Hibrary of the Museum 


OF 


COMPARATIVE ZOÖLOGY, 
AT HARVARD COLLEGE, CAMBRIDGE, MASS. 


Founded bp private subscription, in 1861. 


IRD INS NNN Ts 
ii 


i 5 No. Id, 030. 
Ebro TAN fus ig s 


Internationale Monatssehritt 


für 


Anatomie und Physiologie 


Herausgegeben 
von 


R. Anderson in Galway, C. Arnstein in Kasan, 
Ed. van Beneden in Lüttich, G. Bizzozero in Turin, S. Ramón y 
Cajal in Madrid, J. H. Chievitz in Kopenhagen, J. Curnow 
in London, H. F. Formad in Philadelphia, C. Giacomini in Turin, 
C. Golgi in Pavia, G. Guldberg in Christiania, H. Hoyer 
in Warschau, S. Laskowski in Genf, A. Macalister in Cambridge, 
G. Mihálkovics in Budapest, G. Retzius in Stockholm, 
A. Watson in Adelaide (Süd-Australien), 


E. A. Scháfer L. Testut 
in London, in Lyon, 
und 


W. Krause 
in Berlin. 


Band XI. Mit Taf. I—XXIV. 


id 
PARIS, LEIPZIG, LONDON, 
Haar & Steinert Georg Thieme Willams & Norgate 
9 Rue Jacob, 31 Seeburgstrasse. J4 Henrietta-Street. 


1894. 


Inhalt. 


W. Krause, Die Retina. (Mit Taf. 2 

W. Krause, Referate i 

W. Krause, Ein Mikr JUS aus PUEDE 

W. Krause, Die Retina. Schluss. (Mit Taf. II—V) 

€. Bisogni, Nota preliminare sulla esistenza e struttura d'una 
nuova glandula nell’astuccio linguale della Vipera Redii. 
(Con tav. VI) 

W. Krause, Referate 

Nouvelles universitaires . 

J. Moore. Some Points in the Spermatogenesis iof Maralia. 
(With pl. VII and VIII) 

J. Schaffer, Kritische Bemerkungen über einige neuere uses 
arbeiten 

Nouvelles universitaires . 

A. Majewski, Ueber die Nicrinderunoen d: Becher ln im Dar m- 
kanal während der Secretion. (Mit Taf. IX) ae 

W. Melzer, Zur Homologie der menschlichen Extremitäten. (Mit 
1 Holzschnitt) 

W. Krause, Referate . 

Nouvelles universitaires . 

K. Ballowitz, Zur Kenntnis iss SUCHE: dis pem 
(Mit Taf. X u. XI) d 

E. Ballowitz, Bemerkungen zu der asilo von ur ms Karl 
Ballowitz über die Samenkórper der Arthropoden nebst 
weiteren spermatologischen Beiträgen, betreffend die Tuni- 
caten, Mollusken, Würmer, Echinodermen und Coelenteraten. 
(Mit Taf. XII u. XIII) 

Nouvelles universitaires 

A. Prenant, Critériums Wictoléeiqües pour la etnia te 
la partie persistante du canal épendymaire primitif. (Avec 
pl XIV) 


A. v. Török, Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. (Mit 
Nas OY) Bue 

C. Sacerdotti, Ueber die ui dp Senden (Mit Taf. XVII) 

Nouvelles universitaires . 

P. Mitrophanow, Domo c à la don laure Annette 
chez les Sélaciens. (Avec pl. XVI). 

A. v. Tórók, Neuere Beitráge zur Reform der Kraniologie, (Fort- 
setzung) NM 3 

A. v. Török, Neuere Beiträge zur on der Kramiolgie 
(Schluss) 


A. Prenant, Sur deux ons is eae creuses ché Tos 


Reptiles. (Avec pl. XVIII) 

N. Loewenthal, Ueber eigentümliche Zellene sale im ds 
thicus des adi (Mit Taf. XIX) . 

W. M. Bayliss and E. H. Starling, On the Rodi of the Te 
ventricular and Aortic Pressure Curves obtained by a new 
Method. (With pl. XX) 

Nouvelles universitaires . 

D. Sernoff, Zur Kenntnis der ad ‘and Borm qu Meschiorialii 
Teiles des Dünndarmes und seines Gekróses. (Mit 10 Fig.) 

W. Krause, Referate 

F. Capobianco, Ricerche one ie e sperimentali sugli effetti 
della Tiroidectomia. (Con tav. dui. 

Nouvelles universitaires . t 

C. Saeerdotti, Ueber die Hitwickolung® der Senleimzellen de 
Magendarmkanales. (Mit Taf. XXIV). 

F. Capobianeo, Ricerche microscopiche e sperimentali such effetti 
della Tiroidectomia. (Fine) 

W. Krause, Referate 


Seite 


297 


326 


332 


333 


360 


369 


405 


423 


426 


436 


437 
467 


469 
500 


501 


515 
526 


Die Retina 


von 


W. Krause. 


V3) Die Retina;der Vogel. 


(Mit Taf. I.) 


Von ca. 10000 bekannten Vogelspecies sind bisher etwa 92 unter- 


sucht. 


Psittaci. 


Cacatuidae. 


Plissolophus Leadbeateri. 
Der Inka-Kakadu zeigt nach Graber's [29] Versuchen ausgesprochene 
Photophobie, so dass er in 30 Versuchen niemals die dunkle Abteilung 
seines Kastens aufgesucht hatte, dagegen Gleichgültigkeit gegen die 


Unterschiede farbigen Lichtes. 


Psittacidae. 


Chrysotis Levaillantii (?). 


Die gelben Oeltropfen fand Kühne [57] auffallend grünlich gefärbt. 


!) Diese Monatsschrift 1893. Bd. X. H. 3. S. 65. 
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XI. 1 


P W. Krause, 


Coccygomorphae. 


Alcedinidae. 


Chloroceryle sp. 


Stäbchen fehlen fast ganz |9], die Zapfen führen vorherrschend 
carminrote, weniger gelbgrüne und noch weniger farblose Oeltropfen. 


Pici. 


Picidae. 


Pieus canus. 

Zapfen. Die Oeltropfen sind beim Grauspecht carmoisinrot, orange- 
farbig, gelbgrün, blaugrün. Die gelbgrünen sind am zahlreichsten, die 
orangefarbigen und die blaugrünen kleiner als die anderen. Es mag 
gleich hier an die Befunde von Knies [92] erinnert werden, der vier 
Grundfarben annimmt, nämlich rot, violett, gelblich-orange bis grüngelb, 
endlich blaugrün bis blau. Rot ist complementär zu blaugrün, violett 
zu gelblich-orange. Diese Farben der Oeltropfen sind in der Vogel- 
welt sehr weit verbreitet und hiernach wären für den Vogel im All- 
gemeinen auch vier aber andere Grundfarben vorhanden, falls die 
Zapfen ausschliesslich die Farbenempfindungen vermitteln. 

Stäbchen- und Zapfenschicht. Auffallend sind die äusserst 
zahlreichen Doppelzapfen, namentlich im Hintergrund des Bulbus; sie 
verhalten sich wie beim Huhn und haben regelmässig zwei Zapfen- 
körner. Die Dimensionen betragen an Präparaten aus Müllerscher 
Flüssigkeit, in Glycerin untersucht: 


RN Hauptzapfen Nebenzapfen 

In Millimetern Î 4 | . 
Länge | Breite Länge | Breite 
Aussenglied . . . . . Au 002 0.0075 | 0,0008 
Innenslied NO D 0,0225 0,003 0,0115 | 0,006 
Oeltropfenm: | ws cce 0,003 0,008 _ | — 
Ellipsoide s nu a ee 0,006 | 0,004 0,006 0,004 
Paraboloid a... eyo" — | — 0,012 0,006 


Zapfenkom T E 0,007 | 0,006 0,007 0,006 


Die Retina. 3 


Der Hauptzapfen besitzt also einen Oeltropfen und ein Ellipsoid, 
der Nebenzapfen ein viel dickeres Innenglied, keinen Oeltropfen, aber 
ein Ellipsoid und ein Paraboloid. 

Einmal habe ich einen Zwillimgszapfen in der Nähe der Papilla 
n. optiei gesehen. Es waren die Innenglieder von zwei mit Oeltropfen, 
Ellipsoiden und je einem Zapfenkorn versehene Zapfen in der Mitte 
ihrer Lànge mit einander verwachsen. 

Membrana fenestrata. 

Membrana perforata. Zeigt in der Flüchenansicht stern- 
förmige Zellen (Taf. I, Fig. 6). Nach Behandlung mit Müller’scher 
Flüssigkeit und Boraxcarmin tingieren sich die Kerne der Zellen dieser 
Membran; sie sind 0,006 mm lang, 0,004 mm dick. 

Spongióse Schicht. Sie zeigt dunklere Streifen, deren am 
Aequator sechs vorhanden sind. 

Die Dicke der Retina beträgt an Paraffinpräparaten nach Behand- 
lung mit Müllerscher Flüssigkeit: 


In Millimetern | a!) b?) Q5 
Pigmentschicht | | | A 
Aussenglieder | ur a ne 
Innenglieder 0,024 | 0,02 | 0,024 
Membrana reticularis . 0,001 0,001 0,001 
Stäbchen-Zapfenkörnerschicht 0,034 | 0,03 0,05 
Membrana fenestrata 0,004 | 0,004 0,004 
Kórnerschicht . 0,084 im 0:079 0,06 
Spongióse Schicht 0,054 | 0,048 0,036 
Ganglienzellenschicht . 0,018 | 0,018 0,02 
Optieusfaserschicht . 0,038 | 0,026 | 0,062 
Membrana limitans . 0,0015 0,0015 | 0,0015 
Demnapım Ganzensisia lus os en. 0,3385 0,2665 0,3835 


1) 1,7 mm lateralwärts vom oberen Ende des Pecten. 


1 
ateralwärts am Aequator. 
7) 0,5 mm medianwärts vom oberen Ende des Pecten. 


) 
5 


1* 


4 W. Krause, 


Cypselomorphae, 


Caprimulgidae. 


Caprimulgus europaeus. 


Die Retina ist im frischen Zustande und mit Ueberosmiumsäure 
nach Aufbewahrung im Dunkeln von Kühne [52] untersucht. 
Pigmentschicht. Die Zellen enthalten keine Fetttropfen und 
Aleuronoidkörnchen. | 
Stäbchen. Sie sind zahlreich, lang und fein, ihre Aussenglieder 
werden in Ueberosmiumsäure grau. Ihre Aussenglieder sind etwa halb 
so dick als bei den Eulen; die Innenglieder cylindrisch, so dick wie 
die Aussenglieder und enthalten ausser dem: Stäbchenellipsoid ein 
linsenförmiges Paraboloid. Sehpurpur war nicht zu bemerken. 
Zapfen. Die meisten enthalten einen nahezu farblosen Oeltropfen, 
einige sind rot, orangerot oder gelblich, und diese Farben finden sich 
häufiger als bei den Eulen. Im Nebenzapfen der Doppelzapfen fehlt 
der Oeltropfen. — Nach der Peripherie hin sind die Innenglieder der 
Zapfen beträchtlich länger als diejenigen der Stäbchen, ihre (kürzeren) 
Aussenglieder befinden sich aber mit ihren Enden in gleichem Niveau 
mit denen der Stäbchen-Aussenglieder. Es giebt aber auch eben so 
lange Zapfen mit kürzerem Innengliede und langem, conisch zugespitztem 
Aussengliede. Die Zapfenellipsoide bezeichnet Kühne als Paraboloide. 


Siphonorhis americana. 


Zapfen. Bei dem Tapacamino genannten amerikanischen Ziegen- 
melker sind wenig rote und gelbe, aber sehr zahlreiche blassgrüne und 
teilweise intensiv gefärbte grüne Oeltropfen vorhanden [8] In der 
unteren Netzhauthälfte fehlen die roten und gelben, in der oberen Hälfte 
sind sie zahlreich vorhanden und viel grösser, welches letztere be- 
sonders auch für die grünen gilt [S8]. — Heinemann [S9] sieht darin 
einen Anklang an die Verhältnisse bei den nächtlichen Eulen, ohne zu 
bedenken, dass die im hellsten Sonnenlicht fliegenden Schwalben — 
vergl. Cypselus apus, welche den Caprimulgiden ganz nahe steht, eben- 


Die Retina. 5 


falls nur wenige Procente farbiger Oeltropfen aufweisen. Heinemann 
glaubt auch, die Farben der Oeltropfen bei den Hühnervógeln hätten 
[15, S. 773] aus geschlechtlicher Zuchtwahl erklärt werden sollen, 
während es sich nur um die Frage handelte, ob diese Vögel eben so 
feine Farbennuancen wahrzunehmen vermögen als z. B. die Säuger. 
Die teilweise schreienden Farben ihres Gefieders schienen diese An- 
nahme unwahrscheinlich zu machen. 


Cypselidae. 


Cypselus apus. 


Der Bulbus hat etwa 13 mm Durchmesser. 

Pigmentschicht. Die Höhe der Pigmentzellen beträgt etwa 
0,009 mm. 

Stäbchen- und Zapfenschicht. Die Retina (Taf. I. Fig. 1) 
ist sehr merkwürdig durch ihre Aehnlichkeit mit der Eulenretina |75], 
während doch die Turmschwalbe im hellsten Sonnenlicht zu fliegen 
liebt. Die Hypothese von M. Schultze, welche die letztgenannte Retina 
durch die blassgelbe Farbe der Oeltropfen und das Zurücktreten der 
Zapfen charakterisieren wollte, wird daher definitiv beseitigt werden 
müssen. Auch die Schwalbe hat fast nur hellgelbe Oeltropten, ferner 
im Hintergrund des Bulbus relativ zu den Zapfen sehr zahlreiche 
Stäbchen mit langen Aussengliedern. Zugleich ist die Dicke der 
Stäbchen und Zapfen gering, und die Aussenglieder der letzteren sind 
ebenfalls lang. Die Dimensionen der Stäbchen und Zapten betragen 
im Hintergrund des Bulbus in Glycerinpräparaten nach Behandlung 
mit Müllerscher Flüssigkeit: 


In Millimetern Länge Breite 


SEID ds CN MERI a 0,0845 | — 
"xcAussenplieder e NO 0,0125 | 0,002 
3: -Innengliederr. i co 0,0225 0,001 
Zapfen Baer ae 0,0305 | — 
"OU Aussenelieder . 2. 733. 0,0205 | 0,002 


war -lmnenegleedemn^ i. i. m. 0,012 0,002 


6 W. Krause, 


Stábchen- und Zapfenkórnerschicht. Entsprechend dem 
geringen Dickendurchmesser der Stäbchen und Zapfen sind die Stäbchen- 
und Zapfenkörner zahlreich, im grössten Teil des Bulbus zu Vieren 
über einander gelagert Hierdurch nähert sich der Hauptteil der Retina 
im Bau einer Area centralis, obgleich die Ganglienzellen nur zu 1—2 
geschichtet sind. 

Eine Fovea centralis scheint nicht vorhanden oder doch nur flach 
zu sein; das schwierig zu beschaffende Untersuchungsmaterial war nicht 
ganz ausreichend. 

Zapfen. Auf 30—35 hellgelbe Oeltropfen von 0,0022 mm Durch- 
messer kommen durchschnittlich je ein roter und ein orangefarbiger, 
also je 3 °/,, welche Oeltropfen stets dicht zusammensitzen (vergl. unter 
Huhn). Die hellgelben lassen sich durch Jod nicht färben. 

Die Dicke der Retina beträgt an Salpetersäure-Präparaten nach 
Einbettung in Paraffin: 


In Millimetern a) ir tbe an] ch) d*) 
Pigmentschicht | | de M 
Aussenglieder | Be PAL An Anl 0,056 | 0,056 0,052 — 

Yrs ndr | , 100238 
Innenglieder . 0,012 0,012 | 0,012 | 0,024 
Membrana reticularis . : 0,001 0,001 0,001 0,0012 
Stäbchen - Zapfenkórnerschicht . 0,024 0,022 | 0,022 0,0333 
Membrana fenestrata . 0,004 0,004 0,004 0,009 
Kürnerschicht 0,068 0,064 0,06 \ 0.0834 
Spongiöse Schicht . 0,036 0,036 0023, m 
Ganglienzellenschicht . 0,008 0,008 0,008 0,072 
Opticusfaserschicht . 0,02 0,027 0,012 0,01 
Membrana limitans | 0,0015 0,0015 | 0,0015 — 
Retina im Ganzen . | 0,2305 | 0,2315 | 0,2005 | 0,2 


1) 1,6 mm lateralwürts vom oberen Ende des Pecten. 
?) 3,4 mm lateralwärts vom oberen Ende des Pecten. 
?*) Mediale Seite, 1,5 mm lateralwärts vom Aequator. 
^) Nach Hartung in 0,2°/,iger Ueberosmiumsäure (15, S. 779). 


Die Retina. 7 


Passeres. 


Kringillidae. 


Pyrrhula rubrieilla. 
Graber [29] stellte Beobachtungen an 6 Dompfaffen an und fand 
in 30 resp. 30 Beobachtungen, dass der Vogel entschieden photophob, 
lichtscheu ist: 


Hell Dunkel | Hell Weniger hell 
48 132 | 78 102 
I Hell I 
rien Hell e 


Dunkel — 2,7 Weniger hell 1,3 
Wie der Stieglitz (s. Fringilla carduelis) zieht der Dompfaff das 
Blau dem Rot vor, nach 70, 70 Beobachtungen: 


Hellrot Dunkelblau | Dunkelrot Hellblau 
165 255 | 180 240 
oder 

Blaue 14 
Ebenso das Grün dem Rot in 50, 50 Beobachtungen: 
Dunkelrot Hellgrün | Dunkelrot Hellgriin 
110 190 | 64 231 
Rot 1 
oder Grün = 17 


Auch dem Blau wurde das Grün in 30, 30 Beobachtungen vor- 
gezogen: 


Hellgrün Dunkelblau | Dunkelgrün Hellblau 
126 54 | 89 91 


Blau mit Ultraviolett wird nach 30, 30 Beobachtungen dem reinen 
Blau vorgezogen: 
Hellblau mit | Hellblau mit 


Ultraviolett Dre Ultraviolett 
132 48 


Dunkelblau 


| 128 52 
Don Baup MEM 
Blau mit Ultraviolett 2,5 


oder 


Der Dompfaff ist also lichtscheu und grünliebend, noch mehr be- 
vorzugt er das Ultraviolett. 


8 W. Krause, 


Serinus canarius. 


Zapfen. Die Oeltropfen sind rot, orangefarbig, blassgelb, ausser- 
dem giebt es zahlreiche blassgrüne. 

Area centralis. Die Retina zeigt an Salpetersäure-Präparaten 
einen von der am proximalen Pol gelegenen, tiefen und runden Fovea 
centralis ausgehenden Verdickungsstreifen, der nur an der medialen 
Seite des Bulbus mit freiem Auge zu erkennen ist |2]. Die Fovea 
schliesst sich in ihrem Bau an diejenige von Corvus frugilegus an 
(s. unten). Ueber die relative Anzahl der Elemente in den einzelnen 
Schichten machte Chievitz [2] folgende Angaben, wobei die absolute 
Anzahl der Stäbchen-Zapfenkörner angegeben und dann — 1 gesetzt ist: 


ee N ae der un Area centralis 
Mitte | 1 mm | 2 mm | 3 mm 
Auf 0,4 mm kommen  [eentra-| ': ou 2,5 mm Ws Aes on qs ana OSEE 
lis |V9n cer von derivon der! centra-| Mitte | Mitte | Mitte 
Fovea | Fovea | Fovea | lis |d. Area|d. Area |d. Area 


| | 
Stäbchen-Zapfenkörner . 35 Io TA hera | 299 ONT 16 12 


Kömer , 0.2162 e 
Ganglienzellen . . . Gt LON: 2,09. 02,200 Las man STARS A 


Fringilla carduelis, 


Die Retina ist bisher nicht untersucht worden; im frischen Zu- 
stande verhalten sich die roten Oeltropfen wie gewöhnlich. Sie sind 
carmoisinrot, dem Farbenton der orangegelben mischt sich nur sehr 
wenig orange bei. Die meisten grossen und kleinen Oeltropfen sind 
blassblau in allen Teilen der Retina. Sie würden von M. Schultze u. a. 
wohl als farblos bezeichnet worden sein, man sieht aber das Blau bei 
Vergleichung mit den wirklich farblosen Innengliedern, Ellipsoiden oder 
Körnern. Einige Oeltropfen, und zwar grössere, sind auch blassgrün 
oder bläulichgrün. Es liegt eine Mitteilung von Graber |29| über den 
Farbensinn des Stieglitzes vor [vergl. 30]; der Vogel ist danach 
erythrophob und photophil, und so darf man mit Rücksicht auf die 
Farben der Oeltropfen annehmen, dass er zwar keineswegs rotblind 
ist, aber dass Rot ihm einen erheblich dunkeln Eindruck macht, wenn 
Grabers Angaben sich bewähren. Die Welt wird diesem Vogel wohl 


Die Retina. g 


erscheinen wie uns, wenn wir sie durch ein blassblaugrünes Glas be- 
trachten. 

Area centralis. Die Area liegt am hinteren Pol des Bulbus, 
etwa 0,38 mm nach oben vom oberen Ende des Eintrittes des N. opticus. 
Sie ist von rundlicher Form, etwa 0,8 mm gross und umschliesst eine 
0,5 mm grosse, 0,3 mm tiefe Fovea centralis. Die Area charakterisiert 
sich durch beträchtliche Vermehrung der Körner von ca. 20 auf 30 
gegenüber dem Hauptteil der Retina, der medianwärts sich nicht anders 
verhält als lateralwärts. Die Körner sind zu Säulen angeordnet, welche 
vom Centrum der Fovea divergierend ausstrahlen, wie es bei anderen 
Vögeln, z. B. Corvus frugilegus bekannt ist. Die Stäbchen-Zapfen- 
körnerschicht ist verdickt, die spongiöse Schicht enthält 6 anstatt 4 
dunklere Streifen, die Ganglienzellen sind zahlreicher, zu 4 anstatt zu 
2—3 über einander geschichtet. Die Opticusfaserschicht ist dünner, 
die Retina im ganzen aber verdickt (s. d. Tabelle). 

Fovea centralis. Gegen die Fovea hin vermindert sich die 
Länge der Aussenglieder, doch konnte in der Tabelle der im Pigment 
steckende Abschnitt nicht berücksichtigt werden. Die Retina im ganzen 
ist erheblich dünner und alle Schichten nehmen mehr oder weniger 
daran Teil, die Ganglienzellen und Opticusfasern fehlen im Centrum 
der Fovea gänzlich. 

Um die Fovea centralis aufzusuchen, zerlegt man den mittleren 
Teil des Augenhintergrundes in ungefähr 200 (oder bei grösseren Vögeln 
in ca. 400) Serienschnitte von 0,007—0,015 mm Dicke; natürlich darf 
kein Schnitt verloren gehen. Am sichersten ist die in den Tafel- 
erklärungen mehrfach erwähnte Behandlung mit Salpetersäure, Säure- 
fuchsin, Paraffin. 

Der Durchmesser des Bulbus beträgt an Paraffinpräparaten etwa 
6 mm, und an solchem kleineren Vogelauge lässt sich ausmessen, 
dass die Fovea centralis ungefähr rechtwinklig zur Verlängerung des 
Pecten liegt. 

Der senkrechte Abstand der Fovea vom oberen Ende des Pecten 
beträgt etwa 0,53 mm, der Abstand in horizontaler Richtung 0,74 mm. 
Die analogen Abstände des oberen vom unteren Ende des Pecten be- 
tragen 1,1 resp. 2,1 mm. Die nach unten offenen Winkel, um welche 


10 W. Krause, 


die Verbindungslinien der Fovea zum oberen Ende und von letzterem 
zur Mitte der Länge des Pecten von der senkrechten abweichen, stellen 
sich zu etwa 54° resp. 62° heraus, was bei dem Mangel an festen 
Messungspunkten genügend übereinstimmt, um zu zeigen, dass die Ver- 
bindungslinie der Fovea mit dem oberen Ende des Pecten nahezu senk- 
recht auf der Längsaxe des letzteren steht; denn der Pecten verläuft 
nach unten und medianwärts, die Fovea liegt nach oben und median- 
wärts von dessen oberem Ende. 

Diese Thatsache ist von Interesse, weil sich daraus ergiebt, dass 
die Fovea centralis unmöglich einen Rest der.secundáren Augenblasen- 
spalte darstellen kann. Es müsste denn gezeigt werden, dass die 
letztere mit ihrem oberen Ende sich in spáteren Entwickelungsstadien 
(s. unten) fast rechtwinklig medianwärts umbiegt. Die geschilderten 
Anordnungen kehren im wesentlichen bei den meisten Vógeln wieder. 
So verläuft beim Huhn der Pecten wie beim Stieplitz, indem die Rich- 
tung des ersteren mit der senkrechten einen nach unten offenen Winkel 
von 62? bildet; die Genauigkeit dieser Uebereinstimmung ist bei dem 
schon erwähnten Mangel an genügend zu fixierten Messungspunkten 
natürlich nur Zufall. Jedenfalls ist eine Fovea centralis beim Huhn 
zur Zeit nicht bekannt, und Hannover [45, S. 181—183], sowie neuer- 
dings Chievitz [67] deuten die Area als eine von der Augenblasen- 
spalte ganz unabhängige, auf embryonaler Stufe stehen gebliebene 
Partie der Retina. So wichtig diese Angabe in histologischer Beziehung 
erscheint, so wenig erklärt sie die Vertiefung, welche Fovea genannt 
wird, und eben so wenig den Verlauf der Opticusfaserbündel, die stets die 
Fovea vermeiden oder umkreisen. Diejenige Drehung, welche der Bulbus 
phylogenetisch und (auch beim Menschen) ontogenetisch um seine verticale 
Axe macht, so dass die Sehaxe nach vorn, anstatt lateralwärts sich 
richtet, ist bekannt genug. Um die verschiedenen Foveae als Rudimente 
der Augenblasenspalte deuten zu dürfen, würde eine anderweitige 
Drehung des Bulbus um die Sehaxe während der Entwickelung zu 
supponieren sein und zwar Drehungen in verschiedenem Sinne. Beim 
Menschen würde das obere Ende der Spalte der definitiven Fovea zu- 
folge einer Drehung des Bulbus von unten nach lateralwärts entsprechen, 
bei den Vögeln wie beim Chamaeleon müsste sie medianwärts erfolgen. 


Die Retina. Il 


Denn die Fovea centralis liegt beim Menschen lateralwärts, bei dem 
senannten Reptil medianwärts von der Eintrittsstelle des N. opticus, 
der also bei beiden in verschiedenem Sinne um seine Längsaxe tor- 
quiert sein miisste. In der That verlaufen beim Menschen die Nerven- 
faserbündel im Stamme des N. opticus spiralig, mit Ausnahme einer 
kleinen prismatischen, für die Macula lutea bestimmten Abteilung |77 |. 
Unmöglich wären die obigen Annahmen nicht, wenngleich Beauregard 
|7S| bei einigen Vögeln, z. B. bei der Elster, die Augenblasenspalte 
seitlich vom Pecten gelegen fand. Eine nähere Nachweisung könnte 
aber nur unter Kenntnis der Entwickelungsgeschichte des Auges in 
späteren Fötalperioden geliefert werden, unter Berücksichtigung der 
Histologie der fötalen Retina. Diesen Weg hat Chievitz neuerdings 
betreten, und auf seine Arbeit |74| muss hier verwiesen werden; die 
Ursache des Entstehens der Fovea wurde dabei noch nicht aufgeklärt. 

Von Graber wurden zehn bis zwanzig Exemplare in einem grossen 
Kasten 5 Minuten lang verschiedenfarbigem Licht ausgesetzt und die 
Häufigkeit notiert, mit welcher diese oder jene Abteilung des Kastens 
aufgesucht wurde. Die zahlreichen Fehlerquellen dieses Verfahrens 
liegen auf der Hand, vollends bei so intelligenten Tieren wie die Vögel 
können vielerlei Motive mitwirken; immerhin sind die Versuche be- 
achtenswert. Es ergaben sich in betreff des Helligkeitsgefühles bei 
20 Beobachtungen: 

Hell Dunkel | Hell Weniger hell 
347 58 | 274 136 


Hell I Hell 1 


ie ra ona hell 704 


Der Stieglitz zieht also sehr entschieden das Helle dem weniger 
Hellen und vollends dem Dunkel vor. 
Bei farbigem Licht wurden in 35 Beobachtungen gefunden: 


Hellrot Dunkelrot | Hellrot Sehr dunkelrot 
424 171 | 513 82 
oder Hellrot — 1 and Hellroty ai 
Dunkelrot — 0,4 Sehr dunkelrot 0,16 


Der Vogel zieht auch hier das Helle vor, ebenso beim gelben und 
blauen Licht (jedesmal 20 resp 50 Beobachtungen): 


12 W. Krause, 


Hellgelb Dunkelgelb | Hellgelb Sehr dunkelgelb 
141 59 138 62 
] 
oder Hellgelb 1 d Hellgelb gle 


Dunkelgelb 0,5 Sehr dunkelgelb 0,4 


Hellblau Dunkelblau | Hellblau Dunkleres Blau | Hellblau Sehr dunkelblau 


606 u 5 147 | 499 88 
Hellblau 1 il 1 


oder Dunkelblau 0,5 - 056 0,2 


Bei Rot und Blau ergab sich in 20, 10 u. 20 Beobachtungen: 


| 


Hellrot Dunkelblau Hellrot Dunkelblau | | Hellrot Dunkelblau 
234 166 297 173 | 52 148 

a UE Rag 
Dunkelblau , 1,05 


Mit Violett und Ultraviolett gemischtes Blau ergab in 20 Beobach- 


tungen: 
Hellrot Dunkelblau | Hellrot Dunkelblau 
50 150 | 48 152 
Rot Il 
oder 


Blau-Violett etc. 3 


Der Stieglitz zieht also Blau dem Rot vor, obgleich ersteres viel 
dunkler war; ferner aber auch das Gelb dem Rot. Das Tier hat Gelb 
und Rot in seinen Federn, man kann also nicht wohl die Praedilection 
mit geschlechtlicher Zuchtwahl in Zusammenhang bringen (vergl. unten 
Athene noctua). In 20, 60, 20 Beobachtungen wurde gefunden: 


Rot Gelb) a Rot Geb | Rot Gelb 
146 254 451 749 | 255 145 
3 ee Rot 1 
oder im Mittel Geh 17 


Die Vorliebe für Grün ist weniger klar nachgewiesen. Nach 20, 
17, 20 Beobachtungen ergab sich: 


Hellrot Dunkelgrün | Dunkelrot Hellgrün Dunkelrot Hellgrün 
195 205 | 113 287 121 219 
Hellrot 1 Dunkelrot 1 


oder im Mittel: Dunkelgrün 1,05  Hellgrün 2,2 


Die Retina. 13 


Gelb und Grün sind dem Tiere gleichgültig, zufolge von 40, 20, 
10 Beobachtungen: 


Hellgelb Dunkelgrün Gelb Grün |, Dunkelgelb Hellgrün 
461 391 239 161 | 100 200 
Gelb 1 
oder Grün 1 


Blau wird nach 10, 10 Beobachtungen dem Gelb entschieden vor- 


gezogen: 
Hellgelb Dunkelblau | Hellgelb Dunkelblau 
69 131 | 63 137 
also Ge es 
Blau 2 


Ebenso dem Grün in 10, 10 Beobachtungen: 


Hellgrün Dunkelblau Hellgrün Dunkelblau 
61 139 68 139 
ene 
RC Blau . 2,2 


Dagegen liebt der Stieglitz nach 20, 20 Beobachtungen das Violett 
noch mehr als das Blau: 
Hellblau Dunkelviolett | Hellblau Dunkelviolett 
| 
127 213 | 115 285 


Bla 


oder vies — 23 


Ferner in 4, 4 Beobachtungen noch mehr das Ultraviolett: 


Dunkelblau mit Hellblau mit 
pedum Ultraviolett Darcos Ultraviolett 
146 54 | 75 125 
: Blau 1 

oder 


Blau mit Ultraviolett — 1,6 


Sogar dem Weiss wurde in 20, 20 Beobachtungen das Ultraviolett 
vorgezogen: 


Hellweiss M AL Dunkelweiss Hellweiss 
mit Ultraviolett | mit Ultraviolett 
s Me | 54 146 
Hell 1 
oder 


Weiss mit Ultraviolett 1,6 


14 es W. Krause, 


Das ultravioletthaltige Blau wird dem Rot vorgezogen im Verhältnis: 


È Rot tal 1 
Blau mit Ultraviolett 11 


Gemischte Farben und gleichzeitige Anwendung mehrerer farbiger 
Gläser ergaben ähnliche Resultate, letztere in 30 Beobachtungen: 


Rot Gelb Grün Blau 
38: PAL 3 119: 2839: 


Der Stieglitz ist also photophil, cyanophil, erythrophob, er zieht 
das Gelb dem Rot, aber nicht dem Blau vor. 

Ueber den Zusammenhang dieser Befunde mit den Farben der 
Oeltropfen s. oben (S. 2 u. 8). 


Fringilla spinus. 

Stäbchen |9, Fig. 1]. Beim Zeisig beträgt die Länge des Aussen- 
eliedes 0,013—0,014, des Innengliedes 0,028—0,03 mm, Breite des 
letzteren an seinem chorioidealen Ende 0,0025 —0.00275 mm [9]. 

Zapfen |9, Fig. 19, 20, 23, 24, 47—50]. Es sind einzelne kegel- 
formige Zapfen ohne Oeltropfen, aber mit Zapfenellipsoid und Paraboloid 
[9, Fig. 18] vorhanden, ferner einfache schlanke cylindrische und kegel- 
förmige Zapfen mit Oeltropfen, endlich kommen Doppelzapfen vor. Die 
Farben der Oeltropfen sind wie beim Huhn. Die cylindrischen Zapfen- 
Innenglieder enthalten nur ein Ellipsoid, kein Paraboloid. Einzelne 
dieser Zapfen sind kürzer: ihr Aussenglied reicht kaum so weit cho- 
rioidealwärts, als die Oeltropfen der grösseren Zapfen [9]. — Die 
kegelfórmigen dickeren Innenglieder dagegen enthalten ófters auch ein 
Hyperboloid [9, Fig. 24]. — Was die Doppelzapfen anlangt, so kommen 
in deren Hauptzapfen grosse gelbe, grünlichblaue oder fast rein blaue 
Oeltropfen, in den Nebenzapfen entweder kein Oeltropfen oder ein 
solcher von blassblauer oder grünlicher Farbe vor: es giebt mithin 
blaue Doppelzapfen mit zwei blauen Oeltropfen. — Die Anordnung der 
Oeltropfen ist von Wälchli [6, S. 221] untersucht, danach liegen im 
Hauptteil der Retina die grünlichen am meisten chorioidealwärts, die 
roten folgen in 0,001—0,002 mm Abstand, auf die roten die orange- 
farbigen ebenfalls in 0,0005 —0,001 mm Abstand und in gleichem Niveau 
mit letzteren befinden sich kleine, fast farblose Oeltropfen. 


Die Retina. 15 


Die Dimensionen betragen nach Härtung in 2 procentiger Salpeter- 
säure, Färbung mit Säurefuchsin und Einbettung in Paraffin: 


HE : Haupt- Am der 
In Millimetern Fovea Area !) teil?) Papilla 
ın. optic * 
Pigmentschicht . Jy EDO | 
Stübchen-Zapfenschicht . . . . . . 0,016 0.036 0.036 0.039 
MIIRSOUMMCU GUM A d. ev lee eset 0,016 | 0,016 
Tama) ar UL sis is 0,02 0,02 0,028 
Membrana reticularis. . . . . . . 0,0005 0,0005 0,0005 
Stübchen-Zapfenkórnerschicht . . . . 0,02 0,048 0,03 0,029 
Membrana fenestrata . . . . . . . 0,004 | 0,004 0,004 0.004 
eric n. 0,036 | 0,156 | 0,116 0,088 
nonse Schicht fee. 0,028 | 0,056 0,056 0,06 
Ganglienzellenschicht . | aa 0,028 | 0,022 | 0,024 
Opticusfaserschicht . | 0,013 | 0,022 0,032 
Membrana himiians. 3.9. . - € o£ = 0,001 e 
KernasımM@anzen. i nt. | 0,112 0,342 0,315 


Fringilla linaria. 


Die Verhältnisse der Oeltropfen sind im wesentlichen wie beim 
Huhn und ebenfalls von Wälchli [6] untersucht. Wie bei der Taube 
zeichnet sich der laterale obere Quadrant durch Vorwiegen der roten 
und orangefarbigen Oeltropfen aus und kann daher als Orangefeld be- 
zeichnet werden (vergl. Huhn), doch sind die Differenzen viel weniger 
auffállig. 


Anzahl der Oeltropfen 
Auf 0,000225 qmm 


Maeula | Orangefeld | Hauptteil | Aequator 

VE Er VO IO Mt Ad do FIL Bea he ED = 
tee e LIUM. 60 58—75 34 25 
Qrangefarbige: iti... 92 130 35 25 
Grosse grünliche. . . . -— — 88 56 
Kleine grünliche. . . . 254 144 39 20 
Summa 406 349 196 124 

Auf 1 qmm 82000 69050 | 34848 22047 


1) 0,4 mm vom Centrum der Fovea. 
*) 0,6 mm weiter lateralwärts. 
*) 0,2 mm medianwärts vom Rande des N. optiens. 


16 W. Krause, 


Die Zapfen sind hiernach etwas zahlreicher oder aber dünner als 
beim Huhn. 


Grösse der Oeltropfen 
In Millimetern | 


| = 
Macula Orangefeld | Hauptteil Aequator 
Rotes tia Geer ar: 0,0025 | bis 0,0029 | bis 0,0028 bis 0,0028 
Orangefarbige . . . 0,0015 — |0,0018—0,0025| — 0,00245 unter 0,0028 
Grosse grünliche . . — | — i .0,00515 0,0051 
Kleine grünliche . . 0,0011 | 0,0025 ! 0,0021 0,0021 
| | . 


Im orangefarbigen Felde liegen die grünlichen Oeltropfen der 
Chorioidea am nächsten, dann folgen successive die roten, grünlichen 
oder schwachgefärbten und die orangefarbigen. Letztere bilden mit 
den roten zusammen verzweigte Ketten, die zwischen den grünen Oel- 
tropfen hindurchziehen. 


Farbe der Oeltropfen 


In Procenten der roten 
Orangefeld | Hauptteil 


Roberta: m. Noe delest EORR T 100 100 


Oranpetanbige yay. else pe 150 100 
Grünlicheelbe "ern nn er: 300 250 


Fringilla ehloris 


Ramón y Cajal [SZ] sah auch beim Grünling einzelne schräg ver- 
laufende Zapfenfasern wie beim Huhn. 


Passer domesticus. 
Pigmentschicht. Die Pigmentkrystalle verhalten sich wie beim 
Huhn, sie sind 0,0013—0,0027 mm lang [65, Fig. 9]. Die Breite der 
Pigmentzellen ist von Chievitz |74] gemessen; sie beträgt in Millimetern: 


HEALEY m | Mitte d, Area | ee Ora serrata 
optici | hintergrund 
| Tra] | 
0,0133 0,015 | 0,015—0,0166 | 0,0133 


| | | 


Die Retina. 17 


Zapfen. Die Farben der Oeltropfen sind carmoisinrot, orange, 
gelbgrinlich und bläulich. Letztere sind am kleinsten; es giebt auch 
kleine grünliche. Die Zapfeninnenglieder derselben nehmen während 
der Entwickelung der letzteren beim Embryo an Dicke ab, von 0,0044 
bis auf 0,0011 mm. Beim erwachsenen Sperling beträgt diese Dicke 
am Aequator 0,0044— 0,0045, an der Ora serrata sogar 0,0066 mm [74]. 

Sehr charakteristisch ist die Anordnung der roten und orange- 
farbigen Oeltropfen zu anastomosierenden Ketten, welche die helleelben 
und sonstigen Zapfen umschliessen, wie bei Fringilla linaria (S. 16). 
Die Maschen sind an guten Präparaten noch viel regelmässiger als 
Wälchli [6, Taf. VI. Fig. 10] sie abbildet. 

Ramón y Cajal |45, S. 12] lässt einige Ausläufer der Zapfenfaser- 
kegel sich bis zur spongiösen Schicht fortsetzen, wo sie nicht weiter 
zu verfolgen waren. In der Ganglienzellenschicht unterscheidet Ramón 
42] für 
die Wirbeltierretina überhaupt versucht hatte, grosse und kleine 


y Cajal [40, Fig. 2 und 3] beim Sperling, wie es Tartuferi 


‘ Ganglienzellen in der Ganglienzellenschicht. Erstere senden ihre Fort- 
sütze in radiärer Richtung durch die spongióse Schicht in zwei dunklere 
Streifen der letzteren hinein, woselbst sie sich verästeln und zwei in 
der Ebene der Retina ausgebreitete Netze bilden, die ungefähr an der 
Grenze des ersten und zweiten, resp. des zweiten und dritten Dritteiles 
der spongiösen Schicht von der Ganglienzellenschicht aus gerechnet, 
gelesen sind. Nur an dem mehr vitrealwärts sich befindenden Netze 
beteiligen sich die Fortsätze der kleineren Ganglienzellen. Einige 
Optieusfasern biegen sich aus der Opticusfaserschicht fast rechtwinklig 
chorioidealwürts, treten in radiärer Richtung durch die spongiüse 
Substanz und verästeln sich an der vitrealen Grenze der Kórnerschicht ; 
zwischen den daselbst gelegenen Kórnern scheinen einzelne Opticus- 
fasern frei aufzuhören (vergl. unten Athene noctua und Anas boschas 
domestica). Ramón y Cajal giebt auch eine Beschreibung der Fovea 
centralis [45]. 

Area centralis. Sie bildet einen horizontalen Streifen im 
Hintergrund des Auges wie bei Larus canus (s. unten), der mit freiem 
Auge nicht sichtbar ist. In seiner Mitte liegt eine tiefe Fovea centralis 


von runder Form [2]. In ihrem Bau gleicht sie der Fovea von Corvus 


Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XI. 2 


18 W. Krause, 


frugilegus (s. unten). Sie wurde schon von Kölliker [70] bestätigt. 
Die Fovea ist nicht so tief wie bei Corvus frugilegus [74]; die Ent- 
wickelung der Area ist von Chievitz [74] geschildert worden. 

Vergleicht man die Farben der Oeltropfen im Hauptteil der Retina 
beim Huhn oder der Taube, dem Sperling und dem Stieglitz, so lässt 
sich eine Reihe bilden. Die carmoisinroten und orangefarbigen Oel- 
tropfen sind bei den genannten Tieren in gleicher Farbennüance und 
relativ gleich häufig vorhanden. Trotzdem sieht das Flächenbild der 
Retina sehr verschieden aus, und dies hängt von den gelben Oeltropfen 
ab. Während sie beim Huhn intensiv und rein gelb gefärbt sind, er- 
scheinen sie beim Sperling blasser und gelbgrünlich; beim Stieglitz sind 
sie noch weniger intensiv gefärbt und meistens rein grünlich. Stellt 
man hiermit die Experimente von Graber [29] zusammen, so zeigt sich, 
dass dem Huhn und der Taube alle Farben so ziemlich gleichgültig 
sind, der Sperling ist cyanophil, der Stieglitz entschieden erythrophob. 
Die physiologischen Verschiedenheiten scheinen sich also mit den ana- 
tomischen zu decken, da Sperling und Stieglitz das blaue Ende des 
Spectrum bevorzugen und ihre Retina für die Perception der lang- 
welligen Strahlen weniger geeignet erscheint. Erkennt man dies an, 
so ergiebt sich eine weitere Unterstützung der seit der Entdeckung des 
Sehpurpurs sehr zweifelhaft gewordenen (vergl. Athene noctua, S. 37) 
Ansicht, wonach die Zapfen der Farbenempfindung dienen. 

Die Dicke der Retinaschichten beträgt in 7 mm grossen Augen 
nach Behandlung mit 2,5 procentiger Salpetersäure und Paraffin — 
wobei jedoch zu bemerken ist, dass die Zahlen der ersten Columne 
sich auf ein nicht ganz frisches Auge beziehen, dessen Aussenglieder 
in Tropfen zerfallen waren, etwas medianwärts vom oberen Ende des 


Pecten: 
In Millimetern b? En Le gm 
i medianwärts | medianwärts 

Bigmentschicht: (oriens ep AR ra 0,008 0,008 

Stabehen- Zapfenschicht ne c 0,052 | 0,04 
sre sAussenglieder. :. 4. onal M E 0,032 | 0,024 

5 ns-Innengliedert 5 itor Messe LR re 0,02 0,016 
Transport : 0,112 | 0,088 


Die Retina. 19 


ru 1,2 mm 1,6 mm 
In Millimetern y & 1 = 
medianwärts | medianwärts 


Transport: 0,112 | 0,088 
EempumreuenlansS . . . © 425. 1» 31 0,001 0,001 
Stiibchen-Zapfenkirnerschicht . . . . . . . . 0,024 0,016 
Membrang fenestrata. . . . . . we . . . . . 0,004 -0,004 
D D ew ND eH e Ven à « + 0,044 0,04 
SCHIEN 0,032 0,036 
nouoenzellensehieht, „m. TUN UI 0,008 0,008 
Ennpustasciiehiehteses mms 0,04 0,04 
BlnbEIHSEnDABS 0 770. 20206 Li. . .!. 0.001 
eem anzen uus MEMMMIMENESS AA 0,206 0,184 


Ueber die Empfindlichkeit des Sperlings gegen Licht und Farben 
hat Graber [29 
Danach zieht das Tier zufolge von 80 Beobachtungen das Helle dem 


Untersuchungen an 10—12 Exemplaren angestellt. 


Dunklen vor: 
Hell Dunkel Hell 1 
" E oder = — 
582 : 308 Dunkel 0,5 


Ferner wird nach 110, 50 Beobachtungen Rot dem Blau vor- 
gezogen: 
Hellrot Dunkelblau Dunkelrot Hellblau 
467 743 179 371 
Rot 1 


oder Blau — 1, 


Ebenso das Gelb dem Rot in 25 Beobachtungen: 


Dunkelrot  Hellgelb der Rot 1 
172 72 OURS x 


Aebnlich verhält sich Rot zu Grün in 6 Beobachtungen: 


Dunkelrot Hellgrün ee Rot 1 


18 62 Grün 34 


Mit Berücksichtigung der Helligkeit setzt jedoch Graber die beiden 
1 


is an. 
D 


letzten Relationen vermutungsweise — resp. 


a 
Blau wird vor Gelb bevorzugt, nach 21 Beobachtungen: 


Hellgelb Dunkelblau Gelb 1 
oder —— 2 
194 198 Blau 1,2 


20 W. Krause, 


Ebenso Hell vor Rot, Grün, nicht aber vor Blau, in 100, 50, 
10 Beobachtungen: 


Hell Rot | Hell Grün | Hell Blau 
846 154 | 491 129 | 315 455 
Hell 1 
oder È = 


Rot — Grün — Blau 0,18 — 0,9 — 1,4 


Der Sperling ist also photophil und cyanophil. 


Cardinalis virginianus. 


Stübchen |9, Fig. 5]. Beim Cardinal hat das Stäbchenaussenglied 
0,016—0,018, das Innenglied 0,022—0,024 mm Länge; letzteres ist an 
seinem chorioidealen Ende 0,003—0,0032 mm dick. 

Zapfen. Die Oeltropfen verhalten sich wie bei Fringilla spinus 
(S. 14). 


Hirundinidae. 


Hirundo rustica. 


Zapfen. Die Oeltropfen sind hellgelb wie bei Cypselus apus und 
es finden sich etwa 5°/, rote und eben so viel orangerote Oeltropfen. 
Die Farben sind weniger intensiv als bei Cypselus apus und nament- 
lich die roten sind ganz hellrot [75. S. 779]. 


Chelidon urbica. 


Stäbchen- und Zapfenschicht. Die Farben der Oeltropfen 
verhalten sich wie bei den anderen Schwalben. Es sind sehr spar- 
same rote paarweise mit orangefarbigen nachbarlich verbunden; zu- 
weilen sitzen auch zwei solcher Paare zusammen. Alle übrigen Oel- 
tropfen sind sehr schwach grünlichgelb, fast farblos wie bei den Eulen, 


Die Retina. 21 


Am Aequator des 9 mm messenden Bulbus betragen die Dimen- 
sionen der Stäbchen und Zapfen: 


In Millimetern Länge Breite 

Stäbchen Re 

"cAussenpligd 1245. ne. — 

nic -Imenegledo 077. 7... 0,0225 0,0015 

Lil SU TOS. 0,045 0,0045 
Zapfen SL sic. QUE 0,0232 

ASSEN piedi. ae Me" a ae! | 0,06 0,002 

"winmenebedus. o. La 0,0262 0,0045 

EUelopfen >. . £004 Po. 0,003 0,003 
Allied lucra sy Wt S ROS, nasa wee — 0,0045 


Fovea centralis. Die Hausschwalbe hat zwei Foveae [2]: eine 
Fovea centralis und eine Fovea lateralis, beide liegen ungefähr in der- 
selben Horizontalebene mit der Mundspalte. Die Papilla n. optici ist 
.elliptisch, sie wird durch den Pecten verdeckt. Die Verlängerung ihrer 
grossen Axe geht zwischen beiden Foveae, etwas näher an der lateralen 
hindurch, beide sind 2,5 mm von einander entfernt. Vom oberen Rande 
des Pecten liegt die Fovea centralis 1,5, die Fovea lateralis 2,5 mm, 
letztere von der Ora serrata 1,25 mm entfernt. Der Bau beider Foveae 
ist übereinstimmend und wie bei Corvus frugilegus (s. unten); sie sind 
sehr tief und die Nervenversorgung verhált sich wie bei Sterna. — 
Alle diese Angaben rühren von Chievitz [2] her. 

An einem 9 mm messenden Bulbus einer ausgewachsenen Haus- 
schwalbe waren die Tiefen der Foveae nicht beträchtlich, was ja indi- 
viduell verschieden sein kann: 


TU Millimetern Area Fovea Area Fovea 
centralis centralis lateralis lateralis 

Dicke der Retina . . . 0,23 0,2 0,17 0,13 
Tiefe der Fovea. . . . 0,03 = — 0,04 


Die Dicke der Retinaschichten beträgt nach Behandlung mit 


Müllerscher Flüssigkeit: 


99 W. Krause, 


In Millimetern a!) b?) | e?) 
Bis:mentschichte Med cm EAN -— | 0,008 | 0,016 
StabclenoZaprenschichtiarss a some — | 0:052 | 0,068 

an Aussengliedem e M — 0.0242 Ed 
"os -Innenoliedere s c o E ME 0,028 0,028 | 0,028 
Membrana retieulariss. ^. . 2 000. 0,001 | OIE 0,001 
Stäbchen-Zapfenkürnerschicht . . . . 0,028 | 0,032 0,02 
Membrana fenestrata : . . 2. 2... 0,004 | 0,004 0,004 
IKörnerschicht ar RER aa 0,046 0,052 | 0,04 
Sponp1se? Schicht, 2. AR RE 0,082 = HEB. e 0,032 
GanslienzellensChiCht © CONCA: \ 0,008 | | 
à | 8 
Optieustaserschieht 2. PORTE | Bm | 0,012 e Cino 
Membranaulimmıtanspr NE D 0,001 0,001 | 0,001 
Retina imiGanzent ee | — 0,206 | 0,184 


Turdidae. 


Turdus merula. 


Zapfen. Die Innenglieder sind verhältnismässig dick, z. B. 0,01 
breit auf 0,0255 mm Länge im unteren lateralen Quadranten. Ihre 
Oeltropfen sind carmoisinrot, orangegelb, bläulich, ausserdem finden sich 
zahlreiche grosse grünliche, von 0,0038 mm Durchmesser. Im lateralen 
oberen Quadranten, entsprechend dem Orangefeld des Huhnes sind die 
Farben: carmoisinrot, orange, gelbgrün, bläulich und mit Ausnahme 
der letzteren gesättigter oder intensiver als in der übrigen Retina. 

Area und Fovea centralis. Die Drossel besitzt eine 
schöne Fovea centralis (Taf. I. Fig. 2). Der Pecten bildet mit der 
Verticallinie einen nach unten offenen Winkel von ca. 56°. Die Fovea 


*) 2,5 mm lateralwürts vom oberen Ende des Pecten, nach Behandlung mit 
Säurefuchsin und Paraffin. 

?) 4 mm lateralwärts vom oberen Ende des Pecten, nach Behandlung mit 
Säurefuchsin und Paraffin. 

?) Am Aequator, in Glycerin untersucht. 


Die Retina. 23 


centralis lag in einem 13 mm grossen Bulbus, 0,66 mm über und zu- 
gleich 0,86 mm medianwärts von dem oberen Ende des Pecten und 
ihre Verbindungslinie mit diesem Ende bildete mit der Verticalen einen 
nach unten offenen Winkel von 52°. Wie beim Stieglitz (s. Fringilla 
carduelis, S. 10) liegt also die Fovea nahezu in einer auf die Richtung 
des Pecten von seinem oberen Ende senkrecht stehenden Linie. Die 
Fovea ist eine 0,2 mm tiefe, chorioidealwärts nach ihrem Grunde hin 
steil abfallende Grube von 0,6 mm senkrechter Hóhe und 0,4 mm 
horizontaler Breite. Umgeben wird sie von einer rundlichen Verdickung 
der Retina, der Area centralis, welche etwa 0,16 mm Durchmesser 
hat. In der Area wie in der Fovea verhält sich der Bau der Retina 
ganz wie bei der Taube. In ersterer sind die Aussenglieder und Innen- 
glieder der Zapfen länger, die letzteren selbst dünner als im übrigen 
Hauptteil der Retina, die Zapfenkórner lànglich, die Zapfenkórnerschicht 
dicker, die Anzahl der über einander gelagerten Körner steigt von 
etwa 30 auf mindestens 40 und an der Peripherie der Area sind sie 
zu schräg: gestellten Säulen geordnet, deren Lüngsaxen gegen die Fovea 
hin convergieren. Die spongiöse Schicht ist nicht verdickt und enthält 
wie sonst in der Retina 5—6 dunklere Streifen. Diese rücken in der 
Fovea selbst ganz nahe zusammen. Die Ganglienzellen sind zahl- 
reicher, ihre Schicht verdickt sich auf Kosten der Opticusfaserschicht. 

In der Fovea nimmt die Dicke der Retina sehr erheblich ab. Die 
Innenglieder der Zapfen sind verlängert, die Schicht der Zapfenkörner 
sehr viel dünner und letztere sind auf eine Lage reduciert. Ebenso 
vermindert sich die Anzahl der Körner, die Dicke der spongiösen und 
Ganglienzellenschicht. Die Opticusfaserschicht enthält nur die Ansätze 
der radialen Stützfasern. Auf Schnitten, die den oberen Rand der 
Fovea tangieren, sieht man, dass letztere nach oben mit einer ganz 
feinen, nur 0,004 mm weiten Spalte aufhört. Die Dimensionen betragen 
nach Behandlung mit 2,5 procentiger Salpetersäure und Paraffin: 


94 W. Krause, 
e [Ve ssl See del ae 
ca Ez Ps ‚>> |ESSS dis de „SH n = a 
In Millimetern EE See | Sag ers sede RE a s È E 
et = a XB TE n Rea Pas = a 
© | As Tm NINE MES 25 E E 
© | e e EP SP co < 
Pigmentschicht und | | | 
Aussenglieder . 0,048| 0,052 | 0,056 | 0,036 | 0,044 | 0,028) 0,02 — 
Innenglieder 0,018) 0,012 | 0,012 |0,02 0,024 | 0,028| 0,024 | 0,026 
Membrana reticularis 0,001) 0,001 | 0,001 0,001 | 0,001 | 0,001 0,001 | 0,001 
Stäbchen - Zapfenkörner- | | | 
schicht 0,016, 0,052 | 0,068 |0,024 0,03 | 0,018) 0,016 | 0,016 
Membrana fenestrata 0,003) 0,003 | 0,003 | 0,004 | 0,004 | 0,003) 0,004 | 0,005 
Kórnerschicht . 0,034 | 0,164 0,16 | 0,064 |0,092 | 0,072| 0,06 0,056 
Spongióse Schicht 0,016|0,064 | 0,06 0,056 | 0,06 0,048 0,048 | 0,024 
Ganglienzellenschicht \ 0,082 | 0,026 | 0,008 | 0,016 | .„ | 0,016 | i 
: È DAS ; È Sil 6 
Opticusfaserschicht . j9:012! 0,012 | 0,006 | 0,128 | 0,056 || 99 0,04. y 0696 
Membrana limitans . 0,002) 0,0115| 0,0015) 0,0015) 0,0015 — | 0,0015) — 
Retina im Ganzen 0,15 | 0,368 | 0,393 | 0,3225| 0,3285| 0,278] 0,23 0,178 
Laniidae, 


Die Pigmentkrystalle verhalten sich wie beim Huhn, sie sind aber 


Lanius excubitor. 


grösser, 0,0027—0,004 mm lang [65, Fig. 10]. 


Heinemann [65] schildert einen gekreuzten Verlauf von zwei fast 
senkrecht zur Ebene der Retina gestellten Fasersystemen, welcher in 
grosser Ausdehnung im Hintergrunde des Bulbus beim Pirol stattfindet 
Es scheint sich danach 


Oriolidae. 


Oriolus galbula. 


und an die Retina des Chamaeleon erinnert. 


um eine grössere Area centralis bei diesem Vogel zu handeln. 


!) Tiefste Stelle im Centrum der Fovea. 
?) 2 mm proximalwärts von der Pars ciliaris. 
?) 0,3 mm proximalwärts von der Pars ciliaris. 


DE m mm 


Die Retina, 25 
Sturnidae. 


Bei mehreren amerikanischen Staaren (sp.?) fand Heinemann [5| 
sehr sparsame farbige Oeltropfen, im Vergleich zu den fast farblosen. 


Hierin gleichen diese Tiere den Eulen. 


Sturnus vulgaris. 

Die Retina ist nur von Chievitz [2| untersucht, der darin eine 
sehr tiefe Fovea centralis fand. Die Körner zeigen in Flächenschnitten 
der Retina eine auf das Centrum der Fovea gerichtete radiäre An- 
ordnung, an welcher die sogenannten Spongioblasten aber nicht teil 
nehmen |2, Taf. VI. Fig. 8]. Die Aussenglieder der Zapfen sind kürzer 
als in der übrigen Retina, wie bei Corvus frugilegus (s. unten). 


Pica caudata. 


Das Auge hat etwa 17 mm Durchmesser. Die Retina der Elster 
gleicht am meisten derjenigen der Taube. Sie hat eine tiefe Fovea 
centralis |2] wie Corvus frugilegus (s. unten). 

Stübchen- und Zapfenschicht. Sowohl die Stäbchen als die Zapfen 
und deren Ellipsoide sind schlank, was mit der Sehschärfe des Vogels 
im Einklang steht. Es giebt auch Doppelzapfen. Die Dimensionen 
betragen nach Behandlung mit Müllerscher Flüssigkeit und Paraffin, 
etwas medianwärts von der Mitte der Länge des Pecten: 


Stäbchen Zapfen 


In Millimetern | 
Lànge | Breite Länge Breite 
imaGanzen- — . 20. 0,045 | = 0,03 | — 
Aussenplled . — . : . 0,015 | 0,0015 0,0075 0,0007 
Innenalaed s. so veis 0,03 | 0,005 0,0225 0,003 
lapso ea. MNT 0,01 | 0,003 0,006 0,003 


Veltro DIE no. Yan: — i 0,003 | 60,008 
Eiyperboloid - a. .. 0,005 | 0,001 — = 


26 W. Krause, 


Als Dimensionen der Retinaschichten bei derselben Behandlungs- 
methode ergaben sich: 


In Millimetern a!) b?) | e?) 
Pigmentschicht : rr e | 0,024 | -— 
Stäbchen und Zapfenschic BO 0,064 | 0,044 | 0,044 

» -Aussenplieder i: ie 0,024 0,02 0,016 

-Innenolieder vc. «c; Un CE 0,04. 0,028 0,028 
Membrana reticularis . . M VORO 0,001 0,001 0,001 
Stübchen-Zapfenkórnerschic ht AE 0,044 ' 0,044. 0,034 
Membrana Tenestratain. UE CN am 0,004 0,004 0,004 
IONICO ICI OMO Ae E 0,088 0,136 0,08 
Sponglose Schicht... Me: 0,06 0,096 0,068 
Ganglienzellenschicht . . . . . . . 0,016 0,024 0,016 
(Onticustaspysobichbu c shale ee 0,018 0,056 | 0,032 
Membrana imitans . e. Mc MN 0.0017 0,001 0,001 
Bonum Ganzen... WE 0,28 


Monedula turrium. 


Die Retina (Taf. I. Fig. 3) verhält sich wie bei den Raben. Es 
sind auch Doppelzapfen vorhanden: 


In Millimetern Länge | Breite 


Stäbchen. . . . Ae MO Ead 0,0405 | - 
-A ea en EUER OON E 0,021 | 0,005 
2M MONO Med qu ar sh ME 0,0195 0,002 
"DUI TD SOLA. e OI 0,009 0,0045 
Hauptzapiene., s. M M cd 0,0495 — 
di AUSSI LE LE an ME 0,0195 | 0,0025 
; nen ste um 0,03 | 0,005 
s -Veltropten. E 0,003 0,003 
" RI aol M PE | 0,0075 0,0045 
Nebenzaptena. y eoe Rr Lau ln eye 0,026 — 
* -AUSSeno lede MP en 0,005 | 0,0008 
* Ainnensliede cr 0,0255 0,006 
^ MUNRO! 5. M M 0,009 0,006 


') 1 mm unterhalb und 0,5 mm lateralwärts vom oberen Ende des Pecten. 

?) 1 mm lateralwärts vom und etwas oberhalb des oberen Endes des Pecten ; 
die spongiöse Schicht hatte an dieser Stelle 6 dunklere Streifen. 

’) Am Aequator der lateralen Seite des Bulbus. 


Die Retina. 97 


Die Innenglieder der einfachen Zapfen sind 0,004—0,006 mm dick. 

Area centralis. Ob eine Fovea centralis vorhanden ist, war an 
dem einen zur Verfügung stehenden Auge nicht zu ermitteln, lateral- 
wärts vom oberen Ende des Pecten entspricht aber der Bau der Retina 
einer Area centralis; Es sind 2— 3 Reihen von Ganglienzellen und 
wenigstens 15 Körner anstatt etwa 8 im übrigen Hintergrund des 
Bulbus über einander gelagert. Die Dimensionen betrugen nach Be- 
handlung mit Müller'seher Flüssigkeit, Säurefuchsin und Paraftin: 


4 2 mm 
Hintergrund 
E lateralwärts 
In Millimetern des 


| E 
vom oberen Ende 


Bulbus (G yard des Pecten 


Pigmentschicht WR 0,02 | 
Stäbchen-Zapfenschicht. . . 0,06 | 0,044 

n  -Aussenglieder. 0,034 | 

»  -Innenglieder 0,026 | 0,024 
Membrana reticularis 0,001 | 0,001 
Stäbehen-Zapfenkürnerschicht 0,03 | 0,028 
Membrana fenestrata 0,006 0,004 
Körnerschicht . 0,068 0,08 
Spongiöse Schicht 0,056 0,064 
Ganglienzellenschicht 0,008 0,016 
Opticusfaserschicht . 0,02 0,072 
Membrana limitans . 0,002 0,0015 
Retina im Ganzen i O e] 0,271 0,3345 


Corvus corax. 


Der Kolkrabe zieht nach Graber [29] das Dunkle dem Hellen vor, 
nämlich in 40 Versuchen: 


Hell Dunkel ner _ Hell - ay 
7 33 È Dunkel — 47 
Ebenso das Dunkel dem Rot: 
Rot Dunkel TI Both 
9 226 er | Dunkel ^9 
Auch das Dunkel dem Blau: 
Blau Dunkel Blau 1 
Oder == 


3 17 Dunkel Dev 


PIS W. Krause, 


Dagegen das helle Rot dem Blau nach 80 Beobachtungen: 


Hellrot  Dunkelrot oiler Rogge 
58 29 ER OPI 
Sowie das Gelb dem Blau bei 28 Beobachtungen: 
Gelb Blau oder Gelp T 
19 9 Blau 05 


Der Kolkrabe ist also entschieden photophob und eyanophob, aber 
erythrophil. 

Corvus corone. 

Fovea centralis. Es ist nur eine Fovea centralis am hinteren 
Pol des Bulbus vorhanden [4, S. 207. Taf. IX. Fig. 8], daselbst sind 
die Stäbchen dünner als am Aequator. Ausser schlanken Zapfen mit 
gelben Oeltropfen sind zahlreiche Stäbchen und auch einzelne rote Oel- 
tropfen vorhanden, so dass die Fovea der Krähe im Bau dem Rande 
der Fovea des Falken (Buteo vulgaris, S. 47) gleicht und offenbar 
weniger vollkommen organisiert ist, als letztere. 


Corvus cornix. 


Die Retina der Nebelkrähe verhält sich ganz wie die von Corvus 
corone [4]. Ueber die Membrana perforata vergl. unten Huhn. 


Corvus frugilegus. 


Die Retina der Saatkrähe ist nur von Chievitz [2] untersucht. 
Sie besitzt eine sehr gut ausgebildete, tiefe und enge, runde resp. in 
horizontaler Richtung etwas länger gestreckte Fovea nebst Area 
centralis. Die Fovea liegt am proximalen Pol des Bulbus, ungefähr 
2 mm nach oben und medianwärts vom oberen Rande des Pecten [2]. 
Etwa in der Mitte zwischen Area und Papilla n. optici zeigt die Retina 
foleendes Verhalten. 

Pigmentschicht. Die Pigmentzellen haben verschiedene Durch- 
messer [74]: 


Kane | Augen- 


In Millimetern E an d. Papilla | TOC CMM E 
der Area n. optici | Intergrund 

ange iG M NM 0,0429 En | 0,066 
Breiten vr woe; te DEL 0,0132 0,0166 7.7 0,0166 


Die Retina. 20 


Stäbchen- und Zapfenschicht. 

Zapfen. Die Innenglieder sind sämtlich 0,0022 mm dick, 0,0198 
bis 0,0203 mm lang, aber von verschiedener Länge (vergl. unten Taube), 
indem auf senkrechten Durchschnitten zwei Reihen von Ellipsoiden 
über einander erscheinen; der Unterschied beträgt am Aequator 
0,005 mm [2]. 

Stäbehen- und Zapfenkörnerschicht. Diese Kórner 
liegen in der Mitte zwischen Papilla n. optiei und Area in drei Lagen 
über einander: die chorioideale besteht aus längeren und schlankeren 
Körnern von 0,011 mm Länge auf 0,0022 mm Breite, die beiden vitrealen 
Lagen haben nur 0,0066—0,0077 mm Länge auf 0,0044 mm Breite [2]. 

Membrana fenestrata. Die Zapfenfaserkegel bilden auf 
senkrechten Schnitten der Retina eine deutlich markierte Reihe; daran 
schliesst sich eine Reihe abgeplatteter Kerne [2], welche offenbar den 
Zellen der genannten Membran angehören. 

Körnerschicht. Die am weitesten chorioidealwärts befindliche 
einfache Lage zeichnet sich durch beträchtlichere Grösse und intensivere 
Chromatophilie aus, sie kann daher als der Membrana perforata homolog 
angesehen werden. — Die eigentlichen Körner sind in dieser Gegend 
zu etwa 11 über einander geschichtet, eine deutliche Differenzierung 
sogenannter Spongioblasten vitrealwärts von den Kernen der radialen 
Stützfasern ist nicht nachzuweisen. 

Ganglienzellenschicht. Ihre Zellen bilden nur eine einzige 
Lage [2]. | 

Area und Fovea centralis. Sie sind von Chievitz entdeckt 
und abgebildet [2, Taf. VI. Fig. 3]. Die Saatkrähe hat eine ausser- 
ordentlich deutlich ausgebildete Area nebst einer tiefen Fovea centralis, 
welche sehr an die menschliche erinnert. Die Dicke der Netzhaut 
zwischen den Membranae reticularis und limitans beträgt in der Nähe der 
Papilla n. optici 0,305 mm, steigt in der Area auf 0,378 mm, sinkt in 
der Fovea auf 0,063 mm herab und beträgt ca. 6 mm peripherwärts 
von der letzteren 0,207 mm [2]. 

Area centralis. Die Verdickung in der Area beruht auf Ver- 
mehrung der Elemente in der Zapfenkórnerschicht, Kórnerschicht und 
Ganglienzellenschicht, während die Membrana fenestrata nebst der 


30 W. Krause, 


spongiösen Schicht ihre Dicke beibehalten und die der Opticusfaser- 
schicht abnimmt. Die Zapfeninnenglieder sind nur halb so dick, näm- 
lich 0,0011 mm, als in der übrigen Retina [74]. 

Membrana fenestrata. Ihre Zellen sind in der Area ein wenig 
höher und dichter gedrängt. 

Körnerschicht. Die Zellen der Membrana perforata treten in 
dreifacher Lage auf, sie werden von den übrigen Körnern durch einen 
kernfreien Raum getrennt. Zwischen den eigentlichen Körnern, deren 
Anzahl bis auf 21 steigt und den ebenfalls bis auf 11 vermehrten . 
Spongioblasten bleibt ein weiter heller, von den radialen Stützfasern 
durchsetzter Raum, die in dieser Gegend ihre Kerne besitzen. Die 
eigentlichen Kórner und die radialen Stützfasern, nicht aber die Zellen 
der Membrana perforata und die sogen. Spongioblasten zeigen auf 
verticalen wie auf Flächenschnitten eine Anordnung zu radiären, vom 
Centrum der Fovea ausstrahlenden Säulen. 

Spongiöse Schicht. Sie scheint zwei dunklere Streifen zu ent- 
halten [2, Taf. VI. Fig. 3] und nimmt gegen die Fovea hin an Dicke ab. 

Ganglienzellenschicht. lhre Zellen liegen bis zu 5—6 an Zahl 
über einander [2, 76). 

Opticusfaserschicht. Ihre Dicke nimmt wie gesagt gegen die Fovea 
hin ab. 

Die Entwickelung der Area ist von Chievitz [74] studiert worden. 

Fovea centralis. Sie ist sehr tief und eng [/6, 2]. Die 
Zelien der Pigmentschicht sind kleiner und niedriger: 0,04, anstatt am 
Aequator 0,05 mm hoch. Die chorioideale Begrenzung der Schicht 
zeigt keinerlei Ausbuchtung, letztere ist aber im ganzen erheblich dünner 
als in der Area. 

Stäbchen- und Zapfenschicht. Die Zapfen sind sämtlich von 
gleicher Länge, ihre Innenglieder nur halb so dick als am Aequator; 
ihre Länge nimmt gegen die Fovea hin ab und beträgt nur 0,0077 bis 
0,01 mm in deren Mitte. Die Membrana limitans erscheint daher 
gegen die Chorioidea hin convex ausgebuchtet, während sonst die 
Stäbchenschicht in der Fovea an Dicke zuzunehmen pflegt [76]. Ob 
die Aussenglieder ebenfalls verlängert (beim Menschen von 0,012 auf 
0,043 mm [55, 36]) oder verkürzt sind, lässt sich nicht sagen. Die 


Die Retina. 31 


Dicke der Innenglieder ist in der Fovea 3—4mal geringer als am 
Aequator [76]. 

Zapfenkörnerschicht. Am Rande der Fovea verdickt sie sich, so 
dass sie vitrealwärts eine leicht convexe Ausbuchtung zeigt. 

Membrana fenestrata. Ihre Zellen setzen sich in der Fovea (wie 
beim Menschen [55, S. 168. Fig. 93]) in ununterbrochener Reihe fort. 

Körnerschicht. Die Zellen der Membrana perforata vermindern 
sich auf eine einzige Lage. 

Von eigentlichen Kórnern sind im Grunde der Fovea je zwei über 
einander gelagert, die von der Membrana limitans durch eine dünne 
Schicht spongiöser Substanz getrennt werden. Die Ganglienzellen- 
schicht und Opticusfaserschicht fehlen in der Fovea vollständig; hierauf 
beruht deren Einbuchtung, sowie auf Verminderung der Dicke der 
Pigmentschicht, der Zapfenschicht, Zapfenkörnerschicht, Körnerschicht 
und der spongiösen Schicht, die sich daher mit Ausnahme der Pigment- 
schicht sämtlich chorioidealwürts convex ausbuchten. Nur die Mem- 
branae reticularis, fenestrata, perforata und limitans bleiben im wesent- 
lichen unverändert und documentieren dadurch von neuem ihre Selb- 
ständigkeit. 

Spongióse Schicht. Sie verdünnt sich in der Fovea. 

Ganglienzellenschicht. Die Zellen fehlen in der Fovea [76, Taf. VI. 
Fig. 3]. 


Strigidae. 


Strix flammea. 


Der Bulbus hat im frischen Zustande etwa 18 mm Durchmesser, 
nach Härtung in 2,5 procentiger Salpetersäure und Einbettung in Paraffin 
nur noch 14 mm. 

Stábchen- und Zapfenschicht. Nach Aufbewahrung des 
Tieres im Dunkeln blasst der Sehpurpur, abweichend von Syrnium 
aluco (s. unten), am Tageslicht zu einer braunrötlichen, allmählich ver- 
schwindenden Farbe ab, ohne gelb zu werden. Das Auge war aber 
nicht ganz frisch zu nennen. 


39 W. Krause, 


Stäbehen. Die Aussenglieder sind sehr lang, sie zeigen deutlichen 
Sehpurpur (rötlichen Atlasglanz, M. Schultze [4], S. 208). 

Zapfen. Ihre Aussenglieder sind lang und zugespitzt. Die Oel- 
tropfen haben schön citrongelbe Farbe, die schon von Michaelis [27] 
gut abgebildet wurde. Dazwischen liegen zahlreicher und intensiver 
gefärbte orangefarbige Oeltropfen, als sie Athene noctua besitzt [15, 
S. 29; 15, S. 776]. — Das junge aus dem Neste genommene Tier zeigt 
nur sehr sparsame, in weiten Abständen befindliche hellgelbe Oeltropfen, 
zugleich sind die Stäbchen und Zapfen dünn, so dass ein von dem der 
erwachsenen Eule sehr abweichendes Bild resultiert [15, S. 778]. 

Stäbchen- und Zapfenkörnerschicht. Eine Abbildung derselben hat 
Denissenko [70, Taf. XXI. Fig. 6] gegeben und ausführlich verschiedene 
Formen von Hohlräumen beschrieben, die beim „Adler“, der „Nacht- 
eule“, dem Uhu, der Taube, dem Huhne, Perlhuhne, sowie bei allen 
Wirbeltieren vorkommen sollen. Infolge der Untersuchungsmethode 
Denissenko's, die in ungenügender Härtung in Müllerscher Flüssigkeit 
und Schrumpfung in absolutem Alkohol bestand, ist leider die citierte 
Arbeit so gut wie unbrauchbar geworden. 

Area und Fovea lateralis. Eine Fovea centralis ist nicht 
vorhanden, wohl aber die schon von H. Müller [7] bei den Eulen er- 
wähnte Fovea lateralis. Sie liegt 3 mm lateralwärts vom oberen Ende 
des N. opticus und 2,3 mm oberhalb des letzteren, also etwa 3,5 mm 
entfernt von demselben; ihr Abstand von der Pars ciliaris beträgt etwa 
5 mm (vergl. Athene noctua, S. 37). Die Area ist nur wenig über das 
Niveau der Retina erhaben, etwa um 0,015 mm, und dem entsprecbend 
ist auch die Fovea flach und nur in ihrem eigentlichsten Centrum ver- 
schwinden die Ganglienzellen ganz. Ihre Tiefe betrug an einem Auge 
0,02, der Breitendurchmesser 0,5 und der Hóhendurchmesser 0,24 mm. 
An dem anderen Auge desselben Tieres erschien die Fovea tiefer, etwa 
0,05 mm tief, doch war die Messung nicht ganz zuverlässig. Jeden- 
falls kommen individuelle Verschiedenheiten vor. In der Area sind 
die Zapfen sehr zahlreich, die Aussenglieder, namentlich diejenigen der 
Stäbchen lang, die Membrana reticularis ist glaskörperwärts convex 
ein wenig eingebuchtet (Taf I. Fig. 4). Die Dimensionen betrugen 
nach der angegebenen Behandlung: 


Die Retina. 33 


Area | Fovea 


In Millimetern latera-|latera- a!) bh?) c?) d*) e^ 
lis lis 

Biomentschicht. . . .°. - a) | 
Zapfenschicht . . . . . [0,064 | 0,044 | 0,054 110.032 | 0,04 0,032 |- 0,02 

„ -Aussenglieder . . 10,04 0,024 | 0,05 | | 

, -Innenglieder . . . |0,024 | 0,02 |0,024 | 0,02 |0,02 : 
Membrana reticularis . . {0,001 | 0,001 |0,001 | 0,001 |0,001 | 0,001 | 0,001 
Zapfenkörnerschicht . . . [0,044 | 0,04 10,04 | 0.045 (0,028 | 0,03 0,016 
Membrana fenestrata . . | 0,004 | 0,004 |0,004 | 0,004 | 0,004 0,004 | 0,004 
Kömerschicht . . . . . 10,036 | 0,044 |0,038 | 0,036 | 0,028 | 0,02 | 0,012 
Spongiöse Schicht. . . . [0,086 | 0,04 |0,034 | 0,08 | 0,024 | 0,024 | 0,02 
Ganglienzellenschicht ON. ade 0,008 | 0,008 | 0,008 a Coi 
Opticusfaserschicht . . . [0,02 J : 0,02 | 0,044 10,04 || ? 
Membrana limitans . . . | 0,0015 | 0,0015| 0,0015 | 0,0015| 0,0015 0,0015. 0,0015 
Retina im Ganzen . . . |0,2165 | 0,1945| 0,2005 | 0,2215 0,1745 | 0,1255] 0,0845 


Syrnium aluco. 


Pigmentschicht. Ihre Zellen bieten Differenzen, je nachdem 
das Tier im Dunkeln oder im Hellen aufbewahrt war [54, S. 257]. 
Im ersten Falle finden sich grössere blassgelbe, im zweiten Falle zahl- 
reichere kleinere, intensiv citrongelbe Fetttropfen im chorioidealen Ab- 
schnitt der Pigmentzellen, doch kommen solche auch bei dem im 
Dunkeln gehaltenen Tiere vor. 

Stäbchen- und Zapfenschicht. 

Stübchen. Sie verhalten sich wie bei Strix flammea (Abbildung 
s. 4, Taf IX. Fig. 10 — wahrscheinlich Strix alnco). 

Zapfen. Die Zapfen (Taf. I. Fig. 5) sind dünn, ihre Dimensionen 
betragen nach Behandlung mit Müller'scher Flüssigkeit und Glycerin 
in der Gegend des Aequator: 


In Millimetern | Länge | Breite 
Aussenplied a... 0,009 | 0,002 
innenglicdqw zur, ee 0,027 | 0,004 
Weltropfen Le Se ar. @003) > 1) 410,003 


7) 0,1 mm medianwärts vom Centrum der Fovea lateralis. 

*) 0,2 mm medianwärts vom oberen Ende des Pecten. 

3) 0,5 mm lateralwärts vom unteren Ende des Pecten. 

^) An der medialen Seite des Aequators in der Hóhe des oberen Endes des Pecten. 
5) An der medialen Seite der Ora serrata, 0 5 mm lateralwärts von der Pars ciliaris. 


Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XI. 9 


34 W. Krause, 


Ihre Oeltropfen sind hellgelb [4, Taf. IX. Fig. 10€]; orangerote 
sind noch sparsamer als bei Athene noctua, die also zwischen Syrnium 
und Strix flammea in der Mitte steht. In einigen Fällen sah Do- 
browolsky [55] auch rote Oeltropfen. 

Kühne [51, S. 258] fand zahlreiche blassgrünlichgelbe grössere und 
intensiv gelbe Oeltropfen in den Zapfen-Innengliedern bei jungen Tieren 
(vergl. unten Athene noctua); bei einem älteren Exemplar auch schwach 
rot gefárbte Oeltropfen. 

Stübchen- und Zapfenkörnerschicht. Diese Körner liegen meistens 
bis zu 9 über einander, die eigentlichen Aórner zu 6—7. Die Zellen 
der Membrana perforata sind an der sehr wenig haematoxinophilen 
Beschaffenheit leicht von den letzterwühnten Kórnern zu unterscheiden. 

Die Körner sind an anderer Stelle zu 9—10 über einander ge- 
lagert. — Die Ganglienzellen scheiden sich sehr auffallie in grosse 
und kleine, deren Dimensionen betragen: 


In Millimetern Länge Breite 
Grosse Ganglienzelle . . 0,012 . 0,008 
, aR EOIN) li THON 0,006 0,006 

»  Kernkórperchen . . 0,001 0,001 
Kleine Ganglienzelle . . 0,009 0,005 
N Kemer. ie oo ee 0,004 0,004 


Die Dicke der Retinaschichten beträgt nach Behandlung der Retina 
(Taf, IL. Fig. 7) mit Müllerscher Flüssigkeit, Alkohol, Haematoxylin 
und Paraffin: 


1mm 3,4 mm 
In Millimetern über und 4,6 mm, medianwärts 
lateralwürts |vom oberen Ende 
vom Pecten des Pecten 
Bis:mentschichts M c EE 0,008 | 0,008 
Stübchen-Zapfenschicht. . . . . . . 0,06 | 0,06 
„ans-Aussengliederag. pen UE 0,036 | 0,04 
>. selnnengliedern. 2 2.00 nr 0,024 0,02 
Membranasretienlarisan a er 0,001 0,001 
Stäbchen-Zapfenkürnerschicht . . . . 0,056 | 0,028 
Transport: 0,165 0,157 


Die Retina. 35 


1 mm | 3,4 mm 
über und 4,6 mm | medianwärts 


In Millimetern à 
lateralwärts | vom oberen Ende 


vom Pecten | des Pecten 

Transport: 0,165 0,157 
Membrana fenestrata . . . . 2... 0,004 | 0,004 
Bomerseliecht ceo eres dein el 0,036 | 0,044 
Spoupiose'sehiecht . . . . . . . 0. 0.039 | 0,032 
Ganglienzellenschicht . ...... ..... 0,01 | 0.02 
Optieustaserschicht . . . . 2... 0,016 Je. 
Membrana limitans . — 0,0015 
Retina im Ganzen | 0,204 0,2005 


Bubo virginianus. 


Die Retina ist nur im frischen Zustande von Kühne |3/, S. 382] 
und zwar im Dunkeln untersucht. Sie sieht unter diesen Umständen 
tief purpurbraun aus. 

Pigmentschicht. Die Zellen sind klein, die Pigmentkrystalle braun 
und ungewöhnlich lang, nadelförmig. Ausserdem enthalten die Zellen 
an einigen Stellen gelbes körniges Pigment. 

Stäbchen. Ihre Aussenglieder erschienen rosenrot. Sie sind sehr 
lang und dünn. 

Zapfen sind sparsam, ihre Oeltropfen schwach hellgelb oder grün- 
lichblau. 


Athene noctua. 


Pigmentschicht. Die Pigmentkörnchen wandern wie bei der 
Taube [26]; sie sind ausgezeichnet durch goldgelbe Fetttropfen, was 
bei der geringen Anzahl farbiger Oeltropfen in den Zapfeninnengliedern 
und der Intensität des Sehpurpurs in den Stäbchenaussengliedern be- 
merkenswert ist. Ausserdem enthalten die Pigmentzellen zahlreiche 
aleuronoide Kórnchen [26, S. 385]. 

Stäbchen- und Zapfenschicht (Taf. IL Fig. 8). 

Stäbchen. Sie verhalten sich wie bei Strix flammea. [Abbildungen 
eee lar PR Hie, 1:73 Taf I Rie. 35) und’ 364 

Der Sehpurpur ist (wie bei den Eulen überhaupt) intensiv und be- 
sonders durch seine Resistenz gegen Licht ausgezeichnet [26, S. 373], 


Z* 


36 W. Krause, 


woraus sich erklärt, dass schon M. Schultze [4 S. 208] denselben bei 
Strix flammea gesehen hat. 

Zapfen. Die Zahl der Zapfen überwiegt ein wenig diejenige der 
Stäbchen [25, S. 778]. — Die Oeltropfen der Zapfeninnenglieder, deren 
Durchmesser Michaelis [27, S. 12] auf kaum 0,0038 mm angab, sind 
hellgelb [Michaelis, 27; — 4, Fig. 11]. In einem Gesichtsfelde von 
0,25 mm Durchmesser fanden sich 584 hellgelbe Oeltropfen, 4 orange- 
rote von 0,002 mm Durchmesser. Dies ergiebt 11897 Oeltropfen auf 
das Quadratmillimeter Netzhaut [/2, S. 29] und 7 orangefarbige auf 
1000 hellgelbe Oeltropfen (15, S. 777]. 

Stübchen- und Zapfenkörnerschicht. Die Stäbchenkörner sind zier- 
lich quergestreift [15, Taf. II. Fig. 36], wenn man die Augen 24 Stunden 
lang in 3procentige Essigsäure eingelegt hat und sie im Wasser 
untersucht. 

Membrana. fenestrata. Sie wurde schon früher erwähnt [13; 23, 
S. 258]. 

Kórnerschicht. Schwalbe [57, S. 450] hat eine complicierte 
Hypothese aufgestellt, zufolge welcher die Kórner bei den Eulen relativ 
zu den Stäbchen- und Zapfenkórnern weniger zahlreich sein sollten 
als bei anderen Vögeln. Unglücklicherweise ist zunächst die Grund- 
lage falsch, nämlich die Annahme, wonach die Anzahl der Stäbchen 
bei den nächtlichen Tieren beträchtlicher sein sollte, während doch in 
Wahrheit der Unterschied nur in der Farbe der Oeltropfen besteht, die 
bei den im hellsten Sonnenlicht fliegenden Schwalben ebenso hellgelb 
sind, wie bei den Eulen. Davon abgesehen, ist die Zahl der Kórner 
oder die Dicke der Kórnerschicht keineswegs geringer als sonst. (Vergl. 
die Abbildung von Strix flammea, Taf. I. Fig. 4.) 

Die Anzahl der über einander gelagerten, 0,006 mm messenden 
Körner schwankt zwischen 10—16. 

Fovea lateralis. Bei den Eulen beschrieb H. Müller [56] 
eine sehr weit lateralwärts gelegene Fovea, so dass ein gemeinschaft- 
licher Sehact mit den Foveae beider Augen mindestens sehr wahr- 
scheinlich ist. Chievitz [2] hatte nur Gelegenheit, ein grösseres aus 
dem Neste genommenes Junges zu untersuchen. 

Fovea lateralis. Sie liegt 4 mm nach oben und lateralwärts 


Die Retina. 37 


vom oberen Ende des Pecten und 5 mm von der Ora serrata entfernt, 
auf der Grenze zwischen lateralem und mittlerem Drittel der hinteren 
Hälfte des horizontalen Meridians. Die Verlängerungslinie der grossen 
Axe der elliptischen Papilla n. optici resp. der Basis des Pecten geht 
medianwärts von der Fovea vorbei. Die Nervenbündel, welche letztere 
versorgen, stammen vom oberen Ende des lateralen Randes der Papilla 
n. optici [2]. 

Die Dimensionen betrugen an Präparaten, die in Müller'scher 
Flüssigkeit conserviert und in Glycerin untersucht wurden: 


Hintergrund 


In Millimetern des Bulbus, 
Glycerin 
Pigmentschicht | 
Stäbchen-Zapfenschicht . - 0,04 
, _-Aussenglieder. | 
»  -Innenglieder 0,024 
Membrana reticularis 0,001 
Stäbchen-Zapfenkürnerschicht 0,02 
Membrana fenestrata 0,004 
Körnerschicht . 0,064 
Spongiöse Schicht 0,022 
Ganglienzellenschicht . 0,006 
Opticusfaserschicht . 0,012 
Membrana limitans . 0,0015 
Retna imuGanzenuit ot. yes. «yale | 0,1945 


Farbenempfindungen. Die Eulen sind in ganz besonderer 
Weise für die Lehre vom Farbensinn bedeutungsvoll geworden, wobei 
eine historische Erläuterung notwendig sein dürfte. 

Von mir [11, 12] waren zwei Notizen veröffentlicht worden. In 
der ersten [11, 1863] war über die Retina von Lacerta agilis gesagt: 
„Das Vorkommen von dreierlei durch die Farben (orangerot, gelb- 
grünlich, blassblau) der Oeltropfen characterisierten Zapfen bei diesem 
Tier ist von allgemeinerem Interesse in Bezug auf die Folgerungen, 
welche aus den Beobachtungen über Farbenblindheit gezogen worden 
sind: dass nämlich drei Arten von Farbenempfindungen vermittelnden 
Elementen gefordert werden.“ In der späteren Notiz [ 12, 1865) wurde 
hervorgehoben: „Bei der Eidechse sind in den Farben jener Oeltròpfchen 


38 W. Krause, 


sämtliche Hauptnuancen des Spectrum vertreten. Vielleicht weist dieser 
Umstand auf eine Bedeutung der Zapfen für die Farbenempfindungen 
hin.“ Bei einer anderen Gelegenheit [/2, S. 53] wurden beide Stellen 
nochmals abgedruckt und die Zapfenzellen als ,Farbenzellen“ be- 
zeichnet [15, S. 749]. 

Zu jener Zeit hatte H. Müller gefunden, dass in der Kórnerschicht 
zwei Arten radiärer Fasern vorhanden sind, die sich häufig spitzwinklig 
durchkreuzen. Nämlich die radialen Stützfasern und die mit den eigent- 
lichen Körnern zusammenhängenden Kornfasern [74, S. 163]. Erstere 
sind bindegewebiger, letztere nervöser Natur. 

M. Schultze [4] seinerseits fand auch in der Stäbchen-Zapfen- 
körnerschicht zwei Arten von radiären Fasern. Ohne die Entwicke- 
lungsgeschichte zu beachten, welche die epithelialen Schichten der 
Retina dem Epithel des embryonalen Centralkanales zu homologisieren 
nötigt, in welches Epithel jedenfalls kein Bindegewebe hineinreicht, 
liess M. Schultze die bindegewebigen Radialfasern sich an die Mem- 
brana reticularis inserieren und fand zwischen denselben Stäbchen- 
fasern, die bei den Säugern varicös aussehen können und von M. Schultze 
[£ S. 187] unbedenklich für Nervenfasern erklärt wurden, obgleich 
sie in Wahrheit Zellenkörpern homolog sind. Da nun, wenigstens bei 
Amphibien, die Stäbchenaussenglieder sich in Ueberosmiumsäure schwärzen 
wie das Mark doppeltcontourierter Nervenfasern (und auch jeder Fett- 
tropfen), so erschien die Frage nach der Endigung des N. opticus damit 
definitiv erledigt. Bei den Eulen vermisste M. Schultze die Zapfen 
oder fand doch, dass sie „den Eulen fast vollständig fehlen“ [4 S. 256]. 
Dieselbe Zapfenlosigkeit wurde für eine Anzahl nächtlicher Tiere, wie 
Fledermäuse, Igel, Meerschweinchen, Maus, Maulwurf, Kaninchen u. s. w. 
mehr oder weniger bestimmt behauptet, während eine Anzahl anderer 
im Gegensatz dazu keine Stäbchen besitzen sollten. Den Vögeln, speciell 
auch der Eidechse, vindicierte M. Schulze drei Arten von Farben der 
Oeltropfen, entsprechend der Young-Helmholtzschen Hypothese. Damit 
war die Farbentheorie in betreff der Zapfen fertig und man wird nicht 
bezweifeln können, dass gerade diese Theorie unter Physiologen und 
Aerzten sich noch heute der weitesten Verbreitung und allgemeiner 
Anerkennung erfreut. 


Die Retina. 39 


Dem gegenüber zeigte ich bei verschiedenen Gelegenheiten, dass 
von den Petromyzonten und Haifischen an bis zu den Reptilien und 
Säugern stets zwei Arten von Elementen, nämlich Stäbchenzellen und 
Zapfenzellen in der Retina vorhanden und dass es ein Wortstreit sei, 
wenn man die zweite (oder dritte) Art etwa nicht gerade „Stäbchen“ 
nennen wolle [/5, S. 775]. Vergl. auch Lacerta agilis (diese Monats- 
schrift. 1893. Bd. X. H. 2. S. 34). 

Dann wurde für die Eulen, den Iltis, Igel, die Hyäne, die Maus | #5, 
S. 31], später [15, S. 779] für Vespertilio murinus, Cavia cobaya, Lepus 
cuniculus und schliesslich auch für Talpa [16, S. 60], den im Dunkeln 
lebenden Schleichenmolch Coecilia annulata [17] nicht zu vergessen, 
die Existenz von Zapfen dargethan. Die Eulenretina zeigte 11897, 
die Falkenretina 11261 Oeltropfen auf das Quadratmillimeter [12, 
S. 29 — vergl S. 36 und unten Falco buteo]. Die Eule hat also 
jedenfalls nicht weniger Zapfen als der Falke. Die im hellsten Sonnen- 
licht fliegende Mauerschwalbe, sowie Hirundo rustica [/5, S. 779] haben 
eine der Eulenretina vollständig gleichende Netzhaut: sie zeigen 3 bis 
5 °/, rote und ebensoviel orangefarbige Oeltropfen, während Falco buteo 
im Hauptteil der Retina zusammen ca. 26 9/, besitzt. 

Es kam die Nachweisung [/5, S. 778] hinzu, weshalb M. Schultze 
die Zapfen bei jenen nächtlichen Tieren übersehen hatte. Eulen sind 
öfters schwer zu haben und M. Schultze [4, S. 10] hatte junge Exemplare 
untersucht. (Vergl. oben Kühne S. 34, ferner Chievitz bei Syrnium aluco.) 
Nun weiss man aber, dass bei jugendlichen Vögeln die roten und 
orangefarbigen Oeltropfen an Zahl zurücktreten und wenig intensiv ge- 
färbt sind [vergl. 4, Taf. IX. Fig. 1—4]. Ferner, und das war die 
Hauptsache: alle diese nächtlichen Tiere haben relativ sehr lange 
Aussenglieder ihrer Stübchen. M. Schultze besass noch keine bessere 
Methode für die Nachweisung der Zapfen, als die Betrachtung des 
Mosaiks der frischen Retina in der Richtung von der Chorioidea her; 
natürlicherweise verdecken solche lange Aussenglieder die blasseren 
Zapfeninnenglieder. 

Nach alle diesem blieb von der Farbentheorie nicht viel übrig und 
es hàtte kaum der Entdeckuug des Sehpurpurs und der grünen Stábchen 
beim Frosche bedurft, um sie definitiv zu beseitigen. Ob man mit 


40 W. Krause, 


Young-Helmholtz drei Grundfarben oder mit Hering deren vier oder 
mit Leber [79] sieben und mehr annehmen soll, ist eine immer noch 
schwebende physiologische Controverse. 

Da manchen ein erhebliches Misstrauen gegen die mündlichen An- 
gaben von Farbenblinden, sei nun der Defect angeboren oder erworben, 
z. B. infolge von Apoplexieen, innewohnte, so begreift sich die Ent- 
schiedenheit, mit welcher M. Schultze an seinem anatomischen Unter- 
stützungsbeweise festhielt. Durch meine damaligen Untersuchungen 
waren vier Farben von Oeltropfen in der Vogelretina festgestellt: rote, 
orangefarbige, gelbe oder gelbgrünliche und blassblaue. M. Schultze 
[17, S. 381] erklärte rundweg, er „habe weder von grün noch von 
blau je weder bei den Eidechsen, noch bei anderen Tieren etwas ge- 
sehen*. 

Einer so bestimmten, später noch von Schwalbe [20] wiederholten 
Versicherung gegenüber, dass die mir bläulich aussehenden Oeltropfen 
in Wahrheit farblos seien, prüfte ich [15, S. 30; 15, S. 771] zunächst 
meine teils überverbesserten, teils unterverbesserten Mikroskope, unter 
Berücksichtigung der Complementärfarben, dann meine Augen gegen 
die von befreundeten Forschern, zumal die seitdem so vielfach discu- 
tierte Erfahrung, dass ein grünes Signallicht in der Entfernung blau 
aussieht, damals noch unbekannt war. Heute lassen die apochro- 
matischen Linsen von Zeiss in Jena z. B. Obj. 4,0, Oc. 4 oder 6, deren 
reine Achromasie jedem Mikroskopiker aufzufallen pflegt, über die blauen 
Oeltropfen keinen Zweifel mehr, und eine stattliche Reihe von Be- 
obachtern [Dobrowolsky, Talma, Hoffmann, Ranvier — 17; 18; 9, 
S. 224; 24, S. 887 — vergl. Wälchli, 6] hat die Bestätigung der blauen 
Farbe geliefert. 

Heinemann [8, S. 439] hat geglaubt, die Entstehung der Farben 
der Oeltropfen z. B. bei den Hühnervögeln hätte aus geschlechtlicher 
Zuchtwahl erklärt werden sollen [/5, S. 773], während doch nur die 
Wahrnehmung solcher schreienden Farben, wie sie deren Gefieder 
ohne Uebergänge darbietet, damals veranschaulicht werden sollte. Bei 
der Hinzufügung der blauen Farbe zu den von M. Schultze ausschliess- 
lich angenommenen: Rot, Orange, Gelbgrün — kamen, etwa der 
Hering’schen Farbentheorie (Rot-Grün, Gelb-Blau) entsprechend, vier 


Die Retina. 41 


Grundfarben heraus. Mit Recht hat Hoffmann (4) eingewendet, dass 
zwischen diesen drei oder vier Grundfarben alle möglichen Uebergünge 
bei den Oeltropfen der Vogelretina vorkommen, und seit der Entdeckung 
des Sehpurpurs ist, wie gesagt, die ganze Beziehung zweifelhaft ge- 
worden. Denn mit Rücksicht auf die Untersuchungen von Bol [39] 
wird niemand bezweifeln, dass die intensiv violettroten resp. grünen 
Froschstäbchen mit Farbenempfindungen im Zusammenhang stehen. 

Die Vermutung von Schwalbe [52, S. 450], es würde das Zahlen- 
verhältnis zwischen den Zapfen- und Stäbchenkörnern einerseits und 
den Kórnern andererseits ein anderes bei den Eulen sein als bei 
anderen Vögeln, hat sich natürlich nicht bestätigt. Denn die Voraus- 
setzung war unrichtig, dass nämlich die Eulen relativ wenig Zapfen 
und mehr Stäbchen besässen.  Vergl. S. 36. 

Dogiel [£7] hat die „Eule“, Ramón y Cajal [40, Fig. 1] das 
Käuzchen (cheveche). in Bezug auf die Bedeutung der Bestandteile der 
Retina untersucht (vergl unten Taube und Anas boschas domestica). 


Falconidae. 


Accipitrinae. 


Bei einem Sperber (sp?) fand Heinemann [5] die Netzhautperipherie 
viel ärmer an roten und gelben Oeltropfen als das Centrum, an letzterem 
Orte aber waren sie viel kleiner. Im ganzen überwogen die blass- 
erünen Oeltropfen beträchtlich, ähnlich wie bei den Eulen, die fast 
farblosen. 

Letzteres zeigte sich auch bei einem kleinen Falken (sp?). 


Astur palumbarius. 


Der Bulbus hat 27 mm Aequatorialdurchmesser; die Retina gleicht 
der des Bussards. Die Zapfen und namentlich die Stäbchen sind noch 
schlanker als bei letzteren, wobei zu erwähnen ist, dass der Habicht, 
an dessen in Müller'scher Flüssigkeit gehärteter Retina die folgenden 
Dimensionen gemessen wurden, nicht etwa im Dunkeln aufbewahrt 


42 W. Krause, 


worden war. Die Gegend der Area wurde 5 mm medianwärts vom 
oberen Ende des Pecten, die Stelle am Aequator 4 mm lateralwärts 
vom unteren Ende des Pecten gemessen: 


Area Aequator 
In Millimetern 
Länge Breite Länge Breite 
Stäbchen rn. 0,06 | — 0,048 — 

si -Aussenglied . 0,0255 0,003 0,018 0,003 

5 -Innenglied. . 0,0845 | 0,002 . 0,05 — 

È -Ellipsoid . . 0,006 0,004 0,006 — 
Stäbchenkern 2,2. 0,009 0,003 = = 
Aaptens lange 22 2. 0,048 — 0,036 — 

» wsAusseneglied. - . 0,006 0,001 0,006 = 

--Innenglred =. 0,042 | 0,002 0,03 0,002 

»  -Oeltropfen. . . 0,0015 0,0015 . 0,005 0,008 

OS -Bilinsoido 2. 2: 0,006 0,0045 0,0075 0,0045 
Zapfen, kurze rt 00. 0,039 | = 0,032 = 

»  -Aussenglied . . 0,009 0,0012 0,065 — 

»  -Innenglied . . 0,033 0,002 0.0255 — 

»  -Oeltropfen . . 0,0015 0,0015 0,003 0,003 

„> cBllipsoid. e = 0,004—6 0,003—4 0,006 0,0045 
Zap ienkKOEMER Am 0,0105 0,0045 — — 


Zapfen. Die Aussenglieder der Zapfen zeigen den Spiralfaden im 
Innern, der ungefähr neun Windungen macht. Die roten Oeltropfen 
sitzen stets in unmittelbarer Nachbarschaft eines orangefarbigen [15, 
S. 713]. 

Stábchen- und Zapfenkórnerschicht. Sie besteht aus 
2—3 Lagen, die Stábchenkórner liegen in der zweiten Reihe von der 
Membrana reticularis aus gerechnet und sind etwas schlanker als die 
Zapfenkórner, namentlich in der Gegend der Area. 

Membrana fenestrata und Membrana perforata. | Beide 
sind in der Gegend des Aequators recht deutlich, sie verhalten sich 
wie beim Huhn (s. unten), die Zellen der Membrana perforata liegen 
in der genannten Gegend stellenweise so nahe an einander, dass ihre 
Zellenausläufer sich berühren. — Die Lücken in der Membrana fene- 
strata haben an Práparaten aus Kaliumbichromat 0,005 mm Durch- 
messer [/2, S. 15]. 


Die Retina. 43 


Die radialen Stützfasern gleichen glatten, radiärgestellten Zellen 
mit Zacken und Ausläufern, ihre Flächenausbreitung geschieht in 
meridionaler Richtung vom hinteren Pol des Bulbus aus gerechnet, so 
dass sie senkrechte Scheidewände zwischen den ebenfalls meridional 
ausstrahlenden Opticusfaserbündeln zu bilden vermögen. Die glatten 
Zellenkörper und der Kern liegen bekanntlich in der Körnerschicht. 
Man könnte daher diese Stützfasern als Radialzellen bezeichnen | 7/5, 
S. 774], was Schiefferdecker [25] später adoptiert hat. Die Dimen- 
sionen betragen an Ueberosmiumsäurepräparaten: 


In Millimetern Zelle Kern 
Langosco: 0,046 | 0,009 
E c A ae eee 0,0075 | 0,006 
DOE APN" 0,0013 | 


Milvus regalis. 


Nur die frische Retina ist von Kühne [5/, S. 380] nach Aut- 
bewahrung im Dunkeln untersucht, sie sah anfangs violettbraun aus 
und blasste im Tageslicht zu bräunlichem Chamois ab. 

Die Pigmentzellen enthalten keine Fetttropfen und keine aleuno- 
roiden Körner; die Pigmentkrystalle sind nadelförmig. 

Die Stäbehen umgeben kleine Gruppen von Zapfen kranztórmig 
im peripheren Teil der Retina; nahe dem proximalen Pol sind sie 
sparsam und einzeln eingestreut, an letzterem scheinen sie ganz zu fehlen. 

Zapfen. Die Oeltropfen der Zapfen-Innenglieder sind purpurrot, 
carmoisin (rubinrot), orange, gelbgrün und grasgrün; letztere sehr zahl- 
reich (vergl. Athene noctua, S. 40, während M. Schultze das Vorkommen 
von Grün überhaupt bestritten hatte). 


Buteo vulgaris. 


Das Auge des Bussards charakterisiert sich durch mehrere Eigen- 
schaften als ein vorzügliches Sehwerkzeug und teilt dieselben mit den 
Augen der grösseren Raubvögel überhaupt. Unter ihnen ist der Bussard 
in Norddeutschland noch am leichtesten lebendig zu bekommen und zu 


44 W. Krause, 


handhaben, so dass man Versuche über den Sehpurpur und dergleichen 
mit ihm anzustellen vermag. 

Schon durch seine Grösse von 25—26 mm Aequatorialdurchmesser 
fällt der Bulbus auf. Entsprechend diesen Dimensionen ist das Stütz- 
gewebe besonders kräftig entwickelt. Man findet massenhafte radiale 
Stützfasern in der Opticusfaserschicht, auch wo diese nur aus einzelnen 
Bündeln besteht, ferner treten sie zwischen den letzteren und den 
Ganglienzellen als helle radiärstreifige Schicht auf (Taf. I. Fig. 9). 
Die spongiöse Schicht ist an feinen Schnitten (von 0,005 mm) deutlich 
netzförmig faserig und enthält viele dunklere Streifen. In der vitrealen 
Abteilung der Körnerschicht tritt der Unterschied der sogen. Spongio- 
blasten von den etwas kleineren, mehr kugelförmigen und weniger 
chromatophilen (eigentlichen) Körnern der chorioidealen Abteilung sehr 
entschieden hervor und der erstgenannte Abschnitt nimmt fast die 
Hälfte der ganzen Dicke der Körnerschicht ein. Dicht an der spongiösen 
Schicht anliegend, giebt es auch riesenhafte multipolare Zellen darin. 

Die Anzahl der Ganglienzellen ist nicht nur in der Area beträcht- 
lich, sondern bis nahe an die Ora serrata hin sind 2—3 Ganglienzellen 
über einander gelagert, während in der Area selbst 8—9 von solchen 
anzutreffen sind. Die Zapfen überwiegen bei weitem die Stäbchen und 
sind schlank, ihre Innenglieder 0,002—0,003 mm dick; die Aussen- 
glieder der Stäbchen besitzen Sehpurpur. — Ausserdem sind zwei 
Foveae vorhanden, von denen die centralis lang und spaltförmig er- 
scheint. Die Fovea centralis dient dem monocularen, die Fovea lateralis 
dem binocularen Sehen. 

Nimmt man alles zusammen, so lässt sich wenigstens erkennen, 
worin die Vorzüge des sprichwörtlichen Falkenauges begründet sind. 
Kleine Schrift, wie die Säugetiere, vermöchte der Raubvogel freilich 
nicht zu lesen, dafür hat er ein weites Gesichtsfeld, ausgezeichnetes 
Accommodationsvermögen, einen hohen Grad von Sehschärfe, feinen 
Raumsinn im Allgemeinen und namentlich in den Foveae, wahrschein- 
lich auch ausgebildeten Farbensinn. Diese Behauptungen sind zu be- 
gründen aus der absoluten und relativen Grösse des Bulbus, der quer- 
gestreiften Musculatur der Iris u. s. w., dem Sehpurpur, den schlanken 
Formen der Zapfen und der grossen Anzahl von Ganglienzellen. 


Die Retina. 45 


Stäbchen- und Zapfenschicht. 

Stäbehen. Die Aussenglieder zeigen Plättchenzerfall [5, Taf. XIII. 
Fig. 8] und Längsstreifung, welche von den Fortsätzen der Pigment- 
zellen bedingt werden [44], die Innenglieder enthalten ein Stäbchen- 
ellipsoid und ausserdem ein kugliges oder conisches Paraboloid resp. 
Hyperboloid [44, Taf. XXII. Fig. 17 s]. Auch den Plättchenzerfall der 
Zapfenaussenglieder bildete M. Schultze [44, Taf. XXIL Fig. 172) ab. 
Bemerkenswert ist, wie gesagt, das Vorhandensein von Sehpurpur in 
den Stäbchenaussengliedern, wenn das Tier im Dunkeln aufbewahrt 
war. Man muss nur die Chorioidealseite der Pigmentschicht bei der 
Untersuchung betrachten, nicht die Retina, weil die Stübchenaussen- 
glieder in letzterer stecken bleiben. Die Nuancen sind violett, rötlich 
und grünblau in ungefähr gleichen Mengenverhältnissen |76, S. 57]. — 
Bei Bussarden, die im Dunkeln aufbewahrt wurden, zieht sich das 
Pigment chorioidealwärts zurück. 

Zapfen. Eine Abbildung der einfachen Zapfen zeigt, dass sie mit 
Zapfenkörnern zusammenhängen, die in verschiedenen Ebenen gelegen 
sind [45, Taf. XI. Fig. 16]. Doppelzapfen hat ebenfalls M. Schultze 
[5, Taf. XIII. Fig. 8] abgebildet, der Hauptzapfen enthält einen Oel- 
tropfen und ein Ellipsoid, sein Innenglied ist lànger als dasjenige des 
Nebenzapfens, welches keinen Oeltropfen und ein mehr längliches 
Ellipsoid besitzt. 

Die Farben der Oeltropfen giebt Schwalbe [20] als rubinrot, zahl- 
reiche rein hellgrüne und scheinbar orangefarbige an. Es soll nàmlich 
der Tropfen aus einer centralen roten Kugel und einer hellgrünen Rinde 
zusammengesetzt sein, die in ihrer Ausdehnung sehr variieren können. 
Ich vermag das nicht zu bestütigen: bei ungenauer Einstellung des 
Focus entstehen sehr leicht Interferenzerscheinungen als Folge der 
partiellen Dispersion. Jedenfalls sehen die orangefarbenen Oeltropfen 
des Huhnes gerade so aus wie die des Bussards. Bei letzterem con- 
statierte später auch Kühne [3/, S. 259] Sehpurpur ausser farbigen 
Oeltropfen. Letztere waren rot, orange, gelberün und farblos, nachdem 
der Vogel 10 Tage lang im Dunkeln aufbewahrt war, dagegen intensiv 
rot, intensiv orange und bläulichgrün nach 11tàgigem Aufenthalt im 
Hellen und schliesslich vier Stunden im Dunkeln. Die bläulichen Oel- 


46 W. Krause, 


tropfen erschienen sehr zahlreich, die Pigmentkrystalle in der Pigment- 
schicht schienen abgeblasst zu sein. — Ob die Differenzen individuelle 
waren, sich vielleicht auf die Ernährung bezogen oder auf Lichtwirkung 
hinweisen, lässt sich nicht mit Bestimmtheit sagen. 

Schon vor längerer Zeit [15] wurde bemerkt, dass stets ein rubin- 
roter und ein orangefarbiger Oeltropfen zusammensitzen |/5, S. 30 
— vergl. unten Taube]. 

Die Zapfen sind im Allgemeinen schlank, die Innenglieder an 
Paraffinpráparaten nur 0,002—0,003 mm | dick, es giebt aber auch 
dickere, teils im Hintergrund des Auges, teils (Doppelzapfen) etwa am 
Aequator. Folgende Dimensionen wurden nach Härtung in Müller'scher 
Flüssigkeit und Zusatz von Glycerin gefunden; die dritte und vierte 
Columne beziehen sich auf ein Ueberosmiumsäure-Präparat: 


In Millimetern Länge Breite Länge Breite 
Buntacher Zaptene sur a 0,0445 — — = 
-Aussenglied . 0,0175 0,0025 — | = 
a N -Innenglied . 0,027  ,0,003—0,0045| 0,0175 | 0,002 
7 s -Ellipsoid . . 0,006 0,004 0,0045 0,008 
» ^ -Oeltropfen . 0,003 0,003 0,0025 0,0025 
Stäbchen de PTR SE 0,0435 = = = 
5 -Aussenglied . . . . . 0,0185 0,008 — — 
i zInnenelredu ea IE 0,0255 0,002 = — 
: SEllipsoide au ka. PE 0,0075 | 0,008 = — 
Dioppelzaptensur ee = = | == = 
“ne -Hauptzapfen. ge. en — — — — 
a s -Imenglied . . 0,0225 0,002 — = 
» - -Elipsoid . . 0,0075 0,0045 — — 
À " -Oeltropfen . . 0,008 0,008 — — 
Nebenzapfen ua e — — — — 
3 -Innengliede one 0,015 0,0075 — | = — 


Stäbchen-Zapfenkörnerschicht. Sie ist 0,03 mm dick, 
die Zapfenfaserkegel haben 0,0045 mm Höhe auf 0,0027 mm Durch- 
messer ihrer Basis [75, S. 15]. 

Membrana fenestrata. Sie verhält sich wie beim Huhn. 

Körnerschicht. Die Differenzierung der vitrealen von der 
chorioidealen Abteilung der Körner ist beim Bussard sehr auffallend 


Die Retina. 47 


(S. 44), und die Retina trennt sich gern, ihrer Dicke nach, an der 
Grenze beider Abteilungen in zwei Hälften. Unmittelbar der spongiösen 
Schicht anliegend, finden sich einzelne Riesenspongioblasten (Taf. II. 
Fig. 9), deren Zellenkórper z. B. 0,015 mm Höhe auf 0,01 mm Breite 
zeigen. i 

Spongiöse Schicht. Sie hat meistens 7—8 stark markierte 
dunklere Streifen. 

Ganglienzellenschicht. Ihre auffällig grosse Anzahl wurde 
oben schon erwähnt (S. 44) und ergiebt sich auch aus den Abbildungen 
(Taf. II. Fig. 9 und Area centralis, S. 49). 

Opticusfaserschicht. Die Fasern derselben sind ziemlich 
dick; die Bündel füllen ihre zugehórige Schicht bei weitem nicht aus. 

Radiale Stützfasern. Zwischen der Opticusfaserschicht und der 
Ganglienzellenschicht bleibt nämlich ein heller, von den genannten 
Fasern in radiàrer Richtung durchsetzter Raum. Auch ist die Distanz 
von den Opticusfaserbündeln bis zur Membrana limitans beträchtlich 
und von einem relativ engen Netz der radialen Stützfasern ausgefüllt 
(Taf. II. Fig. 9). In der Körnerschicht sind die radialen Stützfasern 
zahlreich und deutlich. 

Membrana limitans. Sie ist ziemlich dick, löst sich aber 
leicht ab. 

Area und Fovea centralis und Fovea lateralis. 

Der Bussard besitzt wie erwähnt zwei Foveae, eine Fovea centralis 
s. nasalis am hinteren Pol und eine Fovea lateralis s. temporalis im 
lateralen Quadranten des Bulbus, physiologisch dem roten Felde bei 
der Taube (S. 51) entsprechend; der Bau beider von H. Müller [70] 
bei Raubvögeln entdeckten Foveae ist genau übereinstimmend [4, 5. 206. 
Taf. IX. Fig. 9]. Es sind ausschliesslich Zapfen mit gelben Oeltropfen 
von nur 0,001 mm Dicke vorhanden; am Rande der Foveae treten da- 
zwischen Stäbchen auf, dann auch rote Oeltropfen, und das Bild bleibt 
dasselbe bis zur Ora serrata, wo das Retinalpigment blasser und zu- 
gleich die Dicke der Stäbchen und Zapfen grösser geworden ist. 

Der Bulbus hat, wie gesagt, etwa 26 mm Aequatorialdurchmesser 
im frischen Zustande und nach Härtung in Müllerscher Flüssigkeit 
nebst Einbettung in Paraffin noch 29 mm. Der Pecten ist etwa 7 mm 


48 W: Krause, 


lang und bildet mit der Verticallinie einen nach unten offenen Winkel 
von 42—46°. Beide Foveae liegen zu einander wie bei der Möve, 
Sterna cantiaca [2, s. unten Sterna], und ein Blick auf diese Abbildung 
zeigt unmittelbar, dass sie sich nicht in der Verlängerung des Pecten 
befinden und mit letzterem resp. der secundären Augenblasenspalte 
nichts zu thun haben können. Die Verbindungslinie der Fovea cen- 
tralis mit dem unteren Ende des Pecten bildet mit der Verticalen 
einen nach unten offenen Winkel von etwa 62°. Diese Ziffer würde 
nur dann annähernd genau sein, wenn die obige Verticale auf der 
Scheitelfläche des Vogelschädels und zugleich auf der Schnittebene des 
Mikrotommessers senkrecht stände, welche Bedingungen nicht exact 
erfüllt werden konnten. Die Zahl hat daher nur den Wert, die relative 
Lage der Längsaxe des Pecten zur Fovea centralis auszudrücken, wozu 
sie vollkommen ausreicht, da die etwaigen Fehler sich gleich bleiben 
müssen; es kommt ausschliesslich auf die Differenz: 62° — 46° — 16? an. 
Die Abstände betrugen an Paraffinpräparaten: 


In Millimetern Vertical | Horizontal 
Abstand d. Fovea centralis vom oberen Ende d. Pecten 1,2 | 6,4 medianwärts 
Abstand d. Fovea lateralis yom oberen Ende d. Pecten 2 10 lateralwarts 
Abstand der Fovea centralis von der Fovea. lateralis 0,8 16 


Wenngleich, wie schon erwähnt wurde, der Bau der Foveae centralis 
und lateralis im wesentlichen derselbe ist, so existieren doch kleinere 
Differenzen. Die letztgenannte Grube (Taf. III. Fig. 12) erscheint 
etwas weiter und im ganzen flacher, welche Verschiedenheiten bei 
anderen Vögeln wiederkehren. Raubvögel sind schwer im lebenden 
Zustande zu bekommen, und die Müller’sche Flüssigkeit, worin sich die 
Stäbchen und Zapfen vorzüglich halten und die daher früher fast aus- 
schliesslich zum Conservieren angewendet wurde, ist für die Foveae 
der Retina weniger geeignet. 

Fovea centralis. Ihr unteres Ende liegt ca. 1,2 mm oberhalb des 
oberen Endes des Pecten und 6,4 mm medianwärts davon. Sie er- 
scheint auf horizontalen Schnitten wie eine Fovea, die meist etwas 


Die Retina. 49 


schräg durchschnitten ist, in Wahrheit stellt sie eine etwa 3 mm lange 
und 0,27 mm tiefe, schräg medianwärts aufsteigende Rinne dar, die 
wie bei der Möve [2, S. 168] in eine streifenförmige Area centralis 
eingebettet liegt. Letztere ist etwa 0,8 mm breit und 0,4 mm dick, 
also kaum so dick oder nicht viel dicker als die Retina im Hinter- 
erunde des Bulbus; die Verteilung der Dickendimension auf die einzelnen 
Schichten ist aber eine ganz andere (s. Tabelle, S. 50). Die Fovea oder 
Rinne selbst ist an ihrem freien Ende etwa 0,4 mm weit, am Fundus 
nur 0,2 mm, die Retina an letzterer Stelle nur 1 mm dick (Taf. Ill. 
Fig. 14), doch ist es unter den gegebenen Umständen nicht ganz 
sicher, ob wirklich die dünnste Stelle gemessen wurde. 

Die Pigmentschicht und Zapfenschicht sind im Fundus der Fovea 
schmal, die Zapfenkörnerschicht ist in letzterer und in der Area dick, 
aber hell, die Zapfenkórner sind meist in der Mitte der Dicke ihrer 
Schicht zusammengedrängt, die Zapfenfasern, chorioidealwärts wie vitreal- 
wärts von ihnen, langgestreckt. 

Am Rande der Fovea verschmälern sich die Aörnerschicht und 
die spongiöse Schicht, die Ganglienzellen und Optieusfasern hören schon 
vorher auf. Erstere Schichten laufen auf senkrechten Durchschnitten 
der Retina ganz spitz zu, sind also in Wahrheit fein zugeschärft. Im 
Fundus der Fovea existieren ausser der Pigment- und Zapfenschicht 
nur noch die Membrana fenestrata, die kurz gewordenen radialen 
Stützfasern und die Membrana limitans. 

Area centralis. Die Schichten verhalten sich wie bei der Taube. 
Bemerkenswert ist die grosse Anzahl der über einander geschichteten 
Ganglienzellen, die nahe der Fovea 8—10 beträgt. 

Fovea lateralis. Sie liegt lateralwärts und ist für das binoculare 
Sehen bestimmt. Ein in 2,5 procentiger Salpetersáure gehárteter Bulbus 
hatte im frischen Zustande 25 mm Durchmesser, nach Tinction mit 
Säurefuchsin und Einbettung in Parafün nur noch 20 mm. Die Fovea 
lateralis lag 10 mm lateralwärts vom oberen Ende des Pecten und 
2 mm oberhalb desselben. Diese Fovea hatte, an der dicksten Stelle des 
sie umgebenden Walles gemessen, etwa 0,45 mm Breite auf 0,4 mm 
Hóhe. Die Vertiefung erschien einigermaassen spaltfórmig, 0,05—0,18 mm 
breit und 0,35 mm hoch. Die Dicke der Retina im Centrum der Fovea 


Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XI. 4 


50 W. Krause, 


beträgt nur 0,1 mm, in der Area 0,24 mm; erstere ist also bis 
0,15 mm tief. 

Folgende Dicken der Retinaschichten wurden an verschiedenen 
Stellen des Bulbus nach Einschmelzung in Paraffin erhalten: 


e ® ® | ; | 
La SE = +37 un m | A | em 
ses eise ser |. e Sc | ei | SE 
In Millimetern Base Easalfassl LE BE | fs) ee 
ass taste] 8 ("8 | "a Fi 
e m EM sari: 
Eipmentschicht ae | 0,04 
Zapfen- und Stäbchenschicht. {\0,044 | 0,044 | 0,048 | 0,016 | 
, -Aussenglieder . . . | | 0,02 jos | 0,036 
» -Innenglieder. . . . | 0024 | 0,024 | 0,032 | 0,016 
Membrana reticularis . . . | 0,001 | 0,001 | 0,001 | 0,001 | 0,001 | 0,001 | 0,001 
Stäbchen-Zapfenkörnerschicht | 0,024 |0,024 | 0,02 |.0,06 | 0,016 | 0,024 | 0,016 
Membrana fenestrata . . . | 0,004 | 0,004 | 0,004 | 0,002 | 0,004 | 0,004 | 0,032 
Körnersehieht.. CO IG (010960 0506 7120167 2 — 0,068 
Spongiöse Schicht . . . . | 0,064 | 0,064 | 0,052 | 0,056 | — 0,028 | ad 
Ganglienzellenschicht . . . | 0,028 | 0,028 | 0,012 lo we cli gg da ds ee 
Optieusfaserschichto |= e .217081.0820,09220,032 2 22 à 
Membrana limitans . . . . | 0,0015 0,0015, 0,0015) 0,0015 0,0015| 0,0015) 0,0015 
Retina im Ganzen . . . . | 0,4145 0,3785 0,2625 0,4005 0,1095, 0,2245| 0,0945 


Heteroaétos melanoleueus. 


Die Retina ist nur im frischen Zustande von Kühne [27, S. 381] 
bei einem jungen Aguya von Valparaiso untersucht. 

Die Pigmentschicht enthàlt schwarzbraunes Pigment und keine 
Fetttropfen. 

Die Retina dieses Adlers zeigte keinen Sehpurpur, betráchtlich 
dicke und mässig lange Stäbchen. Die Oeltropfen der Zapfen sind 
carmoisin (rubinrot), rot oder bräunlichrot, orange, gelb und bläulich- 
grün; letztere sind am kleinsten. 


Nyetaétos laeteus. 


Die Retina dieses afrikanischen Nachtadlers, der 10 Minuten lang 
vor dem Tode im Dunkeln gewesen war, erschien weisslich, aber tief 


!) Nach Behandlung mit Salpetersäure und Säurefuchsin; die übrigen Messungen 
stammen von Präparaten, die in Müller'scher Flüssigkeit gehärtet und in Säurefuchsin 
tingiert waren. 


Die Retina. 51 


purpurn an der Ora serrata |Kühne, 5/7, S. 381]. Der Sehpurpur blasste 
bei Tageslicht langsam durch Rosa, Chamois und Gelb hindurch ab. 
In ganz intactem Zustande möchte seine Farbe bläulichrot erscheinen. 

Stäbehen. Sie sind etwa so lang wie bei den Eulen, aber mindestens 
doppelt so dick. 

Zapfen sind sparsam, die Oeltropfen ausschliesslich grünlichblau. 

Opticusfaserschicht. Zahlreiche markhaltige Nervenfasern bedingen 
jenes weissliche Aussehen der Retina für das freie Auge. 

Es ist mithin nicht zu bezweifeln, dass die wesentlichen Charaktere 
der Eulenretina, nämlich Stäbchen mit sehr langen Aussengliedern, 
intensiver Sehpurpur und blasse Oeltropfen der Zapfen auch dem 
nächtlichen Adler, also unabhängig von dem zoologischen System zu- 
kommen. 

Tinnuneulus alaudarius. 

Die Retina ist bei einem jungen Exemplare frisch von Kühne [37, 
S. 106] untersucht. | 

Die Zusammenordnung eines roten und orangefarbigen Fetttropfens 
(vergl. unten Huhn) ist beim Turmfalken sehr auffallend und von Kühne 
bestätigt; die anderen Oeltropfen sind erheblich grünlicher als bei der 


Taube und dem Huhn. 


Columbinae. 


Columbidae. 


Columba livia domestica. 


Die Retina der Haustaube ist sehr gründlich schon von H. Müller 
[1] untersucht worden, ihre Oeltropfen von Wälchli [6]; die Area 
centralis haben M. Schultze [4] und neuerdings Chievitz [2] beschrieben. 
Rotes Feld. Die Retina sieht dem freien Auge gelblich aus, 
im oberen lateralen oder hinteren Quadranten, den Chievitz [2] irrtüm- 
lich den vorderen nennt, befindet sich ein grosser rundlicher, diesen 


Quadranten fast vollständig einnehmender Fleck, dessen Farbe von 
4* 


59 W. Krause, 


roten Zapfeninnengliedern resp. Oeltropfen abhängig ist. Dieser Fleck 
ist für das binoculare Sehen bestimmt und hat eine feinere Organi- 
sation (s. unten); Wälchli [6] bezeichnet ihn daher als Fovea lateralis. 
Das rote Feld ist von ovaler Gestalt, der horizontale làngste Durch- 
messer betrug 9 mm bei einem jungen Tiere, dessen Bulbus 15 mm 
Aequatorialdurchmesser hatte, der quere, verticalgestellte Durchmesser 
des Feldes 7 mm [6]. Das mediale (oder vordere) Ende des letzteren 
liegt etwas über dem lateralen oberen Ende des Pecten, sein unterer 
Rand entspricht dem Horizontaldurchmesser des Bulbus. Von der Area 
centralis bleibt der untere Rand der Ellipse 2,7 mm entfernt, der obere 
von der Ora serrata nur 0,8 mm [6]. Am besten tritt das rote Feld 
unter 0,6 procentiger Kochsalzlósung für das freie Auge hervor [6]. 

Pigmentschicht. Die Zellen sind ziemlieh regelmássig poly- 
gonal, sechseckig, 0,012 mm gross [7], mit Fortsätzen versehen, welche 
zwischen die Aussenglieder eindringen und làngliche Pigmentkrystalle 
führen. Letztere verhalten sich wie beim Huhn und sind 0,0018 bis 
0,0032 mm lang [65, Fig. 8]. — Bewahrt man die Tauben im Dunkeln 
auf, so wandern wie beim Frosch die Pigmentkórnchen alle chorioideal- 
würts, so dass die pigmentierte Zone der Hälfte der pigmentfreien 
Stäbchen- und Zapfenschicht an Dicke gleichkommt [26]. Im Hellen 
aufbewahrte Tauben zeigen dagegen Pigmentkórnchen bis zur Mem- 
brana retieularis. Sie enthalten in Ueberosmiumsäure sich schwärzende 
Kórnchen, die im distalen Abschnitt der Retina zwischen Aequator 
und Ora serrata ganz fehlen [26, S. 374]. 

Merkwürdig ausgesprochen ist die schräg proximalwärts gegen den 
hinteren Pol des Bulbus centrierte Richtung, welche die distalwärts 
vom Aequator gelegenen Stäbchen und Zapfen sowie die Längsaxen 
der Fortsätze der Pigmentzellen zeigen; diese Zellen gleichen in der 
Profilansicht verschobenen spitzwinkligen statt rechtwinkligen Prismen 
[26, S. 376]. 

Stäbchen- und Zapfenschicht. Nach Boll [75] zeigt die 
Retina Sehpurpur. 

Stübchen. Sie sind weniger zahlreich als die Zapfen, 0,02— 0,028 mm 
lang, ihre Aussenglieder 0,0026— 0,0033 mm dick [7] Die Dicke der 
Plättchen, in welche die Aussenglieder leicht zerfallen, soll 0,0006 mm 


Die Retina. 53 


betragen [5, S. 229]. Die Innenglieder besitzen ein körniges Stäbchen- 
ellipsoid |/| und ein längliches Hyperboloid, wie beim Huhn (s. unten), 
welches M. Schultze | 27, Fig. 18] irrtümlich als ein rundliches Kórperchen 
beschrieb. Das Hyperboloid stellt in Ueberosmiumsäure-Präparaten einen 
0,0045 mm langen, 0,01 mm dicken, schlanken Kegel dar, der sich in 
der Làngsaxe des Innengliedes befindet. Abgesehen von dem Ellipsoid, 
sind die Innenglieder dünner als die cylindrischen Aussenglieder. 
Letztere zeigen Sehpurpur |26, S. 374), der sich in 3,5 procentiger 
Salpetersäure mit hellgelber, am Licht allmählich verblassender Farbe 
erhält |5/]. Die Dimensionen betrugen frisch in verdünntem Glycerin 
[43, S. 26]: 


Stäbchen- La - 

In Millimetern sig Au 
ellipsoid ellipsoid 

Tue OUT ala: 0,009 0,009 
Breton ary I TEE 0,0051 0,004 


Zapfen. Es giebt einfache Zapfen und Doppelzapfen; unter ersteren 
fallen die mit roten Innengliedern auf, welche nur im oberen lateralen 
Quadranten vorhanden sind. 

Die einfachen Zapfen führen constant am chorioidealen Ende des 
Innengliedes einen farbigen Oeltropfen. Letztere sind carmoisinrot, 
orangerot, orange, gelb, gelbgrün, grünlich, blàulich. Als Hauptfarben 
kann man rot, orange, gelbgrün und blàulich unterscheiden. Die Oel- 
tropfen haben gewöhnlich 0,002—0,004 mm Durchmesser [/]. Am 
häufigsten sind solche von 0,0025 mm, am kleinsten die bläulichen von 
nur 0,0015 mm. Die Nuance der letzteren ist nicht etwa himmelblau, 
sondern am besten als blassblau zu bezeichnen. Nach Behandlung mit 
3 procentiger Essigsäure zeigt mitunter das Aussenglied eine z. B. 
0,036 mm lange, 0,001 mm dicke glänzende Spiralfaser (vergl. Am- 
phibien). In jedem Zapfen (auch in den roten) folgt auf den Oel- 
tropfen vitrealwärts das Zapfenellipsoid, und unmittelbar daran sich 
schliessend, anstatt des Hyperboloides eine feine axiale Faser, die 
bis zur Membrana reticularis zu verfolgen ist (vergl. unten Huhn, Hyper- 
boloide). 


54 W. Krause, 


Die roten Zapfen haben längere Aussenglieder als die übrigen 
Zapfen; die Dicke ihrer Pláttchen soll 0,0007 mm betragen [5, S. 236]. 
Die rote Farbe verdanken sie ihren Innengliedern, welche mit einem 
Farbstoff infiltriert sind, dessen Nuance so ziemlich derjenigen der 
carmoisinroten Oeltropfen gleicht, jedoch heller erscheint. Dieser Farb- 
stoff ist ausschliesslich in Form kleiner Kórnchen vorhanden. Die 
Farbstoffkörnchen sind entweder auf das Zapfenellipsoid beschränkt, 
oder sie erstrecken sich weiter glaskörperwärts durch die Substanz 
des Innengliedes, sind auch mitunter nur an- einer Seite des letzteren 
streifenförmig aufgereiht, so dass das rötliche Innenglied schmal er- 
scheint. Diese drei Vorkommnisse haben Anlass zu den sehr ver- 
schieden aussehenden Abbildungen gegeben [4, Taf. IX. Fig. 7d; 5, 
Taf. XIII. Fig. 7a; 1, Taf. II), welche die erwähnten drei Fälle dar- 
stellen. In Wahrheit liegen also die roten Pigmentkörnchen teils auf 
der Oberfläche des Ellipsoides, aber nicht im Ellipsoid, ersterer un- 
mittelbar an. Teils sind sie m der ganzen Länge des Innengliedes 
zerstreut oder sie bilden eine schmalere Strasse in der Axe oder an 
einer Seite des letzteren. Die Innenglieder der Zapfen mit roten 
Körnchen sind zugleich schlanker und enthalten häufig grössere [5, 
Fig. 7] und intensiver gefärbte [7] rote Oeltropfen als diejenigen der 
einfachen Zapfen, welche mit farblosen Innengliedern und andersfarbigen 
Tropfen versehen sind. — Die Innenglieder haben im Maximum 0,0044 mm 
Dicke [2]; die Dicke der Plättchen ihrer Aussenglieder wird zu 0,0007 mm 
angegeben [5, S. 236]. i 

Doppelzapfen. Solche mit zwei gelben Oeltropfen und zwei 
Aussengliedern hat bereits H. Müller [1, S. 80] gesehen; sie sind 
viel sparsamer als die einfachen Zapfen vorhanden. Chievitz [2] 
scheint sie als eine Vereinigung von je einem Stäbchen und einem 
Zapfen zu betrachten, wenn nämlich der Nebenzapfen keinen Oel- 
tropfen führt. 

Die Farbe des roten Feldes im lateralen oberen Quadranten hängt 
ab: a) von der grösseren Anzahl carmoisinroter und orangeroter Oel- 
tropfen; 0) von den roten Kórnchen im Innenglied der Zapfen; c) von 
geringerer Anzahl der Stäbchen. 

Anzahl der Oeltropfen. Ueber die Anzahl und Grósse der Oel- 


or 
ot 


Die Retina 


tropfen liegt eine Untersuchung von Wälchli [6] vor. Auf 1 Quadrat- 
millimeter kommen: 


Area | Rotes Feld | Hauptteil Aequator Ora serrata 


si ——————— t_—_—_—r—@ 


119659 | 68650 | 28803 15135 16357 


Ueber das Verhältnis der Anzahl der Oeltropfen zu den Pigment- 
zellen lässt sich in Bezug auf den Hintergrund des Bulbus nahe der 
Area folgendes angeben. Auf einem Areal von 0,000234 qmm fanden 
sich, frisch und ohne Zusatz untersucht: 


Pigment- | Rote Sonstige Oeltropfen 
zellen | Oeltropfen Oeltropfen in Summa 


72 | 44 | 41 el RSS 


Das Verhältnis der Pigmentzellen zu den Zapfen ist also etwa 


wie 1:6. 
Farbe der Oeltropfen. Die Verteilung auf die einzelnen Farben 


gestaltet sich folgendermaassen: 


Ora 


Rotes : 
00225 auptteil Aequator 
Auf 0,000225 qmm Area | Feld | Hat ptte | equa eue 

| | 

«intet are arg ing darin Tags 87 20-15] 16 3 
Oransefarhige =... ... SG 05227 25 11 5 
Grossersrüne.. ost. e _ _ 96 61 62 
Rlemelsrune.. un", Sb OMERO. 21 14 22 
Sog. farblose . | 58 — — — — 
Summa | 673 386,41 162 102 92 


Bei albinotischen Tauben sind die Oeltropfen in derselben Weise 


vorhanden wie bei anderen [72]. 


56 W. Krause, 


Grösse der Oeltropfen [6]: 


In Millimetern Area Rotes Feld | Hauptteil] Aequator | Ora serrata 
Rote : | 0,0021 | 0,0042 0,003895 0,00315 | 0,0028 
Orangefarbige . 0,00175 |  0,0028— 0,00245 0,0028 | 0,0021 
0,00315 | 

Griinlichgelbe . 0,0021— | 0,0021 0,0021 0,0021 |. 0,00105— 

0,0024» 0,00175 
Grosse grüne . — | — 0,00585 0,008385 — — 

| : 0,0042 


Am Aequator ergaben sich folgende Procentverhàltnisse für die 


Oeltropfen: 
| of | Kleine 
Rote | Orange Grm a grünliche - 
| 


Anordnung der Oeltropfen. Dieselbe ist so, dass sie nicht in 
gleicher Entfernung von der Pigmentschicht liegen, es enthält also die 
Retina gleichsam verschiedenfarbige Schirme hinter einander von der 
Form halber Hohlkugeln. Am nächsten der Chorioidea liegen grosse 
srüne Oeltropfen, dann folgen in einem Abstande — 0,00236 mm rote, 
darauf in 0,00054 mm Abstand orangefarbige und endlich farblose oder 
grünliche Oeltropfen wiederum in 0,00047 mm Distanz [6]. 

Chemisches Verhalten der Oeltropfen. Mays [34] prüfte das Ver- 
halten ‘der Oeltropfen gegen Sauerstoff und Kohlensäure. Stücke der 
Retina sowohl aus dem roten Felde, als aus dem gelben Hauptteil 
wurden auf Deckgläschen angetrocknet, dann einem Kohlensäurestrom 
ausgesetzt, in Glasróhrchen eingeschlossen und dem Licht exponiert, wobei 
die Farben beider Abteilungen nach zwei Tagen unverändert blieben. 
Liess man aber in Controllversuchen die anfängliche Kohlensäure- 
Behandlung weg, wobei die Retina mit Luft eingeschlossen wurde, so 
entfärbten sich beide Abteilungen in demselben Zeitraum fast vollständig. 

Hyperboloide. Ausser Oeltropfen und Ellipsoid enthält das Innen- 
glied der Zapfen nach kurzer Behandlung mit 2,5 procentiger Salpeter- 
säure anstatt des Stäbchen-Hyperboloides einen glänzenden axialen, nahe 


Die Retina. 57 


am Ellipsoid etwas kolbig angeschwollen endigenden Faden, ganz ähn- 
lich wie beim Huhn. Seine Länge beträgt z. B. 0,014 mm, seine Dicke 
0,001 resp. 0,002 mm. 

Membrana reticularis. Sie ist deutlich markiert [7]. 

Stäbchen- und Zapfenkórnerschicht. Sie besteht aus 
zwei Lagen. Die Zapfenkórner liegen der Membrana reticularis un- 
mittelbar an, die Stäbcheninnenglieder gehen in eine Stäbchenfaser über 
und das Stäbchenkorn liegt an der Membrana fenestrata. Sowohl die 
Stäbchen- als die Zapfenkörner sind länglich, senkrecht zur Ebene 
der Retina gestellt und erstere wie letztere sind nach Maceration in 
2procentiger Essigsäure deutlich quergestreift [/5, S. 778; 79]. Ihre 
Länge beträgt 0,0055— 0,0066 mm, die Dicke 0,0044 mm [2]. 

Membrana fenestrata. An die Zapfenfaserkegel schliesst 
sich unmittelbar eine mit denselben einerseits, sowie andererseits mit den 
radialen Stützfasern in Zusammenhang stehende einfache Lage platter, 
wenig chromatophiler Kerne an, die in Salpetersäure-Präparaten sich auf 
dem senkrechten Durchschnitt wie eine 0,002 mm dicke, unterbrochene 
Linie (— — — —) ausnehmen. Sie wurde von W. Müller [52, Taf. XIV. 
Fig. 3] abgebildet. — Vergl. unten Huhn (Taf. III. Fig. 15). 

Kórnerschicht. Von den Kernen der Membrana fenestrata 
durch einen etwa 0,002 mm messenden hellen Zwischenraum getrennt, 
zeigt sich die Membrana perforata. Sie besteht aus einer einfachen 
Lage rundlicher Kerne, die vollständig den eigentlichen Kórnern gleichen 
und ihre Zellennatur dadurch verraten, dass sie durch helle ungefärbte 
Zwischenräume getrennt werden [57, Fig. 37]. 

Die eigentliche Körnerschicht besteht aus 0,005 — 0,007 mm 
messenden rundlichen Körnern, die 10—12fach über einander ge- 
schichtet sind [7]. Die Körner der vitrealen aus etwa fünf Lagen be- 
stehenden Hälfte, von denen die letzte, chorioidealwärts an die dickere, 
aus acht Körnern geschichtete Hälfte angrenzende Lage die grössten 
Körner enthält, ‘wird von Chievitz [2] als aus Spongioblasten zusammen- 
gesetzt aufgefasst. Sie färben sich intensiver mit Carmin [57]. 

Allerdings liegen die Körner in der vitrealen Hälfte der Körner- 
schicht etwas weniger dicht gedrängt und diese Partie sieht daher 
heller aus; sie enthält auch die länglich-ellipsoidischen Körner der 


58 W. Krause, 


radialen Stützfasern. Schon W. Müller [27] entnahm daraus die Ver- 
anlassung, die Körner dieser vitrealen Hälfte als Bindegewebszellen 
(oder Spongioblasten), diejenigen der chorioidealen Hälfte als Ganglien- 
zellen (des Ganglion retinae) zu bezeichnen; für diese Aufstellung lassen 
sich jedoch weiter keine Beweggründe anführen. Auch die beiden an 
die Membrana fenestrata anstossenden Lagen von Körnern sehen heller 
aus (Taf. III. Fig. 11) und sind weniger chromatophil. 

Einige der Zellen in der an die spongióse Schicht anstossenden 
Lage zeichnen sich, wie beim Huhn, durch auffallende Grösse, chroma- : 
tophile Beschaffenheit, multipolare Form und ihre starken und weit- 
reichenden Ausläufer aus. Einige der kleineren, an die sponeiöse 
Schicht angrenzenden Zellen zeichnen sich ebenfalls durch ihre chroma- 
tophile Beschaffenheit aus. Wie bei den Ganglienzellen lässt sich zu- 
nächst weiter keine Differenz zwischen ihnen und den gewöhnlichen 
achromatophilen Zellen ausfindig machen. Ihre Kernkörperchen sind 
sehr gross, ebenfalls chromatophil, die Kerne selbst hell, von einem 
chromatophilen Fadenwerk durchzogen wie andere ruhende Kerne. Die 
Dimensionen betragen: 


In Millimetern Länge Breite 
| 
Zeller reped teet e Ed 0,028 | 0,012 
Kern ih see tances (eee MAE 0,012 0,01 
Kermkorperchens EE 0,003 0,003 


Sie sind also grösser als die grössten Ganglienzellen der Tauben- 
retina, ihre Längsaxe ist senkrecht zur Ebene der Retina gestellt. 
Solche Zellen sind übrigens sparsam. 

Spongiöse Schicht. Sie ist deutlich netzförmig und besitzt 
5—6 dunklere Streifen, die schon H. Müller [Z, Taf. II. Fig. 15] ab- 
sebildet hat. Die Streifen oder Lagen laufen der Retina-Ebene parallel, 
sind schmal, dunkler, carminophil. Ihre Zahl bleibt im roten Felde 
dieselbe; nur scheint an letzterem Orte der zweite Streifen von der 
Ganglienzellenschicht ab gerechnet, heller und deutlicher spongiös zu 
werden. 

Ganglienzellenschicht. Die Zellen sind rundlich, im All- 


Die Retina. 59 


gemeinen klein, 0,006— 0,012 mm im Durchmesser [7]; sie sind aber 


' von verschiedener Grösse, grosse und kleine liegen dicht neben ein- 


ander. Einige sind carminophil, andere nicht, ohne dass dabei die 
Grösse in Betracht käme, auch verhalten sich die Kerne überein- 
stimmend. An Salpetersäurepräparaten, die mit Boraxcarmin gefärbt 
waren, fand sich: 


In Millimetern Länge 3reite 

Grosse Ganglienzelle . . . . . . . 0.012 0,01 
"E Ekenme derselben. ivi. ud s 0,0075 0,006 
Kleine Ganglienzelle . . . . . . . 0,01 0,006 
» » eKerne derselben! (55.5... 0,006 0,0045 
0 Kemkorperchen. .. . 5 x. 0,0015 0,0015 


Im grössten Teil des Bulbus liegen die Ganglienzellen in einer 
einzigen Lage, doch sah schon H. Müller [7] im Hintergrunde des 
Auges zwei und selbst drei Lagen über einander. Gegen die Ora 
serrata hin werden sie sparsamer und liegen nicht mehr dicht an ein- 
ander, sind aber dafür etwas grösser und ihre verästelten Fortsätze 
leichter zu verfolgen [7, Taf. II. Fig. 19]. 

Opticusfaserschicht (Taf. IH. Fig. 13g). Im Hintergrund 
des Auges ist sie ziemlich dick (s. Tabelle) und nimmt nach dem 
Aequator hin weniger rasch ab, als es bei Amphibien der Fall ist. 
Viele Nervenfasern sind varicös, 0,001—0,002, meist 0,0015 mm dick 
mit Varicositäten von 0,005 mm; im Hintergrund des Bulbus kommen 
auch dickere (0,004 mm) markhaltige Nervenfasern [/] vor. Diese 
Schicht, sowie diejenige der Zapfenfaserkegel schwärzt sich auffällig in 
Ueberosmiumsäure. In der Gegend des Sehnerveneintrittes, sparsamer 
auch an anderen Stellen, sind rundliche Zellen zwischen die Opticus- 
faserbündel eingelagert; es scheint sich nicht um versprengte Ganglien- 
zellen der kleineren Sorte zu handeln. 

Die radialen Stützfasern sind recht deutlich in der Opticusfaser- 
schicht, Ganglienzellen- und Körnerschicht, in welchen sie eine radiäre 
Streifung erzeugen. Ihre länglich-ellipsoidischen Kerne liegen an der 
Grenze der beiden Hälften der Körnerschicht. 

Membrana limitans. Die kegelförmigen Ansätze der radialen 


60 W. Krause, 


Stützfasern stehen sehr dicht gedrängt und daher erscheinen sie in der 
Flächenansicht als ein Mosaik von kleinen unregelmässigen fünf- und 
sechseckigen Figuren [28, Fig. 3]. An Ueberosmiumsäurepräparaten 
bilden sie ein zierliches Netzwerk mit kleinen polygonalen Maschen. 
Area und Fovea centralis (Taf. IV. Fig. 17, vergl. auch 
die Tabelle S. 65). Die von Chievitz [2] aufgefundene und auch in Bezug 
auf ihre Entwickelung studierte Fovea liegt 1,2 mm nach oben und 
etwas medianwärts (nach vorn) vom oberen Ende des Pecten, umgeben 
von einer wenig verdickten Area, am unteren Rande und zwar ausser- 
halb des im oberen lateralen Quadranten gelegenen roten Feldes. Der 
Abstand der Area vom unteren Rande des roten Feldes beträgt etwa 
1 mm [2] oder 2,6—2,8 mm [6]. 
sind wenig beträchtlich [2]: 


Die Diekenunterschiede an der Area 


Area, am Area, am 


a 7 mm 
In’ Millimet M pn medialen | Mitte | lateralen von der 
n ıllımetern Gor 2p. oe Rand der Fovea | Rand Papilla 
n. optici | der Fovea | der Fovea | m. optiei 
Dieke der Retina zwischen 
der Membrana reticularis 
und der Membrana limitans 0,2 0,22 0,28 | 0,23 0,14 


Mit dieser von Chievitz [74] später nochmals betonten, relativ 
geringen Tiefe der Fovea stimmen meine Befunde nicht ganz überein 
(s. unten Tabelle); die Schnitte von Chievitz mögen zufällig nicht das | 
Centrum der Fovea getroffen haben. 

Die Zapfeninnenglieder sind in Salpetersäure-Präparaten am 
Aequator wie in der Area 0,02 mm lang, in der Area aber nur 
0,0022 mm dick [2]; sie sind folglich relativ zahlreicher vorhanden 
(vergl. Anzahl der Oeltropfen S. 55). 

Die Anordnung ist so, dass sehr häufig ein roter mit einem orange- 
farbigen Oeltropfen zusammensitzt [6 — vergl. unten Huhn]. 

Was die Procentverhältnisse anlangt, so finden sich [6] in der Area 
auf 100 rote 60 orange und 250 gelbe Oeltropfen. Die Gesamtzahl der 
letzteren auf das Quadratmillimeter berechnet, beträgt beim Huhn nur : 
60°/, bei Fringilla linaria 69°/, von derjenigen bei der Taube, die 
Feinheit des Raumsinnes dürfte in demselben Verhältnisse stehen, womit 
wohl das Orientierungsvermógen (S. 64) der Brieftaube zusammenhängt. 


Die Retina. 61 


Die Stäbehen- und Zapfenkörner liegen zufolge der Vermehrung 
der Zapfenanzahl in vier, anstatt in zwei Reihen über einander, nahe 
der Axe der Fovea reichen sie nicht dicht an die Membrana reticularis, 
sondern senden gegen letztere eine kurze Zapfenfaser hin. Ihre Axen 
"stehen schräg zur Axe der Fovea, so dass sie von letzterer nach allen 
Seiten glaskörperwärts divergieren. 

Körnerschicht. Die durch das Vorhandensein einer Fovea be- 
dingte Anordnung der Körner zu schrägliegenden und zum Centrum 
der letzteren radiär gerichteten Säulen ist nicht nur auf senkrechten, 
sondern auch auf Flächenschnitten der Retina sichtbar [2, Taf. VI. 
Fig. 7 und 8]. In der Fovea nimmt ihre Dicke ab. 

Spongiöse Schicht. Ihre Dicke bleibt wie die der Membrana 
fenestrata in der Area und Fovea unverändert. 

Ganglienzellenschicht. Ihre Dicke vermindert sich in der Fovea. 

Optieusfaserschicht. Die Nervenfaserbündel teilen sich und anasto- 
mosieren unter spitzen Winkeln, ihre Hauptmasse umzieht in Form 
eines elliptischen Bogens die Fovea, in der Area selbst sind sie spär- 
licher und dünner; in der Mitte der Fovea fehlen die Bündel ganz. 

Rotes Feld (Taf. III. Fig. 11) In diesem sind die roten Oel- 
tropfen sehr gross: 0,0042 mm; die chorioidealwärts gelegenen gelben 
haben 0,00315 mm, die vitrealwärts gelegenen 0,0028 mm, die grünlich- 
gelben 0,0021 mm Durchmesser [6]. Es giebt im roten Felde eine 
hinter der roten befindliche Lage grösserer gelber (oder orangefarbiger) 
und eine vor denselben befindliche Lage kleinerer orangefarbiger Oel- 
tropfen (vergl. unten). Auffallend ist die Zusammenordnung von roten 
mit orangefarbigen Oeltropfen wie in der Area. 

Was die Procentverhältnisse anlangt, so fanden sich [6] auf einem 
Abschnitt von 0,000225 qmm an Oeltropfen: 


Orangefarbige Grinlich 
Rote E | 
chorioideale | — vitreale gelbe 
87 | 119 | 108 72 


Die langwelligen Strahlen sind also auffallend bevorzugt. 
Die Lageverhältnisse der Oeltropfen sind so, dass von der Chorioidea 


62 W. Krause, 


glaskörperwärts auf einander folgen: grosse gelbe, teils orangefarbige, teils 
gelbgrine, dann in 0,0026 mm Abstand rote, ferner in 0,0006 mm Ent- 
fernung kleinere orangefarbige, endlich nach wiederum 0,004 mm kleine 
erünlichblaue Oeltropfen [6]. Die Oeltropfen entsprechen also ihrer 
Lage nach vier auf einander folgenden concentrischen Hohlkugeln (S. 56). 

Stäbehen fehlen im roten Felde vollständig [26, S. 375]. 

Am Aequator überwiegen die griingelben Oeltropfen sehr erheb- 
lich, im Verhältnis [6]: 


Rote | Orangefarbige | Grünlichgelbe 


16 | 11 75 

Papilla n. optici. Die Eintrittsstelle des N. opticus liegt 
1,2 mm von der Fovea centralis entfernt. Sie ist, wie bei den Vögeln 
überhaupt, sehr deutlich als Rest der Augenblasenspalte charakterisiert. 
Die Hauptäste des N. opticus sind abgeplattet, bei der Taube z. B. 
0,8 mm breit und 0,5 mm dick. Die Eintrittsstelle, auf welche sich 
die Nervenfasern dieses Stammes verteilen, ist nun etwa 1,5 mm lang, 
an ihrem oberen Ende dagegen nur 0,2 mm breit. Sie stellt also eine 
relativ schmale Spalte dar, durch welche hindurch die Fasern nach 
allen Seiten in die Retina ausstrahlen und zwar an den seitlichen 
Ràndern der Spalte im allgemeinen in senkrechter Richtung zu letzterer. 
Die Spalte ist an ihrem unteren Ende breiter, am oberen läuft sie 
spitz zu, so dass auf ihrem Querschnitt die Eintrittsstelle des N. opticus 
wie gesagt nur etwa 0,2 mm breit ist. Von der Eintrittsstelle, die 
am lateralen unteren Umfang des Bulbus sich befindet, erstreckt sich 
der Pectem in den Glaskörper hinein. Derselbe ist pigmentiert und 
reich an Capillaren, seine Basis mit dem N. opticus verwachsen, so 
dass die lateralen Bündel des letzteren von den medialen durch die 
genannte Basis getrennt werden. Der Pecten hat keinen wesentlichen 
Einfluss auf die Beschaffenheit der Retina; abgesehen von den an 
tingierten Präparaten sichtbaren Verhältnissen gilt dies auch von den 
Farben der Oeltropfen. Die Anzahl derselben und also auch der Zapfen 
scheint allerdings lateralwärts vom Pecten etwas geringer zu sein als 


Die Retina. 63 


medianwärts von (oder vor) dem Pecten: auf 1 Quadratmillimeter 
Retina kommen 25603 resp. 30937 Oeltropfen [6]. Der Pecten gilt 
für einen Rest der am meisten proximalen Kieme, der Verlauf seiner 
Basis geht von oben nach unten und medianwärts, letzterer ist dabei 
gebogen und nicht genau meridional gerichtet. Die Retinaschichten 
werden in der Nachbarschaft des Pecten beträchtlich dünner [57]: 


er Dicht am |1 mm davon 
In Millimetern i 


N. opticus entfernt 
Stübchen-Zapfenschicht . . . . 0,0254 0,066 
Stäbchen- u. Zapfenkörnerschicht inch! Nonis AQU 0,0127 | 0,0254 
TO ENCORE Cl NM, S5 € 0,0254 | 0,0508 
Bum Scehaehtul nà abe ay f. eui Las ol 0,0305 0,066 
Enpelienzellenschichts. os 47 0.0 0,1. 0... 0,0076 0,0101 
asini, nnn. (GRUT e NEED | 1,1016 0,2183 


Zusammenhang der Retinaelemente. Dogiel [41, 
Fig. 4 und 5] hat die Taube zur Darstellung der mutmaasslich nervösen 
Elemente mittels des Methylenblau ausgewählt. Letzteres wurde dem 
Tiere injiciert oder einfach dem frischen Retinapräparat zugesetzt und 
nachher die Färbung durch Ammoniumpikrat fixiert. Die Resultate 
stimmen im allgemeinen mit denen von Ramön y Cajal (vergl. unten 
Anas boschas domestica) überein. 

Die Stäbchen und Zapfen färben sich nicht. Dagegen erhielt 
Ramón y Cajal beim Käuzchen (chevéche) Schwärzung derselben durch 
Silbernitrat, die bis an die Membrana fenestrata reichte. In der Gegend 
der Membrana fenestrata färbte sich durch beide Reagentien ein Faser- 
netz, welches zum Teil aus Ausläufern sternfórmiger Zellen sich zu- 
sammensetzt, die ihrer Lage nach der Membrana perforata entsprechen. 
Die eigentlichen Kórner senden nach Dogiel einen starken Fortsatz 
chorioidealwärts ab, der büschelförmig sich verästelnd, zahlreiche Fäden 
zu jenem Netze beiträgt. Der vitreale Fortsatz ist lang und dünn, 
dringt ungeteilt in die spongióse Schicht ein und durchsetzt sie bis zu 
ihrer vitrealen Grenze. Daselbst liegt ein in der Ebene der Retina 
ausgebreitetes Fasernetz, mit welchem sich die Protoplasmafortsätze 
der Ganglienzellen mischen. Letztere Fortsátze bilden durch ihre Ver- 
ästelung an der Grenze zwischen erstem und zweitem, resp. zweitem 


64 W. Krause, 


und dritten Dritteil der spongiösen Schicht, von der Ganglienzellen- 
schicht aus gerechnet, zwei dunklere, ebenfalls in der Ebene der Retina 
sich erstreckende Lagen, die auf dem Durchschnitt wie dunklere 
Streifen aussehen. Nicht nur die genannten Fortsätze der Ganglien- 
zellen, sondern auch letztere selbst, ihre Axencylinderfortsätze und die 
Nervenfasern der Opticusfaserschicht färben sich durch Methylenblau. 
Andere Opticusfasern durchsetzen in schräger Richtung die spongiöse 
Schicht (vergl. unten Huhn) und hängen mit den ebenfalls intensiv 
gefärbten grösseren Körnern an der vitrealen Grenze der Körnerschicht 
zusammen. Diese sogen. Spongioblasten sind daher nach Dogiel un- 
zweifelhaft nervöse Zellen. 

Ora serrata. Am distalen Rande derselben befindet sich ein 
0,08 mm breiter Saum, an welchem nur grüne Oeltropfen vorhanden 
sind [6]. An der Ora hört die Membrana fenestrata etwas früher auf, 
als die Zapfenkörnerschicht und Körnerschicht; es sieht daher aus, als 
flössen beide Schichten zusammen. Die Ganglienzellen sind einzeln 
vorhanden, reichen aber bis fast an die Pars ciliaris, von der die 
letzte Zelle z. B. nur 0,07 mm entfernt bleibt. 

Physiologisches. Was die Vorliebe für bestimmte Farben 
anbetrifft, so scheint es der Taube nicht nur gleichgültig zu sein, ob 
sie im Hellen oder im Dunkeln sitzt, sondern auch, ob sie rotem oder 
blauem, rotem oder grünem, grünem oder blauem Licht ausgesetzt wird 
[28, S. 102]. 

Ueber das auffallende Orientierungsvermógen der Brieftauben sind 
zu militärischen Zwecken zahlreiche Experimente angestellt, aus denen 
sich so viel ergiebt, dass die Tauben dressiert werden, indem man sie 
erst über kürzere, dann über weitere Strecken zu ihrem Schlage sich 
zurückfinden lässt. Sie orientieren sich nach Landmarken, im Nebel 
geht ihnen diese Fähigkeit verloren. Jedenfalls besitzen sie eine aus- 
gezeichnete Sehschärfe und zwar ist diese ohne Zweifel in dem be- 
schriebenen roten Felde localisiert. Letzteres ist in physiologischer 
Hinsicht nichts weiter als eine sehr ausgedehnte Fovea lateralis, die ein 
Gegenstück zur Macula lutea und Fovea centralis des Chamaeleon bildet. 

Die Dicke der Retina wechselt beträchtlich in verschiedenen 
Gegenden: 


"gponosaosvjsuord() QUO Vurjo^ Lop Idol (PA 
‘TassuM ur 9jwredeaxdoangsutodq/;) (n 


65 


: "STARITIO SIG dop uv WIG (; 
"U9gn'e[19A GRADS uojqorqoq 
erp ssep 'smedvp jder[nsor outumg Joep ZUMOI eq — ‘snoydo 'N sop o[[93ss3jT]jurjp Joep opuy H9194{0 wep aayın um eo (, im 


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F00‘O | GOO FOO 9700 2200 | I60‘0 | 9610  SF00 | sSOI'O 900 8800 | 8r0‘0 | Trorposreuroy "eyeasgugF "quo É 
Y00'0 — | 7000 | v00'0 | c00'0 | vOO'0 | T00'0 | 5000 | — | g00'0 | ooo | vOO0O | | © © : ' vyemsouo wuwiquigg 7 
GÜO 8100 | 0200  sIO'O | 9c0'0  tG0'O 200  sc0'O 9500 900 | 8100 | ' : wuonpsaouixuoydez-ueqoqwig È 
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| | | | | | | E 
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EL | ied fo | sE |edee| 2e) ir 558 se isf sp 228 ioni : 

E = = CORE i Sa MIC: (RS Dm SE ESSE 


G6 W. Krause, Die Retina. 


Chievitz [2] giebt das Zahlenverhältnis der verschiedenartigen 
Körner in der Retina zu einander folgendermaassen an: 


Area, 9 mm 54mm | 1,4 mm 
Die Elementarteile linker Hand — 1 10,4 mm v.| weiter weiter | von der 
der Fovea| peripher | peripher Ora 
| 

Stäbchen-Zapfenkörner : Körner : TESO) LE LA 0305-1910 ee 
à i : Ganglienzellen. 1:0 I te TE uS 1:3,3 
Körner: Spongioblasten . iS ea stelle ales 1:2.5 
Ganglienzellen: Körner . LS SON Sag TU ea aeg 


Referate 
von 


W. Krause. 


W. Haacke, Gestaltung und Vererbung. Eine Entwickelungsmechanik 
der Organismen. 8. Leipzig. T. O. Weigel Nachfolger. VIII u. 
337 S. Mit 96 Textfiguren. 


Die Monographie beschäftigt sich hauptsächlich mit einer Widerlegung der 
von Weismann aufgestellten Theorieen über Keimplasma (vergl. unten), die unter 
dem Namen ,Weismannismus" zusammengefasst werden. Ausserdem werden die An- 
schauungen von Spencer, Darwin, Nägeli, Roux, Eimer und vieler anderer teils 
benutzt, teils mehr oder weniger kritisch erörtert. Der Verfasser will unter Biologie 
am liebsten sämtliche Wissenschaften, die sich mit Organismen beschäftigen, ver- 
standen wissen. Der Weismann'schen Praeformationslehre wird die von der Lpi- 
genesis scharf gegenübergestellt und für die allein zuverlässige erklärt; am Schluss 
sind auch religiös-philosophische Citate beigebracht. Erstere Theorie fordert ein 
polymictes, letztere dagegen ein „monotones“ Plasma. Ausserdem aber steht und 
fällt die Epigenesislehre mit der Annahme von der Vererbung erworbener Eigen- 
schaften. Besonderer Beweise für diese Hypothese bedürfe es keineswegs, denn die 
gesamte Organismenwelt sei das Resultat eines von der Natur angestellten gross- 
artigen Vererbungsexperimentes. Noch weniger könnten Laboratoriumsversuche in 
Betracht kommen: wenn die Natur vielleicht 1000 Generationen brauche, um eine 
merkliche Verkürzung hervorzubringen, so genüge es nicht, dass Weismann 20 bis 
30 Generationen hindurch seinen weissen Mäusen nach deren Geburt den Schwanz 
abschnitt, obgleich stets von neuem ausschliesslich Junge mit vollständigen Schwänzen 
zur Welt kamen. Der Verfasser stellt auch eine besondere Theorie von ,,Gemmen* 
und ,Gemmarien' auf, über welche das Original zu vergleichen ist. 


A. Weismann, The Germ Plasm: a theory of Heredity. Translated 
by W. Newton Parker and Harriet Rônnfeldt. 1893. 8. London. 
W. Scott. XXII u. 447 S. Mit 24 Holzschn. 


Referent beabsichtigt nur auf die Thatsache aufmerksam zu machen, dass es 
der Lehre des Verfassers vom Keimplasma gelang, in England Anklang zu finden. 
Das dem Referent bekannte Sprachentalent der Uebersetzerin, Miss Rönnfeldt, liess 
von vornherein Ausgezeichnetes erwarten. 


a e 


Ein Mikroskopstativ aus Aluminium 
von 


W. Krause. 


Karop legte vor Jahresfrist der Royal Mieroseopical Society in | 
London ein Mikroskop aus Aluminium vor (Virchow-Hirsch, Jahres- 
bericht f. 1892. S. 48). Für das I. anatomische Institut in Berlin 
hat die unten angegebene Firma daselbst jetzt ein Stativ (Modell 
Zeiss, Nr. IV) vollendet, welches nur 1,225 kg Gewicht hat, während 
es in Messing ausgeführt 3,665 kg, also das Dreifache wiegen würde. 
Es ist Sorge getragen, dass der Schwerpunkt in derselben Höhe über 
dem Laboratoriumstisch sich befindet, wie bei dem Messingmodell, so dass 
die Stabilität dieselbe bleibt. Die grossen Vorteile für den Gebrauch 
im Laboratorium wegen der Eigenschaft nicht zu rosten, so dass kein 
Firniss benötigt wird, der Resistenz gegen Säuren u. s. w., und nament- 
lich der leichten Transportfähigkeit liegen auf der Hand. Vorläufig sind 
die Oculare und Objectivsysteme noch die alten, in Messing gefassten, 
einige übrigens meist verdeckt liegende Schrauben von Stahl u. s. w., 
sowie der Preis von ca. 200 Mk. zur Zeit noch höher als für Messing- 
stative (150 Mk.), trotz der Billigkeit des Metalles. Der Industrie 
wird es ohne Zweifel gelingen, die Herstellungskosten bedeutend zu 
ermässigen, wenn Maschinenarbeit benutzt werden kann. Schon jetzt 
würden etwaige Bestellungen dazu beitragen; sie sind ev. zu richten 
an Herrn Optieus Magen, Berlin, NW. Scharnhorststr. 34 a. 


