260,6 Library of the Museum OF COMPARATIVE ZOOLOGY, AT HARVARD COLLEGE, CAMBRIDGE, MASS. Founded bp private subscription, in 1861. ne "ae" e"e "eo "ee - B) UN E Dai 44 9 = ML. [LE | ; 7 Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physiologie. Herausgegeben von R. Anderson in Galway, C. Arnstein in Kasan, Ed. van Beneden in Lüttich, G. Bizzozero in Turin, S. Ramön y Cajal iu Madrid, J. H. Chievitz in Kopenhagen, J. Curnow in London, H. F, Formad in Philadelphia, C. Giacomini in Turin, C. Golgi in Pavia, G. Guldberg in Christiania, H. Hoyer in Warschau, S. Laskowski in Genf, A. Macalister in Cambridge, G. Mihálkovics in Budapest, G. Retzius in Stockholm, A. Watson in Adelaide (Süd-Australien), E. A. Scháfer L. Testut in London, in Lyon, und W. Krause in Berlin. Band XII. Mit Taf. I—XIV. B- ——————— — — PARIS, LEIPZIG, LONDON, Haar & Steinert Georg Thieme Willams & Norgate 9 Rue Jacob. 31 Seeburgstrasse. J4 Henrietta-Street. y - 1895. RR mar ai ER 5 cor quo ^ going SAUT and so DO RENE HD Tina d «segua ni Sora: ae DDRM ENS 0 anet nt ose) > D mn beth à itk: eds. x E Ios C dovoH hid mu sr Fia + iet. ni TO obtint): ni "della A RO E piewogdend d dodi Sota ri Bin EE UE di 2917 OM Arai Ima e doe. stellt qt nocte we e T Jon TJ ET TE Mrd eL: tt "ns ; bu * 961522, W i bi Led ni 1 SIX ur AE LEE bua c nt di e m le OUND SUNT ano. 3 anrolli Wi ours yw Josuz-AnsbineH. dI sega IS Ui deer C. H. Golding Bird and E. A. Schäfer, Observations on the structure of the central fovea of the human eye. (With pl I and 4 figs) . à M. Tichomiroff, Ein Fall von on Mangel der een Lunge mit Persistenz der linken oberen Hohlvene bei einem erwachsenen Menschen. (Mit 4 Figuren) Nouvelles universitaires . M. Tichomiroff, Ein Fall von ets Marker i5 urs Lunge mit Persistenz der linken oberen Hohlvene bei einem erwachsenen Menschen. (Schluss) . . . à W. Krause, Die Retina. (Mit Taf. II— VII und 3 iste) W. Krause, Referate xo Nam MN E ne Vigo Le Nouvelles universitaires . W. Krause, Die Retina. (Schluss) . Ch. Bisogni, Sur la correspondance MAS DIS di cH re dulaire sous-linguale avec les plaques jugulaires dans les serpents non vénimeux. (Avec pl. IX) 00 : A. Bovero, Persistenza della vescicola ombellicale colla circo- lazione onfalo-mesenterica nel feto umano a termine. rr EOS NIBUS eus. : A. Bovero, Persistenza do ka tee cola, circo- lazione onfalo-mesenterica nel feto umano a termine. (Fine) R. Staderini, Ricerche sperimentali sopra la origine reale del nervo le (Cont tava Ve Xp ner €. H. Golding-Bird and E. A. Schäfer, Addendum to He icol “on the Structure of the Fovea centralis". tara: H. B. Respinger, Contribution à l'étude de l’usure nà Historique, Recherches originales s'appuyant sur la descrip- tion de vingt deux cas inédits d'usure dentaire. (Travail accompagné de 19 photogravures) Seite 101 104 105 187 191 193 220 247 249 Nouvelles universitaires . : J. B. Haycraft M. D., The Deselosment of the Ter: in the Rabbit. (With 16 figs.) . , H. B. Respinger, Contribution à l'étude n ni gue. Historique, Recherches originales s’appuyant sur la descrip- tion de vingt deux cas inédits d’usure dentaire. (Suite) H. B. Respinger, Contribution à l'étude de l'usure dentaire. Historique, Recherches originales s'appuyant sur la descrip- tion de vingt deux cas inédits d'usure dentaire. (Suite) H. B. Respinger, Contribution à létude de lusure dentaire. Historique, Recherches originales s'appuyant sur la descrip- tion de vingt deux cas inédits d'usure dentaire. (Fin). Nouvelles universitaires . A. v. Tórók, Neuere Beiträge zur num dé te Nouvelles universitaires . A. v. Török, Neuere Ei Zur Ren als Kraniloge (Schluss) : G. Galeotti, Ueber its een in di Zellen. (Mit Hate PER) BR ee Nouvelles universitaires . G. Galeotti, Ueber die ran in fa Yellen, een Nouvelles universitaires . G. Galeotti, Ueber die Ent done in an Zellen. (Schluss) C. Bisogni, Intorno all’evoluzione del nucleo vitellino del Salticus scenicus e della Scutigera coleoptrata. (Con tav. XIV) Nouvelles universitaires . ER Seite- 280 281 300 313 345 380 381 412 413 440 460 461 512 513 558 562 FEDI, 1895 Observations on the structure of the central fovea of the human eye by C. H. Golding Bird, F. R. C. S. and E. A. Schäfer, F. R. S. (With pl. I and 4 figs. in the text.) In his classical dissertation “On the Retina of Man and Verte- brates" Heinrich Müller?) gives a minute account of the structure of the macula lutea and of its contained central fovea. Long previous to that time the view which held that the central fovea was a hole in the retina had been given up and it had been described by Michaélis (0:2 mm. to 04 mm.) in depth, a mea- ar as a fossa from !/j"' to 1/, surement which Miiller acquiesces in. The latter further describes the depression as measuring about 0:2 mm. in diameter in the vertical meridian and as dipping in at first gradually afterwards more steeply. . He states that it appeared to him to have an elongated form (we presume in the horizontal meridian). Although the various layers are described by Müller as diminishing greatly in thickness at the fovea, he states that only the inner molecular layer seems entirely to dis- appear and that “certainly the inner granule layer does not con- stantly fail in the middle of the fovea". Müller further makes the pregnant remark ^Es ist nur indessen mehr als wahrscheinlich, dass in der Conformation der Grube und damit auch in der Anordnung der Netzhautelemente daselbst nicht unerhebliche individuelle Verschieden- heiten vorkommen, welche mit Entwickelungszuständen zusammenhängen mógen". !) Anatomisch-physiologische Untersuchungen über die Retina des Menschen und der Wirbeltiere. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. 1856. p. 1—122. Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XII. 1 9 Golding Bird and Schäfer, Müller gives no figure of the fovea in man, but in another paper!) he describes and figures the structure of the same part in the chame- leon and from this and the comparisons which he draws between the two it is clear that he fully recognises the many points of similarity which they exhibit. In the figure of the chameleon's fovea a dipping inwards of the membrana limitans externa which is covered by long slender cones, is distinctly represented; and the cone-nuclei are shown to be here removed from the limitans externa instead of being closely applied to that membrane as is the case over the rest of the retina. The measurements given by Müller would give the human fovea the form of a small horizontally extended pit with steep sides, some- what like the figures given by Hulke and Krause (see fig. 2). Henle?) figures a broadly open fovea which he states to be only 0:2 mm. diameter but calculated from the magnification of the figure it must be at least double this. He gives the thickness in the middle as about 0:1 mm. but the figure again represents it as somewhat greater (0123 mm. without the pigment layer). There is no distinct depres- sion of the external limiting membrane. The retinal elements are evidently so ill-preserved as to render it extremely difficult to deter- mine their relations at this part. Hulke?) gives a description of the yellow spot and central fovea which is in many respects different from that of H. Müller. He figures the fovea as a deep pit with steep sides terminating in a point, oppo- site the very middle of which there are no recognisable retinal elements except the cones; this most central part is however quite narrow, almost linear, and the retinal layers with the exception of the nerve- fibre layer are all represented as extending quite up to the centre. The limitans externa is a plane, without any depression; the cones opposite the centre of the fovea are not delineated as longer than elsewhere in the macula; the cone-nuclei are absent opposite the very middle of the fovea, which appears occupied below the cones by a blending of the inner granules and ganglion cells. Near the ') Würzburger naturwissenschaftliche Zeitschrift. 1862. Bd. III. *) Handbuch der system. Anatomie. 1366. — Eingeweidelehre. Fig. 512. p. 662. ) Phil. Trans. 1867. Observations on the structure of the central fovea of the human eye. 3 middle the cone-nuclei are shown as somewhat removed from the limitans externa, but traced to the side they very soon come to lie up against that membrane. The ganglion-cells are spherical. The oblique direction of the fibres of the inner granules (bipolars) is clearly indicated. Although no measurements are given of the diameter of the fovea depicted, to judge by the stated magnification of the figure its width is about 0:75 mm. and its depth about the same. The section is expressly stated to be in the vertical meridian. The close resemblance between the human fovea and that of the chameleon, which has also been described by Hulke!) is specially insisted on. F. Merkel?) gives a figure and description of the central fovea Di. A which seems to be based upon specimens so ill-preserved as to be of i | " | Denn, INN Agg MJ Zaz __{_ little use towards the elucidation of its structure. It is noteworthy however that he also like Hulke, represents the external limiting membrane as flat and the cones of the same length throughout. It is here that we first find the ganglion-cells described as bipolar. The diagram of the structure of a section through the macula lutea and fovea centralis of a human retina which was given in 1872 by Max Schultze in his article upon the retina?) is almost too well- known to need description, for it has been copied into nearly all text 1) Journ. of Anatomy and Physiology. 1867. Vol. I. ?) “Ueber die Macula lutea des Menschen etc.” Leipzig 1870. 3) Stricker’s “Handbuch der Lehre von den Geweben”. Leipzig 1872. This diagram has a general similarity to two diagrammatie figures of sections through the fovea, described by Schultze in Bd. II of the Arch. f. mikr. Anatomie, and is evidently adapted from them; but it shows more than one not unimportant modi- fieation, as will subsequently be noticed. 1* 4 Golding Bird and Schäfer, books. In this diagram the fovea is represented as a broad and deep depression of the internal limiting membrane, shapen like an old- fashioned wide tea-cup, having the sides at an angle of 45° and the bottom nearly flat, and occupying about one-fourth of the whole section of the fovea. This depression of the internal membrane nearly abuts against a shallower but well marked pit formed by a depression inwards of the external limiting membrane, upon which are set the cones. These diminish in diameter towards the centre but show an increase in length exactly corresponding to the depression upon which they stand, so that the line of pigment cells is maintained at an even plane without any depression of the external surface of the retina being produced corresponding to that of the limitans externa !). This diagram therefore, like that of the chameleon’s fovea given by Müller, shows two depressions or foveae, inner and outer, with their convexities directed towards one another. The interval between the two mem- branes at this place is very narrow and is represented in Schultze’s diagram as being almost entirely filled by the cone-nuclei and by an extension of the internal molecular layer, none of the other layers of the retina being seen opposite the bottom of the cup, that is to say, over one quarter of the diameter of the fovea. The cone-nuclei are represented as forming a layer two or three deep, close to the limitans externa. They appear as oval bodies and the fibres which are pro- longed from them (cone-fibres) are delineated as very fine filaments diverging obliquely towards the sides of the fovea. The inner granules are shown as closely packed, round nuclei, forming a layer gradually diminishing towards the middle of the fovea but sharply marked oft up to its point of disappearance from the strata above and below it; whilst the nerve-cells of the ganglionie layer are represented as ellip- tical or spindle-shaped bipolar cells with their axes parallel to the sides of the fovea. W. Krause?) also gives a representation of a section “durch ') It is noteworthy that in the original drawings in the Arch. f. mikr. Anatomie Bd. II the cones which are set on this depression are not exactly vertical but their outer ends tend to converge somewhat towards the centre so as to be more closely packed where they abut against the pigmentary layer. Allgemeine Anatomie. 1876. p. 168. Observations on the structure of the central fovea of the human eye. 5 das wirkliche Centrum der Fovea.” This does not profess to be a diagram but an actual representation of a frozen section. In general form it closely recalls the representation given by Hulke. The fovea is shown as a conical depression, deep, with steep convex sides; the apex or bottom of the fovea is rounded; the limitans externa dips slightly towards it, much less than in Schultze’s diagram. The cones over this depression are longer in the middle than at the sides, so much so that the line joining their outer ends is even somewhat bulged. This author agrees with Müller, Schultze and nearly all other observers in representing the cones as more slender over the middle of the fovea than elsewhere, but he makes them pass ab- ruptly into thicker cones about half way up the decli- vity of the external depres- sion. Here also cone-nuclei are represented throughout close to the limitans externa, but the deeper ones are less closely packed at the fovea Ec than at its margin. The cone- Fig. 2. Central fovea according to W. Krause. fibres are again delineated as mere lines. The inner nuclear layer is seen to be separated every- where by a thick inner molecular layer from the ganglionic layer and it also terminates sooner than the last mentioned layer, which is re- presented as if continued nearly to the centre of the fovea. The ganglion-cells are represented large and round. At the very bottom of the fovea “the inner retinal layers are replaced by hyaline stellate cells and radial fibres (fibres of Müller); besides these there are here present only the cone and cone-fibre layers" To this it may be added that the cone-fibre layer in Krause’s figure is at this part nothing but a small mass of cone-nuclei. Kuhnt (1881)!) made a special study of the fovea in three normal 1) Sitzungsbericht der ophthalmol. Gesellschaft in Heidelberg. 1881. 6 Golding Bird and Schäfer, eyes, but the detailed description of only one of these is given. Kuhnt has not published figures of his preparations nor does he say in what meridian his serial sections were taken. He describes the dip of the fovea as beginning 0'135 mm. from the middle which would give a diameter of only double this amount (0:27 mm.) for the whole fovea. In another place however he states that the nerve fibres end as a distinct layer 0-4 mm. from the centre. As according to the testimony of all observers they unquestionably end within the dip this would give a total diameter of nearly 1 mm. for the fovea. We do not know how the discrepancy between these state- ments is to be explained. He describes the bottom of the fovea (over an area which measures 0:2 mm. in a horizontal by 0:15 mm. in a Fig. 3. Central fovea according to Schwalbe. vertical direction) as quite flat, and reduced to the cone and fibrous layer. In the middle of this flat bottom (fundus foveae) is a minute depression (foveola) which has only five or six cones over it in a single plane of the section. Kuhnt further states that at the very centre the cone-nuclei lie close to the limitans externa and in a single layer and that their fibres radiate from this centre in a nearly hori- zontal direction to either side (or rather to all sides). The illustrative deficiency of Kuhnt's paper is filled up by Schwalbe!) who represents a section through the central fovea and states that he owes the figure and description to a preparation sent him for the purpose by Kuhnt. He adds "Leider zeigte sich an denselben das Centrum der Fovea nicht genau getroffen, so dass ich Kuhnt's Angaben ') Sinnesorgane. Erlangen 1887. yp. 112. Observations on the structure of the central fovea of the human eye. 7 über den Fundus Foveae und seine Foveola nicht näher prüfen konnte. Als neu füge ich der im Wesentlichen der Kuhnt’schen entsprechenden Beschreibung Angaben über das Verhalten der Limitans externa zur äusseren Grenzlinie der Zapfenkörner hinzu.” The semi-diagrammatic representation given by Schwalbe shows a broad depression of the limitans interna gradually sloping towards the centre, which is rounded. As noted above by Schwalbe the figure shows nothing of Kuhnts flat fundus with its central foveola. There is no depression of the limitans externa amd the cones appear of exactly the same size and length over the whole extent of the fovea. The cone-nuclei, which are oval, are three deep at the edge of the fovea and are here seen to be close to the membrana limitans externa; nearer the centre of the fovea they become less numerous and some- what removed from the limitans externa. With regard to this Schwalbe makes the following remarks “Dieselbe ist aber nicht nach innen convex eingebogen, wie dies Max Schultze aus dem Gebiet der Fovea beschreibt und abbildet, sondern wie im übrigen Teile der Netzhaut vollkommen geradlinig, worin ich mit Merkel übereinstimme. Eine solche Einbiegung der Membrana limitans externa wird leicht vor- getàuscht durch eine eigentümliche Anordnung der Kerne der Zapfen- zelle innerhalb der Fovea. Sie liegen nämlich nicht unmittelbar an der Innenseite der Membrana limitans externa, sondern beginnen erst in 12 w Abstand nach innen von der genannten Membran, so dass dadurch in den centralen Partien der Fovea eine kernfreie Zone ent- steht, die sich peripher allmählich verschmälert und schliesslich unter Anlagerung der Zapfenkörner an der Membrana limitans externa schwindet. Die äusserste Grenzlinie der Zapfenkörner convergiert also peripher zur Membrana limitans externa und ist wohl, da man stets von einer inneren Anlagerung der äusseren Kerne an die limitans externa geredet hat, in unserem Falle mit letzterer verwechselt worden.” That is to say that previous observers (e. g. Max Schultze) have been deceived by the shifting of the outer granules from the membrana limitans externa into thinking that that membrane was depressed over the fovea, whereas according to Merkel, Kuhnt and Schwalbe no such depression exists. 8 Golding Bird and Schäfer, With regard to the elements of the other layers as figured by Schwalbe, both the inner granules and ganglion-cells are represented as oval, obliquely disposed cells, the former ceasing near the middle of the fovea, the latter some little distance from the middle At the middle of the fovea only the cones and cone-fibres are represented, with a very thin layer of molecular substance. The cone-fibre layer is thicker than the cone-layer, and is moreover represented as being quite as thick here as at the periphery of the fovea; in fact like the cone-layer itself, it is drawn of the same thickness throughout the section. In most other points the diagram is like that of Max Schultze. Finally we may mention a figure by Cadiat!) which has been copied into some text books of Physiology. In this representation the fovea is a broad depression of the inner surface and there is a corresponding depression of the external limiting membrane. The cone-nuclei are shown to be removed from the latter near the middle of the fovea. But there has been no attempt to depict with accuracy the number, size and relations of the retinal elements, so that the figure, although correct in certain general features, is inaccurate as regards the details, being rather the expression of a general impression that an exact reproduction of the appearance of a specimen. The preparations upon which the observations to be recorded in this paper are mainly based are from the retina, apparently perfectly normal, of a lad of 15, from whom the eye had been removed in consequence of anterior staphyloma. After separation of the anterior part of the globe and the removal of the vitreous humour from the posterior part, the latter was filled with 1/,°/, solution of chromic acid and placed in a quantity of the same solution for three days. The preparation was then transferred to a mixture of one part of glycerine to seven of methylated spirit in which it remained for some days, it was then preserved in a mix- ') Anatomie Générale. Observations on the structure of the central fovea of the human eye. 9 ture of 1 part of glycerine to sixteen of spirit. The effect of this treatment was to obviate the brittleness to which chromic acid pre- parations are otherwise liable. An oblong piece of the retina including the macula and fovea was then carefully cut out and after having been stained in bulk with haematoxylin it was placed in gum and cut by aid of a Wiliams' freezing microtome into a series of sections each of which was mounted separately. The sections extend from the edge of the macula lutea to just beyond the middle of the central fovea; one section of the series passing, so far as we can judge, exactly through the middle of the fovea. The sections vary in thickness, some being fairly thin, others not very thin; but they are sharply stained and perfectly transparent, so that it has been possible not only to make out with great distinctness all the details which such specimens are able to show, but also to obtain sharp micro-photographs of the most important parts (Zeiss apochromatic objectives having been em- ployed for this purpose). The actual specimen from which the photo- sraphs which accompany this paper have been taken, is one which as before said passes through the very middle of the fovea. The reasons for considering that this section passes through the centre are: 1. The depression of the external fovéa (which as will be sub- sequently seen is in this retina more acute than that of the internal) passes its deepest point in this section). 2. The vertical course taken by the central cone-fibres and the manner in which these and the more laterally situated cone-fibres can be followed along their whole length from the limitans externa to the outer molecular layer. It is obvious when we consider the oblique course which the more peripheral cone fibres take, radiating as they do from the middle, that they could only be followed out in this way in a seetion which passes exactly through the centre. 3. The fact that the cone-nuclei, which, from the edge of the fovea, have been gradually leaving the limitans externa and appro- !) The line of the membrana limitans interna is distorted in this section by a slight injury a little to one side of the centre so that it is not possible to draw any inference as to the position of the section from the depth of the internal fovea. This fovea is, moreover, so gradually curved that it would in any case be difficult to say at which section the greatest curvature is reached. 10 Golding Bird and Schäfer, aching the outer molecular layer, reach the lowest part of the fibrous layer in the middle of this section, being here actually sessile upon the outer molecular layer. 4. The place of cessation of the ganglion-cell layer is at about the same relative distance from the middle of the fovea as is shown by all previous authors who have described the region, excepting W. Krause. In sections which do not pass accurately through the middle this layer approaches the middle of the dip much more closely than is the case in the section we have selected for representation. The appearance of the nerve-fibre layer on either side of the fovea in this section is characteristic. On the one side, presumably the inner, or that which is directed towards the entrance of the optic nerve, the nerve-fibres are cut exactly longitudinally, upon the other, or outer, exactly transversely. This may be taken to show that the seetion passes precisely in a horizontal meridian or at least in the meridian which includes the point of entrance of the optie nerve. Besides photographs (see Pl. I), which are of varying degrees of magnification, we give a drawing from the central section which repre- sents the middle and the adjoining part of the fovea magnified about 500 diameters (Fig. 4. p. 11). The drawing has been made in the first place from a microphotograph, most of the elements of the several layers as well as the general outlines having been directly traced from the photograph. The figure is so far schematized that where the retinal elements are obviously artificially distorted they have been represented in the drawing as if not thus distorted, but their number, their position, and as much as possible their actual size have been rendered as accurately as possible so far as they were visible in a single optical plane under the microscope. If the diagram is com- pared with the photograph which is the most magnified of the four (Pl. I. Fig. 4), it will be seen that the main difference between them is in the representation of the cones, especially of their outer segments, which for some reason were not well preserved over the very middle of the fovea photographed, and which were therefore copied for the diagram from other preparations. On this account the photographs themselves could not be taken as guides to the actual Observations on the structure of the central fovea of the human eye. 11 E S e www E IS a ES aoe em ik "mu "A " : cg (cr SW p le A WE que Ih } Il j uenis Tu, aN "Um m m i Ws SN > AY AAN SN N ti del op = SI CA Es e n n a DS a Tu A e DU — 2 È » Sows STE 3 se 8 es à o là <= = z 2 e Ses M 3 4 nou s È o SS o Ra Mn = SU Ft e Ar Ss x ££ D = | a È “ CEE a «8 om 3 8.28 SH E d ROGO: Ed un mas SON eod II EET A a E a RTE TETTE n Oe = ET WR ERU s i H E ron mr TS E. a ru ERR - = E = m WR RHET . = = 55 gc .---- Ss t cj on © Errem u P4 bp 2 DA = 2 © NA à A, ol où Hh /y E I [orti Eee e Ritter II TTA LEUR LET QE ee TRA ATEN COPA 3021 1° lear layer; 6, outer nuclear layer, the cone- Ade = AN È WR À us nl \ a NN E di = D & f a blood- ? 7, cones 0.g., (.g. outer and inner granules (cone- nuclei and bipolars) at the centre. ? 12 Golding Bird and Schäfer, length of the outer segments, for although the general outline of the layer which they form is well marked and fairly sharply defined (Pl. I. Fig. 2), it is evident, from other specimens of the fovea in which these structures have been better preserved, that the outer segments are much longer than there shown. If they are to be assumed to have been in the unaltered condition long enough to compensate for the dipping in of the external limiting membrane at the fovea, the cones would have to measure in total length no less than 0'133 mm. which is much longer than any that have been measured by previous workers). In diameter also the outer segments are nearly if not quite as thick as the inner segments, so that they appear in well preserved specimens closely packed and with their outer ends some- what inclined towards the centre. It is obvious from this figure and from the photographs upon which it is based that either the accounts and delineations which have been given by former observers are largely erroneous or that there is, as H. Müller supposed, great individual variation in the central fovea of the human eye. Whatever be the explanation it must be stated that it is a much more difficult matter than would at first sight appear to obtain irreproachable sections through this part. "The retina is singularly liable to be thrown into folds just here after death due no doubt to its imbibing fluid from the vitreous humour. If to obviate this the vitreous is completely removed the retina is thereby liable to be mechanically injured. Considering that histologists are not usually in a position to obtain a normal human eye instantly after removal from the body, it is probably therefore only very rarely that a section passing indubitably through the very centre of a well-pre- served human fovea has actually been obtained. Schwalbe, who is with justice regarded as the first authority on the structure of the eye and who has devoted much attention to the retina in particular, has as we have seen been compelled to fall back for the description of this part upon a single specimen sent to him by another observer and that one a section passing according to his own statement not ') Schultze found the central cones plus the pigment layer to measure 0'118 mm. Observations on the structure of the central fovea of the human eye. 13 through the very centre; and M. Schultze based his description of the general structure and arrangement of the part largely upon abnormal specimens !). We have ourselves examined three other normal foveae, besides the one here described: all three were fixed and hardened with osmium- bichromate mixture. Two of these were cut in serial sections by the paraffin-method and the third was imbedded in celloidin. In nearly all points these three specimens agree with the one we have selected for description but in one the dip of the inner fovea is sharper than in the others and its diameter is somewhat less. The depth of both foveae but especially of the outer, shows considerable variation. In all however the outer fovea is very marked and the cones upon it are very much longer than those on the rest of the retina. In drawing attention to the chief points which our specimens illustrate it will perhaps be most instructive if on these points they are compared in detail with the statements and representations of previous authorities. 1. As to the shape and size of the depression of the membrana limitans interna which is commonly known as the fovea centralis but which (as there certainly exists a corresponding depression of the external limiting membrane) we may distinguish as the internal fovea. In the specimen figured this is a basin-shaped depression about l1 mm. in horizontal diameter and with the margins, especially the inner one, slightly raised beyond the general concavity of the inner retinal surface (Pl. I. Fig. 1). The slope of the sides and bottom is fairly uniform and there is no sign of a flat fundus or central foveola such as Kuhnt describes. The total depth of the depression is 0-13 mm.?). Comparing this fovea with others which have been represented, those 7) Two from eyes most of the layers of which were atrophied in consequence of tumours and one in which the fovea was partly spoiled by a post mortem fold. ?) Its surface appearance was not recorded, but in two well-preserved osmium- biehromate specimens, entirely free from folds, the fovea appeared as a perfectly circular pit when viewed from the surface. It has the same appearance also in the monkey. 14 Golding Bird and Schäfer, of Hulke and Krause are much more limited in diameter and their sides much steeper. Krause states regarding this point “doch erschien die Grube an den Rändern der Fovea selbstverständlich weit flacher, nicht mit so steilen Rändern abfallend wie in der Figur”. The fovea of Schultze is also steeper than ours but the difference is less marked than with those previously mentioned '). Schwalbe’s figure gives nearly the same curve of the internal fovea as is shown in our preparation, as do also those of Henle and Cadiat, and a meridional section of the fovea of a foetus of 8!/, months which is represented by Chievitz ?) has nearly the same general outline. The fovea of the chameleon as shown by H. Müller and recently by W. Krause?) has a very similar general sectional outline to ours. 9. As to the existence of an external fovea due to the cupping im of the limitans externa. On this point the sections and photographs are explicit. The cupping of the limitans externa may be even sharper and steeper than that of the limitans interna. Its centre is almost angular in section in the specimen figured, tapering to a blunt point and having a sectional angle of about 120°, whereas, as we have seen, the curve of the internal fovea is quite gradual. In our other specimens the curve of the outer fovea is more gradual but always present and well marked. The external fovea in fact so far from being absent and the result of misinterpretation of the position of the outer granules, as Schwalbe in the passage above quoted (p. 7) has suggested, is a most distinct formation; far more so in fact in our specimen than could be supposed from the diagrams of previous observers. Its horizontal width is not much less than that of the internal fovea, viz 0:8 mm.; but the dip is at first very gradual and afterwards steeper. The depth of the external fovea, measured along a line passing vertically from the middle to meet another line joining the margins of the dip, is 0*1 mm.; ^ One of Schultze's original drawings gives a curve of the internal fovea very much like that we have represented (Arch. f. mikr. Anat. Bd. II. Pl. XII. Fig. 2). *) Chievitz, Intern. Monatsschrift f. Anat. u. Physiol. 1887. Bd. IV. ' W. Krause, Intern. Monatsschrift. Bd. X. Observations on the structure of the central fovea of the human eye. 15 but it is slightly more (0'133 mm.) if reckoned to a line following the general curve of the outer surface of the retina. 3. As to the relative size of the cones over the fovea. A point which is apparently shown by our specimens and photo- eraphs, viz. that the dip of the external fovea is not fully compensated by the extra length of the cones as we approach its centre, cannot, for reasons which we have already entered into (p. 10) be regarded as settled satisfactorily. The appearance however of a general cupping in of the external surface is so very well marked (Fig. 1), and the cones would have to be so enormously long to compensate for the depression, that we are of opinion the general external surface including the pigmentary layer must also have been somewhat cupped in.) We are unable however to offer satisfactory evidence on this point against the positive statement of Max Schultze?) that the dip of the limitans externa is fully compensated by the elongation of the cones. In any case there is certainly some compensation, for the outer segments of the cones unquestionably become gradually longer towards the centre of the fovea. But on the other hand the inner segments are decidedly shorter, measuring 0:020 mm. as compared with a length of 0:028 mm. at a distance of 0°3 mm. from the centre. At the very edge of the external fovea they are again reduced to 0:021 mm. The total length of the cones at the centre we are for the before-stated reasons unable to give, but at 0:3 mm. from the centre, where the outer segments are fairly well preserved, the length of these is 0°05 mm. and at the edge of the external fovea 0:03 mm. The diameter of the inner seg- ments at the centre of the fovea we find to be 0:0091 mm. which is almost exactly the measurement obtained by H. Müller. At the edge of the external fovea the diameter of the inner segments is somewhat greater viz 0:0028 mm. Schultze was of opinion that the measurement siven by H. Müller was smaller than it should be in consequence of a shrinkage of the retina from the mode of preparation, but there is no evidence of shrinkage of the retinal elements in our preparations, ") If this is the case the choroid is probably slightly bulged opposite the fovea. *) Archiv f. mikr. Anatomie. Bd. II. 16 | Golding Bird and Schäfer, and indeed the method of preparation employed would, we believe, not have tended to produce this effect. The outer segments measure slightly less than the inner. We are therefore inclined to think that a measurement of 0'002 mm. represents as nearly as possible the diameter of the outer segments at the very centre 4. As to the position of the cone-gramules in the fibrous layer (outer nuclear layer) of the fovea. The cone granules, which are packed close against the limitans externa in other parts of the macula lutea, are at the very centre of the fovea placed in the inner part of the fibrous layer, almost as far as possible from the external limiting membrane. They begin to leave their position close to that membrane at the edge of the external fovea (Fig. 2) and at the same time acquire a less closely packed arrangement; and they gradually increase their distance from the membrane as we approach the centre. The cone-granules are more numerous opposite the margin of the fovea than anywhere else in the retina, being at least five or six deep here; and in consequence of their looser arrange- ment they occupy even relatively to their number a greater part of the thickness of the fibrous layer than in the adjacent macula. As they attain in approaching the centre a deeper position in the layer they very gradually diminish in number and towards the centre of the fovea they are only two or three deep. It will have been noticed in the introductory account which we have given, that more than one previous observer has described or pietorially represented the cone-nuclei as being less elosely applied to the limitans externa within the fovea than elsewhere. For the most part, however, their position as given in Max Schultze’s diagram has been accepted. Schwalbe is the only one who has laid stress upon the fact that they are no longer applied to the membrana limitans externa in this region; but even he does not nearly approach the truth as regards the position of the cone-nuclei at the centre of the fovea, for in the first place he represents them there as only one deep and secondly as still lying nearer to the limitans externa than to the molecular layer. Our specimens through the foveal eentre show them here to be almost resting upon the outer molecular layer. Observations on the structure of the central fovea of the human eye. 17 5. As to the thickness of the fibres of the fibrous layer. In the greater part of the retina the nucleated bodies of the cones are placed close below the limitans externa and are continuous with the inner segments, the two forming, as is well shown in teased preparations of an osmic retina, a continuous structure of uniform diameter, except where the cone tapers externally. From the inner pole of the nucleated cone body the cone-fibre passes through the outer nuclear layer to end within the outer molecular layer. In the macula lutea just outside the central fovea the inner segments of the cones have become more slender while the cone-nuclei retain about the same size as in other parts of the retina and the part of the cone-body which contains the nucleus is bulged out by the latter. The cones, moreover, being not only more slender but also more numerous here, there is no longer room for all their nucleated bodies in one row, hence we find them at first two or three and ultimately five or six deep, but still forming a nucleated layer close to the limitans externa. The rest of what in the remainder of the retina is the outer nuclear layer is occupied by the cone-fibres as they pass to the outer molecular layer, as well as by the few rod-fibres which are still present. Since some of the nucleated cone bodies are thus removed from the limitans externa it necessarily follows that the part of the cone-cell between the nucleus and the cone-proper is elongated in proportion to the extent of removal of the cone nucleus from the limitans externa. The outer part of the cone-element, which extends from the cone-nucleus to the external limiting membrane, although it may now be drawn out more or less to the appearance of a fibre is really in direct continuity with and, except for the line formed by the limitans, histologically indistinguishable from the inner segment of the cone proper, with which it forms a continuous structure. The same considerations apply exactly to the cone-elements in the central fovea so that we may describe these as possessing as we approach the centre always longer and longer peripheral portions and shorter and shorter proximal portions; until at the very centre the nucleated bodies are almost sessile upon the external molecular layer, owing to the shortness or practical absence of the proximal portions, and the Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XII. 2 18 Golding Bird and Schäfer, elongation of the peripheral portions of the cone-element. Now it is noticeable in the specimens and well brought out in parts of the photographs that these portions of the cone-elements are of exactly the same size as the cones with which thay are continuous. They are just as closely packed and are stained to precisely the same extent, and there can be no doubt that they form morphologically single structures. On the other hand the proximal parts of the cone fibres have not the same uniformity of thickness. They are however by no means the extremely fine linear fibres which they are repre- sented to be in all the figures which we have above considered; that of Cadiat alone excepted. 6. As to the direction of the fibres in the fibrous layer of the fovea and the relative thickness of this layer at different parts. In our specimens the most central fibres — those which are con- tinuous with the cones which rest on the umbo of the external fovea and which are really as above shown prolongations of the cone-bodies — run perfectly vertically towards the outer molecular layer, upon which, as we have seen, their nucleated bodies are almost sessile; the fibres expand slightly as they pass to the nuclei. The opposite side of the nucleated enlargement in those which are thus sessile, forms a kind of triangular base from which fibres appear to diverge into the outer molecular layer. A very short distance (some six or eight cones width) from the centre the fibres begin to diverge obliquely outwards as they pass towards the outer molecular layer, the obliquity being at first slight but afterwards extreme, so that the outer ends of the fibres are nearly horizontal. The fibrous layer is thinnest opposite the centre of the fovea and from here gradually expands to the margin of the fovea, where it is thicker than anywhere else in the retina. Its depth from within out at the very centre, measured from the limitans externa to the external molecular layer, is 0:064 mm. whereas at the edge of the fovea it amounts to as much as 0:145 mm. We are unable to understand how it is that in Schwalbe's specimen it should have been of the uniform thickness which is depicted in his diagram. As to the vertieal direction of the central fibres of this layer, Observations on the structure of the central fovea of the human eye. 19 this is a point which we have not found noticed by any previous ob- server!) Kuhnt indeed goes so far as to describe the most central fibres as immediately diverging from their nuclei in an almost hori- zontal manner, and Hulke and M. Schultze (in one section) also depict them as at once diverging to either side This also we are quite unable to understand unless there is a vast difference of structure in different foveae. 7. As to the form, size, and appearance of the cone-nuclei in the fovea. In our chromic acid specimens the cone-nuclei throughout all parts of the retina are nearly spherieal and differ in this point from the rod-nuclei, which are somewhat oval in form. They all have a di- stinct nucleolus and punctated appearance, apparently due to à network. At the edge of the fovea they have a diameter of about 0:0071 mm. while the rod-nuclei measure 0:0057 mm. in length but only about 0:0043 mm. in breadth. The nuclei belonging to the most central cones are smaller than the others, the diminution however not occurring abruptly; those at the very centre only measure about 0:0057 mm., that is to say about the same as the length of the rod- nuclei at the edge of the fovea. "They are interpolated at different levels in adjacent fibres, no doubt for convenience of packing; here and there one is seen at an entirely different level from the rest. They have usually been represented as oval in this part of the retina but Krause has given their spherical shape and general appearance fairly accurately. 8. As to the inner granule layer (layer of bipolars) and the molecular layers at the fovea. The layer of inner granules becomes gradually reduced in size and in the number of its constituent granules from the edge of the fovea inwards; more rapidly as the middle third is approached so that they soon become not more than two or three and finally not more than one deep. Here they appear to be imbedded in what looks like a blending of the two molecular layers, but since the 1) Cajal however represents a similar condition of the cone-fibres in the centre of the bird's fovea. La Cellule. T. IX Pl. VI. Fig. 15. Ox 4 20 Golding Bird and Schäfer, specimens show nothing of the structure of these layers we are unable to say how far such blending may actually occur. Both molecular layers appear however still to be represented quite at the centre; and this is also the case with the bipolars, which here seem exactly to correspond in number with the cones and cone fibrest). The mnuclei of the bipolars (inner granules) are at the fovea decidedly smaller than the cone-nuclei (outer granules) and are stained more darkly and uniformly; they are round or oval, and tend, especially a short distance from the centre, to be placed somewhat obliquely. On one point viz. the presence of inner granules at the centre of the human fovea we are in disagreement with most, if not all, previous observers”). Nevertheless our specimens seem clear upon this point and to judge from the figures given by Cajal of the fovea in the bird and the chameleon they are also present in a similar situation in those animals. 9. As to the size and form of the ganglion-cells and the extent of the gamglion-cell layer at the fovea. The ganglion-cells are six or seven deep at the edge of the fovea, whence they gradually diminish in number as we trace them inwards; and with this there is a corresponding diminution in the thickness of the layer which they form. They are not however smaller at the fovea than for some distance on either side of it, nor are they obli- quely disposed, elliptical, bipolar cells as might be supposed from the diagram given by M. Schultze?) and that of Schwalbe; but are of a rounded or somewhat pyriform shape; with a peripheral process directed almost perpendicularly outwards towards the inner mole- cular layer, within which no doubt they form stratified arborisations *) In the fovea of the bird and in that of the chameleon it has been shown by Ramón y Cajal that the bipolars exactly correspond in number with the cone- fibres, against the bases of which their peripheral processes abut each against each (Op. eit.). *) Compare however the statement of H. Müller quoted above on p. 1. ") With reference to this it is noteworthy that in the original of this diagram (which is to be found in Bd. II of the Archiv f. mikr. Anatomie. Plate 13) the ganglion-cells are correctly represented as spherical bodies. For some reason which does not appear in the text Schultze seems to have had the figure modified for the article in Stricker's Histology. Observations on the structure of the central fovea of the human eye. 9] similar to those which Cajal has described in the fovea of the bird and reptile. There are in our sections a very few large cells, not more than one in each section (Figs. 3 and 4), resembling in size and general appear- ance the ganglion-cells, but placed amongst the inner granules, near to but not quite at the centre of the fovea; whereas the ganglion-celis as a layer have thinned off and ceased altogether some little way (0086 mm.) from this point. Since in several of these isolated nerve- cells it is possible to see a stalk-like peripherally directed process like that of the ganglion cells we are constrained to regard the cells in question as “dislocated” nerve-cells We have not been able to determine the existence of basal or horizontal cells or of “amacrines” at this part, but the methods we have employed are not adapted for displaying these. The same may also be said regarding the connections of the concatenated elements of the retina. 10. The hyaloid membrane of the vitreous humour is gradually thinned out as it passes over the fovea. At the periphery of the depression it is about 0:003 mm. in thickness but at the very centre it is a mere film too thin to be measured. As elsewhere in the retina it is entirely separate and detachable from the limitans interna, which as in other parts is apparently formed entirely of the conjoined inner extremities of Müllerian fibres. The form of these fibres at this part and their exact relations to the retinal elements are not apparent in our sections. We append some measurements showing the thickness in millimeters of the retinal layers, taken respectively (1) from the macula lutea, 15 mm. mesial and lateral to the edge of the fovea; (2) from the edge of the fovea (also mesial and lateral); and (3) from the very centre of the fovea. 29 Golding Bird and Schäfer, Thickness of retinal layers. 1:5 mm. from fovea | At edge of fovea | At centre mesial | lateral | mesial | lateral | 9f fovea Pigment-cell layer . . . 0:015 0:015 0:016 0:016 | 0:016?) Rod and cone layer. . . 0:045 0:040 0:040 0:040 0:090 ?) Fibrous layer? Gage, 202; 0:130 0:105 0:145 0:140 0:064 Outer molecular layer . . 0:005 0:005 0:005 0:005 Inner nuclear layer. . - 0:050 0:050 0:075 0:070 0:022 Inner molecular layer . . 0:025 0:050 0:025 0:020 Ganglionie layer . . . - 0:025 0:055 0:070 0:055 absent Nerve fibre layer. . . . 0:025 0:015 0:020 0:010 absent poU ar ea ET NN EE EE RE ee os SE ss 2 Total thickness . . . . | 0:396 | 0:356 | 0:330 | 0:295 | 0:192 Other measurements at fovea. Diameter of outer segments of cones at extreme centre . 0:0020 mm. Diameter of inner segments of cones at extrem: centre . 00021 „ Diameter of cone nuclei at extreme centre . . . . . 00057 „ Diameter of nuclei of bipolars . 2... . 05 7 900045 10m. Diameter of ganglion, cells". st 307. O87 OES Diameter of “dislocated” nerve-cell close to centre. . . 00130 „ Extreme width ‘of internal fovea: 2 00 E oe k Extreme width of external fovea a... 0,0225 | 0,0012 -Innenglied. . . , . . . 0,0105 0,0015 Sa -Ellipsoid. MTM. 0,0045 0,003 Zapfen . IC RUE LEER AS S . 0,026 — M cAussenelted:. co ea 0,008 0,0008 "x -Inneneled, Se ea‘, 0,018 0,007 ss Eillipsoide. (22202 eo nah 0,006 0,0045 Die Zapfenellipsoide sind also etwas grösser, als diejenigen der Stäbchen; letztere erschienen fast viereckig, oblong; beide sind fuch- sinophil. Die Zapfen der Macula lutea enthalten am chorioidealen Ende ihres Innengliedes ein Zapfenellipsoid [Taf. Il. Fig. 3e — vergl. 21, . Taf. II. Fig. 25 C]. Die Zapfenkörner sind quergestreift. Membrana fenestrata. Sie gleicht in der Flächenansicht [21, Taf. I. Fig. 2] einer gefensterten Membran. Ganglienzellenschicht. Die gewöhnlichen Zellen messen etwa 0,012 mm, die Riesenganglienzellen 0,024 mm (Taf. II. Fig. 2 9); diese Maasse wurden an Schnittpräparaten nach Behandlung mit 76 W. Krause, Müller’scher Flüssigkeit und Paraffin erhalten. Der Bulbus war ge- öffnet in Miiller’sche Flüssigkeit gelegt; nach längerer Hartung folgte Behandlung mit Wasser, Säurefuchsin, absolutem Alkohol, Toluol, Paraffin von 45° Schmelzpunkt, Einbetten in Paraffin von 58° Schmelz- punkt. Die Mikrotomschnitte wurden serienweise auf Objectträger an- geschmolzen, mit Collodium (1 Teil auf 2 Teile) Nelkenöl befestigt, nach dem Abdunsten des Nelkenöles in der Wärme Entfernung des Paraffins durch Benzol und Einkitten in Damarfirnis. Die Dicke der Retinaschichten betrug im Hintergrund des Auges, 5 mm vom Rande der Papilla n. optici in Millimetern: Stäbchen-Zapfenschicht . . . . . . . . . . 0084 Membrana reticularis: NE Ec EEE Stübchen-Zapfenkórnerschicht . . . . . . . . 0,068 Membrana Sfenestrata "ec VI Körnerschicht RO OE RE RU UE Spongiose ‚Schicht (e a 227225701023 Ganglienzellenschicht .... . 2. 2.202 222220016 Opticusfasersehicht 2.17. u. al ur ESSENER HEN (UOCE Membrana: limitansı 4". = War 02 0005 Retina impeGanzen, ke. ROSE a Inuus cynomolgus. Stäbchen- und Zapfenschicht. Die gelbe Macula lutea und die Fovea zeigen keinen Sehpurpur, der auch in der Umgebung der ersteren blasser erscheint [46, S. 33]. Stäbchen. Die Aussenglieder zeigen Plättchenzerfall, die Innen- glieder nach Behandlung mit Jodserum eine axiale Faser |/9, Fig. 2], wie die Zapfen beim Huhn, die mit dem Stäbchenkorn zusammenhängt. Zapfen. Auch hier zeigen die Aussenglieder Plättchenzerfall. In den Innengliedern zeigt sich nach Behandlung mit verdünnter Salpeter- säure das Ellipsoid besonders deutlich [19, Fig. 2] und glänzend. Fovea centralis. Die Zapfen sind schlank und mit ganz feinen kurzen Aussengliedern versehen, deren Spitzen M. Schultze |[19, Fig. 2e] wohl mit Unrecht für verstümmelt ansieht; sie gleichen den Zapfen des Chamaeleon. Statt des Zapfenellipsoides war in der frisch in Humor aqueus untersuchten Retina nur eine schwache Längsschattie- rung zu erkennen (wie sie vom Menschen bekannt ist, 20). An der Die Retina Tl Macula ist eine starke, fast in der Ebene der Retina verlaufende Faser- schicht zwischen den Zapfenkörnern und der Membrana fenestrata, wie beim Chamaeleon, vorhanden, sie besteht aus den schräg ver- laufenden Zapfenfasern [22, Fig. 355]. Platyrrhini. Nyctipithecus felinus. Die Retina ist nur von M. Schultze [24] untersucht, der darin keine Zapfen finden konnte; auch ist kein gelber Fleck vorhanden. Chiroptera. Rhinolophina. Rhinolophus hipposideros. Sehpurpur wurde an den feinen Stäbchen nicht wahrgenommen [46]. Vespertilionina. Plecotus auritus. Diese Fledermaus war in Neapel im Januar gefangen und zeigte, sanz frisch untersucht, schönen Sehpurpur. Das zweite, 2 mm grosse Auge wurde in Müller'scher Flüssigkeit gehärtet, später mit Säure- fuchsin und Paraffin behandelt und in Serienschnitte zerlegt. Stäbchen- und Zapfenschicht. Die Stäbchen sind relativ lang, werden jedoch nach der Ora serrata hin kürzer. Die Zapfen (Taf. II. Fig. 10) haben kürzere und viel feinere Aussenglieder als die Stäbchen, sie zeigten mitunter Plättchenzerfall. Die Innenglieder sind birnförmig wie Champagnerflaschen, kaum doppelt 78 W. Krause, so dick als die Stäbcheninnenglieder. Daraus erklärt sich, dass die Zapfen in der Mosaikansicht der frischen Retina nicht zu erkennen sind — und dass sie M. Schultze bei Fledermäusen übersehen hatte. Dimensionen der Stäbchen und Zapfen In Millimetern 3 Länge Breite Btäbehen EM... LL P EL 0,032 — RC ATISREN TI Ne ne: 0,018 0,0015 ome Inneng lied" "nam men: 0,014 0,002 Zapfen qa CREDE PR PT dt 0,019 — » sAussenglied i a}. ey meum on 0,005 0,001 » »Inenelted:! 32-55 89. welt ec 0,006 | 0,003 Es giebt jedoch auch längere Zapfeninnenglieder (0,014 mm), in welche das zugehörige Zapfenkorn zur Hälfte oder zwei Dritteln von der Membrana reticularis her hineinragt. Membrana reticularis. Wie oben gesagt, ist sie stellen- weise durchbrochen. Stäbchen- und Zapfenkörnerschicht. Die übrige Retina verhält sich wie gewöhnlich bei Säugetieren. Die Stäbchen- und Zapfen- körner sind im Hintergrunde des Auges zu etwa sechs Lagen über einander geschichtet. (S. auch Membrana fenestrata.) Membrana fenestrata. Ihre Zusammensetzung aus stern- förmigen Zellen und deren Zusammenhang einerseits mit den radialen Stützfasern, andererseits mit den kleinen und niedrigen, 0,002 mm langen und breiten Zapfenfaserkegeln ist an Säurefuchsinpräparaten so deutlich, dass es unklar bleibt, warum über diese Thatsachen noch Zweifel herrschen. Körnerschicht. Vier- oder fünffach sind die Lagen über einander geschichtet. Besondere Eigentümlichkeiten waren weder an den der Membrana fenestrata, noch an den der spongiösen Schicht zunächst anliegenden Zellenreihen wahrzunehmen; hierfür ist die Fledermausretina zu zart, auch war das Material nicht ausreichend. Die Blutgefässe reichen bis in die Körnerschicht. Spongióse Schicht. Ist nicht dick und gleicht ihrem Bau nach scheinbar einer feingranulierten Substanz. Unter 1000 facher Die Retina. 79 Vergrösserung mit apochromatischer Oelimmersion (Zeiss 3,0, Oc. 12) erweist sie sich jedoch als netzförmig. Ganglienzellenschicht. Die Zellen sind klein und liegen auf Querdurchschnitten in einer, höchstens zwei Reihen über einander. Opticusfaserschicht. Die Opticusfasern sind auch im Hinter- grund des Auges auffallend sparsam und fehlen nach vorn scheinbar ganz und gar; natürlich hängt dies teilweise von der Schnittrichtung ab. Membrana retieularıs. Ist ebenfalls fein; die Ansätze der radialen Stützfasern sind lang und kegelformig. Dicke der Retinaschichten in Millimetern Stäbchen- und Zapfenschicht . . . . 2 . . . . 0,032 3 » Zapfenkürnerschicht . . . . . . . 0,036 Membrana reticularis |. . . 9.0. eee 0,001 onnerschrcht? anti ity LL sae ao dac aay hele 0,027 Sponpiöserschicht, Ae na ar an NO su a s 0,038 Ganglienzellenschieht 2-5 "2S na. c: ws 0,012 Opticusfaserschicht . MODE. MIU uice eA cds 0,009 Memhrana limitans . s. 22 MM Leve S ns 0,0015 Itetimasim? Ganzen). 03. 29 eur eS E e moms 0,1515 Ora serrata. Nach der Ora serrata hin nimmt die Dicke der Retinaschichten ab: Dicke der Retinaschichten an der Ora serrata in Millimetern Stäbchen- und Zapfenschicht . . . . . . . . . 0,021 Membrana reticulatis tape ciel 0,001 Stäbchen- und Zapfenkórnerschicht . . . . . . . 0,019 Membrana fenestrata ^. "ro me ET 0,002 Körnerschichtitt: . (90:983 BOKBRHEN OHR stb de 0,015 SponpiosegSchichb) new. ie LU go as 0,018 Ganglienzellenschicht \ 0.012 Opticusfaserschicht . "E È Retmasım Ganzen... IN III | 0,088 Pars ciliaris. Das Pigmentblatt hat 0,008 mm, die einfache Cylinderzellenlage 0,018 mm, die Pars ciliaris in Summa also 0,024 mm Dicke. 80 W. Krause, Vesperugo pipistrellus. Stäbchen- und Zapfenschicht. Die Stäbchenschicht ist relativ sehr dick, was von der grossen Länge (ca. 0,03 mm) ihrer Aussenglieder abhängt, letztere sind zugleich sehr fein. Wie früher [90] gezeigt wurde, ist die excessive Länge der Aussenglieder für die nächtlichen Tiere charakteristisch, nicht aber das von Max Schultze behauptete und seitdem fast allgemein acceptierte angebliche Fehlen der Zapfen. Letztere sind bei der Fledermaus eben so häufig wie bei anderen Säugern, sie sind schlank (Taf. II. Fig. 5 st), ihre Ellipsoide chromatophil, wie diejenigen der Stäbchen. Die Zapfen-Innenglieder sind 0,091 mm lang, 0,003 mm breit, ihre Ellipsoide 0,008 mm lang und 0,003 mm breit, die Stäbchenellipsoide nur 0,002 mm dick. Stäbchen- und Zapfenkörnerschicht. Die Stäbchen- körner sind klein, an Salpetersäurepräparaten undeutlich quergestreift, rundlich, 0,005 mm gross. Membrana fenestrata. Sie zeichnet sich durch die chro- matophilen Kerne aus (Fig. 5 Mf). Körnerschicht. Die Zellen der Membrana perforata sind klein, ziemlich platt und dicht an die Membrana fenestrata gedrängt (Fig. 5 linkerhand). Die Körner liegen zu 3—4 über einander. Spongiöse Schicht. Sie enthält im Hintergrund des Auges grosse rundliche Zellen von 0,012 mm Durchmesser (Fig. 5sp) mit kugligen, 0,08 mm messenden Kernen, die nicht chromatophil sind, und in diesen Beziehungen gleichen erstere den Ganglienzellen. Am Aequator sind sie häufig in Reihen gelagert, so dass 3—4 Zellen nur durch radiale Stützfasern von einander getrennt werden; auch diese An- ordnung erinnert an die Ganglienzellen (Fig. 5 7). Die an der vitrealen Grenze der Körnerschicht befindliche Zellenlage charakterisiert sich zufolge ihrer Chromatophilie als eine dichte Aneinanderreihung von sogenannten Spongioblasten. Ganglienzellenschicht. Die Zellen sind durchschnittlich 0,016 mm lang, 0,012 mm breit; ihre Kerne messen 0,008 mm. Die radialen Stützfasern sind stark entwickelt und kolben- fórmig. Die Retina. 81 Der Bulbus hat nur 2 mm Durchmesser; die Retina im Ganzen ist relativ dick und füllt so viel Raum aus, dass bei der Kleinheit des Bulbus und der kugligen Form der Linse für den Glaskörper nur sehr wenig übrig bleibt (Fig. 6). Der Durchschnitt des Bulbus erinnert in dieser Hinsicht sehr an den vom Maulwurf (Fig. 7). Area und Fovea centralis. Vesperugo pipistrellus besitzt auch eine kleine Area und Fovea centralis, die letztere erscheint als 0,1 mm tiefe Spalte; in der Figur (Taf. II. Fig. 12) ist ziemlich die tiefste Stelle abgebildet. Die Anordnungen verhalten sich so wie sie vom Menschen bekannt sind. Zufällige Falten der Retina (Fig. 6 7) sind nicht mit der Fovea zu verwechseln, in den Falten bleibt natürlich die Schichtendicke ungeändert. In der Area liegen mindestens je zwei Ganglienzellen über einander, sie und die Opticus- fasern fehlen gänzlich in der Fovea centralis. Die Dicke der Retina- schichten wurde, was die Fovea centralis betrifft, am Salpetersäure- präparat gemessen, die Zahlen sind daher mit der Schichtendicke, wie sie nach Behandlung mit Müller'scher Flüssigkeit am Aequator 0,4 mm von der Ora serrata sich herausstellt, nicht direct vergleichbar. In beiden Fállen war die sonstige Methode ganz dieselbe, somit am Aequatorpráparat wie bei Cercopithecus sabaeus (S. 75). Die Dicke der Retinaschichten beträgt: In Millimetern Aequator Area Fovea Bismentselicht 0.9.9.2. n 0,006 0,04 0,02 Stäbchen-Zapfenschicht . . . . . . 0,04 | 0,056 0,016 m vEAussenglieder: c2: bh stus 0,029 — = —uchmenslieder + 992 29 5 0,011 — — "ONEBHpsode--.- 1559s 0,008 — — Membrana reticularis . . . . . . , 0,001 | 0,001 0,001 Stäbchen-Zapfenkürnerschicht . . . . 0,036 | 0,036 0,012 Membrana fenestrata . . . . . . . 0,004 | 0.019 0,004 IKOrmerschich U sop o serena 0,02 ; — Spongiöse Schicht. el ro xr. 0,02 0,024 0,012 Ganglienzellenschicht . . . . . . . 0,009 0,024 Opticusfaserschicht . . . . . . . . 0,005 0,007 0,004 Membrana Iimitans so. 0,001 | 9,001 Kermarım, Ganzen u ne 0,156 0,157 0,049 Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XI. 6 82 W. Krause, Vesperugo Kuhlii. Das Tier war sterbend, als es zu Neapel im Monat Januar ge- fangen wurde, der Sehpurpur beider Augen blass. Vespertilio murinus. Der Bulbus ist sehr gross im Verhältnis zu anderen der übrigen Fledermausarten; nach Behandlung mit Müller'scher Flüssigkeit und Paraffin 4 mm dick. Stäbchen- und Zapfenschicht. Die Klächenansicht der Retina des im Dunkeln fliegenden Tieres lässt am frischen Präparat keine Zapfen erkennen. Macht man aber senkrechte Durchschnitte der gehärteten Retina, so zeigen sich die wahren Verhältnisse. Die Stäbchen-Aussenglieder (Taf. II. Fig. 4st) sind relativ lang und fein (wie bei Mus decumanus), die Innenglieder der Zapfen dünn und kurz; daher werden diejenigen der Zapfen in der Flächenansicht verdeckt [25]. Einen in der Flächenansicht der Retina von der Chorioidea her sichtbaren centralen Punkt im Centrum des Aussengliedes hielten Hensen [38] und noch Schwalbe [71, S. 402] irrtümlicherweise für den Ausdruck einer axialen Faser, während ich gezeigt hatte [27, 90, S. 763], dass es sich um ein Bild des Mikroskopspiegels handelt, das mit der Verschiebung des letzteren wandert. Hierüber besteht kein Zweifel mehr. Stäbchen- und Zapfenkörnerschicht. Die Zapfenfasern sind deutlich zu erkennen [25], was für die Auffindung der Zapfen unter schwierigen Verhältnissen überhaupt ein gutes Hülfsmittel bildet. Die Dicke der Retinaschichten beträgt im Hintergrund des ersteren in Millimetern: Stäbchen-Zapfenschicht . . . . . . . . . . 0,04 Membrana reticularis 4i. 50. COMORES OO Stäbchen-Zapfenkürnerschicht . . . . . . . . (0,004 Membrana fenéstrata bill . 2,200" 2220002 KOmerschtent es ER. Bann 00h Sponpiise Schicht.. 0614 1. 160 re) ar Ganelienzellenschicht uni; . PEUR. 0 Optieunfesersctucht (000, 1. ame. cl E MENTAL diniiads LT CL ORNE PER ANNEE Retina im Ganzen”. |.) > b RE, RUSS Die Retina. 83 Vespertilio serotinus. Auch dieser Fledermaus scheint der Sehpurpur zu fehlen [47]. Vespertilio spec. Stäbchen- und Zapfenkörnerschicht. Den Fleder- mäusen sollten die Zapfen nach M. Schultze [25, Taf. XIV. Fig. 4 a u. b] fehlen, es wurde jedoch später gezeigt, dass dies ein Irrtum war (vergl. Vespertilio murinus). Carnivora. Felidae. Felis leo. Die Retina ist nur von Borysiekiewicz untersucht und abgebildet worden [55, Fig. 63 u. 64); sie verhält sich wie beim Tiger. Felis catus domestica. Der Durchmesser des Bulbus beträgt 20 mm. Stäbchen- und Zapfenschicht. Die Zapfen sind zahlreich (Taf. III. Fig. 13 sf) und schlank. Sie wurden schon früher. einmal abgebildet |[25, Taf. XII. Fig. 9]. Da die Katze ein nächtliches Tier ist, so sind, wie zu erwarten, die Stäbchen- und namentlich ihre Aussenglieder ziemlich lang und zugleich dünn. An Paraffinpräparaten tritt dies weniger hervor, aber wenn man in Müller’scher Flüssigkeit gehàrtete und in Glycerin isolierte Stäbchen aus der Aequatorgegend untersucht, so findet sich: In Millimetern Länge - Breite Stäbchen JE „ua dH E. CR onde 0,029—0,034 0,001 a Aussensliedi. 7... 0550200 0,018— 0,028 0,001 "es -Innengliede 5-20 0 e 0,01—0,011 0,001 Zapfen . RT iD 0,014— 0,019 — » -Aussengled. . . . . . . 0,005— 0,009 0,001 Pas Innensliedeu). 2.20.7000. 0,009—0,01 0,003 SENE TBSOIQEN S. TT AL LN 0,006 0,004 6* 84 W. Krause, Der sogen. Plättchenzerfall der Zapfen-Aussenglieder bewirkt Aehnlichkeit mit einem spiralig aufgerollten Faden (wie beim Frosch). Stäbchen- und Zapfenkörnerschicht. Die Stäbchen- körner sind quergestreift, die dunkleren Querstreifen chromatophil bei Anwendung von Anilinfarbstoffen [62]; sie sind planconvex, biconcav, convex-convex oder convex-plan, planplan, convex-concav zufolge der Abbildungen. Man kann sie auch an Ueberosmiumsäure-Präparaten mit Haematoxylin tingieren, wobei die dunkleren Querstreifen sich als chromatophil erweisen |85, S. 894]. Membrana fenestrata. Man sieht ihre Zellen nach Mace- ration in 0,01 procentiger Chromsäure [25]. Sie sind sternförmig, platt, z. B. 0,023 mm lang, 0,0085 mm breit, während der ebenfalls platte Kern 0,011 Länge auf 0,007 mm Breite besitzt. Sie stehen mit den Stäbchenfaserkegeln in Verbindung [27, Taf. I. Fig. 13]. Körnerschicht. Membrana perforata. Die Zellen sind ziemlich gross, sternförmig, mit langen Ausläufern versehen [69, Taf. XXIII. Fig. 42]. Sie wurden schon früher von Ranvier [85, S. 896] ebenso beschrieben. Die sogenannten Spongioblasten verhalten sich wie beim Kaninchen [84]. Nach Ranvier [98, S. 896. Fig. 324] liegen sie in 2—3 Reihen und haben bei Tieren überhaupt nur einen glaskörperwärts gerichteten Fortsatz, der bis in die Opticusfaserschicht zu verfolgen ist. — Unter den eigentlichen Körnern unterschied Lennox [92] zwei Arten, die sich in ihrer, Verwandtschaft zum Haematoxylin wie die beiden Arten von Ganglienzellen (s. unten) verhalten. Die meisten Körner färben sich gelblich mit dunkelen Kernkórperchen, einige aber zeigen einen grossen schwarzen Kern. Die Kerne der radialen Stützfasern erscheinen gelblich. Ganglienzellenschicht. Es sind zwei Arten von Ganglien- zellen, nämlich grössere und kleinere zu unterscheiden, wenn die Retina nach der Weigert'schen Methode mit Kaliumbichromat, Haematoxylin und Ferrideyankalium tingiert wurde [82]. Die grösseren sind gelblich, ihre Kerne hell, das Kernkörperchen dunkelbraun oder schwarz. Die kleineren Zellen sind dunkler und haben schwarze Kerne. Ihre ver- ästelten Fortsätze verlaufen radiär in der spongiösen Schicht bis zur Körnerschicht. Dagegen biegen die Fortsätze der grösseren Zellen, Die Retina. 85 nachdem sie in die spongiöse Schicht eingetreten sind, in die Ebene der Retina um oder nehmen eine ganz schräge Richtung gegen die Körnerschicht an. Die Differenzen könnte man als physiologisch z. B. durch Lichteinwirkung vor dem Tode bedingt ansehen wollen, doch sind sie nach Solger [52] nur von zufälligen Verschiedenheiten der Chromsäure-Einwirkung abhängige. Die Riesenganglienzellen sind bei der Katze nach Behandlung der Retina mit Alkohol, neutralem Carmin, Paraffin besonders bequem zu ver- folgen (Taf. III. Fig. 17 9). Die Abstände dieser Zellen unter einander schwanken zwischen 0,06—1,8 und betragen im Mittel aus 25 Mess- ungen 0,56 mm, die hier in Reihenfolge aufgeführt sind, so dass man eine Uebersicht der Anordnung erhält. Die Zahlen bedeuten Millimeter: 0,2; 0,2; 0,2; 0,8; 0,6; 0,4; 0,46; 0,03; 1,8; 0,44; 0,2; 0,06; 0,14; 0,4; 1,8; 0,8; 0,8; 0,4; 1,2; 0,34; 0,06; 0,16; 0,6; 1,0; 1,0 mm. Fractio- nierung dieser Reihe in einzelne Gruppen ergiebt annähernd dieselbe Mittelzahl. An einem mit Alkohol, Carmin, Paraffin dargestellten Flächenpräparat (Taf. IV. Fig. 209) wurden auf einem Oblongum von 0,26 mm Länge und 0,2 mm Breite 3 Riesenganglienzellen und 45 ge- wöhnliche gezählt. Dies würde auf ein Quadratmillimeter Netzhaut 600 Riesenganglienzellen und 9000 gewöhnliche, oder in der ganzen Retina 3—4 Millionen Ganglienzellen ergeben, den Bulbus zu 20 mm Durchmesser angenommen. Diese Gesamtzahl ist natürlich bei weitem zu hoch, weil die Zellen distalwärts sparsamer werden. Die Durchmesser der Riesenganglienzellen wurden an 20 Zellen be- stimmt, deren Abstände von einander gemessen waren, und es ergab sich: In Millimetern Länge Breite Riesenganglienzelle Maximum . . . . . . 0,038 0,028 a MIN ne 6 5 6 octo a 0,023 0,014 5 METEO OT ee 0,028 0,021 5 Kern mir com NUMOS 0,011 0,01 Le Kernkörperchen . . ... 0,003—0,005 Gewöhnliche Ganglienzelle . . . . . . . 0,02 0,015 5 5 Kern Bez 0,01 0,01 d " Kernkörperchen . . 0,002—0,003 Kleinere; Ganglienzelle |... . . 2 002. 0,018 0,012 " ta Kern Son ROUES 0,008 0,006 5 3 Kernkôrperchen . . . 0,002 0,002 86 W. Krause, Färbt man Alkoholpräparate mit neutralem Carmin, so tingiert sich das Ganglienzellenprotoplasma so weit es körnig ist, und hiernach wurden die obigen Durchmesser bestimmt. Würde man den Anfang der Protoplasmafortsätze mitmessen, so würde man natürlich viel höhere Ziffern erhalten. Das Volumen der Riesenganglienzellen ist durch- schnittlich 4—12 mal grösser als dasjenige der gewöhnlichen Zellen (vergl. unten Area centralis). Da die Katzenretina die Riesenganglienzellen recht deutlich zeigt und zugleich bequem zugänglich ist, so sind letztere, zur Erläuterung der Riesenganglienzellen überhaupt, in mehreren Figuren dargestellt. Die kleinen Zellen der Area centralis sieht man in Figur 15. Die beste Uebersicht gewähren Flächenpräparate (Taf. IV. Fig. 20) oder senk- rechte Durchschnitte bei schwächerer Vergrösserung (Taf. IIT. Fig. 17). Besonders schöne Riesenganglienzellen zeigen die Figuren 13, 16, 14 (Taf. IIL); in der letzteren liegt eine auffallend grosse Zelle der Körner- schicht gerade chorioidealwärts von der grössten Ganglienzelle. Dies ist die Regel, man kann es aber nicht in jedem Schnitt zu sehen erwarten, weil die beiden zusammengehörigen Zellen bei feinen Serienschnitten in zwei verschiedenen, wenn auch benachbarten Schnitten auftreten können. In Figur 16 liegt der Riesenganglienzelle eine platte Binde- gewebszelle nach Art einer Hülle unmittelbar an, wogegen in Figur 14 und 17 (Taf. III) die chorioidealwärts in die spongiöse Schicht ein- dringenden dickeren Protoplasmafortsätze bemerkenswert sind. Es ist sehr leicht, schon an Alkohol-Carminpräparaten und mit schwächeren Vergrösserungen, die Protoplasmafortsätze dieser colossalen Zellen bis zwischen die vitreale Reihe der Körner, die sog. Spongioblasten, zu verfolgen (vergl. Fig. 17 die grosse Zelle linkerhand). Ob sie aber mit den letzteren zusammenhängen, die Spongioblasten also Ganglien- zellen sind, wofür sie oft erklärt werden, ist nicht so einfach zu ent- scheiden. Opticusfaserschicht. Macht man in der Gegend der Pa- pilla n. optiei Flächenschnitte der Retina, so sieht die Verflechtung der stärkeren Nervenbündel recht charakteristisch aus (Taf. IV. Fig. 20, Taf. V. Fig. 32), sie teilen sich und anastomosieren unter ganz spitzen Winkeln. Die Retina. 87 Membrana limitans. Die Ansatzkegel der radialen Stütz- fasern bilden nach Silberbehandlung ein Mosaik von sehr ungleich grossen, unregelmissig polygonalen Figuren [5/, Fig. 5]. Papilla n. optici. Bei der Katze findet sich mitunter, aber nicht constant, eine Art Pecten, von der Mitte der Papilla n. optici in den Glaskörper hineinragend und Reste der obliterierten A. hya- loidea enthaltend. Beim Rinde ist das Gebilde viel grösser (s. unten) und das Interesse daran geknüpft, dass die atavistischen Beziehungen zu den Pecten der Sauropsiden evident sind. Bei der Katze (Taf. III. Fig. 19) ist der Zapfen von cylindrischen Epithelzellen überkleidet und wird von einem Capillargefässnetz durchzogen, dessen Querschnitte in der Figur als kleine runde Lücken erscheinen. Die Dimensionen betrugen in einem Falle: 0,31 mm Länge, 0,18 in transversaler und 0,15 mm in verticaler Richtung. Area centralis. Nach Kühne [44] ist eine 0,5 mm breite, temporalwärts an Intensität abnehmende Sehleiste vorhanden; sie ver- läuft, dem oberen Rande des Tapetum nicht ganz entsprechend, unter- halb der Papilla n. optici |44] Fünf Jahre später (1882) beschrieb Ganser [50] eine durch Verdickung der Ganglienzellenschicht aus- gezeichnete Stelle der Retina. Seine Angaben habe ich schon damals auf Schnittserien bestätigen können. Sie lauteten folgendermaassen: „Bei der Katze liegt die Opticuspapille, queroval configuriert, im medialen, unteren Quadranten. Die Nervenfasern verlaufen nach allen Seiten in radiärer Richtung, nur temporalwärts ziehen sie, wie sich aus der Combination horizontaler und verticaler Querschnitte ergiebt, leicht bogenförmig, indem sie eine kreisförmige Stelle von etwa 1,4 mm Radius unbedeckt lassen. Diese Stelle liegt 2,4—2,8 mm entfernt vom Rande der Papilla und bildet, obgleich sie einer eigenen Nervenfaser- schicht entbehrt, einen nach allen Seiten gleichmässig abfallenden Hügel, welcher hauptsächlich auf eine stärkere Entwickelung der Ganglien- zellenschicht zurückzuführen ist. Die letztere ist in der Mitte des Hügels vierfach geschichtet, wird nach den Seiten allmählich dünner, bis sie in die einfache Ganglienzellenschicht übergeht, wie sie sonst in der sanzen Retina vorhanden ist.“ Nach Chievitz [49, S. 169. Taf. VI. Fig. 6 — vergl. 144] hat die 88 W. Krause, Area 1,2 mm Durchmesser, sie liegt 2,5 mm lateralwärts von der Papilla n. optici, innerhalb des Tapetum, also oberhalb seines unteren Randes, zugleich in der Halbierungslinie des Winkels, welche ein nach oben verlaufender Ast der Vasa centralia retinae mit dem nach unten und ein wenig lateralwärts verlaufenden Ast bildet; ein drittes Gefäss geht unter spitzem Winkel medianwärts und nach vorn. Die Retina ist in der Area erheblich verdickt; ihr Diekendurchmesser beträgt zwischen der Membrana reticularis und limitans gemessen: Zwischen 1 mm 3 mm 7 mm Area und der Area lateralwärts lateralwärs lateralwärts Papilla von der Area von der Area von der Area 0,21 0,23 0,17 | 0,16 | 0,13 Die Verdickung beruht auf Zunahme der über einander geschichteten Körner und Ganglienzellen an Zahl. Während bei den Vögeln und Reptilien die Zapfenkörnerschicht an Dicke zunimmt, weil die Zapfen- körner zufolge des geringeren Durchmessers der Zapfeninnenglieder sich anhäufen müssen, findet bei der Katze (und den Säugetieren im allgemeinen) umgekehrt eine Verminderung der Dicke der Stäbchen- und Zapfenkörnerschicht statt. Dies beruht auf dem Ueberwiegen und der Feinheit der Stäbchen in der übrigen Retina. Allerdings nimmt auch in der Area die Dicke der Zapfeninnenglieder ab, zugleich aber ihre Anzahl im Verhältnis zu den Stäbchen zu, und da sie dicker sind als die Stäbcheninnenglieder, so resultiert, wie Chievitz richtig bemerkt hat, eine Verringerung der Anzahl der Stäbchen- und Zapfenkörner. Die Dimensionen betragen [44]: Hauptteil B Ora serrata der Retina In Millimetern | Area JE i, . Lànge . . — 0,015— 0,02 | — b » ^ ) 1 Stä cheninnenglieder | Dicke m. — 0,001— 0,0015 | 0,002—0,003 Zapfeninnenglieder, Dicke . . . 0,02— 0,03 0,004— 0,005 a Die Retina. 89 Die Länge der Stäbchen- und Zapfenkörner beträgt 0,008, die Dicke 0,006—0,007 mm. Die Anzahl der über einander gelagerten Elemente beträgt [49]: | { { { i Le i » «ci ans È 5 re i Entfernung von der Area In Millimetem |*& $S23|$-7*|8 algalg cu E ME : SAME el le ai ARE ee E: E E = ern Kann oam d Ore) Stäbchen - Zapfen- körner . : 10 15 8 /13/15/15 13| 14 |11|11 7 Kórner à + 5 6 8/5] 5 | 4 |4-5| 4 2 Ganglienzellen . 1 1 Samim ee canoe emo e 1 Auch diese Angaben von Chievitz kann ich im allgemeinen be- státigen. Die Innenglieder der Zapfen sind in der Area 0,01 mm lang und 0,008 mm dick. Die Stäbchenschicht ist dicker, die Stäbchen- resp. Zapfenkórner sind sehr zahlreich, bis zu 18—20 Stück über einander gelagert (Taf. III. Fig. 13 stk), auch die Körnerschicht ist ver- dickt, doch sind die Körner im Centrum nur zu 4 an der Zahl vor- handen. Es existiert nämlich eine kleine Fovea centralis, von etwa 0,4 mm Durchmesser, die eine etwas flachere Grube darstellt, als bei Vesperugo pipistrellus (Taf. II. Fig. 12). Während auf ihrem Boden die Ganglienzellen und Opticusfasern fehlen, sind die radialen Stütz- fasern noch länger als bei Vesperugo, und eben deshalb ist die Fovea nicht so spaltförmig und tief. In der Area ist ausser der Körnerschicht auch die spongiöse Schicht verdickt, die Opticusfaserschicht dagegen wesentlich reduciert. Die Verdickung der Ganglienzellenschicht ist nicht erheblich, wenn überhaupt vorhanden (vergl. die Tabelle), aber die Ganglienzellen sind viel kleiner und liegen zu 6—8 über einander (Taf. III. Fig. 15 9). Ihre Durchmesser betragen nur 0,006—0,008 mm, und wenn man die Volu- mina im Vergleich zu den Riesenganglienzellen der übrigen Retina be- rechnet, so kommt man auf das früher [7/0] angegebene Verhältnis von 1:25. Die am citierten Orte aufgeführten Zahlenwerte beruhen übrigens auf einer geringeren Anzahl von Messungen, als die hier gegebenen. Die Dicke der Retinaschichten verhält sich nach Behandlung mit 90 W. Krause, Müllerscher Flüssigkeit, Säurefuchsin und Paraffin, A m 5 mm Abstand vom Rande der Papilla n. optici, B in der Area centralis folgender- maassen, wobei die Differenzen von den oben angeführten Angaben von Chievitz auf Rechnung der verschiedenen Härtungsmethoden kommen: In Millimetern | A B Tapetumase. cs. 0,004 0,004 Stäbchen-Zapfenschicht dor 0,026 0,032 = P -Aussenglieder 0,016 0,022 5 5 -Innenglieder . 0,01 0,01 Membrana reticularis PME 0,001 0,001 Stäbchen-Zapfenkörnerschicht . . . 0,066 0,066 Membrana fenestrata . . . . . . 0,004 0,004 Körnerschicht, i. c ME 0,036 0,052 Membrana perforata . . . . . . : 0,006 — ppongiosesschicht) 40 Beer. rn 0,026 0,04 Ganglienzellenschicht . . . . . . 0,056 0,052 Optteusfaserschicht eee 0,04 0,024 Membrana limitans, “29-4 - 0,003 0,003 Retina mime Ganzen. RO 0,257 0,276 Uebrigens wird in der angegebenen Entfernung von der Papilla n. optici nicht die ganze Dicke der Opticusfaserschicht von Nerven- bündeln eingenommen, vielmehr beträgt der Durchmesser der letzteren nur etwa 0,012 mm. Chievitz [49] hat auch das Verhältnis angegeben, in welchem die Anzahl der verschiedenen Elementarteile der Retina zu einander steht: ig | , Entfernung median- | Entfernung lateral- ‘= o - : aa d ^ aaa aes E E E $ A ires d. Papilla wärts von der Area CSS ese gems on cS a2 "| B = =) = = B =) -— ES ea 19 ~ = co eo | > Körner = 1: | | Stübchen- und Zapfen- Generis) sieh 4,50 | 2,74 | 5,12 | 5,08 | 4,78 | 4,22 | 6,80 | 4,80 | 4,37 Ganglienzellen = 1: | Kümer . . . . . | 6,40 | 3,50 | 100 | 22,0 | 18,0 | 7,20 | 8,0 | 25,0 | 80,0 Ganglienzellen = 1: | | | Stäbchen- und Zapfen- Kölner! MAMA. A, 28,80 | 9,58 | 51,20 | 112,0 | 86,0 |30,40|54,40|120,0|350,0 Die Retina. 9] Blutgefässe der Retina. Sie weichen in bemerkenswerter Weise von denjenigen des Hundes ab. Es entstehen vier grössere Arterien und Venen aus der Papilla n. optici (Taf. III. Fig. 18), die Aa. und Vv. superior nasalis, superior temporalis, inferior nasalis und inferior temporalis. Es existiert aber kein venóser Gefässkranz im Papillenrande wie beim Hunde. Zwischen den anfangs ziemlich senk- recht auf-, resp. absteigenden Aa. superior temporalis und inferior tempo- ralis befindet sich eine gefässlose, von direct aus der Papilla kommenden, horizontal verlaufenden Gefássen nicht erreichte Stelle: die Area cen- tralis (s. oben). Die Arterien sind stark geschlängelt, an der Ora serrata verläuft der Circulus venosus anterior, ein circulàrer Gefäss- kranz, der aber bei der Katze streckenweise von einer kleinen Rand- arterie eingenommen wird. Die Capillaren entstehen aus 0,011 mm weiten Endarterien, aber die Entstehung geschieht nicht nach Art eines Pinsels, sondern mehr federähnlich, nur sind die einzelnen Strahlen durch Zwischenräume getrennt. Die Maschennetze sind eng, polygonal, die Maschen haben 0,04—0,9 mm Durchmesser. Die stärkeren Blut- gefasse verlaufen in der Ganglienzellenschicht, die Opticusfaserschicht ist relativ gefässarm; wie beim Hunde sind zwei Capillarnetze zu unterscheiden, die in der spongiösen und in der Körnerschicht liegen; letzteres reicht bis an die Stábchen-Zapfenkórnerschicht. Im Ganzen ist aber die Capillargefässverzweigung viel reichhaltiger als beim Hunde. — [Genaueres s. 15, Taf. VIII u. 164, Taf. XII. Fig. 2]. Nach His [76, Taf. VIII. Fig. 9] sind die Capillaren von injicier- baren perivasculären Räumen umgeben, welche die Bedeutung von Lymphspalten haben. Bei etwa vier Wochen alten Kätzchen sah Hirschberg [153] mittels des Augenspiegels die A. hyaloidea beim lebenden Tiere Sie tritt aus der Papilla n. optici hervor, lässt sich durch die Axe des Glas- körpers verfolgen und strahlt in der Nähe vom hinteren Pol der Linse pinselfórmig aus [155, S. 354. Fig. 3 u. 4]. Felis tigris. Stäbchen- und Zapfenschicht. Im Jahre 1883 über- raschte Stricker [56] durch eine Mitteilung, wonach bei einer Tigerin, 92 W. Krause, die gut hatte sehen können, in beiden Augen die Stäbchen- und Zapfen- schicht gefehlt haben soll; an ihre Stelle war eine breite, eigenartige Körnerschicht getreten, wie man sie immer an Augen sieht, die in beginnender Fäulnis sich befinden. Später wurde diese Entdeckung noch durch eine Abbildung |55, S. 45. Fig. 65 von Felis serval] erläutert, aus welcher sich sofort ergiebt, dass es sich einfach um schiefgefallene Schnitte gehandelt hatte. In derselben Abhandlung finden sich von Katzenarten angebliche „Papillen“ der Retina ab- gebildet (Felis leo S. 43. Fig. 63, S. 44. Fig. 64. — Felis serval S. 46. Fig. 66), die selbstverstándlich nichts weiter als Durchschnitte von Retinafalten gewesen sind. Nach diesen Proben sind die hier unter [55] citierten Angaben mit einer gewissen Vorsicht aufzunehmen. Die Zapfenaussenglieder sollen so lang sein, dass sie oben so weit wie die Stäbchenaussenglieder chorioidealwärts reichen [55, S. 53. Fig. 78]. — An den Ganglienzellen sind die verästelten Fortsätze zier- lich verzweigt [55, S. 17. Fig. 9]. Unter diesen Zellen fallen solche mit zwei Kernen [55, S. 18. Fig. 14], ferner Zwillingsganglienzellen, die durch einen dicken, kurzen Fortsatz verbundene oder an der einander zugekehrten Seite ihrer Zellenkörper ganz verschmolzene Zellen darstellen [55, S. 19. Fig. 15 u. 16] besonders auf. Area centralis. Etwa 4 mm lateralwärts von der Papilla n. optici liegt die rundliche, ungefáhr 1 mm im Durchmesser haltende Area [55, S. 13], welche durch drei Lagen von Ganglienzellen über einander ausgezeichnet ist. Felis pardus. Der Bulbus hat 30 mm Durchmesser. Die Retina war hier und da gefaltet, und die Falten sahen auf dem Durchschnitt wie hóhere oder flachere (Taf. V. Fig. 29) Papillen aus, für die Borysiekiewiez [55] solche Faltenquerschnitte auffallenderweise gehalten hat. Nicht einmal Serienschnitte sind nótig, um hierbei Aufschluss zu geben. — Wie man an der Figur erkennt, setzt sich die Erhebung infolge der Falten- bildung durch sämtliche Retinaschichten fort, glaskörperwärts mehr und mehr unmerklich werdend, und verliert sich ganz gegen die Mem- brana limitans hin, deren Durchschnitt geradlinig verläuft. Die Retina. 93 Stäbchen- und Zapfenschicht. Die Stäbchen sind lang und recht fein, die Zapfen zahlreich und schlank, die Dimensionen betragen in der Gegend des Aequators nach Behandlung mit Müller’scher Flüssigkeit in Wasser untersucht an einem sehr gut conservierten Auge: In Millimetern Länge Breite Stäbehenkn. ie) n. ETE 0,03 — "c-Aussenelied . . 1. nun 0,0225 0,001 »; -Innenglied . . . . . |0,0075—0,01 0,0015 Papers sabrreneile (rod 0,0195 m m ussenelied. ere 0,09 0,008 "CcImnnenghed — nn 0,01 0,008 Membrana fenestrata. Ihre Zellen sind stellenweise be- sonders deutlich (Taf. V. Fig. 29 Mf, linkerhand). Kórnerschicht. Entsprechend den gleich zu erwähnenden Riesenganglienzellen, zeichnen sich einzelne multipolare Zellen der Körnerschicht durch ihre Dimensionen und ihre massiven Fortsätze aus (Taf. V. Fig. 29 k). Sie sind bis 0,032 mm lang, 0,02 mm breit, während die entsprechenden Nachbarzellen nur 0,012 mm Länge auf 0,008 mm Breite messen. Ganglienzellenschicht. Die Riesenganglienzellen dieser Schicht sind ganz besonders beim Leoparden ausgebildet und schon von Borysiekiewiez [55] abgebildet (Taf. V. Fig. 309). Sie haben im Hintergrund des Bulbus 0,04—0,044 mm Länge auf 0,032 mm Breite, ihre Kerne 0,016 mm Durchmesser, die Kernkörperchen sind auffallend gross (0,004 mm) und intensiv chromatophil Am Aequator sind die Riesenganglienzellen etwas kleiner (Taf. V. Fig. 29 Rg), immerhin aber noch auffallend genug. Die Dicke der Retinaschichten beträgt im Hintergrund des Bulbus nach Behandlung mit Müller’scher Flüssigkeit, Säurefuchsin und Paraffin in Millimetern: Stäbchen-Zapfenschicht . . . . . . . . . . 0,032 Membrana neLICUIATIS e. EN 0100 Stäbchen-Zapfenkörnerschicht . . . . . . . . 0,076 Membrana,jfenestrata i va a 0005 iornerschich tg vs RENE O VOL ran SPORT AR NO DANIEL LO RUE LP ONORI 94 W. Krause, Transport: 0,154 SpongiosegSehicht. Ae ee ee NUITS Ganglienzellenschicht” eee IN SERIES ARE CR Optieusfagerschieht CU 44 Fee te PE 0,02 Membranaglimitansy 5. © ‚en. er a RetinafimaGanzens nur. A M 0A Area centralis. Sie verhält sich wie beim Tiger [55]. Felis serval. Die Retina der Tigerkatze verhält sich wie bei der Hauskatze; Abbildungen aus drei verschiedenen Gegenden der Retina, die nur durch windschiefe Biegungen und nicht als solche erkannte Faltungen etwas entstellt sind (s. Felis tigris, S. 92), gab Borysiekiewiez [55, S. 45. Fig. 65 u. 66. Danach würde überall nur eine einfache Lage von Ganglienzellen vorhanden sein, die Körner zu 3—4, die Stäbchen- und Zapfenkörner zu 6—7 über einander geschichtet sein. — An der Ora serrata hört die Membrana fenestrata etwas früher auf als die anderen Schichten, so dass die Körnerschicht mit der Stäbchen- und Zapfen- körnerschicht zusammenzufliessen scheint. Hyaenidae. Hyaena striata. Der Bulbus hat 24 mm Durchmesser. . Stäbchen- und Zapfenschicht. Die Augen waren nicht ganz frisch in Müller’sche Flüssigkeit gelegt, die Schicht war daher etwas alteriert, immerhin liessen sich die Innenglieder vom Zapfen (Taf. IV. Fig. 26 z) deutlich erkennen. Schon bei einer früheren Ge- legenheit [27] war gesagt worden, dass auch die als Typus eines nächtlichen Raubtieres geltende Hyäne Zapfen [21, S. 31] besitzt. Ihre Innenglieder haben nach Behandlung mit Ueberosmiumsäure oder Kalium- bichromat 0,003 mm Dicke auf 0,014 mm Länge, und sind im frischen Präparat noch etwas dicker, während die Stäbcheninnenglieder nur 0,0014 mm Dickendurchmesser zeigen. Am Aequator betrugen die Dimensionen bei Untersuchung in Wasser: oe a deor Die Retina. 95 In Millimetern Länge | Breite Stäbchen AM ss. C ERAS 0,024 — "a Aussene lied. S CMS 0,015 0,001 eigi-Innenolied' Lol. ani. 0,009 0,0015 AE LA Me oe tus. Le) pie — — accAussenglied.. 7.7: ms — 0,001 Re -Inneneliedito £i...) 02088 0,0075 0,003 Im Hintergrund des Bulbus sind die Innenglieder der Zapfen bis 0,0045 mm dick. Stäbchen- und Zapfenkörnerschicht. Die Stäbchen- kórner sind quergestreift [27, S. 33] Die Zapfenkörner (Taf. IV. Fig. 26 zk) liegen unmittelbar der Membrana fenestrata an, sie sind etwas mehr länglich als die Stäbchenkörner und enthalten zuweilen zwei Kernkórperchen. Membrana fenestrata. Verhält sich wie gewöhnlich [21]. Ganglienzellenschicht. In derselben finden sich Riesen- ganglienzellen von 0,024 mm Länge auf 0,02 mm Breite. Die Dicke der Retinaschichten beträgt nach Behandlung mit Müller’scher Flüssigkeit, Säurefuchsin, Paraffin im Hintergrund des Bulbus in Millimetern: Stäbchen-Zapfenschicht . . .. 21... . .. 10,04 Stäbchen-Zapfenkörnerschicht . . . . . . . . 0,064 IKornerschichte ra in. O RD fpi cac LOTO Sponsiose Schicht ser (OT dI eB Ioa 501096 Ganglienzellenschicht \ 0.052 Opticusfaserschicht ! Membrana, limitans) vie) aie) bee ER 0001 BetinatimeGanzen 7 X 0 PA RQ M 0,28% Canidae. Canis familiaris. Der Bulbus hat bei kleineren Hunden 15 mm Durchmesser. Die Retina gleicht derjenigen der Katze, aber eine Area centralis war nicht zu constatieren (vergl. S. 96). 96 W. Krause, Pigmentschicht. Die Pigmentzellen enthalten keine Fett- tropfen [44]. Stäbchen- und Zapfenschicht. Der Hund besitzt eine nur 0,5 mm breite Sehleiste, deren Grenzen sich beiderseits scharf gegen die gleichmässig purpurrote Retina des Augenhintergrundes nach Aufbewahrung des Tieres im Dunkeln abheben [45]. Nur ist nach oben hin der Sehpurpur etwas weniger intensiv. Die Sehleiste ver- läuft wie beim Kaninchen horizontal, genau längs der Begrenzungslinie des Tapetum, reicht aber wie es scheint etwas weiter distalwärts [44]. Kühne lässt, wie beim Schafe, das Tapetum einen oberen Rand besitzen, mit dem die Sehleiste verlaufen soll [44 Bd. II. H. 3. S. 383]. Chievitz [244] beschreibt eine runde Area centralis folgendermaassen: Opticuseintritt unten, hinten. Im oberen Teile des Augengrundes findet sich ein halbkreisförmiges, etwas nach hinten gerücktes Tapetum, welches nach unten mit einer horizontalen, etwa in der Höhe des Opticus verlaufenden Grenzlinie abschliesst. Aus dem Sehnerven treten drei grössere Gefässe hervor, von denen zwei nach vorn und nach hinten der unteren Tapetumgrenze entlang gehen, während das dritte sich nach oben hinten begiebt. Die runde Area centralis, welche dem blossen Auge nicht kenntlich ist, sitzt im Zwischenraume zwischen dem nach hinten und dem nach oben gehenden Gefäss; somit nach hinten vom Opticuseintritt und von der Retinamitte, innerhalb des Bereiches des Tapetum. Der Dickendurchmesser der Zapfen ist kleiner als bei den Wieder- käuern, sie stehen weiter von einander und werden durch 4—6 Stäbchen getrennt [23, Taf. XIV. Fig. 10 a u. 0]. Stäbchen- und Zapfenkórnerschicht. Die Stäbchen- körner sind quergestreift wie beim Rinde; die Streifung erhält sich auch in Ueberosmiumsäure [21, Taf. I. Fig. 7]. Membrana fenestrata. Ihre Zellen hängen einerseits mit den Stäbchenfaserkegeln, andererseits mit den radialen Stützfasern zusammen [27, Taf. I. Fig. 7| Schiefferdecker bildet schlanke, kern- lose, verästelte Zellen ab [69, Taf. XXIII. Fig. 48], die wahrscheinlich chorioidealwárts von der Membrana perforata liegen. Kórnerschicht. Die Zellen der Membrana perforata sind wie Die Retina. 97 beim Kaninchen mit sehr langen verästelten Ausläufern versehen und sternfürmig; sie haben 0,304—0,312 mm Länge [69, S. 367. Taf. XXIII. Fig. 47]. Ramón y Cajal [165] bildet mit Chromsilber geschwärzte bipolare Zellen der Kórnerschicht ab. Der dickere chorioideale Fortsatz ver- zweigt sich baumfórmig durch die Membrana fenestrata hindurch, während ein dünnerer, glaskörperwärts gerichteter Ausläufer die spon- eióse Schicht, in radiärer Richtung durchsetzt und mehrere Ausläufer zwischen die Ganglienzellen entsendet. Noch weit zahlreichere Aus- läufer schicken die Spongioblasten durch die spongiöse Schicht bis an die Ganglienzellenkörper, woselbst sie mit knopfformigen Enden auf- hören, ohne Verbindungen einzugehen. Die Stäbchenfaserkegel endigen nach Ramon y Cajal [165] frei an der Membrana fenestrata, während die Zapfenfaserkegel sich mit Ausläufern der bipolaren Körner verbinden. Ramön y Cajal schreibt diesem Verhalten grosse physiologische Bedeutung zu, und ist über- haupt der Meinung, dass mit der Einführung der Golgi'schen Methode und des Methylenblau’s eine neue Epoche für die Histologie der Retina angebrochen sei, was in seinem Sinne gewiss richtig ist. Doch wird man bezweifein dürfen, ob alles nervös ist, was sich unter diesen Umständen färbt. Ganglienzell enschicht. Die Zellen sind beim Hunde relativ gross und leicht zu isolieren |55, S. 900, 902. Fig. 325]. Es sind Riesenganglienzellen, beispielsweise in 0,3 mm Abstand von einander (in derselben Entfernung vom Rande der Papilla n. optiei) vorhanden). Die Dimensionen betrugen nach Behandlung mit absolutem Alkohol und neutralem Carmin: In Millimetern Länge | Breite Riesenganglienzelle. . . . . . . % 0,02 0,016 " Kleinen oy. UM ac 0,008 0,008 Riesenganglienzelle . . . . . . . . 0,028 0,024 S zi or MS es 0,008 0,008 Gewöhnliche Ganglienzelle . . . . . 0,012 0,012 m 5 “Kernen e | 0,006 0,006 Internationale Monatsschrift f. Anat. u. Phys. XII. U 98 W. Krause, Ramon y Cajal [146] schildert das Verhalten der Retina-Elemente nach Dunkelfärbung mit Chromsilber sehr ausführlich. Im N. opticus sind zahlreiche Spinnenzellen vorhanden [146, Fig. 4]. Die Zellen der Membrana perforata und manche chorioideale Fortsätze der Körner gehen in Endbüschel über (wie sie beim Kalbe vorkommen, s. unten). Die Spongioblasten verhalten sich analog, ihre Endbüschel sind etwa in der Mitte der Dicke der Kórnerschicht flächenhaft in der Ebene der Retina ausgebreitet. Besonderes Gewicht legt Ramón y Cajal auf die Riesenzellen |163, Taf. V. Fig. 8 b] der Ganglienzellenschicht, die sich intensiv schwarz färben. Sie zerfallen in vier verschiedene Typen, ausser- dem giebt es mittlere und kleine Ganglienzellen mit je drei resp. fünf Typen, also im ganzen zwölf Typen (vergl. oben S. 61, Dogiel). Die Dicke der Retinaschichten beträgt bei derselben Behandlungs- methode, wobei A einer Stelle 0,6 mm vom Rande der Eintrittsstelle des N. opticus und B dem Hintergrund des Bulbus entspricht: In Millimetern | A | B Stäbchen-Zapfenschicht . . . . . 0,024 0,024 Membrana reticularis . . . .. . 0,001 0,001 Stübchen-Zapfenkórnerschicht . . . 0,028 0,032 Membrana fenestrata . sine Ie 0,003 0,003 Körmnerschicht 2 7. 0 2. 0 ae ne 0,016 | 0,028 | Sponsiose Schichtin. IN ON NP ENCORE 0,016 0,024 Ganglienzellenschicht . . . . . . 0,008 0,020 Optieustaserschieht © jie. ar 0,06 il en 101024 Mem brani tas AR NE 0,001 i 0,001 Retna im Ganzen wem ur nn 0,157 0,157 Die Gesamtdicke sämtlicher Schichten ist zufällig an beiden Stellen senau dieselbe. Vergl. über die Retina des Hundes auch Albini [755]. Ora serrata. Nur bei alten, nicht bei jungen Hunden finden sich Arkaden, die dadurch entstehen, dass die radialen Stützfasern sich zu Bündeln zusammendrängen und zwischen sich rundliche, von Flüssigkeit erfüllte Lücken lassen [99]. Sie gleichen den Arkaden des Störes [700], bilden sich aber beim Menschen [27, S. 21] zwischen den Stäbchen- und Zapfenkórnern, die zu Bündeln [99, Taf. I. Fig. 14] Die Retina. 99 zusammentreten. Sie sind weder eine Leichenerscheinung, noch eine pathologische Veränderung, sondern nach dem Gesagten als eine Alters- veränderung anzusehen. Ihre Litteratur s. 21, S. 21. Durchschneidung des N. opticus. Durchschneidet man den N. opticus in der Augenhóhle beim lebenden Hunde, so blieben in einem Falle sämtliche Retinaschichten nach 20 Tagen unverändert, mit Ausnahme der Opticusfaserschicht [96]. Vergl. Kaninchen. Abbildungen von Retinadurchschnitten, auch an der Eintrittstelle des N. opticus s. 96. Blutgefässe der Retina. Drei oder seltener vier grössere Arterien und eben so viel Venen entspringen aus der Papilla n. optici, nämlich die Aa. und Vv. superior nasalis, inferior nasalis, inferior temporalis, zu denen eine kleinere A. superior temporalis hinzutreten kann. Mitunter anastomosieren die Venen durch einen aus feineren oder stärkeren Bögen gebildeten Gefässring am inneren Rande der Papilla, und auf letzterer ausserdem ein Capillarnetz. An der Ora serrata findet sich ebenfalls ein ringförmiger, aus Anastomosen ge- bildeter, venöser Gefässkranz. Die feinsten Arterien und Venen haben 0,01 mm Durchmesser, die oblongen Maschen des Capillarnetzes 0,11 mm Länge auf 0,044 mm Breite. Zwei Capillarnetze liegen wie beim Rinde in verschiedenen Ebenen der Retina. Das arterielle befindet sich nebst den stärkeren Blutgefässen in der Opticusfaserschicht, das venöse reicht durch die Körnerschicht bis an die vitreale Grenze der Stäbchen- und Zapfenkórnerschicht. — (Genaueres s. 75, Taf. VII u. 164, Taf. XII. Fig. 1.) Canis vulpes. Die Retina ist nur von Chievitz [144] untersucht, seine Angaben lauten folgendermaassen: Von dem ein wenig nach vorn, ungefähr mitten zwischen oberem und unterem Netzhautrande belegenen Opticuseintritt strahlen drei grössere Gefässe aus, und zwar nach oben, nach unten-vorn und nach unten-hinten. Die nur an Schnitten zu erkennende Area sitzt im drei- eckigen Felde zwischen den beiden letztgenannten Gefässen, somit nach unten vom Opticus und etwas nach unten von der Netzhautmitte. 7* 100 W. Krause, Referate. Mustelidae. Mustela martes. Der Bulbus des Baummarders ist 14 mm gross. Stäbchen-und Zapfenschicht. Obgleich die Marder nächt- liche Tiere sind, erscheinen die Zapfen sehr deutlich und zahlreich (a PV Re 252). Die Stäbchenkörner zeigen frisch untersucht zwei dunklere Quer- streifen. In der Körnerschicht beschrieb Baquis [ 101, bei Mustela foina| grosse, durch die Golgi’sche Methode sich schwärzende Zellen. Es handelt sich aber dabei um nichts weiter als um radiale Stützfasern, die zufällig von der breiten Seite sich projicierten, und wenn sie ganz schwarz sind, einigermaassen auffallen. Man sieht sie auf senkrechten Durchschnitten der Retina nach Behandlung mit Müller’scher Flüssigkeit (Taf. IV. Fig. 25 k), besser natürlich an Isolationspräparaten (Taf. IV. Fig. 24), woselbst die Eigenschaft als radiale Stützfasern unverkenn- bar ist. Man kann Müller’sche Flüssigkeit drei Monate lang anwenden und dann in Glycerin untersuchen oder 1 procentige Ueberosmiumsäure 48 Stunden lang, und in Wasser zerzupfen. Die Dimensionen der Zellenkórper selbst betragen: - In Millimetern Länge | Breite | Dicke : E ped. s Zelle . 0,014— 0,023 |0,005—0,006 | — 0,001 Kern . 0,088 | 0,063 an (Schluss folgt.) Referate von W. Krause. E. Dubois, Pithecanthropus erectus. Eine menschenähnliche Ueber- sangsform aus Java. 1894. Fol. Batavia. Landesdruckerei. II u. 40 8. Mit 2 Taf. u. 3 Holzschn. Diese Monographie wird sicher nicht verfehlen, das allergrösste Aufsehen zu erregen. Der Verfasser ist Militärarzt der Kgl. niederländischen Armee in Tulung- Agung auf Java und stellt auf Grund von Ausgrabungen im pleistocaenen oder oberen pliocaenen Flussbett des Bengawan bei Trinil in der Residentschaft Madiun die zoologische Diagnose eines neuen grossen, menschenähnlichen Säugers auf, der allermindestens hinter die Eiszeit zurückreichen müsste. Das Tier besass einen Schädelinhalt von ca. 1000 ccm, also etwa zwei Drittel von dem des Menschen; ein Gebiss wie die anthropoiden Affen, und war von der Körpergrösse des Menschen: etwa 1,7 m lang. Das Wesentlichste ist jedoch der aufrechte Gang, wonach der obige Beiname gewählt wurde; zugleich ist eine neue Familie der Pithecanthropoiden aufzustellen, die, wie man sieht, dem Ideal eines Affenmenschen in jeder Weise zu entsprechen scheint. Das so oft vorausgesagte missing link wäre also endlich auf- gefunden, vorläufig freilich ohne Schwänzchen (Ref.), aber vielleicht könnte der Affenmensch doch ein ganz kleines gehabt haben. Diese wunderbaren Resultate sind auf folgende Befunde basiert. Im Jahre 1891 wurde etwa 1 m unter dem Trockenzeit-Niveau des Flusses und 12—15 m unter dem Niveau der Flussbettränder ein Zahn ausgegraben, der wie der dritte obere Molaris eines grossen Affen oder Chimpansen aussah. Ein Meter von diesem Zahn entfernt, in demselben Niveau, fand sich einige Wochen später das Schädeldach eines grossen Affen, und im Jahre 1892 ca. 15 m stromaufwärts ein linkes Ober- schenkelbein mit einer Knochengeschwulst in seinem oberen Dritteil. Der Zahn ist ohne allen Zweifel ein Affenbackenzahn. Das Schädeldach gleicht dem von Hylobates, ist aber grösser und namentlich breiter. Die grösste Länge beträgt 185 mm, die grösste Breite 130 mm, die Stirnbreite hinter den Processus zygomatici oss. frontalis nur 90 mm. Die Scheitelhöhe liegt 62 mm über der Linie der grössten Länge, die Nähte waren obliteriert, die Schädeloberfläche glatt, ohne Kämme. Hiernach handelt es sich ohne Zweifel um eine neue Hylobates- species, weil bekanntlich alle anderen grossen Affen im ausgewachsenen Zustande "istae am Schädel besitzen. Ohne Rücksicht auf die Sinus frontales berechnet sich hieraus der Längenbreitenindex zu ca. = 70; die Capacität wird, wie gesagt, 102 W. Krause, auf 984—991 cem geschätzt. Hierüber lässt sieh nichts sicheres sagen, weil eben nur das Schädeldach vorliegt, jedoch ist sie jedenfalls erheblich grösser als bei den anderen Hylobates, weil nämlich die Stirn höher ist. Das Schädeldach ist mit einer Steinmasse (vielleicht petrificiertem Gehirn) ausgefüllt, deren sagittaler Längs- durchmesser 155 mm beträgt. Wiederum gehörte das Schädeldach ohne allen Zweifel einem grossen Affen an, mit grösserem Schädelbinnenraum, als ihn irgend eine bekannte lebende oder fossile Art besitzt (Maximum bisher ca. — 500 ccm), und dass der Zahn von diesem Schädel oder doch einem ganz ähnlichen stammte, ist eine wohlberechtigte Vermutung. Aus der Länge dieses Zahnes lässt sich ableiten, dass das Corpus mandibulae 10—11 cm lang war, gegen 8 cm beim Menschen. Der Prognathismus muss daher sehr erheblich gewesen sein. Ganz anders steht es nun aber mit dem Oberschenkelbein. Kein descriptiver Anatom in der Welt, der nur die schöne Abbildung besieht, ohne sonst etwas von der Sache zu wissen, wird dies Femur für etwas Anderes ansehen, als für ein menschliches Oberschenkelbein. Nicht nur die absolute Länge (455 mm) und das Aussehen, sondern alle übrigen wesentlichen Momente stimmen durchaus mit dem Menschen, aber mit keinem Affen überein. Hierzu gehören: das Verhältnis der Länge zur Dicke, die relative Länge des Collum femoris, sein Ansatzwinkel an das Mittelstück, die Lage der Condylenaxe gegen die Längsaxe des letzteren etc. Das Femur besitzt im oberen Dritteil der Länge seines Mittelstückes, und zwar an seiner medialen Seite, eine unregelmässige Exostose, die eine dreiseitige, nach unten offene Höhle umschliesst. Der Verf. hält sie für bedingt durch ein trau- matisches Aneurysma, zumal ein Ast der A. circumflexa femoris medialis sich auf der Innenfläche abgedrückt hat. Um die etwas ungewöhnliche Lage einer Ver- wundung an der Innenseite des Oberschenkels dicht unter dem Becken zu erklären, könnte man an einen Fall auf einen Holzsplitter denken. Einfacher wäre die Annahme (Ref.) einer im Laufen erhaltenen Fleisch- und Knochenwunde; übrigens erinnert die Form der Exostose mehr an ein Enchondroma ossificans, als an ein Aneurysma, doch kann man hierüber wohl nicht sicher urteilen, ohne den Knochen selbst gesehen zu haben. Die Art der Erkrankung, wahrscheinlich infolge eines Trauma, ist an sich gleichgültig, jedenfalls handelt es sich um einen pathologischen menschlichen Oberschenkelknochen, der mit dem in der Nähe gefundenen Affenschädel absolut nichts zu thun hat. In Flussbetten liegen die verschiedenartigsten Dinge neben und übereinander, und jener Schluss nach anatomischen Merkmalen würde Gültigkeit behalten, selbst wenn Schädeldach und Femur beim Ausgraben in Berührung mit einander angetroffen wären. Mit der Entfernung steigt aber proportional der letzteren die Unwahr- scheinlichkeit, dass entfernt von einander gefundene Dinge zusammen gehören, und wenn man dem Flussbett beispielsweise 15 m Breite giebt, so könnte man sagen: jene Unwahrscheinlichkeit wächst in quadratischem Verhältnisse. Man kann aber noch eine weitere Betrachtung anstellen. Bei einem Radius z. B. wäre sie nicht gültig; das Oberschenkelbein ist aber ein so wesentlicher Factor für den Mechanismus des Skelettes überhaupt, dass man behaupten darf: der ganze Bewegungsmechanismus, wenigstens des Menschen, steht mit ihm in unmittel- barer Beziehung. Bekannt ist die Berechnung der gesamten Körperlänge aus der Oberschenkelbeinlünge, sie beträgt im vorliegenden Falle 0,455:1,7 m. Aber die Form des Beckens, seine Neigung, der aufrechte Gang des Tieres, die Geradhaltung seiner Wirbelsäule — alles dies und noch vieles andere steht in directer oder bent er a ee Referate. 103 indirecter Beziehung zum Femur. Dieser Knochen bildet, figürlich gesprochen, den Schlussstein des Gewülbes. Nun findet freilich Dubois Abweichungen vom Femur des Menschen einmal im Fehlen eines Planum popliteum, und zweitens wegen der gewölbten Form des unteren Dritteiles des Oberschenkelbeines, auch im Fehlen eines Angulus medialis. Beides kommt jedoch als Varietät beim Menschen vor, und unter dem ersten Dutzend Femora, die Ref. in der Sammlung des I. anatomischen Institutes zu Berlin hierauf nachsah, war gleich ein solches mit den angegebenen Eigenschaften. Es ist richtig, dass manche Affen kein Planum popliteum, sondern an dieser Stelle eine leicht gewülbte Oberfläche des Knochens besitzen. Aber der Orang hat ein recht ebenes Planum und einen Angulus medialis, der so gut markiert ist wie beim Menschen. Man mag den Pithecanthropos mit einer beliebigen Hautfarbe und mit be- liebig langen Haaren ausstatten, keine anatomische Betrachtung kann ihm etwas "anderes vindicieren, als was der Verf. selbst ihm zuschreibt: Körpergrösse, Rumpf- haltung, aufrechter Gang, Extremitäten, alles wie beim Menschen. Auf diesem vollkommen menschlichen Rumpfe soll nun ein echter, reiner Affenschädel, wie er unzweifelhaft vorliegt, gesessen haben, und man sieht, dass das schon mechanisch ein Ding der Unmöglichkeit ist. Es wäre einfach ein Mensch mit einem Affenkopf. Ein solches Monstrum soll aber erst noch geboren werden. — Früher kannte die Pathologie Hunds- oder Katzenköpfe, Hemicephali: es waren rohe Vergleiche der in der Kindheit befindlichen Lehre von den Missbildungen. Müssen wir also diesen Pithecanthropos ins Gebiet der Fabelwesen verweisen, so wird dadurch der Wert und die Bedeutung der fundamentalen Entdeckung des Verf. nicht nur nicht verringert, sondern in wissenschaftlicher Hinsicht nach Meinung des Ref. noch erheblich vermehrt. Erstens ist eine grosse neue Hylobatesspecies aufgezeigt, mit erheblich grösserem Schädelbinnenraum als ihn die anderen Hylobatesarten besitzen, und im Körperbau vermutlich dem Menschen näher stehend. Man könnte diesen grossköpfigen Gibbon als Hylobates capito Duboisi bezeichnen. Zweitens ist von einem möglicherweise aus dem oberen Pliocaen Javas stammenden Individuum nachgewiesen, dass es die Körperlänge und Oberschenkel- beschaffenheit besass, wie die meisten der jetzt lebenden Rassen. Beide Entdeckungen zusammen überwiegen alles, was auf diesem an Ueber- raschungen so reichen Gebiete in langer Zeit zu Tage gefördert ist. Nouvelles universitaires.” Dr. Josef Nusbaum, Privatdocent in Krakau, ist zum ordentlichen Professor der Anatomie daselbst ernannt worden. Il dottore P. Mingazzini è stato nominato professore straordinario di Ana- tomia normale microscopica nella Reale Università di Roma. Il dottore G. Magini é stato nominato professore straordinario di Istologia e Fisiologia generale nella Reale Università di Roma. Der ordentliche Professor der Physiologie, Dr. E. Külz in Marburg, ist, 50 Jahre alt, am 13. Januar daselbst gestorben. *) Nous prions instamment nos rédacteurs et abonnés de vouloir bien nous transmettre le plus promptement possible toutes les nouvelles qui intéressent l'enseignement de l'Anatomie et de la Phy- siologie dans les facultés et universités de leur pays. Le „Journal international mensuel“ les fera connaître dans le plus bref délai. Buchdruckerei Richard Hahn, Leipzig. Die Retina von W. Krause. VI.). Die Retina der Säuger. (Schluss.) Mustela foina. Die Retina ist früher nur von Elia Baquis [107] untersucht, haupt- sächlich mit der Golgi'schen Methode. Die Retina gleicht im Ganzen derjenigen der Katze. Die Stäbchen sind lang und fein, es giebt auch solche mit kurzem Innengliede. Die Zapfen sind schlank, die Zapfenkörner liegen der Membrana reti- cularis unmittelbar an, sind nur wenig grösser als die Sfäbchenkürner. Von letzteren sind neun Lagen über einander vorhanden. Die Körnerschicht besteht aus drei Arten von Zellen. Die eigent- lichen Körner sind bipolar, sie entsenden Fortsätze gegen die Membrana fenestrata hin, die in einem feinen Fibrillennetz aufhóren, ihre faden- fórmigen, glaskörperwärts gerichteten Fortsätze sind viel feiner und endigen in einem ähnlichen, innerhalb der spongiósen Schicht in der Ebene der Retina ausgebreiteten Fadenwerk. — Die der letztgenannten Schicht anliegenden Zellen (sogen. Spongioblasten) sind grösser, senden keine Fortsätze chorioidealwärts aus, ihre in die spongiöse Schicht eindringenden sehr kurzen Fortsátze verzweigen sich daselbst sofort nach Analogie derjenigen der eigentlichen Körner. — Drittens giebt 1) S. diese Monatsschrift. 1893. Bd. XI. H. 1. S. 1. 106 W. Krause, es noch grössere, bei der angeführten Untersuchungsmethode sich schwärzende Zellen, die Baquis communicierende Pyramidenzellen nennt. Sie kehren ihre breite Basis gegen die Membrana fenestrata, verästeln sich nahe der letzteren zu einem mit demjenigen der eigent- lichen Körner verschmelzenden Fadenwerk, und beide sollen mit den Stäbchen- und Zapfenfaserkegeln zusammenhängen. Glaskörperwärts verästelt sich der Spitzenfortsatz jeder Pyramidenzelle in derselben Weise, wie es von den sogen. Spongioblasten beschrieben wurde. Wie bei Mustela martes bemerkt wurde, sind diese sogen. Pyramidenzellen nichts weiter als breite radiale Stützfasern, die Baquis überhaupt nicht erwähnt (Taf. IV. Fig. 24). Die Ganglienzellen hängen einerseits mit den Opticusfasern zu- sammen. Chorioidealwärts bilden ihre verästelten Fortsätze ein feines, in der Ebene der Retina innerhalb der spongiösen Schicht ausgebreitetes Maschennetz. Letzteres verbindet sich «) mit den Fortsätzen der sogen. Spongioblasten, 0) mit dem Netz der Fortsátze der Pyramiden- zellen und durch letzteres Netz indirect: c) mit dem Netz der Fort- sátze der eigentlichen Körner und d) mit den Stäbchen- und Zapfen- faserkegeln. Man mag von den Vorzügen der Golgischen Methode noch so überzeugt sein und andererseits unsere thatsächlichen Kenntnisse vom Bau der Retina noch so niedrig taxieren: jedenfalls leuchtet ein, dass die Sachen so nicht sein kónnen, wie sie hier eben dargestellt wurden. Die Retina von Mustela foina verhált sich nicht anders, als von Mustela martes oder diejenige des dem Marder nahestehenden lltis (s. Putorius foetidus). Von Interesse sind die schönen von Baquis abgebildeten Zapfen, wie sie diese eminent nächtlichen Tiere besitzen. Mustela erminea, Area centralis. Sie liegt lateralwärts von der Papilla n. optici und verhált sich wie bei der Katze. Ihre Form ist rundlich, die Retina an dieser Stelle am dicksten, die Stäbchen-Zapfenkörnerschicht verdünnt, wogegen die Körnerschicht und die Ganglienzellenschicht an Dicke zugenommen haben. Chievitz [49, 144], von dem diese Angaben her- rühren, fand das Verhältnis: Die Retina. 107 Ad 0,24 mm | 2 mm | 3 mm | vom Col vom Centrum | vom Centrum , Kórner = 1: | | Stübchen-Zapfenkürner 2,55 | 3,48 4,59 4,44 Micsnpheneelem = 1: _ | | Körner 19.83 | 14 | 23 | 26,66 * Ganglienzellen — 1: | | | Stübchen-Zapfenkórner 4,88 | 4,50 | 5,66 6 Putorius foetidus. Stabchen- und Zapfenschicht. Der Iltis ist sicher ein eminent nächtliches Tier, seine Retina entbehrt aber der Zapfen nicht [21, S. 31], welche denjenigen des Hundes gleichen. Ihre Aussen- glieder haben 0,0009, die Innenglieder 0,003 mm Dicke; genauer sind die Dimensionen in folgender Tabelle angegeben [25, S. 780]: Stäbchen | Zapfen In Millimetern x Aussenglied | Innenglied | Aussenglied | Innenglied Nu c... 0,018 | 0000 | 0006 |: 0,011 EMT c 0,014 | 0,0015 | 0,001 | 0,003 | Membrana fenestrata.. Ist wie gewöhnlich vorhanden [27]. Meles taxus. Die Retina dieses eminent nächtlichen Tieres ist von Chievitz [144] und Grosskopf [149] untersucht. Nach letzterem sind die Zapfen auf Flächenschnitten der gehárteten Retina nachzuweisen. Nach ersterem strahlen von dem runden, etwas nach hinten gelegenen Opticuseintritt die Gefässe sternfórmig nach allen Seiten aus, ohne irgend welche auf- fälligere, gefässärmere Stelle zwischen sich frei zu lassen. Eine Area war auch nach dem Mikrotomieren nicht zu finden. 108 W. Krause, Pinnipedia. Phocina. Phoca vitulina. Zapfen sollen diesem nächtlichen Tiere fehlen [48]. — Das Tapetum cellulosum ist schön entwickelt, in der Gegend desselben sind die Pigmentzellen farblos, umhüllen aber mit feinen, fadenartigen Ausläufern die Stäbchen-Aussenglieder [45]. — Es existiert eine runde, etwas lateralwärts von der Papilla n. optici gelegene Area centralis wie bei der Katze [49]. Sie ist mit freiem Auge an Salpetersäurepräparaten nicht zu erkennen; das Tapetum nimmt fast den ganzen Augenhinter- grund ein [144]. Insectivora. Erinacei. Erinaceus europaeus. Der Bulbus von Erinaceus europaeus hat nur 8 mm Durch- messer. Stabchen- und Zapfenschicht. Als nächtlichem Tier sollten dem Igel die Zapfen fehlen |25, Taf. XIV. Fig. 6]; es wurde jedoch bald darauf gezeigt, dass dies ein Irrtum war [21, S. 31]. Die Innenglieder der Zapfen haben 0,0039 mm Dicke an ihrer Basis auf 0,012 mm Länge, die Stäbcheninnenglieder 0,0015 mm Länge und 0,0014 mm Dicke, nach Behandlung mit Kaliumbichromat [27], die Stäbchenaussenglieder 0,0014 mm Dicke [25, S. 199]. Die Retina gleicht im Ganzen derjenigen von Tagraubtieren, zeichnet sich aber durch die Länge ihrer Stäbchen aus (Taf. IV. Fig. 22 st), welche von der Papilla n. optici bis nahe an die Ora serrata dieselbe bleibt. Die Zapfen sind zahlreich und, wie man sieht, Die Retina. 109 ziemlich schlank. — Grosskopf [149] bestätigte das Vorhandensein von Zapfen auf Flächendurchschnitten der gehärteten Retina. Stäbchen- und Zapfenkörnerschicht. Die Stäbchen- körner haben einen dunkleren Querstreifen, die Zapfenkörner mehrere M SU Membrana fenestrata. Verhält sich wie gewöhnlich [21]. Körnerschicht. Sie enthält sehr auffallende grosse, anscheinend multipolare Zellen, wie die von Mustela foina Sie haben z. B. 0,028 mm Länge auf 0,014 mm Breite, der Kern ist 0,008 mm lang 0,006 mm breit (Taf. IV. Fig. 23 kA). In der Ganglienzellenschicht finden sich Riesenganglienzellen (Taf. IV. Fig. 23 g), deren Dimensionen die der gewöhnlichen Ganglienzellen übertreffen: In Millimetern | Länge | Breite | Kern Riesenganglienzelle Gewöhnliche Ganglienzelle . 0,018 | 0,008 0,008 | 0,006 0,024 0,014 Blutgefässe der Retina. Die stärkeren Stämme liegen glaskörper- wärts von der Membrana limitans, worauf schon Hulke [55] aufmerksam machte (vergl. unten Kaninchen). Die Dicke der Retinaschichten beträgt nach Behandlung mit Müllerscher Flüssigkeit, Säurefuchsin, Paraffin — wobei A eine Stelle nahe dem Rande der Papilla n. optici, B eine solche in 0,1 mm Ent- fernung von der Ora serrata bezeichnet: In Millimetern i do PR Stäbchen-Zapfenschicht | 0,04 0,04 „ -Aussengleder . . . 0,024 0,024 HN :Innengheder o- lil. o. 0,016 0,016 Membrana reticularis . . . . . . 0,001 0,001 Stabchen-Zapfenkérnerschicht . . . 0,052 0,028 Membrana fenestratà . . . . . . 0,003 0,003 Kornerschicht ante fto: aa SUE 0,064 0,044 SpongiösenSchichtn RE PE p 0,084 0,036 Ganglienzellenschicht . . . . . . 0,028 0,016 Opticusfaserschicht . . . . , . . 0,06 0,012 Membrana limitans. . . . . . . 0,0013 0,0018 ketinarim Ganzene c scene 0,3413 0,1813 110 W. Krause, Talpina. Talpa europaea. Der Bulbus ist nach Hess [708] stumpf eifórmig, die Spitze des Eies liegt in der Cornea, die Durchmesser betragen 1 und 0,9 mm. Allerdings ist manchmal die vordere Augenkammer tiefer als in der Abbildung (Taf. II. Fig. 7), im allgemeinen aber ist der Bulbus kuglig und hat (auch an Paraffinpräparaten) 0,8 mm Durchmesser. Kohl [165] fand an letzteren Präparaten für die Dimensionen des Bulbus: In Millimetern | Höhe | Augentiefe Jus | in cmm Maximum 0,914 | 1,035 0,443 Minimum 0,603 | 0,690 0,141 Wie es scheint, soll unter ,,Augentiefe“ die äussere, nicht die innere Augenaxe verstanden werden. Für die Dicke des Glaskörpers fand Kohl in proximal-distaler Richtung an seinen geschrumpften Prä- paraten 0,025—0,0,123 mm, während Hess [108] 0,3 mm gefunden hatte. Das Auge ist nach Kadyi [06] myopisch mit 4—12 mm Sehweite, nach Hess emmetropisch, und der Maulwurf sieht oberhalb der Erde recht gut (was sich durch die Beobachtung des Tieres auf einige Schritte Entfernung bestätigen lässt, W. K.). Der Bulbus befindet sich in mancher Hinsicht noch auf embryonaler Entwickelungsstufe. Die 0,7 mm dicke Cornea ist ihrer ganzen Aus- dehnung nach von feinen Blutcapillaren durchzogen [106]. Die Linse ist nahezu kuglig: 0,42 mm hoch und breit, 0,3 mm dick und aus sehr deutlichen, relativ kurzen Cylinderzellen zusammengesetzt (Taf. II. Fig. 7). An der Vorderseite sind die Zellen würfelförmig, 0,016 mm gross, hinten existiert eine Art von niedrigen Plattenepithelzellen, die 0,02 mm Durchmesser haben. Der Glaskdrper enthält zahlreiche Blutgefässe, die bis zur hinteren Fläche der Linsenkapsel reichen; die A. hyaloidea ist 0,01 mm dick. Die Chorioidea enthält ein einfaches, nicht ge- schichtetes Bluteapillarnetz, die Processus cilimres dagegen besitzen Die Retina. 111 keine Gefässe (Kadyi); vier Vv. vorticosae sind wie gewöhnlich vor- handen. Die Retina ist am Opticuseintritt 0,23 mm dick, sie füllt wie bei den Fledermäusen (Taf. II. Fig. 6) einen sehr beträchtlichen Teil des Bulbus aus. Der Stamm des N. opticus hat 0,08 mm Dicke, nach Hess 0,1, nach Kohl [705] nur 0,065 mm. Letztere Zahl entspricht dem Nervenstamm distalwärts von der Papilla, schon innerhalb der Retina, die Messung wird sich auf diese Stelle bezogen haben und die Verschiedenheit der Angaben hiermit aufgeklärt sein. Der Stamm des N. opticus enthält keine dunkelrandigen, nur blasse Nervenfasern [106 |; die Schichten der Retina sind wie gewöhnlich angeordnet. Stäbchen- und Zapfenschicht. Leydig [129] entdeckte 1857 die Stäbchen des Maulwurfes, Costa [/7, S. 60] 1881 die Zapfen. Leydig, Kadyi und Hess kennen nur die Stäbchen, Kohl aber hat die Zapfen im Maulwurfsauge bestätigt (allerdings ohne die Entdeckung von Costa zu erwähnen), er nennt die Zapfen: oft sehr zahlreich und die Stäbchen nahezu verdrängend. Man könnte glauben, er habe vielleicht eine Art stäbchenfreier Area vor sich gehabt, welche jedoch thatsächlich im Maulwurfsauge nicht existiert; in Wahrheit beruht die Unklarheit der Beschreibung Kohl’s wohl auf Unkenntnis der besten Untersuchungs- methoden. Nimmt man nur auf die Innenglieder (Taf. V. Fig. 34 222) Rücksicht, so ist die Unterscheidung sehr leicht. Die Stäbchen-Aussen- glieder (Taf. V. Fig. 33 st) haben 0,0015 mm Dicke, die Innenglieder sind kaum messbar dicker, während diejenigen der Zapfen 0,0036 mm Dicke haben. Jedenfalls überwiegen der Zahl nach bei weitem die Stäbchen, und unter gewöhnlichen, 300—500 fachen Vergrösserungen frisch untersucht, sehen die Aussenglieder der Stäbchen in Masse ausser- ordentlich zierlich und fein aus. Kohl [165, Taf. IV—VI] giebt Ab- bildungen von den Zapfen des Maulwurfes und beschreibt Ausläufer bindegewebiger Radialfasern, die zwischen den Stäbchen und Zapfen chorioidealwärts verlaufen. Derselbe [/65, Taf. V. Fig. 62] bildet auch schlanke Stäbchen mit Aussen- und Innengliedern und zahlreiche birn- formige Zapfen ab. Zwischen beiden Elementen ragen Nadeln nach der Pigmentschicht hin, die eben so lang sind als die Stäbchen und als Fortsetzungen der radialen Stützfasern von Kohl aufgefasst werden. — Derselbe Autor giebt auch eine Schilderung der Entwickelung der Retina. 112 W. Krause, Membrana reticularis. Sie ist fein, aber deutlich sichtbar. Stäbchen- und Zapfenkörnerschicht. Stäbchenkörner und Zapfenkörner sind kaum zu unterscheiden, abgesehen von ihrem Zusammenhange, doch sind die letzteren wohl ein wenig dicker und mehr oval (Taf. V. Fig. 34, bei 2). Die Blutgefässe der Retina durchziehen alle Schichten bis zur Stäbchen-Zapfenkörnerschicht; an der letzteren biegen sie um. Kohl verfolgte sie in einem Falle in die genannte Schicht hinein: es wird sich bei diesem Falle um einen nicht als solchen erkannten Schrägschnitt der Retina, um optische Projection der Gefässe chorioideal- wärts gehandelt haben. Bei der Kleinhaut des Bulbus (0,8 mm) sind nur wenige annähernd senkrechte Schnitte auszuführen; eigentlich sollte man ja jeden Retinaschnitt radial stellen, was technisch bis jetzt nicht wohl auszuführen ist. Kohl hatte von diesen Dingen natürlich keine Ahnung. Membrana fenestrata. Wenn irgendwo von einer fein- sranulierten Zwischenkörnerschicht im alten Sinne die Rede sein kann, so ist es beim Maulwurf der Fall. Stellenweise sieht man jedoch, dicht an die Stäbchen-Zapfenkörnerschicht angrenzend, eine dünne Lage deut- licher Fasern, die in der Ebene der Retina verlaufen (Taf. V. Fig. 34 Mf). Kórnerschicht. Unmittelbar an der Membrana fenestrata kommen einzelne, durch ihre Grösse und Lage als zur Membrama perforata gehörende Zellen zum Vorschein (Fig. 34 Mp). Von eigent- lichen Kórnern liegen 4—5 über einander, manche Kerne sind achromatophil, ihre zugehörigen Zellen gross, und deren feinkörniges Protoplasma trägt unter Umständen dazu bei, die geschilderte Zwischen- körnerschicht zu liefern. Im übrigen ist in der Körnerschicht stellen- weise viel solches feingranuliertes Gewebe vorhanden, erstere gleicht ganz der embryonalen Neuroglia, und wo das genannte Gewebe chorioi- dealwärts frei hervortritt, entsteht leicht der Anschein einer von Zellen und Kernen freien Zwischenkörnerschicht. Spongiöse Schicht. Auch hier befinden sich Hess und Kohl in lebhafter Differenz. Ersterer findet diese Schicht von grossen, offenbar (sanglienzellen gleichwertigen Zellen reichlich durchsetzt, was Kohl bestreitet. In Wahrheit ist es nicht überall der Fall; einzelne solcher Die Retina. 113 Zellen, die freilich keine Ganglienzellen zu sein brauchen, fehlen an keiner Stelle der Retina gänzlich (Taf. V. Fig. 34 sp). Wo sie zahl- reich vorhanden sind, handelt es sich um embryonale Zellen der Papilla n. optici, welche sich im Sehnervenstamm erhalten und mit dessen stärkeren Bündeln verbreiten. : Ganglienzellenschicht. Die Zellen sind vielfach über einander geschichtet (Fig. 34 g), einzelne Riesenganglhenzellen sind nicht zu verkennen, die sich durch ihre Dimensionen charakterisieren. In Millimetern | Länge Breite | Kern Riesenganglienzelle . . . . | 0,02 0,012 ahi, 0,008 — | 0,007 Gewöhnliche Ganglienzelle . . | 0,012 0,008 Opticusfaserschicht. Ihre feineren Bündel lassen sich, wie schon Hess [708] angiebt, bis zur Ora serrata verfolgen. Radiale Stützfasern. Sie sind deutlich zu erkennen und reichen bis zur Membrana fenestrata. Ora serrata. An derselben ist von den vitrealen Schichten der Retina nur die Körnerschicht noch erhalten, so dass die ganze Ora wie eine 0,024 mm dicke Körnermasse aussieht. Die Dicke der einzelnen Retinaschichten betrug nach Behandlung mit 25 procentiger Salpetersäure !), Säurefuchsin, Paraffin, in 0,3 mm Entfernung von der Eintrittsstelle des N. opticus in Millimetern: Brementschicht > "e an Seen. mS »Stäbehen-Zapfenschieht 60410910. 50% UT 2%. 10,012 nn -AussengHedere n tn Re 008 "ue -Innenghedenb TE 2a se (A004 Membrana sreticularis 4955-9) e s 000 Stäbehen-Zapfenkörnerschicht . . . . . . . . 0,036 Membrana fenestrata " 235 77 295.2 . 20. 0,004 Körnerschicht, » e n O05 Sponedose schiehit 0 occ Mee O04: Ganglienzellenschicht . . . . . . . . . . 0,056 Optieustaserschicht we LEM 0024 Membrana limitans $59; ar EME - -- 0,002 Etam Ganzen c. NOM Ee rues 0,233 ') Verdünnte Salpetersäure hat wohl zuerst Michaelis (Nov. Act. Ac. Leop. Car. Nat. Cur. 1842. Bd. XI. P. 2. S. 11) zur Untersuchung der (menschlichen) Retina angewendet. Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XII. 8 114 W. Krause, Nach Kohl [765] beträgt die Dicke der Retinaschichten im Hinter- srunde des Auges in drei Fällen in Millimetern: Innere Augenaxe . . . . . . . 0,8620 0,9487 1,0350 Stübchen-Zapfenkórner . . . . . 0,0977 0,0377 0,0260 Membrana fenestrata . . . . . . 0,0104 0,0104 0,0130 Kôrnerschicht . . . . . . . . 0,0260 0,0507 0,0338 Ganglienzellenschicht Opticusfaserschicht | GOSSES Retina im Ganzen. . . . . . . 0,105 0,1826 0,1313 Retina an der Ora serrata . . . . 0,0806 0,1144 0,1189 Kohl [174] hat einen ausführlichen Artikel gegen ein Referat | 173] publiciert, das vollkommen objectiv gehalten war. Die sehr ausführ- liche Abhandlung Kohl’s über das Maulwurfsauge hat absolut nichts Neues gebracht, mit Ausnahme einiger wunderbarer und höchst con- fuser Hypothesen, wie z. B. vom Kampf der Zellen ums Dasein — in den Retinaschichten! Oder von Confundierung der Stäbchen-Zapfen- körnerschicht mit der (inneren) Körnerschicht. Die einzige neue That- sache wäre die Auffindung von Zapfen in dem rudimentären Maul- wurfsauge gewesen, wenn dieselben nicht schon zehn Jahre früher von Costa entdeckt worden wären, was in dem verbreiteten Handbuche [104, S. 60] mitgeteilt und in jenem Referate wiederholt erwähnt worden war. Man kann die Betrübnis begreifen; sie ist aber die natürliche Folge des so häufigen Verfahrens: grosse Monographieen zu veröffentlichen, ohne sich irgendwie um die Litteratur zu kümmern. So ist auch der bereits 1868 eingeführte und seitdem vielfach adoptierte Ausdruck: Nadeln [27] für Kohl offenbar ein Novum gewesen. Rodentia. Sciuridae. Sciurus vulgaris. Die Retina ist von Grosskopf [249] untersucht, der das Hich- hörnchen für ein nächtliches Tier hält. Die Zapfen sind besonders zahlreich und deutlich in ihren Unterschieden von den Stäbchen. — Die Retina. 115 Nach Rejsek [/66, Fig. 15 u. 16] ist die Retina wie bei Spermophilus citilla beschaffen. Chievitz [144] hat folgende Angaben: Der Sehnerv legt sich, an die Sclera angelangt, von unten kommend dicht an dieselbe an und wird beim Durchgange plattgedrückt, so dass der etwas oben, hinten belegene Opticuseintritt [/44, Fig. 1] an der Retina quer ausgezogen erscheint. Die Retinagefässe strahlen nach allen Seiten aus und lassen, indem sie mit ungefähr gleichen Zwischen- räumen verlaufen, keine besondere gefässärmere Stelle zwischen sich frei. Eine Area centralis lässt sich ebensowenig an der unversehrten Retina, wie nach dem Mikrotomieren auffinden. Kein Tapetum. Spermophilus eitillus. Die Retina ist gelegentlich von Rejsek [166] untersucht. Zapfen. Sie sollen nahe der Papilla n. optici sehr dünn, aber lang sein, in der Richtung nach der Ora hin nehmen sie an Dicke zu, an Länge ab. Stäbchen. Dazwischen sitzen dünnere Elemente mit fadenförmigem Innenglied nebst Ellipsoid, die Rejsek für eine zweite Art von Zapfen, nicht für Stäbchen erklärt. Stäbchen- und Zapfenkörnerschicht. Entsprechend dem Diekendurchmesser der Zapfen sind die Körner dieser Schicht nur in 2—3 Schichten angeordnet. Arctomys marmota. Die Retina verhält sich wie bei Spermophilus [4/66]. Myoxidae. Myoxus glis. Der Siebenschläfer gilt für ein Nachttier, die Stäbchen sind dreimal länger, aber nicht dieker als diejenigen des Kaninchens und zeigen intensiven Sehpurpur [47]. 8% 116 W. Krause, Muridae. Mus decumanus. Stäbchen- und Zapfenschicht. Stäbehen. Die Aussenglieder sind sehr fein, 0,001 mm dick [22] und zugleich relativ sehr lang [22, Taf. XIV. Fig. 7 b], sie zeigen be- sonders deutlich unter den Säugetieren Sehpurpur; eine schwach rötliche Farbe sah daran bereits M. Schultze [23, S. 199]. Wegen der Länge der Aussenglieder schimmern in der Flächenansicht der Retina die Zapfeninnenglieder nur undeutlich durch [25, Fig. 7 a]. Stäbchen- und Zapfenkórnerschicht. Entsprechend der grossen Feinheit der Stäbchen ist die Zahl der über einander ge- schichteten Stäbchenkörner sehr beträchtlich, sie liegen in etwa 12 Reihen [23, Fig. 7 bl. Area centralis. Eine solche ist weder mit freiem Auge an Salpetersäurepräparaten, noch auf Serienschnitten zu finden [144]. Von der Entwickelung der Retina-Elemente hat Chievitz [125, Taf. XIX] eine graphische Darstellung gegeben. Blutgefässe der Retina. Sie sind zweimal untersucht [13, 75] und gelten als typisch für die Anordnung bei den Säugern überhaupt. Von der Papilla n. optici strahlen unter ziemlich gleichen Winkeln und in geradlinigem Verlauf fünf oder sechs Arterien und ebensoviel Venen aus. Sie werden als Aa. und Vv. superior, nasalis, temporalis, inferior nasalis, inferior temporalis unterschieden, nach Hesse [75] ist die Ausstrahlung nach unten ebenso beschaffen wie die nach oben, und dennoch noch eine sechste, senkrecht absteigende, stärkere A. und V. inferior zu unterscheiden. Die Arterien liegen vitrealwärts von den Venen, und dem entsprechend bildet sich ein arterielles Capillarnetz in der Opticusfaserschicht, ein venóses haupt- sächlich in der Körnerschicht aus, beide anastomosieren durch Capil- laren, welche die dazwischen gelegenen Retinaschichten senkrecht durch- setzen. Nach Bruns [/2] stammen die venósen Capillaren, wie bei anderen Säugern, hauptsächlich aus der Ganglienzellenschicht. An der Ora serrata ist ein keineswegs geschlossener Circulus venosus vorhanden. Die Retina. 117 Die Endäste der Arterien und Venen sind nur 0,003 mm weit, die Capillaren bilden ein weites, polygonales Maschenwerk, dessen Maschen 0,038—0,055 mm weit sind. (Genaueres s. 75, Taf. VII. Fig. 23. u. 75.) Chievitz | 144] sagt nur, die Blutgefässe liessen keinen grösseren gefässarmen Zwischenraum frei. Mus musculus. Stäbchen- und Zapfenschicht. Wie der Ratte, sollten auch der Maus nach M. Schultze die Zapfen fehlen, es wurde jedoch bald darauf gezeigt, dass dies ein Irrtum war [21, S. 31. Taf. II. Fig. 28]. Später hat auch Chatin [45] die Zapfen beschrieben. Die Dimensionen betragen [21]: In Millimetern Länge Breite Stábchens esr a. i s dey Lio 0,0227 — » -Aussenglied . . . . . 