Library of the Museum 


OF 


COMPARATIVE ZOOLOGY, 
AT HARVARD COLLEGE, CAMBRIDGE, MASS. 


Sounded by private subscription, in 1861. 


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EE 3 x Mecha 19, nl 


Internationale Monatssehrift 


für 


Anatomie und Physiologie. 


Herausgegeben 
von 


R. Anderson in Galway, C. Arnstein in Kasan, 
Ed. van Beneden in Lüttich, G. Bizzozero in Turin, S. Ramön y 

Cajal in Madrid, J. H. Chievitz in Kopenhagen, J. Curnow 

in London, H. F. Formad in Philadelphia, C. Giacomini in Turin, 
C. Golgi in Pavia, G. Guldberg in Christiania, H. Hoyer 

in Warschau, S. Laskowski in Genf, A. Macalister in Cambridge, 

G. Mihälkovics in Budapest, G. Retzius in Stockholm, 
A. Watson in Adelaide (Süd-Australien), 


E. A. Schäfer | L. Testut 
in London, in Lyon, 
und 


W. Krause 
in Berlin. 


Band XIII. Mit Taf. I—XXII. 


pr 


PARIS, LEIPZIG, LONDON, 


Haar & Steinert Georg Thieme Willams & Norgate 


9 Rue Jacob. 31 Seeburgstrasse. 14 Henrietta-Street. 


Sy 
1896. 


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Inhalt. 


E. Dubois, Näheres über den Pithecanthropus erectus als menschen- 
ähnliche Uebergangsform. (Mit Taf. V u. VI). 

N. Loewenthal, Drüsenstudien. (Mit Taf. I u. II) 

W. Krause, Referate ! 

Nouvelles universitaires . 

N. Loewenthal, Drüsenstudien. (Schluss) 

R. Weinberg, Topographie der Mesenterien und der once 
des Jejuno-ileum beim neugeborenen Menschen. (Mit Taf. 
Milieu oW). 

W. Krause, Referate 

Nouvelles universitaires . 

R. Weinberg, Topographie der Mense iad der Mind cs 
des Tae ileum beim neugeborenen Menschen. (Schluss) 

D. Gerota, Contribution à l'étude du formol dans la technique 

anatomique 

W. Krause, Referate 

Nouvelles universitaires . 

F. S. Monticelli, Di un dup Wins Iu ona seed 
Linn. (Con tav. VII e VIII) . 

€. Bisogni, Intorno alla struttura del guscio delle uova del nu 
piridae. (Con tav. IX) . ; 

C. Bisogni, Intorno alle terminazioni nervose nelle cellule Stu 
dulari salivari degli Ofidii. (Con tav. X) 

v. Linstow, Ueber den Giftgehalt der Helminthen 

W. Krause, Referate 

Nouvelles universitaires . 

P. Jess, Vergleichend cutus dus Uni ie i a 45s Haut 
der Haussáugetiere. (Mit Taf. XI u. XII) 

L. Testut, Referate : 

Nouvelles universitaires. . 

P. Jess, Vergleichend castus inci ic uber dis ti 
der Haussäugetiere. (Schluss) 


66 


N 


Schmerber, Les artères de la Capsule graisseuse du rein. (Avec 
pl. XII) 

Nouvelles universitaires . Re 

Schmerber, Les arteres de la Ce graisseuse as rein. (Gime 
et fin) . , : 

Ch. Simon, Rech sur da cellula ies ion e. 
des Hirudinées. (Avec pl. XIV). 

Nouvelles universitaires . 

Ch. Simon, Recherches sur la cellule iss non Us 
des Hirudinées. (Fin) M) 

L. Laloy, Les cornes cutanées dans Vestes disparos. (Avec 
jo, xeval) 

J. Schaffer, Bemerkungen über (tis Hanno lola im née 
lichen Nebenhoden. (Mit Taf. XV). 

R. Staderini, Ubicazione e rapporti di alcuni Nuclei di es 
grigia della midolla allungata. (Con tav. XVII e XVIII) 

Nouvelles universitaires . 

R. Staderini, Ubicazione e I i clem Nest di iu 
grigia della midolla allungata. (Fine) À . 

A. v. Torok, Ueber die Persistenz der embryonalen Fe 
furche und über einen knöchernen Bogen am Eingange der 
rechten Augenhöhle, sowie über anderweitige Abnormitäten 
bei einem männlichen Schädel. (Mit Tafel XIX) . 

A. v. Torok, Ueber die Persistenz der embryonalen Augennasen- 
furche und über einen knöchernen Bogen am Eingange der 
rechten Augenhöhle, sowie über anderweitige Abnormitäten 
bei einem männlichen Schädel. (Schluss) . 

K. A. Kytmanow, Ueber die Nervenendigungen in den "s 
drüsen des Magens bei Wirbeltieren. di Taf. XX) 

W. Krause, Referate 

P. Bertacchini, Ricerche hol sigle ub ser matodehes midi 
Gruppo degli Anfibi anuri. (Con tav. XXI e XXII) 

W. Krause, Referate ah RAP UND aed duo 


Seite 


358 


369 


402 
407 


409 
447 


MAR 1896 


Näheres über den Pithecanthropus erectus als menschen- 
ähnliche Uebergangsform. 
Von 


Eug. Dubois. 


(Mit Taf. V und VI.) 

Während der Jahre 1890 bis 1895 wurden von mir auf Java 
im Auftrage der Niederländisch-Indischen Regierung Nachforschungen 
vorgenommen nach den Wirbeltierfaunen, welche in früheren geo- 
logischen Zeitaltern jenes Gebiet bevölkert haben. 

Es fanden sich bei diesen Nachforschungen zwei verschiedene 
Faunen. Die Ueberreste der einen derselben wurden ausschliesslich in 
Höhlen aufgefunden; sie besteht, soviel bis jetzt konnte ermittelt 
werden, ebenso wie eine ähnliche fossile Höhlenfauna von Sumatra, 
nur aus lebenden Arten. Die andere, offenbar viel ältere Fauna, setzt 
sich hingegen vorwiegend aus ausgestorbenen Arten zusammen und 
weist eine unverkennbare Verwandtschaft mit den spättertiären und 
pleistocänen Faunen Vorderindiens auf. Der Hauptfundort der Ueber- 
reste dieser zweiten, älteren, Fauna ist die Hügelkette des Kendengs, 
welche sich auf der Grenze zwischen den Residentschaften Kediri, 
Madiun und Surakarta einerseits, mit Rembang und Semarang anderer- 
seits in einer Länge von etwa 100 km erstreckt. Das Terrain, in 
welchem die Vertebratenreste hier an sehr vielen Stellen gefunden 
werden, mag im Durchschnitt etwa 3 bis 5 km Breite haben. Die 
Knochen liegen in Schichten von fest erhärteten vulkanischen Tuffen 
— bestehend aus Thon-, Sand- und Lapilli-Gestein — welche namentlich 
durch das sehr allgemeine Vorkommen der Reste von Süsswassertieren 
und von derjenigen fluviatilen Structur, welche die englischen Geo- 


logen current-bedding nennen, eine fluviatile Facies zur Schau tragen. 
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XIII. 1 


2 E. Dubois, 


Die Schichten haben in dem ganzen Areal ihres Vorkommens be- 
trächtliche Störung durch Faltung erlitten, infolgedessen sie von Ost 
bis West Neigungswinkel von 3° bis 15°, von allgemein südlichem 
Zeichen, besitzen. Die ganze Formation erreicht eine grösste Mächtigkeit 
von mehr als 350 m. Ihr Liegendes bilden discordant abgelagerte 
pliocäne, marine Mergel-, Sandstein- und Kalksteinschichten. Die 
Vertebratenfauna, welche sie enthalten, ist überall in dem Kendeng 
und auch an anderen Fundorten auf Java, wie im Patiajam und in 
der Nähe Djokjakartas, eine einheitliche. 

Ich behalte mir vor, später über ihr Alter auf Grund einer in 
nächster Zeit beabsichtigten Beschreibung nähere Ausführungen zu 
geben. Für den Augenblick kann, mit Rücksicht auf die geologischen 
Umstände und die Beziehungen, welche diese Fauna zu den spät- 
tertiären und pleistocänen Wirbeltierfaunen Vorderindiens besitzt, jedoch 
behauptet werden, dass sie mit grösster Wahrscheinlichkeit jungpliocän 
ist, in keinem Falle aber jünger sein kann als sehr alt pleistocän. 

Denn einerseits besteht sie sicher ausschliesslich aus lebenden 
Gattungen (Stegodon und Hexaprotodon, die an ihr Anteil nehmen, 
sind nur Subgenera) und ist demnach jünger als der Hauptteil der 
obermiocänen oder unterpliocänen Siwalikfauna. Andererseits ist die 
Anzahl der ausgestorbenen Wirbeltierarten wie es scheint eine ver- 
hältnismässig etwas grössere als die der Narbadafauna, welche man 
ins frühe Pleistocän stellt. 

Im August 1891 stiess ich bei Trinil (im Bezirk Neawi der 
Residentschaft Madiun von Java) am Fusse des Kendengs auf einen 
besonders reichen Fundort. Ich entdeckte dort, in diesem und dem 
nächsten Jahre, unter einer grossen Zahl von Sceletresten anderer Verte- 
braten, Knochen und Zähne eines grossen menschenähnlichen Säugers. 

Diese Fundstücke hielt ich für so wichtig, dass es mir geboten 
erschien, ungeachtet der Unvollkommenheit meiner dortigen Hilfsmittel, 
sie schon vorläufig in Java zu beschreiben und der Oeffentlichkeit zu 
übergeben. Es war dies namentlich auch deswegen geboten, weil 
durch einen ganz kurzen und höchst unvollständigen, der Niederländisch- 
Indischen Regierung überreichten Bericht, diese Fundstücke bereits in 
Europa die Aufmerksamkeit der gelehrten Welt auf sich gezogen hatten. 


Näheres über den Pithecanthropus erectus etc. 3 


Als dann gegen Ende des vorigen Jahres meine Beschreibung 
unter dem Titel „Pithecanthropus erectus, eine menschenähnliche Ueber- 
gangsform aus Java“ (Batavia, Landesdruckerei, 1894), Europa erreicht 
hatte, fand sie alsbald sehr viel Beachtung von hervorragenden Ge- 
lehrten in fast allen europäischen Ländern. — Manches lernte ich aus 
den Beurteilungen, aber sie bestärkten mich auch in meiner Meinung, 
dass diese, mit sehr beschränkten Hilfsmitteln zustande gekommene 
Publication nur eine ganz vorläufige und unzureichende sein konnte, 
und dass es nötig sein würde, eine ausführlichere, auf Grund von ver- 
oleichenden Studien in den vornehmsten europäischen Museen, folgen 
zu lassen. Diese musste auch nähere Angaben über die Umstände, 
unter welchen die Sceletreste gefunden sind, enthalten. 

Wäre mir eine solche Behandlungsweise gleich möglich gewesen, 
so würde die sehr beträchtliche Verschiedenheit, mit welcher man die 
von mir beschriebenen Sceletreste gedeutet hat, nebst, wie ich glaube, 
manchen Bedenken, die gegen meine Auffassungen und Schlüsse erhoben 
sind, ausgeblieben sein. Jedenfalls gereicht es mir zu grosser Freude, 
dass alle die Gelehrten, die meine Arbeit besprachen, an der Wich- 
tigkeit der Fundstücke, wie sie nun auch zu deuten sind, ebensowenig 
zweifeln, wie ich. Deswegen sei es mir erlaubt, nachdem ich nun auch 
an vielem mir in Java fehlendem Vergleichungsmaterial meine Schlüsse 
prüfen konnte, an dieser Stelle letztere näher zu begründen. 

Was zunächst die Verhältnisse anbelangt, unter welchen die Scelet- 
reste gefunden wurden, so bedürfen diese wohl an erster Stelle eine 
nähere Ausführung. — Man hat sich von diesen vielfach Vorstellungen 
gemacht, die der Wirklichkeit keineswegs entsprechen, und dies war einer 
der Gründe für die Zweifel an der Zusammengehörigkeit der Sceletreste. 

Von oberhalb Trinils bis Ngawi werden die steilen Ufer des Ben- 
gawan oder Solofiusses, 12 km weit in der Luftlinie, ausschliesslich 
von den genannten zu Felsgestein erhärteten vulcanischen Sanden und 
Lapilli gebildet, deren Schichten in diesem Landstrich eine allgemein 
nordsüdliche Neigung von etwa 5° besitzen. Auch in der fast ebenen 
Gegend, in welcher Trinil liest, kommen sie an vielen Stellen unter 
der dünnen Culturschicht zum Vorschein. In diese hat der Fluss sich 


seine Furche, bei Trinil 12 bis 15 m tief, eingegraben. 
1* 


4 E. Dubois, 


Westlich von Trinil liegen auch teilweise die pliocänen Mergel- 
und Sandsteinschichten zu Tage, die im ganzen Kendeng das Liegende 
der in Rede stehenden Schichten bilden. Es waren schon an ver- 
schiedenen Orten um Trinil herum, so bei Bogo — in 8 km westlicher 
Entfernung; bei Golan — 5 km westlich; bei Kritjak — 1'/, km 
"westlich; bei Padas-Malang — 1'/, km nordwestlich; bei Pengilon — 
4 km nordwestlich; bei Papungan — 1'/, km nördlich; bei Kali Gedeh 
-— 3 km östlich; bei Pramesan — 2 km südöstlich und bei Ngantjar 
1 km südöstlich, viele fossile Knochen gefunden. Diese stammten von 
Wirbeltierarten, die ohne Zweifel zu derselben einheitlichen Fauna, 
wie ich sie schon in anderen Gegenden des Kendeng angetroffen hatte, 
gehören. | 

Im August 1891 wurden bei Trinil die ersten Knochen in dem 
Uferfelsen des Bengawan gefunden. Es war dies ein Horn des von 
K. Martin beschriebenen Cervus Lydekkeri, ein Backenzahn eines 
Stegodonten und ein Paar andere, wie es schien, zu derselben Fauna 
gehörende Sceletreste. Sie wurden ausgemeisselt aus Felsenklippen, 
welche als flache Füsse jener Steilufer sich gegen den Fluss hin er- 
streckten. Es wurden zuerst in diesen Ausgrabungen angestellt in der 
Weise, dass die Schichten sorgfältig, eine nach der anderen, abgetragen 
wurden. Sie bestehen hier von oben nach unten aus verschieden ge- 
färbtem Sandgestein, das, am linken Ufer etwas unterhalb des Niveaus 
des Wasserspiegels in der Trockenzeit, gröber wird, indem mehr und 
mehr Lapilli an seiner Zusammensetzung teilnehmen. Diese über- 
wiegen in der tiefsten, ca. 1 m dicken Schicht, welche ihrerseits nach 
unten in eine '/, m dicke, vorwiegend aus etwa wallnussgrossen Steinen 
bestehende Conglomeratschicht übergeht. Darunter folgt, scharf ge- 
trennt, eine fast schwarze, kohlenstoffreiche Thonsteinschicht, welche 
aber keine Knochen mehr enthält. Letztere nehmen von oben nach 
unten an Zahl zu, sodass die Lapillischicht die reichste ist; die Con- 
glomeratschicht enthält aber nur wenig Knochen. 

In jenen Klippen waren die oberen Sandsteinschichten schon durch 
Flusserosion abgetragen, wodurch die reicheren Schichten leicht zu- 
sänglich waren. 

Unter Hunderten von anderen Sceletresten wurden in der Lapilli- 


Näheres über den Pithecanthropus erectus etc. 5 


schicht am linken Flussufer der von mir beschriebene Backenzahn und 
das Schädeldach, und zwar in demselben Niveau dieser Schicht, zu 
Tage gefördert. Im September fand sich zuerst der Backenzahn, dann, 
nachdem die Grube erweitert worden war, im October das Schädeldach, 
in nur 1 m Entfernung von jenem. Die damit zusammen in derselben 
Schicht aufgefundenen Säugetierarten sind, wenigstens grósstenteils, aus- 
gestorbene, und von ihnen kommt wahrscheinlich keine mehr lebend 
in Java vor. Am zahlreichsten findet man die Sceletreste einer kleinen 
Cervusart, welche jedenfalls auf den Sunda-Inseln nicht mehr lebt. 
Häufig sind auch Stegodonreste. Eine oder zwei Bubalusarten scheinen 
mit Siwalikarten identisch zu sein. Ein Boselaphus ist sicher von 
den bisher bekannten Arten — lebenden, wie fossilen — verschieden. 
Ein Garialis und ein Crocodilus sind wenig verschieden von heute 
in Indien lebenden Arten, aber können doch nicht mit diesen vereinigt 
werden. Weiter waren vertreten die Gattungen Rhinoceros, Sus, 
Felis, Hyaena und andere mehr. 

Nachdem der durch die anbrechende Regenzeit angeschwollene Fluss 
der Arbeit in jenem Jahre ein Ende gemacht hatte, wurde dieselbe bei 
beginnender Trockenzeit, im Mai 1892, wieder aufgenommen. Jetzt 
wurde in dem linken Uferfelsen ein neuer Einschnitt von 25 m Länge 
und etwa 5 m Breite gemacht, welcher den noch nicht abgebauten 
Teil der alten fast runden Grube, deren Durchmesser etwa 12 m be- 
trug, in sich fasste. Es wurden dabei, namentlich in den tieferen 
Schichten, wieder Knochen in grosser Menge angetroffen. Unter diesen 
fand sich, in demselben Niveau der Lapillischicht, in welchem das Schädel- 
dach und der Backenzahn lagen, im August, das linke Femur, in etwa 
15 m Entfernung von jenen, und endlich, im October, in höchstens 3 m 
Entfernung von jener Stelle, an welcher das Schädeldach gefunden war 
(wahrscheinlich aber näher), und in der Richtung, in der das Femur aus- 
gegraben war, ein zweiter Backenzahn. Dieser ist von mir noch nicht 
beschrieben worden, weil ich ihn erst später unter einer Anzahl Zähne, 
die an der erwähnten Stelle ausgegraben waren, gefunden habe. 

Diese Auseinandersetzung der geologischen Verhältnisse, unter 
welchen die vier Sceletreste aufgefunden wurden, möge hinreichen um 
die Ueberzeugung zu geben, dass die Funde sicher alle, nicht nur aus 


6 E. Dubois, 


einer und derselben ganz intacten, höchst wahrscheinlich jungpliocänen 
Schicht herstammen, sondern dass sie auch in genau demselben Hori- 
zonte abgelagert wurden, dass sie also gleichalterig sein müssen. Gegen 
eine etwaige Annahme, dass die Fundstücke ursprünglich einer älteren 
Schicht angehörten, aus der sie nachher ausgewaschen wurden, spricht 
u. a. das ganz scharfe Relief ihrer Oberfläche. 

Es wird aus den eben mitgeteilten Umständen, wie ich glaube, 
auch klar hervorgehen, dass in der Lage der Fundstelle in dem 
felsigen Ufergehänge eines Flusses, und in dem zeitlichen Unterschiede 
des Auffindens der Sceletreste'), kein Grund für jenen Zweifel liegen 
kann. Sir Wiliam Turner?) meint, das .Schädeldach trüge Zeichen 
von Reibung oder Beschädigung an sich, deren Ursache darin zu suchen 
sei, dass es, im Gegensatze zu dem Femur, in dem Lauf eines tro- 
pischen Stromes abgerollt wurde. Die von Turner hervorgehobenen 
Rauhigkeiten des Schädeldaches sind aber eine erst in der Ablagerungs- 
stelle entstandene Erscheinung, wie sie viele in der Nähe des Schädel- 
daches ausgegrabene Knochen aufweisen, und die, wie ich glaube, da- 
mit in Zusammenhang steht, dass das an jener Stelle durch den Felsen 
sickernde Wasser sauer und schwefelwasserstoffhaltig war. Alle 
Knochen der verschiedensten Tiere waren davon hier mehr oder 
weniger angefressen. 

Das Femur zeigt genau denselben Erhaltungs- und Petrifications- 
zustand, wie ihn das Schädeldach und die Zähne, sowie alle anderen 
aus der betreffenden Schicht zu Trinil herstammenden Knochen, haben. 
Ihre Farbe ist chokoladebraun, sie sind härter als Marmor und sehr schwer. 
Das Femur wiegt 1 kg, d. i. mehr als das Doppelte des Trockengewichtes 
eines gleichgrossen recenten menschlichen Schenkelknochens. 

Ein Zweifel an der organischen Zusammengehórigkeit ist aller- 
dings verständlich, und wurde von verschiedenen Seiten auch aus- 
gesprochen; gleichwohl will es mir scheinen, dass dieser, auf Grund 


1) A. Keith, Journal of Anatomy and Physiology. Vol. XXIX. New Series. 
Vol. IX. Part. 3. April 1895. p. XVIII. 

W. Krause, Verhandlungen der Berliner Anthropol. Gesellschaft. 1895. Jahr- 
gang XXVII. H. 1. S. 80. 

R. Virchow, Ibid. S. 81—87. 

2) Journal of Anatomy and Physiology. 1. c. p. 444. 


Näheres über den Pithecanthropus erectus ete. 7 


der Entfernung der Fundstellen, kaum gestattet sei, denn eine Ent- 
fernung von 15 m ist so gering, dass sie als Argument gegen die Zu- 
sammengehórigkeit nicht schwerer wiegen kann, als wenn die Gebeine 
beim Ausgraben in Berührung mit einander angetroffen waren. Eine Ent- 
fernung von 15 m ist keine aussergewöhnliche bei derartigen Funden. 
Wir finden, wie Rudolf Martin") bei Besprechung des Pithecanthropus 
erectus. erwähnt, häufig in analogen Ablagerungen, die Knochen ein 
und desselben Scelets über ein Areal von 20 bis 40 m zerstreut. 

Man stelle sich nur vor, wie die Teile der Leichen der offenbar 
in vulcanischen Katastrophen umgekommenen Tiere, bevor sie ein- 
sebettet wurden, durch Verwesung der verbindenden Weichteile ge- 
trennt, und wahrscheinlich auch durch Wasserraubtiere, z. B. Krokodile 
(von welchen viele Sceletreste gefunden wurden) auseinander gezerrt 
wurden. Nur höchst seltenen Umständen würde es zu danken sein, 
wenn die ursprüngliche Lage der Teile zu einander sich erhalten hätte. 

Die Teile müssen also immer zerstreut worden sein, und so ist es 
nur natürlich, dass ich von keinem Tiere je ein ganzes Scelet fand, 
aber oft Knochen von einem und demselben Individuum, und sogar 
Fragmente eines und desselben Knochens in grossen Entfernungen von 
einander angetroffen wurden. 

So fällt denn das Argument, das man in jener Entfernung der 
Fundstücke gegen ihre Zusammengehörigkeit hat sehen wollen, in sich 
zusammen. 

Wohl aber könnte man sagen (und es ist auch mehrfach ge- 
schehen), die Knochen gehören nicht zusammen, weil das Ergebnis 
ihrer anatomischen Analyse mit einer organischen oder individuellen 
Zusammengehörigkeit unvereinbar ist. Bevor ich zur näheren ana- 
tomischen Betrachtung schreite, möchte ich in dieser Hinsicht eine 
allgemeinere Bemerkung machen. 

Bei aller Verschiedenheit in der Deutung der einzelnen Stücke 
sind die Gelehrten, die sich über die von mir als Teile eines Indivi- 
duum beschriebenen Sceletreste ausgesprochen haben, jedenfalls darin 
einig, dass sie alle in hohem Grade menschenähnlich sind. Das Schädel- 


1) Globus. März 1895. Bd. LXVII. S. 213. 


8 E. Dubois, 


dach wird von einigen einem Menschen zugeschrieben, von anderen 
einem aussergewöhnlich grossen, menschenähnlichen Affen, und ähnlich 
wird auch über den Zahn geurteilt. Das Femur aber ist so menschen- 
ähnlich, dass fast alle es nach meiner Beschreibung mit grosser Sicher- 
heit für ein menschliches erklärt haben. 

Nun kennt man aus dem unteren Pleistocän bis jetzt keine 
Menschenreste; die ältesten reichen nur etwa bis zur Mitte des Diluvium 
herab. Aus dem Tertiär aber fehlt es noch an jeder sicheren Spur 
der Anwesenheit des Menschen. Weiter hat es sich herausgestellt, 
dass von fossilen Menschenaffen der ganzen alten Welt, abgesehen von 
einigen isolirten Zähnen, bis jetzt nur drei Stücke vorlagen. Diese sind: 
der Unterkiefer des dem Hylobates sehr nahe stehenden Phopithecus 
antiquus aus Südfrankreich; das fälschlich dem Dryopithecus zu- 
geschriebene, aber fast sicher einer Aylobatesähnlichen Form ange- 
hörige Femur aus Eppelsheim in Rhein-Hessen, und der Oberkiefer des 
dem Hylobates ebenfalls sehr nahe stehenden Palaeopithecus sivalensis 
aus den Siwalikschichten Vorderindiens. Angesichts, einerseits dieses 
dürftigen Materials, welches die Nachforschungen in der ganzen Welt 
bisher an Ueberresten ausgestorbener Menschenaffen zu Tage gefördert 
haben und andererseits gegenüber dem vollkommenen Fehlen von 
Menschenresten aus älteren als mittelpleistocänen Schichten, sollte man 
nun mit einem Male neben einander, den weitaus ältesten Menschenrest, 
der fast sicher bis in die Tertiärzeit zurückreicht, und einen so 
menschenähnlichen Ueberrest eines Menschenaffen, dass er von einigen 
Zoologen und Anatomen sogar als menschlich angesehen wird, gefunden 
haben? Während fünfjähriger Nachforschungen auf einem Hunderte 
von Quadratkilometern grossen, an Ueberresten der zu jenen Fund- 
stücken gehörigen einheitlichen Fauna überaus reichem Areal fand ich, 
mit einer einzigen wahrscheinlichen Ausnahme, nichts was nur einiger- 
massen den Gedanken an einen grossen Menschenaffen oder an einen 
Menschen erwecken konnte. Doch fanden sich, wie erwähnt, jene 
Sceletreste zu Trinil nahe aneinander, in demselben Horizonte, d. h. in 
gleicher Höhe einer und derselben Schicht einer in ihrer Fauna homo- 
genen, mehr als 550 m mächtigen Ablagerung. Man denke sich das 
Verhältnis im kleineren Massstabe: eine Schichte von 1 mm (die Dicke 


Näheres über den Pithecanthropus erectus etc. 9 


der Gebeine repräsentierend) in einem Schichtencomplex von 3'/, m 
Dicke und einigen tausend Quadratmeter Ausbreitung, und darin die 
Fundstücke in etwa 15 cm Entfernung von einander — an keiner 
anderen Stelle aber ein ähnlicher Fund! 

Die Wahrscheinlichkeit, dass die zu Trinil aufgefundenen menschen- 
ähnlichen Reste organisch zusammengehört haben, ist, falls die Ergeb- 
nisse der anatomischen Untersuchung ihr nicht ganz bestimmt wider- 
sprechen, nach alledem sicher viel tausendmal grösser, als dass sie 
nicht zusammengehört hätten. 

Nun ist aber auch das Gesamtergebnis der anatomischen Be- 
trachtungen, die von Zoologen und Anatomen, nach meinen Be- 
schreibungen und Abbildungen, über die Fundstücke angestellt worden 
sind, mit der Zusammengehörigkeit keineswegs in entschiedenem Wider- 
spruche. Einige Gelehrte, wie Cunningham ^), Turner”), Keith?) und auch 
Lydekker^) und weiter P. Matschie?) Rudolf Martin‘) und A. Pettit”) 
halten das Femur und das Schädeldach aus anatomischen Gründen, 
beide für menschliche Sceletteile. Nur bezweifeln die beiden erst- 
senannten die individuelle Zusammengehörigkeit der Ueberreste auf 
Grund der Verhältnisse, unter welchen diese, wie sie meinten, auf- 
sefunden wurden. Meine kurzen Angaben sind von ihnen missver- 
standen. — | 

Meiner eigenen Ueberzeugung nach befestigt die anatomische Unter- 
suchung jene aus den geologischen Verhältnissen und der Wahrschein- 
lichkeit gezogenen Schlüsse. Wie diejenigen, die meine anfangs er- 
wähnte Beschreibune kennen, wissen, fasse ich das Schädeldach, den 
Femur und den Zahn als von einem Individuum herstammend auf, einer 
Form angehörend, die weder Mensch noch Affe war. 

Ich werde jetzt bezüglich jedes der vier Sceletteile einige Punkte 

1) D. J. Cunningham, Proceed. Anatom. Society of Gr. Britain and Ireland. 
February 13th. 1895. p. XVIII [Journal of Anatomy and Physiology. Vol. XXIX], 
und: Nature. February 28th. 1895. Vol. LI. p. 429. 

2) W. Turner, Journal of Anatomie and Physiology. 1895. Vol. XXIX. p. 444. 

3) A. Keith, Science Progress. July 1895. Vol. IIT. No. 17, p. 348—369. 

4) R. Lydekker, „Nature“. Jan. 24th. 1895. Vol. LI. p. 291. 

5) P. Matschie, Naturwissensch. Wochenschrift. 1895. Bd. X. S. 81—82. 


5) R. Martin, Globus. 1895. Bd. LXVH. S. 213—217. 
*) A. Pettit, L'Anthropologie. 1895. Tome VI. p. 65—69. 


10 E. Dubois, 


etwas näher erörtern, als ich es in meiner erwähnten, vorläufigen Be- 
schreibung, deren Inhalt ich als bekannt voraussetze, gethan habe. 
Ich gehe dabei besonders auf die hauptsächlichsten Einwürfe ein, die 
man gegen meine Deutung erhoben hat. Ich beginne mit dem Femur, 
weil fast alle, die nach meiner Beschreibung über diesen Knochen 
Betrachtungen angestellt haben, darin einig sind, dass sie ihn für das 
Oberschenkelbein eines Menschen ansehen. Mit diesem stimmt, wie 
ich selbst betont habe, der Knochen sowohl nach der Grösse, wie auch 
nach den mechanischen Verhältnissen und dem Relief, derart überein, 
dass jene Deutung als eine sehr gerechtfertigte erscheint. Ich be- 
schrieb an ihm aber Bildungen, die in dem Masse und vereint beim 
Menschen nicht vorkommen: die Crista intertrochanterica ist weniger 
erhaben und weniger entwickelt, mehr affenähnlich; der Femurschaft 
ist an der Innenseite viel rundlicher, so dass ein Angulus medialis 
fehlt. Das Planum popliteum ist weniger ausgebildet, convex, und 
dadurch der Femurschaft in dieser Höhe fast rund, anstatt abgeflacht. 

Viele haben gemeint, diese von mir angegebenen abweichenden 
Bildungen am menschlichen Femora leicht auffinden zu können. Wie 
ich glaube, hat meine etwas unklare Ausdrucksweise daran Schuld 
gehabt. Herr Prof. W. Krause in Berlin meinte gleich unter dem 
ersten Dutzend menschlicher Femora eines mit den angegebenen Eigen- 
schaften gefunden zu haben." Der Knochen, den er mir, auf mein 
Gesuch, freundlich zur Ansicht geschickt hat, ist jedoch in jeder der 
erwähnten Bildungen sehr verschieden von dem des Pithecanthropus. 

Unter den Femora von etwa 150 Sceletten”), von welchen einige 
30 von Malaien, Chinesen und anderen aussereuropäischen Rassen, fand 
ich nicht einen einzigen Knochen mit den drei genannten Eigenschaften. 
Am meisten nähert sich in vielen Fällen die Form der Crista inter- 
trochanterica derjenigen des Knochens von Trinil; aber ich glaube nicht, 
dass unter den 150 menschlichen Schenkelbeinen eines war, dessen 
Crista intertrochanterica der des Pithecanthropus wirklich gleich ge- 
bildet ist. Sicher fand ich in keinem Falle die Diaphyse so rund an der 


1) Verhandlungen der Berliner Anthrop. Gesellschaft. 1895. S. 80. 
2) Diese Zahl fasst alle menschlichen Schenkelbeine der anatomischen Institute 
in Leiden, Utrecht und Amsterdam in sich. 


Näheres über den Pithecanthropus erectus etc. 11 


Innenseite wie bei letzterem. Und was die dritte Bildung anbelangt, 
diese konnten weder Manouvrier noch ich jemals unter einer grossen 
Zahl von menschlichen Schenkelbeinen der verschiedensten Rassen auf- 
finden. Ich meine die äusserst geringe Ausbildung des Planum popli- 
teum, welches hochgradig convex ist, weil in seiner Mitte, und getrennt 
von den Labien der Zinea aspera eine Art Wulst bis in die Nähe 
der Epiphyse sich erstreckt. Deshalb hat auch der untere Teil des 
Femurschaftes einen so runden Durchschnitt. An etwa 400 Menschen- 
sceletten konnte eine entsprechende Bildung von Manouvrier und mir 
nicht ein einziges Mal gefunden werden. Herr Manouvrier hatte die 
grosse Freundlichkeit, für mich im Museum Broca daraufhin 150 Schenkel- 
beine von Alten Canariern oder Guanchen, etwa 30 Scelette von Negern 
und anderen aussereuropäischen Rassen und einige Hundert von Fran- 
zosen zu untersuchen und mir seine Ergebnisse mitzuteilen. Seinen 
Angaben zufolge befinden sich unter allen diesen nur drei Knochen, die 
er als die bemerkenswertesten bezeichnet, und deren Maasse er mitteilt, 
welche für den näheren Vergleich in dieser Hinsicht in Betracht ge- 
zogen werden können. Wie aus der Tabelle hervorgeht, stehen aber 
auch diese noch weit hinter dem Femur des Pithecanthropus zurück. 


Durchmesser der Diaphyse des Femur in der Poplitealregion. 


(In mm.) 
Holländer Alte Canarier Berliner 
(Anatomie È nach 
PD. e Utrecht) nach Manouvrier ee 
(cp e sns 20 |No.133 No. 17 


In 40 mm [Länge des Femur . |455 ||425 1400 |435 | — — — 4 
Entternunssii Breite): 5E 33.2 | 37 | 34 | 84.5|| 39 33 32.5 
vom Vorder- { Dicke (grösste) . . 33 33 | 32.5] 30 | 36 30 31 
rand der Dicke in der Median- 
Gelenkfüche | fiche. . . . . | 32 | 38 | 32.5) 29,51 345 | 28 | 27 
In 30 mm ( È 
Entfernung Breite jeg 34.5 | 40 | 36.5| 37 = =" To: 
Dicke (grösste) . . 33.5 || 39.5; 33 | 30 E d an 
vom Vorder- i : 5 
Dicke in der Median- 
rand der i 


Gelenkfläche | fiche. . . . . | 30 | 33 | 32.5) 28.5| — — = 


12 E. Dubois, 


Ich habe in diese Tabelle auch von 3 von mir ausgesuchten, sich 
dem Trinil-Femur am meisten nähernden Femora die Maasse auf- 
genommen; sie bleiben ebenso wie jene von Manouvrier aber noch 
sehr weit hinter diesem zurück. Das von W. Krause angeführte 
Femur zeigt den Unterschied in hohem Grade. Kürzlich bezeugte mir 
Herr Manouvrier, nach eigener Betrachtung des Trinilknochens, eine 
ähnliche Bildung der Poplitealregion an menschlichen Schenkelbeinen, 
deren er viele Tausende studiert hat, nie gesehen zu haben. 

Ich erkenne an, dass, wenn auch diese Bildungen einen con- 
stanten Unterschied gegen alle die lebenden Menschenrassen darstellen, 
dennoch der Knochen von einer gänzlich verschwundenen Rasse des 
Menschen herstammen könnte. Aber in Erwägung der Umstände, 
unter welchen das Femur aufgefunden wurde, das heisst: zugleich mit 
und in nächster Nähe von dem sehr menschenähnlichen, von einigen 
sogar dem Menschen zugeschriebenen Schädel und Zähnen — durch 
welche Umstände ihre Zusammengehörigkeit, wie wir sahen, höchst 
wahrscheinlich wird — liegt es doch viel näher, an der menschlichen 
Natur des Femur Zweifel zu hegen, im Falle dass die anderen Ueber- 
reste, kraft ihrer anatomischen Verhàltnisse, sich als nicht menschlich 
herausstellen sollten. 

Manouvrier und Keith weisen darauf hin, dass die menschliche 
Form des Trinilfemur nicht ausreicht, um zu beweisen, dass dieses 
Femur nicht von demselben Individuum herstammen kann, wie der 
Schádel. Denn die Ausbildung des Femur muss der des Schädels 
vorausgegangen sein, weil wahrscheinlich die aufrechte Haltung und 
der aufrechte Gang die Ursache der intellectuellen Vervollkommnung 
gewesen sind. Nehmen wir an, eine grosse Art von Menschenaffen, 
deren Bau dem menschlichen also schon ziemlich ähnlich war, habe 
sich den aufrechten Gang angewóhnt, so würde es, wegen des innigen 
Zusammenhanges, der zwischen Form und Function dieses Knochens be- 
stehen muss, nicht denkbar sein, dass dessen Femur sich in wichtigen 
Punkten von dem des Menschen unterschiede. Nach Manouvrier's, 


' L. Manouvrier, Discussion du Pithecanthropus erectus comme précurseur 
présumé de l'homme. Beaugency 1895. yp. 22. j 
A. Keith, Science Progress. 1895. Vol. III. No. 17. p. 368. 


Näheres tiber den Pithecanthropus erectus etc. 13 


Keith’s und meiner Ansicht könnte also eine Form existieren, deren 
Schädel noch viel Affenähnliches an sich trüge, während das Femur 
nur in ganz untergeordneten und mechanisch vollkommen unwichtigen 
Punkten von dem eines Menschen zu unterscheiden wäre. 

Nach Virchow') spricht gegen die Auffassung des Knochens als 
eines menschlichen die gestreckte Form der Diaphyse, denn ihr fehle die 
Ausbiegung des unteren Endes, die nach Virchow’s Beobachtungen eines 
der bestándiesten Merkmale des menschlichen Os femoris ist. In diesem 
Punkte stànde das fossile Exemplar dem Hylobates am nächsten. Nur 
allem durch die excessive Grósse und die Form der Condylen unter- 
schiede es sich von diesen. Die Grósse aber kann im Sinne Virchow's 
nur eine andere Species oder Rasse und kein anderes Genus anzeigen; 
Condylen der Æylobatesform seien auch beim Menschen nicht schwer 
aufzufinden, während andererseits der Gibbon doch auch auf seinen 
weit nach hinten ausgebogenen Condylen aufrecht gehen kann. 

In Wirklichkeit ist aber der Unterschied des Æylobatesfemur 
mit dem fossilen von Trinil ein sehr grosser, ich glaube, dass nur die 
Unvollkommenheit meiner Abbildungen zu jener Deutung durch den 
grossen Naturforscher Anlass gegeben hat. Eine ähnliche gestreckte 
Form der Diaphyse, wie sie am Pithecanthropusfemur besteht, sah ich 
an sehr vielen menschlichen Femora; eines aus dem Leidener anato- 
mischen Museum zeigte sie sehr deutlich. Virchow lässt es, mit seiner 
gewohnten Vorsicht, übrigens unentschieden, ob der javanische Ober- 
schenkel einem Menschen oder einem Anthropoiden angehört habe. 

In der Betrachtung der Exostose des Oberschenkels, als ein aus 
mechanischer Verletzung entstandenes periostales Gebilde, stimmte mir 
Virchow bei?. An ein Aneurysma dachte ich nur als damit in Zu- 
sammenhang gestanden habend, nicht als die Ursache des Osteophyten 
und nahm es nur zur Erklärung der Höhle in demselben an. Dass 
dieses pathologische Gebilde die normale Form des Femur merklich 
verändert haben kann, ist in Hinsicht auf andere ähnliche Femora 
höchst unwahrscheinlich. Keiner, der über den beschriebenen Knochen 
nähere Betrachtungen angestellt hat, hat dies denn auch angenommen. — 


1) Verhandlungen der Berliner Anthrop. Gesellschaft. 1895. S. 86—87. 
2) Ibid. p. 87. 


14. - E. Dubois, 


Viel grösser als über das Femur ist die Divergenz der Meinungen, 
welche sich in der Deutung des Schädeldaches geltend gemacht hat. 
Während einerseits Krause, in der Januarsitzung der Berliner Anthro- 
pologischen Gesellschaft, als seine Ueberzeugung aussprach: „Das 
Schädeldach gehörte ohne allen Zweifel einem grossen Affen an“ 
und es an anderer Stelle für das eines Hylobates n. sp. erklärte, — 
auch Waldeyer sich derart aussprach: „Das Schädeldach dürfte auf 
einen Hylobatiden zurückzuführen sein“ und an einer anderen Stelle 
(Anthropologen-Congress zu Cassel): „Es kann nur einem hochstehenden 
anthropoiden Affen angehört haben“, sprach Cunningham in einer 
Sitzung der Royal Dublin Society (23. Jan. 1895), die Worte: „The 
fossil cranium is unquestionably to be regarded as human“ und weiter: 
„Ihe cranium is undoubtedly human“,') und betrachteten auch Turner’) 
und Keith”) das Schädelfragment als einen menschlichen Ueberrest. 
Rud. Martin”) ist derselben Meinung und findet „eine vollständige 
Uebereinstimmung in allen wesentlichen Punkten“ mit den mensch- 
lichen Schädeln vom Neanderthal und Spy. Lydekker”) halt ihn für 
den eines mikrocephalen Idioten. Auf diese Divergenz der Meinungen 
haben schon Krause‘) und Manouvrier‘) hingewiesen. Krause sagt: 
„Jedenfalls ist es merkwürdig, dass die Anatomen (mit denen er allein 
die deutschen, die bis dahin sich geäussert hatten, meint), darin einig 
sind, den Schädel für einen Affenschädel zu halten, während die Zoologen 
ihn umgekehrt für einen Menschenschädel erklären.“ Nach Manouvrier 
könnte man in dieser Divergenz der Meinungen vielleicht eine Stütze 
für die Richtigkeit meiner eigenen — intermediären — Ansichten sehen. — 

Bei Betrachtung des wirklichen Schädels fällt es gleich auf, dass 
er, im Vergleich zu den Schädeln von Menschenaffen, sehr gross ist. 
Gegen meine Messungen und Grössenberechnungen hat man Einwürfe 
erhoben und sie auch unvollständig genannt, dabei aber nicht genügend 


Jahresbericht. Anatomie und Physiologie für 1894. p. 41. 
Der p2 30; 


1) Nature. 1. c. p. 428 und 429. 
=) IDC: 

AED 

SULCIS. ail 6: 

BD Ic. 

) 

D 


Näheres über den Pithecanthropus erectus ete. 15 


im Auge gehalten, dass das Schädelfragment zu unvollständig ist, um 
mehr und genaueres Messen zu gestatten. Es kam mir auch nur 
darauf an, eine Vorstellung von seiner Grösse im Vergleich zu den 
Schädeln der Anthropoiden einerseits und des Menschen andererseits 
zu geben. Dazu möchten in meiner vorläufigen und kurzen Beschrei- 
bung die gegebenen Maasse genügen. Meine Absicht ist es, später 
ausführlicher über seine Dimensionen zu berichten und namentlich auch 
nach Entfernung des noch in der Schädelhöhle befindlichen Gesteines, 
die Capacität des Schädels, in der von Virchow vorgeschlagenen 
Weise, nach derjenigen der Calvaria zu berechnen. Für heute ınag 
es genügen, zu erwähnen, dass Manouvrier auf anderem Wege, nämlich 
durch die Methode des Cubikindex, die Schädelcapacität schätzend, 
zu demselben Ergebnisse, wie ich, gelangte'). Wir dürfen demnach 
wohl eine Schädelcapacität von etwa 1000 ccm als der Wirklichkeit 
sehr nahe kommend annehmen. 

Die Länge des Schädels maass ich von der Glabella bis zum 
hervorragendsten Punkte des Hinterhauptes (zugleich dem Inion); als 
vorderen Punkt wählte ich, wie bei Menschen üblich, den Mittelpunkt 
zwischen den Augenbrauenbogen, denn dieser schien mir mit Rücksicht 
auf die anzustellenden Vergleichungen den Vorzug vor der gewóhnlich 
bei der Messung von Schädeln von Menschenaffen gebräuchlichen 
Methode, wobei man den vorderen Punkt in die Mitte der Stirnhöcker 
legt, zu verdienen. Den Querdurchmesser nahm ich zwischen Stellen, 
die sich mit denjenigen vergleichen lassen, wie sie bei der menschlichen 
Kraniometrie gebräuchlich sind. Ich bin mir wohl bewusst, dass diese 
Messungen keineswegs ganz genau sind, sie können nicht genau sein 
wegen der Unvollständigkeit des fossilen Schädelfragmentes. Die Ge- 
nauigkeit wird jedenfalls ausreichen, eine Vorstellung von der Grösse 
des Schädels im Vergleiche zu dem Schädel von Menschenaffen und 
vom Menschen zu geben, und nur darauf kommt es an erster Stelle an. 

Was also aus diesen Maassen, wie aus der unmittelbaren Be- 
trachtung, gleich hervorgeht, das ist die excessive Grösse des Schädels 
im Vergleiche zu denjenigen aller Menschenaffen, die Kleinheit der 
Hirnschale im Vergleiche zu derjenigen des Menschen. Die grössten 


Dale Go 505 9: 


16 E. Dubois, 


Schädel von Menschenaffen haben durchschnittlich keinen grösseren 
Rauminhalt ihrer Gehirnhöhle als etwa 500 cem, und man hat nur 
höchst selten Schädel gemessen (vom Gorilla), deren Capacität 600 cem 
erreichte. Der Unterschied in der Grösse des Rauminhaltes dieser 
fossilen Schädelkapsel mit der von den Menschenaffen ist demnach 
_ sehr bedeutend. Bei Menschen aber hat man Capacitäten, die in der 
Nähe von 1000 cem liegen, sehr oft gemessen. Turner‘) fand die 
durchschnittliche Schädelcapacität von zwölf australischen Weibern nur 
etwa 100 cem höher. Bei drei von diesen ging sie bis unter 1000 ccm 
herab. Flower maass bei einem Weddaschädel und einem Andamanesen- 
schädel — beide weibliche — Capacitäten von 960 ccm und 1040 ccm. 
Die Vettern Sarasin fanden die durchschnittliche weibliche Schädel- 
capacität bei den Weddas gleich 1140 ccm, das weibliche Minimum 
gleich 1037 ccm”). Man weiss aber, dass die Grösse des Schädel- 
innenraumes unzweifelhaft abhängig ist von der Körpergrösse, und diese 
geringen Schädelcapacitäten scheinen immer mit einer geringen Körper- 
srösse zusammen zu gehen. Die Andamanesen und Weddas sind sehr 
kleine Leute. Die Herren Sarasin ?) geben die durchschnittliche Körper- 
länge der Weddaweiber zu 1433 mm an, und diejenige der Andama- 
nesen wird, wie ich glaube, nachdem ich in Calcutta achtzehn Männer 
jener Rasse zu sehen Gelegenheit hatte, sicher nicht grösser sein. 
Nimmt man an, dass das Femur von Trinil zu dem Schädel 
gehört, so hat, — weil sich die Körpergrösse des betreffenden In- 
dividuum nach menschlichen Proportionen, den Manouvrier’schen Ta- 
bellen zufolge ‘), auf 163—165 cm berechnen lässt — der Schädel für 
einen Menschen eine relativ so geringe Capacitàt, wie sie auch als 
physiologisches Minimum nicht bestehen kann. Nach Manouvrier ist 
die für einen Menschenschädel enorme Entwickelung der Supraorbital- 
ränder des Trinilschädels viel zu bedeutend, um ihn einem Manne oder 
einer Frau von exceptionell kleiner Gestalt zuzuschreiben”). Gehört 


1) L. e. p. 437. 

2) P. und F. Sarasin, Die Weddas von Ceylon. Wiesbaden 1893. S. 304 u. 346. 

3) L. e. S. 343. 

^) Mémoires de la Société d'Anthropologie de Paris. 2. Série. T. IV. p. 347 
und Tableau II et III. 

?) Discussion du Pithecanthropus erectus etc. 


Näheres über den Pithecanthropus erectus etc. 17 


der Schädel also zum Femur, oder kommt wirklich immer nur bei 
Individuen von grosser Statur ein derartiges Vorragen der Augenhöhlen- 
ränder vor, so müsste der Trinilmensch ein Mikrocephale von grosser 
Gestalt gewesen sein, ein ausserordentlich selten vorkommender Fall. 
Es ist demnach ausserordentlich unwahrscheinlich, dass ich zu Trinil 
auf einen solchen Mikrocephalen gestossen wäre. 

Deshalb ist es viel wahrscheinlicher, dass man es hier nicht mit 
einem Menschenschädel zu thun hat. 

Es nähert sich der Trinilschädel durch seine Form und durch 
seine Grösse sehr dem Typus der Menschenaffen; dieses wird bei der 
Betrachtung des Stückes jedem gleich auffallen. Die für einen 
Menschenschädel sehr geringe Grösse, der geringe Verticalindex und 
die niedrige fliehende Stirn, der Torus occipitalis, und namentlich auch 
das so mächtige Vortreten der Augenhöhlenränder des Stirnbeines sind 
alles Affenähnlichkeiten. Manouvrier') hat mit Nachdruck auf die parieto- 
oceipitale Anschwellung hingewiesen, welche der fossile Schädel an sich 
trägt, eine Anschwellung des unteren und hinteren Teiles der Parietal- 
region, die sich als Regel bei ausgewachsenen Menschenaffen vorfindet 
und sich nach hinten in der oberen Hinterhauptsleiste, nach vorn in 
der Crista supramastoidea fortsetzt. Diese Bildung kommt in ihrem 
höchsten Grade an den Schädeln von grossen männlichen Gorillas 
vor, bei welchen jene Leisten einen einzigen sehr stark vorspringenden 
Kamm bilden. Sie steht offenbar, wie Manouvrier ausführt, zu der 
enormen Entwickelung der Nackenmuskeln in Beziehung. Sie ist in ge- 
ringerem Grade bei dem weiblichen Gorilla, dem Orang-Utan und 
dem Chimpanse ausgebildet, ist noch schwächer bei den jungen Gorillas, 
Orang-Utans und Chimpansen, und findet sich noch nicht bei sehr 
jungen Anthropoiden. Sie rührt offenbar von einer geringen Ent- 
wickelung des Encephalon im Verhältnisse zu einer grossen Entwicke- 
lung des Muskelsystems her, und entsteht nur, wenn die Muskeln noch 
in ihrem Wachstum fortschreiten, nachdem das Gehirn ungefähr seine 
Ausbildung erreicht hat. Beim Menschen erreicht das Encephalon fast 
immer ein absolut und im Verhältnis zur übrigens schon relativ 


1) Discussion du „Pithecanthropus erectus“ etc. 
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XIII. 


bo 


18 E. Dubois, 


schwachen Nackenmusculatur grosses Volumen, so dass die genannten 
Leisten noch immer durch einen Zwischenraum von 1—2 cm getrennt 
bleiben. Selbst an mikrocephalen Schädeln besteht dieser Zwischenraum 
fast in allen Fällen noch. Am Trinilschädel aber ist, wie Manouvrier 
richtig an den Abbildungen sah, die Occipitalleiste in Continuität mit 
einer Anschwellung in dem hinteren und unteren Teile der Parietal- 
region, eine Anschwellung, die sich ihrerseits mit der Crista supra- 
mastordea zu vereinigen scheint. Diese Bildung stellt, wie Manouvrier, 
meiner Ansicht nach mit Recht, hervorhebt, den Trinilschädel auf eine 
morphologisch viel niedrigere Stufe als die der niedrigsten Menschen- 
schädel, jedoch auf eine höhere als die der bis jetzt bekannten An- 
thropoiden. 

Cunningham ') und andere haben das Schädeldach von Trinil mit 
den Neanderthal- und Spyschädeln verglichen. In der That ist die 
Uebereinstimmung mit jenen eine sehr grosse, wie ich in meiner Be- 
schreibung auch schon betont habe. Ich unterliess es damals, ihn mit 
diesen näher zu vergleichen, weil sie nach Virchow und Anderen patho- 
logisch verändert sind. Jetzt aber habe ich die Profileurven dieser ebenso 
wie die eines jüngst von Cunningham *) beschriebenen Schädels eines 
Mikrocephalen neben einander gezeichnet (vergl. Fig. 2). Dabei zeigt 
sich eine grosse Uebereinstimmung; es muss aber auffallen, dass der 
Scheitelteil des Trinil-Cranium viel flacher ist als bei jenen. Wirklich 
ist dies eine Eigenschaft des fossilen Schädels, worauf ich jetzt hin- 
weisen will, die vielleicht schwer an Menschenschädeln zu finden sein 
würde. 1 

Mag unser Trinilschádel in manchen Beziehungen sich auch den 
Neanderthal- und Spyschädeln anschliessen, so ist er aber doch von 
diesen verschieden durch seine viel geringere Grósse. Für den Neander- 
thalschädel wurde von Huxley die Capacität auf 1230 cem geschätzt, 
andere aber schätzten diese, mit mehr Recht wie ich glaube, 300 cem 
höher; jedenfalls sind die linearen Durchmesser des Neanderthal- 
schädels bedeutender als die des vorliegenden fossilen Schädels. 
Gleiches gilt für die Spyschädel. Ihre Längen- und Breitenmaasse 


1) Nature. 1. c. 
*) Transactions of the Royal Dublin Society. Vol. IV. Series 2. p. 287 fig. 


Näheres über den Pithecanthropus erectus etc. 19 


sind etwa 15 mm grösser'). Mit bestimmten Menschenaffen näher ver- 
gleichend, findet man, wie ich schon früher angab, und wie auch die 
meisten deutschen Forscher, die meine Arbeit besprachen, annehmen, 
das nächste Analogon in Æylobates. Von diesen ist er aber auch 
sonst verschieden, nicht nur durch die Grösse; in manchen Punkten 
ist der Unterschied ebenso gross wie der von den anderen Menschen- 
affen. Die seitlich und hinter den Augenbrauenbogen gelegenen Teile 
seien, wie Rud. Martin’) nach meinen Abbildungen bemerkte, ganz 
verschieden geformt von diesen Teilen bei den Menschenaffen. Ich 
habe mich über diesen Punkt in meiner kurzen Beschreibung nicht 
näher ausgesprochen, weil sich wegen der Unvollständigkeit gerade 
dieser Teile, bei knapper Schilderung, Zweifel an dem wirklichen Sach- 
verhalt hätten erheben können. Die genannten Partieen sind links- 
und rechtsseits stark asymmetrisch, so dass ich annehmen muss, dass 
nicht unbedeutende Stücke verloren gegangen sind. Die Norma verti- 
calis habe ich jetzt, mit Rücksicht darauf vervollständigt, neben den- 
jenigen des Neanderthalschädels und eines Chimpansen gezeichnet 
(Fig. 1). Nun zeigt es sich, dass wirklich jene Teile mehr menschlich 
gebildet sind als beim genannten Anthropoiden, aber doch noch hinter 
demjenigen des Neanderthalmenschen zuriickbleiben. So nähme — die 
Richtigkeit meiner Ergänzung vorausgesetzt — auch in dieser Be- 
ziehung der Trinilschädel eine Zwischenstellung zwischen jenem Menschen- 
affen und dem Menschen ein. Bei der unmittelbaren Vergleichung des 
Trinilschädels mit den Schádeln von Spy, welche bekanntlich genau die- 
selben Formcharaktere, wie der Schädel aus dem Neanderthal an sich 
tragen, ergab sich Herrn Fraipont und mir eine sehr grosse Aehnlichkeit. 
Ausser der geringeren absoluten Grösse fanden wir als durchgreifende 
Unterschiedspunkte des Trinilschädels nur die Abflachung der Parietal- 
region und den weiteren Ausbau nach vorn der Orbitalteile des Stirnbeines. 

Ich will jetzt auch noch etwas näher auf eine Bildung eingehen, 
durch welche der in Rede stehende Schädel, ungeachtet seiner grossen 
Affenähnlichkeit, sich ganz bestimmt menschlichen Verhältnissen an- 


1) Vergl.: J. Fraipont et Max Lohest, Recherches ethnographiques sur des 
ossements humains dans les dépôts quaternaires d’une grotte à Spy. Gand 1887. 
2) Globus. 1. e. S. 214. 

: 9% 


20 E. Dubois, 


schliesst. Ich meine die starke Neigung der Nackenfläche des Hinter- 
hauptbeines. Sie stand ohne Zweifel — wie auch Turner bei Be- 
sprechung meiner Abhandlung annimmt — in Beziehung zu der Curve 
des Encephalon und dem grösseren Volumen des Grosshirnes im Ver- 
hältnis zum Kleinhirn, welches man mit der aufrechten Haltung in 
Zusammenhang bringt. Sie ist viel stärker als bei den anthropoiden 
Affen und nur noch wenig verschieden von menschlichen Verhältnissen. 
In meiner vorläufigen Beschreibung habe ich dieses dadurch zur ver- 
gleichenden Anschauung zu bringen versucht, dass ich die verschiedenen 
Schädelprofile auf einer Linie orientierte, die von der Glabella zur 
Mitte der unteren Oceipitallinie gezogen war. Ich musste diese Punkte 
wählen wegen des Fehlens der das Hinterhauptsloch tragenden Schädel- 
teile, und weil andere Punkte (wie die Nasenwurzel) entweder nicht 
erhalten sind oder (wie das /nion) sich bei den zu vergleichenden 
Schädeln in ihrer Lage zur Nackenfläche abweichend verhalten. 

In dieser Zeichnung (Fig. 2) habe ich nun das Opisthion des 
fossilen Schädels auf Grund von vergleichenden Messungen an dem 
Schädel No. 2 von Spy und mehreren Aylobatesschädeln — welche 
unter allen sich in der Form der betreffenden Region dem Trinil- 
schädel am meisten nähern — angebracht. Die Schädel sind dann 
orientiert auf einer Linie, die von diesem letzten Punkt zur Glabella, 
in gleicher Länge für alle, gezogen wurde. Man sieht wie das Planum 
nuchale des Pithecanthropus zwischen den Anthropoiden und dem 
Menschen die Mitte hält, denn andere von mir darauf hin gemessene 
Menschenschädel verhalten sich fast genau so wie der Papuaschädel, 
dessen Winkel hier angegeben ist. Der Spyschädel nähert sich dem des 
Pithecanthropus sehr, doch noch etwas mehr dem des modernen Menschen. 


Winkel der Medianlinie des Planum nuchale (unterhalb der 
Linea nuchae inferior), mit der von der Glabella zum hinteren 
Rande des Foramen occipitale gezogenen Medianlinie. 


Idem zur Mitte 
der Linea nuchae inf. 


Macacus cynomolqus & 14 2 . MN 2.7849 95° 
Semnopithecus maurus 6 . . . : . > . . 90° 101° 
Hylobates syndactylus & . . . . . . . . 94°) Mittel 105? 


Hylobates Teuciscus 2. ees ee 5 05 5 CRIE 


Näheres über den Pithecanthropus erectus etc. 9] 


Idem zur Mitte 
der Linea nuchae inf. 


LE MITE TRI IRE a Zi 108° 
Gorilla Savagei |. . MER TEE OIM TUE. 1050 
Anthropopithecus tr “heating © I SR Re OAI 95.50 2107 0 
SE GERI SR DIE ARONA RA Ces 310) 1079 
CRÉCONINT OPUS EE CUS EM NT NE 50 126° 
Homo sapiens. Spy: No. 2 1... do sa.» 124? 132° 
Homo sapiens. Papua d . . . 5 S plv 199? 
Homo sapiens 3 (Cunningham's erstelle. 112° 122° 


Es könnte vielleicht möglich sein, dass unter einer sehr grossen 
Zahl von Anthropoidenschädeln einer zu finden wäre, welcher sich den 
menschlichen Verhältnissen mehr näherte als die sechs angegebenen, 
zu vier Gattungen und sechs verschiedenen Arten gehörenden Schädel 
von Menschenaffen, wie ja auch der Daubenton’sche Winkel, der die 
Neigung der Fläche des Hinterhauptsloches kennzeichnet, grosse Ab- 
weichungen darbietet. Auch könnte der Schädel unseres Pithecan- 
thropus ja nur ein Ausnahmefall in seiner Art sein und sehr ver- 
schieden von dem durchschnittlichen Sachverhalt. Aber einerseits habe 
ich unter mehr als 40 Anthropoidenschädeln nicht ein einziges Mal 
eine beträchtlichere Abweichung von der Norm finden können, eben- 
sowenig wie unter einer noch grösseren Zahl von menschlichen 
Schädeln. Andererseits ist die Unwahrscheinlichkeit, dass gerade der 
aufgefundene Schädel ein Ausnahmefall sein soll, sehr gross. 

Einige neuweltlichen Affen nähern sich dem Menschen in dieser 
Beziehung zwar mehr als die Anthropoiden — für den ersterwähnten 
Winkel finde ich z. B. an dem Schädel eines Ateles Bartlettii 108° — 
aber, wie es mir scheint, ist dieser Bildung, bei jenen dem Menschen 
übrigens ferner stehenden Affen, keine ähnliche Bedeutung zuzuschreiben, 
ebensowenig wie ihrer höheren Stirn. 

Turner und Rud. Martin!) haben, gelegentlich der Besprechung 
meiner Abhandlung, auf die Wichtigkeit der starken Neigung des 
Planum nuchale hingewiesen, und in der allerletzten Zeit hat Cun- 
ningham bei der Beschreibung des schon erwähnten microcephalen 
Schädels sie entsprechend gewürdigt. 


1) Journal of Anatomy and Physiology. London 1895. Vol. XXIX. p. 432, 
und Globus. 1. c. p. 215. 


22 E. Dubois, 


Fast die gleiche Divergenz wie bezüglich des Schädels herrscht 
in der Deutung des Molars, den ich beschrieb. W. Krause!) sagte 
von ihm: „Der Zahn ist ohne allen Zweifel ein Affenbackzahn“, und 
Ten Kate”), dass es keinem Zweifel unterliege, dass der Zahn von 
einem Anthropoiden sei. Rud. Martin?) sagt dagegen, er sei durchaus 
menschenähnlich und unterscheide sich von dem menschlichen hauptsäch- 
lich durch grössere Breitenentwickelung der Krone. Auch Lydekker *) 
meint, der Zahn könne ganz gut ein menschlicher sein. Nach Keith?) 
hinwieder, „it resembles closely the very variable third molar of the 
Orang“, er glaubt „the crenation of the posterior fringe of the tooth“ sei 
spractically diagnostic of its being an orangs tooth®).“ Turner”) und 
Cunningham sprechen sich nicht bestimmt aus, doch neigt der erstgenannte 
dazu, den Zahn einem Orang-Utan zuzuschreiben, und bezweifelt es 
auf Grund der Grösse, dass er einem Menschen zugehört haben kann 
— während Cunningham °) sagt: „the fossil tooth is fashioned more 
after the human model than the simian.“ Nach Manouvriers?) Meinung 
ist der Zahn durch seine Dimensionen affenähnlich, durch die Kronen- 
fläche aber vielmehr menschenähnlich. Er kommt also zu einem ähn- 
lichen Ergebnis wie durch die Betrachtung des Schädels und zur 
Annahme der Möglichkeit, dass dieser Zahn von einer zwischen 
dem Menschen und den Anthropoiden stehenden Form herstammen 
könne. 

Aehnliche, und sogar bedeutend grössere Maasse der Kronen 
finden sich bei Anthropoiden. 


Ja 

2) Kano nd Koloniaal Centraalblad. Leiden 1895. p. 128. 
?) Globus. l. c. p. 216. 

4) Nature. 1. c. 

5) Proceedings of the Anatomical Society. 1. c. 


°) Bei späterer Gelegenheit (Science Progress. July 1895. Vol. III. p. 350) hat 
Keith auch diesen Zahn als wahrscheinlich menschlich betrachtet. 


DEU. e. p. 443: 
5) Nature. l. c. p. 429. 
© ete en 6 ic 


Näheres über den Pithecanthropus erectus etc. 23 
Dimensionen der Kronen der M. 2 und M. 3'). 
M. 2 M. 3 
Trans- t Trans- ME 
m Sagittal —' Sagittal 
Durchm. | Durchm. | Durchm. | Durchm. 
Pithecanthropus erectus . | 14.0 mm | 12.0 mm | 15.3 mm| 11.3 mm 
Palaeopithecus sivalensis . Tous LD TER WI. 0303. 10:40 >, 
Leiden Anthropopithecus troglodytes 3 1450,03 A2 02181008; 
È e. d. 22:00 TORQUE 511.37 T M BU cc 
Mus. 
N nn 5 Dr Las ATOS RES RIT ime ea LOO. 
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Hist. ' © atea) grosse Individ. . (Ose ao ee, 
PI » (Fossil. Sumatra-Höhlen) | 19.0 ,, |17.5(4Z.72) — — 
n n ” ” ” 17.3 n 14.3(M. 1?) REF om 
» 11 n ” ” IE en 17.5 ” 14.5 n 


Ganz nahe bei der Fundstelle des Schádels und des schon be- 
schriebenen Zahnes wurde, ein Jahr nachher, noch ein zweiter Molar, 
der M. 2 der linken Seite, ausgegraben. 
Querdurchmesser etwas schmaler als die des M. 3, in ihren sagittalen 


Die Krone dieses ist im 


Dimensionen ist sie aber etwas grósser als jener. 