Berlin, 15. December 1893. 


Buchdruckerei Richard Hahn, Leipzig. 


Die Retina 
von 


W. Krause. 


V.) Die Retina der Vögel. 


(Schluss.) 


Cracidae. 
Meleagris gallopavo. 

Die Retina des Puters ist schon von Hannover [22. S. 52] unter- 
sucht, die Oeltropfen der Zapfen sind kleiner als beim Huhn und die 
Stäbchen (Zapfen?) länger als bei letzterem und dem Sperling. Ramón 
y Cajal [54] fand wie beim Huhn einige Zapfenfasern schräg ver- 
laufend; sie sind beim Truthahn besonders lang. 


Phasianidae. 


Gallus domesticus. 


Die Retina des Huhnes hat Hannover [45] seiner Beschreibung 
der Retina zu Grunde gelegt, während H. Müller [7] und W. Müller 
[57] die Taube vorgezogen haben. Hier wird die erstere ausführlicher 
behandelt, um bei den anderen Vögeln darauf verweisen zu können. 

Pigmentschicht. Die Pigmentzellen sind weniger dick und 
kleiner als bei den Fischen und Amphibien. Sie sind ebenfalls sechs- 
eckig, senden Fortsütze zwischen die Aussenglieder, die mit sehr feinen, 


1) Diese Monatsschrift 1894, Bd. XI. H. 1. 8.1. 


70 W. Krause, 


meist stäbchenförmigen Pigmentkrystallen, durchsetzt sind und Längs- 
furchen auf der Oberfläche der Aussenglieder hinterlassen. Die Krystalle 
(Taf. V. Fig. 23) haben teils zugespitzte, teils scharf abgeschnittene 
Enden und sind 0,0013—0,0027 mm lang [65, Fig. 7]. — Alle diese 
Verhältnisse sind feiner als bei den genannten Tieren. Im Dunkeln 
zieht sich das Pigment chorioidealwärts zurück und die übrige Retina 
trennt sich leicht von der Pigmentschicht, im Hellen wandern die 
Pigmentkórnchen sparsamer und weniger weit vitrealwärts. Die Pigment- 
kórnchen sehen mehr bräunlich als schwärzlich aus. Sie lassen den 
chorioidealen Abschnitt der Zelle frei, woselbst ein ellipsoidischer Kern 
gelegen ist. 

Stäbchen- und Zapfenschich t. 

Stäbehen. Das Aussenglied endigt chorioidealwärts kuppenfórmig 
abgerundet; seine Längsstreifen sind nach Ueberosmiumsäure -Behand- 
lung viel weniger deutlich als bei Reptilien und Amphibien, sie ver- 
laufen ebenfalls spiralig [9]. Der Zerfall in Plättchen tritt noch leichter 
als bei den Amphibienstäbchen auf; die Plättchen zeigen nach Behand- 
lung der Retina mit Chromessig-Ueberosmiumsáure und Behandlung 
mit Anilinfarbstoffen eine radiäre Zerklüftung, wie sie besser bei den 
Amphibien (Frosch etc.) zu sehen ist [7/, Fig. 7]. Die Plättchendicke 
soll im Mittel 0,00065 mm betragen [5, S. 229]. 

Am chorioidealen Ende des Innengliedes liegt ein Stábchenellipsoid ; 
vitrealwärts von demselben beginnt das Innenglied sich zu verschmälern 
und zeigt daselbst ein stark lichtbrechendes, kegelfórmiges, mit der 
Spitze glaskörperwärts gerichtetes, kleineres Körperchen, das Ayper- 
boloid (S. 81). Es ist bereits im frischen Zustande sichtbar, färbt 
sich dunkel durch 0,5—1 procentige Ueberosmiumsäure, nach Maceration 
in Jodserum wird es etwas länglicher und hat früher mitunter zur 
Annahme einer Axenfaser im Innengliede Anlass gegeben. In hin- 
länglich verdünnter Ueberosmiumsäure (0,1—0,2°/,) bleibt es hell, 
glänzend, sieht mitunter rundlich aus; doch ist schwer zu sagen, wie 
viel davon auf die Lage kommt und inwieweit das Kunstproduct ist. 
Nicht selten reissen die Aussenglieder mit dem Ellipsoid zusammen 
sich los oder ziehen sich zu dünnen Fäden aus; alsdann sitzt das 
Hyperboloid scheinbar am chorioidealen Ende des Innengliedes eines 


Die Retina. 71 


‘ 


sehr schlanken Zapfens und das ganze Gebilde sieht sehr eigentüm- 
lich aus. 

Von dem chorioidealen Finde des Innengliedes erstrecken sich an 
Ueberosmiumsäure-Präparaten äusserst feine, schwer sichtbare haar- 
förmige Fortsätze auf den Anfangsteil des Aussengliedes. 

Die Länge des Aussengliedes beträgt 0,0125 —0,0135 mm, die 
Breite an seiner Basis 0,0032—0,0036 mm, die Länge des Innengliedes 
incl. des Stäbchenkornes, also bis zur Membrana fenestrata gemessen, 
0,022—0,024 mm [9]. An Präparaten, die in 0,2 procentiger Ueber- 
osmiumsäure gehärtet und in Wasser untersucht wurden, ergab sich: 


In Millimetern Lànge Breite 
Kegelförmiger Zapfen . RAW 0,255 == 

n . -Aussenglied. . . 0,009 0,001 

È Pe mene eden) cn: 0,0165 0,002 

a SRillipsorde EE 0,006 0.003 


Zapfen. Es sind vier verschiedene Arten vorhanden: einfache 
Zapfen ohne Oeltropfen, einfache stäbchenförmige oder kegelfórmige mit 
Oeltropfen und Doppelzapfen. 

Kegelförmige Zapfen ohne Oeltropfen. Sie sind selten, ihre 
Aussenglieder kurz, nur 0,0035—0,0045 mm lang [9]. Die Innenglieder 
sind ziemlich dick und enthalten entweder nur ein Ellipsoid, welches 
meistens stark kórnig erscheint, oder gewöhnlich ausserdem nd zwar 
weiter vitrealwärts ein Paraboloid (Ellipsoid [2]), welches heller, homo- 
sener und ebenfalls stark lichtbrechend ist. Die ersterwähnten ein- 
fachen Zapfen sind zugleich von schlankerer Form. Die Dimensionen 
betragen an Ueberosmiumsäure-Präparaten, in Wasser untersucht: 


In Millimetern Länge | Breite 
Stäbchen) duse rrr aeo sibisit y 0,033 -— 
"xw s-Awussenelied. ata ee dee 0,021 0,008 
SEA ENNEMI 0,012 0,0045 
CERA PSO AR ae: 0,006 0,004 


sHivperboloid, 27 207... al 0,003 0.002 


» 


72 W. Krause, 


Einfache Zapfen mit Oeltropfen sind am häufigsten und bilden 
in der Flächenansicht am frischen mit Glaskörperflüssigkeit untersuchten 
Präparat eine prachtvolle Erscheinung [22, Taf. V. Fig. 68]. Die 
Hauptfarben der Oeltropfen sind carmoisinrot, orange, canariengelb, 
gelbgriinlich und blassblau oder bläulich [vergl. /4, S. 158; 55, 18, 9). 
Allerdings sind Uebergangsstufen vorhanden, wonach die Oeltropfen als 
dunkelrot, hellrot, orangerot, orange, orangegelb, gelb, gelblichgrün, 
hellgrün, blaugrün, hellblau etc. bezeichnet werden [9]. Die blauen. 
Oeltropfen sind nach ihrer Feststellung |/2, S. 29] lange bestritten 
worden [59, S. 381; 20, S. 414], seitdem aber von vielen Autoren [55, 
15, 9, 24, s. Athene noctua| bestätigt. Man trifft auch sehr schwach 
gefärbte Oeltropfen an, die meistens eigentlich blau sind [45]; sie 
scheinen die kürzesten Aussenglieder [55] zu besitzen: von 0,0045 mm 
Länge [9]. 

Die einfachen Zapfen mit Oeltropfen sind bald mehr dünncylindrisch 
(stäbchenförmig [9], bald mehr kegelfürmig, es kommen aber alle mög- 
lichen Uebergänge zwischen beiden vor, und die Differenz ist überhaupt 
beim Huhne geringer, als namentlich bei Fringilla spinus etc. Die 
Länge der Aussenglieder beträgt 0,012—0,018 mm, sie ist nicht immer 
sicher zu bestimmen, weil die Spitzen der ersteren leicht abbrechen, 
steht aber keinenfalls in einer constanten Beziehung zur Farbe der 
Oeltropfen, so dass von letzterer ihr Verhältnis zur Länge der Innen- 
glieder abhängig wäre [vergl. 9, sowie 55]. Die Dicke der Innenglieder 
wechselt von 0,0018—0,0035 mm, ebenso ist ihre Länge schwankend: 
manche reichen kaum bis an das Niveau der Oeltropfen der längeren 
Zapfen [15, 9]. Ueber die Zapfenellipsoide vergl. unten; sie verhalten 
sich wie die Stäbchenellipsoide. Dem Zapfenellipsoid (sogen. Faden- 
apparat) in den Zapfen des Menschen sind sie ohne Zweifel homolog 
55, 14|, was irrtümlich bezweifelt worden ist [9]. Eine zarte Längs- 
streifung, die an dicken, kegelförmigen Innengliedern nach Behandlung 
mit Ueberosmiumsäure zuweilen wahrgenommen wird, wurde irrtümlich 
mit der fädigen Anordnung der menschlichen Zapfenellipsoide in Zu- 
sammenhang gebracht [7], da diese Streifung bis nahe zur Membrana 
reticularis reicht [9, Taf. XIV. Fig. 43]. 

Doppelzapfen. In der Retina des Huhnes wie bei den Vögeln 


Die Retina. 73 


überhaupt Kommen zahlreiche Doppelzapfen, niemals Zwillingszapfen 
vor. Der Hauptzapfen ist länger und schmaler, der Nebenzapfen kürzer 
und dicker. Krsterer enthält im Innengliede stets einen farbigen Oel- 
tropfen, im Nebenzapfen ist diese Kugel kleiner oder fehlt ganz; anstatt 
derselben findet sich ein gelbes oder mit gelben Pigmentkórnchen ver- 
sehenes Ellipsoid [Abbildung s. 5, Taf. XIII. Fig. 6c). Diese An- 
ordnung erinnert an die roten Pigmentkórnchen der Taube (S. 54), 
nur ist das Innenglied selbst farblos und solche Zapfen kommen nicht 
ausschliesslich, aber doch besonders zahlreich im Orangefeld [gelbes 
Feld, 6] einer orangefarbigen Partie der Retina vor. Letzteres Feld 
nimmt (wie das rote Feld bei der Taube) den oberen lateralen Qua- 
dranten der Netzhaut fast ganz ein und repräsentiert eine bevorzugte 
Stelle der Retina, nämlich eine für das Sehen mit zwei Augen bestimmte 
Area oder Fovea lateralis. 

Der vitrealwärts gelegene Teil des Innengliedes enthält im Neben- 
zapfen ein Paraboloid, und da sich letzteres dem Ellipsoid unmittelbar 
anschliesst, so pflegt im optischen Längsschnitt das betreffende Ende 
des Ellipsoides vitrealwärts plan oder sogar concav zu erscheinen. Der 
Oeltropfen des Hauptzapfens ist meist citrongelb oder grünlichgelb, 
derjenige des Nebenzapfens gewóhnlich blassblau, scheinbar farblos oder 
helleelb. Die Aussenglieder der Hauptzapfen sind kürzer und dicker, 
diejenigen der Nebenzapfen dünner und schlanker. 

Oeltropfen. Ueber die Farben derselben vergl. Taf. V. Fig. 20 
und 21, sowie Athene noetua (S. 40). Abbildungen wurden schon 1844 
von Hannover [22] und von M. Schultze [45, Taf. IX. Fig. 6] gegeben, 
beide sind nicht ganz naturgetreu. !) 

Bemerkenswert ist zunächst, dass wie bei Astur palumbarius (S. 42) 
stets ein orangefarbiger und ein roter Oeltropfen zusammensitzen (vergl. 


1) An sich ist es nicht leicht, Farben durchstrahlter Körper in Wasserfarben 

bei auffallendem Licht wiederzugeben. Viele Uebergänge zwischen den Grund- 
farben sind in Chromolithographieen an so kleinen farbigen Kreisen schwer her- 
zustellen. Hat man einen guten Probedruck erhalten, so giebt das keineswegs 
Sicherheit, dass alle übrigen, die in die Hände der Leser kommen, ebenso ausfallen. 
Endlich sind die heute in der Chromolithographie meist verwendeten Anilinfarbstotte 
nichts weniger als lichtbestündig. Alle diese Gründe liessen es als geraten er- 
scheinen, hier auf eine Wiedergabe der Farben der jeden Augenblick so leicht frisch 
darzustellenden Oeltropfen u. s. w. im allgemeinen zu verzichten. 


74 W. Krause, 


auch unten Fulica atra). Diese Beobachtung [/5, S. 30; 15, S. 773] 
wurde seitdem von Heinemann [5, S. 439] für verschiedene Vögel und 
von Wälchli [6] für das Huhn bestátiet. In dem oben erwähnten 
Orangefelde überwiegen aber nicht allem die roten, sondern auch die 
orangefarbigen Kugeln, während in der Macula (S. 76) die roten be- 
sonders háufig auftreten (s. unten) Das Feld wird beim Huhn besser 
als orangefarbiges Feld oder Orangefeld bezeichnet, seine rote Farbe in 


der Taubenretina hängt von den roten Pigmentkörnchen vieler Zapfen- . 


innenglieder ab. Bei Fringilla linaria sind im Orangefeld je zwei 
orangefarbige neben einem roten Oeltropfen vorhanden, welche zu- 
sammen verzweigte Ketten bilden, die zwischen Gruppen von grünlichen 
hindurchlaufen (S. 16). Die Oeltropfen, von 0,0038 mm Durchmesser, 
wirken wie kleine Linsen; die Brennweite der gelben schätzte Talma 
[18] auf 0,003 mm. Letzterer sowie Wälchli [60] haben über das 
spectrale Absorptionsvermógen Mitteilungen gemacht. Wie zu erwarten 
war, lassen die roten Oeltropfen nur Rot und etwas Orange durch, 
absorbieren aber die kürzerwelligen Lichtstrahlen. Die orangefarbigen 
lassen wesentlich nur die langwelligen Strahlen bis zum Grün durch. 
Die grünen Oeltropfen absorbieren namentlich Indigoblau und Violett 
sehr merklich. Mithin lassen die verschiedenfarbigen Oeltropfen jeder 
nur ganz bestimmte Strahlen zu ihrem zugehörigen Aussengliede ge- 
langen (vergl. Passer domesticus, S. 18). 

In physicalischer Hinsicht ist zu bemerken, dass die Oeltropten 
auf Wasser schwimmen, was schon Hannover [22, S. 50] wusste, und 
zusammenfliessen wie flüssige Fetttropfen. Nach der Entdeckung von 
Hulke [47] nehmen sie sämtlich, möge ihre ursprüngliche Farbe sein 
wie sie wolle, durch Jod, z. B. in wässeriger Jodjodkaliumlösung von 
0,5%, Jodkalium und 0,25?/, Jod [64], einen erst grünblauen, dann 
blauen Farbenton an. Die roten werden schwarzviolett, die gelben 
successiv grün, blaugrün, blau, die bläulichen grünblau. Letzteres Ver- 
halten lässt unzweifelhaft erkennen, dass diese früher für farblos ge- 
haltenen Oeltropfen in der That etwas Farbstoff enthalten. Alkohol 
oder Chloroform löst den Farbstoff sämtlicher Oeltropfen auf, auch in 
Säuren entfärben sie sich, wenn auch langsam. (Gegen einige Säuren 
zeigen sie jedoch ein besonderes Verhalten. Concentrierte Schwefel- 


i 


Die Retina. 75 


säure färbt sie erst dunkelviolett, dann tief blau. Concentrierte Salpeter- 
säure macht sie einen Augenblick srün, um sie dann vollständig zu 
entfärben [04]. 

Für die Beurteilung der Wirkung der Oeltropfen auf den Gang 
der Liehtstrahlen würde noch das Verhalten der durchsichtigen Medien 
des Vogelauges in Betracht zu ziehen sein. De Chardonnet |62| fand 
beim Menschen durch Untersuchung von Cataract-Operierten, dass die 
Krystallinse die ultravioletten Strahlen aufhält, so dass die Retina an 
sich bis zur Linie S des Spectrum sich lichtempfindlich zeigt. ‚Jene 


Strahlen passieren bis zur Linie L—JM die Linse, bis zur Linie s— 7 


die Cornea, bis zur Linie 5—s den Glaskórper. Die durchsichtigen 
Medien der Vógel lassen nunmehr ultraviolette Strahlen durch: bei den 
Eulen die Linse bis zur Linie S—s, die Cornea bis zur Linie 7. der 
Glaskórper bis zur Linie U.  Aehnlieh verhalten sich unter den Tag- 
vögeln das Huhn. der Truthahn, das Rebhuhn, sowie der Sperber. 
Man kann nun noch versuchen, durch die spectralanalytische Unter- 
suchung von Extracten der Retina zu weiterer Aufklàrung zu gelangen. 
Nimmt man die Oeltropfenfarbstoffe aus der getrockneten Retina in 
Aether auf, so erhält man eine gelbe Lösung, die ein discontinuier- 
liches, am violetten weit mehr als am roten Ende verkürztes Spectrum 
zeigen |/5, S. 773]. Mit meinem damaligen Resultat (1876) stimmen 
die Angaben von Capranica [64], der alkoholische und Schwefelkohlen- 
stofflósungen verwendete, überei. Das rote Ende wird bis fast zu 
einer in der Mitte zwischen den Linien 5 und C gelegenen Stelle 
absorbiert, das violette Ende von ^ ab. Es werden also der erósste 
Teil der roten Strahlen, die orangefarbigen gelben und ein Teil der 
erünen durchgelassen. — Bald darauf kam Kühne [55, S. 346, 1878| 
zu dem widersprechenden und bei der Anzahl der grünlichen und bläu- 
lichen Oeltropfen unmöglichen Resultat, das rote Ende sei nicht ver- 
kürzt. Die Farbstoffe waren durch Ausziehen mit Alkohol und Aether 
im grossen dargestellt. Die orangerote Aetherlösung hinterlässt beim 
Verdunsten ein intensiv feuerrotes Fett. Aus diesem lassen sich drei 
gesonderte. Farbstoffe darstellen: grünes Chlorophun, gelbes Xantho- 
phan, rotes Rhodophan. Letzteres ist in Schwefelkohlenstoff unlöslich, 
die anderen beiden Farbstoffe sind darin löslich, sie werden durch 


76 W. Krause, 


fraetioniertes Auflösen in Petroläther getrennt, worin das Xanthophan 
weniger löslich ist. Alle diese Körper sind so out wie unempfindlich 
gegen Licht im Vergleich zum Sehpurpur. Im Spectralapparat zeigten 
die Lösungen folgendes: 

Chlorophan lässt mehr Violett durch, weniger Blau und weit 
mehr Grün als die Mischung. 

Xantophan lässt sehr wenig Violett durch, absorbiert auch Indigo 
etwas. 

Rhodophan absorbiert Violett und die Strahlen in der Gegend der 
Spectrallinie 7. 

Wie sich aus dem Gesagten ergiebt, wird Rot zwischen den 
Linien A und « gar nicht, hauptsächlich aber Blau und Violett ab- 
sorbiert. Eine Mischung der Farbstoffe absorbiert Violett sehr stark, 
weniger Blau und Grün. Die Ursache der Abweichung von Kühne 
gegenüber allen übrigen Untersuchern ist wohl darin zu suchen, dass 
die Trennung der drei Farbstoffe erst durch ein compliciertes Ver- 
seifungsverfahren erzielt worden war. 

Um die verschiedenfarbigen Oeltropfen der Zapfen zu zählen, 
schlug Wälchli [6] folgendes Verfahren ein. Die Tiere (Hähne) wurden 
im Dunkeln gehalten, getötet, die Cornea mit Silbernitrat markiert 
zum Zweck der späteren Orientierung, dann geöffnet eine halbe Stunde 
lang in 1procentige Ueberosmiumsäure gelegt und in der feuchten 
Kammer bei 800 facher Vergrösserung im Gaslicht oder im Sonnenlicht 
untersucht. Bei diesem sehr zweckmässigen Verfahren verzichtet man 
freilich auf die feineren Farbennuancen und Uebergänge, zum Zweck der 
Zählung muss das aber wohl so wie so geschehen. Die Farben waren 
1. rot — 2. orange bis gelb — 3. grünlich — 4. farblos (resp. bläulich). 

Die Spectraluntersuchung ergab, dass von den roten Oeltropfen 
die langwelligen Lichtstrahlen bis Grün, namentlich Rot und etwas 
Orange durchgelassen werden. Die grünlichen absorbieren Violett und 
Indigo sehr merklich, sie fehlen in einem am tiefen Pol des lateral- 
wärts gerichteten Bulbus gelegenen, der Macula lutea entsprechenden 
Teile der Retina. Die farblosen Tropfen sind meistens blassgrünlich, 
sie zeigen viele Uebergänge von blass gelberün, blaugrün und blau bis 
zum Farblosen. 


Die Retina. 77 


Der Durchmesser der roten Oeltropfen nimmt von der Macula 
nach der Ora serrata hin ab, von 0,0035—0,00311 mm im Mittel; die 
grünlichen sind in der Peripherie am grössten (0,00385 mm), sogar 
grösser als 0,0042 mm, die roten messen bis 0,00385 mm. Die orange- 
farbigen haben 0,00315, in der Peripherie nur 0,00242 mm, die farb- 
losen an der Peripherie 0,0015—0,003 mm Durchmesser. 

Die Anzahl beträgt auf 1 qmm in den verschiedenen Teilen der 
Netzhaut: 


| | d 


Macula | Orangefeld | Peripherie | Aequator | Ora serrata 


| | EY rim I mm 
Moor 48006 |) 20969. | 167130 | ' .6045 


Beim Bussard, Falco buteo, hatte ich |75, S. 29] im Hintergrund 
des Auges an der ganz frischen Netzhaut 11 261 Oeltropfen auf 1 qmm 
sezählt. Offenbar ist die Ueberosmiumsäuremethode Waàlehlis vor- 
zuziehen; da die frische Retina die Neigung hat, nach allen Richtungen 
hin sich zu verbreitern, so kann die Zahl der Zapfen zu niedrig aus- 
gefallen sein, ohne dass dadurch das relative Verhältnis zur Zapfenzahl 
in der Retina der Eulen (s. letztere) sich wesentlich änderte. 

Was die Procentverhältnisse anlangt, so fanden sich von Oel- 
tropfen in der Macula: 


O »e- Ieee. 
Rote rans | Gelbgriine 
| farbige 
doen 80 150 


Die grünlichen sind an dieser Stelle der Netzhaut mehr gelblich, 
was schon M. Schultze |J. Taf IX. Fig. 95| als charakteristisch für 
die Fovea centralis von Falco buteo hervorhebt. Alle Oeltropfen 
liegen in demselben Niveau. Im Orangefeld finden sich je zwei orange- 
farbige neben einer roten Kugel, so dass die Reihenfolge wird: orange, 
rot, orange, orange, rot, oranpe, orange, rot u. s. w. Die Procent- 
verhältnisse ergaben sich: 


78 W. Krause, 


Rote . | 


Orange- 


È | Grünliche 
farbige | 


i 
| | 
100 100 | 200 


Man sieht, dass die gelben, orangefarbigen und roten Strahlen 
hier bevorzugt sind. Die Oeltropfen liegen nicht genau in gleichem 
Niveau, sowie die Lànge der Zapfeninnenglieder nicht genau dieselbe 
ist. Am nächsten der Chorioidea befinden sich die grossen grünen, 
dann folgen successive die roten, die kleinen grünlichen oder farblosen. 

Der Pecten, dessen Basis von oben schräg nach unten und welcher 
bekanntlich medianwärts (vorn) im unteren Teile des Augenhintergrundes 
verlàuft, hat keine Bedeutung für die Farbenempfindlichkeit; vor und 
hinter demselben ist die Farbenverteilung in den Oeltropfen dieselbe. 

In der Peripherie der Netzhaut betragen die Differenzen des 
Niveau: von den grossen grünlichen (welche nur hier vorhanden sind) 
bis zu den roten = 0,002— 0,003 mm, von den roten bis zu den 
orangefarbigen, farblosen oder grünlichen = 0,001—0,003 mm. Die 
Peripherie enthàlt fast viermal weniger Zapfen als die Macula (s. oben). 
Die Oeltropfen sind im Allgemeinen grósser, namentlich die grünlichen, 
doch finden sich auch kleine grünliche, bläuliche und farblose, weniger 
rote und orangefarbige. Die grossen grünen Tropfen lassen das Blau 
bis F—1/,G durch. Es ergiebt sich daraus verminderte Localisation 
der Farbenempfindung und grössere Empfindlichkeit für die stärker 
brechbaren violetten Strahlen. 

Am .iequator resultieren folgende Procentverhältnisse der Oel- 
tropfen: 


Grosse Kleine 


Orange- 
Rote : mee LAS 
farbige grünliche griinliche 
100 100 200 ca. 100 


An der Ora serrata überwiegen die grünlichen Oeltropfen durchaus. 
Stäbehen- und Zapfenellipsoide. Sowohl die Stäbchen als die 
Zapfen enthalten, vitrealwärts vom Oeltropfen der letzteren, einen dem 
Aussengliede unmittelbar benachbarten ellipsoidischen Kórper im Innen- 


Die Retina. 79 


gliede (Taf. V. Fig. 28). Derselbe ist körnig, auch im frischen Zu- 
stande sichtbar |/5, S. 26], carminophil und fuchsinophil, wie er denn 
überhaupt als chromatophil bezeichnet werden kann. Das Vorkommen 
dieser Ellipsoide ist ein durchaus allgemeines durch die ganze Wirbel- 
tierreihe, und wo sie scheinbar einer Retina fehlen, haben sie zumeist 
nur eine ungewöhnliche Form angenommen, wie z. D. der an der 
homologen Stelle befindliche sogen. Fadenapparat im Innenglied der 
menschlichen Retinazapfen. 

Zuerst beschrieben wurde das Ellipsoid von mir |46, 1561| in den 
Zapfen des Huhnes, später |/2, S. 26 und 32. Taf. II. Fig. 25, 26, 41| 
in den Stäbchen des Hechtes, Frosches und Huhnes |Abbildung s. 74, 
S. 156. Fig. 90 B, e|, den Zapfen des Frosches, der Taube, der Macula 
lutea von Cercopithecus sabaeus und auch „beim Menschen fällt an 
senkrechten Durchschnitten der Retina das starke Lichthrechungs- 
vermögen der entsprechenden Stellen der Innenglieder auf“ |/6, S. 32). 
Bald darauf beschrieb M. Schultze [#4] einen sogen. Fadenapparat in 
den menschlichen Zapfen, der, wie schon aus Dobrowolsky's [55, S. 224| 
Arbeit hervorgeht, nichts weiter ist, als ein stark entwickeltes Ellipsoid 
114. S. 157, 158, Fig. 90 A, e]. 

Anderweitige Bestätigungen liegen zahlreich vor. M. Schultze |^. 
S. 220] fand die Ellipsoide in den Stäbchen des Hechtes, Salamanders, 
Frosches, Huhnes; in den Stäbchen beim Barsch, sowie in den Zapfen 
des Frosches hatte H. Müller [7, S. 57. Taf. I. Fig. 4«, e| das Ellipsoid 
auch schon gesehen, wenn auch nicht klar beschrieben |75, S. 2 und 3). 
Am weitesten ging Steinlin [49], der aus den Ellipsoiden einen dritten 
Bestandteil jedes Stábchens und Zapfens machen wollte. Ohne auf 
frühere Angaben (so wenige wie M. Schultze) Rücksicht zu nehmen, 
beschrieb Steinlin die Ellipsoide in den Stábchen der Rochen, Haie. 
des Frosches, des Laubfrosches, der Króte, des Triton, der Eule und 
des Huhnes, sowie in Zapfen von Knochenfischen, Frosch, Eidechse, 
Natter, Testudo graeca, Chelonia imbricata, der Taube, des Huhnes, 
des Kalbes und des Menschen. 

Paraboloide. Ausser den Ellipsoiden kommen bei manchen Tieren 
in den Zapfen ähnliche Körper vor, die eine etwas andere Gestalt 
haben. Sie kehren einen spitzen Scheitel gegen das Glaskórperende 


80 W. Krause. 


des Innengliedes und schliessen sich chorioidealwärts mit breiterer 
Krümmung an das Ellipsoid an. Am auffallendsten sind sie bei den 
Amphibien |Frosch, 75, S. 765], sowie den Reptilien |Lacerta agilis, 
15, S. 769; 20. und zwar finden sie sich zugleich mit dem Ellipsoid 
im Nebenzapfen, während das Innenglied des Hauptzapfens ausser dem 
Ellipsoid noch einen Oeltropfen enthält. In chemischer Hinsicht unter- 
scheiden sie sich wesentlich von den Ellipsoiden: sie sind achroma- 
tophil, bleiben hell in Ueberosmiumsäure und anderen Säuren u. s. W. 
Von mir [/5, S. 765] wurden sie Paraboloide genannt, weil die Form 
der Begrenzungslinie vitrealwärts am meisten an den Scheitel einer 
Parabel erinnert. 

Es ist nicht ganz leicht, eine gute Benennung für die beiden 
differenten Körper zu finden, weil ihre Form so wechselt. Abgesehen 
von dem unpassenden Ausdruck: Fadenapparat, nannte M. Schultze die 
Ellipsoide linsenförmige oder paraboloidische Körper, Kühne |52] direct 
»Paraboloide“, Hoffmann [9] „Ovale“, Hannover [48, S. 40] „lentille 
oviforme“, W. Müller [57| „empfindliche Körper“, Hulke [47] das 
Stäbchenellipsoid beim Frosch „subglobular mass“, Ranvier [24] „Schalt- 
körper“ (corps intercalaire). Am meisten hat sich aber der Ausdruck: 
Ellipsoid eingebürgert, wobei Stäbchen- und Zapfen-Ellipsoide als 
Optieus-Ellipsoide |5/] zusammengefasst wurden. 

Die Paraboloide bezeichnete M. Schultze als conische oder linsen- 
formige Körper, Hoffmann geradezu umgekehrt als „Ellipsoide“, 
W. Müller als linsenförmige Körper, Ranvier als Nebenkörper (corps 
secondaire) u. s. w. 

Wie oben gesagt, liegt die Schwierigkeit in der wechselnden Form. 
Die Zapfenellipsoide umgreifen chorioidealwärts den Oeltropfen, wo ein 
solcher vorhanden ist, so dass mehr als die Hälfte seiner Kugel in die 
Substanz des Ellipsoides eingebettet liegt. Mit Rücksicht hierauf kann 
man die Bezeichnung als Ellipsoid zulässig finden. Aber schon die 
Stäbchenellipsoide zeigen an ihrem chorioidealen Ende eine Planflache, 
so dass man sie auch als plan-convexe Körper beschrieben findet. Noch 
wechselnder ist die Form der Paraboloide. Wenn sie sich den Ellip- 
soiden sehr dicht anlagern, so wird das vitreale Ende der letzteren 
abgeplattet, plan, selbst eingedrückt, concav, je nachdem die Para- 


Die Retina. 81 


boloide chorioidealwärts eine Planfläche oder eine convexe Oberfläche 
kehren und somit eigentlich biconvexe, auch fast kuglige oder plan- 
convexe Linsen darstellen. Nun ändern sich die Formen mit den 
Reagentien oder Darstellungsmethoden, und es ist gar nicht wahrschein- 
lich, dass schon sämtliche überhaupt vorkommende Formen bekannt 
sind. Nach der topographischen Anordnung etwa die Ellipsoide als 
Aussenkörper, die Paraboloide als Innenkórper (der Innenglieder) zu 
bezeichnen, geht auch nicht, weil die Entstehung von Confusionen zu 
nahe liegt. So ist es wohl am besten, wie bisher den Namen von den 
am häufigsten vorkommenden und am meisten charakteristischen ellip- 
tischen resp. parabolischen Begrenzungslinien zu entlehnen. — Es kommt 
noch hinzu, dass man mit zwei Ausdrücken nicht einmal ausreicht, weil 
noch ein dritter, in seiner Erscheinung sehr bestimmt verschiedener 
Körper hinzutritt, der jetzt erörtert werden soll. 

Hyperboloide. Im Jahre 1858 1) hatte ich [53] cylindrische End- 
kolben von der Conjunetiva. des Kalbes u. s. w. beschrieben, die aus 
einer Hülle, einem für die damaligen Hülfsmittel granulierten Inhalt 
(Innenkolben) und einer axialen nervósen Terminalfaser bestehen. Bald 
nachher schilderte Ritter |54] in den Aussengliedern der Froschstäbehen 
die damals nach ihm benannte, schon von H. Müller (s. S. 82) ab- 
gebildete Nervenfaser, welche sich durch Schwalbe |52| als Innenglied 
der grünen Stäbchen mit kurzem Aussengliede herausgestellt hat. 
Meinerseits bildete ich [#6] aus der mit 3 procentiger Essigsäure be- 
handelten Retina des Huhnes Innenglieder ab, welche eine in der Axe 
verlaufende feine Faser zeigen, die nahe am Zapfenellipsoid mit einer 
knopfförmigen Anschwellung endigt oder aber mit letzterem in Ver- 
bindung tritt. Die Analogie mit cylindrischen Endkolben würde aut 
der Hand liegen |46, S. 57]; 


I 


man hätte sich die Zapfeninnenglieder 
als sehr feine, dicht neben einander gestellte Cylinder zu denken, deren 


!) Waldeyer citierte in Graefe und Saemisch, Handbuch der Augenheilkunde 
(1874. Bd. I. S. 259. Nr. 123) das Jahr 1859. Den Grund soleher Missverständnisse 
hat Hensen (Archiv f. pathologische Anatomie. 1867. Bd. XXXIX. H. 3. S. 485) be- 
reits richtig angedeutet: der Buchhündler liess auf den Titel der von ihm ver- 
legten Zeitschrift die Jahreszahl drucken, welche der Fertigstellung des ganzen 
Bandes entsprach, dessen einzelne Hefte im Jahre vorher naeh und nach erschienen 
waren. 


Internationale Monatsschrift für Anat, u. Phys. XI 6 


89 W. Krause, 


Làngsaxen radiär auf das Centrum des Glaskörpers gerichtet wären. 
Jedes Innenglied bestände aus einer feinen Hüllmembran, feinkörnigem 
Inhalt und einer axialen Terminalfaser, insofern man die Axenfaser 
damals für nervös halten konnte. 

Wie gesagt, hatte bereits H. Müller |/, Taf. I. Fig. 4c] einen 
dunkleren Axenstreif in den Aussengliedern der Froschstibchen nach 
Sublimatbehandlung abgebildet. 

M. Schultze |5, Taf. XIII. Fig. 2c| bestätigte die axiale Faser in . 
den Innengliedern der Stäbchen von Macacus cynomolgus und con- 
fundierte sie [5. S. 222| mit der Ritterschen Faser der Aussengleder. 
Hiergegen protestierte ich |5/, S. 256], was Hannover [49, S. 148] 
überflüssig fand (me semble superflu). Es war doch wohl nicht ganz 
unnötig, da Hannover offenbar den Protest gar nicht verstanden hat. 
Wie dem sei, jedenfalls constatierte M. Schultze [5, S. 245. Taf. XIII. 
Fig. 55| in den Innengliedern vom Huhn |44, Taf. XXII. Fig. 19] und 
vom Bussard [44, Fig. 17 s| an Stelle der feinen Axenfaser einen axial 
gelegenen, an das Ellipsoid grenzenden Körper von entweder kugliger 
Form, wonach sich die Combination an das Doppellinsensystem bei 
Triton u. s. w. anschliessen würde (vergl. oben Stábchen, S. 80). Oder 
es ist ein lànglich conischer Kórper vorhanden, wie solche schon 1844 
von Hannover [22, Taf. IV. Fig. 525) aus dem Innengliede eines Stäb- 
chens des Hechtes abgebildet waren, den M. Schultze |44, S. 403. 
Fig. 19] freilich eine „kugelförmige Linse* nennt. Gerade dieser 
Körper wurde wiederum |von Hoffmann, 9, S. 219] mit der erwähnten 
Axenfaser in den Zapfeninnengliedern zusammengeworfen, die mit dem- 
selben gar nichts zu thun hat. Ber allen untersuchten Vögeln (vergl. 9) 
finden sich Hyperboloide in den Innengliedern der Stäbchen, aber 
nicht der Zapfen. Offenbar ist der fragliche Körper ein längerer oder 
ein an seiner Spitze abgerundeter kürzerer Kegel, und da derselbe in 
letzterem Falle in der Profilansicht hyperbolische Krümmung zeigt, so 
habe ich [55, S. 159] ihn hyperboloidischen Körper der Stäbchen und 
Zapfen |55, S. 159. Fig. 90 5, vom Huhn] oder Hyperboloid genannt. 
Am besten sieht man das Hyperboloid in Säurepräparaten (0,2 procentige 
Ueberosmiumsäure oder 2,5 procentige Salpetersäure) mit Wasser (Taf. V. 
Fig. 27) oder nach Behandlung mit Müller’scher Flüssigkeit. Hannover 


Die Retina. 823 


+) 


[49, S. 2| wendete 3—5 procentige Chromsäure an und bezeichnete 
[49, S. 39| das Stäbehenhyperboloid als rechteckiges Körperchen (corps 
rectangulaire) So sehen sie in der That in Säurepräparaten aus, bei 
schonenderer Behandlung erkennt man aber die Zuspitzung und Ab- 
rundung am vitrealen Ende. In Ueberosmiumsäure werden sie dunkel 
[9. Taf. XIV. Fig. 2 und 3] und sehen selbst in 0,3 procentiger immer 
noch dunkler als die Substanz des Innengliedes aus. Wenn nicht so 
viele Unterschiede in Form und chemischer Beziehung vorhanden wären, 
hatte man die Hyperboloide auch als Stábchenparaboloide bezeichnen 
dürfen. 

Alle diese Körper, die Ellipsoide, Paraboloide und Hyperboloide 
zeichnen sich durch ihr von der Umgebung differierendes Lichtbrechunes- 
vermögen aus und haben mithin Einfluss auf den Gang der Licht- 
strahlen, wo diese aus dem Innenglied in das Aussenglied eintreten 
und wo der Oeltropfen, falls ein solcher sich findet, die Fortleitung 
eines nervisen Vorganges schlechthin unmóglich macht. Man muss dem 
genannten Körper mithin wohl eine dioptrische Bedeutung zuschreiben 
[so wie es mit der Querstreifung der Stäbchenkörner bei den Säugern. 
51, S. 261, geschehen ist |. 

Dobrowolsky [55] hat 1871 die Frage untersucht, ob die sichtlich 
verschiedene Krümmung des vitrealen Endes der Zapfenellipsoide mit 
der Farbe der zugehörigen Oeltropfen in Zusammenhang stehe. Die 
Ellipsoide haben jedenfalls einen höheren Brechungsindex als die Substanz 
des Innengliedes, und die Theorie sagt, dass die Krümmung vom roten 
zum blauen Ende des Spectrum abnehmen dürfe, weil die Brechbarkeit 
der Lichtwellen in umgekehrtem Sinne zunimmt. Folglich sind stärkere 
Krümmungen bei den Ellipsoiden zu erwarten, die in roten Zapfen mit 
resp. gelben Oeltropfen sich befinden, die geringsten Krümmungen aber 
bei denjenigen, an welchen blaue Oeltropfen sitzen. Die Beobachtung 
bestátigt nach Dobrowolsky die Voraussage, doch ist die Sache nicht 
so zu verstehen, als ob ausnahmslos jedes Ellipsoid mit rotem Oel- 
tropfen eine stärkere Convexität zeigen müsse, als ein solches mit 
blauem Oeltropfen, die Differenz gilt nur im allgemeinen. Zugleich 
fand Dobrowolsky einen schwer zu verificierenden Unterschied (S. 72) 
in der Länge der Aussenglieder: diejenigen der roten Zapfen haben 


6* 


84 W. Krause, 


(bei der Taube) die längsten Aussenglieder, die (zumeist kleineren) 
Zapfen mit blauen Oeltropfen die kürzesten. 

Zugleich untersuchte Dobrowolsky [56] eine andere Frage: ob die 
(Stäbchen und) Zapfen sich im Laufe der Zeit vermehren, namentlich 
nach Reizung der Retina durch operative Eingriffe, ob die Lebensdauer 
der Sehzellen gleich derjenigen des Individuum zu setzen ist, oder ob 
in der Retina ein Nachschub junger Elemente stattfindet, so dass sie 
sich gleichsam mausert, wie es Steinlin |49] behauptete. Offenbar . 
könnte man denken, alle die mannigfachen Modificationen von Doppel- 
zapfen seien nichts weiter als Entwickelungsstadien, die schliesslich 


durch Spaltung zu einer Neubildung einfacher Zapfen führen würden. 
So lange das Wachstum des Auges dauert, welches letztere allerdings 
zu den bei jungen Individuen am frühesten in beträchtlicher Grösse 
ansgebildeten Organen gehört, wären solche Teilungsformen von Zapfen 
am ersten zu erwarten. 

Dobrowolsky wendete kurzdauernde Maceration der Retina in 
Müllerscher Flüssigkeit an, weil es darauf ankam, die Formen der 
Ellipsoide mit den Farben der Oeltropfen zu vergleichen; diese Farben 
werden aber bekanntlich durch längere Einwirkung von Säuren zer- 
stört. Ob dabei die Formen der Zapfen selbst ein wenig litten, war 
offenbar ganz gleichgültig. Von dieser Ueberlegung hat Hoffmann |, 
S. 230] gar nichts verstanden, wie aus seiner Kritik über Dobrowolsky’s 
Arbeit hervorgeht. 

Damals (1871) lag die ganze Frage wesentlich anders als heute. 
Und doch haben auch noch heute manche Praktiker, Ophthalmologen 
die allgemeine Vorstellung, ein Zapfen sei eine Art von kegelförmigem 
Protoplasmaklumpen, mit kernähnlichen Körpern im Inneren, die man 
Ellipsoide u. s. w. zu nennen pflegt. In dem Zellenprotoplasma lässt 
man eine Opticusnervenfaser endigen — sie mag selbst zusehen, wie 
sie dahin kommt — und damit ist dann das Rätsel des Sehens wenn 
nicht gelöst, doch mit Geschick auf Empfindlichkeit des Zellenproto- 
plasma gegen Licht zurückgeführt, welche Empfindlichkeit ja sogar 
eanze Tiere (Krebslarven) zu bestimmen scheint [58]. Teilungsformen 
der Zapfen wären hiernach nicht weiter wunderbar, und Dobrowolsky 
hat in der That die Doppelzapfen als solehe angesprochen. 


N Die Retina. 8 


ot 


Aber die Stäbchen und Zapfen sind keine Sehzellen. Sie sind 
 michts weiter als Flimmerhaare, homolog denjenigen der Epithelzellen 
des embryonalen Centralkanales, trotz aller Differenzierung derselben in 
Stäbchen und Zapfen, Aussenglieder, Innenglieder, Ellipsoide, Para- 
boloide u. s. w. Diejenigen Kerne, an denen man karyomitotische Tei- 
lungen erwarten könnte, heissen Stäbchen- oder Zapfenkörner, und in 
ihrer Schicht wären die Jugendformen der Sehzellen aufzusuchen. Für 
solche könnten nicht ohne Grund die Ersatzzellen |57] angesprochen 
werden, welche zwischen den Stäbchen- und Zapfenfaserkegeln bei 
manchen Tieren zu sitzen pflegen. Eine speciell hierauf gerichtete 
| Untersuchung liegt nicht vor. Aber die Methoden sind so vorgeschritten, 
dass die Prüfung eigentlich überflüssig erscheinen könnte. Man benützt 
ja womöglich immer absolut frische Augen. Mögen manche Reagentien 
wie Müller’sche Flüssigkeit für Karyomitosen wenig geeignet sein, sie 
entstellen letztere doch nicht so, dass man an gut tingierten Präparaten 
und bei starken Vergrösserungen sie nicht wahrnehmen könnte, wenn 
man sie genau kennt. Und manche Reagentien wie Alkohol oder 
Salpetersäure !) sind im Gegenteil zur Darstellung sehr geeignet. Trotz- 
dem hat keiner der zahlreichen Untersucher, welche der Querstreifung 
der Stäbchenkörner ihr besonderes Augenmerk schenkten, etwas von 
Karyomitosen erwähnt, die so leicht in der foetalen Retina zu sehen 
sind. Keine Abbildung, keiner der vielen Tausende von Retinaschnitten, 
die untersucht worden sind, seit M. Schultze [44, S. 387) die Paraffin- 
methode in das Retinastudium einführte, hat etwas einer Karyomitose 
auch nur Aehnliches dargeboten. Daraus lässt sich mit Sicherheit der 
Schluss ziehen: wenn solche bei einigen Tieren in der Jugend oder bei 
langsam wachsenden, wie der Frosch, noch spáter, überhaupt vorkommen, 
so müssen sie jedenfalls sehr selten sein. Sie kónnen also für physio- 
logische Betrachtungen ausser Acht gelassen werden und die Doppel- 
zapfen, wie alle Stäbchen und Zapfen mit ihrer so mannigfaltigen 
Hülfsausstattung, sind einfach als dioptrische Apparate zu betrachten. 
Die Entdeckung des Sehpurpurs ändert nichts daran, zumal derselbe 
den Zapfen fehlt, und die photochemische Theorie des Sehens verträgt 


!) Verdünnte Salpetersäure wurde, beiläufig bemerkt, schon 1842 von Michaelis 
[24, S. 7, 11, 16] zur Härtung der Retina angewendet. 


86 W. Krause, 


sich sehr gut mit der Annahme, dass verschieden gefärbte Aussen- 
glieder oder Oeltropfen von differenten Farben ungleich afficiert werden. 

Kolben. Neuerdings bemerkte Ramón y Cajal |94] nach Behand- 
lung mit Chromsilber schlanke Kolben innerhalb der Stäbchen- und 
Zapfenschicht. 

Membrana reticularis. Sie ist im Vergleich zu den Am- 
phibien u. s. w. recht deutlich markiert; nach Hannover [#45] sieht sie 
zuweilen perlschnurfórmig aus. Dies ist von Knickungen abhängig, die 
sie infolge von Härtung und Schrumpfung der Retina erleidet. An 
isolierten Innengliedern haften häufig Fragmente der Membran. | 

Stäbchen- und Zapfenkörnerschicht. Die Stäbchen- 
körner liegen in einer Reihe der Membrana fenestrata an, während die 
Zapfenkörner an der Membrana reticularis sitzen. Die Zapfenfasern 
müssen daher sehr kurz sein, die Stábchenfasern sind in ihrem Verlauf 
von der Membrana reticularis bis zum Kegel sehr fein [45, Taf. HI. 
Fig. 16| und scheinen daher öfters ganz zu fehlen. Die Zapfenfaser- 
kegel sind grösser als die Stäbchenfaserkegel. Bei den Doppelzapfen 
besitzen sowohl der Hauptzapfen als der Nebenzapfen jeder ein Zapfen- 
korn; das der letzteren liegt immer ein wenig mehr chorioidealwärts, 
auch senden der Haupt- und Nebenzapfen jeder eine besondere Zapfen- 
faser aus [9]. 

Ramón y Cajal bemerkt, dass einige Zapfenfasern eine schräge 
Richtung einhalten, bevor sie zur Membrana fenestrata gelangen [94. 
Taf. IV. Fig. 8c]. i 

Membrana fenestrata. Sie besteht aus körnigen platten 
Zellen, deren platte Kerne wenig chromatophil sind. Die Zellen sind 
sternförmig wie bei Knochenfischen, ihre zahlreichen, im Hintergrunde 
des Auges kurzen Ausläufer hängen mit den Fortsätzen der Nachbar- 
zellen zusammen. So entsteht ein in der Retinalebene ausgebreitetes 
Zellennetz, dessen Maschen rundliche Löcher darstellen. Glaskörper- 
wärts hängen die Zellen mit den radialen Stützfasern, chorioidealwärts 
mit den Zapfenfaser- und Stäbchenfaserkegeln zusammen. Wenn man 
isolierte radiale Stützfasern betrachtet, sieht es häufig so aus, als wenn 
dieselben sich bis zur Membrana reticularis fortsetzten. Bei genauerer 
Untersuchung und ca. 1000 facher Vergrösserung erkennt man, dass 


Die Retina. 87 


an der Stelle der Membrana fenestrata der Zusammenhang einer Radial- 
mit einer Stäbchenfaser durch eine geringe Menge körniger Substanz 
vermittelt wird. Dies ist ein Restchen der am betreffenden Orte ein- 
geschalteten Zelle der Membrana fenestrata, und niemals erfolgt. der 
Uebergang direct. Auf senkrechten Durchschnitten beträgt die Dicke 
der Membrana fenestrata incl. derjenigen der gleich zu beschreibenden 
Membrana perforata und des Stratum lacunosum 0,004—0,005 mm. Die 
Membran sieht kórnig aus, hier und da aber faserig, die scheinbaren 
Fasern sind Kanten der platten Zellenkórper. 

Die Kerne in den Zellen der Membrana fenestrata sieht man am 
besten nach 24stündiger Behandlung der frischen Retina mit 0,2 pro- 


 eentiger Ueberosmiumsäure und 24stündigem Auswässern bei Unter- 


suchung in Wasser. Sie sind kórnig 0,006 mm lang, 0,004 mm breit, 
0,002—0,003 mm dick und liegen glaskörperwärts von den Zapfen- 
faserkegeln. Sie färben sich auch mit Carmin an Chromsäurepräparaten. 

Bei den Vógeln überhaupt sind die Membrana perforata und das 
Stratum lacunosum sehr wenig ausgebildet. Die Schicht zwischen den 
Stäbchen-Zapfenkörnern und der Kórnerschicht oder die Zwischenkórner- 
schicht der Autoren erscheint an Ueberosmiumsäurepräparaten dunkel 
und der Ebene der Retina parallel faserig-gestreift. Die scheinbaren 
Fasern gehóren aber wie gesagt Zellen an. 

Glaskörperwärts von der Reihe der Zapfenkegel, deren Fussplatten 
eine zusammenhängende, scharf markierte Linie bilden, erscheint an 
Carminpráparaten eine helle, 0,002 mm dicke Lage. Dann folgt eine 
ebenfalls der Ebene der Retina parallele einfache Reihe länglicher 
Stäbchen, die sich durch Carmin mässig intensiv färben lassen. Dies 
sind die Kerne der gefensterten Zellen der Membrana fenestrata. 
Letztere Zellen sieht man auf reinen Flächenschnitten [75, 16) als 
anastomosierendes Netz, aber auch an schrägen Schnitten von Ueber- 
osmiumsäurepräparaten bei der Untersuchung in verdünntem Glycerin. 
Dass es sich bei diesen Zellen, deren platte, feingranulierte Körper 
von rundlichen Lücken durchbrochen werden, um Zellen der Membrana 
fenestrata handelt, dass die Lage carminophiler Kerne nicht etwa 
der Membrana perforata angehört, ergiebt sich mit Bestimmtheit aus 
dem in der Regel sehr deutlichen Zusammenhang, den die Zellen mit 


88 W. Krause, 


den radialen Stützfasern eingehen. Chorioidealwärts folgen sie nicht 
nur unmittelbar auf die Lage der Zapfenfaserkegel, sondern sie hängen 
auch mit deren Basis continuierlich zusammen. 

Körnerschicht. 

Membrana perforata. Sie besteht aus einzelnen, öfters weit von 
einander entfernten Zellen, deren kuglige Kerne glaskörperwärts her- 
vorragen. Die abgeplatteten Zellenkórper erscheinen auf senkrechten 
Durchschnitten der Ueberosmiumsäurepräparate wie zwei feine, kurze 
Fasern, die sich nach beiden Seiten hin von der chorioidealen Grenze 
des Kernes in der Ebene der Retina erstrecken. Die Zellenausläufer 
anastomosieren nicht unter einander. Von den eigentlichen Kórnern 
unterscheiden sich die Zellenkerne der Membrana perforata durch ihre 
etwas beträchtlichere Grösse — sie haben 0,006 mm anstatt 0,0045 mm 
Durchmesser — und durch ihr auffallendes, 0,0015 mm messendes deut- 
liches Kernkörperchen. Der Inhalt des Kernes ist hell, achromatophil, 
so dass diese Kerne heller erscheinen, als die granulierten eigentlichen 
Körner. Hiervon hängt die bessere Sichtbarkeit ihrer Kernkörperchen 
ab, und da die dünnsten Querschnitte Hannovers [45, S. 2] bei den 
damaligen Methoden 0,1 mm dick wurden, so konnten dadurch leicht 
die Kerne der Membrana perforata stellenweise einander näher resp. 
zahlreicher erscheinen, als sie in Wirklichkeit sind. In Wahrheit sind 
sie nach Behandlung mit 1 procentiger Chromsäure in Wasser unter- 
sucht 0,006 mm gross und von einander durch Zwischenräume von 
beispielsweise 0,0028 mm getrennt. 

Stratum lacunosum. Glaskörperwärts folgt auf die Membrana 
fenestrata eine einfache Lage von ebenfalls sternförmigen Zellen. Eine 
Andeutung derselben. scheint schon Steinlin [49, S. 19) gesehen zu 
haben. Die Zellenkörper (Taf. V, Fig. 22) sind auf ein Minimum 
reduciert, länglich, platt, sie lassen Kerne nicht erkennen. Vom Zellen- 
kórper gehen lange, sehr feine blasse Fáden nur innerhalb der Retinal- 
ebene, in dieser aber nach allen Richtungen hin aus. Auch anasto- 
mosieren die Ausläufer unter einander. Dieselben sowie die Zellen- 
körper sind ganz frei von Körnchen, sie drängen sich dicht an die 
Membrana fenestrata heran und verleihen derselben, abgesehen von den 
selten deutlichen Zellenkanten der letzteren, das streifige Aussehen. 


Die Retina.- 89 


Die Zellenausläufer des Stratum Jacunosum erscheinen an gut isolierten 
Zellen durchaus glatt, weder längsstreifig, noch körnig oder varicós. 
Sie haben daher keinerlei Aehnlichkeit mit Nervenfasern. Sind die 
obigen Bedingungen nicht erfüllt, so können sie stellenweise rauh aus- 
sehen. Sie endigen allemal sehr fein zugespitzt. f 

Der Anschein von Faserung in der sogen. äusseren granulierten 
Schieht wird also durch die platten Zellenausläufer der Membrana 
fenestrata, durch die wirklich fadenförmigen Ausläufer der Zellen der 
Membrana perforata und von den dünnen Zellenkörpern nebst Aus- 
läufern des Stratum lacunosum hervorgerufen. 

Historisches. Die Zellen der Membrana fenestrata wurden schon 
früher beschrieben [15, Taf. XXXIII. Fig. 7; 16, S. 61. Fig. 28]. Ihre 
Kerne hat W. Müller [57, Taf. XIV. Fig. 3] nach Carminpräparaten von 
der Taube abgebildet. Die Kerne der Membrana perforata hat Hannover 
[45, Taf III. Fig. 16m] abgebildet und besprochen, später auch 
Schiefferdecker |25|. Diese Zellen haben nichts mit der einfachen oder 
doppelten Lage von Zellen zu thun, welche Vintschgau |2, Fig. VI/| 
sowie H. Müller [7, Taf. IL Fig. 1, No. 3 von der Taube, abbilden 
und eben so wenig mit derjenigen continuierlichen einfachen oder 
doppelten Reihe hellerer Körner der Körnerschicht, die glaskörper- 
warts zunächst auf die Membrana fenestrata folgen. W. Müller |57, 
Taf. XIV. Fig. 35; S. LXXV| nannte sie Rudimente der tangentialen 
Fulerumzellen. Schiefterdecker |25| bildet sie vom Huhn |25, Tat. XXII. 
Fig. 31], von der Ente [25, Fig. 36. Taf. XXIV. Fig. 87| und von der 
Krähe ab, erkennt auch ausserdem die von mir [65] abgebildeten Zellen 
des Stratum lacunosum (kernlose Stützzellen) an; leider sind ihm seine 
Vorgänger anscheinend unbekannt geblieben. Bei der Darstellung 
Schiefferdecker’s ist es übrigens schwer zu entscheiden, ob die Unklar- 
heit in der Beschreibung |25, S. 359] oder m der Abbildung [25. 
Taf. XXIV. Fig. 86, von Corvus cornix] die grössere ist; der Fall ist 
ein treffendes Beispiel für die Mängel der dabei benutzten Unter- 
suchungsmethode. 

Heinemann [63] unterscheidet bei Vögeln überhaupt in dieser 
Gegend drei Arten von Zellen: an die Stübchen-Zapfenkórnerschicht 
angrenzende kleine kórnige Zellen, ferner in die Substanz der Fasern 


90 W..Krause, 


eingelagerte oder denselben angelagerte Kerne, endlich an die Körner- 
schicht angrenzende grössere blasse Zellen. Man kann jedoch nicht 
mit Sicherheit erschliessen, ob Heinemann (1864) etwa die Zellen der 
Membrana fenestrata, des Stratum lacunosum und der Membrana per- 
forata thatsächlich gesehen hat. 

Hannover |48, Taf. III. Fig. 31| hat die Zellen der Membrana 
perforata bereits gesehen. Er beschreibt sie als 0,006 mm gross und 
in Abständen von 0,012 mm von einander gelegen |45, S. 47], zeichnet 
aber die Abstände wenigstens doppelt so gross. Es kann sich mithin 
nicht um die eben erwähnte, am meisten chorioidealwärts befindliche 
Lage von Körnern handeln. 

Die eigentlichen Körner sind in sehr grosser Zahl vorhanden, im 
Hintergrund des Bulbus liegen sie zu 30 und mehr über einander [45, 
Taf. III. Fig. 16]. Es muss dies mit der Feinheit und grossen relativen 
Anzahl der Zapfen zusammenhängen. Die Körner sehen kuglig aus, 
sind in Wahrheit bipolare Zellen mit einem feineren vitrealen und 
einem dickeren chorioidealen Fortsatz, der sich nach Ramon y Cajal 
[43] wie nach Dogiel [47, bei der Taube] in der Gegend der Membrana 
fenestrata verästelt. Die Fortsätze verlaufen mehr senkrecht zur Ebene 
der Retina. Einige Ausläufer durchsetzen nach Ramón y Cajal die ge- 
nannte Membrana, erstrecken sich geradlinig durch die Zapfenkörner- 
schicht zur Membrana reticularis und endigen zugespitzt frei zwischen 
den Innengliedern. 

Die an der spongiósen Schicht unmittelbar anliegende Lage der 
Körner enthält in ziemlich weiten Abständen von z. B. 0,65 mm zer- 
streute Körper von oft sehr beträchtlicher Grösse. Sie sind von rund- 
licher oder ovaler Gestalt, 0,016 mm lang, 0,012 mm breit, häufig 
birnförmig und mit einem dicken Fortsatz versehen, welcher in die 
eranulierte Schicht geht. In Ueberosmiumsäure-Präparaten färben sie 
sich mit Alauncarmin schwachrot, haben doppelte Contouren. In 
2,5 procentiger Salpetersäure scheinen sie etwas aufzuquellen, wenigstens 
findet man noch grössere, die mitunter in die spongiöse Schicht hinein- 
ragen. Sie haben z. B. 0,022 mm Länge auf 0,018 mm Breite; der 
Kern ist achromatophil, rundlich, 0,009 mm gross mit einem grossen 
fuchsinophilen Kernkörperchen von 0,003 mm Durchmesser. Im Ganzen 


Die Retina. 9] 


machen diese Zellen den Eindruck von Ganglienzellen und sind im 
Hintergrund des Auges ziemlich häufig anzutreffen. Es sind die so- 
genannten Spongioblasten, welche seit W. Müller [37] Einige für 
Bindegewebszellen, Andere für Ganglienzellen halten, weil sie durch 
Chromsilber geschwärzt |45] werden können (S. 94). Im; 

Ausserdem sind zwischen den Kórnern noch besondere kleine runde 
Zellen in die Mitte der Dicke der Körnerschicht eingestreut, welche 
dadurch auffallen, dass ihre kugligen, 0,002 mm messenden Kerne 
fuchsinophil sind. Sie liegen öfters in geringen Abständen, z. B. 
0,0075—0,027—0,037 mm von einander. 

Spongióse Schicht. Wenn senkrechte Durchschnitte an 
Ueberosmiumsäure-Präparaten eine gewisse mittlere Dicke haben, so 
erhält man den Eindruck, dass die Schicht aus sternförmigen Zellen 
besteht, während Denissenko [69] rundliche Zellen mit achromato- 
philen Kernen aus der Retina von jungen Hähnen beschrieben hat. 
Die scheinbaren Körnchen würden als Durchschnitte eines sehr dichten 
Netzwerkes feinster Zellenausläufer zu betrachten sein. An sehr feinen 
Schnitten würde man nur die letzteren sehen, an dieken Schnitten kann 
man solche Zellen aufzufinden nicht erwarten. Jedoch sind Kerne in 
diesen Zellen durch keine Tinctions- oder sonstigen Mittel (Isolierung 
darzustellen, womit die obige Hypothese wohl für beseitigt gelten darf. 
Wohl aber sind in sehr weiten Abständen sparsame kleine rundliche 
kernhaltige Zellen in die spongiöse Substanz eingestreut. 

Parallel der Ebene der Retina treten auf senkrechten Durch- 
schnitten dunklere Streifen auf. Sie laufen einander parallel, sind von 
verschiedener Dicke, an Ueberosmiumsäurepräparaten bei 1000 facher 
Vergrösserung schwach aber unzweifelhaft längsstreifig. Sie scheinen 
aus gestreckt verlaufenden Fasern zu bestehen, die ebenfalls den Wert 
von Ausläufern der Neurogliazellen haben würden. — Aus verflochtenen, 
der Ebene der Retina parallel laufenden Fasern lässt auch Ognett [75] 
bei Vögeln überhaupt diese Streifen bestehen und bestreitet die er- 
wähnten Zellen Denissenko's. 

Ganglienzellenschieht. Die Grösse der Zellen ist recht 
verschieden, im allgemeinen unbedeutend; die Form der Zellenkórper 


99 W. Krause, 


rundlich oder ellipsoidisch. Grössere Zellen haben z. B. 0,012 mm Länge 
auf 0,009 mm Breite und Dicke. 

Ramón y Cajal [84] sah Riesenganglienzellen auch beim Huhn. 
Ihre glaskórperwárts verlaufenden Axencylinderfortsätze verzweigen 
sich in einem Netz, welches dicht an der spongiösen Schicht in der 
Ebene der Retina sich ausbreitet. 

Opticusfaserschicht. Die Bündel des N. optieus sind dick 
und im Hintergrund des Auges tragen sie bei den Vögeln überhaupt, 
die sämtlich im Vergleich zu ihrem Körper recht grosse Augen haben, 
wesentlich zur Verdickung der ganzen Retina bei. 

Auch die Nervenfasern selbst sind diek, ihre Axencylinder haben 
0,001—0,0015 mm Durchmesser. Viele Fasern sind doppelt contouriert 
und varieüs, sie schwärzen sich in Ueberosmiumsäure und werden blau 
mit Indigo. Die Varicositáten haben etwa 0,009 mm Durchmesser, 
die Fasern selbst 0,002 mm. Nach der Peripherie hin nimmt die 
Dicke der Opticusfaserschicht sehr gleichmässig ab. Werden Schnitte 
parallel dem Aequator angelegt, so sieht man die Axencylinderquer- 
schnitte als distincte, tingierte Pünktchen, die ganze Schicht daher 
feinkórnig. 

Bellonei [66] lässt Sehnervenfasern direct in die spongiöse Schicht 
eindringen, welche dieselbe jedenfalls nur durchsetzen dürften, um zu 
den Ganglienzellen zu gelangen. 

Dagegen sah Ramón y Cajal [54] einzelne Nervenfasern aus der 
Opticusfaserschicht in radiärer Richtung aufsteigend, direct zu den 
erossen Zellen der Kórnerschicht gelangen, welche dicht an die spon- 
giose Schicht angrenzen, sie verbinden sich aber nicht mit letzteren. 

Die radialen Stützfasern sind sehr zahlreich. An der Membrana 
fenestrata endigen sie bogenförmig, und diese Arcaden bilden auf senk- 
rechten Durchschnitten eine fast continuierliche Reihe. Man sieht daher 
an gefärbten Präparaten drei Linien in der Gegend der Membrana 
fenestrata: die der Zapfenfaserkegel, die Kerne der Membrana fenestrata 
und die der Arcaden der Stützfasern. Ihre länglich-ellipsoidischen 
Kerne liegen alle in derselben Gegend, ungefähr in der Mitte der Dicke 
der Körnerschicht, und haben feinkörnigen Inhalt. In der spongiösen 
Schicht sollen sie sich in mehrfache, gegen die Ganglienzellen hin ge- 


Die Retina. 93 


richtete Ausläufer teilen [3, Fig. VIII]; jedenfalls sind solche Teilungen 
in der Ganglienzellenschicht häufig, wie man schon aus der Anzahl der 
Ansatzkegel an die Membrana limitans sieht. Die Form der Kegel 
ist conisch; sie sind lang aber schmal und stehen sehr dicht gedrängt. 

Ramón y Cajal [54] schwärzte die radialen Stützfasern durch die 
sanze Dieke der Retina mit Chromsilber. Mit den Nadeln der Mem- 
brana reticularis hängen dicke Fasern resp. Faserbündel zusammen, 
die sich durch die Kórnerschicht glaskörperwärts fortsetzen und in 
dieser Schicht einen Kern besitzen. In der spongiösen Schicht teilen 
sie sich in zahlreiche, 15—20 Aeste (vergl. oben), und die letzteren 
gelangen als dünne radiale Stützfasern bis zur Membrana limitans, 
wo sie mit kegelfórmigen, ebenfalls geschwärzten Ansätzen sich in- 
serieren. Diese dünneren Stützfasern scheinen durch rechtwinklige 
Ausläufer mit dem Gewebe der dickeren Streifen der spongiösen Schicht 
zusammen zu hängen. 

Membrana limitans. Sie ist 0,002 mm dick und deutlich 
doppelteontouriert. | 

Ora serrata. Die Verhältnisse sind wie bei der Taube. Viel- 
leicht nehmen die carmoisinroten Oeltropfen im Verhältnis zu den 
orangefarbigen und gelben an Zahl ab, jedenfalls die Anzahl der Zapfen, 
während die radialen Stützfasern an Dicke und Deutlichkeit zunehmen 
EDS 15. Taf. II. Fig. 9]. 

Bemerkenswert ist die schräg rückwärts gewendete Stellung, 
welche die Stäbchen und Zapfen nahe an der Pars ciliaris allmählich 
einnehmen (Taf. V. Fig. 30). Nach der Pars ciliaris hin läuft die 
Ora ganz fein aus und ist dicht an der ersteren nur 0,04 mm dick. 

Papilla m. optici. Verhält sich wie bei der Taube (S. 62). 
— Ueber den Pecten vergl. Fringilla carduelis. 

Zusammenhang der Retina-Elemente. Die Erforsch- 
ung der elementaren Bestandteile der Retina ist von Ramón y Cajal [43] 
beim Huhn mit denselben Methoden und demselben Erfolge wie beim 
Käuzchen (S. 63) und der Ente (s. unten) vorgenommen. Auch hier 
wurde nur in selteneren Fällen eine Schwärzung der Aussenglieder 
erzielt; die Fasern, welche von den bipolaren eigentlichen Kórnern 
ausgehen, verlaufen mehr senkrecht zur Ebene der Retina. Die so- 


94 W. Krause, 


genannten Spongioblasten erklären Ramón y Cajal und Dogiel [41] 
für nervös. 

Physiologisches. | Gegen grössere Helligkeitsunterschiede 
reagiert das Haushuhn wie das Perlhuhn (s. Numida meleagris S. 96), 
unter Bevorzugung des hellen, nicht aber gegen farbiges Licht [29]. 

Vergleicht man die von Graber |29] an Vögeln erhaltenen Resultate, 
so ergiebt sich folgende Anordnung, wobei die Vorliebe durch +, die 
Abneigung durch — und die Gleichgültigkeit durch 0 angedeutet ist. 


Hell | Rot Gelb | Grün | Blau | Ultra- 
| | ‚violett 


| 
| | 


| Dunkel 
| 


Plissolophus Leadbeateri . . | | | 4de 
Pyrrhula rubricilla Heh | = 
Hringllacarduelism eis) ee + 
Passer domesticus + 
CORVUS COS 5 wem | + 
Columba domestica 4d 0 
Gallus domesticus . . . . + | 
ale 


È à | 
Numida meleagris | 


| 
M Di 
| 4L 


++ 


JL. 
0 


Wenn sich auch annehmen liesse, die Vorliebe für Hell oder 
Dunkel oder für bestimmte Farben müsse mit dem Bau der Retina, 
speciell mit den Farben der Oeltropfen oder dem Sehpurpur zusammen- 
hàngen, so ergaben sich doch nur wenige Anhaltspunkte dafür (vergl. 
den Sperling, S. 18). 

Was die Dimensionen anlangt, so sind die mit Salpetersáure be- 
handelten Präparate der Columnen «—g in der folgenden Tabelle ein 
wenig geschrumpft, z. B. würde die Gesamtdicke der Retina in « 
etwa 0,3 mm betragen haben, wenn Müller’sche Flüssigkeit verwendet 
worden wäre. Worauf die ungewöhnlich hohe Ziffer von Hannover für 
die Körnerschicht in Columne A beruht, lässt sich nicht angeben; viel- 
leicht ist sie dem Hintergrund des Bulbus entnommen, da Hannover [46, 
Taf. III. Fig. 16] 20—30 Körner über einander zeichnet. 

Vergleicht man die Retina des Huhnes mit der nach gleicher Me- 
thode behandelten von der Taube, so fállt an dem viel umfangreicheren 
Auge die grössere Ausdehnung der ersteren bei ziemlich unveränderter 
Dicke gegenüber der Taube auf. Ferner sind die analogen Verhält- 


= 


15 


ls 


Die Retina. 


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ergo! | 8000 | erro 100 | GIOO 8100 | 8800 | 100 | 9e0'o 80°0 "  gyprposteseysnoyd¢ 
- | 6000 | 2200 | z10%0 10°0 100 | 8000 | 100 | 8000 | GI00 I: Jqorqosueqqozuor[ouee r) 
980'0 | 2200 | 2800 | 7700 | S00 | 800 | 2800 | 2600 | 900 | 8700 nn org esgrcuodgs 
#700 | 8700 | FFTIO ale SA TOS x : "x a] ee ee AOL QOSIRILION 
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a = le €00'0 | 6000 | 8000 | 6000 | $000 | €000 | &£00'0 ' vjv1jseueg BUBIQUETE 
9100 | vc0'O | Sc0'O | SIOO 9100 | cO'O | 9100 | zoo | 9c00 | srO'O "o" gponpsreuioxuejdv7-uoqoquyg 
2 = 5 e 1000 1000 | 1000 | 1000 | I00'0 me LOL: "©! "SHe[noper eueiquie]Q 
3 = = 100 | #e00 | 7200 | #100 | 72000 | 7800 | rc0'0 uec ic pee SIONE 
SIO'0 €60'0 | c90'0 = | == =. € — — — — ' * * * * qquorqosugjgdvz-ueqoqe1g 
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96 W. Krause, 


nisse im orangefarbigen Felde kaum angedeutet; man erkennt eigentlich 
nur (vergl. b—e) die grössere Dicke der Körnerschicht und spongiósen 
Schicht, bei abnehmender Dicke der Opticusfaserschicht (c). Eine 
Fovea centralis habe ich so wenig wie Chievitz [2] gefunden; wenn 
man glauben wollte, dass sie trotz der angewendeten Methode über- 
sehen werden könnte, so wäre einzuwenden, dass sich doch 'wenigstens 
eine Area centralis auf vielen Schnitten an ihren Ganglienzellen und 
Optieusfasern erkennen lassen müsste, was eben so wenig der Fall ist. 


Numida meleagris. 


Das Perlhuhn zeigt für farbiges Licht keine Vorliebe und eben- 
sowenig Abneigung dagegen, im übrigen zieht es Hell dem Dunkel vor, 
und zwar im Verhältnis von 42:18 in 60 Beobachtungen desselben 
Exemplares [29]. 


Cursores. 


Struthionidae. 


Struthio camelus. 


Stäbehen [9, Fig. 9, 10, 11, 15, 16]. Im Innengliede sind ausser 
den Stábchenellipsoiden noch Paraboloide, nämlich linsenförmige Körper- 
chen vorhanden. Im Gegensatz zum Huhn und den übrigen Vögeln 
ist das Innenglied beim Strauss in seiner ganzen Länge gleichmässig 
und eben so dick wie das Aussenglied. Von dem chorioidealen Ende 
des ersteren treten feine haarfórmige Fortsätze auf das Aussenglied 
über [9]. 

Die Länge des Aussengliedes beträgt 0,025—0,026, die Breite an 
seiner Basis 0,0032— 0,0034 mm, die Länge des Innengliedes incl. des 
Stäbchenkornes, also bis zur Membrana fenestrata gemessen, 0,04 bis 
0,042 mm [9]. Mithin ist die Länge des Aussengliedes relativ zu 
anderen Vögeln beträchtlich, fast um das Doppelte grösser als beim 
Huhn. 


Die Retina. 97 


Zapfen [9, Fig. 36—44, 46]. Die Oeltropfen der einfachen Zapfen 
sind rot, orange, grün und blau. In den kegelfórmigen Zapfen mit 
Oeltropfen kommen ausserdem Paraboloide vor, die gewöhnlich den 
Ellipsoiden dicht anliegen. Was die Doppelzapfen anlangt [9, Fig. 56, 
57, 58, 59], so sind in den Nebenzapfen teils kleine farbige Oeftropfen 
von der gleichen Farbe wie im Hauptzapfen vorhanden. Oder es fehlt 
den ersteren der farbige Oeltropfen, oder das Ellipsoid enthält gelbe 
oder blaue [9, Fig. 58] Pigmentkörnchen. Sehr oft sind zwei Zapfen- 
körner und eben so viel Zapfenfasern für jeden Doppelzapfen nach- 
weisbar. 


Grallae. 


‚Scolopacidae. 


Seolopax rusticola. 


Die radialen Stützfasern zeigen eine feine Verästelung gegen die 
Membrana limitans hin [63]. 


Rallidae. 


Rallus sp. 


Umgekehrt wie beim amerikanischen Sperber (s. oben S. 41) fand 
Heinemann [S] im Gegenteil in der Peripherie der Retina viel zahl- 
reichere rote und gelbe Oeltropfen, während sie im Centrum fast ganz 
fehlten. 


Fulica atra. 


Der Bulbus hat etwa 12 mm Durchmesser. 
Stäbchen- und Zapfenschicht. Es sind einfache Zapfen 
und Doppelzapfen vorhanden, die Stäbchen recht zahlreich. 


Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XI. 


7 


98 W. Krause, 


Stäbehen. Ausser den gewöhnlichen Stäbchen, die sich besonders 
am Aequator und bis nach der Ora hin finden (Taf. V. Fig. 24), giebt 
es im Hintergrund des Bulbus noch eine zweite Sorte, die wegen ihres 
dicken und kurzen Innengliedes an Zapfen erinnern (Taf. V. Fig. 25). 
Indessen kommen Uebergänge zwischen beiden Stäbchenarten vor. Die 
dickeren Innenglieder enthalten ausser dem sehr grobkörnigen Ellipsoid 
noch ein helles Paraboloid. 
Zapfen. Die Farben der Oeltropfen sind carmoisinrot und orange- 

farbig, diese beiden überwiegen im Hintergrund des Bulbus. Ferner 
giebt es grüne und gelbe, die häufig je mit einem roten gepaart zu- 
sammensitzen, und endlich bläuliche. 


Zu den Dimensionen ist zu bemerken, dass die Augen nicht voll- 
kommen frisch waren. 


In Millimetern Länge | Breite 
Stabchen. "Woy u... nU EHE. 0,052— 0,05 — 
3 -Aussenglied OE 0,02—0,03 | 0,0024—0,005 
» -Innenpgheder 0.2 25,0, 0,018—0,027 | 0,0015—0,0075 
È -Ellipsoide 22 ea 0,006 - 0,012 | 0,004—0,006 : 
» -Paraboloido- su aoe a 0,0045 — 0,006 | 0,003—0,0045 
Stäbchenkorn sg Me Sl ee 0,0006 | 0,006 
Zapfen . RM I 0,042 | — 
PomscsAussenplied 9. mu. „ns 0,016 | 0,0015 
„ser Innenglied..; 4.2. man... ar 0,024—0,026 | 0,002 
5 a-Bllipsoid. = cc ne EHE 0,0006 0,002 —0,0045 
„ 0eltropfen 0.22.7272 4100015 = 0008 20,00150,003 
Zaptenkornzovieboo co aeree peu: 0,0075 | 0,0063 
Doppelzapfen, Hauptzapfen . . . . E | — 
à -Aussenglied . . . . — | — 
È Imnenoliedi i 0. 0,027 | 0,002 
» -Ellipsoid > 0,0045 | 0,003 
» -Oeltropfen . . . . . 0,003 0,003 
Doppelzapfen, Nebenzapfen . . . . 0,0155 — 
^ -Aussenglied . . . . 0,008 0,001 
5 -Innenglied. VV. Men 0,075 0,0045 
5 :Ellipsoidi in 2 con 0,001 0,001 


n -Baraboloid.. „m sav. 0,009 0.0075 


Die Retina. 99 


Die Nebenzapfen der Doppelzapfen enthalten im Gegensatz zum 
Hauptzapfen keinen oder nur einen ganz kleinen Oeltropfen von kaum 
0,001 mm Durchmesser. 

Membrana fenestrata. Ist deutlich an Präparaten aus 
Müllerscher Flüssigkeit. 

Kórnerschicht. Eine Membrana perforata, die aus ziemlich 
kleinen, getrennt liegenden sternformigen Zellen besteht, ist sicher 
vorhanden. 

Die Dicke der einzelnen Retinaschichten beträgt nach Behandlung 
mit Müllerscher Flüssigkeit und Säurefuchsin und Finbettung in 
Paraffin: 


In Millimetern a!) b?) c? 
; | 
Bpmentselicht 0... 0, .. os os Id 0.046 zur 
Stübchen- und Zapfenschicht . . . . 0,05 jos 0,044 
uu Aussenplieder -. ... 2 0,081 | -— 0,025 
+) Mesinnenolieden). 2s 20:05 0,019 0,016 | 0,019 
Membranamvetieulatis -- 7-4. loge 0,001 . 0,001 — 
Stäbchen-Zapfenkörnerschicht . . . . 0,021 0.016 0,021 
Membrana fenestrata . . . . . . . 0,0037 0,0037 0,0037 
Rassen) nda LOMME EE 0,056 0,053 0,044 
Snonpiasesschieht 2 3. ls 0,044 0,062 0,031 
Ganglienzellenschicht . . . . . . . 0,009 0,009 0,009 
Opticusfaserschicht . . . . . . . . 0,019 0,05 0,019 
Membranatflimitans.. 05999 — 0,002 — 
RENNIN Ganzen 5 5 iL a 0,2097 | 0,2427 0,1617 


1) 1 mm lateralwürts vom oberen Ende des Pecten. 
?) 5 mm medianwürts vom oberen Ende des Pecten. 
*) Am Aequator, 0,3 mm medianwärts von der Ora serrata. 


100 | W. Krause, 


Ciconiae. 
Ardeidae. 


Ardea cinerea. 


Der Bulbus des Reihers hat ca. 29 mm Durchmesser, nach Ein- 
bettune in Paraffin noch 24 mm. Die Retina bietet das kräftige 
Gefiige derjenigen der Tagraubvógel dar (vergl. Buteo vulgaris, S. 44); . 
die radialen Stützfasern sind zahlreich und stark entwickelt (Taf. IV. 
Fig. 18). Ein Unterschied liegt in der stärkeren Ausbildung zahl- 
reicher Stäbchen, worin sich der bekanntlich ausserordentlich scharf- 
sichtige Vogel an die Entenvögel anschliesst (s. Anser domesticus). 

Eine Fovea lateralis scheint vorhanden zu sein, doch war das 
zu Gebote stehende Exemplar nicht frisch genug, um darüber ent- 
scheiden zu können. 

Die Stäbchen sind auch etwas dicker und länger als bei den 
Tagraubvögeln. Ihre Dimensionen betrugen nahe dem Aequator nach 
Härtung in Müller'scher Flüssigkeit und Einlegen in Glycerin: 


In Millimetern Länge | __ Breite 
- a | 
Stäbchen . Da HET EUR Hin a 0,0615 | — 
5 -Aussenglied -.—. 2. Me 1. 0,0465 | 0.003 
t Sinnenclied sce e e 0,015 0,002 
» -Ellipsoide o een es 0,006 — 0,004 
Zapfen . RR ee Ru 0,038 | — 
pu. zAussenelied: Wi: Pur dion: 0,014 | 0,002 
»  -Innenglied. fre ale ae 0,024 | 0,005 
»- sBllipsoidi* SR TON ur: 0,01 | 0,006 
Oeltropfen.. Se rest RER 0,002 | 0,002 


Zapfen. Wohl die erste Abbildung von roten und citronengelben 
Oeltropfen aus der Vogelretina hat Michaelis [27, Taf. XXXV. Fig. 12] 
im Jahre 1842 vom Reiher gegeben. Der Durchmesser wurde auf 
0,0075 mm (27, S. 12] bestimmt, die gelben sind kleiner. 

Am Aequator sind vier Farbenarten vorhanden: rot, orange, grün- 
lich und bläulich. 


Die Retina. 101 


Die Dicke der Retinaschichten betrug nach Behandlung mit 
Müller'scher Flüssigkeit, Säurefuchsin und Kinbettung in Paraffin: 


In Millimetern at) | b? e?) d*) e”) 


Pigmentschicht und 


lo ns da 
m 2 0.024 0.03 0,016 0,036 0,024 
Stiibchen-Aussenglieder | í i 


»  -Inmenglieder . . . 0,024 0,018 0,024 0,024 0,024 
Membrana reticularis . . . 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001 
Stäbehen-Zapfenkörnerschicht 0,032 0,024 0,032 0,028 0,024 
Membrana fenestrata . . . 0,006 | 0,006 0,006 0.006 0,006 
Körnerschieht . . 0. - 0,076 | 0,104 0.099 0.08 0,082 
Spongiöse Schicht . . . . 0,068 0,024 0,064 0,076 0,04 
Ganglienzellenschicht . . . 0,016 0,024 0,008 0,012 0,01 
Opticusfaserschicht . . . . 0,064 0,072 0,07 0.016 lo 09 
Radialfaserenden. . . . . 0,016 | 0,024 0,02 0,012 2T 
Membrana limitans . . . . 0,0015 | 0,0015 0,0015 0.0015 0,002 
Retina im Ganzen . . . . 0,3295 0,3045 0,3325 0,2935 0,233 


Nyeticorax sp. 


Stübchen sind sehr sparsam vorhanden [5]; die Zapfen haben 
mehr rote und braungelbe, als hellgelbe und grünlichgelbe Oeltropfen |}. 
— Die Nycticoraciden, Nachtreiher oder Nachtraben, sind, wie schon 
der Name sagt, nächtliche Tiere. 


Caneroma eochlearia. 


Stäbehen sind in bedeutend grösserer Anzahl vorhanden als Zapfen. 
Unter den letzteren fehlen farblose ganz und gar, die gelben sind viel 
zahlreicher als die roten [S]. 


') 0,5 mm lateralwürts vom oberen Ende des Pecten. 


>) 0,5 mm medianwärts vom oberen Ende des Pecten. 

5) 4 mm medianwärts vom oberen Ende des Pecten. 

*) Am Aequator, laterale Seite, in der Höhe des oberen Endes des Pecten. 

>) An der lateralen Seite der Ora serrata in der Höhe des oberen Endes des 
Pecten. 


102 W. Krause, 


Lamethirostres. 


Phoenicopteridae. 


Phoenicopterus antiquorum. 


Stäbehen. Das im Innengliede befindliche Paraboloid, welches 
dem Glaskörper-Ende des Stäbchenellipsoides anliegt, hat beim Flamingo 
eine deutlich linsenförmige Gestalt mit kurzem Radius der Krümmung 
[9, Fig. 6, 7, 8]. Die Länge des Aussengliedes beträgt 0,054 —0,057, 
die Breite an seiner Basis 0,0036—0,004, die Länge des Innengliedes 
incl. des Stäbchenkernes, also bis zur Membrana fenestrata gemessen, 
0,029—0,023 mm [9] Der Flamingo zeichnet sich mithin vor anderen 
Vögeln dureh die Länge seiner Stäbchenaussenglieder aus, die fast um 
das Dreifache betrüchtlicher ist als beim Huhne. 


Anseridae. 


Anser domesticus. 


Die Augen der Entenvógel fallen durch ihre auch im Hintergrund 
des Bulbus sehr zahlreichen und langen Stübchen auf. Die Zapfen 
sind zwar mit den gewöhnlichen farbigen Oeltropfen ausgezeichnet, 
ihre Innenglieder zum Teil dünn, zum Teil dicker, treten aber doch 
im Ganzen mehr zurück. In dieser Hinsicht bilden die Entenvögel 
einen Uebergang zwischen den Eulen und Tagraubvögeln. Die Fovea 
ist nicht so tief und nicht so frei von Ganglienzellen wie bei der 
Haustaube; in Rücksicht auf alles dieses stellen sich die besprochenen 
Augen als viel weniger vollkommene Sehwerkzeuge heraus, als die- 
jenigen der Tagraubvögel, Hühnervögel und Tauben. Sie sind auch 
seltener untersucht worden. 

Im allgemeinen verhalten sich die Schichten der Retina, speciell 
die Stäbchen-Zapfenschicht und die radialen Stützfasern wie bei der 


Die Retina. 103 


Ente (S. 104). An der Ora serrata sind die Stäbchen schräg rückwärts 
gerichtet, wie beim Huhn. 

Ramón y Cajal [42, Fig. 2) gab eine detaillierte Beschreibung und 
Abbildung von der Retina nach Anwendung der Golgischen Methode 
und mit Resultaten wie beim Sperling (S. 16). Die Zellen der Membrana 
perforata, ferner manche der sogenannten Spongioblasten sind durch 
ihre Grösse auffüllig. 

Area und Fovea centralis. Der Bulbus hat im frischen 
Zustande etwa 20 mm Durchmesser. Von dem oberen Ende des Pecten 
läuft eine leichte Verdickung der Retina streifenfórmig medianwärts [2]; 
in derselben befindet sich die 

Fovea centralis. Sie ist rundlich, 0,4 mm breit, 0,27 mm hoch, 
liegt am hinteren Pole des Bulbus, ungefähr 1,4 mm oberhalb und 
1,3 mm medianwärts vom oberen Ende des Pecten, also in etwa 2 mm 
Entfernung von letzterem, wie bei der Ente [2]. Ihre Tiefe ist un- 
bedeutend, etwa 0,05—0,06 mm (Taf. IV. Fig. 19). 

In ihrem Bau stimmt sie mit derjenigen der Taube überein |}, 
ist aber viel flacher und die Ganglienzellen verschwinden nicht an 
ihrer tiefsten Stelle, oder höchstens auf die der Dicke einer Zelle 
entsprechenden Distanz. Die Anordnung der Zapfenkórner in der Fovea, 
sowie die übrigen Verhältnisse der Schichten sind ähnlich wie bei 
Larus eanus (S. 109). Ueber die relative Anzahl der Elemente in den 
verschiedenen Gegenden der Retina macht Chievitz |2] folgende An- 
gaben, wobei die absolute Zahl der Stäbchen- und Zapfenkórner auf 


* 
0,4 mm angegeben und dann — 1 gesetzt ist. 
— SSS — === - 
3.85 s8alafa| s5a| 5 |38,|8s58 
8 oc | Ici = q — - DA 
S dolgoeo|zco|laco|s SE RTS Sg ® 
Auf 0,4 mm kommen a OS i e Ma = ah 
à NE NI Sees aaa EM EE EN RME 
SISI UT Ft ot 8 |> DU 
Stäbchen-Zapfenkörner . 2621.20 18 18 16 24 21 
Römern... 45 | 46 3,2 2,6 2,9 3,2 3,8 3 
Ganglienzellen . . . 1,8 17 3,0 4,5 4,0 2,4 n» A 


Die Dicke der Retinaschichten ergiebt sich aus der Tabelle, wobei 
zu bemerken ist, dass die direct gemessene Dicke der ganzen Retina 
mitunter nicht ganz mit der Summe der Dicken der einzelnen Retina- 


104 


W.. Krause, 


schichten übereinstimmt. Dies hat seinen Grund darin, dass zufällig 
beiderlei Messungen nicht an denselben, wenn auch nahe benachbarten 
Stellen der Retina vorgenommen wurden; die directe Messung der 
letzteren ist wegen der nicht immer scharf zu markierenden Grenzen 
der einzelnen Schichten natürlich sicherer. Die Retina war in 2,5 pro- 
centiger Salpetersäure gehärtet, mit Säurefuchsin tingiert und in Paraffin 


eingebettet. Der Durchmesser 


des.Bulbus vermindert sich dabei auf 


17—18 mm. 

In Millimetern a3) ak) De pu | ed) juam certa 
Pigmentschicht | | 
Stäbchen-Zapfenschicht |. 0,044 0,04 | 0,048 | 0,038 |0,04 0,034 | 0,02 

»  -Aussenglieder | |. 

» -Innenglieder . 0,02 10,024. 0,024 | 0,02 |0,02 | 0,02 |10,02 
Membrana reticularis 0,001 0,001 | 0,001 | 0,001. | 0,001 | 0,001 | 0,001 
Stiibchen-Zapfenkirnerschicht | 0,024 0,026 | 0,024 | 0,024 | 0,028 | 0,02 | 0,014 
Membrana fenestrata 0,003 | 0,003 | 0,003 | 0,003 | 0,003 | 0,003 | 0,003 
Körnerschicht . 0,048 | 0,072 | 0,108 | 0,088 | 0,072 | 0,044 | 0,026 
Spongiöse Schicht 0,032 | 0,056 | 0,06 | 0,044 |0,06 | 0,044 | 0,028 
Ganglienzellenschicht . 0,012 | 0,016 | 0,012 I, 098 0,016 | 0,008 oo! 
Opticusfaserschicht . 0,06 |0,03610,02 |J." . 10,044 10,03 |] ? 
Opticusbündel . — 49016 | — |. — 0,0288 |, — = 
Membrana limitans . 0,0015, 0,0015, 0,0015, 0,0015 | 0,0015, 0,0015 0,0015 
Retina im Ganzen | 0,2455 0,2955| 0,316 | 0,252 0,1945 


Anatidae. 


Anas boschas domestica. 


0,3055 0,2055 


Der Bulbus hat im frischen Zustande etwa 16 mm Durchmesser. 


Die Retina verhält sich ähnlich wie bei der Gans. 


') 2 mm medianwürts vom oberen Ende des Pecten. 
*) 1,5 mm medianwärts vom Centrum der Fovea. 


*) Area centralis. 


*) Fovea centralis, tiefste Stelle. 


) 1,5 mm lateralwärts von der Fovea centralis. 
" Am Aequator, nedianwürts vom oberen Ende des Pecten. 
) Ora serrata, 0,2 mm nach hinten von der Pars ciliaris. 


Die Retina. 105 


Stäbchen- und Zapfenschicht. Die Stäbchen sind be- 
sonders zahlreich; die Dimensionen betragen: 


————————————— ] 


In Millimetern Länge Breite 

RIGS RON CRM ET IPS 0,048 - 

mo -aussenolied.g LU ge 0,027 —52 0,003 —4 

"c MERDE 2. oem mem 0,021—24 0,0018 

"mBllhipsoidi4is 350. lan. nie, 0,006 0,004 
Zapfen DM 0.033 

MECAussenpligl eco... 20. , 0,015 0.001 

inusImnenglied "fto, P "UK 0,018 6,003 

RES ETS Ode vius spp t word 0,007 0,006 

CO SLbEODIen ous ayy een lee 0,002 —3 "M 


Am Aequator sind die Stäbchen etwas kürzer. 

Die Zapfen zeigen eine undeutliche Spiralfaser im Aussenglied, 
nach Hartung im Müller'scher Flüssigkeit. 

Membrana fenestrata Parallel den dreieckigen Stäbchen- 
und Zapfenfaserkegeln zieht sich auf senkrechten Durchschnitten eine 
ausserordentlich deutliche Reihe chromatophiler Kerne hin, die wie 
kurze farbige Striche erscheinen — — - — Es sind die Kerne der 
platten Zellen der Membrana fenestrata und sie treten in Salpeter- 
saure (Taf. V. Fig. 29) fast mit derselben Deutlichkeit auf, wie nach 
Behandlung mit Müllerscher Flüssigkeit (laf. IV. Fig. 16). 

Kórnerschicht. Ueber die Membrana perforata vergl. Huhn 
(S. 88). 

Die Aórner liegen an sehr feinen Durchschnitten in kleinen hellen 
hàumen, also nicht gepresst an einander. Einige an der spongiösen 
Schicht befindliche sind grösser: Riesenzellen der Körnerschicht und 
ragen auch wohl teilweise in die letztgenannte Schicht hinein. An 
Salpetersäurepräparaten wurde die Dimension einer solchen Zelle bei- 
spielsweise gefunden: 


In Millimetern Länge Breite 
Riesenzelle der Kórnerschicht . . . . 0,0165 0,012 
RN en AR I ar ce. 0,0105 0,006 


»i5Kernkorperehen . iii... 0,006 0,005 


106 W. Krause, 


Die radialen Stützfaserm sind bei den Lamellirostres besonders 
ausgebildet und chromatophil. Zumeist erscheinen sie wie senkrechte 
Stäbe (Taf. IV. Fig. 16); es zeigen aber andere Durchschnitte die wahre 
Form (Taf. V. Fig. 29). Hiernach handelt es sich um längliche, ab- 
geplattete, mehrstrahlige Zellen, welche in tingiertem Zustande leicht 
für etwas Besonderes gehalten werden können (Baquis, 92, bei Mustela 
foina).  Vergl auch unten: Zusammenhang der Retina-Elemente. 

Spongiöse Schicht. Sie zeigt bei den Lamellirostres nur 
2—3 dunklere fuchsinophile Streifen. | 

Ganglienzellenschicht. Auch unter den Ganglienzellen 
giebt es grosse Exemplare und sie legem nicht selten emer Riesen- 
zelle der Körnerschicht gegenüber, an der vitrealen Seite der spon- 
siösen Schicht, nicht weit vom Pecten. In dieser Gegend finden sich 
auch Ganglienzellen den eintretenden starken Opticusfaserbiindeln und 
zwar mitunter in Reihen eingelagert. 

Membrana limitans. Sie ist recht deutlich entwickelt; nahe 
an ihrer chorioidealen Fläche finden sich wenigstens in der Gegend 
der Fovea centralis zahlreiche längliche, senkrecht gestellte Kerne. 

Zusammenhang der Retina-Elemente. Derselbe ist 
von Ramon y Cajal [40, Fig. 4] schematisch dargestellt, wobei eine 
grosse Uebereinstimmung mit Tartuferi [22] und Dogiel [47] nicht zu 
verkennen ist. Die drei Autoren stimmen ungeachtet mancher Ab- 
weichungen im Einzelnen auch darin überein, dass sie ohne nähere 
Begründung so ziemlich alle Elementarteile für nervös erklären, welche 
sich mit Silbernitrat oder Methylenblau färben lassen. Dogiel wendete 
letzteres an (s. Athene noctua u. S. 63), die anderen beiden Forscher 
Silbernitrat (Golgi’sche Methode), nach Hartung der Retina in Kalium- 
bichromat (Ramön y Cajal). Wie letzterer fand, schwärzen sich die 
Innenglieder der Stäbchen und Zapfen, die Aussenglieder nicht immer, 
die radialen Stützfasern, die Nadeln der Membrana reticularis, die 
Stäbchen- und Zapfenkörner, die Stábchen- und Zapfenfaserkegel und 
deren Fortsätze, welche in der Gegend der Membrana fenestrata ein 
in der Ebene der Retina ausgebreitetes Fasernetz bilden. Ferner 
etwas weiter vitrealwärts befindliche multipolare Zellen, die ihrer Lage 
nach der Membrana perforata entsprechen, einzelne bipolare Körner 


Die Retina. 107 


der Körnerschicht. Die beiden Fortsätze dieser Körner verlaufen schräg 
(Taf. V. Fig. 26); der chorioideale Fortsatz ist dicker und verästelt 
sich in dem erwähnten Fasernetz der Membrana fenestrata. Der 
vitreale Fortsatz verläuft schräg, dringt in die spongiöse Schicht ein 
und verästelt sich in letzterer entsprechend deren dunkleren Streifen. 
Wie bei der Taube (Taf. III. Fig. 11) und bei Corvus frugilegus (S. 30) 
besitzt die spongióse Schicht zwei oder drei dunklere Streifen, welche 
dieselben in drei oder vier etwa gleich dicke Abteilungen scheiden. 
An der Bildung dieser Streifen beteiligen sich hier und da Fortsitze 
der sogenannten Spongioblasten, nämlich multipolarer, unmittelbar an 
der vitrealen Grenze der Körnerschicht gelegener und den Kórnern der 
letzteren zugerechneter Zellen. Es ist bemerkenswert, dass die mit 
derselben Methode gewonnenen Resultate von Tartuferi [42] in Bezug 
auf das Verhalten der grossen multipolaren Zellen der Membrana per- 
forata, sowie der sogenannten Spongioblasten hiermit vollständig har- 
monieren. — Auch die Opticusfasern schwärzen sich durch Silbernitrat 
(vergl. Taube, S. 63). 

Die Dimensionen betragen nach Behandlung mit Salpetersäure, 
Säurefuchsin, Paraffin: 


In Millimetern a!) b?) e?) d*) 
Pigmentschicht 3 } k 2a 
Stäbehen-Zapfenschicht | er | NS MUSS Pen 

"w-Innenehleder$5:U. 2417 0,024 0,022 0,024 0,024 
Membranameti@nlarise. i. 382 2 1 0,00€ | 0,001 0,001 0,001 
Stübehen-Zapfenkórnerschicht . . . . 0,024 | 0,024 0,024 0,02 
Membrana fenestrata . i. s €. 0,003 | 0,003 0,003 0.005 
loxnenschichtop e S nona ge 0,06 0,052 | 0,040 0,036 
Spongiöse-Schicht „>. so 52s 0,045 0,048 | 0,048 0,044 
Ganglienzellenschicht. . . . . . . 0,012 0,012 0,008 0,008 
Wpticusfaserschichti. a. QR ir: 0,043 0,04 | 0,032 0,014 
Membranaslimitansı 9 2. 939 45 | 0,0015 0.0015 0,0015 0.0015 


Retina im Ganzen . . dy iC MEM 0,2665 |. 0,2515 0,9985 0,1875 


') 4 mm medianwärts vom oberen Ende des Pecten. 

2) 1 mm lateralwürts vom oberen Ende des Pecten. 

?) 1 mm lateralwürts vom unteren Ende des Pecten. 

4) 1 mm medianwärts von der Pars ciliaris, in der Höhe des unteren Endes 
vom Pecten. 


108 W. Krause, 


Fovea centralis. Die Ente hat eine Area und Fovea cen- 
tralis wie die Gans (S. 103); sie ist vom oberen Ende des Pecten etwa 
2 mm entfernt |2|. Sie scheint aber fehlen zu können oder noch 
weniger ausgebildet zu sein als bei der Gans. Da es auch beim 
Haushuhn bisher nicht gelungen ist, eine Fovea centralis aufzufinden, 
so kann man fragen, ob nicht durch die Domestication die Fovea 
centralis leidet, sich mehr oder weniger zurückbilden kann (vergl. 
Sogno. | | 
Der als Area bezeichnete und eine flache Einbiegung darbietende 
Streifen ist sehr undeutlich, da die Verdickung der Retina im Ganzen 
nur 0,01—0,02 mm beträgt. 


Anas crecca, 


Die an die Membrana fenestrata sich anschliessende Lage von 
Körnern nennt Heinemann [653] grössere Zellen, im Gegensatz zu den 
kleineren Zellen der genannten Membrana (welche Zellen Heinemann 
der Membrana perforata von Fischen für analog hält) und lässt sie in 
Zusammenhang mit einem die Kórnerschicht durchziehenden Fasernetz 
stehen. Letzteres liess sich bis in die spongiöse Schicht verfolgen und 
soll wahrscheinlich mit den Protoplasma-Ausläufern der Ganglienzellen 
sich m Verbindung setzen. 


Steganopodes. 


Phalacrocoracıdae. 


Phaloeroeorax sp. 
Stäbehen fehlen fast ganz [9]; die Oeltropfen der Zapfen sind 
carminrot, rotgelb, hellgelb und grünlichgelb; diese Farben sind in 
ziemlich gleichmässiger Anzahl vorhanden [8]. 


Die Retina. 109 


Longipennes. 
| aridac. 


Larus canus. 


Die Retina der Sturmmöve ist nur von Chievitz [2] untersucht, 
der die Beschreibung mit derjenigen von Larus ridibundus zusammenfasst. 

Fovea centralis. Ungefähr im Centrum der Retina am proximalen 
Pol befindet sich etwa 2 mm über dem oberen Ende des Pecten eine 
tiefe, nach dem Typus der Fovea von Corvus frugilegus gebaute Grube. 
Die Stäbchen- und Zapfenkörner sind ausserhalb der Fovea zu zwei 
Lagen angeordnet, von denen die chorioideale làngere und schlankere 
Kórner als die vitreale Lage. Mitten in der Fovea sind die beiden 
Lagen nicht deutlich von einander zu unterscheiden, während am 
Rande derselben die vitrealen Kerne sich vermehrt und eine Ver- 
dickung der Zapfenkórnerschicht erzeugt haben. 

Area centralis. An Salpetersäure-Präparaten verläuft ein hori- 
zontaler weisslicher Streif etwas medianwärts aufsteigend durch den 
Augenhintergrund, umgiebt die rundliche Fovea, enthält in seiner Axe 
eine dünnere, seichte Rinne und reicht medianwärts wie lateralwärts 
fast bis zur Ora serrata. In der Area sind die Aussenglieder der 
Zapfen kürzer als in der übrigen Retina, wie bei Corvus frugilegus 
(S. 30). Dagegen sind die Stäbchen-Zapfenkörnerschicht, die Körner- 
schicht und Ganglienzellenschicht sämtlich verdickt. Erstere enthält 
mehrere Reihen von Kórnern, welche verlängert und schmaler geworden 
sind; auch die Zapfen sind feiner. Hauptsächlich nehmen, wie in der 
Fovea centralis, die dickeren, in der vitrealen Lage befindlichen (Zapfen-) 
Körner an Zahl zu. — In der Rinne zeigt sich die Ganglienzellen- 
schicht ein wenig chorioidealwärts convex gebogen, aber nicht ver- 
dünnt. — Die Körnerschicht lässt eine analoge aber schwächere Ein- 
biegung erkennen, die Körner stehen zu radiären Säulen geordnet. 
Die Opticusfaserbündel setzen ihren Weg von der Papilla n. optiei 
nach oben über die Area ungestört fort. 


110 W. Krause, 


Larus ridibundus. 
Verhält sich wie Larus canus. 


Sterna cantiaca. 

Die Seeschwalbe besitzt [2] eine Fovea centralis, welche etwa 
25 mm nach vorn und medianwärts vom Pecten gelegen, rundlich 
oder länglich ist und eine 4,5 mm nach oben und lateralwärts vom 
Pecten entfernte Fovea lateralis, welche rund, punktförmig und weniger 
tief ist, als die Fovea centralis [2, Taf. VI. Fig. 14]. Sie zeigt relativ 
kürzere Aussenglieder der Zapfen, wie Corvus frugilegus (S. 30). — 
Umgeben wird die Fovea centralis von einer Area centralis, sie liegt 
nämlich in einer horizontalen, medianwärts etwas aufsteigenden streifen- 
förmigen Verdickung der Retina, welche in ihrer Mitte eine Längsrinne 
enthält. Die Entwickelung der Area ist von Chievitz [74] untersucht 
und abgebildet worden, ebenso diejenigen der beiden Foveae. 


Sterna maerura. 
Die Area und Fovea centralis resp. lateralis verhalten sich wie 
bei Sterna cantiaca [2]. 


Vergleichung der Foveae verschiedener Vögel. Kine Uebersicht 
der Resultate von Chievitz [2] ergiebt auffallende Differenzen in dieser 
Hinsicht. Es besitzen nämlich: 


Fovea | Fovea cen- | Fovea 1 
A tralis und. Centralis | Fovea | | es 
mit treifeng 1 Streifenf.| ceniralis | Fovea | Tiefe Flache 
runder ponen Area centra- u. Fovea | lateralis | Foveae | Foveae 
Area Aree Con lis u. Fovea| lateralis | 
centralis, tralis | lateralis 


Corvus  Serinus cana- Sterna can- | Chelidon | Athene | Serinus canarius | Columba 


frugi- | rius | tiaca urbica noctua Passer domesti- | livia 
legus | Passer dome- Sterna ma- cus Anser do- 
| sticus crura Chelidon urbica | mesticus 
| Anser cine- | | Sturnus vulgaris| Anas  bo- 
| reus | | Pica caudata schas do- 
Anas boschas | Larus canus | mesticus 
| Larus ridi- | Larus ridibundus | 
bundus | | Sterna cantiaca | 


| 
| Larus canus | | Sterna macrura 


Die Retina. 111 


Man könnte glauben, die flachen Foveae kämen bei Hausvögeln 
vor, welche infolge der Domestication die Tiefe ihrer Foveae ein- 
gebüsst hätten (S. 108), das Beispiel der Brieftaube zeigt aber, dass 
durch erstere wenigstens die Sehschärfe nicht gelitten haben dürfte. 
Auf binoculares Sehen sind offenbar angewiesen: die Raubvügel, speciell 
die Eulen, Schwalben, Tauben, Seeschwalben, nicht aber die Raben 
und Möven. 

Chievitz |52] hat noch weitere summarische Angaben über die 
Area und Fovea centralis bei Vögeln veröffentlicht, die durch seine 
Tabelle am übersichtlichsten werden. 


| Einfache Mehrtache 
| Area Fovea Area Fovea 
Scansores 
Ecusemulop. 2 0.0 .. . rechts nasal tief 
Clamatores 
Columba livia domestica . rechts nasal seicht 


{r. temporal | tief 


Cypselus apus . F 
yl n | streifenf. ? 


Oscines 
Alauda arvensis . . . . rechts nasal tief 
^ * | r. nasal tief 
Hirundo urbia. . . . . \r. temporal mittel 
| | r. nasal | tief 
— yusticaM esis. r. temporal inittel 
| streifenf. seicht 
Garrulus glandarius . . . rechts nasal tiet 
Bieareaudata à sau... nasal tief 
WHEVUSACOPMIX Ay Mein. |. nasal tief 
—  frugilegus. . . . nasal tief 
Sturnus vulgaris . . . . nasal tief 
Emberiza miliaria. PET die 
| streifenf. schwach 
— erürimellag 0 nasal | tief 
Fringilla coelebs . . . . nasal | tief 
TM nahe d j nasal tief 
| streifenf. schwach 
— Canari ded >. nasal tief 
— domestica . . . nasal | tief 


— montana i nasal tief 


112 W. Krause, 


Einfache Mehrfache 
Area | Fovea Area Fovea 
È 3 FREIE i | 
Parus coeruleus . . . .. nasal tief 
AAA nasal bien 
Troglodytes parvulus . . nasal tief | 
e | | 
Regulus cristatus . . . . nasal | tief 
Accentor modularis . 3 nasal tief 
rur | (nasal tief 
Motacilla alba et = : IR ; é 
| V streifenf. schwach 
U i | [ nasal tief 
zm | Vstreifenf. | schwach 
Saxicola rubethra . | | darai ut 
| Vstreifenf. schwach 
| { nasal tief 
— oenanthe . | >» 
| \streifenf. schwach 
Sylmiahypolas © 2-409. nasal viec 
—  Ssehoenobaena . . . nasal tief | 
aie cinerea . EEE nasal | tief | 
- I hortensiseuu E nasal | tief | 
|| | 
Accipitres | 
Sirixenoctua qe c ee: temporal tief | 
=O LUS, t. 2l e ee temporal tiel . | 
) | [ nasal | tief 
Duteosvulgaris- ONE | RQ 
| | temporal | mittel 
Grallatores | 
| | |a 
Numenius arquatus | | [nepal um 
| | \ streifenf. mittel 
| || a 
Recurvirostra avocetta . | IN Dau : p 
| | V streifenf. |^ 0 
Totanus glareola . | || need | ne 
Il \ streifent: 0 
—  hypoleucus . | | | nasa | i 
| | | streifenf. | schwach 
| | Meet 
Tringa Islandica . | | jee us 
| | | streifenf. |. schwach 
| | ( nasal | tief 
— alpina. : | 
I | | \streifenf. | schwach 
Gallinago media . . . . nasal tef | | 
| [ nasal | mittel 
Haematopus ostralegus . | lstreifenf. | O 
Limosa Lapponic dit pz. 
pponica. | streifenf. | 0 
à fn à j nasal | (?) 
Squatarola Helvetica. Ustreifenf | Schwach 


Die Retina. 113 


e‘ nn nn èÈ. 


Einfache Mehrfache 
Area Foven Area Fovea 
: t | nasal tief. 
Strepsilas interpres ae. 
ADI i | streifent. schwach 
; MES. nasal (? 
Charadrius hiatieula . | | ag / 
| Vstreifenf. schwach 
c | [ nasal tief 
-— pluvialis . TN 
| streifenf, schwach 
Á nasal mittel 
Vanellus eristatus | or: 
| streifenf. schwach 
Ardea cinerea nasal tief 
| 
Natatores | 
; : | ( nasal schwach 
Anser cinereus domestieus . | s 
| streifenf. 0 
È nasal schwach 
Anas boschas domestica | | E 
| \ streifenf. 0 
| e 
: RE | { nasal mittel 
Fuligula glacialis. pc qe 
5 | \ streifenf. 0 
|. f nasal tief 
Fratereula Mormon | QEON 
| streifent. schwach 
ao de | | nasal schwach 
ti a À = 
| \ streifent. 0 
: s | ( nasal schwach 
Uria troile | | S NE ES 
| streifenf. schwach 
| | nasal tief 
Sterna macrura 1 temporal schwach 
| | | streifenf. schwach 
i | nasal mittel 
— minuta . 4 temporal schwach 
| | streifenf. | schwach 
| | nasal | tief 
—  Cantiaca | 4 temporal | mittel 
| | streifenf. | schwach 
| a tief 
Larus eanus. | pa A È 
| \ streifenf. schwach 
dro | | nasal tief 
— ridibundus | | streifenf. schwach 
Rasores 
Perdix cinerea . nasal | mittel 
Meleagris gallopavo . nasal schwach 
Phasianus Colehieus . nasal mittel 
Gallus domesticus . nasal O 


Internationale Monatsschritt für Anat. u. Phys. XI. 3 


114 


so 


-1 


W. Krause, 


Litteratur. 


H. Müller, Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. 1856. Bd. VIII. S. 1. — 
Gesammelte Abhandlungen. 1872. Bd. I. S. 75. Mit Taf. II. (s. No. 33). 

Chievitz, Archiv für Anatomie und Physiologie. Anatomische Abteilung. 
1889. Suppl. S. 149. 

Vintschgau, Sitzungsberichte der k. Akademie der Wissenschaften zu Wien. 
1854. Bd. XI. S. 943. Mit 1 Taf. 

M. Sehultze, Archiv für mikroskopische Anatomie. 1866. Bd. IT. H. 2 u. 3. 
S. 175. Taf. VIH—XV. : | 

M. Sehultze, Archiv für mikroskopische Anatomie. 1867. Bd. III. S. 215. 
Mit Taf. XIII. 

Wiülchli, Archiv für Ophthalmologie. 1885. Bd. XXIX. Abt. 3. S. 205. Mit 
Taf. VI. 
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Utrechtsche Hoogeschul. 1883. IIT. R. VIII. p. 127. Met PI. T. 
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Taf. XIV. 

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burger naturwissenschaftliche Zeitschrift. Bd. II. S. 139. — 1863. Bd. III. 
S. 10—42. — Zehenders klinische Monatsblätter. 1863. S. 438. — Ge- 
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S. 154. 


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. Dobrowolsky, Archiv für Anatomie und Physiologie. 1871. S. 222. 
. Talma, Onderzoekingen gedaan in het physiologisch Laboratorium der Utrechtsche 


Hoogeschul. 1873. III. R. II. S. 259. 


Hochecker, Ueber angeborene Farbenblindheit. Dissertation. Göttingen. Archiv 
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Curiosorum. 1842. T. XIX. P. IL. Tab. XXXV. >. 9. Bio. 9: 


28. 


45. 


44. 


Die Retina. 115 


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1888. a 


Schiefferdecker, Archiv für mikroskopische Anatomie. 1886. Bd. XXVITI 
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Angelucci, Archiv für Anatomie und Physiologie. Physiologische Abteilung. 
1878. H. 5 u. 6. S. 353. Taf. IV u. V. 

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W. Krause, diese Monatsschrift. 1886. Bd. IIT. S. 45. 


Kühne, Untersuchungen aus dem physiologischen Institut zu Heidelberg. 1878. 
au In HR. S» LOG: 


Kühne, daselbst. 1882. Bd. IV. H. 3. S. 282. 
Kühne, daselbst. 1878. Bd. I. H. 4. S. 941. 


Mays, Untersuchungen aus dem physiologischen Institut zu Heidelberg. 1875. 
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W. Krause, Allgemeine und mikroskopische Anatomie. 1576. S. 169. 


W. Krause, Nachträge zur allgemeinen und mikroskopischen Anatomie. 1881. 
S. 152. 


.*W. Müller, Beiträge zur Anatomie und Physiologie als Festgabe C. Ludwig 


gewidmet. 1875. H. 2. Taf. X—XIV. 

IT. Müller, Würzburger naturwissenschaftliche Zeitschrift. 1861. Bd. IT. 8. 129. 
Gesammelte und hinterlassene Abhandlungen zur Anatomie und Physiologie 
des Auges. 1872..S. 138. 

Boll, Archiv für Anatomie und Physiologie. Physiologische Abteilung. 1577. 
Eisler Ss. ley Min Wate 

Ramón y Cajal, Anatomischer Anzeiger. 1889. Jahrg. IV. S. 111. Mit 
4 Fig. 

Dogiel, Anatomischer Anzeiger. 1888. Jahrg. III. S. 133. Mit 7 Fig. 

Tartuferi, Internationale Monatsschrift für Anatomie etc. 13587. Bd. IV. 
S. 420. Mit Taf. XIX u. XX. 

Ramón y Cajal, Revista Trimestral de Histologia Normal y Patologica. 
Barcelona. 1888. No. 1. S. 11. Con Fig. IIT. Nr. 2. S. 43. Con Lam. V. 

M. Sehultze, Archiv für mikroskopische Anatomie. 1869. Bd. V. H.4. S. 379. 
Taf. XXII. 


M. Schultze, Archiv für mikroskopische Anatomie. 1866. Bd. II. H. 2 u. 3. 
SEIS OM brem M; US 


116 W. Krause, 


46. W. Krause, Anatomische Untersuchungen. Hannover. 1861. S. 60. Taf. II. 
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47. Hulke, Ophthalmie Hospital Reports. 1864. Vol. IV. S. 244. 

48. Hannover, La rétine de l'homme et des vertébrés. Copenhague. 1876. 


49. Steinlin, Archiv für mikroskopische Anatomie. 1868. Bd. IV. H. 1. S. 10. 
Mit Taf. II. 

50. W. Krause, Internationale Monatsschrift für Anatomie etc, 1884. Bd. I. H. 4. 
S. 925. Mit Taf. XI. 

51. W. Krause, Archiv für Anatomie und Physiologie. 1868. H. 2. S. 257. 

52. Schwalbe, Graefe und Sämisch, Handbuch der Augenheilkunde. 1874. Bd. Lo 
8. 406. Fig. 37 b. 3 | 

53. W. Krause, Zeitschrift für rationelle Medicin. 1858. Bd. V. S. 28. 

54. Ritter, Archiv für Ophthalmologie. 1859. Bd. V. Abt. 2. S. 101. 

55. Dobrowolsky, Archiv für Anatomie und Physiologie. 1871. H. 2. S. 221. 
Mit Taf. VII B. 

56. Dobrowolsky, Archiv für Anatomie und Physiologie. 1871. H. 2. S. 208. 

57. W. Krause, Internationale Monatsschrift für Anatomie. 1386. Bd. III. H.1. 
S. 28 (Ersatzzellen beim Stör). 

58. Groom u. Loeb, Biologisches Centralblatt. 1890. Bd. X. No. 5 u. 6. S. 160. 
(der Heliotropismus der Nauplien). 

59. M. Schultze, Archiv für mikroskopische Anatomie. 1867. Bd. III. H. >. 
S. 370. 

60. Wälchli, Onderzoekingen gedaan in het physiol. Laboratorium der Utrechtsche 
Hoogeschul. IIT. R. VI. S. 297. — Archiv für Ophthalmologie. Bd. XXVII. 
Akt. 2. S. 303. 

61. Hulke, Journal of anatomy and physiology. 1866. No. 1. S. 96. 

62. De Chardonnet. Comptes rendus. 1882. T. XCVI. S. 441 u. 509. 

63. Heinemann, Archiv für pathologische Anatomie. 1864. Bd. XXX. H. 1. u. 2. 
S. 256. 

64. Capranica, Archiv für Anatomie und Physiologie. Physiologische Abteilung. 
OT TARA ek SS: 


65. Frisch, Sitzungsberichte der k. Akademie der Wissenschaften zu Wien. 1868. 
Bd. OVA Abt. IE. 03202278. 316 Dar elie 


66. Bellonei, Archives italiennes de biologie. 1883. Bd. III. S. 196. 

67. Chievitz, diese Monatsschrift. 1887. Bd. IV. H. 6. S. 201. Taf. VIII. 

68. W. Krause, diese Monatsschrift. 1884. Bd. I. H. 4. S. 225. Taf. XI. 
Fig. 15 lac, Fig. 22. 

69. Denissenko, Archiv für mikroskopische Anatomie. 1882. Bd. XXI. H. 1. 
S. 17. — Vergl. Denissenko, daselbst. 1877. Bd. XIV. H. 2. S. 203. 
Taf. XIII—XIV. 


70. Kölliker, Sitzungsberichte der physicalisch-medicinischen Gesellschaft zu Würz- 
burg. 1889. 23. November. 


11. Cuceati, Archives italiennes de biologie. 1886. T. IIT. .F. 2. 8. 234. 


Die Retina. 117 


Kühne, Untersuchungen aus dem physiologischen Institut zu Heidelberg. 1577. 
BOSE 1.8.28. 


Boll, Monatsberichte der k. preussischen Akademie der Wissenschaften zu 
Berlin. 12. November 1876. S. 783. 


Chievitz, Archiv für Anatomie und Physiologie. Anat. Abt. 1890. H. 5 u. 6. 
S. 332. Mit Taf. XVIII—XX. R 

Ogneff, Centralblatt für die medieinischen Wissenschaften. 1883. Nr. 45. 
S. 801. 

Chievitz, Anatomischer Anzeiger. 1888. Bd. ILL. S. 579. 


Uhthoff, Bericht über die 16. Versammlung der ophthalmologischen Gesell- 
schaft in Heidelberg. 1884. S, 13. 


Beauregard, Annales des sciences naturelles. Zoologie. 1876. T. IV. p. 1. 
Mit 6 Taf. 


Caster, Zur Anatomie der Retina. Diss. Berlin. 1372. S. 19. 


Merkel, Ueber die Macula lutea des Menschen und die Ora serrata einiger 
Wirbeltiere. Leipzig. 1870. S. 15. 


Engelmann, Archiv für die gesamte Physiologie. 1554. Bd. XXXV. S. 498. 


. Baquis, Anatomischer Anzeiger. 1890. Jahrg. V. No. 13 u. 14. S. 366. Mit 


1 Holzschn. 
Knies, Biologisches Centralblatt. 1890. Bd. X. No. 17 u. 18. S. 564. 
Chievitz, Archiv für Anatomie und Physiologie. Anat. Abt. 1891. S. 311. 


. Ramón y Cajal, La rétine des vertébrés. La Cellule. 1893. T. IX. p. 121. 


Mit 7 Taf. 


Erklärung der Tafeln I— V. 


Tafel I. 


Fig. 1. Senkrechter Durchschnitt der Retina von Cypselus apus, nach Behandlung 


mit 2,5procentiger Salpetersäure 3 Stunden lang, Wasser, Säurefuchsin, 
Wasser, Alkohol, Toluol, Paraffin von 45° Schmelzpunkt, Einbettung in 
Paraffin von 58°, Aufkleben der Schnitte mit Nelkenöl und Collodium, 
Benzol, Dammar. Die Stelle liegt 2,5 mm medianwärts vom Aequator 
und 0,16 mm tiber dem oberen Rande des N. optieus; der Durchmesser 
des Bulbus betrug 1 cm. Vergr. 500. P Drei Pigmentzellen. s/ Stäbchen. 
z Zapfen. Mr Membrana reticularis. stk Stäbchen- und Zapfenkörner- 
schicht. Mf Membrana fenestrata. A Kürnerschicht mit zwei besonders 
chromatophilen Kórnern. sp spongiöse Schicht. 9 Ganglienzellenschicht. 
op Opticusfaserschicht. M/ Membrana limitans. 


Fig. 2. Senkrechter Durchschnitt der sehr tiefen Fovea centralis von Turdus me- 


rula nach Behandlung mit 2,5procentiger Salpetersäure, Säurefuchsin und 
Paraffin, wie in Fig. 1. Vergr. 120. P Pigmentschicht. zk Zapfen- 


118 


Fig. 4. 


Fig. 5. 


W. Krause, 


kérnerschicht. Mr Membrana reticularis. Mf Membrana fenestrata. 
k Kürnerschicht; die Fasern der Körner und die radialen Stützfasern 
durchkreuzen sich rechtwinklig, erstere strahlen vom Centrum der Fovea 
aus. sp spongiöse Schicht. g Ganglienzellenschicht. op querdurch- 
schnittene Nervenfasern der Opticusfaserschicht, die sich gegen das Centrum 
der Fovea hin verdünnt. M/ Membrana limitans. : 


Senkrechter Durchschnitt der Retina von Monedula turrium nach Behand- 
lung mit Miiller’scher Flüssigkeit, Säurefuchsin, Paraffin. Die Schnitt- 
stelle liegt 1,4 mm lateralwärts vom Pecten. Vergr. 400. P Pigment- 
schicht. z Stäbchen- und Zapfenschicht. Mr Membrana. reticularis. 
zk Stäbchen- und Zapfenkórnerschicht, worin eine grosse Basalzelle. 
Mf Membrana fenestrata mit den Ansätzen der Zapfenfaserkegel. % Körner- 
schicht. sp spongiöse Schicht. g Ganglienzellenschicht. op Opticus- 
faserschicht. M7 Membrana limitans. 


Senkrechter Durchschnitt der (flachen) Fovea lateralis von Strix flammea, 
nach Behandlung des absolut frischen Bulbus mit 2,5 procentiger Salpeter- 
säure, Säurefuchsin und Paraffin. Vergr. 200. a Aussenglieder, die Eule 
war 24 Stunden im Dunkelzimmer aufbewahrt, daher ist die Schicht frei 
von Pigment. z Innenglieder, die Zapfen zeigen Oeltropfen und Ellip- 
soide. Mr Membrana reticularis. zk Zapfenkórnerschicht. Mf Kerne der 
Membrana fenestrata. % Körnerschicht mit grossen vielstrahligen, binde- 
webigen, fuchsinophilen Zellen. sp spongiöse Schicht. 7 Ganglienzellen 
und Optieusfasern. M/ Membrana limitans. 


Senkrechter Durchschnitt der Retina von Syrnium aluco aus dem Hinter- 
grund des Bulbus nach Behandlung mit Müller'scher Flüssigkeit. Glycerin- 
präparat. Nur die Stäbchen-Zapfenschicht ist gezeichnet. Vergr. 500. 
st Stäbchen, isoliert. oe Oeltropfen in einem Zapfen, deren sechs auf 
vier Stäbchen vorhanden sind. Mr Membrana reticularis. 


Flächenschnitt der Retina von Picus canus. Behandlung mit Müller'scher 
Flüssigkeit, Wasser, Säurefuchsin, Alkohol, Toluol, Paraffin von 45° 
Schmelzpunkt, Einschmelzen in Paraffin von 58? Schmelzpunkt, Aufkleben 
mit Nelkenöl und Collodium, Benzol, Dammar. Vergr. 300. Netz der 
sternfürmigen Zellen der Membrana fenestrata, darunter schimmert die 
Körnerschicht durch. 


Tafel II. 


Senkrechter Durchschnitt der Retina von Syrnium aluco nach Behandlung 
mit Alkohol, Haematoxylin, Wasser, Alkohol, Toluol, Paraffin von 45° 
Schmelzpunkt, Einschmelzen in Paraffin von 58? Schmelzpunkt, Auf kleben 
der Schnitte mit Nelkenöl und Collodium, Benzol, Dammar. Der Durch- 
messer des Bulbus betrug wenigstens 14 mm, die Schnittstelle liegt 
1,5 mm unterhalb des oberen Endes des Pecten und 0,8 mm lateralwürts 
von letzterem. Vergr. 500. P Drei Pigmentzellen. s¢ lange Aussen- 
glieder der Stäbchen. Mr Membrana reticularis. stk Stäbchen- und 
Zapfenkérnerschicht. Mf Membrana fenestrata. / Körner. sp spongiöse 
Schicht mit einer Zelle. y Ganglienzellen, von denen drei zusammen- 
sitzen. op Opticusfaserschicht auf dem Querschnitt, die Axencylinder 
erscheinen als Punkte. M/ Membrana limitans. 


Fig. 8. 


Jes mI 


Fig. 10. 


Bor dara 


Die Retina. 119 


Senkrechter Durchschnitt der Hetina von Athene noctua, nach Behandlung 
mit Müller’scher Flüssigkeit, Boraxcarmin, Paraffin, wie in Fig. 7. Durch- 
messer des Bulbus wenigstens 15 mm, Stelle des Schnittes 4 mm lateral- 
würts vom Aequator, etwas oberhalb des Pecten. Vergr. 500. P Das 
Pigment ist wie nach Aufbewahrung des Tieres im Dunkeln glaskörper- 
wärts gewandert, die Stübchen-Aussenglieder sind ganz auffallend lang. 
P Pigmentschicht. s{ Stübchen-Aussenglieder. Mr Membrana reticularis. 
stk Stäbchen- und Zapfenkórnerschicht. Mf Membrana fenestrata. 4 Körner- 
schicht mit drei grösseren Zellen. sp spongiöse Schicht mit einer ein- 
gelagerten Zelle. 9 Ganglienzellen- und Optieusfaserschicht; die Axen- 
eylinder der letzteren erscheinen als Punkte. M/ Membrana limitans mit 
den Ansätzen der radialen Stützfasern. 


Senkrechter Durchschnitt der Retina von Buteo vulgaris, nach Behandlung 
mit Müller’scher Flüssigkeit, Säurefuchsin, Paraffin. Durchmesser des 
Bulbus 26 mm, Stelle des Schnittes am Aequator, lateralwärts und 6 mm 
über dem Pecten. Vergr. 500. P Pigmentschicht. z/ Zapfen. Mf Mem- 
brana fenestrata. A Körner, die chorioidealwärts gelegenen sind heller, 
weniger fuchsinophil als die vitrealwärts gelegenen sogenannten Spongio- 
blasten, unter denen sich eine Riesenzelle hervorhebt. sp spongiöse Sub- 
stanz mit ca. sechs dunkleren Streifen. 7 Ganglienzellen, zwischen welchen 
die stark entwickelten. radialen Stützfasern hervortreten. op einzelne 
Opticusfasern, querdurchschnitten und als Punkte erscheinend. .// Mem- 
brana limitans. | 


Senkrechter Durchschnitt aus dem unteren medialen Quadranten der Retina 
des Huhnes, 0,5 mm medianwärts vom Pecten entfernt. Längerdauernde 
Härtung in Müllerscher Flüssigkeit, Wasser, Alkohol, Boraxcarmin, 
Alkohol, Toluol, Einbettung in Paraffin von 45° Schmelzpunkt, Ein- 
bettung in Paraffin von 58° Schmelzpunkt, Aufkleben der Schnitte mit 
1 Teil Collodium auf 2 Teile Nelkenöl, dann Benzol und Dammar. 


Vergr. 500. P Pigmentschicht. oe Oeltropfen der Zapfen. Mr Membrana 


reticularis. Mf Membrana fenestrata. /; Kórnerschicht. sp spongiöse 
Schicht. g Ganglienzellenschicht. op dicke Schicht von Opticusfasern 
Mi Membrana limitans. 


Tafel III. 


Senkrechter Durchschnitt der Retina der Taube aus der Mitte des roten 
Feldes (Fovea lateralis), 3,8 mm von der Ora serrata entfernt. Behand- 
lung mit Süurefuchsin, sonst die Methode von Fig. 1.  Vergr. 500. 
z Zapfen und Stäbchen, deren Aussenglieder im Pigment stecken. ? Innen- 
glieder, die dunkel gezeichneten Ellipsoide und axialen Fasern waren 
intensiv gefärbt. Mr Membrana reticularis. ZX Zapfenkórner. JMf Mem- 
brana fenestrata. Mp hellere Lage in der Kömerschicht. / dichter ge- 
drängt stehende Kürner. s Lage von sogenannten Spongioblasten, etwa 
die Hälfte der Körnerschicht einnehmend, mit Lücken, in denen die 
radialen Stützfasern verlaufen. sp spongiöse Schicht, aus drei deutlich ge- 
trennten Zonen bestehend, von denen die mittlere von der vitrealen durch 
einen schmalen dunkeln Streifen gesondert wird. g Ganglienzellenschicht. 
op Opticusfaserschicht, quer durchschnitten. J/7 Membrana limitans. 


Fig. 13. 


Fig. 14. 


Fig. 15. 


His 16. 


Fig. 17. 


Fig. 18. 


W. Krause, 


Senkrechter . Durchschnitt durch die Fovea lateralis s. temporalis von 
Buteo vulgaris nach Behandlung mit 2,5procentiger Salpetersäure, Süure- 
fuchsin, Einbettung in Paraffin. Vergr. 120. P Pigmentschicht. Mr Mem- 
brana reticularis. Zk Zapfenkórnerschicht. Mf Membrana fenestrata, die 
sich durch die Fovea fortsetzt. Æ Kürnerschicht, gegen die Fovea hin 
verschmälert. . sp spongiöse Schicht. g Ganglienzellen. M/ Membrana 
limitans. 

Senkrechter Durchschnitt der Retina der Taube aus der Mitte des oberen 
medialen (oder vorderen) Quadranten, 4,7 mm von der Ora serrata ent- 
fernt. Methode wie in Fig. 11. Vergr. 500. P Pigmentschicht. Mr Mem- 
brana reticularis. Mf Membrana fenestrata. A Körnerschicht. sp spon- : 
giöse Schicht. g Ganglienzellenschicht. op Opticusfaserschicht. M/ Mem- 
brana limitans. 


Senkrechter Durchschnitt der Fovea centralis s. nasalis von Buteo vul- 
garis nach Behandlung mit Müller’scher Flüssigkeit, Säurefuchsin, Paraffin. 
Vergr. 120. Bezeichnungen wie in Fig. 12. — In der Fovea sind von 
den vitrealen Schichten nur die radialen Stützfasern vorhanden; die ab- 
gebildete Stelle liegt nicht weit von der tiefsten Stelle der Fovea. 


Zelle der Membrana fenestrata von der Taube. Nach Behandlung der 
Retina mit Müller’scher Flüssigkeit in Glycerin untersucht. Vergr. 1000. 
zfk Zwei Zapfenfaserkegel. Mf kernhaltige Zelle der Membrana fenestrata. 
! Faser des Stratum lacunosum. 


Tafel IV. 


Sehr feiner, 0,01 mm dicker, senkrechter Durchschnitt der Retina von 
Anas boschas domestica, 0,2 mm lateralwärts vom oberen Ende des Pecten, 
nach Behandlung mit 2,5 procentiger Salpetersäure, Säurefuchsin, Paraffin. 
Vergr. 500. P Pigmentschicht. z Zapfeninnenglieder. Zwischen den- 
selben liegen wie in Nischen drei rundliche fuchsinophile Körper. Mr Mem- 
brana reticularis. stk Stäbchen- und Zapfenkórnerschicht. Mf Membrana 
fenestrata. A Körnerschicht mit einer dreieckigen Riesenzelle. sp spon- 
giöse Schicht. 7 Ganglienzellen mit Axencylinderfortsätzen. op Opticus- 
faserschicht mit einer eingelagerten Zelle. M/ Membrana limitans. 


Horizontalschnitt durch das Centrum der Fovea centralis der Taube. Be- 
handlung mit 2,5procentiger Salpetersäure, Wasser, Boraxcarmin, Alkohol, 
Toluol, Paraffin von 45° Schmelzpunkt, Einbettung in Paraffin von 58° 
Schmelzpunkt, Aufkleben der Schnitte mit 1 Teil Collodium auf 2 Teile 
Nelkenól, dann Benzol und Dammar. Vergr. 150. P Pigmentschicht. 
Mr Membrana reticularis. Mf Membrana fenestrata. op Opticusfaser- 
schicht querdurchschnitten. M/ Membrana limitans. 


Senkrechter, 0,01 mm dicker Durchschnitt der Retina von Ardea cinerea 
an der medialen Seite des Aequators, 0,3 mm unter dem oberen Ende des 
Pecten, nach Behandlung mit Müllerscher Flüssigkeit, Säurefuchsin, 
Paraffin. Vergr. 500. P Pigmentschicht. sf Stäbchen und Zapfen. 
Mr Membrana limitans. s/k Stäbchen- und Zapfenkörnerschicht. Mf Kerne 
der Membrana fenestrata. & Kürnerschicht mit radialen Stützfasern. 
sp spongióse Schicht. g Ganglienzellenschicht mit einer multipolaren 


Fig. 19. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. : 


Fig. 27. 


20. 


22. 


Die Retina. 121 


Riesenganglienzelle. op Opticusfasern auf dem Querschnitt, die dicken 
Axencylinder erscheinen als dunkle, fuchsinophile Punkte. M/ Membrana 
limitans mit den Ansatzkegeln der radialen Stützfasern. 


Senkrechter Durchschnitt der Fovea centralis von Anser domesticus, nach 
Behandlung mit 2,5procentiger Salpetersäure, Säurefuchsin, Paraffin. 
Vergr. 200. P Pigment. e Stübchen- und Zapfenellipsoide. Mr Mem- 
brana reticularis. Mf Membrana fenestrata. / Kürnerschicht, die in 
der Area recht dick ist. sp spongiöse Schicht. 5 Ganglienzellenschicht; 
die Ganglienzellen und Nervenfasern fehlen an der tiefsten Stelle der 
Fovea. Mil Membrana limitans. 


Tafel V. 


Flächenansicht der Retina vom Huhn von der Chorioidea her gesehen. 
Frisch, ohne Zusatz. Vergr. 500. Nur die farbigen Oeltropfen sind an- 
gegeben; die violettroten bilden polygonale Figuren. In diesem oberen 
medialen Quadranten sind die Farben violettrot, orange, grünlichgelb, 
dazwischen finden sich vier kleinere blassblaue Oeltropfen. 


Alles wie in Fig. 20, aber aus dem Orangefeld im oberen lateralen 
Quadranten. Die violettroten sind intensiver gefärbt, die grünlichzelben 
mehr gelb als in Fig. 20. 

Zellen der Membrana perforata vom Huhn, nach 24stündiger Behandlung 
mit 1procentiger Ueberosmiumsäure in Wasser untersucht. Vergr. 1000. 
z drei Zapfeninnenglieder. z/ Zapfenkórner. Jf Membrana fenestrata. 
r radiale Stützfaser. Mp Zelle der Membrana perforata mit zwei seit- 
lichen Ausláufern. 


Pigmentkrystalle aus den Zellen der Pigmentschicht der Retina vom 
Huhn, in Wasser. Vergr. 2000. 


Aus einem senkrechten Durchschnitt durch die Retina von Fulica atra 
nahe dem Aequator, nach Behandlung mit Müllerscher Flüssigkeit und 
Glycerin, Vergr. 1000. Stäbchen mit Stübchen-Ellipsoid, auf der Mem- 
brana reticularis Mr aufsitzend. 

Alles wie in Fig. 24. Vergr. 800. Dickes zapfenähnliches Stäbchen. 
a Aussenglied. e Ellipsoid. jp Paraboloid. Mr Membrana reticularis. 
Senkrechter Durchschnitt der Retina einer jungen Anas boschas domestica. 
Prüparat von Ramón y Cajal. Methode s. dessen Manual de Histologia. 
1888. S. 265. — Diese Menatsschrift. 1890. Bd. VII. S. 463. Vergr. 300. 
P Pigmentschicht. z drei Zapfen mit Zapfenkórnern und Zapfenkegeln 
seschwärzt. Mr Membrana reticularis. stk Stäbchen- und Zapfenkürner- 
schicht. % Körmnerschicht; einzelne Körner und Kornfasern haben sich 
geschwärzt und sind danach von der spongiósen Schicht bis über die 
Membrana reticularis hinaus zu verfolgen. nr dunkle Niederschläge von 
Silber u. s. w. sp spongiüse Schicht. g Ganglienzellenschicht. op Op- 
ticusfaserschicht. M/ Membrana limitans. 

Stäbchen vom Huhn nach 24stiindiger Behandlung mit 1procentiger 
Ueberosmiumsäure, in Wasser untersucht. Vergr. 1000. A Hjperboloid 
des Stäbcheninnengliedes. « Aussenglied auf eine feine Faser reduciert, 


Fig. 28. 


Fig. 29. 


Fig. 30. 


W. Krause, Die Retina. 


so dass das Stäbchen einem schlanken Zapfen gleicht. n zwei Nadeln. 
Mr Membrana reticularis. zfÁ Zapfenfaserkegel. 


Aus demselben Präparat, vom Huhn. Methode wie in Fig. 27. Vergr. 1000. 
Vier Zapfen, deren Aussenglieder zerstórt sind, überlagern das Innenglied 
eines Stübchens. e Stäbchenellipsoid. A Hyperboloid. oe Oeltropfen, deren 
vier vorhanden sind. Mr Membrana reticularis mit drei Nadeln. zk Zapfen- 
kórner. i 
Aus einem senkrechten Durchschnitt der Retina von Anas boschas do- 
mestica, nicht weit von der lateralen Seite des Aequators, 2 mm oberhalb 
des oberen Endes des Pecten. Die Stäbchen-Zapfenschicht, die Ganglien- . 
zellenschicht u. s. w. sind nicht gezeichnet. Nach Behandlung mit 2,5- 
procentiger Salpetersäure, Säurefuchsin, Paraffin. Vergr. 500. Mr Mem- 
brana reticularis. 2% Zapfenkörnerschicht, einige Zapfenfaserkegel sind 
recht deutlich. Mf Membrana fenestrata mit länglichen, fuchsinophilen 
Zellen. £A Kürnerschicht; eine radiale Stützfaser erscheint als längliche 
Zelle mit Auslüufern. sp Auffallend dunkle Linie in der spongiösen 
Schicht. : 


Senkrechter Durchschnitt der Retina vou Gallus domesticus 0,5 mm 
proximalwürts von der lateralen Seite der Ora serrata. Nach Behandlung 
mit 2,5 procentiger Salpetersäure, Säurefuchsin, Paraffin. Vergr. 500. 
z Die Zapfen stehen schräg proximalwärts gerichtet, sie alternieren mit 
den schlanken Stäbchen. Die Oeltropfen sind ungefärbt und hell, die 
Ellipsoide dunkel tingiert. Mf Membrana fenestrata. Mp helle Kerne 
der Membrana perforata. A Kórnerschicht; eine grosse Zelle sieht wie 
eine Ganglienzelle aus, einige daneben liegende Kórner haben auffallend 
deutliche fuchsinophile Kerne. sp spongióse Schicht, die radialen Stütz- 
fasern verlaufen etwas gebogen. 9 Ganglienzellenschicht, nur durch zwei 
kleine Ganglienzellen repräsentiert. op Fasern der Opticusfaserschicht 
querdurchschnitten und Membrana limitans. 


€ [n 


Nota preliminare sulla esistenza e struttura d’una 
nuova glandula nell’astuccio linguale della Vipera Redii. 


Ricerca del 


Dott.: Carlo Bisogni. 
(Con tav. VI.) 


In un mio precedente lavoro’), studianto il gruppo glandulare 
sotto linguale di aleuni Ophidia ?), indipendentemente delle tre glandule 
comuni a tutte le specie, trovai pel primo, nella faccia superiore del- 
l’astuccio linguale d'una Vipera Berus (Lin.) una nuova glandula situ- 
ata anteriormente alla sudetta faccia. 

La mancanza del materiale d'esame non mi permise di dare una 
figura anatomica della glandula da me osservata; e sebbene avessi 
ricorso ad altre Vipere della stessa specie conservate in alcool da più 
tempo, la non perfetta conservazione di quella glandula mi distolse 
dall'idea di farne una figura che forse avrebbe poco corrisposto alla 
sua vera forma e posizione. 

Accennai ancora, nel mio precedente lavoro, come questo fatto, 
il trovarsi cioè una glandula soprannumeraria nell'astuccio linguale 
della Vipera Berus, per ragioni fisiologiche e filogenetiche, non poteva 
assolutamente limitarsi all'unica precedente specie da me esaminata. 

Ora uno studio ulteriore mi permette di riaffermare come la su- 
detta elandula, se non in tutti i solenodonti, sia certamente comune 
a tutti i generi dei Viperidae. 

1) Dott. C. Bisogni, Nuove ricerche anatomiche e fisiologiche sul gruppo glan- 
dulare sotto linguale di aleuni Ofidii. Agosto 1892. 

?) Le specie da me esaminate nel sudetto lavoro furono: Tropidonotus Natrix 


(Lin.). — Zamenis Viridiflavus, Var. Carbonaria (Lacép.) — Elaphis quadrilineatns 
(Latreil). — Vipera Berus (Lin.). 


194 C. Bisogni, 


In fatti, studiando l'astuecio linguale della Vipera Redii, ho tro- 
vato, nella porzione anteriore della faccia superiore dell’astuccio linguale 
sudetto, quella glandula da me già osservata precedentemente nella 
Vipera Berus. 

Adunque siamo in presenza di un fatto che si ripete in due specie 
diversissime fra loro e che pure appartengono a due generi diversi, 
cioè al genere Pelias ed al genere Vipera propriamente detto. 


Al primo appartiene la Vipera Berus, del quale, secondo le vedute 


dei moderni zoologi, ne forma il tipo; al secondo genere invece appar- 
tiene la Vipera Redii. 

Promettendomi, con ulteriori studi, di apportare più luce sopra 
questo fatto tanto interessante, mi limito per adesso alla descrizione 
di questa nuova glandula della Vipera Redii. 

Come si sa lastuecio linguale degli Ofidii è perfettamente simile 
ad un fodero di pugnale, e in questo fodero scorre la lingua. All’im- 
boccatura del fodero, nella sua faccia inferiore, esiste in tutti eli Ofidii 
il noto gruppo glandulare, che io ho considerato !) come sottolinguale 
e sul quale scorre la lingua. A prescindere da queste glandule, i due 
generi di Vipere da me studiate presentano anche all’imboccatura del- 
lastuecio, nella sua faccia superiore, un'altra glandula da nessuno an- 
cora osservata ?). Veramente, nelle due specie di Vipere in cui ho 
fatto le mie ricerche, si osservano delle diversità e delle differenze 
quando si voglia paragonare la nuova glandula dell’una specie con 
quella dell'altra. 

Nella Vipera Redii la glandula e completamente divisa in due 
porzioni eguali, distinte e simmetriche, da un vistoso nastro di con- 
nettivo. Le due porzioni cosi generate hanno ciascuna una forma 
allungata, cilindroide, leggermente convessa ai due estremi anteriore e 
posteriore. Il lato esterno è anche un pò convesso. Queste due por- 
zioni posteriormente convergono, ma non si toccano: anteriormente 


!) Dott. C. Bisogni, Op. cit. 

?) Per faccia superiore dell’astuccio linguale intendo quella chié in intimo 
contatto col di sotto della laringe, quando la mascella del serpe poggia con la pelle 
sul piano della bacinetta. La porzione anteriore della glandula è quella che 
guarda l’unione delle due arcate mascellari; la posteriore quella che discende verso 
l’esofago. 


Sulla esistenza e struttura di una glandula ete. 125 


sono molto divergenti, sicchè rappresentano distintamente una lettera 
V maiuscola. Fig. 1% (a, a). 

Quando questa glandula si voglia paragonare con quella esistente 
nella faccia opposta dell'astuecio linguale, si osserva come essa sia 
più breve in lunghezza, schiacciata, esile e la divisione in lobuli poco 
evidente. 

La sua struttura istologica, in quanto a tipo glandulare e mor- 
fologico, è identica a quella osservata nelle diverse glandule che com- 
pongono il gruppo sottolinguale delle diverse specie. Sono cioe dei 
tubi variamente e lascamente tra loro riuniti d'abbondante connettivo 
interlobulare. Fig. 2% 

Le due diverse porzioni cilindroidi della glandula formano cias- 
cuna una sola continuazione, non risultano formate cioè di tante glan- 
dulette poste l'una sotto l'altra a mo’ di rosario, come é il caso della 
Vipera Berus. 

In quanto a tipo morfologico i singoli tubi si mostrano tapezzati 
internamente da un epitelio glandulare cilindrico con protoplasma gra- 
nuloso od omogenio a seconda che la glandula ha gia funzionato, 
appure si trovi nello stato di riposo. 

I nuclei delle rispettive cellule si colorano intensamente col car- 
minio allumico-borico di Grieb: essi si trovano alla base delle cellule. 
Queste, quando si mostrano granulose sono piü oscure e piü piccole di 
quando il loro aspetto è uniforme: in quest’ultimo caso sono grandi, 
alte, chiare. Le sezioni dei tubi della glandula in esame mostrano 
grande quantità di muco: spesso nei fondi ciechi cilindroidi sono visi- 
bili nuclei in degenerazione. 

Gli sbocchi della glandula, al solito, sono osservabili sulla faccia 
che sta in intimo contatto con la superficie superiore della lingua. 
Allapice, o sui contorni glandulari non se ne osservano. 

La posizione di questa glandula, rispetto a quella della faccia 
inferiore dell’astuceio, viene rappresentata dalla Fig. 3* 

Le presenti osservazioni furono fatte nel Gabinetto di Anatomia 
Comparata della R. Università di Napoli. 


126 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


1a. 


32. 


4a. 


C. Bisogni, Sulla esistenza e struttura etc. 


Spiegazione delle figure della tav. VI. 


Mostra la glandula da me trovata nella faccia superiore dell’astuceio 
linguale della Vipera Redii. (a) porzione destra. (a’) porzione sinistra. 
(b) nastro divisorio connettivale. Ingrandita tre volte. 

Taglio trasversale di una delle due porzioni componenti la glandula. 


ocul. 2 


ob. Dp, Camera 


Fissazione liquido Grieb. Color. Carminio Grieb. Zeiss 


lucida. 


Posizione della glandula appartenente alla faccia superiore dello astuccio 
linguale rispetto a quella appartenente alla faccia inferiore dello stesso. 
Taglio trasversale. (a, a) Glandula della faccia superiore da me trovata. 
(b) Nastro connettivale divisorio. (c, c) Sezioni della punta bifida della 
lingua. (d,d, d) Pareti dell'astuceio linguale. (e, e) Glandula della faccia 
inferiore dell’astuccio linguale. (/) Uno dei suoi sbocchi in quest’astuccio. 
ocul. 2 
ob. A. 
Taglio trasversale dell’astuccio linguale del Zamenis Viridiflavus, Var. 
Carbonaria. Da esso si osserva la mancanza della glandula della faccia 
superiore dell'astuecio. (4, d, d) Pareti dell'astuecio linguale. (c, e) Glan- 
dula della sua faccia inferiore. (c, c) Sezioni della punta bifida della 
lingua. (f, f) Due sbocchi. (g, g) Fasci muscolari. Coloraz. e fissaz. 
ocul. 2 


ob. A. 


Coloraz. e fissaz. come sopra. Zeiss Camera lucida. 


come sopra. Zeiss 


Referate 


W. Krause. 


0. Hovorka, Edler von Zderas, Die äussere Nase, 8°. 1893. Wien. 
A. Hölder. VIII und 154 S. Mit 46 S. — 4 Mk. 80 Pf. 


Die Monographie erörtert die Nase und ihren Aufbau nach allen Seiten hin 
in anatomischer, physiologischer, vergleichend-anatomischer, chirurgischer, patho- 
logischer und namentlich in anthropologischer Hinsicht. Letzterer Abschnitt ist 
besonders interessant, in anatomischer Hinsicht sind namentlich die Knochenvarietäten 
berücksichtigt. Verf. unterscheidet 1. gerade Nasen, darunter a) die griechische, 
b) die gerade Nase mit kugliger Nasenspitze; 2. gebogene Nasen: a) Adlernase, 
worunter Geiernasen, Habichtsnasen oder Höckernasen, römische Nasen subsumiert 
werden — eine Semiten- oder Judennase will Verf. nicht anerkennen. 3. Ver- 
tiefte Nasen und zwar a) die schwach vertiefte Stumpfnase, b) die Sattelnase, c) die 
Stülpnase. Phylogenetisch hält Verf. nicht mit Kollmann die gerade, sondern die 
vertiefte Nase für die primäre; sie findet sich häufig bei Kindern, Frauen und 
niederen Menschenrassen. Alle diese Formen werden durch das Studium der Nasen- 
knorpel erláutert. 


A. Kast und T. Rumpler, Pathologisch-anatomische Tafeln, nach 
frischen Präparaten. Aus den Hamburger Staatskrankenhäusern. 
Fol. 1894. Liefg. VII. Kunstanstalt A.-G. Wandsbeck und Ham- 
burg. Vier Tafeln in Fol. mit zwei Blatt Erklärungen. — 4 Mk. 
à Liefg. Einzelne Tafeln à 1.50 Mk. 

Die Fortsetzung dieses umfassenden Werkes (vergl. diese Monatsschrift. 1893. 

Bd. X. H. 7. S. 312) enthält: ulceröse Endocorditis an den Aortenklappen, der 

Pulmonalklappen und an der Mitralklappe, Endocarditis vegetans, Degeneration des 


Herzmuskels mit Thrombose, umschriebene Herzverfettung. Sämtliche Bilder sind 
charakteristisch ausgewählt und schön in mehrfachem Farbendruck wiedergegeben. 


128 W. Krause, Referate. 


P. Grawitz, Atlas der pathologischen Gewebelehre. Liefg. I—V. 8°. 
1893. Berlin. R. Schoetz. VI u. 155 S. Mit 30 Taf. 


Der Verf. will den Satz: Omnis cellula e cellula dahin erweitern, dass ausser 
durch Zellenteilung neue Zellen noch dadurch entstehen können, dass die aus Zellen 
hervorgegangene Grundsubstanz, so lange sie lebt und am Stoffwechsel teilnimmt, 
in den zelligen Zustand wieder zurückkehren kann. Hiermit würde also der Rück- 
kehr zu der vor-Virchow’schen Lehre der freien Zellenbildung aus dem Blastem 
nichts mehr im Wege stehen (Ref). Ein grosser Teil der activen Vorgänge im 
Bindegewebe aber habe sich bisher unserem Blick entzogen. Um seine Beweise 
antreten zu können, giebt der Verf. etwa 90 bei Oelimmersion 1,30 Zeiss, und . 
»30facher Vergrösserung aufgenommene Photographieen im Lichtdruck wieder. Sie 
betreffen Sehnenzellen, Zellenvermehrung, regressive Processe, Atrophieen der Mamma, 
der Haut und der Muskeln, Keratitis, Hornhautwunden, embryonale Entwickelung 
der Cornea, Hautwunden, Sehnenwunden beim Kaninchen, Regeneration des Muskel- 
gewebes vom Menschen, Entzündungen, Erysipelas, Phlegmonen, Furunkel, Ge- 
schwüre, gummöse Entzündung, Endocarditis ulcerosa, Muskelabscesse, Peritonitis 
und Pleuritis und zeigen überall ganz ähnliche Ansichten. Es ist auch zur Ver- 
gleichung ein Micrometer bei derselben Aufnahme (S. 25) mit abgebildet. 


E. Zuekerkandl, Normale und pathologische Anatomie der Nasen- 
höhle und ihrer pneumatischen Anhänge. Y. Bd. Zweite um- 
gearbeitete Aufl. 8° 1893. Wien. W. Braumüller. VII u. 399 S. 
Mit 34 Taf. 


Kaum ein Jahr ist verstrichen, als der vorliegende Band in erster Auflage 
erschien, und es wird wohl als gerechtfertigt anerkannt werden müssen, wenn in 
der damaligen Anzeige (diese Monatsschrift. 1893. Bd. X. H. 4. S. 137) gesagt 
wurde, dass von dem ausgezeichneten Wiener Anatomen ein für den ärztlichen 
Praktiker besonders wertvolles Werk geliefert worden sei. Die vorliegende zweite 
Auflage ist von 222 auf ca. 400 Seiten, fast auf das Doppelte vermehrt worden. 


Nouvelles universitaires.” 


M. le docteur Carlo Bisogni vient d'étre nommé professeur ès Sciences 
Naturelles à l'Institut technique de Cotrone, Calabrie. 


*) Nous prions instamment nos rédacteurs et abonnés de vouloir bien nous transmettre le plus 
promptement possible toutes les nouvelles qui intéressent l'enseignement de l'Anatomie et de la Phy- 
siologie dans les facultés et universités de leur pays. Le „Journal international mensuel“ les fera 
connaître dans le plus bref délai. È 


Buchdruckerei Richard Hahn, Leipzig. 


(From the Huxley Research Laboratory, Royal College of Science, London.) 


Some Points in the Spermatogenesis of Mammalia 
by 
J. E. S. Moore, A.R.C.S. 


(With plates VII a. VIII.) 


Introductory. 


It is now customary to regard the testicular cells of mammals 
as consisting of two quite distinct types, each performing its allotted 
role in spermatogenesis independently of the other. In the adult 
organ these two types are represented by the foot-cells, (supporting- 
cells, giant-cells, cells of Sertoli) on the one hand, and by the semeni- 
ferous elements, (or those which are either themselves directly, or 
through their descendants indirectly, converted into spermatozoa), on 
the other. The differentiation of these two kinds of cells from the 
elements of the undifferentiated genital ridge is believed to occur 
comparatively early during embryonic development, it is presumably one 
of the first of the changes through which these cells pass while e» 
route towards the formation of the adult organ. However this may 
be, it is by no means easy to find any adequate authority for the 
belief; in fact, it seems to rest at present almost entirely on its own 
inherent probability, and on the apparent analogy which certain in- 
‘vertebrate spermatogeneses appear to offer notably those described by 
La Villette St. George, who showed that the mulberry-shaped masses 
in the spermatocytes, in types like Blatta, arose from a single cell, 
the undivided moiety of which remaining behind as an undifferen- 
tiated “cyst-cell”. From these facts it is not unnatural to conclude 


Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XI. 9 


130 J. Moore, 


that the cyst-cells stand in the same relation to the cyst as do the 
foot-cells to the mammalian tubule. 

A complete account of the histogenesis of the mammalian testis 
would be an immense acquisition to our knowledge, not only because 
it would almost certainly clear up this discrepancy, but because it 
would furnish the basis for a clearer conception of the reproductive 
cell in general. 

I am personally of opinion that no wide generalizations can be 
arrived at in these matters (at any rate with that degree of proba- 
bility which can alone make hypotheses of any practical value) until 
the course of development in a great number of spermatogenetic types 
has been followed out with modern exactitude. My own experience 
has taught me that the spermatogenetic process is singularly prone to 
variation, even as involving those very characters which any one who 
had confined his studies to a single type would certainly have regarded 
as essential. The existence of this variation brings forcibly to mind 
the possibility that insufficient data might lead to conclusions quite 
as erroneous as our knowledge of invertebrate development in general 
would have been, if studied only in the light of say; that of the sponges! 

Unfortunately, no sufficiently complete history is at present re- 
corded even in a single type. Nearly all the current works on mam- 
malian spermatogenesis deal exclusively with the general phases of the 
process, and with the vexed question of the origin of the successive 
crops of semeniferous cells. 

Brown!) who has given in some ways one of the best accounts 
we have, when speaking of the origin of the semeniferous elements, 
asserts that the „spore-cells“ (regenerative cells) divide probably by 
akinesis, one half of the resulting elements presumably remaining in 
the condition of the original spore-cells, and the rest, having acquired 
new characters, dividing by mitosis to form “growing-cells” which in 
turn become again divided by mitosis into small round elements, which 
are each individually metamorphosed into a spermatozoon. 

Ebner?) in a more elaborate treatise, arrived at substantially the 


1) Qu. Jour, Micr. Sci. Vol. XXV. p. 343. 
?) Archiv für mikr. Anat. Bd. XXXI. p. 236—289. 


Some Points in the Spermatogenesis of Mammalia. 131 


same conclusion, both he and Brown agree in excluding the foot- 
cells from any participation in spermatogenesis proper, believing them 
to serve some subsidiary process in connection with it; either mecha- 
nical or secretory in nature. ‘They conclude that the spermatozoa 
arise from the siall cells between the columns of preformed sperma- 
tozoa, and that they are successively regenerated from the primitive 
stock by the process just alluded to, in the course of which phenomena 
praetieally equivalent to akinesis play an important part. 

My own observations on these points are fully in accord with 
theirs, and for the general outline of the facts and history of mammalian 
spermatogenesis I would refer the reader more especially to Ebner's 
work. Concerning the more minute features of the process, however, 
the recent great advances in optical power and technique have ren- 
dered it desirable, if not imperative, to revise and extend our know- 
ledge in this direction; not only because at present we know practi- 
cally very little of either the characters of the divisions or of the 
remarkable constituents of the successive crops of cells, but also because 
the recent splendid results obtained in the study of many invertebrate 
spermatogeneses have rendered revision necessary, in order to make 
comparison possible. 

The first direct attempt at the systematic study of the curious 
accessory bodies appearing in the cells formed during course of mam- 
malian spermatogenesis, was made by F. Hermann, who in 1889 pu- 
blished!) an extremely interesting paper on these appearances in mice 
and salamanders; although, as the author himself remarks, the work 
is not complete, and while more recent investigation seems to neces- 
sitate modification in the account he gave of the relation between the 
archoplasm and the chromatic body, his paper, to my mind, will always 
mark an epoch in our knowledge of minute cellular anatomy. The 
present essay has grown out of it, and is intended to be a preliminary 
contribution to a systematic study of the more minute features of 
vertebrate spermatogenesis, which I intend to pursue in general. Al- 
though the types examined were fairly numerous, consisting of dogs, 


* Archiv für mikr. Anat. Bd, XXXIV. p, 58—102. 
Q* 


133 J. Moore, 


cats, rabbits, mice, bulls, pigs, hedgehogs and men, the results have 
been sufficiently uniform to allow the description to be contracted, at 
any rate for the present, within the range of a single one. For this 
purpose I have chosen the rat, as it is undoubtedly one of the most 
generalized types, while, at the same time, it exhibits in their most 
acute form, individual variations which, without a sufficiently compara- 
tive study, might be, and indeed have been, taken as essential features. 
When occasion calls for it and other types seem better suited to my 
purpose, I shall make reference to the species in question, but the great 
mass of my descriptive matter refers entirely to the rat. 


Concerning the existence of a „Reductions-Teilung“ 
in Mammalia. 


In mammals, as is well known, the growing cells, or those which 
are produced by the penultimate division of the spermatogenesis, and 
which on that account might not inaptly be termed spermatocytes, arise 
in the majority of cases by a division whose long axis is parallel to the 
surface of the tubule. This and the succeeding final divisions are generally 
typieally mitotie, and the question naturally arises whether we are 
justified in regarding these penultimate and final divisions as correspon- 
ding to that of the „Reductions-Teilung“ of the invertebrata. In the 
closely co-incident descriptions of the Spermatogenesis in Diaptomus and 
Gryllotalpa given by Ishikawa!) and vom Rath?), the number of the 
chromosomes present in the corresponding penultimate division was 
double that of the cells of the ordinary somatic tissues. "The effect of 
this division itself is to reduce this number back to the normal, and 
the last one occurs, according to these authors, in precisely the same 
manner as the ,Reductions-Teilung“ or pseudomitosis described by 
O. Hertwig?) in Ascaris — i. e. by a transmigration of unsplit chro- 
mosomes into the daughter-cells. 

The Arthropod spermatogenesis with which I am most intimately 
acquainted, (that of Branchipus) appears to correspond but partially 


*) Jour. Sci. Coll. Imp. Univ. Tokio. Vol. V. p. 1—34. 
?) Archiv für mikr. Anat. Bd. XL. p. 102—130. 
*) Archiv für mikr. Anat. Bd. XXXVI. p. 1— 127. 


Some Points in the Spermatogenesis of Mammalia. 133 


with the above!) Previous to the first reduction division the number 
of the chromosomes considered singly is, in this animal, certainly double 
that of the somatic cells, and during mitosis the number is reduced 
by one half. But I am not at all satisfied that any further division 
oceurs; and whether it does or does not, there is nothing equivalent 
to a transference of undivided chromosomes between daughter elements. 

Prior to the longitudinal division in the testis-cell of the rat, the 
number of its chromosomes is by no means easy to ascertain. Ave- 
rages of very numerous readings of the astral figure give it as 
sixteen, and Hermann speaks of sixteen as normal to the mitosis of 
the mouse. 

The longitudinal division itself is apparently homotype, while the 
last mitosis which converts the growing cells into what we may term 
spermatids is markedly hetrotype; and the number of the chromo- 
somes, both before and after this final division is always eight. 

From these considerations, I think that we are probably right in 
regarding the two last divisions in mammalian spermatogenesis as 
equivalent to the invertebrate , Reductions-Teilung*; but if so, they 
appear to me more nearly comparable to that described among vege- 
table structures by Strasburger, Guignard, and others, because there 
is no such thing as a direct transmigration of chromosomes im any 
mammalian spermatogenesis with which I am acquainted. The question 
naturally, follows (I) does the mammalian spermatogenesis stop short 
before this stage, and does the last division of the mammal correspond 
to the first reduetion division of the invertebrate? or (IT) is the more 
elaborate process of the lower type dispensed with, and is the necessary 
equation between the male and female nuclear conditions brought 
about in a more direct and a simpler fashion? Neither of these 
suppositions can well be brought into accordance with existing views. 
If the „Reductions-Teilung“, as ordinarily understood and as the 
appearances to which I have alluded in Branchipus seem to indicate, 
is not universal among invertebrates, then the equivalent mammalian 
phenomena correspond exactly with this (?) abnormal invertebrate type. 


1) Ot. Qu. Jour. Micr. Sci. Vol. XXXV. p. 259. 


134 J. Moore, 


Unless the two last divisions of mammalian spermatogenesis have 
nothing in common with the reduction divisions of invertebrates, which 
seems very unlikely, there is nothing equivalent in the higher type to 
the second division (theoretically the most important) as performed in 
the lower one. Nor is this all, for, as I shall show later, the longi- 
tudinal division can, among mammals, apparently be dispensed with. 
At any rate, I have not been able to satisfy myself that it is diffe- 
rentiated from the succeeding divisions in the: dog; while in this animal : 
the last division (i. e. that in which the sixteen chromosomes are in 
the rat reduced to eight) is so much modified as to present characters 
intermediate between karyokinesis and akinesis, in which there are no 
distinct chromosomes to count — yet this is the last division, the 
one most vitally concerned in the equation of the two pro-nuclei. 
Moreover, akinesis proper appears to be reintroduced between this last 
mitosis and the formation of the spermatozoa! 