0,0189 0,0015 a -Innencliedy ios ee 0,0038 0,0012 ME Korn eue se (aro AR 0,0045 0,0045 Zapfen... MI 0,0152 | — Ee Aussenelipd, GG. 0 0,0114 | 0,0012 zw Innenelied sue 0,0088 | 0,0021 DE an RENE TE EVE 0,0076 | 0,0054 | Area centralis. Wie bei Mus decumanus [144]. Subungulata. Cavia cobaya. Stäbchen- und Zapfenschicht. Die Aussenglieder der Stäbchen sind 0,014 mm lang und zerfallen nach Essigsäure-Zusatz in 14—16 Plättchen, woraus sich die Dicke eines der letzteren auf 0,00087 mm berechnen würde [19]. Die Plättchen sind am Rande ge- kerbt [29, Fig. 1 B], und dem entsprechend zeigt sich die Oberfläche 118 W. Krause, der Stäbehenaussenglieder, aber auch der Innenglieder, längsgestreift, infolge feiner, in den Rillen verlaufender Fasern |29, Fig. 16]. Zwischen den Stäbchen zeigen sich von der Membrana reticularis ausgehende Nadeln. Bei der Betrachtung der frischen Retina in Flächenansicht von der Chorioidealseite her zeigen die optischen Querschnitte der Aussenglieder einen centralen Punkt: das Bildchen des Mikroskop- spiegels (s. unten Schwein). — M. Schultze [25, Taf. XIV. Fig. 5], der das Stäbchenmosaik in Flächenansicht abbildete, konnte darin keine Zapfen finden oder nur hier und da dunklere Flecken zwischen den Stäbchen, welche wie Lücken aussehen und als Andeutungen von Zapfen gelten können [25, S. 198]. Es sind aber doch Zapfen vorhanden [25, S. 752 u. 780]. Dass man in der Flächenansicht so wenig davon sieht, liegt, wie gewöhnlich bei nächtlichen Tieren, an der relativen Länge der Aussenglieder (s. oben); die Zapfen selbst sind aber keines- wegs rudimentär. Auch Grosskopf [749] bestätigte die Zapfen dieses nächtlichen Tieres. Stäbchen- und Zapfenkörnerschicht. Beide Arten von Körnern haben einen schmalen dunkeln Querstreifen in der Mitte ihrer Länge |25, S. 752], den Stäbchenkörnern werden auch mehrere zu- geschrieben [19, Fig. 4 b]. Körnerschicht. Die Zellen der Membrana perforata sind schlank, mit feinen, langen Fortsätzen versehen |69, Taf. XXIII. Fig. 56]. Blutgefässe der Retina. Die Retina ist fast gefässlos, wie schon Leber [72] wusste. Die Gefässe beschränken sich auf 0,003 mm dicke Capillaren, welche etwa 0,13 mm [75] oder bis 1 mm weit |77| von der Papilla n. optici umbiegen und enggewundene Gefäss- schlingen bilden [15]. Leporidae. Lepus timidus. Der Bulbus von Lepus timidus war bei einem sechs Monate alten Weibchen 19 mm gross. Die Retina gleicht in jeder Hinsicht der- jenigen des Kaninchens. — Die Verhältnisse der beiden von der Papilla Die Retina. 119 n. optici ausstrahlenden Markstreifen sind von Grosskopf [149, Taf. I. Fig. 4] speciell untersucht und mit denjenigen des Kaninchens überein- stimmend gefunden. Die Æiesenganglienzellen sind besonders deutlich oberhalb der Bündel doppelt contourierter Opticusfasern, sie erstrecken sich vom oberen Rande der letzteren wenigstens 3 mm weit aufwärts, liegen 0,6—1,6, im Mittel 0,9 mm weit von einander. Die Dimensionen betragen im Vergleich zu den gewöhnlichen Ganglienzellen der Area centralis nach Behandlung mit Müllerscher Flüssigkeit, Säurefuchsin, Paraffin: In Millimetern Länge Breite Riesenganglienzelle . . . . . |0,024—0,028 0,02 i -Korn 3 = + 0,01 | 0,008 Ganglienzelle der Area. . . . 0,0185 7572,.0:088 Da eu Korn 0,008 0,008 Die Methode von Bernheimer [126], um die Opticusfaserschicht in der menschlichen Retina zu färben, habe ich beim Hasen folgender- maassen angewendet. Es wurde 0,1 g Haematoxylin in 15 g abso- lutem Alkohol gelöst, dann 4—5 Tropfen einer Lösung von 0,1 g Alaun in 30 g destilliertem Wasser und 5—6 Tropfen Liquor ammonii caustici von 0,960 spec. Gewicht, der also ein Drittteil Ammonium enthielt, zugetrôpfelt. Nach 24 Stunden hat sich das Präparat gefärbt, es wird sründlich ausgewaschen, dann 24 Stunden in destilliertem Wasser ge- lassen, dann in Glycerin gelegt oder aber mit Alkohol, Chloroform, Paraffin mit Vaselin behandelt, die Schnitte mit Benzol ausgezogen und in Dammar eingebettet. Area centralis. Chievitz [144] hat folgende Angaben. Die ziemlich flache Retinaschale ist queroval; der frontomaxillare Durchmesser 18 mm, der nasotemporale 23 mm. Der Opticuseintritt befindet sich oberhalb der Mitte, an der Grenze zwischen den beiden oberen Drittteilen, ungefähr gleich weit von dem vorderen und dem hinteren Rande entfernt, jedoch dem hinteren um 1 mm näher. Vom N. opticus strahlen weisse Nervenbündel nach beiden Seiten aus als ein 2 mm hohes und nach jeder Seite 7 mm langes Band, innerhalb welchem die Vasa centralia sich verbreiten; die übrige, von marklosen 120 W. Krause, Nervenfasern gedeckte Netzhaut ist gefässlos. Die Area centralis zeigt sich als ein dem blossen Auge sichtbarer ca. !/, mm hoher hori- zontaler weisser Streifen, welcher quer über die Retina ca. 3 mm nach unten vom Opticuseintritt hinzieht. In die Ebene des grössten Retina-Umfanges projiciert, findet sich die Area 10 mm vom oberen, 8 mm vom unteren Rande entfernt, somit 1 mm unterhalb der Netz- hautmitte. Der Streifen lässt sich mit unveränderter Deutlichkeit nach vorn und nach hinten bis ca. 2 mm von der Ora serrata hin verfolgen, und verliert sich dann allmählich. Die Dicke der Retinaschichten beträgt nach Behandlung mit Müller’scher Flüssigkeit, Säurefuchsin, Paraffin 0,4 mm nach oben vom oberen Rande der Bündel doppeltcontourierter Opticusfasern in Milli- metern: Stäbchen-Zapfenschicht . . . . . . . . . . 0,016 Membrana reticularis =... .. ©. % 2220008 Stäbchen-Zapfenkürnerschicht . . . . . . . . 0,024 Membrana fenestrata . . . . . . . . . . . (0,004 Körmerschicht uo. oi woe o nos ce CA RUE SpongiüsexSchichbo SS - c O M (AE Ganglienzellenschicht | Opticusfaserschicht | ' 0,028 Membrana limitans jou cS en Retina im Ganzen... er. pe ©. soe ss Lepus cuniculus, Das Auge ist sehr gross im Verhältnis zum Körper wie bei den Vögeln. Der Bulbus wiegt 2,46 g oder 0,13 °/, des Kórpergewichtes nach Abzug des Kotes [12, S. 50 u. 186]; beim Menschen stellen sich die Vergleichsziffern zu 7,1 g und 0,01 9/,. Die A. centralis retinae verteilt sich mit ihren beiden Aesten: den Aa. retinales nasalis und temporalis längs der beiden 5—6 mm langen, horizontal medianwärts und lateralwärts verlaufenden Bündel doppelt- contourierter Nervenfasern, in welche sich der N. opticus bei seinem Eintritt in die Retina spaltet. Man kann sie als nasales und tempo- rales Bündel unterscheiden, ersteres ist 4,8 mm lang, letzteres 6 mm lang, 3 mm breit und bis zu 0,21 mm dick |62]. Die übrige Retina ist gefässlos. Die Retina. 121 Pigmentschicht. Das Kaninchen zeigt bei dieser Schicht Eigentümlichkeiten, die Angelucci |[ 17, S. 377| mit dessen Lebensweise in Verbindung bringen wollte, indem Aehnliches bei lichtscheuen Nage- tieren angeblich vermutet werden könne. Wahrscheinlicher ist es wohl, dass es sich um Wachstumsvorgänge handelt |/2, S. 187]. Es sind die Zellen nämlich von ungleicher Grösse und von unregelmässig in die Länge gezogener sechsseitiger Form, die grösseren enthalten zwei Kerne, die kleineren nur einen, letztere sind öfters unregelmässig fünf- seitig. Diese beiden Arten von Zellen sind unregelmässig unter einander verteilt. Ausserdem enthält das Zellenprotoplasma einen oder zwei grössere und mehrere kleinere gelbliche Fetttropfen, die sich mit con- centrierter Schwefelsäure bläulichgrün färben [17]. Bei albinotischen Kaninchen sind zahlreiche farblose Körnchen anstatt der Melaninkrystalle (Taf. VI. Fig. 43) in der Zelle enthalten. Letztere Krystalle sind 0,0013—0,0032 mm lang |/5]. Auf jeder der grösseren Pigmentzellen sitzen etwa 16—20 Zapfen und 100 Stäbchen, auf den kleineren nur halb so viel [77]. Zwischen dieselben bis zur Membrana reticularis erstrecken sich farblose Fortsätze der Pigmentzellen und die Schicht der letzteren trennt sich leicht und glatt ab, wenn die Tiere im Dunkeln aufbewahrt worden waren. Dagegen bleiben häufig die Aussenglieder zwischen den Fortsätzen stecken und reissen von der übrigen Retina ab, auch erscheinen Pigmentkörnchen zwischen den Stäbchen, wenn die Augen belichtet waren [17]. — Auch sind die Pigmentzellen bei Kaninchen, die im Dunkeln aufbewahrt wurden, mit schwer zu er- kennenden blass gefärbten Fetttropfen versehen [44]. Stäbchen- und Zapfenschicht. Stäbchen. An Chromsäurepräparaten zeigte Braun [6], dass nur der vitreale Abschnitt des Stäbchens sich mit schwach alkalischer Carminlésung rôtet (fast gleichzeitig und unabhängig von Braun’s Mit- teilung wies ich — 7 u. 8 — den Unterschied zwischen „Innenglied“ und „Aussenglied“ beim Menschen nach). Zapfen. Das Kaninchen sollte nach M. Schultze [25, S. 198] nur rudimentäre Zapfen besitzen [25, Taf. XIV. Fig. 8 a—c]. Sie sind jedoch recht deutlich [27, S. 199; 27, Taf. II. Fig. 38], schon in der Flächenansicht wahrzunehmen und regelmässig verteilt (Abbildungen 122 W. Krause, s. 51 u. 12), wovon es jedoch Ausnahmen giebt (Taf. VI. Fig. 42 2), insofern mehrere Zapfen neben einander sitzen können. Die Dimen- sionen betragen nach Behandlung mit Kaliumbichromat [21, S. 30]: In Millimetern Länge Breite Stäbchen BE N 5. 0,003 — PU AUSSeNC lied) 10 peri 0,0023 0,002 tt s Innenglied: ^ Gai: ot 0,006—7 0,002 Zapten v2 eee dee len clic 0,011 — nc -Aussene]ted^* ar 0,004 0,0009 Ma cInenglied Fg ug: 0,007 0,003—4 Die Innenglieder enthalten längliche Zapfen-Ellipsoide (Taf. VI. Fig. 39 2), die schon beim neugeborenen Kaninchen vorhanden sind [Loewe, 128]. Dem neugeborenen Kaninchen (und der Katze) sollten nach M. Schultze [25, S. 246] und Falchi [50] die Stäbchen und Zapfen noch fehlen, was jedoch ein Irrtum war [/2, Taf. II. Fig. 23], der aus ungenügenden Untersuchungsmethoden hervorging. Die Stäbchen und Zapfen sehen jetzt wie ein Wald feinster Cilien aus. Später wurden sie auch von Loewe [52, Taf. XXXVII. Fig. 4 hg] bestätigt. Stäbchen- und Zapfenkörnerschicht. Die Stäbchen- körner zeigen frisch untersucht einen dunkleren Querstreifen (vergl. unten Schaf), der sich auch in Ueberosmiumsäure [22, S. 219. Taf. XIV. Fig. 8] und ebenso in Goldpräparaten [69, Taf. XXIV. Fig. 95) erhält. — Es sind etwa 10 Lagen von Stäbchenkörnern vorhanden [51, 12, 53], die Zapfenkörner sitzen dicht an der Membrana reticularis. Durch Gentianaviolett lassen sich die Stábchen- und Zapfenkórner blau färben, während alle anderen Kerne in der Retina ungefärbt bleiben [87]. Die Stäbchenfasern färben sich mittels der Palschen Methode intensiv schwarz, ebenso zwei Querstreifen in den Stäbchenkörnern. Grosskopf [149] hält erstere wegen dieser Schwärzung irrtümlich für Fortsetzungen der radialen Stützfasern, die bis zur Membrana reticu- laris reichen sollen. Membrana fenestrata. Abbildung ihrer Zellen s. 27, Taf. I. Fig. 20. Schiefferdecker [69, Taf. XXIII. Fig. 44] bildet multipolare Die Retina. 123 Zellen ab, die chorioidealwärts von der Membrana perforata zu liegen scheinen. Bei der unglaublichen Unzweckmässigkeit der benutzten Methode liess sich aber nichts Bestimmtes darüber aussagen, und soweit ist die daran gewendete Arbeit nutzlos geblieben. Körnerschicht. Die Zellen der Membrana perforata befinden sich in regelmässigen Abständen von einander, an Goldpräparaten sind nur die Kerne mit ihren Kernkörperchen deutlich [69, Taf. XXIV. Fig. 95 9]. Die Zellen haben zahlreiche, sehr lange und verästelte Ausläufer [69, Taf. XXIII. Fig. 43], erstere können 0,417—0,448 mm lang [69, S. 367] sein. Von eigentlichen Körnern sind meist vier Lagen über einander vorhanden [51, 12, 55, 69]. Die an die spongiöse Schicht grenzenden stellen sich als multipolare Zellen (sog. Spongioblasten) dar [54]. Spongiöse Schicht. Die Entwickelungsgeschichte zeigt [86], dass unregelmässig zerstreute Zellen in dieser Schicht vorkommen. Nach Untersuchungen beim Menschen und Kaninchen giebt Wagener [102] an, bis zu acht dunklere Lagen in dieser Schicht, wie es scheint nach Behandlung mit 10 procentiger Salpetersäure, gesehen zu haben. Diese Angabe dürfte sich auf die menschliche Retina beziehen, wenigstens zeigt das Kaninchen im Hintergrund des Bulbus nicht so viel Lagen. Die radialen Stützfaserm lassen sich im Zusammenhange mit Zapfenfasern und Zapfenkörnern darstellen (Taf. VI. Fig. 40 u. 41). Ganglienzellenschicht. Im grössten Teil der Retina ist nur eine Lage von Zellen vorhanden. Bei albinotischen Kaninchen färbte Hosch [152] die Ganglienzellen durch Injection von Methylenblau in die Aorta des durch Chloroform getöteten Tieres gleich nach dem Tode und fixierte die Färbung nach dem Abblassen durch eine concentrierte Lösung von Ammoniumpikrat. Ausser den Ganglienzellen tingieren sich nur die Stäbchen-Zapfenkörner- schicht und die Körnerschicht violett, doch hält sich die Farbe nur bis zu sechs Monaten. — Es finden sich Biesenganglienzellen, die wenigstens viel grösser sind als die gewöhnlichen Ganglienzellen, sie haben 0,016 mm Durchmesser, ihre Kerne 0,011 Länge auf 0,007 mm Breite. Opticusfaserschicht. Hinter den beiden horizontalen Bündeln 124 W. Krause, doppeltcontourierter Nerven (S. 120), die als nasales und temporales Bündel bezeichnet werden [12] ist der Bau der Retina der gewöhn- liche, es sind nicht nur Stäbchen vorhanden [54], sondern auch Zapfen, was Grosskopf [149] bestätigte. Dieser Autor glaubt, die Stäbchen- Zapfenschicht fehle am Beginn der markhaltigen Streifen, dies ist aber nur der Fall, wenn ein etwas schräger Schnitt den Rand des Sehnerven selbst noch mitgetroffen hat. Die Ausstrahlung der Nervenfaserbündel ist am unbedeutendsten in der Richtung nach oben [65]. Man kann mit Rücksicht auf die Beobachtung von Dönitz [92] an dessen eigenem, ähnliche weisse Nervenbündel führenden Auge nicht bezweifeln, dass der blinde Fleck des Kaninchens nach Form und Grösse jenen mark- haltigen Nervenfaserbündeln entspricht. Eine Darstellung der Entwickelung der doppeltcontourierten Nerven- faserbündel nach der Geburt hat Grosskopf [149] gegeben. Die doppelt- contourierten Fasern treten einzeln am zehnten bis elften Tage nach der Geburt auf; die Entwickelung vollendet sich mit der vierten Lebenswoche. Membrana limitans. Die Ansätze der radialen Stützfasern zeigen nach Silberbehandlung ein Mosaik von unregelmässigen fünf- und sechsseitigen Figuren [3/, Fig. 4]. Grosskopf [149] macht darauf aufmerksam, dass sie wenigstens im Bereich der doppeltcontourierten Nervenfaserbündel sehr deutlich und sogar kernhaltig ist. Pars ciliaris. Ihre Zellen sind 0,025 mm lang [Z, S. 113]. Abbildungen von Durchschnitten der Retina s. 25, Taf. XIV. Fig. 8 a—c; 51, 12 u. 53. Area centralis. Unterhalb beider Opticusstreifen zieht sich in horizontaler, resp. nasotemporaler Richtung eine 4 mm breite Area centralis oder Sehleiste hin (Taf. VI. Fig. 44 AA), die im überleben- den Zustande durch ihre Purpurfarbe ausgezeichnet ist. Der Bau der Retina an dieser Stelle unterscheidet sich dadurch, dass die Stäbchen länger sind, wie schon Kühne [46, Bd. I. H. 1. S. 79] angegeben hat, ferner liegen die Ganglienzellen zu 2—3, die Körner zu 3—4, die Stäbchen- und Zapfenkörner zu 8—10 über einander, doch sind letztere beiden Verhältnisse auch hinter den Opticusstreifen dieselben. An letzteren ist keine continuierliche Ganglienzellenschicht vorhanden, Die Retina. 125 sondern die Zellen sind in Gruppen an der chorioidealen Seite der Einschnürungen, welche die Opticusfaserbündel auf dem Querschnitt darbieten, zu Gruppen angeordnet (Taf. VI. Fig. 39 9). Chievitz [144] nennt den Bulbus queroval, Diameter frontomaxillaris 13 mm, Diameter nasotemporalis 15 mm. Opticuseintritt oben, zwischen den zwei oberen Vierten, ca. 1 mm nach hinten von der Mitte. Nervenfasern und Gefässe wie beim Hasen. Die Area centralis bildet einen 0,5 mm hohen Streif [144, Fig. 2], welcher 2 mm unterhalb des Opticuseintrittes und ca. 1,5 mm oberhalb der Retinamitte quer durch die Netzhaut geht; an beiden Enden verliert sie sich nahe an der Ora. Die untere Hälfte der Retina zeigt etwas intensiveren Sehpurpur als die obere, am besten aber ist letzterer in der von Kühne [16] be- schriebenen Sehleiste oder Area entwickelt, die etwas grössere Breite aufweist, als die erwähnten weissen Nervenbündel. (Abbildung s. auch 19, S. 188. Fig. 74.) Wie gesagt hat schon Kühne [46, Bd. I. H. 1. S. 79] angegeben, dass die leichte Verdickung der Retina an dieser Stelle auf grösserer Länge der Stäbchen beruhe — vergl. jedoch die Tabelle hierunter. Die Dicke der Retinaschichten betrug an einem Bulbus, der noch 15 mm Durchmesser hatte (während im frischen Zustande etwa 17 mm anzunehmen sind [/2, S. 186]), nach Behandlung mit 2,5 procentiger Salpetersäure, Säurefuchsin, Paraffin: ti N Hinter 2 mm In Millimetern ; den Opticus- | von der Ora serres bündeln serrata Stäbchen-Zapfenschicht Au | 0,036 0,02 0,02 » -Aussenglieder . . . . . . | 0,026 0,012 0,012 , «Imnenglieder . i 0,01 0,008 0,008 Membrana reticularis . 0,001 0,001 0,001 Stäbchen-Zapfenkörnerschicht 0,028 0,028 0,02 Membrana fenestrata . 0,003 0,003 0,003 Körnerschicht 0,036 0,01 0,016 Spongiöse Schicht 0,022 | 0.012 ( 0,02 Ganglienzellenschicht . 0,018 Joe \ 0,016 Opticusfaserschicht . 0,008 0,172 0,009 Membrana limitans . 0,001 | 0,001 0,001 eia Im Ganzen 4) ui olo 0,153 0,247 | 0,106 126 W. Krause, Blutgefässe der Retina. Die A. centralis retinae verteilt sich mit ihren Aesten längs der Bündel von doppeltcontourierten Nerven- fasern, in welche der N. opticus von der Papilla her ausstrahlt. Der übrige Teil der Retina ist gefässlos. Distalwärts endigen die Capillar- gefässe mit schlingenfórmigen Umbiegungen, ohne Anastomosen ein- zugehen, proximalwärts finden solche am Rande der Papilla n. optici mit den Aa. ciliares posteriores statt. Die A. und V.-centrales retinae teilen sich noch innerhalb des N. optieus in eine A. (und V.) retinalis nasalis und temporalis, ausserdem geht eine feine A. und V. superior und inferior nach oben und unten ab. Die Lànge der Aa. nasalis und temporalis beträgt etwa 4 mm, die Dicke 0,034, die Dicke der be- treffenden Venen 0,045 mm, die Lànge der Aa. superior und inferior nur 1,4 mm, ihre Dicke 0,003, diejenige der Vv. superior und inferior 0,005 mm [15]. Diese Hauptgefässstämme liegen vitrealwärts von der Membrana limitans, wodurch sich eine interessante Parallele mit dem Gefässnetz der Membrana hyaloidea bei Anamnioten ergiebt [76, Taf. VIII. Fig. 8]; vergl. auch Erinaceus (S. 109). Die nach oben sich verzweigenden Aeste sind dicker als die nach unten verlaufenden. In der ganzen Dicke der Opticusfaserschicht, auch am Rande der gefäss- haltigen Partie, gehen arterielle Capillaren von 0,0056 mm Dicke schlingenförmig direct in venöse Capillaren über, jedoch werden letztere nicht Begleiterinnen der betreffenden, sondern der zweiten oder dritten nächstbenachbarten arteriellen Capillare. Die Maschen des eigentlichen Capillargefässsystems haben 0,023—0,05 mm Weite, dasselbe liegt dicht innerhalb der Membrana limitans. Die Capillaren durchsetzen in chorioidealer Richtung die Opticusfaserschicht, ohne in die spongiöse Schicht einzudringen. Am Rande der Papilla n. optici existiert ein engeres Maschenwerk stärkerer, vielfach gewundener Gefässe, die Maschen im Centrum der Papilla sind weiter, die Capillaren selbst enger. (Abbildungen s. 75, Taf. V. Fig. IV u. V; 76, Taf. VII. Fig. 8. Die obigen Zahlenangaben sind, wie überhaupt diejenigen über die Blutgefässe der Säugetier-Retina, der Abhandlung von Bruns [15] ent- nommen. Genaueres über die Blutgefässe beim Kaninchen s. 72, 15, 14, 15, 76, 77.) Physiologisches. Das Kaninchen bevorzugt das Dunkele, Die Retina. 127 wenn es die Wahl hat. Graber [55] fand in 20 Beobachtungen an je 10 Tieren das Verhältnis von Hell | 38 1 Dunkel 162 4 Gegen farbiges Licht erwiesen sie sich fast indifferent. Exponiert man das Auge des lebenden oder eben getöteten Tieres nach Aufbewahrung des letzteren im Dunkeln einer begrenzten Licht- quelle, z. B. dem durch ein Fenster einfallenden Tageslichte, so gelingt es [/6], an der durch 4 procentige Alaunlósung gehärteten Retina sog. Optogramme sichtbar zu machen. Dies sind dem Fensterbilde ent- sprechende helle Flecke, an denen der Sehpurpur durch das Licht zerstört wurde. Dabei ist es merkwürdig, dass die Bilder so scharf werden, wie Kühne [/6, Taf. I] sie abbildet, ohne dass dabei der Re- fractionszustand des betreffenden Auges in Frage gekommen wäre. Durchschneidung des N. opticus. Durchschneidet man den N. opticus beim lebenden Tiere in der Augenhöhle, so bleiben die Stäbchen und Zapfen unverändert, wie ich [27] im Jahre 1868 gezeigt habe. Fettige Degeneration tritt ein in den Opticusfasern und Ganglien- zellen, die übrigen Schichten der Retina bleiben unverändert. Da nun die sensiblen wie die motorischen Nervenfasern die Eigenschaft haben, nach Resection der Nervenstämme bis in ihre letzten Endigungen fettig zu entarten, so folgt mit aller nur möglichen Bestimmtheit, dass die Stäbchen und Zapfen keine Nervenendigung des N. opticus darstellen, vorausgesetzt, dass die Zeit zwischen der Operation und der Unter- suchung ausreichend lang war, was in diesen Versuchen der Fall war: sie betrug 2—5 Wochen. Ueber die Operationsmethode s. 27 und 27; bestätigt wurden obige Angaben durch Experimente von Leber [79, S. 345] sowie von Berlin [89], die an Kaninchen und Fröschen [89, 96] mit gleichen Resultaten ausgeführt sind. Dem Schwergewicht dieser Thatsache sich zu entziehen, ist den- jenigen mutmaasslich unthunlich erschienen, die es vorzogen, sie zu ignorieren und der Wissenschaft einen Dienst zu leisten glaubten, wenn sie die anatomische Continuität des N. opticus mit den Stäbchen und Zapfen behaupteten, ohne auch nur den Versuch zu machen, eine _ solche nachzuweisen. Hensen [29] berief sich dagegen auf den Umstand, 128 W. Krause, dass doch die Ganglienzellen der Retina für fortdauernde Ernährung der Stäbchen- und Zapfenschicht hätten sorgen können, obgleich sie selber fettig degeneriert und so von mir [21, Taf. II. Fig. 31 u. 33] abgebildet waren. Nachdem diese unbedachte Idee zurückgewiesen war [90, S. 786], behauptete Schwalbe [71, S. 445], es hätten auch diejenigen Körner der Körnerschicht, die von Jedem für kleine Ganglienzellen (Ganglion retinae, W. Müller) angesehen würden, fettig degenerieren müssen. Aber die nervöse Natur dieser Körner ist leider auch noch nicht bewiesen, und davon abgesehen: was soll man an ihnen für eine Entartung wahrnehmen, da doch die Kerne an der Degeneration bekanntlich keinen Anteil haben, da ihr Zellenprotoplasma schon in der Norm auf ein Minimum reduciert ist und die von ihnen ausgehenden Kornfasern sich sicher nicht wie Nervenfasern verhalten? Der Antwort hierauf ging früher M. Schultze [27] in der einfachsten Weise aus dem Wege, indem er den N. opticus nicht mehr in, sondern zwischen den Stäbchen und Zapfen endigen liess — zwischen welchen sich gar nichts befindet, als etwa die Nadeln der Membrana reticularis und die Fortsätze der Pigmentzellen! Blendung der Retina. Setzt man die Retina des lebenden [94] oder eben getöteten Tieres [27] directem Sonnenlicht aus, so zeigt sich keine Veränderung der ersteren [27]. Nimmt man aber einen grösseren Convexspiegel und bringt in dessen Brennpunkt eine derartige Convexlinse (von 5 cm Brennweite), die so aufgestellt ist, dass die austretenden Lichtstrahlen parallelen Verlauf haben [94, 95], so entsteht schon nach wenigen Secunden eine fleckige, weissliche Trübung der Retina, welche auf Coagulation von Eiweisskörpern be- ruht. Einzelne der Formelemente z. B. einige Stäbchenkörner bleiben erkennbar, im Ganzen aber ist die Retina in eine fein- oder grobkörnige Masse verwandelt [95]. Die Retina. 129 Proboscidea. Elephantina. Elephas africanus. Die Retina des Elephanten wurde schon von Corti [57] acht Tage nach dem Tode untersucht und es sollen darin vier Ganglienzellen durch ihre verzweigten Fortsätze unter einander anastomosiert haben. Später ist diese Beobachtung nicht mit Sicherheit (vergl. Pferd und Walfisch) in der Retina, auch an keinen anderen multipolaren Ganglien- zellen bestätigt worden, und man kann heute wohl behaupten, dass kurze Anastomosen zwischen benachbarten Zellen nicht vorkommen (vergl. unten Rind). Nun hat aber der Elephant nach Borysiekiewiez [55, S. 16. Fig. 16 u. S. 25] ganz auffallend grosse und zahlreiche mit Fortsätzen versehene Zellen in der Körnerschicht (Taf. VI. Fig. 45 sp), die Borysiekiewicz freilich für Ganglienzellen hält, die aber ein davon abweichendes Verhalten und durch die Wirbeltierreihe weit verbreitetes Vorkommen (z. B. beim Huhn) zeigen. Vielleicht sind es solche Zellen gewesen, deren Anastomosen Corti auffielen. Sie hatten 0,044—0,06 mm Durchmesser. Artiodactyla. Suina. Sus serofa. Pigmentschicht. Die Pigmentzellen enthalten keine Fett- tropfen [44]. Stäbchen- und Zapfenschicht. Die untere Netzhauthàlfte zeigt etwas intensiveren Sehpurpur. Eine Sehleiste ist so wenig wie ein Tapetum vorhanden, aber in der betreffenden Gegend scheinen die Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XII. 9 130 W. Krause, Fortsätze der Pigmentzellen fester zwischen den Stäbchen zu haften, einen schwach bräunlichen Streifen bildend [44]. Stäbehen. Sie bieten nichts Besonderes. — Betrachtet man die frische Retina von der Chorioidealseite her, so zeigt sich im Centrum der kreisfórmigen Stäbchen-Aussenglieder ein dunkler Punkt [21, Taf. II. Fig. 39], ebenso wie bei anderen Säugetieren, z. B. dem Meerschweinchen [22, Taf. XIV. Fig. 5], den M. Schultze [25, S. 285] für rätselhaft erklärte, während Hensen [38, beim Frosch] denselben als optischen Querschnitt eines Ritter’schen Axenfadens der Stäbchenaussenglieder ge- deutet hatte. Der Punkt wandert aber bei Benutzung schiefer Beleuch- tung innerhalb des scheibenfórmigen Aussenglied-Querschnittes, der Ver- schiebung des Spiegels folgend, weil das Mikroskop umkehrt [21, S. 23]. Ersterer ist also nichts weiter, als das von dem Aussengliede durch- gelassene Bild des Spiegels unter dem Mikroskop, eine rein optische Er- scheinung. Sie ist aber von Wichtigkeit, weil diese Erscheinung beweist, dass die Stäbchen für sich allein, oder mit den übrigen Schichten der Retina zusammen, deutliche Bilder äusserer Gegenstände auf die Cho- rioidea zu werfen vermögen. Dass Licht an (nicht i s. 25, S. 763) der Chorioidea reflectiert wird, ist folglich nicht zu bezweifeln, nur kann man fragen, ob dieses reflectierte Licht empfunden zu werden vermag. Boll [40] hat die beschriebene, von Hensen [59] bestrittene Wanderung später an dem Bilde einer zwischen Spiegel und Retinapräparat hin und her bewegten Nadelspitze nachgewiesen und für die Theorie der facettierten Augen zu verwerten gesucht. Zapfen. Die Retina des Schweines bietet in Bezug auf die Zapfen viel Eigentümliches. Dieselben sind ausserordentlich zahlreich (Taf. VI. Fig. 46 u. 47), und zwar im grössten Teil der Netzhaut, während eine besondere Area sich nicht unterscheiden lässt. Die Zapfeninnenglieder zeigen nach längerer Behandlung mit Müller’scher Flüssigkeit in Glycerin untersucht (Fig. 46) eine zarte Querstreifung, was von aufgerollten Faden (wie bei den Froschstäbchen) abhängig ist. Ausserdem ent- halten die Innenglieder einen chromatophilen Körper an ihrer Basis (Fig. 47 z), der ohne Färbung nur undeutlich zu erkennen ist (Fig. 46), jedenfalls aber kein Zapfenellipsoid repräsentieren dürfte, wofür Steinlin 125) das Gebilde genommen zu haben scheint. Die Retina. 131 Stäbchen- und Zapfenkörnerschicht. Entsprechend der grossen Anzahl und Dicke der Zapfen, sind die Körner dieser Schicht nur zu 3—4 über einander gelagert (Fig. 47 zk), länglich, und sind wenigstens zur Hälfte Zapfenkörner. Membrana fenestrata. Ihre Zellenausläufer bewirken die in der Ebene der Retina sich erstreckende Faserung (Fig. 47 Mf). Kórnerschicht. An der Membrana fenestrata anliegend, er- scheinen einzelne Zellen der Membrana perforata (Wig. 47 Mp); sie sind kleiner als bei anderen Haussäugetieren [69, Taf. XXIII. Fig. 31]. — Die Anzahl der eigentlichen Kórner ist etwa eben so gross wie diejenige der Stábchen- und Zapfenkórner, was dazu beiträgt, der Retina des Schweines ein ganz eigentümliches Gepräge zu verleihen. Spongióse Schicht. In derselben sind die Blutgefässe öfters recht deutlich (Fig. 47 P). Ganglienzellenschicht. Diese Schicht ist gut entwickelt und enthält viele A/esengamglienzellen. Am besten sieht man sie in der Flächenansicht an Ueberosmiumsäurepräparaten (Taf. IV. Fig. 21 bei g). Zuweilen liegen zwei Riesenganglienzellen dicht bei einander, z. B. nur 0,03 mm von einander entfernt, gewöhnlich beträgt der Ab- stand 0,1—0,5 mm. In Millimetern Lànge Breite Riesenganglienzelle Maximum . È | 0,05 0,04 È Minimum A 0,032 0,024 Fs Mittel MODI. 0,04 0,03 ^ - Kern p p 0,012 0,01 " -Kernkörperchen . . 0,004— 0,008 Gewöhnliche, Zelle In „00. 2 0% OOLG 1.100.012 a sur erne à Aha. 0,008 0,008 Die Kernkörperchen sind zum Teil enorm gross und enthalten dann einen Nucleolus von 0,001 mm Durchmesser. Die Dicke der Retinaschichten beträgt nach Behandlung mit Alkohol, neutralem Carmin, Paraffin A nahe der Papilla n. optici und B nahe der Ora serrata: 9* 132 W. Krause, In Millimetern | A B Stäbchen-Zapfenschicht : 0,028 0,022 n t -Aussenglieder 0,016 0,016 se 5 -Innenglieder . 0,012 0,006 Membrana reticularis o. N. 0,001 0,001 Stäbchen-Zapfenkörnerschicht . . . 0,032 0,020 Membrana fenestrata . . . . . . 0,008 0,008 RONMTErSCRICRE MELLE" n 0,024 0,02 Sponsiose, Schicht MU CU RENE 0,036 0,02 Ganglienzellenschicht . . . . . . 0,02 0,008 Optieusfaserschicht =) 7 E 0,04 0,012 Membrana limitans P9 UPS 0,001 0,001 Retina im Ganzen x nu OESTE 0.185 0,107 Während die Anzahl der eigentlichen Körner in A 6—7 über einander beträgt, sinkt sie in B auf 4— 5, ebenso die Anzahl der Ganglienzellen von 2—3 auf eine einzige Zelle herab. Area centralis. Eine Area s. Macula centralis konnte Rothholz [8] beim Schwein nicht finden, wohl aber am hinteren Pol des Bulbus eine Furche auf der Aussenfläche der Sclera, die auf dem Durchschnitt einen die letztere in senkrechter, d. h. radiärer Richtung durchsetzenden, bindegewebigen Funiculus sclerae darstellt, wie ihn Hannover [9, vergl. 11] beim Menschen für constant hält. Diese Raphe der Sclera entsteht, obgleich die letztere eine äussere Umhüllung der secundären Augenblase bildet und an sich also keine Spalte besitzen kann [Kólliker, 10), dadurch, dass der Augenblasenstiel eine Ausbildung der Sclera an der Stelle hindert, wo er selbst liegt. Indem er der Sclera ursprüng- lich fremd ist und nur mit derselben verwächst, ergiebt sich die Scleraspalte als analog, aber keineswegs als ein Homologon der Augen- blasenspalte [6]. Chievitz dagegen [144] hat folgende Angaben: Opticuseintritt etwas unten-hinten. Die Gefässe gehen sofort nach oben und nach unten und geben ihre ersten Aeste in horizontaler Richtung nach beiden Seiten ab; zwischen den ersten Horizontalästen der oberen und der unteren Gefässstämme liegt eine von grösseren Zweigen freie quere Zone, in welcher die streifenförmige Area ihren Platz hat. Die Area ist ca. 1 mm hoch und geht quer durch die Die Retina. 133 ganze Retina ca. 2 mm oberhalb des N. opticus [144, Fig. 5] Kein Tapetum. Blutgefässe der Retina. Vier Arterien und drei oder vier Venen entspringen aus der Papilla n. optiei: Aa. und Vv. superior tem- poralis, superior nasalis, inferior temporalis und inferior nasalis, wodurch Aehnlichkeit mit den Gefässen der Retina beim Menschen entsteht. Die A. superior temporalis steigt temporalwärts entfernt von der Vene auf und kreuzt sich mit letzterer; die V. inferior nasalis bildet, wie beim Kalbe, den grössten Teil des venösen Gefässkranzes an der Ora serrata. Die kleinsten Arterien und Venen sind 0,005—0,007 mm dick. Sie lösen sich büschelförmig in Capillaren auf; deren Maschen sind polygonal 0,033 mm lang, 0,022 mm breit. Ihre Sonderung in eine arterielle und venöse Schicht ist deutlicher als beim Kalbe, letztere liegt aber in der spongiösen, erstere in der Körnerschicht, und in der Opticusfaserschicht finden sich zwar auch Capillargefässe, aber nur spärliche, und ausserdem grössere Aeste von Arterien und Venen. (Genaueres s. 15, Taf. VI. Fig. 12—14.) Physiologisches. Graber [55] stellte seine Untersuchungen an zwei jungen Tieren an. Beide zogen das Helle vor unter 50 Beob- achtungen: Hell — 70 Hell 41 Dunkel 30 | Weniger hell 19° Ebenso verhielten sie sich gegen helleres und dunkleres farbiges Licht. Was letzteres anlangt, so wurde das Verhältnis gefunden: Dunkelrot 1 I Rot 1 Rot .— LA Gelbe Hellblau 1,8 | Gelb 13 Grün 0,4 Grün 1,6 ferner: Gelb 1 Grin 1 | Weiss mit Ultraviolett 1 Blau 0,8 Blau 05 | Weiss ohne Ultraviolett 0,5 Das Schwein ist also erythrophob, vermag das Ultraviolett zu sehen, da es dasselbe bevorzugt, auch ist das Tier cyanophil. Die übrigen Farben bieten keine so bestimmten Ergebnisse; ob man aber die Violettempfindung mit dem enormen Reichtum an Zapfen (S. 130) in Verbindung zu bringen hat? 134 W. Krause, Cavicornia. Bos taurus. Das Tupetwm (Taf. V. Fig. 28 T) ist auf dem senkrechten Durch- schnitt fibrillar, es ist ein Tapetum fibrellosum, wie bei den Wieder- käuern überhaupt, im Gegensatz zu dem Tapetum cellulosum der Raub- tiere etc. Die Bedeutung des Tapetum ist vollkommen unaufgeklärt; man weiss nur, dass es einen Spiegelapparat darstellt. Man könnte an- nehmen, es sei solchen Tieren nützlich, die bei Tage und bei Nacht gleich gut sehen, wie der Hund, das Rind und Pferd; sie haben sämt- lich ein Tapetum. Eigentlichen Nachttieren fehlt das letztere, z. B. Fledermäusen, dem Igel, Maulwurf, Hamster, vielen Nagern etc. Pigmentschicht. Kühne |44] fand keine Fetttropfen in den Pigmentzellen. Hingegen sind nach Angelucci [17], so weit das Ta- petum reicht, die Zellen der Pigmentschicht zwar ebenso vorhanden wie in der übrigen Retina, sie enthalten aber farblose Körnchen statt des Pigmentes und ausserdem 4—8 gelbbräunliche Tropfen, welche an die Fetttropfen der Pigmentschicht beim Kaninchen erinnern. In den pigmentierten Zellen sind sie ebenfalls vorhanden, aber schwieriger nachzuweisen. Die Zellen enthalten nur einen Kern und sind zumeist regelmässig sechsseitig, einige auch fünfseitig. Die Fortsätze der Pigmentzellen verhalten sich wie beim Kaninchen [17]. Eine Ab- bildung der Pigmentzellen s. 30. Stábchen- und Zapfenschicht (Taf. V. Fig. 28st). Die Papilla n. optici wird in Augen, die im Dunkeln herausgenommen oder aufbewahrt waren, von einer Zone umgeben, in welcher der Sehpurpur heller erscheint als in der übrigen Netzhaut, auch ist die untere Hälfte der letzteren intensiver gefärbt. Die Grenze verläuft längs des Randes des Tapetum, daselbst ist eine horizontal verlaufende, nach oben schärfer als nach unten begrenzte, ungefähr 3 mm breite Sehleiste |44| vor- handen. Wenn der Sehpurpur am Lichte erblasst, bleibt sie noch lange als schmales gelbes Band erkennbar. Stäbehen. Die Aussenglieder zerfallen in Plättchen, die eine radiäre Streifung zeigen |[52, Fig. ml. Die Retina. 135 Zapfen. Ihre Form [27, Taf. I. Fig. 14| erinnert an eine dick- bauchige Champagnerflasche. Schon Hannover [26| gab eine Ansicht des Mosaiks der Retina von der Chorioidealseite her, welche die An- ordnung der Stäbchen und Zapfen wie beim Menschen zeigt. Zwischen letzteren befinden sich 2—4 Stäbchen [22, S. 196]. Die Zapfeninnenglieder enthalten ein Ellipsoid, welches bereits Steinlin [25, Taf. II. Fig. 2] abbildete. Stäbchen- und Zapfenkörnerschicht. Beim Rinde und Kalbe entdeckte Henle |59] eine Querstreifung der Stäbchenkörner. Man sieht sie an frischen, getrockneten oder in Alkohol gehärteten Präparaten. Auf dem senkrechten Durchschnitt der Retina erscheinen in jedem Stäbchenkorn zwei bis drei stärker lichtbrechende glänzende Streifen, die von schwächer lichtbrechender Zwischensubstanz getrennt werden. Die glänzende Substanz ist zu Scheiben angeordnet, daher ist die Querstreifung bei Betrachtung in radiärer Richtung nicht sichtbar. Manchmal sind die stärker lichtbrechenden Scheiben am chorioidealen Ende des Stäbchenkornes biconvex, die mittlere biconcav, die vitreale wieder biconvex |27, S. 32], oder die erstere ist convex-plan, oder die mittlere convex-concav, concav-concav, concav-plan; jedenfalls entsteht eine Anordnung, die an die achromatischen Linsencombinationen der Mikroskop-Objective erinnert und Veranlassung gegeben hat, die Ein- richtung als dioptrisch wirksam zu betrachten [2/, S. 49; 25, S. 787]. Rechnet man die schwächer- und stärkerlichtbrechenden Scheiben zu- sammen, so können im Ganzen deren fünf vorhanden sein. Die Querstreifung beruht auf Ansammlung chromatophiler Substanz in den dunkleren Streifen, wie sich bei Färbung mit Anilinfarben (Safranin) und Auswaschen mit Alkohol zeigen lässt [20, S. 62]. Sie erhält sich in vielen Reagentien, namentlich 3 procentige Essigsäure [21], Ueberosmiumsäure; in Chromsäure-Präparaten oder nach Behand- lung mit Kaliumbichromat sieht man nur Spuren davon. (Sie findet sich bei vielen Säugern: Mensch, Schaf, Hund, Kaninchen etc., auch bei Vögeln: Falco buteo, Astur palumbarius, Athena noctua, auch in Zapfenkörnern: Mensch, Huhn, Falco buteo [27]. Nach Denissenko [67] 3/, der Dicke des Stäbchen- sollen die dunkeln Querscheiben nur ?/, 136 W. Krause, kornes durchsetzen, wie es bei drei Tage alten Kaninchen [72, S. 35] in der That der Fall ist. (Abbildung s. 57, S. 420. Fig. 44.) Membrana fenestrata. Die Zellen sind unregelmässig mul- tipolar, ihre Ausläufer lassen Lücken zwischen sich, so dass auf Flächen- ansichten das Bild einer gefensterten Membran erscheint. Die Zellen sind beim Kalbe bequem zu isolieren [21, Taf. I. Fig. 1]; sie enthalten abgeplattete, ovale, nach Chromsäure-Behandlung granuliert aussehende Kerne von 0,0045—0,0051 mm Durchmesser [27, S. 7]. Schiefferdecker [69, Tat. XXIII. Fig. 53] bildet làngliche kernlose Zellen mit vielen Ausläufern ab, welche chorioidealwärts von der Membrana perforata zu liegen scheinen. Kórnerschicht. Membrana perforata. Im Jahre 1867 beschrieb Kólliker [64] beim Rinde gróssere, in der Ebene der Retina ausgedehnte Zellen mit ebenso verlaufenden Fortsátzen und deutlichen Kernen, die Kólliker ausdrück- lich mit den von H. Müller beschriebenen grossen Zellen der Membrana perforata bei Fischen vergleicht. Beim Kalbe [27, S. 42] beträgt der Durchmesser ihrer Kerne 0,0095—0,0114 mm, ihrer Kernkórperchen 0,0012 — 0,0015 mm. Sie sind auch bei anderen Sàugern vorhanden (beim Menschen 25, S. 782; beim Pferde, 66; bei der Katze, 67; beim Kaninchen, Schaf; beim Schweine, 70). Bestätigt wurden die Zellen beim Menschen von Dogiel [72], beim Schweine, Pferde und Kaninchen von Nordenson |65; 70, S. 936]. Schiefferdecker [69, S. 360] gab dann eine historische Uebersicht, die sich, abgesehen vom Zusammen- werfen der Membrana fenestrata mit der perforata, dadurch charakte- risiert, dass die hier als No. 21, 25 und 70 bezeichneten Aufsätze etc. einfach weggelassen werden — eine Entstellung, deren Effect sich als das Gegenteil von dem zu Vermutenden herausgestellt hat. Die Zellen verhalten sich wie beim Schaf; eine Abbildung s. 69, Taf. XXIII. Fig. 52. Ramón y Cajal [162] sah ebenfalls beim Rind (aber auch bei allen untersuchten Sáugern: Schaf, Kaninchen, Katze, Hund, Schwein) sternförmige, durch Chromsilber geschwärzte, auch durch Methylenblau zu tingierende Zellen in der Membrana fenestrata mit sehr langen und dünnen Auslàufern, die frei endigen und an den Teilungsstellen eine dreieckige Anschwellung zeigen. Die Flächenansicht |/65, Taf. VII. Die Retina. 137 Fig. 9] zeigt ein ausserordentlich zierliches Netz mit den eingelagerten sternförmigen Zellen der Membrana fenestrata. Ramón y Cajal schreibt den letzteren aber auch Axencylinderfortsätze zu. Ganglienzellenschicht. Beim Kalbe ist der Bulbus etwa 3 em gross und die Retina besonders geeignet für die Anwendung der Methode von Cox [109], die eine Modification der Golgi’schen Im- prägnation mit Chromsilber darstellt. Zu 20 Teilen einer 5 procentigen Kaliumbichromatlösung werden eben so viel Teile einer 5 procentigen Sublimatlósung und 30—40 Teile destillierten Wassers, ferner 16 Teile 5 procentigen Kaliumchromates, welches stark alkalisch reagiert, gesetzt. Der ganz frische und geöffnete Bulbus bleibt in dieser Flüssigkeit 2-—3 Monate und wird dann ausgewaschen. Darauf kann man ent- weder mit dem Gefriermikrotom schneiden, oder die Retina in Flächen- ansicht mit Glycerin untersuchen, oder sie successive mit Wasser, Alkohol, Toluol behandeln und wie gewöhnlich in Paraffin einbetten, ohne dass die Schwärzung dabei im Geringsten leidet, auch, wenn man will, mit Anilinfarbstoffen tingieren. In der so behandelten Retina färben sich nun zunächst die Ganglenzellen schwarz. Sie zeichnen sich durch ihre enorm langen und sehr feinen Ausläufer aus, welche sich meist rechtwinklig teilen und anastomosieren. Damit sind die seit Corti (s. Elephant, S. 129) beschriebenen und bestrittenen Anastomosen der Ganglienzellenfortsätze sichergestellt, sie sehen aber anders aus, als man erwartet haben könnte, weil die Verbindungen so fein sind und die anastomosierenden Zellen in so beträchtlicher Entfernung von einander liegen (Taf. VII. Fig. 48). Senkrechte Durchschnitte der Retina zeigen, dass es sich wirklich um einzelne Zellen der Ganglienzellen- schicht handelt, welche auf diese Art geschwärzt sind. Nicht alle Ausläufer der Ganglienzellen anastomosieren auf diese Weise, manche gehen in baumförmiger Verzweigung in ein engmaschiges Netz über (Taf. VII. Fig. 50). — Vergl. auch Bouin (s. unten S. 168 u. S. 153—154). Ferner schwärzen sich sehr häufig in regelmässigen Abständen einzelne radiale Stützfasern (Taf. V. Fig. 27). Dieselben gehen cho- rioidealwärts in ebenfalls geschwärzte Stäbchen- und Zapfenfasern über (Fig. 27). Mitunter sind es einzelne dieser Fasern, gewöhnlich aber ein ganzes Bündel von Stäbchenfasern und einer Zapfenfaser, die sich 138 W. Krause, auf diese Art schwärzen (Fig. 27). Weshalb einzelne von scheinbar ganz gleichartigen Elementen sich schwärzen und andere dicht benach- barte nicht, ist vollständig unaufgeklàrt. An eine der Quantität nach verschiedene Einwirkung des Reagens ist nicht zu denken, und es bleibt nichts übrig als der Grund der Differenzen, die übrigens überall wiederkehren, ob man nun das Golgrsche Reagens auf die Centralorgane des Nervensystems, oder auf Sinnesepithelien, oder auf Knochenkórper- chen [127] anwendet, in physiologischen Modifieationen etwa in zeit- weise verschiedener Thätigkeit der betreffenden Zellen etc. zu suchen. — Da sich also auch die radialen Stützfasern schwärzen, noch dazu im Zusammenhang mit Stäbchen, Zapfen und Zapfenkörnern (Taf. V. Fig. 27), so leuchtet ein, dass diese Schwärzung ganz und gar nicht als ein Kriterium für die nervöse Bedeutung eines Elementarteiles dienen kann. — Endlich färbt sich durch das Silberchromat auch ein Netzwerk polygonaler Zellen in der Membrana limitans (interna), gerade wie man es durch Silbernitrat erhält; es entspricht den An- sätzen der radialen Stützfasern. Auch Ramón y Cajal [165] schwärzte durch Chromsilber die radialen Stützfasern der Retina in grosser Ausdehnung. Sie verhalten sich ganz anders wie beim Huhn. Eine dicke, in der Körnerschicht gelegene kernhaltige Faser geht chorioidealwärts in mehrere feine Stützfasern (in Wahrheit Stäbchen- und Zapfenfasern) und schliesslich in die Nadeln der Membrana reticularis über, während sie glaskörper- wärts sich ungeteilt bis zur Membrana limitans fortsetzen, an welcher sie endigen. In der spongiösen Schicht senden sie zahlreiche dorn- ähnliche, feine Fortsätze in rechten Winkeln ab, die in das Netzwerk der spongiösen Substanz sich verlieren. Unter den Ganglienzellen der Kalbsretina heben sich manche als Jiesenganglienzellen hervor; sie liegen in Abständen von 0,08—0,32 mm, im Mittel 0,2 mm von einander entfernt. Ihre Dimensionen betragen: In Millimetern Länge | Breite Riesenganglienzelle Maximum . : 0,048 | 0,02 5 Minimum . 0,024 0,016 * Mittel 0,032 | 0,02 + Kern . 0,01 | 0,007 Die Retina. 139 In Millimetern | Länge | Breite Riesenganglienzelle Kernkörperchen . . 0,004 | 0,004 Gewöhnliche Ganglienzelle . . . . . 0,012 | 0,012 x "5 Kern? Kam. 0,006 | 0,006 Die Kernkörperchen sind also sehr gross und stark chromatophil. Es ist wohl unzweifelhaft, wenn man die Abstände in Figur 28 be- trachtet, dass die Zellen mit weitreichenden Anastomosen gerade die Riesenganglienzellen sind. Direct beweisen lässt es sich nicht, weil zwar die meisten der geschwärzten Zellen recht gross sind; bei den kleineren liegt aber keine Sicherheit vor, dass der ganze Zellenkörper sich vollständig geschwärzt hat. Ramón y Cajal beschreibt ebenfalls die Riesenganglienzellen [163, Taf. V. Fig. 7e]. Ganglienzellen-ähnliche Körper finden sich auch an den grösseren Arterien der Retina (Taf. VIL Fig. 49), die von einem Plexus blasser Nervenfasern umsponnen werden. Sie stammen aus den die A. centralis retinae begleitenden Fäden des Plexus ophthalmicus. Opticusfaserschicht. Golgi e Manfredi [55, Fig. 1] bilden aus dieser Schicht isolierte sternförmige Bindegewebszellen ab. Die Dicke der Retinaschichten im Hintergrund des Bulbus,' nahe der Papilla n. optici gemessen, fällt nicht sehr verschieden aus, sei es, dass man entweder in Alkohol härtet und mit Haematoxylin tingiert (A), sei es, dass man die Cox'sche Methode mit nachträglicher Einbettung in Paraffin anwendet (B). In Millimetern A B Ta POLUT a ET iE o 0,016 — Stäbchen-Zapfenschicht . . . . . . . 0,032 0,04 Membrana reticularis 0,001 0,001 Stäbchen-Zapfenkörnerschicht 0,032 0,072 Membrana fenestrata 0,003 0,003 Kôrnerschicht . 0,036 0,04 Spongiöse Schicht 0,044 0,052 Ganglienzellenschicht . 0,028 0,024 Opticusfaserschicht . 0,108 0,016 Membrana limitans . | 0,001 0,0015 Retina im Ganzen | 0285 0,2495 140 W. Krause, In Alkohol schrumpfen also die Stäbchen-Zapfenkörner sowie die spongiöse Schicht etwas ein. Area centralis. Chievitz [144] hat folgende Angaben: Der Opticuseintritt sitzt unten, etwas hinten. Der oberhalb des- selben belegene Teil der Netzhaut ruht auf einem Tapetum, dessen untere, recht scharf gezeichnete Grenzlinie den oberen Rand des Opticus berührt. Das Tapetum hat jedoch nur im hinteren Teile eine grössere Ausdehnung, während es nach vorn in einen niedrigeren, ca. 5 mm hohen Streifen der genannten unteren Grenzlinie entlang ausläuft. Die Retinagefässe treten mit drei Hauptstämmen, einem oberen und zwei unteren, hervor; die beiden unteren begeben sich sofort horizontal, resp. nach vorn und nach hinten, dicht unterhalb und entlang der Tapetum- grenze; der obere Stamm zieht gerade aufwärts und entsendet nach beiden Seiten grössere Aeste, unter denen die beiden unteren, resp. nach vorn und hinten gehenden, parallel den beiden genannten unteren Hauptstämmen verlaufen, indem sie mit letzteren eine horizontale ca. 6—8 mm hohe, keine grösseren Gefässäste enthaltende Zone begrenzen. Diese Zone enthält die Area, welche sich als ca. 1 mm hoher Streit [144, Fig. 3] quer durch die ganze Retina dicht nach oben von der Tapetumgrenze erstreckt. Die kleineren Gefässzweige, welche von den Horizontalästen abgehen, sind ungefähr senkrecht auf die Area ge- richtet, ohne jedoch letztere als makroskopisch sichtbare zu erreichen. Die Richtung der Area ist eine solche, dass sie, wenn man den ganzen Kopf von der Seite her betrachtet, einen nach hinten offenen Winkel von 50° mit der vorderen Profillinie des Gesichtes bildet. Dieselbe Richtung hat der längste Durchmesser der elliptischen Pupille, sowie der ebenfalls oblongen Cornea. Papilla n. optici. Aus derselben ragt wenigstens sehr häufig [21, S. 44] ein pectenähnliches Gebilde hervor und in den Glaskörper hinein, es ist ein Rest der obliterierten A. hyaloidea, der als Varietät auch beim Menschen vorkommt. Die Länge beträgt beispielsweise 6 mm, die Dicke an der Basis 1 mm, an der Spitze 0,1 mm. Dieser kegelförmige Zapfen ist also bequem mit blossem Auge sichtbar. Goebel [27] gab eine kurze Beschreibung der Verhältnisse der Retina an der Eintrittsstelle des N. opticus, die für das Schaf und Schwein Die Retina. 141 ebenfalls gilt. Die Stäbchen und Zapfen nehmen allmählich gegen den Sehnerven hin an Länge ab, ihre relative Häufigkeit ändert sich dabei nicht. Sie stellen sich öfters schief, vom Sehnerv sich abwendend. Die Stäbchen- und Zapfenkörnerschicht reicht noch weiter an letzteren heran, wenn die Stäbchen und Zapfen bereits aufgehört haben, reduciert sich schon vorher allmählich auf etwa die Hälfte ihrer Dicke und hört dann plötzlich auf. Auch die Membrana fenestrata erscheint manchmal verdünnt. Die Körnerschicht vermindert sich auf die Hälfte oder ein Drittteil ihrer Dicke, verschmilzt schliesslich mit der Stäbchen-Zapfen- körnerschicht, letztere noch etwas überragend, und hört dann ebenfalls plötzlich auf. Die Ganglienzellen werden spärlicher und auch wohl kleiner, sie hören früher auf, als die übrigen Schichten. Dagegen nimmt die Opticusfaserschicht natürlicherweise an Stärke fortwährend zu, und sie kann unter Umständen als einzige Netzhautschicht eine kleine Strecke weit erscheinen. Ora serrata. Die Stäbchen sollen seltener, die Zapfen relativ zahlreicher werden, bis beide allmählich ganz aufhören [99]. Die Dicke der Stäbchen-Zapfenkörnerschicht vermindert sich, die spongiöse Schicht auf die Hälfte ihrer Dicke und hört dann abgerundet auf. Ganglien- zellen und Opticusfasern werden sparsamer, letztere bilden aber noch immer ein Geflecht, bis die letzte Faser in der letzten Zelle endigt [99]. Nur die radialen Stützfasern bleiben übrig, sie verbreitern sich, ver- laufen gebogen und verkürzen sich; indem die dazwischen gestreuten eigentlichen Körner sparsam werden, schliessen sie sich direct an die Cylinderzellen der Pars ciliaris an, indem sie selbst nichts weiter sind, als abgeplattete Cylinderzellen. Blutgefässe der Retina. Aus der Papilla n. optici ragt beim Kalbe constant 2—3 mm weit die obliterierte oder zuweilen noch bluthaltige A. hyaloidea hervor. Drei von Venen begleitete Aa. retinales superior, inferior nasalis und inferior temporalis verzweigen sich so wie es ihre Namen angeben, öfters ist noch eine accessorische A. und V. superior vorhanden. Die eigentliche A. superior giebt beider- seits die in rechtem Winkel abgehenden Aa. superior nasalis und nasalis temporalis ab, ebenso verhalten sich die Venen. An der Ora serrata biegen sich die Venen bogenförmig um, und namentlich die 142 W. Krause, V. inferior nasalis bildet einen die halbe Retina nasalwärts umkreisenden Gefässkranz. Das Capillarnetz der Retina ist in eine mehr arterielle und in eine venöse Schicht gesondert. Erstere liegt weiter chorio- idealwärts in der spongiösen und Körnerschicht, letztere durchsetzt die Schicht der Ganglienzellen und Opticusfasern. Die kleinsten noch arteriellen Gefässe haben 0,003—0,005 mm Durchmesser, die Maschen der eigentlichen Capillaren sind meist rechtwinklig, 0,083 lang und 0,022 mm breit. Die grössten Blutgefässe liegen nahe an der Mem- brana limitans. — (Genauere Angaben s. 15, Taf. V. Fig. VI—VIII und 164, Taf. XI. Fig. 1.) Lymphgefüsse der Retina. Sie wurden von Altmann [75] durch Oelinjection, Färbung in Ueberosmiumsäure und Corrosion in Eau de Javelle dargestellt. Sie begleiten als engmaschige Netze cylin- drischer Gefässe mit länglichen Maschen die Opticusfaserbündel, hängen mit Lymphgefässen des Sehnerven selbst zusammen und bilden, was sehr bemerkenswert ist, ein ganz ähnliches feineres, krauses Netz, welches die Membrana fenestrata durchzieht und mit den Lymphgefäss- netz der Opticusfaserschicht zusammenhängt. Ovina. Ovis aries. Stäbchen- und Zapfenschicht. Der Sehpurpur ist inten- siver als beim Rinde (und Schweine), zugleich von mehr violetter Nuance. Eine Sehleiste von wenigstens 3 mm Breite verläuft dem unteren!) Rande des Tapetum entsprechend von der Pajpilla n. optici aus, woselbst sie, sowie nach unten hin weniger scharf abgegrenzt ist [44]. Die Anordnung der Stäbchen und Zapfen verhält sich wie beim !) Kühne [44, S. 384] schreibt sie mit gewohnter Flüchtigkeit dem oberen Rande des Tapetum zu (vergl. Hund, S. 96). Die wirkliche Anordnung des Tapetum beim Schaf ist bereits von E. O. Lenk (De tapeti in nonnullorum mammalium oculis situ, forma atque functione etc. Diss. inaug. Lipsiae. 1859. Taf. IV. Fig. 3) ab- gebildet worden. Die Retina. 143 Rind; es finden sich im grössten Teil der Retina 2—4 Stäbchen zwischen je zwei Zapfen |25, Taf. XIV. Fig. 11]. Die Aussenglieder der Stäbchen sind längsgestreift, ebenso die Innenglieder, dies hängt von feinen an deren Oberfläche verlaufenden Fasern ab [29, Fig. 15]. Die Aussenglieder der Zapfen zeigen deutlichen Plättchenzerfall [19, Taf. XIII. Fig. 3], die Innenglieder enthalten ein Ellipsoid [26]. Die Stäbchen sehen in Fig. 36 (Taf. VI) etwas zu lang aus, weil sie auf dem feinen Durchschnitt durch Fragmente des Tapetum schein- bar verlängert werden, es liess sich das bei dem gewählten Maass- stabe in der Lithographie nicht wohl ausdrücken. Stäbchen- und Zapfenkörnerschicht. Die Stäbchen- körner zeigen dieselbe Querstreifung [59] wie beim Rinde. Diese Quer- streifung der Stäbchenkörner ist ganz besonders deutlich, auch an Eisenchloridpräparaten (Taf. VI. Fig. 36 u. 37). Membrana fenestrata. Sie wurde schon früher erwähnt [21, S. 7] und auch nach einem Flächenschnitte abgebildet [73, Taf. X. Fig. 6]. Die auf der Kante gesehenen platten Zellen zeigen sich als scharfe Linien (Fig. 36 u. 37). Körnerschicht. Membrana perforata. Die Zellen der Membrana perforata unter- scheiden sich durch ihre Grösse, ihr granuliertes Protoplasma, ihrem hellen, von einem Kernfadenwerk durchsetzten, wenig chromatophilen Kern mit grossem Kernkörperchen [75, Tat. X. Fig. 10 Mp], und ihre in der Ebene der Retina ausgebreiteten Fortsätze auffallend von den gewöhnlichen Körnern. Ihre Zellenkörper sind 0,0175 mm lang, 0,0122 mm breit, der Kern 0,012 lang, 0,008 breit, mit einem 0,0025 mm messenden Kernkörperchen. Die Zellenausläufer sind selbstverständlich länger als sie an Schnittpräparaten erscheinen. Schiefferdecker [69, S. 386] scheint dies nicht begriffen und die Maasse der Zellenkörper für die Länge der Zellenausläufer genommen zu haben. Dabei bildete Schiefferdecker [69, Taf. XXIV. Fig. 97 5] die Zellen (vom Pferde) genau ebenso ab! Beim Schaf schliessen sie sich dicht an die Membrana fenestrata. An Eisenchloridpräparaten sieht man nicht viel davon. Ent- sprechend den Riesenganglienzellen treten einzelne grössere multipolare Zellen zwischen den eigentlichen Körnern hervor (Taf. VI. Fig. 37 k). 144 W. Krause, Flächenschnitte der Retina. Diese Retina ist die einzige, welche gründlich auf Flächenschnitten untersucht wurde [73]. Die Betrachtung der citierten Abbildungen zeigt besser, als eine Beschrei- bung, wie verschieden die Flächenansichten der Membrana reticularis, fenestrata und limitans unter einander sind. Spongiöse Schicht. Sie sieht am Eisenchloridpräparat einfach körnig aus. Ganglienzellenschicht. Es kommen Riesenganghenzellen vor, deren Abstand z. B. 0,2—0,24 mm beträgt. In Millimetern Länge | Breite Riesenganglienzelle . . . . . . . . 0,024 0,02 » Kern. DIES HE 0,01 0,008 Riesenganglienzelle. | |... . . . + 0,032 0,02 " Kern s ri cee 0,012 0,008 Gewöhnliche Ganglienzelle . . . . . 0,016 0,01 b A Kerr 0,008 0,008 Opticusfaserschicht bietet nichts Besonderes. Area centralis. Das Schaf besitzt eine Area, die von Schwalbe [105] entdeckt worden ist. In derselben sind die Stäbchen etwas länger (in Fig. 37 sind sie ein wenig umgebogen), die Zapfen sind ein wenig schmaler, die Stäbchen- und Zapfenkörner nicht so zahlreich: es liegen nur etwa 8 über einander, während sonst im Hintergrund des Bulbus 10—12 über einander vorkommen. Die längliche Form zeigt, dass es sich zumeist um Zapfenkörner handelt (Taf. VI. Fig. 37 zh). Die spongiöse Schicht ist etwas dünner, die Ganglienzellenschicht da- gegen erheblich dicker: es liegen in der Area 3—4 Zellen über einander. Die Opticusfaserschicht hat sich erheblich verdünnt, ob die Figur 37 die dünnste Stelle derselben repräsentiert, ist zweifelhaft; eine Fovea centralis, die Schwalbe erwähnt, wurde nicht bemerkt. Es versteht sich von selbst, dass negative Resultate in dieser Hinsicht zweifelhaft bleiben, aber auch Chievitz |/44| hat keine Fovea gefunden. Seine Angaben lauten: ' Von dem etwas unterhalb der Netzhautmitte belegenen Sehnerven- Die Retina. 145 eintritt gehen zwei grosse Gefässstämme hervor, der eine nach oben, der andere nach unten. Die mit blossem Auge nicht sichtbare Area liegt ca. 8 mm nach hinten vom Opticuseintritt; sie ist rundlich, ca. 4 mm im Durchmesser. Die Dicke der Retinaschichten beträgt nach Behandlung mit Eisen- chlorid und Paraffin A im Hintergrund des Auges, B in der Area: In Millimetern A | B Stäbchen- und Zapfenschicht . . . . 0,032 0,036 Membrana reticularis . . . . . . . 0,001 0,001 Stäbchen- und Zapfenkornerschicht . . 0,064 0,048 Membrana fenestrata . . . . . . . . 0,003 0,003 Körnerschichti. 34) Rd op EN 0,044 0,044 Sponsiose SCDICDEN 14. vr rules > 0,056 0,04 Ganalienzellenschicht . .... 22... 0.0227 720,04 Opbieustaserschicht mer. S 0:052 170,012 Membrana limitans . . . . . . . . 0,001 | 0,001 Reimasımadanzen iso. wr I cM 0,275 0,225 Blutgefässe der Retina. Das Rudiment der A. hyaloidea fehlt, sonst verhält sich die Gefässverteilung wie beim Kalbe. Die A. retinalis superior steigt weiter nasalwärts in die Höhe, getrennt von der V. superior, und die Aa. nasalis und temporalis superiores kreuzen sich mit den gleichnamigen Venen. Einzelne kleine Arterien sehen direct in Venen über, was bei keinem anderen Tiere vorzukommen scheint. Die Capillargefässmaschen sind dreieckig oder polygonal, und messen 0,055—0,12 mm in Länge und Breite. — Genaueres s. 15, Taf. VI. Fig. IX—XL Capra hireus. Die Ziegenretina scheint nur von Steinlin [25] untersucht worden zu sein, der die Ellipsoide in den Zapfeninnengliedern erwàhnt, doch giebt Bayer eine Abbildung der Blutgefässe [/64, Taf. XI. Fig. 2]. Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XII. 10 146 W. Krause, Cervina. Cervus elaphus. Auch beim Hirsch sind die Zellen der Membrana perforata nach- gewiesen, wenn auch in verstümmeltem Zustande [Schiefferdecker 69, Taf. XXIII. Fig. 56). Cervus capreolus. Die Retina ist nur von Chievitz [744] untersucht. Seine Angaben lauten: - Opticuseintritt ein wenig unterhalb der Netzhautmitte. Drei grössere Gefässstämme gehen resp. nach oben, nach unten-vorn und nach unten- hinten. Die rundliche Area centralis, welche dem blossen Auge nicht sichtbar ist, befindet sich nach hinten vom N. opticus, in dem Felde zwischen oberem und unterem-hinterem Gefäss. Devexa. Camelopardalis giraffa. Es standen zwei Bulbi von 44 mm Durchmesser in proximal- distaler und 38 mm in transversaler Richtung zur Verfügung, die Retina war aber für genauere Untersuchungen nicht hinlänglich conserviert. Camelidae. Camelus Bactrianus. Die Retina ist nur von Chievitz [/44] untersucht, der folgende Angaben macht: Opticuseintritt unten, etwas hinten. Eine Andeutung von Tapetum ist derart vorhanden, dass das Retinapigment des oberen Netzhautteiles, bis zu einer den oberen Umfang des Opticuseintrittes berührenden Horizontallinie, etwas heller als in dem unteren Teile ist, wodurch Die Retina. 147 die Chorioidea mit bräunlichem Farbenton zum Durchscheinen kommt; in der Chorioidea findet sich aber keine als Tapetum ausgebildete Schichte. Die Area centralis ist als horizontaler Streif [144, Fig. 4| gebildet, welcher der unteren Grenze des erwähnten Retinaltapetum entlang, somit dicht oberhalb des Opticuseintrittes, durch die ganze Netzhaut geht. Die Netzhautgefässe verlaufen ähnlich wie beim Rinde, so. dass die Area in ihrem vorderen und hinteren Teile von je zwei Stämmen, einem oberen und einem unteren, in einigem Abstande be- gleitet wird. Pupille und Cornea sind queroval. Perissodactyla. Equidae. Equus eaballus. Der Bulbus gehórt zu den gróssten die überhaupt vorkommen (s. 98, S. 181). In Millimetern Senkrecht Horizontal Brendan eS Ue c EA A 48 48 Welten. Ki UTE ELA 70 35 Strauss Kar cn p pia eO 45 41 Stäbchen- und Zapfenschicht. Die Plättchen der Stäbchen- aussenglieder sind radiär gestreift [32]. Stäbchen- und Zapfenkörnerschicht. Obgleich Henle [59] die Querstreifung der Stäbchenkörner leicht zerstörbar gefunden, wenn nämlich nicht genügend frische Augen verwendet wurden, stellte Caster [95] mit Hülfe verdünnter Essigsäure die Querstreifung „recht deutlich“ dar. Etwa 12 Stunden nach dem Tode zerfällt die Substanz der dunkleren Streifen in feine Körnchen. Membrana fenestrata. Golgi und Manfredi [55] zerlegten die Retina des Pferdes nach Abzug der epithelialen Schicht in drei 10* 148 W. Krause, Schichten. Die äussere besteht aus der Membrana fenestrata und einigen Körnern, die mittlere aus der spongiösen Schicht nebst zahl- reichen darin eingebetteten Ganglienzellen und der Mehrzahl der Körner, die innere aus der Ganglienzellenschicht, Opticusfaserschicht und der Membrana limitans. Sie trennten diese Schichten durch 10—20tägige Maceration des geóffneten Pferdeauges in 300 g 0,25 —0,75 procentiger Lösung von Kaliumbichromat oder 0,05—0,1 procentiger Chromsäure unter mehrmaliger Erneuerung der Flüssigkeit, aber auch unter dem Prä- pariermikroskop mit einem spitzen Scalpell nach 10—15tägiger Hartung und 4—5maliger Erneuerung einer 0,1 procentigen Chromsäurelösung. Rampoldi [36] gelang diese Sonderung unter 40 Augen nur dreimal. Die Membrana fenestrata enthält Zellen, welche nicht nervöser Natur sind. Ihre zahlreichen Fortsätze werden zwar in macerierenden Flüssig- keiten varicös, ihre Körper sind aber nicht granuliert und ihre ab- geplattete Form und regelmässige Verteilung widerspricht der Annahme von Ganglienzellen. — Rampoldi [56] benutzte 0,4—0,5 procentiges Kaliumbichromat, nachträglich auch Silbernitrat. Die Zellen, die er aus der Membrana fenestrata erhielt, stimmen mit denjenigen von Golgi e Manfredi überein, sie sind keine Ganglienzellen und hängen nicht mit nervösen Fibrillen zusammen. Solche Zellen hatte Rivolta |34] schon in einer vorläufigen Mitteilung (1868) beschrieben. Er benutzte verdünnte Chromsäure und Kalium- bichromat, ohne die Concentrationen anzugeben. Er fand Zellen von ovaler oder runder Gestalt mit grossen ovalen oder runden Kernen nebst Kernkörperchen. Sie senden dichotomisch geteilte Fortsätze aus, die durch wiederholte Teilungen in secundäre und tertiäre Aeste zer- fallen, ausserdem haben die primären und secundären Kleine varicöse Anschwellungen (rigonfiamenti). Aehnlichkeit mit Ganglienzellen lässt sich nach dieser Beschreibung voraussetzen, offenbar handelt es sich aber um Zellen der Membrana perforata, nicht der fenestrata. Abbildung 3:17, 818932 ig; 127. Golgi e Manfredi [55, Fig. 2] zeigten, dass die von Rivolta be- schriebenen multipolaren Ganglienzellen in dieser Gegend schon wegen ihrer abgeplatteten Beschaffenheit keineswegs als solche, sondern als bindegewebige Elemente anzusprechen sind. Sie fanden übrigens, Die Retina. 149 dass sich beim Menschen, Rind, Hund, Kaninchen die Membrana fene- strata anders verhält. Körnerschicht. Die Zellen der Membrana perforata ver- halten sich wie beim Schaf [69, Taf. XXIV. Fig. 97]. In der Flächen- ansicht erscheinen sie vielstrahlig [69, Taf. XXIII. Fig. 55]. Schieffer- decker [69, S. 363] verwechselt sie mit den Zellen der von Golgi e Manfredi beschriebenen und von Schwalbe [27, S. 323. Fig. 27] ab- gebildeten Membrana fenestrata. Ganglienzellenschicht. Sie ist sehr genau von Sirena [55] untersucht worden; die Zellen sind von einer aus platten, kernhaltigen Zellen bestehenden Endothelscheide wie die der Spinalganglien oder des Sympathieus umgeben. Die Schicht selbst ist 0,2 mm dick, die Zellen liegen in einer Reihe, dieselbe beginnt an der Papilla n. optiei und reicht bis 1 mm Entfernung von der Ora serrata. Die Ganglienzellen sind rund, oval, drei- und viereckig, sie haben 3—4—7 Fortsätze, die sich verästeln. Mitunter sieht man Anastomosen (vergl. Tiger, Elephas und Balaena australicus), dann liegen die verbundenen Zellen sehr nahe an einander. Die Fortsätze verästeln sich in der spongiösen Substanz und verbinden sich nach Sirena [58] mit den Körnern. Die Axen- cylinderfortsätze treten in Opticusfaserbündel ein, in einem Falle gab ein solcher Fortsatz einen Ast ab, der gegen die spongiöse Schicht verlief. Die Grösse der Zellen ist verschieden, die grössten finden sich in allen Teilen der Retina, am häufigsten jedoch in der Nähe der Papilla n. optici. Die Dimensionen betragen: E Kern- ni Ganglienzellen Kern körperchen ae c kleine | grosse | kleine metern| grösste mittlere kleinste |und mittlere S Zellen | Zellen | Zellen | Zellen Länge | 0,03—0,036 | 0,016—0,02 |0,012—0,014| 0,007 . 0,004—| 0,002 | 0,01 Breite |0,024—0,026/0,015—0,016| 0,01—0,011 | —0,009 | 0,005 |—0,003 Area centralis. Sie ist von Chievitz [/44| entdeckt, dessen An- gaben folgende sind: Der Opticus tritt unten-hinten ein; die Vasa centralia haben nur 150 W. Krause, in einem kleinen querovalen 10 mm breiten, 6 mm hohen Bereiche ihre Verbreitung; die ganze übrige Retina ist gefässlos [145]. Der grössere, obere Teil der Netzhaut ruht auf einem Tapetum, dessen unterer, geradelaufender scharfer, horizontaler Rand den oberen Umfang des gefässhaltigen Abschnittes berührt. Es findet sich eine streifen- formige Area centralis |144, Fig. 6], welche horizontal durch die ganze Retina dicht oberhalb des Tapetumrandes verläuft; am deutlichsten ausgesprochen ist sie in ihrem hinteren Teile. Die Area liegt etwas nach unten von der Mitte des ganzen Augengrundes. Cornea und Pupille queroval. Blutgefässe der Retina. Die A. und V. centralis retinae teilen sich schon im Verlaufe des N. opticus; etwa 30—40 feine Arterien und Venen von 0,022 resp. 0,034 mm Durchmesser treten am Rande der Papilla n. optici in die Retina. Die Papille wird von einem engen Capillarnetz durchzogen, an dessen Bildung sich ausser den beschriebenen Arterien und directen Aesten der Centralgefisse noch Aa. ciliares posteriores beteiligen. Die Blutgefässe verzweigen sich in einem nur kleinen Teil des Augenhintergrundes medianwärts und lateralwärts in einer Ausdehnung von 6 mm nach oben und unten von nur 4 mm. Dabei ist zu bemerken, dass der-Durchmesser des Bulbus 48 mm und in proximal-distaler Richtung 43 mm beträgt, das Auge des Pferdes ist das grösste unter allen Landsäugetieren, auch grösser als das des Elephanten und ein wenig grösser als das des Strausses (S. 147). Nach unten be- findet sich am Rande der ovalen gefässhaltigen Figur ein nur von Ca- pillaren durchzogener dreieckiger Ausschnitt von 3 mm Breite an der Papile, 7—7,5 mm Breite an seiner unteren Basis. Die Gefassfigur erhält dadurch Aehnlichkeit mit der Seitenansicht einer Niere. Die kleinen radiär verlaufenden Arterien teilen sich successive in 10—16 Aeste, biegen sich als 0,005—0,0055 mm weite Röhren schleifen- förmig direct in die Venen um, die sich analog verhalten. In der peripheren Ausstrahlung sind seitlich ausstrahlende, rechtwinklig auf- gesetzte, Tförmige Schlingen häufig. Die Capillargefässe verzweigen sich ausschliesslich in der relativ sehr dicken Opticusfaserschicht, sie dringen in sehr schräger Richtung ehorioidealwärts bis zur Ganglienzellenschicht Die Retina. 151 vor und verlaufen zumeist den Nervenfaserbündeln parallel. — Ge- naueres s. 13, Taf. I und 164, Taf. I. Fig. 1 und 2. Bach [175] findet Besonderheiten in der Anordnung der Blutgefässe, die wohl mit der temporalwärts und nach unten gerückten Lage der Papilla n. optici zusammenhängen. Natantia. Delphinidae. Phocaena communis. Der von Hulke [57] gelieferten Beschreibung des Verlaufes der Stäbchenfasern nahezu in der Ebene der Retina an der vitrealen Grenze der Stäbchenkörnerschicht liegt möglicherweise das Vorhanden- sein einer Area centralis zu Grunde. Das Tier hat sehr grosse Ganglienzellen, bis zu 0,03 mm Durchmesser (s. 57, S. 380). Balaenidae. Balaena mysticetus. Das sehr grosse, ca. 7 em im Durchmesser haltende Auge ist das grösste unter allen existierenden. Es ist nur einmal, von Ritter [74] untersucht, der nichts als Spirituspráparate, wie es scheint aus etwa 50 procentigem Alkohol, zur Verfügung hatte. Stäbchenschicht. Dass unter diesen Umständen keine Zapfen gefunden wurden, ist wohl ohne Bedeutung. Die Stäbchen sind fein, 0,015 mm lang und 0,002 mm dick. Es sind in der ganzen Retina etwa 400 Millionen vorhanden (s. unten Ganglienzellen). Stäbchenkörnerschicht. Sie ist mehr als 0,03 mm dick, die Stäbchenkörner haben 0,0033 mm Durchmesser, es würden also etwa 9 Lagen über einander geschichtet sein. Eine Abgrenzung von den folgenden Kórnern war nicht nachzuweisen. 152 W. Krause, Körnerschicht. Dieselbe besteht im Hintergrund des Bulbus aus einer doppelten, weiter distalwärts aus einer einfachen Lage kleiner, mit zwei oder drei Fortsätzen versehener Zellen, von denen stets nur einer zur spongiösen Schicht sich erstreckt. Die chorioidealwärts ver- laufenden teilen sich; die Zellen selbst haben 0,008 mm Durchmesser, scharfbegrenzte Kerne von 0,006 mm, nebst einem Kernkörperchen. Spongiöse Schicht. Besteht aus einem Fasernetz. Ganglienzellenschicht. Sie besteht überall nur aus einer einzigen Zellenlage, distalwärts liegen die Zellen in weiten Abständen. Die Ganglienzellen sind multipolar, sie haben 4—20, im Mittel 10 Fort- sätze und sind 0,02—0,04 mm dick auf 0,025—0,05 mm Länge; letztere Dimension liegt in der Ebene der Retina. Die Zellen der Peripherie sind grösser und haben zahlreichere Fortsitze. Die Kerne sind in erossen und kleinen Zellen von demselben Durchmesser: 0,012 mm, das Kernkörperchen ist stets einfach und 0,001 mm gross. Ritter |74, S. 46] schätzt die Anzahl der Ganglienzellen in der ganzen Retina auf 4 Millionen, die der Körner auf 54, der Stäbchen wie gesagt auf 400 Millionen. Auf jede Ganglienzelle würden mithin etwa 100 Stäbchen kommen. Dabei ist bemerkenswert, dass beim Menschen ein ganz ähnliches Verhältnis gefunden wurde |20, S. 167], wenn man von den Unsicherheiten der Schätzung absieht, nämlich eine Zelle auf 130 Stäbchen. Es könnte hierin ein für die Säuger all- gemein gültiges Gesetz vorzuliegen scheinen, da die Katze (S. 90) in manchen Teilen des Bulbus ähnliche Verhältnisse gezeigt hat, doch ist das kleinere Auge von Mustela erminea (S. 107) bereits sehr ab- weichend. Opticusfaserschicht. Die Schicht ist sehr dünn, in der Nähe der, eine flache Depression darstellenden, 3 mm grossen Papilla n. optic; nur 0,003 mm dick und ihre Bündel hören schon weit proximal- wärts vom Aequator auf, eine vollständige Schicht zu bilden. Die Nervenfasern sind varicós und 0,0015 mm dick. Membrana limitans ist 0,003 mm dick. Die radialen Stütz- fasern können als zweiästige Faserzellen aufgefasst werden. Ora serrata. In ihrer Nähe werden die Ganglienzellen be- sonders gross; sie verlieren ihre dichte Lagerung erst 4 mm proximal- Die Retina. 153 wärts von der Ora und hören in 1 mm Entfernung von letzterer ganz auf. Von ersterer Stelle an verdünnt sich die ganze Retina; von 1 mm Entfernung an werden Körner, Stäbchenkörner und Stäbchen sparsamer und bald bleibt nur noch Bindegewebe der Retina übrig. Blutgefässe. Die A. und V. centrales retinae treten nicht durch die Papilla n. optici hindurch, sondern durchbohren neben der- selben die Sclera. Ihre grösseren Aeste haben bis 0,06 mm Durch- messer, sie verlaufen dicht an der Membrana limitans und bestehen aus einer scheinbar structurlosen Intima und einer aus querverlaufenden Spindelzellen gebildeten Adventitia; dazu kommt bei den Arterien noch eine äussere Längsschicht. Die Capillaren reichen chorioidealwärts nicht über die Ganglienzellenschicht hinaus; sie hängen mit dem binde- gewebigen Fasergerüst der Retina zusammen. Die Dimensionen betragen [74] in Millimetern: Stäbebenschicht, ees o. NOR qoe creer ca VOLO Stäabehenkornerschicht EN OO IONESCO 10:08 Sponstösenschichtäg ES ley e E02 Ganehenzellenschicht 2 MEN 2a ON 0025 Optieustaserschicht 2 2 M 2220003 Nembrananlimitanse Son a 0008 Renan CAN zen 2) PU TEN tme qc AN LOG Die Retina dieses grossen Tieres macht also wiederum den Ein- druck, als ob sie durch das beträchtliche Wachstum des Bulbus gleich- sam verdünnt worden wäre. Eubalaena australis. Die Retina ist von Sirena [58, Taf. II] an einem Spiritusexemplar untersucht. | Ganglienzellenschicht. Sie ist 0,08--0,09 mm dick, die Zellen ragen mitunter in die spongiöse Schicht hinein, etwa 1 mm proximalwärts von der Ora serrata hören sie auf und die radialen Stützfaseru bilden eine von da an continuierliche Schicht. Die Zellen sind multipolar, ihre Körper enthalten gelbliches oder schwarzes Pig- ment; erstere haben 4—5—7 verästelte und pigmentierte Fortsätze. Nicht selten kommen Anastomosen von solchen Fortsätzen benachbarter 154 W. Krause, Zellen vor, die etwa so weit von einander entfernt liegen, wie ihr groòsster Durchmesser beträgt. Die Axencylinderfortsätze schliessen sich den Opticusfaserbündeln an. Die grössten Ganglienzellen finden sich zwischen Aequator und Ora serrata bis zu einer Entfernung von einigen Millimetern von der letzteren. Im Hintergrunde des Bulbus und nahe der Ora sind die Zellen nur mittelgross. Zwischen den grössten befindet sich jedoch mitunter eine ganz kleine Ganglienzelle. Die Dimensionen betragen: Kern- Ganglienzellen Kern a sù körperchen Milli- ehe ie À CHI grösste | kleinste | grosse | kleine grösste || grosse | "kleinste ~ | 1m Matte Zellen | Zellen [Zellen | Zellen Länge |0,05—0,08| bis 0,09 |0,024— 0,03 |0,04— 0,06 | 0,007— | 0,004— | 0,003 | 0,001 Breite |0,04—0,06| „ 0,04]0,018—0,02|0,02—0,04| 0,01 | 0,006 Bruta. Entomophaga. Myrmecophaga sp. Die Retina scheint gefásslos zu sein, nur an der Papilla n. optici finden sich einige feine Gefässschlingen [Pouchet und Leber, 72]. Dasypus sp. Beim Gürteltier sind nur einige feine Gefässschlingen an der Papilla n. optici, keine Blutgefässe in der Retina vorhanden [79]. Die Retina. 155 Marsupialia. Macropodidae. Macropus giganteus. Stäbchen- und Zapfenschicht. Zapfen. Dieselben enthalten drei Arten von farbigen Oeltropfen an der Grenze des Innen- und Aussengliedes, nämlich rote, grüne und blaue, deren Nüancen den betr. Spectralfarben ziemlich nahe kommen (Taf. V. Fig. 35) [22]. Diese Thatsache gilt für Halmaturus Bennettii nnd giganteus; sie ist um so merkwürdiger, als sich diese Beuteltiere auch in anderen Beziehungen den Vógeln phylogenetisch anschliessen lassen. Bei Ornithorhynchus (S. 156) sind ebenfalls Oeltropfen vor- handen [5]. Die Aussenglieder waren in gefrorenen, gut conservierten Augen 0,009—0,01 mm lang, an der Basis kaum 0,001 mm breit. Das Zapfenkorn liest unmittelbar an der Membrana reticularis; die Faserkörbe, welche die Zapfen umhüllen, sind mit Ueberosmiumsäure gut zu sehen. Die verschiedenen Farben der Oeltropfen scheinen in ziemlich gleichen Mengenverhältnissen vorzukommen. Stäbchen. Auf jeden Zapfen kommen gewöhnlich 3—4 Stäbchen. Die Aussenglieder sind 0,022—0,024 mm lang und nur 0,001—0,002 mm breit. Das Innenglied ist an seinem chorioidealen Ende kolbig ver- dickt, fein granuliert. Stäbchenkörnerschicht. Sie liegen in 4—5facher Reihe, niemals dicht an der Membrana reticularis und haben 0,005—0,006 mm Durchmesser; die Stäbchenfasern sind ebenfalls varicós. Zapfenkörner. Sie enthalten je ein grosses Kernkörperchen, die Zapfenfasern sind häufig varicôs. Membrana fenestrata. An Ueberosmiumsäure-Präparaten sieht sie feinkörnig aus. Körnerschicht. Die Körner sind von derselben Grösse wie die Stäbchenkörner, liegen in mehrfacher Reihe und besitzen je ein grosses helles Kernkörperchen. 156 W. Krause, Ganglienzellenschicht. Die Zellen liegen in 2—3 Reihen, haben einen 0,006—0,007 mm grossen Kern mit deutlichem Kernkörperchen. Radialfasern. Ihre Kerne sind 0,01—0,012 mm lang, 0,005 bis 0,006 mm breit, granuliert; die Fasern teilen sich in der Körnerschicht und anastomosieren unter einander. Die Dicke der Retinaschichten beträgt in Millimetern: Stäbchen und Zapfen nebst ihren Körnern . . 0,052 —0,054 Membrana fenestrata . . . . . . . . . 0,0085—0,004 Korner ' (e EU. n. vr E ON PANNE Granulierte Schicht ©... ener OS Ganglienzellen)! War. erede vnd. CON 19,0101 2070485 Opbieusfasern eic a u. LOL a enc TE DER Insgesamt... eo LIED O oo Monotremata, Ornithorhynchus paradoxus. Das Auge ist nur 6 mm gross, während das Tier nebst Schwanz etwa 1/, Meter Länge hat. Die Retina wurde nach Aufbewahrung in verdünntem Alkohol (whisky) von Gunn [47] untersucht. Der N. opticus besitzt keine A. und V. centrales retinae, doch gelangen längs desselben verlaufend kleine hintere Ciliarterien zur Chorioidea; die Retina selbst besitzt keine Blutgefässe. Pigmentschicht. Ihre Pigmentzellen haben die gewöhnliche sechsseitige Form. Die Kerne liegen in der vitrealen Hälfte der Zellen (Taf, V. Fig. 31 p). Stábchen- und Zapfenschicht. Die Stübchenaussenglieder hafteten im Pigmentepithel, dessen vitrealer Abschnitt sich leicht vom chorioidealen Teil ablöst. Zapfen. Ihre Aussenglieder sind lang und zugespitzt, die Innen- glieder besitzen ausschliesslich blassgrünliche Oeltropfen, doch könnten im frischen Zustande verschiedene Farben vorhanden sein. Stäbchen- und Zapfenkörnerschicht. Ihre Körner sind länglich und in zwei Lagen vorhanden, die Zapfenkörner scheinen dicht an der Membrana reticularis zu sitzen [4/, Fig. 4]. ea di Die Retina. 157 Membrana fenestrata Sie soll von Fortsetzungen der bipolaren Körner in regelmässigen Zwischenräumen durchbohrt werden. Körnerschicht. Es ist eine Membrana perforata nachweisbar, welche aus einer einfachen continuierlichen Lage von Zellen mit grossen kugligen Kernen und einem oder zwei Kernkórperchen besteht. Die eigentlichen Körner sind zu 4—6 über einander geschichtet, bipolar, länglich, mit deutlichem Kern versehen. Die grössten haben 0,0075 mm Durchmesser. Die Kerne der radialen Stützfasern sind klein, rund und granuliert; die kleinsten Körner dieser Schicht zeigen 0,0025 mm Durchmesser. Spongiöse Schicht. Sie ist ziemlich dick, enthält in unregel- mässigen Intervallen runde oder längliche ausgesparte Räume, in denen öfters eine grosse Zelle mit Kern und Kernkörperchen sich befindet; Gunn spricht sie als Ganglienzellen an. Ganglienzellenschicht. Die Zellen liegen in einer einzigen Lage, nur gelegentlich, nahe der Papilla n. optici, finden sich zwei Lagen. Die Zellen haben 0,01 mm Durchmesser, ihre Kerne 0,005 mm; erstere sind lànglich, granuliert, mit Fortsátzen versehen und zufolge der Abbildungen den in der spongiösen Schicht erwähnten Zellen sehr unähnlich. Opticusfaserschicht. Ihre Bündel scheinen ziemlich dünn zu sein. Membrana limitans. Die radialen Stützfasern sind zahlreich, sie setzen sich dreieckig an die genannte Membran an. Die Dicke der Retinaschichten beträgt in Millimetern |41]: | Bromentschicht ^ . 2. ANR CO OS, Stäbchen- und Zub RS ecd ee DO Stübehen-Zapfenkórnerschicht —. . . . . . . 0,01 Membranasftenestratan ee ACORN ETSCMICH bee A ee ea AOAC Spongiöse Schicht . . . . QUEE AU OS Ganglienzellen- und One nu ea sr d erin alti Gani Zen |. so ee (Quire 158 W. Krause, Eine Zusammenstellung derjenigen Säuger, bei welchen bis Ende 1891 Riesenganglienzellen aufgefunden waren, mag von Interesse sein. Die Abstände der Zellen im Hintergrund des Auges von einander sind in einzelnen Fällen angegeben. In Millimetern | Maximum | Minimum | Mittel Homossapiensg, VER uL 0,2—0,5 Cercopithecus sabaeus . . . . . . . — ~ | — (anis familiaris U vn en u IS — 0,3 = BelisNleopardus anne — — = Felis catus domestica. . . . . . . 1,8 0,06 0,56 Hyaenanstriata ©. 160% ee o — — = Erinaceus europaeus . . . . . . . — — = Talpageuropaga ie ve en E — == sen IGG PUS ALII SR sen ee. = — 0,9 OR CURE M M — — — Bosataurus (Kalb) ou ner 0,32 0,08 0,2 OVIS 2ATIOS 3.50520. 208 N er 0,24 0,2 — Sussserofandomesticag Mc P ER 0,5 0,1 — Wie man sieht, làsst sich keine wesentliche Differenz zwischen den bisher untersuchten Species erkennen. Wie viel in vergleichend-histologischer Hinsicht bei der Retina noch zu thun ist, zeigt die Vergleichung der untersuchten Species mit den überhaupt bekannten: Untersucht Bekannt BSC Suns e heey CPR Ga n ERR rt) 9000 Amphibien, 255-55 "0... 200 An 1000 Reptilien e STA RE SE 2 500 WO SOL or uit lee NE TN 10000 Super. ma. er 2 300 Sumas uy om AT AB TR ED 0 24 800 Es ist also noch nicht ein Procent der bekannten lebenden Arten, zum Teil noch dazu sehr flüchtig geprüft. Am günstigsten gestaltet sich das Verhältnis bei den Säugetieren: hier sind beinahe 2 Procent untersucht! Die Retina. 159 Die vorliegenden Untersuchungen sollten alles zusammenstellen, was bis jetzt über die vergleichende Histologie der Retina mit Sicher- heit ermittelt ist und Studien an möglichst zahlreichen Species aus ‘allen Wirbeltierklassen, namentlich an solchen, die noch niemals früher oder doch nur ganz beiläufig untersucht worden waren, hinzufügen. Zu Grunde lag die Hoffnung, unter Berücksichtigung der auf physio- logischem Wege ermittelten Thatsachen über das, was die einzelnen Arten wirklich zu sehen vermögen, oder doch ihrer Lebensgewohnheiten zu Rückschlüssen auf die Bedeutung der mannigfaltigen Elementarteile in der Retina zu gelangen. Diese Aussicht hat sich nicht erfüllt. Ab- gesehen von der relativ zur Gesamtzahl so geringen Anzahl der wirk- lich genauer geprüften Species ergab sich sehr bald das unerwartete Resultat, dass die Differenzen im Bau der Retina gar nicht so beträcht- lich sind, wie es früher das Ansehen hatte. Die mannigfachen Oel- tropfen, der wechselnde Sehpurpur, das scheinbare Fehlen von Stäbchen oder aber der Zapfen, die wechselnde Ausbildung einer Area und Fovea centralis, die rudimentären Augen der Blindtiere, das Auftreten be- sonderer Strata, z. B. bei Fischen, und ähnliche Differenzen liessen vermuten, eine genauere Prüfung würde noch zahlreiche feinere Structur- verschiedenheiten aufdecken. Unerwarteterweise, wie gesagt, traf dies nicht zu. Es zeigten sich eine grosse Menge solcher morphologischer Unterschiede, sämtlich aber waren sie erklärbar aus Differenzen der Anzahl, der Grösse, auch der Anordnung derselben Elementarteile. Solchen mögen wohl physiologische Differenzen entsprechen, sie sind aber nirgends derart, dass man daraus das Unbekannte, noch zu Er- mittelnde, nämlich die Bedeutung der Elementarteile erschliessen könnte. Im Gegenteil lásst sich immer und überall zeigen, dass die beobachteten Differenzen untergeordnete sind. Der Bau der Retina, soweit-sie bisher untersucht wurde, ist bei allen Wirbeltieren im wesentlichen derselbe. 160 W. Krause, Schliesslich habe ich der medicinischen Facultät der Königl. Friedrich Wilhelm-Universität zu Berlin aufrichtigen Dank für wieder- holte Unterstützungen aus der Gräfin Bose-Stiftung zu sagen, welche es mir ermöglichten, die vor mehr als 10 Jahren begonnene, aber durch vielfache Unterbrechungen verzögerte Arbeit zum Abschluss zu bringen. Berlin, den 1. Januar 1895. Litteratur-Verzeichnis. H. Müller, Würzburger naturwissenschaftliche Zeitschrift. 1861. Bd. II. S. 169. — Gesammelte und hinterlassene Schriften zur Anatomie und Physiologie des Auges. 1872. Bd. I. S. 138. Ganser, Deutsche Zeitschrift für Tiermediein und vergleichende Pathologie. Bd. VHI. — Zeitschrift f. vergleichende Augenheilkunde. 1882. H. 2. S. 139. Hoffmann, Niederländisches Archiv für Zoologie. 1876. Bd. III. S. 291. Taf. XH. Fig. 12—14. 4. Hoffmann, Daselbst. S. 195. Taf. XII. Fig. 1—11. Gunn, Journal of anatomy and physiology. 1884. Vol. XVIII P. 4. S. 402. Taf. XIX. Fig. 2—4. Braun, Sitzungsberichte der k. Akademie der Wissenschaften zu Wien. Math.- naturwiss. Klasse. 1860. Bd. XLII. S. 15. W. Krause, Nachrichten von der Georgs-August-Universität zu Göttingen. ‘ 1861. Nr. 2. — Zeitschrift für rationelle Medicin. 1861. Bd. XI. S. 175. Taf. VII P. Rothholz, Zur Aetiologie des Staphyloma posticum. Diss. Breslau. 1881. Mit 1 Taf. Hannover, Oversigt over det kgl. Videnskabernes Forhandlingar. Kjoben- havn. 1876. e . Kölliker, Entwickelungsgeschichte des Menschen etc. Leipzig 1879. S. 674. . W. Krause, Nachträge zur allgemeinen und mikroskopischen Anatomie. 1881. S. 52. Fig. 25. . W. Krause, Anatomie des Kaninchens. 2. Aufl. Leipzig. 1884. S. 188—190. Bruns, Zeitschrift für vergleichende Augenheilkunde. 1882. Bd. II. Taf. V. Fig. 4 u. 5. . H. Virchow, Verhandlungen der physicalisch-medieinischen Gesellschaft in Würzburg. 1881. Bd. XVI. Taf. V. Fig. 3 4. 15. 16. 38. 99. Die Retina. 161 His, Archiv für Anatomie und Physiologie. Anat. Abt. 1880. S. 250. Taf. VIII. Fig. 8. Kühne, Untersuchungen aus dem physiologischen Institut zu Heidelberg. 1877. BSR ELDER AS 78. Dat. I. Eier Angelucci, Archiv für Anatomie und Physiologie. Physiol. Abt. 1878. H. 5 u. 6. S. 353. Mit 2 Taf. Frisch, Sitzungsberichte der k. Akademie der Wissenschaften zu Wien. Math.- naturwiss. Klasse. 1869. Bd. LVIII. . M. Sehultze, Archiv für mikroskopische Anatomie. 1867. Bd. III. H. 2. S. 215. Taf. XIII. . W. Krause, Allgemeine und mikroskopische Anatomie. 1876. S. 156. Fig. 90 A. . W. Krause, Die Membrana fenestrata der Retina. Leipzig. 1868. Mit 2 Taf. Ranvier, Traité technique d'histologie. 2e édit. Paris. 1889. 8.743. Fig. 355. . M. Schultze, Archiv für mikroskopische Anatomie. 1866. Bd. II. H. 2 u. 3. S. 175. Mit 8 Taf. M. Schultze, Sitzungsberichte der niederrheinischen Gesellschaft für Natur- und Heilkunde. 1872. . W. Krause, Archiv für mikroskopische Anatomie. 1876. Bd. XII. H. 4. S. 742. Mit 1 Taf. . Hannover, Recherches microscopiques sur le systéme nerveux. Copenhague. 1844. Pl. V. Fig. 73. . W. Krause, Die Anatomie des Kaninchens. 1868. S. 129. 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Fig. 12 (nicht durch die Mitte). — e) Hannover, La rétine de l'homme et des vertébrés. Copenhague. 1876. Taf. VI. Fig. 52 (nicht durch die Mitte). — f) W. Krause, Allgemeine und mikroskopische Anatomie. Hannover. 1876. S. 168. Fig. 93 (durch das Centrum der Fovea) — g) Schwalbe, Lehrbuch der Anatomie der 166 137. 138. 139. 140. 141. 142. 143. 144. 144. 145. 146. 147. 148. 149. W. Krause, Sinnesorgane. Erlangen. 1887. S. 112. Fig. 55. — h) Borysiekiewicz, Untersuchungen über den feineren Bau der Netzhaut. Leipzig u. Wien. 1887. 8. 20. Fig. 17. — i) Dimmer, Die ophthalmologischen Licht- reflexe der Netzhaut. Leipzig u. Wien. 1891. S. 163—184. Fig. 31 u. 32. Wiener medicinische Blätter. 1894. Nr. 24. — k) Schaper, Archiv f. mikr. Anat. 1893. Bd. XII. S. 147. Taf. XII. Fig. 1. — 1) Schäfer, Internationale Monatsschrift f. Anat. etc. 1895. Bd. XII H. 1. S. 1. Mit 6 Holzschn. — s. a. unten No. 169. — m) Borysiekiewicz, Weitere Untersuchungen über den feineren Bau der Netzhaut. Leipzig u. Wien. 1894. Mit 65 Fig. W. Krause, Archiv für mikroskopische Anatomie. 1876. Bd. XII. S. 782. W. Krause, Internat. Monatsschr. f. Anat. u. Physiol. 1885. Bd. II. H. 4. S. 266. W. Krause, Die Membrana fenestrata der Retina. Leipzig. 1868. S. 42. Dogiel, Internat. Monatsschr. f. Anat. u. Physiol. 1884. Bd. I. H. 3. S. 163. W. Krause, daselbst. 1884. Bd. I. H. 4. S. 236. Caster, Zur Anatomie der Retina. Diss. Berlin. 1872. W. Krause, Allgemeine und mikroskopische Anatomie. Hannover. 1876. S. 165. W. Krause, Nachträge zur allgemeinen und mikroskopischen Anatomie. 1881. S. 62. Chievitz, Archiv für Anatomie und Physiologie. Anat. Abt. 1891. S. 311. Mit 1 Taf. H. Müller, Würzburger naturwissenschaftliche Zeitschrift. 1861. Bd. II. 8. 64. Ramón y Cajal, Notas preventivas sobre la retina y gran simpatico de los mamíferos. Gaceta Sanitaria de Barcelona del 10 de diciembre. Dogiel, Archiv für mikroskopische Anatomie. 1892. Bd. XI. H. 1. S. 29. Par. IT. 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Die von Dogiel beschriebenen Anastomosen von Fortsätzen der Ganglienzellen beruhen auf optischer Täuschung, Ueber- einanderlagerung der Ausläufer, welche letzteren sämtlich frei endigen. — Bei der Taube endigen Opticusfasern in dem Netz, welches die ver- ästelten Fortsätze desselben Spongioblastes mit einander bilden.) 179. R. Greeff, Die Spinnenzellen (Neurogliazellen) im Sehnerv und der Retina Fig. Fig. Fig. Fig. u des Menschen. Archiv für Augenheilkunde Bd. XXIX. H. 3 u. 4. S. 324 bis 338. Mit 2 Taf. Erklärung der Tafeln II— VII. Pat. ly Senkrechter Durchschnitt durch die Retina des Menschen, 12 mm yon der Ora serrata. Das Auge war eine Stunde nach dem Tode aus der Leiche genommen und in Miiller’sche Flüssigkeit gelegt; Säurefuchsin, Paraffin. Vergr. 500. z Stäbchenschicht mit sechs Zapfen. Mr Membrana reti- cularis. sik Stäbchen- und Zapfenkörnerschicht. Mf Membrana fenestrata. k Körnerschicht. sp spongiöse Schicht. g Ganglienzelle. b Blutgefäss in der Opticusfaserschicht. M/ Membrana limitans (interna). Mh Mem- brana hyaloidea, sich von der Membrana limitans ablösend. b Blutgefäss. Aus einem senkrechten Durchschnitt von Cercopithecus sabaeus nahe an der Papilla n. optici, nach Behandlung mit Müller'scher Flüssigkeit, Säure- fuchsin, Paraffin. Vergr. 500. % Körnerschicht. g Zwei Riesenganglien- zellen. op Opticusfaserschicht, nur zum Teil angegeben. d Blutgefäss. Zapfen und Stäbchen aus der Retina von Cercopithecus sabaeus; der Bulbus war ganz frisch in Müller’sche Flüssigkeit gelegt; Glycerin. Vergr. 1000. z Zapfen. st Stäbchen. a Aussenglieder. © Innenglieder. e Ellipsoide. zk Zapfenkorn. stk Stäbchenkorn. Senkrechter Durchschnitt der Retina aus dem Hintergrund des Bulbus von Vespertilio murinus. Behandlung mit Müller'scher Flüssigkeit, Säure- fuchsin, Paraffin. Vergr. 500. si Aussenglieder der Stäbchenschicht. z zwei Zapfen. Mr Membrana reticularis. s/k Stäbchen- und Zapfen- körnerschicht. Aus einem senkrechten Durchschnitt der Retina von Vesperugo pisistrellux. Behandlung mit Müller'scher Flüssigkeit, Säurefuchsin, Paraffin. Vergr. 500. st Stäbchen- und Zapfenschicht, die Stäbchen-Aussenglieder etwas ge- quollen. z Zapfen. Mr Membrana reticularis. stk Stübchen- und Zapfen- kórnerschicht. Mf Membrana fenestrata. / Kürnerschicht. sp spongiöse Schicht, die eine grosse rundliche Zelle enthält. g Gauglienzellenschicht. r radiale Stützfasern in der querdurchschnittenen Opticusfaserschicht. MI Membrana limitans. Fig. 6. Fig. 7. Fig. 8. Fig. 9. Fig. 10. Fig. 11 Fig. 12 Fig. 13. Die Retina. 169 Horizontaler Durchschnitt durch ein Auge von Vesperugo pisistrellus nach Behandlung mit 25 procentiger Salpetersäure, Süurefuchsin, Paraffin. Vergr. 50. F Zufällige Falte der Retina. Durchschnitt durch das Centrum des Auges von Talpa europaea. Behand- lung mit 2,5procentiger Salpetersäure, Säurefuchsin, Paraffin. Vergy. 50. Or Ora serrata der Retina. N.op N. opticus. Die Retina hat sich ab- gelöst, die Aussenglieder sind an der Pigmentschicht sitzen geblieben. Senkrechter Durchschnitt der Pars ciliaris des Menschen, aus demselben Bulbus wie Fig. 1. Vergr. 500. P Pigmentschicht. c cylindrische Zellen. Augenhintergrund des rechten Auges eines gesunden Mannes mittels elek- trischer Beleuchtung photographiert von Dr. Gerloff in Göttingen. Natür- liche Grösse. Man sieht die Papilla n. optici und die Fovea centralis. Stäbchen und Zapfen von Plecotus auritus, aus senkrechten Durchschnitten der Retina. Ganz frisch in Müller’sche Flüssigkeit gelegt; Wasser, Säure- fuchsin, Wasser, Alkohol, Toluol, Paraffin von 45°, Mikrotomschnitt von 0,005 mm Dicke, Nelkenöl mit Collodium, Benzol, Canadabalsam. Vergr. 1000. Senkrechter Durchschnitt der vitrealen Retinaschichten vom Menschen, dasselbe Auge und dieselbe Methode wie in Fig. 1. Vergr. 500. sp spon- gióse Schicht. g Ganglienzellenschicht. Die Riesenganglienzelle g liegt von der Ora serrata 9 mm, in verticaler Richtung von 99 0,5 mm, letztere von 999 etwa 0,2 mm in lateraler Richtung entfernt; daneben gewöhn- liche Ganglienzellen. 7 Ansätze der radialen Stützfasern. M/ Membrana limitans. Senkrechter Durchschnitt durch die Fovea centralis von Vesperugo pisi- strellus nach Behandlung mit 2,5procentiger Salpetersäure, Säurefuchsin, Paraffin. Vergr. 300. Der Schnitt geht nicht durch die tiefste Stelle der Fovea, auch war die Retina an der Stelle ein wenig gefaltet. Wie bei allen anderen Figuren, welche die Fovea centralis darstellen, versteht es sich von selbst, dass die wahre Form der Fovea mittels zahlreicher Serienschnitte ermittelt wurde, von denen nur der, welcher sie am tiefsten erscheinen lässt, abgebildet werden konnte. P Pigmentschicht. sé Stäb- chen- und Zapfenschicht. Mr. Membrana reticularis. sik Stäbchen- und Zapfenkörnerschicht. Mf Membrana fenestrata. % Körnerschicht. sp spon- giöse Schicht. g Ganglienzellen- und Opticusfaserschicht, die in der Fovea aufhören, während in der Area zwei Zellenreihen über einander liegen; nebst radialen Stützfasern. M/ Membrana limitans. Taf. III. Senkrechter Durchschnitt durch die Retina der Katze, 2,5 mm lateralwärts von der Papilla n. optici. Methode wie Fig. 5. Vergr. 500. sf Stäbchen- und Zapfenschicht. Mr Membrana reticularis. stk Stäbchen- und Zapfen- kürnerschicht. Mf Membrana fenestrata. % Körnerschicht. sp spongiöse Schicht. g Riesenganglienzelle. op Opticusfasern auf dem Querschnitt. MI Membrana limitans. b Blutgefässquerschnitt. 170 Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. 14. . 15. 16. 17. 18. iE 20. 21. 22. W. Krause, Senkrechter Durchschnitt der Retina vom Hund, nahe der Papilla n. optici. Behandlung mit Alkohol, neutralem Carmin, Paraffin. Vergr. 500. 7 Ta- petum. sé Stäbchen und Zapfen, deren Aussenglieder nicht gut erhalten sind. Mr Membrana reticularis. stk Stäbchen- und Zapfenkörnerschicht. sif Stiibchenfaserschicht. Mf Membrana fenestrata. & Körnerschicht. sp spongiöse Schicht. g Ganglienzellenschicht mit zwei Riesenganglien- zellen. op Opticusfaserschicht. M7 Membrana limitans. Vitreale Schichten aus einem senkrechten Durchschnitt durch die Area der Retina der Katze. Methode wie Fig. 5. Vergr. 500. sp spongiöse Schicht. g Ganglienzellen in mehreren Reihen über einander. M/ Mem- brana limitans. D Blutgefäss. Vitreale Schichten aus einem senkrechten Durchschnitt der Retina der Katze nahe der Eintrittsstelle des N. opticus. Methode wie Fig. 5. Vergr. 500. sp spongiöse Schicht. g Riesenganglienzelle, mit Endothel- zellen. op Opticusfasern. M/ Membrana limitans. b Blutgefässquerschnitt. Senkrechter Durchschnitt der Retina der Katze nahe an der Area. Methode wie Fig. 1. Vergr. 200. sé Stábchen-Zapfenschicht. Mr Membrana reticularis. stk Stäbchen- und Zapfenkörnerschicht. Mf Membrana fene- strata. % Körnerschicht. sp spongiöse Schicht. g Vier Riesenganglien- zellen in durchschnittlich 0,06 mm Abstand. op schräg durchschnittene Opticusfaserbündel. 77 Membrana limitans. Blutgefässe der Retina der Katze nach Bruns (Vergleichende anatomische Studien über das Blutgefässsystem der Netzhaut. Inaug.-Diss. Leipzig. 1882. Taf. VIII. Fig. XX). Vergr. 2. A. und V. superior nasalis. — A. und V. superior temporalis. — Area centralis. — A. und V. inferior temporalis. — A. und V. inferior nasalis. — D geschlängelt verlaufender arterieller Zweig. Glaskörperseite eines senkrechten Durchschnittes der Papilla n. optici einer ausgewachsenen Katze. Methode wie Fig. 5. Vergr. 250. Rest der A. hyaloidea mit Blutgefässen. op Opticusfasern. Taf. IV. Retina des Schweines in Flächenansicht von der Glaskörperseite her ge- sehen. Behandlung mit 1procentiger Ueberosmiumsäure, Wasser, Alkohol, Säurefuchsin, Alkohol, Nelkenól, Dammar. Vergr. 500. b Blutgefäss. g Riesenganglienzelle mit grossen Kernkörperchen nebst vielen kleineren Ganglienzellen. op Opticusfasern. Retina der Katze in Flüchenansicht von der Glaskörperseite her gesehen. Methode wie Fig. 11. Vergr. 500. 4 Zwei Riesenganglienzellen nebst vielen kleineren. b Blutgefiiss. op Opticusfasern. Senkrechter Durchschnitt der Retina aus dem Augenhintergrunde von Eri- naceus europaeus. Behandlung mit Müller’scher Flüssigkeit, Säurefuchsin, Paraffin. Vergr. 400. z drei deutliche Zapfen. st Stübchenschicht. Mr Mem- brana reticulayis. stk Stübchen- und Zapfenkórner. Mf Membrana fene- Fig. 25. Fig. 26. Fig. 27. Fig. 28. Fig. 29. Die Retina. 1076] strata. % Körnerschicht. sp spongiöse Schicht. g Ganglienzellenschicht. op Opticusfaserschicht. 7 radiale Stützfasern. M7 Membrana limitans. b Blutgefäss, schräg durchschnitten. Teil eines Durchschnittes der Retina von Erinaceus europaeus, nicht weit von der Ora serrata. Vergr. 500. %k grosse Zelle der Körnerschicht. sp spongiöse Schicht. b Blutgefiiss. g Ganglienzellenschicht. M/ Mem- brana limitans. Radiale Stützfaser aus der Retina von Mustela martes nach dreimonat- licher Behandlung mit Müller’scher Flüssigkeit, in Glycerin isoliert. Vergr. 1000. Der Kern liegt in der Körnerschicht und die breite platte Faser kann irrtümlich für eine Ganglienzelle angesehen werden, falls sie durch Silber geschwärzt ist. Senkrechter Durchschnitt der Retina von Mustela foina aus der Gegend des Aequators. Behandlung mit Müllerscher Flüssigkeit, Säurefuchsin, Paraffin. Vergr. 300. z Stäbchenschicht mit deutlichen Zapfen. Mr Mem- brana reticularis. stk Stübchen-Zapfenkórnerschicht. Mf Membrana fene- strata. % Körnerschicht. sp spongiöse Schicht. g Ganglienzellen- und Opticusfaserschicht. Ml Membrana limitans. Aus einem senkrechten Durchschnitt der Retina von Hyaena striata; das Auge war erst 24 Stunden nach dem Tode in Müller'sche Flüssigkeit gelegt; Säurefuchsin, Paraffin. Vergr. 1000. s? Stäbchenaussenglied, die übrigen sind in Körnchen zerfallen. z Zapfen. Mr Membrana reticularis. stk Stäbchenkürnerschicht. zk Zapfenkörnerschicht. Aye We Senkrechter Durchschnitt der Retina vom Kalbe. Methode wie Fig. 48. Vergr. 400. Eine Radialfaser, eine Stäbchenfaser und ein Bündel von Zapfen- und Stäbchenfasern haben sich schwarz gefärbt. st Stäbchen- Zapfenschicht. stk Stäbchen- und Zapfenkórnerschicht. % Kôrnerschicht. sp spongiöse Schicht. g Ganglienzellenschicht. Ag Riesenganglienzelle. Mt Membrana limitans. Senkrechter Durchschnitt der Retina vom Kalbe aus dem Hintergrund des Bulbus. Methode wie Fig. 14. Vergr. 400. 7 Tapetum fibrosum. st Stäbchen- und Zapfenschicht. Mr Membrana reticularis. stk Stäbchen- und Zapfenkórnerschicht. Mf Membrana fenestrata. & Körnerschicht. sp spongiöse Schicht. g Ganglienzellenschicht, an beiden Rändern des Schnittes je eine Riesenganglienzelle. op schräg durchschnittene Opticus- faserbündel. 77 Membrana limitans. 7 Ansätze der radialen Stützfasern. b Blutgefässquerschnitt. Senkrechter Durchschnitt nahe der Papilla n. optici von Felis leopardus. Behandlung mit Müller’scher Flüssigkeit, Säurefuchsin, Paraffin. Vergr. 300. Die chorioidealen Schichten der Retina bilden eine quergetroffene Falte, die wie eine grosse Papille aussieht, die Stäbchen-Aussenglieder sind meistenteils zu Tropfen zerfallen, beides ist Fäulnisproduct und keines- 172 Fig. 31. Fig. 32. Fig. 33. Fig. 34. Fig. 35. W. Krause, wegs mit Borysiekiewiez [55] für normal zu halten. s? Stäbchen- und Zapfenschicht. Mr Membrana reticularis. st Stübchen- und Zapfen- kürnerschieht. Mf Membrana fenestrata. % grosse Zellen der Körner- schicht. sp spongiöse Schicht. g Ganglienzellenschicht. Ag Riesen- ganglienzelle. M/ Membrana limitans. Senkrechter Durchschnitt der Retina von Felis pardus, mit Ueberosmium- säure. Nach Borysiekiewiez, Untersuchungen über den feineren Bau der Netzhaut. 1887. S. 59. Fig. 90. Vergr. 500. P Pigmentschicht. st Stäbchenaussenglieder, zum Teil schräg durchschnitten. z drei Zapfen- innenglieder. Mr Membrana reticularis. stk Stäbchen- und Zapfenkörner. Mf Membrana fenestrata. sp Riesenzelle der Körnerschicht, deren Fort- satz in die spongiöse Schicht eindringt, vergl. Elephant (Fig. 45). g grosse und mehrere kleinere Ganglienzellen. op Opticusfasern schräg durch- schnitten. 7 radiale Stützfasern. M/ Membrana limitans. Senkrechter Durchschnitt der Retina von Ornithorhynchus paradoxus. Vergr. 350. Nach Gunn, Journal of Anatomy and Physiology. 1884. Vol. XVIII. P. IV. Pl. XIX. Fig. 4 P Pigmentschicht. s Stäbchen- und Zapfenschicht. Mr Membrana reticularis. stk Stübchen- und Zapfen- kórner. Mf Membrana fenestrata. Mf Membrana perforata. % Körner- Schicht. sp wanderndes Lymphkórperchen der spongiósen Schicht. g Gang- lienzellenschicht. 7 radiale Stützfasern. op Optieusfaserschicht, darunter die Membrana limitans. Flächenschnitt der Retina der Katze nahe an der Papilla n. optici. Me- thode wie Fig. 5. Vergr. 100. Ausbreitung und Anastomosen der Nerven- faserbündel. db Blutgefäss. Aus einem etwas schrägen Durchschnitt der Retina von Talpa europaea. Behandlung mit Müller'scher Flüssigkeit, Sàurefuchsin, Paraffin. Vergr. 1000. P Pigmentzelle der Pigmentschicht, an welcher eine Gruppe von Stäbchen haftet, etwas schräg gesehen. s/ Stäbchen. a Aussenglieder. è Innen- glieder. Senkrechter Durchschnitt der Retina von Talpa europaea. Präparat von Taf. II. Fig. 7, etwas rechterhand vom N. opticus. Vergr. 300. zzz drei Zapfeninnenglieder, ein rechterhand gelegenes hängt mit einem Zapfen- korn zusammen, daneben Stäbcheninnenglieder. Mr Membrana reticularis. stk Stäbchenkorn in der Stäbchenkörnerschicht, welches durch eine Stäbchen- faser mit einem Stäbcheninnengliede zusammenhängt. Mf Membrana fene- strata. / Körnerschicht. sp spongiöse Schicht. g Ganglienzellenschicht mit zwei Riesenganglienzellen. M/ Membrana limitans. Macropus giganteus (s. Halmaturus Bennettii); frisch. Vergr. 1000. Nach Hoffmann [42]. Zapfen mit grünem Oeltropfen. Halmaturus Bennettii; frisch. Vergr. 1000. Zapfen mit blauem Oel- tropfen. Halmaturus Bennettii; frisch. Vergr. 1000. Zapfen mit rotem Oeltropfen. Halmaturus Bennettii; mit Ueberosmiumsäure. Vergr. 1000. Stäbchen, mit Stäbchenellipsoid, Stäbchenkorn und varicöser Stäbchenfaser. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. 36. 37. 38. 39. 40. 41. Die Retina. 173 Tat. "VE Senkrechter Durchschnitt der Retina vom Schaf, aus der Nachbarschaft der Papilla n. optici. Behandlung mit 1 procentigem Eisenchlorid, Alkohol, Nelkenöl, Dammar. Vergr. 400. st Stübchen- und Zapfenschicht. Mr Mem- brana reticularis. stk quergestreifte Stübchenkórner. Mf Membrana fene- strata. A Körnerschicht. sp spongiöse Schicht. g Ganglienzellenschicht mit einer Riesenganglienzelle. b Blutgefäss. op Opticusfaserschicht. MT Membrana limitans. Senkrechter Durchschnitt durch die Area centralis des Schafes. Methode wie Fig. 36. Vergr. 400. z Schicht hauptsächlich aus schlanken Zapfen bestehend. Mr Membrana reticularis. 2% Schicht hauptsächlich aus un- deutlichen quergestreiften Zapfenkörnern bestehend. Mf Membrana fene- strata. /k Körnerschicht. sp spongiöse Schicht. g Ganglienzellenschicht, deren Zellen in mehreren Reihen über einander liegen. op dünne Opticus- faserschicht. M/ Membrana limitans. Verticaler und der Augenaxe paralleler Durchschnitt durch die Area centralis des Kaninchens. Behandlung mit 2!|,procentiger Salpetersäure, Säurefuchsin, Paraffin. Vergr. 450. sf Stäbchen- und Zapfenschicht, mit sehr langen Aussengliedern. ö Innenglieder mit Ellipsoiden. Mr Mem- brana reticularis. stk Stäbchenkörnerschicht mit zahlreichen Zapfen- kórnerfasern. Mf Membrana fenestrata mit Zapfenfaserkegeln. % Körner- schicht. sp spongiöse Schicht. g Ganglienzellenschicht mit einer Riesen- ganglienzelle; die Opticusfaserschicht fehlt. 77 Membrana limitans. Ebensoleher Durchschnitt durch den lateralen Streifen doppelt con- tourierter Opticusfaserbündel, aus demselben Auge vom Kaninchen wie Fig. 38, zum Vergleich mit der letzteren; Methode dieselbe. Vergr. 450. T Tapetum. sí Stäbchenschicht, deren Aussenglieder erheblich kürzer sind als in der Area (s. Fig. 38). © Innenglieder. stk Stübchenkórner- schicht. Mf Membrana fenestrata. A Körnerschicht. sp spongiöse Schicht. op sehr dicke Opticusfaserschicht. /// Membrana limitans. 6 Blutgefäss- querschnitt. Aus der Retina vom Augenhintergrunde des Kaninchens, ganz frisch, für acht Tage in 10procentiges Chloralhydrat gelegt, Säurefuchsin, Glycerin, Alkohol, Nelkenöl, Paraffin mit Vaselin. Querschnitt, Benzol, Dammar. Vergr. 1000. Zwei radiale Stützfasern in Zusammenhang mit den Stäbchen und Zapfen. st Stäbchen. z Zapfen. rad Stützfaser. k Korn der (inneren) Körnerschicht. rad radiale Stützfaser. Mf Zelle der Membrana fenestrata. Mr Membrana reticularis. Aus der Retina vom Augenhintergrunde des Schafes, ganz frisch, für drei Monate in 10procentiges Chloralhydrat gelegt, 24 Stunden in Säurefuchsin, einige Tage in Glycerin. Senkrechter Schnitt zerfasert. Vergr. 800. Eine isolierte radiale Stützfaser im Zusammenhange mit einem Stäbchen- korn. Der Kern der Radialfaser war anfangs vorhanden, hat sich aber beim absichtlichen Rotieren des Präparates um dessen Längsaxe gelöst. 174 Fig. 42. Fig. 48. Fig. 44. Fig. 45. Fig. 46. Fig. 47. Fig. 48. W. Krause, Neben dem Stäbchenkorn zeigen sich noch zwei abgerissene Stäbchen- fasern in Profilansicht einander deckend, in der Flächenansicht bildeten sie eine Gabel, die sich von der radialen Stützfaser resp. Zapfenfaser ab- zweigt. Mf Gegend der Membrana fenestrata. MI dreieckiger Ansatz der Radialfaser an die Membrana limitans. Aus einem senkrechten Durchschnitt der Retina vom Kaninchen. Behand- lung mit 2,5procentiger Salpetersäure, Säurefuchsin, Paraffin. Vergr. 1000. z Zapfen. st Stübchenschicht. Mr Membrana reticularis. stk Stäbchen- körnerschicht. Drei Pigmentkrystalle aus dem Pigmentblatt der Retina vom Kaninchen, frisch, mehrere tausendmal vergrüssert. Nach Frisch (Sitzungsberichte der k. Akademie der Wissenschaften zu Wien. 1868. Bd. LVIII. Abt. 2. Sea Teen 2): Halbiertes Auge vom Kaninchen nach Aufbewahrung des Tieres während mehrerer Stunden in einem dunkeln Raume. Die Schattierung des Augen- hintergrundes drückt die Intensität der violettroten Färbung der Retina aus, unter Benutzung einer Abbildung von Kühne (Untersuchungen aus dem physiologischen Institut zu Heidelberg. 1877. Bd. I. S. 78. Taf. I. Fig. 1). Natürliche Grösse. Op Eintrittsstelle des N. opticus, von welcher nach beiden Seiten weisse Nervenbündel ausstrahlen, nebst den Aesten der A. centralis retinae. AA Area centralis. Nach W. Krause, Anatomie des Kaninchens. 2. Aufl. 1883. S. 188. Fig. 74. Senkrechter Durchschnitt der Retina des Elephanten, mit Ueberosmium- siure. Nach Borysiekiewiez (Untersuchungen über den feineren Bau der Netzhaut. 1887. S. 16. Fig. 8). Vergr. 500. Mr Membrana reticularis. stk Stübchen- und Zapfenkórner. A Körnerschicht. sp colossale Riesen- zelle der Körnerschicht, in die spongiöse Schicht hineinragend. g multi- polare Ganglienzellen. op Opticusfasern. /// Membrana limitans. Senkrechter Durchschnitt aus dem Augenhintergrunde der Retina vom Schwein. Längere Behandlung mit Müller’scher Flüssigkeit; in Glycerin- Vergr. 500. Pigmentkörnchen sowie zahlreiche dickbauchige Zapfen; die Innenglieder sehen quergestreift aus, was von aufgerollten Fäden (wie bei den Froschstäbchen) abhängt. Ausserdem Zapfenkörner, die ziem- lich undeutlich sind. Senkrechter Durchschnitt der Retina des Schweines aus dem Hintergrund des Bulbus. Methode wie Fig. 38. Vergr. 500. z zahlreiche Zapfen. Mr Membrana reticularis. zk Stäbchen- und Zapfenkörnerschicht. Mf Mem- brana fenestrata. Mp zwei oder drei Zellen der Membrana perforata mit deutlichen Kernen. A Körnerschicht. sp spongióse Schicht. b Blut- gefäss. g Ganglienzellenschicht. op Opticusfaserschicht. M/ Membrana limitans. Tat VA, Flüchenansicht der Retina vom Kalbe von der Glaskörperseite her; nach Behandlung mit der Methode von Cox. Vergr. 200. Vier Ganglienzellen Fig. 49. Fig. 50. Die Retina. 175 und ihre Ausläufer haben sich schwarz gefärbt, je zwei Zellen anastomo- sieren mittels ihrer Ausläufer. a Axencylinderfortsatz. Flächenansicht der Retina vom Kalbe von der Glaskörperseite her; Me- thode wie Fig. 48. Vergr. 200. Ein Hauptast der A. centralis retinae in der Nähe der Papilla n. optici wird von einem Plexus feiner ge- schwärzter Nervenfasern und Zellen umsponnen. Flächenansicht der Retina vom Kalbe von der Glaskörperseite her; Me- thode wie in Fig. 48. Vergr. 200. Ganglienzellen mit baumförmiger Verzweigung ihrer Ausläufer. Nachträge. Rana esculenta. Früher!) hatte ich angegeben, dass die Annahme der Praeexistenz einer Plättchenstructur der Aussenglieder der Froschstäbchen auf einer Täuschung beruht: es handelt sich in Wahrheit um enggerollte Spiral- fasern, die den Cilien des embryonalen Rückenmarkkanales homolog sind. Wenn sie an den Umbiegungsstellen abbrechen, bilden sie z. B. in Ueberosmiumsäure-Präparaten nicht ganz geschlossene Ringe, die wie Plattchen aussehen, zumal ihr Binnenraum von einer helleren geronnenen Substanz ausgefüllt erscheint. Ursprünglich war mir aufgefallen, dass in gehärteten Präparaten die scheinbaren Plättehen der Salamanderstäbchen an ihren seitlichen Enden einen runden glänzenden Punkt?) zeigen. Alle oder doch die meisten Erscheinungen, welche die Aussenglieder unter differenten Um- ständen darbieten, waren aus der Annahme einer Pláttchenstructur befriedigend erklàrbar, mit Ausnahme jener Punkte. Denkt man sich einen enggewundenen spróden Draht, so wird derselbe leicht in Ringe gebrochen werden können, die wie Plättchen aussehen, in der Flächen- ansicht aber nicht ganz geschlossen zu sein brauchen. Auch letzteres trifft häufig genug bei isolierten Plättchen zu. Es schien nun zunächst darauf anzukommen, die supponierten Spiralfasern deutlich sichtbar zu machen. Lässt man die Aussenglieder in concentrierter oder auch ziemlich verdünnter Natronlauge aufquellen, so erhält man ein Bild, welches den nach Lösung einer Zwischen- 1) Diese Monatsschrift. 1892. Bd. IX. H. 6. S. 209. 3) 1; c; Taf, XIIL. Ho. W. Krause, Die Retina. DU substanz sich ausdehnenden oder streckenden Spiralfaserbündeln völlig entspricht und bereits!) mit einer Frauenhaarlocke verglichen wurde. Bekanntlich ist dies Bild sehr vergänglich, man kann versuchen, es zu fixieren, am einfachsten durch Einlegen der gequollenen Retina in Müller’sche Flüssigkeit, aber abgesehen davon, dass der richtige Zeit- punkt schwer zu treffen ist, sieht man doch eigentlich nicht mehr als vorher, nämlich unter günstigen Umständen die Punkte am Seitenrande. Auf den Rat des Herrn G.-R. Waldeyer versuchte ich mit besserem Resultat das kürzlich?) empfohlene Lysol Man legt den geóffneten Bulbus von Rana esculenta oder fusca 3— 24 Stunden in eine 10 pro- centige Lösung von Lysol in Wasser. An dem in Wasser untersuchten Zupfpräparate erkennt man, dass die Bilder der Längsansicht der Stäbchen aus der Annahme einer einzigen sehr langen Spiralfaser nicht zu erklàren sind. Die Substanz des Aussengliedes sieht auf den ersten Anblick kórnig aus, mit kurzen quer- und häufig schrägverlaufenden Streifen, die bisher als Kantenansichten in Unordnung geratener Plättchen gedeutet wurden. In Wahrheit handelt es sich um mehrere durch einander gewickelte Spiralfasern. Je stärker die Dehnung ist, welche einzelne Aussenglieder oder Teile von solchen zufällig erfahren haben, d. h. je geringer ihr Querdurchmesser geworden ist, desto deut- licher wird die Faserstructur. Beispielsweise quillt ein 0,07 mm langes, 0,006 mm breites Aussenglied zu 0,12 mm Länge auf, während die Dicke sich auf 0,004 mm vermindert, wobei das Volumen mithin ein wenig abnimmt. Bei längerer Einwirkung zerfallen die Aussenglieder kórnig, bei zu schwacher bleibt die Querstreifung erhalten. Man darf also keineswegs in jedem Aussenglied Spiralfasern zu sehen erwarten, und dies gilt namentlich auch für grosse Augen, wie die von Hai- fischen, wo selbst die Lysolwirkung stellenweise verschieden intensiv aufzutreten vermag. | Im Lysol ist also eine brauchbare Macerationsflüssigkeit gegeben; zum Conservieren eignet ersteres sich nicht, was bei der alkalischen Reaction nicht zu verwundern. Sehr mannigfaltige Härtungs- und Tingierungsmethoden wurden ohne weiteren Nutzen versucht. Wenn 1) 1. e. S. 207. ?) F. Reinke, Anatomischer Anzeiger. 1893. Jahrg. VIII. No. 16. S. 532. Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XII. 12 178 W. Krause, man es einmal weiss, dass das Auftreten der scheinbaren Plättchen- structur von scharf umgebogenen Spiralfasern abhängig ist, so erkennt man letztere, mehr oder weniger deutlich natürlich, hier und da unter den verschiedensten Umständen. Die Schwierigkeit liegt in der Achro- matophilie der stärker lichtbrechenden, plättchenbildenden Substanz. Bei Anamnioten und in viel geringerem Grade auch bei anderen Tieren, — in letzter Instanz scheint es sich doch nur um graduelle Unterschiede zu handeln, — schwärzt sich jene Substanz, wie es fette Körper thun, sie reduciert die Ueberosmiumsäure. So lag es nahe, die 10 procentige Lysollösung mit ebensoviel 1procentiger Ueberosmiumsäure zu versetzen oder letztere successive nach der ersteren anzuwenden: die Spiralfasern lassen sich im Wasser erkennen und halten sich eine Zeitlang, eine eigentliche Tinction ist das aber nicht. Bei Anwendung der Biondi- Ehrlich’schen Flüssigkeit auf Lysolpräparate nach den Angaben von M. Heidenhain !) tingiert das Orange G die Aussenglieder schön gelb und das Rubin S die Körnerschichten intensiv rot, die gewünschte Differenzierung der Spiralfasern in der Farbe von der schwächer licht- brechenden Zwischensubstanz bleibt aber aus. Man lässt auf die Lysol- behandlung übrigens zunächst 24 stündiges Einlegen in concentrierte wässerige Sublimatlösung folgen; statt der von Heidenhain verwendeten officinellen Jodtinetur habe ich alsdann auf Empfehlung von Herrn Dr. Kopsch lieber eine mit 70 procentigem Alkohol auf dunkle Port- weinfarbe verdünnte Jodtinctur benutzt, um die körnigen Sublimat- niederschläge zu entfernen. Eine erträgliche Differenzierung, indem die Spiralfasern intensiveres Blau zeigen als die Zwischensubstanz, erhält man bei Anwendung der ebenfalls von Weigert?) angegebenen Färbung mit 1—4 procentigem Eisenammonoxydsulphat und nachher von wässe- riger Haematoxylinlósung. Man kann dann Alkohol, Nelkenöl, Canada- balsam hinterher anwenden. Am deutlichsten werden die Spiralfasern, wenn man der Lysol- Sublimat-Jod-Eisenbehandlung keine Tinction folgen lässt, sondern in *) Festschrift, Herrn Geheimrat von Koelliker zur Feier seines 50jührigen Doctor-Jubiläums gewidmet von dem anatomischen Institute der Universität Würz- burg. 1892. S. 111. ?) Heidenhain, 1. c. S. 118. Die Retina. 179 Glycerin conserviert (Taf. VII. Fig. 51 B!). Die Spiralfasern erscheinen stellenweise so auffallend und klar, wie Ritter ?) sie aus der Vogelretina abgebildet hat. Wie früher von mir?) erwähnt wurde, waren meine Beobachtung und Auffassung unabhängig von der Ritter'schen. Die Vor- stellung von einer Frauenhaarlocke gründete sich auf die Boll’sche An- gabe, die Plättchen der Stäbchen seien öfters in der Querrichtung der letzteren noch fein gestreift; es konnte daher jede der Spiralfasern noch aus mehreren feineren zusammengeklebt sein. Bei den Zapfenaussen- eliedern, wenigstens des Frosches, handelt es sich ohne Zweifel um eine einfache Spiralfaser, homolog einem einzigen Flimmerhaar (Fig. 51 A). Für die complicierten grossen Amphibienstäbchen wenigstens ist aber diese Auffassung unmöglich. Man sieht stets zwei Spiralen in der Längsansicht; da das Stäbchen nun cylindrisch ist, so würde selbst eine Doppelspirale die complicierten Bilder nicht erklären: es müssen wenigstens drei oder vier Spiralfasern vorhanden sein. Man wird so- fort an die drei Fasern in den Aussengliedern von Froschstäbchen erinnert, die Hensen *) seiner Zeit beschrieb und mit der Young-Helm- holtzschen Farbentheorie in Zusammenhang brachte. Ob es sich um drei oder vier Fasern handelt, lässt sich zur Zeit nicht entscheiden, weniger als drei kónnen es nicht sein und auch nicht viel mehr als vier. Flächenschnitte der Retina, die nach verschiedenen Methoden angefertigt wurden, geben keinen weiteren Aufschluss. Ob die Fasern, wie man nach Analogie mit Flimmerhaaren erwarten kónnte, sich durch die ganze Lànge des Aussengliedes erstrecken, oder ob einzelne früher endigen, ob mehrere auf einander folgen, ob sie sich teilen oder verschmälern, sind zur Zeit wegen der Feinheit des Objectes nicht zu beantwortende Fragen. Nach früheren Angaben müsste die Dicke der Spiralfasern 0,0005 — 0,0008 mm betragen, die directe Messung am Lysoleisenpráparat ergab 0,0005 mm. Jedenfalls ist eine hellere Axe im Aussengliede vorhanden, um 1) Die Figur zeigt nur eine Spiralfaser; den Verlauf von mehreren, in anderen Stäbchen gleichzeitig vorhandenen mittels Abbildungen wiederzugeben, erschien bei deren complicierten Verlauf unthunlich. ?) Diese Monatsschrift. 1891. Bd. VIII. H. 7. Taf. XIV. Fig. 3b. der S209: *) Archiv f. pathologische Anatomie. 1867. Bd. XXXIX. S. 488. 12* 180 W. Krause, welche die Spiralfasern herumgewickelt sind. An älteren Präparaten aus Müller’scher Flüssigkeit, namentlich aber bei concentrierterer, 1—2 procentiger Chromsäure sieht man sehr häufig eine axiale Lücke, deren constante Lage in der physicalischen Beschaffenheit der Axen- substanz ihren Grund haben muss. Ob letztere Substanz in chemischer Hinsicht ganz identisch ist mit der interstitiellen Substanz der schein- baren Plättchen, steht auch dahin. Die einfachste Annahme wäre es, und ebenso könnte man glauben, dass die Aussenglieder keine besondere Hülle hätten, sondern dass nur die interstitielle glashelle Substanz ein klein wenig an der Längsoberfläche des cylindrischen Aussengliedes hervorragte. Sicher ist nur, dass die Spiralen den Aussenrand des Aussengliedes niemals vollständig erreichen: sie biegen immer innerhalb desselben um. Aus den Untersuchungen Ritter’s ergiebt sich auch, dass die von mir beschriebene und später oftmals in Abrede gestellte Querstreifung der Stäbchenkörner bei niederen, der Zapfenkörner bei höheren Wirbel- tieren, ebenfalls auf dem Vorhandensein einer Spiralfaser beruht, die an Lysoleisenpräparaten in den Stäbchenkôrnern der Froschretina viel deutlicher ist, als die Spiralen in den Aussengliedern. Die naheliegende Vermutung, dass auch an der Querstreifung der Stäbchenkörner bei Wiederkäuern eine dickere Spiralwindung die Schuld tragen möchte, hat sich jedoch nicht bestätigt. Diese Körner enthalten das gewöhn- liche Fadennetz ruhender Kerne und darin eingelagerte chromatophile Massen, deren stärkeres Lichtbrechungsvermögen jene Querstreifung veranlasst. — Ritter erklärte die oben erwähnten Spiralfasern für Nervenfasern, resp. das wahre Ende des N. opticus. Spinacidae. Plagiostomi. Acanthias vulgaris. Zufolge eines Rates von Herrn O. Hertwig ging ich im August 1894 nach Helgoland, wo ich in der Königl. Biologischen Anstalt seitens Die Retina. 181 der Herren Director Heincke und Dr. Hartlaub in der zuvorkommendsten Weise aufgenommen wurde. Die Anstalt ist zur Zeit noch klein, aber vorzüglich eingerichtet, und die mikroskopischen Hülfsmittel sind sehr zweckmissie ausgewählt. Ich hatte das von mir beschriebene !) Alu- miniummikroskop mit, das sich vollständig bewährt hat. Die Nordsee bot reichliches Material an Selachiern, deren Augen noch wenig untersucht sind?) Es kam auf den Versuch an, bei jenen niedrig stehenden Formen die Spiralfasern in den Stäbchen-Aussen- gliedern nachzuweisen und mit Rücksicht auf die Farbentheorie wo möglich ihre Anzahl zu bestimmen. Erstere Aufgabe bot gegenüber der Lysolmethode keine Schwierigkeit mehr dar. Die zumeist vom lebenden Tiere genommenen Augen wurden durch einen Frontalschnitt halbiert, zwei Stunden lang in 10 9/, wässerige Lysollösung, dann eine Zeitlang in destilliertes Wasser gelegt und die Retina in Wasser untersucht. Letzteres Medium erwies sich auch hier wegen seines ge- ringen Brechungsindex als das günstigste für die Nachweisung der Spiralfasern. Die langen Stäbchen-Aussenglieder der Selachier quollen durch das Lysol wie die Froschstäbchen in die Länge, die Spiralfasern werden mehr oder minder stark in die Länge gedehnt, in betreff ihrer Anzahl aber ergab sich das überraschende Resultat, dass nur eine einzige da ist. Bei Acanthias vulgaris habe ich dies mit Bestimmtheit gesehen, bei Galeus und Raja ist ebenfalls nur eine vorhanden. Herr Ehlers aus Göttingen, der gleichzeitig mit mir auf Helgoland war, sagte mir, dass er intensiven Sehpurpur bei Nordsee-Haifischen gefunden habe, nachdem die Tiere in dunkeln Hummerkästen auf- bewahrt gewesen. Meine Exemplare waren zum Teil im Sonnenlicht meilenweit auf See transportiert; ich konnte bei Acanthias vulgaris keinen Sehpurpur mehr finden, wohl aber bei Galeus canis. Die Farbe erschien dem freien Auge hellviolett und rasch vergänglich. Von weiteren Einzelheiten sind noch folgende erwähnenswert. Von Acanthias vulgaris wurden 7 Exemplare von 80—88 cm Körperlänge untersucht, der Verticaldurchmesser des Bulbus betrug 25—28 mm. 1) Diese Monatsschrift. 1894. Bd. XI. H. 1. S. 68. ?) Vergl. diese Monatsschrift. 1886. Bd. III. H. 1. S. 21. 182 W. Krause, Stäbchen-Zapfenschicht. Stäbchen. In den Aussengliedern war nach Lysolbehandlung constant eine mehr oder weniger gestreckte Spiralfaser zu erkennen, die durch ihre Windungen, wenn letztere am frischen Auge oder nach Behandlung mit anderen Reagentien sehr wenig aufsteigen, die be- kannte Querstreifung der Aussenglieder veranlasst. Die Umbiegungs- stellen der Spiralfasern erscheinen wie am Rande des Aussengliedes gelegene Punkte, die helle Axe des letzteren bleibt hingegen ganz frei von solchen. Ganz ähnliche Bilder erhält man aus Lysolpräparaten, die nachträglich mit Haematoxylin, Alkohol, Toluol, Canadabalsam be- handelt wurden (Fig. 51 C, D), oder vor dieser Behandlung noch in 80 procentigem Alkohol conserviert waren (Fig. 51 Æ). Jedoch pflegen die meisten Aussenglieder alsdann bereits körnigen Zerfall ihrer Spiral- fasern aufzuweisen, nur einzelne sind noch gut erhalten, so dass für Nachuntersucher sich als bester Rat ergiebt: nach Helgoland zu gehen. Mit Hülfe eines geschickten Glasbläsers lassen sich sehr anschauliche Modelle herstellen, indem eine in mehr oder weniger gedrängte Win- dungen gerollte Spirale aus blauen oder roten Glasfäden hergestellt und in eine mit Glycerin oder Olivenöl gefüllte Glasröhre eingeschlossen wurde, dessen Rand die Spiralwindungen thunlichst nahe berühren müssen. Die Länge der Röhre beträgt etwa das zehnfache ihrer Weite. — Auch die Stäbchen ausgetragener Embryonen von Acanthias vulgaris zeigen eine einzige Spiralfaser. Die Innenglieder der Stäbchen sind lang und dünn, sie enthalten ein Ellipsoid, das in Alkohol- präparaten schlank, fast rechtwinklig abgegrenzt und chromatophil erscheint. In Präparaten aus Müllerscher Flüssigkeit betragen die Dimensionen: In Millimetern | Länge | Breite E DC T2 Sooo. = Stäbchen-Innenglied . . . . . 0,024 0,002 nup MII PRO 0,016 0,005 Zapfen-Aussenglied . . . . . 0,002 0,0005 »^ -nnuengledi Nu si CPE 0,020 0,006 , 'Panabolou EN 2079 0,008 0,006 Die Retina. 183 Die Zapfen sind sehr sparsam, ihre Aussenglieder rudimentär wie bei Raja batis (S. 184). Sie enthalten an Ueberosmiumsäure-Präparaten ein helles eiförmiges Paraboloid und ein körniges kleineres Zapfen- ellipsoid. — Die Membrana reticularis scharf begrenzt. Stäbchen-Zapfenkörnerschicht. Es sind 3—4 Lagen über einander geschichtet. Membrana fenestrata ist scharf begrenzt. Körnerschicht. Die Membrana perforata besteht aus einer Lage grosser heller Zellen, die in der Richtung senkrecht zur Ebene der Retina verlängert sind. Eigentliche Körner sind in 4—5 Lagen vorhanden, wenn man die sich wenig auszeichnende der spongiösen Schicht angelagerte mitrechnet. Spongiöse Schicht ist ziemlich dick, Ganglienzellenschicht. Enthält im Hintergrunde des Bulbus nur eine Lage kleiner, rundlicher Ganglienzellen. Opticusfaserschicht. Ihre Nervenfasern sind doppelteontou- riert und schwärzen sich in Ueberosmiumsäure. Membrana limitans. Die Radialfasern sind zahlreich und gut entwickelt. Die Dimensionen betrugen an einem Lysol-Alkoholpräparate, worin die Stäbchenschicht stark aufgequollen war, in Millimetern: Bismentschichts.. An. cum ee 0.006 Stäbchen-Aussenglieder . . . . . . . . . . 0,046 Stäbehen-Innenslieden | 2020202 Er 0 020 Membranarretieularıs? 02 c NN OO Stäbehen-Zapfenkörnerschicht . . . . . . . . 0,034 Membrana tenestratal E et 0 002 Membranasperforata, Re en we OC Körnersehicht (in summa) S 2722212. 72.0036 Sponeioseßschicht, u. 2 NPC M 028 Ganglienzellenschicht | 0.010 Opticusfaserschicht 3 Retnagim i Ganzenoo su ee RSA Qi 184 W. Krause, Carchariidae. Galeus canis. Der Fisch war 73 cm lang, der Durchmesser des Bulbus betrug 23 cm. Hellvioletter, rasch verschwindender Sehpurpur wahrnehmbar. Die Retina verhält sich wie bei Acanthias vulgaris. Die Stäbchen enthalten nur eine Spiralfaser in den Aussengliedern. Die Zapfen- Innenglieder messen in Müllerscher Flüssigkeit 0,08 mm Länge auf 0,006 mm Dicke. Batoidei. Raja clavata 1). Ganze Länge des Tieres 40 cm, Schwanz 20 cm; Durchmesser des Bulbus 16 mm. Eine Spiralfaser in den Stäbchen-Aussengliedern. Raja batis. Ganze Länge 38 cm, Schwanzlänge 10 cm, Durchmesser des Bulbus 10 mm. Nur eine Spiralfaser in den Stäbchen-Aussengliedern. Die Zapfen zeichnen sich durch das Hinüberragen des fast kugligen, grossen und hellen Zapfenkornes durch die Membrana reticularis nach der Chorioidea hin aus; dieses Korn schliesst sich unmittelbar dem grob- kórnigen Zapfenellipsoid an. Die Dimensionen betragen in Präparaten aus Müller’scher Flüssigkeit: In Millimetern | Länge Breite Zapfen-Aussenglied . . . . . . . . 0,004 0,0005 5.7 "Innengliede ow oom 0,008 0,006 Zaptenkhrm op DERI. o TURN 0,010 0,010 1) Vergl. diese Monatsschrift. 1886. Bd. III. H. 1. S. 22. Die Retina. 185 Acanthopteri. Discoboli. Cyclopterus lumpus. In dem 2 mm grossen, auf Helgoland ganz frisch untersuchten Auge verhalten sich die Doppelzapfen wie gewöhnlich bei Knochen- fischen. In den dünnen Aussengliedern waren keine Spiralfasern zu erkennen. Physostomi, Cyprinidae. Scardinius erythrophthalmus, Die Zapfen-Aussenglieder enthalten nur eine Spiralfaser. Eine naheliegende Ueberlegung zeigt, dass die Spiralfasern, deren Bedeutung für die Lichtempfindung wie deren Beziehungen zu den Differenzen zwischen Stäbchen und Zapfen ja noch unbekannt sind, ihrer Anzahl nach sehr wohl differieren können. Abgesehen von etwaigen Verschiedenheiten in verschiedenen Gegenden derselben Retina könnten neben einander Stäbchen mit einer, mit zwei, mit drei oder mehreren Spiralfasern existieren. Ersterer und letzterer Fall sind jetzt mit Bestimmtheit constatiert: Anzahl der Spiralfasern: » „ Galeus canis . » » Acanthias vulgaris . Zapfen von Scardinius erythrophthalmus . 1 Ù » Rana esculenta . à 5 1 Stäbchen von Rana esculenta ... . . . . . . 9—4 » » Raja clarata . 1 7 » Raja batis. il 1 1 186 W. Krause, Die Retina. Wenn mehrere Spiralfasern vorhanden sind, ist dies natürlich schwieriger nachzuweisen, als wenn nur eine existiert. Mag man nun die Spiralfasern für Nervenfasern ansehen oder nicht, jedenfalls wird auf sie die Zersetzung des Sehpurpurs einen Einfluss ausüben. Da es sich um Complementärfarben handelt und da die Haie und Rochen nur je eine Spiralfaser besitzen, so liegt der Schluss nahe, dass wir wenigstens mit solcher Haifischretina alles grünlich sehen würden: Grün ist die einzige Farbe, welche keine einfache Complementär- farbe besitzt. So eingerichtet hat man sich also das ursprüngliche Sehorgan der Wirbeltiere vorzustellen. Erklärung der Figur 51 auf Taf. VII. Fig. 51. A. Zapfen der Retina von Rana esculenta. Sofort nach dem Tode wurde das in der Cornea eröffnete Auge in 10 procentige wüsserige Lysollósung 24 Stunden lang gelegt. Dann ebensolange in heissgesüttigte, wüsserige Sublimatlósung, darauf die Cornea und Linse entfernt, der Bulbus zwei Tage lang in eine Mischung von 1 Teil Jodtinctur auf 9 Teile 70 pro- centigen Alkohol gelegt. Ferner in 3 procentige wüsserige Ammonium- eisensulphatlösung 24 Stunden lang und ebensolange in 0,1 procentige wässerige Haematoxylinlósung. Vor jeder Transferierung wurde das Auge sorgfältig in Wasser abgespült. Zerzupfen in Glycerin. Vergr. 1000. Das Aussenglied des Zapfens ist ganz hell und etwas gequollen, darin ver- läuft eine etwas bläuliche, einfache Spiralfaser von 0,0005 mm Dicke, während das Aussenglied 0,002 mm dick ist. Der Oeltropfen ist ungefärbt, das Innenglied intensiv blau und etwas geschrumpft. — B. Choriodealer Teil des abgebrochenen Aussengliedes eines Stäbchens von Rana esculenta. Sogleich nach dem Tode wie die Retina von Fig. A behandelt, jedoch nicht mit Ammoniumeisensulphatlösung und Haematoxylin. Vergr. 1000. Im Aussenglied sind eine Spiralfaser und scheinbare Körnchen sichtbar. — C. Chorioideales Ende eines Stäbchen-Aussengliedes von Acanthias vulgaris. Ganz frisch zwei Stunden lang mit 10 procentiger wässeriger Lysollósung, dann mit 80 procentigem Alkohol behandelt. Haematoxylin, Alkohol, Toluol, Canadabalsam. Vergr. 1500. — D. Alles ebenso. Vergr. 1000. — E. Alles ebenso, aber 16stündige Lysolbehandlung. Vergr. 1000. «, An- fang des Aussengliedes an dessen Glaskürperseite. 