Die Wurzeln sind ein wenig kürzer, aber ebenso stark diver- 
gierend und auch schief nach hinten gerichtet. Sie sind an beiden 
Molaren genau nach demselben Typus modelliert, so dass die Zusammen- 
gehórigkeit der zwei dadurch schon sehr nahe gelegt wird. Die Krone 
ist Ähnlich eingeschnürt wie die des M. 3, ist auch übrigens sehr 
ähnlich gebildet und zeigt eine relativ ebenso starke Retrogression 
wie die des M. 3. Sie ist viel mehr abgenutzt und zeigt an ihrem 
Umfang, vorn und hinten, eine Abschleifungsfacette gegen die der 
Nachbarzähne Für die Zusammengehórigkeit der beiden sprechen die 
Verhältnisse ihres Auffindens, aber noch viel mehr das Ergebnis ihrer 
Vergleichung. Der Einwurf, dass die Zähne nicht zusammen gehören 
können, wegen der verschiedenen Abnutzung ihrer Kronen, war leicht 
durch den Vergleich mit Schädeln eines Gibbons und eines Orang- 
Utans und auch mit mehreren Menschenschädeln zu widerlegen. Bei 


1) Ueberall, in dieser und der nächstfolgenden Tabelle, sind die grössten Durch- 
messer genommen, 


94 E. Dubois, 


diesen war der M. 5, ähnlich wie der entsprechende fossile Zahn, nur 
kurz in Function gestellt, während die anderen Zähne bereits starke 
Abnutzung zeigen. Dies ist zugleich die Widerlegung eines durch Rud. 
Martin gemachten Einwurfes, dass der M. 3 nicht zum Schädeldache, 
weil es sicher von einem alten Individuum herstammt, gehören könne. — 
Dass die Krone des Weisheitszahnes breiter ist als die des nächstvorderen, 
kommt beim Menschen oft vor. Aus der reichen Schädelsammlung im 
Leidener anatomischen Museum habe ich einige der prägnantesten Fälle 
gemessen und die Maasse in einer kleinen Tabelle zusammengestellt. 


Menschliche M. 5 mit grösseren Dimensionen der Krone 
als M. 2. 


(Museum der Anatomie Leiden.) 


M. 2 M. 3 


Transversal | Sagittal Transversal Sagittal 
et | Durchmesser | Durchmesser | Durchmesser 


Javane (47-028) Me TE 12.0 mm 10.5 mm 13.0 mm 9.5 mm 
SOA 12.37, 11205 14.0 , 10.07, 
da ra WES Gum 19:5 oes) 

Neger (pips). 413) ane 130 , MORE 145 „ 9100 
SEA (02020: E20); MAT AE 12:07, JO 18.20 SD 

Holand erage EE 1205 SD um WI 9 


Messung der Krone des M. 2 des Spymenschen Nr. 2 ergab mir 
genau dieselben Dimensionen, wie der entsprechende Molar von Trinil; 
die Krone des M. 3 von Spy, ist aber transversal viel schmaler. Die 
von mir an jenen Molaren von Spy genommenen Durchmesser sind für 
M. 2 resp. 14 und 12 mm, für M. 5 12 und 10,5 mm. 

Von grosser Wichtigkeit ist an diesem neuen Zahne erstens die 
Retrogression der Krone, die sich namentlich auch in den Dimensionen 
kund giebt, wenn man annimmt, dass der Zahn von demselben Indi- 
viduum herstammt, wie das Schádeldach, und zweitens, der affenähnliche 
Bau, den diese dennoch, ebenso wie die des M. 5 zeigt. 

Beim Menschen sind die vier Hügel auf der Krone der oberen 
Molaren nicht gleich gross, der kleinste ist der hintere Zungenhügel. 
Wird bei den Anthropoiden einer der Hügel kleiner, so ist es gerade 


Näheres über den Pithecanthropus erectus etc. 95 


der hintere Wangenhügel. Wie ich schon früher bemerkte, scheint 
dies mit der Form des Gebisses im Zusammenhang zu stehen, indem 
bei der Retrogression der Molaren — welche von hinten nach vorn 
fortschreitet —, zuerst diejenigen Kauhügel rudimentär werden, denen 
die geringste Function zukommt, weil sie am meisten von der 
Mittelaxe der Kronenfläche des nächstvorderen abweichen. Bei den 
Menschenaffen nun liegt jeder nächsthintere Molar etwas ausserhalb 
der Mittellinie des vor ihm stehenden. Beim Menschen ist das Um- 
sekehrte der Fall. Von den nächsthinteren Molaren wird beim Menschen 
also jedesmal der innere hintere Hügel am wenigsten functionieren und 
rudimentär werden, bei den Menschenaffen der äussere hintere. 

An dem zweiten Backenzahne von Trinil nun ist der äussere 
hintere Hügel in Retrogression begriffen, genau so, aber in geringerem. 
Maasse als wir es am M. 5 gefunden hatten. Die Betrachtung des 
neuen Zahnes bestärkt also die aus dem JM. 5 gezogenen Schlüsse, 
dass das Gebiss des betreffenden Individuum noch vom Affentypus 
war. Es bestätigt aber auch die starke Reduction des hinteren Wangen- 
hügels, dass dieses sich in so hochgradiger Retrogression befand, wie 
sie bei den Menschenaffen wohl kaum je zu finden ist. Das Auffinden 
beider in der Nähe des Schädels bekräftigt weiter die Zusammen- 
sehörigkeit dieser drei Ueberreste. 

Aus der ganzen Betrachtung folgt also, dass wir in jedem der 
vier Stücke den Ueberrest einer Form, die eine Zwischenstellung 
zwischen Mensch und Menschenaffen einnahm, vor uns haben können, 
dass weiter sowohl die anatomische Untersuchung der Fundstücke, als 
die Verhältnisse ihres Auffindens die Zusammengehörigkeit in ausser- 
ordentlich hohem Grade wahrscheinlich machen. 

Ich glaube also, meine Deutung der vier Ueberreste, als die einer 
zwischen dem Menschen und den Menschenaffen stehenden Uebergangs- 
form, aufrecht erhalten zu können, und ebenso, dass diese nicht nur 
eine eigene Art darstellt, sondern auch sich von allen Anthropoiden- 
Gattungen, wie von dem Menschen, so weit entfernt, dass für sie die 
Aufstellung einer neuen Familie nötig war. 


26 


Fig. 1. 


Fig. 2. 


E. Dubois, Näheres über den Pithecanthropus erectus etc. 


Erklärung der Tafeln V u. VI. 


Norma verticalis des Schädels von Pithecanthropus erectus im Vergleich 
zu derjenigen des Neanderthalschädels und des Schädels eines Chimpansen. 

Die Horizontaleurve des Schádels von Pithecanthropus erectus ist auf 
“|, vergrössert und die der anderen Schädel sind in entsprechender Grösse 


gezeichnet. 
Mit Schädeln von Hylobates das fossile Schädeldach vergleichend 
finde ich jedoch — ebenso wie Virchow (Der Pithecanthropus vor dem 


zoologischen Congress zu Leiden. Die Nation. 26. Oct. 1895. Nr. 4. S. 55) 
— eine vollkommene Uebereinstimmung in der Proportion des Orbital- 
teiles zu dem Cerebralteil. 


Profil des Schädels von Pithecanthropus erectus im Vergleich zu den 
Schädeln eines Papua, denjenigen von Spy, Cunningham’s Mikrocephale 
und von Hylobates leuciscus, Semnopithecus maurus und Anthropopithecus 
troglodytes. 

Die Schädel sind orientiert auf einer Linie von der Glabella zum 
Opisthion. 

Die Profilcurven des Schädels von Spy und desjenigen von Cunningham’s 
Mikrocephalen sind den Arbeiten, in welchen diese Schädel beschrieben 
wurden, entnommen. 

Die Profilcurve des Pithecanthropus erectus ist auf °/, vergrössert, 
während die Curven der anderen Schädel in entsprechender Grösse gezeichnet 
sind. Die Curven Pe, Hi, Sm, At und Papua sind nach photographischen 
Aufnahmen der Objecte hergestellt. Für die Aufnahme wurde ein Stein- 
heil’scher Antiplanet von 64 mm Oeffnung und ein Diaphragma von 5 mm 
benutzt. Dabei wurde genau auf die Medianebene eingestellt und die Auf- 
nahme geschah in solcher Entfernung, dass jedes Bild stets weniger als den 
centralen vierter Teil der gestatteten linearen Grösse des Negativs ein- 
nahm. 


Drüsenstudien. 


I. Die Harder’sche Drüse 


von 


N. Loewenthal, 
a. 0. Professor der Histologie an der Universität Lausanne. 


(Mit Taf. I u. II.) 
Einleitung. 

Als ich vor einigen Jahren eine Studie über die Beschaffenheit der 
Harder’schen Drüse begonnen habe, so ist es mir gleich aufgefallen, 
dass die schon vorhandenen Angaben über den feineren Bau dieser 
Drüse bei den Säugetieren, über die Zahl}, die Structur und die Mündung 
der Ausführungsgänge, nur spärlich oder ganz unzulänglich sind; dass 
ferner trotz den Angaben, die in einigen, in die Neuzeit fallenden 
Arbeiten enthalten sind, in den Lehrbüchern noch eine merkwürdige 
Verworrenheit herrscht in betreff der verschiedenen Drüsen, die bald 
in dem dritten Augenlide sich befinden, bald mit demselben nur im 
Zusammenhange stehen und in dem Cavum orbitae zu liegen kommen. 
Ich habe daher, gestützt auf die Untersuchung dieser Drüsen bei zehn 
Säugetiergattungen, die Ergebnisse meiner Forschungen in zwei vor- 
läufigen Mitteilungen ') kurz mitgeteilt, wobei namentlich die Unter- 
scheidung zwischen der Harder’schen Drüse und der eigentlichen Nick- 
hautdrüse streng durchgeführt und auf eine breitere Basis gestellt 
worden ist. 

1) Notiz über die Harder’sche Drüse des Igels. Anat. Anzeiger. Bd. VII, 


Nr. 2 und Beitrag zur Kenntnis der Harder’schen Drüse bei den Säugetieren. Ibid, 
Bd. VII. Nr. 16 und 17. 


28 N. Loewenthal, 


[i 


Im Verlaufe meiner Untersuchungen bin ich ferner auf merkwürdige 
Unterschiede des Baues der Läppchen in der Harderschen Drüse bei 
einigen Säugetieren gestossen, und in dieser Weise allmählich zu dem 
Schluss gelangt, dass auch Drüsen mit heterogen gebauten Teilen vor- 
kommen. Weil nun morphologische Unterschiede des Baues der Drüsen- 
elemente zweifelsohne mit functionellen verbunden sein müssen, so 
ist daraus zu schliessen, dass in den fraglichen Drüsen die verschieden 
gebauten Teile auch verschiedene Bestandteile der Absonderung liefern. 
Aus mehreren Gründen habe ich auf den chemisch-physiologischen Teil 
dieser Untersuchung verzichtet und mich darauf beschränkt, zuerst die 
morphologischen Verhältnisse meinen Kräften gemäss festzustellen, um 
somit anderen Forschern einen Ausgangspunkt für chemische und 
experimentelle Untersuchungen liefern zu können. 

Durch das Studium der Harder’schen Drüse auf das Vorkommen 
von heterogen gebauten Drüsen aufmerksam gemacht, habe ich ferner 
auch andere Drüsen, aus diesem Standpunkte ausgehend, untersucht, 
namentlich die Gl. submaxillaris und die Gl. infraorbitalis. Was die 
Unterkieferdrüse anbelangt, so hat schon J. Bermann') den Versuch 
gemacht, zu beweisen, dass dieselbe von verschieden gebauten Teilen 
zusammengesetzt sei. Dass aber die Untersuchung von Bermann bis 
jetzt nur wenig Anklang gefunden hat, das habe ich in einer be- 
sonderen Notiz?) erörtert. Meine eigenen Befunde in betreff der ge- 
nannten Drüsen habe ich in zwei vorläufigen Mitteilungen veröffent- 
licht ?). 

In den darliegenden Zeilen möchte ich die Ergebnisse meiner 
Untersuchungen eingehender, als es in den vorläufigen Mitteilungen ge- 
schehen konnte, beschreiben und an der Hand von Abbildungen ver- 
anschaulichen. Wenden wir uns zuerst zu der Harderschen Drüse. 

Eine Zusammenstellung der älteren Litteratur über die Harder’sche 


!) Ueber die Zusammensetzung der Glandula submaxillaris aus verschiedenen 
Drüsenformen und deren functionelle Structurveränderungen. Würzburg. 1878. 

2) Historisch-kritische Notiz über die Glandula submaxillaris. Anatom. Anzeiger. 
Bd, X. Nr. 11. 

? Zur Kenntnis der Glandula submaxillaris einiger Säugetiere. Anatom. An- 
zeiger. Bd. IX. Nr. 7 und Zur Kenntnis der Glandula infraorbitalis einiger Säuge- 
tiere. Ibid. Bd. X, Nr. 3 und 4. 


Drüsenstudien. 99 


Drüse finden wir in der unter der Leitung von Waldeyer ausgeführten 
Arbeit von E. C. Wendt") wo eine ganze Reihe von Forschern eitiert 
sind, so insbesondere Harder, der Entdecker der Drüse beim Hirsche 
(1694), Nebel, Heucher, Haller, Angely, Schreger, J. Müller, Cuvier, 
Trapp und mehrere andere. In diesen älteren Arbeiten sind haupt- 
sächlich, wie es Wendt hervorhebt, die anatomischen Merkmale dieser 
Drüse in knapper Darstellung beschrieben; was aber den feineren Bau 
anbelangt, so lesen wir bei Wendt: „Es ist mir nicht gelungen, irgendwo 
eingehende Angaben über die Structur der Glandula Harderiana auf- 
zufinden; obgleich ich die betreffenden Werke aufs sorgfältigste durch- 
mustert habe, so bin ich schliesslich zu der Ueberzeugung gekommen, 
dass unser bisheriges Wissen bezüglich dieses Organes sich auf wenig 
Positives beschränkt, und dieses Wenige wiederum fast ausschliesslich 
auf die gröberen anatomischen Verhältnisse Bezug hat“ (l c. p. 7—8). 

Auf die Einteilung der Harderschen Drüse des Kaninchens in 
einen rosa gefárbten und einen anderen weissen Teil hat zuerst — 
den Citaten von Wendt zufolge — Trapp hingewiesen, indem er von 
einer ,pars rubicunda major“ und einer ,pars albescens minor“ spricht 
(1836). Wendt hat diesen Befund in eingehender Weise beschrieben 
und auch erweitert, indem er auch die mikroskopischen Merkmale in 
Betracht gezogen hat. Obwohl er mehrere Säugetierarten erwähnt, 
so hat er doch hauptsächlich das Kaninchen, teilweise auch den Hasen, 
den Ochsen und das Kalb berücksichtigt, während er die Drüsen 
anderer Säugetiere nur für das Aufstellen von einigen allgemeinen 
Schlüssen verwertet, in eine eingehendere Beschreibung derselben aber 
nicht eingeht. Je nach der Beschaffenheit der Harder’schen Drüse 
werden zwei Gruppen unterschieden: „Bei den Nagern nämlich [unter- 
sucht wurden Hase, Kaninchen, Ratte, Meerschweinchen, Igel (Erinaceus 
europaeus), Maus, Murmeltier (Aretomys bobac), Siebenschläfer (Myoxus 
dryas) und Ziesel (Spermophilus guttatus)] entspricht die Drüse mehr 
einer grossen zusammengesetzten Talgdrüse, während sie bei den 
übrigen von mir untersuchten Säugetieren so ziemlich den Bau der 
Lacrymalis besitzt. Bei Kaninchen und Hasen nimmt sie ferner durch 


1) Ueber die Harder’sche Drüse der Säugetiere. Strassburg. 1877. 


30 N. Loewenthal, 


die schon erwähnte Zerfällung in zwei Partien noch eine besondere 
Stellung ein“ (l c. p. 14). Ein anderer Unterschied bezieht sich auf 
das mehr oder weniger schwierige Eindringen von Injectionsmassen 
in die Alveolen: „Bei der ersten Gruppe fordert die Injection gleich 
anfangs einen mässigen Druck, und dringt die Masse fast nie zwischen 
die Drüsenzellen ein, im Gegenteil ergiesst sie sich bei Anwendung 


von starkem Druck in das Zwischengewebe.“ „Bei der zweiten Gruppe 
gelingt die Injection verhältnismässig leicht und habe ich partielle 
Injectionen besonders instructiv gefunden . . . . Bei dieser zweiten 


Gruppe sieht man nun regelmässig, vom centralen Hohlraum der 
Alveolen, gefärbte radiäre Streifen, bis dicht an die Membrana propria 
hinanreichend, zwischen den einzelnen Zellen verlaufen.“ 

In betreff der Structur des Epithels in den Drüsen seiner ersten 
Gruppe kommt Wendt in bemerkenswerter Weise auf ein intra- 
celluläres Netzwerk zu sprechen, dessen Entstehen in folgender Weise 
erklärt wird: „Es wird gebildet aus den Resten des durch die Function 
der Drüsenzellen consumierten, in Secret umgewandelten Protoplasmas, 
und finden wir demgemäss, je nach Behandlung des Präparates, differente 
Anordnungen desselben . . . . Die Protoplasmareste umgeben also die 
einzelnen Secrettropfen mantelartig in dünner Schicht, und erscheinen 
natürlich auf Durchschnitten in netzförmiger Anordnung“ (p. 17). 

Derselbe Gedanke, aber allgemeiner gefasst, kommt in der folgenden, 
durchaus richtigen Stelle zum Ausdruck: „Man wird dieses intracelluläre 
Reticulum also überall da antreffen müssen, wo es innerhalb der Zellen 
zu einer morphologischen Differenzierung der Producte der resp. Zell- 
function kommt, insbesondere also in den Drüsen, bei welchen Form- 
bestandteile des Secretes sich innerhalb der Zellen ablagern und das 
ursprüngliche Protoplasma entweder mechanisch verdrängen, oder — 
was wahrscheinlicher ist — chemisch verwandeln“ (p. 18). 

Zu erwähnen sind ferner die Figuren 8 und 9 auf seiner Tafel IT, 
die auf gehärtete Drüsen des Ochsen und des Kalbes sich beziehen 
und die doch sogleich auf zwei verschiedene Drüsentypen hinweisen. 
Es ist aber nur die Bemerkung zu finden: „Colloide Entartung?“ 
Andere Einzelbefunde werde ich weiter unten berücksichtigen. 

Es fällt gleich auf, dass Wendt zu einer Unterscheidung zwischen 


Drüsenstudien. 31 


der Harder’schen Drüse und der eigentlichen Nickhautdrüse nicht ge- 
langt ist. Aus dem Wenigen, was er von den Drüsen des dritten 
Augenlides beim Rinde, Kalbe und Schafe mitteilt, ergiebt sich, dass 
er diese Drüsen der Harder’schen Drüse des Kaninchens und des Meer- 
schweinchens gleichstellte. So lesen wir z. B. S. 26: „Was soll man 
aber dazu sagen, wenn Sappey beim Schaf das Homologon der Harder- 
schen Drüse in den Schleimdrüsen des subconjunctivalen Gewebes findet? 
Verfasser nimmt offenbar keine Notiz daran, dass das Schaf eine wohl- 
organisierte, stark entwickelte Hardersche Drüse besitzt, wie sie sich 
ein ordentlicher Wiederkäuer schöner gar nicht wünschen kann.“ 
Sonderbar ist ferner, dass Wendt kein Wort verliert über die Drüse, 
die in der Palpebra tertia des Kaninchens sich befindet. 

Im Buche von W. Krause?) sind die topographischen Verhältnisse 
der Harderschen Drüse des Kaninchens angegeben (Lage, Diameter, 
Gewicht u. s. w.). Die zweite Auflage dieses Werkes ist mir leider 
nicht zugänglich. 

Die Arbeit von Peters”), die sich auf die Beschaffenheit der 
Harder’schen Drüse bei den Vögeln, Reptilien und Säugetieren bezieht, 
bildet einen wesentlichen Fortschritt, indem hier die Tendenz vertreten 
ist, die Harder’sche Drüse und die Nickhautdrüse aus einander zu halten. 
Die eine soll Acini mit weitem Lumen und vielmehr cubisch gestaltetem 
Epithel enthalten; die andere, der Knorpelplatte der Palpebra tertia 
anliegende Drüse soll nach dem Typus der Thränendrüse gebaut sein. 
Von diesem Standpunkte ausgehend, findet Peters beim Kaninchen die 
beiden Drüsenarten. Beim Ochsen konnte er ebenfalls beide Drüsen- 
arten auffinden; nur ist hier der Typus der Harder’schen Drüse in 
einem kleinen, mit der Nickhautdrüse innig verbundenen Teile ver- 
treten. Eine ganz flüchtige Bemerkung bezieht sich auf das Schwein, 
bei dem zwei getrennte und verschieden beschaffene, mit der Nickhaut 
verbundene Drüsen vorhanden sind. Ferner hat Peters noch die Nick- 
hautdrüse bei zwei Affenarten untersucht (Inwus cynomolgus und Cer- 
copithecus fulginosus). „Wir haben somit auch hier — lesen wir auf 


1) Die Anatomie des Kaninchens. Leipzig. 1. Aufl. 1868. 
2) Beitrag zur Kenntnis der Harder’schen Drüse. Arch. für mikrosk. Anatomie. 
1890. Bd. XXXVI. p. 192. 


39 N. Eoewenthal, 


Seite 200 — eine Drüse aufgefunden, die durch ihre Beziehungen und 
Lage zur Nickhaut, dem Knorpelstreifen und der Orbita wohl als Nick- 
hautdrüse betrachtet werden muss. Ohne Zweifel hat Pröbstling 
(Diss. inaug. Erlangen 1885), der beim Affen in der Gegend des 
inneren Lidwinkels ,,versprengte Thriinendriisenelemente“ constatierte, 
dieselben Gebilde vor sich gehabt; an der Hand der gewonnenen 
Resultate möchte ich von dieser Bezeichnung absehen und die hier 
vorkommenden Drüsen von Thränendrüsenelementen als Reste der 
Nickhautdrüse auffassen.“ 

Erwähnen wir auch der Arbeit von Sardemann '), obwohl derselbe 
nur die phylogenetische Stellung der Thränendrüse zur Harder'schen 
behandelt, den Bau der zuletzt genannten Drüse aber ausser Spiel 
lässt. Auch dieser Autor meint, dass die in der Tiefe des dritten 
Augenlides sich befindenden Drüsenteile als Homologon der Harder'schen 
Drüse nicht angesehen werden können. 

Von besonderem Interesse ist die Beobachtung von C. Giacomini °), 
der in der Plica semilunaris beim Buschmann Knorpelgewebe und eine 
Harder’sche Drüse beschreibt. Dieselbe war in drei grössere Lappen 
eingeteilt und zwischen der Plica semilunaris und dem Knorpel gelegen, 
von demselben durch Fettgewebe getrennt. Jedem Lappen entsprach 
ein grösserer Ast des Ausführungsganges, der nach gewundenem Ver- 
laufe in der Furche zwischen der Plica semilunaris und der Conjunctiva 
bulbi mündete. Die Acini waren von bald abgerundetem, bald unregel- 
mässig gestaltetem Querschnitte; das Drüsenepithel cubisch; die Kerne 
vielmehr randständig; die Zellengrenzen nur wenig angedeutet; das 
Lumen der Acini eng. Die Ausführungsgänge waren von einem zwei- 
schichtigen Cylinderepithel ausgebettet. Ferner bemerkt Giacomini, dass 
diese Drüse, sowohl der Lage als dem feinerem Bau gemäss, den 
Drüsen des dritten Augenlides bei den Affen (Cercopithecus, Cynoce- 
phalus) entspricht. Ausser dieser Drüse, die Giacomini als eine Harder’- 
sche Drüse deutet, beschreibt er noch bei demselben Individuum, in der 


!) Beiträge zur Anatomie der Thrünendrüse. Berichte d. naturf. Gesells. zu 
Freiburg i. Br. 1888. 

*) Annotazioni sulla Anatomia del Negro. Appendice alle tre prime Memorie. 
1887. Tav. V und VI. 


Drüsenstudien. 33 


Plica semilunaris, kleinere, etwas zerstreut vorkommende Drüsenelemente. 
In der soeben citierten Abhandlung sind u. a. folgende zwei Arbeiten 
erwähnt, die mir im Original nicht zugänglich sind: „Ueber einige Ver- 
änderungen der Plica semilunaris von Dr. O. Eversbusch. München 1883“ 
und „La cartilagine della piega semilunare ed il muscolo pellicciaio nel 
Negro, Notize anatomiche, III, del prof. Romiti. Siena 1885“. 

Einige andere Arbeiten werden weiter unten Berücksichtigung 
finden. 


Beschreibung der Befunde '). 


Ich wende mich nun zur Schilderung meiner eigenen Befunde bei 
folgenden zehn Säugetieren: Katze, Hund, Schaf, Kalb, Pferd, Schwein, 
Kaninchen, Igel, weisse Ratte und Meerschweinchen. Man kann zwischen 
denselben drei Gruppen unterscheiden: Erste Gruppe. Nur eine Nick- 
hautdrüse ist vorhanden. Zweite Gruppe. Ausser der Nickhautdrüse 
findet man noch eine anatomisch vollständig getrennte Harder’sche 
Drüse. Dritte Gruppe. Nur eine Hardersche Drüse ist vorhanden; in 
der Nickhaut selbst sind keine Drüsenelemente aufzufinden. 

I. Erste Gruppe. Hierher gehören: Katze, Hund, Schaf, Kalb 
(bei demselben finden wir jedoch abweichende Verhältnisse, von denen 
weiter unten eingehend die Rede ist), Pferd. 


Katze. 


Der tiefe, die Knorpelplatte der Nickhaut nach hinten überragende 
Drüsenteil ist von Fettgewebe umgeben und tritt in Beziehung zu der 
Sehne des Musc. obliquus superior, zu dem Musc. rectus internus und 
dem Musc. obliquus inferior. Die Drüse umgiebt zum grossen Teil die 
äussere und die innere Fläche der Knorpelplatte des dritten Augen- 
lides, bildet aber eine weit dickere Schicht an der äusseren als an der 
inneren Fläche desselben (mit der „inneren“ Fläche wird hier, wie 
überall weiter unten, die dem Augapfel zugekehrte Fläche gemeint). 


7) Das frische Material war in Alkohol, Chromsäure, Chromessigsäure gehärtet, 
oder mit Ueberosmiumsäure behandelt. Als Färbemittel wurden Haematoxylin, Haema- 
toxylin und Eosin, Pikrocarmin, Alauncarmin angewandt. Die Schnitte habe ich 
selbst angefertigt, gefärbt und fertiggestellt. 

Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XII. 3 


34 N. Loewenthal, 


Die Drüsenläppchen sind durch mässig breite Scheiden von Binde- 
gewebe, in welchem hier und da Fettzellen eingelagert sind, getrennt. 
Die Drüsenalveolen gehören dem sogenannten tubulo-acinösen Typus an 
(der Querdurchmesser schwankt etwa zwischen 0,0265 und 0,0396 mm) 
und enthalten nur eine Art von Epithelzellen. Die Lumina sind eng, 
spaltförmig auf dem Längsschnitt. Die Zellen sind meist pyramiden- 
fórmig gestaltet, mit abgestutzter Spitze und die Zellengrenzen scharf 
gezeichnet. Das Protoplasma ist granuliert, zeigt aber auch hier und 
da — besonders war dies bei ganz jungen Tierchen der Fall — eine 
zierliche alveoläre Structur. Die Kerne sind meist gegen die Membrana 
propria verschoben, aber regelmässig abgerundet gestaltet. Das Aus- 
sehen der Alveolen nähert sich mehr demjenigen beim Schafe und 
Kalbe als beim Pferde. Die Verzweigungen der Ausführungsgänge, die 
mitten in den Läppchen verlaufen (also der intralobulären Gänge), 
sind von einem einschichtigen Cylinderepithel, das aber nur wenig 
hoch ist, ausgebettet; in den dickeren, zwischen den Läppchen ver- 
laufenden (also interlobulären) Gängen ist das Epithel vielmehr cubisch. 
Die Drüse mündet mit mehreren Ausführungsgängen an der inneren 
Fläche des dritten Augenlides; sie sind mit einem cubischen, hier und 
da zweischichtigen Epithel ausgebettet. 


Hund. 


Weit complicierter als bei der Katze ist der Bau der Drüsen- 
substanz beim Hunde. Ein Blick auf die Fig. 1, die bei einer schwachen 
Vergrösserung gezeichnet ist, veranschaulicht das eigentümliche Ge- 
präge des Drüsenbaues, und namentlich den besonderen Reichtum an 
weiten, teilweise sehr erweiterten Kanälen, die sich in den Läppchen 
verzweigen. Dieses Verhältnis ist besonders in dem hinteren, frei 
hinausragenden Teile der Drüse ausgesprochen. In dem fraglichen 
Teile tritt stellenweise die Zahl der eigentlichen Drüsenalveolen ent- 
schieden zurück. Ausserdem sind noch bemerkenswerte Unterschiede 
des Baues der Alveolen zu erkennen. Betrachten wir etwas eingehender 
die verschiedenen Drüsenelemente. 

Zuerst die schlauchförmigen Kanäle. Dieselben bilden ein mächtiges 
System von verzweigten Gängen, deren Durchmesser sehr bedeutenden 


Drüsenstudien. 35 


Schwankungen unterworfen ist. Die feineren Kanäle haben etwa 
0,029—0,032 mm im Durchmesser; die anderen viel weiteren können 
den Querdurchmesser von 0,081—0,117 mm erreichen; zwischen diese 
Extremen fallen Kanäle von vermittelnder Grösse. Die Gestaltung dieser 
Gänge ist eine sehr verschiedene, wie es die Figuren 1 und la ver- 
anschaulichen. Allerdings haben sie, in den Schnitten, die Form von 
Schläuchen; verfolgt man aber dieselben in den dickeren Präparaten und 
mit schwächeren Linsen, so gelangt man ohne besondere Schwierigkeit 
zu dem Schluss, dass es sich nicht um Schläuche im eigentlichen Sinne 
des Wortes handelt, sondern um bald mehr, bald weniger erweiterte, 
mit zahlreichen Ausbuchtungen versehene und sich vielfach verzweigende 
Kanäle oder Gänge. Ausserhalb der Drüsenläppchen kann man die 
Mündung der fraglichen Kanäle in die grösseren, zwischen den Läpp- 
chen im Bindegewebe verlaufenden Ausführungsgänge leicht erkennen. 
Ob aber alle die Gänge, die im Inneren der Läppchen sich verzweigen, 
als einfache Verzweigungen der Ausführungsgänge betrachtet werden 
müssen, scheint mir sehr fraglich zu sein. Sie sind mit einem ein- 
schichtigen, besonders schön ausgebildeten Cylinderepithel (oder pris- 
matischen Epithel) ausgekleidet. Die Zellen sind hoch und vielmehr 
schmal; der Zellenleib ist fein granuliert; die Kerne sind in die Länge 
gezogen und bilden eine regelmässige, gegen die Membrana propria 
verschobene Schicht (Fig. 1a). Die Membrana propria ist scharf ge- 
zeichnet und man erkennt in derselben stark abgeplattete Kerne. In 
Anbetracht der besonderen Mächtigkeit und Entwickelung dieser Gänge 
bin ich geneigt, den feineren Kanälen wenigstens eine secernierende 
Rolle zuzuschreiben. 

Nun die eigentlichen Drüsenalveolen. Man unterscheidet zwei ver- 
schieden beschaffene Arten. Die einen gehören dem sogenannten serösen 
Typus an. Sie sind mit sehr schmalen, spaltförmigen Hohlräumen 
ausgestattet und durchschnittlich kleiner als bei der Katze (Quer- 
durchmesser: 0,0205—0,0338, seltener bis 0,0395 mm). Das Epithel 
ist stark granuliert, die Kerne sind vielmehr klein, häufig etwas un- 
regelmässig umgrenzt und nach aussen verschoben (Fig. 1a und 10). 
Die anderen, durchschnittlich grösseren und mit weiteren Hohlräumen 
versehenen Drüsensäckchen sind anders beschaffen. Sie sind mit einem 


36 N. Loewenthal, Drüsenstudien. 


vielmehr prismatischen oder prismatisch-conischen Epithel ausgebettet. 
Die Zellen strecken sich in die Länge (in die Höhe) und sind namhaft 
grösser als in den zuerst beschriebenen Alveolen (Fig. 10). Bemerkens- 
wert ist aber jedoch, dass die Acini der zweiten Art bedeutende 
Grössenunterschiede aufweisen, und je nach der Grösse derselben sind 
auch Structurdifferenzen des Epithels wahrzunehmen. Weil man aber 
Uebergangsformen erkennen kann, so scheinen mir die fraglichen Unter- 
schiede auf verschiedene Stadien der Ausbildung und der Thätigkeit 
zurückzuführen zu sein. In den kleineren Alveolen (von 0,0338 —0,044 mm 
im Durchmesser) sind die Zellen granuliert, trübe (in Balsam unter- 
sucht) und das Lumen ist nur recht eng; sie können bei oberflächlicher 
Untersuchung mit den Alveolen der ersten Art verwechselt werden. 
Bei genauer Untersuchung erweist sich aber, dass dem nicht so ist. 


(Schluss folgt.) 


Referate 


W. Krause. 


Quain’s Elements of Anatomie. 10th ed. by E. A. Schäfer and 
G. D. Thane. 8. Longmans, Green and Co. London. Vol. III. 
P. 2. 1895. VI u 181 S. Mit 102 Holzschn. — P. 3. 1894. 
III u. 165 S. Mit 178 Holzschn. 


Der zweite Teil des dritten Bandes ist später erschienen, er enthält die 
peripherischen Nerven von Thane und erscheint, abgesehen von den Varietäten, 
nur wenig verändert. Der dritte Teil erörtert in vorzüglicher Darstellung die 
Anatomie der Sinnesorgane von Schäfer. Es darf hier auf die früheren Besprech- 
ungen (diese Monatsschrift, VIII. 136, 514; IX. 386; X. 139) verwiesen werden, 
und nur ein Punkt bedarf einer ausführlicheren Erläuterung. 

Auf S. 53, Fig. 60 giebt nämlich Schäfer eine halbschematische Abbildung 
der Fovea centralis, die bereits Veranlassung zu einer Controverse geworden ist. 
Auf S. 69 dieser Monatsschrift (1895. Bd. XII. H. 2) hatte ich gesagt: „Schäfer 
bildet halbschematisch einen sehr schönen Durchschnitt der Fovea centralis ab, der 
leider nicht durch deren Centrum gegangen ist und die Verhältnisse so darstellt, 
wie sie ungefähr in der Mitte zwischen Centrum und Rand erscheinen.“ Diese 
Bemerkung erklärt nun Schäfer (diese Monatsschrift, 1895. Bd. XI. H. 4. S. 247) 
für „unfounded and preposterous“. 

Die Begründung muss mithin jetzt nachgeholt werden. Jene später (diese 
Monatsschrift, 1895. Bd. XII. S. 11. Fig. 4) in etwas grösserem Maassstabe 
reproducierte Figur zeigt eine Reihe innerer Körner an der angeblich tiefsten 
Stelle der Fovea. Alle bisher gegebenen zahlreichen Abbildungen und Beschrei- 
bungen der letzteren (vergl. diese Monatsschrift, 1895. Bd. XII. H. 3. S. 165. 
Nr. 136) sind aber wenigstens darin einig, dass an der tiefsten Stelle der Fovea 
keine inneren Körner vorhanden sind (vergl. diese Monatsschrift, 1895. Bd. XII. 
H. 2. S. 68). Hiervon abgesehen, kann man die jener halbschematischen Figur zu 
Grunde liegenden Durchschnitte der Fovea (diese Monatsschrift, 1895. Bd. XI. 
H. 1. Taf. I) keineswegs einwandsfrei nennen. Ihre Beschaffenheit verdanken sie 
der antewendeten Methode (1. c. S. 8—9), nämlich: ‘/,procentige Chromsäure, Gly- 
cerin mit Methylalkohol, Haematoxylin, Gummi, Gefriermikrotom. Schäfer beruft 
sich darauf, dass die betreffenden Augen '/, Stunde nach der Exstirpation untersucht 
werden konnten. Bei der Fovea kommt es aber bekanntlich noch auf andere Dinge 


38 W. Krause, 


an, als auf die Zeit, die nach dem Herausnehmen verstrichen ist. Nur die Methode 
der 21/,—31/, procentigen Salpetersäure liefert brauchbare Serienschnitte, wovon Ab- 
bildungen bei Tieren seit Chievitz und mir selbst (diese Monatsschrift, 1894. Bd. XI. 
H. 1. Taf. I. Fig. 2. H. 2. Taf. III. Fig. 12 u. 14 u. a.) in grosser Zahl vor- 
liegen. Ferner dürfen die Bulbi nicht bei der Exstirpation an ihrem Hintergrund 
gedrückt sein, worauf die Scheere des operierenden Augenarztes keine Rücksicht 
zu nehmen braucht. Endlich wären pathologische Fälle, in denen der Hintergrund 
des Auges durch Zunahme des intraoculären Druckes gespannt und ausgebuchtet 
sein kann, von vorn herein auszuschliessen. Die Schäfer’schen Fovea-Durchschnitte 
beziehen sich aber auf einen Fall von Staphylom, und streng genommen macht 
schon ein Blick auf die Abbildungen (diese Monatsschrift, 1895. Bd. I. H. 1. Taf. I) 
eine specielle Erörterung überflüssig. 


P. Poirier, Traité d'anatomie humaine par Mm. A. Charpy, A. Ni- 
colas, A. Prenant, P. Poirier, T. Jonnesco. 8. Paris. L. Ba- 
taille et Cie. 1893. T. I. F. 2. p. 531—788. Avec 140 dessins 
originaux par E. Cuyer et A. Leuba. — 1894 T. IT. F. 1. 
310 p. Avec 201 dessins originaux par A. Leuba. T. IV. F. 1. 
392 p. Avec 158 dessins originaux par E. Cuyer et A. Leuba. 


Der Anfang des Werkes erschien 1893 und wurde bereits angezeigt (diese 
Monatsschrift, Bd. X. H. 4. S. 136). Die vorliegenden Lieferungen enthalten: 
Entwickelung und Histologie der Gelenke von Nicolas, Arthrologie von Poirier, 
Embryologie des Nervensystems von Prenant, Histologie desselben von Nicolas, 
centrales Nervensystem von Charpy, Entwickelung des Verdauungstractus von 
Prenant, Mund, Pharynx, Oesophagus, Darmtractus, Anus von Jonnesco. 


A. Rauber, Ueber die Einrichtung von Studiensälen in anatomischen 
Instituten. 8. Leipzig bei A. Besold. 1895. 20 Seiten. Mit einer 
photographischen Abbildung des Studiensaales im anatomischen In- 
stitut zu Jurjew (Dorpat). 


Nach dem Vorgang englischer Universitäten sind wie in Strassburg und Basel 
auch in Dorpat besondere anatomische Studiersäle eingerichtet worden, in denen 
Präparate den Studierenden behufs des Selbstunterrichtes zur Verfügung stehen. 
Da sie im Winter geheizt werden, ist der Aufenthalt darin dem Medicinstudierenden 
angenehmer und nützlicher als in Bierhallen und Bibliothekräumen, so weit die 
sparsam zugemessene freie Zeit es eben erlaubt. Rauber hat die Sache so ein- 
gerichtet, dass die Präparate nur in Schränken besehen werden können, wie in den 
anatomischen Institutssammlungen. Abweichend von letzteren liegt aber der Nach- 
druck auf dem Lehrzweck, während man dort vergeblich nach einem M. biceps 
suchen würde, es sei denn ein solcher mit überzähligen Köpfen. In Cunningham’s 


Referate. 39 


Sammlung in Dublin sah Ref. z. B. ein Os palatinum in einer Glasbirne ein- 
geschlossen, die so montiert war, dass man den Knochen, ohne ihn selbst anzufassen, 
von allen Seiten besehen konnte. So zweckmässig schon diese Erleichterung des 
auf häufige und wiederholte Anschauung zu basierenden anatomischen Unterrichtes 
scheinen mag, so würde es doch noch besser und nützlicher sein, wenn auch feuchte 
Präparate den Studierenden beliebig zugänglich gemacht werden könnten, die 
leichter stereometrische Erinnerungen wachrufen, als die prachtvollsten Schaustücke 
in den Museen. Die billigen Conservierungsflüssigkeiten, namentlich der Formal- 
aldehyd, lassen diese Forderung nicht als unerfüllbar erscheinen, wobei freilich eine 
sorgfältige Aufsicht in den Sälen sich bald als unerlässlich herausstellen dürfte. 


S. Laskowski, Atlas iconographique du corps humain. XVI pl. 
dessinées d’après les préparations de l’auteur par S. Balicki. 
Fol. 1894. Braun et Co., Genève. Explication des planches. 4. 
99 pp. — 80 MK. 


Dieser bereits auf dem internationalen medicinischen Congress in Rom vor- 
gezeigte Atlas zeichnet sich durch seinen billigen Preis aus. Die Figuren sind 
nämlich in Chromolithographie und in vielen Farben ausgeführt, so dass einzelne 
Tafeln 13 besondere lithographische Steine erforderten, die einzeln unter der Presse 
hindurch gehen mussten, trotzdem beträgt der Preis nur 100 Fres. Die Skelett- 
tafeln sind auf Messungen basiert und repräsentieren einen mittleren Durchschnitt; 
alle Figuren sind etwas schematisch gehalten, wie es dem Bedürfnis der Anfänger, 
der Künstler, der in Genf zahlreich studierenden Medieinerinnen und endlich der 
Gymnasien entspricht, denen die Figuren von Nutzen sein werden. Die farbige 
Ausführung ist elegant und gefällig, und der grosse Vorteil gegenüber den kleinen, 
selten colorierten Holzschnitten der Lehrbücher liegt auf der Hand. Aelteren 
Anatomen, die noch an Tiedemann’s und Arnold’s Tafeln repetiert haben, ist es 
freilich heute unfassbar, wie ganze Generationen von Studierenden sich mit kümmer- 
lichen Zinkographieen u. dergl. behelfen und dabei sogar ein Skelett entbehren zu 
dürfen meinen konnten. 


C. Toldt, Anatomischer Atlas für Studierende und Aerzte unter 
Mitwirkung von A. Dalla Rosa. Gr.-Octav. Wien. Urban & 
Schwarzenberg. 1. u. 2. Liefo. 1896. 160 S. — 10 Mk. 


Mit besonderem Vergnügen ist das erste Werk zu begrüssen, welches die 
Baseler anatomische Nomenclatur getreu und ausnahmslos befolgt. Die vorliegende 
erste Lieferung demonstriert in 172 anschaulichen Figuren die Regiones corporis 
humani, die allgemeine Anatomie des Knochensystems, die Wirbelsäule nebst dem 
Thorax und die Schädelknochen (bis auf das Os palatinum u. s. w.) unter Berück- 
siehtigung der Entwickelung der einzelnen Knochen. Der ganze Atlas wird etwa 
1000 Abbildungen nebst erläuterndem Text umfassen und womöglich binnen zwei 
Jahren erscheinen. 


40 W. Krause, Referate. 


A, Brass, Atlas der Gewebelehre des Menschen. 60 Taf. in Gravur 
u. Tondruck, mit Erläuterungen. 4. Göttingen 1895. Selbstverlag: 
des Verfassers. 


Diese Tafeln enthalten 500—600 farbige Figuren nach Präparaten von 
Waldeyer, Sobotta, Merkel, Rosenbach, Flemming und des Leipziger anatomischen 
Institutes. Die Zeichnungen und Farbenzusammenstellungen sind sehr naturgetreu 
und harmonisch; sie sollen ein Supplement zu einem beliebigen histologischen Lehr- 
buch bilden und, abweichend von mehreren der letzteren, ausschliesslich sich auf 
den Menschen beziehen. Dargestellt sind die Capitel: Zelle, Haut, Mundschleimhaut, 
Speicheldrüsen, Magen, Darmkanal und Leber. Weitere Heftchen werden hoffentlich 
bald erscheinen. 


Nouvelles universitaires.") 


Der ausserordentliche Professor J. Gad in Berlin ist zum ordentlichen Pro- 
fessor der Physiologie an die deutsche Universität zu Prag ernannt worden. 


Der ordentliche Professor der Anatomie, F. Berté in Catania, ist am 9. Juli 
1895 daselbst gestorben. 


*) Nous prions instamment nos rédacteurs et abonnés de vouloir bien nous transmettre le plus 
promptement possible toutes les nouvelles qui interessent l’enseignement de l’Anatomie et de la Phy- 
siologie dans les facultes et universites de leur pays. Le „Journal international mensuel“ les fera 
connaitre dans le plus bref delai. 


Buchdruckerei Richard Hahn (H. Otto), Leipzig. 


Drüsenstudien. 


I. Die Harder’sche Drüse 
von 


N. Loewenthal, 


a. o. Professor der Histologie an der Universitat Lausanne. 
(Schluss.) 

In den Alveolen der ersten Art sind die Zellen meist pyramiden- 
formig mit sehr breiter Basis, und die den Zellengrenzen entsprechen- 
den Flächen erscheinen in den Querschnitten als radiäre Streifen, die 
vom Centrum der Alveolen nach aussen divergieren. Die lebhaft sich 
färbenden Kerne sind, wie schon weiter oben hervorgehoben wurde, 
meist etwas abgeplattet und nach aussen verschoben. In den Alveolen 
der zweiten Art ist die Differenz der Breite der Zellen an der Basis 
und an der Spitze viel weniger ausgesprochen; viele Zellen haben eine 
prismatische Gestaltung. Die Kerne sind grösser, von regelmässig 
abgerundeter oder ovoider Gestaltung, und man unterscheidet in den- 
selben viel deutlicher als in der zuerst erwähnten Drüsenart die 
Nucleolen (vergl. in der Fig. 1 0 die Stellen I und IT). Die grösseren 
Acini dieser Art sind leicht zu unterscheiden. Sie sind bedeutend grösser 
(0,041—0,066 mm im Querdurchmesser), die Hohlräume sind ebenfalls 
erweitert, von unregelmässigem Querschnitte; nicht selten kann man 
die Confluenz der Hohlräume der benachbarten Acini verfolgen (Fig. 1 b, 
Stelle III). In diesen Drüsenteilen kommt zweifellos nicht mehr der 
tubulo-acinóse, sondern der acinöse Typus zum Vorschein. Die Zellen 
sind von deutlich prismatischer oder conisch-prismatischer Gestaltung. 
Der Zellenleib (in Balsam untersucht) erscheint viel heller als in den 
kleineren Alveolen. Mit stärkeren Linsen erkennt man im Zellenleibe 


49 N. Loewenthal, 


eine sehr zierliche und regelmässige alveoläre Structur. Die Kerne 
sind vielmehr in den mittleren Zellenteilen, bald mehr nach aussen, 
bald mehr nach innen gelegen. In den am meisten aufgehellten Zellen 
(in Balsam untersucht) sind die Kerne oft etwas unregelmässig ge- 
staltet, wie geschrumpft. Diese Drüsenteile sind es, die schon bei 
schwächeren Vergrösserungen als hellere, kleine Inselchen auffalien. 
Sie kommen in dem hinteren Teile der Drüse vor und haben eine 
grosse Aehnlichkeit mit gewissen Drüsenteilen in der eigentlichen 
Harder’schen Drüse des Schweines, wovon weiter unten näheres mit- 
geteilt wird. 

Die Ausführungsgänge, die zwischen den Läppchen verlaufen, sind 
mit einem cubischen, abgeplatteten Epithel ausgekleidet; es ist desto 
mehr abgeplattet je weiter der Gang. Die Drüse mündet mit einigen 
Ausführungsgängen (die genaue Zahl kann ich leider nicht angeben) 
an der inneren Fläche des dritten Augenlides. An derselben treten 
besonders grosse, schön umgrenzte und dicht aneinander stossende 
Lymphfollikel auf. Sie kommen hart unter dem Epithel der 
inneren Lidfläche zu liegen; stellenweise ist sogar die Abgrenzung der 
Epithelschicht gegen das lymphoide Gewebe nicht deutlich genug zu 
unterscheiden. In den Lymphfollikeln können auch hellere centrale 
Teile, die sogenannten ,,Keimcentren“ (W. Flemming), wahrgenommen 
werden. 

Schaf. (Fig. 2.) 

Die Nickhautdrüse ist wie bei anderen Säugetieren mit der Knorpel- 
platte des dritten Augenlides verbunden. Der frei hinausragende tiefe 
Drüsenteil, von reichlich entwickeltem Fettgewebe umgeben, kommt 
zwischen dem M. rectus internus und dem M. rectus inferior zu liegen; 
tritt auch teilweise in Beziehung zu dem M. obliquus inferior und 
dem M. obliquus superior, bleibt aber von demselben weiter entfernt 
als von M. obliquus inferior. Die Drüsenläppchen sind durch Scheiden 
von Bindegewebe, in denen kleine Gruppen von Fettzellen auftreten, 
getrennt. Die Drüsenalveolen sind alle nach demselben Typus gebaut 
und namentlich dem Typus einer tubulo-acinösen, serósen Drüse. Die 
Alveolen sind, abweichend von dem Sachverhalte beim Hunde, von 
ziemlich gleichmässiger Grösse und von ziemlich grossem Durchmesser 


Drüsenstudien. 43 


(0,039—0,051 mm); die Hohlräume sind ganz schmal. Die Kerne des 
Drüsenepithels kommen in der Regel in den, der Membrana propria 
zugewendeten Teilen der Zellen zu liegen. An der inneren Fläche der 
Drüse unterscheidet man in den Schnitten drei grössere Ausführungs- 
gänge, die ganz nahe bei einander an der inneren Fläche der Nickhaut 
münden. Die Ausführungsgänge sind von einem reichlich entwickelten 
lymphoiden Gewebe, in welchem auch abgegrenzte Follikel auftreten, 
umgeben. Das Epithel in denselben ist von cylindrischer Gestaltung; 
meist sind zwei gegen die Membrana propria gerichtete Kernschichten 
zu unterscheiden. Zahlreiche Becherzellen sind zwischen den Epithel- 
zellen eingebettet. Die Zweige der Ausführungsgänge, die in den 
Läppchen verlaufen, sind mit einem einfachen Cylinderepithel aus- 
gekleidet. 
Kalb. 

Die topographische Lage der Nickhautdrüse, ihre Beziehungen zum 
Knorpel des dritten Augenlides sind denjenigen beim Schafe sehr ähn- 
lich. An den Querschnitten findet man die Drüsenläppchen teils voll- 
ständig den Knorpel umgebend — es ist dies namentlich für die 
tieferen Teile der Fall — teils, in der Gegend der Mündung der Aus- 
führungsgänge, umgeben sie nur die Seitenränder und die äussere 
Fläche der Knorpelplatte. Die Scheiden von Bindegewebe, die die 
Läppchen auseinander halten, sind durchschnittlich weniger breit als 
beim Schafe; Fettzellen kommen nur in spärlicher Zahl vor. Auch 
hier (wie beim Schafe) sind drei Ausführungsgänge an der inneren 
Fläche der Palpebra tertia zu finden; der eine in der Mitte, die 
anderen seitlich gelegen. Sie nähern sich immer mehr der inneren 
Oberfläche und münden in einer grübchenförmigen Vertiefung der 
Schleimhaut, die ungefähr 11 mm von dem freien Rande der Nickhaut 
schon mit unbewaffnetem Auge zu unterscheiden ist. Schon mit un- 
bewaffnetem Auge erkennt man am tiefen Ende der Drüse einen be- 
weglichen, durch eine breitere Schicht von Bindegewebe getrennten 
Lappen. Der Hauptteil der Drüse ist nach dem tubulo-acinösen Typus 
gebaut. Das Epithel ist pyramidenförmig, mit abgestutzter Spitze; die 
Kerne sind gegen die Membrana propria verschoben. Die Beschaften- 
heit des Drüsenepithels nähert sich, wie auch beim Schafe, eher der- 


44 N. Loewenthal, 


jenigen einer „serösen“ Drüse als einer Schleimdrüse. Wenn ich sage 
„eher“, so geschieht dies deswegen, weil das Epithel dennoch gewisser- 
maassen von demjenigen der Ohrspeicheldrüse z. B. sich unterscheidet. 
Es soll überhaupt nicht vergessen werden, dass unter der Benennung 
„seröse“ Drüse, mehrere, verschiedene Secrete liefernde Drüsen zu- 
sammengefasst werden. In dem tiefen, etwas mehr getrennten Drüsen- 
teil sind zwei Arten von Alveolen zu unterscheiden: 4) die einen sind 
wie in dem Hauptteil der Drüse beschaffen; b) die anderen, grösseren, 
sind mit einem cubischen Epithel ausgebettet, mit viel weiteren Hohl- 
räumen ausgestattet und schon dadurch leicht erkennbar, dass in den- 
selben hyaline Massen enthalten sind. Weil schon Peters eine ein- 
gehendere Beschreibung dieses Drüsenteiles beim Ochsen gegeben hat, 
so halte ich mich dabei nicht länger auf. In den intralobulären Ver- 
zweigungen der Ausführungsgänge ist das Epithel einschichtig, eylin- 
drisch, in den Schaltstücken vielmehr cubisch. In den weiter oben 
erwähnten drei Ausführungsgängen ist das Epithel 2—3 schichtig, in 
der Nähe der Mündung sogar 4—5 schichtig. Zwischen den cylin- 
drischen Zellen sind Becherzellen eingebettet. 

Historisches. Nach der Angabe von Peters, die sich auf den 
Ochsen bezieht, entspricht der mittlere Ausführungsgang nur dem 
hinteren acinös beschaffenen Drüsenteil; die Ausmündungsstelle findet 
sich ca. '/, em nach unten von derjenigen der zwei anderen Gänge. 
Es ist Peters gelungen, durch den mittleren Gang ausschliesslich die 
hintere Drüse zu injicieren, und er betrachtet den fraglichen Drüsenteil 
als die eigentliche Harder’sche Drüse. In wie fern aber diese Meinung 
als begründet angesehen werden kann, davon mehr weiter unten, denn 
es fehlen uns noch bis jetzt durchaus sichere Anhaltspunkte. Zwei 
schon erworbene Thatsachen mahnen allerdings an Vorsicht, Erstens 
sind im hinteren Drüsenteil beim Kalbe, wie weiter oben erwähnt 
wurde, beide Arten von Alveolen vertreten, nicht nur die Art, die mit 
cubischem Epithel und weitem Hohlraume ausgestattet ist. Zweitens 
sind auch beim Hunde in der Nickhautdrüse zwei Arten von Alveolen 
vertreten, wobei aber die verschieden beschaffenen Läppchen so durch- 
einander geworfen sind, dass von einer anatomischen Einteilung in 
zwei Drüsen durchaus nicht die Rede sein kann. 


Drüsenstudien. 45 


Deni. (Kies 3.) 


Das Fettgewebe in der Umgebung der Nickhautdrüse ist sehr 
reichlich entwickelt. Der tiefe Drüsenteil kommt auch hier zwischen 
dem M. rectus internus und dem M. rectus inferior zu liegen, wird 
vom M. obliquus inferior gekreuzt. Das Querschnittsbild der Knorpel- 
platte ist verschieden je nach der Region. So ist es z. B. vielmehr 
polygonal, mit abgerundeten Winkeln in der Gegend der Spitze; etwas 
näher zum dritten Augenlide wird es etwa dreieckig und innerhalb 
derselben abgeplattet von aussen nach innen. Die bindegewebigen 
Septa zwischen den Drüsenläppchen sind breiter und das Fettgewebe 
viel reichlicher entwickelt als beim Schafe und Kalbe. Die Alveolen 
sind durchschnittlich kleiner als bei den so eben genannten Arten. Der 
Querdurchmesser an Schnitten, die in Alkohol gehärtet und in Balsam 
aufbewahrt worden sind, schwankt etwa zwischen 0,022—0,037 mm. 
Die Alveolen gehören dem tubulo-acinösen und serösen Typus an. 
Das Epithel ist trübe, stark granuliert; die Zellengrenzen treten etwas 
undeutlich hervor. Die abgerundeten, ovoiden, teils auch etwas ge- 
schrumpft erscheinenden Kerne sind häufig im mittleren Teile der 
Zellen gelegen. Der sogenannte seröse Typus ist somit viel schärfer 
ausgesprochen beim Pferde als beim Schafe und Kalbe, bei welchen 
letzteren die Alveolen grösser sind, der Zellenleib weniger trübe 
erscheint, und die Kerne in mehreren Alveolen durch die abgeplattete 
Form und die randständige Lage sich unterscheiden. Die intralobulären 
Zweige der Ausführungsgänge sind überhaupt ganz schmal und von 
einem vielmehr abgeplatteten, cubischen Epithel ausgekleidet. Die 
dicken Zweige, die zwischen den Läppchen verlaufen, erscheinen ab- 
seplattet oder gefaltet auf den Querschnitten; das Epithel ist cubisch- 
cylindrisch. Ueber die Zahl und die Mündung der Ausführungsgänge 
fehlen mir leider nähere Angaben. 


Il. Zweite Gruppe. Hierher gehören: Schwein, Kaninchen, Igel. 
Weil bei denselben zwei gesonderte, räumlich getrennte Drüsen vor- 
handen sind — eine Nickhautdrüse und eine Harder’sche Drüse, so 
sind dieselben bei der Schilderung der Befunde streng auseinander 
gehalten. 


46 N. Loewenthal, 


Schwein. 

1. Nickhautdrüse. Wie bei den weiter oben berücksichtigten 
Tieren umgiebt dieselbe teilweise die Knorpelplatte des dritten Augen- 
lides. Das tiefe, freie Ende ist vom reichlich entwickelten Fettgewebe 
umgeben, und kommt zwischen dem M. rectus internus und dem M. 
obliquus superior einerseits, dem M. rectus inferior und M. obliquus 
inferior andererseits, zu liegen. Die Drüse ist nach dem tubulo-aci- 
nösen Typus gebaut. Die Läppchen sind durch mässig breite, hier 
und da Fettzellen enthaltende Scheiden vom Bindegewebe getrennt, die 
viel schmaler sind als beim Pferde. Die Alveolen sind mit nur spalt- 
formigen Hohlräumen ausgestattet; der Querdurchmesser nähert sich 
demjenigen beim Kalbe und Schafe (0,0295—0,0514 mm). Der Zellenleib 
ist mehr oder weniger granuliert; die Kerne sind bald abgerundet, 
bald abgeplattet und gegen die Membrana propria gerichtet. Bei 
genauer Untersuchung erkennt man einige feinere Unterschiede der 
Beschaffenheit der Alveolen. In der einen ist der Zellenleib vielmehr 
aufgehellt (Alkohol, Balsam); die Kerne sind bedeutend abgeplattet 
und ganz randständig gelegen. Dass dieselben eine gewisse Aehn- 
lichkeit haben mit mucinbereitenden Alveolen ist nicht abzuleugnen; 
die Zellencontouren sind scharf gezeichnet. Daneben etwas anders 
beschaffene Alveolen. Die Zellen sind weniger aufgebläht. Der Zellen- 
leib ist dunkler und körniger. Die Kerne sind etwas grösser und von 
abgerundeter Gestalt. Sollte es sich um verschiedene Phasen der 
Activität, oder um von vornherein verschieden beschaffene Zellenarten 
handeln? — diese Frage wage ich nicht zu beantworten, weil die 
Unterschiede nicht genügend ausgeprägt sind. 

Die intralobulären Verzweigungen der Ausführungsgänge sind mit 
einem einfachen Cylinderepithel ausgebettet. In den grösseren, zwischen 
den Läppchen verlaufenden Aesten sind die Zellen noch höher, und 
man kann hier und da eine zweite Reihe von mehr abgeplatteten rand- 
ständigen Kernen wahrnehmen. An der inneren Drüsenfläche, zwischen 
derselben und der Augenfläche der Palpebra tertia, treten in den 
Schnitten vier Querschnitte von grösseren Ausführungsgängen auf. 
Teils in unmittelbarer Nähe derselben, teils unter dem Epithel an der 
inneren Fläche der Palpebra tertia sind Lymphfollikel wahrzunehmen. 


Drüsenstudien. AT 


2. Harder'sche Drüse. Was die anatomischen Merkmale an- 
belangt, so verweise ich auf meine vorläufige Mitteilung (Anat. Anz. 
Bd. VIL p. 578 und Fig. 2), wende mich daher zu der ausführlichen 
Beschreibung des feineren Baues der Läppchen. 

Je nach den Primitiv-Làppchen (nicht zu verwechseln mit den 
erossen und nur wenig zahlreichen Lappen, die von breiteren Septa 
umgeben sind, vergleiche die bei einer schwachen Vergrösserung ge- 
zeichnete Figur 4) findet man zwei verschieden gebaute Drüsentypen: 
a) einen acinösen und b) einen tubulo-acinösen. Es handelt sich nicht 
nur um Grössenunterschiede, sondern auch um Unterschiede in der 
Beschaffenheit des Drüsenepithels. 

a) Acinöser Typus. In den Lappen unterscheidet man schon mit 
schwächeren Linsen hellere Inseln, in welchen die Zellen besonders 
aufgehellt erscheinen (Balsam, Fig. 4 bei a). Die Acini sind weit, 
etwa 0,044—0,0956 mm im Querdurchmesser. Sie sind dicht an einander 
gereiht und nur von sehr schmalen Scheiden, in denen ganz abgeplattete 
Kerne sich befinden, getrennt. Die Lumina sind zwar nicht besonders 
weit, doch durchschnittlich bedeutend weiter als in der tubulo-acinösen 
Drüsenform. Der innere Contour des Zellenüberzuges erscheint auf den 
Schnitt hätfig etwas wellig, indem einige Zellen etwas mehr in den 
Hohlraum hineinragen als die anderen. Das Epithel ist hoch, pris- 
matisch oder prismatisch-conisch. Der Zellenleib, reichlich entwickelt, 
zeigt eine zierliche alveoläre Structur, die ganz besonders schön bei 
der Untersuchung mit Immersionslinsen hervortritt, die aber schon mit 
trockenen, stärkeren Linsen (z. B. mit dem Objectiv F. von Zeiss recht 
gut zu sehen ist. Die Kerne sind von regelmässig abgerundeter Um- 
grenzung; doch bemerkt man hier und da seichte Einkerbungen. Die 
Kerne sind bald etwas mehr nach aussen, bald etwas mehr nach innen 
verschoben, bilden also keine regelmässige Reihe (Fig. 4a und 40). 
Diese Acini haben eine unleugbare Aehnlichkeit mit denjenigen in der 
Harder’schen Drüse des Kaninchens, der Ratte u. a. aber auch mit den 
acinòs beschaffenen Drüsenteilen in der Nickhautdrüse des Hundes 
(Fig. 1 bei III), wovon weiter oben eingehend die Rede war. 

Ausser diesen so charakteristisch beschaffenen Drüsensäckchen 
findet man, und zwar sehr zahlreich vertreten, merkbar kleinere Alveolen, 


48 N. Loewenthal, 


die ebenfalls dicht an einander rücken und mit deutlich sichtbaren, ob- 
wohl schmaleren Hohlräumen ausgestattet sind. Das Drüsenepithel ist 
bald mehr cubisch, bald mehr prismatisch. Der Zellenleib ist grob 
sranuliert, eine deutliche Netz- resp. alveoläre Structur ist nicht zu 
erkennen, wenigstens nicht mit Trockenlinsen. Die Kerne sind viel- 
mehr gross und enthalten stärkere Nucleolen. Es scheint mir sehr 
wahrscheinlich zu sein, dass die fraglichen Alveolen nur eine weniger 
ausgebildete Form der (sub a) beschriebenen Acini darstellen, denn 
man findet Uebergangsstufen zwischen den einen und den anderen, 
wobei die Zellen an Höhe und Breite zunehmen, und die grobkörnige 
Granulierung durch eine alveoläre Structur ersetzt wird. 

b) Anders sind die Alveolen der zweiten Art beschaffen. Sie sind 
weniger zahlreich vertreten und hauptsächlich in den centralen Reihen 
der Lappen, in der Nähe der Zweige der Ausführungsgänge, zu finden. 
Die Alveolen sind namhaft kleiner als die vóllig ausgebildeten Acini 
der ersten Art und sind mehr oder weniger den Alveolen der Nickhaut- 
drüse ähnlich. Das Epithel ist pyramidenförmig abgestutzt; die Zellen- 
grenzen erscheinen als gerade, nicht gewölbte Linien. Der Zellenleib 
ist fein granuliert. Die Kerne sind meist abgeplattet und gegen die 
Membrana propria gerichtet. Die Hohlräume sind zwar ®nicht weit, 
doch deutlich erkennbar (Fig. 4 c--d). Der Unterschied zwischen den 
zwei Alveolenarten ist so scharf ausgeprägt, dass es sich nur um von 
vorn herein verschieden gebaute Teile; nicht um verschiedene Phasen 
der Activität handeln kann. 