In such species as the rat, although the chromosomes of the 
longitudinal divisions are difficult to count, the difficulty arises from 
their small size and close crowding. We are quite sure that they 
exist as distinct chromosomes, and that the chromatin of the parent 
cell is halved with almost mathematical exactitude; so also in this 
species with the last and hetrotype division. 

In dogs the first division seems to be either dispensed with, or 
to have become indistinguishable from the practically akinetie division 
of the regenerative stock; and, as I have said, the division corre- 
sponding to the beautiful hetrotype one in the rat is so reduced in 
its karyokinetic characters that it is quite impossible to count the 
chromosomes, not because of any crowding or of the small size of 
these bodies, but simply because they are not differentiated one from 
another — a fact which seems to me of very considerable theoretical 
importance, since, in consequence of the chromatin not being cleanly 
divided, we are not sure that it is accurately distributed between the 
daughter elements. Is it however possible to imagine that although 
the chromatin is apparently confused, a real numerical although invisible, 
identity of the chromosomes remains? 

There is certainly less evidence to justify this view than there 


Some Points in the Spermatogenesis of Mammalia. 135 


is that of the “identity of the chromosomes" during the resting 
condition of the cell in general. This last supposition has been 
completely rejected by O. Hertwig!) on precisely the same grounds 
which militate against the belief in a definite number of chromosomes 
in these confused mammalian mitoses. 'The foregoing are however not 
all the difficulties which have to be faced, if belief in the potential 
existence of chromosomes in the cells in question is to be maintained: 
because it is not here a question of the disappearance of a definite 
number of chromosomes in the reticulae of daughter elements, but of 
the non-forthcoming of any definite number, even in those very mitoses 
in which, if these phenomena have any very close relation to hereditary 
transmission, we might reasonably expect to find it. 

In many mammals there is not a really good mitosis, i. e. one in 
which we can count the chromosomes, from beginning to end of the 
whole spermatogenetie process; and, as I show later, radically akinetie 
division can be apparently indiscriminately introduced at any period. 

Is it then to be supposed that some hypothetical numerical division 
into chromosomes exists, so to speak, potentially (for it does not exist 
actually) in these figures, simply because otherwise they do not fit in 
with certain hypotheses, deduced from the study of species in which 
the chromatin is separated into distinct chromosomes with almost 
mathematical exactitude? All that can: be fairly said is that the cells 
in question have lost some of their karyokinetie characters. This 
mitotic degeneration is, as I shall show, a marked feature in the whole 
range of mammalian spermatogenesis, sometimes occurring in one phase 
and sometimes in another, in an apparently capricious and indefinite 
way. I have as yet not examined any marsupial testes; but, roughly 
speaking, with respect to those of the placentalia which have come 
under my notice, there seems to be a progressive development of this 
degeneration phenomenon. The particular appearance relating to the 
last division to which I have just referred is probably really nothing 
new. In the accounts given by Boveri,?) Hertwig, Ishikawa, and more 


1) loc. cit. (p. 132). 
*) „Zellenstudien“, Jenaische Zeitschrift. Bd. XXIV. p. 314. 


136 J. Moore, 


especially in a recent publication by Julin!) on the spermato- and 
ovo-genesis in Styelopsis grossularia, we find that the extrusion of 
the polar bodies from the ovum (or the corresponding divisions in the 
seneration of the male element) is brought about by two successive 
mitoses, or “pseudo-mitoses”, in which, as Julin says, the achromatic 
spindle is apparently wanting, and in which centrosomes are absent. 

The complete manifestation of karyokinesis is thus not essential 
to the reduction of the supposed superfluous hereditary substance, or 
whatever the extrusion of the polar bodies may represent, in connec- 
tion with the primary equation of the male and female nuclei; and it 
follows therefore that the same interpretation can be put on such 
phenomena as the degenerate mitoses in the mammalian spermatogenesis 
which I have just described. 


The origin of the spermatocytes. 


The nuelei of the elements which have become ditferentiated from 
the primitive stock, and which may be said to represent the sperma- 
togones, become very chromatie and show numerous condensations of 
chromatin over their circumference. 

The longitudinal division (Fig. 1) itself is not very easy to catch. 
When found, the chromosomes are long and slender, and so crowded that 
their number, sixteen, can only be deduced on the average of many 
readings. Previous to the longitudinal division there does not appear 
to be any archoplasm in the spermatogones, its absence being probably 
connected with their previously akinetic mode of fission; the daughter 
elements which arise by their longitudinal division constitute the 
she nuclei of the young growing cells of Brown, and I see no vital 
objection to the use of the term “spermatocytes” when speaking of 
these elements (Figs. 2, 3). 

In the rat, the whole spermatogenesis may be separated by the 
longitudinal and the hetrotype mitoses into three periods; one, relating 
to the growth and akinetic multiplication of the spore-cells, and 
terminated by the longitudinal division; another, constituted by the 


1) Bull. Sci. de la France et de la Belgique. Tom. XXV. p. 1—60. 


Some Points in the Spermatogenesis of Mammalia. 137 


growth and division of the spermatocytes, and terminated by the hetro- 
type division; and a third, formed by the conversion of the daughter 
elements (which we may term spermatids) directly into the sper- 
matozoa. | 

In the dog, I am not sure whether the longitudinal division exists: 
it may of course have become so modified as to be indistinguishable » 
from the preceding akineses, but whether this is so or not, it follows 
that the division into three periods, although convenient, is not univer- 
sally applicable to all mammals. In whatever manner the spermatocytes 
may have arisen, their nuclei are at first exceedingly chromatic, the 
chromatin being, ageregated into a close network of thick fibres, while 
at one side there usually lies the prominent nucleolus described and 
figured by Hermann. 


General consideration of the attraction sphere. 

As soon as the long pro-phases of the final karyokineses set in 
among the spermatocytes, and often long before, their cell bodies present 
a well marked and slightly staining archoplasm. This structure in the 
rat, as in other mammals, appears to be derived from a coalescence 
of the spindle fibres of the previous division, i. e. it bears the same 
relation to the spindle fibres as the great Nebenkern described by 
Platner in the spermatocytes of Helix. 

A short time ago I found!) the immense arahoplesin of the cells 
of the genital ridge of the larval salamander to have a similar origin, 
and I then ventured to predict that wherever the archoplasm existed 
at all, Platner’s remark that?) „zwischen Knäuelgerüst, Spindelfasern und 
Nebenkern, ein genetischer Zusammenhang existirt“ would be of uni- 
versal application. 

At the time I wrote I supposed the centering of the spindle 
or rather intrazonal fibres about the intermediate body, occasionally 
seen in the undifferentiated genital ridge of the Salamander, to be the 
rule rather than the exception. Dr. Meves has since most kindly drawn 
my attention to some later and more elaborate results of his own, 


7) Of. Qu. Jour. Micros. Sci. Vol. XXXIV. p. 181—196. 
?) Archiv für mikr. Anat. Bd. XXVI. p. 604. 


138 J. Moore, 


which have convinced me that this centering of the fibres about an 
intermediate body is the exception rather than the rule The existence 
or non-existence of the body named, however, in no way affects the 
view I put forward, that the Nebenkern (archoplasm) of the salamander 
is derived, as it undoubtedly is, from a partial or complete fusion of 
intrazonal fibers. 

Quite recently Meves has published !) a more minute account of 
the general history of this structure; and his results, with respect to its 
origin among the intrazonal spindle fibres of the previous division, will 
be found to approximately aecord with my own. Still later, Field has 
found the Nebenkern (archoplasm) to arise in the same way during 
the spermatogenesis of the Echinoderms, so that I think we are now 
fairly justified in assuming that wherever the archoplasm exists it is 
always the derivative of the preceding spindle fibres. 

From other and more general considerations F. Hermann had 
previously homologised the Nebenkern of the salamander’s spermato- 
cyte, not only with the „Nebenkern“ described by Platner, but with 
the "sphere-attractive" which Van Beneden and Neyt described ?) in 
connection with the fertilization of the eggs of Ascaris; these struc- 
tures thus become equivalent to one another, and it is in the acknow- 
ledgment of their mutual equivalence that the extension of Hermann's 
adopted term “archoplasm” indifferently to them all, finds its justifi- 
cation. The discovery of the similar mode of origin of the mammalian 
Nebenkern would seem to justify the extension of the term archoplasm 
to this structure also; but in its case certain difficulties arise. The 
archoplasm (sphere-attractive as originally deseribed) contains with in 
its substance the well known “polar corpuscles" or centrosomes. 'l'hese 
structures form the archoplasmic centre during both the period of 
dynamical disturbance relating to mitosis and of the resting condition 
of the cell; in fact, the archoplasm becomes divided into two separate 
masses, the spindle being a comparatively insignificant intervening 
structure. The centrosomes are also centrally disposed with respect to 


") Ueber eine Art der Entstehung ringfórmiger Kerne und die bei ihnen zu 
beobachtenden Gestalten und Lagen der Attractionsspháre. Inaug.-Diss. Kiel 1393. 
?) Bull. Acad. Roy. Belg. Ser. 3. T. XIV. No. 8. 1887. 


Some Points in the Spermotogenesis of Mammalia. 139 


the archoplasm (when at rest) in Amphibia, in Helix, and presumably 
in Echinoderms !); but within the Nebenkern of the rat’s spermatocytes, 
no centrosomes are to be found. Successfully stained preparations 
however show, during the resting condition and the prophasis of the 
ensuing mitosis, two small and individually duplicated structures, 
looking very like a pair of micrococeus dumb-bells, and lying quite 
outside the archoplasm (Nebenkern) (Figs. 2, 3c), generally between it 
and the nucleus. 

The appearance of these bodies is so peculiar that I have repro- 
duced the relations observed in two photographs (Figs. 35, 36). The 
elongated spermatocyte (Fig. 36) shows in the upper portion of its 
eytoplasm (to the right in figure) the conspicuous chromatic body ot 
Hermann; a little lower (to the left in figure) is seen the dusky 
archoplasm (Nebenkern),.a while to the left (below), and between it 
and the nucleus, are seen the bodies in question c. In the photograph 
they appear single, the lower being eclipsed by the higher one. In 
Fig. 35 the chromatic body is not included in the optical section, but 
the dusky Nebenkern is seen in the tapering mass of cytoplasm below 
the nucleus (to left in figure); while above it, and to the right there 
lies the same structure as in Fig. 35 c; it appears V-shaped, but is 
seen to be in reality made up of two rather long halves, applied 
together at a wide angle. In the early phases of development there 
seems to be only one of these V's, but as the process advances the 
two halves separate from one another, and each becomes in like 
manner broken-backed. By focussing up and down we can see that 
there are two. During the differentiation of the chromosomes, and 
towards the disappearance of the nuclear membrane, these V-shaped 
bodies become further and further separated (Figs. 4, 5c) until, simul- 
taneously with an apparent break-down in the nuclear periphery, they 
acquire a radial connection with the liberated chromosomes in the 
surrounding cytoplasm, assuming the usual charaeters of centrosomes 
in relation to the spindle figure (Fig. 6). 

From these appearances we must conclude that the V-shaped 


1) Cf. F. Field, Anat. Anz. Bd. VIII. 1893. p. 487—493. 


140 J. Moore, 


bodies in the spermatocytes really represent the centrosomes, but both 
at the period I have described and throughout the subsequent phases 
of division they are quite outside the archoplasm originally present, 
and never become related to it, nor are, the spindle fibres formed out 
of this archoplasm, as I shall show. 

I have unfortunately not been able to extend these observations 
with anything like the same degree of certainty to mammals other 


than the rat; from what I have seen however, I am inclined to believe 


that this extra-archoplasmie condition of the centrosomes obtains in 
some and not in others. However this may be, it is seen that in the 
spermatocytes the centrosomes need not be related to the archoplasm 
of the cell, except when they occupy one of the apices of the spindle 
figure. After the separation of the spermatocytes they lose connection 
with the existing archoplasm, although this structure remains as one 
of the most conspieuous features of the cell. If we did not know the 
mode of origin of the archoplasmie mass in these spermatocytes, the 
non-inclusion of the centrosomes would furnish good ground for doubting 
the application of the term archoplasm to their Nebenkern, since in 
this that structure differs from the archoplasm (sphere-attractive) of 
those types in the description of which, the term arose We know 
however that in Echinoderms, Amphibians, and Pulmonates, the archo- 
plasm is derived by a coalescence of the spindle fibres; and its general 
relations to the centrosomes and spindle fieure in all these types 
preclude any possibility of doubt that it is, in them, equivalent to the 
structure originally described in Ascaris by the synonymous terms of 
Archoplasm and attraction-sphere. Therefore. I think we cannot help 
regarding the mass produced out of the spindle fibres of the mammalian 
. spermatocyte as also equivalent to the archoplasm; and we may amend 
the expression, by terming it the archoplasmic portion of the attraction 
sphere, reserving the latter term for the sum total of all the structures 
ever included under that head. Accordingly, in the spermatogenesis 
of the rat the sphere appears to be divided into two parts; one made 
up of nothing but the residual spindle-fibres (arehoplasm), and another 
containing nothing but the centrosomes. Some such modification of 
the current terminology becomes almost necessary; because, from what 


Some Points in the Spermatogenesis of Mammalia. 141 


we have seen, the term attraction sphere does not merely pre-suppose 
an archoplasm, nor does the term archoplasm necessarily imply the 
existence of a centrosome; but the manifestations of attractions and 
repulsions during mitosis are always supposed to be related to a 
centrosome or centrosomes, and it follows that to call an archoplasm 
without a centrosome an attraction sphere would be well nigh an 
absurdity. 

During rest then, and at the termination of the long prophasis, 
the centrosomes and the archoplasm in the spermatocytes of the rat 
are quite separate from one another. The centrosomes divaricate and 
assume their usual position at the poles of the growing spindle 
(Figs. 3, 4, 5), while the archoplasm remains an mactive structure 
in the body of the cell. What becomes of it? In the papers to which 
I have already alluded, Van Beneden and Boveri figure the structure 
as dividing, a fairly large portion presumably with a contained centro- 
some passing into each new cell Nothing of the kind occurs in 
the rat; the great irregular archoplasm remains in some position 
quite outside the seat of dynamical change (Fig. 3, 4 4) accompanying 
division; and, as the metamorphosis proceeds, it becomes less and 
less conspicuous, until, at about the time when the chromosomes 
are collected at the equatorial plane, it is nowhere to be found 
(Fig. 6) — in other words, the archoplasm is re-absorbed into the 
cytoplasm; and for a short time after this the cells contain no archo- 
plasmic body, the centrosomes lying at the ends of a spindle figure. 
whose fibres have been formed afresh from the surrounding eyto- and 
possibly nucleo-plasm. When the division is completed these new 
fibres again collect as archoplasmie masses (Fig. 10) in the daughter- 
cells (i. e, the spermatids). It follows, therefore, that in the rat the 
archoplasm has only a potential relationship with the centrosomes, and 
that it is connected with them only when it exists as the spindle 
fibres, or when, strictly speaking, it is not an archoplasm at all. 

Its re-absorption into the cytoplasm during the formation of a 
fresh crop of spindle fibres suggests that it cannot be very distinet 
from that substance; and this fact incidentally strengthens the opinion 
now gaining ground that the spindle is often of cytoplasmie origin. 


142 J. Moore, 


Prior to the final onset of mitosis in the rat's spermatocytes there 
is beside the nucleus, and often closely applied to its circumference, a 
small, irregular, refractive body (or group of bodies) similar, or nearly 
so, in reactive capacity to the archoplasm (Fig. 3 a), quite constant in 
appearance, and thus to be perhaps looked upon as an organ of the 
cell. Of the significance and history of this structure (or these struc- 
tures) I know nothing; since they disappear as mysteriously as they 
come during the course of mitosis, and are not reformed in the. 
spermatids. I propose to term this body the Lesser Nebenkern.!) 


Division of the spermatocytes. 


The nuclei of the spermatocytes, when first formed, are intensely 
chromatic, but as development proceeds the close network of chromatin 
oradually gives place to a ragged scaffolding of stainable material, and 
this, when subjected to the action of differentiating dyes, shows a 
distinct separation into at least two constituents. One of these stains 
darkly with the essentially nuclear coloration, the other takes more 
conspicuously the cytoplasmic stain (Fig. 2). Comparison of the suc- 
cessive stages in the development of the spermatocytes always shows 
that the affinity of their nuclei for stains that are essentially nuclear 
is inversely proportional to their progress in development, and this 
phenomenon is manifest up to the formation of the final chromosomes. 
During the later stages of their growth a relatively small, but growing 
and intensely chromatic, particle makes its appearance in the cytoplasm 
(Figs. 9, 35 c). When sections containing cells in the appropriate condi- 
tions are treated with a mixture of Fuchsin and Methyl-green, and 
the double stain thus produced is washed out with a solution of 
Orange G., the chromatic particle assumes the bright red coloration 
represented in the figures, and is by far the most brilliantly coloured 
object in the field. There can be no doubt that this body is the 
chromatic body described by Hermann in the testes of the mouse, 
and which he supposed to be a dismembered portion of the Nebenkern. 


1) I should have simply adopted the name Nebenkern, as this term, in the 
German literature, stands as a refuge for structures destitute of homology, but for 
the fact that the archoplasm, the best known Nebenkern, has taken it to itself in 
much of the more recent literature. 


Some Points in the Spermatogenesis of Mammalia. 143 


Personally, I do not chink this interpretation to be at all correet, 
for the figures show that it neither arises in conjunetion with, nor by 
the same process as, the Nebenkern (archoplasm) which at the same 
time exists in the cell. Of the exact mode of origin of this particular 
chromatic body I can say no more than that it will probably prove 
to be closely analogous to that of precisely similar masses described 
on page 149. In passing, I would, however, draw attention to a fact 
connected with these chromatic bodies in general — viz, that there is 
always a certain inverse ratio between their growth and size and 
the stainability of the nucleus as a whole. 

The spermatocytes when ripe for division contain, then, as in 
Fig. 3, besides their nucleus and the Lesser Nebenkern, the archo- 
plasmic portion of the attraction sphere (a), separated from the 
centrosomes (c), which usually lie between it and the nucleus, and a 
chromatic body (b, c). 

The spirem figure of these cells is a loosely coiled and twisted 
thread-work, the individual fibres of which show a disposition to become 
arranged parallel with respect to one another; and I think we must 
regard the double rows thus produced (cf. Hermann’s figures) as 
expressive of a potential longitudinal division of the chromosomes 
(Fig. 2), but at no time is there any indication of a splitting of solid 
rods. This parallel disposition of the chromatin bands becomes more 
and more apparent, by a continual aggregation of microsomes along 
the two approaching axes (cf. Figs. 2, 3). As development proceeds 
the irregular number of long double coils produced (Fig. 2) become 
gradually thickened, and eventually separate into eight dense masses 
(Fig. 3), the formation of these eight chromatic loops being presumably 
brought about by the fusion at determinate positions of the irregular 
pre-formed double threads. I have discovered no such radial dispo- 
sition of the chromosomes with respect to the nucleolus as is described 
by Julin; but there is a somewhat similar arrangement in the achro- 
matic radiations appearing round the chromosomes, to that which 
Rückert has likened?) to a bottle-brush (“goupillon”) and to which Julin 
draws attention, in relation to the chromosomes of Ascidians. 

DEAN Dt. onze baa Vale 1892. po 107. 


144 J. Moore, 


The nucleolus nc’ somtimes appears to be connected in some way 
with the formation of a part of one of these, or at any rate it seems 
to become blended with one of the eight chromatic masses. I think 
it probable however that the great mass of this structure is absorbed 
into the cytoplasm. It is generally supposed that the nucleolus is 
genetically different from the remaining nuclear constituents, and in 
vegetable histology the opinion has led up to the conception that the 
nucleolus has little if any connection with the ordinary chromatic. 
elements, but this I very much doubt.*) Julin in the above-cited 
treatise has homologised ?) the nucleolus of Ovogonie with the macro- 
nucleolus of the Ciliata, and that of the spermatogonie with the ordi- 
nary centrosome. However this may be, I am personally unable to 
find any greater differences than those produced by transitory physical 
causes, between the nucleolus of the mammalian spermatocyte and the 
chromosomes. The structure appears to originate as an anastomosis 
of the fine chromatic reticulæ, and to persist late into the prophases 
of the division merely by virtue of its greater condensation. This 
condensation I believe to be the sole cause of the difference in staining 
capacity which it certainly exhibits during the latter part of its existence 
(I refer only to the nucleolus of the rat). 

Each of the eight chromatic condensations or chromosomes, when 
closely examined, is seen to be a loosely aggregated loop (Fig. 3) 
whose staining material is present in the form of innumerable micro- 
somes. These microsomes are apparently suspended in a hyaline non- 
staining substance, fine strands of which stretch from chromosome to 
chromosome, producing the „goupillon“ appearance; and on these slender 
tracts odd microsomes are often found, as if they had been caught 
while gradually collecting into differentiated areas already occupied by 
the growing chromosomes. As the phase approaches its completion, 
the nuclear membrane appears rather rapidly to give way, the chromatic 
loops being shot outh with more or less suddenness and force. The 
rapidity with which these changes take place renders cells presenting 


!) See Zimmermann, Privatdozent der Botanik, Beiträge zur Morphologie und 
Physiologie der Pflanzenzelle. Tübingen. Band IT. Heft 1. 
py duoc. cit 096 


Some Points in the Spermatogenesis of Mammalia. 145 


them particularly difficult to find. In such an element as (Fig. 5) 
however, the whole original contour of the nucleus may still be seen as 
a light space in the cytoplasm, while the chromatic loops lie in an 
irregular heap about the centrosomes (c). By the continued divarication 
of the centrosomes, the spindle figure now gradually forms, the chromatic 
loops withdrawing to the equatorial region of the cell, until, at last, 
they stand stiffly out at right angles to the spindle axis (Fig. 6). 

| Very soon however they begin to be crushed down and flattened 
out along the surface of the spindle (Fig. 7, 8), going through the 
usual hetrotype metamorphosis, until the long closed loops finally divide 
in the equatorial plane, first on one side and then on the other, the 
V-shaped daughter chromosomes collecting about the centrosomes to 
form the daughter nuclei (Figs. 7, 8, 9, 34). 

1 have not observed the chromatic V's to become individually 
duplicated at the close of the spindle figure, the tightly coiled mass 
which they form rapidly passes, by disintegration and anastomosis of 
the individual fibres, into a fine and intensely chromatic reticulum, 
peculiarly characteristic of the spermatids when first formed. 


The centrosome. 


In a recent article in the American Journal of Morphology Watasé 
makes!) an interesting attempt to theoretically solve the homologies 
of the centrosomes, by supposing them to be simply accentuated eyto- 
microsomes. While formulating the premises from which he arrives 
at this conclusion, he assumes the staining capacity of the centrosomes 
to be that of the chromatin or the microsomes; but unfortunately I do 
not think that my own observations, any more than those of other 
recent investigators (notably of Julin) can be brought into accord with 
this view. The first and obvious objection lies in the extreme difficulty 
with which centrosomes can be got to take a stain at all. If centro- 
somes in general were of the same stuff as the chromatin (microsomes) 
they ought to be best differentiated by purely nuclear stains, and a 
colour like methyline violet, which gives perhaps the most beautiful 


') Homology of the Centrosome. Loc. cit. Vol. VIII. p. 433—443. 
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XI. 10 


146 J. Moore, 


nuclear figures of all, should answer every purpose. Unfortunately, 
this substance is quite incapable of differentiating the centrosomes in. 
the tissues of the rat, either by itself or in any combination that I 
can devise. Ordinary Fuchsin has very little power over the centro- 
somes in the testes of Nematodes, although it brings out the archoplasm 
and chromatin as strongly as one could wish; — Acid Fuchsin on the 
other hand stains them readily enough, as the brilliant investigations 
of O. Hertwig will show. | | 

Again, in the case of mammals, we get the best nuclear figures 
with methyline violet and safranin, but it is quite impossible with 
these stains alone to demonstrate the centrosomes with any degree of 
certainty. If, however, we stain the tissues with ordinary Fuchsin 
and then wash out the diffuse coloration produced with Orange G., 
the centrosomes are left as clear red bodies at the apices of the 
spindle figure (Fig. 6 DE and finally, if the centrosomes have the same 
staining capacity as the nuclear microsomes, why was it necessary for 
Flemming to devise!) a complicated treatment involving the action of 
Orange on the joint effect produced by safranin and gentian violet, 
when either of the two latter would give infinitely better figures? 

We may of course say that the difference between the staining 
capacity of the centrosomes is due to “a difference in physical state”; 
but if we do, we are treading on very shaky ground — since most of 
the substances at present recognised in cells are differentiated solely 
by their different action when subjected to such micro-chemical 
agents. ?) 

These facts and considerations debar me from accepting the idea, 
at any rate for the present, that the centrosomes are merely accen- 
tuated microsomes. Although, when stained, they appear very much 
the same colour as the chromosomes, they evidently lack something 
either in substance or in texture when compared with the microsomes, 
otherwise they would always stain with the simple nuclear stains. 


1) Archiv für Mikr. Anat. Bd. XXXVII. p. 686, Footnote. 

2) It may be here remarked that Julin's results seen to have led him to the 
conclusion that the centrosomes have the same micro-chemical reactions as the 
para-nuclein. 


Some Points in the Spermatogenesis of Mammalia. 147 


The enquiry however need not end here. I have personally more 
than once, when examining the general characteristics of the centro- 
somes in comparison with those of the surrounding cyto-microsomes, 
experienced a sensation of panic, lest these apparently important 
structures should lose their individual identity; and it is very probable 
that the Japanese enquirer had some such experience in mind when 
he put forward the ingenious hypothesis that the microsomes, cyto- 
microsomes and centrosomes are one and the same thing. It appears 
to me that this whole question may turn on one point, viz. whether 
the microsomes and the cyto-microsomes are really similar. If it is 
true that the microsomes in their totality represent the hereditary 
substance of the cell, one would hardly think ıt probable. 

In November of last year, through the kindness of my friend 
Mr. H. M. Bernard, I came into possession of some male Branchipus, 
in which the divisional phenomena of spermatogenesis, interesting in 
themselves, bear so directly on this very question of the homology of 
the centrosomes, that I need no excuse for briefly reverting to them 
here. The cells in question have a fine reticulate appearance, both 
within and without the nucleus. The meshes of this reticulum are much 
the same size in both localities, but the stain was almost entirely 
selected by the fibres which form the network, so that the nucleus 
must either contain more staining material, or the microsomes and 
cytosomes must be of a different nature. It is very probable that 
both these causes operate in producing the effect. Just exterior to 
the nucleus there are usually to be found from four to eight dusky 
bodies, anyone of which might be taken for a centrosome. When 
carefully examined they appear to be neither more nor less than 
larger angular spaces left between the constituent globules of a 
“schaumplasm”, and or the sake of clearness I termed these bodies 
pseudosomes: !) 

As metamorphosis proceeds the fine chromatic reticulum of the 
nucleus becomes collected into ten dumb-bell shaped chromosomes, 
while the clear nucleoplasm between seems to fuse with the corre- 


1) Cf. Qu. Jour. Mier. Sci. Vol. XXXV. p. 263. 
10* 


148 J. Moore, 


sponding plasma of the exterior network. The intersectional spaces 
of this slightly staining cytoplasmic network become consequently 
increased in size, and appear as innumerable little bodies on the 
outskirts of the fusion. As the process proceeds they grow in size 
and decrease in number, ultimately becoming indistinguishable from the 
pre-existing pseudosomes. I have termed these bodies dictyosomes. 
Both the pseudosomes and the dietyosomes are intimately bound up 

with the formation of the spindle figure, the only difference between the 
two being that the former arrive at conspicuous dimensions before the 
latter. From the figures I obtained, there can. be little doubt that a 
fusion of these dictyosomes and pseudosomes helps to build up the 
relatively colossal size of two bodies which ultimately occupy the position 
of centrosomes at the apices of the spindle figure; and it appears that 
these “centrosomes” originate (i. e. in Branchipus) in six or eight 
pseudosomes, with the cooperation of some of the dictyosomes. 

As Flemming has remarked, mitosis is not a mere change of 
parts in the cell, the whole protoplasmie contents undergo profound 
changes in their refractive and other properties — „Die in Mitose be- 
griffenen Zellen sehen an solchen Objecten aus, wie von einem dunklen 
Lack durchsetzt“. 1) 

The marked granulation of the cytoplasm which accompanies the 
final stages of mitosis in so many cells, is, I believe, a less accentuated 
expression of the same phenomena which produce the dietyosomes in 
Branchipus. In this animal, the process of granulation of the cytoplasm 
is extreme; and, as a type of mitotic change, these cells are singu- 
larly interesting. They show the enlargement of the reticulum of the 
nucleus into a number of chromosomes, to which the pseudosomes are 
at first related as a plwrality of centrosomes. These ultimately fuse 
to form the two bodies normal to mitosis. They show, further, that 
a process similar to the formation of the chromosomes operates in the 
cytoplasm without, and ultimately produces a limited number of 
dietyosomes. These dictyosomes are to the cytoplasm, as the chromo- 
somes are to the nucleoplasm, viz. the condensed remains of an initial 


!) Archiv für Mikr. Anat. Bd. XXXVII. p. 700. 


Some points in the Spermatogenesis of Mammalia. 149 


network or „schaumplasm“. The dietyosomes may then be looked 
upon as the condensed staining material of the cytoplasm, just as the 
chromosomes are the condensed staining material of the nucleus, when 
considered as a whole. And it appears, further, that the dictyosomes are 
directly related to the formation or increase the centrosomes in Branchi- 
pus, and lastly, that the cytosomes if I may coin a term, out of which 
these dietyosomes are built have not quite the same micro-chemical 
properties as the microsomes, but rather those of the centrosomes, as 
indeed from their relation to these bodies we might have been led to 
expect. Reserving this distinction between cytosomes and microsomes 
I see no reason to reject, and a good deal to support, the supposition 
that the centrosomes are accentuated cytosomes.!) In this light, the 
whole subject of the centrosomes becomes freshly interesting and 
attractive, but I prefer to leave possible conclusions open, being con- 
vinced that, for the present, further speculation from these data would 
be premature. | 


The conversion of the spermatids into the spermatozoa. 


When freshly formed the spermatid nuclei are, as I have already 
stated, intensely sensitive to nuclear stains. A careful survey of the 
cell a short time after its formation shows, besides the nucleus and 
the collected intrazonal spindle-fibres forming the spermatid archoplasm 
(Figs. 9, 11, 14a), one or two small granules outside the nucleus, 
which stain as sharply as the chromatin within it (Figs. 12. 13, 140 e). 

As the cells grow older, the threads of the chromatic retieulum 
of the nucleus (into which the chromatie V's degenerate) begin to 
show a monilated appearance. This becomes more marked until there 
are many free chromatic granules, (large microsomes), within the nuclear 
confines (Fig. 12, 13, 14, 15). 

In all such cases it is seen that similar granules exist in the 
cell outside the nucleus, bc’, and lie free in the cell body, while in the 
most fortunate preparations the cells appear to have been killed while 
the granules were en route from the nucleus to the cytoplasm 


1) If this be so, we have to explain the appearance of the radiation which 
centrosomes exhibit on some other ground than that of simple attraction. 


150 J. Moore, 


(Figs. 12, 13, 14 c0"). It is moreover not difficult to find cells which 
show these extra-nuclear chromatie particles in various stages of grou- 
ping, from one of diffusion throughout the cytoplasm to one of for- 
mation of a localized clump beside the nucleus (Figs. 13, 14, 19, 20, 21 cb’). 
The condensation thus produced continues to augment until it ultima- 
tely appears as one large chromatic mass, in whose vicinity one or 
two unfused chromatic particles may still remain (Figs. 13, 14, 16, 1950). 
These changes seem to oceur very quickly, and it is consequently, 
difficult to obtain cells which show the actual transmigration of chro- 
matin from the nucleus. 

If such figures as I have been able to collect are compared to- 
gether it will be seen that, roughly speaking, there is an inverse ratio 
between the stainability of the nucleus as a whole, and the size and 
condensation of the extra nuclear chromatic mass which has (Figs. 12, 
13, 14, 15bc) apparently passed from it. This extra-nuclear chro- 
matic body is a large and conspicuous object in the spermatids of the 
rat; indeed, in sections treated by the Fuchsin and Orange method, 
it is by far the most intensely coloured object in the cell; and conse- 
quently, the inverse ratio in the stainability referred to is very marked 
indeed, — greatly more so than in relation to the chromatic body of 
the previous cellular generation. If however we turn to other forms 
(ex. the dog and cat) it will be seen that the chromatic body of the 
corresponding generation presents, in comparison, a marked reduction 
in size; indeed, variation of its characters seems to have been noted 
by Benda in a short publication, , Ueber die Histiogenese des Saurop- 
sidenspermatozoons“ (Verhandlung d. Anat. Gesellschaft. 1892. Bd. VI). 
But we find also that, in different species, the inverse ratio between 
the stainability of the nucleus and the chromatic body varies pro- 
portionately to the size of the latter; this seems quite capricious in 
its appearance and dimensions, similarity of character having little to 
do with the mutual relationship of species. It would be quite easy 
to arrange a series, beginning with rats and mice, passing, through 
forms in which it becomes less and less conspicuous, to types like men 
and bulls, in which I have not always been able to satisfy myself of 
its existence. 


Some Points in the Spermatogenesis of Mammalia. , 151 


From these facts, it would appear hardly contestable that the 
extra nuclear chromatic mass, seen in the spermatogenesis of many 
mammals, is produced by the direct transference of small nuclear gra- 
nules to the cell body; but the extreme variability of this chromatie 
body in a group so highly organized as the mammalia, suggests that 
it cannot be in any way essential to the formation of the sexual 
elements, and that it probably serves some adaptive purpose. 

For a short time the spermatids retain, unchanged, the characters 
just described, i. e. they contain a pale de-chromatised nucleus, a chro- 
matic body and an archoplasm. But as soon as the disturbances 
produeed during mitosis (which, for the time being, obscure the cen- 
trosomes in a thick granulation) have subsided, bodies having all the 
appearance of resting centrosomes reappear beside the nucleus!) 
(Figs. 15, 16, 21, 23) and for a short time continue to grow more 
distinet. | 

[ have so far been unable to detect these bodies with certainty 
at the same stage only in mammals other than the rat. In dogs, the 
spermatids, at a period obviously corresponding to the one which I 
have just described, show numerous groups of three, four, or even five 
nuclei, in the same irregular mass of cytoplasm. "These multi-nucleate 


!) The occurrence of this chromatic transfiguration in the spermatids will be 
of considerable theoretical interest to many, is it is just the method by which 
Weismann supposed the nucleus to transmit its successive „ids“ of germplasm, to 
work their corresponding metamorphosis in the cell. And, to say the least, it is 
eurious that the exodus occurs just at the beginning of the direct metamorphosis 
of the cells into spermatozoa. 

The more closely we look however, the less certain does it appear that this 
change is wrought by the presence of the microsomata or „ids“ in the cell at large. 
For example, there is every reason to believe that the lengthening out ot the body 
of the spermatid (one of the most marked features of its conversion) is primarily 
due to increasing pressure in the tubule. So also, the disintegration of the great 
mass of cytoplasm, which, together with the Residual Archoplasm, constitutes the 
residual corpusele, gives all the appearance of being brought about by insufficiency 
of nutrition, in virtue of its position. Again, there is much to support the view 
that the more or less symmetrical arrangement of the centrosomes, chromatie bodies, 
and residual archoplasm, about the axial thread of the tail, is also an outcome of 
lateral pressure; and there is nothing to show that the coalesced microsomata of the 
chromatic body influence these in any way. In fact, it would be quite as legiti- 
mate to turn the tables, and suppose that the residual archoplasm may itself in- 
duce the symmetrical arrangement of the chromatic bodies about the axis of the tail. 


152 J. Moore, 


masses are by no means uncommon throughout mammalian and other 
spermatogeneses. Jn dogs there is mot the slightest doubt that they 
result from repeated a kinetic division of the nucleus. I have repre- 
sented stages of this process in Fig. 30, 31; theoretically, it seems to 
have a great deal of importance, but I reserve the discussion of the 
subject for a later paragraph. 

The immediate effect of the foregoing ‚process is to increase the . 
number of the spermatozoa ultimately formed (for each of the elements 
thus produced is directly converted into a spermatozoon in the ordinary 
way, as if nothing unusual had happened) As will be seen from the 
figures, the cytoplasm in the multinucleate cell shows a marked con- 
densation between and around the nuclei (Figs. 30, 31, 33). From the 
general relationships and appearance of this condensed mass, and for 
more special reasons of which I shall speak immediately, there can be 
no doubt that it represents the joint archoplasm of the several nuclei. 
It is moreover curious to note that in these akinetically dividing 
elements, the archoplasm loses its definite spheroidal form, and be- 
comes a relatively large granular mass, applied to the nuclei, in the 
same way as the granular archoplasm described by Meves, in relation 
to the akinetic division witnessed in the adult salamandar's testis. 
Since writing the above I have become convinced that the bodies 
represented in Fig. 33c are the centrosomes. I have unfortunately not 
yet been able to satisfy myself of the presence of centrosomes, although 
I think it probable that certain structures observed will eventually turn 
out to represent them. "The chromatic body is distinctly represented 
by either a group or isolated groups of bodies, often incorporated within 
the archoplasmie mass (Fig. 33bc). In the corresponding stage of 
the rats spermatogenesis, I have been quite unable to detect a kinesis 
at any time, although there are certain indications of such a process 
in the preceding generation of cells. At any rate, we find the nuclei 
of these elements often duplicated in the same cell, and both Brown 
and Ebner seem to have noticed this condition in the nuclei of the 
growing cells. Of course this multinucleate condition is often produced 
and pure kynetic division. These considerations seem to show that 
alimesis can be produced apparently any where during the course of 


Some points in the Spermatogenesis of Mammalia. 153 


mammalian. spermatogenesis, without in the least affecting the here- 
ditory qualification of the resulting elements. 

At or about the period we have been discussing, the nuclei of 
the spermatids in the rat show an ever increasing tendency to become 
pointed, always on that side of the cell which looks towards the 
lumen of the tubule (Figs. 15, 20). This little point becomes quite 
sharp, and an excessively small body (cc) is, eventually, apparently 
extruded through the nuclear membrane; it is of not more than the 
fifty- to the sixty-thousandth of an inch in diameter, it has an extre- 
mely sharp contóur and stains apparently like the intranuclear mikro- 
somes. Concomitantly with its appearance, there is seen, stretching 
away from the little body across the cytoplasm of the cell and always 
in the direction of the lumen of the tubule, an excessively faint band, 
which later projects beyond the cireumference of the cell and forms 
the embryonic tail of the spermatozoon. 

Fairly concurrently with these appearances during the formation 
of the tail, and often a little before them, the archoplasm enters upon 
an extraordinary metamorphosis, which has been briefly described by 
Benda, in the paper to which I have referred. "The exact period at 
which this change occurs is by no means constant, but it always comes 
on when the existing crops of spermatozoa have assumed their cha- 
racteristically elongated form, and when their still adherent residual 
corpuscles project, together with their tails, into the lumen of the tubule. 

At this period, the spermatids are more or less rounded bodies, 
crushed into the narrow spaces between the columns of spermatozoa. 
The archoplasm of these elements is a more or less triangular well- 
marked body, with its broad base tending to sit cap-wise on the sur- 
face of the nueleus. Up to the time in question it presents (even 
when viewed with the highest powers) nothing but a flnely fibrous or 
granular texture; but suddenly (and almost, though not quite, simul- 
taneously in every cell) the archoplasm Fig. 17 « is seen to become 
filled with minute clear globules. At first they appear numerous, often 
reaching a total of thirty or forty, and extremely small; as time goes 
on, however, they are seen to be rapidly increasing in size and di- 
minishing in number. In other words, their growth is caused by « 


154 J. Moore, 


process of fusion between the individual globules in the cloud it first 
produced. The centre of each globule presents a small dark particle 
(Fig. 17), and it is probable that these particles exist from the very 
first — because, so soon as they come into view, they continue to grow 
in proportion to the globules that contain them. As the size of these 
globules augments and their number decreases, they assume the appea- 
rance of small vesicles, each with an enclosed dark body, the whole 
archoplasm at last becoming like a mulberry, studded with warts. 
I propose to call the globules from their first appearance archoplasmic 
vesicles and their contained bodies archosomes (as). ® 

The process of fusion continuing among the vesicles, there is left at 
last but one large vesicle and one large archosome (Figs. 18, 19). The 
undifferentiated portion of the archoplasm (that which remained between 
the globules during their formation) is now seen to be collected on the 
exterior of the archoplasmic vesicle, i. e. on the side remote from the 
nucleus. At first sight the cells appear to have an archoplasm which 
is now quite detached from the nuclear membrane, but on closer in- 
vestigation, the intervening space is seen to be occupied by the archo- 
plasmic vesicle and archosome. 

The apparent detachment of the archoplasmic remains from the 
nucleus ultimately becomes a real one. The residual mass, which I 
propose to term the residwal archoplasm, wanders back into the cell 
body, where it ultimately becomes definitely oriented with respect to 
the tail and certain structures which I shall describe (Figs. 22, 24, 25). 
The archosome sometimes appears to be in connection with the residual 
archoplasm, long after the separation of the residual archoplasm from 
the nucleus has become practically complete (Fig. 9). The subsequent 
behaviour of the archoplasmic vesicle seems to be somewhat. different 
in different types. In the rat, the structure almost disappears (Figs. 21, 
24, 25) leaving the archosome as a little wart on the nuclear eircum- 
ference (Figs. 20, 21 as), which flattens out into a sort of expanded 
“cephalic cap” upon that part of the nucleus which ultimately becomes 
the extreme point of the spermatozoan head. 

In the rabbit, the vesicle persists much longer, its inner wall be- 
coming closely applied to the nucleus; and, as development proceeds 


Some Points in the Spermatogenesis of Mammalia. 155 


the elongating nucleus, pushing its way into the vesicular fluid, carries 
the archosome at its apex. The vesicular “double jacket” thus formed 
seems to persist, with its contained fluid, even up to maturation (Fig. 29). 
In dogs and cats, the archoplasmic vesicle seems also to exist as an 
exterior cephalic jacket, in relation to the nearly mature spermatozoon. 
the archosome projecting from the extremity of the nucleus into the 
vesicular fluid. A closely similar archoplasmic metamorphosis during 
the development of the spermatid occurs in all mammals which I have 
examined; indeed, it forms one of the most constant features troughout 
the whole change. ‘he rudiments of the process were figured by 
Brown, and it is more fully dealt with in the all too short contribution 
to the subject by Benda, already cited. Its actual effect seems to be 
the separation of a portion of the solid framework of the archoplasm 
from the flwid which interpenetrates it (and which appears after the 
completion of the process as the vesicular fiuid). 

It is worth noting how close a parallel exists, on one hand, bet- 
ween the archoplasmic metamorphosis and the formation of the chro- 
mosomes from the resting nuclear reticulum, and, on another, between 
cytoplasmic phenomena to which I have already alluded, most notably 
that of the origin of dictyosomes in the arthropod Branchipus. 

We must moreover regard this archoplasmic metamorphosis as 
distinctly purposive with respect to fertilization, since in every such 
metamorphosis which I have studied; the archosome is retained as a 
cephalic knob or cap to that part of the nucleus which becomes the 
extreme anterior extremity of the spermatozoan head, while the resi- 
dual archoplasm is cast off as a constituent of the residual corpuscle. 
It would seem therefore essential that this condensed speck of cyto- 
plasmic origin should be carried, into the ovum during the process of 
fertilization; and comparison will show that it occupies the same final 
position as the “spermocentre” of Julin, and the spermatic centrosome 
described by Fick !) in the Axolotl. 

The residual archoplasm during these changes is, as we have seen, 
pushed away from the nucleus; it wanders into the remoter cyto- 


1) Anat. Anz. Bd. VII. p. 818. 


156 J. Moore, 


plasm, where it takes no further part in the spermatogenesis, being 
eventually cast off, together with a degenerating mass of protoplasm, 
as a part of the residual corpuscle of anthors. 

During the archoplasmie metamorphosis, the cytoplasm of the 
spermatid becomes very uniform and less obviously granular, while the 
chromatic body becomes proportionately marked and assumes a beautiful 
rounded contour (Fig. 22). Some dismembered fragments of chromatin 
are still however to be found in its vicinity. Sometimes, the small 
double staining structure (which I have spoken of as appearing when 
the granulation incident to the division has more or less subsided, 
and whieh I think there is every reason to believe represents the 
spermatid centrosome) is found at this stage also in the vicinity of 
the chromatie body, and I have sections which seem to indicate that 
this is invariably its primitive position. As time goes on, however, 
the duplication of this structure becomes more marked, and the two 
small bean-shaped bodies into which it revolves itself assume the 
indifferent positions represented in Figs. 22, 15. In some of my 
sections these bodies appear in numerous consecutive cells, and I have 
represented such a field in Fig. 5c. Wherever they may lie, if seen 
at all, they can be made out with tolerable clearness, and they have 
precisely the same appearance as the centrosomes of the previous 
cellular generation. These spermatid centrosomes would therefore hardly 
seem to correspond to the *Spermocentres" of Julin. 

I see no reason to suppose that in mammals these bodies are 
formed afresh in the spermatids, as the Belgian author found to be the 
case in “Styelopsis grossularia”. In the rat, the centrosomes of the 
previous generation persist until the spermatids are quite formed, and 
it is only after the contraction of these cells and the consequent 
crowding of the parts, that it becomes impossible to distinguish small 
bodies in the dense granulation visible. Later on, as we have seen, 
bodies, answering in every particular to these lost centrosomes, re- . 
appear as the granular confusion subsides, and every consideration 
points to the conclusion that they are the centrosomes which have 
been for a time obscured. 

Al these changes, the appearance of the tail, its minute basal 


Some Points in the Spermatogenesis of Mammalia. 157 


structure, the archoplasmic metamorphosis, and the reappearance of 
the centrosomes, are effected without the spermatid losing its spherical 
or polygonal character; but after a while the cells begin to be lengthened 
out, along an axis corresponding with that of the tail (Figs. 29, 94, 95 ). 
As soon as this becomes manifest, a definite orientation of the cellular 
constituents comes rapidly into view; I believe this to be due primarily, 
if not entirely, to the pressure induced through the enlargement of 
contiguous cells, and there seems good reason to believe that the 
elongation of the cell as à whole originates through a similar cause. 

In every spermatid, the residual archoplasm now wanders further 
from the nucleus, taking up a final position along the axial thread of 
the tail (Figs. 22, 24, 25a). The chromatic body follows suit, but comes 
to rest on the nuclear side of the residual archoplasm, quite close to 
the nucleus and the structure at the base of the thread. "The centro- 
somes come also into close connection with the basal portion of the 
axial thread, but their position is not nearly so uniform as that of 
the chromatic body. The centrosomes, chromatic body, and the basal 
structure of the axial thread, become now much confused together, 
and this confusion of parts is heightened by the chromatie body dividing 
into two portions of unequal size (Fig. 22). Between these two por- 
tions the axial thread is seen to pass like a faint line, to a termination 
in the little basal structure to which I have repeatedly alluded, and 
which may be distinguished as a Cercosome (ec). 

It will be remembered that the spermatid centrosomes become 
apparently confused with the two portions of the chromatie body and 
this Cercosome, in such a way that the individual identification of the 
lesser structures becomes extremely difficult. 

Concurrently with these changes, two others of marked significance 
oceur. The first relates to the nucleus, and appears as a collar-like 
fold, which rises up around the basal attachment of the axial-thread: 
as it grows, it more or less encloses the two portions of the chromatic 
body and the delicate “shaft” of the tail, in a shallow cup (Fig. 22). 
One side of the nuclear depression thus arising is ultimately prolonged 
into a stiff projecting flap (Fig. 22, 24h) which serves as a kind of 
support for the protoplasmic sheath or shaft of the „Hauptstück“ of 


158 J. Moore, 


the tail (Figs. 24, 25h, 26, 27, 28), and on the external face of this 
support a rind of degenerating protoplasm can be traced (Fig. 25). 
The other change consists in a rapid diminution of the chromatie 
bodies, and a progressive re-chromatization of the elongating nucleus. 
All traces of the chromatic bodies eventually disappear; and the 
intensely stained appearance of the pointed nucleus of the spermatozoa, 
there is little doubt, results to a great extent from the re-incorporation 
of the extra-nuclear chromatin. | 

When the chromatic bodies begin to lessen, the surrounding parts 
come much more readily to view. Between these vanishing structures, 
the axial thread. of the tail is seen to pass, as I have said, to its 
insertion in the Cercosome (Fig. 24 cc). A little way along the thread, 
and basally disposed with respect to the chromatic bodies, two other 
structures are clearly visible, one on each side of the axial thread 
(Fig. 25); and, in one or two fortunate preparations, I found a third 
median body, which appeared as a simple monilation of the axial 
thread between these (Fig. 25e k). 

Ballowitz, in his elaborate analysis of the adult spermatozoon 
(Archiv für Mikr. Anat. Bd. XXXVI. p. 225) represents structures in 
the macerated spermatozoa of Lacerta agilis and Psammodromus, which 
seem to correspond to one or other of these occurring in the rat, and 
of them he says.! „In der Nähe dieses vorderen Endes des Haupt- 
stückes ist nun an dem isolierten Axenfaden des Verbindungsstückes 
fast eines jeden Spermatosoms in den Deckglas-Trockenpräparaten von 
Lacerta ein Knötchen sichtbar, welches scharf begrenzt und intensiv 
tingiert erscheint und sich an ziemlich constanter Stelle befindet 
(Figs. 89, 907). Dasselbe ist nicht der Endknopf des Axenfadens; denn 
der letztere tritt an dem vorderen Ende des Axenfadens stets sehr 
deutlich als intensiv gefärbtes Kmnópfchen hervor... Ueber die Be- 
deutung dieses intermediären Knötchens, welches ich nur bei den ge- 
nannten beiden Gattungen beobachtete, konnte ich keine Klarheit 
erlangen.“ 

That the lateral and median bodies in the young spermatozoa of 


1) Loc. cit. p. 275. 


Some Points in the Spermatogenesis of Mammalia. 159 


the rat correspond, either singly or together, to these „Intermediären 
Knötchen“ there seems to be not the slightest doubt; and the existence 
of this structure in the young mammalian spermatid is, in itself, 
interesting, because when the cell becomes adult I have not been able 
to differentiate it with certainty; and, as Ballowitz seems only to have 
found it in two species, the question naturally arises, in how many 
more would it be visible in the younger stages of development? Which 
of the two kinds of intermediary bodies present in the developing 
spermatids of the rat corresponds to those figured by Ballowitz, it is 
quite impossible for me to say. 

Ballowitz left the origin of these structures unsolved, and I am 
not aware that any history has been ascribed to them by other 
authors; but my own preparations suggest strongly that in the rat. 
the two laterally disposed structures are the final expression of the 
spermatid centrosomes. At this stage in the spermatid metamorphosis 
there exists, in the cell protoplasm a differentiated area in relation to 
the nuclear head, which extends in the form of a blunt cone from the 
level of the Cercosome to the extremity of the supporting flap; its 
narrower end sits in, and completely fills the shallow nuclear cup afore 
described (Fig. 257). The protoplasmic contour of the great body of 
the cell is extended, in the direction of the nucleus, beyond this diffe- 
rentiated cone, and it assumes the form of a blunt enlargement 
(Fig. 25). The delicate wall of this enlargement becomes continually 
more bulged out, until it assumes the appearance of a blunt overhanging 
bag (Figs. 26, 27, 28). At the bottom of this bag a dense mass (/) 
becomes differentiated, but it does not appear to have any definite 
value, as it vanishes in the succeeding phases. 

During the formation of this sack-like enlargement of the shatt 
of the spermatozoon the spermatid centrosomes are displaced (Fig. 27 c), 
and they become finally so closely applied to the large head of the 
spermatozoon that it becomes impossible to follow their history further. 
The difficulty of so doing is enhanced by the growing refractivity of 
the spermatic shaft or ,,Hauptstitck“ in which they are contained. It 
will be seen also that there is no representative of the , Mittelstück* 
of authors, unless the intermediary bodies be together considered as 


160 J. Moore, 


its rudiment. It is possible that further details as to the later condi- 
tion of these parts might be obtained by the study of macerated 
specimens, but I have not yet tried them. 

While these changes progress in the minute structures of the 
spermatid, the better known phenomena of maturation are passed 
through — terminating in the discharge of the residual corpuscles into 
the lumen of the tubule — and the spermatozoa are then practically. 
complete. 

Concluding remarks. 

From the results of these observations on the genesis of the 
mammalian spermatozoa, it is seen that when in the immature, or 
spermatid, condition, the potential spermatozoa contain all those parts, 
(nucleus, cytoplasm, nebenkern and centrosomes) which are now becoming 
associated with cell structure in general. To these are to be added 
certain others, such as the chromatie body, the archosome, the cerco- 
some, and the tail, which have apparently no representatives in other 
than reproductive cells, while the three last only appear late, in the 
history of these. 'The question naturally arises, what is the origin and 
significance of these accessory bodies? In the first place it may be 
said that their existence, in relation to the formation of the sperma- 
tozoon, is very variable in different classes and orders of animals. 
I am not aware that an accessory chromatic body has been found in 
a lower class than the amphibia, and the same irregularity of appe- 
arance is manifest with respect to them all. If, after a comparison 
of the spermatogenetic process in widely separated groups of animals, 
certain structures are seen to be common to them all, these may in 
the first place be separated as of a higher order, than those which 
are peculiar to each. 

The only structures which have any claim to this universality 
are the nucleus, some form of cytoplasm, and the centrosomes, but 
these are the constituents now becoming associated with all cell- 
structure, whether reproductive or otherwise. They form an order over 
whose existence the action of adaptive selection appears to have little 
if any power. Considering the immense time and opportunity for 
variation that the cells of so complex a type as the mammalian one 


x 


Some Points in the Spermatogenesis of Mammalia. 161 


have had since they came into existence, it is difficult to believe that 
one or other of these universal constituents had not better have been 
dispensed with during the almost endless conditional changes to which 
they have been subject, unless such elements of cellular anatomy are 
essential to the proper manifestation of the vital process. Leaving 
out of consideration the improbable existence of an anucleate class of 
protozoa, it is apparent that the only universal constituents of the 
reproductive cells are those of the somatic animal cells, viz. nucleus, 
cytoplasm and centrosomes. 

The discovery, in relation to the phenomena of karyokinesis, of 
the exact halving of the nuclear constituents (chromatin) has paved 
the way to the supposition that the nucleus is a sort of hereditary 
store-house of the “ids” and “idants” of future generations. Karyo- 
kinesis is regarded by Weismann as a mechanical contrivance, whereby 
the analysis of the germ-plasm goes forward during and after the 
segmentation of the ovum, the phenomenon of the ,,Reductions-Teilung“ 
being held to represent the necessary quantitative or numerical equation 
of the hereditary stuffs in two pro-nuclei before their fusion. 

Accepting this view, one would naturally suppose that karyokinesis, 
the expression of a complex mechanism by means of which the analysis 
of the germplasm is brought about, would become more highly deve- 
loped in the higher animals, in which the necessity for the accurate 
division of the hereditary stuffs is enormously increased. Facts are 
however exactly the reverse of this. The karyokinesis of any species 
is, I believe, nearly always most complete in the first and immediately 
succeeding segmentation figures, while all through the differentiation it 
gradually wanes. In seeking for material in which to study this 
phenomenon one naturally turns to reproductive-cells or to some simpler 
type of life. The early segmentation of a chick shows good karyo- 
kinetic figures, but an embryo of nineteen to twenty days is a poor 
medium for the exhibition of this phenomenon. Recent investigation 
into the protozoa has revealed a most elaborately karyokinetic multipli- 
cation of the great nucleus in many Rhizopods, notably in Euglypha 
alveolata, and it is worthy of note that in these forms the number of 
slender chromosomes is very great indeed. 


Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XI. 11 


162 J. Moore, 


Weismann supposes the chromosomes to correspond with his 
theoretical “Idants”, hereditary units of the highest order, yet it is, 
to say the least, strange that so simple an organism as a Rhizopod 
should possess more of these structures than the reproductive elements 
of a man. Taken as a whole, karyokinetic figures are, so to speak, 
more nearly diagrammatic in plants than in animals. While in the 
former akinesis is rare, in the latter it is comparatively common, much | 
more common than is generally supposed. There is very little doubt 
that akinesis has often been evolved from karyokinesis!) and, when 
we are on the alert for them, intermediate forms may be found on all 
sides; while the idea that akinetically dividing cells are necessarily 
moribund, seems to me to be wholly untenable. At first sight one 
would naturally suppose akinesis to be the forerunner of the mitotic 
change, but all more recent evidence points strongly to the opposite 
conclusion. 

]t is difficult to picture what would be the exact result of the 
introduction of akinesis among spermatids, when considered in the 
relation to a ,Reduetions-Teilung^ and all that this phenomenon is 
supposed to imply, because, as I have stated, it is not easy to decide 
how far the two last divisions of the mammal correspond to those of 
the „Reductions-Teilung“, yet it seems to me incontestable that whetever 
equation or halving takes place in the rat must be done by the last 
hetrotype division (always the most marked of every mammalian series); 
but, in this may be division followed by irregular akinetic multipli- 
eation of the spermatids, which must, so to speak, make short work 
of any elaborate process of pro-nuclear equation. 

I may put the case another way. We saw that it was impossible 
to consider the accessory bodies essentials to fertilization, as they are 
present in some animals and not in others. So far as I can see, 
exactly the same criticism applies to the reduction division of mammals, 
for sometimes this process operates directly on the spermatozoa, while 
at others akinesis intervenes. Of course it may be said that these 
final mitoses of the mammal, do not correspond to the true , Reduc- 


1) Cf. in Qu. Jour. Mier. Sci. Vol XXXV. p. 274 etc., and also Frenzel, 
Archiv für Mikr. Anat. Bd. XXXIX. p. 1—28. 


Some Points in the Spermatogenesis of Mammalia. 163 


tions-Teilung“ but if so, the case becomes much worse, because then 
there would be manifestly no final nuclear equation among mammals, 
and it follows that the „Reductions-Teilung“ would not be essential 
to fertilization, — in fact, it seems to me that this conclusion follows 
in either case. 

The incorporation of the archosome into the spermatozoon is a 
matter of considerable theoretical importance, because it has long 
been known that in the less specialized spermatozoa a residuum of 
cytoplasm is always carried over with the male element into the 
ovum, during fertilization; but in many of the tailed forms this does 
not appear to be the case. In those which exhibit a marked „Mittel- 
stück“ this structure has generally been found to be constituted in 
part, if not entirely, by the archoplasm (cf. Field, Anat. Anz. Bd. VIIT. 
p. 487). Lastly, in the type we are considering there is, properly 
speaking, no ,Mittelstück^, its position being occupied apparently by 
the centrosomes and intermediary bodies, while the archosome which 
was a derivative of the archoplasm, which was a derivative of the 
spindle-fibres, which are generally derivatives in part, if not wholly 
derivatives of the cytoplasm, becomes a cephalic cap for the sper- 
matozoon. So that the positions of the cytoplasmic derivative and the 
centrosomes, when compared with those of the echinoderms and pro- 
bably other animals, appear to be reversed. 

There are some other considerations with respect to the position 
of the archosomes in mammals, which though probably not of much 
value, may be stated for what they are worth. In the ripening 
spermatozoa of Styelopsis, Julin describes the appearance of a small 
refractive particle, ultimately destined to sit at the cephalic point in 
the spermatozoon. In fertilization this particle assumes the character 
of a centrosome with radiations, and is called the “spermocentre”. 
Field, in his researches on echinoderms, has followed the spermatid 
centrosome to a final position also at the apex of the spermatozoon 
head. Now, Fols observations on the “central quadrille" in Asterias, !) 
and more recently those of Fick on the Axolotl, show that the centro- 


!) Cpt. Rendus. T. CXII. p. 877. 
als 


164 J. Moore, 


some advances in front of the spermatazoon head during fertilisation; 
and we may ask, what does the archosome, the little body at the 
cephalie apex of the rat's spermatozoon, do? 

It comes to this, in mammals, after an archoplasmic metamorphosis, 
(assuredly not introduced for nothing) a small body (archosome) is 
sifted out, and incorporated into the cephalic apex of the spermatozoon. 
There is no ,Mittelstück“, but its position is apparently occupied by the . 
spermatid centrosomes and an „intermediar Körperchen“. Either the 
archosome represents the archoplasm in the spermatozoon, (i. e. it is 
equivalent to Fields Nebenkern, to the Nebenkern in Amphibia, to 
the ,Mittelstück^) and has changed places, being in an extreme instead 
of a mean position, or it stands for the “spermocentre”. Observations 
are wanting to decide between these two suppositions, but probability 
makes entirely for the former. I see no virtue in the position of 
these parts, and the fact that bodies answering to the spermatid 
centrosomes exist in mammalian spermatozoa seems to be almost con- 
clusive that the archosome is equivalent to the Nebenkern or the 
„Mittelstück“. | 

Much of the recent work seems to be a confirmation, on the 
animal side, of Strasburgers supposition that a representative of the 
cytoplasm is essential to the proper fertilisation (of plants). In what 
way is it necessary then? There is no lack of cytoplasmic material, 
as a rule, in ova. The fact that in the more specialized spermatozoa, 
such a small speck of this substance is actually carried in, seems to 
suggest that in these forms, a process of reduction had been carried 
to a minimum beyond which it is impossible to go. Julin supposes the 
distinction between the sperm-cell and the ovum to reside in the 
existence in the former of the “spermocentre”, wherewith it stirs up 
mitotic-action and segmentation in the latter. It is not true however 
for all ova as my friend Mr. Wheeler has recently found centrosomes 
in the unfertilized ova of Myzostoma glabrum. This is quite possible, 
but the supposition that the “spermocentre” is the only cytoplasmic 
constituent, (if it is a cytoplasmic constituent) necessary to the sper- 
matozoon, will not hold for a moment, since in spermatozoa like those 
of mammals and echinoderms both centrosomes and cytoplasmic con- 


Some Points in the Spermatogenesis of Mammalia. 165 


stituents exist together, and we are brought back again to the question 
with which we started. — „What is the function of the cytoplasmic 
constituent ?“ 

The only answer to be found, in fact the only answer which 
seems intelligible, is that it acts as an hereditary leaven, in the some 
way as the nuclear constituents are supposed to operate in producing 
an hereditary balance during fertilisation. But we may go a little 
further. If the chromatin theoretically requires a , Reductions-Teilung“ 
in order that its constituents may be previously got into an appro- 
priate condition of number and quantity, ought not the essential 
constituents of the cytoplasm to be treated in a similar fashion? 
There is the archoplasmic metamorphosis. Can this represent such a 
phenomenon? I am unaware of anything equivalent to it in ovogenesis, 
and this cytoplasmic reduction would thus appear to be a purely one- 
sided affair. | 

However this may be, the existence of a differentiated cyto- 
plasmie constituent in the mammalian spermatozoon, where it might 
least have been expected, points strongly to the conclusion that it 
will be found eventually to exist in that of other animals. 

In concluding I must thank the Department for the free use of 
the Huxley Research Laboratory and Prof. Howes for his kindness 
and advise while I was there. 


Description of plates VII and VIII. 


Reference letters. 


a Archoplasm. as Archosome. bc Chromatic body. «c Centrosome. ec Cer- 
cosome. ch Extra nuclear chromatic particle. mc’ Nucleolus. 
Unless otherwise stated, all the figures apply to the spermatids of rat. 
Figs. 1—11. Stages in the primary and secondary division. 
Figs. 12—14. Formation of the chromatic body. 
Fig. 15. Contiguous cells showing centrosomes and cercosomes. 
Figs. 16—21. Formation of archosomes. 
Fig. 23. Spermatid of dog, with chromatic body, first stages of archoplasmic 
metamorphosis and centrosomes. 


166 


Fig. 24. 
Fig. 25. 
Fig. 26. 


Fig. 27. 


Fig. 28. 
Fig. 29. 


J. Moore, Some Points in the Spermatogenesis of Mammalia. 


Young Spermatozoon. 


» » 
Young Spermatozoon of Rabbit. 


Figs. 30, 31, 33. Stages of akinetie division, in spermatid of dog with archoplasmic 


Fig. 32. 
Fig. 34. 


metamorphosis. 

Diagram of the hetrotype division. 
Intermediate bodies of Flemming, and origin of archoplasm after the © 
hetrotype division. 


Figs. 35—36. Reproductions of photographs of resting spermatocytes. 


Fig. 37. 


Showing the dietyosomes formed at a later stage in division, Branchipus. 


Kritische Bemerkungen 
über einige neuere Thymusarbeiten 


von 


Josef Schaffer 


in Wien. 


Veranlassung zu nachfolgenden Bemerkungen giebt mir nicht die 
Freude an der Kritik oder das grundsätzliche Bedürfnis, solche zu 
üben, sondern lediglich die Absicht, die Darstellung meiner eigenen 
Untersuchungen von unerquicklichem, kritischen Beiwerk zu befreien 
und anderen Lesern eine Enttäuschung zu ersparen. Vollkommen ent- 
schädigt für dieses zweifelhafte Vergnügen wäre ich freilich, wenn man 
an den maassgebenden Stellen noch eine tiefere Absicht in diesen Zeilen 
erkennen und die sich daraus ergebenden Folgerungen ziehen würde. 

Ich glaube, dass es keinem gewissenhaften Beobachter entgangen 
sein wird, dass die histologische Forschung nicht an Vertiefung ge- 
wonnen hat, seit sie Gemeingut aller derer zu sein scheint, die ein 
Mikroskop ihr eigen nennen. Wer treibt heute nicht Histologie?! 
Was dabei übersehen wird, das zeigen die Früchte dieser „Unter- 
suchungen“, die natürlich veröffentlicht werden müssen, aber vielfach, 
trotzdem sie unter der Flagge eines guten Namens segeln, einen rein 
dilettantenhaften Charakter an sich tragen und nur dazu dienen, die 
Unmasse der Litteratur zu vermehren. 

Und doch muss der gewissenhafte Arbeiter davon Notiz nehmen; 
erstens, damit ihm kein Weizenkorn in dieser Spreu entgehe und 
zweitens, damit er nicht selbst in einen Fehler verfalle, welcher der 
erwähnten Art zu publicieren vielfach anhaftet: es ist dies die mangel- 


168 J. Schaffer, 


hafte, vielfach geradezu leichtfertige Benutzung der Litteratur, be- 
ziehungsweise die Nichtbenutzung derselben, welche gleichbedeutend 
ist mit der Nichtachtung fremder Arbeit. | 

Wie schwer es heutzutage ist, der Anforderung einer erschöpfenden 
Litteraturbenutzung gerecht zu werden, weiss jeder Fachmann; dass 
manchmal beim besten Willen und emsigsten Fleisse eine wichtige 
Arbeit übersehen wird, liegt oft ausser aller Schuld des Arbeiters, liegt 
vielmehr in den zerfahrenen Publicationsverhältnissen, der Unmasse an 
Zeitschriften aller Sprachen, welche oft den heterogensten Arbeiten 
Aufnahme gewähren, dem Mangel eines histologischen Centralblattes, 
das auf breiteste Basis internationaler Mitarbeiterschaft gestellt, über 
alle einschlägigen Arbeiten berichten würde. . 

Nicht diese zufälligen Unterlassungssünden habe ich im Auge, 
sondern jene wissentliche oder aus crassester Unwissenheit hervor- 
gehende Ausserachtlassung bekannter und anerkannter Leistungen, wo- 
von im Nachfolgenden einige Beispiele gegeben werden sollen. Wenn 
man auch zugeben muss, dass die angedeuteten Mängel zumeist Schüler- 
arbeiten betreffen, so drängt sich die Frage auf: Ist eine Dissertation 
wissenschaftlich ernst zu nehmen? 

Wie die Dinge heute stehen, móchte man sich manchmal zur Ver- 
neinung dieser Frage berechtigt fühlen; ich jedoch móchte sie nimmer 
teilen, und zwar im Interesse der wissenschaftlichen Jugend, welcher 
bei ihrem ersten Schritte in das Heiligtum der Forschung die hóchste 
Achtung und Wertschätzung derselben beigebracht werden muss, wenn 
dieselbe nicht profaniert und erniedrigt werden soll. Hier glaube ich, 
ist es an der Zeit zu mahnen: caveant consules! 

Aber auch die histologische Facharbeit scheint vielfach auf Ab- 
wege zu geraten, und zwar aut den Abweg der Einseitigkeit. Wie 
sich jeder Vorteil in einen Nachteil verwandeln kann, wenn er einseitig 
oder kritiklos angewendet wird, so ist es auch mit den Errungen- 
schaften unserer gewiss sehr vervollkommneten neueren Methoden: 
Fixieren und Härten, Färben, Einbetten und Serien von möglichst 
dünnen Schnitten und — die Arbeit ist fertig! 

Dass auch an den dünnsten Schnitten vieles der Beobachtung 
entgehen kann, will manchem nicht einleuchten. Ja, er rühmt sich 


Kritische Bemerkungen über einige neuere Thymusarbeiten, 169 


wohl gar, dass er die älteren Methoden der Untersuchung im über- 
lebenden Zustand, der anatomischen Präparation, Isolation u. s. w. 
nicht angewendet hat, da er alles in Form dünnster, gut gefärbter 
Schnitte auf dem Objectträger hatte! — Doch darüber will ich die 
Kritik einer berufeneren Feder überlassen. 

Wenn aber jemand glauben wollte, die vorstehenden Worte wären 
überflüssig oder einem pessimistischen Empfinden entsprungen, den mögen 
die nachfolgenden thatsächlichen Bemerkungen eines Besseren belehren. 

E. Schneider!) hat sich anlässlich der Beschreibung einer Ge- 
schwulstbildung in der Thymus „des Längeren mit eingehender Unter- 
suchung der Thymusdrüse“ beschäftigt (S. 26). 

Er fand in der Thymus von frischen Leichen, trotzdem die von 
geharteten Präparaten hergestellten Schnitte sehr dünn waren, nur 
eine Unmenge freier Kerne, vom Zellenleib dagegen nur ausnahmsweise 
einmal etwas, am allerwenigsten irgendwelche Mitosen! Er unter- 
suchte nun ,noch frischere Práparate* und legte Stückchen einer noch 
lebenswarmen Thymus eines Kalbes sofort in Flemming'sche Lösung. 

„Doch auch hier ergab die Untersuchung eigentlich ein negatives 

Resultat; denn auch hier zeigten sich überall nur freie Kerne, und 
wie bei den beiden anderen Thymusdrüsen war nur ab und zu einmal 
ein Zellenleib sichtbar, von Mitosen war ebenfalls nicht das Geringste 
zu entdecken.“ 
. Aus diesen „Beobachtungen“ zieht Schneider die merkwürdige 
Folgerung: „Also selbst in dem besten Zustande der Entwickelung und 
der Härtung erweisen sich die Thymuszellen immer nur als kleine, 
gebrechliche Elemente, welche so minimale und dürftige Kerne und 
Zellsubstanz besitzen, dass eine Fixation selbst an ganz frischen Präpa- 
raten nicht möglich ist“ (S. 27), und weiter „dass diese Zellen schon 
im normalen Zustande nirgends zeigen, dass sie der Fortentwickelung 
fähig sind“! 

Auf die Untersuchungen von Flemming?) und seinen Schülern, 


') Ein Fall von Fibrosarkom der Thymus. Inaug.-Diss. Greifswald 1892. 

?) Die Zellvermehrung in den Lymphdrüsen und ihr Einfluss auf deren Bau. — 
Sehlussbemerkungen über die Zellvermehrung in den lymphoiden Drüsen, Archiv 
f. mikr. Anat. 1885. Bd. XXV, S. 50 und 355. 


170 J. Schaffer, 


besonders die von Schedel,!) welcher sich speciell mit der Frage der 
Zellvermehrung in der Thymus beschäftigt und unter Anderem auch 
in der Thymus des Kalbes zahlreiche Mitosen nachgewiesen hat, nimmt 
Schneider keine Rücksicht, wie er überhaupt von einer Litteratur- 
benutzung in seiner Arbeit ganz absieht. Eine solche hätte ihn vor 
seinen, von vornherein unglaublichen Schlüssen bewahrt. Allerdings 
hätte ihn auch jedes gut angefertigte Schnittpräparat, selbst die Unter: 
suchung frischer Isolationspräparate eines Besseren belehrt, in denen 
man gar nicht selten noch eine Stunde p. m. Mitosen beobachten kann. 

Eine zweite Arbeit betitelt sich: „Die Thymusdriise im normaler 
und pathologischer Beziehung“, Inaugural-Dissertation von W. Triese- 
thau, Halle a. S. 1893. Das erste Kapitel derselben beschäftigt sich 
mit dem Bau und der Entwickelung der Thymus. Schon die ersten 
Sätze überraschen den Leser, da sie grösstenteils längst als irrig er- 
kannte Vorstellungen zum Ausdruck bringen. 

Ich setze einige derselben unter Anführungszeichen, bemerke dazu 
aber ausdrücklich, dass es der Text des Verfassers ist. 

„Die Thymus ist ein drüsiges Organ ...; sie enthält eine weiss- 
liche, dickliche Flüssigkeit, welche in ihr abgesondert wird... Im 
späteren Leben pflegt sie in der Regel spurlos zu verschwinden.“ 
Dann weiter über die Entwickelung derselben (S. 7): „Schon zwischen 
der 5. und 6. Schwangerschaftswoche findet sich ein schmaler Streifen 
Blastem im Bindegewebsstroma ... Zwischen der 7. und 8. Woche 
sprossen an allen Seiten. weite, rundliche, an ihrer Oberfläche schon im 
Anfang geschwellte, sanft gekerbte Drüsenblasen hervor, die sich all- 
mählich an ihren Ursprungsstellen verengern und sich völlig abschnüren. 
Die Blasenwände bestehen aus einem vollständig structurlosen Ge- 
webe ... Der von allen Seiten umlagerte Urstreifen wird zum Median- 
strang und dient dem weichen Drüsengewebe als Stützpunkt... Der 
beschriebene Bau bleibt, so lange die Thymus als Drüse besteht, die- 
selbe nimmt nur an Umfang und an Massenhaftigkeit der maulbeer- 
förmigen, geschlossenen Blasen zu“ u. s. f. 

Wer nicht weiss, woher Verf. diese Weisheit geschöpft hat, kann 
sich nur denken, dass derselbe nie ein ordentliches Schnittpräparat einer 

1) Zellvermehrung in der Thymusdrüse. Ibidem 1884. Bd. XXIV, S. 352. 


Kritische Bemerkungen iiber einige neuere Thymusarbeiten. 171 


Thymus des Kindes, geschweige denn eines Embryo gesehen hat. Und 
das ist gewiss auch der Fall; aber trotzdem hätte der Verf. sich bei 
Einsicht eines neueren Lehrbuches der Histologie leicht eines Besseren 
belehren können. Und diese kleine Mühe wäre doch das Geringste 
für Einen, der über Bau und Entwickelung der Thymus schreibt, und 
sei es auch nur eine Dissertation zur Erlangung der Doctorwürde. Die 
Sache wird jedoch klar, wenn wir finden, dass der Gewährsmann des 
Verf. Friedleben !) ist, dessen Arbeit im Jahre 1858 erschienen ist und 
für die damalige Zeit gewiss ein hóchst beachtenswertes Buch war. 
Dass in den 35 Jahren seither mehrere Arbeiten über Bau und Ent- 


 wiekelung der Thymus erschienen sind, scheint dem Verf. entgangen 


zu sein. Die Arbeit Friedleben's ist die einzige, welche er in Bezug 
auf die normale Histologie und Histogenese anführt. Und zwar hat der 
Verf. vieles (wie z. B. die angeführten Sätze) einfach wörtlich ab- 
geschrieben, ohne durch Anführungszeichen den Glauben des Lesers zu 
zerstóren, dass es sich um des Verf. eigene Darstellung handle. 

Ein einleitendes Kapitel über die Anatomie und Physiologie der 
Thymus giebt auch Hennig in seiner Abhandlung über „Die Krank- 
heiten der Thymusdrüse“.?) Die Darstellung, welche als Basis für 
die Beurteilung der Krankheitserscheinungen des Organes dienen soll. 
ist ebenfalls als ganz unzulänglich zu bezeichnen. Auch Hennig hat 
sich nicht die Mühe genommen, die neuere Litteratur einzusehen; er 
eitiert Galen und Rufus Ephesus, aber mit Ausnahme von Afanassiew 
und His keine einzige der neueren Arbeiten. Allerdings empfiehlt er, 
zum „Ersatz“ des Fehlenden weitere Litteraturangaben in der Abhand- 
lung von Becker?) aus dem Jahre 1826 und in der bereits citierten 
von Friedleben nachzusehen. Aber selbst die Litteratur zur patho- 
logischen Anatomie des Organes ist mangelhaft; so kennt Verf. z. B. 
nicht die ausgezeichnete Arbeit von Paltauf. {) 


*) Die Physiologie der Thymusdrüse in Gesundheit und Krankheit u. s. w. 
Frankfurt a. M. 1858. 

?) Handbuch der Kinderkrankheiten. Herausgegeben von C. Gerhardt. Nach- 
trag III. Tübingen 1893. 

*) De glandulis thoracis lymphatieis atque thymo. Berolini. 1826. 

*) Ueber die Beziehungen der Thymus zum plötzlichen Tod. Wiener Klin. 
Wochenschrift. 1889, Nr. 46 und 1890, Nr. 9. 


172 J. Schaffer, 


Was die anatomische Darstellung anlangt, so finden wir bei Hennig ; 
wieder den alten Irrtum von der Existenz einer Centralhóhle, den ı 
schon Jendrassik !), Ammann ?), Watney?) und neuestens Capobianco ^) | 
widerlegt haben, als Thatsache hingestellt. „Die Drüsenkórner sind | 
solide Körper, welche sich innig an eine Höhle des zugehörigen Läpp- 
chens anschliessen. Diese Höhle, welche also den Saft mehrerer Körner 
zugleich aufnimmt, stösst an den hohlen Mittelgang, welcher durch die 
Mündungen der Einzelhöhlen ein mit vielen Löchern oder Spältchen 
besetztes Ansehen bekommt.“ Dazu werden die fehlerhaften Ab- 
bildungen von Kölliker aus dem Jahre 1855 reproduciert. „Histo- 
logisch ist die Drüse für eine Anhäufung von Lymphbehältern zu halten, 
verwandt mit den Brunn’schen Drüsen des Oberdarmes, entfernt auch 
mit der Milz.“ 

Betreffs der Entwickelung folgt der Verf. einmal der Darstellung 
von Remak und His, dann wieder der ganz entgegengesetzten von 
Friedleben; die concentrischen Körper lässt er von den Endothelien 
der Gefässe entspringen, dann sollen sie wieder auf den epithelialen 
Ursprung der Drüse hinweisen u. s. f. — 

In seinen Untersuchungen über das reticulierte Gewebe hat jüngst 
Demoor 5) auch der Thymus einen Abschnitt gewidmet. 

Aus der Darstellung des Verf. erfáhrt man jedoch über das Reti- 
culum der Thymus so gut wie nichts, jedenfalls nicht so viel, als bereits 
durch frühere Untersucher bekannt geworden ist. Der Grund davon 
ist aber einfach die mangelhafte, beziehungsweise einseitige Unter- 
suchungsmethode. Demoor hat nur an Schnitten in Osmiumgemischen 
fixierter Organe untersucht. Er begründet dies damit, dass er sagt: 
„La plupart des matériaux — nous ont paru assez favorables pour 


7) Anatomische Untersuchungen über den Bau der Thymusdrüse. Sitzungsber. 
d. k. Acad. in Wien. 1856. Bd. XXII. 

?) Beiträge zur Anatomie der Thymusdrüse. Baseler Inaug.-Diss. Zürich. 1882. 

5) The minute anatomy of the Thymus. Philosoph. Transactions of the roy. soc. - 
1882. Part. III. 

^ Contribuzioni alla Morfologia del timo. Estr. dal Giornale dell’ Ass. dei 
Naturalisti e Medici. Anno II°. Puntata Ia. Napoli 1891. — Dasselbe französisch 
in den Arch. ital. de Biologie. 1892. T. XVII. Fasc. I. 

5) Recherches sur la structure du tissu réticulé. Arch. de Biologie. 1893. 
XII pe 


Kritische Bemerkungen über einige neuere Thymusarbeiten. 173 


nous dispenser de traiter les coupes au pinceau .. . Aussi nous sommes 
nous contenté de faire les coupes aussi minces que possible et de les 
secouer en les passant par les différents réactifs.“ Dass man jedoch 
| selbst an den dünnsten Schnitten nicht ein Reticulum studieren kann, 
musste der Verf. selbst eingestehen. „Les préparations que nous avons 
obtenues sont assez peu démonstratives pour ce qui concerne le tissu 
réticulé.^ 

Den Bau des Reticulums in der Marksubstanz kann man nach 
des Verf. eigenem Ausspruche kaum ahnen. Trotzdem tritt Demoor 
für die zellige Natur desselben ein und bildet eine Stelle ab, welche 
‘drei epitheloide Zellen zeigt, die durch eingedrungene Leukocyten so 
aus einander gedrängt sind, dass ihr durchaus nicht spärliches Proto- 
plasma zu längeren anastomosierenden Fortsätzen ausgezogen erscheint. 
Dieses „Retieulum“ ist jedoch ganz etwas anderes als das wirkliche 
Retieulum, welches man an Pinsel- oder Schüttelpräparaten (die natür- 
lich nicht von Objecten aus Hermann’scher oder Flemming’scher Lösung 
hergestellt werden können) in der Rindensubstanz der Thymus leicht 
sehen kann. Betreffs der Rindensubstanz bemerkt der Verf. nur, dass 
hier die Leukocyten so dicht gereiht sind, dass sie das Reticulum voll- 
ständig verdecken! Uebrigens hätte sich Demoor durch einen Blick 
auf die Tafeln 87 und 93 der Arbeit von Watney über das thatsäch- 
liche Verhalten des Reticulums in der Thymus belehren können. 
Jedoch scheint ihm diese Arbeit ebensowenig. bekannt gewesen zu sein, 
als die von Mall!), die man doch bei Besprechung des reticulierten 
Gewebes nicht unberücksichtigt lassen kann. 

Die Arbeit Jacobi's ), welche ihrem Titel nach zu schliessen auch 
Angaben über die normale Anatomie der Thymus enthalten dürfte, 
war mir nicht zugänglich. Aus einem Referate?) über dieselbe ent- 
nehme ich nur, dass Jacobi ein Anhänger der Lehre vom Asthma thy- 
micum ist. 


1) Das reticulierte Gewebe und seine Beziehung zu den Bindegewebsfibrillen. 
Abhandlungen d. künigl. sächs. Gesellschaft d. Wissenschaften. 1891. Bd. XVII. 
Nr. 4. 

?) Contributions to the Anatomy and Pathology of the Thymus Gland. Trans- 
actions of the Assoc. of American Physicians. 1888. 

5) British medical Journ. 1889. Vol. I. p. 728. 


174 J. Schaffer, 


Bekanntlich war das Hauptergebnis der ausgedehnten Unter- 
suchungen Friedlebens der Satz: „Es giebt kein Asthma thymicum.“ 
Derselbe wurde lange Zeit als zu Recht bestehend anerkannt, bis in 
neuester Zeit, anschliessend an eine Mitteilung von Grawitz!) eine 
Reihe von Arbeiten erschien, welche die Möglichkeit einer rein mecha- 
nischen Beziehung zwischen der Thymushyperplasie und dem plötzlichen 
Tode wieder zu begründen suchen. Man findet dieselben in der be- 
sprochenen Dissertation von Triesethau angeführt, welcher selbst am 
Schlusse seiner Untersuchungen zu der Catonischen These kam: „Es 
giebt doch ein Asthma thymicum.“ 

Der Zweck der folgenden Auseinandersetzung ist es nun, zu zeigen, 
dass in dieser Controverse unsere Kenntnisse über den normalen Bau 
und die physiologischen Lebensvorgänge in der Thymus entschieden zu 
Gunsten der Ansicht Friedleben’s sprechen und dass die Anhänger der 
Lehre vom Asthma thymicum vielfach in falschen Vorstellungen über 
jene Factoren befangen sind. Freilich steht denselben auch von Seite 
der pathologischen Anatomen als gewichtiger Gegner die Arbeit 
A. Paltauf’s gegenüber. Aus derselben ergeben sich ganz neue und, 
wie ich gleich bemerken will, mit den neuesten Anschauungen über die 
physiologische Bedeutung der Thymus vollkommen in Einklang zu 
bringende Gesichtspunkte zur Beurteilung der rätselhaften Beziehungen 
zwischen Thymushyperplasie und plótzlichem Tod; dieselben erhalten 
weiteres durch die von Paltauf angeführten Beobachtungen von 
v. Jaksch ?) und Mosler?) eine mächtige Stütze Nach diesen Autoren 
ist die Vergrösserung der Thymus in den fraglichen Fällen stets nur 
eine Begleiterscheinung eines auf fast sämtliche lymphoiden Organe 
ausgedehnten Erkrankungsprocesses, welcher zum plötzlichen Tode führen 
kann. Wie derselbe herbeigeführt wird, ist allerdings oft schwer ver- 
ständlich, aber jedenfalls ist „die Hyperplasie oder Persistenz der 
Thymus nicht Ursache des Todes, sondern nur ein Teilsymptom jener 
allgemeinen Ernährungsstörung, die durch Erkrankung des gesamten 


1) Ueber plötzliche Todesfälle im Säuglingsalter. Deutsche medicinische Wochen- 
schrift. 1888. Nr. 22. 

?) Ueber Leukämie und Leukocytose im Kindesalter. Wiener klinische Wochen- 
schrift. 1889. Nr. 22, 23. 

*) Die Pathologie und Therapie der Leukämie. Berlin 1372. 


Kritische Bemerkungen über einige neuere Thymusarbeiten. 175 


lymphadenoiden Apparates gekennzeichnet ist“.!) Wie sehr diese An- 
schauung den neuesten Ergebnissen der normalen Histologie entspricht, 
soll an anderer Stelle erörtert werden. Angedeutet habe ich den. Zu- 
sammenhang in einer vorläufigen Mitteilung.) Jetzt soll nur noch 
die gegenteilige Anschauung erörtert werden. 

Wie stellen sich die Anhänger der Lehre vom Asthma thymicum 
den causalen Zusammenhang zwischen Thymusvergrösserung und plötz- 
lichem Tod vor? Dass derselbe plötzlich, meist ohne vorhergegangenes 
Unwohlsein eintritt, haben auch Grawitz und A. Nordmann ?) angeführt. 
Für die „plötzliche“ Turgeszenz des Organes können aber nur zwei 
Gesichtspunkte herangezogen werden, die auch Nordmann anführt. Ent- 
weder kommt dieselbe durch eine acute und mächtige Hyperämie zu 
stande oder durch eine „plötzliche Absonderung und Ansammlung reich- 
licheren Secretes“ (Nordmann). Nun ist bei der Art der Blutversorgung 
der Thymus der erste Grund ausgeschlossen, und handelt es sich ja in 
den beschriebenen Fällen in der That stets um eine in ihrer Substanz 
vergrösserte Thymus. Was aber die zweite Möglichkeit anlangt, auf 
die sich viele Anhànger der Lehre vom Asthma thymicum beziehen, 
so entziehen dieser unsere Kenntnisse über den normalen Bau und das 
physiologische Wachstum der Thymus jeden Boden, und das móchte 
ich hier besonders betonen, weil es von anderer Seite meines Wissens 
noch nicht geschehen ist. 

Die erwähnte Möglichkeit konnte man annehmen, so lange man 
die fälschliche Vorstellung hegte, dass die Thymus aus Läppchen be- 
stehe, welche um einen Centralraum angeordnet sind, in den sie ihr 
Secret entleeren. Nun besitzt aber die Thymus der Sàugetiere einen 
durchaus compacten, dichtzelligen Bau, und was als centrale Drüsen- 
räume, Cavernennetz beschrieben wurde, ist nur Kunstproduct. Daher 
kann man auch absolut nicht von einer Secretion der Thymus sprechen; 
der „Saft“, welcher auf einer Schnittfläche der frischen Thymus ab- 


sBaltaub Ic. S. Ar Se 20: 

?) Ueber den feineren Bau der Thymus und deren Beziehungen zur Blutbildung. 
Sitzungsbericht d. k. Acad. d. Wissensch. in Wien. Juli 1893. Bd. CH. Abt. 3. 
S. 338. 

3) Ueber die Beziehungen der Thymusdrüse zu plötzlichen Todesfällen im 
Wasser. Correspondenzblatt d. Schweizerärzte. 1889. 19. Jahrg. Nr. 6. 


176 J. Schaffer, Kritische Bemerkungen über einige neuere Thymusarbeiten. 


zustreifen ist, ist ebensowenig ein Secret, als der Milzsaft, der Leber- 
saft, das Blut u. s. w. Die zelligen Elemente der Thymus sind in 
Form eines Gewebes angeordnet, das der Hauptsache nach als lympha- 
denoides in vielen Organen wiederkehrt. Eine Vermehrung dieser 
zelligen Elemente und damit eine Volumszunahme des Organes ist nur 
auf einem Wege möglich, und das ist der der Zellenteilung, und zwar 
wie Schedel, Maurer, Cuénot u. A., sowie meine eigenen zahlreichen. 
Beobachtungen gelehrt haben, die indirecte, mitotische Zellteilung. 

Hält man diese Fundamentalsätze der normalen Histologie der 
Thymus fest, so ist auch der Lehre vom Asthma thymicum jeder Boden 
entzogen; die Vergrösserung der Thymus kann nur eine ganz allmäh- 
liche sein, so dass vollauf Zeit geboten ist zum Ausgleich der ver- 
ünderten Druckverhültnisse im gegebenen Raume. Und wäre selbst 
letzteres nicht der Fall, so müssten im Verlaufe dieser allmählichen 
Volumszunahme einmal die ersten objectiven und subjectiven Symptome 
nachzuweisen sein, was jedoch bei der anerkannten Plötzlichkeit im 
Krankheitsbilde nie der Fall ist. 

Diese Auseinandersetzungen sollten nur zeigen, wie wichtig für 
die Pathologie der Thymus eine eingehende Kenntnis der normalen 
Histologie und Physiologie derselben ist, eine Bemerkung, die mir nach 
den hier besprochenen Arbeiten nicht unnütz erscheint. 


a 


Nouvelles universitaires.”) 


Dr. G. Scheuthauer, ord. Professor der pathologischen Anatomie in Budapest, 
ist am 28. Januar daselbst gestorben. 

Hofrath Th. Billroth, ord. Professor der Chirurgie in Wien, ist am 5. Februar 
in Abbazia gestorben. 


*) Nous prions instamment nos rédacteurs et abonnés de vouloir bien nous transmettre le plus 
promptement possible toutes les nouvelles qui intéressent l'enseignement de l'Anatomie et de la Phy- 
siologie dans les facultés et universités de leur pays. Le „Journal international mensuel“ les fera 
connaître dans le plus bref délai. 


Buchdruckerei Richard Hahn, Leipzig. 


(Aus dem histologischen Laboratorium der Warschauer Universität.) 


Ueber die Veränderungen - 
der Becherzellen im Darmkanal während der Secretion 
von 


Adam Majewski, 


prakt. Arzt in Warschau. 


(Mit Tafel IX.) 

Die Becherzellen haben wiederholt den Gegenstand sehr sorg- 
fältiger histologischer Untersuchungen gebildet und zahlreiche, zum Teil 
sehr ausführliche Mitteilungen sind von verschiedenen Forschern über 
ihr morphologisches Verhalten veröffentlicht worden. Ihre Ausbreitung 
in gewissen Körperteilen bei verschiedenen Tierklassen, die Eigentüm- 
lichkeiten und Modificationen ihrer Form und Zusammensetzung sowie 
ihre consecutiven Secretionszustände haben sehr eingehende Berück- 
sichtigung gefunden. Die Mehrzahl der neueren Untersucher ist zu der 
Ansicht gelangt, dass die Becherzellen secernierende Elemente resp. 
„einzellige Drüsen“ darstellen und meist eine mucinóse Substanz pro- 
dueieren, welche in der Theca aufgespeichert und normaler Weise 
nur allmählich auf die Oberfläche der Schleimhäute entleert wird. 
Andere Forscher haben dann den Nachweis geführt, dass durch Ein- 
wirkung gewisser, die Secretionsthätigkeit stark anregender Mittel völlige 
Ausstossung des vorrätigen Secretionsmateriales erzielt werden kann. 
In Bezug auf mehrere principielle Fragen divergieren jedoch die 
Meinungen der verschiedenen neueren Forscher noch ebenso bedeutend, 
wie die der älteren. So ist nach der Ansicht einzelner Autoren die 
Frage noch unentschieden, ob die Becherzellen nach völliger Aus- 


Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XI. 12 


178 A. Majewski, 


stossung ihres Secretes zu Grunde gehen oder wieder mit neuem Aus- 
scheidungsmaterial sich anfüllen. Ferner betrachten mehrere Forscher 
die Becherzellen als gesonderte specifische Gebilde, welche zu den 
übrigen Epithelzellen derselben Schleimhautoberfläche in keiner gene- 
tischen Beziehung stehen, während nach einer entgegengesetzten 
Meinung die Becherzellen aus gewöhnlichen Epithelzellen hervorgehen 
(durch Ausscheidung und Aufspeicherung eines secretorischen Productes : 
in ihrem Körper) und nach Ausstossung des Secretes wieder in solche 
sich zurückbilden können. Bei diesem Stande unserer Kenntnisse von 
den Becherzellen erscheinen erneute Untersuchungen für die Lösung 
der streitigen Fragen sehr erwünscht, zumal wenn dieselben auf der 
Verwertung neuer zuverlässiger Hülfsmittel für den Nachweis des 
Mucin basieren. Einen derartigen, wenn auch nur bescheidenen Bei- 
trag glaube ich in den nachfolgenden Zeilen liefern zu können. 

Eine minutiöse Zusammenstellung der verschiedenen Mitteilungen 
über Becherzellen aus der älteren, sehr umfangreichen Litteratur scheint 
mir für den Zweck der vorliegenden Arbeit nicht erforderlich, zumal 
da eine solche von verschiedenen Autoren bereits wiederholt geliefert 
worden ist, so insbesondere von F. E. Schulze [7], Th. Eimer [2], J. List [5] 
und J. Paneth |4]. Die in den Abhandlungen der beiden letzteren 
Forscher abgedruckten Uebersichten sind so erschöpfend, dass hier ein 
einfacher Hinweis auf dieselben vóllig genügen dürfte. Nur diejenigen 
neueren Arbeiten, deren Resultate zu unseren eigenen in näherer Be- 
ziehung stehen, sind im Nachfolgenden kurz zusammengefasst worden. 

Nach Drasch [5] bilden die Becherzellen in der Trachea eine Ueber- 
gangsstufe von den Keil-Ersatz- zu den Flimmerzellen. List [5] nimmt 
an, „dass sich die Becherzellen aus den, Formveränderungen leichter 
zugänglichen, Epithelzellen der unteren Epithellagen hervorbilden,“ 
wobei er vorzugsweise geschichtete Epithelien im Auge hat (S. 566). 
Er glaubt ferner, „dass die Becherzelle wohl nicht ein einziges Mal 
nur secerniert, sondern im stande sein wird, den Secretionsact öfter zu 
wiederholen“ (S. 562). Schliesslich gelangen aber diese zur Ausstossung. 
Dieser Ausstossungsprozess lehrt, ,dass der Untergang der Becherzellen 
abhängig ist von der Regeneration des Epithels. Ist dieselbe sehr leb- 
haft, so werden auch Becherzellen mit zur Ausstossung kommen, die 


Ueber die Veränderungen der Becherzellen im Darmkanal ete. 179 


noch secretionsfähig sind“ (S. 564). — Nach Eimers [6] neueren An- 
schauungen entstehen die Becherzellen aus besonders disponierten 
Cylinderzellen des Darmkanales, werden aber dann zu völlig selbst- 
ständigen Gebilden, welche nach ihrer Entleerung vollständig zu Grunde 
sehen. Paneth [4| gelangt in seiner erwähnten Arbeit zu folgenden 
Schlüssen: „Als sichergestellt betrachte ich die Entstehung der Becher- 
zellen aus Epithelzellen; die Entleerung derselben während der Ver- 
dauung; die Entstehung „schmaler Zellen“ aus dem protoplasmatischen 
Teil und Kern von Becherzellen. Wahrscheinlich ist mir, dass aus 
schmalen Zellen wieder gewöhnliche Epithelzellen werden und dass 
sich der ganze Vorgang in dem Leben jeder Epithelzelle öfter wieder- 
holt“ (S. 137). 

Steinhaus [7] beschreibt die Entstehung des Schleimballens der 
Becherzellen aus den Kernen des Darmepithels bei Salamandra und 
gelanet dabei zu folgendem Schlusse: „Die Becherzellen des Salamander- 
Dünndarmes sind weder ausschliesslich schleimig degenerierte Epithel- 
zellen, noch ausschliesslich in einzellige Schleimdrüsen verwandelte 
Zellen. Sie sind zum Teil das eine, zum Teil das andere, denn, ist 
kein zweiter Kern in der Zelle vorhanden, so degeneriert die Zelle 
vollständig, ist ein solcher vorhanden, so fungiert die Zeile wie eine 
Drüse; nach der Secretion kann sie dank der Anwesenheit eines 
zweiten Kernes regenerieren und wieder zum secernierenden Becher 
werden. — Bei der Becherbildung metamorphosiert sich der Kern der 
Zelle schleimig, die Theca (Bechermembran) ist mit der Kemmembran 
identisch, der Becherfuss ist auch nie in der Theca mit eingeschlossen; 
er bleibt hier bis zu Ende protoplasmatisch, mit den Cylinderzellfüssen 
identisch“ (S. 321). 

Nach Bizzozero’s [5] Untersuchungen am Diekdarm von Kaninchen 
erfolgt der Ersatz der zu Grunde gehenden Cylinderzellen an der 
inneren Oberfläche des Darmkanales durch Proliferation der das blinde 
Ende der schlauchfórmigen Lieberkühn'sehen (Galeatischen) Drüsen 
auskleidenden Zellen, welche zahlreiche Mitosen aufweisen. Diese 
Zellen rücken allmählich aus der Tiefe zur inneren Darmoberfläche 
empor und wandeln sieh auf diesem Wege teils in die hellen Cylinder- 


zellen, teils in die chromatophilen Schleimzellen um. Ueber die Be- 
12* 


180 A. Majewski, 


ziehung der beiden Zellenformen zu einander drückt er sich wörtlich 
folgendermaassen aus: „Wenn wir diese Resultate zur Lösung der 
Frage verwerten, welche wir uns gestellt haben, und uns besonders 
daran erinnern, dass die schleimbereitenden Zellen auch dann, wenn 
sie ihre Schleimtropfen vollständig verloren haben, keineswegs den 
zwischenliegenden hellen Zellen gleich sind, dann haben wir einen 
neuen Beweis in der Hand für die Annahme, dass die beiden Zell- . 
formen wirklich verschiedene Arten und nicht nur zwei verschiedene 
functionelle Stadien ein und desselben Elementes darstellen. Das gilt 
für die Elemente, welche ihr Wachstum vollendet haben, d. h. für die- 
jenigen, welche wir in der Mitte der Drüse finden. Ich würde nicht 
zu sagen wagen, dass es auch für die Elémente des blinden Endes 
gilt; denn hier zeigen die schleimabsondernden Zellen ihre eigentüm- 
lichen Charaktere weniger deutlich; sie enthalten wenig Schleim, halten 
die Färbemittel weniger lebhaft zurück, in einem Wort, sie gleichen 
mehr den hellen Zellen, welche sie umgeben. Diese geringe Differenz 
kann die Vermutung entstehen lassen, dass manche der in diesem 
Abschnitt der Drüse enthaltenen Zellen gleiehsam indifferente Elemente 
darstellen, welche sich im weiteren Verlaufe der Entwickelung in zwei 
aus einander gehenden Richtungen ausbilden, an deren Enden einerseits 
die hellen Zellen, andererseits die schleimbereitenden Zellen stehen. 
Ich überlasse die Lósung der Frage (welche nicht leicht ist, gerade 
wie auch die Lósung bezüglich der beiden Zellenarten der Drüsen des 
Magengrundes nicht leicht zu finden ist) späteren Untersuchungen“ 
(S. 232). Ueber das Schicksal der Becherzellen, welche bis zur inneren 
Darmoberfläche vorgerückt sind, drückt Bizzozero sich folgendermaassen 
aus: „In einem letzten Stadium, welches erst erreicht wird, wenn die 
Zellen bereits einen Bestandteil des Epithels der Darmoberfläche bilden, 
konnen sich die Zellen sámtlichen Schleimes entledigen und sie werden 
dann sowohl bezüglich des Kernes als bezüglich des Körpers gewöhn- 
lichen Epithelzellen áhnlich, nur fehlt ihnen der helle Saum. Ich habe 
nicht sicher feststellen kónnen, ob nicht eine gewisse Zahl derselben 
auch diesen Saum bekommt und sich vollständig in Protoplasmazellen 
umwandelt“ (S. 224). Letzterer Vorgang würde unsrer Meinung nach 
die wesentliche Identität beider Zellformen beweisen und im Wider- 


Ueber die Veränderungen der Becherzellen im Darmkanal ete. 181 


spruch stehen mit der obigen, ihre speeifische Verschiedenheit urgieren- 
den Behauptung. 

Van Gehuchten [9| schildert die Ausstossung des Secretes aus den 
Zellen im Darmkanal von Ptychoptera contaminata. Letztere sind 
zwar keine Becher- oder Schleimzellen, aber der Austritt des Secretes 
erfolgt hier aus den gewöhnlichen, mit gestricheltem Randsaum ver- 
sehenen Cylinderzellen in ganz analoger Weise, wie ich dies an gewissen 
unten näher zu beschreibenden Stadien der Becherzellenbildung wahr- 
genommen habe. Die Zellen gehen nach Ausstossung des Secretes 
nicht zu Grunde, vielmehr bilden sie längere Zeit hindurch stets neues 
Material, und nur in dem Falle, wenn mit dem Secret gleichzeitig 
auch der Zellkern ausgestossen wird, verfällt die Zelle der Atrophie. 

Seillers [/0| Untersuchungen an den Becherzellen der Saurier- 
zunge führten ihn zu dem Schlusse, dass die Zellen auch nach der Ent- 
leerung des Secretes functionsfahig bleiben und neues Material bilden. 

Hoyer [11| macht auf den sehr wechselnden Reichtum an Becher- 
zellen in den Respirationsorganen und dem Darmkanal verschiedener 
Individuen derselben Thiergattung aufmerksam, sowie auf mehrere 
physische Momente, welche diesen Wechsel zu beeinflussen scheinen. 
Er hält es für sehr wahrscheinlich, dass die Becherzellen aus gewöhn- 
lichen Epithelzellen hervorgehen, doch sei diese Frage noch nicht end- 
gültig entschieden und erfordere weitere Prüfung durch speciell darauf 
gerichtete physiologische Versuche. 

Endlich sind hier noch die Mitteilungen von R. Heidenhain |/2] 
und dessen Schüler Klose |/2] zu erwähnen, welche experimentell auf 
den Secretionsvorgang in den Becherzellen einzuwirken versucht haben, 
indem sie Hunden und Kaninchen Pilocarpinlösung in eine Vene in- 
jicierten. Es gelang ihnen auf diese Weise, eine völlige Entleerung 
des Schleimes aus den Becherzellen zu erzielen, welche die Lieber- 
kühn’schen Crypten des Mastdarmes auskleiden. Das gleiche Mittel ist 
dann auch noch von Biedermann [14], Bizzozero [8] und Seiller | 70] 
bei ihren Untersuchungen über den Secretionsvorgang in Anwendung 
gebracht worden. 

Nach Beendigung der vorliegenden Arbeit ist auch noch die kürz- 
lich erschienene Dissertation von Struiken [15] in meine Hände gelangt 


182 A. Majewski, 


Der Verfasser äussert in derselben die Meinung, dass ein Teil der 
Schleimzellen in der dem Lumen des Dickdarmes näheren Hälfte der 
Crypten in ,protoplasmatische* übergehen kann (S. 54), im übrigen 
scheint er aber in Uebereinstimmung mit Bizzozero die Becherzellen 
als Gebilde sui generis zu betrachten (S. 40), doch findet sich nirgends 
in der Arbeit eine bestimmt formulierte Ansicht über den Ursprung 
der Becherzellen. : 

Das Material für meine eigenen Untersuchungen wurde in folgender 
Weise vorbereitet: kleine Stücke vom Ieum, Colon und Rectum von 
Katzen, Hunden, Kaninchen und Meerschweinchen wurden sofort nach 
Tötung der Tiere mittelst Igelstacheln auf dünnen Korkplatten móg- 
lichst schnell ausgebreitet und festgeheftet und darauf durch 24 Stunden 
in 5procentiger wässriger Lösung von Quecksilbersublimat fixiert. Nach 
Abspülung mit destilliertem Wasser wurden die Stücke in 96 procentigen 
Alkohol übertragen, in welchem sie mehrere Tage verblieben, wobei 
der Alkohol mehreremale gewechselt wurde. Nach Entwässerung in 
absolutem Alcohol durchtránkte ich einen Teil der Práparate mit Xylol 
und darauf mit Paraffin; bessere Resultate lieferte jedoch consecutive 
Uebertragung der Darmstücke aus absolutem Alkohol in Chloroform, 
dann in eine gesättigte Lösung von Paraffin in Chloroform und endlich 
in reines geschmolzenes Paraffin für mehrere Stunden, indem bei 
letzterer Methode die Muskelschichten des Darmes weniger erhärten 
und sich gleichfórmiger schneiden lassen, als nach der Xylolbehandlung. 
Mittelst des Minot-Zimmermann'schen Mikrotomes stellte ich von den 
Paraffinpräparaten Schnittserien von 0,01 mm Dicke her und übertrug 
dieselben auf dünne, reine Glimmerplatten in der Weise, dass ich die 
letzteren mit einer reichlichen Schicht verdünnten (33,3 procentigen) 
Alkohols benetzte, die Serien in demselben ausbreitete, dann die Platte 
für mehrere Minuten auf der ebenen Oberfläche eines bis zu 36—37° C. 
erwärmten, mit Wasser gefüllten Kesselchens liegen liess, bis sich die 
Schnitte gut ausgebreitet hatten, und endlich die überschüssige Flüssig- 
keit durch entsprechende Neigung der Platte abtropfen liess, wodurch 
eine dichte Anlagerung der Serien an letztere bewirkt wurde. Nach 
völliger Austrocknung der Platten binnen 24 Stunden wurden mittelst 
einer Scheere kleine, mehrere Schnitte umfassende Stücke aus derselben 


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Ueber die Veränderungen der Becherzellen im Darmkanal etc. 183 


entnommen, mittelst Xylol und darauf noch mittelst Chloroform völlig 
von Paraffin befreit, in 96 procentigem Alkohol abgespült und endlich in 
die geeigneten Farbstofflösungen übertragen. Nach Abspülung und teil- 
weiser Entfärbung der Schnitte in schwächerem Alkohol, Entwässerung 
in absolutem und Aufhellung in Cedernholzöl oder Minotschen Oel- 
gemisch (1 Teil Nelkenöl mit 4 Teilen Thymianöl) wurden dieselben 
in Balsam eingeschlossen. 

Um das Verhalten des Mucins in den Becherzellen gegen ver- 
schiedene Farblósungen näher kennen zu lernen, stellte ich zahlreiche 
vergleichende Versuche mit Carmin- und Haematoxylinlósungen, sowie 
mit verschiedenen basischen Theerfarbstoffen an. Nur die letzteren 
lieferten ständige positive Resultate, am geeignetsten erwies sich aber 
für meine Zwecke das von Hoyer [11] zu Mueinfärbung empfohlene 
Thionin und seine Derivate, welche dadurch sich besonders auszeichnen, 
dass sie nicht nur das Mucin durch seine metachromatische (rotviolette) 
Färbung von dem sich blau tingierenden Kern und Protoplasma scharf 
differenzieren, sondern auch die geringsten Spuren von vorhandenem 
Mucin noch deutlich wahrnehmen lassen. Zwar liefern auch noch 
andere Theerfarbstoffe, wie insbesondere auch das Methylenblau und 
Phenylenbraun (Vesuvin, Bismarckbraun) recht intensive Tinetionen 
des Mucins, doch unterscheidet sich dieselbe nur durch ihre Intensität 
von der der übrigen Zellbestandteile und bietet somit nicht die Prägnanz 
und Sicherheit des Thionins. Zwar liefert auch Safranin eine meta- 
chromatische Färbung des Mucins, aber seine Wirkungsweise lässt in 
Bezug auf Ständigkeit und Sicherheit viel zu wünschen übrig. Nach 
solchen Erfahrungen habe ich bei meinen weiteren Untersuchungen 
vorzugsweise nur das Thionin m Anwendung gebracht. 

Da das Ziel meiner Untersuchungen wesentlich auf die Darlegung 
der Veränderungen gerichtet war, welche sich an den Becherzellen 
während der verschiedenen Secretionsstadien nachweisen lassen, so 
habe ich meine Aufmerksamkeit nicht sowohl auf die mannigfachen 
Formerscheinungen der betreffenden Zellen in dem gewöhnlichen phy- 
siologisch normalen Zustande der Tiere gerichtet, zumal dieselben 
bereits von sehr zahlreichen Untersuchern nach den verschiedensten 
Richtungen erforscht und sehr genau beschrieben worden sind, als 


184 A. Majewski, 


vielmehr auf die Veränderungen, welche nach künstlich beschleunigter 
und gesteigerter Secretion an den Becherzellen zu Tage treten. Zur 
Erregung vermehrter Secretion prüfte ich zunächst die Wirkung von 
wenig reizenden Abführmitteln, insbesondere injicierte ich den Magen 
von Kaninchen grössere Dosen von  Natriumsulphat, sowie einer 
summösen Emulsion von Ricinusöl, ohne jedoch danach starke Ent- 
leerungen zu bewirken; auch vermochte ich nach denselben keine 
auffälligen mikroskopischen Veränderungen an den Becherzellen wahr- 
zunehmen.  Ungleich energischer wirkend erwies sich dagegen arti- 
ficielles Muscarin und noch intensivere Wirkung als dieses entfaltete 
das salzsaure Pilocarpin. Nach subcutaner Injection von zwei Milli- 
granm (2 cem einer 0,1 procentigen Lösung) erfolgte bei Katzen und 
Hunden mittlerer Grösse nach etwa einer halben Stunde heftiges Hr- 
brechen, reichliche breiige und weiterhin flüssige Entleerungen der 
Faeces, starker Speichel- und Thränenfluss; nach einiger Dauer sistierten 
allmählich diese Erscheinungen, worauf die Tiere erschöpft liegen 
blieben, bis sie nach etwa zwei Stunden sich zu erholen begannen. 
Bei Kaninchen und Meerschweinchen war zur Herbeiführung der 
gleichen Wirkung eine wesentlich stärkere Dosis von Pilocarpin not- 
wendig, ja sie ertrugen noch ganz gut die zehnfache Menge des bei 
Hunden und Katzen in Anwendung gebrachten, also eine Dosis, welche 
für letztere unbedingt tödlich sich erwies. Da nach der Einwirkung 
von Pilocarpin die Veränderungen an den Becherzellen des Rectums 
sich bei den Nagern zwar wesentlich ähnlich darstellten als bei den 
Carnivoren, aber doch weniger auffällig zu Tage traten und selbst 
auch die allgemeine Wirkungsweise des Pilocarpins bei den ersteren 
eine viel schwächere war als bei den letzteren, so habe ich den 
grössten Teil meiner Untersuchungen an Carnivoren angestellt, und 
zwar hauptsächlich an Katzen. Meist tötete ich die Tiere 2 Stunden 
nach erfolgter Injection einer einfachen Pilocarpindose, nachdem die 
heftigeren Wirkungen derselben völlig sistiert hatten. Ich fand dann 
den Darm meist ganz von Chymus und Koth entleert, stark contrahiert, 
mit dünnem, schleimigen und gallehaltigen Ueberzuge auf der Schleim- 
haut und teilweise mit Gas erfüllt. Bei mehreren Tieren wurde die 
Injection 2— 3mal in mehrstündigen Intervallen wiederholt; bei mehreren 


Ueber die Veränderungen der Becherzellen im Darmkanal etc. 185 


wurden durch 5 Tage Injectionen mit steigenden Dosen bis zu 5 Milli- 
gramm appliciert, wobei jedoch nur relativ schwache Secretions- 
wirkungen erzielt wurden. — Andere Tiere liess ich nach erfolgter 
einfacher Injection und dadurch bewirkter energischer Secretion und 
Entleerung durch 1—4 Tage am Leben, ohne dass jedoch denselben 
irgend welche Nahrung gereicht wurde, ausser reinem Wasser. Nach 
schneller Tötung aller in der beschriebenen Weise mit Pilocarpin be- 
handelten Tiere wurden den Wandungen des Ileum, Colon und Rectum 
kleine Stücke entnommen und in der oben beschriebenen Weise fixiert, 
in Paraffin eingeschmolzen, geschnitten und gefärbt. Auf diese Weise 
bin ich zu folgenden Wahrnehmungen gelangt: 

Bei gewöhnlichen normalen Tieren ohne Pilocarpinbehandlung ist 
die Zahl der mucinhaltigen Becherzellen an der ganzen inneren Darm- 
oberfläche eine sehr wechselnde, aber im allgemeinen eine relativ 
geringe. In den Lieberkühn’schen Crypten des Dünndarmes finden sich 
nur ausnahmsweise vereinzelte Becherzellen, im Dickdarm dagegen 
stets sehr zahlreiche, am reichlichsten entwickelt erscheinen sie in den 
Crypten des Rectums. In letzterem sind sie so zahlreich zwischen 
die gewöhnlichen Cylinderzellen eingestreut, dass sie mit denselben 
alternieren. An mit Thionin gefärbten Schnitten erscheinen die Körper 
der Cylinderzellen hellblau, die Kerne intensiver blau tingiert, das 
Muein in den Becherzellen rotviolett mit netzförmiger Zeichnung, die 
Kerne und das übrige Protoplasma in letzteren meist noch dunkler 
gefärbt als in den Cylinderzellen. Das Mucin in den Becherzellen 
des Fundus oder tiefsten Abschnittes der Crypten erfüllt den grössten 
Teil des Zellenkörpers, so dass nur ein schmaler Saum von Protoplasma 
mit abgeplattetem Kern an der Basis der Zelle übrig bleibt; die 
Färbung des Mucins erscheint hier aber wesentlich schwächer als in 
den inneren Abschnitten der Crypte. In dem mittleren Abschnitte 
derselben stellt sich das Mucin wie zu einem grösseren Klumpen zu- 
sammengeballt und von dem umgebenden Protoplasma scharf abgegrenzt 
dar; aus der weit geöffneten Mündung an dem freien Ende der Zelle 
tritt dasselbe in den Hohlraum des Drüsenschlauches über. In dem 
inneren, d. h. dem der freien Schleimhautfläche oder dem Darmlumen 
nächstgelegenen Abschnitte der Crypte erscheint die Theca der Becher- 


186 A. Majewski, 


zelle zu einem grossen Teile bereits entleert und auf einen kleineren 
Umfang reduciert, der grössere Abschnitt des Zellkörpers wird vom 
Kerne und Protoplasma eingenommen. An diesen Stellen findet man 
auch einzelne sogenannte schmale Zellen ohne Mucin und Basalsaum, 
welche sich dunkelblau färben und ohne Zweifel Becherzellen ent- 
sprechen, die ihren ganzen mucinösen Inhalt entleert haben. Der ge- 
strichelte Basalsaum (bourrelet) überzieht sämtliche Cylinderzellen an 
der freien inneren Oberfläche des Dünn- und Dickdarmes und senkt sich 
bis zu einer gewissen Tiefe auch in die Crypten hinein; in den tieferen 
Abschnitten derselben habe ich ihn aber nicht mehr wahrnehmen können. 

Nach Klose [7/3] und Heidenhain | 22] sollen bei heftiger Pilocarpin- 
wirkung (nach wiederholter Injection desselben in eine Vene) die 
Becherzellen der Rectumerypten bei Kaninchen ihren ganzen mucinösen 
Inhalt entleeren und danach völlig das Aussehen der gewöhnlichen 
Cylinderzellen gewinnen. Bizzozero |8] dagegen behauptet, dass auch 
nach Pilocarpinwirkung die entleerten Becherzellen von den benach- 
barten Cylinderzellen durch ihr dunkelkörniges Aussehen noch deutlich 
zu unterscheiden sind. Mir selbst ist es weder beim Kaninchen oder 
Meerschweinchen, noch bei Katze und Hund gelungen, eine völlige 
Ausstossung des mucinósen Inhaltes aus sämtlichen Becherzellen herbei- 
zuführen, und zwar selbst nach wiederholter Injection gleicher Pilo- 
carpindosen im Verlaufe von 6 Stunden oder nach täglich einmaliger 
Injection während einer ganzen Reihe von Tagen. Zwar erschien in 
letzteren Fällen die Mucinmenge noch stärker vermindert, als nach 
einmaliger Application des Mittels, aber stets liess sich in dem grösseren 
Teile der Becherzellen eine wenn auch wesentlich verminderte und 
bedeutend schwächer tingierbare Quantität von Mucin nachweisen. 
Eine völlige Ausstossung des letzteren zeigten in vielen Crypten nur 
die Zellen des tieferen Abschnittes und des Fundus (Fig. 1 und 6). 
Dieselben färbten sich rein hellblau, ihr nunmehr weiter nach dem 
Inneren der Zelle vorgerückter rundlicher Kern dunkler blau; ausserdem 
war aber die Höhe der Zellen wesentlich vermindert, so dass sie nun- 
mehr cubische oder selbst etwas abgeplattete Form aufwiesen. Hier 
und dort zeigten sich noch kleine dünne Schichten von Mucin ihrer 
freien Fläche aufgelagert. 


Ueber die Veränderungen der Becherzellen im Darmkanal ete. 187 


Ein sehr instructives Bild boten solche Zellen, deren mueinöser 
Inhalt zum grösseren Teile ausgestossen war, aber noch einen kleinen 
Abschnitt des freien Zellendes erfüllte (Fig. 1 und 6 bei bb). Die 
betreffenden Zellen waren unzweifelhaft Becherzellen, doch boten sie 
in ihrem tieferen Abschnitt bereits ganz das Aussehen von gewöhn- 
lichen Cylinderzellen dar. Solche Bilder lassen keinen Zweifel darüber 
aufkommen, dass die Becherzellen nach völliger Entleerung des Schleimes 
ganz das Aussehen mucinfreier Cylinderzellen annehmen können. Doch 
ist dies nur der Fall in den tieferen Abschnitten der Crypten, wo die 
Becherzellen sehr zahlreich und dicht gelagert sind, und nach der 
Entleerung ihres schleimigen Inhaltes ausreichend freien Raum ge- 
winnen zu freier Ausbreitung im queren Durchmesser. Nach Ausstossung 
des Secretes vermindert sich sehr bedeutend das Volumen der Zelle; 
dieselbe flacht sich ebenso ab, wie in den Schleimdrüsen nach Pilo- 
carpinwirkung, und giebt dadurch ebenso wie in letzteren Anlass zu 
bedeutender Erweiterung des Lumens im Drüsenschlauche. 

Anders gestalten sich die Verhältnisse an den Stellen, an welchen 
die Becherzellen sparsamer zwischen die Cylinderzellen eingestreut sind, 
wie dies an der Mündung der Crypten und der freien Schleimhaut- 
oberfläche der Fall ist. Bei verstärkter Secretion der Mucosa verlieren 
die Cylinderzellen wesentlich weniger an Inhaltsmasse als die Becher- 
zellen; ihr Làngsdurchmesser wird dadurch kaum wahrnehmbar ver- 
mindert, ebenso auch der Querdurchmesser. In der Richtung des 
letzteren üben die Zellen vielmehr einen gegenseitigen Druck auf 
einander aus, und somit auch auf die zwischen die Cylinderzellen ein- 
gestreuten Becherzellen, deren Inhalt ausgestossen worden ist. Letztere 
können in Folge dieses Seitendruckes sich nicht im Längsdurchmesser 
contrahieren, werden vielmehr in querer Richtung comprimiert und 
bieten in diesem Zustande das Bild der sogenannten schmalen Zellen 
dar (Fig. 4 und 5 bei aa; bei bb dagegen in Fig. 5 beginnen sich die- 
selben von neuem mit schleimigem Secret zu füllen). Das verdichtete 
Protoplasma und der verschmälerte und in die Länge gezogene Kern 
zeigen eine wesentlich intensivere Färbung als an den benachbarten 
Cylinderzellen. Die den Basalsaum des Darmepithels durchsetzende 
freie Mündung der Zellen und stellenweise geringe Ueberreste von 


188 A. Majewski, 


Mucin in der entleerten Theca, die bei Thioninfärbung durch ihre 
violette Tinction sich manifestieren, liefern den Beweis, dass die 
schmalen Zellen zusammengefallene, secretfreie Becherzellen darstellen. 

In den mittleren und den der Schleimhautoberfläche genäherten 
Abschnitten der Crypten habe ich die Becherzellen in den meisten 
Fällen noch mit mehr weniger reichlichen Mucinmengen erfüllt an- 


getroffen (Fig. 2, 3, 6). Da wo die Theca den grössten Teil der Zelle 


einnimmt und der Kern in das tiefste Endstück der Zelle herab- 
gedrückt und comprimiert ist, erscheint er auch meist intensiver ge- 
färbt als in den schleimfreien Cylinderzellen. An den Zellen mit 
breitem, an das bindegewebige Substrat angeheftetem Endstück er- 
scheint der Kern abgeplattet, oft halbmondfórmig die Theca umfassend 
(Fig. 2 und 6) An Becherzellen dagegen mit spitz ausgezogenem 
conischen Endstück zeigt er eine dem letzteren angepasste Gestalt. 
Während bei einem Tiere die Schleimmasse der Theca sich wesentlich 
vermindert hat und nur noch den inneren Abschnitt der Zelle ein- 
nimmt, wodurch der äussere Abschnitt bereits mehr das Ansehen der 
gewöhnlichen Cylinderzellen gewinnt, sich hellblau tingiert und einen 
mehr rundlichen, heller gefärbten und mehr nach innen vorgeschobenen 
Kern umschliesst (Fig. 2), erscheint bei anderen Kernen der Umfang 
der grossen ovalen Theca nicht wesentlich vermindert, aber die rot- 
violette Färbung des Mucins ist nur noch eine sehr schwache, was einen 
verminderten Gehalt desselben im Secrete der Theca anzeigt (Fig. 3). 

An den Stellen der Crypten, in welchen die Becherzellen ihren 
Inhalt völlig entleert haben, finden sich im Hohlraum der Crypte 
meist auch nur geringe Ueberreste von Mucin. Wo dagegen die 
Becherzellen noch mit Secret erfüllt sind, da findet man auch im 
Lumen der Crypte einen Strang von geronnenem Mucin, welcher sich 
in die Theca einer jeden Becherzelle unmittelbar fortsetzt (Fig. 9 und 6). 
Die Schleimklümpchen der letzteren hängen an dem centralen Strange 
wie die Beeren einer Traube an deren Stiele Fig. 3 zeigt nur noch 
vereinzelte und von einander gesonderte Klümpchen von verdichtetem 
Mucin im Lumen der Crypte, während die Becherzellen noch stark 
gefüllt erscheinen, aber dieselben enthalten ein wenn auch noch reich- 
liches, so doch mucinarmes Secretmaterial. 


Ueber die Veränderungen der Becherzellen im Darmkanal etc, 189 


Anzeichen von Zerfall und reichlicher Ausstossung von Becher- 
zellen in den Crypten habe ich an meinen Präparaten nicht wahr- 
genommen, und ebensowenig auch eine reichlichere mitotische “Pro- 
liferation der Kerne, als sie gewöhnlich im normalen Darme an- 
getroffen wird. 

Der Grund, weshalb die Becherzellen im Darmkanal bei Pilocarpin- 
wirkung von ihrem mucinósen Inhalt so schwer und meist auch nur 
teilweise befreit werden, dürfte wohl iu dem Umstande zu suchen sein, 
dass die secernierende Thätigkeit der Darmschleimhaut wahrscheinlich 
nicht unmittelbar von Nerven beeinflusst wird, sondern nur mittelbar 
durch Beschleunigung des Blutstromes und Erhöhung des Blutdruckes 
unter der Einwirkung von vasomotorischen Nerven. Während Schleim- 
und Speicheldrüsen bei Hund und Katze nach einfacher Pilocarpin- 
injection ihr schleimiges Secret meist vollkommen ausstossen, wie dies 
von Seidenmann (s. diese Zeitschrift, Bd. X. Heft 19. S. 599) nach- 
gewiesen ist, sind bei denselben Individuen die Becherzellen des Darm- 
kanals zu einem grossen Teile noch mit Mucin erfüllt. 

Nachdem ich auf diese Weise die alsbald nach erfolgter Pilocarpin- 
wirkung in den Becherzellen zu Tage tretenden Veränderungen kennen 
gelernt hatte, versuchte ich die Frage zu lösen, in welchem Zeitraum 
und in welcher Weise die Wiedererzeugung des Mucins in den Zellen 
der Darmschleimhaut erfolge. In den Schleimdrüsen des weichen 
Gaumens und den mucinbildenden Speicheldrüsen vollzieht sich die 
Regeneration des Mucins bereits nach 2 Tagen und ist bereits nach 
3 Tagen sehr reichlich, wie dies mein College Seidenmann in der oben 
erwähnten Arbeit nachgewiesen hat. An denselben Tieren, von denen 
letzterer sein Material entnommen hat, stellte auch ich meine Unter- 
suchungen über Becherzellen nach der oben beschriebenen Methode an. 
Es zeigte sich, dass auch hier nach 2 Tagen die Becherzellen sich 
wieder mit Schleim zu füllen beginnen und dass am dritten Tage die- 
selben damit wieder sehr reich beladen sind. Eine vermehrte Pro- 
liferation der Epithelzellen habe ich dabei nicht constatieren können. 
Es kann kaum einem Zweifel unterliegen, dass der Schleim in denselben 
Elementen sich neu bildet, welche denselben vorher eingeschlossen und 
bei der Pilocarpinwirkune ganz oder teilweise entleert hatten, also 


190 A. Majewski, 


ganz entsprechend den Elementen der zusammengesetzten, schleim- 
secernierenden Drüsen. 

An den Schnitten vom Darme pilocarpinisierter Tiere, die 3 bis 
4 Tage nach der Pilocarpinwirkung am Leben erhalten waren, aber 
während dieser Zeit keine Nahrung erhalten hatten, machte sich jedoch 
noch eine besondere Veränderung auffällig bemerkbar, nämlich eine 


ganz ungewöhnliche Vermehrung der mucinhaltigen Zellen. Letztere 


erfüllten nicht nur reichlich die Crypten des Dickdarmes, sondern fanden 
sich auch viel reichlicher als gewöhnlich in dem oberflächlichen Epithel 
der Dickdarmschleimhaut. Am auffälligsten war jedoch der ungewöhn- 
liche Reichtum an Becherzellen im Dünndarm, in welchem dieselben 
bei normalen Tieren nur relativ sparsam aufzutreten pflegen, und zwar 
fanden sie sich hier nicht nur an der Zottenoberfläche, sondern auch 
sehr reichlich in der Tiefe der Lieberkühn'schen Crypten, in welchen 
sie sonst nur ausnahmsweise aufzutreten pflegen. Zwar konnten keine 
Vergleiche angestellt werden mit dem der Pilocarpinwirkung unmittelbar 
vorausgegangenen Zustande, aber das beständig so reichliche Auftreten 
der Becherzellen bei sämtlichen pilocarpinisierten Tieren im Vergleiche 
mit solchen, die einer derartigen Einwirkung nicht unterworfen ge- 
wesen waren, lässt kaum einen Zweifel darüber aufkommen, dass in 
den ersten Tagen nach der Pilocarpininjection eine ungewöhnlich reich- 
liche Neubildung von Becherzellen erfolgt. Diese Conclusion wird 
auch noch durch die, von mir allerdings nur beiläufig an einigen 
Schnitten aus der Nasenschleimhaut und Trachea gemachte Wahr- 
nehmung bestärkt, dass auch in den Cylinderepithelien anderer Schleim- 
häute nach der Pilocarpinwirkung ein ungewöhnlicher Reichtum an 
Becherzellen sich bemerkbar macht. 

Dass diese neuen Schleimzellen aus gewöhnlichen cylindrischen 
Epithelzellen hervorgehen, ist schon a priori sehr wahrscheinlich, zumal 
eine wesentliche Vermehrung von Kernmitosen nicht wahrzunehmen 
ist, doch fand ich auch noch sprechende Belege für diese Annahme in 
meinen Präparaten. So stellt Fig. 4 einen Schnitt vom Epithel an der 
Zottenoberfläche des Ileum einer Katze dar, welche zwei Tage nach 
erfolgter energischer Pilocarpinwirkung getötet worden war. Man 
sieht bei ce zwei Becherzellen, deren Theca noch ganz geschlossen ist 


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Ueber die Veränderungen der Becherzellen im Darmkanal ete. 191 


und nur mittelst eines ganz fein ausgezogenen Kanälchens den ge- 
strichelten Basalraum zu durchbrechen beginnt, ganz wie dies von 
van Gehuchten [9| für die Zellen im Darmkanal von Ptychoptera be- 
schrieben worden ist. An anderen Stellen des Schnittes finden sich 
mucinhaltige Cylinderzellen mit noch völlig geschlossenem Basalsaum. 
Meiner Ueberzeugung nach lassen die betreffenden Bilder kaum eine 
andere Deutung zu, als dass die Becher aus Cylinderzellen hervor- 
gegangen und noch mit deren Basalsaum versehen sind; das schleimige 
Secret beginnt eben die Stäbchen des Saumes aus einander zu drängen 


und auf diese Weise sich einen Weg zu bahnen zur freien Schleimhaut- 


oberfläche. 

Zu sicherer Feststellung der obigen Wahrnehmungen bedürfte es 
allerdings noch weiterer sorgfältiger Untersuchungen, zu welchen es 
mir an Zeit gebricht. Jedenfalls giebt aber die Pilocarpinwirkung 
weiteren Untersuchern der Schleimsecretion ein sehr bequemes Mittel 
an die Hand, um nicht nur beliebig reichliche Becherzellen in ver- 
schiedenen Schleimhäuten nach Bedürfnis zu producieren, sondern auch 
die Bildung und Umwandlung derselben in verschiedenen Stadien und 
in allen Einzelheiten genau zu verfolgen. — 

Vorliegende Arbeit ist ihrem wesentlichen Inhalte nach bereits 
am 4. Juni 1892 der biologischen Section der Warschauer. Gesellschaft 
der Naturforscher vorgelegt worden und in No. 3 des 4. Jahrganges 
der Protokolle der Gesellschaft in russischer Sprache abgedruckt. 


Litteratur. 


1. F. E. Schulze, Epithel- und Drüsenzellen. Archiv für mikr. Anat. 1867. 
Bd. Db S3 137. 

2. Dr. Th. Eimer, Zur Geschichte der Becherzellen, insbesondere derjenigen der 
Schleimhaut des Darmkanales. Berlin 1868. 

3. J. List, Ueber Becherzellen. Archiv für mikr. Anat. 1886. Bd. XXVI. S. 481. 


4. J. Paneth, Ueber die secernierenden Zellen des Diinndarmepithels. Archiv für 
mikr. Anat. 1888. Bd. XXXI. S. 113. 


199 A. Majewski, 


5. O. Drasch, Die physiol. Regeneration des Flimmerepithels der Trachea. Wiener 
akad. Sitzungsber. Bd. LXXX. Abtlg. III. October 1879. — Zur Frage 
der Regeneration des Trachealepithels, mit Rücksicht auf die Karyokinese 
und die Bedeutung der Becherzellen. Ebenda. Bd. LXXXIII. Mai 1881. 


6. Th. Eimer, Neue und alte Mitteilungen über Fettresorption im Dünndarm 
und im Dickdarm. Biolog. Centralblatt. 1884. Bd. IV. No. 19. 


7. J. Steinhaus, Ueber Becherzellen im Dünndarınepithel der Salamandra macu- 
losa. Archiv für Anat. u. Physiol. Physiol. Abteilung. 1888. S. 311—322.. 


8. G. Bizzozero, Ueber die schlauchförmigen Drüsen des Magendarmkanals und 
die Beziehungen ihres Rpithels zu dem Oberflächenepithel der Schleim- 
haut. Archiv für mikr. Anat. 1889. Bd. XXXIII. 8. 216— 2406. 

9. A. van Gehuchten, Le mécanisme de la Séerétion. Anatomischer Anzeiger. 
1691 S2 


10. R. v. Seiller, Ueber die Zungendrüse von Anguis, Pseudopus und Lacerta. 
Archiv für mikr. Anat. 1891. Bd. XXXVIII. S. 177—264. 


11. H. Hoyer, Ueber den Nachweis des Mucins in Geweben mittelst der Fürbe- 
methode. Archiv für mikr. Anat. 1890. Bd. XXXVI. S. 310—374. 


12. R. Heidenhain, Physiologie der Absonderungsvorgänge. Im Handbuch der 
Physiol. herausgegeben von L. Hermann. 1880. Bd. V. T. 1. S. 165. 


15. G. Klose, Beitrag zur Kenntnis der tubulósen Darmdrüsen. Diss. Breslau 1880. 


14. W. Biedermann, Zur Histologie und Physiologie der Schleimsecretion. Wiener 
akad. Sitzungsber. October 1886. Bd. XCIV. 5. Abteilg. S. 250. 


15. H. J. L. Struiken, Beiträge zur Histologie und Histochemie des Rectum- 
epithels und der Sehleimzellen. Diss. Freiburg i. B. 1395. 


Erklärung der Tafel IX. 


Sämtliche Zeichnungen sind nach mit Thionin gefärbten Schnitten vom Darm- 
kanal verschiedener Katzen angefertigt. Die Tiere waren alle der Wirkung einer 
Pilocarpindosis von 2 mg unterworfen und etwa zwei Stunden darauf getótet 
worden, nur Fig. 5 stammt von einem Tiere, dem zwei solche Dosen mit einem 
Intervall von 24 Stunden injiciert worden waren, und Fig. 4 von einer Katze, die 
noch zwei Tage lang nach der Injection am Leben erhalten war. Bei Herstellung 
der Zeichnungen wurde Object 7 mit Ocular 3 von Hartnack in Anwendung ge- 
bracht, nur bei Fig. 4 das hom. Immersionsobjectiv 1,8 mm mit Ocular 3 von 
Reichert. 


Fig. 1. Schnitt von einer Crypte des Rectum mit fast vollständiger Ausstossung 
des Mucins und starker Abflachung der Zellen im Fundus der Crypte. 
Bei aa Ueberreste von Mucin an der Zelloberfläche, bei bb solche Ueber- 

. reste noch in den Zellen selbst. ; 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Ueber die Veränderungen der Becherzellen im Darmkanal ete. 193 


Mittelstück einer Rectumerypte. Die Becherzellen noch nicht ganz ent- 
leert; das Secret in ihren Thecae hängt unmittelbar zusammen mit dem 
geronnenen Mucinstrange im Lumen der Crypte. 


Dasselbe von einem anderen Tiere. Die Becherzellen erscheinen noch 
ganz gefüllt, aber ihr Inhalt ist nur schwach gefärbt. Im Lumen der 
Crypte finden sich vereinzelte Schleimkltimpchen. 


Schnitt von der Zottenoberflüche im Ileum. Bei «« liegen schmale, sich 
mit Mucin von neuem anfüllende Zellen; bei bb solche schon stärker ge- 
füllt. Bei cc zeigen sich neu gebildete Becherzellen, deren Thecainhalt 
den Basalsaum zu durchbrechen beginnt. 

Schnitt von dem inneren Endstück einer Crypte des Colon mit völliger 
Ausstossung des Mucins. Bei «4 „schmale“ Zellen. 

Ganze Crypte des Rectum; völlige Entleerung und Abflachung der 
Schleimzellen im Fundus, während die übrigen Abschnitte der Crypte noch 
wenig verändert erscheinen. 


Internationale Monatsschritt für Anat. u. Phys. XI. 13 


Zur Homologie der menschlichen Extremitäten 
von 


Dr. W. Melzer, 
k. u. k. Stabsarzt?). . 


(Mit 1 Holzschnitt.) 

Die für Anatomen wie Anthropologen gleich bedeutsame Frage 
nach der Homologie der doch augenscheinlich nach ähnlichem Typus 
gebauten oberen und unteren Extremitäten des Menschen hat von 
jeher berufene Forscher angeregt und beschäftigt, indes trotzdem eine 
allgemein befriedigende Lösung bisher nicht gefunden. Allerdings wurde 
in neuerer Zeit, insbesonders durch  Gegenbaurs bahnbrechende 
Forschungen ?), ein homologes Verhalten zwischen den Einzelteilen des 
knóchernen Skelettes beider Gliedmaassen unzweifelhaft festgestellt, 
und ist solches auch andererseits hinsichtlich der Extremitátenweich- 
teile, wenn auch in eingeschränkterer Weise, vielfach nachzuweisen 
versucht worden: doch, wenn man beide Extremitäten als Ganzes mit 
einander verglich, vermisste man alsbald die erwartete Homologie und 
stiess immer auf anscheinend kaum zu lósende Widersprüche. 

Zu dieser Vergleichung erachtete man stets (namentlich seit 
Winslow 1775) jene Lage der oberen Extremität als die richtige, in 
weleher sich der Vorderarm in Supination befindet, weil dann die 
Beuge- wie die Streckfläche des Armes ebenso in einer einzigen Ebene | 
liegt, wie es an der unteren Extremität der Fall ist; immer galt näm- 

1) Nach der gleichnamigen Studie des Verfassers in den Mitteilungen der 
Anthropologischen Gesellschaft in Wien. 1893. Bd. XXIII. H. 4 u. 5. S. 124. 


?) C. Gegenbaur, Carpus und Tarsus, 1864 und Grundzüge der vergleichenden 
Anatomie, 1878. 


| W. Melzer, Zur Homologie der menschlichen Extremitäten. 195 


lich die Annahme, dass die untere Gliedmaasse im wesentlichen ihre 
ursprüngliche Lage beibehalten und nur die obere im Laufe der Zeit 
grössere Lageveränderungen erlitten habe. | 


Bei der so vorgenommenen Vergleichung erhielt man nun das 
befremdliche Resultat, dass „einerseits die Beugeflächen beider Extre- 
mitäten von einander abgekehrt, deren Streckflächen aber einander 
zugekehrt waren, und andererseits der Daumen an der Aussenseite 
des Armes, die ihm entsprechende grosse Zehe dagegen an der Innen- 
seite des Fusses gefunden wurde, während doch das Tuberculum 
majus humeri und der ihm gleichwertige Trochanter major femoris 
gleichmässig an der Aussenseite ihrer Extremitäten standen.“ 

Rechnet man dazu das wieder in anderer Richtung abweichende 
Verhalten des Schulter- und Beckengürtels zu einander, wie es noch 
später erörtert werden soll, so muss das Ergebnis dieser Vergleichung 
allerdings hinsichtlich der gesuchten Homologie als ein wenig be- 
friedigendes bezeichnet werden. 

Aber gerade das so auffällig Widersprechende und Unerklärliche 
im gegenseitigen Verhalten beider Gliedmaassen liess mehr und mehr 
die Ueberzeugung reifen, dass diese Contraste sich erst secundär ent- 
wickelt haben können und die Homologie der Extremitäten ursprüng- 
lich eine vollkommenere gewesen sein müsse. 

Zur Klärung dieser eigentümlichen Verhältnisse beizutragen, be- 
zwecken nun die folgenden Betrachtungen. Der Natur der Sache nach 
sel zuerst in Erórterung gezogen: 


I. Das Extremitäten-Skelett. 


Da die Homologie zwischen den einzelnen Teilen des Knochen- 
serüstes der oberen und unteren Gliedmaassen, wie sie Gegenbaur (1. c.) 
fixiert hat, als bekannt vorauszusetzen ist, so kann hier sogleich in die 
Besprechung der vorerwähnten befremdenden Resultate eingegangen 
werden, wie sie hervortreten, wenn man beide Extremitäten im ganzen 
mit einander vergleicht. 

Gegenbaur?) hat auch dafür eine aufklärende Hypothese auf- 


1) ©. Gegenbaur, Ueber die Drehung des Humerus. Jenaische Zeitschrift für 
Mediein und Naturwissenschaft. 1868. 


196 W. Melzer, 


gestellt: Er glaubt (welche Idee übrigens schon Martius!) ein Decen- 
nium früher ausgesprochen hatte) in der eigentümlichen spiraligen 
Windung der äusseren Kante des Humerus (von Albrecht nach dem 
Vorgange der Franzosen Linea aspera hwmeri benannt) den Angel- 
punkt zur Lósung dieser Schwierigkeiten gefunden zu haben, und hat 
mit Hinweis auf die Form dieser Spirallinie durch bezügliche genetische 
und embryologische Befunde den Nachweis zu liefern getrachtet, dass 
der Humerus thatsächlich eine ungefähr halbkreisfórmige Drehung im 
Sinne jener Linie erfahren habe, so dass also der Condylus humeri lateralis 
sich ursprünglich an der Innenseite des Humerus befunden habe und 
erst durch diese bei fixiertem Oberarmkopfe vor sich gegangene post- 
axiale Torsion an die Aussenseite gelangt sei; und da auch Vorderarm 
und Hand diese Drehung hätten mitmachen müssen, so wäre damit 
der Nachweis gegeben, dass die obere Extremität sich einstens in der- 
selben Position (Beugefläche nach rückwärts, Daumen innen) befunden 
habe, wie sie jetzt noch die untere aufweist. 

So scharfsinnig und bestrickend diese Theorie ist, so wurden gegen 
dieselbe doch bald von anderen Forschern [Schmid ?), P. Albrecht?) u. a.] 
berechtigte Einwendungen erhoben, und namentlich betont, dass die 
angeführten Befunde für die Annahme einer so gewaltigen Drehung 
keineswegs beweiskräftig genug seien und dass bei einer Retorsion 
des Humerus in die supponierte frühere Lage eine unlösbare Verwirrung 
der Weichteile des Armes zu Tage käme. 

Albrecht selbst stellte dafür eine andere Hypothese auf, nach 
welcher nicht eine Torsion des Humerus, sondern eine allmähliche Ver- 
schiebung des Capitulum radii vom Epicondylus humeri medialis über 
die Beugeseite der Ulna weg zum Epicondylus humeri lateralis statt- 
gefunden habe, der Humerus selbst aber in der — vorausgesetzten — 
ursprünglichen Lage (nämlich mit der Beugefläche nach rückwärts wie 
bei der unteren Gliedmaasse) unverrückt verharrt sei. Dem grellen 
Widerspruche, dass ja doch die Beugefläche des Oberarmes in Wirk- 


!) Martius, Nouvelle comparaison de membres pelviens et thoraciques etc. 
Annales de sciences naturelles. 1857. 
?) Schmid, Ueber die gegenseitige Stellung der Gelenks- und Knochenachsen 
der vorderen und hinteren Extremitäten der Wirbeltiere. Archiv für Antropologie 1873. 
?) P. Albrecht, Beitrag zur Torsionstheorie des Humerus ete. Kiel. 1875. 


Zur Homologie der menschlichen Extremitäten. 197 


lichkeit nach vorn sieht, begegnet Albrecht mit der ganz willkürlichen 
Annahme, dass sich eben in dieser Entwickelungsperiode die Beuge- 
seite des Oberarmes in die Streckseite, und ebenso dessen Streckseite 


. in die Beugeseite umgewandelt haben müsse!) und giebt sich dem- 


zufolge die begreiflicherweise vergebliche Mühe, nachzuweisen, dass 
z. B. die am Oberarme befindlichen Beugemuskeln den Streckmuskeln 
am Oberschenkel u. s. w. entsprächen! 

Aus alledem leuchtet ein, dass die Verschiedenheiten in der Lage- 
rung der oberen und unteren menschlichen Gliedmaassen auf dem von 
diesen Autoren angegebenen Wege wohl kaum zu stande gekommen 
sein kónnen. 

Es ist wohl keinem Zweifel unterworfen, dass diese Unterschiede 
als das Product vorausgegangener Entwickelungsphasen aufzufassen 
sind. Da will es mir nun scheinen, als ob bei dem Bestreben um 
die Aufhellung. dieser Frage auf das causale Moment zu wenig Be- 
dacht genommen worden sei. Es müssen ja doch grosse und allgemein 
wirkende Naturnotwendigkeiten gewesen sein, welche den Extremitäten 
gerade diese Formation aufgezwungen haben und die eben wegen ihrer 
Allgemeinheit der Nachforschung doch kaum verborgen bleiben können, 
mit deren Erkenntnis aber auch das Verständnis für diese natürlichen 
Vorgänge erschlossen sein müsste. 

Und in der That gewinnt man bei aufmerksamer Betrachtung der 
Wirbeltierentwickelung immer mehr die Ueberzeugung, „dass die Lage- 
verschiedenheiten der Extremitäten im wesentlichen durch die von 
den wechselnden Lebensbedürfnissen verlangte allmähliche Aenderung 
der Gebrauchsweise derselben herbeigeführt worden seien.“ 

Man findet nämlich bei niederen Quadrupeden (Sauriern) die noch 
wenig von einander differencierten Extremitäten fast horizontal vom 
Stamme abstehend mit ventral gerichteten Beugeflächen (als Fort- 
setzungen der Bauchfläche) und dorsal gerichteten Streckflächen (als 
Fortsetzungen der Rückenfläche); die Ellbogen und Kniee sind nach 
aussen gekehrt und die Winkelebene ihrer Gelenke steht fast senk- 
recht auf der Medianebene des Stammes; Radius und Tibia liegen nach 


7) Wie es übrigens auch bei der Gegenbaur’schen Hypothese bezüglich des 
nieht torquierten Oberarmkopfes angenommen werden müsste! 


198 W. Melzer, 


vorn und, da zum Gehen der distale Extremitätenteil schon frühzeitig 
etwas proniert werden musste, mehr nach innen. 

Mit so gestellten Gliedern konnte freilich der Gang nur ein un- 
vollkommener, ein Kriechen auf dem Boden hin sein. In dem natür- 
lichen Drange, diesen Gang zu verbessern und dabei auch ein Erheben 
vom Boden zu ermöglichen, hat nun das Tier mit richtigem Instinete 
allmählich die diesem Zwecke entsprechende Aenderung in der Stellung 
seiner Gliedmaassen zu finden gewusst, indem es nämlich den Ellbogen 
immer mehr nach hinten und das Knie nach vorn drehte, so dass die 
Winkelebene derselben in eine mehr und mehr parallele Richtung zur 
Medianebene des Körpers gebracht wurde )). 

Erst durch diese in der angegebenen Richtung sich nach und nach 
bei den Reptilien nnd Amphibien weiter entwickelnde und schliesslich 
bei den höheren Säugetieren vollendete Vervollkommnung der Extremi- 
tätenstellung wurde ein leichter und sicherer aufrechter Gang auf vier 
küssen ermöglicht. 

Dass diese Drehung (Rollung) an beiden Extremitäten in entgegen- 
gesetzter Richtung, in supinierender an der vorderen und in pronierender 
an der hinteren Extremität, erfolgte, muss eben wieder dem treff- 
sicheren, instinetiven Gefühle des Tieres zugeschrieben werden, weil 
ein Gang mit gleichmässig nach vorn oder hinten gerichteten Ellbogen 
und Knieen dem Gehmechanismus widersprochen hätte. 

Durch diese in den Schulter- und Hüftgelenken vor sich gegangene 
und ungefähr einen Viertelkreis betragende Drehung bekamen nun die 
Extremitäten folgende Lagerung: 

„Die hintere Extremität hat der Einwärtsrollung in ihrem Ganzen 
zu folgen vermocht und ist nun mit ihrer ganzen Beugeflüche nach 
hinten und mit der Streckflüche nach vorn gewendet; die vordere 
Extremität vermochte aber der Auswärtsrollung nur mit ihrer proxi- 
malen Hülfle zu folgen, weil ihre distale Hälfte, um auf der Fuss- 
sohle gehen zu können, constant in der Pronationsstellung verbleiben 
musste: Es sieht daher am der proximalen Hälfte dieser Gliedmaasse 


die Beugeflüche nach vorne und die Streckfläche nach hinten, während 


1) L. Fiek, Hand und Fuss. Miiller’s Archiv. 1857. 


Zur Homologie der menschlichen Extremitäten, 199 


an ihrer distalen Hälfte (unterhalb des Ellbogengelenkes beginnend) 
umgekehrt die Beugeseite nach hinten und die Streekseite nach vorn 
(somit wie an der hinteren Extremität) gekehrt ist.“ 

Mit dieser typischen Extremitätenstellung der höheren Wirbeltiere 
waren natürlich in der homologen Lagerung der Bestandteile des 
Extremitätenskelettes auch noch anderweitige Veränderungen, als die 
eben angeführten hinsichtlich der Streck- und Beugeflächen, vor sich 
gegangen. Vor allem ist num die Stellung des Radius zur Ulna eine 
andere geworden, indem er nun nicht mehr mit derselben parallel 
liegt, sondern sie an der Vorderseite derart kreuzt, dass sein proxi- 
maler Teil nach aussen (lateral) und sein distales Ende nach innen 
(medial) liegt. An der Innenseite, die hauptsächlich die Kórperlast zu 
tragen hatte und demgemiiss sich auch mächtiger entwickeln musste, 
befindet sich also an der oberen Gliedmaasse der proximale Teil der 
Ulna mit dem distalen Teile des Radius, an der unteren Gliedmaasse 
aber die Tibia allein. Diese somit in dieser Hinsicht der gleichen 
Function dienenden Skeletteile haben daher auch gleichmässig eine 
stärkere Ausbildung erlangt als jene an der Aussenseite (nämlich der 
proximale Radius, die distale Ulna und die Fibula), und dieser Ur- 
sache entstammt die auch von älteren Anatomen (Cruveilhier, Meckel, 
Hyrtl u. A.) hervorgehobene Thatsache, dass „die Uma in ihrer 
proximalen und der Radius in seiner distalen Hälfte Form und 
Character der Tibia zeigen 1)“. 

Aus diesem Entwickelungsgange wird nun auch die Lage von 
Daumen und grosser Zehe verständlich: denn als das Bedürfnis des 
Kletterns und Greifens den Anstoss zur Ausbildung dieser Organe gab, 
mussten dieselben, sollten sie ihrem Zwecke entsprechen, notwendiger- 
weise durch Abgliederung eines Fingers an der funetionswichtigeren 
Innenseite der Extremitäten entstehen, also der Daumen an der 
Radialseite und die grosse Zehe an der Trbialsecte. Pollex und Hallux 
sind also ganz homolog gelegen, und nur die irrtümliche Anschauung, 
dass beim Menschen der Vorderarm in Supination die zur Vergleichung 


1) Bei einigen Säugetierklassen (Ein- und Zweihufern etc.) hat allerdings der 
Radius allein die Gestalt und Function der Tibia angenommen, und sind die fast 
funetionslos gewordenen Ulna und Fibula verkümmert. 


200 W. Melzer, 


mit der unteren Gliedmaasse geeignete Stellung habe, konnte zu dem 
eingangs erwähnten Fehlschlusse führen, dass Daumen und grosse Zehe 
an entgegengesetzten Seiten ihrer Extremitäten ständen. Denn es 
unterliegt nach dem Gesagten ja doch keinem Zweifel, dass auch für 
den menschlichen Vorderarm die Pronation die ursprüngliche und 
naturgemässe Ruhelage, demnach die richtige zur Vergleichung mit 
der unteren Gliedmaasse, darstellt. Der Mensch hat dieselbe von den 
durchgehends auf pronierten Vorderfüssen gehenden Quadrupeden über- 
kommen !), da die Supination erst in Uebung kam, als mit der fort- 
schreitenden Entwickelung die vordere Extremität weniger und endlich 
gar nicht mehr zum Gehen und Stützen verwendet wurde; aber auch 
dann blieb die Pronation immer überwiegend, wie man sich sehr leicht 
überzeugen kann, wenn man den Arm in Ruhelage, also ungezwungen 
und ohne jede willkürliche Muskelaction, frei herabhängen lässt: der 
Arm erscheint dann stets proniert und niemals supiniert. 

In der gegebenen Darstellung der Extremitätenentwickelung findet 
ferner auch die vielbesprochene Windung der Linea aspera humeri 
ihre befriedigende Erklärung. Dieselbe ist als der sichtbare Aus- 
druck des vom Vorderarm auf den Oberarm übergehenden, diagonal 
wirkenden Pronationszuges anzusehen; denn wenn auch dieser Zug 
die Auswärtsdreliung des Oberarmes nicht aufzuhalten im stande war, 
so vermochte er doch in der Richtung seiner Kraftwirkung die Knochen- 
oberfläche in einer Art Falte — eben.der besagten Linie — zu er- 
heben. Bei besonders muskelkräftigen Tieren (Ursus, Elephas etc.) 
springt darum diese Linie viel auffälliger, schraubengangartig hervor; 
ja man findet bei diesen Tieren sogar eine vom Condylus humeri medialis 
in gleicher Richtung diagonal über die Vorderfläche des Humerus hin- 
ziehende ähnliche Knochenleiste (also eine Linea aspera humeri anterior), 
die offenbar derselben Ursache ihren Ursprung verdankt; die Condylen 
des Humerus bilden eben die Hauptangriffspunkte der pronierenden 
Zugkraft, der laterale natürlich mehr als der mediale. Dass diese 
Linien nicht einer Torsion des Humerus selbst ihre gewundene Form 


!) Als ein Memento praeteriti erscheint es, dass das Kind, wenn es spielend 
auf Händen und Füssen geht, die Extremitäten wie die Vierfüssler, also den Vorder- 
arm proniert, stellt. 


Zur Homologie der menschlichen Extremitäten. 90] 


verdanken, erhellt übrigens auch daraus, dass die innere Kante des 
Humerus geradlinig geblieben ist. 

Aber nicht bloss auf die freien Extremitäten, sondern auch auf 
die Lage des Schulter- und Beckengürtels äusserte die vorbeschriebene 
Extremitätenentwicklung ihre rückwirkenden Consequenzen. Beim auf- 


rechten Gehen auf vier Füssen musste nàmlich die auf den Extremi- 
täten ruhende Körperlast notwendigerweise einen Gegendruck gegen 
den Schulter- und Beckengürtel hervorrufen, und zwar in der Richtung 
des schief nach auf- und vorwárts liegenden Humerus einerseits und 
. des schief nach auf- und rückwärts gelegenen Femur andererseits. 
Der Effect dieses Aufdrucks konnte kein anderer sein, als dass der 
ursprünglich ventrale Teil des Schultergürtels (Coracoid) nach auf- 
und vorwärts und der ursprünglich ventrale Teil des Beckengiirtels 


(Ischium) nach auf- und rückwärts gedrängt werden mussten, während 
durch eine gleichzeitige compensierende Drehbewegung der dorsale Teil 
des Schultergürtels (Scapula) nach ab- und rückwärts und der dor- 
sale Teil des Beckengürtels (Ilium) nach ab- und vorwärts gelangen 
mussten. (Siehe umstehendes Schema.) 

Und da dem Menschen diese Verhältnisse durch Vererbung an- 
haften, nur mit der Abänderung, dass infolge seines aufrechten 
Ganges auf zwei Füssen das Vorn und Hinten der Tiere am Stamme 
bei ihm zum Oben und Unten geworden ist, so wird damit nun die 
so auffällige Thatsache erklärlich, dass der Processus coracoideus nach 
oben und das ihm entsprechende Ischium nach unten sieht, während 
wiederum die Scapula nach abwärts und das ihr gleichwertige Ilium 
nach aufwärts gerichtet ist *). 

Die vorstehende Darstellung, in der die Hauptunterschiede beider 
Extremitäten auf ungezwungenem und durchsichtigen Wege ihre be- 
friedigende Aufklärung finden, gestattet sonach die wohlberechtigte 


1) Man kann also (mit Martius) wohl sagen, dass — cum grano salis — das 
Schulterblatt dem Spiegelbilde des senkrecht auf die Spiegelfläche gestellten Hütt- 
beines zu vergleichen ist. —  Selbstverstündlich ist dabei zu berücksichtigen, dass 
das Os pubis beim Menschen kein Analogon am Sehultergürtel (bei niederen Wirbel- 
tieren das Procoraeoid) wie die Clavieula ebensowenig ein solches am Becken- 
gürtel hat. 


202 W. Melzer, 


Schlussfolgerung, dass thatsächlich die wesentlichsten Verschiedenheiten 
in der Lagerung und Gestalt der homologen Teile der oberen und | 
unteren menschlichen Gliedmaassen lediglich infolge der im Laufe der 
Zeit maturgemäss sich ändernden Function derselben zu stande ge- 
kommen seien, mit anderen Worten, dass diese Unterschiede mit dem 
Aufrechtgehen zuerst auf vier und dann auf zwei Füssen in ge- 
nauestem ursächlichen Zusammenhange stehen. 

Auf anderem Wege kam auch Hatschek !) zu ähnlichem Resultate, 
namentlich, dass beide Extremitäten in dem oben angegebenen Sinne 
Drehungen in den Schulter- und Hüftgelenken erfahren haben und 
dass die Pronationsstellung des Vorderarmes dessen natürliche Ruhe- 
lage sei. 

Auch Holl?) stimmt dem bei, nur vertritt er die Ansicht, die 
Drehung des Armes sei weniger im Schultergelenke, als durch Lage- 
veränderungen des beweglichen Schultergürtels erfolgt. Auch er be- . 
tont, nur die Pronationsstellung des Vorderarmes sei für die Homo- 
logisierung beider Extremitäten zu verwerten, und die Linea aspera 
humeri sei bloss eine Muskelansatzleiste, die eine Torsion des Oberarmes 
vortäusche. 

Und ebenso giebt Kölliker?) an, dass beim menschlichen Foetus 
die Extremitäten in der frühesten Entwicklungsperiode als flossen- 
förmige Anhänge homolog und noch nicht differenciert vom Rumpfe 
abstehen und erst in ihrer weiteren foetalen Entwicklung eine Drehung 
im vorbeschriebenen Sinne, also mit den Knieen nach vorn und den 
Ellbogen nach hinten, eingehen, wobei jedoch der Vorderarm pro- 
niert bleibt. 

Es macht eben der Mensch in der Foetalperiode nach dem be- 
kannten Gesetze die vorausgegangene Entwickelung seiner Art, seine 
Phylogenese, in Kürze nochmals durch und erreicht damit, ohne weitere 
individuelle oder specielle Einflüsse des Foetallebens („durch Wachstums- - 


!) Hatschek, Die paarigen Extremitäten der Wirbeltiere. Verhandlungen der 
anatomischen Gesellschaft auf der 3. Versammlung in Berlin. 1889. 

? M. Holl, Ueber die Entwicklung der Gliedmaassen des Menschen. Sitzungs- 
berichte der kais. Akademie der Wissenschaften in Wien. 1891. 

*) Kölliker, Entwicklungsgeschichte. Leipzig. 1889. 


NDA A 


Zur Homologie der menschlichen Extremitäten. 203 


vorgänge“, wie man sich ganz allgemein auszudrücken pflegt), eintach 
zufolge des allgemein gültigen Vererbungsgesetzes, die von seinen Vor- 
fahren errungene Entwickelung; wie «ber dieses Erbe im Zeitenlaufe 
von den vorausgegangenen Geschlechtern allmählich erworben worden 
sei, das haben die vorstehenden Erörterungen klarzustellen beabsichtigt. 


Schema der Extremitäten-Homologie. 


Obere Extremität. Untere Extremität. 
Proc.corue. ) Jim 
Ny d) Homolog mit Umkehrung von Oben und TE 
| => Unten. E 


— 


if | v out à; > 
UN, v4 
nd 
— — — oo oo oc oo — Sechium Pd 


QU 


|: i 

| c) Homolog mit Umkehrung von Vorn und | 

Hinten. Hi 

flumerus 5 


y b) Homolog mit Umkehrung von Vorn und 
Hinten, Innen und Aussen. 


Sergiu zul 


Ga a) Homolog. Va x 


Um nun zum Ausgangspunkte dieser Betrachtungen zurückzukehren, 
also zur Frage der Homologie der menschlichen Extremitäten, so lässt 
sich das Ergebnis dieser Untersuchungen, vorerst bezüglich des Skelettes, 
in folgende Sätze zusammenfassen: 

Die ursprüngliche Homologie der Extremitäten ist infolge der ge- 
netischen Entwicklung derselben beim Menschen mehrfach modificiert, 
und zwar verschieden nach den einzelnen Abschnitten der Extremi- 
täten. Man findet nämlich: 


204 W. Melzer, 


a) Vollkommen homolog gelagert sind nur die distalen Teile der 
Extremitäten bis unterhalb des Ellbogen- und Kniegelenkes 
geblieben. 

b) In der Ellbogen- und Kniegelenksgegend erscheint die Homo- 
logie zweifach modificiert, indem einerseits die Vorderfläche der 
einen Extremität der Hinterfläche der anderen, und anderer- 
seits die Aussenseite der einen der Innenseite der anderen 
entspricht. 

c) Am Oberarm und Oberschenkel ist die Homologie dahin ab- 
geändert, dass die Vorderfläche der einen Gliedmaasse der Hinter- 
fläche der anderen entspricht. 

d) Und am Schulter- und Beckengürtel ist die Modification der 
Homologie darin gelegen, dass das Verhältnis von Oben und 
Unten des Schultergürtels am Beckengürtel umgekehrt erscheint. 

Uebersichtlich sind diese Verhältnisse in obigem einfachen Schema 

dargestellt. 


II. Die Extremitäten-Muskeln. 


Mit vorstehendem Schema ist zugleich der Weg vorgezeichnet, auf 
welchem auch die homologen Muskeln beider Gliedmaassen zu finden 
sein müssen. Dem vorliegenden Zwecke genügt es, nur jene Muskeln 
zur Vergleichung heranzuziehen, die sich mit ihrem Anfange und Ende 
am Extremitätenskelette ansetzen. Die Homologie zweier Muskeln 
muss erkannt werden vornehmlich aus der Anheftung ihrer Ursprungs- 
und Endsehnen an homologen Knochenstellen, aus ihrem Verlaufe und 
aus ihrer gleichartigen oder doch verwandten Function )). 

Unter diesen Gesichtspunkten werden nun an der oberen und 
unteren Extremität des Menschen folgende Muskeln einander homolog 
gefunden: 

1. Die von der Dorsalfläche der Scapula zum Tuberculum majus 
hinziehenden Muskeln den von der Dorsalfläche des Ilium zum 


') Aus dem bisher Gesagten leuchtet ein, dass die Einsicht in die Homologie 
beider Gliedmaassen sehr erleichtert wird, wenn man sich den Menschen auf Händen 
und Füssen stehend denkt, oder wenn beim aufrecht stehenden Menschen der Arm 
senkrecht so erhoben wird, dass seine Beugefläche nach rückwärts sieht, der Vorder- 
arm aber proniert bleibt. 


|? 


| 


Zur Homologie der menschlichen Extremitäten. 205 


Trochanter major verlaufenden Muskeln, und zwar entspricht (gemäss 
der Umkehrung von Oben und Unten an Schulter und Becken) 

der Muse. supraspinatus dem Glutaeus minimus, 

der Muse. deltoid. (Pars acrom.) dem Glutaeus maximus, und 

- der Muse. infraspinatus dem Glutaeus medius. 

Deltoideus und Glutaeus maximus inserieren sich conform etwas 
tiefer an der Tuberositas humeri bez. femoris; ihr differenter Ursprung 
ist hauptsächlich durch die mit der zunehmenden Bewegungsfreiheit 
des Armes herangewachsene Spina scapulae bedingt. 

Der Muse. teres minor kann als ein vom vorderen Schulterblatt- 
rande entspringendes Muskelbündel des Infraspinatus betrachtet werden. 

2. Desgleichen sind einander homolog die von der Ventralfläche 
der Scapula zum Tuberc. minus und die von der Ventralflüche des 
Ilium zum Troch. minor ziehende Muskulatur, also der 

Muse. subscapularis dem Iliacus 1). 

Der Muse. teres major ist als Scapularursprung des Latissimus 
dorsi anzusehen, wie ja auch öfters am Becken ähnliche, vom vorderen 
Darmbeinrande zum lliopsoas hinziehende Muskelbündel beobachtet 
werden. 