4, Chorioideales Ende des Innengliedes. Sur la correspondance anatomique du groupe glandulaire sous-linguale avec les plaques jugulaires dans les serpents non vénimeux !), Recherches du Docteur Charles Bisogni. (Avec pl. IX.) Un fait charactéristique que l’on observe dans les Ophidiens, et sur lequel personne encore n'a tourné l'attention ou fait des recherches, quoique on ait bien discuté sur l'appareil glandulaire, c'est la corre- spondance qui existe entre le dit groupe glandulaire et les plaques jugulaires qui forment le revêtement cutané de la mâchoire inférieure. Cependant le fait est digne d'importance, et les conclusions que lon peut en tirer peuvent acquérir une grande valeur si l'on veut étendre les recherches en d'autres ordres de la même classe, en d'autres familles, et en d'autres espéces du méme ordre. Le revétement cutané de la machoire inférieure des ophidiens non vénimeux offre un caractére unique et une analogie constante dans 1) Pour résumé d'une suite d'observations que j'ai faites sur le groupe glandu- laire sous-lingual dans les Ophidiens, la note présente occupe un place et a une valeur exclusivement anatomique. Enombré et anatomisé, dans mes travaux précé- dents, les glandes qui composent le groupe indiqué ci-dessus; corrigé les fautes dans lequelles étaient tombés les rechercheurs précédents; trouvé et énombré les débouchés de chaque glande jugulaire; examiné la structure histologique; étudié comparativement sa myologie et sa fonction, il ne me restait que dire quelque chose sur la correspondance anatomique que le dit groupe glandulaire montre avec les plaques jugulaires. 188 Ch. Bisogni, toutes les espèces que j'ai étudiées, et qui sont les plus communes dans nos pays!) Il se compose (fig. 1 e 2) de plaques en nombre, position, consistance et nature uniformes et égales, mais différentes dans la forme et la grandeur. Les bords maxillaires en effet sont revétus de six plaques (plaques maxillaires marginales) (fig. 1, 2, a, 5, e, d, e, f), qui recouvrent la glande sous-maxillaire, différentes entr'elles par la grandeur, mais bien peu par la forme, parce qu'elles sont toutes plus ou moins quadrangu- . laires, imbriquées, avec le bord intérieur libre et les coins un peu arrondis, les deux premiéres exceptées (fig. 1a, a, 0) qui sont presque rectangulaires en méme temps que les plus petites. Aprés ces deux premiéres il y a les deux plaques moyennes plus grandes (c, d) et enfin il y a les deux dernières, de grandeur moyenne, entre les premieres et les secondes (fig. la, e, f). Tout cet ordre de plaques se replie un peu en dedans le long du bord maxillaire. Au contraire les plaques qui tapissent le bord antérieur de la máchoire (plaques maxillaires antérieures) sont en nombre de cinq (fig. 1a e 2a, g, h, k, l, m) une au milieu, triangulaire et avec la pointe en bas (plaque pyramidale moyenne) (fig. 1a, %) et les autres quatre respectivement accouplées entr'elles, deux à deux, c'est a dire, les plus proches à la pyramidale moyenne (plaques cheronnée) (fig. 1a, h, 1) égales et d'une forme presque triangulaire, convergentes en bas et avec une base creuse, et les latérales à ces derniéres (plaques intermédiaires) (fig. 1a, 9, m) semblables aussi et égales entrelles, de forme trapé- zoidale, avec les deux bords antérieur et postérieur l'un plus long et convexe, l'autre plus court et creux. Au milieu de tout ce système de plaques qui recouvre le bord de la máchoire se trouve un espace assez large recouvert de six autres plaques (fig. 1a e 2a, n, o, p, q, v, s) (plaques jugulaires), quatre desquelles (n, o, p, 9) grandes, de forme allongée et accouplées deux 1) Tropidonotus Natrix (Lin.) Zamenis Viridiflavus, Var. Carbonaria (Lacép.) Elaphis quadrilineatus (Latreil.). Sur la correspondance anatomique du groupe glandulaire sous-linguale etc. 189 à deux, constituent deux ordres semblables et symétriques, antérieur et postérieur. Les deux de l'ordre postérieur (fig. 1a e 2a, p, q) non contigués en haut, divergent beaucoup en bas par leur bord libre et arrondi; tandis que les deux de l'ordre antérieur (n, o) contigués en haut, divergent elles aussi en bas, et par leur marge libre postérieur reposent sur l'extremité antérieure des deux postérieures. Ainsi l'espace laissé libre par la divergence de ces deux paires de plaques (et qui a la forme d'un triangle avec le sommet en haut, insinué entre les deux plaques antérieures) est recouvert de deux petites écailles presque claviformes et placées droites l’une après l’autre (fig. 1a e 2a, À, S); mais la dernière des deux (5) s'arrête presque à la moitié des deux plaques jugulaires postérieures et au point ou leur divergence est bien marquée. De cette manière, après avoir examiné l'appareil des plaques jugulaires, jai eu l’occasion d'observer une correspondance anatomique permanente entre les glandes qui composent le groupe glandulaire sous- lingual (fig. 3a, 7, Z, V) les plaques jugulaires antérieures et les plaques jugulaires claviformes. Dans toutes les espéces d'ophidiens susmentionnées, que j'ai étudiées, on observe que le lieu anatomique des deux glandes antérieures du groupe sous-ingual répond exactement au milieu des deux plaques jugulaires antérieures, sous lequelles ces glandes sont situées un peu obliquement et avec les ouvertures tournées vers l'extérieur, comme le montre la fig. 3a. Au contraire là glande postérieure du dit groupe glandulaire (fig. 3a, V) qui est bien plus grande que les deux antérieurement citées, et de forme allongée, se place sous les deux plaques jugulaires claviformes de maniére à en étre recouvert. Faisant donc une coupe de maniére à raser le bord extérieur des plaques jugulaires antérieures et ses deux extrémités, suffisante pour ineiser les muscles placés au-dessous, et renversant la partie, on arrive à découvrir la glande antérieure: puis, emportant par une coupe semblable, toute la région des plaques jugulaires et ouvrant le fourreau 190 Ch. Bisogni, Snr la correspondance anatomique etc. de la langue, on met à découvert tout le groupe glandulaire sous- lingual *). Telle est la position des trois glandes dans l'ordre des plaques jugulaires dans les ophidiens non vénimeux. Naples, Cabinet d’Anatomie Comparée: Aoüt 1893. Explication de la pl. 1X. Fig. la. Systeme des plaques qui forment le revétement cutané de la mächoire inférieure du Tropidonotus natrix (Lin.). — a, b, c, d, e, f, plaques maxil- laires marginales. 9, h, k, !, m, plaques maxillaires antérieures. A, plaque pyramidale moyenne. A, /, plaques cheronnées. 9, m, plaques inter- médiaires. Fig. 2a. Systeme des plaques qui forment le revétement cutané de la mächoire inférieure du Zamenis Viridiflavus (Lacep.) — n, 0, p, q, r, s, plaques jugulaires. 7, s, plaques jugulaires claviformes. Fig. 3a. Groupe glandulaire sous-lingual. Tropidonotus Natrix. — 7, Z, glandes antérieures. JY, Ouvertures. V, glande postérieure. Mis dans un bassinet, alcool au troisième, et observé au Microscope à dissociation Zeiss. 7) Le groupe glandulaire sous-lingual ne se trouve pas immediatement sous lépiderme comme il arrive dans la parotide, la nasale et la sous-maxillaire, mais dans l'enveloppe lingual (les deux antérieures exceptées) et recouvert à l'extérieur des muscles costomandibularis et latissimus colli. Istituto Anatomico di Torino, diretto dal prof. C. Giacomini. Persistenza della vescicola ombellicale e della circo- lazione onfalo-mesenterica nel feto umano a termine per Alfonso Bovero, &iuto-settore. (Con tav. VIIIa-) Ho intrappreso nel dicembre del 1892, dietro consiglio del prof. Giacomini, una serie di osservazioni sopra le varietà della placenta umana sotto il punto di vista anatomico. Questo argomento, non ostante gli innumerevoli lavori comparsi anche di recente, non è certo privo d'interesse, specialmente quando accanto all'importanza puramente anatomica delle varie forme si tenga pure conto delle modalità genetiche delle stesse, del loro valore fisiologieo ed ostetrico, potendo esse, in casi speciali non rarissimi, complicare sotto certe condizioni il meccane- simo già abbastanza grave del parto, sia per quanto si riferisce alla madre, come anche per la nutrizione del feto. Ho raccolto dalle mie osservazioni aleuni dati che mi paiono degni di un certo rilievo: spero peró di poter continuare il mio studio in modo da estenderlo con criteri più ampi ad un numero maggiore di placente e poter cosi, non fosse altro che per i dati statisticl, avere una sicurezza ed un valore maggiore nei risultati. Mi limito per ora a far noto un caso occorsomi nell’inverno dello scorso anno, rimarchevole perchè rarissimo, direi anzi unico, nella letteratura dell'argomento, Si tratta di una placenta a termine (osserv. 2112, proveniente dalla Ri Opera Pia della Maternità, sez* Dt Peyretti) di forma ovoidale, con un massimo diametro longitudinale di 202 mm, diametro trasverso 192 A. Bovero, Persistenza della vescicola ombellicale etc. massimo di 163 mm, diametro trasverso a livello dell'inserzione del funicolo 145 mm, circonferenza 588 mm; peso, ventiquattro ore dopo l'emissione e moderato dissanguamento, 425 gr. Tale placenta apparte- neva ad un bambino maschio, ben conformato e senza anomalie evidenti all’esterno, nato da madre primipara e robusta; date queste circostanze è ovvio che ho dovuto limitare il mio esame alla placenta e non ho potuto estenderlo al decorso endo-addominale degli elementi che prendono parte alla costituzione del funicolo. Per il modo di comportarsi delle membrane rispetto ai margini tale placenta appartiene ad una varietà che io chiamerei placenta semimarginata; diffatti i margini sono relativamente sottili per gran parte della circonferenza: da un lato solo, corrispondentemente ad una estremità del diametro longitudinale, ove la placenta mantiene lo spessore che ha alla parte centrale, il margine è quivi arrotondito e con uno spessore di circa 25 mm: facendo una leggierissima trazione sul chorion e sulla decidua in rapporto di questa parte, essi si solle- vano senza difficoltà, lasciando allo scoperto una zona di tessuto pla- centale di forma semilunare, senza vasi, di colorito giallastro, già appariscente quando ancora ricoperta dalle membrane: mancano in tale zona i rilievi caratteristici che i vasi formano sopra la superficie fetale: abbandonate a se le membrane tendono a riacquistare la disposizione primitiva. Tra le membrane e la porzione sporgente di tescuto placentare si riscontra, come sempre nelle forme marginate, uno strato amorfo, come adiposo, che puó togliersi con leggiero sfregamento, prodotto probabilmente da detriti di elementi deciduali caduti in degenerazione. Ai due estremi della zona semilunare le membrane avvicinano la loro inserzione al margine, il quale va via via assotigliandosi fino a che le une e l’altro si continuano insensibilmente. (Cont.) Buchdruckerei Richard Hahn, Leipzig. Istituto Anatomico di Torino, diretto dal prof. C. Giacomini. Persistenza della vescicola ombellicale e della circo- lazione onfalo-mesenterica nel feto umano a termine per Alfonso Bovero, aiuto-settore. (Fine.) In questa varietà non ho osservato quanto è di norma nelle forme più accentuate di placenta marginata, nelle quali, al punto di inserzione delle membrane, abbiamo un vero cercine rilevato sopra la faccia fetale della placenta stessa (collaretto placentale di Auvard), di modo chè ne risulta, una zona più o meno circolare corrispondente alla cavità amniotica, circondata da una porzione eccentrica coi margini di maggiore o minore regolarità, di rado però assotigliati, in rapporto della quale non si hanno diramazioni vascolari che fissino le membrane all’orlo placentale. Il limite fra le due zone è formato dal collaretto sopra accennato, più o meno pronunciato: questo, mentre si continua insen- sibilmente colla porzione periferica, verso la cavità amniotica invece determina una specie di seno in corrispondenza del quale ho trovato sempre tra l’amnios ed il Chorion abbondantissimi i residui del magma reticularis. Nel caso presente, come ho di gia detto, il fatto é limitato ad una porzione relativamente piccola della placenta e non è molto accentuato: ho fermato tuttavia la mia attenzione e misono alquanto dilungato sopra questa particolarità, sia perchè si trovano in tale placenta, per quanto la forma marginata non si presenti completa, parecchi dei caratteri ad essa assegnati dai vari autori, in ispecie da Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XII. 13 194 A. Bovero, Küstner [7], Krukenberg [2|], Klein [5], Roncaglia [4] e più recente- mente da Giglio [5]; sia ancora perché, contemporaneamente, a tale modo di comportarsi delle membrane fetali rispetto al corpo placentale va associata un'altra anomalia. La placenta, esaminata a fresco, presentava un colorito normale, grigio violaceo, con minute proeminenze, vasi di calibro vario con inflessioni non molto complicate. Tra le particolarità che si resero evidenti più tardi colliniezione dei vasi, ricordo subito che le dira- mazioni vascolari in corrispondenza della zona semilunare sopra descritta, assumono un decorso concentrico ad essa, ne & possibile scorgere che dalla convessità rivolta all'esterno diano o ricevano vasi di calibro anche piccolissimo: tale disposizione è di norma nelle placente margi- nate ed in questo caso era veramente tipica. Quantunque la placenta fosse ben conservata e la trasparenza del’amnios normale, non potei scorgere a prima vista altre particolarità degne di nota. La faccia uterina presenta cotiledoni poco individua- lizzati membrana di chiusura lacerata in molti punti, poco discernibili i vasi utero-placentari, solchi irregolari di profondità varia. Nel tessuto mucoso interposto ai cotiledoni e sopra i cotiledoni stessi ho ritrovato delle piccolissime granulazioni giallastre, che rendono il tessuto placentale scabro al tatto, dovute probabilmente a depositi circoscritti di sali calcarei. Ho avuto anche altre volte occasione di esaminare placente in cui era evidente il medesimo fatto e particolarmente in quelle che presentavano sulla superficie fetale numerosi infarti bianchi: in questo caso invece nessuna traccia di infarto. Il funicolo, di colorito normale per tutta la sua estensione, è inserito alquanto excentricamente (anche questo, secondo il Giglio [5] sarebbe caratteristico delle forme marginate) ed ha, non tenuto conto della breve porzione che si lascia sempre aderente alla parete addomi- nale del neonato, una lunghezza di 342 mm: al punto di inserzione del funicolo, l'amnios si espande regolarmente sopra il corpo placentale: esistono peró due lievi duplicature amniotiche dell'altezza massima di 11/,—2 mm caduna, che si originano ai lati assotigliati del cordone, il quale si presenta quivi fortemente appiattito. L’esistenza delle due duplicature amniotiche perfettamente identiche e cosi poco pronunciate Persistenza della vescicola ombellicale etc. 195 deporrebbe, in ogni altro caso, in modo piuttosto dubbio sulla probabile persistenza della vescicola vitellina. Nella porzione appiattita del funicolo i vasi decorrevano quasi rettilinei e la loro suddivisione avveniva precisamente al punto in cui il peduncolo, formato dagli stessi vasi e dal tessuto fondamentale, si espande nella placenta; non si avevano cioè diramazioni ombellicali nel funicolo. Dopo la porzione appiattita (15 cm), procedendo dalla placenta verso l'estremità addominale del funicolo, apparivano delle anse abnormi dei vasi, dimodoche, e cid avviene verso la parte mediana, ne risultano dei piccoli bernoccoli (nodi falsi del cordone) coi caratteri e colle modalità descritte da Hyrtl [6] nel suo classico lavoro sopra i vasi del funicolo. Del resto, a parte tali nodi, non era dimostrabile, a cordone non iniettato, alcuna regolare voluta dei vasi sopra se stessi. Dopo il breve tratto formato dai falsi nodi i vasi riprendono il loro decorso rettilineo ed il cordone assume una forma quasi cilindrica fino al punto in cui è stato tagliato. A poca distanza da questo punto si scorge, subito al di sotto del rivestimento amniotico, un esile vaso di colorito bruno, con decorso finissimamente onduloso: avvicinandoci alla placenta, vediamo che esso si fa più superficiale ancora e sporge come un esile cordoncino, nell'interno del quale il lume vasale appare come una minutissima dentellatura, sopra la superficie del cordone: tale fatto era spiccatissimo nella porzione appiattita. Facendo’ poi una leggiera pressione sopra l'estremità libera del cordone si rendeva visibile sulla superficie di taglio un piccolissimo orifizio da cui fuorusciva del sangue uguale a quello che sgorgava dai vasi ombellicali. Verificata cosi l'esistenza per tutta la lunghezza del cordone di questo vaso abnorme e considerando pure che i vasi ombellicali erano numericamente normali, almeno per quanto era discernibile macroscopicamente e senza dissezioni speciali, pensai subito trattarsi di un vaso onfalo-mesenterico. Non mi rimaneva quindi che a verificarne l’origine o la distribuzione, a cercare cioè se esistessero residui di vescichetta ombellicale ed a stabilire quindi l'identità del vaso stesso. Questo, a circa un centimetro dallinserzione placentale del funicolo, pareva approfondirsi o cessare e neppure guar- dando attentamente sopra l’amnios era possibile scorgerne alcuna traccia. 13* 196 A. Bovero, Sollevando allora con accuratezza lammios fino in prossimità del funicolo e rovesciandolo in fuori, il vaso in questione ricompare nella stessa direzione tenuta nel cordone stesso: si presenta esilissimo, ripieno di sangue e come immerso in un abbondantissimo residuo di magma reli- cularis, il quale, in prossimità della circonferenza del funicolo e tra le prime diramazioni ombellicali, era in quantità tale da costituire dei veri fiocchi di apparenza gelatinosa. Questo tessuto mucoso (lamina media od intermedia, tissu inter-annexiel di Dastre) per la sua abbondanza discostava notevolmente da quello, che nei casi ordinari si riscontra nella placenta a termine, conservando, anche di fronte ai liquidi conservatori, molti dei caratteri descritti da Giacomini [7] pel magma reticularıs delle ova dei primi periodi di sviluppo. Il vaso anomalo cosi attorniato dal tessuto reticolare segue per un certo tratto la direzione primitiva (fig. 1 vom), poscia piega brusca- mente per portarsi verso un corpuscolo fortemente appiattito (v o), aderente all’amnios, di figura ovoidale, lungo 10 mm, con una larghezza massima di 4,5 mm, di colorito bruno esaminato a fresco, gialloguolo dopo il soggiorno nell'aleool. L’estremità distale di tale corpicciuolo, cui era ovvio d'interpretare, dopo le ricerche dello Schultze [5], come uno dei casi piü evidenti di vescicola ombellicale persistente nella placenta a termine, ad occhio nudo, non puó vedersi ben delimitata: cosi pure non é facile scorgerne e fissarne l'estremità prossimale, con- tinuandosi questa verso il funicolo mediante un esile cordoncino che decorre per breve tratto parallelo al vaso sopra-descritto: poscia, dove cotesto cambia direzione, il piccolo rilievo (mm) che continua la vesci- cola ombellicale, prosegue il suo decorso in linea leggermente ondulosa, nascosto in certi tratti dal tessuto reticolare fin verso l'estremità placentale del funicolo, in corrispondenza del quale dista dal vaso anomalo di 7 mm circa. Inoltre in rapportó di queste formazioni Yamnios (am) presentava uno spessore ed una consistenza visibilmente maggiore del normale: questo fatto si accentuò dopo il soggiorno della placenta in liquido di Müller e poi in alcool, onde tale zona spiccava chiaramente sul restante dellamnios. La distanza fra la vescicola ed il funicolo era all'incirca di cinque centimetri. Mi premeva poi, fatto l'esame macroscopico e colla lente a piccolo Persistenza della vescicola ombellicale ete. 197 ingrandimento di queste formazioni, di ben stabilire sia i rapporti colle duplicature amniotiche, sia ancora l'identità dei vari elementi ed i rapporti che essi contraevano tra loro e colla vescicola vitellina. Procedetti per ciò all’inezione dei vasi ombellicali, tentando pure però con nessun risultato stante la piccolezza del calibro e le minutissime inflessioni, quella del vaso decorrente alla superficie del funicolo; per le due arterie ombellicali l'operazione si dovette fare separatamente mancando in modo assoluto ogni anastomosi tanto fra i due tronchi nel loro percorso nel traleio ombellicale, quanto fra le rispettive loro diramazioni placentali. Contemporaneamente ad un'arteria si riempirono pure, coll'iniezione, parecchi minuti vasellini, ben distinti all'esame colla lente, i quali, seguendo Tesilissimo cordoncmo che si portava direttamente dalla vescicola ombellicale all'inserzione del funicolo, si gettavano ramifican- dosi elegantemente sopra la vescicola stessa. Essi segnivano un decorso onduloso non solo nel senso della faccia choriale dell’amnios, ma ben anco in direzione verticale. Questo fatto, unito all’abbondanza del magma impediva appunto di seguirli per tutta la loro estensione: nel loro complesso costituivano un piccolo cordoncino di calibro alquanto superiore a quello dell'altro vaso, il quale nella porzione corrispondente dell’amnios, dalla vescicola al cordone, si manteneva sempre isolato. Frammezzo ai piccoli vasi iniettati è visibile, solo però per un brevissimo tratto (6 mm circa) un altro finissimo filamento (dv) di colorito bruno come quello della vescicola ombellicale, colla quale si scorgeva confusa- mente la continuazione diretta. Era impossibile anche ad un accurato esame colla lente, discernere il decorso ulteriore di tale formazione onde bisognava ammettere che a quel dato punto oltre il quale non si poteva piü scorgere, cambiasse rapporto topografico coi vasi, o non fosse piü visibile per l'aumentato spessore del tessuto mucoso, oppure perché cessasse veramente di esistere. L'altro vaso (vom), invece di descrivere, come quelli che furono iniettati in un colle arterie, delle semplici flessuosità, forma molteplici anse assai pronunciate, orientate a gruppi di tre o quattro ora in un modo, ora nell’altro: esse si facevano piü rade riducendosi a semplici 198 A. Bovero, inflessioni nel tratto ove il vaso decorreva parallelo al picolo fascio costituito dai vasi iniettati e dal cordoneino bruno. È necessario indicare sommariamente, non fosse altro che per comodità di descrizione, il significato, del resto discretamente ovvio, di tutte queste formazioni Data la presenza dei residui del sacco vitellino (vo) accompagnata da vasi sanguigni si ammette per naturale conseguenza che essi siano vasi onfalo-mesenterici: nel caso mio con- sidereremo come arterie i vasi (mo) rimasti iniettati, in un colle arterie ombellicali, per quanto queste siano di origine allantoidea. Il vasellino invece (vom) che decorre superficiale nel cordone ed isolato in corrispondenza del tratto di amnios che sta fra la vescichetta ed il cordone stesso, è indubbiamente, come dimostrano anche l'esame microscopico e l'analogia con vasi descritti in condizioni identiche da altri autori, una vena onfalo-mesenterica. L’esile cordoncino (dv) in continuazione col sacco vitellino non è altro che il dotto vitellino od onfalo-enterico. | Arterie e vene vitelline alla base del sacco ombellicale si riuniscono in un ciuffo che abbraccia per cosi dire la vescicola, sopra la quale le abbondanti diramazioni vascolari si comportano precisamente nel modo caratteristico, descritto da tutti gli embriologi, col quale si ramificano gli stessi vasi sopra la vescicola ombellicale nei primi stadi di sviluppo ed in piena attività funzionale. E inutile quindi che mi fermi a descrivere con maggiore minutezza i caratteri di tale circolazione: mi basta ricordare come le ramificazioni vascolari, in ispecie le arteriose (e ciò forse perchè queste, stante l’iniezione riuscitissima, spiccavano di più), formassero sopra la vescicola una rete fitta ed elegante. Delle arterie alcune si potevano seguire, sopra il contorno della vescicola, sino sopra la parte piü distale, ove si intrecciavano chiaramente con ramoscelli venosi: questi peró erano solo evidenti da una metà della vescicola, mentre dall'altra predominavano i vasi arteriosi. È singolare il fatto che un'arteriuzza (x) seguisse in modo molto manifesto un decorso retrogrado dalla vescicola ombellicale, ove si originava da un vaso di calibro maggiore, verso il funicolo, accompagnando il fascio formato dai vasi e dal dotto onfalo-enterico fino al punto in cui la vena si discostava dagli altri elementi. Persistenza della vescicola ombellicale eto. 199 Abbiamo dello che in prossimità del funicolo le arterie e la vena si mantenevano separate per un certo tratto: or bene l'esile tronchicino rimasto a rappresentare la vena decorreva esattamente sopra una delle faccie di una plica dell’amnios ad 1!/, mm dal margine libero di essa: il fascio invece formato dalle arterie non presentava assolutamente alcun rapporto ne coll’una, né collaltra delle due pliche decorrendo invece nell'interstizio esistente fra esse. Tale rapporto, unitamente al minimo sviluppo delle pliche invaliderebbe od almeno modificherebbe parzialmente i risultati classici dello Schultze [5], il quale ammette, oltre alla costanza dei residui della vescichetta ombellicale (140 volte su 150) nella secondina a termine, anche un rapporto costante, e tale appunto sarebbe perché rapporto genetico, tra i residui della vescicola e la plica amniotica. Nel caso mio il rapporto & discutibile: invece di una sola, o di parecchie tra cui una sia piü sviluppata, abbiamo due pliche assolutamente identiche e pochissimo pronunciate, quali le riscon- triamo sovente senza che si possa macroscopicamente scorgere residuo di sacco vitellino, e quali si possono produrre artificialmente sollevando con leggiera trazione il funicolo dal corpo placentale. Ancora, a diffe- renza di quanto hanno riscontrato tutti gli autori che si sono occupati di questo argomento, nel caso mio, se è vero che la vena vitellina ha un qualche rapporto colla plica, essa non decorre punto nel suo spigolo, ma piuttosto alla sua base. Noto poi che in corrispondenza delle arterie onfalo-mesenteriche, le quali si originano, come dimostrano le sezioni microscopiche, da un’arteria ombellicale in prossimità dell'inserzione del funicolo, non esiste alcun sollevamento in piega dell'amnios. Tuttavia per quanto io creda si dovrebbe, nella genesi della plica dello Schultze, tener conto degli elementi piü numerosi e piü importanti (e questi nel caso mio non avrebbero prodotto plica), non voglio con- testare per ora assolutamente la teoria emessa pel primo dall'ostetrico tedesco. Il dover descrivere un caso isolato e rarissimo e le descrizioni non sempre chiarissime e complete dei pochi autori che hanno studiato casi consimili, mi vietano per ora conclusioni piü precise sopra tale argomento. Non posso tuttavia non ricordare come, allo stesso modo che Koelliker [2] non accetta la teoria emessa da Schultze [10] e sostenuta poi validamente .da Stern [/7] e da altri sopra l'ufficio 200 A. Bovero, della vescicola e del dotto vitellino nella genesi della inserzione vela- mentosa e di quella a racchetta, cosi pure puó darsi benissimo che ricerche ulteriori condotte a questo proposito senza criteri preconcetti, possano autorizzare alla parziale modificazione delle idee espresse da Schultze ed oggidi generalmente accette sopra la costanza del rapporto genetico tra la plica amniotica e la persistenza della vescicola, del dotto e dei vasi vitellini. Allo scopo di poter suffragare coll’esame microscopico il reperto già abbastanza chiaro macroscopicamente e di poter cosi scorgere tutte le particolarità che accompagnavano il caso che sono andato esponendo, ho fatto sezioni del funicolo, previa colorazione col carmino e sucessive usuali manipolazioni, a varia distanza dalla placenta. Di un breve tratto (6 mm) cirea del cordone, corrispondente precisamente al punto in cui avveniva l’inserzione alla placenta, da cui fu staccato colle oppurtune cautele per non alterare i rapporti delle varie particolarità, ho fatto sezioni in serie (244) onde poter fissare il punto di origine delle arterie vitelline: analogamente ho fatto sezioni seriali di parecchie porzioni dell’amnios comprendendovi i vasi e la vescichetta vitellina che vi aderivano. Fin dalle prime sezioni praticate in corrispondenza dell’estremo libero del cordone, nel punto cioè in cui era stato tagliato, si scorgeva in una posizione, la quale si può ritenere, nelle sezioni, come esattamente centrale, un cordone cavo (Fig. 2 vom) visibile distintamente anche ad occhio-nudo (350—400 u) con caratteri tali da renderne ovvia la inter- pretazione come la continuazione del vaso, che alla parte mediana del funicolo era superficiale e che fu da noi considerato come una vena onfalo-mesenterica. È necessario che io ne ricordi in modo esatto la ubicazione: in questa porzione del funicolo i vasi ombellicali (@0, v0) sono disposti come i tre angoli di un triangolo irregolare; nelle prime sezioni in corrispondenza del lato che fronteggia direttamente le due arterie, la guaina amniotica presenta un'incavatura (Fig. 2, 7) abbastanza pronunciata, mentre nel rimanente il contorno è regolarmente arroton- dito. Tale insenatura va attenuandosi man mano che ci avviciniamo alla porzione appiattita del funicolo. Nella prima porzione, in corri- spondenza di essa, ad 1 mm circa di distanza dalla sua parte più pro- Persistenza della vescicola ombellicale ete. 20] fonda e quasi ad uguale distanza dalle due arterie e dalla vena ombellieale, come immerso in un atmosfera di tessuto mucoso, sta la vena vitellina. L’esile vasellino è ridotto al solo endotelio, di cui si vedono frammenti nel lume stesso del vaso fra i globuli rossi, ed all'avventizia, la quale si confonde insensibilmente col tessuto gelatinoso circostante; subito all'esterno dell'endotelio si nota un abbondante infiltrazione di globuli rossi fra le maglie del tessuto fondamentale; a parte tale infiltrazione, 1 caratteri del vaso corrispondono pienamente a quelli descritti dagli autori in casi consimili In sezioni alquanto spesse si scorge che anche gli elementi del tessuto fondamentale, cellule e loro prolungamenti, si dispongono per una certa estensione circolar- mente al vaso vitellino, onde non & possibile stabilire un limite netto fra la parte del tessuto gelatinoso che funziona da avventizia ed il tessuto anibiente. Nella porzione appiattita del funicolo ove i vasi ombellicali sono disposti sopra una medesima linea trasversale, la vena in mezzo alle due arterie, cio@ per la massima parte del loro decorso, il vaso ano- malo è invece superficialissimo (Fig. 3 vom), di modo chè nelle sezioni appare come una lieve proeminenza, simile ad un piccolo mammellone, alla superficie del cordone: tuttavia & sempre separato dalla guaina amniotica mediante un sottile strato di tessuto mucoso. Il lume del vaso, ripieno di globuli rossi, mentre era circolare nella porzione cilindrica, si fa ovalare in quella appiattita; in talune sezioni si pre- senta come una semiluna le cui corna siano fortemente smusse; in altre sezioni pare che il calibro sia divenuto improvvisamente maggiore, oppure ancora si vedono due vasi prossimi uno all'altro, separati non sempre completamente, dal solo endotelio: è chiaro in questi casi che la sezione venne praticata in corrispondenza di una delle minutissime anfrattuosità cui ho accennato parlando del decorso vaso. In alcune sezioni praticate a 7—8 mm dal punto d'inserzione, i rapporti dei vasi ombellicali si modificano alquanto di guisa che pare tendano a riacquistare la posizione che avevano nella porzione prossima all’addome: anche qui perd la vena onfalo-mesenterica si mantiene super- ficiale (fig. 4, vom). Invece nelle sezioni della porzione corrispondente all’inserzione 202 A. Bovero, sono notevoli vari fatti: prima di tutto il vaso vitellino ha un calibro alquanto minore e si affonda nel tessuto mucoso (fig. 5 e 6, vom), il quale si addensa attorno ad esso per un'estensione di 900—300 u, mentre, più all'esterno della zona stipata, le maglie si fanno più ampie: pare cioè si individualizzi un cordone costituito dalla vena e da tessuto mucoso assai stipato, in cui numerosissimi sono i prolungamenti e scarse le cellule nucleate. Tale cordoncino procedendo verso la placenta si isola sempre pit dal tessuto gelatinoso circumambiente, mantenendosi pero sempre aderente allamnios mediante numerosi e finissimi pro- lungamenti. Noto subito come il rapporto colla plica dell'amnios si presenti qui di nessuna importanza, giacchè mentre il cordoncino va via isolandosi verso la parte centrale della sostanza mucosa, i rapporti tra questa e la guaina amniotica del funicolo tendono a farsi piü lassi non solamente nella porzione corrispondente al cordoncino, ma anche e nello stesso grado per tutta la circonferenza del funicolo. Ancora, a parte il rapporto che vi puó essere fra le due formazioni, oltre al fatto, già visibile macroscopicamente, del decorso del cordoncino sopra una delle faccie della plica, ma in maggiore vicinanza del margine aderente che non dello spigolo, risulta pure evidente che la connessione tra il cor- doncino e l’amnios, in corrispondenza di questa porzione, avviene precisamente nel modo stesso come nel punto in cui l'amnios da tutta la circonferenza del funicolo sta per espandersi sopra la placenta e come nel tratto che dall’inserzione del funicolo si porta alla vescichetta vitellina. Tale connessione si fa per mezzo di una sottile e delicata trama di fibrille e di elementi mucosi, i cui caratteri microscopici, come già abbiamo detto dei macroscopici, corrispondono pienamente a quelli che il Giacomini [7] ha descritto in embrioni dei primi mesi pei filamenti del magma che si fissano alle parti che circroscrivono a quell’epoca il coeloma esterno. Ho detto più sopra che l’interpretazione di questo vaso pervio per tutto il funicolo era ovvia: non cosi quella di un'altra formazione essa pure costante per tutta la lunghezza del cordone. Nelle sezioni prati- cate in raporto dell'estremo libero del cordone compare, in un punto alquanto piü centrale del vaso vitellino, un cordone epiteliale (fig. 2, do) di forma irregolarmente allungata nel senso della sezione, che, con Persistenza della vescicola ombellicale ete. 203 ingrandimenti non tanto forti, si mostra costituito da un’accumulo centrale di elementi cellulari, accollati uno all'altro, senza che sia discernibile aleuna cavità: attorno all’accumulo centrale vi hanno nume- rose fibrille stipate che lo comprendono come in una cavità, essa pure allungata irregolarmente con insenature e sporgenze: verso la periferia le fibrille si fanno via via meno stipate finché si confondono insensi- bilmente colle maglie caratteristiche del tessuto gelatinoso. Con in- grandimenti più forti vediamo che l’accumulo centrale è rappresentato da un nastricino, più o meno continuo, contorto con rientramenti ed insenature irregolari, formato da una serie di elementi cubici con nucleo intensamente colorato, posto alla parte centrale, i quali elementi circoscrivono nel loro complesso una rima irregolarmente lineare con diramazioni ed appendici corrispondenti al nastrino cellulare. In aleune sezioni è ben manifesto il punto in cui questi elementi cellulari poggiano sopra la tonaca esterna: talora parecchi di essi si mantengono ancora aderenti a tale involucro seguendolo anche nelle sue inflessioni. Il calibro di questa formazione è, a livello delle prime sezioni un quarto cirea del lume della vena vitellina. Procedendo verso la pla- centa pare invece che il calibro aumenti alquanto fino a divenire la meta della vena, nel mentre pare si accentui pure nello spessore lo strato stipato di fibrille che circondano lo strato epiteliale. Nelle prime sezioni praticate in corrispondenza della porzione appiattita non ho trovato piü traccia, per quanto esaminassi attenta- mente il tessuto fondamentale del funicolo, di tale formazione. Nel punto pero ove il vaso vitellino cominciava a sporgere sopra la super- ficie del cordone, cioè quattro centimetri più in basso delle sezioni precedenti, essa ricompare nuovamente: a questo punto & superficiale, separata peró sempre mediante uno strato di tessuto mucoso dal rivestimento amniotico; dista di 11/, mm dalla vena vitellina, ha forma circolare, meno spesso lo strato fibrillare attorno a cui si espandono subito le ampie maglie del tessuto Warthoniano, meno evidente l'epitelio rivestente la cavità la quale raggiunge tosto il calibro del vaso stesso. In sezioni più avvanzate cioè verso la parte media si accentua la riduzione dello strato fibrillare cui sta aderente l'epitelio profondamente alterato: in aleune sezioni, nel lume del cordone, stanno frammenti 204 A. Bovero, irregolari ed isolati, costituiti da due o pitt elementi cellulari a nucleo ovalare ben evidente, con contorno nettamente delimitato, elementi i quali sono identiei a quelli che nelle sezioni superiori erano disposti a nastro. Più in basso ancora (a 15 cm dallinserzione placentale) il lume di tale formazione si fa spiccatamente ovalare (fig. 3, dv), fatto questo ben discernibile anche ad occhio nudo: il calibro perd -tosto descresce, ritornando eziandio alla forma cilindrica. Nelle sezioni fatte à 10—12 mm dall'inserzione del funicolo, questa formazione si è grandemente modificatà: non è più superficiale, ma bensi sta profondamente innicchiata nel tessuto mucoso interposto alle due arterie ombellicali; le sue dimensioni si riducono sempre piü pro- cedendo verso la placenta (fig. 4, dv), il lume di forma circolare & nettamente delimitato da una serie di elementi cubici (7—8) coi ca- ratteri di quelli cui abbiamo sopra accennato. Più avanti ancora il cordone cavo si trasforma gradatamente in un accumulo di elementi fibrillari delicatissimi disposti concentricamente ad un punto nel quale non sono affatto pitt visibili, anche ad ingrandimenti fortissimi, gli elementi epiteliali che circoscrivono la cavità centrale nelle sezioni superiori; cid per una cinquantina di sezioni. Ricompare poscia nuova- mente una cavità priccolissima, piü o meno circolare, peró ben evidente, circondata dal solito epitelio disposto a nastro nel lume stesso del canale e dallo strato fibrillare ridottissimo: questo nuovo canale si riduce a sua volta ad un cordoncino senza cavità centrale con granu- lazioni amorfe in luogo dell'epitelio: finalmente anche queste granulazioni scompaiono e la disposizione fibrillare si attenua gradatamente fino a non trovarsene più traccia visibile col sussidio microscopico. Mentre tale formazione, sulla cui interpretazione torneremo in seguito, scompare, un'altra se ne aggiunge ancora nel funieolo. Verso la 120? sezione, di quelle fatte in serie, cioè quando il tessuto mucoso si va addensando attorno alla vena vitellina, una delle arterie ombellieali dà origine ad un piccolissimo vaso (250 w), il quale si distacca ad angolo molto acuto spingendosi bruscamente in basso verso il piano placentale, decorrendo quindi per un certo tratto parallelo all'arteria stessa da cui ha origine (fig. 5 ao): questa arteriuzza si divide tosto in altre due attorno alle quali, precisamente come per la vena vitellina Persistenza della vescicola ombellicale ete. 205 (fig. 6aom, vom) va addensandosi il tessuto gelatinoso: ecco come si originano quelle che noi abbiamo dette arterie vitelline. I due cordoneini costituiti uno dalle arterie vitelline, posto piü profondamente, l’altro dalla vena omonima più superficiale (fig. 6 vom, aom), decorrono per un certo tratto paralleli ed avvicinati, poscia, mentre l'amnios abbandona il funicolo per portarsi sopra la placenta, di- varicano rapidamente, di guisa chè nella porzione placentale dell’amnios prossima all’inserzione del funicolo, distano, come abbiamo detto, di 7 mm circa (fig. 1a). Ecco ora brevemente come si comportano i vasi vitellini nel loro decorso dal funicolo alla vescicola ombellicale. Tutti mantengono qui i caratteri propri alle rispettive tonache, caratteri che sono del resto molto analoghi, i rami arteriosi essendo simili per la struttura delle loro pareti a quelli venosi. Il tessuto mucoso che involge i vari elementi, conserva sempre la medesima disposizione dei suoi prolunga- menti ed i due cordoncini sono costantemente separati: quello però che avvolge la vena non è così distinto, pare tenda a confondersi collo strato esterno connettivo dell’amnios, di modo che in alcune sezioni pare realmente che la vena decorra senza limiti di demarcazione nello spessore stesso dell’amnios. Le arterie vitelline, riunite in un fascio, sporgono invece come un rilievo sopra la superficie esterna dell’amnios, cui sono semplicemente legate mediante rade e fini fibrille che si scambiano l’amnios ed il cordoncino stesso: esse, constano, come le di- ramazioni venose, dellendotelio e di una delicatissima avventizia: in alcune sezioni le arterie sono in numero di cinque, sei od anche più, di calibro vario ma sempre esilissime; la vena invece non riceve che pochi ramuscoli, in ispecie verso la vescicola ombellicale. Riguardo al modo di comportarsi del magma reticularis per rispetto all’amnios, non ho nulla da aggiungere a quanto fu descritto pei casi normali: noto, però che il cordoncino costituito dalle arterie vitelline, nella porzione in cui è discosto dalla vena vitellina, e precisa- mente nel tratto interposto ad esse, è collegato allo strato connettivo dell’amnios, oltrechè dalle esili fibrille, anche da fibro-cellule speciali di natura connettiva, con nucleo ben evidente, le quali, nel tratto che sta fra arterie e vene (fig. 1@), si dispongono appunto in uno strato 206 A. Bovero, continuo: dalla faccia esterna di questo strato si distaccano i filamenti del magma, se pure non vogliamo considerarlo come magma più stipato che d'ordinario; dalla faccia interna, rivolta verso l’amnios, tenui trabecole che si confondono collo strato connettivo. Poco pure ho da dire intorno alla vescicola ombellicale: mentre nella conformazione esterna manteneva molti dei caratteri macroscopici delle prime fasi, nella costituzione istologica è manifestamente molto alterata: mancano affatto depositi calcarei, tuttavia nessuna distinzione è possibile fra i due strati epiteliale od interno, connettivo od esterno, che la compongono; la cavità è scomparsa e riempita da una sostanza fondamentale granulare, con elementi connettivi e pro- paggini vascolari verso la periferia (appendici vascolari di Baer?): i vasi per altro sono numerosissimi nelle sue pareti. L’unione fra lo strato connettivo dell’amnios e la vescicola avviene anche qui come pei due cordoncini: la faccia invece rivolta verso la placenta da attacco a numerosi filamenti del magma. Colla estremità prossimale la vescicola si continua però solo per alcune sezioni con un esile cordon- cino cellulare ripieno di sostanza granulare come la vescicola ombellicale, attorniato da elementi mucosi: tale cordoncino accompagna per breve tratto le diramazioni arteriose, poscia si perde gradatamente frammezzo agli elementi mucosi, precisamente nel modo col quale scompare in prossimità della placenta il cordone cellulare (dv) che abbiamo riscon- trato pervio nel funicolo. Del cordoncino in continuazione colla vescichetta ombellicale, per quanto degenerato, non è dubbia l’inter- pretazione di dotto vitellino. Non così certa, se si vogliono accettare i risultati delle osservazioni di altri autori è l’interpretazione del cordone cavo esistente per tutta la lunghezza del funicolo. È da escludersi si tratti di un vaso sanguigno, poiché avremmo dovuto in esso trovare degli elementi del sangue o almeno dei reliquati che ne attestassero la presenza in fasi precedenti: ma più di tutto depone contro questa ipotesi la costituzione dell’epitelio che circoscrive la cavità di tale cordone, epitelio che, dove è ben con- servato, è nettamente cubico, differente quindi dalla lamina endoteliale che riveste la vena vitellina. Non rimane quindi che a tener conto di due altre formazioni destinate a scomparire prima che il cordone Persistenza della vescicola ombellicale ete. 207 ombellicale arrivi al completo sviluppo, ma che furono pure eccezional- mente riscontrate nei cordoni a termine: intendo cioè parlare del condotto allantoideo e del dotto vitellino. Ammessa la possibile per- sistenza di questi organi, basterebbe poter applicare nel nostro caso i caratteri che dagli autori sono designati per ciascheduno. Principale fra essi sarebbe la ubicazione dellorgano anormalmente persistente nel funicolo: sgraziatamente le opinioni degli autori a questo riguardo sono contradittorie e non precise. Difatti, mentre Ahlfeld [72], Koelliker [15], Guzzoni degli Ancarani [/4] ed altri ammettono decisamente la relativa frequenza dei residui del condotto allantoideo nella placenta a termine, affermano pure che esso sta frammezzo ai vasi, vale a dire in una posizione centrale e ció almeno nella maggioranza dei casi (Koelliker), restrizione questa che dimostra come la ubicazione non sia punto un carattere molto costante. Per contro Sabine [15] e molti degli embrio- logi moderni col Minot [16] ammettono precisamente che il condotto allantoideo oceupi una posizione eccentrica. Rigorosamente parlando quindi la posizione del condotto epiteliale che rimarrebbe a rappresentare il condotto allantoideo nel funicolo a termine non & ancora certa. Inoltre nel mio caso questa formazione occupa sucessivamente verso lestremità fetale del funicolo una posizione centrale (fig. 2 do), verso la parte mediana e per la massima parte del suo percorso una posizione superficiale (fig. 3 do), per approfondirsi di nuovo verso linserzione placentale (fig. 4 do). Per l'ubicazione del condotto vitellino non troviamo indicazioni speciali, tuttavia, per quanto la possibilità della sua persistenza nel cordone a termine sia indiscutibile dopo le ricerche di Kleinwächter [17] ed il caso di Ahlfeld [15], come pure per la relativa frequenza della persistenza della sua porzione endo-addominale (diverticulum dei), è bene ricordare come parecchi autori (Ruge, Koelliker, Küstner) credano più probabile la persistenza del dotto allantoideo, mentre quella del dotto vitellino si limiterebbe, e ció ancora in rari casi, all'estremità placentale del cordone. Altro carattere differenziale fra condotto vitellino e condotto allantoideo sarebbe la natura dell'epitelio che ne riveste la cavità, cilindrico nel primo, cubico nell’altro. Nel caso mio essendo l'epitelio 208 A. Bovero, cubico, dovrei quindi attenermi allipotesi che si tratti del condotto allantoideo: però anche a questo riguardo la questione è lungi dall'essere risolta, tanto piü che, lasciando a parte le eventuali modificazioni di forma ed anche di costituzione cui possono andare soggetti gli elementi cellulari in via di degenerazione, o per lo meno nelle condizioni di un organo che non ha più ufficio aleuno, Ruge [19] e Küstner [20] inter- pretarono come condotto allantoideo un canale decorrente per tutto il funicolo, la cui cavità era precisamente rivestita di epitelio cilindrico. Solamente ricerche ulteriori potranno dilucidare la questione, o meglio ancora casi fortuiti in cui all'esame microscopico dei cordoni in cui persistano residui del dotto vitellino o del canale allantoideo, oppure, se fosse possibile di tutti e due contemporaneamente, si possa associare l'esame della cavità addominale. In questi casi si troverebbe con ogni probabilità un diverticolo di Meckel, oppure dei cordoni pieni con o senza vasi che da una parte aderiscono allintestino, dall'altra al bellico, se si tratta di dotto vitellino: o si avrebbe invece l'uraco pervio fino all’anello ombellicale se si tratta di dotto allantoideo; per l’identificazione di quest'ultimo basterebbe anzi poter scorgere la fuoruscita dell’urina dall'ombellico. Quando poi, come nel caso nostro, vi ha inoltre persistenza di una vena vitellina si troverebbe certamente il suo sbocco nella vena porta od in uno dei suoì tre grandi affluenti. Dovendo interpretare la formazione descritta sarei propenso a considerarla come un residuo di dotto vitellino: questo dico, poichè non si può far calcolo sicuro delle opinioni contraddittorie emesse dagli autori, sia per quanto ne riguarda l'ubicazione, come pure per la struttura, semplicemente per la contemporanea indiscutibile persistenza della vescicola vitellina e di un breve tratto del dotto omonimo aderente all’amnios e per l’identico modo di comportarsi di questo dotto e del cordone che esiste nel funicolo in corrispondenza dellinserzione placen- tale. Nel tratto che si estende fra i due punti in rapporto dei quali le due formazioni si esauriscono, il dotto vitellino avrebbe subito, per ragioni difficili a stabilirsi, quell’involuzione fisiologica che non potè stabilirsi nella rimanente parte e sarebbe andato scomparso: quindi i due cordoni non sono, secondo il mio parere che due porzioni del medesimo organo. Persistenza della vescicola ombellicale etc. 209 Un altro fatto difficile a spiegarsi e che non ha riscontro nella letteratura è l'origine di un vaso vitellino, tale per significato fisio- logico e per rapporti anatomici, da un'arteria ombellicale che & quanto dire da un arteria allantoidea. Escludo subito che questo sia veramente un vaso allantoideo fino dallistante in cui si è costituito, sia cioè un vaso proveniente dalla circolazione allantoidea, neoformatosi quando la vitellina andava scomparendo: la complessità della disposizione riscon- trata ed il modo di distribuirsi dei vasi alla vescicola rendono tale ipotesi assolutamente inaccettabile. Io credo invece più logico e maggiormente probabile ammettere una vera anastomosi fra due vasi di origine diversa. Noi sappiamo appunto come le due circolazioni siano affatto indipendenti, sia per distribuzione anatomica, sia pure per ordine cronologico di sviluppo; sappiamo ancora come collo stabilirsi della circolazione allantoidea si riduca quella vitellina; si è appunto in questo periodo (dal 2° al 3° mese) che é avvenuto, secondo il mio parere, tale communicazione. A quest’epoca tanto i vasi allantoidei in via di formazione, quanto i vitellini la cui funzione va esaurendosi gradatamente, conservano ancora nella struttura delle loro pareti i caratteri puramente embrionali, fatto questo che favorisce certo l'ana- stomosi di due vasi. Avvenuta essa nel modo col quale appunto si determinano tutte le anastomosi, l'arteria ombellicale ha proseguita la sua naturale evoluzione ingrossando gradatamente di calibro, mentre si differenziavano nettamente le tonache delle sue robuste pareti: il vaso vitellino invece, destinato ad un organo divenuto a quest'epoca puramente accessorio, ha conservato il calibro che aveva allora, tutto al piü ha subito un notevole allungamento: il continuo afflusso sanguigno ha reso possibile anche la persistenza della vescichetta coi caratteri microscopici primordiali, mentre la porzione dell’arteria vitellina che decorreva tra l'anastomosi recente e l'origine dall'aorta primitiva, è scomparsa. È curioso notare ancora come tale abnorme anastomosi, avvalorata dal fatto che l'arteria vitellina si distacca dalla ombellicale ad angolo acutissimo, supplisce probabilmente alla mancanza completa di anasto- mosi tra le due arterie ombellicali tanto nel funicolo quanto fra le loro diramazioni placentali. Questa comunicazione, che secondo Hyrtl [6] Internationale Monatsschrift fiir Anat. u. Phys. XII. 14 210 A. Bovero, è costante nella porzione funicolare delle arterie, mancando solo quattro volte sopra duecento, e che puó avvenire anche nel tratto endo- addominale delle arterie stesse come ha osservato D'Ajutolo [27] si fa precisamente nei primi periodi di sviluppo delle arterie allantoidee, cioè in un’epoca in cui tali vasi sono limitati dal solo endotelio. Col crescere del calibro delle due arterie aumenta anche quello dell'ana- stomosi, la quale per ció, in ispecie quando & trasversale e posta in vicinanza dell'estremità placentale del funicolo, presenta un calibro uguale a quello di ciascuna arteria. Io credo appunto che in questo caso lanastomosi, invece di verificarsi tra le due arterie allantoidee, sia avvenuta colle stesse modalità e nella stessa epoca tra un'arteria vitellina ed una allantoidea. Ho tentato colla descrizione suesposta di rendere evidente quanto mi era possibile la complessità del mio caso. Nessun autore ha illustrato finora, almeno per quanto mi consta dalla letteratura consultata, un caso simile al mio, in cui, oltre alla persistenza della vescicola ombellicale (e questa senza depositi di carbonati, come avviene nella maggioranza dei casi) con un volume cosi grande, vi & pure la persistenza del dotto vitellino e quella della circolazione onfalo-mesenterica cosi regolare e completa quasi come nelle prime fasi di sviluppo. Fu dato (Pestalozza [22]) come carattere dei funicoli, in cui si verifica l'abnorme persistenza di vasi onfalo-mesenterici, l'esistenza di un minor numero di spire. Anche nel mio caso fatta astrazione dei falsi nodi riscontrati verso la parte mediana, l'iniezione dei vasi ha dimostrato solo un'unica spirale del funicolo sopra il suo asse, e questa neanco completa, diretta da sinistra a destra: alle due estremità del cordone mancano le volute ed i vasi sono paralleli. — In un'altra osservazione (No. 229, proveniente dalla Clinica Ostetrica diretta dal profe. Tibone), nella quale ho trovato pure sulla faccia choriale dell'amnios un evidentissimo residuo di vescicola ombellicale, peró senza traccie macroscopicamente evidenti di vasi onfalo-mesenterici, la disposizione dei vasi ombellicali nel funicolo (lungo 442 mm) era identica a quella del caso precedente: si avevano cioè leggière traccie di volute del funicolo sopra il suo asse, volute dirette da sinistra a destra, solo alla parte mediana, mentre alle due estremità il cordone era cilindrico Persistenza della vescicola ombellicale etc. 211 ed i vasi paralleli. La vescicola ombellicale coesisteva con una spicca- tissima plica dello Schultze, sopra una delle faccie della quale giaceva; non era però visibile alcuna connessione diretta per residui di vasi o di condotto vitellino col funicolo. Ho tuttavia voluto ricordare tale osservazione, poiché in essa, oltre la scarsità di spirali, carattere questo comune col caso precedente, ho trovato pure abbondantissimo il tessuto intermedio o magma reticularis in vicinanza della vescicola e del- l'inserzione del funicolo: parrebbe quasi che la mancata completa involuzione fisiologica della vescichetta ombellicale, abbia un messo genetico costante colla presenza del magma. Tanto l'uno come l'altro fatto accennano semplicemente alla persistenza di una condizione propria della vita embrionale; persistendo la vescicola ombellicale, organo transitorio che negli ultimi periodi non ha pit alcun ufficio, rimane pur anco abbondante il tessuto ambiente, il quale per altro ha perduta ogni importanza fisiologica. 4 Ancora, io credo che oltre al magma reticularis anche la gelatina di Warthon, la quale ha comme col magma l’origine mesodermica, nei rari casi in cui anormalmente persistono le formazioni sopra descritte, conservi parte dei caratteri embrionari, presentandosi nel complesso meno stipato, con maggiore abbondanza di cellule nucleate e minore intreccio dei prolungamenti che nei casi normali. Tale ipotesi ha perö ancora bisogno di essere confermata da ricerche ulteriori, che varranno inoltre a risolvere una buona volta la questione ancora oscura del modo col quale in seno al tessuto Warthoniano avviene il processo di riassorbimento tanto delle formazioni vitelline come del dotto allantoideo, e quale parte prendano realmente questi organi nella costi- tuzione del tessuto fondamentale nei funicoli dei feti a termine. La rarita del caso che io ho descritto emerge facilmente dalla letteratura sopra largomento. Per quanto riguarda la vescicola om- bellicale tutti i trattatisti, tanto gli ostetrici come gli embriologi, hanno accettato, senza successive ricerche di controllo, i risultati delle osservazioni dello Schultze [8] ed a queste si riferiscono anche oggigiorno. Più contradditorie sono invece, come abbiamo veduto, le opinioni circa la possibile persistenza del dotto vitellino e del dotto allan- 14* 212 A. Bovero, toideo: a tal proposito é necessario ancora un rigoroso studio siste- matico, affine di risolvere definitivamente le varie questioni che vi sono connesse e che noi abbiamo di già accennate. Per quello che si riferisce ai vasi onfalo-mesenterici pitt numerose ‚sono le osservazioni note, nessuna però ove la disposizione di tali vasi fosse cosi complessa come nel caso presente. Le prime e più comuni riguardano la persistenza di vasi vitellini negli animali. Il Taruffi [25] ricorda a questo proposito le descrizioni di residui di vasi onfalo- mesenterici fatte da Fabricio d’Acquapendente (1600) e da Adriano Azont (1657) nell’addome del cane, da Seger (1672) e da Bartholino (1603) nel vitello, da Otto (1824) in una cavia aguti, da Fingerhuth (1826) in una pecora, da Robin (1860) nei gatti. A questi autori va aggiunto Ch. Feré [24], il quale ha osservato vasi vitellini pervii nell’addome di gatti otto giorni dopo la nascita, mentre Robin li aveva osservati solo fino a 48 ore. Recentemente ancora l’Allen [25] li notava in cani, gatti e cavie neonate ed in un bovicino di parecchie settimane. Nell'addome dell’uomo si possono considerare come residui di vasi vitellini quelli, che come nel caso di Sangalli [26], distaccatisi dalla mesenterica superiore od anche dall’aorta, accompagnano i diverticoli di Meckel fino al bellico. Indipendentemente da questi sono à ricordarsi le osservazioni di Kerkring (1670), di Mayer (1834) citate da Taruffi [25], quelle di Haller (1747) e di Hyrtl (1880) riportate da Krause [27] e l'altra di Spangenberg (?) citata da Feré [24]. Tutti questi autori descrissero dei vasi onfalo-mesenterici persistenti nell’addome, non sempre pervii per tutto il loro percorso, con modalità di distribuzione differenti, talora associati a profonde anomalie di formazione, tal'altra in feti normali ma non a termine di sviluppo. Cosi Ahlfeld [28] in un feto affetto da ernia ombellicale e non a ter- mine osservó un vaso vitellino pervio, che dal mesenterio raggiungeva, percorrendo tutto il funicolo, la vescicola vitellina. Ruge [19] in due feti di sesso femminile normali ma non a termine ebbe pure occasione di osservare fatti analoghi. Cosi ancora nei feti mostruosi nei quali vi ha una sola arteria nel cordone ombellicale, Colomiatti [29] ha dimostrato come questa possa anche essere un residuo delle arterie Persistenza della vescicola ombellicale ete. 213 vitelline, riconoscendo in tal caso un’origine pari a quella propria della mesenterica superiore. La persistenza dei vasi vitellini pervii lungo il cordone, non tenendo conto dell’accenno che ne fa Heusinger [30], fu notata la prima volta da Bischoff [57], il quale osservö un vaso vitellino pervio, che, accompagnando il dotto omonimo, raggiungeva la vescicola ombellicale. Schultze [5] ammette la possibile rara persistenza di tali vasi nel tratto che sta fra la vescichetta e l’inserzione del funicolo, pero non potè mai dimostrarne l'esistenza lungo il funicolo. — In due parti immaturi, cioè in un feto di 45 cm di lunghezza, ed in un ovo lungo 8 cm, l'Hecker [22] descrive molto chiaramente, dei vasi vitellini pervii nel funicolo, ripieni di sangue, i quali si distribuivano alla vescicola ombellicale. Dopo l'Hecker, che credeva i suoi casi unici, l'Hartmann [33] ne descrisse pure due esemplari in feti lunghi 49 cm: anzi ritornando poscia sopra il medesimo argomento [34] affermava di averli trovati nove volte in circa 800 neonati, stabilendo cosi una proporzione alquanto maggiore all 19/,. — Koelliker [15] trovò una volta sola un tale reperto e nel suo caso il vaso vitellino aveva un calibro di 190 u. L’Ahlfeld, il quale si occupö in varie riprese di tale questione [35] oltre al caso già citato, un altro ne descriveva più tardi appartemente ad un feto a termine e normale: il vaso vitellino, pervio per tutto il cordone e decorrente sotto la guaina amniotica, era accompagnato dal dotto vitellino situato alla parte centrale. Un altro caso riporta ancora l'Ahlfeld [18] in cui il vaso vitellino avrebbe determinato una cospicua plica dello Schultze. Casi consimili furono osservati da Kleinwächter [/7], da Ruge [79] in tre feti a termine, dal Leopold e dall’Hennig [56]. — Finalmente in Italia il Pestalozza [22] ha des- critto confortando la sua osservazione collesame microscopico, la persi- stenza di un vaso vitellino, probabilmente una vena, per tutta la lunghezza del cordone ombellicale di un feto maschio, a termine e normalmente sviluppato. Questo vaso, che presenta molti dei caratteri riscontrati pure nel mio, coesisteva con una pronunciatissima plica dello Schultze e si portava alla vescichetta ombellicale profondamente degenerata. 214 A. Bovero, Quando il vaso anomalo è unico ed è superficiale parrebbe, secondo Ahlfeld [37], trattarsi più probabilmente di una vena, poichè le arterie vitelline addossate al canale omonimo seguirebbero più facilmente questo nella sua precoce scomparsa. Ad ogni modo non è sempre facile a questo riguardo ben stabilire l'identità del vaso, a meno che si abbiano ad esaminare casi come il mio in cui il dubbio non è possibile. In quanto alla frequenza numerica del rapporto gli autori tutti, e fra questi il Taruffi [25], si attengono ancora unicamente alle cifre date da Hartmann [54]. Io credo invece che tali casi siano assai più rari. Oltre lunicità del caso mio fra la scarsa letteratura, basterà a provare il mio asserto il fatto. che il prof'*- Pestalozza, in una comunicazione epistolare, di cui sentitamente lo ringrazio, afferma che quantunque nella sua clinica non fosse mai tralasciato lesame minuto degli annessi fetali, non si è più imbattuto, dall'epoca in cui rese pubblico il caso citato a venire fino a questi giorni, in altri casi di evidente persistenza nel cordone di vasi onfalo-mesenterici pervii. Anche a questo riguardo ricerche ulteriori potranno fissare una propor- zione esatta e costante. Oltre l’importanza anatomica della persistenza di formazioni da me riscontrate in un’epoca nella quale normalmente non dovrebbero più esistere, anche l'interesse clinico è, a parer mio, abbastanza grande. Per quanto riguarda l'anomala presenza dei residui del dotto vitellino, bisogna distinguere i risultati che ne possono scaturire a seconda delle varie porzioni del suo decorso. Primo fra tutti e di maggior rilievo è il diverticulum dei o diverticolo di Meckel, il quale ripete appunto la sua causa dalla anomala parziale persistenza del tratto endo-addominale del dotto onfalo-mesenterico: la sua conformazione, i rapporti topo- grafici che esso contrae colle altre anse intestinali e col bellico (Testut [38]) acquistano un interesse speciale in patologia chirurgica, potendo essi, liberi od aderenti, accompagnati (Sangalli [26]) o non (Petrone [39]) da vasi onfalo-mesenterici, determinare dei gravi accidenti di strozzamento interno: diffatti secondo Fitz-Reginald [40] il 6° dei casi di ostruzione intestinale sarebbero dovuti ai diverticoli del tenue. (Ancora recentemente nella clinica Chirurgica dell’Università di Torino Persistenza della vescicola ombellicale etc. 215 necessitó lintervento chirurgico in un caso di strozzamento interno causato da uno sviluppatissimo diverticolo di Meckel). È inoltre ancora dimostrato come questi diverticoli possano farsi punto di partenza di tumori addominali, di grosse cisti del mesenterio (entero-cistomi di Roth), di cui non si saprebbe altrimenti spiegare lorigine se non riferendoli ad anomalie primitive di sviluppo (Roth [41], Dittrich [42], Fitz-Reginald [40], Viti [45]). Io non intendo punto di riportare qui la bibliografia completa dei diverticoli intestinali in cui basterà osservare come le statistiche di Augier [44], quella della Società Anatomica inglese [45] e un'altra di Kelquack [46] diano una percentuale della persistenza della porzione endo-addominale del dotto vitellino, sotto forma di diverticolo di Meckel, superiore certamente a quella della peristenza del cordone ombellicale. Oltre alla formazione dei diverticoli con tutti gli inconvenienti accennati, Hansen [47] annovera ancora fra le anomalie possibili del dotto vitellino le fistole ileo-ombellicali congenite dovute alla permanenza ed allo sviluppo di tale condotto fino all'esterno dell'ombellico o nello spessore stesso del cordone ombellicale: ricorda inoltre i tumori del- Yombellico (adenomi, entero-teratomi, tumori cistici della cicatrice) pro- dotti dallo sviluppo di un piccolo tratto del dotto vitellino in corrispon- denza dell'ombellico o appena fuori di esso. Anche la porzione che decorre nel funicolo puó farsi punto di partenza di tumori e ció specialmente dicasi quando si tratti solo di residui sparsi qua e la pel cordone. Cosi pure nella porzione che va dall'inserzione del funicolo alla veseichetta vitellina, si possono svi- luppare, come ha osservato Kleinwächter [17], dei tumori cistici sempre peró di piccolo volume. In quanto al dotto allantoideo, lasciando a parte le fistole uraco- ombellicali, puó a sua volta dare origine a tumori dell'ombellico: cosi Guzzoni degli Ancarani [14] ha descritto uno di questi tumori confor- tando il suo studio con un diligente esame microscopico, dal quale concluse appunto per lorigine dai residui del dotto allantoideo. Citerö ancora, come curiosità scientifica, la eisti riscontrata da Valenti [45] 216 A. Bovero, nel funicolo ombellicale di un embrione atrofico, cisti costituita precisa- mente da un diverticolo dell’allantoide. I vasi vitellini possono anch'essi, quando persistano solo a tratti, farsi centro di produzioni cistiche e di tumori (Pestalozza [22], Winckel [49]. Alcuni poi (Ruge, Ahlfeld, Kleinwächter) ammettono che le di- ramazioni vitelline possano in alcuni casi considerarsi come vasi nutritizi del funieolo. Accenneremo ancora allimportanza che avrebbe il vaso onfalo-mesenterico persistente, quando supplisca la mancanza delle arterie ombellicali (Colomiatti [29], Weigert [50]. Come pure non é a dimenticarsi (Pestalozza [22]) l'importanza pratica della diminuzione nu- merica delle spire di torsione del funicolo, quando questo si potesse fissare veramente come carattere costante dei casi di persistenza della circolazione e del dotto vitellino nella placenta a termine. Mi sia infine permesso notare come appunto per tutte le altera- zioni, che abbiamo ricordate, cui si puó facilmente andare incontro nei casi di anomalie consimili, il mio caso sia doppiamente importante, poiché se é anormale per la presenza di organi che avrebbero dovuto sparire, è invece completamente esente da ogni patologica alterazione. Torino, Ottobre 1894, Bibliografia. 1. O. Kiistner, Ueber die Anatomie und Bedeutung der Placenta marginata. Centralbl. f. Gynäkol. 1884. Nr. 2. 2. Krukenberg, Ueber die Entstehung der Placenta marginata. Archiv f. Gy- näkol. 1886. Bd. XXII. H. 3. 3. G. Klein, Zur Entstehung der Placenta marginata. Die menschliche Placenta. Wiesbaden. 1890. S. 119—144. 4. G. Roncaglia, Della placenta marginata. Annali di Ostetricia e Ginecologia. 1889. Anno XI. Fasc. VIII. — Idem. Ulteriore contributo allo studio della placenta marginata. Ibidem. 1890. Anno XII. Fasc. X. 5. G. Giglio, Sulla eziologia della placenta marginata. (Nota preventiva.) Ri- forma medica. 1894. Vol. IT. No. 51. p. 604—605. 6. J. Hyrtl, Die Blutgefässe der menschlichen Nachgeburt. Wien. 1870. 7. €. Giacomini, Sul coeloma esterno e sul magma reticularis nell'embrione umano. Giornale della R. Accad. di Medicina di Torino. 1893. Vol. XLI. Anno XLI. Fasc. 6—7. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 1% 20. 21. 22. 23. 24. / 95. 26. 27. 28. 29. Persistenza della vescicola ombellicale etc. 217 . B. S. Schultze, Das Nabelbläschen, ein constantes Gebilde in der Nachgeburt des ausgetragenen Kindes. Leipzig. 1861. Mit 6 Taf. . A. von Koelliker, Grundriss der Entwickelungsgeschichte des Menschen. 2. Aufl. Leipzig. 1884. S. 183. B. $. Schultze, Ueber genetische Bedeutung der velamentösen Insertion der Nabelschnur. Jenaische Zeitschrift f. Medicin und Naturwissenschaften. 1867. H. 2—3. — Idem, Ueber velamentale und placentale Insertion der Nabelschnur. Archiv f. Gynákol. Bd. XXX. H. 1. S. 47. Stern, Ueber excentrische Nabelschnurinsertion. Inaug.-Diss. Marburg. 1873. F. Ahlfeld, Die Allantois des Menschen und ihr Verhältnis zur Nabelschnur. Archiv f. Gynäkol. 1876. Bd. X. S. 81—117. A. de Koelliker, Embryologie (trad. franc.). 1882. p. 338 et 360. Guzzoni degli Ancarani, Un caso di tumore del cordone ombellicale. Gazzetta medica di Torino. 1889. Anno XL. Fasc. 27. p. 623. Sabine, Notiz über den Bau der menschlichen Nabelschnur. Archiv f. Gy- näkol. 1875. Bd. IX. Minot Ch. 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Weigert, Zwei Fälle von Missbildung eines Ureter und einer Samenblase, Fig. 1. Fig. 2. Fig. 3. Fig. 4. Fig. 5. Fig. 6. mit Bemerkungen über einfache Nabelarterien. Virchow’s Archiv. 1886. Bd. CIV. H. 1. S. 10—20. Spiegazione delle figure della tavola VIII. Vescicola ombellicale e suoi vasi. vo Vescicola ombellica colle molteplici diramazioni vascolari e con do dotto vitellino. vom Vena onfalo-mesen- terica. «om Arterie onfalo-mesenteriche: causa il loro decorso onduloso in una porzione più vicina alla vescicola, una sola rimane visibile. mm Ri- lievo fatto dai vasi e dal dotto vitellino riuniti in fascio all'estremità prossimale della vescicola. x Ramo arterioso a decorso retrogrado. « Estre- mità del lembo amniotico in corrispondenza dell'inserzione del funicolo e del tratto interposto fra vena ed arterie vitelline. (Ingrandimento 3 diametri.) Sezione completa del funicolo in corrispondenza dell'estremità libera del cordone (a 34 cm dall'inserzione placentale) vo Vena ombellicale. ao Ar- terie ombellicali. vom Vena onfalo mesenterica. dv Dotto vitellino(?) i Insenatura della guaina amniotica. (La sezione fu praticata sopra una porzione che non fu compresa nell'iniezione dei vasi ombellicali: a diffe- renza delle sezioni susseguenti le tonache dei vasi si presentano accasciate.) Sezione completa del funicolo in corrispondenza della parte mediana (a 15 cm dall’inserzione placentale) Le indicazioni come nella fig. prece- dente. Sezione completa del funicolo a 2 cm dall’inserzione placentale: le indi- cazioni come nella fig. 2. Sezione parziale del funicolo nel punto corrispondente all’inserzione pla- centale. vom Vena onfalo-mesenterica. aom Arteria onfalo-mesenterica appena originata dall’arteria ombellicale «o. Non vi è più traccia del cordone cellulare (dv) riscontrato nelle figure precedenti. Sezione parziale del funicolo mentre i vasi ombellicali stanno suddivi- dendosi. I vasi vittellini sono attorniati da tessuto mucoso stipato. (Fig. 2—6 ingrandimento 7 diametri.) Istituto Anatomico di Firenze diretto dal Prof. G. Chiarugi. Ricerche sperimentali sopra la origine reale del nervo ipoglosso del Dott. Rutilio Staderini, Libero Docente di Anatomia umana. (Con tavole X e XI.) Una gran parte delle fibre nervose, che costituiscono il tronco dell’ipoglosso, secondo quello che risulta in modo evidente dalle sva- riate ricerche fatte sull'argomento e in passato e di recente, emana nei mammiferi almeno, da quel nucleo a grandi cellule della midolla allungata, al quale anche oggi si conserva il nome di nucleo di Stilling, in omaggio al distinto Osservatore che fino dal 1843 ne fece per il primo un’accurata descrizione !). Intorno a ciö dunque regna il massimo accordo fra gli autori; ma come lo studio della origine reale del dodicesimo pajo non puó circo- scriversi entro limiti si angusti, cosi su tutti gli altri punti della com- plieata questione regna tuttora la massima incertezza. Già Duval?) ha sostenuto che in connessione col nucleo di Stilling, il quale rappresenta pur sempre il principal nucleo di origine dell'ipo- glosso, esiste anche un nucleo accessorio, costituito da una formazione reticolata di sostanza grigia, variabile alquanto di aspetto, la quale non è che il residuo della colonna cellulare del corno anteriore del 1) B. Stilling, Ueber die Text. und Funct. d. Medulla oblongata. Er- langen. 1843. *) M. Duval, Récérches sur l'origine reélle des nerfs craniens. Journal de l'Anatomie ed de la Physiologie. 1876—78. Ricerche sperimentali sopra la origine reale del nervo ipoglosso. 291 midollo spinale. A sua volta Roller!) riconosce un nucleo accessorio dell'ipoglosso in un ammasso meglio circoscritto di piccole cellule, si- tuato ventralmente al nucleo di Stilling. E Clarke?) e Laura?) ammet- tono pure dei nuclei accessori dell'ipoglosso. Un altro punto molto oscuro & quello che riguarda le connessioni, che contrae nella sua lunghezza la colonna cellulare dell'ipoglosso. Non sto adesso a riferire estesamente tutto ció che & stato scritto in proposito, sembrandomi sufficiente il ricordare che mentre alcuni am- mettono una unione del nucleo del XII con la oliva, col nucleo del vago-aecessorio, con quello dell’oculo-motore esterno e del faciale, col nucleo del cordone laterale etc.; altri negano recisamente una tale unione. Lo stesso dicasi per quel che concerne il rapporto tra i nuclei di Stilling nelle due metà del bulbo: per aleuni essi sarebbero in comunicazione fra loro per mezzo di fibre trasverse commissurali (commissura di Gerlach), per altri sarebbero invece affatto indipendenti l'uno dall'altro. Come anche é oggetto di controversia il decorso delle fibre radicolari del nervo nei due lati della midolla allungata, essendosi alternativa- mente ammesso e negato che tali fibre subissero un totale incrocia- mento lungo la linea mediana, o che l'incorociamento fosse soltanto parziale, ovvero che non avesse luogo incrociamento di sorta. Né più chiare, né più concordi sono le vedute degli autori sulle vie cen- trali dell'ipoglosso. I lavori piü recenti, speciali all'argomento, pubblicati negli ultimi sei o sette anni sono in numero piuttosto limitato. Le ricerche rela- tive sono state fatte con l'ajuto di tutti quei piü moderni mezzi di indagine, che tanto hanno contribuito in questi ultimi tempi ad arricchire le nostre conoscenze sulla struttura del sistema nervoso; voglio dire del metodo dei tagli in serie, della classica colorazione di 1) F. C. W. Roller, Ein kleinzelliger pepelosmuskern: Archiv fiir mikroskop. Anatomie. Bd. XIX. H 3. ?) L. Clarke, Recerches on the intimate structure of the brain human and comparative. — On the structura of the medulla oblongata. Philosophical Transactions of the Royal Society. First Series London 1858, Second Series London 1869. 8) G. B. Laura, Sull’origive reale dei nervi spinali e di qualche nervo cerebrale (ipoglosso, accessorio del Willis, pneumogastrico. Con 11 tav. Memorie delle R. Accademia delle Scienze di Torino. 1879. Serie 2. T. 31. 299 R. Staderini, Weigert, del metodo delle degenerazioni sperimentali, del metodo embriologico, anatomo-patologico etc. Una brevissima rassegna di questi lavori più recenti servirà a dare idea dello stato, nel quale trovasi attualmente la questione del- l'origine reale dell'ipoglosso. Il Koch), che ha fatto le sue ricerche in varii mammiferi, l'uomo compreso, ed in aleuni uccelli, ed ha ricorso piü specialmente al metodo embriologico e alla colorazione alla Weigert, è giunto a concludere che il nucleo di Stilling nell'uomo è il vero e importante nucleo di origine dell'ipoglosso; di regola ventralmente ad esso esiste un nucleo accessorio, il quale ha forse una parte principale negli uccelli. Non ha luogo incrociamento delle radici perifericamente al nucleo; si incrociano lungo il rafe le fibre, che vanno dal nucleo verso gli organi centrali. Non esiste unione con la oliva, ed é dubbia una connessione col nucleo del cordone laterale, col nucleo del vago e coi fasci longitudinali posteriori. Un sistema di fibre longitudinali (fibrae propriae nuclei) unisce le diverse parti del nucleo di un lato, un sistema di fibre trasversali (fibrae commissurales nuclei) unisce i nuclei dei due lati. Da queste conclusioni ben poco si scosta il Mingazzini?) col suo esame di due bulbi di conigli, operati col metodo Gudden, e del bulbo di un gatto, in cui da un lato vi era difetto congenito del nucleo dell'ipoglosso. Lo Schaffer *), il quale ha esperimentato nel coniglio il metodo di Gudden, nega che oltre al nucleo di Stilling concorrano alla formazione del tronco del XII? pajo i nuclei accessori di Roller e di Duval; non conviene con Koch che una parte delle fibre arciformi posteriori rappresentino una via centrale dell'ipoglosso e crede che tanto tra le fibrae commissurales, quanto tra le fibrae propriae nuclei sian fram- miste altre fibre, che non appartengono al nucleo dell'ipoglosso. ') P. D. Koch, Untersuchungen über den Ursprung und die Verbindungen des Nervus hypoglossus in der Medulla oblongata. Archiv für mikroskop. Anatomie. 1887. Bd. XXXI. H. 1. *) G. Mingazzini, Intorno alle origini del N. hypoglossus. Torino, Tipografia Spandre e Lazzeri. *) O. Schäffer, Ueber die Ursprungsverhältnisse des Nervus hypoglossus. Inaugural-Dissertation. Erlangen. 1889. Ricerche sperimentali sopra la origine reale del nervo ipoglosso. 293 Forel é pure d'opinione che il nucleo di Stilling rappresenti la unica origine delle fibre radicolari del XII e che non abbia luogo affatto un incrociamento delle fibre medesime sulla linea mediana. Non ammette le fibrae commissurales, nè le fibrae propriae di Koch e nega che il nucleo dellipoglosso abbia rapporto col nucleo del vago, col nucleo del cordone laterale e con la oliva !). Più recentemente il Brandis”), pure col mezzo delle degene- razioni sperimentali, ha studiato in molti uccelli la origine dei nervi della midolla allungata. Quanto allipoglosso ha riscontrato che il suo territorio di origine non si presenta sempre eguale; in alcuni uccelli si hanno due nuclei di origine, uno dorsale, l’altro ventrale; in altri non esiste che un solo nucleo, quello pit ventrale, il quale in tutti i easi può considerarsi come il più importante. In questa classe di vertebrati devesi quindi, secondo l’Autore, riconoscere anche riguardo a questa parte del sistema nervoso uno stadio di evoluzione meno avanzato che in animali superiori. Difatti il nucleo ventrale (con- tinuazione delle cellule del corno anteriore), che ha negli uccelli la maggiore importanza, assume una importanza secondaria nei mammiferi, nei quali sarebbe rappresentato dai nuclei, detti appunto accessorü di Roller e Duval: mentre il nucleo dorsale (continuazione dell’accessorio), che è meno sviluppato e manca affatto in certi uccelli, diventa il nucleo principale dei mammiferi o nucleo di Stilling. Il Brandis non ha costatate fibre commissurali, che uniscano i nuclei dell'ipoglosso dei due lati, mentre ha trovate, specialmente nei pappagalli, le cellule del nucleo dorsale del XII in mezzo a fibre nervose, fitte, sottili, dirette per lo piü longitudinalmente, le quali unendo forse le singole parti del nucleo nel senso della lunghezza, verrebbero a corrispondere alle fibrae propriae nuclei di Koch. Queste dunque non sarebbero esclusive ai 7) A. Forel, Ueber das Verhältnis der experimentellen Atrophie- und Degene- rationsmethode zur Anatomie und Histologie des Centralnervensystems. Ursprung des IX., X. u. XII. Hirnnerven. Separat-Abdruck aus der Festschrift des fünfzig- jährigen Doktor-Jubilàums der Herren Prof. Dr. K. W. von Nügeli und Prof. Dr. A. von Kölliker. Zürich. 1891. ?) F. Brandis, Untersuchungen über das Gehirn der Vögel. 2. Teil: Ursprung der Nerven der Medulla oblongata. Archiv für mikroskop. Anatomie. 1893. Bd. XXXI. H. 4. 994 - R. Staderini, mammiferi, ma si troverebbero pure negli uccelli. Sopra tale sistema di fibre richiamo fin d'ora l’attenzione, perchè nello studio dei tagli seriali del bulbo ci offrono, come vedremo, delle particolarità inter- essanti, prima d’oggi sfuggite, a quanto mi sembra a tutti gli altri osservatori. Metodo di studio. Il metodo delle degenerazioni sperimentali è quello, che ho preferito nelle mie ricerche. Ho utilizzati quasi esclusivamente conigli, come quelli che corrispondono assai bene allo scopo. La tecnica da me seguita nella operazione è stata la seguente. Messo allo scoperto in un lato del pavimento della bocca il tronco dell’ipoglosso, lo isolavo completamente dagli organi vicini, ne prendevo poi fra due pinzette un tratto il più possibilmente lungo e stirando fortemente prima da una estremità e poi dall’altra, ne asportavo dei segmenti della lunghezza media di 5—6 centimetri e talvolta anche di più. Costantemente ho osservato che l’animale reagiva, non appena che afferravo con le pinze il tronco nervoso. Privato l’animale dell’ipoglosso di un lato, lo tenevo in vita per tutto il tempo che mi sembrava opportuno. I conigli operati in questa maniera, tutti con buon esito, sono stati una diecina. Ho cercato di adoperare a preferenza animali giovani; ho anche tentato l'esperimento su neonati, ma in questi l’atto operativo è stato sempre letale. In tutti gli altri si otteneva localmente in brevissimo tempo una completa cicatrizzazione. Quanto agli effetti sia immediati, che tardivi, della mancanza del nervo, gli animali operati non hanno rivelato in vita nulla di notevole, non avendo mai manifestato segni apprezzabili di sofferenza ed avendo continuato a nutrirsi senza alcun impedimento. Uno di questi conigli ha vissuto più di un anno dal giorno della operazione: gli altri sono stati sacrificati a varii intervalli di tempo per raccogliere il bulbo e studiare gli effetti della degenerazione in epoche più o meno lontane dalla estirpazione del nervo. Allo stesso modo, che sopra, fu operato un cane, il quale durante i sei mesi, nei quali fu tenuto in vita, non mostrò mai di risentire menomamente dell'ablazione dell'ipoglosso. Ricerche sperimentali sopra la origine reale del nervo ipoglosso. 995 Un coniglio venne privato dell'ipoglosso prima a sinistra e una settimana dopo a destra e nonostante la mancanza, costatata poi anche con l'esame istologico di tutti e due i tronchi nervosi, visse due mesi e mezzo, a capo dei quali senza causa apparente ben nota venne trovato morto. Il fatto conferma ancora una volta che, contrariamente a quello che ritenevasi in passato, la asportazione di ambedue gli ipoglossi, per quanto a lungo andare non debba forse rimanere innocua, non é eausa immediata della morte; ché anzi, come nel caso nostro, l’animale può vivere per un tempo abbastanza lungo. Aggiungeró infine che nella lingua dei conigli operati, all'infuori di una leggera e non sempre ben apprezzabile diminuzione di volume nella metà. corri- spondente al lato della ‘estirpazione, non ho potuto mai riconoscere con un esame superficiale modificazioni degne di nota. Il bulbo appena raccolto veniva. fissato col liquido di Erlitzky o di Müller. Im alcuni esemplari ho sperimentato il trattamento con bicromato di potassio ed acido osmico, secondo il metodo di Marchi‘) e devo dire ad onor del vero che questo processo, di sicura riuscita, serve nel miglior modo a porre in evidenza tutto il tratto degenerato delle fibre radicolari del nervo dalla periferia del bulbo fino nell'interno del nucleo d'origine. L'inclusione dei pezzi, convenientemente trattati con i reattivi soliti, è stata fatta in celloidina. Le sezioni condotte in diversa direzione, ma prevalentemente in senso trasversale, sono state sempre esegnite al microtomo in serie complete: queste venivano attac- cate sul vetro porta oggetti, secondo il metodo, che altra volta descrissi ?). La colorazione che ho generalmente usata ed ho sempre praticata con buonissimo risultato sulle fette già attaccate al vetrino, è stata quella all’ematossilina di Weigert (metodo classico). Esame dei preparati. Esporremo ora quali sono le particolarità, che ci rivela un attento esame di tagli seriali, diretti trasversalmente, nel bulbo di un coniglio, 1) Marchi e Algeri, Rivista sperimentale di Freniatria e Medicina Legale. 1887. Vol. XII. Fase. 3. *) R. Staderini, Di un metodo per attaccare in serie e colorire sezioni in celloidina. Monitore Zoologico. 1892. Anno IV. No. 4. Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XII. 15 226 R. Staderini, il quale abbia subita la estirpazione di uno degli ipoglossi. La descri- zione comprenderà un esame, che venga fatto in direzione craniale, muovendo cioè dai tagli più bassi o distali del bulbo e andando via via a quelli pit alti o prossimali. Già nella parte distale della midolla allungata, quando & di poco incominciato l’incrociamento delle piramidi, attorno al canal centrale, che si presenta come una stretta fessura, allungata in senso dorso-ventrale, si differenzia un’area pressochè triangolare ad apice ventrale. La quale (fig. 1) è limitata alla base dalla parte ventrale dei cordoni posteriori e dalle fibre midollate trasversali che stanno al davanti di essi; sui lati dai fasci piramidali più mediali, che diretti obliquamente in avanti e indietro convergono e si incrociano ad angolo acuto subito al dinanzi del canal centrale. Tutta quanta quest'area triangolare si può scomporre in due parti, una anteriore, l’altra posteriore. Quella anteriore più stretta (fig. 1 a) risulta di numerose fibre nervose, fittamente intrecciate fra loro; l’altra invece (fig. 1, X—-XI) è occupata quasi in totalità da cellule nervose, di media grandezza, rotonde e strettamente ravvicinate le une alle altre. Queste formano sui lati del canal centrale (di contro alla sua metà dorsale) due nuclei ben distinti, i quali ci rappresentano la origine reale del vago-accessorio. Medialmente questi nuclei non sono in rapporto diretto con le pareti del canal centrale, ma ne sono separati (fig. 1) da uno strato di fibre midollate, che si confonde in avanti col fitto intreccio di fibre, poc'anzi rammentale (fig. 1a). Le cose con- tinuano nella stessa maniera per molte sezioni; i due nuclei pneumo- spinali peraltro si espandono di più, mentre si ingrandisce un poco anche l’area, che sta loro dinanzi. Intanto che l’incrociamento delle piramidi va completandosi, in quest'area anteriore compare sia a destra che a sinistra qualche cellula nervosa, isolata, rotondeggiante e più grande di quelle del nucleo contiguo. Queste cellule, che in alto vanno notevolmente aumentando di numero rappresentano a quest’altezza il primo accenno del nucleo di Stilling (fig. 1, XII). Già fin d’ora possiamo per ciò distinguere nell’area triangolare suaccennata una porzione dorsale, spettante al Vago-accessorio, occupata da due ben distinti Ricerche sperimentali sopra la origine reale del nervo ipoglosso. 997 nuclei, una porzione ventrale, spettante all’ipoglosso, occupata da qualche cellula isolata. Nel eoniglio dunque le cellule che vanno a comporre il nucleo dell'ipoglosso non sono, come avrebbe osservato Koch!) nel vitello una continuazione graduale e diretta di quelle del corno anteriore, ma ne sono invece nettamente distinte e compajono in mezzo ad un fitto reticolo di fibre nervose, che distalmente è affatto sprovvisto di cellule. Non si distingue per anco qual'é il lato nel quale il nervo fu estirpato, non essendovi fra le due metà alcuna differenza apprezzabile e notan- dosi la presenza di qualche cellula sia in un lato che nell’altro. Alle radici anteriori del 1? nervo spinale succedono frattanto i due fasci radicolari dell’ipoglosso, i quali non si estendono in principio oltre la periferia del bulbo. Fino dalla loro prima comparsa si può riconoscere il lato della estirpazione, poichè quivi il tronco nervoso è rappresentato da un fascio di fibre molto meno numerose di quelle del lato sano: la parte caduta in degenerazione si mostra nei preparati coloriti alla Weigert tinta in giallo. Si trova sempre un vaso sanguigno di discreto calibro a circondare la parte distale del nucleo di Stilling. Ben presto insieme all’accrescersi di due nuclei pneumo-spinali si estende notevolmente l’area dell’ipoglosso, nella quale dal lato sano vanno ognora aumentando di numero le cellule. Queste sono grandi, rotondeggianti, non molto strettamente addossate le une alle altre e formano nel loro insieme un nucleo di cellule nervose, che non altro ci rappresenta che la origine del dodicesimo paio (fig. 2, XII). Della qual cosa non possiamo più aver alcun dubbio, se confrontiamo fra loro le due metà del bulbo; dal lato della estirpazione non esiste un nucleo cellulare, ma l’area corrispondente apprezzabilmente rimpiccolita è occupata da un intreccio piuttosto fitto di fibre midollate, in mezzo al quale, solo però in alcune sezioni, si trova qualche cellula nervosa ancora ben conservata (fig. 2, XII). Il nucleo del Vago-accessorio rimane integro in ambedue i lati; quello del lato dell’estirpazione trova anzi modo di espandersi maggiormente dell'altro per la diminuita estensione nel lato respettivo del territorio di origine dell'ipoglosso (fig. 2, X—XT). !) loc. cit. 19% 228 R. Staderini, Il nucleo di Stilling non è a contatto immediato colle pareti del canal centrale e nemmeno con la parte ventrale del nucleo pneumo- spinale, poichè medialmente e dorsalmente è circondato da uno strato di fibre nervose (fig. 24) che hanno una direzione prevalentemente longi- tudinale e sono in gran parte la continuazione di quelle fibre, che piü in basso costituivano quasi esclusivamente l’area dell'ipoglosso (fig. 1 a). In questo strato & facile riconoscer subito le fibrae propriae di Koch, le quali secondo la mia osservazione non sono nettamente limitate alla parte dorsale e mediale del nucleo dell’ipoglosso, ma dorsalmente si prolungano alquanto lungo il canal centrale tra i due nuclei del Vago- accessorio (fig. 2). Ora se si confronta questo strato midollare nelle due metà del bulbo, si vede chiaramente come esso nel lato dell'estir- pazione non abbia subita nessuna modificazione. Cid è in aperto contrasto con quanto ha verificato il Mingazzini!); che cioé dal lato dell’atrofia del nucleo di Stiling scompajano completamente le fibrae propriae. Onde sono indotto a ritenere che le fibre medesime possano avere un significato diverso da quello, attribuito loro da Koch e con- fermato da Mingazzini, di collegare insieme le diverse parti del nucleo; ma su tale questione ritornerò dopo lo studio di sezioni più pros- simali. Esternamente e ventralmente il territorio dell’ipoglosso è limitato, si può dire, dalle fibre arciformi interne posteriori. Queste (fig. 2 fa) nella parte più vicina alla linea mediana sono attraversate dalle fibre radicolari dellipoglosso (fig. 2 r) e nella parte che corrisponde al lato esterno del nucleo di Stilling sono incrociate da fibre trasversali, che da una parte si perdono tra le cellule del nucleo, dall'altra si con- fondono nella formazione reticolare (fig. 2 b). Su queste ultime fibre già altri Osservatori avevano portata la loro attenzione. Farabeut ?), parlando delle fibre afferenti dell'ipoglosso così si esprime: „altre fibre sembra pure che vengano dalla sostanza grigia della formazione reticolata del fascio laterale e si irradino verso il lato esterno del nucleo dell’ipoglosso.“ 1) loc. cit. ? L. H. Farabeuf, Moelle épiniere. Dictionnaire des Sciences Medicales. (Dechambre.) Paris. 1876. Ricerche sperimentali sopra la origine reale del nervo ipoglosso. 299 E Duval!) conferma pienamente il fatto, facendo notare peró che tali fibre provengono dal nucleo accessorio dellipoglosso, perchè in realtà sotto il nome di formatio reticularis o nucleo del fascio laterale gli Autori hanno descritto a suo parere linsieme formato dai nuclei accessori dell'ipoglosso e dello spinale. Dal canto mio devo dire che sul destino di tali fibre nemmeno i tagli seriali ci rivelano nulla di chiaro e di preciso: esse sono ben facili a costatarsi, sono egualmente numerose nei due lati e si accompagnano, come vedremo, in tutta quanta l'altezza del nucleo dell'ipoglosso. Vediamo ora come si comportano nei due lati del bulbo le fibre arciformi (fa), che sono in più immediata vicinanza col nucleo del- l'ipoglosso. Ricordo che a questo proposito è stato affermato che una parte di queste fibre arcuate, e precisamente le piü dorsali (Koch) nascerebbero nell’interno del nucleo di Stilling e dopo essersi incrociate lungo il rafe passerebbero dall'altro lato nella regione dorsale delle piramidi per seguitare poi cranialmente il loro cammino e costituire cosi una via centrale dell’ipoglosso. Mingazzini?) confermando in gran parte queste vedute avrebbe osservato che dal lato della estirpazione per un certo tratto della midolla allungata sono in realtà mancanti le fibre arciformi pit dorsali?) Per mia esperienza invece devo dire, come puó vedersi bene dalla figura 2 e seguenti, che dette fibre (fa) si mantengono integre pure nel lato dove il nucleo del XII? è atrofico; si nota solo da questa parte che per la diminuita estensione del terri- torio dell’ipoglosso esse hanno leggermente modificata la loro direzione e fanno una curva molto meno estesa che nel lato opposto. Il fascio radicolare dellipoglosso si vede adesso in tutto il suo tragitto intrabulbare: passa al di fuori delle olive e con direzione leggermente obliqua indietro e indentro raggiunge il nucleo di origine 1) loc. cit. ?) loc. cit. °) Mingazzini anche in una sua più recente memoria comprende, in base a nuove osservazioni fatte nell'uomo, tra le arciformes internae posteriores le fibre afferenti del nucleo del XII, le quali incrociandosi lungo il rafe anderebbero pro- babilmente a far parte delle arciformes externae anteriores. — Of. G. Mingazzini, Sulle origini e connessioni delle fibrae arciformes e del Raphe nella porzione distale della oblongata dell'uomo. Internat. Monatsschrift f£. Anat. u. Phys. 1892. Bd. IX. HERO: 230 R. Staderini, per dividersi tosto in molte fibre, che si sperdono irregolarmente fra le cellule (fig. 27). Dal lato della estirpazione questo fascio sebbene notevolmente ridotto é nondimeno rappresentato da una piecola quantità di fibre nervose, che come quelle del lato opposto si possono seguire dalla periferia del bulbo fino nellarea di origine del nervo (fig. 2 7’). Al davanti del canal centrale, dorsalmente al rafe, si vede un fascetto di fibre, areuate, a convessità anteriore, che in ambedue i lati si perde nel territorio di origine dellipoglosso (fig. 2 c) Non potrei affermare che questo fascetto costituisca, come ne avrebbe l'aspetto, una vera commissura fra i due nuclei di Stilling, perché nessuna differenza si apprezza facendo il confronto tra i due lati. Pit in alto, quando il canal centrale é tuttora chiuso e si é solo modificato nella sua forma dilatandosi nella sua porzione di mezzo (fig. 3) il territorio di origine dell'ipoglosso si mostra nella sua maggiore estensione, superiore d'assai a quella spettante al Vago-accessorio. Il nucleo di Stilling (fig. 3, XII), di cui le cellule sono sempre più numerose, non ha piü nel suo insieme una forma rotondeggiante, perché la sua parte dorsale si è notevolmente accresciuta, è come rigonfiata ed ivi si notano delle cellule molto simili alle rimanenti del nucleo, ma peró un poco piü piecole. Inoltre in certe sezioni questa parte piü dorsale, essendo come circondata da fascetti di fibre a direzione arcuata, apparisce in certo qual modo distinta dalla restante porzione del nucleo. Il quale nel suo insieme potrebbe quindi a questo livello venir diviso in due porzioni, una dorsale pit ristretta (fig. 3 d) e l'altra ventrale molto maggiormente estesa (fig. 3, XII). Questa è l’unica distinzione che si possa fare nel coniglio tra le cellule che compongono il nucleo di Stilling, ne vi si riconoscono affatto i tre gruppi, mediale, ventrale e laterale, che sono stati distinti, ad esempio nel vitello (Koch). Intanto oltre alle radici dell’ipoglosso (fig. 47) molto più lateral- mente e dorsalmente, si mostra già ben distinto il fascio radicolare del Vago (fig. Ara). Ora se si studia il modo di comportarsi delle fibre piü centrali, che compongono questo fascio, si osserva come esse prendano principalmente origine tra la parte piü ventrale del nucleo pneumo-spinale e la porzione piü dorsale del nucleo di Stilling. E dunque vero, ci si pud domandare, che anche dal nucleo di Stilling Ricerche sperimentali sopra la origine reale del nervo ipoglosso. 931 si partano delle fibre, che dirigendosi lateralmente in fuori vadano ad unirsi al tronco del Vago? A questo riguardo essendo realmente la cosa molto difficile a costatare, pure avendo a disposizione diversi esemplari. c'é da rimanere dubbiosi. Il fatto, come si sa, & stato ammesso da alcuni e negato da altri; peró io sono indotto a ritenerlo ammissibile, poiché con lo studio attento di tagli seriali non solo ho veduto sempre nella parte piü alta ed esterna del nucleo dell'ipoglosso delle fibre che si portavano in direzione del fascio radicolare del Vago, ma talora ho potuto vedere questo stesso fascio nella sua porzione iniziale come biforcato in due tronchi secondarii, dei quali uno si ineurvava verso il nucleo dell'ipoglosso, l'altro verso il nucleo del Vago. Di piü in un esemplare sono caduto col taglio proprio nel punto, in eui una parte del nervo vago-accessorio prende la sua origine in mezzo alle cellule della porzione piü alta ed esterna del nucleo di Stilling. Nel lato opposto, dove il nucleo era atrofico, questo fascetto di fibre mancava completamente. La interessante particolarità, di cui sopra, è riprodotta con tutta esattezza nella figura 4 (ra), disegnata con la camera chiara. — Alla parte ventrale ed esterna del nucleo, contornata anche qui dalle arciformes posteriores, fanno capo quelle fibre, che sembra pro- vengano dalla formato reticularis (fig. 3 0). Nella parte più interna e ventrale del nucleo si raccoglie il fascio radicale del XII? (v) Nel- l'interno del nucleo le fibre di origine del nervo hanno un andamento molto tortuoso ed irregolare. Alcune si raggruppano in fascetti, che descrivono delle curve ora in un senso ed ora nell’altro. Non è difficile anzi vederne qualcuno, il quale originatosi nella parte dorsale del nucleo, per raggiungere ventralmente il fascio radicolare principale disegni una curva più o meno sentita a convessità esterna (fig. 5 e). Ora se accade che uno di tali fascetti più laterali, i quali assumono una direzione molto simile a quella delle fibre arciformi, si veda solo nella parte sua più ventrale, potrà facilmente scambiarsi per un fascetto di fibre arciforme dorsali, che facendo una curva più stretta si sia ripiegato nel n. di Stilling. Ma che questa sia una semplice apparenza ce ne fa persuasi un esame in serie, dal quale si rileva che neppure a questo livello vi sono delle fibre arciformi, che contraggono un 232 R. Staderini, rapporto diretto col nucleo; esse in nessun punto sono diminuite di numero dal lato della estirpazione. Lo strato midollare che anche pitt in basso separava medialmente e dorsalmente il nucleo dell’ipoglosso dal canal centrale e del nucleo del Vago (fig. 3 a), non solo si è conservato, ma si è fatto più spesso e per lo spostamento che ha subito all'infuori la parte più alta del nucleo, lo strato midollare stesso è venuto ad assumere quasi la figura di un cuneo, di cui l'apice forma il limite di separazione fra nucleo del Vago e quello dell'ipoglosso: notevole sempre la circostanza che nelle due metà non mostra differenze apprezzabili (fig. 3 4) ). Al davanti del canal centrale oltre al solito fascetto di fibre in curvate si vedono più ventralmente altre fibre piuttosto numerose, che vanno da un nucleo all'altro con direzione prevalentemente orizzontale. Il tronco radicolare dell’ipoglosso, che si è alquanto ispessito, attraversa ora la parte più esterna dell'oliva. Quanto al lato della estirpazione, come bene dimostra la figura 3, larea corrispondente al nucleo, notevolmente rimpiccolita in confronto a quella dell'altro lato, è eccupata sempre da un fitto intreccio di fibre nervose e da qualche cellula (fig. 3, XII). Il fascio radieolare in tutto quanto il suo percorso intrabulbare è rappresentato da poche fibre, che pure raggiungono il respettivo territorio di origine (fig. 3 7"). Procedendo oltre col nostro esame, nuove particolarità si presentano allosservazione. Via via che ci avviciniamo alla cavità del quarto ventricolo, quando il canal centrale propriamente detto si è già note- volmente disteso, il nucleo di Stilling, che va approssimandosi al suo termine craniale, si mostra assai ridotto in estensione (fig. 6, XII). Inoltre alla sua parte ventrale si trovano ora raggruppate delle cellule piccole rotondeggianti, molto ravvicinate, le quali nel loro insieme formano un nucleo pressochè circolare (fie. 6 R). È il così detto nucleo accessorio di Roller, il quale, come già accennammo più sopra, !) Nella figura 3 facendo il confronto dei due lati si può notare che lo strato midollare « in una metà del bulbo non è perfettamente eguale a quello dell’altra metà. Ma ciò, è facile a rilevarsi, deriva in parte dalla maggiore estensione del nucleo del X e dalla atrofia del nucleo del XII in uno stesso lato, e in parte da uno spostamento che ha subito il preparato, come vien dimostrato dalla direzione obliqua del canal centrale. Ricerche sperimentali sopra la origine reale del nervo ipoglosso. 233 manderebbe secondo alcuni fibre radicolari allipoglosso. A questo proposito diró subito che tra i numerosi preparati da me esaminati non mi é mai capitato di vedere in seguito alla estirpazione del nervo scomparire o alterarsi in qualsiasi guisa il n. di Roller, nemmeno in conigli che avevano vissuto molto tempo dopo la operazione. Laddove anzi il nucleo di Stilling si è atrofizzato, meglio apparisce nel suo contorno il nucleo accessorio, che nel lato opposto è invece un pò confuso con le cellule soprastanti del nucleo principale. Non esito perciò a ritenere che nel coniglio, e per quello che mi risulta, anche nel cane, il nucleo di Roller non prende parte alla formazione del tronco dell'ipoglosso. Il nucleo di Stilling è ancora separato dalla vicina parete del canal centrale per mezzo del solito strato midollare. Anzi a quest'altezza per la diminuita estensione del nucleo dell'ipoglosso, essendo aumentato Yintervallo fra questo e il nucleo del Vago, lo spazio corrispondente vien tutto quanto ad esser occupato dallo strato midollare, che acquista cosi un volume maggiore e continua a mostrarsi in sezione trasversa come un ammasso di forma anche piü nettamente triangolare, con apice all’esterno, incuneato tra i nuclei del Vago e dell’ipoglosso (fig. 6a). E il più interessante si è che in mezzo ad esso compajono delle cellule, scarse da principio, assai numerose in seguito, le quali grado a grado invadono quasi completamente l’area di questo cuneo midollare ora detto 1). Queste cellule hanno un nucleo rotondo, erande, ben distinto, un nucleolo puntiforme colorito in bruno nei preparati Weigert e di un protoplasma molto chiaro. Da prima esse non hanno un contorno ben netto, ma sono come nascoste in mezzo alle strette maglie del reticolo midollare, tanto che possono facilmente sfuggire ad un’osservazione poco attenta. Ma più in alto oltre che di numero anmentando pure di volume, e facendosi meno fitto il reticolo, esse si fanno ben evidenti. Sono sempre molto ravvicinate fra loro; hanno per lo pit forma rotondeggiante; aleune perd sono un !) Di questo particolare reperto istologico ho brevemente parlato in una mia, nota preventiva, publicata nel Monitore Zoologico Italiano, Anno V, No. 8, dal titolo Sopra un nucleo di cellule nervose, intercalato fra i nuclei di origine del Vago e dell’ipoglosso“. 234 R. Staderini, pô allungate, mentre altre in numero molto minore si presentano di forma piramidale. Queste cellule hanno in somma i caratteri di elementi nervosi e quindi noi possiam dire che nel bulbo, quando già siamo cirea all'altezza del quarto ventricolo, a separare dorsalmente il nucleo dell'ipoglosso da quello del X? non abbiamo più un semplice strato midollare, ma sibbene un vero nucleo cellulare, che per la sua pro- sizione intermedia e per comodo di descrizione, chiameró d'ora innanzi nucleo zntercalato 1) (fig. 72). Le punteggiature in rosso segnate nello strato midollare a della figura 6 e successive stanno appunto a indicare nella regione questo fatto caratteristico. I nuclei intercalati nelle due metà del bulbo non si mostrano differenti: la loro base, che guarda verso la linea mediana è separata dalla parete del canal centrale e più sopra dal pavimento ventricolare per un sottile strato midollare privo di cellule. Il loro apice diretto all’infuori non sembra che a questo livello (fig. 6 a) contragga intimo rapporto con alcuno dei fasci più vicini di fibre. Aumentano intanto di numero quelle fibre che si esten- dono dalla formazione reticolata alla parte esterna del nucleo (fig. 6 b). Il fascio radicolare passa tutto quanto all’interno del nucleo di Roller (fig. 67). Ventralmente a questo passano le fibre arciformi posteriori più dorsali, le quali fanno perciò una curva molto accentuata, eguale nei due lati (fig. 6 fa). Più cranialmente il nucleo intercalato, che aveva una direzione pressa poco trasversale (fig. 6 a), per il divaricamento che subiscono le pareti del IV ventricolo si fa obliquo, spostandosi il suo asse maggiore sempre più all’indentro (fig. 77). Uno spostamento simile subisce il nucleo di Stilling, che va progressivamente riducendosi di volume (fig. 7, XII). A questo punto le fibre, che occupano la regione che andiamo studiando si presentano cosi numerose e con andamento tanto compli- cato, che anche col più paziente ed accurato esame non si riesce a farsene una ben chiara idea. In mezzo a cosi intricata matassa, ecco !) Con questa denominazione non intendo di dare al nucleo stesso il significato di un nucleo ex se affatto indipendente dagli altri; ché anzi esso, come risulterà dal seguito della descrizione, superiormente è in diretta continuazione col nucleo triangolare dell’acustico. Ricerche sperimentali sopra la origine reale del nervo ipoglosso. 235 quanto di pitt probabile mi sembra di aver rilevato. — Come puo vedersi dalla figura 7, che per maggior chiarezza ho resa il più possibil- mente schematica, vi sono delle fibre che dalla parte alta dell'area d'origine dellipoglosso si portano in fuori e un poco in alto e si uniscono al fascio radicolare del Vago (fig. 7 ra), mentre altre piü oblique in avanti si confondono nella formatio reticularis (fig. 7 b). Dalla parte ventrale interna del nucleo di Stilling prende poi origine un fascio di fibre, nel quale é facile riconoscere il tronco dell'ipoglosso, sensibilmente ridotto di volume (fig. 77). Un nuovo rapporto sembra che contraggano adesso le fibre arciformi piü dorsali le quali si vedono indietro come ineurvarsi sull’apice del nucleo intercalato (fig. 7 fa). Se peró questi fascetti di fibre arciformi siano in connessione con le cellule del nucleo intercalato o se invece abbiano con esse che un semplice rapporto di contiguità, è estremamente difficile a dirsi. Però per quello che si ricava dallo studio e dal confronto di sezioni più prossimali, credo non si possa escludere che tra alcune delle fibre arciformi ora menzionate e le cellule del nucleo intercalato vi sia una reale connessione. Oltre ai nuclei di Roller sempre eguali nei due lati (fig. 7 À) sono comparsi ora sui lati della linea mediana due gruppetti rotondeggianti di cellule, i quali per la loro posizione, conformazione etc. corrispondono perfettamente ai cosi detti nuclei funiculi teretes, che descrivono gli Autori (fig. 7 v). Il termine prossimale della origine dell'ipoglosso è rappresentato da un’area ristretta, posta ventralmente al nucleo intercalato, nella quale oltre a un residuo di poche cellule (fig. 8, XII) si vedono varii fasci di fibre, che si portano obliquamente infuori. Questi prendono origine in immediata vicinanza dalla parete ventricolare e in mezzo a loro si confondono quelle fibre arcuate, che formano una specie di commissura fra canal centrale e rafe. In fuori questi fasci vanno in parte a confondersi colle fibre della formatio reticularis ed in parte continuandosi all’esterno e incurvandosi leggermente in alto si uniscono al tronco radicolare del Pneumogastrico (fig. 8 ra). — A quest'altezza è poco apprezzabile una differenza tra lato della estirpazione e lato sano (Of. fig. 8). Il nucleo intercalato si estende tanto maggiormente quanto più 236 R. Staderini, si riduce il nucleo del XII: le sue cellule sono adesso più numerose ed apparisce quindi tanto più manifesta la presenza di questo grosso — nucleo (fig. 8 2). Col suo apice si incontrano delle fibre con diversa direzione, alcune cioè come quelle descritte più sopra che si incurvano in avanti e in dentro, altre invece che si portano in fuori in direzione del fascio del X° (fig. 8 s). Al nucleo di Roller succede una striscia cellulare (fig. 8 E), che va verso il rafe e finisce più in alto per scomparire totalmente. Il tronco dell'ipoglosso in questa sua porzione craniale è rappresen- tato da scarse fibre, che al solito si vedono in rapporto colla parte ventrale del nucleo di Stilling (fig. 8 7). Sui lati del rafe sono raccolte delle cellule unite fra loro, che formano due striscie festonate parallele alla linea mediana: si seguono per diverse sezioni. Lungo la radice dell’ipoglosso tanto qui, come nelle sezioni più basse si trovano spesso delle cellule grandi, con prolungamenti, simili a quelle del corno anteriore: non sono però mai raccolte in gruppi e non si mostrano per nulla differenti nei due lati. Poco al di sopra (fig. 9) il nucleo di Stilling è affatto scomparso ed in suo luogo troviamo la continuazione del nucleo intercalato, risultante da un ammasso di sostanza grigia ancor più voluminoso e sempre a forma di triangolo, con apice rivolto in fuori (fig. 94). Il nucleo del IX—X è andato intanto rimpiccolendosi, si è allontanato dalla parete del ventricolo e si mostra ora come un gruppo quasi rotondo di cellule (fig. 9, IX—X) situato esternamente al nucleo inter- calato. La sostanza grigia soggiacente al pavimento del IV ventricolo a questo livello è rappresentata dunque sui lati della linea mediana da un grosso nucleo triangolare e immediatamente infuori della parte alta del nucleo IX—X. Ora il grosso nucleo triangolare, di cui è parola e di cui abbiamo dimostrata la continuità col nostro nucleo intercalato è precisamente quello, che gli Autori descrivono sotto il nome di nucleo triangolare dell’acustico. A tale proposito credo necessario dovermi brevemente fermare, perchè quello che ho costantemente riscontrato nel bulbo del coniglio e del cane non concorda affatto con quanto viene generalmente descritto nella regione corrispondente della midolla allungata. Prima di tutto Ricerche sperimentali sopra la origine reale del nervo ipoglosso. 237 osservo che per quanto è a mia cognizione non avendo alcun Autore fatto mai cenno del nucleo intercalato, che pure è ben visibile per un buon tratto del bulbo, non si & naturalmente prima d'ora parlato della continuità esistente tra n. intercalato e n. triangolare dell'aeustico. KE tutti senza eccezione si limitano ad affermare, che, cranialmente, al nucleo dell’ipoglosso succede il nucleo triangolare, il quale risulterebbe unicamente dallespandersi che fa verso la linea mediana un piccolo ammasso di sostanza grigia, che compare in basso fino dal livello delle radici superiori dell'ipoglosso, sul lato esterno del nucleo del Vago. Ecco invece cid che risulta da un attento esame di tagli in serie. Quando il nucleo triangolare, giunti che siamo all'altezza del termine craniale del nucleo dell’ipoglosso ha già assunto un notevole sviluppo (fig. 9 2), incomincia a comparire all'esterno del nucleo IX?— X»? una piccola massa grigia (fig. 9 ^), la quale poco alla volta proten- dendosi all'indentro e facendosi strada tra pavimento del IV ventricolo (fig. 9 p) e la superficie dorsale del nucleo Vago-glossofaringeo tende a fondersi colla parte piü dorsale ed esterna del nucleo triangolare. Una tale fusione avviene poco più sopra e si fa grado a grado nel modo seguente. Anche prima che le due masse grigie vengano fra loro a contatto, delle sottili fibre nervose passando dorsalmente al nucleo IX°—X° formano tra luna e l’altra una specie di ponte, che le collega insieme (fig. 9%). Queste fibre si fanno poi piü numerose; in mezzo ad esse compajono delle fitte cellule e cosi i due ammassi di sostanza grigia riuniti per una striscia cellulare, che va sempre piü allargandosi, non formano più in alto che un solo nucleo (fig. 10 4), che si mostra alquanto ristretto nella parte centrale corrispondente al punto della fusione, al di sotto del quale trovasi tuttora la porzione superiore del nucleo del [X°—X° (fig. 10, IX). Quest'ultimo però poco a poco sparisce, la parte ristretta delle due masse riunite si fa piü spessa, e cosi in breve non si ha piü che una estesa massa grigia, che occupa gran parte del pavimento del IV ventricolo (fig. 11 t) ed alla quale pure, com'é ben noto, si dà dagli anatomici il nome di nucleo triangolare dell’acustico. Questo nucleo dunque nel punto della sua massima estensione risulta dalla fusione di due ammassi cellulari, fra loro affatto separati inferiormente, dei quali uno mediale, che si 238 R. Staderini, puó seguire molto in basso ed & in continuazione diretta col nucleo intercalato, l’altro esterno, che si prolunga assai meno ed è situato lateralmente e dorsalmente al nucleo del Vago-glossofaringeo. Tanto varrebbe il dire che il nucleo triangolare, preso a considerare dall'alto in basso, é rappresentato superiormente da una massa grigia, la quale va inferiormente biforcandosi in due colonne cellulari, di cui una più breve è esterna al nucleo del IX°—xX°, l'altra molto più lunga interna allo stesso nucleo. Dopo questa breve digressione ritornando a dire delle particolarità, che offre il nucleo triangolare, subito dopo la scomparsa del nucleo dell'ipoglosso, aggiungerò che la sua parte ventrale è in rapporto con delle fibre quasi parallele alla linea mediana, di cui le più interne rappresentano le ultime fibre radicolari dell'ipoglosso (fig. 9 7); le quali dunque, come meglio dimostrano i preparati col metodo Marchi, seguitano per un breve tratto oltre il livello superiore del nucleo di Stilling. Il n. triangolare inoltre è ventralmente circondato da un fascio di fibre arciformi, che dall’estremo dorsale del rafe si portano fino al fascio radicolare del Vago (fig. 9 fa). Non tutte però si uni- scono a questo nervo, ma una parte incurvandosi in alto (fig. 9 fa’) attraversa il nucleo del Vago, dopo di chè si confonde con le vicine fibre arciformi. Un piccolo fascetto di fibre (fig. 9 2) si diparte poi dalla porzione più ventrale ed esterna del nucleo triangolare e questo pure va a congiungersi col tronco di origine del Vago (fig. 9 ra). In conclusione il nucleo intercalato, che in basso prende origine in mezzo alle cosiddette fibrae propriae e si continua in alto nel nucleo triangolare dell’acustico, nella varia sua altezza apparirebbe in rapporto con fibre, che spettano al sistema delle arciformi, al tronco del- Yipoglosso e a quello del Vago. Da tutto ciò si può indurre come debba esser difficile e complessa la questione del significato di questo nucleo, a risolver la quale non mi sembran sufficienti i dati raccolti. Quanto al reperto istologico riflettente il coniglio, al quale furono estirpati ambedue i tronchi periferici dell'ipoglosso, devo dire che le due metà del bulbo offrivano le stesse modificazioni di struttura. — Il fascio radicolare era rappresentato da scarse fibre nervose; nell’area corrispondente al nucleo di Stilling distalmente vi erano le solite poche Ricerche sperimentali sopra la origine reale del nervo ipoglosso. 239 cellule ancora ben conservate; più in alto delle molte cellule del nucleo la più parte erano alterate, assai rimpiccolite cioè e senza contorno netto; il campo di origine del XII? era prevalentemente occupato da fibre midollate, delle quali alcune, riunite talvolta in fasci piuttosto spessi, uscivano fuori del nucleo lateralmente. Bene sviluppati e completamente integri i due nuclei di Roller. Molto ben conservato in tutta quanta l'altezza dellipoglosso quel fascetto a guisa di com- missura, che sta dinanzi al canal centrale. Pure nella midolla allungata del cane, operato in un sol lato, ho osservato in complesso le stesse cose che nel coniglio. Dal lato della estirpazione è ben conservata del nucleo dell'ipoglosso solamente la parte più distale; dopo, le cellule vengono a mancare, ma non total- mente, chè in qualche punto anzi se ne trovano in un certo numero e di aspetto normale. Il fascio radicolare è in rapporto con la porzione ventrale interna del nucleo, mentre nella parte ventrale più esterna e in tutto quanto il lato esterno del nucleo si irradiano numerose fibre eguali a quelle, che abbiamo notate nel coniglio. Ben distinti i nuclei di Roller. Il nucleo intercalato ha il suo margine ventrale meno distintamente separato dal nucleo del XII di quello che si osserva nel coniglio: è solo dopo attento esame che si arriva a distinguere la graduale comparsa del nucleo intercalato, simile in tutto a quello già descritto. I preparati fatti col metodo Marchi e ripetuti in non meno di cinque esemplari, dei quali il bulbo era stato raccolto in periodi diversi, fra i 30 giorni e i 60 dalla estirpazione, confermano completamente i risultati più sopra esposti. La reazione nera, propria di questo metodo avvenne, meglio che negli altri, in quei bulbi raccolti non oltre i 40 giorni dalla estirpazione. Questa reazione, facendo apparire distinta- mente disegnata in nero le parti degenerate del nervo, sia in quel che riguarda le radici, sia in quel che riguarda il nucleo, serve bene a controllare il reperto ottenuto con altri metodi. Così potei verificare che le fibre radicolari avendo direzione obliqua dall’avanti all'indietro e dal basso in alto, rielle sezioni orizzontali del bulbo si vedono dap- principio soltanto nel tratto più periferico, mentre più in alto si accompagnano in tutto il loro decorso. Le radici stesse non sembra che 240 R. Staderini, entrino in rapporto diretto con la parte iniziale del nucleo di Stilling, rappresentata solo da qualche cellula, poiché quivi non si nota traecia di degenerazione. Nell’interno del nucleo i piccoli fasci radicolari descrivono delle curve svariate e sono piü specialmente quelli originatisi dalla parte pit alta ed esterna, quasi rigonfiata del nucleo, che nel por- tarsi ventralmente descrivono spesso una curva a convessità esterna, per cui si potrebbero a prima vista scambiare con le vicine fibre arciformi. Peró qui dove le fibre in degenerazione sono cosi ben tracciate in tutto il loro cammino, ogni causa di errore è più facilmente evitabile. Se vi fossero delle arciformi colpite da atrofia, si dovrebbero accom- pagnare, secondo che disegna il Koch!) dall’interno del nucleo fino nel rafe: mentre invece tutte quante le fibre radicolari, comprese nel campo del nucleo di Stilling, ed anche quelle che per la posizione e per l'andameuto potrebbero confondersi colle arciformi, vanno tutte a rifinire nel fascio radicolare dell’ipoglosso dello stesso lato, e nemmeno una raggiunge il rafe. Notisi che questo verificasi in tutta quanta l'altezza dell'ipoglosso, quindi per il coniglio e per il cane non si puó ammettere cid, che ha riscontrato Mingazzini ?) nel gatto, che cioé le fibre arciformi dorsali manchino nel lato, dove il nucleo di Stilling é atrofico, per un certo tratto del bulbo. A me risulta che le arciformi sono sempre egualmente numerose e ben conservate da una parte e dall'altra. Tutto ció mi sembra sia sufficiente per escludere che le fibre arciformi piü dorsali abbian origine dal nucleo di Stilling. Potrebbe obiettarsi che forse queste fibre, destinate a connettere lipoglosso cogli organi piü centrali non risentano dalla degenerazione come le radici periferiche; ma nemmeno in cid potrei convenire, perchè pure usando altri metodi non mi è mai capitato di vedere fibre che dal rafe si portino al nucleo di Stilling. Nel lato opposto a quello della estirpazione tutto quanto il territorio dellipoglosso è affatto immune da degenerazione. In ambedue i lati rimangono integri i nuclei intercalati, 1 nuclei di Roller, le grandi cellule addossate alle radici del nervo e tutte 1) loc. cit. *) loc. cit. Ricerche sperimentali sopra la origine reale del nervo ipoglosso. 941 quante le numerose fibre, che sia in basso come in alto si estendono dall'area d'origine dellipoglosso alla formato reticularis. Tanto lo strato midollare, che circonda il nucleo di Stilling, quanto il fascio radieolare del vago restano sempre inalterati. Quanto alla radice dell’ipoglosso è da notare che il metodo della degenerazione rivela chiaramente come essa sia costituita da un fascio di fibre che emerge dal nucleo in corrispondenza della sua parte ventrale più interna, mentre le altre fibre che pure hanno rapporto con la parte ventrale del nucleo, ma sono situate più all'esterno, non cadono in degenerazione. In alto quando il nucleo del XII? é vicino al suo termine, aleune fibre degenerate prendono nellinterno di esso una direzione obliqua in fuori, ma non si seguono piü oltre. Più sopra la radice è ridotta ad un esile fascettino, in rapporto sempre con la parte interna del nucleo respettivo; ora & notevole il fatto, già accennato e qui meglio apprezzabile, che questo fascettino continua a farsi vedere per alcune sezioni, anche dopo oltrepassato il termine craniale dell’ipoglosso, e si perde poi grado a grado nella parte interna e ventrale del nucleo triangolare. Tutta quella parte dell’olva compresa nell’altezza dell'ipoglosso rimane sempre inalterata. * Terminata cosi la descrizione di tutte le particolarità offerteci dal nucleo di Stilling in tutta quanta la sua lunghezza, prenderemo breve- mente in esame le cose principali osservate per concretare le conclusioni, che possiamo trarre dal nostro studio intorno alla complessa questione della origine del nervo ipoglosso. Anzi tutto faró rilevare che coi diversi esperimenti fatti, anche lasciando trascorrere dal tempo della estirpazione un periodo assai lungo, non siamo riusciti a verificare alcuna modificazione in nessun eruppo cellulare del bulbo, eccetto che nel nucleo di Stilling. Nella metà opposta a quella del nervo estirpato né cellule né fibre di pertinenza dellipoglosso si son mostrate alterate. Col territorio di origine dell’ipoglosso, facendo astrazione dal fascio Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XII. 16 949 R. Staderini, radicolare, abbiam vedute connesse molte altre fibre più laterali, di cui una piccola parte si unisce al tronco del Vago, mentre tutte le rimanenti si confondono nella formatio reticularis; sono eguali nei due lati, e non si arriva a seguirle in una regione ben determinata del bulbo. Tra rafe e canal centrale, e in alto tra rafe e pavimento del IV ventricolo si trovan sempre delle fibre, che si estendono da un nucleo di Stilling all’altro. Esse, come ne hanno l'aspetto, posson forse rappresentare un mezzo di unione, una commissura tra i due campi di origine dellipoglosso; però molto probabilmente, secondo ritiene pure lo Schäffer 1), devon esser commiste a molte altre fibre estranee al- l'ipoglosso, poiché dal lato dove il nucleo & atrofico, ne mai le ho vedute sensibilmente diminuite, né ho potuto comprovarne la de- generazione col metodo Marchi. Quanto alle fibre longitudinali, che circondano medialmente e dorsal- mente il nucleo di Stilling (fibrae propriae nuclei di Koch) abbiam veduto quanto notevolmente differiscano nella loro diversa altezza; a un semplice strato di fibre nervose succede il nucleo intercalato, che a sua volta si continua nel nucleo triangolare dell’acustico. La più chiara conferma di questo fatto ci vien offerta dall’esame di una sezione sagittale del bulbo (fig. 12). — Ivi sebbene in una sola sezione non vi possa esser compresa che una parte dei nuclei del XII? e del X®, si vede benissimo che tra la colonna cellulare dell'ipoglosso (fig. 12, XII) e quella del pneumo-spinale (fig. 12, X) esiste appunto un fascio di fibre longitudinali (fig. 12 a) che stretto in basso va gradatamente allargandosi in alto, si riempie di cellule (nucleo intercalato — fig. 124) e si continua poi al di sopra dellipoglosso in una massa cellulare molto maggiore (nucleo triangolare — fig. 12 ¢). — Da tutto ciò e dal fatto importante che con l’atrofia del nucleo dellipoglosso non si accompagna mai la benchè minima diminuzione di queste fibre longi- tudinali, mi pare sia lecito indurre che un tal sistema di fibre per lo meno nella sua più gran parte non deriva dal nucleo di Stilling. Se anche si volesse ammettere che soltanto una parte di esse potesse 1) loc. cit. Ricerche sperimentali sopra la origine reale del nervo ipoglosso. 243 prendere intima connessione col nucleo, bisognerà pur convenire che questa parte debba esser piccolissima, se sfugge a tutti i nostri mezzi di investigazione. Ché se Mingazzini!) una sola volta nel bulbo di un gatto ha trovato insieme con la mancanza congenita del nucleo di Stilling anche la mancanza delle sopra dette fibre proprie, a me pare che per questo non debba necessariamente ammettersi un rapporto costante tra nucleo e fibre proprie, ma che piuttosto, come non di rado suole accadere, quando trattasi di vizi congeniti di conformazione, pos- sano essersi presentate in uno stesso caso diverse anomalie, tra loro indipendenti, come appunto la mancanza delle cellule e quella delle fibre. Quale sia del resto i| vero significato di queste ultime rimane ancora da sapersi?). Anche riguardo al nucleo intercalato ho già fatto osservare come per il momento ogni ipotesi sul suo significato mi sembri prematura. Osservo solamente come nemmeno a coloro, che hanno fatta oggetto di speciali ricerche l'origine dell’acustico, sia occorso di vedere che il grosso nucleo triangolare, che appunto dall’acustico prende nome, & una continuazione diretta dello stesso nucleo intercalato. Con ciò mi guarderei bene dal voler stabilire un nesso qualsiasi fra questo nucleo e le radici dell'acustico. Tale questione, come si sa, è ancora contro- versa. Già da diversi osservatori si nega che il nucleo triangolare partecipi alla costituzione del tronco dell'aeustico, e ultimamente il Sala?) che ha studiato i diversi nuclei di origine di questo nervo per mezzo della reazione nera di Golgi esclude ogni rapporto fra le cellule del nucleo triangolare e le radici anteriori e posteriori dell'ottavo paio. Gli autori non facendo menzione alcuna del nucleo intercalato, trascurano per lo più di descrivere in quale rapporto stiano fra loro 1) loc. cit. 2) A questo proposito credo opportuno ricordare che Turner in un recentissimo lavoro, di cui ho potuto prender cognizione solo dopo ultimate le mie ricerche, con- sidera le fibrae propriae, come provenienti principalmente dalle piramidi e le comprende quindi tra le fibre afferenti dell'ipoglosso. — W. A. Turner, The central connections and relations of the trigeminal, vago-glossopharingeal, and hypoglossal nerves. Journal of Anatomy an Physiology. Vol. XXIX. N. S. Vol. IX. P. 1. 3) L. Sala, Ueber den Ursprung des N. acusticus. Archiv für mikroskopische Amat. Bd. XLII. 16* 244 R. Staderini, i nuclei del Vago e dellipoglosso. Solo qualcuno, Obersteiner !) ad esempio, nota che nel pavimento del IV ventricolo lo strato di fibre midollate longitudinali, che separa il nucleo del XII? dalla superficie ventricolare, si rigonfia all’interno ed ancor più all’esterno a guisa di clava, per cui fra il nucleo del Vago e quello dell'ipoglosso intercorre una certa distanza per l’interposizione e il rigonfiamento di questo strato midollare. E il Duval?) in una delle figure, che accompagnano il suo lavoro, ha disegnato fra i nuclei di origine del IX? paio e del XII? un gruppo di cellule, che a prima vista sembra corrispondere perfettamente al nostro nucleo intercalato; ma dalla descrizione si rileva invece che questo gruppo intermedio di cellule secondo l'Autore é dovuto semplice- mente a uno sdoppiamento del nucleo sensitivo del glosso-faringeo, il quale poco più in alto torna ad esser un ammasso cellulare unico. Di più lo stesso Duval osserva che tra le cellule del nucleo dell’ipo- elosso si trovano in vario modo intramezzati dei piecoli gruppi di cellule, che egli considera porzioni erratiche del grosso nucleo del- lacustico. Henle?) pure nel suo trattato accenna che in un taglio trasverso della midolla allungata si trova talvolta nella superficie in- feriore o superiore del nucleo dell’ipoglosso un cumulo di piccole cellule, ma non aggiunge altro di più esplicito. A me non è mai accaduto di osservare alcunchè di simile. Il Koch, a cui principalmente si fa merito di avere ben descritte le fibrae propriae, non si ferma affatto sulla particolarità di struttura da me rilevata, ma si limita a dire che lo strato costituito da queste fibre accompagna in tutta la sua lunghezza il nucleo principale del- l'ipoglosso, e che è meglio sviluppato nella sua porzione craniale, dove mostra pure qualche cellula. A questo fatto egli dà peraltro cosi poca importanza, che nelle figure vien completamente trascurato. Oltre di cid nullaltro, che si riferisca anche lontanamente alla presenza di cellule intercalate fra i nuclei di origine del X? e del XII? paio. 1) E. Obersteiner, Indirizzo allo studio della struttura degli organi nervosi centrali. Traduzione italiana dalla 24. ediz. tedesca. Milano. 1892. *) loc. cit. pl. XVI. fig. 1. *) Henle, Anatomie des Menschen. Braunschweig. 1876. sono Ricerche sperimentali sopra la origine reale del nervo ipoglosso. 