Auf die ziemlich charakteristische Anordnung und den gewundenen 
teilweise auch korkzieherförmigen Verlauf und die relative Weite der 
Ausführungsgänge habe ich schon in meiner vorläufigen Mitteilung hin- 
gewiesen. Sie sind mit einem schönen Cylinderepithel ausgekleidet; 
gegen das weite Lumen ist ein scharf gezeichneter Rand sichtbar. 
Die Zweige vereinigen sich unter spitzen Winkeln und bilden dickere 
Zweige, die nach dem centralen Teil der Lappen convergieren, wo sie 
von reichlich entwickeltem, faserigem Bindegewebe umgeben sind. In 
der unmittelbaren Nähe der Membrana propria tritt eine Reihe von 
etwas abgeplatteten Kernen hervor. Die noch dickeren Zweige, die 
sanz ausserhalb der Lappen sich befinden, sind von derbem Binde- 


Drüsenstudien. 49 


gewebe umgeben, in welchem Arterien, Venen und Nervenstämmchen 
verlaufen. In diesen Zweigen ist das Epithel meist zweischichtig; 
einer Schicht von cylindrischen Zellen und länglichen Kernen folgt 
nach aussen eine nicht überall complette Schicht von kleineren ab- 
serundeten und abgeplatteten Kernen. Das Lumen enthält hier und 
da einen Pfrept von granulierter Substanz, in welcher zahlreiche 
Trümmer von zelligen Elementen und Kernen wahrzunehmen sind. 
Die genannten Zweige vereinigen sich zu einem einzigen Ausführungs- 
gange, der von einem geschichteten Cylinderepithel ausgekleidet ist und 
im derben, faserigen, Fettzellen enthaltenden Bindegewebe verläuft. 
Die Nervenstämmchen, die den Ausführungsgang und dessen Ver- 
zweigungen zwischen den Lappen begleiten, sind relativ mächtig und 
schon an gewöhnlichen, mit Haematoxylin, Alauncarmin und anderen 
Färbemitteln behandelten Schnitten bis in das Parenchym der Lappen 
zu verfolgen. Weiterhin entziehen sie sich dem Blicke. Feinere und 
für das Studium des Verlaufes der Nervenfasern geeignetere Unter- 
suchungsmethoden habe ich nicht angewandt. 

Historisches. Nach der Angabe von Miessner') soll Bendz der 
erste sein, der die eigentliche Nickhautdrüse von der Harderschen 
Drüse beim Schweine unterschieden hat. Weil mir das Handbuch von 
Bendz (1864) nicht zugänglich ist, so citiere ich, nach Miessner, die 
hierher gehörende Stelle aus diesem Buche: 

„Bei dem Schwein hat der Blinzknorpel eine schräge T-förmige 
Gestalt; seine schmalen Verlängerungen sind am Rande der Haut 
etwas zurückgebogen. Er wird von einer Drüse umgeben, welche ganz 
der des Pferdes gleicht; aber ausserdem ist er noch mit einer sehr 
srossen Nebendrüse versehen, der Harder’schen Drüse — Glandula 
lacrimalis nova Harderi — welche eine langgestreckte, abgerundete, 
fast nierenförmige Gestalt, rötlichgraue Farbe und in grössere ab- 
gerundete Lappen abgeteilt ist, die auf der Oberfläche mit Furchen 
durchzogen sind. Sie liegt der Länge nach in der Augenhöhle, unter- 
halb des Muskelapparates des Augapfels auf der Augenhöhlenhaut 


1) Die Drüsen des dritten Augenlides beim Schweine (aus dem anatomischen 
Institut d. k. thierärztl. Hochschule zu Dresden). Deutsche Zeitschrift f. Tier- 
medicin u. vergl. Pathologie. 1892. Bd. XVIII. S. 389. 


Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XIII. 4 


50 N. Loewenthal, 


ruhend, und bietet die Eigentümlichkeit dar, dass sie in einen weiten, 
dünnwandigen, sackförmigen Blutleiter eingesenkt ist, welcher eine Ver- 
bindung zwischen dem Zellblutleiter des Gehirnes und der tiefen An- 
gesichtsblutader bildet. Von der inneren Fläche dieses sackförmigen 
Blutleiters gehen viele dünne Stränge zu verschiedenen Punkten der 
Oberfläche der Drüse. Sie gehört zu den traubenförmigen Drüsen; auf 
der Mitte der obersten, etwas ausgehöhlten Fläche sammeln sich die 
Drüsengänge zu einem Ausführungskanal an, welcher längs des unteren 
Randes der Blinzhautdrüse nach vorn läuft und unter einer flachen, 
zugespitzten Warze auf der äusseren, dem Augapfel zugewandten 
Fläche der Blinzhaut, etwas hinter der untersten Verlängerung des 
Knorpels ausmündet.“ 

In der Arbeit von Wendt (1877) finde ich folgende auf das 
Schwein sich beziehende Bemerkung: „Ferner hat dieses Tier zwei 
Drüsen: eine kleinere vordere und eine grössere hintere; letztere be- 
sitzt eine Art Kapsel, die durch elastische Fäden mit der eigentlichen 
Umhüllungshaut der Drüse in Verbindung steht. Eben an dieser Drüse 
erreicht das Gangwerk eine bedeutende Ausbildung gegenüber den 
anderen Drüsen, wo es sich weniger bemerklich macht.“ (l. c. p. 23.) 
Eine nähere Beschreibung fehlt. Auch ist von einer Unterscheidung 
zwischen Nickhautdrüse und Harder’sche Drüse nicht die Rede. 

Peters begnügt sich in Bezug auf das Schwein nur mit folgender 
Notiz: „Beim Schwein finden wir durchaus analoge Verhältnisse wie 
beim Ochsen; die Nickhaut enthält Drüsenmassen, die, reichlich ent- 
wickelt, den dicken Knorpelstreifen einschliessen. Ihre Structur ist die 
der Thränendrüse. Mit dieser durch zahlreiche bindegewebige Stränge 
verbunden, aber etwas davon entfernt, liegt in der Tiefe der Orbita 
eine grössere Drüsenmasse, deren Ausführungsgang, durch diese binde- 
gewebigen Stränge verlaufend, die vordere Drüse durchsetzt, um im 
unteren Teile der Nickhaut zu endigen. Die Structur dieser Drüse ent- 
spricht wiederum, wenn auch nicht in so ausgeprägter Weise wie beim 
Ochsen, der Harder’schen“ (1. c. p. 199). 

Meinen Beobachtungen gemäss, zieht der Ausführungsgang der 
Harder’schen Drüse hart an der Nickhautdrüse vorbei, durchsetzt aber 
nicht dieselbe (Fig. 3, Ag). Was ferner den Vergleich mit dem 


Drüsenstudien. 5] 


Kalbe anbelangt, so kann: ich doch nicht umhin, zu bemerken, dass 
sowohl in anatomischer als histologischer Hinsicht der kleine, besonders 
beschaffene Drüsenteil, der mit der Nickhautdrüse verbunden ist (Kalb), 
von der Harder’schen Drüse beim Schweine bedeutend sich unterscheidet 
und die Deutung dieses Teiles bleibt, wie es schon weiter oben betont 
worden ist, noch discutierbar. So ist z. B. hervorzuheben, dass die 
erweiterten Acini in dem fraglichen Drüsenteile beim Kalbe, dem histo- 
logischen Baue gemäss, mit derjenigen beim Schweine durchaus nicht 
zu verwechseln sind. Beim Kalbe ist das Epithel cubisch abgeplattet, 
viel abgeplatteter als beim Schweine, und von dem hyalinen, colloid- 
ähnlichen Inhalte in der Kalbsdrüse ist in der Schweinsdrüse nichts zu 
finden. 

Die weiter oben citierte Arbeit von stud. med. Miessner enthält 
mehrere bibliographische Angaben und die Beschreibung der Nickhaut- 
drüse und der Harder’schen Drüse beim Schweine. „Die Harder’sche 
Drüse ist eine ausgesprochene acinöse Drüse, die Nickhautdrüse hin- 
gegen muss der tubulo-acinösen Form zugerechnet werden“ (p. 404). 
Ferner finden wir die Angabe, dass die Nickhautdrüse „ganz zweifellos 
eine schleimige, mucinhaltige Flüssigkeit“ produciert, und ferner: „die 
Parenchymzellen bieten das Bild der Schleimzellen.“ Die Zahl der Aus- 
führungsgänge schätzt Miessner auf zwei bis drei. Wie man sieht, stimmt 
diese Angabe über die schleimige Beschaffenheit der Parenchymzellen 
der Nickhautdriise des Schweines nicht recht mit der weiter oben an- 
geführten Angabe von Peters überein: „Ihre Structur ist die der 
Thränendrüse.“ Allerdings findet man, meinen Beobachtungen gemäss, 
in den Alveolen Zellen, die mit schleimbildenden Elementen eine ge- 
wisse Aehnlichkeit haben, doch dabei eine grosse Anzahl von Alveolen, 
die vielmehr den serösen Typus angehören; die recht typische Form 
der schleimig beschaffenen Alveolen habe ich vermisst. Die schleimigen 
Bestandteile des Secretes können doch gewiss zum Teil von den 
Becherzellen, die so reichlich in den Epithelüberzug der Ausführungs- 
ginge eingebettet sind, geliefert werden. Die Zahl der Ausführungs- 
sänge der Nickhautdriise schätze ich auf vier. Die charakteristisch 
beschaffenen, heller erscheinenden und erweiterten Acini in der Harder’- 


schen Drüse scheinen Miessner gänzlich entgangen zu sein; denn die 
4* 


52 N. Loewenthal, 


Angabe desselben: „die Parenchymzellen der Harder’schen Drüse bieten 
das Bild der serösen oder Eiweissdrüsen“ kann doch unmöglich für 
die fraglichen Acini zutreffend sein. 

Ueber die Existenz von zwei Arten Alveolen in der Harder’schen 
Drüse des Schweines ist in der citierten Litteratur nichts zu finden. 


caninchen. 


Obwohl die Drüsen, die mit dem dritten Augenlid des Kaninchens 
in Verbindung stehen, bis jetzt wohl am meisten in Anspruch ge- 
nommen worden sind, so werden dennoch die folgenden Zeilen nicht 
überflüssig sein. 

1. Die Nickhautdrüse. Enthält nur eine Art von Alveolen, von 
tubulo-acinósem Typus. Sie sind vielmehr klein wie beim Pferde, von 
etwa 0,0147—0,0295 mm im Querdurchmesser (Alkohol, Balsam); also 
durchschnittlich kleiner als beim Kalbe, Schafe und Schweine. Die 
Lumina sind sehr eng, spaltfórmig. Der Zellenleib des Drüsenepithels 
hat eine sehr zierliche reticuläre (oder richtiger alveoläre) Structur, die 
man aber nur mit stärkeren Systemen unterscheidet. Die abgerundeten 
Kerne sind häufig gegen die Membrana propria gerichtet. 

In den Schaltstücken der Verzweigungen der Ausführungsgänge 
ist das Epithel vielmehr cubisch; es streckt sich in die Länge und 
wird eylindrisch in den weiteren Zweigen, die in den Läppchen oder 
zwischen denselben verlaufen. Die Drüse mündet mit mehreren Aus- 
führungsgängen, die an der inneren, dem Augapfel zugekehrten Fläche 
der Palpebra tertia münden. Die einen, viel weiteren, entsprechen 
einem grösseren Umkreise der Drüse, durchbohren in der Regel die 
Knorpelplatte von aussen nach innen und sind von Lymphfollikeln be- 
gleitet. Die anderen, kleineren, so zu sagen accessorischen Gänge, von 
kürzerem Verlaufe, sind vom lymphatischen Gewebe nicht begleitet. 

Im Bindegewebe, zwischen den Läppchen, findet man bei gut aus- 
sewachsenen Tieren ziemlich zahlreich vertretene Fettzellen. 

2. Die Harder'sche Drüse. Wie bekannt, zerfällt dieselbe in 
einen grösseren unteren, rötlich erscheinenden, und einen anderen weiss- 
lich erscheinenden Teil (siehe die Einleitung). Der eine wie der andere 
hat einen schön ausgesprochenen acinösen Bau. Das interstitielle 


Drüsenstudien. 53 


Bindegewebe zwischen den Drüsensäckchen ist nur sehr spärlich ver- 
treten; doch sind die Acini ein wenig lockerer angelegt in der weissen 
als in der Rosapartie. Nach Behandlung mit Ueberosmiumsäure er- 
scheint der rötliche Drüsenteil viel dunkler gefärbt als der weisse; die 
weisse Farbe hält sich also nicht an dem Reichtum an Fett, sondern 
an einen anderen Grund, den ich nicht im Stande bin zu eruieren. 
Bei mikroskopischer Betrachtung der Acini der weissen Partie ergiebt 
sich, dass das Epithel nur in diffuser Weise bräunlich gefärbt ist, von 
sedunkelten Körnern ist aber nichts zu entdecken. Die dunkelere 
Färbung der Rosapartie ist nicht an die Schwärzung der grösseren, im 
Zellenleibe eingestreuten hyalinen Körnern, sondern an die Schwärzung 
von feinsten Körnchen (Fettpartikelchen), die zwischen den vorigen sich 
befinden, geknüpft, die grösseren Körner sind somit kein eigentliches 
Fett, wie ich es schon in meiner vorläufigen Mitteilung angegeben habe 
(Anat. Anz. Bd. VII, No. 16 und 17, p. 548). An gefärbten, m Balsam 
untersuchten Schnitten unterscheidet sich die weisse Partie bei schwacher 
Vergrösserung durch die intensivere Färbung (Haematoxylin, Pikro- 
carmin). Die Zellen sind hier bedeutend schmaler; im Zellenleibe tritt 
nur eine sehr feine, zierliche, bei starken Vergrösserungen sichtbare 
Netzstructur; die Kerne sind in der Regel gegen die Membrana propria 
gerichtet (Fig. 5 a). In der Rosapartie sind die Zellen viel breiter, 
der Zellenleib ist von verschieden grossen, teils sehr grossen, ganz hell 
erscheinenden Räumen durchsetzt; die Kerne bilden eine ganz durch 
einander geworfene Reihe, befinden sich bald im mittleren Teil des 
Epithels, bald mehr nach innen, bald mehr nach aussen gerichtet 
(Fig. 5). An Glycerinpräparaten tritt der Unterschied vielleicht noch 
drastischer hervor. In dem weissen Drüsenteil zeigt das Protoplasma 
des Epithels eine sehr trübe, körnige Beschaffenheit; die Körnchen 
sind meist etwas streifig angelegt (Längsstreifung); die Hohlräume ent- 
halten trübe, etwas streifig erscheinende Massen. In der Rosapartie 
erscheint das Epithel viel durchsichtiger und heller und die Netz- resp. 
alveoläre Structur ist schon bei mittelgrosser Vergrösserung leicht zu 
erkennen; die Hohlräume entbehren der vorher genannten Massen. 

Die Zweige der Ausführungsgänge, die zwischen den Läppchen 
verlaufen, sind mit einem Cylinderepithel ausgekleidet; stellenweise 


54 N. Loewenthal, 


erkennt man zwei Reihen von Kernen, von welchen die nach aussen, 
gegen die Membrana propria gerichtete mehr abgeplattete Kerne ent- 
hält. In den noch grösseren Zweigen, die schon ganz ausserhalb der 
Drüsensubstanz sich befinden, ist das Epithel besonders hoch und 
schmaler; etwa zwei, hier und da sogar drei Schichten von Kernen 
sind wahrzunehmen. Zwischen den Cylinderzellen sind auch Becher- 
zellen eingebettet. Durch die Vereinigung dieser Zweige entsteht ein 
einziger Ausführungsgang, der mit einem geschichteten Cylinderepithel 
ausgekleidet ist, das zwei bis drei Schichten von Kernen enthält. „Der 
Ausführungsgang — lesen wir im Werke von W. Krause — mündet in 
der concaven Seite der Palpebra tertia“ (l. c. p. 132); ich kann noch 
hinzusetzen, nahe der unteren Extremität derselben, wo ein seichtes 
Grübchen mit unbewaffnetem Auge zu unterscheiden ist. 

Nun möchte ich noch auf einen — glaube ich — völlig entgangenen 
Befund hinweisen, den ich in meiner vorläufigen Mitteilung nicht erwähnt 
habe, obgleich ich ihn kannte (l. c. p. 548 u. 555). Etwa im mittleren 
Teil seines Verlaufes steht der Ausführungsgang in Verbindung mit sehr 
kleinen, so zu sagen mikroskopischen Läppchen von Drüsensubstanz. 
Dieselben haben einen von der Harder’schen Drüse gänzlich verschie- 
denen Bau, sind hingegen vielmehr den Läppchen der Nickhautdrüse 
ähnlich. Die Alveolen gehören dem tubulo-acinösen, serösen Typus an. 
Je nach den Stellen, führt eine seitliche Ausstülpung des Ausführungs- 
ganges bald zu einer nur knappen Anzahl von Alveolen, bald sieht man 
eine etwas grössere Anhäufung derselben. Die verlängerten Drüsen- 
bläschen sind nur ganz klein, die Lumina sind sehr eng. Der Zellen- 
leib des Epithels ist körnig. Die Kerne sind meist gegen die Membrana 
propria gerichtet. Diese kleinen Drüsencomplexe liefern augenscheinlich 
eine seröse Absonderung, die sich derjenigen der Harder’schen Drüse 
beimischt. Weder Wendt noch Peters erwähnen dieses Befundes. 
Denkt man noch ausserdem an die zwischen den Epithelzellen des 
Ausführungsganges eingestreuten Becherzellen, so kommt man zum 
Schlusse, dass die endgültige Absonderung der Harder'schen Drüse des 
Kaninchens eine complicierte chemische Zusammensetzung haben muss. 

Historisches. Ueber die Nickhautdrüse scheinen nur spärliche An- 
gaben vorzuliegen. In der älteren Arbeit von Wendt ist sie gar nicht 


Drüsenstudien. 55 


erwähnt; ob er sie gesehen oder nicht, ist daher nicht zu entscheiden. 
Peters erwähnt besonders die Harder’sche Drüse und die Nickhautdrüse, 
was aber den feineren Bau derselben anbelangt, so giebt er nur an, 
dass sie die „Thränendrüsenstructur“ hat. 

Ueber die Hardersche Drüse hingegen liegen schon einschlägige 
Angaben vor. Ausser den schon in der Einleitung berührten Punkten 
soll noch folgendes betont werden in betreff des Unterschiedes zwischen 
dem weissen und dem rötlich gefärbten Drüsenteil. So lesen wir bei 
Wendt: „Die Zellen (Epithel) erscheinen frisch von Fett so dicht er- 
füllt, dass sie von weiterer Structur nichts erkennen lassen, wobei je- 
doch zwischen den Zellen der Rosapartie und denen der weissen Partie 
ein markierter Unterschied besteht. Während nämlich das Fett in 
ersteren in grösseren 'l'rópfchen angeordnet ist, finden wir letztere erfüllt 
von einer feinkörnigen moleculären Masse, die zunächst gar nicht den 
Eindruck von Fett macht“ (loc. cit. p. 11) und ferner: „Behandelt man 
demgemäss die Drüse mit Aether oder Chloroform, und lässt dann 
Essigsäure einwirken, oder zerzuptt in Eosin-Glycerin, so erhält man 
sehr instructive, aber allerdings bisweilen schwer zu deutende Bilder. 
Die Zellen der weissen Partie bestehen aus dunkelkörnigem Protoplasma, 
haben oft eine eigene Membran und tragen stets einen, bisweilen auch 
zwei Kerne....“ „Für die Rosapartie modificieren sich diese Ver- 
hältnisse. Sobald das Fett entfernt wird, erscheint das Innere der 
Zelle durchzogen von einem Netzwerk, dessen rundliche Vacuolen den 
zerstörten Fetttrépfchen entsprechen“ (l. c. p. 12). Zu dieser Be- 
schreibung möchte ich nur beifügen, dass die grösseren Körner, die 
den Zellenleib des Epithels infiltrieren, trotz der Auflösung in Aether 
und Chloroform, doch kein eigentliches Fett sein können; denn sie 
reducieren nicht die Ueberosmiumsäure wie Fettsubstanz. In dem 
Werke von W. Krause finden wir die Angabe, dass das Secret der 
Harder’schen Drüse alkalisch reagiert und feine Fetttröpfehen enthält 
(loc. cit. p. 132). 

Igel. 

1. Die Nickhautdrüse. Sie ist deswegen von besonderem Interesse, 
weil die heterogene Structur der Drüsensubstanz ausserordentlich klar 
zu Tage tritt. Man findet nämlich, je nach den Läppchen, zwei stark 


56 N. Loewenthal, 


von einander abweichende Drüsenarten. «) Die eine Art gehört dem 
tubulo-acinösen Typus an. 0) Die andere Art dem rein acinösen Typus; 
die Acini sind weit; das Epithel bildet eine so zu sagen verschwindend 
dicke Schicht im Vergleiche zu dem Lumen des Acinus. 

Die sub a) bezeichnete Drüsensubstanz unterscheidet sich natür- 
licherweise bei schwacher Vergrösserung durch die compactere Be- 
schaffenheit. Das Drüsenepithel hat bald die Form einer abgestutzten 
Pyramide, bald ist es von polyédrischer oder prismatischer Gestalt. 
Der Zellenieib erscheint granuliert bei schwacher Vergrösserung; mit 
Immersionssystemen kann man hier und da eine zierliche reticuläre 
Structur erkennen. Die Kerne sind ziemlich gross, bald mehr in den 
mittleren Teilen des Zellenleibes gelegen, bald mehr nach aussen ge- 
richtet. Die Hohlräume der Alveolen sind sehr eng. 

In den sub b) bezeichneten Drüsenläppchen findet man stellenweise 
sehr erweiterte Acini von viel grösserem Durchmesser. Das Epithel 
ist bald hoch, prismatisch, bald cubisch. In den prismatischen Zellen 
erscheint in der Regel der innere, gegen den Hohlraum gerichtete Teil 
etwas heller als der äussere. Die Kerne sind bald im mittleren Teil der 
Zellen gelegen, bald mehr nach aussen verschoben. Die innere Grenz- 
linie des Epithels erscheint an den Schnitten etwas unregelmässig, zackig. 
In den Drüsensäckchen, die mit einem cubischen Epithel ausgebettet 
sind, nehmen die Kerne beinahe die ganze Dicke des Zellenleibes ein, 
und die innere Grenzlinie des Epithels ist viel regelmässiger und auch 
schärfer gezeichnet. Diese Unterschiede sind gewiss nur an verschiedene 
Activitätsstadien gebunden, wovon weiter unten noch die Rede sein wird. 

Die Nickhautdrüse mündet mit zwei relativ weiten Ausführungs- 
gingen. Die Ausmündungsstelle befindet sich an der freien Fläche der 
Palpebra tertia, in der Nähe des basalen Randes. Das Epithel ist 
hoch, meist zweischichtig; in der Nähe der Mündung drei- bis vier- 
schichtig. Zwischen den Epithelzellen findet man noch Becherzellen 
und Zellen mit polymorphen Kernen, allem Anscheine nach Leuko- 
cyten. In den tiefer zwischen den Drüsenläppchen gelegenen, feineren 
Zweigen der Ausführungsgünge nimmt das Epithel an Höhe bedeutend 
ab und bildet eine einfache Schicht von vielmehr eubisch gestalteten 
Zellen. 


Drüsenstudien. Br 


Das interstitielle zwischen den Drüsenläppchen sich befindende 
Bindegewebe ist besonders reich an Fettzellen. Derbes fibröses Binde- 
eewebe findet man an der Grenze zwischen der Nickhautdriise und der 
Harderschen Drüse. Die Niekhautdrüse bedeckt den tiefen Teil der 
äusseren Fläche der Knorpelplatte, schmiegt sich ferner um das tiefe 
Ende derselben herum; nur ein ganz kleiner Teil der inneren Fläche 
der Knorpelplatte ist von der Drüse bedeckt. 

Ein paar Worte über das dritte Augenlid selbst. Die Knorpel- 
platte ist von hyalinem Knorpel gebildet, der von einer derben 
perichondralen Scheide umgeben ist. Im Bindegewebe findet man an 
der nach aussen gerichteten Fläche der Palpebra, hart unter der 
Epithelschicht, grosse Lymphfollikel. Lymphoides Gewebe findet man 
ferner, stellenweise, in der Gegend des freien Randes des dritten Augen- 
lides und in der Nähe der Mündung der Ausführungsgänge. Die freie 
Oberfläche dieses Augenlides ist von einem geschichteten Pflasterepithel 
ausgekleidet; gegen den basalen Rand hin, in der Gegend der Mündung 
der Ausführungsgänge, findet man ein geschichtetes Cylinderepithel. 
Die innere Fläche ist zum grossen Teil von einem geschichteten Pflaster- 
epithel, zum Teil — und namentlich in der Nähe des basalen Randes — 
von einem geschichteten Cylinderepithel, dem sich auch zahlreiche 
Becherzellen beimengen, ausgekleidet. 

2. Die Harder’sche Drüse. Diese grosse, ein Polster für das 
Augapfel bildende Drüse hat ebenfalls einen heterogenen Bau; nur hat 
hier der bei weitem grössere Teil der Drüse einen acinösen Bau; die 
Alveolen mit engem Lumen bilden nur ganz kleine, zerstreut vor- 
kommende Inselchen. Die Drüse eignet sich vortrefflich, wegen der 
lockeren Anordnung der Acini, die von reichlich entwickeltem Fett- 
gewebe getrennt sind, für Demonstrationszwecke, um den Bau einer 
zusammengesetzten acinösen Drüse zu veranschaulichen. Weil ich 
schon über den Bau derselben in einer besonderen Notiz berichtet habe 
(Anat. Anzeiger, 1892, Nr. 2, mit 2 Abbild.), so begnüge ich mich mit 
einigen ergänzenden Bemerkungen. 

Die Figur 6 veranschaulicht das Epithel der Acini nach Behand- 
lung mit Ueberosmiumsäure. Die gedunkelten Körner sind bald fein 
und zahlreich, bald besonders gross, und gruppieren sich hauptsächlich 


58 N. Loewenthal, 


in dem inneren Teile der Zellen; hier und da findet man sie aber auch 
in der äusseren Hälfte des Zellenleibes. Natürlich erscheinen die be- 
treffenden Teile, nach stattgefundener Härtung in Alkohol, oder Chrom- 
säure und Aufbewahrung in Balsam, als helle sphärische Räume. Die 
Kerne sind meist in dem mittleren Teile der Zellen gelegen, bald etwas 
mehr nach aussen, bald nach innen verschoben. Zahlreiche Fettkugeln 
findet man in dem Inhalte der Drüsensäckchen. Nach Durchmusterung 
der Präparate gelangt man zur Ueberzeugung, dass das Epithel bei 
der Absonderung, allerdings teilweise, zu Grunde geht; denn man findet 
die Uebergangsformen zwischen hohen prismatischen und ganz abge- 
platteten Zellen (Fig. 6a). Was ferner den Inhalt der erweiterten 
Acini anbelangt, so eignen sich Osmiumpräparate nur für das Studium 
der Fettkugeln; die anderen vorkommenden Elemente, wie z. B. 
degenerierte Zellenderivate, sind, wegen der zahlreichen gedunkelten 
Kugeln, nur wenig erkennbar. Chromessigsäure- und Chromsäure-Prä- 
parate hingegen liefern instructive Bilder. So findet man z. B. etwa 
kuglige oder ovoide, auch etwas zusammengeschrumpfte Körper, die 
von einer ziemlich scharf gezeichneten Membran umgrenzt sind und 
mehrere, Kernfärbemittel fixierende Körner enthalten; während die einen 
noch tief tingiert sind, sind die anderen kaum gefärbt; die dritten 
bleiben gänzlich ungefärbt. Dass diese Bilder auf die sogenannte „karyo- 
lytische“ Degeneration (Flemming) sich berufen, kann keinem Zweifel 
unterliegen. 

Eines Befundes, der wahrscheinlich ebenfalls auf die Rückbildung 
von Zellen in den Drüsensäckchen sich bezieht, will ich besonders er- 
wähnen. Zwischen der Membrana propria und dem Epithel findet man 
hier und da, ausser den polymorphen Leukocytenkernen, besonders 
grosse, bald abgeplattete, bald abgerundete, scharf umgrenzte Kerne, 
die einige grössere oder mehrere kleinere Nucleolen enthalten. Der Zellen- 
leib war in den in Balsam aufbewahrten Schnitten nicht zu unter- 
scheiden. In anderen Drüsensäckchen findet man analog beschaffene, 
noch etwas mehr aufgeblähte Kerne, die aber schon mehr nach innen 
zwischen den Epithelzellen sich befinden. In noch anderen Drüsen- 
säckchen trifft man analoge Körper schon in den Hohlräumen an. Eine 
befriedigende und ganz sichere Erklärung dieses Befundes kann ich 


Drüsenstudien. 59 


nicht geben. Es scheint aber sehr wahrscheinlich zu sein, dass es auf 
die Rückbildung von etwaigen zelligen Elementen ankomme; doch von 
welchen Elementen, das ist schwierig zu beantworten. Kaum möglich 
ist es anzunehmen, dass die fraglichen Körper von degenerierenden 
prismatischen Zellen abstammen. Wäre dies der Fall, so bliebe ja 
unverständlich, warum diese besonders grossen Kerne zuerst gegen die 
Membrana propria verschoben sind? Warum sind ferner die Grenzen 
des Zellenleibes nicht zu unterscheiden, während sie in den sonstigen 
Epithelzellen deutlich hervortreten? Sollten die fraglichen Gebilde von 
degenerierenden Leukocyten abstammen? Das scheint ebenfalls wenig 
annehmbar, denn die Kerne sind viel zu gross, noch bedeutend grösser 
als die Kerne des Epithels. Oder sollten endlich die fraglichen Gebilde 
von besonderen basalen Zellen abstammen, die zwischen der Membrana 
propria und dem Epithel sich finden sollten? Ich bin geneigt, die zuletzt 
erwähnte Alternative anzunehmen, ohne aber im stande zu sein, in 
endgiiltiger Weise mich auszusprechen. 

Die Figur 60 veranschaulicht den Bau der Drüsenteile des tubulo- 
acinösen Typus. Die Differenz des Baues im Vergleich mit den acinös 
gebauten Teilen ist so gross, dass eine längere Erläuterung überflüssig 
sein wird, zumal die fraglichen Teile eben so gebaut sind, wie die tubulo- 
acinösen Drüsenteile in der Nickhautdrüse, wovon weiter oben die Rede 
war. Was die Ausführungsgänge anbelangt, so verweise ich auf meine 
vorige Mitteilung. 


III. Dritte Gruppe. Hierher gehören: Meerschweinchen und Ratte. 
Nur eine Harder’sche Drüse ist vorhanden. 


Meerschweinchen. 


Die Hardersche Drüse ist relativ sehr mächtig entwickelt und 
erstreckt sich vom M. rectus externus bis zum M. obliquus superior, 
der unteren Fläche der Orbita anliegend, den M. rectus inferior und 
den M. rectus internus von unten her deckend. Der M. obliquus 
inferior kommt in eine Rinne der Drüsensubstanz zu liegen. Die 
Drüse erstreckt sich bis in den tiefen Teil des Cavum orbitae und ist 
von dem N. opticus durch den M. retractor bulbi getrennt. 


60 N. Loewenthal, 


Der lappige Bau ist deutlich ausgesprochen. Die Läppchen sind 
durch lockere Bindegewebsscheiden getrennt. Von einer erwähnens- 
werten Anzahl von Fettzellen ist nichts zu sehen. Im Inneren der 
Läppchen ist das Bindegewebe sehr knapp vertreten, die Acini stossen 
meist hart an einander. Die Drüse ist nach dem acinösen Typus ge- 
baut, die Acini sind mit weiten Hohlräumen ausgestattet. Allerdings 
haben die längsten Acini in den Schnitten die Form von Schläuchen, 
die quer oder schief getroffen sind. Hier und da sieht man die Drüsen- 
säckchen zusammenfliessen und in einen gemeinsamen Raum sich 
öffnen. 

Am schönsten lässt sich der Bau des Drüsenepithels an Schnitten, 
die mit Haematoxylin und Eosin gefärbt sind, erkennen. Die Beschaffen- 
heit der Acini hat eine bedeutende Aehnlichkeit mit derjenigen der 
Rosapartie der Drüse beim Kaninchen. Das Epithel ist prismatisch 
gestaltet. Der Zellenleib hat eine sehr deutlich ausgesprochene alveoläre 
Structur, und erscheint bei der genannten Behandlungsweise wie von 
durchsichtigen Räumen durchlóchert. Auch hier ist die Structur an 
die Existenz von Einlagerungen im Zellenleibe gebunden, wovon man 
sich an frisch zerzupften Präparaten überzeugen kann. Die Kerne sind 
in der Regel gegen die Membrana propria verschoben. In der Mem- 
brana propria treten, wie auch beim Igel und beim Kaninchen, stark 
abgeplattete Kerne auf. Nach Behandlung mit Ueberosmiumsäure nimmt 
der Zellenleib des Epithels nur eine bräunliche Färbung an; die 
alveoläre Structur ist gut sichtbar, indem die Körner ungefärbt bleiben. 

Die Ausführungsgänge, die zwischen den Läppchen verlaufen, sind 
mit einem nur wenig hohen Cylinderepithel ausgekleidet; die etwas in 
die Länge gezogenen Kerne füllen den grössten Teil des Zellenleibes 
aus. Auch hier sieht man gar nicht selten eine zweite Schicht von 
mehr abgeplatteten Kernen in der Nähe der Membrana propria. In 
den Schaltstücken wird das Epithel noch mehr abgeplattet, eubisch. 
Der in Einzahl vorhandene Ausführungsgang ist von einem geschich- 
teten Cylinderepithel ausgekleidet, dem zahlreiche Becherzellen bei- 
semengt sind. Etwa in dem mittleren Teile seines Verlaufes ist der- 
selbe vom lymphoiden Gewebe, in dem ein grösseres Lymphknötchen 


hervortritt, umgeben. 


Drüsenstudien. 6] 


Weisse Ratte. 


Im Verhältnis zum Bulbus oculi und dem Cavum orbitae ist die 
Hardersche Drüse sehr gross. Die Läppchen sind nur durch schmale 
bindegewebige Scheiden getrennt; die Acini rücken hart an einander. 
Die Lumina sind überall deutlich zu unterscheiden, oft sind sie sehr 
erweitert. Das Epithel unterscheidet sich von demjenigen beim Meer- 
schweinchen in mehrfacher Hinsicht. Nach Behandlung mit Ueber- 
osmiumsäure treten in dem Epithel, bei der Ratte, tief gedunkelte 
Körner auf. Sie sind in der Regel klein und von ziemlich gleich- 
mässiger Grösse. Aber auch an den Präparaten, die nach den üblichen 
Methoden in Balsam aufbewahrt worden sind, ist der Unterschied recht 
erkennbar. Auch bei der Ratte ist die alveoläre Protoplasmastruetur 
wahrzunehmen, doch ist sie viel feiner und regelmässiger als beim 
Meerschweinchen. Das mikroskopische Bild der Acini der Ratte ist 
somit demjenigen des weissen Teiles der Kaninchendrüse gewisser- 
maassen ähnlich; während die Meerschweinchendrüse vielmehr an die 
Rosapartie der Kaninchendrüse erinnert. Das Epithel ist prismatisch 
oder conisch gestaltet; bald besonders hoch, mit gewölbter freier Spitze, 
bald niedriger, vielmehr cubisch. Die Kerne sind meist gegen die 
Membrana propria verschoben. 


Schon in meiner kurzen Mitteilung war von Pigmentconcrementen, 
die in den erweiterten Acini zu finden sind, die Rede. Bei dieser 
bemerkenswerten Thatsache möchte ich etwas länger verweilen. Sie be- 
finden sich, wie gesagt, in den Drüsenkanälen, nicht in dem umgeben- 
den Bindegewebe (Fig. 7 a). Der Durchmesser ist bedeutenden Schwan- 
kungen unterworfen, etwa zwischen 0,026 und 0,087 mm. Die Färbung 
schwankt zwischen gelb und dunkelbraun. Die Concremente sind häufig 
von einer viel schwächer pigmentierten oder pigmentfreien, hyalinen 
Schicht umgeben; man kann auch in derselben nur zerstreut vor- 
kommende Körnchen antreffen. Dieser Befund deutet darauf hin, dass 
das Pigment sich von aussen her ablagert, und zwar in einer hyalinen 
Grundsubstanz. An den nicht zu dunkel gefärbten Concrementen lässt 
sich häufig eine concentrische Schichtung erkennen. Ferner trifft man 
noch feine Pigmentkérnchen zwischen den Concrementen und der Epithel- 


62 N. Loewenthal, 


schicht. Endlich ist noch zu erwähnen, dass in einigen, viel seltener 
anzutreffenden, ganz schwach gefärbten Concrementen ein helleres 
Centrum unterschieden werden konnte. Pigmentkérnchen findet man 
ferner noch eingestreut im Bindegewebe zwischen den Drüsensäckchen, 
hier und da spindelförmige Zellen infiltrierend. 


Ausser den Pigmentconcrementen findet man noch in den Hohl- 
räumen der Acini ganz ungefärbte hyaline Massen und in Zerfall be- 
griffene Kerne. 


In den bindegewebigen Scheiden zwischen den Drüsensäckchen 
findet man platte Zellen und grössere von rundlicher oder elliptischer 
Umgrenzung — allem Anscheine nach Plasmazellen. 

Die Verzweigungen des Ausführungsganges sind mit einem ein- 
fachen cylindrischen Epithel ausgekleidet. Der in Einzahl vorhandene 
Ausführungssang ist von einem zweischichtigen, stellenweise auch drei- 
schichtigen Cylinderepithel ausgekleidet. 


In der trichterformigen Vertiefung, die zwischen dem basalen Rand 
der freien Fliche der Palpebra tertia und der inneren Commissur der 
Augenlidspalte sich befindet, und in welcher Vertiefung der Ausführungs- 
gang der Harderschen Drüse mündet, ist das geschichtete Epithel 
eigentümlich beschaffen. Man findet hier nämlich sackförmige Ein- 
stülpungen des Epithels, die in die bindegewebige Lage der Schleim- 
haut hineinragen (Fig. 7 b) Bei genauer Untersuchung erweisen sich 
dieselben als einfache Säckchen, die von Schleimzellen ausgekleidet sind. 
Diese so einfach gebauten Schleimdrüsen oder Krypten sind darum 
interessant, dass sie an die kleinen einfachen Hautdrüsen der Amphibien 
gewissermaassen erinnern. 


Schluss. 


Fassen wir nun in einigen Sätzen die erworbenen Befunde zu- 
sammen, insofern dieselben eine allgemeinere Bedeutung: besitzen. 

Die Harder’sche Drüse bietet uns bei einigen Säugetieren ein lehr- 
reiches Beispiel von einer heterogen gebauten Drüse, so beim Igel und 
beim Schweine. Der Bau der Drüsenteile ist so verschieden, dass 
jegliche Fehlerquellen, wie z. B. Unterschiede, die an verschiedene 


Drüsenstudien. 63 


Activitätsstadien gebunden sind, von vornherein ausgeschlossen sind. 
Beim Kaninchen sind ebenfalls Structurverschiedenheiten wahrzunehmen, 
doch beziehen sie sich vorzugsweise auf den feineren Bau des Drüsen- 
epithels, während sowohl die weisse als die Rosapartie nach demselben 
Grundtypus, und zwar dem acinösen, gebaut sind. 

Die Nickhautdrüse bei einigen Säugetieren bietet uns ebenfalls 
ein Beispiel von einer heterogen beschaffenen Drüse, so beim Igel und 
beim Hunde. Auch hier handelt es sich um fundamentale, nicht nur 
um untergeordnete und leicht zu übersehende Unterschiede. 

Es ist somit die Meinung, dass die Harder’sche Drüse eine acinöse, 
die Nickhautdrüse eine tubulo-acinöse Drüse sei, nicht aufrecht zu 
erhalten, obwohl diese Meinung für mehrere Fälle zutreffend ist. Beide 
Arten von Drüsenelementen können sowohl in der Harder’schen als in 
der Nickhautdrüse vertreten sein. Darum wird die Deutung der Be- 
funde erschwert da, wo, wie z. B. beim Kalbe, ein kleiner, zwar be- 
sonders beschaffener Teil vorhanden ist, der aber anatomisch von dem 
Hauptteil der Nickhautdrüse nicht genügend getrennt ist. Handelt es 
sich um einen Rest der Harder’schen Drüse, um eine heterogen beschaffene 
Nickhautdrüse? Nur das Stadium der Entwickelung dieser Drüsen 
könnte den wahren Sachverhalt aufklären. 

In betreff der chemischen Eigenschaften ist die Harder’sche Drüse 
sehr wenig untersucht worden, die wenigen vorhandenen Angaben sind 
in den älteren Arbeiten zu finden. Die histologische Untersuchung 
liefert allerdings einige Winke und erlaubt auf beträchtliche Unter- 
schiede der Absonderung, je nach den Arten, zu schliessen. Ueber- 
osmiumsäure reducierende Fettteile sind besonders reichlich in der 
Harderschen Drüse des Igels, finden sich auch bei der Ratte. Man 
findet keine solchen Teile beim Meerschweinchen und in der weissen 
Partie der Drüse beim Kaninchen. Die tubulo-acinósen Teile der 
Harderschen Drüse, da wo solche vorkommen (Igel, Schwein), ferner 
die spárlichen Drüsenteile, die dem Ausführungsgange der Harder'schen 
Drüse des Kaninchens anhängen, liefern wahrscheinlich eine Absonderung 
vielmehr seróser Natur, obwohl damit noch nicht viel gesagt ist. 
Schleimbildende Substanzen ‘werden allerdings von den zahlreichen 
Becherzellen der Ausführungsgànge geliefert. 


64 


N. Loewenthal, 


Einige im Texte näher geschilderte Befunde deuten auf statt- 


findende, bis jetzt überhaupt noch wenig berücksichtigte Wachstums- 


und Ausbildungserscheinungen in der Drüsensubstanz hin. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 2 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 5 


ie 


la. 


1b. 


>) 


4h. 


Erklärung der Tafeln I und II. 


Teil eines Schnittes durch die Nickhautdrüse des Hundes bei schwacher 
Vergrösserung, um das System der weiten, mit einem Cylinderepithel 
ausgekleideten Kanäle zu veranschaulichen. twa drei Lappchen sind 
dargestellt. Ds Drüsensückchen. by Bindegewebe. G Gefässe. 

Schnitt durch dieselbe bei stärkerer Vergrösserung. ( verschieden grosse 
Kanäle, die mit einem Cylinderepithel ausgekleidet sind (Ausführungs- 
gänge, wenigstens zum Teil). Ds Drüsenalveolen. J Venóses Gefäss. 
Ar Kleines arterielles Gefüss. by Bindegewebe. 

Schnitt durch dieselbe. dy Ausführungsgang. / // und /// verschieden 
gebaute Drüsenalveolen resp. Drüsensäckchen, näheres im Text. /// Drüsen- 
säckchen (Acini), die mit einem nahezu prismatischen Epithel ausgekleidet 
und mit ziemlich weiten Hohlräumen ausgestattet sind. 


Teilschnitt durch die Nickhautdrüse des Schafes. Ay Ausführungsgang. 
G Gefäss. 
Teilschnitt durch die Nickhautdrüse des Pferdes. 


Schnitt durch die Palpebra tertia, die Nickhautdrüse (Nd) und die Harder’- 
sche Drüse (Hd) des Schweines. An Knorpel der Palpebra tertia. Z Lappen 
der Harder’schen Drüse, wo die charakteristische Anordnung der Aus- 
führungsgänge veranschaulicht ist; « heller erscheinende Inselchen, die 
im Texte eingehend beschrieben sind. Ag Längsschnitt des Ausführungs- 
ganges in der Nähe der Drüsensubstanz. 4g’ Derselbe in der Nähe der 
Nickhautdrüse getroffen. Fy Fettgewebe. In der Nickhautdriise sieht 
man einige Ausführungskanäle der Länge entlang getroffen. (Ganz 
schwache Vergrösserung.) 

Drüsensäckchen (vom acinösen Typus) aus den heller erscheinenden, bei 
a angedeuteten Inseln (vergl. die vorige Figur) stärker vergrdssert. 
Dieselbe, noch stärker vergrössert, um die alveoläre Structur zu ver- 
anschaulichen. 

Alveolen (vom tubulo-acinösen Typus) aus der Harder’schen Drüse des 
Schweines. Ag Ausführungsgang. 


Dieselben, bei stärkerer Vergrösserung. 

Aus einem Schnitt durch die Rosapartie der Harder’schen Drüse des 
Kaninchens. À 

Aus einem Schnitt durch die weisse Partie der Harder’schen Drüse des- 
selben. 


Fig. 6. 


Fig. 6a. 


Fig. 65. 
Fig. 7«. 


Fig. 7b. 


Die 
Die 
Die 
Die 
Die 


Drüsenstudien. 65 


Drüsenepithel aus einem Acinus der Harder’schen Drüse des Igels, mit 
Ueberosmiumsäure behandelt; die gedunkelten Kerne sind schwarz ge- 
zeichnet. 


Drüsenepithel aus einem Acinus aus derselben Drüse, um den Ueber- 
gang des prismatischen Epithels in das cubische zu veranschaulichen. 
Fz Fettzellen. 


Drüseninsel vom tubulo-acinösen Bau, aus derselben Drüse. 


Acini aus einem Schnitt durch die Harder’sche Drüse der weissen Ratte. 
Die tiefschwarz gezeichneten Kugeln beziehen sich auf Pigmentconcre- 
mente. 4y Ausführungsgang, dessen Epithel an einer Stelle in das 
Drüsenepithel übergeht. 

Schleimkrypten in dem Epithelüberzug in der trichterformigen Vertiefung 
in welcher der Ausführungsgang der Harder’schen Drüse der Ratte mündet 


Figur 1 ist bei Seibert’s Obj. II, Ocul. 0 gezeichnet. 

Figuren 14, 4a, 4c bei Seibert’s Obj. V, Ocul. 1 gezeichnet. 

Figuren 1b, 2, 3, 6a, 6b, 7a, 7b bei Seibert’s Obj. V, Oc. IT gezeichnet. 
Figuren 4b, 4d, 5, 5a, 6 bei Seibert’s Wasserimm. VII, Oc. 0 gezeichnet. 
Contouren sind mit der Camera lucida nach Abbe entworfen. 


Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XII. 5 


(Aus dem Anatomischen Institute der Kaiserlichen Universität Jurjeff-Dorpat.) 


Topographie der Mesenterien und der Windungen des 
Jejuno-ileum beim neugeborenen Menschen. 


Nach vorgehärteten Cadavern dargestellt 
von 


Dr. R. Weinberg, 


Assistent des genannten Institutes. 


(Mit Taf. III und IV.) 


I. Feststellung der Aufgabe. 


In der Bauchhöhle des erwachsenen Menschen lassen sich, wie die 
Untersuchungen von Henke dargethan haben, insgesamt vier topo- 
graphisch von einander getrennte Räume oder Nischen unterscheiden. 
Dies sind: 7. Der obere Raum. Derselbe findet sich in der Excavation 
des Zwerchfelles, begreift die Gesamtheit der beiden Regiones hypo- 
chondriacae sowie die sogen. Regio epigastrica und enthält stets die 
ganze Leber, die Milz, das Pancreas, das Duodenum, eventuell auch. 
den ganzen Magen und das Colon transversum resp. die rechte und 
linke Colonflexur. — 2. Je ein Seitenraum zu beiden Seiten der 
Wirbelsäule, welche nach unten, lateral von den Psoaswülsten, in die 
beiderseitigen Fossae iliacae sich fortsetzen. Dieselben verhalten sich 
auf beiden Seiten etwas verschieden: rechts findet durch den besonders 
bei Kindern und Neugeborenen weit herabragenden rechten Leberlappen 
eine sehr wesentliche Einengung statt, während der linksseitige Raum 
durch den wechselnden Füllungszustand des Magens bezüglich seiner 
Grenzen bestimmten Variationen unterworfen erscheint. Von fixen 
Organen ist beiderseits die Niere der dorsalen Leibeswand hier an- 
gelagert; rechts steigt vom Coecum das Colon adscendens empor, links 


R. Weinberg, Topographie der Mesenterien etc. 67 


senkt sich der absteigende Dickdarmschenkel samt der Flexur zur 
Fossa iliaca sinistra abwärts. — 5. Der untere Raum endlich wird 
oben von den beiderseitigen Psoasmuskeln eingefasst und läuft distal- 
wärts in die Aushöhlung des kleinen Beckens aus, woselbst wiederum 
Organe von ausserordentlich wechselndem Füllungszustand (Rectum, 
Harnblase) Platz nehmen und durch Einlagerung des Uterus und seiner 
Adnexe beim Weibe noch weitere Complicationen der Raumverhältnisse 
entstehen. 

Halten wir an dieser Einteilung des Bauchraumes zunächst einmal 
fest, so ergiebt sich, dass für die Lagerung der mehr mobilen Ab- 
dominalorgane, speciell für das Jejuno-ileum, ein ziemlich weiter Spiel- 
raum vorhanden sein wird. Immerhin aber stellen sich einer willkür- 
lichen Ausbreitung der Dünndarme über die genannten Nischen des 
Bauchraumes gewisse, zum Teil constante Schwierigkeiten entgegen. 
So ist der rechte Seitenraum in seinem oberen Teil infolge der Ein- 
lagerung des rechten Leberlappens und der Colonflexur von einer 
Occupierung durch Dünndärme total ausgeschlossen; die Fossa iliaca 
dextra dagegen giebt dem mächtigen Coecum viel Raum ab. Auch 
die Fossa iliaca sinistra wird meist keine grösseren Mengen von Dünn- 
darmschlingen fassen können, besonders wenn die Schenkel der hier 
lagernden Flexura sigmoidea in stärkerem Maasse durch Gas oder 
Scybala ausgedehnt sind. Im übrigen aber bietet die linke Seiten- 
nische des Bauchraumes recht viel Platz zur Aufnahme mobiler Teile; 
hier fehlt vor allem nach oben hin das absolute Hindernis, welches 
rechts an dem entsprechenden Orte durch das Hinabragen des Leber- 
randes gegeben ist, vielmehr bietet sich hier die Möglichkeit einer 
offenen Communikation mit der linken Hälfte der oberen Abdominal- 
nische dar. Wenn nämlich der Magen nicht excessiv durch Speisen 
überladen oder durch Gase so ausgedehnt ist, wie dies an den His'schen 
Gypsausgüssen der Bauchhöhle uns entgegentritt, so wird, wie die Be- 
obachtung vorgehärteter Leichen ergiebt, ein mehr weniger ausgedehnter 
Bezirk des linken Oberraumes von zahlreichen Dünndarmschlingen occu- 
piert gefunden werden, ohne dass diese letzteren — wie hier gleich 
bemerkt werden soll — immer gerade den obersten Teilen des Jejuno- 
ileum zu entsprechen brauchen. 


68 R. Weinberg, 


(Grössere Mengen von Dünndarm wird aber weiter auch der 
mittlere Raum beherbergen können, oben zwischen den beiden Psoas- 
wülsten und vor der Wirbelsäule, unten in der Excavation des kleinen 
Beckens, woselbst natürlich der Anfüllungszustand von Blase und Mast- 
darm, eventuell auch des Uterus, für die Grösse des zu Gebote stehenden 
Raumes massgebend sind. 

Auch lateral von den Psoasmuskeln, in den unteren Bezirken der 
Seitenräume, vermögen stets bestimmte Dünndarmbezirke sich aus- 
zubreiten, erstens da hier der Tiefendurchmesser der Bauchhöhle sich 
vergrössert und dann auch aus dem Grunde, weil die Colonschenkel 
und die Flexur die unteren "Teile der Seitennischen unter gewöhnlichen 
Verhältnissen ja niemals bis zur vollständigen Berührung mit den 
Psoates einengen. 

Im Schema und was die Hauptsache betrifft, ist das Ausbreitungs- 
gebiet der Dünndärme demnach dargestellt durch einen links-oberen 
Bezirk, welcher dem Gesagten zufolge einen grossen Teil des linken 
Seitenraumes und einen, je nach dem Zustand des Magens variierenden 
des linken Oberraumes begreift, und zweitens durch einen unteren und 
mehr nach rechts hin sich ausbreitenden Teil der Bauchhöhle, den 
Mittelraum, eventuell auch die Regio iliaca dextra umfassend. 

Wenn wir im Zusammenhang hiermit die Richtungslinie der 
Gekrösewurzel ins Auge fassen, welche vom linken Rande des zweiten 
Lendenwirbels zum rechten des fünften resp. zur Articulatio sacro- 
iliaca dextra verfolgt werden kann, so enthält die Behauptung, dass 
die oberen dem Jejunum entsprechenden Dünndarmwindungen den //nks- 
oberen, die dem Ileum entsprechenden unteren dagegen den rechts-unteren 
Raum einnehmen müssen, a priori nichts Befremdendes. Auch erscheint 
die Enge über dem linken Psoas unter solchen Verhältnissen als der- 
jenige Punkt, welcher am meisten geeignet ist, zwischen den hier in 
einander übergehenden beiden Schlingengruppen eine natürliche Grenz- 
marke zu erzeugen. 

Wie weit eine solche topographische Differenzierung des Jejuno- 
ileum thatsächlich zu Recht besteht, und wie häufig wesentliche Ab- 
weichungen von dem geschilderten Schema zu beobachten sind, wird 
unten des Näheren zu zeigen sein. 


Topographie der Mesenterien und der Windungen des Jejuno-ileum etc. 69 


Aber nicht allein die örtliche Verteilung der Dünndärme auf die 
einzelnen Regionen der Bauchhöhle findet in der angeführten Arbeit 
Henke’s Erledigung, sondern er macht weiterhin hier zum erstenmal 
den Versuch, auf Grundlage exacter Beobachtungen einen bestimmten 
Typus im Verlauf der einzelnen, jene beiden grossen Gruppen zu- 
sammensetzenden „Dünndarmwindungen“ aufzustellen. Während näm- 
lich bis dahin die Regellossigkeit der Anordnung und Richtung der 
Dünndärme geradezu sprichwörtlich war — man konnte zu gewissen 
Zeiten die Ordnungslosigkeit der Gebilde der Grosshirnoberfläche nicht 
treffender charakterisieren, als indem man sie Dünndärmen oder gar 
Macearoniconglomeraten verglich! — sprach es Henke zum erstenmal 
mit Bestimmtheit aus, dass auch hier Gesetze walten, die allerdings, 
wie alle Gesetze in der Natur, gross und allgemein sind und im 
Einzelfalle Abweichungen nach der einen oder nach der andern Richtung 
hin gestatten. Er fand, dass auf jeden Fall ein gewisser typischer 
Verlauf des Dünndarmes nicht zu verkennen ist, welcher darin zum 
Ausdruck gelangt, dass die Schlingen der links-oberen Gruppe in einer 
erossen Anzahl von Fällen quer-horizontal von rechts nach links und 
umgekehrt gerichtet sind, indess die rechts-unteren Schlingen senkrecht 
nach oben emporsteigen. 

War diese Erkenntnis an und für sich schon wichtige und interessant 
genug und reichte sie bis zu einem gewissen Grade hin, um die bis- 
lang geltenden Anschauungen von der Anordnung der Jejuno-ileum- 
schlingen in neue Bahnen zu lenken, so knüpfte sich an sie noch eine 
Reihe weiterer, principiell wichtiger Fragen, deren Erledigung sich 
gerade aus der Henke’schen Beobachtung als durchaus dringend und 
unumgänglich ergab. Denn da Henke über die Ursachen des Auf- 
tretens horizontaler Schlingen in der einen, senkrechter in der anderen 
Bauchregion sich nicht bestimmter ausspricht, so ist vor allem über 
zweierlei Dinge Klarheit zu schaffen: 1. Betrifft die geschilderte Regel- 
mässigkeit der Verlaufsrichtung sämtliche in den beiden von Henke 
unterschiedenen Bauchregionen lagernden Darmzüge, oder sind s" 
die oberflächlichen, der vorderen Bauchwand unmittelbar anliegenden 
Windungen bestimmten Gesetzen unterworfen? Wäre letzteres der 
Fall, so entstände die weitere Frage: 2. Sind es in den genannten 


70 R. Weinberg, 


zwei Bezirken des Bauchraumes immer dieselben oberflächlichen Darm- 
züge, welche bei der Eröffnung des Abdomen hier als horizontale, 
dort als verticale Schlingen dem Blicke sich darbieten? Stehen diese 
oberflächlichen Windungen, mit anderen Worten, in bestimmt nach- 
weisbaren constanten Beziehungen zum oberen oder unteren Ende des 
Jejuno-ileum? Liesse sich dies nachweisen, so würde, wie leicht er- 
sichtlich, die Regelmässigkeit der oberflächlich lagernden Dünndärme 
in ein ganz anderes Licht treten, sie würde sich zu einer in topo- 
eraphisch-anatomischer Beziehung ausserordentlich wertvollen That- 
sache gestalten. Anders, wenn der Nachweis constanter Beziehungen 
zum Darmende nicht gelingt. Denn in diesem Falle wird die ganze 
Fragestellung willkürlich, und es wäre auch sonst von keinem erheb- 
lichen praktischen Belang, an Darmteilen, deren nähere Beziehungen 
uns unbekannt bleiben, eine Gesetzmässigkeit der Verlaufsrichtung zu 
erkennen. 

Der Klarlegung obiger Frage hat sich nun neuerdings Sernoff 
angenommen, indem er an einigen mit Chromsäure vorgehärteten 
Cadavern Lage und Verlauf des Dünndarmes resp. der Mesenterien 
einer eingehenden Prüfung unterwarf. Als besonders glücklich ist die 
Wahl des Fixierungsmittels zu bezeichnen, denn gerade die Chromsäure 
ist ein Körper, welcher für Untersuchungen an mobilen Organen wie 
geschaffen erscheint. Ist die Injection einer uneröffneten Leiche mit 
starker Chromsäurelösung befriedigend ausgefallen, so erscheinen die 
Dünndärme und natürlich auch alle übrigen Abdominalorgane bei der 
nach einiger Zeit vorgenommenen Exstirpation der Bauchwand so in 
ihrer Lage fixiert, dass man die einzelnen Schlingen und Schlingen- 
gruppen mit einer gewissen Courage von der Unterlage emporheben 
darf, ohne dass die ursprünglichen topographischen Beziehungen dauernd 
alteriert würden; eine hervorgezogene Dünndarmschlinge schlüpft, los- 
gelassen, präcis an ihren alten Ort zurück. Lassen sich demnach an 
einem solchergestalt präparierten, noch in situ befindlichen Darm sämt- 
liche topographische Beziehungen, nicht allein der oberflächlichen, sondern 
auch der tiefliegenden Teile, und die zwischen den einzelnen Windungen 
bestehenden Anschlüsse mit grösster Exactität feststellen, so gewinnt 
man nach Ablösung des gesamten Jejuno-ileum vom Mesenterium durch 


Topographie der Mesenterien und der Windungen des Jejuno-ileum ete. 7] 


die Betrachtung der Gekrösefalten ohne jede Mühe einen überraschend 
schönen Ueberblick über das Verhalten des Dünndarmes und besonders 
über die Beziehungen jeder einzelnen Schlinge zu den Richtungen des 
Raumes. Denn auch das Mesenterium erhält durch die Wirkung der 
Injectionsfliissigkeit einen so hohen Grad von Stabilität, dass eine aus 
ihrer Lage abgelenkte Falte, sich selbst überlassen, prompt in ihre 
ursprünglichen Beziehungen zurückschnellt. Diese Eigenschaften des 
in situ mit Chromsäure fixierten Mesenterium lassen sich unvermindert 
an Präparaten demonstrieren, die monatelang in Spiritus conserviert 
wurden; das Bild der Gekrösefalten bleibt, wie ich durch nachträgliche 
Vergleichung mit den in situ aufgenommenen Bildern wiederholt ge- 
funden habe, auch an dem von der Wirbelsäule abgetrennten Mesen- 
terium unverändert dasselbe. 

Sernoff schlug nun bei seinen Untersuchungen folgenden Gang ein. 
Von den in situ befindlichen, mit 12 °/ iger Chromsäure in ihrer Lage 
fixierten Organen der Bauchhöhle wurde unmittelbar nach Entfernung 
der gesamten vorderen Bauchwand ein Gypsabguss angefertigt. Sodann 
folgte behufs späterer Differenzierung der oberflächlichen von den tiefen 
Schlingen, die Kennzeichnung der ersteren durch Färben mit Fuchsin, 
und weiterhin nach dem Vorgange von Treves!) die Bezifferung derselben 
in der Richtung vom oberen zum unteren Darmende mit Uebertragung 
der Ziffern auf identische Schlingen des Gypsabgusses. Nachdem darauf 
das gesamte Jejuno-ileum hart am Margo mesenterialis vom Gekröse 
abgetrennt worden war, maass Sernoff zunächst die Gesamtlänge des 
Darmes am convexen (intestinalen) und am concaven (mesenterialen) 
Rande, und sodann die ungefärbten (tiefliegenden) und gefärbten (ober- 
flachlichen) Darmbezirke für sich und stellte die so gewonnenen Maasse 
in einem Diagramm anschaulich zusammen. 

War der Darm vom Mesenterium abgetrennt, so fand Sernoff in 
der Anordnung der durch die Wirkung der Chromsäure „kautschukartig- 
elastisch“ gewordenen Mesenterialfalten einen treuen Wegweiser für 


") Lectures on the anatomy of the intestinal canal and peritoneum in man 1885. 
Treves äussert tiefes Bedauern über die Resultatlosigkeit mühseliger Untersuchungen, 
welche er an zahlreichen frischen Leichen behufs Eruierung der Lage der ober- 
flächlichen Dünndarmzüge ausführte. 


79 R. Weinberg, 


die Richtung und Lagerung sämtlicher Schlingen und Züge des Je- 
juno-ileum. Speciell für die oberflächlichen Züge bot das Gypsmodell 
derselben die Möglichkeit sicherster Controlle darüber, inwiefern die 
Gekrósefalten nach Ablösung des Darmes thatsächlich ihre ursprüngliche 
Lage beibehalten und inwiefern aus ihrem Verlauf auf die Richtung der 
ihnen correspondierenden Darmabschnitte geschlossen werden durfte. Die 
Beziehung jeder einzelnen Darmschlinge zum freien Gekröserand konnte 
endlich durch directe Messung des letzteren und gleichzeitige Berück- 
sichtigung des Längendiagrammes unschwer erschlossen werden. 

Bezüglich der sonstigen Einzelheiten muss hier auf. das Original 
verwiesen werden. Soviel ist jedoch schon aus dieser, die wesentlichen 
Punkte hervorhebenden Darstellung ersichtlich, dass die von Sernoff 
ersonnene Untersuchungsmethode durchaus geeignet erscheint, sämtliche 
auf Lage und Verlaufsrichtung des Dünndarmes bezüglichen Fragen, 
wie sie oben bei Besprechung der Henke’schen Befunde dargelegt 
wurden, erschöpfend in Angriff zu nehmen. Er kommt nun an der 
Hand dieser Methode zu folgenden Untersuchungsergebnissen: 

Die ältere Lehre, welche dem Verlaufe der Dünndärme jegliche 
Regelmässigkeit absprach, bewahrheitet sich bis zu einem gewissen 
(Grade noch heute. Allein vollständig zutreffend ist sie dem ungeachtet 
doch nicht, weil in der Lagerung der Darmschlingen immerhin ein 
bestimmter Grad von Regelmässigkeit, ja man könnte sagen von Ge- 
setzmässigkeit sich ausspricht . . . Diese Regelmässigkeit besteht nun 
. in folgendem: 1. Die Darmschlingen im oberen Bauchraum abwärts 
vom Colon und Mesocolon transversum verfolgten in allen untersuchten 
Fällen eine quer-horizontale Richtung. 2. Ebenso horizontal gerichtet 
fanden sich die Darmschlingen des kleinen Beckens, allein hier ver- 
liefen einige sagittal. 3. Die Därme links oder rechts von der Wirbel- 
säule waren constant vertical angeordnet. 4. In dem unmittelbar nach 
vorn liegenden Teil der Schlingen herrschte völlige Regellosigkeit. 

Die Länge der in den verschiedenen Teilen der Bauchhöhle ge- 
legenen Darmsegmente unterliegt, wie Sernoff weiter resumiert, wesent- 
lichen Variationen. Im allgemeinen aber findet er in Beziehung auf 
die eben genannten fünf Windungsgruppen, dass die oberen horizontalen, 
die linken verticalen und ein Teil der mittleren unregelmässigen 


Topographie der Mesenterien und der Windungen des Jejuno-ileum ete. 73 


Schlingen dem Jejunum resp. dem oberen Abschnitt, der Rest der 
mittleren Gruppe, die rechten Verticalzüge und die Beckenschlingen 
dem Ileum resp. dem unteren Abschnitt des Dünndarmes angehören. 