3. Unverkennbar ist auch das homologe Verhalten der Streck- 
muskeln des Vorderarmes und Unterschenkels, also des 

Muse. extensor brachii triceps und Extensor eruris quadriceps. 

Deren Ursprungsstellen können als identisch bezeichnet werden, 
indem die mehr selbständigen Köpfe, das Caput longum trieipitis und 
der Reetus cruris, ganz symmetrisch der eine unterhalb der Gelenks- 
pfanne (am Tuberc. infraglenoidale scap.) wie der andere oberhalb der 
Pfanne (an der Spina anterior inferior oss. ilium) entspringen, und die 
übrigen Kópfe an homologen Stellen des Humerus und Femur entstehen. 
Und da auch der Anconaeus quartus zu dieser Muskelgruppe gehörig 
ist, so sind einander gegenüberzustellen ?): 


!) Ein ganz ähnliches Verhalten, wie es der mit der Endsehne des Iliacus 
sieh vereinigende Psoas major zeigt, bietet der Latissimus dorsi, der ja auch knapp 
neben dem subscapularis inserirt und füglich als Pendant des Psoas angenommen 
werden kann; zudem ist ja auch der Psoas zuweilen vom Iliacus getrennt zu finden. 

?) W. Krause, Anatomische Varietäten etc. Hannover. 1880. 


206 W. Melzer, 


Caput longum tricipitis dem Rectus cruris, 

Caput medium tricipitis dem Vastus lateralis et Cruralis, und 
Caput laterale tricipitis | MALUS d UEM 
Anconaeus quartus | 

Die Insertion des Extensor brachii triceps und des Anconaeus 
quartus an der Ulna und andererseits des, Extensor cruris quadriceps 
an der Tibia (mittels des Ligam. patellare proprium) widerspricht 
allerdings der Thatsache, dass ja doch die Ulna der Fibula homolog 
ist, erfährt aber später ihre Aufklärung. 

4. Identisch sind weiters, auch durch ihre gemeinsame Function 
als Gelenkskapselspanner, die 

Muse. subanconaei und suberurales. 

5. Einander homolog erweisen sich ferner die einerseits vom 
Coracoidfortsatze zu Radius und Ulna und die andererseits vom Sitz- 
bein zu Fibula und Tibia verlaufenden Beugemuskeln, nämlich: 

a) der Muse. biceps brachii dem Biceps femoris. Nur hat das 
Caput longum bicipitis brachii am Femur seine lange Ursprungs- 
sehne verloren?) und ist so zum Caput breve bieipitis femoris 
geworden, wie umgekehrt das Caput breve bicipitis brachii zum 
Caput longum bicipitis femoris ?); 

b) der Muse. coracobrachialis dem Semitendinosus und der Muse. 
brachialis internus dem Semimembranosus. Indem der Coraco- 
brachialis eine sehnige Verlängerung am distalen Ende und der 
Brachialis int. eine häutige Fortsetzung am proximalen Ende 
erhielt, haben sie die charakteristische Form des Semitendinosus 
und Semimembranosus bekommen >). 

Diese Deutung beider Muskelgruppen wird nicht unwesent- 
lich durch den Umstand unterstützt, dass das Caput breve bici- 
pitis brachii am Ursprunge mit dem Coracobrachialis ebenso 
verwachsen ist, wie das Caput longum bieipitis femoris mit dem 
Semitendinosus, und dass der Brachialis internus ebenso mit 


!) Zuweilen ist auch am Oberarm das Fehlen dieser Sehne bemerkt worden 
(Hyrtl). 

?) Auch von W. Krause (1. c.) fast ebenso gedeutet. 

*) Bezeichnend ist dabei, dass diese Muskelverlängerungen nur aus sehnigem 
und häutigem Gewebe bestehen. 


Zur Homologie der menschlichen Extremitäten. 207 


der Ellbogengelenkskapsel in enger Verbindung ist und sie vor 
Einklemmung bewahrt, wie dies beim Semimembranosus bezüg- 
lich der Kniegelenkskapsel der Fall ist. | 

Bezüglich der anscheinend der Homologie widersprechenden 
Insertionen dieser Muskeln (Biceps brachii am Radius, aber 
Biceps femoris an der Fibula, Brachialis internus an der Ulna, 
dagegen Semimembranosus an der Tibia) gilt auch das beim 
Extensor triceps Gesagte. 

Bei der Vergleichung der Muskulatur des Vorderarmes mit 
jener des Unterschenkels fällt zunächst auf, dass uns an der 
Wade eine dem Arme anscheinend fremde Muskelgruppe (Gastro- 
cnemius und Soleus) entgegentritt: ferner, dass jener starke 
Muskelwulst, der an der Radialseite so kräftig hervortritt (die 
beiden Supinatores und Radiales externi) an der Tibialseite ganz 
fehlt, und schliesslich, dass fast alle Muskeln des Unterschenkels 
tiefer ihren Ursprung nehmen, als ihre Partner am Vorderarm 
(nur der Plantaris und Gastrocnemius haben den Condylen- 
ursprung behalten). 

Doch gelingt es auch an diesen Gliederabschnitten, wenn 
auch mitunter mit einiger Schwierigkeit, die homologen Muskeln 
herauszufinden. So ergeben sich als einander homolog 

6. der Musc. extensor digitorum communis und Extensor digi- 
torum communis longus. Beide schicken ihre Endsehnen zum Rücken 
des zweiten bis fünften Fingers bez. dieser Zehen; doch entspringt der 
erstere am Epicondylus humeri radialis und letzterer von der oberen 
Fibula und vom Condylus externus tibiae. 

Als selbständig gewordene fünfte Sehnen beider Muskeln können der 

Extensor dig. min. und Peronaeus tert. 
betrachtet werden; beide endigen gleichmässig am Os metacarpale V. 
resp. Os metarsale V. 
7. Ebenso entspricht der 
Extensor pollicis longus dem Extensor hallucis longus. 
Beide entspringen analog an Ulna resp. Fibula (doch an dieser tiefer) 
und gehen zur Endphalanx. 
8. Mit dem Abductor pollicis longus ist der Tibialis anterior zu 


208 W. Melzer, 


vergleichen ?). Beide endigen in gleicher Weise am Os metacarpale I. 
resp. Os metatarsale L. doch kommt jener von Radius und Ulna und 
dieser nur von der Tibia. Der Tibialis anterior scheint aber zugleich 
die am Unterschenkel nicht nachweisbaren Radiales extern? teilweise zu 
ersetzen, wie denn auch seine Wirkung (Supination des Fusses) mit 
einer gleichzeitigen Abduction und Extension, also der Gesamtwirkung 
des Abductor pollieis longus und der Radiales externi, verglichen werden 
kann ?). 

9. Der Muse. ulnaris externus wird im Peronaeus brevis wieder 
erkannt. Beide inserieren sich gleichmässig am Rücken des Os meta- 
carpale V. bez. metarsale V.; während aber der erstere am Epicondylus 
humeri radialis entspringt und dann längs der Ulna herabläuft, hat 
letzterer den Condylenursprung aufgegeben und beginnt sogleich an der 
der Ulna adäquaten Fibula. 

10. Der Muse. wlnaris internus wird im Peronaeus longus 
wiedergefunden. Der Ulnaris internus entsteht vom Epicondylus humeri 
ulnaris und von der Ulna und inseriert sich am Os pisiforme?), wirkt 
aber über letzteres hinaus mittels des Lig. pisometacarpeum auch auf 
den Metacarpus; der Peronaeus longus entspringt wieder tiefer von der 
Fibula, verläuft längs derselben abwärts und wendet sich dann schräg 
an der Fusssohle zum Os metatarsale I., dabei öfters an den zweiten 
und dritten Mittelfussknochen Zweigsehnen abgebend. 

Für beide Muskeln charakteristisch ist die schlitzfórmige Nerven- 
durchbohrung an ihren Köpfen (durch den Nervus ulnaris resp. Nervus 
peronaeus). 

11. Durch die Vereinigung des Supinator longus mit dem Pronator 


7) Daher das scheinbare Fehlen eines Abductor hallucis longus. 

?) C. Bardeleben (Ueber Innervierung, Entstehung und Homologie der distalen 
Gliedmaassenmuskeln bei den Süugetieren. Anatomischer Anzeiger. VI. Jahrgang. 
Jena 1891) hält sogar dafür, dass der Tibialis anterior nur die beiden Radiales 
externi vertrete. Und Testut (s. Wiedersheim, der Bau des Menschen, Freiburg. i. B. 
1887) nimmt wieder an, dass im Tibialis anterior auch der Brachioradialis und die 
beiden Extensores radiales mit dem Abductor pollicis longus stecken. — S. darüber 
auch L. Fick 1. c. 

?) Auffallenderweise hat oft auch die Sehne des Peronaeus longus am Os cu- 
boideum ein kleines, dem Os pisiforme vergleichbares Sesambein. 


Zur Homologie der menschlichen Extremitäten. 209 


teres wurde der Gastroenemius gebildet !); der dem Supinator longus 
entsprechende mediale Kopf des Gastrocnemius ist daher etwas stärker 


| als der dem Pronator teres entsprechende laterale Kopf. Die Ursprungs- 


stellen dieser Muskeln an den Condylen des Humerus und Femur 


* decken sich; während aber der Supinator longus und Pronator teres 


sich tiefer und hóher am Radius ansetzen, inserieren sie sich am 
Unterschenkel vereinigt in der Achillessehne am Fersenbein, um ihrer- 
seits den aufrechten Gang auf zwei Füssen zu ermöglichen. 

Da durch die Verwachsung des Supinator longus und Pronator teres 


| sich deren supinierende und pronierende Wirkung gegenseitig aufhob, 


so kann eine solche dem Gastroenemius nicht mehr zukommen; deshalb 
sind auch seine zwei Köpfe näher an einander gerückt (die schief von 
aussen und innen kommenden Faserbündel entfielen eben), und dem 
ist es wohl zumeist zuzuschreiben, dass in der Fossa cubiti die vom 
Oberarme herabkommenden Beuger von den Vorderarmmuskeln ein- 
gerahmt sind, während in der Fossa poplitea umgekehrt die beiden 
Köpfe des Gastrocnemius zwischen den vom Oberschenkel herab- 
kommenden Beugemuskeln liegen. 

Die Verschmelzung des Supinator longus mit dem Pronator teres, 
wodurch ersterer an die Beugeseite hinübergezogen wurde, sowie das 
Aufgehen der beiden Radiales externi im Tibialis anterior machen es 
nun auch erklärlich, warum die Innenseite der Tibia von Muskeln ent- 
blósst ist. 

12. Nach W. Krause (I. c.) bildet nur der Condylenteil des Pronator 
teres den lateralen Kopf des Gastrocnemius, während der Ulnarkopf 
des Pronator teres nach Verlauf und Function dem Popliteus ent- 
spricht. 

13. Der Flexor digitorum communis sublimis erscheint an der 
unteren Gliedmaasse infolge der notwendig gewordenen Anwachsung 
desselben am Fersenbeine (Achillessehne) in zwei Teile getrennt, einen 


4) Wie auch Krause (l. c.) erklärt. — Bardeleben (l. c.) dagegen hält sonder- 
barerweise den Ulnaris internus für den dem Gastroenemius entsprechenden Muskel 
und will den Supinator longus in seinem Tibialis medialis (bei Nagern ete.) wieder 
erkennen. — Dabei sei noch darauf hingewiesen, dass der untere Winkel der Fossa 
eubiti resp. poplitea in gleicher Weise vom Supinator longus und Pronator teres 
einerseits und vom Gastrocnemius andererseits gebildet wird. 

Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XI. 14 


210 ^ W. Melzer, 


proximalen, den Soleus, und einen distalen, den Flexor digitorum com- 
munis brevis. 

So wie der Flexor digitorum communis sublimis von der Ulna (und 
dem Ulnarcondylus) entsteht und tiefer unten vom Radius Verstàrkungs- 
bündel bezieht, so entspringt auch der Soleus mit seinem Hauptanteile 
an der Fibula und nur mit einem schwächeren Teile tiefer an. der 
Tibia. Und die Verwandtschaft des Flexor digitorum communis sublimis — | 
mit dem Flexor digitorum communis brevis ist besonders daraus er- 
sichtlich, dass die zu den zweiten bis fünften Fingern bez. Zehen 
sehenden Endsehnen beider Muskeln von den tiefen Beugern durch- 
bohrt werden. i 


14. Der Palmaris longus wird leicht im Plantaris wieder er- 
kannt. Ihre Ursprungsstellen am Epicondylus humeri ulnaris bez. Epi- 
condylus femoris fibularis sind identisch; im weiteren Verlaufe wird 
jedoch der Plantaris auch in die Achillessehne einbezogen und dadurch 
behindert, ebenso als Spanner der Plantaraponeurose zu fungieren, wie 
der Palmaris longus als Spanner der Palmarazoneurose 1). 

15. Dem Flexor digitorum communis profundus begegnet man 
wieder im Flexor digitorum communis longus. Beide versehen mit 
perforierenden Sehnen den zweiten bis fünften Finger, bez. diese Zehen, 
doch entspringt jener von der Ulna und dieser von der Tibia (also 
dasselbe anomale Verhältnis wie beim Triceps und Quadriceps). 


16. Dieselbe Ursprungsanomalie findet man noch am Flexor pollicis 
longus und seinem Pendant, dem Flexor hallucis longus, indem jener 
vom Radius und dieser von der Fibula ausgeht. 


17. Dem Radialis internus gleicht nach Insertion und Verlauf voll- 
kommen der Tibialis posterior (ersterer vom Ulnarcondylus zum zweiten 
und dritten Metacarpale, dieser tiefer von der Fibula zum zweiten und 
dritten Metatarsale ziehend). Allerdings ist der Tibialis posterior bei 
der Wadenbildung in die Tiefe gedrängt worden. 

18. Die übrigen kurzen Hand- und Fussmuskeln zeigen im all- 


!) Bei vielen Säugetieren (Lepus etc.) hat er bekanntlich noch diese Function; 
übrigens lässt sich nach Krause (l. c.) auch beim Menschen der Uebergang des 
Plantaris in die Fascia plantaris darstellen. 


Zur Homologie der menschlichen Extremitäten. 211 


gemeinen eine solche Uebereinstimmung !), dass es genügt, die wenigen 
Abweichungen davon zu erwähnen. Solche sind: 

a) der Extensor pollicis brevis nimmt seinen Ursprung vom Vorder- 
arme (Ulna), der ihm correspondierende Eixrtensor hallueis brevis 
aber vom Fussrücken (Calcaneus); 

b) dasselbe Verhältnis besteht zwischen dem Extensor indieis pro- 
prius (dem Reste eines, zuweilen noch als Varietät beobachteten 
(Krause), gemeinsamen kurzen Fingerstreckers) und dem Ex- 
tensor digitorum communis brevis. 

Damit wäre die Vergleichung aller jener Muskeln durchgeführt, 
welche an beiden Extremitäten einen Repräsentanten haben, und es 
erübrigt nur noch, jener vereinzelten Muskeln Erwähnung zu thun, die 
bloss der einen Extremität zukommen, der anderen aber abgehen. 

Solche singuläre Muskeln sind: 

a) am der oberen Extremität: Der Supinator brevis, Pronator 
quadratus?), Palmaris brevis und Opponens pollicis ?); 

b) an der unteren Extremität: Die beiden Obturatoren, der Piri- 
formis, Quadratus femoris, Gracilis, Sartorius, die Adductoren 
und die Caro quadr. Sylvii *). 

Der Grund, warum diese Muskeln nicht an beiden Gliedmaassen 
gefunden werden, kann offenbar nur darin gesucht werden, dass die- 
selben einerseits mit der Aenderung in der Gebrauchsweise einer 
Extremität functionslos wurden und daher verkümmert und geschwunden 
sind (Gruppe a), und dass andererseits wieder diese geänderte Function 


4) Abductor pollicis brevis = Abductor hallucis. 
Adductor pollicis = Adductor hallucis. 
Abductor digiti V. = Abductor digiti V. 
Flexor pollicis brevis = Flexor hallucis brevis. 
Flexor digiti V. brevis = Flexor digiti V. brevis. 
Opponens digiti V. = Opponens digiti V. 
Lumbricales = Lumbricales. 
Interossei = Interossei. 

?) Als Varietät auch am Fusse beobachtet (Pronator pedis, Meckel). 

3) Nach Krause (l. c.) ist der Opponens pollicis am Fusse durch jenes Bündel 
des Abductor hallueis repräsentiert, das vom Os tarsale I entspringt. — Uebrigens 
fehlt ein selbständiger Opponens hallueis schon dem Simia troglodytes (Fick 1. e.). 

*) Adaptiert den Fuss zum Sohlengange, beim Chimpanse noch nicht vorhanden. 

14* 


212 W. Melzer, 


einer Extremität zu neuen Muskelbildungen den Anstoss gegeben hat 
(Gruppe b). 

Eine besondere nachträgliche Besprechung erfordert nun die schon 
im Text hervorgehobene und bei der Muskelvergleichung so ver- 
wirrende Thatsache, dass eine grosse Anzahl von sonst als homolog 
erkannten Muskeln Insertionen aufweisen, die der gangbaren An- 
schauung über Homologie widersprechen. Obschon nämlich onto- wie 
phylogenetisch der Radius als Homologon der Tibia und die Ulna als 
Homologon der Fibula erkannt ist, so inserieren sich doch im Wider- 
spruche dazu 


: 36 = . : = 
der Triceps brachii E Quadriceps cruris E: 
„ Brachialis int. und = dagegen ihre Partner: 4 Semimembranosus und 1 
- Ci È = 
„ Flexor dig. comm. prof.| = Flexor dig. comm. long. z 

Dv 

und andererseits 

3 E H : a = 
der Biceps brachii E = Biceps fem. = 
= deren Partner aber: = 
» Flexor poll. longus E m 1 Flexor hall. long. und | ta 
Ext. digit. comm. am Epic. rad. Ext. dig. comm. long. I3 
e 


(letzterer nur grósstenteils). 


Betrachtet man diese Muskeln genauer, so ersieht man zuerst, 
dass die erwähnten Insertionsanomalieen nur in der Ellbogen- und 
Kmiegelenksgegend vorkommen, und ferner, dass nur die längsten 
Muskeln diese Abweichung zeigen, nämlich die Strecker und Beuger 
des Vorderarmes und Unterschenkels und die langen Strecker und 
Beuger der Finger und Zehen (aber nicht der Gastrocnemius, Soleus, 
Plantaris etc.). 

Wenn man sich nun erinnert, dass infolge der mit der fort- 
schreitenden Extremitätenentwickelung geänderten Lagerungsverhält- 
nisse die Skelettknochen in der Ellbogen- und Kniegelenksgegend eine 
Verwerfung zwischen innen und aussen erfahren haben, so dass nun 
der Function nach an den proximalen Teilen die Ulna der Tibia und 
der Radius der Fibula entspricht (s. Homologie-Schema S. 203 und Ver- 
hältnis von Radius und Ulna zur Tibia S. 199), so erscheint das Ver- 
halten der angeführten Muskeln begreiflich und ganz gesetzmässig: es 
mussten nämlich diese Muskeln, um ihre Function an der oberen und 
unteren Extremität in gleicher Weise ausüben zu können, auch die 


Zur Homologie dér menschlichen Extremitäten. 913 


“| functionell gleichwertigen Knochenpartien zur Insertion wählen, d. h. 
die homologen Muskelansätze- der oberen Ulna müssen an der oberen 
Tibia und jene des oberen Radius an der oberen Fibula sich befinden. 

Dass gerade nur die längsten Muskeln zu dieser Verschiebung 
ihrer Ansatzpunkte genötigt wurden, hängt augenscheinlich mit der 
Eigenheit ihrer Function zusammen; diese Nötigung muss jedoch für 
die langen Zehenstrecker keine so allgemein zwingende gewesen sein 
wie für die Zeheneuger, da der Extensor digitorum communis longus 
noch teilweise an der Tibia seinen Ursprung nimmt !) und der Extensor 
| hallucis longus gar keine Ursprungsverschiebung erkennen lässt (kommt 
von der Fibula, wie der Extensor pollicis longus von der Ulna). 

Es liegt weiter nahe, mit dieser seitlichen Verschiebung auch das 
Aufgeben des Condylenursprunges der langen Zehen-Beuger und -Strecker 
in Verbindung zu bringen. 

Dass diese Muskelverschiebungen schon aus frühzeitigen Entwick- 
lungsperioden stammen, zeigt eine Beobachtung Bergmann’s !), welcher 
bei Tritonen und Salamandern den Uebergang der Insertion des Ex- 
tensor cruris quadriceps von der Fibula auf die Tibia constatieren 
konnte. 

Nach dieser notwendigen Abschweifung lässt sich nun mit um so 
grösserer Sicherheit die umstehende tabellarische Uebersicht der-homo- 
logen Extremitàtenmuskeln aufstellen. 

Obschon vorerst noch die Nerven und Blutgefässe beider Glied- 
maassen in gleicher Richtung zu untersuchen wären, so dürfte doch 
schon das vorliegende Ergebnis der Untersuchung des Knochen- und 
Muskelbaues dazu berechtigen, es auszusprechen, 

1. dass die oberen und unteren menschlichen Extremitäten ein- 

ander thatsächlich homolog sind, und 

2. dass die verschiedene Gestaltung beider Extremitäten im der 

stufenweisen Entwickelung der Wirbeltiere ihre Begründung 
findet, und dass der Mensch somit auch diesen Entwickelungs- 


gang durchgemacht haben müsse. 


1) In analoger Weise erhält übrigens zuweilen auch der Flexor digitorum com- 
munis longus einen accessorischen Kopf an der Fibula. 
7) Bergmann, Archiv für Anatomie und Physiologie. 1841. S. 202. 


214 W. Melzer, Zur Homologie der menschlichen Extremitäten. 


Uebersicht der homologen Muskeln 


der oberen Extremität 


Supraspimatusı sme) CRC 
Deltoides (Pars acromialis) . 
Infraspinatus | 

eres minor ln e 
Subscapularis NN RON 
Extensor brachii triceps | 
Anconaeus quartus ERS SE 
Subanconaei in 
\ Caput longum 
a hreye,; 
Coracobrachialis . 

Brachialis internus ; 
Extensor digitorum communis . 

3 digiti minimi . 

5 pollicis longus 

5 " brevis . 

È. indicis proprius 
Abductor pollicis longus | 
Radiales externi | 
Ulnaris externus 

> internus 
Supinator longus \ 
Pronator teres (Pars hum.) | 
(Pars uln.) . 


Biceps brachii 


» » 


Flexor digitorum communis sublimis 


d 3 5 profundus . 

Palmaris longus 

Flexor pollicis longus 

Radialis internus i 

Die kurzen Handmuskeln . . . . . 
(Ausgenommen Palmaris brevis und 


Opponens pollicis) 


der unteren. Extremität: 


Glutaeus minimus 


= maximus 
5 medius 
Iliacus 


Extensor cruris quadriceps 


Subcrurales 
i . {Caput breve 
Biceps femoris Man 
| , longum 
Semitendinosus 
Semimembranosus 


Extensor digitorum communis longus 
Peronaeus tertius 
Extensor hallucis longus 

3 È brevis 

> digitorum communis brevis 


Tibialis anterior 


Peronaeus brevis 

È longus 
Gastroeneminus / Caput ned 

| , laterale 

Popliteus 
{ Soleus 
\ Flexor digitorum communis brevis 
Flexor digitorum communis longus 
Plantaris 
Flexor hallucis longus 
Tibialis posterior 
Die kurzen Fussmuskeln 
(Ausgenommen Flexor digitorum com- 
munis brevis und Caro quadrata Sylvii). 


Referate 


von 


W. Krause. 


| L. Testut, Traité d'anatomie humaine. Anatomie descriptive, Histo- 


logie, Développement. 8° Paris. O. Doin. T. III 2° Fase. 
Appareils de la digestion et de la respiration. 1° et 2° édit. 
1893. p. 409—806. Avec 209 fig. dans le texte. 


Dass die Seitenzahl (409) mit der des Endes vom 1. Fasc. (diese Monatsschrift. 
1892. Bd. X. H. 1. S. 63) nicht recht zu stimmen scheint, liegt vielleicht an dem 
Umstande, dass es sich zugleich um eine zweite Auflage handelt, wie schon aus 
dem Titel hervorgeht. Uebrigens enthalten die Seiten 410—412 der ersten Liefe- 
rung deren Register. In der vorliegenden Lieferung sind die Verdauungsorgane 
und Respirationsorgane enthalten, wührend der Schluss des ganzen Werkes für das 
Frühjahr 1894 in Aussicht gestellt wird. Die farbigen Holzschnitte erweisen sich 
bei den erwähnten Organen besonders nützlich, wo es gilt das Nebeneinander so 
vielerlei Dinge zur klaren Anschauung zu bringen. — In der Gl. submaxillaris 
lässt der Verf. nach Pflüger (1866) u. A. die Nervenfasern freilich nur hypothetisch 
im Protoplasma der Drüsenzellen endigen, während die meisten Beobachter neuer- 
dings gewöhnlich freie Enden zwischen Epithelzellen und anderen Zellen zu sehen 
glauben. Ref. hält das eine für ebenso unbewiesen wie das andere. Bekanntlich 
haben Ramón y Cajal und Sala (1891) beim Pancreas sich für freie Endigungen 
zwischen den Zellen erklärt, was Verf. ebenfalls registriert. 


D. J. Cunningham, Manual of Practical Anatomy. Vol. II. Thorax; 
head and neck. 1894. 8. Edinburgh a. London. Young J. Pent- 
land. XVI a. 647 Seiten. Mit 336 Holzschnitten. 


Der Schluss des bereits im vorigen Jahre in dieser Monatsschrift (Bd. X. 
H. 12. S. 614) angezeigten Werkes ist jetzt erschienen. Die Darstellungsweise 
ist dieselbe geblieben, die Abbildungen aber sind weit zahlreicher. Manche Ab- 
weichungen von dem in Deutschland üblichen Verfahren sind bemerkenswert, z. B. 
die Eröffnung der Herzhöhlen. Die praktische Anordnung des ganzen Buches wird 
demselben ohne Zweifel eine weite Verbreitung in England sichern. 


216 W. Krause, Referate. 


K. Benda, Das Verhältnis der Milchdrüse zu den Hautdrüsen. Der- 
matologische Zeitschrift von O. Lassar. 1893. Bd. I. S. 94. Mit 
16 Holzschnitten. 


Dieser wichtige Aufsatz ist an einer den Anatomen von Fach nicht überall 
zugünglichen Stelle erschienen und wird deshalb ausnahmsweise angezeigt. Ein 
ausführlicheres Referat hat Waldeyer im Jahresbericht von Virchow und Hirsch 
(f. 1893. Bd. I) gegeben. j | 

Benda leitet phylogenetisch die Milchdrüsen der Säuger nicht von Talgdrüsen, 
sondern von Schweissdrüsen ab, obgleich letztere wie die Ohrenschmalzdrüsen zu- 
folge microchemischer Reactionen höchstens Spuren von Fett absondern. Weder die 
alte Lehre von fettiger Degeneration der Drüsenzellen bei der Milchsecrction, noch 
die vom Zerfall des dem Lumen zugekehrten Zellenabschnittes ist nach B. länger 
haltbar. B. zeigt hingegen durch eine sehr interessante Rechnung, dass das Vo- 
lumen der hoheu Cylinderzellen im Ruhezustande keineswegs grósser ist als im 
abgeplatteten Zustande während der Secretion: die ganze Erscheinung hängt wie 
beim Harnblasenepithel einfach von den Druckschwankungen ab, welchem der Inhalt 
des Drüsenacinus unter verschiedener Anfüllung ausgesetzt ist. Die Drüsenzellen 
bilden vielleicht die Fetttropfen in sich, vielleicht fällt das Fett aus seifenartigen 
Lösungen aus, die dem Stoffwechsel entstammen, Das Paranuclein, das Eiweiss und 
den Milchzucker leitet B. von der activen Zellenthütigkeit her, Mitosen finden sich 
zahlreich bei Schwangeren, nicht aber bei Sáugenden. 


— cera — —— 


Nouvelles universitaires." 

Dr. J. Disse, Prosector in Göttingen, ist zum ausserordentlichen Professor 
daselbst ernannt worden. 

Dr. J. Sehaffer, Privatdocent der Histologie in Wien, ist zum ausser- 
ordentlichen Professor daselbst ernannt worden. 

Der Professor der Médicine expérimentale Edouard Brown-Séquard in Paris, 
ist am 2. April, 76 Jahre alt daselbst gestorben. 


*) Nous prions instamment nos rédacteurs et abonnés de vouloir bien nous transmettre le plus 
promptement possible toutes les nouvelles qui intéressent l'enseignement de l'Anatomie et de la Phy- 
siologie dans les facultés et universités de leur pays. Le „Journal international mensuel* les fera 
connaitre dans le plus bref délai. 


Buchdruekerei Richard Hahn, Leipzig. 


Zur Kenntnis der Samenkörper der Arthropoden 
von 


Dr. phil. Karl Ballowitz, 
in Greifswald. 


(Mit Tafel X und XT.) 


Die Spermatozoen der Evertebraten sind noch sehr wenig syste- 
matischen und eingehenden Untersuchungen unterworfen worden, obwohl 
eine genaue Kenntnis derselben sehr erwünscht würe, um die so ausser- 
ordentlich mannigfachen Formen dieser Gebilde vergleichen und eine 
Morphologie der Spermatozoen begründen zu können. Denn nur so 
ware es móglich, die einzelnen Teile derselben mit einander zu homo- 
logisieren und über die Bedeutung derselben für die Befruchtung all- 
gemein gültige Anhaltspunkte zu gewinnen. Auch die Lehre von der 
Entwicklung dieser Körper kann nur an die genaue Kenntnis der Zu- 
Sammensetzung der völlig ausgebildeten Spermatosomen anknüpfen. 
Ich bin daher der Aufforderung meines Bruders, des Professors 
Dr. Emil Ballowitz in Greifswald gefolgt, die Samenkörper einer 
Anzahl von Arthropoden zu untersuchen. Es kam darauf an, die Zu- 
sammensetzung der ausgebildeten Spermatozoen und ihrer einzelnen 
Teile festzustellen. Besonders machte ich mir zur Aufgabe, nachzu- 
weisen, ob in den contractilen Geisseln der zu untersuchenden Sperma- 
tozoen die fibrillàre Structur, welche von meinem Bruder bei den 
Vertebraten und Coleopteren aufgefunden war!) allgemein vorhanden sei. 


7) E. Ballowitz, Archiv für mikroskopische Anatomie. Bd. XXXII, XXXVI und 
Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. Bd. L u. LII. 


218 K. Ballowitz, 


Diese Untersuchungen wurden in dem Laboratorium meines Bruders 
ausgeführt. 

Bevor ich die erhaltenen Resultate nun mitteile, ist es geboten, 
auf die zur Anwendung gekommenen Methoden etwas näher einzugehen, 
da ich einer genauen Befolgung derselben gerade die wichtigsten Re- 
sultate zu verdanken habe. i 

Das Sperma wurde stets den frisch getóteten Tieren entnommen 
und zunächst in physiologischer Kochsalzlósung von 0,6—0,75°/, unter- 
sucht. Zur Fixierung dienten hauptsächlich Osmiumsäuredämpfe, indem 
ich die Dämpfe etwa 5 Minuten auf die im hängenden Tropfen an der 
Unterfläche des Objeetträgers befindliche, mit Kochsalzlósung diluierte 
Samenflüssigkeit einwirken liess. Derart fixierte Spermatozoen eignen 
sich auch für die Conservierung in Glycerin. Indessen ist für die 
Untersuchung das Einlegen in Glycerin nicht zu empfehlen. Denn es 
werden die Körper in Glycerin zu sehr aufgehellt, so dass die feineren 
Reliefverhältnisse und Structuren undeutlich, wenn nicht ganz unsicht- 
bar werden. Es ist daher durchaus geboten, auch die fixierten Objeete 
in Wasser, resp. direct in der Zusatzflüssigkeit (physiologischer Koch- 
salzlösung) zu untersuchen. Häufig verfuhr ich zur Fixierung auch in 
der Weise, dass ich zu dem verdünnten Sperma in kleinen Standgläschen 
(sogenannten Brunnengläschen) 1°/,ige Osmiumsäure zu gleichen Teilen 
hinzusetzte. Es wurde dadurch ermöglicht, die Objecte längere Zeit 
in der wässerigen Flüssigkeit zu conservieren, um dann nach einiger 
Zeit und wiederholt die Untersuchungen vornehmen zu können. 

Andere Fixierungsmittel, wie Sublimatlösung, Flemming’sche 
Mischung u. a. m. sind hier weniger geeignet, da sich, besonders 
bei den langen Spermatozoen-Formen, die Körper dann häufig zu 
Klumpen zusammenballen und auch die Tinctionsfähigkeit durch diese 
Reagentien sehr beeinträchtigt wird. Gerade der Umstand, dass bei 
einfacher Osmiumbehandlung alle Farbstoffe in Anwendung gezogen 
werden können, ist bei diesen Objecten ein grosser Vorteil der Osmium- 
säure. 

Die Untersuchung der in dieser Weise behandelten Samenkörper 
gestattet nun zwar, älle Einzelheiten der Form zu erkennen, giebt 
aber keinen Aufschluss über die feinere Structur der Gebilde Einen 


Zur Kenntnis der Samenkörper der Arthropoden. 919 


Schritt weiter kommt man schon bei der Anfertigung von Deckglas- 
Trockenpräparaten. Bei Anwendung dieser Methode mit Zuhülfenahme 
bestimmter Farbstoffe ist es möglich, schon manche Einzelheiten der 
inneren Structur festzustellen. 

Ich verfuhr in derselben Weise, wie es bei bacteriologischen 
Untersuchungen üblich ist. Von der Flüssigkeit, welche mit den durch 
Osmiumsáure fixierten Samenkórpern versehen und nach der Fixierung 
mit destilliertem Wasser versetzt war, wurde ein "Tropfen auf das zu- 
vor angehauchte Deckgläschen gebracht und hier in dünner Schicht 
verteilt. Diese dünne Schicht liess ich zunächst an der Luft antrocknen. 
Die Samenkórper müssen stets zuvor fixiert sein, da die zarten Formen 
den Process des Eintrocknens sonst nicht vertragen können, quellen 
und bisweilen bis auf Reste zerstört werden. 

Sodann wurden die Deckgläschen vorsichtig und schnell einige 
Male durch eine Spiritusflamme gezogen. Nach der Abkühlung legt 
man die Gläschen, mit den bestrichenen Flächen nach unten, auf die 
Farbstofflösung und lässt dieselbe einwirken. Je nach dem Object und 
der Lösung werden die Präparate schnell mit destilliertem Wasser ab- 
gespült oder auch nicht. Sodann lässt man dieselben wieder an der 
Luft trocknen, zieht wieder vorsichtig durch die Flamme, um den 
letzten Rest von Flüssigkeit zu entfernen und bettet sie einfach in Xylol- 
balsam ein. Wenn man unter Beobachtung dieser Cautelen verfährt, 
wird die Form auch der zarteren Gebilde recht gut conserviert und 
erhält man sichere Aufschlüsse. Um festzustellen, welcher Teil der 
Spermatozoen Kernreaction giebt und als Derivat des Kernes, d. h. als 
Kopf des Samenkórpers zu betrachten ist, — soweit eben Färbereaction 
hierüber einen Aufschluss geben kann — wurde Alauncarmin nach 
Grenacher erprobt, welches meist ausschliesslich und intensiv an diesen 
Trockenpräparaten die Köpfe färbt. Haematoxylinlösungen tingieren 
immer gleichzeitie auch die übrigen Teile des Samenkórpers zu sehr mit. 

Um nun aber weiter in die feinere Zusammensetzung der Samen- 
körper, besonders ihres Geisselteils, einzudringen, ist es erforderlich, 
Macerationen herzustellen. Am besten haben sich hierfür Kochsalz- 
lösungen bewährt. Es ist dies sehr bemerkenswert, da Chlornatrium- 
lösungen ja auch sonst zur Darstellung fibrillärer Structuren z. B. bei 


990 K. Ballowitz, 


Chlornatriums zur Auflösung gebracht. Die Concentration der Lösung 
muss verschieden gewählt werden, da bei einigen Tieren die Zerlegung 
der Körper in dünner, bei anderen in stärkerer Lösung eintritt. Dies 
muss nun immer erst ausprobiert werden. Im Allgemeinen gaben die 
besten Resultate wässerige Lösungen von 0,6—3°/, Kochsalzgehalt. 


Zur Maceration wurden anfangs kleine, hermetisch verschliessbare : 


Glasgefásse benutzt. Die besten Resultate ergaben aber Macerationen 
unter dem Deckglase, welche später fast ausschliesslich zur Anwendung 
kamen. Mit einer Instillationspipette wurde von dem mit der Macerations- 
flüssigkeit versetzten Sperma ein Tropfen auf den Objectträger gebracht, 
mit dem Deckgläschen bedeckt und mit einem Wachsring hermetisch 
abgeschlossen. Nach 12—24 Stunden, oft schon früher, war dann ein 
Zerfall der Kórper eingetreten. Diese Methode bietet zugleich den 
Vorteil, dass sich die Spermatosomen in Folge der Flächenattraction 
von vornherein an die Glasflächen dicht anlegen und daher in ihrer 
ganzen Ausdehnung leicht zu übersehen sind. Zugleich scheint die 
Flächenattraction den Zerfall zu unterstützen und zu beschleunigen. 
Auch werden die zerlegten Fasern hierbei meist in ihrer natürlichen 
Zusammenlagerung neben einander fixiert. Es ist bei diesen Deckglas- 
macerationen nur darauf zu achten, dass die Prüparate nicht zu lange 
liegen, da sie gewóhnlich bald, vor allem bei den zarten Formen, un- 
deutlich werden; schliesslich lósen sich die Fasern meist ganz auf. 
Bei Untersuchung dieser ungefärbten Macerationen wirkt nun die 
starke Lichtbrechung mancher Teile und besonders die ausserordent- 
liche Feinheit der Teilfasern sehr störend; ja die letztere macht es 
fast unmóglich, die überaus zarten Fasern so ohne weiteres überhaupt 


zu sehen. Es ist daher geboten, Farbstoffe, und zwar möglichst intensiv — 


färbende, in Anwendung zu bringen. Am meisten wurden Gentiana- 
und Methylviolett benutzt, besonders das erstere, welches auch den 
Vorteil bietet, dass es differencierte Färbung giebt. Bei Tinction der 
Deckglas-Maceration muss man nun in folgender Weise verfahren. 
Der Wachsring wird an zwei gegenüberliegenden Rändern mit einer 


e 
| 


den Bindesubstanzen und der glatten Musculatur (Engelmann) mit | 
Glück verwendet sind. Jedenfalls wird auch hier die Kittsubstanz, 
welche die Fibrillen mit einander verbindet, durch Einwirkung des 


Zur Kenntnis der Samenkörper der Arthropoden. 99] 


| Nadel entfernt. Sodann bringt man von der (0,5—1°/, wässerigen) 
| Farbstofflösung mit dem Glasstab an den einen freien Rand einen 
| "Tropfen und saugt denselben von dem andern Rande aus vermittelst 
| Fliesspapiers vorsichtig und langsam durch das Präparat hindurch, bis 
| eine deutliche intensive Färbung der Teile eingetreten ist. Von 
| 


D 


Wichtigkeit ist, dass der Farbstoff recht langsam das Präparat durch- 
| sickert, da sonst bei kleinen Spermatozoen-Formen die meisten heraus- 
| geschwemmt, bei den langen Formen dagegen die Fasern zu unregel- 
mässigen Gewirren zusammengeknäuelt würden. Wo es anging, habe 
| ich daher ohne Anwendung des Fliesspapiers die Färbeflüssigkeit an 
den schräg gestellten Objectträger langsam hindurchlaufen lassen. Ist 
| genügende Färbung eingetreten, so legt man auf das Präparat ein 
| Stück Fliesspapier, so dass gleichzeitig von allen Seiten die über- 
| stehende Flüssigkeit aufgesogen wird. Alsdann bedeckt man das 
| Prüparat nochmals mit einem reinen Stück Fliesspapier und drückt 
. durch dasselbe hindurch mit dem Daumennagel das Deckgläschen vor- 
_ Sichtig, aber doch kräftig gegen den Objectträger an. 
| Diese Procedur hat den Zweck, die Flüssiekeitsschicht zwischen 
Objectträger und Deckgläschen möglichst dünn zu machen, so dass die 
Samenkörper möglichst in einer Horizontalebene ihrer ganzen Länge 
nach ausgebreitet sind. Nur dann ist es móglich, àhnlich wie bei 
einem Bacterienpräparat, das Farbenbild bei Anwendung des Abbe'schen 
Belenchtungsapparates und stärkster Vergrösserung zur Geltung zu 
bringen. Ist dies geschehen, so vervollständigt man wieder den Wachs- 
ring, und das Präparat ist für die Untersuchung fertig. Es wird also 
auch hier wieder in einer wässerigen Flüssigkeit untersucht, ein Um- 
stand, welcher bei diesen zarten Dingen von grösster Bedeutung ist. 
Bei allen diesen Macerationen so zarter Bildungen ist es nun 
erste Hauptbedingung, dass die Präparate durchaus sauber und reinlich 
hergestellt und jegliche Verunreinigungen vermieden werden; es wurde 
hierauf stets gehalten. Ferner muss man die Mischung der Flüssig- 
keiten so abpassen, dass die Samenkörper isoliert zu liegen kommen, 
was bei den langschwänzigen Formen anfangs wohl nicht immer ge- 
lingt. Die Untersuchung muss sogleich vorgenommen werden, da der- 
artig behandelte Präparate sich natürlich nur wenige Tage halten. 


299 K. Ballowitz, 


Untersucht wurde meist mit Winkel's homogener Immersion !/,, unter 
Anwendung des Abbe'schen Beleuchtungsapparates, der mittels lris- 
blende reguliert wurde. Auch die Zeichnungen sind hiernach angefertigt. 

Es mógen zuerst die Resultate berichtet werden, die ich bei be- 
stimmten Formen der Insecten, mit Ausschluss der Coleopteren !), erhielt. 
Die Litteratur soll nur angeführt werden, so weit sie sich auf die von, 
mir untersuchten Tierordnungen bezieht. 


Insecten. 


Die compliciertesten Bauverhältnisse traf ich bei bestimmten Or- 
thopteren an, und zwar bei Gryllotalpa vulgaris Latr. und Gryllus 
domesticus L. 

Die Samenkórper von Gryllotalpa stellen, in frischem Zustande 
untersucht, lange, unregelmässig wellenförmig gebogene Fäden dar, an 
welchen man einen kleinen nadelfórmigen Kopf und ein langes schmales 
Geisselstück unterscheiden kann (Fig. 1). Wie man an Deckglas-Trocken- 
präparaten erkennt, ist dieses Geisselstück abgeplattet, schmalbandfórmig, 
eine Form, die überhaupt bei allen untersuchten Insectenspermatozoen 
beobachtet wurde. Die Knickungen und Biegungen erscheinen daher 
im gefärbten Trockenpräparat als etwas dunkler gefärbte Verschmäle- 
rungen (vgl. z. B. Fig. 3 bei x). Bei genauer Untersuchung der hinteren 
Hälfte der Geissel erkennt man, dass sich sehr deutlich ein längeres 
Stück durch seine Feinheit von dem vorderen dickeren Teile abhebt 
(Fig. 1, E). Dieser feinere Abschnitt (£) bildet das Ende der Geissel 
und möge als „Endstück“ bezeichnet werden. Es ist dasselbe gleich- 
zusetzen dem „Endstück“ der Spermatozoen anderer Tiere, z. B. der 
Säugetiere, bei denen es allgemein vorkommt.?) Die Länge des vorderen 
dickeren Abschnittes (Fig. 1, 7), den ich nach Analogie der Säuge- 
tierspermatozoen als Hauptstück (77) bezeichnen will, ist ca. 0,160 mm. 

Das Endstück ist m ganzer Ausdehnung von sich gleichbleibender 
 Feinheit, während das Hauptstück in der Nähe des Kopfes sich etwas 


7) Vergl. über die Coleopteren E. Ballowitz, Zeitschrift für wissenschaftl. 
Zoologie. Bd. L. 

?) Vergl. E. Ballowitz, Das Retzius’sche Endstück der Säugetier-Spermatozoën. 
Internationale Monatsschrift für Anatomie u. Physiologie. 1890. Bd. VII. 


Zur Kenntnis der Samenkörper der Arthropoden. 293 


verdickt, gegen das Endstück hin aber ein wenig schmäler wird. 
| Dieser Endabschnitt ist 0,06 mm lang. Die Länge des Endstückes 
| ist mithin eine sehr beträchtliche, wie sie bisher bei anderen Tieren 
| noch nicht beobachtet wurde; überhaupt scheint den Insectensperma- 
| tozoen im Allgemeinen das Endstück zu fehlen; dasselbe wurde bis 
i jetzt nur einmal von E. Ballowitz bei einem Coleopter (Loricera pili- 
cornis) (l. c. p. 367) als kurzer, scharf von dem übrigen dickeren, 
intensiv tingiblen Geisselteil abgesetzter Endfaden aufgefunden. — Noch 
deutlicher grenzt sich das Endstück bei Tinction mit Anilinfarben ab; 
dasselbe bleibt heller gefärbt, während das Hauptstück eine intensivere 
Tinction annimmt (Fig. 1). Liegen diese Präparate in gefärbtem Zustande 
24 Stunden unter dem Deckglase, so entfärbt sich das Endstück voll- 
ständig, während das Hauptstück noch gefärbt bleibt. 

Unterwirft man diese langen Gebilde nun nach der oben be- 
schriebenen Methode einer Kochsalzmaceration, so verändert sich zuerst 
das Endstück. Sehr bald und leicht zerfällt dasselbe nämlich in eine 
grosse Zahl gleich langer, feinster Fibrillen, die oft auf das zierlichste 
verschlungen sind und Schleifen bilden (Fig. 2, 3, 4, 5). Es wurden 
bis neun derartige Fädchen gezählt, die aber auch bei einem derartig 
weitgehenden Zerfall noch nicht alle von gleicher Feinheit sind (vgl. 
Fig. 2, 4 und 5). Einige davon sind noch merklich dicker, so dass 
man annehmen kann, dass auch sie noch keine Elementarfibrillen dar- 
stellen, sondern Bündel von solchen sind. In Fig. 2 ist das eine der 
neun Fädchen wesentlich dicker als die übrigen, setzt sich daher jeden- 
falls noch aus mehr Fibrillen zusammen. Aehnliches zeigt Fig. 4. 

Auch kommt es häufig vor, dass sich zuerst das Endstück der 
sanzen Länge nach in zwei Hälften spaltet, von denen sich dann die 
Elementarfibrillen ablósen (Fig. 3; Ef eine abgelóste Elementarfibrille). 


Alle diese Fibrillen besitzen nun genau die Lànge des Endstückes, 
so dass sie sämtlich bis an die äusserste Spitze desselben reichen. Wie 
die Art des Zerfalles zeigt, liegen dieselben hier parallel neben einander 
und werden durch in Kochsalz sich lósende Kittsubstanz zusammen- 
gehalten, derart das Endstück bildend (Fig. 2—5). 

Bei weiter vorschreitender Maceration tritt auch im Hauptteil ein 


224 K. Ballowitz, 


Zerfall ein. Sehr häufig löst sich eine dünne Faser ab, die aber stets oben ı 
am Kopf und unten in der Nähe des Endstückes im Zusammenhang mit | 
dem Spermatosom bleibt (Fig. 4). Es restiert dann von dem Hauptstück 
noch ein dickerer, intensiver gefärbter Faden (Fig. 4). Aber auch dieser 
zerlegt sich wieder in zwei Fäden, von denen der eine so ziemlich das 
Aussehen des intacten Endstückes besitzt, heller gefárbt ist und daher 
als directe Fortsetzung des Endstückes aufzufassen ist. Dieser Faden | 
entfärbt sich auch nach einigem Liegen unter dem Deckglas in der- 
selben Weise, wie es oben für das Endstück angegeben wurde. Sehr 
schön ist die Zusammensetzung aus drei Fäden in solchen tingierten 
Deckglas-Macerationen zu erkennen, in denen sich die Samenfäden 
dicht der einen oder anderen Glasfläche angelegt haben (Fig. 3). Man | 
sieht dann, dass die drei Fáden im Hauptstück parallel neben einander 


liegen, nirgends sich etwa in Spiraltouren um einander winden. | 
Stets fand ich nun, dass die drei Fáden in der Nàhe des Endstückes 
noch vereinigt blieben (Fig. 3 und 5). Hier scheint ihre gegenseitige Ver- 


bindung eine festere zu sein, so dass hier freie Enden der Fäden nicht | 
zur Ablösung kamen. Dies ist um so merkwürdiger, als sich hier an 
der Grenze das Hauptstück ja scharf von dem Endstück absetzt. Man 
muss demnach wohl annehmen, dass hier ein oder wohl zwei Fäden 
ihr Ende erreichen, während der dritte als Endstück frei zu Tage tritt. 

Diese Fäden des Hauptstückes besitzen nun wieder eine weitere 
Zusammensetzung aus feinsten, parallel neben einander verlaufenden 
Fibrillen, die bei länger einwirkender Maceration sich häufig von ein- 
ander trennen. Wenigstens habe ich für zwei Fäden des Hauptstückes 
den fibrillären Bau wiederholt auf das Bestimmteste feststellen können 
(Fig. 5). Niemals kommen dabei freie Fibrillenenden zur Ablösung, so dass 
angenommen werden muss, dass die Fädchen die gröberen Fäden in 
ganzer Ausdehnung von Anfang bis zu Ende durchsetzen, um in der 
einen Faser continuierlich in die Fibrillen des Endstückes überzugehen. 

Es hat also die Untersuchung eine exquisit fibrilläre Structur 
dieser lebhaft contractilen Geissel ergeben. 

Auch der Kopf lässt Einzelheiten erkennen. Untersucht man den- 
selben frisch oder nach Fixierung mit Osmiumsáure in verdünntem 
Glycerin, so erscheint bei mittlerer Einstellung der Micrometerschraube 


i 


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Zur Kenntnis der Samenkürper der Arthropoden. 995 


im Innern desselben eine helle Längslinie, welche wohl den Schluss 
zulässt, dass das Innere eine etwas andere Beschaffenheit besitzt, als die 
etwas stärker lichtbrechende Rindensubstanz (Fig. 6). Indessen geben die 
Färbungen hierfür keinen rechten Anhaltspunkt. Schon im ungefärbten 
Zustande hebt sich das vorderste Ende durch etwas dunkleres Aus- 
sehen stiftartig von dem übrigen Teil des Kopfes ab. Färbt man mit 
violetten Anilinfarben, so färben sich beide Kopfteile gleich intensiv. 
Bleiben die Präparate nach Fixierung in gefärbtem Zustande aber 
einige Zeit liegen, so entfärbt sich der hintere Teil des Kopfes allmäh- 
lich und wird blasser, während das Stiftehen noch intensiv gefärbt 
bleibt (Fig. 9 und 10). 

Besonders deutlich wird dies an tingierten Deckglas-Trockenpräpa- 
raten, die längere Zeit gelegen haben. Schliesslich entfärben sich der 
Kopf und die Spitze vollständig (Fig. 7); nur an der Grenze zwischen 
beiden bleibt noch eine intensiv gefärbte, punktartige Stelle. 

Ein ähnlich intensiv gefärbter schmaler, meist unter einem Winkel 
etwas umgebogener Querstreifen findet sich an der Grenze zwischen 
Geisselteil und Kopf. In Kochsalzmacerationen, die mit Gentianaviolett 
tingiert wurden, tingiert sich der hintere Teil des Kopfes dunkel, 
während der vordere Teil blass bleibt und feiner erscheint, als an dem 
frischen Object, so dass die Annahme gerechtfertigt erscheint, dass 
sich hier infolge der Maceration an der Spitze eine Rindenschicht auf- 
gelóst hat (Fig. 8). Mit Alauncarmin fárbt sich nur der hintere Teil des 
Kopfes, nicht aber die Spitze. Wir treffen hier also dieselbe Zusammen- 
setzung des Kopfes, wie sie von E. Ballowitz bei den Coleopteren auf- 
gefunden und beschrieben wurde. 

Einen ganz analogen Bau zeigen die Samenfáden des Heimchens, 
Gryllus domesticus; nur treten hier am vorderen Teile der Geissel 
einige nicht unwichtige Einzelheiten noch deutlicher hervor. Die Samen- 
körper des Heimchens sind beträchtlich länger und feiner als bei der 
Maulwurfsgrille (vergl. Fig. 2 mit Fig. 1). Der Geisselteil setzt sich 
wieder aus einem grösseren Hauptabschnitt und einem sehr scharf ab- 
gegrenzten Endstück zusammen (Fig. 2). 

Das letztere ist aber relativ kürzer als bei Gryllotalpa. Der Zer- 
fall des Endstückes in Fibrillen lässt sich durch Maceration nicht un- 


Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XI. 15 


226 K. Ballowitz, 


schwer darstellen, ebenso die Zusammensetzung des Hauptstückes aus il 
drei Fäden. Indessen gelingt das letztere hier bei der grösseren Fein- + 
heit der Geissel bei Gryllus nicht so leicht wie bei Gryllotalpa. An | 
dem vorderen Ende der Geissel tritt nun eine sehr bemerkenswerte 
Einzelheit sehr deutlich hervor; es ist nämlich der vordere Teil der 
Geissel in der Nähe des Kopfes verdickt, so dass dieser Teil, der sich 
unmittelbar dem Kopfe anschliesst, die gleiche Dicke als das Hinter- 
ende des Kopfes besitzt und sich daher von dem Kopfe auf den ersten 
Blick nicht so deutlieh abhebt (Fig. 2 und 8 bei V). Nach hinten 
hin verschmälert sich dieser Teil allmählich, um ohne Grenze in den 
übrigen Teil der Geissel überzugehen. Besonders bei Gentianafärbung 
tritt dieser verdickte Teil hervor. Wie die Macerationen zeigen, wird 
diese Verdickung bedingt durch eine Verdickung der Teilfasern der 
Geissel. Vielleicht handelt es sich hier um die erste Andeutung eines 
„Verbindungsstückes“ der Geissel, eines Abschnittes, der ja besonders 
bei den Säugetieren ausgebildet erscheint, bei den Insecten aber bis | 
jetzt noch nicht beobachtet ist. Allerdings ist hervorzuheben, dass 


sich das hintere Ende des Verbindungsstückes hier nicht von dem 
Hauptstück der Geissel scharf abgrenzt, wie es sonst der Fall zu sein 
pflegt. Es setzt sich also die Geissel bei Gryllus wie bei den Säuge- 
tieren zusammen aus dem Hauptstück und dem Endstück, welch’ 
letzteres ebenso wie bei den Säugetieren fibrillär ist; die Aehnlichkeit 
wird noch grösser durch die Andeutung des Verbindungsstückes. 

Auch die Verbindung der Geissel mit dem Kopfe zeigt eigentüm- 
liche Verhältnisse, welche sich hier weit deutlicher verfolgen lassen, 
als bei der Maulwurfsgrille (Fig. 9 und 10). Es verbinden sich nämlich 
die Fasern, wie es bei den Spermatosomen gewöhnlich der Fall ist, 
mit ihren gleich langen Enden durch Vermittelung von Kittsubstanz, 
nicht einfach mit dem Kopfe, vielmehr überragt eine Faser das Ende 
der übrigen und scheint sich in eine schmale Spalte, die sich an der 
einen Seite des Kopfes befindet, hineinzulegen (Fig. 9). Der andere 
Teil der Geissel setzt sich mit dem hintersten Ende des Kopfes in Zu- 
sammenhang. In Fig. 10 hat sich die längere Faser von der Seite des 
Kopfes mit ihrem zugespitzten Ende abgelöst. Die Zusammensetzung 
des Kopfes ist dieselbe wie bei Gryllotalpa. 


u NEE né a st 


Zur Kenntnis der Samenkörper der Arthropoden, 991 


Weit einfachere Verhältnisse traf ich bei Blatta und Periplaneta, 
deren Spermatozoen merkwürdig verschieden sind (vergl. Fig. 11 mit 
Fig. 16). 

Die Samenkörper von Blatta sind lange, sehr schmale, aber doch 
auch abgeplattete Fäden, die an dem vorderen Ende einen langen, in 
eine feine Spitze ausgezogenen Kopf tragen, der Aehnlichkeit mit dem 
Spermatozoenkopf besitzt, wie er von E. Ballowitz bei einem Coleopter 
(Brontes planatus) beschrieben wurde. Fig. 16 stellt den vorderen Teil 
eines Spermatosoms von Blatta dar. 

In tingierten Deckglas-Trockenpräparaten entfärbt sich der anfangs 
intensiv tingierte Kopf bald, so dass dann ein kurzes Spitzenstück sehr 
deutlich wird, welches noch lange intensiv gefárbt bleibt (Fig. 16). 
An dem Geisselteil, welcher kein Endstück besitzt, wurde mehrfach 
ein Zerfall in drei ziemlich gleich aussehende Fasern beobachtet. Auch 
eine Zersplitterung derselben in feinste Fibrillen konnte mehrfach fest- 
gestellt werden. 

Im Gegensatz hierzu sind die Samenkórper von Periplaneta klein 
und mit einem kurzen nadelförmigen Kopf versehen (Fig. 11—15). Der 
letztere zeigt an seiner Spitze einen zarten, fast kreisrunden, blassen 
Aufsatz von platter, blättchenartiger Gestalt (Fig. 11, 14 und 15). Bei 
Ansicht von der Kante erscheint derselbe daher als schmale Linie 
(Fig. 12), die bisweilen unter einem Winkel leicht umgebogen ist 
(Fig. 13). Auch Umfaltungen des Randes kommen bisweilen zur Be- 
obaehtung (Fig. 15). An ganz frisch fixierten und sodann mit violetten 
Anilinfarben tingierten Samenkórpern sah ich des öfteren an dem 
vorderen Ende des Scheibchens ein kleines, dunkles, etwas hervor- 
ragendes Pünktchen, das aber bald verloren geht (Fig. 14). In die 
Basis dieses Blättchens ragt nun ein kurzes Spitzchen hinein, welches 
das Blättchen trägt: das Spitzenstück (Fig. 11 und 15; Ss?) 

Untersucht man das Sperma ganz frisch in physiologischer Koch- 
salzlösung oder nach Fixierung mit Osmiumsäure, so grenzt sich dieses 
Spitzenstück durch eine sehr zarte, schmale helle Linie deutlich von 
dem hinteren grósseren Abschnitt des Kopfes, seinem Hauptstück, ab 
(Fig. 11—13). Auch erscheint dies Spitzenstück in etwas anderem 
Glanze, als das Hauptstück des Kopfes und es tritt diese Differenz auch 


192 


998 K. Ballowitz, 


noch an in Glycerin aufbewahrten Präparaten deutlich hervor. Färbt 
man mit Gentianaviolett, so färben sich anfangs beide Kopfteile gleich | 


intensiv, während die kleine Kopfscheibe nur eine blasse Tinction an- 
nimmt (Fig. 14). 

Lässt man die gefärbten Präparate aber einige Tage liegen, so 
entfärbt sich das Hauptstück des Kopfes, während das Spitzenstück 
intensiv tingiert bleibt und dadurch sehr deutlich wird (Fig. 15). Nur 
das Hauptstück des Kopfes färbt sich mit Alauncarmin. Der blättchen- 
artige Kopfaufsatz ist sehr zart und geht in Kochsalzmaceration oft 
verloren, so dass das Spitzenstück frei hervorragt. Auch der Kopf 
verändert sich etwas durch Kochsalzmaceration und quillt in seinem 
Innern auf, so dass sich eine dunklere periphere Schicht von einem 
hellen Innern unterscheiden lässt. 


Die Samenkörper der Orthopteren sind des öfteren, auch in jüngster 
Zeit, untersucht worden, indessen ist über eine innere Zusammensetzung 
derselben bis jetzt wenig bekannt geworden. 

von Siebold hat das Verdienst, zuerst genauere und eingehende 
Untersuchungen über die Spermaelemente wirbelloser Tiere, speciell 
auch der Insecten angestellt zu haben. (C. Th. v. Siebold, Ueber die 
Spermatozoen der Crustaceen, Insecten, Gastropoden und einiger anderer 
wirbelloser Tiere. Müllers Archiv, Jahrgang 1836.) Dieser Forscher, 
welcher alle Insectenordnungen systematisch durchuntersuchte, schildert 
die Spermatozoen der Hexapoden als Gebilde von haarfórmiger Gestalt 
(l. e. pag. 16): „Die Länge der einzelnen Haare ist sehr verschieden, 
eine genaue Messung derselben ist indessen hier schwer anzustellen, 
indem sie selten ganz gerade gestreckt sind!) und das eine Haarende 
in eine sehr feine Spitze ausläuft, die mit dem Auge oft nur mit der 
grössten Mühe verfolgt werden kann. Das dieser Spitze entgegen- 
gesetzte Ende ist gewöhnlich stärker und deshalb leichter aufzufinden.“ 
von Siebold bezeichnet die beiden verschiedenen Enden (deren dickeres 
dem Kopf des Spermatosoms entspricht) als „Haarspitze“ und , Wurzel- 
ende“. 


') von Siebold beobachtete zuerst die charakteristische Oesenbildung der Sper- 
matozoen bei Wasserzusatz. 


Zur Kenntnis der Samenkörper der Arthropoden. 290 


In betreff der Orthopteren, von denen Forficula, Blatta, Locusta, 
Gryllus und Acridium untersucht wurden, sagt der genannte Autor: 

„In den Hoden der Forficula auricularis lagen die nicht sehr 
langen Haare dicht gedrängt durch einander, ohne Haarbündel zu 
bilden. Sie hatten sich unter mannigfacher Gestalt aufgerollt, bildeten 
aber keine gedrillten Oesen, sondern nur unregelmässige Verschlingungen. 
Aehnlich verhielten sich die Spermatozoen der Blatta orientalis, auch 
sie drillten sich weder, noch bildeten sie Oesen. Das Wurzelende war 
bei allen eine Strecke hinauf verdickt, so dass das einzelne Haar einer 
Peitsche glich, deren Schnur gleichsam in unregelmässigen Schlingen 
lose um den Stiel gewunden ist. Man hüte sich, solche verschlungene 
Haare für gestielte Bläschen zu halten.“ 

„Bei Locusta fand ich das Verhältnis verschieden. Bei einigen 
lagen in den Blindsäcken der Hoden unregelmässig verschlungene 
Haare, bei anderen gedrillte Haare mit Oesen und sogar grosse ovale 
Haarbündel, welche deutlich von einer zarten Hülle umgeben waren. 
Die Grylli besassen in ihren Hodenblindsäcken Haarbüschel, deren 
Haarspitzen Oesen bildeten. Die beiden einfachen Hoden der Acridier 
strotzen von ziemlich langen Haaren, die in Schópfen zusammenklebten; 
mit Wasser befeuchtet, traten diese schärfer hervor und fingen an, sich 
zu drillen und Oesen zu bilden.* 

Höchst interessante Mitteilungen machte von Siebold einige Jahre 
später über die Samenkórper der Locustinen. Wie der genannte Autor 
fand!) (pag. 257), „weicht die Gestalt der ausgebildeten Spermatozoiden 
von Locusta und Decticus von der der übrigen fadenfórmigen Sperma- 
tozoiden, wie sie bisher von den Insecten bekannt waren, in sehr auí- 
fallender Weise ab. Es lassen sich an denselben drei verschiedene 
Teile unterscheiden: 1. ein sehr langgestreckter Körper, 2. ein ausser- 
ordentlich langer fadenförmiger Anhang und 3. ein winkelförmiger An- 
hang. Der langgestreckte Körper dieser Spermatozoiden ist seitlich 
zusammengedrückt und geht an dem einen Ende allmählich in den 


!) Th. v. Siebold, Amtlicher Bericht über die 20. Versammlung der Gesell- 
schaft deutscher Naturforscher und Aerzte. Mainz, 1843. p. 225 und Verhandlung 
der Kaiserl. Leopoldinisch-Carolinischen Akademie der Naturforscher. 1845. Bd. XIII: 
„Ueber die Spermatozoiden der Loeustinen.* p. 251. 


230 K. Ballowitz, 


fadenförmigen Anhang über, während sein anderes Ende zugespitzt 
und mit dem winkelfórmigen Anhang verbunden ist. Dieser Anhang 
ist nach zwei verschiedenen Typen gebildet. Bei Locusta viridissima 
und Decticus verrucivorus besteht der winkelförmige Anhang aus zwei 
kurzen Schenkeln, welche sich in einem scharfen, fast rechten Winkel 
vereinigen; beide Schenkel sind ausserdem an ihren freien Spitzen nach 
innen umgebogen. Bei Decticus tesselatus,  brevipennis, brachypterus 
und apterus neigen sich die beiden kurzen Schenkel zwar auch in 
einem fast rechten Winkel gegen einander, vereinigen sich aber nicht 
in einem scharfen Winkel, sondern in einem kurzen Bogen und lassen 
an ihren freien Spitzen keine häkchenförmige Umbeugung erkennen. 
In allen Fällen steht dieser winkelförmige Anhang mit dem Körper 
der Spermatozoiden so in Verbindung, dass die beiden Schenkel des 
Anhanges nach oben gerichtet sind und mit dem unteren Ende des 
Spermatozoidenkörpers einen spitzen Winkel bilden. Dieser winkel- - 
fórmige Anhang wird, wenn die Spermatozoiden jener Locustinen 
zwischen Glasplatten stark gepresst und verschoben werden, leicht vom 
Spermatozoidenkórper abgetrennt.^ Schon in dem unteren Ende der 
Blindróhren des Hodens dieser Tiere bemerkte von Siebold eine merk- 
würdige Veränderung der Lage der Samenkórper (pag. 258). 

„Diese Spermatozoiden gruppieren sich je zu acht, zu zwölf, acht- 
zehn, jà bis zu vierundzwanzig und achtundzwanzig Individuen zu- 
sammen, indem sich ihre Körper der Länge nach neben einander stellen, 
während ihre fadenförmigen Anhänge nach der anderen Seite hin 
gerichtet sind.“ 

Bei Untersuchung des Inhaltes des Receptaculum seminis weiblicher 
Locustinen machte von Siebold nun die überraschende Beobachtung, 
dass die Zusammenlagerung der Spermatozoiden zu beweglichen Gruppen 
noch grössere Ausdehnung erlangen konnte und dass diese Sperma- 
tozoen-Vereinigungen in birnförmigen Spermatophoren eingeschlossen 
waren. 

L. c. pag. 263: „Presste ich einen solchen gestielten Körper, so 
strömte aus der Mündung des Stieles oder aus einem durch die Gewalt 
des Pressens hervorgebrachten Riss des Körpers eine milchige Flüssig- 
keit hervor, in welcher eine Menge unregelmässig hin- und hergebogener 


7 


Zur Kenntnis der Samenkirper der Arthropoden. 23] 


Fäden, welche mit unbewaftnetem Auge deutlich zu erkennen waren, 
zerstreut lagen. Als ich diese Fäden mit dem Mikroskope betrachtete, 
gewährten sie den wunderbarsten Anblick, den ich jemals gesehen. 
Sie glichen überaus langen Reiherfedern, die sich schlangenförmig durch 
einander bewegten.“ 

Wie von Siebold eine nähere Untersuchung dieser Gebilde lehrte, 
sind dieselben dadurch entstanden, dass sich die winkelförmigen An- 
hänge zahlreicher Spermatozoen der Reihe nach dieht an einander ge- 
fügt und innig mit einander verbunden haben. L. c. pag. 265: 

.Wührend sich auf diese Weise die Locustinen-Spermatozoiden an 
einander fügen, legen sich die Körper der letzteren mit ihren faden- 
formigen Anhängen regelmässig rechts und links hinüber und bilden so 
die beiden Fahnen der federförmigen Körper.“ 

Bei den von mir untersuchten Orthopteren kommt, wie aus Obigem 
hervorgeht, eine derartige Verankerung von Spermatozoen nicht zur 
Beobachtung, obwohl jedenfalls der blattförmige Aufsatz am Kopfende 
der Spermatosomen bei Periplaneta orientalis dem winkelformigen An- 
hange bei den Locustinen gleichbedeutend ist. 

Gilson hat die Zusammensetzung dieser Samenkörperverbände, die 
von E. Ballowitz als Spermatosyzygien bezeichnet sind, näher unter- 
sucht, ohne indessen in betreff der Zusammensetzung der Samenkórper 
Neues beizubringen. (Vergl. G. Gilson, Étude comparée de la Sperma- 
togenese chez les arthropodes. La cellule. Tome I. Planche VI et VII, 
pag. 97—127.) 

In Fig. 9, 4 auf Taf. XIV giebt v. la Valette St. George (Ueber 
die Genese der Samenkórper, Archiv für mikroskopische Anatomie. 
Bd. III, 1867, pag. 263) die Abbildung eines reifen Samenkörpers der 
Hausgrille. Indessen ist hier der Kopf im Verhältnis zu der viel zu 
kurzen Geissel zu lang gezeichnet, wie ein Vergleich mit meiner 
Fig. 9 zeigt. 

Eine sehr auffällige Mitteilung machte derselbe Forscher über die 
Spermatosomen von Blatta germanica (v. la Valette St. George, Sper- 
matologische Beiträge. Blatta germanica. Archiv für mikroskopische 
Anatomie. Bd. XXVII, 1886, pag. 10 und 11). Es heisst dort: „Letzterer 
(der Kern), dessen Kernkórperchen als vorspringendes Knüpfchen er- 


232 K. Ballowitz, 


scheint, geht aus der runden Form in eine ovale, elliptische und lanzett- 
förmige Gestalt über, am oberen und unteren Ende mit einem Knöpfchen 
versehen. Das obere schwindet bald, das untere später; einzelne 
Klümpchen von Cytoplasma hängen hier und da dem Samenkörper 
an; — schliesslich gehen alle diese Teile, aus denen sich dieser auf- 
baut, in einen bis ca. 0,550 mm langen, oben und unten zugespitzten, 
sich lebhaft schlängelnden Faden über — das fertige Spermatosom.* 

„Es geht somit bei Blatta germanica der später wieder ver- 
schwindende Kopf aus dem Kern der Spermatide, der Faden aus deren 
Cytoplasma hervor; die Verbindung zwischen Kopf und Fäden wird 
vermittelt durch ein besonderes Zwischenstück, welches dem Neben- 
kern seine Entstehung verdankt.“ 

Diese Mitteilung bedarf der Berichtigung, wie ein Blick auf die 
Fig. 16 meiner Tafel sogleich zeigt. Denn es ist der Kopf an diesen 
Samenkörpern nicht verloren gegangen, vielmehr lässt er sich bei genauer 


Untersuchung und entsprechender Färbung an jedem reifen Spermatosom — 


leicht nachweisen. v. la Valette St. George ist er daher nur entgangen, 
ebenso wie das Spitzenstück des Kopfes, welches wohl ausgebildet sich 
erhält. Von einem Kopf und Geissel verbindenden „Zwischenstück“ ist 
dagegen an dem reifen Samenkörper nichts nachzuweisen. 

Auch Bütschli macht in seinen beiden Mitteilungen „über die Ent- 
wicklung der Samenfäden bei den Insecten“ einige Angaben über die 
Samenkörper der Orthopteren (0. Bütschli, Vorläufige Mitteilung über 
Bau und Entwickelung der Samenfäden bei Insecten und Crustaceen. 
Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. 1871. Bd. XXV. pag. 402. 
Nähere Mitteilung über die Entwicklung und den Bau der Samenkörper 
der Insecten. Ebendort, pag. 526. Tafel XL und XLI.). 

Bütschli hat bei Blatta orientalis schon „ein kleines, scheiben- 
fürmiges, kreisrundes helles Gebilde“ und bei anderen Insecten am 
Vorderende der Samenfäden ein „kurzes, blasses, stäbchenartiges Spitz- 
chen“ gesehen (l c. pag. 406). Nur hält Bütschli in seiner ersten 


Mitteilung (pag. 406) dieses Scheibchen irrtümlicherweise für den Kopf | 


des Spermatosoms und den eigentlichen Kopf für das Mittelstück 
Schweigger-Seidel’s. 
.Vereleicht man z. B. die Samenfäden von Blatta (Periplaneta) 


— a 


Zur Kenntnis der Samenkörper der Arthropoden 233 


orientalis mit jenen der Säugetiere, so springt einem die grosse Aehn- 
lichkeit sofort in die Augen, nur dass bei jenem Insect die Grösse des 
vorderen Scheibchens weit zurückbleibt hinter jener der Köpfehen vieler 
Säugetiersamenfäden.“ ; 

In Fig. 2 1, 2 und 3 auf Tafel XLI seiner ausführlichen Mit- 
teilung bildet Bütschli die reifen Samenkörper von Blatta (Periplaneta) 
orientalis zutreffend ab. Nur das eigentliche Spitzenstück unterhalb 
des Scheibchens ist diesem Forscher entgangen. Im Text beschreibt 
Bütschli die Spermatozoen von Blatta orientalis genauer (l. c. pag. 530): 
„Fig. 1 zu 2, auf Tafel XLI gehörig, stellt den reifen Samenfaden 
von Blatta (Periplaneta) orientalis dar, mit deutlichem Mittelstück und 
einem auf dieses aufgesetzten, blassen, kreisrunden Scheibchen, über 
dessen Bedeutung ich nicht klar geworden bin. Sowohl das Mittel- 
stück, wie auch dieses Scheibchen haben sehr bestimmte Dimensionen; 
die Lànge des ersteren betrügt ziemlich constant 0,0113 mm, der 
Durchmesser des Köpfchens 0,0023 mm. Die Fig. 2 und 3 stellen 
Formen dar, wie man sie durch Einwirkung von Ammoniak erhält: es 
schwillt hierbei das Mittelstück sehr beträchtlich auf, während sich 
das Scheibchen fast völlig unverändert erhält und der Schwanzfaden 
auch nicht gerade sehr beträchtlich alteriert wird.“ 

Auch hier ist also Bütschli noch in dem Irrtum befangen, den 
eigentlichen Kopf für ein Homologon des Mittelstückes Schweigger-Seidels, 
d. h. für einen vorderen Abschnitt der Geissel selbst, zu halten. 

Eine sehr wichtige Beobachtung, die einzige über eine innere Zu- 
sammensetzung der Insectenspermatozoen vor den Veröftentlichungen 
von E. Ballowitz (1. c.), hat O. Jensen 1879 bekannt gemacht (0. Jensen, 
die Structur der Samenfäden, Bergen 1879). 

Dieser Forscher berichtet von den Samenkórpern der Blatta ameri- 
cana Dey.: L. c. pag. 16: 

„Von Insecten habe ich Blatta americana untersucht. Vollständig 
entwickelte Samenfäden, dem gerade getöteten Tiere entnommen, zeigen 
nach einem kurzen Aufenthalt in einer Kochsalzlósung (in welcher sie 
sich anfangs ganz natürlich bewegten) aufs deutliehste die Zusammen- 
setzung des Schwanzes aus zwei gleichen dicken und im ganzen voll- 
ständig gleich aussehenden Strängen. Nur einmal bei den übrigens selten 


234 K. Ballowitz, 


vorgenommenen Untersuchungen der Samenfäden von Blatta begegnete 
mir ein Fall, in welchem beide Stränge näher an einander lagen; der 
eine Strang wand sich um den andern, der mehr geradlinig war, herum. 
Sonst lagen die Stränge durch die starke Maceration unregelmässig 
von einander entfernt. Einigemal, als die Stränge auf die Weise weit 
von einander entfernt oder sogar ganz aus einander gebogen waren, 
löste sich von dem einen Strang ein viel feinerer Strang ab. Ohne 
Zweifel sind die Stränge auch hier aus mehreren dünneren zusammen-: 
gesetzt.“ 

Jensen hat also bei Blatta die fädige und fibrilläre Structur der 
Spermatozoen-Geissel schon sehr richtig erkannt. Dass einmal die 
beiden Stränge sich um einander etwas herumgewunden hatten, war 
jedenfalls zufällig und bei den langen in der Flüssigkeit herumflottierenden 
Fäden ieicht erklärlich, denn die Fäden liegen parallel neben einander. 
Zutreffend bemerkt dann noch Jensen (l. c. pag. 17), dass „ein eigenes 
Mittelstück an den vollständig entwickelten Samenfäden nicht zu ent- 
decken ist.“ Auch die Abbildung, welche dieser Autor von dem Sper- 
matosom der von ihm untersuchten Blatta auf der Tafel seiner Ab- 
handlung in Fig. 25 giebt, ist sehr korrekt. Es ist danach auch bei 
dieser Art das Spitzenscheibchen vorhanden; auch das in das Scheib- 
chen vorragende Spitzenstück wird in der Zeichnung schon angedeutet. 

Mit der Untersuchung der Bewegung der Spermatozoen von Peri- 
planeta orientalis hat sich J. Dewitz beschäftigt, macht aber über die 
Samenkörper dieses Orthopterus nur die kurze Bemerkung: 

„Die Spermatozoen von Periplaneta orientalis gleichen denen der 
Heuschrecken.“ (J. Dewitz, Ueber die Gesetzmässigkeit in der Orts- 
veränderung der Spermatozoen und in der Vereinigung derselben mit 
dem Ei. Archiv für die gesamte Physiologie. 1886. Bd. XXXVIL. 
pag. 360.) 

Dies ist aber nicht zutreffend, da den Spermatozoen von Peri- 
planeta, welche bedeutend kleiner als die der Heuschrecken sind, der 
winkelfórmige Kopfanhang fehlt und eine Zusammenlagerung zu Syrygien 
hier nieht beobachtet wird. 

Die Vermutung Leydigs (Fr. Leydig, Untersuchungen zur Anatomie 
und Histologie der Tiere, Bonn 1883, pag. 117 und 118), dass den 


Zur Kenntnis der Samenkörper der Arthropoden. 235 


Samenkörpern der Insecten ein „Spiralsaum“, der sich in Spiraltouren 
um die Geissel herumwinden soll, zukäme, bestätigt sich nach obigen 
Untersuchungen auch für die Orthopteren nicht; ich habe nirgends eine 
Andeutung davon wahrnehmen können. 

Schliesslich hat vor kurzem O. vom Rath eine Mitteilung über 
die Spermatosomen von Gryllotalpa vulg. gemacht. (Zur Kenntnis 
der Spermatogenese von Gryllotalpa vulgaris Latr. Archiv für mikro- 
skopische Anatomie. 1890. Bd. XL. pag. 115. Tafel V.) 

O. vom Rath sagt mit Bezug auf die ausgebildeten Samenkörper 
dieses Tieres (pag. 115): 

„Der reife Samenfaden zeigt einen spindelförmigen, länglichen 
Kopf und langen Schwanz.“ Dass die Abbildung, welche dieser Autor 
von einem ausgebildeten Samenfaden von Gryllotalpa auf Tafel V in 
Fig. 28 giebt, nicht der Natur entspricht, zeigt ein Vergleich mit meinen 
Abbildungen. : 

Der Kopf ist zu lang und zu dick gezeichnet, ohne Abgrenzung 
von der Geissel und ohne Spitzenstiick. Offenbar hat hier yom Rath 
nicht ein reifes Spermatosom vor sich gehabt, sondern ein noch nicht 
ausgebildetes. Von einer weiteren Zusammensetzung der Geissel, die 
als einfacher, dünner Faden gezeichnet ist, wird nichts erwähnt. 


Von den andern Insecten-Ordnungen wurden Vertreter der Hymeno- 
pteren, Neuropteren und Hemipteren von mir untersucht. Der Bau 
der Samenkörper dieser Insecten gleicht im allgemeinen dem bei Blatta 
gefundenen. Die Länge der Samenkörper ist hier ziemlich verschieden. 
Klein scheinen die Samenkörper bei den Neuropteren zu sein, während 
sie bei den andern beiden Ordnungen meist von mittlerer Grösse sind. 
Am Kopf lässt sich deutlich eine Zusammensetzung aus einem grösseren 
Hinterstück und kleinem Spitzenstück erkennen. 

Fig. 17 auf Tafel X zeigt z. B. das Spermatosom von Aeschna 
grandis, dessen Geisselteil in drei Fasern zerfallen ist. Die Fasern lösen 
sich hier gewöhnlich zuerst an der hinteren Spitze der Geissel. Fig. 18 
auf Tafel X und die Figuren 19—22 auf Tafel XI stellen Samenkörper 
von Hymenopteren dar. Fig. 18 stammt aus dem Receptaculum seminis 
der Honigbiene. Die Geissel ist der ganzen Länge nach in drei Fäden 


236 K. Ballowitz, 


gespalten, welche indessen noch an der hinteren Spitze vereinigt sind. | 
Bei weiter vorschreitender Maceration löst sich auch diese Verbindung. : 

Dies Präparat stammt aus einer Deckglasmaceration in 1 procentiger ı 
Kochsalzlösung; der Zerfall in Fasern tritt bei der Honigbiene aber 
nicht so leicht ein. Dasselbe zeigt Fig. 19 auf Tafel XI bei der Garten- 
hummel. Das Spermatosom stammt gleichfalls aus dem Receptaculum — 


eines überwinterten Weibchens. Auch hier erhält sich noch lange die 
Verbindung der drei Fasern an der hintern Spitze des Geisselteiles. 
Die Figuren 20—22 lassen verschiedene Zerfallstadien der Sper- . 
matosomen einer nicht weiter bestimmten Blattwespe (Hylotoma spec.) | 
erkennen. 
In Fig. 20 ist die Geissel m zwei ungleich dicke und ungleich ge- - 
färbte Fasern zum Teil zerlegt; beide Fasern sind im hinteren Teil 


der Geissel noch vereinigt. 7 
In Fig. 21 ist der Zerfall vollständig eingetreten, sodass das Sper- 


matosom „doppelschwänzig“ erscheint. In Fig. 22 hat sich von der 
dickeren Faser noch eine dritte der ganzen Länge nach getrennt. 

Ganz ähnlich verhalten sich die Samenkörper der Hemipteren. 
So trennt sich z. B. bei Blattwanzen (Acanthosoma) und bei Nepa . 
cinerea nach mehrtägiger Maceration unter dem Deckglas in 0,75 pro- | 
centiger Kochsalzlósung die Geissel sehr leicht in zwei Fasern von 
ziemlich gleichem Aussehen, von dem sich dann alsbald noch eine | 
dritte ablöst, so dass auch hier am Kopfe dann drei Fäden hängen. | 

Bei allen diesen von mir untersuchten Spermatosomen wurden | 
nun häufig ausserdem noch feinste Fibrillen gesehen, welche sich von | 
den isolierten drei Fasern ablósten, woraus hervorgeht, dass noch eine 
weitere feinere Zusammensetzung der Fasern aus feinsten Fibrillen besteht. 

Ein Verbindungsstück ist nicht vorhanden. Die drei Fasern, sowie 
die Fibrillen sind von gleicher Länge, das heisst von der Länge des 
Geisselteils und liegen, durch Kittsubstanz vereinigt, parallel neben 
einander. 


Aus Obigem folgt, dass die von mir untersuchten Insecten einen 
Bau ihrer Samenkörper besitzen, der den von E. Ballowitz bei den | 
Coleopteren gefundenen Bauverhältnissen im allgemeinen entspricht. | 


Zur Kenntnis der Samenkörper der Arthropoden. 237 


Nach allem scheint sich bei den Inseeten-Spermtozoen ziemlich 
allgemein der Kopf aus einem Spitzenstück und Hinterstück zusammen- 
zusetzen, während die Geissel aus drei fibrillären Fasern besteht. 

Nur bei vielen Coleopteren liegen nach E. Ballowitz compliciertere 
Verhältnisse vor, hauptsächlich bedingt durch die Entwickelung eines 
typischen flimmernden Krausensaumes und einer elastisch - federnden, 
structurlosen Stützfaser. 

Zum Vergleiche füge ich die Abbildung der Spermatozoen eines 
Coleopters (Morimus funereus Muls) in den Figuren 23 und 24 aut 
Tafel XI bei, deren Geisselteil einen an eine structurlose Stützfaser (S?f) 
angehefteten schönen, krausenfórmig eingebogenen Flimmersaum (F7.-S) 
besitzt. 

In Fig. 23 hat sich der letztere von der Stützfaser abgelöst; nur 
am Kopfe und an der Geisselspitze besteht noch ein Zusammenhang. 
In Fig. 24 ist ein weiterer Zerfall dadurch eingetreten, dass sich von 
dem Flimmersaum eine dritte Faser abtrennte. — 

Eine zierliche Schleife, in welche sich die Stützfaser an einer 
Stelle gelegt hat, verrät die federnde Elasticität, welche dieser Faser 
eigentümlich ist. Dieser Zerfall in drei Fasern tritt auch hier sehr leicht 
ein und findet statt, noch bevor eine weitere Zerlegung der Geissel, 
speciell der beiden den Flimmersaum zusammensetzenden Fasern erfolgt. 


Ueber eine innere Zusammensetzung der Spermatozoen der Hymeno- 
pteren, Neuropteren und Hemipteren war bis jetzt nichts bekannt. — 
Am eingehendsten hat sich noch von Siebold in seiner bereits eitierten 
erundlegenden Arbeit mit der spermatologischen Untersuchung dieser 
Insecten-Ordnungen beschäftigt; er versichert, dass er hier nirgends 
die ,Haarform* der Spermatozoen vermisste. 


! Crustacea. 

Als Vertreter der Crustaceen wählte ich die Cirrhipedien, und 
zwar aus dem Grunde, weil die Samenkórper dieser Krebstiere lebhaft 
beweglich sind. 

Das Sperma wurde dem zur Brunstzeit strotzend mit Samenkórpern 
erfüllten Ausführungsgange der Hoden entnommen. Zur Untersuchung 
kamen Balanus improvisus Darw. und Lepas anatifera L. 


238 K. Ballowitz, 


Fig. 25 stellt ein Spermatosom von Balanus dar nach Fixierung ! 
mittelst Osmiumsäuredämpfen mit nachfolgender Färbung. Die Samen- - 
körper bilden hier schmale Fäden von mittlerer Länge. Bei starker ı 


Vergrösserung erscheint an den gefärbten Präparaten unmittelbar an 
dem sich intensiv tingierenden Faden ein blasser, sehr schmaler, schwer 
sichtbarer Streif, der vielleicht einen sehr schmalen Saum darstellt. 
Dieser Saum wurde in den Figuren nicht gezeichnet. In einiger Ent- 
fernung von der vorderen Spitze sitzt dem Faden ein halbmondförmig 
gebogener, feinkörniger Körper von eigentümlich mattem Glanze an. 
Der Samenfaden zieht an diesem Körper, mit demselben verbunden, 
an dessen concavem Rande vorüber, wie sich sehr genau feststellen 
lässt. Das Vorkommen dieses Körpers ist nicht ganz constant, er kann 
auch fehlen, wie z. B. bei Lepas anatifera; Fig. 30 zeigt das Sperma- 
tosom von Lepas als einfachen geschlängelten Faden. Die naheliegende 
Vermutung könnte sein, dass der erwähnte Körper den Kern der 
ursprünglichen Bildungszelle des Samenkörpers, mithin seinen Kopf 
repräsentiert. Die nähere Untersuchung bestätigt diese Vermutung 
aber nicht. Denn es giebt dieser Körper keine specifische Kerntinction: 
mit Alauncarmin färbt er sich z. B. nicht mehr als der andere Teil 
des Samenfadens. Auch trennt sich der Körper sehr leicht in den 
Kochsalzmacerationen von dem Faden ab, löst sich in den Macerationen 
auf und geht bald zu Grunde. Auch die Inconstanz seines Vorkommens 
spricht dagegen. 

Nach allem scheint hier vielmehr ein Protoplasmarest von dem 
Cytoplasma der Bildungszelle des Samenfadens vorzuliegen. 

Wenn man nun aber nach dem Kopfe des Spermatosoms sucht, so 
ergiebt sich das höchst merkwürdige Resultat, dass ein Kopf als 
distinctes Gebilde sich weder am den Spermatozoen von Balanus, 
noch an denen von Lepas nachweisen lässt. Weder äusserlich ist 
ein solcher an den Fäden abzugrenzen, noch gelingt es durch Färbung, 
ein Kerngebilde zur Darstellung zu bringen. 

Spermatogenetische Untersuchungen müssen die Erklärung hierfür 
bringen und feststellen, in welche Teile des Samenkörpers der Kern 
seiner Bildungszelle übergeht. 

Am deutlichsten überzeugt man sich von dem Fehlen des Kopfes 


| 


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Zur Kenntnis der Samenkörper der Arthropoden. 239 


an Macerationspräparaten, die in 3 procentiger Kochsalzlüsung hergestellt 
wurden. 

Die Samenfäden zerfallen sehr leicht in zwei Fasern, die oft un- 
gleiche Dieke besitzen (Fig. 26, 28, 29, 31). Der Zerfall erstreckt sich 
bis auf die unmittelbare Nähe der beiden Spitzen des Fadens, so dass 
hierdurch das Vorhandensein eines wenn auch sehr kleinen Kopfes aus- 
geschlossen wird. Die dünnere Faser zerlegt sich nun bei weiter vor- 
schreitender Maceration sehr leicht in oft mehrere feinste Fibrillen 
(Fig. 28, 29, 31, FD). Aber auch von der dickeren Faser sah ich feinste 
Fibrillen sich ablösen (Fig. 31). 

Bisweilen trennt sich eine Fibrille von dem Samenfaden ab, bevor 
noch eine Zweiteilung desselben erfolgt ist (Fig. 27, Fb). 

Es besitzen also auch diese lebhaft beweglichen Samenfäden dei 
Cirrhipedien eine exquisit feinfädige Structur. Wir konnten demnach 
feststellen, dass die Spermatozoen bei allen von mir untersuchten Arthro- 
poden eine faserige und fibrilläre Zusammensetzung ihrer contractilen 
Teile besitzen. 

Von kurzen Notizen abgesehen, in denen die Spermatozoen der 
Cirrhipedien als einfache Fäden beschrieben werden, haben nur v. Siebold, 
vy. Kölliker und M. Nussbaum ausführlichere Angaben über diesen 
Gegenstand gemacht. 

v. Siebold sagt (l. e. pag. 29): „Die milchweisse Flüssigkeit, mit 
welcher die Ausführungsgänge strotzend gefüllt sind, besteht aus nichts 
als haarförmigen Körpern, welche zittern und mit Wasser verdünnt 
sich drillen und zu Oesen zusammendrehen. Die einzelnen Spermatozoen, 
denn das sind diese Haare gewiss, bewegen sich schlängelnd und wedeln 
mit dem einen oder anderen Ende schnell hin und her.“ 

Ausführlicher sind die Samenelemente der Cirrhipedien von v. Köl- 
liker beschrieben worden. (Beiträge zur Kenntnis der Geschlechts- 
verhältnisse und der Samenflüssigkeit wirbelloser Tiere. Berlin 1841. 
pag. 16 und 17.) Dieser Forscher hat auch bereits den oben erwähnten 
Anhang gesehen und als einen Rest des Bildungsplasmas des Sperma- 
tocyts gedeutet. In der angeführten Stelle heisst es: 

„Von den Rankenfüssern (Cirrhipedien) habe ich eine Chthamalus- 
art, Balanus Stroehmii und suleatus untersucht; sie zeigten soviel 


340 K. Ballowitz, 


Aehnlichkeit mit einander, dass ich nur den ersten ausführlicher be- : 


trachten will. 


Die Hoden, erst durch R. Wagner und v. Siebold genau bekannt, L 
bestehen aus vielfach verästelten, blind endigenden Kanälen, welche in : 


einen weiten Ausführungsgang einmünden, der sich durch seine blendend 
weisse Farbe leicht zu erkennen giebt. Die Samenfáden dieses Chtha- 
malus zeigten sich ganz denen gleich, welche v. Siebold bei Balanus 
pusillus gefunden hat; sie sind haarförmig, in der Mitte, meist gegen 
das eine Ende hin, etwas verdickt und beiderseits spitz zulaufend. 
Ihre Länge beträgt 0,035—0,04"'. Sie liegen oft ganz ruhig, andere 
Male jedoch zeigten sie sehr lebhafte, schlängelnde Bewegungen; es 
gelang mir aber nicht, Ursachen aufzufinden, welche das eine oder das 
andere bedingt hätten. In den Individuen, wo sie sich nicht bewegten, 
lagen sie entweder gerade gestreckt oder mannigfach verschlungen, 
kleine Ringe und andere Figuren darstellend. So gebildete Samenfäden 
erfülten in dichten Massen, einander parallel gelagert, den weiten 
ductus deferens. Im Hoden dagegen kamen ganz andere Formen vor; 
die Samenfäden waren zwar noch haarförmig, besassen aber alle so 
ziemlich in der Mitte eine elliptische oder rundliche kleine Anschwellung; 
es fanden sich auch solche, welche zwei, selbst drei, dann aber kleinere 
solche Anschwellungen besassen. Spürt man der Bedeutung und dem 
Werden dieser Formen weiter nach, so gelangt man zur Anschauung, 
wie jeder einzelne Samenfaden aus einer besonderen Zelle besteht. Es 
finden sich nàmlich in den letzten Endigungen des Hodens eine Schicht 
runder Zellen von 0,002—0,004"' Durchmesser, die einen deutlichen 
Kern enthalten; auf sie, doch schon untermischt mit ihnen und nicht 
schichtenweise von ihnen abgegrenzt, folgen andere Zellen derselben 


Grösse mit blasserem Kerne, die an einer oder zwei Seiten etwas zu-- 


gespitzt sind, andere haben in der Mitte eine Einschnürung. Die 
Enden dieser zugespitzten Zellen wachsen nun immer mehr in Fasern 
aus, und je mehr man nach der Mitte der Kanäle der blinden Endigungen 
der Hoden zurückt, um so lànger findet man die ausgewachsenen 
Fasern, um so feiner werden sie und um so kleiner wird die ursprüng- 
liche Zelle, bis man endlich in der Mitte auf die erwähnten Samen- 
fäden mit einer oder mehreren kleinen Anschwellungen stösst.“ 


Zur Kenntnis der Samenkörper der Arthropoden. 24] 


Pag. 17: „Ganz so beobachtete ich auch die Entwickelung der 
Samenfäden des Balanus Stroehmii. Hier aber war auch der ductus 
deferens mit lauter unentwickelten Samenfäden erfüllt, die keine, Be- 
wegung hatten und schon jetzt erkennen liessen, dass sie zarter und 
länger werden würden, als die der vorigen Art. 

In den meisten Individuen des Balanus suleatus fanden sich nur 
unentwickelte Samenfäden in oben beschriebener Form und von 0,0280’ 
Länge, die sich lebhaft bewegten und auch drillten. Bei einigen konnte 
ich jedoch ebenfalls sehr schön ihre Entwickelung von der Zelle an 
verfolgen. Nur möchte hier dieses noch zu erwähnen sein, dass auch 


die ziemlich entwickelten, doch noch unausgebildeten Samenfäden der 


Hoden sich bewegten.“ — 

Leider hat v. Kölliker das Schicksal des Zellkernes nicht weiter 
verfolgt. | 

In neuerer Zeit hat M. Nussbaum einige Mitteilungen über die 
Samenelemente einiger kalifornischer Cirrhipedien gemacht (M. Nuss- 
baum, Anatomische Studien an californischen Cirrhipedien. Bonn 1890, 
pag. 63—64. Taf. 7. Fig. 19). 

In betreff der Zusammensetzung der reifen Samenfäden eines Cirrhi- 
peden (Pollieipes polymerus) sagt Nussbaum (L. c. pag. 64): 

„Der Kern der Spermatiden enthält schliesslich eine kórnige, lärb- 
bare Substanz, streckt sich in die Lànge und wird zum Kopf des 
Samenfadens, der vorn in ein feines glänzendes Spitzchen auslautt. 
An den aus den Hodenacini frisch entnommenen Samenfäden konnte 
am Schwanzfaden noch ein feiner Flossensaum, das Analogon der un- 
dulierenden Membran der Urodelenspermatosomen nachgewiesen werden.* 

Demnach ist bei diesem Cirrhipeden in der That an dem Sperma- 
tosom ein Kopf vorhanden. 


Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XI. 16 


949 K. Ballowitz, 


Erklürung der Tafeln X u. XI. 


In allen Figuren bedeutet: A den Kopf, G den Geisselteil des Spermatosoms, 
V Verbindungsstück, // Hauptstück, £ Endstück der Geissel, Ss Spitzenstück, 
Hst Hinterstück des Kopfes. 


Pat Xi 


Fig. 1. Spermatosom aus dem Vas deferens von Gryllotalpa vulgaris Latr. Nach 
Fixierung mit Osmiumdämpfen Gentianafärbung. Das Endstiick (Z) setzt 
sich sehr deutlich vom Hauptstück (7) der Geissel ab. Spitzenstück des 
Kopfes mit dem Hinterstück desselben gleichmässig gefärbt. 

Fig. 2. Spermatosom vom Heimchen. Gryllus vulgaris: 24 Stunden unter dem 
Deckglas in 0,75 procentiger Kochsalzlösung maceriert. Am Kopf ist das 
stiftartige Spitzenstück (Ss?) sichtbar. Verbindungsstück (/) vom Haupt- 
stück der Geissel nicht abgegrenzt. Endstück (£) der ganzen Länge 
nach in neun feinste Fibrillen zerfallen, die noch von verschiedener Dicke 
sind; besonders ist eine derselben noch wesentlich dicker als die übrigen 
und jedenfalls noch aus mehreren Elementarfibrillen zusammengesetzt. 

Fig. 3—5. Spermatozoen von Gryllotalpa vulgaris in verschiedenen Zerfallstadien, 
nach 24stündiger Maceration unter dem Deckglas in 0,75 procentiger Koch- 
salzlósung, Gentianafärbung. Bezeichnung des Kopfes wie in Fig. 2. 

Fig. 9. Geissel der Länge nach in drei parallel neben einander gelegene Fasern 
zerfallen. Bei x eine Umbiegung der Geissel. Endstück (//) in zwei 
Hälften zerspalten; von der einen Teilfaser hat sich eine feinste Elementar- 
fibrille (Jf) abgelöst. 

Fig. 4. Von der Geissel hat sich nur eine Faser abgelöst, die oben am Kopf und 
unten in der Nähe des Endstückes (#) der Länge nach in sieben ungleich 
dicke Fädchen zerspalten. È 

Fig. 5. Geissel auf Strecken in zwei resp. drei Fasern zerfallen; zwei davon zer- 
legen sich wieder in feinere Fädchen. Endstück der Länge nach in acht 
feine Fäden geteilt. 

Fig. 6, 7. Spermatozoenköpfe mit dem vorderen Stück der Geissel von Gryllotalpa | 
vulgaris; Fig. 8, 9 und 10 desgleichen von Gryllus vulgaris. | 


Fig. 6. Kopf, frisch nach Osmiumfixierung ohne Färbung untersucht; helle centrale 
Linie im Innern desselben. Spitzenstück noch nicht deutlich sichtbar. 


Fig. 7. Aus einem Deckglas-Trockenpräparat von mit Osmiumdämpfen fixiertem und | 
mit Gentianaviolett gefärbtem Material. Das Präparat hat einige Zeit 
dem Lichte ausgesetzt gelegen, so dass die Färbung verblasst war. | 
Hinterstück und Spitzenstück des Kopfes sind entfärbt. An der Grenze | 
zwischen beiden eine intensiv gefärbte Stelle, desgleichen eine schmale, | 
dunkel gefärbte, scharf begrenzte, meist etwas gebogene Querlinie an der | 
Grenze zwischen Kopf und Geissel (wahrscheinlich die gefärbte Kitt- | 
substanz, welche Kopf mit Geissel verbindet). Anfangsstück der Geissel | 
in drei Fasern zerlegt. 


Fig. 


Fig. 


Zur Kenntnis der Samenkörper der Arthropoden. 243 


. 8. Aus einem mit Gentianaviolett gefärbten Präparat, das 24 Stunden in 
0,75 procentiger Kochsalzlósung gelegen hat. Spitzenstück blass, stiftartig. 


. 9 und 10. Desgleichen nach 48stündiger Maceration. Spitzenstück intensiver 
gefärbt als der etwas gequollene Kopf. Das vordere Ende der Geissel 
lässt zwei Fasern erkennen, von denen die eine mit ihrem Ende am 
hinteren Pol des Kopfes inseriert, während die andere Faser seitlich am 
Kopfrande emporsteigt und sich dort anheftet. 


. 10. Desgleichen. Die aufsteigende Faser hat sich mit ihrem Ende von der 


Seite des Kopfes losgelóst. Geissel im hinteren Verlaufe in drei Fasern 
geteilt. 


. 11—15. Aus dem Vas deferens von Periplaneta orientalis. 
. 11, 14 und 15. Ganze Samenkörper. 
. 12 und 13. Isolierte Köpfe. 


. 11. Kopf des Samenfadens von der Fläche gesehen; frisch in physiologischer 


Kochsalzlösung untersucht. £ blättchen- oder scheibenartiger Kopfaufsatz. 
Sst Spitzenstück, welches von dem Hinterstück des Kopfes durch eine 
schmale, helle Linie getrennt ist. 


. 12 und 13. Köpfe von den Kanten gesehen, wie Fig. 11; in Fig. 13 hat sich 


der blättchenartige Aufsatz unter einem Winkel umgebogen. 


. 14. Untersucht nach Fixierung in 0,75procentiger Kochsalzlösung und Gen- 


tianafärbung. Spitzenstück und Hinterstück des Kopfes gleichmässig ge- 
färbt. Blättchen an dem vordern Ende mit einem punktförmigen Spitzchen 
versehen. Die Geissel hat sich der Deckglasfläche dicht angelegt; man 
erkennt die abgeplattete Gestalt des Geisselteiles, einen hellen, mehr 
geraden, und einen etwas dunkler gefärbten. ein wenig gebogenen, saum- 
artig erscheinenden Rand. 


15. Wie vorher, nach dreitägigem Liegen unter dem Deckglas. Der linke 
Rand des Kopfblättchens umgebogen. Spitzenstück des Kopfes intensiv 
gefärbt, sehr deutlich, während das Hinterstück des Kopfes abgeblasst ist. 
Die Geissel zeigt in der Mitte einen Zerfall in zwei und am Ende in 
drei Fasern. (Ein Zerfall der Geissel tritt nach stattgehabter Fixierung 
mit Osmium gewöhnlich nicht ein; derselbe war an diesem Samenfaden 
vielleicht schon vor der Fixierung in der Kochsalzlösung, in welcher 
zuvor untersucht wurde, eingetreten. 


g. 16. Kopf und vorderer Teil der Geissel eines Spermatosoms von Blatta germanica. 


Aus einem nicht mit Osmiumsäure fixierten Deckglas-Trockenpräparat von 
mit physiologischer Kochsalzlösung verdünntem Material nach längeren 
Liegen. Der zuvor intensiv gefärbte Kopf hat sich wieder entfärbt bis 
auf das dadurch sehr deutlich werdende Spitzenstück. Geissel deutlich 
schmal bandartig, wie in Fig. 14 streckenweise in 3 Fasern zerlegt. 


9. 17. Samenkörper von Aeschna grandis Z., ungefärbt, nach 24stündiger Maceration 


in 0,85 procentiger Kochsalzlösung. Geissel in 3 Fasern zerfallen. 


18. Samenfaden aus dem Receptaculum seminis der Königin der Honigbiene 
(Apis mellifica L). Nach 48stündiger Macerationin 1 procentiger Kochsalzlósung 
unter dem Deckglas. Geissel der ganzen Länge nach in 5 Fasern zer- 
fallen, welche am oberen und unteren Ende noch mit einander in Zu- 
sammenhang sind. 

16* 


244 


ig. 24. 


. 25 
. 25. 


ig. 20— 

. 20. 

Tonale 
22. 


K. Ballowitz, Zur Kenntnis der Samenkörper der Arthropoden. 
Taf. XT 


hortorum L) Deckglasmaceration in 1 procentiger Kochsalzlösung. 
21. Spermatosom einer Blattwespe (Hylotoma sp.) 


Geissel in 2 ungleich dieke Fasern zerfallen, die vorne und hinten noch 
zusammenhängen. 


Die beiden Geisselfäden sind in ganzer Länge von einander getrennt. 


Die dickere Faser hat sich wieder in 2 Fasern zerlegt, sodass an dem 
Kopfe drei völlig von einander getrennte Fäden hängen. 


23 und 24 stellen mit typischem Flimmersaum und structurloser Stützfaser 


9 
AD: 


. 26 
ig. 26. 
107 27. 
. 28. 


versehene Spermatozoen eines Coleopters (Morimus funereus Muls) dar. 


Der Flimmersaum (#/—S) bis auf die Spitze von der Stützfaser (Sf) 
abgelóst. 


Geissel in ganzer Lànge in 3 Fasern zerlegt, welche vorn am Kopfe 
und hinten am äussersten Ende der Geissel noch zusammenhängen. Die 
Stützfaser (Sif) zeigt eine zierliche Schleife, welche ihre Elastieität und 
Biegsamkeit verrüt. Die anderen beiden Fasern sind aus dem Zerfall des 
Flimmersaumes bervorgegangen. 


— 29. Spermatosomen von Balanus improvisus Darw. 


Frisch nach Osmiumfixierung gefärbt. P Protoplasmaanhäufung, an deren 
rechtem Rande der hier etwas eingebogene Faden vorübergeht. 


— 29. Deckglasmacerationen in 3procentiger Kochsalzlösung. 


Samenfaden in 2 Teilfáden zerlegt. 
Von dem Samenfaden hat sich eine feinste Fibrille (77) abgelöst. 


Der Samenfaden hat sich in zwei etwas ungleich dicke Füden zerlegt; 
der dünnere Teilfaden teilt sich wieder in zwei Hälften. 


. 29. Dasselbe. Der dünnere Faden zeigt eine noch weiter gehende Zersplitterung 


in feinste Fibrillen. 


. 90 und 31. Samenfáden von Lepas anatifera L. 
ig. 30. 


Intactes Spermatosom nach Osmiumsiure-Fixierung. Keine Protoplasma- 
anhäufung. (Vergl. Fig. 25). 

Aus einer Maceration in 3procentiger Kochsalzlósung. Samenfaden in zwei 
etwas ungleich dicke Fäden geteilt. Der dünnere Faden an mehreren 
Stellen in feinste Fibrillen (7) aufgelöst. Aber auch von dem dickeren 
Faden hat sich an zwei Stellen eine feinste Fibrille abgelöst. 


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. 19. Spermatosom aus dem Receptaculum seminis der Gartenhummel (Bombus | i 


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| 
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| 
| 


Bemerkungen zu der Arbeit von Dr. phil. Karl Ballowitz 
über die 
Samenkörper der Arthropoden nebst weiteren spermatologischen Bei- 
frägen, betreffend die Tunicaten, Mollusken, Würmer, Echinodermen 
und Coelenteraten 
von 


Dr. med. Emil Ballowitz, 
Professor an der Universität Greifswald. 


(Mit Tafel XII und XIII.) 


Zu den in der vorhergehenden Arbeit mitgeteilten Untersuchungen 
meines Bruders über die Samenkórper der Arthropoden móchte ich 
noch folgendes bemerken. 

Zunächst wird von meinem Bruder ausführlich die Methode be- 
sehrieben, nach welcher auch ich einen Teil meiner Untersuchungen 
über die Spermatosomen der Evertebraten ausgeführt habe. Ich lege 
Gewicht auf diese ausführliche Darlegung des Verfahrens, weil es von 
einer genauen Befolgung desselben sehr abhängt, dass man dieselben 
Resultate, wie ich, erhält. Besonders möchte ich die Maceration unter 
dem Deckglase mit nachträglicher Färbung empfehlen. Nach vorher 
gegangener Färbung tritt der Zerfall der Geissel gewöhnlich nicht 
mehr ein. 

Sodann möchte ich noch besonders hinweisen auf die von meinem 
Bruder aufgefundene complicierte Structur der Samenkörper von Gryllo- 
talpa und Gryllus, welche interessante Uebereinstimmungen mit dem Baue 
der Säugetier-Spermatozoen!) zeigen (fibrilläre Structur des sehr langen 
Endstückes). 


7) E. Ballowitz, Das Retzius’sche Endstück der Säugetier-Spermatozoen. Inter- 
nationale Monatsschrift für Anatomie und Physiologie. 1890. Bd. VII. 


246 E. Ballowitz, 


Die Spermatosomen der Locustinen, welche zu Spermatozygien 
vereinigt sind, scheinen mir einfacher gebaut zu sein, von dem durch 
von Siebold zuerst beschriebenen Kopfanhang abgesehen, und nicht die 
Gliederung der Geissel zu besitzen, wie sie bei den oben genannten 
Orthopteren beschrieben wurde. Wenigstens konnte ich bei Decticus 
verrucivorus L. kein derartiges Endstück auffinden. Indessen gelang 
es mir auch bei dieser Heuschrecke, die Zusammensetzung der Sperma- 
tozoen-Geissel aus fibrillären Fäden festzustellen. Lagen die Samen- 
körper, die dem Receptaculum des Weibchens entnommen wurden, 
6—8 Tage in 0,75procentiger Kochsalzlösung unter dem Deckglase, 
so waren die Geisseln der meisten Samenkörper in 2—3—4 Fasern 


zerfallen. In Fig. 1 z. B. hat sich das eine Ende eines Bruchstückes |: 
in 4 gleich lange und ziemlich gleich aussehende Fäden zerlegt. Die : 


Geisseln erschienen in diesen Präparaten, wenn sie sich den Glasflächen 
dicht angelagert hatten, bandförmig platt mit doppeltem Contour; der 
eine Rand färbt sich etwas intensiver als der andere. Bisweilen hat 
sich ein feinerer Faden von dem dickeren Rest abgelöst (Fig. 2). Nicht 
selten zeigte die eine oder andere Teilfaser eine weitere fibrilläre Zu- 
sammensetzung (Fig. 3). Häufig wurden in den Präparaten auch 
isolierte feinste Fibrillen beobachtet. Die in Gruppen zusammenliegenden 
Samenkörper zeigten meist gleiche Zerfallstadien. 

Auch bei den übrigen Ordnungen der Insekten besitzen die Samen- 
körper eine fädige Zusammensetzung. So konnte an den sehr langen 
und sehr feinen Spermatosomen der Lepidopteren eine fibrilläre Structur 


von mir nachgewiesen werden. Ich untersuchte den Inhalt des Recepta-. 


culum seminis von Ocneria monacha L. genauer in Deckglas-Macera- 
tionen, die bis 7 Tage in 0,75procentiger Kochsalzlösung macerierten. 
Die Geisseln der Samenkörper dieses Schmetterlings sind sehr schmal 
und gleichfalls bandförmig abgeplattet; der eine Rand ist zarter und 
etwas mehr gebogen, so dass er an den Fäden, die sich den Glas- 


flächen dicht angelegt haben, flimmersaumartig hervortritt. Trotz ihrer | 


Feinheit zerfiel auch hier die Geissel häufig auf grosse Strecken 
hin in 2—3 Fäden (Fig. 4). Dann und wann lösten sich feinste 
Fibrillen von der Geissel ab, bevor dieser fädige Zerfall eintrat 
(Fig. 5). Bisweilen zerfiel die Geissel in 4 etwas ungleiche Fäden 


ie 


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| 


Bemerkungen zu der Arbeit von Dr. phil. Karl Ballowitz. 241 


(Fig. 6). Ausserdem wurden in den Präparaten zahlreiche isolierte 
feinste Fibrillen gefunden. Dasselbe wurde bei Sphinx ligustri L. 
beobachtet. 

Aus allem geht hervor, dass bei den Insecten, mag die Grüsse 
und Form der Samenkórper auch noch so verschieden sein, die Geissel 
der Spermatozoen eine fädige und fibrillàre Zusammensetzung besitzt. 
Von Wichtigkeit ist das Resultat, dass die Geissel bei der weitaus 
grössten Mehrzahl der Insecten aller Ordnungen aus 3 Hauptfasern 
besteht, die wiederum eine weitere complicierte (fibrilläre) Structur 
besitzen, sobald sie contractil sind. Eine so weit gehende morpho- 
logische und physiologische Differenzierung dieser Hauptfasern, wie sie 
von mir bei den Coleopteren!) aufgefunden wurde, habe ich in den 
anderen Insecten-Ordnungen indessen nicht wieder angetroffen, und 
scheint sie in diesem Umfange nur den Coleopteren eigentümlich zu 
sein. Auch kam ein so breiter und typisch ausgebildeter Flimmersaum, 
dessen flimmernde Krausen wie Ruderplüttchen wirken, nur in dieser 
Insecten-Ordnung zur Beobachtung. 

Uebrigens will ich es dahin gestellt sein lassen, ob nicht hier und 
da bei den Insecten abweichende Spermatosomen-Formen vorkommen. 
So wollte es mir z. B. bei Notonecta glauca an den sehr langen und 
dicken Spermatozoen dieses Hemipters seinerzeit nicht gelingen, einen 
faserigen Bau zur Darstellung zu bringen; ich füge aber ausdrücklich 
hinzu, dass ich hier die Versuche nicht oft wiederholt habe. 

Von grosser Bedeutung wäre schliesslich die Beobachtung meines 
Bruders, dass an den fädigen Samenkörpern mancher Cirrhipedien ein 
morphologisch als Kernderivat kenntlicher Abschnitt in Gestalt eines 
Kopfes oder kopfühnlichen Gebildes nicht mehr nachgewiesen werden 
kann. Für Lepas anatifera kann ich meinem Bruder nur beistimmen. 
Auch an den Samenkórpern von Balanus sulcatus und Verruca Stroehmii 
machte ich schon 1889 auf Helgoland die Erfahrung, dass ein Kopf 
an den ausgebildeten Samenfäden nicht mehr aufzufinden war. Die 
Samenkórper des Vas deferens von Balanus suleatus z. B. sind mässig 


!) E. Ballowitz, Untersuchungen über die Structur der Spermatozoen, zugleich 
ein Beitrag zur Lehre vom feineren Bau der contractilen Elemente. Die Sperma- 
tozoen der Insecten. Zeitschrift f. wissenschaftliche Zoologie. Bd. L. 


É 


248 E. Ballowitz, 


lange Fäden, welche in einiger Entfernung von dem einen Ende einen e 
meist halbmondförmig gestalteten seitlichen Anhang besitzen, der einer 
entsprechenden seitlichen Ausbuchtung der Geissel angelagert ist. Dieser 
Anhang ist nicht constant, ebensowenig wie bei Verruca; es müsste 
genauer untersucht werden, welche Bedeutung und Entstehung dieser 
seitliche Anhang hat, den Eindruck eines Kernderivates macht derselbe 
nicht. Bei Untersuchung der frischen Samenkórper in 3 procentiger 
Kochsalzlösung wurde eine nicht sofort in die Augen fallende feine, 
zitternde Flimmerbewegung an der Geissel, auch an solchen, denen 
der seitliche Anhang fehlte, beobachtet. Dabei bewegte sich das 
Spermatosom langsam mit der einen Spitze vorwärts. Häufig findet 
eine Oesenbildung statt und zwar dort, wo sich der Protoplasmarest 
befindet; mit dem anderen, der Oese entgegengesetzten Ende bewegt 
sich das Spermatosom voran!) An ungefärbten, durch Osmiumsäure- 
dämpfe fixierten, in Wasser untersuchten Samenkörpern erkennt man, 
dass das eine, dem Anhang benachbarte Ende in eine feine, kurze 
Spitze ausläuft; auch das andere Ende wird von einem ein wenig 
längeren feinen Faden gebildet. Beide Enden setzen sich von dem 
übrigen Teil des Spermatosoms ziemlich scharf ab. Färbt man durch 
Osmiumsäuredämpfe fixierte Spermatosomen mit Alauncarmin, welches 
sonst den Kopf der Samenkörper stets deutlich hervortreten lässt, so 
erhält man keine Kerntinction, am wenigsten an dem seitlichen An- 
hange. 

Bei näherer Untersuchung erscheint der Samenfaden von Balanus 
und Verruca gleichfalls abgeplattet. Der eine Rand tritt etwas heller 
(bei Färbung mit Gentianaviolett), saumartig hervor. Maceriert man 
unter dem Deckglase in 3—5procentiger Kochsalzlósung, so teilt sich 
der Samenkórper alsbald in zwei meist etwas ungleiche Fasern; die 
eine ist etwas dünner und heller gefärbt, die andere etwas dickere 
tingiert sich mit Gentianaviolett intensiver. Dieser Unterschied ist i 
aber oft nicht deutlich. Die hellere Faser zerlegt sich nun sehr leicht | N 
in zwei und mehr feine und feinste Fädchen. Dieser fadige und fibril- 
läre Zerfall findet in ganzer Ausdehnung der Geissel von dem einen 


1) Nach auf Helgoland bei nicht sehr günstigem Licht gemachten Beobach- 
tungen. 


| 


Bemerkungen zu der Arbeit von Dr. phil. Karl Ballowitz. 249 


| 

| 

| tis zum anderen Ende hin statt. Der seitliche Anhang löst sieh in 
| den Kochsalzmacerationen sehr bald auf. 

| Ueber die Spermatogenese dieser Gebilde behalte ich mir für einen 
anderen Ort Mitteilungen vor. 


| 


Im Anschluss an obige Ausführungen móchte ich bei dieser Ge- 


M nn —À € 


| legenheit eine Anzahl von kleineren spermatologischen Beobachtungen 


| der Oeffentlichkeit übergeben, Beobachtungen, welche ich zum gróssten 
| Teil vor Jahren während eines leider nur zu kurzen Aufenthaltes auf 
| Helgoland und in Neapel gelegentlich machte. Es sollen diese Mit- 
teilungen den feineren Bau der Samenkörper bestimmter Tunicaten, 
Mollusken, Würmer, Echinodermen und Coelenteraten betreffen. Be- 
| sonderes Interesse dürfte der Nachweis einer complicierteren Struetur 
| der Samenkörper der Echinodermen bieten. Ursprünglich war es meine 
| Absicht, diese Untersuchungen, welche mir noch manche wichtige neue 
_ Mhatsachen zu versprechen scheinen, weiter auszudehnen und die Samen- 
| körper der einzelnen Classen der Evertebraten in ähnlicher Weise 
monographisch zu bearbeiten, wie ich es bei den Ordnungen der Verte- 
braten und unter den Arthropoden bei den Coleopteren durchgeführt 
habe. Indessen fehlte mir hierzu bis jetzt die Gelegenheit und auch 
die Zeit, da ich anderweitig zu sehr in Anspruch genommen war. 
Ich will aber jetzt diese meine Notizen und Skizzen nicht mehr länger 
im Schreibtische ruhen lassen, bitte indessen aus dem angedeuteten 
Gesichtspunkte für das Aphoristische dieser Mitteilungen um Nachsicht. 
Ihr Hauptzweck ist, vielleicht Anregung zu weiteren Nachforschungen 
zu geben. 


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Tunicaten. 


Von Tunicaten untersuchte ich in Neapel an der zoologischen 
Station Ciona intestinalis Flem. 

Die Samenkörper dieser Ascidie, welche dem Ausführungsgange 
des Hodens entnommen waren und sich sehr lebhaft durch schlagende 
Einbiegungen der Geissel bewegten, sind klein und bestehen aus Kopf 
und Geissel; ein Verbindungsstück habe ich nicht gesehen und fehlt 


250 E. Ballowitz, 


dasselbe (Fig. 7—12 auf Taf. XII). Der sehr kleine Kopf ist, von der 
Fläche gesehen, länglich elliptisch, bisweilen mehr rundlich und zeigt è 
bei gewisser Einstellung einen hellen dellenartigen Fleck, der an die. 
Delle der roten Blutkörperchen der Säugetiere erinnert (Fig. 7). Dass; A 
hier in der That ein Eindruck besteht, zeigt die Kantenansicht (Fig. 8), 


bei welcher der Kopf halbmondförmig oder kommaartig gebogen er- 


scheint. Die eine Fläche des abgeplatteten Kopfes ist mithin convex, | 
die andere concav. Der die Concavitàt begrenzende Rand scheint | | 
dünner zu sein als der Teil des Kopfes, weicher der convexen Fläche © 
entspricht; wenigstens erkläre ich mir so die Erscheinung, dass an il 
tingierten Deckglas-Trockenpräparaten der convexe Rand des Kopfes | 
dunkler gefärbt und ziemlich scharf begrenzt hervortritt (Fig. 9, Kanten- i 
ansicht des Kopfes aus einem mit Gentianaviolett gefärbten Deckglas- 

Trockenpräparat). Am vorderen Ende des Kopfes bemerkt man ein 

kurzes, stiftartiges Spitzenstück, welches schon an dem frischen Object 

als stark glänzendes Körperchen hervortritt, nach Färbung mit Anilin- 

farben aber bald verblasst, während der Kopf noch intensiv gefärbt 

bleibt (Fig. 7—11, Sst). 

Die Geissel, an welcher, wie ich nochmals hervorheben will, kein 
Verbindungsstück bemerkt werden konnte, ist sehr fein und besitzt an 
ihrem hinteren Ende ein sehr feines, kurzes, sehr deutlich abgesetztes End- 
stück (Fig. 7, 8, 10, E), das frei zu Tage tretende hinterste Ende des Axen- 
fadens. Werden die Samenkórper etwa 3 Tage lang unter dem Deck- 
glase in einer 3procentigen Kochsalzlósung der Maceration unterworfen, 
so lóst sich der dünne Protoplasmamantel, welcher den Axenfaden um- 
giebt, auf, und der letztere zerfällt fast an allen Samenkörpern in eine 
grosse Anzahl feinster Elementarfibrillen, welche, wie stets, die Geissel 
von Anfang bis zu Ende durchsetzen und parallel neben einander im 
Axenfaden liegen (Fig. 10—12). In Fig. 10 ist nur der vordere Teil 
des Geisselfadens zerfallen, während der hintere Abschnitt noch von 
seinem Protoplasmamantel umgeben ist. In Fig. 11 und 12 ist der | 
Axenfaden in ganzer Ausdehnung isoliert und in seine Elementarfibrillen 
zerlegt. Bisweilen werden diese Fibrillenschweife noch im Zusammen- - 


hange mit dem Kopfe angetroffen, so dass derartige Spermatosomen 
5—6—mehr-„schwänzig“ erscheinen, um eine von v. la Valette St. 


| 
| 
| 
| 


nn nn —— — = 


Bemerkungen zu der Arbeit von Dr. phil. Karl Ballowitz. 95] 


George eingeführte Bezeichnung zu gebrauchen.!) Ist der Kopf ab- 
gefallen oder aufgelöst, so wird an dem isolierten Axenfaden ein kleines 
Endknöpfchen sichtbar (Fig. 12, Ek) Merkwürdigerweise tritt .der 
fibrilläre Zerfall bei Ciona in Deckglasmacerationen in 3procentiger 
Kochsalzlösung auch an solchem Material noch ein, welches zuvor durch 
Osmiumsäuredämpfe fixiert und mit Gentianaviolett gefärbt war; bei 
anderen Tieren pflegt dann der faserige Zerfall der Geissel auszu- 
bleiben. 

Die Kopfform der Samenkörper scheint bei den Ascidien je nach 
der Gattung verschieden zu sein. Bei einer Phallusia spec. (?) wenigstens, 


die ich auf Helgoland untersuchte, fand ich längliche, stäbchenförmige 


Spermatozoenköpfe, meist noch umgeben von einem Protoplasmarest. 
Auch bei dieser Ascidie konnte ich an der Geissel kein Verbindnngs- 
stück wahrnehmen, die Samenkörper schienen mir aber noch nicht 
ganz ausgereift zu sein. 

Vielleicht fehlt ein Verbindungsstück den Samenkörpern aller Tuni- 
caten, da Pictet?) auch bei den Salpen diesen Abschnitt nicht nach- 
weisen konnte. 

Mollusken. 


Aus dieser Tierklasse konnte ich Vertreter der Cephalopoden und 
Gastropoden berücksichtigen. Von Cephalopoden untersuchte ich in 
Neapel Sepia officinalis L. Die Elemente wurden dem Inhalte der 
Spermatophoren entnommen. 

Fig. 25 zeigt ein frisches Spermatosom. Der Kopf besitzt die 
Gestalt eines cylindrischen Stábchens. Das vordere, sich ein wenig 
verschmälernde Ende desselben trägt ein kleines knopfförmiges, kugliges 
Spitzenstück, das sich mit Anilinfarben nur schwach färbt und die 
Färbung auch bald wieder verliert (Fig. 25, 26, 27, 28, Sst). Das 
hintere Kopfende ist schräg abgeschnitten, so dass die eine Kante 
etwas vorspringt. 

*) Diese Bezeichnung hat meiner Ansicht nach keine Berechtigung mehr, da 
es sich hier, wie ich an Bufo und Clythra nachgewiesen habe, bei welchen „doppel- 
schwänzige“ Spermatozoen beschrieben wurden, stets um eine Längsteilung einer 
ursprünglich einfachen Geissel handelt. 


?) Pietet, Recherches sur la spermatogénése chez quelques Invertébrés de la 
Méditerranée. Mitteilungen aus der Zoologischen Station zu Neapel. Bd. X. Heft 1. 


252 E. Ballowitz, 


Die Geissel besteht aus einem kurzen Verbindungsstück und einem M 
ziemlich langen, dünnen Hauptstück; ein Endstück fehlt. | 

Das Verbindungsstück (Fig. 25—29, V) ist sehr eigenartig geformt, M 
wie schon Pictet gesehen hat. Es besitzt im wesentlichen die Gestalt i 
eines kurzen, nach hinten hin spitz zulaufenden und widerhakenartig M 
frei endigenden Stäbchens (Fig. 25—29), welches mit seiner Haupt- i 
masse neben der Geissel liegt, und zwar an der Seite, nach welcher | 
die hintere Kopfkante vorspringt. Der. obere Teil des Stäbchens ist | 
verdickt und umgiebt mit einer kurzen, mantelartigen Fortsetzung den | 
benachbarten Teil der Geissel. Man sieht dies am besten, wenn man | 
zu dem in 3 procentiger Kochsalzlósung eingeschlossenen Material Gen- 
tianaviolett hinzusetzt. Der obere Teil des Verbindungsstückes färbt 
sich dabei intensiv, während der Widerhaken nur blassviolett wird | 
(Fig. 27). Bleiben die Präparate einige Zeit in Kochsalzlösung, so 
wird das Verbindungsstück bis auf das neben der Geissel angeheftete 
Stäbchen reduciert, dessen oberer Teil als intensiv gefärbte Masse sehr 
deutlich hervortritt (Fig. 28, 29, V). Lóst sich der Kopf von dem 
Schwanzfaden ab (Fig. 29), so sieht man, dass der Axenfaden das 
dunkle Verbindungsstück mit einem kurzen Stiftchen überragt; nicht 
selten ist dieses helle Stiftchen aber abgebrochen. In gleicher Höhe 
mit dem dunklen Verbindungsstück (Fig. 29), bisweilen auch ein wenig 
hóher (Fig. 28), nimmt man an dem Axenfaden einen intensiv tingiblen 
dunklen Punkt wahr; ob dies der Endknopf der Geissel oder ein Rest 
der mantelartigen Umhüllung des Verbindungsstückes ist, lasse ich 
dahingestellt. Das Stiftchen dient jedenfalls dazu, den Axenfaden und 
damit die ganze Geissel in der oberen Ecke der schräg abgeschnittenen 
hinteren Kopffläche zu befestigen. Ich sehe nämlich in allen diesen 
tingierten Präparaten, auch in den zuvor mit Osmiumsäuredämpfen 
fixierten und sodann mit Gentianaviolett gefärbten Deckglas-Trocken- 
präparaten den Kopf durch eine schmale schräge Linie von dem Ver- 
bindungsstück getrennt. 

Durch Maceration der frischen Samenkörper in 3procentiger Chlor- 
natriumlösung unter dem Deckglase während 24 Stunden, mit nach- 
träglicher Färbung, gelingt es leicht, den Axenfaden der Geissel zu 
isolieren und oft in ganzer Ausdehnung in ein Bündel parallel neben 


Bemerkungen zu der Arbeit von Dr. phil. Karl Ballowitz. 253 


einander liegender Elementarfibrillen zu zerfällen (Fig. 31 und 32). 
Bisweilen lösen sich von dem isolierten Axenfaden auch nur vereinzelte 
Fibrillen ab, wie es bei anderen Tieren ja auch oft beobachtet wird 
(Fig. 30). Der Axenfaden und damit auch die Fibrillen durchsetzen 
den Abschnitt des Verbindungsstückes, welch’ letzteres in diesen Ma- 
| cerationen zur Auflösung kommt. Das Vorkommen eines Endknopfes 
an den isolierten Axenfäden habe ich weder notiert, noch finde ich 
denselben in meinen Skizzen angegeben (Fig. 30—32). 

Die Spermatosomen von Sepia officinalis sind kürzlich von Pictet!) 
| in seinen interessanten und wertvollen Studien über die Spermatogenese 
| emiger Wirbelloser des Mittelmeeres genauer beschrieben worden. 
| Pictet sagt hierüber (1. c. p. 127): 

„Parvenu à sa maturité, chaque spermatozoide renferme les parties 
suivantes, que je vais énumérer d'avant en arrière: 
| 1. la coiffe céphalique, formée par une gouttelette de caryoplasma 

hyalin, et entourée de la mince membrane nucléaire. Nous avons vu 
\ quelle a pris naissance par retrait de la nucléine dans la partie 
; médiane du noyau. Elle reste incolore sous l’action des réactifs, et 
il faut un grossissement assez fort, pour la voir nettement. Cette 
| première partie est suivie immédiatement par: 
2. la tête proprement dite du spermatozoïde. Celle-ci est la partie 
Ja plus importante, et renferme, comme nous l'avons vu, la portion 
| chromatique, ou nucléine de la cellule séminale. Elle affecte la forme 
dun bátonnet cylindrique de 8—9 w de long, sur 2 & de large environ; 
elle est un peu plus large à la partie postérieure quà la partie an- 
térieure. Elle est entourée, de méme que la coiffe céphalique, par la 
membrane nucléaire, qui est trés fine, et qu'on ne peut apercevoir 
quen soumettant les spermatozoïdes à l’action d'un dissolvant de la 
nucléine. 

3. le segment moyen, provenant du plasma nucléaire, et formé 
premièrement d'une portion transparente en contact immédiat avec la 
téte, et en second lieu du segment moyen proprement dit, formé de 
deux trabécules dont lun s'est constitué en un petit piquant long de 


!) Pietet, Recherches sur la spermatogénése chez quelques Invertébrés de la 
Méditerranée. Mitteilungen aus der Zoologischen Station zu Neapel. Bd. X. Heft 1. 


954 E. Ballowitz, 


5 u, ou queue rudimentaire, tandis que l'autre sert de trait d'union 
entre la téte et le filament caudal. 


4. la queue du spermatozoide. Cette dernière est filiforme, très ı 
mince et d'une longueur de 100 « environ. Elle est légèrement élargies 
à son point d'attache avec le segment moyen, et il est difficile den 
déterminer exactement le point où commence lune et où finit l'autre.“ — 

Die Schilderung, welche Pictet von der Gestalt des Kopfes und M 


seines Spitzenstückes entwirft, deckt sich vollkommen mit der meinigen; 


in betreff des Verbindungsstückes muss ich jedoch Aussetzungen machen. : 
Pictet scheint nach seiner Beschreibung das Verbindungsstück als einen | 
disereten Abschnitt aufzufassen, welcher zwischen Kopf und Geissel | 


eingeschaltet ist, ohne dass der Axenfaden der Geissel, welchen Pictet 


übrigens nicht erwähnt, in das Verbindungsstück eindringt. Wie ich | 


oben aus einander gesetzt habe. ist diese Auffassung aber nicht richtig, 
da der Axenfaden das Verbindungsstück auf der einen Seite durchsetzt. 
Auch deute ich das rückwärts gebogene, frei endigende Stäbchen als 
Widerhaken und nicht, wie Pictet will, als „queue rudimentaire“. 
Auch habe ich an den Zeichnungen Fig. 193—126 auf Taf. X aus- 
zusetzen, dass der Widerhaken so gezeichnet ist, als entsprünge er, 
getrennt von dem übrigen Teil, direct von dem Kopfe. 

Eine doppelte Spermatozoenform, wie sie von Sabatier!) bei Ele- 
done beschrieben ist, hat Pictet bei Sepia eben so wenig wie ich auf- 
finden kónnen. 

Von Gastropoden fand ich auf Helgoland Gelegenheit, Patella 
pellueida L. und Littorina rudis Mont. näher zu untersuchen. 

Die Spermatosomen von Patella pellucida (Fig. 13—16 auf Taf. XII) 
sind recht klein und bestehen aus Kopf und Geissel. Untersucht man 
den Kopf nach Fixierung mit Osmiumsäuredämpfen in Wasser oder in 
Glycerin, so sieht man, dass sich an dem länglich ovalen, eichelartigen 
Gebilde ein dunklerer hinterer Teil deutlich abhebt, welcher dem 


vorderen grösseren Teile wie ein Kelch ansitzt. An den in Glycerin 


aufbewahrten Dauerpräparaten (Fig. 14) sehe ich bei mittlerer Ein- 


1) Sabatier, Sur les formes des spermatozoïdes de l'Eledone musquée. Compt. 
Rend. 1888. Tome CVI. p. 954—956. 


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| 


Bemerkungen zu der Arbeit von Dr. phil. Karl Ballowitz. 255 


| 


stellung in diesem hinteren Abschnitte eine helle feine Längslinie. 


| Auch an dem vorderen Ende des Kopfes findet sich eine etwas vor- 
| springende dunkle, punktförmige Stelle. Sehr viel deutlicher werden 
| diese Abschnitte, wenn man durch Osmiumsäuredämpfe fixiertes Material 
| mit Gentianaviolett färbt und einige Tage in gefärbtem Zustande in 
Wasser unter dem Deckglase liegen lässt (Fig. 13). Die Spitze und 
der hintere Abschnitt bleiben dann intensiv gefärbt, während der 
ursprünglich gleichfalls intensiv gefärbte, grössere mittlere Abschnitt 
den Farbstoff wieder abgegeben hat und ganz farblos erscheint. 

Genau dieselbe Färbung zeigen auch noch die seit einigen Jahren 
aufbewahrten Deckglas-Trockenpräparate, welche von durch Osmium- 
säuredämpfe fixiertem und dann mit Gentianaviolett tingierten Material 
angefertigt wurden. In der vorderen Spitze handelt es sich wohl um 
ein sehr kleines Spitzenstück (Fig. 13, 14, Sst), während der hintere 
Keleh (V) wohl ein Verbindungsstück ist und von dem Axenfaden 
durehsetzt wird. 

Genau die entgegengesetzte Farbenreaction zeigen mir in gleich 
behandelten und gleich lange aufbewahrten Deckglas-Trockenpräparaten 
die Spermatozoenkópfe einer Anodonta (Fig. 23 und 24). Auch hier 
ist ein kleiner hinterer, kelchartiger Abschnitt vorhanden, der sich aber 
vollständig entfärbt hat, während der vordere grössere Kopfteil noch 
lebhaft tingiert ist; ein Spitzenstück wurde hier nicht gesehen. Ob 
der Axenfaden, wie es bisweilen scheinen will, den hellen Kelch durch- 
setzt, lässt sich an den Trockenpräparaten mit Sicherheit nicht mehr 
entscheiden; meist findet sich dort, wo der Geisselfaden herantritt, am 
hinteren Rande ein intensiv gefärbter Punkt (Fig. 24). Leider konnte 
ich keine anderen acephalen Mollusken untersuchen. 

Die Geissel lässt bei Patella nach Fixierung mit Osmium und 
Färbung mit Gentiana ein sehr scharf abgesetztes Endstück erkennen 
(Fig. 13, E). Lässt man die Samenfäden wenige Stunden unter dem 
Deekelase in 3 procentiger Kochsalzlósung macerieren, so löst sich der 
dünne Protoplasmamantel am Hauptstück (77) der Geissel auf und der 
isolierte Axenfaden zerlegt sich in seine Fibrillen (Fig. 15 und 16). 
An dem isolierten Axenfaden kommt häufig ein Endknöpfehen zur 
Beobachtung (Fig. 15 und 16, EX). 


256 E. Ballowitz, 


Ganz anders gestaltet sind die Samenkörper von Littorina rudis | 


(Fig. 17—22 auf Taf. XII) Untersucht man dieselben frisch oder 


nach intensiver Färbung mit Gentianaviolett, so erscheinen sie als M 


kurze, ziemlich derbe Fäden ohne weitere Gliederung (Fig. 17). Wendet 
man aber nur schwache Färbung an, oder lässt die intensiv gefärbten 
Präparate einige Tage unter dem Deckglase in Wasser liegen, so tritt 
eine Differenzierung zunächst in zwei und dann in drei Teile hervor. 


Zuerst entfärbt sich am vorderen Ende eine ziemlich lange Spitze 


(Fig. 18), sodann verblasst die hintere Hälfte des Körpers, so dass nur 
noch ein längerer Abschnitt hinter der hellen Spitze intensiv gefärbt 
bleibt. Auch die von mir aufbewahrten tingierten Deckglas-Trocken- 


präparate zeigen diese drei Teile (Fig. 19). Ein eigentliches Endstück | 


ist am hinteren Ende nicht nachweisbar, wohl aber isoliert sich hier 


in den Macerationen bisweilen der Axenfaden. Macerationen unter dem . 


Deckglas in 3 procentiger Kochsalzlösung geben nun einigen Aufschluss 
über die Bedeutung dieser Teile, wenn ich mich auch noch nicht mit 
Bestimmtheit darüber aussprechen will. Der Teil des Samenkörpers, 
welcher die Färbung am längsten zurückhält, quillt nämlich in Kochsalz 
auf und geht schliesslich in Lösung, wie es die Spermatozoenköpfe 
bei vielen Tieren zu thun pflegen; weniger wird die Spitze alteriert. 
Ich glaube daher, dass wir in dem mittleren Abschnitt den Sperma- 
tozoenkopf vor uns haben). Jedenfalls ist der hintere Abschnitt des 
Samenfadens die Geissel, der ein Verbindungsstück mithin fehlen würde. 
An der Geissel isoliert sich in den Macerationen nun oft durch Auf- 
lösung des Protoplasmamantels ein feiner Axenfaden, besonders häufig 
am hinteren Ende. Hier habe ich nun nicht selten einen fibrillären 
Zerfall gesehen (Fig. 20, 21, 22), ebenso an Bruchstücken; immerhin 
muss man in den Macerationen doch schon recht genau suchen, um 
den bei diesen Spermatozoen ziemlich schwer eintretenden Zerfall fest- 
zustellen. 


Von anderen Gastropoden konnte ich unter den Pulmonaten nur . 


Helix pomatia L. und unter den Opisthobranchiaten Aplysia depilans Gm., 
Pleurobranchaea Meckelii Leue und Doris tuberculata berücksichtigen. 


*) Leider wurde die Färbung mit kerntingierenden Reagentien verabsäumt. 


Bemerkungen zu der Arbeit von Dr. phil. Karl Ballowitz. 957 


| Die Resultate, welche ich bei Helix erhielt, stehen mit den von Platner!) 
| mitgeteilten Befunden im Einklang. Den Samenkörpern der Pulmonaten 
| scheinen die der Opisthobranchiaten der Structur nach zu gleichen; 
| ein nicht contractiler Spiralsaum ist sehr deutlich (Fig. 33 und 34). 
B Práparaten von Doris tuberculata, welche mehrere Tage lang in 
| 3procentiger Kochsalzlösung unter dem Deckglase in mit Gentianaviolett 


Ü 


| gefärbtem Zustande gelegen hatten, trat ein kurzes, intensiv gefärbtes 
| Spitzenstück (Sst) an dem etwas gequollenen, farblos gewordenen Kopfe 
| hervor. Sehr schön erkannte man in diesen Präparaten auch, dass 
der Axenfaden mit einem kurzen Stiftchen in das hintere Ende des 


Kopfes eingefalzt ist. Die Spitze dieses Stiftchens ist, wie ein End- 


und sodann mit Gentianaviolett gefärbte Deckglas-Trockenpräparate, 
welche einige Jahre in Canadabalsam aufbewahrt waren (Fig. 33 und 34). 

Es wollte mir aber seinerzeit noch nicht gelingen, eine fibrilläre 
Struetur der Geissel an den Spermatosomen dieser Mollusken zur Dar- 
stellung zu bringen; ich bin aber überzeugt, dass man eine solche durch 
eine entsprechende Macerations-Methode wird nachweisen können. Leider 
konnte ich nach dieser Richtung hin bei diesen Samenkörpern nur 
wenige, nicht entscheidende Versuche anstellen. 


| knöpfehen, verdickt. Dasselbe zeigten mit Osmiumsäure zuvor fixierte 
| 


Würmer. 


Leider konnte ich aus dieser Tierklasse nur Lumbricus terrester L. 
untersuchen. Die Samenkörper dieses Wurmes (Fig. 35—42 auf Taf. XII) 
sind lebhaft bewegliche, schmale Füden, an welchen man bei gewóhn- 
licher Untersuchung ohne Färbung am vorderen Ende nur einen nadel- 
formigen Kopf wahrnimmt. Bei Anwendung von Färbungen lässt sich 
aber auch hier eine weitere Structur nachweisen. Färbt man frisches, 
mit 0,75procentiger Kochsalzlösung diluiertes Sperma mit Gentiana- 
violett und lässt die Präparate mehrere Tage unter dem Deckglase 
liegen, so tritt an den ursprünglich gleichmässig intensiv gefärbten 
Fäden eine sehr deutliche Differenzierung ein (Fig. 35). Zunächst er- 
kennt man am vorderen Ende eine blasse, feine Spitze, das Spitzen- 

1) G. Platner, Die Structur und Bewegung der Samenfiiden bei den ein- 


heimischen Lungenschnecken. Göttingen. 1885. Inaug.-Dissert. 
Internationale Monatsschrift f. Anat. a. Phys. XI. 17 


258 E. Ballowitz, 


stück (Sst), welche nach hinten hin durch einen intensiv gefärbten 
Grenzpunkt (Fig. 35 p) sehr scharf abgegrenzt wird. Dies erinnert an 
die ganz ähnlich scharfe Abgrenzung des Spitzenstückes durch ein 
punktförmiges Gebilde, wie ich es bei den Insecten beschrieben habe (I. c.). 
Hinter dem Punkte liegt nun der schmale, längliche, eigentliche Kopf 
des Samenkörpers, der in diesen Präparaten die Farbe vollständig ver- 
loren hat. An das hintere Ende stösst unmittelbar ohne sichtbare 
Grenze ein kurzes, intensiv gefärbtes, cylindrisches Stück, das die gleiche | 
Dicke wie der Kopf besitzt (V). Dieses Stück ist wohl das Verbin- 
dungsstück, da es sich gewóhnlich im Zusammenhang mit der Geissel 
vom Kopfe ablóst (Fig. 42, V). Eine ähnliche Differenzierung der 
Färbung tritt übrigens auch ein, wenn man zuvor durch Osmiumsäure- 
dàmpfe fixierte Samenfäden nur schwach mit Gentianaviolett färbt 
(Fig. 36); nur nimmt hier das Spitzenstiick (Sst) eine intensivere 
Färbung an, so dass der Grenzpunkt nicht so deutlich ist. In Deck- 
elas-Trockenpráparaten, die von durch Osmiumsäuredämpfe fixiertem und 
sodann mit Gentianaviolett gefärbten Materiale hergestellt und längere 
Zeit in Canadabalsam aufbewahrt wurden, verhält sich die Färbung 
der einzelnen Stücke anders (Fig. 37 und 38). Das Verbindungsstück (V) 
ist hier farblos geworden, während der ganze Kopf anfangs intensiv 
dunkelviolett aussieht (Fig. 37); erst später tritt dann eine Entfárbung 
des Spitzenstückes ein. Der hinter dem Verbindungsstück gelegene Teil 
der Geissel ist ein langer, feiner Faden, der sich in seinem hinteren 
Ende zu einer feinen Spitze verjüngt; indessen habe ich das Vor- 
kommen eines deutlich abgesetzten, eigentlichen Endstückes nicht 
notiert. Trotzdem tritt am Ende der Geissel in Kochsalzmacerationen 
häufig eine Teilung in 2—3 feine Fädchen auf (Fig. 35 und 40). Auch 
der obere Teil der Geissel zerfällt in den Macerationen häufig in 
Fibrillen (Fig. 39, 41 und 42), nachdem der dünne Protoplasmamantel 
aufgelöst ist. Von dem letzteren erhalten sich oft noch auf Strecken 
Abschnitte, zwischen welchen dann der feine Axenfaden freiliegt (Fig. 40). 
In Fig. 42 hat sich die Geissel mit ihrem Verbindungsstück (V) vom 
Kopfe abgelöst und in 2 Fäden zum gróssten Teil zerlegt, von denen 
der eine wieder einen weiteren Zerfall zeigt. Auch an den Bruch- 
enden der Bruchstücke ist eine Teilung des Axenfadens in Gestalt 


Bemerkungen zu der Arbeit von Dr. phil. Karl Ballowitz. 259 


einer Gabelung oft zu bemerken. Die contractile Geissel ist also auch 
bei den Würmern fibrillàr. Dass der Axenfaden mit seinen Fibrillen 
auch das Verbindungsstück durchsetzt, ist wohl anzunehmen, obwohl 
ich es in den Präparaten nicht gesehen habe. Auch vermisse ich in 
meinen Notizen einen Vermerk über das Vorkommen eines Endknöpfchens 
der Geissel. 

Gelegentlich der Schilderung der Spermatogenese von Lumbricus 
hat Bloomfield?) die Spermatozoen des Regenwurmes abgebildet. Die 
ausgereiften Samenkörper werden als einfache Fäden dargestellt, an 
welchen ein Kopfteil nur durch seine grössere Dicke von dem Schwanz- 
teil unterschieden werden kann. Nur an den noch nicht völlig aus- 
gebildeten Elementen konnte Bloomfield noch einen dritten Abschnitt 
(entsprechend dem von mir nachgewiesenen Verbindungsstück) erkennen 
(“neck” der Figuren). 

Weiter ist O. S. Jensen?) gekommen, welcher an den Samen- 
elementen von Lumbricus das Spitzenstück und Verbindungsstück be- 
reits deutlich unterschieden hat; bei Färbung mit Alauncarmin tingiert 
sich nur der eigentliche Kopf, nicht aber das Spitzenstück und Ver- 
bindungsstück (vergl. Fig. 3 auf Taf. II der Jensen’schen Arbeit). Nach 
diesem Forscher gleichen die ausgebildeten Spermatozoen von Lumbrieus 
einem bestimmten Entwickelungsstadium der Samenelemente von Clitellio 
arenarius O. Fr. Müller. Leider konnte ich die überaus interessante 
Spermatozoenform von Clitellio nicht untersuchen. Verglichen mit der 
Spermatogenese dieses Wurmes, muss es zweifelhaft erscheinen, dass es 
sich in dem von mir als „Verbindungsstück“ bezeichneten Abschnitt 
von Lumbrieus wirklich um ein Verbindungsstück handelt. 


Echinodermen. 


Die lebhaft beweglichen Samenkórper der von mir berücksichtigten 
Echinodermen (Crossaster papposus M. et Tr. Ophiothrix fragilis Düb. 
et Kor, Cucumaria Planci v. Marenz) sind sehr klein; hierdurch, sowie 


1) Bloomfield, On the Developpement of the Spermatozoa. Part. I. Lumbricus. 
Quarterly Journal of Microscopical Science. 1880. Vol. XX. N. 8. 
?) O. S. Jensen, Recherches sur la Spermatogénése. La Spermatogénèse chez 
Clitellio arenarius O. Fr. Müller. Archives de Biologie. 1885. Tome IV. 
Lire 


260 E. Ballowitz, 


durch die Form ihres Kopfes und die Art ihrer Bewegung erinnern 
sie etwas an die Spermatosomen der Knochenfische. Trotzdem ist es 
mir auch hier geglückt, sowohl an der Geissel, wie ganz besonders am 
Kopfe eine compliciertere Zusammensetzung nachzuweisen, die mit 
Rücksicht darauf, dass bei diesen Tieren das Eindringen der Samen- 
körper in das Ei und ihr Schicksal in dem letzteren des Öfteren genau 


verfolgt ist, besonderes Interesse beanspruchen dürfte (Fig. 62—102 


auf Taf. XII). 

Am eingehendsten konnte ich auf Helgoland die Spermatozoen 
von Crossaster papposus untersuchen. 

Die den Hodenschläuchen entnommenen Elemente dieses Seesternes 
bestehen aus einem rundlichen kleinen Kopf und einer mässig langen 
Geissel; dem hinteren Teile des Kopfes sitzt ein kelchartiges Verbin- 
dungsstück dicht an. Untersucht man frisches Sperma in 3 procentiger 
Chlornatrium-Lösung, so zeigen die Samenkörper lebhafteste Contrac- 
tilität; sie schiessen vermittels sehr schnell auf einander folgender, 
schlagender Bewegungen ihrer Geissel blitzschnell durch das Gesichts- 
feld. Betrachtet man soeben abgestorbene Elemente in der Zusatz- 
flüssigkeit mit guten Trockensystemen, so erkennt man an dem vorderen 
Teil des kleinen Kopfes bei Profilansicht einen kleinen Eindruck, der 
Kopf erscheint hier wie leicht ausgeschnitten (Fig. 62). Richten sich 
die Kópfe mit dem vorderen Teile nach oben hin gegen den Beobachter 
Zu, so wird an derselben Stelle eine kleine, kreisrunde, scharf um- 
orenzte, helle Stelle sichtbar, die fast aussieht wie eine kleine Oeffnung, 
ein Mikroporus (Fig. 63, 64). Das kelch- oder auch schalenartig ge- 
staltete Verbindungsstück ist ein wenig dunkler als der Kopf und sehr 
deutlich abgegrenzt. Gewöhnlich sitzt es der Hinterfläche des Kopfes 
dicht an, so dass der Geisselfaden aus der Mitte der hinteren Fläche 
des Verbindungsstückes hervorkommt. Nicht selten habe ich in den 
frischen Präparaten aber auch gesehen, dass das Verbindungsstück in 
Gestalt eines mehr kugeligen oder etwas unregelmässig geformten 
Körpers neben der Geissel dem Kopfe anhaftete (Fig. 65). Diese 
Einzelheiten und hier und da auch schon etwas mehr zeigten mir be- 
reits auf Helgoland Präparate, welche vermittels Osmiumsäuredämpfe 
fixiert, sodann mit Gentianaviolett gefärbt und einige Tage unter dem 


Bemerkungen zu der Arbeit von Dr. phil. Karl Ballowitz. 26] 


Deckglase aufbewahrt waren. Anfangs färbt sich der ganze Kopf 
mit Anilinfarben intensiv, besonders aber auch das Verbindungsstück. 
Sehr bald blasst aber der grösste Teil des Kopfes ab und wird, ganz 
farblos bis auf einen eigentümlichen, intensiv gefärbten, ringformigen 
Körper, der dunkelviolett gefärbt bleibt (Fig. 66—68) und der vorderen 
Delle der Lage nach entspricht. Diese Farbendifferenzierung war an 
jedem Spermatozoenkopfe deutlich. An vielen Köpfen sah ich dann 
ferner noch einen intensiv tingierten kleinen Punkt zwischen dem 
auch dunkelviolett bleibenden Verbindungsstück und dem Ringkórper 
(Fig. 66—68). Dieser Punkt schien eine etwas verschiedene Lage zu 
haben; bisweilen war er mehr dem Ringkórper (Fig. 67), bisweilen 
dem Verbindungsstück genähert (Fig. 68), mit dem letzteren dann und 
wann durch eine feine Linie verbunden (Fig. 68). Hier und da schien 
es auch, als würden Ringkörper und Verbindungsstück durch einen 
schmalen Strich mit einander in Verbindung gesetzt. 

In durch Osmiumdämpfe fixierten und sodann mit Alauncarmin 
gefärbten Deckglas-Trockenpräparaten tingiert sich der Kopf bis auf die 
kreisrunde, kaum gefärbte Stelle am vorderen Eindruck. Das Ver- 
bindungsstück färbt sich nicht; es erweist sich hierdurch als zu der 
Geissel gehörig. 

Die besten Resultate ergaben mir Präparate, welche ich in der 
angegebenen Weise (Fixierung durch Osmiumsäuredämpfe, Färbung mit 
Gentianaviolett) auf Helgoland von ganz frischem Material angefertigt 
und unter dem Deckglase, durch einen Wachs- und Lackring hermetisch 
eingeschlossen, feucht (in Wasser) aufbewahrt hatte. Einige von diesen 
Präparaten hatten sich noch nach 2—3 Jahren gut gehalten und 
zeigten ausserordentlich deutlich weitere Structuren im Kopf und Ver- 
bindungsstück. Es war dieselbe Differenzierung der Färbung, wie sie 
oben geschildert wurde, eingetreten, zugleich waren die kleinen Köpfe 
aber beträchtlich gequollen, so dass alles viel deutlicher gesehen 
werden konnte (Fig. 75—89). 

Der grösste Teil des Kopfes war vollständig farblos geworden 
und zeigte eine sehr zarte, aber bestimmte Begrenzung. Der vorderen 
Delle entsprechend, trat nun der Ringkórper, intensiv dunkelviolett 
gefärbt, sehr deutlich hervor; seine Begrenzung war sehr scharf. Bei 


262 E. Ballowitz, 


Profilansicht des Kopfes (Fig. 75, 76, 77, 79, 81, 83, 86) ist der vordere | 
Rand des Körpers, entsprechend der Delle des Kopfes, etwas concav, . 


der hintere Rand dagegen gerade oder sehr wenig nach hinten hin 
convex. Die kurzen Seitenränder fallen nach hinten und aussen ab. 
Die Kanten treten scharf hervor. Nur mit den oberen Kanten, nicht 
mit den Seitenflächen des Ringkörpers setzt sich die Begrenzung des 
Kopfes in Verbindung. Der Ringkörper liegt also in der Substanz 
des Kopfes und hängt nur vorne mit der Membran des Kopfes zu- 
sammen, falls überhaupt eine solche vorhanden ist. Stellt sich der 
Kopf mehr vertical, so geht der Körper in eine ringfórmige, kreisrunde 
Form über, die in der Mitte eine helle, kreisrunde, nicht scharf be- 
grenzte, kaum gefärbte oder auch ganz helle Stelle zeigt (Fig. 78, 80, 
82, 84, 85). Am deutlichsten wird dies, wenn der Kopf direct nach 
oben sieht (Fig. 87). Die Breite des Körpers scheint etwas zu varlieren, 
was sich vielleicht durch die Quellung des Kopfes erklärt. Nicht selten 
beobachtete ich in den Präparaten, dass nach Auflösung des Kopfes 
der Ringkörper sich völlig isolierte (Fig. 88, Ansicht von oben; Fig. 89, 
Ansicht von der Kante), ein Beweis, dass derselbe einen besonderen, 
von der übrigen Substanz des Kopfes wesentlich verschiedenen Körper 
bilde. Nach dem ganzen Aussehen der hellen Stelle im Ringkörper 
muss ich nun wohl annehmen, dass hier in der That eine Oeffnung, 
ein kurzer Kanal besteht, welcher von aussen in das Innere des Kopfes 
führt. Wir hätten es also mit einem wirklichen „Mikroporus“ zu thun, 
den ich bei anderen Spermatozoen sonst nicht habe nachweisen können. 
Ich will indessen die Móglichkeit noch offen lassen, dass dieser Kanal 
im Ringkórper an den frischen intacten Spermatozoen noch von einer 
besonderen differenten Substanz ausgefüllt sein kann. 

Mit diesem Mikroporuskórper steht nun noch ein anderer, etwa 
halbkugeliger Kórper im Zusammenhange, der bis gegen die Mitte des 
Kopfes vorragt und im Innern desselben gelegen ist. Seine zarte Be- 
srenzung ist meist recht deutlich, besonders hinten. Man sieht ihn 
bei Profilansicht des Kopfes (Fig. 75, 76, 77, 78, 79, 80, 81, 83, 86) als 
schwach, aber deutlich gefärbten Halbmond, aber nicht in allen Köpfen; 
wahrscheinlich ist er dann schon in Quellung gegangen. Bei Schräg- 
stellung des Kopfes und bei Ansicht von oben ist er nicht zu sehen, 


UM MA mE 


Bemerkungen zu der Arbeit von Dr. phil. Karl Ballowitz. 263 


weil er von dem Ringkórper verdeckt wird (Fig. 82, 84, 87). An 
isolierten Ringkörpern ist er bisweilen noch erhalten (Fig. 89), oft 
aber auch sehon verschwunden. | 
Auch das Verbindungsstück liess, wenn ich von dem centralen 
Punkte vorläufig noch absehe, eine Differenzierung erkennen. Dasselbe 
war meist noch in engster Verbindung mit dem hellen Kopf, so dass 
sich die Randbegrenzung desselben auf das Verbindungsstück fortsetzte. 
Seine Färbung war häufig eine gleichmässige und ziemlich intensive 
(Fig. 78, 81, 83); sehr oft aber trat der hintere Rand intensiver ge- 
färbt hervor, während der vordere Teil gleichmässig blass tingiert als 


"besonderer Abschnitt erschien. Dieser letztere ragt bei mittlerer Ein- 


stellung des Kopfes etwas convex in das Kopfinnere vor, eine Er- 
scheinung, die wohl nicht auf Rechnung einer schalenartigen Beschaffen- 
heit des Verbindungsstückes gesetzt werden kann (Fig. 75, 76, 77, 79, 
80, 82, 84). Häufig löst sich der Verband zwischen Kopf und Ver- 
bindungsstück, so dass die Ränder des letzteren die des Kopfes etwas 
überragen (Fig. 77, 83) oder sich überhaupt vom Kopfe ablösen 
(Fig. 82, 84). Nicht selten traf ich Köpfe, an denen sich das Ver- 
bindungsstück ganz abgetrennt hatte (Fig. 85, das abgelöste Ver- 
bindungsstück liest noch in der Nähe des Kopfes; Fig. 86); der etwas 
derangierte Kopf zeigte dann einen hinteren Eindruck. Die Geissel 
war in diesen Präparaten nur noch selten im Zusammenhange mit dem 
Kopfe (Fig. 81), meist war sie abgebrochen und schon zerfallen. Da 
die Verbindungsstücke in diesen Präparaten intensiv gefärbt waren, 
konnte ich den Axenfaden in denselben nicht erkennen. Ich hatte aber 
auf Helgoland bisweilen in der Mitte des Verbindungsstückes eine 
etwas hellere Stelle gesehen; es ist mir nicht zweifelhaft, dass der 
Axenfaden das Verbindungsstück durchsetzt. 

Von diesen beschriebenen Strueturen ist an dem ungefärbten, in 
Glycerin aufbewahrten, fixierten Object nur wenig wahrzunehmen (Fig. 90 
und 91). Man sieht am Kopfe vorne die Delle und, bei mittlerer Ein- 
stellung, den optischen Durchschnitt des Ringkórpers in Gestalt zweier 
dunkler, kurzer, stark lichtbrechender Streifen. Das Verbindungsstück er- 
scheint als stark lichtbrechender Saum am hinteren Kopfrande. Von dem 
übrigen sind nur bei gutem Lichte Andeutungen wahrzunehmen (Fig. 91). 


264 E. Ballowitz, 


Schliesslich muss noch die Lage und Bedeutung des centralen ı 
Punktes besprochen werden, der in den Präparaten meist sehr deutlich ı 
war. Derselbe befand sich entweder zwischen dem halbkugeligen | 
Körper und Verbindungsstück (Fig. 75, 80, 81, 83) oder er lag der 
Mitte der vorderen Fläche des letzteren an (Fig. 76, 79, 82), oder der 
Hinterfläche des halbkugeligen Körpers (Fig. 78). Löste sich das Ver- 
bindungsstück vom Kopfe ab, so blieb der Punkt im Kopfe haften, ein 
Beweis, dass derselbe wohl der Substanz des Kopfes eingelagert ist. 
Die Verschiedenheiten der Lage des Punktes mögen sich wohl durch 
die Quellung des Kopfes erklären. 

Ich glaube nun, dass dieser Punkt das Endknópfchen des Axen- 
fadens der Geissel ist, welches mithin in die Substanz des Kopfes ein- 
gelassen wäre. Allerdings habe ich in diesen Präparaten den Zu- 
sammenhang nicht sehen können. Wohl aber schien es mir in längere 
Zeit aufbewahrten, tingierten Deckglas-Trockenpräparaten, in welchen 
der Kopf noch intensiv gefärbt, das Verbindungsstück aber ganz farblos 
geworden war, als ob der feine Axenfaden durch das helle Verbindungs- 
stück hindurchginge, um bisweilen in einem gleichen, intensiv gefärbten 
Punkte zu endigen. (Fig. 73 und 74). Jedenfalls habe ich an isolierten 
Geisseln in Macerationspräparaten, in denen die Köpfe zur Auflösung 
gekommen waren, sehr häufig am oberen Ende ein Endknöpfchen 
wahrgenommen von derselben Grösse und demselben Aussehen, wie 
der Punkt in den gequollenen Köpfen. 

Auch die Untersuchung der Geissel hat mir bei Crossaster eine 
feinere Zusammensetzung ergeben. Färbt man die fixierten Samen- 
körper mit Gentianaviolett und untersucht sie in Wasser, so sieht man 
mit Immersion, dass die feine Geissel am hinteren Ende ein meist 
kurzes, sehr deutlich abgesetztes Endstück aufweist, welches an den 
meisten Samenkörpern nachweisbar war (Fig. 92, E). Merkwürdiger- 
weise zeigte dasselbe verschiedene Länge und war häufig unregelmässig 
hin und her gebogen (Fig. 100—102' E). Das Hauptstück der Geissel 
(Fig. 92, H) ist in ganzer Ausdehnung von gleicher Dicke. Wurden 
die frischen Elemente nun 3—6 Stunden unter dem Deckglase in 
3procentiger Kochsalzlösung maceriert, so kam nach Auflösung eines 
dünnen Protoplasmamantels ein sehr feiner Axenfaden zum Vorschein, 


! 
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Bemerkungen zu der Arbeit von Dr. phil. Karl Ballowitz. 265 


der sich in 2—3 feine Fäden zerlegte (Fig. 96, 97, 98, 99). In Fig. 99 
ist noch das Endstück / als solches sichtbar. Ich habe diese Teilung 
mehrmals auf das bestimmteste festgestellt, immerhin ist es bei der 
Feinheit dieser Gebilde nicht so leicht, hier den Nachweis zu liefern, 
zumal der Zerfall etwas schwer eintritt; ich habe wenigstens auf 
Helgoland lange darnach suchen müssen. 

Dieselben Verhältnisse scheinen bei Ophiothrix und Cucumaria vor- 
zuliegen, wie mich die, wenn auch nicht so eingehende, Untersuchung 
der Elemente dieser Echinodermen annehmen lässt. 

Fig. 93 stellt ein Spermatozoon von Ophiothrix dar. Ringkürper, 


- Verbindungsstück, Hauptstück und Endstück sind sehr deutlich zu er- 


kennen. Der Mikroporuskörper ragt hier bisweilen, analog einem 
Spitzenstück, etwas vor. Aehnliches wurde bei Cucumaria beobachtet 
(Fig. 95). Ich lasse es dahin gestellt, ob der Ringkörper, wie man wohl 
annehmen möchte, dem Spitzenstück der anderen Spermatosomen ent- 
spricht. Ganz instructive Bilder gaben auch in mit Gentianaviolett ge- 
färbten Deckglas-Trockenpräparaten von Cucumaria solche Spermatozoen- 
köpfe, welche etwas gequollen waren. Hier trat oft ein runder, dunkler 
Körper sehr deutlich hervor (Fig. 69—72), ohne Zweifel der von mir 
beschriebene Ringkörper. Bisweilen erschien hier im Innern dieses 
Körpers ein dunklerer kleiner Punkt. Das Verbindungsstück verliert 
in diesen Deckglas-Trockenpräparaten die Färbung, so dass ich oft den 
Axenfaden im Verbindungsstücke erkennen konnte. Bisweilen liess sich 
derselbe bis zu einem dunkel gefärbten Endknopf verfolgen (Fig. 70). 
In Fig. 71 waren zwei Pünktchen im Verbindungsstück zu sehen; in 
Fig. 72 schien die Geissel in einem, am hinteren Rande des Ver- 
bindungsstückes befindlichen Pünktchen zu endigen. Ich will aber 
diesen letzten, an den Trockenpräparaten erhaltenen Befunden keine 
Bedeutung beilegen, da in denselben dort, wo Fäden in Körper ein- 
treten, bisweilen punktartige Färbungen vorkommen, ohne dass solche 
Gebilde vorhanden sind. In Fig. 70 erschien eine Zusammensetzung 
des Verbindungsstückes aus 2 Abteilungen sichtbar. 