245 Per tutto quello che siamo venuti fin qui esponendo, ecco quali le conclusioni, alle quali ci conducono le nostre osservazioni sul coniglio: 1° 90 39 40 50 69 79 89 Il nucleo di Stilling è il vero nucleo di origine del nervo ipo- glosso, Nessun altro gruppo cellulare è in rapporto intimo con questa origine, Non esiste alcun incrociamento delle fibre radicolari del nervo, Le fibre arciformi interne posteriori, comprese le più dorsali, sono estranee al territorio di origine dell’ipoglosso, Dal nucleo di Stilling emanano per un certo tratto delle fibre, che si uniscono al tronco del Vago, Fra i due nuclei del Vago e dell’Ipoglosso esiste un nucleo inter- calato, il quale cranialmente si espande e si continua nel nucleo triangolare dell’acustico, Non è dimostrabile che le fibrae propriae servano a connettere le diverse parti del nucleo di un lato, nè che le fibre così dette commissurali servano a congiungere fra loro i nuclei dei due lati, Non esiste intima connessione fra oliva e ipoglosso. Firenze, 29 Ottobre 1894. Spiegazione della tavola X e XI. Tutte quante le figure rappresentano sezioni di bulbi di coniglio, disegnate con l’embriografo di His. Le figure 1—12 riproducono la diversa altezza del bulbo in sezione trasversale. La figura 12 riproduce una sezione sagittale. Fig. Fig. 1. X—XI nucleo del Vago-accessorio. XII prime cellule del nucleo del- lipoglosso. a strato di fibre midollate. 2. XII nucleo dell’ipoglosso. XII’ nucleo atrofico dell'ipoglosso. X—XI nucleo del vago. « strato di fibre midollate, che circonda medialmente e dorsalmente il nucleo XII. 5b fibre, che si seguono dal campo di origine dell'ipoglosso fino nella formatio reticularis. c fascetto di fibre situato tra i due nuclei dell'ipoglosso. fa fibre arciformi interne, che circondano ventralmente ed esternamente il nucleo XII. 7 fibre radicolari dell'ipo- glosso. 7’ fibre radicolari dell'ipoglosso nel lato dell'atrofia. 246 Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. os © 10. 11. R. Staderini, Ricerche sperimentali sopra la origine etc. d parte dorsale del nucleo XII leggermente differenziata dalla porzione rimanente. Le altre indicazioni come nella figura precedente. ra fascio di fibre, che emana dalla parte dorsale del nucleo XII e si unisce al tronco radicolare del vago. e fascetto di fibre radicolari dell’ipoglosso, che si unisce al fascio radi- colare comune r dopo aver descritta una curva a convessità esterna. a strato delle fibre midollate, in mezzo al quale sono già comparse molte cellule (punteggiate in rosso) AR nucleo di Roller. ra fascio radicolare del vago. Le altre indicazioni come nella figura 2. i nucleo intercalato. v nucleo fasciculi teretis. fa fibre arciformi, che si ripiegano sull’apice del nucleo intercalato. Per le altre indicazioni vedi sopra. s fibre che dall'apice del nucleo intercalato ? si dirigono incurvandosi verso il tronco radicolare del vago ra. Le altre indicazioni come sopra. í nucleo triangolare. /'/ massa di sostanza grigia, situata all'esterno del nucleo IX—X. % fascetto di fibre nervose che collega ¢ con /. p pavi- mento del IV ventrieolo. fa’ fibre areiformi, che attraversano il nucleo IX—X. z fibre che dal nucleo triangolare ¢ si portano nel fascio radi- colare del vago ra. fa fascio di fibre arciformi, che si continua nel tronco del vago ra. r porzione craniale delle radici dell'ipoglosso. Le due masse grigie ¢ e 7' della figura precedente, fuse in un ammasso unico £, leggermente ristretto nella sua parte centrale. IX nucleo del glosso-faringeo. í nucleo triangolare dell'aeustico. IX glosso-faringeo. Sezione longitudinale del bulbo. XII nucleo dell'ipoglosso. X nucleo del vago accessorio. « strato delle fibre midollate. © nucleo intercalato. t nucleo triangolare. ve cavità del IV ventricolo. Addendum to the article “on the Structure of the Fovea centralis" by €. H. Golding-Bird and E. A. Schäfer. !) On the account which we have given of the literature of the Fovea a paper by A. Schaper (Archiv f. mikr. Anat. 1898. Bd. XLI. p. 147) has escaped our notice. This author gives a representation of a section through the middle of the Fovea in which the outer granules are correctly represented as approaching close to the mole- cular layer and the inner granules are shown to be present even at the centre of the Fovea. Schaper appears however not to regard this as a constant condition and he entirely denies the existence of the dip in the membrana limitans externa (external fovea) which is | characteristically present in all our preparations. The details of structure are not well shown in Schaper’s figure and the description is correspondingly scanty, but the author agrees in the main with the account given by Kuhnt — an account the details of which we ourselves have been entirely unable to confirm. We may further take the opportunity of remarking regarding the assertion of W. Krause ?) that our figures represent sections, not 1) This Journal. Bd. XII. Heft 1. ?) This Journal. Bd. XII. Heft 2. 248 Golding-Bird and Schäfer, Addendum to the article on the Structure ete. through the middle but half way through the fovea, that such an assertion is not only unfounded but preposterous! For we possess three complete series of sections through the whole foveae of per- fectly freshly prepared and normal retinae — from operative-cases, not from the cadaver — and we have selected for a photographic representation the section which in our judgment passes most exactly through the centre. Buchdruckerei Richard Hahn, Leipzig. Travail du Laboratoire d’Histologie normale et d'Embryologie de l'Université de Genève. Contribution à l'étude de Pusure dentaire. Historique, Recherches originales s'appuyant sur la description de vingt deux cas inédits d'usure dentaire, par Harry Benediet Respinger de Bäle, Dentiste praticien diplomé de la Confédération Suisse. Thèse présentée à l'Ecole dentaire de Genève pour l'obtention du diplôme de t Ecole et du grade de Médecin-chirurgien-dentiste. Travail accompagné de 19 photogravures. —2 P Introduction. Quand on examine les dents d'une bouche normale, on ne tarde pas à s'apercevoir que leurs surfaces triturantes, et, dans quelques cas rares aussi, leurs surfaces proximales, sont usées et polies d'une ma- niere frappante. Si lon s'enquiert de la cause de ces usures, on remarque que leur présence est due à la friction et au contact mu- tuel des dents; il y à en effet toujours congruence plus ou moins parfaite entre les surfaces d'usure des dents antagonistes. Ces surfaces d'usure, ont été à diverses reprises signalées par les anatomistes, et lon en tient généralement compte dans la description de la dentition normale. Mais si l'on fait avec soin l'examen anatomique d'un grand nombre de bouches, on arrive bientót à constater quil y a des cas d'usure dentaire, qui ne peuvent étre considérés comme normaux. Il sagit là de ce que l'on appelle communément l'usure dentaire (usura dentium, Frietion des Allemands et des Anglais) Cette curieuse altération 250 H. B. Respinger, des dents mérite, certainement une étude spéciale; ses causes, son mé- canisme de production, ne sont pas sans intérêt, même pour le simple praticien, médecin ou dentiste, ainsi que pour l'éthnologiste. Chapitre L Terminologie, caractères anatomiques de l’usure dentaire. Terminologie. Dès le début de nos études sur l'usure dentaire nous buttons contre le manque de précision des termes, employés communément pour désigner ce genre de lésion. En considération de quoi, il est peu commode de rassembler les données sur ce que nous entendons vraiment par usure dentaire; certains écrivains, notamment les auteurs Anglais, et surtout les Américains, ont désigné, tour à tour, mais im- proprement à notre sens, ce genre de lésion par les termes d’abrasion et méme d’erosion, qui ont en réalité une toute autre signification. Les termes d'usure, d'abrasion et d'érosion dentaires ne son nulle- ment synonymes; aussi peusons nous qu'il ne sera pas inutile d'en préciser immédiatement le sens général. Usura implique l'idée d'un enlèvement de matière, molécule par molécule, à la suite d'un travail plus on moins lent on continu, et, en quelque sorte, d'une maniére passive. Abrasion se rapporterait plutót à lenlévement d'une substance lent on rapide, mais d'une maniere active. On dit dans ce sens avec M. Magitot, par analogie à ce qui se dit couramment en chirurgie, abrasion du tartre, pour indiquer l'opération de l’enlèvement de cette substance. Par érosion, on entend la désagrégation passive de molécules, d'une masse commune. Il faut avouer que cette signification primitive du terme, a singulièrement dévié dans le language. médical; ainsi le dentiste moderne désigne sous le nom d’erosion dentaire une anomalie primitive de développement des dents, avec pertes consécutives ulté- rieures des substances dentaires. Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 951 Nous proposons done, pour éviter toute confusion à l'avenir, d'ap- pliquer le terme d'usure dentaire aux altérations normales on anormales de la dent, dans lesquelles la friction des surfaces dentaires semble étre un moment mécanique indispensable, entendant par là quil y a toujours, plus ou moins, affrontement et concruence entre les deux surfaces usées. En ce sens là, nous pouvons distinguer une uswre dentaire normale (usure superficielle des dents, facettes d'usure) et une usure dentaire anormale (usure profonde des dents, surfaces d'usure). Dans le cours de ce travail, pour plus de clareté, nous avons réservé la dénomination de facettes d’usure aux usures dentaires nor- males se rencontrant pour ainsi dire constamment, à partir d'un certain äge, dans toutes les dentitions normales; et nous appliquons le terme de surface d’usure pour les cas pathologiques. Quand nous ne pré- cisons pas la nature de la lésion, nous pensons qu'il vaut mieux dire simplement face d’usure. Ces distinctions d'apparence un peu pédantes, qu'on vondra bien nous pardonner, sont absolument indispensable, si l’on vent arriver & designer les faits d’une maniere claire. L’usure dentaire peut présenter plusieurs degrés, et il nous paraît indispensable d'établir cette gradation logique. Nous distinguerons done les degrés suivants: a) premier degré: usure superficielle de l'émail. b) second degré: usure profonde de l'émail. €) troisième degré: usure superficielle de la dentine. d) quatrième degré: usure atteignant la pulpe. e) cinquième degré: usure s'étendant jusqu'au collet dentaire. Précisions également la terminologie, concernant, les différentes formes d'usure. Nous pouvons admettre: a) des usures planiformes, quand elles réalisent une surface re- lativement régulière et étalée dans un plan. Elles pourront être horizontales ou bien obliques. b) des usures en entaille, intéressant une seule dent ou plus souvent même deux dents à la fois. c) des usures en gouttière, directes on obliques. bo On bo H. B. Respinger, d) des usures en encoche anguleuse, quand il y a deux surfaces d’usure planiformes, venant se rencontrer angulairement. | e) des usures en bizeau, quand la surface atteinte forme un bord tranchant avec une des surfaces normales de la dent, géné- ralement la surface antérieure. f) des usures arrondies, quand la surface produite est bombée et convexe. 9) des usures en creux ow em cupule, quand la surface est creusée, concave. h) des usures en terrasse, lorsque l'émail forme autour des dents une sorte de rebord circulaire saillant. i) enfin des usures em selle, quand la surface présente deux courbures opposées, lune concave et l'autre convexe, et se croisant plus ou moins à angle droit (comme c'est le cas dans l'articulation carpienne du pouce). Suivant leur siége anatomique les usures dentaires peuvent se classer, en: usures des faces triturantes, usures des faces proximales et wswres dw collet. On peut aussi distinguer sous le nom générique d'wswres profes- sionnelles: Vusure par la pipe on usure des fumeurs, Vusure des clarinettistes, des joueurs de cornemuse etc. C'est ici le cas de préciser la terminologie que nous emploierons pour designer, d'une maniere précise, et sans confusion possible, les faces et les bords dentaires. Nous adopterons la méthode préconisée par Tomes, qui suppose la parabole dentaire déroulée en ligne droite, et désigne indistinctement, sous le nom de face antérieure, la face antérieure des incisives, la face antéro-externe des canines et des pré- molaires et la face externe des molaires; sous le nom de face posté- rieure, les faces palatale et linguale des dents; et sous le nom de face externe et de face interne les faces proximales des dents, suivant la manière dont elles sont orientées par rapport au plan médian. Résumons la terminologie proposée ci-dessus en un petit tableau synoptique: i Face antérieure — vestibulaire, faciale, labiale, jugale. Face postérieure — buccale, linguale, palatale. Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 953 Face externe — distante, (proximale, distale des Anglais). Face interne — centrale, médiane (proximal, mesial des Anglais). Si dans les descriptions dentaires normales on pathologiques, on s'en était toujours tenu au systeme de Tomes, plutót que de se servir de la terminologie anatomique classique, impropre en ce cas, on aurait évité au lecteur bien des obscurités et des confusions. Nous ne saurions trop recommander d'adopter, d'une maniére générale, le systéme de Tomes, clair et facile à appliquer. Ces principes de terminologie précisés une fois pour toutes, il nous sera facile maintenant de passer à la description méthodique de l'usure dentaire. Caracteres anatomiques de l'usure dentaire. Quand elles viennent de faire leur éruption, les dents sont encore recouvertes par la cuticule, et, à ce moment, leur couronne est armée de cuspides, tubercules, saillies, sillons, rugosités plus ou moins marqués. Bientót la mastication, le frottement des lévres, des joues et de la langue, la friction des dents entre elles, ne tarde pas à entamer et à faire disparaitre, plus on moins complétement, la cuticule, et à effacer les différentes aspérités dentaires. Un peu plus tard, surtout aux en- droits de contact, se produisent de petites surfaces lisses, polies et témoignant d'un commencement d'usure des dents. Ce processus est constant, et, lorsqu'il se tient dans de certaines limites, il peut étre considéré comme normal. Mais il arrive que la destruction dentaire progresse et dépasse un certain degré; et il faut alors envisager cette altération comme anormale. De là la nécessité de distinguer une wswre dentaire mormale, et une usure dentaire anormale. Il m'est pas inutile de donner une description de ces deux catégories d'usure. a) Usure dentaire mormale. ‚Elle a fait l'objet de nombreuses descriptions de la part des ana- tomistes; et parmi ceux-ci il convient de citer tout spécialement Mühl- reiter [29], Oltramare [56] et Zuckerkandl [65]. Nous ne pouvons mieux faire, en ce qui concerne les facettes d'usure normales, que de 254 H. B. Respinger, suivre la description que M. Ernest Oltramare, ancien élève de l'Ecole dentaire de Genève, a faite sous la direction de M. le Prof. Dr. Eternod, dans son travail, intitulé: , Description méthodique de la dentition chez l'homme.“ D’apres feu le Prof. Aeby, le Prof. Eternod et M. Oltramare, il faut considérer les dents les plus simples de la dentition humaine comme étant constituées par un redoublement de la forme élémentaire primi- tive; en d’autres termes, par l’accollement d’au moins deux dents uni- cuspidées et uniradiculées. Et, même les dents les plus simples de l'homme, telles que les incisives et les canines, auraient été primitive- ment des bicuspidées, dont la cuspide posterieure, par un phénomène de resimplification, se serait presque completement atrophiée. Quant aux molaires, elles seraient le produit de l’accollement lateral de dents primitivement bicuspidees, et il est bien entendu que ce phenomene aurait pris son origine dans des modifications profondes des follicules dentaires. Ainsi, les dents de chaque arcade dentaire seraient com- posées, en principe, de deux rangées paralléles de cuspides, placé ré- guliérement lune derrière l'autre, sous forme d'une rangée antérieure et d'une rangée postérieure. L'on sait, d'autre part, que les dents supérieures s'engrénent méthodiquement avec les inférieures d'une maniére alternative; de sorte, quà une dent correspondent toujours deux dents antagonistes. L'on sait également que la parabole dentaire supérieure trace une courbe plus grande que la parabole dentaire inférieure. (Ceci posé, nous pou- vons résumer les lois d'engrénement, d'affrontement et d'antagonisme des dents de la manière suivante: 1° Chaque dent d'un des maxillaires correspond à deux dents du maxilaive opposé (sauf peut-être pour les incisives centrales inférieures). 29 Sur toute l'élendue de la parabole dentaire, les euspides poste- rieures de l'areade dentaire supérieure reposent normalement sur les cuspides antérieures de larcade dentaire inférieure. Les euspides antérieures sont toutes sensiblement au méme niveau; les cuspides postérieures sont toujours plus basses que les antérieures; ceci est naturellement le plus marqué au niveau des canines, des in- Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 255 cisives, et surtout des incisives inférieures. Dans les molaires, les cuspides distantes sont plus basses que les cuspides médianes; et, dans les incisives et les canines, comme d'ailleurs dans les autres dents, l'angle externe de chaque cuspide est plus bas que l'angle interne. Maintenant que nous avons précisé les règles générales relatives à la forme et aux rapports mutuels des dents, il est facile de com- prendre que les facettes d'usure dentaire normales ont des sieges con- stants et parfaitement déterminés. En these générale, l'on peut dire: Premièrement, chaque arcade dentaire a des facettes d'usure caractéristiques, situées, pour le maxil- laire, supérieur, avant tout, sur la rangée postérieure des cuspides, et, pour le maxillaire inférieur, à la rangée antérieure des cuspides. — Secondement, chaque cuspide usée aura, en principe, deux facettes d'usure, l'une interne, l'autre externe. Tableau synoptique des facettes d'usure de la dentition humaine normale. Maxillaire supérieur. Incisives centrales. Deux facettes d'usure, en général peu distinctes, occu- pant toute l’étendue de la face triturante (face postérieure de la cuspide antérieure, parfois jusqu'au cingulum); atteignant parfois plus tard le bord tranchant, jus- qu'à disparition des trois petits tubercules. Incisives latérales. Deux facettes d'usure, correspondant à l'incisive latérale inférieure et à la canine inférieure. L'usure atteint rarement le bord tran- chant; quelquesfois cependant elle tend à effacer l'angle distant. ~ Canines. Deux facettes d’usure a la face postérieure. La facette la plus in- terne, la plus marquée, correspond à la canine inférieure, et la facette distante à la première prémolaire. Prémolaires. Les facettes d'usure sont doubles à chaque dent, puisque cha- cune d'elles s’engréne toujours avec 2 an- tagonistes. L'usure peut porter sur les Maxillaire inférieur. Incisives centrales. Une facette d’us- ure, oblique d’arriere en avant et de haut en bas, située vers le haut de la face antérieure près du bord tranchant. Incisives latérales. Deux petites fa- cettes distinctes d'usure, vers le haut de la face anterieure, et oblique. L’une du côté interne, correspond à l'ineisive cen- trale supérieure: l’autre du côté externe, correspond à l'incisive latérale supé- rieure. Canines. Deux facettes d'usure sur la face antérieure. La facette la plus interne correspond, à l’incisive latérale supérieure, et la facette distante, la plus marquée, à la canine. Premolaires. Les facettes d'usure sont doubles à chaque dent, puisque cha- cune d’elles s’engrene toujours avec 2 an- tagonistes. L’usure peut porter sur les 256 deux cuspides, mais avant tout sur la euspide posterieure. Molaires. L’usure débute par des facettes distinctes, correspondant à l'en- grènement des cuspides et, dans les den- titions très parfaites, à celui des tuber- cules. Ce sont surtout les cuspides de la rangée palatale, chez lesquelles l’usure est la plus marquée. H. B. Respinger, deux cuspides, mais surtout sur l’anté- rieure; elle peut s'étendre même sur la - face antérieure de la couronne. Molaires. L'usure débute par des facettes distinctes, correspondant à l'en- grénement des cuspides et, dans les den- titions trés parfaites, à celui des tuber- eules. Ce sont surtout les cuspides de la rangée jugale, chez lesquelles l'usure est la plus marquée. Lorsque l’usure normale arrive à un certain degré, les tubercules, et meme quelquesfois les cuspides, tendent à disparaitre pour faire place à des faces d'usure plus étendues. Gräce à leur éruption plutót tardive, les dents de sagesse présentent généralement une usure moins marquée. A l'état normal les faces d'usure, ont toujours une légère obliquite qui résulte du mode d’engrenement, que nous venons de préciser. Cette obliquité pourra varier dans de certaines limites, suivant les races et les individus, cest à dire suivant quil y aura orthognathisme, progna- thisme ou opisthognathisme normal (ethnique). Il se pourrait égale- ment que lusure normale puisse varier d'étendue suivant les races; car on sait que celles-ci présentent dans la dentition de légères différences, qui pourraient aussi porter sur la solidité des tissus dentaires. L/on classe couramment les dents en trois groupes principaux en ce qui concerne leur solidité: 19 dents pew résistantes, de teinte blanch- ätre, parfois plátreuses, toujours pauvres en sels; 2? dents de resistance moyenne, blanchátres, opalescentes; et enfin, 3° dents érès résistantes, incontestablement les meilleures, d'une belle teinte blanc-jaunätre, riches en sels et pourvues de substances organiques parfaites. Chose intéressante, ce sont ces dernières qui présentent le plus Cela se comprend, car ce sont elles Peut-étre, aussi Il est à noter souvent de belles facettes d'usure. qui persistent le plus longtemps intactes en place. leur dureté propre contribue-t-elle à favoriser l'usure. d'une manière spéciale que les dents pourvues de belles facettes d'usure sont constamment exemptes de carie (comme d'ailleurs aussi les dents Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 957 pourvues de surfaces d'usure pathologiques, ainsi que nous le verrons plus loin) Disons pour terminer que les facettes d'usure normales ne dépassent jamais le premier degré de notre échelle. b) Usure dentaire anormale ow pathologique. Il arrive fréquemment qu'au bout d'un temps variable et plus ou moins long, l'usure dentaire fait des progres notables. Ainsi prennent naissance de vraies surfaces d'usure, qui doivent être considérées comme étant de nature pathologique. Dans les cas les plus marqués elles font disparaitre la couronne jusquà ras du collet (usures du second au einquieme degré). Les surfaces d'usure pathologiques n'occu- peut pas nécessairement toujours la place que nous avons assignée aux facettes d'usure normales. Leur présence est liée à une cause spéciale de friction, résultant soit d'un vice d'engrénement et d'affrontement des dents entre elles (arcades dentaires anormales, implantations défectueuses des dents); soit de l'action mécanique de certains corps étrangers (tels que le tuyau de la pipe, l'anche d'un instrument de musique, la brosse à dents etc. etc); soit encore de l'acte méme de la trituration. Lorsque l'usure arrive au quatriéme degré et que la cavité pulpaire est atteinte, ou pourrait s'attendre à voir la pulpe dénudée et à trouver toute une série de désordres consécutifs graves. — Dans l’immense majorité des cas il n’en est rien, car un autre phénomène important intervient, le dépôt de dentine secondaire, lequel crée une barrière défensive de tissus nouveaux, qui recule à mesure que la dent s'en va diminuant de volume. Cette dentine nouvellement formée est caracté- risée par une plus forte densité que celle du même tissu normal, et par une coloration généralement plus foncée, variable, allant du jaune au brun-noirâtre. Lorsque l'usure dépasse certaines limites, surtout quand elle atteint le collet (cinquième degré), la cavité pulpaire peut se remplir complètement de ce tissu nouvellement déposé. Quelque soit le degré de la lésion, la surface d'usure conserve un poli parfaitement intact, et méme lorsque lusure est profonde, il n'y a pas de tendance à la carie. En ce qui concerne la forme et le siege possibles des faces d'usure, nous renvoyons à ce que nous avons dit précédemment sur la terminologie. Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XII. 17 258 H. B. Respinger, Dans la plupart des cas, l'usure pathologique n'est que la con- tinuation directe, l'exagération en quelque sorte, de l'usure normale; et alors nous sommes en présence de maxillaires normaux, de paraboles dentaires régulières, de dents bien implantées, de surfaces d'usure régulièrement placées, plutôt planiformes et constamment dans une direction normale. Dans d'autres cas, non moins fréquents d'usure pathologique, les dents tombent verticalement et directement les unes sur les autres, sans affronter leurs cuspides antérieures de la rangée inférieure avec les cuspides postérieures de la rangée supérieure, comme cela se fait normalement. Les dents, dans ce cas là, frottent leur surface triturante verticalement les unes sur les autres; et, au bont d'un certain temps, leur couronne prend un aspect tronqué horizontalement, et il se pro- duit une surface d'usure plus ou moins planiforme, quelquefois cupuli- forme, plus rarement en selle. Parfois enfin, dans les cas les plus marqués d'usure, l’affection atteint le collet, et la couronne tend à disparaitre; le plan général d'engrénement se maintient alors sensible- ment dans une direction droite. Lorsque les dents sont irregulierement implantées dans les maxil- laires, la correspondance entre la rangée supérieure et la rangée inférieure est viciense; et il se produit tantót des surfaces anormales, qui eonferent au plan d'engrénement un aspect onduleux, sinueux, tortueux et méme anguleux. Il peut arriver également qu'un certain nombre de dents aient fait défaut dés la naissance, ou bien soient tombées à la suite de carie, on bien encore aient été extraites pour une cause on pour une autre; alors lengrénement et laffrontement des cuspides sera notablement modifié, et les faces d'usure prendront fatalement, dans chaque cas particulier, des formes spéciales, en rapport avec le désordre produit. Dans d'autres cas, le défaut d’engrenement dentaire concorde avec un vice de conformation des paraboles dentaires, qui se correspondent mal; ceci a pour conséquence d'amener la production de surfaces d'usure, de formes et d'obliquités trés variables. Dans d'autres cas encore les maxillaires peuvent avoir été fracturés on déplacés par accident, et, au bout d'un certain temps, apparait un Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 959 défaut de correspondance et d’engrenement des dents, qui entraine la formation de surfaces anormales d'usure. Enfin, dans une dentition, compléte ou imcompléte, il peut arriver que l'usure n'attaque pas toutes les dents à la méme hauteur: dans certains cas les incisives sont usées jusqu'au collet, tandisque les mo- laires sont, pour ainsi dire, complétement intactes, ce qui résulte pro- bablement de la hauteur anormale de la branche montante du maxillaire inférieur; dans d'autres cas les dents d'un seul côté sont atteintes, ce qui peut tenir à des causes diverses (mastication d'un seul cóté, par exemple; articulation temporo-maxillaire viciense etc.); enfin, dans d'autres cas encore l'usure frappe les dents de tout un groupe (incisives, molaires) restées en place quand les autres font défaut. L’usure sera d'autant plus marquée que l’effort mécanique sera distribué sur un plus petit nombre de dents. Nous venons de passer en revue les faces d'usure qui intéressent les surfaces triturantes des dents et qui résultent du jeu mutuel des deux rangées dentaires. On peut cependant trouver des traces d'usure en d'autres endroits de la dentition, et il y a lieu de distinguer en tous cas les usures proximales et les usures du collet. Les usures proximales existent seulement dans des cas patho- logiques. Elles occupeut les faces proximales des dents anormalement serrées, comprimées les unes contre les autres. Elles varient beaucoup de dimensions; tantôt elles sont allongees, comme aux incisives; tantôt elles sont arrondies, comme aux canines et aux premières prémolaires; tantôt elles sont ovalazres ou polygonales, comme aux secondes prémo- laires et aux molaires. Elles ont le même aspect lisse et poli que les usures des surfaces masticatrices; elles sont toujours superficielles et du premier degré. Quant aux usures du collet, elles présentent un aspect singulier, qui a souvent excité létonnement des praticiens. Elles occupeut sur- tout le groupe incisif, et la lésion forme une sorte de sillon continu, lequel, avec les progrès de l'affection, ne tarde pas à se convertir en gouttière anguleuse, qui semble faite au moyen d'une lime triangulaire, et qui peut, dans les cas les plus marqués, s'étendre jusqu'à la dentine et même jusqu'à la pulpe. Selon plusieurs auteurs l'usure du collet ite 260 H. B. Respinger, pourrait se trouver quelquefois même à la face linguale, donc elle ne serait pas nécessairement toujours à la face labiale, des dents. Ici, comme dans les deux genres de lésions précédentes, la surface dénudée est parfaitement lisse et polie. Lorsque la cavité pulpaire est atteinte, il se produit également, comme dans les usures triturantes, un dépôt de dentine secondaire. Avant de quitter la description anatomique des usures, nous devons insister sur celles qui ont un caractère professionnel et dont l'aspect est parfaitement typique. Telles sont: les usures par la pipe. des joueurs de clarinette, de cornemuse, des cordonuiers, ete., pour l'homme; puis les usures chez les animaux, dans le genre de celles que l'on rencontre chez les chiens atteints de la manie de porter des pierres dans la bouche (petromamie camine, vuleairement folie des pierres). Incontestablement, la plus répandue de ces lésions est celle que l'on rencontre chez les fumeurs, qui se servent de la pipe en terre (brülot, Gambier), et qui n'ont pas la précaution de munir le tuyau d'un bout special. Dans ces cas là, l’entaille prend très régulièrement lempreinte du tuyau de la pipe, et elle affecte une direction variant beaucoup d'un sujet à lautre, suivant sa profession, ses goüts person- nels etc. (Nous reviendrons plus tard sur l'importance de ces con- stations en médecine légale. L’usure par la pipe intéresse constam- ment, sous forme d'une entaile double, les deux arcades dentaires; et, le plus souvent, l'entaille inférieure correspond à l'intervalle entre deux dents. On constate dans ce genre d'usure les mémes caractéres de la surface dénudée que dans les lésions précédentes, au point de vue du poli et de l'absence de carie. Non moins curieuses, quoique plus rares, sont les lésions occasion- nées aux dents par la clarinette et la cornemuse; ici le contact direct de l'embouchure de l'instrument amène des lésions caractéristiques, plus on moins profondes, et localisées, avant tout, aux incisives supérieures (voir pour plus de détails Reformatskij et Macleod). A la suite des usures professionnelles nous pouvons ranger aussi les pertes de substance occasionnées sur les dents par les appareils Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 961 de prothèse mal compris. Nous avons ici en vue plus particulièrement les crochets métalliques de ces appareils. Chez les chiens atteints de pétromanie, les dents sont usées parfois très profondément, sans qu'il n'y ait ici, pas plus que chez les musiciens, une tendance quelconque à la carie. Il va sans dire que les surfaces d'usure sont toujours polies, et qu'il y a parfois des dépóts considérables de dentine secondaire. Nous rappelons pour mémoire, à la suite de cette description anatomique, des usures dentaires normales et anormales, celles que l'on retrouve à l'état normal chez les rongeurs et les herbivores. Ces usures ont une ressemblance frappante avec celles que nous venons de décrire. Méme poli, mémes dénudations de la pulpe dentaire, mémes dépôts de dentine, méme coloration, tout s'y retrouve. On connait l'importance que les vétérinaires ajoutent à la connaissance de lusure des dents pour déterminer l’äge des chevaux. Chapitre II. Caractères histologiques de l’usure dentaire. Dentine secondaire. Comme on peut le voir par l'index bibliographique joint à ce travail, un grand nombre de chercheurs se sont occupés de la question de l'usure dentaire; mais l'on est étonné de voir combien il y en a peu qui aient abordé l'étude histologique de ce genre de lésion. M.M. Wedl, Baume et Schlenker ont, selon nous, donné les meilleures descriptions microscopiques, qui laissent toutefois encore à désirer. Nous avons pensé qu'il serait intéressant de faire à ce sujet quelques recherches originales; nous avons utilisé une dizaine de dents isolées et frappées d'usure à différents degrés, que M. le Prof. Eternod a bien voulu mettre à notre disposition. Chaque dent nous a fourni une préparation microscopique. Voici comment nous avons procédé pour l'obtenir. Nous avons appliqué la méthode que M. le Prof. Eternod et M. Grasset ont utilisée dans leurs recherches sur la structure de 969 H. B. Respinger, l'émail dentaire, et qui consiste, à user la dent en tranches fines à la meule, avec le concours d'eau aiguisée de quelques gouttes d'acide chlorhydrique. Ce dernier réactif a le grand avantage de ramollir trés légérement les tissus dentaires, sans toutefois les décalcifier compléte- ment; ce qui permet d'obtenir des tranches minces, sans quil se pro- duise trop de fissures. La dent est d'abord usée sur une de ses faces, jusqu'au niveau de lendroit oü doit passer la coupe histologique, puis polie avec soin. Ensuite, aprés l'avoir desséchée avec le concours d'un peu d'alcool, on la colle à chand sur un porte-objet, avec du baume de Canada que l'on a eu soin d'évaporer à la lampe jusqu'à ce quil devienne cassant par refroidissement. Puis on use l’autre face de la dent ainsi fixée, jusqu'à ce qu'elle soit réduite en tranche microscopique fine. On polit- alors la surface usée; on lave soigneusement la coupe, d'abord à l'eau, puis à l'alcool absolu pour enlever toutes les impuretés que la meule peut avoir laissées et pour dégraisser la préparation; on desséche soigneusement; on ajoute une goutte de glycérocolle fondue, et l’on couvre d'une lamelle chauffée. La piéce se trouve done ainsi renfermée définitivement entre une couche de baume de Canada et une couche de glycérocolle. Par la dessication, les canalicules dentinaires et tous les petits interstices se sont remplis d'air, ce qui les rend bien visibles à l'examen microscopique. — Nous ne saurions trop recommander cette méthode élégante, due à M. le Prof. Eternod. Dans les préparations ainsi obtenues, nous avons pu constater les faits suivants. La surface d'usure est accusée par une ligne nette, mais qui n'est jamais parfaitement droite. Presque toujours il y a de légères ondulations, qui n'ont rien toutefois de comparable aux lacunes sémilu- naires de Howship, ainsi que certains auteurs lont laissé supposer. Le méme aspect se présente au niveau de l'émail et de la dentine. Les prismes de lémail sont sectionnés assez nettement et ne montrent pas traces de dislocation dans le voisinage de l'usure. Au niveau de la lésion l'extrémité libre des canalicules dentinaires est accusée par une section arrondie, faisant saillie comme la téte d'un clou de tapissier et d'un diamètre un peu plus fort que celui du canalicule correspondant. Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 263 Dans certaines préparations, l'on voit au niveau de lusure une sorte de lisere, jaunátre, siègeant dans la substance fondamentale de la dentine. Dans les dents atteintes d'usure, et plus particulièrement chez celles atteintes d'usure profonde, l'on constate l'existence d'un tissu de nouvelle formation, la nouvelle dentine ou néodentine. Ce nouveau tissu a un aspect transparent; il est bien délimité du tissu normal correspondant et se distingue nettement de ce dernier par certains caractères particuliers: les canalicules, en continuité directe avec ceux de la dentine normale, moins nombreux, plus espacés, et dun diamètre plus grand, ont un trajet plus onduleux et affectent par- fois méme un aspect tourbillonnant; ils sont parfois irrégulièrement distribuées, et dessinent des tourbillons à direction variable, se super- pasant et s'entrecroisant dans des plans distincts. La substance fondamentale néodentinaire, surtout au niveau de la premiere et. de la derniére couche, présente volontiers de nombreuses sphérules dentinaires, nettement globuleuses et délimitant parfois de beaux espaces interglobulaires (espaces intersphérulaires). Ces derniers sont bien visibles dans la préparation, à cause de la coloration foncée qu'ils présentent, due à l'air qu'ils contiennent. Examinée à un fort grossissement, cette méme substance montre un pointillé plus marqué que celui de la dentine normale; ce pointillé, à un plus fort grossisse- ment, se résoud en partie en un feutrage de fibrilles d'une grande ténuité; il semble iei que la texture générale de ce tissu soit plus grossière que celle du tissu normal correspondant. La limite entre la dentine normale et le tissu de néoformation a toujours un aspeet transparent, qui tranche sur les tissus environnants; et cela, méme aux endroits où les sphérules dentinaires sont visibles. Dans toutes nos préparations, la néodentine dessine une couche continue, concentrique par rapport à la cavité pulpaire. Nulle part dans la pulpe nous n'avons constaté de foyers néodentinaires isolés, à la manière des odontomes pulpaires (Dentikel des Allemands). On pourrait, à la rigneur, considérer le dépót de néodentine formé, comme étant de la méme famille que les odontomes dentinaires internes. a N’ayant eu malheureusement & notre disposition que des dents 264 H. B. Respinger, fortement desséchées, il nous a été impossible de recormaitre exacte- ment l’état des fibres dentinaires, des cellules odontoblastes et de la pulpe dentaire en général (voir discussion sur ce sujet chapitre VII). Nous devons dire cependant que la gaine des canalicules dentinaires est notablement épaissie dans quelques préparations, immédiatement au voisinage des surfaces d'usure, et aux endroits où les canalicules sont sectionnés verticalement; par places, dans la lumiere, ménagée par cette saine, lon apercoit un petit point foncé, qui n'est rien d'autre, assurément, que la section transversale, de la fibre de Tomes desséchée. Nous croyons utile de noter que dans deux préparations, précisé- ment celles qui présentent lusure au plus fort degré (dans l'une d'elles la dent est usée jusqu'au collet, usure du cinquiéme degré), les couches d'apposition de l'émail étaient particuliérement apparentes, sous forme de stries nettes, tantót claires, tantót jaunes, tantót brunes, opaques et méme granuleuses. "Toutefois, malgré ces variations de teinte, les prismes de l’email nous ont paru orientés avec toute la régularité désirable selon les lois établies per M. le Prof. Eternod [57] et par son éléve M. Grasset [55]. Ajoutons encore que nous avons pu con- stater, non seulement l'orientation mathématique des prismes, mais aussi les intervalles réguliers, situés entre eux, et que M. le Prof, Eternod a proposé d'appeler fentes de décharge. En outre, nous avons pu observer la ligne festonnée, signalée par le méme auteur entre l'émail et la dentine. Jswmé statistique bibliographique. Le lecteur a pu se convaincre des nombreuses contradictions qui règnent dans l'usure dentaire et ses causes. I] ne sera pas sans utilité de donner, sous forme d'un tableau synoptique, un résumé sommaire: 1° des différentes théories émises sur l'usure dentaire; 2? des noms de leurs auteurs; 39 enfin, de la date de leur publication. Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 965 C'est sur les conseils de notre maître, M. le Prof. Dr. Eternod, directeur du laborataire d'histologie normale d'embryologie à l'université de Genéve, que nous nous sommes décidé à entreprendre le présent travail. Mr. Eternod a bien voulu mettre à notre disposition les pieces anatomiques originales et les moulages, contenus dans sa collection, et qui se rapportent à ce genre de lésion. De notre cóté, nous avons pu compléter ces matériaux précieux par un certain nombre d'observations originales, faites en partie sur le vivant. Nous sommes heureux de profiter de l’occasion pour exprimer à notre trés honoré et savant maitre, Mr. le Prof. Dr. Eternod, notre plus profonde reconnaissance pour l’obligeance et l’amabilité avec laquelle il nous a conseillé et dirigé dans le cours de ces recherches et dans la rédaction de ce travail. i La littérature, concernant les cas d’usure dentaire, est assez riche, mais malheureusement, comme il arrive souvent pour les matières concer- nant l’art dentaire, les affirmations les plus contradictoires so sont faites jour, sans qu’aucune d’entre elles puisse étre considérée comme une expli- cation définitive, satisfaisante, ou tout au moins plausible, de tous les cas d’usure dentaire. Ceci nous a engagé & collationner aussi soigneusement que possible les travaux se rapportant à ce sujet. Il n’est pas tou- jours facile de rassembler les documents confinant à l’art dentaire. Nous avons néanmoins trouvé une large moisson d’indications dans les bibliothèques de l'université de Bâle, de la ville de Genève, de l'Ecole dentaire de Genève, ainsi que dans des bibliothèques privées, notam- ment dans celles de MM. les Professeurs Eternod, Redard et Weber. Nous saisissons Toccasion de remercier ces messieurs de leur amabilité. Car ainsi il nous a été donné de récolter environ soixante-dix ouvrages généraux et mémoires spéciaux, S’occupant de l'usure dentaire. Nous avons pensé qu'il ne serait pas sans intérêt et sans utilité de donner une liste de ces différents travaux, à l'usage des personnes, qui après nous, seraient désireuses de se renseigner exactement, sur ce qui a été écrit concernant lusure dentaire. (V. p. 266 et 967.) Notre travail aura donc ainsi un double caractére d'érudition et de recherches originales. Il comprendra les chapitres suivants: H. B. Respinger, 266 ‘(1681) Joy *20mnf»pr ‘(CLSI) 09047 ‘(GL8T) SAWOT :(LEST) -«o4opwvyg (LEST) punlag ‘(8681) Anny ‘(9SL1) Lola (2681) "req 'S 209): ‘(9S21) Lola (8281) Äunppy ‘(T6S1) 2P224404 ‘(ELSI) samo ‘(8GST) Aunnyy ‘(T681) 2722-4427 “10726077 ‘(E88T) owmn»g ‘(OL8I) 20241 ‘(OLST) -o2:29-2UmHI ‘(OFSI) uud 7 :(LEST) vavopurt ‘(8IST) «2/07 :(LSLT) 22p.mog ‘(T6ST) 2PUPY4Y0N7 ‘(1681) 2pratng “207107 ‘(G8S1) aunng ‘(9L81) arg ‘(0281) 20241 *(Z98T) 29pr0 :(OFST) 200 ‘(8681) Amy 202:150q[ :(LEST) -2.2pw?T ‘(T681) vog ‘(SISI) -ofiog ‘20726077 ‘(8681) fiumopr op boyy (1681) 222% -1949nZ ‘(OL8T) 2P?44 *(OLSD 02224297 :(LEST) v0opurt ‘(SISI) «fog (1681) 20224427 ‘(LE81) 4o4opuvg (1681) punywayonz (GEST) nvossnoj :(sesmboe no SOJENUISUOD) 52779 2422 squap sap 12 $2.410)u2p SOPANIAN sap xnpusoun sj40ddp) "OL :ANOPDIUSDU TAD. np wowp.obpoyg ‘6 :240pmosmiu, UOUIF 'Q J szuap sop api? 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(Z681) 20022.I "(OLST) 4272498 (ZERT) 10022 ‘(9881) wosdwoyT (ZEIT) owao.g Wwojqorr) seuref (1681) 2022.4407 (CSST) ownvg (I681) 2p"wsj4osonz (TEST) PDT (eggp awnng :(ongD 27241 (LEST) PA ‘(FE8T) wosqor (eesT) 49077 *(cg8T) own»g *(LSL1) fopnoq (GER) n»essnow :(8Z8T) fi-mvpr (Leg 20004404 :(8Z8T) fi-vp[ ‘(6281) narıpup (FRI) SUD (0681) 720072277 (8881) fijspmut0Josr (LEST) zpups4osonz (egg) aunng (1881) 4o42puvT *(gagT) f-mopr *(9enT) Lose (ZEST) aunng ‘(LEST) 4040pwvT ‘(1681) 2920440g ‘(2881) aunng ‘(EL81) sowog, :(LEST) 4o4opuvg ‘(8681) ftmppr '(T68T) 2p12.4.mqr (ggg aunng (LES) 4o42puvg (8281) hunny (9021) Lela ‘(6987) Apuowhisz '(c6gT) wurugjox *(r68T) um] ‘(6881) not«pup. “(FSST) spp :(0L8T) -4exupppw *(1c8D cog <(LOLT) p0punog :$02040Q492 sap ya sopoydsoyd sap voynpuisso p onbuop[ :fups np wowsodwoo ap 52914 :2jjnoz) :s2.10)u0p SNSSU sop supp 4onj ap onbuop[ :240w2p D] ap ja qw, ap UOUPYOÏTH Ssaunjuap snss) sop ajisuap op 32 00wpjswso4. ap UOUNULUUT sagunsy ns -Mi 20wp)s?suoo op no oownwu dow NOW :SAUOUUYD swip).20 ap 23i :sou42)wA) sjuowpoipow sap oppor :aaps D) op 2MPUF :asmuuow.00 ap sinanol sop so.4ns[) :2)92w140]2. 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Nous tenons à déclarer que nous considerons le présent travail comme une première contribution à létude de l'usure dentaire, et que nous nous réservons de revenir sur cette question dans une publication ultérieure. Des considérations personelles et étrangéres au sujet nous forcent à publier les résultats actuellement acquis. Chapitre III. Observations originales. Nous allons donner, aussi brievement que possible, un résumé com- menté des 22 observations originales et inédites, que nous avons pu recueillir sur l'usure dentaire. En suite nous les grouperons et nous les discuterons au point de vue statistique. Observation I (fig. 1 et 2). Usure (du second au quatrième degré) et engrénement oblique prononcé des dents, atteignant le région pulpaire. Dentine secondaire. Exiguité de la parabole dentaire supérieure. Il s'agit, dans ce cas, de la moitié gauche bien conservée d'un crâne normal, trouvé accidentellement au laboratoire d'anatomie normale dans les mains d'un étudiant qui était en train de le disséquer, et recueilli, vu sa dentition particulière, par M. le Prof. Eternod, Des recherches entreprises sur le champ ne permirent pas de trouver l'autre moitié de la piece. Il ne fut non plus possible de recueillir aucune indication Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 269 sur la personne, ni sur la maladie qui l'avait emportée, non plus que sur les ascendants. La voüte eränieure fait malheureusement défaut, ce qui ne nous a pas permis de faire de mensurations anthropologiques. A en juger, d'aprés la formation des os de la face, le cräne appartenait au type leptoprosope. Le palais est profond, comparativement à la hauteur du maxillaire supérieur; il existe un „torus palatinus“ fortement développé. L’arcade dentaire supérieure a la forme d'une ellipse allongée. Toutes Fig. 1. (Obs. I.) Prognathisme insuffisant du groupe incisif et canin des dents. Engrènement trop vertical. les dents supérieures et inférieures sont conservées dans la piece; elles sont de structure normale, fortement développées et bien implantées dans leurs alvéoles; elles sont plus ou moins usées. Il my a pas de carie, sauf un petit point carieux à la face distante de l’incisive la- térale supérieure gauche. Les prémolaires et les molaires ont une lar- seur dépassant la longueur coronaire. Les dents ont une coloration brun- jaunátre; cette teinte est assurément exagérée, et tient au fait que le cadavre avait été injecté avec le liquide Laskowski, qui est à base de glycérine. La partie mentonniére du maxillaire inférieur est bien dé- veloppée et frappe par sa hauteur. Le corps de l'os forme avec la branche montante un angle de 115? environ. Les saillies et les crétes 270 H. B. Respinger, des deux maxillaires sont très prononcées, ce qui témoigne que nous avions affaire, en tous cas, à un sujet fortement musclé. | Quand les maxillaires sont mis en place, les dents s’engrenent for- tement, et leurs surfaces d'usure s'appliquent exactement les unes contre les autres; ce qui devait permettre une mastication avantageuse. Somme toute, et abstraction faite de l'usure, l'affrontement des dents est assez bon; mais leur articulation laisse à désirer, dans ce Fig. 2. (Obs. I.) Usures horizontales, planiformes, lisses et polies des molaires et prémolaires. Dentine à nu. — Usures obliques avec bizeau des incisives et de la canine. a) Dentine secondaire oblitérant le canal dentaire des incisives. sens-ci que leurs faces triturantes tombent trop verticalement les unes sur les autres. L’engrenement se fait de la manière suivante: les trois molaires supérieures et inférieures se rencontrent verticalement, et les deux dents de sagesse sont bien affrontées, de sorte que leurs faces postérieures sont dans un méme plan. La seconde bicuspide supérieure tombe entre la premiere molaire et la seconde prémolaire inférieure; et la premiere bieuspide supérieure entre la premiere et la seconde prémolaire in- férieures. Les incisives et les canines sont bien affrontées, mais che- vauchent fortement les unes sur les autres. Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 271 Décrivons les surfaces d'usure: la couronne des molaires est usée horizontalement : les cuspides sont complètement effacées, surtout aux premières molaires supérieures et inférieures. Au niveau des cuspides, l'usure atteint la dentine, qui a pris une teinte jaunätre, plus foncée que normalement; la première molaire inférieure a complètement perdu l'émail de la face triturante. L’usure des prémolaires est également très prononcée; la dentine de la face triturante est complètement dé- nudée. Aux incisives, l'usure est encore plus accentuée; les supérieures chevauchent fortement sur les inférieures, de telle manière qu'elles se touchent, par une large face d'usure, à direction oblique, dirigée de haut en bas, d’arriere en avant et intéressant la face postérieure des incisives supérieures et la face antérieure des incisives inférieures. Chez ces dernières, la perte de substance va si loin que, n'était un dépót bien marqué de dentine secondaire, oblitérant le canal dentaire, la pulpe serait mise à jour sur une grande étendue. L’usure des in- cisives est trés oblique; elle a ménagé, pour ainsi dire, complètement le tranchant dentaire, ce qui fait que ces dents n'ont subi qu'un rac- courcissement insignifiant; et, lorsqu'elles sont engrénées, c'est à peine si l'on s'apercoit de l'étendue de la lésion. D'une manière générale, la perte de substance est plus marquée pour les dents inférieures que pour les dents supérieures. Toutes les surfaces d'usure, à la dentine et à lémail, ont un aspect lisse, poli et brillant, comme si elles avaient été vernies. Poids de la moitié du maxillaire inférieur — 52 grammes (done poids total probable — 104 grammes). Un cas sembable d’usure des incisives inférieures n'a pas été décrit à notre connaissance. Il ne parait pas que, dans ce cas, il y ait en articulation vicieuse du maxillaire inférieur. Celui-ci semble parfaitement normal; attendu que les deux maxillaires se ren- contrent exactement sur la ligne médiane, ce qui ne serait pas le cas si le condyle du côté opposé, manquant dans la pièce, eût eu une position vicieuse. Nous inclinous à penser plutôt que, dans ce cas, la cause de l'usure, si caractéristique, doit être cherchée, dans un pro- gnathisme insuffisant des incisives supérieures; et que celui-ci résul- 272 H. B. Respinger, terait, à son tour, d'une anomalie de développement plus générale. La parabole du maxillaire supérieur est trop exigué, et cette exiguité se traduit par la hauteur insolite de la voûte palatine et par l'affrontement direct, vertical et anormal des molaires et des prémolaires. Observation II (fie. 3). Usures (au quatrième degré) en cupule, par affrontement direct!) des dents, atteignant la région pulpaire. Dentine secondaire. Articu- lation de Turner. Fig. 3. (Obs. II.) Affrontement direct. — Usures horizontales, planiformes et cupuliformes. — Cupules aux molaires, à la canine et aux premières prémolaires de chaque côté. Maxillaire inférieur d’un sujet vigoureux, fortement musclé et plutôt âgé, provenant d'un tombeau ancien; os de coloration brunätre, un peu friable et happant à la langue; ce dernier caractere témoigne d'un séjour prolongé dans la terre. La branche montante gauche fait défant. Le reste du crâne n'existe pas, mais ou peut conclure, d’après la forme prominente du menton et la courbe arrondie de la parabole dentaire, que ce maxillaire faisait partie d'un cráne massif du type chamae- ') Nous proposons ce terme pour désigner ce que les Allemands appellent „gerades Gebiss“, n'ayant point trouvé d'appellation correspondante, dans la litté- rature en langue francaise du moins. Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 273 prosope. L/angle du maxillaire inférieur est obtus (113° environ). La rangée dentaire est incomplète: il manque, à droite, les deux premières molaires, à gauche, la seconde prémolaire et les deux premières molaires. La portion dépourvue de dents, située entre les dents de sagesse et les autres dents présent des deux côtés des signes de résorption ancienne. Les dents encore en place sont toutes exemptes de carie. L’usure dentaire diffère ici de celle du cas précédent. Elle atteint toutes les dents uniformément, et intéresse les faces triturantes des deux dents de sagesse, des prémolaires et des canines, ainsi que les bords tranchants des incisives. L’usure, sous forme de surfaces horizontales, lisses et polies, est assez profonde pour atteindre le sommet de la cavité pulpaire, oblitérée avec de la dentine secondaire d'une couleur plus foneée. Les incisives et les canines ont perdu le tiers de leur longueur normale. La surface usée des molaires, de la canine, et surtout de la premiere bicuspide, est excavée en forme de cupule. Les dents, rangées d'une manière reguliere, sont fortement implantées dans leurs alvéoles. . Nous concluons de la forme de l'usure et de la forme du maxillaire (autant quon peut en juger dans la piéce incompléte), quil devait y avoir une articulation selon le type décrit par Turner. Observation III. Usure (au troisième degré) en cupule par affrontement direct des dents, atteignant les couches profondes de la dentine. Articulation de Turner. Maxillaire inférieur entier d'un sujet jeune, assez vigoureux (pro- bablement d'une femme), provenant également d'un vieux tombeau, et ressemblant fortement au cas précédent, à ceci prés, que la lésion est moins avancée. L’os happe aussi à la langue. Il manque à droite, les deux premières molaires; à gauche, la seconde molaire. Les dents existantes sont exemptes de carie La perte de substance intéresse surtout le groupe médian des dents, dont les bords tranchants sont remplacés par des surfaces d'usure horizontales, lisses et polies. Angle du maxillaire inférieur: 1959 environ. Poids du maxillaire — 61 grammes. Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XII. 18 274 H. B. Respinger, Les surfaces d’usure horizontales des incisives et des canines, ainsi que la forme générale du maxillaire, indiquent incontestablement un affrontement direct des dents et un mode d’articulation de Turner. Observation IV. Usures légères (du premier au second degré) et engrenement oblique croisé des molaires; chevauchement des incisives; atrésie légère des deux maxillaires. Maxillaire inférieur d'un homme dans la force de l’âge, provenant, également comme les deux précédents, d'un tombeau ancien. L’os happe à la langue. Le condyle droit est brisé. L/angle du maxillaire est plutôt obtus (120° environ), les saillies et les apophyses sont de force moyenne. Les seize dents, absolument exemptes de carie, sont bien conservées. A la partie antérieure, les incisives, rétroversées et un peu tournées sur leur axe, chevauchent les unes sur les autres. Les molaires sont assez fortement, mais régulièrement usées à leurs surfaces triturantes; leurs cuspides sont presque complètement effacées, et leur dentine est à jour. Les surfaces d'usure de la seconde et de la troisième molaires droites, sont légèrement excavées, en forme de cupule; il faut relever, en outre, que les faces d'usure des molaires, des deux cótés, ont une obliquité trés curieuse: de dedans en dehors et en bas pour la premiére molaire; et de dedans en dehors et en haut pour les deux molaires suivantes. Aux incisives l'usure est peu prononcée et nintéresse que l’émail des bords tranchants. Par contre, les prémo- laires et les canines ne présentent que des facettes d'usure insignifiantes, telles qu'on les retrouve toujours dans une dentition normale. "Toutes les surfaces d'usure ont un aspect lisse et poli. On constate un assez fort dépót de tartre dentaire au niveau des canines, et surtout des incisives; ces dernières sont fortement déchaussées. Toutes les autres dents, à l'exception peut étre des incisives, sont bien implantées dans leurs alvéoles. Leur couleur, autant qu'on peut en juger de l'état actuel de la piece, devait étre d'une teinte bleuátre. Poids du maxillaire — 76 grammes. Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 975 Quoiqu'il y ait une parabole de grandes dimensions et une denti- tion plutôt forte, nous devons néanmoins admettre qu'il y à un léger degré d’atresie du maxillaire, puisque les dents n’ont pas toutes trouvé place normalement. Quoique nous ne possédions pas le maxillaire supérieur, nous pouvons supposer quil y avait également arrêt de développement pour celui-ci; nous deduisons ce fait de l'obliquité spéciale des faces d'usure des molaires. Observation V. Usure profonde et d'intensité inégale aux dents de sagesse (du premier au cinquième degré). Dentine secondaire dénudée. Arrêt de développement du maxillaire; vices d'implantation consécutifs des dents. Maxillaire inférieur d'un vieillard, provenant d'un tombeau Allémane (Arbon, Arbor Felix) et offert à la collection de M. le Prof. Eternod par M. Leuthner, Dr. en Sciences, dentiste à St. Gall et ancien élève de l'Ecole dentaire de Genève. Les apophyses articulaires et coronoides fout défaut des deux cótés; l'os est friable et happe trés fortement à la langue. D'aprés la forme ronde du menton et de la crete alvéolaire, le maxillaire a dû appartenir à un crane du type chamaeprosope. L'angle du maxillaire est obtus (123° environ); les saillies osseuses, notamment la saillie mylo-hyoidienne, sont fortement développées; et l'aspect tout entier de l'os, malgré l'effacement de l'angle du maxillaire, fait penser quil a dü provenir d'un vieillard. vigoureux et exception- nellement muscle. La piece possede encore les deux dents de sagesse. Toutes les autres dents, sauf la premiere et la seconde molaires droites, doivent avoir été en place lors de l'inhumation. Le processus alvéolaire est effrité sur son rebord; et l'on voit distinctement le fond des alvéoles, qui contiennent encore un peu de terre argileuse. Au niveau de la premiére, et, surtout de la seconde molaire, le processus alvéolaire est nettement résorbé; de manière à dessiner une sorte d'entaille sémi-lunaire. Les deux dents de sagesse, encore en place, sont exemptes de carie. Elles sont implantées obliquement dans le maxillare, de maniére que leurs racines regardent l'angle de celui-ci. Par contre, elles sont usées à leurs faces triturantes. Les surfaces d'usure, d'un aspect lisse 18* 976 oF H. B. Respinger, et poli, ne sont pas horizontales, mais fortement penchees en dedans et en arrière, à tel degré que le bord interne de leur surface triturante est resté à peu pres intact; tandis que toute la face postérieure a été enlevée jusqu'au ras du collet. Il y a done, au bord antérieur de ces dents, usure au premier degré, et, au bord postérieur, usure au cinquième degré. Ceci, concurremment avec l’obliquité sus-décrite des dents de sagesse, dénote une articulation anormale des dents avec leurs antagonistes, qui tient, dans son principe, assurément à un arrêt de développement du maxillaire. L’email des cuspides postérieures a complètement disparu; de sorte que la dentine est largement à nu, sauf à la périphérie, où nous observons encore un anneau d'émail faisant le pourtour de la dent. Par places, la dentine secondaire se fait jour au niveau des saillies cuspidiennes, sous forme de points noirätres et arrondis. Poids actuel de l'os = 60 grammes. Le peu de dents quil nous reste dans cette piéce, ainsi que certains caractères morphologiques de l'angle interne du maxillaire, nous forcent à admettre quil a eu arrét de développement de ces os. L’arret de développement a frappé, comme dest toujours le cas, les branches de la parabole dentaire. Consécutivement à cette lésion primordiale, il en est résulté une implantation vicieuse des dents; et enfin, grace au concours d'une puissante musculature, et à l'usage probable d'une alimentation grossiere, ces organes ont dü s'user fatale- ment. Nous estimons que l'existence d'une musculature exception- nellement puissante de ce vieillard n'est pas en contradiction avec un arrét primordial de développement de ses maxillaires. Observation VI. Usures superficielles (au premier et wu second degré); engrene- ment plutöt normal. Maxillaire inférieur, macéré et en bon état de conservation, recueilli à la salle de dissection par M. le Prof. Eternod. Les dents de sagesse sont en place, mais encore intactes; ce qui permet de conclure que le sujet ne devait pas être âgé plus de 25 ans. Les Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 977 quatre incisives et la première prémolaire gauche se sont malheureuse- ment égarées lors de la macération de la pièce. L’angle du maxillaire est de 117° environ. Les apophyses et les saillies osseuses, particu- lierement bien dessinées, témoignent qu'il s'agissait d'un sujet vigoureux et bien musclé. La parabole dentaire est du type leptoprosope. A droite, il y a usure légére de la seconde molaire, usure plus accentuée de la première molaire; à gauche, à la seconde molaire, Tusure est sensiblement la méme qu'à droite; elle est par contre plus marquée à la premiere molaire. Les deux bicuspides gauches, ainsi que la seconde bicuspide droite restante, sont également assez usées. Le sommet de la canine gauche est tronqué. — Il est à noter que les deux dents de sagesse ont des usures pour ainsi dire nulles. Toutes les faces d'usure sont lisses et polies. Les dents sont exemptes de carie. Poids de l'os — 150 grammes. Il est difficile d'expliquer ici les moments mécaniques qui sont intervenus dans la production de l’usure plutôt locale. Une chose nous frappe, c'est le poids insolite de l'os (150 grammes). Observation VII. Usures dentaires au premier, au second et au troisieme degré; arrêt de développement léger des maxillaires. Syphilis tertiaire. Beau crâne provenant d'un tombeau de la Savoie. Lorsqu'il a été remis à M. le Prof. Eternod, il avait une teinte brunâtre; la pièce a été ultérieurement blanchie au soleil. Un enfoncement accentué au niveau de la racine du nez, certains épaississements locaux des os plats du crâne et de la face, notamment au niveau de la voûte palatine, la fermeture prématurée de quelques sutures osseuses, spécialement de la suture sagittale, des résorptions osseuses au niveau de l'apophyse mastoïde gauche, dénotant quil y a eu une otite interne, font admettre que ce sujet était atteint de syphilis tertiaire. Au point de vue de sa forme générale, cette piéce constitue un beau type de cräne chamaeprosope. Toutes les saillies osseuses dénotent que nous avons affaire à un sujet de constitution vigoureuse (malgré sa syphilis) et bien musclé. 278 H. B. Respinger, Les deux maxillaires présentent tous leurs details anatomiques très nettement caractérisés. Au maxillaire supérieur, les différents détails et rugosités sont bien accusés et la voûte palatine est très excavée. Au maxillaire inférieur, l'angle est de 120° environ; il est bien apparent et d'une forme vraiment géométrique, c'est à dire non abbattu au niveau du point de convergence des deux lignes qui le forment. La saillie de la créte osseuse du muscle mylo-hyoidien, ainsi que celle des apophyses géni, sont exceptionnellement marquées. Les menton carré du chamaeprosope est bien accentué. La dentition est du type fort, à dents saines, et parfaitement exemptes de carie. Toutes les dents sont en place, sauf les quatre dents de sagesse, qui ne sont pas méme prétes à faire éruption. L'engrénement dentaire et l’affrontement se font d'une maniére trés satisfaisante; les dents présentent des facettes d'usure nettement accentuées, lisses, polies, et un peu planiformes, méme aux canines et aux incisives. A quelques endroits, surtout aux molaires, aux canines et aux incisives, l'usure atteint déjà la dentine au niveau de chaque cuspide. Gräce à ces facettes d'usure, la coaptation des dents a lieu avec une grande précision. En examinant les deux maxillaires, et en tenant compte du manque des dents de sagesse, logées probablement encore dans l'épaisseur de los, on a limpression que les deux paraboles dentaires sont un peu courtes, et, avaient la tendance de se refermer, en rapprochant leurs deux extrémités libres. En outre, les extrémités posterieures de l'os paraissant trop courtes, ce qui nous fait conclure à un léger arrét de développement, malgré la belle musculature du sujet. Poids du maxillaire inférieur — 97 grammes. Poids total du cräne, y compris le maxillaire inférieur — 756 grammes. Aprés un examen superficiel, on serait enclin à considérer la dentition et les maxillaires de ce eräne comme parfaitement normaux. Une étude attentive fait pourtant reconnaitre que l’usure dentaire est trop avancée pour láge du sujet, et quil y a en un léger arrêt de développement des maxillaires, joint à une chamaeprosopie bien ac- centuée. Contribution à l’étude de l’usure dentaire. 279 Observation VIII. Usures dentaires plamiformes à tous les degrés. Usures par la pipe. Dépositions partielles de dentine secondaire. Pulpites destruc- tives; abcès osseux consécutifs avec résorption et perforation. Arcades dentaires vicieuses et disparates; léger arrêt de développement des maxillacres. Pièces osseuses provenant de la salle d'anatomie, comprenant: le maxillaire inférieur, à l'exception de la branche montante gauche, qui a été enlevée d'un trait de scie; les os de la face et une partie de ceux de la base du crâne, la voûte, ainsi que la partie postérieure du crâne ont été sciées. Cette pièce, recueillie par M. le Prof. Eternod, provient d’une personne connue, et sur laquelle un certain nombre de renseignements précieux ont pu être recueillis. Il s'agit d'un homme alcoolique de musculature moyenne, employé successivement à la poste, dans un bureau, grand joueur de cartes et qui, de son vivant, fumait sans arrêt la pipe en terre (brülot), dont il roulait perpétuellement le tuyau, en le changeant de place, dans la bouche. Il souffrait depuis des années d'une congestion hépatique, et mourut subitement dans la rue d'un coup d’apoplexie à l’âge de quarante deux ans. Les portions restantes de la pièce sont suffisantes pour affirmer quil s'agit d'un crâne plutôt chamaeprosope. Le maxillaire supérieur présente un palais peu profond et une arcade alvéolaire donnant lieu à un tracé dépassant la moitié d'une. circonférence; de sorte que les extrémités de la parabole dentaire | teudent à se refermer en arrière. Malgré cette disposition, les branches de la parabole dentaire sont légèrement raccourcies. La tubérosité du maxillaire supérieur est plutót petite. Le maxillaire, inférieur ne présente rien de bien particulier, au point de vue de la forme générale et des saillies osseuses; la parabole dentaire, comme celle du maxillaire supérieur, semble avoir des extré- mités raccourcies; elle présente une courbure qui n'est pas en rapport avee larcade dentaire supérieure; en ce sens, qu'au lieu de donner un tracé circulaire, elle est composée de trois traits, sensiblement rectilignes, et se croisant à angle obtus au niveau de la canine. 280 H. B. Respinger, En ce qui concerne les dents, la pièce laisse malheureusement à désirer: à Quelques dents se sont égarées durant la macération de la pièce; en outre, l'exposition au soleil ayant été poussées un peu trop loin, il s’est produit aux dents restantes un grand nombre de petites fissures, qui les rendent trés friables. Néanmoins, ce quil en reste est suf- fisamment instructif pour mériter une description détaillée. Se sont égarées durant la macération les dents suivantes: Au maxillaire supérieur, les deux incisives centrales, la canine, la seconde prémolaire et la seconde molaire droites, ainsi que la seconde prémo- laire gauche; au maxillaire inférieur, la seconde prémolaire gauche. (A suite.) Nouvelles universitaires.” Der ordentliche Professor der Physiologie an der k. k. ezchechischen Universität in Prag D. W. Tomsa ist am 29. März daselbst gestorben. Der ordentliche Professor der Physiologie in Leipzig Dr. C. Ludwig ist, 79 Jahre alt, am 23. April daselbst gestorben. Senhor C. Sala y Pons ist am histologischen Laboratorium der Universitüt Barcelona angestellt worden. Der Professor C. Vogt an der Universitit Genf ist daselbst am 5. Mai gestorben. *) Nous prions instamment nos rédacteurs et abonnés de vouloir bien nous transmettre le plus promptement possible toutes les nouvelles qui intéressent l'enseignement de l’Anatomie et de la Phy- siologie dans les facultés et universités de leur pays. Le „Journal international mensuel“ les fera connaître dans le plus bref délai. Pe sp CS Buchdruckerei Richard Hahn, Leipzig. The Development of the Kidney in the Rabbit by John Berry Hayeraft M. D., D. Sc. Professor of Physiology, University College, Cardiff. (With 16 figs.) Introductory. During: the course of an experimental investigation into the func- tions of the rabbits Kidney, I felt uncertain as to the truth of some statements, regarding the minute anatomy of the organ, which have received general acceptance. Afraid to continue the research without a sound anatomical basis, I studied the development of that organ, and, as the development of the Kidney is so intimately associated with that of the Wolffian Body, its study was likewise undertaken. I have had little experience in connection with embryological work, as will probably be apparent to those experts who follow this paper, and I have avoided many questions about which I have only knowledge at second hand. On the other hand I am in hopes that an embryological question approached from the side of histology may possibly receive some additional elucidation. Owing to the lack of suitable material, my work would have been greatly delayed, but for the kindness of several of my friends. To the late Mr. George Brook, lecturer on Embryology in the University of Edinburgh, I am indebted for almost all of my preparations of embryo rabbits, which were prepared and cut for me in his laboratory; and to Professor Howes and Mr. Martyn Woodward I am indebted 289 J. B. Haycratt, for preparations of the embryo chick at several stages of development. At a time when I had no laboratory of my own, Professor Schäfer placed his at my disposal, and I have to thank him for much advice and help ungrudgingly given during my stay in London. The work was carried out during part of my tenure of the Research Scholarship of the British Medical Association. Early Development of Kidney. It is generally accepted that the Kidneys arise at the distal ends of the Ureters, which tubular structures have previously budded off as branches from the Wolffian Ducts. In the rabbit at the eleventh day of embryonie life, Kólliker describes the ureters as passing away from the Wolffian ducts, and ending in the masses of cells from which the Kidneys arise. This mass of cells, called the Kidney blastema, is a portion of the intermediate-cell-mass, which shifts its position until it lies above and behind the Wolffian body. Beyond this point we cannot pass without encountering strongly conflicting opinion, and this is especially the case when we examine the descriptions given of the origin of the Kidney tubules, the all important structures found within this gland. The Origin of the Kidney Tubules. Remak !), Kólliker?), Löwe °), and others state that the tubules arise as branches from the ureters, and that these grow into the Kidney blastema, dividing again and again. According to this view it will be seen that the Kidney developes on much the same general plan as the lung, the liver or other secreting glands, and that the epithelial elements of the tubüles and Bowman’s capsules are further developments of, and aetual descendants from the epithelium of the Wolffian ducts, while the mesodermal tissue of the Kidney blastema contributes to the organ its connective tissue framework and blood- vessels. ') Quoted by Kölliker. *) Entwickelungsgeschichte des Menschen und der hóheren Tiere. 1879. °) Centralblatt f. d. Med. Wissenschaft. Oct. 1879, The development of the kidney in the rabbit. 283 The Balfour and Sedgwick view. The most commonly accepted view is that of Balfour and Sedgwick !) who are stated to hold the opinion that the convoluted tubules and Bowman’s capsules arise independently in the Kidney blastema and join subsequently with the collecting tubules, which are themselves branches from the Ureters. In Balfours own words, p. 595. Vol. II. “A treatise on Compara- tive Embryology", we find that “in the subsequent development of the Kidney, collecting tubules grow out from the ureter and become con- tinuous with masses of cells of the metanephric blastema, which differentiate themselves into the Kidney tubules." It is here evidently implied that there are independent masses of cells which are at first disconnected with, but which subsequently join the collecting tubules. Every expounder of the Balfour-Sedgwick view has accepted this interpretation of their results, in support of which the following extracts from two of the most recently published works on Embryology may be noticed: Oscar Hertwig?) says “The ureter which has arisen from the end of the Wolffian duct grows into that part of the middle plate which is located at the end of the Wolffian body — one then sees that tortuous tubules become more and more distinet in the small celled mass, and that in their walls malpighian bodies are established. One finds further that there are evaginated from the end of the ureter separate saes which grow ouf into collecting tubules, and probably later — certainty in regard to this has not yet — been established — join the tortuous tubules which have arisen in the cortical part of the Kidney." Schäfer 3) states that “the convoluted tubules with their Mal- pighian corpuscles, appear to be developed independently of the Ureter 1) C. Emery, Recherches embryologiques sur la rein des mammifères. Arch. italiennes de biologie. T. IV. p. 80—90 and Braun Inst. Würzburg. Vol. IV. 1877 likewise hold the primary formation of independant tubules and their sub- sequent union with branches of the ureter. 2) Lehrbuch 1890. English Translation. *) Embryology from Quain’s Anatomy. Vol. I. Pt. 1. p. 122. 284 J. B. Haycraft, and collecting tubules, as in the case of the Wolffian tubules and Wolffian duct, a communication between them being only subse- quently established.” The Balfour and Sedgwick view is questioned, When however we turn to the original paper of Sedgwick we shall see that his facts and the statements given by him do not tally with Balfour's own writings on the subject. It appears that Sedgwick undertook the investigation at Balfours suggestion and that Balfour himself verified Sedgwick's conclusions by a study of Sedgwick's spe- cimens, and based his conclusions on Sedg- wick’s work. In his paper!) “we find that the walls of the tubules arise from the Hole This is a copy of Sedgwick’s figure representing what he believed to be the formation of cells of the blastema; the lumen, however, not as in the anterior part (mesonephros) first appearing as an independent cavity, a tubule from blastema cells. The outside cells, really young connective tissue cells, are sup- posed to be passing by inter- mediate stages into the epithe- lium of the tubule. Really the section is not a section through the end of a tubule at all, but an oblique section in its course. which opens later into the duct, but being from the first continuous with the lumen of the Ureter.” The growing tubules are carefully figured by Sedgwick (PI. I. Fig. 1) and one can see the cavity of the bran- ched ureter lined by epithelium surrounded at its extremity and continuous with cells of the blastema disposed around it in a somewhat radiating fashion. There is nothing in the text of Sedgwick's paper nor in the figures that would lead a careful reader to imagine that the collecting tubules push their way towards isolated masses of blastema cells already differentiating themselves into the epithelium of the convoluted tubules. The cells of the blastema supposed to be differentiating themselves into epithelium are described and figured as being from the first con- tinuous with the ends of the tubules. Far from intending to attach ') A. Sedgwick, Development of the Kidney in its relation to the Wolffian body. Q. J. M. Se. 1880. p. 163. The development of the kidney in the rabbit. 285 any blame to Balfour for the slip that he evidently made as an interpreter of Sedgwick’s work, one is rather astounded at his accuracy, as an observer. He was able to leave behind so magnificent and lasting a memento of careful observation and of judicious inference, that his statements have been received without perhaps that element of doubt and mistrust which leads often to further questioning: so it is that this mistake has escaped detection, and remains in evidence of the faith that all his fellow workers placed in him. Absence of facts in favour of the Balfour Sedgwick view. We now turn again to the actual evidence in favour of the view that the epithelium of the tubules arises from the blastema and not from the epithelium of the branched collecting tubules lying in the blastema. The most conclusive evidence would be the presence of isolated masses of cells and their subsequent junction with the tubules, but of this, as we have seen there is no proof. What we have, is an appearance at the tips of the collecting tubules which suggested to the minds of many observers, that the cells of the blastema grad- ually transform themselves into epithelium. They appear to transform themselves gradually into epithelial cells and to arrange themselves so as to lengthen the already existing tubule. In Sedgwick’s figures, one of which has been reproduced (fig. 1) the cells of the blastema are shewn as branched cells joining with each other to form a mesh-work. Those that are at the top of the already existing tubule lose this branched character and appear to approximate in character to the short columnar cells of the tubule itself: they are supposed to be differentiating into the epithelium which is to form the tube. This is the evidence adduced by Sedgwick. I would submit however the suggestion that these branching cells of the blastema are already young connective tissue cells, and have themselves differentiated from the more epithelial-like cells which one always finds in the original intermediate cell mass at an earlier stage. No histologist looking at the figure given by Sedgwick would fail to recognise as characteristic embryonie connective tissue these cells which he figures as. precursors of the Kidney tubules, We have therefore to suppose, if we accept 286 J. B. Haycraft, the Sedgwick and Balfour view, that the cells of the blastema first become young connective tissue, and then take on another line of development, and are transformed into epithelium; an alternation of generation about which one might well feel some degree of scepticism. It is not however necessary to urge this objection to their views, for the appearances described and figured by Sedgwick are very faithful representations of what may be seen in all well prepared sections of embryonic Kidneys, and they are nothing more or less than oblique sections through tubules, not at their extremities, but through bends in their course. In my own sections of the rabbits Kidney at an early age, the tubules bend about in the blastema, they are some times cut transversely but more often obliquely. At the cut end the appearance described by Sedgwick is always seen, and it is indeed very deceptive. The basement membrane disappears and one gets what appear to be badly formed epithelium which quite at the end of the tubule looks more and more like the connective tissue of the blastema. With a good set of sections, carefully cut in series, it is however impossible to suffer deception upon this point once suspicion has been aroused: the next and the succeeding sections shew that the tubule is not cut at its extremity but that it can be traced on into other parts of the blastema; the basement membrane, apparently lost, is seen as soon as the plane of section runs through the cavity of the tubule; while at the position occupied by the cells supposed to be changing into epithelium, fully formed epithelium can be seen. In fig. 2 three sections of the same tubule from the Kidney of a 16 days rabbit are represented: they have been placed in vertical series and corresponding parts are therefore above each other. In « at the spot marked X the cavity of the tubule appears to come to an end, and so does the basement membrane, while there is a mass of epi- thelial looking cells crowded together and forming the top of the tubule. This appearance is precisely similar to the one which led Sedgwick and Balfour to believe that the Kidney blastema is con- verted into the epithelium of the tubule, yet the succeeding seetions of the same tubule b and c shew that instead of the appearance at The development of the kidney in the rabbit. 987 X in a being that of the end of the tubule, the tubule really extends much further on. The basement membrane, seen at X in b and c is not seen in a, because the plane of section cuts it very obliquely so Fig. 2. Drawing of a tubule which in a terminates apparently at a point X. In b the next of the series, and in c the next again the tubule is seen to continue onwards, and a mass of cells in « apparently isolated and to the right in the figure is seen in c to form part of the tubule. that it does not appear any longer as a definite line, but is no doubt present as an excessively thin but broad film invisible to the eye. The cells terminating the tubule in a are really transverse and oblique sections of fully formed columnar cells, as is made out in b and c. 288 J. B. Haycraft, Another point that we may notice in passing is the fact that in every section of a young Kidney we get what appear to be isolated masses of epithelial cells: such a mass is seen in « to the right hand of X. Is it not possible that this appearance led many observers to believe in the independent origin of the convoluted tubule and its subsequent junction with the collecting tubules; and may it not be that Balfour was influenced in his description of the formation of the tubules by the same appearance? At any rate the explanation of the appearance is quite easy, by the help of serial sections it is seen to be due to the plane of section passing through the epithelium of a tubule above or below the lumen of the tube. The isolated mass in | a is seen in lower sections (b and c) to form part of the tubule which in « apparently terminated at the point X. Although some hundreds of sections, taken from embryo rabbits ranging from the 11th day (at which the Kidney first appears) to birth, were carefully examined I have never seen isolated masses of epithelial cells which were really isolated in the blastema and did not form part of urinary tubules. Remak’s and Kölliker’s view is confirmed. It therefore appears to me that the evidence in favour of the view that the urinary tubules are formed by the Kidney blastema, is unsupported by facts, and it will subsequently be shewn that there is strong evidence in support of the opinions held by Remak and Kolliker that the tubules throughout their entire length are branches from the ureters, and that their epithelial cells are descendants of the cells lining the Wolffian duct: in this case the Kidney develops on the same lines as an ordinary secreting gland. Balfour and others have maintained that the tubules of the Wolffian body arise indepen- dently and then join the Wolffian duct and this similarity of deve- lopment to that which they supposed occurred in the Kidney, was a point upon which very especial stress was laid. As far as I can make out however this description of the Wolffian body is also at fault and the tubules are from the first (in the chick and rabbit at any rate) connected with, as outgrowths of, the Wolffian duct. As my mate- The development of the kidney in the rabbit. 289 rial for the study of the Wolffian body is somewhat limited I anti- cipate that my probability of error is considerable, and wish that these results should be taken as suggestions only.!) The Kidney of a chick of six days. The earliest specimen of the rabbits Kidney that I possess is one from an embryo of twelve days. The first trace of this organ appears on the eleventh day, when, according to Kölliker, the ureter may be traced up to the cells of the Kidney blastema which has at this period formed a recognisable mass behind the Wolfian body. In my own specimen the tubules have just begun to form, and there are six of them in each Kidney Fig. 3. blastema. I have in the chick of the sixth day Diagrammatic view sections which shew the ureter passing to the of the Kidney of a six days chick. Kidney blastema, and budding off into two tubules: this may therefore be taken as giving a stage even earlier than that of the 19 day embryo rabbit, and may now shortly be described. Longitudinal sections of this embryo per- mit one to trace the ureter from its junction with the Wolffian duct up to the Kidney blastema into which it passes for some little distance, its lumen, its basement membrane and short columnar cells may be, all of them, traced for a little distance with in the blastema, in which it terminates by an expansion whose cavity is several times the diameter of the lumen of the ureter. This cavity, I take it, is the first of a series of cavities which are found eventually in the cortex of the Kidney and which in the rabbit play an important part in the development of the tubules. I shall term these structures 7) Anat. Anzeiger. 1894. Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XI. > x IQ) plan! TORI Sol [OS dads 000] aaa ©) A Fig. 4. Longitudinal view of part of the Kidney of a six days chick. The Ureter ends in a primary renal vesicle A. which is about to divide into two. 19 290 J. B. Haycraft, for purposes of description, the primitive renal vesicles. In Fig. 4 the letter A is placed in this first vesicle, and it can be noted that its epithelium is prolonged into two solid prolongations of cells which have evidently proliferated from it. Although the basement mem- brane is not continued around these prolongations — the commencing tubules — their epithelium, from the ”set“ and character of the cells, is clearly separated from the surrounding blastema, which is diffe- rentiating into connective tissue. Both the cells of the blastema and the epithelial cells of the primitive renal vesicle are rapidly prolifera- ting as indicated by the frequent occurrence of Karyokinetic figures. Embryo rabbit of twelve days. In the embryo rabbit of twelve days the ureter has passed up the middle of the Kidney blastema on its mesial side, has divided into two or three branches these again have divided to form six tubules all of which are terminated —y by primitive renal vesicles. These are spherical cavities compressed in a direction vertical to the cortex and two or three times the diameter of à tubule. In this embryo, in which the Kidney mea- sures 0,025 cm across, the diameter of the tubule Fig. 5. — 0,0025 cm while that of the vesicles = 0,0075 cm. Diagrammatic view At this stage the vesicles are lined by columnar of the Kidney of a don 12 days rabbit. cells placed upon a distinct basement membrane. It may be well at this point to illustrate the method by means of which the above results were arrived at, à method adopted throughout the whole of this investigation. The sections mounted in series were examined one by one commencing at the tail, and when say the right Kidney first appeared in the section, a drawing of the section was made. The other sections were subsequently drawn in series Fig. 6 and in the illustration nine draw- ings of the lower half of the right Kidney were made, from which part of the diagram Fig. 5 was constructed. In « the ureter and part of a primary renal vesicle are cut across, at a higher plane (5) the vesicle is seen cut through its centre, at (c) a second vesicle is The development of the kidney in the rabbit. 29] cut across. In the subsequent sections the vesicles will be seen to disappear, to pass into tubules which joim together and become con- tinuous with the ureter, before which however they are joined by two other tubules (in A and à). =: SE” [AN IN 5 Fig. 6. A series of sections through the lower half of the Kidney of a 12 days embryo rabbit, shewing from a to i the passage of two renal vesicles into tubules and finally into the Ureter. Embryo Rabbit of thirteen days. My next embryo is one of the 13th day and the Kidney measures 0,041 em across. The ureter is seen to divide into three main branches and these into six or seven. "These do not end in the com- pressed spherical vesicles seen in the embryo of 19 days, for these 19* 299 J. B. Haycraft, have become irregular cavities spreading out in a direction parallel with the cortex and distinctly branching or dividing. In addition one may see two or three little structures budding out from each of them, these are the urinary tubules with their Mal- pighian bodies: the whole Kidney is diagramma- tically represented in Fig. 7 and the formation of a tubule and Malpighian body in Fig. 8. The tubules and Malpighian bodies arise as buds of solid cells from the wall of the primary renal vesicles close to the cortex, the bud makes a double bend like an S, first turning with a large sweep away from the vesicle, then turning to- Fig. 7. wards it and then sharply away again. The Diagrammatic view of Basement membrane can be traced along it and the FANS 13 days a central lumen forms almost to its tip. As subsequent study will shew, these little sprouts form the whole urinary tubules, for the tubules which branch from the ureter and terminate in the primary renal vesicles, become evaginated to form the pelvis of the Kidney, and their epithelium will in subsequent embryos be found lining its cavity. +) Each little sprout from the renal ve- sicles will, in other sections of older embryos, be seen to elongate, the bulging portion marked H will grow down towards the forming pelvis to High power view of the first forma- form the convoluted tubules and a tion of a urinary tubule from a pri- mary renal vesicle V. The tubule loop of Henle, the part at M, marks makes an S shaped bend and at M. de the formation of the future Malpigh- Malpighian body is forming. ian body. At this stage there is " In no way therefore can the first branches of the ureter be said to form the collecting tubules, for they become turned inside out and their epithelium be- comes that of the pelvis. The development of the kidney in the rabbit. 293 no true pelvis, but one can see that the ‘organ may be divided into a cortical portion where the primary renal vesicles and commencing urinary tubules are situated, and a medullary part, where the ureter and its prolongations with the blastema are still seen. Embryo Rabbit of 16th and 17th day. By the 16th or 17th day the Kidney has already assumed most of the adult characters, evagination of the tubules to form a true pelvis is already seen. This cavity forms as an expansion communi- cating on one hand with the ureter, and on the other hand receiving from the Kidney several tubules which can be seen branching and passing in a radiating manner right up to the cortex where they end in primary renal vesicles of which there are now a great many. Already the cortex with its Malpighian bodies and convoluted tubules, its pyramids of Ferrein can be distinguished from the medulla with its collecting tubules and a single set of Henle's loops. The urinary tubules which, in the previous preparation, we saw commencing as buds from the primary renal vesicles, are now fairly developed, while a second set of buds are seen forming at the outer part of the cortex. The organ evidently forms new tubules and Malpighian bodies at the periphery of the cortex, all the young ones are found here while nearer to the medulla the more advanced and older ones are found. The same irregular cavities, the primitive renal vesicles are found invariably at the extreme periphery, and it is from these that the young tubules spring. To these same vesicles the older and more deeply seated tubules pass and they have evidently been thrown off from them as the vesicles divided and pushed outwards in the growing organ. As the vesicles divide and increase in number and push to the periphery, they throw off tubules, while their stalks narrow into cylindrical tubules, the future collecting tubules. - The process is one which I have found great difficulty in following out in spite of the very excellent material at my disposal. In one section one may perhaps see a vesicle at the periphery giving off its budding tubule, and it is only by a careful examination of other sections in the series that one can make out the tubule passing from 294 J. B. Haycraft, it to the pelvis of the Kidney, and one or perhaps two others running deep into the cortex and becoming the convoluted tubule of a Malpighian body more deeply situated. Older Embryo Rabbits. It may be well to finish the development of the organ in rough outline leaving out for the present the details of the process for sub- sequent consideration. By the 25th or 26th day the papillary part of the Kidney is well seen, and there are a larger number of tubules opening into the pelvis due to the process of evagination already alluded to. There are several sets of Henle's loops, the oldest set of all can be traced into the papillary region, the youngest are seen at the cortex. In this region there are some five or six sets of Malpighian bodies and urinary tubules, those near the medulla are well developed, and quite at the cortex the youngest ones are budding off the primary renal vesicles. All the tubules, even those that were first formed are still seen as offshoots of the vesicles. Tubules evaginated to form the Pelvis. It may not unreasonably be asked, on what evidence does the statement rest that evagination of the tubules takes place? The evi- dence is as follows: the number of tubules opening into the ureter through the pelvis increases during development and each tubule — this was tested by most careful examination — passes up and ends by its branches in the primary renal vesicles. There is no evidence that new tubules sprout out from the pelvis, or grow towards it from the cortex, so that except by evagination the increase in the number of tubules cannot possibly be accounted for. Moreover the process of evagination can actually be traced out, for in the embryo the ends of the tubules are seen to become dilated and the epithelium lining these dilatations assumes the character of the epithelium lining the pelvis. The formation of new urinary tubules from the renal vesicles occurs in the rabbit until birth, and probably for some time during extra- uterine life. In the newly born and milk rabbit the primary renal vesicles may be seen, but these disappear, the Kidney increasing in The development of the kidney in the rabbit. 295 size, partly at any rate, from an increase in bulk of the tubules and Malpighian bodies. In the human foetus of eight months the vesicles are seen, but they are by no means so striking a feature of the organ as they are in the rabbits embryo. Their disappearance is evidently due to their construction, which process goes on until they assume the tubular form, when they remain as part of the tube which joins the straight tubules of the pyramids of Ferrein with the convoluted tubules and malpighian bodies. Detailed Account of the Development of a Tubule. This may conveniently be studied in a late embryo, for we find the younger tubules forming at the periphery of the organ while 9 for vie te BC == — I VA LS \\ AEN & y à IL) Ve), 456 GO a (CD) ss | N e 3 M SZ TO $9 lolofcrg È 3 1D KG ley LD (à ol STIER On ©) 0) lolalalalalalelaak È È) D CN < VY BQ (OTO) fatal alal Fig. 9. Fig. 10. A stage more advanced than fig. 8. The A stage more advanced than the last. renal vesicles have divided into two, from The looped tubule of Henle / is seen; one of which the tubule and Malpighian the first convoluted tubule J con ¢ and body is still seen. G position of future the second convoluted tubule // con t glomerulus BC Bowman’s capsule. are also seen. 296 J. B. Haycraft, nearer the medulla the advanced stages can be seen. The first budding off of the tubules as are S shaped prolongations from the primary renal vesicles has already been alluded to, and represented in Fig. 8. A further stage is represented in Fig. 9 and it will be observed that the tubule has elongated and has passed deeper into the Kidney substance, and away from the primary renal vesicle which has divided into two; the stalk of each has elongated so that they preserve their position at the periphery. The S shaped bend by the tubule is even more marked than before and the free end is flattened out and moulded upon the prominent bend of the tubule This free terminal part is in Fig. 11. Fig. 12. In this the glomerulus is be- The glomerulus is fully formed ginning to form, the epithelium and the cubical cells around covering it is still cubical. it have become squamous cells. shape like a shallow double walled spoon bowl and is the young Bowman’s capsule of the Malpighian body and in the connective tissue at the spot G. the capiliaries of the future glomerulus will form. At this stage the epithelium of the tubule which is prolonged into the Bowman’s capsule thins away to flattened squames on the outer side, while on the side covering the future glomerulus the cells are large and cubical. In Fig. 10 the Malpighian body will be seen in a very slightly more advanced condition, and the tissue in the position marked G. is growing to form the glomerulus. In Fig. 11 this tissue has grown, and is displacing the tubule, upon which the Bowman’s capsule had, as it were, been moulded; blood cavities and blood corpuscles may be recognised within it, while the epithelium remains as before. In Fig. 12 what is practically the adult condition is reached, the glome- The development of the kidney in the rabbit. 997 rulus has grown in size, the blood cavities have changed into capillaries, while the cells covering it have lost their cubical character, and are arranged around it as a squamous epithelium: it communicates on one side by a narrow neck lined by short cubical cells with its convoluted tube. It will be seen that the belief that the Bowman’s capsule is caused by the invagina- tion by the glomerulus of the succular end of the tubule is incorrect. The capsule is from the first a spoonbowl with hollow sides, and is moulded on the bend of its tubule; it is fairly fully formed before the glomerulus appears at all. Approaches to the Adult Condition. Later stages of the development shew close approximation to the adult form. In an embryo of 26 or 28 days the primary renal vesicles are still seen, but a zone not recognisable in younger embryos has formed midway between the cortex and the medulla, where the convoluted tubules which join the arms of Henles loop assume a corkscrew shape as they pass into the loop and these cork-shaped spiral tubules come to occupy a very definite zone intermediate between cortex and medulla. In Fig. 13 the adult renal tubule is re- presented, and in Fig. 14 a section of the whole adult Kidney is given. It will be seen that in the cortical zone A. there are con- voluted tubules and Malpighian bodies. In the zone B and C!) we find the spiral thick Fig. 13. An adult tubule is repre- sented lying in the zones AB OD ande P 1) In the Adult Kidney as I hope to shew in a subsequent paper the zones b and C differ from each other both histologically and physiologically. 298 J. B. Haycraft, sranular tubules, which abruptly end by passing into narrower less eranular tubules of Henle found in the Medullary and papillary zones D and E. In the late embryo these con- ditions are reached, except that the zones B and C are not to be distinguished from A MEI; SS C Ba each other. Short Survey of a developing Tubule. KR SS CII In order to represent the main facts of the development of à urinary tubule the dia- Fig. 14. grams (Figs. 5, 7, 15 and 16) have been con- Transverse seetion of an Structed. In Fig. 3 the ureter is seen to end adult Kidney representing in a vesicle lodged within the Kidney blastema, the position of sche) zones RR : Ac : ZL 1B (01 sinl 77) it is dividing into two renal vesicles, joined = a however to the ureter by stalks. In Fig. 5 the vesicles have divided again and are now connected to the ureter by six stalks (tubules) In Fig. 7 the vesicles are seen to be dividing and — throwing off urinary tubules and Malpighian bodies Mi. In Fig. 154 ---- Mir = Mn Mi Fig. 16. one of the dividing vesicles of Fig. 7, with its stalk (tubule) and sprou- ting urinary tubules is seen. In Fig. 15% this tubule has become two tubules by the growth and elongation of the two primary renal vesicles, which have thrown out fresh tubules and Malpighian bodies Mii, while they are still connected with those first formed Mi deeply sunk in the cortex. The stalk (tubule) originally joining the vesicles with the ureter has become evaginated, thus assisting in the formation of the Pelvis. In Fig. 15¢ one of the two tubules of b is represented in a The development of the kidney in the rabbit. 299 more advanced stage of growth; the vesicle has divided again forming a third urinary tubule and Malpighian body Miii. In Fig. 16 the adult condition is reached — only a few tubules are represented — and the primary renal vesicles have contracted to the diameter of a urinary tubule. Conclusions. 1. That the connective tiussue and bloodvessels of the Kidney de- velop from the blastema, while the epithelium of the tubules proliferates from the cells originally lining the ureter and Wolf- fian duct. 2. The tubules which first sprout into the blastema terminate in dilatations the primary renal vesicles. 3. Then these form branching irregular cavities which always re- main at the periphery of the cortex, from these the urinary tubules bud off, the older ones sinking down into the medulla. 4. The tubules which first sprout from the ureter and terminate in the vesicles soon become turned inside out to form the pelvis of the Kidney. 5. Many of their prolongations into the rapidly dividing renal vesicles aiso become evaginated, thus increasing the number of tubules passing between the pelvis and the renal vesicles at the cortex. 6. Those that remain form the collecting tubules. 7. The Bowman's capsule is moulded into its shape upon the bent portion of its own tubule, long before the glomerulus is formed It is invaginated therefore rather by its tubule than by the glomerulus. 8. The 5 zones which in the adult rabbits Kidney differ both physiologically and histologically from each other, are only repre- sented in the late-embryo by 4 layers. Travail du Laboratoire d'Histologie normale et d’Embryologie de l'Université de Genève. Contribution à étude de l'usure dentaire. Historique, Recherches originales s'appuyant sur la description de vingt deux cas inédits d'usure dentaire, par Harry Benedict Respinger de Bâle, Dentiste praticien diplomé de la Confédération Suisse. Thèse présentée à l Ecole dentaire de Genève pour l'obtention du diplôme de t Ecole et du grade de Medecin-chirurgien-dentiste. (Suite.) Font défaut, en outre: 1° Au maxillaire supérieur: les deux dents de sagesse, qui ne paraissent pas avoir fait leur éruption, car à ce niveau los est particulièrement aminci et c'est à peine si une petite couche papyracée recouvre l’antre d'Highmore. 2° Au maxillaire inférieur manquent: les deux secondes molaires et les deux dents de sagesse; ici, le processus alvéolaire est rugueux, en partie épaissi, en partie résorbé, et il semble vraiment que les dents aient existé en place et soient tombées ultérieurement. Les dents restantes sont du type plutót fort, bien implantées et absolument exemptes de carie. D'une manière générale, l’engrènement dentaire se fait mal, étant donné les deux formes disparates des maxillaires, que nous avons déjà signalées. Au niveau de la ligne médiane, les incisives supérieures devaient à peine déborder les incisives inférieures; sur les parties latérales, par contre, les prémolaires et les molaires supérieures dé- bordent notablement les dents inférieures du méme nom. Il en est résulté aux dents des deux maxillaires des surfaces lisses, polies et, Contribution à l'étude de Vusure dentaire. 301 toutes particulières d'usure profonde, ayant pris un caractère plani- forme nettement accentué et une direction oblique uniforme, d’arriere en avant et de haut en bas (quand on suppose la parabole dentaire déroulée en ligne droite). Le degré d'usure varie; au niveau des in- cisives, le point le plus déclive de la surface d'usure atteint presque le collet dentaire; et, à partir de là, d'une manière générale, la lésion devient moins profonde, à mesure qu'on s'avance vers les molaires. Outre cette usure générale, nous constatons des usures caracté- ristiques occasionnees par la pipe. A gauche, l'entaille ainsi produite tombe entre la canine et la premiére prémolaire inférieure, et se dirige obliquement en avant et en bas (par rapport à lensemble de la face). C'est surtout la canine qui a subit la perte de substance, sa couronne ayant presque totalement disparu. A gauche, l’entaille semilunaire tombe en entier sur la canine, et forme sur sa couronne un sillon en souttiere, à direction oblique, dirigé d'arriére en avant, de haut en bas et de dedans en dehors. Toutes les dents usées profondément, particulierement les incisives, les canines et les prémolaires, présentent les signes incontestables de déposition néo-dentinaire. Il n'en est pas de méme au niveau de la premiere prémolaire et de l’incisive latérale gauche, chez lesquelles l'usure semble avoir marché si rapidement que la déposition de dentine secondaire n'a pu tenir le parallèle avec les progrès de l'usure; en sorte que ces dents présentent un orifice béant au niveau de la cavité pulpaire. Il en est résulté une pulpite destructive, suivie de la production d'abcés dans l'épaisseur de los, dont on voit les traces, dans la piéce macérée, sous forme d'une excavation considérable, arrondie, d'environ un centimétre de diamètre, et débouchant sur la partie antérieure gauche de la voûte palatine par un orifice de huit à neuf millimétres environ. On voit nettement par cette ouverture les trois racines de l’incisive, de la canine et de la premiere prémolaire supérieure mises à un, sur une longueur de plusieurs millimètres. Le sommet de l'alvéole de l’incisive centrale du méme cóté communique avec la cavité par un petit pertuis. — Poids du maxillaire inférieur — 70 grammes. 302 H. B. Respinger, Cette observation fort interessante se passe presque de commen- taires. Remarquons toutefois que les moments ayant influé sur la production de l'usure sont de différents ordres: a) manque de concruence et arrét de développement des arcades dentaires; b) musculature assez forte; c) friction répétées des dents entre elles (alimentation grossière ?): d) frictions occasionnées par la pipe en terre. Notons spécialement la suppuration consécutive qui est un fait plutôt rare dans les cas d'usure dentaire. Cette lésion exceptionnelle s'explique suffisamment par la manie qu'avait le sujet de rouler per- pétuellement son brilot entre les dents. Observation IX (fig. 4). Facettes d'usure du premier, du second et du troisième degré. Usures profondes par la pipe. Reserrement de larcade dentaire. Maxillaire inférieur macéré, provenant de la collection de M. le Prof. Eternod, et trouvé à la salle de dissection entre les mains d'un étudiant. La pièce est dans un état de conservation parfait; il est seulement à regretter que nous ne possédions aussi le maxillaire supé- rieur, qui, malgré toutes les recherches faites sur le champ, n’a pu être retrouvé. | L’os, dans ses traits généraux assez anguleux, doit provenir d'un sujet de musculature moyenne; toutefois, les saillies osseuses d'insertion des masséters et des ptérygoidiens sont assez accentuées, ainsi que lapophyse coronoide. L’angle du maxillaire est de 130° environ. Le corps de l'os frappe par sa hauteur au niveau de la ligne médiance; le menton a une forme carrée. La parabole dentaire est resserrée latéralement; sa courbure se laisse décomposer en trois lignes principales, presque droites, et for- mant entre elles des angles obtus au niveau de la canine. Nous avons, en somme, tous les signes d'un maxillaire en V. Les dents, dans un état excellent de conversation, sont présentes des deux cótés, à partir de la premiere molaire et y compris celle-ci. A droite, la seconde molaire était tombée depuis longtemps, la dent de sagesse l'était depuis moins de temps, à en juger, du moins, par le degré de résorption du processus alvéolaire. A gauche la chute de la Contribution à l'étude de l’usure dentaire. 303 première molaire devait être toute récente, car l’alvéole, tapissé d'un peu de tartre dentaire, est encore assez bien conservée. Les racines de la dent de sagesse sont encore en place, tandis que la couronne, en partie cariée (carie blanche), en partie brisée, fait presque com- plètement défaut. D'une manière générale les dents sont exemptes de carie, sauf à langle antéro-postérieur de la premiére molaire gauche, oü se trouve une petite cavité de la grosseur d'une téte d'épingle (carie noire). Fig. 4. (Obs. IX.) Usures par la pipe: a) à gauche entre la canine et l'incisive latérale. b) entre les deux incisives centrales. c) à droite, entre l'incisive latérale et la canine. d) à droite, entre la canine et la premiére prémolaire. L'usure par friction mutuelle des dents est assez insignifiante, elle se voit bien, surtout au niveau des molaires et méme des pré- molaires; elle atteint plus particuliérement la rangée des cuspides an- térieures, et ceci, grâce assurément à l'articulation vicieuse qui devait résulter de la forme anormale du maxillaire inférieur. Les facettes d'usure, pour ainsi dire normales, atteignent, en certains endroits, la dentine. Mais ce qui fait l'intérét de cette piéce, ce sont les wswres par 304 H. B. Respinger, la pipe, très accentées, qui dessinent quatre entailles profondes, de forme sémilunaire, placées de la manière suivante: 1? à gauche, entre la canine et l’incisive latérale; 2° sur la ligne médiane, entre les deux incisives centrales; 3° à droite, entre l’incisive latérale et la canine. 4° à droite également, entre la canine et la premiere prémolaire. Ces entailes sont sans doute plus profondes à droite; la plus marquée est incontestablement celle que tombe entre la canine et la premiére prémolaire droites; elle dessine un sillon trés régulier, en forme de gouttiére, arrondie, allant d'arriére en avant, de haut en bas et dedans en dehors (par rapport au plan médian du corps). La pré- molaire gauche, sur sa face antérieure, présente une usure qui dépasse la région de l'émail et qui s'étend jusqu'au collet. Toutes ces surfaces d'usure spéciales sont d'aspect jaunätre, lisse et poli; elles atteignent la cavité pulpaire qui est oblitérée par des dépôts de dentine secondaire, d'une teinte plus foncée. Poids actuel de l'os — 80 grammes. Ce sujet est intéressant en ce sens quil ne paraissait pas, par lui-même, particulièrement prédisposé à l'usure dentaire; nous avons donc affaire à un cas frappant d'usure professionelle. — D’après la forme des entailles, on peut conclure qu'il tenait sa pipe dans la bouche de maniére à lui permettre de tourner ses regards dans une direction déterminée; c'était assurément un vieil horloger travaillant au tour ou à l'étau. Observation X (fig. 5). Usures générales du troisième et du quatrième degré. Usure profonde par la pipe. Manque congenital de la dent de sagesse. Arrét de développement des branches de la parabole dentaire. Moitié droite d'un maxillaire humain inférieur bien conservé, pro- venant de la collection de M. le Prof. Eternod, et recueillie à la salle de dissection. La piece a été coupée d'un trait de scie, passant entre les deux ineisives gauches; elle. provient d'un sujet adulte, assez for- timent musclé, à en juger par les saillies osseuses. L'angle légèrement Contribution à l'étude de Vusure dentaire. 305 arrondi du maxillaires est d'environ 110°; le menton, assez haut, est de forme légèrement carrée. L’arcade dentaire a une forme assez régulièrement paraboloïde, son extrémité gauche, conservée dans la pièce, fait l'impression d’être un peu courte. Les dents sont toutes présentes, à l'exception de la dent de sagesse, qui semble avoir toujours fait defaut. Toutes les dents portent des traces d'usure profonde: les cou- ronnes sont détruites en grande partie, l'usure atteint le collet dentaire Fig. 5. (Obs. X.) 1. Usures générales : a) surfaces d'usure horizontale et planiforme aux incisives centrales. b) surfaces d'usure obliques (du côté buccal vers le côté vestibulaire et de haut en bas) et cupuliformes aux molaires et aux prémolaires. 2. Usures profonde en gouitiere par la pipe: c) entre l’ineisive latérale gauche et la canine. au niveau de la seconde prémolaire, de la premiere et de la seconde molaires. Ces surfaces d'usure, toutes obliques dans le méme sens (du cóté buecal vers le cóté vestibulaire et de haut en bas), dessinent aux molaires et aux prémolaires des sillons, en rapport avec l'empreinte des dents antagonistes. Les incisives centrales sont tranchées hori- zontalement par une surface d'usure planiforme, ce qui fait admettre quil y avait affrontement bout-à-bout avec les incisives supérieures. Entre lincisive latérale gauche et la canine, se trouve une entaille arrondie, en forme de gouttiere, dirigée de dedans en dehors, d’arriere en avant et de haut en bas, assez profonde pour atteindre le rebord Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XII. 20 306 H. B. Respinger, gingival. Les limites de ce dernier se voient encore en partie dans la pièce imparfaitement macérée. Nous avons affaire là à une usure par la pipe en terre. Toutes ces surfaces d'usure sont lisses, polies et un peu jaunâtres ; à plusieurs endroits, la cavité pulpaire, mise à nu, est oblitérée par de la dentine secondaire d'une teinte brunátre. L’émail dessine autour de chaque surface d'usure un contour circulaire de teinte plus claire. Les dents sont exemptes de carie. Poids actuel de l'os — 40 grammes; poids probable total du maxillaire inférieur — 80 grammes (poids fort). Dans cette observation il faut remarquer particulièrement: 1. l'arrét de développement léger de la parabole dentaire; 2. le manque con- génital de la dent de sagesse; 3. l'usure générale des dents, coincidant avec 4. une usure spéciale par la pipe. Observation XI (fig. 6). Facettes d'usure normales du premier au second degré; usure spéciale par la pipe. Arrêt de développement léger du masillaire supérieur. Maxillaire supérieur droit (consistant, dense et lourd) d'un sujet dans la force de l'áge, recueillis au cours de médecine opérataire (piece macérée de la collection de M. le Prof. Eternod). L’os palatin du méme cóté est intimément soudé à la piéce et ne se laisse pas dé- tacher, méme sous liufluence d'un effort considérable. Les saillies osseuses de la voûte palatine sont trés marquées. L’apophyse mon- tante et lapophyse molaire sont sectionnées d'un trait de scie. L’arcade dentaire est plutót haute, petite et resserrée. Sont encore en place: la canine, les prémolaires et les deux premières molaires. A la place de lincisive latérale, le processus alvéolaire est résorbé, ce qui prouve que cette dent est tombée déjà depuis un certain temps. La dent de sagesse fait totalement défaut et manque assurément con- génitalement; à la place qu'elle devrait occuper los forme un bourrelet armé de rugosités grossières. La seconde prémolaire, la première et la seconde molaires présentent des facettes d'usure intéressant les cus- pides; la dentine est légèrement à jour. Contribution à l'étude de Vusure dentaire. 307 Entre la canine et la première prémolaire se trouve une entaille sémilunaire curieuse. Vue de l'extérieur, elle ressemble à une usure par la pipe; vue de dedans, on s'aperçoit qu'elle ne se prolonge pas réguliérement jusqu'à l’autre face des dents, et que les deux facettes d'usure, particulièrement celle de la prémolaire, sont creusées en cupule. Le sujét devait tenir la pipe entre les dents par l'extrémité du tuyau seulement, de maniére, à en relever le fourneau au dessus de l'oeil. Fig. 6. (Obs. XL) Usure par la pipe (entaille semilunaire) — Entre la canine et la premiére prémolaire. C'était assurément un horloger qui fumait en travaillant, mais qui manoeuvrait de manière à éviter l'arrivée de la fumée dans l'oeil. Toutes les dents sont d'une belle venue et parfaitement exemptes de carie. Les surfaces d'usure sont lisses et polies. Ce que nous venons de dire est suffisamment frappant et se passe de tout commentaire. Observation XII. Facettes d'usure normales et insignifiantes du premier au second degré. Surface d'usure en cupule à la canine. Arrêt de développe- ment léger du maxillae supérieur. Maxillaire supérieur droit, piéce semblable à la précédente et de méme provenance: adhérence de l'os palatin; méme dispositions de p I P 20* 308 H. B. Respinger, Yarcade dentaire, de la voüte palatine et de la dent de sagesse. Usure générale dentaire, insignifiante, sauf peut étre à la premiere molaire. La canine est tronquée, par une surface d’usure en forme de cupule assez profonde, entourée circulairement par l'émail. La cavité pulpaire n'à pas été mise à nu. On remarque deux points legerement carieux au niveau des sillons intertuberculeux des deux molaires. Les facettes d'usure sont toutes lisses et polies. Le creusement en cupule de la canine nous parait devoir étre attribué à l'affrontement bout-à-bout anormal de cette dent avec la canine antagoniste. Observation XIII (fig. 7). Usures dentaires légères et profondes (du premier au cinquième degré) chez un chien. Lithomame canine. Dentine secondaire. Fi- stule dentaire suppurative alvéolo-dentaire radiculuire consécutive. Tête macérée d'un vieux chien de grosse taille, possédant encore toutes ses dents; pièce de la collection de M. le Prof. Eternod. Cet animal était atteint de la manie de toujours charrier des pierres entre les dents (pétromanie canine, vulgairement „folie des pierres“). Les dents, surtout du groupe incisif et canin, sont profondément usées; elles présentent la forme de moignons arrondis, dans lesquels lon voit distinctement la dentine normale et la dentine secondaire oblitérant les cavités pulpaires, et tranchant par sa couleur jaunâtre plus foncée. Les prémolaires, et surtout les molaires, présentent des lésions analogues, mais moins accentuées. Les canines inférieures, en s'enga- seant dans le diastéma plus profondément que d'habitude, ont contracté sur leurs faces, par la friction des dents antagonistes, des surfaces proximales d'usure. La canine inférieure gauche est tellement usée qu'elle a presque totalement perdu sa couronne. Au centre de la surface d'usure le canal pulpaire est dessiné par un pertuis, dans lequel on peut engager un stylet qui finit par butter, à une profondeur de deux millimétres environ, sur un dépót de dentine secondaire, oblitérant le reste du canal pulpaire. Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 209 A gauche, au niveau du sommet de la racine postérieure de la premiere molaire supérieure, l'os maxillaire supérieur est résorbé sous forme d'une excavation débouchant au dehors par un orifice de quatre millimetres de diametre, entouré de tissu osseux rugueux et cribriforme. Par cet orifice, on apercoit distinctement le sommet dénudé de la racine postérieure de la dent sus-nommée. a - --b Fig. 7. (Obs. XIII.) Chien atteint de lithomanie. — Usures profondes des incisives supérieures et in- férieures. — Usures des canines inférieures. a) Usure proximale à la canine inférieure droite. b) ouverture du canal pulpaire au niveau de la surface d’usure prononcée à la canine inférieure gauche. Les faces d’usure se distingnent toutes par leur aspect brillant et poli. Il est à noter qu'il n'y a pas trace de carie dans toutes ces dents. Cette observation nous démontre, jusqu'à l'évidence, que l’usure dentaire se comporte d'une maniere identique chez les carnivores et chez l'homme. L’orifice pulpaire (fig. 70), que nous avons décrit, dans la canine inférieure gauche, nous prouve que l'usure, à un moment donné, doit 310 H. B. Respinger, avoir marché avec une grande rapidité, de sorte, qu'au début, la pro- duction de la dentine secondaire n’a pu s'effectuer assez rapidement; mais que, néanmoins, dans la suite, le dépôt a pu se faire sans qu'une pulpite dentaire intercurrente ne prit naissance. A moins quil n'y ait en fracture dentaire préalable. Au contraire, au niveau de la premiere molaire supérieure gauche, le phénoméne inverse semble s'étre produit, attendu, qu'avec un dépót de dentine secondaire parfaitement caractérisé et en l'absence de toute carie dentaire, il y a eu néanmoins formation d'un abcès fistuleux au sommet de la racine. Observation XIV (fig. 8 et 9). Usure dentaires du second au quatrième degré. Usures pro- fondes en bizeau du groupe auterieur des dents. Usure planiforme Fig. 8. (Obs. XIV.) Affrontement trop vertical des incisives. — Coaptation trés satisfaisante des sur- faces masticatrices. et horizontale des autres dents. Affrontement vertical des imeisives. Parabole dentaire vicieuse. Arrêt de développement des maxillaires supérieur et inférieur. Hauteur anormale probable de la branche montante du maxillaire inférieur. (?). Moulage en plâtre des deux maxillaires, provenant de la collection de M. le Prof. Eternod (piece No. 133, de M. Boesche, ancien élève de l'Ecole dentaire de Genève). Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 311 Les arcades dentaires, surtout l'inférieure, ont une forme trés singulière; elles sont formées de trois lignes presque droites, se cou- pant à angle obtus au niveau de la canine, ce qui donne aux incisives un aspect aligné rectiligne trés curieux. Dans les deux maxillaires les extrémités de la parabole sont visiblement raccourcies. | Les quatre dents de sagesse, ainsi que la seconde molaire supé- rieure gauche, manquent et semblent n'avoir jamais fait leur éruption. Au maxillaire supérieur, les prémolaires des deux côtés et la Fig. 9. (Obs. XIV.) Arcade dentaire inférieure trapézoidale. a) Usures en bizeau obliques (d’arriere en avant et de haut en bas) des in- eisives et des canines inférieures. b) Sommet abattu de la canine avec usure en cupule. c) Usures en bizeau (gouttière angulaire) des incisives et des canines supé- rieures. d.d.d.d) Usures planiformes et horizontales des molaires supérieures et inférieures. première molaire droite manquent et doivent être tombées depuis long- temps, car le processus alvéolaire est fortement résorbé à leur niveau. Au maxillaire inférieur, la première molaire droite fait également défaut dans les mêmes conditions. La première prémolaire droite et la première molaire gauche ont leurs couronnes complètement détruites, mais leurs racines sont encore en place. Les eing molaires restantes, présentent des signes incontestables d'usure planiforme et horizontale, ayant abattu presque complètement 312 H. B. Respinger, Contribution à l'étude de l'usure dentaire. - les cuspides. Les incisives, toutes présentes, ainsi que les quatre canines, sont fortement usées. A chaque maxillaire, les surfaces d'usure de ces dents sont si régulièrement alignées, qu'elles font ensemble partie d'un seul plan, comme si vu les avait usées toutes à la fois au moyen d'une lime. L’obliquité du plan d'usure se dirige d’arriere en avant et de haut en bas. Aux dents inférieures, la perte de substance est si forte qu'elle n’a laissé qu'un millimètre environ de la couronne au dessus du rebord gingival; ces. dents sont taillées franchement en bizeau, avec le tranchant à la limite de la face postérieure. Aux in- cisives supérieures, il semble qu'on ait donné sur leurs faces posté- rieures un coup profond avec une lime triangulaire, en sorte qu'à chaque dent il y a deux facettes d'usure, se rencontrant de maniere à dessiner une gouttiere angulaire. La plus grande des deux facettes est antérieure et se continue à angle vif contre la face antérieure de la dent. L'autre facette, beaucoup plus petite, vient mourir au niveau du cingulum, qui est encore intact. La gouttiere, qui passe en arrière des incisives, se prolonge en avant des canines, en créant ainsi, chez ces dernières dents, des rapports inverses. Cela tient au mode d'en- erénement des dents intéressées et placées toutes sur une même ligne. (A suivre.) Imprimerie de Hiehard Hahn à Leipzig Travail du Laboratoire d’Histologie normale et d’Embryologie de l'Université de Genève. Contribution à l'étude de l’usure dentaire. Historique, Recherches originales s'appuyant sur la description de vingt deux cas inédits d'usure dentaire, par Harry Benedict Respinger de Bâle, Dentiste praticien diplomé de la Confédération Suisse. Thèse présentée à l'Ecole dentaire de Genève pour l'obtention du diplôme de l’Ecote el du grade de Médecin-chirurgien-dentiste. (Suite.) Les canines inférieures ont leur sommet abattu et présentent chacune, outre la facette antérieure sus-décrite, une sorte de petite cupule au niveau du sommet, qui doit assurément son origine, à une irrégalité de la dureté de l'émail et de la dentine. Les incisives tombent verticalement sur les antagonistes inférieures, mais sans que leurs bords tranchants ne se touchent bout à bout. Ajoutons encore que la coaptation des surfaces masticatrices ainsi obtenue, est trés satisfaisante. Les surfaces d'usure présentent toutes, sans exception, un aspect lisse. Les dents, même celles qui sont le plus fortement usées, sont exemptes de carie. La dentition appartient au type de la dentition forte. Cette pièce a été recueillie par hazard par M. Boesche, sans qu'il ait pu avoir des renseignements spéciaux sur l’âge et les antécédents du sujet. Il est regrettable que ces données fassent défaut. On peut se demander si cette usure si singulière ne s'est pas produite en erande partie postérieurement à la chüte des dents manquantes, en 314 H. B. Respinger, vertu de l'activité exagérée, amenée par un travail compensatoire dans la mastication. > Peut-être y a-t-il eu un autre moment qui a influé sur l'usure: la trop grande hauteur, par exemple, de la branche montante du maxillaire inférieur tendant à reporter l'effort sur le groupe dentaire antérieur. Observation XV (fig. 10). Surfaces d'usure dentaire (du second au quatrième degré) plani- formes et eupuliformes. Affrontement vertical des dents. Léger che- vauchement à gauche. Arret de développement des maxillaires. Ar- cades dentaires anormales. Moulages en plâtre de deux maxillaires, provenant de la collection de M. le Prof. Eternod (pièce 134, don de M. Boesche, ancien élève de l'Ecole dentaire de Genève). Les arcades dentaires sont incontestablement anormales: les ex- trémités de la parabole sont arrêtées dans leur développement, sur- tout au maxillaire inférieur; la courbure du processus alvéolaire au maxillaire inférieur est paraboloïde, mais assymétrique, de sorte que la ligne médiane se trouve reportée sur la gauche. La voûte palatine est assez bombée, le maxillaire inférieur présente une forme légèrement en V, surtout à gauche. Manquent les dents suivantes: 1° Congénitalement; les quatre dents de sagesse, et au maxillaire inférieur les deux secondes molaires. 2° En outre, manquent: au maxillaire supérieur, sans que l’on puisse dire si dest congénitalement ou non, la première prémolaire droite et la premiere et la seconde molaires gauches. Sont conservées en partie au maxillaire supérieur: avec un fragment de couronne, la première prémolaire gauche; avec perte totale de la couronne, la canine, la première et la seconde molaires droites et la seconde prémolaire gauche. Mises en présence l'une sur l’autre, les deux courbes dentaires sont loin de concorder, notamment à gauche; la canine et la prémolaire supérieure gauches débordent sur les deux prémolaires inférieures, qui leur servent d’antagonistes. A droite, ce serait presque le rapport in- verse, si toutes les dents existaient encore. L'engrénement des dents est anormal à deux points de vue diffé- Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 5 9 olo rents: 1? les dents supérieures tombent verticalement sur les inférieures, sauf dans une petite partie à gauche, où, comme nous l'avons dit, les dents supérieures débordent sur les inférieures; 2? la ligne médiane du maxillaire supérieur, passant à gauche de la ligne médiane du maxil- laire inférieur, l’incisive centrale inférieure tombe entre les deux in- cisives centrales supérieures. Il en est résulté pour les dents suivantes une inégalité d'engrénement qui tend à diminuer à mesure que l'on s’eloiene de la ligne médiane. Fig. 10. (Obs. XV.) Affrontement vertical. — Chevauchement à gauche (ligne médiane reportée sur la gauche). — Manque de concordance des courbures dentaires. — Usure trés prononcée des incisives inférieures. Toutes les dents restantes sont fortement usées, et ceci d'autant plus que l'on s'approche de la liene médiane. La couronne des in- eisives inférieures a presque totalement disparu; du cóté labial elle ne dépasse que de deux millimètres le rebord gingival. Les surfaces d'usure lisses ont une obliquité générale en avant et en bas (en sup- posant la parabole dentaire déroulée). L’on remarque dans le moulage trés nettement, surtout pour les incisives inférieures, que les surfaces d'usure sont creusées en cupule. En ce qui concerne les incisives et les canines, les surfaces d'usure ont beaucoup de rapport avec ce que nous avons dit dans l'observation précédente (Obs. XIV). Il est à remarquer que les dents usées méme les plus atteintes, sont parfaite- ment exemptes de carie. 