Ganz constant fand Sernoff, wie das ja auch Henke beschrieben 
hatte, das unterste Endstück des Ileum aus dem kleinen Becken schräg 
nach rechts-oben über die Linea innominata hinweg zum Coecum hin 
verlaufen. 

Die Ergebnisse Sernoff’s stützen sich, abgesehen von Beobachtungen 
an frischen Cadavern, auf der Untersuchung dreier mit Chromsäure 
injicierter Leichen verschiedenen Alters. Sie bringen in vieler Hinsicht, 
wie aus dem Angeführten erhellt, eine Bestätigung der Henke’schen Lehre, 
in anderen Punkten dagegen lassen sich die Darstellungen beider Autoren 
nur sehr schwer in Einklang bringen. Es lag darum der Wunsch nahe, 
die ganze Angelegenheit an weiterem, womöglich hinreichenderem 
Materiale einer eingehenden Prüfung zu unterwerfen, und so machte 
ich auf Initiative meines hochverehrten Lehrers und Chefs, des Herrn 
Professors A. Rauber, welcher mich hierbei in ausgiebigster Weise mit 
den Mitteln seines Institutes ausstattete, eine Reihe von Chromsäure- 
injectionen in das Blutgefässsystem neugeborener Kinder. Ich injicierte 
mit 12°/, wässeriger Chromsäurelösung durch die Aorta thoracica die 
ganze, noch uneröffnete Leiche während der Dauer von 7—8 Stunden 
unter dem gelinden Druck einer Wassersäule von etwa 15—20 cm Höhe. 
Die injicierten Leichname wurden hierauf, vor Verdunstung geschützt, 
durch längere Zeit bei mässiger Kälte aufgehoben. Als nach jeder 
Richtung für die Zwecke der vorliegenden Untersuchungen brauchbar 
erwiesen sich insgesamt 10 der vorgehärteten Kinderleichen; mehrere 
davon mussten leider als ungeeignet bei Seite gelegt werden, weil die 
Injeetion, wohl infolge von Blutgefässthromben, nicht oder nur zum 
Teile gelungen war. 

Auch bezüglich des genaueren Ganges der Untersuchung hielt ich 
mich an die von Sernoff eingehend geschilderte, im vorhergehenden 
kurz referierte Methode. Sämtliche Zeichnungen des Oberflächensitus 
und der Mesenterien wurden unter Beihilfe des modificierten Lucae’- 
schen Orthoskopes unmittelbar nach der Natur angefertigt. 


74 R. Weinberg, 


II. Die Befunde. 


Die Schilderungen der einzelnen Präparate lasse ich in der Reihen- 
folge, wie die Notizen aufgezeichnet wurden, hier folgen. 

I. Mädchen, 2 Wochen alt. Leib aufgetrieben. Nach Entfernung 
der vorderen Bauchdecken bietet sich folgendes Bild des Oberflächen- 
situs dar: Grosses Netz zart, unteres Ende aus den Dünndarmschlingen, 
zwischen welche es sich hineingeschoben hat, leicht zu befreien. Därme 
stark gebläht. Unmittelbar unterhalb des Leberrandes lagert das mächtige, 
grossenteils leere Colon transversum (Taf. IV. Fig. 10, Gypsabguss); links 
schiebt sich zwischen es und den Leberrand der sichtbare Teil des 
Magens dazwischen. Ein weiteres Stück Dickdarm (Coecum und Colon 
adscendens) verläuft rechts unten; ein aufgetriebenes Stück Flexura sig- 
moidea liegt ebenfalls rechts der vorderen Bauchwand an. — Die 
Schlingen des Dünndarmes sind auf der linken Seite, links von der 
Wirbelsäule und unterhalb des Quercolon, horizontal und dabei trans- 
versal gerichtet '); solcher horizontaler Schlingen sind hier 6 zu zählen, 
jedoch sind dieselben kurz und haben keinen Anschluss mit einander; 
zwei davon biegen ausserdem abwärts in senkrechte Züge um. In dem 
mittleren Bezirk des Bauchraumes breiten sich 5 senkrechte Züge aus 
(Taf. IV. Fig. 10), von denen zwei, wie erwähnt, in quere linksseitige 
umbiegen. Der rechts-obere Raum enthält nur ganz kurze Züge; es 
können dort 5 senkrechte und 2 mehr quergerichtete Stücke erkannt 
werden. 

Das gesamte Mesenterium zeigt eine Anordnung in mehrere Falten- 
gruppen (Taf. III. Fig. 9) Die Gruppe A liegt im linken-oberen 
Winkel der Bauchhöhle, bedeckt vom Colon transversum, und trägt 
daher nur tiefliegende, wenigstens an der Oberfläche nicht sichtbare 
Dünndärme, welche von der Flexura duodeno-jejunalis, wie aus dem 
entsprechenden Diagramme *) ersichtlich war, ohne oberflächlich zu 
werden, 70 cm weit abwärts sich erstrecken; und zwar vollführt das 
Jejunum hier anfänglich 5 quere Horizontalzüge, verläuft dann mit 
geringer Hinneigung nach rechts zur Wirbelsäule senkrecht nach unten 


1) Auf der geometrischen Zeichnung Taf. IV. Fig. 10 sind diese Schlingen 
infolge ihrer stark seitlichen Lage in der Ansicht von vorn nur zum Teil sichtbar. 
2) vide pag. 71. 


Topographie der Mesenterien und der Windungen des Jejuno-ileum ete. 75 


und wird am Punkte 1 (Gypsabguss, Taf. IV. Fig. 10) entsprechend 
dem Anfangsteil der Flexura iliaca oberflächlich mit den zwei kleinen, 
unbestimmt gerichteten Schlingen 1, 2 von 5 cm Länge. Nachdem der 
Darm sodann mit 23 cm seiner Länge in der Tiefe verlaufen, sendet er 
die beiden Querschlingen 3 und 4 von zusammen 5'/, cm Länge an die 
Oberfläche und geht dann in die zweite Gekrösefaltengruppe B über. 
Hier zieht der Dünndarm 11 cm weit in der Tiefe senkrecht abwärts, 
dann quer nach links, dann wieder senkrecht nach unten; es folgt die 
5 cm lange Öberflächenschlinge 5—6, welche die Faltengruppe B ab- 
schliesst. Mit einem versteckten, aus 3 queren und 1 senkrechten Zuge 
bestehenden Stück von 21 cm Länge geht die Gruppe B in die Falten- 
gruppe C hinüber, welche direct der Wirbelsäule aufliegend, jene Dünn- 
darmschlingen trägt, welche unmittelbar oberhalb des kleinen Beckens, 
ohne jedoch in es hineinzuragen, lagern. Die Oberflächenschlinge 7 
taucht am unteren Abdominalrande links aus der Tiefe, geht bald recht- 
winkelig in den Querzug 8 und weiterhin in den Querzug 9 (Gypsabguss 
Taf. IV. Fig. 10) über; die Gesamtlänge von 7, 8 und 9 beträgt 6 cm. 
Die nun folgenden 8'/, cm des Jejuno-ileum sind wieder versteckt, von 
keinem bestimmten Verlauf (s. Skizze der Falten. Dann aber kommt 
der Dünndarm mit 14'/, cm seiner Länge an die Oberfläche am Orte 10 
und beschreibt den langen Verticalzug 10 in der Mittellinie, die beiden 
ebenfalls senkrechten, aber kürzeren Schlingen 12, 13; 14, 15 (Gyps- 
abguss Fig. 10), endlich die Querschlinge 16, 17 in Nabelhöhe (s. rechte 
Seite der Faltengruppe C). Am Punkt 17 geht der Darm von neuem 
in die Tiefe; er verläuft in querem, die Faltengruppe C mit der 
Gruppe D verbindendem Zug bereits in der rechten Hälfte des Bauches. 
Es schliesst sich die 4 cm lange oberflächliche Verticalwindung 18, 19 
(rechte aufrechte Falte der Gruppe D) an; der Dünndarm verschwindet 
sofort mit 5 cm seiner Länge in der Tiefe und kommt dann mit dem 
senkrechten Zuge 20 und dem queren 21 (Gruppe D) von 11 cm Länge 
in die linke Bauchhälfte zurück. Weitere 20'/, cm des Dünndarmes 
ziehen dann mit auf der Radix mesenterii aufruhenden Tiefzügen mehr- 
fach senkrecht nach oben und nach unten. Es folgt die schräge Ober- 
flàchenschlinge 22, 23 (Gypsabguss und obere Falte der Gruppe D), 
und dann nach 10 cm Tiefenverlauf die beiden oberflächlichen Vertical- 


76 R. Weinberg, 


züge 24 und 25 von zusammen 5 cm Länge rechts oben. In der Tiefe 
geht der Darm weiterhin 21 cm weit von vorn nach hinten und zurück 
(linke Falten der Gruppe E), wird am Punkte 26 mit querem Zuge 
(s. Gypsabguss 26, 27) wieder sichtbar, welcher continuierlich in die 
senkrechten und queren Züge 28—32 mit einer Gesamtlänge von 
9*/, em sich fortsetzt (obere und linke Seite der Faltengruppe E). Mit 
einem letzten, 2 cm messenden Querzug (Skizze des Mesenterium) 
senkt sich der Dünndarm in das Coecum hinein; dieses Endstück ruht 
in der Tiefe auf dem 4 cm langen Processus vermiformis unmittel- 
bar auf. 

Die Länge des Dünndarmes betrug, von der Flexura duodeno- 
jejunalis ab gemessen, am convexen Intestinalrande 263 cm. (Die 
Summe der Einzelmaasse — 275 cm); Duodenum 10'/, em; Dick- 
darm 61 cm; Steissscheitellänge des Kindes 35 cm. 

Epikrise: Von links unten nach rechts hin reihen sich an der 
Oberfläche Verticalzüge an einander; links-obere Horizontalzüge kurz, 
ohne Anschluss. 

II. Mädchen, neugeboren. Abdomen eher abgeflacht (Gypsabeuss 
Tarp. Pig. H6). 

Oberflächensitus: Bechts unterhalb des freien Leberrandes lagert 
das Coecum frei zu Tage, dem distalen Pol der rechten Niere unmittel- 
bar aufliegend; etwas nach links davon noch ein kurzes Stück Colon 
adscendens. Der Rest des letzteren mit dem Quercolon ist vom scharfen 
Leberrande bedeckt, er verläuft tief, den hinteren immobilen Bauch- 
organen angeschmiegt; etwas nach links von der Umbiegungsstelle der 
Pars horizontalis superior duodeni in dessen Pars descendens krümmt 
sich das Colon transversum gegen die Oberfläche, sodass die linken "/, 
desselben, obwohl vom Leberrande überlagert, der vorderen Bauchwand 
viel näher liegen, als die rechten ?/.. Im Niveau des medio-ventralen 
Milzrandes wird ein weiterer kleiner Oberflächenteil des Colon sichtbar, 
während der übrige Dickdarm hier senkrecht nach hinten taucht. Das 
Quercolon überschreitet die Wirbelsäule an der Uebergangsstelle der 
Pars horizontalis inferior duodeni in dessen Pars descendens. Ebenso 
ist der ganze Magen nebst dem oberen Teil des Duodenum unter der 


mächtigen Leber verborgen. 


Topographie der Mesenterien und der Windungen des Jejuno-ileum etc. Jt 


Der oberste Abschnitt. des Diimndarmes bildet zunächst ein Häuf- 
lein von Mesocolon transversum bedeckter Schlingen in der Tiefe des 
linken Seitenraumes. Dasselbe setzt sich, wie aus dem Verhalten der 
Gekrösefalten hervorgeht, aus drei kurzen schräg-transversalen Zügen zu- 
sammen, welche bald in zwei langen Querzügen zur Wirbelsäule und etwas 
oberflächlicher, aber immer noch vom linken Teil des Quercolon überlagert, 
in vier weiteren rein queren, in einander geschachtelten Zügen welche 
bis zur Medianlinie reichen, nach rechts sich fortsetzen. Es folgen 
längs des Colon descendens zwei tiefe Verticalwindungen, welche links 
oben im Randgebiet der Bauchhöhle mit dem schräg-senkrechten Zuge 1 
von 1,8 cm Länge oberflächlich werden. Die Gesamtlänge der ge- 
schilderten Tiefzüge betrug 34 cm. — Tief geworden, beschreibt der 
Darm, immer links von der Wirbelsäule hin- und zurücklaufend, vier 
weitere horizontale Querzüge von 10'/, cm Länge; er kommt dann am 
Orte 2 (Fig. 6) an die Oberfläche und lässt hier die Querzüge der links- 
oberen Gruppe 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, sowie drei kurze, an die rechten Enden 
der Transversalschlingen sich anlehnende Schrägwindungen 10, 11, 12 
mit einer Gesamtlänge von 21'/, cm entstehen. Von den bisher ge- 
nannten Schlingen hat keine einzige die Nabelhöhe nach abwärts und 
die Wirbelsäule nach rechts hin überschritten. — Mit einem 8 cm 
langen Stück geht der Darm am Ende der Schlinge 12 wiederum in 
die Tiefe (coronale, sagittale und quere Windungen) und sendet vom 
sichtbaren Stück des S. romanum aus den Verticalzug 13 (Gypsabguss 
Taf. III. Fig. 6) an die Oberfläche (2,4 cm lang). Durch zwei von hinten 
nach vorn gerichtete tiefe Windungen davon getrennt, läuft der Dünn- 
darm von der Incisura umbilicalis der Leber schräg nach unten (14, 
Länge 1'/, em) und beschreibt in der Tiefe zwei Verticalzüge (3 em 
lang), welche unterhalb des Leberrandes in vier rein quere Horizontal- 
züge 15, 16, 17, 18 (Gypsabguss Fig. 6) oberhalb der Nabellinie und 
links von der Medianebene auslaufen; ihre Länge beträgt 8'/, cm. 

Die Schlinge 18 versinkt darauf in die Tiefe der Regio umbilicalis 
zur Bildung einer 29 cm langen Reihe von Tiefzügen, welche nach 
rechts hin zum Teil schon die Wirbelsäule überschreiten; es sind im 
wesentlichen rein quer gerichtete Windungen, jedoch finden sich darunter 
auch einige verticale und schräge Teile. Es folgt die senkrechte Ober- 


78 R. Weinberg, 


flächenschlinge 19 von 2'/, em Länge, und nach 11 cm Tiefzug (aus 
mehreren dorsoventralen und einigen queren Schlingen bestehend) 
wiederum ein kurzes Oberflächenstück 20 von unbestimmtem Verlauf. 
Letzeres sendet eine Tiefschlinge nach hinten gegen die Wirbelsäule 
hin (5 em Länge) und sodann den Zug 21—24 entsprechend der 
Medianebene an die Oberfläche (4 cm). 

An der rechten Seite der Wirbelsäule angelangt, durchläuft der 
Darm vom Orte 24 eine sagittal gerichtete Doppelschlinge von 5 cm 
Länge und beschreibt sodann (s. Gypsabguss Fig. 6) die oberflächlichen 
Verticalzüge 25, 26, 27 (Länge 8'/, cm) und nach 2'/, cm Tiefenverlauf 
continuierlich die drei letzten oberflächlichen Verticalzüge der rechts- 
unteren Gruppe 28, 29, 30 von ebenfalls 8'/, cm Länge (28 und 29 
durch 2'/, em langen Tiefzug in einander übergehend). 

Der Darm geht sodann hinter 29 und 30 in der Tiefe 4'/, cm 
weit nach links-unten und quer nach rechts, um sich mit dem 1 cm 
langen Oberflächenstück 31 in das Coecum einzusenken (Gypsabguss 
Taf. III. Fig. 6). 

Die Länge des Intestinum tenue mesenteriale am convexen Rande 
181 cm, am concaven 144 cm; des Duodenum 8,5 cm; des Dickdarmes 
44 cm. Die Steissscheitellänge des Kindes maass 33'/, cm. 

Epikrise. Im linken oberen Teil des Bauchraumes sowohl die ober- 
flächlichen, wie auch die tiefen Schlingen mit unwesentlichen Abweichungen 
quer-horizontal gerichtet. Rechts unten sind nur die oberflächlichen 
Windungen von verticalem Verlauf. 

Der rechte Leberlappen reicht nahezu bis in Nabelhöhe, die mobilen 
Teile dadurch stark nach abwärts auf kleinem Raum zusammengedrängt. 
Ein eigentliches Colon adscendens fehlt; der Dickdarm wendet sich viel- 
mehr vor dem oberflächlich liegenden Coecum sofort steil nach links- 
oben, wie eingangs genauer beschrieben. — Die Flexura sigmoidea hat 
folgenden Verlauf. An einem langen Mesenterium befestigt begiebt sie 
sich von der Gegend der linken Spina ilei anterior superior geraden- 
wegs nach rechts, beschreibt dann, nach vorn und abwärts an die 
Mesosalpinx und das Corpus uteri angeschmiegt, einen nach unten con- 
vexen Bogen und zieht von hier nach rechts hinten in der Richtung 
zur Articulatio sacroiliaca dextra in die Tiefe, um bald nach links und 


Topographie der Mesenterien und der Windungen des Jejuno-ileum etc. 74 


vorn und gleich darauf nach rechts und hinten umbiegend, in die 
Höhlung des kleinen Beckens sich zu versenken. 

III. Mädchen (Taf. III. Fig. 1; Taf. IV. Fig. 11). Nabelschnur im 
Beginn der Mumification. Nur die obersten Teile des Jejunum, sowie 
der Dickdarm etwas stärker gefüllt, sonst das Abdomen nicht auf- 
getrieben. 

Oberflächensitus (Gypsabguss Taf. III. Fig. 1). Am rechten Rande 
des Abdomens lagert das Colon adscendens, verbirgt sich oben unter 
dem Leberrand und sendet gegen die Tiefe eine Schlinge (Flexura 
hepatica). Bald gelangt es mit dem rechten Teil des Quercolons wieder 
an die Oberfläche, während die linke Hälfte des letzteren vom scharfen 
Leberrande überragt wird und über die Vorderfläche der Pars hori- 
zontalis superior duodeni hinwegzieht. Links liegt ein kurzes Stück 
des Colon descendens und die stark geblähte Flexura iliaca oberflächlich. 

Die topographische Anordnung der oberflächlichen Dünndärme 
ist folgende: 1. Im linken oberen Teil sieht man, vom unteren Leber- 
rande gerechnet, vier genau horizontale Querzüge, von denen die drei 
oberen gebläht sind und sich wie Dickdärme ausnehmen, während der 
untere das Kaliber der meisten übrigen Dünndärme aufweist. Abwärts 
davon noch einige unregelmässige Züge in der linken Bauchhälfte. 
2. Rechts unten lagern drei exquisit senkrechte Züge. 3. Die Mitte 
des Bauchraumes wird von vier kurzen Verticalwindungen eingenommen. 
4. Rechts oben findet sich, dicht dem Colon transversum anlagernd, 
eine längere Querschlinge und darüber einige ganz kurze unregelmässige 
Dünndarmstücke. 

Verlauf des gesamten Jejuno-ileum (Taf. IV. Fig. 11 und Gyps- 
abguss Taf. III. Fig. 1). Von der Flexura duodeno-jejunalis macht der 
Dünndarm einen tiefen Querzug nach rechts (Mesenterialfalte «) unter- 
halb und bedeckt vom Colon transversum (3'/, em lang), und wird mit 
der 5 cm langen Querschlinge 1, 2 (Falte b) oberflächlich, welche am 
linken Rande des Abdomen tief wird und hier zwei dorsoventrale Schlingen 
von 7,5 cm Länge beschreibt. Oberflächlicher Querzug 3, 4 (Falte c) von 
5'/, cm Länge. Nach Bildung des queren Tiefzuges d (Faltenskizze) von 
91/, em Länge, zieht von links nach rechts die Querschlinge e an der 
Oberfläche (Gypsabguss 5, 6); Länge der letzteren 3 cm. Es folgt nach 


80 R. Weinberg, 


kurzer Tiefenunterbrechung die vierte oberflächliche Querwindung 7, 8 
(Falte f) und der Verticalzug 9 (Falte g) von zusammen 4 cm. Kurze 
Gabel in der Tiefe; kleines Oberflächenstück 10, beide 4'/, cm lang. 
Unterhalb des Zuges 7—8 läuft dann ein querer Tiefzug nach rechts 
und zurück nach links-unten, um mit dem kurzen Schrägzug 11 hier 
die Oberfläche zu erreichen. Weitere 8'/, cm des Darmes liegen dann 
in der Tiefe (Diagramm!) mit querer und senkrechter Anordnung; eben- 
so unterhalb der Oberflächenschlinge 12 (Länge 1 cm) fernere 5'/, em 
von querer Richtung (Falte h), worauf der quere Oberflächenzug 13—14 
(Falte i) sich anschliesst, Länge 3 cm. In der Tiefe 5'/, cm nach 
unten-links verlaufend, geht der Darm mit der Oberflächenwindung 
15—16 (Falte 5) zur Gegend des Corpus uteri, sinkt mit zwei Quer- 
zügen (4 cm) in die Tiefe und sendet den kurzen Zug 17 gegen die 
vordere Bauchwand. — 10'/, cm Tiefe, bestehend aus zwei senkrechten 
und einem queren, sowie einem sagittalen Zuge, welche den weit nach 
oben ragenden Schenkeln des S. romanum aufruhen (Falte 2). In der 
Mitte des Bauchraumes wird die Oberfläche mit der senkrechten 
Schlinge 18 (Falte m) erreicht, der Darm zieht annähernd im der 
gleichen Richtung in der Tiefe weiter, um aus der Nabelgegend den 
Verticalzug 19 (Falte ») abwärts zu senden. — 3 cm Tiefe, dorso- 
ventrale Richtung; dann die Schlinge 20 der Mittelgruppe, worauf 
mehrere Tiefschlingen (12 cm Länge) nach verschiedenen Richtungen 
hinziehen. Rechts oben folgt weiterhin der Oberflächenzug 21—22 
längs des Quercolon (Falte p), und nach einer tiefen schrägen Windung 
von 3 cm Länge rechts-oben die vier Oberflächenstücke 23—26, durch 
kurze Tiefenstücke von einander getrennt (Gruppe der Falte g). In 
der Tiefe geht der Dünndarm vom Orte 26, dem Colon adscendens an- 
geschmiegt, nach hinten, dann nach vorn, endlich nach links bis zur 
Mittellinie (Länge 6,2 cm), wo er die beiden oberflächlichen Vertical- 
schlingen 27—28 (Falte 7) bildet. Letztere reicht abwärts bis zur 
rechten Uteruskante, geht sodann in der Tiefe nach oben, läuft quer 
über den rechten Schenkel der Flexura sigmoidea hinweg nach rechts 
und beschreibt dann, oberflächlich geworden, rechts von der Wirbel- 
säule die drei Verticalzüge 29—31 (Falte s); auch in der Tiefe verläuft 
der Darm senkrecht nach unten bis zum rechten Rand der Harnblase 


Topographie der Mesenterien und der Windungen des Jejuno-ileum ete. 8] 


und begiebt sich, nachdem er den kurzen Querzug 32 (Falte /) zur 
Oberfläche gesandt, über die Linea innominata nach rechts-oben zum 
Coecum. 

Das freie Ende des Wurmfortsatzes liegt der vorderen Bauchwand 
unmittelbar an. 

Der Dünndarm misst am intestinalen Rande 176,8, am mesenterialen 
132 em, das Duodenum 8 cm. 

Resume: Die oberflächlichen, zum grossen Teile aber auch die 
tiefliegenden Züge zeigen eine Anordnung, welche der von Henke ge- 
schilderten im wesentlichen entspricht. 

IV. Neugeborenes Mädchen. Abdomen aufgetrieben. Dünndarm 
im allgemeinen mässig meteoristisch. (Gypsabguss Taf. III. Fig. 4; 
Mesenterienfalten Taf. IV. Fig. 18.) 

Nach Eröffnung der Bauchhöhle, deren vordere und seitliche Wand 
behufs vollständiger Sichtbarmachung des Dünndarmes weit nach 
hinten (bis zur Bloslegung der Milz) entfernt wird, sieht man unter 
dem linken Leberlappen die grosse Magencurvatur (ventr.) hervor- 
ragen, an den Fundus stösst die Milz an. Von der Gallenblase (ves. fell.) 
an lest sich an die Curvatura major das Quercolon an und zieht in 
classischem Verlauf längs des Bauchrandes bis zur Flexura iliaca hin. 
Letztere taucht links von der Harnblase in die Tiefe. Rechts ist der 
Processus vermicularis, das Coecum und das stark geblähte Colon ad- 
scendens zu sehen. — Im links-oberen Abschnitt der Bauchhöhle lagern 
fünf Querschlingen des Dünndarmes oberflächlich. Im übrigen aber ist 
der Bauchraum, besonders um den Nabel herum, von oberflächlichen 
Verticalzügen eingenommen. 

Ein grosser Abschnitt des Jejunum (75 cm, also mehr als '/, des 
gesamten Dünndarmes) bildet von der Flexura duodeno-jejunalis aus 
eine Reihe vom Colon transversum bedeckter, mit wenigen Ausnahmen 
quer-horizontal gerichteter Schlingen im linken oberen Teil des Ab- 
domens (s. oberste Falten der Skizze Fig. 18), und kommt dann so- 
fort mit den drei Querzügen 1—4 (Gypsabguss) ebenfalls links-oben 
an die Oberfläche; die Länge der letzteren misst 17,8 cm (Falten- 
gruppe b und « in Fig. 18). Vom Orte 4 folgt längs des Colon de- 
scendens ein tiefer Verticalzug (linke Falte der Gruppe b) von 6 cm 

6 


Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XIII. 


82 R. Weinberg, 


Länge; darauf die beiden oberflächlichen Transversalschlingen 5 und 6 
und die senkrechte 7 (Länge derselben 10 cm), welche nach kurzer 
Tiefenunterbrechung in die beiden Verticalzüge der linken Gruppe 
8 und 9 (s. Faltenskizze bei c) von je 4 cm Länge umbiegt. Weitere 
35 cm des Dünndarmes liegen versteckt, immer links von der Wirbel- 
säule, mit mehreren senkrechten, aber auch andersgerichteten Windungen, 
senden aus der Regio suprapubica die die mittlere und einen Teil der 
rechten Bauchgegend einnehmenden vier Verticalzüge 10-—13 gegen 
die Oberfläche (Länge derselben 14 cm; s. Faltengruppe d in Fig. 18). 
Durch den kurzen Oberflächenzug 14 oberhalb und hinter der Blase 
von einander getrennt, breiten sich zwei weitere Abschnitte des Dünn- 
darmes in der Tiefe aus: der eine von 7 cm Länge noch teilweise 
links und unten mit schrägem und verticalem Verlauf, der andere von 
8 cm Länge gelangt quer zur Fossa iliaca dextra, sendet den Zug 15 
rechts-unten gegen die vordere Bauchwand (Länge 2 cm), versinkt mit 
6'/, em Länge in die Tiefe des kleinen Beckens zur Bildung zweier 
querer Horizontalzüge rechts von der Blase (links von letzterer lagert 
die Flexur) und schlägt sich mit der 3'/, em langen Schlinge 16 
(Gypsabguss Fig. 4) senkrecht aufwärts gegen den Nabel. Weiterhin 
zieht der Darm von der Nabelgegend in die Tiefe quer nach rechts 
(5 cm Länge) und sendet hier die beiden schrägen Verticalzüge 17—18 
von zusammen 6'/, cm Länge nach vorn, um sofort in das Coecum 
einzugehen. An den Unterrand der Schlinge 18, da wo sie sich behufs 
Einmündung in das Coecum nach hinten wendet, lehnt sich das ober- 
flächlich lagernde Ende des Processus vermiformis an. 

Das Jejuno-ileum misst an der Convexität 217, an der Concavität 
158 cm; Summa der Einzelmaasse des Diagrammes (Convexität) 212 cm; 
das Duodenum 9'/, cm; der Dickdarm 41 cm. Entfernung vom Steiss 
bis zum Scheitel 34 cm. ‘ 

Epikrise. Obere Hälfte des Dünndarmes (Jejunum) lagert links 
mit an der Oberfläche und in der Tiefe quer-horizontaler Anordnung; 
die untere (Ileum) beschreibt im Mittel- und im rechten Seitenraum 
senkrechte Züge, im kleinen Becken zwei Querschlingen. Das Ende 
läuft schräg aufwärts über den rechten Musculus psoas. 


Topographie der Mesenterien und der Windungen des Jejuno-ileum etc. 83 


V. Knabe, neugeboren. (Taf. IV. Fig. 15, 16.) Unterhalb des 
Leberrandes links ein sehr grosser geblähter Teil des Magens sichtbar, 
darunter der linke Teil des Quercolon. Die Schlingen des Dünndarmes 
in der links-oberen und mittleren Region des Bauches sehr stark ge- 
bläht, dort vertical von oben nach unten, hier meist horizontal ge- 
richtet; die des rechten Teiles der Bauchhöhle entsprechen etwa dem 
gewöhnlichen Kaliber der Dünndärme beim Neugeborenen und sind in 
fünf horizontalen Querzügen angeordnet. 

Verlauf des Dünmdarmes (Fig. 16). Die obersten 12 em des 
Jejunum beschreiben drei tiefe Querwindungen in dem Raume links- 
oben zwischen Wirbelsäule und Flexura lienalis; es folgt (Fig. 15) der 
oberflächliche Verticalzug 1 (Falte «) entlang dem Colon descendens 
aufwärts, er misst 2,6 cm. In dem genannten Raum lagern sich weitere 
zwei tiefe Querzüge von 7 cm Länge, worauf die beiden 6 cm messen- 
den Verticalschlingen 2—3 (Falte ^) links-oben an die Oberfläche ge- 
langen. Es folgen wiederum in einer Ausdehnung von 19 cm!) drei 
vom Mesocolon transversum oben zugedeckte quere Tiefzüge, welche 
bereits etwas in die rechte Hälfte des Bauches hineinreichen und hier 
senkrecht abwärts ziehend die oberflächliche Schlinge 4 (Falte c) rechts 
von der Medianebene aufsteigen lassen. Letztere geht continuierlich in 
den dem Colon transversum angeschlossenen Querzug 5 (Falte d) und 6 
(Falte e) über (Länge derselben 15 cm), vertieft sich am Nabel etwas 
(4'/, em) und beschreibt dann die zwei senkrechten und drei queren 
Züge der Regio suprapubica sinistra 7—12 (Faltengruppe f, 9, h) in 
einer Ausdehnung von 15 cm. Eine weite Strecke des Dünndarmes 
(40 em) lagert sich nun in der Tiefe des links-unteren und des Mittel- 
raumes, wobei sie, wie aus der Faltenskizze ersichtlich, zuerst einige Quer- 
züge links beschreibt, dann aber, vom Psoas sinister nach rechts hin, 
vornehmlich verticale Schlingen gegen den Nabel sendet. Am rechten 
Blasenrande angelangt, schickt der Darm den kurzen Zug 13 gegen 
die Oberfläche und versinkt auf 7 em Länge mit zwei dem rechten 
Psoas unmittelbar auflagernden Windungen in die Tiefe, schickt die 
Oberflächenschlinge 14 von 3'/, cm nach oben und nach kurzer Tiefen- 


') Die Bruchteile von Centimetern sind hier der Kürze wegen fortgelassen. 
6 


84 R. Weinberg, 


unterbrechung die ganz rechts gelegenen Querzüge 15—16 (Falte 7) 
von ebenfalls 3'/, cm Länge gegen die Oberfläche. Es folgen 91}, cm 
Tiefe in Form zweier dem rechten Bauchrand anliegender Verticalstücke, 
sodann die beiden anderen rechts-unteren oberflächlichen Querzüge 17—18 
(Falte 5) von 4'/, cm Länge, weiterhin ein kurzer querer Tiefzug und 
endlich die senkrechten Oberflächenzüge 19—20 (Falte 1), welche oben 
bis zur Leber streichend den Zug 21 (Falte m) quer nach rechts schicken. 
Länge der letzten drei Oberflächenzüge 5 cm. In der Tiefe geht der 
Darm etwas nach links zurück und senkt sich schräg abwärts ins 
Coecum hinein. 

Epikrise: Oberflächlich ist von dem Henke’schen Bilde nirgends 
etwas zu sehen, ja die Anordnung der oberflächlichen Schlingen ist ihm 
hier nahezu diametral entgegengesetzt. Die Untersuchung des Gesamt- 
verlaufes erweist jedoch, dass die tiefen Schlingen rechts und oben 
durchgängig streng queren, die links vom Psoas sinister verticalen Ver- 
lauf zeigen (s. Skizze des Gekröses in Fig. 16). — Länge des Intestinum 
tenue mesenteriale am convexen Rande 179, am concaven 142 cm; 
des Duodenum 7,5 cm. Die Summe der Einzelschlingen im Diagramm 
(Convexität) beträgt 172 cm, also nur um 7 cm weniger als bei der 
Messung der Gesamtlänge eruiert wurde. 

VI. Knabe, neugeboren. (Gypsabguss Taf. IV. Fig. 14; Gekröse 
Taf. III. Fig. 5.) 

Oberflächensitus der Abdominalorgane. Am rechten lateralen 
Rande des Abdomen steigt das Colon adscendens bis zur Leber empor 
und verschwindet unter den Rand derselben. Unter dem linken Leber- 
lappen kommt der stark aufgetriebene linke Teil des Quercolon (col. tr.) 
zum Vorschein; es stösst oben an den Magen (ventr.) und an die Milz (/) 
und verläuft sodann als Colon descendens bis zur Regio iliaca sinistra 
oberflächlich. — Der Dünndarm beschreibt im rechten-oberen Winkel 
des Abdomen, abwärts vom Colon transversum, drei quere Horizontalzüge, 
darunter lagern eben so viele senkrechte Schlingen. Den Mittelraum 
nehmen Windungen von keiner besonders ausgeprägten Verlaufsrichtung 
ein. Dagegen sind rechts-unten drei senkrechte Schlingen sichtbar. 

Gesamtverlauf. Der Anfang des Intestinum jejunum bildet in einer 
Ausdehnung von 19'/, cm drei vom Colon transversum bedeckte senk- 


Topographie der Mesenterien und der Windungen des Jejuno-ileum ete. 85 


rechte Tiefzüge im links-oberen Bauchwinkel. Die linke derselben ge- 
langt hart am Colon descendens mit dem kurzen Stück 1 (Mesenterial- 
falte a) zur Oberfläche, beschreibt zwei tiefe Querstücke bis zur Wirbel- 


7.1 


säule nach rechts von zusammen 7', cm Länge und weiterhin von links 
nach rechts die oberste Querschlinge (oberflächlich) 2 von 3'/, em Länge 
(Falte 6). Es folgen zwei tiefe Querzüge entlang der Curvatura major, 
bedeckt vom Leberrande und auf dem Quercolon aufliegend (15 cm 
Länge). Nach Bildung des kurzen Oberflächenstückes 3 (Falte c) von 1 cm 
Länge geht der Darm mit 24 cm seiner Länge, vom Leberrand bedeckt, 
schräg nach rechts-oben bis zur Regio pylorica, gelangt unter mehreren 
Krümmungen zur Regio renalis dextra, kehrt unter Schlängelungen nach 
links bis zur Medianlinie zurück und sendet die oberen Züge der mittleren 
Bauchgegend 4, 5 und 6 (Falte d) oberhalb des Nabels an die Ober- 
fläche; sie messen zusammen 7'/, em. Die folgenden 8 cm bildeten 
einige schräge Schlingen in der Tiefe der mittleren Bauchregion vor 
der Wirbelsäule, weitere 3 cm die unbestimmt gerichtete Oberflächen- 
schlinge 7 (Falte e) schon links von der Wirbelsäule, welche in zwei 
links-oben lagernde tiefe Querstücke (4 cm Länge) übergeht. Es folgen 
die beiden unteren Querzüge der links-oberen Gruppe 8 und 9 (Gyps- 
abguss und Falte f in Fig. 5) von 5'/, cm Länge, sodann von letzteren 
bedeckt drei tiefe Querstücke (s. Faltenskizze) und ein Verticalzug 
hart an der Uebergangsstelle des Colon in das S. romanum (17'/, cm). 
Von letzterer Gegend läuft der oberflächliche Verticalzug 10 (Falte g), 
dem Colon angeschmiegt nach unten (2,3 cm Länge). In der Tiefe 
der Regio iliaca sinistra zieht der Darm sodann quer nach rechts bis 
zur Linea innominata und zurück nach links bis zur Flexur (7 cm 
Länge), worauf die oberflächlichen Verticalwindungen der links-unteren 
Gegend 11, 12 und 13 (Faltengruppe 4) folgen (Länge 8 cm). Nach 
Bildung zweier tiefer Querstücke, die bis zur Medianebene nach rechts 
reichen, schliesst sich wieder der oberflächliche Verticalzug 14 (Falte 7) 
von 3 cm Länge an; derselbe läuft in der Tiefe senkrecht nach unten 
zum linken Rand der Blase (4 cm), steigt von hier, oberflächlich ge- 
worden, mit 2 cm Länge senkrecht aufwärts (Gypsabguss 15; Falte £) 
und geht dann in der Tiefe (26 cm Länge) mit einigen Schrägzügen 
zur kleinen Beckenhöhle; hier zieht er hinter der Blase quer nach 


86 R. Weinberg, Topographie der Mesenterien etc. 


rechts, gelangt, der Linea innominata aufliegend, nach oben bis zum 
medialen Rand des rechten Psoas, kehrt auf demselben Wege zur Tiefe 
der rechten Beckenhälfte zurück und schickt von hier die ascendente 
Schlinge 16 (Falte /) gegen die Oberfläche (Länge 2 cm). Nach kurzem, 
die gleiche Richtung beibehaltendem Tiefenverlauf folgen die beiden 
kurzen Stücke der Regio umbilicalis 17 und 18 (Falte m) von 4 cm 
Länge. Von hier zieht der Darm 7'/, em weit nach hinten und sofort 
quer nach rechts zum Colon adscendens, um die drei oberflächlichen 
Schlingen 19, 20, 21 (Falte n) von 7 cm Länge rechts-oben zu be- 
schreiben. An letztere schliessen sich nach 5 cm Tiefenunterbrechung 
die drei senkrechten Oberflächenwindungen der Regio iliaca dextra 22, 
23 und 24, insgesamt 10 cm lang, an (Faltengruppe 0), worauf der 
Darm in der Tiefe über den rechten Psoas hinweg unter einigen ganz 
kurzen Schlängelungen nach rechts-oben zum Coecum sich begiebt, 
Mesosigmoideum sehr kurz; die Flexur begiebt sich infolge dessen 
von der linken Darmbeingrube sofort über die Linea innominata in die 


kleine Beckenhöhle. 
(Schluss folgt.) 


Referate 
von 


W. Krause. 


H. Hirsch, Die mechanische Bedeutung der Schienbeinform. Mit 
besonderer Berücksichtigung der Platyknemie. Mit einem Vorwort 
von R. Virchow. 8. Berlin. J. Springer. 1895. 128 S. Mit 
3 Tafeln u. 24 Holzschnitten. 


Der Verf. bestreitet zunächst den öfters angenommenen Einfluss von Druck- 
wirkungen der anliegenden Weichteile auf die Form der Knochen. Liegt ein Muskel 
zwischen Haut und Knochen, so kann seine Verdickung während der Contraetion 
keinen grösseren Druck auf den letzteren ausüben, als den, welcher der Spannung 
der Haut durch deren Vorwölbung entspricht. Was speciell die Platyknemie be- 
trifft, so unterscheiden sich ein platyknemisches und ein gewöhnliches Schienbein 
in der Art, dass die erstere, schmalere Schienbeinform geeigneter ist, nicht etwa 
für das Klettern, wie Manouvrier (1888) es ausführlich discutiert hatte, sondern 
für vermehrtes Gehen, Laufen und Springen. Wie man auch ohne Messung sofort 
einsieht, muss die Biegungsfestigkeit einer so geformten Tibia in sagittaler Rich- 
tung grösser sein, als in transversaler. Im Sinne des Gesetzes der functionellen 
Anpassung müssen daher die Schienbeine eines jeden Individuum um so schmaler, 
um so mehr platyknemisch werden, je mehr die Beine zum Gehen, Laufen und 
Springen benutzt werden. — Ueber die Sesambeine bemerkt der Verf., dass ihre 
Einschaltung die Sehnen in den Stand setzt, an den betreffenden Stellen bei einer 
starken Zugspannung zugleich einen starken Druck gegen die knöcherne Unterlage 
auszuhalten. Für die Kniescheibe z. B. kann der Druck bei physiologischer Ver- 
wendung der unteren Extremitäten mehrere hundert Kilogramm betragen, wodurch 
die Sehne zerquetscht werden müsste, wenn die Patella nicht vorhanden wäre. 


W. Spalteholz, Handatlas der Anatomie des Menschen in 750 teils 
farbigen Abbildungen mit Text. Mit Unterstützung von W. His. 
1895.28: Leipzi LE, Hirzel. 1. Abt. 1768. Mit 227 Wig. 


Dem in H. 1. S. 39 erwähnten Toldt’schen Atlas ist sehr bald ein zweiter 
gefolgt, der die Baseler anatomische Nomenclatur unverändert acceptiert hat und 
noch mehrere dürften nächstens dasselbe thun, da der Vorteil auf der Hand liegt. 


88 W. Krause, Referate. 


Die Figuren von Spalteholz sind mit Zinkographie und Autotypie hergestellt und 
zeichnen sich durch geschmackvolles Aussehen, namentlich der Ligamente aus. Die 
erste Lieferung enthält die Osteologie und einen Teil der Syndesmologie. Besonders 
wertvoll sind die unter dem Text gegebenen kurzen Beschreibungen, die zugleich 
eine authentische Declaration enthalten, was unter den Ausdrücken der BNA, so- 
weit sie im Atlas vorkommen, zu verstehen ist. Mit den von Spalteholz beliebten 
Abänderungen der ersteren: Facies infratemporalis alae magnae, Superficies arti- 
cularis fibularis tibiae, Sulcus arteriae meningeae mediae kann Ref. sich keineswegs 
einverstanden erklären und noch weniger sie für Verbesserungen ansehen. Sehr 
instructiv sind die Knochen mit rot eingezeichneten Muskelansätzen. 


Nouvelles universitaires.”) 


Der emeritierte Professor der Anatomie L. Teichmann in Krakau ist am 
24. November 1895, 72 Jahre alt, daselbst gestorben. 

Der Professor der Physiologie D. N. Popow an der Universität Dorpat ist 
gestorben. 

Der ordentliche Professor der Anatomie Dr. A. von Brunn in Rostock ist, 
46 Jahre alt, am 10. Dezember 1895 daselbst gestorben. 

Dr. A. Smirnow, Privatdocent der Histologie in Kasan, ist zum Professor 
der Histologie in Tomsk (Sibirien) ernannt. 


*) Nous prions instamment nos rédacteurs et abonnés de vouloir bien nous transmettre le plus 
promptement possible toutes les nouvelles qui intéressent l'enseignement de l'Anatomie et de la Phy- 
siologie dans les facultés et universités de leur pays. Le „Journal international mensuel“ les fera 
connaitre dans le plus bref delai. 


3uchdruckerei Richard Hahn (II. Otto), Leipzig. 


— dé 


APR 4 1896 


(Aus dem anatomischen Institute der Kaiserlichen Universität Jurjeff-Dorpat.) 


Topographie der Mesenterien und der Windungen des 
Jejuno-ileum beim neugeborenen Menschen. 


Nach vorgehärteten Cadavern dargestellt 
von 


Dr. R. Weinberg, 


Assistent des genannten Institutes. 


(Schluss.) 

Epikrise: Die oberflächlichen Züge wiederholen getreu das Henke- 
sche Schema. Auch die tiefen folgen dem letzteren; nur weicht der 
mittlere Teil des Jejunum mit einer längeren Reihe von Schlingen nach 
rechts bis zur Regio renalis dextra ab, kehrt alsbald auf demselben 
Wege oberhalb der Linea umbilicalis zum linken Seitenraum zurück, 
um von hier. an typisch weiterzugehen. Im kleinen Becken finden sich 
hier ausnahmsweise mehrere Schlingen, ihre Verlaufsrichtung ist in- 
dessen eine sehr mannigfache. Uebergang zum Coecum typisch. 

Der Dünndarm misst von der Flexura duodenojejunalis bis zum 
Coecum am intestinalen Rande 199, am mesenterialen 173 em. Bei der 
Addition der am convexen Rande bestimmten Einzelmessungen ergab 
sich die Zahl 218. 

VI. Knabe. Nabelring eben vernarbt. Abdomen durch meteoristische 
Därme stark aufgetrieben (Taf. IV. Fig. 12, 13). | 

Der Dünndarm weist eine sehr auffallende Abnormität seiner Lage 
auf; diese besteht kurz in folgendem: Nach 70 cm Tiefenverlauf, im 
wesentlichen aus verticalen Stücken bestehend, erscheint die erste Ober- 
flächenschlinge in der rechten Fossa iliaca unterhalb des in diesem 

Falle abnorm hoch liegenden, dem Leberrande angeschmiegten Coecum. 
Der entsprechende Abschnitt des Gekröses (a) verläuft in schräger 


90 R. Weinberg, 


Linie von der linken Nierengegend zur Spina ilei anterior superior 
dextra; der mittlere Teil des Mesenteriums kehrt dann unter Bildung 
ebenfalls verticaler und einiger schräger Falten durch die Regio supra- 
pubica zur links-oberen Bauchnische resp. zur Flexura lienalis zurück (b), 
beschreibt hier einige teils oberflächliche, teils tiefliegende Horizontal- 
züge und begiebt sich endlich mit seinem Rest in querem Zuge von 
der linken Niere zur Regio renalis dextra hinüber (c), wo die Ein- 
mündung in das Coecum statthat. 

Länge des Jejuno-ileum an der Convexität 269, an der Concavität 
213; des Duodenum 10 cm, des Dickdarms 63 cm. Scheitelsteisslänge 
des Kindes 33 cm. 

VIH. Knabe. Nabel eben vernarbt. Dickdärme stark gebläht, 
Abdomen mässig aufgetrieben (Taf. III. Fig. 2, 3). 

Situs: Unter dem Rande der relativ kleinen Leber verläuft über 
die ganze Quere des Abdomens das sehr stark meteoristische Colon 
transversum. Vom Magen nichts zu sehen. Im linken Abschnitt des 
Bauches lagern zwei quere Dünndarmzüge. Die mittlere und rechts- 
untere Region von exquisit verticalen Windungen eingenommen. 

Wie aus der Skizze des Gekröses (Fig. 2) ersichtlich, bildet der 
Anfang des Jejunum (in einer Ausdehnung von 93 cm) links-oben fünf 
lange Querzüge, welche vom Colon transversum bedeckt werden und 
zum Teil nach rechts bis zur Regio renalis dextra ihre Enden reichen 
‚lassen (Falte a, b, c, d, e). Die Falte e begiebt sich entlang dem 
Colon descendens senkrecht abwärts (Falte f) zur linken Darmbein- 
schaufel, wo sie noch zwei weitere verticale Schlingen, sowie einen 
Transversalzug (g) ausführt, um an der Spina ilei anterior sinistra mit 
der Querwindung 1 (Fig. 3) von 3,3 cm Länge zum erstenmal an der 
Oberfläche zu erscheinen (Falte «). Oberhalb dieser letzteren läuft der 
Darm in der Tiefe quer nach links (6 cm), sodann oberflächlich vom 
Colon descendens nach rechts (Fig. 3, Schlinge 2; Fig. 2, Falte 5) in 
einer Ausdehnung von 6'/, cm, biegt nach oben zum Quercolon um und 
versinkt hier mit 13!/, cm seiner Länge (zwei Transversalstücke links 
von der Wirbelsäule) in die Tiefe, worauf das kurze Stück 3 (Falte y) 
an der Oberfläche erscheint. Nach kurzer Tiefenunterbrechung folgt 
der unten an die Flexura iliaca stossende, nach rechts bis zur Mediane 


Topographie der Mesenterien und der Windungen des Jejuno-ileum etc. 9] 


ziehende Oberfláchenzug 4 von 7 cm Länge (Falte 0), welcher in der 
Tiefe in der gleichen Richtung bis zur Regio iliaca dextra sich fort- 
setzt, von hier kurz nach links sich wendet, und, oberflächlich geworden, 
die senkrechten Züge 5, 6, 7, 8 (Falte €) der rechts-unteren und Nabel- 
gegend beschreibt und mittelst der Schlingen 9 und 10 (Falte c) 
wieder in die linke Bauchhälfte zurückgelangt (Länge der oberfläch- 
lichen Züge von 4—10 beträgt 25'/, cm). Endlich wendet sich der 
Dünndarm in querem Zuge (Falte h), welche oben vom Mesocolon 
transversum bedeckt ist, in der Tiefe entlang den Oberenden der 
Schlingen 5, 6, 7, 8 oberhalb der Nabellinie nach rechts zur Ein- 
mündung in das tief der dorsalen Bauchwand aufliegende Coecum. 

Sehr eigentümlich ist in diesem Fall der Verlauf der Flexura 
sigmoides. Dieselbe ist ungewöhnlich lang, sie senkt sich zunächst 
über die linke Linea innominata etwas in die kleine Beckenhöhle hinein, 
zieht sofort zur Regio iliaca dextra entlang der Dünndarmschlinge 5 
der rechts-unteren Gruppe aufwärts bis zum Quercolon und dann 
wieder abwärts zum kleinen Becken. Die beiden so entstehenden 
Flexurschenkel bedecken das Coecum mit dem Processus vermiformis. 

Der Dünndarm misst am convexen Rande 185, am concaven 169, 
das Duodenum 11 cm. Der Dickdarm hat eine Länge von 71 cm; 
die Scheitelsteisslänge der Leiche beträgt 31 cm. 

Epikrise: Links-oben fünf quere Horizontalzüge in der Tiefe. Die 
Verticalschlingen des Ileum liegen rechts-unten oberflächlich. Der 
Uebergang in das Coecum findet durch einen langen Querzug oberhalb 
des Nabels statt. 

IX. Puella, einige Wochen alt (Taf. III. Fig. 8; Taf. IV. Fig. 19). 

Oberflächensitus: Unter dem Rande des rechten und linken Leber- 
lappens je ein Stück Colon transversum (Fig. 8). Magen liegt in der Tiefe 
des Hypochondrium sinistrum, oberflächlich nicht sichtbar. Links-unten 
zieht ein deutlich der Flexura iliaca angehörender Darmteil bis zum linken 
Rande der Harnblase. Rechts steigt das Colon ascendens empor. — 
Von Dünndärmen sind links-oben nur zwei Schlingen mit Deutlichkeit 
als quer-horizontal zu bezeichnen; zwei Querzüge lagern in der Mitte 
unterhalb des Leberrandes. Die Nabelgegend wird durch drei schräg 
aufsteigende Schlingen eingenommen, während in der rechten Hälfte 


99 R. Weinberg, 


des Abdomens die oberflächlichen Windungen nach allen Richtungen 
verlaufen. 

Anordnung des Mesenterium jejuno-ileum (Fig. 19). Links oben, 
zum Teil vom Mesocolon transversum bedeckt, lagert eine ausgedehnte 
Gruppe quer-horizontaler Falten, die im wesentlichen tief (Gruppe « 
und b trägt sechs quere Schlingen, Länge 49 cm, ebenso Gruppe c von 
11 em Länge), teilweise aber auch oberflächlich liegen (Falte « trägt die 
beiden Querzüge 1—2 des Gypsabgusses Fig. 8 von 12 em Länge). Mehr 
abwárts im linken Seitenraum, aber oberhalb der Flexura sigmoidea, 
sehen wir noch zwei weitere, ebenfalls tiefliegende Gekrósefalten (d) 
von 31 em Länge sich ausbreiten, während die übrigen hier lagernden 
Falten schräg und sagittal laufen. Beim Uebergang aus der Regio 
iliaca sinistra in den mittleren Raum der Bauchhóhle, jenseits des 
linken Psoas, nehmen die Gekrósefalten mehr senkrechten Verlauf am, 
quere kommen hier überhaupt nicht vor. Einige davon sind oberflächlich 
(7, 8, 9, 13 Fig. 8; 0, e, n Fig. 10), andere tiefliegend (Falte f und 9). 
Die letzten 15'/, em des Ileum liegen ganz in der Tiefe des rechten 
Seitenraumes; von der Flexura coli hepatica zieht der Darm senkrecht 
abwärts dem Colon ascendens angeschmiegt zum rechten Rand des 
kleinen Beckens (Falte 7, Fig. 10) und zieht sodann von der rechten 
Tube über die Linea innominata und weiterhin über den Psoas dexter 
hinweg zum Blinddarm (Falte £). | 

Maasse: Jejuno-ileum convex = 214 cm, concav — 192 em. Länge 
des Duodenum — 10,2 cm; des Diekdarms 71 cm. Steisscheitellänge 
der Leiche 32,5 em. 

Epikrise: Sämtliche tiefe Schlingen in der links-oberen Nische 
exquisit quer-horizontal; links vom Psoas dexter mehrere tiefe und 
einige oberflächliche schräg-verticale Züge. Das Oberflächenbild der 
Dünndärme an sich erinnert aber nur an wenigen Stellen an die 
Henke’sche Darstellung. Der Uebergang zum Coecum geschieht schräg 
über die Linea innominata in der Tiefe. 

X. Mädchen. Nabelring eben vernarbt (Gypsabguss Taf. III. 
Fig. 7; Mesenterium Taf. IV. Fig. 17). Nirgends meteoristische Darm- 
bezirke zu sehen. 

An den Rand des linken Leberlappens stösst der etwas auf- 


Topographie der Mesenterien und der Windungen des Jejuno-ileum ete. 93 


getriebene Magen; entlang dessen grosser Curvatur verläuft das Quer- 
colon und lehnt sich links an die Milz. Das Colon descendens liegt 
anfänglich ganz in der Tiefe, von queren Jejunumschlingen überlagert, 
erst die Flexur gelangt gegen die Regio iliaca sinistra hin oberfläch- 
lich zur Ansicht. Rechts oben stösst an den Leberrand ein Stück 
geblahtes Colon ascendens, unter dessen distalem Rande das Ende 
des Wurmfortsatzes hervorragt. — Die Leber hat ausser der Incisura 
umbilicalis und vesicalis einen dritten tiefen Einschnitt im Bereiche 
des rechten Lappens. 

Die Anordnung der Falten des Mesenterium und damit der Ver- 
lauf des Jejuno-ileum ist hier folgender: Vom duodenalen Beginn schickt 
der Dünndarm nach unten-medianwärts eine Doppelschlinge gegen die 
Wirbelsäule und beschreibt dann vier quere, vom Mesocolon transversum 
überlagerte Windungen im links-oberen Raum der Bauchhóhle (Gruppe e, 
Länge derselben 44 cm); die zwei unteren reichen oberhalb Nabel- 
ebene bis zur Medianlinie. Links von der Milzkrümmung des Colon 
oberflächlich geworden, vollzieht der Dünndarm (Faltengruppe «) die 
oberflächlichen Querzüge der links-oberen Region 1—5 in einer Länge 
von 20 cm. Vom Orte 5 zieht eine Windung in der Tiefe quer bis 
zum Colon descendens, läuft dann entlang letzterem eine Strecke ab- 
und ebenso aufwärts, schickt vom unteren Pol der linken Niere einen 
Doppelzug quer zur Wirbelsäule und geht nach einigen Krümmungen 
links von der Mediane (die Gesamtheit der Tiefschlingen bis zu dieser 
Stelle maass 25'/, cm) mit den senkrechten Oberflächenzügen der 
linken Seite 6, 7, 8, 9 und 10 (Gruppe 8, Länge 17 cm) bis zum 
Mesocolon transversum hinauf. Mit einer tiefen kurzen Doppelwindung 
unter letzteres tauchende sendet der Darm den unbestimmt gerichteten 
Zug 11 unter dem Quercolon hervor, schickt wieder nach rechts-oben 
zur Wirbelsäule einen tiefen Doppelzug von 6 cm Länge und geht 
mit der schrägen Oberflächenschlinge 12 (Länge 2'/, cm) zur Regio 
iliaca sinistra. Von dem Punkte 12 läuft der Darm in der Tiefe 
senkrecht nach oben und sofort in längerem Verticalzuge gegen die 
linke Tube abwärts, sendet hinter dem Uterus eine Doppelschlinge 
gegen das Kreuzbein (Faltengruppe b); es folgen auf dem rechten Rand 
des kleinen Beckens drei Querwindungen, worauf der Dünndarm in 


94 R. Weinberg, 


der Regio suprapubica sich wieder nach rechts zur Mittellinie zurück- 
krümmt und hier die senkrechte Schlinge 13 (Falte y, Länge 4 cm) 
der Mittelregion des Bauches erzeugt. Die zwischen 12 und 13 ein- 
geschobene Reihe von Tiefzügen hat eine Gesamtlänge von 28 em. — 
In der Nabelgegend zieht eine kurze (4 cm) Doppelschlinge schräg 
dorsalwärts in die Tiefe; es folgt der Oberflächenzug der Nabelregion 14 
(Falte 7), und nach weiteren 9 cm unregelmässigen Verlaufes die 
senkrechten Nabelzüge 15 und 16 (Falte d, von 8 cm Länge), welche 
letztere oben unter das Mesocolon transversum auf 18 cm Länge ver- 
schwindet. Von ihm bedeckt geht der Darm quer nach links, dann 
folgt ein querer, ebenfalls tiefer Zug oberhalb der Nabellinie nach 
rechts, welcher, am Colon ascendens angelangt, sich gegen die Ober- 
fläche wendet und den Uebergang in die rechten Verticalwindungen 
besorgt: 17, 18, 19, 20 (Faltengruppe «, Länge 15 cm). Die Windung 
20 begiebt sich in der Tiefe senkrecht abwärts gegen den rechten 
Rand der Blase (Falte c, Länge 6 cm) und wird mit den beiden 
kurzen Schlingen der Regio iliaca dextra 21 und 22 (Falte C, Länge 
7 cm), welche das rechte Ligamentum arteriae umbilicalis umkreisen, 
wieder oberflächlich. Der Zug 22 verläuft auf dem Corpus uteri; er 
wendet sich von hier sofort über den rechten Psoasmuskel schräg 
nach rechts-oben zur Einmündung in das Coecum (Falte n, Länge 
6 cm). 

Das S. romanum hat hier folgende Lage. Von der linken Darm- 
beingrube begiebt es sich längs dem medialen Rande des M. psoas 
sinister aufwärts zur Radix mesenterii bis zur Gegend des dritten Lenden- 
wirbels und läuft von hier auf der Wirbelsäule und weiterhin entlang 
dem Innenrande des M. psoas dexter wieder abwärts zur rechten 
Kante des kleinen Beckens, wo der Uebergang in das Rectum statthat. 

Epikrise: Links-oben sämtliche Schlingen quer; die rechts vom 
Psoas sinister gelegenen sind an der Oberfläche sämtlich vertical ge- 
richtet, in der Tiefe finden sich auch einige transversale Windungen. 
Endstück des Ileum schräg über den Psoas dexter. 

Länge des Jejuno-ileum am intestinalen Rande 230, am mesen- 
terialen 207 cm; des Duodenum 10 cm, des Dickdarms 53 cm. Die 
Scheitelsteisslänge des Kindes maass 35'/, cm. 


Topographie der Mesenterien und der Windungen des Jejuno-ileum etc. 95 


III. Zusammenfassendes. 


Nachdem im Vorhergehenden dem Leser das Thatsächliche jeder 
einzelnen Beobachtung in Wort und Bild vorgeführt worden, erscheint 
es zweckmässig, hier in aller Kürze dasjenige zusammenzufassen, was 
sich durch genaue Analyse der Einzelbeobachtungen als durchgehende 
Regel, und was sich als Ausnahme herausstellt. Es wird sich an der 
Hand einer solchen Betrachtung von selbst ergeben, in welchem Sinne 
das hier untersuchte Material jene Fragen beantwortet, welche ein- 
sangs in Beziehung auf das Bestehen einer Gesetzmässigkeit in der 
Anordnung der Darmschlingen und Gekrösefalten von uns aufgeworfen 
worden sind. 

Was zunächst das Jejunum anlangt, so ist seine Lage nur äusserst 
selten irgend nennenswerten Schwankungen unterworfen. Ueberwiegend 
häufig (Beobachtung I, II, IV, VII, VII, IX, X) lagert ein grösseres 
oberes Segment des Dünndarmes tief in der Nische des linken oberen 
Raumes der Bauchhöhle, bedeckt vom Magen und Mesocolon trans- 
versum resp. Flexura coli lienalis oder aber von oberflächlichen Dünn- 
darmschlingen, ohne auch nur ein einziges Mal mit der vorderen Bauch- 
wand in Contact zu gelangen. Die Länge dieses tiefliegenden Segmentes 
schwankt allerdings zwischen 34 und 93 cm, also zwischen '/. (II) und 
ca. */, (VIII) der Gesamtlänge des Jejuno-ileum. Dies sind jedoch nur 
die Extreme, in der Regel beträgt die genannte Strecke ca. */, der 
Länge des gesamten Jejuno-ileum. 

Sei dem aber, wie ihm wolle, stets ist die Richtung dieser tief- 
liegenden Züge eine streng transversale; nur wenige Schlingen weichen 
hier auf ganz kurze Strecken davon etwas ab. Es sind quere Hori- 
zontalzüge, welche vom duodenalen Beginn in dem Raume zwischen 
Wirbelsäule und Colon descendens hin- und zurücklaufen; nach rechts 
hin überschreiten sie nur äusserst selten die Medianlinie. Den Typus 
dieser Anordnung finden wir in der Abbildung des Mesenteriums der 
Knabenleiche X (Taf. IV. Fig. 17) verwirklicht; jedoch lassen die 
anderen Beobachtungen das geschilderte Verhalten mit nicht minderer 
Prägnanz durchblicken. 

Als eine Seltenheit ist es zu betrachten, dass der Dünndarm vom 


96 R. Weinberg, 


Duodenum sich nach ganz kurzem Tiefenverlauf unmittelbar an die 
vordere Bauchwand anlagert. Solches gelangte im ganzen dreimal 
zur Beobachtung, nämlich an den Leichen III, V und VI, sämtlich von 
Neugeborenen herrührend, wobei in dem ersten Falle 3!/,, in dem 
zweiten 12, in dem letzten 19 cm vom Duodenum nach abwärts tief 
lagen, ehe die Oberfläche erreicht wurde. Die betreffenden Schlingen 
waren bei V rein quer-horizontal angeordnet, bei der Leiche VI da- 
gegen zogen von der Flexura duodeno-jejunalis drei senkrechte Züge 
abwärts, um sodann in mehrere Querzüge überzugehen. Die beiden 
letztgenannten Fälle sind ausserdem dadurch ausgezeichnet, dass das 
Jejunum hier mit seinen queren Schlingen sich weit nach rechts über 
die Wirbelsäule hinweg ausbreitet, ja sogar die Leberflexur des Dick- 
darms erreicht, worauf es dann wieder nach links zurückkehrt, um in 
dem Raume rechts vom Psoas sinister sich als Ileum auszubreiten. 

Wir können demnach von den obersten °/, des Dünndarmes resp. 
dem Jejunum folgendes feststellen: 1. Es ist mit wenigen Ausnahmen 
in seiner Lage an die links-obere Bauchnische gebunden. 2. Die es 
zusammensetzenden Windungen verlaufen in dem genannten Raume 
als quere Horizontalzüge, welches Verhalten in reinster Form da zu 
Tage tritt, wo längere Strecken des Jejunum ohne Unterbrechung 
entweder tief (am häufigsten) oder oberflächlich dahinziehen. 

Jener Teil des Dünndarmes, welcher nach abwärts von dem be- 
schriebenen in dem Raume links vom Psoas sinister sich ausbreitet 
und welcher im allgemeinen der mittleren Abteilung des Jejuno-ileum 
entspricht, lässt keine bestimmt charakterisierte Anordnung erkennen. 
Manchmal setzen sich in diese Region noch Horizontalschlingen als 
Wiederholung der oberen fort, während in der Tiefe Verticalzüge und 
anders gerichtete Windungen Platz nehmen. 