Die Spermatozoen der Echinodermen, speciell von Cucumaria fron- 
dosa Günn., sind am eingehendsten und erfolgreichsten von O. S. Jensen !) 


*) O. S. Jensen, Recherches sur la Spermatogénése. La Spermatogénèse chez 
Cucumaria frondosa Günn. (Suite. Archives de Biologie. 1885. Tome IV. 


266 E. Ballowitz, 


untersucht worden. Dieser ausgezeichnete Beobachter hat schon manches M 


von dem gesehen, was ich oben des Näheren beschrieben habe; in- 


dessen kann ich mich nicht mit allem, was Jensen berichtet, einver- M 


standen erklären. 

Jensen unterscheidet an den reifen Spermatozoen der genannten 
Holothurie den Kern (Kopf), das.Verbindungsstück (“tigelle”) und den 
Schwanzfaden. : 

Zwischen Kopf und Verbindungsstück sah Jensen eine hellere 
Substanz, die jedenfalls dem von mir beschriebenen vorderen Abschnitte 
des Verbindungsstückes entspricht. L. c. pag. 674: „Independamment 
des parties du spermatozoide que nous avons signalées, nous devons 
encore mentionner la masse transparente, située entre la téte et la 
tigelle. Elle semble n'étre qu'une substanze unissante et ne peut étre 
considérée comme une partie propre du spermatozoide. A l'état frais, 
elle est si transparente, qu'il est impossible de la distinguer. Je pense 
l'avoir observée cependant sur une préparation à l'acide osmique, traitée 
ensuite par la glycerine. La tigelle se montrait fortement recourbée 
dans beaucoup de spermatozoide, était rempli par une masse tres-päle, 
qui sans doute est la méme, que celle qui, à l'état frais, est trans- 
parente.“ 

Ferner erwähnt Jensen ein dunkles Pünktchen zwischen Ver- 
bindungsstück und Kopf, welches ohne Zweifel, wie ich nachgewiesen, 
das Endknópfchen der Geissel ist. Jensen setzt es jedoch nicht mit 
der Geissel in Beziehung, erwähnt überhaupt nicht, dass die Geissel 
durch das Verbindungsstück (natürlich nur mit dem Axenfaden) hin- 
durchgeht. Jensen erklärt vielmehr irrtümlich dieses Pünktchen (a in 
Fig. 19 auf Taf. XX seiner Abhandlung) für ein Fetttrópfchen. L. c. 
pag. 672: „Les gouttelettes de graisse sont pendant ce temps devenues 
moins nombreuses, de sorte que maintenant, et méme déjà à un stade 
plus reculé, il n'en existe plus qu'une seule. Cette gouttelette existe 
constamment dans tous les spermatozoides; elle est d'un rouge vif et 
trés-réfringente*. | 

An dem Kopfe beschreibt Jensen sehr zutreffend die vordere Delle 
und den derselben entsprechenden hellen Fleck der frischen Samen- 
körper. Ohne Zweifel hat Jensen auch schon etwas von dem von mir 


a dz" mz 


Bemerkungen zu der Arbeit von Dr. phil. Karl Ballowitz. 261 


beschriebenen Ringkörper gesehen, denselben aber als solchen, ebenso 
wenig wie den Mikroporus, erkannt. Auf pag. 674 heisst es: „Quand 
il a été traité d’après la methode, que nous venons d'indiquer, le 
spermatozoide présente un autre phénoméne important. Au niveau 
de la dépression, la téte de tous les spermatozoides est recouverte 
dune couche épaisse, trés réfringente et à double contour. La tete 
est plus pâle qu'à l'état frais, d'où il résulte que cette couche réfringente 
ressort distinctement. Plusieurs fois jai vu cette couche; elle se montre 
dune facon constante chaque fois qu'un réactif quelconque rend la téte 
plus pale“. Es ist mir nicht zweifelhaft, dass diese „couche rétringente* 
der optische Ausdruck meines Ringkörpers ist; Jensen scheint dieselbe 
aber noch, wie aus seinen weiteren Ausführungen hervorgeht, in engste 
Beziehung zur Kernmembran zu setzen und als eine Verdickung der 
letzteren im Bereich der vorderen Impression aufzufassen. 

Hiermit steht jedenfalls auch eine Beobachtung im Zusammen- 


 hange, welche dieser Autor an mit Müllerscher Lösung behandelten 


Spermatozoen machte. L. c. pag. 675: „Je puis, à ce sujet, signaler 
une observation trés intéressante, que j'ai faite. Par le durcissement 
des tubes testiculaires dans le liquide de Müller, les tétes de plusieurs 
spermatozoides complétement développés prennent un aspect particulier. 
Le contenu de la téte et la membrane nucléaire persistante se séparent 
lun de lautre. Le contenu se ratatine en une petite' masse trés 
réfringente, qui se colore très vivement dans lhématoxyline ou le 
carmin de Grenacher; au contraire, la membrane nucleaire qui est 
également colorée, se dilate sous forme de vesicule, grace à l'aceumu- 
lation d'une substance claire, homogene autour du contenu ratatiné de 
la tête Ce dernier n'est plus uni à la membrane, qu'en arrière. Avec 
la membrane nucléaire s'est aussi séparée la couche qui recouvre la 
dépression; les deux se continuent l'une dans lautre. Cette couche ne 
se distingue de la membrane que par son épaisseur plus considérable 
et par sa plus grande réfringence; elle se colore trés fortement dans 
Phématoxyline. L’explication qui s'offre est que la couche est formée 
par la membrane nucléaire et par une partie du contenu du noyau, 
qui s’est condensé et appliqué contre la membrane.“ Die Abbildungen, 
welche Jensen von dieser Erscheinung in dem Holzschnitt auf pag. 676 


268 E. Ballowitz, 


des Textes und in Fig. 25 der Taf. XX giebt, erinnern auffallend an 
die Abbildungen meiner Figuren 69—72 auf Taf. II. Demnach wäre 
der dunkle Körper, den Jensen mit « bezeichnet, der Ringkörper und 
der Einschnitt die Ansatzstelle des Verbindungsstückes; was Jensen 
für das Vorderende des Kopfes hält, wäre mithin an diesen völlig 
isolierten Köpfen das Hinterende. Leider war es mir nicht möglich, 
mit Müller’scher Lösung behandeltes Material zu untersuchen, um diese 
Verhältnisse in ihrem Zusammenhange ganz klarzustellen. 

Schliesslich erwähnt Jensen noch eine interessante Erscheinung, 
die bei Einwirkung bestimmter, eine Schrumpfung der Köpfe hervor- 
rufender Reagentien am Spermatozoenkopfe eintritt, dass nämlich der 
Inhalt des Kopfes leicht und dann stets am vorderen Ende hervor- 
quillt. L.c. pag. 677: „Le ratatinement peut facilement donner lieu à 
des erreurs; car sur les tétes ainsi ratatinées, il apparait aussi dans 


la dépression une gouttelette de substance claire éliminée, qui ne se 


colore que trés faiblement. Cette gouttelette se montre aussi dans 
l'alcool absolu, et dans d'autres liquides qui déterminent un ratatine- 
ment de l'élément. Que cette gouttelette ne soit exprimée qu'à cause 
du ratatinement, c'est ce quil est aisé de reconnaitre sur les spermato- 
zoides complétement développés. Chez ces derniers il n'existe jamais, 
à l'état frais, la moindre trace d'une substance quelconque dans la 
dépression de la téte; mais si lon ajoute de l'acide acétique ou de 
l'alcool absolu, ce qui produit un ratatinement considérable de la tête, 
alors on trouve aussitót une gouttelette de cette méme substance claire 
et trés faiblement colorée. . . . Si on laisse les spermatozoides mürs 
pendant quelque temps dans lacidé acétique fort, la quantité de cette 
substance faiblement colorée devient toujours plus considérable à la 
partie antérieure déprimée de la téte, et en méme temps la téte devient 
encore moins volumineuse“. 

Jensen erklärt diese Erscheinung in sehr gezwungener und jeden- 


falls wohl nicht richtiger Weise dadurch, dass er annimmt, dass seine . 


„couche réfringente“ sich vorne ablöst und dadurch dem Inhalte des 
Kopfes einen Austritt gestattet. L. c. pag. 677: „Il pourrait paraître 
étrange que la substanze claire soit toujours éliminée au point déprimé, 
qui, comme nous l'avons vu, est recouvert d'une couche épaisse et dense. 


| \ 


Bemerkungen zu der Arbeit von Dr. phil. Karl Ballowitz. 269 


Mais cette couche est probablement détachée. . . . La substance a 
évidemment une tendance à s'écouler par devant. Lorsque, par l'action 
subite des derniers réactifs, elle est violemment expulsée, elle exerce, 
en conséquence, une forte pression sur la couche réfringente. Il n'est 
done pas étonnant que cette couche se détache. Elle est beaucoup 
plus résistante que le reste de la membrane nucléaire et cède d'autant 
moins*. | 

Dass diese gezwungene Erklàrung Jensens nicht zutrifft, geht aus 
meiner Beschreibung des in der Gegend der vorderen Kopfdepression 
gelegenen Ringkórpers hervor. Sei es nun, dass hier in demselben 
eine wirkliche Oeffnung besteht, sei es, dass dieselbe noch von einer 
besonderen Substanz ausgefüllt ist, jedenfalls besteht in der Mitte des 
Ringkörpers eine weniger resistente Stelle, welche es erklärlich macht, 
dass bei Schrumpfung der Kopfinhalt nur hier vorne und zwar leicht 
ausgepresst wird. | 

Die Spermatozoen der Echiniden sind nach den Mitteilungen der 
Autoren und nach den jüngsten genaueren Untersuchungen Pictets 
(le. pag. 94, 95) wesentlich einfacher gebaut, als die der Seesterne 
und Holothurien. Nach dem letzteren Autor bestehen sie nur aus 
einem homogenen, nach vorne spitz auslaufenden, kegelfórmigen Kopfe, 
einem an die Basis desselben angehefteten Verbindungsstück und der 
Geissel; Pietet erwähnt, dass die Geissel das Verbindungsstück durch- 
setzt. Leider konnte ich die Echiniden noch nicht untersuchen. 


Coelenteraten. 


Zur Untersuchung kamen auf Helgoland Aurelia aurita Lam. 
Cyanea (spec. wahrscheinlich capillata Eschsch.) und Tealia crassi- 
cornis Gosse. 

Die Samenkórper der beiden Medusen sind merkwürdig verschieden. 

Bei Aurelia ist der Kopf kurz, cylindrisch und spitzt sieh nach 
vorne hin allmählich kegelformig zu (Fig. 50—52); seinem vorderen 
Ende sitzt eine feine, sehr deutliche, relativ lange Spitze auf, die bis- 
weilen umgebogen ist: das Spitzenstück. An das hintere, quer ab- 
geschnittene Kopfende schliesst sich ein fast kugeliger Kórper an, der 
meist dieselbe Breite hat, wie der Kopf (Fig. 50), bisweilen aber auch 


270 E. Ballowitz, H 
etwas breiter erscheint (Fig. 51) Bei Färbung des mit Osmium i 
fixierten Präparates mit Anilinfarben tingiert sich dieses Stück nur i 
schwach, während der Kopf mit Ausnahme der Spitze eine intensive N 
Färbung annimmt (Fig. 50 und 51). Liegen die Präparate aber kurze | 
Zeit in Kochsalzlösung und werden dann gefärbt, so ist das Tinctions- 
vermögen beider Abschnitte ein umgekehrtes (Fig. 52). Ohne Zweifel 
handelt es sich in dem hinteren Abschnitte um ein Verbindungsstück. | 
Werden die Samenkörper unter dem Deckglase in 0,75 procentiger | 
Kochsalzlösung kurze Zeit maceriert, so zerlegt sich der isolierte Axen- 
faden in Fibrillen (Fig. 52 und 53). An Geisseln, von welchen der 
Kopf abgefallen ist, erscheint dann ein sehr deutliches Endknöpfchen 
(Fig. 53, Eh). | | 

Im Gegensatz hierzu sind die Spermatozoenkópfe von Cyanea | 


(Fig. 43—49) lang und schärfen sich nach vorne nadelartig zu; ein 
Spitzenstück wurde nicht gesehen. Hinter dem Kopfe liegt ein kurzes, 
cylindrisches Stück, von gleicher Dicke wie der Kopf: das Verbindungs- 
stück. Färbt man mit 5procentiger Chlornatriumlósung diluiertes und 
durch Osmiumsäuredämpfe fixiertes Material mit Gentianaviolett und 
lässt es 24 Stunden unter dem Deckglase liegen, so wird der Kopf 
farblos, wührend das kurze, cylindrische Stück intensiv dunkelviolett 
erscheint (Fig. 43). Eine Einzelheit, deren Bedeutung mir nicht ganz 
klar geworden ist, zeigten mit Gentianaviolett gefärbte Deckglas- 
Trockenpräparate, welche längere Zeit in Canadabalsam gelegen hatten. 
Der oft etwas gequollene, nur noch schwach tingierte Kopf liess hinten 
ein ziemlich deutlich abgesetztes Stück, von derselben Lànge wie das 
Verbindungsstück, erkennen, jedenfalls auch wohl das Verbindungsstück. 
Hinter demselben war überall an den Samenkörpern eine quere schmale, 
intensiv gefärbte Scheibe sehr deutlich (Fig. 44 und 45). Der hinter 
dieser Scheibe gelegene Teil der Geissel erschien bisweilen etwas ver- 
diekt (Fig. 44). Ich vermute, dass diese Querscheibe vielleicht ein 
sehr stark ausgebildetes Endknépfchen des Axenfadens ist. Ich habe . 
nicht entscheiden kónnen, ob eine Fortsetzung des Axenfadens sich 
auch durch das Verbindungsstück erstreckt (vergl. die Spermatozoen 
der Urodelen) An isolierten Geisseln, an welchen oft ein grösseres 
Endkügelchen getroffen wuvde, erstreckte sich allerdings bisweilen noch 


| 


nn nn nn 


Bemerkungen zu der Arbeit von Dr. phil. Karl Ballowitz. 91] 


ein feiner Faden eine ganz kurze Strecke über dasselbe hinaus (Fig. 46). 
Uebrigens scheint das Verbindungsstück nicht ganz ohne Structur zu 
sein. In mit Osmiumsäure fixierten und in verdünntem Glycerin .auf- 
bewahrten Dauerpräparaten wenigstens liess es eine undeutliche Quer- 
zeichnung erkennen. Der Axenfaden, dessen Protoplasmamantel sich in 
5procentiger Kochsalzlósung unter dem Deckglas in ganzer Ausdehnung 
oder auf Strecken (Fig. 47) leicht auflöste, zerfiel auch hier häufig 
fibrillàr (Fig. 48, 49). 

Eine hóchst wichtige Spermatozoenform, welcher ich eine grosse 
Bedeutung für die Morphologie der Spermatosomen beilegen muss, fand 
ich bei Tealia crassicornis. Es scheint hier nämlich, dass sämtliche 
Gebilde, welche sich in dem Spermatocyt anlegen und bei den Samen- 
körpern der meisten anderen Tiere während der Spermatogenese unter 
mannigfachen Umwandlungen zu dem Samenkörper vereinigen, im Sper- 
matozoenkopfe dieser Aetinie von einander getrennt und im ursprüng- 
lichen Zustande erhalten bleiben, keine wesentlichen morphologischen 
Umwandlungen und keine Verschmelzung erleiden. 

Untersucht man frisches, dem Hoden entnommenes Sperma, dessen 
Elemente sich unter lebhaftem Schlagen der Geissel vorwärts bewegen, 
bei schwacher Vergrösserung, so scheinen die Samenkörper aus einem 
kleinen, rundlichen Kopf und einem mässig langen, contractilen Geissel- 
faden zu bestehen; ein Verbindungsstück als solches fehlt. Die Unter- 
suchung des Kopies mit starken Vergrösserungen (Winkels homogene 
Immersion !/,) ergiebt nun im Kopfe sehr merkwürdige Einzelheiten. 
Zunächst sieht man einen matt glänzenden, birnförmig gestalteten, 
vielleicht ein wenig abgeplatteten grösseren Körper, dessen Spitze ge- 
wöhnlich etwas dunkler erscheint. Dieser Körper ist der eigentliche 
Kopf des Spermatosoms, das aus Chromatin bestehende Kernderivat, 
da nur er allein von sämtlichen Bestandteilen sich mit kernfärbenden 
Reagentien, z. B. Alauncarmin, ziemlich intensiv färbt. Die sehr kleine, 
punktförmige Spitze ist vielleicht einem Spitzenstück homolog. Neben 
dem hinteren Teile dieses birnförmigen Kernes befindet sich nun ein 
anderer kleiner Körper von mehr eiförmiger Gestalt, der stärker licht- 
brechend ist und daher dunkler und sehr scharf begrenzt erscheint. 
Dieser Körper ist mit dem Kerne seitlich fest verbunden und zwar so. 


272 E. Ballowitz, 


dass seine beiden abgerundeten Enden, besonders das obere, frei ab- 
stehen. Ich glaube, dass durch diesen Nebenkörper der persistierende 
Nebenkern des Spermatocyts repräsentiert wird. Gewöhnlich in dem ı 
Winkel zwischen den hinteren Enden des Kernes und Nebenkernes, 
jedenfalls aber an ihrem hinteren Rande, sieht man ein drittes Gebilde 
von der Gestalt eines kleinen, kugelrunden Tröpfchens, das sehr stark 
lichtbrechend ist und daher auch im frischen Präparat als scharf be- 
erenzter, dunkler, runder Punkt auffällt. Sollte dieses Tröpfehen einmal 
nicht zu sehen sein, so wird es nur von den Nachbarteilen verdeckt 
(Fig. 54). Nicht selten sind zwei solche glänzende Kügelchen vorhanden 
(Fig. 57). Die starke Lichtbrechung und das ganze Aussehen dieser 
Kügelchen erinnert an Fetttröpfchen, doch schwärzen sich bei Ein- 
wirkung von Osmiumsäure die Körperchen nicht. Schliesslich erkennt 
man bei genauer Einstellung am hinteren Ende des Kopfkernes, dort 
wo -sich die Geissel an denselben ansetzt, ein sehr deutliches, als 
kleiner Punkt erscheinendes Endknöpfchen des Axenfadens der Geissel. 
Die Geissel setzt sich übrigens durch Vermittelung des Endknöpfchens 
nur mit dem Kopfkerne, niemals mit einem der anderen Bestandteile 
in Verbindung. 

Färbt man die durch Osmiumsäuredämpfe fixierten Elemente mit 
Gentianaviolett, so tingieren sich Kern, Nebenkern und Endknópfchen 
intensiv, während die Zwischenkügelchen ungefärbt bleiben (Fig. 56, 57). 
Lässt man die gefärbten Präparate unter dem Deckglase längere Zeit 
in Wasser liegen, so entfárbt sich bald der Kern bis auf das Spitzchen, 
während Nebenkern und Endknópfchen noch tingiert bleiben (Fig. 60). 
Bei noch làngerem Liegen geben schliesslich Spitzenstück und Neben- 
kern auch den aufgenommenen Farbstoff wieder ab, so dass nur noch 
das Endknópfchen des Axenfadens tingiert bleibt und daher ausser- 
ordentlich deutlich hervortritt (Fig. 61). In zuvor fixierten und sodann 
mit Anilinfarben behandelten Deckglas-Trockenpräparaten tritt das um- 
gekehrte Verhalten ein: der Kern bleibt mit dem Endknöpfchen am — 
längsten intensiv gefärbt, während der Nebenkórper bald verblasst. 
Das Zwischenkügelchen, welches sich auch in diesen Trockenpräparaten 
erhält, nimmt auch hier keine Färbung an und ist an der betreffenden 
Stelle meist als kleine, kreisrunde, helle Stelle sichtbar. Es verhält 


Bemerkungen zu der Arbeit von Dr. phil. Karl Ballowitz. 273 


sich also der Färbung nach der Nebenkern zu dem Kern, wie bei 
vielen Spermatozoen das Verbindungsstück zu dem Kopfe. Es ist mir 
auch wahrscheinlich, dass der Nebenkörper hier die Stelle des. als 
solches fehlenden Verbindunegsstückes vertritt. 

Alle diese Gebilde werden nun in dem frischen Präparate umgeben 
von einer kleinen Protoplasmakugel, welche die genannten Teile voll- 
ständig einschliesst (Fig. 54, 55). Dieses Protoplasma ist sehr zart 
und feinkörnig, so dass die Begrenzung der Kugel sehr fein erscheint. 
Daher löst sich diese Protoplasmaschicht auch sehr leicht auf. Trotz- 
dem fallen die geschilderten Körper nicht auseinander, bleiben vielmehr 


alle, auch wenn in Macerationen das umgebende Protoplasma, wie es 


sehr leicht und bald eintritt, ganz verschwunden ist, stets in der be- 
schriebenen Vereinigung (Fig. 56—61). Sie müssen daher mit einander 
verbunden sein, und zwar recht innig, da die Teile in Macerationen 
sich nicht so leicht von einander trennen. Ich habe nicht mit Sicher- 
heit entscheiden können, da das Material nicht reichte, ob die äusser- 
lich mit einander verbundenen Kopfgebilde stets noch von einem Pro- 
toplasmahofe umgeben sind. Vielleicht repräsentieren die Kopfgebilde 
ohne Protoplasmaumhüllung erst die reife Spermatozoenform; denn ich 
habe in dem frischen Zupfpräparat viele Samenkörper in lebhafter Be- 
wegung, so weit ich mich noch erinnere, auch ohne Protoplasmahof 
gesehen. Mag dem sein wie ihm wolle, jedenfalls beansprucht diese 
Kopfform höchstes Interesse, da sie auf der Entwickelungsstufe des 
Spermatocyts stehen geblieben ist und den Wert einer einfachen Zelle 
besitzt. Auch dürfte es von grosser Bedeutung sein, die Schicksale 
dieser getrennt bleibenden Bestandteile im Ei an diesem Object zu 
verfolgen, nachdem die Entwickelung und Bedeutung der einzelnen 
Kopfteile sicher festgestellt wäre. Leider war es mir nicht mehr 
möglich, die Spermatogenese bei Tealia zu studieren, und Befruchtungs- 
versuche bei diesem Tiere anzustellen, wie ich es wohl gewünscht 
hätte. 

Die Geissel stellt bei Tealia einen einfachen dünnen Faden dar, 
der an seinem Ende ein deutlich abgesetztes, bisweilen unregelmässig 
gebogenes Endstück (Fig. 56, 57) meist gut erkennen lässt. Bei Mace- 
ration löst sich der Protoplasmamantel häufig auf Strecken von dem 


Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XI. 1 


Oo 


274 E. Ballowitz, 


feinen Axenfaden ab, der aber nicht näher auf die jedenfalls vorhandene «| 


fibrilläre Zusammensetzung untersucht wurde. 


Eine ganz ähnliche Spermatozoenform, wie ich bei Tealia crassi- | 
cornis, hat Pictet bei anderen Coelenteraten, den Siphonophoren, auf- | 


cefunden. 


Der Autor sagt hierüber (l. c. pag. 112): „Le spermatozoide mür 1 


de l'Halistemma se compose de deux parties bien distinctes: 


1. la tête, un corps, à peu près sphérique, et d'un diamètre de | 
5—6 u; elle renferme deux éléments d’inégale grandeur, le noyau et le : 


Nebenkern, dont la constitution parait étre semblable sur des sperma- 
tozoides frais; mais il suffit d'appliquer un colorant nucléaire tel que le 


vert de méthyle acide pour les distinguer nettement. On voit alors le : 


noyau se colorer fortement, tandisque le Nebenkern, qui se distingue 
aussi par ses dimensions plus faibles, reste absolument incolore. Autour 
de ces deux corpuscules, on voit encore la membrane cellulaire de la 
spermatide, trés mince, enveloppant une faible couche de protoplasme 
dans laquelle le noyau et le Nebenkern sont immergés. C’est le reste 
du cytoplasme de la spermatide qui n'a pas été employé à la forma- 
tion de la queue du spermatozoide. 

2. le filament caudal a une longueur de 70—80 u. Il est trés 
fin et visible seulement sous un fort grossissement. Son point d’in- 
sertion sur la téte se trouve en face du sillon qui sépare le noyau du 
Nebenkern. 

Die Samenkörper von Halistemma und ebenso, wie Pictet fand, 
von Physophora hydrostatiea, Forskalia contorta und Praya maxima 
scheinen demnach weniger compliciert gebaut zu sein als die von Tealia, 
da in der persistierenden Cytoplasmakugel nur Kern und Nebenkern 
liegen. Vor völliger Ausbildung des Samenkörpers befindet sich aller- 
dings noch ein kleiner, glänzender Körper am vorderen Ende der 
Geissel, der aber nach Pictet alsbald vollständig verschwinden soll. 


Es erscheint mir indessen wahrscheinlicher, dass dieser Körper doch. 


persistiert und zum Endknopf des Axenfadens wird, indem er nur an 
Volumen abnimmt. Ueberhaupt möchte ich es dahin gestellt sein lassen, 
ob Pictet nicht doch eine noch weitere Zusammensetzung des Kopf- 
teiles entgangen ist, zumal er selbst bei einer anderen Siphonophore 


— TRE € 


Bemerkungen zu der Arbeit von Dr. phil. Karl Ballowitz. 275 


(Gleba hippopus) eine noch compliciertere Kopfbildung antraf (1. c. 
p. 114): ,Enfin les spermatozoides de Gleba hippopus nous présentent 
un phénoméne assez curieux. Nous voyons dans la tete trois corpus- 
cules au lieu de deux comme chez les autres Siphonophores; et la 
réaetion du vert de méthyle ou du Dahlia acétique nous montre que 
le plus gros de ces corps est le noyau de la cellule, tandisque les 
deux autres sont des noyaux accessoires. Nous avons donc ici deux 
Nebenkerns (on voit encore sur la figure un quatrieme corpuscule, 
plus petit qui n'est qu'un cytomicrosome qui va se fusionner avec un 
des noyaux accessoires. Remarquons en passant, que l’un de ces deux 


noyaux accessoires occupe exactement la place du corpuscule que nous 


avons observé chez lHalistemma au point d'origine du filament caudal. 
Il est done probable qu'ils ont la méme signification, mais que chez 
PHippopode les cytomicrosomes de la spermatide se réunissent en deux 
masses qui restent distinctes jusqu'à la fin, tandisque chez les autres 
Siphonophores ils finissent par se fusionner tous ensemble et forment 
un seul Nebenkern“. Ich lasse dahingestellt, ob diese Deutungen zu- 
treffen. 

Ueber die Bedeutung des Kopfteiles dieser Samenkórper bemerkt 
Pietet schliesslich sehr richtig (l c. p. 113): ,Pour resumer, les sper- 
matozoides de l'Halistemma sont de véritables cellules, normalement 
constituées. Les spermatides ont seulement changé de forme, sans 
perdre aucune de leurs parties, et nous retrouvons chez le zoosperme 
mür une membrane cellulaire, un cytoplasme, un noyau et un Neben- 
kern. La tête dw spermatozoide est donc ici une cellule entière et 
non pas seulement un noyau, tandisque la queue peut être considérée 
comme un appendice vibratile, dérivant du cytoplasme, et servant à la 
locomotion.“ 


Erklärung der Tafeln XII u. XIII. 


Alle Figuren wurden nach Winkels homogener Immersion '/,, gezeichnet, 


wenn auch nicht alle in denselben Grössenverhältnissen. In den Erklärungen 
der Abbildungen bedeuten: Ss/ Spitzenstiick; J’ Verbindungsstück; / Endstück; 
Osmd Fixierung durch Osmiumsäuredämpfe; 0,75, 3, 5 C/ — M Maceration in 0,75- 
procentiger, 3 procentiger, 5 procentiger Kochsalzlösung unter dem  Deckglase: 


- DTr P mit Gentianaviolett gefärbtes Deckglas-Trockenpriparat: @ Gentianafürbung. 


18* 


276 


E. Ballowitz, 


Tafel XII. 


.1—3. In Fäden und Fibrillen zerfallene Geisselteile von Decticus verruci- 


vorus L. 0,75 Cl = M, G. 


. 4—6. Desgleichen von Ocneria monacha L. 0,75 Cl— M. G. 
. 7—12. Ciona intestinalis Flem. 
. 7. Ganzes Spermatosom, Kopf von der Fläche. Spitzenstück (Sst) und End- 


stück (//) deutlich. Osmd. G. 


. 8. Desgleichen, Kopf von der Kante. 
. 9. Vorderes Stück des Samenkörpers, Kopf ‘von der Kante gesehen. Aus 


einem mit G. gefärbten Deckglas-Trockenpräparat, das längere Zeit in 
Canadabalsam aufbewahrt war. 


. 10—12. Fibrillärer Zerfall des Axenfadens der Geissel. In Fig. 10 und 11 


ist der Kopf noch in Verbindung mit dem Axenfaden, der in Fig. 10 im 
unteren Teil bis auf das Endstück (Z) noch von seinem Protoplasmamantel 
umgeben ist. In Fig. 12 Endknopf des Axenfadens (ZA) deutlich. Ans 
einer dreitägigen Maceration in 3procentiger Chlornatriumlösung. 


ig. 13—16. Patella pellucida L. 
g. 13. Ganzes Spermatosom. Spitzenstück (Sst), Verbindungsstück (7), Haupt- 


stück (7) und Endstück (#) deutlich. Osmd., G. 


14. Dasselbe; aus einem mit Osmd. fixierten und in verdünntem Glycerin auf- 


bewahrten Dauerpräparat. 


. 15—16. Fibrilläre Zusammensetzung des Axenfadens, dessen Endknopf (A) 


sichtbar ist. 3 CINa=M., G. 


. 17—22. Littorina rudis Mont. 
. 17. Ganzes Spermatosom, frisch mit G. tingiert. 
I8 und 19. Desgl. aus einem durch Osmd. fixierten und mit G. tingierten 


Deckglas-Trockenpräparat. 


. 20 und 21. Desgleichen; 3 C1 Na = M., G.; im hintersten Abschnitt der Geissel 


ist der vom Protoplasmamantel entblósste Axenfaden fibrillär zerfallen. 


. 29. Hinterer Teil der Geissel, zum Teil mit isoliertem und in Fäden zer- 


legten Axenfaden. 3 CINa = M, G. 


. 23 und 94. Vorderer Teil zweier Samenkörper von Anodonta spec. Osmd., 


DTrP., G. 


. 25—32. Sepia officinalis L. 
. 25. Ganzes Spermatosom, frisch untersucht. 
. 26—28. Köpfe mit den vorderen Geisselabschnitten; 3procentige Kochsalz- 


lösung, G. 


. 29. Vorderes Geisselende, von dem der Kopt abgefallen ist; 3procentige Koch- 


salzlösung, G. 


. 30—32. Isolierte Axenfüden der Geissel, zum Teil in Fäden und Elementar- 


fibrillen zerlegt; 24 Stunden unter dem Deckglase in 3procentiger Koch- 
salzlösung maceriert, G. 


. 33 und 34. Zwei etwas gequollene Spermatozoenköpfe mit den vorderen Geissel- 


stücken von Doris tuberculata. Intensiv gefürbtes kurzes Spitzenstück (S51), 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Bemerkungen zu der Arbeit von Dr. phil. Karl Ballowitz. 277 


sowie an der Geissel der Spiralsaum deutlich. Der Axenfaden der Geissel 
ist mit einem kurzen Stiftchen, an dessen Spitze sich der intensiv ge- 
färbte Endknopf befindet, in das Hinterende des Kopfes eingelassen. 
Osmd., G., DTrP.; das Präparat war mehrere Jahre in Canadabalsam 
aufbewahrt gewesen. 

35—42. Lumbricus terrester L. 

35—41. Ganze Spermatozoen. 

42. Isolierte Geissel mit dem Verbindungsstück ( ). 

35. Aus einem Präparat, welches frisch in 0,75 procentiger Kochsalzlósung mit 
Gentianaviolett gefärbt war und mehrere Tage unter dem Deckglase ge- 
legen hatte. Spitzenstück und Hinterstück des Kopfes farblos geworden, 
zwischen beiden der Grenzpunkt (p) Verbindungsstück (/) intensiv ge- 
färbt. Am hintersten Geisselende ist der Axenfaden in drei Fädchen 
geteilt. 

36. Desgleichen, nach vorheriger Fixierung durch Osmiumsäuredämpfe. Spitzen- 
stück noch gefärbt, Geissel ungeteilt. 

37 und 38. Osmd., G., DTrP.; die Präparate wurden längere Zeit in Canada- 
balsam (im Dunkeln) aufbewahrt. Fig. 37. Kopf in ganzer Ausdehnung 
intensiver gefärbt, Verbindungsstück farblos. In Fig. 38 hat sich auch 
das Spitzenstück (Ss?) bereits wieder entfürbt. 

39—42. 0,75 CINa = M, G. 

39. Axenfaden in der Mitte der Geissel isoliert und in Füdchen zerfallen. 

40. Von dem Protoplasmamantel der Geissel sind nur noch streckenweise Reste 
erhalten, zwischen denen der Axenfaden frei vorliegt; der letztere am hinteren 
Ende in zwei Füdchen geteilt. 

41. Von dem Axenfaden hat sich auf eine gróssere Strecke eine feine Fibrille 
abgelöst. 

42. Isolierte Geissel mit dem Verbindungsstück (/). Der Axenfaden ist in 
zwei Hälften zerlegt, von denen die eine wieder in zwei Fädchen zerfällt. 

45—49. Cyanea, wahrscheinlich capillata Eschsch. 

48. Ganzes Spermatosom; Kopf, Verbindungsstück und Geisselfaden deutlich. 
Osmd., G.; die Präparate hatten 24 Stunden unter dem Deckglase gelegen. 

44 und 45. Ganze Samenkörper, an denen die schmale Querscheibe (wahr- 
scheinlich der Endknopf des Axenfadens) sehr deutlich ist (siehe Text). 
Osmd., G., DTrP.; die Präparate hatten mehrere Jahre in Canadabalsam 
(im Dunkeln) gelegen. 


. 46. Isolierte Geissel, mit einer endknopfartigen Anschwellung am vorderen 


Ende. 


. 47—49. Jsolierte Geisseln; 5 ClNa = M. G. 

. 47. Im hinteren Teile ist der Axenfaden isoliert. 

. 48. Desgleichen; der Axenfaden in zwei Teilfüden zerlegt. 

. 49. Von dem Axenfaden hat sich eine feinste Fibrille abgelöst. 

"^ 50—53. Aurelia aurita Laur. 

. 50 und 51. Ganze Spermatozoen. Ss¢ Spitzenstiick, 7 Verbindungsstiick. 


Osmd., G. 


278 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


'. 54. Ebenso; der glänzende Zwischenkörper zwischen der Kernbasis und dem 


E. Ballowitz, 


52 und 53. 0,75 CINa — M, G. 


52. Axenfaden isoliert und in zwei feine Fäden zerspalten, noch im Zusammen- ı 
hange mit dem Verbindungsstück und Kopf. 


53. Isolierter Axenfaden mit dem Endknopf (#%k), an drei Stellen in zwei 
Fädchen zerfallen. 


Tafel XIII. 


54—615. Tealia crassicornis Gosse. 


. 94—97, 59—61. Ganze Spermatosomen. 


. 54. Frisch in 3procentiger Kochsalzlósung. Birnférmiger Kern, Nebenkern © 


und Endknopf von zartem, kugelfórmig gestalteten Protoplasma umgeben. 
Der Zwischenkórper von den Nachbarteilen verdeckt. 


hinteren Ende des Nebenkórpers sehr deutlich. Protoplasmaumhüllung. 
Frisch durch Osmiumsäuredämpfe fixiert. 


. 56--61. Protoplasmaumhüllung der Kopfgebilde nicht vorhanden. 


. 56 und 57. Frisch in 3procentiger Kochsalzlösung durch Osmiumsäuredämpfe 


fixiert uud mit Gentianaviolett gefärbt. Kern, Nebenkern und Endknopf 
intensiv gefärbt; Zwischenkörper dagegen farblos, glänzend. In Fig. 57 
sind zwei Zwischenkörper vorhanden. Endstück (#) der Geissel deutlich 
abgesetzt, in Fig. 57 unregelmässig gebogen. 


58. Kopfgebilde und vorderes Geisselstück, aus einem mit Osmiumdämpfen 
fixierten, in verdünntem Glycerin aufbewahrten Dauerpräparat. 


59. Osmd., DTrP., G.; das Präparat wurde mehrere Jahre im Dunkeln in 
Canadabalsam eingeschlossen aufbewahrt. Kern noch intensiv gefärbt, 
Nebenkern wenig, Zwischenkörper gar nicht gefärbt. t 


60 und 61. Aus Präparaten, welche nach Fixierung durch Osmiumsäuredämpfe 
und Färbung mit Gentianaviolett auf Helgoland in Wasser unter dem 
Deckglase eingekittet waren und sich lange Zeit gehalten hatten. 

60. Nur der Nebenkörper, das Spitzenstück des Kernes und das Endknópfchen 
noch intensiv gefärbt. 

61. Alle Kopfgebilde bis auf das Endknöpfchen des Axenfadens entfärbt; das 
letztere tritt durch seine Färbung sehr deutlich hervor. 

615. Hinteres Stück der Geissel mit durch Maceratiou zum Teil freigelegtem 
Axenfaden. 


62—68. Crossaster papposus M. et. Tr. 


62—65. Frisch in 3procentiger Chlornatriumlósung bei etwas schwücherer . 
Vergrösserung untersucht. Vordere Kopfdelle sichtbar. In Fig. 64 ist 
der Kopf mehr nach oben gerichtet, so dass der helle, kreisrunde Fleck 
erscheint. In Fig. 65 sitzt das Verbindungsstück mehr neben der Geissel. 

66—68. Osmd., G.; bei etwas schwücherer Vergrösserung 24 Stunden nach 
der Färbung untersucht. Ringkörper, centraler Punkt (Endknöpfchen des 
Axenfadens) und Verbindungsstück intensiv gefärbt. 


| 


{ 
! 


ls v a 


Bemerkungen zu der Arbeit von Dr. phil. Karl Ballowitz. 279 


Fig. 69—74 Cucumaria Planci v. Marenz. Aus Präparaten, welche in Neapel 


durch Osmiumsäuredämpfe fixiert, mit Gentianaviolett gefürbt und längere 
Zeit in Canadabalsam aufbewahrt wurden. In Fig. 69, besonders aber in 
Fig. 70, 71 und 72 ist der Kopf stark gequollen und zum Teil in Auflösung 
begriffen. Dadurch ist ein vorne gelegener kreisrunder, dunkler gefürbter 
Kórper siehtbar geworden, der bisweilen in seinem Inneren einen kleinen 
dunklen Punkt erkennen lässt. Ueber das Verbindungsstück und das End- 
knöpfehen siehe den Text. In Fig. 73 und 74 ist der vordere ganze Teil 
des Kopfes intensiv gefärbt, während das Verbindungsstück sich bereits 
wieder entfärbt hat und ganz hell aussieht. Durch dasselbe ist der Axen- 
faden zu verfolgen, in Fig. 74 bis zu einem intensiv gefärbten End- 
knópfchen. 


Fig. 75—89.  Crossaster papposus M. et. Tr. Aus Präparaten, welche nach Fixie- 


rung des frischen Materials in 3 procentiger Kochsalzlósung durch Osmium- 
säuredämpfe und nach Färbung mit Gentianaviolett ohne weiteren Zusatz 
unter dem Deckglüschen eingekittet waren und sich lange Zeit gehalten 
hatten. Die Kópfe sind stark gequollen, haben aber ihre runde Form bewahrt. 
Das Verbindungsstück ist im Zusammenhang mit dem Kopf, hat sich aber 
in Fig. 77, 82, 83 bereits von demselben gelockert und in Fig. 85 und 86 
ganz von demselben abgelóst; in Fig. 85 liegt es noch neben dem Kopf. 
Die Geissel ist (ausser in Fig. 81) von dem Kopfe abgefallen. An dem 
sonst völlig hellen, zart contourierten Kopf sind intensiv gefärbt geblieben 
nur der (Ring) Microporuskörper mit seinem hinteren halbkugeligen Teil 
und der centrale Punkt (das Endknöpfchen); auch das Verbindungsstück 
ist noch stark gefärbt. In Fig. 75—77, 79, 81, 83, 86 hat man Profil- 
ansichten der Köpfe; in den Figuren 78, 80, 82, 84, 85 ist der Kopf mehr 
nach oben gerichtet, so dass man den Ringkórper mit seinem Microporus 
mehr von der Fläche sieht. In Fig. 87 blickt man direct von oben auf 
Kopf, Ringkórper und Microporus. Fig. 88 und 89 stellen isolierte Ring- 
körper dar, Fig. 88 von der Fläche, Fig. 39 im Profil gesehen. In betreff 
aller übrigen Einzelheiten siehe den Text. 


Fig. 90—92. Ganze Spermatozoen von Crossaster papposus M et-Lr: 


Fig. 90 und 91. Aus durch Osmiumsäuredämpfe fixierten und in verdünntem Glycerin 


Fig. 92. 


Fig. 93. 


aufbewahrten Dauerprüparaten. Schalenförmiges Verbindungsstück am 
hinteren Kopfrande in Gestalt einer halbmondförmigen, breiten, dunklen 
Randlinie sichtbar. Kopf etwas gequollen, lässt vorne die Delle und 
unmittelbar hinter derselben den optischen Querschnitt des Ringkórpers 
bei mittlerer Einstellung in Gestalt zweier kurzer, breiter, dunkler Striche 
erkennen. Von dem übrigen Detail sind nur bei gutem Licht geringe 
Andeutungen wahrnehmbar (Fig. 91). 


Frisch nach Fixierung dureh Osmiumsäuredämpfe mit Gentianaviolett ge- 
färbt und in Wasser untersucht. Kopf mit deutlicher vorderer Delle in- 
tensiv gefürbt, ebenso das Verbindungsstück. Am hinteren Ende der 
Geissel ein scharf abgesetztes Endstück (Z) sehr deutlich. 


Ophiothrix fragilis Düb. et Kor. Ganzes Spermatosom. Osmd., G.; Unter- 
suehung in Wasser, 24 Stunden nach der Fürbung. Kopf wieder verblasst 
bis auf den etwas vorspringenden Ringkórper. Verbindungsstück intensiv 


380 E. Ballowitz, Bemerkungen zu der Arbeit von Dr. phil. Karl Ballowitz. 


gefärbt. Am hinteren Ende der Geissel ist ein deutlich abgesetztes End- 


stück (Z) sichtbar. 

Fig. 94 und 95. Cucumaria Planci v. Marenz. Osmd., G. Zwei Tage nach er- 
foleter Färbung untersucht. Nur der Ringkörper, der in Fig. 95 etwas 
vorspringt, und das Verbindungsstück gefärbt. In Fig. 95 ist nur der 
vordere Teil der Geissel gezeichnet. 


Fig. 96—99.  Crossaster papposus M. et Tr. Durch Auflósung des Kopfes isolierte 
Geisseln aus Präparaten, welche 6—8 Stunden unter dem Deckglase in 
3procentiger Kochsalzlósung maceriert hatten und sodann mit Gentiana- 
violett gefärbt waren. In Fig. 96 ist der Axenfaden oben in zwei, unten 
in drei gleichlange feinste Fäden zertrennt. In Fig. 97 und 98 teilt sich 
derselbe stellenweise in zwei gleichdicke Fäden; in Fig. 97 ist am vorderen 
Ende ein Endknöpfchen (Zk) erhalten. In Fig. 99 zerlegt sich der Axen- 
faden in der Mitte in drei Fäden, während im hinteren Teil der Geissel 
noch die Protoplasmahülle vorhanden ist, so dass sich das Endstück (Z) 
noch abhebt. 


Fig. 100 —102. Hintere Enden der Spermatozoen-Geissel von Crossaster papposus 
M. et Tr. mit verschieden langem, zum Teil unregelmässig hin und her 
gebogenen Endstück (A). 


NS ee 


Nouvelles universitaires.*) 


Der Privatdocent und Prosector Dr. Emil Ballowitz in Greifswald ist zum 
ausserordentlichen Professor daselbst ernannt worden. 

Dr. L. Kerschner in Briinn ist zum ausserordentlichen Professor der Histo- 
logie und Entwickelungsgeschichte in Innsbruck ernannt, 

Dr. K. W. Zimmermann in Giessen ist zum Prosector am anatomischen 
Institut in Bern ernannt worden. 


*) Nous prions instamment nos rédacteurs et abonnés de vouloir bien nous transmettre le plus 
promptement possible toutes les nouvelles qui intéressent l'enseignement de l'Anatomie et de la Phy- 
siologie dans les facultés et universités de leur pays. Le „Journal international mensuel* les fera 
connaitre dans le plus bref délai. 


Buehdruekerei Richard Hahn, Leipzig. 


Criteriums histologiques pour la determination 
de la partie persistante du canal épendymaire primitif 


par 


A. Prenant, 
agrégé, chargé du cours d'histologie à la faculté de médecine de Nancy. 


(Avee pl. XIV.) 

Le mécanisme du: rapetissement du canal central de la moelle 
épinière, au cours du développement embryonnaire, a été examiné jus- 
que dans ces derniers temps par un nombre considérable d'auteurs, 
qui ont expliqué de diverses facons ce mécanisme, et qui n'ont pu s'en- 
tendre sur ce point d'organogénie. 

Il est aujourd'hui cependant reconnu qu'il s'agit non pas seulement 
dune diminution relative du calibre du canal, qui cesserait de s'accroitre 
tandisque la moelle s'agrandit considérablement. autour de lui, mais bien 
d'un amoindrissement absolu, que Robinson [14], dans le plus récent 
des travaux qui ont été publiés sur cette question, a clairement montré. 
Liamoindrissement porte surtout sur le diamètre dorso-ventral, de telle 
Sorte que le canal, qui était d'abord une fente antéro-postérieure ou 
dorso-ventrale, devient finalement arrondi ou méme plus large que haut. 
Mais sur quelles portions du canal épendymaire primitif porte la ré- 
duction? S'exerce-telle à la fois sur l'extrémité dorsale et sur l'extré- 
mité ventrale de la fente, comme l'ont pensé Vignal [75], Löwe [10], 
Robinson [74]?  N'intéresse-telle au contraire que la partie dorsale, 
la portion ventrale persistant tout entiére, selon la maniére de voir 
de la plupart des auteurs, Waldeyer [76], Balfour [7], His [7], Barnes [2] 
entre autres? C'est ce qui reste à déterminer. 


989 À. Prenant, 


Quant au processus d’ocelusion, sa nature est encore plus mal 
connue que le lieu exact du canal central où il se passe. S'il faut, 
ce semble, rejeter l'idée d'une fusion des parois latérales (Balfour [1], 
His [7]), on doit ajouter immédiatement qu'on n'a aucune hypothèse ap- 
puyée sur des faits précis, pour remplacer celle de la fusion. Le rem- 
plissage de la partie disparue du canal central par la prolifération des 
éléments de la paroi, admis par Waldeyer, Vignal, Robinson, ne rend. 
pas mieux compte du mode de fermeture et ne peut du reste s'accorder 
davantage avec les données de lanatomie. Ce qui est le plus vrai- 
semblable, c'est que les phénoménes se passent de la facon suivante, 
au niveau de la partie dorsale du canal par exemple. Les cellules 
épendymaires, dont le grand axe était primitivement perpendiculaire à 
la lumiére de la fente, qui représente le canal central, se déplacent 
par rapport à cette fente sous la poussée considérable qu'exercent sur 
elles les nombreux éléments cellulaires incessamment formés dans la 
substance grise; elles deviennent ainsi de plus en plus obliques sur 
cette fente, qui de son cóté se réduit de plus en plus. Le canal central, 
primitivement assez large dans sa portion dorsale, se transforme ainsi 
en une fente linéaire, presque virtuelle, dont les parois sont accolées 
à tel point qu'elles semblent fusionnées; les cellules épendymaires, qui 
entre temps se sont démesurément allongées pour suivre l'expansion 
de la partie dorsale de la moelle et qui se sont transformées en fibres 


* 


(„fibrilles cornées“, de Löwe), sont étroitement juxtaposées à présent 
et paralleles à la fente épendymaire: disposition qui est rendue évidente 
par lexamen de préparations faites par le procédé chromo-argentique. 
On arrive ainsi à se représenter le mieux le mode d’ocelusion du canal 
central, au moins dans sa partie dorsale, en combinant le rapetissement 
transversal du canal accompagné du déplacement et du changement 
d'orientation des cellules épendymaires avec l'allongement dorso-ventral 
du canal et des cellules: rapetissement et allongement qui reconnaissent 
une seule et méme cause, l'aecroissement des parties dorsales de la 
moelle, et par suite la pression intérieure dont la moelle est le siège. 

Après ce que nous venons de dire du processus probable d’occlusion 
du canal central, ce sujet ne nous occupera plus autrement. Ce que 


nous voulons en effet contribuer à déterminer, c'est le siège de l'oc- 


Sur le canal épendymaire primitif. 283 


clusion, et le territoire du canal central qui s'oblitère. Il nous semble 
que, dans cette question, on a eu jusqu'à présent le tort de laisser 
complètement de côté, à notre connaissance du moins, plusieurs critériums 
d'ordre histologique, qui pourraient servir à déterminer quelles sont les 
parties du canal central qui sont vouées à l'oblitération et qui s'obli- 
terent en effet et quelles sont d'autre part celles qui demeurent per- 
méables. 

Ces eriteriums histologiques sont les suivants. 

En premier lieu, la proportion relative des figures de division 
nucléaire dans les diverses régions du canal central primitif peut donner 


des renseignements précieux. Comme en effet la bordure épendymaire 


définitive ne comporte qu'une seule rangée de cellules, que les éléments 
qui entourent l'épendyme et qui forment la substance gélatineuse cen- 
trale sont clairsemés, la paroi épendymaire primitive (plaque interne 
de His) n'aura que peu de cellules à former pour constituer la paroi 
immédiate et médiate du canal définitif. Elle pourra done, dans l'en- 
droit qui plus tard entourera celui-ci, n'offrir que peu de figures mito- 
tiques. Il en sera tout autrement de la région non employée à border 
le canal épendymaire définitif; car celle-ci, si l'on en croit les résultats 
de Löwe [10] et de Corning [4], doit proliferer abondamment pour 
subvenir aux frais de la formation de la substance gélatineuse de 
Rolando. Cette deuxième région devra donc, contrairement à la précé- 
dente, présenter. de nombreuses mitoses. Cette différence quant à la 
proportion des mitoses dans les diverses régions de la plaque interne 
ne parait pas avoir attiré l'attention des auteurs, déjà nombreux cepen- 
dant, qui ont étudié la question de la division cellulaire dans les 
centres nerveux. Le travail de Merk [77], entre autres, le plus complet 
qui ait été publié sur ce sujet, renferme des données topographiques 
précieuses sur la répartition des figures de division, suivant que celles-ci 
sont ventriculaires on ultra-ventriculaires, c'est-à-dire voisines ou éloi- 
guées de la lumiére du canal central; mais on n’y trouve rien sur les 
différences dans le nombre des mitoses suivant les régions (dorsale, 
moyenne ou ventrale) de ce canal. 

En second lieu, il parait évident que celle des régions de la plaque 
interne, dans laquelle les cellules constituantes se rapprocheront le plus 


Ld 


984 A. Prenant, 


par leur forme des cellules épendymaires définitives, sera celle qui |. 
persistera pour former l'épendyme de l'adulte; par suite la région | 


du canal central limitée par elle deviendra le canal épendymaire 
permanent. 

La ciliation des cellules nous fournit un troisième critérium. On 
sait qu'au début les éléments superficiels de la plaque interne sont 
privés de cils. Ces cils sont ainsi une acquisition secondaire. Il est 
vraisemblable que, dans ces portions du canal central qui doivent plus 
tard se former, les cellules épithéliales n'aequerreront pas de cils. Une 
telle acquisition de la part de ces cellules serait en effet un démenti 
donné à brève échéance à la loi de l'adaptation; cette loi veut, dans 
ce cas particulier, que celles-là seules de ces cellules qui doivent 
tapisser une cavité oü leurs cils pourront se mouvoir, gagnent effective- 
ment ces cils. Si donc nous pouvons déterminer que telle partie de 
l'épithélium se cilie, telle autre non, nous en pourrons vraisemblable- 
ment conclure que le territoire du canal central bordé par lune per- 
sistera, tandisque celui que l’autre limite s'annihilera. 

Telle est lidée qui a été le point de départ de ce travail, et 
d'autre part tel est le but que nous y poursuivons. 

J'ai employé pour ces recherches une série d'embryons de Mouton 
allant depuis une longueur de 14 mm. jusquà celle de 100 mm. 

Les moelles, encore entourées de la colonne vertébrale, ont été 
traitées soit par le liquide de Flemming, soit par le liquide de Kleinen- 
berg, et colorées d'une facon variée, appropriée à chacun de ces réactifs 
fixateurs. 

L'un et l'autre liquides présentent des avantages et des désavantages. 
Si le liquide de Flemming est avantageux pour la recherche des mitoses 
et la bonne conservation des cils vibratiles, il a d'autre part, en tant 
que liquide osmiqué, linconvénient de coaguler le liquide albumineux 
qui remplit le canal central, de telle sorte que le coagulum formé vient 
souvent malencontreusement, en s'attachant à la bordure épithéliale de 
ce canal, masquer les cils on bien les simuler. Le liquide de Kleinen- 
berg a d'autre part le tort de rendre plus difficile la recherche des 
figures de division et de conserver moins bien les cils. 

Il était indispensable, pour une comparaison, d'examiner toujours 


| 
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| 
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| 


Sur le canal épendymaire primitif. 285 


la méme région de la moelle. J'ai choisi la région cervicale; mais 
jai fait porter aussi mon examen sur d'autres régions (cervico-dorsale, 
dorsale, lombaire). 

A cette série d'observations faites sur l'embryon de Mouton j'en 
ai ajouté plusieurs ayant pour objet l'embryon humain; les embryons 
que jai eus à ma disposition étaient tous durcis dans l'alcool, à l'ex- 
ception d'un seul qui avait été fixé dans le liquide de Müller. 


Embryons de Mouton. 


Chez des embryons de Mouton de 14 mm. et de 15 mm., le canal 


central a la forme d'une fente dorso-ventrale, plus large du cóté ventral 


que du côté dorsal. Ses cellules de bordure ne portent pas encore de 
cils; le plancher méme du canal, qui plus tard présentera des appen- 
dices ciliés trés développés, en.est complètement dépourvu. Les cellules 
du plancher, qui sont fort gréles, à en juger par le rapprochement 
très grand des stries verticales plus sombres qui correspondent à leur 
corps cellulaire filiforme, offrent, tout le long de leurs bases ou extré- 
mités internes confondues en une cuticule interne, une succession de 
points noirs (on colorés en rouge trés foncé à la suite de la méthode 
de coloration de Flemming). Je crois qu'ici comme ailleurs, ces points 
noirs marquent la séparation des extrémités internes des cellules !). 

Si les cellules superficielles de la „plaque interne“ (His), bref les 
cellules épendymaires, ne présentent encore chez des embryons de 
14 et 15 mm. aucune trace de cils vibratiles, si par conséquent il est 
impossible de distinguer, gräce à l'existence ou à l'absence de ces cils, 
les parties persistantes de l’&pendyme de celles qui sont appelées à 
disparaitre, il est un autre critérium que l'on peut dés à présent utiliser 
pour marquer l'étendue de ia paroi épendymaire et par conséquent la 
region du canal central vouée à la disparition et celles au contraire 
qui subsisteront. C'est la présence des figures mitotiques qui nous 
fournit ce critérium. On comprend en effet que là oü des mitoses 


!) Quant à savoir si l'interprétation, que j'ai proposée pour ces points sombres 
dans des cellules d'autres objets, conviendrait à ceux-ci, c'est ce que je ne puis dire. 
Je rappelle que j'ai supposé dans ces points les représentants des corps intermédiaires, 
c’est-à-dire de plaques cellulaires rudimentaires (A. Prenant, Contribution à l'étude 
de la division cellulaire. Arch. de physiologie. 1892). 


286 A. Prenant, 


existeront en grand nombre dans la plaque interne, celle-ci devra étre : 


considérée comme étant en pleine voie d'évolution. Là au contraire 
où ces mitoses seront peu abondantes on méme feront défaut, la plaque 
interne devra étre regardée comme ayant à peu prés ou méme com- 
plétement terminé son évolution. D'ailleurs, sans méme avoir égard 
aux mitoses, il suffit d'examiner à un faible grossissement la plaque 
interne pour constater qu'elle est trés inégalement épaisse suivant les 
endroits; cette inégalité d'épaisseur témoigne à elle seule de la diffé- 


rence que présentent les diverses régions de la plaque interne quant © 


à leur activité proliférative. Or nous voyons que dans la région dor- 
sale du canal central la plaque interne est trés épaisse, prolifére abon- 


damment (pour donner lieu à la substance gélatineuse de Rolando, | 


ainsi que l'ont montré Löwe, Corning, Robinson) et montre effective- 
ment de nombreuses figures mitotiques. Par contre, la région ventrale 
offre une plaque interne peu épaisse, oit la prolifération est peu intense, 
et oü les figures mitotiques sont au minimum. De là nous pouvons 
conclure que cette dernière région est à peu prés définitivement con- 
stituée, puisque le processus néoformateur de cellules s'y est beaucoup 
ralenti ou méme presque arrêté. Chez des embryons plus âgés que 
ceux qui nous occupent en ce moment, nous pourrons constater plus 
nettement encore l'opposition que l'on peut faire à cet égard entre les 
deux régions ventrale et dorsale de la paroi du canal épendymaire. 
Sur des embryons de 18 et de 20 mm., la forme du canal de la 
moelle ne différe pas sensiblement de ce qu'elle était dans les stades 
précédents. Cependant la région ventrale se montre dilatée en une 
ellipse verticale trés allongée, et se distingue par sa forme de plus en 
plus manifestement de la région dorsale. En examinant l'ellipse avec 
plus d'attention, on constate que les cótés latéraux sont légérement 
déprimés dans leur partie moyenne, de sorte que le milieu du canal 
central forme une partie rétrécie séparant les deux extrémités plus 


larges de la région ventrale. Les dispositions histologiques sont les | 


mêmes que précédemment tant à l'égard des cils que sous le rapport 
des mitoses. 

La région ventrale du canal central a pris, chez des embryons de 
21, 94, 25, 26 et 30 mm., une forme caractéristique. Elle a la figure 


Sur le canal épendymaire primitif. 987 


dun sablier (fig. 1 et 2, v), et se compose par conséquent de deux 
portions dilatées, dorsale et ventrale, reliées par une partie rétrécie. 
La portion dilatée dorsale se sépare nettement de la région dorsale (4) 
du canal demeurée étroite, par deux bourrelets on éperons qui défendent 
l'entrée de cette dernière. Nous verrons la région ventrale se dilater 
de plus en plus et la forme en sablier se prononcer toujours davantage 
avec les progrès de l’âge. Il nous a paru aussi, quà mesure qu'on 
descendait de la région cervicale (sur laquelle seule portent les obser- 
vations qui précédent) vers la région dorsale, la dilatation de l'ensemble 
de la région ventrale et l'étranglement de sa partie moyenne étaient 
plus considérables. | 

La proportion des figures de division est devenue très différente 
dans les deux régions dorsale et ventrale de la plaque interne. Les 
numerations que nous avons faites nous donnent, pour une moyenne 
de 10 coupes, 2 figures mitotiques pour la région ventrale, 15 pour la 
région dorsale!). Correlativement, la plaque interne est devenue très 
épaisse dans la dernière, tandis qu'elle a conservé à peu près ses di- 
mensions primitives dans la premiére. 

De plus, les nombreuses assises cellulaires, qui composent la plaque 
Interne dans la région dorsale, sont formées sans doute (à en juger 
seulement par les rapports des noyaux des cellules, puisqu'on ne voit 
pas de limites cellulaires) par des éléments de forme assez ramassée. 
Au contraire, dans la région ventrale, les cellules, disposées sur quel- 
ques rangées seulement, ont des formes beaucoup plus gréles, qui sont 
déjà celles des cellules épendymaires définitives. En outre, tandisque, 
dans la zone dorsale, la disposition des noyaux et par conséquent des 
Corps cellulaires autour du canal central est régulière, elle devient 
irrégulière dans la zone ventrale, de méme que l'orientation du grand 
axe des noyaux et celle du corps cellulaire se montrent aussi trés variables 
dans cette derniere zone. Il en résulte que, dés à présent, l'aspect de 
la bordure épithéliale du canal de la moelle est tout à fait autre dans 


1) Dans cette numération il n'est tenu compte que des figures qui avoisinent 
directement le canal central, „figures ventriculaires“ de Merk, et non des „figures 
ultraventriculaires“, éloignées de ce canal. 


288 A. Prenant, 


les régions dorsale et ventrale, méme à un faible grossissement (fig. 1 
et 2, comp. d et v). 

Enfin et surtout, c'est à cette époque et déjà chez l'embryon de 
24 mm., que nous voyons apparaitre des cils sur les bases des cellules 
et seulement de celles de la zone ventrale. L'observation de ces cils 
est entourée de grandes difficultés. Le canal central de la moelle est 
en effet rempli par un liquide coagulable, qui, sous l'action des réactifs 
fixateurs employés, se concrête en un réticulum qui s'attache aux parois 
du canal. Ainsi inséré sur les bases des cellules qui bordent le canal, 
il peut englober les cils, les masquer, ou, ce qui est plus grave, les 
simuler. Si l'on emploie des réactifs fixateurs énergiques, comme les 
liquides osmiqués (la liqueur de Flemming par ex.), le coagulum est 
augmenté et les conditions de lexamen deviennent plus mauvaises. 
L'emploi de fixateurs plus doux mais moins parfaits, comme le liquide 
de Kleinenberg, présente un écueil plus dangereux encore; car alors 
les cils, qui sont trés délicats et trés fugitifs, peuvent ne pas étre con- 
servés. Cela étant, nous avons toujours vu, sur le plancher du canal, 
de longs cils bien distincts, tandisque sur les parois latérales de la 
région ventrale ce n'est que sur quelques embryons que nous avons 
réussi à en distinguer. Jamais par contre nous n'avons trouvé, sur 
les cellules de la région dorsale, d'appendices ciliés évidents. ll y a 
done là un caractere distinctif de plus entre les deux zones de la 
plaque interne (fig. 1 et 2, comp. d et v). 

C'est ici le cas de parler un peu plus longuement de ces cils. 
J'ai été étonné, en parcourant la bibliographie relative à la structure 
de la moelle et en particulier à l'épendyme, de constater que, si du 
moins quelque publication instructive à ce sujet ne m'échappe pas, l'on 
sait en somme peu de choses sur les cellules épendymaires et leurs 
cils. Kölliker, dans la dernière édition de son traité, se refuse à con- 
sidérer comme deeisives à cet égard toutes les observations qui ne 
portent pas sur des pieces fraiches. Il relate les divers examens qui 
ont été faits sur le frais, par Valentin, Purkinje, Hannover, Leydig, 
H. Müller, Virchow, lui-méme, Gerlach, Luschka, Kupffer, et qui portent 
sur des régions variées de l'épendyme cérébro-médullaire. „Ces exemples, 
conclue-til, suffisent bien pour établir que la ciliation de l'épendyme 


| 


| Sur le canal épendymaire primitif. 989 


existe certainement, quoiqu'il faille ajouter qu'elle se trouve surtout 
| chez les individus jeunes et les embryons et manque souvent chez les 
adultes.^ Nous ajouterons, pour notre part, que ces cils, ainsi qu'on 
l'a vu plus haut, et comme on le savait déjà sans avoir du reste jamais 


| précisé ce point d'histogénése, n'existent pas d'emblée mais font défaut 
chez les plus jeunes embryons. Cà et là cependant, par exemple dans 
| le travail de Merk [//], on peut trouver quelques renseignements a 
| ce sujet. 

| Comme l'indique Kölliker, et ainsi que l'ont vu v. Lenhossék [9], 
| Retzius [15] et en général tous ceux qui ont examiné la moelle 
| OMM à l’aide du procédé de Golgi, les cils de l'épendyme se 
| voient très bien sur des préparations traitées par ce procédé. Mais 
| en même temps l'examen de telles préparations a fait naître des doutes 
Sur la signification de ces appendices filamenteux qui garnissent la 
base des cellules épendymaires et que jusqu'alors on avait toujours 
considérés comme des cils. Ainsi v. Lenhossék a considéré ces appen- 
dices non pas comme de véritables cils, mais comme des productions 
cuticulaires de nature énigmatique. „Chaque cellule porte, dit-il, du 
côté de l'intérieur, un liseré cuticulaire épaissi (membrana limitans 
interna) et une pointe unique, raide, proéminant dans la lumière du 
canal central, que la méthode de Golgi met trés bien en évidence. 
Il sagit dans ces pointes, qui jusqu'ici ont été à tort considérées 
comme des ,cils vibratiles“, d'une formation cutieulaire de signification 
douteuse“ (p. 49). 

Les appendices en forme de cils des cellules épendymaires sont, 
au niveau du plancher du canal central, extrêmement longs. Ils vont 
en s'atténuant de leur base d'implantation vers leur extrémité libre, 
de telle facon qu'ils figurent une expansion conique très allongée des 
cellules épendymaires. Ils ne naissent pas toujours directement de la 
membrane cuticulaire qui revét les bases des cellules. Ou bien, pour 
présenter le fait d'une autre facon, leur partie basale, insérée sur les 
cellules, est assez différemment constituée de la masse principale des 

cils, pour que celle-ci en paraisse jusqu'à un certain point indépendante 
et que la base des cils figure une formation spéciale. C'est ce que 
montre la figure 5. On y voit les bases de plusieurs cils contluer en 


Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XI. 13 


c 


290 A. Prenant, 


une bordure assez épaisse, sombre, dans laquelle on peut cà et RM 
délimiter des segments verticaux séparés par des lignes plus sombres; 
la surface de la bordure ne forme pas une ligne droite, mais est - 
soulevée aux points qui correspondent aux cils proprement dits. Ces È 
dispositions semblent montrer que les cils sont composés de deux | 
parties dont la substance est passablement différente; et comme les | 
parties basales de ces cils sont confluentes en une bande continue, 
c'est un caractère qui rapprocherait ces parties basales seules ou méme 4 
les cils tout entiers de formations cuticulaires. 

Au premier abord, chaque cil ainsi constitué paraît indivis. Cepen- 
dant, me fondant sur certaines observations dont il sera question plus M 
loin et qui portent sur l'embryon humain, je suis porté à croire que | 
le cil, en apparence unique, est en réalité formé d’un pinceau de cils 
plus fins agglutinés par les réactifs. Je fais allusion ici à des prépa- 
rations dans lesquelles il s'est produit une dislocation artificielle des 
cellules épendymaires du plancher. On obtient alors (fig. 6) une grappe 
de noyaux, dont chacun correspond évidemment à une cellule, appendue 
à l'extrémité périphérique d'un corps cellulaire allongé qui doit corres- 
pondre aux corps protoplasmiques de plusieurs éléments fusionnes; ce 
corps cellulaire, apparemment simple, est done vraisemblablement com- 
posite. Sa base porte un cil conformé comme il vient d'étre dit. On 
se trouve alors en présence de cette alternative: ou bien un seul cil 
correspond à plusieurs éléments cellulaires; ou bien ce cil est composé 
de plusieurs cils plus fins appartenant chacun à une cellule distincte; 
cette seconde manière de voir me parait plus acceptable !). 

Chaque cellule épendymaire porterait donc un cil; mais les cils 
de plusieurs cellules voisines s'accoleraient en une formation ciliaire 
composée. Il convient de rappeler ici que certaines cellules de l'épen- 
dyme, d'après les observations de Renaut [72] et de Colman [3], seraient 
garnies de plusieurs cils. Ainsi, selon Renaut, les cellules épithéliales 
du quatrième ventricule de la Lamproie sont pourvues d'un plateau. 


1) Je n’ai pas poussé plus loin l'étude histologique détaillée de ces cils. Je 
n'ai pas cherché en particulier à voir si leur structure répond ou non au schéma 
donné par Engelmann (5), et si à cet égard les formations ciliaires de l'épendyme 
se comportent ou non comme des cils véritables. 


— — Mc PÍÀMÀÀ—" i — rg 


Sur le canal épendymaire primitif. 291 


eutieulaire trés mince, supportant plusieurs eils trés longs. Chez un* 
fœtus humain de cinq mois, Colman a vu sur chaque cellule épendy- 
maire plusieurs cils, entre lesquels existait une bordure claire semée 
dune série de points qui paraissent être les pieces basales des cils 
décrites par Engelmann [5]. 

Dans les embryons appartenant à des stades plus avancés (32, 35, 
36, 45, 50, 55, 70 et 100 mm.), la région dorsale du canal central se 
rétrécit de plus en plus et finalement s'oblitere, tandisque la région 
ventrale parait relativement d'autant plus dilatée ou méme se dilate 
peut-étre d'une facon absolue. La forme en sablier de la région ventrale 


se prononce de mieux en mieux (fig. 3 et 4) Les cils continuent 


d'étre trés apparents sur le plancher du canal; mais les parties latérales 


Wen présentent plus, méme de douteux. Les mitoses deviennent de 


plus en plus rares dans toute là partie ventrale, persistante, du canal 
médullaire. 

Chez les embryons de Mouton, en résumé: 

Le canal central de la moelle peut étre décomposé en deux 
régions dorsale et ventrale. Elles different par l’activité mitotique, la 
forme et la ciliation des cellules constitutives de la plaque interne 
qui les borde. Dans la région dorsale, les mitoses sont trés abondantes 
et par suite la plaque interne est trés épaisse; elles sont rares dans la 
région ventrale, dont la plaque interne se réduit en conséquence à 
quelques rangées de cellules. La forme des cellules de la zone ventrale 
est caractérisée alors que celle des éléments de la zone ventrale ne 
lest pas encore. Enfin les cellules de la zone ventrale, particulière- 
ment celles du plancher du canal, sont seules à porter des cils qui 
manquent dans la zone dorsale. Pour ces diverses raisons, la constitu- 
tion histologique de la zone ventrale ayant un caractère plus parfait 
et plus définitif que celle de la zone dorsale, la premiere nous parait 
eonstituer seule la région persistante du canal central et de la plaque 
interne. 

Embryons humains. 

L/état du matériel humain que jai eu à ma disposition ne me 

permet pas de faire entrer en ligne de compte, pour la détermination 


de la portion de la plaque interne et du canal central qui se conserve 
Les 


292 A. Prenant, 


chez ladulte et qui devient lépendyme et le canal épendymaire M 
définitifs, les mitoses non plus que la ciliation des cellules épithéliales. » 
Les figures mitotiques sont en effet peu apparentes; d'autre part, sur M 


des objets plus on moins soigneusement traités par l'alcool, la conser- 
vation des cils n'est pas certaine; de là des erreurs possibles, qu'il me 


parait sage d'éviter. Je dirai seulement que c'est sur le plancher du M 
canal épendymaire, et sur ce plancher seulement, que jai trouvé des | 


cils (fig. 8, 10 et 11). Par contre, la forme des cellules épithéliales 
qui bordent le canal médullaire et la configuration de ce dernier lui- 


méme m'ont fourni quelques documents que je ne crois pas inutile den 


rapporter. 

Chez un embryon humain de 24 mm. de long (fig. 7), le canal 
central a approximativement la méme forme que chez un embryon de 
Mouton d'une longueur correspondante. Il se compose en effet d'une 
partie dorsale, en forme de fente, et d'une partie ventrale dilatée. La 
premiere est tapissée par une plaque interne épaisse, qui a essentielle- 
ment les mêmes caractères que chez des embryons de Mouton d'un 
développement équivalent. La seconde est revêtue d’une plaque interne 
mince, épaissie cependant et plus dense au niveau du plancher, composée 
de cellules grêles ayant déjà la forme des cellules définitives de 
l'épendyme (fig. 7 d, v). 

La forme du canal est considérablement modifiée chez un embryon 
de 36 mm. (fig. 8). Sa figure est en effet triangulaire. Au sommet 
du triangle on plutôt un peu à côté de ce sommet, se trouve le tractus 
formé par les cellules du cône dorsal ou postérieur de l'épendyme (epe). 
Le milieu de la base du triangle, quelque peu déprimé, est occupé par 
les cellules du cône épendymaire antérieur ou ventral (cae). Les côtés 
du triangle sont formés de deux parties différentes. La partie dorsale, 
de beaucoup la plus étendue, est bordée par une masse cellulaire 
épaisse (0), qui présente des caractères analogues à ceux qu'offrait au 
stade précédent la plaque interne dans sa région dorsale; c'est-à-dire | 
que les cellules ou plutót les noyaux cellulaires (car on ne voit pas 
sur ces préparations de limites cellulaires) sont trés serrés, ce qui 
témoigne d'une prolifération active des éléments de la masse en question. 
La partie ventrale des cótés du triangle, beaucoup plus courte, est la 


I 


Sur le canal épendymaire primitif. 993 


| continuation manifeste, de par les caractères de ses cellules constitutives, 


de la base du triangle. Il nous paraît évident, à l'inspection de la 
figure 8, que la partie dorsale des côtés du triangle est formée aux 
dépens de la plaque interne de la région dorsale, tandisque la partie 


ventrale de ces mémes cótés dérive de la plaque interne de la région 
| ventrale du stade précédent. Comme nous considérons les éléments 
| dela zone ventrale comme devant seuls prendre part à la limitation 


du eanal épendymaire adulte, nous pouvons dire qu'à ce stade le canal, 
dont la forme est déjà à peu près celle qu'aura définitivement la 


lumière de la moelle, n'a pas une paroi épendymaire complete, mais 


que la paroi définitive manque encore sur les parties latéro-dorsales 


| du canal; la lacune est comblée par des éléments empruntés à la région 


dorsale de la plaque interne, qui, avec les progrès de l’âge, se retireront 


peu à peu dans la profondeur de la moelle, employés peut-étre à la 


lormation de la substance gélatineuse. 

Sur un embryon plus ágé, de 48 mm. de long, on reconnait que 
de chaque côté du cône épendymaire dorsal, sur une faible longueur, 
la paroi du canal central offre une constitution un peu différente de 
celle qu'elle présente ailleurs (fig. 9). 

Une observation semblable peut étre faite sur un embryon de 
75 mm, bien que moins décisive, à cause de l'état de conservation 
assez défectueux dans lequel se trouvait la pièce (fig. 10). - 

Le méme fait résulte encore de l'examen d'un embryon de 95 mm; 
cette fois il est de toute évidence, vu l'état relativement bon des 
éléments cellulaires (fig. 11). De chaque cóté du cóne épendymaire 
dorsal, on constate l'existence d'une sorte de bouchon cellulaire (b, D), 
composé d'éléments dont les noyaux different absolument de ceux des 
autres parties de la bordure épithéliale. Nous considérons ees éléments 
comme un vestige, appelé sans doute à disparaitre dans un stade 
ultérieur, de la masse cellulaire qui, au stade figuré (fig. 8), revétait sur 
une étendue considérable le canal central, et qui au stade de la 
figure 7 appartient à la région dorsale de la paroi de ce canal. 


 Attirons, pour terminer, l'attention sur la forme du canal central, 


différente chez cet embryon de ce qu'elle était sur des individus plus 


Jeunes. 


294 A. Prenant, 


v. Lenhossék est arrivé au méme résultat, par la voie histologique 
et particulièrement en suivant la méthode de Golgi, que nous-méme \ 
par la voie embryologique: savoir à la constatation d'une lacune dans à 
les parties latérales de la paroi épendymaire. , Dans l'étendue latérale | 
des fibres épendymaires, il existe, dit-il, une importante lacune; tout 
le territoire des cornes postérieures ou des cordons postérieurs, excepté 
le septum postérieur, manque de fibres épendymaires. Ce fait trouve 
son explication dans le développement. Par suite de la réduction qui, 
au cours de l’évolution, atteint le canal central et le transforme, de 
simple fente qu'il était, en un canal de section arrondie, et par suite 
de la soudure de toute la partie dorsale, les cellules épendymaires 
ordinaires deviennent des cellules de Deiters, et comme ce sont pré- 
cisément celles qui traversent la corne postérieure et le cordon postérieur, 
ces parties demeurent dépourvues dans la distribution définitive des 
fibres épendymaires à la périphérie de la moelle“ (p. 46). La région 
dépourvue, ainsi visée dans le passage de v. Lenhossék que nous venons 
de citer, n'est, il est vral, pas exactement la méme que celle dont 
nous avons parlé. Sa lacune épendymaire correspond en effet à la 
partie dorsale méme de la plaque interne; cette partie dorsale ne 
serait incorporée selon lui, à aucun moment du développement embryon- 
naire, à la paroi épendymaire. Notre lacune épendymaire au contraire, 
outre qu'elle comprend la région dorsale de Lenhossék, s'étend davantage 
du cóté ventral, puis qu'elle se trouve temporairement comprise dans 
la paroi du canal central. 

En résumé, chez lembryon humain: 

Malgré l'absence des critériums qui nous avaient servi chez 
l'embryon de Mouton pour déterminer quelle est la région du canal 
central et de la plaque interne qui se conserve chez l'adulte, en l'absence 
de mitoses et de cils düment constatés, nous croyons pouvoir conclure, 
de méme que chez lembryon de Mouton, que c'est la partie ventrale 
du canal primitif qui persiste. La forme des cellules épithéliales est 
en effet dans cette dernière plus voisine de celle des éléments définitifs. 
En outre et surtout, l'examen comparatif, à divers stades du développe- 
ment, de la constitution de la bordure cellulaire de la lumiére médul- 


Sur le canal épendymaire primitif. 995 


laire, nous fait voir que les cellules de la région dorsale se retirent 


peu à peu de cette bordure qui demeure formée par les seuls éléments 
de la région ventrale. 
Nancy, le 18 Janvier 1894. 


Index bibliographique. !) 

1. Balfour, Traité d'embryogénie et d'organogénie comparées. Trad. franc. 
Paris 1885. 

2. Barnes, On the Development of the posterior Fissure of the Spinal Cord and 
the Reduetion of the Central Canal in the Pig. Proc. Amer. Acad. arts 
and sc. 1884. 

3. Colman, Notes on the minute Structur of the Spinal Cord of a Human Foetus. 
Journ. of Anat. and Phys. 1884. Vol. XVIII. 

4. Corning, Ueber die Entwicklung der Substantia gelatinosa Rolandi beim 
Kaninchen. Arch. für mikr. Anat. 1888. Bd. XXXI. 

5. Engelmann, Zur Anatomie und Physiologie der Flimmerzellen. —Pfltiger's 
Archiv. 1880. Bd. XXIII. 

6. Fisch, The Epithelium of the Brain Cavities. Amer. Monthly mier. Journ. 
1891. No 11. 

7. His, Zur Geschichte des menschlichen Rückenmarks und der Nervenwurzeln. 
Abh. d. math.-phys. Kl. d. Kgl. süchs. Ges. d. Wiss. 1886. Bd. XIII. 

8. Kólliker, Handbuch der Gewebelehre des Menschen. VI. Aufl. Leipzig 1595. 

9. M. v. Lenhossék, Der feinere Bau des Nervensystems im Lichte neuester 
Forschungen. 1893. 

10. Löwe, Beiträge zur Anatomie und zur Entwicklungsgeschichte des Nerven- 
systems der Säugetiere und des Menschen. Leipzig 1880. 

11. Merk, Die Mitosen im Centralnervensysteme. Denkschr. d. k. Akad. d. Wiss. 
Wien 1887. 

12. Renaut, Recherches sur les centres nerveux amyéliniques. I. La névroglie et 
l’ependyme. Arch. de physiologie. 1882. 

13. Retzius, Studien über Ependym und Neuroglia. Biol. Untersuchungen, N. F. 
V. 1893. 

14. A. Robinson, The Development of the posterior Columns, of the posterior 
Fissure and of the Central Canal of the Spinal Cord. Studies in Anatomy. 
Owen's College. 1892. Vol. I. 

15. Vignal, Sur le développement des éléments de la moelle chez les Mammiféres. 
Arch. de physiologie. 1884. 


!) Je regrette ne pas connaître, méme par une analyse, les travaux de Fisch 
et de Wilson; le mémoire de ce dernier auteur eüt été intéressant pour moi. 


296 A. Prenant, Sur le canal &pendymaire primitif. 


16. Waldeyer, Ueber die Entwicklung des Centralcanals im Rückenmark. Arch. | 
für path. Anat. 1876. Bd. LVIII. 


17. Wilson, On the closure of the central canal of the spinal cord in the foetal 
Lamb. Tr. intercol. med. Congr. Sydney, 1892. 


Explication de la pl. XIV." 


Dans toutes les figures: 
d région dorsale du canal central et de la plaque interue. 
v région ventrale. 
cpe cöne postérieur épendymaire (septum postérieur). 
cae cone antérieur épendymaire. 
b bouchon formé par les cellules de la région dorsale de la plaque interne, 


complétant la paroi épendymaire formée par les cellules de la région 
ventrale. 


Fig. 1. Embryon de Mouton de 26 mm. Moelle cervicale. Ac. picrique, glycérine 
éosique hématoxylique. Zeiss, Oc. 4, Obj. AA; 97 D. 


Fig. 2. Embryon de Mouton de 30 mm.  Moelle cervicale. Liquides fixateur et 
colorant de Flemming. Même gross. 
Fig. 3. Embryon de Mouton de 32 mm.  Moelle cervicale. Liquides fixateur et 


colorant de Flemming. Méme gross. 
Fig. 4. Embryon de Mouton de 50 mm. Moelle dorsale (la moelle cervicale fournit 
une figure identique). Liquides fixateur et colorant de Flemming. Zeiss, 
Oc. 4, Obj. 8,0; 125 D. 
Embryon de Mouton de 26 mm. Moelle cervicale. Liquide de Flemming. 
Safranine, orange G. Zeiss, Oc. 4, Obj. 3,0; 333 D. 
Fig. 6. Embryon humain de 100 mm. Moelle dorsale (région supérieure) Alcool. 
Safranine. Zeiss, Oc. 4, Obj. 3,0; 333 

Fig. 7. Embryon humain de 24 mm. Moelle cervicale. Alcool. Carmin chlor- 
hydrique. Zeiss, Oc. 4, Obj. AA; 97 D. 

Fig. 8. Embryon humain de 36 mm. Moelle cervicale. Alcool. Glycérine éosique 
hématoxylique. Zeiss, Oc. 4, Obj. 8,0; 125 D. 

Fig. 9. Embryon humain de 48 mm. Moelle dorsale (région supérieure) Bichro- 
mate de potasse, safranine. Zeiss, Oc. 4, Obj. 3,0; 125 D. 


zi 
de 
Qt 


Fig. 10. Embryon humain de 75 mm. Moelle dorsale (région supérieure). Liquide 
de Müller, glycérine éosique hématoxylique. Zeiss, Oc. 4, Obj. 8,0; 125 D. 

Fig. 11. Embryon humain de 95 mm. Moelle dorsale (région supérieure). Alcool, 
picrocarmin de Ranvier. Zeiss, Oc. 4, Obj. 8,0; 125 D. 


—— sett — 


Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie, 


III. Ueber die systematische Untersuehung der kramiometrischen 
Variationsreihen, sowie über die Bestimmung des charakteristischen 
Schädeltypus mittels der Wahrscheinlichkeitsrechnung 
von 


Prof. Dr. Aurel v. Török, 


Direktor des anthropologischen Museums zu Budapest. 


(Mit Tafel XV.) 

Im vorigen Aufsatz (s. diese Monatsschrift, 1893. Bd. X. Heft 9. 

8. 347) wurde darauf hingewiesen, wie es bei Variationsreihen unbedingt 
nötig ist, ausser der arithmetischen Mittelzahl noch die Differenzen 
zwischen den einzelnen Wertgrössen der Glieder und der arithmetischen 
Mittelzahl zu bestimmen und ihre Summe zu berechnen, wodurch wir 
in den Stand gesetzt werden, trotz der eventuellen gleichen arith- 
metischen Mittelzahl sofort auf die Verschiedenheit im Bau der be- 
treffenden Variationsreihen einen allgemeinen Schluss ziehen zu können. 
Haben wir einmal diese Verschiedenheit der zu vergleichenden 
Variationsreihen constatiert, so ist es klar, dass wir hierbei nicht 
stehen bleiben können und wir dieselbe weiterhin auf die einzelnen 
Momente analysieren müssen. Es ist einleuchtend, dass die absolute 
Grösse der Summe der Differenzen uns darüber: wie sich die Ditferenzen 
der Wertgróssen zur Anzahl derselben verhalten, nicht aufklàren kann; 
weshalb wir noch das Verhältnis zwischen der Summe dieser Ditferenzen 


v 


und der Anzahl der Wertgróssen — > bestimmen müssen. Der Quo- 


N 
tient dieses Verhältnisses ist, wie es nicht weiter zu erörtern notwendig 
ist, ebenfalls nur eine arithmetische Mittelzahl, nämlich die der Ditfe- 


998 A. v. Török, 


renzen der Wertgrössen. — v. Jhering war es, der in der Kraniologie 
zum erstenmale diese arithmetische Mittelzahl der Differenzen benutzte 
und dieselbe den Oscillationsexponent nannte (a. a. O. S. 412), da er 
dieselbe in einer Exponentenformel angewendet hat. 


Wollen wir demzufolge den Oscillationsexponent (= — 0e) bei den 


schon im vorigen Aufsatz zur Demonstration benutzten 5 Reihen in 
Betracht ziehen (s. die Tabelle auf der nächsten Seite). | 

Wie uns diese Tabelle lehrt, können wir mittels der Formel: 

P») 

M Oe = — N N die allgemeine Charakteristik der arithmetischen Mittel- 
zahl jedweder Variationsreihe behufs Inangriffnahme eines weiteren 
Studiums in prägnantester Weise ausdrücken; wie dies namentlich für 
die systematische Vergleichung der verschiedenen Variationsreihen von 


einem und demselben Schädelmaterial unerlässlich ist. Wollen wir 


also den Versuch machen und den Oscillationsexponent der arith- 

metischen Mittelzahl bei der Kollmann’schen Schädelserie berechnen. 
Nach den Tabellen auf S. 28—31 im vorigen Aufsatz ist die 

Summe der Differenzen für den Gesichtsindex 20 —476'31, somit ist der 


SARKO zd È i 

Oscillationsexponent ees LE — 6:90. Es wird also die all- 
5946 5° 

gemeine Charakteristik dieser Variationsreihe sein M d ET 69 

— 9861799) Die Summe der Differenzen für den Cephalindex Z9 

: DM) :59 

ist — 309:59, somit der Oscillationsexponent — 0e= m = 

— 448, und so wird die alleemeine Charakteristik dieser Variations- 

30959 
9 4:48 
reihe sein: M 0e — — 69 == 18:098 


Der Unterschied in der Wertgrösse des Oe für den Gesichts- und 


Cephalindex ist hier sehr lehrreich, und ich kann nicht umhin, auf 


die grosse Bedeutung dieses Unterschiedes in der allgemeinen Charak- 
teristik von zwei Variationsreihen einer und derselben Schädelserie 
hinzuweisen. Denn schon dieser Unterschied in der Wertgrösse des 
Oscillationsexponenten für die Gesichts- und für die Cephalindexreihe 


299 


Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 


| 
sa sei | | + me x P: 
0806 = 2077. | HEN | gg—gr | ZN | tr=w l0e | 09 | 91 | at Orlor|8|9 v | 3 | & > 
00.08 0C e) 0 PE | I oca oz | 
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22.908 = 2071 iS og=w | L= A u les luc | ec} ¢2| 92/92) 86 | I6 I6 € I| P? 
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E UN x men = 
eo08=2o7% | HN | =p = IL=N la lie lie loc 02 | 02 | 02 | 02 | 61 | 6t | gt | > 
D 0 8 pc W| o E 
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008 207 | HEN | ggg | ZN | gen | ral 12! I2. 1e | Je | OG | ot | ot | 61 6T | 61 | 9 
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00.0 08 = 20717 ESSE EE It=N log | 02 | 02 | 02 | 02 | 02 | 02 | 02 | 02 O2|02| » 
ex Occ (D 
(11) | (or) | (6) | (8) | (2) 1(0)/(|G | |(p jeuex 
19p2119 


SSE ee 


300 A. v. Török, 


beweist, dass das Problem der Bestimmung des charakteristischen 
Typus einer bestimmten Menschengruppe compliciert sein muss — 
und ganz und gar nicht so einfach amgesehen werden darf, wie es 
bisher ohne Ausnahme geschah, — was ich übrigens schom öfters in 
den zwei vorigen Aufsätzen hervorgehoben habe. 

Da in der logischen Analyse eines Problems alle wesentlichen 
Momente der Reihe nach in Betracht gezogen werden müssen, so 
wollen wir dies auch hier thun. Fragen wir demnach, wie muss der 
charakteristische Typus einer Menschengruppe beschaffen sein? 

Offenbar derart, dass wir sagen können: dass 1. derselbe nicht 
nur eine centrale Stellung in der ganzen Reihe einnimmt (was wir 
aber aus der rohen arithmetischen Mittelzahl nicht ersehen können), 
sondern dass 2. der betreffende centralstehende Typus zugleich auch 
die grösste Häufigkeit aufweist; denn ist dies nicht der Fall, so kann 
derselbe für die betreffende Menschengruppe nicht als charakteristisch 
angesehen werden (aber auch hierüber kann uns die rohe arithmetische 
Mittelzahl gar keinen Aufschluss geben); 3. dass derselbe so beschaffen 
sei, dass wir aus ihm einen möglichst sicheren Schluss in Bezug auf 
die übrigen Einzeltypen (Uebergangs-, Variationscombinationen) ziehen 
können. — Denn, kann der betreffende Typus diesen Bedingungen 
nicht entsprechen, so sind wir auch nicht im stande, uns einen richtigen 
Ueberblick von den immer vorhandenen verschiedenen Variationen für 
die betreffende Menschengruppe zu verschaffen; und für uns ist nicht 
nur das nötig zu wissen, dass innerhalb der betreffenden Menschen- 
gruppe eine gewisse Combination der Charaktere am häufigsten vor- 
kommt, wir müssen auch das kennen, wie diese sich zu den übrigen 
verhält. 

Dass auch hierüber die arithmetische Mittelzahl uns nichts ver- 
raten kann, braucht nicht weiter bewiesen zu werden. Es ist ja doch 
leicht einzusehen, dass zufällig mehrere Variationsreihen dieselbe arith- 


metische Mittelzahl aufweisen, wo das mathematische Verhältnis zu | 


den übrigen Werteróssen der Glieder „toto coelo* verschiedenartig 
ausfällt, wie dies uns die fünf Reihen (a, b, c, d, e) bewiesen haben. 
Aber wenn wir von den Erfahrungen dieser fünf Reihen ausgehen, so 
müssen wir zu dem Schlusse kommen: dass „ceteris paribus* bei jener 


| 
| 
| 


EL ue 


Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 301 


Reihe die mittelstehende Wertgrösse im allgemeinen einen solchen 
Riickschluss zulässt, wo der Oscillationsexponent möglichst klein ist. 
Ist seine Wertgrösse — 0, so muss ein jedes einzelne Glied der Reihe 
von derselben Wertgrösse (Kategorie der Wertgrösse) sein, wie dies 
die Reihe a beweist; in diesem Falle kann aber von Variationen der 
Wertgrössen nicht die Rede sein. — Eine solche Reihe ist eben keine 
Variationsreihe. Bei Schädelserien haben wir es aber immer mit 
Variationen der Wertgrössen zu thun, weshalb der Oscillationsexponent 
immer grösser sein muss als Null Jemehr sich die Wertgrösse des 
Oscillationsexponent der Null nähert, um so regelmässiger (gesetz- 
mässiger) muss auch die betreffende aan ne beschaffen sein, 
— Variationsreihen mit 


wie dies die Reihe c mit Oe— 
einem Oscillationsexponenten von mehreren "Einheiten der Wertgrösse 
können nicht so beschaffen sein, dass sie der Gesetzmässigkeit der 
sogenannten zufälligen Erscheinungen entsprächen (siehe die Reihe 4 
mit Oe—672 und e mit Oe— 20:00) Nun ziehen wir die Koll- 
mann'sche Schádelserie in Betracht. Hier ist für den Gesichtsindex 
Oe— 6:90 (also um 0:18 noch grösser als bei der Reihe d = 6:72), 
hingegen für den Cephalindex Oe— 448. Aus diesen, die Einheit 
mehrmals übertreffenden Oe müssen wir den Schluss ziehen, dass diese 
„ausgewählte“ Schädelserie sich zur Typenaufstellung nicht eignet, 
weshalb auch alle aus ihr geschöpften Speculationen als nicht wissen- 
schaftlich begründet bezeichnet werden müssen. 

Aber nicht hierauf will ich jetzt das Hauptgewicht der Erörterung 
legen, sondern darauf — und ich kann die grosse Bedeutung nicht 
genug hervorheben: dass bei einer und derselben Schädelserie der 
charakteristische Typus in Bezug auf die einzelnen geometrischen 
Verhältnisse der Schädelform nicht gleichmässig, d. h. nicht mit der- 
selben Wahrscheinlichkeit nachgewiesen werden kann. So z. B. ist die 
Kollmann’sche Schädelserie behufs Aufstellung eines charakteristischen 
Typus für den Gesichtsindex viel weniger geeignet, als für denjenigen 
des Cephalindex, da der Oscillationsexponent des ersteren um 2:42 Ein- 
heiten grösser ist, als derjenige des zweiten, was hier als ein sehr 
grosser Unterschied angesehen werden muss. Ls ist also hier viel 
weniger Wahrscheinlichkeit vorhanden, für die Variationen des Ge- 


302 A. v. Török, 


sichtsindex eine solche Gesetzmässigkeit nachweisen zu können, wie 
dies für diejenigen des Cephalindex möglich ist. Herr Kollmann hat 
aber eben wegen seiner neuen Kategorieen der sogen. Chamae- und 
Leptoprosopie (richtig: Tapino- und Hypsiprosopie) diese 69 Schädel 
aus den Ländern Europas ausgewählt! Wir können uns also schon 
aus der Verschiedenheit der Schwankungen dieser zwei Indices die 
Ueberzeugung verschaffen, dass auch in Bezug auf die anderen 
geometrischen Verhältnisse mie unbedingt die gleichen Variationen 
vorhanden sein werden und demzufolge mannigfaltige Unterschiede 
hierin obwalten können. Wenn aber dies der Fall ist, so muss es 
doch einleuchtend sein, dass weder eine gewisse Summe von Schädeln, 
noch weniger aber ein gewisser specieller Schädel für die Gesamtheit 
der Schädelformen einer Menschengruppe nach jeder Richtung hin 
ein gleichmässiges Prototyp darstellen kann; weshalb wir genötigt 
sind, möglichst viele Variationen zu untersuchen, um den charakte- 
ristischen Typus für alle wichtigen geometrischen Eigenschaften der 
Schädelform mehr gleichmässig, d. h. mit mehr ähnlicher Wahrschein- 
lichkeit. nachweisen zu können. 

Aus dem über die Bedeutung des Oscillationsexponenten gesagten 
geht also hervor, dass weil dieser bei den Variationen des Gesichts- 
index eine bedeutendere Wertgrösse erreicht, man eine grössere Serie 
nötig hätte, um die Gesetzmässigkeit mit demselben Grade der Wahr- 
scheinlichkeit bestimmen zu können — als dies für die Variationen des 
Cephalindex nötig ist. — Wir haben auch hierin einen weiteren Beweis 
davon, dass der Gesichtsschädel viel grösseren Variationen unterworfen 
sein muss, als der Hirnschädel; wie ich dies schon im ersten Aufsatz 
bei der Besprechung der 9 Kategorieen des Cephalindex hervorgehoben 
habe. Ich meine, wenn es jetzt überhaupt nötig wäre, die Typen- 
kategorieen zu detaillieren, die 9 Kategorieen für den Gesichtsschädel 
viel nötiger wären, als für den Hirnschädel. — (Für den jetzigen 
Anfang muss es aber viel logischer, d. h. zweckmässiger erscheinen, 
wenn wir für jedweden Index einzig allein nur die drei Hauptkate- 
gorieen unterscheiden und eine weitere Detaillierung erst dann vor- 
nehmen, wenn über die Typen präcisere Kenntnisse schon erworben 
worden sind.) 


Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 


Wie wir uns aus den hier an- 
geführten Beispielen überzeugen konnten, 
besitzen wir im Oscillationsexponent ein 
Hülfsmittel, welches uns in Bezug auf 
die Beschaffenheit der Variationsreihen 
zu gewissen allgemeinen Schlüssen be- 
fähigt. 


mittels des Oscillationsexponenten die 


Fragen wir nun, wie weit wir 


Analyse der Variationsreihe ausführen 
können? 

Um hierauf eine präcise Antwort 
geben zu können, müssen wir von solchen 
Variationsreihen ausgehen, welche un- 
mittelbar unter einander zu vergleichen 
sind, nämlich: von solchen, die aus der- 
selben Anzahl von Gliedern (Kategorieen 
der Wertgrössen) zusammengesetzt sind 
und die ausserdem dieselbe Wertgrösse 
der arithmetischen Mittelzahl aufweisen, 
wie ich demonstrationshalber fünf solche 
Zahlreihen hier angeführt habe. 

Wenn wir diese fünf (a, b, e, d, e) 
Reihen uns genauer ansehen und die- 
selben sowohl auf ihre einzelnen Glieder, 
wie auch auf ihre Oscillationsexponenten 
unter einander vergleichen, so bemerken 
wir, worauf uns die nebenstehende Tabelle 
schon auf den ersten Blick aufmerksam 
machen kann, folgendes: 

Dass die Wertgrösse des Oscillations- 
exponenten um so kleiner ist, je geringer 
die Summe der Differenzen der Wert- 
erdssen der einzelnen Glieder von der 
arithmetischen Mittelzahl ist. Was be- 
deutet aber dies? Im allgemeinen kann 


303 
E E a 2 = 
> > o to E: 
T vog TH ET 
Ò Ò Ò Ò Ò 
= = = = = 
— — — —. — — — — — — 
lees Mq = 2 
== 2 ix 4 
1e tig Ta Tig +e 
| I I aaa | T 
| D =) D 2 
= — I = 
1 c rc == —) ala me = 
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| Il | | I II | 
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= || | | | 
iste on x tis 
«ud | | | 
(RSS 665) RES RUES 
S ES E "S > 


304 A. v. Török, } 


dies nur so viel bedeuten, dass die einzelnen Wertgrössen der Reihe A 
mehr homogen sind. | 

Betrachten wir einerseits die Reihen: ) mit Oe— 0:90 und e mit M 
Oe= 0:72, und die Reihen: d mit Oe — 6:72 und e mit Oe — 20:00, 
so wird man finden, dass die zwei letzteren eine viel wenigere homogene 
Gliederung aufweisen, als die zwei ersteren; ferner bemerken wir, dass 
in der Reihe e (wo Oe die bedeutendste ‘Wertgrösse aufweist) mit 
Ausnahme der zwei ersten, sowie der Glieder Nr. 6 und 7 nàmlich 


" 


— 9, 9, 10, 10, alle übrigen von einander verschieden sind, somit 
unter den 11 Gliedern 9 verschiedene Wertgrössen vorkommen.  Hin- 
gegen in der Reihe d (wo Oe viel kleiner ist) unter den 11 Gliedern 
nur 7 verschiedene Wertgróssen vorkommen (somit drei Wertgrössen 
sich wiederholen müssen: 21, 21, 23, 23, 23, 25, 25). 

Nun könnte man sehr leicht den voreiligen Schluss ziehen, dass 
man bei Vergleichungen an der Wertgrösse des Oscillationsexponenten 
bestimmt ersehen könnte, wann die Reihe aus mehr homogeneren und 
wann sie aus mehr heterogeneren Gliedern zusammengesetzt sein muss. 
Dass dem aber nicht so ist, davon überzeugen wir uns, wenn wir die 
Reihe b und c mit einander vergleichen. Bei b ist Oe grösser (0:90) 
als bei c (0e — 0:72) und dennoch ist die Reihe © mehr homogen 
(unter 11 Gliedern kommen nur 3 verschiedene Wertgrössen = 19, 
20, 21 vor) als die Reihe c, wo die 11 Glieder schon 5 verschiedene 
Wertgrössen repräsentieren (18, 19, 20, 21, 22). Wie wir also sehen, 
ist das Problem viel complicierter, als es auf den ersten Augenblick 
erscheint. Wir müssen demzufolge einsehen, dass die durch den Oscil- 
lationsexponent schon etwas präcisierte arithmetische Mittelzahl noch 
immer nicht genügen kann; da der Oscillationsexponent uns über die 
feineren Einzelheiten (Charaktere) der Reihen gar keinen Aufschluss 
zu geben vermag und folglich uns über das nähere Verhältnis der 
arithmetischen Mittelzahl zu den einzelnen Gliedern der Reihe nicht 
genügend belehren kann. Dass also das Problem der Variationsreihen 
nieht so einfach sein kann, geht schon aus der einfachen Vergleichung 
der Reihe b und c hervor. 

Da wir hier die Variationsreihen nur in Bezug auf den Nachweis 
der Gesetzmässigkeit der zufälligen Erscheinungen in Betracht zu ziehen 


E 4 


Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 305 


haben, so müssen wir von einem weiteren theoretischen mathematischen 
Studium der Variationsreihen absehen und die Frage der Analyse der 
Schädelserien nur in Bezug auf die Nachweisbarkeit der Gesetzmässig- 
keit weiter prüfen. 

Wir müssen hier nochmals auf die drei Hauptmomente der Gesetz- 


| mässigkeit der zufälligen Erscheinungen zurückkehren. 


Um die Gesetzmässigkeit der Variationsreihen (z. DB. der Schädel- 
serien) nachweisen zu kónnen, müssen dieselben folgendermaassen be- 
schaffen sein: 1. dass eine gewisse Wertgrüsse eine centrale Stellung 
habe, von welcher nach links (—) und nach rechts (+) die zwei 


Hälften der Reihe aus symmetrisch angeordneten Gliedern besteht, so 


dass die Summe der Differenzen linkerseits mit der Summe der Diffe- 


renzen rechterseits gleich ist, d. h. dass beiderseitige Differenzen sich 
gegenseitig ganz aufheben (auf Null reducieren); 2. dass alle Wert- 
gróssen (Glieder) sich zwischen zwei Endwerten (Grenzen) bewegen, 
die sie nicht überschreiten; und 3. dass diejenigen Wertgrössen (Glieder), 
die von der centralstehenden eine geringere Abweichung (geringere 
Differenz) aufweisen, viel häufiger vertreten sein müssen, als die Wert- 
grössen (Glieder) von grösserer Differenz. 

Um nun ermitteln zu können, in wiefern irgend eine Variationsreihe 
(Schädelserie) diesen Bedingungen genügen kann, müssen wir zunächst 
prüfen: in wiefern die arithmetische Mittelzahl einer centralen Wert- 
grüsse entspricht. Der Oscillationsexponent kann, wie wir gesehen 
haben, uns hierüber nur im allgemeinen orientieren. Die Unsicherheit 
des Oscillationsexponenten beruht nämlich auf demselben Moment, wie 
diejenige der arithmetischen Mittelzahl (denn auch er ist an und für 
sich nur eine rohe arithmetische Mittelzahl) Ebenso, wie die arith- 
metische Mittelzahl (M) uns keine Aufklärung über das gegenseitige 
Grössen- und Zahl- (Häufigkeits-) verhältnis der einzelnen Glieder ver- 
schaffen kann, so vermag auch der Oscillationsexponent (Oe) uns nicht 
darüber aufzuklären, in welchem Gróssen- und Zahl- (Häufigkeits-)verhält- 
nis die einzelnen Differenzen der Wertgrössen zu einander stehen — und 


dies letztere ist es eben, was wir behufs eines Nachweises der Gesetz- 


mässigkeit hier erfahren müssen. — Diese Frage löst die Wahrschein- 
lichkeitsrechnung. 
Internationale Monatsschritt für Anat. u. Phys. XL 20 


306 A. v. Török, 


Die auf die Methode der kleinsten Quadrate sich stützende Wahr- |. 
scheinlichkeitsrechnung liefert den Beweis: dass ebenso wie für eine. 


Variationsreihe, die aus zwei ganz symmetrisch angeordneten Hälften | 


der einzelnen Wertgrössen (Glieder, Kategorieen der Wertgrösse) zu- 
sammengesetzt ist, eine bestimmte centralstehende Wertgrösse (wahrer 
Mittelwert) vorhanden sein muss, ebenso eine solche centralstehende 
Wertgrösse auch in Bezug auf die einzelnen Differenzen (Ab- 


weichungen) jener einzelnen Wertgrössen vorhanden sein muss. Es © 


müssen demzufolge jene Wertgrössen der Differenzen (Abweichungen), 
welche kleiner sind als die centralstehende Wertgrösse der Differenzen, 
ebenso zahlreich (häufig) sein als die, welche grösser sind. Wollen 


wir diese centralstehende Wertgrösse der Differenzen (Abweichungen), 


welche in der Mathematik den Namen: „wahrscheinlicher Fehler“ 
führt?) und welche wir für die Variationsreihen der Schädelserien, nach 
Lexis, als die wahrscheinliche Abweichung bezeichnen. Die grosse Be- 
deutung der wahrscheinlichen Abweichung für eine Variationsreihe be- 


steht darin, dass man 1 gegen 1 wetten kann: dass es gleich wahr- | 


scheinlich sei, dass ihre Wertgrösse ebenso oft nicht erreicht wird, als 
sie überschritten wird; und dass, wenn man sie zur Wertgrösse der 
arithmetischen Mittelzahl hinzuaddiert und von ihr subtrahiert, hier- 
durch jene zwei Grenzen bestimmt werden können, innerhalb welcher 
die Hälfte der Summe aller einzelnen Differenzen der Wertgrössen 


— 


2 so dass 


(der Glieder, Kategorieen der Wertgrössen) vorkommt | 


die andere Hälfte der Differenzen ausserhalb dieser Grenzen in der 


Variationsreihe verteilt ist. 


1) Der Name „wahrscheinlicher Fehler“ in der Mathematik stammt von den 
astronomischen Messungen. Wird irgend eine astronomische Messung ausgeführt 
und diese Messung der Reihe nach wiederholt, so ergeben sich immer Differenzen 
in den Messungsresultaten. Man führt sie auf die accidentellen Fehler der Mess- 
ungen zurück, die, wie genau auch das Messungsinstrument und wie geschickt auch 
die messende Person sei, unvermeidlich sind. Bei den astronomischen Messungen 
hat sich die höchst wichtige Thatsache ergeben, dass bei Wiederholungen der 
Messung die kleineren Differenzen (d. h. Fehler) in den Messungsresultaten viel 
häufiger sind als die grösseren, und dass diese Differenzen (also Fehler) immer 
zwischen gewissen Grenzen sich bewegen. 


A Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 307 


Da die wahrscheinliche Abweichung sich auf die Variationen der 
Differenzen der Wertgrössen bezieht, so muss dieselbe mit diesen in 
Verbindung stehen. Auf die mathematische Ausarbeitung dieses Problems 

| kann ich hier nicht weiter eingehen !), und da es sich hier nur um die 
| Anwendung der Wahrscheinlichkeitsrechnung handeln kann, so wird es 
| genügen, wenn ich die zwei Formeln der Berechnung der wahrschein- 
| lichen Abweichung („wahrscheinlicher Fehler“ in der Mathematik, 
| „Oseillationsindex“ nach Stieda) hier anführe: 1. 7, = 08453 Tr und 


ES. 


| Dr, — 0°6745 V = 


NT Wie wir bemerken können, ist die wahr- 


| 
| 
Fu Abweichung (r) nichts anderes, als ein präcisierter Oscil- 
 lationsexponent (siehe die erste Formel). 

| Die praktische Ausführung der Berechnung der wahrscheinlichen 
| Abweichung einer Variationsreihe ist höchst einfach; denn laut der 
| ersten Formel muss man nichts anderes thun, als die arithmetische 
| 


| 2 i : DÒ) t 
Mittelzahl der Differenzen bestimmen e und dieselbe constant mit 


. 078453 multiplicieren, oder nach der zweiten Formel muss die Quadrat- 
wurzel des Quotienten aus der Summe der Quadrate der Differenzen 
geteilt durch die um 1 verminderte Anzahl der Glieder mit 06745 
multipliciert werden. Um den ganzen weiteren Gang der Analyse der 
| Variationsreihen leichter verständlich zu machen, werde ich hier die 
| Zahlenreihen c, d, e zum Beispiel der Erörterung wählen. 


. Die systematische Untersuchung der einfachen Variationsreihen. 


| Bisher haben wir das bekannte und allgemein übliche Verfahren 
bei Zahlenreihen, nàmlich: die Bestimmung der arithmetischen Mittelzahl 


| > NóÓ 
| E S : c 
| E) und des Oscillationsexponenten (57) besprochen, nun werden 


1) In Bezug auf die Wahrscheinlichkeitsrechnung und ihrer Anwendung möge 

der hierfür sich interessierende Kraniolog folgende Werke studieren: 1. Dr. A. Meyer, 

„Vorlesungen über die Wahrscheinlichkeitsrechnung ete.* Leipzig 1579. 2. Ferrero 

Hannibal, „Esposizione del metodo dei minimi quadrati*. Firenze 1876. 3. W. Chau- 

venet, „A Manual of spherical and practical Astronomy. II. Vol. Philadelphia 1876. 
20* 


308 


A. v. Török, 


wir uns mit der weiteren Analyse der Variationsreihen näher be- 
scháftigen. 
Nachdem wir die arithmetische Mittelzahl bestimmt haben, müssen 
wir die einzelnen Wertgrössen der Glieder in einer convergierenden 
Reihe zusammenstellen, so dass die Differenzen gegen die Mitte zu 
immer abnehmen und gegen die endstehenden Glieder immer zunehmen, 
wie ich dies in der folgenden Tabelle für die Reihen: c, d, e aus- 
geführt habe. 


b D can n Differenzen | Quadrate 
E meet 325 der dieser 
= E | > oe, 
S den Giiteder E Glieder Differenzen 
| i8(lmal | 20 | 2<1=2 | 2?x1=4| sgig 29.8 20m 
Nea m 
19(9mal) | , | 1x2=2 | 12><2=2 r = 08453 2.9 
n 
20 (5 mal) " 0x5=0 | 0245 —0 | 7, = 08458 >< 072 = 061 
€ SA xd? 12 
ZI Cali | |) See 0 le, x - Vua 
=, = 12 = 110 
22 (1mal) | , |2x1=2 | 2*x«1—4 10 Um e 
| r, = 0:6745 >< 1:10 = 0°74 
N=11 |M=20| z0=8 sd? = 12 Diff. r, —r, = 013 
1(1mal) | , |19x<1=19 19? >< 1 = 361| sea 7,22. PSE 
2 (Lmal) | , |18><1— 18 18? :«1— 324 
r = 0 8453 >< 6:72 
21 (2mal) 5 HELP) li 
r, = 5:68 
23(3mal) |  , sei MOI NO 2T) E 
1 | DIO /894 
"M 25(9maD| „ | 5x2=10| 5=<2— 50) Z0*— 894] = 
27 (1mal) 2 qs dn 7>el— 49 = 89-4 = 9:46 
29(1mal) | , 9>1= 9|9x<1= 81 r, — 06745 >< 9:46 = 6:38 
|| V=11 |M=20) zd —74 207894 Diff. r, — r, = 0/30 


Te mc am p met ae 


nun 


Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 309 


| 
| 
FE B 4 EP Differenzen | Quadrate | 
| E Häufigkeit AME z der dieser 
< © = G . . 
| € | der Glieder E lieder Differenzen 
| TE M ee 
{| 9 (@ma) | „ |18»2—36|18»-2— 324 ra 
| x cala ep) 
| 4(1ma) | , |16x1=16{|162x<1= 255 Ni: Uni 
| 6 (1mal) E 14 <1—14|142x1= 196 r = 0:8453 > 20 
| 8 (Imal) | , |12<1=12/12?<1= 14 xu dd 
“|| 10 (2ma)| , |10x<2=20/{10°>x2= 200 — 
Mg (Ima)| , | 8x<1= 8 8><1= 84 ge 7700, | [20° | 7700 
16 (Ima) | , | 4x1= 4| 4x1— 16) T N10 
60 (Imal) | „ |40x<1=40|402x<1=1600 17700 = 27°75 
90 (1mal) n |70x<1=70|70°x<1=4900| 7a = 06745 >< 27-75 = 18:72 
ni ma N xe 2200 29° = 7700 Diff. 7, — 7, =181 


Wenn wir die Wertgrüssen der wahrscheinlichen Abweichung von 
diesen drei Zahlenreihen zum Ausgangspunkt der weiteren Forschung 
wählen — weshalb ich hier zur bequemeren Uebersicht noch die 
folgende kleine Tabelle zusammengestellt habe —, so können wir in 
der Analyse Schritt für Schritt weiter vordringen, wobei sich folgende 
Resultate herausstellen: 
r= 061 | r,— 074 | (Diffr, —r, = 013) 
r= 568 | r,— 6:38 (Diff. x, — r, = 0:30) 
AGIR Er 19302 Dir er, — sh) 


hei c | MO 2007 
„d | Mo — 90672 
ie M Oc = 20 20:00 


1. Wie im voraus zu erwarten war, verhält sich die Wertgrösse 
von r — sowohl nach der einen (r,) wie nach der anderen Formel (73) 
berechnet — in geradem Verhältnis zur Wertgrösse des Oscillations- 


exponenten (0e — = arithmetische Mittelzahl der Differenzen), d. h. 


sie nimmt mit dieser gleichsinnig zu und ab. 

2. Da aber bei allen Variationsreihen es sich um den Nachweis 
einer centralen Wertgrösse (wahren Mittelwert) handelt, um welche 
herum links (die kleineren) und rechts (die grósseren) Wertgróssen 
ganz symmetrisch angeordnet sein müssen (denn sonst kónnte die Ge- 
setzmässigkeit der Variation überhaupt nicht nachgewiesen werden), 


310 A. v. Török, 


und weil in Bezug auf diese centrale Wertgrösse man im voraus nicht 


wissen kann, in wiefern ihr die Wertgrösse der „arithmetischen Mittel- 


zahl“ entspricht, so musste zunächst eine solche Verhältniszahl gefunden 
werden, welche uns wenigstens im groben hierüber Aufschluss giebt — 
und dies war der Oscillationsexponent. Durch die Wertgrösse des Oe 
kann man, wie ich bereits erwähnte, im allgemeinen sofort erfahren, 
ob die einzelnen Wertgrössen der Glieder von der arithmetischen Mittel- 
zahl eine grössere oder kleinere Regelmässigkeit der Verschiedenheit 
(Differenz) aufweisen; was am einfachsten bei solchen Variationsreihen 
zu erkennen ist, wo zufällig sowohl die Anzahl der Glieder wie auch 
die arithmetische Mittelzahl eine gemeinschaftliche ist (wie z. B. bei 
c, d, e sind: N —11 und M=20 gemeinschaftlich). Vergleichen wir 
diese Reihen mit einander, so sehen wir: dass in dem Verhältnis, wie 
die einzelnen Wertgrössen mehr symmetrisch um die arithmetische 


Mittelzahl gruppiert sind, auch der Oe eine geringere Wertgrösse auf-. 


weist (bei Reihe > und c) und umgekehrt: je asymmetrischer die An- 
ordnung der einzelnen Wertgrössen der Reihe ist, um so grösser auch 
der Oe werden muss (bei d und e). : 

3. Da der Oscillationsexponent aber auch nur eine arithmetische 
Mittelzahl (der Differenzen der Wertgréssen der Glieder) darstellt, so 
musste auch dieser präcisiert werden, und dies geschah durch die 
Präcisionszahl 0:8453 nach der ersten Formel — 7, (zunächst abgeleitet 


N 


vonder orme r—5'8453n) oder durch die Präcisions- 


el ’ 
zahl 0:6745 nach der zweiten Formel 7, (abgeleitet von der Formel 


r—-e:9l2 = 674546). Indem man also den Oscillationsexponenten 
SON. 
= mit 0:8453 oder die Quadratwurzel von der Summe der Quadrate 


der Differenzen geteilt durch die um eine Einheit verminderte Anzahl 


EPI 
der Glieder V5) mit der Präcisionszahl: 0.6745 multipliciert, 


bekommt man eine solche Wertgrösse der Differenzen der Wertgrössen 
der Glieder, welche eine centrale Stellung unter diesen Differenzen ein- 
nimmt; da dieselbe von den übrigen Differenzen mit derselben Wahr- 
scheinlichkeit an. Wertgrósse ebenso überflügelt wird, als sie nicht 


Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 311 


erreicht wird, und so kann sie ganz richtig die wahrscheinliche Ab- 
weichung (r) genannt werden. Da aber nach einem Lehrsatz der 
Theorie der kleinsten Quadrate » (wahrscheinliche Abweichung - 

Fehler) im umgekehrten Verhältnis zu seiner Präeision steht (,l'errore 
probabile è in ragione inversa della prezisione*. Ferrero, a. a. 0. p. 54), 
so ist es klar, dass, je geringer die Wertgrösse von 7 ist, mit um so 


| grósserer Bestimmtheit (Wahrscheinlichkeit) auch die Gesetzmässigkeit 


der betreffenden Variationsreihe nachweisbar sein muss, d. h. um so 
mehr symmetrisch müssen die Glieder um die centrale Wertgrösse (die 


| bisher aber noch immer nicht nüher bestimmt wurde) angeordnet sein, 
und folglich muss auch die arithmetische Mittelzahl einer solchen Reihe 


umsomehr sich dieser gesuchten centralstehenden Wertgrisse an- 
nähern, und „vice versa^. Dem soeben Gesagten zufolge müssen wir 
also z. B. der arithmetischen Mittelzahl der Reihe e, wo »,— 061, 
oder r,— 0:74 ist, einen viel grösseren Wert (Gewicht) der Beweis- 


| kraft für die Gesetzmässigkeit der Variationen zuschreiben als bei der 


Reihe d, wo r, — 5:68 oder 7, — 6:38 ist, oder aber bei der Reihe e. 


| wo 7,— 16:91, v, — 1872 ist. Wie wir also sehen, kann eine und 
| dieselbe Wertgrösse der arithmetischen Mittelzahl eine ganz verschiedene 


Deweiskraft für die Gesetzmässigkeit der Variationen besitzen und 
diese ihre Beweiskraft ist an der Wertgrösse der wahrscheinlichen 
Abweichung (r) abzusehen. Es ist somit klar, dass die arithmetische 
Mittelzahl, von einer und derselben Wertgrösse, für die Abschätzung 
der Gesetzmässigkeit der Reihen gar kein constantes Gewicht haben 
kann, welches Gewicht nur mittels einer auf Grundlage der „wahr- 
scheinlichen Abweichung“ berechneten Verhältniszahl (R) bestimmt 
werden kann, wie wir dies weiter unten noch näher besprechen 
werden. 

4. Die wahrscheinliche Abweichung (>) hat die höchst wichtige 
Bedeutung für die Variationsreihe, dass, wenn einerseits ihre Wertgrösse 
zur Wertgrósse der arithmetischen Mittelzahl hinzugesetzt wird (17 + 7) 
und andererseits ihre Wertgrósse von derjenigen der arithmetischen 


. Mittelzahl abgezogen wird (M — »), wie ich dies bereits oben hervor- 


hob — hierdurch jene zwei Grenzen der Wertgrössen bestimmt sind, 
innerhalb welcher die halbe Summe aller Differenzen (somit auch die 


312 A. v. Török, 


Wertgrössen aller Glieder) der betreffenden Variationsreihen fällt. Be- : 
stimmen wir diese Grenzen für die Reihen: c, d, e. | 

Für die Reihe c fallen diese zwei Grenzen nach der Formel: M—r,, 
M --7, (20 —0:61 und 20-+ 0:61) zwischen 19:39 und 20°61, oder nach 
der Formel M — »,, M+7r, (20 — 074 und 20-+ 0:74) zwischen 19:26 
bis 20°74. Das Intervall ist also mittels 7, = 1:22 oder mittels v, = 
1:48 Einheiten (der Kategorieen- Einheiten . der Wertgrössen) gleich. 
Für die Reihe d mittels r, (20 — 5:68 und 20 + 5/68) = 14:32 — 25.68 |. 
oder mittels +, (20 — 6:38 und 20 + 6:38) — 13:62 — 26:38; somit ist 
das Intervall hier — 11:36 Einheiten (mittels 7,) oder 12:76 Einheiten 
(mittels 7.) gleich. Für die Reihe e mittels 7, (20 — 16:91 und 20-7 | 
16:91) = 3:09 — 36:91, d. h. das Intervall — 33:82 Einheiten, oder | 
mittels 7, (20— 1872 und 20 + 18:72) — 1:28 — 38:72, d. h. das 
Intervall — 37:44 Einheiten gleich. 

Die Bestimmung dieser Grenzen ist für die Beschaffenheit der 
betreffenden Variationsreihen von der gróssten Wichtigkeit, weshalb 


wir hierüber noch weitere Betrachtungen machen müssen. Worin liegt 
diese Wichtigkeit? Wie wir wissen, kann die Gesetzmässigkeit nur 
bei solchen Variationsreihen mit grosser Wahrscheinlichkeit nach- 
gewiesen werden, wo die einzelnen Wertgrössen (Glieder) um eine 
centrale Wertgrösse symmetrisch angeordnet sind, in welchen Reihen 
diejenigen Wertgrössen (Glieder), welche von der arithmetischen Mittel- 
zahl kleinere Differenzen (Abweichungen) aufweisen, viel häufiger vor- 
kommen, als diejenigen mit grösseren Differenzen. Nun, zwischen den 
mittels M — r und M-|-r bestimmten Grenzen müssen nicht nur alle 
Wertgrössen mit geringeren Differenzen fallen, sondern überhaupt die 
Hältte aller Wertgrössen (Glieder) der ganzen Reihe. Und dies von 
einer Variationsreihe zu wissen, ist um so wichtiger, weil wir nur 
hierdurch erfahren können, inwiefern dieselbe zu wissenschaftlichen 
Schlussziehungen geeignet ist. Es ist klar, dass je geringer das 
Intervall zwischen diesen beiden Grenzen ist, die betreffende Variations- 
reihe auch um so geeigneter zum Nachweis einer Gesetzmässigkeit 
sein muss, da wir aus der Zahlengrösse der zwischen diesen Grenzen 
vorkommenden Wertgrössen (Glieder) uns ein klares Bild von der, 
ganzen Reihe verschaffen können, da vor der einem (M-—r) und 


| Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 313 
nach der anderen (M --v) Grenze je !|, der gesamten Wertgrössen 
der Reihe fallen muss. Man kann also die gesamten Wertgrössen 
(Glieder, Kategorieen der Wertgrössen) einer Variationsreihe in drei 
I@ruppen: in eine centrale oder mittelstehende und in zwei endstehende 
(Gruppen einteilen. Die Summe aller Wertgrössen (Glieder) der Reihe 
ist zwischen den drei Gruppen folgendermaassen verteilt. Auf die 
zwei endstehenden (links- und rechtsseitigen) Gruppen fällt die eine — 
Lund auf die centrale Gruppe füllt die andere Hälfte der Summe der 
Wertgrössen. (!/, der Summe enthält die links endstehende Gruppe 
bis M—r, ?/, der Summe enthält die centrale Gruppe zwischen M—r 
und Mr, das letzte !/, der Summe enthält die rechts endstehende 
Gruppe von M-r angefangen: !/,--?/,--!/, — die ganze Summe 
| |=). Dies entspricht auch der logischen Dreiteilung der Reihen — 
wie ich dies bereits im ersten Aufsatz (s. diese Monatsschrift. Bd. X. 
| Heft 9) hervorgehoben habe. Wie ich bereits dort erwähnte, müssen 
| die Glieder (Wertgrössen) einer jeden Reihe (z. B. einer Schädel- 
| serie) in drei Gruppen (Typen) eingeteilt werden, in zwei endstehende 
Gruppen und in eine mittelstehende (centrale) Gruppe. Nun wissen 
‘wir, wie die Glieder einer Variationsreihe in diesen drei Gruppen 


| 
| 
} sich zu einander verhalten müssen. Wir wissen nun, dass die mittel- 
(stehende (centrale) Gruppe jedweder Variationsreihe (z. D. bei Serien 
| | von Sehüdeln, von Kórpermessungen, Geburtsfällen, Todesfüllen ete., 

| sowie überhaupt bei allen Serien von zufälligen Erscheinungen) einer- 
| seits eine doppelt so grosse Häufigkeit der innerhalb ihrer Grenzen 
! vorkommenden Wertgrössen (Glieder) aufweisen muss, als je eme der 
| endstehenden Gruppen, oder was dasselbe ist: die Häufigkeit ihrer 
| Wertgrössen muss der Häufigkeit der Wertgrössen beider endstehenden 
Gruppen zusammen gleich sein; und andererseits müssen die beiden 
| endstehenden Gruppen zur mittelstehenden ganz symmetrisch an- 
| geordnet sein, d. h. es muss nicht nur der gleiche Abstand (Ab- 
weichung, Differenz) zwischen der Wertgrösse der arithmetischen 
Mittelzahl und der endstehenden Wertgrösse linker- und rechterseits 
| der Reihe nach vorhanden sein, sondern es muss die Summe der 
| Differenzen der linksseitigen Hälfte mit der Summe der rechtsseitigen 


| ganz gleich sein, so dass folglich diese beiden Summen sich gegen- 


314 A. v. Török, 


seitig ganz aufheben, d. h. auf Null reducieren müssen — denn nur 
unter diesen Bedingungen kann die arithmetische Mittelzahl einer 
Variationsreihe der wirklichen centralen Wertgrösse entsprechen, wie 
dies den Ausgangspunkt der Gauss’schen Theorie bildet. 

Können die betreffenden Variationsreihen diesen Bedingungen über- 
haupt nicht oder nur zum Teil genügen, so kann auch bei ihnen die 
Gesetzmässigkeit entweder gar nicht oder .nur mit geringer Wahr- 
scheinlichkeit nachgewiesen werden, d. h. mit anderen Worten, aus 
derartigen Variationsreihen (z. B. Schädelserien) kann man keine wissen- 
schaftlich begründeten Schlüsse ziehen und dieselben zu keinerlei halt- 
baren Speculationen über die Typenfrage oder die sog. Kollmann’sche 
Rassenfrage verwenden. - 

Wollen wir demnach behufs eines erlàuternden Beispieles die 
Zahlenreihen: c, d, e auf diese Momente hin prüfen. Behufs einer 
genaueren Uebersicht habe ich dieselben auf Seite 299 zusammen- 
c'estellt. 

Ein Blick genügt, um sich davon überzeugen zu können, dass den 
erwähnten Bedingungen allein nur die erste (c) Zahlenreihe entspricht. 
Hier haben wir eine centralstehende arithmetische Mittelzahl, die 
von beiden endständigen Wertgrössen gleich entfernt steht, d. h. die- 
selbe Differenz aufweist (20 — 18 — 2, 22 — 20 — 2); die Mittelgruppe 
(zwischen den Grenzen der wahrscheinlichen Abweichung M — r, 
M --* von unten eingeklammert) enthält zwar nicht die doppelte 
Häufigkeit (Anzahl) der Wertgrössen als die für sich genommene links- 
oder rechtsseitige endstehende Gruppe (von oben eingeklammert), da 
die Häufigkeit der drei Gruppen hier ein Verhältnis von 3:5:3 auf 
weist; links und rechts von der centralen Gruppe kommt aber die 
gleiche Anzahl der Glieder vor (5, 5) und die beiden endstehenden 
Gruppen sind symmetrisch En Die Summe der Differenzen ist 
beiderseits dieselbe (linkerseits: lan (18) m a "qe ug Ça #1 


rechterseits : I En : Son : Lui GE a demzufolge 


beide sich auf Null [—(20)4-+(20)4=0] reducieren. Bei dieser 
Reihe ist also die Gesetzmässigkeit mit sehr grosser Wahrscheinlich- 


15 


Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 


QUEE E 
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Tqezion ME 
9qosrjeur 


Duy 


316 A. v. Török, 


keit nachweisbar. Und weil der Grad der Wahrscheinlichkeit in um- 
gekehrtem Verhältnis zur Grösse der wahrscheinlichen Abweichung 
=r steht, so muss demzufolge auch die arithmetische Mittelzahl der 
gesuchten wahren — centralen — Wertgrösse hier sehr nahe stehen, 
wie wir dies im nächsten Punkte noch weiterhin sehen werden. 

Bei der Zahlenreihe d kommt die arithmetische Mittelzahl gar 
nicht vor (ihre Stelle ist deshalb leer gelassen); die Mittelgruppe nimmt 
keine symmetrische Stellung ein, im linksseitigen Teil fehlen zwischen 
14:32 resp. 13°62 und 20 alle Wertgrössen); die Differenz zwischen 
der arithmetischen Mittelzahl und den beiden endstehenden Wertgróssen 


ist also nicht dieselbe (20 — 1 — — 19 linkerseits, 29 — 20—-1-9 
rechterseits), die Summe der Differenzen links und rechts ist aber zu- 
fällig dieselbe (links: fe = ri de auium e rechts: 


Bw +d=1 +=3 +0=3 +=3 +0=5 +0=5 
(21) (21) (93) (23) (23) (25) (25) 
um j E ea aN Dieses Moment an und fiir sich 
genommen, hat keine entscheidende Bedeutung, und daher ist es allein 
auch kein untrügliches Zeichen der Gesetzmässigkeit; denn diesem 
Moment gegenüber muss die auffallende Asymmetrie hervorgehoben 
werden (links nur 2, rechts 9 Glieder), infolge dessen diese Reihe zum 
Nachweis der Gesetzmässigkeit ungeeignet sein muss. Und schon die 
bedeutende Wertgrösse der wahrscheinlichen Abweichung 7 (r, = 5:68, 
f, == 6:38) beweist, dass die arithmetische Mittelzahl (20) von der ge- 
suchten centralstehenden Wertgrósse weit abstehen muss, was aber 
für die Ungeeignetheit dieser Reihe zeugt. 

Endlich in der Zahlenreihe e kommt die arithmetische Mittelzahl 
ebenfalls nicht vor (ihre Stelle ist leer gelassem); hier ist aber das 
umgekehrte Verhältnis als bei der Reihe d; da die mittelstehende 
Gruppe alle Glieder linkerseits in sich fasst und eigentlich sich über 


die erste linksseitige Wertgrösse (über das erste Glied) noch hinaus- - 


7) Es kann zufülligerweise die Summe der links- und rechtsseitigen Differenzen 
dieselbe sein, ohne dass aus diesem Momente allein auf eine Gesetzmüssigkeit ge- 
schlossen werden dürfte; es müssen hier immer alle drei Momente in Betracht 
gezogen werden. Auch dieser Fall weist auf die Compliciertheit des Problems hin. 


MP 


Neuere Beitrüge zur Reform der Kraniologie. 317 


erstreckt, demzufolge eine linksseitige endstehende Gruppe hier gar 
nicht vorkommt (die nach oben eingeklammerte Stelle ist leer). Der 
Abstand zwischen der arithmetischen Mittelzahl und den beiden end- 
stehenden Wertgrüssen ist linker- und rechterseits sehr verschieden 


(links: 20 —2 — — 18, rechts: 90—20=+ 70). Die Summe der 
; qu f—0—18 —d=18 —d=16 —d=14 
Differenzen (linkerseits: { (2) (2) (4) (6) 
Bj —-5=10 —d=8 —d=—4(—3I=110) ern 
(8) (10) (19) (6) \ rechterseits: 
Bic. Lune Gis a) ist auch hier beiderseits gleich 


und kann auch hier nicht als Argument für die Gesetzmässigkeit der 


Variationsreihe genommen werden, da auch hier eine enorme Asymmetrie 
vorherrscht. Die völlige Ungeeignetheit dieser Reihe behufs des Nach- 
weises einer Gesetzmässigkeit ergiebt sich aus der ausserordentlichen 
Grösse der wahrscheinlichen Abweichung (x, — 16:91, r, — 1872. bei 
nur 11 Gliedern!), infolge dessen die arithmetische Mittelzahl von der 
wahren Mittelzahl ausserordentlich weit abstehen muss. 

Aus diesen Erórterungen geht also mit Entschiedenheit hervor, dass 
die Gesetzmässigkeit der Variationen nur bei der Reihe c [r, !) — 0:61 
oder 7, — 0:74] mit sehr grosser Präcision nachgewiesen werden kann, 
hingegen bei der Reihe d (mit r, — 5:68, r, — 6:38) und e (r, — 16:91, 
|, — 1872) so gut wie gar nicht nachgewiesen werden kann, wie wir 
dies in dem folgenden Punkte noch weiter ausführen werden. 

5. Nachdem wir die wahrscheinliche Abweichung (r) der Ditfe- 
renzen der einzelnen Glieder bestimmt haben, müssen wir dasselbe 
auch in Bezug auf die „arithmetische Mittelzahl“ der Glieder einer 
Variationsreihe thun; mit anderen Worten, wir müssen die „wahrschein- 
liche Abweichung“ der „arithmetischen Mittelzahl“ selbst bestimmen, 
wodurch dann die Grenzen der gesuchten „wahren Mittelzahl" (des 
„wahren Mittelwertes“) der betreffenden Variationsreihe angegeben 
werden können. 

Nach dem bereits erörterten Begriff der „wahrscheinlichen Ab- 
weichung“ muss hierunter eine solche Wertgrösse verstanden werden, 


7) Da wir die wahrscheinliche Abweichung (r) nach zwei Formeln berechnen, 
so müssen wir: r, und r, unterscheiden. 


318 A. v. Török, 


welche mit derselben Wahrscheinlichkeit übertroffen oder nicht erreicht | 


wird, d. h. eine Wertgrösse, zu welcher die einen (die kleiner sind) 
und die anderen Wertgrössen (die grösser sind) ganz symmetrisch an- 
geordnet sind!) Wir haben schon vorhin erfahren, dass bei ver- 
schiedenen Variationsreihen, wo zufällig dieselbe Wertgrösse der arith- 
metischen Mittelzahl vorkommt, dieselbe nicht unbedingt die gleiche 
Bedeutung für die Zusammensetzung der: Reihe haben kann; ihre 
Bedeutung (Beweiskraft) ist also — wie wir gesehen haben — ge- 
wissen Schwankungen unterworfen (z. B. bei c—2097?, d —920972 


e= 20°). Wir fragen also, wie diese Schwankungen der Wertigkeit: 


der „arithmetischen Mittelzahl“ für eine bestimmte Variationsreihe 


noch näher präcisiert werden könnte? Diese Präcision geschieht mittels | 


der folgenden Formel: = d. h. in Worten: die wahrscheinliche | 


Abweichung der arithmetischen Mittelzahl von der gesuchten (2) 
„wahren — centralen — Mittelzahl“ ist gleich mit der Wertgrösse 
der „wahrscheinlichen Abweichung“ der Differenzen der Glieder (7), 
geteilt durch die Quadratwurzel der Anzahl der Glieder (N). Addiert 
und subtrahiert man die auf diese Weise bestimmte Wertgrósse A zur 
und von der „arithmetischen Mittelzahl“ (W+R, M — E), so sind 
hierdurch die Grenzen bestimmt, innerhalb welcher der „wahre Mittel- 
wert“, die „centrale Zahl“ der Reihe vorkommen muss. Es ist ein- 
leuchtend, dass, je geringer die Wertgrösse von £ ist, auch die Grenzen 
des gesuchten „wahren Mittelwertes“ viel näher zu einander fallen 
müssen, d. h. die „arithmetische Mittelzahl^ umsoweniger von der 
Wertgrösse des „wahren Mittelwertes“ verschieden sein muss, und um- 
gekehrt. Wollen wir nun zur Probe die „wahrscheinliche Abweichung“ 
der „arithmetischen Mittelzahl“ für die Reihen: c, d, e nach der Formel: 


pars 


VN berechnen, um dann mittels M — £v und M+R die „arith- 


metische* Mittelzahl genauer zu pracisieren, d. h. die Grenzen bestimmen, - 


innerhalb welcher der „wahre Mittelwert“ vorhanden sein muss. Diese 
Grenzen sind aus der folgenden Tabelle ersichtlich: 
1) Wir bezeichnen diejenigen Wertgrössen, welche kleiner sind als die arith- 


metische Mittelzahl, mit dem Minuszeichen (—), und diejenigen welche grösser sind 
mit dem Pluszeichen (+). 


Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 319 
. . ; T 0:61 0:61 | r, 0-74 
Bir die Reihe c ist: = — -=-—— = 44 = 0118, oder R, = — =, = 022 
| N | 11 29 3 y N oo 
> 5°68 6:38 
» » n d n =, = 191 À R=73=19 
16:91 = 18:72 SI 
" 2 n e n R, 33 = $12 » R, = 33 = 9'67 
Wenn wir nun die Grenzen des „wahren IAA 
on m 


Mittelwertes“ bestimmt haben, so kommen wir 
für die einzelnen Reihen zu den Resultaten der 
nebenstehenden Tabelle. 

Die in der letzten Columne dargestellten 
Wertgrössen der Schwankungsbreiten beweisen, 
wie verschiedentlich sich die „arithmetische 
Mittelzahl“ zum „wahren Mittelwert“ der Reihen 


(„valore vero“) verhalten kann. In der c-Reihe. 


ist der „wahre Mittelwert“, d. h. die gesuchte 
centralstehende Zahl der Variationsreihe von der 
,arithmetischen Mittelzahl“ nicht einmal um die 
Hälfte einer Einheit (der Kategorieen der Glieder) 
verschieden; der ganze Unterschied beträgt nur 
0:36 À, oder 0°44 R,. Für eine solche Variations- 
reihe, wo also zwischen dem „arithmetischen“ 
und dem „wahren“ Mittelwerte ein nur so ge- 
ringer Unterschied obwaltet, kann die Gesetz- 
mässigkeit mit sehr grosser Präcision (sehr 
grosser Wahrscheinlichkeit) nachgewiesen werden, 
folelieh können auch die mittelstehenden Gruppen 
(mittlerer Typus) zwischen M—r und M-+r, 
sowie die zwei endstehenden Gruppen (die zwei 
endstehenden Typen) hier als mit sehr grosser 
Pracision bestimmt angesehen werden; weshalb 
die weitere Analyse dieser Reihe mit grosser 
Genauigkeit weiter ausgeführt werden kann, wie 
wir dies beim zweitnächsten (7.) Punkte noch 
näher kennen lernen werden. Vergleicht man 


| 
| 


breite: 


(+ 2) Pn . ‚op 
.. 18:29 — 2171 | Schwankun 


© 
N 
| 
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SS 
— Á— 


gs- 


..1807— 2195! breite: 


Zwischen 


—1807, M-L-R,—90--198—2193]... 


2 
) 


20 — 1:9: 


2 —= 


|M B, —30—171—1829, M+R, —20-- 171 — 2171]... 


|M—R 


di 


| 11:34 


breite: 


'88 — 95:12 “¢ 
«14:58 x | Schwankungs- f 10:94 


— 
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N 
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SS ~ 
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—— 


[A 


320 A. v. Török, 


nun mit dieser c-Reihe die übrigen zwei Reihen (d, e), so werden I 
wir sofort den grossen Unterschied bemerken können. In der Reihe dl 
schwankt der wahre Mittelwert (die centralstehende Wertgrösse) schon ı 


| 
I 


zwischen vier Einheiten (die Schwankungsbreite mittels A, = 3:42, | 
mittels AR, — 3:86 Einheiten), welche Schwankungsbreite bei nur. 


11 Glieder-Einheiten schon eine sehr bedeutende ist. Aber in der 
letzten Reihe (e) ist die Schwankungsbreite eine geradezu enorme; 


sie ist nach der ersten Formel (%,) beinahe so gross, wie die An- 


zahl der Glieder (11) der Reihe selbst, d. i. —=10'94, oder nach der: 


zweiten Formel (R,) sogar noch etwas grösser, d i. — 11:34 Ein- 


heiten gleich. Bei solchen Reihen kann also weder aus der arith- | 


metischen Mittelzahl, noch aus der „währscheinlichen Abweichung“ ‘ 


selbst etwas Wissenschaftliches gefolgert werden. Solche Reihen sind 


zur wissenschaftlichen Behandlung einfach nicht geeignet. Was könnte | 


man mit einer Reihe anfangen, wo nicht nur die arithmetische ! 


Mittelzahl nicht vorkommt, sondern wo die ,centralstehende* Zahl 
innerhalb der ganzen Reihe oder sogar noch ausserhalb der Reihe 


cesucht werden müsste! Dass man also die Variationsreihen einzig | 
o ‘ 


allein auf Grundlage der arithmetischen Mittelzahl hin nur so blind- 
lings zur Entdeckung von wissenschaftlichen Gesetzen (Kollmann’s 
Correlationsgesetz) verwenden könnte, wie dies bisher in der Kraniologie 
mit höchst wenigen Ausnahmen der allgemeine Gebrauch war, muss 


doch endlich einmal für gänzlich unwissenschaftlich erklärt werden. | 


Wollen wir uns merken, dass Variationsreihen, wo die Wertgrósse r | 


mehr als vier Einheiten gleich ist, zu wissenschaftlichen Speculationen : 


gänzlich untauglich sind, und schon dann, wenn r drei Einheiten über- 
steigt, müssen die wissenschaftlichen Schlüsse immer nur ,cum grano 
salis“ genommen werden. Um bei Schádelserien innerhalb einer einzigen 


Menschengruppe Wertgrössen von 7 unter einer Einheit zu bekommen, , 


müssen eventuell sehr viele und zwar eine unvergleichlich viel grössere | 


Anzahl von Schädelexemplaren zur Untersuchung genommen werden, 
als man bisher im allgemeinen gewohnt war; weshalb allerlei ethno- 
logische Speculationen, die auf Grundlage von im voraus ausgewählten 
und in Hinsicht auf die betreffende Menschengruppe höchst wenigen 


n 


Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 321 


Schädelexemplaren gemacht werden, als eine Art von Hohn auf die 
Wissenschaft erklärt werden müssen! 

6. Da man bei Schädelforschungen immer Vergleiche anstellen 
muss und die einzelnen zur Untersuchung gelangenden Schädelserien 
von ganz verschiedener mathematischer Präcision sein können, so wollen 
wir nun die Frage erörtern: wie man derartige Variationsreihen in 
Hinsicht ihrer gegenseitigen Wertigkeit (Präcision) exact vergleichen 
könnte? Da wir bei einer jeden Variationsreihe, deren Gesetzmässig- 
keit nachzuweisen ist, erforschen müssen, wie sich die Wertgrösse der 
arithmetischen Mittelzahl zur „wahren“ Mittelzahl (wahrer Mittelwert) 
verhält (siehe die Formel: a so ist es klar: dass wir bei Ver- 
gleichung der einzelnen (verschiedenen) Variationsreihen unser Augen- 
merk hierauf richten müssen. Wir werden also die Wertgrósse & von 
den einzelnen Reihen mit einander vergleichen müssen. 

Wie bei jedem Vergleich eine Einheit genommen werden muss, 
so werden wir auch hier die specielle Wertgrösse von A einer der zu 
vergleichenden Variationsreihen zur Vergleichseinheit auswählen müssen. 
Es ist dies derselbe Process, wie beim Abwägen von Körpern, die ein 
verschiedenes Gewicht haben. Nennen wir also auch hier diese Ein- 
heit des betreffenden Wertes: R von einer bestimmten Variationsreihe 
die Gewichtseinheit, mit welcher wir die Werteróssen À der übrigen 
Variationsreihen wie die Gewichte abwägen wollen. Was bedeutet die 
Wertgrösse R als Gewicht? Da À die Grösse der Abweichung der 
„arithmetischen Mittelzahl“ von der „wahren Mittelzahl* (centrale 
Zahl, wahrer Mittelwert) bedeutet, so ist es einleuchtend: dass, je kleiner 
die Wertgrösse von & ist, die „arithmetische Mittelzahl“ um so näher 
der „wahren Mittelzahl“ sein muss, folglich die „arithmetische Mittel- 
zahl“ um so präciser diese ausdrückt. In der Wertgrösse von R 


müssen wir die Präcision der arithmetischen Mittelzahl erblicken — 
wie dies bereits oben bewiesen wurde. Nun fragen wir: wodurch kann 
die Präcision der arithmetischen Mittelzahl erhöht werden? Offenbar 
durch die Vermehrung der Anzahl der Glieder der Variationsreihe oder, 
was dasselbe ist, durch die Vermehrung der Einzelbeobachtungen der 


Variationen (eine jede Einzelbeobachtung bildet ein Glied in der 
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XI. 21 


322 


9 


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^y :wlopeip) pp WU 9 OUI 


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| 22.08 = 280 + 08 = 44 +W | 


U 82-61 = 22-0 — 08 


DAZU 
9jro1qsouusuvA qos 
ZUALOT I(T, 


A. v. Török, 


Variationsreihe). Zur handgreiflichen Demonstration \ 


nehmen wir die arithmetische Mittelzahl der Reihe e. 


(M — 20) mit der Wertgrósse der Prácision Jv, = 0°22, | | 


wo also die wahre Mittelzahl (centrale Zahl) inner- 


halb (20— 0:22) 19:78 und (20 0-22) 20:22 sich‘ 


befinden muss, d. h. wo die arithmetische Mittelzahl 
von der wahren Mittelzah! nur um = 0:44 Einheiten | 


verschieden ist. Wie wir wissen, besteht diese c-Reihe | 


aus 11 Gliedern (Einzelzahlen); um nun den Einfluss M 
der Vermehrung der Glieder zu sehen, wollen wir z. B. | 
die vierfache Anzahl, d. h. 44 Glieder (Einzelzahlen) | 


nehmen. Es wird in diesem Falle À, folgendermaassen 
sich verändern. Um die Veränderung leichter zu ver- 
anschaulichen, schreiben wir den Wert von A, für die 


ursprüngliche Reihe (c) oben an, wo N=11 war; die | 


untere Reihe enthält 44 Glieder (s. nebenst. Tabelle). 
Wie wir also sehen kónnen, vermindert sich die 
Wertgrósse À, mit der Zunahme der Anzahl der 


Glieder, d. i. der Einzelbeobachtungen, folglich nimmt | 


die Prácision der arithmetischen Mittelzahl mit der 
Vermehrung der Einzelbeobachtungen zu; wodurch die 
schon oft hervorgehobene grosse Wichtigkeit der Forde- 
rung: dass wir beim Studium der Variationen der 
Schädelform immer möglichst viele Schädelexemplare 
nehmen müssen — streng mathematisch bewiesen ist. 
Wenn wir die Veränderung der Wertgrösse von À; , 
durch die Vermehrung der Anzahl der Glieder (N) 
etwas genauer in Betracht ziehen, so kommen wir zu 


der wichtigen Thatsache: dass, wenn wir die Prü- > 


cision der arithmetischen Mittelzahl um das Doppelte 
erhöhen wollten, oder was dasselbe ist: wenn wir 
die Schwankungsbreite der „wahren Mittetzahl“ um 
die Hälfte vermindern wollten, wir genötigt wären, 
viermal soviele (11><4—44) Glieder zu nehmen, als 
ursprünglich genommen wurden. Wie wir also sehen, 


Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 393 


wächst die Präcision der arithmetischen Mittelzahl direct mit der Ver- 
mehrung der Anzahl der Glieder (N). — Nun kommen wir zu dem 
wichtigen Lehrsatz: Die Gewichte der Variationsreihen stehen zu 
einander im umgekehrten Verhältnisse der Quadrate der „wahrschein- 
lichen Abweichungen“ (R) ihrer arithmetischen Mittelzahlen. Der 
Beweis ist folgender. Das Gewicht (P — pondus) der ersten («) Reihe 
(mit 11 Gliedern) verhält sich zum Gewicht (p) der zweiten Reihe 
(mit 44 Gliedern) wie 1:4; die „wahrscheinliche Abweichung“ der 
arithmetischen Mittelzahl in der ersten («) Reihe ist: («) R, — 0:22, 
das Quadrat davon = (0'22)?—:0:0484 [(«) R,?], die „wahrscheinliche 
_ Abweichung“ der arithmetischen Mittelzahl in der zweiten (3) Reihe 
ist: (8) R, — 011, das Quadrat davon —=0'0121[() &,?|. Die Aus- 
führung der Berechnung ist folgende: 


P:p= (8) R’:(«) R’, woraus Px (e) R? = p x (p) E? 
{ 1:4 = .0:0121:0:0484, woraus 1 >< 0:0484 = 4 x 0:0121 = nn 


Hat man es also mit verschiedenen Variationsreihen zu thun, die 
wir mit einander vergleichen wollem, so müssen wir dieselben in Hin- 
sicht der Prácision (Beweiskraft) ihrer ,arithmetischen Mittelzahlen* (2) 
einerseits und in Hinsicht auf das Gewicht dieser Präcision (0?) anderer- 
seits unter einander vergleichen, indem wir die einzelnen Wertgrössen 
von À und diejenigen von AR? bei den betreffenden Variationsreihen 
zu einander in das arithmetische Verhältnis bringen, was mittels der 
Division bewerkstelligt wird. Wir verfahren hierbei auf die Weise, 
dass wir zunächst für die mit einander zu vergleichenden Variations- 
reihen in Bezug auf die Wertgrössen von R und A? eine Vergleichs- 
einheit, einen Vergleichsmaassstab auswählen. Als solche Vergleichs- 
einheit dient der grösste Wert von den in den Reihen vorkommenden 
R- und R2-Grössen. Bei unseren Reihen ist der grösste Wert A — 5:67 
und A? —= 32:15; diese zwei Werte (welche in der Reihe e vorkommen) 
bilden also die Einheiten; zu welcher man die übrigen Werte in Ver- 


ET R Té? 
hältnis bringt = und E 
ordnen, bekommen wir die folgende Tabelle: 


). Wenn wir die Reihen c, d, e hiernach 


21* 


324 A. v. Török, 


^ Präcisions- Gewichts- 
Y p2 2 
ne). AU dj d verhältnis: ie s verhältnis: Fa 
R R? 
€ ee LO ESS GAY fal EN. 1 pee oO aN eoe 1 
| | 5:67 a 82:15 — ; 
d 11 | 20 1:98 198 ^ 9:95 | 3°72 379 — 8:65 
| 5:67 32-15 


Wie wir aus dieser Tabelle ersehen können, verhält sich die Prä- 
cision der Reihe e zu den übrigen Reihen d und c wie 1:2:95: 25:77 
und das Gewicht (Beweiskraft) wie 1:8:65:664:24. 

Was beweisen diese Verhàltniszahlen? Sie beweisen: dass, damit 
die Präcision der Reihe e denselben Grad erreiche, wie in der Reihe d, 


man anstatt 11 Glieder 11 > 8:65 Glieder, d. h. 95:15 Glieder (einzelne | 
Beobachtungen) nehmen müsste; und damit sie dieselbe Präcision wie | 


in der Reihe ec erreiche, man anstatt 11 Glieder 11 ><664:24, d. h. 
1306:64 Glieder (Einzelbeobachtungen) nehmen müsste! Die Reihe e 
würde also erst bei 7306:64 Einzelbeobachtungen in Bezug auf die 
Nachweisbarkeit der Gesetzmässigkeit diejenige Beweiskraft besitzen, 
welche die Reihe c schon bei 11 Einzelbeobachtungen aufweist! 
Wenn wir also sehen, dass schon so einfache Variationsreihen 
(wie: e, d, e) bei gleichbleibender arithmetischer Mittelzahl eine so 


enorm verschiedene Beweiskraft besitzen können, wie sollte dann ein | 
Verfahren: einfach aus den rohen arithmetischen Mittelzahlen Schlüsse | 
zu ziehen, um die Typen für Bevölkerungen der Continente aufstellen | 


zu können, vor dem Forum der Wissenschaft verantwortet werden 


können? Solche Schlüsse können ja doch nur in der völligen Un- - 


kenntnis der Thatsachen gezogen werden und können sich nur auf die 
Beweiskraft der Argumentation „a nescire ad non esse“ stützen. ? 

7. Nachdem wir über die Begriffe der „arithmetischen“ und der 
„wahren“ Mittelzahl (Mittelwert) der Variationsreihen im Reinen sind, 
nachdem wir das Verhältnis zwischen beiden in Bezug auf die Beweis- 
kraft präcisiert haben und den Einfluss der Anzahl der einzelnen 
Wertgrössen (Glieder) auf die Präcision der arithmetischen Mittelzahl 
dargethan haben, so bleibt nichts anderes übrig: als die innere Be- 


co 


Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 395 


schaffenheit der Variationsreihen selbst, d. h. die Anordnung der Einzel- 
Wertgrössen (Glieder) und deren Häufigkeit (Wiederholungen der 
Einzel-Wertgrössen, Glieder) mittels der Wahrscheinlichkeitsrechnung 
näher zu bestimmen. 

Ich werde diese Frage weiterhin ganz ausführlich behandeln und 
Will deshalb zur Beleuchtung derselben hier nur die folgende Be- 
merkung vorausschicken. 

Wie wir wissen und hier aus dem Beispiele der drei Reihen (e, 
d, e) ganz deutlich gesehen haben, können einzelne Variationsreihen 
auch für den Fall, dass sie dieselbe Anzahl von Gliedern und dazu 
noch eine gemeinschaftliche arithmetische Mittelzahl besitzen, doch sehr 
verschiedentlich beschaffen sein, und zwar sowohl in Bezug auf die 
Wertgrössen ihrer Glieder, wie auch in Bezug auf die Häufigkeit 
(Wiederholung der Wertgrössen) ihrer Glieder. Nun können wir uns 
auch leicht vorstellen, wie mannigfaltig sich die Beschaffenheit der 
Variationsreihen wird gestalten können, wenn entweder die Anzahl 
der Glieder oder aber die arithmetische Mittelzahl nicht dieselbe ist, 
und in der Kraniologie haben wir es beinahe immer nur mit diesen 
letzteren Variationsreihen zu thun, 


(Fortsetzung folgt.) 


Ueber die Nerven der Schilddrüse. ') 


Untersuchungen 
von 


Dr. €. Sacerdotti, 


Assistent am pathologischen Institut zu Turin. 


(Mit Taf. XVII.) 


Die Schilddrüse ist, da ihre Function sehr dunkel, in morpho- 
logischer und physiologischer Hinsicht von sehr vielen Forschern unter- 
sucht worden; aber Untersuchungen über die Verteilung ihrer Nerven 
sind sehr wenige gemacht worden, und alle zu einer Zeit, als die 
Histologie noch nicht über die feinsten und zuverlässigsten Methoden 
zur Untersuchung der Nerven verfügte. 

Der Erste, der die Nerven der Schilddrüse beschrieb, war Poincaré?). 
Da ihm die damals am meisten geschätzten Reagentien, nämlich die 
Ueberosmiumsäure und das Goldchlorid, schlechte Dienste geleistet 
hatten, indem es ihm mit ersterer nicht gelungen war, die Nerven- 
fasern von den Bindegewebsfasern zu differenzieren und die Anwendung 
des letzteren eine Schwärzung des ganzen Gewebes zur Folge hatte, 
so nahm er seine Zuflucht zur Maceration von Schilddrüsenstücken in 
mit Essigsäure versetztem und leicht mit Fuchsin gefärbten Wasser. 
So erhielt er eine vollständige Zerstörung des Bindegewebes, eine 
intensiv rote Färbung der Drüsenblasen und eine ziemlich deutlich 


sich abhebende rosenrote Färbung der Nervenbündel. Er fand Vor- 


handensein von sehr zahlreichen Nerven und sah in deren Verlauf 
zahlreiche Ganglien von verschiedener Grösse. 


!) Mitteilung der k. Akademie der Wissenschaften zu Turin. 19. Nov. 1883. 
?) Poinearé, Sur l’innervation de la thyroide. Journal de l'anatomie et de la 
physiologie. . 1375. 


C. Sacerdotti, Ueber die Nerven der Schilddrüse. 397 


Zwei Jahre darauf bestätigte Zeiss 1) diese Befunde durch seine 
unter der Leitung Waldeyers gemachten Untersuchungen. 

Man wird sofort begreifen, dass eine solche Methode absolut keine 
Gewähr leisten kann dafür, dass die von Poincaré wahrgenommenen 
Bilder sich auf Nervenbündel beziehen; denn es könnte sich ja sehr 
wohl um elastische Fasern handeln, die ebenfalls der auflösenden 
Wirkung der Essigsäure widerstehen. Eine bessere Gewähr würde 
auch die Ueberosmiumsäure nicht leisten, da die marklosen Nerven- 
fasern bekanntlich den Bindegewebsfasern sehr ähnlich sind. Dennoch 
beriefen sich die Forscher, die in der Folge die Schilddrüse auf ihre 
Innervation untersuchten, stets auf diese beiden Vorgänger. 

Angeregt nun durch die glänzenden Resultate, die in diesen letzten 
Jahren mit der Golgischen Methode erhalten wurden, und nicht nur 
bei Untersuchung der Nervencentren, sondern auch beim Studium der 
Verteilung der peripherischen Nerven, und dem Rate von Herrn 
Professor Bizzozero folgend, bediente ich mich dieser Methode zur 
Untersuchung der Schilddrüse. 


Untersuchungsmethode. 


Vorausschickend, dass ich zu meinen Untersuchungen Schilddrüsen 
von verschiedenen Tieren benutzte und die besten Resultate bei der 
Schilddrüse des Hundes und des Schafes erhielt, werde ich nun mein 
Verfahren beschreiben. Ich entnahm die Schilddrüse den Tieren gleich 
nach deren Tode, und zwar auf die vorsichtigste und sorgfältigste 
Weise; nachdem ich sie dann durch zahlreiche quer zu ihrer Längsaxe 
geführte Schnitte in Stücke von etwa 4—5 mm Dicke zerlegt hatte, 
brachte ich sie direct in eine Mischung von Ueberosmiumsäure und 
Kaliumbichromat (2 Teile einer 1procentigen Ueberosmiumsäurelösung 
8 Teile einer 3procentigen Lósung von Kaliumbichromat), in welcher 
ich sie 3—5 Tage lang liess (es war im Frühling). Hierauf wusch 
ich sie schnell in destilliertem Wasser und brachte sie in eine 0,75 pro- 
centige Silbernitratlósung, die ich nach einer halben Stunde erneuerte, 
um dann die Schilddrüse beliebig lange Zeit darin zu lassen. Doch 


!) O. Zeiss, Mikroskopische Untersuchungen über den Bau der Schilddrüse. 
Dissert. Strassburg. 1877. 


' 398 C. Sacerdotti, 


erhielt ich mit dieser Methode, welche die gebräuchlichste ist, nur || 
beschränkte Färbungen, und die Niederschläge waren in so reichlicher | 
Menge vorhanden, dass die Untersuchung der Präparate sehr erschwert || 
wurde. Bessere Resultate erhielt ich auch nicht mit der von Ramón | 


y Cajal empfohlenen Methode der doppelten Imprägnation. Sehr diffuse 
und zarte Färbungen, bei sehr spärlichen Niederschlägen, erhielt ich 
dagegen, als ich folgende Modification vornahm, die mir Herr Professor 
Golgi mündlich anempfohlen hatte, und dem ich hier für diesen Wink | 
meinen aufrichtigsten Dank sage. Diese Modification besteht in einer 
Verjüngung der Stücke, die zu lange Zeit in der Mischung von Ueber- 


osmiumsáure und Kaliumbichromat gelegen hatten und deshalb keine | 
Reaction mehr gaben. Die 3—4 Wochen und länger in der Mischung ! 


verbliebenen Stücke werden in einer halbgesättigten Kupferacetat- 
lösung so lange gewaschen, bis sie kein Praeeipitat mehr geben; darauf 
werden sie von neuem in die oben genannte Mischung von Ueberosmium- 
säure und Kaliumbichromat gelegt, in welcher sie 5—6 Tage und länger 
verbleiben können, ehe sie in die Silbernitratlösung gebracht werden. 

Die mit freier Hand oder mit dem Mikrotom gemachten Schnitte 
schloss ich, nachdem ich sie in Alkohol gut gewaschen und in Nelkenöl 
oder Terpentinöl aufgehellt hatte, in Dammarlack ein, ohne Deck- 
gläschen; oder ich brachte sie aus dem absoluten Alcohol in flüssiges, 
und darauf in consistenteres Cedernöl und konnte sie dann mit dem | 
Deckgläschen bedecken; so liessen sich die Präparate besser handhaben, |, 
besonders bei Anwendung stärkerer Vergrösserungen. 

Diese Golgi’sche Modification giebt nicht nur Resultate von über- - 
raschender Klarheit, sondern hat auch den Vorteil, dass durch sie 
eine Menge Material verwertet werden kann, das man sonst als un-. 


D 


tauglich wegwerfen müsste. 


wu 


Die Nerven treten in die Drüse in Form von verschieden grossen | 
Bündeln ein und begleiten die zahlreichen Blutgefässe, an deren 
Wände sie eine gewisse Zahl Fasern abgeben, die sich verzweigen 
und mit einander verflechten und so elegante plexusartige Netze 
bilden, ähnlich den Netzen, die von Kölliker an den Lungenarterien 


Ueber die Nerven der Schilddrüse. 399 


von Fröschen, denen während des Lebens Methylenblau (Ehrlieh'sche 
Methode) injiciert worden war und von anderen Forschen bei den 
verschiedenen, nach der Golgischen Methode behandelten Organen (von 
L. Sala bei den Ganglien des Sympathieus, von Fusari bei der Milz) 
beschrieben worden sind. Diese Bündel folgen sodann den Verzweig- 
ungen der Gefässe und teilen sich in immer kleinere Bündel, bis sie 
zuletzt sich nur in einzelne Fasern fortsetzen, die sich im intervesi- 
culären Bindegewebe verzweigen. Man hat so ein feines Netz von 
zarten Nervenfasern, das genau die Verteilung des intraglandulären 
Bindegewebes und der Capillargefässe wiedergiebt (Taf. XVII. Fig. 1). 
| Die Nervenfäden erscheinen bisweilen eine gewisse Strecke weit 
homogen, bisweilen weisen sie aber auch viele Varicositäten von ver- 
schiedener Grösse auf, die fast nie an den Punkten fehlen, an denen 
die Fäden sich teilen. 

Ausser diesen Fasern habe ich, besonders bei Hunden, vermittels 
der Schwarzfärbung noch das Vorhandensein von zahlreichen Ganglien- 
zellen feststellen können. Diese Elemente haben einen verschieden 
grossen, aber immer ziemlich kleinen Zellenkörper von wechselnder 
und unregelmässiger (pyramidenförmiger, ovaler, birnförmiger) Gestalt 
und weisen eine nicht sehr grosse Zahl (2—4—5) feiner, sehr langer 
Fortsätze von fast gleichmässigem Durchmesser auf, die alle in der 
gleichen Weise vom Zellenkörper abgehen und alle eine sehr spärliche 
Zahl (1—2) Zweige abgeben (Fig. 3—8), so dass es schwer hält, zu 
sagen, ob von diesen Fortsätzen einer der specifische ist, oder ob sie, 
wie ich geneigt bin anzunehmen, alle von nervóser Beschaffenheit sind. 
Die Fortsátze der verschiedenen Zellen verflechten sich mit den schon 
beschriebenen Nervenfäden, und in jenen Präparaten, in denen die 
Reaction fast ausschliesslich an den Zellen stattfand, sieht man, wie 
diese vermittels ihrer Fortsütze sich unter einander verflechten (Fig. 9), 
aber nie zu Haufen angeordnet sind, die man mit wirklichen Ganglien 
in Zusammenhang bringen kónnte. 

Aus den Untersuchungen Sandstrém’s, De Mauron’s '), Christiani's ?) 


*) De Mauron, Recherches sur le développement du thymus et de la glande 
thyroide. Recueil zoolog. Suisse. 1886. T. III. 

?) Christiani, Des glandules thyroidiennes accessoires. Archives de physio- 
logie norm. et pathol. 1893. Nr. 1—2. 


330 C. Sacerdotti, 


und Anderer wissen wir, dass, von der Schilddrüse getrennt oder M 


mit ihr verschmolzen, kleine Nebenknoten (gewöhnlich einer für jeden M 


Lappen) existieren, welche die Eigentümlichkeit haben, dass sie das 
ganze Leben hindurch Embryonalstructur bewahren und nur mit spär- 
lichen Gefässen versehen sind, weshalb Christiani zu ihrem Nachweis 
empfiehlt, in die Gefässe der Schilddrüse einen Farbstoff zu injicieren, 
da alsdann die Nebenknoten als kleine ungefärbte Inseln erscheinen. 