316 H. B. Respinger, Dans ce cas, la cause d’usure nous parait, avant tout, comme devoir être recherchée dans le vice de développement des arcades den- taires, ainsi que dans leur articulation vicieuse, qui fait que les dents s'affrontent verticalement avec leurs antagonistes, sauf pour une petite portion de l’arcade à gauche. Dans ce cas-ci, comme dans le cas pré- cédent, nous sommes privé de toute indication sur l’âge et le genre de vie du sujet. Observation XVI (fig. 11). Usures dentaires (du second au quatrième degré) plamiformes, horizontales et profondes des dents: encoche aux incisives. Plan général. d’engrenement onduleux. Arrêt de développement des maxil- laires, surtout à gauche. Raccourcissement et courbure anormale des paraboles dentaires. Correspondance disparate des deux arcades den- taires. Coaptation vicieuse consécutive des dents. Moulage en plâtre de deux maxillaires, provenant de la collection de M. le Prof. Eternod (don de M. Gabriel Oltramare, dentiste à Buenos- Ayres, ancien élève de l'Ecole dentaire de Genève. 13. Juillet 1886). Les deux arcades, qui frappent par leur grandeur (Chamaepro- sopie), ont des formes différentes et disparates. L'arcade dentaire supérieure à la forme d’un demi cercle dépassé, en sorte que les deux branches tendent à se rapprocher vers la partie postérieure. L’arcade inférieure est plutôt de forme paraboloïde, sans saillie notable au niveau de la canine. La moitié gauche des deux maxillaires est un peu plus petite que la moitié droite. En outre, les quatre extrémités des paraboles dentaires sont raccourcies et atrophiques. La dentition est plutôt du type fort. Les dents sont bien im- plantées et présentent, surtout dans le voisinage des incisives et des canines, et plus particulièrement entre les deux incisives centrales su- périeures, une tendance marquée à lécartement. La première molaire inférieure droite est tombée, et il ne reste qu'un débris de racine. Les quatre dents de sagesse font défaut congénitalement. La seconde molaire inférieure gauche doit être tombée depuis un certain temps, à en juger par les usures de ses antagonistes. Toutes les dents sont tranchées horizontalement par une usure qui a emporté la moitié de la couronne. Aux incisives supérieures, Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 217 nous remarquons lusure en encoche angulaire que nous avons signalée dans les deux observations précédentes. La coaptation de toutes les surfaces d'usure du maxillaire supérieur avec celles du maxillaire in- férieur, est exacte, quoique la correspondance des deux rangées den- taires laisse beaucoup à désirer, les incisives tombent verticalement les unes sur les autres (affrontement orthognatique vertical) dans la ligne médiane. Fig. 11. (Obs. XVI.) Plan général d'engrénement onduleux. — Coaptation disparate des deux arcades dentaires. — Moitié gauche des deux maxillaires plus petite que la moitié droite. — Tendance à l’écartement des dents, surtout marquée entre les incisives cen- trales supérieures. — L'usure horizontale a emporté la moitié de la hauteur des couronnes. Le plan général d'engrénement a une forme onduleuse trés cu- rieuse: vu dans son ensemble, il est le plus élevé au niveau des in- ‘cisives centrales; il s'abaisse jusque vers les bicuspides, pour se relever de nouveau au niveau des molaires; en outre, il est plus bas à droite quà gauche, et, arrivé au niveau de la seconde molaire supérieure gauche, actuellement isolée et ayant perdu ses antagonistes, il fait un ressaut brusque pour s'abaisser d'environ deux millimétres et demi. Toutes les surfaces d'usure, d'un aspect lisse, sont plutót du type planiforme, à l'exception peut-étre de celle de la canine inférieure gauche qui est un peu cupuliforme. Leur direction est trés sensiblement horizontale. — 'l'outes ces dents, sans exception, sont exemptes de carie. 318 H. B. Respinger, Encore dans ce cas, nous nous trouvons en présence: 1° d'un arrêt congénital de développement des extrémités des processus alveolaires et des dents correspondantes (particulièrement les dents de sagesse); 2° dun manque de correspondance dans la courbure de ces processus, entraînant un vice de coaptation des dents. La présence d'une encoche bien marquée aux incisives supérieures, démontre que le sujet faisait, avant tout, des mouvements de latéralité. La disposition de la seconde molaire supérieure gauche, dépassant ses voisines de deux millimètres et demi, et présentant néanmoins une surface triturante usée demande également une explication. Nous pensons qu'elle s'est usée par friction contre son antagoniste, laquelle sera tombée à un moment donné. Dès cet instant l'usure des dents s'est continuée sans atteindre la dent restée isolée. — Ce fait nous explique le ressant brusque et la forme onduleuse et assymétrique du plan général d'engrénement. Observation XVII (fig. 12). Usures profondes (jusqu'au cinquième degré) planiformes et presque horizontales des dents: engrenement dentaire festonni. Anomalie de développement du maxillaire supérieur. Articulation du type cha- maeprosope. Moulages en plâtre des deux maxillaires dun homme agé de 56 ans, pieces provenant de la collection de M. le Prof. Eternod (don de M. Chaulmontet, ancien élève de l'Ecole dentaire de Genève. 28. Janvrier 1885). Les deux arcades dentaires ont des formes et des rapports rap- pelant complétement ceux des deux observations précédentes: le maxil- laire supérieur a une courbe générale ronde, le maxillaire inférieur est paraboloide, avec deux brisures légères, au niveau des canines. Au maxillaire supérieur, les deux extrémités de la parabole sont visiblement raccourcies; des deux côtés, les secondes molaires et les dents de sagesse manquent congénitalement. Les autres dents sont en place. Au maxillaire inférieur, les deux branches de la parabole sont notablement plus longues et toutes les dents sont présentes. Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 319 Les dents sont affrontées verticalement les unes sur les autres, au niveau des ineisives et des canines; au niveau des molaires, et sur- tout des prémolaires, le groupe dentaire supérieur déborde notablement sur le groupe dentaire inférieur. L’opposition des dents, à raison d'une dent pour deux dents antagonistes, est trés satisfaisante. Toutes les dents, et plus particulièrement les incisives inférieures, sont fortement usées; elles présentent des surfaces d'usure planiformes, legerement obliques, à déclivité tournée du cóté du vestibule buccal. On mobserve point de formations cupulaires apparentes. Fig. 12. (Obs. XVII.) Engrenement dentaire festonné. — Affrontement vertical des incisives et des canines. — Usure dentaire générale, marquée surtout aux incisives inférieures. — Coaptation parfaite des deux rangées dentaires. Le plan général d’engrenement dessine, quand on regarde les dents en place, trois festons de forme réguliére, à concavité supérieure, dont les points de contact viennent aboutir, sous forme d'un angle bien marqué, au niveau de l'espace dentaire située entre la canine et l'in- eisive latérale supérieures. Malgré cette forme onduleuse du plan d’engrenement, la coaptation des deux rangées dentaires est parfaite. Liusure des incisives inférieures est si marquée, que, quand ces dents sont appliquées contre leurs antagonistes, le tiers restant des incisives supérieures semble toucher le bord gingival du maxillaire inférieur. Relevons pour terminer, que les usures au niveau des incisives 320 H. B. Respinger, vont en décroissant, à mesure qu'on s’avance vers les molaires, sans toutefois disparaître complètement, sauf peut-être aux secondes, et sur- tout au troisièmes molaires inférieures, qui semblent avoir toujours été dépourvues d'antagonistes. Les surfaces d'usure sont lisses. Pas d’en- coches aux incisives. Pas de carie. L'inégalité de l'usure entre les groupes incisif et molaire ne peut s'expliquer, nous semble-t-il, que par une hauteur anormale de la branche montante du maxillaire inférieur. Il est plus malaisé de préciser la cause de la forme festonnée du plan d'engrénement, mais il est à supposer, cependant, que l'affron- tement vertical des groupes incisif et canin n’y est pas complètement étranger. Les mouvements de latéralité, contrairement à ce que nous avons relevé dans le cas précédent, doivent avoir été, pour ainsi dire, nuls, vu le manque d'encoche aux incisives. Observation XVIII (fig. 13). Usures (du second au quatrième degré) planiformes et horizon- tales de toutes les dents. Courbure marquée du plan général d'usure. Manque congémtal de Vincisive centrale gauche. Arrêt de développe- ment du maxillaire supérieur gauche. Moulage en plâtre du maxillaire supérieur d’un vieillard de 60 ans, provenant de la collection de M. le Prof, Eternod (don de M. Andina, ancien élève de l'Ecole dentaire de Genève. No. 87. 1885). Parabole dentaire avec courbe resserrée latéralement et un peu assymétrique; la branche droite est un peu plus courte que la gauche, la voüte palatine est plutót profonde, et présente, sur la partie an- térieure, des rugosités formant un dessin régulier. La dentition est particulierement forte, les dents, toutes présentes (y compris les dents de sagesse), sauf lincisive centrale gauche, qui semble avoir toujours fait défaut, sont volumineuses et solidement im- plantées. L/incisive centrale droite, grace au manque de sa symé- trique, a glissé légèrement à gauche et occupe la ligne médiane. Le diastema, bien marqué à droite, manque à gauche. Le cingulum aux deux incisives latérales est trés apparent. Contribution à l'étude de l’usure dentaire. 321 Toutes les dents de ce maxillaire sont profondément usées. Les surfaces d'usure sont lisses, planes et presque horizontales, sauf peut- étre au niveau de la seconde prémolaire et de la premiere molaire, dans lesquelles l'obliquité de la surface d’usure est légèrement dirigée en bas et en avant (en supposant la parabole dentaire déroulée). Le plan général d'usure, vu de profil, dessine une courbure très marquée, à convexité inférieure qui tient à ce que les incisives, les canines et, un peu, les premiéres prémolaires, ainsi que les dents de Fig. 13. (Obs. XVIIL) Manque congenital de l’incisive centrale gauche. — Branche droite de la parabole dentaire plus courte que celle du côté gauche. — Usures planiformes et horizontales de toutes les dents. sagesse, sont notablement plus usées que les secondes prémolaires et les deux premieres molaires. Il est à noter que, malgré läge avancé du sujet et l'usure mar- quée des dents, il ny a pas trace de carie. Le manque de lincisive centrale gauche, le resserrement latéral et lassymétrie de la parabole dentaire, décélent ici, une tendance incontestable à l'arrét de développement, malgré la beauté de la den- tition. Au maxillaire inférieur, que nous ne possédons malheureusement pas, il devait y avoir aussi, selon toute probabilité, des traces d'atrophie, se traduisant par le raccourcissement de la parabole dentaire, lequel, Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XII. 21 399 H. B. Respinger, à son tour, aura entraîné un vice de position des dents de sagesse. Ces particularités, jointes à une hauteur probablement trop forte de la branche montante du maxillaire inférieur et à un affrontement vertical et direct des dents, sont assurément la cause de la courbure singulière du plan d'usure que nous avons signalée plus haut. Observation XIX (fig. 14). Usures dentaires (du second au ‘quatrième degré) en bizeau des canines et des incisives latérales supérieures. Courbure anormale du plan d’engrenement. Fig. 14. (Obs. XIX.) Usures obliques en bizeau des canines et des incisives latérales. Joueur de corne-muse (?). Moulage en plâtre d'un maxillaire supérieur, trouvé par hazard parmi les vieux moulages de l'Ecole dentaire de Genève. Arcade dentaire assez régulièrement paraboloide. Votte palatine bombée. Rugosités mieux marquées encore que dans le cas précédent (Obs. XVIII) Les dents de sagesse n'ont pas fait leur éruption; les incisives centrales doivent avoir été extraites récemment. Il y a des traces d'usure bien marquées aux incisives latérales et aux canines. Les surfaces d'usure lisses, trés obliques partent du bord singival postérieur pour venir mourir en bizeau contre le bord triturant antérieur des dents, ce qui donne à celles-ci l'aspect tranchant. Le moule n'est pas assez intact pour permettre de juger sil y Contribution à l'étude de l’usure dentaire. 323 avait aussi de l'usure aux prémolaires et aux deux premières molaires. En tout cas, si cette lésion existait, elle n'était pas marquée. Le plan d'engrénement est encore plus recourbé que dans lobser- vation précédente (Obs. XVIII). Pas traces de carie. La piéce semble provenir d'un idiot. Il est trés difficile, en l'absence de tout renseignement complémentaire, de préciser, la cause de l'usure singulière et particulièrement marquée des canines et des incisives latérales. Eitait-ce peut être un joueur de corne-muse? Observation XX (fig. 15). Sillons d'usure par la pipe du second au cinquième degre. Engrenement anormal. ib i } RES. m Fi 3 1 ur Fig. 15. (Obs. XX.) Engrènement anormal. — Sillons d’usure par la pipe. a) entre les deux incisives centrales. b) et c) entre les deux incisives latérales et les deux canines. d) entre la première bicuspide et la canine droites. e) entre les deux prémolaires gauches. Moules en plâtre de deux maxillaires, trouvés dans les mêmes conditions que celui de l'observation précédente (Obs. XIX). Cette piece se rapporte assurément à un vieillard qui a perdu depuis long- temps la plupart de ses dents. Sont encore présentes: au maxillaire supérieur, les deux canines, 21* 324 H. B. Respinger, la seconde prémolaire gauche, la première molaire droite, les deux secondes molaires et la dent de sagesse gauches; au maxillaire inférieur, les quatre incisives, les deux canines, les quatre prémolaires et la dent de sagesse droite. Il est à noter que les molaires restantes n'ont, pour ainsi dire, pas d'usure. Dans les moules trés imparfaits, on reconnait tous les détails anatomiques de leurs faces triturantes; par contre, les incisives, les canines et les prémolaires présentent des usures trés curieuses qui doivent tenir à deux causes principales: 1? l'usage de la pipe; 2? l'en- grènement vicieux des dents restantes. Aux dents du maxillaire inférieur, l'on voit nettement cinq entailles, dessinant dans leur ensemble une ligne festonnée. Ces entailles tombent (voir fig. 15) 1° entre les deux incisives centrales; 2° et 3° entre les deux incisives latérales et les deux canines; 4° entre la première pré- molaire et la canine droites; 5° entre les deux prémolaires gauches. Ces deux dernières sont les plus frappantes; elles forment une gouttière, allant d’arriere en avant, de dedans en dehors et de haut en bas. A celles-ci, correspondent les deux canines supérieures qui sont creusées également d'un sillon, orienté dans la même direction. Donc, lengrénement dentaire est légèrement anormal, en ce sens que le maxillaire supérieur est dévié à gauche. Les surfaces d'usure sont toutes lisses. Pas de traces de carie dans les dents restantes. Le sujet était assurément un vieux fumeur. Les sillons qu'il présente entre les incisives et les canines inférieures datent assurément de l’époque où il possédait encore les dents supérieures antagonistes. Les sillons, notablement plus profonds entre la canine et la première prémolaire droites et les deux prémolaires gauches, auront, sans doute, commencé leur apparition en méme temps que les précédents; mais ils doivent s'étre exagérés sensiblement depuis la chüte des dents supérieures par la friction des canines restantes supérieures. A cette action est venue s'ajouter l’action mécanique du tuyau de la pipe, maintenu dans la bouche avec le concours de ces deux derniéres dents. Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 395 Observation XXI (fig. 16 et 17). Usures tardives acquises des dents, du premier au troisième degré. Déplacement accidentel du maxillaire inférieur; défaut d'engrène- ment consécutif. Le cas suivant se rapporte à un vieillard âgé de 65 ans que nous avons observé à la clinique de l'Ecole dentaire de Genève. Mécanicien de profession, il a joui d'une santé parfaite jusqu'à läge de 52 ans. Fig. 16. (Obs. XXI.) Artieulation dentaire vicieuse. — Plan d’engrenement irréguliérement sinueux (néanmoins congruence satisfaisante des surfaces). — Maxillaire inférieur déjeté sur la droite. — Léger écartement des incisives centrales supérieures. Dés lors il a en deux typhus, deux fluxions de poitrine et a recu, par accident, du plomb fondu dans les yeux. Il raconte, qu'il y a six ans, il fit une chüte sur la face qui occasionna un déplacement du maxillaire inférieur et que la lésion a persisté aprés sa sortie de l'Hópital can- tonal de Genève. Il affirme qu'auparavant l’articulation de ses dents était normale. Des lors, pris d'énervement, il se mit à grincer des dents d'une manière habituelle, dans le but, dit-il, de ramener son articulation dans une position satisfaisante. Il y parvint, dit-il, au bout de quatre mois, et maintenant ses dents se rencontrent assez bien. 396 H. B. Respinger, Avant l'accident, il affirme n'avoir jamais grincé des dents. Par contre, dès lors, il serait sujet à des accès de colère, pendant lesquels il erince durant plusieures heures consécutives. Le sujet ne présente aucun symptôme de goutte. A l'examen anatomique, lon constate que les arcades dentaires ont une courbure normale et qu'il manque un grand nombre de dents. Fig. 17. (Obs. XXI) Surfaces d'usure étendues et en bizeau au groupe médian des dents. — Raccourcissement de l’ineisive latérale supérieure droite, et des incisives centrales inférieures. Sont encore présentes: 1? Au maxillaire supérieur: les incisives, les canines, les secondes prémolaires, la seconde molaire droite et les racines de la premiere prémolaire et de la seconde molaire gauches. Les deux dents de sagesse ne paraissent pas avoir fait leur éruption. 2° Au maxillaire inférieur sont encore en place: les incisives, les canines, la premiere prémolaire droite, la seconde prémolaire gauche et la dent de sagesse du méme côté. L/articulation dentaire est vicieuse: le maxillaire inférieur est déjeté sur la droite, en sorte que Vincisive centrale inférieure gauche tombe entre les deux incisives centrales supérieures, qui sont d'ailleurs Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 397 légérement écartées. Toutes les dents du groupe médian présentent des surfaces étendues et en bizeau, exagérant l’engrenement normal. Elles ont toutes, à leurs surfaces d'usure qui sont lisses et polies; une teinte brun acajou. Les cavites pulpaires seraient largement ouvertes, sil ne s'était formé un dépót considérable de dentine secondaire. Le plan d'engrénement a pris une forme irrégulièrement sinueuse; ce qui tient à un raccourcissement marqué de certaines dents, notamment de l'ineisive latérale. supérieure droite et des incisives centrales inférieures. Mais, malgré cela, et malgré la déviation du maxillaire inférieur, la congruence des surfaces d'usure est actuellement satisfaisante. Il est à noter que les molaires et les prémolaires restantes, lesquelles ne se correspondent pas du tout, sont exemptes d'usure. Pas traces de carie dentaire dans les dents usées. Salive alcaline. Dl Nous avons incontestablement affaire ici à un cas d'usure tardive acquise, qui à pris son origine dans le défaut survenu brusquement dans l'articulation des arcades dentaires et dans les frictions prolongées exercées par le malade, habituellement et dans des accès de colère. Observation XXII (fig. 18 et 19). Facettes d'usure (du premier au second degré) héréditaires des dents. Maxillaire inftrieur en V. Raccourcissement de la parabole dentaire. Mr. le Dr. M..., Italien, Elève de l'Ecole dentaire de Genève, âgé de 35 ans, bien portant et bien musclé, que nous avons eu l’occasion d'observer, présente une dentition qui mérite d’être décrite. Les arcades dentaires, surtout linférieure, ont une forme en V bien marquée. La voüte palatine est assez profonde et avec des ondulations marquées. Les quatre dents de sagesse n'ont jamais fait leur éruption. La seconde prémolaire droite supérieure a été extraite depuis un certain temps; le vide laissé par elle s'est en partie resserrée. Toutes les autres dents sont d'un beau type, de dimensions moyennes et bien implantées. L'antagonisme des dents supérieures et inférieures est parfait. L'engrénement est trés satisfaisant; peut-étre les dents supérieures tombent-elles un peu vertiealement sur les inférieures. 328 H. B. Respinger. L'on constate des facettes d'usure du type normal bien marquées, surtout au niveau des canines et des prémolaires; elles sont lisses et polies. Plusieurs dents sont atteintes de carie. La salive est alcaline. Fig. 18. (Obs. XXII) Antagonisme parfait des dents supérieures et inférieures. — Engrönement satis- faisant. — Affrontement trop vertical des dents supérieures. N’etaient la forme en V du maxillaire, le raccourcissement des branches de la parabole et le manque d'éruption des dents de sagesse, cette dentition ne présenterait rien de bien frappant. Fig. 19. (Obs. XXII.) Arcade dentaire inférieure en V. — Facettes d'usure normales. Au point de vue des usures dentaires, cette dentition telle qu'elle se présente actuellement, nous apparait comme appartenant à un type sensiblement normal. Nous devons ajouter que M. le Dr. M... Contribution à l'étude de lusure dentaire. 329 nous affirme que l'usure dentaire est héréditaire dans sa famille. Chez son père, médecin, mort du typhus à l’âge de 66 ans, les incisives et les canines étaient usées jusqu'au rebord alvéolaire; il en aurait été de méme de son oncle, ingénieur, mort à l’âge de 86 ans d'une maladie de coeur. Il ny a point de cas de goutte connus dans la famille. Résumé statistique de nos observations. Nos observations sont de provenance très-différente, mais, comme on a pu le voir, néanmoins assez variées. Nature des pièces. Ces observations, au nombre de 22, portent sur 13 pièces naturelles, 7 moulages et 2 individus vivants. Elles sont reparties de la manière suivante: 19 Pieces osseuses (Observations I à XIII). Maxillaire supérieur: XT, XII . i 2 5 inférieur: II à Viet IX à X. RE 7 Les deux maxillaires: I, VII, VIII, XIII (chien) . A Total — 13: 2° Moulages en plâtre (Observations XIV à XX). Maxillaire supérieur: XVIII, XIX 2 * inférieur MOLLA A 0 Les deux maxillaires: XIV à XVII et XX NER USD Total — 7. 3° Observations sur le vivant: XXI, XXII . Total = 2. Nous regrettons vivement de ne pas avoir, à notre disposition, un plus grand nombre d’observations sur le vivant; c'est une lacune que nous nous proposons de combler dans la suite. Dans un travail ultérieur nous utiliserons également d'autres matériaux, qui sont actuelle- ment à notre disposition et que nous n'avons pas le temps de soumettre à une observation rigoureuse. Sans avoir toute la valeur que possedent les pieces osseuses et les sujets vivants, les moulages en plâtre, tout imparfaits qu'ils sont, permettent, néanmoins de tirer un certain nombre de conclusions importantes. Toutes nos observations, sauf une, concernant un chien (obs. XIII), se rapportent à lhomme, ce qui ne veut pas dire, que nous n'ayons, dans le cours de ce travail, tenu largement compte, de l'usure dentaire 330 H. B. Respinger, chez les animaux. Les nombreuses pieces de la collection de M. le Prof. Eternod, nous ont été souvent précieuses pour faire des compa- raisons, sans que nous ayons toutefois, pensé en devoir donner une description détaillée. Les cránes de chevaux, de rats, de lapins, de cobayes, de gros rongeurs de l'Amérique du Sud, ainsi que ceux de différentes espéces de singes, nous ont servi journellement d'étalon de comparaire. A ces observations de maxillaires, plus ou moins complets, nous devons joindre l'examen d'environ quatre-vingt dents isolées; sur ce nombre, une dizaine a été utilisée pour l'examen microscopique. Ceci dit, essayons de grouper méthodiquement, et, de diverses manieres, nos observations et nous verrons quelles conclusions statistiques on peut tirer de ce groupement. Nous allons successivement les passer en revue au point de vue anatomique normal et anatomo-pathologique. Degres de l'usure. Nous avons essayé de grouper nos observa- tions d'aprés le degré de lusure. Nous nous sommes bientót apercu quil est difficile d'établir une bonne statistique dans ce sens; attendu que l'on trouve trop facilement, dans une méme, bouche, tous les degrés possibles d'usure et que méme parfois, la méme dent peut étre usée, dun côté, au premier degré et, de l’autre côté, au cinquième degré. Toutefois nous pouvons grouper nos observations de la maniere suivante: a) d’après les observations: Observation I (deuxieme au quatriéme degré). II (quatriéme degré). III (troisième degré). IV (premier au second degré). V (premier au cinquième degré). VI (premier au second degré). VII (premier au troisiéme degré). VIII (premier au cinquième degré). IX (premier au troisième degré). X (troisième au quatrième degré). XI (premier au second degré). XII (premier au second degré). XIIT (premier au cinquième degré). XIV (deuxième au quatrième degré). D XV (deuxième au quatrième degré). XVI (deuxième an quatrième degré). Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 331 Observation XVIT (deuxième au cinquième degré). » XVIII (deuxième au quatrième degré). XIX (deuxième au quatrième degré). XX (deuxième au cinquième degré). Y XXI (premier au troisieme degré). 5 XXII (premier au second degré). b) d’apres le degré d’usure: Premier au second degré . . Observations IV—VI—XI—XII— XXII. - au troisióme degré . " VII —IX—XXI. » au quatrième degré . x x m au cinquiéme degré. 5 V—VIII—XIII. Second au troisiéme degré . n — » au quatrième degré . 5 I-XIV-XV-XVI-XVITI-XTIX. » aul cinquième degré . 5 XVII—XX. Troisième degré . . . + . is KIT. » au quatriéme degré h x Quatrième degré. . . . . 5 II. Usures seules (sans autres lésions concomitantes). Nous entendons par là les cas dans lesquels l'usure dentaire est isolée et ne s'accom- paene d'aucune déformation de la parabole dentaire, des maxillaires etc. Sur nos 22 cas de ce genre, nous n'en possédons que trois (13,63 °/,) que nous pouvons, au point de vue du degré de la lésion, résumer de la maniere suivante: : Observation VI (premier au second degré). 5 XIX (deuxiéme au quatriéme degré). 5 XIII (tous les degrés, chez le chien). e Usures accompagnées de vice d’engrenement. Nous avons trois observations (13,63 9/,): Observation III (troisième degré). È II (quatrieme degré). 5 XX (deuxiéme au cinquiéme degré). Uswres avec anomalies de développement des mazillaires. Six observations (27,26 9/,): Observation IV XI » SENSE. an x XII (premier au second degré) ; OR » IUBE... T EN % ; IX ema: au troisième degré). Parmi ces cas nous en avons quatre qui montrent Vatrésie (res- serrement) de la parabole dentaire: Obss. IV, VII, XII, XXII. 332 H. B. Respinger, Usures avec vice d'engrénement des dents et anomalie de développe- ment des maxillaires. Neuf observations (40,99 °/,). Observation V ! S È (premier au cinquième degré). „ VIII » I p Sd | 5 XV (deuxième au quatrième degré). fe VL » XVIII | » XVII (deuxième au cinquième degré). - X (troisième au quatrième degré). Usures avec un plan général d'engrénement onduleux. Les trois observations que nous avons à notre disposition montrent quil y a, en méme temps, raccourcissement et courbure anormale des paraboles dentaires. Ce sont les observations XVI, XVII et XVIII, déjà comptées, d'ailleurs, ci-dessus, dans les cas de vice d'engrénement avec anomalie des maxillaires. Usures avec affrontement dentaire direct. Nous avons trouvé ce mode d’articulation dans 8 cas: Observation II (au quatriéme degré). » III (au troisiéme degré). à X (du troisième au quatrième degré). T XIV (du second au quatriéme degré). » XV ( » » b) » » )- » VIE, > # b " » 0: mae pO VALI 25 » Cinquième , ). SODUOVIDIIS C. Pas „ quatrième , ). Le tableau ci-dessus fait voir, d'une manière évidente, quil y a concordance entre ce mode vicieux d'affrontement des dents, que l'on retrouve surtout chez les chamaeprosopes (prognathisure éthnique), et le degré d'usure. Il faut donc considérer l'affrontement direct des dents comme une cause primordiale d'usure. Ceci est d'accord avec les affirmations de MM. Turner et Kollmann. Usures avec vice d’engrenement consécutif à un changement de forme accidentel des mazilaires. Un seul cas: Observation XXI (usures du premier au troisième degré). Contribution à l'étude de l’usure dentaire. 333 Il ressort nettement des sept tableaux récapitulatifs, ci-dessus, que, lorsqu'il y a un changement quelconque, congénital ou aequis, dans la forme des maxillaires, les cas d'usures dentaires concomitantes deviennent plus fréquents et plus profonds. Uswres ethniques (chamaeprosopie, leptoprosopie) N’ayant pas pu, d'une maniere certaine, préciser la forme du cräne dans tous les cas qui sont parvenus à notre observation, nous allons nous borner à citer ceux que nous avons pu constater. a) Chamaeprosopie. Observations II, V, VII, VIII, XVI et XVII total 6 cas. b) Leptoprosopie. E wet: VI ee OTI cas. Usures professionnelles. Tous les cas qui sont parvenus à notre observation, à l'exception d'un seul peut-être (obs. XIX), sont occasion- nes par la pipe (obss. VIII à XI et XX); total 5 cas. Uswres avec affections pulpaires consécutives. Seulement dans deux observations, nous constatons des désordres pulpaires consécutifs à l'usure; ce sont: Observation VIII: pulpite, abcès avec résorption osseuse et formation de fistule chez un fumeur. " XIII: pulpite, abcés, fistule dentaire suppurative chez un chien atteint de pétromanie (folie des pierres). Il est évident que si nous groupons simplement nos observations in loto, comme nous venons de le faire ci-dessus, nous n'avons pas une idée exacte de limmense rareté de la pulpite dans les cas d'usure dentaire. Il faut en réalité faire le compte des dents séparément, nous trouvons alors que sur 370 dents atteintes d'usure, nous n'avons que 2 cas de pulpite, c'est à dire seulement 5,4 chances pour mille. Et encore dans un des cas (Obs. XIID, il est possible quil y ait en préalablement fracture dentaire. Usures et carie simultanées: En ce qui concerne les cas de carie, cest la méme chose, au point de vue de leur grande rareté. Nous trouvons la carie dans: Observations I, IX, XII et XXII. Mais, chose frappante, pas une seule fois à la surface d'usure, et méme, dans les cas ci-dessus, la lésion est sans d'importance. Donc, 334 H. B. Respinger, on peut dire hardiment et sans restriction: l’usure mest pas une cause de carie dentaire. | Usure et tartre dentaire. La présence du tartre dentaire est encore plus rare. Nous le trouvons dans un seul cas: Observation IV. Et encore, dans ce cas-là, le tartre n'était déposé que sur les dents qui n'étaient pas atteintes d'usure. Poli dentaire. Toutes les pieces osseuses, sans exception, nous montrent que la dentine, au niveau des faces d'usure, est parfaitement lisse et polie à l'oeil nu (voir à ce sujet les recherches microscopi- ques); et, dans la plupart des moules en plätre, il est parfaitement évident quil en était de méme. Nous sommes donc en présence d'un fait constant. Dentine secondaire. Dans tous les cas, sauf deux (obss. VIII et XIII), lorsque la pulpe a été atteinte, il y a en dépôt d'un rempart dentinaire parfait (néodentine). Encore ici, pour avoir une idée exacte du rapport proportionnel, faut-il faire la numération précise des dents atteintes. Nous trouvons donc, pour la totalité de nos observations, en comptant aussi nos 80 dents isolées, atteintes d'usure, que sur 83 dents avec dénudation pulpaire, il y en a 81 avec rempart dentinaire et seulement 2 avec pulpe dentaire ouverte. Il est bien évident que dans ces numérations nous ne tenons compte que des pieces osseuses, et que nous laissons de cóté les moulages en plätre, dans lesquels il serait possible, à la rigueur, de reconnaitre la perforation pulpaire, mais dans lesquels, par contre, on ne peut pas toujours reconnaitre, d'une manière sûre, si l'usure atteint la pulpe, et si la dentine secondaire est à jour. Usures et dentition complete. Sur les 22 cas, nous n'en avons que 3, dans lesquels la formule dentaire était complete; ce sont: Observations I, IV et XIII. Comme il y a souvent simultanément, dans la méme bouche, les deux genres de dentitions incomplétes, le groupement de nos observa- tions, à lui seul, ne nous donnerait pas un rapport proportionnel, juste. Récapitulons ces données, tous forme d'un tableau, par genre d'obser- vations: Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 335 a) Usures avec dentition incomplète congénitale pure: Observations VII--X—XII—XIV—XVII—XVIII. . . . total 6. b) Usures avec dentition incomplete acquise pure: Observations II—III—V—VI—IX . . . . . . . . . total 5. c) Usures avec dentition incomplète mixte (manque congénital et perte ultérieure). Observations VIII-IX—XIV—XV—XVI—XIX—XXI—XXDH. . otal 8. Ce qui donne, en résumé, sur nos 22 cas: «) Usures et dentition compléte. . . . . . . . 3 (13,63 °/,) IT: 5 5 incomplète congénitale pure . 6 (27,26 9|). HAL, » ^ 5 acquise pure 5 (22,72%) AN, 5 x » mixte 8 (36,39 °/,). Total 22. Donc, dans une dentition vraiment normale et complete, il ne doit pas y avoir d’usure pathologique, car nos 3 cas avec une formule dentaire complète sont loin d’être normaux: il y en a deux qui n'ont pas une armature dentaire normale (obs. I: exiguité de la parabole dentaire et engrènement exagéré; obs. IV: atrésie des maxillaires, engrenement croisé) et un avec dentition normale (obs. XIII, chien, atteint de pétromanie) Dans ce dernier cas l'usure est amenée par une cause étrangère (friction mécanique des pierres). En somme, sur 22 cas, nous en avons 19 de dentition incomplete, dont 14 (63,63°/,) avec manque congénital d'une ou de plusieurs dents. Dans ce dernier cas cest constamment (13 fois, soit 59,99 °/,) les dents de sagesse qui font défaut, sauf dans un seul cas (4,54 °/,), dans lequel l’incisive centrale manquait (obs. XVIII) C'est une chose frappante que le seul cas de ce genre, dans lequel l'éruption des dents de sagesse ait eu lieu normalement, soit précisément celui dans lequel l'absence congénitale de l’incisive centrale gauche laissait de la place libre. Comme on sait, d'ailleurs, le manque d’eruption des dents de sagesse concorde constamment avec un raccourcissement, arrêt de développement des branches de la parabole dentaire. Ceci nous conduit à admettre que lusure dentaire pathologique est trés fréquemment liée à un arrét de développement plus général, se traduisant par des vices de conformation d'une ou de plusieurs arcades dentaires. 336 H. B. Respinger, a Si nous passons maintenant a l'étude numérique des causes de l'usure, nous voyons qu'une partie d'entre elles, en tous cas, ne peut- étre soumise & la méthode statistique. Causes physiques d’usure. ll est certain que la friction mécanique a été constamment en action dans la totalité des cas que nous décri- vons, et il n’est pas nécessaire d’insister avec des preuves numériques. Il west d’ailleurs guere possible, d’etablir une statistique sérieuse de l'action mécanique d'aliments plus ou moins grossiers. Comme causes d'aetion physique directe, amenant lusure dentaire, nous devons citer la friction perpétuelle des pierres chez notre chien, atteint de pétromanie (obs. XIII), ainsi que l'aetion de la pipe (dans les obss. VIII à XI et XX), et peut-être dans un cas (obs. XVIII, joueur de cornemuse) laction d'un instrument de musique. Causes chimiques d'usure. Comme pour les actions mécaniques, il est difficile de donner des chiffres. Relevons toutefois qu'en ce qui concerne la réaction de la salive, dans les deux observations que nous avons recueillies sur le vivant (obss. XXI et XXII), la salive était constamment alcaline. En est-il toujours ainsi, dans les cas d'usure? C'est ce quil serait téméraire d'affirmer en s'appuyant sur un si petit nombre de documents. Causes physiologiques d'usure. Parmi les causes physiologiques d'usure nous pouvons ranger l’action d'une musculature puissante, la mastication prolongée etc. Au point de vue de la musculature, appréciée d'après les apophyses et les saillies, nos 13 pièces osseuses se laissent grouper de la manière suivante: 1° Musculature forte: Observation I (du second au cinquième degré). II (au quatrième degré). III (au troisième degré). V (du premier au cinquième degré). 4 NUNC. = au second degré). SESWIUT Gs È au troisieme degré). n T MIBET (S. 3 au cinquième degré). * X (, troisième au quatrième degré). 3 XI (, premier au second degré). 225 EID n DI ^ ^ Fay ou ORDER IC‘), A „ Cinquième degré). Total 11. Contribution à l'étude de Vusure dentaire. DE vw -1 29 Musculature moyenne: Observation IV (du premier au second degré). 5 IX (du premier au troisieme degré). Total 2. L'examen brut de ces deux tableaux fait ressortir nettement l'importance d'une musculature forte comme cause d'usure. Si nous établissons la moyenne des degrés d'usure atteints dans les deux cas, nous avons: MeMusculavurertorter. - . comme. . bi a 3,6, 29 " moyenne "a po 3.275: Parmi nos sujets observés il n'en est pas un seul qui ait été pourvu d'une musculature faible. Done, une musculature puissante est une cause déterminante d'usure. Il est à supposer, quune musculature forte agit de deux manieres différentes: 1° par la tonicité et 2° par la contraction propre des muscles masticateurs. Les cas avec musculature forte et usure la moins marquée sont: Observation VI (1 à 2 degrés): usures légéres, seules, sans autre lésion con- comitante; dentition complete. 5 IX (1 à 2 degrés) ) Usures légéres; arrét de développement trés peu marqué du maxillaire; manque con- génital de la dent de sagesse (mais la place qu'elle devrait occuper existe, en n XII (1 à 2 degrés) grande partie). A la rigueur, nous aurions pu retrancher ces trois cas de notre statistique; et alors la disproportion entre les chiffres établis plus haut serait encore plus marquée. Chapitre V. Discussion générale sur les causes de l’usure normale et des usures anormales. Après avoir précisé les données concernant les différentes formes de l'usure dentaire, répandues dans la littérature et après avoir ex- posé le resumé de nos propres observations, il nous reste à les discuter. Il a été beaucoup écrit, assurément, sur cette question intéressante Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XII. 22 338 H. B. Respinger, de l'usure; mais il faut avouer que la bonne volonté des auteurs a été généralement trahie, et que les résultats fournis, à part une ou deux honorables exceptions, laissent beaucoup à désirer, comme le lecteur s'en apercevrait lui-même s'il parcourait les écrits énumérés dans notre Index bibliographique. La nature, et, surtout, la qualité des documents fournis par la plu- part des écrivains sur la matière, sont très variables. Comme dest malheureusement trop souvent le cas dans les écrits concernant l'art dentaire, les auteurs font preuve, non seulement d’un manque regrettable de sens critique, mais aussi d'une connaissance insuffisante des règles établies en anatomie normale, en histologie, en embryologie et en pathologie. Cela tient, assurément, au fait, que le dentiste n’a pas toujours été en mesure, d'acquérir les notions médicales voulues, et que, de son cóté, le médecin est rarement porté à vouer une attention spé- ciale aux choses concernant l’art dentaire. Il est à souhaiter que cet état de choses fâcheux, cesse, au plus tôt, dans l’intérét des patients, des médecins et des dentistes. Nous ferons assurément une oeuvre utile en soumettant à une critique sévère, toutes les hypothèses émises jusqu'à ce jour sur l'usure dentaire. Et, tout d'abord, il est indiqué d'établir une distinction fonda- mentale entre les usures dentaires normales et les usures dentaires d'ordre pathologique. Partant de la règle fondamentale de la patho- logie générale qui dit que ce qui est pathologique west qu'un reflet du normal, nous allons préciser, avant tout, les conditions de l’usure normale; ceci fait, il nous sera plus commode de déduire les conditions pathologiques de l'usure dentaire. Uswre dentaire normale. Arrivées à un certain äge, les dents humaines présentent con- stamment des traces d'usure. Chez certains animaux lusure dentaire existe également; et chez les rongeurs et les herbivores, elle est méme une condition indispensable de la conservation intégrale de l'appareil dentaire. Quelles sont les causes de cette usure? Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 339 Nous avons déjà précédemment insisté sur la congruence des facettes d'usure normales. Il est évident que ces dernières prennent naissance, avant tout, par la friction mécanique mutuelle des dents; donc, c’est elle, avant tout, qui est la cause déterminante directe de l'usure dentaire. D’autres conditions interviennent aussi dans la pro- duction du phénomène: ainsi il est indéniable que l’activité et la durée plus ou moins prolongée de la mastication, la nature des aliments tri- turés, etc. etc. influent d'une manière notable sur la rapidité du phéno- mène. Donc normalement, les causes de l'usure des dents sont com- plexes, et il y a dans ce phénoméne des constantes et un certain nombre de variables. Et, c'est dans la rupture de cet équilibre normal que doivent être recherchées les conditions d'apparition de l’usure dentaire anormale. Usures dentaires anormales. Nous pouvons donc dire que, dans l'immense majorité des cas, l'usure pathologique est tout simplement lexagération directe de l'usure normale, Mais, il y a des cas spéciaux, dans lesquels d'autres causes interviennent pour amèner des lésions caractéristiques. Rappelons ici pour mémoire, les usures professionnelles: usures par la pipe, par l'usage de certains instruments de musique, ainsi que les lésions amenées par la brosse à dents, les dentifrices grossiers, etc. etc. Analysons en détail les différentes causes d'usure dentaire anor- male et distinguons, d’après leur siège anatomique: 1° des usures des faces triturantes, 2° des usures des faces proximales et 3° des usures du collet. Causes de l'usure pathologique des faces triturantes. fi Ce genre d’usure est de beaucoup le plus frequent; cest lui que le praticien a le plus d'intérêt à bien connaitre. Les causes qui interviennent pour amener ce genre de lésion peuvent être classées en causes d'ordre: 1° physique, 99 chimique, 30 physiologique ou fonctionnel, 4° évolutif et tératologique, 5° patho- logique, 6° accidentel. 1° Causes d'ordre physique. Elles sont trés variables; à notre sens, elles doivent étre considérées comme les plus importantes. Elles ZA 340 H. B. Respinger, sont, avant tout, mécaniques: frottement des dents les unes contre les autres, soit par la mastication (Bourdet, Boyer, Linderer, Owen, Mühl- reiter, Wedl, Baume, Magitot, Parreidt), soit, jusqu'à un certain point, par l'usage de la parole (Boyer). Il est curieux qu'un petit nombre d'observateurs seulement aient signalé, d'une manière positive, cette cause par excellence de l'usure; il faut admettre toutefois que le fait füt connu généralement. Et cependant, il est une chose certaine: l'usure des faces triturantes n'existe que quand la friction mutuelle des dents a été possible. Il est done superflu de s'étendre longuement sur cette question, qui nous parait évidente par elle-méme. Il est bien clair que l'intensité de la friction dépend de différents facteurs, parmi lesquels il faut ranger, en premiere ligne, l'action dune musculature puissante (Pfaff, Deau) et d'une mastication pro- longée (Pfaff, Maury). Cette action sera singulierement favorisée si les aliments triturés ont eux mémes une action adjuvante (Maury, Owen, Dudet, Wedl, Salter, Baume, Magitot, Parreidt, Zuckerkandl). Il est à supposer, sans autre forme de procés, que la dentition d'un homme, qui na jamais máché qu'un pain grossier et granuleux, sera plus usée que celle d'un individu qui ne triture que des substances fines. Il est facile de comprendre que l’action de certaines substances sur les dents, pendant la mastication, sera analogue à celle de la poudre, que les polisseurs emploient pour faciliter leur travail La rapidité du processus d'usure dépendra évidemment de la résistance du tissu dentaire lui-méme, toutes choses d'ailleurs égales. Toutes les autres causes d'usure ne peuvent, en quelque sorte, intervenir qu'avec le concours effectif de la friction dentaire. Cette dernière représente donc une constante du phénomène, au point de vue normal, comme au point de vue pathologique. Lorsque, pour une cause ou pour une autre, le nombre des dents a diminué, ou bien qu'un certain nombre de ces organes se trouvent hors d'état de fonctionner, les dents voisines, afin que la mastication puisse saccomplir d'une manière suffisante, auront un surcroît de tra- vail qui entrainera, pour elles, une usure plus marquée (Maury, Tomes, Parreidt) L’action de briser, avec les dents, des corps durs aura un résultat analogue (Maury). Jontribution à l'étude de l'usure dentaire. 541 En ce qui concerne les usures professionnelles, par exemple des fumeurs de pipe en terre (Pfaff, Maury, Linderer, Baume, Zucker- kandl), des joueurs de clarinette (Reformatskij), de cornemuse (Macleod), etc. il est bien évident que la cause de la perte de substance de la dent est avant tout mécanique; et qu'elle doit être recherchée dans le frottement direct de l'instrument, appliqué contre les dents. On pourra encore classer dans cette catégorie d’usures celles, produites par les crochets de dentiers artificiels (Linderer, Baume), ainsi que les usures que se font les chiens qui portent des pierres dans la bouche. 20 Causes d'ordre chimique. Tout ce qui abaissera la puis- sance de résistance des tissus dentaires, favorisera naturellement leur usure. Les causes d'ordre chimique peuvent être divisées en causes d'ordre externe et en causes d’origine interne. Dans les premières on rangera les aliments (Maury, Rousseau), particulièrement les aliments acides, comme le vinaigre, certains fruits, surtout les fruits non mûrs, le citron etc., qui agissent en décalcifiant superficiellement la dent (phénomène dit agacement) et permettent par friction ultérieure l'usure des substances organiques restantes. Ces causes doivent donc être considérées essentiellement comme des causes adjuvantes. Quelques médicaments (Maury, Parreidt), notamment l'acide chlorhydrique, et tous les acides en général, l'alun, etc. ont une influence nuisible sur les tissus dentaires. Nous pouvons comprendre l'action simultanée des acides et de la friction en examinant, ce qui se passe lorsque nous usons à la meule une dent avec le concours de l'eau additionnée d'acide chlorhydrique. Parmi les causes d'origine interne, il convient de citer, en premiere ligne, l’action d'une salive acide anormale, que malheureusement les praticiens négligent trop souvent de constater au moyen de papier de tournesol. Disons en passant que dans nos deux observations (XXI et XXII) sur le vivant, nous avons pris cette réaction, et que dans les deux cas elle était franchement alcaline. Il se peut que parfois l'acidité n’occupe qu'une portion déterminée de la cavité buccale, et surtout le voisinage de la pointe de la langue (glandes de Nuhn) (Harris, Andrieu). En seconde ligne il faut mentionner également la qualité chimique de la dent elle-même, ce qui est assurément un facteur 349 H. B. Respinger, important d'usure. Nous manquons, malheureusement, d'une manière, à peu près complète, d'analyses chimiques bien faites dans cette direc- tion. On a invoqué, comme cause d'usure, le manque de fluor dans les tissus dentaires (J. Crichton Browne), le manque d’assimilation des carbonates et phosphates (Talbot), sans toutefois fournir des analyses chimiques positives à l'appui de ces idées. L'influence de la goutte héréditaire sur l'usure dentaire, si souvent invoquée, tiendrait-t-elle peut-être à un vice de composition chimique des dents? Le peu que nous venons de dire sur les influences chimiques suffit pour faire voir combien peu nous sommes renseignés, et combien des données relatives à ce sujet sont à souhaiter. 39 Causes d'ordre physiologique ou fonctionnel. Tout organe qui déploie une activité dépassant la norme, doit nécessaire- ment s’user, et l'appareil dentaire n'échappe pas à cette règle. En definitive, la cause d'usure, d’après tout ce que nous avons dit précé- demment, se résoudra, d'une manière ou d'une autre, en une exagé- ration de lacte masticatoire. Ces conditions sont réalisées chez les personnes qui ont l'habitude de triturer trés longuement leurs aliments; ainsi que chez celles qui font toute sorte de mouvements inutiles avec leurs maxillaires (Pfaff, Maury) Done, avant tout, ce quil faut en- tendre par causes d'ordre physiologique ou fonctionnel, c'est lexagé- ration des fonctions normales. Signalons encore l’action d'une mus- culature puissante, de méme que l'action des muscles dans les cas de ties (Magitot) et de convulsions (Boyer, Maury, Linderer, Magitot). Nous reviendrons sur ces idées à propos des causes d'ordre patho- logique. 49 Causes d'ordre évolutif et tératologique. Les maxil- laires et l'appareil dentaire peuvent étre frappés d'arrét de développe- ment ou de déviation, à n'importe quelle époque de leur développe- ment et de leur évolution. Les parties anormales, suivant les cas, s'éloigneront plus ou moins de la forme typique et constante. Ces vices d'évolution (symétriques ou assymétriques) pourront, tour à tour, intéresser les maxillaires et les dents, séparément ou à la fois, et modifier, soit leur forme extérieure, soit méme leurs détails de structure intime, Il y a donc lieu d'admettre plusieurs cas possibles, Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 343 pouvant se trouver séparément ou concurremment les uns avec les autres. Somme toute, comme causes d'usure dentaire, ces vices d'évo- lution se laissent classer sous deux chefs principaux: 19 anomalies de position des dents, 99 insuffisance de resistance des tissus dentaires. Dans les premières, nous rangerons: a) les arrêts de développe- ment des maxillaires, tels que le nanisme d'un ou des deux maxillaires; le raccourcissement des paraboles dentaires; l'atrésie (resserrement) des arcades dentaires etc.; b) les excès de développement, tels que le géantisme d'un ou des deux maxillaires, ou simplement des arcades dentaires; c) enfin, les déformations difficiles à classer, telles que le resserrement (maxillaires d'animaux) ou l'élargissement transversal des paraboles dentaires. — Ces différentes formes de maxillaires entrai- neront, fatalement, à leur suite, des vices consécutifs d'implantation des dents. ; Mais, en dehors de ceci, il peut y avoir aussi des vices de dé- veloppement et d'évolution qui, en laissant plus ou moins intacts les maxillaires, amenent des anomalies de position d'une ou de plusieurs dents, et qu'on pourrait appeler, en quelque sorte, ?d;opathiques. Dans tous ces cas, il y aura inévitablement engrénement et affron- tement anormal des dents, avec production consécutive de surfaces d'usure anormales toutes les fois que la friction mutuelle des dents interviendra. Les auteurs suivants ont fait mention de lusure dentaire en par- lant des rapports anormaux (congénitaux ou acquis) des arcades den- taires et des dents entre elles: Dujardin, Linderer, Tomes, Broca, Magitot, Walkoff. En traitant la question d'une manière plus spéciale, plusieurs observateurs, tels que: Bourdet, Fox, Mühlreiter, Harris, Andrieu, Turner et Kollmann, ont attribué lusure à l’affrontement direct des deux arcades. Passons aux secondes, c'est à dire à l'insuffisance de résistance des tissus dentaires: Il est bien clair qu'ici encore, ce sera la force de résistance de la dent, qui règlera l'intensité de l'usure. La manière, dont les dents se développent, a incontestablement, une influence sur leur solidité; et celle ci varie, suivant que les substances organiques et les sels, se déposent avec des qualités plus ou moins parfaites, au 344 H. B. Respinger, Contribution à l'étude de l'usure dentaire. point de vue de leur composition chimique intrinsèque, ou, de leurs rapports proportionnels. Le résistance et la densité des tissus den- taires pourront, dans ces cas, être notablement abaissées (Jobson, Du- jardin, Wedl, Baume, Parreidt, Zuckerkandl) Il serait souhaitable de faire des analyses chimiques précises dans cette direction. C'est ici que l'on peut ranger les faits dits d'exfoliatiom dentaire (Parreidt, Baume), dans lesquels la destruction de la dent se ferait, en quelque sorte, en sens inverse de l'ordre de déposition des parties. L’explication qui a été donnée de ce phénomène, laisse à désirer; les théories émises sont vagues et loin d'étre d'accord avec les régles acceptées en anatomie pathologique générale. Il nous parait parfaite- ment juste d'admettre que, dans certains cas, les couches d'émail et de dentine déposées n'aient pas, entre elles, toute la cohésion dési- rable, et, qu’alors elles puissent, sous des influences, mêmes légères, mécaniques ou chimiques, se détacher en se désagrégeant. Le terme de désagrégation progressive dentaire nous paraît meilleur que celui d'exfoliation que l'on emploie d'ordinaire. (A suivre.) Imprimerie de Richard Hahn à Leipzig. Travail du Laboratoire d’Histologie normale et d’Embryologie de l'Université de Genève. Contribution à l'étude de l’usure dentaire. Historique, Recherches originales s'appuyant sur la description de vingt deux cas inédits d'usure dentaire, par Harry Benedict Respinger de Bâle, Dentiste praticien diplomé de la Confédération Suisse. Thèse présentée à l'Ecole dentaire de Genève pour l'obtention du diplôme de 0 Ecote el du grade de Médecin-chirurgien-dentiste. (Fin.) Il est de fait que, quand on étudie au microscope des coupes de dents, on aperçoit parfois des séries de lignes plus ou moins foncées, superposées avec régularité et qui ne sont en somme qu'une exagera- tion des lignes dites d'apposition, existantes aussi dans les dents nor- males. 1l est à supposer que, dans un changement aussi apparent des tissus dentaires, leur cohésion doit en souffrir notablement. Une diffi- culté se présente cependant pour admettre cette explication: dans les cas de désagrégation dentaire bien caractérisée l'altération ne devrait pas se localiser seulement aux surfaces d'usure produites par le contact mutuel des dents; mais, dans ces cas, elle devrait, plus ou moins, atteindre, couche par couche, toute la surface de la dent, en diminuant eraduellement les dimensions de celle-ci. Un point reste donc en suspens à savoir: En quoi consiste ex- actement le changement produit dans les tissus dentaires? Est-ce sim- plement un manque de structure, on bien y-a-t-il aussi variation dans la eomposition chimique des tissus? C'est là une question que, dans létat actuel de nos connaissances, nous ne pouvons encore résoudre, 346 H. B. Respinger, et sur laquelle nous nous proposons de revenir dans une travail ulte- rieur. La variation pourrait: fort bien tenir a un changement de com- position des substances organiques ou salines de la dent (fluor, cal- cium, etc.), et c'est justement ce qu'il faudrait préciser. 59 Causes d'ordre pathologique. Dans cet ordre d'idées, diverses causes d'usure ont été invoquées: les vices de composition du sang (Scheller); le manque d'assimilation des phosphates et des car- bonates (Talbot); certains tics nerveux (Magitot) et musculaires (Maury, Magitot) de la face, diurnes ou nocturnes, ou nocturnes seulement (Boyer, Fox, Linderer, Magitot); et enfin laction, si souvent invoquée, de la goutte (Graves, Duckworth, Fothergill, Thompson, Talbot). Deux facteurs principaux agissent incontestablement sur l'état de santé d'un organe: 19 les conditions primitives de développement; 2° les conditions ultérieures de nutrition. Nous venons de discuter les premières; voyons si les secondes ont une action. Et, tout d'abord, une question se pose: la dent est-elle soumise à des fluctuations nutritives telles, qu'elles pourraient influer sur la com- position chimique de ces tissus, mous aussi bien que durs? Il faut avouer que la réponse que l’on donne à cette question varie beaucoup: pour les uns, et ce sont les plus nombreux, une fois la dent formée et mise en place, il n'y aurait plus de fluctuations nutrives possibles; pour les autres, plus rares, ces changements pour- raient se produire dans de certaines limites. Pour notre compte, nous inclinons en faveur de la première altér- native; et nous ne voyons pas comment pourraient se faire des échanges nutritifs notables dans l'émail et la dentine, une fois ces tissus élaborés, et encore moins dans l’âge mûr. Nous ne pensons pas que des changements ultérieurs dans la composition du sang, amenés par l'anémie, par certaines affections con- stitutionnelles, comme la goutte, puissent, aprés coup, produire un changement dans la composition chimique des parties dures de la dent; et nous inclinerions plutót à chercher une influence, si tant est qu'elle existe, dans des actions à distance, telles que des excitations du Contribution à l'étude de l'usure dentaire. : 347 système nerveux et des muscles, favorisant l'usure par action méca- nique, des changements possibles dans la composition chimique de la salive (qui agiraient comme causes adjuvantes de l’usure). Nous pensons done que, sil y a des changements dans la com- position de la dent, ceux-ci doivent être considérés comme étant d’ori- gine congénitale, héréditaire méme, mais nullement acquis. En con- sultant nos souvenirs, il nous est impossible de trouver un cas dans lequel les parties dures de la dent auraient été le siége d’un chan- cement nutritif quelconque. Nous nignorons pas que nous sommes ici en contradiction avec les observations et les expériences de M. Miller; nous ne considérons pas ees derniéres comme probantes, et nous nous rangerons plutót du côté de ses adversaires, Sewill et Béraz!). 6° Causes d'ordre accidentel. Nous rangerons dans celle-ci, toutes les modifications qui interviennent brusquement pour modifier les conditions normales de la mastication. Telles sont, par exemple, les fractures du maxillaire inférieur, lesquelles ont fatalement pour action de changer les conditions de l'articulation. Dans ces conditions l'on voit apparaitre, parfois avec rapidité, des surfaces d'usure nouvelles et plus ou moins étendues chez certains sujets, qui, avant l'accident ne présen- taient aucune usure anormale. Ici, cest incontestablement l'accident qui est la cause de l'usure dentaire, et c'est donc avant tout une action mécanique quil faut invoquer. Causes de luswre pathologique des faces proximales. Nous avons vu précédemment quil se produit parfois des surfaces d'usure aux faces proximales des dents, en relation avec le mode de contact intime 1) En soutenant les opinions que nous avons développées ci-dessus, nous avons le regret de nous trouver en contradietion avec notre trés honoré et savant maitre, M. le Prof. Dr. Eternod, qui pense que les formations dures de la dent obéissent à la régle de la nutrition générale de tous les tissus, selon laquelle les cellules, ainsi que les substances fondamentales, qui en dépendent, sont soumises à des fluctuations nutritives plus ou moins grandes, dépendant directement de leur activité vitale propre et de l’action du milieu dont elles font partie. M. le Prof. Dr. Eternod refuse de nier ainsi la possibilité de changements de composition chimi- que de l'émail et de la dentine, à la suite des fluctuations nutritives générales de l'économie. 348 t I. B, Respinger, de ces dernières. Ces surfaces d'usure, selon nous, doivent être con- sidérées comme étant toujours d'ordre pathologique. Ces facettes n'apparaissent que quand les dents sont serrées, et anormalement appliquées les unes contre les autres. La raison de leur formation doit étre cherchée dans de petites frictions mutuelles des dents, lesquelles ne sont possibles qu'en vertu d'une légère mobilité de ces organes dans leurs alvéoles. Le ligament dentaire, dont l’archi- tecture spéciale a été décrite par M. Collaud (57), ancien Elève de l'Ecole dentaire de Genève, permet assurément des mouvements sem- blables. Encore ici, la cause déterminante de l'usure nous parait être, avant tout, mécanique. L'existence de ces facettes proximales d'usure a été invoquée, à tort selon nous, comme preuve de la croissance ultérieure des dents après leur mise en place, lors de l'éruption. Dans l’état actuel de nos connaissances sur le mode de fonctionnement de l'organe de l'émail, cette assertion nous parait absolument inadmissible. Causes de lusure pathologique du collet dentaire. Resterait a nous oecuper des usures du collet dentaire. Malheureusement, aucun cas de cette affection singuliére n'est parvenu à motre observation directe. Aussi serons-nous bref sur ce sujet, et nous bornerons-nous à discuter les opinions émises dans la littérature. Celles-ci, d'ailleurs, sont trés divergentes, et l'on se demande si tous les observateurs ont eu réellement la méme lésion sous les yeux. Certaines descriptions, comme celles de M. Baume, par exemple, semblent se rapporter plutót à des cas d'érosion, car cet auteur dit que la lésion peut faire le tour du collet dentaire. D'autres descrip- tions, comme celle de M. Andrieu, se rapportent assurément à des lésions d'autre nature, puisqu'elles sont localisées seulement à la partie antérieure du collet du groupe médian des dents. Jomme cause de cette lésion, l'on a invoqué, tour à tour, l’action mécanique de la brosse à dents (Parreidt), l'action chimique d'une salive trop acide (Harris, Andrieu) et méme un vice primordial dans la déposition des couches dentinaires, qui favoriserait ultérieurement l'exfoliation (Baume). Toutes ces causes nous paraissent parfaitement plausibles, et il Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 349 est vivement à souhaiter quon arrive à posséder une fois, un certain nombre d'observations bien faites sur ce sujet, qui permettront enfin de jeter un peu de lumière dans cette question. | Chapitre VI. Modifications, lésions et affections consécutives à Pusure dentaire. a Arrivée à un certain degré, l'usure dentaire entraine à sa suite toute une série de changements et de lésions consécutives. Nous allons les passer en revue successivement, en tenant compte des données bibliographiques. Puis nous émettrons, chemin faisant, nos propres idées. Changement de couleur. La dentine attaquée prend souvent, au niveau des surfaces usées, des teintes variables, pouvant aller, du jaune clair au brun foncé, et devenant les plus marquées lorsque la cavité pulpaire est atteinte. Tous les auteurs sont d'accord pour signaler ces changements de couleur; mais aucun d'eux n’a essayé d'expliquer leur origine, sauf Ficinus, qui invoque une action spéciale des matieres alimentaires, et plus particulierement des corps gras (voir bibliographie). L’explication de Ficinus nous semble insuffisante. La salive, étant donné sa réaction alcaline, aurait assurément une action dissolvante sur les graisses, dont d'aileurs nous ne saisissons pas le mode de pénétration dans les tissus dentaires vivants. C'est à dessein que nous invoquons l'alealinité de la salive, car, dans nos deux observations sur le vivant (obs. XXI et XXII) nous avons retrouvé nettement cette réaction. Et cependant, dans l'une d'elles (obs. XXI), les surfaces d'usure étaient fortement colorées. Il faudrait en tout cas distinguer deux modes de coloration des dents: 1° Une coloration superficielle, qui doit avoir une origine externe, dans le genre de celle que nous avons retrouvée dans quelques unes de nos préparations microscopiques; 2° une coloration profonde, inté- 350 H. B. Respinger, ressant plus particulièrement la néodentine, et qui doit être probable- ment d'origine interne. ! Nous pensons que la matiére colorante, dans le second cas, doit provenir du sang contenu dans les vaisseaux pulpaires. Parmi les pieces, mises à notre disposition par M. le Prof. Eternod, se trouve une molaire usée d'un côté jusqu’au ras du collet. Dans cette pièce, chose frappante, la néodentine a une teinte violet foncée, tandis que livoire dentaire dénudé, a gardé sa couleur normale. Nous ne com- prendrions pas que, dans ce cas, la coloration eût une origine externe, attendu quil serait bien singulier que la dentine normale eüt échappé à la coloration, tandis que la néodentine aurait pris une teinte foncée. Ici, le tissu le plus ancien a donc échappé à la coloration, et le tissu plus récent est coloré à l'extréme. — Dans ce cas l'explication de Ficinus n'est pas appliquable. Il faut signaler d’ailleurs, que sur le vivant dans les cas d'usure dépassant le quatrieme degré, la coloration anormale, se localise de préférence, et, pour ainsi dire constamment, sur la nouvelle dentine. Il est possible que, dans ce cas, un autre facteur intervienne pour donner cette apparence, et que la transparence de la nouvelle dentine, que nous avons signalée dans nos préparations microscopiques, vienne jouer aussi un róle en laissant entrevoir, comme au travers d'une milieu diaphane, la pulpe vivante, et de teinte plus foncée. Nous devons relever d'une manière spéciale que, dans toutes nos observations, l'émail dentaire a, presque complètement, échappé à ce senre de coloration. Il va sans dire qu'il ne faut pas confondre la coloration après coup, avec les teintes stratifiées et d'origine congéni- tale que nous avons en l’occasion de signaler autre part. La question de la couleur des tissus dentaires, comprise d'une manière plus spéciale, nous parait encore mal éclaircie. Ainsi l'Hydro- choerus capybara (Carpincho de l'Amérique du Sud), lécureuil, le rat et beaucoup d'autres animaux, ont des colorations distinctes, surtout à la surface de l'émail des incisives, et dans bien des cas l'émail ainsi coloré, ne faisant pas normalement le tour entier de la couronne, laisse à nu, une dentine parfaitement incolore. La coloration des dents usées du cheval est devenue classique pour déterminer l’âge de cet animal. Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 35] Il résulte de tout ce que nous venons de dire que la coloration des dents en général mériterait une étude spéciale, et qui ne serait certainement pas sans intérét. Aspect lisse et poli des faces d’usure. Les faces d'usure ont un aspect parfaitement poli, à tel degré que, présentées, sous un certain angle à la lumière, elles brillent comme un miroir. Le fait de ce poli est signalé par tous les auteurs, mais sans qu'ils essayent d'en expliquer la cause. Il ressort nettement de l'examen de nos propres préparations microscopiques, que cet aspect est une apparence macroscopique, car nous avons trouvé que la surface d'usure, vue à un fort grossissement, est toujours plus ou moins onduleuse, parfois méme comme festonnée, et que les eanalicules dentinaires dessinent, à leur extrémité libre, une sorte de petite élevation arrondie. Cette structure curieuse de la surface d'usure contribue assurément à produire des jeux de lumiére, des reflets brillants, comme s'ils venaient d'une surface unie. Un fait reste néanmoins sans explication: pourquoi précisément les dents qui possedent des surfaces d'usure, ont-elles une couronne partieuliérement brillante et polie en dehors de la facette d'usure? Augmentation de densité de la dent. On est généralement d'accord pour admettre que les dents, atteintes d'usure, ont une résistance partieuliere. qui doit, pour le moins, tenir autant à la solidité des tissus dentaires, qu'au mode d'implantation. Depuis John Hunter, presque tous les auteurs sont d'accord pour signaler que l'usure dentaire marquée coincide, en général, avec une belle dentition. Quelle explication donner de ce fait? L'usure dentaire est incontestablement plus fréquente chez les sujets forts et bien nourris, et, pour notre part, nous pensons que leur dentition est d'emblée d'accord avec ces. caractères physiologiques généraux. A un sujet puissant appartiennent de droit de belles dents, solides et riches en sels. Il n'est pas impossible cependant que la légère irritation, occasionnée par lusure des dents, n’amène dans ces organes une hyperactivité nutritive favorable à la déposition addition- nelle d'une nouvelle dose de sels. Ainsi pourrait se produire, en quelque 352 H. B. Respinger, sorte après coup, un complément de dépôts salins, en sus de celui qui a lieu normalement avec les progrès de lage. En ce qui concerne la néodentine se déposant dans la cavité pulpaire, nous avons vu qu'elle varie notablement dans sa structure fine, attendu que, par places, elle est compacte et d'une seule coulée, tandis, qu'à d'autres endroits, elle présente des sphérules distinctes et pouvant méme circonscrire des espaces interglobulaires (voir étude microscopique). La force de résistance de ce tissu doit nécessaire- ment varier beaucoup. Il est curieux cependant de voir que la dentine nouvellement déposée s'use constamment à la méme hauteur que la dentine normale environnante; tandis que, théoriquement, on sattendrait à la voir produire un relief, quand elle est dense, homogene, vitreuse et transparente; et à la voir dessiner un creux, quand elle est moins dense et formée de sphérules distinctes. Il serait à souhaiter qu'on recueillit une série de bonnes observa- tions, se rapportant à lusure dentaire consécutive à. des accidents des maxillaires, dans le genre de notre observation No. XXI. Peut-être pourrait-on, par leur moyen, décider si la densité exagérée des dents atteintes d'usure existe d'emblée, on bien si elle est acquise. Solidité d'implantation. Celle-ci ne peut tenir qu'à des qualités spéciales du ligament dentaire (Périoste alvéolo-dentaire). Des recherches spéciales sur ce sujet ne seraient pas sans intérêt. Le méme genre de raisonnement que nous venons de faire, à propos de la densité des tissus dentaires, pourraient étre ici répété au sujet de la solidité du ligament dentaire. Cette dernière existe-t-elle de naissance ou bien est-elle acquise? C'est ce quil est difficile de décider présentement. En tout cas, il est frappant de constater que les sujets atteints d'usure dentaire n'ont que trés rarement, méme dans un äge avancé, des altérations des gencives et du ligament dentaire. Absence de gingivite, de périostite alvéolo-dentaire, de pyorrhée dentaire et de tartre dentaire. Comment expliquer l'absence de ces lésions lorsquil y a usure dentaire? Il semble, au contraire, que cette altération doive prédisposer à toute une série de désordes patho- logiques. Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 353 Eh bien! de fait, il n'en est rien. L/usure peut être arrivée au dernier degré sans quil y ait trace de gingivite, d'nflammation du ligament dentaire, de déchaussement, de pyorrhée ou méme simplement de dépót de tartre dentaire. Il faut assurément que les moyens d'union de la dent aient acquis des qualités de résistance spéciale, qui doivent tenir au mode de nutritition des parties. Il y a, en effet, dans ce cas quelque chose d’exceptionnel. Ainsi, tous les praticiens savent que la destruction totale de la pulpe, dans les cas d’obturation du canal dentaire, prédispose, d’une manière certaine, à la périostite alvéolo-dentaire (inflammation du liga- ment dentaire) et ils attribuent cette prédisposition à l'activité nutritive compensatrice que doit déployer le ligament dentaire. Chose sur- prenante! précisément lorsquil y a usure profonde et que la pulpe dentaire est complétement remplacée par la néodentine, la périostite alvéolo-dentaire fait constamment défaut. Pourquoi? Il my a pas d'autre réponse logique à cette question que d'admettre, comme nous lavons déjà dit, une transformation anatomique et physiologique, des moyens d’attache de la dent. Il est vrai que ceux-ci ont a, dans ce cas, beaucoup diminué de volume. Les mêmes raisonnements doivent être faits au sujet de l'immunité spéciale contre la pyorrhée, le déchaussement et le tartre dentaires. Formation de dentine secondaire. Il est curieux de voir que la plupart des auteurs qui ont traité de l'usure dentaire, signalent avec un parfait accord l'apparition consécutive de la néodentine ou nouvelle dentine; mais que, par contre, il ny en a pas un seul, à l'exception peut-étre de M. Baume, qui ait pris le soin d'indiquer, d'une maniere précise, le mécanisme intime de production de ce tissu néoformatif. Est-ce oubli, est-ce négligence, est-ce manque de connaissance spéciale sur ce sujet? Nous ne savons. Toujours est-il que cette question mérite une attention spéciale. Le mode de formation de la dentine normale avec le concours des cellules odontoblastes, est actuellement bien connu; et lon pourrait penser que la maniére dont se produit la nouvelle dentine va de soi, sans autre explication. Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XII. 28 354 H. B. Respinger, Quelques points méritent cependant d’être signalés et discutés. La nouvelle dentine prend naissance assurément à la suite de l'irritation provoquée sur les prolongements dentinaires des cellules odontoblastes au niveau des surfaces usées; ces éléments répondent à l'irritation par l'élaboration de nouvelles portions de substance fonda- mentale, et cela en vertu de la régle physiologique qui veut que tout élément cellulaire réagisse à une excitation modérée, par une exagé- ration de son fonctionnement physiologique normal. Or, la fonction physiologique de l'odontoblaste, c'est avant tout d'élaborer de la dentine. — A mesure que les odontoblastes produisent de nouvelles couches d'ivoire, ils reculent devant la substance produite, de la même manière qu'ils le font à l'état normal. Ce point mis au clair, le sujet n'est pas épuisé. Nous avons encore quelques questions à poser; et, si nous n'arrivons pas à les résoudre toutes, il est bon toutefois qu'elles soient formulées clairement, une fois pour toutes. Et tout d'abord, comment se comportent, au niveau de l'usure et en général, des canaux dentinaires, les gaines de Nasmyth et les fibres de Tomes? Nous avons signalé précédemment l'existence fréquente (constante?) d'une petite élévation arrondie, occupant, au niveau de la surface usée, l'extrémité de chaque canalicule. Dans les préparations microscopiques de dents séches, les seules que nous ayons examinées, nous n'avons pu malheureusement déterminer la nature exacte de ces saillies curieuses. S’agit-il là d'un épaississement de la substance fondamentale dentinaire ? Sommes-nous en présence, d'un gouflement de la gaine de Nasmyth ou bien d'une expansion solidifite de la fibre de Tomes? C’est ce que nous ne saurions dire. Quoiqu'il en soit, il nous paraît évident que cette disposition doit contribuer, pour sa part, à jouer un róle préser- vateur; car, si les canaux de la dentine étaient ouverts à leur extrémité, la pénétration des sucs de la bouche, de débris alimentaires, de germes de toute nature, serait inévitable, et des désordres plus ou moins graves, la carie méme, ne tarderaient pas à s'établir. C'est précisément ce qui n'a pas lieu. Seconde question: Y a-t-il des changements notables le long des Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 355 fibres de Tomes? Le protoplasme de ces prolongements des cellules odontoblastes reste-t-il intact? Ou bien subit-i, au contraire, des phénoménes de dégénérescence? Les fibres dentinaires, soumises à notre investigation, étaient trop desséchées pour que nous puissions résoudre ce probléme. Mais il est probable qu'en temps ordinaire il ne doit pas y avoir d'altérations pathologiques notables; sans quoi, les cellules odontoblastes perdraient la faculté précieuse de recevoir des excitations prenant leur origine au niveau de la surface usée, et il en résulterait, inévitablement, un arrét dans l’accroissement du rempart protecteur néodentinaire. Nous nous proposons d'entreprendre ultérieurement des recherches spéciales à ce sujet. Troisieme question: S'il est bien vrai que la néodentine se produise à la suite d'une irritation des odontoblastes, cette irritation ne pourra- t-elle varier dans certaines limites? L'examen des préparations microscopiques nous démontre qu'il doit en étre ainsi, puisque la nouvelle dentine n'est pas toujours au méme degré d'élaboration. Elle est tantót compacte, tantót d'aspect sphérulaire, set, parfois méme, pourvue d'espaces interglobulaires. Il faut done admettre que, dans le premier cas, l’excitation a eu lieu dans des limites normales, tandis que, dans les deux autres cas, elle a été, ou trop forte, ou trop faible: Si l'irritation a été trop forte, le nouveau tissu, produit à la háte, n'a pas eu le temps de s'organiser; si, au contraire, l’action irritative a été trop faible, la formation du tissu, trop lente, est restée en chemin. Quatriéme question: N'y a-t-il pas des cas dans lesquels l'irritation dépasserait la dose physiologique? Ces cas existent, mais ils sont assez rares. Nous avons vu dans nos observations, No. VIII chez l'homme et No. XIII chez le chien, que la néoformation dentinaire fait défaut; et qu’alors il a pu s'établir consécutivement à l'ouverture de la pulpe, une pulpite, suivie de différents accidents secondaires, tels que la formation d'abcés, la pro- duction de fistules, etc. Nous devons supposer ici que l’irritation, produite sur les odontoblastes, a été trop violente et a sideré, et peut étre méme tué, ces éléments. 238 356 H. B. Respinger, Cinquième question: L'irritation peut-elle s'étendre à d'autres éléments que les odontoblastes ? Il nous semble que oui; et il n'est pas impossible qu'elle s'étende aux filets sensitifs de la dent, de maniére à provoquer les chatouille- ments désagréables (Graves), parfois méme les douleurs (Sigel Roush), si souvent signalés, qui incitent les patients à grincer des dents, et qui, dans les cas graves, forcent le praticien à une intervention chirurgicale. Sixieme question: L'irritation peut-elle provoquer une réaction formative autre part qu'au niveau des odontoblastes? Cela est probable; et c'est méme cette irritation quil faut in- voquer pour expliquer la solidité d'implantation. Il est à supposer, sans que nous en ayons encore actuellement la preuve matérielle, que, dans les cas d'usure dentaire, la pulpe doit être le siège d'une in- duration formative spéciale. Avant de quitter ce sujet, il ne nous parait pas inutile d'insister sur la manière fautive de s'exprimer de la plupart des auteurs au sujet de la néodentine. Ils parlent couramment d’ossification, de calci- fication, de pétrification du nerf dentaire. C’est là une manière vicieuse de s'exprimer, qui tient, malheureusement, le plus souvent à une connaissance par trop insuffisante de l’anatomie et de la patho- logie modernes. Dans le language scientifique actuel, ses expressions ont une signification parfaitement définie et ne sont nullement syno- nymes. Parlons de néoformation dentinaire, de production de nouvelle dentine et de pulpe dentaire, et nous serons dans le vrai. Absence de carie dentaire, de pulpites et d’abees. On est d’ac- cord pour admettre que, dans les cas d'usure dentaire, il n'y a aucune prédisposition aux inflammations périostées et gingivales, pas plus qu'aux affections inflammatoires de la pulpe. La carie dentaire, la pulpite et les abcès dentaires consécutifs sont extrêmement rares chez les sujets atteints d'usure dentaire. En ce qui concerne la carie au niveau de la surface usée, nous pensons que l'action préventive doit étre récherchée avant tout, dans lobturation spéciale de l'extrémité libre des canaux dentinaires, fer- mant la porte aux causes d'infection. Il serait intéressant d'étudier, Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 551 sur des dents fraiches frappées d'usure, les fibres dentinaires, et de rechercher si elles sont le siège d'un envahissement microbien, dans le genre de celui qui a été signalé à diverses reprises dans les cas de carie dentaire. Cependant « priori i| n'est pas probable que la péné- tration microbienne, si tant qu'elle existe, se produise sur une grande échelle, car elle ne manquerait pas d'entraver l'activité formative spé- ciale des odontoblastes. Il faut admettre que, d'une maniere ou d'une autre, la porte est, pour ainsi dire, fermée hermétiquement à l'infection. Mais il y a d'autres affections inflammatoires que celles d'origine infectieuse. L'usure dentaire est, avons-nous dit, une cause d’irritation for- mative. Ce processus, peut-il augmenter parfois d'intensité et devenir le point de départ d'une irritation suppurative simple de la pulpe (pus bonum et laudabile des Anciens)? D’après ce que nous avons, cela ne nous parait pas probable, et il nous a semblé que irritation n'atteint que rarement ce degré. Nous nous appuyons sur le fait que, dans les cas d'usure, méme trés avancée, et qui semblent avoir marché avec rapidité, la pulpe dentaire se maintient vivante jusqu'au dernier moment. Il n'en saurait étre autrement puisque le rempart de dentine peut grandir sans interruption jusqu'au point d'obturer totalement la cavité pulpaire; et que ceci ne peut avoir lieu qu'avec le concours dune pulpe et d’odontoblastes bien vivants. C’est done Virritation formative simple qui domine. Et les sup- purations, ainsi que les abcès consécutifs, ne se produisent, selon nous, que lorsque le rempart dentinaire n'à pas pu prendre naissance. Agacement, chatowillements, névralgies dentaires. Nous avons déjà discuté plus haut ce qui concerne ces accidents consécutifs nous n'y reviendrons pas. Ulcérations buccales consécutives. Elles ne peuvent prendre nais- sance que lorsque les dents, usées en biseau, ou méme emn pointe, viendraient à léser la muqueuse linguale, gingivale ou labiale (glossites, cheilites, stomatites consécutives etc.). Il faut toujours, dans la pratique, se méfier des irritations buc- 358 H. B. Respinger, cales qui peuvent prendre naissance au niveau de dents malades; car laltération peut, parfois, faire supposer une toute autre affection. A ce sujet, M. le Prof. Eternod, nous raconte le cas d'un homme, affecté de mauvaises dents, qui présentait, sur le cóté gauche de la langue, une ulcération fétide, ayant tout l'aspect d'un carcinome. L'affection, qui avait résisté à un traitement antisyphilitique, guérit, comme par enchantement, dans l’espace de huit jours, à la suite de lextraction des dents malades et voisines de l’ulcération. Chapitre VII. Quelques idées nouvelles sur l'usure dentaire. Nous tenons à grouper ici, en un chapitre spécial, certaines idées qui nous sont venues, dans le cours de ce travail, au sujet de l'usure, et que nous ne trouvons nulle part formulées clairement. Et tout d'abord, en lisant les travaux sur la matiere, on se prend à regretter que nos auteurs n'aient pas maintenu la distinction, chère aux vieux pathologistes, des causes en: primordiales ou primitives, déterminantes ou consécutives et efficientes ou adjwvantes. Leurs descriptions eussent incontestablement beaucoup gagné en clareté et en précision. La distinction en causes essentielles ou constantes et en occasionnelles ou accidentelles est également précieuse en semblable matiere. Il ressort nettement de tout notre exposé que les causes d'usure dentaire sont évidemment multiples; et que le tort de la plupart des auteurs a été, généralement, de vouloir trop invoquer une seule cause, à lexclusion des autres. En ce qui concerne l'énumération de ces causes, nous renvoyons, pour plus de détails, et pour éviter les lon- gueurs, à notre tableau récapitulatif bibliographique. Déjà la simple inspection de ce tableau nous fait voir que la valeur et l'importance de chacune de ces causes en particulier, ne doit pas étre la méme. Il est bien clair que la mastication, la trituration d'aliments plus ou moins grossiers, toutes les actions mécaniques qui Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 359 agissent sur les dents en un mot, sont des actions courantes, et plus ou moins constantes; et que, si elles pouvaient agir seules, toutes les dentitions, sans exception, les normales comme les pathologiques, de- vraient fatalement s'user. Or, nous savons que ce n'est pas le cas; donc, derrière ces causes grossieres et apparantes, il doit en avoir d’autres plus difficiles à discerner. Cela ne veut pas dire que ces actions mécaniques ne jouent un rôle fort important dans la production de la lésion. Loin de là. Ces actions mécaniques sont assurément une cause d'usure; mais, selon nous, il faut les considérer comme causes déterminantes, lorsque, d'autres causes, moins apparentes, sont en jeu. Ces dernières, seraient donc ainsi, les vraies causes primordiales. Quelles sont-elles? C’est là le probléme difficile. Pour nous, l'étude patiente des données bibliographiques, l'examen attentif des matériaux originaux que nous possédons, nous ont conduit à une con- ception toute spéciale et qui concilie parfaitement des opinions qui, au premier abord, semblent divergentes. Nous pensons qu'il faut considérer, avant tout, comme cause pri- mordiales d'usure, certains changements anatomiques, résultant de dé- viations dans l'évolution et le développement de la téte, de la face et des maxillaires. Or, les déviations de cette nature sont le plus communément des arrêts de développement. Depuis Geoffrey St. Hilaire, on est d'accord pour admettre, comme regle générale, qu'en tératologie ce sont les arréts de développement qui prédominent. Les statistiques que nous avons établies, d'aprés nos observations, démontrent la concordance fréquente des arréts de développement et de l'usure dentaire. En fait de vices de développement ayant influence sur la dentition, nous devons signaler spécialement 1° le raccoureissement des branches de la parabole dentaire; 2? le manque congénital d'une ou de plusieurs dents, souvent des dents de sagesse; 3" le resserrement de la parabole. Ces déviations peuvent étre locales ou générales, symétriques ou assy- métriques et occuper un maxillaire ou les deux à la fois. MM. Turner et Kollmann se sont engagés dans la bonne voie, quand ils ont pris en considération les indications craniométriques 360 H. B. Respinger, complètes, et non pas seulement les mensurations restreintes des maxillaires et des processus alvéolaires. Les mensurations de M. Turner démontrent que les crânes des indigènes Australiens ont des caractères de race inférieure. Nous pensons qu'on peut considérer ces crânes comme étant plus ou moins l'équivalent de ceux de races supérieures, arrétés dans leur développement. Le cráne décrit par M. le Dr. Pommerol (v. Index No. 74, bibliograph.) se rapporte à une race pré- historique, qui devait se distinguer par sa sauvagerie et sa férocité; dans ce cas lusure dentaire est trés marquée. Autre considération. La musculature ne peut qu'avoir une action directe sur l'intensité de l'usure; car il est évident que son tonus, sa puissance de contraction, son activité directe dans l'acte de la masti- cation, sont des moments importants, influant sur la durée et lin- tensité de la friction dentaire. Ajoutons que la nature de certains aliments grossiers favorisera singulièrement la friction et lusure qui en résulte. Cette dernière action doit être rangée dans les causes déterminantes accidentelles, tandis que l’action de la musculature est une condition primordiale et constante de production d'usure. Dans plusieurs de nos piéces, avec usure marquée, les os témoig- nent, par leur forme, d'une musculature puissante; et, surtout, semble- t-il, suivant les cas, d'une prédominance de lun ou de lautre des muscles masticateurs: groupe élévateur, groupe diducteur, etc. Voilà, rapidement énumérées, les principales causes courantes d'usure dentaire; nous ne nions pas les autres, mais elles nous parais- sent devoir passer au second plan. | Il est évident, que les anomalies de développement, surtout l'arrêt, amenant l'affrontement dentaire vicieux, les actions muscu- laires de toutes sortes, sont avant tout, des causes primordiales par excellence de l'usure dentaire; la friction dentaire est la principale cause determinante et enfin les autres actions sont plutôt des causes efficientes. La lésion deviendra d'autant plus profonde que ces causes se retrouveront en plus grand nombre et simultanément sur le méme sujet. Donc, dans chaque cas particulier, nous nous trouverons en présence d'un complexe spécial et qu'il faudra préciser; mais générale- Contribution à l’étude de l’usure dentaire. 361 ment les fonctions physiologiques, telle que la mastication, n’agiront comme causes déterminantes qu'en vertu d'une exagtration. La preuve que le changement de forme des maxillaires, est avant tout, une cause primordiale d'usure, c'est que, dans les cas où un sujet normal, avec ses dents intactes et sans tendance à lusure, subit un dérangement accidentel des maxillaires (fracture, luxation, etc.), immé- diatement l'usure dentaire tend à faire son apparition. Resterait la question si controversée de la goutte. A-t-elle réelle- ment une action sur les dents? C’est ce qu'il est difficile de trancher d'une manière absolue. Il est en tous cas frappant qu'un grand nombre d'auteurs s'accordent à ranger cette affection comme cause importante d'usure dentaire. Cette action est-elle directe, chimique, nutritive en quelque sorte? S'exerce-t-elle seulement au moment des accès? Ou bien est-elle héréditaire? | C'est ce que nous renoncons à décider. Nous ne serions pas cependant éloigné d'admettre que la goutte héré- ditaire pourrait avoir une action sur le mode de développement des tissus dentaires, et, par conséquent, sur la résistance ultérieure de ceux-ci. 'lout au plus, dans les cas de goutte acquise, pourrions-nous nous représenter une action indirecte sur le systéme nerveux et sur le systéme musculaire, action pouvant se traduire par des tics et des convulsions, favorisant la friction dentaire. L’usure dentaire au point de vue héréditaire. Nous nous sommes efforcé de démontrer dans ce travail que la question de l'usure den- taire est complexe, surtout, en ce qui concerne ses causes. Nous ne serions complet si nous ne posions aussi la question d'hérédité. La prédisposition à lusure dentaire peut-elle étre héréditaire? Nous n'hésitons pas à répondre par l’affirmative. Il y a certainement des cas dans lesquels le sujet apporte, en naissant, les conditions qui sont, pour nous, des causes primordiales d'usure; nous avons en vue surtout les divers vices de développement que nous avons discutés longuement autre part. Notre observation XXII nous démontre que la prédisposition à lusure existait assurément dans la famille du sujet, puisque le père, l'oncle et le fils présentaient tous cette lésion d'une manière marquéé. 362 H. B. Respinger, Chapitre VIII. De l’usure dentaire au point de vue de la détermination de l’âge. Quand il s'agit de déterminer l’âge d'un sujet, il est d'usage de tenir compte de l’état de la dentition. Pour les premières périodes de la vie les dents fournissent in- contestablement des indications précieuses. L’ordre d'éruption et d’ap- parition des dents, de la première et de la seconde dentition, donne des indications commodes dans l’immense majorité des cas. L’appa- rition des dents de sagesse elles mêmes peut avoir aussi sa valeur parfois; ainsi jusqu'à 20 à 25 ans en moyenne, l'appareil dentaire fournit de bons renseignements. Mais passé cet âge, en est-il de même? La connaissance du degré d'usure des dents a-t-elle une valeur réelle? C'est là le point que nous désirons discuter. Chez les animaux, comme le cheval, la connaissance du degré de l’usure est précieuse pour déterminer l’âge, ce qui tient, à ce qu'on suppose, à la grande uniformité de l'alimen- tation et peut étre encore à d'autres causes mal déterminées. Chez lhomme, il n'en est pas tout-à-fait de méme, car mous sommes fréquemment en présence d'armatures dentaires et de maxil- laires plus ou moins anormaux et chez lesquels le degré de l'usure peut varier beaucoup pour le méme áge. Est-ce à dire que nous ne puissions tirer aucune indication cer- taine de la dentition humaine? Nous ne le pensons pas; et, en ceci, nous sommes d'accord avec plusieurs savants qui se sont occupés spécialement de cette question, tels que Koch, Wedl, Baume, Magitot et méme Broca, lesquels, sans résoudre d'une maniere positive le probleme, ont du moins le mérite d'avoir fait de louables tentatives. Analysons succintement les travaux de ces savants. Rousseau [77] affirme déjà qu'on ne doit pas exclusivement déter- miner läge de l’homme d’après Tusure de ses dents: „parcequ’elles dépendent“, dit-il, „des habitudes et des usages qu'il contracte.“ Linderer [15] émet une idée analogue quand il dit avoir vu des Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 363 x hommes de 50 à 60 ans avec des dents à peine usées, et de jeunes sujets possédant des usures pouvant s'étendre jusqu'au collet dentaire. Koch [76], dans ses „Essais d'Odontologie*, cités par M. Zucker- kandl [65], a essayé d'établir une récapitulation des phases de l'usure. Nous n'avons pu, malheureusement, consulter, malgré nos recherches patientes, le texte original; nous citons donc d'aprés M. Zuckerkandl: Les trois tubercules que possède le bord tranchant des incisives, lors de leur éruption, seraient effacés à l’äge de dix ans; le bord tranchant s’userait entre la vingtième et la trentième année, et il ressemblerait d'abord à une lime rugueuse. Vers la quarantième à la cinquantième année, la surface d'usure formée, deviendrait plus lisse et commen- cerait à faire voir, dans son centre, un point jaunátre ,de substance osseuse“ (de dentine?). A partir de ce moment, avec les progrès de läge, et à mesure que la dent se raccourcirait, ce point deviendrait de plus en plus apparent. Le sommet des canines commencerait à s'émousser à partir de la vingtième année. A trente cinq ans il commencerait également à montrer une tache jaune, augmentant pro- gressivement de dimensions. A cinquante ans cette tache serait de- venue trés visible. Pour les multicuspidées nous aurions sensiblement la méme. gradation, avec cette réserve que les cuspides externes seraient atteintes les premieres, vers l’äge de vingt ans, et les cuspides internes un peu plus tard seulement. A l'âge de trente-cing ans les taches jaunes de dentine feraient leur apparition au niveau de chaque cuspide, lesquelles disparaitraient complétement vers quarante ans. Enfin, à partir de ce moment, les taches de dentine tendraient à confluer, de maniére à dessiner une surface unique de dénudation. M. Wedl [50] est moins explicite. Il admet qu'il serait possible, avec un peu d'étude, d'arriver à déduire läge de l'homme, à cinq ans près, d'après l'intensité de l’usure. Il ajoute qu'une étude semblable exigerait beaucoup de temps et d'expérience; mais, qu'en tenant compte d'autres données accessoires, telles que la couleur des dents, l'état des bords alvéolaires, etc., il serait possible d'arriver à une approximation satisfaisante. M. Magitot [56] est de l'avis de M. Wedl, en ce qui concerne les usures normales, attendu que, pour un méme äge, celles-ci sont assez 364 H. B. Respinger, uniformes chez la plupart des sujets. Selon lui, l'usure atteint assez rapidement, et suivant une certaine gradation, les saillies multiples des dents. Ceci fournit des données précieuses en matiére de recherche de l'identité et dans les applications médico-légales. Broca est moins affirmatif encore. D’apres lui, les cuspides de la premiere molaire commerceraint à s'user dans la jeunesse, parfois seule- ment à l’âge adulte. L’usure profonde de la face triturante de la deuxième molaire serait un signe que le sujet a atteint l’âge adulte. Et la vieillesse serait caractérisée par une usure générale assez marquée, en faisant perdre une partie, quelquefois méme la totalité de la hauteur de la couronne. Broca était d'ailleurs trop bon anatomiste pour pré- tendre fixer l’âge d'un sujet exclusivement d’après le degré de lusure dentaire; „car elle dépend“ dit-il „de plusieurs conditions, de la cons- titution individuelle et encore de la nature de l'alimentation." M. Baume [55] n’a pas manqué d'aborder le méme problème, Il a essayé de préciser les données concernant lusure chez les peuples civilisés. Il fait des réserves en ce qui concerne le genre de vie du sujet, sa nourriture, ses habitudes et les qualités de sa dentition. Selon M. Baume, jusquà láge de 30 ans, lémail seul serait atteint; à partir de la quarantieme année la dentine serait attaquée, et ten- drait à prendre une teinte jaunátre. Vers 50 ans la dénudation den- tinaire serait trés marquée et la teinte deviendrait brune. Jusqu'à 60 ans, les surfaces d'usure, agrandies, seraient d'une teinte brun-foncée assez uniforme pour toutes les dents. Enfin vers 70 ans, l'usure attein- drait la cavité pulpaire et la coloration deviendrait presque noire. On voit que les divers auteurs que nous venons de citer sont fréquemment en contradiction. Cela tient, selon nous, avant tout, au manque de distinction entre les usures dentaires normales et les usures pathologiques. En ce qui concerne les usures normales, nous pensons, qu'avec un peu d'expérience, il est possible d'arriver à une détermination de läge assez exacte, et il serait souhaitable d'établir à ce sujet des statisti- ques appuyées sur un grand nombre de cas, beaucoup plus nombreuses que celles dont nous disposons actuellement. Une fois certains chiffres précisés par la méthode statistique, il y aurait probablement lieu de Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 365 tenir compte de certaines causes adjuvantes dans la production de l'usure, telles que le mode d'alimentation, le genre de vie etc. Il sera toujours facile de reconnaître que l’on est en présence d’une usure normale, en étudiant les conditions anatomiques des dents, des maxil- laires et méme, s'il y a lieu, des os de la face et du crâne. En ce qui concerne les usures anormales, le problème sera plus diffieile, attendu, que les causes d’usure dentaire anormale sont multiples et diversément groupées (v. plus haut). Tout en tenant compte des variations possibles du régime du sujet, il y aura lieu de préciser, d'une manière exacte, dans chaque cas particulier, quelles peuvent être les causes d'usure en jeu, quel est leur groupement et dans quelles proportions se fait ce groupement. Il est hors de doute que, dans ces conditions, un spécialiste ne confondra pas les qualités anatomiques d'un sujet atteint d'usure dentaire normale, avec celles d'un autre sujet, affecté d'usures pathologiques. Chapitre IX. De l’usure dentaire au point de vue médico-légale. Au point de vue médico-légal le degré et la forme de l'usure, d'une dentition, compléte ou incompléte, ainsi que des dents isolées, peuvent fournir des indications précieuses pour la constatation de l'identité d'un individu. Voici en résumé les indications que nous trouvons à ce sujet dans l'article „Identite“ du , Dictionnaire encyclo- pédique de sciences médicales^ de Dechambre: La dentition fournit des signes d’äge par lévolution du systéme dentaire et des caractères d'identité par la disposition des dents et leurs altérations sous diverses influences. Les signes d’äge sont fournis par l'usure de la dent, du tubereule des molaires, de la pointe des canines, par la destruction de l’émail et par la ligne d'érosion indélébile qui se produit à la suite de l'alté- ration de leurs tissus. Au point de vue de l'identité, l'état des dents peut faire recon- 366 H. B. Respinger, naitre les habitudes et la profession de la personne. Chez le fumeur des dents sont souvent colorées en noir, surtout à la face interne. C'est la pipe qui laisse les traces les plus certaines: l'usure de l'inci- sive et de la canine, entre lesquelles repose le tuyau, prend à la longue la forme d'une échancrure atteignant à la fois ces deux maxillaires, et, lorsque la bouche est fermée, présentant la forme d'un trou ar- rondi. Le trou ainsi produit se trouve volontiers entre la canine et la premiere prémolaire. En 1828, Orfila a utilisé ce signe dans une exhumation faite au bout de plusieurs années (voir plus loin ce cas). Nous avons vu cette échancrure chez un noyé retiré de leau et qui avait encore la pipe à la bouche. Le bout d'ambre, le tuyau enve- loppé de ficelle, laissent en général les dents intactes. Les indication du „Dietionnaire Dechambre*, telles que nous venons de les résumer, sont assez étendues, et nous n'avons que x quelques renseignements complémentaires à ajouter. Le médecin-légiste aurait tout avantage à recourir plus souvent, quil ne le fait, à l'experience de dentistes éclairés, car, fort heureuse- ment, nous nous éloignons à grande pas de l’époque où le dentiste n'était, qu'un ,arracheur de dents“. Lors du terrible incendie qui a détruit le Ringtheater à Vienne, en faisant un nombre considérable de victimes, l'étude des dents, des pièces de prothèse, des obturations dentaires etc., et même des dispositions anormales des arcades et d'autres défectuosités, ont permis à des dentistes consciencieux de rendre de grande services au point de vue de la détermination de l'identité des victimes. Même dans les cas où l’usure dentaire ne peut pas fournir des données certaines pour la fixation de läge d'un individu, elle peut encore rendre de bons services en ce qui concerne la recherche de l'identité, ne serait-ce qu'au point de vue des usures professionnelles: clarinettistes (Reformatskij, joueurs de corne-muse (Macleod), cordon- niers (Montfort), piqueuses de bottines, tailleurs, coupant leur fil avec les dents, etc. Et méme chez les fumeurs, parfois la forme de l'entaille occasionnée par la pipe peut aider à déterminer la profession de lindividu. Ainsi, chez les ouvriers horlogers, qui fument souvent, d'une manière constante, Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 367 leur brülot à l'atelier, la forme de l'entaille produite par la pipe, prend des caractères spéciaux qui tiennent à ce que l'ouvrier ne peut fumer et travailler à la fois, qu'à condition de tenir sa pipe dans la bouche d'une manière toute spéciale. Notre observation VIII et probablement aussi les observations IX, X, XI en sont une preuve formelle, Dans l'obs. No. VIII nous avons des indications précises sur les habitudes de l'individu. L'observation No. IX se rapporte assurément à un hor- loger travaillant au tour ou à létau et qui, durant son travail, était forcé de tenir sa pipe de côté, de manière à ne pas s’enfumer les yeux. A un autre point de vue, la connaissance de la dentition, et même des usures dentaires, peut avoir sa valeur; par exemple, dans les cas de morsures d'une victime par un agresseur, ou vice versa; dans les cas également où des dents ont été arrachées de la bouche et projetées sur le lieu du crime; dans les cas enfin, dans lesquels les caractères spéciaux de la dentition se sont imprimées nettement sur des objets familiers, comme le bout d'un porte-cigarre, d'un porte- cigarrette, d'une pipe etc. Il peut y avoir intérêt parfois pour le médecin-légiste à examiner la bouche des parents de la victime ou du criminel soupconnés, pour se rendre compte si l'usure dentaire n'est pas héréditaire et pour en préciser sil y a lieu les caractères. (C’est la première fois, croyons nous, qu'un conseil semblable est donné en pareille matière. Nous ne pouvons mieux faire, pour terminer, que de citer sommaire- ment quelques pages du travail fort intéressant de M. Montfort [60], ancien Elève de l'Eeole dentaire de Genève, et, qui s'est occupé des lésions dentaires au point de vue médico-légal: Lorsquon découvre un cadavre dont les parties charnues sont putréfiées et, par surcroit, le squelette altéré la détermination de l'iden- tité peut être douteuse à la simple inspection de l'extérieur. Alors les dents peuvent donner de bons renseignements. Des dents trés usées sont généralement des signes de sénilité. „Lusure“ dit M. Montfort „est le plus souvent transversale, mais Yon peut rencontrer aussi l’usure oblique externe, dans laquelle les surfaces de trituration sont obliques de haut en bas, et de dedans en dehors. Quant à lusure oblique interne, elle est tout-à-fait exception- 368 H. B. Respinger, nelle, et semble dependre d’une conformation anormale des arcades dentaires.“ Puis l'auteur distingue, avec Broca, quatre degrés d'usure que nous nous dispensons de citer. Au point de vue professionnel, M. Montfort signale les joueurs d'instruments à vent, et particulièrement les clarinettistes, qui ont les incisives médianes supérieures endommagées par la pression de la languette métallique de l'instrument et chez lesquels, après le dé- chaussement de l'émail, intervient la destruction plus ou moins complète de livoire. Il parle également de l’altération professionnelle caracté- : ristique des cordonniers, et, qui peuvent en imposer, d’après Morel- Lavallée, à un observateur non prévenu, pour des érosions dentaires. Parmi les observations, recueillies par M. Montfort; il y en à trois qui sont particulièrement intéressantes. Resumons les succintement: Obs. III (p. 53): „Le 1° août 1828, les D'*- Laurent, Nobbe et Vitry, furent requis par le juge d'instruction pour procéder à l'ex- humation, et à l'examen d'os trouvés dans une cave, et pour recon- naitre: 1° Si ces os appartenaient à l'espèce humaine et en cas d’affir- mation si c'était ceux d'un homme ou d'une femme. 2° Quelle était la taille de cet individu, son äge, etc. Les os avaient été trouvés dans une cave le 19 juillet 1898 et suivant toute apparence, le cadavre avait été inhumé dans le courant d'août 1825. Il fut établi par les débats que Louis Guérin avait assassiné son frére Joseph, lequel boitait légérement et fumait toujours une pipe en terre. Nous extrahons du rapport seulement ce qui a trait à l'examen des dents. Il existe 16 dents à la mâchoire supérieure, les deux dents de sagesse sont au niveau de leurs alvéoles et devaient encore étre recouvertes par la gencive. Les deux incisives offrant, conjointement avec les canines qui leur sont contigues, une perte de substance, de forme demi-circulaire, qui semble avoir été produite par le frottement, longtemps continu, d'un corps dur et cylindrique que nous pensons devoir étre un tuyau de pipe. La máchoire inférieure présente encore trois incisives gréles; deux sont intactes, celle qui avoisine la canine eT i Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 369 gauche est plus mince que les autres; la couronne est presque détruite par un point de carie apparaissant seulement en arriere, mais qui a diminnué son niveau de plus d'un demi-ligne. On ne trouve dans los aucune trace de la quatrième. Deux canines trés fortes chevauchent sur les dernieres incisives et forment une saillie considérable. Entre ces dernières dents et les petites molaires se trouve une échancrure complétant louverture circulaire, qui recevait le tuyau de pipe dont nous avons parlé. La dent de sagesse est entierement sortie, la gauche est encore dans son alvéole. Les experts conclurent de ces faits et de ceux que nous n'avons pas mentionnés que le squelette en question était celui d'un homme âgé de plus de 25 ans et de moins de 50; qu'il devait boiter et qu'il était fumeur. L'identité fut ainsi parfaitement établie.“ Obs. IV (p. 60): „La veuve Honet avait disparu le 13 septembre 1821; douze ans aprés, en 1833, des circonstances particulières firent soupconner qu'elle avait été assassinée par Bastien et Robert, et enterrée dans le jardin d'une maison rue de Vaugirad, 81. Des fouilles furent faites le 26 avril, et aprés 10 heures de recherches inutiles, un des ouvriers terrassiers rencontra une excavation à lentrée de laquelle il aperçut des ossements humains. Il enleva la voûte avec précaution, et l'on mit ainsi à découvert le cadavre entier, qui était presque com- plétement réduit à l'état de squelette, mais qui présentait cependant encore quelques débris de parties molles. La nature du sol ayant retardé sa décomposition. MM. Boys de Loury et Chevallier presiderent à lexhumation et le lendemain ils eurent à constater avec Marec et Orfila, si (1°) ces ossements trouvés appartenaient à un méme corps humain et le complétaient tout entier. 2° Quel était le sexe de la personne à laquelle ils avaient appartenu? 3° Quels pouvaient étre son äge et sa taille? 4" Quelles étaient la couleur et la longueur des cheveux, la dimen- sion du cou et des mains, quel était l'état des dents, et en général, quelle était la conformation, et à quels signes on pouvait reconnaitre l'identité; quelle était la position de la corde trouvée autour des os Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XII. 24 370 H. B. Respinger, signalés comme formant la partie inférieure du cou. Si elle était disposée pour donner la mort, et quels pouvaient être les indices propres à déterminer le genre de mort. 6° Pendant combien de temps le cadavre paraissait avoir séjourné dans la terre. 7° Si les substances recueillies avec les débris du cadavre ne présentaient pas des traces de poison. S'il s'y trouvait des traces de vétements, et quel temps est ordinairement nécessaire pour que des vétements et une corde de la grosseur d'un tuyau de plume soient détruits. Les experts répondirent: 1? les ossements appartiennent évidem- ment à un cadavre humain; 2? ce squelette est celui d'une femme, car les os sont petits et gréles, l'insertion des muscles my a laissé que de faibles empreintes; le cräne est petit, allongé d'avant en arriére. Les clavicules sont petites et peu courbées, les os iliaques sont largement évasés, la face antérieure du sacrum est concave, les trous sous- pubiens sont triangulaires; enfin le détroit supérieur du bassin présente exactement les diamétres d'une bassin de femme bien conformée; 3? les sutures sagittales et lambdoide sont encore apparentes, cependant le rapprochement des os du cräne est aussi complet que possible, surtout à la suture sagitale. Les dents sont blanches, mais leur couronne est usée aux deux mächoires; l'email est presque entièrement détruit à la face interne des incisives et des canines de la mâchoire supérieure. La face antérieure des incisives et des canines de la mâchoire infé- rieure est usée en bizeau par le frottement des dents supérieures. Le corps de plusieurs vertèbres dorsales présente antérieurement un affaissement qui n'a pas lieu avant un age assez avancé. Les cornes de l'hyoide sont soudées au corps de los, ce qui n'arrive jamais avant läge mur. Enfin dans la terre qui couvrait le crâne ont été trouvés quelques cheveux blancs. Ainsi done nous trouvons des caractères qui appartiennent à l’âge adulte; quelques-uns mêmes dénotent un âge assez avancé, mais nous n'en trouvons aucun qui marque la décrépitude. Nous pensons donc que ce squelette est celui d'une femme de 60 à 70 ans; notre opinion est fondée sur létat des sutures du cräne, Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 311 lusure des dents, laffaissement du corps de quelques vertébres. La soudure des parties de los hyoide, enfin les cheveux blancs, sans pourtant que nous prétendions rien affirmer à cet égard.“ Obs. X (p. 64): „A Saint-Pétersbourg, un porte-cigarre en écume joue dans un crime célébre le róle de dénonciateur. On l'avait trouvé pres du corps de la victime, tuée dans son propre cabinet, aprés le départ de ses employés. Il était à demi brisé, mais le bout d'ambre était intact, on avait supposé d'abord quil appar- tenait au banquier lui-méme, d'autant plus quil contenait le reste d'un cigarre de luxe. En examinant l’objet le juge d'instruction avait remarqué que lambre portait deux traces trés visible d'usure par les dents du fumeur, lune beaucoup plus profonde que l’autre. Ces deux entailles ne s'adap- taient pas aux dents de la victime. Le porte-cigarre brisé trés pro- bablement dans la lutte appartenait donc au meurtrier. Or, au cours de l'instruction, le juge eut à recevoir la déposition d'un cousin du banquier, venu chez lui le jour méme du crime, et d'après ce que l'on avait cru jusque-là, une demi-heure seulement avant le erime. En écoutant le témoin, le juge remarqua que son incisive gauche était un peu plus courte que sa voisine. Il pria poliment son interlocuteur d'essayer le porte-cigarre. Le témoin pálit et refusa avec hauteur. Le juge le fit arrêter et l’obligea à se prêter à l'expérience: les deux dents de l'homme s'adaptérent exactement aux deux alvéoles creusées dans l'ambre. On tenait l'assassin. (Observation tirée de l'Union médicale‘, 12 avril 1890).* Donc, en résumé, la connaissance de l'usure dentaire peut-être, parfois, très précieuse pour le médecin-légiste. Arrivé au terme de ce travail, nous ne nous dissimulons pas son imperfection et ses lacunes. Tel qu'il est cependant, nous ne le croyons pas sans utilité pour l’anatomiste, l'éthnologiste, le médecin-légiste et le dentiste. Nous espérons, mieux faire dans des travaux ultérieurs relatifs à la matiere en question. 24* 372 H. B. Respinger, Chapitre X. Conclusions. Nous nous croyons autorisé à tirer de l’ensemble de ce travail les conclusions suivantes, qui ne sont certainement pas sans intérêt pratique : 1° Les dents humaines sont susceptibles d'usure, en vertu d'un processus spécial, quil ne faut pas confondre avec l'érosion, l'exfoliation et la nécrose superficielle dentaires. 2° L’usure dentaire peut étre normale ou pathologique. 3° L'usure dentaire normale ne franchit jamais le second degré (usure profonde de l'émail) Elle. est die exclusivement aux actions mécaniques, résultant du fontionnement normal de l'appareil dentaire. 4* Dans toute dentition normale, l'usure dentaire normale fait son apparition, sans étre nécessairement suivie de désordres pathologiques. 5° L’usure dentaire normale est caractérisée par la formation de facettes spéciales occupant constamment la méme place. 6° Les facettes d'usure normales peuvent contribuer, concurrem- ment avec les caracteres anatomiques, à déterminer exactement chaque dent dans une dentition normale, méme si cette dent est isolée. 7° L'usure dentaire pathologique, sauf les cas d'usure profession- nelle, est une lésion qui n'apparait jamais que consécutivement à d'autres désordres pathologiques antérieurs, et avec le concours in- dispensable du fonctionnement de l'appareil dentaire. 8° L’usure dentaire pathologique peut aller du premier degré (usure superficielle de l’émail) jusqu'au cinquième degré (usure de toute la couronne jusqu'au collet inclusivement). 9° Les degrés d'usure peuvent varier, suivant les cas, pour une seule dent, pour une partie et pour la totalité de la dentition. 10° L’usure dentaire pathologique peut revêtir plusieurs formes: planiforme (horizontale ou oblique), en entaille, en gouttiére, en encoche anguleuse, en biseau, arrondie, en creux ou en cupule, en terrasse et en selle. Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 373 11° Suivant leur siège, l'usure peut être distinguée en usure des faces triturantes, des faces proximales, des faces antérieures ou postérieures et du collet. 12° Arrivées à un certain degré, les surfaces d'usure pathologiques prennent généralement une teinte allant du jaune-clair au brun-foncé, et siegeant plus particulièrement dans la dentine et surtout dans la néodentine. 13° L’usure dentaire pathologique s'accompagne rarement de désordres pathologiques graves. 14° Elle est en général plutôt une cause d’irritation formative que d’irritation suppurative. 15° Le plus souvent, et à tous les degrés, elle s'accompagne de formation compensatrice de néodentine (dentine nouvelle, dentine secon- daire, new matter de Hunter, improprement osselet de Rousseau), sous forme d'un rempart protecteur déposé dans la cavité pulpaire (tissu de structure plus ou moins normale). 16° Dans les cas extrémes, la pulpe peut étre remplacée dans sa totalité par de la néodentine. 17* Trés exceptionnellement, et seulement sous des conditions spéciales, l'usure dentaire pathologique peut étre suivie de pulpite, de périostite alvéolo-dentaire suppurative et fistuleuse, de gingivite et. de stomatite. 18° En thèse générale, on peut affirmer que l’usure pathologique n'est jamais suivie de carie dentaire. S'il y a carie dans une bouche, généralement cette lésion m'intéresse pas les bords usés; et, si par exception, une dent usée est atteinte de carie, le point carieux ne siége pas au niveau de l'usure. 19° Les dents atteintes d'usure présentent trés rarement des dépóts de tartre. 20° L’usure dentaire pathologique s'accompagne souvent de symp- tómes désagréables pour le patient: chatouillement, agacement dentaire, douleurs névralgiques, etc. 21° Les facettes d'usure normales, ainsi que les surfaces d'usure pathologiques ont constamment, à l'oeil nu, un aspect lisse et poli; 374 H. B. Respinger, elles sont limitées par un tissu résistant, ne présentant aucun signe de ramollissement. 22° D'une manière générale, on peut dire que les causes de l'usure dentaire, normale et pathologique, sont toujours multiples. 23° Les causes principales d'usure sont, par ordre d'importance: la friction mécanique des dents, l’action musculaire (tonus, contraction), lengrénement anormal des dents, les vices de forme, congénitaux ou acquis, des paraboles dentaires, etc. etc. 24° Une de ces causes, agissant isolément, ne peut amener, à elle seule, l'usure dentaire pathologique. 25° Le maximum d'usure est atteint quand ces causes agissent simultanément. 26° Il faut classer les causes d'usure en primitives, consécutives et efficientes. On peut aussi les classer en essentielles et accidentelles. 27° Parmi les causes primitives il faut ranger, avant tout, les vices de développement et d'évolution des maxillaires, de la face et méme du cráne (principalement les arréts). 28° Parmi les causes déterminantes de l'usure Ense il faut classer les habitudes et le genre d'alimentation du sujet. 29° Les usures dentaires pathologiques sont, dans certains cas, professionnelles: usures des fumeurs, des joueurs de clarinette et de corne-muse, des cordonniers, etc. 30° L'usure dentaire peut être héréditaire, acquise ou accidentelle. 31° Il est à supposer que les cas d'usure héréditaire sont les plus nombreux. 32° La connaissance exacte des usures dentaires normales et pathologiques, a une importance pour la détermination de l’âge, de la recherche de l'identité et, peut être de la distinction des races humaines. 33° Au point de vue de la détermination de l’âge, l'usure normale fournit de bonnes indications, et l'usure pathologique, moyennant certaines précautions, peut étre d'un utile secours, surtout si l'on combine l'étude de l'usure avec celle d'autres caractères anatomiques. 34° L'inspection de l'usure dentaire chez plusieurs animaux do- mestiques, tel que le cheval, permet une détermination de l’âge plus précise que chez l'homme. Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 375 35° En ce qui concerne la recherche de l'identité, ce seront surtout les usures professionnelles et pathologiques, qui auront une valeur pour le médecin-légiste. Elles permettront de reconnaître un sujet à sa dentition, d'identifier des dents isolées, des morsures et de déterminer la provenance d'objets familiers, tels que pipes, porte-cigarres, etc. 36° L’éthnologie aura tout avantage, dans l'avenir, à s'occuper d'une maniére plus précise qu'elle ne l'a fait jusqu'à présent, de la forme et du degré de l'usure dentaire chez les différents représentants de l'espéce humaine, car la question de l'évolution joue certainement un grand róle dans la production des usures dentaires. Genéve, en aoüt 1894. P. S. Nous regrettons vivement que notre manuscrit ait été complétement achevé lors de l'adoption récente, à Bäle, des , Nomina anatomica“ par le congrés des anatomistes, car nous nous serions empressé d'adopter la nouvelle terminologie qui réalise assurement un progrés. 376 1630 1746 1756 1757 1766 1771 1786 1818 1821 1828 1834 1336 1857 1837 1857 1898 1859 1840 1841 1842 1842 H. B. Respinger, Index bibliographique. 1 | Strobelberg, J. Etienne, De dentium podagra. Leipzig 1630. 2 Fauchard, Pierre, Le chirurgien dentiste, ou traité des dents. Paris 1746. Pfaff, Philipp, Abhandlung von den Zähnen des menschlichen Körpers und deren Krankheiten. Berlin 1756. Bourdet, M., Recherches et observations sur toutes les parties de l’art du dentiste. Paris 1757. Brunner, Adam Anton, Einleitung zur nötigen Wissenschaft eines Zahnarztes. Wien 1766. Hunter, John, The natural history of the human teeth. London 1771. Blumenbach, Fr., Geschichte und Beschreibung der Knochen des menschlichen Körpers. 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Klaatsch in Heidelberg ist zum ausserordentlichen Professor daselbst ernannt worden. *) Nous prions instamment nos rédacteurs et abonnés de vouloir bien nous transmettre le plus promptement possible toutes les nouvelles qui intéressent l'enseignement de l'Anatomie et de la Phy- Biologie dans les facultés et universités de leur pays. Le „Journal international mensuel“ les fera connaitre dans le plus bref délai. Buchdruckerei Richard Hahn (H. Otto), Leipzig. Ur 2, [895 Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. IV. Ueber die systematische Untersuchung der Schädelserien in Bezug auf die Typenbestimmung von Prof. Dr. Aurel v. Török, Direktor des anthropologischen Museums zu Budapest. Mit allen wesentlichen Momenten der Untersuchung über die Gesetzmässigkeit der Variationen ausreichend vertraut, können wir nunmehr direct auf die Einzelfragen der Gesetzmässigkeit bei der Kollmann’schen Schädelserie eingehen. Die zu beantwortenden Fragen beziehen sich auf die Bestimmung: 1. der arithmetischen Mittelzahl (M), 2. des Oscillationsexponenten Pn) (Oe = ENS der wahrscheinlichen Abweichung oder des Intervalles für die Hälfte aller Abweichungen in der Variationsreihe (M —r, M--r), 5. der Präcision der wahren (centralen) Mittelzahl (2), 6. des Intervalles für die Abweichung der „arithmetischen“ von der „wahren“ Mittelzahl oder des Mittelwertes (M — E, M-+- £), 7. des Präcisionsverhältnisses ) 3. der wahrscheinlichen Abweichung (r), 4. der Grenzen er 8. des Gewichtsverhältnisses E 9. der gegenseitigen Ab- 2 erenzung der Typen, .nämlich des Haupt- oder Mitteltypus und der beiden endstehenden (extremen) Typen, 10. des Häufigkeitsverhältnisses der drei Typen, d. h. der Berechnung der mathematischen Variations- reihe, und endlich 11. der graphischen Darstellung der mathematischen ‘Curvenlinie. 389 A. v. Török, Da ich bei den bisherigen Erörterungen die Kollmann’sche Schädel- serie zum Vorwurfe nahm, werde ich auch hier von derselben aus- gehen, um demonstrieren zu können, welchen wissenschaftlichen Wert man derartigen, nach Willkür ausgewählten Schädelserien beimessen muss, — wie dies bisher noch nicht Klar entschieden werden konnte. Wollen wir die erwähnten 11 Fragen immer zuerst in Bezug auf den Gesichtsindex und dann auf den Cephalindex beantworten. 1. Die arithmetische Mittelzahl (siehe die Tabellen im IT. Aufsatz dieser Monatsschrift Bd. X. Heft 10 auf S. 28—29 und auf S. 30—31). x «) Für den Gesichtsindex ergab sich nach der Formel: M= N = uM == (eld E 53844 B». , Cephalindex È BIS. » 5 INES N60 es 73:03 2. Der Oscillationsezponent (siehe die Tabellen ebenda). «) Für den Gesichtsindex nach der Formel: Oe = = — a — (0/0) (M Oe = 86:17 6:90), : À Zd 309.39 B » » Cephalindex M E. "RC UN 55: gone 448 (M Oe = 18:03448). Da wir aus den Erörterungen der im vorigen Aufsatz untersuchten Zahlenreihen (c, d, e) bereits wissen, dass die Beweiskraft der arith- metischen Mittelzahl mit zunehmender Grösse des Oscillationsexponenten abnimmt, so können wir schon hier aussagen: dass die Gesetzmässig- keit für die Variationen des Gesichtsindex mit geringerer Wahrschein- lichkeit zu berechnen sein wird, als für den Cephalindex — wie wir dies bereits in dem vorigen Aufsatz hervorgehoben haben und bei den folgenden Berechnungen noch näher sehen werden. 3. Die wahrscheinliche Abweichung der Variationen. Wie wir wissen, hat Stieda behufs Berechnung der wahrscheinlichen Abweichung auf Anraten des Astronomen Dr. A. Lindstedt (Dorpat) zwei Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 383 C. : Hu 30 ; T Formeln, nämlich die Annäherungsformel 7, = 0:8453 N und die Prä- by. ie . May TR cisionsformel 7, = 0°6745 y jum für die kraniologischen Variationen ] vorgeschlagen. Stieda äussert sich über die Frage, wann die eine oder die andere Formel anzuwenden sei, folgendermaassen: „Die genannte SI N rungsformel und kann nur benutzt werden, wenn die Zahl der Mes- sungen“ — (d. h. die Anzahl der Schädel) — „nicht zu klein ist, mindestens zehn oder darüber.“ — Ueber die andere, nämlich die Formel“ — (nämlich r, = 0'8453 ) — „ist übrigens eine Annähe- Pracisionsformel (r, = 0'6745 nom bemerkt Stieda: „Die angeführte Formel verursacht aber, wenn N gross ist, eine sehr mühsame Be- rechnung“ (a. a. O. S. 170—171). — Die letztere Behauptung ist leider nur zu wahr; aber eben deshalb muss die Frage ganz präcis gelöst werden, wann eine Erleichterung der Mühe gestattet ist. Denn dass eine Erleichterung auf Kosten der Sicherheit der Resultate in wissenschaftlichen Fragen einfach unerlaubt ist, braucht nicht weiter erörtert zu werden, und so drängt sich hier wie von selbst die Frage auf: in welchen Fällen der Variationsreihen (Schädelserien) die An- näherungsformel ohne Gefährdung der Sicherheit der Resultate an- gewendet werden kann? Dass diese Frage nicht so einfach beantwortet werden kann, wie dies Stieda vermeint und wie seither diejenigen Kraniologen, die sich der Methode der Wahrscheinlichkeitsrechnung bedienten, dieser Ansicht huldigten, ging schon aus den im vorigen Aufsatz auf S. 11—13 vorgetragenen Erörterungen hervor, wo ich nachgewiesen habe: dass die Anzahl der Einzelfälle an und für sich kein entscheidendes Moment für die Anwendung der einen oder der anderen Formel abgeben kann. Ich habe schon dort den Nachweis geliefert, dass bei verschiedenen Zahlenreihen mit derselben Anzahl von Einzelfällen (wie bei den Zahlenreihen c, d, e, wo die Anzahl der Glieder gemeinschaftlich N—11 war) die Anwendung der An- näherungsformel nicht von gleicher Sicherheit ist. Fragen wir also kurz: wann ist die Sicherheit bei der Anwendung der Annäherungs- 384 A. y. Türük, formel eine geringere? Offenbar dann, wenn im Resultate der Berech- nung nach 7, und r, ein grösserer Unterschied auftritt; folglich auch, je mehr sich die Wertgrösse nach Berechnung mittels 7, der Wert- grösse mittels 7, nähert, die Sicherheit um so grösser sein muss. Da aber die Anwendung von 7, immer grössere Mühe erfordert, so wäre es doch wünschenswert, schon im voraus bestimmt erfahren zu können, wann man die einfachere Formel mit Nutzen anwenden könnte. Ich meine, es hiesse doch nicht die Mühe verringern, wenn man sorglos nur nach Gutdünken die leichtere Formel anwenden würde, wobei sich dann nachträglich am Schluss der ganzen Arbeit herausstellte, dass wegen der Unsicherheit des Resultates mittels », man erst recht ge- nötigt wäre, die Präcisionsformel (r,) anzuwenden, d. h. die ganze Arbeit von Neuem zu beginnen. Wie gesagt, es wäre sehr illusorisch, wenn man sich auf die grössere Anzahl der Einzelfälle verlassen würde, - denn wie die folgende Tabelle uns handgreiflich macht, kann der Unter- schied im Endresultat der Berechnung nach 7, und 7, nicht nur bei unveränderter Anzahl der Einzelfälle, sondern sogar auch bei un- veränderter arithmetischer Mittelzahl ganz verschieden ausfallen. In der untenstehenden Tabelle bedeutet N — die Anzahl der Glieder (Einzelfälle), M — arithmetische Mittelzahl, Oe — Oscillationsexponent bei den schon in den früheren Aufsätzen zum Beispiel genommenen drei Reihen. Die Correlation zwischen der Wertgrösse des Oscillationsexponent (Oe) und der wahrscheinlichen Ab- weichung (mittels beider Formeln: 7, 73). 