Betrachten wir hingegen die nach rechts vom Psoas sinister sich 
anschliessende Gruppe, so finden wir hier meist exquisit senkrecht an- 
geordnete Züge; nicht nur an der Oberfläche, sondern gerade in der 
Tiefe sind immer solche in grösserer Zahl zu finden. An sämtlichen 
Objecten dieser Untersuchungsreihe war es auffallend, dass, sobald der 
Dünndarm die Medianlinie nach rechts hin zu überschreiten sich an- 
schickte, von der linken Darmbeinschaufel und der Blasengegend her 


Topographie der Mesenterien und der Windungen des Jejuno-ileum etc. 97 


die Windungen auf- und abzusteigen beginnen, wobei sie wohl auch 
hier und da von einem schrägen oder gelegentlich von einem queren 
Zuge unterbrochen werden. Als Beispiel für dieses Verhalten sei hier die 
bildliche Darstellung der Mesenterialfalten von einem ca. zwei Wochen 
alten Mädchen (Beobachtung IX, Taf. IV. Fig. 10) angeführt. Nach 
Bildung der linken queren Züge folgen zunächst nach abwärts einige 
unregelmässige Krümmungen, worauf dann das Ileum am linken Psoas 
in exquisit verticale Windungen übergeht. — Die senkrechten Züge 
stehen nun in einer ziemlich constanten Beziehung zum Darmende. 
Denn bei der Messung des Dünndarmes von der Stelle, wo die un- 
regelmässigen Schlingen der Regio iliaca sinistra in die verticalen 
hinübergehen, stellte sich heraus, dass die letzteren den abwärtigen 
zwei Dritteilen des Jejuno-ileums entsprechen; sie stellen somit im 
ganzen jenen Darmteil dar, welcher gewöhnlich als Intestinum ileum 
beschrieben wird. 

Der allgemeine Verlauf des gesamten Dünndarmes, so wie der- 
selbe an dem in situ fixierten, von den Gedärmen nachträglich be- 
freiten Mesenterium sich darstellt, ist dem Gesagten entsprechend 
folgender: Die oberen */, des Dünndarmes bestehen aus quer-horizontalen 
Schlingen, welche in der Regel das Gebiet der links-oberen Bauch- 
nische nicht überschreiten. Hieran schliesst sich ein mittleres Fünf- 
teil, bestehend aus den unregelmässigen Uebergangsschlingen oberhalb 
der Regio iliaca sinistra. Die abwärtigen °/, endlich bezw. das Ileum 
lagert sich zwischen den beiden Psoaswülsten, sowie in einem Teile 
des rechten Seitenraumes; die Windungen sind hier überwiegend senk- 
rechte. — Wenn bei dieser Darstellung auf eine Unterscheidung 
zwischen tiefliegenden und oberflächlichen Windungen zunächst nicht 
eingegangen wird, so geschieht dies aus dem Grunde, weil die letzteren 
in Summa zwar einen beträchtlichen Teil der Gesamtlänge des Dünn- 
darmes (ca. '/.. s. weiter unten) ausmachen, in jeder einzelnen Region 
aber doch nur minimale Oberflächenbezirke auf lange Tiefenabschnitte 
kommen und auch diese in den einzelnen Beobachtungen zu grossen 
Variationen unterliegen. Auf das nähere Verhalten des Oberflächensitus 
soll jedoch im Nachfolgenden noch besonders der Blick gerichtet werden. 

Es unterliegt weiterhin keinem Zweifel, dass es bei einer solchen 


lod 


Internationale Monatsschrift fiir Anat. u. Phys. XIII. ‘ 


98 R. Weinberg, 


Betrachtung des Gesamtverlaufes des Jejuno-ileum mit der Unter- 
scheidung zweier durch bestimmte Richtung der Schlingen gekenn- 
zeichneter Darmgebiete im wesentlichen sein Bewenden haben muss; 
dies sind, wie nochmals hervorgehoben sei, eine links und mehr oben, 
und eine rechts von der Wirbelsäule und dem Psoas sinister gelegene 
Gruppe von Darmschlingen. Weitere Differenzierungen im Sinne ge- 
sonderter Gruppen erscheinen, wenigstens auf Grundlage des hier be- 
obachteten Materiales, nicht gut statthaft. Denn es enthält hier das 
kleine Becken nur ganz selten etwas vom Dünndarm in seiner Höhlung, 
letztere bietet im frühesten Kindesalter keinen Raum für mobile Teile; 
findet sich aber einmal die eine oder die andere Ileumschlinge in der 
Tiefe der Excavation (s. Beobachtung IV, VI, IX), so sind dieselben 
bald senkrecht, bald quer, bald schräg gerichtet. Es könnte wohl mit 
Recht von einer Schlingengruppe der Fossa iliaca sinistra die Rede sein; 
allein in dieser ist, wie wir sehen, keinerlei Ordnung zu erkennen: es 
ist Uebergangsgebiet. Was aber den oberen Abschnitt des rechten 
Seitenraumes betrifft, so wird derselbe, sofern er nicht durch den rechten 
Leberlappen und die Leberflexur des Dickdarms nach abwärts ganz 
eingeengt ist, durch umbiegende Oberenden der senkrechten oder durch 
rechte Enden der horizontalen Windungen in Anspruch genommen. 
Dass in dem Verlaufe der untersten, den Uebergang des Dünn- 
darmes in das Coecum vermittelnden und hier verstreichenden Falte 
des Mesenteriums eine ganz bestimmte Gesetzmässigkeit besteht, 
darüber verschaffen uns die vorliegenden Beobachtungen vollste Gewiss- 
heit. Stets erscheint diese Falte im dorsoventralen Durchmesser ausser- 
ordentlich verkürzt; sie verstreicht ferner nicht allmählich, sondern 
plötzlich zum unteren Darmende hin. Ihr Verlauf ist insofern ganz 
typisch, als sie über den rechten Psoaswulst hinweg eine schräg nach 
rechts-oben gehende Richtung einschlägt, wo sie sofort an das Coecum 
anstösst. So ist es an sechs der untersuchten mit Chromsäure in- 
jicierten Leichen der Fall; als Beispiel verweise ich auf Taf. IV. Fig. 10, 
welche das Mesenterium der Leiche IX darstellt. Immerhin war der 
Uebergang zum Coecum an vier Leichen der Untersuchungsreihe ein ganz 
abweichender. So verlief die unterste Ileumschlinge an der Leiche 
des Knaben VIII langgezogen und quer über das ganze Abdomen von 


Topographie der Mesenterien und der Windungen des Jejuno-ileum etc. 9t 


links nach rechts zum Blinddarm (Taf. III. Fig. 2); an der Leiche V 
von der Gegend des unteren Poles der rechten Niere nach links 
und unten, an der Leiche I dagegen von links-oben nach rechts-unten. 
In keinem dieser abweichenden Fälle lag die betreffende Mesenterial- 
falte im Bereiche des Psoas; der ganze untere Teil des Ileum hatte, 
wohl infolge grösserer Breite des ihm entsprechenden Gekröse- 
abschnittes, Gelegenheit gewonnen, sich anders auszubreiten, als in 
den obengenannten, als typisch zu betrachtenden Fällen. 

Ich wende mich nunmehr zu einer Beschreibung der Oberflächen- 
bilder, welche an den mit Chromsäure vorgehärteten Leichnamen un- 
mittelbar nach Entfernung der vorderen Bauchwand dem Blick sich 
darbieten. ont 

1. An vier der untersuchten Cadaver (II, III, VIII, X) fanden sich 
die oberflächlichen, der vorderen Bauchwand direct anlagernden Dünn- 
darmschlingen in einer Gruppierung, welche der von Henke gegebenen 
Darstellung in allen Stücken genau entsprach. Es verliefen nämlich 
im linken Seitenraume unterhalb des Leberrandes resp. des Colon trans- 
versum rein quere Horizontalzüge, während rechts unten exquisit senk- 
rechte oder nur ganz wenig geschrägte Windungen auf- und abstiegen. 
So sehen wir bei der Leiche II (Gypsabguss Taf. III. Fig. 6) von einem 
neugeborenen Mädchen unterhalb des linken Leberlappens sieben Quer- 
windungen continuierlich in einander übergehen; durch eine Reihe un- 
bestimmt gerichteter Schlingen der Nabelgegend davon getrennt, steigen 
von der rechten Seite der Blase und der rechten fallopischen Tube 
fünf Verticalzüge aufwärts. So ist es auch an dem Leichnam III von 
einem Mädchen mit bereits beginnender Eintrocknung der Nabelschnur 
(Gypsabguss Taf. III. Fig. 1): vier lange Horizontalschlingen links-oben, 
durch Zwischenlagerung tiefer Schlingen unterbrochen, und drei Vertical- 
züge nach rechts hin an das oberflächlich lagernde Coecum anstossend; 
ferner bei dem Knaben VIII mit bereits vernarbtem Nabel, wo unter 
der stark geblähten Flexura coli splenalis zwei horizontale Querwindungen 
sichtbar werden, während vier senkrechte Züge von der Medianebene 
nach rechts hin sich aneinanderreihen (Gypsabguss Taf. III. Fig. 3). — 
Der mittlere Abschnitt des linken und der obere des rechten Seiten- 


raumes, sowie die Nabelgegend beherbergen in den genannten Fällen 
fi 


100 | R. Weinberg, 


teils quere, teils senkrechte, teils schräge Windungen, sofern für solche 
überhaupt noch Raum übrig bleibt. So ist die Mittelregion des Bauches 
bei dem Leichnam III (Taf. III. Fig. 1) von kurzen senkrechten, bei 
der Leiche II (Taf. III. Fig. 6) dagegen von mehr queren Schlingen 
eingenommen. 

Etwas eigenartiger schon ist das Bild des Oberflächensitus in 
Taf. III. Fig. 7, welches von einem ca. 1'/, Wochen alten Mädchen 
herstammt. Hier sehen wir links-oben in continuierlichem Anschluss 
eine Reihe transversaler Horizontalschlingen, welche nach abwärts all- 
mählich schräger werdend schliesslich in genau senkrechte Züge über- 
gehen, die nicht allein die rechte Seitenhälfte, sondern auch die Mitte 
des Bauches einnehmen, indem tiefliegende Schlingen vielfach den An- 
schluss bilden. Horizontalwindungen liegen hier, abgesehen von den 
senannten der links-oberen Region, nirgends frei zu Tage. 

Ziehen wir nun die Diagramme der Längenmessungen zu Rate, so 
ergiebt sich folgendes. Die an die vordere Bauchwand direct an- 
stossenden Horizontalwindungen des links-oberen Bezirkes des Bauch- 
raumes stehen in keiner constanten Beziehung zum oberen Ende des 
Jejunum bezw. zum Darmende; denn einmal sind es Teile, die un- 
mittelbar dem Duodenum benachbart liegen; ein anderes Mal (Leiche 
II, X) beginnen sie in 46, in einem noch anderen (Leiche VII) gar in 
93 cm Entfernung von der Flexura duodeno-jejunalis die Bauchwand 
zu berühren. Dagegen scheinen bezüglich der Gesamtlänge der in Rede 
stehenden oberflächlichen Horizontalwindungen schon um ein weniges con- 
stantere Verhältnisse zu herrschen; dieselbe beträgt an den Leichen II, 
III und X ca. 20, in der Beobachtung VIII genau 10 cm, d. h. drei- 
mal '/, und nur einmal etwa '/,, der Gesamtlänge des Jejuno-ileum. 

2. Am meisten Aehnlichkeit mit dem eben geschilderten Bilde 
bot das Oberflächenrelief der Dünndarmschlingen an den Cadavern IV 
und IX, insofern als links-oben unterhalb der Milzkrümmung des Dick- 
darmes 5 bezw. 6 quere Horizontalzüge von 25 bezw. 29 em Länge 
der Bauchwand direct anlagerten (Gypsabguss Taf. III. Fig. 4, 8). 
In der Mittelgegend lagen bei der Leiche IX (Fig. 8) mehrere senk- 
rechte Windungen zu Tage, während die linke Seitenhälfte des Ab- 
domens oberflächlich von queren und unbestimmt gerichteten Schlingen 


Topographie der Mesenterien und der Windungen des Jejuno-ileum ete. 101 


ausgefüllt wurde. Bei dem Cadaver IV dagegen (Gypsabguss Fig. 4) 
stiess an die Horizontalzüge nach rechts hin eine grosse Reihe von 
Verticalwindungen, welche allerdings auch in die linke Seite sich 
hinein erstreckten, aber dort auf mehrere unregelmässige Windungen 
stiessen. Auch waren die Beziehungen dieser Schlinge zum Darm- 
ende, wie aus den Längendiagrammen ersichtlich, in beiden Fällen 
anderer Art, es lagen nicht die gleichen oder annähernd die gleichen 
. Darmteile an der Oberfläche. 

3. Zwei weitere Objecte der Untersuchungsreihe lassen in der 
Anordnung der oberflächlichen Dünndärme nur noch Bruchstücke des 
von Henke beschriebenen Bildes erkennen. Der Gypsabguss der Leiche I 
(Taf. IV. Fig. 10) zeigt uns zwar rechts von der Mittellinie einige 
Verticalzüge. Allein es fehlen hier die linksseitigen Horizontalschlingen 
ganz an der Oberfläche. Umgekehrt an dem Abguss des Abdomens von 
dem neugeborenen Knaben VI (Taf. IV. Fig. 14): hier liegen links-oben 
unterhalb des Colon transversum drei quere Horizontalschlingen ober- 
flächlich, während in dem Verlaufe der übrigen Därme keine sichtliche 
Ordnung wahrnehmbar ist. 

4. Jede Spur des unter 1. geschilderten Oberflächenverhaltens 
fehlt an den Gypsabgüssen V und VII, welche die Lage der Ober- 
flächenteile des Abdomens zweier Knaben wiedergeben. Dort (Taf. IV. 
Fig. 15) verlaufen links abwárts vom queren Dickdarmschenkel mehrere 
senkrechte Windungen, indess die Mittelregion von transversalen 
Schlingen eingenommen wird; hier (Taf IV. Fig. 13) finden wir an 
der Oberfläche Verhältnisse, welche im Zusammenhang mit dem ab- 
normen Verlauf des gesamten Dünndarmes in der ganzen Unter- 
suchungsweise vereinzelt dastehen (s. pag. 89). 

So ergiebt sich denn aus dem Dargelegten, dass die von Henke 
für die Lage und den Verlauf der Dünndarmschlingen behauptete und 
nachgewiesene typische Anordnung sich nicht allein bezüglich der tief- 
liegenden Schlingen bestätigt, wie oben des Näheren ausgeführt wurde, 
sondern auch im Oberflächenbilde in einer Reihe von Fällen — und 
Henke behauptet ja nicht mehr, als dass dies oft der Fall ist — aus- 
geprägt erscheint. Was für die’Gesamtanordnung der Schlingen in 
den beiden Hauptregionen des Abdomens, der links-oberen und der 


102 R. Weinberg, 


rechts-unteren, durchschlagend ist, tritt uns in etwa °/, der Fälle schon 
in dem Bilde der oberflächlichen Windungen entgegen, in einigen er- 
scheint sie modificiert, in wenigen gar nicht erkennbar. Aber auch 
gesetzt, dass dem nicht so wäre, so bliebe das durch die hier vor- 
geführten Beobachtungen noch weiter erhärtete Gesetz von der Con- 
stanz der Richtung der Dünndarmschlingen in den beiden unter- 
schiedenen Räumen der Bauchhöhle nichtsdestoweniger in unverminderter 
Gültigkeit bestehen. Denn es ist weder a priori, noch auch a posteriori 
erfindlich, warum gerade die oberflächlichen Schlingen eine gesonderte 
Betrachtung erheischen sollen; sahen wir doch, dass gerade an der 
Oberfläche in den gleichen Bezirken der Bauchhöhle Teile lagern, 
welche bei Vergleichung der einzelnen Objecte unter einander sich nur 
ausserordentlich wenig entsprachen, in den allerverschiedensten Be- 
ziehungen zum Ende des Darmes stehen und auch bezüglich ihrer 
Lage recht wesentliche Differenzen aufweisen. 

In den übrigen Teilen der Bauchhöhle, insbesondere vorne, war, wie 
dies auch Sernoff schildert, bezüglich der Richtung der oberflächlichen 
Jejuno-ileumschlingen nirgends eine Spur von Gesetzmässigkeit wahr- 
zunehmen. 

Sehr constant ist die Gesamtlänge der der vorderen Bauchwand 
unmittelbar anliegenden Dünndarmwindungen, dies war schon Sernoff 
gelegentlich der Messung dreier erwachsener Individuen nicht entgangen. 
Das Verhältnis der oberflächlichen Züge zur ganzen Länge des Dünn- 
darmes schwankt nur innerhalb der Grenzen von 1:2,9 bis 1:4,0, und 
auch dies nur in wenigen extremen Fällen. Das durchschnittliche und 
am häufigsten anzutreffende Verhältnis ist 1:3—3,3. Die Länge der 
oberflächlich lagernden Schlingen beträgt demnach nur '/, der ganzen 
Länge des Jejuno-ileum. 

Welche ursächliche Momente für das Zustandekommen der ge- 
schilderten Gesetzmässigkeit des Gesamtverlaufes der Dünndärme in 
letzter Instanz verantwortlich zu machen sind, darüber muss ich mit 
meinem Urteil für einmal noch zurückhalten. Gewiss werden dieselben 
wenigstens zu einem Teil innerer Art sein, d. h. auf Wachstumseigentüm- 
lichkeiten des Mesenteriums bezw. des Darmes beruhen, die wir in 
ihren Einzelheiten noch nicht näher kennen. Andererseits ist aber 


Topographie der Mesenterien und der Windungen des Jejuno-ileum ete. 103 


auch die Möglichkeit nicht von der Hand zu weisen, dass die Richtung 
der Gekrösefalten und der an ihnen suspendierten Darmzüge bis zu 
einem gewissen Grade auch durch ihre jeweiligen oder constanten 
Lagebeziehungen zu den mehr fixen nachbarlichen Organen beeinflusst 
zu werden vermag. 

Mit einer gewissen grösseren Bestimmtheit lässt sich dagegen 
diesen Vermutungen gegenüber als entferntere Ursache des in Rede 
stehenden Phiinomens dasjenige geltend machen, was Henke in seiner 
mehrfach erwähnten Arbeit in betreff der Geräumigkeit der einzelnen 
Bauchnischen und ihrer Communication vermittelst der von ihm ge- 
sehilderten „Engen“ aussagt. Ist nämlich der ganze Bauchraum relativ 
und absolut geräumig, bildet er in ausgesprochenerem Maasse jene 
Hervorwölbung des Rumpfes, welche der Phantasie des Laien gemeinig- 
lich als „Bauch“ vorschwebt, so erweitern sich, wie Henke dies an 
gefrorenen Cadavern in anschaulichster Weise demonstriert, die Engen 
zwischen den Bauchnischen, was natürlich zur Folge haben muss oder 
wenigstens haben kann. dass mobile Teile aus dem einen Raum in 
nachbarliche Bezirke des andern hinüberschlüpfen, vorausgesetzt, dass 
dem keine Hindernisse sich in den Weg stellen, wie excessive An- 
füllung des Magens und ähnliches; es werden, wie Henke bemerkt, 
andere Gruppierungen der Dünndärme sich herausbilden. Ist dagegen, 
wie ja meist bei jugendlichen Individuen, der Bauch abgeflacht, der 
Rauminhalt der Höhle relativ und absolut gering, so legen sich die 
Bauchdecken (die weichen und harten) so aneinander, dass ein ge- 
wisser, oft nahezu absoluter, Verschluss der Engen resultiert, unter 
welchen Umständen naturgemäss ein Durchwandern derselben seitens 
mobiler Organe erheblich erschwert bezw. ausgeschlossen erscheinen 
muss. Verfasser dieses glaubt nun auf Grundlage einiger hierauf be- 
züglicher Beobachtungen sich der Anschauung Henkes anschliessen zu 
dürfen. Denn jener regelmässig sich wiederholende Typus im Verlaufe 
der oberflächlichen sowohl, als auch der tiefen Darmwindungen, den wir 
im Vorhergehenden an einer grösseren Reihe von Präparaten in mehr oder 
minder vollständiger Weise sich wiederholen sahen, fand sich in präg- 
nantester und geradezu classischer Weise dort ausgesprochen, wo das 
Abdomen stark abgeflacht, die Wände des Bauchraumes eng an- 


104 R. Weinberg, 


einandergerückt und die Engen schwer passierbar waren. Wir ver- 
weisen besonders auf die Abbildungen des Darmverlaufes in den Be- 
obachtungen II und III unter Hinweis auf die zugehörigen Einzel- 
schilderungen (Taf. III. Fig. 1 und 6). 


Anhangsweise möchte ich hier noch einige Bemerkungen über 
die Länge des Darmes neugeborener Kinder anknüpfen. 

Die ausserordentlich zeitraubenden Messungen der Darmlänge 
wurden nach dem Vorgange von Tarenetzky ') und Sappey °) durch 
Anlegen eines durch Bestreichen mit Bienenwachs gesteiften Fadens 
an den intestinalen und mesenterialen Rand der Därme und durch 
nachherige Messung des Fadens ausgeführt. Die Werte für die Längen 
am concaven Rande konnten durch directe Messungen des freien 
Gekröserandes nachcontrolliert werden. Hierbei stellten sich nun be- 
züglich der einzelnen Abschnitte des Darmrohres folgende Verhältnisse 
heraus. 

Die Länge des Duodenum, gemessen von der Valvula pylorica, 
welche an den mit Chromsäure injicierten Leichen als ein Ring von 
eminenter Festigkeit stets sehr deutlich durchzutasten ist”), bis zur 
Flexura duodeno-jejunalis betrug in der Regel um 10 cm herum, das 
Mittel aus acht Messungen berechnete sich auf 9,3 cm. 

An dem Jejuno-ileum bestanden, ohne dass eine Ursache dafür 
eruiert werden konnte, erheblichere Schwankungen der Längen- 
dimensionen. Altersverschiedenheiten kommen ja hier jedenfalls nicht 
in Frage, noch war der Grad der meteoristischen Aufblähung für jene 
Schwankungen verantwortlich zu machen. Vielmehr scheint die Ver- 
schiedenheit der Länge in einigen der untersuchten Fälle individuell 
bedingt zu sein und steht dann in einer gewissen Correspondenz zur 
Rumpflänge, welche ja auch bei ganz gleichalterigen Kindern nicht 
geringen Schwankungen unterworfen ist. Das Jejuno-ileum wurde 


') Tarenetzky, Beiträge zur Anatomie des Darmes. 1881. In Mémoires de 
l’Academie imp. des sciences de St. Pétersbourg. Serie VIII. Bd. XXVIII. 

*) Sappey, Traité d’Anatomie descriptive. 1874. Tome IV. 

^) Der musculése Ring der Klappe springt gegen die Magenhöhle ausser- 
ordentlich stark (wie eine Art Portio vaginalis) vor. 


Topographie der Mesenterien und der Windungen des Jejuno-ileum etc. 105 


viermal mit ca. 180 cm gemessen; von 200—220 cm betrug die 
Länge dreimal; einmal maass sie 230, endlich zweimal von 260—270 cm. 
Es variierte demnach die Länge des mesenterialen Dünndarmes inner- 
halb der Grenzen von 177 und 269 cm. Auf die Rumpflinge') be- 
zogen, ergab sich in den meisten Fällen ein Verhältnis von 1:6; nur 
in einem Falle (Beobachtung VII) wich es davon erheblich ab, es be- 
trug 1:8, der gesamte Darmcanal war hier hochgradig durch Gase 
aufgetrieben. 

Grosse Differenzen fanden sich weiter auch in der Länge des 
Dickdarmes, d. i. der Entfernung vom Coecum bis zum analen Ende 
des Rectum. Dabei erschien es auffallend, dass die längsten Dick- 
därme an Kindern mit der geringsten Steisscheitellänge beobachtet 
werden, während ein längerer Dünndarm im allgemeinen auch einem 
längeren Dickdarm entspricht. 

Bezieht man die Gesamtlänge des Darmes von der Valvula pylorica 
bis zum Anus auf die Rumpflänge, so findet sich viermal ein Ver- 
hältnis von 6,9—8,6:1, in zwei anderen berechnete sich dasselbe auf 
9,0 resp. 10,3:1. | 

Einigermaassen constante Verhältnisse ergaben sich demnach in 
Beziehung auf die Darmlänge aus dieser Untersuchungsreihe nicht, was 
wohl zum grossen Teil auf der geringen Anzahl der gemessenen Objecte 
mit beruhen mag, aber sicherlich auch mit mancherlei anderen uns z. T. 
noch unbekannten Ursachen zusammenhängt und vielleicht nicht zum 
geringsten von individuellen Schwankungen. Denn die Genauigkeit an 
mit Chromsäure erhärteten Därmen gewonnener Maasse lässt ja nichts 
zu wünschen übrig, besonders in Vergleichung mit dem von früheren 
Autoren an nicht vorgehärtetem Materiale ausgeübten Verfahren. Gerade 
aus diesem Grunde glaubte Verfasser die nicht eben zum Thema dieser 
Arbeit gehörende Frage der Darmlänge kurz berühren und die hinzu- 
gehörigen Messungsergebnisse mit Rücksicht auf spätere, ausgedehntere 
Untersuchungen hier mitteilen zu sollen. Auch darf im Hinblicke auf 
eventuell sich ergebende Rassendifferenzen in der Darmlänge nicht ver- 


1) Als Rumpflänge ist hier die geradlinige Entfernung vom Scheitel bis zur 
Spitze des Steissbeines angenommen worden; sie wurde durch Verticalprojection 
dieser Punkte auf die Ebene bestimmt. 


106 R. Weinberg, 


schwiegen werden, dass das in diesem Aufsatze abgehandelte Material in- 
mitten einer specifisch polnischen Bevölkerung gesammelt worden ist. Die 
Aussichtslosigkeit der Vergleichung der daran gewonnenen Maasse mit 
den Angaben früherer Autoren bedingt es, dass hier auf diesen gewiss 
interessanten Gegenstand noch nicht eingegangen werden kann. 


Wiehtigste Litteratur. 


W. Henke, Der Raum der Bauchhöhle des Menschen und die Verteilung der Ein- 
geweide in demselben. Tafel VI—VIII. Arch. f. Anat. u. Phys. 1891. 
pag. 89—107. 

D. Sernoff, Zur Kenntnis der Lage und Form des mesenterialen Teiles des Dünn- 
darms und seines Gekröses. 10 Figuren. Intern. Monatsschr. f. Anat. u. 
Physiologie. 1894. Bd. II. pag. 437—466. 


Erklärung der Abbildungen auf Taf. III u. IV. 


Sämtliche Figuren sind mit Beihülfe des modificierten Lucae’schen Orthoskopes 
unmittelbar nach der Natur angefertigt und nachträglich auf die Hälfte reduciert 
worden. 


Tafel III. 


Fig. 1. Oberflächensitus der Bauchorgane eines neugeborenen Mädchens nach Ent- 
fernung der vorderen Bauchwand. (Text pag. 79.) ut Uterus. fell vesica 
fellea. ves. ur. Harnblase. 

Fig. 2. Mesenterium eines Knaben mit eben vernarbtem Nabelring, in situ. (Text 
pag. 90.) AZ/ flexura duodeno-jejunalis, an welcher der Dünndarm durch- 
schnitten wurde. Mit lateinischen Buchstaben sind die tiefliegenden, mit 
griechischen die oberflächlich liegenden Gekrösefalten bezeichnet. 

Fig. 3. Oberflüchensitus der Bauchorgane desselben Knaben (Fig. 2). c. desc. Colon 
descendens. (Text pag. 90.) 

Fig. 4. Ansicht der Bauchorgane eines neugeborenen Mädchens unmittelbar nach 

Entfernung der vorderen und eines Teiles der seitlichen Bauchdecken. 

ventr Magen. ves. fell. Gallenblase. (Text pag. 81.) 

Gekrösefalten eines neugeborenen Knaben nach Abtrennung des gesamten 

Dünndarms. (Text pag. 84.) ventr Magen. ves. ur. Harnblase. 

Fig. 6. Ansicht der Bauchhöhle eines neugeborenen Mädchens (Text pag. 76) nach 
Wegnahme der vorderen Bauchdecken. Zur Sichtbarmachung der Darm- 
schlingen ist die distale Hälfte der Leber entfernt worden. duod Zwölf- 
fingerdarm. ventr Magen. 


Or 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Topographie der Mesenterien und der Windungen des Jejuno-ileum etc. 107 


(io 


10. 
11. 


12. 


18. 
14. 
15. 
16. 
17: 


18. 


19. 


Situs sämtlicher wandständiger Organe der Bauchhöhle eines einige Wochen 
alten Mädchens, nach Fortnahme des grossen Netzes. col. asc auf- 
steigender Dickdarm. verm Wurmfortsatz. c. tr. Quercolon. / Milz. 
(Text pag. 92.) 

Situs der wandständigen Bauchorgane von einem Mädchen mit eben ver- 
narbtem Nabelring. Bezeichnung wie in Fig. 7. (Text pag. 91.) 
Verlauf des Mesenteriums und seiner Falten, dargestellt durch Abtragung 
des gesamten Dünndarmes. Von einem zwei Wochen alten Mädchen. 
A, B, C, D, E fünf Gruppen von Gekrösefalten. (Text pag. 74.) 


Tafel IV. 


Ansicht der in situ befindlichen wandständigen Bauchorgane der Mädchen- 
leiche Fig. 9 (Text pag. 74) nach Fortnahme des Netzes. 


Mesenteriumfalten, nach Abtragung des gesamten Jejuno-ileum (Text pag. 79) 
in Fig. 1. ren.d. Lage der rechten Niere. wt Uteruskörper. 

Leiche eines einige Wochen alten Knaben. Abnorme Lagerung des 
Dünndarmes nach Fortnahme des letzteren vom Gekröse. /l. d.-jej. Stelle, 
wo der Dünndarm abgeschnitten wurde. C. tr. Quercolon. ves. ur. Harn- 
blase. a, b, c Gruppen der Gekrósefalten. (Text pag. 89.) 

Ansicht der Bauchhöhle von derselben Leiche (Fig. 12), vor Abtragung 
der Därme. v Wurmfortsatz. fell Gallenblase. (Text pag. 89.) 
Oberflächensitus zu der Abbildung der Gekrösefalten in Fig. 5 von einem 
neugeborenen Knaben. / Milz. vents Magen. ov. ur. Harnblase. col. ir. 
Quercolon. (Text pag. 34.) 

Lagerung der oberflächlichen Bauchorgane eines neugeborenen Knaben. 
Dasselbe Präparat, nach Abtragung des ganzen Dünndarmes. a — m Ge- 
krösefalten. (Text pag. 32.) 

Ansicht des in Fig. 7 abgebildeten Präparates nach Ablösung des Je- 
juno-ileum. XII Flexura duodeno-jejunalis. (Text pag. 92.) 

Präparat Fig. 4 nach Entfernung des Dünndarmes und Darstellung der 
Falten des Gekröses. ventr grosse Magencurvatur. AX7// Stelle, wo der 
Dünndarm vom Duodenum abgeschnitten wurde. (Text pag. 81) 

Ansicht des in Fig. 8 dargestellten Präparates nach Entfernung des 
Dünndarmes. (Text pag. 91.) 


(elio didi o: e1————— — 


Premier Institut Anatomique de Berlin. 


Contribution a l’étude du formol dans la technique 
anatomique 
par 


Dr. D. Gerota. 
Assistant volontaire dans le premier Institut Anatomique de Berlin. 


Dans les derniers temps une nouvelle substance chimique, connue 
sous le nom de formol, formaline ou aldéhyde formique, fut appliquée 
dans la technique anatomique et dans la thérapeutique. 

Le nom de formaline donné par la fabrique Schering de Berlin ') 
est un nom plus ou moins arbitraire parce que, comme le fait remar- 
quer à juste raison le profeseur Liebreich *), ce nom n'indique qu'une 
des propriétés de ce corps, comme par ex. la diurétine n'indique qu'une 
des propriétés du salicilate de soude et de théobromine. 

Le nom de formol, donné par la fabrique Meister, Lucius & Brüning 
et qui indique un alcool, serait plus juste d’après quelques chimistes, 
parce que le formol est une dissolution aqueuse d'un double alcool, 
methylen-glycol. 

Nous employerons dans ce travail indifferemment le nom de formol, 
de formaline ou celui d'aldéhyde formique. C'est Löw?) et Trillat*) 
qui montrèrent, les premiers, les propriétés antiseptiques de l’aldéhyde 
formique. Plus tard Buchner et Segal?) indiquerent le pouvoir micro- 

1) Schering, Formalin. Pharmaceutische Zeitung. 1894. No. 25. 

?) Liebreich, Formalin. Therapeutische Monatshefte. 1892. p. 618. — Idem. 
1893. p. 183. 

>) Löw, Physiologische Notizen über Formaldehyd. Münchener Med. Wochenschr. 
12. Juni 1888. p. 412. — Idem. Journal für praktische Chemie. 1393. 33. 34. 

*) Trillat, A., Bulletin de la societé chimique de Paris. 1892, 3 Mars. 

5) Buchner, H., und Segall, M., Ueber gasförmige antiseptische Wirkungen 


des Chloroform, Formaldehyd und Creolin. Münch. Med. Wochenschr. No. 20. 
14. Mai 1889. p. 341. 


Contribution à l’étude du formol dans la technique anatomique. 109 


bicide des vapeurs de l’aldehyde formique. — Ces propriétés ont été 
confirmées par les travaux de Trillat '), Berlioz et Trillat ?), Aronson *), 
Miquel *), Cambier et Brochet”) etc. 

En 1893 F. Blum‘) de Francfort sur-le-Main et son père J. Blum ’) 
ont profité de la propriété antiseptique de l’aldéhyde formique en 
lappliquant à la conservation des collections d'histoire naturelle. 

A partir de cette époque les recherches sur laldéhyde formique 
ont été faites en deux directions différentes: d’un côté au point de 
vue antiseptique et de l’autre au point de vue de la technique anatomique. 

Je mentionnerai en passant quelques travaux sur l'action anti- 
septique de laldéhyde formique pour m'arréter plus longuement sur 
ceux d'ordre anatomique qui ont été le but de nos recherches. 

Ainsi d'importantes expériences sur l'action antiseptique de l'aldé- 
hyde formique ont été faites pay Gegner?) dans l'institut pharmaco- 
logique d'Erlangen. Les recherches faites par Lehmann”), Philip '°), 


!) Trillat, A., Sur les propriétés antiseptiques de la formaldéhyde. Comptes rendus 
des Séances de l'Académie des Sciences. Paris 1892. T. 114. p. 1278. — Idem. 
Moniteur scientifique. 1892. — Idem. Sur le formol. Paris. 1894. — Idem. Pro- 
priétés antiseptiques des vapeurs de formol. Comptes rendus de l'Académie des 
Sciences. Paris. 1. Oct. 1894. T. 119. p. 563. 

*) Berlioz, F., et Trillat, A., Sur les propriétés des vapeurs du formol ou 
aldéhyde formique. Comptes rendus de l'Académie de Sciences. T. 115. 1892. 
1. Aoüt. p. 290. 

?) Aronson, H., Ueber die antiseptischen Eigenschaften des Formaldehyds. 
Berliner Klinische Wochenschr. 1892. 25. Juli. p. 749. 

4) Miquel, Dé la désinfection des poussières d'appartements. Annales de Micro- 
graphie. Juillet 1894. T. VI. p. 365. 

?) Cambier, R., et Brochet, A., Sur la production de l'aldéhyde formique gazeux 
destiné à la désinfection. Comptes rendus de l'Académie des Sciences. Paris. 1894. 8. Oct. 

5) Blum, F., Der Formaldehyd als Härtungsmittel. Zeitschrift für wiss. 
Mikroskop. 1893. Bd. X. p. 314. — Idem. Weitere Mitteilung über das Formol. 
Pharmaceutische Zeitung. No. 28. 1894. 

*) Blum, J., Formol als Conservierungsflüssigkeit. Zoologischer Anzeiger. 
XVI. Jahrgang. 1893. p. 450. — Idem. Im ,Aquarien- und Terrarienfreunde“. 
Bd. V. 1894. p. 208. 

5) Gegner, Carl, Ueber einige Wirkungen des Formaldehyds. Münch. Med. 
Wochenschr. 1893. No. 32. 8. Aug. p. 599. 

?) Lehmann, K. B., Vorläufige Mitteilung über die Desinfection von Kleider, 
Lederwaaren, Bürsten und Büchern mit Formaldehyd. Münch. Med. Wochenschr. 
1893. No. 32. 8. Aug. p. 597. 

10) Philip, Gustav, Ueber die Desinfection von Wohnräumen durch Formaldehyd. 
Münch. Med. Wochenschr. 1894. XLI. 47. 


110 D. Gerota, 


Stahl!) et d'autres, sur l'action parasiticide des vapeurs de l'aldéhyde 
formique, amènent à la conclusion que l’aldéhyde formique en vapeur 
est l'idéal pour désinfecter les objets difficiles à stériliser par les autres 
moyens en usage. Les hygiénistes ont profité de ces propriétés de 
laldéhyde formique. Schmidt?) propose les vapeurs d'aldéhyde formi- 
que pour désodoriser les chambres des malades. 

Une importante application de cette propriété parasiticide des 
vapeurs de l’aldéhyde formique a été faite par Hauser); il employe 
ces vapeurs pour arrêter le développement des cultures qui servent 
pour les collections des musées bactériologiques. Quelques gouttes de 
formol versées sur l'extrémité inférieure du bouchon d'ouate qui ferme 
le tube contenant la culture, sont suffisantes pour tuer cette culture 
et l'empêcher de se développer d'avantage. 

Les recherches de Merkel et Krückmann *) confirment celles de 


Hauser. 
Enfin, comme toutes les substances nouvelles introduites dans la 


thérapeutique, l'aldéhyde formique a été appliqué dans le traitement 
des diverses maladies par Aronson’), Winkel‘), Lamarque ”, etc. *) 


1) Stahl, J., Formalin. Pharmaceutische Zeitung. 1893. 18. März. p. 173. 

2) Schmidt, Ueber die desodorierende Wirkung des Formaldehyd. Pharma- 
ceutische Zeitung. 1894. No. 6. ‘ 

5) Hauser, G., Ueber Verwendung des Formalins zur Conservierung von 
Bacterienculturen. Münch. Med. Wochenschr. 1893. p. 567 et 655. 

4) Merkel, Sigm., Ueber Conservierung von Bakterienculturen Leoni Formalin. 
Miinch. Med. Wochenschr. 1894. 27. Febr. p. 176. 

E. Krückmann, Eine Methode zur Herstellung bakteriologischer Museen. 
Centralbl. f. Bakt. u. Parasitk. 1894. Bd. XV. S. 851. 

5) Aronson, H., Ueber die antiseptischen Eigenschaften des polymerisierten 
Formaldehyds und die innerliche Anwendung desselben. Münch. Med. Wochenschr. 
1894. 20. März. p. 239. 

5) Winkel, v., Der Formalin als Antisepticum. Festschrift zur Feier des 
50jähr. Jubiläums der Ges. f. Geburtsh. u. Gynäk. in Berlin. 1894. 

7) Lamarque, De l'emploi du formol dans la thérapeutique des voies urinaires. 
Annales des maladies des organes Génito-Urinaires. 1895. No. 10. p. 910. — Idem. 
Semaine Médicale. 1895. No. 41. 

°) Il y a encore beaucoup d’autres recherches sur l’aldéhyde formique, au point 
de vue bactériologique et clinique sur lesquels nous ne pouvons pas nous arrêter, 
vu qu'elles n'ont pas d'intérêt pour notre travail. Parmi ceux-ci nous pouvons 
mentionner: 

Ascoli, Giornale della R. Accademia med. di Torino. 1894. No. 6, 7, 8. (Cité 
par dell’Isola.) 


Jontribution à l'étude du formol dans la technique anatomique. 111 


Plus importantes sont encore les recherches qu'on a faites dans 
le domaine de l'anatomie. 

C'est à la fin de l’année 1894 que nous avons commencé à em- 
ployer laldéhyde formique dans la technique de lanatomie macro- 
scopique et microscopique dans le premier Institut Anatomique de Berlin. 

Dans les recherches que nous avons faites avec cette substance 
nous avons obtenu de très jolis résultats dans quelques directions, des 
résultats médiocres ou défavorables dans d'autres. Nous exposerons, 
dans ce travail, le résultat des nombreuses recherches que nous avons 
faites sur l'aldéhyde formique, en analysant en méme temps quelques 
autres recherches qu'on a faites dans d'autres laboratoires. 

Nos recherches ont été dirigées dans trois directions différentes: 


Barabaschen, Ueber Formaldehyd. Wjest Ophtalm. 1895. No. 2. 

Bardet, Valeur thérapeutique de quelques dérivés du formol. Journal de 
Pharmacie et de Chemie. 1894 T. 29. Ser. V. p. 484 — Idem. Comm. Société 
de Thérapeutique. Paris. Seance du 11. Avril 1894. 

Berlioz, Études sur la formaldéhyde. Dauphiné médical. Grenoble. 1892. 
XVI. (Cité par Lamarque.) 

Cassidy, J., Formaldéhyd. Ohio dental. I Toledo. 1894. V. 14. p. 447. 

Ermengen, E. v., et Sugg, E., Archives de Pharmacodynamie de Gand. 1894. 
T. 1. Fasc. 2, 3. 

Guaita, L., Il formolo in oftalmoiatria. Lo sperimentale. 1894. No. 33. 

Hinmann, E., Des inhalations du formol dans le traitement de la coqueluche. 
Semaine Médic. No. 65. 1894. Anexe p. 258. 

Jablin-Gonnet, Journ. Pharmaceut. et chimique. 1892. II. No. 9. 

Jean, Journal d’Higiene. 1892. 7. Avril. 

Lavagna, Giornale della R. Accad. di Torino. 1894. VIII. (Cité par Lamarque.) 

Marion, G. M. de, L’aldehyde formique dans la thérapeutique dentaire. Le 
Progres medical. 1895. 6. Avril. 

Mariot, M., Contribution à l’étude du formol comme antiseptique. These de 
Bordeaux. 1894. 

Olivier, Du formol en thérapeutique oculaire. These de Bordeaux. 

Poitevin, Recherches sur le pouvoir antiseptique de l'aldéhyde formique. 
Annales de l'Institut Pasteur. 1894. p. 796. 

Schild, Die Diagnose des Typhus bacillus mittels Formalin. Zeitschrift für 
Hyg. und Infectionskrankh. 1894. XVI, 2. p. 373. Voir aussi p. 1041. 

Sternberg, G. M., Experiments to determine the germicide value of certain 
therapeutic agents. Ann. J. M. sc. Phil. 1883. p. 321. (Cité par Lamarque.) 

Valude, Un nouvel antiseptique: le formol. Annales d’oculistique. Juillet 1893. 

Vanderlinden et de Buch, Étude de la formaline au point de vue chimique et 
experimental. Annales de la Soc. de Med. de Gand. 1893. 

Winckel, F. v., De l’emploi du formol en Gynécologie. Sem. Médicale. 1894. 
p. 186. Annexe. 


112 D. Gerota, 


a) l'emploi de l’aldéhyde formique pour la fixation des éléments 
destinés aux études histologiques en général et pour la fixation et le 
durcissement du système nerveux central en particulier; 

b) l'emploi de l’aldéhyde formique pour la fixation des organes 
dans leur position naturelle pour l'étude de l'anatomie topographique, 
et enfin 

c) l'emploi de l'aldéhyde formique pour la conservation des cadavres 
lestinés aux salles de dissection. 


La substance qu'on trouve dans le commerce sous le nom de 
formol ou formaline n'est qu'une dissolution aqueuse du gaz aldéhyde 
fromique dans la proportion de 40—45°/,. — Le formol est un liquide 
clair avec une odeur caractéristique trés pénétrante. Sa réaction est 
neutre ou faiblement acide; il n'est pas inflammable. Le formol se 
comporte d'une maniére particuliere avec les substances organiques 
pour lesquelles il a une trés grande affinité. Ainsi un morceau de 
peau fraiche introduit dans une solution de. formol absorbe l’aldéhyde 
formique et durcit trés rapidement. Il semble se produire une véri- 
table combinaison chimique comme celle qui se produit dans le tannage 
des peaux. 

Le formol, méme dans des solutions faibles, a une action trés 
pronnoncée sur la substance animale, qu'il transforme de son état 
d'agrégation faible en un autre d'agrégation plus forte et plus con- 
sistante, sans altérer la structure des éléments. L’ald&hyde formique 
agit tantôt comme réducteur, tantôt forme des produits de conden- 
sation avec perte d'eau). MS 

Si nous plongeons des organes ou méme des animaux entiers dans 
une solution de formol, les tissus absorbent rapidement l'aldéhyde 
formique de cette solution et se dureissent en conservant leur forme 
et leur couleur. Seul le volume et le poids des organes acquierent 
une légére augmentation. 

Done le durcissement, la conservation de la forme et de la couleur, 


1) Trillat, A., Journal de Pharmacie et de Chimie. 1894. V. serie. T. 29. 
p. 937. 


Contribution à l'étude du formol dans la technique anatomique. 113 


la fixation et l’inaltérabilité de la structure microscopique des éléments 
sont les principales qualités qu'on a attribuées au formol et que nous 
analyserons plus loin. 

Pour que le formol puisse prendre place parmi les réactifs pré- 
cieux de Vhistologie, il faut que ses propriétés soient supérieures ou 
du moins égales aux propriétés correspondantes des réactifs qu'on em- 
ploye usuellement dans l'anatomie. Pour ce but il fallut étudier le 
formol comparativement avec d'autres réactifs reconnus comme les 
meilleurs. Des recherches en ce genre ont été faites par Reymer !) 
qui ‘a étudié l’action du formol sur les tissus, comparativement avec le 
sublimé, lalcool et le liquide d’Hermann. Nous avons contrôlé les 
recherches de Reymer; nos résultats correspondent en quelques points 
avec les siens. 


L'action du formol sur les substances organiques. 


a) Réaction avec Valbumine. C'est Trillat qui étudia d'abord 
l'action du formol sur lalbumine (blanc d'oeuf) et Reymer qui étudia 
ensuite comparativement l’action du formol, de l'alcool et du sublimé 
sur l’albumine animale. 

Si dans un tube à essai on mélange une quantité d’albumine 
avec une solution de formol 1°/,, on n’observe pour le moment presque 
aucune réaction sensible. Avec une solution de formol de 10°/,, on 
remarque que l’albumine se trouble un peu, et avec une solution pure 
de formol elle se coagule légèrement et devient plus opaque. Si après 
quelques jours on éxamine de nouveau ces tubes à essai, l'albumine se 
présente sous l'aspect d'une masse muco-gélatineuse, transparente- 
diaphane. Seulement avec les solutions fortes de formol l'albumine 
prend laspect d'un coagulum. 

Si on regarde sous le microscope une lame porte-objets avec une 
goutte d’albumine sur laquelle on fait agir une solution de formol, 
on voit se former trés lentement de fines granulations regulierement 
homogenes. 

Si on verse quelques centimètres cubes d'alcool absolu sur lalbu- 


7) Reymer, R., Ueber das Formol als Fixierungsmittel. Fortschritte der 
Medicin. 1894. Bd. XII. No. 20 et 21. 
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XIII. 8 


114 D. Gerota, 


mine, il se produit immediatement une coagulation tres intense d’un 
blanc opaque. Avec des solutions moins fortes d’alcool on obtient 
encore la même réaction, mais plus lente et moins intense. Apres quel- 
ques jours le coagulum devient filamenteux, très résistant et très opaque. 

Si on regarde au microscope l'action de l'alcool sur l'albumine, on 
voit se produire immédiatement un précipité qui consiste dans la forma- 
tion de granules d'un reflet blanc opaque. 

Le bichlorure de mercure en solution saturée, tel qu'on l'employe 
en histologie, coagule instantanément l’albumine et produit un coagulum 
dun blanc opaque d'une consistance caséeuse particulière. Au micros- 
cope ce coagulum est constitué par de fins granules semblables à ceux 
produits par l'alcool. 

La solution de 3°/, de bichromate de potasse agit très lentement 
sur l'albumine. Ce n'est qu'aprés plusieurs heures que le mélange se 
trouble et donne un précipité amorphe. 

En résumé, c'est le formol qui produit le moins de précipité avec 
l'albumine et qui forme un coagulum plus homogene et plus transparent. 

b) Reaction avec la gelatine. Le formol en solution ou en vapeur 
agit d'une manière particulière sur la gélatine: la gélatine devient plus 
consistante, reste elastique, transparente et insoluble dans l'eau méme par 
lébulition. Cette remarque a été faite par Hauser et Gegner (loc. cit.). 

c) Réaction avec le sang. On connait assez bien que l'alcool 
conserve trés mal les globules du sang. On peut contrôler, d'une 
manière trés démonstrative, l'action de l'alcool, du sublimé et du formol 
sur le sang, si on fait agir ces divers réactifs sur une préparation de 
sang frais qu'on examine au microscope. Sous l'influence de l'alcool 
les globules se ratatinent et le protoplasma devient irrégulièrement 
granulé. Avec le sublimé le protoplasma est plus finement granulé et 
le contour des globules mieux conservé. Sous l'influence du formol 
on n'apercoit aucune changement dans la forme des globules du sang, 
les globules rouges sont fixés trés vite dans leur forme et leur volume, 
les leucocytes conservent un contour régulier bien distinct et le proto- 
plasma est finement granulé. On peut aussi se rendre compte de la 
bonne conservation des globules du sang par le formol quand on 
examine d'autres organes fixées par cette substance. 


Contribution à l'étude du formol dans la technique anatomique. 115 


. Malheureusement le formol dissout et met en liberté l'hémoglobine 
du sang. Ce fait, remarqué aussi par Hermann ') et d’autres, peut-être 
très facilement contrôlé macroscopiquement sur les pièces plongées 
dans le formol: les pièces deviennent pâles et la solution de formol brunit. 

Les préparations de sang fixées par le formol se colorent avec 
toutes les couleurs aussi facilement que les préparations fixées par 
d'autres procédés. 


‘ L'action du formol sur les cellules et sur les tissus. 


Les résultats microscopiques obtenus par les divers histologistes 
sur la propriété fixatrice et conservatrice du formol sont trés différents. 
Nous pensons que ces diversités de résultats tiennent au mode d'emploi 
du formol et au fait quon a voulu généraliser son emploi dans 
l'histologie. 

Nous avons expérimenté le formol à divers degrés de concentra- 
tion de 0,5°/, jusqu'au formol pur, en solutions aqueuse et alcoolique, 
en le faisant agir plus ou moins longtemps sur les tissus. Parmi les 
organes que nous avons examinés nous pouvons citer: les reins, le foie, 
la rate, l'ovaire, les testicules, le poumon, la langue, le placenta, le 
cordon ombilical, la peau etc. j 

Nous pouvons résumer de la maniere suivante les résultats que 
nous avons obtenus par lexamen microscopique des ces divers tissus: 

a) La solution aqueuse de 1—10?/, de formol n’a aucune action 
défavorable sur les éléments histologiques; les cellules sont bien fixées 
et bien conservées. 

b) Les solutions fortes de 20—50°/, ont une action défavorable 
sur les cellules, qui paraissent alors comme déchiquétées et comme 
nécrosées. 

€) Le contour des cellules n'est pas toujours clair, c'est-à-dire 
qu'on n'obtient pas toujours avec le formol une forme cellulaire très 
clairement délimitée. 

Au contraire les noyaux sont très bien conservés comme forme, 
régularité et uniformité dans la disposition de la chromatine. 

1) Hermann, F., Notiz über die Anwendung des Formalins als Härtungs- und 


Conservierungsmittel. Anatomischer Anzeiger. 1893. Bd. IX. No. 4. p. 112. 
8 


116 D. Gerota, 


La fixation des noyaux par le formol est supérieure à la fixation 
obtenue par l'alcool et le sublimé. 

d) Les globules du sang se conservent mieux que par tout autres 
procédés. 

e) Le testicule, le rein, l'intestin, l'oeil et l'ovaire sont les organes 
sur lesquels nous avons obtenu les meilleurs résultats. 

Le muscle, le placenta, le foie et le poumon sont ceux sur les 
quels nous avons obtenu des résultats moins favorables. 

Comme on peut le voir d'aprés ce court résumé, on ne peut géné- 
raliser l'emploi du formol comme fixateur de tous les tissus. Le formol 
est sans aucune discussion supérieur à l’alcool comme fixateur général 
et méme supérieur au sublimé pour la fixation des noyaux, mais non 
pas aux réactifs de Flemming et de Zenker pour la fixation en général 
des éléments fins, délicats. 

C'est de la méme manière que s'exprime Hoyer!) qui trouve le 
formol supérieur au sublimé pour la fixation des formes histologiques. 
De méme Reymer ?), Eccles?), Coats*) et d'autres ont employé le formol 
avec succès dans la technique histologique. 

Nous avons dit que les solutions fortes de formol ont une action 
défavorable sur les tissus: les cellules sont déchiquetées comme nécrosées. 
Nous pouvons nous expliquer de la maniére suivante cette action dé- 
favorable du formol. 

Parmi les actions du formol sur les tissus on remarque aussi une 
augmentation de volume de l'organe. Sans doute, cet accroissement 
se produit par le gonflement du protoplasma des cellules sons linfluenee 
du formol. Quoique cette augmentation soit trés minime, elle est 
suffisante pour produire la rupture des cellules. Ces altérations ne se 
produisent pas dans le systéme nerveux méme avec des solutions fortes 
de formol Elles ne se produisent pas non plus quand on employe 


!) Hoyer (jun., Ueber die Anwendung des Formaldehyds in der histologischen 
Technik. Anat. Anzeiger. 1894. Bd. IX. 

?) Reymer, loc. cit. 

?) Eccles, Adam, Formic aldehyde as a rapid hardening reagent for animal 
tissues. British Medical Journal. 1894. 26. Mai. p. 1124. 

4) Coats, Note on a rapid method of hardening and preparing tissues for micro- 
scopie examinations. Journal of Pathol. and Bacteriolog. 1894. Mai. 


Contribution à l'étude du formol dans la technique anatomique. 117 


des solutions faibles de formol ou si on modère l’action du formol par 
. un réactif déshydratant comme p. ex. l’alcool ou la glycérine. C’est 
de cette manière que je peux m'expliquer les resultats meilleurs qu'on 
obtient par l'emploi des solutions alcooliques de formol. 

Deil’Isola') qui a employé avec succès le formol dans la technique 
histologique de quelques tissus, émet la théorie que le formol a une 
action favorable seulement sur les tissus dérivés de l’eetoderme et une 
action défavorable sur les tissus dérivés du mésoderme, à l'exception 
des cartilages et des os. 

Les tissus fixés par le formol se colorent très bien avec l’hémato- 
xiline, les couleurs d’aniline et avec les autres couleurs. Le formol 
ne précipite aucune des couleurs mentionnées. 


Examinous maintenant macroscopiquement de quelle manière se 
comporte le formol avec les tissus et quelles sont les autres propriétés 
du formol. 


Forme et consistance des tissus. 


Il y a à distinguer pour le formol deux actions principales: l’action 
de fixer et l'action de durcir. 

L'action du formol sur les tissus et sur les organes se manifeste 
d'abord par la fixation trés rapide de l'organe dans la forme et la 
position dans la quelle il se trouve. La piece la plus fine, la plus 
délicate ne se ratatine et ne se rétracte pas sous l'action du formol; 
les organes se fixent et restent avec la forme qu’ils ont eue au moment 
où on les y a plongés. 

Sous l'influence du formol les organes acquièrent une rigidité et 
une dureté particuliere quon ne peut obtenir avec aucun autre réactif. 
Ainsi l'organe devient d'une dureté élastique presque comparable à 
celle du caoutchouc. Les organes creux comme le coeur, la vessie, 
les artéres sont les pieces les plus démonstratives pour cette propriété 
du formol. 


1) Dell’Isola, G., Sul valore della formalina in istologia et sul modo di usarla. 
Genova. 1895. p.13 in 8°. — Idem. Bollettino, della R., Accademia medica di Genova. 
1895. Vol. X. Nr. 7. 


118 D. Gerota, 


Une grenouille, un serpent etc., plongés dans une solution de 
formol de 5°/,, apres 5—6 heures, sont tellement fixes et dureis que _ 
si on les jette sur la table ils rebondissent comme un morceau de 
caoutchouc. 

Le volume de la pièce est très peu altéré; mais comme nous 
l'avons dit, sous l'influence du formol, les pièces augmentent un peu 
de volume. Qui ne connaît la détestable influence qu'a l'alcool sur 
les tissus? Les pièces changent considérablement de volume, se 
ratatinent et s’amoindrissent d’une manière très sensible par suite de 
l’action déshydratante de l'alcool. Le formol ne deshydrate pas les 
tissus; c'est une vraie réaction chimique qui s'effectue entre le formol 
et le protoplasma, ce qui rend le formol supérieur à l'aleool à ce 
point de vue. 

La coulewr. Une autre propriété importante qu'on a attribuée 
au formol est celle de conserver inaltérables les couleurs. 

Il me semble que cette propriété n'est pas aussi merveilleuse qu'on 
l'a vantée, parce que, comme le formol dissout l'hémoglobine, les piéces 
perdent plus ou moins leurs couleurs naturelles. 

Mais sans doute le formol conserve beaucoup mieux que l'alcool 
la couleur et le pigment des divers tissus. Pour cette raison le formol 
a été appliqué avec succès à la conservation des collections d'histoire 
naturelle premièrement par J. Blum!) dans le musée Senckenberg 
de Francfort sur-le-Main, et aprés par Ehlers?), Hofer Bruno?) 
Oliv. Paulino ^). 

Les expériences de Blanchard?) sur les Hirudinées qui sont les 
animaux aux couleurs les plus fines, et de Fabre-Domergue®) sur 


*) J. Blum, loc. cit. 

2) Ehlers, Mit Formol conservierte Fische und wirbellose Tiere. Verhandl. 
Deutsch. Zool. Ges. auf der 4. Jahres-Vers. Miinch. p. 92. 

?) Hofer, Bruno, Formalin zur Conservierung der Fische. Idem. p. 93. 

*) de Oliviera, Paulino, Préparation et conservation de quelques animaux par 
l’aldéhyde formique. Ann. de sciences natur. de Porto. Anno 2. No. 2. p. 69—76. 

5) Blanchard R., Bulletin de la société Zoologique de France. 1895. p. 93. 

6) Fabre-Domergue, Sur la conservation en collections des animaux colorés. 
Compt. remdus Soc. Biolog. Paris 1894. 15. Dec. — Idem. Liquide sucré formolé 
pour la conservation en collection des animaux colorés. Bull. du Museum d’hist. 
natur. Paris 1895. No. 4. p. 162. 


Contribution à l'étude du formol dans la technique anatomique. 119 


d'autres animaux ont donné des résultats très satisfaisants pour leur 
conservation par le formol. 

C'est avec le méme succès que le formol été employé par les 
botanistes pour la conservation des plantes et des fruits. Penzig') 
croit que le formol conserve beaucoup mieux que l'aleool la couleur 
des plantes. D’après les recherches de Linsbauer?) la couleur verte 
de la chlorophylle ainsi que la couleur bleue de quelques fleurs change 
avec le temps dans le formol. Mais en général il trouve que le formol 
conserve mieux que l'aleool la forme et la couleur des plantes. 

Le formol ayant un pouvoir antiseptique trés prononcé, lors même 
quil est employé dans des solutions trés diluées, se préte trés bien à 
la conservation indéfinie des collections d'histoire naturelle. 


Le pouvoir de pénétration du formol. 


Ce qui fait que le formol est un bon fixateur des éléments histo- 
logiques c'est son grand pouvoir de pénétration. Des pièces volumi- 
neuses, des animaux entiers sont pénétrés et fixés beaucoup plus rapide- 
ment que par l'alcool absolu, par le sublimé ou par les autres fixateurs 
connus. On peut se rendre compte de cette force de pénétration du 
formol, comparativement aux autres réactifs, en les faisant agir à l'ex- 
emple de Reymer sur des morceaux égaux de foie, de rein ou d’au- 
tres tissus. 


Solutions à employer. 


Nous avons vu que le produit qu'on achète dans le commerce sous 
le nom de formol ou formaline n’est qu'une solution aqueuse d’alde- 
hyde formique en proportion de 40—45°/,. Donc quand nous parle- 
rons d'une solution par ex. de 5°/,, on doit comprendre qu'il faut 
prendre 5 gr. de ce produit pour cent grammes d’eau. 

Le degré de concentration des solutions qu'on doit employer dé- 
pend du but et du résultat qu'on désire obtenir. Pour cette raison 


. 1) Penzig, O., La formalina come liquido conservatore dei preparati vegetali 
Malpighia. 1894 (tir. sép. p. 6 in 8°). 
2) Linsbauer, Ludwig, Einige Versuche über die conservierende Wirkung von 
Formol. Sb. Zool. bot. Ges. Wien. Bd. 44. 


120 D. Gerota, 


nous ne pouvons faire mieux que d'indiquer dans les chapitres suivants 
la solution de formol qui convient à chaque espéce de préparation. 

Une solution de formol dans leau dépose aprés quelques temps 
un précipité blanc floconneux qui est le résultat de la formation d'un 
polymére de l'aldéhyde formique. Les solutions de formol doivent 
être conservées toujours fermées, parce que l’aldéhyde formique est 
trés volatile et s'évapore de ses solutions. On peut employer plusieurs 
fois la méme solution de formol, seulement il faut savoir que les 
pieces plongées dans une solution de formol absorbent laldéhyde for- 
mique de cette solution, qui devient alors plus diluée. 

Une solution de formol peut-étre discernée par l'odorat, méme 
dans une dilution de 0,25°/,. Mais si on s'habitue à cette odeur on ne 
peut plus reconnaitre les solutions faibles de formol à l'aide seulement 
de lodorat. Dans ce cas on peut se servir d'une solution aqueuse 
(aniline qui devient opalescente avec les moindres traces de formol. 
Trillat') et Lüttke?) décrivent plusieurs moyens pour reconnaitre la 
pureté du formol au point de vue chemique. 

Nous avons employé avec succès les solutions alcooliques dans les 
cas ou nous avons désiré obtenir un durcissement plus rapide des grandes 
pieces ou lorsque nous avons voulu modérer laction du formol. 

Sans connaitre les recherches de dell’Isola (loc. cit.) nous avons 
employé depuis longtemps le mélange de bichromate de potasse avec 
le formol, dans l'étude du systeme nerveux comme nous le dirons 
plus loin. 

De nombreuses recherches au point de vue anatomique ont été 
faites aussi avec les vapeurs de formol. Les vapeurs de formol sont 
trés volatites et rapidement absorbées par la substance animale. Pour 
démontrer cette propriété des vapeurs du formol on n’a qu'à faire 
passer un courant d'air, qui traverse une solution de formol, dans un 
tube qui contient de la viande; on fait passer l'air qui sort par une solution 
d’aniline ou de nitrate d'argent amoniacal. Pendant les dix premieres 


1) Trillat, A., Journal de Pharmacie et de Chimie. 1894. Ser. V. T. XXIX. 


^) Hans Lüttke, Formalin, dessen Eigenschaften und Prüfung. Pharmaceutische 
Zeitung. 1893. 6. Mai. p. 281. 


Contribution à l'étude du formol dans la technique anatomique. 121 


minutes on ne peut constater aucune trace de formol dans l'air qui 
sort, la viande ayant absorbé ces vapeurs. 

Cette action des vapeurs du formol peut étre employée dans la 
technique histologique dans le méme but que les vapeurs d'acide os- 
mique. C'est Kriickmann') qui a employé avec succès les vapeurs de 
formol pour la conservation des yeux. 


La technique et l'application du formol dans l'étude de l'anatomie. 
1. La fixation des tissus pour l'étude microscopique. 

Nous avons dit que le formol peut étre employé avec succes pour la 
fixation des organes et des tissus à épithélium glandulaire, à épithélium 
à cils et pour le cartilage et dans tous les cas où nous désirons obtenir 
la fixation des noyaux dans l’état le plus naturel. Le formol trouve 
encore son indication pour la fixation et la conservation des tissus et des 
organes cavitaires, chistiques, gélatineux sur lesquels l'alcool agit d'une 
maniere détestable, en outre pour la fixation du sang et des lymphocytes. 

En régle générale il faut employer de petits morceaux pour que 
la fixation soit rapide. 

Les solutions aqueuses de 4—6°/, fraîchement préparées avec de 
l’eau distillée ou les solutions de 2—4 ?/, avec de l'aleool à 85? sont 
les meilleures pour la fixation et le durcissement des tissus destinés 
aux études microscopiques. 

La fixation sera terminée de 2—3 heures jusqu'à 24 heures, d’apres 
le volume des morceaux et la concentration de la solution. 

Nous avons constaté avec Reymer que le séjour prolongé des 
piéces, dans de telles solutions, ne change en rien la structure du tissu. 

Les organes durcis par le formol acquierent une dureté élastique 
assez prononcée qui permet méme, pour quelques tissus denses, de les 
couper au microtome sans les celloidiner. 

Un procédé plus avantageux pour la fixation des tissus par le 
formol c’est d'injecter l'animal entier (s'il sagit d'un lapin, chat etc.) 
avec une solution aqueuse ou alcoolique de formol 5—6 ?/, ou de plon- 


!) Krückmann, E., Eine Methode zur Conservierung von Auge mit Erhaltung 
der Durehsichtigkeit der brechenden Medien. Klin. Monatsblätt. f. Augenheilkunde. 
1894. XXXI. Jahrgang. p. 195. 