Auch in diesen Nebenknoten, die sowohl beim Hunde als beim | 
Schaf mit der Drüse vereinigt sind, konnten durch die Schwarzfärbung | 
die Nerven nachgewiesen werden, die hier fast die gleiche Verbreitung | 


haben wie in der Hauptdrüse, indem sie den spärlichen Gefässen folgen 
und sich im intraglandulären Bindegewebe verzweigen (Fig. 2). 

In den zahlreichen von mir angefertigten Präparaten sah ich nie 
markhaltige Fasern, deren Markscheide durch die Mischung von Ueber- 
osmiumsäure und Kaliumbichromat schwarz gefärbt worden wäre; will 
man also nicht annehmen, dass die markhaltigen Fasern alle vor ihrem 
Eintritt in die Drüse ihr Mark verlieren, so muss man zugeben, dass 
an der Innervation der Schilddrüse nur Remak’sche Fasern sich be- 
teiligen. Bedenkt man ferner, dass dieses Organ einen ungeheuren 
. Gefässreichtum aufweist und dass die Nervenfasern in ihrem Verlaufe 
den Gefässen folgen, so kann man es für sehr wahrscheinlich halten, 
dass die in Rede stehenden Fasern Gefässnerven sind. 

Ich hielt es nun vor Beendigung meiner Untersuchungen für an- 


gebracht, auch die elastischen Fasern der Schilddrüse zu studieren, | 


um jeden Zweifel zu heben, der in betreff der nervenartigen Beschaffen- 
heit der von mir beschriebenen Fäden vorhanden sein könnte; denn 


1 


wenn auch die Art und Weise, wie sich diese Fäden verbreiten und LM 
verzweigen, die häufigen Knoten und die Länge derselben mich über- ' 


zeugten, dass es sich um Nerven handelte, so konnte doch die That- 


sache eine Berechtigung zu Zweifeln geben, dass es zum Studium der | 


elastischen Fasern eine andere Methode giebt, nämlich die C. Marti- 
notti’sche (successive Einwirkung von Arseniksäure, Kaliumbichromat 
und Silbernitrat), die der Golgi’schen Methode sehr ähnlich ist. Zu 
diesem Zwecke behandelte ich in Alkohol oder in Müller'scher Flüssig- 
keit fixierte Schilddrüsenschnitte mit Orcein, ein Farbstoff, der sehr 


Ueber die Nerven der Schilddrüse. 331 


constante und für die elastischen Fasern specifische Resultate giebt 
[Unna-Tänzer’sche Methode !)]. So konnte ich feststellen, dass elastische 
Fasern nur in den Wänden grosser Gefässe und in geringer Menge 
im periglandulären Bindegewebe vorhanden sind; nie im intervesci- 
culiren Bindegewebe; ausserdem ist ihr Aussehen ein ganz anderes 
als das der Nervenfäden; sie haben einen verschiedenen Durchmesser, 
haben einen wellenförmigen Verlauf, weisen nie Varicositäten auf und 
bilden sich unter einander kreuzende Bündel, die nie eine bedeutende 
Lànge erreichen (Fig. 10). 


Anhang. 

Diese Arbeit hatte ich schon der k. Akademie der Wissenschaften 
zu Turin vorgelegt, als ich durch Herrn Dr. Muscatello erfuhr, dass 
Crisafulli, ebenfalls nach der Golgi’schen Methode, Untersuchungen über 
die Schilddrüse des Hundes gemacht und dieselben im März 1892 der 
Accademia Gioenia zu Catania mitgeteilt hat.  Crisafulli hat seiner 
kurzen Mitteilung keine Zeichnung beigegeben, und seine Resultate 
weichen etwas von den meinigen ab. Denn er sagt, dass: „um die 
Drüsenfollikel herum zahlreiche Nervenfasern von verschiedener Dicke. 
die sich verzweigen und unter einander verflechten, so einen dichten 
Wald von Nervenzweigen bildend, die schwarze Farbe annehmen“ . . ., 
und nachdem er hinzugefügt, dass er „nie sich zwischen die Drüsen- 
zellen schiebende Zweige gefunden habe“, kommt er zu dem Schlusse, 
dass das Vorhandensein dieser zahlreichen Nervenverzweigungen, die 
den in den anderen Drüsen vorhandenen ähnlich sind, ,indirect die 
Functionsfàhigkeit der Schilddrüse bestätige“. Ich hingegen fand um 


die Drüsenblasen herum kein dichtes Geflecht von Fasern, sondern 


feine Zweige, die ich wegen der Art und Weise wie sie sich verbreiten, 
für Gefässnerven halte, ohne dass ich damit die Functionsthätigkeit 
der Drüse in Abrede stellen will. 


7) 0,1 g Orcein, 20 cem 90procentigen Alkohols, 5 cem Wasser, 10 Tropfen 


. Chlorwasserstoffsäure; 12 Stunden lange Einwirkung; darauf schnelle Entfärbung in 


20 cem 90procentigen Alkohols, 15—20 Tropfen Chlorwasserstofisiure. 


339 C. Sacerdotti, Ueber die Nerven der Schilddrüse. 


Erklärung der Figuren auf Taf. XVII. 


(Die Zeichnungen sind mit der Abbe'schen Camera lucida gemacht. 
Mikroskop Zeiss, Obj. D, Ocul. IT). 
Fig. 1. Schnitt aus der Schilddrüse des Schafes. — Verbreitung der Nervenbündel 
längs den Blutgefässen und im intervesciculären Bindegewebe. « Blut- 
gefäss; 0 zwei querdurchschnittene Gefässe. 


Fig. 2. Aus einem Nebenknoten der Schilddrüse des Schafes. — Ebenso. « Blut- 
gefäss. 


Fig. 3—8. Aus der Schilddrüse des Hundes. — Verschiedene Ganglienzellenformen 
im intervesciculären Bindegewebe. 

Fig. 9. Aus der Schilddrüse des Hundes. — Eine Gruppe von Ganglienzellen, 
deren Fortsätze sich unter einander verflechten. 

Fig. 10. Aus der Schilddrüse des Sehafes. — Elastische Fasern in den Gefäss- 
wänden und im periglandulären Bindegewebe (Alkohol-Orcein). Die violette 
Farbe des hier einfach schwarzen elastischen Gewebes ist in der Litho- 
graphie nicht wiedergegeben, wohl aber im Original. 


z ——3efe——— — — 


Nouvelles universitaires.) 


Der ausserordentliche Professor und Prosector J. Disse in Göttingen ist nach 
Halle a/S. versetzt worden. 


a donne nine de 


*) Nous prions iustamment nos rédacteurs et abonnés de vouloir bien nous transmettre le plus 
promptement possible toutes les nouvelles qui intéressent l’enseignement de l’Anatomie et de la Phy- 
siologie dans les facultés et universités de leur pays. Le „Journal international mensuel“ les fera 
connaître dans le plus bref délai. 


Buchdruckerei Richard Hahn, Leipzig. 


| 


Contributions à la division cellulaire indirecte chez les 
Selaciens 


par 


Paul Mitrophanow, 


professeur à l’Université de Varsovie. 


(Avee pl. XVI.) 


L'étude de la division cellulaire et surtout celle des procés origi- 
naux qui s'accomplissent simultanément dans le noyau est depuis peu 
un des themes de prédilection des histologistes. L’importance et le 


. prix des déductions qui peuvent en résulter forcent à s'occuper de 


cette question dans toutes les particularités les plus minutienses. C'est 


que conformément aux ouvrages de E. Van Beneden, Boveri, Hermann, 


Flemming et d'autres, il faut admettre que dans la division cellulaire 


. un organe spécial est le guide, la sphère attractive avec le centrosome, 


. Organe, auquel se soumettent de méme le corps cellulaire et le noyau. 


Le caractère général des phénomènes qu'on observe dans ce cas, 
ainsi que celui des formations sus-nommées nouvellement découvertes 
dans la cellule, a été suffisamment déterminé sur un petit nombre 
d'objets, ayant servi de point de départ; vu la connaissance plus ap- 


| profondie des uns et des autres, il est indispensable d'étudier la division 


Cellulaire dans les groupes séparés du régne animal. Cet ouvrage est 
un essai d'une étude de ce genre. 


En étudiant le développement des Sélaciens, j'ai mainte fois 


fait attention aux nombreuses figures de la division cellulaire in- 


. directe, lesquelles, malgré des dimensions comparativement restrein- 


334 P. Mitrophanow, 


tes!) des cellules, apparaissent trés distinctes, même sans les colorations : 
spéciales complémentaires qu'on considere dans le dernier temps comme d 
indispensables dans létude de la division cellulaire. | 
Les métaphases surtout ont fixé sur elles l'attention, avec leur | 
fuseau. nucléaire exprimé d'une maniére si prononcée, aves les figures 
rayonnantes aux póles et les centrosomes, dans les éléments les plus 
variés, aprés le traitement avec le mélange chromo-acétique ?) et la i 
coloration avec le hématoxylin alcoolique ?). | 
J'ai entrepris une étude plus attentive de ces figures, pendant M 
lété 1892, à l'aide du nouveau semi-apochromat de Reichert, dans le 
but déclaircir la signification des sphères attractives, — question qu'on Ù 
étudie dans le laboratoire que je dirige depuis qu'elle a apparu sur | 
l'arène scientifique. M. Eismond a déjà publié en partie les observations M 
qui s’y rapportent [1]. T 
C'est alors, quen me basant sur les préparations mentionnées, j'ai | 
fait quelques conclusions qui ne se trouvent pas d’accord avec les points M 
de vue établis. | 
Ayant eu en vue de développer ces conclusions d'une manière plus | 
détaillée, jen fus cependant détourné par d'autres occupations, et je 
retourne maintenant à ce sujet principalement par suite de l'apparition | 
de deux ouvrages concernant les questions les plus importantes de la. 
division cellulaire, ceux de von Kostanecki |2] et de Watasé [5], comme 
je l'ai déjà indiqué dans ma note préliminaire [4]. 
dont le nombre augmente tous les jours et dont nous trouvons des | 


indications dans la dernière communication de M. Eismond [5], je passe’ 


Sans publier dans cet article un aperçu sur les données littéraires 


immédiatement à l'exposition de mes observations. 


Raja stellata | Acanthias vulgaris 


ó mm 14—19 mm 
1) Le noyau de la cellule épithéliale. . . 5— 9 u 7—9u 
Le noyau de la cellule cérébrale . . . . . . 6-11, 7—12 , 
Le noyau de la cellule mésodermique. . . . . 4— 7 , 5—10 „ 
Les globules rouges sanguins . . ee) > 


?) Ac. chrom. 1/,°/, — 100 p.; ac. acet. glac. 1 p. 
?) d’après Kleinenberg. 


Contributions à la division cellulaire indirecte chez les Sélaciens. 335 


Caractère général de la karyokinèse chez les Sélaciens. Vu les 
dimensions comparativement insignifiantes des éléments cellulaires chez 


les Sélaciens, ce sont les métaphases et les anaphases primaires qui 
| sont le plus aecessibles à l'observation. 
Cependant, en se groupant ensemble, les chromosomes se détachent 


e m 


» plus prononcément sur le fond du corps cellulaire perdant sa coloration. 
Quant aux prophases, elles paraissent disparaitre trés rapidement, car 
[ ce n'est que rarement qu'on aperçoit un spirem typique; d'un autre 
côté, pour les observer, les conditions doivent être particulièrement 
propices dans le sens de la finesse de la coupe et surtout de la colo- 
| ration correspondante. 
Il faut cependant remarquer que la plupart des noyaux en repos 
prennent une coloration intense et marquent le méme caractère lequel 


précède la formation du spirem, p. ex. dans les cellules épithéliales des 
| larves du triton et de laxolotl. Les préparations qu'on peut étudier 
| le mieux, à mon avis, sont celles qui sont tirées des embryons dont 
‚les éléments ne contiennent plus de vitellus, parce que les grains de 
‘ce dernier influent sur la disposition accidentelle de lachromatine. 
Cest intéressant que lors du traitement indiqué la coloration du corps 
cellulaire et celle des éléments du noyau se trouvent pendant la division 
| dans des rapports mutuels inverses: la figure chromatique est coloriée 
d'autant plus intensement que le corps cellulaire l'est plus faiblement; 
la figure achromatique, généralement pale et ressortant principalement 
‚par suite d'une différenciation spéciale, acquiert aussi souvent une 


eee = 


‘coloration gros-bleu; cela arrive quand le corps cellulaire est presque 
i depourvu de coloration. En outre, la figure chromatique est aussi 
généralement dans ces cas un peu plus pâle que quand le fuseau achro- 


———— 


‘matique n'est pas colorié ou l'est trés peu. Il arrive enfin qu'en pré- 


‚sence du fuseau achromatique tout le contenu de la cellule est colorié 
! en gros-bleu; le fuseau est alors plus intense que le corps cellulaire; 
T N chromatine, conformément à ce que nous avons dit, est compara- 


| tivement plus faible. 


Di 


La comparaison de ces observations amène déjà à la con- 
clusion que la chromatine, apparaissant d'abord jusqu'à un certain 
 degré également distribuée dans le corps cellulaire, passe ensuite 


336 P. Mitrophanow, 


dans les éléments achromatiques et se rassemble enfin dans les: 
chromosomes. | 

Chromatine. Le caractère des éléments chromatiques est dans) — 
différents tissus trés varié. La quantité des chromosomes est habi- | 
tuellement trés considérable (pl. XVI. fig. 1), mais dans la plupart des. | 
cas il est difficile de les compter, parce qu'ils présentent trés souvent 
de grandes irrégularités dans leur disposition (fig. 6, 9, 32). Nous pare) 
lerons plus tard de leur rapport aux filaments achromatiques.  J'indi- 


a 


querai maintenant seulement que les irrégularités mentionnées amènenth 
l'apparition de figures tellement exclusives que leur étude n'est pas. 
dépourvue d'intérét general. 

Ainsi O. Hertwig (6; p. 151), en décrivant la troisième phase del 
la division cellulaire, affirme que les segments filiaux des chromosomes 


ee 


(anses secondaires), tout en se dirigeant vers les pôles, ne s'y trouvent. - 


= 


cependant jamais. Il m'est arrivé d'observer tout le contraire, comme 
on le voit sur la fig. 6, qui représente une cellule épithéliale hépatique - 


chez un embryon de raquin de 19 mm à peu prés de longueur. On 
y aperçoit à un pôle au lieu du centrosome trois chromosomes qui se - 
joignent au pôle par leurs bouts. Il faut aussi remarquer que dans 
les éléments d'un tissu la quantité des chromosomes peut se réduire. 
Ainsi, sur la fig. 1 et 4 nous voyons des cellules du cerveau embryon- | 


u. 


naire; mais tandis que sur la premiere le nombre des chromosomes: 
est trés considérable, ils ne sont représentés sur la seconde que par. 


—— 


un noeud irrégulièrement courbé et aux contours inégaux. On voit la. 
méme chose sur les fig. 5 et 8, où sont représentées des cellules du 


tissu conjonctif, et sur les fig. 9—11 et 14 qui représentent des glo- 
bules sanguins. Dans les cas des fig. 9—11 c'est évident que le nombre 


(#71 


des segments chromatiques est trés considérable, dans le cas de la 
fig. 14 il n’y en a sur un pôle que deux et sur l'autre qu'un seul. 
En cas de construction irrégulière de toute la cellule une partie 


des chromosomes peut se détacher des autres, et tandis que la plupart 


LI 


d'eux (p. ex. sur la fig. 21) ont servi à la formation du spirem, deux, 


u MI 


ou trois ont conservé leur individualité, comme au stade précédent. — 
Ils peuvent aussi se diviser en plusieurs groupes, fait qui amène, comme 

, I P 
p. ex. dans le cas de la fig. 23, la présence d'un double noyau ete. M 


Contributions à la division cellulaire indirecte chez les Sélaciens. 337 


La figure achromatique 1) est le mieux visible au stade de la 
metakinese (fig. 8). Des segments filiaux chromatiques qui commencent 
à se sóparer, se dirigent vers les deux póles des filaments clairement 
exprimés, ou plus justement, des faisceaux de fils excessivement fins 
de l'achromatine, tout en formant le fuseau typique. De telles figures 


sont visibles dans les cellules épithéliales des téguments extérieurs, 


dans le tissu conjonctif, dans le système nerveux (surtout dans les 


| cellules qui garnissent le canal central), dans les parois de la vésicule 


auditive, dans l’oeil et dans d'autres organes. Le fuseau est aussi bien 
? o 


| exprimé dans les figures correspondant à l'étoile mère (fig. 5, 28). 


Dans la cellule du tissu conjonctif, où la chromatine apparait sous 


| l'aspect, d'un seul chromosome grossier (fig. 5), on aperçoit distinctement 


comme les fils achromatiques s'étendent de différents points du chromo- 


Some vers lun et l’autre pôle, formant des deux côtés des surfaces 


coniques incomplètes. C’est difficile de dire s'il y a dans ces cas des 
fils du fuseau central. Il faut en général avouer que les idées relatives 
au fuseau nucléaire, ou plus justement, aux éléments achromatiques 
sont maintenant les plus embrouillées et confuses. Le désir de voir 
dans les filaments du fuseau quelque chose de sévérement précis et 
prononcément déterminé me semble avoir considérablement concouru 
à obscurcir la question. C'est à cela aussi quaméne, je le pense, 
lopinion suivant laquelle le corps cellulaire et le noyau sont considérés 
comme des formations morphologiquement iudépendantes l'une de l'autre. 
Vu une telle position de la question, une étude plus détaillée et plus 
attentive des filaments achromatiques pourrait étre utile. 

J'ai déjà dit que quand la figure du fuseau est prononcément 
exprimée, les filaments achromatiques apparaissent comme des faisceaux 
de fils excessivement fins. Tandis que les pôles ont une position 
symmétrique et les chromosomes en ont une équatoriale, ces fils trés 
fins se disposent parallélement l'un à l'autre, et ces filaments paraissent 
par conséquent homogènes et unis. Mais ce n'est pas toujours que 


1) J'emploie ce terme, qu'on évite dans le dernier temps, parce qu'il embrasse 
toutes les formations qu'on décrit à présent indépendamment l'une de l'autre (Kern- 
Spindel, Attractionssphaere, fibres réunissantes etc.), mais lesquelles, à mon avis, ont 
beaucoup de commun, sinon dans leur composition, en tout cas dans l'origine. 


Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XI. 22 


338 P. Mitrophanow, 


cela a lieu; les filaments perdent leur uniformité et la régularité de 
leur disposition, et, par conséquent, toute la figure achromatique faiblit, 
d'abord, par suite de la distribution inégale et irreguliere des éléments 
chromatiques et puis par suite de l’interruption de la centration aux 
póles. Comme la partie majeure de la figure achromatique (outre le 
fuseau central dans le sens restreint) est formée par les filaments qui 
s’etendent des chromosomes vers les póles (les demi-fuseaux de Van 
Beneden et de Boveri) la question est dans ce cas intéréssante, comment 
se tiennent ces petits fils des filaments sur les chromosomes. 

Voilà la seule réponse qu'on puisse, il me semble, donner à cette 
question: les petits fils des filaments se rattachent à chaque point 
visible du chromosome. Si tous les chromosomes sont réguliers et 
homogenes, comme cela devrait avoir lieu lors de la division normale, 
les faisceaux des filaments qui s'en dirigent auront dans ce cas le méme 
caractère. Mais si le chromosome n'est pas de la méme grosseur, un 
plus grand nombre de filaments va se détacher de ses endroits épaissis 
que des endroits plus minces, et par conséquent méme d'un seul chro- 
mosome peuvent se détacher des filaments achromatiques de différente 
grosseur. Le plus souvent les chromosomes apparaissent épaissis aux 
extrémités; c'est pourquoi il n'est pas rare que des faisceaux achro- 
matiques en voie de séparation apparaissent joints à leurs bouts. En 
outre, si le chromosome est disposé sur le plan équatorial, ses filaments 
achromatiques forment une surface conique irréguliére; mais si une 
partie du chromosome prend une autre position et dévie du cóté du 
póle, les filaments achromatiques de cette partie doivent se réunir en 
un faisceau commun qui se détache considérablement par ses proportions 
des autres filaments achromatiques. Comme les irrégularités indiquées 
dans la disposition des chromosomes peuvent étre plus ou moins observées 
sur toutes les figures, il est naturel que méme en cas d'une figure 
achromatique réguliére, quelques uns de ses filaments se détachent par 
leur grosseur (fig. 6—9, 26—28 etc.). 

Un autre facteur de l'infraction de l'homogénité et de la régu- 
larité de la figure du fuseau consiste dans linterruption de la centra- 
tion aux póles, cest à dire, dans la déviation de quelques filaments 
achromatiques et des faisceaux du point polaire et dans leur séparation 


ame 


Jontributions à la division cellulaire indirecte chez les Sélaciens. 339 


avant qu'ils l'aient atteint (fig. 9—11). De méme que chez les chromo- 
somes, les filaments chromatiques peuvent se réunir aux bouts polaires 
dans des faisceaux plus gros et non homogènes (fig. 9). 
| Des déviations pareilles, comme on en peut juger d'après ce que 
| nous avons dit, se trouvent en rapport intime avec la question des 
| sphères attractives. Ces dernières n'existent pas comme une formation 
| fout à fait séparée dans les préparations tirées des embryons des Sélaciens 
que jai étudiées; seules, les figures rayonnantes dans le protoplasme 


leur correspondent. On observe de pareilles figures dans les éléments 

| les plus divers (fig. 1—5, 8, 12, 21—23 et d'autres), dans tous les 

cas, quand les filaments chromatiques (karyaster) se rapprochent du 

point polaire. Ainsi, ces figures consistent en partie des filaments 

 achromatiques du fuseau et, d'autre part (et principalement), de minces 
fils radialement disposés du réseau alvéolaire du corps cellulaire. Ces 
derniers se distinguent cependant facilement des premiers, d'abord, 
parce quils peuvent étre apercus sur un plus petit espace, et puis, 
parce quils ne sont pas tendus d'une maniere aussi distincte (fig. 12). 
Tout de méme je ne vois pas le moindre fondement pour y admettre 
lexistence d'un archo- ou archiplasme particulier. A propos, je suis 
enclin à penser que méme dans les cas où la sphère attractive ressort 
comme une formation jusqu'à un certain degré séparée (les blastomères 
de l’axolotl, les oeufs des ascarides), il ne s'agit pas d'un genre parti- 
culier du protoplasme (archoplasma), mais d'une différenciation particu- 
liére et locale du réseau protoplasmique fondamental. Dans ces cas, 
des inelusions caractéristiques pour le corps cellulaire (les grains du 
vitellus et d'autres) s'éloignent de la région des figures rayonnantes 
dans le protoplasme environnant, et cela suffit déjà à la séparation de 
la figure rayonnante en forme de sphére attractive, sans parler meme 
des changements des rapports de structure et, peut-être, du contenu 
chimique. 

Nous avons déjà indiqué que souvent les filaments achromatiques 
dévient du point polaire (fig. 9—11); c'est clair qu'on n’observe pas 
dans ces cas de centration polaire, et, par conséquent, dans de pareilles 
cellules la sphére attractive (dans le sens général) manque compléte- 


ment, ou bien ce sont des masses de noeuds et des entrelacements 
29* 


340 P. Mitrophanow, 


partiels qui lui correspondent, se formant entre les bouts polaires des 
filaments achromatiques, d'un cóté, et de l'autre, par le réseau alvéolaire 
du corps cellulaire. L’existence de ces entrelacements (fig. 9—11) 
indique, combien le lien entre ce réseau et la figure achromatique est 
intime. Cette connexion est confirmée par beaucoup d'autres obser- — 
vations. 

Vu que le fuseau achromatique ressort le plus distinctement au 
stade de l'étoile mère et celle de la métakinése, on peut dire seulement à 
ces stades que des filaments achromatiques entrent dans la composition 
de la figure polaire rayonnante (de la sphére attractive) En cas de 
noyau en repos ou bien aux autres stades de la division indirecte, la 
figure rayonnante apparait composée exclusivement de filaments proto- 
plasmiques (fig. 3, 291—923). C’est surtout clair sur la fig. 21, où est 
représentée une cellule du tissu conjonctif avec la disposition assy- 
métrique de ses parties constitutives. Toute la cellule produit lim- 
pression, comme-ci la division y a commencé, mais par suite de quelque 
obstacle n'est pas parvenue à bout; c'est ce qu'indique aussi la sub- 
division extérieure et l'existence de deux figures rayonnantes aux pôles 
ainsi que la disposition originale de la chromatine, dont une partie est 
présentée en forme d'un spirem, et l’autre en forme de chromosomes 
encore distinctement visibles. La partie supérieure de la cellule est 
normale, des rayons achromatiques s'étendent en forme de cóne du póle 
au spirem susmentionné, tandis que le póle inférieur est considérable- 
ment éloigné du peloton chromatique et occupe à peu prés le centre de 
la partie inférieure de la cellule. De lui les rayons se dirigent radiale- 
ment en plusieurs gros faisceaux, dont un seul peut étre considéré comme 
un reste du fuseau achromatique, parce qu'il s'étend vers les bouts libres 
des chromosomes, et les autres, en se divisant en de plus minces, 
atteignent par leurs filaments la surface de la cellule et se confondent 
en général avec son réseau alvéolaire, auquel, sans contredit, ils appar- 
tiennent eux-mémes. 

Dans le cas typique la figure rayonnaute au póle a un centre, 
comme on le voit bien du póle (fig. 1), mais il peut y avoir aussi 
deux centres (fig. 2), l'un prés de l'autre; ils peuvent étre aussi con- 
sidérablement éloignés lun de l'autre (fig. 22), en laissant de cóté la 


Contributions à la division cellulaire indirecte chez les Sélaciens. 341 


> 


figure chromatique; ils peuvent étre enfin à la méme condition aux 
deux póles opposés (fig. 29). Dans ce dernier cas un fuseau typique 
d’achromatine se forme, lequel doit son origine (comme nous l'avons 
dit) exclusivement au réseau alvéolaire du corps cellulaire. Son mode 
de formation me semble dans ce cas différer un peu de celle du fuseau 
central lors de la division des cellules, comme nous l’exposerons dans 
la suite, et n'a rien de commun avec le fuseau nucléaire dans le sens 
de Van Beneden et de Boveri; à ce dernier correspondent sur la 
fig. 29 des filaments qui s'étendent des deux pôles, indépendamment 
du fuseau mentionné, aux chromosomes serrés dans un peloton irrégulier. 

Mais dans le cas de la fig. 2, quand les deux centres sont disposés 
en proximité étroite l'un de l’autre, il faut admettre entre eux de 
petits fils liants, provenant des filaments qui s'étendent radialement 
d'un centre, entre autre, vers le second; comme ces petits fils pro- 
viennent d'une double source, il est naturel que sur un plus grand 
espace ils vont se détacher des autres filaments radiaux, comme cela 
a lieu en partie sur la fig. 22 et surtout sur la fig. 29. 

La figure polaire rayonnante subit des changements particuliers 
dans le cas oü le póle se rapproche beaucoup de la surface périphérique 
de la cellule. Au fait, il n'y a alors rien qu'on puisse admettre comme 
correspondant à la sphére attractive, et on ne peut parler que du 
fuseau achromatique (ou du demi-fuseau) qui parait étre lié avec l'en- 
veloppe cellulaire (fig. 7, 28, 30, 32). Dans ce cas il faut entendre 
sous ce dernier terme la couche du corps cellulaire extérieure, se 
détachant un peu par suite du traitement, en partie sur toute la 
surface (fig. 7) et en partie seulement aux póles (fig. 28). 

Le lien du fuseau achromatique avec cette couche est apparemment 
si ferme qu'il influe méme sur la forme de la cellule (fig. 7). 

Les filaments réunissants (Verbindungsfasern), apparaissant dans 
les anaphases, forment une partie constitutive essentielle de la figure 
achromatique. Le commencement de leur apparition peut étre observé 
sur les fig. 10—11. Sur la fig. 12 ils apparaissent déjà complètement 


développés et dans une disposition normale. Quant au caractère de 


ces filaments, on en peut répéter ce qui a été déjà dit relativement 
aux filaments du demi-fuseau achromatique, c'est à dire, qu'ils sont 


342 P. Mitrophanow, 


aussi composés de petits fils excessivement fins, liés de méme avec les | 


chromosomes et se réunissant aussi quelquefois irréguliérement par suite | 
des mêmes conditions, d'où proviennent leurs formes capricieusement | 
variées. Ils ne sont minces et égaux que dans le cas, quand le dyaster 
est tout à fait symmétrique et la séparation des chromosomes a eu 
lieu à peu prés simultanément (fig. 12). Ils ont un autre aspect, quand 
ces conditions n'ont pas été accomplies (fig. 26, 32); par suite de la 
distribution inégale des chromosomes, les filaments réunissants ne sont 
plus homogènes. Leur disposition mutuelle parallèle change quelque- 
fois, comme sur la fig. 26, en une arquée. S'il y a dans la cellule 
une inclusion étrangere (fig. 31) de dimensions considérables, les filaments 
réunissants sont relégués et courbés d'un cóté. 

Le caractere régulier de ces filaments est mieux exprimé quand 
les segments filiaux sont peu éloignés Pun de l’autre; dans les figures 
du double peloton (dispirem) la clarté de ces filaments faiblit, et on 
apercoit alors des tableaux trés instructifs. Ainsi, sur la fig. 13, qui 
représente une cellule du tissu conjonctif, nous voyons à la place des 
filaments réunissants un petit nombre (sur le dessin sont représentés 
d'un côté quatre) de faisceaux aux épaississements en forme de noeuds. 
Ce quil y à de plus intéressant, c'est que ces derniers se trouvent en 
connexion immédiate avec les petits fils du réseau protoplasmique, dont 
les faisceaux mentionnés ne se distinguent que par leur direction. 

Si nous avons eu la possibilité d'indiquer que les filaments du 
demi-fuseau achromatique se trouvent en rapport intime avec le réseau 
alvéolaire du corps cellulaire (fig. 9—11), nous avons dans ce cas 
(fig. 13) un fondement pour affirmer la méme chose relativement aux 
filaments réunissants. Cette conclusion est confirmée par d'autres 
exemples. Ainsi, sur la fig. 26, une partie de ces filaments, s'éloignant, 
d'un côté, des chromosomes, se perd, de l'autre, dans le réseau proto- 
plasmique. Sur la fig. 30, en bas et à droite, tout un faisceau de tels 
filaments se dirige non pas vers le groupe opposé des chromosomes, 
mais de côté, se perdant dans le même réseau alvéolaire de la cellule. 

Lors de l'éloignement extréme des groupes filiaux de la chromatine, 
mais quand la division de la cellule n'a pas encore eu lieu, les filaments 
réunissants semblent étre serrés au milieu, se déchirent en partie et 


Contributions à la division cellulaire indirecte chez les Sélariens. 343 


forment les tableaux, représentés sur les fig. 14 et 15. Prés des chro- 
mosomes ils deviennent alors plus épais, comme on l'a remarqué rela- 
tivement aux filaments du fuseau et comme on le voit sur la fig. 16. 

Lors de la division des cellules, la figure achromatique subit dans 
tout son ensemble une série de changements originaux et instructifs, 
auxquels on a déjà fait de toutes parts attention. 

En commençant par la métakinèse, quand le fuseau achromatique 
est particulièrement distinct (fig. 8), la formation des filaments réunis- 
sants coincide avec le raccourcissement des filaments de chaque demi- 
fuseau (fig. 11, 12, 32). 

Je laisse de côté le fuseau central lui-même (Hermann), comme 
une formation n'ayant dans la division cellulaire qu'un róle tout-à-fait 
accidentel. 

La dépendance que jindique entre les filaments du demi-fuseau et 
les filaments réunissants nous force à considérer.ces formations, indé- 
pendamment de leur dépendance du réseau cellulaire, comme proches 
Pune de l'autre. 

Au stade final du peloton double (dispirem) les filaments du demi- 
fuseau se raccourcissent de chaque côté et deviennent à peine per- 
ceptibles (fig. 13—16); c'est avec cela que coincide le développement 
majeur des filaments réunissants qui subissent les changements susmen- 
tionnés, jusqu'à ce que les cellules commencent à se diviser. 

Avec le commencement de ce procès, d'autres rapports apparaissent, 
conformément avec le mode de la division. Dans un cas, quand cette 
dernière s'accomplit à la fois sur toute la surface (fig. 33), les filaments 
réunissants, n'ayant pas eu le temps de changer leur disposition 
primitive, se déchirent au milieu, et leurs bouts semblent alors se 
perdre dans le réseau alvéolaire général de la cellule, ainsi qu'eux- 
mémes perdent leur individualité. 

Cependant dans quelques cas cela ne s'accomplit pas tout à coup; 
leurs bouts restent en connexion avec la couche superficielle du corps 
cellulaire et lui donnent avec le changement de sa forme aprés la 
division une structure originale, comme on le voit sur la fig. 24. 
Dans ce cas un genre de figure rayonnante double est visible au póle, 
laquelle n'a cependant aucun rapport à la division ultérieure, parce 


344 P. Mitrophanow, 


que le noyau et la cellule ne sont pas encore en état de repos apres . 
la division précédente. En général cette dernière circonstance ne 
semble pas étre indispensable à la division ultérieure, mais dans des 
conditions un peu différentes. Dans quelques cas la division des cellules 
ne saccomplit pas tout d'un coup sur toute la surface, mais a lieu, 
pour ainsi dire, au moyen d'un serrement lequel peut s’accomplir assy- 
métriquement, d'un cóté, comme ce n'est pas rare dans les éléments 
du tube cérébral prés du canal central (fig. 17, 34, 35) ou bien 
symmétriquement, en forme d'un anneau de tous les cótés, ainsi que 
cela a lieu dans les éléments mésodermiques (fig. 36— 38). 

Lors de la division assymétrique dont le commencement est 
représenté sur la fig. 34, tous les filaments réunissants sont repoussés | 
par d'autres raisons vers un côté, comme nous l'avons vu plus haut 
(fig. 31). D'abord ils restent mutuellement parallèles, mais ensuite ils 
se serrent dans un point d'un côté, et cest ce qui amène l'apparition 
des fig. 17 et 35. Dans chacune des cellules filles se forme alors une 
figure qui précéde dans le cours normal de la karyokinese l'étoile mére; 
le fuseau achromatique y est composé de la moitié du fuseau de la 
cellule mère, d'un côté, et des moities des filaments réunissants, de 
l'autre, — circonstance qui parle directement en faveur de l'identité de 
ces formations. On voit de la comparaison de la série des fig. 17—20 
quil sagit dans ce cas du vrai fuseau achromatique et qu'une division 
ultérieure peut succéder à la phase représentée. 

Nous voyons sur la fig. 18 le moment qui suit celui de la fig. 17. 
avec cette seule différence que le serrement des filaments achromatiques 
y est produit apparemment par une autre raison, parce que les contours 
extérieurs de la cellule mére sont restés intacts, et la limite entre les 
cellules filles est déterminée par une ligne trés claire à la surface de 
la eoupe; du reste ce tableau peut aussi dépendre de ce qu'on observe 
la cellule de lautre cóté. Quelque qu'ait été le fait, il est sür que 
les deux cellules viennent de se diviser et que la figure chromatique 
de chaque cellule à acquis, comparativement avec l'exemple précédent, 
une position équatoriale, comme c’est indispensable pour la division 
ultérieure. Sur les fig. 19 et 20, tirées de l'épithélium de l'are branchial, 
nous voyons des cellules qui viennent de se diviser évidemment de là 


Contributions à la division cellulaire indirecte chez les Sélaciens. 345 


méme manière que sur les fig. 17 et 18, mais qui subissent déjà à 
leur tour des changements intérieurs de la division ultérieure: les 
anaphases sont déjà apparues sur les deux figures. Sur la fig. 19 les 
póles qui ont une origine commune se trouvent encore lun prés de 
lautre, sur la fig. 20 ils se sont déjà déplacés par suite des change- 
ments dans les cellules aprés la division. 

Ainsi, on peut conclure de la série des fig. 17—20 que dans 
certains cas le fuseau achromatique des cellules filles provient pendant 
la division à moitié du demi-fuseau de la cellule mére, à moitié des 
filaments réunissants, et qu'après la formation d'un tel fuseau s’accomplit 
la division ultérieure des cellules filles sans qu'elles passent à un état 
de repos: leur spirem (la moitié du dispirem) passe immédiatement dans 
étoile, plus la métakinèse a lieu etc. Une telle forme de la division 
présente certainement un fait exclusif, mais comme elle existe, elle est 
dun grand intérét théorique. 

Le mode indiqué de la formation du fuseau achromatique n’amene 
pas toujours la division ultérieure des cellules. Ainsi, sur la fig. 25 
une grande cellule du cerveau est représentée, laquelle vient de se 
diviser en deux sans serrement extérieur. Les noyaux de lune et de 
lautre cellule fille sont placés dans un espace libre et lun deux 
(inférieur) passe déjà du stade spirem à l'état de repos. La chro- 
matine de l’autre noyau supérieur forme le spirem, du côté polaire 
duquel on voit le reste du demi-fuseau achromatique, et de l'opposé, — 
le fuseau est évidemment complété par les moitiés des filaments 
réunissants qui se joignent, comme nous venons de le décrire dans les 
cas des fig. 17 et 18. Cependant, à en juger d'aprés le développement 
restreint du fuseau en général et aussi d'aprés le fait que le noyau 
de l'autre cellule fille a déjà presque passé à l'état de repos, on peut 
penser que cette cellule poursuit aussi le méme but. 

Il s'ensuit de l'exemple indiqué, de méme que de beaucoup d'autres, 
qu'avec la division des cellules les moitiés du fuseau achromatique 
deviennent de plus en plus courtes, et conformément à cela la figure 
rayonnante polaire devient de moins en moins claire. Mais il y a 
cependant des cas, oi ces conditions ne sont pas observées. Ainsi, 
sur la fig. 3, la chromatine forme dans la cellule du tissu conjonctif 


346 P. Mitrophanow, 


le spirem, et la figure rayonnante, très développée et éloignée de lui, | 


est probablement un héritage de la cellule mére, puisqu'on voit du 
cóté opposé un faisceau de filaments qui peut étre considéré comme 
un reste des filaments réunissants. Dans un autre cas, sur la fig. 4, 
où la figure rayonnante est clairement exprimée et où il y a donc un 
seul demi-fuseau, il n'y a aucune trace des filaments réunissants, quoique, 
à en juger d'après la chromatine insolitement groupée, la position 


mutuelle de la chromatine et de lachromatine soit héritée de la ; 


cellule mére. 
. Lors du serrement de la cellule mére, égal de tous les cótés, les 
filaments réunissants, qui conservent quelquefois leur individualité, se 


serrent au milieu, de sorte que des faisceaux coniques symmétriques : 


se forment dans chacune des cellules filles (fig. 36, 37). Dans quelques 
cas les sommets de ces cónes restent alors en connexion avec la couche 
extérieure du corps cellulaire, et dans d'autres, une partie d'eux forme 
entre les cellules qui se sont divisées de petits ponts réunissants. 


Le centrosome. Jusqu'à présent nous avons à dessein évité de 
parler de cette formation, méme quand il s'agissait des sphères attractives. 
De mon point de vue, que jexposerai plus tard d'une maniére plus 
détaillée, cela avait plus de conséquence, parce que, à mon avis, il n'y 
a point de lien physiologique entre le fuseau achromatique et les 
sphères attractives, d'un côté, et les centrosomes, de l’autre. Sur les 
préparations que j'ai décrit dans ce cas, le centrosome, comme un point 
qui se colorie et occupe le centre dans la figure rayonnante polaire, 
peut étre bien observé dans tous les cas, oü l'achromatine a la dispo- 
sition typique du fuseau ou du demi-fuseau (fig. 1, 4, 5 etc.), c'est à 
dire, quand ses filaments se rassemblent au méme point polaire. Une 


détermination plus exacte de sa nature est dans ces cas trés difficile, 


vu ses dimensions minimales; en tout cas, elle n'a ni contours tranchants | 


ni des particularités optiques. 

Cependant dans les cas, oü les fibres achromatiques ne forment 
pas de fuseau typique et ne se rassemblent pas au póle en un point, 
le centrosome n'est pas visible comme une formation séparée (fig. 7, 9, 27 


Contributions à la division cellulaire indirecte chez les Sélaciens. 347 


et d'autres); il est alors remplacé par un petit noeud de plus grandes 
dimensions mais moins colorie, ou bien par tout un systeme de tels 
noeuds (fig. 9), lesquels ne se distinguent aucunement de noeuds pareils 
dans d'autres parties du corps cellulaire (fig. 13). 

Quelquefois, quand il y a un fuseau nucléaire régulier, il semble 
Sy trouver non pas un centrosome, mais deux et davantage (fig. 27). 
L’etude plus approfondie de ces cas démontre qu'il n'y a pas en réalité 
de centration des filaments achromatiques vers un point, mais qu'ils se 
réunissent dans plusieurs points et qu'alors chacun d'eux, contenant un 
corpuscule de différentes dimensions et qui se colorie, forme autour de 
lui-même une figure rayonnante plus ou moins claire dans le proto- 
plasme environnant. 

En supposant que ces corpuscules sont de vrais centrosomes, on 
pourrait croire qu'ils sont apparus par voie de division, mais ce n'est 
facilement admettable et compréhensible que dans les cas où il y en 
a deux et où ils se trouvent a côté l’un de l’autre et sont disposés 
symmétriquement (fig 2). D'où y en a-t-il donc davantage, pourquoi 
sont-ils de différentes dimensions dans la méme cellule et comment 
acquièrent ils une disposition irrégulière ? 

En m’efforcant de trouver des réponses à ces questions, je suis 
arrivé à la conclusion que les corpuscules, qui auraient pu d'après leur 
position étre considérés comme des centrosomes, doivent étre considérés 
dans la plupart des cas comme des formations accidentelles et quel- 
quefois, apparemment, de nature hétérogène. A mon avis, ils doivent 
dans beaucoup de cas leur origine à la chromatine, quelque étrange 
que cela semble du premier abord. 

Nous avons déjà observé les principaux changements qu'on observe 
dans la distribution de la chromatine dans les cellules des embryons 
des Sélaciens; mais ils ne sont pas les seuls, et la variété dans le 
groupement des éléments chromatiques dans le corps cellulaire peut 
Sétendre beaucoup plus loin. Ce sera maintenant à propos d'indiquer 
que cela dépend immédiatement de la connexion intime qui existe, 
comme nous lavons exposé, entre les éléments chromatiques et les 
achromatiques. Le caractère des filaments du fuseau achromatique 
prés des chromosomes, au plan équatorial, la formation des filaments 


348 P. Mitrophanow, 


réunissants, leur rapport aux filaments des demi-fuseaux lors du dé- | 


placement des segments filiaux chromatiques de léquateur aux póles, 


Do 


tout parle en faveur du fait que cette connexion est pendant tout le! 


procès karyokinétique organique et inébranlable. Dans les cas de son! 


cours normal et de la figure achromatique réguliére, la disposition des 
éléments chromatiques est aussi symmétrique, mais souvent cela n'a 
pas lieu. Ainsi, au stade de la métakinèse, lors de la formation com- 


parativement rapide du fuseau nucléaire, quelques chromosomes s'éloignent | 


aux póles avant les autres (fig. 7, 9) et acquierent alors une forme 
accidentelle et une position étrange, comme sur la fig. 9, oü, d'un cóté, 
deux chromosomes sont attires dans le systeme du demi-fuseau et sont 
disposés à peu près parallèlement à ses filaments, et de l'autre, l'un 
s'est séparé en forme de petite masse, tandis que tous les autres 
commencent à se grouper en dyaster. Sur la fig. 6, trois chromosomes, 
qui se sont détachés ainsi prématurément, sont attirés vers le póle 
méme et se rassemblent par leurs bouts au point qui aurait dü étre 
occupé par le centrosome. Les fig. 26 et 32 démontrent que lors de 
la formation de létoile double (dyaster) quelques chromosomes peuvent 


se séparer de la plupart d'eux et se trouver par leurs bouts dans le | 


systeme des filaments réunissants. En cas de division anormale, ou, 
plus justement, non réussie, comme sur la fig. 21, un pôle a attiré 
toute la masse de la chromatine laquelle y a déjà à peu prés pris la 
disposition propre au noyau en repos, et seules, deux, trois chromosomes 
expriment en se séparant une tendance vers l’autre pôle. 

Dans de pareils cas, non seulement des chromosomes entiers 


peuvent se précipiter ou s'attarder, mais aussi des parties d'eux, parties à 


séparées de la chromatine, comme on le voit sur les fig. 9, 28, 32. 
Ces parties peuvent avoir des dimensions minimales, elles peuvent être 


disposées entre les filaments du fuseau (fig. 97, 28), peuvent aussi se ” 


trouver au pôle-même (fig. 8, 10, 21, 27) et présentent dans ce dernier 


cas des centrosomes. Il est d'autant plus facile de les considérer 


comme tels — surtout quand il n'y en a qu'une — que méme dans 
les cas où elles se trouvent hors du pôle le protoplasme forme autour 
d'elles une figure rayonnante (fig. 8). C'est intéressant que dans 
quelques cas le nombre des grains qui se colorient au póle peut étre 


m 


Contributions à la division cellulaire indirecte chez les Sélaciens. 349 


considérable. En me basant sur ce qui a été dit et sur la ressemblance 
dans la coloration, je les considere comme grains de chromatine; je 
suis aussi enclin à considérer comme tels les corpuscules qui se colorient 
dans le eorps cellulaire hors du noyau (fig. 21, 26, 28). 

Dans les eas sus-déerits de la division des cellules au moyen d'un 
serrement, quand le fuseau filial achromatique se forme à moitié du 
demi-fuseau maternel, à moitié des filaments réunissants, il arrive qu'au 
point final de la division on croit observer un centrosome commun pour 
les deux cellules (fig. 17, 35) lequel peut se diviser et donner à chaque 
cellule son centrosome (fig. 37). Je suis enclin à penser que dans ces 


eas les quasi-centrosomes doivent leur origine aux parties aberrantes 


de la chromatine. 

Occupons nous maintenant des recherches sus-mentionnées de von 
Kostanecki [2] et de Watasé [5] et voyons, de combien leurs con- 
clusions coincident avec mes observations que je viens d'exposer. 

D'abord je voudrais fixer l'attention sur la question, jusqu'à quel 
point le fuseau nucléaire central est une formation indépendante et 
méme permanente Même Flemming doute en partie du dernier 
fait [7] *). 

L'origine du fuseau central est intimement liée avec les centro- 
somes ou corpuscules polaires, relativement à la nature desquels 
M. Eismond dans sa communication qui vient d'étre publiée [5] et 
moi-méme, nous avons obtenu des résultats négatifs. L'ouvrage récent 
de Zimmermann [8], relatif aux cellules pigmentées, est d'une grande 
importance pour cette question. 

Comme le remarque justement aussi O. Hertwig [6; p. 165], outre 
peu de cas, il n'y a pas dans la cellule en repos de formation corres- 
pondant au centrosome. De plus, dans les sphères attractives des 


| cellules qui se divisent le centrosome est loin d’être toujours observé 


| e£ m'a pas toujours une forme permanente. Ainsi, par exemple, je me 


suis convaincu personnellement que dans les blastoméres de l'axolotl 


. et du triton il est représenté tantôt par un corpuscule sphérique, tantôt 


) Lc. p. 75: „Ob das gleiche Verhalten bei allen Zellenarten durchgeht, 


. muss sich noch ausweisen.“ 


350 P. Mitrophanow, 


par toute une ligne de ces derniers (ce dernier cas est aussi représenté! 
chez Henneguy; 9, fig. 1), tantôt il manque complétement commet 
formation sévérement précisée. Vu une telle position des faits, ce n'est. 
guère à propos de parler du fuseau nucléaire (et surtout du central), 
comme d'un élément morphologiquement séparé et permanent. Il faut 
évidemment chercher d'autres explications relatives à son origine et à 
sa signification. i | 

Mais supposons que le point de vue de von Kostanecki sur l'origine: 
du fuseau a son fondement. Comment peut-il alors arriver que dansM 
les anaphases il est représenté par des filaments réunissants entre les! | 
figures-mères des chromosomes? Nous n'y trouverons pas de réponse, 
malgré l'opinion de O. Hertwig [6; p. 151], selon laquelle l'origine des" 
filaments réunissants (Verbindungsfäden) doit être rapportée au compte — 
des filaments du fuseau (Spindelfasern). 

Les chromosomes, comme il s'ensuit des faits exposés, de méme | 
que des observations de M. Eismond [7], se rattachent intimement dans: . 


leur origine au réseau nucléaire du noyau (linin), et lors de la division. 


et de l'éloignement mutuel des chromosomes filiaux, leur connexion | 


| 
persiste au moyen des mêmes filaments du linin, lesquels faisaient; 


i 
d’abord partie des chromosomes meres. Ainsi les filaments réunissants | 
n'ont rien de commun avec ceux du fuseau central. Solger [10; p. 37] 
a exprimé la méme opinion. 

On peut cependant admettre le fuseau central dans le sens del 
Hermann et d'autres, comme se trouvant dans le fuseau nucléaire des’ 
auteurs précédants (Van Beneden, Boveri). Von Kostanecki ne marque! 
pas suffisamment cette différence, et cela diminue considérablement! | 
l'importance de ses observations. 

De même une autre remarque de von Kostanecki n'a pas assez? 
de fondement comme règle générale. Selon lui les filaments réunissants | 
(sa Centralspindel) en distinction de ceux du demi-fuseau (dans le sensi 
de Van Beneden), ne sont pas uniformes et se distinguent par une 
structure microsomale. Mais une étude attentive des figures achro- - 
matiques chez les Sélaciens (fig. 9—11, 27, 28; on observe aussi la 
même chose chez les Amphibiens) démontre que les filaments du demi- | 
fuseau, de leur côté, ne sont pas toujours homogènes, qu'il y a, de 


Contributions à la division cellulaire indirecte chez les Sélaciens. 351 


méme que dans les filaments réunissants, des inégalités, des épaississe- 
ments en forme de noeuds, une structure soi-disant microsomale. 

Je puis entièrement confirmer, par rapport aux Sélaciens, le fait 
fondamental de von Kostanecki relatif à l'existence des corpuscules qui 
se colorient dans la région des filaments réunissants (fig. 26, 37); 
mais, d'autre part, je dois indiquer qu'on rencontre aussi de pareils 
corpuseules dans la région des demi-fuseaux, surtout quand ces derniers 
n'ont pas de régularité géométrique, ce qui arrive fréquemment (fig. 8, 27). 

La conclusion, suivant laquelle les corpuscules du fuseau central 


| se réunissent pendant la division des cellules au plan équatorial et se 


concentrent ensuite sous l'aspect du corpuscule nommé intermédiaire, 
demande aussi des explications. Les cas que von Kostanecki décrit 
comme typiques sont loin d'avoir toujours lieu, parce quil faut consi- 
dérer la division des cellules au moyen du serrement plutót comme 
exception et non comme régle. Dans le type, la division s'accomplit 
d'après le mode décrit par M. Eismond [77]. Dans ces cas (fig. 33) 
les filaments réunissants s'interrompent et ne se rassemblent pas en 
faisceaux, et le sort des corpuscules de von Kostanecki, si méme on 
les observait avant la division, reste inconnu. Il n'y a pas dans ce 
cas de corpuscule intermédiaire, de méme qu'il peut ne pas être quand 
les filaments réunissants forment deux faisceaux coniques (fig. 36, 38). 

Quant aux cas (fig. 17, 35), où les corpuscules intermédiaires, au 
sens de Flemming et de von Kostanecki, sont clairement visibles, j'ai 
déjà dit que leur nature et leur origine doivent être les mêmes que 
celles des centrosomes dont ils jouent le róle dans les cellules qui vont 
se diviser et se divisent (fig. 17, 25, 35); autrement dit, ils doivent 
leur existence souvent, sinon toujours, aux parties aberrantes de la 
chromatine. Dans le cas de la fig. 37, où le corpuscule intermédiaire 
Sest divisé apparemment lors de la division complete des cellules, 
lesquelles ne restent en connexion qu'au moyen d'un mince lien central, 
ses deux parties, se trouvant aux sommets des faisceaux achromatiques, 


peuvent étre aussi considérées comme des centrosomes, par analogie 


avec le cas de la fig. 7, oü la figure achromatique est en connexion 
intime avec la couche superficielle du corps cellulaire. 
En tout cas les corpuscules intermédiaires et ceux du fuseau 


352 P. Mitrophanow, 


nucléaire ne sont pas des formations permanentes et, autant qu'on peut! 
conclure d’après tout ce que nous avons exposé, n'ont pas de rapport 
immédiat à la division cellulaire. Nous trouvons d'autres particularités 
qui les concernent chez Solger [70; p. 38] et chez Flemming [7 ; p. 79]. 

La tentative de Watasé d'identiser avec les microsomes du proto- 
plasme les centrosomes, les corpuscules intermédiaires et d'autres serait | 
digne de la plus grande attention, si ses microsomes présentaient une M 
formation plus réelle. L’identition avec les microsomes du cytoplasme | 
de tous les grains qui se colorient me parait arbitraire, d'autant plus: 


que l'idée méme du microsome m'est pas dans ce cas suffisamment |. 


Se es Te > 


csi 


déterminée. Néanmoins, l'idée fondamentale de Watasé se rapproche | 
assez de celle que je me suis faite depuis longtemps relativement au | 
rôle des parties constitutives de la cellule, idée que j'expose dans mes | 
cours et qui peut être déduite, à ce qu'il me semble, de toutes 
les données exposées relativement à la division indirecte chez les M 
Sélaciens, | 

Me réservant le droit d'y revenir avec plus de détails une autre M 
fois, je me bornerai à présent à une série de positions, lesquelles se M 
basent immédiatement sur mes observations exposées dans cet article. i 


1. Le réseau du corps cellulaire (plastine) et celui du noyau (linin) || 
ne présentent pas des formations qui soient morphologiquement limitées 
d'une manière trés prononcée (fig. 3, 9—11, 13—15, 21, 26, 29). 

2. La matiére chromatique du noyau, en se détachant graduelle- 


ment dans le réseau du linin, est capable de s'y mouvoir, fait qui 
explique la varieté des figures nucléaires lors de la karyokinése. 

3. Dans les cas normaux la chromatine acquiert un caractère plus : 
ou moins permanent, apparaissant sous l'aspect de chromosomes, auxquels © 
appartient une disposition typique déterminée pour chaque état du | 
noyau. Dans les cas anormaux les parties chromatiques peuvent avoir 
une forme variée et indéterminée et se trouver méme hors des limites 
du noyau (fig. 6—10, 21, 26—29, 32, 37), rappelant ainsi les rapports 
qui peuvent étre indiqués relativement. aux noyaux des microorga- | 
nismes [12]. | 


Contributions à la division cellulaire indirecte chez les Sélaciens. 353 


4. La figure achromatique, contenant le fuseau nucléaire central 


‚et la figure rayonnante (sphère attractive), se forme, d'un côté, du 
réseau du noyau, de l'autre, de celui du corps cellulaire et présente 
ainsi un élément qui les lie organiquement (fig. 3—6, 8—11, 22, 29, 30). 
5. Les filaments réunissants (Verbindungsfäden) qui apparaissent 
+ dans les anaphases après la division des chromosomes filiaux et leur 
| éloignement mutuel, doivent avoir une origine linine. Appartenant ainsi 
au réseau nucléaire, ils forment avec les demi-fuseaux (faisceaux coniques 
des filaments achromatiques, réunissant les chromosomes avec les points 
polaires) un systéme général, dans lequel se déplacent les éléments 


| ehromatiques; par conséquent, la longueur des filaments réunissants est 
en dépendance inverse des filaments des demi-fuseaux (fig. 12, 26, 
30, 32). | 
| 6. Etant lies avec le réseau nucléaire, les filaments réunissants 
| peuvent se trouver en connexion immédiate avec le réseau du corps 
| cellulaire (fig. 13—15), ce qui est typique pour le reste du réseau 
nucléaire. 
7. Comme les sphères attractives, ou plutôt, les figures rayonnantes 
| (Astrosphaerae) se forment au compte du réseau du noyau et du corps 
cellulaire, il n'y a pas de fondement pour admettre lexistence d'un 
, arehoplasme spécial. La figure rayonnante elle-même est l'expression 
| du groupement des parties constitutives de la cellule. 
| 8. Dans la cellule en repos, surtout si sa forme se rapproche de 
. la sphérique et son équilibre intérieur n'est pas interrompu, le noyau 
parait comme centre naturel. Mais si l'équilibre est de quelque manière 
| interrompu (p. ex. par la pression, l'influence de la masse des cellules 
| voisines, le tendement par suite de la croissance et la multiplication ete.) 
| la centration des parties constitutives de la cellule peut aussi trouver 
| lieu hors du noyau dans un point (fig. 3, 4, 23) ou dans plusieurs 
| (fig. 21, 22). 
9. La structure radiale du corps cellulaire peut être occasionnée 
| par le noyau venu de dehors, comme cela arrive lors de la fécondation. 
Aprés l'entrée dans loeuf du spermatozoide (Echinodermata) et la 
. formation du prénoyau mäle, une figure rayonnante indépendante se 
. forme autour de ce dernier Dans un certain moment, la figure 


Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XI 28 


354 P. Mitrophanow, 


rayonnante est aussi observée autour du prénoyau femelle. Lors de la; 
réunion des deux prénoyaux la radialité double est de nouveau remplacée è 
par une seule. La radialité partielle dans le corps cellulaire peut étre » 
occasionnée par la partie de la chromatine qui s'est séparée. 

10. La division des cellules est l'issue naturelle de l'interruption 
de leur équilibre intérieur; par conséquent l'apparition au dedans d'elles 
de deux centres est le premier signe de la division qui commence. C'est | 
une question de l'avenir, jusqu'à quel degré cette apparition est préparée 
dans le réseau de la cellule et celui du noyau et combien elle dépend | 
des conditions physico-chimiques extérieures et intérieures. En tout | 
cas, les changements dans le noyau amenant la division (mitosis) sont 


intimement liés avec l'interruption de l'équilibre intérieur dans la cellule, 
comme dans le tout. 

11. Dans les conditions normales, quand la cellule qui se divise 
ne subit pas l'influence des conditions extérieures particulieres, la distri- 
bution de ses parties constitutives amene une figure symmétrique, 
comme on le représente dans les anaphases (fig. 12); tandis que dans 
le cas opposé la symmétrie s'interrompt, la sphère attractive se remplace | 
par des noeuds irréguliers de forme trés variée (fig. 8—11); les fila- 
ments du fuseau ne se rassemblent pas alors dans un point, mais dans 
plusieurs, surtout là, où lon rencontre des parties séparées de la chro- 
matine, et il ne peut y étre alors aucune question du centrosome; les 
deux moitiés du fuseau peuvent étre aussi assymétriques. 

19. La sphère attractive ne présente donc pas de caractère per- 
manent. Conformément à cela, les centrosomes ne peuvent étre con- 
sidérés comme des formations morphologiquement déterminées. Il s'est 
trouvé d’après les dernières observations de M. Heidenhain [13], de 
Zimmermann [8] et de Eismond [5] que cette formation n’est pas s 


ce 


obligatoire pour les autres éléments cellulaires sous une telle forme 


comme on la décrit dans les oeufs qui commencent à se diviser (Van 
Beneden, Boveri). Souvent le centrosome, c'est à dire le corpuscule 
qui se colorie dans le noeud des filaments achromatiques (sphère at- 
tractive) qui se joignent, est représenté par un grain séparé de la 
chromatine (fig. 8, 10, 27 et d'autres). Quelquefois on observe au lieu 


des centrosomes des chromosomes entiers, qui y ont été entrainés au 


Li 


Contributions à la division cellulaire indirecte chez les Sélaciens. 355 


commencement de la division cellulaire (fig. 6). Le plus souvent les 
points colories au centre de la sphere attractive (fig. 1, 3—5, 12 et 
d'autres), lors d'une étude plus minutieuse avec des objectifs plus forts, 
présentent un noeud central des mémes filaments et des mémes petits 
fils, lesquels prennent part dans la formation de la figure rayonnante 
de la sphère attractive (fig. 22, 23). Très souvent le centrosome manque 
entierement. Dans ces cas la figure rayonnante, à part d'autres causes, 
pouvait étre produite par la présence à son centre d'une partie de la 
chromatine, laquelle y a occasionné une structure radiale (parce que, 
apparemment, elle a une influence particuliere sur le réseau cellulaire) 
et a ensuite disparu, par suite de sa faculté indiquée de se déplacer 
dans la cellule. 

13. Cette faculté admet l'existence de ses particules minimales 
dans différentes parties du réseau nucléaire lors de la division, méme 
quand les chromosomes se forment normalement. . Ses parties peuvent 
se trouver dans les demi-fuseaux nucléaires (fig. 9, 27—29), elles peuvent 
étre aussi dans les filaments réunissants (fig. 32, 37). Dans ce dernier 
eas elles correspondent aux corpuscules du fuseau central de von Kosta- 
necki. Il est trés probable que le corpuscule intermédiaire de Flemming 
doit aussi son origine à la chromatine, dans les cas oü il est trés pro- 
noncément colorié (fig. 17, 35, 37). Souvent il manque cependant 
entierement, quoique les conditions semblent lui étre favorables (fig. 18 
de 20, 36, 38). 

14. Lors de la division des cellules la division préliminaire des 
centrosomes et des spéres attractives (Boveri, Kólliker) n'est pas de 
rigueur. Un centrosome de la cellule fille est immédiatement hérité 
de la cellule mere. L’autre peut provenir du corpuscule nommé inter- 
médiaire (fig. 17, 35, 37). Lors du passage du noyau à l'état de repos, 
le second chromosome se rapproche du premier (fig. 25). Si le centro- 
some pouvait étre considéré comme organe permanent, on y aurait une 
bonne preuve de sa dualité. 

15. Suivant tout ce qui a été dit, les sphéres attractives et les 
centrosomes qui sont l'expression de l'interruption de l'équilibre intérieur 
dans la cellule et des conditions accidentelles, doivent étre plutót 


eonsidérés, comme des marques visibles de la division et ses résultats, 
23* 


356 P. Mitrophanow, 


et non comme des organes indépendants guidant la division cellulaire. 
Leur existence dans les cellules en repos (trés rarement observée) peut 
étre considérée comme un héritage de l'état transitoire pendant la 
division. Normalement il n'y à pas de centrosome dans la cellule qui 
ne se divise pas (p. ex. dans l'oeuf qui se développe) et il n'y a pas 
assez de fondement pour le chercher dans le corps de la cellule ou 


dans le noyau. 


Conformément aux faits exposés dans cet article, un róle sérieux 
est attribué, dans les phénomènes de la division et de la formation de 
structures intracellulaives compliquées, aux procès physico-chimiques qui 
ont lieu dans le substratum en principe morphologiquement homogene, 
ainsi qu'a dà apparaitre primitivement la substance méme de la vie — 
le protoplasme. Un tel point de vue sur la question des sphéres attrae- 


tives et des centrosomes m’oblige de m'exprimer contre l'opinion de la 


plupart des savants qui s'occupent maintenant de la structure et la 
division des cellules. Un adversaire plus décidé de cette opinion est 
depuis peu Bürger [/4] qui compte la sphère attractive avec le centro- 
some „nicht für ein Organ der Zelle, sondern für eine Erscheinung in 
der Zelle, die sich auf mechanische Ursachen zurückführen lassen muss 
(l c. p. 224)“. Ce n’est cependant pas à lui, comme il le pense, 
qu'appartient sous ce rapport la priorité. Deux années à peu prés 
avant lui, nous trouvons chez Eismond [4; p. 9| une indication relative 


au caractère accidentel de l'apparition des sphères attractives; l’auteur | 


vient maintenant de développer ses points de vue d'une manière plus 
détaillée [5]. 
Janvier 1894. 


P. S. Mes conclusions sus-mentionnées coïncident aussi avec les 


recherches de M* Roudnew, Sur la division karyomitotique des blasto- 


meres chez les poissons osseux. (Séance de la section de biologie de 
la Societé des naturalistes de Varsovie, le 14/26 Mai 1894). 


Contributions à la division cellulaire indirecte chez les Sélaciens. 351 


Ouvrages cités, 


1. ©. Il. 9fiemonag. OOD oruomenin sapa kb Kabronnony Thay H 0 Ab- 
Jenin rabrowb. dporokoap orıbaenin Giosoria Dapur. Oóin. Ecr. r. Hl, 
N 3, 1890. 

2. K. von Kostanecki, Ueber die Schicksale der Centralspindel bei karyokine- 
tischer Zellteilung. Anatomische Hefte. Bd. II. 1592— 1893. 

3. S. Watasé, Homology of the Centrozome. Journal of Morphology. Vol. VIII, 
Nr. 2. 1893. 

4. H. U. Murpooauons. 0 uenpauown rabrounowb abaenin y cesaxif 
(npeasap. cooón.). Sackianie oraba. 6101. Dapur. Oóur. Ber. 29 oKru- 
Opa 1893. 

O. IL Aücuouxs. Hbkoropsia aonoanenin Kb yuenio 0 IEHTPAALHOME 
That wahren. Pad. ma» 3007. Aa6op. Bapur Yung. IX. 1893. 

6. O. Hertwig, Zelle und Gewebe. 1892. 

7. W. Flemming, Zelle. Merkel's Ergebnisse ete. Bd. I. 1592. 

K. W. Zimmermann, Studien über Pigmentzellen. Archiv für mikroskop. 
Anatomie. Bd. XLI. 1893. 

9. L. F. Henneguy, Nouvelles recherches sur la division cellulaire indirecte. 

Journal de l'anat. et de la physiol. par Pouchet. vol. XXVIT. 1591. 


10. B. Solger, Zelle und Zellkern. Tiermedicinische Vorträge. Bd. III. Heft 1/2 
1892. 


or 


9o 


Al. O. IL Iücmonua®. Ke Bonpocy o Aabıenim Kabrounaro risa — PaóorW 
m3» 3ooroxw. Jfaóop. B Y. IV, 1892. 


12. P. Mitrophanow, Étude sur l'organisation des Bactéries. Internation. Monats- 
schrift für Anatomie und Physiologie. 1893. Bd. X. H. 11. S. 475. 


13. M. Heidenhain, Ueber die Centralkórpergruppe u. s. w. Ergünzungsheft zum 
VINI. Jahrgang des Anatom. Anzeigers. 1893. 


| 
| 14. O. Bürger, Was sind die Attractionssphären und ihre Centralkórper? Anatom. 
Anzeiger. VII. Jahrgang. Nr. 7/8. 1892. 

| 


i Explieation de la planche. 


| ‘ ‘ DOR ‘ ‘ : 
| Les figures 1—29, 31, 32, 34, 37 et 38 sont prises des coupes des embryons 


; du raquin (Acanthias vulgaris) de 14—24 mm de longueur; les figures 30, 33, 35 
‚et 36 — de celles des embryons de la raie (Raja stellata de 15 jours) de 4,5—5,0 mm 
jà peu prés de longueur. Les embryons des raquius étaient traités avec le mélange 
i omo acétique; ceux de la raie avec 3°/ de l’acide nitrique. La coloration est 
‘dans les deux cas une forte solution alcoolique du hématoxylin avee la chlorure de 
| calcium. Les matériaux ont été recueillis en 1887 à Roscoff, les préparations ont 
| été faites en 1889. D'abord elles ont été étudiées à l'aide du semi-apochromat de 
Reichert No, 18a (4/12); c'est au moyen de lui que sont dessinées les fig. 1— 20. 
|Définitivement les observations ont été contrôlées à l'aide de l'apochromat de Zeiss 2: 
| 130 (au moyen de lui sont dessinées les fig. 21 —38) et avec la lampe de gaz de Auer. 


| 
| 


358 P. Mitrophanow, 


Fig. 1. Embryon de raquin de 19 mm de longueur. Cellule cérébrale, observée 
du póle. 

Fig. 2. Embryon de raquin de 14 mm de longueur. Du fond de la vésicule auditive. 
Deux centrosomes. 

Fig. 3. Le méme. Du tissu conjonctif. Un centrosome dominant la cellule et une 
centration à peine exprimée des rayons protoplasmiques de l'autre cóté 
du noyau. 

Fig. 4. Le méme; de la moélle épinière. Un centrosome et un chromosome grossier. 


Fig. 5. Un embryon de raquin de 19 mm. Du tissu conjonctif. Deux centrosomes 
symmétriques et un chromosome grossier. | 
Fig. 6. Le méme; de l’épithélium d'un germe du foie. A un pôle se trouvent au | 
lieu d'un centrosome trois chromosomes qui se joignent pas leurs bouts. 


Fig. 7. Le méme. Un globule rouge sanguin, changé en partie par les réactifs. 
Les centrosomes (sphéres attractives) se trouvent en connexion avec la 
couche la plus superficielle du corps cellulaire. 


Fig. 8. Un embryon de raquin de 14 mm. Du tissu conjonctif. Dans les régions | 
des sphéres attractives se trouvent plusieurs corpuscules fonces qui con- 
centrent autour d'eux le protoplasme. 

Fig. 9. Un embryon de raquin de 19 mm. Un globule sanguin. Métakinése. Les 
chromosomes sont disposés irrégulierement; une partie de la chromatine 
semble étre entrainée dans les faisceaux achromatiques lesquels à leur 
tour ne sont pas coordinés avec les póles et sont liés avec le réseau 
protoplasmique. 

Fig. 10. Le méme. Les faisceaux achromatiques sont en connexion avec le réseau 
protoplasmique, mais aux póles des points foncés sont visibles, correspondant 
aux centrosomes. 

Fig. 11. Le méme. Aux deux póles se trouvent des amas du protoplasme dont les 
rayons se dirigent vers la surface de la cellule. Le fuseau achromatique 
n'est presque pas exprimé. 

Fig. 12. Le méme. Du cristallin de l'oeil, à la limite entre les fibres du cristallin 
et l'épithélium extérieur. 

Fig. 13. Le méme. Du tissu conjonctif. Dispirem. A la place des filaments 
réunissants le réseau protoplasmique présente un petit nombre de noeuds. 


Fig. 14. Le méme. Globule sanguin. Aux póles, presque à la surface de la cellule, 
se trouvent deux centrosomes; la chromatine est représentée d'un pôle par | 
un chromosome, de l'autre-par deux. Les filaments réunissants se déchirent | 
et sont représentés principalement par des rayons protoplasmiques. 

Fig. 15. Le méme au stade du dispirem. | 

Fig. 16. Un embryon de raquin de 19 mm. Du tube cérébral. Dispirem; filaments t 
réunissants. | 

Fig. 17. Un embryon de raquin de 14 mm. De l’épithélium du canal central du || 
tube nerveux. Deux cellules qui viennent de se diviser et dont les centro- | 
somes distals sont évidemment hérités de la cellule mère; de l'autre pole, | 
les cônes achromatiques se rassemblent dans un point, qui peut être 
considéré comme un centrosome commun et peut correspondre en même 
temps au corpuscule intermédiaire de Flemming. 

Fig. 18. Un embryon de raquin de 19 mm. Du cerveau. Moment de la division 
succédant au stade qui vient d’être décrit (fig. 17). 


— 


Imo an 


TEL 


EX ———————ÁÉÁáÁ a OI 


id 


Pr 


—_____ 


Contributions à la division cellnlaire indirecte chez les Sélaciens. 359 


et 20. Le méme. De l’épiderme de l'are branchial. Moments ultérieurs 
de la division comparativement avec les fig. 17 et 18. 

Un embryon de raquin de 22—24 mm. Du tissu conjonctif. Figure 
achromatique assymétriquement exprimée et particules séparées de la 
chromatine (?) dans le corps cellulaire. 

Le méme. Du mésoderme de l'arc branchial. Spirem; double centrosome. 


Un embryon de raquin de 22—24 mm. Du mésoderme prés de la notocorde. 
Deux parties chromatiques nucléaires et un centrosome. 


Un embryon de raquin de 23 mm. Du mesonephros (épithélium). Spirem. 
Double centrosome d'un cóté et des faisceaux achromatiques qui divergent 
de l'autre. 

Un embryon de raquin de 22—24 mm. Du cerveau. Division qui n'est 
pas complétement finie. Dans la cellule supérieure se trouvent deux 
centrosomes et un faisceau achromatique, dont la moitié inférieure avec le 
centrosome est evidemment provenue des filaments réunissants. 


Un embryon de raquin de 22—24 mm. Du cerveau. Connexion des 
segments chromatiques avec les faisceaux achromatiques; parties chroma- 
tiques libres ch. Des faisceaux achromatiques vont aussi en s'écartant dans 
le corps de la cellule. | 

Le même. Du mesonephros. Grains chromatiques à la place du centro- 
some. Dans la partie supérieure de la cellule droite et de la gauche les 
faisceaux achromatiques ne se rassemblent pas dans un point et forment 
des noeuds irréguliers avec des grains chromatiques. 


Le méme. Le chromatine a l'aspect d'un noeud irrégulier et de deux 
parties dont l’une est libre et l’autre est entraînée dans le faisceau 
achromatique. 


Le même. Du mésoderme. La chromatine est disposée irrégulièrement 
et hors d'elle se trouve le fuseau achromatique (central). 


Un embryon de raie de 15 jours. Du bout postérieur de l'intestin avec 
des grains vitellins d. 


Un embryon de raquin de 22—24 mm. De la lamelle musculaire avec une 
goutte de graisse? f. 

Le même. Du cerveau. Connexion des chromosomes avec les faisceaux 
achromatiques. 


Un embryon de raie de 15 jours. De la partie postérieure de l'intestin. 
Déchirure des filaments réunissants. 


Un embryon de raquin de 22—24 mm. Du tube cérébral. Division inachevée 
de la cellule et serrement des filaments réunissants. 


Un embryon de raie de 5 mm. Du cerveau. 
Un embryon de raie de 5 mm. Du tissu conjonetif près du cerveau. 


Un embryon de raquin de 22—24 mm. Du tissu conjonctif. Corpuscules 
de Kostanecki et les intermédiaires. 


Le méme. Du mésoderme de l’arc branchial. Les filaments réunissants 
forment plusieurs faisceaux considérables qui lient les deux cellules filles. 


Re — 


Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie, 


III. Ueber die systematische Untersuchung der kraniometrischen 
Variationsreihen, sowie über die Bestimmung des charakteristischen 
Schädeltypus mittels der Wahrscheinlichkeitsrechnung 


von 


Prof. Dr. Aurel v. Török, 
Direktor des anthropologischen Museums zu Budapest. 


(Fortsetzung.) 


Da man bisher mit den Schädelserien nichts für die Wissenschaft 
Erspriessliches anzufangen wusste, indem man bisher so höchst ver- 
wickelte Probleme der Wissenschaft mit einer staunenswerten Leichtig- 
keit behandelte und dabei immer mit der grössten Präpotenz der 
Autoritàt verfuhr, so wird es behufs Verhinderung der weiteren lrr- 
tümer nötig sein, hier nochmals die Frage präcis zu formulieren: warum 
wir denn eigentlich Schádelserien untersuchen müssen? 

Wir müssen Schädelserien deshalb untersuchen und eingehend 
studieren, damit wir aus ihnen irgend einen präcisen Schluss auf die 
betreffende Menschengruppe — von welcher dieselben herstammen — 
ziehen können. Speciell: wir wollen erfahren, welche Variationen der 
Schädelform (Typen) bei der betreffenden Gruppe dominieren und wie 


sich diese dominierenden Variationen (Typen) zu den übrigen vor- | 


kommenden Variationen (Typen) verhalten. Haben wir also die be- 
reits erörterten Momente der Variationsreihen erforscht, so können 
wir Schlüsse ziehen, freilich aber nur mit der Beweiskraft desjenigen 
arithmetischen Verhältnisses, in welchem die Anzahl der untersuchten 


Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 361 


einzelnen Schädelformen zur Anzahl der zu der betreffenden Menschen- 
gruppe gehörigen Individuen. steht. 

Ich musste diese Frage hier deshalb besonders hervorheben; da 
ein Jeder, der sich der Kraniologie ernsthaft widmen will, aus der 
bisherigen gesamten Litteratur hierüber weder sich einen Rat zu holen, 
noch eine nähere Orientierung zu verschaffen vermag. Aber anch noch 
deshalb, weil man bisher seit Stieda’s Versuch bis auf den heutigen 
Tag in Bezug auf die Frage: ob mittels der Anwendung der Wahr- 


nachgewiesen werden könnte, noch nicht mit sich im klaren ist. 

Herr Stieda meint: „Man ist mit Hilfe der Zahl » schon im 
stande, an einer kleinen — etwa 10 Glieder umfassenden — Reihe 
eine entsprechende Curve zu ziehen; freilich unter der Voraussetzung, 
dass es sich wirklich um einen Typus handelt“ (a. a. O. S. 172); 
ferner: „Ich brauche wohl kaum noch hinzuzufügen, dass alles eben 
auf der Voraussetzung beruht, dass man es hier wirklich mit einem 
einzigen Typus zu thun habe. Wenn das nicht der Fall ist, dann hat 


scheinlichkeitsrechnung ein gewisser Typus (Kollmann's ,,Rasse*) sicher 
| 
| 


diese Methode kaum einen Wert“ (a. a. O. S. 178), und endlich: „Wie 


| ersichtlich, giebt die auf Grund der theoretisch berechneten Zahlen 
gezeichnete Curve offenbar keine Ausgleichung der Curve, welche auf 


es sich hier gar nicht um einen einheitlichen Typus, sondern um 22007 
Typen handelt, oder anders ausgedrückt, dass die Messungen Schädel 


| Grund der empirischen Messungen entworfen ist. Es scheint mir, dass 
| 
| 
À 
1 


| zweier verschiedener Typen betreffen“ (a. a. O. S. 180). 


Auf Grundlage meiner Untersuchungen kann ich leider diese Be- 


4 
| hauptungen nicht in Einklang mit den Thatsachen bringen, und bin 


genötigt, die Ursache des Fehlers einerseits auf die mangelnde Formu- 


| 
N 
1 
| lierung des Begriffes: eines „kraniometrischen Typus“ und andererseits 
il 
À 


auf die Verwechselung des mathematischen Wesens einer Variations- 


| reihe mit der ethnologischen Frage einer Schädelserie — von seiten 


| des hochgeschätzten Forschers zurückzuführen. 


[ 


| Meine Untersuchungen haben nämlich jene Thatsache zur Evidenz 


À G : . 
gebracht: dass 1. die Wahrscheinlichkeitsrechnung nur die mathe- 


* 


matische Beschaffenheit der Schädelserien — als Variationsreihen, 


| nicht aber die Frage des ethnologischen Typus: ob nämlich irgend 


1 
| 
| 


“a 


362 A. v. Torok, 


eine Schädelserie aus einem oder zwei oder mehreren Typen (Rassen) | 


zusammengesetzt ist — aufklären kann, und dass: 2. die Methode 
der Wahrscheinlichkeitsrechnung auch ohne die Voraussetzung: „dass 
man es hier wirklich mit einem einzigen Typus zu thun habe*, 
ihren vollen Wert haben muss und deshalb bei kraniologischen 
Forschungen unbedingt anzuwenden sei. 

Da die Ansichten des berühmten Gelehrten bisher nicht kritisch 


beleuchtet worden sind, so musste ich den Irrtum hier ganz scharf | 


hervorheben, und ich werde weiter unten noch hierüber die nähere 
Aufklärung geben. Zunächst will ich aber die weitere Anwendung; der 
Wahrscheinlichkeitsrechnung noch vorausschicken. 

Wenn wir statistische Berechnungen (z. B. über die Körperlänge, 
Geburtsfälle, Todesfälle, Krankheitsfälle, Criminalfälle etc.) eines Landes 
machen, so ist unser hauptsächliches Augenmerk darauf gerichtet, um: 
einerseits den wahren Mittelwert zu erfahren, und andererseits um zu 
erfahren: wie die einzelnen von dem Mittelwert verschiedenen Wert- 
grössen sich gegenseitig und zum Mittelwert verhalten. Da es aber 
offenbar unmöglich ist, jede Einzelzahl dieser Unterschiede der Wert- 
grössen bei einer langen Variationsreihe im Sinne zu behalten, damit 
wir also die Manipulation bei der Beurteilung der Einzelwerte er- 
leichtern können, so müssen wir auf Grundlage einer constanten Ein- 
heit die einzelnen Kategorien der Wertgrössen (Glieder) aufstellen. 
Bei unseren drei Reihen sind es die Einheiten der ganzen Zahlen. 
Es ist also die erste Manipulation bei den Variationsreihen, dass wir 
die einzelnen Wertgrössen (Glieder) nach constanten Kategorien ordnen; 
dabei befolgen wir die aufsteigende Reihe der Wertgrüssen. Wir 
ordnen die Reihen, indem wir mit der allerkleinsten Wertgrösse be- 
ginnen, um zuletzt zur grössten zu kommen (wie ich dies auch in 
Bezug auf die Kollmann’sche Schädelserie in der Tabelle im vorigen 
Aufsatz gethan habe). Wenn wir nun eine derartig geordnete Schädel- 


serie (z. B. Variationsreihe der Indices) überblicken, so müssen wir | 


bemerken: dass die Reihenfolge nicht immer continuierlich ist, also 
zwischen den einzelnen Kategorien Unterbrechungen (Lücken) vorhanden 
sind; und ausserdem noch, dass, wührend gewisse Kategorien (Wert- 
grössen) sich verschiedentlieh wiederholen (d. h. verschiedentlich häufig 


> Sei 


Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 363 


vorkommen), andere wieder nur ein einziges Mal vorkommen. Mit 
einem Worte: es ist die schon öfters hervorgehobene Launenhaftigkeit 
der Wertgrössen der Variationsreihen auch nach diesem Ordnen zurück- 
geblieben, welche Launenhaftigkeit wir einfach den Zufälligkeiten zu- 
schreiben müssen, die bei derartigen Erscheinungen unvermeidlich sind. 
— Es ist leicht einzusehen, dass wir aus solchen geordneten, aber 
immer noch roh gebliebenen Variationsreihen, wenn wir auch die Wert- 
srössen .M, Oe, r, R schon bestimmt haben, noch immer nicht sicher 
ersehen können: wie sich die arithmetische Mittelzahl (M) zu den 


übrigen Wertgrüssen und diese wiederum sich gegenseitig verhalten — 


somit wir den vorhin erwähnten Zweck der statistischen Untersuchung 
auf diese Weise noch immer nicht erreichen konnten. Um dies aber 
thun zu können, müssen wir von dem Standpunkte der Gesetzmässig- 


keit der „zufälligen Erscheinungen“ ausgehen und dieselbe mittels der 
Wahrscheinlichkeitsrechnung für die betreffende Variationsreihe be- 


- rechnen. 


Da die Gesetzmässigkeit der Variationsreihen eine allgemeingiiltige 
ist, so kann es sich für einen jeden speciellen Fall derselben nur um 
die specielle Anwendung derselben handeln, und hierfür sind gewisse 


| Lehrsätze der Wahrscheinlichkeitsrechnung maassgebend, die wir zum 
"Teil hier schon öfters erwähnt haben. 


Die Wahrscheinlichkeitsrechnung geht von dem Standpunkt aus, 


| dass für eine jede beliebige Variationsreihe das allerwahrscheinlichste 


System der Wertgrössen hergestellt werden muss; dies ist aber mur 
bei einer solchen Reihe möglich, bei welcher die Summe der Quadrate 
der einzelnen Differenzen (Abweichungen) von der Mittelzahl am 
kleinsten wird. Da aber, wie ich schon weiter oben hervorhob, die 
Gesetzmässigkeit der zufälligen Erscheinungen nur bei Inbetrachtnahme 
aller möglichen Zufälligkeiten (Chancen) mit Sicherheit nachgewiesen 
werden kann, so muss auch die Wahrscheinlichkeitsrechnung dieses 
Moment in Betracht ziehen und jedwede Reihe von diesem Stand- 
punkte aus beurteilen. Zieht man theoretisch alle möglichen Zufällig- 


keiten in Betracht, so muss man einerseits unendlich lange Reihen 


(Reihen mit unendlich vielen einzelnen Wertgrössen) und andererseits 
solche Reihen zur Grundlage der Erörterungen nehmen, wo die Ueber- 


364 A. v. Török, 


giinge zwischen den einzelnen Kategorien der Wertgrössen (d. h. die 
Abweichungen, Differenzen) unendlich viel und dabei unendlich klein 


sind. Denn nur unter diesen zwei Bedingungen kann die Reihe der ı 
Variationen eine continuierliche (nirgends unterbrochene) sein, wie dies ! 


zur exacten Evidenz der Gesetzmässigkeit nötig ist. — Diese Be- 
merkung soll uns schon im Vorhinein von jedweder Illusion in Bezug 
auf die Entdeckung von Gesetzmässigkeiten in der Kraniologie warnen! 


Alles, was wir in der Kraniologie eventuell erreichen können, besteht 


nur in einer gewissen Wahrscheinlichkeit von Gesetzmässigkeiten! 


Die Wahrscheinlichkeitsrechnung selbst beruht auf der Theorie der : 


kleinsten Quadrate. | 

Der Sinn besteht hier darin, dass, weil eim solches System der 
einzelnen Wertgrössen amgestrebt werden muss, wobei die Summe 
aller Differenzen (Abweichungen) möglichst klein ausfallen soll, folg- 
lich die Berechnung ebenfalls von infinitesimalen (unendlich kleinen) 
Differenzen ausgehen soll, so muss die Quadratrechnung zur Hülfe 
genommen werden. Diese wirkt, um mich gemeinverständlich aus- 
zudrücken: wie ein Vergrösserungselas (Mikroskop oder Teleskop), wo- 
durch wir Werte und Wertunterschiede genau präcisieren können, die 
ohne die Anwendung der Quadrate gänzlich unbemerkt bleiben; freilich 
müssen dann dieselben weiterhin mittels der Differential- und Integral- 
rechnung behandelt werden. 


Um uns eine ungefähre Idee von der Wirkung der Quadrate zu | 


verschaffen, will ich mich folgender Demonstration bedienen. Ich habe 
vorhin hervorgehoben, dass das wahrscheinlichste System einer Varia- 
tionsreihe diejenige ist: wobei die Differenzen der einzelnen Wert- 
srössen am kleinsten sind. Es ist somit einfach klar, dass bei einer 


jeden gegebenen Variationsreihe also darnach getrachtet werden muss, , 


derselben eine solehe Gliederung (Anordnung und Zusammensetzung 
der einzelnen Wertgrössen) zu geben, wobei die Differenzen möglichst 


verkleinert werden; dies kann aber nur daraus ersehen werden, wenn 


man die Wertgrössen dieser Differenzen zum Quadrat erhebt. Als 
Beispiel diene hier eine kleine Serie von Wertgrössen, welche die 
Differenzen irgend einer Variationsreihe repräsentiert. 


Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 365 


Ó J^ 
VUOTA LM ERE. be S DTODUDO T 
QUANT ORNE ee SE alisjojor! 
0:005 5 VAS ear dues weed: 298002000009 
QAO ULT NR T SC MP PETRO 
QUUD ^ oc Teenie ree EF QTODQA5 
Orge RO UA. LOEO OT. 
CORNE AU A. s cL 0000 
De fs ha NT ggg 
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OR DOR LEA MEET eene 0:0095 
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0:2 fu Wd Pd dux RARE 04 
0:3 SRE ME eee. 0509 
04 hess abe WEE OR rc ME E AUS 
0:5 un estis Mod c e Ree Ao ek Uae 

BD) 1156669 — 1:7 E (0?) = 0°555555 = 0*6 


Wie wir also ganz deutlich sehen, müssen die Differenzen, um 
ihre Summe möglichst verkleinern zu können, aufs Quadrat erhoben 
werden. Die Anwendung der „kleinsten Quadrate“: bei der Wahr- 
scheinlichkeitsrechnung fällt aber insbesondere deshalb so schwer ins 
Gewicht, weil, wie wir bereits wissen, in der Gesamtheit der zufälligen 
Erscheinungen eben diejenigen Wertgrössen am häufigsten in der 
Variationsreihe vorkommen, welche die kleinste Abweichung (Differenz) 
von der arithmetischen Mittelzahl aufweisen; hingegen diejenigen, welche 
eine grössere Abweichung (Differenz) aufweisen, immer seltener vor- 
kommen. Je kleiner aber eine Wertgrósse innerhalb einer Einheit ist, 
umsomehr muss auch dieselbe durch das Quadrat verkleinert werden, 
z B. 0:001 und (0:001)?— 0:000001, hingegen 04 nur (0:4)? = 0'16. 
Wenn wir uns hierüber ganz klar geworden sind, so kónnen wir 
sofort einsehen, dass die behufs Berechnung der ,wahrscheinlichen Ab- 


| xà? 
N—1' 
Summe der Quadrate der Differenzen (20?) genommen wurde, als viel 


weichung* benutzte zweite Formel: 7, — 0.6745 | wo die 


v 


präciser betrachtet werden muss, als die erste Formel 7, = 0:8453 EN 3 


wo nur einfach die Summe der Differenzen genommen wird. 
Wir haben hier, bei unseren drei Reihen (c, d, e), des Studiums 
wegen r und À eben immer nach beiden Formeln berechnet, und nun 


366 A. v. Török, 


wollen wir aus den hierbei gemachten Erfahrungen die Consequenzen | 
ziehen. Die Belehrung ist hier deshalb so handgreiflich, weil ich drei | 
solche Reihen gewählt habe, wo sowohl die Anzahl der Glieder ((N — 11), 
wie auch die arithmetische Mittelzahl (M— 20) gemeinschaftlich ist. 
Wie wir bereits wissen, sind folgende Unterschiede von r hierbei 


herausgekommen : 

für die Reihec:|r,— 061|r,— 0:74|Diff.= 013 | À —018| R, = 022 | Diff. — 0.04 
» » » dir, 68r,— 638| , —070|R, —171|R, — 193| , = 0-22 
» » » CT — 16:91 (fc, = 1672) ss emm dti È, == el? R, OO RI 


Wenn wir hier in Betracht ziehen, dass bei der gleichen Anzahl 
der Glieder (N = 11) und bei derselben Wertgrösse der arithmetischen | 
Mittelzahl (MM = 20) die Differenz zwischen 7, und 7,, sowie A, und 
R, in den Reihen nicht dieselbe bleibt, sondern mit der Grösse von 7 
und A zunimmt (wie dies die Differenzen 0:13, 0:17, L:81 und 0:04, 
0:22, 0:55 zeigen), so müssen wir sofort einsehen: dass der Unter- 
schied im Resultat der Berechnung nach den beiden Formeln (r, und 
r9) nicht von der Anzahl der Glieder als solchen, sondern vielmehr 
von der Beschaffenheit der Gliederung der Reihe (von dem gegen- 
seitigen Verhältnis der Glieder, d. h. ihrer Wertgrössen) abhängen 
muss. Wir können deshalb jener Ansicht Stieda's: „Die genannte 


: : > Mc 
Formel (2)* — Herr Stieda meint hier 7, — 0:8453 >< = — „ist übrigens 


eine Anndherungsformel und kann nur benützt werden, wenn die Zahl 
der Messungen nicht zu klein ist, mindestens zehn und darüber“ 
(a. a. O. S. 170—171), nicht beipflichten. Stieda hat diese Frage 
etwas einseitig aufgefasst. Nämlich, wie wir soeben durch die Resultate | 


der drei Reihen nachgewiesen haben, hängt der Nutzen der Amwend- . 


Pe > | 
barkeit der sogenannten Anmäherungsformel (01845357) einzig und 


allein davon ab, ob zwischen den Berechnungen mittels der beiden 
Formeln ein geringerer oder grösserer Unterschied im Resultate auf- 
tritt, im ersteren Falle kann diese Formel angewendet werden, wm 
zweiten aber nicht — und dies hängt nicht von der absoluten Grösse 
der Anzahl der Glieder, sondern einzig allein von der Beschaffenheit 


T 


Neuere Beitrüge zur Reform der Kraniologie. 367 


der betreffenden Variationsreihe ab; weshalb wir genötigt sind, zu 
erklären: dass abgesehen von der Anzahl der Glieder — ob dieselbe 
gross oder klein ist — die Benutzung der Annüherungsformel. mit 
um so grösseren Fehlern verbunden sein muss, je unregelmässiger 
die Variationsreihe beschaffen ist und dieselbe auch bei den möglichst 
kleinsten Variationsreihen angewendet werden kann, wenn dieselben 
einen symmetrischen Bau der Gliederung aufweisen; wie dies die 
Reihe c ganz unzweideutig beweist‘). Es wäre also geradezu eine 
Illusion, wenn man sich nur auf die grössere Anzahl der Glieder 
einer Variationsreihe verlassen würde; denn das wird doch niemand 
leugnen können: dass Variationsreihen mit geringer Anzahl von Gliedern 
eventuell einen viel symmetrischeren Bau aufweisen können, als 
Variationsreihen mit einer grossen Anzahl von Gliedern. Ich musste 
dies hier deshalb scharf hervorheben, weil man bisher in der Kranio- 
logie nach der Schablone zu arbeiten gewohnt war, und weil die An- 
sichten der Autoritäten ohne jede ernste Prüfung sofort für fest be- 
gründet genommen wurden. 

Um nun die wesentliche Beschaffenheit der Variationsreihen weiter- 
hin genau analysieren zu können, müssen wir jenes höchst wichtige 
Moment der Gesetzmässigkeit vor Augen halten: dass bei einer jeden 
Variationsreihe mit symmetrischem Bau der Glieder, jene Wertgrössen 
(Glieder) viel häufiger vorkommen (sich viel öfter wiederholen), die 
von der arithmetischen Mittelzahl nur geringe Unterschiede (Differenzen) 
aufweisen; und je mehr dieses Uebergewicht der der arithmetischen 
Mittelzahl zunächst liegenden Wertgrössen (Glieder) in den Vorder- 
Srund tritt, um so näher zu einander müssen auch jene Grenzen zu 
liegen kommen, innerhalb welcher die Hälfte der gesamten Wertgrössen 
(Glieder) enthalten ist. So. z. B. sind diese Grenzen (M—r und 
M +») für die Reihe c (wo unter den 11 Gliedern die arithmetische 
Mittelzahl selbst fünfmal und die zunächst liegenden Wertgrössen vier- 
mal sich wiederholen) nur durch 1:22 (r,) oder durch 1:48 (r,) Ein- 


*) Ich werde erst bei Besprechung der Kollmann’schen Schädelserie den näheren 
Beweis führen, warum die Anwendung der Annäherungsformel bei Schädelserien im 
allgemeinen nicht gut möglich ist, weshalb ich schon hier hervorheben will, dass 
wir auch von dieser Seite her keine Erleichterung der Arbeit erwarten dürfen. 


368 A. v. Tórók, Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 


heiten entfernt; hingegen für die Reihe d und e (wo die arithmetische 
Mittelzahl nicht ein einzigesmal vorkommt und die der arithmetischen 
Mittelzahl zunächst kommenden Glieder entweder gar nicht oder nur 
einmal oder weniger häufig vorkommen, als die ihrer Wertgrösse nach 
erst weiter folgenden Glieder), liegen die Grenzen (M — rv, M 4-7) in 
einem Intervall bei: r, — 11:36 oder bei r, — 12:76 Einheiten (für d) 
und bei: r, — 33:82 oder bei r, — 3744 Einheiten (für e). 

Aus diesem Moment der GesetzmüssigkeW der Variationsreihen 
können wir die wichtigste, die einzig richtige Aufklärung in Hinsicht 
des Begriffes eines Mitteltypus irgend einer Menschengruppe schöpfen. 
Dieser Mitteltypus muss nämlich so beschaffen sein, dass derselbe 
einerseits eine centrale Stellung innerhalb aller Variationen und folg- 
lich auch den beiden endstehenden Typen gegenüber einnehme, und 
andererseits, dass derselbe, durch die relative grösste Anzahl der 
Einzelfälle (relativ grösste Häufigkeit) vertreten sei. Nur ein solcher 
Typus kann als wahrer, charakteristischer Vertreter irgendwelcher 
Menschengruppe gelten — alle anderen, die diese zwei Bedingungen . 
nicht gleichmässig erfüllen, sind keine wahren Mitteltypen, keine 
wahren Vertreter der betreffenden Menschengruppen. 


(Schluss folgt.) 


Buchdruckerei Richard Hahn, Leipzig. 


Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie, 


IIT. Ueber die systematische Untersuchung der kraniometrischen 


Variationsreihen, sowie über die Bestimmung des charakteristischen 


Schädeltypus mittels der Wahrscheinlichkeitsrechnung 
| von 


Prof. Dr. Aurel v. Tórók, 


Direktor des anthropologisehen Museums zu Budapest. 


(Schluss ) 


Wie höchst einfach und wie selbstverständlich der Begriff eines 
wahren Mitteltypus nach dieser scharfen Formulierung sein muss, wird 
man doch einsehen kónnen; da es hierbei ganz evident wird, dass es bei 
einer solchen Methode auch den Zweck der statistischen Bestrebungen 
zu erreichen vollkommen gelingt. Aber eben deshalb muss man darüber 
staunen, wie man in der Kraniologie schon ganze Folianten über die 
auf Grundlage der arithmetischen Mittelzahl berechneten "Typen hat 
zusammenschreiben können, und noch immer über diese Frage ohne 
Aussicht auf eine endgültige Lösung discutiert! 

Nun wissen wir endlich, was man bei Schädelserien und wie man 
es präcis suchen muss und finden kann. 

Ein jeder, der hier den Erörterungen mit Aufmerksamkeit folgte, 
muss zu einer selbständigen Denkweise über dieses Problem gelangt 


Sein, er bedarf nicht mehr der speciellen „Verständigungen“ der 


Autoren, um sein Urteil logisch richtig construieren zu können. Aber 


eben deshalb wird auch die grösste persönliche Autorität ihm nicht 
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XI. 24 


370 A. v. Tórók, 


mehr genügen können, um gänzlich unwissenschaftliche Speculationen | 
für wertvoll anzusehen, — denn er wird sofort an den betreffenden | 
Belegen ganz scharf abwägen können, welche Bewandtnis es mit der- | 
artigen Speculationen haben kann. AES | 
; Wie wir aus den bisherigen Erórterungen der Reihenfolge nach | 
erfahren konnten, lassen sich auch die schwierigeren Fragen der Kranio- | 
logie ganz natürlich somit auch logisch richtig lósen, wenn man von | 
den richtigen Principien ausgeht und dieselben streng consequent im ! 
Denken anwendet, man braucht hier keine sogenannte Genialität, man | 
braucht hierzu nur eine streng logische Denkart und den Besitz von | 
elementaren Kenntnissen der Mathematik. | 
Eine jede Wissenschaft ist nur insofern eine solche, als sie er- 4 
klärbar, also wirklich lehrbar ist; und da alle Erscheinungen der Welt 
als Causalitäten erscheinen, so muss bei einer jeden wissenschaftlichen | 
Frage auf das Causalitätsverhältnis gedrungen werden. Die Causalitäts- 
verhältnisse sind sehr leicht zu lehren und anderen verständlich zu 
machen, wenn sie einmal wirklich aufgedeckt sind. Aber eben, wenn | 
dies nicht der Fall ist und wenn man nur den Schein einer solchen 
- Erkenntnis verbreiten will, ist man gezwungen, geheimnisvoll zu sein. 
Eine jede wahre wissenschaftliche Disciplin muss also einen „exoteren“ 
Charakter haben, die bisherige Kraniologie hatte aber nur einen 
„esoteren“ Charakter, denn es fehlten ihr die wissenschaftlich lehr- M 
baren Grundprincipien, an deren Stelle eben die autoritären Dogmen | 
traten — deren Schleier zu lüften man sich einfach hütete. 
Zu diesen Grundprineipien führt uns die Methode der Wahrschein- M 
lichkeitsrechnung. Sie giebt uns z. B. die vollkommene Aufklärung M 
darüber, ob irgend eine Schädelserie sich zum Nachweis der Gesetz- M 
mässigkeit eignet oder nicht, was man auf eine andere Weise nicht ı 
erfahren kann. Und deshalb erlaube ich mir, die Frage aufzustellen: ı 
dass, wenn die Anwendung der Wahrscheinlichkeitsrechnung nichts | 
anderes als nur dieses einzig allein zu leisten vermag, ob dies nicht | 
schon an und für sich als ausserordentlich wichtig und nützlich zur 
Förderung der kraniologischen Forschung angesehen werden müsste? — 
Aber eben deshalb muss ich weiter fragen: wie man überhaupt ohne 


Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 371 


Kenntnis einer wirklichen Gesetzmässigkeit der Schädelformvariationen 
sich mit der Kraniologie wissenschaftlich beschäftigen könnte? — 
Sonderbar, man führte seit jeher ostentativ im Munde, die Worte: 
,Gesetzmüssigkeit", „Correlationsgesetz“, ohne aber auch nur den ge- 
ringsten mathematischen Beweis anführen zu können. Und nun auf 
einmal, wo uns, nach den bewunderungswürdigen Versuchen von Quételet, 
die Möglichkeit geboten wurde, die Mathematik auf sämtliche statistische 
Probleme der Anthropologie exact anwenden zu können, sollte die 
Methode der Wahrscheinlichkeitsrechnung nur unter der Voraussetzung 
einen Wert haben, wenn es sich bei Schädelserien um nur einen einzigen 
‚sogenannten Typus handelt! 

Gleichviel, ob es sich um einen einzigen „Typus“ („Rasse“) 
handelt oder nicht, die Methode der Wahrscheinlichkeitsrechnung behält 
vollgiltig ihren Wert für die wissenschaftliche Untersuchung der 
Schädelserien. — Anders kann man überhaupt nicht die Schädelserien 
wissenschaftlich untersuchen. Ja, gerade die Frage: ob es sich um einen 
einzigen ethnologischen Typus oder mehrere Typen handelt, kann die 
Wahrscheinlichkeitsrechnung nicht zur Evidenz bringen; da diese Frage, 
wie ich es ausführlich schon erörtert habe, gar nicht hierher gehört. 
Wie gesagt, die Methode der Wahrscheinlichkeitsrechnung kann bei 
einer Schädelserie uns nur darüber Aufschluss geben, ob die einzelnen 
„individuellen“ Schädelformen betreffs der Variationen unter sich eine 
Gesetzmässigkeit aufweisen oder nicht. Die Frage aber: woher die 
einzelnen Schädelformen stammen, ob sie von sogenannten „reinen“ 


oder „gemischten“ ethnologischen Gruppen genommen wurden, d. h. 
ob sie einen einzigen sogenannten „Typus“ repräsentieren — lässt 
sie gänzlich unberührt, weil sie hierüber aber auch nicht den mindesten 
Aufschluss geben kann. 
Eben darin liegt die Trostlosigkeit der Kraniologie, dass man ganz 
heterogene Fragen mit einem Male lösen will, wo doch eine jede Frage 
| für sich untersucht und gelöst werden muss! 


Die fehlerhafte Supposition beruht hier darauf, dass man das 
Wort „Typus“ in einem solchen elastischen Sinne nimmt, welches man 


so drehen kann wie man will Wie höchst sonderbar müsste der Be- 
24* 


372 A. v. Török, 


griff eines „Typus“ beschaffen sein, welcher von der Zufálligkeit ab- 
hängt: ob die Wahrscheinlichkeitscurve mit der rohen, ursprünglichen 


Curve im Einklang steht oder nicht? Ich habe in meiner ungarischen | 


Monographie über den Jézoer Ainoschädel („Egy Jézó szigetbeli ájno 
koponyáról etc.“ Budapest 1892 auf S. 215) einerseits eine Curven- 
zeichnung mitgeteilt, wo die Wahrscheinlichkeitscurve mit der empirischen 
Curve derart im Einklang steht, dass man nach Stieda hier nur einen 
„einzigen“ Typus vermuten müsste. Die Curve bezieht sich aber auf 
die Serie von Variationen des Cephalindex, die ich von 419 Schädeln 
(aus dem Werke: ,Crania ethnica etc.“ von de Quatrefages et Hamy, 
aus Ranke’s: „Die Schädel altbayerischer Landbevölkerung ete.“, aus 
Tarenetzky’s: „Beiträge zur Kraniologie der Ainos von Sachalin ete. 
und aus Schaaffhausen's: ,Die anthropologischen Sammlungen Deutsch- 
lands etc.“) zusammengestellt habe. In dieser Serie sind alle bekannten 
»Typen“ der Bewohner der Erde von den ältesten Spuren der Mensch- 
heit bis auf den heutigen Tag in einer einzigen Serie vereinigt, und 
alle diese gewiss möglichst verschiedene Typen — bilden im grossen 
und ganzen einen sogenannten einzigen Typus nach der einseitigen 
Vergleichung beiderlei Curven! Zur Gegenprobe habe ich aber eine 
Serie von Variationen des Cephalindex von 30 Aino-Schädeln (die 
Daten von mehr Aino-Schädeln standen mir nicht zu Gebote), somit 
eine Schädelserie von einer solchen Menschengruppe genommen, die in 


Bezug auf die sogenannte Rassenfrage zu den verhältnismässig reinsten | 
Rassen gehört. Der rühmlich bekannte Forscher Herr Deniker stellt | 
die Ainos sogar als eine der Urrassen auf (s. , Essai d'une classification 1 
des races humaines basée uniquement sur les caractéres physiques“. | 
Bullet. de la Société d'Anthrop. Paris 1889. Séance du Juin 1889).' 
Man sollte doch nach der bisherigen Anschauungsweise annehmen à 
müssen, dass, wenn es je gelingen sollte, einen „reinen Typus“ bei den 


| 
| 


| 
' 


| 


È 


Î 


Schüdelformen antreffen zu können, dies nur bei einer derartigen, in | 
sich abgeschlossen lebenden Menschengruppe aufgefunden werden könnte; 


und was ist das Facit? Die beiderlei Curven ihres Cephalindex dis- M 


harmonieren derart, dass man nach Stieda's Ansicht hier wenigstens | 
zwei „Typen“ annehmen müsste! Ich frage hier, muss das nicht ein | 


1 


Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 373 


höchst sonderbarer Begriff eines „Typus“ sein, welchen die Wahr- 
scheinlichkeitseurve eventuell zu einem „einzigen“ macht, wenn alle 
mögliche Menschenrassen in der Schädelserie vereinigt sind; und welchen 
sie zu einem mehrfachen machen kann, wenn die Schädelserie nur 
von einer einzigen, möglichst ungemischten Menschengruppe herrührt? 
Es ist ja doch offenbar, dass die Wahrscheinlichkeitscurve mit der 
Frage eines solchen „Typus“ gar nichts zu thun haben kann. Die 
Wahrscheinlichkeitsrechnung giebt nur darüber Aufschluss, wie die 
Schidelserie thatsächlich zusammengesetzt ist, d. h. wie die einzelmen 


Variationen der Schädelform sich gegenseitig zu einander verhalten. 


Woher die einzelnen Schädelexemplare genommen wurden, ob sie einen 


einzigen oder mehrere „Typen“ (Rassen) repräsentieren — darüber 
kann sie auch nicht: den geringsten Aufschluss geben. Wie könnte 
dies auch möglich sein! Schon eine einfache logische Ueberlegung 
müsste uns diese Unmöglichkeit zur Evidenz bringen. Gewiss muss 
auch hier der Irrtum darauf zurückgeführt werden, dass die bisherige 
Kraniologie jedweder wissenschaftlichen Grundlage entbehrt, weshalb 
die prineipiellen Fragen bei keinem einzigen Problem der Kraniologie 
festgestellt wurden, demzufolge man bei einer jeden Gelegenheit immer 
wieder auf die elementaren Begriffe zurückgreifen muss, um der weiteren 
Verbreitung der Irrtümer möglichst Einhalt zu thun. 

Ich bin deshalb hier genötigt, nochmals die Frage zu stellen: Was 
muss unter einem kraniologischen bez. kraniometrischen Typus ver- 
standen werden? 

Das, was ein „Modell“ für einen Künstler oder Handwerker ist, 
das ist auch der „Typus“ für einen Kraniologen. Der „Typus“ ist ein 
„Modell“, woran sich der Kraniolog bei der Untersuchung der Schädel- 
formen der verschiedenen Menschengruppen halten muss. Dieses Modell 
bezieht sich auf die geometrische Form des Schädels, weshalb hier 
ausschliesslich nur die Principien der Geometrie in Betracht gezogen 
werden dürfen. Man darf hier keine anderweitigen heterogenen Ge- 
Sichtspunkte etwa aus der Zoologie, Ethnologie, Psychiatrie, Crimino- 
logie, Pathologie etc. damit in Verbindung bringen, die alle für sich 
gesondert in Betracht gezogen werden müssen. Der wissenschaftliche 


374 A. v. Török, 


Begriff eines kraniologischen Typus an und für sich hat also mit der - 


Rassenfrage nicht das mindeste zu thun, wenngleich wir bei den ver- 
schiedenen Menschengruppen (sogenannten Rassen) auch genötigt sind, 
die Schädelformen auf ihren kraniometrischen Typus zu bestimmen. 
Man darf das Wort „Typus“ mit dem Worte „Rasse“ weder im 
anatomischen noch im ethnologischen Sinne identisch nehmen, wie bisher 
es die Autoritäten lehrten. — Warum beruht der kraniologische Typus 


ausschliesslich nur auf einem geometrischen Begriff? Weil wir eben 


mittels Messungen die Schädelformen der verschiedenen Menschen- 
gruppen (sogenannten Rassen) näher bestimmen wollen, um die Varia- 
tionen unter einander vergleichen zu können. Wenn also Messungen 


die Grundlage der kraniologischen Typen bilden, so sind hier nur die 


Prineipien der Geometrie allein entscheidend. Nun, wie kann, wie soll 
der Begriff eines kraniologischen Typus auf Grundlage von Messungen 
bestimmt werden? Es muss ein geometrisches Modell der Schädel- 
form construiert werden, welches zum Vergleich aller wichtigen ana- 
tomischen Bestandteile des Schädels benutzt werden kann. Einseitige, 
nur einzelne anatomische Bestandteile des Schädels oder nur einzelne 


geometrische Verhältnisse der Schädelform in Betracht ziehende Modelle. 


— wie sie bis jetzt aufgestellt wurden, sind nicht wissenschaftlich und 
deshalb auch im praktischen Sinne des Wortes von keinem Nutzen. 
Da aber ein jeder einzelne Schädel wegen seines individuellen Charakters 
von allen übrigen Schädeln verschieden ist: wie kann denn ein zur 


constanten Vergleichsbasis dienendes, geometrisches Modell construiert | 


werden? Nicht anders, als dass man möglichst viele Einzelformen 


innerhalb einer Gruppe, deren Schädeltypus erforscht werden soll, 


nimmt, dieselben systematisch kraniometrisch analysiert und die Varia- - 
tionen ihrer verschiedenen Indices mittels der Methode der Wahr- - 


scheinlichkeitsrechnung bestimmt. Bei diesem Studium der Variationen 


erfährt man erst, ob eine Gesetzmässigkeit derselben nachgewiesen | 


werden kamm oder nicht, folglich also ob ein „Typus“ näher bestimmt 
werden kann oder nicht. Nicht früher kann man dies erfahren. 
Denn ein kraniologisches „Modell“ muss auf einer Gesetzmässigkeit 
der geometrischen Eigentümlichkeiten der Schädelform beruhen. Worin 


Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 375 


besteht nun die Gesetzmässigkeit eines Typus? Darin, dass gewisse 
Variationen der geometrischen Verhältnisse in der Ueberzahl der Fülle 
vorhanden sind, dass diese Variationen eine centrale Stellung inner- 
halb aller anderweitigen Variationen einnehmen und dass diese Varia- 
lionem. nur in engen Grenzen sich bewegen; so dass diejenigen 
Variationen, welche in weiten Grenzen sich bewegen, jenen gegenüber 
als extreme Stufen zu betrachten sind, die aber ihrer Anzahl (Häufig- 
keit) nach immer in der Minderheit bleiben müssen, und zwar, wie 
es die Wahrscheinlichkeitsrechnung beweist, dürfen die Differenzen 


der extremen Variationen .— jede für sich genommen — nicht mehr 


als die Hälfte der Differenzen der centralstehenden Variationen aus- 


machen. Kann man die Variationen der geometrischen Verhältnisse 


emer (eine gewisse Menschengruppe repräsentierenden) Schädelserie 


in derartige drei Gruppen (Kategorieen) einteilen, dann kann man 


auch den „Typus“ dieser Schiidelserie exact bestimmen; ist dies nicht 


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möglich, dann liegt es einfach nur an der ungenügenden Anzahl der 
Schädelexemplare selbst. 

Ich muss aber hier bemerken, dass wenn die Gesetzmässigkeit 
und demzufolge der Typus bei einer gewissen Schädelserie auch nach- 
gewiesen werden kann, daraus noch „toto coclo* nicht folgt, dass 
dieser Typus auch für die betreffende Menschengruppe (z. B. Rasse) 
selbst gültig sein müsste; die Gültigkeit beschränkt sich eben nur auf 
die Anzahl der untersuchten Schädelformen selbst, und es ist eine 
ganz andere Frage, inwiefern von der Gesetzmässigkeit einer gewissen 
Anzahl von Schädeln ein Schluss auf die bekannte oder unbekannte 
Gesamtheit der Schädelformen der betreffenden Menschengruppe (Rasse) 
gezogen werden könnte Auch dies bildet ein Problem der Wahr- 
scheinlichkeitsrechnung, welches Problem meines Wissens bisher noch 
nie in der Kraniologie erörtert wurde. — Es muss nun doch als über 
allen Zweifel stehend erklärt werden, dass Kollmann's Versuch: aus 
69 ausgesuchten Schädeln für die Typen der europäischen Bevölkerung 
Schlüsse zu ziehen, unbedingt jedweder wissenschaftlichen Denkart 


zuwiderlaufen muss. Da aber bei einer jeden gesetzmässig zusammen- 


gesetzten Variationsreihe, die Variationen immer in drei Gruppen 


376 A. v. Török, 


(Typen) zerfallen, so müssen auch bei jeder Menschengruppe (gleich- 
viel ob klein oder gross die Menschengruppe ist) immer drei Grund- 
typen unterschieden werden; niimlich die der Anzahl (Häufigkeit der 
Fälle) nach grösste und centralstehende Gruppe, d. i. der Mitteltypus, 
oder centrale Typus d. h. der für die betreffende Menschengruppe 
charakteristische, dommmierende Typus und die endstehenden Gruppen, 
d. h. extremen Typen, welche beide zusammen dieselbe Anzahl 
der Differenzen der mitteltypischen Schädelformen aufweisen. Wie 
wir sehen, ist das Grundprincip der Dreiteilung einer jeden Reihe 
(oder der dieselben repräsentierenden Linie) auch durch die Wahr- 
scheinlichkeitsrechnung bewiesen. — Ich kann auch hier nicht umhin, . 
davor zu warnen, dass man ja nicht die drei Grundtypen irgend einer 
Schädelserie oder mehrerer Schädelserien innerhalb einer grösseren 
Gruppe, z. B. der Bevölkerung eines Erdteiles für absolut gültig nehme; 
damit man nämlich aus ihnen für ganz andere, fremde Menschengruppen 
gültig sein sollende Schlüsse ziehe. Denn das, was für eine bestimmte 
Schädelserie z. B. den Haupttypus, den centralstehenden Typus bildet, 
kann für andere Schädelserien zu dem einen oder anderen endstehenden 
extremen Typus gehören — und vice versa. Mit einem Worte, man 
muss ‚sich streng an die wirkliche Beweisfähigkeit halten, und — ent- 
gegen dem naiven Verlangen der Dilettanten — sich vor jedweder 
wissenschaftlich unbegründeten Verallgemeinerung der Gültigkeit unserer 
Schlüsse hüten. Das grösste Unheil in der Kraniologie ist eben auf 
das Kerbholz dieser Neigung des Dilettantismus zu schreiben. 

Nun komme ich auf die interessanteste Thatsache der Typentrage, 
welche bisher ganz unbemerkt blieb, wiewohl sie sich schon „a priori” 
bei einem regelrecht logischen Denken als notwendig ergiebt. — Unter- 
sucht man nämlich die Variationsreihen der einzelnen Indices der 
Schädelformen von einer und derselben Schädelserie, so bemerkt man 
die höchst auffallende Thatsache: dass diejenigen Schädel, welche 
2. D. in Bezug auf den Cephalindex zusammen den „Mitteltypus®, | 
d. i. den Haupttypus bilden, schon in Bezug auf die zwei anderen 
Indices (Längen-Höhen- und Längen-Breitenindex) nicht mehr zu- 
sammen bleiben, da nach der Gesetzmässigkeit der Variationen em 


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Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 377 


Teil von ihnen zu dem einen und ein anderer Teil wieder zum 
anderen endstehenden Typus gerechnet. werden muss. Da also nach 
dieser sehr wichtigen Thatsache ein einzelmer Schädel nicht einmal 
für die drei Dimensionsverhältnisse eines und desselben Schädelteiles 
(Hirnschädels) denselben Platz in den einzelnen Variationsreihen der 
Schädelserie einnimmt, sondern verschiedentlich varüert auftreten 
kann, oder mit anderen Worten: da ein einzelner Schädel schon in 
Bezug auf einen einzigen anatomischen Hauptteil („Zone“) zw ver- 
schiedenen Typen gehören kann, so muss man ja doch einsehen, dass 
wenn ein bestimmter Schädel z. D. für den Cephalindex der be- 


treffenden Schädelserie einer Menschengruppe als charakteristisch, 


d. h. als typisch angesehen. werden muss, daraus noch „toto coelo* 
nicht gefolgert werden hann, dass er zugleich auch für die anderen 
Indices des Hirnschüdels, somit noch weniger für alle übrigen Indices 
der Schädelform als typisch gelten müsste! Nun, wenn man dies 
einmal weiss, dann wird man erst recht einsehen müssen, auf welchem 
sumpfigen Boden sich die ganze bisherige Typenlehre der Schädel- 
formen bewegt; und man wird einsehen müssen, dass das, was in den 
Augen des Laien für „genial“ gilt, nämlich behufs Typenaufstellung 
von Völkern eines Weltteiles nach Gutdünken gewisse Schädelexemplare 
auszusuchen, eigentlich als ein Hohn auf die Wissenschaft aufzufassen 
ist. Ich habe schon weiter oben erklärt, dass der Begriff des „Typus“ 
einer Menschengruppe ein sehr zusammengesetzter Begriff ist und nur 
dureh Abstraction von den einzelnen „individuellen“ Schädelformen 
construiert werden kann. Nun wissen wir, wie diese Abstraction er- 
folgen muss. Um also sagen zu können, dass die charakteristische 
„typische“ Schädelform einer bestimmten Menschengruppe diese und 
Jene kraniometrischen Eigentümlichkeiten besitzen muss: sind wir ge- 
nötigt, für das betreffende Schädelmaterial soviel Variationsreihen auf- 
zustellen, wie viele Indices nach den drei Dimensionsverhältnissen 
aller anatomischen Hauptbestandteile der Schädelform unterschieden 
werden müssen; und bei einer jedem Variationsreihe der einzelnen 
Indices müssen der Haupt- oder Mitteltypus, sowie die zwei extremen 
Typen ganz gesondert festgestellt werden, so dass die wirklich charak- 


378 A. v. Török, 


teristische oder typische Schädelform, nämlich das „Modell“, erst aus 
den einzelnen Resultaten dieser Variationsreihen construiert werden 
kann. Nun haben wir die volle Beweisführung dafür, was ich schon 
weiter oben amgeführt habe: dass, weil es in der Natur nur „indivi- 
duelle“ Schädelformen giebt, kann es auch keine solche Formen geben, 
die man nach jeder Richtung hin gleichmässig als „typisch“ oder 
„vice versa“ gleichmässig als „nicht typisch“ betrachten könnte. Es 
kann sich also für einen jeden einzelnen Schädel nur darum handeln: 
in welchem gegenseitigen Verhältnisse die für die betreffende Menschen- 
gruppe „typischen“ Charaktere zu den „nicht typischen“, d. h. zu 
den extrem vorkommenden Charakteren stehen. Um nichts weiteres, 
denn hiermit ist die ganze kramiologische Forschung der Schädelserien 
schon abgeschlossen! 

Zu dieser für die gesamte kraniologische Forschung höchst wich- 
tigen Thatsache kann uns übrigens schon eine einfache logische Ueber- 
legung der täglichen Erfahrung führen. 

Wenn jemand sich die Physiognomien der Leute aus irgend einer 
enger begrenzten Menschengruppe (z. B. Familie) genauer in sein Ge- 
dächtnis eingeprägt hat, der wird sich bald ein ungefähres Bild der 
für diese Gruppe charakteristischen, d. h. typischen Physiognomie ver- 
schaffen können. Und wenn ein solcher behufs der Probe die einzelnen 
„individuellen“ Gesichter der Leute mit diesem von der Gesamtheit 
abgeleiteten Bilde des „Typus“ vergleicht, so wird er finden müssen: 
dass er bei einer grösseren Anzahl der Individuen etwas von diesem, 
seinem Geiste vorschwebenden, also idealen Typus oder „Modell“ auf- 
zufinden vermag; dabei wird er aber auch finden müssen, dass bei 
einem jeden Individuum irgend ein Zug in der Physiognomie zu be- 
merken ist, welcher mit dem abstrahierten, also mit dem constant ge- 
dachten „Typus“ mehr oder weniger disharmoniert. Er wird sich diese 
Disharmonie eben als einen speciellen, d. h. „individuellen“ Fall inner- 
halb des einheitlich aufgestellten Typus denken. Oder mit anderen 
Worten, er kommt zu demselben Resultate, wohin die Methode der 
Wahrscheinlichkeitsrechnung führt: dass es nümlich kein einziges 
Individuum giebt, dessen Physiognomie in allen seinen Zügen für 


| gewisse Mystificationen nicht mehr als Errungenschaften wird betrachten 
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Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 379 


die betreffende Menschengruppe gleichmässig „typisch“ geformt wäre; 
wie es auch keine solche Physiognomieen giebt, die in allen Zügen 
gleichmässig „nicht-typisch“ geformt wären. Die eine individuelle 


Physiognomie ist in diesen Zügen „typisch“ und in jenen Zügen 


| „micht-typisch“ ; ebenso wie cine andere Physiognomie wieder um- 
gekehrt nach den einzelnen Zügen „nicht-typisch“ und „typisch“ er- 


scheint. 

Nun haben wir endlich einen sicheren mathematischen Anhalts- 
punkt für dasjenige, was man bisher nur nach flüchtigen, sinnlichen 
Eindrücken sich über einen sogenannten Typus der Schädelform vor- 
stellen konnte, denn die Wahrscheinlichkeitsrechnung giebt uns den 
Beweis der Gesetzmässigkeit der Typen in die Hand; so dass fürderhin 
ein jeder Mensch sich genau in dieser sonst verwickelten Frage wird 
orientieren. kónnen, wenn er die Elemente der Wahrscheinlichkeits- 
rechnung inne hat — wie ich sie hier für jedermann möglichst leicht 
verständlich gemacht habe. 

Die Wahrscheinlichkeitsrechnung benimmt der ganzen Typusfrage 
jenen geheimnisvollen Schleier, welcher bisher eine jede genauere Ein- 
sicht in das Problem verhinderte. Es ist durch die Anwendung der 
Wahrscheinlichkeitsrechnung nunmehr móglich geworden, dass man 


künnen. Es ist ja doch klar, dass wegen des Mangels einer sicheren 
Orientierung man bisher eine jede Frage so auslegen konnte, wie man 
eben wollte; und in der That hat ein jeder Autor die Rassenfrage so 


gedreht und so ausgelegt, wie es seinen aprioristischen Speculationen 
; am besten entsprach. Wenn es aber keine sichere Orientierung gab, 


so konnte es auch keine ernste Kritik geben, und diese Sicherheit vor 
einer Kritik musste zu verlockend auf jeden speculationslustigen Geist 
wirken, um in der Kraniologie hóchst schwierige Probleme ohne Mühe 


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, und ernste Arbeit in Angriff zu nehmen!) — Nun wird die Sache 


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*) Die bisherige Kraniologie, welche, wie keine andere naturwissenschaftliche 
Diseiplin, so dilettantenmüssig betrieben wurde, befand sich genau in demselben 
Stadium, wie die Himmelskunde zur Zeit wo man mit vielverheissenden Zauber- 
worten die grossen Probleme lósen zu kónnen vermeinte. Es wird von Maupertuis, 
einem französischen Astronomen, erwähnt, dass dieser, als ihn einmal ein Freund 


380 A. v. Török, 


fürderhin doch etwas schwieriger sein, weil ein jeder in den Stand 
gesetzt ist, Kritik zu üben und die jeweiligen speculativen Dichtungen 
auf ihren wahren Wert zurückzuführen. Von nun an wird man das 
Hauptgewicht nicht auf die Speculationen, sondern auf die Frage ver- 
legen müssen: ob und welche Thatsachen für die betreffenden Specu- 
lationen als Beweis angeführt werden können. Die Devise muss fürder- 
hin in der -Kraniologie lauten: „rem bene s? poteris, si non, quocunque 
modo rem.“ 
Nachdem hier der Nachweis geliefert wurde, wie der präcise Be- 
griff eines kraniologischen Typus auf Grundlage der Wahrscheinlich- 
keitsrechnung construiert werden soll; nachdem ich hier darauf hin- 
gewiesen habe, dass es keine einzige specielle Schädelform giebt, die 
für die betreffende Menschengruppe nach jeder Richtung hin gleich- 
mässig als „typisch“ aufgefasst werden könnte, und da ich namentlich 
die Coneordanz im Resultate der Wahrscheinlichkeitsrechnung mit der 
täglich zu machenden Erfahrung nachgewiesen habe: dass ein für die 
betreffende Schädelserie (einer Menschengruppe) in allen anatomischen 
Hauptbestandteilen (Zonen) charakteristischer „Typus“ der Schädelform 
nur durch Abstraction von den einzelnen „individuellen“ Schädelformen 
künstlich aufgestellt werden kann; so wird es fortan höchst leicht und 
einfach sein, sich in Bezug auf die eigentliche Aufgabe der kranio- 
logischen Forschung zu orientieren. Denn die Methode der Wahr- 
scheinlichkeitsrechnung ist derart prácis und klar, dass man sich über 
einen jeden zu unternehmenden Schritt volle Rechenschaft geben kann. 
Die Wahrscheinlichkeitsrechnung lehrt uns hier das wahre Wissen, ent- 
sprechend dem Princip Bacon’s: „vere scire est per causas scire* — WO- 
durch die maassgebenden Ansichten der Autoritäten gänzlich überflüssig 
geworden sind. Fortan wird ein jeder Kraniolog, ohne Anweisung 
der Schablonen, selbständig sein Schädelmaterial untersuchen können. 


auf einem Canapé tief in sich versunken antraf, auf die Frage, womit er sich be- 


schäftige, zur Antwort gab: „Je voudrais résoudre un beau probléme, qui ne serait 
pas difficile“ (siehe hierüber: Acta Reg. Scient. Univ. Hung. Budapest, anni 1891— 92, 
die Rektoratsrede des Herrn Dr. Baron Roland Eötvös, p. 43). — Von solchen 
Maupertuis wimmelte bisher die Kraniologie seit Lavater und Gall bis auf den 
heutigen Tag. 


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Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 381 


Ausser der Priicisierung der arithmetischen Mittelzahl (0M — / 


| und M + 77) lehrt uns noch die Wahrscheinlichkeitsrechnung: auf welche 
| Weise die auffallende Launenhaftigkeit in der Häufigkeit der einzelnen 
| Wertgrössen (Glieder) der Schädelserien mit der Gesetzmüsigkeit der 


zufälligen Erscheinungen in Einklang gebracht werden kann. Wie wir 


‚schon aus den drei Reihen (e, 4, e), sowie aus der Kollmann'schen 
| Schädelserie deutlich ersehen konnten: folgen einerseits die einzelnen 
| Wertgrüssen weder in continuierlich aufsteigender Reihe der Werte, 
| da zwischen den auf einander zunächst folgenden Wertgrössen einige 
| fehlen und andererseits die einzelnen Wertgrössen sich nicht gleich- 
mässig wiederholen, denn indem einige nur ein einzigesmal vorkommen, 


wiederholen sich andere ganz verschiedentlich häufig, so dass man hier 


| eine Gesetzmässigkeit nicht aufzufinden vermag (wie z. B. in der Reihe 
| d und e, sowie in der Kollmann’schen Schädelserie). Es fragt sich 


also: ob und wie eine Gesetzmässigkeit hier nachgewiesen werden 
könnte? Ich habe schon weiter oben den Nachweis geführt, dass im 
alleemeinen die Wahrscheinlichkeitsrechnung jene hóchst wichtige That- 


sache zur Evidenz gebracht hat, wonach diejenigen Wertgrössen (Glieder), 


welche von der arithmetischen Mittelzahl eine geringere Differenz auf- 
weisen, in einer jeden Variationsreihe, wo die Gesetzmüssigkeit nach- 
gewiesen werden kann, immer viel häufiger vorhanden sein müssen, 
als diejenigen, welche eine grosse Differenz aufweisen. — Eben darauf 
beruht die Dreiteilung jeder Variationsreihe in eine centralstehende 
Mitteleruppe und in zwei endstehende extreme Gruppen. Und wir 


| wissen bereits, dass, was die Anzahl der einzelnen Differenzen, näm- 
| lich ihre Häufigkeit anbelangt, die Mittelgruppe (der Mitteltypus) eine 
. gerade zweimal so grosse Anzahl von einzelnen Differenzen aufweisen 


muss, als jede einzelne extreme Gruppe, d. h. dass die Anzahl der 
Differenzen innerhalb des Mitteltypus gleich der Anzahl der einzelnen 
Differenzen von beiden extremen Gruppen (extremen Typen) sein 
muss. Wenn wir uns aber dessen zurückerinnern, dass die Wahr- 
Schemlichkeitsrechnung nur unter der Bedingung: dass alle möglichen 


‚Variationen in Betracht gezogen sind, die Gesetzmässigkeit ganz sicher 


nachzuweisen vermag, so ist es einzusehen, dass bei Schädelserien, wo 


382 A. v. Török, 


diese Bedingung nie erfüllt werden kann — auch die Gesetzmässigkeit 


nie ganz sicher, sondern immer nur mit irgend einem Bruchteile dieser, | 


d. h. nur mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit nachgewiesen werden 
kann. 

Nun wollen wir die Methode der Wahrscheinlichkeitsrechnung in 
Bezug auf die Gesetzmässigkeit der Anzahl (Häufigkeit) jeder einzelnen : 
Differenz innerhalb der Variationsreihe bei den Zahlzeichen c, d,.e 
demonstrieren. 


Für die Reihe c: 18, 19, 19, 20, 20, 20, 20, 20, 21, 21, 22 be | 
merken wir schon auf den ersten Blick, dass die zur Mittelgruppe © 


(Mitteltypus) gehörigen, d. h. die zwischen den Werteróssen M—17, 


— 19:26 und M + r, — 20'74 vorkommenden Glieder (20, 20, 20, 20, 20), | 


deren Differenz — 0 ist, beinahe die Hälfte der Häufigkeit aller übrigen 
Glieder ausmachen (die genaue Hälfte wäre bei 11 Gliedern — 5:5). 
Nach der Gesetzmässigkeit der zufälligen Erscheinungen müsste, bei 
Inbetrachtnahme aller möglichen Fälle, hier die Häufigkeit der Diffe- 
renzen zu der Häufigkeit aller übrigen Differenzen der beiden extremen : 
Gruppen sich verhalten wie 0:5:0:25, d. h. das Häufiekeitsverhältnis der 
linksseitigen und rechtsseitigen Gruppen müsste zur Mittelgruppe sein 


wie: 0:95:0:5:0:25. Da also hier das Häufigkeitsverhältnis nicht ganz M 
der Gesetzmässigkeit entspricht, so konnte auch die arithmetische | 


Mittelzahl (20) ebenfalls nicht ganz der wahren Mittelzahl (zwischen 


M — R, — 1978 und M + ER, = 20:22) entsprechen; oder wie es | 


„a priori schon zu erwarten war: dass durch die Reihe c, wie alle | 


unsere Beobachtungsreihen, da sie nicht alle möglichen Fälle der | 
Variationen enthalten können, die Gesetzmässigkeit nicht in ihrer Voll I 


kommenheit, d. h. mit ganzer Sicherheit repräsentieren kann. (Von deni 


anderen zwei Reihen d und e wollen wir jetzt ganz absehen, da hier; 
die Unregelmässigkeit der Differenzen zu gross ist und dementsprechend |. 


auch die arithmetische Mittelzahl von der centralstehenden wahren 
Mittelzahl einen zu grossen Unterschied aufweist.) ] 


Es fragt sich nun: wie könnte man die Häufigkeit einer jeden 
Wertgrösse (Glieder) in der Reihe c im Sinne der Gesetzmässigkeit | 
mittels der Wahrscheinlichkeitsrechnung exact bestimmen? 


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Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 383 


Da hier die Anzahl der Glieder (N = 11) gegeben ist, so ist es 
einleuchtend, dass man hier nur innerhalb dieser 11 Glieder die Fülle 
der Variationen in Betracht ziehen kann. Und diese Forderung führt 
uns zu den unendlich kleinen (infinitesimalen) Variationen. Wir sind 


genötigt, die Einheiten von ganzen Zahlen (z. B. zwischen 18, 19, 20, 
21, 22) in unendlich kleine Bruchteile dieser Einheiten aufzulösen und 


diese als infinitesimale Einheiten aufzustellen, wodurch wir anstatt einer 
zickzackigen Curvenlinie eine continuierliche krumme Curvenlinie be- 
kommen, wenn wir die Zahlreihe c graphisch darstellen (vergleiche die 
Curvenlinien in Fig. 2 auf Taf. XV). Die Gesetzmässigkeit der Varia- 


tionsreihen wird nämlich durch eine continuierliche krumme Curvenlinie 


ausgedrückt. Damit aber eine continuierliche krumme Linie entstehe, 
müssen unzählige (infinitesimale) kleine gerade Linien genommen werden, 
da eine jede krumme Linie sich aus unendlich vielen kleinen geraden 
Linien zusammengesetzt darstellen lässt, wobei eine jede einzelne gerade 
Linie zum betreffenden Teile der krummen Linie sich: wie eine Sehne 
zum Bogen verhält, und je geringer die Pfeilhöhe ist, um so geringer 
ist dann der Unterschied zwischen den beiden (geraden und krummen) 
Linien, wie dies die Fig. 1 auf Taf. XV zeigt. Nehmen wir hier 
den Halbbogen A( ^B, so bildet dies die krumme Linie, die dazu ge- 


| hórige gerade Linie ist die Sehne — A— P, die Pfeilhöhe ist — t S— P. 


Teilen wir den Halbbogen in zwei gleiche Teile (4^ 1S und SC) b), 
so haben wir zu Sehnen: A— 7p — $ und S—p— 5, die Pfeilhöhen 
sind beiderseits: t p—s, tp—vs’; setzen wir die Teilung fort, so be- 
kommen wir abermals je zwei kleinere Bogen: 4^ ^s, s ^ links 


|! und ST ^s, s 1B rechts, ihre Sehnen sind links: A— pP — s, s— p'— 5, 


rechts: S— p'— s', s'—— p — S; die entsprechenden Pfeilbogen sind 
links und rechts: t ps", t p—s'". Wie wir aber ganz deutlich 
sehen können, nähert sich die betreffende krumme Linie umsomehr der 
geraden Linie, je kleiner die Pfeilhóhe wird; und würde man unter 
einem Vergrösserungsglase die Teilung der Bogen noch weiter fort- 
Setzen, so würde man solche kleine Bogen und Sehnen bekommen, bei 


welchen das freie Auge gar keinen Unterschied mehr zwischen geraden 


und krummen Linien wahrnehmen kónnte. Wir sehen ganz klar, dass, 


384 A. v. Török, 


weil die Wahrscheinlichkeitsrechnung von unendlich kleinen Unter- 
schieden (Differenzialen) der Variationen ausgeht, auch ihre — die 
Gesetzmässigkeit ausdrückende — Curvenlinie eine stetige (continuier- 
liche) krumme Linie darstellen muss. Denn während die empirische 
Curvenlinie von Variationsreihen (siehe die Zickzacklinien der Fig. 2, 
3, 4 auf Taf. XV) nur die thatsächlich vorkommenden Wertgréssen an- 
zugeben vermag, wobei die Launenhaftigkeit der Zufälligkeiten zur 
Geltung gelangen müssen, infolge davon sowohl die Wertgrössen keine 
continuierliche Reihenfolge, wie auch die Häufigkeit der einzelnen 
Glieder keine regelmässige Schwankungen aufweisen (und daher die 
Curvenlinie einerseits unterbrochen und andererseits zickzackförmig ver- 


laufend ist), umfasst die Curvenlinie der Wahrscheinlichkeitsrechnung W 


alle möglichen minimalen Differenzen der auf einander folgenden Wert- 


srössen, sowie ihre regelmässigen Häufigkeiten (Wiederholungen), wes- 


halb sie einerseits eine nirgends unterbrochene und andererseits eine 
krumme Linie darstellen muss (siehe die wellenförmigen Linien der 
Fig. 2, 3, 4 auf Taf. XV). 

Dem vorhin Gesagten zufolge werden wir bei Vergleichung der 
beiderlei Curven (Fig. 2) bemerken können, dass, wenn auch die 
Schwankungen (Zickzacklinien) der empirischen Curvenlinie, wegen der 
Continuität in der mathematischen Curvenlinie gänzlich verschwunden 
sind (die vielen feineren senkrechten Linien-Ordinaten — zwischen den 
diekeren senkrechten Linien in Fig. 2 sollen die infinitesimalen Diffe- 


renzen zwischen den thatsächlich vorkommenden Wertgrössen der | 
Glieder so ungefähr repräsentieren), so stimmen doch beide im grossen | 


und ganzen mit einander überein. Beiderlei Curvenlinien zeigen in der 


Mitte eine symmetrische, centralstehende Erhebung (Spitze, Kuppe), | 
von welcher linker- und rechterseits die Neigung gleichmässig verläuft, | 
um dann eine Knickung (bei der empirischen Linie) oder Einbiegung ? 


(Inflexion bei der mathematischen Linie) aufzuweisen, von welcher die 
Linien abermals sich stetig neigen. Dass zwischen beiden Curvenlinien 
ein ganz bestimmter Zusammenhang bestehen muss, ist nicht schwer 
zu erraten. Wenn wir uns an die drei Momente der Gesetzmässigkeit 
der Variationsreihen zurückerinnern, so werden wir es ganz erklärlich 


Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 385 


finden: dass die Curvenlinie in der Mitte eine Hervorragung bilden 
muss — da die der Mittelgruppe angehörigen Glieder (Wertgrössen) 
am häufigsten vorkommen (die Häufigkeit wird, wie wir bereits wissen, 
graphisch dadurch dargestellt, dass die zum constanten Vergleichs- 
maassstab gewählte Linieneinheit so oft senkrecht gesetzt wird, wie die 
"betreffende Wertgrösse oder das Glied in der Reihe vorkommt); und 
weil eben die zu den beiden endstehenden (extremen) Gruppen gehörigen 
| Wertgrössen immer seltener vorkommen, so muss auch die Curvenlinie 
eine gegen die Horizontale geneigte sein. Wir können demzufolge — 
wie ich dies bereits im vorigen Aufsatz erwähnte — schon bei der 
Betrachtung einer gegebenen empirischen Curvenlinie im allgemeinen 
beurteilen, ob die Gesetzmässigkeit mittels der Wahrscheinlichkeits- 
rechnung mit einer grösseren oder geringeren Genauigkeit nachgewiesen 
werden kann oder nicht, d. h. ob die mathematische Curvenlinie mit 
der empirischen in Harmonie gebracht werden kann. Und schon der 
| Anblick der empirischen Curvenlinie in der Fig. 3 auf Taf. XV !) lehrt 
‘uns, dass die Kollmann’sche Gesichtsindexreihe zum Nachweis einer 
Gesetzmissigkeit nicht taugt; ebenso wie die empirische Curvenlinie in 
der Fig. 4 uns lehrt, dass die Kollmann'sche Cephalindexreihe hierzu 
‚sehon etwas geeigneter erscheint. 

| Bevor ich auf die graphische Ausführung der mathematischen 
Ourvenlinie übergehe, muss ich noch die Berechnung der Häufigkeit 
‚der einzelnen Wertgrössen der Variationsreihen näher erörtern. 


Wie wir wissen, war es die Berechnung der sogenannten wahr- 


€ 


‘scheinlichen Abweichung (r), wodurch uns eine nähere Einsicht in die 
Beschaffenheit der Variationsreihe ermöglicht wurde; da ihre Wert- 
grósse auch auf die anderen Momente der Variationen (M — 7, M+ r, 


ht +e 


N 
Il 


xm M--R,M-—R, E = Präcisionsverhältnis, En Gewichts- 
verhältnis) von entscheidendem Einfluss ist. — Nun wollen wir hinzu- 


fügen, dass die Wertgrösse von + auch für die Berechnung der Häufig- 


———— 


1) In Fig. 3 habe ich die empirische und mathematische Curve des Gesichts- 
index — und in Fig. 4 diejenige des Cephalindex der Kollmann’schen Schädelserie 
dargestellt. 


Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XI. 25 


——@—@="@<@@ is 


386 A. v. Török, 


keit der einzelnen Wertgrössen (Glieder) der Reihe von entscheidendem 
Einfluss ist. 

Die zunächst zu lösende Frage wird demnach die sein: wie die 
Häufigkeit der einzelnen Wertgrössen (Glieder) einer Variationsreihe 
mit Hülfe von 7 berechnet werden kann? 

Um auf diese Frage antworten zu kónnen, müssen wir einige 
orientierende Bemerkungen aus der Wahrscheinlichkeusechnun sowie 
aus der Infinitesimalrechnung vorausschicken. 

Um die Sache leichter verständlich zu machen, nehmen wir hier 
abermals die Reihe c zur Hülfe, die wir so aufstellen, dass die Häufig- 
keit (Wiederholung) der einzelnen Wertgrössen (Glieder) bei der Be- 
sichtigung recht auffallend sei. Die folgende Tabelle stellt die Varia- 
tionsreihe c wie eine Curve in Ziffern ausgedrückt dar. 


20 
20 
200 
Beihelendtle dase va su neo Sul nr M NEG 
18(1mal) 19) @mal) 20 215 (2mal)  22(1 mal) 
18 19,19 20, 20, 20, 20,20 21,21 22 
(M = 20) 


Wenn wir wissen, dass die einzelnen Wertgrössen (Glieder) in 
dieser Reihe nach einem Gesetze sich wiederholen, so miissen wir 
sofort gewahr werden, dass die Häufigkeit der Wiederholung der 
einzelnen Wertgrössen (Glieder) mit der Stellung zur centralen Wert- 
grosse (M=20) in irgend einem Zusammenhang stehen muss. Wir 
bemerken nämlich, dass die Wertgrösse: 20 (von welcher die centrale 
Wertgrösse nur sehr wenig verschieden ist), am allerhäufigsten, d. i. 
5mal sich wiederholt, die ihr links und rechts nachfolgende Wert- 
grüsse: 19 und 21 je 2 mal, hingegen die beiden endstehenden Wert- 
gròssen: 18 und 22 nur einmal vorkommen, d. h. die zwei letzteren 


wiederholen sich überhaupt nicht. Mit einem Worte: wir bemerken, 


dass die Häufigkeit (Wiederholung) vom Mittelpunkt der Reihe gegen 
die beiden Enden abnimmt. Denken wir uns eine Urne, in welcher 
11 Kugeln liegen, unter diesen sei eine mit Nr. 18, zwei mit Nr. 19, 


Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 387 


fünf mit Nr. 20, zwei mit Nr. 21 und eine mit Nr. 22 bezeichnet. 
Es ist einleuchtend, dass, wenn aus der Urne eine Kugel gezogen 
werden soll, man schon im voraus weiss, dass die Chancen der Ziehung 
nicht für alle diese numerierten Kugeln gleich sein können. Es ist 
leicht einzusehen, dass, wenn alle 11 Kugeln mit 20 bezeichnet wären, 
man bei einer jeden Ziehung ganz sicher eine 20er Kugel ziehen 
müsste. Man drückt dies in der Formel eines Bruches aus, wo der 
Zähler die Häufigkeit der betreffenden Kugel (hier also — 20) und der 
Nenner die Summe aller Kugeln bezeichnet. Sind also alle Kugeln gleich 
(d. i. mit 20) bezeichnet, so müssen sie ebenso häufig (zahlreich) sein, 


i 11 . 
wie Kugeln in der Urne sind: da! Der Quotient 1 bedeutet hier 


die Sicherheit der Ziehung; hier hat man es nicht mit einer Wahr- 
scheinlichkeit, sondern mit der Sicherheit selbst zu thun. Der Quotient 
ist in diesem Falle der Einheit gleich. Sind aber in der Urne, wie 
wir angenommen haben, unter den 11 Kugeln: nur fünf mit 20, zwei 
mit 19, zwei mit 21, eine mit 18 und eine mit 22 bezeichnet, so 
kann hier nicht mit Sicherheit vorausgesagt werden, welche von den 
fünferlei numerierten Kugeln bei der Ziehung herausgenommen wird. 
Man kann hier nur von einer Wahrscheinlichkeit der Ziehung irgend 
einer von diesen Kugeln reden. Dass die Wahrscheinlichkeit nicht für 
alle diese Kugeln gleich sein kann, ist selbstredend. Wie gross ist 
aber die Wahrscheinlichkeit für eine jede einzelne dieser fünferlei 
Kugeln? Diese Wahrscheinlichkeit drückt der erwähnte Bruch aus: 
dessen Zähler die Anzahl (Häufigkeit) der betreffenden Kugeln und 
dessen Nenner die Summe aller Kugeln bedeutet. Die Wahrscheinlich- 
keit =W) wird also für die einzelnen Kugeln folgende sein: für 
Nr. 18 rg ebenso für Nr. 22 RI für Nr. 19 MCN für Nr. 21 
jet 1l 11 
| 1 


: 1 i En: 
für Nr. 20 a Addiert man diese Brüche, so ist —+ — 


Wil’ 1 hats EI 


= 


+ È + È + DI = = — ], d. h. es ist ganz sicher, dass bei der Ziehung 


irgend eine von diesen Kugeln unbedingt herausgenommen wird. Es 


ist dies sicher, aber eben deshalb kann die Wahrscheinlichkeit der 
25 * 


388 A. v. Török, 


Ziehung einer speciellen Kugel von diesen fünferlei Kugeln nur ein 
Bruchteil dieser Sicherheit sein. Wir können uns jetzt so ausdrücken: 
dass in einer gesetzmässigen Variationsreihe die Wahrscheinlichkeit der 
Wiederholung (Häufigkeit) der Wertgrössen mit der Stellung zur 
centralen Grösse in einem innigen Zusammenhange stehen muss: da 
die Wahrscheinlichkeit der Wiederholung der Wertgrössen von dem 
Mittelpunkte (centralen Wertgrösse) gegen die beiden Enden: hin stetig‘ 
abnimmt. In der mathematischen Analysis heisst der Zusammenhang 
zwischen zwei Wertgrössen (nach Bernouilli) eine Function (F, f, 9, 
V, x sind die Buchstaben, womit die mathematische Function bezeichnet 
wird). Worauf bezieht sich hier die mathematische Function (d. i. der 
strenge Zusammenhang)? — Offenbar auf das Verhältnis zwischen 
der Stellung der einzelnen Wertgrössen zur Mittelzahl und ihrer 
Häufigkeiten. Wir werden also hier sagen, dass die Wahrscheinlich- 
keit der Häufigkeit der einzelnen Wertgrössen eine Function ist, die 
durch den oben erwähnten Bruch ausgedrückt werden kann. So ist 


die Function für die Wertgrösse: Nr. 18, 9 (e für Nr 


1 1 
giu 2 ci 1 
g (19) == —, für Nr. 21, 9p (21) — —— und für Nr. 22, 9 Q2)=—. 
11 11 | 11 
Wie wir also sehen, nimmt die Grösse der Function (y) vom Mittel- 
punkt (N: 20, p@0)= >] gegen die beiden Enden, wie die Brüche: 


Tuy 2/55. 2er: 
FE Ap TII 
Wertgrössen in Bezug auf das Verhältnis zur centralen Wertgrösse 
näher in Betracht ziehen, so bemerken wir die Thatsache, dass die 
Function um so grösser ist, je geringer die Differenz (0) zwischen der 
betreffenden Wertgrösse und der arithmetischen Mittelzahl ist; und 
umgekehrt, die Function um so geringer wird, je grösser die Differenz 
(9) zwischen der betreffenden Wertgrösse und der arithmetischen Mittel- 
zahl wird. Schreiben wir behufs bequemer Uebersicht die Differenzen 
(0) oberhalb der einzelnen Wertgrössen und die Functionen (y) unter- 
halb derselben. 


ab. Wenn wir nun die Häufigkeit der einzelnen 


Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 389 


Id=—2 |d=-1| d=0 | 2=+1 | d—+2 
18 19 | RD 21 29 
Reihe c: xs er [aiu u N N 2 

1 2 5 2 ] 

Frot ale oe vA | io lil = 11 


—— À— ———————— ——-—-——————— ———— —— —À 
| 


Wir können aussagen: dass die Function am grössten ist, wenn 
die Differenz von der arithmetischen Mittelzahl Null ist ó — 0, und am 
geringsten ist, wenn die Differenz am grössten wird. Ja, sie wird 
Null, oder was auf eins hinausläuft, unendlich klein, wenn die Diffe- 
renzen der zwei endstehenden Grenzwerte unendlich gross (0 — co) 
| werden, wenn also die beiden Grenzen (— / und -- 7) — co sind. Merken 
wir uns, dass die Function: y am grössten ist, wenn 0 — 0, und dass 
( —0, wenn d= © ist. 

Da aber die Wahrscheinlichkeitsrechnung alle möglichen Fälle der 
Zufälligkeiten (nennen wir sie fortan: Wahrscheinlichkeiten) der Varia- 
tionen in Betracht ziehen muss, damit die Gesetzmässigkeit eine 
continuierliche (nirgends unterbrochene) innerhalb der betreffenden 
Variationsreihe sei (denn auch nur in diesem Falle kann ihre Curven- 


ne. tal ee Tei "e en EE IMMUNE OO 


| linie zu einer stetigen, nirgends unterbrochenen krummen Linie werden), 
so kann sie sich mit den groben Intervallen der Differenzen (zwischen 
| den einzelnen Wertgrüssen und der arithmetischen Mittelzahl (hier 
4. B, —d=2, —d—1, -]-ó— 1, +d=2) nicht begnügen und muss 
dieselben in unendlich (infinitesimale) kleine Intervalle zerlegen, wo 
dann innerhalb eines jeden grösseren Intervalles die Differenzen unter 
einander ebenfalls unendlich (infinitesimal) klein werden. Anstatt der 
Intervalle: 0—1, 0-1, 0— 2, 0-12, werden wir also Intervalle 
nehmen müssen, wie z. B. 0 und 0:0000001 etc., so dass auch die 
Differenz (9) unendlich klein wird. Denkt man sich unter den griechischen 
Buchstaben: 9, 0", 6”, 0"" etc. unendlich kleine Differenzen, so wird 
auch die Function zwischen diesen nur unendlich kleine Unterschiede 
aufweisen, so dass man schliesslich sagen kann, dass die Funetion 
von 1 beinahe ganz dieselbe ist, wie von 1-- 00000001. Nennen wir 
1 — à und 1 + 00000001 = 0’, so wird in diesem Falle g (0) = q (9 + 0’). 
Infinitesimale Differenzen (Differenzialen) drücken wir mit: dd aus. 


390 A. v. Török, 


Somit werden wir die Function einer infinitesimalen Differenz, d. h. 
die Wahrscheinlichkeit, dass eine gewisse Wertgrósse, in dem Intervalle 
zwischen der Einheit (1) und der von dieser nur unendlich wenig ver- 
schiedenen Wertgrósse (0:0000001) fällt, folgendermaassen ausdrücken: 
q(0)x dd=0-+d0. Es ist einleuchtend, dass wenn wir die Function 
einer solchen Wertgrösse berechnen wollen, die innerhalb eines grösseren 
Intervalles, z. B. zwischen 1 und 2 vorkommen soll, wir alle infini- 
tesimalen Differenzen der unendlich klein gemachten Teil-Intervalle in 
Betracht ziehen müssen. Bezeichnen wir die Summe dieser mit dem 


1 
Zeichen | , so bekommen wir die Integrale dieser Function: / po. do, 


deren Wertgrösse um so grösser wird, je grösser die beiden Grenzen 
] — —/, 2— +1! (I—limes) des ganzen Intervalles werden. So dass, 
wenn wir die beiden Grenzen des Intervalles unendlich gross nehmen, 
die Function gleich sein muss mit der Einheit, d. h. die Wahrschein- 
lichkeit geht in die Sicherheit über (da innerhalb unendlicher Grenzen 
alle möglichen Fälle der Differenzen vorkommen müssen, und die Formel 


wird sein: [72 9).d0=1, 


L2 


Nun wollen wir wissen, welche Werterósse innerhalb jedes einzelnen 
Intervalles der Differenzen am wahrscheinlichsten vorkommt. Eine 
solche Werterüsse muss so beschaffen sein: dass sie zwischen allen 
móglichen in dem betreffenden Intervalle vorkommenden Wertgróssen 
der Differenzen centralstehend sei, d. h. dass man 1 gegen 1 wetten 
kann, dass sie von allen übrigen im Intervalle vorkommenden Wert- 
grössen der Differenzen ebenso oft nicht erreicht wird, als sie über- 
troffen wird (wie wir dies auch bei der Erórterung der sogenannten 
„wahrscheinlichen Abweichung —r gesehen haben). Ihre Wahrschein- 
lichkeit muss —!/, gleich sein, und hierfür dient die Formel: 


2 (D Il 
= e TEA) 
=: 2 


!) Zur Entstehung dieser Formel sollen folgende voraufgehende Formeln im 
grossen und ganzen Aufschluss geben: 1. Nennen wir die Funetion oder Wahrschein- 
lichkeit (g) einer Wertgrösse der Differenz (9) = pm .d, so wird 2. die vom Differen- 
tialen abgeleitete (derivierte) Function (Wahrscheinlichkeit) dieser Differenz sein: 


T 


u 


Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 39] 


Diese Formel dient zum Argument einer interpolierten Zahlen- 
tabelle (siehe im Anhang), in welcher auf eine jede einzelne Wertgrösse 
(erste Columne =?) von 0:01 bis 5'00 die entsprechenden Procente 


d pd 
ng j = 0; 3. p ist eine constante Quantität (4), daher: g d — k d, substituiert 
: d qo à È Ip.d ; ; 
iu die vorige Formel: TUE qui kd, hieraus: siva = kd.dd; 4. integriert 


durch den Logarithmus log. q 9 = da kd*--log. x, woraus pd=xe E kdd (e — 


ist die Basis des natürlichen oder Napier'schen Logarithmensystems = 27182818. . ..): 
5. und weil die Function (gd) immer kleiner wird, je grösser d ist, so muss 


A : 
gl negativ werden; setzt man für: — 3% = —hh(=h’), so wird die Formel 


(in Nr. 4) pd=xe = kdd in die folgende Formel übergehen: pd — x e-hh dd. 


6. setzen wir diesen Wert von gd in die Formel (siehe oben im Text), wo die 
Function aller möglichen Fülle der Differenzen in Betracht gezogen worden 


+ c 
sind: ij pd .dd—1, so wird diese in die folgende Formel übergehen: 
— co 


ES Add : : 
xe" 99419g.— ]: 7. setzen wir Ad — f gleich, so ist das Integrale: 


i 00 


+ co 
EB - c dt —1; 8. da aber x = E = — die Ludolph'sche Zahl — 3:14159265), 


h — co Va 


so wird die Formel (Nr. 5): pd — x e-^ ^ 92 in folgende übergehen: PI e eh dd, 
Va 

und diese Formel drückt die Funetion der Differenz am vollständigsten aus; 8. be- 

stimmen wir das Integrale der Differenzen innerhalb eines Intervalles, z. B. 

zwischen 0 — « (a = irgend eine Wertgrösse der Differenz), so haben wir: 


h 


Va 
Dan AU : E È 
M e dt, und weil in der Summe der Differenzen der Wertgrüssen innerhalb 

des Intervalles (0 — wh) sowohl die negativen wie die positiven Differenzen enthalten sind, 

muss das Integrale doppelt genommen werden, wodurch die folgende Formel entsteht: 


d= 4 
BE. x e-hh dd dd; 9. setzen wir Ad=t gleich, so bekommt man: 


Va 


ail 
=! in y 6 dt; und endlich 10., weil die wahrscheinliche Differenz die Anzahl 


(Häufigkeit) der Differenzen, welche kleiner sind, ebenso gross ist als die Anzahl 
derjenigen, welche grósser sind, so muss das Integrale dieser wahrscheinlichen 
Differenz = 05 = » gleich sein; ihre Wertgrósse ist mittels einer interpolierten 


Zahlenreihe genau bestimmt: ¢ = = 047694 — 05, die Endformel ist also: 


x | e eut dio -— = diejenige, wie ich sie oben im Text mitteilte. 


Va 


399 A. v. Török, 


[zweite Columne = 9 (pt’)| bis auf den 0:00001tel Bruchteil eines: 
Procentes berechnet sind. Mittels dieser Tabelle kann die Anzahl der) 
sich wiederholenden Wertgrössen (d. h. ihre Häufigkeit) für ein jedes‘ 


Intervall der Glieder höchst einfach nach der Formel: # =— berechnet | 


werden (? — bedeutet die Wertgrösse des Quotienten, welcher ent- 
steht, wenn man die von der arithmetischen Mittelzahl nach links und 
rechts gleichmässig gerechnete Entfernung der Intervalle der GliederM 
(Stufen) mit der Wertgrósse der „wahrscheinlichen Abweichung“ =r 
dividiert. 


Die praktische Ausführung der Rechnungen wird uns die Worte | 
hierüber viel verständlicher machen. Und so wollen wir bei der Reihe c 
die Hàufigkeit innerhalb eines jeden Intervalles (Stufe) der auf einander 
folgenden Glieder mittels dieser Tabelle berechnen. Schreiben wir die 
Glieder der Reihe c nochmals hierher. 


Differenzen . . . . . || (—d=2)| (—d=1)| (0-0) | (+Jd=1| Hd—2) 
| 20 
19 2 21 
Häufigkeit der Glieder. | 18]1 | j9}2 | 20/5 je | 22}l 
o 21 J 
| 20 
20 
mp Dt 
tischen Mittelzahl Ge? Gol) erac DI ea 


Will man auf Grundlage der Gesetzmässigkeit der Reihe berechnen, | 
wie gross die Häufigkeit der zwischen 19 und 20, sowie 21 und 20) 


fallenden Wertgrössen ist, so wird nach der Formel = (a = 
ge 2 
074 
(#) der Interpolations-Tabelle die der Wertgrösse entsprechenden Pro- 
centwerte in der zweiten Columne |0(pt)] auf, so finden wir # (1°35) 
— 063747 °/. Weil die Reihe aus 11 Gliedern besteht, muss 0°63747 


Vo — 0:74) — 1:35 —/' sein. Suchen wir in der ersten Columne 


b. 


Neuere Beitrüge zur Reform der Kraniologie. 393 


mit 11 multipliciert werden: 0°63747 >< 11 — 701217, d. h. zwischen 
19 und 21 müsste die Häufigkeit der Glieder nach der Wahrschein- 
lichkeitsrechnung = 7:01217 sein, wovon die eine Hälfte — 3:506085 
links und die andere Hälfte — 3:506085 rechts von der arithmetischen 
Mittelzahl fällt. Wenn wir also die mathematische Curvenlinie con- 
struieren wollen, so wird man die senkrechte Linie (Ordinate) zwischen 
19 und 21, also auf 20— 3.506085 Einheiten gleich machen müssen. 
Hierauf berechnen wir die Häufigkeit der Glieder zwischen 18—19 und 
a 2 


21—22; hier ist 4 —2, so wird: ¢’ ——-———=92'70 sein, dieser 
V3 MOTE 


- Wertgrüsse entspricht [0 (pt’)]—= 093141, dies mit 11 multipliciert: 


0°93141 2« 11 — 1024551; dies bedeutet soviel, dass im Intervalle 
zwischen 18 und 20, sowie 20 und 22 die Häufigkeit — 10:24551 Ein- 
heiten gleich ist, in welcher Summe also die Summe der Häufigkeit 
zwischen 19 und 20, sowie 20 und 21, nämlich 7:01217 schon enthalten 


ist. Wenn wir also die Häufigkeit nur für das Intervall 18—19 und 


21—22 allein berechnen wollen, so müssen wir von 1024551 die 
frühere Summe — 701217 abziehen, es bleiben folglich: 1024551 — 
101217 — 3:23334 Einheiten übrig, deren eine Hälfte = 1:61667 
zwischen 18--19 und die andere Hälfte — 161667 zwischen 21—22 


fällt. Behufs Construction der mathematischen Curvenlinie müssen die 


Ordinaten: 19 und 21 = 1'61667 Einheiten hoch gemacht werden. — 
Da nach der Wahrscheinlichkeitsrechnung in dem gesamten Intervalle 
der Reihe, d. h. zwischen den beiden endstehenden Gliedern (— / — 18 
und + /= 22) nicht 11 Einheiten, sondern nur = 10:24551 Einheiten 


(Anzahl der Glieder) vorkommen, so fallen die noch übrigbleibenden 


| 


. 17—18 und 22— 923 berechnen. Es wird also sein: # 


. Bruchteile (11 — 10:24551 — 0755449) ausserhalb dieser Grenzen, und 


wir müssen deshalb die Häufigkeit noch für ein drittes Intervall 


2 


o 
=— = 4 095 
a 


| In der Tabelle kommt 4:05 nicht, sondern 4:00 — 0'99302 und 4:10 = 


| 099431 vor; 4:05 liegt gerade in der Mitte zwischen 4:00 und 410; 


| man wird also die Differenz (letzte Columne der Tabelle) zwischen 
| diesen beiden Wertgrössen: 0:99431 — 0:99302 — 000129 halbieren: 


394 A. v. Török, 


0:00129 
2 


hinzuaddieren müssen. Es wird also sein: 


— 0000645, und dies der Wertgrósse von 4:00 = 0:99302 


| 4:00 = 0:99302 | 
+ 0:05 = 0:000645 
4:05 — 0993665 - 


mit 11 multipliciert: 0993665 >< 11 — 10:930315; das heisst soviel, dass: 
die Häufigkeit im Intervall zwischen 17 und 23 — 10:930315 Einheiten! 
gleich ist, welche Summe von den empirisch vorkommenden 11 Ein- 
heiten der Glieder nur um (11 — 10'930815 =) 0'069685 oder 0:07 
(siebenhundertstel Teil einer Einheit) verschieden ist und somit 10:93035 
für 11 genommen werden kann. Um die Häufigkeit für 17 —18 und) 
22—23 allein berechnen zu können, muss von der Summe: 0:993665 
die Summe (für 18—22 —)0:93141 abgezogen werden: 0:993665 — | 
0:93141 — 0:062256, dieser Rest mit 11 multipliciert: 0:062255 >< 11 
giebt —-0:684805 Einheiten, wovon die eine Hälfte == 03424025 
zwischen 17—18 und die andere Hälfte — 03424025 zwischen 22—23 
fällt. Es folgt hieraus, dass die beiden Ordinaten (18 und 22) in der 
mathematischen Curve = 0'3424025 oder — 0:34 Einheiten hoch ge- 
macht werden muss. 


Auf diese Weise hätten wir also die empirische Zahlenreihe mittels: 
der Wahrscheinlichkeitsrechnung in eine mathematisch gesetzmässige 
Reihe umgewandelt. 


Wie wir also sehen, ist die Verteilung der 11 Glieder innerhalb 
der Reihe nicht ganz so, wie ursprünglich. Der bequemeren Ueber- 


sicht wegen schreiben wir die beiden Reihen übereinander. 


Wie die nebenstehende Tabelle zeigt, besteht die mittels der 
Methode der Wahrscheinlichkeitsrechnung erzielte Präcisierung der 
Variationsreihe darin, dass die Häufigkeit von den beiden end- 
stehenden Intervallen (Gruppen der Wertgróssen) angefangen, gegen 
das mittlere Intervall hin noch stürker zunimmt, als dies der Fall 
bei der empirischen Reihe ist; wie dies dem Gauss’schen Lehrsatz 
. entspricht, wonach die wahrscheinlichsten Wertgrössen einer Varia; 


tionsreihe diejenigen sind, bei welchen die 
Summe der Quadrate der Differenzen ein 
Minimum darstellt. Wie ich weiter oben 
- demonstrierte, muss die Summe der Quadrate 
der Differenzen in dem Falle zu einem 
. Minimum werden, wenn die Häufigkeit jener 
Wertgrössen (Glieder) zunimmt, die von der 
| arithmetischen Mittelzahl nur sehr geringe 


Unterschiede (Differenzen) aufweisen; weil alle 


jene Wertgrössen, die unterhalb der Einheit 
| stehen, durch die Potenzerhebung noch mehr 
| verringert werden (wie ich dies weiter oben 
| in einer kleinen Tabelle demonstriert habe). 
| Noch deutlicher kommt das Wesen der 
i Präeisierung dadurch zum Vorschein, wenn 
| wir die Häufigkeit der Glieder in den einzelnen 
» Intervallen in beiden Reihen unter einander 
_ vergleichen. — Der bequemeren Uebersicht 
wegen wollen wir das Häufigkeitsverhältnis 
in der mathematischen Reihe auf eine Ein- 
heit beziehen; es wird somit das Verhältnis 
| 0842425: 1:61667 : 7701217 die folgende Form 
erhalten 1 : 4:72 : 20:57. 