7) Mer Correlation Reihe c: N=11, Me — 90 072 IM Diff. — oa} zwischen Ve und 7: „= 074 |. Oe = 0°72: 672: 20 —— | (c) : (d) : (0) ics 5:68 | | oder wie 1: 9°33: 277 Reihe d: N= 11, MO = 20 672 Diff. = N (c): (d) : (e) r, = 6°38 i | Diff. : GE. LUE Ir, —7, = 0°13: 0°70: 1:81 r, — 10° « (d) + (e leihe e: N— 11, Mr — 920 | Diff. — T (OK CONCI — |», = 18:72 | oder wie 1:5:38: 13-92 | (c): (d)-* (6) Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 385 Wie diese Tabelle lehrt, ist der Unterschied zwischen der Wert- grüsse 7, und 7, im allgemeinen um so grösser, je grösser der Oscil- lationsexponent ist. Da wir aber den Oscillationsexponenten gleich nach der arithmetischen Mittelzahl bestimmen müssen, so wissen wir schon am Anfang der Untersuchung, wann man die Formel — 7, nicht anwenden darf. Es ist einleuchtend, dass wenn Oe einen grósseren Wert hat, man die Formel r, einfach nicht anwenden darf. Nun frägt sich aber, ob die Formel r, etwa angewendet werden könnte, wenn Oe klein ist? Auf diese Frage muss man so antworten: dass die Kleinheit der Wertgrösse von Oe an und für sich noch gar keinen sicheren Beweis für die Anwendbarkeit der Formel r, liefern kann, denn hierfür ist nur die besondere Beschaffenheit (mathematische Zu- sammensetzung) der betreffenden Variationsreihe ausschlaggebend. Dass die Kleinheit der Wertgrösse von Oe an und für sich nicht die mindeste Sicherheit für die Anwendbarkeit der Formel r, bieten kann, will ich im folgenden handgreiflich beweisen. Nehmen wir zur Demonstration die Reihe c, wo Oe nur —0'72 und die Differenz: Y, — 7, nur = 0:13 ist. Modificieren wir diese Reihe so, dass Oe noch kleiner, z. B. — 0:50 wird. Wenn die Kleinheit der Wertgrösse von Oe entscheidend wäre, so müsste jetzt, da Oe—0:50 ist, also um 0°22 (0°72 — 0:50 — 0:22) kleiner geworden ist, der Unterschied zwischen der Wertgrösse von r, und 7, noch geringer werden; somit wäre die Anwendung der Annäherungsformel (r,) hier noch mehr angezeigt. Dass dem aber nicht so ist, und dass, wie ich dies schon jetzt hervor- heben muss, die Annáherungsformel bei den Variationsreihen der Schádel- serien überhaupt zu vermeiden ist, beweist die foleende Tabelle, in welcher einerseits die ursprüngliche Reihe c und ihre geringfügige Modifieation e, zusammengestellt ist: j Reihe c: 18, 19, 19, 20, 20, 20, 20, 20, 21, 21, 2 N=11, MOe = 90072. Reihe c,: 18:9, 19-9, 19:9, 20, 20, 20, 20, 20, 21-1, 21-1, 221 N= 11, M0» = 29:97 0:50. Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XII. 25 386 A. v. Torok, Reihe: c. Arithm. M d à? 18 20 Log 4 19 , ug 1 19 i EE 1 90 È 0 0 20 j 0 0 20 E 0 0 20 li 0 0 20 È 0 0 21 2 ae] 1 21 T EE 1 99 y JE 4 2 = 220 SENS er 5 220 EXC a NIC mmm xd? Box eae / ( CT =/2 oe 11) Ed 1 = 08453 =< 7 = 08453 >< 0:72 = 061 Diff. = 0:13 er cd aee Reihe: ¢. Arithm. M d d? 18:9 20:27 = 1:97 1:8769 19:9 E — 0:37 0-1369 19:9 : — 0:37 0-1369 20:0 o 0:00 0:0000 20-0 s 0:00 0:0000 20-0 f 0-00 0:0000 20-0 E 0:00 0:0000 20:0 È 0:00 0-0000 21-1 d + 0:88 0-6889 21-1 d + 0:83 0:6889 221 E -- 1:83 3:3489 5 = 2930 Zé—b60 Sd? = 68774 PET SR uo e a n /|zxé. 4/6 8774 Become lar | | = | we y 0:68774 j r, = 08453 >< E) — 0.8453 >< 05 = 0.42 E. Dif = 0025 2 — = 0.6745 >< 0:26 = 0:17 I N—1 Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 387 Vergleichen wir die Differenzen der wahrscheinlichen Abweichung nach beiden Formeln bei der Reihe e und c,, so kommen wir zu dem höchst wichtigen Resultat: dass trotzdem »,— 0:17 kleiner wurde (r, war vorhin bei c — 0:74) die Differenz zwischen r, und r, sich nicht nur nicht verringerte, welche Verringerung nach der obigen Tabelle zu erwarten war, wo mit der Annahme der Grösse von v, auch die Differenz immer kleiner wurde: bei e, 7, = 18:72 (r, = 16:91) Differenz = + 1:81 , dr, = 638 (= 568) „ =+00 voc reer O 5 = + 0:13 sondern sogar entgegengesetzt bei der weiteren Verringerung von 7, die Differenz sowohl grósser, wie auch zugleich negativ geworden ist: bei c,, r, = 0:17 (r, = 0:42) Differenz = — 0:25, DI) i 2 Wenn wir also wissen, dass r,— 08455 — nur eine Annähe- N rungsformel ist, wie dies auch Stieda hervorhebt, somit dieselbe me Tri die Exactheit von v, —0:6745 y V erreichen kann, und folglich ihre Präcision um so geringer sein muss, je grösser der Unterschied in der Berechnung (mittels r, und r,) ausfällt; und wenn wir nun auch das wissen, dass dieser Unterschied einmal grösser, das andere Mal kleiner, einmal +, das andere Mal — sein kann, was im voraus zu bestimmen bei den Schädelserien einfach nicht möglich ist, so ist es doch klar: dass die Anwendung der Formel r, überhaupt unsichere Resultate liefern muss, weshalb dieselbe nicht nur wie Stieda meint: „nur benutzt werden“ kann, „wenn die Zahl der Messungen nicht zu klein ist“, sondern bei Schädelserien — deren Variationsreihen wegen der vielen Zufälligkeiten, Laumenhaftigkeiten immer sehr com- plieiert, d. h. sehr unregelmässig sind — überhaupt nicht benutzt werden darf, wenn wir auf den wissenschaftlichen Wert unserer Arbeit überhaupt ein Gewicht legen wollen. Zum weiteren Beweis des soeben Gesagten wollen wir jetzt die wahrscheinliche Abweichung nach beiden Formeln für die Variationen des Gesichts- und des Cephalindex der 69 Kollmann’schen Schädel be- rechnen. — 25* 338 A. v. Török, Die behufs der Berechnung der wahrscheinlichen Abweichung not- wendigen Daten (M, Oe, xà, Z0?) hatte ich bereits in den Tabellen des IL Aufsatzes a. a. O. zusammengestellt, mit deren Hülfe hier die Berechnung der Demonstration wegen nach beiden Formeln aus- geführt ist. a) Für den Gesichtsindex : yl n r, = 0:8453 >< 2 = 0:8453 x m = 0:8453 >< 6:90 = = 5:83257 = 5:83 | Diff. — + 0-50 59962341 ie >< /88-179913 = 0:5745 >< 9:39042 — 6-333838 = 6:33 | [yy 7, = 06745 > |/ = 06145 > | B) Für den Cephalindex : | Y 309: r, = 08435 >< 2 = (08455 >< E = ()8458 x 4:48 = | = 3°786944 = 3:79 Diff. = — 0:12 SIT 2008:8181 ry = 06745 >< || 7 = 06745 »« |/ Sg — 06745 = >< V29-541442 = 0:6745 >< 5:4352 = 3:666042 = 3:67 Wenn wir die Wertgrössen der wahrscheinlichen Abweichung in beiden Variationsreihen der Kollmann’schen Schädelserie mit einander vergleichen, so ist die grosse Differenz auffallend; da die wahrschein- liche Abweichung für die Variationen des Gesichtsindex mehr als ein halbmal so gross ist als diejenige für den Cephalindex (r, [für Gesichts- index] — 6:33, v, [für Cephalindex] = 3.67) 3:67:6'33=1:1'72; somit die Wahrscheinlichkeit, eine Gesetzmässigkeit der Variationen für den Gesichtsindex nachweisen zu können, eine viel geringere ist, als für den Cephalindex. Ich kamn nicht genug die Tragweite dieser That- sache: dass nämlich eine und dieselbe Anzahl von Schädelformen von derselben Serie nicht dieselbe Bedeutung, nicht dieselbe Beweiskraft für die verschiedenen geometrischen Verhältnisse der Schädelform hat — der Beherzigung der Kraniologen empfehlen. Da diese That- sache bisher unbekannt war, hat man „a mescire ad non esse“ Schlüsse gezogen in der Meinung, dass man eine gewisse auserlesene Serie („erania selecta*) für allerlei kraniologische Probleme als gleich- mässiges Beweismaterial benutzen kann; und weil eine wahre Eim- sicht in das Problem bisher nicht möglich war, so konnte die Auf- Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 389 merksamkeit um so leichter in eine fehlerhafte Lichtung gelenkt werden, weil bei der herrschenden dilettantischen Geistesrichtung die Meinung sehr plausibel sein konnte: dass die Schwierigkeit der Lösung des Problems nur durch irgend eine glückliche Intuition, d. h. Genia- litàt der Autorität behoben werden kann. (Ich muss auf das Wort „Autorität“ das Hauptgewicht verlegen, da wenn Schädelserien etwa von Nicht-Autoritäten zu derartigen Speculationen ausgewählt würden, sofort auch der allerletzte Dilettant sein Veto dagegen erheben würde, und eine nähere Auskunft über das Wie? und Warum? der Auswahl des Schädelmateriales verlangen würde.) Wie wir also leider sehen müssen war die Auswahl der 69 Schädel keine glückliche, da diese Serie eben für jemes Problem, dessen Lösung sich Kollmann vornahm, nämlich für den von ihm aufgestellten Gesichtsindex zum Nachweis einer Gesetzmässigkeit der Variationen ganz umd gar micht geeignet ist. — Höchst interessant ist es zu sehen, dass die wahrscheinliche Abweichung für die Variationen des Gesichtsindex der Kollmann’schen Schädelserie (vr, = 6:33) beinahe dieselbe bedeutende Wertgrösse er- reicht, wie bei der schon im vorigen Aufsatz verhandelten Zahlenreihe d, wo 7,= 6:38 war (somit die Differenz zwischen diesen beiden nur eine unbedeutende ist :6:38 — 6:33 — 0.05), und welche Zahlenreihe sich für den Nachweis einer Gesetzmässigkeit der Variationen als gänzlich ungeeignet herausstellte. Ebenso interessant ist es, dass die Wert- erüsse der wahrscheinlichen Abweichung für die Variationen des Cephal- index mittels der Präcisionsformel r, kleiner ist, als mittels der An- näherungsformel 7, (r, —3'79, r, — 3:67), wie ich dies vorhin für die Reihe c, demonstrierte. Was mag wohl die Ursache dessen sein? Die Ursache werden wir sofort herausfinden, wenn wir die obige Tabelle der Reihe c und c, aufmerksam prüfen. Wir bemerken nämlich sofort, dass in der Reihe c (wo 7, —0:61 kleiner ist als r,— 0:74) nur Differenzen von ganzen Einheiten vorkommen, hingegen in der Reihe c, (wo 7, —0:42 grösser ist als r, — 017) ausser Differenzen von ganzen Einheiten solche von Deeimalen der Einheiten vorkommen und zwar — worauf das Hauptgewicht gelegt werden muss — sind die Differenzen, welche kleinere Werteróssen als eine Einheit aufweisen, in der Ueber- zahl Nun ist alles klar. Die Potenzerhebung auf das Quadrat der 390 A. v. Török, Differenzen wirkt doppelt: die ganzen Einheiten werden durch sie vergrüssert, die Bruchteile vermindert, folglich muss: wenn bei einer Variationsreihe die ganze Einheiten enthaltenden Differenzen in der Mehrheit sind, die Wertgrösse der wahrscheinlichen |. Abweichung mittels v, (welches die Quadrate der Differenzen in Betracht zieht), grösser ausfallen, als mittels rv, (welches nur die einfachen Wert- grössen der Differenzen in Betracht zieht). Nun können wir auch über die Frage: warum die von Stieda anempfohlene Annäherungs- formel bei den kraniologischen Variationen gänzlich zu vermeiden sei, endgültig entscheiden. Bei allen wissenschaftlichen Arbeiten ist einzig allein ausschlaggebend: die möglichste Exactheit zu erreichen, die Speculationen auf Erleichterungen — auf Kosten der Exactheit — sind mit der Wissenschaft nicht vereinbar; hier giebt es keine Trans- achon. Wenn dem aber so ist, so müssen wir amgeben, worin die EDD , Exactheit der Formel r, —0:6745 Pu zu suchen sei? — Eine jede Variationsreihe ist nur insofern zu einer wissenschaftlichen Be- arbeitung geeignet, als bei ihr die Gesetzmässigkeit der zufälligen Erscheinungen nachweisbar ist. Nach Gauss’ Entdeckung ist jenes System bei den Variationsreihen das am meisten gesetzmässige, wobei die Summe der Differenzen am kleinsten ist, infolge davon bei der mathematischen Behandlung einer Variationsreihe diese Summe mög- lichst klein gemacht werden muss, und dies ist nur mit der An- wendung der Quadrate möglich (daher beruht die ganze Wahrschein- lichkeitsrechnung auf der Theorie der kleinsten (Quadrate). Zieht man also nur die ursprünglichen Wertgrössen der Differenzen in Betracht, wie dies bei der Annüherungsformel geschieht, so hat man gar keine sichere Gewähr dafür, ob man die Variationsreihe im ein solches System umwandeln kann, wobei die Summe der Differenzen möglichst klein ausfällt; dieses Ziel zu erreichen ist nur mittels An- wendung der Quadrate möglich, wobei es sich sofort herausstellt, in- wiefern die betreffende Variationsreihe der Gauss’schen Gesetzmässig- keit entspricht. Nunmehr werden wir auch das vollkommen verstehen, warum 7, bei allen drei Zahlenreihen: c, d, e überall grösser sein musste als r,. Es ist klar, dass weil bei allen drei Reihen nur grosse Tet a ee Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 39] (ganze Einheiten enthaltende) Differenzen vorkommen, dieselben in ihrer Wertgrösse durch die Erhebung auf das Quadrat zunehmen mussten. Derartige Reihen sind also an und für sich wenig zum Nachweis der Gesetzmässigkeit geeignet, und die Reihe € ist nur wegen ihrer voll- kommen symmetrischen Anordnung und wegen der allzugrossen Häufig- keit der arithmetischen Mittelzahl (sie kommt unter 11 Fällen 5 mal vor) und wegen der grösseren Häufigkeit der der arithmetischen Mittel- zahl näherstehenden Glieder (19 und 21 kommen zweimal, hingegen 18 und 22 nur einmal vor) hierzu geeignet gewesen. Wenn wir die soeben vorgetragenen Erórterungen richtig aufgefasst haben, so werden wir schon im voraus mit Sicherheit aussagen können: dass „ceteris paribus“ solche Variationsreihen zu wissenschaftlicher Bearbeitung geeigneter sind, bei welchen die Wertgrösse r, kleiner ist als r,, weshalb wir die Kollmann’sche Schädelserie für den Cephal- index (wo r,—3'67 etwas kleiner wurde als r, — 3:79) behufs einer wissenschaftlichen Forschung bedeutend geeigneter halten müssen, als für den Gesichtsindex, wie wir dies in den folgenden Punkten noch weiterhin bewiesen finden werden. 4. Die Grenzen der wahrscheinlichen Abweichung oder das Intervall für die Hälfte der Summe aller Abweichungen (M—r, und M--r,).!) a) Für den Gesichtsindex : Glied- Intervall: M—r, = 8617 — 633 = 79-84 | ET Miel: Mr, = 86:17 + 6:33 = 92:50 r,—M-+r, Differenz der Intervalle: = = 79:84 — 92:50 = 12-66 | 19:66 7:34 — 5:39. B) Für den Cephalindea : cms Verhältnis der Intervalle: Intervall: les SB. pou M — r, = 78:08 — 3:67 xd TUNG 12-66: 7:34 oder wie 1:0°58. m Einheit: Mr, = 78:03 + 3:67 = 81-70 (72 Mr 14:36 — 8170 — 734 ) Wie ein Blick auf die Tabelle uns lehrt, übertrifft das Intervall der wahrscheinlichen Abweichung bei den Variationen des Gesichts- *) Künftighin werden wir hier bei Berechnungen immer nur die zweite Formel | | 20° (r, = 0:6745 T benutzen. 392 A. v. Török, index um etwas mehr als die Hälfte das Intervall für den Cephalindex; infolge davon müssen die 69 Schädel in der einen und in der anderen Variationsreihe einen grossen Unterschied der mathematischen Gliede- rung aufweisen. Da die beiden Grenzwerte für den Gesichtsindex 50:4 und 108:9 sind, somit das Intervall für die ganze Variationsreihe — 585 Glied-Einheiten beträgt, hingegen bei den Variationen des Ge- sichtsindex die beiden Grenzwerte 67:0 und 93:3 sind, somit das Intervall der ganzen Variationsreihe nur 26:3 Glied-Einheiten beträgt: so müssen unter den 69 Schädeln die einzelnen Wertgróssen im allgemeinen sich beim Cephalindex viel öfters wiederholen als beim Gesichtsindex, wo- durch die Beschaffenheit der beiden Variationsreihen eine wesentliche Verschiedenheit erhält. Wie wir auch hier den Beweis sehen: verhält sich eine und dieselbe Schädelserie in Bezug auf die einzelnen geo- metrischen Eigentümlichkeiten der Schädelform ganz verschieden, oder was auf dasselbe hinausläuft: ist die Möglichkeit der Correlations- combinationen bei den Schädelformen so mannigfaltig, dass es für eine und dieselbe Menschengruppe keimen einzelnen Schädel giebt, den man nach allen Richtungen hin als gleichmässig typisch charak- terisiert, d. h. als einen allgemeinen Musterschädel (Modell) für die betreffende Menschengruppe aufstellen könnte, folglich muss auch eine jede „aprioristische“ Auswahl der Schädel in Bezug auf den ver- meintlichen Typus der betreffenden Menschengruppe unbedingt fehler- haft sein. Ich habe schon in den vorigen Aufsätzen bewiesen, dass es in der Natur nur „individuelle“ Schädelformen giebt, dass ein jeder einzelne Schädel nur eine Differentiale in der zur Einheit integrierten enormen Reihe der Schädelvariationen darstellt, so dass wir das, was wir einen Typus nennen, erst künstlich und zwar für eine jede einzelne Menschengruppe besonders, durch Abstraction von den einzelnen „individuellen“ Schädelformen auf Grundlage der Wahr- scheinlichkeitsrechnung constrwieren müssen, indem wir das Schädel- material der betreffenden Menschengruppe in Bezug auf die einzelnen geometrischen Verhältnisse in Variationsreihen zusammenstellen, von einer jeden Variationsreihe die centrale und die zwei endstehenden Gruppen bestimmen und nun aus den centralen Gruppen aller einzelnen Variationsreihen denjenigen Typus der Schädelform con- 4) | JI Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 393 struieren, welcher einerseits der Häufigkeit nach dominierend, also für die betreffende Menschengruppe charakteristisch ist, und anderer- seits den beiden extremen oder endstehenden Typen gegenüber eine präeise Mittelstufe darstellt. Es ist somit ein für allemal klar, dass, weil die Schädelformen als Variationen aufgefasst werden müssen, es für eine jede einzelne Menschengruppe ohne Ausnahme immer dveierlei Gruppen der Schädelform, d. h. dreierlei Typen geben muss: einen centralen — den dominierenden, also den für die betreffende Menschen- gruppe charakteristischen — Typus, und die zwei extremen, end- ständigen Gruppen oder Typen. Da wir hier für die 69 Kollmann’schen Schädel nur über die Ge- sichts- und Cephalindexreihen verfügen, so werden wir diese drei Gruppen nur in Bezug auf diese zwei Indices bestimmen. Zuvor wollen wir aber noch folgende Momente erörtern. 5. Präcision des wahren Mittelwertes (der centralstehenden Wertgrösse) (R). a) Für den Gesichtsindex : | T» 6°33 6:33 DE nec ENTE | Differenz: 0:76 — 0:44 — 0:32. B) Für den Cephalindex : | r. 3°67 : Je === xd 044 | 6. Das Intervall der Abweichung der arithmetischen Mittelzahl (Mittelwert) von der wahren Mittelzahl (wahren Mittelwert) (M — ER, M+ R). a) Für den Gesichtsindex : | Intervall: Glied- M — R, = 36:17 — 0:76 = 8541 Einheit: | MR, — 86:11 +. 0-76 = 86:93 (> MER, 85:41 — 86:98 = 1:52 Differenz der Intervalle: 1:52 — 0:88 = 0:64. B) Für den Cephalindea : Verhültnis der Intervalle: Glied- Intervall: gae "Ier ER M — R, = 18:08 — 0:44 = 71:59 e n px Einheit: 1:52 : 0:88 oder wie 1 : 0:58. M Ve E 78:08 0:44 a 18:45 oy asm n hore Ses 2 Jove — 7847 —(y88 — 394 A. v. Török, Wie wir sehen, ist die Abweichung der arithmetischen Mittelzahl von der gesuchten wahren (centralen) Mittelzahl bei den Variationen des Cephalindex viel kleiner, somit ihre Beweiskraft verhältnismässig viel grösser, als bei den Variationen des Gesichtsindex; folglich ist auch diese Schädelserie für den Nachweis der Gesetzmässigkeit in Bezug auf den Gesichtsindex bedeutend weniger geeignet als in Bezug auf den Cephalindex. Nachweis der Gesetzmässigkeit in Bezug auch auf den Cephalindex nur wenig, in Bezug auf den Gesichtsindex aber gar nicht geeignet.) (An und für sich aber ist diese Schädelserie zum 7. Präcision der Variationsreihe des Gesiehts- und des Cephalindex =! Nachdem wir die wahrscheinliche Abweichung (7,) und die arith- metische Mittelzahl präcisiert haben (%,), so wollen wir die zwei Variationsreihen auf ihren Präcisionsgrad mit einander vergleichen, welche Vergleichung um so interessanter ist, als für beide Variations- reihen dieselben Schädelformen das Substrat bilden. Ich habe über den Begriff des Präcisionsgrades schon im vorigen Aufsatz ganz ausführlich verhandelt, und so wird es genügen, wenn ich hier die folgende Tabelle zusammenstelle. Anzahl der Arithm. R Variationsreihe Glieder Mittelzahl R, Präcisionsverhältnis > à j o Gesichtsindex . 69 86-17 0:76 1 | | È 0:76 : - | a 78:08 : Le PP TE Cephalindex . . | 69 73:0 0:44 | 0-44 1:72 Die Tabelle besagt, dass die Präcision der Cephalindexreihe mehr als ein halbmal grösser ist, als diejenige des Gesichtsindex, woraus hervorgeht, dass eine und dieselbe Schädelserie für die einzelnen geometrischen Verhältnisse der Schädelform nicht denselben Präcisions- grad besitzt, weshalb es gänzlich unstatthaft ist: aus einer Schädel- serie für allerlei geometrische Verhältnisse (kraniometrische Eigentüm- lichkeiten) der Schädelform gleichwertig sein sollende Schlüsse ziehen a dé verita i Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 395 zu wollen; ebenso, wie es vollkommen verfehlt ist, verschiedene Sehädel- serien unter einander vergleichen zu wollen — ohne vorher zwischen denselben das Präcisionsverhältnis constatiert zu haben. 8. Das Gewiehtsverhältnis der Variationsreihe des Gesichts- und : R? Cephalindex Us ! Wie ich schon im vorigen Aufsatz den Beweis führte, stehen die Gewichte der Variationsreihen im umgekehrten Verhältnisse der Quadrate ihrer Präcision zu einander. Nennen wir das Gewicht der Variations- reihe des Gesichtsindex P und dasjenige des Cephalindex p, nennen wir die Präcision (%,) für den Gesichtsindex («) À, und für den Cephalindex (8) %,; so werden die Quadrate dieser beiden Präcisionen sein: (a) ,? — 0'76?— 05776, (9) R;’—=044?= 0:1936. Die beistehende Tabelle belehrt uns über das Gewichtsverhältnis der beiden Variations- reihen. Anzahl der, Arithm. Quadrat (a) R,? Variationsreihe || Schädel |Mittelzahl | der Präcision || Gewichtsverhiltnis E 2 BN id pe (8) R,° Gesichtsindex . 69 80:17 (@) 5 0:51.16 1 Can 69 7803 | (8) Ry? = 0-1936|| 99176 _ 0.9834 — 9-98 0:1936 | | Wie wir also sehen, ist das Gewicht der Variationsreihe des Cephalindex beinahe dreimal (2:98) so gross wie jenes für den Gesichts- index, d. h. soviel, dass: wollte man für die Variationen des Gesichts- index mit derselben Sicherheit (Prücision) Schlüsse ziehen, als dies für den Cephalindex hier möglich ist, man anstatt 69 Schädel 69>< 2:98 = 205,06 Schädel nehmen müsste. Wir haben hier noch- mals den Beweis, dass die bisherige Methode: aus einem bestimmten Schädelmaterial für die verschiedenen kramiologischen Probleme gleich- wertig sein sollende Schlüsse ziehen, sogen. Entdeckungen der Gesetz- müssigkeitem machen zu wollen — gar keine wissenschaftliche Grund- lage besitzen kann. 396 A. v. Török, 9. Die gegenseitige Abgrenzung der drei Typen in der Variations- reihe des Gesichts- und des Cephalindex. | Ich habe schon in der Einleitung des ersten Aufsatzes die höchst sonderbare Thatsache in der bisherigen Kraniologie hervorgehoben: dass während man von jeher nie recht Bescheid wusste, in wie viele Gruppen (Typen) man die einzelnen Indices einteilen soll und dass hierin die grösste Unsicherheit herrschte (Retzius hat nur zwei Typen für den Cephalindex aufgestellt, ebenso wie Kollmann dies für den Gesichtsindex that; späterhin wurde der Cephalindex in neun, die meisten von den übrigen Indices in drei, einige wieder in vier oder zwei Gruppen oder Typen geteilt); hingegen man die Grenzen jeder einzelnen Indexgruppe sofort bestimmen zu können vermeinte, ohne zu ahnen, dass ohne Zu- hülfenahme der Wahrscheinlichkeitsrechnung eine jede Abgrenzung der Indexgruppen rein auf Sand gebaut sein muss; so hat man auf diese Weise in der Kraniologie bisher das, was an und für sich einfach und leicht ist, für compliciert und «schwierig gehalten, hingegen das, was in der That compliciert ist und erst nach vielseitigem mit vieler Mühe verbundenem Studium zu erreichen ist, für Jeden leicht zu lösen: vermeint. Um die hier in Rede stehende Aufgabe endgültig lösen zu können, müssen wir vorerst mit den Grundprincipien ins Reine kommen, und somit müssen wir abermals auf die Fragen zurückgreifen: Was ist denn eigentlich ein Schädeltypus, was sind Schädeltypen, warum suchen wir Schädeltypen? Ich habe in den vorigen Aufsätzen diese Frage schon zu wieder- holten Malen verhandelt und sagte unter anderem, dass ein „Typus“ dieselbe Bedeutung für die verschiedenen Schädelformen haben muss, wie ein „Modell“ bei den darstellenden Künsten oder wie eine „Schablone“ bei den industriellen Erzeugnissen. Ein Modell, eine Schablone ist aber ein Muster des Formgebildes, woran sich der Künstler, der Handwerker halten muss, um das gewisse „Ideal“, für welches das Modell, die Schablone zum Ausdruck dient, darstellen zu können. Uns Kraniologen, die wir die Schädelformen der einzelnen Menschengruppen wissenschaftlich bestimmen und charakterisieren Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 307 wollen, schwebt ebenfalls ein Ideal der Schädelform vor. Nämlich eine solche Schädelform, die wir für die betreffende Menschengruppe geradezu charakteristisch halten müssen, so dass, wenn man diese Schädelform einmal genauer erkannt hat, man auf die gesamten übrigen Schädelformen der betreffenden Menschengruppe sichere Schlüsse zu ziehen im stande ist. Eine solche ideale Schädelform muss aber nach jeder Richtung hin für die betreffende Menschen- gruppe typisch gestaltet sein, denn wie die zum „Modell“, zum „Muster“ auserwählte, also „typische“ Schädelform nicht eine solche ist, dass man die verschiedenen eimzelnen Schädelformen der betreffenden Menschengruppe trotz ihrer mannigfaltigen Abweichungen zu einander in eine bestimmte, sagen wir: „gesetzmässige“ Beziehung bringen kann, — so kann die vermeintliche Schädelform eben kein „Modell“, kein „Muster“, kein „Typus“ für die betreffende Menschengruppe sein, weil sie das Ideal unserer gamzen Forschung nicht erfüllen kann. Ein kraniologisches Modell, ein Schädeltypus muss unbedingt so — und kann nicht anders beschaffen sein, sollen unsere wissen- schaftlichen Begriffe nicht in ein Wortspiel ausarten! Ich meine, dass die wahre Bedeutung eines Schädeltypus nach den bisherigen Erórterungen nunmehr gemeinverständlich pracisiert wurde, so dass, wenn man an derselben festhält, man nicht mehr fehlgehen kann und sich auch in den grössten Schwierigkeiten ganz sicher orien- tieren können wird. Denn nun erst beginnen die weiteren grossen Schwierigkeiten, mit welchen die wissenschaftliche Kraniologie auf jeden Schritt und Tritt zu kämpfen hat. Zunächst drängt sich die Frage auf: wie so, auf welche Art und Weise man das „Muster“, das „Modell“, d. i. die typische Schädelform für eine gegebene Schädel- gruppe sicher herauszufinden vermag? Auch diese Frage wurde meines Wissens bisher noch nie aufgestellt und weiterhin erörtert. Man nehme sich die Mühe und blättere sorgfältig die gesamte kraniologische Litteratur durch, ob man auf diese elementare Frage eine Aufklärung erhalten kann. Behufs Aufstellung der „typischen“ Schädelformen für die betreffenden Menschengruppen verfuhr man bisher so, dass ein jeder Kraniolog entweder nach seinem Gutdünken, nach seiner persönlichen Impression die Schädelformen auswählte oder überhaupt nicht aus- 398 A. v. Torok, wählte — sondern sein „Material“ schon an und für sich für typisch hielt und dem Publicum als solches hinstellte; so vermeinte man, als man nach Retzius’ Verfahren die verschiedenen Menschengruppen (sogen. „Gentes“) in Bezug auf die Dolichocephalie und Brachycephalie ein- zuteilen anfing, hierdurch den kraniometrischen Typus der Schädelform schon bestimmt zu haben; und wie man dann nachträglich die Er- fahrung machen musste, dass unter den Schädeln der zum sogen. dolicho- cephalen Typus gehörigen Menscheneruppe auch brachycephale Formen vorkommen, so war man wegen Mangels jedweder wissenschaftlichen Grundlage genötigt: diese in das vermeintliche System nicht passenden Abweichungen der Schädelform entweder als sogen. Ausnahmen, oder als Anomalien, oder aber infolge der Blutmischung als „nicht reine“, nämlich als „gemischte“ Typen zu erklären — und man war glücklich, wenn man jedesmal das „rettende“ Wort finden konnte. Freilich fragte kein Mensch darnach: warum man einerseits die in das „System“ passenden Schädelformen für „typisch“, „rein“, „unvermischt“, „normal“ — und andererseits die in das System nicht passenden Schädelformen für „nicht typisch“ („atypisch“), „gemischt“, „abnorm“ halten soll. Die verkehrte Logik war hier ausschlaggebend, denn anstatt zu prüfen, ob das aufgestellte sogen. System auch wirklich fest begründet sei und ob es zur wissenschaftlichen Forschung des vorgesteckten ethnologischen Problems auch wirklich tauglich sei, hat man das „System“ schon über alle Zweifel fest begründet gewähnt und alles, was den Wert des kraniologischen Systems etwa als problematisch hinzustellen drohte, ein- fach dadurch aus der Welt geschafft, dass man die erwähnten rettenden Worte „nicht typisch“ etc. angewendet hat, wodurch jede weitere Discussion in den Augen der Laien gründlich abgethan werden konnte. Denn es ist ja doch einleuchtend, dass, wo eine Autorität sich auf die Ausnahmen, Anomalien, fremde Blutmischungen beruft — es keine weitere Appellation für Dilettanten geben kann, da ein Jeder weiss, wie alle diese Fälle oder besser gesagt Zufälle ihr Spiel bei den Schädelformen treiben können! Man wagte einfach nicht zu fragen, wie es einem Sterblichen überhaupt möglich sei, bei einer gegebenen Schädelform aus den bisher untersuchten kraniometrischen Eigentüm- lichkeiten selbst nachweisen zu können: warum dieselbe eventuell als > Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 399 „typisch“, „rein“ oder als „nicht typisch“, „gemischt“ erklärt werden müsste. Ich habe mir nicht die Mühe erspart, um sowohl in meinem Museum wie in fremden anthropologischen Museen einerseits die Schädel- formen von sehr gemischten Menschengruppen und andererseits die Schädelformen von der allgemeinen Meinung nach möglichst unver- mischten „reinen“ Menschengruppen (Rassen) in Bezug auf die einzelnen geometrischen Eigentümlichkeiten zu untersuchen und unter einander zu vergleichen. (Die wesentlichste Aufklärung lieferte mir die schöne Schädelserie der Sachaliner Aino's des bereits verstorbenen Dr. Koper- nicki in Krakau, welche ich in den Sommerferien 1891 eine Woche hindurch eingehend studierte.) Und was war das Resultat dieser ver- gleichenden Studien? Ich fand zu meiner Ueberraschung, dass oft von „par excellence“ vermischten Menschengruppen die Schädelserien in Bezug auf einen vorherrschenden kraniometrischen Einzel-Typus viel einheitlicher zusammengesetzt sind, als diejenigen von als „rein“ geltenden Menschengruppen. Was mag wohl die Ursache dieser auf- fallenden Thatsache sein? Es ist doch klar, dass man hier nicht die „Reinheit“ oder ,Vermischtheit^ der Rassen zur Aushülfe nehmen kann; denn wollte Jemand sich hier der Dialektik bedienen: dass einer- seits die vermeintliche „Reinheit“ der betreffenden Menschengruppe nicht erwiesen ist, oder dass die jetzt als „reine Rasse“ geltende Menschengruppe einmal früher der Blutmischung unterworfen sein konnte und andererseits, dass auch bei der grössten Blutmischung mit der Zeit eine gewisse Ausgleichsform, ein Ausgleichstypus entsteht, so würde hierdurch das Problem wissenschaftlich nicht im mindesten auf- geklärt werden, da hier das Wesen der Frage: was denn eigentlich ein „Typus“, was eine „Rasse“ ist, gar nicht berührt wird. Es ist ja doch klar, dass, bevor man vom „reinen“, vom „gemischten“ Typus spricht, man doch vorher genau wissen muss, was überhaupt unter dem Worte „Typus“ verstanden werden soll. Wie wir also ganz deutlich sehen können, hat man bisher in der Kraniologie Ausdrücke gebraucht, die begrifflich nie präcisiert wurden, und welche Ausdrücke man eben deshalb für alle möglichen Fälle sehr bequem anwenden konnte. Passten die Schädelformen zu den bezweckten Speculationen, so hat man sie für „typisch“, für „rein“, für „normal“, für „unvermischt“ er- 400 A. volkıok, klärt; passten sie nicht, dann waren sie einfach „nicht typisch“, „nicht rein“, „nicht normal“ und „nicht unvermischt“. Einen strieten Beweis für die eine oder die andere Bedeutung verlangte man nie in der bis- herigen Kraniologie. Die ganze Argumentation bewegte sich in einem „eireulus vitiosus“, und die Belege waren lediglich Wortspiele, mit welchen die Kraniologen seit 50 Jahren bis auf den heutigen Tag sich gegenseitig zu belustigen nicht ermüden und die kraniologische Litteratur enthält einen nicht mehr zu sichtenden Wust von Widersprüchen und Gegensätzen, wo eine jede Orientierung, wie dies schon v. Jhering her- vorhob, geradezu unmöglich geworden ist. Die Frage ist nun: wie aus diesem ,circulus vitiosus^ der bis- herigen Kraniologie ein für allemal heraus zu kommen möglich sei? — Wir müssen uns zunächst unter das caudinische Joch der Notwendig- keit beugen, indem wir der Wahrheit gemäss ganz offen erklären: dass wir über den causalen Zusammenhang zwischen der Schädelform und der Einflüsse der Abstammung, Vererbung, Blutmischung der indi- viduellen, geistigen und moralischen Anlagen, Erziehung, Lebens- beschäftigung, socialen Verhältnisse sowie überhaupt der Einflüsse der äusseren Natur (Klima, Nahrung) auch nicht das Mindeste wissen; dass alle unsere Ansichten hierüber nur Hypothesen waren, die durch keine einzige festbegründete Thatsache hätten bewahrheitet werden können. Haben wir einmal der Wahrheit zuliebe unsere Eitelkeit zum Opfer gebracht und haben wir allen unseren grossthuerischen Velleitäten auf Nimmerwieder ein Lebewohl gesagt, erst dann und nur dann wird eine richtige Inangriffnahme der wissenschaftlichen Kraniologie möglich sein; denn erst dann wird man die gegebenen Thatsachen so betrachten können, wie sie sind. Die erste unumstössliche Thatsache, der wir hier begegnen, ist, dass eine jede Frage der Kraniologie höchst compliciert und deshalb wirklich zu lösen höchst schwierig ist, weshalb man nicht genug vorsichtig bei allen unseren speculativen Argumentationen sein kann. Diese Vorsicht erheischt es gebieterisch, dass wir bei den kraniologischen Forschungen nach wissenschaftlichen Principien streng consequent und systematisch verfahren und jederlei autoritative An- sichten vorerst auf die Wagschale der strengen Kritik legen, bevor wir sie bei unseren wissenschaftlichen Untersuchungen berücksichtigen; Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 401 mit einem Worte, dass wir den Dilettantismus streng perhorrescieren und uns in der Kraniologie jene solide Denkart aneignen, wie sie bei solchen naturwissenschaftlichen Disciplinen gepflogen werden, welche (wie z. B. Chemie, Physik) mit den mathematischen Methoden enger verbunden sind — da wir bei dem wichtigsten Teil der kraniologischen Forschung, nämlich in der Kraniometrie ebenfalls unmittelbar auf die mathematischen Principien angewiesen sind. Es muss doch Jedermann klar sein, dass es für die Kraniologie kein anderes Ziel giebt und geben kann; somit kommt es nur auf die Probe unserer moralischen Kraft an, ob wir den Mut haben, den feilen Lorbeeren des Dilettantismus zu entsagen, und ob wir uns dazu entschliessen können, alle Fragen der Kraniologie nochmals vom Anfang gründlich studieren zu wollen: denn dass bisher keine einzige Frage gelöst ist und dass alle bis- herigen Entdeckungen von sogen. Gesetzmässigkeiten nur Phantasie- bilder sind, wird ein Jeder sofort einsehen müssen, wenn er die Methode, mittels welcher bisher die vermeintlichen Entdeckungen ge- macht wurden, einer streng wissenschaftlichen Kritik unterzieht. Wie ich bereits weiter oben hervorhob, dürfen wir bei der kranio- metrischen Analyse der Schädelserien nicht die Fragen der Abstam- mung, Vererbung, Blutmischung in die Forschung mit einbeziehen — damit nicht unsere Aufmerksamkeit von der eigentlichen Aufgabe ab- sewendet werde. Wir müssen das sogen. Nationale (alle Daten der näheren Auskunft über die Schädel) zwar genau registrieren und „ad notam“ nehmen, ohne aber dieselben schon „a priori“ zum Ausgangs- punkt der Speculationen zu benutzen, damit wir das Hauptgewicht unserer ganzen Forschung einzig allein auf die möglichst systematische und exacte kraniometrische Analyse der Schädelformen legen können. Wir müssen uns mit den directen Ergebnissen einer solchen Analyse vollkommen zufrieden geben, und wenn hierbei auch gar keine solche Resultate sich ergeben würden, die uns zu vielverheissenden Aussichten berechtigen könnten. Um es einmal direct herauszusagen: Die Kranio- logie benötigt vor allen anderen Dingen streng methodisch ausgeführte Untersuchungen über die Schädelformen, da solche Untersuchungen bisher noch gänzlich mangeln. Von diesen Gesichtspunkten ausgehend, wollen wir nun den Typus Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XII. 26 402 A. v. Török, bei der Kollmann’schen Schädelserie auf Grundlage der Wahrschein- lichkeitsrechnung bestimmen. Wie ich bereits oben auseinandersetzte, muss im (für eine gewisse Menschengruppe charakteristischen) Typus, eine solche Schädelform gesucht werden, die bei einer verhältnismässig dominierenden Anzahl der Schädel in der That vorkommt. Um diese finden zu können, giebt es nur eine Methode, nämlich die Wahrschein- lichkeitsrechnung. Die Wahrscheinlichkeitsrechnung lehrt nämlich, dass, wie auch immer die einzelnen Variationen an und für sich beschaffen sind, es eine centralstehende Wertgrösse der Variationen geben muss, um welche herum alle übrigen sich ganz systematisch anordnen, und zwar so: dass diejenigen Variationen, deren Wertgrösse der centralen Wertgrösse näher stehen, d. h. von ihr weniger abweichen, allen übrigen gegenüber in der Mehrheit sind. Die Wahrscheinlichkeits- rechnung lehrt ferner, dass innerhalb der beiderseitigen Grenzen der „wahrscheinlichen“ Abweichung (rv, — M--r,) die Hälfte der Summe aller Differenzen (d. h. Abweichungen) vorkommen müssen, so dass die andere Hälfte diesseits und jenseits dieser Grenzen zu liegen kommt — wenn nämlich die betreffende Variationsreihe der Gesetzmässigkeit der zufälligen Erscheinungen entspricht. Wie wir also sehen, hängt hier alles von dieser Bedingung ab. Um aber dieser Bedingung Genüge zu leisten, können wir nichts anderes thun, als möglichst darnach zu trachten, möglichst viele Einzel- falle zur Grundlage unserer Untersuchung zu nehmen, da „ceteris paribus“ die Wahrscheinlichkeit einer Nachweisbarkeit der Gesetz- mässigkeit mit der grösseren Anzahl der Einzelfälle zunimmt. Eine Beschränkung der Anzahl der Einzelfälle oder eine Auswahl der Einzel- fälle!) läuft wider jedwedes wissenschaftliches Princip und ist schon von vornherein verfehlt, da hierdurch die Wahrscheinlichkeit der Nach- weisbarkeit einer Gesetzmässigkeit stets vermindert wird. Da ferner die mathematische Beweiskraft der Gesetzmässigkeit immer nur inner- 1) Es ist selbstverständlich, dass ich hier eine Auswahl (Absonderung) der Schädel nur auf eine „aprioristische“ Speculation hin gemieden wissen will; denn es ist ja einleuchtend, dass behufs einer wissenschaftlichen Forschung von Schädel- serien man strenge darauf Acht haben muss, damit nicht etwa solche Schädel- exemplare zu einer gewissen Menschengruppe gerechnet werden, deren Ursprung nicht zweifellos bekannt ist. Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 403 halb der Grenzen der thatsächlich untersuchten Einzelfälle reicht, so muss es doch einleuchtend sein: dass, wenn auch die Gesetzmässigkeit für eine gewisse Varlationsreihe der Einzelfälle nachgewiesen werden sollte, hieraus noch gar nicht folgt, dass diese Gesetzmässigkeit auch für die übrigen nicht untersuchten Einzelfälle der unbekannten Varia- tionen gültig sein könnte. So z. B. wenn wir bei den 69 Kollmann’schen Schädeln die Gesetzmässigkeit der Variationen auch mit grösster Wahr- scheinlichkeit nachweisen könnten, hieraus noch „toto coelo“ nicht folgt, dass diese specielle Gesetzmässigkeit für die 357 000 000 Schädel- formen der europäischen Bevölkerung gültig sein müsste. Wir müssen fürderhin auch nach dieser Richtung viel gewissenhafter vorgehen, indem wir immer das Zahlverhältnis vor Augen halten, in welchem die Anzahl der von uns untersuchten Schädelformen zu jenen stehen, welche die Gesamtheit der betreffenden Menschengruppe ausmachen. (Ich meine, dass nach der scharfen Betonung dieses Momentes es fürderhin doch nicht mehr gut möglich sein wird, von 69 untersuchten Schädeln für 357 000 000 Schädelformen gültig sein sollende Schlüsse ziehen zu wollen.) Wenn wir also bei der Kollmann’schen Schädelserie die Typen mittels der Wahrscheinlichkeitsrechnung bestimmen wollen, so werden wir im Sinne der soeben erörterten Momente weder die Rassenfrage hineinmischen, wiewohl es uns interessiert, zu wissen, dass diese Schädel von vielen Ländern Europas zusammengesucht wurden; noch werden wir die eventuellen Resultate, die nur für die auserwählten 69 Schädel sültig sein können, zu Speculationen für die ganze Bevölkerung Europas benutzen wollen — da beides wegen Mangels jeglicher wissenschaft- lichen Grundlage unbedingt zu Illusionen führen muss. Aber wenn wir diese beiden Fragen sorgfältig vermeiden, werden wir mit um so srôsserer Zuversicht die Frage der kraniometrischen Typen lösen können, da wir uns ganz auf die mathematische Methode verlassen können — gegen deren Beweiskraft alle persönlichen Meinungen wie Nebelbilder verschwinden müssen. Die mathematische Behandlung der Schädelserien weist uns klar nach, dass die einzelnen „individuellen“ Schädelformen in ihrer Gesamtheit eine Variationsreihe darstellen, auf welche wegen des 26* 404 A. v. Török, Unbekanntseins constanter Ursachen der Variationen einzig allein nur die Gesetzmässigkeit der zufälligen Erscheinungen angewendet werden kann. Wenn wir also bei den einzelnen Variationsreihen (Schädelserien) jene einzelne („individuellen“) | Schüdelformen be- stimmen wollen, die für die betreffende Menschengruppe charakte- ristisch, d. h. „typisch“ sein sollen — von welchen Schädelformen wir verlangen, dass sie verhältmismässig am häufigsten innerhalb der betreffenden Menschengruppe vertreten sein müssen, so giebt es keine andere wissenschaftliche Methode behufs Lösung dieser Frage, als dass wir die Grenzen der wahrscheinlichen Abweichung bestimmen, innerhalb welcher die charakteristischen d. h. typischen Schädelformen unbedingt vorkommen müssen — wenn nämlich die betreffende Schidel- serie den Bedingungen der Wahrscheinlichkeitsrechnung Genüge leisten kann, wie dies schon öfters hervorgehoben wurde. Nun wollen wir sehen, zu welchen Resultaten wir bei der Koll- mann’schen Schädelserie gelangen. a) Für den Gesichtsindex sind die Grenzen der centralen Gruppe zwischen r, — M +7, = 6:33 — 86:17 + 6:33, also zwischen (86:17 — 6:33 —) 79:84. und (8617-1-6:33 =) 92:50, somit müssen die für die 69 Schädel charakteristischen d. h. typischen Wertgrössen des Gesichts- index zwischen 79:84 und 92:50 vorkommen. Da nach der Gesetzmässigkeit der Wahrscheinlichkeitsrechnung innerhalb 7, — M--r, die Hälfte der Summe aller Abweichungen (von der arithmetischen Mittelzahl), d. h. die Hälfte aller Differenzen ent- halten ist, so wollen wir doch die Kollmann'sche Schädelserie hierauf prüfen. Wenn wir in Bezug auf die Grenzen der wahrscheinlichen Ab- - weichung die Einzelwerte des Gesichtsindex aus der Tabelle im II. Auf- satz a. a. O. registrieren, so finden wir, dass: 1. in der linksseitigen endstándigen Gruppe der Variationen, also im Intervalle zwischen 50:4—79'84, insgesamt — 10 einzelne Schädelformen, 2. im Intervalle der wahrscheinlichen Abweichung, also zwischen 79:84—92:50, insgesamt — 45 einzelne Schädelformen und 3. in der rechtsseitigen endständigen Gruppe insgesamt — 14 einzelne Schädelformen vorkommen. Vergleichen Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 405 wir die Intervalle der drei Gruppen und die Anzahl der einzelnen Schädelformen innerhalb derselben, so erhalten wir folgende Ver- hältnisse: a. b. | e Linksseitige | Mittelstehende Gruppe | ^ Rechtsseitige extreme Gruppe (Typus) — Intervall extreme Gruppe der wahrscheinlichen (Typus) Abweichung | (Typus) Grenzen der Indexwerte . 50:4 — 79:8 79:84 — 99-50 | 99:6 — 108-9 3 = 29-4 Einheiten = 12:66 Einheiten = 16:3 Einheiten Verhältnis der Intervalle . 29:4: 12:66 : 16:3 oder wie 2°32: 1:00: | 1:29 Anzahl und Häufigkeits- | verhältnis der Schädel . 10 : 45 : | 14 oder wie 1: 45: | 1.4 Wie wir sehen, besitzt die Variationsreihe des Gesichtsindex keine symmetrische Anordnung der Gruppen, wie es der Gesetzmässigkeit der zufälligen Erscheinungen entspricht, da das Intervall der links- seitigen extremen (endständigen) Gruppe mit 29-4 Einheiten bis auf 44 Hundertstel gerade so gross ist als die Intervalle der zwei übrigen Intervalle, nämlich als die Intervalle der mittelstehenden und der rechtsseitigen extremen Gruppe (294 > 19:66 + 16:3 — 2896) zu- sammen; zweitens entspricht auch das Häufigkeitsverhältnis der An- zahl der Glieder, d. h. die einzelnen Wertgrössen des Gesichtsindex nicht der Gesetzmässigkeit der zufälligen Erscheinungen, da auf die mittelstehende Gruppe nicht die Hälfte der Wertgrössen des Cephalindex (d. h. die Hälfte der Differenzen) fällt, sondern vielmehr „des Guten zu viel“.!) Nach der Gesetzmässigkeit müsste die Häufigkeit der Diffe- renzen zwischen den drei Gruppen in folgendem Verhältnis verteilt sein: a b 6 (a+ b + c) Ideales Verháltnis nach der j Gesetzmässigkeit . . . |17:25:|34:50:| 17:25 | — 69:00 Schädel, d. h. einzelne Indexwerte Thatsächliches Verhältnis . 10: 45: 14 | = 69:00 Schädel, d. h. einzelne Indexwerte 1) Es wäre ein arger Irrtum, zu meinen, dass, weil hier auf die mittelstehende Gruppe mehr als die Hälfte der Einzelfälle fällt, ein günstiges Argument hierin 406 A. v. Török, Bestimmen wir nun die drei Gruppen oder Typen für den p) Cephalindex: Die Grenzen sind hier: r, — M+ r, = 3:67 — 78:03 + 3:67, also (78:03 — 3:67 =) 74:36 und (78:03 + 3:67 =) 81:70, somit ist das Intervall der wahrscheinlichen Abweichung — 74:30 — 81:70 — 7:34 Einheiten gleich. Nach der Gesetzmässigkeit der zufälligen Er- scheinungen müsste die Hälfte von den 69 Differenzen des Cephal- index innerhalb des Intervalles der wahrscheinlichen Abweichung vor- kommen. Wollen wir doch die Variationsreihe des Cephalindex in Bezug hierauf (s. die Tabelle im IL Aufsatz a. a. O.) der Prüfung unterziehen. a b CA : aM Mittelstehende An Linksseitige Gruppe (Typus) Rechtsseitige extreme Gruppe = Intervall der extreme Gruppe (Typus) wahrscheinlichen (Typus) * 2 Abweichung er | RE Grenzen der Index- werte 67:0 — 742 743 — 817 82:7 — 933 = 7-2 Einheiten | = 7:4 Einheiten |= 10:6 Einheiten Verhältnis der In- tervalle. dis: TA: 10:6 oder wie 10 : 1:08 : 1:47 Anzahl und Häufig- keitsverhältnis der Schädel . | 20 : 33 16 G 3 d ER E oder wie 1:25: 2:06 : 1 AE e Ideale Anzahl etc. einzelne Indexwerte nach der Gesetz- mässigkeit. 17-25 : 34:50 17-95 (^ NETTE | pes = 69 Schädel, d. h. | oder wie 1 1 s einzelne Indexwerte Wie wir sehen, besitzt auch die Variationsreihe des Cephalindex keine vollkommen symmetrische Anordnung der Gruppen, wie sie der Gesetzmässigkeit der zufälligen Erscheinungen entsprechen müsste. Wenn wir nun die Variationsreihe des Gesichts- und des Cephal- index unter einander vergleichen, so bemerken wir bei ihnen in Bezug zu suchen wäre. Eine zu grosse Häufigkeit der Fälle beweist ebenso wie eine zu geringe Häufigkeit, dass die betreffende Variationsreihe der Gesetzmüssigkeit un- vollkommen entspricht. Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 407 auf die Intervalle einen gewissen gegensätzlichen Unterschied; da, während für den Gesichtsindex das Intervall der linksseitig end- ständigen Gruppe — hingegen für den Cephalindex das Intervall der rechtsseitig endständigen Gruppe die übrigen Intervalle überflügelt. Was an und für sich das Häufigkeitsverhältnis der einzelnen Indexwerte (Schädelanzahl) anbelangt, so nähert sich die Cephalindex- Reihe schon etwas mehr der Gesetzmässigkeit der zufälligen Erschein- ungen. — Um eine rasche Vergleichung in Bezug auf diese beiden Momente zu ermöglichen, habe ich die umstehende Tabelle zusammen- gestellt. Ich kann auch hier nicht umhin, die Aufmerksamkeit auf jenes höchst wichtige Moment zu lenken, — welches ich bereits weiter oben schon öfters hervorhob — nämlich: dass eine und dieselbe Schiidel- serve in Bezug auf die einzelnen geometrischen Verhältnisse (Indices) der Schädelform ganz verschiedentliche Variationen aufweist, als stammten diese Variationen von ganz anderen Schädeln her — und infolge davon die geometrischen Correlations-Combinationen der Schädel- form sich als viel complicierter erweisen, als man es bisher auch nur hätte ahnen können. (Auch diese Thatsache ist ein neuer Beweis des vollkommenen Verfehltseins der bisherigen oberflächlichen Anschauungs- weise, wo man ohne jedwede thatsächliche Belege, lediglich auf Fic- tionen hin, die Gesetzmässigkeit der Correlation proclamierte. Wenn wir die interessante 'lhatsache sehen, dass sich die drei Gruppen (Typen) für den Gesichts- und den Cephalindex ganz verschiedentlich gestalten, muss jene Thatsache für um so interessanter erklàrt werden: dass nicht dieselben Schädelformen die drei Gruppen für den Gesichts- und den Cephalindex bilden, indem derselbe Schädel, welcher in Bezug auf den Gesichtsindex z. D. zur mittelstehenden Gruppe d. h. zum mittleren oder Haupttypus gehört, in Bezug auf den Cephalindex zu der einen der beiden extremen Gruppen (Typen) gehören kann und „vice versa“; woraus sich jene für die gesamte Kraniologie fundamentale Thatsache ergiebt: dass ein und derselbe Schädel nicht nach allen geometrischen Charakteren der Schädelform für die be- treffende Menschengruppe gleichmässig typisch geformt sein kann, d. h. dass es keimen einzigen Schädel giebt, welcher nach allen Rich- v. Török, A. 408 Gruppen-(Typen)-einteilung und Häufigkeits-(Anzahl)-verhältnis in der Variationsreihe des Gesichts- und Cephalindex der Kollmann’schen Schädelserie. a Linksseitige extreme Gruppe (Typus) b Mittelstehende Gruppe (Typus) — Intervall der wahrscheinlichen Abweichung € Rechtsseitige extreme Gruppe (Typus) Einheiten der Intervalle der drei Gruppen (Typen). Anzahl der Einzelwerte (Schade) ae Häufigkeitsverhältnis. . Nach der Gesetzmässigkeit müsste das Häufigkeits- verhältnis sein I a) Gesichtsindex = 29:4 Einheiten B) Cephalindx = 72 5 Differenz = 22:2 Einheiten a) Gesichtsindex = 10 Schädel B) Cephalindea = 20 T Differenz — 10 Schädel a) Gesichtsindex: l : B) Cephalindex : - 1:25: Ils a) Gesichtsindex = 13:66 Einheiten B) Cephalindea = 74 È 6:26 Einheiten Differenz = 45 Schädel 33 nf 12 Schädel a) Gesichtsindex ß) Cephalindex Differenz I a) Gesichtsindex: 45 : 8) Cephalindex: 2:06: «) Gesichtsindex — 16:3 Einheiten B) Cephalindex = 10:6 È 5'7 Einheiten Differenz — a) Gesichtsindex = 14 Schädel 8) Cephalindex Differenz = = 16 8 Schiidel a) Gesichtsindex : 1-4: 8) Cephalindex: 1%0: Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 409 tungen hin denselben typischen Wert für die betreffende Menschen- gruppe besitzen könnte. Absolut typische Musterschädel giebt es also nicht in der Natur — sondern nur im der Phantasie der Specu- lanten. Um diese Thatsache in Bezug auf den Gesichts- und Cephalindex handgreiflich zu machen (denn nur diese zwei geometrischen Ver- hältnisse stehen uns diesmal zu Gebote), müssen wir aus den beiden Tabellen der Indexwerte (II. Aufsatz a. a. O.) die einzelnen Schädel nach ihren laufenden Nummern (eingeklammerten Nummern) in die drei Gruppen (Typen) der Variationsreihe des Gesichts- und des Cephal- index eintragen, wie dies in der umstehenden Tabelle ausgeführt ist. In Bezug auf diese Tabelle will ich hier nur vorläufig jene inter- essante Thatsache hervorheben, dass die Anzahl der gemeinsamen Schädel in der centralen Gruppe (27 Schädel) eine viel grössere ist, als in den beiden extremen Gruppen (links 3, rechts 5 Schädel), wir werden hierüber beim Problem der Correlation noch weiter verhandeln. Nachdem hier die Abgrenzung der drei Gruppen (Typen) für den Gesichts- und Cephalindex der Kollmann’schen Schädelserie nach Möglich- keit exact durchgeführt wurde, will ich die Gelegenheit benutzen, um die Schädeltypenfrage nochmals in zusammenfassender Weise klar zu legen. In Anbetracht dessen, dass diese Frage den eigentlichen Grund- stein für die gesamte Kraniologie bildet, kann man dieselbe nicht oft genug zur Sprache bringen, denn nur so wird es möglich sein, die vielerlei irrtümlichen Ansichten hierüber in der Kraniologie endlich einmal ausrotten zu können. Die Schädelformen der Menschheit bilden eine für jetzt noch unabsehbare Reihe der Variationen, welehe Variationen durch mehrere (höchst wahrscheinlich: viele) Ursachen eingeleitet und verschiedent- lich beeinflusst werden, deren Wirkungen aber wir auf constante Kräfte-Combinationen zurückzuführen nicht im stande sind. Imfolge dieses Umstandes müssen die Schädelformen zu den sogen. zufälligen Erscheinungen gezählt werden, weshalb auch ihre wissenschaftliche 410 A. v. Török, Die Zusammensetzung der drei Gruppen (Typen) des Gesichts- und des Cephalindex bei der Kollmann’schen 3 gemeinsame Schädel. | * — 21 gemeinsame Schädel. || Schädelserie. a b € Linksseitig-extreme | Mittelstehende Gruppe Rechtsseitig-extreme Gruppe (Typus) | (Typus) Gruppe (Typus) Gesichts- ; È Gesichts- f i Gesichts- \ T Sehadel Hirnschádel Schädel Hirnschädel schädel Hirnschädel «) Chamae- | «') Dolicho- | 8) Meso- B) Meso- | y) Hypsi- | y) Brachy- prosopie cephalie prosopie cephalie | prosopie cephalie (50-4 — 79:8) | (67:0 — 74-2) | (79:84 — 92:5) | (74-3 — 81-7) | (92:6— 108:9) | (32:7 — 93:3) Nr. Nr. ING ac ‚NZ VEN) Nr. Nr: (31) (29) (33) (45) (ONG) (59) (65) (32)* (22) | 65 (19*| ao Go | (69 (45) (51) (26) (4) 6G5*|ap* *| 1) (50) (39)* (80) (49) (16)*| (14) (21) (27) (69)* (14) (40) (bs. AD an days eu (51) (37)* 4) | G6 (24) | @* q9*| Q0) (52) (9) (25) || ao dildo: (*| 69° (60)* (7) 3)* | @* Q5) | (8* (64) (20) (61)* (56) (27) (18)* (13)* | (16)* (56) (22) (68) (44) 33 | (48)* 59*| (D* 69) (64) (63)* “nei (ae Nee) at (63)* (49) @» | (46) | m En | (6 (62) (32)* | (6* (23) | (18)* «| En (58)* (23) 85) (53) | (28)* (65)*|| (60)* (47) lo NS u ln Eo (24) | (9)* (29) | (12)* (66) — 14 Schädel (59) (34) | an) (68) | (13 (67)* (46) (35) | (40) (67)* RCM | — 16 Schädel (39) | 60. (| 338chädel|) (38) | @* (25) (3) | (8)* (62) (Es 20 Schädel | (9, (52h | (17)* (15)* | (65) | | 45 Schädel | * — 5 gemeinsame Schädel. Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 411 Analyse nur mittels der Methode der Wahrscheimlchkeitsrechmung möglich ast. *) In der Natur giebt es keine constante Schädelform, somit auch keinen „Typus“ mit absolut constanten geometrischen Eigentümlich- keiten der Schädelform. Es giebt nur Variationen der Schädelform, und zwar mur solche, die mit der individuellen Organisation un- zertrennlich verbunden sind, weshalb eine jede einzelne Schädelform zugleich auch eine „individuell“ charakterisierte Schädelform darstellt, die in der langen Reihe der Variationen sich wie eine infinitesimale Ver- schiedenheit (Differentiale) zur Gesamtheit (d. h. Integrale) der mög- hehen Variationen verhält. Da also die Variationen der Schädelform in ihrer Gesamtheit eine strenge Gesetzmässigkeit (die Gesetzmässigkeit der zufälligen Erscheinungen), zum Ausdruck bringen, nach welcher 1) Stieda wirft die Frage auf, ob die Wahrscheinlichkeitsrechnung auch auf die Anthropologie angewendet werden kann, indem er ausführt: „In der Anthro- pologie aber handelt es sich darum, wie ich oben bemerkte, aus einer Reihe von Messungen einzelner Individuen einen Typus und die Verteilung der Individuen innerhalb des Typus zu bestimmen. 4 priori ist demnach nicht klar, dass dasselbe Gesetz in beiden Fällen angewendet werden darf. Indessen hat bereits Quételet durch Prüfung einzelner anthropometrischer Zahlenreihen gezeigt, dass man ent- schieden berechtigt ist, die Gültigkeit jenes Gesetzes auch für die Mehrzahl der Probleme der Anthropologie anzunehmen“ (a. a. O. S. 169). Diese Fragestellung konnte nur infolge einer Verwechslung des Princips der Wahrscheinlichkeits- rechnung mit ihrer Anwendung auftauchen. Das Princip ist klar: nach Gauss ist die Wahrscheinlichkeitsrechnung für alle zufälligen Erscheinungen anwendbar, somit kann es sich bei anthropologischen Problemen nur darum handeln, ob die betreffenden Erscheinungen solche sind, die auf constante Ursachen zurückgeführt werden können oder nicht. Sind sie nicht auf constante Ursachen zurückführbar, dann darf es gar keine Frage mehr sein, ob die Wahrscheinlichkeitsrechnung bei ihnen angewendet werden kann oder nicht; im Gegenteil, man muss sagen: dass dieselbe einfach an- gewendet werden soll, da die Gesetzmässigkeit der Schädelform-Variationen, welche zu den zufälligen Erscheinungen gehören, gar nicht anders nachzuweisen ist. — Dass es sich in der Anthropologie um andere specielle Probleme handelt als z. B. in der Astronomie, dies hat nicht die mindeste Bedeutung für die Entscheidung der Anwendbarkeit der Wahrscheinlichkeitsrechnung. Und eben weil die Variationen des menschlichen Körpers nicht auf constante Ursachen zurückzuführen möglich ist, so ist es ganz zweifellos, dass die Wahrscheinlichkeitsrechnung in der Anthropologie nicht nur anwendbar sei, sondern dass dieselbe, ganz kategorisch ausgedrückt, an- gewendet werden muss — weil ausser ihr keine andere wissenschaftliche Methode uns zu Gebote steht! Ich habe schon bei einer früheren Gelegenheit erklärt: dass ein jedes kraniologisches Problem zugleich auch ein Problem der Wahrscheinlichkeits- rechnung ist. („Ueber eine neue Methode den Sattelwinkel zu messen“ etc. Intern. Monatsschrift f. Anat. u. Phys. 1890. Bd. VII. H. 6. S. 235.) 412 A. v. Török, Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. es eine centrale (mittelstehende) Form geben muss, um welche herum sich alle übrigen Variationen bilateral ganz symmetrisch amordnen, und zwar so, dass die von dieser centralen Form weniger abweichenden Variationen diejenigen, welche eine grössere Abweichung aufweisen, der Anzahl (Häufigkeit) nach überflügeln, so ist schon hierdurch das wissenschaftliche Einteilungsprincip der Schädelformen ein für allemal gegeben. Laut der Gesetzmässigkeit muss es in der Variationsreihe der Schädelformen eine Gruppe geben, die eine centrale Stellung zwischen den zwei zu einander im Gegensatze stehenden extremen Gruppen einnimmt. Da laut der Gesetzmässigkeit die Anzahl (Häufigkeit) der von der centralen (mittelstehenden) Form weniger abweichenden Variationen eine grössere ist, so muss auch die Anzahl der zur mittleren Gruppe gehörigen Schädelformen immer grösser sein, als die Anzahl der zu der einen oder anderen extremen Gruppe gehörigen Schädelformen. (Schluss folgt.) Nouvelles universitaires.") \ L————— Der ausserordentliche Professor A. Froriep in Tübingen ist an Stelle des in Ruhestand getretenen Professor W. Henke zum ordentlichen Professor der Ana- tomie und Director des anatomischen Instituts daselbst ernannt worden. *) Nous prions instamment nos rédacteurs et abonnés de vouloir bien nous transmettre le plus promptement possible toutes les nouvelles qui intéressent l'enseignement de l'Anatomie et de la Phy- siologie dans les facultés et universités de leur pays. Le „Journal international mensuel“ les fera connaître dans le plus bref délai. Buchdruckerei Richard Hahn (H. Otto), Leipzig. NOV 23 1895 Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. IV. Ueber die systematische Untersuchung der Schädelserien in Bezug auf die Typenbestimmung von Prof. Dr. Aurel v. Török, Direktor des anthropologischen Museums zu Budapest. (Schluss.) Laut der Gesetzmissigkeit ist die Anzahl der zur centralen (mittelstehenden) Gruppe gehörigen Differenzen gleich mit der An- zahl der zu beiden extremen Gruppen gehörigen sämtlichen Diffe- renzen; somit macht die centrale (mittelstehende) Gruppe genau die Hälfte aller Differenzen der ganzen Reihe aus. Die Grenze der centralen (mittelstehenden) Gruppe ist durch die Wertgrösse der „wahrscheinlichen Abweichung“ gegeben, so dass alle extreme Varia- tionen ausserhalb der Grenze rechts und links liegem müssen; und weil die gesamte Variationsreihe um einen centralen Punkt (die wahre mittlere Grösse = der wahre mittlere Wert = die wahre mittlere Schädelform) eine beiderseits ganz symmetrische Anordnung der Glieder (einzelne Variationen — einzelne Schädelformen) auf- weist, so müssen beide extreme (endständige) Gruppen die gleiche Anzahl der einzelnen Differenzen aufweisen. Somit muss die gesamte Variationsreihe in drei Gruppen geteilt werden. Im eine centrale und zwei extreme oder endständige Gruppen, von welchen die centrale die Hälfte — und die beiden extremen Gruppen je ein Viertel der Summe aller Differenzen enthalten. Laut der Gesetzmässigkeit giebt es zwei Grenzen, innerhalb welcher alle möglichen Variationen vor- kommen müssen, welche Grenzen also mie überstiegen werden können 414 A. v. Török, (diese Grenzen kennen wir leider noch nicht), und je näher die Variationen zu diesen Grenzen liegen, um so seltener, d. h. um so weniger häufig kommen dieselben vor, da die die Variationen be- dingende mathematische Function an den Grenzen selbst Null wird und von hier aus gegen dem Mittelpunkt der Variationsreihe immer stärker zunimmt, so dass die Häufigkeit der einzelnen Variationen in der Mitte am grössten ist. Nun haben wir mathematisch exacte Anhaltspunkte, wie man die Frage der Schädeltypen und ihrer Abgrenzung auffassen muss D und da ausserhalb der Methode der Wahrscheinlichkeitsrechnung für die Variationen der Schädelform keine Gesetzmässigkeit nachweisbar ist, so ist die wissenschaftliche Gruppeneinteilung der Schädelformen einzig allein nur mittels dieser Methode möglich, eine andere wissen- schaftliche Einteilung giebt es nicht — kann es nicht geben. (Da die bisherigen Einteilungen der Schädelformen ohne die Methode der Wahrscheinlichkeitsrechnung — und, wie wir wissen, nur nach dem speciellen Gutdünken der betreffenden Autoritäten — ausgeführt wurden, so können auch dieselben nicht wissenschaftlich sein, ja sie müssen unbedingt fehlerhaft sein.) Nun folgen die Schwierigkeiten der Anwendung der Gesetzmässig- keit der zufälligen Erscheinungen in Bezug auf die Variationen der Schädelform. Erstens ist die Möglichkeit ausgeschlossen, alle einzelnen Varia- lionem der Schädelform der Beobachtung zu unterziehen, weshalb es auch unmöglich ist, die wahre centrale Form des Schädels für sämt- liche Schädel der Menschheit mit Sicherheit ausfindig zu machen. Was also in unseren Menschenkräften stehen kann, beschränkt sich nur auf einer Annäherung dieser für uns „ideal“ bleibenden centralen Schädelform, welche Anmäherung aber nur in dem Maasstabe vorwärts wird schreiten können, je grösser die Anzahl der Einzelbeobachtungen der Schädelformen der Menschheit sein wird. Fasst man die Kranio- logie vom streng wissenschaftlichen Standpunkt auf, so müssen alle sogen. „praktischen“ Atiicksichten, die bisher die ganze Kramiologie in Fesseln schlugen und in ihrer wissenschaftlichen Entwickelung voll- kommen hemmten — gänzlich beiseite geschoben werden; wir müssen Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 415 trachten, es ist unsere Pflicht, möglichst viele einzelne Schädelformen "on allen uns zugänglichen Menschengruppen einem systematischen kraniologischen Studium zu unterwerfen, um die Variationsreihe der Schädelformen möglichst mehr und mehr auszudehnen. Dass wir es hier mit einer riesigen Arbeit, mit einer Arbeit für eine lange Reihe von Generationen der Fachgelehrten zu thun haben, wer dürfte dies leugnen? Aber eben deshalb ist es eine strenge Pflicht für uns, keine Zeit mehr zu vollends unmützen, nicht wissenschaftlichen sogen. „prak- tischen“ Speculationen zu vergeuden und wir müssen nunmehr den Anfang mittels Herbeischaffung des soliden Baumateriales zu einer künftigen wissenschaftlichen Kraniologie machen. Es wird unsere Pflicht für die nächste Zukumft sein, das in den verschiedenen Museen und | Sammlungen aufgestapelte Schädel- material nach geometrischen Principien kraniometrisch zu bestimmen und in Bezug auf die Variationen der einzelnen geometrischen Ver- hältnisse in immer mächtigere und zusammenhängendere Reihen an- geordnet zu analysieren. Das ist die einzig wissenschaftliche Aufgabe, die es für jetzt geben kann; man befürchte ja nicht, dass hierbei die — von leicht verständlichen Gründen aus — uns am meisten interes- sierenden Probleme der vergleichenden Anatomie, der Ethnologie, der Psychiatrie, der Criminologie vernachlässigt würden. Nem! Im Gegenteil können auch diese Probleme nur innerhalb eines streng systematischen Planes in Angriff genommen und der Lösung näher gebracht werden. Dieser Weg ist zwar ein längerer — aber einzig allein sicher. Das ungestüme, exclusive Drängen nach praktischer und einseitiger Lösung der ethnologischen, psychiatrischen, crimino- logischen Probleme ist nicht nur nicht wissenschaftlich, sondern gänz- lich nutzlos. Wir werden also fürderhin die Schädelformen der verschiedenen Menschengruppen nicht vom Standpunkte der Rassenlehre dem kranio- metrischen Studium unterwerfen, wie dies bisher geschah, sondern wir werden umgekehrt die Schädelformen — gleichviel, ob sie von dieser oder jener Rasse, ob sie von einer sogenannten „reinen“, „un- vermischten“ oder von einer möglichst „sehr vermischten“ Rasse her- stammen, ganz unbefangen aber streng systematisch der kramio- 416 A. v. Török, metrischen Analyse unterziehen, um dann dieselben einzig allem nach der geometrischen Verwandtschaft mit einander zu vergleichen und die Aehnlichkeit oder Verschiedenheit ihrer Typen zu prücisieren. Und wir werden uns hierin durch kein — nicht hieher gehöriges — Moment, etwa durch Aufwerfung der Frage der Abstammung, der Vererbung, der Blutmischung ete., stören lassen, da alle diese Fragen für die wissenschaftliche Forschung der Schädelform erst in zweiter Linie in Betracht gezogen werden dürfen. Wir werden also bei den Schädelserien jedweder einzelnen Menschengruppe die kraniometrische Analyse genau nach denselben geometrischen Principien mit derselben Pünktlichkeit ausführen, gleichviel ob dieselben für uns bekannte „gewöhnliche“ Schädelformen, oder ob sie höchst „seltene“ Muster- exemplare sind — denn in der wissenschaftlichen Auffassung des Problems giebt es keine „gewöhnliche“ aber auch keine „ausser- ordentliche“ Schädelformen; denn wie es die Wahrscheinlichkeits- rechnung lehrt, giebt es nur mittelstehende und endständige Formen, die aber nur in ihrer Gegenseitigkeit diesen ihren Charakter auf- weisen. Aber eben deshalb werden wir die Jagd nach den — für die Augen der laienhaft denkenden Menschen — so besonders er- götzlichen „seltenen“ Schädelformen gänzlich aufgeben; da an und für sich dieselben, wegen der vorhin erwähnten Variationsmomente, günz- lich ohne wissenschaftlichen Wert sind. Sonderbar, man verschmäht die gewöhnlichen Schädelformen, wiewohl gerade nur sie — wegen ihrer überwiegenden Häufigkeit — für die betreffende Menschen- gruppe charakteristisch sind, und man schätzt so hoch die extremen Fälle, wiewohl sie immer nur die der Anzahl nach immer weniger häufigen Fälle der Variationen darstellen. Bei der vollkommenen Systemlosigkeit, welche bisher in der Kranio- logie herrschte, ist ein Labyrinth von Begriffsverwechslungen ent- standen, wo jedwede Orientierung ausgeschlossen ist. Denn das, was 2. D. für den einen Kraniologen vermöge seiner speciellen Erfahrung und speciellen localen Verhältnisse für mehr oder weniger „selten“ gilt, kann ja doch für andere Kraniologen mehr oder weniger „ge- wühnlich* sein. Die gewöhnliche Schädelform für Europa oder für ein einzelnes Volk Europas, ist gewiss nicht gewöhnlich für die DE QNT Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 417 übrigen Erdteile oder für andere Völker Europas. Würde dies nicht der Fall sein, so würden wir nicht im stande sein, schon bei dem ersten Anblicke der Bewohner der verschiedenen Erdteile und der Bewohner verschiedener Länder eines und desselben Erdterles gewisse Unterschiede zu bemerken; über welche Unterschiede wir uns aber erst nach einer systematischen kraniometrischen Analyse eine strenge Rechenschaft geben können, bei welcher Analyse sich aber heraus- stellt: dass oft das, was wir für „ähnlich“ hielten, eigentlich ver- schieden ist und „vice versa“; sowie: dass das, was wir anfänglich für „gewöhnlich“ hielten, eigentlich „selten“ ist und „vice versa“: Das heisst: die Schädelform an und für sich ist so compliciert und ihre Variationen sind so mannigfaltig, dass wir ohne strenge wissen- schaftlich methodische Forschung unbedingt ein Spielball der Täusch- ungen sein müssen. Nur das Eine ist gewiss: dass die wirklich extremen Variationen überall höchst selten sind und dass innerhalb einer jeden Menschengruppe es einen mittelstehenden Typus — die Gruppe der gewöhnlichen Schädelformen — geben muss, wie dies die Gesetzmässigkeit der zufälligen Erscheinungen mit sich bringt. Aus den so eben gemachten Erörterungen geht hervor, dass wir bei einer jeden einzelnen Menschengruppe drei Gruppen (Typen) der Variationen zu konstatieren haben werden, nämlich die centrale (mittel- stehende) und die beiden extremen (endständigen Gruppen). Dass die Grenzen dieser drei Gruppen für eine jede Menschengruppe (oder für eine jede einzelne Schädelserie) nur einen speciellen Wert haben können, ist einleuchtend. Und da wir nun unsere Kenntnisse über die all- gemeine Variationsreihe der Schádelform erst aus den Variationsreihen der einzelnen Schädelserien innerhalb einer Menschengruppe und dann aus denjenigen der verschiedenen Menschengruppen aufbauen müssen, so ist doch leicht einzusehen: dass unsere Typeneinteilung der Schädel- formen noch lange nicht auf eine allgemeine Gültigkeit wird Anspruch erheben können; weshalb wir auch die bisherigen Gruppeneinteilungen nur für sehr roh halten müssen, um so mehr aber, weil sie ohne jedwede wissenschaftliche Grundlage ausgeführt wurden. So hat z. B. Kollmann auf die Untersuchung seiner 69 Schädel hin die obere Grenze für die Tapinoprosopie (Chamaeprosopie) mit dem Indexwert — 88°9 Internationale Monatsschrift für Anat, u, Phys. XII. 27 418 A. v. Torok, und das Intervall der Hypsiprosopie (Leptoprosopie) zwischen 90 unl 100 angegeben. (Die Gründe dieser Grenzbestimmung hat Kollmann nicht mitgeteilt.) Dass diese Einteilung auf keiner wissenschaftlichen Grundlage beruhen kann, geht schon aus dem fundamentalen Fehler hervor, dass Kollmann sich von den extremen Fällen der Gesichts- bildung verleiten liess und die charakteristischeste (weil: häufigste) Form des Gesichtes (die Mesoprosopie) gar nicht in den Kreis seiner Speculationen zog. Wissenschaftlich können die Grenzen der drei Typen (Indexwertgruppen) für den Gesichtsschädel — in Bezug auf die untersuchten 69 Schädel — gar nicht anders sein als: 50:4—79'8 == Tapinoprosopie, 79:84—92:5 = Mesohypsiprosopie und 92:6—108:9 — Hypsiprosopie. Es ist selbstredend, dass, weil diese Grenzen nur für die 69 Schädel Gültigkeit haben, dieselben für die 350 000 000 Einzelformen des Gesichtes der europäischen Bevölkerung nur im Ver- hältnis wie 69:350 000000 oder 1:507246, d. h. „praktisch“ ge- nommen gar keine Gültigkeit haben können; somit diese ausgesuchten 69 Musterschädel zur Kenntnis der Variationen der Gesichtsform der Völker Europas so viel wie gar nichts beitragen können. Die Ab- srenzung der Indexgruppen kann also exact nur mittels der Methode der Wahrscheinlichkeitsrechnung ausgeführt werden; weshalb alle bis- herigen Indexgruppen, da sie ohne Anwendung der Wahrscheinlichkeits- rechnung bestimmt wurden, keinen wissenschaftlichen Wert beanspruchen können. Nun sollen aber die einzelnen Indexgruppen zur Feststellung des Schädeltypus oder der Schädeltypen der Menschengruppen dienen. — Es ist doch einleuchtend, dass, eben weil sowohl der Schädel „in toto“, wie auch ein jeder Teil desselben den Variationen unterworfen ist, und weil diese Variationen gleichmässig sowohl die ,Volum-* wie auch die ,Form“-Verhältnisse in Mitleidenschaft ziehen: es vollkommen verfehlt sein muss, wenn man behufs der Typus-Aufstellung nach persönlichem Gutdünken nur einzelne Schädelteile in Betracht zieht, und wenn man einseitig nur einzelne von den Dimensionsverhältnissen zu bestimmen für „praktisch“ hält. Wissenschaftlich exact kann der Schädeltypus oder können die Schädeltypen irgend einer Menschen- gruppe nur auf folgende Weise bestimmt werden. — Nachdem der ganze Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 419 Schädel, seine zwei Hauptteile (Hirn- und Gesichtsschädel) sowie die drei Zonen dieser (Stirn-, Scheitel-, Hinterhauptzone; Augenhöhlen-, Nasenhöhlen-, Mundhöhlenzone) ohne Ausnahme nach allen drei Dimen- sionen mittels strenger Befolgung der geometrischen Lehrsätze bestimmt und dann alle hierauf bezüglichen Indexwerte berechnet wurden, werden die Variationen eines jeden einzelnen Index mittels der Wahrschein- lichkeitsrechnung analysiert. Und zwar müssen nach den geometrischen Prineipien, den drei Dimensionsaxen des Körpers entsprechend, ohne Ausnahme immer dreierlei Indices bestimmt werden: a) ein Längen- Breiten-, è) ein Längen-Höhen- und c) ein Höhen-Breitenindex, somit werden wir bei der Schädelform je drei (a, 5, c) Indices zu bestimmen haben: 1. für den Gesamtschádel (3), 2. für den Hirnschádel (3), 3. für den Gesichtsschádel (3), 4. für die Hirnzone (3), 5. für die Scheitel- zone (3), 6. für die Hinterhauptszone (3), 7. für die Augenhóhlenzone (3), 8. für die Nasenhóhlenzone (3) und 9. für die Mundhóhlenzone (3), also insgesamt 27 Indices; und dem entsprechend müssen wir auch 27 Variationsreihen mittels der Wahrscheinlichkeitsrechnung analysieren. Bei einer jeden einzelnen Variationsreihe werden dann mittels der Bestimmung der „wahrscheinlichen Abweichung“ die sämtlichen einzelnen Variationen in drei Gruppen (Typen) geteilt: in die centrale und in die beiden extremen (endständigen) Gruppen. Von diesen drei Gruppen ist immer die centrale = muttelständige Gruppe für die Charakteristik der betreffenden Schädelformen ausschlaggebend, da in ihr überhaupt die allermeisten Schädel (streng nach der Gesetzmässig- keit: die Hälfte der Differenzen) vorkommen. Wir dürfen ja doch nicht aus den Augen verlieren, dass, wenn wir das, was wir einen „Typus“ nennen, bestimmen wollen, der Zweck unserer Forschung darin bestehen muss: ein Modell zu finden, welches innerhalb der be- treffenden Gruppe am häufigsten vorkommt. Wenn wir aber bei der Bestimmung der drei Gruppen der einzelnen Indexreihen darauf achtgeben, welche Schädel der Serie für die einzelnen Indices zur centralen Gruppe und zu den beiden endständigen Gruppen gehören, so werden wir die von mir schon erwähnte, höchst interessante Thatsache bemerken: dass nicht dieselben Schädel es sind, welche bei den einzelnen Index-Reihen immer die centrale (mittel- 27* 420 A. v. Török, stehende) Gruppe und die beiden extremen (endständigen) Gruppen bilden, sondern dass hierin eine mannigfaltige Abwechslung der einzelnen Schädel stattfindet. So z. B. lehrt uns die obige Tabelle, dass für den Gesichts- und für den Cephalindex der Kollmann’schen 69 Schädel die centrale (mittel- stehende) Gruppe weder aus derselben Anzahl von Schädeln noch von denselben Schädeln gebildet sind. Die Tabelle lehrt uns, dass, während die centrale Gruppe für den Gesichtsindex von 45 Schädeln gebildet wird, dieselbe für den Cephalindex nur mehr aus 33 Schädeln besteht; ferner lehrt sie uns, dass unter den 69 Schädeln nur 21 solche sind, die sowohl in Bezug auf den Cephal- wie auf den Gesichtsindex zur mittelstehenden Gruppe gehören, d. h. den für diese 69 Exemplare charakteristischen Typus aufweisen, somit unter den übrigen 48 Schädeln es keinen einzigen mehr giebt, welcher sowohl für den Gesichts- wie auch für den Cephalindex den charakteristischen Typus aufweisen könnte. Wie uns also die Tabelle lehrt, ist nur etwa der dritte Teil von den gesamten 69 Schädeln so beschaffen, dass man dieselben für den Gesichts- und Cephalindex als charakteristische Schädelformen, also als Musterschädel — aber nur für diese Serie — aufstellen könnte. Da aber kein Sterblicher es im voraus wissen kann, wie die einzelnen Schädel in Bezug auf die drei Gruppen der einzelnen Indexreihen sich verhalten werden, und da dies nur nach der Anwendung der Wahr- scheinlichkeitsrechnung zur Evidenz kommt, so frage ich einen jeden unbefangen denkenden Menschen: zu was es gut sein könnte, im voraus die Schädel, die man noch nicht untersucht hat, auszuwählen? ob das nicht ein Sprung ins Finstere sein muss? Die bisher von den Autori- täten geübte voreilige Auswahl der Schädel, welche in den Augen der Laien als ein genialer Griff in der Forschung gelten konnte, weist die Mathematik als ein Verfahren auf, welches dem Spiel in der kleinen Lotterie auf ein Haar ähnlich ist. — Wenn wir deutlich sehen, wie die einzelnen Schädel für die centrale Gruppe des Gesichts- und des Cephalindex abwechseln, so können wir auch davon eine Ahnung haben, dass dieses Spiel der Abwechslung der Schädel sich bei einer jeden neuen Index-Reihe wiederholen wird. Die Wahrscheinlichkeitsrechnung giebt uns den Schlüssel in die Hand, um diese Abwechslung der Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 49] einzelnen Schädel berechnen zu können. Wir nennen die Chancen günstige oder ungünstige, je nachdem sie das Eintreffen einer gehofften Erscheinung befördern oder verhindern. Mit einem Worte, man kann alle Umstände in zwei Gruppen: in für das Eintreffen günstige und ungünstige teilen. Wenn wir die Schädel in den Variationsreihen an- ordnen, so muss ein jeder einzelne Schädel vermöge seines Indexwertes einer der drei Gruppen zufallen, es ist hier die Wahrscheinlichkeit c d. h. gleich der Sicherheit. — Wenn wir fragen: wie gross die Wahrscheinlichkeit ist, dass ein gewisser Schädel gerade der centralen Gruppe (mittelstehendem Typus) zufällt? so ist hierauf die Antwort, dass die Wahrscheinlichkeit: der Hälfte aller Chancen = gleich sein muss. — Nun fragen wir weiter, wie gross ist die Wahrscheinlichkeit: dass ein und derselbe Schädel z. B. sowohl in Bezug auf den Gesichtsindex, wie auch in Bezug auf den Cephalindex der centralen Gruppe (der mittelstehenden Gruppe, d. h. dem fir die betreffende Menschengruppe charakteristischen Typus) zufallt? Hier ist die Wahrscheinlichkeit > x 3 4 gleich, d. h. unter vier Fällen wird einmal sich ein Schädel finden, welcher sowohl in Bezug auf den Gesichts- wie auch Cephalindex für die betreffende Menscheneruppe den charakteristischen Typus aufweist. Da aber der charakteristische Typus nach allen 27 Index-Reihen aufgestellt werden muss, so wird auch die Wahrscheinlichkeit: dass ein und derselbe Schädel nach allen 27 Index-heihen zur centralen Gruppe gehórt, d. h. nach allen Rich- tungen hin gleichmässig typisch geformt ist, darnach sich verhalten; nàmlich es muss die ursprüngliche Wahrscheinlichkeit: > siebenund- zwanzigmal multipliciert werden. Somit ist die Wahrscheinlichkeit, dass innerhalb einer Menschengruppe ein solcher Schädel vorkommt, welcher nach jeder Richtung hin gleichmässig den für die Menschen- aye ; 1\27 I gruppe charakteristischen Typus aufweist — (3) 132311738) d. h. unter 134 Millionen 217 Tausend 728 Menschen wird einer vorkommen, welcher sich dieses Musterschädels erfreuen, und welchen man als das 422 A. v. Türök, gesuchte Modell eines Typus den wissenschaftlichen Kreisen zur Er- gôtzung vorzeigen könnte! Da aber die einzelnen Index-Reihen, wie ich dies weiter oben für den Gesichts- und Cephalindex nachwies, nicht mit derselben Präcision in die drei Gruppen geteilt werden können, d.h. da das Intervall der wahrscheinlichen Abweichung für die einzelnen Index-Reihen eine verschiedene ist, so ist es klar: dass, wenn auch irgend ein Schädel dem Intervall der wahrscheinlichen Abweichung nach in allen 27 Indexreihen den charakteristischen Typus aufweist, dieser Typus doch nicht ganz gleichmässig an ihm ausgedrückt sein kann; weil eben die Stellung des betreffenden Schädels innerhalb der Grenzen des Intervalles der centralen Gruppe bei den 27 Index-Reihen eine verschiedene, eine sehr mannigfaltige sein kann, wo dann die Wahrscheinlichkeit abermals derart bedeutend abnimmt: dass man es geradezu heraussagen kann, dass in der Natur ein solcher Schädel, welcher nach allen geometrischen Verhältnissen hin exact den centralen Punkt innerhalb allerlei Variationen einnimmt, nur mit unendlich geringer Wahrscheinlichkeit existiert, d. h. praktisch genommen einfach nicht eruierbar ist. Wie ich hier schon öfters hervorhob, existieren in der Natur nur „individuelle“ Schädelformen, die aber zur idealen, d. h. ge- suchten centralen Schädelform die mannigfaltigsten Uebergänge auf- weisen. Aber eben, weil es nur „individuelle“ Schädelformen giebt, so kann es auch nur Variationen der Schädelform in der Natur geben, aus welchen Variationen wir uns dann künstlich, d. h. auf Grundlage der Wahrscheinlichkeitsrechnung jene Gruppe der Variationen bestimmen, welche innerhalb der betreffenden Menschengruppe verhältnismässig am häufigsten vertreten ist; und diese (centralstehende) Gruppe nehmen wir zum Vergleichsmaasstab, zum Muster, zum Modell, um die einzelnen Schädelformen der betreffenden Menschengruppe hiernach zu beurteilen. Dies ist also dasjenige, was wir einen Schädeltypus nennen müssen. Der Compliciertheit der Schädelform entsprechend muss auch der Be- griff eines Schädeltypus unbedingt ein complicierter sein, weshalb auch die bisherigen, sich einseitig immer nur auf einige ausgewählte geo- metrische Verhältnisse beziehenden Schädeltypen, unbedingt fehlerhaft sein müssen. Wenn es bei einer wissenschaftlichen Denkart und Auf- fassung der Kraniometrie schon „a priori* einleuchtend sein muss, è, iti mao |] ft Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 493 dass wir in der geometrischen Charakteristik der Schädelform Keine freie Wahl haben, nach Gutdünken oder nach launenhaften Einfällen nur diese oder jene geometrischen Verhältnisse zu bestimmen und die andern nicht, sondern dass wir gezwungen sind, die kraniometrische Analyse den geometrischen Principien entsprechend genau nach den Regeln systematisch auszuführen, so ist diese Notwendigkeit durch die Aufschlüsse mittels der Wahrscheinlichkeitsrechnung noch eclatanter geworden. Bisher konnte man wirklich glauben, dass, wenn man vom Hirnschädel nur den Cephalindex und höchstens noch den Längenhöhen- index, ferner vom Gesichtsschädel nur den Gesichts- und Obergesichts- index, sowie von den Augenhöhlen, Nasenhöhlen und der Mundhöhle nur je einen Index bestimmt, man schon allen Anforderungen Genüge geleistet hat — weil man eben den Begriff eines „Schädeltypus“ nie wissenschaftlich, sondern immer nur vom Standpunkt der vermeintlich praktischen Lösung des ethnologischen Problems aufgefasst hat. Sobald man aber erkennen lernt, dass die Variationen der Schädelform in den einzelnen anatomischen Bestandteilen nie gleichmässig, sondern höchst mannigfaltig nach verschiedenen Kräftecombinationen stattfinden, so wird man schon hierdurch in die Notwendigkeit versetzt, beim kranio- logischen Studium diese von einander verschiedenen Variationen der einzelnen Schädelteile ganz systematisch zu studieren. Hhermit hört die bisherige, höchst beliebt gewordene freie Auswahl in den Mess- ungen einfach auf; denn von nun an kann ja doch keiner, auch die allergrösste persönliche Autorität nicht, für ein solches Verfahren der Auswahl der kraniometrisch zu bestimmenden geometrischen Ver- hältnısse der Schädelform ein solches Argument anführen, welches der wissenschaftlichen Kritik stand halten könnte; ebenso wie fürder- hin eine der kraniometrischen Analyse vorangehende Auswahl von „Musterschädeln“ behufs Aufstellung des charakteristischen Schädel- typus einer Menschengruppe nicht mehr für „genial“,!) sondern ein- 1) Ganz auf die Kraniologie passend ist, was Hildebrand in Bezug auf die bildenden Künste sagt: „Die subjective Willkür, das sogen. Geistreichthun, die per- sönliche Caprice sind immer nur ein Zeichen, dass das künstlerische Schaffen seinen natürlichen, gesunden Inhalt verloren hat“ (s. „Das Problem der Form in der bildenden Kunst". Strassburg 1893). 494 A. v. Török, fach für wissenschaftlich nicht solid gehalten werden muss, und endlich, wie ebenfalls das Verfahren am einigen wenigen ,aus- gewählten“ Schädelformen auf Völkerschaften von über | hundert Millionen zählenden Individuen allgemein gültig sein sollende Schlüsse zu ziehen — einfach als ein der Wissenschaft zuwiderlaufendes Ver- fahren erklärt werden muss. Ich habe schon weiter oben jene Thatsache hervorgehoben, dass, wenn man die Schädelformen einer uns schon näher bekannten Menschen- gruppe unter einander genauer vergleicht, man findet: dass es für einen jeden Schädelteil eine gewisse Form giebt, die wir in der be- treffenden Menschengruppe dem Augenscheine nach am häufigsten auf- finden können, z. B. eine bestimmte Form des Schädeldaches, des Gesichtsovales, der Augen, der Nase, des Mundes, der Ohren; so dass, wenn wir uns den charakteristischen Schädeltypus dieser Menschen- gruppe in ein Bild zusammenfassen, wir sagen müssen: diese oder jene Form des Hirnschädels paart sich nut dieser oder jener Form des Gesichts, der Augen, Nase etc. Wenn wir diese Beobachtung weiter analysieren, so werden wir finden, dass schon dem Augenscheine nach wir kein solches Individuum auffinden können, dessen Schädelform in Hinsicht aller einzelnen anatomischen Bestandteile für die betreffende Menschengruppe gleichmässig charakteristisch typisch geformt wäre; bei dem einen sind diese, bei dem anderen sind wieder jene anatomischen Bestandteile der Schädelform charakteristisch, d. h. typisch geformt, und die anderen nicht, oder gewiss nicht so deutlich typisch geformt. Und auch „vice versa“ werden wir nicht ein solches Individuum auf- finden können, dessen Schädelform nach jeder Richtung hin eine extreme Verschiedenheit von dem charakteristischen „Typus“ aufweist; und wo wir schon mehrere grössere Unterschiede aufzufinden vermeinen, werden wir gleich den Verdacht haben, ob dieses Individuum nicht etwa einer anderen, fremden Menschengruppe angehört. (Ich muss aber hier be- merken, dass weder die auffallende Aehnlichkeit, noch der auffallende Unterschied der Schädelform einen ganz sicheren Beweis für die Ab- Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 495 stammung abgeben kann; denn in dem einen wie in dem anderen Falle können wir „a priori^ nur Vermutungen aufstellen, die erst durch Thatsachen erhärtet werden könnten.) — Nun, für diese Er- fahrung, die ein Jeder bei einer ihm näher bekannten Menschengruppe tagtäglich machen kann, aber über welche er sich keine genaue Rechen- schaft zu geben vermochte, giebt uns die Wahrscheinlichkeitsrechnung eine Aufklärung, die diese Erscheinung im Lichte der mathematischen Gesetzmässigkeit der Variationen darstellt. Wenn aber die Wahr- scheinlichkeitsrechnung eine Gesetzmässigkeit dieser Erfahrung nach- weist, so ist sie doch nicht im stande, uns auch darüber aufzuklären, welche specielle Ursachen (Abstammung, Vererbung, ontogenetische Momente, physiologische und pathologische Processe während des Lebenslaufes ete.) die einzelnen Variationen der Schädelform beherrschen; die Wahrscheinlichkeitsrechnung giebt uns nur über die Resultate der uns unbekannten Kräftewirkungen einen exacten Aufschluss, — weshalb man auch nicht berechtigt ist, bei der Anwendung der Wahrschein- lichkeitsrechnung solche Fragen lösen zu wollen, welche sie einfach nicht lösen kann. Es muss demzufolge ganz klar sein, dass die Frage: ob eine gewisse Schädelform ihre charakteristischen geometrischen Eigenschaften direct der reinen oder der gemischten Abstammung, also den sogen. Rasseneigenschaften verdankt, mit einem Worte die Frage: inwiefern eine gewisse charakteristische Schädelform auf den directen Einfluss der sogen. „Rasse“ zurückgeführt werden könnte, nicht so einfach und nicht so schnell zu lösen sein wird. Wir müssen einsehen, dass für jetzt, und gewiss noch für eine lange Zeitperiode, die Aufgabe der kraniometrischen Forschung einfach nur darin bestehen kann: die Schädelformen der verschiedenen-Menschengruppen („Rassen“) nach wissenschaftlichen Principien systematisch zu beschreiben und zu messen, wobei man immer darauf dringen muss, möglichst viele Einzel- beobachtungen der Untersuchung zu unterziehen, um dann die beobach- teten Variationen behufs des Nachweises der Gesetzmässigkeit in immer mehr geeigneten Reihen studieren zu können, wobei es sich gewiss herausstellen wird, dass, ebenso wie die sämtlichen Schädel- formen der Menschheit sich um eine „centrale“ menschliche Schädel- form bewegen, gleichfalls auch die Schädelformen innerhalb der einzelnen 496 A. v. Török, grösseren Menschengruppen, sogen. (Rassen), sich um eine specielle Centrale“ Schädelform bewegen. — Diese „centralen“ Schädelformen der einzelnen Menschengruppen ausfindig zu machen, bildet das eigent- liche Ziel der wissenschaftlichen, ethnologischen Kraniologie, — welches Ziel wegen des totalen Verfehltseins der bisherigen Richtung der kraniologischen Forschung noch nicht einmal in Angriff genommen werden konnte. Und erst dann, wenn wir einmal die Variationen der Schädelform in ihrer Gesetzmässigkeit näher erforscht haben werden, können wir zu jenen Speculationen berechtigt sein, mit welchen man ohne jede solide Kenntnis schon bisher die Kraniologie überflutet hat. Man muss doch endlich einmal einsehen, dass die Aufgabe der inductiven wissenschaftlichen Naturforschung in erster Linie nicht etwa in Speculationen, sondern nur in der gewissenhaften, streng methodischen Registrierung der möglichst sorgfältig ausgeführten Be- obachtung besteht. Schon Cuvier bezeichnete die Registrierung der Beobachtungen als die Hauptaufgabe der beschreibenden Naturforschung, und Kirchhoff hat neuerdings auf die exacte Beschreibung der Natur- erscheinungen das Hauptgewicht jedweder Naturforschung gelegt (s. hierüber Paul du Bois-Reymond: ,Ueber die Grundlagen der Er- kenntnis in den exacten Wissenschaften“. Tübingen 1890. S. 13). Die Kramiologie muss demzufolge die bisherige speculative Richtung gänzlich verlassen und die exact beschreibende Richtung einschlagen, damit sie doch endlich die Höhe einer wissenschaftlichen Disciplin zu erreichen wirklich im stande sei, was bisher einfach unmöglich war! 10. Die Hüäufigkeitsverhältnisse in den drei Gruppen, thre Berech- nung mittels der Wahrscheinlichkeitsrechnung. Nachdem die Grenzen der drei Gruppen der Variationen für den Gesichts- und Cephalindex bestimmt wurden, müssen wir die Anzahl (Häufigkeit der Einzelfälle, einzelne Wertgrössen des betreffenden Index) für ein jedes Glied, d. h. Variationseinheit der ganzen Reihe bestimmen, um zu sehen, wie sich die einzelnen Schädelformen in ihrer Häufigkeit um die centrale Wertgrösse der Variation anordnen müssten — wenn die 69 Musterschädel wirklich im Sinne der Gesetzmässigkeit der zu- fälligen Erscheinungen ausgewählt worden wären. Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 497 Dass diese 69 Musterschädel bei ihrer thatsächlichen Auswahl keine solche Anordnung der Glieder aufweisen, welche auf einer Ge- setzmässigkeit beruht, habe ich in den hier vorangegangenen Erörte- rungen Schritt für Schritt nachgewiesen. Die Unterbrechungen, die sprunghafte Zu- und Abnahme der einzelnen Glieder, beweisen schon auf den ersten Blick die Launenhaftigkeit der zufälligen Erscheinungen, wie dieselben bei einer nicht genügenden Anzahl der Einzelbeobach- tungen der Forschung ganz unvermeidlich sind. Um diese Launen- haftigkeit recht deutlich zur Anschauung zu bringen, wollen wir die zwei Indexreihen so zusammenstellen, dass die Häufigkeit der Einzel- fälle für eine jede Index-Einheit der Reihe nach in Zahlen aus- gedrückt wird (s. umstehende Tabelle). Wenn wir diese zwei Reihen mit einander vergleichen, so be- merken wir sofort, dass die Cephalindex-Reihe mehr geschlossen ist, d. h. weniger Unterbrechungen aufweist, als die Gesichtsindex-Reihe; wiewohl es dieselben Schädel sind, welche für beide Reihen das Substrat bilden — wie dieses Moment übrigens bereits öfters hervorgehoben wurde. Wir können auch hier bemerken, dass die arithmetische Mittelzahl an und für sich auch nicht den mindesten Aufschluss über die wesentliche Beschaffenheit einer Reihe bieten kann. So z. B. kommt die Wert- grösse der arithmetischen Mittelzahl in der Gesichtsindex-Reihe (86:17) zweimal vor, während sie in der Cephalindex-Reihe (78:03) nur einmal vertreten ist; wiewohl diese letztere Reihe, der mathematischen An- ordnung nach, für den Nachweis einer Gesetzmässigkeit im Verhältnis doch viel geeigneter ist, als jene. — Auch hier bemerken wir den bereits erwähnten charakteristischen Unterschied in der asymmetrischen Anordnung der Glieder der beiden Variationsreihen, da nämlich beim Gesichtsindex die linksseitige — beim Cephalindex die rechtsseitige Hälfte überwiegt (s. umstehende Tabelle). Nun wollen wir sehen, wie sich die Häufigkeit der einzelnen Wertgrössen der beiden Indices mittels Anwendung der Wahrschein- lichkeitsrechnung der empirisch vorgefundenen Häufigkeit gegenüber gestaltet. Wie wir wissen, wird die Häufigkeit der einzelnen Wertgrössen (Glieder, Index-Einheiten) mittels der interpolierten Tabelle (s. a. a. O.) 428 66:03 — 67-02 | — 67-03 — 68-02 | — 68-03 — 69-02 | = 69-03 — 70-02 | — 70-03 — 71:02 | = 71:03 — 72-02 || «o 72-03 — 73:02 | — 73-03 — 74:02 | © 74:03 — 75:02 | ec 75:03 — 76:02 | = 76:03 — 77-02 | # 71-03 — 78:02 | e Arithmet. Mittelz. n 78:03 — 79-02 79-03 — 80:02 | ro 80-03 — 81-02 | » 81-03 — 82:02 | & 82-03 — 83:02 || ec 83-03 — 84:02 || ox 84-03 — 85-02 | ro 85:03 — 86:02 | «c 86:03 — 37:02 87:03 — 88:02 | — 88:03 — 89:02 | © 89:03 — 90:02 | — 90:03 — 91:02 91:03 — 92:02 92:03 — 93:02 93:03 — 94:02 28 Cephalindex- | Einheiten 0 I PERS 69 A. v. Török, ! / Iq (¢ [ITA o :ouTey-xoapumeydan erp An} IST U9JIOQUIM-XOPUI ueu[ozure A9p JI9MHSLJNBEH 9098 80:17 — 81°16 81-17 — 82:16 82:17 — 83:16 83:17 — 8416 8417 — 85'16 85:17 — 86:16 Arithmet. Mittelz. 86:17 — 87:16 87:17 — 8816 8817 — 89:16 89:17 — 90°16 — 9017 = 91:16 91:17 — 9216 50:17 — 5116 || — 5117 — 5216 | © 5217 — 5316 | © 5317— 5416 | © 5417 — 5516 | © 55:17 — 5616 | © 156 17— 5716 | e 5717— 5816 |o 5817 — 5916 | = 59:17— 6016 | e 6017 — 6116 | © 6117 — 62:16 | = 62:17 — 6316 | © 63:17 — 6416 | © 6417 — 6516 | © 6517 — 6616 | © 6617 — 6716 | © 6717 — 6816 | © 6817 — 6916 | © 6917 — 7016 | © 7017 — 7116 | © 7117 — 7216 | © 7217 — 7316 | © 73:17 — 7416 | co 7417 — 7516 || = 7517 — 7616 | © 7617 — 7716 | © 77.17 — 7816 | = 7817 — 7916 || = 7917 — 8016 | & 1 ex [o p) (3) n2 co ee D rs Oo n2 co T Tag) 92:17 — 93°16 93:17 — 9416 Einheiten n2 9417 — 9516 | o 95:17 — 9616 | to 96:17 — 9716 | = - 9717 — 9816 | — 9817 — 9916 | © 99317 — 10016 | © 10017 — 10116 || m ~ 10117— 102146 | c 10217 — 10316 || — 10317 — 104:16 || po 10417 — 10516 | = 10517 — 10616 | © 10617 —10716 | © 10717 —10816 | © 10817 — 10916 || = 59 Gesichtsindex- EST EE iq ® 1ıtdwa 9 [UIH-XOPU] ueu[ezure 19P JIeysiney eqos I9t eqre1ixepursjqoIser) erp INJ IST U99 Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 499 a Bis auf Grundlage der Formel: T l' berechnet, « —1 Index-Einheit, i 1 a : à 7 — 6:33, somit rag OLO —{' (siehe die erste Columne-in der Tabelle. Um die Häufigkeit jeder einzelnen Wertgrösse des Index berechnen zu kónnen, müssen wir die Entfernung — Stufe der Index- werte von der arithmetischen Mittelzahl in Betracht ziehen. Weil z. B. für die Gesichtsindex-Reihe die arithmetische Mittelzahl 86:17 ist, so ist die erste Stufe (die um eine Index-Einheit verschiedene Wertgrösse) links = 85:17—86:16, rechts = 86:17-—87:16 und für diese Stufe ist Les 5 — 016 — ?; die zweite Stufe (die von der arith- Ó metischen Mittelzahl um zwei Index-Einheiten verschiedene Wert- grosse) ist links — 84:17—85:16 und rechts 87:17— 88:16, für diese ist: si — 022; für die dritte linke und rechte Stufe: 83:17—84:16 und 88:17—89:16 ist: Keen etc. — Um nicht immer die Division ausführen zu müssen, wobei die Correctur nicht zu vernach- lässigen wäre, ist es viel einfacher, die ursprüngliche Wertgrösse: SEHON p 6:33 wird ? für die erste Stufe — 0:16, für die zweite Stufe 2 >< 0:16 — 0:32, für die dritte Stufe 3 2« 0:16 = 0:48 etc. sein. Nun hat man die Werte von ? (erste Columne). Diesen entsprechen die Procentwerte in der — 0:16, mit der Stufen-Zahl direct zu multiplicieren; somit zweiten Columne: O(pí'), so z. B. entspricht für { —0:16 = 0 (pt) —:0:08594. Da aber die Serie aus 69 Schädeln besteht, muss dieser Procentwert mit 69 multipliciert werden: 69 >< 0:08594 — 5:92986. Von den 69 Schädeln fallen also nach der Berechnung diese 5:92986 in das Intervall der links- und rechtsseitigen ersten Stufe (85:17—86:16 und 86:17—87:16); wir müssen demzufolge diese Zahl durch zwei dividieren, wenn wir die Häufigkeit für beide (links- und rechtsseitige) Wert- grössen des Index nur für sich allein bekommen wollen; die Hälfte ist also 5:92986:2 — 2:96493 gleich. Folglich ist die Häufigkeit einerseits für 85:117—86:16 — 2:96493 und für 86:17—87:16 — 9:96493. Nach der ersten Stufe berechnet man die Häufigkeit der zweiten Stufe, wo 430 A. v. Török, ('— 0°32 ist, diesem entspricht O (pt')—0:17088. Von dieser Procent- zahl muss die vorige Procentzahl abgezogen werden (die schon vorher genommenen Procente müssen von den übrigen nachfolgenden immer abgezogen werden). Es wird also sein: 0:17088—0'08594 — 0:08494; dieser Rest wird mit 69 multipliziert: 008494 > 69 = 586086 und dann durch 2 dividiert. Die eine Hälfte — 293043 fällt linkerseits auf: 84:17—85:16 und die andere Hälfte — 2:93043 auf: 87:17— 88:16. Die Berechnung der Häufigkeit geschieht für alle weiteren (3, 4, 5 . . .) Stufen consequent nach diesem Verfahren, wie ich dies in den folgenden zwei Tabellen für beide Index-Reihen gemeinverstándlich dargestellt habe. — Zum Schluss will ich noch bemerken, dass, weil hier die Wertgrössen von / immer bis auf zwei Decimalen berechnet werden, in der interpolierten Tabelle (Anhang) aber von # = 3:50 angefangen die Einheiten der zweiten Decimale fehlen, so muss, wenn # grösser wird als 3:50, die Differenz in der letzten Columne in Betracht gezogen werden. So z. B. in der Gesichtsindex-Reihe ist in Nr. 22 & = 3:52. Man sucht zunächst # — 3°50 auf, diesem entspricht in der Columne 0 (pt) — 0:98176; um dann für die 0:02 den Procentwert zu bekommen, sucht man in der letzten Columne die Differenz zwischen 3:50 und 3:60, diese ist — 306, man dividiert diese durch 10 — 30:6 und multipliciert diesen Quotient mit 2 (30662«9— 61:2) Man addiert die Einheiten = 61 (die Decimalen werden unter 0:5 weggelassen) zu den beiden letzten Decimalen der vorigen Summe: 0:98176 + 000061 = 0'98237. Diese Summe ist also der entsprechende Procentwert für 3:52. (Der- artige Differenzrechnungen sind in den folgenden Tabellen mit einem Sternchen angedeutet. Noch sei bemerkt, dass, weil die interpolierte Tabelle nur bis # —5"00 berechnet ist, alle grösseren Werte von /' der Null gleich genommen werden müssen, d. h. sie werden aus der Berechnung einfach weggelassen. Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. Die Häufigkeit der einzelnen Index-Wertgrössen 431 nach Berechnung und nach der zufälligen Beobachtung. a) Gesichtsindex. e . È x] en E en. | mit 69 Be 5 P ufe i! O (pt') | multipli- | Index-Wertgrüsse 83 3 ||(Entfernung) | 5 rechnung E: E clert m 8517— 8616— | 996493 | 3 46| = 0-16 | 0:08594 — | 5:92986 | DE one ose 008504 592080 ern docs | > 2| 2><0:16| = 0:32 | — 0:17088 nl 84:17 — 85:16 2:93043 | o — 85:16 — "Uer [ | 9 ae crac de | 3| 3><0:16| = 0:48 | — 0-25388 | ERI 83:17 — 84-16 9-86350 ———— | pa . — o = ^ [3 9 Te 8916 | 280250 3 4| 4016 | = 0:64 | = 0-33402 al 99:17 — 836 — | 2:76483 | SAS Bl ale > 2:76 3 Cage | eine e 5| 5><0-16| = 0-80 | — 0:41052 a 81-17 — 82:16 26392 val Ta a nt y EEE aem o __ R9- = | 9-6: 25 | 6 Oe ee ne ee le 6|| 60:16 | = 0:96 | — 0-48270 ze dies 80-17 — 81:16 2:49021 . . ie 8 * = | x 5 RE | 2 7 7| 7><016|= 1:12 | — 0-55001 3043200 79:17 — 80:16 2:322195 | 6 VI e | rue ea [13 8| 8><0-16| — 1-28 | — 0-61205 a 78-17 — 79-16 234038 | 1 dioc sep ind Porc ore : el ASE 38 * = » 8 7 NZ ZN | pelo ne | © 9| 9<0-16| — 1-44 | _ 0:66858 an 77-17 — 78:16 1:950285 | 1 — 061205 _ RE | eer ee ie | 1.050285 0 10 |10 > 0:16 | = 1:60 | — 9-71949 RE 76-17 — 77-16 1.756395 | 0 eva à 7 — W016 = 5 a esi, 439 A. v. Török, E mit 69 B Aq 1 = ..| Stufe 1! 9 (pt!) multipli- | Index-Wertgrösse ue ex || (Entfernung) i rechnung 3 S| ciert e 11/112«0:16| = 1:76 | = 0:76481 | ul el 751 616— | 156354 | 0 en ee 56 0:04532 = | 3:12708 | 9617 — 97:16 = | 156354 | 1 12119 >< 0:16 = 1-92 | — 0-80469 | | ee 7417 — 7516= | 137586 | 1 | i 88 ; 5 — et =, . | | 0:039 239512 | 97-17: 98:16 5 oe 1313 >< 0:16 | = 2:08 | — 083936 | | (0028 | 7817— 7416= | 1196115) 3 | | gl eos ea = | | |< 1003267 — | 252228) | oem, do cadet 14|14>< 0:16 = 2:24 | — 0:86917 poe 72:17 — 7316 = | 1098445 | 0 | 002981 = | 2:05689 | 99.17 — 10016 — | 1.028445 | 0 15|15>< 0:16 | = 2:40 | — 0:89450 | SO, 7117— 72:16 = | 0:873885 | 0 En È E NE: iis ^ = . 5 0025935 0017 ee 16116 0:16 | = 2:56 | — 0:91578 | N) 70:17 — 71:16 = | 078416 | 0 ere ESS a LI {1° = "de E ee es | à 17117 >< 0:16 | = 2-72 | — 0-93344 | fem NM 69-17 — 70:16 0-60927 | 0 || 3 ma SI E 95 mo: VN - | (001766 =| 121854 | 99-17 103-16= | 0-60927 | 1 18118 >< 0:16 — 2:88 | — 0:94793 | | Ego | 6817 — 69:16 = | 0499905 | 0 7 mE |: ul) ET eee | | 0:01449 0:99981 103-17 — 104-16 = | 0:499905| 9 19|19 > 0-16 | = 3:04 | — 0-95968 | | re 67:17 — 6816 = | 0405375 | 0 DAMES pp 5 mr nn? == S — A 5915 | am =) eoo 0417 10516 | Be 20 ||20 >< 0-16 | = 3:20 | — 0-96910 | | | — 0:95968 dT eue 0-392499 | 0 |. à 66:17 — 6716 = ‘32 | *( 2 Ll ( '6 ve 8 ^ 6 | | M MR y65995 | 105-17 — 10616 = | 0:32499 | 0 21121 >< 0°16 | = 3:36 | — 0:97657 | |— 096910 | 1 | 65:17 — 66:16 = | 0257710500 00747 =| 0:5154: 000747 — | Cole 1106-17 — 107-16 — | CAPE Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 433 E m mit 69 | | i Stufe » Eo T Be- = 3 | centtermane) i 9 (pt?) an Index-Wertgrösse annee | | | 2 [5 2222 >< 0:16 | = 3:52 * | — 0-98237 | | EET | 64:17 51 | 2001 == — | B56 =O 20000) NO ( AI ; È ED Cn 08:16 | 0-20010 1.0 * 9-50 = 0-98176 | | M G07) 1000061 | 130*6 <2 = 61-2) 3:52 = 0:98237 | | 23 123 >< 0-16 «68 * = 098691 —0:98237 63-17 — 646 — | 015663 | 0 "0.004542 |0:31326 | È I) een * 3-60 = 0:98482 | Diff —?261 | 9.98 — 0.00999! (26-1 >< 8 = 208-8) | 3-68 — 0-98691 | 24.1124 >< 0-16 | = 3:8 4* | = 099036 | SILA | 62:17 1 11902 ———— — 6217 = 63:16 — | 0-119025. | 0 y o4) = 238 | È x Med Marr. 2 | ASS NES tes BO Dig — Jus à “280 = 008062 0:02 000074 185 <4= 74] 3-84 — 0-99036 95 125>< 0-16 | — 4:00 |= 0-99302 — 0-99036 | ——| 61-17 — 6216 = | 909177. | 1 0-00266 = | 0-183: | : UE en oe) a‘ 26/126 >< 0-16 | = 4:16 * | — 0-99496 mu 60 11 693 ———— | SI NAT NT) D 1 = 5 2: Q 1 UNE Se os nosso No * 4-10 = 0-99431 | DEZ (UL Doors 0:8 >< 6 = 64:8) == > 4:16 = 0-99496 27 7 >< 016 | = 432 * — 0:99642 | mie ig Cl 0:050 0 ———— — e. 59-17— 60-16 = | 0:05037 | Dur Nee (005037 | 0 I en DRM | Diff — 73 \ 0.02 — 0.00015 \7:3—<2= 14:6J | 4:32 = 0-99642 | Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XII. 28 434 A. v. Török, È Stufe E Be- d = (' © (pt') |multipi-| Index-Wertgrösse ga S || (Entfernung) Lom rechnung E 4 o 28 |28>< 0:16 | = 4:48 * | = 0:99748 en 58-17 — 59:16 003657 | 0 0:00106 = Oo — SA In, ann | Dif.=60 | 9.08 — 0.00048 16:0 >< 8 = 48-0) 4-48 = 0-99748 29 | 29 >< 0-16 | = 4:64 * | — 099824 el 57-17 — 58:16 0-02622 | 0 | TE beer GSS | 4 * 4-60 = 099808 | i = N 0-04 — 0:00016 S 4:64 — 0-99824 30 |30> 0.16 — 480 |— 0:99879 az 5617 _ 5716 | 0-018975 | 0 | — 099824 | | 0:00055 = (009799. 115.17 _ 116-16 — | 09:018975 | 0 31 31-20-16 | = 4:96 * | = 0-99918 ln 5517 — 56:16 = | 0:013455.| 0 0.0009 = 002691! 16.17 11736 — | 0:013455 | 0 * 4:90 = 0-99905 L ay i E si 0-06 = 0-00013 kb). >= = . 4:96 = 0-99918 x PESE hi veges rls = Er 0 ve Suena. ce a ze 0 | As 53317 — 5416 — 0 S pcs UP ee 2" Cia io 0 | | 5217 — 53:16 — 0 34/34 >< 016, eal | es EP aia 2. x m SERM Bourne ibus sos n 0 35/852«016| = 560 | vic E | ads dar I x | Bonnie 5118-5 1 241126 ~ 0-14 — 5 H -— — f | er 121417 — 12216 = 0 Summen der Schädel =| 68-94342 | —69 Differenz der beiden Summen: 69 — 6894342 = 0:05658. 28* Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 435 B) Cephalindex. H ; D ; " n a = mit 69 l^ LE: : Stufe h j . . y Be- M 5 |(enttornung) t O (pt) multipli- Index-Wertgrösse rechnung E E 3 clert = 77:08 — 78:02 — | 4985595, 3 1| 12«0:27|— 0:27 —0-14451— | 9:97 | | 2| 23«0:27 | — 0:54 | — 0:28431 | — 014451 ——— |.76:08 — 77:02 — | 489310 | 4 013980— | 9-6462 USN | celo asolo 3| 3»«027|— 081|— 041517. | — 028431 x ; he eat 75:09 — 76-02 — | 451467 | 11 ‘13086 — | 9:029: VISO SA | ce tyes | lay |) 4| 42«0:27| = 1-08 | —0:53366 ei PE. 4:03 02 408790 | EG 74:03 — 75:02 = 08 5 8 D 1 == a MS ^ | UE Re | ae ai 5| 5>< 0-27) = 1:35 | —0-63747 | u | 73:03 — 74:02 58144 CE i ee —— ‘09 — 3°! ) | Se | NE 6|| 6>< 0-27 | = 1:62 | — 9-792546 le mud 72-03 — 73:02 35655 | -— 9:03 73:02 — | 3:085655| 1 N | cogeret | 3:035655 | 3 7| 7><0-27| = 1-89 |—0-79761 | me de? 71:03 — 72:02 2:4891 | a 03 — 72:02= | 2489175) 3 De I ao, > 8| 82«0:27| — 2-16 | — 0-85486 | | xad TO 70:03 — 71-02 25 | — |... 03 = 71-02== | 1-975125| 0 ER | en ot ol 92«0:27| — 2°43 — 0:89738 | — 0-85486 4 " 1 = 69:03 — 70:02 — |1-46694 | 1 ‘04: D — 3) 33 NZ | cocher | 146694. 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Die Differenzen zwischen der berechneten und der beobachteten Anzahl der Schädel (für den Gesichtsindex — 0'05658 und für den Cephalindex — 0:73934) bedeuten soviel, dass die noch fehlenden Bruch- Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 437 teile noch weiter ausserhalb der beobachteten Reihe der Variationen gesucht werden müssten, wovon wir wegen ihrer Geringfügigkeit ein- fach Abstand genommen haben. 11. Die graphische Darstellung der mathematischen Curvenlimie der Gesichts- und Cephalindex-Reihe der Kollmann’schen Schädelserie (s. im vorigen Aufsatz Fig. 3 und 4 auf Tafel 1). Die Regeln der graphischen Darstellung einer mathematischen Curvenlinie von Variationsreihen habe ich schon im vorigen Aufsatz des näheren besprochen, so dass ich hier in Bezug auf diejenigen der Gesichts- und Cephalindex-Reihe in Fig. 3 und 4 nur das hervor- zuheben brauche, dass hier die gemeinschaftliche Maasseinheit der Abscissenaxe und der Ordinatenlinien wegen Raummangels nur — 3 mm beträgt. (Bei der Vergleichung dieser beiden Curvenlinien mit der Curvenlinie in Fig. 2, wo die Maasseinheit — viermal so gross, d. h. 12 mm lang ist, muss also dieser Unterschied in Betracht gezogen werden.) Wenn wir nun die drei mathematischen Curvenlinien (Fig. 2, 3, 4) unter einander vergleichen, so bemerken wir sofort den charakte- ristischen Unterschied zwischen ihnen, welcher in Bezug auf die Con- figuration schon beim ersten Blick auffällt. Wir sehen nämlich, dass, während die für die Gesetzmässigkeit der Variationsreihen der zu- fälligen Erscheinungen so charakteristische Kuppe (centrale Erhebung) in Fig. 2 zur vollen Geltung gelangt, dieselbe bei den Figuren der Kollmann’schen Schädelserie in reducierter Form, verflacht erscheint. Es ist sehr interessant zu sehen, dass diese Verflachung der Kuppe bei der Gesichtsindex-Curve (Fig. 3) eine bedeutendere ist als bei der Cephalindex-Curve. Was mag wohl die Ursache dieser verschiedenen Verflachung sein? Wie wir schon aus den Erörterungen im vorigen Aufsatze wissen, ist die Function an jenem Punkt der Variationsreihe am grössten, wo 0=0 ist, d. h. am centralen (am Mittel) Punkte der Reihe, weshalb auch die die Funetion ausdrückenden Ordinate hier die grösste Höhe aufweisen müssen; hingegen müssen die beiden extremen (endständigen) Ordinate der Variationsreihe — da hier die Function der Null sich nähert — am niedrigsten sein. Nun, je mehr die Gesetz- mässigkeit der Function bei einer Variationsreihe zur Geltung kommt, 438 A. v. Török, um so mehr müssen die charakteristischen Unterschiede zwischen der Function À, und r, zum Ausdrucke gelangen, was mit der Präcision der, Werte À, und 7, in directem Zusammenhang steht. Es ist somit klar, dass, je weniger präcis diese Werte sind, um so weniger auch dieser gesetzmässige Unterschied ihrer Function in der Curve zum Ausdruck gelangen kann; und zwar wird dieser Unterschied der Function in demselben Grade abnehmen, je geringer die Präcision der Werte A, und r, ausfällt. Wir brauchen demzufolge nichts anderes zu thun, als die Werte von %,, r, (die behufs eines Verständnisses bei Curven- linien mit den übrigen nötigen Wertgrössen N, M, Oe angegeben werden müssen, s. die Fig. 2, 3, 4) der drei Curvenlinien mit einander zu vergleichen, um die Configuration derselben erklären zu können. Wir sehen hier z. B., dass diese Wertgrössen in Bezug auf die Con- figuration der Curvenlinien sich foleendermaassen verhalten: in Fig. 2 ist R, — 0:22, r, — 0:74, die Kuppe bedeutend hervorragend, n n 4 » &=044, r, —9:67, die Kuppe weniger hervorragend, » n 9 » A, =0°76, r,= 6:32, die Kuppe am wenigsten hervorragend. Es ist also klar, dass die Configuration der mathematischen Curven derartiger Variationsreihen durch die Wertgrósse von 7, (Jv, ist ja ein Derivat von r,) bestimmt wird, woraus aber folgt: dass, je grösser die Prácision einer Variationsreihe ist, d. h. je kleiner die Wertgrósse der „währscheinlichen Abweichung“ — r, ist, um so prägnanter die centrale Kuppe der Curvenlinie zum Vorschein kommt, und umgekehrt, je geringer die Präcision einer Variationsreihe ist, d. h. je grösser 7, ausfällt, um so verflachter muss auch die Curvenlinie verlaufen, wie uns dies die drei Figuren der Tafel demonstrieren. | Auch bei dieser Vergleichung stellt es sich heraus, dass die Koll- mann'sche Schädelserie in Bezug auf die Variationen des Gesichts- index eine um Vieles geringere Präcision aufweist, wie in Bezug auf die Variationen des Cephalindex, welche Erscheinung, wie dies hier in den vorigen Aufsätzen ganz ausführlich erläutert wurde, einfach auf die grössere Compliciertheit des Gesichtsschädels zurückzuführen ist, weshalb Kollmann's Methode in Bezug auf die Charakteristik sowie auf die gesetzmüssige Correlation des Gesichtsschidels nach jeder tichtung hin für unwissenschaftlich erklärt werden muss. Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 439 Ich habe das Problem der kraniologischen T'ypenfrage hier in diesem sowie in den voraufgegangenen drei Aufsätzen in seiner ganzen Compliciertheit aufgedeckt; mögen diese Beiträge zur Anbahnung einer wissenschaftlichen Begründung der Kraniologie dienen: „... Si quid novisti rectius istis, candidus imperti; si non, his utere mecum.“ (Horatius, Epist. I. 6, 67—68.) Budapest, den 1. Juni 1895. (Anthropologisches Museum.) on Laboratorium für allgemeine experimentelle Pathologie an der k. Universität Florenz, Direktor Prof. Lustig. Ueber die Granulationen in den Zellen von Dr. Gino Galeotti, Assistent. (Mit Taf. XII. u XIII) Einleitung. Der Zweck der gegenwärtigen Arbeit besteht darin, einen Beitrag zu der Kenntnis der morphologischen und physiologischen Bedeutung der Granulationen zu liefern, welche man bisweilen nach dem Gebrauch besonderer Methoden, bisweilen ohne künstliche Präparation im Cyto- plasma fast aller Zellen beobachten kann. Diese Granulationen haben verschiedene, von einander abweichende Deutungen erfahren und sind bald in den verschiedenen Fällen von verschiedenen, bald von einem all- semeinen Gesichtspunkte aus betrachtet und in gewagten Folgerungen für wesentliche, notwendige Teile aller lebenden Organismen erklärt worden. Das Studium dieser Granulationen ist immer mit dem des Baues des Protoplasmas verbunden worden, sowohl von denen, welche diese Elemente als unmittelbare Productionen desselben betrachteten, als von denen, welche sie für einen constituierenden, integrierenden Teil des Protoplasmas erklärten. Daher muss ich, ehe ich zu den Granu- lationen übergehe, die hauptsächlichsten Theorien über die Bildung des Cytoplasmas durchgehen. Bekanntlich geht die Geschichte dieser Theorien bis zu der Zeit zurück, wo (1839) Schwann |/] die erste Basis der Zellentheorie legte, und wo von Max Schulze |2] der Ausdruck Protoplasma als die wesent- liche Grundlage aller vegetabilischen und animalischen Organismen G. Galeotti, Ueber die Granulationen in den Zellen. 441 bestimmt wurde. Von da an traten die wichtigsten Fragen der Bio- logie, wie die- über die Entstehung des Protoplasmas, über seinen wahrscheinlich bei allen organisierten Wesen demselben Typus an- gehörenden wesentlichen Bau, über die morphologischen Veränderungen, welche es bei der Entwickelung seiner Functionen erfährt, den Forschern entgegen und erhielten verschiedene Antworten. Ich muss hier an der Theorie Schwann’s über die Art der Zellen- bildung erinnern. Er verglich diesen Vorgang mit dem der Krystalli- sation bei den Mineralien. Wie sich die Krystalle aus der Mutterlauge abscheiden, so bilden sich aus einer organischen Flüssigkeit die Zellen, indem sich die organischen Moleküle nach einem vorher bestimmten, not- wendigen Typus an einander fügen. Die verschiedene Zusammensetzung der Flüssigkeiten bringt verschiedene Zellen hervor, und die Verschieden- heit dieser Zellen ist die Ursache der specifischen Function der Organe. Von da an wurde die Vergleichung des Baues des Protoplasmas mit dem des Krystalles, welche auch den Begriff einer möglichen, an- scheinenden Homogenität und einer bestimmten, complicierten Bildung der molekulären Gruppierungen einschliesst, welche mit den gegen- wärtigen Untersuchungsmitteln nicht erkennbar ist, von verschiedenen Autoren wiederholt). Aber die Anwendung stärkerer Vergrösserungen bewies, dass das Protoplasma in vielen Zellen besondere Anordnung und Bildung annimmt, sowie auch, dass im homogenen Cytoplasma bisweilen besonders gestaltete Elemente vorkommen. Aus solchen mehr oder weniger ausgedehnten besonderen Beobachtungen schlossen Viele, das Protoplasma besitze einen einzigen, sichtbaren Typus des Baues, welcher sich in allen Zellen wiederhole, und auf den man not- wendigerweise alle Zellenfunctionen beziehen müsse. Altmann [3] sagt (S. 51): „Bewiesen ist bis jetzt nur, dass geformte Elemente lebende Eigenschaften haben, und es wäre ein Widerspruch gegen die ein- heitliche Auffassung der Natur, wenn wir daneben noch ungeformte, homogene Substanz als lebendig annehmen wollten.“ Aber auch angenommen, die lebende Substanz könne nicht wn- geformt sein, kann man da nicht glauben, die Art dieser Formung sei unseren directen Untersuchungsmitteln unzugàánglich ? 1) Vergl. Weismann, Das Keimplasma. Jena 1892. S. 51, 54, 55. 442 G. Galeotti, Ohne auf diese Frage einzugehen, will ich nur an die Theorie einiger Autoren erinnern, welche dem Protoplasma einen sichtbaren, unitypischen Bau zuschrieben, werde aber kurz sein, um nicht Bekanntes zu wiederholen. Heitzmann [4] sprach die Meinung aus, das Protoplasma jeder Zelle bestehe aus vielen, zu einem feinen Netze verflochtenen Fasern, in dessen Maschen die flüssigen Substanzen enthalten seien; die Körnchen seien Knoten der Durchschnittspunkte. Aehnlicher Ansicht ist Frommann [5, 6], und Flemming [7, 8] nimmt an, das Protoplasma bestehe aus einer filamentósen und einer anderen, mehr oder weniger flüssigen Zwischensubstanz (Filarmasse und Interfilarmasse). Rabl [9] behauptet, das Cytoplasma bestehe aus langen Fibrillen, welche ohne Verflechtung alle nach dem Centrosoma gerichtet sind. Ganz abweichend war die Ansicht von Bütschli [10, 11, 12, 15]. Er sagte, das Protoplasma habe einen Bau ähnlich wie Schaum, oder besser wie eine Emulsion aus zwei mehr oder weniger flüssigen, nicht mischbaren Stoffen. Dagegen nimmt Altmann an, das Protoplasma werde durch die Verbindung einer Menge von Elementen von körniger Form gebildet, von denen einige durch zweckmässige Untersuchungsmittel sichtbar wurden; diese Körnchen nannte er „Bioblasten“. Ich werde mich hier nicht über diese jetzt allgemein bekannte Theorie auslassen, zu welcher ich noch mehrmals zurückzukommen Gelegenheit haben werde. Als dieser Theorie widersprechend nenne ich die von Nägeli [/4| und die von Kölliker [15, 16]. Beide sind einander ähnlich und stehen in Beziehung zu einander. Nägeli meint, das Protoplasma bestehe aus unsichtbaren, morphologischen Einheiten, welche er Micellen nennt. Diese Micellen sind aus einer gewissen Zahl von chemischen Molekülen zusammengesetzt; das Protoplasma kann man als ein Aggregat von krystallinischer Natur betrachten; aber da diese molekulären Gruppen jeder Vergrösserung unzugänglich sind, so ist es unmöglich, die einzelnen Micellen zu sehen, und das Protoplasma erscheint auch bei den schärfsten Vergrösserungen homogen. Bei ihrer Gruppierung verbinden sich die Micellen zum Teil innig unter einander und bilden Ketten, aber an Ueber die Granulationen in den Zellen. 443 anderen Stellen legen sie sich nur an einander und lassen virtuelle Räume übrig. Die Oberfläche der Micellen ist jedoch immer mit einer Schicht von Wasser-Molecülen bekleidet, die durch die Molecularanziehung festgehalten wird, welche zwischen den kleinsten Massen wirksam ist. Bisweilen aber sammeln sich in diesen Intermicellarräumen grosse Mengen von Flüssigkeit, so dass sichtbare Höhlungen entstehen, oder es können sich darin auch feste Körper von verschiedener Art bilden. Diese Ansichten Nageli’s sind sicher nur speculativer Art, aber dennoch sehr anziehend; sie bestärken die Ueberzeugung, dass das an- scheinend homogene Protoplasma in Wirklichkeit einen sehr compli- cierten, aber unsichtbaren Bau besitzt. Kölliker hält sich an die wirklichen Thatsachen und verteidigt die Homogenität des Protoplasmas, ohne von seinem feineren Bau zu sprechen. Er sagt: „In dem typischen, gleichartigen, contractilen, embryonalen Protoplasma treten nun im Laufe der Entwickelung an gewissen Orten mit Flüssigkeit gefüllte Hohlräume (Vacuolen) in ver- schiedenen Grössen und in wechselnder Menge auf.“ Wenn diese Vacuolen klein und zahlreich sind, dann bekommt das Protoplasma ein schaumiges oder schwammiges Aussehen; wenn sie grösser sind, erscheint es netzförmig. Bisweilen erscheint das Cytoplasma mancher Zellen in gewissen Momenten seines Functionierens in der That, wie Bütschli sagt, einem Schwamme ähnlich, und in anderen Zellen ist dann in anderen Momenten diese Beschaffenheit ganz verschwunden und das Protoplasma zeigt sich sowohl an den lebenden Elementen als in gehärteten Geweben unzweifelhaft homogen. Wie kann man dann annehmen, der schaumige Bau sei notwendig und wesentlich an die Functionsäusserungen gebunden, wie aus den Versuchen von Quincke |/7] und Bütschli folgen würde? Heitzmann und Frommann haben ihre Untersuchungen zum grossen Teil an lebenden Elementen ausgeführt und in ihnen das beschriebene Netz gefunden. Dies leistet allerdings eine Gewähr dafür, dass es nicht ein Kunstproduct infolge histologischer Zubereitung sei; aber andererseits kann man mit Künstler [18] einwenden, das, was in solchen Zellen als Netz erscheint, sei nur die Folge der dichten Vacuolisation eines homogenen Protoplasmas. Wenn man ferner auch das Vorhanden- 444 G. Galeotti, sein eines Netzes in den von jenen Beobachtern untersuchten Zellen zugiebt, so kann man daraus nicht schliessen, dass ein solches in allen Zellen vorhanden sein müsse, wo es weder bei künstlicher Präparation, noch ohne diese sichtbar wird, dass also der netzförmige Bau für das . Protoplasma allgemein und wesentlich sei. In anderen Fällen war, wie ich später ausführen werde, der be- sondere Bau des Cytoplasmas wahrscheinlich die Folge der Einwirkung der bei der Präparation angewendeten Reagentien. Künstler überzeugte sich bei der Untersuchung des Protoplasmas gewisser Gregarinen, dass das hier von verschiedenen Autoren beschriebene Netz nur nach der Fixierung mit einigen Flüssigkeiten sichtbar wurde, während das frische Protoplasma homogen erschien und nur von Flüssigkeit ent- haltenden Vacuolen durchsetzt war. Aehnlich ist auch die Meinung von Schwarz [19] und von Löwit in Bezug auf die Blutkörperchen. Nach den von mir an lebenden und auf verschiedene Weise fixierten Zellen gemachten Beobachtungen scheint es mir, dass die Theorie von Kölliker, welche im wesentlichen die Ansichten einer Menge von Botanikern und Geologen verflossener Zeiten zusammen- fasst, die annehmbarste ist. In dem Protoplasma kann man mit den heutigen Untersuchungsmitteln keinen typischen Bau erkennen, es er- scheint vollkommen homogen; aber dieser Anschein schliesst nicht die Möglichkeit aus, mit Nägeli einen unsichtbaren Aufbau aus Micellen oder Plastiden von verschiedener Gestalt, je nach den einzelnen Fällen, anzunehmen, welche sich an einander zu einer krystallinischen Grup- pierung anschliessen. Aber man muss notwendigerweise das Vorhandensein eines be- sonderen, sichtbaren Baues annehmen, wenn sich ein Teil des Proto- plasmas zu Elementen von bestimmter Form anordnet, um Zellorgame zu bilden, welche specielle Functionen besitzen. Ich erinnere nur an das Centrosoma, die verschiedenen Fibrillen der achromatischen Spindel und an die der Attractionssphären; diese Elemente haben eine be- sondere Bestimmung in der Function der Zelle. Und dann finden sich im Kern alle jene verschiedenen Elemente von besonderer Bildung (Chromatinmassen, Kernkörperchen, Chromosome bei der Karyokinese) und zu besonderen Zwecken. Ueber die Granulationen in den Zellen. 445 Auch in anderen Zellen kann das ganze Cytoplasma sich zu mehr oder weniger deutlichen Zwecken zu Strängen anordnen, welche mit einander parallel verlaufen oder sich zu einem weitläufigen Netze ver- flechten; und diese kónnen nach der Fixierung infolge des Wasser- verlustes als mehr oder weniger dicke Fäden erscheinen, sodass sie einen fibrillären Bau vortäuschen, welcher in Wirklichkeit in der lebenden Zelle nicht vorhanden war. Arnold [20] zählt in einer zu- sammenfassenden Arbeit eine Menge von Zellen auf, deren Cytoplasma zu bestimmten physiologischen Zwecken zu Strängen und Filamenten angeordnet ist. Aber alle diese besonderen Anordnungen des Protoplasmas kann man auch mit geringen Unterschieden an frischen und lebenden Ele- menten beobachten. Dagegen erscheint das Protoplasma der meisten anderen Zellen (abgesehen von den Vacuolen, welche man darin finden kann, und den Körnchen, welche darin eingeschlossen sein können) im frischen Zustande, wie ich oben gesagt habe, vollkommen homogen, Ich bin überzeugt, dass beim Studium des Baues des Protoplasmas die Beobachtung frischer Objecte die grösste Wichtigkeit haben muss, und dass man besondere Structuren, die man im frischen Zustande nicht sieht, nicht als wirklich vorhanden annehmen darf, denn wenn die complieierten, mikroskopischen Methoden einen schon am frischen Objecte undeutlich erkannten Gegenstand besser erkennen lassen, so muss man dagegen misstrauisch sein, wenn ein Element erst nach der Präparation sichtbar wird. In der That nimmt das entschieden homogene Protoplasma gewisser Zellen nach der Fixierung ein ganz auffallendes Aussehen an. Man kann es hervorbringen, wenn man mit einem Pinsel eine dünne Schicht Eiereiweiss auf ein Deckgläschen aufträgt und diese mit den gewöhn- lichen histologischen Präparationsmitteln behandelt. Ich kann diesen eigentümlichen Anblick nicht beschreiben; es sind Fäden und Körnchen von höchst unregelmässiger Bildung, und eben ihre Unregelmässigkeit beweist ihre künstliche Entstehung ). 1) In einer kürzlich erschienenen Arbeit sagt Fischer [27], da die in der Mikroskopie angewendeten Fixiermittel die Albuminoide niederschlagen, müsse man glauben, dass die Abbildungen gehärteter und gefárbter Präparate den ursprüng- 446 G. Galeotti, Ich muss hier etwas über die Deutungen sagen, welche man von den verschiedenen Körnchen gegeben hat, die man im Cytoplasma vieler Zellen, sowohl bei der Beobachtung im frischen Zustande, als nach Behandlung mit verschiedenen Präparationsweisen, antreffen kann. Ich führe hier nur einige von den wichtigsten Autoren an, welche diese Frage behandelt haben, und behalte mir vor, später darauf zurückzukommen. Für den grössten Teil der Cytologen!) sind diese Körnchen keine notwendigen Bestandteile der Zelle; sie sind nicht lebend, sondern haben nur secundäre Wichtigkeit. Es sind im Cyto- plasma eingeschlossene Elemente, verschieden nach Natur, Ursprung und Bestimmung. Nach diesen Autoren stammen einige von diesen Körnchen von aussen und sind durch ein phagocytisches Verhalten der Zelle, in der sie sich befinden, eingeschlossen worden, wo sie zu ferneren Umbildungen bestimmt sind. Andere haben intracellulären Ursprung und sind von dem Kern oder dem Protoplasma hervor- gebracht worden; einige von ihnen stellen Aufspeicherungen von Nähr- stoffen dar, und sind dazu bestimmt, für die weitere Thätigkeit der Zelle wieder benutzt zu werden. Das beste Beispiel dafür ist das Ei gewisser Tiere, dessen Protoplasma so mit Körnchen von Reserve- stoffen beladen ist (Dotterkügelchen, Dotterkörner, Dotterplättchen [Balfour], dass das Protoplasma auf feine, zwischen diesen Körnchen liegende Filamente beschränkt ist. Andere Beispiele liefern die Fett- zellen und nach Ehrlich die Mastzellen. Andere Körnchen stellen ein specifisches Product des Protoplasmas dar, und ihre Entstehung ist von allgemeiner, physiologischer Wichtigkeit für den Organismus, dem die Zellen angehören (secretorische Körnchen). Eine letzte Art von Körnchen bilden endlich Elemente pathologischen Ursprunges, welche sich auf verschiedene Weise infolge von krankhaften Einflüssen inner- halb der Zellen bilden. lichen, wirklichen Zustand nicht darstellen, sondern mehr oder weniger Kunst- producte sein müssen. Wenn man in einem Reagenzgläschen Albuminoidlösungen durch Chrom- oder Platinpräparate niederschlägt, das Präcipitat auf ein Deck- gläschen aufträgt und wie die Bacterien behandelt, so kann man sehen, „dass manche Kiweisskörper von bestimmten Fixierungsmitteln in Körner- oder Granula- form, andere in feinen Gerinnseln von zarter Gerüstistructur abgeschieden werden“. 1) Hertwig [22], S. 27 und folg. und S. 125 und folg. Ueber die Granulationen in den Zellen. 447 Dagegen betrachten Heitzmann und Frommann (I. c.) einige Kórn- chen als integrierende Teile des Cytoplasmas, nämlich diejenigen, welche sie in den Knotenpunkten der Netze beschrieben haben, die nach diesen Autoren den wesentlichen Teil des Protoplasmas bilden. Eine dritte Reihe von Autoren endlich nimmt an, wie ich schon andeutete, die Körnchen seien die einzigen lebenden Elemente des Protoplasmas, und die kórnigen Bildungen verschiedener Art, welche sich zu verschiedenen Zwecken in den Zellen finden, hätten alle den- selben Ursprung, welcher von speciellen Umbildungen der primitiven Körnchen abhänge. Altmann (S. 65) drückt sich darüber folgender- maassen aus: „Die reine, lebende Substanz, wie sie im primären Gra- nulum repräsentiert wird, vermag also durch Wachstum und Assimi- lation die verschiedensten Umwandlungen zu erfahren. In dem einen Falle wandelt sie sich zum Disdiaclasten um, in anderen sehen wir sie sich mit Pigment, Eiweiss, Fett, Kohlenhydrat und vielen anderen Stoffen beladen.“ Maggi [25, 24, 25] spricht in vielen seiner Arbeiten ähnliche Ideen aus. Ich entnehme einer Veröffentlichung seiner Schüler L. und K. Zoja die Hauptansichten dieses Autors. »Secondo il Maggi la cellula è un'associazione di citodi, il corpo cellulare, il nucleolo ed il nucleo, i quali sono differenziati in rapporto alle loro diverse funzioni. Il monere poi risulta dalla associazione di plastidi di grado inferiore, plastiduli. Cosi la cellula è un tessuto citodulare, il citode un tessuto plastidulare. I plastiduli sono le gra- nulazioni del protoplasma (plassom, citoplasma, caridioplasma, cario- plasma) e da essi si devono ripetere tutte le funzioni del monere e della cellula, per tal modo il plastidulo nella cellula è ciò che è la cellula nell’organismo di un metazoo e di un metafito.“ Andere Autoren betrachten die von ihnen in verschiedenen Organen und Geweben gefundenen Granulationen, mógen sie sie nach Altmann's Methode oder auf andere Weise deutlich gemacht haben, in demselben Sinne. Schultze [26] sah einige Kórnchen in Epithelialzellen von Gyrinen sich färben, welche in einer sehr verdünnten Lösung von Methylenblau gelebt hatten. Er glaubte, diese Körnchen seien als Bioblasten im Sinne von Altmann zu betrachten, und sprach von einer specifischen, : 448 G. Galeotti, vitalen Reaction der Bioblasten mit dem Methylenblau. Aehnliche Resultate mit ähnlicher Deutung veröffentlichte Kühn [27]. Starke [26] benutzte die Methode von Altmann und beschrieb Körnchen mit an- fangender Bildung von Fetttrüpfchen. L. und R. Zoja [29, 50] be- obachteten nach derselben Methode fuchsinophile Körnchen, welche sie nach der Nomenclatur von Maggi Plastidule nannten, bei vielen Wesen aus dem ganzen Tierreich. Dannehl [27] sah ebenfalls fuchsinophile Körnchen in Organen, welche menschlichen Leichen selbst mehrere Stunden nach dem Tode ent- nommen worden waren, Israel [52] in Nierenepithelien mit ischämischer Nekrose, Raum [55] in den Zellen verschiedener Tumoren, Klien [54] ebenfalls in Tumoren in tuberculösen Geweben, Ceconi [55] im Knochen- mark, in der Thymus, im Bindegewebe und in der Niere. Andrerseits sagt Mitrophanow [56]: „I faut considérer les granu- lations cellulaires non pas comme des parties constitutives élémentaires (Altmann), des quelles se forment les cellules et dont la vie forme celle des cellules, mais comme des signes morphologiques des proces de la vie, qui ont lieu en dedans des cellules?). Hammar [57] trägt zuerst die Theorie Altmann's ausführlich vor und schliesst dann, indem er sagt, es sel noch nicht gewiss, dass die Kórnchen lebende Organismen seien, und nicht vielmehr Producte des intercellulären Stoffwechsels. Metzner [38] sagt in einer kürzlich erschienenen Arbeit, der ruhende Kern werde als eine Anháufung von Körnchen betrachtet, welche sich im Momente der Karyokinese in bestimmten Stellungen anordnen, um die verschiedenen Kernorgane zu bilden, welche bei der indirecten Teilung vorkommen. Przesmycki [59] glaubt nicht, dass die Körnchen, welche er bei den Protozoen gefunden hat, als ,elementare Bestand- teile der Zelle^ betrachtet werden kónnen. Es bliebe mir noch übrig, etwas über die Beziehungen zu sagen, 1) Ich freue mich, hier eine bibliographische Citation aus meiner Arbeit „Sulla colorabilità delle cellule viventi“ verbessern zu können. Ich sagte dort, Mitrophanow habe die Zellgranulationen im Sinne Altmann’s erklärt. Ich war (wie schon Bütschli und Zoja) durch die unrichtige Uebersetzung des russischen Textes irre geführt worden, welche sich im biologischen Centralblatt (Bd. IX. No. 17. S. 541) findet, und die ich allein benutzen konnte. Mitrophanow selbst (l. c.) giebt diesen Irrtum der Uebersetzung an. Ueber die Granulationen in den Zellen. 