122 D. Gerota, 


ger l’animal entier, s’il est petit (le ventre et le torace ouverts), dans 
la solution mentionnée. Après 2 à 3 heures on peut prendre des mor- 
ceaux des organes pour les passer dans l’alcool et la celloidine. 
L’injection de l'animal est expressément recommandée toutes les fois qu'on 
désire étudier les capillaires sanguins dans les tissus; par l’injection avec 
le formol on obtient la meilleure injection naturelle des fins capillaires. 

Une pièce fixée par le formol peut être mise directement dans 
l'alcool qui n'a plus aucune action défavorable, et qui ne change plus 
les éléments histologiques. 

Les tissus fixés par le formol peuvent être colorés par les cou- 
leurs d’aniline, par l'hématoxiline et toutes les autres couleurs. 


2. La fixation et le durcissement de l'oeil. 


Par aucune méthode on ne peut obtenir de meilleurs résultats 
pour la préparation des jeux qu’avec le formol. 

On connaît les mauvais résultats qu'on obtient avec l'alcool; l'oeil 
est ratatiné, les diverses parties déplacées de leurs rapports, la cornée 
et le cristallin deviennent opaques. Le bichromate de potasse, qui durcit 
dans une position plus naturelle, a l’inconvénient d’agir très lentement 
et les préparations ne peuvent pas servir pour l’étude macroscopique. 
Avec le formol on obtient une fixation rapide, une dureté élastique 
avec la conservation de la forme, des rapports et avec la demi-trans- 
parence de la cornée et du corps vitré. Il y a dans le musée de 
l’Institut Anatomique de Berlin d’admirables préparations de rétines et 
de corps vitrés conservés dans une solution de formol 4 °/,. Les pièces 
conservent toutes les apparences d'une préparation fraiche. 

On peut couper l'oeil durci par le formol, faire diverses coupes 
fenétrées dans la sclérotique et dans l'iris, sans que les diverses couches, 
qui sont élastiques comme de fines membranes en caoutchouc, perdent 
leurs rapports entre elles. Les recherches de Retzius') et Leber”), 


!) Retzius, Gustav, Vorzeigung verschiedener Organe in Formalin gehärtet. 
Svenska läkaresällschapets för handlingarför den 24. April. Refer. dans Virchows 
Jahresbericht. 1394. Bd. I. 

?) Leber, Härtung von Augen in Formol. Naturhist. medic. Verein in Heidelberg. 
Sitz. vom 3. Juli 1894. — Idem. Huitième congrès International d’ophtalmologie 
tenu à Edinburg. Semaine médicale. 7. Août 1894. p. 386. 


Contribution à l'étude du formol dans la technique anatomique. 123 


Ar 


entreprises dans cette direction, ont donné les meilleurs résultats pour 
la fixation et la conservation macroscopique et microscopique des divers 
éléments de l'oeil. 

Pour obtenir une bonne préparation on plonge l'oeil frais dans 
une solution aqueuse de formol 4"/,. Apres 2 à 3 jours, pour un oeil 
humain, la fixation et le durcissement sont complets. Un séjour plus 
prolongé ne change en rien la structure de l'organe. Aprés le dur- 
cissement par le formol, si l'oeil est destiné à être étudié au micros- 
cope, on doit le couper en deux moitiés ou du moins lui faire une simple 
incision avant de le mettre dans l’alcool. De cette manière on évite 
l'action déformante de l'aleool. Si l'organe est destiné à être étudié 
macroscopiquement on peut le conserver toujours dans une solution 
acqueuse de formol 1 "/,. 

Andogsky') recommande la solution de 0,1— 0,5 ?/, pour la con- 
servation des yeux qui servent aux études opératoires dans les labora- 
toires d'ophtalmologie. 

D'aprés les recherches de Krückmann (loc. cit. les yeux frais, 
soumis quelque temps à l'action des vapeurs de formol, conservent leur 
transparence de manière à en permettre l'étude avec l'ophtalmoscope. 


5. L'emploi du formol en embryologre. 


J'ai fixé des embryons de rat, de 3 à 5 millimétres, compara- 
tivement dans le formol, dans le sublimé, l'alcool et le mélange 
de Zenker. Le résultat macroscopique est frappant: les embryons fixés 
par le formol sont si bien conservés qu'ils paraissent n'avoir subi l’ac- 
tion d'aucun réactif; quant à ceux fixés par l'aleool et le sublimé ils 
sont si ratatinés et si friables qu'ils ne peuvent presque pas étre maniés. 
Microscopiquement les figures caryokinétiques dans les cellules fixées 
par le formol sont aussi claires que dans celles fixées par le sublimé, 
mais elles ne sont pas supérieures à celles traitées par le mélange de 
Zenker. En résumé pour la fixation des embryons le formol est supé- 
rieur à l'alcool absolu, il est égal au sublimé et à l'acide osmique dont 


1) Andogsky, Ueber Formaldehyd, angewandt zur Conservierung von mensch- 
lichen Leichenaugen für operative Uebungen an Fantomen. Archiv für Augenheil- 
kunde. 1894. Bd. XXX. p. 188. 


124 D. Gerota, 


il a les avantages sans en avoir les inconvénients. Mais le mélange 
de Zenker doit être préféré. 

La solution qui convient le mieux est la solution aqueuse ou 
alcoolique de 3 ?/, (alcool à 85°); la durée de la fixation est de 
30—60 minutes pour les embryons très petits, de 2 à 3 heures pour 
des embryons plus grands. 

De la méme manière on doit préférer le formol à l'acide chromique 


pour le durcissement du jaune d’oeuf dans des recherches d’embryologie. 


4. L'emploi du formol pour l'étude du système nerveux. 


La plus intéressante application du formol est son emploi dans 
l'étude du système nerveux. 

On sait que le meilleur réactif connu, pour durcir le système ner- 
veux destiné aux études microscopiques est le bichromate de potasse. 
Quoique ce réactif ait donné de jolis résultats pour l'étude du système 
nerveux central, cependant il présente des difficultés et de grands in- 
convénients: d'abord il faut un temps extrêmement long pour obtenir un 
bon durcissement par le bichromate de potasse (8 à 12 mois pour un 
cerveau humain); secondement parce que les pièces durcies par les 
sels de chrome devienent extrêmement friables et ne peuvent servir à 
aucune autre démonstration macroscopique. 

Il parait, d’après les nombreuses recherches qu'on a faites jusqu'à 
présent, que le formol est appelé à remplacer avantageussement la solu- 
tion chromique pour le durcissement du systeme nerveux central. Les 
résultats des recherches qu'on a publiées sur cette question concourent 
tous à faire recommander lemploi du formol pour le durcissement du 
système nerveux. Ainsi Marcus'), René Marie’), Born?) Bergonzoli*), 


1) Marcus, Henry, Die Verwendung der Weigert-Pal’schen Färbungsmethode 
für in Formol gehärtetes Centralnervensystem. Neurologisches Centralblatt. 1895. 
No. 1. 

2) René, Marie, Note sur l'emploi de l'aldéhyde formique ou formol comme 
réactif fixateur et durcissant des centres nerveux. Bulletin de la société anatomique 
de Paris. 1894. No. 27. p. 992, 

*) Born, Demonstration einer Anzahl in Formaldehyd gehärteter menschlicher 
Gehirne. Med. Section der Schles. Ges. f. vaterl. Cultur. 1894. 

*) Bergonzoli, Gasp., La formalina, quale messo di conservazione e di induri- 
mento dei preparati anatomici. Bollettino scientifico. 1894. XVI. No. 1. p. 18. 


Contribution à l'étude du formol dans la technique anatomique. 125 


Weigert '), Edinger”), Benda?), van Gieson ') et d'autres, recomman- 
dent et employent le formol pour l'étude du système nerveux central. 

Nous avons essayé le formol pour le durcissement et l’étude des 
cerveaux humains adultes, des cerveaux des animaux et surtout pour 
le durcissement des cerveaux de foetus et d’embryons. Nous l’avons 
expérimenté au point de vue macroscopique, microscopique et technique. 


Si on plonge un cerveau entier dans une solution de formol 
5 °/, on remarque que méme après 24 heures il est déja durci et par- 
faitement maniable. La pénétration et le durcissement par le formol 
se font rapidement, le cerveau est fixe dans sa forme naturelle con- 
trairement à ce qu'on observe dans le durcissement par Talcool. Le 
cerveau durci par le formol présente une dureté élastique, les circon- 
volutions peuvent être écartées sans se rompre, la pièce peut être 
manipulée et peut passer d'une main à l'autre sans se détériorer, enfin 
le cerveau durci par le formol ressemble à une pièce en caoutchouc. 
De gros morceaux de cerveau durcis par le formol et celloidinés, peu- 
vent étre coupés en des coupes trés fines, ce qu'on n'obtient pas avec 
les pieces durcies par le bichromate de potasse. Comme le formol 
dissout l'hémoglobine du sang, la couleur du cerveau devient plus pále, 
mais la substance grise et la substance blanche sont bien distinctes 
entre elles. Le poids et le volume des cerveaux augmentent un peu à 
la suite du durcissement par le formol, mais ces augmentations n'ont 
aucune influence nuisible pour l'étude macroscopique et microscopique 
du cerveau?) 

Le plus grand reproche qu'on ait fait au formol cest que les 
pieces durcies par cette substance ne peuvent pas se colorer d’apres 
le procédé de Weigert. 


1) Weigert, C., Beiträge zur Kenntnis der normalen menschlichen Neuroglia. 1895. 

?) Edinger, Sehmidt's Jahresbücher. 1895. Bd. CCXLVI. No. 5. 

5) Benda, Neurologisches Centralblatt. 1895. Nr. 17. 1. Sept. 

*) Gieson van, Ira, Anat. Anzeiger. 1895. Bd. X. S. 494. 

?) Bien entendu on devra tenir compte de ces augmentations si on fait des 
recherehes anthropométriques sur des cerveaux conservés dans le formol. Ainsi sur 
les cerveaux d'adultes j'ai trouvé une augmentation en poids de 40—70 grammes 
aprés le durcissement par le formol. 


126 D. Gerota, 


Nos recherches qui correspondent parfaitement aux nombreuses 
recherches qu’on a faites en ce sens montrent que cette crainte est mal 
fondee. Les pieces durcies par le formol se colorent et se differen- 
cient très bien par le procédé de Weigert, Pall, Nissl et se laissent im- 
prégner par le nitrate d'argent d’après la méthode de Golgi. 

Voiei la technique que nous recommandons pour l’emploi du for- 
mol dans l'étude du systeme nerveux. 

L'expérience nous montre qu'en règle générale on peut employer 
pour le système nerveux des solutions plus fortes que pour les autres 
organes sans crainte de nuire à sa structure. 

D’abord on plonge le cerveau entier dans une solution aqueuse de 
formol 5—10°/,'). Apres 24 heures, on lui enlève la pie-mere et on 
le plonge de nouveau dans la même solution ou mieux dans une solu- 
tion fraiche ?). Apres 1 à 2 semaines le durcissement est complet et 
le cerveau peut servir à toutes les démonstrations macroscopiques. 

Les cerveaux ainsi durcis, destinés aux études macroscopiques, 
peuvent être conservés définitivement ou dans une solution de formol 
de 3°, ou dans une solution aqueuse d'acide borique, comme le re- 
commande Retzius?), ou les cerveaux peuvent être imbibés de glycérine 
et conservés à sec, comme le recommande aussi Lanzilloti-Buonsanti *). 
Pour la conservation des cerveaux destinés aux démonstrations pratiques 
dans le prèmier Institut Anatomique de Berlin, Mr. le professeur 
Waldeyer recommande de plonger le cerveau de 3 à 6 jours dans une 
solution aqueuse de formol 3°/, et après de le conserver définitivement 
dans l'alcool). 

Le cerveau durci par le formol de la manière mentionnée peut 
servir pour les diverses études microscopiques. Ainsi: 


1) Pour un cerveau d’adulte il faut deux litres de solution. 

?) On obtient les meilleurs résultats si on change la solution tous les 5—7 
jours, parce que l’aldéhyde formique etant absorbée, la solution devient plus diluée. 

?) Retzius, Gustav, Vorzeigung verschiedener Organe, in Formalin gehärtet. — 
Svenska läkaresällskapets förhandlingar för den 24. April 1894. Refer. in Virchow’s 
Jahresbericht. 1394. Bd. I. 

4) Lanzillotti- Buonsanti, Nuovo processo dei conservazione dei centri nervosi. 
Monit. Zool. Ital. 1894. Anno V. p. 273. 

?) D’après la recommandation de Born de Breslau. 


Contribution à l’étude du formol dans la technique anatomique. 127 


a) Pour les colorations simples on plonge des morceaux de cerveau 
dans l'aleool absolu et on les coupe au microtome avec ou sans celloidinage. 

b) Pour la préparation d’après la méthode de Golgi on procède 
ainsi: on coupe de petits morceaux de cerveau, dureis dans le formol, 
et on les tient de 3 à 5 jours dans une solution de 4°/, de bichromate 
de potasse; aprés, on les laisse dans le nitrate d'argent pendant 
10—20 jours et d'avantage. Pour la méthode rapide de Golgi, Lachi, 
P.') recommande de traiter les morceaux frais du systeme nerveux 
par un mélange à parties égales de formol 20°/, et de bichromate de 
potasse 6°/, pendant 5 à 9 jours et aprés de les traiter par le nitrate 
dargent. Plus tard le méme auteur?) a recommandé, à l'exemple de 
Durig, d'employer des solutions plus faibles de formol et d'ajouter au 
mélange cité 1 pour 10 d'une solution de 1°/, d'acide osmique; la 
réaetion a lieu en 48 heures et encore moins. 

Durig?) recommande de traiter les petits morceaux de cerveau, 
de '/ c. m., par un mélange composé de formol en proportion de 
4 à 6°/, et de bichromate de potasse en proportion de 3°/,, pendant 
3 jours et ensuite pendant 2 jours par une solution de nitrate d'argent 
de 0,75°/,. On repasse les morceaux encore une fois dans la première 
et la seconde solution, autant de jours que pour la premiére fois. Il 
est préférable d'ajouter un peu d'acide formique dans le second bain de 
nitrate d'argent. Les avantages de cette substitution de l'osmium par le 
formol sont les suivants: la réaction du nitrate d'argent est possible 
avec le formol qui pénétre plus vite que l'osmium; en outre par l'emploi 
du formol on évite ce noircissement de la pièce que produit l'osmium. 

€) Sil s'agit de colorer le système nerveux par l'hématoxiline, 
d'après le procédé de Weigert ou de Pall, on procède de la manière 
suivante: après le durcissement du cerveau par le formol on prend des 
morceaux plus ou moins volumineux, selon le besoin, et on les lave 


1) Lachi, Piladi. Sul valore della formalina per usi di microscopia. Monitore 
Zool. Italiano. 1895. Anno V. No. 1. p. 15. 
| *) Lachi, Piladi, La formalina come mezzo di fissazione in sostituzione all’acido 
osmico nel metodo di Ramón y Cajal. Anatomischer Anzeiger. Juli 1895. Bd. X. 
No. 24. p. 790. 
?) Durig, Arnold, Das Formalin als Fixierungsmittel anstatt der Osmiumsäure 
bei der Methode Ramon y Cajals. Anatomischer Anzeiger. Bd. X. No. 20. p. 659. 


.128 D. Gerota, 


quelques heures à l’eau. Apres on les met dans une solution de 
bichromate de potasse de 4 à 7?/, où on les tient de 2 à 4 jours 
(d’après le volume des morceaux) à une température de 38°. Ensuite 
on passe les pièces successivement dans de l'alcool faible et absolu et 
enfin dans la celloidine. On colore et on décolore d’après le procédé 
de Weigert. 

Sur cette méthode de coloration je tiendrais a faire les remarques 
suivantes. 

L'imprégnation des éléments nerveux par le chrome est nécessaire, 
" pour la bonne formation de la laque d'hématoxiline, dans la coloration 
d'après la méthode de Weigert. Donc, pour obtenir une jolie image il 
est indispensable que la piéce durcie par le formol soit imprégnée avec 
le bichromate de potasse. L’impregnation par l’acétate de cuivre avant 
la coloration n'est pas indispensable, parce que, on obtient le méme resul- 
tat si on passe les coupes pendant 1 à 2 heures par une solution d'acétate 
de cuivre, aprés la coloration avec lhématoxiline. Dans quelques cas 
jai obtenu de mauvais résultats par la coloration avec l’hématoxiline 
de Weigert (au carbonate de lithine) et probablement que d'aussi 
mauvais résultats ont été obtenus par ceux qui n'ont pas encore con- 
fiance dans le formol. D'autre part sachant que quelquefois on obtient 
une aussi mauvaise coloration méme avec les piéces durcies seulement 
dans le bichromate de potasse, jai pensé à remplacer l'hématoxiline 
au carbonate de lithine par d'autres préparations d'hématoxiline. J'ai 
réussi à obtenir des préparations trés bien colorées, avec une différen- 
ciation parfaite, par lhématoxiline à l'alun. On prépare cette solu- 
tion de la maniére suivante: on mélange 6 grammes d'hématoxiline 
dissoute dans 60 grammes d'alcool absolu avec deux grammes d'alun 
dissout dans 200 grammes d'eau distillée; on expose le mélange à la 
lumiere dans un bocal qu'on couvre d'un papier buvard pour éviter 
que la poussière n'y tombe et aprés dix jours la solution peut être 
employée. 

Cette solution d'hématoxiline colore d'une manière trés intense et 
trés rapide. En 4 heures, à la température de 37°, on obtient de 
trés bonnes images de la moelle épiniere. Mais pour obtenir des 
colorations avec des détails plus fins on colore pendant 24 heures. 


Contribution à l'étude du formol dans la technique anatomique. 129 


Aprés la coloration on lave les coupes dans leau, on les passe par 
laeétate de cuivre pendant 2 heures, à la température de 37°, et 
ensuite on les décolore. De cette manière on obtient des images où 
les fibres sont colorées en bleu foncé et les cellules en jaune brun. 

Si l'on fait agir cette expece d'hématoxiline, pendant 48 heures à 
une température de 37°, sur des pieces imprégnées par le bichromate 
de potasse, on obtient des images de cellules de Purkinge et des 
cellules pyramidales dans le genre de celles obtenues par l'imprégnation 
avec le nitrate d'argent. Le seul inconvenient de cette longue et 
intense coloration c'est qu'elle rend trés friables les minces coupes. 

La méme solution de cette hématoxiline peut servir 3 à 4 fois, 
en ayant soin de ne pas la laisser s'évaporer; autrement elle devien- 
drait trop concentrée. 

Sans connaitre les essais de dell’Isola et de Lachi (loc. cit.) qui 
ont employé le mélange de formo! et de bichromate de potasse dans 
le procédé de Ramon y Cajal, j'avais essayé l’action combinée du formol 
et du bichromate de potasse pour le durcissement du systeme nerveux. 

Mais je ne peux préférer cette méthode au durcissement simple 
par le formol que dans des cas spéciaux, quand il s'agit d'abréger de 
quelques jours le temps de traitement des pièces. J'ai expérimenté 
aussi le mélange de formol avec l'acide chromique et le bichromate 
d’ammoniaque sans obtenir de bons résultats. 

Avant de terminer la question du durcissement du systéme nerveux, 
par le formol, je tiens à noter encore un autre procedé qui m'a donné 
les meilleurs résultats et les plus jolies pieces pour l'étude du systeme 
nerveux central, surtout pour les cerveaux de foetus et d'embryons. 

Sil sagit de durcir le cerveau et la moelle d'un animal (chien, 
chat), dun nouveau né ou d'un enfant, on injecte dans l'appareil circu- 
latoire une solution aleoolique de formol 10—15°/, (aleool à 859). 
Sil sagit d'un embryon humain de 2 à 4 mois, chez le quel les artères 
sont fragiles, il est plus commode de faire cette injection par une 
artère ombilicale ou méme par la veine ombilicale. La quantité de 
solution à injecter varie avec la grandeur du cadavre: ainsi pour un 
embryon de 3 à 4 moins on injecte 50—100 grammes, pour un nou- 


veau né 500 grammes, pour un lapin 500 grammes, etc. 
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XIII. 9 


130 D. Gerota, 


Pour les embryons et les foetus chez lesquels la substance céré- 
brale est très peu consistante, on plonge, apres l'injection mentionnée, 
le cadavre ou seulement la tête dans une solution aqueuse de formol 
5—10°,. Après 24—48 heures, comme le cerveau est déja asez 
consistant et facile à manipuler, on l'enléve du crâne et ou le plonge de 
nouveau dans la même solution pendant 15—20 jours. Après ce temps 
le cerveau acquiert une dureté élastique qu'on n'obtient avec aucun 
autre réactif '). 

Pour les animaux adultes, chez lesquels la substance cérébrale 
est trés consistante, le cerveau durcit si vite qu'on peut l'enlever de 
la boite crânienne 3 ou 4 heures après l'injection avec le formol 
alcoolique. La fixation et le durcissement sont complets après ce laps 
de temps. 


5. Le formol employé pour la conservation des cadavres et pour 


l'étude de l'anatomie topographique. 


a) La question de conservation des cadavres pour les besoins de 
la dissection n'est pas encore résolue parce qu'aucune substance ne 
présente tous les avantages qu'on exige d'un bon agent conservateur. 
La preuve cest que dans chaque institut anatomique on emploie une 
substance différente. Sans entrer ici dans d'autres discussions sur cette 
question, nous nous bornerons à résumer le résultat de nos recherches 
sur l'emploi du formol pour la conservation des cadavres destinés aux 
études pratiques. 

Ces recherches, avec l'autorisation de notre maitre, Mr. le pro- 
fesseur Waldeyer, auquel nous adressons ici nos meilleurs remercie- 
ments, ont été faites, pendant les mois de Mai, Juin, Juillet et Octobre 
de cette année, sur les cadavres destinés aux études anatomiques et 
opératoires de l'institut anatomique de Berlin. Les conclusions aux- 
quelles nous sommes arrivé sont les suivantes: 

1. La solution de formol de 3°/,, en quantité de trois litres pour 
un cadavre, n'exerce aucune action conservatrice pendant l'été, 


1) Nous avons pris des modèles en plâtre, directement d’après des cerveaux 
d'embryons durcis de cette maniére, sans gáter la piéce qui nous a servi en méme 
temps pour l'examen microscopique. 


Contribution à l'étude du formol dans la technique anatomique. 131 


2. La solution de formol de 3°/, en quantité de cinq litres pour un 
cadavre n'empêche pas non plus la putréfaction et le développe- 
ment des larves pendant l’été. Cette quantité conserve à peine 
pour quelques jours pendant l’automne '). 

La solution de formol de 6°/,, en quantité de cinq litres par 
cadavre, conserve très bien pendant l'été. Avec quelques pré- 
cautions et dans un air sec le cadavre peut même sécher sans 


= 


se décomposer. 

4. Pendant les mois d’automne la solution de formol de 5°/,, en 
quantité de cinq litres pour un cadavre, conserve très bien pour 
longtemps les cadavres destinés aux études pratiques d'anatomie. 

5. Il nous a paru favorable d'ajouter de la glycérine, en proportion 
de 10°/,, à la solution de formol à injecter. La glycerine adoueit 
l'action durcissante du formol. 

L’injection avec le formol, qui ne coûte pas plus cher que les 
autres injections en usage, doit être expérimentée aussi dans d'autres 
instituts anatomiques, parce que le formol paraît être une utile substance 
pour l'anatomiste à cause de sa propriété de donner une certaine 
dureté élastique aux organes et, conséquemment, de permettre l'étude 
plus exacte de leurs rapports. Encore un autre avantage à mentionner, 
cest que le formol exerce une action désodorisante trés prononcée 
sur les cadavres et par suite sur l’atmosphère des salles de dissection; 
d'autre part le cadavre se préte trés bien à la dissection. 

Nous ne recommandons pas de plonger les piéces dans le formol 
avant que la dissection soit terminée, parce que les muscles et les 
autres tissus deviennent trés durs et difficiles à disséquer, excepté dans 
les cas où l'on désire à obtenir un tel durcissement. 

Une piece qui a été imbibée par une solution de formol devient 
imputrescible. Ainsi, une grande coupe, d'une section transversale d'un 
cadavre, que j'ai laissee, séjourner trois semaines dans une solution de 
formol de 3°/,, a pu être conservée pendant deux mois dans de l’eau 
pure sans présenter la moindre trace de putréfaction. 


*) Les larves de Lucilia Hominivora se développent d'abord sous l'épiderme 
qui s'enléve trés vite aprés l'injection, puis elles attaquent les cavités muqueuses 
et les parties mal injectées; jamais elles n'attaquent les viscéres qui s'injectent 


toujours mieux que le reste. 
9 


132 D. Gerota, 


Enfin il faut savoir qu'une piece, qui a été imprégnée et durcie 
dans une solution de formol, doit être lavée à l’eau pendant quelque 
temps, avant de la disséquer, parce que les vapeurs de formol ont une 
action désagréable sur les yeux et sur la muqueuse nasale !). L'eau 
ne change en rien une pièce qui a été déja durcie par le formol. 

Nous tenons encore à signaler que les pièces imprégnées avec le 
formol, puis séchées, peuvent être détruites par les souris et par les 
insectes nécrophages, parce que le formol n'est pas un agent très 
toxique et qu'après la combinaison chimique avec la substance organi- 
que il perd encore de son pouvoir toxique. Donc le formol doit être 
associé à une substance toxique dans les cas où l’on désire s'en servir 
pour imprégner une pièce qu'on devra conserver à sec dans un musée. 

b) La plus importante application du formol pour l'étude de 
l'anatomie macroscopique est celle de fixer les organes dans leur posi- 
tion. Cette fixation a une importance capitale pour l'étude de Pana- 
tomie topographique. 

Il est certain que le procédé du professeur His?), qui consiste à 
injecter le cadavre avec une solution de 1?/, d'acide chromique, 
donne des trés bons résultats pour l'étude de l'anatomie topographique ; 
de méme les dernières recherches de Cunningham *) et de Debierre *) 
ont apporté plusieurs corrections dans la description topographique de 
quelques organes, gráce à ce moyen; mais toutefois on obtient de bien 
meilleurs résultats par le formol que par l'acide chromique. 

Avec le formol les organes se fixent dans leur position naturelle, 
deviennent durs, élastiques, ne se ratatinent pas, ne sont pas friables 
et ne se colorent pas en jaune comme par l'acide chromique. 

Nous avons deux manieres différentes d'employer le formol dans 


1) Qette action désagréable ne se fait pas sentir sur les cadavres qui sont 
injectés avec des solutions de formol, parce qu'alors la quantité de formol, qu'on 
injecte, est complétement absorbée et combinée avec les tissus. 

?) His, W., Ueber Präparate zum Situs Viscerum etc. Arch. f. Anat. u. Ent- 
wickel. 1878. p. 55. 

?) Cunningham, On the form of the spleen and the kidneys. Journ. of anatomy 
and physiology. Vol. XXIX. 

!) Debierre, Ch., Sur une nouvelle méthode permettant une détermination topo- 
graphique exacte des viscéres ete. Comptes rendus. Soc. de Biologie. Paris 1895. 
No. 16. 


ontribution à l'étude du formol dans la technique anatomique. 133 


l'étude de l’anatomie topographique'): une manière pour étudier les 
organes par simple dissection et une autre pour les etudier sur des 
coupes. 

Dans le premier cas, on injecte le cadavre avec une solution 
aqueuse de formol 15 jusqu'à 20°/,, en quantité de 5—6 litres pour 
un adulte. Après 2 à 3 jours on peut faire l'injection réplétive des 
vaisseaux ") et le cadavre est prêt pour être étudié. 

Dans le second cas, quand il s'agit d'étudier les organes sur des 
coupes transversales ou verticales, on procède ainsi: 4) pour les adultes 
et les enfants on injecte d'abord dans les artères du cadavre une 
solution aqueuse de formol 5°/, (5 litres pour un adulte) et après on 
le soumet à la congélation; puis on le coupe selon les besoins et on 
plonge immédiatement les coupes dans une solution de formol 4°/,, 
pour completer le durcissement. Après 5 à 10 jours le durcissement 
est complet. Les avantages de ce procédé sont les suivants: d’une 
part les pièces préparées de cette manière se conservent et durcissent 
mille fois mieux et plus vite que les pièces plongées dans l'alcool, et 
d'autre part on fixe les organes avant la congélation ainsi qu'on ne 
craint pas de les voir se déplacer quand la piece dégéle. Le formol 
n'empéche pas la congelation. 5) Pour les embryons et les nowveau-nés 
chez lesquels le systeme osseux n'a presque aucune résistance on 
procède de cette manière: on injecte dans une artère quelconque une 
solution alcoolique de formol en proportion de 20 à 25 pour cent 
alcool à 90°”. Après l'injection on plonge le cadavre dans une 
solution aqueuse de formol de 10°/,, et au bout de 3 à 4 jours le 
cadavre est si bien durci qu'on peut le couper parfaitement dans tous 
les sens. Pour faire les coupes nous employons un couteau bien 
tranchant, dans le genre du couteau pour le cerveau. Chez les embryons 


1) Gerota, D., Ueber die Anwendung des Formols in der topographischen 
Anatomie. Anatomischer Anzeiger. 1895. Bd. XI. No. 13. 

2) L’injection réplétive des vaisseaux réussit moins bien après l’emploi du formol 
parce que, comme nous l’avons dit, les petits vaisseaux et les capillaires sont déja 
bouchés et injectés naturellement par le sang. Donc il ne faut pas exercer une 
forte pression pour n'avoir pas d'extravasats. 

?) La quantité à injecter varie avec la grandeur du foetus, ainsi pour un embryon 
de 4 mois il faut jusqu'à 100 gr. solution, pour un foetus de 6 mois il en faut 


jusqu'à 200 gr., pour un de 8 mois, jusqu'à 300 gr. etc. 


134 D. Gerota, 


et les foetus jusqu'à 7 mois on n’a aucune difficulté pour couper les 
os avec le couteau; chez les nouveau-nés les os opposent un peu de 
résistance qu'on vainc facilement en s'aidant d'un couteau du même 
genre, dont une moitié de la partie tranchante est transformée en fines 
dents de scie. Si les coupes, qu'on a obtenues, sont destinées aux 
études microscopiques, on les décalcifie dans l'acide nitrique 5°, 
pendant 6 à 10 jours et, après, on les enferme dans la celloidine pour 
les couper au microtome. 

Les avantages de ce procédé sont les suivants: 1. On fixe les 
éléments histologiques de la manière la plus rapide et les organes 
dans la position la plus naturelle possible par l’action combinée du 
formol et de l'alcool, ce qu'on ne peut obtenir par d'autres méthodes. 
2. On peut avoir un durcisement parfait qui permet de sectionner les 
cadavres presque de la méme manière que les cadavres congelés. 
3. On obtient ce durcissement à toutes les époques de l'année quand 
une bonne congélation est coûteuse. 4. Les coupes faites avec le couteau 
sont plus jolies et plus fines que celles faites avec la scie qui arrache 
les tissus. 

L'usage du formol en concentration de 20 à 25?/, que nous 
employons dans ce cas, ne gáte en rien la structure des éléments, qui 
sont trés bien conservés pour une étude microscopique générale, parce 
que l'action du formol est modérée par celle de l'alcool. 


Avant de terminer ce chapitre je dois mentionner que Koehler et 
Lumière!) ont proposé le formol en solution de 10 à 15 °/, pour l'em- 
baumement. D’apres nos recherches le formol ne peut pas étre employé 
avec succes pour l'embaumement des cadavres qui doivent étre exposés, 
parce que le formol gonfle la peau et les tissus, de sorte que le 
visage d'un cadavre change beaucoup de physionomie. Mais s'il s'agit 
d'embaumer des cadavres qui ne seront pas exposés et qui doivent se 
momifier, le formol en solution de 10 à 15 ?/, est une admirable sub- 


!) Cités par Blanchard, 


Contribution à l'étude du formol dans la technique anatomique. 135 


stance pour l'embaumement: les cadavres des enfants et des animaux, 
sur lesquels nous avons expérimenté, sèchent complètement pendant 
l'été sans la moindre trace de putréfaction et sans répandre aucune 
odeur. 


6. Diverses autres applications du formol. 


Le formol peut encore rendre de grands services pour la conser- 
vation des pieces pathologiques.  L'avantage quil présente est qu'il 
pénètre beaucoup plus rapidement que l'alcool, de sorte que les volu- 
mineuses piéces pathologiques conservent mieux leur structure, les 
éléments histologiques ayant été fixés jusquau milieu de la piece, 
alors que lalcool ne pénètre au milieu de la pièce que trop tard, 
quand les éléments sont déja altérés. Donc pour l'étude microscopique 
ultérieure de la piéce et pour les collections des musées d'anatomie 
pathologique, le formol doit être préféré à lalcool: la démonstration 
macroscopiques des pièces pathologiques, conservées dans le formol, 
est plus démonstrative, parce que les organes sont fixés dans la position 
qu'on à eu soin de leur donner. 

Le formol a en outre d'autres avantages: les solutions de formol 
coûtent beaucoup moins cher que l'alcool et ne donnent pas aux pièces 
cette odeur désagréable comme le fait l'alcool. Enfin le formol n'est 
pas inflammable comme l'alcool ce qui est trés important dans les cas 
d'incendie dans un musée. 

La conservation des piéces est assurée parce que le formol a une 
puissance antiseptique égale à celle du sublimé, et pour cette raison 
Stahl (loc. cit.) l'appelle sublime non toxique. D’après les recherches 
de Blum”), Slater et Rideal*) le formol en trés faible solution a une 
grande action sur les moisissures et empéche la putréfaction, mais il 
agit plus lentement sur les microbes. 

Eecles (loc. cit.), Frünkel?) et beaucoup d'autres ont employé avec 
succès le formol pour la conservation des pièces pathologiques. 


1) F. Blum, Der Formaldehyd als Antisepticum. Münch. Med. Wochenschr. 
1893. No. 32. p. 601. 


?) Slater and Rideal, The Lancet. 1894. p. 1004. 
*) Frünkel, Sitzung des Aerztlichen Vereins in Hamburg. 27. Nov. 1894. 


136 D. Gerota, 


L'action. physiologique et les désavantages du formol. 

Employé suivant certaines règles le formol est un précieux réactif 
pour l'anatomiste. A côté des grands avantages qu'il présente il n'a 
presque pas de désavantages. Le formol est moins toxique que le 
sublimé. Sa toxicité pour les lapins, d’après Trillat (loc. cit.) et 
Aronson (loc. cit.), est presque comme celle de l’acide carbolique, de 
0,24 grammes par kilogramme d'animal!) En quantité de 0,50 grammes, 
injecté chez les cobayes, le formol n’est pas toxique. D’après Trillat un 
homme peut ingérer 5 grammes de formol polymérisé sans être incommodé. 
Un chien en peut tolérer de 3—4 grammes par la voie digestive. 

Pilliet *) a étudié l’action du formol sur les tissus vivants, par la 
voie digestive; les lésions produites avec des doses considérables de 
formol ressemblent à celles produites par le sublimé. 

Donc le formol n'ayant pas une action très toxique ne présente 
aucun danger dans la pratique anatomique. Même l'absorption de 
grandes quantités de vapeurs de formol ne peut déterminer aucune 
action défavorable sur l'organisme. On peut s'en assurer en enfermant 
une souris dans une atmosphère de formol: l'animal souffre, mais si 
on le met à l'air libre, il revient tout de suite à soi sans avoir la 
moindre trace de souffrance. L’observation a été faite aussi dans les 
fabriques chimiques. Les ouvriers, qui préparent cette substance, 
n'éprouvent aucune gene aprés quelques jours d’accoutumance. 

Quoique les vapeurs de formol soient trés irritantes au moment 
où elles agissent sur la muqueuse respiratoire et sur la conjonctive 
occulaire, elles ne laissent aucune trace de cette action comme cela 
arrive avec d'autres substances. Les vapeurs de formol produisent un 
larmoiement intense sans causer la congestion ou l'hypérémie per- 
sistante de la conjonctive. Au contraire il semble que la vapeur de 
formol ait une action antiseptique favorable sur les voies respiratoires. 

L/action irritante du formol se manifeste d'une maniére désagréable 
sur les mains quand on les plonge longtemps dans une solution de 


1) Pour l’acide carbolique la puissance toxique est de 0,26 à 0,94 gr.; pour le 
sublimé le 0,015 gr. , par kilogramme d'animal. 

*) Pilliet, A. H., Action de formol sur les tissus. Comptes rendus de la Société 
de Biologie de Paris. 1895. Séance du 27 Juillet. 


Contribution à l'étude du formol dans la technique anatomique. 137 


formol. L’epiderme se mortifie et se crève; il se passe une vraie 
réaction chimique entre le formol et les tissus vivants. Cette action 
est encore plus démonstrative si on badigeonne avec le formol l'oreille 
d'un lapin ou la queue d'une souris. En quelques jours on en obtient 
la mortification. 


Le prix du produit qu'on trouve dans le commerce sous le nom 
de formol, ou formaline, ou aldéhyde formique de la fabrique Schering 
de Berlin, n’est pas trop cher; le litre coûte 5 Marcs, de sorte que 
50 grammes de ce produit, nécéssaires pour faire un litre de solution 
de 5°/,, reviennent à 25 pf. (30 centimes). 


Conclusions. 


Nous pouvons résumer de la manière suivante les résultats de 
nos recherches sur le formol appliqué dans la technique de l’anatomie 
microscopique et macroscopique: 

1. Le formol agit sur la protoplasma des cellules et sur l’albumine 
d'une manière plus favorable que l'alcool et le sublimé parce 
qu'il précipite très peu la protoplasma et forme un coagulum 
moins opaque. 

2. Le formol ne peut pas être employé avec succès pour la fixation 

de tous les tissus: donc son emploi ne peut pas être généralisé 

dans la technique histologique. Mais en général il est supérieur 

à l'aleool absolu; il est égal ou même supérieur au sublimé et à 

l'acide osmique pour la fixation des noyaux. 

3. Il est le meilleur fixateur de la forme des globules du sang, 
mais il dissout l'hémoglobine. 
4. Le formol trouve une bonne application pour l'étude macroscopique 


et microscopique de l'oeil. 

5. Les solutions aqueuses de 4 à 6°/, ou les solutions alcooliques 
de 3 à 5°/, sont celles qui conviennent le mieux pour la fixation 
des tissus. 

6. Le formol est supérieur au bichromate de potasse pour l'étude 
macroscopique et microscopique du systeme nerveux central. 


138 D. Gerota, 


La coloration de Weigert, le procédé de Golgi et toutes les 
autres colorations sont possibles avec les pieces durcies dans le 
formol. L’hematoxiline en solution forte à l’alun, se prête mieux 
pour la coloration par le procédé de Weigert. 

La solution de formol 5 à 10°/, est la meilleure pour la 
fixation et le durcissement du système nerveux central. 

7. Le formol donne aux tissus une dureté élastique particulière. Il 
leur conserve la forme la plus naturelle possible. 

Le volume et le poids des organes augmentent un peu sous 
l'influence du formol. 

Le formol ne conserve pas la couleur des organes et des 
pièces anatomiques, mais il conserve mieux que l'alcool le pigment 
et la coloration de quelques animaux. 

8. Un des meilleurs résultats obtenus avec le formol est son emploi 
pour l'étude de l'anatomie topographique. 

9. Le formol doit être préféré à l'alcool pour la conservation des 
pièces pathologiques dans les musées. 

10. Pour la conservation des cadavres destinés aux études pratiques 
le formol ne peut donner de bons résultats qu'en solution de 
5°}, et en quantité de cing litres par cadavre. 


Berlin 1895. 1 Novembres. 


Annexes. 


Pendant que notre travail était sous presse ont paru encore d’autres travaux 
importants sur l'emploi du formol dans la technique anatomique. Parmi ceux-ci 
nous devons citer: 


Collen, Thos S., A rapid Method of making permanent specimens of frozen 
Sections by Use of Formalin. Bull. of the Johns Hopkins Hospital. 
Vol. VI. Nr. 49. p. 67. 

Benda, Idem. Centralblatt f. allgem. Pathologie und path. Anatomie. Bd. VI. 
Heft 20. S. 803. — Dans ces travaux les auteurs recommandent de couper 
au microtome, par le simple usage de l’appareil de congélation du micro- 
tome, les pièces durcis dans le formol. 


Contribution à l'étude du formol dans la technique anatomique. 139 


Nicolas, A., L’emploi de la formaldéhyde comme agent durcissant de la gélatine. 
Bibliographie Anatomique. 1895. No. 6. p. 274. — L'auteur recommande 
d'enrober, les piéces destinés aux études microscopiques, dans la gélatine 
et de dureir la gélatine par le formol. Mais le procédé présente une 
grande inconvénient, comme le reconnait l'auteur méme, inconvénient qui 
consiste en ce que la gélatine se colore d'une facon trés intense par tous 
les couleurs employées en histologie. 


Parker, G. H. et Floyd, R., (The Preservation of Mammalian Brains by Means 
of Formol and Alcohol. Anatomischer Anzeiger. 1895. Bd. XI. H. 5), 
ont employé avec succès le mélange d'alcool et de formol, dans la pro- 
portion de 6 volumes alcool a 95? avec 2—4 volumes formol, pour le 
durcissement du cerveau. 


Referate 


von 


W. Krause. 


Czermak, W., Die topographischen Beziehungen der Augenhöhle zu 
den umgebenden Höhlen und Gruben des Schädels. In halbschema- 
tischen Figuren nach Gefrierschnitten dargestellt. Die augen- 
ärztlichen Unterrichtstafeln von H. Magnus. IX. Heft. 8. Breslau. 
1895. 19 S. Mit 14 Taf. — 


Die Gefriermethode sowie die Chromolithographie sind in diesem Werke an- 
gewendet, um ein übersichtliches Bild der Augenhöhle und ihrer Nachbarorganteile 
den Studierenden vorzuführen. Zum Verständnis der Tafeln sind allerdings einige 
nur durch selbstforschendes Präparieren zu erwerbende anatomische Kenntnisse un- 
entbehrlich. Die Knochen sind in gelbem Farbentone dargestellt, die Muskeln rosa, 
Fettgewebe und Gehirn graugelb, die Fascien weiss, die Chorioidea braun, die 
Nerven orange, die Arterien intensiv rot und die Venen blau, alles auf schwarzem 
Hintergrunde. Einige kleine Irrtümer in der Farbengebung sind wohl bei einer 
neuen Auflage leicht zu beseitigen. Die auf einander folgenden Schnitte sind ca. 
1 cm dick gewesen und mit der Säge angefertigt worden; die Tafeln sollen die 
Lernenden während klinischer Demonstrationen zur Hand nehmen. 


Nouvelles universitaires.*) 


Der ordentliche Honorarprofessor der Anatomie an der Universität Marburg 
Dr. Guido Wagener ist, 73 Jahre alt, am 10. Februar daselbst gestorben. 


*) Nous prions instamment nos rédacteurs et abonnés de vouloir bien nous transmettre le plus 
promptement possible toutes les nouvelles qui intéressent l'enseignement de l'Anatomie et de la Phy- 
siologie dans les facultés et universités de leur pays. Le „Journal international mensuel“ les fera 
connaître dans le plus bref délai. 


Re —— 


Buchdruckerei Richard Hahn (H. Otto), Leipzig. 


JUN 11 1896 


Di un ematozoo della 7halassochelys caretta Linn. 


Nota 
di 


Fr. Say. Monticelli. 


(Con le tav. VIIa e VIIIa.) 


Le Thalassochelys caretta Linn (Boulanger, p. 185; v. pure Carus, 
p. 712) dissecate nell’autunno del 1894 e nella primavera del 1895, 
nella stazione zoologica di Napoli, mostravano lungo le pareti esterne 
del tubo digerente, sul peritoneo, ed un pó dapertutto alla superficie 
degli organi addominali, dei noduletti di grandezza variabile, dalla 
capocchia di uno spillo ad un grosso grano di miglio, e di color bruno 
piü, o meno intenso (fig. 22). Un gran numero di simili noduli si riscon- 
travano pure nel parenchima di taluni organi (pancreas specialmente, 
come si ricavava dalle sezioni dei medesimi. Questi noduletti — ritrovati 
ad epoca diversa da me e dal Sig. Diamare — non facili ad isolare, perche 
aderenti fortemente alle pareti degli organi, sono, come sembra a 
prima giunta, delle cisti sferoidali contenenti ciascuna numerose uova 
assai caratteristiche, di color giallo paglierino, o giallo limone, fusi- 
formi, e ad estremi allungatissimi, filiformi e ritorti alla punta (fig. 15). 

Esaminando piü da vicino un pezzo d'intestino, per rendersi conto. 
del rapporto nel quale stanno i detti noduli con le pareti di questo, 
il Sig. Diamare si è accorto che essi si trovavano lungo il decorso dei 
vasellini sanguigni che si ramificano sulla sierosa che riveste il tubo 
digerente; ciò che le sezioni di pezzi d’intestino e di altri organi hanno 
confermato pienamente, offrendogli del pari l'opportunità di studiare 
come questi noduli si formino nell'interno dei vasellini. 


142 F. S. Monticelli, 


Questa constatazione di uova nei vasi, apri adito al sospetto che : 
nel sistema circolatorio potesse trovarsi l’animale produttore delle uova 
contenute nelle cisti, che, per tutte le loro caratteristiche, e per l'em- 
brione contenutovi, non lasciavano dubbio alcuno che appartenessero 
ad un trematode endoparassita. Epperò le ricerche fatte in proposito 
dal predetto Sig. Diamare, rivelarono la presenza nell’arteria coeliaca 
di alcuni piccoli distomi che erano attaccati alla parete del vaso 
(Marzo 1895) e che il Sig. Diamare conservò in alcool. Quantunque 
questi Distomi adulti e con organi genitali a completo sviluppo non 
avessero uova nell’utero, è evidente, nè parmi possa cadervi dubbio — 
dato che uova e distomi si trovano entrambi nel sangue, nello interno 
dei vasi — che le uova racchiuse nei noduli appartengono ai Distomi 
in discorso. 

Le uova trovate nella Thalassochelys caretta rassomigliano a ca- 
pello, per forma e colorito, a quelle trovate isolate, ed a moduli, nella 
conguintiva della „common turtle“ dal Canton (p. 40) nel 1861, e da 
lui ben descritte e figurate. Uova simili ed identiche a queste descritte 
dal Canton, ha trovate, nel 1862, il Leared nel sangue del cuore di 
altra „common turtle“; nel quale egli rinverme ancora un distoma che 
chiamò Dist. constrietum (p. 169 — v. p. Blanchard e Laveran, p. 104). 
Quantunque egli non lo dica, s'intende dal testo che il Leared riferisce 
le uova del sangue al Dist. del cuore: e, poichè ne riconosce l'identità 
con quelle trovate dal Canton, di conseguenza egli pensa che anche 
queste appartengono al suo Dist. constrictum. Ma se le uova ora 
ritrovate nella T’halassochelys caretta possono senza dubbio, identifi- 
carsi con quelle descritte e figurate da Canton e da Leared, il Distomum 
della stessa può riferirsi al Dist. constrictum Leared? Prima di en- 
trare in una simile discussione è bene accertare la specie nella quale 
il Canton ed il Leared hanno trovate le uova ed il Distoma. Evidente- 
mente entrambi hanno esaminata la stessa specie la ,,common turtle“ 
(edible turtle, secondo Leared); ma importa sapere quale Chelonia 
marina essi indicano con tale nome. Leuckart ritiene che sia la Che- 
lonia midas, nel riassunto sommario che dà dei due lavori insieme del 
‘anton e Leared (p. 146, 147); ma dalle ricerche da me fatte risulta, 
invece, evidente che la common turtle, è appunto la Thalassochelys 


Di un ematozoo della Thalassochelys caretta Linn. 143 


caretta. Di fatti, fra l’altro, il Catalogo della collezione dei Rettili e 
Pesci del Museo Britannico di storia Naturale, a pag. 27, indica come 
„common Atlantic species of turtle“ la Caouana caretta che è poi 
sinonimo di Thalassochelys caretta Linn.; che, come ricorda Hoffmann, 
è la specie (delle due del genere Thalassochelys) che è comune nel- 
l'oceano Atlantico e nel Mediterraneo (pag. 400), (v. pure Camerano, 
p. 277 e Carus, p. 712). Ciò stabilito, ne risulta meglio confermata 
la identità delle uova soprariferite; e, poichè l’ospite è lo stesso, questo 
fatto ci fornisce un valido argomento per stabilire la identità del 
Distoma da noi trovato, con quello di Leared (Dist. constrictum). 
Questo Distoma, secondo il Cobbold, al quale lA. lo ha comunicato, 
è una forma non ancora a completo sviluppo, ciò che si rileva bene 
dalla figura (4) del Leared, specialmente per il poco sviluppo della 
porzione posteriore del corpo, dove sono appena accennati gli organi 
genitali (a giudicare dalla figura del Leared), e per la lunghezza 
dell’esofago. Per il quale carattere differirebbe esso principalmente dal 
nostro Distomum, dal quale ancora differirebbe per la ventosa posteriore 
(secondo la figura). Ma poichè la figura del Leared lascia alquanto 
a desiderare, specialmente per la ventosa posteriore, che, come è rap- 
presentata, da adito a sospetto sullo stato di conservazione dell’esem- 
plare disegnato; e poichè, invece, questa ventosa, secondo la descrizione, 
concorda con quella del nostro Distoma, col quale concorda per altri 
caratteri il Dist. constrictum — come per la disposizione e forma della 
bocca e per la curva interna dei ciechi terminali delle braccia intesti- 
nali —, tenuto presente che nel Dist. constrictum trattasi di forma larvale 
e quindi non ancora del tutto sviluppata e che col suo completamento 
può avvenire una riduzione dell’esofago (come è stato osservato in altri 
Distomi) — della quale potrebbe considerarsi il derivato lo slargamento 
dell'estremo posteriore dell'esofago nel nostro Distoma la dove si inizia 
lareo intestinale — non esito a considerare il Distoma in parola come 
identico al D. constrictum, del quale sarebbe la forma adulta. Cosicche 
noi (io ed il Sig. Diamare) abbiamo ritrovato nelle Thalassochelys 
caretta del Mediterraneo il parassita e le sui uova, trovato da Canton 
e Leared nella stessa specie, nel Regno unito. 

Questo distomide del sangue della Thalassochelys caretta Linn. è 


144 F. S. Monticelli, 


caratterizzato specialmente dalle aperture genitali situate dietro la 
ventosa posteriore, nonchè dalla presenza di due gruppi di testicoli, 
in luogo delle ordinarie due masse testicolari. Per la prima caratte- 
ristica esso rientra nel genere Mesogonimus: e, poichè ha cambiato 
genere, esso pud conservare il nome specifico di constrictum, imposto- 
gli dal Leared; che non avrebbe potuto altrimenti mantenersi, perchè 
gia usato dal Mehlis per una specie di Distomum degli Uccelli (D. con- 
strictum Mehlis, 1846; dell'Oidemia nigra L.) In questo lavoro io 
mi propongo di far meglio conoscere questo Distomide del sangue della 
Thalassochelys caretta e rintracciarne possibilmente la sua biologia: il 
Sig. Diamare esporrà, d’altro canto, i risultamenti delle sue indagini 
sulla natura e struttura, nonchè sulla genesi dei noduletti che conten- 
gono le uova nell’interno dei vasi. 


I. Della forma esterna e della organizzazione del Mesogonimus 
constrictus Leared |1862]. 


Il M. constrictus misura in lunghezza mill. 4 in media: ed ha la 
forma assai caratteristica rappresentata nelle fig. 1,2. Con la sua parte 
anteriore ristretta, subcilindracea (fig. 18) e breve, e con la sua parte poste- 
riore assai più grande e ben distinta, slargata, subappiattita, alquanto 
concavo-convessa dal dorso al ventre e terminantesi posteriormente a 
punta rotondata (fig. 3), esso rieorda la forma di un largo cucchiaio a 
cortomanico; di quelli di legno che usansi per cucina: aspetto questo assai 
più accentuato negli esemplari conservati in alcool. Ciò che si può ben 
ricavare dalle figure 1, 2, che sono appunto ritratte da un esemplare con- 
servato in alcool, non avendo potuto ritrarne uno dal vivo. Per questo 
suo caratteristico aspetto, qualora avesse dovuto cambiar nome spe- 
cifico, il distomide del Leared avrebbe potuto meritar quello mastroides 
(da uvgrooo-ov. cucchiaio). La bocca è terminale, obliqua dal dorso al 
ventre, e la ventosa, cerciniforme, che la circonda, ha margini brevi e 
non sporge oltre il margine dello estremo anteriore del corpo: cosicchè, 
a prima giunta, e con piccolo ingrandimento, essa non si scorge, e la 
parte anteriore cilindracea del verme sembra terminarsi, anteriormente, 
troncata a becco di flauto. L'apertura della ventosa anteriore è relative- 
mente ampia. La ventosa posteriore, che si slarga molto e si presenta 


Di un ematozoo della Thalassochelys caretta Linn. 145 


a forma di coppa, è leggermente peduncolata e protrude e sporge alla 
superficie ventrale del corpo in modo assai caratteristico, come si può 
rilevare dalle fig. 1, 2, 12. Essa si trova collocata sul finire della 
parte anteriore, cilindracea, del corpo, dove questa, dopo essersi al- 
quanto allargata a base di cono, si slarga di tratto per costituire la 
porzione posteriore del corpo; non senza mostrare, nel detto punto, 
sui lati, un leggero strozzamento che fa rialzare, in modo caratteristico, 
i margini laterali della superficie ventrale anteriore della porzione 
posteriore del corpo fin sotto, ed ai lati, del peduncolo della ventosa 
posteriore. E qui, più che la descrizione, varranno, a dare un concetto 
chiaro dei fatti e dei rapporti col corpo della ventosa posteriore le 
nenne ioo. 

Comprimendo l’animale si ottengono delle buone preparazioni che 
danno una idea completa della sua organizzazione, come mostra la 
figura 3, che è ricavata da un preparato in toto debitamente colorato 
con paracarminio. 

Apparato digerente. Alla bocca tien dietro un bulbo faringeo, 
piriforme, alquanto compresso, che si origina dal fondo della ventosa 
boccale: esso è molto ristretto, presentando un orificio faringeo esilissimo ; 
ma poi si slarga presto, gradatamente, per rigonfiarsi a larga pera poste- 
riormente; dal fondo della quale, piglia origine l’esofago (fig. 3, 4, 18). 
Tutto intorno, il bulbo faringeo, è circondato da numerose glandole 
salivari a guisa di manicotto, le quali sboccano, in massima parte, 
all'origine della faringe dalla ventosa anteriore, ed anche allo sbocco 
della faringe nello esofago (fig. 4, 18). Questo non è molto lungo, 
ma all'inizio subcilindrico, dopo breve tratto, si slarga di molto a forma 
di coppa capovolta verso l’arco intestinale, dal quale si distingue bene 
e nettamente per un leggera costrizione anulare (fig. 3). L'arco in- 
testinale corrisponde alquanto innanzi l'altezza della ventosa posteriore: 
è alquanto largo e corrisponde ancora al punto dove la parte anteriore 
del corpo si slarga a base di cono: esso è ampio e rotondeggiate. Le 
braccia intestinali, nelle quali si continua l’arco, sono lunghe, sacciformi, 
decorrenti lungo i lati del corpo ed alquanto spinte verso il ventre 
per tutta la lunghezza del corpo, terminantisi poco prima di raggiun- 


gere l’estremo posteriore di questo. Hanno quasi ugual calibro nel 
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XIII. 10 


146 F. S. Monticelli, 


loro decorso, ma prima di terminarsi, si slargano alquanto e si ripiegano 
luno verso l'altro, quasi ad incontrasi, toccandosi, verso la linea me- 
diana del corpo, in modo molto caratteristico (fig. 3). Una distinta 
tunica muscolare non si può riconoscere, nelle sezioni, esternamente 
alla membrana propria dell’intestino. L’epitelio era quasi d'apertutto 
guasto, ma qui e li poteva riconoscersi, in modo non molto distinto, la 
forma delle cellule, che è quella disegnata nella figura 10, che è tratta 
da uno dei punti meglio conservati. Il lume intestinale è riempiuto 
da una massa granulosa più, o meno compatta, coagulata, contenente 
granuli grossi e piccoli e globuletti rifrangenti, nonchè numerosi corpus- 
coli rossi del sangue in degenerazione, contenenti, alla lor volta, grossi 
e piccoli granuli e sferule rifrangenti. È in questa massa, che sono, 
per così dire, immerse le cellule epiteliali, alle quali essa si addossa 
(fig. 10). Le cellule hanno forma clavata con distinto nucleo, proto- 
plasma finamente granelloso e meno colorabile all'estremo, grossolana- 
mente granelloso e più scuro alla base: sono fittamente addossate le 
une alle altre. 

Sistema nervoso. Il sistema nervoso è costituito da un cervello 
molto sviluppato che abbraccia, quasi ad anello, il bulbo faringeo, a 
metà altezza del quale esso si trova (fig. 4, 18): esso è molto svilup- 
pato e, dalla ricostruzione delle sezioni, ne vien fuori lo schema rap- 
presentato nella fig. 4. Da esso si ricava che la commessura dorsale 
non è molto larga ed i due gangli laterali sono, invece, molto ampi e 
sporgenti, verso la faccia ventrale: da essi, più verso la commessura, si 
origina, anteriormente, da ciascun lato, un nervino, e poco dietro questo, 
dalla superficie inferiore, un’altro nervo che si dirige al dorso. Inferior- 
mente i due grossi gangli vanno restringendosi, per continuarsi ciascuno 
in un tronco nervoso laterale (fig. 4), che è spinto verso il ventre; e, 
di calibro grosso, decorre per tutta la lunghezza del corpo. I nervi 
laterali di ciascun lato decorrono, nella porzione anteriore del corpo, 
cilindracea, parallelamente l’uno all’altro, ed, a misura che questa va 
allargandosi per continuarsi nella parte posteriore, si divaricano come 
le due braccia di una V, decorrenti verso i margini laterali del corpo 
(fig. 12). All'origine dei grossi tronchi laterali summenzionati, sembra 
partire, accanto e di dietro a ciascuno di essi, un altro troncolino 


Di un ematozoo della Thalassochelys caretta Linn. 147 


nervoso che accompagna per un tratto il primo, da questo allonta- 
nandosi fin dall’origine. Ma esso non si lascia bene distinguere e seguire 
non prestandosi il materiale disponibile, gia conservato in alcool, a 
questa come ad ulteriori ricerche sul sistema nervoso. Cid che, quindi, 
mi impedisce di completarne la descrizione. 

Apparecchio genitale. La disposizione dell’apparecchio genitale, 
assai caratteristica, si rileva a prima giunta dell’esame della figura 3. 
Le aperture genitali dietro la ventosa posteriore — sul finire del primo 
terzo della distanza che intercede dalla ventosa posteriore allo estremo 
del corpo — e sublateralmente alla sinistra della faccia ventrale dell’ani- 
male: i due soliti testicoli, della comune dei distomidi, sostituiti da due 
gruppi di testicoli uno anteriore, l’altro posteriore — che ricordano al- 
quanto, per l’insieme, non per disposizione, quelli del D. Richiardu — 
che chiudono in mezzo l’ovario grosso e bitorzoluto all’aspetto: una 
grossa vescicola seminale maschile (ricettacolo seminale esterno), obli- 
quamente decorrente da destra a sinistra verso la tasca del pene, 
che trovasi innanzi allovario e lo separa dal gruppo di testicoli an- 
teriori; sono questi i punti principali e salienti che individualizzano 
l'apparato riproduttore del Mesogonimus constrictus e distinguono 
questo da quello degli altri Mesogonimus. 

Apparato maschile. — I gruppi di acini testicolari non sono 
entrambi uguali, essendo più numeroso in acini il posteriore che l’an- 
teriore: questi acini sono addossati, tanto nell’un gruppo che nell’altro, 
gli uni agli altri e compressi reciprocamente: hanno forma irregolare, 
dipendente dalla reciproca posizione, sono compresi nell’ambito delle 
braccia intestinali ed occupano quasi tutto lo spessore (dorso-ventrale), 
del corpo. Il primo gruppo testicolare comincia quasi all'altezza del 
margine posteriore della ventosa posteriore, e si estende fino oltre la 
metà del primo terzo della distanza che intercede dalla ventosa poste- 
riore all'estremo del corpo: il secondo gruppo (posteriore) testicolare, 
comincia subito dietro l’ovario, ed occupa quasi tutto il secondo terzo 
della distanza suddetta. I canalini efferenti degli acini, come pare, si 
fondono vicendevolmente l’un l’altro, e, dalla loro fusione, nasce un con- 
dotto unico, il deferente, che è pui lungo pel gruppo testicolare poste- 


riore, e, risalendo dietro l'ovario, si fonde con l'altro, pui breve, del 
LOS 


148 F. S. Monticelli, 


gruppo testicolare anteriore in un tratto comune che si continua con la 
vescicola, o ricettacolo seminale esterno, che si trova, come sopra ho 
accennato, fra il gruppo testicolare superiore e l'ovario. Questa vesci- 
cola seminale si origina dorsalmente, dal lato destro, e si ricurva, verso 
il ventre, rasentando la superficie interna del braccio intestinale di 
destra e, spingendosi, da dietro in avanti, da sopra in sotto, da destra 
a sinistra, s'interpola, inferiormente, fra gli acini del gruppo testicolare 
superiore, ai quali passa di sotto e di lato, spingendosi verso sinistra: 
rasentando, poi, la superficie superiore dell’ovario, al quale si addossa, 
raggiunge, restringendosi gradatamente a collo di fiasco, la tasca dal 
pene. Visto di fronte, questo ricettacolo seminale, ha l'aspetto rap- 
presentato nella fig. 3, che è quello di un fiasco coricato col collo in 
giù da destra verso sinistra: l'insieme della sua disposizione — come 
si rileva dalle sezioni — secondo si è descritto, si ricava dalla ricostru- 
zione dell’aparato genitale, rappresentato nella figura 19. La tasca del 
pene, nella quale si termina, ristretto, il ricettacolo in parola, dorsal- 
mente è superiormente ad essa, ha la forma di una fiaschetta da polvere, 
a collo un pò ricurvo: essa è situata obliquamente, dirò, in continuazione 
della direzione della vescicola seminale suddetta, da destra a sinistra, da 
dietro in avanti, da sopra in sotto, e, rasentando, a sinistra, obliqua- 
mente, la superficie interna dell'ovidotto esterno sbocca nell'antro geni- 
tale, di sotto e di lato a questo (fig. 9, 16, 19). Il pene, invaginato, 
discretamente lungo, è in connessione colla vescicola seminale per un 
condotto ejaculatore ravvolto su se stesso più volte, alla base della tasca 
del pene e verso il dorso di essa. La superficie del pene sembra 
armata, osservandola in una preparazione in toto, da fini aculcetti; ma, 
sulle sezioni, non si riconoscono dei veri aculei, si nota, invece, l'aspetto 
che ho disegnato nella figura 9. Esternamente alla tasca del pene 
non si osservano glandole prostatiche: mancano a quanto pare anche 
nello intorno di essa, a meno che non vogliano ritenersi come tali 
alcune cellule a nucleo fortemente colorato ed a protoplasma più scuro 
che si notano nella tasca del pene; ciò che, per altro, nulla autorizza 
di fare (fig. 9). 