Ich stelle also die umstehende Tabelle 
| Zusammen. 

| Ein Blick auf diese Tabelle wird uns da- 
von überzeugen müssen, worin das Wesen der 
| Prücisierung mittels der Methode der Wahr- 


1 


| Scheinlichkeitsrechnung besteht. Wir müssen 
‚nämlich ein für allemal einsehen, dass eine 
| Beobachtungsreihe von Variationen nur da- 


| durch zum exacteren Nachweis der Gesetz- 


Teide = 


| müssigkeit geeignet gemacht werden kann, 
dass die Häufigkeit, d. i. die Anzahl mit 


Neuere Beitrüge zur Reform der Kraniologie. 


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m ES = N A 
o un = Bo 
= ER = D = 
E = D Rc 
Tm £u = o 2 
= Ss Se 
= id ad 
EA EE 


396 A. v. Török, 


Differenzen von der arith- 


metischen Mittelzahl . . | d— — 2 d——1 d=0 d=-+1 d=+2? 
Wertgrössen der Glieder . 18 19 20 21 22 
Häufigkeitsverbältnis der 

empirischen Zahlenreihe. 1 : 2 : 5 ; 2 ; 1 


Häufigkeitsverhältnis der 
ınathemat. Zahlenreihe . 1 Bou cp cau PADS Bos ee 1% 


Ausnahme der beiden endstehenden (extremen) Wertgrössen der Glieder 
vermehrt werde, und zwar im gesteigerten Maassstab: je mehr die-: 
selben der centralstehenden Wertgrösse näher stehen, und zwar so, 4 
dass die Häufigkeit der centralstehenden Wertgrösse eben am aller- | 
grössten sein muss. Dementsprechend ist auch das Häufigkeitsver- | 
hältnis der empirischen Reihe 1:2:5:2:1 mittels der Wahrschein- | 
lichkeitsrechnung in das folgende Verhältnis übergegangen, wie 
1:4'72:20°57 :472:1. 


Nun wollen wir die Consequenzen aus den hier ermittelten That- 
sachen ziehen. Wir müssen zur endgültigen Ueberzeugung gelangen: 
a) Dass die bisherige Art und Weise der Behandlung der Schädel- 
serien eine völlig verfehlte sein muss, indem man, ohne irgend eine 
Ahnung von der näheren Beschaffenheit der Variationen selbst zu 
haben, schon einfach auf die arithmetische Mittelzahl hin die ab- 
sonderlichsten Speculationen behufs Lösung höchst verwickelter Probleme | 
aufzustellen wagte. b) Dass das Auswählen einzelner Schädelformen 
behufs Aufstellung der (ebenfalls auf nur einzelnen ausgewählten 
Messungen beruhenden) Typen jedweder ernsten Wissenschaftlichkeit 
zwwiderlaufen muss; da bei derartigen Schüdelseriem es sehr leicht 


vorkommen kann, dass die Wertgrösse der wahren Mittelzahl unter 
den Wertgrössen der ausgewählten Schädelformen gar nicht vorkommt 
(siehe hierüber die Zahlenreihe d und e); nun wissen wir aber, dass 
dieselbe nicht nur überhaupt vertreten sein muss, sondern geradezu die 
allergrösste Häufigkeit jeder anderen Wertgrösse gegenüber aufweisen 
muss. Bei solchen ausgewählten Schädelformen aber kann sehr leicht 


Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 397 


der Fall eintreten, dass, wenn auch die Wertgrósse der wahren Mittel- 
zahl unter den betreffenden Schädelformen ist, die übrigen Wertgrössen 
häufiger vertreten sind. c) Wenn wir nun das Wesen der Variations- 
reihen kennen, so werden wir solche Schädelserien, wo die Mittel- 
Wertgrösse entweder gar nicht oder weniger häufig als die übrigen 
Wertgrössen vorkommt, für den Nachweis der Gesetzmässigkeit nicht 
für geeignet erklären, und werden wir uns hierin nicht etwa durch 
völlig illusorische Speculationen verleiten lassen, indem wir die Ursache 
etwa darin suchen, dass solche Schädelserien nicht aus einem einzigen, 


sondern aus mehreren Typen zusammengesetzt aufzufassen sind, 


welche specielle Ursache wir mittels der Wahrscheinlichkeitsrechnung 
gar nicht eruieren können. d) Dass eben, weil wir im voraus nie 
wissen können, wie sich die Mittelzahl zu den übrigen Wertgrössen 
in Bezug auf die Häufigkeit verhalten wird, wir einfach genötigt 
sind, schon „a priori“ darnach zu streben, möglichst viele einzelne 
Schädelformen untersuchen zu können; da mit dem Wachstum der 
Anzahl der einzelmen Schädelformen auch die Wahrscheinlichkeit wächst, 
in der betreffenden Schädelserie eine solche Variationsreihe erhalten 
zu können, wo die Gesetzmässigkeit der Variationen: nämlieh auf 
Grundlage der Wahrscheinlichkeitsrechnung, die wissenschaftliche Be- 


‚stimmung der drei Typen (,centraler* = „mittelstehender“ oder 


„Haupttypus“ und die zwei endstehenden Typen) möglich wird. — Es 
muss ja doch endlich einmal jedermann einleuchtend sein, dass das 
Verfahren, von 69 ausgewählten Schidelformen für die Bevölkerung 


eines ganzen Weltteiles die Typen aufstellen zu wollen, mach jeder 
| Richtung hin eine Illusion sein muss. 


8. Nachdem wir die Zahlenreihe c mittels der Methode der Wahr- 
Scheinlichkeitsrechnung präcisiert haben, wollen wir jetzt dieselbe auch 
in einer mathematischen Curve graphisch darstellen. Als lineare Maass- 


.einheit ist hier (Fig. 2. Taf. XV) 12 mm gewählt worden, und die 


Wertgróssen der Glieder (18, 19, 20, 21, 22) sind in der Abscissenaxe, 


| sowie ihre Häufigkeit (1, 2, 5, 2, 1) in senkrechten Linien als Ordi- 


398 A. v. Török, 


naten nach diesem Maassstab aufgetragen. Die die Spitzenpunkte der: 
Ordinaten verbindende Zickzacklinie bildet die empirische Curvenlinie.# 
Um die mathematische Curvenlinie darstellen zu können, müssen wir! 
aber auf folgende Weise verfahren. 

Da für die beiden endstehenden Intervalle zwischen 17—18 und 
22—23 die Häufigkeit der Glieder als — 0342425 oder — 0:34 be-| 
rechnet wurde und die lineare Maasseinheit hier — 12 mm ist, so MUSSI 
12x0:34=4:08 oder 41 mm genommen werden. Diese Werterósse: 
wird auf die Ordinate 18 und 22 aufgetragen bez. mittels eines Punktes‘ 
bezeichnet. Für die beiden Intervalle 18—19 und 921—922 wurde die. 
Häufigkeit der Glieder als —=1'61667, d. h. 1'62 berechnet, dies mit, 
12 multipliciert, giebt 12 2« 1:62 — 19:44. oder 19:4 mm, welche Wert-W 
grüsse auf die Ordinate 19 und 21 aufgetragen bez. mittels eines 
Punktes bezeichnet wird. Für die beiden Intervalle 19—20 und 20—21 | 
ist die Häufigkeit mit 3:506085 oder 3:51 berechnet worden, 12 >< 8:51 
— 42°12 oder 49:1 mm, welche Wertgrüsse auf die Ordinate 20 aut) 
getragen, d. h. mittels eines Punktes bezeichnet wird. Nun haben wir 
jene Spitzenpunkte, durch welche die mathematische Curvenlinie hin- 
durchziehen muss. Mit welcher Krümmung muss aber diese Linie durch. 
diese Punkte gezogen werden? Da die Wahrscheinlichkeitsrechnung | 
von infinitesimalen Differenzen der Variation ausgeht, so müsste ein 
jedes Intervall zwischen je zwei auf einander folgenden Gliedern — 
(zwischen 18—19, 19—20, 20—91, 291—292) ebenfalls in infinitesimalm 
kleine Intervalle eingeteilt werden und auf eine jede Teil-Abscisse eine! 
Ordinate gerichtet werden; weil man aber dies nicht ausführen kann, — 
so nimmt man etwas grössere mittels Zeichnung darstellbare Teil 
Abscissen und errichtet hierauf die Ordinaten (siehe in Fig. 2 diel 
dünnen Linien der Ordinaten). Nun weiss man noch immer nicht, wie 
die krumme Linie der mathematischen Curve gezogen werden muss“ 
Wir bedürfen noch folgender Orientierungspunkte: 1. Durch M — À, und! 
MR, ist jenes Intervall bestimmt, innerhalb welchem die centrale, — 
die wahre mittlere Wertgrösse schwankt. M— R, ist hier — 20 — 022 
— 1978, M+ R, — 20-1- 0:92 — 20:22, somit muss 0:22 mit 19 mulis 
tipliciert werden = 2:64 oder = 2:6 mm gleich sem. Diese Wertgrüsse - 


Ld 


Neuere Beitrüge zur Reform der Kraniologie. 399 


wird an der Abscissenaxe links und rechts von 20 aufgetragen und 
hierauf je eine Ordinate errichtet (siehe die punktierten Linien Jb, — Zi, 
und À, — R,). Die Curvenlinie muss also von dem centralstehenden 
Spitzenpunkt (— 42:12 mm Höhe) beiderseits zu den Punkten /,, 2, 
mit der möglichst kleinsten Neigung gezogen werden. 2. Durch M —7, 
und M --», ist jenes Intervall bestimmt worden, innerhalb dessen die 
halbe Summe aller Differenzen, d. h. die Hälfte der Summe aller 
Häufigkeiten (der Wertgróssen der Glieder) vorkommt. Da M—r, 
= 20 — 074—196, M + r, — 20 + 0/74 = 20:74, so muss 12 >< 0°74 
.— 8:88 oder — 8:9 mm beiderseits von 20 auf der Abscissenaxe auf- 
getragen werden und hierauf je eine Ordinate errichtet werden (siehe 
die punktierten Linien », — rx, und 7, — »,) 3. Da die Function der 
Variation, d. h. die Häufigkeit von A, (siehe die oberen R,, R,) stetig 
bis zu 7, abnimmt, so müssen diese beiden Punkte beiderseits mittels 
einer stetig sich neigenden krummen Linie verbunden werden. In 
welcher sich neigenden Richtung die Curvenlinie bis zu den bereits 
angegebenen Spitzenpunkten in der Ordinate 19 und 21 — 19:4 mm 
Hóhe fortgesetzt werden muss. 4. Die mathematische Curvenlinie der 
Variationen hat, wie bereits weiter oben erwähnt wurde, die Eigen- 
schaft, dass sie beiderseits an einer gewissen Stelle eine Einbiegung 
(Inflexion) zeigt; das Intervall zwischen diesen beiden Punkten ent- 
Spricht dem 0:6. bis 0°8. Teil der ganzen Abscissenaxe. Hier ist die 
Abseissenaxe 4 X 19 — 48 mm lang, somit beträgt dieses Intervall hier 
48 X 076 = 28:8 mm vom Mittelpunkt (20), demzufolge wird beiderseits 
die Länge —144 mm auf der Abscissenaxe bestimmt und mittels 
eines Punktes bezeichnet (siehe: 7, è auf der Abscissenaxe) und hierauf 
die Ordinate errichtet (siehe die punktierten Linien ; — i, 4i— 7). Nun 
muss die Curvenlinie von dem Spitzenpunkte (19:4 mm Hóhe) in der 
Ordinate 19 und 20 in der früheren Neigung soweit fortgesetzt werden, 
bis sie die Ordinate der Inflexion (7 — ?) erreicht. Aber von hier an- 
gefangen, muss dieselbe in einer concaven Linie zum Spitzenpunkte 
(41 mm Hóhe) in der Ordinate 18 und 22 und über diese hinaus 
gegen die Abscissenaxe gezogen werden, und zwar so, dass sie die 
Abseissenaxe nicht ganz erreicht; denn nach dem Princip der Wahr- 


400 A. v. Török, 


scheinlichkeitsrechnung trifft die Curvenlinie die Abscissenaxe erst mi 
der unendlichen Entfernung. Mit einem Worte, es verhält sich die 
Abscissenaxe zur Curve der Variationen wie eine sogenanate Asymptote | 
(eine nicht mit einer anderen zusammenfallende Linie). 

Vergleichen wir die empirische und die mathematische Curvenlinie 
der Reihe c mit einander, so werden wir — wie bereits erwähnt 
wurde — eine auffallende Concordanz (Harmonie) zwischen beiden be- 
merken können; da beide eine centrale Erhebung und in einer gewissen | 
Entfernung von der Mitte eine bilateral symmetrische Einbiegung | 
(Inflexion) aufweisen. Wenn wir also bei unseren Schädelserien der- | 


artig ähnlich construierte empirische Curvenlinien bekommen würden, 
wie hier bei der Zahlreihe e, so wüssten wir schon im voraus, dass 
sie auch mit der durch die Wahrscheinlichkeitsrechnung herstellbaren 
mathematischen Curvenlinie eine volle Concordanz aufweisen müssten, | 
weil sie eben zum Nachweis der Gesetzmässigkeit vollkommen geeignet M 
sind. Hingegen, wenn die empirischen Curvenlinien unserer Schädel- || 
serien so beschaffen sind, dass dieselben entweder in der Mitte eine tiefe M 
Einsenkung zeigen (siehe die Kollmann'sche Cephalindexreihe in Fig. 4) | 
oder aber in ihrem Niveau launenhafte, unregelmässige Schwankungen, M 
sowie Unterbrechungen aufweisen (siehe die Kollmann'sche Gesichts- | 
indexreihe in Fig. 3), so können dieselben zum Nachweis einer Gesetz- |. 


mässigkeit entweder nur wenig oder aber gar nicht geeignet sein und M 
folglich auch mit den mathematischen Curvenlinien keine Concordanz M 
aufweisen, wie dies bei den Fig. 3 und 4 auf den ersten Blick auffällt. M 
Das Nähere in Bezug auf diese Curvenlinien wollen wir im nächsten 
Aufsatz besprechen, wo wir die Kollmann'sche Schädelserie einem | 
systematischen Studium unterziehen werden. 


Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 


Anhang. 


William Chauvenet’s interpolierte Tabelle, 


401 


behufs Berechnung der 


mathematischen Häufigkeit bei Variationsreihen und behufs graphischer 
Darstellung der Variationsreihen (s. a. a. O. Table IX. A. Probability 
of errors. Method of least squares, p. 594—595). 


0:00 
0:01 
0:02 
0:03 
0:04 
0:05 
0:06 
0:07 
0:08 
0:09 
0:10 
0:11 
0:12 
0:18 
0:14 
0:15 
0:16 
0:17 
0-18 
0.19 
0:20 
0:21 
0:22 
0:28 
0:24 


0 (pt) Diff. 


0:0900 
0‘00538 
0:01076 
0:01614 
0:02152 
0:02690 
0:03228 
0:03766 
0:04303 
0:04840 
0:05378 
0:05914 
0:06451 
0:06987 
0:07528 
0:08059 
0-08594 
0:09129 
0:09663 
0:10197 
0:10731 
0:11264 
0:11796 
0:12528 
0:12860 


(A) O(pt’) | Diff. EL ent) D ae ERI Diff. 
| M: [BA S 

0:95 | 013391 | 531 | 0-50 | 0:26407 | 509 

538 | 0:26 | 0-139291 | 530 | 0:51 | 0:26915 | 508 
538 | 0-27 | 014451 | 530 | 0-52 | 027421 | 506 
538 | 0-28 | 014980 | 529 | 0:53 | 027927 | 506 
538 | 0:29 | 0-15508 | 528 | 0-54 | 028431 | 504 
538 | 030 | 016035 | 527 | 0:55 | 028934 | 508 
538 | 0:31 | 016562 | 527 | 0:56 | 029436 | 502 
538 | 0-32 | 0-17088 | 526 | 0:57 | 0-29936 | 500 
537 | 033 | 017614 | 526 | 0:58 | 0:30435 | 499 
537 | 0:34 | 0318138 | 524 | 0-59 | 0:30933 | 498 
538 | 0:35 | 018662 | 524 | 060 | 0:31430 | 497 
536 | 036 | 019185 | 523 | O61 | 031925 | 495 
537 | 0:37 | 019707 | 522 | 0-62 | 032419 | 494 
536 | 0:38 | 0:20229 | 522 | 0:63 | 032911 | 492 
536 | 0.39 | 0-20749 | 590 | 0:64 | 0:33402 | 491 
536 | 040 | 021268 | 519 | 0-65 | 033892 | 490 
535 | 041 | 0:21787 | 519 | 0-66 | 0:34380 | 488 
535 | 042 | 022304 | 517 | 0:67 | 0:34866 | 486 
534 | 0483 | 0-22821 | 517 | 068 | 035352 | 486 
534 | 044 | 023336 | 515 | 0:69 | 035835 | 483 
534 | 045 | 023851 | 515 | 070 | 036317 | 482 
533 | 0:46 | 024364 | 513 | 071 | 0:36798 | 481 
532 | 047 | 094876 | 512 | 0-72 | 037277 | 479 
532 | 048 | 025388 | 512 | 073 | 037755 | 478 
532 | 0:49 | 0:25898 | 510 | 0-74 | 0:38231 | 476 

XI. : 26 


Internationale Monatsschritt für Anat. u. Phys. 


402 A. v. Török, 
ig | 9 (pt^) | Diff. | t’ O(pt’) | Diff. | ts | O(pt’) Diff. 
0775 0:38705 414 TT 0:54595 407 147 0:67856 990 
0:76 0:39178 473 1:12 055001 406 1:48 068184 328 
0:77 0:39649 471 1:13 055404 403 1:49 0:68510 326 
0:78 0:40118 469 114 0:55806 402 -1:50 0:68833 323 
0:79 0.405986 468 1:15 0:56205 399 1:51 0:69155 922 
0:80 0:41052 466 1516 0:56602 397 1:52 0:69474 319 
0°81 0:41517 465 1:17 0:56998 396 1:53 069791 317 
0:82 0:41979 462 1:18 0:57391 993 1:54 0:70106 915 
0:88 0:42440 461 1:19 0:57782 391 1:55 0:70419 913 
0:84 0:42899 459 1:20 0°58171 389 1:56 0:70729 910 
0:85 0:43357 458 121 0:58558 987 1:57 071038 309 
0:86 0:43813 456 1:22 0:58942 984 1:58 071344 306 
0:87 044267 454 1:23 0:59325 983 1:59 0:71648 304 
0:88 0:44719 452 1:24 0:59705 980 1:60 0:71949 301 
0:39 0:45169 450 1:25 0:60083 378 1:61 0:72249 300 
0:90 0:45618 449 1:26 0:60459 376 1:62 0:72546 297 
0:91 0:46064 446 1:27 0:60833 374 1:63 0:72841 295 
0:92 0:46509 445 1:28 0:61205 DU 1:64 073134 293 
0:93 0:46952 443 1529 061575 370 1:65 0:73425 291 
0:94 0:47393 441 1:30 0:61942 367 1:66 0-795714 289 
0:95 0:4783 439 1:91 0:62308 366 1:67 0:74000 286 
0:96 048270 438 1:32 0:62671 363 1:68 0:74285 285 
0:97 0:48705 435 133 0:63032 361 1:69 0:74567 282 
0:98 0:49139 434 1:34 0:63391 959 1:70 0:74847 280 
0.99 0:49570 431 1:35 0 63747 356 1-71 0775124 277 
1:00 050000 430 1:36 0:64102 955 1:72 075400 276 
1:01 0:50428 428 1:37 0:64454 352 1:73 0:75674 274 
1:02 050853 425 | 1:38 0:64804 390 1:74 0:75945 271 
1:03 0:51277 424 1:39 0:65152 948 1:75 076214 269 
1:04 051699 422 1:40 0:65498 946 1:76 076481 267 
1:05 052119 420 1:41 0:65841 943 1:77 0:76746 265 
1:06 0:52537 418 1:42 0:66182 341 1:78 0:77009 263 
1:07 052952 415 1:43 0:66521 339 1:79 0:77270 261 
1:08 0:53366 414 1:44 0:66858 397 1:30 0:77528 258 
1:09 053778 412 1:45 0:67193 330 1:81 0:77785 251 
1:10 0:54188 410 1:46 0:67526 333 1:82 0:78059 254 


26* 


Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 403 
1 | O(pt) | Diff. | t' O(pt) | Dif. | ¢" O(pt) | Diff 
183 | 078291 | 252 | 219 | 086036 | 182 | 255 | 091456 | 124 
184 | 078542 | 251 | 220 | 0:86216 | 180 | 2:56 | 091578 | 122 
1:85 | 078790 | 248 | 221 | 086394 | 178 | 257 | 091698 | 120 
186 | 079036 | 246 | 222 | 0.86570 | 176 | 258 | 091817 | 119 
187 | 079280 | 244 | 2:23 | 086745 | 175 | 2:59 | 0-91935 | 118 
188 | 079592 | 242 | 2:24 | 0:86917 | 172 | 2:60 | 0:92051 | 116 
1:89 | 079761 | 239 | 225 | 087088 | 171 | 261 | 092166 | 115 
1:90 | 0:79999 | 238 | 226 | 087258 | 170 | 2-62 | 092280 | 114 
191 | 080235 | 236 | 227 | 087495 | 167 | 263 | 092392 | 112 
192 | 080469 | 234 | 228 | 087591 | 166 | 264 | 002503 | 111 
193 | 080700 | 231 | 229 | 087755 | 164 | 265 | 092613 | 110 
194 | 0:80930 | 230 | 230 | 087918 | 163 | 266 | 092721 | 108 
195 | 081158 | 228 | 2:31 | 088078 | 160 | 2.67 | 092828 | 107 
1:96 | 081383 | 225 | 2:32 | 088237 | 159 | 268 | 092934 | 106 
197 | 081607 | 224 | 233 | 088395 | 158 | 2:69 | 0:93038 | 104 
198 | os1828 | 221 | 234 | 088550 | 155 | 270 | 093141 | 103 
199 | 082048 | 220 | 235 | 088705 | 155 | 271 | 093243 | 102 
2:00 | 0:82266 | 218 | 236 | 0:88857 | 152 | 272 | 093344 | 101 
2:01 | 082481 | 215 | 2:337 | 089008 | 151 | 273 | 0-93443 | 99 
2:02 | 0-82695 | 214 | 2:38 | 089157 | 149 | 274 | 093541 98 
2:03 | 0:82907 | 212 | 2:39 | 0-89304 | 147 | 2:75 | 0-93638 97 
2:04 | 083117 | 210 | 2-40 | 039450 | 146 | 276 | 093734 | 96 
205 | 083324 | 207 | 2:41 | 089595 | 145 | 277 | 093828 | 94 
2:06 | 0:83530 | 206 | 242 | 0839738 | 143 | 2:78 | 093992 | 94 
2:07 | 083734 | 204 | 243 | 089879 | 141 | 279 | 094014 | 92 
208 | 083936 | 202 | 2:44 | 0:90019 | 140 | 280 | 0941105 | 91 
2:09 | o-84137 | 201 | 245 | 090157 | 138 | 2:81 | 094195 | 90 
210 | 0:84335 | 198 | 2:46 | 0:90293 | 136 | 2:82 | 0-942984 | 89 
211 | 084531 | 196 | 247 | 0:90428 | 135 | 283 | 0-94371 | 87 
212 | 084726 | 195 | 2:8 | 0:90562 | 134 | 2-84 | 094458 | 87 
213 | 084919 | 193 | 2:49 | 090694 | 132 | 285 | 094543 | 85 
214 | Q85109 | 190 | 250 | 0:90825 | 131 | 286 | 094627 | 84 
215 | 085298 | 189 | 251 | 0.90054 | 129 | 287 | 094701 | 84 
946 | 085486 | 188 | 252 | 0-910982 | 128 || 2:88 | 0:94793 | &2 
217 | 085671 185 2:53 | 0:91208 126 2:89 | 0:94874 | 81 
9-8 | 085854 | 183 | 2:54 | 091332 | 124 | 2:90 | 094954 | 80 


a 


1 
| 


404 A. v. Török, Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 

(f 0 (pt^) Diff. | LA O(pt^) | Diff. l 0 (pt^) | Dif. 
2:91 0:95033 79 9:17 0:96749 55 0:97893 38 
2:92 0:95111 78 3:18 0:96804 55 0.97930 91 
2:98 0:95187 76 3:19 096857 53 0979607 | 37 
2:94 0°95263 76 3°20 0:96910 53 0:930058 96 
2:95 0:95338 75 9:21 0:96962 52 3:46 0:98039 96 
2:96 0:95412 74 9:22 0:970158 51 947 0:98074 35 
2:97 0:95485 73 9:28 0:97064 51 3:48 0:98109 39 
2:98 095557 72 3:24 0:97114 50 3°49 0:93143 34 
2:99 0:95628 71 3°25 0:97163 . 49 3:50 0:98176 33 
3:00 0:95698 70 3:26 0:97211 48 3:60 0:98482 306 
3:01 0:95767 69 | 3:27 0:97259 48 3°70 0:98743 261 
3:02 0:95835 68 3-28 0:97306 47 9:80 0:93962 219 
3:03 0:95902 67 9:29 0:97352 46 3:90 0:99147 185 
3°04 0:95963 66 3:30 0‘97397 45 4:00 0:99302 155 
3°05 0:96035 65 3°31 0:97442 45 4:10 0:99431 129 
3:06 0:96098 65 3:32 097486 44 4:20 0:99539 108 
3:07 096161 63 9:33 0:97530 44 4:30 0:99627 88 
3:08 0:96224 63 3:34 0:97573 43 4:40 0:99700 73 
3:09 0:96286 62 3:35 0:97615 42 4:50 0:99760 60 
310 0:96346 60 3°36 0:97657 42 4:60 0:99808 48 
3:11 0:96406 60 | 997 0:97698 41 4:70 0:99848 40 
3:12 0:96466 60 3°38 0:97738 40 4:80 0:99879 31 
3:13 0:96524 58 9:99 0:97778 40 4:90 0:99905 26 
9:14 0:96582 98 9:40 0:97817 9 5:00 0:99926 21 
3:15 0:96638 56 341 0:97855 98 eo 1:00000 
5:16 0:96694 56 

Budapest, den 30. März 1893. 
(Anthropologisches Museum.) 
ne nm un 


Buchdruckerei Richard Hahn, Leipzig. 


Sur deux sortes de cellules granuleuses chez les Reptiles 
par 


A. Prenant, 


professeur d'histologie à la faculté de médécine de Nancy. 


(Avee pl. XVIII.) 


| 
| ar 
| I. 
En examinant des coupes sagittales de la tete d'Orvets nouveau- 
(nés (Angwis fragilis) et d'embryons de Lézard (Lacerta vivipara?) 
de 35 mm de long, mon attention a été attirée par des cellules 
| spéciales qui se trouvaient dans les espaces conjonctivo-vasculaires 
| compris entre les replis de l'épithélium de la voüte du troisieme ven- 
| tricule, bref dans les plexus choroides du cerveau intermédiaire. J'avais 
| erü d'abord que ces éléments étaient limités à ces plexus et à leur 
| voisinage immédiat. Mais en parcourant d'autres points de ces mêmes 
| coupes, jai retrouvé les mêmes cellules. De plus, des coupes portant 


sur d'autres régions du corps, le tronc, la queue, m'ont montré que 
- leur répartition était beaucoup plus étendue encore. 

| Les objets qui ont servi à mes observations ont été fixés par le 
| liquide de Flemming. Ils ont été colorés de diverses façons: soit par 
le procédé de Flemming (safranine — violet de gentiane — orange acide G), 


I Soit par la safranine et lorange acide G, soit par la safranine seule; 
la coloration s'est faite aussi par la glycérine éosique hématoxylique 
‚de Renaut, par le vert de méthyle et l'éosine en solution glycérinée, 
par l’&osine et linduline en solution glycérinée saturée (Ehrlich); j'ai 
| fait enfin usage de la solution de Bergonzini (vert de méthyle — fuchsine 

» acide—orange G), ce dernier au lieu du Goldorange employé par 
| Bergonzini. 
| 
| 


406 A. Prenant, 


Dans ces conditions, les cellules spéciales dont il est ici question ı 
se font remarquer par l'existence dans leur protoplasma d'un grand | 
nombre de grains volumineux colorés soit par l'orange acide G, soit 
par léosine, c'est-à-dire par des couleurs à fonction acide. Il s'agit 
donc des cellules à grains acidophiles « d'Ehrlich, orangeophiles ou éo- 
sinophiles suivant le cas !). : 

A ma connaissance, on ma pas encore signalé chez les Reptiles 
l'existence d'éléments à granulations acidophiles. Les auteurs en effet, 
qui ont étudié le sang et les organes hématopoiétiques dans les diverses 
classes de Vertébrés (Ehrlich [77], Bizzozero et Torre [4, 5, 6] 
Cuénot [77], Sanfelice |47]), ont négligé complètement ou peu s'en faut 
les Reptiles, et par conséquent la présence de cellules acidophiles dans | 
ce groupe leur a échappé. Denys |/4| à la fin de son mémoire sur la | 
moelle des os des Oiseaux, se réserve „d’appliquer les résultats fournis | 
par les Oiseaux sur la genèse du sang à l'étude du méme phénomène 
chez les autres Vertébrés^ et annonce la publication prochaine de ses 
conclusions; cette publication, si je suis bien renseigné, n'a pas eu lieu. 

L’absence de documents sur les cellules à grains acidophiles « des 
Reptiles m'a décidé à faire connaitre mes observations. 


J'examinerai successivement: a) lhabitat de ces cellules, 0) leurs 
caractéres histologiques, c) leur nature. 

a) Ainsi que je l'ai dit plus haut, j'avais crü d'abord avoir à faire 
à des cellules spéciales des plexus choroides, ne les ayant observées 
que là. Dans les travaux consacrés à la structure de ces plexus, elles 
n'ont pas encore été décrites. Ni Faivre [20], ui Leydig [29] qui ce- 
pendant parle des plexus choroides des Reptiles (p. 526), ne font 
mention d'éléments semblables à ceux que j'ai vus. Key et Retzius, 


dans leur grand ouvrage [26], représentent (pl XVIII. fig. 1 et 4) N 
dans la pie-mere des noyaux autour desquels on trouve presque con- | 


| 

| 

ld 
1) Les réactions des granulations ne se produisent pas d'une facon trés fidèle, li 
toujours conformes aux données d'Ehrlich, lorsqu'on opère sur des objets modifiés par M | 
les agents fixateurs et non sur le frais. Ainsi ces mêmes grains qui se colorent M 
par l'éosine ou l'orange c'est-à-dire par des matières acides, peuvent prendre aussi la 
safranine, matiére basique, comme nous l'avons observé sur l'embryon de Lézard 
dans des coupes colorées uniquement par cette dernière substance. Aussi nous M 


proposons-nous de reprendre sur des matériaux frais ces réactions. 


T 


stamment ,une plus ou moins grande accumulation de petits granules 
brillants, arrondis, indiquant un résidu de protoplasme cellulaire* 


Sur deux sortes de cellules granuleuses chez les Reptiles. 407 


(p. 150); mais cette description et les figures qui l’accompagnent sont 
bien loin de coincider avec ce que nous dirons et représenterons !). 
En outre du substratum conjonctif des plexus choroides et du 
voisinage immédiat des plexus (pie-mére épiphysaire et enveloppe 
conjonctive de l'oeil pinéal), où j'ai observé tout d'abord les cellules 
acidophiles, je les ai rencontrées outre dans le tissu conjonctif péri- 
et intraglandulaire (de glandes du reste dont le nom m'est inconnu), 
E. le tissu conjonctif des ganglions spinaux, dans le périmysium 
interne et externe, dans le derme, dans le sang qui remplit sur les 
coupes la lumiére des gros vaisseaux, enfin et surtout dans la moelle 
des os. Abondantes dans les plexus choroides et la pie-mére voisine, 
dans la moelle des os, elles sont encore assez fréquentes dans les 
glandes et dans le périmysium, et deviennent trés rares dans le derme, 
| les ganglions spinaux et le sang. Je ne les ai constatées qu'une fois 
dans chacune de ces deux dernières localités. 

Ces cellules habitent donc en grand nombre la moelle des os des 
| Sauriens, de méme que chez les Mammifères et les Oiseaux. On sait 
que Ehrlich [78], H. Fr. Müller [54] dans la moelle des leucémiques, 
| Lòwit [20], van der Stricht [49, 50], v. Scarpatetti [42] dans celle des 
| mammifères à l'état normal, Denys | 14], Bizzozero [7], van der Stricht [45] 
dans celle des Oiseaux ont décrit les éléments à grains acidophiles. 


Ehrlich et Löwit ont méme considéré les „cellules médullaires“ comme 
. le lieu d'élection de la substance c; il s'agit des cellules médullaires 
libres (médullocelles et ostéoblastes) et non pas des cellules fixes de 
la moelle. 


ae 


| La rareté des cellules acidophiles dans le sang est aussi un fait 
confirmatif des observations faites sur d’autres vertébrés que les rep- 
| tiles. Ehrlich [18], Schwarze [45, 46], Rieder [40], Aldehoff [1] et 
| Zappert (?) [54] ont signalé dans le sang de l’homme la présence des 
| cellules acidophiles. Plusieurs auteurs ont d'autre part insisté sur 


es 


4 
1 


7) Nous n'avons pu consulter deux mémoires, l'un de Tuke [55], l'autre de 
| Pellizzi [88]; leur titre rend improbable du reste qu'il y soit question de cellules 
| acidophiles. 


408 A. Prenant, 


la tres faible proportion de ces cellules dans le sang, cette pro- 
portion n’augmentant que dans des cas pathologiques (Spilling [45], 
H. Fr. Müller et Rieder [55, 40]. D'après van der Stricht [49], elles 
seraient rares aussi dans les capillaires veineux de la moelle des os 
du pigeon. Sherrington [47], dans le sang du chien, évalue leur pro- 
portion à 3°/, de la totalité des leucocytes. . | 

b) La forme des cellules à grains « est généralement arrondie, 
par exemple dans les plexus choroides, dans le périmysium, dans la 


moelle des os, etc. Dans ce dernier endroit, elles peuvent prendre des . 


DI 


formes anguleuses, et ressemblent alors à des ostéoblastes, tant par 
leur forme que par leur situation au pourtour des espaces médullaires 
tout contre l'os néoformé. 

Le noyau est généralement simple, rarement polymorphe ou irré- 


gulier; il est d'habitude rejeté excentriquement dans un coin du corps 


cellulaire; sa coloration est plus ou moins intense selon l'état du sue 
nucléaire. 

Le protoplasme est farci de grains de diamétre variable, mais le 
plus souvent considérable, de telle sorte que les éléments qui les ren- 
ferment méritent le nom de „cellules grossierement granuleuses^ (grob- 
granulierte Zellen) sous lequel Max Schultze [44] a désigné les cellules 
qu'Ehrlich et ses successeurs ont caractérisées depuis par leur contenu 
acidophile. Les grains sont plus ou moins gros selon les cellules, et il y 


a méme toutes transitions entre cellules grossièrement granuleuses et | 


,cellules finement granuleuses“ (feingranulierte Zellen de Max Schultze). 
Une membrane d’enveloppe bien nette entoure la cellule, qui 
parait ainsi une sorte de petit sac bourré de grains (fig. 4). 


La coloration des grains est orangée, dans les préparations colorées & 
par le procédé de Flemming (safranine —- violet de gentiane —- orange + 


acide G) et dans celles oü la safranine et lorange ont été seuls em- 
ployés. Elle est rose vif dans les préparations soumises à une colo- 
ration simple par la safranine!) Elle est rose dans celles traitées 
par un mélange colorant oü l'éosine entre comme élément composant, 


1) Cette réaction montre que les grains ne sont plus exclusivement acido- 
philes, aprés fixation par le liquide de Flemming, et qu'ils sont dans une certaine 
mesure amphophiles. 


“ a 
D 
% 
e 


4 


x 


Sur deux sortes de cellules granuleuses chez les Reptiles. 409 


mais alors d'un rose plus ou moins pur, mélangé de vert (vert de 
méthyle) ou bleuátre (induline); la glycérine éosique hématoxylique de 
Renaut ne colore les grains que si lon a augmenté la proportion 
d'éosine qui y est contenue, et la coloration est alors purement rose. 

La coloration des grains préte à quelques remarques. 

La première est relative à l'intensité de la coloration. Sur mes 
préparations, fixées préalablement par le liquide de Flemming, la couleur 
des grains n'était pas trés foncée; en d'autres termes les grains ne 
paraissaient pas saturés de couleur, ainsi que c'est le cas par exemple 
dans des préparations fraiches de cellules-engrais (Mastzellen), dont les 
grains se colorent par le dahlia en bleu violacé intense, ou pour des 
cellules acidophiles dissociées fraichement dans de la glycérine éosique. 
Ce n'est cependant pas faute d'un séjour suffisamment prolongé dans 
la teinture; car les préparations y séjournaient environ douze heures, 
selon les indications d'Ehrlich. La coloration était du reste encore 
tellement nette et élective que lon pouvait distinguer les cellules à 
grains méme au grossissement de 60 diamètres. Il est possible que 
lattenuation de la couleur soit due à la nature du liquide fixateur 
employé. Ehrlich |[15, 16, 17] en effet, puis v. Scarpatetti [42], 
Löwit [57], Cuénot [12] ont indiqué que l'acide acétique (lequel entre 
dans la composition du liquide de Flemming), l'acide osmique (qui 
compose essentiellement ce réactif), les acides minéraux en solution 
étendue (acide chromique par conséquent) détruisent la substance 


i eolorable « et s'opposent à la coloration. Schwarze cependant [45, 46] 


a fait des observations contraires. Ehrlich d'ailleurs dit que l'acide 
acétique doit être en solution forte pour produire cet effet. De plus, 
d'après v. Scarpatetti, on observe encore, après la destruction de la 
Substance acidophile, une coloration extrêmement faible des grains, que 


| lauteur attribue à un substratum délicat et peu abondant de la 
I substance colorable «. J'admets, à la suite de mes observations, que la 
| Substance colorable ait été diminuée quantitativement par le réactif 
- fixateur, d'où une atténuation de la teinte par rapport à ce qu'elle 


eüt été sans doute à l'état frais!) Quant à dire avec Scarpatetti que 
') La saison ne me permet pas de me procurer des matériaux frais pour faire 
la eomparaison. 


410 A. Prenant, 


lacide acétique detrait la substance colorable en totalité, de facon qu'il 
ne reste que le substratum, ou avec Lówit et Cuénot que les grains 
sont solubles dans l'acide osmique, il est possible en effet que l'acide 
acétique et l'acide osmique employés seuls aient l'influence que les 
auteurs précités leur attribuent; mais ces mêmes liquides en mélange 
dans le liquide de Flemming sont dépourvus de cette influence ou ne 
la possèdent qu'à un faible degré. Au reste, ce qui est vrai des grains 
acidophiles du Lapin et de ceux de l'Ecrevisse peut ne pas s'appliquer 
aux granulations acidophiles de lorvet nouveau-né et de l'embryon de 
Lézard; car lunité du type acidophile de granulations n'est rien moins 
que prouvée 1). 

Bergonzini [3], se servant d'un mélange dans lequel il entre, outre 
le vert de méthyle (couleur basique), de la fuchsine acide de Weigert 
et du Goldorange de Griesbach, a constaté que certains grains se 
colorent par la premiére exclusivement, certains autres par le second 
colorant, d'autres enfin prenant une nuance qui participe des deux 
couleurs. Il explique ces différences en admettant que les grains acido- 
philes ne le sont pas au méme degré dans les diverses cellules et quil 
existe des intermédiaires entre grains acidophiles et grains neutrophiles 
ou méme basophiles. Pour lui, l'orange étant plus acide que la fuchsine, 
les grains les plus acidophiles se colorent en orange, ceux qui le sont 
moins en rouge; ceux dont l'affinité pour les matieres acides est moyenne 
prennent une nuance intermédiaire. J'ai constaté de méme, à la suite 
de l'emploi du liquide colorant de Bergonzini, que les grains se colorent 
par l'orange?) en jaune pâle et ne prennent pas la fuchsine acide, 
tandisque le corps cellulaire des globules rouges a pris une teinte 
rougeâtre. 

A propos des réactions des grains acidophiles, je ne m'explique 
pas comment van der Stricht [49, p. 91 et 92] peut parler de grains 
éosinophiles (acidophiles), lorsque ces grains, dans des préparations 

1) Lówit ne reconnait aux grains des cellules du sang de l’Eerevisse qu'une 
certaine parenté avec les grains « d'Ehrlich, auxquels il ne les identifie nullement. 

?) L'orange dont je me suis servi est l’orange G (Grübler) et non le Gold- 
orange (Griesbach) surtout employé par Bergonzini, qui du reste a utilisé aussi 


l'orange G mais dit avoir obtenu avec ce réactif des colorations moins nettes qu'avec 
l'autre. 


| 
| 


Sur deux sortes de cellules granuleuses chez les Reptiles. 411 


colorées par le violet de gentiane et la safranine, ont pris le violet 


| et non le rouge; s'ils se colorent en violet, ils ne sont plus éosinophiles 


mais gentianophiles; ils ne sont plus acidophiles, mais basophiles, quels 
que soient les intermédiaires que l'auteur admet exister entre les deux 
sortes de granulations. J'ai, i| est vrai, aussi observé des cellules que 
leur forme et leurs caractères généraux rapprochaient des cellules à 
grains éosinophiles, mais dont les grains avaient pris à la suite du 
procédé tinctorial de Flemming non pas une couleur orangée mais une 
teinte bleu-verdátre. Je rappelle que dans le thymus d'embryons de 


“Mouton j'ai déjà signalé des éléments à grains pareillement colorés 


[29, p. 131]. J'ai dit alors que la nature de ces grains gentianophiles 
m'échappait completement et que je ne savais dans quelle mesure on 
devait les faire coïncider avec les grains éosinophiles décrits par 
Schaffer [45] dans le méme organe. Il me semble en effet que, lorsque 
la réaction colorée est différente, les ressemblances extérieures des 
cellules ne suffisent pas à affirmer l'identité. 

En outre de ces éléments à forme de cellules acidophiles mais à 
grains bleus, on peut en voir ici d'autres à grains noircis par l'acide 
osmique. Van der Stricht [49] a fait une observation analogue; il a 


x 


vu des leucocytes à granulations safranophiles dont les grains se 


colorent en noir par les liqueurs osmiquées; ces grains, non solubles 


dans l'essence de térébenthine, se distinguent par là des granulations 
graisseuses qui remplissent souvent le corps cellulaire des leucocytes. 
N'ayant pas fait usage d'essence de térébenthine, mais de xylol comme 
réactif éclaircissant, je ne puis décider si dans mes préparations c'est 
à de la graisse ou à une substance spéciale que l'on a à faire. Chez 
lEerevisse, Löwit [51] a observé de méme l'existence dans des cellules 
acidophiles d’un certain nombre de grains noireis par lacide osmique 
(graisse?) 

Un mot encore sur un détail de coloration des grains. Dans la 
plupart des préparations, notamment dans celles où l'éosine a été 
employée, on constate que les grains ont des contours beaucoup plus 
foncés que le centre et paraissent alors entourés d'une sorte d'annean 
plus coloré. lls donnent alors absolument l'impression de petites sphères 
creuses (fig. 4). Griesbach [22] et Cuénot [72] ont observé des aspects 


412 A. Prenant, 


semblables. „Lorsqu’on fixe par l’acide osmique les amibocytes del 
lEcrevisse, dit ce dernier, les grains se dissolvent presque complète: 
ment; il ne reste à leur place que de petites coques creuses, très! 
. colorables par certains réactifs (éosine). Dans les globules éosinophiles, - 
ces coques serrées les unes contre les autres figurent une sorte de | 
réseau qui remplit tout le corps cellulaire (charpente de soutien ou 
Gerüstsubstanz de Griesbach). Il semble donc que le grain éosinophile | 
est formé par l'union de deux substances « et p, qui différent par leur 
degré de solubilité dans les acides étendus“ (p. 275). J'ai dit plus: 
haut que je n'avais pas constaté chez l'Orvet et le Lézard cette 
solubilité presque complete des grains par l'action des acides, de l'acide | 
osmique entre autres qui fait partie du liquide de Flemming; l’aspect 
réticulé du corps cellulaire qui est la conséquence de la solution presque | 
totale des grains m'a donc fait défaut. Du reste ce sont là, semble 
t-il, résultats assez variables suivant les aminaux. Car „les grains 
éosinophiles des Décapodes marins, ajoute Cuénot, ne sont pas tout à 
fait identiques à ceux de l’Ecrevisse; s'ils se comportent exactement 
comme ceux-ci aprés fixation au sublimé, ils sont très peu solubles 
dans les acides étendus (acide osmique, liquide de Flemming). Apres 
traitement par ces derniers réactifs, on retrouve à leur place des 
grains un peu plus petits, amphophiles, suivant le mot d’Ehr- 
lich tyres ets, 


c) Il me reste maintenant à parler de la nature des cellules à 
grains acidophiles. 

De ce que l'on observe toutes les transitions entre cellules grossiere- 
ment et finement granuleuses et de ce qu'aussi la coloration des grains 
est selon les cas plus ou moins marquée et souvent intermédiaire entre 
le type acidophile et le type basophile, il faut conclure, ce semble, avec 
différents auteurs (Max Schultze [44], van der Stricht [49], Bergonzini [2], 
Löwit [30], Schaffer [45], M. Heidenhain [24 bis), quil my a pas de 
différence essentielle entre les grains acidophiles et les grains neutro- 
philes ou méme basophiles, entre les cellules grossierement et les cellules 
finement grenues. Van der Stricht par exemple (p. 91—92) trouve 
toutes sortes d'intermédiaires entre les leucoblastes à protoplasma fine- 
ment granuleux et les leucoblastes remplis de grains éosinophiles, et 


Sur deux sortes de cellules granuleuses chez les Reptiles. 413 


| conclut: „ces deux cellules ne constituent done point des éléments tout 
|à fait distincts“. Il fait du reste provenir les leucoblastes à grains 
| éosinophiles d'une part d'éléments semblables, d'autre part des globules 
| blancs à protoplasme finement granuleux. 


La distinction fondamentale, basée sur des caractères micro- 


| chimiques, qu'Ehrlich a établie, tendrait done à s'effacer, puisqu'entre 
| les cellules acidophiles et les autres il y a des formes de passage et 
| quen outre les premières cellules peuvent dériver des autres. Gul- 
i land [23] a été plus loin encore dans cette voie et pense que les 
réaetions d’Ehrlich ne sont méme pas suffisantes pour établir une 


classification des leucocytes. Il regarde eu effet les grains contenus 


| dans ces éléments comme contingents, venus du dehors et nullement 
| dus à l'élaboration du protoplasma cellulaire. Il en est de méme pour 
| Tettenhamer [57], qui admet que les grains « ne sont que des parties 
| dégénérées des éléments cellulaires, absorbées par phagocytose par des 
| leucocytes, où elles simulent ensuite des éléments constituants du corps 
| cellulaire. 


Après avoir examiné la question de la parenté des cellules à 


' grains acidophiles avec les éléments pourvus de grains d'une autre 
| réaction chimique, il convient de rechercher quelle est la nature de 
| ces cellules. On sait en effet que l'on a beaucoup discuté pour savoir 
| Si les cellules éosinophiles extravasculaires sont des globules blancs 
émigrés hors des vaisseaux, ou bien des cellules étrangéres au sang, ou 
| méme des cellules fixes. 


Pour ce qui concerne d'abord les cellules acidophiles de la moelle 


| des os, van der Stricht [49, p. 90] s'exprime à ce sujet: „Quant à la 
| question de savoir si des globules blancs à granulations éosinophiles 


quittent les capillaires veineux pour aider à former le parenchyme 


; médullaire, nous n'osons nous prononcer catégoriquement*. 


Ehrlich, puis H. Fr. Müller [55] ont considéré les cellules éosino- 
philes de la moelle des os comme des „cellules médullaires* spéciales. 


Je rappelle ici la ressemblance qu'offrent certaines cellules acidophiles 


dans la moelle des os de l’orvet nouveau-né avec des ostéoblastes, 
tant par leur forme que par leur situation. Je n'ai pas trouvé par 
contre d’ostéoclastes à grains acidophiles, ce qui confirme les résultats 


DÀ, 
c 
cm 


414 A. Prenant, 


négatifs semblables que les auteurs ont obtenu avec les cellules géantes. | 
Contrairement à van der Stricht, pour qui les cellules éosinophiles de 


la moelle des os ne se montrent qu'assez loin de la ligne d'ossification, 
je les ai rencontrées parfois tout contre le cartilage. 

Quant aux cellules acidophiles du tissu conjonctif läche et de la 
pie-mére, je ne puis dire ce qu'elles représentent. Je rappelle seulement 
qu'Ehrlich a accordé aux cellules fixes du tissu conjonctif chez la 
Grenouille la propriété de former des grains aussi bien acidophiles 
que basophiles. , Moi-méme, dit Löwit [51, p. 597 et 598] ai rencontré | 
quelquefois dans la moelle osseuse du lapin des granulations éosino- 
philes dans des cellules qui par leur situation et leur constitution ne 


pouvaient étre considérées que comme des cellules fixes; en outre 
Jai trouvé chez des souris, dans le tissu conjonctif qui entoure les 
glandes lymphatiques, des cellules soit fixes soit libres (extravasculaires) 
avec les mêmes granulations“. Mais il est tout aussi possible qu'il 
s'agisse de globules blancs émigrés, comme l'a admis sans restriction 
Dekhuyzen |/5] pour les membranes séreuses de la Grenouille. Le fait 
que jai vu ces éléments entourés à distance d'une sorte de cadre 
(fig. 2) parle aussi bien en faveur de la premiere que de la seconde 
hypothése; dans le premier cas, ce cadre sera la membrane des cellules 
fixes dont le contenu s'est écarté; dans le second cas, ce sera le 
réseau dans les mailles duquel les globules blancs sont librement 
situés. 


I. 


La seconde catégorie de cellules granuleuses que j'ai observée est 


tout à fait différente de la première avec laquelle je ne veux lui trouver ! 


aucune relation. Il s'agit en effet cette fois d'éléments épidermiques, 
au lieu de cellules d'origine mésenchymateuse. 

De plus ces cellules sont bien moins constantes que les précé-. 
dentes. En effet, chez un embryon de Lézard de 35 mm, je ne les ai 
rencontrées ni dans la téte, ni dans la queue. Sur trois tétes d'Orvets 
nouveau-nés que j'ai examinées, une seule m'a offert les éléments en 
question, que j'ai en outre trouvés dans des coupes de la queue de ce 
méme Orvet. 


Sur deux sortes de cellules granuleuses chez les Reptiles. 415 


Ces éléments sont situés dans les écailles et garnissent en plus 
ou moins grand nombre la face inférieure de Vécaille. Ils attirent 
lattention par leur taille qui est considérable et par leur contenu 
formé de grains volumineux. Ces grains, dans des préparations fixées 
| par le liquide de Flemming et colorées de diverses manières, ne m'ont 
. offert aucune coloration élective; avec la glycérine éosique hematoxylique 
seule, ils ont pris une teinte bleu-fonce. 


Par leur situation, ces éléments appartiennent manifestement à 
lépiderme. Voici en effet quelle est la constitution de l'écaille de 
Jorvet nouveau-né. Elle se compose d'une lamelle dermique très mince, 
yaseulaire, revétue sur ses deux faces d'une couche épidermique. La 
couche épidermique de la face supérieure est épaisse et comprend 
plusieurs assises que je n'al pas à décrire ici. La couche épidermique 
de la face inférieure est au contraire trés mince et parait réduite à 
cette lame striée en long que Kerbert a appelée „couche épitrichiale* 
et dont il a montré la constitution cellulaire et non pas seulement 
eutieulaire. Du côté du derme, cette couche commence par une bande 
pareourue par plusieurs stries longitudinales et pourvue de noyaux. 
Bur sa face libre elle est revétue cà et là par les grosses cellules à 
grains dont nous parlons ici. Quelquefois, il existe encore par dessus 
ces derniéres une étroite bandelette striée, claire, offrant de place en 
place quelques noyaux (fig. 5); de la sorte les cellules à grains sont 
enfouies dans la couche épitrichiale qu'elles soulévent et dont une mince 
lamelle les sépare de l'extérieur. Ajoutons que la situation des cellules 
à grains à la face inférieure de lécaille est de préférence dans la 
partie moyenne de celle-ci, ou au voisinage de l’interstice cutané ménagé 
entre les bases d'implantation de deux écailles contigués; on ne les 
trouve pas vers l'extrémité libre de l'écaille. 
Parmi les nombreux auteurs qui ont étudié la structure histologique 
de la peau des Reptiles (Leydig [27, 25], Cartier [10], Kerbert [25], 
Todaro [52], Batelli [2], Braun [9], Blanchard [5], Lwoff [52], Hanau [24], 
Nicolas [56], Ficalbi [27], Todaro seul me semble avoir aperçu les 
cellules à grains ci-dessus décrites. Mais, comme on en pourra juger 
d'après les remarques qui suivent, il n'est nullement certain que les 
éléments granuleux qu'il a observés dans l'épiderme des Reptiles coin- 


~ 


416 A. Prenant, 


cident avec ceux que nous avons vus chez l'orvet nouveau-né, et d'ailleurs, | 
si ce sont bien les mêmes éléments quil a eus sous les yeux, la 
description et surtout les figures qu'il en donne sont insuffisamment! 
précises. 

C'est dans la partie de son travail qui est consacrée à l'étude des | 
changements histologiques de la peau des reptiles pendant la mue, | 
que Todaro signale les cellules qui sont le plus semblables à celles quer 
nous avons observées (p. 1107). Ces cellules dans leur ensemble con- | 
stituent une couche épidermique spéciale, quil appelle ,couche glandu-ı 
laire“. Apres avoir décrit les phénomènes de rénovation du jeune; 
épiderme dans un premier stade, il examine ceux qui appartiennent & 
un deuxième stade, parmi lesquels la formation du stratum glamdulare| 
et du stratum lucidwm. „Chez Ascalabotes mauritanicus, dit-il, les 
cellules dentelées superficielles de la nouvelle couche externe du réseau 
de Malpighi, dans toute la partie libre de l'écaille, se confondent etj 
forment un stratum protoplasmaticum, situé entre la couche cornée et| 
le réseau de Malpighi.... De ce stratum protoplasmaticum naissent 
deux espéces différentes de cellules, soit les cellules de la couche que | 
je nomme stratum glandulare et les cellules du stratum lucidum“. 

„Les cellules glandulaires naissent les premières: elles ressemblent | 
aux utricules muqueux de l'épiderme des amphibiens; c’est-à-dire qu’elles) 
sont rondes ou ovales, ont une paroi délicate, un contenu visqueux ouj 


A 


muqueux parsemé de gros grains semblables à des globules albumineux;| 


et un ou deux et rarement trois noyaux vésiculeux nucléolés*. L'auteur| 
décrit ensuite comment autour des noyaux de la couche protoplas-| 
matique non employés à la formation des cellules glandulaires se con: 


stituent des cellules qui font partie du stratum lucidum (p. 1108). 


Asealabotes mauritanicus (fig. 21, 22, 23, 24 et 53) Chez Coluber) 
viridiflavus (fig. 42 et 51), il représente en a" des éléments analogues| 
quil ne rattache pas à la couche glandulaire, mais au stratum granu:| 
losum. Ces cellules a" de la Couleuvre, par leur forme, par la situatior| 
qu'elles oceupent, sont celles qui se rapprochent le plus des élément: 
à grains que jai vus chez Anguis fragilis. Comme ceux-ci elles st | : 
distinguent par une taille considérable, par une forme polyédriquelm 


Sur deux sortes de cellules granuleuses chez les Reptiles. 417 


aplatie parallèlement à la surface de l’epiderme, par leur contenu 
granuleux. Comme eux aussi, elles ne sont recouvertes que par un 
mince liséré corné, qui est amorphe dans la figure 51 de Todaro à 
‚Vendroit où se trouvent les cellules granuleuses elles-mémes, mais qui 
se continue plus loin avec une bande striée semblable à celle que nous 
|frouvons dans nos préparations, et que nous pouvons considérer comme 
la pellicule épidermique superficielle ou couche épitrichiale. Malgré la 
ressemblance de ces éléments de la couleuvre avec ceux de lorvet, il 
mous est impossible de les faire coincider ensemble, à cause de linter- 
‚pretation quen donne Todaro. Il en fait des éléments du stratum 
‚granulosum: interprétation qui ne saurait convenir à nos cellules de 
l’orvet, qui ne ressemblent en rien aux cellules de cette dernière couche 
(comparer naar gi et eg). 

Kerbert |25], bien quil ait examiné comme moi un orvet nouveau- 
ne, a méconnu les cellules que je signale; la figure 30, qui se rapporte 
‚a cet objet, est d'ailleurs trés imparfaite. Dans les planches qui 
| aecompagnent son travail, je reléverai, comme se rapprochant le plus 
‚de ce que jai vu, la figure 13 qui montre en e' de belles cellules 


‚polygonales renformant des grains volumineux, sur des vues de face de 
| l'épiderme de la couleuvre. Sur des vues de face également de 
 lépiderme d'Anguis et de Pseudopus, il montre (fig. 8 et 10) dans la 
| couche épitrichiale des cellules à contenu granuleux de forme poly- 


| 
| gonale. 


Leydig |28, p. 765] décrit dans la peau des serpents au dessous 
de la cuticule des corps particuliers (fig. 5 et 27), arrondis, possédant 
un centre erenu et une ou plusieurs bandes annulaires claires. Ces 
‘corps ont l'aspect de corps amyloïdes. Ce sont des éléments cellulaires; 
car l'emploi de l'acide acétique y fait paraitre un noyau. Leydig 
| Suppose que ces formations sont en rapport avec la mue; elles seraient 
| destinées à soulever et à éliminer la pellicule épidermique. Il ny a 
entre ces productions et les cellules à grains de l'orvet qu'une analogie 
de situation; & tous autres points de vue il n’y a que des différences 
entre les unes et les autres. 

L'interprétation des cellules à grains de lorvet est difficile à 
donner. 


Internationale Monatsschrift fiir Anat. u. Phys. XI. 27 


N 


418 A. Prenant, 


Todaro rapproche les cellules granuleuses de sa couche glandulaire : 
des utricules muqueux. Un rapprochement de cette nature me con 
vient assez pour les éléments de l’orvet, pour deux raisons. D'abord | 
les grains se colorent vivement par l’hématoxyline, ce qui est une des ; 
réactions de la mucine, sinon une réaction spécifique. En outre, on 
rencontre des cellules qui sont absolument ou presque totalement | 
dépourvues de grains, ayant éliminé le produit de sécrétion; à la place | 
de grains on voit un réseau à larges mailles qui donne à la cellule © 
laspect d'un élément mucipare (fig. 6). Le rapprochement des cellules [ 
à grains de l'épiderme avec des éléments mucipares demeure toutefois | 
hypothétique, malgré les raisons précédentes qui ne peuvent être tenues | 
pour des preuves. 

Une autre interprétation des cellules granuleuses de l'épiderme 
dans les écailles de l'orvet m'a été suggérée par M. Nicolas, qui, ayant 
étudié les glandes fémorales des lézards [37] et après avoir vu mes 
préparations, avait songé à une parenté de ces cellules avec les éléments 
constituants des glandes fémorales du lézard. Il s'agirait dans cette 
hypothèse de glandes unicellulaires disséminées dans tout l'épiderme de 
lorvet. Il serait intéressant d'examiner si chez lorvet, aux environs 
de la région du tégument qui serait soulevée par les membres inférieurs, 
si ceux-ci existaient, il n'existerait pas des accumulations de cellules 
eranuleuses constituant des glandes microscopiques comparables sauf 
leurs dimensions aux organes glandulaires fémoraux des lézards. 


Index bibliographique. ') 


*1. Aledhoff, Beitrag zur Kenntnis der eosinophilen Zellen. Prager med. Wochen- 
schrift. Nr. 8. 1891. 


2. Batelli, Beiträge zur Kenntnis des Baues der Reptilienhaut. Archiv für : 
mikrosk. Anat. Bd. XVII. 1879. 
9 


3. Bergonzini, Ueber das Vorkommen von granulierten basophilen und acidophilen 
Zellen im Bindegewebe und über die Art, sie sichtbar zu machen. Anat. 
Anzeiger. Nr. 20—21. 1891. 


') Les travaux marqués d'un * ne me sont connus que par une analyse. Ceux 


Ù 


désignés par + n'ont pu être consultés même sous une forme résumée. 


2 


Fo. 


*8. 


10. 


il. 


12. 


15. 


14. 


15. 


16. 


17. 
LS. 


519. 


20. 


21. 


22. 


23. 


Sur deux sortes de cellules granuleuses chez les Reptiles. 419 


Bizzozero et Torre, Ueber die Blutbildung bei Vögeln. Centralbl. für die 
med. Wissensch. Nr. 40. 1880. 


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Id. Ueber Entstehung und Entwickelung der roten Blutkürperchen bei Vögeln. 
Moleschotts Untersuchungen. Bd. XII. 1881. 


Bizzozero, Neue Untersuchungen über den Bau des Knochenmarkes bei den 
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la soc. zool. de France. 1880. 


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Arbeiten aus dem zool.-zoot. Institut zu Würzburg. Bd. V. 1579. 


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aus dem zool.-zoot. Institut zu Würzburg. Bd. I. 1875. 


Cuénot, Etudes sur'le sang et les glandes lymphatiques dans la série animale. 
lere Partie. Vertébrés. Arch. de zool. exper. 1889. 


Id., Etudes physiologiques sur les Crustacés décapodes. Arch. de biologie. 
t. XIII. 1893. 


Dekhuyzen, Ueber Emigration und Leukocyten. Verh. d. anat. Gesellschaft. 
1891. 


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in der mikroskopischen Technik. Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. XIII. 
1877. 


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Berl. phys. Gesellschaft. 1879. 


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Id., Methodologische Beiträge zur Physiologie und Pathologie der verschiedenen 
Formen der Leukocyten. Zeitschrift f. klinische Mediein. 1880. 


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Berlin 1891. (cité in Bóhm et Oppel, Taschenbuch d. mikrosk. Technik. 
1893.) 

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de biologie. t. X, et Memorie d. Soc. tosc. di sc. nat. t. IX, f. 1. Pise 
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Bde T; 1891. 


Gulland, The nature and varieties of Leucocytes. Labor. Reports by the 
R. Coll. of Phys. Edinburgh. Vol. III. 1891. 


ul 


27* 


490 A. Prenant, 


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Bonn 1881. 


24 bis. M. Heidenhain, Ueber Kern und Protoplasma. Festschrift für A. v. Kölliker. 
Leipzig 1392. 


25. Kerbert, Ueber die Haut der Reptilien und anderer Wirbeltiere. Archiv f. 
mikrosk. Anat. Bd. XIH. 1877. 


26. Key et Retzius, Studien in der Anatomie des Nervensystems und des Binde- 
gewebes. Stockholm 1875. 


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Anat. Bd. VIII. 1872. 


28. Id., Ueber die äusseren Bedeckungen der Reptilien und Amphibien. Archiv f. 
mikrosk. Anat. Bd. IX. 1873. 


29. Id. Das Parietalorgan der Amphibien und Reptilien. Abh. d. Senckenb. naturf. 
Gesellsch. Bd. XVI. 1890. 


30. Lówit, Die Anordnung und Neubildung von Leukoblasten und Erythroblasten 
in den Blutzellen bildenden Organen. Archiv für mikroskop. Anatomie. 
Bd. XXXVIII. 1891. 


31. Id., Ueber Neubildung und Beschaffenheit der weissen Blutkörperchen. Bei- 
träge zur pathol. Anat. Bd. X. 1891. 


32. Lwoff, Beiträge zur Histologie der Haut der Reptilien. Moscou et Bonn 1881. 


33. H. Fr. Müller, Zur Frage der Blutbildung. Sitzung d. k. k. Akademie d. 
Wissensch. Wien 1889. 


34. Id. Zur Leukümie-Frage. Deutsches Archiv f. klin. Medicin. Bd. XLVIII. 1891. 


5. H. Fr. Müller et Rieder, Ueber Vorkommen und klinische Bedeutung der | 
eosinophilen Zellen (Ehrlich) im circulierenden Blut des Menschen. 
Deutsches Archiv für klin. Mediein. Bd. XLVII. 1891. 


36. Nicolas, Sur l’épiderme des doigts du Gecko. Internat. Monatsschrift für 
Anat. u. Phys. Bd. IV. 1887. 


37. Id., Les glandes fémorales des Lézards. Bull. des séances de la soc. des sc. de | 
Nancy. 1893. 


198. Pellizzi, Intorno alle granulazioni dell’ependima ventricolare. Ricerche : 
istologiche. Istituto psichiatrico di Reggia-Emilia. Rivista sperim. di fre- - 
niatria e med. legale. Fasc. 1. 1893. 
39. Prenant, Contribution à l'étude du développement organique et histologique ? 
du thymus, de la glande thyroïde et de la glande carotidienne. La cellule. | 
t. X. 1894. 


40. Rieder, Ueber Vorkommen und klinische Bedeutung der eosinophilen Zellen 
im eireulierenden Blute des Menschen. Sitzungsberichte d. Gesellsch. für 
Morph. und Phys. in München. Bd. VI. 1890. 

41. Sanfelice, Genese des corpuscules rouges dans la moelle des os des Vertébrés. 
Arch. ital. de biologie. t. XIII. 1890. 


49. v. Scarpatetti, Ueber die eosinophilen Zellen des Kaninchenknochenmarkes. 
Archiv für mikrosk. Anat. Bd. XXXVIII. 1891. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Sur deux sortes de cellules granuleuses chez les Reptiles. 49] 


. Schaffer, Ueber das Vorkommen eosinophiler Zellen in der menschlichen 


Thymus. Centralbl. für die med. Wissensch. Nr. 22-23. 1891. 


. Max Schultze, Ein heizbarer Objecttisch und seine Verwendung bei Unter- 


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5. Schwarze, Ueber stäbchenhaltige Lymphzellen bei Vögeln. Centralbl. für 


die med. Wissensch. Nr. 43. 1880. 


. Id., Ueber eosinophile Zellen. Inaugural-Dissertation. Berlin 1880. 
. Sherrington, On Varieties of Leucocytes. 2e Congrès intern. de phys. 


Liége 1892. 


. Spilling, Ueber Blutuntersuchungen bei Leukämie. Inaugural-Dissertation. 


Berlin 1880, 


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des globules blancs du sang. Arch. de biologie. t. XII. 1892. 


Id., Nature et division mitosique des globules blancs des mammifères. Verh. 
der anatom. Gesellsch. Göttingen. 1893. 


. Tettenhamer, Ueber die Entstehung der acidophilen Leukocytengranula aus 


degenerierender Kernsubstanz. Anat. Anzeiger. Nr. 6—7. 1893. 


. Todaro, Sulla struttura intima della pelle dei Rettili. Ricerche fatte nel 


labor. di anat. normale. Vol. III. Atti della R. Accad. d. Liucei. 1878. 


. Tuke (Zur Anatomie der Pia mater)  Edinb. med. Journal. Bd. XXVII. 


Nr. 324. 1882. 


. Zappert, Ueber das Vorkommen der eosinophilen Zellen im menschlichen 


Blute. Zeitschr. für klin. Medicin. Bd. XXIIT. H. 3/4. 1894. 


Explieation de la pl. XVIII. 


1. Plexus choroides et épiphyse de l'orvet nouveau-né. Liquide et colorant de 
Flemming. 60 D. — pch, plexus choroïdes. ep, épiphyse. p, peau. 
?, vaisseau sanguin. c, c, cellules acidophiles. 

2. Méme préparation. Zeiss oc. 4, obj. homog. 1.50, 2.00. 500 D. — ep, épi- 
thélium des plexus choroides. c,c, cellules acidophiles. 7, globules sanguins. 

3. Moelle des os de l’orvet nouveau-né. Liquide et colorant de Flemming. 


Zeiss oc. 4, obj. homog. 1.80, 2.00. 500 D. — 0, 0, bordure osseuse 
circonscrivant l'espace médullaire. v, vaisseau sanguin. e, c, cellules 
acidophiles. 


4. Périmysium de l'orvet nouveau-né. Liquide de Flemming. Glycérine éosique 
hématoxylique de Renaut. Zeiss oc. 4, obj. homog. 1.30, 2.00. 500 D. 

5. Ecaille de l'orvet nouveau-né. Liquide et colorant de Flemming. Zeiss 
oc. 4, obj. 0.95, 3.00. 333 D. — d, derme. ep, épiderme de la face 
‘supérieure de l'écaille comprenant: m, l'assise profonde de la couche 
muqueuse de Malpighi formée de cellules cylindriques claires; p, une 


499 A. Prenant, Sur deux sortes de cellules granuleuses chez les Reptiles. 


assise de cellules confondues ensemble, faisant partie sans donte encore © 
de la couche muqueuse et correspondant peut-être au siratum protoplas- 
maticum de Todaro; g, stratum granulosum; 1, stratum lucidum (9); e, 
couche épitrichiale de Kerbert. — Dans l'épiderme de la face inférieure . 
de l'écaille cg, les cellules à grains (cellules glandulaires) comprises entre | 
deux bandes striées qui représentent vraisemblablement ensemble une 
couche épitrichiale. 

Fig. 6. Même préparation. Mémes oculaire et objectif, mais tube tiré. — d, derme. 
ci, couche épitrichiale de la face inférieure de l'écaille. cg, cellules à 
grains (cellules glandulaires) vidées de leur contenu. 


eb € — 


Ueber eigentümliche Zellengebilde im Sympathicus 
des Frosches 
von 


N. Loewenthal, 
a. 0. Professor der Histologie an der Universität Lausanne. 


(Hierzu Tafel XIX.) 


Ausser den bekannten Ganglienzellen findet man im Bauch- 
| Sympathicus des Frosches eigentümliche, bisher nicht beachtete Zellen- 
| gebilde, die ebenfalls zu den Nervenfasern in enger Beziehung stehen. 
| Bei weitem nicht so zahlreich, als die eigentlichen Ganglienzellen, 
kommen sie dennoch durchaus nicht vereinzelt vor und sind häufig 
| zwischen denselben eingebettet. Die Grösse und die äussere Gestaltung 
| dieser eigentümlichen Zellenconglomerate sind sehr verschieden. Man 
| findet z. B. kleinere von etwa 19:40 w, 32:54 « im Durchmesser und 
| bedeutend grössere, die folgende Durchmesser haben können: 49:68 u; 
‚50:60 u; 27:76 u; 13:150 u; 95,5:122,5 «. Die einen sind etwa 
| spindelförmig, die anderen unregelmässig kugelig oder nierenfórmig be- 
| Schaffen; mehrere bestehen aus einigen hóckerig angeschwollenen Teilen, 
‘die durch schmälere Brücken zusammenhängen. Ein Blick auf die bei- 
| gegebenen Zeichnungen kann in dieser Beziehung längere Beschreibungen 
| ersetzen. Sehen wir nun diese Körper näher an. 

i Sie sind mit einer Kapsel umgeben, in der stark abgeplattete 
j Kerne sich befinden. Je nach den angewendeten Reagentien erscheint 
| der zwischen der Kapsel und dem Zellenkórper sich befindende Spalt- 
‚raum bald mehr, bald weniger erweitert. Da, wo die fraglichen 


494 N. Loewenthal, 


Zellengebilde einem dickeren Nervenstamme anhaften, ist es leicht, die 
Continuität der Kapsel mit dem Perineurium zu verfolgen. 

Im Zellenleibe sind zahlreiche Kerne eingebettet, während die 
Zellengrenzen gar nicht angedeutet oder nur spurweise zu erkennen 
sind. Es kann keinem Zweifel unterliegen, dass in vielen Fällen der 
ganze Körper als ein einziges, mehrkerniges Gebilde aufgefasst werden 
muss; in anderen Fällen kann die Einteilung in Zellen nicht aus- 
geschlossen werden; um jeden Kern herum bildet das Protoplasma eine 
dichtere Schicht, und man erkennt hellere Streifen als eine Andeutung 
von Zelleneinheiten. Der Zellenleib ist zwar granuliert, doch hat er, 
in ganz schwacher Essigsäurelösung untersucht, ein mehr hyalines und 
etwas glänzendes Aussehen, wie es auch für die Ganglienzellen der 
Fall ist. Allerdings ist die Granulierung nicht überall in derselben 
Weise ausgesprochen und hängt auch teilweise von den angewendeten 
Reagentien ab. Nach Behandlung mit Ueberosmiumsäure scheint der 
Zellenleib vielmehr homogen und ist schwach gelbbräunlich gefärbt. 
Pikrinsäure färbt ihn gelb; er reduciert Chlorgold, obwohl die Färbung 
nicht so intensiv-violett erscheint, als es für die Ganglienzellen der 
Fall ist. Eine andere Eigentümlichkeit betrifft das Hervortreten bei 
der genannten Behandlung von netzförmigen, intensiv-blau gefärbten 
Structuren. 

Die Kerne haben 5,8—7,3 « und bis 8,5 « im Durchmesser, sind 
abgerundet, ovoid oder ellipsoidisch gestaltet; sonst ist an ihnen nichts 
Eigentümliches zu merken. Sie sind zahlreich, noch zahlreicher, als es 
die Figuren veranschaulichen; weil in den Zeichnungen hauptsächlich 
nur die Kerne, die in einer Ebene zu liegen kommen, dargestellt sind. 
An der Oberfläche sieht man hier und da stärker abgeplattete Kerne. 

Die Zellengebilde, wenigstens eine grosse Anzahl derselben, stehen, 
wie gesagt, mit Nervenfasern in Verbindung. Die einen scheinen den 
Nervenstämmchen nur anzuliegen (Fig. 1); wenigstens waren in diesen 
Fällen ein- oder austretende Fasern nicht zu ermitteln, obwohl wegen 
der Feinheit derselben und der relativen Dicke der Körperchen Irr- 
tümer nicht ausgeschlossen werden können. Andere stehen gewiss in 
enger Beziehung zu den Nervenfasern; bald treten sie an den zu- 
gespitzten Enden der Körperchen hervor (Fig. 3 und 6), bald auch an 


Ueber eigentümliche Zellengebilde im Sympathicus des Frosches. 495 


den übrigen Teilen der Oberfläche; oft lassen sie sich eine Strecke 
weit in das Innere der Körperchen verfolgen (Fig. 7), wo sie .aber 
dem Blicke des Beobachters sich entziehen. In allen bis jetzt unter- 
suchten Zellengebilden haben die mit denselben in Zusammenhang 
stehenden Nervenfasern als graue, Remak’sche, sich herausgestellt. 

Die zwei ausserdem beigegebenen Zeichnungen (Fig. 9 und 10) 
von Ganglienzellen dienen erstens, um die relative Grösse derselben 
und der soeben beschriebenen Zellengebilde zu  veranschaulichen; 
zweitens, um die Thatsache zu beweisen, dass die Spiralfaser, in einer 
sehr grossen Anzahl von Ganglienkórperchen, nur eine ganz knappe 
Zahl von Windungen beschreibt, und dass die Windungen ganz locker 
angeordnet sein können; drittens, dass beide Fasern, die gerade und 
die spiralförmige, eine grosse Strecke weit in derselben Hülle verlaufen 
können und, sofern es mir gelungen ist dieselben zu verfolgen, keine 
Markhüllen enthalten. Ich kann sogar, gestützt auf zahlreiche Zer- 
zupfungen, behaupten, dass im Bauchsympathicus das soeben ge- 
schilderte Benehmen sehr häufig zu beobachten sei Die Grösse der 
Ganglienkórperchen ist übrigens ziemlich verschieden; es kommen auch 
merkbar kleinere vor, als die in den Figuren 9 und 10 dargestellten. 
Man findet auch kleine Gruppen von ganz kleinen Ganglienkórperchen, 
die einem gemeinsamen Stiele angehóren und von einer gemeinsamen 
perineuralen Hülle umgeben sind. 


Erklärung der Tafel XIX. 


Alle Figuren bei Seibert's Objectiv V, Ocular II, gezeichnet. 
Fig. 1—8. Zellenconglomerate, von verschiedener Form und Grösse, aus dem Bauch- 
sympathicus des Frosches. — A Kapsel; P Perineurium; A./ Remak’sche 
Fasern; Pz Pigmentzellen. 
Fig. 9 und 10. Ganglienkörperchen 'aus demselben; in der Ganglienzelle Fig. 9 
war das Perineurium augenscheinlich beim Zerzupfen zerrissen worden. 


— rt << c2 


On the Form of the Intraventricular and Aortic 
Pressure Curves obtained by a new Method 


by 


W. M. Bayliss, B. A. (Oxon.) B. Sc. (Lond.) and Ernest H. Starling, M. D. 
(Lond.) M. R. C. P. 


From the Physiologieal Laboratory of Guy's Hospital. 


(With pl. XX and one cut.) 


It is not our purpose in the present paper to enter into a discus- 
sion of the various forms of endocardial pressure curves obtained by 
different observers with various methods of registration, nor do we 
intend to review the history of the question; but shall content ourselves 
with referring readers to Tigerstedt’s account on pages 82 to 108 of 
his „Lehrbuch des Kreislaufs* (1893). 

In view of the difference of opinion as to the true form of the 
intraventrieular pressure curve, we thought it advisable to attempt 
the registration of the curve by a totally different method and this | 
as simple a one as possible; accordingly, we devised the manometer, 


a short account of which was published in the Guy's Hospital Reports, | 


1892, p. 307. In this instrument, we photograph the changes of 
volume of a small air-space at the end of a capillary glass tube, con- | 
nected directly with the cavity (left ventricle or aorta), the variations 
of pressure within which we desire to investigate. To do this, a 
piece of thick-walled glass tubing about 1 cm in diameter is drawn 
out at one end in the blow-pipe flame to a fine capillary, the dimen- 
ions of which, in the particular instrument we made use of, will be 


T 


Bayliss and Starling, Intraventricular and Aortic Pressure Curves. 497 


found below. This is connected by narrow lead tubing to a threeway 
stopcock, from which on the one hand a tube proceeds to a pressure- 
bottle, containing 25 °/, magnesium sulphate solution, and on the other 
to a short piece of lead tube, soldered to a brass nozzle, which fits 
into a brass stopcock at the end of the heart catheter. By this 
means, the capillary tube can be put into connection, either with the 
pressure bottle or with the heart cavity. To prepare the instrument 
for use, the point of the capillary being open, fluid is run in from the 
pressure-bottle, until a small air-space is left at the top, and the 


point is then sealed by a flame, so that the cavity is closed. The 


meniscus at the junction of the air and fluid is then focussed by a 
Zeiss A. microscope objective on to the surface of a photographic film 
attached to a rotating cylinder, a lime-light lantern being used as 
source of light. Between the microscope lens and the cylinder, there 
are interposed —  1** a shutter for convenience of exposure; and, 
924 à narrow vertical slit. The image of the slit being focussed on 
the film by a cylindrical lens, gives a very fine sharp line of light, 
broken by a dark band where the image of the meniscus falls. One 
boundary line of the band can be focussed quite sharply by means of 
the fine adjustment of the microscope. A tuningfork of 50 vibrations 
per sec. with a slip of paper projecting from one limb across the slit, 
serves to register the time. The films found most convenient were 
Edwards’ Isochromatic Instantaneous and were developed by Eikonogen. 
The dimensions of the air-space were the following: 

leno tht), «8 NAHEN aoo Meee mim 

Diameter doo. 509 0 2053 mm 
therefore volume — 0'268 cub. mm. 

It is well at the outset to state that we do not lay any stress 
on absolute measurements of pressure made with this instrument, for 
two reasons: 

1%. It is impossible to obtain accurate measurements of the 
dimensions of the air-space, and the capillary is probably very slightly 
conical in form, and: 

andy. We have no means of knowing how far the compression 
of the air takes place adiabatically. If the pressure-bottle is quickly 


498 Bayliss and Starling, 


placed in connection with the capillary by turning the stopcock, the | 


air is compressed, but photographs taken of this seem to show that 


the heat formed escapes as rapidly as it is produced, for the volume iù 


of the air-space does not further diminish under continued exposure to 
the same pressure, as it would do if it had been heated, and moreover 
the rate of compression is probably not sufficiently rapid for it to be 
adiabatic. 

Let us now see how far the instrument fulfils other conditions of 
a good manometer. 

I. As to mass moved. It is obvious that a great advantage is 


gained by the abolition of levers etc., for recording the movement; | 


and, besides the diminution of mass, the photographic method has the 
further advantage of giving curves whose ordinates are straight lines 


instead of ares of circles, as in all cases where levers moving around | 


a centre are employed. The only mass moved is the volume of fluid | 


forced into and out of the capillary; this we have measured, and find 
that, for 100 mm mercury increase of pressure, there is a volume of 
fluid moved equal to 0:0335 cub. mm. In this respect it compares very 
favourably even with Hürthles small “Gummimanometer”, the corre- 
sponding volume of fluid in which is equal to 90 cub. mm. !) 


Il. As to Rapidity of Movement, or Imertia. The most rapid | 


rate of change of pressure we were able to produce was one of 
4750 mm Hg. per second, and to this our instrument responded accu- 


rately, although with a few vibrations before coming to rest. Hürthle's | 


instrument, undamped, could move at a rate of 10000 mm Hg. per 
second. In this respect therefore, we can only say that our instrument 
responds to the most rapid rate at which we have tested it. 

III. As to Mobility. Im respect of latent period, we have made 
no measurements, but that the instrument can respond to rapid 


changes of pressure is shown by the fact that the number of vibrations, | 


produced in the instrument itself by very suddenly turning on the 
pressure-bottle, amounted to 63 per second. 
IV. As to Aperiodicity. When the tap connecting the manometer 


!) Pflüger’s Archiv. XLIII, p. 409. 


Intraventricular and Aortic Pressure Curves. 499 


to the pressure-bottle is turned at such a rate that the pressure in 
the manometer changes at the rate of 1100 mm of mercury - per 
second !), the meniscus takes up its final position without vibrations, 
| as shown by the photograph Fig. 1. plate XX. (The lower angle is 
| the one to be observed.) When the rate of change of pressure exceeds 
this, there are a few rapid vibrations (63 per second), before the 
meniscus comes to rest. Measurements of the most rapid changes in 
the intraventrieular curve (the ascending part) show that in the cases 
observed by us, it never exceeded 1000 mm Hg. per second, and this 
is within the capability of the instrument to respond to without vibra- 
tions. An important point is that, in the capillary manometer, this 
aperiodieity is obtained without any additional damping, as in Hürthle's 
and von Frey’s instruments, although the former instrument can be at 


any time damped to any degree once found to be.adequate by means 
| of the graduated scale to the stopcock, and in practice shows itself 


È 


to be a very convenient and accurate instrument. 


——— 


A final advantage the capillary manometer possesses as an accurate 
‚recorder of pressure curves is that the unavoidable friction of the 
i A È C 
tracing point on the smoked paper is absent; anyone, who has worked 


With any of the manometers writing on smoked paper, knows how 
‘very little friction is sufficient to obliterate all the secondary waves 


} 
‘on the curve. 
Our object in describing this capillary manometer is to show that 


(| 


lit is an instrument giving a truer reproduction of the intraventricular 
‘Variations of pressure than any other equally simple one, and there- 
fore curves obtained by it may serve as standards with which to 


j À 
‘compare those obtained by any other form of manometer, and to accept 


or reject them accordingly. Our method is not one capable of general 
‚use, because of the complications of the photographie recording method, 
‘but it seemed to us worth doing on account of the truth of the records 


al 


‚so obtained. 


| 
| 7) Of course this does not mean that the pressure ever reached this amount, 


the pressure actually used (equal to the height of the pressure-bottle above the 
‚manometer) was 95 mm Hg. and, in the case mentioned, this was reached in 
008 secs 


430 Bayliss and Starling, 


Method of Experiment. Large dogs only were used; these were | 
anaesthetized with a hypodermic injection of morphia, half to one hour M 
before the experiment, and during the latter by the inhalation of a | 
small amount of A. C. E. mixture, in addition. The left carotid artery 
was dissected out in the neck, and the heart catheter, consisting of a 
piece of German silver catheter tube open at the cardiac end and | 
‘provided with a stopcock at the other end, which fitted tightly the » 
nozzle of the lead tube of the manometer, was inserted into the | 


central end, and gently pushed down between the semilunar valves © 
into the left ventricle. After a few trials, it is easy to do this, and 
the sudden change of the beats of the upper end of the tube indicates | 
when the cavity of the ventricle is reached. There is thus an open 
communication between the manometer and the heart cavity. Clotting 
very rarely occurs when the catheter has been previously completely 


Er 


filled by 25?/, Magnesium sulphate solution, no doubt because such a 
very minute quantity of blood enters the tube at each beat. The | 
vagi were usually cut and the peripheral end of one of them prepared 
for excitation. 


The Intraventricular Pressure Curve. 
The general form of the curve is as described origmally by 
Chauveau and Marey!) and confirmed by Fick?) Frédéricq?), and 
Hürthle 4), and consists of: 


l. A very steep ascending limb; 
2. A plateau nearly parallel to the abscissa, or ascending or | 


Le i 


descending, and having upon it three waves more or less 
wellmarked; and 
3. A very steep descending limb. (Figs. 2, 3, 4, 5, and 6. 
Plate XX.) 
The auricular beat is generally shown by a slight elevation at 
the foot of the ascending limb, (seen best in Figs. 4 and 5, under 


1) Gazette méd. de Paris. 1861, p. 320. 

?) Pflüger's Archiv. XXX, p. 600. 

3) Travaux du laboratoire. II, pp 73, 74. 1888. 
*) Pflüger's Archiv. XLIX, pp. 29 et seq. 1891. 


T 


| Intraventricular and Aortie Pressure Curves. 43] 
vagus excitation) The rate of increase of pressure during the quick 
lascent is, as already mentioned, 1000 mm Hg. per second and in -our 
| eurves (Fig. 2) it reached the amount of 87 mm Hz. that is, supposing 
| the heat produced during the compression of the air to have been 
| dissipated as fast as formed. If the compression were adiabatic, the 


| amount of pressure needed to produce the observed deflection can be 
calculated by the formula: 


| K 


BR 
WER 
where V is the original volume of the air under the original pressure 
P, i e, in our experiment, the atmospheric pressure, and V’ is the 
| volume under the pressure P’, that is, the intraventricular pressure, 
| plus the atmospheric pressure, and Ä is the ratio of the two specific 
| heats of a gas, that is, 14. When calculated out by this formula, 
the maximum pressure produced in the left ventricle amounts to 
| 128 mm Hg. as against 87 mm Hg. The real value is probably some- 
. Where between these two, but as said above, we lay no stress upon 
| absolute measurements of pressure based upon our curves. 
| The three waves constituting the plateau vary considerably in 
relative height. Sometimes the first is the highest, as in Figs. 5 and 6, 
and at other times, the second is higher than the first, as in Fies. 2, 
| 3 and 4. When the heart is beating quickly, the third wave is not 
| very distinct, but is quite marked in Fig. 6, and is always to be seen. 
. It shows itself better when the heart is slowed by moderate excitation 
| of the vagus, as in Fig. 4. We are not prepared to give an inter- 
| pretation of these waves, nor do we think that a sufficient one has 
| been as yet suggested. Roy and Adami!) consider the second wave 
| to be due to contraction of the papillary muscles. This much we can 
| Say positively, that the three waves are not of instrumental origin, 
| and this for several reasons. In the first place, we have shown our 
| instrument to be aperiodic for such rates of change as occur in the 


heart-beats investigated by us. In the second place, if the waves were 
due to vibrations set up in the column of fluid in the tube, the second 


" The Practitioner. 1890. I pp. 88—94 


432 Bayliss and Starling, 


wave would be less than the first, whereas it is usually greater (i.e, M 
the curve is anacrotic). In the third place, if these were instrumental | 
vibrations, their period would be !/,, of a second, as shown above, M 


o 


where as it is much longer, about */;,, of a second, in fact; and the 
interval between the first and second is moreover considerably less 


than that between the second and third. This last point is shewn M 
best in Fig. 6, where the drum was moving at a slightly greater speed | 
than in the other figures; unfortunately, the tuning fork was not in | 


position, so that we must give the measurements in distance, the 
interval between the first and second waves being 3 mm, and that 
between the second and third being 4 mm. 


In Fig. 4 (vagus excitation) and Fig. 6, there is seen the wave 


on the descending limb, first noticed by Chauveau and Marey, and not | 


obtained in the dog until recently (by Frédérieq and Hürthle with 
improved methods of registration). 

When the heart is beating slowly (Figs. 4 and 5), there is a 
well-marked negative pressure in the ventricle at the commencement 
of diastole. In amount this is about 23 mm Hg. 

The wave following the negative pressure in Fig. 4 is no doubt 
an auricular beat, since it bisects the interval between the undoubted 


auricular beats preceding the two ventricular beats. In this case the © 
ventricle was only beating in sequence to each alternate auricular | 


contraction, as so often happens in vagus excitation. 

One point remains to be mentioned. Von Frey’s explanation of 
the origin of the plateau, viz., that the sound was inserted too far 
into the ventricular cavity and was obstructed by the ventricular walls 


before the systole was completed!), certainly does not hold good for ! 


our experiments, since our catheter tube was only passed just beyond | 


the aortic valves and its withdrawal by only about !/, an inch was : 


sufficient to convert the ventricular curve into an aortic one. 


The Aortic Pressure Curve. 
The aortie, like the intraventrieular pressure curve, is sometimes 
anacrotic (Figs. 7—10. Plate XX), but it always shows the three 


3) Frey. und Krehl, Arch. für Anat. und Physiol, Physiol. Abteilung. 1890. 
pp. 97—42. 


Lt. 


Intraventrieular and Aortie Pressure Curves. 433 


waves of the ventricular plateau followed by the dicrotic notch, and 
occasionally (Fig. 8) the three are very sharply marked. There is. one 
wave distinctly and invariably present immediately following the 


| dierotie notch; this is usually followed by another less distinct, and 


sometimes there are one or more small following undulations. A point 
of interest is the slight depression, seen best in the two first beats of 
Fig. 8, which occurs immediately before the sharp upstroke. 


Relation of the Intraventricular to the Aortic Pressure Curves. 


If we compare the aortic and intraventricular pressure curves 
taken immediately following one another, so that the heart was beating 
at the same rate and under similar conditions as regards arterial 
pressure, as, for instance, Figs. 2 and 8, by superposing them one 
upon the other (as Frédéricq has done!) we see how close is the 
agreement between the first part of the aortic curve and the upper 
part of the ventricular curve. The figure at the end of this paper 
was obtained in the following way. Images of curves Figs. 2 and 8 
were projected by means of a lantern on to a piece of paper, at such 
a distance from the lantern lens that the magnification was about 
twice the natural size, and their outlines were followed by a pencil. 
In the Figure, the aortic curve is at the top and the ventricular one 
at the bottom; the middle curve was obtained by first tracing a ven- 
tricular curve like the bottom one, and then projecting on to it an 
aortic curve, like the top one, taking care of course that the systolic 
upstrokes of the two curves coincided. We see now that the first 
two waves of the ventricular plateau coincide exactly with the first 
two aortic waves, and that the third corresponds in position, but is 
rather higher in the aortic curve. The descent of the two curves 
corresponds for a certain distance, i. e, to the point where Hürthle 
and Frédéricq place the closure of the aortic valves; from this point 
the ventricular curve continues its descent, while the aortic curve is 
raised again by the arrival of the dicrotic wave. The point where 


1) Éléments de Physiologie. 3rd. Edit. 1893, and in Centralblatt f. Physiologie. 
1893, p. 42. 


Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. Xl. 2 


Qo 


434 Bayliss and Starling, 


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Ten fete 


Ventrtcle 


«cal lines, a and 5,39 


the two curves depart | 
from each other is mar- | 
ked in the Figure by. 
the line c. The interval M 


between the two verti- - 


the time taken by the | 
ventricular pressure to 
reach that of the aortic 
and to open the semi- | 
lunar valves (the “An- M 
spannungszeit" of Gad). 
The three vertical dot- . j 
ted lines of the figure M 
mark the summits of | 
the three waves of the | 
ventricular plateau. 

In conclusion, the . 
points on which we 
would lay most stress M 
are, that the true form! | 
of the normal intraven- |. 
tricular pressure curve: 
is that of a plateau! 
with three summits, as : 
originally described by) 
Chauveau | and Marey;) 
and that a blood-pres- ® 
sure manometer appro-: 
aches accuracy the more 
nearly, the more per-|- 
fectly it gives this form |. 
of curve. 


Intraventrieular and Aortie Pressure Curves. 435 


Description of plate XX. 


All Figures to be read from left to right. Time tracing (when present) in 
| fiftieths of a second. In all, (except Fig. 10), the lower edge of the menisens was 
| focussed, so that the curve to be read is formed by the line of junction of the 
| lowest white area with the middle grey or black area. 


‚Fig. 1. Test of instrument. Deflection caused by suddenly diminishing pressure 
from 95 mm of mercury to zero. Shows absence of vibrations with a rate 
of alternation of pressure at least as steep as that of the intraventricular 
pressure. The faint vertical lines, (caused by slight regular variations 
of velocity of the photographic film), serve as convenient ordinates to 
measure from. 


Fig. 2. Intraventricular pressure of left ventricle. Heart beating quickly. Plateau 
with three waves on the top, second, and third waves partially fused. 


| Fig. 3. A similar curve from another dog, heart beating rather more slowly, second 
| wave higher than the first. 


auricular beat, the three waves on the summit of the plateau, the wave 
on the descent, and considerable negative pressure following the ven- 
tricular beat. The beat after the negative pressure in Fig. 4 is apparently 
an auricular beat not followed by a ventricular beat, owing to the vagus 
excitation. In Fig. 5, there are also some isolated auricular beats. 


Fig. 6. A similar curve from another dog. Heart beating slowly from morphia. 
| Shows very distinctly the three waves on the summit of the plateau and 
the notch on the descent. 


| Figs. 7, 8 and 9. Various forms of katacrotic, aortic pressure curves. In Fig. 7, 
vagus excited. All show three waves (corresponding to the three waves 
on the plateau of the ventricualr curve) preceding the dicrotic notch and 
two waves following it. 


| Fig. 10. An anacrotic aortic pressure curve. In this case the top of the meniscus 
was focussed, so that the curve to be read is the junction of the grey 
area with the white strip between it and the uppermost lighter grey area. 
(An upusual form.) 


Note. Figs. 7 and 8 come from the same dog as Fig. 2, and Fig. 9 from 
| the same dog as Figs. 3, 4 and 5, Figs. 6 and 10 come from two other dogs. 


ir 


Nouvelles universitaires.”) 


Dr. A. Hannover, emeritierter Professor in Kopenhagen, ist daselbst, 80 Jahre 
alt, am 8. Juli gestorben. 

Der emeritierte Professor der Anatomie, Hofrat J. Hyrtl, ist am 17. Juli in 
Perchtoldsdorf bei Wien, 84 Jahre alt, gestorben. 

Dr. L. Teichmann, Professor der Anatomie in Krakau ist, 70 Jahre alt, in 
den Ruhestand getreten. 


*) Nous prions instamment nos rédacteurs et abonnés de vouloir bien nous transmettre le plus 
promptement possible toutes les nouvelles qui intéressent l'enseignement de l'Anatomie et de la Phy- 
siologie dans les facultés et universités de leur pays. Le „Journal international mensuel“ les fera M 
connaitre dans le plus bref délaj. 


Buchdruckerei Richard Hahn, Leipzig. 


Zur Kenntnis der Lage und Form des mesenterialen 
Teiles des Dünndarmes und seines Gekröses 


von 


D. Sernoff, 


0. ö. Professor der Anatomie an der Universität, 
Präsident der physico-medicinischen Gesellschaft zu Moskau. 


(Mit 10 Figuren.) 


Mit Bewilligung des Autors und unter der Redaction von Prof. A. Rauber 
ins Deutsche übertragen von Dr. J. Weinberg. 


In meinem Lehrbuch der descriptiven Anatomie des Menschen !) 
machte ich, gelegentlich der Schilderung der Eingeweide, an mehreren 
Stellen erläuternde Bemerkungen bezüglich der Zulässigkeit der üblichen 
Anschauungen über die Form derselben. Ich wies darauf hin, dass wir 
nur an Leichen, die vor Eröffnung der Körperhöhlen erhärtet waren, 
ein zutreffendes Urteil über Form und Grösse aus dem Körper ent- 
nommener Organe uns zu bilden im stande sind. Dieses gilt auch für 
die parenchymatösen Organe, wie die Leber, besonders aber für die 
Hohlorgane, wie Magen, Harnblase ete. Die Grösse und Form des vor 
Eröffnung der Bauchhöhle erhärteten Magens entsprechen so wenig 
den üblichen Anschauungen, dass ich schon vor langer Zeit an der 
Berechtigung unserer diesbezüglichen Vorstellungen vom Dünndarm, 
insbesondere dessen mesenterialem Teil, d. h. Jejunum und Ileum, zu 
zweifeln begann. 

Angesichts der schönen Resultate, welche die von Braune behufs 
Fixierung der Formen der Eingeweide überhaupt eingeführte vor- 


‘ bereitende Injection uneröffneter Leichen mit starken Lösungen von 


Chromsäure ergiebt, lag der Gedanke nahe, diese Methode zur Fixie- 
rung der Form des Dünndarmes und dessen Gekröses in dem noch 


') Moskau 1891. 


438 D. Sernoft, 


geschlossenen Bauchraum zu verwerten, in der Hoffnung, über die wahre 
Form, Länge und Lage der Dünndarmschlingen ins Reine zu kommen. 

Die gangbare Vorstellung, der Dünndarm bilde ein einfaches, cylin- 
drisches Rohr, erschien mir wenig zutreffend; denn ein cylindrisches 
Rohr kann man nicht in so steile Falten legen, wie sie der Dünndarm 
in situ bildet, ohne dass tiefe, das Lumen erheblich verengernde Knick- 
ungen entständen, welche an dem in der Bauchhóhle befindlichen Darme 
nicht wahrzunehmen sind. Es war daher schon a priori zu erwarten, 
dass der Dünndarm nicht die Form eines regelmàssigen cylindrischen 
Rohres darbiete. 

Was die Lànge des Dünndàrmes betrifft, so finden sich bei den 
verschiedenen Autoren bekanntlich sehr differente Angaben hierüber. 
Wenn wir von den individuellen Abweichungen ganz absehen, so 
schwanken sogar die von den Autoren angeführten Mittelwerte zwischen 
497 m (Hyrtl) und 8,0 m (Sappey) Diese abweichenden Angaben 


erwecken unwillkürlich Zweifel an der Richtigkeit der ausgeführten 


Messungen, zumal die Mehrzahl der Untersucher über die Mittel, welche 
zur Verhütung einer künstlichen Dehnung des Darmes bei der Messung 
von ihnen herangezogen waren, entweder nichts melden, oder einfach 
bemerken, es sei der frische Darm gemessen worden. Tarenetzky !) 
allein schickte einigen seiner Messungen Spiritushärtung voran. Die 
natürliche Dehnbarkeit der Dàrme und ihre Neigung, frühzeitiger als 
andere Organe in der Leiche Fäulnisveränderungen einzugehen, muss 
eben zu besonderen Vorsichtsmaassregeln bei der Untersuchung aut- 
fordern. 

In Beziehung auf die Form und Lage der Dünndarmschlingen 
glaubte man bei der grossen Beweglichkeit des Organes von einer 
genauen Bestimmung gänzlich absehen zu müssen. Die Mehrzahl der 


— 


Autoren giebt daher überhaupt keine dies betreffende Angaben. Nur | 


allein Sappey macht einige unbestimmte Bemerkungen über die Form 


der Schlingen. So war es bis 1891, wo Henke in einer Publication ?) 


!) Tarenetzky, Beitráge zur Anatomie des Darmkanales. Mémoires de l'Academie 
Imper. des sciences de St. Pétersbourg 1881. 

?) W. Henke, Der Raum der Bauchhóhle des Menschen und die Verteilung 
der Eingeweide in demselben. .Archiv f. Anat. und Physiol. 1891. H. 2 und 3. 


LA 


Zur Kenntnis des Dünndarmes und seines Gekröses. 439 


\zum erstenmal auf das Vorhandensein einer Regelmässigkeit in der 
Lagerung der Dünndarmschlingen die Aufmerksamkeit hinlenkte. “Er 
teilt den Bauchraum durch die nach vorn convexe Wirbelsäule und die 
| beiderseitigen Musculi psoas in drei Kammern, und behauptet, dass 
‘im linken oberen Teile des Abdomens, d. h. links von der Wirbelsäule 


und dem linken Psoas, der Dünndarm quere resp. horizontale Züge 
darstelle, dass dagegen die Gruppe der Dünndarmschlingen, welche im 
‘rechten unteren Abschnitt des Bauchraumes, d. h. in dem Raume 
‘zwischen Psoas sinister und Colon ascendens einschliesslich der Höhle 
| des kleinen Beckens Platz nehmen, aus verticalen Zügen sich zusammen- 
‚setze. Die genannten zwei Gruppen von Dünndarmschlingen würden 
mur durch einen Zug verbunden, welcher über den unteren Teil des 
linken Psoas sich herüberwinde Die Abgrenzung beider Schlingen- 


‚gruppen ist, wie Henke berichtet, so vollständig, dass die in der Rich- 


i Set 
merc u ar 


| tung des linken Psoas hinübergleitende Hand nur ei» Hindernis antrifft, 
| das ist jener eben erwähnte Darmzug, welcher beide Schlingengruppen 
in Verbindung setzt. 


en 


In dieser Beobachtung Henke's erscheint es unverständlich, warum nur 


i 
| 
‘der linke Musculus psoas eine Abgrenzung zweier Darmschlingengruppen 


N 
‘bewirke? Stände die Verteilung der Darmschlingen in einem Abhängig- 


LI 


\ keïtsverhältnis von der Lordose der Wirbelsäule und der Psoasmuskeln, 
j A a È : È 

‚so wäre doch zu erwarten, dass nicht zwei, sondern drei Gruppen von 
" Schlingen abgegrenzt werden. Weiterhin giebt Henke nicht an, ob der 


* Darm in seiner ganzen Länge die oben gekennzeichnete Regelmässigkeit 
| der Lage aufweise oder ob diese letztere nur für die oberflächlichen 
| Sehlingen Geltung habe, wie denn überhaupt von den tiefen Schlingen 
i keinerlei Meldung geschieht. Was die in Rede stehende, von Henke 
| beobachtete Regelmässigkeit der Lage der Darmschlingen angeht, so 
‘habe ich mich bei der Eröffnung der Bauchhöhle einigemal von dem 
È Vorhandensein einer solchen überzeugen können; allein in der weitaus 
' grössten Zahl der Fälle war sie nicht zu beobachten. Indessen war 
es in Anbetracht des Umstandes, dass meine Beobachtungen an frischen 
| Leichen gemacht waren, wo die Darmschlingen bei der Section selbst 
- dislociert sein konnten, noch nicht statthaft, die Angaben Henke’s 
zu leugnen. Vielmehr sah ich mich veranlasst, zur Untersuchung der 


E Rua 


440 D. Sernoff, 


Lage der Dünndarmschlingen eine vorherige Blutgefässinjection mit 
Chromsäurelösung auszuführen. 

Zu diesem Ende machte ich sechs Injectionen; davon konnten nur 
vier als vollständig gelungen nach jeder Richtung für die Untersuchung 
verwertet werden; die beiden übrigen Fälle, der eine wegen einer 
ausgesprochenen Lage-Anomalie des Dünndarmes, der andere wegen Vor- 


handensein von Peritonitis, kommen nicht in Betracht. Wie gering: 
die Zahl der untersuchten Leichen auch war, so genügte sie, wie im 
nachfolgenden gezeigt werden soll, dennoch, um mich zu ganz be 
stimmten Schlüssen bezüglich der einschlägigen Fragen zu führen. 

Meine Versuchsanordnung geschah folgendermaassen. Die Leiche‘ 
wurde durch die Femoralarterien mit einer 12°/, wässerigen Lösung: 
von reiner Chromsáure unter dem Druck einer mässigen, ca. 0,5 m 
hohen Flüssigkeitssäule injiciert. Im Laufe von 1!/,—2 Stunden wurden 
nahezu 7000 ccm der Lösung oder etwas darunter aufgenommen (behufs 
Sparung der kostspieligen Lösung waren die oberen und unteren Glied: 
maassen mit einem Guttapercharinge constringiert worden). Sodanr 
wurde die Leiche auf 4—5 Stunden in einen kalten Raum gebracht 
damit die Säure die Gewebe gehörig durchdringe und zur Erhärtung 
bringe. Hatte die Consistenz der Weichteile eine guttaperchaähnliche 
Beschaffenheit angenommen, so entfernte ich die gesamte vordere Bauch- 
wand und verfertigte sofort nach Herausnahme des grossen Netze: 
(welches in der Mehrzahl der Fälle die Därme nicht bedeckte, sondern 
inmitten der Darmschlingen sich verwickelt hatte) einen Gypsabguss 
der Darmschlingen. Von diesem Negativ wurde unmittelbar darau 
ein positiver Abguss genommen; dieser letztere legte bleibendes Zeugnis 
ab von der Lage der Darmzüge, welche mit der vorderen Bauchwand' 
in Contact gestanden hatten. Darauf wurden die eben genannten Darm-ı 
züge am Cadaver mit einer spirituösen Fuchsinlösung gefärbt, dies mit 
der Absicht, um nach Herausnahme der Därme die oberflächlichen 
Schlingen von den tiefen unterscheiden und über die relative Länge 
beider urteilen zu können. Endlich wurden, um späterhin eine Darm- 
schlinge von der anderen unterscheiden zu können, auf diesen mit Tinte 
Ziffern aufgetragen; Schlingen von beträchtlicherer Länge erhielten 
zwei Ziffern, je eine an den beiden sichtbaren Enden, um die Be: 


Zur Kenntnis des Dünndarmes und seines Gekröses. 44] 


| stimmung des oberen und unteren Endes eines jeden Darmbezirkes 


sicherzustellen. Die betreffenden Ziffern wurden entsprechend auch in 


das Gypsmodell eingetragen. 


Nach diesen Vorbereitungen schritt ich zur Abtragung des Darmes 


| vom Gekröse, welche infolge der beträchtlichen Härte des Darmes und 


des Mesenterium zu einer recht mühsamen Operation sich gestaltet. 
Ich entfernte nur den mesenterialen Teil des Dünndarmes, die Enden 
desselben wurden an der Flexura duodeno-jejunalis und an der Ein- 


| mündung in das Caecum durchschnitten. Duodenum, sowie alle übrigen 


Organe blieben in situ. Nach Entfernung des Darmes bot sich ein 


prächtiges Bild der Lage der Gekrösefalten dar, welche Falten so hart 
und ‘elastisch waren, dass sie nicht nur spontan sich nicht dislocierten, 
sondern in ihre ursprüngliche Lage zurückkehrten, wenn sie mit Ab- 
Sicht aus derselben gebracht waren; kurz das Mesenterium hatte alle 
Charaktere eines Kautschukgegenstandes. Das Bild der Gekrósefalten 
entwarf ich aus freier Hand und erhielt somit ein zweites Dokument, 
welches von der Lage sämtlicher Darmschlingen zeugte. Zwei solcher 
Bilder finden sich in der Figur 5 und 8 dargestellt. 

Darauf entfaltete ich den abgeschnittenen Darm und maass mit 
einem Faden zunächst die Gesamtlänge an dessen vorderer und hinterer 
(befestigter) Seite und darauf die Länge der gefärbten (d. h. oberfläch- 
lichen) und der nichtgefärbten (d. h. tiefen) Bezirke. Die Längenwerte, 


442 D. Sernoff, 


sowie die Ziffern, welche an den Enden der oberflächlichen Schlingen | 
vermerkt waren, trug ich in ein Diagramm ein (Fig. 4 und 7). 

Durch Combination der so erhaltenen drei Bilder, d. h. des Gyps- 
modelles der Lage der oberflächlichen Schlingen, der Zeichnung der 
Gekrösefalten und der graphischen Darstellung der gefärbten (ober- 
flächlichen) und ungefärbten (tiefliegenden) Darmteile, bot sich die Müg- 
lichkeit, im gegebenen Falle den gesamten Verlauf des Darmes vom 


oberen bis zum unteren Ende zu verfolgen. 

Der in der geschilderten Weise präparierte und herausgeschnittene |. 
Darm gleicht in Beziehung auf seine Form durchaus nicht dem frischen 
Darm. Vor allen Dingen kann er nicht gerade gerichtet werden; ! 
sondern er bewahrt jene Biegungen, die er in situ bildete, und sucht 
man diese Biegungen gewaltsam auszugleichen, so entstehen auf der 
convexen Seite Faltungen. Die Dicke (— Umfang) ist an verschiedenen 
Stellen verschieden, was natürlich von dem verschiedenen Contractions- 
zustand der Muscularis in verschiedenen Bezirken abhängt; der Darm 
besitzt daher die Form eines unregelmässigen, sinuósen Rohres. — 
Da der Darm eine Reihe von Biegungen aufweist, welche mit ihrer‘ 


Convexität stets nach vorn, mit ihrer Concavität nach hinten gerichtet 
sind, so fällt die Länge des Darmes sehr verschieden aus, je nachdem 
das Maass an der freien oder aber an der befestigten Seite genommen 
wird. Der Unterschied schwankte in meinen Fällen zwischen 88 cm 
und 182 cm. Diese bedeutende Differenz zwischen den einzelnen: 
Fällen stand in augenscheinlichem Zusammenhang einmal mit indivi- 


in den einzelnen Darmabschnitten: je mehr meteoristische Bezirke, 
desto grösser war die Differenz in der Länge der vorderen und hinteren! 
Seite des Darmes. 


Vorderseite des Darmes ausgeführt wird, so kónnen behufs Vergleichung 
mit den Fällen anderer Autoren meine Fälle nur bei gleicher Mess- 
methode verwertet werden. Die geringste Länge fand ich bei einem 
männlichen Individium von 29 Jahren, sie betrug 408 cm; die grösste M 
bei einem Knaben von 17 Jahren mit 590 em. Wird die Länge des | 


Zur Kenntnis des Dünndarmes und seines Gekróses. 443 


Fig. 3. 


allen berechnete mittlere Länge beträgt 5372 mm. Diese Zahl ist 


liesem Umstande keinerlei besondere Bedeutung beigemessen werden, 


+ 


444 D. Sernoff, 


erstens in Ansehung der geringen Zahl der von mir ausgeführten 
Messungen, und zweitens deshalb, weil das Minimum und Maximum 
meiner Fälle innerhalb der Grenzen der von anderen Autoren an- 
gegebenen individuellen Schwankungen sich bewegen!) 

Ich möchte daher die Entscheidung der Frage über die Länge 
des Dünndarmes ausgedehnteren Untersuchungen überlassen, muss aber 
für einmal die Notwendigkeit besonders betonen, solche Messungen 
ausschliesslich an vorgehärtetem Leichenmaterial auszuführen, indem 
widrigenfall künstliche Dehnung des Darmes zu Fehlerquellen Anlass 
giebt. Von der Notwendigkeit dieser Vorsichtsmaassregel überzeugte 


ich mich ganz besonders gelegentlich einiger misslungener Chromsäure- 


injectionen; wobei gewisse Darmbezirke wahrscheinlich infolge von Ge- 
fässabknickungen oder Verstopfung des Lumens durch Blutgerinnsel 
nur unvollständig injiciert sich erwiesen. Bei der Herausnahme dieser 
Darmteile war es ganz handgreiflich, wie sehr sie sich auch bei vor- 
sichtiger Behandlung in die Lànge dehnten. 

Die mit Chromsäure injicierten und gut erhärteten Exemplare 
des Dünndarmes boten ein ganz unerwartetes Aussehen der Tunica 
mucosa dar. Die sog. Valvulae conniventes Kerkringii finden sich, 


den üblichen Beschreibungen zufolge, nur in der oberen Dünndarm- 


hälfte gut ausgeprägt, werden entsprechend der Mitte der Länge 
immer spärlicher, um gegen das untere Ende hin völlig zu verschwinden, 
indem die Schleimhaut an letzterem Orte ein durchaus glattes An- 
sehen gewinnt. So oder ungefähr so ist das Verhalten der in Rede 
stehenden Falten bei allen Autoren dargestellt, und es gelangt diese 
Anordnung an frischen Präparaten in der That zur Beobachtung. Allein 
an dem vorgehärteten Darme erweist sich die Schleimhaut in ganzer 


3 Länge des Dünndarmes in Millimetern 


Minimum Maximum | Mittel 
Gruveilhier: m. arr alare, 5649 7846 | 6866 
Meckelfp in: une. ans ae 4080 8473 | 5649 
IBichetz SU ere e UN Et DR e 4393 8473 | = 
Hoffmann $5 9 C SS No — | — 7300 
Liüsehkacth Anna RN IDEO 2510 10670 008 Er1826 
Tarenetzky, wur wale ld ee 4720 10550 | 6413 


Zur Kenntnis des Dünndarmes und seines Gekröses. 445 


| Ausdehnung mit Kerkring’schen Falten bedeckt, sie lagern sich unten 
in gleicher Häufigkeit wie oben. Nur die regelmässige Form der 
| Falten erleidet nach unten hin eine Veränderung; während sie im 
él oberen Abschnitt des Jejunum vollständig gerade sind, wird ihre 


6 0 ccn, 


22. Bo. de. 


(EE 6. cel)» 


6% Cg 
2. 
VPE N 


6% 


s Cm «Hib 


/2 


Fig. 4. 


| Gestalt unten gewissermaassen gekräuselt, unregelmässig (Fig. 2. S. 441). 
Auch an Höhe erleiden sie unten fast keine oder nur eine unmerk- 
liche Kinbusse. Aber hier wie dort steht die Existenz der Falten in 
i directem Abhängigkeitsverhältnis von dem jeweiligen Zustand der 
- Muscularis; an jeder Stelle des Darmes finden sich Gebiete, welche 


446 D. Sernoff, 


der Kerkring’schen Falten vollständig entbehren, in der Regel finden 
sich solche Stellen an der Convexität der Darmbiegungen, welche in 
Vergleichung mit der gegenüberliegenden concaven Seite stärkerer 
Dehnung ausgesetzt ist. Es ist demnach nicht statthaft, die Valvulae 
conniventes als beständige unveränderliche Gebilde darzustellen; sie 
verhalten sich vielmehr durchaus analog den Falten der Magen- 
schleimhaut, deren Zahl und Höhe ja in geradem Verhältnis zu dem 
Contractionszustande der Musculatur jenes Organes steht. 


Ich wende mich nunmehr zu einer Darstellung der Befunde, welche | 


die Constanz der Form, der Lage und der relativen Dimensionen der 
Dünndarmschlingen betreffen. 

Das erste nach dieser Richtung untersuchte Individuum war mànn- 
lichen Geschlechts, 29 Jahre alt und an chronischer Pneumonie ge- 
storben. Nach Entfernung der Bauchwand fanden sich die Dünndarm- 
schlingen (Fig. 3) in einer Lagerung, die der Henke'schen Darstellung 
sehr nahe kam: im linken oberen Teil des Bauchraumes bildete der 
Dünndarm in der That sieben transversale Züge, zu denen zwei kleinere 
Schlingen sich gesellten, welche keine bestimmt ausgesprochene Verlaufs- 
richtung aufwiesen und in der Gegend der linken unteren Rippen 
lagerten. Im rechten unteren Bezirk der Bauchhöhle waren vier verti- 
cale Dünndarmzüge zu übersehen. Ausserdem lag in der Regio supra- 


pubica und in der Regio hypchondriaca dextra je eine deutlich dem | 
Dickdarm angehörende Schlinge. Magen und Colon transversum waren | 
unter den oberen Dünndarmschlingen nicht zu sehen. Die Leber trat etwas. 


unterhalb der falschen Rippen hervor. Nach Anfertigung des Gyps- 
abgusses, Färbung der oberflächlichen Schlingen und Marquierung der 
letzteren durch Ziffern wurde Jejunum und Ileum am mesenterialen 


Befestigungsrande abgeschnitten; das sich darbietende Bild ist in der | 


Fig. 5 wiedergegeben. Sodann folgte die Messung der Gesamtlänge 


des Darmes an der Vorder- und Hinterseite, der Länge der gefärbten 


(oberflächlichen) und ungefärbten (tiefliegenden) Abschnitte, und end- 
lich wurde die Verteilung dieser und jener auf die Länge des Darmes 
auf Grundlage der ausgeführten Messungen in einem Diagramm fixiert 
(Fig. 4). 

Durch Combination dieser drei Bilder bot sich die Möglichkeit dar, 


Zur Kenntnis des Dünndarmes und seines Gekröses. 447 


| über Verlauf und Lagerung sämtlicher Darmschlingen in sämtlichen 
Teilen des Bauchraumes ins Reine zu kommen und zu bestimmen, 
| welche Schlingen oberflächlich, welche tief lagen. Gehen wir von der 


| Fig. 5. 


; Flexura duodeno-jejunalis (Fig. 5, a), an welcher das Jejunum ab- 

. geschnitten worden, aus, so bildete der Dünndarm fünf verticale Züge 

| (Gruppe 5 der Mesenterialfalten in Fig. 5), welche in dem Raume 
| 


448 D. Sernoff, 


zwischen Wirbelsäule und Colon descendens lagerten. Ihre Gesamt- 
länge maass 99 cm, wovon der grösste Teil auf tiefe (ungefärbte) Bezirke 
(nämlich 60 + 22 + 6 cm) entfiel, während nur zwei kleinere Segmente, 
eines von 3 cm (1 im Diagramm und in Fig. 3), das andere von 8 cm 
(2 im Diagramm und in Fig. 3) durch oberflächliche, den unteren 
Rippen innig anliegende Schlingen vertreten waren. Sodann folgte 
ein transversaler Zug (untere Mesenterialfalte der Gruppe c, Fig. 5). 
Ein kleiner Anteil dieses letzteren war eine oberflächliche Schlinge 
(3 im Diagramm und in Fig. 3) von 6cm Länge, der grösste 26 cm 
lange Abschnitt dagegen lag tief in der linken Fossa iliaca. Ein 
weiteres Segment von 39 cm Länge bildete drei oberflächliche Schlingen, 
welche in der Figur 3 und in dem Diagramme mit den Zeichen 4, 5, 6, 


7, 8, 9 marquiert sind; sie verlaufen aus der linken Fossa iliaca aufwärts. 


Etwas oberhalb Nabelhóhe begann eine verticale, tiefliegende, 16 cm 
lange Schlinge; dieselbe entspricht der verticalen Mesenterialfalte d in 
Fig. 5. Das obere Ende dieser Schlinge gelangt am Orte der Ziffer 10 
in Fig. 3 im linken Hypochondrium an die Oberfläche. Von hier 
bildete der Darm von neuem drei oberflächliche Züge, aber bereits 
in absteigender Richtung; sie sind in Fig. 3 und im Diagramme mit 
den Ziffern 10, 11, 12, 13, 14, 15 bezeichnet. Zwischen den Ziffern 13 
und 14 fand sich, wie aus dem Diagramme hervorgeht, eine kleine 
tiefliegende Schlinge von 8 cm Länge. Diese Schlingen entsprachen 
der Gruppe e der Mesenterialfalten in Fig. 5. Hier hörte die links von 
der Wirbelsäule und dem Musculus psoas sinister gelegene Schlingen- 
eruppe auf. Wir sehen, dass diese Gruppe ausser den von Henke 


angegebenen Horizontalschlingen noch eine Reihe verticaler, im wesent- - 


lichen tief gelegener Züge enthält. Vergleicht man die Gesamtlänge 


aller oberflächlichen mit der aller tiefliegenden Schlingen (durch Ad- - 


dition der entsprechenden Ziffern des Diagrammes), so ist ersichtlich, 


dass die Länge der tiefen (115 em) die der oberflächlichen (108 em) 


überwiegt. 

An der in Figur 3 mit Ziffer 15 marquierten Stelle begaben sich 
die Darmschlingen bereits in die zweite Gruppe Henke's, die rechts- 
seitige, die durch ihre verticale Verlaufsrichtung charakterisiert ist. 
Verfolgen wir in Fig. 5 die Lage der Mesenterialfalten, so finden wir, 


Zur Kenntnis des Dünndarmes und seines Gekröses. 449 


dass der Darm von dem erwähnten Punkte 15 (in Fig. 3) einen queren, 
der Falte / des Gekröses (Fig. 5) entsprechenden Zug beschrieb, 
welcher Zug die Wirbelsäule in der Richtung zur rechten Nierengegend 
hin überschritt und dabei in der Tiefe lag. Seine Länge maass 12 em 


Fig. 6. 


(& Diagramm). Das ist jene Schlinge, welche, wie Henke bemerkt, 
allein die rechte und linke Schlingengruppe verkettet. Sie findet sich 
jedoch nieht dort, wo Henke sie beschrieb, d. h. nicht entsprechend 
dem unteren Teil des linken Psoas, sondern oberhalb des Nabels auf 
der Wirbelsäule. 


Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XI. 29 


450 D. Sernoff, 


Die Stelle, an welcher diese Verbindungswindung an die Ober- . 


fläche tauchte, entspricht der Ziffer 16 in Fig. 3. Von hier beschrieb 
der Darm eine nach oben convexe Windung, begab sich sodann ober- 
flächlich abwärts, lief rechts am Nabel vorbei (Fig. 3, Punkt 17) und 
erreichte die Regio suprapubica (18, 19, Fig. 3). Dieser Zug entspricht 


der verticalen Mesenterialfalte g in Fig. 5. Der Darm wendet sich | 


darauf nach links und begiebt sich aufs neue in die Tiefe, um nach | 
17 cm langer (s. Diagramm) aufwärts gerichteter Bahn am Oberende | 
der Schlinge 20 (Fig. 3) wiederum oberflàchlich zu werden. Sodann : 
verläuft der Darm in drei oberflächlichen, vertical gestellten Zügen, | 
deren Richtung durch die Reihenfolge der Zahlen 20, 21, 22, 23 | 
(Fig. 3), sowie durch die Mesenterialfalten der Gruppe h (Fig. 5) ver- 
sinnbildlicht wird. Mit dem Unterende des Zuges 23 hört der im 
Bauchraum gelegene Darmteil auf; es fängt hier jener Abschnitt an, 
welcher die Höhle des kleinen Beckens ausfüllen hilft. Die Gesamt- 
länge der Gruppe der verticalen Schlingen beträgt 91 cm, der grösste 
Teil dieser Länge (52 cm) kommt auf oberflächliche, der kleinere 
(39 em) auf tiefliegende Schlingen. 

An der mit 23 bezeichneten Stelle (Fig. 3) beginnt der Darm in 
das kleine Becken sich hinabzusenken und bildet dort, wie die Skizze 
der Mesenterialfalten ergiebt, drei horizontale und einen schrägen, zu 
allerhinterst gelegenen Zug (s. die dunkle, geschlängelte, mit A be- 
zeichnete Linie in Fig. 5). Der letzterwähnte Zug begiebt sich aus der | 
kleinen Beckenhöhle über die Linea innominata hinweg in die rechte : 
Fossa iliaca zurück, um in das Caecum sich einzusenken (i, Fig. 5). À 
Alle diese Schlingen sind oberflächlich nicht sichtbar und machen zu- - 
sammen 90 cm aus (s. Diagramm). 

Die Beobachtung Henke’s erfuhr demnach durch diesen ersten, nach 
meiner Methode untersuchten Fall eine teilweise Bestätigung, indem || 
die oberflächlichen Schlingen genau in der von ihm hingewiesenen Lage 
sich fanden. Dagegen bestütigte sich die Art der Verbindung beider 
von ihm unterschiedener Darmschlingengruppen nicht: die verbindende 
Schlinge lag nicht im unteren Abschnitt des Bauchraumes, sondern 
oben. Es fand sich weiterhin, dass die von Henke gekennzeichneten | 
Schlingen nur ein Dritteil der Darmlànge (141 cm, d. h. 349/, der | 


Zur Kenntnis des Dünndarmes und seines Gekröses. 451 


| 


gesamten Darmlänge im vorliegenden Falle) ausmachen. Die übrigen 


zwei Dritteile der Darmlänge lagen in der Tiefe und in der linken 
| Nierengegend als verticale, im kleinen Becken als horizontale Schlingen. 


7e 


«RT 


| 
| c e». 


AED > D: 
6/07 
41 


7 
eC III 


69 


8 \ 
3 AU 


Fig. 7. 


Allein auch der Teil der Henke’schen Beobachtung, welcher in 
meinem Falle Bestätigung fand, erwies sich im Verlauf der weiteren 
j Untersuchung als eine sehr unbeständige Erscheinung. Bereits in den 
zwei folgenden Fällen der Untersuchungsreihe war keine Spur des 


452 D. Sernoff, 


Henke’schen Bildes nachweisbar. Es waren dies ein männliches In- 


dividuum von 55 und ein weibliches von 28 Jahren. An jedem von | 


ihnen fand sich ein eigenartiges Bild der Lage der Dünndarmschlingen 
und der Mesenterialfalten. Zur Vergleichung mit dem oben geschilderten 
ersten Fall führe ich die bildliche und graphische Darstellung des 
zweiten, jenes männliche Individuum von 55 Jahren betreffenden Falles 
an. Das oberste Ende des Jejunum (gerechnet von der Flexura duo- 
deno-jejunalis) bildete, wie aus der Zeichnung der Mesenterialfalten 
hervorgeht (Fig. 8), zwei lange quere Schlingen (1, 2, 3, 4, 5, 6 in Fig. 6) 
im oberen Teil des Bauchraumes unter dem Mesocolon transversum; 


von diesen reichte die erste, längere (1, 2) bis zur rechten Regio hypo- | 


chondriaca. Unmittelbar darauf bildete das Jejunum links von der 
Wirbelsäule einige verticale und zum Teil transversale Züge; während 
im erstgeschilderten Falle das Jejunum anfánglich longitudinale (tief- 
liegende) Schlingen bildete, sodann im unteren linken Teil des Baueh- 
raumes in quere Züge überging und dann erst aufwärts sich begab, 
um zu einer queren Schlinge unter dem Mesocolon transversum sich 
zu formieren. Mit anderen Worten, in dem zweiten Fall war die An- 
ordnung der Schlingen nahezu diametral entgegengesetzt der im ersten 
Falle, und die Lagerung der oberflàchlichen Schlingen in der linken 


Hälfte der Bauchhóhle erinnerte sowohl bezüglich der Anzahl als auch | 


in der Form sehr wenig an jenen. Jener Darmteil, welcher von links 


nach rechts über die Wirbelsäule verlief und die linke Schlingengruppe | 
mit der rechten verknüpfte, lagerte im ersten Falle oberhalb des Nabels | 


teils oberflächlich, teils tief; im zweiten Falle hatte er in ganzer Aus- 


dehnung oberflächlichen Verlauf (9, 10, 11, 12, Fig. 6) und lag dabei | 


unmittelbar unterhalb des Nabels. Auch die rechtsseitige Schlingen- 


gruppe war im zweiten Falle von einer ganz anderen Anordnung als à 
im ersten. Hier lagen jene verticalen Darmschlingen, welche die rechte : 
Fossa iliaca einnahmen, an der Oberfläche; die queren Beckenschlingen 


dagegen insgesamt tief. Dort (zweiter Fall) sind von den sieben Vertical- 
zügen der rechtsseitigen Fossa iliaca nur zwei teilweise sichtbar (13, 14, 
Fig. 6); ausserdem liegen in der Regio suprapubica einige schräg 
gerichtete Schlingen (15, 16, 17, 18, 19, 20, Fig. 6) an der Oberfläche, 


Zur Kenntnis des Dünndarmes und seines Gekröses. 453 


welche als Beckenschlingen sich erweisen, die im ersten Falle ober- 
flichlich überhaupt nicht zu sehen waren. Bemerkenswert ist die That- 
sache, dass die Zahl der Beckenschlingen im zweiten Fall bedeutend 
grösser war als im ersten (cf. die Abbildungen der Mesenterien), eine 
Erscheinung, welche unzweifelhaft mit dem contrahierten Zustand der 
Flexura sigmoidea in Zusammenhang stand. 


Was den dritten Fall anlangt, so sehe ich von einer detaillierten 
Schilderung desselben ab und beschränke mich darauf, die Thatsache 


festzustellen, dass die Zahl der Besonderheiten, welche diesen Fall 


vom ersten und vom zweiten unterschieden, keine geringe war. Das 
Relief der oberflächlichen Schlingen stimmte noch viel weniger mit 
der Darstellung Henke’s überein; es wurde von schrägen und bogen- 
förmigen Zügen beherrscht. 

Es ergiebt sich somit in Beziehung auf die von Henke beobachtete 
Regelmässigkeit in der Lagerung der Darmschlingen, dass eine solche 
Regelmässigkeit in zwei Fällen von drei nicht vorhanden war, und 
ebensowenig fand sie Bestätigung durch die Untersuchung zahlreicher 
frischer Cadaver, ungeachtet des Umstandes, dass das Abdomen in 
den von mir gewählten Fällen keinesfalls aufgetrieben, sondern eher 
abgeflacht erschien. Ich lasse letztere Thatsache nicht. unerwähnt 
mit Rücksicht darauf, dass Henke für das Vorhandensein des von 
ihm beschriebenen Lagerungsmodus der Darmschlingen die notwen- 
dige Bedingung hinstellt, dass das Abdomen möglichst wenig auf- 
getrieben sei. 

Die Variabilität der einzelnen Fälle ist durch die Verschieden- 
heiten bezüglich Lagerung und Form der Darmschlingen indessen nicht 
erschöpft. Vielmehr erwies sich, dass auch die Anzahl der Schlingen, 
oder mit anderen Worten die Länge der in verschiedenen Teilen der 
Bauchhöhle gelegenen Darmsegmente, in den verschiedenen Fällen 
wesentlichen Variationen unterliegt. 

In den drei von Henke unterschiedenen Kammern des Bauch- 
raumes fand ich durch Messung des freien (vom Darme abgeschnittenen) 
Randes der Mesenterialfalten folgende Darmstrecken: 


454 


D. Sernoff, 


Im linken oberen Teil 
des Bauchraumes 


Im rechten Teil des 
Bauchraumes 


Im kleinen Becken 


23°/, der Darmlänge 
46 MO » » 
56 Yo » » 


Erster Fall 
Zweiter Fall . 
Dritter Fall 


58°/, der Darmlänge 
30 a6 ” » 
35° » ” 


19°/, der Darmlänge 
24 on » » 


9 y 0 » » 


Aus dieser kleinen Tabelle ist ersichtlich, dass der Darm sehr: 
wesentliche Umlagerungen aus einem Teile des Bauchraumes in andere: 
Teile erleiden kann. 
Richtung der dritte Fall: hier ist die Lànge des rechts von der Wirbel- | 
säule lagernden Darmabschnittes eine auffallend geringe, sie misst: 


Besonders lehrreich gestaltet sich nach dieser. 


insgesamt 9°/ der Darmlänge, im Gegensatz zu der sehr beträcht- 
lichen Länge des im kleinen Becken befindlichen Darmsegmentes (56%). 
Die Ursache dieser Erscheinung war unschwer zu eruieren: während 
nämlich die rechte Hälfte des Bauchraumes durch den stark meteo- 
ristischen Blinddarm eingeengt erschien, war das kleine Becken des 
weiblichen Individuum, um welches es sich in diesem Falle handelt, 
sehr geräumig und mit sehr ausgeprägten Geschlechtscharakteren be- 
gabt. Aber auch in den ersten zwei Fällen lässt sich die Häufung 
der Darmschlingen in einer der drei Bauchkammern mit Leichtigkeit 
Im ersten Falle 


(Fig. 5) war der Dickdarm am wenigsten meteoristisch aufgetrieben 


auf den Zustand des Dickdarmes zurückführen. 


an der Uebergangsstelle des Colon transversum in das Colon descen-1 | 
dens, der linke obere Teil der Bauchhöhle war demnach am geráumigsten: | 
und er barg 58°/, der gesamten Darmlänge. Im zweiten Falle (Fig. 8)" 
concentrierte sich das längste Segment des Darmes im kleinen Becken, 
offenbar infolge der vollständigen Leere und starken Contraction dere 
Flexura sigmoidea coli. 

Aus diesen Thatsachen ist der Schluss zu ziehen, dass die Lage: 
des Dünndarmes nicht allein individuellen Schwankungen unterliegt, 
sondern dass der Dünndarm auch bei einem und demselben Individuum 
in Anpassung an die jeweiligen Umstände zu verschiedenen Zeiten ein 
verschiedenes Lageverhältnis aufweist. 

Die ältere Lehre, welche dem Verlauf der Dünndärme jegliche 
Regelmässigkeit absprach, bewahrheitet sich demnach bis zu einem N 


Zur Kenntnis des Dünndarmes und seines Gekröses, 455 


gewissen Grade noch heute. Allein vollständig zutreffend ist sie dem- 
| ungeachtet doch nicht, weil in der Lagerung der Darmschlingen immer- 
| hin ein bestimmter Grad von Regelmässigkeit, ja, man kann sagen: 


remore 


Fig. 8. 


li 


| von Gesetzmässigkeit sich ausspricht, welche, wie sofort des Näheren 
m erörtern, der Erklärung keinerlei Schwierigkeiten entgegensetzt. 

Jene Darmschlingen, welche im oberen Bauchraum unterhalb des 
| Querdarmes und des Mesocolon transversum lagerten, verfolgten in 
‚allen von mir untersuchten Fällen ohne Ausnahme eine horizontale 
| und dabei transversale Richtung. Ebenso horizontal gerichtet fanden 


I in 
pre 


i 


à 


456 D. Sernoff, 


sich die Darmschlingen des kleinen Beckens, allein hier verliefen einige 
sagittal. Constant vertical angeordnet waren die Darmzüge, welche 
links oder rechts von der Wirbelsäule Platz hatten. In dem Teil der 
Schlingen endlich, welche unmittelbar vorn lagen, war keine bestimmte 
Verlaufsrichtung zu erkennen, sie waren quer, vertical und schräge 
gerichtet. 

Diese fünf Gruppen von Schlingen. sind in jedem Falle zu er 
kennen. Inconstant jedoch ist die Zahl der Schlingen, d. h. die Länge 
des Darmbezirkes, dessen Gesamtheit eine solche Gruppe darstellt. | 
jà, es variieren sogar die Darmteile, welche zu einer und derselber 
Schlingengruppe zusammentreten, freilich innerhalb ganz bestimmte! 
Grenzen. So wird die obere Gruppe (Horizontalschlingen) und die 
linke (Verticalschlingen), sowie ein Teil der mittleren Gruppe (unregel 
mässig verlaufende Schlingen) vom Jejunum gebildet. Der andere Tei 
der mittleren Gruppe, ferner die rechte und die (untere) Beckengruppe 
gehören zum Bereiche des Intestinum ileum (oder richtiger zum Bereich 
der unteren Dünndarmhälfte, da die Einteilung in ein Intestinun 
jejunum und ileum der angeführten Gruppierung der Darmschlingeı 
nicht entspricht). 

Endlich ist als letzte constante Erscheinung die Lagerung des à 
das Caecum sich einsenkenden Endabschnittes des Dünndarmes zu ver 
zeichnen. Dieser letztere verlässt das kleine Becken stets in de 
gleichen Weise, und zwar verläuft er schräg nach oben und rechts 


über die Linea innominata sich herüberwindend, zur Fossa iliac: 
dextra. 


Die Beständigkeit der eben namhaft gemachten Erscheinunger 
d. h. 1. die bestimmte Verlaufsrichtung der Darmschlingen in del 
Randbezirken des Bauchraumes und die unbestimmte in der mittlere 
Bauchregion, 2. die Gruppierung der Schlingen des oberen Dünndarm 
teiles in der linken und in der oberen, der Schlingen des unteren Dünn 
darmteiles in der rechten Abteilung des Bauchraumes und im Becker 
endlich 3. die Constanz der Lage des caecalen Endabschnittes de 
Dünndarmes — erklärt sich, wie wir gleich sehen werden, ohne Schwie 
rigkeit aus der Form und der Anheftungsweise des Mesenterium. 

In meinem ,Lehrbuch der descriptiven Anatomie des Menschen 


L d 


Zur Kenntnis des Dünndarmes und seines Gekróses. 457 


| nahm ich Gelegenheit (pag. 457 und 458) darauf hinzuweisen, dass es 
unzulässig sei, die Gestalt des Gekröses der eines Trapezes zu ver- 
gleichen. Die Form des Mesenterium findet sich an dem angeführten 
Orte wie folgt geschildert: „Das Mesenterium besitzt die Form eines 
| Faltenbesatzes . . . unterscheidet sich jedoch von der Beschaffenheit 
eines Faltenbesatzes dadurch, dass dieser letztere in seiner ganzen 
| Breite, von einem Rande bis zum entgegengesetzten, gefältelt ist, indess 
| das Mesenterium nur in der seinem Vorderrande zugewendeten, am 
| Darme angehefteten Hälfte in Falten gelegt ist. Die hintere Hälfte 
| dagegen und der hintere, an der Wirbelsäule sich inserierende Rand 
ist faltenfrei. Die Form des in situ befindlichen Gekröses ist am 
| treffendsten der Form jener unter dem Namen Hahnenkamm (Celosia 
cristata) allbekannten Blume zu vergleichen, welche, auf dem Höhe- 


punkt ihrer Blüte angelangt, eine fleischige Platte vorstellt, die an der 
Anheftungsstelle am Stiele eben ist, während der entgegengesetzte 
freie Rand, infolge unverhältnismässig starken Wachstumes, nach Art 


eines Faltenbesatzes oder einer Halskrause sich in tiefe Falten legt. 
Genau dieselbe Form hat das Mesenterium, und dies aus derselben 


CC asi TT — Mta mpl HI = — ml aii cmm CHE i C RR tt 


, Ursache, wie bei jener Blume: d. h. unverhältnismässig starkes Längen- 
| wachstum des vorderen Randes im Zusammenhang mit dem Auswachsen 
des Darmes in die Länge‘ und gleichzeitiges relatives Zurückbleiben 
| der Wachstumsvorgänge innerhalb des Insertionsrandes. Ganz anders 
| gestaltet sich das Mesenterium, wenn wir es herausschneiden und zu 
| entfalten versuchen; es nimmt in diesem Falle die Form einer lang- 
gezogenen schraubenfórmigen Ebene mit einer ganzen Reihe von Spiral- 
| Windungen an.“ 

| An getrockneten Präparaten des so enfalteten Mesenterium konnte 
‚ich feststellen, dass bis zwölf Umdrehungen gezählt werden können. 
Zu dem Gesagten ist behufs vollständiger Erklärung der oben 
| erwähnten Constanz in den Lageverhältnissen des Darmes hier noch 
| die Bemerkung anzuknüpfen, dass die Breite des Mesenterium nicht 
| ganz so sich verhält, wie die üblichen Beschreibungen lauten. Ge- 
| Wôhnlich ist man der Ansicht, das Mesenterium erreiche seine grösste 
Breite an der Grenze des mittleren und unteren Dritteiles der Darm- 
länge und verschmälere sich alsdann von diesem Punkte nach beiden 


458 D. Sernoff, 


Enden hin.  Unrichtig ist in dieser Beschreibung die Angabe der | 
Stelle der grössten Mesenterialbreite. In der That findet sich dieser 
Punkt viel weiter unten, zwar nicht immer an genau demselben Orte. 
aber auf jeden Fall nicht weiter als 15—20 cm vom unteren Ende 
des Dünndarmes entfernt. Von hier büsst das Mesenterium rapid ar 
Breite ein und verschwindet am caecalen Dünndarmende vollständig) 

Die oben geschilderte Verteilung der Darmschlingen in füni| 
Gruppen — vier von bestimmter, eine (die mittlere oder vordere) im: 
Gegenteil von variabler Verlaufsanordnung — erklärt sich am besten! 
und mit grósster Anschaulichkeit an einem Modell des Gekröses, 
welches am allerpassendsten aus Leinwand herzurichten ist. Ich 
verfertige ein solches Modell folgendermaassen: aus Leinwand werden 
einige gleich grosse Kreisflächen ausgeschnitten und deren Mitte durch 
locht. Sodann werden alle Kreise an einer Stelle längs einem Radius 
bis zur mittleren Oeffnung durchschnitten, und darauf sämtliche Schnitt | 
ränder durch eine Naht so vereinigt, dass eine Schraubenebene entsteht, 
Man erhält so ein Modell des entfalteten Gekröses, welches jene ge- 
trockneten Präparate nachahmt, von denen oben die Rede war. Die 
schraubenförmige Leinwandebene wird alsdann in der Weise aus-|- 
gebreitet, dass der kurze (innere) Rand derselben eine gerade Linie) — 
bildet; dadurch formiert sich das Modell zu einem Faltenbesatz.| 
welcher das Mesenterium in situ vorstellt. Der kürzere Rand den 
Krause ist in schräger Richtung (zur Nachbildung der schiefen Im 


sertion der Radix mesenterii) mit Stiften an einem Brett zu befestigen, - 
und an dem so montierten Modell versucht man den verschiedenen) 
Faltengruppen eine verschiedene Richtung — nach oben, unten, nach 
rechts, nach links — zu geben. Durch dieses Experiment kann man 
sich davon überzeugen, dass der freie Rand des Gekrösemodelles, am 
welchem wir uns den Darm angeheftet denken, unweigerlich einer) 
ganz bestimmten Richtung folgen muss, und zwar ist diese eine hori- 
zontale, wenn die Falten nach oben oder nach unten gerichtet werden,| | 
eine senkrechte dagegen, im Falle wir die Falten nach rechts oder) 
nach links abzulenken versuchen. So erklärt sich denn die Constanz|- 
der Verlaufsrichtung der Därme in der oberen, unteren, rechten und H 
linken Schlingengruppe. In Beziehung auf die fünfte, die vordere | 


Zur Kenntnis des Dünndarmes und seines Gekröses, 459 


| (mittlere) Gruppe ergiebt ein Versuch mit demselben Gekrösemodell, 
‚dass dessen Falten, wenn sie direct nach vorn gezogen werden, in 
| jeder beliebigen — horizontalen oder verticalen, schrügen wie bogen- 
| formigen — Richtung sich lagern können. Das giebt uns einen 
| Schlüssel dafür, warum die Dünndarmschlingen, welche direct nach 
| vorn gewendet sind und der vorderen Bauchwand unmittelbar anliegen, 


| in der Mehrzahl der Fälle eine unregelmässige Anordnung ihrer Lage 


| aufweisen. 
Was nun die zweite der oben erwähnten constanten Erscheinungen 
| betrifft, welche in der regelmässigen Lagerung des oberen Dünndarm- 


telles im linken oberen Bauchraum, des unteren in der rechten Hälfte 


1 


des Abdomens und im Becken ihren Ausdruck findet, so wird das 
Auftreten derselben bedingt einerseits durch die schiefe von links und 


LJ 
4 


= 


460 D. Sernoff, 


oben nach rechts unten gerichtete Insertion der Radix mesenterii, 
und zweitens durch die geringere Breite des Mesenterium im Bereiche 
der oberen Darmhälfte. Infolge des Zusammenwirkens dieser beiden 
Ursachen vermógen die oberen Dünndarmabschnitte die rechte Fossa 
iliaca und das Becken nicht zu erreichen. In quantitativer Hinsicht 


besteht hier übrigens keine erhebliche Regelmässigkeit; denn, wie aus 


obiger Tabelle ersichtlich, fanden sich im linken oberen Abschnitt 
des Bauchraumes in einem Falle 58°/,, im zweiten 30°/,, im dritten 
359/, der Darmlànge. 

Die dritte constante Erscheinung endlich, das Aufsteigen des 
letzten Dünndarmabschnittes aus dem kleinen Becken in die Fossa 
iliaca dextra, ist abhängig von der plötzlichen Verschmälerung des 
diesem Abschnitt zugehörigen Gekróses. Das untere Ende des in 
Rede stehenden Darmbezirkes hat ein sehr breites Mesenterium und 
hängt daher in das kleine Becken herab; aufwärts aber vermag dieser 
Bezirk infolge der unvermittelten Verkürzung seines Mesenterium Keine 
ausgiebigeren Biegungen zu vollziehen und muss daher nahezu gerad- 
linig dem Caecum zustreben. 

Noch eines Ereignisses will ich hier gedenken, welches durch die 
Häufigkeit seines Vorkommens (in vier Fällen der vorliegenden Unter- 
suchungsreihe) die Aufmerksamkeit fesselte. Dieses betrifft die Gleich- 
mässigkeit der Gesamtlänge der oberflächlich liegenden Schlingen. Im 
ersten Falle (Mann von 29 Jahren) betrug die Summe der Länge aller 
oberflächlichen Schlingen 34°/, der Darmlänge, im zweiten (Mann von 
55 Jahren) 27°/,; im dritten (Frau von 28 Jahren) 29°/,; im vierten 
(Knabe von 17 Jahren) 28°/,; in allen vier Fällen somit ein Dritteil 
der Länge des ganzen Dünndarmes. Indessen ist die Verteilung der 
oberflächlichen Schlingen auf die Länge des Dünndarmes eine sehr 


veränderliche, wie aus den beiden beifolgenden graphischen Darstellungen 


hervorgeht (Fig. 4 u. 7). 

Ich muss hier noch anmerken, dass alle oben geschilderten Regel- 
mässigkeiten der Lage des Dünndarmes in vollster Uebereinstimmung 
stehen mit der vitalen Beweglichkeit des Darmes und dessen sicht- 
licher Fähigkeit, der Form und Geräumigkeit des Bauchraumes sich 
zu accommodieren; diese letzteren sind ja sehr veränderlich, indem zu 


| 


| 
| 


Zur Kenutnis des Dünndarmes und seines Gekröses. 461 


den von Henke angeführten, die Geräumigkeit des Bauchratmes modi- 
ficierenden Momenten (Lordose der Wirbelsäule und Vorspringen der 
Mm. psoas), ausserdem als weitere Ursache der jeweilige Füllungs- 
zustand der einzelnen Abschnitte des Dickdarmes sich hinzugesellt. 
Analysiert man mit möglichster Genauigkeit die Erscheinungen, 
wie sie sich in jenen Fällen darstellen, für welche das von Henke 
geschilderte Bild der Lage der Dünndarmschlingen sich nicht zutreffend 
erweist, so haben wir nichts desto weniger mit der Thatsache zu rechnen, 
dass die Lage der oberflächlichen Schlingen mit den Angaben Henke's, 


wenn auch selten, aber doch übereinstimmend befunden wird (mein 


‘erster Fall, Fig. 3). 

Ueber die Ursachen des häufigeren Vorkommens der Henke’schen 
Beobachtung ist schwer etwas sicheres auszusagen. Jugendliches Alter 
und geringe Geräumigkeit der Bauchhóhle, welche nach Henke’s An- 
sicht eine derartige Lagerung der Darmschlingen bedingen, dürften 
schwerlich von Belang sein. Wenigstens war das von mir beobachtete 
Individuum (Fall 1) bereits 29 Jahre alt, und an zwei jüngeren meiner 
Untersuchungsserie fand sich die Henke'sche Beobachtung nicht be- 
stàtigt. Indessen ist mir eine Thatsache begegnet, welche auf die 
gesuchte Ursache hinzudeuten scheint. Ich fand Gelegenheit, eine der 
Henke’schen Darstellung genau entsprechende Lagerung der Dünndärme 
bei einem älteren Individuum zu beobachten, welches an fibrinös-puru- 
lenter Exsudativ-Peritonitis gelitten hatte. Der Dünndarm war in 
ganzer Ausdehnung verkürzt und sehr schmächtig; seine Länge, ge- 
messen von der Flexura duodeno-jejunalis bis zur Einmündung in den 
Blinddarm, betrug alles in allem 322 cm, was auf Contraction in der 
Längsrichtung hindeutete'). Das Mesenterium war verdickt und ver- 
schmälert. Stellt man diesen Fall jenem gegenüber, welcher in Figur 3 
abgebildet ist, und überlegt man, dass auch dieser Fall die geringste 
Darmlänge (408 cm) aufwies, so glaube ich mit einem gewissen Grade 
von Wahrscheinlichkeit annehmen zu dürfen, dass die Henke'sche 


Darstellung der Lage der Darmschlingen sich bei Individuen mit 


(individuell) kurzem Darm und schmalem Mesenterium vorfindet. 


') Die betreffende Leiche war ebenfalls mit Chromsäure injiciert worden. 


462 D. Sernoff, 


Alle oben vorgeführten Beobachtungen weisen darauf hin, dass der | 
Darmchirurgie aus dem Studium der Topographie der Darmschlingen . 
keinerlei praktisch verwertbare Ergebnisse erwachsen können. Wenn 
eine gewisse Regelmässigkeit im Verlaufe der Darmschlingen auch 
nicht zu verkennen ist, so bezieht sich dieses auf Darmbezirke, welche 
in der peripheren Abteilung des Bauchraumes und grösstenteils tief 
gelegen sind. Jene Schlingen hingegen, welche der vorderen Bauch- 
wand anliegen, bilden gerade diejenige Gruppe, welche dank der 
Form des betreffenden Mesenteriumabschnittes der erwähnten Gesetz- 
mässigkeit nicht unterliegen. 

Für die Darmchirurgie ergeben sich aber noch weitere Schwierig- 
keiten aus dem Umstande, dass die Därme ausserordentlich häufig 
Anomalieen der Lage darbieten. Ich bin in der Lage, die Casuistik 
der bereits publicierten Formen der Darmanomalieen durch zwei weitere, 
ausserordentlich eigenartige Fälle zu bereichern. 

An der mit Chromsäurelösung injicierten Leiche eines 17 jährigen 
Knaben fand sich nach Eröffnung der Bauchhöhle folgende eigenartige 
Lagerung der Dàrme. In der Nabelgegend und etwas nach rechts 
davon war ein aufgetriebener Darmteil sichtbar, welcher nach seiner 
Form als ein Teil des Colon angesprochen werden musste. In der 
Regio hypogastrica bildet das Colon transversum einen nach oben 
convexen Bogen; dicht unterhalb der höchsten Convexität dieses Bogens 
lagert ein weiteres Segment des Dickdarmes. Der gesamte übrige | 
Bauchraum wird von transversalen Dünndarmzügen occupiert, nur | 
rechterseits sind drei verticale Schlingen wahrzunehmen. Vom Dick- 
darm ist, abgesehen von den schon erwähnten Teilen, nirgends etwas è 
zu bemerken. 

Nach Entfernung der Dünndärme stellte sich nun heraus (Fig. 9) | 
dass das Caecum nahe der Medianlinie des Körpers mit der rechten || 
Seite des vierten Lumbalwirbels fest verwachsen; die das Ileum auf- 
nehmende Oeffnung ist abwärts gerichtet; der Proc. vermiformis liegt | 
der Mitte der Wirbelsäule auf. Von der erwähnten Stelle aus be- | 
schreibt der Dickdarm anfänglich eine nach rechts convexe Biegung | 


und betritt in der Höhe des zweiten Lendenwirbels abermals die 
Wirbelsäule; sodann wendet er sich aufs neue nach rechts und voll- | 


Zur Kenntnis des Dünndarmes und seines Gekrüses. 463 


führt am Ende der rechten zehnten Rippe eine zweite Biegung, um 
in das Colon transversum iüberzugehen und darauf in der normalen 
Weise bis zu der Stelle zu verlaufen, an welcher in der Regel die 
| Flexura sigmoidea lagert. Diese letztere aber fehlt, und der Darm 
. biegt um die Linea innominata, indem er mangels eines Mesenterium 
| der Beckenwand direct aufliegt. Die Lagerung der Dünndärme ist 


———————— 


‚aus der Skizze der Mesenterialfalten (Fig. 9) ersichtlich: von der 
. Flexura duodeno-jejunalis begab sich der Darm mit einem tiefliegenden 
i Zuge über die Wirbelsäule nach rechts, verlief zwischen dem auf ihm 
| liésenden Caecum und dem oberen Knie des Colon hindurch und er- 
reichte die Regio renalis dextra. Hier bildete er vor der rechten 
Niere vier Verticalzüge, von welchen drei oberflächlich lagen und oben 
bereits Erwähnung fanden. Darauf zog das Jejunum auf demselben 


464 D. Sernoff, 


Wege, aber in oberflächlicher Lage, wiederum zur linken Nierengegend 
zurück, hinterliess hier einige verticale Schlingen und begab sich zur 
rechten Fossa iliaca. Aus letzterer nahm er seinen Weg von neuem 
nach links, zur linken Fossa iliaca, und sodann zum kleinen Becken, 
in welchem zahlreiche Horizontalschlingen teils sagittal, teils quer 
verliefen. Das Endstück des Darmes gelangte aus dem kleinen Becken 


in der gewóhnlichen Weise zur rechten Fossa iliaca, woselbst es in 


den Blinddarm einmündete. Ausser der Lageanomalie des Colon as- 
cendens findet sich in diesem Fall eine Anomalie in der Insertion des 
Dünndarmgekróses. Die Radix mesenterii inserierte sich an der 
Wirbelsäule in der Richtung von oben nach unten, was zur Folge hat, 
dass das Jejunum in der rechten Hälfte des Bauchraumes Platz 
nehmen und das Ileum in der linken Fossa iliaca sich zu lagern ver- 
mochte, eine Erscheinung, die normalerweise infolge der schrägen An- 
heftung des Gekröses nicht auftreten kann. 

Der zweite Fall anomaler Darmlage fand sich im Seciersaale bei 
einer männlichen Leiche mittleren Alters. Die Abweichungen von 
der Norm waren hier noch um vieles prägnanter und sehr eigentümlicher 
Art. Das Caecum war durch Bindegewebsmembranen mit der Mitte 
des Colon transversum verwachsen und lagerte dicht unterhalb des 
letzteren (Fig. 10) Der Processus vermiformis hing entlang und 
nahezu entsprechend der Mitte der Wirbelsäule herab. Von jener 
Stelle, welche etwa dem zweiten Lumbalwirbel entsprach, begab 
sich das Colon nach rechts unten zum rechten Hypochondrium hin, 
bog hier unter dem rechten Leberlappen unvermittelt um und ging 
in das normal gelegene Colon transversum über. Der Dünndarm 
senkte sich von links, aus dem linken Hypochondrium her, in das 
Caecum ein. 

Die Flexura duodeno-jejunalis lag rechts von der Wirbelsäule 


unter dem Caecum. Das hier beginnende Jejunum lagerte sich an- | 


fänglich vor der rechten Niere und in der rechten Fossa iliaca, begab 
sich hierauf in das kleine Becken hinab, von hier in die linksseitige 
Fossa iliaca (natürlich schon als Ileum), sodann zur linken Nierenregion 
und verlief endlich in geradem Zuge unterhalb des Colon transversum, 


Zur Kenntnis des Dünndarmes und seines Gekröses, 165 


wie gesagt, über die Wirbelsäule hinweg nach rechts zu dem anomal 
gelegenen Caecum. 

Das Mesenterium des Dünndarmes war von sehr eigentümlicher 
Gestalt und inserierte sich mit breiter Wurzel quer an der Wirbel- 
säule in der Ebene des zweiten bis vierten Lendenwirbels. 

Auch der Zwölffingerdarm besass, wie die nachherige Untersuchung 
ergab, eine abnorme Form. Er lag ganz auf der rechten Seite der 
Wirbelsäule und beschrieb zwischen Pylorus und Flexura duodeno- 
jejunalis zwei Biegungen von der Gestalt eines verzerrten E. 

Die beiden angeführten Fälle sind im wesentlichen durch eine 
abweichende Lagerung des Blinddarmes charakterisiert. Die Unter- 
schiede in beiden Füllen sind lediglich durch die Folgen bedingt, welche 
jene Anomalie für die Lagerverhältnisse des Dünndarmes involviert. 

In Beziehung auf ihre Genese verdienen diese zwei Anomalien 
meines Erachtens eine Sonderstellung in der Reihe anderer Fülle, wie 
sie z. B. von Toldt!) und Tarenetzky ?) beschrieben sind. Die Mehr- 
zahl der letzteren sind lediglich auf Hemmungsvorgänge in der Ent- 
wickelung des Darmkanales zurückzuführen. In unseren Fällen finden 
sich keinerlei nennenswerte Zeichen einer Entwickelungshemmung. Der 
. Darm ist vielmehr von normaler Länge und Gestalt; die ungewöhnliche 
| Lage des Colon ascendens verdankt ihre Entstehung offenbar adhaesiven 
| Entzündungsvorgängen, die in einer frühen Periode des intrauterinen 
| Lebens an dem Darme sich abgespielt hatten. Die Spuren eines der- 
| artigen Vorganges treten in dem zweiten Fall als übröse, zwischen 
| Caecum und Colon transversum ausgespannte Membranen deutlich ent- 
| 


| gegen (Fig. 10). Es ist anzunehmen, dass die Verwachsung der frag- 
lichen Dickdarmbezirke bereits sehr früh, etwa in der sechsten Woche 
| des Foetallebens, sich vollzogen hatte, zu einer Zeit also, wo der Darm 

eben seine erste ringförmige Biegung ausgeführt hatte und am Duo- 
denum der untere Horizontalschenkel noch fehlte. Die in diesem Zeit- 


ID des Ileum und der Wirbelsäule vollzogene Verwachsung setzte 


*) Toldt, Darmgekröse und Netze. Denkschr. d. Kais. Akad. der Wissensch. 
, Math.-naturw. Klasse. Bd. LVI. Wien 1889. 

4 > a. a. O. und „Wratsch“ 1883. 

| Internationale Monatsschrift f. Anat. u. Phys. XI. 20 


466 D. Sernoff, Zur Kenntnis des Dünndarmes und seines Gekröses. 


der Umbiegung des Duodenum nach links ein Hindernis entgegen; 
das Duodenum verblieb infolgedessen dort, wo es in dem erwähnten 
Entwickelungsmomente sich fand, d. h. an der rechten Seite der 
Wirbelsäule. 


Figurenerklärung. 


Fig. 1. (S. 441.) Valvulae conniventes Kerkringii aus dem oberen Abschnitt des | 
Jejunum. 


Fig. 2. (S. 441.) Valvulae conniventes Kerkringii im unteren Teil des Intestinum 
Ileum. 


Fig. 9. (S. 443.) Gypsabguss der Därme nach Entfernung der vorderen Bauchwand. 


Fig. 4. (S. 445.) Diagramm der Verteilung der oberflächlichen und tiefen Diinn- 
darmschlingen in dem in Fig. 3 abgebildeten Falle. Oberflüchliche Schlingen 
gestrichelt. Die grossen Ziffern entsprechen denen der Fig. 5; die kleinen 
geben die Länge der Darmabschnitte in Centimetern an. 


Fig. 5. (S. 447.) Mesenterialfalten des Dünndarmes in demselben Falle. a Ende 1 
des Duodenum, an welchem das Jejunum abgeschnitten wurde; 2 Ein- 
mündungsstelle des Ileum in den Blinddarm; b, c, d, e, f, 9, h Gruppen 
der Gekrösefalten; A gewundene Linie, welche den Verlauf des unteren 
Ileumabschnittes angiebt; letzterer lag tief unter den übrigen Schlingen. 

Fig. 6. (S. 449.) Lage der Dünndarmschlingen in dem zweiten, genauer be- 
schriebenen Falle (55 Jahre alter Mann). Im oberen Teile sind zu sehen: 
Leber, Magen und Teile des behufs Erreichung der Dünndárme ab- 
geschnittenen grossen Netzes. 

Fig. 7. (S. 451.) Diagramm der Verteilung der oberflächlichen und tiefen Schlingen | 
auf die Länge des Dünndarmes. 


zi 
oe 
co 


(S. 455.) Falten des Dünndarmgekröses in diesem Falle. 


Fig. 9. (S. 459.) Anomale Lage des Dickdarmes bei einem 17 Jahre alten Knaben. . 
Mesenterialfalten des Dünndarmes. A Leber; y Magen; o Residuum des : 
grossen Netzes; c£ Colon transversum; cd Colon descendens; cc Caecum; ; 
ca Colon ascendens; d Ende des Duodenum; 7 Ende des Ileum; m, m, m 
Mesenterialfalten der Bauchhöhle; mp desgleichen im kleinen Becken. 


Fig. 10. (S. 463.) Anomale Lage des Dick- und Dünndarmes. o auf die Rippen 
umgeschlagener Rest des grossen Netzes; ct Colon transversum; cc Caecum; 
il in das Caecum einmündendes Ende des Ileum; dj Flexura duodeno- 
jejunalis; ¢, ¢, £, £ Dünndarmschlingen, abwärts gezogen; m, m Mesenterium 
des Dünndarmes. 


* 


Referate 


von 


W. Krause, 


B. Rawitz, Grundriss der Histologie. Für Studierende und Aerzte. 
8. Berlin. S. Karger. VII u. 284 Seiten. Mit 204 Abbildungen. 
— 6 Mk. 
Früher hatte der Verf. einen Leitfaden für histologische Untersuchungen 
(Jena, 1889) erscheinen lassen und in dem vorliegenden Grundriss ist nun von der 


‚histologischen Technik ganz abstrahiert. Hierfür lässt sich zunächst sagen, dass 
diese Technik sehr rasch sich ändert und zugleich auf verschiedenen Universitäten 


beträchtliche Differenzen darzubieten pflegt. Auch wurde der so gewonnene Raum 


zu Excursen und Discussionen benutzt, die geeignet sind, den Lernenden zum 
Nachdenken anzuregen und die Beschäftigung mit der Histologie interessanter zu 
machen. Wohl mag: dies nötig werden, denn der Verf. klagt in der Vorrede nicht 
ganz mit Unrecht, dass früher mehr histologisches Wissen und vor allem mehr 
Streben nach histologischer Erkenntnis verbreitet war, als bei der heutigen Studenten- 
generation. Wo die Schuld für diese nicht bloss vom Verf. öffentlich besprochene 
Erscheinung zu suchen sei, wollte Letzterer unerörtert lassen, sie liegt für den 
Sachverständigen nur zu sehr auf der Hand; gleichwohl möchte Ref. seine privaten 


| Erfahrungen nicht verschweigen. 


Sonst war die Sache so eingerichtet, dass am Mikroskop zuerst der Formen- 


. sinn des Beobachters geübt wurde. Die Histologie wie die Anatomie selbst ist nun 
, einmal eine morphologische Wissenschaft. Für das Studium auch der feinsten Form- 


differenzen braucht nichts in Anspruch genommen zu werden, als der Lichtsinn des 
beobachtenden Auges. Untersuchung frischer Gewebe, mikrochemische Reactionen 
an lebender Gewebssubstanz, Erforschung stereometrischer Verhältnisse der mikro- 
Skopischen Objecte auch ohne Schnittführung in drei auf einander senkrechten Ebenen, 
füllten reichlich ein Semester. Erst wenn alles bekannt war, was auf diesem Wege 


. erforscht werden kann, folgte ein zweiter Cursus unter ausschliesslicher oder vor- 
‘ zugsweiser Benutzung des Farbensinnes und der chemischen Differenzierbarkeit, also 
| der Tinctionen. 