449 welche diese Granulationen zu der Thätigkeit des Kernes haben können. Aber ich darf mich nicht mit den Fragen beschäftigen, welche dieses Zellelement betreffen, denn sie sind allzu weitläufig und verwickelt und würden mich zu weit von meinem Gegenstande entfernen. Ich werde von dem Kern nur insofern sprechen, als es seine Beziehungen zu der Entstehung der Granulationen durchaus nötig macht. Auch in meinen Abbildungen sind die Kerne fast nur schematisch bezeichnet. Der Kern ist mit einem glücklichen Ausdrucke das Gehirn der Zelle genannt worden, von welchem aus alle Functionen dieses Ele- mentarorganismus beherrscht und geleitet werden. Der Anteil des Kernes an der Reproduction der Zelle genügt schon, um die Wichtig- keit dieses Organs zu beweisen, und Hertwig bemüht sich, darzuthun, dass er in sich das Idioplasma einschliesst, von welchem die Erhaltung und Ueberlieferung der erblichen Eigenschaften abhängt. Gruber |40], Nussbaum [#7], Verworn [42] und Klebs [45] (für die Bildung der Zell- haut) beweisen ferner, dass der Kern directen Einfluss auf die Bildungs- und Ernährungsthätigkeit der Zelle ausübt. Weiter giebt Hertwig an, es bestehe sicher ein Austausch des Einflusses zwischen Kern und Cytoplasma !). Vor kurzem hat Strassburger [44] das Cytoplasma als aus zwei Abteilungen bestehend betrachtet, dem Kinoplasma und dem Tropho- plasma; die erste hängt mit dem Kerne zusammen und setzt sich in ihm fort, und zusammen bilden sie ein kinetisches Centrum, welchem Sachs [45] den Namen Energide beigelegt hat. Das Kinoplasma über- liefert die Antriebe des Kernes dem Trophoplasma, und diese Ein- drücke können formativ oder nutritiv sein. Hermann [46] fand einen grossen Unterschied zwischen ruhenden Kernen und solchen in secre- torischer Thätigkeit, und nahm eine thätige Teilnahme des Kernes an der Secretion an. Korschelt |47] diesbezüglich schreibt: „Das Heran- rücken der Kerne an den Punkt, wo die Secretion stattfindet, und ihr Zurückweichen bei Abnahme derselben deutet, wie mir scheint, wiederum auf eine Beteiligung des Kernes an der secernierenden Thätig- keit der Zelle hin.“ Gilson [45] glaubt, in den Spinndrüsen der Seiden- 1) Vergl. auch: Verworn, Allgemeine Physiologie. Jena 1895. S. 494, 495, 505. Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XII. 29 450 G. Galeotti, raupen werde ein Teil der Secretionsproducte (Sericigen) von dem Kerne zubereitet. Was die specielle Frage über die Beziehung des Kernes zu der Bildung der protoplasmatischen Granulationen betrifft, führe ich die Theorie von De Vries [49] an. Dieser Autor sagt, die Elemente des Idioplasmas (die „Pangene“), welche sich bei erwachsenen Zellen inner- halb des Kernes befänden und nur eine potentielle Thätigkeit besässen, gingen während des Zellenlebens zum Teil in das Cytoplasma über und würden da zu Mittelpunkten einer besonderen Thätigkeit, wodurch die Bildung der verschiedenen Körnchen zu stande komme. Hertwig nimmt diese Theorie an, nennt diese Idioplasmen Plasome und sagt (S. 288): „Wie von den Idioblasten des Kernes die Plasome (gleichsam activ gewordene Idioblasten) nach der Theorie der „intracellulären Pan- genesis“ abstammen würden, so könnten die Plasome wieder den Aus- gangspunkt für die organischen Plasmaproducte bilden, indem sie je nach ihrer specifischen Natur diese oder jene andern Stoffe an sich binden.“ Aber ausser diesen theoretischen Ansichten giebt es Thatsachen, welche beweisen, dass wirklich einige Elemente des Kernes in das Cytoplasma übergehen, und dass diese Elemente zu der Entstehung gewisser cytoplasmatischer Kórperchen in Beziehung stehen. Diese Frage, welche ich an verschiedenen Stellen der gegenwärtigen Arbeit wieder aufnehmen werde, ist von äusserster Wichtigkeit, be- sonders für das, was sich auf den Mechanismus der Secretionen bezieht. Ich erinnere an Ogata Platner und Nicolaides (auf deren Ansichten ich später ausführlicher zurückkommen werde), welche in den Zellen des Pankreas das Austreten einiger färbbaren Körperchen aus dem Kerne beobachteten, welche, in das Cytoplasma eintretend, die so- senannten Nebenkerne bildeten und zuletzt sich in zymogene Körper- chen auflósten. Loewit [108] stimmt der Ansicht, die körnchenführenden Zellen im Blute des Krebses seien als einzellige Drüsen und die Körnchen als Producte einer besonderen Secretion zu betrachten, bei, und da er im Kerne dieser Zellen färbbare Körperchen gesehen hat, welche er pyrenogen nennt, so nimmt er an, diese Körper gingen in das Cytoplasma über und nehmen hier an der Bildung der Körnchen Teil. Lukjanow [50, 5/| hat ähnliche Erscheinungen in den Epithelien > Ueber die Granulationen in den Zellen. 451 des Salamanders beobachtet und drückt sich in seiner Abhandlung über Cellularpathologie folgendermaassen aus (S. 70): „Dass die Hypothese über einen Zusammenhang des Zellenkernes mit dem Zellenleibe, einen Zusammenhang, der sich dadurch äussert, dass gewisse Structurelemente des Kernes in den Zellenleib übergehen können und hier weitere Meta- morphosen, weitere Entwickelung erleiden, an und für sich nichts Un- wahrscheinliches enthält.“ Damit erklärt er sich für die Theorie von De Vries. Ich muss vorausschicken, dass ich bei der Unternehmung meiner Untersuchungen über die Zellengranulationen mich nicht durch die von Altmann ausgesprochenen Urteile und Ansichten habe leiten lassen, wie sie seine Nachfolger wiederholt haben. Ich habe vielmehr von dem Resultate meiner eigenen Untersuchungen die Bestätigung oder Widerlegung der Meinungen dieser Beobachter erwartet. Gewiss scheint die Idee, dass diese Granulationen unthätige Elemente seien und an der Entwickelung der Zellfunctionen nur passiven Anteil haben, von der Mehrzahl der Autoren, welche sich mit diesem Gegenstande beschäftigt haben, wenn auch nicht ausdrücklich ausgesprochen, so doch als die natürlichste betrachtet worden zu sein. Diese Ansicht bedarf übrigens weniger des Beweises, als die Hypothese von Altmann, welche eine Behauptung von absoluter, allgemeiner Art aufstellt und darum eines ausführlichen, objectiven Nachweises bedarf. Ferner haben mich die Experimente, welche ich vor kurzem mittels der Färbung am Lebenden [53] ausgeführt habe, überzeugt, dass auch die Granulationen, welche den echten Bioblasten am meisten ähneln und von Schultze und Kühn als solche getauft worden sind, durchaus nicht lebend sind. In der Folge haben meine weiteren Untersuchungen diese Annahme bestätigt. Ich habe an Tieren experimentiert, deren ungewöhnlich grosse Zellen. sich sehr gut zu solchen Untersuchungen eignen, nämlich an Geotriton fuscus (Spelerpes), an dem ich die Elemente verschiedener Gewebe mit verschiedenen Functionen beobachtet habe, also Zellen, in denen keine specifische Thätigkeit zu erkennen war, Drüsenelemente und Muskeln. Interessant war es mir auch, in diesem Falle die Granu- lationen von embryonalen Geweben zu sehen, aber da es nicht möglich ist, Embryonen von Spelerpes zu bekommen, so musste ich Eier und 29* 452 G. Galeotti, Larven von Triton benutzen. Von den Drüsengeweben wählte ich das Pankreas, den Darm und die Niere und liess die Leber zur Seite liegen, welche meinem Collegen, Dr. Trambusti, zum Gegenstand eines ähn- lichen Studium gedient hat. Ich will meine Untersuchung in drei Kapitel teilen: die Granu- lationen in Zellen, welche keine specifische Thätigkeit ausüben — die Kórnchen in secernierenden Zellen in den verschiedenen Perioden ihrer Thätigkeit bis zu deren Uebertreibung durch künstliche Mittel — und die Granulationen in gewissen pathologischen Stadien. (Trübe Schwel- lung.) Untersuchungsmethode. Bei der Unternehmung einer Reihe von Untersuchungen über irgend eine Frage, welche die normale oder pathologische Cytologie betrifft, tritt uns sogleich ein schwieriges Problem entgegen, von dessen Lósung zum grossen Teil die Ergebnisse der Untersuchung abhängen. Dieses Problem besteht in der Wahl der Präparationsmethode für die mikro- skopischen Beobachtungen; es wird durch eine Menge äusserst wichtiger Fragen compliciert. i à Zuerst fasst man den Gedanken, seine Beobachtungen an lebenden oder frischen Zellen zu machen, und so alle die künstlichen Verände- rungen zu vermeiden, welche die Härtungs- und Färbungsmittel not- wendigerweise in den tierischen Geweben hervorrufen. Aber eine solche Untersuchungsmethode, obgleich sie mit Erfolg von einigen Beobachtern angewendet worden ist, welche sich mit dem Baue des Cytoplasmas beschäftigt haben, ist durchaus ungenügend für ein eingehendes cytologisches Studium, und ich brauche dafür nicht die Gründe anzugeben. Dennoch sind die Beobachtungen an frischen Objecten nach meiner Meinung in allen Fällen unentbehrlich, als Ver- gleichungspunkte, um Irrtümer der Deutung zu vermeiden, die man begehen könnte, wenn man nur gehärtete und ungefärbte Präparate untersuchte. Daher dachte ich daran, die sogenannte Färbung am Lebenden zu benutzen, und versuchte, lebende oder ganz frische Zellen zu färben, teils am lebendigen Tiere, teils an abgetrennten Geweben. Aber auch diese Beobachtungen können zwar einige Hülfe leisten, sind aber ungenügend und könnten nicht als einzige Methode benutzt werden. Ueber die Granulationen in den Zellen. 453 Da ich also Färbungsmethoden anwenden musste, welche den mikroskopischen Bedürfnissen entsprechen und zugleich die Unter- scheidung zwischen den verschiedenen Zellenteilen erlauben, immer be- denkend, dass alle diese Methoden Veränderungen in den Zellen her- vorbringen, so müsste ich solche wählen, bei denen diese Veränderungen weniger bedeutend, die Färbungen dagegen besser und deutlicher differenziert sind. Die Erfahrung hat gelehrt, dass es zur Erhaltung vollständiger Färbungen durchaus nötig ist, die zu färbenden Gewebe zu entwässern, ihnen also, wie Gierke [55] sagt, die Wassermolecüle zu entziehen, welche sich in den moleeulären Zwischenräumen der Protoplasmen be- finden. Diese Entwässerung kann man bekanntlich entweder auf physicalischem Wege durch Austrocknung, oder auf chemischem Wege erreichen, indem man ein das Wasser anziehendes Reagens benutzt. Bei Gebrauch des ersten Mittels erreicht man die Erhaltung der chemischen Individualität (wie Ehrlich sich ausdrückt) der verschiedenen Bestandteile der Zellen, und könnte also so, wie Ehrlich meint, die Möglichkeit eines „farbenanalytischen Studium“ der Zellen retten; so müsste die Mikrochemie der Gewebe mittels der Anilinfarben einen bedeutenden, allgemeinen Wert erreichen. Während aber der Wert der Färbungsreactionen sehr bestreitbar ist, sind die Nachteile der Präparation durch Austrocknung wichtig und zahlreich. Von den Präparationsmethoden wendet man gewöhnlich zwei an: die Zerzupfung und die Austrocknung auf dem Deckgläschen, oder auch Schnitte durch das gefrorene Object. Ich habe diese Methoden beide versucht, aber keine befriedigenden Resultate ‚erhalten. Bei der Zer- faserung ändern sich die Gewebe bedeutend; die Schnitte durch Ge- frorenes zeigen, auch bei Anwendung der Methode von Altmann, eben- falls starke Alteration aller Zellen, sie sind niemals dünn genug und eignen sich nicht für die verschiedenen Färbungen. Die Präparation der Gewebe durch Färbung mittels chemischer Mittel, also mittelst der Härtungsmittel, ist die beste und gebräuch- lichste. Die Härtungsmittel wirken meistens zugleich als Beizen, und durch sie kann man in den histologischen Geweben ziemlich scharfe und der Entfärbung widerstehende Färbungen erhalten. Im allgemeinen 454 G. Galeotti, verbinden sich diese Reagentien chemisch mit den Eiweissstoffen der Gewebe und verändern so ihre chemische Constitution, so dass es nach einer solehen Behandlung nicht mehr móglich ist, von mikroskopischen Reactionen mittelst der Anilinfarben zu sprechen. Indessen heben sie nicht die Möglichkeit auf, in den einzelnen Zellen mehrfache Färbungen zu erhalten, erlauben also ein unterscheidendes Studium der ver- schiedenen Bestandteile der Zelle. Mehrfache Färbungen lassen sich auf verschiedene Weise erreichen. Erstlich durch die Metachromatie. Diese besteht (nach Ehrlich) in der Eigenschaft gewisser Substanzen, welche in den Geweben vorhanden sind, sich mittels einer gegebenen Anilinfarbe in einer anderen Schat- tierung zu färben, als die Farbe selbst besitzt, wenn sie in einem der gewöhnlichen Lösungsmittel aufgelöst wird. So kann man mit einem einzigen Färbungsmittel in dem Gewebe zwei oder mehr verschiedene Färbungen erhalten. Die metachromatischen Färbungen sind überdies bisweilen charakteristisch und erlauben, das Vorhandensein einer be- stimmten Substanz festzustellen; so ist es mit der Metachromatie des Mucins, wovon ich später sprechen werde, der Amyloidsubstanz und einer ziemlich grossen Zahl von anderen, mehr oder weniger ent- schiedenen, metachromatischen Färbungen, wie sie von Ehrlich, Cornil, Henschel, Calberla, Hüppe, Griesbach beschrieben worden sind. Die metachromatischen Eigenschaften verschiedener Elemente der tierischen Gewebe verschwinden oft nach dem Gebrauch von Härtungs- mitteln, welche die chemische Beschaffenheit der Zellenelemente ver- ändern, denn nach der Mehrzahl der Autoren liegt der Grund der Metachromatie eben in. einer chemischen Reaction zwischen der sich metachromatisch färbenden Substanz und dem Farbstoffe. Aber diese Metachromatien haben keine so grosse Wichtigkeit, dass man um ihret- willen auf die Anwendung von Hártungsmitteln und Beizen verzichten sollte; mit ihrer Hülfe allein wäre es nicht möglich, eine histologische Untersuchung auszuführen. Nach vielen anderen Autoren giebt es noch ein anderes Mittel, um verschiedene Färbungen in demselben Gewebe hervorzubringen, nämlich die Benutzung der Vorliebe (elettivitit), welche gewisse Zell- Ueber die Granulationen in den Zellen. 455 elemente für gewisse Anilinfarben zeigen). In Beziehung hierauf hat Ehrlich [56] die Wirkung der verschiedenen basischen und sauren Anilinfarben auf die verschiedenen Bestandteile der Zelle untersucht und diese in acidophile und basophile unterschieden. Als Anhänger der chemischen Theorie der Färbung erklärte Ehr- lich diese Thatsache durch die Annahme: wenn eine Vorliebe bestehe, so finde eine chemische Verbindung zwischen der Farbe und der zu färbenden Substanz statt, was in Fällen, wo die Vorliebe fehle, nicht der Fall sei; dann werde die vorübergehende Färbung nur durch ein- fache Imbibition herbeigeführt. Im ersten Falle widerstehe das so ent- standene fertige Gebilde den Extractionsmitteln, während diese im zweiten Falle die färbenden Molecüle mit Leichtigkeit wegnehmen und das Gewebe farblos hinterliessen. In der Folge nahm er nach dem »Princip der maximalen Entfarbung“ an, man könne die Zahl der Vorliebe-Fälle erweitern; so kann z. B. von zwei zu färbenden Substanzen die eine sich fester mit einer Farbe verbinden, als mit einer anderen, so dass unter dem Einfluss desselben Entfärbungsmittels die eine die Farbe behält, die andere nicht. Er sagt S. 45: „Ich bin um so geneigter, diese Färbungen, in denen ich das Resultat eines chemischen, dem der Doppelsalzbildung ähnlichen Processes sehe, für eine fundamentale, chemische Differen- zierung zu verwerten, als ich constatierte, dass sich jede der Körnungen nur mit Farbkörpern von ganz bestimmten Eigenschaften verband.“ Später sprach man von der electiven Eigenschaft auf noch ent- schiedenere Weise, und Ehrlich selbst nahm eine specifische Vorliebe der Nervensubstanz für das Methylenblau an, Schultze [59] eine solche der ,Bioblasten* für dieselbe Farbe. Altmann und alle, die seine Theorie annehmen, halten auch die Färbung der Bioblasten durch saures Fuchsin für specifisch. Aber man kann sich leicht überzeugen, dass diese Wahlvorgänge nichts specifisches haben, ich will sagen, dass man mit ihrer Hülfe 1) Die Erscheinungen der verschiedenen Vorliebe der Gespinnstfasern (Wolle, Seide, Baumwolle) für die Anilinfarben sind mit besonderem Interesse von ver- schiedenen Autoren studiert und über die Erklärung der Thatsachen verschiedene Hypothesen aufgestellt worden. (Vergl. in der Bibliographie Nr. 54, 55, 67.) 456 G. Galeotti, nicht die Natur gewisser Zellenelemente, und nicht einmal die Gleichheit solcher Elemente feststellen kann, welche dieselbe Wahlverwandtschaft zu derselben Farbe zeigen, und dass das „Prineip der masimalen Entfärbung“ nur insofern Wert hat, als man mittels desselben mehr- fache Färbungen in den Zellen erhalten kann; aber ich werde in Kürze darauf zurückkommen. Ich habe die Experimente von Ehrlich wiederholt, indem ich im der Kälte geschnittene oder in Alkohol ge- härtete tierische Gewebe mit den von diesem Autor vorgeschlagenen und anderen, von mir selbst combinierten Mischungen behandelte, wobei ich eine grosse Zahl von Anilinfarben jeder Art und verschiedene Lösungsmittel anwendete. Aber auf diese Weise erhielt ich durch un- senügende Härtung stark alterierte Gewebe, während ich niemals Färbungen hervorzubringen vermochte, welche specifische Reactionen ausdrückten und feine Unterscheidungen zwischen den verschiedenen Zellenbestandteilen erlaubten. Auch eine specifische Vorliebe der Zell- körnchen für das saure Fuchsin kann ich nicht zugeben !), wie Altmann und andere wollen, und zwar aus folgenden Gründen. Erstlich, weil sich diese Kürnchen mit vielen Anilinfarben auf dieselbe Weise färben, ferner weil sich mit saurem Fuchsin eine grosse Zahl von Substanzen verschiedener Art dauerhaft färben. Hierin stimme ich mit Nicolas überein, wenn er sagt, das saure Fuchsin befestige sich ohne Unter- schied auf verschiedene Proteinsubstanzen, ohne zu erwähnen, dass Zoja und Israel damit Fibrin färben, und Altmann selbst sagt, diese Färbbarkeit bestehe auch fort, wenn die Bioblasten sich mit gewissen Secretstoffen beladen haben und dadurch ganz umgebildet worden sind, wie es z. B. mit den Zymogenkörnchen des Pankreas der Fall ist. Wie ist es möglich, anzunehmen, dass eine specifische Reaction auch nach Anwendung von Substanzen wie Quecksilbernitrat oder Osmium- Chromsäuremischung erhalten bleibe, die doch das chemische Verhalten aller Zellenelemente notwendig verändern müssen? Endlich habe ich bei meinen Untersuchungen Gelegenheit gehabt, zu beobachten, dass, 1) Wenn ich im Laufe meiner Arbeit einigen Körnchen das Beiw ort „fuchsino- phil“ beilege, so thue ich es, um die Beschreibung zu erleichtern, und will damit nur mit Fuchsin gefärbte Körnchen bezeichnen, ohne die Andeutung einer speci- fischen Reaction, Ueber die Granulationen in den Zellen. 457 wenn wirklich in einer mit saurem Fuchsin gefärbten und dann in eine andere, das Fuchsin entfärbende Farbe gebrachten Zelle (wie viele Azofarbstoffe und Indulin und Pikrinsäure), die Körnchen am besten der Entfärbung widerstehen und das Fuchsin noch festhalten, wenn alle anderen Teile es haben fahren lassen, doch dann, wenn die entfärbende Einwirkung eine gewisse Grenze überschreitet, auch die Körnchen die zweite Farbe annahmen, und zwar intensiv. Wie kann man also noch von specifischer Verwandtschaft dieser Körnchen mit dem Fuchsin sprechen, wenn sie dieser Farbe zuletzt den Azo- farbstoff vorziehen? !) Die einzigen electiven Eigenschaften, welchen man bei einem histologischen Studium besondere Aufmerksamkeit zuwenden muss, sind also diejenigen, welche sich auf die saueren oder basischen Farbstoffe beziehen, das heisst: man muss den verschiedenen Bestandteilen der Zelle ihre acidophilen oder basophilen Eigenschaften zu erhalten suchen. Dies erreicht man durch als Beize wirkende Härtungsmittel. Ich muss bei dieser Thatsache ein wenig verweilen, die alle mit mikroskopischen Untersuchungen Beschäftigten beobachtet haben und die mit der industriellen Färbekunst nicht zusammentrifft. Bei dieser haben die Beizen immer den Zweck, eine unbeständige Färbung in eine dauer- hafte zu verwandeln, und zwar für alle Fasern des Gewebes, welches der Beize ausgesetzt worden ist. Hier muss ich einige Worte über die Theorie der Färbungen mit oder ohne Beize sagen. Von der Mehrzahl der Autoren ist gegenwärtig die chemische Theorie der Färbung aufgegeben worden, welche früher von Knet [59] und Griesbach [60, 61] verteidigt wurde, während die neuere Theorie von Otto Witt [62], welcher die Erscheinungen der Färbung mit denen der sogenannten festen Lösungen vergleicht, immer mehr Anhänger findet, sowohl auf dem Gebiet der industriellen Färberei, als auf dem 7) Fischer sagt, wenn er einfache Albuminoide mit der Osmium-Chromsäure- mischung behandelt und das entstandene Präparat gesammelt habe, „färbten sich die ausgewaschenen Körner mit der Altmann'schen Methode (Säurefuchsin-Pikrin- alkohol) ausserordentlich lebhaft und waren vollkommen kugelig und von den Granula Altmann's nicht zu unterscheiden“. Diese und ähnliche Experimente können zur Kritik gewisser Methoden und Präparate dienen und schwächen die Theorie Altmann’s bedeutend ab. 458 G. Galeotti, der mikroskopischen Technik. In der That entsprechen die histo- logischen Färbungen, wenn sie ohne vorhergehende Beize ausgeführt werden, in ihrer Erscheinungsweise der Ansicht von Witt, und sowohl die Vorgänge bei der Metachromatie und der Wahlfärbung, als das »Princip der maximalen Entfärbung“, zeigen deutliche Beziehungen zu den Erscheinungen der flüssigen und festen Lösungen. Aber die bei Färbungen mittelst Beizen gemachten Erfahrungen, wie z. B. die von Nölting und Witt [63], beweisen, dass man, um ein tierisches oder pflanzliches Gewebe mit Nutzen für eine sauere Farbe zu beizen, die Fasern mit einer metallischen Basis tránken, und, um sie für eine basische Farbe zu beizen, sie mit einer saueren Beize behandeln muss; diese Erfahrungen beweisen, dass in diesen Fällen eine chemische Erscheinung das Uebergewicht hat; nämlich die chemische Erscheinung der Verbindung der Farbe mit der Beize und des Nieder- schlags eines unlöslichen Salzes (Lackes) in den moleculären Zwischen- räumen des (Gewebes. Bei Färbungen, welche nach Anwendung einer Beize ausgeführt werden, findet also die Färbung überall da statt, wo Teilchen der Beize zurückgeblieben sind, und da die Zellen gleichmässig mit ihr getränkt worden sind, so sollte man glauben, sie müssten gleichmässig gefärbt erscheinen. Dies ist jedoch nicht der Fall, und man ist überrascht, zu sehen, dass die acidophilen und basophilen Eigenschaften einiger Elemente erhalten sind. Ich glaube, das nur durch die Annahme er- klären zu können, dass einige Zellelemente fähig sind, die Molecüle der Beize festzuhalten, während andere dies nicht vermögen und die Beize an das Waschwasser wieder abgeben. Ebenso, wie bei den ein- fachen Färbungen einige Elemente den Farbstoff festhalten und andere nicht, muss es auch mit den Beizen der Fall sein, und nach dem färbenden Bade wird die Bildung des unlöslichen Lackes nur da statt- finden, wo sich die Molecüle der Beize befestigt hatten. Einen Beweis hierfür erhielt ich bei Anwendung einer Methode, welche ich hier an- geben will: ich benutzte Pikrinsäure als Beize, weil sie im Inneren der Gewebe zusammen mit Methylgrün eine beständige Masse von be- sonderer, leicht kennbarer Schattierung bildet. Ich beobachtete, dass diese Masse sich nur auf den acidophilen Zellenteilen befestigte, also Ueber die Granulationen in den Zellen. 459 auf denjenigen Stellen, welche gewöhnlich ohne vorhergehende An- wendung von anderen Härtungs- oder Beizmitteln die sauren Anilin- farben festhalten, während sie die vollkommen basophilen Teile gar nicht färbte. Ich kann dieser Erklärung freilich keinen allgemeinen, absoluten Wert beilegen und glaube, dass in anderen Fällen zur Hervorbringung von Farbenunterschieden in gebeizten histologischen Geweben noch andere Einflüsse ins Spiel kommen. Aber eine Methode, welche nur die Differenzierung der acidophilen und basophilen Substanzen angiebt, kann zu einem vollständigen Studium der Zelle nicht genügen. Es giebt z. B. im Cytoplasma verschiedene acidophile Substanzen, welche man durch verschiedene Färbung von einander unterscheiden muss, um sie morphologisch zu studieren. Zu diesem Zweck kann man die „tinctoriale Kraft“ benutzen, welche, wie Hüppe [64] sagt, darin besteht, dass die verschiedenen Farbstoffe den Entfärbungsmitteln verschiedenen Widerstand entgegensetzen, je nach den verschiedenen Zell- oder Gewebselementen. Im Grunde stimmt dies mit den Ideen von Ehrlich über „das Princip der maximalen Ent- färbung“ überein, ohne dass jedoch zugegeben wird, dies hänge von einer Election (im chemischen Sinne) von grösserer oder geringerer Stärke ab, sondern vielmehr von der Färbungsfähigkeit der verschie- denen Elemente, also von der Fähigkeit, eine grössere Zahl von Farbemolecülen in sich aufzunehmen und festzuhalten, oder auch von Lackmolecülen (bei Färbung mit Beizen); und diese Fähigkeit ist nur mit dem physischen Bau dieser Elemente innig verbunden. Diese Thatsache haben alle die Forscher benutzt, welche Differen- tialfärbungen zwischen Kern und Cytoplasma, oder zwischen Bakterien und Geweben hervorgebracht haben; ich brauche hier nur die Namen Flemming, Weigert, Kühne, Ehrlich, Gram anzuführen. Dies ist durch die Färbungsmethode der Tuberkelbazillen noch deutlicher zum Aus- druck gekommen; ich erwähne diese Methode als wichtigen Vergleich mit der gewöhnlichen, welche ich sogleich beschreiben werde. Da nun die Methode der Färbung der Tuberkelbazillen (nur auf den besonderen physischen Bau dieser Bazillen begründet) einen Wert der Specificität erhalten hat, so können auch gewissermaassen die nach dem Princip 460 , G. Galeotti, Ueber die Granulationen in den Zellen. der Unterschiede der Färbungscapacität ausgeführten Färbungen einen gewissen Grad von Specifität erreichen, wenn nicht vom chemischen, so doch vom physicalischen Gesichtspunkte. Das heisst: wenn man nicht die chemische Gleichheit zweier Substanzen annehmen kann, welche sich auf gewisse, gleich beständige Weise mittelst eines gegebenen Farbstoffes färben, so kann man doch sagen, dass zwischen ihnen wenigstens nach ihrer physicalischen Zusammensetzung Aehnlichkeiten vorhanden sind. Dazu kommt noch, dass man die Thatsache benutzen kann, dass einige saure Farbstoffe, wie schon gesagt, als Entfärbungs- mittel auf andere sauere Farben einwirken (vergl. Hüppe, S. 90) und bei der Färbung gewisser Elemente deren Stelle einnehmen. So kann man bei Beachtung der verschiedenen Grade der Farbungscapacitat mittels zwei saueren Farben Differentialfärbungen zwei verschiedener, acidophilen Substanzen erhalten, und zwar auf folgende Weise. Man färbt das ganze Gewebe mit einer von den saueren Farben, bringt es dann in die zweite Farbe und regelt die Entfärbung der ersten so, dass mit ihr nur die Teile gefärbt bleiben, welche eine grössere Fürbungscapacität besitzen. (Fortsetzung folgt.) Nouvelles universitaires." Der Professor der Anatomie R. Bonnet an der Universität Giessen ist zum ordentlichen Professor der descriptiven Anatomie an der Universitat Greifswald ernannt worden. Der Professor der Histologie C. Eberth in Halle a. d. Saale ist zum ordent- lichen Professor der pathologischen Anatomie daselbst ernannt worden. Der Professor H. Strahl in Marburg ist zum ordentlichen Professor der descriptiven Anatomie in Giessen ernannt worden. Dr. J. V. Rohon ist zum ausserordentlichen Professor der Histologie an der ezechischen Universität in Prag ernannt worden. *) Nous prions instamment nos rédacteurs et abonnés de vouloir bien nous transmettre le plus promptement possible toutes les nouvelles qui intéressent l'enseignement de l'Anatomie et de la Phy- siologie dans les facultés et universités de leur pays. Le „Journal international mensuel* les fera connaitre dans le plus bref délai. Buchdruckerei Richard Hahn (H. Otto), Leipzig. Laboratorium für allgemeine experimentelle Pathologie an der k. Universität Florenz, Direktor Prof. Lustig. Ueber die Granulationen in den Zellen von Dr. Gino Galeotti, Assistent. (Fortsetzung.) Nach der Anwendung von Beizen bleiben alle diese Erscheinungen nicht nur erhalten, sondern sie treten noch besser hervor. Aus allen diesen Gründen habe ich also den Gedanken aufgegeben, meine Untersuchungen an Präparaten auszuführen, wie sie mittels der einfachen Färbungsprocesse oder durch Härtung in Alkohol erhalten werden, und mich entschlossen, einige von den gewöhnlichen Fixations- mitteln anzuwenden. Ich hatte die Wahl zwischen den Mercurialpräparaten, der Osmium- säure, den Verbindungen der höheren Oxyde des Chroms und denen des Platins und Palladiums. Von diesen ist die Osmiumsäure durch die Erfahrungen sehr vieler Forscher für unentbehrlich erklärt worden, und auch ich habe bei diesen Untersuchungen nicht ohne sie auskommen können. Sie hat mir, in Verbindung mit den Chrom- und Platinpräparaten, immer bessere Dienste geleistet, als die Quecksilberverbindungen (Sublimat, salpeter- saures Quecksilber [Altmann]), indem sie die Gewebe für die meisten Anilinfärbungen vorzüglich geeignet macht. Unter den mancherlei, von verschiedenen Autoren angegebenen Formeln von Fixationsflüssigkeiten, welche auch zum eingehenden Studium des Cytoplasma und der in ihm enthaltenen Granulationen 462 G. Galeotti, geeignet sind, habe ich die von Flemming und Hermann herrührenden als die besten befunden. Die Osmium-Bichromat-Mischung von Alt- mann hat mir keine befriedigenden Resultate geliefert. In der That sind die nach dieser Fixationsmethode angefertigten Präparate den nach Flemming zubereiteten nicht einmal ähnlich gewesen, auch wenn dieselbe Färbungsmethode angewendet wurde, und man gelangt zu der Ueberzeugung, dass jenes Verfahren zu künstlich ist, indem man ein ausserordentlich energisches Mittel in starkem Verhältnis und von so kräftigem Oxydationsvermögen anwendet, dass die organische Substanz zum völligen Verschwinden gebracht wird. Von dem Kerne bleibt nach Altmann’s Methode nur eine Spur übrig; der Zellkörper wird sehr stark verkleinert und verdichtet. Die Granulationen, welche bei diesem Ver- fahren erscheinen, sind ganz von denen verschieden, welche man bei anderen Fixationsmitteln beobachtet, und sehr zahlreich; sie machen den Eindruck, als seien sie durch die Fixation hervorgebracht und nicht einfach deutlich gemacht worden. Von den Flemming’schen und Hermann’schen Flüssigkeiten habe ich am häufigsten die letztere benutzt, und bisweilen auch das Platin- chlorür durch eine gleiche Menge von Palladiumchlorür ersetzt. Wenn es wahr ist, dass die Wirkung der Beize darin besteht, dass sich ein unlöslicher Lack mit einem saueren oder basischen Radical des Farb- stoffes bildet, so war es, da ich grösstenteils sauere Farben anwenden wollte, natürlich, dass ich Platin!) und Palladium vorzog, welche ver- hältnismässig von mehr basischer Natur sind, als das Chrom. In der That lieferten mir diese Fixiermittel die besten Resultate. Ich nenne nur die auf die Fixierung folgenden Operationen des Auswaschens, des Härtens in Alkohol, des Einschliessens und Schneidens und der Befestigung der Schnitte am Deckgläschen. Bei diesen Mani- pulationen habe ich mich nach den gewöhnlichen Regeln gerichtet. Dagegen werde ich über den von mir gewählten Färbungsprocess und über die Gründe, welche mich zu seiner Anwendung bestimmt haben, etwas ausführlicher reden. Wie schon gesagt, war mein Zweck ' Das Platin bildet unter gewissen Bedingungen mit den Aminen und anderen organischen Substanzen Platinbasen, welche in ihren Eigenschaften den Alkali- Hydraten sehr ähnlich sind. Ueber die Granulationen in den Zellen. 463 das Studium der verschiedenen Elemente des Cytoplasma, d. h. ich wollte mehrfache, gut unterschiedene Färbungen am Zellenkörper er- halten und besonders die Granulationen färben, so dass sie sich von dem protoplasmatischen Grunde abhoben. Dies gelingt leicht, wenn die genannten Granulationen basophil sind, wie es mit einigen Secretionskörnchen der Fall ist, denn dann genügt die einfache basische Färbung, welche man für den Kern an- wenden kann, um sie deutlich zu machen; aber keine andere Methode als die von Altmann lässt so viele andere, sehr kleine Körnchen er- scheinen, von denen ich im Verfolge meiner Arbeit sprechen werde. Aber die von Altmann geübte Färbung des protoplasmatischen Grundes durch Pikrinsäure tritt wenig hervor und ist so schwach, dass sie zum morphologischen Studium dieses Grundes nicht genügt. Ausserdem kann man mit dieser Methode die basophilen Granulationen nicht be- obachten. Mein Hauptzweck bestand also darin, eine verschiedene Färbung zweier acidophilen Elemente (Cytoplasma und Körnchen) hervorzubringen und auch eine basophile Farbe zu benutzen für den Fall, dass eines dieser Elemente basophil sein Könnte. Da ich aus den angeführten Gründen und wegen der negativen Resultate einer langen Reihe von Experimenten darauf verzichtet hatte, die electiven Eigenschaften zur Erreichung dieses Zieles zu benutzen, so entsagte ich der Anwendung der Farbemischungen und überzeugte mich, dass ich vielmehr das Princip der Färbungs-Capaecität befolgen und nach einander antagonistische Färbungen anwenden müsse. Bei diesen Vorgängen wird die Entfärbung immer auf den höchsten Grad gebracht, denn durch sie werden die Differenzierungen bewirkt. Ich wusste, dass unter den verschiedenen saueren Farben die Sulfoderivate des Rosanilins die stärkste Färbekraft besitzen und dass die durch sie hervorgebrachte Färbung desto intensiver ist, je dichter und compacter die zu färbende Substanz ist. Ausserdem bilden diese Farben in ge- beizten Geweben mit den Platinverbindungen dauerhafte Lacke, welche von den gewöhnlichen Lösungsmitteln nicht angegriffen werden, wohl aber von Agentien, welche die Rosanilingruppe verändern, zersetzt werden können. 464 G. Galeotti, Darum wählte ich sogleich diese Substanzen, als erste Farbe für die dichtesten Teile, die Kórnchen. Von diesen erhielt ich die besten Erfolge mit dem Säurefuchsin, aber auch das Lichtgrün und das Alkali- blau leisteten gute Dienste. Als zweite Farbe musste ich nach den angeführten Grundsätzen Stoffe wählen, welche folgende Eigenschaften besassen: sie mussten ein mässiges Färbungsvermögen haben und Antagonisten der ersten sein, d. h. sie mussten auf die Rosanilin- präparate eine entfärbende Wirkung äussern, ohne dass diese jedoch gewisse Grenzen überschritte und zugleich durch ihre Farbenschattierung von dem zuerst angewendeten Rosanilin abstechen. Diese Eigenschaften besitzen viele Phenolderivate und viele Azofarbstoffe. So gebrauchte ich nach dem Säurefuchsin nicht die Pikrinsäure, welche wenig absticht, sondern das Indulin und das Azoblau, nach dem Lichtgrün und Alkaliblau die Aurantia, das Eosin, das Orange, den Biebricher Scharlach und andere. Aber diese Präparate waren niemals ganz befriedigend, und zwar aus zwei Gründen: erstlich weil es ziemlich schwer war, die richtige Zeit zu treffen, während derer die zweite Farbe einwirken musste, denn entweder ist die Entfärbung zu weit vorgeschritten, so dass die zweite Farbe überall die erste ver- drängt, oder sie ist ungenügend, so dass der protoplasmatische Grund nicht gefärbt erscheint. Eine zweite Unannehmlichkeit war der Mangel einer basischen Farbe, durch die man die basophilen Elemente hätte unterscheiden können. Doch erhielt ich einige gute Resultate bei Gebrauch des Lichtgrüns in Anilinwasser gelöst und bei nachfolgender Färbung mit in Wasser löslichem Eosin. Auch der Gebrauch basischer Farben sogleich nach der Färbung mit saurem Fuchsin, oder nach einer mässigen Entfärbung in einer leicht alkalischen oder sauren Lösung erlaubte mir nicht, meinen Zweck zu erreichen und den protoplasmatischen Grund zu färben, während die Granulationen deutlich blieben. Die basischen Farben, in mässiger, passender Stärke angewendet, befestigen sich nicht auf dem acidophilen Protoplasma; wenn man diese Stärke überschreitet und concentrierte Lösungen längere Zeit hindurch anwendet, färben sich die Zellen Ueber die Granulationen in den Zellen. 465 intensiv und vollständig, so dass keine Differenzierung mehr mög- lich ist. Ich versuchte dann, in dem acidophilen Protoplasma eine Ver- wandtschaft für basische Farben durch eine Beize hervorzubringen, welche fähig wäre, sich auf dem Protoplasma zu befestigen und so auch die in mässiger Stärke angewendete basische Farbe zu fixieren, und da ich mich erinnerte, dass einige von den oben genannten Phenol- und Azofarbstoffen gewissen basischen Farben gegenüber die Eigen- schaft von Beizen oft besitzen!), so dachte ich daran, diese zu dem genannten Zwecke zu benutzen und dadurch folgende Vorteile zu er- reiehen: erstlich das Verschwinden der saueren Rosanilinfarbe von einigen Stellen; dann an diesen entfärbten, acidophilen Stellen die Bildung eines Lackes aus zwei färbenden Radicalen von anderer Farben- schattierung, als die angewendete basische Rosanilinfarbe, um so die Differenzierung der basophilen Teile zu erreichen, welche sich nur mit der letzteren färbten. Von den Substanzen, welche das saure Fuchsin entfärben und sich als Beizen gegen die basischen Derivate des Ros- anilins verhalten, bediente ich mich der Pikrinsäure, der Aurantia, des Chrysamins und des Azoblaus. Und da ihr Entfärbungsvermögen in Bezug auf das Fuchsin verschieden ist, so gebrauchte ich sie auf ver- schiedene Weise, je nach dem Grade der Entfärbung, welchen ich er- halten wollte, oder besser je nach dem Widerstande der Granulationen gegen die verschiedenen Entfärbungsvermögen. Wenn also die Ent- färbung nicht sehr schnell und stark sein sollte, benutzte ich Pikrin- säure oder Azoblau, wenn aber die Granulationen grossen Widerstand leisteten und starke Entfärbung nötig war, Aurantia und Chrysamin. Natürlich lässt es sich nicht im voraus bestimmen, wenn man die 1) V. Cochenhausen. [54] sagt: „Farbstoffe, welche bereits auf den Fasern fixiert sind, können anderen Farbstoffen gegenüber die Rolle von Beizen spielen“, und weiterhin: „.. . zeigen alle Farben, welche aus zwei Farbstoffen entstanden sind, sehr oft eine grosse Echtheit.“ Lindner [65] benutzte die Chrysaminsäure, um die Färbung mit Fuchsin und Orseille dauerhaft zu machen, Schmid [65] das Chrysamin, das Benzopurpurin, das Azoblau für das Methylenblau, das Fuchsin etc. Zu ähnlichen Zwecken können nach Schultz [67, Bd. II, S. 265] einige Tetrazo- farbstoffe (Chrysamin) für die basischen Anilinfarben dienen. Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XII. 30 466 G. Galeotti, eine oder die andere von diesen Beizen anzuwenden hat; nur wieder- holte Versuche können es in den einzelnen Fällen lehren. Nach der Wirkung der Beize, als basischer Farbe, gebrauchte ich einige von den Derivaten des Rosanilins, besonders das Methylgrün und das Smaragdgrün. Durch diese Mittel gelang es mir, in den Zellen mehrfache Färbungen zu erhalten, welche mir eine deutliche Differenzierung ihrer verschiedenen Elemente erlaubten. Im Grunde unterscheidet sich dieses Verfahren, obgleich mich verschiedene Gründe dazu bestimmt haben, nicht sehr von dem von Altmann; es hat nur den Vorteil, den protoplasmatischen Grund besser sichtbar zu machen und auch die basophilen Teile zu färben. Ausserdem habe ich, wie Altmann, als Hülfsmittel der wässerigen Fuchsinlósung Anilinöl zu- gesetzt, und auch diese Lösung erwärmt, um vollständigere und schnellere Färbungen zu erhalten. Auch habe ich fliessendes Wasser angewendet, um die Auswaschung vollständiger zu machen. Ich ver- fuhr also, um mehr auf einzelnes einzugehen, folgendermaassen, um die Präparate zu erhalten, welche zu meinen Untersuchungen gedient haben. Fixierung der ganz frischen Organe in der Hermann’schen Flüssigkeit oder in einer anderen Flüssigkeit, in welcher ich das Platinchlorür durch Palladiumchlorür ersetzt hatte, 24 oder 48 Stunden lang. Drei- bis vier- stündiges Auswaschen in fliessendem Wasser. Alkohol, mehrmals wieder- holt. Einschliessung. Befestigung der Schnitte auf dem Objeetträger. Färbung mit saurem Fuchsin in gesättigter Lösung in Anilinwasser bei 60° Wärme, ungefähr fünf Minuten lang. Auswaschen in fliessendem Wasser. Uebertragung des Deckgläschens in: Gesättigte Lösung von Pikrinsäure in Alkohol, mit zwei Dritteilen Wasser verdünnt, oder in Lösung von Aurantia oder Chrysamin in demselben Lösungsmittel. Die Präparate werden in eine dieser Flüssig- keiten eingetaucht und nach den Umständen wenige Secunden darin gelassen. Auswaschen in fliessendem Wasser. Färbung in einer halb- procentigen Lösung von Methylgrün in gleichen Teilen von Alkohol und Wasser, drei bis vier Minuten lang. Reichliches Auswaschen in destilliertem Wasser. Absoluter Alkohol, bis kein Methylgrün sich mehr auflöst. Xylol und Balsam. Ueber die Granulationen in den Zellen. 467 Auf diese Weise erhält man rot gefärbt die Körnchen des Cyto- plasma und alle Elemente des Kernes mit Ausnahme des Nucleolus, sowie die verschiedenen acidophilen Granulationen des Zellenkörpers; gelblichgrün erscheint der protoplasmatische Grund der Zelle und leb- haft grün die basophilen Granulationen (z. B. das Mucin). Es ist unmöglich, die Dauer der verschiedenen Färbungszeiten zu bestimmen; erst wenn man eine gewisse Zahl von Präparaten gemacht hat, erwirbt man die nötige Uebung, um zu sehen, ob jede Farbe hin- reichend eingewirkt hat; aber man kann beim Auswaschen die Präpa- rate immer von neuem in die einzelnen Farbstofflósungen zurückbringen, wenn es nötig ist. Die Granulationen in nicht secermierenden Zellen. Die zuerst gefundenen, und besser studierten Zellkörnchen sind die, welche sich als Secretionsproducte in den Drüsenzellen vorfinden. Aber auch in den Zellen, welche keine secretorische Thätigkeit haben, oder bei denen diese wenigstens nicht offenbar ist, findet man einige Körnchen, und diese sind sogar interessanter, weil sie uns Grund- functionen des Zellenlebens enthüllen können. Um die Granulationen in dieser Hinsicht zu studieren, wählte ich zuerst Zellen, in welchen die Functionen der Vermehrung und des Wachstums vorherrschten, wo ich also sicher sein konnte, dass die Erscheinungen der Ernährung und des Stotfwechsels den höchsten Grad erreicht hatten. Ich wählte zu diesem Zweck die Embryonalzellen von Triton, dessen Eier ich kurz nach der Ablegung und dessen Embryonen ich in verschiedenem Alter fixierte, von da an, wo sie, dem Ei entschlüpft, angefangen hatten, selbständig Nahrung zu sich zu nehmen. Dieses Material wurde nach der oben beschriebenen Methode fixiert und ge- färbt. In den Zellen der Embryonen des Salamanders unterscheidet man auf den ersten Blick zwei Arten von Granulationen, welche der Grösse und Färbbarkeit nach von einander ziemlich verschieden sind, nämlich die Dotterelemente und viele kleine, gleichförmige, mit Fuchsin stark färbbare Körnchen. Diese körnigen Producte findet man in den verschiedenen Zellen des Eies und des Embryo und je nach dem Alter in verschiedenem Verhältnis zu einander, je nach der Lage, 30* 468 G. Galeotti, Grösse und Zahl. Die Untersuchung dieser Beziehungen ist sehr wichtig, denn sie kann zur Kenntnis der morphologischen Bedeutung dieser verschiedenen Elemente beitragen. Die Natur und die Bestimmung der Dotterelemente in den Em- bryonalzellen ist bekannt, aber es blieb mir noch übrig, die Bedeutung der kleinen, fuchsinophilen Körnchen zu erkennen, von denen ich oben sprach. Ich schicke eine kurze Beschreibung der von mir beobachteten Thatsachen voraus und werde dann versuchen, sie zu deuten. In den vor kurzem gelegten Eiern des Salamanders, in denen die Segmentierung schon begonnen hat, ist das Deutoplasma das vor- wiegende Element. Dieses besteht jetzt aus groben Kügelchen, welche den grössten Teil der Eisubstanz ausmachen, während das Zellenproto- plasma und auch die Kerne nicht sehr deutlich sind. Aber in der vegetativen Hemisphäre kann man entscheidendere Beobachtungen machen. An dem vegetativen Pol findet man dicke Kerne von be- sonderem Aussehen, umgeben von und verbunden mit ziemlich starken Protoplasma-Strängen, welche sich zu einem lockeren Netz verflechten, in dessen Maschen sich viele Dotterelemente befinden. Eben in diesen Zellen des vegetativen Poles holoblastischer Eier!) findet nach Hert- wig [59] eine stärkere Resorption des Deutoplasma statt, welches durch einen intracellulären Verdauungsvorgang zur Ernährung und Vergrösserung des protoplasmatischen Netzes dient. In der That finden in dem Netze, welches diese Kerne des vege- tativen Poles umgiebt, auf die deutlichste Weise sehr interessante Vor- gänge statt: zunächst die reichlichere Bildung fuchsinophiler Körnchen. In Fig. 1 ist einer dieser Kerne abgebildet. Die starken Protoplasma- stränge, welche ihn umgeben, haben durch die Fixierung ein unregel- mässig körniges Aussehen angenommen. Die Dotterelemente zeigen eine eigentümliche Färbung, als Folge der Uebereinanderlagerung des Fuchsinrotes über die Farbe, welche diese Elemente in der Flüssigkeit von Hermann annehmen, und diese Färbung wiederholt sich an allen Dotterkügelchen in jedem Stadium der Embryonalzellen. Diese Elemente ') Diese Zellen entsprechen den Merocyten, welche Rückert [58] in den mero- blastischen Eiern beschrieben hat. Ueber die Granulationen in den Zellen. 469 sind von verschiedener Gestalt und Grösse; einige ziemlich gross und oval, andere rund und kleiner. Diese kleineren, sphärischen findet man gewöhnlich gruppenweis beisammen, und diese kleinen Gruppen zeigen sich besonders an Stellen, wo die Berührung zwischen ihnen und den Protoplasmasträngen am innigsten ist, so besonders an den Stellen der Gabelung dieser Stränge. Solche Anordnungen, welche man auch in der beiliegenden Abbildung antrifft, lassen vermuten, dass jede kleine Gruppe aus dem Zerfall einer grossen Dotterkugel entsteht, und dieser Zerfall muss mit der Thätigkeit der Protoplasmastränge in Be- ziehung stehen. Es ist gewiss, und auch Balfour und Hertwig sagen es, dass das Protoplasma der Zellen auf die Elemente des Dotters eine analytische Wirkung ausübt, wodurch diese corrodiert werden und zerfallen. Zwischen den Dotterelementen findet man auch viele fuchsinophile . Kórnchen. Diese unterscheiden sich von den ersteren durch ihre ent- schieden fuchsinrote Farbe, durch ihre vollkommen runde Gestalt und durch die Gleichmässigkeit ihrer Grösse. Sie sind kleiner, als jedes Dotterelement, wenn dieses auch noch so klein ist. Sie finden sich in Menge besonders an solchen Stellen, wo, wie gesagt, wegen des innigeren Zusammenhanges mit den Protoplasmasträngen grössere Zerteilung und schnellere Corrosion der Dotterelemente stattgefunden hat; dann liegen sie gewöhnlich zwischen den Dotterelementen und den Protoplasma- strängen. Einige haben auch ein deutliches Nachbarschaftsverhältnis zu dem Kerne. Bei älteren Embryonen, wenn nämlich eine Andeutung des Mark- kanales vorhanden ist, kann man in den zu dieser Zeit schon gut unter- scheidbaren Zellen andere, noch interessantere Erscheinungen beobachten. Die Dotterelemente haben jetzt, der Zahl nach, ziemlich abgenommen, während die fuchsinophilen Körnchen in Menge vorhanden sind. In diesen Zellen kann man jetzt mit Fuchsin gefärbte Körnchen auch im Inneren des Kernes deutlich sehen, und diese sind an Farbe, Gestalt und Grösse mit jenen anderen identisch, welche im Cytoplasma reichlich vorhanden sind. Fig. 2 zeigt eine Ektodermzelle eines Embryos aus der genannten Entwickelungsperiode. Sie besitzt einen Kern, welcher denen der ausgebildeten Epithelien sehr ähnlich ist und ein dichtes, gleich- 470 G. Galeotti, artiges Cytoplasma, in welchem mehrere Dotterelemente von verschiedener Grösse zu sehen sind. Im Kerne finden sich verschiedene rote Körnchen, und viele ihnen ähnliche sieht man im Cytoplasma neben dem Kerne und neben den Kugeln von Deutoplasma. Fig. 3 zeigt eine Zelle desselben Embryos während der Karyokinese. Auch in ihr finden sich Körnchen, und dies beweist, dass ihre Production auch während der Periode der Zellenvermehrung stattfindet. In erwachseneren Embryonen findet man ähnliche Erscheinungen, aber es ist bemerkenswert, dass mit dem Zu- nehmen des Alters und der Abnahme der Dotterelemente die fuchsino- philen Körnchen zunehmen. Fig. 4 stellt eine Zelle aus dem Markkanale eines ungefähr 3 mm langen Embryos dar (Querschnitt), und Fig. 5 eine Zelle des Darmes. In dieser findet sich ein wenig dichtes Protoplasma, welches sich nach der freien Seite der Zelle zu in einen feinen Rand verdichtet hat, der im kleinen das darstellt, was später das Auskleidungs- epithel im Darme des erwachsenen Tieres charakterisiert. Die Dotter- kügelchen sind nicht zahlreich und ziemlich zerteilt, viele fuchsinophile Körnchen finden sich im Kern und ausserhalb desselben, aber neben ihm und an den Stellen der stärksten Zerteilung der Dotterelemente. In diesen Zellen sieht man deutlich eine sehr wichtige Erscheinung. Viele fuchsinophile Körnchen scheinen den feinen Rand, von dem ich oben sprach, zu durchsetzen und so in die Darmhöhle geworfen zu werden, denn wirklich findet man einige Körnchen in dem Rande selbst, im Begriff, aus der Zelle auszutreten, und viele davon sieht man ausser- halb derselben in der Darmhóhle. So beginnt jetzt in diesen Zellen ein Eliminationsprocess der fuchsinophilen Körnchen, und dadurch lässt sich erklären, warum von diesem Augenblick an, obgleich die Zerteilung der Dotterkugeln eifrig weiter geht, doch keine entsprechende Zunahme der Körnchen stattfindet. So kehrt sich das Verhältnis um, welches, wie gesagt, offenbar in dem ersten Alter des Embryos gefunden wird. Wenn man noch andere Zellen desselben Embryos aufmerksam be- trachtet, kann man eine ähnliche Elimination beobachten, besonders in den Zellen der Epidermis, in deren Intercellularräumen man ebenfalls einige fuchsinophile Körnchen antreffen kann. In etwas älteren Embryonen (Länge 4 mm) fand ich ungefähr dieselben Erscheinungen. Aus diesen stelle ich in Fig. 6 eine Mesoderm- Ueber die Granulationen in den Zellen. 471 zelle und in Fig. 8 eine primitive Muskelfaser dar, in welcher man die homogenen Längsfasern ohne Querdifferenzierung sieht. Ich behalte mir vor, später auf die Muskelfasern auch des Embryonalzustandes zurückzukommen, und bemerke hier nur, dass sich in dieser Entwicke- lungsperiode nur wenige fuchsinophile Körnchen zwischen den Fibrillen vorfinden, während man ihrer viele in den sarkoplasmatischen Räumen sieht, in welchen auch Dotterkügelchen vorkommen; im Kerne findet man nur selten Körnchen. Endlich habe ich soeben dem Ei entschlüpfte Larven untersucht. An diesen bemerkt man eine sehr schwache Färbung der Rückenhaut, welche in der Folge während der ersten Tage des Larvenlebens schnell zunimmt. In der Epidermis von eben ausgeschlüpften Larven trifft man in Durchschnitten die ersten Pigmentkörnchen an, und diese Erscheinung ist sehr interessant. Ich bilde in Fig. 8 zwei Zellen der Epidermis vom Rücken ab; von diesen ist die obere die äussere und folglich die älteste. Sie zeichnet sich durch einen dichteren Rand aus, welcher sich an der freien Seite befindet. In diesen Zellen finden sich noch Dottergranu- lationen; sie sind aber sehr klein und sehr zerfallen. In den Kernen sieht man fuchsinophile Körnchen in mittlerer Menge; andere fuchsino- phile Körnchen zeigen sich auch in der oberen Hälfte (nach aussen) beider Zellen. Dagegen sieht man in der unteren Hälfte mehrere, an Form und Grösse den obigen gleiche Körnchen, aber von anderer Färbung, denn sie sind nicht mit Fuchsin gefärbt, während sie das Aussehen der gewöhnlichen Pigmentkörnchen haben. Diese Pigment- körnchen nehmen vorzugsweise diejenige Zone des Cytoplasma ein, welche zwischen dem Kern und der inneren Seite der Zelle liegt; zwischen ihnen, besonders in der Nähe des Kernes, kann man einige fuchsinophile Körnchen sehen. In den Intercellularräumen und unter- halb der Epithelialschicht in dem Unterhautbindegewebe beginnen die Pigmentkôrner sich zu kleinen Häufchen zu sammeln. Fig. 9 zeigt zwei Knorpelzellen derselben Larve; welche ebenfalls, sowohl im Kerne, als im Cytoplasma fuchsinophile Kórnchen enthalten, und Fig. 10 eine Muskelfaser mit doppelter Streifung, welche Körnchen 472 G. Galeotti, in Reihenstellung zwischen den Säulchen der Scheiben und in den sarkoplasmatischen Räumen aufweist. Jetzt müssen wir versuchen, die Hauptfrage zu beantworten. Welches ist die morphologische und functionelle Bedeutung dieser mit Fuchsin gefärbten Körnchen? Es sind zwei Hypothesen möglich. Ent- weder stellen sie normale Bestandteile der Zelle dar und besitzen für sich selbst eine mehr oder weniger bedeutende biologische Thätigkeit, kurz sie sind Bioblasten im Sinne Altmann’s, oder sie sind nicht lebende Elemente, im Zellprotoplasma enthaltene Aussonderungsproducte, und dazu bestimmt, eliminiert zu werden. Es giebt Gründe, welche gegen die erste Hypothese sprechen, aber es giebt deren viele, welche die zweite unterstützen. Man kann nicht annehmen, dass das Protoplasma dieser Embryonal- zellen einen kórnigen Bau habe, denn an frischen Präparaten erscheint es homogen, und nach der Fixierung zeigt es die Eigentümlichkeiten der homogenen, fixierten und gefärbten Albuminoide. Die in ihm zer- streut liegenden roten Körperchen sind immer verhältnismässig sparsam und unregelmässig verteilt. In vielen suchen diese Körnchen aus dem Cytoplasma auszutreten und sich in den Höhlungen oder Intercellular- räumen zu verlieren, wie ich es am deutlichsten an den Zellen des Darmes und der Epidermis gesehen habe. Beim Embryo findet, wie schon gesagt, ein intracellulärer Ver- dauungsprocess statt, den man mit dem Mikroskop gut verfolgen kann. Die Function der Verdauung, die wichtigste in den zu fortwährendem, schnellem Wachstum bestimmten Embryonalzellen, äussert sich durch eine Reihe von Umbildungen dieses Nahrungsstoffes, welcher im Zellen- körper aufgespeichert ist. Die Umbildungen, welche diese Nährstoffe, also die Dotterelemente durch die unbekannten Kräfte, welche das lebende Protoplasma besitzt, erfahren, erscheinen als Corrosionen und Zerstückelungen, und die Dotterstoffe verwandeln sich in andere, welche zum Teil von dem Protoplasma zu seinem Wachstum benutzt werden, zum Teil sich chemisch weiter verwandeln, um jene kinetische Energie zu liefern, welche sich äussert „als lebendige Kraft, die zur Hervor- bringung der Arbeitsleistungen des Zellenkörpers die Vorbedingung ist.“ (Hertwig.) Ueber die Granulationen in den Zellen. 473 Da nun in complicierten Organismen die Substanzen, welche durch eine Reihe von chemischen Reactionen zur Entwickelung der Lebens- energie gedient haben, nachher zu unthätigen, nutzlosen, zur Elimi- nation bestimmten Ueberbleibseln werden, so müssen sich auch in den Embryonalzellen als letzte Producte der Verdauung, Ernährung und Thätigkeit des Protoplasmas nutzlose und zu eliminierende Reste finden, welche vom Dotter abstammen, aber ganz von ihm verschieden sind. Diese Producte werden nach meiner Ansicht bei dem Embryo des Salamanders durch die fuchsinophilen Körnchen dargestellt. Bei dieser Gelegenheit erinnere ich daran, dass Kölliker schon im Jahre 1856 zum Beweis der metabolischen Thätigkeit der Zelle sagte, in den Embryonalzellen träten während der Auflösung der Dotterelemente neue Producte auf, wie Haematin, Pigmente verschiedener Art, Fett- granulationen u. s. w. Auch List fand im Deutoplasma feine Körperchen, welche er als Anfangsstadien von Pigment betrachtete, und Jarisch behauptet, das Pigment sei im Embryo ein Zerfallsproduct des Nahrungs- dotters. Nun ist es leicht, die vollkommene Analogie dieser mit Fuchsin färbbaren Körnchen mit wirklichen Pigmentkörnchen nachzuweisen. Zu diesem Zweck genügt es, einen Kröten- oder Froschembryo auf die oben angegebene Weise zuzubereiten. Dann kann man sehen, dass echte Pigmentkörnchen sich in diesen Embryonalzellen in derselben Lage und in denselben Verhältnissen vorfinden, wie die mit Fuchsin gefärbten Körnchen im Embryo des Salamanders. Ausserdem ver- wandeln sich auch bei eben diesen Embryonen in einem gewissen Alter die fuchsinophilen Körnchen der Epidermiszellen in echtes Pigment. Endlich wird ein anderer, sehr wichtiger Beweis dafür, dass diese durch Fuchsin gefärbte Körnchen das Resultat der Verdauung des Dotters sind, durch das umgekehrte Mengenverhältnis geliefert, welches im Embryo bis zu einem gewissen Alter zwischen den Dotterelementen und diesen Körnchen besteht, sowie durch die Thatsache, dass diese Kôrnchen an den Stellen am reichlichsten vorhanden sind, wo die Unterscheidung der Körnchen des Deutoplasma am weitesten vor- geschritten und am deutlichsten ist. Auch im Kerne trifft man fast immer solche rote Körnchen an, 474 G. Galeotti, und das ist natùrlich, denn auch in diesem Organe der Zelle muss eine Assimilations- und Eliminationsthàtigkeit bestehen, und es ist logisch, anzunehmen, dass auch im Kern die Elimination in Gestalt eines soliden, körnigen Productes stattfindet, da sie auf diese Weise im Cytoplasma vor sich geht. Und da sich der Kern von diesen Rest- producten befreien muss, so ist es natürlich, dass diese aus dem Kerne in das Cytoplasma übergehen. In der That erkennt man bei Prüfung der bis jetzt besprochenen Präparate beständig diesen Uebergang an der Stellung der Körnchen innerhalb des Kernes und ausserhalb des- selben, denn im allgemeinen sieht man sie in Menge neben der Kern- membran und bisweilen hängen sie derselben an, besonders an gewissen Stellen. | Man muss also eine Auswechselung zwischen Kern und Cytoplasma annehmen. Der erstere muss (schon die einfache Thatsache seiner Lage in der Mitte des Zellkörpers beweist es) den schon zum Teil zu- bereiteten Nahrungsstoff aufnehmen und dem Cytoplasma die Producte seiner metabolischen Thätigkeit zurückerstatten, die unbrauchbaren Reste, welche im allgemeinen von fester Beschaffenheit sind und als Körnchen auftreten. Ich gehe jetzt zur Betrachtung einiger fertig gebildeten Zellen von Spelerpes über, welche ebenfalls interessante Granulationen zeigen, und werde zuerst von den Pigmentzellen des Peritonäum und der Epidermis sprechen. Ich habe schon oben auf einige Ansichten gewisser Autoren über den Ursprung der physiologischen Pigmente des Eies hingewiesen und muss jetzt etwas weiteres über die Litteratur dieses wichtigen Gegen- standes sagen, besonders in Beziehung auf die Frage nach dem Ur- sprunge der Pigmentkörnchen, denn man streitet noch darüber, ob diese Körnchen wirklich aus dem Cytoplasma der Zelle entstehen, in der sie sich befinden, oder ob sie von aussen in dieselbe eingedrungen sind. Diese Frage schliesst die Bedeutung ein, welche man den Pigment- körnchen beilegen muss, und ist daher für mich von höchster Wichtigkeit. Kölliker [60] hatte sich schon vor einiger Zeit diese Frage vor- selegt und sagt: „Woher stammt das Pigment in den Epidermis- gebilden?“ Er hatte schon in einer früheren Arbeit die Meinung aus- Pai Jw Peel Ueber die Granulationen in den Zellen. 475 gesprochen, „dass alle Pigmentzellen der Oberhaut aus der Cutis durch Einwanderung in dieselbe gelangen“, und stimmte darin mit Aeby [75] überein, welcher annahm, in keiner Epithelialzelle bilde sich Pigment, sondern die Pigmentierung der oberflächlichen Hautschichten rühre von Einwanderung „pigmentierter Wanderzellen“ in das Innere der Epi- dermiszellen her. Ehrmann [62, 65, 64] spricht in drei Arbeiten seine Ueberzeugung aus, dass das Pigment der Epidermiszellen immer von aussen stamme, und dass diese farbigen Substanzen, welche nach seiner Meinung immer Eisen enthalten !), in jedem Falle haematogenen Ursprunges seien und aus der teilweisen Zerstörung haemoglobinhaltiger Elemente entständen. Nach diesem Autor sind diese Elemente aus den Gefässen ausgetreten, von den Bindegewebszellen aufgenommen worden, ihr Farbstoff ist durch eine besondere Wirkung des Protoplasma in Körnchen um- gewandelt worden, und endlich sind diese Körnchen ausgewandert und in die Epidermis gelangt. Er sagt, auch das Pigment, welches sich in den farbigen Eiern gewisser Amphibien findet, sei von haematogenem Ursprung und stamme aus dem Blute der Mutter, während das Ei noch im Eierstock enthalten sei. Andererseits sind viele Autoren überzeugt, dass das Pigment in den Pigmentzellen selbst entsteht. Ich führe von diesen Toldt [66] an, welcher sagt: „Was speciell das Vorkommen der Pigmentstoffe be- trifft, so darf als sichergestellt betrachtet werden, dass viele derselben als Producte des Stoffwechsels an Ort und Stelle in dem Zellleib ent- stehen.“ Schultz und Kodis [67] sind derselben Meinung. Flem- ming [65] sah bei Untersuchung der Elemente in Regeneration be- eriffener Lymphdrüsen viele, Pigmentkórnchen enthaltende Leukocyten und meinte, „dass man sie als Producte intracellulären Stoffwechsels auffassen kann.“ Martsching [62] und Ellemberger [70] glauben, die Körnchen stammten aus dem Kerne der Pigmentzellen; der erstere meint, sie entständen durch Zersetzung des Kernes selbst, der zweite leitet sie nach einem ähnlichen Vorgange, wie der von einigen für 1) Ich bemerke, dass die von Nencki und Berdez [75] ausgeführte Analyse des Pigmentes einiger Melanosarcome das vollständige Fehlen des Eisens nachweist. (Vergl. Lukjanow, Cellul. Pathol. S. 185.) 476 G. Galeotti, gewisse Secretionskörnchen beschriebene, von der Umbildung besonderer Kernplasmosomen her. Eine ähnliche Hypothese spricht Loewit [77] aus, indem er von dem Pigment der Leukocyten im Blute des Krebses sagt, „dass zwischen diesen braunen Körnchen und den tingibelen Körpern (nach Flemming) eine nähere Beziehung besteht. In neuerer Zeit zieht Jarisch [72, 75] in zwei Arbeiten den Schluss, „das Ober- hautpigment entwickele sich aus einer Kernsubstanz, dem Chromatin, oder aus einem diesem chemisch oder wenigstens räumlich nahestehenden Körper.“ Endlich giebt Altmann von den Körnchen der Pigmentzellen eine ganz besondere Deutung, indem er annimmt, sie seien umgebildete Bioblasten, so dass man sie bei der Demonstration der Zellkörnchen statt der Färbung mit Fuchsin gebrauchen und auf diese Weise, ohne besondere Präparation, das Grundprincip des Baues des Zellenproto- plasma deutlich machen könne. Ausser dem Vorkommen des Pigmentes im Ei und im Embryo habe ich noch zwei andere Arten von Pigmentzellen bei Spelerpes untersucht, nämlich die des Peritonäum und die der Epidermis. Die Pigmentzellen des Peritonäum kann man sehr gut präparieren, wenn man Streifen von der Bauchwand von Spelerpes mit feinen Nadeln auf Korkstückchen befestigt, so dass die peritonäale Seite nach aussen liegt, und den Kork in die Fixationsflüssigkeit einlegt. Nach einigen Stunden führt man die gewöhnliche Auswaschung und die Uebertragung in Alkohol aus, worauf man mit einer feinen Pincette die Peritonäal- platte ablöst, was sehr leicht ist. Danu behandelt man sie weiter wie einen gewöhnlichen Schnitt. Diese Platte ist, besonders bei jungen Tieren, dünn genug, um auch mit starken Vergrösserungen untersucht zu werden. Ich halte es für unnütz, diese Zellen zu beschreiben, denn es ist schon von Anderen geschehen. Ich bemerke nur, dass um einen gut färbbaren Kern sich Verzweigungen befinden, gebildet aus kleinen, vollkommen gleichformigen, neben einander liegenden Körnchen. In Fig. 11 stelle ich eine dieser Zellen dar; die wichtigste, darin zu be- merkende Thatsache ist das Vorhandensein kleiner, aus Körnchen be- stehender Zweige, welche auf dieselbe Weise angeordnet sind, wie die Pigmentkörnchen und von ungefähr derselben Grösse Sie besitzen keine eigene Färbung, lassen sich aber intensiv mit Fuchsin färben. Ueber die Granulationen in den Zellen. 477 An den mit den gewöhnlichen Kernfärbungsmitteln behandelten Präpa- raten des Peritonäum kommen diese Körnchen nicht zur Erscheinung; nur durch intra vitam ausgeführte Injectionen von stark färbenden Substanzen habe ich sie deutlich machen können. Es ist unmöglich, zu bezweifeln, dass diese Körnchen Jugend- zustände des Pigmentes darstellen: ihre Anordnung, die Uebergangs- formen, die man antreffen kann, sprechen deutlich zur Unterstützung dieser Annahme. Ein anderer Beweis dafür ist die Vergleichung mit dem, was ich in Bezug auf die Embryonalzellen gesagt habe, sowie die Thatsache, dass man sie meistens bei jungen Tieren antrifft. Die Verzweigungen von fuchsinophilen Kórnchen sieht man gewöhn- lich direct vom Kerne ausgehen, bisweilen aber auch bilden sie die letzten Endigungen einer aus völlig ausgebildetem Pigment bestehenden Verzweigung. Darum kann ich nicht sagen, in welcher Beziehung diese fuchsinophilen Kórnchen zum Kerne stehen und ob sie von ihm herstammen. Das Studium des Kernes, in welchem man bisweilen ähn- liche Kórnchen sieht, ist in dieser Zelle immer sehr schwer, denn er ist gewöhnlich von Pigmentkórnchen bedeckt. In den auf die Hautoberflàche senkrechten Schnitten kann man die Epidermiszellen gut beobachten. Diese von Wiedersheim und Fischer untersuchten Elemente der Epidermis eignen sich sehr gut zu cyto- logischen Studien. Ihr Cytoplasma ist der Typus eines homogenen Protoplasma, reich an Vacuolen, und zwischen den einander benach- barten finden sich feine Verlàngerungen, welche jene Intercellularráume durchsetzende Intercellulärbrücken bilden, die Mitrophanow [73] in der Epidermis des Salamanders nachgewiesen hat. Diese Intercellular- räume stellen ein System von Kanälen dar, welche mit dem darunter- liegenden lacunären Bindegewebe in Verbindung stehen und haben auch eine gewisse Wichtigkeit in der Frage über das Pigment. Es bestehen Verschiedenheiten in der Bildung zwischen den Zellen der tieferen und denen der oberflächlichen Schichten. Diese Unterschiede stehen im Verhältnis zum Alter der Zelle und beziehen sich auf das Cytoplasma, welches in den oberflächlichen Zellen dichter und be- schränkter ist; andere Unterschiede finden sich in den Körnchen. Diese sind in den tief liegenden Zellen zahlreich, in den mittleren 478 G. Galeotti, selten und fehlen in den äusseren ganz, und dies bedeutet, dass die Fähigkeit, Körnchen hervorzubringen, im höchsten Grade den jüngsten Zellen zukommt, und dass diese Fähigkeit mit dem Alter abnimmt, um zuletzt ganz zu verschwinden. Fig. 12 zeigt eine solche, an Körnchen reiche Epidermiszelle. Die Körnchen sind von zweierlei Art; einige sind durch Fuchsin stark rot gefärbt, die anderen sind gelbbraun und in allen Stücken den Pigment- körnchen ähnlich, welche man in dem Bindegewebe unter der Epidermis antrifft. Im Kerne sieht man nur einige fuchsinophile Kórnchen, und diese, an ihrer vollkommen runden Gestalt gut kenntlich, treten vor den anderen Kernelementen hervor. Im Cytoplasma findet man sie nur in den Schnitten der den tieferen Schichten angehörenden Zellen; sie nehmen eine dreieckige Fläche ein; die Basis ist dem Kern zu- gewendet, die Spitze dem Bindegewebe. Diese Lagerung ist charakte- ristisch und. für die Frage nach der Bedeutung dieser Körnchen sehr wichtig. Die dem Kerne zunächst liegenden lassen sich mit Fuchsin färben, die entfernteren haben das Aussehen von echtem Pigment. Ziemlich leicht kann man besondere Lagerungen dieser Körnchen be- obachten, welche eine Neigung zeigen, das Cytoplasma zu verlassen und in die Intercellularräume überzutreten. Auch in diesen Canälen bemerkt man eine gewisse Anzahl dieser Pigmentkörnchen. Endlich sieht man in dem subepithelialen Bindegewebe Pigmenthaufen, wie sie von den Autoren beschrieben worden sind, und diese Haufen stellen die Ablagerungen der Pigmentproduction der verschiedenen Zellen- senerationen dar, welche in der Epidermis auf einander gefolgt sind. In den ältesten Zellen trifft man keine Pigmentkörnchen mehr an, sondern nur wenige, fuchsinophile Körnchen, und es ist interessant, zu sehen, dass auch der Kern von ihnen frei ist. Nun frage ich mich, wenn dieses Pigment haematogenen Ursprungs wäre, wie einige von den angeführten Autoren wollen, wie könnte da in den Pigmentzellen des Peritonäum eine so wunderbare Anordnung der Körnchen zu stande kommen, wenn sie von aussen kämen? Es ist wohl bekannt, dass in Fällen von wirklich haematogenem Ursprung des Pigments, wie in haemorrhagischen Herden und Infarcten, niemals der Gestalt und Lagerung nach regelmässige Körnchen vorkommen, Ueber die Granulationen in den Zellen. 479 sondern amorphe oder krystallinische Haufen, verschieden nach Aus- sehen und Grösse, in verschiedener Zahl in Wanderzellen eingeschlossen. Alles dies erlaubt, die Pigmentinfiltration von der physiologischen und pathologischen Pigmentmetamorphose, welche in einigen bestimmten Zellen vorkommt, zu unterscheiden (vergl. Lukjanow, Lect. 12 u. 13). Ausserdem ist es nicht bewiesen, dass alles Pigment Eisen enthält, und damit fehlt den Unterstützern obiger Meinung der wichtigste Be- weiserund. Endlich, wenn man annimmt, alles Pigment bestehe aus Blutfarbstoff und enthalte Eisen, wie erklärt man dann, dass es in der Periode seiner Bildung farblos und färbbar ist? Ich bin also der Ansicht derjenigen Autoren, welche annehmen, dass die Pigmentkérnchen in den Zellen selbst durch eine specifische Thätigkeit derselben gebildet werden, und dass sie aus ihnen in ge- wissen Momenten austreten, um sich an bestimmten Stellen anzuhäufen: darin wäre also der Vorgang einer echten Secretion ähnlich. In Bezug auf den Mechanismus, durch den diese Kügelchen gebildet werden, und auf die Bedeutung, welche sie haben müssen (denn eine Frage zieht die andere nach sich), meine ich, dass, ähnlich dem Vorgange im Ei, diese Körnchen die Ueberbleibsel der umgebildeten, von dem Zellen- protoplasma verbrauchten Elemente sind. Wahrscheinlich ist es, wie ich an anderen Bildungsvorgängen der Körnchen zu beweisen suchen werde, der materielle Stoffwechsel des Kernes, welcher die erste Anlage des Körnchens liefert, denn eben innerhalb dieses Organes, wie ich schon sagte, sieht man einige, denen des Cytoplasma ähnliche rote Körnchen, und wenn das Cytoplasma keine hervorbringt, so enthält auch der Kern keine. Diese aus dem Kerne ausgetretenen Körnchen erfahren, indem sie das Cytoplasma durchziehen, um die Zelle zu verlassen, durch das Cytoplasma selbst eine Reihe von Umbildungen, wodurch sie ihre charakteristischen Eigenschaften erwerben und sich aus färbbaren Körnchen in echtes, dunkles Pigment verwandeln. Ein anderer Beweis hierfür liegt darin, dass nur in jungen Zellen, in denen der Stoffwechsel stärker ist, reichliche Pigmentbildung statt- findet. In erwachsenen Zellen, wenn die Umbildung des Cytoplasma schon begonnen hat (welche bei niederen Tieren als Verhornung auf- 480 G. Galeotti, tritt), wird die Zelle fast unthätig und nähert sich der Abschilferung; dann nimmt die Körnchenproduction ab und hört zuletzt ganz auf. Es ist auch interessant, einen Vergleich anzustellen zwischen dem Austreten der Pigmentkörnchen in die Intercellularkanäle und dem Uebergange der Secretionskörperchen aus den Drüsenzellen in die Aus- führungsgänge. Zur Stütze der vorgetragenen Ideen führe ich noch eine andere von meinen Untersuchungen an. Ich habe in einer früheren Arbeit [74] nachgewiesen, dass die charakteristischen Pigmente der sogenannten chromogenen Bacterien Excretionsproducte des Stoffwechsels dieser ein- zelligen Organismen sind, und ein Vergleich zwischen dieser Pigment- erzeugung und der der Zellen hóherer Tiere scheint mir nicht un- annehmbar. Zweitens habe ich vor kurzem nachgewiesen, dass die Färbung intra vitam eines Elementes innerhalb einer Zelle die voll- ständige Unthätigkeit dieses Elementes darthut, wie auch, dass sich unter solehen Umstànden die primitiven Pigmentkórnchen fárben. Dies über- zeugt mich, dass diese Kórnchen von ihrem ersten Ursprunge an, wenn sie im Cytoplasma erscheinen, nicht lebend sind, und dass man sie in diesem Augenblick nicht als „Bioblasten“ im Sinne Altmann's be- trachten darf. Andere interessante Granulationen finden sich in den quergestreiften Muskeln. Von diesen hat auch Altmann eine ausführliche Beschreibung geliefert, und seinen Figuren auf Taf. 9 und 10 entsprechen zum Teil die meinigen. Nur muss ich bemerken, dass ich niemals eine so grosse Menge von Körnchen gesehen habe, wie dieser Beobachter in den Muskeln des Frosches und des Dytiscus. In meinen Präparaten aus den Rückenmuskeln des erwachsenen Spelerpes sind die Körnchen im allgemeinen zwischen den Säulen von Scheibchen in Reihen angeordnet, gleichmässig gross und regelmässig kugelig. An den beiden Enden des Kernes (Fig. 13), in der Sarkoplasmaspindel, sieht man immer zwei kleine Häufchen von ihnen von kegelförmiger Gestalt. Wie Fig. 7 und 10 an Embryonalmuskeln zeigt, befinden sich diese Körnchen in den Fasern zugleich mit den Dotterelementen und sind denen gleich, welche man in allen anderen Zellen der Embryonen sieht. Ja ich glaube, dass sie ihnen nach Wesen und Ursprung gleich sind, dass nämlich Ueber die Granulationen in den Zellen. 481 auch sie Stoffwechselproducte der Faser darstellen. Altmann dagegen nimmt an, diese Kórnchen seien Bioblasten, bestimmt, sich in Muskel- scheiben zu verwandeln; sie bildeten zu Anfang die ganze Muskelzelle und ordneten sich dann in Reihen an, um die Scheibensáulchen zu bilden, während zwischen ihnen nur einige, nicht differenzierte, übrig blieben. In den Schnitten durch Embryonen, die ich ausgeführt habe, sah ich dagegen, dass in den primitiven Muskelzellen die Bildung der Fibrillen im Cytoplasma mit dem Auftreten von feinen, gleichförmigen, erün gefärbten Bändern begann, ohne dass daran die roten Körnchen teilnahmen, welche, immer in geringer Anzahl, fortfuhren, immer un- regelmässig zwischen den Dotterelementen zu liegen. Später zeigten sich dann die Querdifferentiationen der Fibrillen, das heisst die zweite Streifung, und die Kórnchen wurden dann durch die Verdickung der Fibrillen genötigt, sich in Reihen zwischen diesen anzuordnen, nur in den sarkoplasmatischen Räumen behielten sie ihre ordnungslose Lage bei. Ich habe einen kräftigen, wohlgenährten Spelerpes unter dem Einfluss eines faradischen Stroms gehalten, wobei ich die beiden Elec- troden auf dem Rücken des Tieres anlegte. Der wenig intensive Strom wurde durch ein Pendel in längeren, unregelmässigen Zwischen- räumen unterbrochen, welches am Anker zweckmässig angebracht war, so dass die Muskeln starke, wiederholte Zusammenziehungen erfuhren. Nachdem der Versuch gegen vier Stunden gedauert hatte, fixierte ich die Muskeln in der gewöhnlichen Flüssigkeit von Hermann. (Exp. 4.) Figur 14 zeigt das Resultat des Experimentes; man sieht, dass die mit Fuchsin färbbaren Körnchen merklich grösser und zahlreicher sind. Dieser Versuch, den ich auch aus anderen Gründen wiederholt habe, scheint mir einen entscheidenden Wert zu haben; er beweist die un- mittelbare Abhängigkeit der Menge und Grösse der Körnchen von der ausgeführten Muskelarbeit, sowie dass die Körnchen eine Folge dieser Muskelarbeit sind, das heisst, dass sie den festen Rest der verbrauchten Elemente darstellen, welche bei der chemischen Umbildung der für die kinetischen Kräfte der Muskelenergie bestimmten Stoffe hervorgebracht werden. Die Körnchen, welche man äusserlich an den Kernen antrifft, Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XII. 31 482 G. Galeotti, stammen zum Teil von den Kernen selbst her, denn auch in ihrem Inneren finden sich solche Körnchen, und es ist natürlich, zu vermuten, dass diese Kerne, ebenso wie die der anderen Zellen, sie zu eliminieren streben, und dass diese festen Elemente wegen der besonderen Bildung der Faser in diesen charakteristischen Anhäufungen angesammelt bleiben. Ueber eine Thatsache habe ich mir keine Klarheit verschaffen können, nämlich über den Ausgang dieser Muskelkörnchen, denn man muss natürlicherweise annehmen, dass sie dazu bestimmt sind, von der Faser ausgestossen zu werden. Ich weiss nicht, ob sie durch weitere Umbildungen in lösliche Producte verwandelt und als solche entfernt werden, oder ob sie fest bleiben, in die Zwischenräume des Gewebes gelangen und so von der Lymphe fortgeschafft werden. Andere, sehr wichtige Granulationen sind in den Blutzellen an- getroffen worden, und ich wollte nicht unterlassen, mich auch mit diesem Gegenstande zu beschäftigen. Die Elemente des umlaufenden Blutes lassen sich mit den ge- wöhnlichen Fixiermitteln ziemlich schlecht präparieren. Ich versuchte dies durch schnelles Eintauchen eines Deckgläschens in die Hermann- sche Mischung zu erreichen, auf dem ich einen Blutstropfen aus dem Herzen eines Spelerpes ausgebreitet hatte, ferner liess ich einen Bluts- tropfen aus einer Wunde des Herzens gerinnen, behandelte dann das Coagulum wie ein Stück irgend eines Organes, schloss es in Paraffin ein und machte Schnitte durch dasselbe Aber in beiden Fällen fand ich, dass das Platinchlorür (wie auch die Chrompräparate) und die Essigsäure eine sehr schädliche Wirkung auf das so zarte Protoplasma der roten Blutkörperchen ausüben. Mir blieb noch die Fixierung mit Osmiumsäure allein, oder durch einfache Eintrocknung, welche Ehrlich empfiehlt, übrig, aber auf diese Weise trat die Färbung dann unter allzu verschiedenen Umständen ein, als in den früheren. Aber ich fand, dass die roten Blutkörperchen, welche in den verschiedenen Organen enthalten sind, zugleich mit diesen die Fixation viel besser vertragen, ohne sich sehr zu ver- ändern, und beobachtete sie auf diese Weise. Dazu diente mir die Milz, welche immer sehr blutreich ist; ausser- Ueber die Granulationen in den Zellen. 483 dem findet man in ihr auch Blutkörperchen im Zustande des Verfalles, Leukocyten mit verschiedenen Granulationen und fixe Zellen, welche auch sehr reich an Körnchen und darum sehr wichtig sind. In den roten, mit Kernen versehenen Blutkörperchen niederer Tiere, frisch in einer Kochsalzlösung beobachtet, sind von einigen Autoren runde, stark lichtbrechende Körnchen, 3—6 an der Zahl, beobachtet: worden. Einige, wie Schultze und Kuhn, betrachteten sie als echte Körperchenelemente; andere, wie Gaule, als Vacuolenbildungen, als Bläschen, mit hyaliner Flüssigkeit gefüllt; wenn diese Vacuolen zunähmen und zusammenflössen, folge daraus die Zerstörung des Cyto- plasma und damit der physiologische Zerfall der altgewordenen roten Blutkörperchen. Gaule [85] sah die Production dieser sogenannten Vacuolen häufig im Froschblute, wenn er diesen Tieren einige Gifte aus der Reihe des Piperidins und Lupetidins einspritzte, und über- zeugte sich so, dass diese Bildungen die angegebene Bedeutung hätten. Nikolsky [80] erhielt eine ähnliche Erscheinung am Frosch durch Injection von Chlorammonium. Auch ich beobachtete an frischen Körperchen des Blutes von Triton und Spelerpes diese charakteristischen Bildungen. Ich über- zeugte mich jedoch, dass man für einige von ihnen, besonders für die kleinsten, annehmen muss, dass sie eher eine Körnchenbildung sind als echte Vacuolen, denn sie färbten sich kräftig, wenn man das Blut mit einer schwachen Lösung von Methylenblau behandelte. In den roten Blutkörperchen in den Milzschnitten erscheinen diese Bildungen als ziemlich compacte Körnchen, welche sich mit Fuchsin färben. In einigen der genannten roten Blutkörperchen zeigen sich diese Körnchen in veränderlicher Zahl, zwischen drei und acht, und liegen im Cytoplasma zerstreut; einige jedoch bleiben in der Nähe des Kernes (s. Fig. 15). Sie haben gewöhnlich gleichmässige Grösse und regel- mässige Bildung. In anderen roten Bjutkörperchen sieht man 2—4 andere solche kleine Körnchen, etwas grösser, von mehr unregelmässiger Gestalt, ebenfalls mit Fuchsin gefärbt. Diese grösseren Körnchen zeigen sich gewöhnlich in Blutkörperchen, welche Unregelmässigkeiten oder Anomalieen im Kern zeigen, die wahrscheinlich als beginnende Degenerationsprocesse zu betrachten sind; bisweilen sind sie auch von 31* 484 G. Galeotti, Vacuolisierung des Cytoplasma begleitet. Nun weiss ich nicht, ob man denselben Zustand für die kleinen, gleichmässigen Körnchen anzunehmen hat, wie für die grösseren, indem man die ersteren als Anfangsstadien der zweiten betrachtet, oder ob beide verschiedene Bedeutung haben. Die grossen, unregelmässigen Körnchen stellen gewiss, wie Gaule be- hauptet, Producte einer intracellulären Degeneration dar, und die Ver- suche, welche ich sogleich anführen werde, bestätigen diese Ansicht. Es wäre jedoch in der That zu verwundern, wenn man auch für die kleinen fuchsinophilen Körnchen eine degenerative Natur annehmen wollte, denn diese findet man ohne Ausnahme in allen roten Blut- körperchen, und man müsste in diesem Falle glauben, auch die jüngsten, zu einer längeren Dauer bestimmten Körperchen enthielten schon Zeichen der beginnenden Degeneration. Ferner sieht man sie von derselben Grösse und Gestalt in Blutkörperchen, welche schon Degenerations- processen anheimgefallen sind, und zwar nicht mehr im Anfangs- stadium, sondern schon ziemlich vorgeschritten. Schon ehe ich die Arbeit von Gaule kannte, hatte ich bemerkt, dass man auch bei Spelerpes durch Injection gewisser Protoplasma- Gifte künstlich mehr oder weniger bedeutende Degeneration der roten Blutkörperchen hervorbringen kann. Um die Degenerationsprocesse dieser Körperchen zu studieren und mit der normalen Erzeugung von Körnchen zu vergleichen, injicierte ich dem Spelerpes kleine Mengen von Pyrodin (vergl Exp. 5 u. 6). Wenn ich dann das Blut so ver- gifteter Tiere frisch untersuchte, mit oder ohne Hinzufügung von Methylenblau, beobachtete ich, dass die hyalinen, lichtbrechenden Massen sich in sehr vielen Blutkörperchen zeigten und meistens an Zahl und Umfang stark zugenommen hatten; zugleich sah man, dass viele Blut- körperchen grosse Vacuolen enthielten, welche sich durch ihre geringere Brechbarkeit und durch den Mangel der Färbung mit Methylenblau unterschieden. Die Schnitte durch die Milz (welche in diesen Fällen schon makroskopisch stark hyperämisch erschien), enthielten viele Blut- körperchen in mehr oder weniger vorgerückten Zuständen von De- generation und Zerfall. Die im frischen Zustande hyalin erscheinenden Massen färben sich nach der gewöhnlichen Methode lebhaft mit Fuchsin, während die Vacuolen farblos bleiben. Wenn ich diese Bildungen mit Ueber die Granulationen in den Zellen. 485 den Alterationen des Kernes und des Cytoplasma verglich, welche mir das Vorhandensein und den Grad des Degenerationsprocesses anzeigen konnten, überzeugte ich mich, dass in den Anfangsstadien die mit Fuchsin färbbaren Massen immer zunahmen, und dass sie anfingen zu verschwinden, wenn Vacuolen aufzutreten begannen. ° Nach den Figuren 16 und 17, welche nach Präparaten gezeichnet sind, die von Experiment 5 herstammen, kann man sich eine Vorstellung von diesen Vorgängen machen. Ich schloss daraus, dass der Degenerationsprocess, von dem ich spreche, mit der Bildung einer festen, ziemlich dichten Substanz beginnt (wie es die starke Brechbarkeit im frischen Zustande, sowie die dauerhafte Färbung mit Fuchsin beweisen), bestehend aus eroben, etwas unregelmässigen Kórnchen. Diese Substanz verfällt in den weiter vorgerückten Stadien einer Verflüssigung, wodurch sich im Innern des Cytoplasma wirkliche Höhlungen bilden. Und dieser Vor- gang, welcher sich bei den angeführten Experimenten so intensiv und schlagend infolge des Giftes vollzieht, muss auch nach meiner Meinung, wenngleich viel langsamer und in geringerem Grade, unter physio- logischen Verhältnissen durch das Altern der roten Blutkörperchen zu stande kommen. Da aber sowohl bei diesem Vergiftungszustande, als unter den natürlichen Verhältnissen die kleinen färbbaren Körnchen nichts bei dem Degenerationsvorgange verlieren, sondern sowohl in stark alte- rierten, als in wenig alterierten Blutkörperchen immer dieselben Pro- portionen, dieselbe Grösse behalten, so glaube ich, dass diese kleinen Körnchen mit den anderen nichts zu thun haben, und dass man ihnen dieselbe Bedeutung zuerkennen muss, wie so vielen anderen, ähnlichen, körnigen Productionen, also dass sie die festen Producte einer Secretion des Cytoplasma und des Kernes darstellen. Was das Cytoplasma dieser Blutelemente betrifft, so hat Altmann bei tausendmaliger Vergrösserung an den roten Blutkörperchen des Proteus eine körnige Structur erkannt (vergl. Altmann, Taf. VI. Fig. 3). Ich habe bei Untersuchung des frischen Blutes und an meinen Präpa- raten auch mit stärkeren Vergrösserungen immer eine vollkommen homogene Bildung des Cytoplasma beobachtet, niemals einen körnigen Bau oder Spuren eines Netzes. 486 G. Galeotti, Jetzt gehe ich zu einem viel complicierteren Gegenstande über, nämlich zu den Granulationen, welche man in so vielen Lymphocyten antrifft; auch von den im Blut umlaufenden weissen Blutkörperchen werde ich sprechen, sowie von einigen fixen, körnigen Zellen, welche im Parenchym der Milz vorkommen. Ehrlich verdanken wir die ausführlichsten Angaben über diese morphologischen Einzelnheiten der Leukocyten. Er erwähnt [87, SS], dass seit längerer Zeit Waldeyer [89] an mehreren Stellen des Binde- gewebes verschiedener Organe die Gegenwart grosser, runder, grob gekòrnter, mit basischen Farbstoffen fárbbarer Zellen nachgewiesen hat, die er Plasmazellen nannte. Ehrlich sah dann, dass nicht alle Granulationen solcher fixen Bindegewebszellen und im Blut umlaufender Elemente sich mit basischen Anilinfarben färben. Daraus folgerte er die Notwendigkeit, die Granulationen dieser Zellen in Bezug auf ihr Ver- halten gegen die verschiedenen Anilinfarben systematisch zu studieren. Die am meisten charakteristischen unter diesen Granulationen waren die, welche die basischen Farben annahmen, und da er diese Zellen an Stellen fand, wo ein vermehrter Reiz zur Ernährung vor- handen war, so schloss er folgendermaassen: „Man kann von diesem Standpunkt aus die granulierten Zellen gewissermaassen als Producte der Mästung der Bindegewebszellen ansehen, und sie dem entsprechend als Mastzellen bezeichnen.“ Später [90] bewies er, dass solche besondere Granulationen sich auch in den weissen Blutkörperchen vorfinden, und überzeugte sich, dass dieses körnige Aussehen nicht von einem besonderen Bau des fixierten Protoplasma herrühre; man müsse den Ausdruck granulert „für die Elemente reservieren, denen schon im lebenden Zustande in körniger Form Substanzen eingelagert sind, die sich chemisch von den normalen Eiweissstoffen der Zelle unterscheiden“. Beim Studium dieser Elemente, die Anwendung von Reagentien vermied, welche die che- mische Individualität dieser Granulationen verändern könnten, über- zeugte er sich, dass sie den verschiedenen Anilinfarben gegenüber verschiedene Eigenschaften besitzen, indem sie sich bald mit den einen, bald mit den anderen specifisch färben. Ich kann die Arbeiten dieses Autors über diesen Gegenstand nicht Ueber die Granulationen in den Zellen. 487 anführen, noch auch seine Classificierung der verschiedenen Leukocyten- Granulationen nach dem Unterschiede der Färbbarkeit. Ich bemerke nur, dass er nach der angeführten Erklärung der Mastzellen in Bezug auf die acidophilen Granulationen folgendermaassen schliesst: „die a (eosinophilen) und & (indulinophilen) Granulationen sind in den sie führenden Zellen entstanden und als Producte einer eigenartigen, secretorischen Thätigkeit der Zellen anzusehen“. Später hat unter der Leitung Ehrlichs Westphal [97] die Mast- zellen ausführlicher untersucht und sie in vielen Bindegeweben, sowie im Blute mehrerer Tiere und des Menschen wiedergefunden. Diese Zellen wurden von anderen Autoren, Rosenheim [92] und Korybutt Daskiewiez |95] in mehreren Fällen von Ueberernährung eines Gewebes beobachtet, und deshalb hielten sie dieselben mit Ehrlich für »Producte der Mästung von Bindegewebszellen“. Dagegen glaubt Neumann [92] nicht, dass sie mit dem Ernährungszustande eines Ge- webes etwas zu thun haben. Ballowitz [25] glaubte, wenn sie wirklich ein Mittel zur Aufspeicherung von Nahrungsstoffen darstellten, so müssten sie, wie die Fettzellen, in grosser Menge bei winterschlafenden Tieren zu Anfang dieser Periode vorkommen, studierte sie an Fleder- mäusen und fand sie immer in derselben Menge, sowohl am Anfange, wie am Ende des Winterschlafes. Auch Paeinotti [26] hat die Mastzellen an Fledermäusen und Mäusen untersucht und glaubt nicht, dass sie von reichlicher Ernährung herrühren, und hält sie eher für aus den Gefässen ausgewanderte Leukocyten, welche sich mit albuminoiden Granulationen umgeben haben. Die eosinophilen Zellen sind sorgfältig von Schwarz [97] studiert worden, welcher sie als physiologische und pathologische Producte vorfand. Ehrlich [98] wiederholt darauf im Gegensatz zu den Ideen von Altmann [99], welcher diese Bildungen Ozonophoren nannte, weil er sie als die Mittel betrachtete, durch welche die Reductionen und Oxydationen im Organismus zu stande kämen, diese Körnchen seien als ein Secret eines specifischen Stoffwechsels zu betrachten. Hierin, sagt er, befinde er sich in Uebereinstimmung mit Heidenhain und Löwit. Andere Autoren, welche die eosinophilen Zellen studiert haben, sind Müller und Gollasch [700], Aronson und Philips [101], Gabriet- 488 G. Galeotti, schewsky [102], von Scarpatetti [105] und Bergonzini [104]. Für die Granulationen der Leukocyten führe ich noch Cattaneo [105] und Wagner [106] an, welche meinten, dieselben erzeugten ein Ferment, welches fähig wäre, die von der Nahrung stammenden, nicht assimilier- baren Eiweissstoffe in assimilierbare Verbindungen zu verwandeln. Ranvier [107] scheint zu glauben, diese Granulationen seien ein Product der Zellsecretion. Löwit [108] fand in den Leukocyten des Krebsblutes zwei Arten von Granulationen, neutrophile und acidophile, und ausser- dem zwei besondere Körper, ähnlich den Nebenkernen von Ogata, welche er als von dem Kern abstammend betrachtete und „pyrenogene Körper“ nannte. Er nahm für sie eine Teilnahme an der Bildung der Körnchen an. Zum Schluss sagt er: „die Krebsblutzellen sind auf Grund dieser Anschauung als einzellige, bewegliche Drüsen aufzufassen.“ Wie ich oben sagte, fand ich in den Schnitten durch die Milz passendes Material zum Studium der weissen Blutkörperchen und der fixen, körnigen Elemente. Obgleich meine Beobachtungen in dieser Beziehung sehr zahlreich sind, glaube ich doch nicht, mich lange dabei aufhalten zu sollen, denn sie unterscheiden sich nicht von denen der obengenannten Autoren. Bei der von mir befolgten Methode konnte man nicht mehr an die Färbungsreactionen von Ehrlich denken; aber ich habe sehen können, dass auch in diesen Fällen die basophilen Granulationen ihre Eigentümlichkeit behielten und sich kräftig lebhaft grün färbten, während die acidophilen Granulationen dagegen durch Ueberlagerung des Methylgrüns über die Beizfarbe eine gelblichgrüne Schattierung annahmen. Die beiden sich durch die abweichende Reaction ihrer Körnchen unterscheidenden Zellenarten zeigen auch noch andere Verschiedenheiten. Die Zellen mit basophilen Granulationen sind viel zahlreicher als fixe Elemente; sie sind viel grösser als die andern; sie sind von unregelmässiger Gestalt und mit ziemlich groben, gleichmässigen Granulationen angefüllt (Fig. 18). Die eosinophilen Zellen dagegen sind als fixe Elemente ziemlich selten, häufiger im Blutkreis- lauf; ihre Gestalt ist rund, die Körnchen sind kleiner. Ueber die Be- ziehungen zwischen diesen Granulationen und dem Kerne kann ich nichts bestimmtes sagen. Ich habe keine Teilnahme des Nucleolus an ihrer Entstehung beobachtet, wie es Löwit sah, aber die herrschende Ueber die Granulationen in den Zellen. 489 Ansicht der Autoren, diese Zellen seien Absonderungszellen und die Körnchen Secretionsproducte, scheint mir sehr annehmbar. Aber ich kann auch nicht entscheiden, ob ein wesentlicher Unterschied in der Bedeutung zwischen basophilen und acidophilen Körnchen besteht, d. h. ob die ersteren zur Aufspeicherung von Material dienen, wie Ehrlich sagt. Wenn man aber die Aehnlichkeit beider Arten von körnchen- führenden Zellen unter einander beachtet, scheint mir die Ansicht von Neumann und Ballowitz wahrscheinlicher, welche annehmen, dass alle diese Körnchen dieselbe allgemeine Bedeutung von Secretionselementen haben und sich nur durch ihre chemische Zusammensetzung unterscheiden. In der Milz finden sich aber noch andere Lymphzellen, in deren Protoplasma lebhaft färbbare Körper eingeschlossen sind. Die sie ent- haltenden Zellen sind von unregelmässiger Gestalt. Auch sie sind von verschiedener Gestalt und Grösse und zeigen sich im Zellenkörper in veränderlicher Menge. Die Zelle hat das gewöhnliche Aussehen von homogenem Protoplasma, welches die Einwirkung der Fixationsmittel erfahren hat. Die grössten, unregelmässigsten Stücken sind die, welche man in den mehr oberflächlichen Teilen der Zelle sieht, während die mehr im Inneren liegenden klein und rund sind. Bisweilen ist es möglich, einen dieser Körper halb innerhalb und halb ausserhalb der Zelle zu sehen (s. Fig. 19). Wenn man sich der Vorgänge bei der Phagocytose erinnert, kann man sich die Frage vorlegen: hängen diese verschiedenen Anblicke davon ab, dass diese, im Inneren des Cyto- plasma entstandenen Körper nach aussen streben und, während sie dasselbe durchziehen, Umbildungen erleiden, oder stammen diese Körper von aussen, und sind die Veränderungen, welche sie erfahren, wirkliche Verdauungserscheinungen? In diesen Zellen finden sich auch viele Pigmentkórnchen und ähnliche mit Fuchsin färbbare Körnchen. Ich stehe nicht an, zu sagen, dass dem morphologischen Aussehen nach zwischen diesen Zellen und den von mir beschriebenen Embryonal- zellen grosse Aehnlichkeit besteht. Ich meine, es besteht eine Be- ziehung zwischen der Gegenwart des Pigmentes und der genannten färbbaren Körper, und diese Körper verhalten sich auf ähnliche Weise, wie die Dotterkugeln, und die Pigmentkörnchen lassen sich in einer ersten Periode mit Fuchsin färben. 490 G. Galeotti, Ich finde es nicht unwahrscheinlich, dass diese in der Milz ziem- lich zahlreichen Zellen durch Phagocytose diese acidophilen Körper aufnehmen, welche wahrscheinlich Reste zerfallener Zellen sind!); sie verdauen sie und nähren sich von ihnen, wie die Embryonalzellen sich von dem Deutoplasma nähren. Da diese Reste wahrscheinlich zum grössten Teil von abgestorbenen, roten Blutkörperchen herstammen, so ist es natürlich, dass die Producte der Verdauung pigmentierte Körnchen sind, und dass dieses Pigment wirklich haematogener Natur ist. Bei den mit Pyrodin vergifteten und durch Infection mit Hydro- philus fuseus gestorbenen Spelerpes (Exp. 26 u. 27) war die Thätigkeit dieser Zellen bedeutend vermehrt; sie waren viel reicher an diesen Elementen und an Pigmentkörnchen, als im Normalzustande. Die Granulationen in secernierenden Zellen. Die Bildungsthätigkeit einiger Zellen zeigt sich oft durch körnige Absonderung. Das heisst: in bestimmten Momenten erscheinen inner- halb der Secretionszelle Körnchen von verschiedener Natur, welche das Secret, oder ein Anfangsstadium desselben darstellen. Das Studium dieser Körnchen ist in diesem Falle wichtig nicht nur für die Morphologie der Zellen, sondern auch weil es einen der geheimnisvollsten Vorgänge des Lebens, die Secretion, aufklären kann. Ich will die Litteratur über diesen Gegenstand nicht ausführlich behandeln, muss aber doch einige von den Autoren anführen, welche über die, während der secretorischen Thätigkeit der Zelle vorkommen- den mikroskopischen Erscheinungen geschrieben haben. Kölliker (l. c.) unterscheidet die Secretionserscheinungen (in den Fällen, in denen die Secretionsthätigkeit die Drüsenzellen nicht alteriert) in zwei Arten: 1. Die Zellen geben Stoffe, die sie von aussen auf- genommen haben, unverändert wieder ab. (Nieren, Thränendrüsen.) 2. Die Zellen scheiden Substanzen ab, die sie in sich bereitet haben. (Pankreas, Pepsin- und Schleimdrüsen. Wie man in der Folge sehen wird, habe ich beide Arten von Secretionserscheinungen studiert und ' Vergl. Wittich [109], Physiologie der Milz und einiger anderer Drüsen ohne Ausführungsgänge. S. 351, 352. Ueber die Granulationen in den Zellen. 491 in Bezug auf die Granulationen wichtige Unterschiede aufgefunden, welche die Richtigkeit dieser Unterscheidung beweisen. In den classischen Arbeiten von Heidenhain sind die wichtigsten Entdeckungen enthalten, welche seit mehreren Jahren über die morpho- _ logischen Veränderungen in den Drüsenzellen während der verschie- denen Secretionsthätigkeiten gemacht worden sind, und auf sie muss man zurückkommen, wenn man eine Untersuchung dieser Art unter- nehmen will. Nach diesem Beobachter können die Producte der Secretionsthätigkeit fest sein, nehmen dann die Gestalt von Körnchen an und sind leicht kenntlich; oder sie sind flüssig, und ihre Gegenwart im Innern des Zellkörpers offenbart sich durch eine besondere An- ordnung des Protoplasma, welches sich von dem der ruhenden oder der entleerten Zelle ganz verschieden zeigt. Das körnige Aussehen vieler Secretionsproducte wurde dann von vielen Beobachtern gesehen; ich werde sie nach und nach bei der Be- schreibung meiner Beobachtungen über einige Drüsenzellen anführen. Einige andere muss ich jetzt nennen, weil mir später die Gelegenheit dazu fehlen würde. So fand Ewald [111] Secretionskôrnchen in den Speicheldrüsen, Hebold [112] in den Schleimzellen, von Ebner [115] in den Zellen der serösen Drüsen der Zunge, Reichel [714] in denen der Thränendrüsen, Stöhr [115] in denen der Magendrüsen, Piersol [776] in den Drüsen der Nickhaut der Amphibien, Kultschizky [117] in den Zellen verschiedener seröser Drüsen. Die wichtigste der über diese secretorischen Körnchen verhandelten Fragen bezieht sich auf den Mechanismus ihrer Bildung. Hierüber sind verschiedene Meinungen geäussert worden. Einige glauben, das Protoplasma selbst bilde sich durch Veränderung der chemischen Con- stitution seiner Molecüle in die Körnchen des Secretes um, und stimmen damit der allgemeinen Theorie Claude Bernard’s [118] über den Che- mismus der Pflanzen und Tiere bei, welcher annimmt, im Organismus komme nur eine einzige Art von Synthese vor, die fortwährende Bildung von Protoplasma, und aus diesem stammten durch Spaltung alle anderen ternären und quaternären Stoffe, aus denen die organi- sierten Wesen bestehen. Auf diese Weise würde bei dem Secretions- vorgange eine fortwährende Zunahme des lebenden Protoplasma durch 492 G. Galeotti, Synthese der Nahrungselemente stattfinden, und zugleich eine mehr oder weniger tiefgehende Zerstörung desselben durch Bildung von Secretionsproducten. Nach diesen Autoren findet bei jedem Secretions- acte eine Zerstörung aller thätigen Zellen statt, aus denen die Drüse besteht, und diese Verluste werden dann durch specielle Vorgänge ersetzt. So wäre die Abstammung der Körnchen des Secretes von dem Nahrungsmaterial nur indireet. Diese Materialien würden sich in lebendes Protoplasma umbilden, welches sich seinerseits in Secret ver- wandelte. In anderen Fällen und nach anderen Autoren geschieht die Zer- störung des Cytoplasma immer nur teilweise, und um den Kern bleibt ein wenig unversehrtes Protoplasma übrig, welches nach Beendigung der Secretion die Zelle wieder herstellt. In diesem Sinne spricht Heidenhain von dem Secretionsmechanismus verschiedener Drüsen. Ueber die Secretion der Talgdrüsen sagt er nur: ,Wucherung des Epithels und fortschreitende Verfettung der Zellen ist das Wesentliche des Vorgangs“, und führt auch Kohlmann [779] an, welcher über die Bürzeldrüsen der Vögel derselben Meinung war. Bei den Milchdrüsen spricht er über die Bildung der Elemente der Milch und sagt, es finde eine Umbildung und Zerstörung des innersten Teiles der Zelle statt, nur die Kerne blieben an der Zellmembran befestigt und regenerierten die Zelle unter gewóhnlichen Umstànden, aber bisweilen würden auch sie abgelöst und die Zelle gehe ganz verloren. Dasselbe (nach Heiden- hain) sah Wendt [120] in den Harderschen Drüsen. In der Submaxillardrüse des Hundes, welche durch Reizung der Chorda tympani zu übermässiger Secretion angetrieben worden war, fand er [121], dass viele Zellen der schleimigen Degeneration verfielen und völlig zu Grunde gingen; den Æandzellen (Halbmonde von Giannuzzi) komme dann die Regeneration der Drüse zu, welche nach der Secretionsthätigkeit wieder verjüngt werde. Hierbei citiert er Bermann [122], von dem er folgendes sagt: „Bermann kommt nach seinen Beobachtungen an der Submaxillaris der Katze zu ähnlichen Schlussfolgerungen wie ich: das Zugrundegehen der Schleimzellen und ihr Ersatz von den Randzellen aus ist ihm nicht zweifelhaft.“ In den Zellen des Pankreas findet er dann den Typus der teilweisen Ueber die Granulationen in den Zellen. 493 Zerstörung bei fortwährender Erneuerung: „Stoffverbrauch innen, Stoff- ansatz aussen. Innen Umwandlung der Körnchen in Secretbestandteile, aussen Verwendung des Ernährungsmateriales zur Bildung homogener Substanz, die sich ihrerseits wieder in körniges Material umsetzt.“ Lawdowsky [125] glaubt ebenfalls an eine teilweise Umbildung des Protoplasma in Secretionsproducte bei den Speicheldrüsen. Ran- vier [224] teilt die Drüsen bei seinen Studien über die Secretion in „holoerimes et mérocrines“, und beschreibt bei denen der ersten Art eine vollständige Umwandlung und Zerstörung des Protoplasma der Epi- thelien. Einige wollten als Beweis dafür, dass bei der Secretion ein regelmässiger Zerstörungsprocess der Drüsenzellen stattfinde, die That- sache anführen, dass man in diesen Drüsen häufig Vermehrungsvorgänge antrifft, welche keinen Zweck haben würden, wenn diese Zellen stabile Elemente wären. So sagten Platner und dann Ogata; sie meinten, die dureh Knospung des Hauptkernes gebildeten Nebenkerne dienten zum Teil zur Hervorbringung neuer Zellen. Aber Nicolaides |/25], Schmidt [126] und andere haben beobachtet, dass die Vermehrungs- vorgänge der Drüsenzellen niemals so zahlreich sind, dass sie die Ver- luste ersetzen könnten, welche die Drüse in voller Thätigkeit hätte erfahren müssen, und dass jene beobachteten Vorgänge hinreichen, um die Erneuerung zu erklären, welche in allen Elementen eines einiger- maassen thätigen Gewebes im Normalzustande eintreten müssen. Mit den Theorien, welche die Zerstörung des Zellenprotoplasma zur Bildung der Secretionsproducte annehmen, kann man auch die Ansicht von Altmann in Verbindung bringen, insofern dieser Autor sagt, es seien die Bioblasten, welche, sich umbildend und sich mit besonderen Stoffen beladend, zu den Körnchen der Secretion werden. Andere dagegen geben nicht zu, dass eine Zerstörung des Proto- plasma eintrete, um die Secretionskörnchen hervorzubringen, schon wegen des allgemeinen Grundsatzes, dass in diesem Falle ein unnötiger Aufwand von Energie vorliegen würde, was in der Oeconomie der organisierten Wesen niemals stattfinde. Die organisierten Molecüle des Protoplasma müssten sich vielmehr durch Synthese der einfacheren Producte bilden, wie die, welche das Nahrungsmaterial der Zelle aus- 494 G. Galeotti, machen; wenn auf diesen Vorgang, wegen der Production so vielen, aus einfacheren Stoffen bestehenden Materiales Spaltungserscheinungen folgen müssten, so ginge die Arbeit der Synthese zum Teil verloren. Es ist aber einfacher, zu denken, dass das Nahrungsmaterial von den Zellen verarbeitet und umgebildet wird, ohne dass ein Teil von ihm verloren geht. In Bezug hierauf sagt Hertwig: „Das Protoplasma benutzt das ihm zugeführte Rohmaterial, um aus ihm oft wunderbar zusammen- gesetzte Structuren herzustellen, die ihm zu besonderen Arbeitszwecken dienen sollen. In dieser Thätigkeit erscheint uns die Zelle gewisser- maassen als ein thätiger Baumeister, oder, wie sich Häckel ausdrückt, als eine Plastide, als eine Bildnerin.“ Ein vorzüglichster Begünstiger dieser Theorie ist Pflüger [128], welcher sagt, die Drüsenzelle bilde in sich selbst die Secretionsproducte durch eine specielle Thätigkeit des Cytoplasma, und befreie sich von diesen Producten zu bestimmten Zeiten, worauf sie wieder werde, was sie vorher war und ihre Thätigkeit wieder beginne. Aehnlich drückt sich Nussbaum [150] in einer Reihe von Arbeiten über den Bau und die Thätigkeit der Drüsen aus. Langley [151, 152] nimmt in den Drüsenzellen ein protoplasma- tisches Netz und eine hyaline, interfilamentàre Substanz an, aus deren Umbildung die Granulationen entständen, während die hyaline Substanz von dem Protoplasma hervorgebracht würde. Ranvier nimmt für die merocrinen Drüsen an, das Protoplasma arbeite wirklich die Secretions- producte aus. Van Gehuchten [135] ist der Meinung, bei der Secretion finde keine Zerstörung der Zellen statt, und diese könnten ihre Function der Ausarbeitung mehrmals wiederholen. Nach den Ideen dieser Autoren würden die Körnchen durch eine besondere Thätigkeit des Protoplasma hervorgebracht und entständen aus der directen Umwandlung von Nährmaterial in Absonderungsstofte. Nicolas sagt, die Drüsenzellen besitzen ein schaumiges Protoplasma, in dessen Alveolen die Körnchen der Secretion erzeugt werden. Aehnlich denkt Ver Eecke über die Entstehung der Zymogenkörnchen im Pankreas. Noch andere endlich nehmen an, die Kórnchen des Secretes würden Ueber die Granulationen in den Zellen. 495 im Kerne gebildet und verbreiteten sich von da aus über das Cyto- plasma. Ich habe sie schon am Anfang meiner Arbeit angeführt und werde hier nicht darauf zurückkommen. Giftdrüsen. — Ich werde die Beschreibung meiner Beobach- tungen mit den an den Hautdrüsen von Spelerpes gemachten be- einnen; an ihnen ist das Studium der secretorischen Körnchen und ihrer Entwickelung ziemlich leicht. Die Histologie von solchen Drüsenorganen ist an verschiedenen Amphibien, besonders Kröten und Salamandern untersucht worden. Luchsinger [154] teilt die Hautdrüsen der Amphibien in Körnerdrüsen und Schleimdrüsen. Die ersteren, welche den von mir studierten entsprechen, sind bedeutend grösser, haben die Gestalt von dickbauchigen, langhalsigen Flaschen, sind mit einer Bekleidung von Muskelfasern umgeben und enthalten eine Menge glänzender Körnchen. Auch Leydig [155] beschrieb diese Elemente in ähnlicher Weise. Eingehender beobachtete Schultz [136] die Hautdrüsen der Kröten und Salamander, und teilte sie in Schleimdrüsen und Giftdrüsen. Bei den zweiten erscheinen die Zellen voll glasiger, heller, stark licht- brechender Tröpfchen, welche sich mit Kupferhaematoxylin braun färben, während die Kerne violett werden. Diese Trópfchen nennt der Autor Giftkörner. Sie sind kein Secret der Zelle im engeren Sinne des Worts, und rühren auch nicht von der Zerstörung des Cytoplasma her, „sie sind vielmehr umgewandeltes Protoplasma, sie sind integrie- rende Bestandteile der Zelle selbst“ — aber nur der erwachsenen Zelle. Sie fehlen in dem jüngsten Elemente und erscheinen und vermehren sich erst allmählich in den späteren Entwickelungsstadien der Zelle, worauf der Erguss der Körnchen in das Lumen der Drüse eintritt; auf diesen Vorgang folgt der Tod der Zelle und des Kernes. Ueber den Einfluss des Kernes sagt er: „Eingeleitet und durchgeführt wird die Entwickelung (der Zelle) durch den Kern, welcher hier eine ausser- ordentlich hohe Summe specifischer, potentieller Energie darstellt.“ Bei Spelerpes wurden die Hautdrüsen zuerst von Wiedersheim [137] untersucht, und dann von Fischer [158], aber nur vom histologischen Gesichtspunkte aus, und mit ihren Resultaten stimmen die meinigen ganz überein. 496 G. Galeotti, Ich wählte zu meinen Beobachtungen die Rückenhaut des Schwanzes, weil in ihr, wie Fischer sagt, die Drüsen in Menge vorhanden sind, und machte Schnitte parallel mit der Oberfläche und senkrecht auf dieselbe. Im allgemeinen erscheinen die Hautdrüsen bei Spelerpes als Kugeln, aus pyramidalen Zellen bestehend, in deren Mitte sich eine kleine Höhlung befindet, welche durch einen feinen, mit Plattenepithel ausgekleideten Ausführungsgang nach aussen mündet. Wenn die Zellen kein Secret enthalten, sind diese Kugeln sehr klein, nehmen aber den drei- oder vierfachen Umfang an, wenn sie reichliche Secretionsproducte enthalten. Ich werde weder von dem Epithel des Ausführungsganges, noch von den charakteristischen Membranen, welche die Drüse stützen, noch von den Muskelfasern, von denen sie umgeben zu sein scheint, sprechen, weil diese Elemente von den genannten Autoren beschrieben worden sind, und mich auf die Beschreibung der Zelle beschränken. Die Gestalt der Secretionszelle ist in den verschiedenen Perioden ziemlich verschieden, und auch der Kern nimmt an diesen Aenderungen teil. Frisch in Salzwasser beobachtet erscheinen sie aus wenigem, homogenen, um den Kern angehäuften Protoplasma zu bestehen, welches, wenn die Körnchen des Secretes nicht allzuhäufig sind, eine Art Netz zwischen ihnen bildet. Die Körnchen sind stark lichtbrechend. In senkrechten Schnitten, welche auf die angegebene Weise ge- färbt sind, kann man diese Drüsen in verschiedenen Momenten ihrer Thätigkeit sehen. Wenn die Drüsen ganz ohne Secret sind, also wenn sich die Zellen in Ruhe befinden, sind diese ziemlich klein, der Kern ist abgeplattet und lehnt sich an die Stützmembran an; das Cyto- plasma sieht aus wie in allen Fällen, in denen homogenes Protoplasma die Wirkung eines Fixiermittels erfahren hat. In dem Kerne liegen einige rote Körnchen, welche sich durch ihre vollkommen runde Gestalt und ihre lebhafte Färbung gut von den Chromatinmassen und den anderen Kernelementen unterscheiden. Dagegen sieht man in den Zellen, in denen die Secretbildung angefangen hat, in der Umgebung des Kernes eine Menge von kleinen, stark gefärbten Körnchen von gleichmässiger Grösse (Fig. 20). In einem weiter vorgerückten Stadium sieht man diese Körnchen im Cytoplasma, das unterdessen Ueber die Granulationen in den Zellen. 497 zugenommen hat, in vollkommen runde Höhlungen eingelagert, so dass sie von einem hellen Hof umgeben erscheinen. — In den vom Kerne weiter entfernten Stellen, also in der Nähe der Drüsenhöhle, zeigen sich die Körnchen, immer in den runden Höhlungen des Cytoplasma liegend, deutlich als aus zwei Substanzen bestehend, einer inneren, intensiv mit Fuchsin färbbaren, und einer äusseren, die erste um- gebenden, mit Methylgrün gefärbten (Fig. 21 und 22). Wenn die Secretionsthätigkeit am stärksten ist, sind die Zellen mit Secret an- gefüllt und nehmen schnell sehr bedeutend an Umfang zu, so dass die Drüse ganz mit Körnchen angefüllt erscheint, und die einzelnen Zellen (deren Grenzen man noch sehen kann), polyedrisch geworden sind, weil sie sich gegen einander pressen; das Lumen der Drüse ist ganz verschwunden. Hier kann man in einigen Zellen die verschiedenen Uebergangsstadien dieser Kórnchen wahrnehmen. Die dem Kern zu- nächst liegenden sind klein und rot; in der mittleren Zone zeigen sie erösstenteils den oben beschriebenen doppelten Bau; endlich nach der Mitte der Drüse zu haben die Kórnchen ungefáhr denselben Durch- messer wie die vorigen, sind aber sämtlich mit Fuchsin gefärbt (Fig. 23). In allen Zellen kann man immer einen srüngefärbten, proto- plasmatischen Grund sehen, welcher wegen der dichten Lage der Körnchen wie ein feines Netz aussieht. Zwischen dem Kern und der Stützmembran liegt eine Schicht compacter Protoplasma, und in ihm sind fast immer kleine, rote Körnchen sichtbar, ähnlich denen, welche schon in den ersten Momenten der Secretion den Kern umgaben. Ich muss noch hinzufügen, dass man in dem Kerne die Körnchen nicht mehr findet, die ich oben erwähnt habe. Die Stadien der Rückkehr zur Ruhe kann man beobachten, wenn man diese Drüsen künstlich zwingt, sich zu entleeren. Dazu dient vortrefflich ein faradischer Strom von geringer Stärke, den man auf den Rücken des Tieres einwirken lässt. Dieser bedeckt sich sogleich mit einer milchigen Flüssigkeit, welche man in Tröpfchen aus dem Rücken und Schwanze hervordringen sieht. Wenn man unmittelbar nach dem Ausströmen dieser Flüssigkeit Stückchen von der Haut fixiert (Exp. 7), kann man beobachten, dass die Mehrzahl der Drüsen leer und mit Körnchen gefüllt sind. Aber ihr Volumen ist nicht ver- 9 Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XII, 92 498 G. Galeotti, mindert, und die einzelnen, noch immer ziemlich grossen Zellen erfüllen die ganze Höhlung mit einem Protoplasma von besonderem Aussehen. Der Kern liegt immer der Peripherie nahe, das Cytoplasma ist ganz mit unregelmässigen Höhlen durchsetzt, welche ihm ein durchaus schwammartiges Aussehen geben; die Lamellen, welche diese Höhlungen umschreiben, sind sehr dünn, besonders in dem centralen Teile der Drüse (Fig. 24). Man kann sich leicht überzeugen, dass diese Höhlungen vorher von den Kórnchen der Secretion eingenommen wurden, und dass durch ihre Entfernung die Höhlen deutlich geworden sind. Dies beweist, dass das Zellprotoplasma durch die Bildung der Körnchensecretion nicht zerstört wird. Wenn man dann Hautstückchen einige Zeit nach der Anwendung der Elektrizität fixiert, wenn das Tier einige Zeit geruht hat, kann man den Wiederbeginn des Secretionsprocesses beobachten. Bei wieder- holten Experimenten kann man die Wiederherstellung des ganzen Vor- ganges zur Erscheinung bringen. An Stücken, welche ungefähr acht Stunden nach der Einwirkung des Stromes fixiert wurden (Exp. 8), kann man sehen, dass die Drüsenzellen das erwähnte schwammige Aus- sehen verloren haben, um das bei den ruhenden Zellen beschriebene wieder anzunehmen; ihr Protoplasma ist ziemlich compact und etwas verkleinert, der Kern enthält eine grosse Zahl von roten Körperchen, von denen einige auch in seiner Nähe zu sehen sind. Noch später erfahren die Körnchen die schon beschriebenen Umbildungen, das heisst, die Körnchen erscheinen aus zwei Substanzen zusammengesetzt und werden zuletzt ganz fuchsinophil, indem sie ihren beträchtlichen Durch- messer beibehalten. Nach Injeetion von Pilocarpin (Exp. 12) folgt ein Erguss aus den Giftdrüsen; das Tier bedeckt sich mit milchiger Flüssigkeit. Das Aus- treten des Secretes geschieht in diesem Falle nach und nach und dauert längere Zeit. Wenn man Hautstücke verschiedener Tiere in ver- schiedenen Zwischenräumen nach der Injection fixiert, kann man in einigen Fällen leere Drüsen, in anderen in voller Secretionsthätigkeit begriffene, in noch anderen endlich Zellen sehen, welche kleine Körnchen in verschiedenen Stadien hervorbringen, die nicht mehr der Art nach Ueber die Granulationen in den Zellen. 499 unterschieden sind, sondern wirr durcheinander in grossen Vacuolen liegen. Dies zeigt eine Ermüdung der Secretion an; der Kern ist eross, voll roter Kórnchen. Aus den an diesen Zellen gemachten Beobachtungen, welche eine der einfachsten Arten der Kórnchensecretion darstellen, kann man auf den Mechanismus der Production dieser Körnchen schliessen, besonders wenn man sie mit anderen Erscheinungen vergleicht, welche in den jetzt zu beschreibenden Fällen angetroffen werden. Die erste Ausarbeitung der Secretionskórnchen kommt nach meiner Meinung im Kerne zu stande. Die Körperchen-Elemente, welche man in ihm findet, sind ihren Eigenschaften nach ganz denen gleich, welche man in bestimmten Momenten im Cytoplasma in der Nähe des Kernes sieht. Wenn der Zellkörper mit Körnchen gefüllt ist, sieht man im Kerne keine davon, wenn aber das Cytoplasma die Secretionsproducte ausgeleert hat, erscheinen die Körnchen wieder im Kerne. Wenn die Secretion sehr thätig ist (Pilocarpin), enthält der Kern immer solche Körnchen, weil die Absonderung des Secretes fortdauert. Allerdings habe ich niemals auf entscheidende Weise den Uebergang solcher Körnchen aus dem Kerne ins Cytoplasma beobachten können, aber ich habe diese Beobachtung am Pankreas gemacht, dessen Secretions- process diesem sehr ähnlich ist, und der Analogie nach glaube ich, dass man diesen Uebergang auch für den gegenwärtigen Fall an- nehmen kann. Die ins Cytoplasma übergetretenen Körnchen sind in vacuolenartige Höhlungen eingeschlossen, diese sind nach meiner An- sicht nicht permanent, sondern entstehen im Cytoplasma durch Er- weiterung der virtuellen Hohlräume, welche nach Nägeli’s Meinung zwischen den Gruppen der Micellen vorhanden sind. Diese Hohlräume erweitern sich mit dem Wachstum der Körnchen, und öffnen und schliessen sich bei dem allmählichen Vordringen des Körnchens infolge des plastischen Baues des Protoplasma. Da die Körnchen so zu sagen durch eine centrifugale Kraft vorwärts getrieben werden, gelangen sie allmählich an die freie Oberfläche der Zelle, und vermehren auf diesem ihrem Wege ihr Volumen durch fortwährend auf sie erfolgenden Nieder- schlag zu eliminierender Substanz, ebenso wie es Schimper [159] für das Anwachsen der Stärkekörnchen nachgewiesen hat, nämlich durch 32* 500 G. Galeotti, die- fortdauernde Auflagerung neuer Schichten von Stärke auf einen besonderen Kern (Amyloplast). In diesem Falle sind nun die im Cytoplasma auf das aus dem Kerne stammende Körnchen aufgelagerten Schichten eine Zeit lang von anderer Beschaffenheit als das Körnchen selbst, wie es die Verschiedenheit der Färbung dieser Substanz und des Körnchens beweist. Hierin erblickte ich eine Wiederholung einer schon von Altmann bei der Secretion des Fettes und bei der Secretion der „Natterdrüsen“ beobachteten Erscheinung. Aber ich muss dafür eine ganz verschiedene Erklärung geben, denn während Altmann die rote Mitte für den echten Bioblasten hält, der sich durch seine eigene Thätigkeit mit anderen Substanzen umgeben hat, ist sie für mich ein unthätiger Kern, welcher durch die Thätigkeit des umgebenden Protoplasma mit Stoffen umgeben wird, welche eben dieses Protoplasma ausgearbeitet hat. Die Körnchen von doppelter Structur werden in einem gegebenen Moment nach ihrer Bildung durch aufeinander folgende Umbildungen gleichformig und färben sich dann ganz mit Fuchsin. Die Kórnchen nun, welche aus dem Kerne in die dünne Schicht von Cytoplasma austreten, welche zwischen dem Kerne und der Stütz- membran liegt, bleiben, da sie keine dicke Schicht absondernden Cyto- plasma zu durchziehen haben, eine Zeit lang an dem Ort, wo sie abgesetzt worden waren, unverändert liegen, und man kann ihr Ende nicht wahrnehmen, aber wahrscheinlich werden sie in die Intercellular- räume geschafft und mit den Strömen der wieder absorbierten Flüssig- keiten fortgeschafft, ohne jemals die Eigenschaft von Secretkórperchen zu erwerben. Ja, hierin liegt der beste Beweis, dass die Körnchen die Beschaffenheit von Secretionskérnchen gerade durch die Arbeit des Protoplasmas erhalten, welches sie durchziehen. Was die Deutung betrifft, welche man den im Kerne entstehenden Kórnchen beilegen muss, so glaube ich, dass es sich bei diesen, wie bei den Kernen der Muskeln und anderen Zellen um Producte des Stoffwechsels im Protoplasma des Kernes handelt. Ich weiss nicht, ob diese Kórnchen von Anfang an in allen Kernen dieselbe chemische Beschaffenheit haben, und ob sie die notwendigen Differenzierungen, durch die sie sich in ganz verschiedene Producte verwandeln, beim Ueber die Granulationen in den Zellen. 501 Durchgang durch das Protoplasma erfahren, oder ob sie von ihrem Ur- sprung an eine besondere, chemische, specifische Zusammensetzung haben. Pankreas. — Langerhans | 7/40] hat zuerst eine eingehende Be- schreibung der Pankreaszellen und der Körnchen gegeben, welche sie enthalten. Heidenhain |/47] untersuchte die Umwandlung der Pankreaszelle während der verschiedenen Secretionsperioden. Die Zellen des Pankreas stellen im frischen Zustande eine an die Membrana propria angelehnte, homogene Zone ohne Granulationen, und eine innere, nach dem Lumen des Ausführungsganges zu gelegene Zone dar, welche an Körnchen sehr reich ist. Bei fastenden Tieren ist die erstere Zone viel grösser. An den in Alkohol gehärteten Präparaten ist die äussere Zone gefärbt und besteht aus einer hellen, mit Filamenten durchzogenen Grund- substanz; die innere körnige Zone bleibt dagegen ungefärbt. Die morphologischen Veränderungen, welche die Zelle während der Ver- dauung erfährt, sind folgende. Im ersten Stadium (6—10 Stunden nach der Einnahme der Nahrung) nimmt die innere Zone ab und ver- schwindet durch die Excretion der Zymogenkórnchen, aus denen sie zum grossen Teil bestand, und diese Körnchen sind bestimmt, zu - Fermenten zu werden. Unterdessen wächst die äussere Zone durch Resorption von Substanzen, die ihr vom Blutplasma zugeführt werden. Im zweiten Stadium der Verdauung (10 bis 20 Stunden) haben die Zellen an Umfang bedeutend zugenommen. Die innere Zone nimmt die Zelle fast ganz ein, während die äussere aus einer dünnen Schicht besteht. Während dieser Periode bildet sich die innere Zone, also die Körnchen, wieder auf Kosten der peripheren. Später nehmen die Zellen das Aussehen wieder an, welches sie im Zustande des Fastens hatten. Kühne und Lea [142] beobachteten das Pankreas des lebenden Kaninchens während der Secretion, indem sie die peritonaealen Aus- breitungen unter das Mikroskop brachten. Die Drüsenzellen werden durch den Austritt des Secretes kleiner und die Körnchen der inneren Zone gehen alle aus der Umgebung des Kernes nach dem Lumen der Drüse; sie werden kleiner, glänzend und verschwinden zuletzt ganz. In neuerer Zeit wurden die Veränderungen der Pankreaszelle während der Secretion von einigen Autoren untersucht, die ich in der Folge anführen werde. 502 G. Galeotti, Hier will ich nur Ver Eecke [145] nennen, welcher sagt, in den Pankreaszellen des Frosches bildeten die auf Kosten des Blutplasma resorbierten Substanzen eine homogene Masse; diese Masse vacuolisiere sich allmählich durch Differenzierung in Spongioplasma und Hyalo- plasma. In dem Maasse, als die Vacuolen sich vergrösserten, würden die spongioplasmatischen Stränge dünner und bildeten endlich nur noch ein zartes Netz. Im Inneren des Hyaloplasmas und auf seine Kosten bildeten sich die zymogenen Granulationen. Laguesse [144| suchte eben- falls nach dem ersten Auftreten der Zymogenkörnchen und sah, dass sie sich schon im Pankreas von Schafembryonen von 20 cm Länge finden. Das Aussehen der Pankreaszellen wechselt sehr nach dem Zu- stand des Tieres. Bei dem Pankreas gefütterter Tiere sieht man bei Untersuchung des frischen Objectes grosse, pyramidale Zellen, welche an der Basis einen runden, mit homogenem Protoplasma umgebenen Kern, und sonst überall grosse, so dicht liegende Körner zeigen, dass sie das protoplasmatische, sie zusammenhaltende Netz bedecken. Diese Körnchen sind ziemlich glänzend, rund, und befreien sich leicht von der Zelle, so dass ein leichter Druck auf das Deckgläschen genügt, um sie in Freiheit zu setzen; sie erfüllen die Flüssigkeit, in der die Beobachtung gemacht wird, und diese hat für das unbewaffnete Auge ein milchiges Aussehen. An fixierten und gefärbten Präparaten sieht man auch, dass die Pankreaszellen gefütterter Tiere zum grössten Teil diese Körnchen enthalten, welche zymogen genannt werden. Figur 25 stellt eine dieser Zellen dar. Das Cytoplasma hat im Basalteile das Aussehen homo- genen Protoplasma, das fixiert worden ist. Dagegen ist es im oberen Teile ganz von runden Höhlungen durchsetzt, und in jeder von diesen befindet sich ein stark mit Fuchsin gefärbtes Körnchen. Andere, viel kleinere rote Körnchen liegen um den Kern herum und auch in der zwischen ihm und der Membrana propria befindlichen Protoplasma- schieht. In dem Kerne kann man ausser den Chromatinmassen und dem grünen Nucleolus ähnliche, vollkommen regelmässige, und denen des Cytoplasmas an Gestalt und Grösse gleiche Körnchen sehen. Im Pankreas seit längerer Zeit fastender Tiere (Exp. 3) haben die Zellen an Grösse bedeutend abgenommen; man sieht im allgemeinen Ueber die Granulationen in den Zellen, 503 kein einziges Zymogenkörnchen, und nur innerhalb des Kernes und in seiner Nähe bemerkt man kleine, rote Körnchen. Die Zelle befindet sich jetzt in vollkommenem Ruhezustande. Wenn man das Pankreas eines gefütterten Spelerpes einem mässigen faradischen Strome aussetzt, den man mittels zweier Platindrähte, von denen der eine auf die Wirbelsäule, der andere auf die Verbindung des Pankreas mit dem Darm aufgesetzt wird, anbringt, so kann man, wenn man das Pankreas ungefähr eine halbe Stunde nachher fixiert (Exp. 9), sehen, dass der grösste Teil der Zellen seine Zymogen- körnchen ausgeleert hat, von denen man viele in den Ausführungs- kanälen wiederfindet. Diese Zellen sind dann denen der Hautdrüsen ähnlich, welche dieselbe Behandlung erfahren haben; sie zeigen ein schwammiges Aussehen, denn sie zeigen viele runde, mit sehr dünnen Lamellen von Protoplasma umgebene Vacuolen. Dieses ist nur in der Nähe des Kernes dicht und compact. Bisweilen konnte man in einer Vacuole ein Zymogenkörnchen liegen sehen, und diese vereinzelten Thatsachen beweisen vortrefflich, welche Lagerung diese Körnchen in den Zellen einnehmen. Der merkwürdigste Vorgang, den man am Kerne beobachten kann, ist der Austritt des grünen Kernkörperchens, sowie dessen Aussehen als Nebenkern. Wie ich schon bei den Giftdrüsen gesagt habe, fängt auch in den Pankreaszellen gefütterter Tiere, wenn die Entleerung der Secretionsproducte durch elektrischen Reiz bewirkt worden ist, die Bildung des Secretes wieder an, wenn dieser Reiz aufgehört hat. Im Pankreas von Spelerpes, welche sechs Stunden nach einer zweckmässigen Anwendung der Elektrieität getötet worden waren (Exp. 10), sah ich die Zellen bedeutend verkleinert, ohne Höhlungen im Cytoplasma, und in allem denen von Tieren ähnlich, die lange ge- fastet hatten. In vielen von diesen Zellen war die Abstammung der primitiven Kórnchen vom Kerne augenscheinlich. Figur 26 zeigt schon für sich allein diese Thatsache sehr deutlich In den Kernen der meisten Pankreaszellen sieht man, natürlich wenn der Schnitt zweck- mássig geführt wurde, eine trichterförmige Einbiegung, und aus eben dieser sieht man eine Schar von Körnchen entspringen, welche den im Inneren des Kernes befindlichen vollkommen ähnlich sind und sich 504 G. Galeotti, nach dem am meisten peripheren Teile des Cytoplasma zuzuwenden scheinen. Diese Thatsache, deren sämtliche Abstufungen man in einem einzigen Präparate sehen kann, ist bezeichnend genug. Die Körnchen sind intensiv gefärbt, viel kleiner als die Zymogenkörnchen, und liegen im Cytoplasma in runden Aushóhlungen. Wenn der grösste Teil dieser Körnchen durch die genannte trichterförmige Einbiegung, wie durch ein Ausgangsthor auszutreten scheint, so glaube ich doch nicht, dass dieser Austritt nur durch sie erfolgen muss, und dass die Körnchen nicht auch durch andere Stellen der Kernmembran entweichen können. So viel ist gewiss, dass in Zellen, in denen der Wiederanfang der Production des Secretes schon weiter vorgeschritten ist, die Körnchen den Kern von allen Seiten umgeben. Es ist schwer einen Spelerpes am Leben zu erhalten, der die Einwirkung der Elektricität auf das Pankreas erfahren hat, so dass ich mit diesem Mittel die späteren Phasen des Wiederbeginnes der Secretion nicht habe beobachten können. Es ist auch nicht möglich, dies bei fastenden Spelerpes durch den physiologischen Reiz der Speise zu erreichen, denn im Gefängnis nehmen sie keine Nahrung an. Aber im Pankreas solcher Tiere, die mit vollem Magen aus der Freiheit ankommen, kann man solche Zwischenphasen finden und die deutlichen Abstufungen zwischen den oben beschriebenen Körnchen und den Zymogenkörnchen beobachten, und es ist möglich, sich zu überzeugen, dass diese im Kerne entstandenen Körnchen zunehmen und sich beim Durchgang durch das Cytoplasma umbilden. Ueber die Art des Wachstumes dieser Elemente kann ich nur das wiederholen, was ich von der Secretion der Giftdrüsen sagte, und einen Beweis dafür habe ich bei der Behandlung mit Pilocarpin er- halten. Ich habe eine Reihe von Experimenten angestellt, wie es schon Ogata und Nicolaides gethan hatten; ich injieierte dem Spelerpes mehr oder weniger starke Dosen von chlorwasserstoffsaurem Pilocarpin, und überzeugte mich, dass dieses Alkaloid auch auf den Spelerpes dinfluss übt und seine Secretionen vermehrt. Ich halte es für unnötig, hier alle Experimente zu beschreiben und begnüge mich damit, die Resultate anzugeben. Die Vermehrung des Secretes hängt nach der mikroskopischen Ueber die Granulationen in den Zellen. 505 Beobachtung von drei Umständen ab: 1. Von dem in Thätigkeit treten vieler Pankreaszellen, welche ausserdem in Ruhe bleiben würden. 2. Von der grösseren Zahl von Körnchen, welche hervorgebracht wer- den. 3. Von der bedeutenderen Grösse dieser Körnchen. Im Pankreas von Tieren, welche seit fünf oder sechs Tagen in Gefangenschaft waren und seitdem nicht gefressen hatten, deren Magen also leer war, sind viele Zellen vollkommen frei von Zymogenkörnchen, andere zeigen ihrer nur eine geringe Anzahl. Wenn man nun einem solchen Tiere Pilocarpin einspritzt und die Beobachtung drei bis vier Stunden nachher anstellt (Exp. 11), kann man sehen, dass fast in allen Zellen Hervorbringung von Körnchen in verschiedenen Phasen statt- findet. Die erste Erscheinung, die in die Augen fällt, ist die grosse Menge von kleinen, gleichförmigen, sich mit Fuchsin färbenden Granu- lationen, die man im Kerne findet, und die diesem ein charakteristisches Aussehen geben. Dies beweist, dass die ursprüngliche Bildung der Körnchen im Kern stattfindet, und zugleich, dass der Kern das erste Element ist, welches zu allererst die Wirkung eines solchen Giftes fühlt. Diese Körnchen verteilen sich dann durch das Cytoplasma, wachsen schnell, während sie sich der Peripherie nähern. Die dem Lumen des Ausführungsgangs zunächst liegenden Körner sind oft doppelt, und bisweilen dreimal grösser, als die normalen Zymogen- körnchen. Es scheint also, dass auch das Cytoplasma die Wirkung des Giftes spürt und eine grössere Menge von Secret-Molecülen hervorbringt, welche fortwährend die Grösse der Secretkérnchen vermehren. Zwei andere interessante Erscheinungen zeigen die beiden folgenden Ex- perimente. Ich injicierte einem mir vor fünf oder sechs Tagen gebrachten Spelerpes die gewöhnliche Dosis Pilocarpin, nach 24 Stunden eine zweite, gleiche Dosis, und fixierte sein Pankreas sechs Stunden nach- her (Exp. 12). Ferner incjiierte ich eine gleiche Dosis einem Spelerpes, der seit mehr als einem Monat fastete und sich in schlechtem Er- nährungszustande befand, so dass er vier Stunden nach der Operation starb (Exp. 13). Diese beiden Versuche ergaben dasselbe Resultat. Die Körnchen waren in beiden Fällen ziemlich zahlreich, die Zellen wie hydropisch; 506 G. Galeotti, sie enthielten im Cytoplasma grosse runde Vacuolen, in denen sich bis zu zwei und drei kleine Körnchen befanden. Diese Körnchen er- reichten niemals die Grösse eines normalen Zymogenkörnchens (Fig. 27). Diese Thatsachen scheinen mir zu beweisen, dass in Zellen, welche schon einen grossen Teil der Arbeitsfähigkeit ihres Cytoplasma ver- braucht hatten und an Bildungsmaterial Mangel litten, durch die Ein- wirkung von Pilocarpin im Kern eine übermässige Production von Körnchen-Anfängen hervorgebracht wurde, dass diese aber aus Mangel von Stoff, den sie aus dem Cytoplasma hätten aufnehmen können, sich nicht, wie gewöhnlich, vergrössern konnten. Alles zusammenfassend, kann ich sagen: aus allen meinen Be- obachtungen folgt, dass die Production der Zymogenkörnchen in den Pankreaszellen auf ähnliche Weise zu stande kommt, wie ich es schon für die Giftdrüsen beschrieben habe, dass nämlich die Körnchen ihren ersten Ursprung im Kerne haben, aus diesem auf gut sichtbare Weise in einem bestimmten Moment austreten und sich beim Durchgang durch das Cytoplasma vergrössern und umbilden. Bei Vergiftung mit Pilocarpin treten diese Erscheinungen zuerst im Uebermaass auf, und wenn dann die Zellen ermüdet sind, folgt auf den Reiz zur Secretion ein ungenügendes Resultat. Endlich ist noch zu bemerken, dass die Zerstörung der Pankreas- zellen nach jedem Secretionsacte nicht eine beständige, sondern eine sehr seltene Thatsache ist, wie es auch die Reproductions-Erscheinungen von Zellen sind. Wenn die Zellen ihr Secret abgegeben haben, be- ginnen sie die Arbeit von neuem, sobald sie dazu angetrieben werden. Nun muss ich über eine andere Frage sprechen, welche mit der über die Bildung der Secretionskörnchen in den Pankreaszellen in Ver- bindung steht: ich meine die Nebenkerne. Was die Litteratur betrifft, so erinnere ich daran, dass Nussbaum [7/45] und Gaule [146] diese Elemente fast gleichzeitig im Pankreas niederer Tiere entdeckt und ihnen eine besondere Wichtigkeit für die Secretionsthätigkeit beigelegt haben. Später veröffentlichte Ogata [147] eine mikroskopische Arbeit über die Secretion des Pankreas und beschrieb die verschiedenen Be- standteile der Zellen dieses Organes, besonders auch diese Nebenkerne. Er sah, dass sie sich während der Thätigkeit der Zelle durch Knospung Ueber die Granulationen in den Zellen. 