Apparato femminile. —  L'ovario, collocato sul finire della 
metà anteriore della lunghezza totale del corpo, si mostra, all'aspetto, 


Di un ematozoo della Thalassochelys caretta Linn. 149 


come si è detto, come un corpo di forma irregolare e bitorzoluto; 
ma un esame piu da vicino di esso, dimostra che è fatto come da 
un tubo irregolare, irregolarmente ravvolto e ripiegato su se stesso, 
corrispondendo i bitorzoli che si notano a prima giunta ai gomiti 
formati dal tubo nel ripiegarsi; cid che si rileva bene dall'esame 
delle sezioni. Esso occupa, dorso-ventralmente, tutto lo spessore della 
regione del corpo dove è collocato, e s'incunea, anteriormente, di sotto 
il ricettacolo seminale maschile: posteriormente è limitato dallo svilup- 
patissimo sistema dei vitellodutti trasversali e dal ricettacolo vitellino, 
che si approfonda dal ventre al dorso per quasi tutto lo spessore 
— dorso-ventrale — dell'animale (fig. 20). Inferiormente e lateralmente, 
dalla superficie dorsale dell'ovario, si origina lovidutto, che presenta, 
alla sua origine un indistinto e poco sviluppato sfintere ovarico: nel- 
l’ultimo tratto dell’ovario, in prossimità del suo sbocco nell’ovidutto, 
si osserva la solita piazzetta, o cavità, contenente le uova mature 
pronte a passare nell’ovidotto (fig. 17). Questo ha un percorso lungo 
e molto complicato. Per breve tratto esso discende obliquamente da 
sinistra a destra, da dietro in avanti; poi decorre per poco in linea 
orizzontale (fig. 20) e, ripiegandosi prima da avanti verso dietro, de- 
scrive un ansa nella parte dorsale del corpo, ripiegandosi di nuovo da 
dietro in avanti fino araggiungere il braccio intestinale di destra (fig. 20), 
dove si slarga in un ricettacolo seminale interno, o femminile (fig. 20). 
Dalla parte opposta di questo l’ovidotto riesce ed, appena uscitone, de- 
corre in linea orizzontale verso il dorso, dove poi si obliqua di tratto 
e si ripiega (fig. 20) discendendo, parallelamente al braccio intestinale 
destro, perpendicolarmente (fig. 20, 21), verso il basso per breve tratto. 
Quindi si ripiega facendo una piccola ansa e si dispone obliquamente, 
da sopra in sotto, da dietro in avanti; e passando orizzontalmente fra 
un acino testicolare, dei primi del gruppo posteriore, ed il braccio in- 
testinale di destra, si dirige al ventre dove descrive una larga curva 
(fig. 21), quasi a voler raggiungere il braccio intestinale di sinistra. 
Ma si arresta assai prima di raggiungerlo, si rivolge indietro, si re- 
stringe gradatamente e slargandosi poi a fuso (ootipo), risale da destra 
Verso sinistra, obliquamente, da sotto in sopra, da avanti indietro. 
E dopo essersi di nuovo ristretto, dopo aver formato l'ootipo, si slarga 


150 F. S. Monticelli, 


gradatamente a costituire l'utero, un largo tubo, che dalla sua origine 
risale verticalmente, subdorsalmente al braccio intestinale di sinistra 
e parallelamente a questo, fino all'altezza dell'apertura genitale (fig. 3, 
19, 21). Quivi guinto l’utero si ripiega a gomito, e, restringendosi 
gradatamente, si dispone orizzontalmente e decorre da dietro in avanti, 
rasentando e seguendo la curva del braccio intestinale di sinistra: ed, 
oltrepassato questo, si rivolge alla faccia ventrale del verme e sbocca, 
slargandosi a largo imbuto, nell’antro genitale (fig. 3, 9, 16, 19). 
Quest'ultima porzione del condotto di escrezione dei genitali femminili, 
che differisce morfologicamente dall’utero, ho creduto di indicare per lo 
passato, appunto per distinguerla dallutero, col nome di ovidutto 
esterno, riserbando il nome di owdutto interno a quella porzione del 
condotto genitale femminile, che decorre dall'ovario all’ootipo e che solo 
meriterebbe, e merita, in stretto senso, il nome di ovidotto. E, poichè 
il Ward (p. 117, nota) riconoscendo la differenza surriferita tra ovi- 
dotto esterno ed utero, ha distinto questo col nome di metraterm (da 
uÿroa utero, réoue estremo), io accolgo la proposta del Ward e lascian- 
do il nome di ovidutto a quella parte che merita più propriamente 
tal nome, chiamo, metraterm quella porzione del condotto escretorio dei 
genitali femminili, che è quella, appunto, che prima (1888) ho distinta 
come ovidotto esterno; quando da alcuno era stata notata la differenza 
che vi è fra l'ultima porzione del condotto suddetto e lutero propria- 
mente detto; differenza che trova riscontro in quanto si osserva nel- 
l’ultimo tratto dell’utero dei monogenetici al quale l’omologai (v. mio 
Saggio ecc., p. 56—57). Looss, che, come vedremo più innanzi, non vuol 
riconoscere nel canale di Laurer dei distomi morfologicamente una 
vagina, poichè egli ha constatato la fecondazione avvenire pel tramite del- 
l'utero, in base alla funzione, di accogliere il pene, di questo tratto ter- 
minale dell'utero, — che egli pur riconosce molto differente dall’utero 
— gli impone il nome di vagina (cosicchè metraterm, ovidotto esterno, 
vagina Looss, End- oder Scheidentheil des Uterus, o Eierlegscheide del 
Braun sono tutt'uno). Ma tal nome io non posso accettare, perchè ritengo 
per fermo e son d’opinione che la vagina è morfologicamente rappresen- 
tata dal canal di Laurer: e si il metraterm funziona da vagina, ciò non 
gli merita tal nome, dato che essa morfologicamente non rappresenta la 


Di un ematozoo della Thalassochelys caretta Linn. 1 


Qi 
E 


vagina; della quale, veramente, pur accettando le conclusioni del Looss, 
di cui più innanzi, non sarebbe che la porzione terminale. 

Il metraterm del M. constrictus nella sua porzione imbutiforme 
terminale é fortemente muscolare ed & rivestito da numerose cellule 
piriformi, a protoplasma finamente granelloso e con distinto nucleo, che 
si distinguono a prima giunta dal mesenchima del corpo. Sono queste 
cellule le omologhe di quelle che io ho osservato e descritto in molti 
trematodi endoparassiti e che ora sono limitate a tutto il metraterm, 
ora sono, invece, distribuite lungo l'utero — come sono distribuite lungo 
l'utero del D. contortum e del Gyrocotyle wrna tra i Cestodaria [v. mio 
lavoro Z, p. 113—115]; — ora circoscritte alla base di questo (Notocotyle) 
[v. mio lavoro 2, p. 36. fig. 4, 15). Queste cellule per il loro aspetto, per 
la forma, per la struttura io ho ritenuto glandolari ed ho proposto di 
chiamare glamdole glutimipare, perché ho cercato di dimostrare come 
ad esse potesse attribuirsi la funzione di produrre quella sorta di 
areola mucosa che involge il guscio delle uova di aleuni endoparassiti, 
0 serve ad attaccarle fra loro (Notocotyle). Nel suo recente lavoro il 
Looss, descrive questo rivestimento di cellule del metraterm nelle specie 
da lui esaminate [5, p. 219]; e quantunque riconosca che esse sono assai 
ben distinte dal parenchima del corpo ed hanno una forma di fiasco (cid 
che si rileva evidente dalla sua fig. 169. tav. VIL D. medians, dal- 
lesame della quale, secondo il mio parere, non puó non riconoscersi in 
esse delle glandole), pure non crede doverle ritenere come glandole. 
Ma non ci dice che cosa, invece, esse rappresentino, e qual valore possa 
ad esse attribuirsi, limitandosi ad indicarle nelle figure come Begleit- 
zellen. Ma poiché questo il Looss aveva scritto prima di ricevere il 
mio lavoro citato, cosi sente il bisogno in una nota (una delle tante 
quanto inopportune Zusatz W. der Correkt.) di discutere sommariamente 
le mie osservazioni in proposito alle dette cellule ad alla interpetra- 
zione di esse da me data. E qui, il critico, per mantenere il suo asserto 
fa scempio — come anche altrove e peggio e pit slealmente ancora ha 
fatto — del mio testo rimpastandolo a suo talento e mi fa dire, p. e., 
che ho osservato tali glandole poche e piccole nel D. nigrovenosum, 
mentre per contro, a pag. 113 [5], ho detto esplicitamente che esse 
glandole possono avere uno sviluppo maggiore che nel D. calyptrocotyle, 


152 F. S. Monticelli, 


appunto, nel D. nigrovenosum! Ed il critico non solo questo fa, ma 
non vede e travede anche le figure: in fatti egli scrive che „in den 
gegebenen (da me) Abbildungen erscheinen die Drüsen als kleine runde 
Zellen“, mentre in entrambe sono evidentemente disegnate delle cellule 
nettamente piriformi: sempre per voter negare a queste cellule ogmi 
valore di glandole! Ma son sicuro che se oltre al testo del mio eitato 
lavoro, avesse ben voluto por mente alla figura schematica dell’apparato 
genitale femminile dei distomi avrebbe ben potuto convincersi che, 
almeno nel D. Betencourti (poichè il metraterm con le glandole an- 
nesse di esso è ricopiato dalla figura da me data in altro mio lavoro 
[4, pag. 426. fig. 22, 24, 25] del metraterm e di questa specie), nel 
D. calyptrocotyle e nigrovenosum le cellule, delle quali egli parla, sono 
delle verre proprie glandole. E questo avrebbe potuto farlo rieredere 
sulla interpetrazione glandolare da darsi alle cellule in parola dei suoi 
distomi che hanno, come quelle del D. Betencourti, la stessa forma e 
lo stesso aspetto e struttura (v. sue figure e specialmente le fig. 169 
e 170). Nè credo che da questa interpetrazione potrebbe distoglierlo il 
fatto che esse sono più piccoli in questi suoi distomi che nel D. Beten- 
courti, che da un esame di più largo materiale potrebbe ben rilevare 
come esse sono assai variabili per grandezza, e tra quelle del D. Beten- 
courti e quelle piccole di altri D. vi sono tutti i termini di passaggio 
uno dei quali, per portare un esempio, potrebbe essere quello del Meso- 
gonimus constrictus testè descritto. Circa poi l’interpetrazione della 
funzione alla quale queste glandole sarebbero destinate egli, il Looss, esce 
nelle seguenti parole che cito testualmente e fedelmente, senza mozzare 
frasi, o sopprimerne come suol egli fare nelle sue citazioni. „Trotzdem 
unter den hier beschriebenen Distomen mehrere Arten mit Gallerthülle 
um ihre Eier sich finden (Dist. tereticolle, medians, elavigerum), so habe 
ich doch auch bei diesen keine stärkere Ausbildung der fraglichen 
Drüsenzellen constatieren können; was aber in unserem Falle noch 
mehr gegen die Deutung jener Zellen als Kittdrüsen spricht, ist die 
leicht zu constatierende Thatsache, dass die Eier bereits ziemlich west 
hinten im Uterus ihre Gallerthiille wohlausgebildet zeigen.“ — Contro 
la prima opposizione io vorrei controdedurre che non è una ragione 
sufficiente il .keine stärkere Ausbildung“ di queste discusse cellule nei 


Di un ematozoo della Thalassochelys caretta Linn. 153 


distomi dai lui eitati contro la interpretazione di esse come glandole 
glutinipare, e mi permetterò osservare che se non in tutte le succennate 
specie, almeno in alcune — e citerò p. e, a caso, il Dist. tereticolle, à 
giudicare dalla sua figura 62 D, Bz (Taf. III) — esse sono abbastanza 
numerose e bene sviluppate. Contro la seconda opposizione, cioè, alla 
mia interpetrazione di glandole glutinipare data a queste cellule, io mi 
permetterò ancora osservare che essa non è meno insufficiente della prima. 
Perchè, dato ancora che di glandole glutinipare non potessero trovarsene 
in tutte le specie lungo l'uvero — come si trovano appunto ne nel D. con- 
fortum (v. mio lavoro 1, p. 115. fig. 22) e si osservano nell’utero di 
Gyrocotyle (v. loc. cit.) nel quale le uova si involgono dell’areola mucosa 
— non parmi vi possa essere difficoltà ad amettere che il secreto 
delle glandole possa dal metraterm versarsi nell’utero. Ma pur con- 
cedendo al Looss che questo non avvenga debbo constatare che ap- 
punto l'esempio da lui scelto per contraddirmi parmi male scelto; 
perché, esaminando le sue figure — se mal non lé interpetro — si vede 
p. e, nella figura 63 D, che le famose cellule in quistione Bz rivestono 
anche le pareti dell'utero. E poichè queste, secondo quanto ho contro- 
dedotto innanzi, non sarebbero altro che le glandole glutinipare, facil- 
mente si spiega il rivestimento glutinoso delle uova contenute nell'utero 
in questa specie: cid che trova conferma in quanto avviene nel D. con- 
tortum e nel Gyrocotyle. 

L’ootipo che ho innanzi deseritto, & rivestito, come di regola, dalle 
elandole del guscio le quali formano un gruppetto a rosetta, assai 
chiaramente visibile nelle preparazioni in toto fig. 3. Nel Mesogonimus 
constrictus esiste la vagina, quella che per Looss deve rimanere quale 
canal di Laurer; essa è evidentissima ed evidentissima più che in 
altre specie, ed è molto caratteristica per i suoi rapporti con l’ovidotto. 
Nel punto dove il lungo ovidotto, dopo essere uscito dal ricettacolo 
seminale femminile (interno) ed esser disceso verticalmente, si ripiega 
per disporsi poi orizzontalmente e descrivere la grande curva innanzi 
detta (fig. 20, 21), riceve lo sbocco della vagina (fig. 8, 21). Questa 
si origina dal lato destro del dorso ed ha decorso orizzontale e brevis- 
simo, come si vede dalle figure citate: trovasi essa all'altezza, presso 
a poco dei primi testicoli del gruppo testicolare posteriore e si apre 


154 F. S. Monticelli, 


sul dorso con apertura imbutiforme in mezzo ad un sollevamento 
papilliforme, o tubercoliforme della superficie dorsale del corpo (fig. 8). 
Pel primo tratto è cilindracea poi si slarga di molto e forma una vasta 
cavità, e, prima di sboccare nell’ovidutto, si restringe per raggiungere 
il calibro di questo: nell'insieme essa ha l'aspetto fusiforme ad estremi 
molto allungati, specialmente quello verso il dorso. La vagina (o canal 
di Laurer, degli A.) è rivestita di un’epitelio molto basso, nel quale 
non si scorgono limiti cellulari: non ha rivestimento cigliato come l'ovi- 
dutto e presenta nuclei distinti e fortemente colorabili nel tratto slar- 
gato e dove si continua con l’ovidotto; nuclei che, verso lo sbocco, si 
fanno più radi e scompariscono poi del tutto nell’ultimo tratto dove si 
scorge, con la più grande evidenza, il continuarsi del epitelio vaginale 
con l’ectoderma esterno (la cuticola degli A). Perchè esso ha la stessa 
altezza di questo, poggia sopra una membranella basale che è in con- 
tinuazione con quella dell’ectoderma, ha di questo lo stesso aspetto e 
struttura, e lungo l’ultimo tratto si vede chiaro il passaggio graduale 
dell'epitelio vaginale che ha perduto i nuclei nel sincizio ectodermico 
(fig. 8). 

Tutto intorno l’ultimo tratto della vagina, e diffuse anche intorno 
all’inizio dello slargamento fusiforme, si osservano numerose cellule 
piuttosto grosse, le une alle altre addossate e molto distinte da quelle 
del mesenchima, perchè a protoplasma più granuloso e nuclei forte 
colorabile. Sono queste le cellule che si trovano intorno allo sbocco e 
lungo la vagina di altri Trematodi (p. e. Dist. Megninü, D. migro- 
venosum), e che costituiscono quella che Poirier chiamò ,,gaine cellu- 
laire“ del canal di Laurer. Poichè qui queste cellule sono ancora più 
evidenti, e può meglio apprezzarsene la forma, che è irregolarmente piri- 
forme — forma che è nonchè propria de tutte le glandole dei Trema- 
todi, ma di -quelle in ispecie dell'apparato riproduttore — tutto induce 
a farle ritenere come glandole costituenti un apparato glandolare di 
rivestimento della vagina (canal di Laurer). Questo rivestimento 
slandolare trova riscontro e ricorda quello che si osserva lunga tutta 
la vagina dei Cestodi, o limitate all'ultimo suo tratto; alla quale 
tanto s'assomielia all'aspetto quella del Mesogonimus constrictus (nelle 
sezioni). 


Di un ematozoo della Thalassochelys caretta Linn. 155 


(Juanto alla funzione di queste glandole, quantunque nulla di pre- 
ciso possa dirsi, si potrebbe per altro ritenere che esse possano essere 
destinate a lubrificare le pareti della vagina (canal di Laurer), come 
lubrificherebbero la vagina dei Cestodi. Lasciando da canto l’analogia 
di funzione fondamentale — alla quale può dar ragione di pensare la 
presenza di queste glandole in entrambi gli organi — tra, la vagina dei 
Cestodi e quella dei Trematodi (canal di Laurer), a me pare che tal 
presenza porti un nuovo argomento in favore della omologia del canal 
di Laurer dei Trematodi (vagina) con la vagina dei Cestodi. Omologia 
questa della quale tutti i miei studii sempre più maggiormente mi 
convincono, e contro la quale combatte strenuamente il Looss. Il quale 
[2] sostiene, invece, che il canale di Laurer dei Distomi non è omologo 
alla vagina dei Cestodi, ma all’utero; e viceversa l'utero dei Distomi è 
omologo, invece, alla vagina di questi (Cestodi) che si è differenziata in 
utero nella parte inferiore, rimanendo vagina nella sua porzione terminato 
(l’ovidutto esterno, il metraterm), che egli perciò chiama vagina (v. in- 
nanzi). Ciò che sostiene anche il Goto, il quale appoggia ancora il con- 
cetto di Looss della omologia del canal di Laurer dei Distomi con il 
canale vitello (genito)-intestinale dei Trematodi ectoparassiti. Non è 
questo il luogo dove io posso esporre gli argomenti che m'inducono a 
sostenere l’omologia del canal di Laurer con la vagina dei Cestodi, 
affermata innanzi ed a ragion di che io questo indico come vagina, 
contro il Looss ed il Goto, perchè sarei condotto a discutere ancora 
delle altre omologie ammesse dai cennati Autori fra la vagina dei 
Trematodi ectoparassiti e l’utero dell Amphilina e dei Botriocefali: ciò 
che ora non posso fare, data l’indole del presente lavoro. Come ho 
promesso altrove, (dove ho accennato alle mie conclusioni al riguardo 
| v. Osserv. sui Distomi, /, p. 113]), tratterò, discutendole, delle omologie 
delle varie parti dei condotti di escrezione dei genitali femminili in 
altro e più speciale lavoro; assai particolarmente esponendo le prove 
maggiori raccolte in prò delle mie conclusioni. In questo lavoro, distinte 
le due questioni, delle analogie funzionali e delle omologie, sarà trattata 
da un punto di vista generale la quistione morfologica; da che emergerà 
evidente come, per quanto a prima giunta seducenti gossano sembare 
le conclusioni del Looss e Goto, sono ben lungi da rappresentare „die 


156 F. S. Monticelli, 


allein richtige Auslegung“ come asserisce solennemente e pomposamente 
il Looss. 

Ho detto innanzi che l'epitelio dell’ovidotto è cigliato a differenza 
di quello vaginale. Ciò si rileva dalla fig. 8, nella quale sono anche 
messi in evidenza i rapporti fra i due epitelii: difatti esso è rivestito 
da folte, fitte e lunghe ciglia che riempiono tutto il suo lume, dalla 
sua origine dall’ovario al suo continuarsi nell’ootipo: la cigliatura si 
arresta solo quando esso entra nel ricettacolo seminale femminile, od 
interno, e ricomparisce alla sua uscita da questo (fig. 20). Lrepitelio 
cigliato dell’ovidotto interno non ha sempre la stessa altezza. Alla sua 
origine dall'ovario è molto alto ed ha numerosi nuclei forte colorabili: 
non vi si distinguono limititi cellulari, ma l’epitelio è distino. Lungo il 
suo decorso l'epitelio si abbassa di molto, i nuclei sono più radi e l'epi- 
telio è meno distinto e meno evidente che nel primo tratto. Anche 
Yootipo e l’utero sono rivestiti da un epitelio che, nell’utero special- 
mente e nell’ovidotto esterno (metraterm), è bassissimo ed ha nuclei 
piccoli ed addossati alle pareti basali dell’epitelio. Ma l’epitelio si 
fa alto di nuovo nella porzione terminale, imbutiforme, del metraterm e 
di molto; in esso non si osservano nuclei, ma solo si vede come esso 
si continua con l’epitelio che riveste la tasca del pene ed il pene 
da un lato, e dall'altro con l'ectoderma dell’antro genitale, col quale si 
continua anche quello della tasca del pene e del pene; e che, a sua 
volta, è in continuazione con l'ectoderma esterno nell'antro genitale 
(fig. 9, 16). Questo non è molto profondo: è una fossetta a coppa, ad 
orifizio esterno ristretto dal sollevarsi, restringendosi, dell’eetoderma 
esterno intorno allo sbocco per costituire un cercinetto circolare spor- 
gente allo esterno e limitante lorifizio (fig. 3, 16). Ho osservato in- 
nanzi come la porzione imbutiforme terminale dell'ovidotto esterno è 
fortemente muscolare: di fatti vi sono numerose e forti fibre circolari 
e longitudinali, della tunica muscolare propria che ha acquistato un 
forte sviluppo, che la circondano. È uopo ora ricordare che le fibre 
circolari in parola abbracciano anche la porzione terminale della tasca 
del pene e circondano l’antro genitale costituendo una sorta di sfintere 
anulare intorno @ questo che ricorda quello che è stato osservato in- 


torno all'apertura genitale (all’antro genitale) dei Cestodi (Taenia- 


Paar cai EZ Se 


—— — 


Di un ematozoo della Thalassochelys caretta Linn. 157 


Dipylidiwm). Resta ora a dire dei vitellogeni La disposizione 
generale di questi ben può ricavarsi dalla fig. 3. Da essa si rileva 
come i vitellogeni sono circoscritti alla regione posteriore del corpo 
dal livello del margine posteriore della ventosa posteriore, fino all'estremo 
delle braccia intestinali. Essi sono formati da numerose sferule, fitta- 
mente tra loro disposte (fig. 3, 10, 16) che circondano ed abbracciano 
lateralmente (esternamente), dorsalmente e ventralmente le braccia in- 
testinali, lasciando libera la faccia dorsale e ventrale dell'animale, fra 
le braccia suddette; nell’ambito occupato dagli organi genitali. Ma 
dove questo cessa a, essi abbracciano, circondandole completamente, le 
braccia intestinali, occupando anche lo spazio fra queste intercedente. 
All’altezza del primi testicoli, del gruppo posteriore, si originano i vitello- 
dutti transversali, ma non allo stesso livello, chè quello di destra, si 
origina più avanti dell'altro di sinistra fig. 3: quello passando obliqua- 
mente davanti il braccio intestinale di destra, di sopra i testicoli, di 
sotto l'ovario (fig. 3, 20), s'interna verso il centro del corpo ed in contra 
quivi il vitellodutto di sinistra. Questo, passando anch’esso avanti 
l'intestino (di sinistra), s’insinua di sotto la porzione terminale dei dotti 
escretori genitali (fig. 3, 16), e, discendendo obliquamente da sinistra a 
destra, come l’altro inversamente risale, si fonde con questo (di sinistra) 
a formare un ricettacolo vitellino, Il quale, larghissimo alla sua ori- 
gine, perchè larghi sono i vitellodutti transversali, si approfonda dorso- 
ventralmente, restringendosi a cono, fin oltre metà spessore del corpo, 
dirigendosi obliquamente da sopra in sotto. E quando si è ristretto 
molto così da diventare un condotto più omeno cilindraceo (vitellodutto 
impari), si ripiega e ridiscende obliquamente, come pare, da dietro in 
avanti, e va a raggiungere l’ovidotto (interno) — poco prima che questo, 
dopo aver descritta la grande curva, si restringa per costituire l’ootipo 
— e vi sbocca dentro (fig. 3, 20, 21). E stato non poco difficile il 
seguire questa decorso, dato il fatto che nel vitelloduto impari non vi 
era traccia di granuli vitellini. Ed in proposito va osservato che il Meso- 
gommus constrictus, quantunque abbia gli apperecchi genitali a completo 
sviluppo, essi non sono ancora entrati in funzione, specialmente i fem- 
minili: di fatto, come si e detto, mancano uova a termine nell’utero, 
che si vede non aver ancora subito distensione di sorta per queste. 


158 F. S. Monticelli, 


Il sistema escretore ha la disposizione riferibile al secondo tipo di pre- 
sentarsi di questo sistema (da me riconosciuto v. 7): nella fig. 3 si può 
riconoscere il lungo dotto impari che sorge dalla piccola e poco appa- 
rente vescicola caudale, dalla quale non & ben distinto, e che si divide 
poi, molto innanzi, in due branche laterale ad Y (fig. 16), non molto 
lunghe, terminantisi a fondo eieco. 

Caratteristico è il mesenchima del corpo fatto di grandi e rigonfie 
cellule vescicolari addossate fittamente le une alle altre (nelle sezioni) 
a distinti contorni, a protoplasma chiaro, granelloso e nucleo grande 
subcentrale, poco intensamente colorabile (fig. 8, 9, 16, 17). Sviluppa- 
tissima e la muscolatura somatica in questo distomide, specialmente la 
longitudinale e la circolare; ciò che si può ben rilevare dalla figura 6, 
che rappresenta un pezzo di sezione obliquo-tangenziale della superficie 
dorsale del corpo (di una sezione transverso alquanto obliqua del verme). 
Di sopra l’ectoderma si scorgono le forti fibre circolari, e superficialmente, 
intersecanti le prime, le fibre longitudinali più forti ancora che sono 
interne alle prime (fig. 6, 8, 16 mc, me). Non molto ugualmente svilup- 
pata è la muscolatura dorso-ventrale; ma essa acquista un grandissimo 
sviluppo all’altezza della ventosa posteriore, dove le singole fibre si 
riuniscono in cinque fascetti principali: due decorrenti dal ventre al 
dorso ed ai lati del corpo, esternamente alle braccia intestinali, e tre fra 
le braccia intestinali, decorrenti dal dorso al ventre. Questi s'inseriscono 
tutti sul dorso della ventosa posteriore sfioccandosi in fibrille — come si 
sfioccano in fibrille per inserirsi all'estremo opposto sui lati e sul dorso 
(ig. 12) — traversando il peduncolo di questa. Essi costituiscono un 
sistema di retrattori della ventosa posteriore (fig. 12), che, al tempo 
stesso, contraendosi (contemporaneamente alle fibre circolari della ven- 
tosa), permettono che questa si restringa e si impiccolisca. Il sistema 
muscolare estrinseco della ventosa posteriore è completato da un sistema 
di fibre circolari provenienti dalla muscolatura somatica circolare che 
abbraccia il suo peduncolo alla basse, e forma come uno sfintere (fig. 12). 
Il quale, contraendosi, contemporaneamente al contrarsi delle fibre 
radiali della ventosa, determina lo svasarsi di questa, a disco, nel modo 
caratteristico già ricordato (fig. 1). L’ectoderma del corpo (cuticola 
Auct. è molto basso, e ed omogeneo all'aspetto: in esso non si osser- 


Di un ematozoo della Thalassochelys earetta Linn. 159 


vano aculei, od altre produzioni eutanee: il Mesogonimus constrictus 
essendo una forma inerme (1). Non ho constatato la presenza di speciali 
elandole cutanee 


II. Delle uova e degli embrioni. 


Ammesso innanzi, che le uova trovate nei noduletti intravasali 
appartengono al Mesogonimus constrictus, importa ora descriverle. 
Dissociando con aghi i noduletti in questione (fig. 22) si osservano, im- 
pigliate in una massa di elementi connettivali, ora più, ora meno nume- 
rose uova, alle volte numerosissime, fra loro addossate ed intrecciate 
in vario modo. Del modo come esse si presentano all’osservatore, di- 
lacerata la cisti involgente, e della forma del guscio, può dare una 
immagine chiara la fig. 15. Esse misurano, un mezzo millimetro circa, 
o poco più, in lunghezza; compresi, s'intende, i due prolungamenti polari. 
La descrizione che ha dato il Canton di queste uova è abbastanza 


1) Contro questa interpetrazione di un vero ectoderma trasformato, da me 
sostenuta e largamente discussa (v. lav. 7), dello strato esterno di rivestimento 
cutaneo del corpo dei Trematodi e dei Cestodi hanno replicato principalmente il 
Looss ed il Blochmann. Il Looss, dalle sue sole osservazioni sui Trematodi endo- 
parassiti, ha voluto sostenere nel suo grosso lavoro (3), la sua opinione che esso è 
un „Abscheidungsproduct“, del parenchima e dello strato periferico di esso, contro 
le mie deduzioni. A me non pare, a vero dire, che con osservazioni così limi- 
tate si possa risolvere la quistione in modo definitivo ed assoluto, nè con la sola 
critica arrogante si possano distruggere i fatti da altri osservati che, per lo meno, 
hanno lo stesso valore di quelli da lui addotti a sostegno della sua tesi. Dovrò 
ritonare sull'argomento in altra occasione e discuterò allora il critico e le sue 
osservazioni. Blochmann dalle sue osservazioni „über freie Nervendigungen und 
Sinneszellen bei Bandwiirmern“ ha voluto concludere che nei Cestodi la cosidetta 
cuticola, è una vera cuticola e non un’epitelio metamorfosato, e che la sotto cuticola 
cosidetta, è l’epitelio di questi animali. A me non pare che il solo reperto istologico 
possa autorizzare formalmente e decisamente ad una simile conclusione contro la 
quale parlano i fatti osservati nello sviluppo embrionale ed inoltre altre considera- 
zioni che non ho mancato di mettere a suo luogo in evidenza. E, d’altra parte, 
a me pare, che il reperto istologico stesso non parli cosi decisamente in favore della 
conclusione di Blochmann, come a suo luogo ed a suo tempo dimostreró. — Avero 
già scritto questa nota, quando ho avuto agio di esaminare il lavoro completo dello 
Zernecke sull’argomento (Untersuchungen über feineren Bau der Cestoden. Zoolog. 
Jahrbücher. Abt. f. Anat. u. Ont. 1895. Bd. IX. Heft 1) nel quale sono svolte le 
conclusioni del Blochmann: esso non mi ha però convinto più che la nota del 
Blochmann e per esso valgono le stesse cose dette per quella; insieme alla quale 
lo discuterd largamente a suo luogo e tempo (quando, cioè, mi sarà dato di pubbli- 
care la monografia dei Cestodaria). 


160 F. S. Monticelli, 


esatta, ma vuol essere modificata in molti punti. Hanno forma allun- 
gata, fusiforme: il corpo dell’uovo, per così dire, è un ovoide ad un 
polo più ristretto dell’altro: i due poli si continuano in due prolunga- 
menti larghi quanto la calotta del polo al quale appartengono; epperò 
uno ha base a cono più largo e lungo, l’altro più breve e ristretto 
(fig. 11). I due prolungamenti in discorso sono, conseguentemente, uno 
più lungo dell'altro: non decorrono in linea retta, ma si ritorcono, 
d'ordinario, in senso inverso luno all'altro ed entrambi si accartocciano 
più o meno fortemente a pastorale alla estremità: l'estrema punta 
loro e subclavata. Canton ha descritto e figurato una modificazione 
nel modo de terminarsi (bifido) del prolungamento polare, più breve, di 
alcune delle uova da lui esaminate, che non presentano quelle ora in 
esame. Hanno colorito giallo limone, o giallastro e sono molto trans- 
parenti nel mezzo, nell’ovoide centrale: meno trasparenti, perchè il guscio 
è più denso e pieno, negli estremi dell’ovoide e nei prolungamenti polari, 
che sono di tinta più scuri (fig. 14). Dall’un dei poli dell’ovoide, quello 
più ristretto, che corrisponde al prolungamento polare più breve, si nota 
un distinto anulo — non in tutte le uova egualmente distinto. — che è 
il soleo opercolare. Cosicché, tutta la parte più ristretta del fuso ovu- 
lare rappresenta l'opercolo: e, poiché la parte anteriore dell'embrione, 
in esso guscio contenuto, trovasi appunto verso la parte opercolare del 
guscio, questa rappresenta la parte anteriore dell’uovo (fig. 14). Queste 
uova sono le sole finora conosciute dei distomidi con due lunghi pro- 
lungamenti polari. Tutte le uova contenevano l'embrione a termine, né, 
fra le molte uova esaminate, si rinvennero di quelle con embrioni in 
stadio di sviluppo meno avanzato. L’embrione, il Miracidio, secondo 
Braun, è involto tutto nella membrana involucrale, od involucro: questa 
costituisce come una membrana testacea ed è addossata alle pareti in- 
terne della camera centrale del guisco — scavata in maniera caratte- 
ristica in questo — dalle quali si distingue facilmente. Questo involucro 
chiaro, trasparente, presenta agli estremi due cul di sacco, come due 
calotte, dove sembra a pareti più spesse: queste d’ordinario sono esili 
omogenee (fig. 11—14) o finamente granellose, e nelle sezioni (di noduli 
d’uova) sono poco colorate e vi si scorgono, di tratto in tratto, dei pic- 
coli nuclei. L'aspetto e la disposizione dell'embrione nel guscio, come 


Di un ematozoo della Thalassochelys caretta Linn. 161 


esso si osserva a fresco e vivente, è rappresentato dalle fig. 11, 14: 
esso misura 12 cent. di millimetro, è di forma allungata, più largo in 
avanti, gradualmente ristretto posteriormente, terminandosi a punta ro- 
tondata. Esso giace immobile nel mezzo della membrana involucrale, 
spinto più verso il polo posteriore del guscio e non occupa tutta la 
cavità delimitata dall’involucro: la quale è sottesa e dilatata da grandi 
masse vescicolari, ovvidali ed allungate che si ammassano più special- 
mente, fra loro comprimendosi, verso le due calotte dell'involucro: ma 
se ne trovano ancora lateralmente all’embrione, verso la sua parte più 
ristretta, posteriore. Quando l'embrione fuoresce, queste masse vitelline 
trasformate, omologhe ed analoghe a quelle che s’osservano negli em- 
brioni di altri trematodi, si disfano e pigliano l’aspetto di grosse sferule 
e piccoli granuli. Comprimendo un poco il coprogetti, si vedevano 
venir fuori gli embrioni da un crepaccio del guscio, corrispondente al 
punto del solco opercolare, ma non si vedeva staccarsi l’opercolo — che 
pur è distinto (v. fig. 14) — come si osserva comprimendo il guscio oper- 
colato di altre uova di distomi. Sono rappresentati nelle fig. 5 e 13 
due stadii diversi dell’uscita dell'embrione dal guscio. Appena fuoruscita 
al parte anteriore, meccanicamente, per compressione, per la crepatura 
del guscio, l'embrione dapprima immobile, entra in movimento e comincia 
ad agitare le sue ciglia prima inerti ed a contrarsi ed allungarsi per 
trarsi fuori dal guscio, rigonfiando sempre la parte anteriore per ren- 
dere sempre più esile, e quindi più facile alla uscita, la parte posteriore. 
Messo in libertà, l'embrione piglia, nell'acqua nella quale è schiuso, 
l'aspetto suo definitivo (fig. 7). Slargato nel suo terzo anteriore, si 
restringe anteriormente e si termina in un piccolo cono a punta sub- 
rotondata, distinto per una strozzatura circolare dal resto del corpo, alla 
superficie anteriore del quale si apre la bocca dell'embrione: posterior- 
mente si restringe di molto ed è allargato alquanto; più corto e non 
così allungato come quando nel guscio. La superficie esterna è rivestita 
di ciglià lunghe fitte e numerose le quali sembrano arrestarsi al terzo 
anteriore del corpo, od almeno non mi è riuscito vederle oltre: queste 
ciglia appartengono allinvoglio proprio (cigliato) dell'embrione fatto da 
grandi cellule poligonali nucleate che, in questo caso, come in altri 


miracidii, è, quindi, in parte cigliato in parte semplice. Disotto quest'in- 
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XIII 11 


162 F. S. Monticelli, 


voglio si scorge la membrana di rivestimento esterno proprio dell'em- 
brione, quello che rimane quaando esso perde l’invoglio cigliato: disotto 
a questo, scorgevansi delle strie longitudinale e circolari, che in sezione 
ottica si risolvono in filamenti e punti (fig. 7), che rappresentano ciò 
che, con ogni ragione, può ritenersi il sistema muscolare cutaneo del- 
l'embrione. La massa dell'embrione è fatta di cellule mesenchimali 
molto più addossate alle pareti che nel mezzo, che invece è occupato da 
grosse e chiare cellule a nucleo distinto e colorabile, che si riconoscono 
facilmente anche sulle sezioni, le quali rappresentano le cellule germi- 
native degli embrioni degli altri distomidi e digenetici (Malacocotylea) 
in generale. Il sacco intestinalè, lungo poco più del terzo della lung- 
hezza totale dell'embrione, è piriforme, od a forma di fiasco a collo 
allungato e ristretto, molto rigonfio: è colorato in bruno scuro e si 
mostra, allo aspetto, grossolanamente granelloso, a grani scuri. Ai lati 
del sacco intestinale si scorgono, evidentissime, due grosse cellule allun- 
gate, a collo ristretto che sboccano accanto alla bocca nel cono anteriore 
terminale dell'embrione. Sono esse più chiare assai della massa intestinale 
e fittamente e finissimamente granellose; contengono nella loro parte 
slargata, sacciforme, un grosso e distinto nucleo (v. fig. 5, 7, 13, 14 gla). 
Queste glandole sono molto simili a quelle riconosciute dal Railliet e dal 
Looss (1) negli embrioni die Schistostomum (Bilharzia) haematobium, 
e che si osservano anche in embrioni di altri distomidi; esse sembrano 
aver riscontro in quelle degli embrioni di Amphiline foliacea, e ri- 
cordano molto le grosse glandole anteriori delle Cercarie. Ciò che 


farebbe pensare ad una analogia di funzione di quelle con queste, nel 


favorire la penetrazione del (embrione) miracidio nell’ospite, come queste 
favoriscono la penetrazione delle Cercarie, attaccando i tessuti dell’ospite 
con la secrezione loro. Supposto questo che l'assenza di un pungiglione, 
od organo di performento nel miracidio del Mesogonimus constrictus, 
che si osserva in altri embrioni — nei quali mancano le glandole anteriori 
(p. e. il miracidio del D. lanceolatum) — molto avvalorerebbe, tanto pel 
distoma in esame, quanto per il miracidio della Bilharzia che manca 
pure di pungiglione (Railliet, Looss). Il sistema escretore non è molto 
evidente: quello che si intravedova è stato rappresentato nella figura 7, 
alquanto esagerato per meglio dimostrarlo: vi sarebbero quindi due 


m 


Di un ematozoo della Thalassochelys caretta Linn. 163 


imbuti eigliati anteriori con canalicoli molto ripiegati su loro stessi, 
decorrenti verso l’stremo del corpo. Nulla di preciso ho saputo vedere 
sul sistema nervoso anche sulle sezioni: questo, miracidio, come quello 
della Bilharzia, è privo di occhi. 


III. Considerazioni biologiche. 


La biologia del Mesogonimus constrictus è del tutto sconosciuta, 
nè finora mi è stato possibile istituire ricerche al proposito. Dato 
che esso vive nel sangue, come lo Schistosomum, tutto lascia supporre 
che il suo ciclo biologico possa rassomigliare a quello di questa specie, 
con gli embrioni del quale, quelli del Mesog. constrictus, hanno 
grande rassomiglianza, specialmente per la presenza delle suddescritte 
grosse glandole anteriori. E, forse, se il suo ciclo potrà rintracciarsi 
intero, potrà valere, date le rassomiglianza di genere di vita, a sta- 
bilire meglio quello dello Schistosomum. Dai dati che si posseggono 
non è facile determinare come le uova dei noduli possano essere messe 
in libertà: evidentemente esse però schiudono nell'aequa dove i miracidi 
nuotano attivamente con le loro ciglia anteriori. Ciò che prova che 
è nell'acqua che muovono alla ricerca dell'ospite intermedio. Ora quale 
potrà essere quest’ospite intermedio, nel quale il miracidio si tras- 
formerà in redia, o sporosisti? Questa domanda aspetta invano ris- 
posta, nè possono farsi neppure congetture al riguardo. Quello che a 
priori si può concludere, è che lo sviluppo postembrionale di questo 
distoma ematobio della Thalassochelys, poiche è un tipico distomide ed 
ha embrione come quello della comune dei distomidi, non può essere 
differente da quello di questi; e certamente esso dovrà pervenire 
nell'ospite definitivo sotto la forma di Cercaria. Ciò che ammette im- 
plicitamente aver dovuto esso seguire, per giungere a questa, il ciclo 
della comune dei distomidi. E poichè dalle ricerche del Pouchet e de 
Guerne risulta provato che la Thalassochelys caretta non solo ha un 
regime alimentare animale, ma si ciba di animali pelagici, ingerendo 
ciò che trova, senza distinzione, è molto facile il pensare che la Cercaria 
del Mesog. constrictus, o viva liberamente nuotando nell'acqua marina 
e con essa viene ingerita, o viva (incapsulata, o no) negli animali 


pelagici e viene con questi ingerita. Questa supposizione mi ha spinto 
ie 


164 F. S. Monticelli, 


a passare a rossegna le Cercarie finora ritrovate dagli altri e da me 
negli animali marini, o liberamente nuotanti') per vedere se, per 
caso, qualeuna potesse riferirsi al distoma della Thalassochelys, ma, 
dallo esame fatto, delle descrizioni e delle figure degli A. e dei miei 
appunti ho ricavato risultato negativo; nessuna mostrando affinita col 
M. constrictus. Una sola Cercaria mostra rassomiglianze alquanto 
spiccate col la specie in quistione, ed è la Cercaria dichotoma di 
J. Müller, trovata a Nizza liberamente nuotante, per la forma della 
faringe e del lungo esofago, simile a quello osservato nei giovanissimi 
esemplari dal Leared. Questa è una induzione, è un semplice dubbio, che 
espongo: se essa potrà venir confermata lo dimostreranno le ulteriori 
ricerche sulla Cercaria suddetta, quando potrà essere ritrovata in mi- 
gliori condizione di quelle nelle quali ho trovato io un unico esemplare 
di questa Cercaria liberamente nuotante nell'acqua marina, in un 
bicchiere di Auftrieb il 27 Marzo 1893. 

Ammettendo che la larva del Mesogonimus constrietus sia la 
Cercaria dichotoma, od altra (se diversamente porteranno a conclu- 
dere ulteriori studii) si spiega facilmente come il M. constrictus giunga 
nel sistema arterioso; e, nel caso nostro, alla arteria coeliaca ed al 
suo ramo pancreatico, tenendo presente la disposizione dell’apparec- 
chio circolatorio dei Cheloniani, quale lo descrivono Bojanus e Nicolai. 
La larva (Cercaria), poichè ha perforato le pareti intestinali dell’ospite, 
nel quale è pervenuta, capita nel sistema venoso intestinale e segue 
il decorso dei vasi di questo sistema, descritto da Nicolai; e, passando 
da vaso a vaso, col sangue che la trascina, nelle vene renali, finisce 
per pervenire, a mezzo di queste, nella vena cava e di qui poi nel 
cuore. L’aver il Leared trovato nel cuore delle forme giovani asses- 
suate, fa supporre che è nel cuore, o lungo il percorso per giungervi 
che la Cercaria trasformasi in Distoma e che nel cuore e nelle arterie, 


1) Queste verranno illustrate da me in altro lavoro (già annunziato v. Osserv. 
sui Distomi, p. 2), sulle Cercarie marine e sul loro sviluppamento che fa parte e 
seguito dei mis studii sui Trematodi endoparassiti: esso conterrà una revisione 
critica delle Cercarie marine finora descritte. E poichè mi trovo a ricordare le 
forme larvali, dirò che il Distomide larvale dei Glaucus [atlanticus, gracilis, longi- 
cirris| (Rep. nudibr. Challenger. Vol. X. Pl. X. fig. 5—17) del Bergh. è una ca- 
ratteristica forma larvale di Apoblema. 


Di un ematozoo della Thalassochelys caretta Linn. 165 


nelle quali passa dal euore, compia il suo sviluppo e deponga le uova 
(Leared, difatti, ne ha trovate nel cuore). Queste vengono travolte 
nella corrente circolatoria arteriosa e trasportate agli organi più diversi 
secondo l’arteria nella quale capita il distoma (destra, o sinistra). 


IV. Considerazioni sistematiche. 


Dallo studio fatto risulta, oltrecchè la radiazione dalle specie 272- 
quirendae fra i Distomidi dei Cheloniani marini del D. constrictum 
Leared, l'essesti anche aumentato di un altra specie l'elenco dei distomi 
della Thalassochelys caretta, il Mesogonimus constrictus Leared, finora 
attribuito, a torto, alla Chelonia mydas come si è visto nella intro- 
duzione del presente lavoro. Delle quattro specie dei distomi trovati 
finora nella Thalassochelys (tre delle quali risultano ora ben note, una 
sola richiedendo di esser ritrovata per completarne la breve descrizione 
data dal Rudolphi [D. irroratum]): una vive nel ventricolo (D. ürro- 
ratum Rud.), un’altra nell’intestino (D. gelatinosum Rud.), una nella 
vescica urinaria (D. cimbiforme Rud.) e la quarta nell'apparecchio circo- 
latorio e nel cuore il Mesogonimus constrietus Leared, che ora ho 
illustrato. Dopo la pubblicazione del lavoro monografico dello Stossich, 
l'elenco dei distomi dei Cheloniani si è aumentato di un altra forma 
che m'importa di far notare per le considerazioni che essa mi perge 
occasione di fare: essa è il Distomum (Polyorchis) molle Leidy. 
Questo trematode fu trovato dal Leidy nell Aromochelys odorata, nel 
1858, e descritta come un Monostomum (molle Leidy) e da altri non 
fu più rinvenuto. Dallo esame della descrizione del Leidy, assai in- 
completa; io mi convinsi che esso non doveva essere un Monostomum 
e lo misi, difatti, fra le specie eliminate dai Monostomi dei Rettili (nel 
1892) nella mia revisione dei Monostomidi (2, p. 35); esprimendo il 
dubbio che potesse essere un Amphistomum (grande, o scleroporum).- 
Il Brandes nella sua revisione dei Monostomidi (p. 510) non vuol pro- 
nunziarsi su questo Monostoma e lo enumera fra gli altri sui quali si 
riserba giudizio. Le mie conclusioni sulla esclusione della forma del 
Leidy dai monostomi, sono state pienamente confermate dallo Stiles ed 
Hassal (che ignorano il mio lavoro): ma essi hanno di mostrato non 
trattarsi di un Amphistomum, come io dubitavo, ma di un Distoma 


166 F. S. Monticelli, 


(v. Stiles, p. 737—739). Perchè essi hanno avuto fra mano 1 tipici 
esemplari del Leidy ed hanno potuto, dall’esame di questi, riconoscere 
in questi una forma di Distoma a piü testicoli, molto rassomigliante al 
D. polyorchis Stossisch della Corvina nigra, e dello stesso tipo di or- 
ganizzazione (secondo Stiles). Stiles accettando il sottogenere Polyorchis, 
creato dallo Stossisch (1888) per la sua forma, v'include il D. (Poly- 
orchis) molle Leidy: ed a questo proposito riservandosi ogni giudizio 
sul D. formosum, esprime l'opinione che, poichè il D. Richiardu e D. 
cygnoides, specie a più testicoli, mostrano diverso tipo d'organizzazione 
del D. (P.) polyorchis Stossisch, non possono essere aggregati al sub- 
genere Polyorchis. Ammettendo questa conclusione dello Stiles, stando 
alla condizione di numerosi testicoli che ha il D. della Thalassochelys, 
questo non potrebbe far parte del genere Polyorchis (se con lo Stossisch, 
1892, vogliamo considerarlo un genere), perché esso non mostra per nulla 
lo stesso tipo d’organizzazione del Polyorchis molle e P. polyorchis più 
avvicinandosi, invece, circa la condizione presentata dai testicoli (mentre 
ne differisce per tutti gli altri caratteri) al D. Richiardi. In quanto, 
come in questo, i molti testicoli evidentemente sono il risultato del 
frazionamento di due masse primitive testicolori, alle quali corrispon- 
dono negli altri Distomi: ciö che non si puó ricavare a prima giunta 
dall'esame dei Polyorchis (senso Stiles. Nei quali la disposizione 
biseriale delle masse testicolori puó, per altro, far pensare che ciascuna 
serie corrisponda ad una delle due ordinarie masse testieolari. Sia 
come si voglia, è certo, per altro, che tutti questi distomidi presentano 
più testicoli, e comunque essi siano, a parer mio, dato che un sotto- 
genere, o genere Polyorchis, si vuol ammettere, devono rientrare in 
esso. Non importa se per altre caratteristiche siano molto dissimili fra 
loro, come, difatti, lo sono tutti, nemmeno escluso il D. (P.) molle: 
che, checchè ne dica lo Stiles, per quanto più rassomigliante degli altri 
al D. (P.) polyorchis, differisce da questo e parecchio. Le considerazioni 
dello Stiles sono una novella prova di quanto io sostenevo a pag. 151 
del mio lavoro sui Distomi (/) cirea gli eterogenei ravvieinamenti ai 
quali conduce la partizione dell’antico genere Distomum in generi, 0 
sottogeneri che sia, valendosi di una sola caratteristica anatomica (nel 


Di un ematozoo della Thalassochelys caretta Linn. 167 


caso presente dei testicoli). È poichè son convinto, contriamente a quanto 
pensa il Braun, della necessità, per comodo di classazione e per faci- 
litare la determinazione delle specie, di uno smembramento dell’antico 
cenere Distomum, troppo numeroso di forme, io insisto nella mia 
opinione di doversi bandire i caratteri puramente anatomici (interni) 
nella partizione in generi. E mantengo i criterii da me proposti, di 
tener conto, cioè, di un solo ordine di caratteristiche, per una tale par- 
tizione (ciò che pare Braun (2) non abbia ben considerato, quando ha 
scritto di non capire perchè bisogna accettare il genere Mesogonimus 
e ripudiare il g. Polyorchis in una sua revisione critica del mio 
scritto). E difendo, perciò, i generi da me integraii a spese del vecchio 
i comprensivo gen. Distomum. Nelle classificazioni, è quistione di 
apprezzamenti personali e perciò lascio libero altri di pensare diversa- 
mente io discuto i pro e contra: gli oppositori sostengono la etero- 
geneita delle forme racchiuse nei nuovi generi, eterogeneità che non 
è minore di quella di tutte le forme che compongono il vecchio genere 
Distomum, tanto che sono indotti ad ammettere dei sottogeneri. La 
partizione dei Distomi ha uno scopo pratico; la più facile loro determi- 
nazione come ha detto: se essa raggiunge questo scopo è quanto si 
possa desiderare. A questo scopo di certo a me pare risponda quella 
proposta da me, così è che la mantengo, tantoppiù che io non so vedere 
la difficoltà della delimitazione dei tre generi Mesogonimus, Cephalo- 
gonimus, Urogonimus come li ho circoscritti nel mio citato lavoro. 
Perchè ho assegnata al primo la caratteristica di avere le aperture 
genitali lungo il corpo, dietro la ventosa posteriore, il che vuol dire 
‘ che esse possono trovarsi sia immediatamente dietro quella, sia nel 
mezzo della distanza che intercede fra quella e l’estremo dal corpo 
sla, più ravvicinata a questo: al secondo la caratteristica delle aperture 
genitali innanzi la ventosa anteriore, nella linea mediana (secondo il. 
tipo Cephalogonimus lenori), o spostate a destra od a sinistra: al terzo 
le aperture genitali nella estremità terminale del corpo — come & chiara- 
mente dimostrato dai tipi U. macrostomus e U. cercatus — e decisa- 
mente terminali (v. lavoro citato /, p. 154— 55, 157). Cid posto, ed 
in vista di quanto sopra ho detto, il Distoma della Thalassochelys 


168 F. S. Monticelli, 


rientra nel genere Mesogonimus; e sotto tal genere lo inscrivo nel 
sistema '). 


7) Mentre aspettavo le bozze di stampa del presente lavoro il Blanchard mi 
ha fatto cortese dono del suo libro , Maladies parasitaires. Parasites animaux, Para- 
sites vegetaux à l’esclusion des Bacteries (Extrait du Traité de Pathologie generale 
de Ch. Bouchard T. II) nel quale egli accetta il genere Fasciola ed il genere Meso- 
gonimus, ma eleva a genere distinto il Dicrocoelium e crea un nuovo genere il 
genere Opisthorchis [testicoli situati dietro alle circonvoluzioni dell’utero]. Secondo 
questo criterio del Blanchard eccoci di nuovo ad usare nella classificazione elementi 
diversi ora puramente esterni (Mesogonimus), ora esclusivamente interni (gli altri 
generi) e si ricade, perciò, nell’inconveniente di potersi dare il caso di avere forme 
che, per un ordine di caratteristiche rientrano in un genere, e per un altro rien- 
trano in altro. E sarebbe per l’appunto il caso del D. heterophyes che per le aper- 
ture genitali rientra nel genere Mesogonimus e per i testicoli posteriori dovrebbe 
rientrare nel genere Opisthorchis; ciò chè è evidente anche per la forma M. Wester- 
manni; in entrambi le condizioni dei genitali e dei testicoli sono quelle appunto 
stabilite dal Blanchard per il gen. Opisthorchis. Dal che io concludo, conferman- 
domi sempre maggiormente nelle mie vedute, che se si vuol fare una partizione del 
genere Distomum in più generi, non bisogna valersi che di un solo ordine di ca- 
ratteristiche — se non si vuol andare incontro a fatti come quelli innanzi rilevati — 
senza tener conto delle altre: e le sole caratteristiche utili allo scopo, come ho 
dimostrato, sono quelle esterne da me messe in rilievo (v. lavoro cit.). Si avranno, 
è vero, degli aggruppamenti eterogenei, i quali, ripeto, non sono meno eterogenei 
di quello che costituisce il genere Distomum, ma si raggiunge lo scopo pratico di 
facilitare la determinazione delle forme. Alcuno vieta di creare, per maggiormente 
facilitarla, dei sotto generi per ciascuna di essi generi, valendosi delle caratteristiche 
anatomiche: si avranno cosi dei sottogruppi i quali ripetono tutti una condizione 
comune rispetto al genere, come questo rispetto alla famiglia ripete quella di avere 
due ventose. E qualora non si volessero creare dei sottogeneri (come ce ne ha dato 
esempio il Dujardin) la caratteristiche anatomiche potrebbero, sempre allo scopo di 
facilitare la determinazione delle specie, fornire degli utilissimi elementi per delle 
chiavi dicotomiche: 


Napoli, 30 di Settembre 1895. 


Elenco delle opere citate nel testo. 


Blanchard, R., Laveran. Les vers. du sang. (Hématozoaires de l’homme et des 
animaux. 2 part). Paris 1895. 


Blochmann, J., Ueber freie Nervenendigungen und Sinneszellen bei Bandwürmern. 
Biol. Centralblatt. 1895. Bd. XV. S. 14—25. 


Bojanus, L. H., Anatome testudinis europaeae. Vilnae. 1819—21. 
Boulanger, Catalogue of the Chelonia in the British Museum (N. H.). 1889. 


Di un ematozoo della Thalassochelys caretta Linn. 169 


Brandes, G., Revision der Monostomiden. Centralbl. f. Bact. u. Parasit. 1892. 
Bd. XII. No. 15. p. 504—511. 


Braun, M. 1. Würmer (Trematoda) in Bronn’s Klassen und Ordnung des Tierreichs. 


Braun, M., 2. Relazione sul mio lavoro: Studii sui Trematodi endoparassiti ecc. 
Zoolog. Centralblatt. I. Jahrg. 1894. No. 1. 


British Museum, Guide to the Galleries of Reptiles and Fishes in the depart- 
ment of Zoology. 1888. 2 edit. 


Canton, E., An account of some parasitic ova found attached to the conjunctivae 
of the turtle’s eyes. Quarterly Journal of Microscopical Science. Vol. I. 
New series. 1861. (Vol. IX). p. 40—43. (Con 2 incisioni.) 

Camerano, L., Monografia dei Cheloni Italiani. Mem. R. Acc. Se. Torino (2). 
1891. Vol. XLI. 


Carus, J. V., Prodromus Faunae Mediterraneae. Vol. IT. 


Goto, S., Der Lauer’sche Kanal und die Scheide. Centralbl. f. Bact. u. Parasit. 
1893. Bd. XIV. No. 24. 


Hoffmann; C. K., Reptilien. I. Schildkröten. Bronn’s Klassen und Ordnung des 
Tierreichs. Leipzig 1879—90. 


Leared, Art., Description of new parasite found in the heart of the edible Turtle. 
Quarterly Journal of Microscopical Science. 1862. Vol. II. New series 
(Vol. X). p. 168—170. (Con tre incisioni.) 

Leuckart, R., Bericht über die wissenschaftlichen Leistungen in der Naturgeschichte 
der niederen Tiere während der Jahre 1861—1862. Archiv f. Natur- 
geschichte. 29. Jahrg. 1863. 


Looss, A., 1. Beschreibung der Eier und Embryonen von Bilharzia. Leuckart, 
Menschl. Paras. 2. Aufl. Bd. II. p. 521 u. 527. 


Looss, A., 2. Ist der Laurersche Kanal der Trematoden eine Vagina?  Centralbl. 
f. Bact. u. Parasit. 1893. Bd. XIII. No. 25. 


Looss, A., 3. Die Distomen unserer Fische und Frösche. Neue Untersuchungen 
über Bau und Entwickelung des Distomenkörpers. Bibliotheca Zoologica. 
1894. Heft 16. 


Monticelli, Fr. Sav., 1. Studii sui Trematodi endoparassiti. Primo Contributo 
di osservazioni sui Distomidi. Zoolog. Jahrbücher. 1893. III. Supplement- 
heft. G. Fischer, Jena. 


Monticelli, Fr. Sav., 2. Studii sui Trematodi endoparassiti. Monostomum cym- 
bium: Contribuzione allo studio dei Monostomidi. Mem. R. Acc. Sc. 
Torino (2). Tomo XLII. p. 47 (con tav.). 


Monticelli, Fr. Sav., 3. Studii sui Trematodi endoparassiti. Sul genere Noto-- 
cotyle. Boll. Soc. Nat. Napoli (1). 1892. Vol. VI. p. 26—46. Tav. I. 


Monticelli, Fr. Sav., 4. Elenco degli Elminti studiati a Wimereux nella prima- 
vera del 1889. Bull. Sc. de la France et de la Belgique. Tome XII. 
p. 417—444. Tavola XXII. 

Nicolai, Untersuchungen über den Verlauf und die Verteilung der Venen bei 


einigen Vögeln, Amphibien und Fischen, besonders die Venen der Nieren 
betreffend. Isis. 1826. p. 404. 


170 F. S. Monticelli, 


Pouchet, G., de Guerne, J., Sur l'alimentation des Tortues marines. €. R. Ac. 
Sc. Paris 1886. Tome CIV. 12 Avril. 


Railliet, A., Traité de Zoologie Médicale et Agricole. 2 edit. Paris 1393. 

Stiles, Ch. Wardel, Notes on parasites. No. 30. Distoma (Polyorchis) molle 
Leidy. 1856. S. H. 1894. Veterinary Magazine. November 1894. 

Stossich, M., I Distomi dei Rettili. Lavoro Monografico. Trieste 1895. 


Ward, H. B., On the Parasites of the Lake Fish. I. Notes on the structure and 
Life History of Distoma opacum. Proceed. of Amer. Microsc. Soc. Vol. XV. 
p. 173—182. 


Spiegazione delle Tavole VII e VIII. 


Quando non vi sono indicazioni speciali i disegni s’intendano eseguiti col 
sistema Zeiss e con la camera chiara: piano di disegno all’altezza del piano del 
microscopio. Lunghezza del tubo 160 mm. La notazione CD apposta all'ingrandi- 
mento indica la camera chiara adoperata (Dumaige). 


Lettere comuni a tutte le figure. 


a.g antro genitale. m.d.v muscoli dorso-ventrale. 
ap.f apertura genitale femminile. m.c.r.vp muscoli costrittori e retrattori 
ap.m apertura genitale maschile. della ventosa posteriore. 
b bocca. | m.d.p.vp muscoli dilatatori e protrattori 
b.i braccia intestinali. | della ventosa posteriore. 
c cervello. m.r.vp muscoli radiali della ventosa 
c.ag corcine dell'antro genitale. posteriore. 
co.i contenuto intestinale. m.l muscoli longitudinali. 
d deferente. mt metraterm (ovidotto esterno). 
d.e dotto ciaculatore. m.v masse vitelline. 
€ esofago. n.a nervi anteriori. 
ec ectoderma (cuticola Auct.). n.l.d nervi laterali dorsali. 
ep.i epitelio intestinale. n.l.v nervi laterali ventrali. 
f faringe. 0v ovario. 
g.u guscio delle uova. ovd ovidotto (ovidotto interno). 
gl.ae glandole anteriori del miraeidio. oot ootipo. 
gl.g glandole del guscio. p pene. 
gl.p glandole prostatiche. p.p papille del pene. 
gl.pe glandole glutinipare. p.v papilla vaginale (canal di 
gl.s glandole salivari. Laurer). 
inv membranainvolucrale (testacea), rs.f vicettacolo seminale femminile 
o involucro. (interno). 
m mesenchima. rs.m ricettacolo seminale maschile 


m.c muscoli circolari. (esterno). 


r.v 


Di un ematozoo della Thalassochelys caretta Linn. 171 


ricettacolo vitellino. v vagina (canal di Laurer). 


sf.ay sfintere muscolare dell’antro- v.a ventosa anteriore. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


sf.o 
Sue 

( 

(p 


or 


10. 
IU 


12. 


genitale. v.p ventosa posteriore. 
sfintere ovarico. | vil vitellogeni. 

sacco intestinale (miracidio). vtd.l vitellodutti longitudinali. 
testicoli. vid.t vitellodutti transversali. 
tasca del pene. | vid.i vitellodutti impari. 


: ; A ; 1 
Mesogonimus constrictus Leared, visto di fronte ai 12.CD (p. 144, 
145, 158). 

Mesogonimus constrictus Leared, visto di profilo - x 12. CD (p. 144, 145). 


Mesogonimus constrictus Leared, da un preparato in toto per compressione, 
: 2 

visto dalla faccia ventrale ul 50.CD (p. 145, 146, 147, 148, 150, 153, 
156, 157, 158). 


Estremità anteriore per mostrare la disposizione del sistema nervoso: 
figura schematica (ricostruzione) (p. 145, 146). 


Miracidio che esce dal guscio (a fresco) E >< 500. CD (p. 161, 162). 


Muscolatura somatica; pezzetto ricavato da una sezione obliqua e tangenziale 


dell'animale (dorso) E > 390.CD (p. 158). 


Miracidio libero uscito dal guscio (a fresco) sezione ottica: di molto in- 


; N 2 
grandita (ad occhio) a 750 (p. 161, 162). 
NB. Nella presente figura gl’imbuti ed i troncolini escretori sono al- 
quanto esagerati per metterli meglio in evidenza: non si vedono cosi di- 
stintamente sul vivo. ; 


Sbocco della vagina (canal di Laurer) sul dorso e sua immissione nell’ovidutto 


: > : 2 

interno: da una sezione transversa all'altezza di questo E* 390 . CD 
(p. 158, 154, 156, 158). 

Sezione transversa, alquanto obliqua, da sinistra a destra, all'altezza del- 
lantro genitale, per mettere in evidenza lo sfintere muscolare che vi si 


osserva E 145 . CD, particolari E ><390.CD (p. 148, 150, 156, 158). 


i : 2 
Sezione transversa del tubo digerente EX 390.CD (p. 145, 157). 
Un uovo isolato contenente il miracidio a termine (a fresco), ingrandito 
(p. 160, 161). 
Sezione transversa, semischematica, all’altezza della ventosa posteriore ri- 
cavata da tre sezioni consecutive, per mostrare la disposizione della musco- 


latura estrinseca di essa Cc < 145 . CD (figura ridotta a metà dell’originale) 


(p. 145, 158). 


172 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


13. 


ig. 14. 


bo 
bo 


F. S. Monticelli, Di un ematozoo della Thalassochelys caretta Linn. 


Guscio d’uovo compresso che lascia scappar fuori il miracidio (a fresco) 


È > 500. 0D (p. 161, 162). 


Guscio d’uovo con miracidio a termine (ingrandimento maggiore della 


fig. 11) (a fresco) = x 250 . CD, particolari x »« 500.CD (p. 160, 161). 


7 >< 50. CD (p. 159, 162). 


Sezione transversa consecutiva a quella rappresentata nella fig. 9: all’altezza 


Gruppetto di uova dissociate da un noduletto 


2 
dello sbocco esterno dei genitali E x 145 . CD, particolari E 390 . CD 
(p. 150, 156, 157, 158). 


Sezione transversa all'altezza della origine dell’ovidutto dall’ovario 


E >< 390. CD (p. 149, 158). 


Sezione transversa all'altezza della commessura nervosa secondo la linea 


A—B della figura 4 (disegno schematizzato) E x 145 . CD (p. 144, 145, 146). 


Ricostruzione schematica dell’apparecchio genitale femminile e della por- 
zione escretoria del maschile (p. 148, 149, 150). 

Figura schematica ricavata dalla sovrapposizione di 1— 7 sezioni trans- 
versali consecutive, da avanti in dietro, interessanti esclusivamente l'ap- 


parecchio genitale femminile 3 105.CD (p. 149, 153, 156, 157). 


Figura schematiea ricavata dalla sorrapposizione delle sezione transversali 
consecutive 7—12 seguenti a quelle della figura precedente, interessanti 
anche i primi acini testicolari del gruppo testicolare posteriore = >< 105.CD 
(p. 149, 150, 153, 157). 

Aspetto dei noduli d’uova come si presentano; ingranditi = 3 (p. 1, 159). 


NB. I numeri romani delle fig. 20—21, servono ad indicare la sezione, 
alla quale corrisponde il punto al quale essi si riferiscono. 


juchdruckerei Richard Hahn (H. Otto), Leipzig. 


JUN 11 1896 


Intorno alla struttura del guscio delle uova 
dei Vipiridae. 
Memoria 


del 


Dott. Carlo Bisogni. 


(Con tav. IX.) 