Der Lernende wurde mithin angehalten unter dem Mikroskop zu prüparieren, 
aus freier Hand zu schneiden, die Fehlerquellen der Beobachtungen zu eliminieren 
| und aus den durch möglichst viele, nicht etwa nur durch eine als die beste 
empfohlene, Untersuchungsmethoden gewonnenen Thatsachen der Beobachtung sich 
| eine zuverlässige, unverlierbare Einsicht in den Aufbau der Gewebe oder Elementar- 
| teile selbst zu verschaffen — unabhängig von irgend einem Lehrbuch oder den 
| 30* 


468 W. Krause, Referate. 


Privatansichten des Leitenden. So war es und so ist es noch an einigen wenigen 
Instituten. Vielen Lernenden erscheint aber dieser für die Ausbildung des künftigen 
praktischen Arztes, der auf eigenen Füssen stehen soll und muss, wenn er auch 
nur eine Harnuntersuchung zu machen hat, unentbehrliche Weg viel zu weitläufig 
und langsam. Auf die Vorübung der Hände wird verzichtet, denn die Maschine, 
das Mikrotom schneidet viel besser und namentlich feiner als die geübteste Hand 
eines Anatomen. Man kann auch die Schnitte im voraus gefärbt erhalten, man 
richtet sie nach den Coordinaten des Raumes und erspart die zahlreichen Irrtümer, 
die aus schrägen Schnittrichtungen resultieren können, man verzichtet auf die 
kleinen, relativ lichtarmen Gesichtsfelder stärkerer Vergrösserungen, denn gut tin- 
gierte Präparate lassen fast dasselbe schon bei recht schwachen Objectiven erkennen. 
Noch ein Schritt weiter und der Studierende kauft sich fertig eingekittete Prüparate, 
um sie zu besehen und am Ende farbige Photographieen, wenn die Herstellung der 
letzteren erst erreicht sein wird, was ja bald genug eintreten kann. Schliesslich 
kónnte man dann das Mikroskop ganz entbehrlieh finden und das Studium der 
Histologie in die Ferien verlegen. Auf solehe Art bekommt man wohl einen Nach- 
wuchs, von dem jeder Einzelne gesehen hat und sieht, was er sehen oder vielmehr 
glauben soll, keineswegs aber gewandte und selbständige Beobachter. Die Folgen 
liegen schon jetzt auf der Hand, nachdem diese Art der Vorbildung seit etwa einem 
Decennium auf fast allen Universitäten die herrschende geworden ist. Viele neue 
und oft sehr schöne Untersuchungsmethoden werden alljährlich entdeckt; neue histo- 
logische Thatsachen, welche die Nachuntersucher herausfordern, sich um die Litte- 
ratur wenigstens der letzten Jahre zu kümmern oder auch nur die Jahresberichte 
zu lesen, sind merkwürdig selten geworden. Oder sollte Jemand in der That glauben, 
der mikroskopische Bau des Körpers sei schon so genau. erkannt, dass nichts Be- 
sonderes mehr zu thun übrig bleibe? Das zu widerlegen, bedürfte es schwerlich 
eines neue Bahnen brechenden Genies; es würde die einfache Erkenntnis genügen, 
dass man chemische Reactionen unter dem Mikroskop an lebendem Gewebe, nicht 
an dessen mumificierter und lackierter Leiche anstellen müsse, wenn etwas Neues 
dabei herauskommen soll. 

Die Wichtigkeit der Sache mag diese Excursion des Ref. entschuldigen. Der 
Verf. hat sich wie gesagt bemüht, auf eine bessere Methode hinzuweisen, und man 
muss seinem Werkchen guten Erfolg damit wünschen. 

Von Druckfehlern ist dem Ref. das wiederholte: Lantermann aufgefallen, statt: 
Lanterman. Der Mann war ein Amerikaner; allerdings ist auch im Register zu 
Bd. XIII, sowie Bd. I—XX des Archivs für mikroskopische Anatomie der Name 
falsch gedruckt. Unter den Einzelheiten wäre etwa die Auffassung des Kernes 
nicht als eines Geschlechtsapparates, sondern als eines Regulationsapparates der 
Zelle hervorzuheben, es soll sich wahrscheinlich der regulatorische Einfluss nach 
der Seite des vegetativen Lebens der Zelle hin entfalten. Dem entsprechend würde 


das Nuclein keineswegs als ausschliesslicher Träger der Vererbungstendenzen anzu- 


sehen sein. 

Die Abbildungen sind schematisch gehalten, aber instructiv, und helfen wesent- 
lich zum leichteren Verständnis; besondere Eleganz kann man bei dem billigen 
Preise nicht erwarten. 


e —— 


Buchdruckerei Richard Hahn, Leipzig. 


Ricerche microscopiche e sperimentali su gli effetti 
della Tiroidectomia 
pel 


Dott. Francesco Capobianco, 
Aiuto nell'Istituto d'Istologia e Fisiologia generale della R. Università di Napoli. 


(Con tav. XXI—XXIII.) 


T: 


Dopo le mie prime pubblicazioni sulle conseguenze della tiroi- 
dectomia totale nei centri nervosi, altri e pregevoli lavori, a preferenza 
sperimentali, sono comparsi e per tutte le indagini, incessantemente, 
succedute si è, oramai, stabilmente definita la importanza della funzione 
tiroidea per la piü gran parte degli animali superiori. 

— Dei casi d’innocuità di siffatta estirpazione quelli, che non vanno 
attribuiti ad insuccessi operatori, trovano la loro ragione nella fre- 
quenza grandissima delle tiroidi accessorie, le quali, è noto, oltrechè 
intorno alla glandola principale, possono trovarsi in sede assai varia. 

Sicchè alla morte non si sottraggono nemmeno quegli animali, 
che dapprima parvero sopravvivere, poichè è chiaramente dimostrato 
che i conigli e le cavie soccombono non meno dei cani alla soppressione 
completa di funzione così importante. Su questo lato della quistione 
avevo già rivolto il mio studio ed avevo in corso delle esperienze, 
i cui risultati erano in contraddizione con le idee dominanti, quando 


| apparvero i lavori del Gley !), i quali, a parte taluni dissensi, avva- 


lorarono la convinzione, che io ero venuto formandomi, sulla niuna 
refrattarietà di questi roditori alla tiroidectomia totale. 


1) Gley, Effects de la thyroidectomie chez le lapin. Archiv. de phys. norm. 
et pathol. Bd. IV. p. 155. 


470 F. Capobianco, 


Intanto, com'é che si muore? Qual’é la causa, che spiega le tristi 
conseguenze della tiroidectomia totale e senza tiroidi accessorie? 

1° Dipendono esse da alterazioni del circolo cerebrale per la sop- 
pressione di quel cospicuo deflusso, che costituisce la tiroide con la 
sua circolazione per la irrorazione ung cerebrale? (Kocher ) 
Zesas?) ed altri). 

2° È la ghiandola in quistione un organo soltanto emopoietico 
(Kocher), ovvero in esso acquistano le emasie la proprietà di 
fissare l'ossigeno, come dall'esame del sangue di animali operati 
inferirono Albertoni e Tizzoni? 3) 

3° Consiste la funzione tiroidea nel secregare un materiale nutritivo 
dei centri nervosi (Schiff 4), onde, tolta che sia la glandola, questi 
si trovano in una tal quale specifica inanizione? 


4° Ed, infine, la tiroide funziona associatamente per distruggere o 


neutralizzare quelle tossine, che l’organismo si produce e che non 
arriva ad eliminare per la via degli emuntoi naturali, sì che con- 
seguita un avvelenamento dell'organismo stesso (Colzi) o più 
direttamente dei centri nervosi? (Paladino). 
5° Può, in ultimo, il propagarsi ai centri delle alterazioni, che, pel 
trauma operatorio, si destano nei rami nervosi (Munk ?) o più 
specialmente nel simpatico (Reverdin®) o nei nervi laringei 
(Baumgärtner ?), (Pietrizkowski 5), esser cagione dei fenomeni 
postoperatorii? 
Oramai, non è più possibile dubitare della specificità della funzione 
tiroidea e molte opinioni, che già ebbero seguaci, sono al presente del 


!) Kocher, Verhandl. d. deutsch. Gesellschaft f. Chirurgie. 1883. XII. Congr. p. 1. 
?) Zesas, Beitrag zur Kenntnis d. Blutveränderung bei entmilzten Menschen 
und Tieren. Archiv f. klin. Chirurg. Bd. XXVIII. p. 815. 


?) Albertoni e Tizzoni, Sugli effetti dell'estirpazione della tiroide. Arch. p. | 


le Seienze Med. T. X. Fasc. 1. 


4) Schiff, Resumé d'une série d'experiences sur les effects de l'ablation des 


corps thyroides. Rev. med. de la Suisse romande. 1884. n. 2. 

5) Munk, Weitere Untersuchungen über die Schilddrüse. Sitzungsb. d. königl. 
preuss. Akademie d. Wissenschaften. 1884. Bd. X. H. 4. 

5) Reverdin, Revue med. de la Suisse romande. 1883. T. II. 

?) Baumgärtner, Verhandl. d. d. Gesellschaft f. Chirurg. In Arch. f. klin. 
Chirurg. Bd. XXXI. p. 119. 

°) Pietrizkowski, Prager med. Wochenschrift. 1884. 


Ricerche mieroseopiche e sperimentali. 471 


tutto demolite, nè è qui il luogo di riferire tutta la serie numerosa di 
esperimenti, che furono opposti alla teoria, di cui il Munk fu il più 
autorevole sostenitore, pei quali la tiroide acquistò tutta la importanza 
di organo necessario dal punto di vista funzionale specifico. A pro- 
durre, infatti, i tristi effetti delia estirpazione non valsero traumi di 
ogni sorta, praticati sulla glandola, quali la legatura dei lobi tiroidei 
fuori la ferita cutanea (Albertoni e Tizzoni), la recisione di tutti i 
nervi (detti, Fuhr?) e perfino la iniezione di soluzione di nitrato 


d'argento tra capsula e parenchima (Fuhr). 


E, d’altra parte, che il succo tiroideo non sia indifferente è, a chiare 
note, provato da tutta una serie di esperimenti circa gli effetti, che 
si ottengono dalle inîezioni intravenose di estratto tiroideo in animali 
tiroidectomizzati. | | 


Fu il Vassale?), che ampliando e perfezionando gli esperimenti 
dell'Ewald tentò iniezioni comparative, intravenose ed intraperitoneali 
del succo di altri visceri e di quello di tiroide e ne concluse che 
quest'ultimo rispetto agli altri contiene qualche cosa di speciale che, 
ridato all’organismo, quando manca la tiroide, ritarda o sospende 1 feno- 
meni della cachessia strumipriva, allorché essi sieno gia in atto. 


In che consista, pertanto, la specificità di questo succo non è 
peranco definito e si han ragioni per ritenere che la tiroide abbia 
lufficio di guarentire l'organismo dalle tossine, prodotte dallo scambio 
della materia, distruggendole o neutralizzandole, o rendendole, in un 
modo qualsiasi, eliminabili. 


Per lalterato chimismo sta, in effetti, non solo tutto il quadro 
sintomatologico degli animali tiroidectomizzati, nel quale si puó rico- 
noscere una forma dintossicamento, ora acutissimo, ora cronico, se- 
condo i casi, ma eziandio laumentata tossicità di liquidi organici, la 
quale ad onta di dissensi, in parte spiegabili, pare chiaramente di- 


| mostrata. 


1) Albertoni e Tizzoni, Loco cit. 

?) Fuhr, Die Exstirpation der Schilddrüse. Archiv f. experim. Pathologie und 
Pharmakologie. 1886. Bd. XXI. S. 387. 

3) Vassale, Ulteriori esperienze intorno alla glandula tiroide. Ric. microse. 
e sperim. Reggio Emilia. 1891. p. 57. 


472 F. Capobianco, 


Il Gley 9, con un lavoro sperimentale, pubblicato nel 1892, studiò 
la quistione della sostituzione funzionale tra tiroide e ghiandola pitui- 
taria (Stieda, Rogowitsch) e il grado di tossicità dell'urina negli animali 
tiroidectomizzati. | 

Sui risultati della prima parte del lavoro non si puó far eran 
conto, poichè l'autore stesso afferma, che di 10 conigli operati un solo ' 
sopravvisse alle complieazioni operatorie ed in questo non si poté nem- 
manco dilacerare profondamente la ipofisi, per non porre a rischio la 
vita dell'animale. 

Più importante è, invece, la seconda parte, nella quale, dopo aver 
determinato, secondo il metodo del Bouchard, il coefficiente urotossico 
normale, viene alla conclusione che la tossicità delle urine di cani, 
privati di tiroide, è maggiore rispetto a quella di animali sani. Egli 
è di parere che si tratti della presenza nel succo tiroideo di principi, 
che si fissino sugli elementi del sistema nervoso. Di ció si avrebbe 
una pruova indiretta nel fatto che tutte le sostanze, le quali diminui- 
scono l'eccitabilità nervosa, arrestano, per qualche tempo, gli accessi 
convulsivi (antipirina, cloralio). 

Assai recentemente, infine, i Dr. Vassale e Rossi han potuto di- 
mostrare la tossicità del succo muscolare negli animali tiroidectomizzati; 
tossicità che, secondo gli autori, deve sovratutto riferirsi ad alterato 
scambio, per mancata funzione della tiroide e non allo affaticamento 
dei muscoli in animali in preda a convulsioni; poiché il grado di essa 
è in rapporto più con la gravezza maggiore della cachessia, che non 
con la intensità e la frequenza dei moti convulsivi ?). 

Accanto a queste indagini sperimentali vanno riferiti i risultati 
di osservazioni microscopiche, fatte sui centri nervosi di animali tiroi- 
dectomizzati (Lupó?), Rogowitsch*), Kopp), nonchè sull'uomo con caches- 
sia strumipriva (Langhans). 


7) Gley, Sur l’extirpation du corps thyroïde. Arch. d'Anat. et Phys. normale 
et patholog. Avril 1892. 

*) Vassale e Rossi, Sulla tossicità del succo muscolare degli animali tiroidecto- 
mizzati. Rivista di Freniatria e Med. legale. 1893. 

*) Lupo, Contribuzione all'istologia della tiroide — Tiroidectomia — Progresso 
Med. 1888. 

^| Rogowitsch, Sur les effects de l’ablation du corps thyroïde chez les animaux. 
Archiv de Phys. norm. et pathol. 1888. 2. Sem. p. 419. 


Ricerche microscopiche e sperimentali. 473 


I primi due rilevarono alterazioni nei centri nervosi di cani stiroi- 
dati, ma dei loro lavori, come che in più diretta attinenza con le mie 
indagini, tratterò con maggior diffusione, quando verrò esponendo i 
miei risultati. 

Contemporance alle ricerche sperimentali del Gley, più su ricor- 
date e posteriori alla mia prima pubblicazione !) sono le osservazioni 
di Kopp e Langbans. 

Il Kopp ?) portò la sua attenzione, a preferenza, sui nervi periferici, 
occupandosi solo brevemente del sistema nervoso centrale. 

Esaminando vari tronchi nervosi, quali lipoglosso, il mediano, 
lulnare ed altri di cani operati, vi ha rinvenuto alterazioni a focolaio, 
sì che i fasci di fibre, costituenti un grosso nervo non erano mai 
affetti in totalità, ma soltanto pochi fra essi. Secondo le sue osser- 
vazioni, ad occupare la sede delle fibre nervose si trovava un'area 
chiara, traversata da fibrille, e in esse spiccavano nuclei ovali, vesci- 
colari, pallidi, circondati o no da una zona protoplasmatica. Essi non 
sono altra cosa che i nuclei descritti dal Ranvier nell’endotelio dello 
strato lamellare del fascio nervoso, o i nuclei della membrana del 
perinevro (Key e Retzius). 

Elementi propri del focolaio sono le cellule vescicolari ad una o 
più concamerazioni, cosi dette dal Langhans, che, come vedremo, ebbe 
anch'egli ad osservarle. Sono elementi grandi, di varia forma, a con- 
torni fini, a contenuto omogeneo e pallido, per l'ordinario, traversato 
da fibrille esilissime, che corrono dal nucleo alla parete. 

In quanto al sistema nervoso centrale, s'aecorda, in alcuni dati 
di osservazione con quelli, da me pubblicati. Ha descritto, infatti, forme 
di vacuolizzamento e di disgregazione granulosa nelle cellule ganglio- 
nari, siccome Rogowitsch ed io abbiamo osservato, ma non è del pari 
convinto della sparizione del nucleo, che, come ebbi già a dichiarare), 
è reperto che non mi pare si possa revocare in dubbio. 


7) Capobianco, Ulteriori ricerche sulle alterazioni istologiche del midollo spinale, 
Seguite alla tiroidectomia nei cani. Bollet. della Soc. di Natur. in Napoli. Febbraio 1892. 

?) Kopp, Veränderungen im Nervensystem, besonders in den periph. Nerven des 
Hundes, nach Exstirpation der Schilidrüse. Virchow's Archiv. 1892. Bd.CXXVIII. H. 2. 

1) Capobianco, Sulle fine alterazioni dei centri nervosi e delle radici spinali, 
seguite alla tiroidectomia. Rif. Med. 1892. Nr. 200—201. 


474 F. Capobianeo, 


Sul significato di tutte queste forme ei non si permette un giu- 
dizio determinato, dove che pare sia piü persuaso del rigonfiamento, 
che, al pari di me, ha constatato nei cilindrassi. 

Il Langhans!) ha studiato, esclusivamente, 1 nervi periferici nel- 
l’uomo e nelle scimmie, avendogli lo esame dei centri, in tre casi, dato 
risultato negativo. 

Le conclusioni delle sue indagini si riducono ai seguenti dati: 
Ispessimento della parete dei vasi, massime capillari; dilatazione degli 
spazi linfatici e presenza in questi di fibre finissime e di cellule ves- 
cicolari, da lui battezzate e simili a quelle del Kopp. Inoltre, ha 
riscontrato, nella superficie interna del perinevro, affezioni a focolaio, 
costituite di fasci di fibrille, decorrenti longitudimalmente negli spazi 
linfatici dilatati, i quali contengono fibre trasversali o longitudinali, 
cellule vescicolari e speciali formazioni fusiformi; queste ultime o sole 
o insieme alle altre. 

Giova, inoltre, notare che il Langhans medesimo richiama l'atten- 
zione che in tutti i tre casi, da lui esaminati, con dati negativi nei 
centri, esistevano avanzi della ghiandola tiroide. f 


Il. 


Nello intento di contribuire, per la mia parte, allo studio di 
quistione cosi viva e dibattuta, ho già da qualche tempo istituite 
ricerche su tale argomento e mi trovo d'aver pubblicati delle osser- 
vazioni, che si riferiscono a questo o quel quesito. 

Nella presente pubblicazione, pertanto, mi propongo di ritornare 
sovra alcuni dati microscopici, relativi alle lesioni, che negli organi 
centrali nervosi dei cani tiroidectomizzati, è possibile constatare, come 
anche sulle manifestazioni speciali, che la prevalente ubicazione bulbare 
di tali lesioni, determina nei conigli, privati dei corpi tiroidei. 

Sulla importanza di queste alterazioni ebbi già a richiamare. 
l’attenzione degli osservatori in una nota, che ho innanzi ricordata, 
quando cioè era ancora recente l’affermazione di Tizzoni e Centanni, 

?) Langhans, Ueber Veränderungen in den peripherischen Nerven bei Kachexia 


thyreopriva des Menschen und Affen, sowie bei Kretinismus. Virchow’s Archiv. 
1892; Bd. CXXVIIL H.,2—3. 


Ricerche mieroscopiche e sperimentali. 475 


i quali, riferendo i risultati di loro esperienze, poterono dichiarare 
che l'esame, portato ripetutamente su tutte le regioni del sistema 
mervoso centrale dette sempre risultato negativo *). 

A questaffermazione, guarentita dall’autorità dei nomi, io mi 
permisi di fare qualche considerazione, che non mi pare inopportuna 
ripetere ora. 

De’cani, scrissi allora, che servirono alle ricerche microscopiche, 
dalle quali si ebbe la conclusione surricordata, poterono rimanere in 
vita uno per circa 4 anni, l’altro per quasi 10 mesi ed un terzo, infine, 


fu sacrificato un mese e mezzo dopo l'operazione, la quale, del resto, 


non aveva provocato altro disturbo, che un lieve abbattimento. 

Sicchè il lungo .tratto di tempo, trascorso dall'operazione alla 
morte nei primi due casi, la quasi completa mancanza di fenomeni 
postoperatori nel terzo caso, non son certo tali motivi da giustificare 
l'opinione, che causa della morte sia dovuta essere la chiminata 
funzione tiroidea. Se, in effetti, le alterazioni, rilevate nei centri, sono 
cosiffatte da non permettere la vita oltre un certo limite ed i fenomeni, 
che caratterizzano il quadro tipico della cachessia sono fatalmente 
progressivi, è evidente che altri compensi organici doverono sottentrare 
alla mancata funzione della glandola, per sostenere così a lungo in 
vita quegli animali, messi ad esperimento ed impedire nell'ultimo V’in- 
sorgere di manifestazioni morbose. 

Esiste, è vero, la forma cronica della cachessia, ma questi casi, 


frequentissimi nell'uomo, sono, al contrario, abbastanza rari nei cani, in 


cui però, durante il lento progredire del male, si ha pur sempre un 
complesso di sintomi speciali e caratteristici. La rapidità, con la quale 
i cani soccombono, rispetto all'uomo, confermata nelle più recenti 
ricerche, era nota da tempo e se ne cercò la spiegazione in ciò, che 
al cane si toglie un organo sano e nel rigoglio della sua attività 
funzionale, dove che l’uomo, è, d’ordinario, privato della glandola inferma 
e quindi in grado diverso inattiva. 

E tale rapporto ho potuto, limitatamente, riprovare io stesso nel 
coniglio. Di parecchi animali, soggiaciuti in breve tempo, quello, che 


1) Tizzoni e Centanni, Sugli effetti remoti della tiroidectomia nel cane. 
Archiv per le Sc. Mediche. Vol. XIV. Fasc. 3. 


476 F. Capobianco, 


visse molto piü a lungo, fu un coniglio con tiroide, presentante gradi 
notevoli di alterazione anatomica *). 

Onde, per tutte queste considerazioni, a me non parve che si 
potesse a rigore concludere nel senso degli autori, che cioé „le lesioni 
anatomiche corrispondenti ai disturbi funzionali, che insorgono mei 
cani dopo estirpate le tiroidi o non si rivelano ai nostri attuali mezzi 
di osservazione o devono ancora essere scoverti* dappoichè lo esame 
degli organi di animali sopravvissuti non potea servir di base a negar 
le lesioni, che si riscontrano in quelli, che soggiacciono. 

Premessa questa osservazione, vengo alle mie ricerche, nelle quali 
oltre ai vecchi dati, si comprendono tutti quei nuovi, che ulteriori 
esperimenti, proseguiti incessantemente, m'han permesso di assodare. 
Per facilità di esposizione io tratterò, in altrettanti paragrafi, le 
seguenti quistioni: 

1° Conseguenze della tiroidectomia nei cani; 

2° Alterazioni del sistema nervoso centrale: midolla spinale, bulbo, 
ponte di Varolio, cervelletto, cervello; 

3° Alterazioni del sistema nervoso periferico: radici spinali; 

4° Conseguenze della tiroidectomia nei conigli ed esame del sistema 
nervoso di questi. 


Sk, 
Conseguenze della tiroidectomia nei cani. 

Ho operato di tiroidectomia 16 cani, seguendo e l'uno e l'altro dei 
metodi proposti, il taglio mediano, cioé, e quello bilaterale ed ho cer- 
cato in entrambi di produrre il meno che mi era possibile di lesioni 
sulla glandola. A tal uopo, quando non mi era indispensabile l'uso del 
bistori, come per la cute e per laponevrosi, che tagliavo sulla guida, 
mi son valso sempre di quest'ultima per scollare i tessuti ed isolare le 


tiroidi. Dopo averne allacciati i vasi ad una certa distanza dalla loro. 


entrata, ho, con un doppio taglio, portato via ciascuno dei lobi della 
glandola, procurando che non ne restasse in sito alcun residuo. Con 


1) Capobianco, Di un reperto rarissimo o della presenza di fibre muscolari 
striate nella glandola tiroide. Riforma Med. 1893. N. 73, e Bollettino della soc. di 
Natur. in Napoli. Con tav. 1893. 


Ricerche microscopiche e sperimentali. 47 


I 


un’osservanza rigorosa dellantisepsi non ho avuto mai a deplorare il 
menomo indizio di suppurazione. 

Tutti cani sono morti dal 4° al 27° giorno dalla praticata ope- 
razione ed, all’autopsia, non m'è stato possibile, per indagini, ch'io abbia 
fatte, il ritrovar mai tiroidi accessorie ovvero tracce dell'antica. 
Durante il periodo di sopravvivenza, ho in ciascuno dei cani notato il 
successivo apparire denoti fenomeni, tra i quali mi piace ricordare 
anche qui le infiammazioni corneali, con esito in ulcera, le quali si 
presentarono in tre casi, bilaterale in uno che sopravvisse 21 giorno, 

- solo nell’occhio sinistro in due altri, che vennero a morte tra il 13? e 
il 15? giorno. 

Ho rilevato, inoltre, quotidianamente, e, per quanto mi era possibile, 
ad ore determinate, il grado. della temperatura, il numero delle pul- 
sazioni e delle respirazioni. Dallo esame delle curve termometriche 
si può concludere che c’è, difatti, un graduale e costante abbassamento 
di temperatura negli animali operati; quest’ultima sale, invece, note- 
volmente solo durante gli accessi convulsivi. 

La temperatura più alta, che mi è stato possibile notare in simili 
| accessi, raggiungeva 42° centigradi nel retto, dove l'ho sempre misurata; 
il numero delle pulsazioni, aritmiche, fu di 87 e quello delle inspirazioni 
19 a minuto primo. 

Prima della ‘morte il calore del corpo è rilevantemente scemato. 
_ In un cane, che sopravvisse 15 giorni, il termometro, 24 ore innanzi 
a morte, segnò appena 35:5 centigradi, le pulsazioni furono 78 e le 
' inspirazioni 11 a minuto. Per ciò che riguarda la temperatura, adunque, 
i miei risultati saccordano con quelli ottenuti dall’Ughetti ?). 


2. 


Alterazioni nel sistema nervoso centrale. 


UTI 


Per lo essame dei centri nervosi e delle radici spinali, che io ho 
preferito agli altri tronchi nervosi, ho scelto cinque cani fra tutti gli 
| operati, i quali mi parvero più opportuni per osservare lo svolgersi 
delle lesioni, che in quelli seran potute determinare. 


j 1) Ughetti, Sulla glandula tiroide. Temperatura dei cani dopo l’estirpazione 
| di quest/organo. Riforma Med. a. VI. N. 228. 


478 F. Capobianco, 


Difatti, uno di essi mori dopo 4 giorni dall'operazione (No. 1), il 
secondo dopo 11 giorni (No. 2), il terzo dopo 192 giorni (No. 3), e, 
finalmente, degli altri due l'uno sopravvisse 16 giorni (No. 4) e l'altro 
21 (No. 5). 

À questi cinque ho aggiunto un sesto cane, venuto a morte 
anch'esso nel 21 giorno dopo la tiroidectomia totale (No. 6). 


Il sistema nervoso di quest'ultimo è stato trattato con metodi 
diversi dai precedenti e del risultati di osservazione, conseguiti per 
tale via, mi sono valso a conferma di quelli per altro modo ottenuti, 
perché si potesse meglio, dallo esame comparativo, valutare l'influenza | 
esercitata dai mezzi induranti, e quanto del reperto microscopico dovesse, 
per avventura, ritenersi espressione di cangiamenti da essa determinati. 


A tale uopo, per l'ultimo cane (No. 6) ho prescelto il fissamento 
al Bicloruro Mercurico 2°/,, laddove per gli altri mi son valso del 
liquido di Müller, che è il preferito per gli organi nervosi, ed ho 
gli uni e l’altro consecutivamente colorati col carminio boracico, con 
soluzioni di ematossilina, con i colori di anilina più comunemente 
adoperati. A questi ho aggiunto a controllo gli altri metodi speciali, 
quali quello del Weigert, con la modificazione del Pal, la reazione al 
cromato d’argento, e, sovra gli altri, a preferenza il processo al joduro 
di palladio (Paladino). 

In tutte le sezioni del sistema centrale nervoso, al pari che nelle : 


radici spinali di questi cani, ho potuto rilevare alterazioni, la cui | 
importanza tiene, senza dubbio, alla successione ed alla durata dei | 
fenomeni, che conseguirono all'operazione, meglio che tutte le altre © 
lesioni, rilevate in questo o quell’organo (fegato, reni) (Alonzo). 

Tratteró, adunque, dei risultati della mia osservazione, descriven- + 
doli successivamente nel Midollo spinale, nei vari organi encefalici ed, | 
infine, nelle radici spinali, che possono ben rappresentare i tronchi | 
nervosi periferici e nelle quali, come vedremo, non si sono ancora 
descritte alterazioni. 


Midolla spinale. 


Delle affezioni anatomiche, che si presentano in questa parte 
dell'asse. cerebro-spinale altre son parenchimatose, altre interstiziali, | 


Ricerche mieroscopiche e sperimentali. 479 


secondo che, com'è noto, son gli elementi nervosi od il tessuto di 
sostegno ed i vasi, da cui esse piglino il loro punto di partenza. © 

Le alterazioni che ho riscontrate nella midolla spinale ed, in 
generale, nei centri nervosi di cani, privati di tiroide, riguardano i 
disturbi eircolatori e certe speciali alterazioni delle cellule e fibre nervose. 

Disturbi circolatori. — La circolazione sanguigna della midolla 6, 
nei casi occorsimi, profondamente alterata. Già alla semplice ispezione 
superficiale si rileva una iniezione notevole delle meningi, la quale ne 
modifica notevolmente il colorito. 

Nel cane, segnato No. 3, oltre alla replezione delle vene rachidiane, 
ebbi a notare un colorito rosso abbastanza caratteristico della pia 
spinale, il quale dava .a tutto il midollo un aspetto come corallino. 

Il fatto dei disturbi circolatori è uno dei reperti più costanti ed 
esso s'incontra non solo allorchè nel midollo occorrono altre forme di 
lesioni, ma si lascia notare altresì quando in questo non sono accennate, 
o si trovano tuttavia in uno stadio iniziale, le alterazioni degli elementi 
nervosi. All’osservazione di pezzi induriti e tagliati al microtomo si 
rileva una notevole iniezione delle vene e dei capillari sanguigni, che 
contrasta con lo stato delle arterie. Nelle sezioni trasversali o longi- 
tudinali dei vasi che s'incontrano, questi si presentano ripieni di globuli 
rossi in modo abbastanza rilevante. 

Le fine anse di capillari, che circondano quasi immediatamente 
ciascuna cellula nervosa, sono nitidamente delineate. 

Nei casi di morte più lenta, oltre a questo turgore si nota intorno 
ai vasi come uno strato, che ne ispessisca la parete e che s’intinge 
vivamente al carminio. Essa o trovasi a circondare come una zona 
l’intera sezione del vase o solo una parte della circonferenza di questa. 

Sulla natura della sostanza, che forma questo guscio perivasale ed 
ha l'aspetto come di una massa colloide, io non ho fatto indagini 
Speciali, né mi & stato possibile studiarne la reazione agli acidi ed agli 


| alcali, trattandosi di tagli già inclusi in balsamo, ma a giudicarne 
| dall’apparenza speciale e dal vivo colore che assume mi pare che non 
| sia gran fatto fuor di proposito il rassomigliarla a quei depositi fibri- 
. nosi, cosi frequenti negli stati flogistici e che sotto l'azione del liquido 


indurante si sieno in siffatto modo atteggiati. 


480 F. Capobianco, 


Che, difatti, una sostanza di tal natura si trovi intorno ai vasi é 
possibile convincersene con la osservazione di altri punti. Nei quali, 
più che il semplice strato perivasale, occorre notare come un reticolo 
a maglie larghissime ed a rami appena accennati, che mi pare ricordino 
con sufficiente analogia dei possibili coaguli fibrinosi, sorpresi in tal 
modo dal mestruo fissatore. 

Questi disturbi circolatori vanno ancora più oltre. In effetti, assai | 
spesso si trovano dei focolai emorragici abbastanza netti ed evidenti. | 
Anche a voler prescindere da quei punti, dove si rinviene un cumulo | 
di corpuscoli rossi ed il vase, dond'essi provengono, è poco o nulla | 
dimostrabile, v'ha de'rincontri frequentissimi, in cui il vase centrale, in | 
sezione longitudinale o trasversa, nitidamente distinto dalla sua parete | 
è ripieno e circondato di globuli. (Vedi fig. 1.) | 

E questi o si trovano a riempire gli spazi perivascolari, come non | 
di rado occorre notare nei centri nervosi di animali, uccisi per strango- | 
lamento, sebbene in numero assai più rilevante, ovvero si diffondono | 
anche nel tessuto circostante e ne coartano gli elementi costitutivi. | 

Sede frequente dello stravaso sanguigno è, come giustamente ha, 
fatto notare il Lupò, la vena che scorre lateralmente al canale centrale, | 
quella cioè che accompagna il ramo anastomotico dell’urteria sulco- 
commissuralis, quale appunto il vase rappresentato in sezione nella, 
figura 1. | 

Nondimeno l'emorragia può accadere specialmente in tutto l'ambito| 
della sostanza grigia, e, mentre è rara abbastanza nel mantello bianco) 


midollare, esempi notevoli se ne hanno nelle corna grige anteriori. 
> | 
| 
la cui sede era nel corno grigio anteriore di una emisezione spinale. 


Nella figura 2 é ritratto un focolaio emorragico, piuttosto importante, 


ed al quale corrispondeva lo stravaso, riprodotto nella figura precedente(- 

Se non che, il sangue non si versa soltanto intorno ai vasi dentro|- 
il midollo, e non sono rari i rincontri, in cui è possibile trovare une 
effusione di globuli sanguigni in altri punti, come non ne mancano al 
disotto della pia meninge spinale e specialmente nei solchi anteriore (M 
posteriore, dove, d'ordinario, sono in copia maggiore. 

Non ho a questo proposito trascurato di far la possibile ipotesi 
cui tale reperto potea dar luogo, ma e il modo di presentarsi e li li 


Ricerche microscopiche e sperimentali. 481 


frequenza grande e, finalmente, lo stato dei tessuti eircostanti, mi han 
potuto convincere che esse tengono alla medesima causa, che determina 
le emorragie nello interno della midolla. Ricordo anche qui che, in 
certi periodi, & possibile riconoscere una notevole infiltrazione di globuli 
bianchi, che, piü fitta intorno i vasi, si diffonde oltre nella sostanza 
nervosa fin dentro le cellule e le lacune pericellulari. 

Altra nota da rilevare è la dilatazione degli spazi perivascolari. 
Queste lacune linfatiche si presentano assai spesso piü dilatate, che 
d'ordinario non sogliano ed o son quasi vuote o contengono, siccome 
ho detto, emasie in maggiore o minor quantità. Il grado di dilatazione 
‘è anclresso progressivo, si che aumenta man mano che si va innanzi 
nel periodo di sopravvivenza, fino a raggiungere lampiezza maggiore 
in quelli animali che rimasero in vita più a lungo; nei quali, accanto 
a forme di atrofia, spiccatissime negli elementi nervosi, se ne incontrano 
di notevoli dimensioni. Tuttavia nella midolla spinale, cotesti spazi, 
come vedremo più innanzi, mi sono sempre occorsi meno ampi, che non 
m rimanenti sezioni dell'asse cerebro-spinale e massime nel cervello. 
Per tal ragione, io mi riferisco alla fig. 15 di uno spazio perivascolare 
| dilatato, come se ne incontrano nella sostanza bianca o grigia del 
| cervello. 


In quanto alla forma di queste dilatazioni, mi pare che, almeno 
nel maggior numero dei casi, non si possa ritenerli come slargamenti 
circoscritti, ampolliformi. E ciò perchè l'osservazione di tagli, in cui i 
i Vasi decorrono longitudinalmente, dimostra che la lacuna circostante 
n'è uniformemente dilatata, per lo meno nel tratto che occorre, il quale 
Spesso non è molto breve. 

Cellule nervose. — Sono note le forme molteplici di degenerazione, 
\ Gui possono soggiacere le cellule nervose e come ve n'ha di talune, che 
caratterizzano, più specialmente, questa o quella lesione. 

Riguardo alle alterazioni degli elementi cellulari nervosi, in seguito 
allasportazione della tiroide, si aveano le ricerche del Lupo!) e del 
Rogowitsch =). 


»ssbupo.l--c. 
*) Rogowitsch, Zur Physiologie der Schilddrüse. Centralblatt für d. med. 
Wissenschaften. 1886. N. 30. 


— Internationale Monatsschrift für Anat, u. Phys. XI. 51 


+ 


482 F. Capobianco, 


Il primo fa la descrizione di cellule con atrofia spiccatissima, nelle 
quali, sparito il nucleo, il protoplasma si mostrava ridotto ad un cumulo 
informe, assai più piccolo della nicchia cellulare. Rogowitsch parla, ;] 
invece, di un'encefalo-mielite parenchimatosa subacuta e vi ha riscontrato 
due tipi di alterazioni: un rigonfiamento torbido ed una degenerazione 
granulosa. i | | 

Mediante le mie ricerche, ho avuto l'agio di convalidare 1 risultati 
del Lupö, per ció che riguarda l'atrofia da lui rilevata, ma mi è stato 
possibile il sorprendere altresi alcune altre forme, che permettono 
seguire lo svoleimento progressivo del processo, che mena alla completa 
distruzione della cellula nervosa, residuandone una lacuna, che ritrae 
di quella la forma e nella quale trovasi talora un nucleo, spostato 
verso uno dei punti della periferia. 

Esiste, difatti, una forma di atrofia semplice, per la quale la cellula 
nervosa raggrizzandosi prima secondo una direzione, poscia secondo 
tutte, si riduce notevolmente di volume non solo, ma perde quasi 1 | 
suoi caratteri e reagisce pochissimo alla colorazione, si che col tratta- 
mento al carminio boracico, piü che assumere la tinta vivace, come 
per Yordinario, resta pochissimo colorata. Il nucleo non permane 
indifferente ed anch'esso s’impicciolisce, si deforma e può anche non 
mostrarsi affatto. Im certi casi la sua presenza non è indicata da | 
altro, che da una piccola chiazza, la quale si differenzia dal resto del 
protoplasma per una colorazione, appena un pò più accentuata e che 
ricorda solo in modo incompleto la forma ordinaria del nucleo normale. 
Nel cane No. 5, il quale, durante la sopravvivenza, non ebbe fenomeni | 
tumultuosi, ma un grave e progressivo abbattimento, accompagnato 
più tardi da paresi ed incoordinazione, io ho potuto rilevare forme > 
assal spiccate di quest’atrofia. Nel cane No. 4, invece, ho osservato 
delle speciali formazioni, il cui aspetto non depone punto sulla loro : 
natura di avanzi di cellule nervose e solo è possibile rintracciar questa, 
tenendo conto della topografia e del rapporto che esse hanno con altri 
elementi simili, ancora più o meno riconoscibili. 

Sono queste formazioni rappresentate come da un vacuo, limitato 
in tutta la sua periferia o per una parte di questa soltanto da un 
contorno, più o meno spesso, che è circolare o semilunare, secondo che 


Ricerche microscopiche e sperimentali. 483 


è intero o no, e il quale reagisce tingendosi vivamente al carminio 
boracico. Talora questo vacuo, cosi circoscritto & suddiviso da trabecole, 
che l’attraversano, limitando come delle areole, che sostituiscono il 
corpo cellulare. Il modo di prodursi di siffatte immagini è possibile 
intendere solo mediante l'esame successivo e comparato di parecchie 
serie di tagli di midolla spinale. L'inizio della loro formazione sta 
nella comparsa di un vacuolo verso un punto, o periferico o più o 
meno dentro i confini del corpo della cellula nervosa, la quale ha, del 
|! resto, ancora i suoi caratteri perfettamente normali. Questo vacuolo, 
dapprima ristretto, comincia ad estendersi man mano, guadagnando 
sempre più del corpo cellulare. Esso procede fino a che di quest’ultimo 
non rimane se non quella limitata zona periferica, dotata del forte 
potere d’imbibizione e che è circolare o semilunare, secondo che il con- 
torno della cellula è più o meno conservato, ciò che pare sia in relazione 
_con la sede, centrale o periferica, del vacuolo iniziale. Che anzi, certe 
forme intermedie sono abbastanza caratteristiche, si che talora si 
possono rilevare cellule, variamente atteggiate ed, in qualche caso, 
anche configurate a nappo. 

In alcuni casi, la natura di questo contorno è indubbiamente 
caratterizzata dalla presenza in esso di un nucleo, che, seguendo l’alte- 
razione protoplasmatica, si allunga, si deforma, quasi per adattarsi al 
ristretto limite del protoplasma circostante. 

Talvolta, invece di un sol vacuolo iniziale, ve n'ha parecchi. Essi 
S'estendono progressivamente e parallelamente e quando si può riuscire 
a sorprenderli in uno stadio, che non è ancora l’ultimo, sha a notare 
quella specie di rete a larghe maglie ed a rami esilissimi, che ho 
ricordata innanzi, e nella quale questi ultimi s'imbevono anch'essi, 
sebbene un pò men vivamente, ai mezzi di colorazione. 

Di queste forme, per non moltiplicare esageratamente i disegni, 
non dò qui alcuna immagine, perchè di questa si porterà chiarissima 

idea da quelle, riprodotte da elementi bulbari, nei quali le note di 
"struttura sono anche meglio delineate. 

Il nucleo, attraverso questi cangiamenti, finisce per soggiacere 
anch'esso, ma, in generale, resiste molto più a lungo ed è solo in un 
periodo assai tardo, che se ne perde la traccia. 


31* 


484 P. Capobianco. 


Questa forma, che, come si vede, ha moltissimi punti di contatto 
col vero processo di vacuolizzamento, si trova, accanto ad altre, a 
mostrare lo stato di alterazione spinale. In alcuni casi, difatti, il 
protoplasma va incontro ad una disgregazione molecolare, per cui il 
suo aspetto granuloso, caratteristico, si modifica dapprima e poi si 
distrugge, mentre il nucleo rimane ancora integro, anzi con il carminio 
e Vematossilina si colora assai vivamente. E le fasi, per le quali 
passa questo protoplasma, che cade in disfacimento si possono seguire 
sui preparati, dove si rileva come la distruzione cominci alla periferia 
e proceda man mano, assottigliando sempre più la zona di protoplasma, 
che circonda il nucleo, si che talora se ne trova soltanto una breve 
falda perinucleare. (V. Fig. 3 e 4.) 


Il nucleo si altera posteriormente, ma non è risparmiato dal pro- 
cesso degenerativo ed, in ultimo, di tutta la cellula non rimane che 
la sola nicchia, atteggiata in vario modo, secondo la forma dell’elemento, 
che vi si annidava. 


Tuttavia, il fatto della conservata integrità del nucleo, nella fase 
di distruzione quasi completa del protoplasma, non è costante. Nella 
midolla spinale dello stesso cane No. 5, si può, difatti, accompagnare 
il processo, che mena alla scomparsa del nucleo, mentre ancora il 
protoplasma è quasi integro. Ivi pare come se l'alterazione abbia per 
sede primitiva il nucleo e che di qui si diffonda ed attacchi il proto- 
plasma. Il nucleo, in questi casi, si presenta notevolmente deformato, 
si retrae in questo o quel punto del suo contorno e quando questi 
cangiamenti son progrediti, esso, alla fine, scompare, lasciando nella 
sua sede uno spazio vuoto. (Fig. 5 e 6.) 


Queste osservazioni mi pare valgano ad escludere qualunque 
sospetto sul destino finale del nucleo nella completa involuzione cellulare. 
Esso vi partecipa, o secondariamente, com'è il caso più ordinario, ovvero | 
inizia il processo distruttivo della cellula. 


Fibre nervose. — Contrariamente a quelle delle cellule nervose, 
assai limitate sono le alterazioni, che, dopo la tiroidectomia, è possibile 
constatare nelle fibre nervose centrali; il che, del resto, s'accorda 
perfettamente con le cognizioni ancora incomplete, che noi possediamo 


T7» 


Ricerche mieroscopiche e sperimentali. 485 


sulle forme degenerative in questi elementi dei centri nervosi (Ober- 
steiner 1). 
Il Vassale?) che, dapprima, in una sua pubblicazione s'accordó 


con Tizzoni e Centanni sulla completa integrità degli organi centrali 
nervosi nei cani, privati di tiroide, ha potuto anch'egli, posteriormente, 
ravvisare nella cachessia strumipriva a decorso cronico, alterazioni dei 
fasci piramidali crociati e ciò egli manifestò, tempo fa, al Prof. Paladino 
per lettera, dalla quale io riportai la osservazione. 

In quanto alla sede, avevo già anch'io rilevato che sono i fasci 

| piramidali crociati quelli prevalentemente affetti. Tuttavia, non mancano 
esempi di modificazioni patologiche nelle fibre degli altri cordoni della 
sostanza bianca ed anche nella parte grigia della midolla è possibile 
rinvenire cilindrassi in preda a degenerazione. 

Per i cangiamenti, che quest'ultima v'induce, essi si deformano, si 
che si presentano rigonfiati e perfettamente distinguibili da quelli, 
ancora integri. Questo rigonfiamento, detto anche ipertrofia della fibra 
nervosa, non è, secondo afferma l’Obersteiner, soltanto espressione di 
uno stato irritativo. 

Nella figura 6, che ritrae un’incipiente degenerazione nucleare, si 


vede, accanto alla cellula un cilindrasse evidentemente rigonfiato. 

I modi, secondo cui questo rigonfiamento succede, son vari, sì che, 
I talora, è un ingrossamento quasi fusiforme, pel quale il cilindrasse va 
| dagli estremi alla parte media, aumentando sempre più di diametro, 
fino ad accrescerlo di tre o quattro volte, talora invece si ha una 
. forma assai più limitata, per cui si rileva un rigonfiamento sferoidale 
in un punto della lunghezza di esso, dove che il resto è quasi normale. 
| Talvolta, invece di uno ve n'ha due di questi rigonfiamenti nodulari 
e piü o meno lontani l'uno dall'altro. 

Il contorno del cilindrasse, nel tratto, che conserva il suo calibro 


normale, ora è regolare, ora lievemente dentato ed esso reagisce assai 
| debolmente ai mezzi di colorazione. Le sezioni trasverse confermano, 
“per la loro parte, queste immagini. Esse, in certi casi, han perduto 


!) Obersteiner, Anleitung beim Studium des Baues der nervösen Centralorgane 
. im gesunden und kranken Zustande. Wien. 1592. 2, Aufl. 
:Vassale le. 6: 


486 F. Capobianco, 


il loro aspetto regolare e presentansi ingrossate notevolmente, deformate 
in vario senso e spiccano, sempre, con nitidezza, sulle restanti sezioni 
di fibre nervose, ancora intatte. 

Nella fig. 7 è riprodotta una piccola area di sostanza bianca, in 
cui si constata la contemporanea ed evidente alterazione in parece 
degli elementi costitutivi di quella. | 

Negli stadi più inoltrati della cachessia, altra forma di lesione, 
accentuata, com'è naturale, specialmente nella sostanza bianca, è l’atrofia 
ed il rimpicciolimento dei cilindrassi, sicchè, nelle sezioni trasverse 0 
longitudinali, è grandemente aumentata la sproporzione tra il diametro 
del cilindro e quello della fibra nervosa. Non è nemmeno rara la 
intera scomparsa di esso, come si rileva, sovratutto, nei tagli trasversi, 
in cui evidentemente manca. 

Come alterazione atrofica ho anche riscontrato, meno frequente- 
mente però, una incompleta scomparsa della guaina midollare, mentre 
il cilindrasse era, relativamente, meglio conservato. In certi casi, per 
effetto di simili modificazioni, il decorso delle radici posteriori nelle 
corna grige corrispondenti era nitidamente delincato e quelle si segui- 
vano per un certo tratto anche con una lente debole. 


Encefalo. 
Midolla allungata. 


Condizioni analoghe alle spinali, sin qui descritte, son quelle, che 
si rilevano nel bulbo, se si eccettuino le lievi modificazioni, che su di 
esse induce la costituzione peculiare di questa parte del sistema nervoso, 
si che la descrizione, che delle prime ho fatta piuttosto minutamente, 
mi risparmia una menzione dettagliata dei cangiamenti, che qui si 
rinvengono. 

I disturbi circolatori sono, al pari degli spinali già esaminati, anche 
qui abbastanza cospicui. : | 

Gli stravasi sanguigni, la dilatazione degli spazi perivascolari, la 
presenza dei depositi fibrinosi intorno ai vasi, si riscontrano con altret- 
tanta evidenza nel bulbo, tranne che la sede piü frequente dell'emor- 
ragia é nelle piramidi anteriori, senza che essa sia, per altro, rara in 
questo o quel nucleo grigio. 


Ricerche microscopiche e sperimentali. 487 


Per cid, che riguarda le forme degenerative degli elementi nervosi, 
si può dire che esse hanno manifestazioni più nitide e precise, onde 
meglio che nella midolla spinale, si presentano e l'atrofia e il vacuo- 
lizzamento cellulare. 

Di quest'ultimo, nel cane No. 6, vissuto, come ho detto 21 giorno, 
e il eui sistema nervoso, fu fissato al Bicloruro Mercurico, si riscon- 
trarono esempi abbastanza netti e precisi, che illustrano e avvalorano 
notevolmente la analoga formazione di vacuoli nelle cellule ganglionari 


della midolla spinale. Nei preparati, che vi si riferiscono è nitidamente 


segnata la progressione graduale di simili forme degenerative, che, 
negli stadi più avanzati, difformano la cellula in guisa cosi caratte- 
ristica, da farle assuniere le più svariate apparenze. 

La figura 8 non solo rileva fedelmente la nitidezza e precisione 
di tali forme degenerative, ma ne pone nel giusto rilievo lo avanzare 
graduale. 

Nella prima di esse (a) è rappresentata una cellula, in cui un 
vacuolo di discrete dimensioni ha invaso gran parte del protoplasma, 
rispettando il nucleo, che conservasi ancora integro nei suoi caratteri 
fisici e nella sua reazione al colore. Nell’altra (0) la cellula è quasi 
irriconoscibile, e della sua natura fa fede soltanto la presenza del 
nucleo, deformato quasi in quell’atteggiamento, che gli permette la 
ristretta zona protoplasmatica, che ancora rimane. 

Nelle altre seguenti avanzano solo lembi di protoplasma, meglio 
conservato in (c), quasi completamente scomparso in (7), nella quale 
ne residua solo un breve strato periferico, che qui non & neppure 
vivamente intinto, come nelle forme analoghe della midolla spinale. 

A mostrare lattegeiamento speciale, che questa formazione di va- 
cuoli determina nelle cellule, ho voluto far ritrarre le m, » della figura 9. 

In una di esse (m), il corpo protoplasmatico è notevolmente disfatto 
ed irregolare, mentre che solo parte di un prolungamento è tuttavia 


“conservata; nell’altra (n), invece, si ha una forma abbastanza caratte- 


ristica, nella quale un esteso spazio vuoto sostituisce nucleo e pro- 
toplasma a segno, che di quest'ultimo rimane solo la traccia in piccole 
zolle alla periferia e nel prolungamento, che, col joduro di palladio, 
apparve grossolanamente granuloso. 


488 F. Capobianco, 


L’atrofia, nei casi in cui occorre, è ancl'essa ben caratterizzata e | 
le grosse cellule dei°nuclei bulbari sono ridotte a proporzioni meschine | 
o scomparse affatto. 

Meno frequente m'è parsa la disgregazione granulosa, per la quale 
posso riferirmi completamente alla descrizione, fattane nel precedente 
capitolo. ; 

In quanto, poi, alle localizzazioni in questo o quel nucleo grigio | 
non si puó parlare con determinazioni in senso assoluto. | 

Quello, che costantemente presenta indubbie forme degenerative, | 
è il nucleo dell’ipoglosso, ove, accanto a cellule ancora conservate, | 
talune delle quali di dimensioni addirittura gigantesche, si hanno tipici | 
vacuolizzamenti e, nei casi d'atrofia, gli elementi sono in maniera . 
distinta impiecioliti e ridotti. 

Seguono a questo, per ordine di frequenza, i nuclei del facciale e 
del vago; ma non mancano alterazioni, diffuse, qua e là, nei vimanenti | 
nuclei, poiché, come ho detto, non si tratta di un processo circoscritto 
con speciale predilezione di sede. 

Per le fibre nervose, in accordo alla struttura del bulbo, vi si 
riscontrano le più classiche alterazioni. Specialmente nei tagli, che 
seguano parallelamente il decorso delle fibre, in queste si notano impor- 
tanti lesioni. Anche qui si ha l’ipertrofia caratteristica dei cilindrassili, 
in maniera analoga a quella della midolla spinale. Con maggior | 
frequenza che altrove m'è occorsa, qui, nei casi di atrofia, la formazione : 
di piccoli vacuoli nella spessezza del cilindro, decorra esso isolato 6 
sia ivolto dalla guaina midollare. 

La figura 11 nè dà un nitido esemplare ed ivi si può vedere come À 
anche senza il rigonfiamento possa aversi la produzione di piccoli vacul. | 
Ma, senza dubbio, una osservazione assai piü speciale é quella, che si i| 
puó fare sulla fig. 12, nella quale ho fatto ritrarre, con rigorosa fedeltà, 
un'alterazione, rinvenuta nella midolla allungata del cane No. 5, dopo 
la colorazione al carminio boracico. 

Il cilindrasse decorre, per breve tratto, senza deformazioni del suo 
aspetto normale, ma ad un certo punto, quasi a livello d'un colletto, 
si slarga in una formazione caratteristica, che solo puó essere intesa 


x 


perfettamente, osservando la figura. E un atteggiarsi peculiare e questa 


Ricerche mieroscopiche e sperimentali. 489 


parte dilatata ha, in certi punti, quasi apparenza membraniforme, 
delicata, diafana, come accartocciata sovra sé stessa, in mezzo alla 
quale spiccano lince sottili più appariscenti. Di là da questa non è 
possibile seguire il ricostituirsi del cilindro unico e per chi si facesse 
ad osservare questa immagine soltanto, non sarebbe ingiusto sorgesse 
il sospetto sulla vera natura di questa formazione. Rappresenta essa 
realmente una deformità del primitivo cilindrasse ovvero si tratta di 
una cellula intercalata, che per una fase involutiva peculiare abbia 


| assunto quell’aspetto singolare? Benchè io propenda la prima interpe- 


trazione, pure confesso che non potrei darne qui una conclusione deter- 
minata, stante la grande rarità e la indecisione delle note, con cui si 
presentano tali formazioni. Un po'piü chiara, ma non però completa- 
mente persuasiva, è la immagine, che occorre nell'altro caso. Ivi la 


x 


espansione è analoga a quella, che precede, però meno pronunziata e 


completa ed oltre di essa il cilindrasse riacquista i suoi caratteri 


morfologici, individualizzandosi come formazione indipendente. La con- 
nessione tra le parti non ha bisogno di ulteriore dimostrazione, così 
nitida com’é nella figura, la quale riproduce esattamente l’immagine 
microscopica. 1 

Dal semplice appiattimento del cilindro alla sua dilatazione pit 
caratteristica 6 tutta una serie di forme intermediarie, che ne segnano 
il passaggio graduale, ció che conferisce, certamente, maggior valore 
alla interpetrazione. 

Come manifestazione atrofica di alto grado è frequentissima la 
Sparizione del cilindrasse. Specialmente lungo le piramidi anteriori, 
quando l’atrofia è accentuata, i tagli longitudinali o trasversi fanno 
notare una diminuzione rilevante nel numero dei cilindrassi, per cui 
i fasci son costituiti da rade fibre, con larghi interstizii vuoti e di 
esse talune rimangono ancora integre, altre sono di diametro inferiore 
al normale. 

Nel Ponte di Varolio ho riscontrate egualmente emorragie, dila- 
tazione degli spazi linfatici, nonchè lesioni più o meno evidenti nei 
vari nuclei grigi. Specialmente accentuata era l’atrofia delle piramidi, 
che, alle sezioni trasverse, lasciavano osservare notevole comparsa di 
cilindrassi. 


490 F. Capobianeo, 


Cervelletto. 
Di alterazioni cerebellari in seguito alla tiroidectomia non s'é fatto 
cenno, ch'io sappia, dagli osservatori, che m'han preceduto in tali in- 
dagini, con che del resto conviene la nozione che i processi degenera- 


tivi, atrofici sovratutto, sono tutt'altro che frequenti in quest'organo,: 


dovechè sono frequentissimi nelle altre sezioni dell'asse cerebro-spinale 
(Schultze *). 

A dar, tuttavia maggior rilievo alla importanza della funzione 
tiroidea, per la integrità dei centri, sta l'osservazione, che io ho avuto 
lagio di fare sul cervelletto del cane No. 6. 

Trattavasi di una forma di alterazione spiccata, la quale, forsanco 
per la struttura particolare dell’organo, si presentava in guisa da meri- 
tare una speciale descrizione. 

Macroscopicamente il cervelletto non mostró né nel volume, né 
nello aspetto delle circonvoluzioni e del verme deviazioni tali, che non 
potessero spiegarsi con le varietà individuali. 

L’esame microscopico, invece, rilevó ben altri rapporti intimi di 
costituzione e affatto differenti dai normali. 

E cominciando dai disturbi circolatori, s'ha a notare frequen- 
tissimo il fatto delle emorragie capillari. Con grande prevalenza, esse 
avevano sede fra gli strati della corteccia cerebellare e, fra questi, m 
quello delle cellule piriformi, ove, del resto, esse frequentemente acca- 
dono (Obersteiner). 

Tuttavia, non erano rare negli altri strati ed, in qualche caso, 
occorrevano anche nella sostanza bianca. Il sangue fuoruscito o si 
espandeva nello strato delle cellule di Purkinje, senza quasi disturbare 
gli altri due strati contigui, ovvero, quand'era in maggior copia, inva- 
deva anche questi strati e specialmente quello dei granuli, comprimen- 
done e pestandone gli elementi. 

Avviene, massime quando si cade sui vasi, parallelamente al loro 
corso, che il sangue, diffondendosi lungo lo spazio perivascolare, si 
estende in quasi tutti tre strati della corteccia. 


7) Schultze, Ueber einen Fall von Kleinhirnschwund im verlängerten Mark 
und im Rückenmark etc. Virchow’s Archiv. 1887. Bd. CVIII. p. 331. 


Ricerche microscopiche e sperimentali. 49] 


I| Corpo dentato presenta anch'esso versamenti ematici, 1 quali, 
dato il diametro dei vasi, sono anche più importanti che nella corteccia. 
La dilatazione degli spazi perivascolari è, in quest'orrano, anche 
più accentuata che nella midolla ed, oltre a ciò, si rileva un decorso 


. lievemente serpentino dei vasi, che in linea retta dalla superficie s'ad- 


dentrano fin nello strato delle cellule di Purkinje. 

Questo reperto è, come vedremo, del pari frequente, nel cervello. 

Ma, oltre a questi disturbi, è, sopratutto, notevole l’atrofia che 
affetta la corteccia nel suo strato più importante, cioè in quello delle 
cellule di Purkinje, le quali, per giunta, si sa, sono meno disposte ai 
processi degenerativi, che non, per es., le cellule corticali del cervello. 

Non è che gli altri strati sieno perfettamente integri, ma essi, di 
certo, richiamano assai meno l’attenzione, fort'anco per la loro costi- 
tuzione speciale. 

Prescindendo da quella forma di atrofia semplice, per la quale le 
grosse cellule piriformi, restringendosi sempre più nei loro limiti, si 
riducono di volume, in maniera analoga a quella già descritta per le 
precedenti parti, giova richiamare l’attenzione su di un'apparenza, che 
esse possono presentare. 

Cominciano, dapprima, a reagire assai debolmente ai mezzi di 
colorazione, si che col carminio boracico rimangono sempre molto pallide, 
per quanto lunga sia stata la durata della imbibizione e benchè si sia 
usato come fissatore il Bicloruro Mercurico. 

Corrispondentemente a questa pallidezza, le cellule s'inturgidiscono, 
arrotondando i loro limiti e si differenziano perfettamente da quelle 
che ancora serbano normali le dimensioni. 

Progressivamente, s'inizia l'alterazione intima del protoplasma, per 
la quale quest’ultimo presenta come una rarefazione, che dapprima è 
limitata alla parte profonda del corpo cellulare, ossia a quella parte, 
che è coniigua allo strato dei granuli ed, in seguito, si diffonde al 
resto del protoplasma, non esclusi i prolungamenti, che s'addentrano 
nello strato molecolare soprastante. 

Per questa rarefazione, naturalmente, il corpo cellulare si disfà e 
a poco a poco scompare, lasciando in sua vece un residuo minutissimo 
indefinibile. 


499 F. Capobianeo, 


Questi rincontri sono frequentissimi e diffusi per buona parte dei 
rami dellarbor vitae e sono egualmente dimostrabili con tutte le colo- 
razioni, che io ho usate; ond'é che si esclude sicuramente che possa 
trattarsi di prodotti, dovuti ad artifizio di qualsiasi specie. 

Dall'esordire del processo fino alla completa sparizione del proto- 
plasma si hanno tutti eli stadi intermedi. i | 

Nella figura 14, qui addotta, è evidentissima questa forma di 
rarefazione, che é sorpresa nei suoi momenti piü importanti. 

Vi si vedono cellule, in cui si puó riconoscere ancora un avanzo 
di protoplasma ben conservato intorno al nucleo e nei prolungamenti 
(a, b) ed altre, in cui il corpo protoplasmatico è anche più disfatto. 

Una contemporanea osservazione permette il disegno, relativamente 
al nucleo, il quale, mentre la cellula va in distruzione, si riduce mano. 
a mano di volume fino a perdere quasi due terzi del suo diametro, 
spostandosi anche un poco, come pare, verso la radice dei prolunga- 
menti, che si dirigono nello strato molecolare soprastante. 

Quando il protoplasma ed il nucleo sono disfatti, della cellula 
residua solo la lacuna, che, per la sua sede, si rivela come nicchia di 
un elemento piriforme. 

Mi pare che non occorrano ulteriori dettagli a far risaltare tutta 
la importanza delle alterazioni rinvenute e devo solo ricordare che in 
queste cellule le forme di vacuolizzamento occorrono assai di rado. 

Nel corpo dentato, mentre non mancarono forme degenerative negli 
elementi cellulari, esse non sono paragonabili a quelle corticali. 

Nella sostanza bianca ho osservato soltanto un assottigliamento 
cospicuo dei cilindrassi, che rendeva lo intreccio delle fibre assai meno 
fitto del normale. 

Cervello. 

La descrizione delle lesioni cerebrali puó essere qui fatta somma- 
riamente, dopo ch'io mi sono più tosto a lungo indugiato nei prece- 
denti paragrafi, perocché esse, tranne il carattere, locale, non si allon- 
tanano gran fatto dalle altre, sin qui ricordate. 

Allapertura del cranio si notó iniezione accentuata dei seni venosi 
e dei vasi della pia meninge, senzasimmetria o deformazione di sorta 
negli emisferi cerebrali. 


Ricerche mieroscopiche e sperimentali. 493 


La sezione del cervello mostró stasi venosa n'é corpi striati e 
talami ottici, specialmente nei cani No. 3 e 4. 

Per cid, che riguarda l’osservazione microscopica, mi son limitato 
alle circonvoluzioni frontali, occipitali e, infine, anche a quelle, che si 
' trovano intorno alla scissura del Silvio, e che nel cane, secondo la 
nomenclatura di Ellemberger e Baum !) sono conosciute col nome di 
gyrus sylviacus anterior et posterior. 

In un sol caso ho esaminato le sezioni in serie di tutto un lobo 
frontale, né ho poi trascurato, nei vari casi, la ricerca dei nuclei grigi 
| centrali, parendomi che anche questa dovesse aver la sua importanza. 

Cominciando dalla circolazione sanguigna, si può dire, in generale, 
che essa qui è disturbata assai precocemente, nel senso che sovratutto 
di emorragie se ne trovano, negli strati della corteccia, assai hiù 
numerosi ed importanti che non nella corrispondente midolla spinale. 
‘Nel cane No. 1, per esempio, trovai versamenti di sangue, cospicui per 
numero ed estensione, dovechè nella midolla dello stesso cane, pur non 
mancando, vi si rinvennero assai meno abbondanti ed estesi. La sede 
più ordinaria di queste emorragie è la corteccia cerebrale, senza pre- 
dilezione in questo o quell'altro strato, ma non ve n'è difetto assoluto 
nella sostanza midollare e talora anche sotto la meninge si trovano, 
in gran numero, globuli effusi. 

La dilatazione degli spazi linfatici perivascolari raggiunge nel 
cervello la sua più alta espressione e, massime nei cani 5 e 6 ne ho 
rinvenuti esempi nitidissimi. 

La figura 15 è destinata a mostrare quale grande sproporzione 
esista tra il diametro del vase e quello della lacuna circostante, senza 
che in questa si possa notare, per l'ordinario, aleun contenuto formale. 
In alcuni rari casi, vi si trovano globuli rossi di sangue, già disfatti 
od ancora normali. 
| Nelle sezioni longitudinali dei vasi, gli spazi circostanti sono, per 
| la maggior parte, uniformemente dilatati ed in mezzo ad essi spicca 
| chiaramente il decorso tortuoso dei vasi, che si addentrano dalla me- 
. minge, quelli cioè nutritivi della corteccia grigia e della sostanza midol- 
lare sottostante (Duret). 


7) Ellemberger und Baum, Anatomie des Hundes. Berlin 1891. 


494 F. Capobianco, 


Per questa dilatazione delle lacune linfatiche si ha Yapparenza ı 
dell’etat eriblé, caratteristico dei casi avanzati di atrofia. 

In quanto ai cangiamenti cellulari, si riscontrano forme degenera- . 
tive più progredite, ma meno varie che altrove. Il numero delle . 
nicchie cellulari vuote è, senza dubbio, notevolmente più grande di || 
quello della midolla spinale ed allungata, perocchè di buona parte delle 
cellule è scomparsa ogni traccia. 

Nè vari casi d’atrofia, i diversi strati della corteccia mostrano | 
tutti evidentemente una riduzione di dimensioni nei loro costituenti, | 
la quale può raggiungere gradi rilevanti. . Le grosse cellule piramidali, 
anche tenendo conto della loro non uniforme distribuzione, si vede che 
sono molto diminuite per numero e di quelle, che ancora rimangono, . 
parecchie sono più o meno profondamente alterate. 

Nella figura 16 sono rappresentate, come si scorge, due elementi 
piramidali del quarto strato della corteccia nella circonvoluzione sig- 
moidea del cane No. 6, dopo l’uso del joduro di palladio. La reazione 
di questo sale, constantemente caratteristica per gli elementi normali 
è qui quasi nulla pronünziata. Il protoplasma di queste cellule, nel 
maggior numero dei casi si presenta in gran parte disfatto; appena | 
ne rimane un avanzo irregolare nei dintorni del nucleo, anch’esso con | 
note degenerative più o meno spiccate. In effetti, dove che d’ordinario | 
col trattamento al joduro di palladio risalta nitidamente con colorazione 
intensa ed omogenea, appare qui poco o nulla intinto non solo, ma | 
evidentemente alterato nella sua struttura, si che in una cellula (a) si! 
distingueva a gran pena soltanto con un minuto esame, nell’altra (0) 
senza essere meglio visibile si mostrava parzialmente deformato; note: 
queste tutt'altro che ordinarie e frequenti ad essere rilevate. E, come 
queste ritratte, occorrono in gran numero le cellule, che han perduto 
i loro caratteri a segno da non essere più riconoscibili, quando, come 
ho detto, non sieno addirittura scomparse, senza lasciare altra orma | 
che la lacuna ove erano contenute. 

La lettera e della stessa, figura rappresenta una cellula con un 
vacuolo che non ha ancora alterato tutto il protoplasma e questo 
esemplare è stato il solo, che mi sia occorso in parecchie serie di tagli 
del gyrus sigmoides, appartenente al cervello di questo cane No. 6. 


— — ————— A 


Ricerche microscopiche e sperimentali. 495 


Vi erano, inoltre, dei casi, in cui nella cellula pallida e disgregata 


| si vedea spiccare solo il nucleolo, mentre il nucleo non era visibile, 


né lassenza di questultimo si puó spiegare ammettendo che esso sia 


| stato dal protoplasma nascosto come avviene talora nelle grosse cellule 
| (Obersteiner), perocchè queste erano nelle condizioni meno opportune 
| per una simile apparenza; come, egualmente, la presenza del nucleolo 


esclude che il nucleo non si presenti all'osservazione perchè non com- 


| preso mel taglio. 


Più frequenti dell’ordinario, in un altro cervello, mi son parse le 


cellule con doppio nucleo, le quali, com'é noto, si trovano spesso nel 


simpatico. 

Le fibre nervose sono, in massima parte, rimpicciolite ed atrofiche, 
così quelle che attraverrano la corteccia, come le altre, che costitui- 
scono la sostanza midollare, ond'é che i fasci dà esse formati hanno 


| aspetto più diradato. La sparizione dei cilindrassi, che è qui, quando 


Sincontra, nelle maggiori proporzioni, è anche meglio confermata nei 
tagli trasversi, in cui si notano piccoli vuoti, dipendenti, senza dubbio, 


i dalla scomparsa degli elementi, che ne occupavano la sede. 


. Nel corpo striato e talamo ottico non si hanno caratteri speciali 
importanti, onde nella descrizione comune rientrano sia i disturbi cir- 
eolatori, tra 1 quali, peró, meno frequenti le emorragie, sia le alterazioni 
degli elementi nervosi. 

Noto, infine, la presenza in questi nuclei erigi e nel restante 
cervello di spazi vuoti, che raggiungono dimensioni discrete, in alcuni 
dei quali si scorgono ancora brani di tessuto in via di disfacimento !). 


$3. | 
Alterazioni del Sistema nervoso periferico Radici spinali. 


Non son numerosi i casi di alterazioni nei tronchi nervosi peri- 
ferici, in seguito alla tiroidectomia e si possono soltanto ricordare le 


1) Nel correggere queste bozze di stampa parmi utile aggiungere che, recente- 
mente, cavità analoghe a queste, da me rinvenute nel cervello, ha il Pisenti con- 
Statato (Arch. d. Biol. Mai 1894) nella mid. spinale di cani, sopravvissuti lungamente 
alla tiroidectomia. D’accordo, in massima, circa le lesioni nei centri, egli parla di 


“cavità siringomielitiche e le ritiene secondarie all’emorragie dal Lupd e da me 


riscontrate nei rami dell'art. sulco-commissuralis. 


496 F. Capobianco, 


osservazioni di Albertoni e Tizzoni!) e quelle ultime recentissime del 
Langhans?) e Kopp?) I due primi portarono il loro esame sullo sciatico, 
sul plesso brachiale, sul vago e sovra altri nervi del collo, rinvenendovi 
alterazioni sia nella guaina midollare, sia nel cilindrasse, sia, infine, 
nel connettivo interstiziale. Secondo essi credettero, le lesioni dei 
nervi muscolari sarebbero state prodotte da compressione per aumento 
in dimensione dei muscoli negli accessi convulsivi, da influenze operatorie, 
invece, quelle dei nervi del collo. Del reperto speciale, descritto da 
Kopp e Langhans, ho già dato un cenno, che bassa a dichiararlo nei 
punti essenziali, allorchè ho esposta la bibliografia. 

Sulle radici spinali, adunque, non si hanno osservazioni, che le 
riguardino nel periodo postoperatorio, se non quell’una negativa del. 
Langhans, che le ha esaminate senz’alcun risultamento. 

Tuttavia, le lesioni, che io ho riscontrate in questi tronchi nervosi 
la cui importanza non è, certamente, inferiore a quella di alcuno dei 
diversi nervi periferici, mi pare meritino bene di essere ricordate accanto 
a quelle importantissime, rilevate nei centri. 

Ho esteso le mie ricerche a quanti più tronchi ho potuto, sce- 
gliendoli tra quelli della cauda equina, tra le radici, che emanano 
direttamente dal rigonfiamento lombare, dai cervicale ed anche tra 
quelle del segmento dorsale della midolla. 

Per tale esame non mi sono che in pochi casi servito della disso- 
ciazione, perchè poi non mi fosse poi sorto il dubbio di deformazioni 
artificiali; ed ho cercato, perciò, di ottenere esemplari, in sezioni longi- 
tudinali e trasverse, con l’uso quasi esclusivo del microtomo, senza 
celare che, frequentemente, ho anche potuto fare preziose osservazioni 
sui fasci nervosi, di cui occorrono sezioni accanto a quelle del midollo 
spinale. Le fibre nervose, per l'ordinario, sono affette nella loro parte 
essenziale, cioè nei cilindrassi, i quali presentano svariatissimi stati 
di alterazioni. Sui tagli, che incontrano trasversalmente il fascio nervoso, 
ho, con la più grande frequenza, osservato, accanto a sezioni di fibre 
ancora perfettamente integre, altre, in cui non più era possibile ri- 


1) Albertoni e Tizzoni, 1. c. 
?) Langhans, |. c. 
S)»Kopp, rc: 


Ricerche microscopiche e sperimentali. 497 


conoscere l'atteggiamento ordinario. In alcuni casi, la sezione del 


cilindrasse era notevolmente impicciolita, si da alterare il rapporto 
normale tra il suo diametro e quello di tutta la fibra; in altri si 
mostrava rigonfiato fino a raggiungere il doppio o il triplo del suo 
calibro ordinario. Talvolta, il dischetto centrale caratteristico non era 
più a contorni regolari, ma dentato, angoloso con sporgenze e depressioni 
e queste ultime, accentuandosi, lo difformavano in modo irriconoscibile. 

Queste apparenze erano, talune volte, mentite da sezioni più o 
meno oblique di fibre, sicchè il cilindrasse non più reciso normalmente 


alla sua lunghezza, perdeva l'aspetto suo proprio. 


Nondimeno, con un attento esame si riusciva sempre e perfetta- 
mente a sceverare le false immagini da quelle, che sono la espressione 
reale di cangiamenti patalogici e a dar maggior valore al trovato si 
hanno le sezioni longitudinali delle fibre. 

Nei tagli, che riguardano specialmente i fasci della cauda equina 
e quelli, che emanano da’rigonfiamenti cervicale e lombare, si hanno 
apparenze di cilindrassi rigonfiati, che talora raggiungono proporzioni 
considerevoli. Quelli, che nelle sezioni trasverse apparivano come 
blocchi informi, in mezzo a sezioni di fibre, meno affette e deformate, 
Sì rivelano, in lunghezza, come altrettanti ingrossamenti dei cilindri, 
che con limiti precisi, ma senza dimensioni determinate spiccano lungo 
i fasci di fibre. Sono dei rigonfiamenti quasi omogenei, che occupano 
tutto il diametro della fibra e possono anche fare sporgenza oltre di 


questa. La loro frequenza è rilevante, com'è caratteristica l'apparenza, 


che forniscono e, fra essi, ve mha altri meno accentuati e, financo, 
talune fibre normali, sebbene il numero di queste ultime é assai variabile. 
Nella figura 17 sono ritratti due di questi rigonfiamenti, i quali 
sono abbastanza regolari e vanno man mano scemando verso il nor- 
male. La evidenza della figura mi risparmia ulteriori particolari di 
descrizione. 
Negli stadi più avanzati, ai quali corrisponde l’atrofia maggiore 


nei centri, anche le fibre sono, progressivamente, in preda a più profonde 


alterazioni. 
La figura 18 rappresenta una parte della sezione trasversa di 
un fascio nervoso ed essa è ritratta a forte ingrandimento, per porre 


Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XI. 32 


498 F. Capobianco, 


in opportuno rilievo 1 cangiamenti intimi di struttura, che sono avvenuti 
nelle fibre. In molte sezioni trasverse mancano, come vedesi, le parti 
centrali, rappresentanti i cilindrassi, in altri questi sono sostituiti 
come da cumuli di minuti corpicciuoli, da granuli, che han perduto la 
individualità e del cilindrasse preesistente ricordano solo la sede. In 


molte fibre essi sono pit numerosi e riempiono tutto lo spazio circo- 


scritto dai limiti di queste. In alcune delle quali si vede soltanto la 
sezione del cilindro, che è anche, in certo modo, alterata. 


L’epinevro e il perinevro, in alcuni casi, mi sono parsi alquanto 


piü ispessiti del normale. 

Avrei voluto che, allo stesso ingrandimento, fosse rappresentata 
tutta intera la sezione del fascio nervoso, per far meglio risaltare le 
differenze relative alle rimanenti fibre che completano il fascio; ma 
avrei troppo aumentate le dimensioni della figura. 

In ogni modo, mi pare che, cosi com'é, essa possa dare un concetto 
fedele di cid che & l'alterazione in questi tronchi nervosi, che sinora 0 
sono stati trascurati nello esame, ovvero non han fornito pruova aleuna 
di lesioni (Langhans!). 

Cito in ultimo, perchi l'ho notata una sola volta, l'osservazione di 
un taglio di radici spinali lombari, in cui, distrutte le fibre, si trova- 
vano globuli di sangue, sparsi al posto di quelle e tale immagine si 
estendeva per 3 o 4 tagli successivi. 

Sulla interpetrazione di questi dati non mi pare che si possano 
sollevare dubbi. La evidenza delle alterazioni è cosi peculiare, che mi 
sembra possa escludersi qualunque artifizio, il quale, d’altronde, è stato 
diligentemente evitato in tutte le manovre di tecnica. Certamente, 
non si tratta qui delle conseguenze di distensione sui tronchi nervosi, 
la quale, in ogni modo, dovrebbe essere stata prodotta al momento 
della preparazione e perciò dovea dare effetti immediati. Se non che, 
di questi ho voluto anche tener conto ed ho trascurato di descrivere 
tutte le modificazioni svariate, che si notavano nel decorso dei cilin- 
drassi, quali quello a spirale, a zigzag, che, sebbene sempre meno 


accentuato di quel che io ho visto, è stato descritto nelle distensioni : 


sperimentali. 


1) Langhans, 1. c. 


nei conigli. Nota. Rif. Medica. 1893. n. 166. 


Ricerche microscopiche e sperimentali. 499 


S 4 
N . . 
Conseguenze della tiroidectomia nei conigli. Esame del 


sistema nervoso. 


I conigli, al pari di altri roditori, soccombono non meno dei cani 
alla tiroidectomia totale. 
L'antiea opinione, lungamente dominante, che il diverso regime 


alimentare creasse nell’organismo di questi erbivori una tal quale re- 


frattarietà a risentire gli effetti della soppressa funzione tiroidea, non 


ha piü ragione d'essere invocata; perché non vi ha dubbio aleuno che 


la sopravvivenza, nei casi in cui è stata riscontrata va messa sul conto 


di cagioni, punto in rapporto con l'alimentazione o con la resistenza 


naturale del coniglio. 
A questi risultati, che mi era riuscito raggiungere, siccome ho 


| detto innanzi, fin da'miei primi esperimenti, è venuto anche il Gley?) 


con una serie di lavori, pubblicati a brevi intervalli. 

Il modo, pertanto, ond'essi risentono gli effetti della soppressa 

funzione delle glandola & differente da quello, osservato nei cani, né 
lo intendo trattenermi molto su questa sintomatologia, perocchè, come 
ho detto a proposito de'cani, tale argomento tratteró in altra occasione. 
Ho in animo, invece, di fermare lattenzione degli sperimentatori 
Sopra una forma di lesione pulmonare, con.la quale muoiono, nella 
eran maggioranza dei casi, 1 conigli tiroidectomizzati. 
1 Di tale lesione io mi trovo d'aver già fatto cenno in una nota 
preliminare, alla quale seguirà un più largo studio sovra indagini com- 
parative dal punto di vista etiologico ed isto-patologieo della pneu- 
monite dei conigli stiroidati e quella da vagotomia ?). 

Allora io, dopo aver riconosciuto che l'asportazione delle tiroidi 
ha per i conigli conseguenze mortali, scrivevo: 

„In essi, peró, a parte le importanti lesioni negli organi centrali 
nervosi, si determina nella grandissima maggioranza dei casi una forma 
di lesione pulmonare, che non potea passare inosservata.* 


Si Gley, do c 
2) Capobianco, La pneumonite da tiroidectomia e quella da recisione del vago 


32* 


500 F. Capobianco, Ricerche mieroscopiche e sperimentali. 


E più giù: La pneumonite è tale che da sé sola sarebbe bastevole |. 
à produrre la morte, sicché & lecito supporre che le lesioni centrali, 
ove quella non intervenisse, raggiungerebbero stadi ancora più avvanzati. 

Di 30 conigli, operati di tiroidectomia bilaterale, 27 morirono tra 
25—27 giorni, e tre di essi soltanto sfuggirono alla morte ordinaria . 
cioé per pneumonite. i > e 

La pneumonite nei conigli, in cui è stata notata, è frequentemente 
bilaterale ed occupa uno o due lobi di entrambi i lati; in pochi casi 
affetta un lato solo. 

La forma, sotto la quale essa si presenta, è qualche cosa d'inter- 


medio tra la pneumonite catarrale e la fibrinosa dell'uomo. 


(Cont.) 


Nouvelles universitaires." 


Der Professor der Histologie und Embryologie an der böhmischen Universität 
in Prag Dr. J. Janosik, ist zum ordentlichen Professor der descriptiven Anatomie 
daselbst ernannt worden. 


Der Professor der Anatomie Paul Albrecht in Hamburg ist am 15. September 
zufolge eines Selbstmordversuches, 43 Jahre alt, daselbst gestorben. Pi 


Der Assistent am anatomischen Institut in Strassburg i. E. Dr. H. Hoyer, ist 
zum ausserordentlichen Professor der vergleichenden Anatomie zu Krakau ernannt 
worden. i i 


*) Nous prions instamment nos rédacteurs et abonnés de vouloir bien nous transmettre le plus 
promptement possible toutes les nouvelles qui intéressent l'enseignement de l'Anatomie et de la Phy- 
siologie dans les facultés et universités de leur pays. Le „Journal international mensuel“ les fera 
connaitre dans le plus bref délaj. 


nc OO Te 


Buchdruckerei Richard Hahn, Leipzig. 


JAN 8 1895 


(Aus dem Institut für allgemeine Pathologie der Universität in Turin — 
Prof. Bizzozero.) 


| Ueber die Entwickelung der Schleimzellen des Magen- 


darmkanales 
von 


Dr. C. Sacerdotti, 


Assistent. 


(Mit Tafel XXIV.) 


Ueber die Schleimzellen des Magendarmkanales sind sehr viele 
Arbeiten erschienen, und einige Forscher sind noch immer der Meinung. 
dass die Schleimzellen von den Protoplasmazellen abstammen und sich 
wieder in diese umbilden kónnen; die Schleimabsonderung würde also 
nach der Meinung dieser Autoren keine beständige, sondern nur eine 
transitorische Function darstellen. 

Bizzozero hat in seinen Arbeiten über die schlauchförmigen Drüsen 
des Magendarmkanales!) auch diese Frage zum Gegenstand eingehender 
Untersuchungen bei verschiedenen Tierklassen gemacht, und durch einen 
sehr überzeugenden Beitrag die Anschauung gestützt, dass die Schleim- 
zellen gänzlich unabhängig sind von den amderen, zu einer ganz 
andern Function bestimmten Zellen des Darmes. 

Er hat in der That nachgewiesen dass: „es für die Schleimzellen 
specielle Erzeugungsherde giebt, die, wie bei den Batrachiern in der 
Tiefe der Epithelschicht (eventuell der von ihr ausgehenden Sprossen), 
so bei den Säugetieren im Blindsack der schlauchförmigen Drüsen 


!) Bizzozero, Ueber die schlauchförmigen Drüsen etc. Archiv f. mikr. Ana- 
tomie. Bd. XXXIII, XL, XLII. 


502 . . €. Sacerdotti, 


ihren Sitz haben. Von hier abgehend und dem Schlauch entlang all- 
mählich weiterrückend, gelangen sie zuletzt auf die Oberfläche der 
Schleimhaut +).“ 

Er konnte ferner schliessen dass: „die Schleimzellen von Beginn 
ihres Daseins an funetionieren, d. h. auch schon dann, wenn sie aus 
der Mitose einer präexistierenden Zelle ihren Ursprung nehmen; sie: 
ergiessen ihr Secret in das Drüsenlumen, wenn sie noch im Blindsack 
der Drüse liegen und fahren fort Secret abzusondern auf dem ganzen 
Wege, den sie den Wänden des Schlauches entlang zurücklegen und 
wenn sie an die freie Oberfläche des Darmes gelangt sind. Ihre 
Functionsthätigkeit wird je nach den Bedingungen, in denen sich die 
Schleimhaut, der sie angehören, befindet, eine mehr oder weniger grosse 


sein; aber dass sie alle functionieren, erhellt daraus, dass man in den | 


Práparaten ein Schleimtrópfehen aus ihrem freien Ende austreten oder 
ihr Secret sich direct in das das Lumen von einem zum andern Ende 
der Drüse ausfüllende Secret fortsetzen sieht ?).“ 

Bizzozero bemerkt übrigens, dass sowohl die Protoplasma- als die 
Schleimzellen von indifferenten Elementen abstammen müssen, da „im 
Darm des Embryo nur Protoplasmazellen vorhanden sind, die Schleim- 
zellen also aus einer später stattfindenden Differenzierung einiger der- 
selben hervorgehen müssen 3).“ 

Es erschien deshalb geboten, die Entwicklung der Schleimzellen | 
während des intrauterinen Lebens zu studieren, um so mehr als hier die 
Verhältnisse viel einfacher sind als beim ausgewachsenen Tiere und 
man also hoffen durfte, die Entwicklung leichter verfolgen und die 
verschiedenen Phasen und eventuellen Cyklen dieser Zellen genauer 
beobachten zu kónnen. | 


Auf die Anwesenheit von Schleimzellen im Darm der Tiere während ; 
des embryonalen Lebens wies Patzelt 4) in seiner Arbeit über die Ent- 


1) Bizzozero, op. cit. Archiv f. mikr. Anatomie. Bd. XLII. pag. 140. 

?) Bizzozero, op. cit. Archiv f. mikr. Anatomie. Bd. XLH. pag. 143. 

3) Bizzozero, op. cit. Archiv f. mikr. Anatomie. Bd. XLII. pag. 144. 

4) V. Patzelt, Ueber die Entwicklung der Dickdarmschleimhaut. Sitzungs- 
berichte der k. Akademie der Wissenschaften in Wien. 1882. Bd. LXXXVI. Heft 4. 


Ueber die Entwickelung der Schleimzellen des Magendarmkanales. 503 


wickelung des Dickdarmes hin; doch beschäftigte er sich nicht eingehend 
mit ihnen und meinte, dass sie nach Bereitung und Absonderung des 
Schleimes wieder zu hellen Zellen werden. Hoyer!) fand dieselben in 
grosser Menge bei reifen Meerschweinchenfoeten, aber auch er machte 
sie nicht zum Gegenstand eingehender Untersuchung. 


Ich machte meine Untersuchungen zuerst an Kaninchen und Meer- 


schweinchen, aber bald zog ich denselben den Rindsfoetus vor, weil ich 


bemerkte, dass der Schleim bei diesem glànzendere Färbungen an- 
nimmt. Ich lenkte meine Aufmerksamkeit auf den Pylorus, das Duo- 
denum, auf verschiedene Abschnitte des Leer- und des Krummdarmes 
und auf das Rectum. | 

Von den verschiedenen zur Untersuchung der Schleimzellen em- 


 pfohlenen histologischen Methoden zog ich die von Bizzozero befolgte 


vor, d. h. ich fixierte in Hermann’scher Flüssigkeit, färbte mit Haema- 


 toxylin und Safranin, und wusch darauf in mit 0,5°/, Chlorwasserstoff- 


 Sàure versetztem Alkohol. 


Bei dieser Methode treten die durch das Safranin rot gefärbten 
Mitosen sehr deutlich hervor und erhält die Schleimsubstanz durch das 
Haematoxylin bestándig, und nur sie allein eine blauviolette Fürbung. 
Von dieser charakteristischen Affinität des Haematoxylins zu Schleim- 
substanzen die der Einwirkung Hermann’scher Flüssigkeit ausgesetzt 
worden sind, kann man sich leicht überzeugen, wenn man so erhaltene 
Präparate mit Gewebsstücken vergleicht, die in Alkohol oder Pikrin- 
säure fixiert und mit Safranin gefärbt wurden, welches letztere mit 
dem Schleim die bekannte gelbe Metachramasie giebt. Und diese 
specifische Färbung erhält man mit dem Haematoxylin nicht nur bei den 
Schleimzellen des Darmes, sondern auch in anderen, sowohl normalen 
als pathologischen Geweben und Organen. Ich fixierte z. B. embryo- 


-nales Bindegewebe, Wharton’sches Gallertgewebe, Knorpel, Myxome in 


Hermann’scher Flüssigkeit, färbte diese Präparate dann mit Haema- 


1) H. Hoyer, Ueber den Nachweis des Mucins im Gewebe mittels der Färb- 
methode. Archiv f. mikr. Anatomie. 1890. Bd. XXXVI. 


504 C. Sacerdotti, 


toxylin und wusch sie in mit Chlorwasserstoftsäure versetztem Alkohol, 
— und sah nur jene Teile blau gefärbt, die auch bei den anderen be- 
kannten chemischen Reactionen die Anwesenheit von Schleim offenbarten. 


Pylorus. 


Das Epithel der Pylorusschleimhaut eines Rindsfoetus von 10 em 

Länge (Taf. XXIV. Fig. 1) weist an seiner ganzen Oberfläche Erhebungen‘ 
und Senkungen auf; in einige Erhebungen sieht man einen Bindegewebs-: 
zapfen dringen; im allgemeinen jedoch gewahrt man nur Andeutungen 
von einem Vordringen des Bindegewebes. Die auf den Erhebungen: 
befindlichen Zellen sind protoplasmareicher als die in den Senkungen» 
gelegenen, und diese letzteren weisen an ihrem freien Rande ein 
Schleimklümpchen auf; bei beiden Zellenarten sind Mitosen häufig’ 
(Fig. 1a). Beim 14 cm langen Rindsfoetus (Fig. 2) sieht man, dass die 
Erhebungen und Senkungen sich ausserordentlich entwickelt haben und. 
dass bei allen Zellen, die sämtlich fast cylinderfórmig sind, — die in 
den Senkungen gelegenen sind die kürzeren, und die die Erhebungen 
bekleidenden nehmen, je weiter nach oben man geht, an Länge zu, — 
das dem Lumen zugekehrte Drittel ihres Körpers von einem sehr deut-. 
lichen. und gut begrenzten Schleimklümpchen eingenommen wird. Die: 
Mitosen finden sich fast ausschliesslich in den Senkungen, und hier 
lässt sich leicht erkennen, dass die in Mitosis begriffenen Zellen Schleim‘ 
enthalten (Fig. 2a). Das Aussehen dieses Epithels erinnert so an das: 
die Magengrübchen beim ausgewachsenen Tiere bekleidende Epithel. 


Duodenum. 


Beim Duodenum eines 7 cm langen Rindsfoetus (Fig. 3) sind die 
Epithelzellen so zusammengelagert, dass sie grobe Zotten bilden; denn 
bei Querschnitten gewahrt man Zellenhaufen, die durch enge, nur eine 
Epithelschicht mit grossem Kern und spärlichem Protoplasma auf 
weisende, Einsenkungen von einander getrennt sind. In dieser Periode 


Ueber die Entwickelung der Schleimzellen des Magendarmkanales. 505 


| trifft man überall sehr zahlreiche Mitosen an. Schleimzellen sind schon 
vorhanden, wenn auch in sehr spärlicher Zahl, und dieselben weisen 
| eine ziemlich grosse Menge Schleim von deutlich granulósem Aussehen 
| auf (Fig. 3a). Diese Elemente finden sich unregelmässig zerstreut, 
‘und da in den dem Bindegewebe benachbarten Schichten bisweilen 
| Zellen, die einige Schleimkörnchen enthalten, angetroffen werden, ist es 
| wahrscheinlich, dass diese Elemente, nachdem sie sich in den tiefen 
| Schichten differenziert haben, gegen die Oberfläche vorrücken und 
| wührend ihres Vorrückens fortfahren, Schleim zu bereiten. 

| Beim 8 em langen Foetus (Fig. 4) ist die Anordnung der Epithel- 
‚zellen eine viel gleichmässigere: es werden kleine Zotten angetroffen, 
‘yon denen nur einige mit einer kurzen Bindegewebsaxe versehen sind. 
| Die die Zotten bildenden Zellen haben ein ganz anderes Aussehen als 
‘die in den Senkungen gelegenen. Sie sind länger, keulenfürmig, der 
] Kern ist bei ihnen im dickeren Teile gelegen, und mit ihrem dünneren 
| Teile sitzen sie dem Bindegewebe auf; einige von ihnen enthalten ein 
)Schleimklümpchen, das im Aussehen und im Färbungsverhalten dem 
"schon beim 7 em langen Foetus beschriebenen sehr ähnlich ist. Sowohl 
bei den hellen Elementen als bei dem schleimbereitenden werden karyo- 
‚kinetische Figuren angetroffen (Fig. 4a). Die in den Senkungen ge- 
| legenen Zellen haben die Form einer abgestutzten Pyramide, sind kurz 
‘und enthalten alle an ihrem dem Lumen zugekehrten Ende Schleim- 
| tröpfchen, die, mit Haematoxylin behandelt, eine sehr helle und glänzende 
‘ blauviolette Farbe annehmen (Fig. 45). Auch bei ihnen sind karyo- 
| kinetische Figuren sehr häufig (Fig. 4c). 

| Beim 10 cm langen Rindsfoetus (Fig. 5) sind die Zotten grösser, länger, 
die Schleimzellen haben an Zahl zugenommen, und auch die Schleim- 
‚menge ist in den die Fornices zwischen einer Zotte und der anderen 
| auskleidenden Elementen, und besonders in den am tiefsten gelegenen, 
eine gróssere. Hier kann man deutlicher erkennen, dass die Schleim- 
zellen der Zotten sich in der Nähe des Bindegewebes zuerst bilden 
und in der Folge gegen die Oberfläche vorrücken, denn hier sieht man 
| solche Zellen in verschiedenen Tiefen und kann wahrnehmen, dass die 
am tiefsten gelegenen kleiner sind und nur wenig Schleimsubstanz 
enthalten (Fig. 5 a). 


E 1 


506 C. Sacerdotti, 


Beim 14 em langen Foetus (Fig. 6) sind die Zotten sehr ent- . 
wickelt und haben sich die zwischen ihnen bestehenden Fornices so . 
in das darunter liegende Bindegewebe vertieft, dass man von wirk- 
lichen Drüseneinsenkungen sprechen kann.  Dieselben haben ein fast 
ausschliesslich schleimbereitendes Epithel; die Zellen enthalten um so 
mehr Schleim, je tiefer sie gelegen sind, die jüngsten befinden sich also 
am Drüsenhals. Die Epithelzellen der Zotten sind nicht mehr keulen- | 
förmig, sondern cylinderfórmig; die Zotten enthalten eine gut ent- . 
wickelte Bindegewebsaxe. Die die Zotten begleitenden protoplasma- . 
tischen Epithelzellen sind schon an der freien Oberfläche von einem 
gut sichtbaren gestrichelten Saum begrenzt. Zwischen ihnen werden 
Schleimzellen in ziemlich grosser Menge angetroffen, und zwar finden 
sich die am meisten entwickelten auf dem Gipfel derselben und die 
weniger entwickelten an der Grenze zwischen ihnen und den Drüsen- 
einsenkungen. Aber auch die jüngsten Elemente unterscheiden sich 
in der Form sowie im Aussehen der in ihnen enthaltenen Schleim- 
substanz deutlich von den den Drüsenblindsack bildenden Schleimzellen | 
(Fig. 6). In dieser Periode hat sich die Schleimzellenbildung schon in 
dem niedrigsten Teile der Zotte localisiert; denn bei den Schleimzellen 
des mittleren und des hohen Zottenteils werden keine Mitosen an- 
getroffen. 

Schon bei Untersuchung des Duodenum eines 14 cm langen Foetus : 
hatte ich die Anschauung gewonnen, dass jene Drüseneinsenkungen 
die Einleitung zur Bildung der Brunner’schen Drüsen seien, deren erste 
Andeutung schon beim 8 cm langen Foetus in den den Raum zwischen 
einer Zotte und der andern einnehmenden Zellen gegeben sein dürfte. . 
Diese Anschauung fand ich vollkommen bestätigt bei Untersuchung | 
des Duodenum eines 26 cm langen Rindsfoetus und beim Vergleich 
dieser in der Entwicklung begriffenen Zwölffingerdärme mit dem Duo- 
denum eines etwa drei Monate alten Kalbes. | 

Beim 26 cm langen Foetus münden zwischen einer Zotte und der 
andern wirkliche Drüsen mit gewundenem Verlauf aus, die bei Quer- 
schnitten in verschiedenen Richtungen durchschnitten erscheinen (Fig. 7 4). 
Am Drüsenhals finden sich, wie beim 14 em langen Foetus, jedoch viel 
deutlicher- hervortretend, die Entwickelungsformen sowohl der Drüsen- 


ASI 


Ueber die Entwickelung der Schleimzellen des Magendarmkanales. 507 


als der die Zotten bekleidenden Elemente. Hier tritt: der Unterschied 
zwischen den beiden Zellenarten sehr deutlich hervor und lässt sich 
gut erkennen, dass vom Drüsenhals so zu sagen zwei Strömungen aus- 
gehen: die eine nach der Zotte, die andere nach dem Bindegewebe 
der Schleimhaut gerichtet. Denn am Drüsenhals finden sich kario- 
kynetische Figuren in grosser Menge, und ausserdem sind die Elemente 
in den tiefer gelegenen Abschnitten der Drüsen, obgleich sie ihre Re- 
| productionsfáhigkeit noch bewahren (denn auch in den tieferen Teilen 
| der Drüsen sind die Mitosen nicht spärlich [Fig. 7 b]), deutlicher diffe- 
| renziert und enthalten viel körnigen Schleim, der durch Haematoxylin 
eine glänzende Färbung erhält; kurz und gut, im Aussehen und im 
Färbungsverhalten gleichen diese Elemente den Zellen der Brunner'schen 
Drüsen beim drei Monate alten Kalbe. 

| Je weiter diese Drüsen in der Entwickelung vorschreiten, desto 
tiefer kommen sie zu liegen, und wenn sie schon eine relative Un- 
abhängigkeit vom Darmlumen erlangt haben, nimmt an der Basis der 
Zotte die Bildung der Galeati’schen Drüsen ihren Anfang. 

Die Entwickelungsformen der die Zotte bekleidenden Schleimzellen 
hingegen sind kleinere Elemente, welche ein gut begrenztes kórniges 
Schleimklümpchen enthalten, das, mit Haematoxylin behandelt, eine 
weniger glänzende Färbung annimmt, als das Schleimklümpchen der 
Drüsenelemente. Bei den die höchsten Teile der Zotte bekleidenden 
Zellen wird das Schleimklümpchen, je weiter nach oben man geht, 
immer grösser, immer grobkörniger und färbt sich mit Haematoxylin 
immer dunkler !). 


Leerdarm und Krummdarm. 


In diesen Darmabschnitten geht die Entwicklung der Schleimzellen 
sehr langsam von statten. Beim 7 cm langen Rindsfoetus kann man 
jedoch schon einige, ein Schleimklümpchen enthaltende Elemente wahr- 


7) Die Unterschiede in der Färbung zwischen den verschiedenen Schleimzellen 
treten auf den Tafeln bei weitem nicht so deutlich hervor wie in den Präparaten; 
um dem Lithographen die Arbeit zu erleichtern, wurde auf die genaue Reproduction 
dieser Unterschiede verzichtet. 


508 C. Sacerdotti, 


nehmen. Diese sehr spärlichen Elemente finden sich ganz unregel- 
mässig zerstreut. In den darauf folgenden Perioden (bei 8—9—10 bis 
11 em langen Foetus) sind diese Zellen etwas zahlreicher, besonders 
in dem der Grimmdarmklappe am nächsten gelegenen Darmabschnitt. 
Auch der Dünndarm erscheint sehr bald an Zotten reich, und hier 
beobachtet man auch, dass die am meisten Schleim enthaltenden Zellen 
den hóchsten Teil der Zotten bekleiden. 

Der Krummdarm eines 10 cm langen Foetus weist einige Zotten 
auf, die reicher, und andere die weniger reich an Schleimzellen sind; 
natürlich sind es die ersteren, bei denen man die Entwickelungsphasen 
der Schleimzellen verfolgen kann. In den Senkungen zwischen einer 
Zotte und der anderen bemerkt man (Fig. 8a) kleinere Zellen, die, 
weil von den Nachbarzellen zusammengedrückt, kegelförmig sind und 
bei denen der Kern im basalen Ende gelagert ist; das obere, dem 
Darmlumen zugekehrte Ende weist ein ganz kleines Schleimklümpchen 
auf. Je weiter man auf der Zotte nach oben geht, desto mehr Schleim 
sieht man die Zellen enthalten, bis man, auf dem Gipfel der Zotte 
angelangt, nur noch Zellen sieht, deren Körper gänzlich von einem 
Schleimkügelchen eingenommen wird, das den Kern gegen den Boden 
der Zelle drückt, so dass diese das Aussehen einer wirklichen Becher- 
zele hat (Fig. 85). Nur sehr selten sieht man diese Zellen in Karyo- 
kinese begriffen, und das erklärt sich, wenn man an ihre spärliche | 
Zahl und an ihre langsame Entwickelung denkt. 


Rectum. 


Das Rectum weist während des embryonalen Lebens, je nach den | 
Abschnitten, die man betrachtet, einen verschiedenen Entwickelungsgrad 
auf, d. h. je mehr man sich der Aftergegend nähert, desto grösser sind 
seine Durehmesser und desto mehr erscheinen seine Teile differenziert. 
Der Uebersichtlichkeit wegen kónnen wir das Rectum in drei Abschnitte 
teilen: in den oberen, dem Grimmdarm angrenzenden Abschnitt, in den 
mittleren und in den zum After führenden Abschnitt. 


Ueber die Entwickelung der Schleimzellen des Magendarmkanales. 509 


Das Rectum eines 3,5 cm langen Rindsfoetus weist in seinem 
oberen, dem Grimmdarm angrenzenden Abschnitt (Fig. 9), im Inneren 
der Mesodermalschicht, ein Epithel auf, das man als geschichtetes 
betrachten kann und das aus Zellen mit spärlichem Protoplasma und 
mit grossem Kern besteht. Dieses Epithel begrenzt ein enges Lumen, 
das auf dem Querschnitt eine fast geradlinige Form hat. Die Dicke 
der Epithelschicht ist keine gleichmässige, ja auf dem Querschnitt 
| kann man zwei Pole gewahren, an denen die Zellen zu einer einzigen 
i Lage angeordnet sind. Im mittleren Abschnitt dagegen hat das 
| Lumen die Form eines dreistrahligen Sternes, und der Spitze eines 
jeden Strahles entspricht ein niedriges Epithel, das gleich darauf 
in ein hóheres übergeht, weil die Zellen hier lànger sind und dicht 
zusammengedrängt stehen. An den oberflächlichen, das Darmlumen 
begrenzenden Zellen kann man einen dünnen gestrichelten Saum wahr- 
| nehmen. In dem zum After führenden Abschnitt endlich hat das 
Lumen an Weite zugenommen und ist die Epithelschicht viel zahl- 
reicher, und unter diesen Zellen sieht man einige, die hervorstechen, 
| weil sie strahlenförmig um einen Punkt herum angeordnet sind, in 
| welehem sich später, wie wir sehen werden, eine Höhle bildet. Be- 
trachtet man diese Zellengruppen in Schnittserien, dann. kann man 
| sich leicht davon überzeugen, dass sie kugelförmig sind. 
| Diese Zellengruppen sind so eigentümlich und andererseits so 
constant, dass ich beschloss, sie eingehend zu untersuchen. Sie bestehen 
| aus einer verschiedenen Anzahl Zellen und werden um so häufiger an- 
: getroffen, je nàher man dem After kommt. Hier sehen wir ausserdem 
| in ihrem Centrum eine kleine Höhle von unregelmässiger Kugelgestalt 
| Sich bilden (Fig. 10 a), die in ihrem Inneren eine mit Haematoxylin sich 
! intensiv und constant violettblau fárbende und also die charakteristische 
Reaction des Schleimstoffes darbietende Substanz aufweist (Fig. 10 a). 
| Diese Gruppen kann man also als eine erste Diffenzierung von Schleim- 
| zellen betrachten. 

Und dass man diese Bildungen wirklich als die erste Anlage 
der Schleimzellen betrachten kann, erhellt aus der Untersuchung 
von in der Entwicklung weiter vorgeschrittenen Embryonen. Denn 
j beim 7 cm langen Foetus finden sich diese Zellengruppen in allen 


510 C. Sacerdotti, 


Abschnitten des Rectum, häufiger jedoch noch in dem zum After 
führenden Abschnitt, wo sie auch umfangreicher sind und gróssere 
Höhlen aufweisen. Beim 8 cm langen Foetus finden sie sich in dem 
oberen, dem Colon angrenzenden, und in dem mittleren Abschnitt (in 
diesem letzteren sind sie in der Entwickelung weiter vorgeschritten), 
und fehlen fast gänzlich in dem zum After führenden Abschnitt, in 
welchem schon deutliche Schleimzellen vorhanden sind. Uebrigens 
kann man diese Bildungen auch in der Nähe von Schleimzellen- 
entwickelungscentren antreffen (Fig. 13). 

Beim 10 em langen Foetus kommen diese Bildungen nur noch in 
dem oberen, dem Grimmdarm angrenzenden Abschnitt vor, und die 
Schleimzellen finden sich bei diesem um so zahlreieher und sind um | 
so weiter in der Entwickelung vorgeschritten, je mehr man sich dem 
After nähert (Fig. 14). Beim 12 cm langen Foetus ist keine Spur 
mehr von diesen Bildungen vorhanden. 

Es ist deshalb interessant, zu erfahren, welches der Entwickelungs- 
gang dieser Höhlen ist und wie aus ihnen die Schleimzellen sich 
herausbilden. Zu diesen Untersuchungen eignet sich ganz besonders 
der 8 cm lange Foetus. 

Das Epithel ist hier so angeordnet, dass es grobe Zotten bildet, 
in deren Inneres das Bindegewebe vorzudringen sucht. Anfangs 
herrschen die die schleimhaltige Höhle begrenzenden Zellengruppen 
am oberen Teile dieser Zotten vor, aber infolge des Vordringens des 
Bindegewebes ins Innere der Zotten nehmen sie später eine Seite 
derselben ein. Da nun diese Zellengruppen eine excentrische Ent- 
wickelung erfahren, weil die sie bildenden Zellen an Umfang zunehmen 
und immer neue Zellen entstehen (denn Mitosen findet man hier leicht . 
— Fig. 11a), und da auch das Schleimhautbindegewebe fortfährt, sich 
zu entwickeln, lósen sich die ins Darmlumen schauenden Zellen der 
Gruppe von einander los, und die Höhle, die sie begrenzten, steht 
alsdann mit diesem in Verbindung (Fig. 12). Das Bindegewebe dringt 
zu den Seiten der Höhle vor, und so bildet diese bald einen Fornix 
zwischen zwei neuen Zotten. Hieraus erklärt sich, dass mancher der 
zwischen einer Zotte und der andern bestehenden Fornices Zellen auf- 
weist, die an ihrem freien Rande mit Schleimtröpfehen versehen sind. 


Ueber die Entwickelung der Schleimzellen des Magendarmkanales. 511 


Ich habe mich lange Zeit mit dem Studium dieser sonderbaren 
Bildungen beschäftigt und habe namentlich auch die Art und Weise, 
wie die sie bildenden Zellen functionieren, eingehend studiert. In den 
anderen Darmabschnitten finden sich die in der Entwickelung begriffenen 
Schleimzellen vereinzelt, und der Schleim, mit dem sie versehen sind. 
- ist in ihrem Innern enthalten. Bei diesen Bildungen dagegen sind die 
Zellen, wie wir gesehen haben, um eine Höhle herum angeordnet, in 
welche sie die Schleimtrópfchen, gleich nachdem sie sie bereitet haben, 
| ergiessen. Sobald sich aber diese Höhlen durch den oben beschriebenen 
Vorgang nach dem Darmlumen hin geöffnet haben und einen Fornix 
zwischen zwei Zotten bilden, häuft sich der Schleim, den die Zellen 
bereiten, im Innern dieser letzteren an (Fig. 13 a). 

Auch im Rectum weisen die jüngeren Zellen, wie wir dies beim 
Dünndarm gesehen haben, zuerst an ihrer Spitze ein Schleimklümpchen 
auf (Fig. 14a), ein Schleimklümpchen, das an Umfang immer mehr 
zunimmt, bis es mit dem Weiterrücken der Zelle nach den Seitenteilen 
der Zotte allmählich den ganzen Zellenkörper einnimmt. 

Bei den bisher in Betracht gezogenen Rindsfoetus ist die Zahl der 
Schleimzellen, auch in dem zum After führenden Abschnitt, eine sehr 
spärliche. Obgleich man nun hier die Entwickelungsformen der Schleim- 
zellen gut studieren kann, trifft man doch nur selten in karyokinetischer 
Teilung begriffene Zellen an. Aber mit der Entwickelung des Foetus 
nimmt die Zahl der Schleimzellen schnell zu, so dass wir sie beim 
21 cm langen Foetus in sehr grosser Zahl antreffen. 

Im Rectum eines Foetus von ebenbesagter Lànge (Fig. 15) sind 
sehr zahlreiche, dünne und verschieden lange Zotten vorhanden. Die 
Zahl der Schleimzellen ist im Verhältnis zur Zahl der protoplasma- 
tischen Zellen in den Fornices eine viel grössere als auf den Zotten. 
Noch findet man nichts, was auf die Bildung Galeati’scher Drüsen hin- 
deutete, aber man bemerkt bereits, dass die Proliferation des Epithels, 
sowohl des protoplasmatischen als des schleimbereitenden, sich in den 
zwischen den Zotten bestehenden Fornices localisiert hat. Denn nur 
hier allein finden sich karyokinetische Figuren (Fig. 16—17). 

Es steht ausser Zweifel, dass die in Mitosis begriffenen Kerne, 
die in den Schleimzellen sowohl des Rectum (wo sie sehr zahlreich 


512 C. Sacerdotti, 


sind), als der anderen oben beschriebenen Darmabschnitte beobachtet 
werden, hellen Zellen angehóren, die oberhalb oder unterhalb eines 
Schleimklümpchens gelegen sind; denn wenn der Kern einer Schleim- 
zele zur karyokinetischen Teilung gelangt, erfährt er eine Verrückung 


nach der freien Oberfläche der Zelle und gelangt so in die Schleim- 


substanz hinein (Fig. 4a, 15, 16). Ausserdem erhielt ich in einigen 
Fällen so dünne Schnitte, dass ich in einem solchen nicht nur eine 
einzelne Zelle vor mir hatte, sondern sogar den in Mitosis begriffenen 
Kern selbst durchschnitten vorfand (und eben einem dieser Präparate 
habe ich Figur 4 entnommen). 


Aus diesen meinen Untersuchungen geht also hervor, dass sich 
die Schleimzellen im embryonalen Leben sehr früh von den anderen 
Zellen differenzieren. Denn schon beim 3,5 em langen Rindsfoetus 
fangen jene seltsamen Zellengruppen an, sich zu bilden, die eine schleim- 
haltige Höhle umschliessen, und beim 7 cm langen Foetus sind ausser 
diesen Bildungen im Rectum Schleimzellen, wenn auch in spärlicher 
Zahl, im Duodenum und im Ileum vorhanden. 

Wie Bizzozero es beim ausgewachsenen Tiere beobachtet hat, so 
vervielfältigen sich auch beim Foetus die Schleimzellen durch Mitose 
auch dann, wenn sie schon Schleim enthalten und also in functio- 
neller Thätigkeit sind. 

Die Schleimzellen haben, wie wir sahen, ihr Bildungscentrum an 
der Basis der Zotten, während ihre gänzlich ausgewachsenen Formen 
sich auf dem Gipfel der Zotten befinden. Sehr bald localisiert sich 
die Reproduction sowohl der protoplasmatischen als der Schleimzellen 


in den zwischen den Zotten bestehenden Fornices, was eine weitere | 


Bestätigung der Anschauung Bizzozero’s bezüglich der Function der 
Galeati’schen Drüsen ist. 

Wenn die Schleimzellen wirklich, wie Patzelt mit Bezug auf den 
Embryo und andere Forscher mit Bezug auf das ausgewachsene Tier 
behaupten, nach Absonderung ihres Schleimes wieder das Aussehen 
protoplasmatischer Zellen annihmen, so miisste man auf dem Gipfel 


Ueber die Entwickelung der Schleimzellen des Magendarmkanales. 513 


der Zotten, wo sich die ältesten Formen finden, jene Uebergangs- 
Stadien zwischen Schleim- und protoplasmatischen Zellen sehen, wie 
sie z. B. erst vor kurzem von Majewski!) beim ausgewachsenen pilo- 
carpinisierten Tiere beschrieben werden. Nun wohl, dies habe ich 
nie beobachten kónnen, obwohl die Zahl der von mir untersuchten 
Práparate eine sehr grosse war. 


Erklürung der Tafel XXIV. 


Alle Prüparate wurden aus in Hermann'scher Flüssigkeit fixierten und mit 
Haematoxylin und Safranin gefürbten Stücken angefertigt. 


Die Zeichnungen wurden mit dem Zeichenprisma angefertigt. — Zeiss’sches 
Mikroskop. : 
Fig. 1. Pylorus eines 10 cm langen Rindsfoetus. — a Schleimzellen-Mitose. Obj. D, 
Oc. 2. 
Fig. 2. Pylorus eines 14 cm langen Rindsfoetus. — a Schleimzellen-Mitose. Obj. D, 
Oc. 2. 


Fig. 3. Duodenum eines 7 cm langen Rindsfoetus. — « zwei Schleimzellen. Obj. !/,, 
hom. Imm., Oc. 2. ; 


Fig. 4. Duodenum eines 8 em langen Rindsfoetus. — « in Mitosis begriffene Schleim- 
zelle einer Zotte; b Zellen aus den Fornices mit Schleimkörnchen; c Mitosen 
dieser Zellen. Obj. */,, hom. Imm., Oc. 2. 

Fig. 5. Duodenum® eines 10 em langen Rindsfoetus. — « Entwickelungsform der 
auf den Zotten gelegenen Schleimzellen. Obj. E, Oc. 2. 


Fig. 6. Duodenum eines 14 em langen Rindsfoetus. — « Drüseneinsenkungen 
(Brunner'sehe Drüsen). Obj. D, Oc. 2. 
Fig. 7. Duodenum eines 26 cm langen Rindsfoetus. — a in der Enwickelung be- 


griffene Brunnersche Drüsen; è Drüsenzellen-Mitosen. Obj. E, Oc. 2. 
Fig. 8. Ieum eines 10 cm langen Rindsfoetus. — a Anfangsformen von Schleim- 
zellen: 6 schon gut entwickelte Schleimzellenformen. Obj. D, Oc. 2. 
Fig. 9. Querschnitt vom Rectum eines 3,5 cm langen Rindsfoetus, und zwar von 
dem, dem Grimmdarm angrenzenden Abschnitt. Obj. D, Oe. 2. 


Fig. 10. Rectum eines 3,5 cm langen Rindsfoetus: zum After führender Abschnitt. 
— a schleimenthaltende Höhle. Obj. D, Oc. 2. 


1) A. Majewski, Ueber die Veränderungen der Becherzellen im Darmkanal 
während der Secretion. Intern. Monatsschr. f. Anat. u. Phys. 1594. Bd. XI. Heft 4. 
S377 

929 


t: Internationale Monatsschrift f. Anat. u. Phys. XI. 39 


514 
Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


11. 


12. 


18. 


C. Sacerdotti, Ueber die Entwickelung der Schleimzellen etc. 


Rectum eines 8 cm langen Rindsfoetus. — a Mitose in einer der die 
schleimenthaltende Höhle umgebenden Zellen. Obj. E, Oc. 2. 
Rectum eines 8 cm langen Rindsfoetus: mittlerer Abschnitt. — «a schleim- 


enthaltende Höhle, die sich nach dem Darmlumen geöffnet hat. Obj. D, 
Oc. 2. 


Rectum eines 8 cm langen Rindsfoetus: zum After führender Abschnitt. 
— a junge Schleimzellenformen. Obj. */,, hom. Imm., Oc. 2. 


Rectum eines 10 cm langen Rindsfoetus: zum After führender Abschnitt. 
— a Boden eines Fornix mit den hier gelegenen jungen Schleimzellen- 
formen. Obj. D, Oc. 2. 


Rectum eines 21 cm langen Rindsfoetus. Obj. A, Oc. 2. 
Von demselben Präparat. Fornixzellen, Schleimzellen-Mitose. Obj.!/,,, Oc. 2. 
Von demselben Präparat. — Idem. 


Ricerche microscopiche e sperimentali su gli effetti 
della Tiroidectomia 
pel 


Dott. Francesco Capobianco, 


Aiuto nell’Istituto d’Istologia e Fisiologia generale della R. Università di Napoli. 


(Fine.) 
Il suo apparire è talora subdolo, sicchè non si riesce a rilevarne la 
presenza nemmeno con un esame accurato; altre volte però se ne hanno 
segni evidenti. 

La temperatura, contemporaneamente, si eleva, ma le elevazioni 
sono oltremodo variabili, in corrispondenza, del resto, con le oscillazioni 
fisiologiche del calore in siffatti animali. 

Allautopsia i pulmoni di entrambi i lati o di un solo si presenta- 
vano di consistenza e colorito epatico in tutti lobi od in alcuni sol- 
tanto quando, la lesione era più circoscritta. Al taglio il tessuto, nei 
punti affetti, era privo del tutto di aria e comprimendolo fuoriuscivano 
1 caratteristici turaccioli di essudato. 

Allesame microscopico si rilevava, in generale, una notevolissima 
infiltrazione corpuscolare negli alveoli pulmonari, sì che questa li riempiva 
dove più, dove meno completamente e in mezzo vi sì potevano riconos- 
cere cellule epiteliali, in diverso grado alterate. Nel più gran numero 
dei casi i corpuscoli bianchi erano impigliati in un fine reticolo di fibrina. 

I bronchi piccoli apparivano anch'essi occlusi, quasi in tutto il 
| lume, come da zaffi, che già alla sezione dell’organo fresco fuoriusci- 
vano sul taglio, per poco che quello si comprimesse. In molti si avea 
distacco del rispettivo epitelo di rivestimento. 

Questa descrizione ho io riferita dalla mia nota, ricordata innanzi, 
nella quale tale lesione é studiata anche batteriologicamente. 


516 F. Capobianco, 


Escludendo, ora, sin dal principio, che questa pneumonite sia 
dovuta a diffusione dalla ferita, perchè nell'autopsia il campo operatorio 
fu rinvenuto perfettamente sano e solo in qualche rarissimo caso vi si 
trovó una essudazione, molto secca e senza batteri, come intendere la 
sua patogenesi? 

1° È dessa soltanto il risultato di lesioni traumatiche del nervo 
laringeo, sicché si abbia quella forma di alterazione pulmonare, che 
consegue alla recisione dei ricorrenti? 

2° È la conseguenza di offese meccaniche sul tronco proprio del 
vago, donde una pneumonite da vagotomia, o bisogna, per avventura, 
ammettere che altre influenze ne determinino la comparsa? 

Non dissimulo che, sin da principio, mi parve che a questa quistione 
fosse mestieri una risposta precisa, invocando il controllo di tutti quei 
fatti, che fossero bastevoli a dileguare i dubbi. 

Sono non poche volte ritornato sui miei passi, perfezionando la 
tecnica operatoria, guarentendomi contro qualunque offesa sui tronchi 
nervosi, i quali han piü intimo rapporto con la ghiandola tiroide e 
specialmente sul laringeo e sul vago e mettendo, infine, fuori causa 
quei casi, nei quali per imprevedibili contingenze operatorie, mi parea 
che i tronchi nervosi non fossero stati rigorosamente rispettati. 

E, d'altra parte, la lontananza del tronco del vago dalla sede 
prineipale dell'operazione, contro i cui traumi quasi lo guarentiscono i 
muscoli della regione, come la integrità macroscopica di questo nervo 
e del ricorrente, constatata sicuramente sin dalle prime necroscopie, 
erano ragioni atte a rendere sempre meno fondati i sospetti. 

Se non che, sopra tutti gli altri decisivo fu il caso d'un grosso | 
coniglio, sopravvissuto alla tiroidectomia oltre tre mesi e mezzo e nel 
quale la necroscopia rivelò una delle più tipiche forme di pneumonite > 
fibrinosa bilaterale; a destra nello stadio di epatizzazione rossa, à 
sinistra in quello di epatizzazioné grigia.  Interamente persuasivo fü 
il reperto mieroscopico, pel quale s'ebbe a notare la infiltrazione com- 
pleta ed uniforme di tutto il tessuto pulmonare, quale si ha solo nelle 
più caratteristiche e genuine forme di pneumonite crupale dell'uomo. 

Anche dal punto di vista batteriologieo questo caso si rivelö 
identico per etiologia agli altri precedenti. 


Ricerche microscopiche e sperimentali. 517 


Qualunque azione traumatica, che si voglia invocare, cade qui, 
inesorabilmente, a petto della lunga sopravvivenza, spiegata dalla 
presenza a sinistra della laringe di una tiroide accessoria, discretamente 
sviluppata. 

E la morte per pneumonite, verificatasi cosi lungo tempo dopo 
l'operazione, mal puó aecordarsi con un trauma, esercitato per quest'ultima 
sul tronco nervoso, perché non s'intende come gli effetti ne poteano 
cosi a lungo ritardare. 

Ma a dar, sovratutto, valore ai precitati argomenti s’aggiunge 
l'esame microscopico dei centri nervosi, il quale dilegua ogni dubbio, 
sì ch'io mi son fermamente convinto, che nella patogenesi della pneu- 
monite da tiroidectomia bisogna considerare solo ed esclusivamente le 
condizioni abnormi dell’organismo, sottratto alla influenza della glandola 
tiroidea. 

Nel sistema nervoso centrale si rinvengono, in effetti, alterazioni, 
analoghe a quelle riscontrate e descritte minutamente nei cani, sia per 
ciò, che riguarda i disturbi circolatori, sia per le degenerazioni, che 
affettano gli elementi propri del sistema nervoso. 

Se non che, è speciale il modo, col quale queste lesioni s’accentrano, 
sopratutto, nella midolla allungata. 

Abbiamo visto innanzi, che, nei cani, tra i nuclei bulbari, dopo 
quello dell’ipoglosso, il nucleo del vago era uno dei più frequentemente 
lesi e tale nucleo è, precisamente, quello che nei conigli presenta le 
maggiori e più diffuse alterazioni. 

Dallesservazione di tagli seriali del bulbo di conigli tiroidecto- 
mizzati, in mezzo a degenerazioni, più o meno evidenti e progredite 
nei vari nuclei grigi, risalta, in modo rilevantissimo la desintegrazione, 
a cui van soggetti gli elementi cellulari, sovratutto, che ne costituiscono 
al porzione respiratoria. 

Nella figura 10 & riprodotto un segmento di tale parte del nucleo 
del vago in un coniglio stiroidato. Ivi non si trova piü traccia di 
cellula, che lasci riconoscere la sua costituzione normale. In qualche 
punto è ancora rimasto qualche nucleo con una scarsa ed informe 
zona di protoplasma; in altri, e sono i più, il corpo cellulare & ri- 
dotto in guisa da aver perduto tutte le sue note caratteristiche e la 


518 F. Capobianco, 


lacuna della cellula è occupata in parte da un ammasso raggrinzato 
e deforme. 

Questo punto disegnato è, senza dubbio, uno di quelli con lesione 
più progredita ed intensa, ma in altri preparati di altri bulbi si sor- 
prendono fasi diverse di degenerazione, nelle quali sempre il nucleo 
del vago presentasi più o meno profondamente alterato. — | 

Questa speciale e prevalente localizzazione della lesione ci è guida 
preziosa nello interpetrare quanto si riferisce alle peculiari conseguenze 
della tiroidectomia nei conigli. 

Dove che nei cani l'autointossicazione. da tiroidectomia avea mani- 
festazioni di natura svariata, ma rivelanti tutti la partecipazione ora 
più ora meno accentuata dell'intero sistema nervoso; nei conigli, la 
ubicazione prevalente bulbare determina una impronta caratteristica 
in tutto il quadro sintomatologico, accentrando i disturbi nella sfera 
respiratoria con esito in pneumonite. 

Sono, dunque, le alterazioni bulbari quelle, che inducono nel pul- 
mone dei conigli tiroidectomizzati, la disposizione alla flogosi parenchi- 
matosa. 

La quale, consecutiva a lesioni nervose, richiama alla mente quanto 
il Prof. Bianchi ebbe ad osservare nei paralitici; una pulmonite cioé 
analoga a quella del vago, la quale, peró, nelle osservazioni dell'autore, 
era dovuta a degenerazione primaria dei tronchi nervosi, poiché le 
alterazioni delle cellule dei rispettivi centri o mancavano o erano affatto 
sproporzionate alle lesioni del nervo). 

Nel nostro caso trattasi, invece, di condizioni opposte. 

Lo esame microscopico accurato dei tronchi del vago e del laringeo . 
di entrambi i lati, riveló o alterazioni di pochissimo rilievo o quasi. 
completa integrità delle fibre costituenti il fascio nervoso e ciò nelle: 
osservazioni di tagli trasversali e longitudinali. 

Le alterazioni bulbari avrebbero, quindi, verso il pulmone effetti 
analoghi a quelli del taglio del vago, alla cui pneumonite, etiologica- 
mente e anatomo-patologicamente, si avvicina quella da tiroidectomia, 
siccome ho potuto dimostrare. Sola differenza starebbe nel decorso, 


1) Bianchi, La polmonite dei paralitici e la degenerazione dei nervi vaghi. 
La Psichiatria. 1889. | 


Ricerche microscopiche e sperimentali. 519 


che è assolutamente più breve nella vagotomia, poichè, in questo caso, 
si tronca d'un colpo e completamente qualunque influenza nervosa, 
dove che nella tiroidectomia trattasi di lesioni lentamente determinatesi. 

Sieche, per tutto quel che precede, la pneumonite dei conigli 
tiroidectomizzati rientra nell'ordine dei sintomi, che son conseguenza 
- diretta della soppressa funzione tiroidea, al pari dei disturbi motori e 
trofici nei cani ed in altri animali. 


Dopo la descrizione, per quanto m'é stato possibile, minuta, delle 
lesioni nervose centrali e periferiche, che ho rinvenute, m'é uopo 
dichiarare ancora alcune quistioni, cui il reperto può dar luogo. 

Ed, innanzi tutto, sono le alterazioni rilevate la espressione di 
reali cangiamenti nei rapporti intimi di struttura, i quali denotino la 
i speciale condizione del sistema nervoso, nel periodo, che consegue alla 
tiroidectomia totale, o non devono, per avventura, riferirsi all’azione 
dei metodi adoperati e specialmente ai liquidi induranti? 

Una dilucidazione in questo senso è necessaria, perocchè non man- 
cano di quelli, che han solo riconosciuto in esse un prodotto artifizioso, 
una conseguenza dei sali cromici, fondandosi sulle osservazioni di Trze- 
binski!), il quale ha fatto indagini comparative sull'attegeiamento diverso 
degli elementi nervosi, in rapporto ai vari liquidi induranti adoperati. 

Se non che, il valore della influenza dei metodi di tecnica, mi 
pare, si è alquanto esagerato. 

Si hanno, possibilmente, modificazioni nello aspetto delle cellule e 
Trzebinski vi ha notata una pallidezza maggiore, uno splendore vitreo, 
che simula una degenerazione ialina o amiloidea, e, perfino, un'apparenza 
granulosa, che il corpo cellulare può non di rado assumere, ma tutte 
queste non reggono al paragone delle alterazioni rinvenute nei centri 
di cane, privati di tiroide. 

In quanto alla colorazione dei nuclei, questo medesimo autore 
- ammette maggiore o minori differenze di colorazione, che potrebbero 
essere fonte di errori, ma, di certo, non è lecito invocarle così semplice- 


7) Trzebinski, Einiges über die Einwirkung der Härtungsmethoden auf die 
Beschaffenheit der Ganglienzellen ete. Virchow’s Archiv. Bd. CVII. 


520 F. Capobianco, 


mente per ispiegar l'alterazione nucleare, che non consiste solo ne: 
difetto di colorazione, ma in cangiamenti della sua struttura innegabili! 
e dei quali si segue, in taluni casi, lo avanzarsi progressivo. 

Le gradazioni nella imbibizione rispettiva del protoplasma e de: 
nuclei, il poter questi rimanere incolori, mentre il protoplasma si colora; 
siccome avea già notato lo Stilling, non mi pare possan servir di base 
ad infirmar l'osservazione, che accompagna fino agli ultimi stadi il 
disfacimento del protoplasma e del nucleo, quando si hanno le con- 
dizioni meno favorevoli per differenze così spiccate. 

Certo, le forme caratteristiche di vacuolizzamento, l’atrofia, la 
disgregazione granulosa, che sincontrano, non son per nulla inferiori: 
alle forme analoghe, che si sono rilevate in altri processi morbosi, 
sulla natura delle quali non è, oramai, chi dubiti. 

E poi come spiegare la constanza delle immagini. anche quando: 
la colorazione non è al carminio boracico, ma ottenuta con altri mezzi! 
coloranti e massime col joduro di palladio, e quando al liquido di. 
Müller si sostituisce il sublimato, siccome è il caso del sistema nervoso. 
del cane No. 6. 

Dalla comparazione degli organi di questultimo con quelli dei: 
precedenti, in cui le manifestazioni degenerative, tranne lievi differenze, 
erano essenzialmente le stesse, io ho acquistata la convinzione che non: 
e giusto il voler elevare la influenza dei sali cromici, fino a farne la: 
cagione di cosi importanti trovati microscopici. 

E, d'altra parte, la intensa e diffusa disintegrazione degli elementi : 
nervosi, procedente di pari passo con le lesioni vasali; il rapporto, che : 
intercede costantemente tra le note degenerative e la durata e gra-- 
vezza dei sintomi in vita, se destituiscono sempre piü di fondamento ) 
la discussa ipotesi, rendono anche meno accettevole la opinione di coloro, , 
che, dalla incostanza di deficienti osservazioni, vorrebbero inferire sulla : 
niuna importanza di lesioni, che, secondo il loro parere, dovrebbero 
anche riscontrarsi in animali del tutto sani. 


Dovendo, adunque escludere che le lesioni surriferite sieno pro- 
dotte da un qualunque artifizio, potrem noi ricondurle ad una entità 
anatomo-patologica ben definita o, in altri termini, sono esse bastevoli 


da 


À Y hu 
, 
D x 


| 
| 


i 


Ricerche microscopiche e sperimentali. 521 


a caratterizzare uno stato morboso dei centri, affine a qualche altro 
già noto? 

Certamente, dalle alterazioni descritte risulta chiara la esistenza 
di uno stato degenerativo, di un’atrofia, le cui note caratteristiche, con 


. diversa intensità di manifestazioni, prevalgono, specialmente, nei casi 


di piü lunga sopravvivenza, senza che, peraltro, sieno meno evidenti 


| anche in qualche caso di morte più rapida. 


Se non che, né le note di quest’atrofia si rinvengono costantemente 


| in ogni rincontro ed in tutte le regioni dell'asse cerebro-spinale, nè è 
D. possibile prescindere da alcuni altri dati di osservazione, quando questi, 


| generalmente, si ritengono come espressione di stati flogistici. 
Di guisa che, viene, ancora una volta, avvalorata la idea sulla 
incostanza della natura delle lesioni, che conseguono alla mancata 


® funzione tiroidea. 


In ciò conviene lo stesso Lupò *), il quale afferma che desse nè 


son sempre le stesse, nè affettano sempre le stesse parti. 


Dello stato infiammatorio si ha hoi argomento meno dalle forme 


di rigonfiamento dei cilindrassi, che non sopratutto dalla infiltrazione 


corpuscolare, in alcuni casi evidentissima, e dalle alterazioni cellulari; 
dappoichè il primo si sa che non è, necessariamente, l’effetto di flogosi, 
potendosi avere anche per semplice imbibizione di linfa (Rumpf). 

Il vacuolizzamento, invece, che si presenta con frequenza gran- 
dissima, tiene quasi sempre a processi infiammatori (Obersteiner), e se 
a questo si aggiunge il reperto di depositi fibrinosi perivasali, che 
potrebbero essere analoghi agli essudati plasmatici delle mieliti, e gli 


‘altri fatti riportati, si avranno le ragioni per riconoscere di avere 


sorpreso in atto una flogosi dei centri nervosi. 

Più che esserci una contradizione fra i reperti, mi sembra che 
l’atrofia e la flogosi, possano, ciascuna per la sua parte, essere spiegate 
dalla mancanza della tiroide, in quanto la prima, l’atrofia, cioè, può 


- sorgere o come lesione primaria o rappresentare l'esito di un processo 


flogistico a preferenza parenchimatoso, le cui fasi non si possono, in 
tutti rincontri, rilevare. 


0E upojUl.c. !ps231: 


522 F. Capobianco, 


Ond'é che la natura delle lesioni, l’estensione loro e la rapidità 
dello svolgimento parlano troppo in favore di un autointossicamento e 
solo ad intendere pienamente le alterazioni circolatorie si puó anche, 
in linea secondaria, non dimenticare l'azione, che deve svolgersi per 
la mancanza del circolo tiroideo, ordinario deflusso della circolazione 
cerebrale. Ma, pur essendoci, dev'essere, senza dubbio, in proporzione 
delle normali vie sanguigne della glandula, cotanto differenti in certi 
organismi e sia l'umano e quello del cane. 

Sicchè, riepilogando, mi pare che da tutto, quel che precede, si 
possano trarre le seguenti. 


Conclusioni. 


1° La tiroidectomia, quando sia completa, è costantemente letale nei 
cani e nei conigli. 

2° La cagione della morte, come risulta dai fatti osservati, deve 
ricercarsi nell'attossicamento dei centri nervosi per sostanze, dalla 
cui triste influenza la tiroide sarebbe destinata a tutelar l'orranismo. 

3° La temperatura dei cani diminuisce progressivamente dall'opera- 
zione alla morte; essa s'eleva, invece, in modo notevole, solo du- 
rante gli accessi convulsivi. Nei conigli, complicandosi la flogosi 
pulmonale, si hanno elevazioni termiche; anche queste, peraltro, in 
limiti assai variabili. 

4° L'esame istologico del sistema nervoso centrale e periferico (radici 
spinali) rileva lesioni importanti, che non possono in niun modo 
esser messe sul conto di prodotti artifiziosi di qualsiasi natura, 
nè riferite a cangiamenti, che rientrino nei limiti fisiologici. 

5° Tali lesioni consistono in disturbi circolatori ed in speciali modi- 
ficazioni degli elementi nervosi, cellule e fibre. 

6° Le forme degenerative cellulari sono: l’atrofia, la disgregazione 
granulosa ed il vacuolizzamento, con prevalenza dell'una o dell’altra 
di esse, secondo i casi ed a norma delle regioni dell’asse cerebro- 
spinale. 

7° Esiste una differenza notevole in quanto a predilezione di sede 
delle lesioni anatomiche tra cani e conigli. Nei primi, i disturbi 


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90 


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po 


12? 


Ricerche microscopiche e sperimentali. 593 


affettano tutto il sistema nervoso centrale, con lieve precedenza 
nel cervello; nei secondi, invece, è il bulbo, prima e più profonda- 
mente leso. Tra le alterazioni delle cellule e delle fibre predo- 
mina, in modo rilevante, l'atrofia. 

Il cervelletto è, massime nei cani, alterato in modo affatto peculiare 
nello strato delle cellule di Purkinje. Non mancano cangiamenti 
patologici negli altri strati corticali e nel corpo dentato. La midolla 
& anch'essa degenerata. 

Fra i nuclei bulbari, nei cani, non si ha predilezione di sede: piü 
costantemente affetto è il nucleo dell'ipoglosso, a cui segue quello 
del facciale, del vago e di altri. Nei conigli, al contrario, 6 sempre 
il nucleo del vago quello, che manifesta più gravi e diffuse alte- 
razioni, le quali, nella sua porzione respiratoria, raggiungono la 
loro piü alta espressione. | 

Alla estensione di tali fatti degenerativi nel centro del vago va, 
solo ed esclusivamente, riferita la pneumonite dei conigli tiroi- 
dectomizzati. Essa non puó, in niun modo, ritenersi di origine 
periferica. | 

Nella midolla spinale sono alterate la sostanza bianca e la grigia. 
A parità di condizioni, prevalgono i cangiamenti nelle corna grige 
anteriori e ne'cordoni piramidali crociati. Vi sono, al pari che 
nella midolla allungata, rappresentati largamente i tre tipi di 
degenerazioni cellulari. 

Le radici spinali, infine, non sono risparmiate dal processo de- 
generativo: contrariamente all'osservazione del Langhans, vi si 
rinvengono lesioni di grande importanza, la cui minuta descrizione 
e stata fatta nel capitolo relativo. 


524 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


e 


10. 


11. 


F. Capobianco, 


Spiegazione delle figure. 


Focolaio emorragico, lateralmente al canale centrale. Mid. Spin. Cane 
No.5. Liquido di Müller. Carminio iu a Parete vasale, circondata 


da numerosi globuli sanguigni. Koristka — = p.'d. t. m. 


Idem nel corno anteriore dello stesso lato: Trattamento identico al prece- 
dente. « Vase con emorragia. b Avanzo di cellula ganglionare. Koristka 


Oc. 3 
Obb. 8 P- det. ame 


Cellule delle colonne grige anteriori. Midolla spinale. Cane No. 5. Lig. 
di Müller. Joduro di palladio. Nucleo integro e protoplasma alterato. 


à Oe. 
Zelss Obb. DD p. d. t. m 
Cellula nervosa con protoplasma quasi interamente disfatto. Stadio più 
avanzato del precedente. Lig. di Müller. Carminio boracico. Zeiss OU DD : 


tuba alzato p. d. t. m. 


Cellula, con alterazione nucleare, delle corna anteriori. Rig. lombare. 
Cane No. 5. Lig. di Müller. Carm. boracico. Il nucleo vi si vede come 


scavato; il nucleolo è tuttora integro. Koristka m pads tm: 


Idem del precedente. a Nucleo alterato. b Cilindrasse tumefatto, mostrante 


uno spazio di rarefazione, piü chiaro. Zeiss Si DD tubo 160 p. d. t. m. 


Zona dei fasci piramidali. Rigonf. lombare. Cane No. 5. Lig. di Müller. 
Carm. boracico. Varii gradi di alterazioni nelle fibre nervose. Zeiss 


Shepp tubo 170 p. d. t. m. 

Forme di vacuolizzamento in elementi bulbari del cane No. 6. Bicloruro 
Mercurico 2°/,. Joduro di palladio. a Vacuolo cellulare che rispetta an- 
cora il nucleo. b Zona residuale periferica di protoplasma. Nucleo de- 
formato. € Lembi di protoplasma e nucleo scomparso. d Un vacuo 


sostituisce il corpo cellulare: di questo rimane ancora un esile strato alla 
Oc. 3 
Obb. 8 


Midolla allungata di coniglio. Segmento del nucleo del vago (parte 
respiratoria). Lig. di Müller. Ematossilina Böhmer. In questo disegno 


Oe. 3 
Obb. 5 


periferia. Koristka 


p. d. t. m. 


si mostrano i differenti gradi di alterazione cellulare.  Koristka 
Did it on 

Altre forme di alterazioni cellulari dello stesso bulbo. "Trattamento come 
in No. 8. m Il protoplasma è ancora integro nel solo prolungamento. 
n Vacuo cellulare e protoplasma granuloso nel prolungamento. Koristka 


OR s p.d. t. m. Tub. alz. 


Cilindrasse con vacuoli. xs allungata del Cane No. 5. Lig. di Müller. 


Bleu di Metile. Zeiss p. d. t. m. 


Oe. 
Obb. m 


Ricerche microscopiche e sperimentali. 595 


Caratteristica formazione nella midolla allungata del cane No. 6. Su- 
blimato corrosivo 2°/,. ws boracico. « Cilindrasse. b Dilatazione mem- 
d Oc. 
braniforme. Zeiss 065 55 p. d. t. m. 
Forma analoga alla precedente, ma meno WE Il cilindrasse si 
; did È È Oc. 
vede ricostituito oltre la espansione. Zeiss Übb. DD 5B p. d. t. m. 


Zona corticale del cervelletto. Cane No. 6.  Bicloruro Mercurico 2°/,. 
Carm. borac. Alterazioni nelle cellule di Purkinje. m Strato molecolare. 
g Strato di granuli. ab Cellule piriformi, in cui avanza ancora parte di 
protoplasma, quasi normale ne' prolungamenti ed intorno al nucleo. Questo 
ultimo in d è impicciolito e spostato verso la radice de’ prolungamenti. 


Altre cellule in degenerazione piü avanzata. Zeiss ons pp P. t. m. 


- 


Dilatazione di uno spazio linfatico perivascolare del cervello. Cane No. 5 
Liq. di Müller. Ematossilina. v Sezione del vase con la lacuna circostante. 


e, 3 
Opb. pp P d. t. me 
Cellule piramidali del 4? strato della corteccia del cervello. Cane No. 6. 
Sublimato. Joduro di palladio. In ab Disfacimento del protoplasma. 
mn' Nuclei alterati, molto pallidi, impiccioliti. c Vacuo protoplasmatico, 
che ha attaccato parte del nucleo (x), il quale ha una forma semilunare. 


Zeiss 


> Oc. 3 

Zeiss On». BB P d. t. m. 

Rigonfiamento dei cilindrassi ab, nelle fibre delle radici spinali. Lig. di 
» s È Oc. 3 

Müller. Carm. boracico. Zeiss Obb pp P d. t. m. 


Parte di sezione trasversa di un fascio nervoso delle radici spinali. 
Trattamento identico al precedente. Ah Cilindrasse scomparso. f Granuli 
che occupano la sede di esso. ep Epinevro e perinevro alquanto ispessiti. 


: Oc. 3 
Koristka Opp. s P d. t. m. 


Referate 
von 


W. Krause. 


6. Sandmann, Dr. med., Tafel des menschlichen Gehörorgames in 
Farbendruck mit erklärendem Text.  Querfolio. Berlin 1892. 
Boas & Hesse. 1 Tafel und 21 Seiten Text mit einer Litho- 
eraphie. 

Der Text enthält eine gedrüngte anatomische Beschreibung des Gehörorganes, 
die Hülfstafel die zur Erläuterung nötigen Ziffern, auf welche die Beschreibung 
verweist. Die Tafel selbst ist in mehreren Farben bei 14facher Vergrösserung 
durch Herrn Maler Tischler ausgeführt und aus mehreren Präparaten combiniert. 
Man sieht nach der gewöhnlichen Weise in die geöffnete Paukenhóhle und in beide 
der Länge nach durchschnittene Gehörgänge. Die Darstellung ist dem Wesen nach 
eine schematische: so ist beispielsweise dem Canales semicirculares ossei nahezu 
gleiche Breite von 14 mm (= 1 mm wahre Grösse) gegeben, während in der Natur 
die Höhe des Canalis semicireularis superior bekanntlich 1,4 mm, die des inferior 
nur 1,1 mm beträgt. Zum Demonstrieren wird die Wandtafel immerhin zweckmässig 
zu benutzen sein. 


A. Kast und T. Rumpler, Pathologisch-anatomische Tafeln, nach 
frischen Präparaten. Aus den Hamburger Staatskrankenhäusern. 
Fol. 1894. Liefg. VIH—XI. Kunstanstalt A.-G. Wandsbeck und 
Hamburg. 20 Tafeln und 6 Blatt Erklärungen. — 4 Mk. à Liefe. 
Einzelne Taf. & 1,50 Mk. 


Ueber die früheren Lieferungen vergl. diese Monatsschrift, 1893. Bd. X. H. 4. 
S. 139, H. 7. S. 312. Die jetzt vorliegenden sind in analoger Weise ausgestattet 
und bringen in Liefg. VIII die verschiedenen Stadien von Typhus abdominalis, iu 
Liefg. IX Tuberculose und Geschwülste der Nebenniere und Niere. Die X. Liefg. 
enthält acute eitrige Meningitis, tuberculöse Meningitis, Melanosarcom des Gross- 
hirnes, Hydrocephalus internus, die XI. eine Phosphorleber, acute gelbe Leberatrophie, 
die, wie man weiss, zusammengehóren, sowie interstitielle Hepatitis syphilitica. 
Die XII. Liefg. endlich zeigt Magengeschwüre mit carcinomatöser Degeneration 
am Rande, Gallertkrebs und Markschwamm des Magens, endlich Venenerweiterung 
im Oesophagus bei Lebercirrhose; wie man sieht, eine Fülle von interessanten Sachen. 


Tg 


W. Krause, Referate. 527 


A. Rauber, Lehrbuch der Anatomie des Menschen. Vierte gänzlich 


neu bearbeitete Auflage von Quain-Hoffmann’s Anatomie. Leipzig. 
E. Besold. Bd. I. Abt. 2. Eingeweidelehre. 1892. S. 507—770. 
Mit 248 Holzschnitten. — Bd. II. Abt. 1. Gefässlehre. 1893. 
S. 1—271. Mit 204 Holzschn. — Bd. II. Abt. 2. 1894. Erste 
Hälfte, Nervenlehre. S. I—II u. 273—600. Zweite Hälfte, 
Sinnesorgane und Leitungsbahnen. S. III—IV u. 601—840. Mit 
195 Holzschn. 


Das früher (diese Monatsschrift, 1893. Bd. X. H. 1. S. 32) bereits besprochene 
Werk liegt nun fertig vor; die erste Lieferung erschien 1892. Es umfasst im ganzen 
1630 Seiten nebst 1438 Holzschnitten, so dass durchschnittlich fast auf jede Seite 
eine Abbildung kommt., Die erste 1870—1872 erschienene Auflage zeigte auf 
1561 Seiten nur 828 Holzschnitte. Der Fortschritt ist also erheblich, und zahlreiche 
kürzere Abschnitte und Einschaltungen sind neu hinzugekommen, wovon Ref. nur 
die Hydraulik des Gefässsystems und die centralen Leitungsbahnen hervorheben 
will. Durch instructive farbige Abbildungen zeichnet sich die Gefässlehre aus, die 
Abbildung des sagittalen Beckendurchschnittes einer gefrorenen weiblichen Leiche 
(Bd. I. Abt. 2. S. 680) ist vorzüglich gelungen und zeigt den Uteruskórper in der 
Norm unmittelbar dem Rectum anliegend. 


G. Ruge, Verschiebungen in den Endgebieten des Plexus lumbaris 
bei den Primaten. Morphologisches Jahrbuch. 1893. Bd. XX. 
HS 8.305. Mit 2 Tat u. 3L Holzschn. 


R. leitet den N. triradiatus teilweise von einer Anastomose zwischen den 
Nn. lumbales IV und V her, die vom Plexus lumbalis zum Plexus sacralis zieht. 
Eisler (1892) hielt diese Verbindung für ganz constant, was R. nach seinen Er- 
fahrungen bei Primaten bezweifelt. R. bestreitet ferner den „wie aus Stein 
gemeisselten“ Satz, dass die Varietäten der Nervenstämme einfach aus Umwegen 
zu erklären sind, die deren Bündel einschlagen, während die Ursprungs- und End- 
gebiete stets dieselben bleiben. Dabei sei auf Abweichungen in der Gliederung der 
Wirbelsäule für die seriale Bestimmung der Spinalnerven sorgfältige Rücksicht zu 
nehmen. R. glaubt im Gegenteil, dass die sichtbaren Veränderungen nicht zuerst 
an den Nervensträngen, sondern an deren Endgebieten vor sich gehen, so jedoch, 
dass die Veränderungen beider Hand in Hand gehen. Gleichbenannte Muskeln und 
Nerven der Gliedmaassen, sind, wenn sie verschiedenen Körpersegmenten entstammen, 
als imitatorisch homologe oder parhomologe Bildungen zu bezeichnen. Gegen die 
Trennung eines N. ilioinguinalis vom N. iliohypogastricus spricht sich Verf. aus; 
weil ersterer häufig als Ast des letzteren oder des ventralen Astes des ersten 
N. lumbalis erscheint. Während die Untersuchung sich meistens auf die Primaten 
bezieht, werden der N. genitofemoralis und seine Varietäten speciell erörtert. Der 
N. lumboinguinalis ist nur ein abgelöster Teil des N. cutaneus femoris lateralis, 
falls er von demselben (14.) thoracolumbalen Spiralnerven herstammt. 


528 W. Krause, Referate. 


J. Bernstein, Lehrbuch der Physiologie des tierischen Organismus, 
im Speciellen des Menschen. 8. Stuttgart. 1894. F. Enke. 
XIV u. 755 Seiten. Mit 271 Holzschn. 


Das Buch ist besonders für die praktischen Aerzte bestimmt, es gehört zu der 
Reihe von Sammlung von Lehrbüchern, die, in demselben Verlage erscheinend, als 


„Bibliothek des Arztes“ bezeichnet werden. Eine genauere Analyse davon zu geben, . 


ist im Rahmen dieser Monatsschrift unzulässig, doch soll hervorgehoben werden, 
dass die anatomischen und mikroskopischen Thatsachen, welche in moderne An- 
schauung gekleidet, auf die physiologischen Vorstellungen, wie auf die Thätigkeit 
des Arztes zu influieren haben, besonders ausführlich und klar dargestellt sind. 
Als solche können aufgezählt werden: die Mechanik der Gelenke, die feinere Anatomie 
der Sinnesorgane und vieles Andere. Die Ausstattung ist, wie immer bei den ge- 
nannten Lehrbüchern, lobenswert. 


C. Benda, Privatdocent an der Universität Berlin, und Fräulein Paula 
Günther, Histologischer Handatlas. Ein Sammlung mikrosko- 
pischer Zeichnungen nach dem Präparat, für den Gebrauch bei 
praktischen Uebungen. 4. Leipzig u. Wien. 1895. F. Deuticke. 
VI S. u. 60 Taf. mit 60 Blatt Erklärungen u. 5 S. Register. 


Fräulein Paula Günther hat die ca. 200 Zeichnungen des vorliegenden 
Atlas künstlerisch schön nach Präparaten des Berliner physiologischen Instituts 
ausgeführt. Sie sind ausserordentlich instructiv und zum Gebrauch am Mikroskop 
in mikroskopischen Cursen bestimmt, zeigen alles das, was der Studierende an 
seinem eigenen (gefärbten) Präparat zu sehen erwarten darf. Die Methoden sind 
vielseitig und ganz modern, die Zeichnungen naturgetreu unter Correction etwaiger 
Fehlstellen einzelner Präparate, die Querschnittsserie von Medulla oblongata un 
Pons besonders vollständig. Den Ref. hat namentlich ein Durchschnitt der Fovea 
centralis in der Retina nach einem Präparate von G. Fritsch interessiert. Man 
kann der praktischen, vom Herrn Verf. getroffenen Anordnung nur vollen Beifall 
zollen und diesem Handatlas weiteste Verbreitung wünschen. 


Buchdruckcerei Richard Hahn, Leipzig. 


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schrift für Anat.u.Phvs. Bd. XI. 


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Internat. Monatsschrift für Anat.u.Phys. Bd. XI. | Taf. IV. 


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Moore: Spermatogenesis of Mammalia. 


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Taf. XVI. 


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Sacerdotti: Nerven der Schilddrüse. 


Taf. XVII. 


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Internationale Monatsschrift 
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Anatomie und Physiologie. 


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Herausgegeben 
von 


R. Anderson in Galway, C. Arnstein in Kasan, 
Ed. van Beneden in Lüttich, G. Bizzozero in Turin, S. Ramón y 
Cajal in Madrid, J. H. Chievitz in Kopenhagen, J. Curnow 
in London, H. F. Formad in Philadelphia, C. Giacomini in- Turin, 
. C. Golgi in Pavia, G, Guldberg in Christiania, H. Hoyer 
in Warsebau, S. Laskowski in Genf, A. Macalister in Cambridge, 
. G. Mihálkovics in Budapest, G. Retzius in Stockholm, 
A. Watson in Adelaide (Siid-Australien), 


E. A. Scháfer L. Testut 
in London, | in Lyon, 
und 


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in Berlin. 


Band XI. Heft 1. Mit Taf I. 


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PARIS, LEIPZIG, LONDON, 
Haar & Steinert Georg Thieme Willams & Norgate 
9 Rue Jacob. 31 Seeburestrasse. : ]4 Henrietta-Street. 
1894. 


Inhalt. 


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mx DierBetium (Mit Taf. I). . . ern a IM. I 
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W. Krause, Ein Mikroskopstativ aus Aluminium . . . . . . . . ^ is 


Die Herren Mitarbeiter haben von ihren Aufsätzen 25 Separat-Abdrücke frei, 
eine grössere Anzahl liefert die Verlagshandlung auf Verlangen zu billigem Preise. 
Frankierte Einsendungen in lateinischer, französischer, italienischer, englischer oder 
deutscher Sprache für die „Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physio- 
logie“ werden unter der Adresse eines der auf dem Titel verzeichneten Herren Mit- 
redacteure oder direct an die Redaction: Professor W. Kranse in berlin erbeten. 


Zusendungen für die Monatsschrift werden nach Berlin, NW. Bruecken- 
allee, 31 erleten. 


Verlag von Friedr. Vieweg & Sohn in Braunschweig. 
(Zu beziehen durch jede Buchhandlung.) 


Soeben erschien: 


Handbuch 
der topographischen Anatomie. 


Zum Gebrauch für Aerzte 
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Dr. Fr. Merkel, 
Professor der Anatomie in Góttingen. 


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Buchdruckerei Richard Hahn, Leipzig. 


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Herausgegeben 


von 


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van Beneden in Lüttich, G. Bizzozero in Turin, S. Ramón y 

Cajal in Madrid, J. H. Chievitz in Kopenhagen, J. Curnow 
London, H. F. Formad in Philadelphia, C. Giacomini in Turin, 

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n Warschau, S. Laskowski in Genf, A. Macalister in Cambridge, 

| G. Mihálkovics in Budapest, G. Retzius in Stockholm, 

| A. Watson in Adelaide (Siid-Australien), 


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W. Krause 
in Berlin. 


' Band XI. Heft 2. Mit Taf. II— VI. 


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9 Rue Jacob. 31 Seeburgstrasse. 14 Henrietta-Street. 
1894. 


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| Cajal in Madrid, J. H. Chievitz in Kopenhagen, J. Curnow 
-London, H. F. Formad in Philadelphia, C. Giacomini in Turin, 
| C. Golgi in Pavia, G. Guldberg in Christiania, H, Hoyer 

| Warschau, S. Laskowski in Genf, A. Macalister in Cambridge, 
G. Mihálkovics in Budapest, G. Retzius in Stockholm, 

| A. Watson in Adelaide (Süd-Australien), 


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W. Krause 
in Berlin. 


Band XI. Heft 3. Mit Taf. VII und VIII. 


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9 Rue Jacob. 31 Seeburgstrasse. J4 Henrietta-Street. 
1894. 


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- Prankierte. Einsendungen in lateinischer, französischer, italienischer, englischer oder 
deutscher Due für die „Inter nationale N. hei Anatomie SÙ Physio- 


Bingen für die Monatsschrift werden nach Berlin, NW. Brueoken- 
‚alle, 31 erbeten. 


Buchdruckerei Richard Hahn, Leipzig. 


Herausgegeben 
von 


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d. van Beneden in Lüttich, G. Bizzozero in Turin, S. Ramón y 
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Tinsendungen in lateinischer, französischer, italienischer, englischer oder f 


unter der Jae eines der auf dem Titel ver zeichneten Herren Mit- "E 
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wi cre für die Monatssehrift werden nach Berlin, NW. Bruecken- 
erbeten. | \ 


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Buchdruckerei Richard Hahn, Leipzig. 


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Herausgegeben 


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C. Golgi in Pavia, G. Guldberg in Christiania, H. Hoyer 
in N ehe S. Laskowski in Genf, A. Macalister in Cambridge, 
2G. Mibálkovics in Budapest, G. Retzius in Stoekholm, 
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in Berlin. 


Band XI. Heft 5. Mit Taf. X—XIII. 


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Haar & Steinert | Georg Thieme Willams & Norgate 
. 9 Rue Jacob. 31 Seeburgstrasse. 14 Henrietta-Street. 
\ 1894. 


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217 

Eis à betreffend die Tunicaten, En Würmer, Echinodermen 
“und Coelenteraten. (Mit Tafel XII und XIII)... . . 2 . . . . 245 
relles. universitaires . a ord RON Mr AO OO e di ap AM MES Ito 


Buchdruckerei Richard Hahn, Leipzig. 


Herausgegeben 
von 


R. Anderson in Galway, C. Arnstein in Kasan, 

van Beneden in Lüttich, G. Bizzozero in Turin, S. Ramón y 

Ri Cajal in Madrid, J. H. Chievitz in Kopenhagen, J. Curnow 

P in London, H. F. Formad in Philadelphia, C. Giacomini in Turin, 
— 4Q Golgi in Pavia, G. Guldberg in Christiania, H, Hoyer 

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A. Watson in Adelaide (Süd-Australien), 


| E. A. Schäfer L. Testut 
in London, © in Lyon, 
und | 


W. Krause 


in Berlin. 


Band XI. Heft 6. Mit Taf. XIV, XV u. XVII. 


| PARIS, | LEIPZIG, LONDON, 
‘Haar & Steinert Georg Thieme Willams & Norgate 
_ 9 Rue Jacob. 31 Seeburgstrasse. 14 Henrietta-Street. 


1894. 


Inhalt, 


A. Prenant, Critériums histologiques pour la détermination de la partie dii 
persistante du canal épendymaire primitif. (Avec pl. XIV.) . . . . 281 

A. v. Tórük, Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. (Mit Taf. XV.) 297 

— €. Sacerdotti, Ueber die Nerven der Schilddrüse. (Mit Taf. XVII) . . . 326 
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Die Herren Mitarbeiter haben von ihren Aufsätzen 25 Separat-Abdrücke frei, 


eine grössere Anzahl liefert die Verlagshandlung auf Verlangen zu billigem Preise. 
- Frankierte Einsendungen in lateinischer, französischer, italienischer, englischer oder 


deutscher Sprache für die „Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physio- 
logie“ werden unter der Adresse eines der auf dem Titel verzeichneten Herren Mit- 
redacteure oder direct an die Redaction: Professor W. Krause in Berlin erbeten, 


Zusendungen für die Monatsschrift werden nach Berlin, NW. Bruecken- 
allee, 31 erbeten. 


DR unterzeichneten DUAE skin ER 


Jahresbericht über die Fortschritte der Physiologie. 


In Verbindung mit Fachgenossen 
herausgegeben 
von 
Dr. L. Hermann, 

9. 0. Professor der Physiologie a. d. Universität und Direetor des physiologischen Institutes 

zu Königsberg i. Pr. 
| o des Physiologischen Theiles der Jahresberichte über die Fort- 
| Nene Folge schritte der Anatomie u. Physiologie vou Hermann und Sehwalbe. 


I. Band: Bericht über das Jahr 1892. 

| Preis M. 15.—. 

| - NB. Der zweite Band, Bericht über das Jahr 1893, erscheint im Laufe 
dieses Jahres. 


Emil Strauss, cat eee in Bonn. 


Buchdruckerei Richard Hahn, Leipzig. 


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für 


Herausgegeben 


von 


Um Watson in Ai "(Süd-Australien), 


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Dent und 


W. Krause 


in Berlin. 


Band XI. Heft 7. Mit Taf. XVI. 


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9 Rue Jacob. — 31 Seeburgstrasse. 14 Henrietta-Street. 
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Inhalt. 


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P. Mitrophanow, Contributions à la division cellulaire indirecte chez les 


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v. Török, Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. (Fortsetzung) . 360 


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Die Herren Mitarbeiter haben von ihren Aufsätzen 25 Separat-Abdrücke frei, 

eine grössere Anzahl liefert die Verlagshandlung auf Verlangen zu billigem Preise. 
3 Frankierte Einsendungen in lateinischer, französischer, italienischer, englischer oder 
deutscher Sprache für die „Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physio- 
logie“ werden unter der Adresse eines der auf dem Titel verzeichneten Herren Mit- 
— redacteure oder direct an die Redaction: Professor W. Krause in Berlin erbeten. 


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-..  Zusendungen für die Monatsschrift werden nach Berlin, NW. Bruecken- 
allee, 31 erbeten. 


Buchdruckerei Richard Huhn, Leipzig. 


Internationale Monatsschrift 


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Herausgegeben 
von 


di ^R li hdsrson in Galway, C. Arnstein in Kasan, 

É van | Beneden in Lüttich, G. Bizzozero in Turin, S. Ramön y 

Cajal in Madrid, J. H. Chievitz in Kopenhagen, J. Curnow 

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; .G. Mihálkovics in Budapest, G. Retzius in Stockholm, 
: A. Watson in Adelaide (Süd-Australien), 


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. in London, in Lyon, 
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in Berlin. 


Band XI. Heft 8. 


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Herausgegeben 


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i, H. KE, ori in Philadelphia, C. Candid in Turin. 

| G. Golgi in Pavia, G. Guldberg in Christiania, H. Hoyer 
Warschau S. Laskowski in Genf, A. Macalister in Cambridge, 

| ‘G. Mihalkovics in Budapest, G. Retzius in Stockholm, 
A. Watson in Adelaide QUE Australien), 


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und 


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in Berlin. 


Band XL Heft 9. Mit Tafel XVIII—XX. 


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. 9 Rue Jacob. 31 Seebnrgstrasse. 14 Henrietta-Street. 
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: Frankierte Einsendungen in lateinischer, ‚französischer, italienischer, englischer oder 
leutscher Sprache für die „Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physio- 
mS gt merden unter der Adresse eines er auf dem. Titel verzeichneten Herren Mit- 
Professor W. Krause in Berlin erbeten. 


Buchdruckerei Richard Hahn, Leipzig. 


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Herausgegeben 


von 


Mihálkovics in Budapest, G. Retzius in Stockholm, 
A. Watson in Adelaide (Süd-Australien), 


L. Testut 
' in Lyon, 
und 
W. Krause 
in Berlin. 
Band XI. Heft 10. 
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LEIPZIG, LONDON, 
Georg Thieme Willams & Norgate 
31 Seeburgstrasse. 14 Henrietta-Street. 


1894. 


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Buchdruckerei Richard Hahn, Leipzig. 


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und Physiologie 


| Herausgegeben 


von 


"Mihálkovics in Budapest, G. Hours in Stockholm, 
A. Watson in Adelaide (Siid-Australien), 


E. A. Schäfer - L. Testut 
in London, i in Lyon, 
und | 


W. Krause 


in Berlin. 


Band XI. Heft 11. Mit Tafel XXI—XXIII. 


— 
LEIPZIG, LONDON, : 
Georg Thieme Wilams & Norgate 
31 Seeburestrasse. 14 Henrietta-Street. 

1894. 


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len under der Adresse eines der aif dem Titel ver ded Herren ‘Mit 
oder direct an die Redaction: Professor W. Krause in Berlin erbeten. 


erlag von FERDINAND ENKE in Stuttgart. 


= Bison erschien: 
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‚ehrbuch der Physiologie des thierischen Organismus, 


| im Speciellen des Menschen. 


"Mi: 271 Abbildungen. gr. 8. 1894. geh. 16 Mark. 
(Bibliothek des Arztes.) 


Buchdruckerei Richard Hahn, Leipzig. 


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Internationale Monatsschrift 


12,080 für 


Anatomie und Physiologie 


Herausgegeben 
von 


R. Anderson in Galway, C. Arnstein in Kasan, 
Éd. van Beneden in Lüttich, G. Bizzozero in Turin, S. Ramön y 
Cajal in Madrid, J. H. Chievitz in Kopenhagen, J. Curnow 
in London, H. F. Formad in Philadelphia, C. Giacomini in Turin, 
C. Golgi in Pavia, G. Guldberg in Christiania, H, Hoyer 
in Warschau, S. Laskowski in Genf, A. Macalister in Cambridge, 
G. Mihalkovics in Budapest, G. Retzius in Stockholm, 
A. Watson in Adelaide (Süd-Australien), 


E. A. Schäfer. L. Testut 


in London, in Lyon, 


und 


W. Krause 
in Berlin. 


Band XI. Heft 12. Mit Taf. XXIV. 


PARIS, LEIPZIG, LONDON, 
Haar & Steinert Georg Thieme Willams & Norgate 


9 Rue Jacob. 31 Seeburgstrasse. 14 Henrietta-Street. 


1894. 


Inhalt, 


eher die Entwickelung der Schleimzellen des Magendarm- TR 
(Mit REIN N a EN à M UEM 

P Ricerche mieroscopiche e sperimentali sugli effetti della 
idectomia. Enn d ume yere cr ER Ton EE RAD 
ise, Referate N ME oC e EM 


indu liefert die ln auf Ver ba zu billigem Preise. 
Einsendungen in lateinischer, französischer, italienischer, englischer oder 
ier Sprache für die „Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physio- 
7 under der Adr esse eines. da: auf dem Titel verzeichneten Herren Mit- 


Buchdruckerei Richard Hahn, Leipzig. 


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Date Due 


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