507 des Kernes bilden, und dass ihre Zahl durch Anreize zur Secretion zunahm, mochte dieser physiologisch durch Ernährung, oder elektrisch, oder durch Vergiftung mit Pilocarpin erfolgen. Er sagt, diese mit be- sonderen Färbungsreactionen begabten Elemente brächten zum Teil neue, zum Ersatz der bei der Secretion untergegangenen Zellen be- stimmte Kerne hervor, zum Teil zerfielen sie und bildeten die Zymogen- körperchen. Auch Platner [145] sah im Pankreas von Hunden ausser vielen directen Teilungen auch Kernsprossungen; diese dienten zum Teil zur Bildung neuer Kerne, zum Teil entstanden aus ihnen Nebenkerne, welche sich später in Secretionsproducte verwandelten. Nicolaides [125] sah in einer Reihe von Untersuchungen über das Hundepankreas intra- und extranucleare, mit Eosin färbbare Bildungen von verschiedener Gestalt, die er Plasmosome nannte, die bei physiologischer und künst- licher Reizung an Zahl zunahmen und dann zu Zymogenkörnchen zer- fielen. — Einige entsprechen den Nebenkernen und haben dann eine andere Bestimmung. „Einige davon sind vielleicht Ausscheidungen aus dem Protoplasma der Zelle, andere sind in das Protoplasma ein- gewanderte Leukocyten, und noch andere regressive Metamorphosen des Kerns (Chromatolyse). Im Widerspruch mit allen diesen Autoren befindet sich Steinhaus [149], welcher die Nebenkerne in den ver- schiedenen Fällen sehr unregelmässig fand und sie für integrierende Teile der Zelle hielt, die weder vom Kerne, noch vom Kernkörperchen abstammen, noch an der Secretionsthätigkeit der Zelle irgendwie teil- nehmen, sondern wahrscheinlich nichts anderes sind, als parasitische Einschlüsse. Ver Eecke (l c. untersuchte das Pankreas bei Fröschen und Hunden, und giebt den extranuclearen Elementen, welche als Neben- kerne bezeichnet worden sind, eine ganz verschiedene Deutung. Einige stammen aus dem Kern, und diese nennt er Caryosome und Plasmo- some, und glaubt, sie verbänden sich und würden zu neuen Kernen, welche bestimmt wären, die während der Secretion zerstörten Kerne zu ersetzen. Andere nennt er Ænclaves protoplasmatiques; sie ent- ständen aus der Resorption neuen Materials, oder aus eingewanderten Leukocyten. Laguesse (1 c.) sah niemals die Nebenkerne in Zymogenkörnchen 508 G. Galeotti, zerfallen, oder zu neuen Kernen werden. Vielmehr schienen sie ihm sich im Protoplasma aufzulösen, um zu dessen Ernährung, und somit indirect zur Secretion beizutragen. Er sagt, es beständen grosse Unter- schiede in der mikrochemischen Reaction zwischen Kernen, Neben- kernen und Zymogenkörnchen, so dass es nicht möglich sei, eine Be- ziehung zwischen ihnen anzunehmen. Ich habe den Nebenkern in den Pankreaszellen von Spelerpes mit einer gewissen Unregelmässigkeit auftreten sehen. Indessen scheint es mir, dass dieses Element in der That bei der Secretion von Wichtig- keit ist. Ich habe den Nebenkern niemals in vollkommen ruhenden Zellen angetroffen bei Tieren, die seit langer Zeit gefastet hatten; selten ist er auch, wenn das Pankreas dem physiologischen Reize der Ernährung unterworfen worden ist. In diesen Fällen habe ich den Nebenkern nur in den an Zymogenkörnchen ärmsten Zellen angetroffen, und nach seinem Aussehen hätte man ihn für das aus dem Kerne aus- getretene Kernkörperchen halten können. Dagegen sah ich sehr zahl- reiche Nebenkerne in den Pankreas, welche der secretorischen Reizung durch Elektricität oder Pilocarpin unterworfen worden waren, aber am häufigsten von allen bei Tieren, denen man Diuretin eingespritzt hatte (Exp. 14 u. 15). In den beiden ersten Fällen fanden sich aber diese Elemente nur in einigen Zellen. In dem dritten Falle zeigten sich die mit dem Nebenkern identischen Bildungen mehrfach und ziemlich gross in jeder Zelle. Ich habe schon gesagt, dass in einigen Zellen bei physiologischer Secretion der Nebenkern mit dem ausgetretenen Nucleolus identisch und daher mit jenem besonderen Grün gefärbt ist, welches bei der von mir angewendeten Methode aus der Combination der Beize mit Methylgrün entsteht, wodurch er sich als acidophil zeigt und hierin der Beschreibung von Ogata und Nicolaides entspricht. Nach Injection von Diuretin findet man bisweilen sieben bis acht Nebenkerne in der- selben Zelle, alle von gleicher Grösse und Gestalt, unregelmässig ab- gerundet. Sie scheinen sich durch fortwährende Teilung zu vermehren und sich zu vergrössern. In diesen Zellen findet offenbar die Um- bildung dieser Elemente in runde Körnchen statt, welche einen be- sonderen Abschnitt der Zelle einnehmen und sich niemals mit Fuchsin Ueber die Granulationen in den Zellen. 509 färben, wodurch sie sich auch stark von den zymogenen Körnchen unterscheiden. Ja, in diesen Zellen, welche wegen der Nebenkerne eine so grosse Anstrengung machen müssen, kommt die Production von zymogenen Körnchen entweder gar nicht, oder nur in geringem Maasse zu stande, aber immer auf die oben beschriebene Weise, das heisst durch eine Vermehrung der primitiven, fuchsinophilen Körnchen des Kernes. Figuren 28 und 29 zeigen den Unterschied dieser beiden Erscheinungen von einander, nämlich die Production grüner Körnchen durch die Nebenkerne und zymogener Körnchen nach der angegebenen Weise. Beide verlaufen unabhängig von einander in derselben Zelle, und je nach dem Anreiz zur Secretion, den die Zelle erfahren hat, wiegt die eine oder andere Erscheinung vor, oder eine von beiden fällt ganz aus. Die Autorität der angeführten Arbeiten macht es mir auch nicht unwahrscheinlich, dass die Thätigkeit des Nebenkernes eine Secretions- thätigkeit ist, dass also der Nucleolus ein endonucleares Arbeitsproduet des Kernes ist, bestimmt aus der Kernmembran auszutreten und im Cytoplasma so umgeändert zu werden, dass er in Secretionsproducte umgewandelt wird. Diese Erscheinung würde derjenigen analog sein, welche, wie ich sagte, bei den fuchsinophilen Körnchen eintritt, welche ebenfalls vom Kerne herstammen. Danach wäre die Pankreaszelle fähig, mittelst der beiden genannten Mechanismen zwei verschiedene Secretionsproducte hervorzubringen, von denen jedes, je nach der Art des Reizes, in Menge vorhanden wäre. | Heidenhain und Maly [£50] haben bewiesen, dass das Pankreas fähig ist, Fermente von verschiedener Art und verschiedenem physio- logischen Wert zu erzeugen. Dastre [151] hat bestätigt, dass das Pankreas mit Sicherheit mehrere Fermente hervorbringt. Wenn man das Fettferment und das Labferment bei Seite lässt, haben wir noch das Trypsin (das proteolytische Ferment) und das Amylas (das amylo- lytische Ferment). Diese bilden sich wahrscheinlich auf verschiedene Weise und in verschiedenen Mengen, und so, dass kein Parallelismus, sondern gegenseitige Ausgleichung stattfindet. Es scheint mir also nicht unzulässig, dass die Pankreaszelle diese verschiedenen Fermente durch verschiedene Vorgänge und unabhängig von einander hervorbringe. 510 G. Galeotti, Den Grund, warum das Diuretin die Production der Nebenkerne vermehrt, habe ich nicht untersuchen können, zumal, da die Wirkung dieser Substanz auf die Secretion des Pankreas noch nicht erkannt und bestimmt worden ist. Vielleicht könnte man durch vergleichende, physiologische Experimente über diesen Gegenstand mit Hülfe des Mikroskopes dahin gelangen, die Bedeutung der Secretion zu erkennen, welche mittelst der Nebenkerne stattfindet. Magen und Darm. — Ich habe auch die Gegenwart von Körnchen in den Epithelialelementen des Magens und in der ersten Abteilung des Darmes studiert. In der Schleimhaut dieser Organe giebt es Zellen, welche sich morphologisch und physiologisch bedeutend von einander unterscheiden. Ich werde zuerst von den Schleimzellen, dann von den Drüsenzellen und dann von den cylindrischen und Aus- kleidungs-Epithelien sprechen. Die Schleimsecretion ist für mich von grossem Interesse, denn, Dank der mikrochemischen Reaction des Mucins, bietet sie ein schönes Beispiel für die Kérnchensecretion. Die Untersuchung dieser einzelligen Drüsen hat immer viele Beobachter beschäftigt, und man findet eine Menge von Arbeiten über die Schleim- secretion bei verschiedenen Tieren und in den verschiedensten Organen. Schultze [752] untersuchte die Schleimsecretion an verschiedenen Organen von Fischen und Amphibien direet und an noch lebenden Geweben, und sah in diesen Zellen eine Blase von schwachkörniger Substanz entstehen, welche immer grösser wird und zuletzt durch Platzen der sogenannten Theca aus der Zelle austritt. Schiefferdecker [155] sagt, in den Schleimzellen befänden sich zwei schleimerzeugende Substanzen: eine intrareticuläre, welche als ein vor- geriickteres Stadium, gleichsam als ein schon fertig gebildetes Mucin betrachtet wird, und eine retieuläre, feste, welche durch Verbindung mit verdünnten Salzlösungen zu Mucin wird Man kann auch ein directes Verhältnis zwischen der Menge dieser festen Substanz und der Menge des Mucins finden, welches abgesondert werden soll. Paulicki [754] beschreibt einige Schleimzellen in der Haut des Axolotls, welche er Netzzellen nennt. Ihr Protoplasma ist in der Form eines „schwammähnlichen Gerüstwerkes zwischen Membran und Kern ausgespannt.“ In den Zwischenräumen findet sich eine, in Ueber die Granulationen in den Zellen. 511 chemischer Beziehung dem Mucin nahestehende, helle Flüssigkeit. Er glaubt, diese Zellen entwickelten sich aus den gewöhnlichen Epithelien. Eine andere Bildungsweise des Secretes wurde von Merk [155] in den Schleimzellen der Haut der Forelle beschrieben. Er hat eine Secretion durch Pfropfbildung beobachtet. In einer vorbereitenden Phase der Secretion bildet sich eine Art von Coagulum im Inneren der Zelle; dann platzt dieses Coagulum, welches aus Granulationen besteht, und die Körnchen zerstreuen sich. Biedermann [156] beschreibt diese Secretionsvorgänge ausführlich. Bei der Untersuchung der Drüsenzellen der Froschzunge sah er zuerst im Cytoplasma dunkle Körperchen auftreten, welche sich dann mehr und mehr in dem oberen Teile der Zelle anhäuften und hier, Wasser aufnehmend, zerschmolzen und sich in eine homogene Substanz ver- wandelten (Mucin). Wenn der Secretionsprocess künstlich durch Pilo- carpin oder Faradisierung stimuliert wurde, trat schnell Anschwellung und schleimige Umwandlung der Zelle ein, deren Inhalt plötzlich aus- gestossen wurde, so dass die Zelle ihre Gestalt verlor und oft durch diesen Vorgang einer vollständigen Zerstörung entgegenging. List [157] verdankt man eine lange, eingehende Abhandlung über diesen Gegenstand. Er nimmt in den Schleimzellen eine Theca und einen Inhalt an, in welchem man eine Prlarmasse, aus protoplasma- tischen, ein Netz mit achteckigen Maschen bildenden Strängen be- stehend, unterscheiden kann. „Das Maschenwerk erscheint als eine einzige, zusammenhängende, organische Masse.“ In den Maschen dieses Netzes befindet sich eine homogene Substanz, als Interfilarmasse. Im Momente der Secretion schwillt diese homogene Substanz stark an und tritt, unter Vereinigung der einzelnen Schollen, durch eine Oeffnung der Theca nach aussen. Pfitzner [155] studierte die kelchförmigen Zellen der Amphibien und sagt, ihr Protoplasma sei von Vacuolen durchsetzt, die eine helle, schleimartige Flüssigkeit enthielten, welche nach dem Gebrauch von Reagentien zu Körnchen gerinne. Wegen dieser Vacuolisierung habe das Protoplasma das Aussehen eines Netzes. Der Inhalt der Vacuolen vereinige sich und trete dann als eine Blase von homogener Substanz aus der Zelle hervor. 512 G. Galeotti, Ueber die Granulationen in den Zellen. Hoyer [159] experimentierte an einer grossen Zahl von Schleim- drüsen verschiedener Tiere. Er sagt, das Protoplasma der Kelchzellen sei sehr reich an kleinen Vacuolen, so dass es das Bild eines Netzes darbiete. Während der Secretion sieht man in ihnen stark licht- brechende Kügelchen, welche jedoch die charakteristische Mucinreaction nicht zeigen, und daher wahrscheinlich aus einer Substanz bestehen, welche ein Vorstadium des Secretionsproductes darstelle, ‘die Hoyer Mucigen nennt. In nur getrockneten und gefärbten Präparaten, ohne vorhergehende Fixierung nach der Methode Altmann's, sah er die srossen Körnchen von echtem Muein ungefärbt, die kleinen dagegen gefärbt. Dennoch sagt er, der Beweis müsse noch weiter bestätigt werden, dass diese kleinen Körnchen die secretbildenden Elemente von Altmann darstellen. (Schluss folgt.) „Nouvelles universitaires. ") Der Professor der Physiologie in Basel, Dr. F. Miescher ist, 51 Jahre alt, am 26. August in Davos gestorben. Der Privatdocent M. Verworn in Jena ist zum ausserordentlichen Professor der Physiologie daselbst ernannt worden. Der Professor der Anatomie W. Boux in Innsbruck ist zum Professor der descriptiven Anatomie in Halle a. d. S. ernannt worden. Der Professor A. Dogiel in Tomsk (Sibirien) ist als Professor der Histologie an die Universitát zu St. Petersburg versetzt worden. Der Professor J. Disse ist von Halle a. d. S. als Prosector nach Marburg versetzt worden. *) Nous prions instamment nos rédacteurs et abonnés de vouloir bien nous transmettre le plus promptement possible toutes les nouvelles qui intéressent l'enseignement de l'Anatomie et de la Phy- siologie dans les facultés et universités de leur pays. Le „Journal international mensuel“ les fera connaítre dans le plus bref délai, Buchdruckerei Richard Hahn (H. Otto), Leipzig. —————— JAN 14 1896 Laboratorium für allgemeine experimentelle Pathologie an der k. Universität Florenz, Direktor Prof. Lustig. Ueber die Granulationen in den Zellen von Dr. Gino Galeotti, Assistent. (Schluss.) Ranvier (l. c.) sagt in seinen Vorlesungen über die Secretions- vorgänge (Bd. XII. S. 364), in den kelchförmigen Zellen finde eine doppelte Secretionserscheinung statt. In den Maschen des protoplasma- tischen Netzes, welches nach diesem Autor das Substrat dieser Zellen bildet, innerhalb einiger bilden sich mehrere Kügelchen von eigentüm- licher Substanz, die er Mucigène nennt, in anderen entsteht eine wässrige Flüssigkeit. Wenn ein Anreiz zur Secretion eintritt, fliessen die kleinen, das Mucigen enthaltenden Vacuolen mit denen zusammen, welche die Flüssigkeit enthalten; dann schwellen die Mucigen-Kügelchen an und werden zu echtem, eigentlichem Mucin. Zu solchen Resultaten gelangte dieser Autor, indem er die zu beobachtenden Gewebe mit Ueberosmiumsäure in Gegenwart von Zinn behandelte; so färbte sich das Mucigen schwarz, während das übrige Gewebe und die mit Flüssig- keit gefüllten Vacuolen farblos blieben. Paneth [160] schrieb ebenfalls eine lange Abhandlung über die Schleimsecretion des Darmes, von der ich nur die Folgerungen anführe: „Die Becherzellen im Dünndarm gehen aus gewöhnlichen Epithelzellen hervor. Das Secret tritt zunächst in Körnchenform auf. Ein Teil des Protoplasma und der Kern bleiben erhalten, erleiden aber gewisse Veränderungen. Wenn man in der Theca dieser Becherzellen ein Reti- Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XII. 38 514 G. Galeotti, culum findet, so ist dieses nicht protoplasmatischer Structur, sondern besteht aus Secret. Nach Entleerung des Secretes wird die Becherzelle wieder eine Epithelialzelle.“ Bizzozero [161] beschrieb bei der Untersuchung der Regeneration des Ueberzugsepithelium des Colon und Rectum des Kaninchens eben- falls die Bildung der Schleimzellen und die Entstehung des Schleims. Apathy [162] untersuchte sehr kleine Hirudineen lebend in einer Auflösung von Methylenblau, und beobachtete einige einzellige Schleim- drüsen der Haut. Diese Secretion erschien als eine Production von färbbaren Körnchen. Zu gewissen Zeiten entleerten sich diese Zellen von ihren Körnchen, welche sogleich nach dem Austritt zusammen- flossen und sich in einen Haufen blau gefärbten Schleimes umwandelten. Ich habe schon gesagt, dass die Schleimzellen besser als andere secernierende Zellen den Vorgang bei der Körnchensecretion zeigen, weil die Schleimkörnchen besondere Reactionen besitzen. Ich erinnere nur an die, welche mit verschiedenen basischen Anilinfarben meta- chromatische, mehr oder weniger charakteristische Färbungen des Mucins erhielten, wie Asp [165], Ehrlich, Podwisotzki [164], Schieffer- decker, Raudnitz [166], Bizzozero, Hoyer. Alle diese Autoren hatten Gelegenheit, die durchaus basophile Natur dieser Substanz zu beobachten, und diese entschiedene Ver- wandtschaft erhält sich auch nach der Fixierung, sodass die Mucin- körnchen bei meiner Färbungsmethode niemals weder das saure Fuchsin, noch eine andere, als Beize gebrauchte Farbe zurückhalten, und: sich einfach mit Methylgrün entschieden grün färben. Die körnige Natur dieses Secretionsprocesses ist von mehreren der angeführten Beobachter bestätigt worden, so besonders von Pfitzner (1. c.), Ranvier (l. c), Paneth (l. c) und Apathy (1. c.). Auch ich habe mich bei Untersuchung während des Lebens ge- färbter Gewebe überzeugen können, dass in der That in einem be- stimmten Momente der Production das Secret eine körnige Bildung hat, dass die Körnchen sich später zu einem einzigen Schleimtropfen vereinigen, und dass also das körnige Aussehen in den fixierten Prä- paraten kein Kunstproduct ist. In der Pylorusgegend des Magens von Spelerpes und im ersten Ueber die Granulationen in den Zellen. 515 Teile des Darmes findet man die Schleimzellen in mehr oder weniger grossen Zwischenràumen zwischen den Auskleidungszellen. Sie sind ungefähr von derselben Länge, aber bedeutend schmaler und von unregel- mässiger Gestalt. Da ihre Gestalt durch die Gegenwart des Secretes bedingt wird, vergrössern die Haufen von Secretkörnchen die Zellen, worin sie sich befinden, und diese Anschwellung kann an verschiedenen Stellen der Zelle stattfinden. Die Länge der Schleimzellen, wie auch der des Cylinderepithels, ist im Darm bedeutender als im Magen. Der Kern dieser Zellen ist oval, leicht abgeplattet, und liegt fast immer in der Basalgegend. In fixierten Präparaten scheint das Cytoplasma aus fast ebenso langen Fäden, als die Zelle selbst, zu bestehen. Sie verlaufen der Länge nach und verflechten sich zu einem Netz mit an den Seiten mehr oder weniger länglichen, in der mittleren Gegend der Zelle mehr runden Maschen. Ich glaube, dass in den lebenden Zellen das Protoplasma wirklich in Strängen angeordnet. ist, welche bei der Fixierung gerinnen und Wasser verlieren und dadurch das Aussehen von Filamenten annehmen. Zwischen diesen Strángen würden Zwischen- räume bestehen, welche eine in der Zelle circulierende Flüssigkeit und die in ihr vorhandenen Kórnchen des Secretes enthielten. Die verschiedenen Stadien der Secretion zeigen sich deutlich in jedem normalen Práparate vom Magen und Darm des Spelerpes, wenn dieser nicht allzulange gefastet hat. Ich werde den Cyclus des Ent- wickelungsprocesses einer Zelle zwischen zwei Ergiessungen des Secretes unter normalen Verhältnissen beschreiben. Sobald der Schleimtropfen aus dem freien Ende einer Zelle aus- getreten ist, wird diese von dem umgebenden Cylinderepithelium zu- sammengepresst, sodass ihr Körper auf einen dünnen Streifen von Protoplasma reduciert wird, welcher das Aussehen einer Masse von Filamenten hat und nur in der Tiefe, in der Gegend des Kerns weit genug ist, um diesen zu beherbergen. Unterdessen bereitet sich die Zelle zu einer neuen Secretion vor. Im Kerne kann man schon vor Austritt des fertigen Secretes einige mit Fuchsin färbbare, kleine, gleich- förmige Körnchen sehen, in allem den anderwärts beschriebenen ähn- lich. Es scheint nun, dass diese in einem gegebenen Momente aus dem Kerne austreten, denn in Zellen, die im Secretionsprocesse weiter 33 * 516 G. Galeotti, fortgeschritten sind, also in solchen, die einen ersten Schleimtropfen schon ganz ausgestossen hatten, sieht man diese Körnchen im Kerne nicht mehr, oder nur in geringer Zahl, und findet sie dagegen mit denselben, oben beschriebenen Eigenschaften, im Cytoplasma wieder. Fig. 30 stellt das allerfrüheste Stadium einer neuen Secretion dar, welches mit dem letzten Acte der vorhergehenden Secretion beginnt, mit dem Austritt des vorhergehenden Tropfens. Fig. 31 zeigt ein weiter fortgeschrittenes Stadium, wo nämlich die primitiven Secretions- kürnchen den Kern kaum verlassen haben. Diese Körnchen liegen jetzt um den Kern herum, vorzüglich in einem der Länge der Zelle zugewendeten Haufen; sie befinden sich in den Maschen des an dieser Stelle ziemlich engen Netzes. Später entfernen sich diese Körnchen vom Kerne in der Richtung der Axe der Zelle; sie halten sich alle in einer rundlichen Gruppe, von einander getrennt durch die Stränge des Protoplasma. Ehe sie die Hälfte der Zelle erreicht haben, beginnt in ihnen die Umwandlung ihrer chemischen Constitution, welche sich durch den Verlust der Eigen- schaft kundgiebt, sich mit Anilin zu färben, sowie durch die Erwerbung basophiler Eigenschaften; kurz, sie verwandeln sich in echtes Mucin. An wohlgelungenen Präparaten kann man die Zwischenstufen dieses Ueberganges sehen; in derselben Gruppe von Körnchen sind die dem Kerne zunächst liegenden noch ganz rot, die in der Mitte befindlichen violett, und die am weitesten entfernten entschieden grün (Fig. 32). Ich glaube, dass es sich in diesem Falle nicht um Auflagerung von Schichten einer anderen Substanz auf einen ursprünglich fuchsinophilen Kern handelt, wie ich es bei den Giftdrüsen beschrieben habe, denn ich habe niemals ein Anzeichen von doppeltem Baue angetroffen, sondern vielmehr nur eine vollkommene chemische Umwandlung durch Reactionen, welche zwischen den Bestandteilen des primitiven Körnchens und den Molecülen stattgefunden hat, welche ihm von dem Cytoplasma bei seinem Durchgang durch den Zellenkörper geliefert worden sind. Unter- dessen nehmen die Schleimkörnchen auch an Umfang zu. Wenn die Gruppe der Körnchen am freien Ende der Zelle angekommen ist, fliessen sie zusammen und bilden eine einzige, intensiv grün gefärbte Masse. Ich weiss nicht, ob die Verschmelzung der Körnchen durch —— x ee Ueber die Granulationen in den Zellen. 517 Zerstörung der sie durchziehenden protoplasmatischen Trabekeln oder durch einfache Verschiebung dieser zu stande kommt; ich halte jedoch das Zweite für wahrscheinlicher, besonders weil das Protoplasma an den Seiten des Schleimtropfens ziemlich dicht ist. Wenn der Schleim- tropfen am Ende angekommen ist, fliesst er in den Verdauungskanal aus, indem er die Protoplasmastränge zur Seite schiebt, welche, während der Zellenruhe unter einander bloss angelehnt, eine Theca zu bilden schienen. Sobald der Schleimtropfen ausgeflossen ist, beginnt, wie ge- sagt, ein neuer Secretionsprocess. Ich muss hinzufügen, dass auch in diesem Falle einige von den roten, aus dem Kerne in die seitlichen Teile oder in den hinteren Abschnitt der Zelle ausgetretenen Körnchen hier keine Umwandlung erfahren. Nach Injection von Pilocarpin ist der Secretionsprocess lebhafter, und ebenso die Bildung von Körnchen, so dass, noch ehe der Schleimtropfen ausgetreten ist, schon andere grüne Körnchen in der Mitte der Zelle zu finden sind (Fig. 33). In dem Cardiateile des Magens sind, wie Fischer sagt, die Drüsen äusserst zahlreich. In einem Querschnitt sieht man sie zwischen der Epithelbekleidung und der Muscularis in drei oder vier eng liegenden verschiedenen Schichten, die von einander getrennt liegen. So ähnelt diese Magengegend einem acinösen Drüsenorgan. Die Zellen, welche Drüsen bilden, sind alle einander gleich, polyédrisch und haben einen grossen, runden Kern, welcher nahe an der Membrana propria liegt. Das Cystoplasma ist, in frischem Zustande gesehen, vollkommen homogen; nach der Fixierung nimmt es das gewöhnliche Aussehen geronnenen Eiweisses an, zeigt aber keine bestimmte Anordnung. Auch in diesen Zellen finden sich körnige Producte, welche sich mit saurem Fuchsin intensiv färben. Die in der Kerngegend kleinen Körnchen vergrössern sich auf ihrem Wege durch das Cytoplasma und haben in der Nähe des Lumens des Ausführungskanales bedeutende Grösse. Die Art ihrer Entstehung ist wahrscheinlich dieselbe, wie die bei den Zymogen- körnchen des Pankreas beschriebene. Bei fastenden Spelerpes fehlen diese Körnchen ganz, und die Zellen erscheinen klein und dicht. Da- gegen sind sie zahlreich und gross bei denen, welche den Magen mit Nahrung angefüllt und eine Injection von einer schwachen Dosis Pilo- carpin erhalten hatten. Figur 34 stellt eine dieser Zellen dar, welche 518 G. Galeotti, einem gefütterten Tier entnommen und daher reich an Secretions- körnchen war. In der Pylorusgegend des Magens findet man einfache tubulöse Drüsen, welche sich in die Submucosa einsenken und in den Zwischen- räumen der Zottenbasen münden. Diese Pylorusdrüsen wurden bei niederen Tieren von Endiger [168] an Coluber natrix und von Oppel [169] bei Proteus anguineus untersucht. Partsch [167] be- schreibt sie bei Amphibien als mit grossen, blassen Zellen bekleidete Röhren und unterscheidet sie von den Drüsen des Magengrundes. Bei Spelerpes scheinen diese Drüsen aus zwei Arten von Zellen zu bestehen. Einige sind gross und hell, andere viel kleiner und dunkel. Hier entsteht der Zweifel, ob man sie wirklich als zwei ver- schiedene Zellenarten betrachten solle, oder ob das verschiedene Aus- sehen auf zwei verschiedene Stadien ihrer Secretionsthätigkeit zu beziehen sei. Ich halte diese zweite Ansicht entschieden für die an- nehmbarste, besonders aus zwei Gründen: erstens, weil man Ueber- gangsformen zwischen den beiden Erscheinungen findet, und zweitens, weil nach längerer Einwirkung des Pilocarpins die Zellen dieser Drüsen alle einander gleich erscheinen. So kann man an der Beobachtung dieses verschiedenen Aussehens die verschiedenen Phasen des Secretions- processes dieser Zellen studieren, was ich hier kurz zusammenfassen will. Nach langem Fasten des Tieres zeigen die Zellen alle besonderen Zeichen der Ruhe; sie sind ziemlich klein und würfelfórmig, das Proto- plasma ist dicht, ohne irgend eine besondere Structur. Der Kern ent- hált ausser den gewohnten Elementen einige kleine, mit Fuchsin fürb- bare Kórnchen (Fig. 35). Wenn der physiologische Reiz zur Secretion anfangt, erscheint in der Mitte der Zelle eine grosse Menge runder Vacuolen, wodurch das Cytoplasma das Aussehen eines Schwammes annimmt. Der Basalteil aber, wo der Kern liegt, erfährt keine Ver- änderung (Fig. 36). Innerhalb dieser Vacuolen ist es mir nicht möglich gewesen, irgend eine feste Substanz nachzuweisen, auch nicht nach der Gerinnung, selbst mit der von mir gewöhnlich bei diesen Untersuchungen befolgten Methode, und ebensowenig mit der Fixierungsmischung von Altmann. Die Vacuolen blieben immer dieselben, und ich überzeugte mich, dass die in ihnen enthaltene Substanz durchaus flüssig sein müsse. Ueber die Granulationen in den Zellen. 519 Die Art der Bildung dieser Vacuolen ist ziemlich einfach; sie er- scheinen zuerst als helle Punkte und vergrössern sich dann durch An- häufung des Secretes in ihnen. Aber zugleich mit diesem Vacuolisationsvorgange erscheinen in ihnen während der Entwickelung der Secretionsthätigkeit dieser Zellen einige fuchsinophile Körnchen. Auch diesen kann man einen endo- nuclearen Ursprung zuschreiben, denn während der Ruhe der Zelle sieht man sie im Kern, oder in seiner Nähe (Fig. 35). In den Zellen, in denen die Vacuolen zu erscheinen anfangen, entfernen sich die Körnchen deutlich vom Kerne und wandern nach der freien Seite der Zele; wenn dann alle Zellen das Aussehen eines Schwammes an- genommen haben (Fig. 36), findet man die fuchsinophilen Körnchen hier und da durch das ganze Cytoplasma zerstreut. In diesen Fällen sind sie ein wenig grösser, als in den ruhenden Zellen, und liegen genau an den Stellen des Protoplasma, welche die Durchschnittspunkte des Netzes zu bilden scheinen, niemals innerhalb der Vacuolen, sondern da, wo es die Vergrösserung der letzteren erlaubt. Diese Körnchen finden sich niemals in sehr bedeutender Menge, aber ihre Zahl und ihre Grösse steht sicher im Verhältnis zu der Secretionsthätigkeit. Wenn diese den höchsten Grad erreicht hat, was man an der Grösse der Vacuolen er- kennen kann, sind auch die Körnchen am zahlreichsten. Man konnte dies an den Präparaten von Spelerpes beobachten, welche zwei Stunden nach einer Pilocarpin-Injection getötet worden waren (Exp. 16). Aber in den Präparaten von Spelerpes, welche acht Stunden nach der Ein- spritzung getötet worden waren (Exp. 18), zeigten diese Drüsenzellen weder Vacuolen noch Körnchen mehr, sondern fast alle hatten das Aus- sehen von ruhenden Zellen, wie man sie bei hungernden Tieren antrifft. Wenn endlich starke Dosen von Pilocarpin injiciert wurden (Exp. 19), sah man oft das in Figur 37 dargestellte Bild. Die hier abgebildete Zelle zeigt in der einen Hälfte ihres Cyto- plasma Vacuolen von grösster Dimension und wenige rote Körnchen; die andere Hälfte ist schon entleert, und in ihr haben grüne Körnchen zu erscheinen angefangen, welche eine teilweise, durch toxischen Einfluss bewirkte Desorganisation des Cytoplasma anzeigen. Aber davon werde ich später sprechen. Ich glaube, dass man für diese Pylorusdrüsen 520 G. Galeotti, vernünftigerweise zwei Secretionsprocesse annehmen kann, welche, wenn auch mit verschiedener Intensität, parallel verlaufen, und auf gleiche Weise sowohl den physiologischen als den künstlichen Secretionsreizen entsprechen. Einer dieser Vorgänge (die Vacuolenbildung) besteht in der Hervorbringung einer flüssigen Substanz, der andere in der Er- zeugung von Körnchen, welche in allem denen der Drüsenzellen in der Cardiagegend des Magens ähnlich sind. Aber es ist noch etwas über die Cylinderepithelien zu sagen, welche die oberflächliche Schicht der Schleimhaut im Magen und Darm bilden’ Im Magen sind die Auskleidungszellen kürzer und breiter als im Darm; diese erreichen oft eine auffallende Länge und endigen mit einem be- deutenden Saum. Ich beschreibe diese letzteren, weil ich an ihnen meine Beobachtungen am besten habe machen können. Die erste Frage, welche ich mir vorlegte, war folgende: Haben diese Cylinderzellen eine secretorische Function oder sind sie nur zur Resorption der Nahrungsflüssigkeiten der Darmhöhle bestimmt? Im Darm der Insecten, in welchem keine speciellen Drüsen vorhanden sind, ist die Erzeugung der Verdauungssäfte des Darms eben diesen Auskleidungsepithelien überlassen. Frenzel (l. c.) beobachtete in diesen Zellen die Production von soliden Secretmassen, welche während der Verdauung in die Darmhóhle ausgestossen wurden. Van Gehuchten [170] sah im Verdauungsrohr der Phycoptera contaminata einige Zellen ge- füllt mit hellen, lichtbrechenden Einschlüssen (enclaves) von eiweiss- artiger Natur und betrachtete sie als Resorptionsproducte, in anderen dagegen war das Protoplasma deutlich gestreift und frei von figurierten Körpern; daher glaubt er, das Secret sei flüssig. Im Moment der Ent- leerung der Zelle sah er diese Producte, in ein oder zwei Bläschen eingeschlossen, aus der Zelle austreten, indem sie den Rand, welcher die freie Oberfläche bildete, ganz oder zum Teil zur Seite schoben. So ist es auch durch andere nachgewiesen, dass bei den niedersten Tieren das Epithel auch eine secretorische Function hat, aber bei den Amphibien, bei denen Drüsen vorhanden sind, welche die für die Ver- dauung nötigen Stoffe hervorbringen, ist den Auskleidungsepithelien wahrscheinlich keine andere Function anvertraut, als die der Resorption. In der That habe ich bei Spelerpes keine Erscheinung beobachten SL SSL a Cr is 1 H | | | Ueber die Granulationen in den Zellen. 59] können, die mir erlaubtey mit Sicherheit eme Secretionsthätigkeit an- zunehmen. Es bestehen sicher grosse Unterschiede zwischen der Ge- stalt der Epithelien im Darm von hungernden Tieren und solchen, deren Darmepithelien mit Nährstoffen gefüllt sind, aber es ist natürlich anzunehmen, dass im letzteren Falle die morphologischen Unterschiede von dem Eindringen von aussen kommender Stoffe herrühren. Die Cylinderepithelien zeigen, frisch untersucht, homogenes Proto- plasma, welches nur bei besonders vorsichtiger Beleuchtung längs- gestreift erscheinen kann. Bisweilen sieht man in ihm Fetttröpfchen. Sehr deutlich ist der Rand an der freien Seite der Zelle, welche das Licht stark bricht. Bei fixierten Präparaten zeigen diese Epithelien den fibrillären Bau, den schon viele Beobachter wahrgenommen haben, besonders Heiden- hain und Wittich [171], welcher sagt, wegen dieses cilienartigen Baues gehörten diese Epithelien zu den Flimmerzellen, und darin stimmt er mit Tanhofer [172] überein. Frenzel (l. c. beschreibt die proto- plasmatische Substanz dieser Zellen als in Längsstreifen angeordnet, die durch andere feine Fibrillen unter einander verbunden werden. Paneth (1. c.) traf eine feine Längsstreifung sowohl an der frischen Zelle, als in den auf verschiedene Weise fixierten; besonders in den mit Osmiumsäure behandelten nehmen diese Streifen das Aussehen von feinen Filamenten an. Die genannten Filamente sind in der lebenden Zelle in Wirklichkeit Protoplasmastränge von nicht unbedeutender Dicke; sie durchziehen die ganze Länge der Zelle und verbinden sich an einigen Stellen, so dass sie gleichsam ein Netz mit sehr langen Maschen bilden. In den Zellen hungernder Tiere, welche sehr dünn sind, liegen diese Filamente sehr dicht an einander; nach der Nahrungsaufnahme entfernen sie sich von einander, die Maschen erweitern sich und der Durchmesser der Zelle nimmt zu. — Sehr interessant ist der Rand, in welchen die freie Seite jeder Epithelzelle ausläuft. Er wurde Bürsten- besatz von Tornier (1 c) und Plateau oder Bourrelet von den Fran- zosen (van Gehuchten) genannt, und scheint aus einem viel dichteren Protoplasma zu bestehen, als der Rest der Zelle. Er scheint in diesen Zellen nicht aus parallelen Stäbchen zu bestehen, wie ihn die an- 522 G. Galeotti, geführten Autoren beschrieben haben, sondern das ihn bildende Proto- plasma scheint keine besondere Structur zu besitzen. Dieser ziemlich dicke Rand ist scharf gegen das umgebende Cytoplasma abgegrenzt. Im Cytoplasma und im Kerne dieser Zellen, wie in allen anderen von mir beobachteten, sowohl nach dem Fasten, als nach der Ernährung, findet man eine gewisse Zahl der gewöhnlichen, fuchsinophilen Körnchen. Aus dem Vergleich vieler Zellen kann man die Ueberzeugung gewinnen, dass diese Körnchen eine Bewegung besitzen, welche sie vom Kern entfernt, von wo sie, wie andere schon beschriebene, ihren Ursprung haben, und die sie, nachdem sie die ganze Länge der Zelle durchzogen haben, nach deren freier Oberfläche führt, damit sie von da nach aussen gelangen können. In Figur 38 sieht man eine Reihe von Körnchen in dem zwischen dem gestreiften Protoplasma und dem Rande befindlichen, in der leben- den Zelle gewiss nur virtuellen Raume versammelt. Diese ziemlich kleinen Körnchen sind immer von derselben Grösse, sowohl wenn sie sich in der Nähe des Kernes befinden, als wenn sie im Begriff sind auszutreten, so dass sie also beim Durchziehen des Cytoplasma nicht wachsen. Man findet sie in grösserer Menge in den Zellen von ge- fütterten Tieren, als von hungernden. Ueber die Bedeutung dieser Körnchen habe ich mir folgende Frage vorgelegt: wenn diese Zellen keine secretorische Function haben, was bedeuten dann diese Körnchen, welche durch die Art ihrer Entstehung so sehr den secretorischen Körnchen ähneln, welche man in so vielen Drüsenzellen antrifft? Ich glaube, dass diese Körnchen, wie ich es in so vielen anderen Zellen gesehen habe, die festen Produete des Stoffwechsels des Kernes und Cytoplasma darstellen, welche ausgestossen werden, ohne zu einem anderen Zwecke dienen zu sollen. Zur Stütze dieser Ansicht dienen mir mehrere Gründe; erstens, dass diese Körnchen sich schon im Darm des Embryo vorfinden und in die Darmhöhle entleert werden, wenn in diesem noch keine Ver- dauung stattfindet; zweitens, dass sie auf ihrem Wege durch das Cyto- plasma nicht an Grösse zunehmen, ihnen also keine anderen, vom Cytoplasma abgesonderten Stoffe aufgelagert werden, wie es bei allen anderen secretorischen Körnchen der Fall ist, und drittens, dass sie a ee eee Ueber die Granulationen in den Zellen. 593 nach einer verschieden starken und zu verschiedenen Zeiten eingetretenen Pilocarpinvergiftung weder an Zahl noch an Grösse zunehmen. Wenn es wahr ist, dass diese Körnchen bei gefütterten Tieren zahlreicher sind, als in hungernden, woraus man auf eine Körner- secretion zum Zweck der Verdauung schliessen könnte, so ist dies leicht zu erklären, wenn man bedenkt, dass im Zustande der Inanition der Stoffwechsel in den Zellen viel geringer ist, als nach der Fütterung, besonders bei den Darmzellen, für welche die Gegenwart verdauten und zu resorbierenden Materials die Hauptaufgabe ausmacht. Eine andere bemerkenswerte Erscheinung endlich, die ich aber nur andeuten werde, weil mir genauere Data fehlen, ist der Austritt des Nucleolus in vielen von diesen Zellen. Das grün gefärbte Kern- körperchen tritt immer zwischen den Chromatinmassen hervor. Oft tritt es aus dem Kern aus und liegt neben ihm, oft in einer Einbiegung der Kernmembran. Wegen dieser Anpassung und Uebereinstimmung der Beziehungen glaube ich nicht, dass dieser Austritt als ein Kunst- product zu betrachten sei, sondern halte ihn vielmehr für eine ähnliche Erscheinung wie die, welche in den Zellen des Pankreas vorkommt. In den beiden Zellen der Figur 38 kann man diese Erscheinung wahr- nehmen, aber ich kann ihr keine Deutung geben. Jedenfails sind die Fragen über den Nwcleolus bei diesen Zellen noch dunkler, als bei den anderen. Niere. — Seit Bowmann die Hypothese aussprach, die Trennung der specifischen Bestandteile des Harnes werde durch die Epithelien der Harnkanälchen bewirkt, begriff man die Notwendigkeit der mikro- skopischen Untersuchung der Nierenelemente, um zu einer genügenden Kenntnis des Secretionsprocesses in den Nieren zu gelangen. Merkel [175] fand in den Nierenepithelien niederer Tiere Körnchen, Bläschen und Concremente von harnsaurem Ammoniak, und Busch [174] bestätigte dann diese Beobachtung. Bei Vögeln fanden auch v. Wittich [175] und Meissner [176] Körnchen von secretorischem Ursprung. Durch die be- rühmten Experimente mit Injection von farbigen Flüssigkeiten, die von Heidenhain [177], Nussbaum (1. c.), Wittich [778], Chrzonszezewsky [179] ausgeführt und in neuerer Zeit an Invertebraten von Kowalewsky [180], Grandis [157] und Cuénot [182] wiederholt wurden, ist bewiesen, dass 594 G. Galeotti, die Epithelien der Nierenkanàlchen die Eigenschaft besitzen, aus den sie umgebenden Flüssigkeiten einige Substanzen abzuscheiden, sie einige Zeit in ihrem Cytoplasma aufzubewahren und zuletzt in das Lumen der Kanälchen abzugeben, wo sie weitere Umbildungen erfahren können. Dieselbe Ansicht spricht mit Eleganz Heidenhain (l. c. S. 352) in einem Satze aus, den ich anführen will. „Wie niedere Meeresorganismen aus dem Ocean den in äusserst geringem Procentverhältnisse im Wasser gelösten Kalk oder die Kieselsäure sammeln, um sie an ihrer Ober- fläche als Gehäuse abzuscheiden, so sammeln die Epithelien gewisser Abteilungen der Harnkanälchen gewisse in der sie umspülenden Lymphe in geringen relativen Mengen enthaltene Substanzen, z. B. Harnstoff, Harnsäure, um sie an ihrer inneren Oberfläche wieder abzugeben.“ Aehnlich drückt sich Gärtner [155] aus, indem er sagt, die Epithelien der Kanälchen seien specielle Drüsenepithelien. Durch diese Ansichten wird die Nierensecretion von den anderen Secretionen unterschieden, bei denen die zu secernierenden Stoffe Pro- ducte einer Arbeitsthätigkeit der Drüsenzellen sind. Daher muss man annehmen, dass auch der Vorgang bei der Bildung der Körnchen, welche man als den Ausdruck einer Secretionsthätigkeit in den Zellen der Kanälchen finden kann, von dem bei anderen Drüsenzellen beobachteten verschieden sein muss. In den Zellen der Nieren verschiedener Tiere sind Körnchen von verschiedener Gestalt und Grösse, sowie Vacuolen und Bläschen secre- torischer Art von Steiger [154], Van der Stricht [155], Thor Rott- stein [756] und Disse [157] neuerlich beschrieben worden. Auch ich konnte in den schon angeführten Experimenten mit Färbung an lebenden Tieren feststellen, dass die Ausscheidung von Farbstoffen in den Nieren in körniger Form stattfindet, und dass ausserdem in den Epithelien der Kanälchen körnige Stoffe vorhanden sind, welche selbst während des Lebens der Zelle fähig sind, Farb- stoffe aufzunehmen. Schon seit den Arbeiten Henle’s weiss man, dass die Harnkanälchen in ihren verschiedenen Gegenden mit verschiedenen Epithelien aus- gekleidet sind, und dass diese Unterschiede im Bau einen physiologischen Grund haben. Man hat auch Unterschiede in der Form, je nach der "—— de Me ee Ueber die Granulationen in den Zellen. 595 secretorischen Thätigkeit, beobachtet, und wenn man einen vollständigen Durchschnitt durch die Niere eines Amphibium untersucht, wie ich es bei Spelerpes gethan habe, kann man leicht diese Unterschiede be- merken, welche sich auf die allgemeine Form und Grösse des Epithels, auf den feineren Bau des Cytoplasma, auf die Menge der in ihm ent- haltenen Körnchen bezieht. Einige von diesen Unterschieden sind durchaus wesentlich und zeigen die besondere physiologische Function dieses Teiles des Kanälchens an, andere hängen von dem Secretions- zustande ab, in dem sich die verschiedenen Zellen befinden. Ich habe keine systematische Untersuchung der Nierenepithelien bei Spelerpes unternommen, und kann keine vollständige Beschreibung der ver- schiedenen Zellenformen liefern, wie sie längs dem ganzen Verlauf des Kanälchens auf einander folgen, und ebensowenig weiss ich, ob bei diesem Amphibium die Kanälchen diese Configuration zeigen, welche bei anderen Tieren beschrieben worden ist. Ich kann nur sagen, dass ich in meinem Falle drei wesentlich verschiedene, immer erkennbare und von einander unterscheidbare Arten von Zellen angetroffen habe, auch wenn sie zufällige Umwandlungen secretorischer Art erfahren hatten. Ohne die genaue Oertlichkeit dieser Elemente längs den Kanälchen bestimmen zu können, habe ich doch indirect ihre Auf- einanderfolge zu erkennen vermocht. In einigen Schnitten sind die Kanälchen mit grossen, pyramidalen Zellen ausgekleidet, welche in gewissen Fällen mit ihren Spitzen in das Lumen des Kanälchens vorragen, und an deren breiter Basis ein STOSSET, ovaler Kern liest. Diese Zellen bilden ohne Zweifel das erste Stück des Kanälchens, sogleich nach der Bowmann’schen Membran, wie man an Schnitten sehen kann, welche den Glomerulus in der Mitte und den Anfang des Kanälchens getroffen haben, wo es sich von der Kapsel trennt. Die Grenzen dieser Zellen sind deutlich und ihr Proto- plasma ist ganz homogen. In der Basalgegend und um den Kern findet man eine mehr oder weniger grosse Menge von Körnchen von verschiedener Grösse und Gestalt (die ich unten beschreiben werde), und in der höheren Region ist das Cytoplasma von Vacuolen von verschiedener Grösse durchsetzt. In gewissen Zellen, die ich als in grösster, secretorischer Thätigkeit begriffen betrachte, erreichen diese 596 G. Galeotti, stark vergrösserten Vacuolen den freien Rand der Zelle und öffnen sich in das Lumen, indem sie so dem Zellenrande ein unregelmässiges, ge- brochenes Aussehen geben, mit feinen Vorsprüngen und weiten Ein- biegungen. Im Lumen der mit diesem Epithel ausgekleideten Kanälchen findet man immer viele rote Körnchen angehäuft, ähnlich den im Cyto- plasma vorkommenden (Fig. 39). Die Körnchen, welche man in diesen Zellen in grosser Menge an- trifft, sind nach Grösse und Gestalt sehr verschieden; sehr selten sind sie rund, in den meisten Fällen sehr unregelmässig. Oft haben sie die Gestalt unregelmässiger Fäden, und es ist merkwürdig, dass in manchen Zellen nur diese Form von Fäden zu finden ist. Auf diese Zellen folgen im Verlauf der Kanälchen andere mit dem klassischen Aussehen des Stäbchenepithels, welches Heidenhain eben bei der Niere beschrieben hat. Die Kanälchen haben einen geringeren Durchmesser, als die oben genannten, und ein im Verhältnis weiteres Lumen. Die Zellen werden gegen das Lumen durch einen freien Rand abgegrenzt, zwischen ihnen sieht man aber keine Grenzen; die Kerne sind rundlich, das Protoplasma des Zellkörpers ist zu ziemlich dicken, gleichformigen Stäbchen vereinigt, welche mit ihrer Länge fast die sanze Dicke der Zelle einnehmen: nur um den Kern liegt ein wenig amorphes Protoplasma. Diese Stäbchen lehnen sich an einander und zwischen ihnen sind deutliche Räume, welche sich erweitern oder ver- engern, je nach den dazwischen gelagerten Körpern. Auch diese Epi- thelien enthalten gewöhnlich viele mit Fuchsin färbbare Körnchen, welche meistens reihenweis zwischen den Stäbchen liegen; einige dieser Elemente haben auch die Gestalt von Filamenten (Fig. 40). Die ver- schiedenen Secretionsperioden werden nach meiner Meinung nur durch die Menge der Körnchen angezeigt; diese können ganz fehlen (Ruhe der Zelle), oder in Menge vorhanden sein. Endlich sind die Epithelien des dritten Abschnittes der Kanälchen diejenigen, welche nach meiner Ansicht die Sammelröhrehen auskleiden. Diese Tubuli sind viel weiter, als die vorigen, und nicht mehr rund, sondern oval und unregelmässig; ihr Lumen ist weit, Die Zellen werden von einem feinen Rande begrenzt, sind aber auch von einander unterscheidbar. Der Kern ist oval. Das Cytoplasma beschränkt sich yto] dia Ueber die Granulationen in den Zellen. 597 auf weniges, weil die Dicke der Zelle gewöhnlich nicht mehr beträgt, als der kleinere Durchmesser des Kernes, so dass dieser auf einer Seite mit der Membrana propria, auf der anderen mit dem genannten Saume in Berührung ist. Dieses Cytoplasma ist homogen und enthält wenige, mit Fuchsin färbbare Kórnchen. Im Inneren dieser Kanälchen findet man keinen Körper von bestimmter Gestalt, wenn man die Sporozoen ausnimmt. In den Zellen kann man keine Umwandlung bemerken, die den Schluss erlaubte, dass sie an der Harnsecretion einen wich- tigen Anteil hätten (Fig. 41). Auch an der Niere habe ich die Anregungsmittel der Secretion versucht, nämlich die Diuretica, besonders Pilocarpin und Diuretin (salicylsaures Theobromin). Die Resultate lassen sich kurz so zusammen- fassen. Wenn man nach Einspritzung klemer Dosen jener Alkaloide die Stücke sogleich fixierte (Exp. 13 u. 14), konnte man eine starke Zunahme in der Grösse und Zahl der Vacuolen in jenen Pyramiden- zellen beobachten, die ich zuerst beschrieben habe. Die Körnchen hatten sich aber nicht vermehrt, hatten eher abgenommen, denn ein Teil von ihnen war in das Lumen der Kanälchen übergegangen (Fig. 42). Nach stärkeren Dosen und etwas späterer Fixierung (Exp. 15 u. 17) sah man in diesen Zellen nur noch wenige Körnchen um den Kern, dagegen zeigte das ganze Protoplasma grosse Bläschen, welche offenbar mit Flüssigkeit gefüllt sein mussten. Auch in den Stäbchenzellen waren die Körnchen verschwunden, und zwischen den einzelnen Stäbchen sah man weite Räume (Fig. 43). Wenn man die Niere eines Spelerpes acht Stunden nach einer Injection von Pilocarpin fixierte (Exp. 18), fand man die Zahl und Grösse der Vacuolen bedeutend vermindert, und die Körnchen in der Basalgegend der Pyramidenzellen waren wieder erschienen. Nach noch stärkeren Dosen von Pilocarpin verschwanden auch diese letzteren Körnchen und in dem ausserordentlich angeschwollenen Cytoplasma erschienen grüne, grosse, runde Körnchen. Alle diese Beobachtungen führen zu der An- nahme, dass die Nierenepithelien zweierlei Secretionen hervorzubringen vermögen, welche unter normalen Umständen parallel verlaufen, und dass unter dem Einfluss gewisser Gifte die eine derselben stark zu- nimmt, die andere bis zum Verschwinden vermindert wird. 528 G. Galeotti, Die Bildung von Vacuolen in der inneren Zone der Zellen stellt gewiss ein Auftreten flüssiger Secretion dar, und diese Erscheinung wird durch die Pilocarpinvergiftung vermehrt, denn dieses Alkaloid be- wirkt bekanntlich die Zunahme der Wassermenge bei jedem Secret. Soll man mit Bestimmtheit annehmen, dass die Körnchen Secretions- producte darstellen, oder dass sie normale Bestandteile der Zelle sind? Ich glaube, dass ihr Verschwinden nach einem secretorischen Reize die Möglichkeit ausschliesst, dass sie notwendige Bestandteile seien, und die erste Hypothese kräftist. Wenn in anderen von mir beobachteten Secretionsprocessen das Pilocarpin in gewissen Perioden und zu be- stimmten Dosen die Zahl der Körnchen vermehrte, so nehmen letztere in diesem Falle ab und verschwinden ganz, je nach der Schwere der Vergiftung. Der Grund davon scheint mir leicht verständlich. In den anderen Fällen stimulierte das Pilocarpin in passender Dosis den Stoff- wechsel der Zellen, die metabolische Thätigkeit des Protoplasma, und dieses nahm mehr Nahrung auf, um eine grössere Menge von Secret abzuscheiden; aber in der Niere ist das Secret nicht der Ausdruck einer metabolischen Thätigkeit der Zelle, sondern vielmehr einer electiven Wirkung der Nierenzelle auf die sie umgebenden Flüssigkeiten. Die Nierenzelle nimmt den zu secernierenden Stoff auf, wie er sich in den sie umgebenden Flüssigkeiten vorfindet, oder verändert ihn doch nur wenig. Daher steht die Zahl der Kórnchen in diesem Falle in geradem Verhältnis zu der Menge des zu secernierenden Materiales, welches in entfernteren Geweben hervorgebracht und den einzelnen Nierenzellen geliefert wird, in umgekehrtem Verhältnis zu der Leichtigkeit, welche die Zelle haben kann, sich von diesen Elementen zu befreien, welche durch sie abgeschieden werden sollen. Mit kleinen und mittleren Dosen von Pilocarpin und Diuretin tritt eben dieser letztere Zustand ein und die Zelle entleert sich schnell, während die Production der Körnchen nicht grösser ist, als gewöhnlich. Wenn aber die Dosen übermässig sind, treten in den Epithelien so schwere Vergiftungserscheinungen auf, dass ihre Functionsfähigkeit zum Teil verloren geht, und das Auftreten von nicht mehr fuchsinophilen Kórnchen, welches ich weiterhin be- schreiben werde, ist der Beweis dafür. Es bleibt mir noch eine weitere Frage. Welchen Teil nimmt der Ueber die Granulationen in den Zellen. 529 Kern an der Bildung dieser Körnchen? Da die Art ihrer Entstehung wesentlich von der der anderen Secretionen verschieden ist, so muss man auch glauben, dass bei diesem Secretionsvorgange die Anteilnahme des Kernes eine andere sei. In der That habe ich niemals jene charak- teristischen Erscheinungen angetroffen, welche mich bei den anderen Secretionen überzeugt haben, dass die erste Entstehung der Körnchen im Nucleus stattfindet. In den Nierenepithelien ist es mir nicht gelungen, in den Kernen Körnchen zu sehen, welche denen der Secretion ähnlich sind. Nach der Entleerung einer Zelle sieht man keine neuen Körnchen aus dem Kerne austreten; kurz, alles drängt zu der Annahme, das Cytoplasma spiele die Hauptrolle bei der Wahl der auszuscheidenden Substanzen, und der Kern übe vielleicht nur jene geheimnisvolle Wirkung aus, welche von Strasburger für alle Functionen der Zelle in Anspruch genommen worden ist. Zellengranulationen von pathologischem Ursprung. Ich werde hier nur einen Punkt dieses weitläufigen Kapitels der Cellularpathologie behandeln, welches alle jene höchst feinen, morpho- logischen Veränderungen enthält, durch welche vorübergehende Störungen der Zellenfunction ausgedrückt werden. Ich habe versucht, jene cytoplasmatischen Alterationen zu studieren, welche sich in der Gestalt eigentümlicher Granulationen in den schon von Virchow wohl bestimmten, und trübe Schwellung, oder albuminöse, körnige Metamorphose benannten Zuständen finden. Ich werde nicht die Geschichte dieser Form der Alteration der Zelle vortragen, denn sie ist allgemein bekannt, sondern nur vom bibliographischen Gesichtspunkte aus summarisch einige Fragen über die Körnchen behandeln, welche sich in den von solchen pathologischen Processen ergriffenen Zellen vorfinden, und besonders die Frage nach ihrem Wesen und ihrem Ursprung. Die Theorie Virchow’s beruht auf der über die Reizbarkeit: jede Zellenthatigkeit wird durch einen Reiz bestimmt und hervorgebracht. Dieser besteht in einer passiven Ver- änderung, welche das lebende Element durch einen äusseren Einfluss erfährt, der jedoch nicht so stark ist, dass er Alterationen im Elemente selbst hervorbringt. Auf diese passive Veränderung folgt ein activer Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XII. 34 530 G. Galeotti, Vorgang, eine positive „Leistung“ des Elementes. Selbst die Er- nahrungsfunction, also die Fähigkeit, aus den Nährflüssigkeiten ge- wisse Stoffe aufzunehmen, hängt ebenfalls von Reizen ab, welche ver- schiedener Art sein können. Ja, die Ernährung selbst ist bis zu einem gewissen Punkte der Intensität der Reize proportional") Wenn diese sich innerhalb gewisser Grenzen halten, sind sie physiologisch und regeln die Ernährung der Zelle so, dass sie zur Leistung ihrer normalen Functionen und zu ihrem natürlichen Wachstum befähigt ist. Wenn die Stärke der Reize diese Grenzen ein wenig übersteigt, dann entsteht ein besonderes Anwachsen, die physiologische Hypertrophie. Wenn aber die Grenzen überschritten werden, so findet eine allzureichliche, übermässige Ernährung statt, welche eben durch das Uebermaass patho- logisch wird und eine Anschwellung der Zelle erzeugt. Dann nimmt ihr Protoplasma zu, und die im Zellkörper immer vorhandenen Körnchen werden zahlreicher. So ist nach Virchow die trübe Schwellung ein activer, fortschreitender Vorgang. Aber da in solchen Fällen die Zellen in kurzer Zeit viel Material aufnehmen, das nicht assimiliert werden kann und dadurch die normale Zusammensetzung des Protoplasma stört, so entsteht die Gefahr eines inneren Zerfalles, einer Degeneration. So erklärte Virchow die Schwellung als eine Art „acuter Hypertrophie mit Neigung zur Degeneration.“ Ich erwähne noch, dass Nothnagel [195] durch Zunahme „des Reizes zur Mehraufnahme“ den Mechanismus erklärt, durch welchen compensierende Hypertrophieen in so vielen pathologischen Zuständen entstehen; denn die Vermehrung der Arbeit, welche ein Organ zur Ausgleichung gewisser pathologischer Zustände leisten muss, bewirkt die Zunahme des Reizes zur Ernährung. Wenn aber die Arbeit über- mässig wird und ebenso der Reiz, dann wird die Ernährung bedeutend gestört und die Hypertrophie der Zellen ist von degenerativen Vor- gingen begleitet. ') Virchow (Cellularpathologie, S. 345) sagt: „Man wird danach leicht ersehen, dass ich unter der Bezeichnung der nutritiven Reizbarkeit die Fähigkeit der einzelnen Teile verstehe, auf bestimmte Erregungen mehr oder weniger Stoff in sich aufzunehmer und festzuhalten. Ich kann sogleich hinzusetzen, dass mit einer solchen vermehrten Aufnahme in das Innere der Elemente die wichtigsten jener Processe beginnen, welche das Gebiet der pathologischen Anatomie ausmachen.“ Ueber die Granulationen in den Zellen. 531 Diese Theorie Virchow’s wurde von vielen bekämpft; man brachte besonders dagegen vor, dass, wenn der Vorgang seiner Natur nach activ wäre, nicht immer eine /umetio laesa vorhanden sein müsste; wenigstens zu Anfang des Processes müsste eine Zunahme der Function, wie in den Fällen von physiologischer Hypertrophie, durch Zunahme des Ernährungsreizes eintreten, um eine Compensierung hervorzubringen. Ausserdem wird es durch nichts bewiesen, dass bei der Anschwellung die lebende Substanz zunimmt, während viele Versuche dargethan haben, dass die Resorption von Flüssigkeiten durch die Zelle oft von einem Imbibitionsvorgange herrührt, wobei die Zelle passiv bleibt, und dass diese Imbibition ein Zeichen der abnehmenden Lebenskraft und des Absterbens der Zelle sei). Ausserdem sind die Uebergänge aus dem Zustande der trüben Schwellung zu dem der wirklichen Degeneration, welche bis zur Nekrose sehen kann, allzu häufig und allzu deutlich, als dass man einen Grund- unterschied in ihrem Wesen annehmen kónnte. Oft sieht man neben einer Zelle mit trüber Schwellung eine andere in voller Fettdegeneration begriffen. Wenn es sich endlich bei der parenchymatósen Entzündung um einen activen Vorgang handelte, der die Regeneration anstrebte, so müsste man in solchen Fällen häufig Erscheinungen von Karyokinese beobachten, was nicht der Fall ist. Nauwerk [194] hat sich umsonst bemüht, um in trüb geschwollenen Nierenepithelien karyokinetische Figuren aufzufinden. v. Recklinghausen [795] scheint jedoch die Theorie von Virchow zu unterstützen, indem er angiebt, in gewissen Entzündungen, die er parenchymatös nennt, finde eine grössere Production einiger Substanzen von secretorischer Natur statt, und das lasse sich nur durch die An- nahme einer grösseren Zellenthätigkeit in den parenchymatósen Ent- zündungen erklären. 1) Virchow selbst sagt S. 359: „dass in nicht wenigen Fällen es überaus schwer ist, die Grenzen zwischen den automatischen und den osmotischen Ver- änderungen zu ziehen... Auch eine blosse Schrumpfung durch Exosmose, oder Schwellung durch Endosmose, also ganz physicalische Acte ohne Beziehung zum Leben, kann unter Umständen vorkommen, wo sie den Eindruck der Freiwilligkeit und selbst der Absichtlichkeit macht.“ 34* 539 al G. Galeotti, Aufrecht') sagt in einer Reihe von Arbeiten, dass die Epithelien der gewundenen Nierenkanälchen unter dem Einfluss des entzündlichen Reizes besondere Veränderungen erfahren, ohne jedoch zu Grunde zu sehen, und darin verhalten sie sich zum Teil activ, denn der Kern schwillt an und sondert ein Secret in Form von grossen, hellen Tropfen ab, welche zur Bildung der hyalinen Cylinder beitragen. Er nimmt für diese parenchymatósen Entzündungen einen wesentlich regenerierenden Charakter in Anspruch, welcher im besonderen seinen stärksten Aus- druck in den hyperplastischen Vorgängen des interstitiellen Binde- cewebes findet. In neuerer Zeit nähert sich Lukjanow [59, 60] ebenfalls den Ideen Virchow's. Nachdem er bewiesen hat, dass die Körnchen, welche man in den trüb angeschwollenen Zellen antrifft, keine postmortalen Bil- dungen sind, auch nicht von teilweisen Gerinnungen herrühren, meint er, die bei pathologischen Zuständen neugebildeten Körnchen entständen auf dieselbe Weise, wie die Körnchen, welche man in allen normalen Zellen antrifft, ohne jedoch anzunehmen, dass die ersteren mit den zweiten vollkommen identisch seien. Es ist vielmehr wahrscheinlich, sagt er, dass sie zwar ihre albuminoide Beschaffenheit bewahren, aber doch einige von ihren Eigenschaften verloren, vielleicht auch neue er- worben haben. In Bezug auf den Ursprung der normalen Körnchen erinnert er an die Theorie von Altmann und an die aller derer, welche alle Körnchen vom Kerne herleiten. Endlich schliesst er mit der An- nahme, die „albuminöse, körnige Metamorphose“ beruhe im Wesent- lichen auf einer gewissen Abänderung der metabolischen Thätigkeit der Zelle. 1) Aufrecht, Die Entstehung der fibrinósen Harneylinder und die parenchyma- töse Entzündung. Centralblatt für die med. Wissensch. 1878. Nr. 19. — Ueber die Herkunft der Zellen bei der diffusen, interstitiellen Nieren- und Leberentzündung. Ebenda. Nr. 35. — Zur Pathologie der Nephritis. Deutsche medie. Wochenschrift. 1878. Nr. 36 u. 37. — Die diffuse Nephritis und Entzündung im allgemeinen. 1879. — Ueber Entzündung. Pathologische Mitteilungen. 1881. I. — Die Nephritis nach Canthariden. Ebenda. 1883. — Verhandlungen des Congresses für innere Medicin. 1882. — Die Schrumpfniere nach Cantharidin. Centralblatt für die med. Wissensch. 1882. Nr. 47. — Ueber Nephritis, insbesondere die chronische, hämor- rhagische Form derselben. Deutsches Archiv für klinische Medicin. 1883. Bd. XXXII. (eitiert nach Nauwerk). Ueber die Granulationen in den Zellen. 533 In anderen Fällen hängt jedoch nach Lukjanow das körnige Aus- sehen von einem nekrotischen Zustande (Gerinnung) ab, und dann ist der Tod der Zelle unvermeidlich. Die Autoren, welche sich der Theorie Virchow’s widersetzen, geben keine hinreichende Erklärung über den Vorgang bei der Bildung der Körnchen, noch über ihre Natur. Unter einer grossen Schar von Autoren führe ich nur die hauptsächlichsten an. Cohnheim [196] hält die trübe Schwellung für einen Vorgang degenerativer Art, der die Zelle unter einigen Einflüssen von krankhafter Art betrifft, wodurch ihre Thätigkeit und Lebenskraft vermindert wird. In Bezug auf die Art und Weise der Körnchenbildung drückt er sich einfach folgender- maassen aus: „Möglicherweise liegt dem Vorgang eine spontane, feste Ausscheidung oder Gerinnung eines sonst flüssigen Eiweisskörpers zu Grunde.“ Zenker [197] fand in Muskelfasern, welche von Krankheitsprocessen befallen waren, eine körnige Degeneration, welche wahrscheinlich das Anfangsstadium der sogenannten wachsartigen Degeneration darstellte). Rindfleisch [798] nimmt als Ursache der trüben Schwellung den Nieder- schlag eines vorher gelösten Eiweisses an; Klebs [199] schreibt sie einem Gerinnungsvorgange zu. In einer eingehenden Arbeit über diesen Gegenstand schreibt Benario [200] der trüben Schwellung einen entschieden regressiven Charakter zu. sa Gti Ich versuchte, bei Spelerpes die trübe Schwellung experimentell hervorzurufen, denn da ich an ihm die normalen Körnchen studiert hatte, konnte ich zwischen diesen und den durch einen pathologischen Vorgang erzeugten einen Vergleich anstellen. Ich benutzte zu diesem Zweck verschiedene toxische Substanzen und die Infection durch Aydro- philus fuscus, welcher bekanntlich für die meisten Amphibien und kleinen Reptilien stark pathogene Eigenschaften hat. Ich habe in allen Fällen die Niere, den Darm und den Magen untersucht, denn; unter !) Dies wurde auch durch einige, in diesem Laboratorium angestellte Unter- suchungen nachgewiesen (G. Nesti, Lo Sperimentale. A. XLVIII), und es wurde bestätigt, dass die körnige Umbildung der Muskelfaser ein durchaus degenerativer Vorgang ist. i 534 G. Galeotti, den von mir studierten Organen ist die trübe Schwellung bei diesen am leichtesten und deutlichsten zu beobachten. Die Fixations- und Färbungsmethode war die schon beschriebene Für die eingehende Beschreibung der von mir ausgeführten Experimente verweise ich den Leser auf das am Ende der Arbeit angeführte Protocoll. Die Resultate zeigen keine bedeutenden Unterschiede infolge der Beschaffenheit des angewandten Giftes; die Verschiedenheiten bezogen sich nur auf den Grad, die Schwere der Vergiftung und die Zeit ihrer Dauer. Wie man aus dem genannten Protocoll sehen kann, versuchte ich in einigen Fällen intensive Vergiftungen, worauf bald der Tod eintrat, in anderen schwache, kurz dauernde, und endlich schwache, nach und nach verstärkte Vergiftungen, die einige Tage dauerten. In den ersten Fällen erhielt ich eine acute Form der trüben Schwellung, in den zweiten beobachtete ich den Anfang einer subacuten Form, und in den dritten die weitere Entwickelung dieser letzteren mit deutlicher Neigung zu weiterer Desorganisation. Folgende sind kurz die an der Niere gemachten Beobachtungen: Bei der acuten, trüben Schwellung (Exp. 23 und 24) sind die Zellen der Canaliculi contorti stark vergrössert; in einigen Fällen füllen sie das Kanälchen vollständig aus, sodass die Centralhühlung ver- schwunden ist und durch diese Anschwellung zusammengedrückt er- scheint. Das Cytoplasma hat ein besonderes Aussehen, verschieden von dem der normalen Zellen. Man sieht in ihm keine Vacuolen, weder kleine noch grosse; alle fuchsinophilen Körnchen, an denen die Epi- thelien der Kanälchen so reich sind, sind ganz verschwunden, und an ihrer Stelle sieht man, hie und da im Protoplasma zerstreut, einige gleichförmige runde Körnchen. (Fig. 45.) Der Kern hat verschiedene Veränderungen erfahren: er ist geschwollen, gleichsam wassersüchtig, denn man sieht in ihm grosse, leere Räume; das Kernkörperchen ist zerstückelt, das Chromatin in drei oder vier Haufen gesammelt. Uebrigens sind diese Alterationen in verschiedenen Fällen und in den verschiedenen Zellen verschieden, und ich kann mich jetzt nicht in eine eingehende Beschreibung dieser Veränderungen im Kern einlassen. In den Stäbchenepithelien sieht man ungefähr dasselbe Bild. Aber die Ueber die Granulationen in den Zellen. 535 Anordnung in Stäbchen nimmt man nicht mehr wahr, denn diese scheinen untereinander verschmolzen zu sein, sodass sie eine einzige, homogene Masse bilden; wenn man bisweilen noch die Grenzen zwischen ihnen erkennt, erscheinen sie breiter, als im Normalzustande. Von fuchsinophilen Körnchen ist keine Spur vorhanden; in einigen, ziemlich seltenen Fällen sieht man grüne, den oben beschriebenen gleiche Körnchen, welche gewöhnlich in der Dicke der Stäbchen liegen, und nicht in Zwischenräumen zwischen ihnen. Die Kerne sind ebenfalls alteriert. Im Anfang einer Vergiftung von geringer Intensität sind die Epi- thelien der gewundenen Kanälchen ebenfalls angeschwollen, aber weniger, als in obigen Fällen. Das Protoplasma der Zelle ist homogen; im inneren Abschnitt der Zelle sieht man gewöhnlich Vacuolen, ähnlich denen der normalen Zellen, aber grösser und zahlreicher. Durch diesen Vacuolisationsprocess erscheint die innere Grenze der Zelle wie gefranst. Aber das Interessanteste, was man in diesen Zellen finden kann, ist das Vorhandensein von zwei deutlich von einander unterscheidbaren Arten von Körnchen. Man sieht nämlich noch einige fuchsinophile Körnchen, wie die der normalen Zellen, aber sie sind viel weniger zahlreich, als gewöhnlich. Mit ihnen gemischt und in fast gleicher Menge findet man auch einige grüne Körnchen, grösser als die fuchsino- philen und in allem den bei der acuten trüben Schwellung gefundenen ähnlich. Der Kern zeigt oft Alterationen von geringer Intensität, besonders Zerstückelung des Nucleolus; man findet in ihm fast immer fuchsinophile Körnchen. Figur 44 zeigt den Typus dieser Zellen. In den Stäbchenepithelien sind die Stäbchen gewöhnlich noch von einander unterscheidbar, obgleich ein wenig verdickt; zwischen ihnen findet man noch rote und grüne Körnchen, wie in den oben be- schriebenen Zellen. Endlich bringen die schleichenden, lange dauernden Vergiftungen (Exp. 25, 28, 29) ein durch seine Schwere gekennzeichnetes Bild von Zellenalterationen hervor. In diesen Fällen tritt vorzüglich die degene- rative Natur des Vorganges zu Tage. Die Zellen sind im allgemeinen nicht geschwoilen, wie in den oben beschriebenen Fällen; ihr Volumen ist vielmehr dem normalen ziemlich gleich. Bei schwacher Vergrösserung 536 G. Galeotti, erscheinen sie dunkler: als wenn sie aus sehr dichtem Protoplasma be- ständen. Bei stärkerer Vergrösserung sieht man, dass das Cytoplasma ganz aus Körnchen von ungefähr gleicher Grösse besteht. Diese sind dicht an einander gelagert und lassen in den Zwischenräumen helleres Protoplasma erkennen. In den Zellen der gewundenen Kanälchen sieht man auch bisweilen grosse Vacuolen zwischen den Körnchen liegen, aber bei den meisten anderen Epithelien fehlen sie, und das körnige Cytoplasma ist dicht und zeigt scharfe Ränder. An den Stellen, wo man Stäbchenepithel finden müsste, sind die Stäbchen nicht mehr zu erkennen; an ihre Stelle sind die genannten Körnchen getreten. Die Kerne zeigen mehr oder weniger schwere Alterationen, besonders Zer- fall des Chromatins. (S. Fig. 46.) Neben diesen so alterierten Zellen findet man andere, in denen der Degenerationsprocess weiter fortgeschritten ist, das heisst: die echte Fettdegeneration hat begonnen. Diese Elemente zeigen die oben be- schriebenen Charaktere, nur aber haben sich einige Körnchen oft in Fetttröpfehen verwandelt, welche die Osmiumsäure schwarz gefärbt hat. Diese Trópfchen haben dieselbe Grösse, wie die Körnchen, und sind so mit diesen vermischt, dass man den Eindruck empfängt, sie seien die Körnchen selbst, nur schwarz gefärbt. Im allgemeinen findet man die Fetttröpfehen an der Seite des Kernes, welche nach dem Lumen des Kanälchens zu liegt; hier liegen sie angehäuft. In den so alterierten Zellen sieht man häufig grosse Vacuolen, welche nach meiner Meinung einen Colliquationsprocess des Proto- plasma bedeuten, der den anderen Zerstörungsvorgang der fettigen Ent- artung begleitet. In Figur 47 sind diese verschiedenen Erscheinungen dargestellt. Sie kann auch eine Vorstellung von den in diesen Fällen häufigsten Alterationen des Kernes geben: der Kern hat sehr unregel- mássige Umrisse, in seinem Inneren sind die einzelnen karyoplasmatischen Elemente nicht mehr von einander unterscheidbar, sondern erscheinen wie geschwollen und teilweise aufgelóst, so dass sie eine fast gleich- formige, stark gefärbte Masse bilden. — In allen Fällen, welche diesen pathologischen Vorgängen unterlegen waren, fehlten die fuchsinophilen Körnchen vollständig. Bei den Beobachtungen an Magen und Darm von Spelerpes, welche Ueber die Granulationen in den Zellen. 537 mit Cantharidin oder Arsenik vergiftet, oder mit Hydrophilus inficiert worden waren, wie es in dem genannten Protocolle in Bezug auf die Niere beschrieben worden ist, habe ich deutlich die verschiedenen Stadien der trüben Schwellung gesehen, ganz ähnlich denen, welche ich bei den Nierenepithelien beschrieben habe. In den Zellen der Pylorusdrüsen findet man in den Fällen von schneller und mittelstarker Vergiftung (Exp. 23, 24) nur das voll- ständige Verschwinden der secretorischen Function, denn zum Teil be- stehen noch jene Vacuolen, welche ich bei den in Secretion begriffenen Zellen beschrieben habe, die dem Cytoplasma das Aussehen eines Netzes mit regelmässigen Maschen verleihen, wie man auch zwischen ihnen fuchsinophile Körnchen findet; aber nur hie und da zerstreut sieht man auch Körnchen von pathologischem Ursprung. (Fig. 48.) Bei lange dauernden, schweren Vergiftungen (Exp. 25, 28, 29) ist die secretorische Function offenbar verloren gegangen, denn die regel- mässigen Vacuolen und die fuchsinophilen Körnchen sind verschwunden, während das ganze Cytoplasma in eine Masse von besonderen Körnchen verwandelt ist, ebenso wie man es in der Niere findet. Einige dieser Körnchen haben sich in Fetttrépfchen verwandelt. (Fig. 49.) In den Auskleidungsepithelien des Darmes beobachtet man in leichten und Anfangszuständen das Erscheinen von wenigen patho- logischen Körnchen; später nimmt ihre Zahl ausserordentlich zu. Nun will ich versuchen, ob es nach den angeführten Beobachtungen möglich ist, wenn auch nicht auf directe, entscheidende Weise, so doch annähernd, die Natur, die Ursprungsstelle und die Bildungsweise dieser pathologischen Körnchen zu bestimmen. Diese Fragen sind der allgemeinen Theorie über die trübe Schwellung unmittelbar untergeordnet, und ehe ich an sie herantrete, . muss ich die Frage beantwortet haben, ob dieser pathologische Process von einer Erhöhung der Thatigkeit der Zelle abhängt, oder von einer Erscheinung des Rückschrittes, der Passivität der Zelle, gegenüber einem schädigenden Elemente. Die Gegner der Theorie Virchows gehen von ziemlich über- zeugenden Gründen aus. Mit dem Wunsche, die Frage etwas auf- zuklären, will ich folgende Betrachtungen vorlegen, welche sich auf 538 G. Galeotti, die hier beschriebenen Beobachtungen und auf die nachfolgenden gründen. Figur 37 stellt eine interessante Thatsache dar, nämlich die Degene- ration eines Teiles des Cytoplasma in einer Zelle der Pylorusdrüsen nach einer Vergiftung mit Pilocarpin. Das Pilocarpin in starken, wiederholten Dosen bringt nämlich pathologische Alterationen in den Zellen hervor, ähnlich den von mir beschriebenen; sie werden durch die Gegenwart jener schon beschriebenen, acidophilen Körnchen charakterisiert, welche immer leicht kenntlich sind und in normalen Zellen niemals angetroffen werden. Zellen, wie die abgebildete, sind interessant, weil sie an demselben Exemplar gleichzeitig das Aussehen des Cytoplasma zeigen, wie es sich im höchsten Stadium der secretorischen Function befindet, und eben dasselbe, wie es diese Function verloren hat und sich in krankhaftem Zustande befindet, und auch darum, weil sie darthun, dass das morphologische Phänomen der körnigen Degeneration etwas sanz anderes ist, als die Reaction gegen einen vermehrten Reiz. In dieser Zelle sieht man die Secretionserscheinungen aufs höchste ent- wickelt (grosse Vacuolen und Körnchen), also die entsprechende Folge des starken Reizes, durch den sie thätiger geworden ist; dagegen hat der andere Teil, der sich vielleicht in ungünstigen (aber nicht wahr- nehmbaren) Umständen befand, gegen den Reiz nicht genügend rea- gieren können, und so geschädigt wurde. — So kann man nach der von Virchow aufgestellten Reizbarkeitstheorie denken, denn da die „Irritatio“ in der Reaction des lebenden Elementes gegen den Reiz besteht, so kann diese „Irritatio“ nur zu stande kommen, wenn das Element genügende Energie besitzt, um hinreichend gegen den Reiz reagieren zu können. Im entgegengesetzten Falle bringt der Reiz im Organismus nicht erhöhte Thätigkeit, sondern Erscheinungen des Ver- falles und der Zerstörung hervor. Das haben mir die Injectionen von Pilocarpin deutlich bewiesen; denn die ersten Dosen dieser Substanz haben weiter nichts bewirkt, als dass die Absonderungserscheinungen der Secretionszellen angeregt wurden, ohne dass diese geschädigt worden wären; als dann, bei Wiederholung der Dosen, das Alkaloid erschöpfte Zellen antraf, die nicht mehr fähig waren, zu reagieren, zeigten sich in ihnen krank- Ueber die Granulationen in den Zellen. 539 hafte Erscheinungen, wie es bei jedem protoplasmatischen Gifte zu geschehen pflegt. Ich folgere aus diesen Experimenten, dass bei Spelerpes 16, 17, 18 die Pylorusdrüsen die verschiedenen Stadien einer auf den höchsten Grad getriebenen Secretion zeigten, aber ohne pathologische Er- scheinungen. Bei Spelerpes 19 finden sich einige Zellen mit patho- logischen Körnchen, ähnlich den in Figur 44 abgebildeten. Bei den seit einiger Zeit hungernden Tieren treten diese Erscheinungen bei schwächeren Dosen von Pilocarpin ein. Der Spelerpes 21 zeigte nicht sehr deutliche Secretionserscheinungen, die Pyloruszellen des Spe- lerpes 22 dagegen die oben beschriebenen pathologischen Erscheinungen in Menge. Diese letzte Beobachtung bestätigt die Annahme, dass die Möglichkeit der Reaction von dem Ernährungszustande und der Energie der Zelle abhängt. Wenn eine wohlernährte Zelle gegen den Reiz einer Pilocarpin- vergiftung von gewisser Intensität durch stärkere secretorische Thätigkeit reagiert, so reagiert sie nicht mehr auf dieselbe Weise gegen denselben Reiz, wenn sie sich in ungünstigem Ernährungszustande befindet, dann unterliegt sie diesem schädlichen Einflusse und fällt Degenerations- zustánden anheim. Alles zusammengefasst: Auch nach der Theorie der Reizbarkeit zur Erklärung der Zellenphänomene kann man schliessen, dass die Stärke der Reaction nicht nur der Stárke des Reizes, sondern auch dem inneren Zustande der Zelle, der Menge von Energie, über welche diese ver- fügen kann, proportional ist; dass die Reaction, auch wenn sie über- mássig ist, solange sie noch zu stande kommt, immer nach dem physio- logischen Typus eintritt. Wenn aber der Reiz auf eine erschöpfte Zelle ausgeübt wird, oder gewisse Grenzen überschreitet, so dass er, statt anzuregen, die Zelle schädigt, dann sind die eintretenden Altera- tionen nicht mehr die Folge einer Reaction von seiten der Zelle, sondern das Resultat von Läsionen derselben, die sie erfährt, weil es ihr an Kraft fehlt und sie nicht mehr reagieren kann. Diese Altera- tionen finden nicht mehr nach dem physiologischen Typus statt, sondern haben andere Grundbedingungen und zeigen ein anderes Aussehen. Daraus folgt, dass man nicht annehmen kann, die bei der trüben 540 G. Galeotti, Schwellung auftretenden Körnchen seien dieselben, welche man in den - normalen Zellen antrifft, nur zahlreicher und mehr oder weniger modi- fieiert. — Ausserdem giebt es noch andere Beweise gegen die Annehm- barkeit dieser Hypothese. Erstlich kann man in denselben Zellen normale und pathologische Körnchen zu gleicher Zeit antreffen: dies erlaubt eine sichere Behauptung und Bestimmung des Unterschiedes zwischen den beiden Arten. Ferner findet sich eine Art Gleichgewicht zwischen den beiden Arten, ich meine, wenn die physiologischen Körnchen zahlreich sind, sind die pathologischen selten, und umge- kehrt, und dies deutet an, dass sie verschiedenen, ja entgegengesetzten Ursprunges sind. Die Körnchen der in physiologischem Zustand be- findlichen Zellen färben sich zum grössten Teil mit saurem Fuchsin, vielleicht darum, wie ich zu Anfang sagte, weil sie dichter sind, eine grössere Menge von Farbemolecülen aufnehmen, und so der Entfärbung besser widerstehen. Andere Körnchen sind vollkommen basophil und färben sich mit dem reinen Methylgrün. Die Körnchen dagegen, welche unter pathologischen Zuständen entstehen, zeigen diese Farbstoffreaction nicht. In Bezug auf die Gestalt und das Aussehen im allgemeinen kann man sehr bedeutende Unterschiede wahrnehmen. Es wäre z. B. unmöglich, die in Figur 45 dargestellten Körnchen von pathologischem Ursprung mit den ganz kleinen, unregelmässigen, roten Körnchen zu verwechseln, welche die Produkte der Nierensecretion bilden. Ferner liegen die Secretionskörnchen zumeist in den runden Vacuolenhöhlungen des Cytoplasma, während die Körnchen der trüben Schwellung diese charakteristische Thatsache nicht zeigen, und die grossen unregelmässigen Lacunen ganz von ihnen frei sind. Auch bei Beobachtungen am frischen Objecte verhalten sich die physiologischen Körnchen verschieden gegen die gewöhnlichen Reagentien, während die pathologischen Körnchen sämtlich dieselben Alterationen erfahren. Dies zeigt an, dass sie in allen Zellen dieselbe Constitution besitzen, während diese für die physiologischen Körnchen in jeder Zelle ver- schieden ist, je nach deren specifischer Thätigkeit. Endlich verwandeln sich die durch physiologische Thätigkeit entstehenden Körnchen, aus- senommen bei Secretion fettiger Substanzen, niemals in Fetttröpfehen, Ueber die Granulationen in den Zellen. 541 was bei Körnchen pathologischen Ursprunges ein sehr häufiges Vor- kommen ist. Diese Körnchen sind also ihrem Wesen naclı sehr verschieden von denen, die man in normalen Zellen antrifft. Sie zeigen beinahe die- selben Farbereactionen, wie das Cytoplasma, sowohl im frischen Zu- stande, als nach den verschiedenen Fixations- und Färbungsmethoden, sodass man annehmen muss, bei der Constitution dieser Körnchen handele es sich mehr um eine Aenderung der Form, um einen anderen Ageregatzustand der Eiweissmolecüle, als um neue von dem Cyto- plasma hervorgebrachte Substanzen. Wenn es erlaubt wäre, die Theorie von Nägeli als bewiesen anzunehmen, würde ich sagen, die Eiweissmolecüle verlören infolge der genannten pathologischen Einflüsse ihre Anordnung zu Micellen, um sich zu Haufen ohne Typus zu gruppieren; sie würden, so zu sagen, aus dem krystallinischen in den amorphen Aggregatzustand übergehen. Da nun nach Nägeli der krystallinische Zustand die Conditio sine qua non der Lebensfähigkeit ist, so würden, nach dessen Verlust, die amorphen Gruppierungen vollkommen unthätig und tot sein, und, wie Fremdkörper, in dem noch lebenden Cytoplasma ein- geschlossen bleiben. So fände bei der trüben Schwellung eine Ver- minderung der Menge der lebenden Substanz und folglich der ganzen Zellenenergie statt: somit die functio laesa. Der Vorgang bei der Bildung der Körnchen bei der trüben Schwellung würde in einem nekrotischen Processe bestehen, welcher sich auf einige Gruppen von elementaren Organismen, von Micellen beschränkte, und diese würden durch ihr Absterben ihre krystallinische Structur verlieren. Was die Körnchengestalt dieser abgestorbenen Stoffe betrifft, so dürfen wir uns nicht darüber wundern, denn die Neigung, diese Gestalt anzunehmen, sieht man an fast allen nicht lebenden Elementen, welche im Cyto- plasma enthalten sind, mögen sie nun von aussen durch Phagocytismus hineingekommen, oder aus dem Kerne eingedrungen, oder im Cyto- plasma selbst entstanden sein. In Bezug auf das weitere Verhalten dieser pathologischen Körnchen will ich nur einen Vergleich anstellen mit dem, was an nekrotischen Herden der Gewebe geschieht, denn diese Körnchen sind in der That 542 G. Galeotti, nichts anderes, als nekrotische Herde innerhalb der Zelle. Und wie jene oft durch die Thätigkeit der sie umgebenden, lebenden Gewebe wieder resorbiert werden, und so ganz verschwinden, ebenso können auch diese von den lebenden Teilen des Cytoplasma weggeführt und verarbeitet, und vielleicht auf dieselbe Weise als Nahrungsstoffe benützt werden, wie gewisse Körnchen, welche in den Zellen zu Ernährungs- zwecken aufgespeichert werden. Und ebenso, wie histologische, nekro- tische Herde chemische Umbildungen rückschreitender Art erfahren, wobei die quaternären Verbindungen in ternäre, fettige übergehen, kann auch in endocellulären Herden diese chemische Umwandlung vor sich gehen, wobei die Körnchen in Fetttröpfchen übergehen. Was die Stelle des Ursprunges der pathologischen Körnchen be- trifft, so muss man, wenn man die oben ausgeführten Ideen annimmt, auch zugeben, dass sie sich an derselben Stelle bilden, wo sie sich vorfinden. Dies haben meine Beobachtungen zum Teil bestätigt, nach denen ich jede directe oder indirecte Abstammung dieser Körnchen vom Kerne abweisen und ihre Gegenwart an allen Stellen des Proto- plasma darthun kann. Florenz, Dezember 1894. Beschreibung der Experimente. Exp. 1. 19. November 1893. Soeben vom Lande angekommener Spelerpes. Sein Magen ist mit Nahrung gefüllt. Stücke verschiedener Eingeweide, der Haut und der Muskeln werden in Hermann’scher Lösung fixiert. Exp. 2. 27. November. Die Eingeweide mehrerer Spelerpes, die sich seit 5 Tagen in Gefangenschaft befinden, und deren Magen leer ist, werden fixiert. Exp. 3. 20. December. Die Eingeweide mehrerer Spelerpes, die seit 1 Monat gefangen sind, werden fixiert. Sie sind stark abgemagert, der Magen bei allen sehr verkleinert. I Exp. 4. 12. März 1894. Ein kräftiger Spelerpes wird 4 Stunden lang mit einem schwachen, faradischen Strom behandelt, welcher in längeren Zwischen- räumen mittels eines Pendels unterbrochen wird. Die Electroden sind am Rücken angelegt. Unmittelbar nachher Fixierung der Rückenmuskeln. Exp. 5. 4. Januar 1894. Man injiciert einem Spelerpes 0,1 cem einer 1 proc, Lösung von Pyrodin. Am 5. Januar liegt er im Sterben. Leber und Milz ver- grössert. Fixierung der Eingeweide. Ueber die Granulationen in den Zellen. 543 Exp. 6. 4. Januar. Injection von 0,4 cem der genannten Lösung. Nach 7 Stunden ist das Tier tot. Die Eingeweide werden fixiert. Exp. 7. 2. März. Ein kräftiger Spelerpes wird einem mittelstarken, fara- dischen Strome ausgesetzt, die Electroden werden am Rücken angelegt. Das Tier überzieht sich mit einer milchigen Flüssigkeit. Nach einigen Minuten werden Stücke von der Epidermis des Rückens fixiert. Exp. 8. 2. März. Wiederholung desselben Experimentes, worauf man das Tier gegen 8 Stunden lang ruhen lässt. Dann werden Stücke der Epidermis fixiert. Exp. 9. 10. März. Man unterwirft einen gefütterten Spelerpes einem sehr schwachen faradischen Strome; eine Electrode liegt auf der Wirbelsäule, die andere auf der Vereinigung des Pankreas mit dem Darme. Nach ungefähr 10 Minuten wird das Tier in Freiheit gesetzt, nach !/, Stunde wird das Pankreas fixiert. Exp. 10. 10. März. Wiederholung desselben Versuches; aber die Bauch- wunde wird zugenäht und nach 6 Stunden das Pankreas fixiert. Exp. 11. 6. Februar. Man injieiert einem seit 6—7 Tagen nüchternen Spe- lerpes 0,3 cem einer lproc. Lösung von Pilocarpin. Nach 4 Stunden Fixierung des Pankreas, des Darmes und der Nieren. Exp. 12. 6. Februar. Man injiciert einem Spelerpes dieselbe Dosis — am 7. Februar wieder 0,2 von derselben Lösung. Nach 6 Stunden Fixierung: der Ein- geweide. Exp. 13. 16. Februar. Einem seit mehr als 1 Monat fastenden Spelerpes werden 0,4 ccm von der genannten Pilocarpinlósung eingespritzt. Nach 4 Stunden wird er getótet und die Organe werden fixiert. Exp. 14. 10. Februar. Einem wohlgenáhrten Spelerpes werden 0,2 cem einer lproc. Lösung von salicinsaurem Theobromin injieiert. Nieren und Pankreas werden nach 2 Stunden fixiert. Exp. 15. 10. Februar. Es werden 0,5 ccm derselben Lösung injiciert. Fixie- rung von Nieren und Pankreas nach 6 Stunden. Exp. 16. 2. März. Einem gefütterten Spelerpes werden 0,3 cem einer 1 proc. Pilocarpinlösung injiciert und nach 2 Stunden die Eingeweide fixiert. Exp. 17. 3. März. Einem gefütterten Spelerpes werden 0,4 cem der Pilo- carpinlòsung injiciert und die Eingeweide 6 Stunden darauf fixiert. Exp. 18. 3. März. Einem gefütterten Spelerpes werden 0,4 ccm derselben Lösung injiciert und die Eingeweide 8 Stunden später fixiert. Exp. 19. 4. März. Einem gefütterten Spelerpes werden 0,4 ccm derselben Lösung injieiert und 6 Stunden später dieselbe Einspritzung wiederholt. Fixierung der Eingeweide nach 3 Stunden. Exp. 20. 4. März. Injection von 0,2 cem derselben Lösung in einen ge- fütterten Spelerpes. 6 Stunden später Wiederholung: derselben. Nach 12 Stunden die gleiche Injection. Fixierung der Eingeweide 8 Stunden später. Exp. 21. 18. März. Einem seit 1 Monat fastenden, ziemlich abgemagerten Spelerpes werden 0,2 cem Pilocarpinlösung eingespritzt. 4 Stunden später wird er getötet. Exp. 22. 18. März. Einem seit 1 Monat fastenden Spelerpes werden 0,5 ccm der Pilocarpinlósung injieiert. 4 Stunden später zweite Einspritzung. Nach 6 Stunden wird er getötet, die Eingeweide fixiert. 544 G. Galeotti, Exp. 23. 4. April. Einem Spelerpes wird ein Tropfen der alkoholischen Cantharidentinetur injieiert, mit 4 Teilen Wassers verdünnt. Am 5. April ist der Spelerpes sterbend; seine Eingeweide werden fixiert. Exp. 24 4. April. Einem Spelerpes wird 0,4 cem einer 1proc. Lösung von arseniger Säure injiciert. Tod nach 24 Stunden. Fixierung der Eingeweide. Exp. 25. 20. April. Injection von 0,1 ccm einer zehnfach verdünnten Can- tharidentinetur. 21. April Injection von 0,2 cem derselben. 22. April Injection von 0,3 cem derselben. Das Tier ist am Sterben. Fixierung der Eingeweide. Exp. 26. 15. April. Intraperitonaeale Inoculation in einen Spelerpes einer Cultur von Hydrophilus fuscus auf Agar mittels einer Nadelspitze. 16. April. Das Tier wird getötet, in seinem Blute findet sich der Mikroorganismus. Fixierung der Eingeweide. Exp. 27. 15. April. Inoculation wie beim vorigen Experiment. Am 17. April wird das Tier tot gefunden. Fixierung der Eingeweide. Exp. 28. 22. April. Injection in einen Spelerpes von 0,1 cem einer 0,5 proc. Lösung von arseniger Säure. 23. April. Wiederholung der Injection. 24, April. Nochmalige Wiederholung mit 0,2 cem. 25. April. Ebenso. Tötung und Fixierung der Eingeweide. Exp. 29. 24. April Injection von 0,1 cem der obigen Lösung in einen Spelerpes. 25. April. 0,2 cem derselben. 26. April. 0,3 ccm derselben. 27. April. 0,9 ccm derselben. Nach 12 Stunden ist das Tier dem Tode nahe. Fixierung der Eingeweide. i Alle Spelerpes wurden in feuchter Umgebung bei 12—16° gehalten. NB. Der Kürze wegen habe ich andere Versuche weggelassen, welche mir negative oder unwichtige Resultate ergeben hatten, sowie die der Controle wegen wiederholten. Ich habe die obigen nicht in der chronologischen Ordnung angeführt, wie sie sich in meinem Protocolle finden, sondern nach der Reihenfolge, wie sie in der Arbeit angeführt werden. Litteraturverzeichnis. 1. Schwann, Mikroskopische Untersuchungen über die Uebereinstimmung in der Structur und dem Wachstum der Tiere und Pflanzen. Berlin 1839. 2. M. Schultze, Ueber Muskelkörperchen und: Was man eine Zelle zu nennen habe. Archiv f. Anat. u. Physiol. 1861. 3. Altmann, a) Die Elementarorganismen und ihre Beziehungen zu den Zellen, Leipzig. 1894. — b) Die Structur des Zellkernes. Archiv f. Anat. u. Physiol. Anat. Abt. 1889, — c) Ueber die Fettumsetzungen im Organis- mus. 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Kern aus dem vegetativen Pol eines seit drei Tagen geborenen Embryo von Triton. (Mittlere Temp. 14°.) Um ihn herum sieht man ein weites Netz von starken Protoplasma-Strängen, und in seinen Maschen viele Dotterelemente von verschiedener Grösse und in verschiedenen Stadien des Zerfalles, sowie viele kleine, gleichformige, intensiv mit Fuchsin gefärbte Kórnchen. Fig. 2. Ektodermzelle eines Tritonembryo, bei dem die Anlage des Rückenmark- kanales schon begonnen hatte. Dichtes Cytoplasma, grosse Dotterelemente, viele fuchsinophile Kórnchen im Kern und um ihn herum. Fig. 3. In Karyokinese befindliche Entodermzelle desselben Embryo. Gegenwart fuchsinophiler Kórnehen auch wührend des Vermehrungsprocesses. Fig. 4. Zelle des Markkanales eines ungefáhr 3 mm langen Embryo (Querschnitt). Anordnung eines Teiles des Protoplasma zu Strüngen. In dem homo- genen Teile Dotterelemente und Körnchen. Fig. 5. Zelle aus dem Darme desselben Embryo. Zum Teil stark zerfallene Dotterkügelchen, viele Körnchen im Kern und in seiner Nähe. Einige davon durchziehen den dünnen Saum, welcher die nach der Darmhóhle zu liegende Seite der Zelle begrenzt, oder sind im Begriff, es zu thnn. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. 10. Jul 12. 13. 14. 16. 17. 18. 20. G. Galeotti, Zelle eines gegen 4 mm langen Embryo. Weiterer Zerfall der Dotter- kügelchen und grössere Menge von Körnchen. Primitive Muskelfaser von demselben Embryo. Homogene Längsfibrillen ohne Querdifferenzierung. Dotterkügelchen in den sarkoplasmatischen Räumen. Körnchen in diesen Räumen und zwischen den Fibrillen. Epidermiszelle einer soeben dem Ei entschlüpften Larve mit leicht ge- färbter Rückenhaut. Kleine, sparsame Dottergranulationen. Mit Fuchsin gefärbte Körnchen in der oberen Hälfte (nach aussen); und dunkle Pigment- körnchen in der unteren Hälfte (nach innen). Einige dieser dunkeln Kérnchen nehmen den Zwischenraum zwischen den beiden Zellen und unter der unteren Zelle im subeutanen Bindegewebe ein. Zwei Knorpelzellen derselben Larve, fuchsinophile Körnchen enthaltend. _ Muskelfaser von derselben Larve, welche die Reihenanordnung der Körnchen zwischen den Scheibensäulchen zeigt. In den sarkoplasmatischen Räumen liegen ähnliche Körnchen zerstreut. Pigmentzelle aus dem Peritonaeum eines jungen Spelerpes. Zwischen den Verzweigungen der Pigmentkörnchen sieht man einige Zweige von roten Körnchen. Epidermiszelle von Spelerpes. Fuchsinophile Körnchen im Kern und in seiner Nähe. In dem unteren (inneren) Teile der Zelle Körnchen von echtem Pigment. Pigmentkörnchen auch in den Intercellularkanälen. Fragment einer Muskelfaser eines normalen Spelerpes. Körnchen in Reihen zwischen den Fibrillen und in den sarkoplasmatischen Räumen, sowie im Kern. Fragment einer Muskelfaser eines Spelerpes, welcher dem faradischen Strome ausgesetzt worden war (Exp. 4). Körnchen zahlreicher und grösser als normal. Rotes Blutkörperchen vom normalen Spelerpes. Fuchsinophile Körnchen sparsam und klein. Rotes Blutkörperchen von einem mit Pyrodin injieierten Spelerpes (Exp. 5). Grosse mit Fuchsin gefärbte Massen und kleine Körnchen. Deutliche Alterationen des Kernes. Dasselbe (Exp. 6). Das Cytoplasma ist von unregelmässiger Form. Grosse Vaeuolen. Die gewöhnlichen fuchsinophilen Kórnchen. Die Alterationen des Kernes sind noch deutlicher. Mastzelle aus der Milz eines normalen Spelerpes. Die Körnchen, mit denen der Zellkörper gefüllt ist, haben eine entschieden grüne Farbe; sie haben sich nur mit Methylgrün gefärbt. Zelle aus der Milz des normalen Spelerpes (Phagocyt?). Acidophile Elemente grösser und unregelmässiger an der Peripherie, kleiner und fast rund in der Nähe des Kernes. Mit Fuchsin färbbare und Pigmentkörnchen. Zelle einer Hautdrüse während der Ruhe. Cytoplasma beschränkt und dicht. Fuchsinophile Kürnchen im Kern. Wenige kleine Körnchen im Cytoplasma, zwischen sehr kleinen Vacuolen liegend. Aehnliche Zelle bei Beginn des Secretionsprocesses. In der Nähe des Kerns kleine rote Kürnchen. Weiter nach der Peripherie zu bestehen Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. . Fig. Fig. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. 29r 90. 91. 92. Ueber die Granulationen in den Zellen. 555 die Körnchen aus zwei Substanzen, einer centralen, roten und einer peri- pherischen, grünen (acidophilen). Aehnliche Zelle bei weiter fortgeschrittener Secretion. In der nach der Drüsenhöhle gerichteten Gegend des Cytoplasma sind einige der Körnchen von doppeltem Bau ganz fuchsinophil geworden. Zwischen dem Kern und der Membrana propria der Drüse liegt eine dünne Protoplasmaschicht, in welcher man kleine, fuchsinophile Körnchen sieht, und so bleiben sie auch während den weiter fortgeschrittenen Stadien der Secretion. Aehnliche Zelle, gefüllt mit Secretkörnchen in verschiedenen Entwickelungs- perioden. Aehnliche Zelle von einem Spelerpes, der elektrisiert worden war (Exp. 7). Die Zelle hat das Secret so eben entleert. Im Cytoplasma sieht man grosse Vacuolen, welche vorher von den Körnchen eingenommen wurden. Der Secretionsprocess will von neuem beginnen, denn um den Kern sieht man neue fuchsinophile Körnchen, von denen einige dicht an der Kern- membran liegen. Pankreaszelle eines normalen Spelerpes auf der Höhe der Secretions- thätigkeit. Das Cytoplasma zeigt an seinem oberen Teile eine runde Höhlung, in welcher die Zymogenkörnchen schon gebildet liegen. Andere, viel kleinere rote Körnchen sieht man um den Kern und auch innerhalb desselben. Pankreaszelle eines elektrisierten Spelerpes (Exp. 9). Austritt der Secret- körnchen aus dem Kern, besonders an dessen trichterförmiger Einbiegung. Die vom Kern am weitesten entfernten Körnchen sind grösser und liegen in runden Vacuolen. Pankreaszelle eines Spelerpes, welchem Pilocarpin injiciert worden war (Exp. 12). Cytoplasma angeschwollen mit grossen Vacuolen, von denen jede auch 2—3 kleine Körnchen enthält. Die Körnchen sind weniger dicht und weniger gefärbt, als im Normalzustande. Pankreaszelle von Spelerpes, welche gleichzeitig Produetion von Zymogen- kórnehen und Nebenkernen zeigt. Die Zymogenkörnchen sind jedoch wenig: zahlreich. Pankreaszelle, welche den Zerfall der Nebenkerne und ihre Reduction zu acidophilen Körnchen zeigt, aber deutlich verschieden von den zymogenen Körnchen. Schleimzelle aus dem Darm, während ein Secretionsact zu Ende geht und ein anderer beginnt. Ein grosser, deutlich grün gefärbter Schleimtropfen ist im Begriff, aus dem Ende der Zelle auszutreten; zugleich häufen sich mehrere fuchsinophile Körnchen auf dem Kerne an. Schleimzelle im mittleren Secretionszustande. Die Körnchen befinden sich in der Mitte der Zelle. Aehnliche Zelle in etwas weiter vorgeschrittenem Stadium. Die vom Kerne am weitesten abliegenden Körnchen haben ihre Farbenreaction ge- ändert und sind ganz basophil geworden; die der mittleren Zone haben eine unentschiedene, ungefähr violette Farbe, und die dem Kerne zunächst liegenden sind ganz fuchsinophil. Fig. : Fig. : Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. . 94. Me: ig. 36. 40. 41. G. Galeotti, Schleimzelle aus dem Darm eines Spelerpes, welcher eine Injection von Pilocarpin erhalten hatte (Exp. 16). Da die Secretion thätiger ist, sieht man, noch ehe ein Schleimtropfen ausgetreten ist, andere grüne Körnchen in der Mitte des Zellkôrpers. Die Zelle ist ein wenig hydropisch. Drüsenzelle aus dem Grunde des Magens eines gefütterten Spelerpes, reich an Secretionskörnchen. Zelle einer Pylorusdrüse eines nüchternen Spelerpes, also während der Periode der secretorischen Unthätigkeit. Cytoplasma dicht, im Kern einige kleine, fuchsinophile Körnchen. Zelle einer Pylorusdrüse eines gefütterten Spelerpes, in stärkster Secretions- thätigkeit begriffen. Der innerste Teil des Cytoplasma hat das Aussehen eines Schwammes, er ist mit grossen Vacuolen durchsetzt. In den übrig gebliebenen Protoplasmasträngen sieht man kleine, fuchsinophile, aus dem Kern entsprungene Körnchen. Aehnliche Zelle eines Spelerpes, welcher Injectionen von Pilocarpin er- halten hatte. In der einen Hälfte des Cytoplasma sieht man Vacuolen von grösster Dimension und rote Körnchen, in der anderen Hälfte sieht man weder Vacuolen noch rote Körnchen mehr, sondern nur grüne Körnchen von pathologischem Ursprung und Wesen. Zwei Auskleidungszellen des Darmes. Dicker Rand an dem freien Ende. Wenige und kleine fuchsinophile Körnchen im Cytoplasma zerstreut. In einer Zelle zwischen dem sogenannten Deckel und dem Protoplasma des übrigen Zellkörpers findet man eine Körnchenreihe. Zelle aus dem ersten Teile eines Nierenkanälchens. Der Rand des Cyto- plasma, welcher nach dem Lumen des Kanälchens zu liegt, ist ein- geschnitten, und nahe an diesem Rande sieht man mehr oder weniger grosse Vacuolen. Im Reste des Cytoplasma finden sich viele mit Fuchsin gefärbte Körnchen von ziemlich unregelmässiger Gestalt. Stäbchenepithel (Heidenhain) einer unteren Gegend des Nierenkanälchens. Zwischen den Stäbchen sieht man den oben beschriebenen gleiche Körnchen. Epithel eines viel weiteren Röhrehens. Cytoplasma dicht, wenige runde, fuchsinophile Körnchen. Epithel aus der ersten Gegend eines Harnkanälchens von einem Spelerpes, welcher Injectionen von Pilocarpin erhalten hatte (Exp. 13). Die Vacuolen haben an Zahl und Grösse zugenommen, die Körnchen aber sind kleiner geworden. Stäbchenepithel aus derselben Niere. Die Stäbchen sind angeschwollen; die Körnchen sind ziemlich selten geworden. Epithel aus der ersten Region eines Nierenkanälchens von einem mit Can- thariden vergifteten Spelerpes. (Exp. 25.) Das Cytoplasma ist ein wenig geschwollen. Die fuchsinophilen Körnchen sind in geringer Zahl, während man viele grüne (acidophile) Körnchen sieht. Aehnliche Zelle, die sich aber in einem mehr acuten und schwereren Zu- stande der albuminösen Degeneration befindet. (Exp. 23.) Cytoplasma ge- schwollen, ohne Vacuolen und ohne rote Kürnchen, aber mit zahlreichen grünen, den obigen gleichen. Schwere Alterationen des Kernes. Fig. 46. Fig. 47. Fig. 48. Fig. 49. Ueber die Granulationen in den Zellen. 557 Aehnliche Zelle von einem Spelerpes, welcher eine langsame Arsenik- vergiftung erlitten hatte. (Exp. 28.) Im Cytoplasma dicht liegende, grosse grüne Körnchen. Aehnliche Zelle in einem weiter vorgerückten Stadium der Degeneration. Einige von den Körnchen haben sich in Fetttröpfchen verwandelt. Man findet auch grosse, durch die Degeneration hervorgebrachte Vacuolen. Die Alterationen des Kernes sind auch schwerer. Zelle einer Pylorusdrüse von einem mit Canthariden vergifteten Spelerpes. (Exp. 23.) Vacuolen, fuchsinophile Secretkörnchen und grüne, patho- logische Körnchen. Aehnliche Zelle eines Spelerpes, welcher einer langsamen Arsenikvergif- tung erlegen war. (Exp. 29.) Im Cytoplasma sieht man weder fuchsino- phile Körnchen, noch Vacuolen von secretorischem Ursprung mehr, sondern alles ist voll von grünen, pathologischen Körnchen. Schwere Alterationen des Kernes. Intorno all'evoluzione del nucleo vitellino del Salticus scenicus e della Scutigera coleoptrata. Memoria del Dott. Carlo Bisogni. (Con tav. XIVa.) I. Lo studio dell’evoluzione che subisce il nucleo vitellino nelle uova del Salticus scenicus non & stato finora; da parte dei naturalisti, oggetto di serie ricerche, anzi credo che nessuno, a quanto mi sappia, siasi finoggi occupato delle trasformazioni di quest'elemento nelle uova della Scutigera coleoptrata. Infatti, per ció che riguarda questi ultimi animali, la bibliografia di questo argomento non mi suggerisce alcun ricercatore che abbia rivolto il suo esame sulle uova di tali miriapodi. Molti invece furono coloro che si occuparono di tale ricerca nelle uova dei ragni. Wittich '), nel 1845, per il primo, scopre, sotto forma di un corpo sferico composto di spessi strati concentrici, il nucleo vitellino, preci- samente nelle uova di Licosa, Tegenaria scalari, Tegenaria domestiea, Thomisus, ecc. Siebold ?), nel 1848, lo rinviene nelle uova di Licosa, Tegenaria, Thomisus, Salticus, Dolomedes, sotto forma di un nucleo rotondo, fina- mente granuloso e solido, dalla superficie del quale gli sembrò si stac- cassero dei granuli, che andavano a mischiarsi col vitello. ') Wittich, Observationes quaedam de Olranaeorum ex ovo evolut. p. 7 e 8. Fig. 1 a, b. *) Siebold et Stannius, Man. d'An. Comp. Tom. I, Parte 2. p. 530. C. Bisogni, Intorno all'evoluzione del nucleo vitellino etc. 559 Carus"), nel 1850, trova il nucleo vitellino (Dotterkern) nelle uova di Lycosa saccata, Tegenaria civilis e Thomisus citreus. Leydig?), nel 1857, losserva nella Tegenaria, senza arrivare a dare di esso una plausibile spiegazione. Balbiani?), nel 1870, oltre che in altri animali, lo rinviene anche esso fra gli Aracnidi, nella Lycosa, nella Tegenaria domestica, ecc. Jatta ^), infine, nel 1882, losserva nelle uova del Pholeus pha- langioides, genere nel quale il Balbiani diceva di non averlo riscon- trato. Per avere un'idea esatta di tutte le osservazioni fatte dai diversi naturalisti intorno al nucleo vitellino degli altri molti animali presi in esame, si puó facilmente riscontrare la memoria del Sig. Giuseppe Jatta”), nella quale vien riportata una storia completa dei lavori pubblieati su tale argomento. Presentando il nucleo vitellino lo stesso colore e lo stesso indice di refrazione del vitello nel quale è contenuto, è necessario metterlo in evidenza con mezzi chimici opportuni. I mezzi più opportuni per rendere visibile il nucleo vitellino nelle uova degli Araneidei prese dai tubi ovigeri, è quello di trattarli di- rettamente con la soluzione di acido osmico '/,,,, oppure con la solu- zione di acido picrico '/j4, Trattando luovo col primo reattivo il nucleo vitellino si colora in bruno e refrange molto la luce: col se- condo si colora in giallo intenso. Il primo però è poco adatto per questo genere di osservazioni, perchè in poco tempo anche il vitello circostante si colora in bruno molto intenso, rendendo invisibile il nucleo vitellino in esso contenuto. Ciò che meglio corrispose alle mie ricerche, dandomi ottimi risul- tati, fu l’azione dell'acido acetico '/,j, previa colorazione dell'uovo col carminio ammoniacale. 1) Carus, Ueber die Entwickelung des Spinneneies. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. IL. p. 97, 98, 104. ?) Leydig, Traité d’Histiologie. p. 621. Traduzione francese di R. Lahillonne. ?) Balbiani, Comptes rendus. 1864. LVHI. yp. 584—621. ^) Jatta, Sulle forme che assume il nucleo vitellino delle asterie e di alcuni aracnidi. Atti della R. Accademia delle scienze fisiche e matematiche di Napoli. Vol. IX. 5) Gius. Jatta, Op. cit. 560 C. Bisogni, IL. Le sole uova ovariche del Salticus scenicus colorate e trattate con questultimo mezzo, presentano nel vitello un nucleo di sostanza granulosa molto rifrangente e colorata intensamente in rosso. Questo nucleo manca nelle uova ovariche di estrema piccolezza. Lo scarso materiale di esame non mi permise di trarre dalle mie osservazioni tutte quelle argomentazioni che avrebbero potuto stabilire, con alquanta certezza, la biologia del nucleo vitellino, accompagnandolo gradata- mente dalla sua genesi fino alla sua totale scomparsa, giacche & risa- puto che nelle uova già vicine alla maturità o già mature questo nucleo manca, essendo esso destinato a rendere l’uovo fecondabile mediante le sue modificazioni, e le sue metamorfosi spiegherebbero tutti i fenomeni di maturazione che si esplicano nell'uovo ovarico. Il nucleo vitellino nelle uova del Salticus scenicus appare sotto forma di una sostanza molto refrangente, fornita di numerose e minute granulazioni. Ho potuto osservare che queste sono più fine e più abbondanti nei nuclei in avanzato stato di accrescimento e di sviluppo, e che già si accingono ad abbracciare la vescicola germinativa. È da supporsi che il nucleo vitellino compia le sue evoluzioni aumentando in grandezza e in granulazioni, e variando di forma a misura che luovo gradatamente cresce e si avvicina al suo stato di completa maturità, raggiunta la quale, il nucleo vitellino decresce fino a scomparire del tutto. Nella fig. 1 il nucleo vitellino appare sotto forma di un corpo ellissoidale molto allungato e granuloso, situato obliquamente nel vitello ed a distanza media tra la membrana vitellina e la vescicola serminativa. Nella fig. 2 il nucleo vitellino si è molto allungato, quasi divenuto nastriforme, e l’estremo più acuto rivolto in giù verso la vescicola germinativa. Nell’uovo disegnato nella fig. 3 il nucleo vitellino si è allungato ancora di più e si è molto avvicinato alla vescicola germinativa che ne resta quasi per metà circondata da esso. Le sue granulazioni sono più fine e più abbondanti. Esso tocca la vescicola nell’uovo disegnato nella fig. 4. Intorno all'evoluzione del nucleo vitellino ete. 561 Finalmente la fig. 5 rappresenta un uovo di cui la vescicola germinativa è quasi totalmente cinta dal nucleo vitellino, la lunghezza del quale è a un dipresso eguale alla circonferenza della vescicola. Il diametro del nucleo che fin qui erasi mantenuto costante in tutta la sua lunghezza, cessa di esser tale, divenendo più corto verso la metà di esso. HI. Nelle uova ovariche della Scutigera coleoptrata, trattate con la soluzione di acido picrico 1 per 100, ho trovato un nucleo vitellino molto sottile ed allungato, quasi filiforme, di diametro costantemente eguale in tutta la sua lunghezza, colorato in giallo di cromo intenso, molto refrangente e finamente granuloso. Esso nella fig. 6 si mostra sotto forma di una rima, marcatissima, per la sua intensa colorazione, nella tinta pallida del vitello circostante. Alquanto distante dalla vescicola germinativa, è un pò curvato ad arco, con la concovità rivolta verso quest'ultima. Un estremo è ripiegato sù se stesso ad ansa e rivolto all'infuori. Nella fig. 7 il nucleo vitellino mantiene ancora il suo aspetto filiforme: si è molto allungato ed ha i due estremi rivolti in basso verso la vescicola che tende ad abbracciare. È più distante dalla membrana vitellina che dalla vescicola germinativa. Continuando a crescere in lunghezza si avvicina sempre più ad essa fino a circondarla intieramente, fig. 8, incastonandola in esso come in un anello. In questo caso la lunghezza totale del nucleo Vitellino deve essere maggiore della circonferenza della vescicola, perchè mentre un estremo si nasconde al di sotto di essa, l’altro si porta obliquamente in alto. > È probabile supporre che un uovo per arrivare allo stato di per- fetta maturità ed esser capace di dar vita ad un novello essere, dopo avvenuta la fecondazione, debba subire l'influenza del nucleo vitellino. Cotrone, Gennaio 1895. DI Sd Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XII. 562 C. Bisogni, Intorno all’evoluzione del nucleo vitellino etc. Spiegazione delle figure della tavola XIVa. Le fig. 1, 2, 3, 4 e 5 rappresentano uova di Salticus scenicus trattate con la : : : : dii È : ocul. 2 soluzione di acito acetico !/,oo o colorate col carminio ammoniacale. Zeiss. va In tutte le figure le lettere hanno il medesimo significato. Le fig. 6, 7 e 8 rappresentano uova di Scutigera coleoptrata trattate con la soluzione di acido picrico !/,oo. Microscop.-Zeiss. Ingrandimento come sopra. a membrana vitellina. b nucleo vitellino circondato dal vitello. vescicola germinativa. macula germinativa. as —— e Dee —— Nouvelles universitaires.” Dr. H. Hopstock ist an Stelle des zurückgetretenen Dr. J. Barth zum Pro- sector an der Universität Kristiania ernannt worden. *) Nous prions instamment nos rédacteurs et abonnés de vouloir bien nous transmettre le plus promptement possible toutes les nouvelles qui intéressent l'enseignement de l'Anatomie et de la Phy- siologie dans les facultés et universités de leur pays. Le „Journal international mensuel* les fera connaître dans le plus bref délai. Buchdruckerei Richard Hahn (H. Otto), Leipzig. Internat. Monatsschrift für Anat. u. Phys. ba. X11. MOT Fig. 2. Golding-Bird and Schäfer. FOVEA CENTRALIS. FATES SSIES EEE; Internat. Monatsschrift für Anat.u.Phvs. BA.XI. | Taf II. e di x Meade? hae ett ga! 1376 © Ea XL LL Lith.Anstx E. A. Funke, Leipztg Krause: Retina d. Säuger. E ~ E 1s un rd "E E = - RR us = ei i Len! ra ‘Internat. Monatsschrift für Anat.u.Phvs. Bd.XIl. ee Ie ee eT MB cn aa Lith Ansty E A. Funke, Leipz Krause : Retina d. Säuger. i IS DE, . Internat. Monatsschrift für Anat.u.Phvs. Bd.XII. dà n te = > ST Internat. Monatsschrift für Anat.u.Phvs. Bd.XII. A Funk Leipzig. Tith Anstv. EA Krause : Retina d. Säuger. Taf. VI. Le a EN Internat. Monatsschrift für Anat.u.Phys. Bd.XII. | EAD f © (^ De FT 7A ari >, ory Lo: m A exu) B. e, y ASSAI 2F ej € or LG 57 I) PG SE $ Æ YA À AS ie a ie Krause : Retina d. S üuger. Internat. Monatsschrift für Anat.u.Phys. Bd.XII. = FA = — N = ^ N > AAN i Lith Anst.v E.A. Funke, Leipzig se: Retina d. Sauger. Krau DI N E N Internat. Monatsschrift für Anat.u. Phys. Bd.XII. VOI. NEN SERRE ROM SAE - Dom. DOM, | | | En - n mb E MIE ee p — | 4 =. | d lith. Anst.v. BAR uske Leipzig: Bovero: Persistenza della vescicola ombilicale ecc. Taf. IX. Internat. Monatsschrift für Anat.u. Phys. PAXII. donnes Bisogni des Tath Ansty. E.A. Funke, Leipzig: Bisogni: Glandes sous-linguales des serpens. Internat. Monatsschrift für Anat.u.Phys. Bd.XII. RE 01:2 N -Z 2 = A CORTA, SO 00 So age 22°05 it 935 BR oe CARRE) | Taf.X. = Ai Soe ds [2 se (à à re ISS po Staderini: Origine del ipeglosso. SEN M DIO M Internat. Monatsschrift für Anat.u.Phvs. Bd.XII. Galeotti del (ralcotti:Granula der Zellen. PIE zm S os P TON Ws A EN m si 7 TI Erna | mala } Internat. Monatsschrift für Anat.u.Phvs. Bd.XIl. Taf. XIV. Bisogni: Esclusione del nucleo vitellmo. ud p ue ou) Vue B M Zen rt la Internationale Monatsschrift 12,080 à für Anatomie und Physiologie. Herausgegeben von | FR. Anderson in Galway, C. Arnstein in Kasan, | Éd. van Beneden in Lüttich, G. Bizzozero in Turin, S. Ramón y Cajal in Madrid, J. H. Chievitz in Kopenhagen, J. Curnow in London, H. F. Formad in Philadelphia, C. Giacomini in Turin, C. Golgi in Pavia, G, Guldberg in Christiania, H, Hoyer in Warschau, S. Laskowski in Genf, A. Macalister in Cambridge, G. Mihálkovics in Budapest, G. Retzius in Stockholm, A. Watson in Adelaide (Süd-Australien), E. A. Schäfer L. Testut in London, in Lyon, und W. Krause - in Berlin. Band XII Heft 1. Mit Taf. I. Uu PARIS, LEIPZIG, LONDON, Haar & Steinert Georg Thieme Willams & Norgate 189. Inhalt. à : Seite €. H. Golding Bird and E. A. Sehüfer, Observations on the structure of the central fovea of the human eye. (With pl. I and 4 figs) . . . 1 M. Tichomiroff, Ein Fall von congenitalem Mangel der linken Lunge mit | Persistenz der linken oberen Hohlvene bei einem erwachsenen Menschen. DL RAT IRE ae ace ae, WIE RS Mu ERE Nomwelles umversitaltes 66) noU. D Lo AO 36 Die Herren Mitarbeiter haben von ihren Aufsätzen 25 Separat-Abdrücke frei, eine grössere Anzahl liefert die Verlagshandlung auf Verlangen zu billigem Preise. Frankierte Einsendungen in lateinischer, französischer, italienischer, englischer oder deutscher Sprache für die „Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physio- logie“ werden unter der Adresse eines der auf dem Titel verzeichneten Herren Mitredacteure oder direct an die Redaction: Professor W. Krause in Berlin, NW. — Brueckenallee, 31 erbeten. Buchdruckerei Richard Hahn, Leipzig. 12,080 Internationale Monatssehrift für \natomie und Physiologie Herausgegeben von R. Anderson in Galway, C. Arnstein in Kasan, Ed. van Beneden in Lüttich, G. Bizzozero in Turin, S. Ramön y Cajal in Madrid, J. H. Chievitz in Kopenhagen, J. Curnow in London, H. F, Formad in Philadelphia, C. Giacomini in Turin, C. Golgi in Pavia, G, Guldberg in Christiania, H. Hoyer in Warschau, S. Laskowski in Genf, A. Macalister in Cambridge, G. Mihälkovics in Budapest, G. Retzius in Stockholm, A. Watson in Adelaide (Süd-Australien), E. A. Schäfer L. Testut in London, > in Lyon, und W. Krause in Berlin. Band XII. Heft 2. Mit Taf. II—VII. Ma EM — | PARIS, LEIPZIG, LONDON, Haar & Steinert Georg Thieme Willams & Norgate 9 Rue Jacob. 31 Seeburgstrasse. ]4 Henrietta-Street. 1895. Inhalt. Seite M. Tiehomiroff, Ein Fall von congenitalem Mangel der linken Lunge mit ' Persistenz der linken oberen Hohlvene bei einem erwachsenen Menschen. (Schluss) Sh Sor Li Rag ner RER ER EN I 37 W. Krause, Die Retina. (Mit Taf. II—VII und 3 Holzschnitten) . . . . 46 W. Krause, BREDA UG ne ne, ue, AR e e A NOR MES unıvorsitaites Gc; i — UM he = 104 Die Herren Mitarbeiter haben von ihren Aufsätzen 25 Separat-Abdrücke frei, eine grössere Anzahl liefert die Verlagshandlung auf Verlangen zu billigem Preise. Frankierte Einsendungen in lateinischer, französischer, italienischer, englischer oder deutscher Sprache für die „Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physio- logie“ werden unter der Adresse eines der auf dem Titel verzeichneten Herren - Mitredacteure oder direct an die Redaction: Professor W. Krause in Berlin, NW. _ Brueckenallee, 31 erbeten. .. Buehdruekerei Richard Hahn, Leipzig. N TE Di ie Re ANS © : IP { | 4 f ^ 1 A 0 s Internationale Monatssehrift für Anatomie und Physiologie. Herausgegeben von R. Anderson in Galway, C. Arnstein in Kasan, Éd. van Beneden in Lüttieh, G. Bizzozero in Turin, S. Ramón y Cajal in Madrid, J. H. Chievitz in Kopenhagen, J. Curnow in London, H. F. Formad in Philadelphia, C. Giacomini in Turin, _ GC. Golgi in Pavia, G. Guldberg in Christiania, H. Hoyer in Warschau, S. Laskowski in Genf, A. Macalister in Cambridge, G. Mihálkovics in Budapest, G. Retzius in Stockholm, A. Watson in Adelaide (Süd-Australien), : E. A. Schäfer L. Testut in London, in Lyon, und | W. Krause in Berlin. Band XII. Heft 3. Mit Taf. VIII u. IX. PARIS, LEIPZIG, LONDON, Haar & Steinert Georg Thieme Willams & Norgate 9 Rue Jacob. 31 Seeburgstrasse. 14 Henrietta-Street. 1895. pw Us E Bas ge 2 u RAN. TA Inhalt. Seite ' Myerunauke, Die Retina. (Schluss) . ua nad or nS Ch. Bisogni, Sur la correspondance anatomique du groupe glandulaire sous- linguale avec les plaques jugulaires dans les serpents non vénimeux. PO Ue d BROKER OY MES A ON SE A dp ep NE RE ee Q0 A. Bovero, Persistenza della vescicola ombellicale colla circolazione onfalo- mesenterica nel feto umano a termine. (Con tav. VIII) . . . . . 191 Die Herren Mitarbeiter haben von ihren Aufsätzen 25 Separat-Abdrücke frei, eine grössere Anzahl liefert die Verlagshandlung auf Verlangen zu billigem Preise. Frankierte Einsendungen in lateinischer, franzósischer, italienischer, englischer oder deutscher Sprache für die „Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physio- logie“ werden unter der Adresse eines der auf dem Titel verzeichneten Herren Mitredacteure oder direct an die Redaction: Professor W. Krause in Berlin, NW. Brueckenallee, 31 erbeten. Verlag von FERDINAND ENKE in Stuttgart. Soeben erschien: Physiologisches Practicum. Eine Anleitung für Studirende zum Gebrauch in praktischen Cursen der Physiologie von Doe. Dr. Fr. Schenck. Mit 153 Abbildungen. gr. 8. 1895. geh. M. 7.—. Buchdruckerei Richard Hahn, Leipzig. gene NS h j Karen "i A NÉE 12,080 Internationale Monatssehrift | für Anatomie und Physiologie. Herausgegeben von R. Anderson in Galway, C. Arnstein in Kasan, Éd. van Beneden in Lüttich, G. Bizzozero in Turin, S. Ramón y Cajal in Madrid, J. H. Chievitz in Kopenhagen, J. Curnow in London, H. F. Formad in Philadelphia, C. Giacomini in Turin, C. Golgi in Pavia, G. Guldberg in Christiania, H. Hoyer in Warschau, S. Laskowski in Genf, A. Macalister in Cambridge, G. Mihälkovics in Budapest, G. Retzius in Stockholm, A. Watson in Adelaide (Süd-Australien), E. A. Scháfer L. Testut in London, in Lyon, und W. Krause in Berlin. Band XII. Heft 4. Mit Taf. X u. XI. PARIS, LEIPZIG, LONDON, Haar & Steinert Georg Thieme Willams & Norgate 9 Rue Jacob. 31 Seeburgstrasse. 14 Henrietta-Street. 1895. Inhalt. A. Bovero, Persistenza della vescicola ombellicale colla eircolazione onfalo- mesenterica nel feto umano a termine. (Fine). . . . . . . . . 193 R. Staderini, Ricerche sperimentali quus la origine reale del nervo dd ":ondayole X e XD o ss ^ 990 C. H. Golding-Bird and E. A. Schäfer, Addenda to the article ‘‘on the Structure of the Fovea centralis”. Patents ST Die Herren Mitarbeiter haben von ihren Aufsätzen 25 Separat-Abdrücke frei, eine grössere Anzahl liefert die Verlagshandlung auf Verlangen zu billigem Preise. Frankierte Einsendungen in lateinischer, französischer, italienischer, englischer oder deutscher Sprache für die „Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physio- logie“ werden unter der Adresse eines der auf dem Titel verzeichneten Herren Mitredaeteure oder direct an die Redaction: Professor W. Krause in Berlin, NW. Brueckenallee, 31 erbeten. Buchdruckerei Richard Hahn, Leipzig. ee, Vi dele j * 4 - p: ^ ‘sui om Monatsschrifi /2,080 für Anatomie und Physiologie Herausgegeben | von R. Anderson in Galway, C. Arnstein in Kasan, Ed. van Beneden in Lüttich, G. Bizzozero in Turin, S. Ramón y Cajal in Madrid, J. H. Chievitz in Kopenhagen, J. Curnow in London, H. F. Formad in Philadelphia, C. Giacomini in Turin, : C, Golgi in Pavia, G. Guldberg in Christiania, H, Hoyer in Warschau, S. Laskowski in Genf, A. Macalister in Cambridge, G. Mihálkovics in Budapest, G. Retzius in mo chos A. Watson in Adelaide (Süd-Australien), - E. A. Schäfer L. Testut in London, in Lyon, und W. Krause in Berlin. Band XII. Heft 5. <3 eo — PARIS, LEIPZIG, LONDON, Haar & Steinert Georg Thieme Willams & Norgate 9 Rue Jacob. 31 Seeburgstrasse. 14 Henrietta-Street. 1895. Inhalt. Seite H. B. Respinger, Contribution à l'étude de l'usure dentaire. Historique, Recherches originales s’appuyant sur la description de vingt deux cas inédits d’usure dentaire. (Travail accompagné de 19 photogravures) . 249 Aanvelosuniversitnires . ..... e. o S oe oon om o o .. 280 Die Herren Mitarbeiter haben von ihren Aufsátzen 25 Separat-Abdrücke frei, eine gróssere Anzahl liefert die Verlagshandlung auf Verlangen zu billigem Preise. Frankierte Einsendungen in lateinischer, franzósischer, italienischer, englischer oder deutscher Sprache für die „Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physio- logie^ werden unter der Adresse eines der auf dem Titel verzeichneten Herren Mitredacteure oder direct an die Redaction: Professor W. Krause in Berlin, NW. Brueckenallee, 31 erbeten. Buchdruckerei Richard Hahn, Leipzig. Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physiologie, —— , 090 Herausgegeben von R. Anderson in Galway, C. Arnstein in Kasan, Ed. van Beneden in Lüttich, G. Bizzozero in Turin, S. Ramón y Cajal in Madrid, J. H. Chievitz in Kopenhagen, J. Curnow in London, H. F. Formad in Philadelphia, C. Giacomini in Turin, | €. Golgi in Pavia, G, Guldberg in Christiania, H. Hoyer in Warschau, S. Laskowski in Genf, A. Macalister in Cambridge, G. Mihalkovics in Budapest, G. Retzius in Stockholm, A. Watson in Adelaide (Süd-Australien), E. A. Scháfer L. Testut in London, à in Lyon, und W. Krause in Berlin. Band XII. Heft 6. Pei in — PARIS, LEIPZIG, LONDON, Haar & Steinert Georg Thieme Willams & Norgate 9 Rue Jacob. 31 Seeburestrasse. 14 Henrietta-Street. 1895. Inhalt. Seite J. B. Haycraft M. D., The Development of the a in the Rabbit. RT AR qoM ca a Re Run lol! H. B. Respinger, Contribution à l'étude de l'usure dentaire. Historique, Recherches originales s'appuyant sur la description de vingt deux cas medias d'usure dentaire. (Suite)... . cr 800 Die Herren Mitarbeiter haben von ihren Aufsätzen 25 Separat-Abdrücke frei, eine grössere Anzahl liefert die Verlagshandlung auf Verlangen zu billigem Preise. Frankierte Einsendungen in lateinischer, französischer, italienischer, englischer oder deutscher Sprache für die „Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physio- logie“ werden unter der Adresse eines der auf dem Titel verzeichneten Herren Mitredaeteure oder direct an die Redaction: Professor W. Krause 2» Berlin, NW. Brueckenallee, 31 erbeten. Buchdruckerei Richard Hahn, Leipzig. Internationale Monatssehrift 3, 050 für Anatomie und Physiologie. Herausgegeben von R. Anderson in Galway, C. Arnstein in Kasan, Éd. van Beneden in Lüttich, G. Bizzozero in Turin, S. Ramón y Cajal in Madrid, J. H. Chievitz in Kopenhagen, J. Curnow in London, H. F. Formad in Philadelphia, C. Giacomini in Turin, C. Golgi in Pavia, G. Guldberg in Christiania, H. Hoyer in Warschau, S. Laskowski in Genf, A. Macalister in Cambridge, G. Mihälkovics in Budapest, G. Retzius in Stockholm, A. Watson in Adelaide (Süd-Australien), E. A. Schäfer L. Testut in London, in Lyon, und W. Krause in Berlin. Band XII. Heft 7. 2 —— PARIS, LEIPZIG, LONDON, Haar & Steinert Georg Thieme Willams & Norgate 9 Rue Jacob. 31 Seeburgstrasse. 14 Henrietta-Street. 1895. Inhalt. Seite H. B. Respinger, Contribution à l'étude de l'usure dentaire. Historique, Recherches originales s’appuyant sur la description de vingt deux cas ss dusnre-dentane,. (Suite)... 7. 4. ent... 818 Die Herren Mitarbeiter haben von ihren Aufsätzen 25 Separat-Abdrücke frei, eine grössere Anzahl liefert die Verlagshandlung auf Verlangen zu billigem Preise. Frankierte Einsendungen in lateinischer, französischer, italienischer, englischer oder deutscher Sprache für die „Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physio- logie“ werden unter der Adresse eines der auf dem Titel verzeichneten Herren Mitredacteure oder direct an die Redaction: Professor W. Krause in Berlin, NW. Brueckenallee, 31 erbeten. Buchdruckerei Richard Hahn (H. Otto), Leipzig. ESPACE Au EN SEP 171895 Internationale Monatsschrift 12,080 MI Anatomie und Physiologie. Herausgegeben von R. Anderson in Galway, C. Arnstein in Kasan, Éd. van Beneden in Lüttieh, G. Bizzozero in Turin, S. Ramón y Cajal in Madrid, J. H. Chievitz in Kopenhagen, J. Curnow in London, H. F. Formad in Philadelphia, C. Giacomini in Turin, C. Golgi in Pavia, G. Guldberg in Christiania, H. Hoyer in Warschau, S. Laskowski in Genf, A. Macalister in Cambridge, G. Mihalkovics in Budapest, G. Retzius in Stockholm, A. Watson in Adelaide (Süd-Australien), E. A. Scháfer L. Testut in London, in Lyon, und W. Krause in Berlin. Band XII. Heft 8. ——— 9 ———————————. PARIS, LEIPZIG, LONDON, Haar & Steinert Georg "Thieme Willams & Norgate 9 Rue Jacob. 31 Seeburestrasse. 14 Henrietta-Street. 1895. a Er Ce = " Inhalt, | Respinger. , Contribution à l'étude de l'usure dentaire. Historique, | | Recherches originales. s'appuyant sur la description de vingt deux cas inédits d'usure dentaire. (Fin) e gröss ss e Anzahl liefert in Verlagshandiung auf en zu billigem i ) zi n erte Einsen | ET in lateinischer, französischer, Asalienischer, englischer od d 3 (utu | Internationale Monatsschrift ..— 12,050 = Py Anatomie und. Physiologie. Herausgegeben von R. Anderson in Galwav, C. Arnstein in Kasan, Éd. van Beneden in Lüttieh, G. Bizzozero in Turin, S. Ramón y Cajal iu Madrid, J. H. Chievitz in Kopenhagen, J. Curnow in London, H. F, Formad in Philadelphia, C. Giacomini in Turin, C. Golgi in Pavia, G. Guldberg in Christiania, H. Hoyer in Warschau, S. Laskowski in Genf, A. Macalister in Cambridge, G. Mihälkovics in Budapest, G. Retzius in Stockholm, A. Watson in Adelaide (Süd-Australien), E. A. Schafer - L. Testut in London, in Lyon, und W. Krause in Berlin. Band XII. Heft 9. Pet PARIS, LEIPZIG, LONDON, Haar & Steinert Georg Thieme Willams & Norgate 9 Rue Jacob. 31 Seeburgstrasse. 14 Henrietta-Street. 1895. Um NA EE NE RR DR NOV 2: 1805 Internationale Monatsschrift 12,080 fiir Anatomie und Physiologie. Herausgegeben von R. Anderson in Galway, C. Arnstein in Kasan, Ed. van Beneden in Lüttich, G. Bizzozero in Turin, S. Ramón y Cajal in Madrid, J. H. Chievitz in Kopenhagen, J. Curnow in London, H. F. Formad in Philadelphia, C. Giacomini in Turin, C. Golgi in Pavia, G. Guldberg in Christiania, H. Hoyer in Warschau, S. Laskowski in Genf, A. Macalister in Cambridge, G. Mihalkovics in Budapest, G. Retzius in Stockholm, A. Watson in Adelaide (Siid-Australien), E. A. Schafer L. Testut in London, in Lyon, und W. Krause : in Berlin. Band XII. Heft 10. Mit Taf. XII u. XIII. PARIS, LEIPZIG, LONDON, Haar & Steinert Georg Thieme Willams & Norgate 9 Rue Jacob. 31 Seeburgstrasse. ]4 Henrietta-Street. 1895. Inhalt. Seite A. v. Török, Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. (Schluss) . . 413 6. Galeotti, Ueber die Granulationen in den Zellen. (Mit Taf. XII u. XIII) 440 Nouvelles universitaires + . - 2 . . . ee ee . , . . . . . . 400 * Die Herren Mitarbeiter haben von ihren Aufsátzen 25 Separat-Abdrücke frei, eine grössere Anzahl liefert die Verlagshandlung auf Verlangen zu billigem Preise. Frankierte Einsendungen in lateinischer, französischer, italienischer, englischer oder deutscher Sprache für die „Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physio- logie“ werden unter der Adresse eines der auf dem Titel verzeichneten Herren Mitredacteure oder direct an die Redaction: Professor W. Krause in Berlin, NW. Brueckenallee, 31 erbeten. Buchdruckerei Richard Hahn (H. Otto), Leipzig. N re X URS NOV 27 1895 Internationale Monatsschrift 12,080 für Anatomie und Physiologie. Herausgegeben von R. Anderson in Galway, C. Arnstein in Kasan, Ed. van Beneden in Lüttich, G. Bizzozero in Turin, S. Ramón y Cajal in Madrid, J. H. Chievitz in Kopenhagen, J. Curnow in London, H. F. Formad in Philadelphia, C. Giacomini in Turin, C. Golgi in Pavia, G. Guldberg in Christiania, H, Hoyer in Warschau, S. Laskowski in Genf, A. Macalister in Cambridge, G. Mihalkovics in Budapest, G. Retzius in Stockholm, A. Watson in Adelaide (Süd-Australien), E. A. Schäfer L. Testut in London, in Lyon, und W. Krause in Berlin. Band XII. Heft 11. PARIS, LEIPZIG, LONDON, Haar & Steinert Georg Thieme Willams & Norgate 9 Rue Jacob. 31 Seeburgstrasse. 14 Henrietta-Street. 189. Inhalt. Seite 6. Galeotti, Ueber die Granulationen in den Zellen. (Fortsetzung. . . . 461 Noowollpssumıversitaimen- 6.05 ouo om le nn. 612 Die Herren Mitarbeiter haben von ihren Aufsätzen 25 Separat-Abdrücke frei, eine grössere Anzahl liefert die Verlagshandlung auf Verlangen zu billigem Preise. Frankierte Einsendungen in lateinischer, französischer, italienischer, englischer oder deutscher Sprache für die „Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physio- logie“ werden unter der Adresse eines der auf dem Titel verzeichneten Herren Mitredaeteure oder direct an die Redaction: Professor W. Krause in Berlin, NW. Brueckenallee, 31 erbeten. Buchdruckerei Richard Hahn (H. Otto), Leipzig. tea ACT f È "JAN 14 1996 Internationale Monatsschritt 12,030 für Anatomie und Physiologie. Herausgegeben von "^R. Anderson in Galway, C. Arnstein in Kasan, . Éd. van Beneden in Lüttich, G. Bizzozero in Turin, S. Ramón y Cajal in Madrid, J. H. Chievitz in Kopenhagen, J. Curnow in London, H. F, Formad in Philadelphia, C. Giacomini in Turin, C. Golgi in Pavia, G, Guldberg in Christiania, H. Hoyer in Warsehau, S. Laskowski in Genf, A. Macalister in Cambridge, G. Mihálkovics in Budapest, G. Retzius in Stoekholm, A. Watson in Adelaide (Süd-Australien), E. A. Schäfer L. Testut in London, in Lyon, ‘und W. Krause in Berlin. Band XII. Heft 12. Mit Taf. XIV. — ae — — ——— PARIS, | LEIPZIG, LONDON, Haar & Steinert Georg Thieme Willams & Norgate 9 Rue Jacob. 31 Seeburestrasse. 14 Henrietta-Street, 1895. hi ta, + aye zx - Le r MES at en E » ^ 2 LI P » du. ee. 1 y t È wi wae i ‘ "B. T. TN P Inhalt. Seite 6. Galeotti, Ueber die Granulationen in den Zellen. (Schluss) . . . . . 513 €. Bisogni, Intorno all'evoluzione del nucleo vitellino del Salticus scenicus e della Seutigera coleoptrata. (Con tav. XIV)... . . . . . . 558 Nomellessunmwersitaires. . 5 20... . oo o Ro 562 Die Herren Mitarbeiter haben von ihren Aufsützen 25 Separat-Abdrücke frei, eine grössere Anzahl liefert die Verlagshandlung auf Verlangen zu billigem Preise. Frankierte Einsendungen in lateinischer, französischer, italienischer, englischer oder deutscher Sprache für die „Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physio- logie“ werden unter der Adresse eines der auf dem Titel verzeichneten Herren Mitredacteure oder direct an die Redaction: Professor W. Krause in Berlin, NW. Brueckenallee, 31 erbeten. Buchdruckerei Richard Hahn (H. Otto), Leipzig. 4% Ten LA] TEE LA , nn N