Nell'agosto del 1882 il Sig. T. Guida’) pubblicava negli atti della 
Reale Accademia delle Scienze Fisiche e Matematiche di Napoli alcune 
osservazioni da lui fatte intorno alla struttura del guscio delle uova 
di alcuni azemiofidi, sciegliendo le specie più comuni e più facili ad 
aversi, cioè: il Tropidonotus natrix (Lin.), lo Zamenis viridiflavus 
(Lacèp) e l'Elaphis quadrilineatus (Latreil). 

Prima di lui però avevano illustrato lo stesso ea altri 
ricercatori, cio è il Vlacovich?), il Nathusius?) e lEimer*). 

Nella presente nota io non ritornerò sulle osservazioni fatte dai 
summentovati autori, ma prendo ad esaminare un argomento nuovo, 
per quanto io mi sappia non illustrato finora d'aleuno, confrontando le 
osservazioni da me fatte e le conclusioni da me ottenute, con quelle 
dei ricercatori che prima di me toccarono un argomento molto affine 


') Guida, Osservazioni intorno alla struttura del guscio delle uova degli Ofidi. 
Napoli 1882. 

2) Vlacovich, Relaz. sopra i risultamenti di alcuni studii anatomici. Podova 1860. 

>) Nathusius, W., Ueber die Schale des Ringelnattereies und die Eischnüre d. 
Schlang. der Batr. und Lepid. Tav. VII. Fig. 13. 

^) Eimer, Untersuchungen über die Eier der Rep. Nell’Archiv f. M. Anat. 
di Max Sehultze. 1872. Vol. VIII. 


174 C. Bisogni, 


a quello che io prendo ad esaminare. Per brevita non riassumo tutte 
le loro osservazioni, ma le richiamo alla mente del lettare ove l’occasione 
si presenta. Generalmente il guscio delle uova dei tanatofidi di cui 
mi occupo si presenta dello stesso colore e quasi della stessa consistenza 
con cui si suol mostrare negli altri ofidii. Varia solo la sua spessezza 
da '/, a '/, di millimetro, secondo l’altezza dell'ovidutto da cui vengono 
estratte. 

Tutti quei fatti che si riscontrano nelle uova degli altri serpenti 
si osservano ancora, con delle leggere alterazioni, che ne modificano 
e ne diversificano alquanto la struttura, nelle uova dei vipiridae. 

Anche in questi animali il guscio delle uova si presenta esterna- 
mente alquanto rugoso (Fig la, 2a, 3a), ed è costituito da numerosi 
foglietti sovrapposti l’uno all’altro e divisibili coi mezzi meccanici, e più 
ancora cogli aiuti chimici che la tecnica suggerisce. Questa separazione 
si può effettuare colla protratta macerazione del guscio dell'uovo 
nell'acqua o nell’alcool al terzo: migliori risultati e più solleciti si 
ottengono adoperando la soluzione concentrata di potassa caustica a 
freddo o l’acido cloridrico concentrato '). Se le uova appena estratte 
dall’ovidutto dell'animale vivo si macerano in uno dei due ultimi sol- 
venti la separazione dei foglietti è più numerosa: se invece si lasciano 
per qualche tempo esposte all’aria libera prima d’iniziare il processo 
chimico di separazione, essa riesce più ristretta, presentando un numero 
minimo di foglietti quando si opera sopra un uovo molto disseccato 
pel contatto dell’aria. Come non si può, con rigorosa esattezza indicare 
il numero esatto dei foglietti che compongono il guscio delle uova degli 
azemiofidi, variando essi secondo che si rivolge l'osservazione sopra 
uova estratte dall’ovidutto dell'animale vivo o deposte in un epoca 
relativamente più o meno breve, così è anche difficile stabilire il numero 
di quelli che costituiscono il guscio delle uova dei Viperidae, variando 
il numero di essi a misura che si opera sopra un uovo estratto durante 
la sua discesa nell’ovidutto, o da più tempo fermo nell’ultima porzione 
di esso funzionante da utero. Il Guida?) attribuisce questo fatto alla 


1) Specialmente se l’uovo sia stato lasciato per qualche tempo esposto all’aria. 
?) T. Guida, Op. cit. 


Intorno alla struttura del guscio delle uova dei Vipiridae. 175 


maggiore o minore quantità di acqua che il guscio contiene secondo 
che luovo si ritrova ancora nellovidutto o sia già stato deposto da 
qualche tempo e alquanto disseccato. 

In quanto alla tecnica microscopica ho adoperato il bicloruro di 
mercurio in soluzione 1 per 100 e la colorazione col carminio Grieb') 
che, meglio di qualunque altra, corrispose all’intento. 

Per dare un certo ordine alle osservazioni fatte passerò a rassegna 
i diversi foglietti di cui il guscio delle uova dei Viperidae si compone. 


1° Foglietto (interno). 


Esiste grande analogia in quanto riguarda la struttura istologica 
dei singoli foglietti che compongono il guscio delle uova dei Viperidae 
e quelli degli ordinarii serpenti facili a ritrovarsi nei nostri paesi. 
Some nel guscio delle uova di questi, anche in quello dei Viperidae i 
foglietti che più diversificano tra loro sono l'interno e l'esterno. I ri- 
manenti, cioè tutta quella serie di foglietti che sta custodita e limitata 
tra questi due, presenta un tipo unico di struttura, cio è il fibrillare, 
differenziandosi solo luno foglietto dall'altro per delle modificazioni e 
per delle particolarità che più o meno ciascuno di essi presenta e che 
in generale non sono che trasformazioni di quelle particolarità che 
caratterizzano un dato foglietto. 

Da quanto finora ho detto, facilmente parmi si possa dedurre 
l'unità morfologica di tipo per ció che riguarda la struttura del guscio 
sia nelle uova degli azemiofidi che dei Viperidae. Con ulteriori ricerche 
fatte sù più vosto materiale si potrebbe osservare se questo fatto sia 
comune a tutti gli Ofidii. Il foglietto interno ( Fig. 4«), differenzi- 
andosi da tutti gli altri, si compone di corpuscoli sferici ordinati in 
serie moniliformi, molto rifrongenti (a, a), e aventi tutti l’identica 


7) A. Grieb, Preparatore nel gabinetto di Anatomia Comporata della R. Uni- 
versità di Napoli. Ecco la formola di questo carminio: 
Carminio . . MR MEE. rM uo E ME 2 
Allume soluz. 60, VE SER: 100. 
Si fa bollire; poi si toglie dal neo e vi si versono 20 m di aleool assoluto. 
Si filtra a freddo, e dopo due giorni si torma a filtrare. 


176 C. Bisogni, 


grandezza. Con gli elementi fibrillare degli altri foglietti (b, b) serbano 
la stessa direzione e sono con essi tanto intimamente collegati che 
aleuni di questi vi restano attaccati quando si voglia separare il primo 
dal secondo foglietto. 


Foglietti medii. 


Eccazione fatta del foglietto interno e dell’esterno, tutti gli altri 
contenuti tra questi due presentano l'identica struttura istologica, cioè 
la fibrillare. Non è stabilito ancora se il loro numero sia determinato 
per ciascheduna specie di Ofidii, o, come sembra più probabile, sia 
listesso per tutto l'ordine o almeno per le principali famiglie. Ho 
accennato più sopra le difficoltà tecniche che s'incontrano per stabilirne 
con certezza il numero. Al solito, anche nei Viperidae, le fibre che 
compongono tutti questi foglietti sono ondulate, incolori, rifrangenti molto 
e dapprima lasse, poi più o meno stivate fra loro e con ondulazioni 
sempre piü strette, aumentando sempre piü in diametro a misura che 
si progredisce verso i foglietti esterni. "Tutti poi serbano con l'asse 
polare dell'uovo un cammino elicoidale (Fig. 6a, 7a, 8a). Queste fibre 
esilissime, piene e del diametro di 0,002 mm mello strato che imme- 
diatamente fa segnito al più interno, progressivamente in quelli che 
gli succedono s'ingrossano fino a raggiungere 0,008 mm; 0,005 mm; 
0,007 mm di diametro e, da piene che erano, diventano a mano a 
mano cave per la presenza di un esilissimo canaletto che le percorre 
in tutta la loro lunghezza e che, al solito, si va a mano a mano piü 
accentuando a misura che si va verso gli strati esterni. 

Adunque i caratteri distintivi proprii delle fibre di ciascuno strato 
divengono più spiccati a misura che si procede verso l'esterno e un 
marcato differenziamento di questi elementi si osserva in ogni singolo 
foglietto. 

In altre, come i precedenti ricercatori hanno osservato negli aze- 
miofidii, anche nei Viperidae, tutto questo sistema di strati è vertical- 
mente ed obliquamente percorso dall'esterno all'interno da numerose 
fibre che per grandezza e direzione molto si diversificano dalle già 
menzionate (Fig. 6a, 7a, 8a, f, f, f). Il Guida chiamò tali fibre col 


Intorno alla struttura del guscio delle uova dei Vipiridae. 177 


uome di perforanti. Egli, nella sua memoria, riporta, a tal riguardo, 
losservazioni dell’Eimer e del Nathusius che, prima di lui, notarono 
la terminazione delle fibre in speciali appendici rigonfie che ne termi- 
nano uno degli estremi e che egli chiama clave, soggiungendo, per 
propria osservazione, la massima parte di queste clave essere le ter- 
minazioni delle fibre perforanti, ed avere, con probabilità, origine dal 
foglietto interno, stabilendone una doppia categoria, cioè delle minime 
e delle massime a seconda che il loro contenuto è omogeneo o gra- 
nuloso. Anche in tutti i foglietti medii del guscio delle uova dei 
Viperidae si riscontrano, in quanto alle clave, fatti analoghi a quelli 
teste citati (Fig. 6a, 7a, Sa, c, c, c). Compariscono nel secondo foglietto 
in numero relativamente scarso e sono allungate e a contenuto omogeneo. 
Corrispondono per conseguenza a quelle che il Guida chiama minime. 
A partire dal quarto foglietto acquistano un differenziamento notevale, 
giacchè diventano più grosse e man mano aumentando in volume nei 
successivi foglietti, fino a divenire pressocchè globose, mostrano nel 
loro interno un contenuto granuloso. In questo contenuto il Guida 
afferma di avere osservato una o più vescicole aventi l'apparenza, ma 
non la composizione chimica, di gocciole di grasso, aumentano in numero 
a misura che gli strati si allontonano da quello interno e presentano 
nel loro interno una sostanza granulosa ma con granulazioni più fine 
di quelle contenute nel resto della clava. 

Finalmente nelle clave degli ultimi foglietti afferma aver’osservato 
delle masse di concrezioni calcaree, delle quali quelle dello strato in 
contatto coll’esterno sono più ricche. Fatti non dissimili si osservano 
nelle specie di cui nella presente nota mi occupo. 

Però, sebbene la maggior parte delle clave di quei foglietti che 
seguono l’esterno siano vistosamente infarcite di minute granulazioni, 
in esse rare volte m'è occorso di osservare delle vescicole o a conte- 
nuto omogeneo, o con granulazioni molto più esili di quelle del resto 
della clava (Fig. 94). 

Clave contenenti noduli di concrezioni calcaree simili a quelle 
descritti dal Guida non mi è capitato di vederne. 


Il canaletto che percorre le fibre nella loro lunghezza si modifica 
Internationale Monatsschrift fiir Anat. u. Phys. XIII. 12 


178 C. Bisogni, 


gradatamente anch’esso col succedersi dei diversi foglietti, acquistando 
differenziamenti notevoli a misura che si procede verso il foglietto 
esterno. In questi strati ho trovato molto comune quella speciale 


struttura delle fibre che, dal Nathusius che l’osservò per il primo, si 


ebbe il nome die fibra a tramezzi (Fig. 114, a, b, €, d), denominazione 
equivalente all'altra, scalariforme, data più tardi dal Guida’) a quelle 
fibre il di cui canaletto è interrotto da sepimenti situati ad eguali e 
brevi intervalli. Le fibre cateniformi o del Vlacovich si trovano pure 
qua e là sparse, in maggiore o minore quantità secondo la porzione 
di guscio osservata (Fig. 104). E 


Ultimo foglietto. 


Un notevole differenziamento lo impronta e lo caratterizza dagli 
altri fin qui esaminati. Come sostegno trovasi un cemento di carbonato 
caleare che, sotto forma di granuli finisimi, fa aderire fra loro varii 
elementi di diversa forma e grandezza (Fig. 12a, a, a, a). Alcuni di 
essi hanno un marcato aspetto sferico (Fig. 12a, c, c): il Guida crede 
siano clave terminali delle fibrille profondamente modificate, perché 
nelle specie da lui studiate serbano un rudimento di quei caratteri 
che diagnosticano la loro natura, cioè, una coda, avanzo della fibrilla 
dalla quale si sono staccate, una parete propria, una vescicola interna, 
le concrezioni calcaree e la pesenza dei fori. 

A tal proposito egli assicura di avere osservato, nel punto di 
unione delle clave colle fibre, uno o piü fori dei quali non dà spiegazione. 

Pur non negando alle sue osservazioni tutto il giusto valare che 
meritano, io, per quanto abbia studiato, non ho potuto scorgere in 
questi elementi dei Viperidae, qualcuno di quei caratteri tipici, proprii 
delle clave. 

Gli altri elementi coi quali questi corpi vanno ordinariamente 
associati sono fusiformi, discontinui, brevi ed intrecciantesi in varia 
guisa (Fig. 12a, d, d). La qual eosa, nel contempo che darebbe un 
qualche apprezzamento alle osservazioni del Guida, farebbe ritenere 


1) T. Guida, Op. cit. 


Intorno alla struttura del guscio delle uova dei Vipiridae. 179 


anche quest’ultimo foglietto come una speciale modificazione del tipo 
fibrillare fondamentale dei precedenti. 

Una ragione avvalora questa ipotesi, ed è la scarsezza o la totale 
mancänza di quegli altri elementi che d’ordinario negli azemiofidi si 
riscontrano su quest’ultimo strato che, mascherando l’unità tipica isto- 
logica fondamentale dei foglietti del guscio, mentisce una struttura 
diversa da quella propria e generale agli altri foglietti. 


Spiegazione della tavola IX. 


Tutte le figure che non portano indicato l’ingrandimento furono ritratte col 
ocul. 3 
obb. E. 
a livello del tavolino del microscopio, col piano inclinato in modo da evitare lo 
spostamento prodotto dalla camera lucida. 


Zeiss Quando non vi sono indicazioni speciali, i disegni s'intendono fatti 


Fig. 1. Uovo di Vipera Berus (Lin.). Diam. long. 0,031 mm; diam. trasv. all’equa- 
tore 0,017 mm. 


Fig. 2. Uovo di Vipera Redii. Diam. long. 0,030 mm; diam. trasv. all’equatore 
0,015 mm. 


Fig. 3. Uovo di Vipera chersea. Diam. long. 0,033 mm; diam. trasv. all’equatore 
0,017 mm. 


Fig. 4. 1° foglietto (interno) del guscio di un uovo di V. Berus. «a, a serie monili- 
formi di corpusculi sferici formati il 1° foglietto. , b fibre del 2° foglietto. 
Maceraz. C?H$O + 2H°0. Fissazione HgCl*. 1° Colorazione carminio- 
allumico di Grieb. (dis. ad occhio). 

Fig. 5. Fibre isolate del 2° foglietto del guscio di un uovo di V. Redii. a, a cor- 
puscoli sferici del 1° foglietto ad esse aderenti. Maceraz. HCl. Coloraz. 

ocul. 3 

obb. F. 

Fig. 6. 3° foglietto del guscio di un uovo di V. Berus. /,f,f fibre perforanti del 
Guida. c,c,c clave di esse. Maceraz. KHO. Coloraz. ed inclus. come 
sopra. Cam. luc. Nachet. ; 

Fig. 7. 5° foglietto del guscio di un uovo di V. Redii. f/f fibre perforanti del 
Guida. c,c clave di esse. Maceraz. H?O. Fissaz. HgCl?. Coloraz. ed 
inclus. come sopra. Cam. lue. Nachet. 

Fig. 8. 7? foglietto del guscio di un uovo di V. Redii. /,/ fibre perforanti del 
Guida. c,c clave di esse. Maceraz. HCl. Coloraz. ed inclus. come sopra. 
Cam. luc. Nachet. 


come sopra. Glicerina. Zeiss Cam. luc. Nachet. 


12* 


180 
a) tipi di clave del 
b) ” » » » 
Ä €) 
Fi : 9. 3» » » » 
2 dios, sl, 
€) ” » n » 


f ) » » » » 


Fig. 11. 
a) fibra del 5? foglietto. 
b) ba) » a » | 
C) » » ou » 
d) » » 99 » 

Fig. 12. 


2° foglietto. 
3° foglietto. 
5° foglietto. 
6° foglietto. 
7° foglietto. 
8° foglietto. 
Fig. 10. Fibre coteniformi di Vlacovich 

Maceraz. H?O. Coloraz. come sopra. 


C. Bisogni, Intorno alla struttura del guscio delle uova dei Vipiridae. 


V. Berus. Maceraz. H?O. 

V. em] Fissaz. HgCl?. Color. car- 
V. Berus. minio-allumico di Grieb. 
Be | In glicerina Zeiss 2? _ 
V. Redii. 8 obb. DD. 
V. Berus. Cam. luc. Nachet. 


(8° foglietto) V. Redii. 
Com. luc. Nachet. 


Fissaz. Hg CI. 


Fibre scalariformi dei diversi foglietti del guscio di un uovo di V. Redii. 
Fissaz Hg CF. 


| Coloraz. carminio-allumico di Grieb. Zeiss 


Maceraz. C°H°O + 2H?0. 

oc. 2 
obb. DD. 
Cam. luc. Nachet. 


Elementi dell’ultimo foglietto (esterno) del guscio di un uovo di V. Redii. 


a,a,a granulazione calcarea che cementa gli elementi di questo ultimo 


strato. 
ritenuti come clave 


coloraz. come sopra 


modificate. 


Zeiss 


AT 
obb. DD. 


b, fibre cateniformi di Vlacorich. c,c elementi sferici, dal Guida 


d,d elementi fusoidi. Fissaz. maceraz. 


(dis. ad. occhio). 


Intorno alle terminazioni 
nervose nelle cellule glandulari salivari degli Ofidii. 


Memoria 
del 


Dott. Carlo Bisogni. 


(Con tav. X.) 


Lo studio delle terminazioni nervose nelle cellule delle glandule 
salivari fu, da fisiologi e da istologi, oggetto di molte e ripetute 
ricerche. Incominciando da Pflüeger') per finire al Paladino’), non 
pochi cercarono d'illustrare e di portare il proprio contributo sur un 
argomento di tanta importanza; alcuni oppugnando recisamente con 1 
loro scritti e per esperienze proprie le idee di Pflüeger, altri, più 
scientificamente fidi seguaci di una nuova teorica e meno restii ad 
accogliere nel campo anatomo-fisiologico dell’oggi i trovati delle dottrine 
moderne basate sulla diretta e scrupolosa osservazione, condividen- 
doli pienamente. 

Prima di essi però, i classici esperimenti del Ludwig avevano 
messo in grande evidenza l’azione diretta dei nervi sulle secrezioni 
glandulari. 

Ulteriori e più pazienti studii, aintati dal sussidio della tecnica 
microscopica moderna, riggettando le oppugnazioni che molti, fra i quali 


!) Pflüger, Die Endigungen der Absonderungsnerven in den Speicheldriisen. 
Bonn 1866. 

?) Della terminazione dei nervi nelle cellule glandulari e dell’esistenza di 
gangli non ancora descritti nella glandula e nel plesso sottomasceltare dell’uomo e 
di alcuni animali. Bullet. Assoc. Naturalisti e Medici. 1872. Anno III. No. 3, 


182 C. Bisogni, 


Henle, Schweiger-Seidel, Hering, Krause") e Mayer”), avevano opposto 
alla scoperta del Pflüeger, hanno riaffermato la veridicità delle osser- 
vazioni di questi e stabilito la teorica anatomo-fisiologica dei nervi 
sulle secrezioni glandulari. 

Nessuno perd, prima di me, per quanto mi sappia, ha fatto a tal 
riguardo delle osservazioni sur una delle più importanti classi di 
vertebrati quali sono, senza dubbio, i rettili. Perciò, per arricchire di 
più delicate e particolari ricerche una serie di lavari da me fatti sulle 
glandule salivari degli Ofidii, la presente nota serve come di contributo 
a quanto finora siasi potuto dire sur un argomento di tanta importanza 
fisiologica. Le maggiori difficoltà che s'incontrano in un tal genere 
di ricerche stanno non solo nella eccessiva e difficoltosa delicatezza 
degli organi di cui s'intraprende lo studio, quanto negli scarsi e pazienti 
processi e nei mezzi spesso frustanei che la tecnica propone al riguardo, 
e che spesso o non corrispondono allo scopo prefisso, o alterano i 
preparati o li trasformano in modo da lasciare non pochi dubbii sul 
risultato delle proprie osservazioni. Tutta la pazienza del naturalista 
è messa alla prova. Molti e de più svariati sono i mezzi che i trattati 
d'Istologia e di Tecnica microscopica e i varii ricercatori suggeriscono 
al riguardo, ma nessuno di essi costituisce finora un prezioso metodo 
di ricerca che, diminuendo le difficoltà delle preparazioni, dia risultati 
tanto sodisfacenti e tanto sicuri da rischiarare completamente un argo- 
mento tanto interessante e fecondo e finora tanto inesplorato, su cui, 
da tempo, ricercatori e studiosi cosmopoliti attivamente lavorando, in- 
vano si discutono e si contendono la palma della vittoria. In fatti il 
cloruro d’oro, uno dei migliori e più preziosi mezzi che la tecnica 
microscopica odierna suggerisce a tale scopo, non interamente corrisponde 
ad un tal genere di ricerche?). Nè adoperando i processi di Pflüeger 


1) Henle’s und Pfeuffer’s Zeitschrift. Bd. III. p. 25. 

*) Einige Bemerkungen über die Nerven der Speicheldrüsen. Schultze’s Archiv. 
Bd. VI. p. 100 e seg. 

>) Se nel cloruro d'oro in soluzione all’ 1°/, si mettono ad imbevere pezzetti 
di glandula e, dopo ottenuta alla luce la nota reazione violetta, si fanno dei tagli 
al microtomo, essi si mostrano solamente colorati alla superficie, nè è possibile 
scorgere traccia alcuna di nervi. Il Paladino spiega questa refrattarietà della 
glandula al cloruro d’oro per la non facile diffusione del parenchima, stante la pre- 
senza della mucina prodotta dalle cellule glandulari. 


Intorno alle terminazioni nervose nelle cellule glandulari salivari degli Ofidii. 183 


si ottengono risultati migliori. L'acido osmico, di cui esso si serve, 
compenetra i pezzi assai malamente e le fibre nervose si rompono e 
si sminuzzono per la perduta elasticità. Pflüeger perciò raccomanda 
di fare „dei sotti li tagli su pezzi di una glandula sottomascellare di 
bue, tagli che si dilacerano un pò prima ed indi si mettono nell’acido 
osmico. Dopo si portano nella camera umida per esaminarli. Le 
cellule ghiandolari sono debolmente colorate; i nervi sono diventati 
Tiere) 

Anche il liquido Baele, direttamente impiegato, dà quasi sempre 
risultati negativi. I varii metodi impiegati per lo studio delle termi- 
nazioni nervose nei muscoli o in altri organi non corrispondono quando 
essi si rivolgono alla ricerca delle terminazioni nervose nelle glandule 
salivari. Né migliori risultati mi ebbi col fare imbevere nel liquido 
di Baele allungato con acqua pezzetti di glandula previamente immersi 
nell’acido cromico e poscia lavati in alcool. 

Un metodo che veramente corrispose molto bene, per la delicatezza 
delle mie ricerche, fu quello proposto dal Paladino, cioè l’impiego sulla 
glandula della soluzione di acido cromico all’1°/, per la durata di tre 
giorni, per dare ai nervi maggiore resistenza ed impedire agli stessi 
di divenir fragili e per far distruggere in parte il connetivo interstiziale. 
Quindi, dopo dilacerata delicatamente con gli aghi la glandula nel 
senso dei suoi tronchi nervosi fino ad isolarli, si porta in un bagno di 
alcool rettificato, e quindi nel liquido di Baele. Dopo le ventiquattr'ore 
la si mette a digerire in un miscuglio di glicerina pura e di poco 
acido acetico al 5°/,; quindi dilacerando ancora, con pazienza e deli- 
catezza, si arriva ad ottenere un buon preparato. 

Tentai ancora il nuovo processo della reazione del joduro di po- 
tassio sul cloruro di palladio, ultimamente indicato dal Paladino?) per 

1) A tal proposito, ben a ragione, il Paladino (op. cit. pag. 5) osserva: „Non 
fa d’uopo spendere molte parole per dimostrare che, così praticando, il fondo della 
quistione restava sempre insoluto, cioè a dire la continuazione dei filamenti termi- 
nali nelle cellula con tronchi marcatamente nervosi è indimostrabile, giacchè nei 
sottili tagli, e sopratutto in quelli fatti trasversalmente all’asse della glandula, 
questo dato sarebbe sempre inutilmente ricercato.“ 

2) G. Paladino, Di un nuovo processo per le indagini microscopiche del sistema 


nervoso centrale. Rend. R. Accademia delle Scienze Fis. e Mat. di Napoli. Fasci- 
colo 1° Genuaio 1890. „Si sciolga in acqua all’ 1°/, il cloruro di palladio con l'ag- 


J84 C. Bisogni, 


lo studio degli elementi del sistema nervoso centrale e da tempo da 
esso adoperato, nell'Istituto d'Istologia e Fisiologia generale dell’ Uni- 
versita di Napoli da lui diretto, nella ricerca della terminazione dei 
nervi su i tendini dei vertebrati, ma i risultati furono nulli. 

Però un buon risultato lo o ebbi adoperando il metodo all’azzurro 
di metilene proposto da Ehrlich. 

Il materiale d’esame, da me adoperato in questa specie di ricerche, 
l'ho ricavato dalle specie più comuni di Ofidii velenosi ed innocui 
propri del mezzogiorno d'Italia. Ho curato sempre di adoperare 
glandule salivari di serpenti uccisi o nel momento istesso di fare le 
manipolazioni tecniche dell’organo, o all’istante dell'osservazione.  Ucci- 
devo gli animali tagliando loro di netto la testa con un sol colpo di 
forbici, dopo averli tenuti pochi minuti nel cloroformio per stordirli. 
Ho fatto lo mie ricerche sulla parotide, sulla sottomascellare e sulle 
glandule costituenti il gruppo sottolinguale: intorno a queste ultime, 
sebbene abbia speso molto tempo e, molta pazienza, non ho moi ottenuto 
dai mici preparati risultati punto sodisfacenti. Tralasciando per adesso 
di dire qualcosa intorno ai varii nervi che presiedono alla secrezione 


giunzione di alcune gocce di acido idroclorico, tanto che bastino per una completa 
soluzione. Fatta la soluzione, s'immergano pezzi interi di midollo spinale o pure 
pezzi di emisezione dello stesso: nel primo caso della spessezza di 5 mm, nel 
secondo si può salire anche a 7 od 8 millimetri. S’intende, i pezzi di midollo 
devono essere precedentemente induriti o nel sublimato, o nel bicromato, o nell’acido 
cromico. 

La quantità della soluzione del cloruro di palladio nella quale si tuffano i 
pezzi induriti sia piuttosto generosa, e quindi uno o due dei detti pezzi non siano 
immersi mai in minor quantità di 150 a 200 centimetri cubici di soluzione, e vi si 
facciano stare per due giorni. Se poi si adopera minore quantità di soluzione, 
allora i pezzi vi si mantengono sino a che la soluzione dopo 24 ore non resti più 
decolorata, il che significa che il pezzo si è saturato, od almeno non essorbe più 
cloruro di palladio. A tal punto si levano di lì e si tuffano in una quantità pure 
generosa della soluzione di joduro di potassio, e benchè la reazione sia istantanea, 
come si può rilevare dalla colorazione dei pezzi e da quella rosso-scura del liquido, 
pure è uopo mantenervi i pezzi per 24 ore almeno, col doppio intento, che i pezzi 
siano compenetrati e che il joduro di palladio, dato se ne precipiti venga sciolto. 
Fatto ciò i pezzi si disidratino con ripetuti bagni in alcool prima ad 80 e poi a 96, 
e quando la disidratazione è raggiunta, si trattino al cloroformio coll’avvertenza 
richiesta, perchè l’alcool sia scacciato dal cloroformio e poi si paraffinano e quindi 
si tagliano. Mercè silolo si privano di paraffina nel tempo stesso che si rendono 
trasparenti, ed in ultimo si chiudono in balsamo.“ 


Intorno alle terminazioni nervose nelle cellule glandulari salivari degli Ofidii. 185 


salivare e mucosa nelle diverse glandule o gruppi glandulari degli 
Ofidii, tesi sulla quale da più tempo sto facendo degli studii e delle 
ricerche, e che sarà argomento di altra memoria, mi limito presente- 
mente al solo esame delle terminazioni nervose nelle cellule glandulari 
salivari dei cennati rettili. | 

Per la chiarezza e l'eloquenza dei miei preparati, non essendo 
il easo di confutare le ricerche che altri ha potuto fare sullo stesso 
argomento, (e che del resto sono abbastanza pochi, per quanto io mi 
sappia) e tralasciando, per brevità, le divergenze di opinioni che 
esistono a tal riguardo, dipendenti in gran parte dai metodi diversi 
adoperati nella ricerca e dalla difficoltà stessa della buona riuscita dei 
medesimi e del soggetto preso in disamina, esporró semplicemente, (col 
sussidio delle poche figure che accompagnano la presente nota) il ri- 
sultato delle mie osservazioni. 

Quando, nel 1866, Pflüger annunziava la sua grande scoverta, la 
quale veniva a dare fondamento anatomico all’azione diretta dei nervi 
sulle secrezioni ghiandulari, per contrapposto all'entusiasmo di aleuni che, 
per studii proprii ed osservazioni fatte, presupponevano di già la neces- 
saria esistenza di una tale azione, molti altri oppugnarono recisamente 
le idee del celebre fisiologo di Bonn confutandogli le interpretazioni 
che egli aveva dato alle sue osservazioni, e rigettando la di lui dottrina. 

Tl Paladino a tal proposito osserva che ,la soluzione della quisti- 
one sta meno nel descrivere esattamente quei filamenti terminali che 
Pflüger vuole in connessione colle cellule ghiandolari, quanto nel met- 
tere in evidenza la continuità degli stessi cogli elementi ghiandolari 
da una parte, e dei filamenti con i fasci nervosi dall'altra. Senza di 
ciò la quistione è interminabile, imperocchè non si è arrivato ancora 
in istologia a tanto nell'esame obbiettivo che, visto un elemento, se ne 
possa subito e sempre indicare la natura“. E il Paladino appunto 
arrivò a dimostrare per il primo, da una parte la diretta comunicazione 
delle cellule glandulari con le fibrille nervose, e dall’altra la riunione 
del fascetto nervoso alveolare con un tronco principale, che non am- 
mette alcuna discussione di essere fascio di fibre nervose '). 


1) G. Paladino, Op. cit. Prima di lui però, il Renzone, nel Marzo 1870, aveva 
pubblicato, nel Bull. dell’Associazione dei Naturalisti e Medici di Napoli, un suo 


186 C. Bisogni, 


Riabilitava in tal modo, dichiarandola vera, la dottrina di Pflüger, 
e le dava quel giusto valore che una tanta scoverta merita nel campo 
istofisiologico. I miei preparati confermano le osservazioni del Paladino 
e serbano con esse un cammino parallelo, quando non si voglia tener 
conto di una supposizione che un mio preparato mi dà diritto di fare 
e che, vera, avvalorerebbe la tesi sostenuta da Pflüger. 

La Fig. 6a, che rappresenta uno dei migliori preparati ottenuti, 
mostra chiaramente come le cellule ghiandulari siano in perfetta comuni- 
cazione con i fasci nervosi, senza che vi sia fra loro soluzione di con- 
tinuità. 

Da diversi punti (Fig. 6 x, t, m) del fascio nervoso principale 
(Fig. 6 p) partono svariati rami nervosi i quali concorrono tutti verso 
una determinata direzione. Due fra questi piegando in giù e divi- 
dendosi e suddividendosi senza anastomizzarsi in numerose fibrille, im- 
pegnano l’estremità libera di alcune di esse nell’avanzo di un fondo 
cieco di un tubo ghiandulare. 

Le fibre nervose che arrivano in tal modo alle cellule glandulari 
sembra si arrestino sull'orlo cellulare, dove esse acquistano diretti rap- 
porti col protoplasma. Queste fibre, prive delle guaine di Schwann, 
risultano del solo cilindrasse (Fig. 5 e 7). Però ho potuto notare che 
la fibra nervosa, non si rende bruscamente alla cellula glandulare, 
e spesso si arresta in un punto molto vicino al nucleo e che al punto 
di contatto non si nota nulla di caratteristico che possa dirci chiara- 
mente che la fibra si arresti in quel punto e vi aderisca, o prosegua 
nell'interno della cellula fino al nucleo. Tanto più dico questo, in 
quanto in una cellula ho potuto seguire un sottilissimo filamento che, 
partendo dal margine nucleare superiore, si arrestava al punto di 
entrata della fibra nella cellula, seguendo l’asse longitudinale di questa. 
Nel suo punto di mezzo non si distingueva nettamente dal protoplasma 
circostante, nè in tutta la sua lunghezza mostrava la medesima strut- 
tura che aveva prima di penetrarvi (Fig. 7 V). In quanto allinter- 


lavoro „Ricerche sulla struttura del pancreas e della glandule salivari“. Ho con- 
tezza di questo lavoro per averlo letto annunziato in una nota nel suo ,, Manuale 
di Fisiologia Umana per i medici pratici e per gli studenti in medicina“ terza 
Ediz. Napoli. Nicola Jovene & Co. 1883. p. 122. Non credo pero che egli si sia 
intrattenuto sulle terminazioni nervose. 


Intorno alle terminazioni nervose nelle cellule glandulari salivari degli Ofidii. 187 


pretazione di un tal fatto non posso nulla affermare, non essendomi 
stato possibile, per quanto ci abbia studiato, il riscontrarlo in altre 
cellule dei pochi preparati ben riuscitemi. 

Nel caso ove questo fosse realmente la continuazione del cilindro 
assile della fibra nervosa, solo (e sono delle congetture che ulteriori 
studii e migliori medoti di osservazione e più pazienti mezzi di ricerca 
potrebbero riconfermare o rigettare) si potrebbero considerare i nucleoli 
come veri bottoni nervosi terminali di un fiocco nervoso, che portando 
alle estremità delle singole fibrille di cui risulterebbe le cellule alveo- 
lari, ne presiederebbero la funzionalità secretrice. 


Cotrone, Luglio 1895. 


Spiegazione della tavola X. 


Fig. 1. Posizione e regione occupata dalla parotide. g,p e dalla nasale. 4,» gran- 
dezza naturale. Elaphis quadrilineatus (Latreil). 

Fig. 2. Glandula parotide sinistra, veduta dalla faccia posteriore. x tronco ner- 
voso che in c si divide in due rami distinti che penetrano nella sostanza 
della glandula nei punti a, 0. Elaphis quadrilineatus (Latreil). 


i 

LI 
de 

DI 


sm glandula sottomascellare sinistra in sito: due volte ingrandita. Zamenis 
Viridiflavus, Var. Carbonaria (Lacep). 

Fig. 4 Terminazioni nervose nella parotide. /,n fascio nervoso. d,e,/ rami dello 
stesso. o porzione di un fondo cieco glandulare di cui due cellule sono 
legate a due fibre nervose del ramo %. Preparazione metodo Paladino. 


Zeiss Cam. luc. Nachet. Elaphis quadrilineatus (Latreil). 


oc. 2 
ob. F. 
oc. 3 
ob. ! imm. om. 


Fig. 5. Le stesse due cellule viste col Micr. Zeiss 


Fig. 6. Terminazioni nervose nella sottomascellare (Tropidonotus Natrix. Lin.) 
p fascio nervoso. g,7 rami dello stesso. A, W cellule glandulari in cui 


si terminano diverse fibre nervose. Metodo Ehrlich all’azzurro di metilene. 
: e. 2 
Zeiss © © Cam. luc. Nachet. 
ob. F. 
oc. 3 


ob. 1/,g imm. om. 


Fig. 7. La cellula v veduta col Zeiss 


000 cR T—!!o 


Ueber den Giftgehalt der Helminthen 
von 


Dr. v. Linstow, 
Oberstabsarzt in Göttingen. 


Dass der Parasitismus der Helminthen den Träger derselben schwer 
zu schädigen, unter Umständen zu töten vermag. ist eine seit langer 
Zeit bekannte Thatsache; erst in letzter Zeit aber hat man erkannt, 
dass die Helminthen einen Giftstoff, ein Toxin oder Leucomain ab- 
sondern, wie wir dasselbe von den pathogenen Microorganismen wissen, 
und wie bei diesen ist es nicht die mechanische, durch den Aufenthalt 
im menschlichen Organismus bedingte Störung, sondern das Toxin, 
welches krank macht und töten kann. Von einer Reihe der den 
Menschen bewohnenden Helminthen lässt sich diese Giftwirkung mit 
Sicherheit nachweisen; am bekanntesten ist sie bei 


Bothriocephalus latus L. 


Dieser grosse Bandwurm kommt häufig vor in den russischen 
Ostseeprovinzen, in der Schweiz und in Oberitalien; er wird erworben 
durch den Genuss unvollkommen gekochter oder gebratener oder roh 
genossener Fische, welche die Larve enthalten, wie Braun gezeigt hat; 
zu diesen gehören der Barsch, die Quappe, der Saibling, die Lachsforelle, 
die Seeforelle, die Aesche, der Hecht, und er ruft in dem ihn Beher- 
bergenden nicht selten die schwersten Störungen hervor. Besonders 
ist es eine schwere Anämie, die zum Tode führen kann, auf die As- 
kanazy') aufmerksam machte. 


1) Askanazy, Bothriocephalusanämie und die prognostische Bedeutung der Me- 
galoblasten im anämischen Blute. Zeitschrift f. klin. Mediein. Berlin 1895. Bd. XXTIT. 
Heft 5—6. S. 492. 


v. Linstow, Ueber den Giftgehalt der Helminthen. 189 


Eine umfangreiche Arbeit über die Bothriocephalus-Anämie ver- 
danken wir Schauman'). Derselbe beschreibt nicht weniger als 72 Fälle 
dieses Leidens, von denen 12 oder 16,7 Procent tötlich endeten. 

Manche der an Bothriocephalus Leidenden ertragen die Anwesenheit 
des Parasiten ohne erhebliche Beschwerden, bei vielen aber ruft sie 
eine schwere Anämie hervor. Die Symptome des Leidens sind Blässe 
der Haut, Herzgeräusche, Fieber, Oedeme, grosse Hinfälligkeit, Ab- 
magerung, blassrotes, oft dünnflüssiges Blut, sehr erhebliche Verminde- 
rung der roten Blutkörperchen. Die Erscheinungen gleichen ganz denen 
der perniciösen Anämie, nach Abtreibung des Parasiten aber tritt so- 
fort völlige Genesung ein. Die Beobachtungen wurden in Finnland 
gemacht. Schauman führt die Anämie auf ein vom Parasiten abge- 
sondertes, vom Darm resorbiertes und im Blute circulierendes Gift 
zurück, welches die roten Blutkörperchen zum Zerfall bringt. 

Neuerdings wies Babes”) den Parasiten auch in Rumänien nach 
und beschrieb einen Fall, in dem eine Frau zwei Exemplare dieses 
Parasiten und eins von Taenia solium beherbergte; dieselbe erkrankte 
an schwerer Anämie, welche zum Tode führte. 

Bei Schauman finden wir sehr umfangreiche Litteraturangaben 
über das durch Bothriocephalus hervorgerufene Leiden, welches so 
schwer ist, dass es der Aufmerksamkeit der Aerzte nicht entgehen 
konnte; dass ein Toxin dasselbe hervorruft, hat schon Shapiro aus- 
gesprochen. 

Die beiden anderen grossen Tänien des Menschen: 


Taenia solium L. 


mit Hakenkranz am Scolex, dessen Cysticerken im Schwein leben, und 


Taenia saginata Goeze oder mediocanellata Küchenm. 


ohne Hakenkranz, dessen Cysticerken im Rinde, besonders in den Kau- 
muskeln vorkommen, machen weniger schwere Erscheinungen; irgend 


7) O. Schauman, Zur Kenntnis der sogenannten Bothriocephalus- Anämie. 
Berlin. 1894. 

*) V. Babes, Ueber den Bothriocephalus latus und die Bothriocephalen-Anämie 
in Rumänien. Archiv f. patholog. Anämie und Physiologie. Berlin. 1895. Bd. CXLI, 
N. F. Bd. XLI. Heft 1. S. 204—208. 


190 v. Liustow, 


welche Stórungen aber rufen sie wohl immer hervor, da die mit ihnen 
Behafteten stets den Arzt aufsuchen. Leuckart') nennt als Störungen, 
welche diese Tänien bedingen, kolikartige Schmerzen, namentlich in 
nüchternem Zustande, krankhafte Verdauung, unregelmássigen Wechsel 
von Durchfall und Verstopfung; bei längerem Aufenthalte der Tänien 
im Darm aber bewirken auch sie eine Anämie, verbunden mit nervósen 
Erscheinungen, Ohrensausen, Sinnestäuschungen, Schwindel, Ohnmachten, 
Gliederschmerzen, Epilepsie, Chorea, sogar Geisteskrankheiten, und alle 
diese Erscheinungen, die sicher auf eine Giftwirkung zurückzuführen 
sind, pflegen nach Abtreibung des Parasiten zu schwinden. 


Taema (Hymenolepis) nana v. Sieb. 


Diese winzig kleine, 15 mm lange und fadendünne Tänie ist ent- 
weder sehr selten oder ist ihrer Kleinheit wegen bisher meistens über- 
sehen; sie wurde von Bilharz und von Siebold 1852 in einem einzigen 
Falle bei einem Knaben in Egypten gefunden und erst in neuerer Zeit 
ist sie mehrfach beobachtet; ihre Verbreitung erstreckt sich fast über 
die ganze Erde, denn sie wurde gefunden in Europa-Deutschland (Köln), 
England, Italien, Serbien, Russland; Asien-Siam; Afrika-Egypten und 
Amerika-Nordamerika (Vereinigte Staaten), Südamerika (Argentinien); 
aber immer nur ganz sporadisch; häufig scheint sie nur in Italien 
und besonders auf Sicilien zu sein. Fast ausnahmlos kommt sie in 
Kindern vor; wenn man aus Analogien Vermutungen aufstellen darf, 
so ist ihre Entwickelung eine von der der übrigen Tänien völlig ab- 
weichende; denn eine sehr ähnliche Art, welche in Ratten lebt, Taenia 
murina Duj., die etwas grösser ist, etwa 25 mm, hat keinen Zwischen- 
wert. Geraten die Eier in den Magen der Ratte, so wird durch den 
Magensaft die harte Eischale gelöst und der Embryo (Oncosphäre) 
bohrt sich in eine Darmzotte hinein, wo er zu einem Cysticercoid wird, 
um nach der vollen Entwickelung wieder in den Darm zu gelangen, 
wo er dann zur Tänie auswächst. Vielleicht ist die Entwickelung von 
Taenia nana dieselbe; ein Umstand, der für diese Vermutung spricht, 
ist, dass die Tänie den Darm der Kinder mitunter in ausserordentlichen 


1) R. Leuckart, Die Parasiten des Menschen. Leipzig u. Heidelberg. 1879—1886. 
3d. T. 1. Abt. 2. Aufl. S. 615—616. 


Ueber den Giftgehalt der Helminthen. 191 


Mengen bewohnt; Grassi fand bis zu 5000 Exemplare Eine Ver- 
mehrung im Darm würde nicht möglich sein, da die Eier den Magen 
passieren müssen; ihre Schale wird nicht vom Darm-, sondern nur vom 
Magensaft gelöst. Unsere Kenntnis der durch Taenia nana hervor- 
eerufenen Krankheitserscheinungen verdanken wir besonders den ita- 
lienischen Autoren; dieselben sind trotz der Winzigkeit des Parasiten, 
auch wenn nicht viele Exemplare vorhanden sind, schwere, teils Darm- 
erscheinungen, teils reflectorische Reizungen: heftige Koliken und 
Gastralgien, Durchfälle abwechselnd mit Verstopfung; dann aber Anämie 
und Kachexie, Kopfschmerz, Sehstörungen, Atemnot, Epilepsie, Fieber, 
Coma, Sinken der Geistesfähigkeiten; mitunter erfolgt der Tod, und bei der 
Section findet man die Darmschleimhaut hyperämisch und geschwollen, 
die Follikel verdickt. Dass ein so winzig kleines, zartes Tier diese 
schweren Störungen nicht durch mechanische Reizungen bewirken kann, 
bedarf wohl nicht des Beweises, die Giftigkeit muss eine sehr inten- 
sive sein. 


Cysticercus cellulosae Rud. 


Der Finnen- oder Larvenzustand von Taenia solium lebt gewöhn- 
lich im Schwein, kann aber auch im Menschen vorkommen; in manchen 
Fällen macht seine Anwesenheit keine Störung, in anderen erweist er 
sich als giftig, besonders wenn er in zarteren Organen seinen Sitz 
genommen hat; ein Auge, in dem Cysticercus cellulosae sich findet, 
geht stets durch chronische Entziindung phthisisch zu Grunde und im 
Gehirn macht seine Anwesenheit die schwersten Störungen; nach einer 
alten Mitteilung von Brera!) bekam ein 55jähriger Mann einen schlag- 
artigen Anfall, an dem er nach einigen Stunden starb; bei der Section 
fand man beide Seitenventrikel des Gehirnes von blutigem Serum strotzend 
gefüllt und in ihren Wandungen zahlreiche Exemplare von Cysticercus — 
cellulosae; aber auch in der Haut kann er Schmerzen, Rötung und 
Eiterung hervorrufen, was auf ein vom Parasiten abgesondertes Leu- 


1) V. L. Brera, Medicinisch-praktische Vorlesungen über die vornehmsten Ein- 
geweidewürmer, übers. von Weber. Leipzig. 1803. S. 14—15. Tab. II. Fig. 8—9. 
Tab. III. 


192 v. Linstow, 


comain zurückgeführt wird. Sein Parasitismus im Schwein ist ebenfalls 
keinenfalls bedeutungslos, da er oft unter den Erscheinungen der 
Kachexie zum Tode führt). 


Cysticercus Taeniae saginatae. 


Der Finnenzustand des unbewafineten Menschenbandwurms kann, 
wenn er massenhaft das Rind bewohnt, dasselbe töten, was wohl nur 
durch eine Giftwirkung erklärlich wird; eine Schilderung der Krank- 
heit mit Sectionsbefunden findet sich bei Zürn^) und Roll?) 


| Echinococcus. 


Der Finnenzustand der kleinen im Darm des Hundes lebenden 
Taenia echinococcus v. Sieb. Die oft sehr grossen Blasen kommen in 
allen Organen des Menschen vor, auch in den Knochen, und können 
die schwersten Erscheinungen hervorrufen. 

Debove*) machte darauf aufmerksam, dass die Echinococcen ein 
Gift enthalten, und Achard?) behandelt die Intoxicationserscheinungen 
ausführlich. Schon lange ist bekannt, dass das Platzen von Echino- 
coccus-Blasen die heftigste Peritonitis hervorruft, die bald in einigen 
Stunden, bald in einigen Tagen zum Tode führt, wie von vielen älteren 
Autoren, als Cadet de Gassicourt, Frerichs, Cruveilhier, Rendu, Ladureau, 
Harley, Murchinson und Finson angegeben wird. In weniger schweren 
Fällen treten zunächst Fieber und Urticaria auf, bald beide Erschei- 
nungen, bald nur eine derselben, ferner können beobachtet werden 
Dyspnoë, Kälte der Extremitäten, Uebelkeit, Erbrechen, Blässe des 
Gesichts, allgemeine Schwäche, kalter Schweiss, Appetitmangel, Gelenk- 
schmerzen, ähnlich wie bei einem Gichtanfall, Frost, Schlaflosigkeit; 


1) F. A. Zürn, Die Schmarotzer auf und in dem Körper unserer Haussäuge- 
tiere. Weimar. 1882. Bd. I. 2. Aufl. S. 180—181. 

2) L e, S. 187—188. 

^| M. F. Roll, Lehrbuch der Pathologie und Therapie der Haustiere. Wien. 
1885. Bd. II. S. 27—28. 

4) M. Debove, De l'intoxieation hydatique. Bullet. et mém. soc. med. des hó- 
pitaux. 9. Mars 1888. 

?) €. Achard, De Vintoxication hydatique. Archiv génér. de médec. Paris. 1855 
7. Ser. T. XXII. p. 410—432, 572—591. 


Ueber den Giftgehalt der Helminthen. 193 


dann folgen Pleuritis, Peritonitis, Ascites, Durchfall, fadenförmiger Puls, 
Synkope, Collaps, Singultus, Tod. 

Peritonaeum und Pleura resorbieren den flüssigen Cysteninhalt, 
ebenso das Bindegewebe, auch kann die Flüssigkeit direkt ins Blut 
gelangen; bei der Punction eines Leber-Echinococeus wurde ein Ast 
der Vena portarum angestochen, worauf eine allgemeine Urticaria 
auftrat. 

Die Erscheinungen sind dieselben, wenn die Cyste operativ geöffnet 
wird, wie wenn sie durch einen Stoss oder spontan platzt. Bei vor- 
sichtiger antiseptischer Eröffnung einer Echinococcus-Blase, bei der 
keine Flüssigkeit in die Gewebe oder in eine Körperhöhle gelangt, 
treten keinerlei üble Erscheinungen auf. Das giftige Princip ist ein 
Ptomain nach Achard, während Gautier die in lebenden Organismen 
gebildeten Toxine Leucomaine nennt. In grösster Menge ist es in den 
Blasen enthalten, welche noch im Wachstum begriffen sind; später 
nimmt der Giftgehalt ab und kann endlich ganz fehlen. Das Auftreten 
der Urticaria erinnert an die Giftwirkung des Mytilotoxin der Mies- 
muscheln. 

Roy injicierte Meerschweinchen Echinococcus-Flüssigkeit in die 
Bauchhöhle, worauf in einigen Stunden der Tod eintrat, ohne dass eine 
Peritonitis entstanden wäre. Das Fieber kann von einer septischen 
Infection nicht hergeleitet werden, da es auch nach mit allen anti- 
septischen Cautelen ausgeführten Operationen auftritt. 

Achard führt zahlreiche Fälle von plötzlichem Tod nach Operationen 
der Cysten oder nach Bersten derselben an. 

Ein 25jähriger Mann hatte einen Tumor an der rechten Seite des 
Unterleibes. Nach einer Anstrengung fühlte er lebhafte Schmerzen; 
er ging eine Zeit lang umher, indem er mit seinen Händen den Leib 
stützte, der mehr und mehr schmerzhaft wurde. Ein Arzt wurde her- 
beigerufen, bei seiner Ankunft aber starb der Kranke bereits. Bei der 
Section fand man eine grosse Echinococcus-Blase der Leber, die geplatzt 
war, Flüssigkeit und zahlreiche Tochterblasen waren in der Bauchhöhle. 

Ausser dem Leucomain enthält die Flüssigkeit die nicht giftige 
Bernsteinsäure (C*H5O*); im Sputum eines an Leber-Echinococcus 


Leidenden wurden Charcotsche Krystalle gefunden. 
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XIII. 13 


194 v. Linstow, 


Die Echinococcen-Krankheit der Haustiere wird von Roll!) als 
eine schwere und oft tödliche geschildert. 

Da unsere Haustiere vielfach von Tänien bewohnt werden, kann 
es nicht Wunder nehmen, wenn auch hier eine verderbliche Wirkung 
beobachtet ist. | 

Taenia expansa Bud. erzeugt bei Lämmern eine Bandwurm- 
seuche, bei der zuletzt eine Kachexie eintritt und viele Tiere werden 
durch Erschöpfung getötet; wird die Krankheit nicht behandelt, so 
führt sie zum Tode und bei vorgeschrittenen Fällen kann bei sehr 
jungen Tieren auch die Behandlung oft das tödliche Ende nicht ab- 
wenden’). 

Taenia cucumerina Bl. macht bei Hunden Zuckungen, Convulsionen, 
Schwindel und epileptiforme Krämpfe’). 

Taenia serrata Goeze ruft beim Hunde Darmkatarrh, Koliken, 
Verminderung der Fresslust und epileptiforme Anfälle hervor). 

Auch das Geflügel ist von solchem Leiden nicht frei, denn Fried- 
berger?) beobachtete bei Fasanen eine durch Taenia Friedbergeri 
hervorgerufene Bandwurmseuche, die mörderisch unter den jungen 
Fasanen hauste; es zeigten sich hochgradige Anämie, fettige Infiltration 
und Degeneration der Leber und der Milz, und Darmkatarrh; der Aus- 
gang des Leidens war häufig tödlich. 

Taenia lanceolata Bl. tötete nach HEllinger*) Gänse massenhaft 
unter epileptischen Erscheinungen. | 

Cysticercus tenuicollis Rud. ist der Larvenzustand von Taenia 
marginata Batsch des Hundes und wird im Peritonaeum zahlreicher 
Wiederkäuer gefunden. Nach Mourson et Schlagdenhauffen ") enthält 
die Flüssigkeit im Inneren der Blase wechselnde Mengen eines Ptomain, 
welches die Ursache der Vergiftungserscheinungen ist; dieselben be- 


1) L c. S. 22—25. 

2) Zürn, 1. c. S. 190—191. — Roll, S. 11—13. 

SEDI 2030, 

^ Railliet, 1. c. S. 227. 

5) Zeitschrift f. Veterinärwissenschaft. 1877. S. 1—16. 

5) Berliner tierärztl. Wochenschrift. 1894. Nr. 38. 

*) Comptes rendus de l'Acad. des sciences de Paris. 1882. T. XCV, II. Nr. 18. 
p. 791—794. 


Ueber den Giftgehalt der Helminthen. 195 


stehen in dem Auftreten von Urticaria, Darmentzündung und Peritonitis, 
welche, wenn Lämmer und Kälber von einer grösseren Zahl der Para- 
siten bewohnt werden, unter den Symptomen von Anämie und Maras- 
mus zum Tode führen. Kommt die giftige Flüssigkeit direct mit den 
Geweben in Berührung, so sind die Erscheinungen solche, wie sie nach 
dem Stich und Biss giftiger Tiere auftreten. Wird der Cysteninhalt in 
die Peritonaealhöhle von Kaninchen injiciert, so tritt der Tod unter den 
Symptomen einer Blutzersetzung ein. 

Coenurus cerebralis Rud. ist der Finnenzustand der im Darm des 
Hundes lebenden Taenia coenurus Küchenm. und lebt im Grosshirn, 
selten im Kleinhirn und Rückenmark von Schafen, mitunter auch von 
Rindern, besonders bei Lämmern'). Ist die Einwanderung eine massen- 
hafte, so bildet sich nach 10—14 Tagen eine heftige Entzündung des 
Gehirnes und seiner Häute, die Tiere bekommen Krämpfe, nehmen kein 
Futter mehr und sterben 4—6 Tage nach dem Auftreten der ersten 
Krankheitserscheinungen soporös; bei der Section findet man Trübung 
und Schwellung der weichen Hirnhäute, grossen Blutreichtum des Ge- 
hirns und in der Umgebung der Coenurus-Blasen zeigen sich eitrige 
Exsudate. Ist die Einwanderung keine massenhafte, so beobachtet 
man einen mehr chronischen Verlauf, und es kommt nun, da die Para- 
siten meistens nur eine der beiden Grosshirn-Hemisphären bewohnen, 
zu Störungen im Gange, sogenannten Manege-Bewegungen, welche als 
Drehkrankheit bezeichnet werden; bald aber treten Anämie und Ab- 
magerung ein, Krämpfe und Zuckungen folgen und in einigen Monaten 
sterben die Tiere kachectisch. Dass der Coenurus ein Gift enthält, hat 
Leuckart*) gezeigt, der einem Hunde zerschnittene Coenuren, die eine 
gänseeigrosse Masse bildeten, zu fressen gab, worauf das Tier nach 
18 Stunden an einer äusserst heftigen Entzündung des Magens und 
Dünndarmes starb. 


Eine Anzahl Nematoden, welche den menschlichen Körper be- 
wohnen, äussern eine noch viel intensivere Giftwirkung, als die ange- 
führten Cestoden. 


1) Roll, 1. e. S. 13—22. 
2) Railliet, 1. c. 8. 255. 
13* 


196 v. Linstow, 


Ascaris lumbricoides L. 

Der menschliche Spulwurm macht in vielen Fällen gar keine 
Krankheitserscheinungen; in anderen aber klagen die Kranken über 
Schmerzen im Leibe, Uebelkeit, Appetitmangel, Durchfall; später zeigt 
sich Anämie und bald treten nervöse Erscheinungen hinzu, Mydriasis, 
Strabismus, Zähneknirschen im Schlaf, Aphonie, Taubheit, Blindheit, 
Hysterie, Epilepsie, Gehirncongestion, Veitstanz, Hallucinationen, 
Geistesstörungen; in den schwersten Fällen aber tritt der Tod ein. 
Leuckart') führt eine ganze Reihe tödlich verlaufener Fälle an. 

Ein Knabe starb nach heftiger Kolik und Erbrechen unter Gehirn- 
erscheinungen und bei der Section zeigte sich der ganze Dünndarm 
mit Spulwürmern erfüllt; die Darmschleimhaut war ohne jede Ver- 
änderung (Daquin). 

Ein kräftiger, junger Mann starb nach 14tägiger heftiger Kolik 
in einem Krampfanfall; im Darm wurden mehr als hundert Spulwürmer 
gefunden (Leroux). | 

Ein 8jàhriges Kind war in der Reconvalescenz nach einer Angina 
und starb plötzlich unter Convulsionen und Erbrechen; bei der Section 
fanden sich im Dünndarm zwei Knäuel von Spulwürmern, welche die 
Darmwand beträchtlich dehnten und die Schleimhaut in grösserem Um- 
fange zerstört hatten (Bertonneau). 

Ein 15jähriger, kräftiger Knabe bekam nach seiner Abendmahlzeit 
plötzlich Erbrechen und heftige Schmerzen in der Nabelgegend; am 
anderen Morgen fühlte man in der Nabelgegend einen Tumor; der 
Schmerz steigerte sich, Krämpfe und Delirien traten hinzu und am 
Mittag starb der Kranke. Bei der Section wurde Peritonitis gefunden, 
in einem kleinen Teil des Ileum eine ziemlich scharf begrenzte Ab- 
schilferung und starke Rötung der Darmschleimhaut, und etwa einen 
Fuss darunter einige enorme, das ganze Darmrohr fast vollständig ver- 
stopfende Conglomerate von Spulwürmern (Hoffmann). 

Dass Ascaris lumbricoides ein heftig wirkendes Gift enthält, er- 
fährt man, wenn man frische Exemplare aufschneidet; ein eigentiimlicher, 
pfefferartiger Geruch macht sich bemerkbar, die Augen thränen, und 


1) 1. Aufl. Bd. IL S. 229-258, 


Ueber den Giftgehalt der Helminthen. 197 


Verf. hatte das Unglück, beim Reiben eines Auges etwas von dem 
Giftstoff mit der Conjunctiva in Berührung zu bringen, worauf in kurzer 
Zeit eine äusserst heftige Conjunctivitis mit Chemosis eintrat, die erst 
nach geraumer Zeit durch Anwendung von Cocain und Kälte beseitigt 
werden konnte. 

Railliet!) machte an sich selbst ähnliche Beobachtungen; er spricht 
von einer enormen Schwellung der ganzen Augengegend mit einem in- 
tensiven Jucken; in anderen Fällen wurde Niesen, Schwellung der 
Thränen-Carunkeln, reichlicher Thränenerguss, lebhafte Uebelkeit, An- 
schwellung der Finger beobachtet, so von Miram, Bastian, Cobbold, 
Huber und Leuckart; letzterer giebt an, das Gift sei in Alkohol löslich, 
sei wahrscheinlich öliger Natur und sei in der anerspsineltion Substanz 
der Muskeln localisiert. 

Aehnliche Erscheinungen sind beim Aufschneiden von Ascaris me- 
galocephala Cloquet, einem Bewohner des Pferdedarmes, beobachtet. 

Deutlicher als an den nervösen Symptomen, welche die Ascariden 
hervorrufen, erkennt man ihre Giftwirkung an einer Erkrankung, welche 
Chauffard?) beschreibt und sie Lombricose à forme typhoide nennt. 

Ein 18jähriger junger Mann wurde in einem höchst elenden Zu- 
stande in das Krankenhaus aufgenommen; der Körper war schmutzig 
und abgemagert, es bestand allgemeine Schwäche, der Gesichtsausdruck 
war schlaff und leidend, die Züge hängend, blaue Ringe um die Augen; 
die Nasenlöcher und Lippen zeigten fuliginöse Trockenheit, er klagte 
über Benommenheit, leichten und diffusen Kopfschmerz, Schlaflosigkeit, 
Ileo-Cócal-Gurren, Schmerzen im Leibe und bei der Untersuchung fand 
man einen Milztumor und Fieber, die Temperatur betrug morgens 38°, 
abends 39°; der Atem roch fötide und es bestand Verstopfung. Die 
Diagnose Typhus durfte nicht gestellt werden, da die Zunge nicht das 
Aussehen hatte, welches Typhöse zeigen, und da eine Roseola fehlte; 
mehrfach trat im Verlaufe Nasenbluten auf. Da sowohl per anum wie 
per os ein Spulwurm entleert wurde, gab man Semen contra und ent- 
leerte in 3 Wochen 39 Ascariden, worauf langsam völlige Genesung 


1) l. e. p. 398—399. 
1) A. Chauffard, Lombricose à forme typhoide. La semaine médicale. Paris 1895. 
15e ann. No. 59. p. 505—506. 


198 v. Linstow, 


eintrat, und Chauffard schliesst aus dieser Beobachtung, dass die As- 
cariden, wenn sie in genügender Anzahl vorhanden sind, eine Infections- 
krankheit mit typhösen Erscheinungen hervorrufen können. 


Ankylostomum duodenale Dub. 


Diesen Nematoden entdeckte Dubini 1838 in Mailand, Bilharz 
aber und Griesinger wiesen die allgemeine Verbreitung in Aegypten 
nach und zeigten, dass die sogenannte egyptische Chlorose, eine per- 
nieióse Anämie, durch den Parasiten hervorgerufen werde; etwa 
30 Jahre lang glaubte man diese Krankheit auf Afrika beschränkt, 
bis im Jahre 1881 erkannt wurde, dass die Arbeiter des St. Gotthard- 
Tunnels, und zwar sowohl auf italienischer wie auf schweizerischer 
Seite, massenhaft an dieser Anämie erkrankten und ihr zum Teil zum 
Opfer fielen. Seit dieser Zeit setzt dieser Wurm, verschleppt durch 
italienische Arbeiter, seine Wanderung nach Norden fort, und, während 
Leuckart!) 1876 noch sagte, diesseits der Alpen dürfe der Wurm völlig 
fehlen, kennt man jetzt sein Vorkommen in Bezug auf Europa in 
Italien, auf Sicilien, m der Schweiz, Frankreich, Ungarn, Deutschland 
und Belgien; übrigens findet er sich in Asien, Afrika und Amerika. 

Es handelt sich um einen kleinen Nematoden, das Männchen ist 
8—10, das Weibchen 12—18 mm lang, die Breite beträgt 0,5—1 mm. 
Bald in kleiner, bald in grosser Menge bewohnt der Nematode den 
Dünndarm, an dessen Schleimhaut er sich festsaugt; in Deutschland 
werden fast ausschliesslich die Bergwerks- und Ziegelarbeiter befallen. 

Die Krankheitserscheinungen °) sind schmerzhafte Sensationen im 
Scrobiculus cordis, Erbrechen, Cardialgie, Steigerung der Speichel- 
secretion, Pyrosis, Peritonitis circumscripta, Darmerscheinungen, als 
Katarrh, Obstipation, Durchfall, Schmerz; ferner Herzklopfen, gesteigerte 
Pulsfrequenz, Blässe, Abnahme der roten Blutkörperchen, in extremen 
Fällen bis auf '/,,, Müdigkeit, Schwindel, Ohnmachten, Dyspnoé; die 
durchschnittliche Dauer des Leidens, wenn die Nematoden nicht ent- 


') Menschliche Parasiten. 1. Aufl. Bd. II. S. 411. 

?) A. Lutz, Ueber Ankylostomum duodenale und Ankylostomiasis. Sammlung 
klin. Vorträge von Volkmann. Leipzig 1885. IX. Ser. Heft 255, 256, 265. S. 2313 
bis 2350, 2467 — 2478. 


Ueber den Giftgehalt der Helminthen. 199 


fernt werden, beträgt vier Jahre; niemals beobachtet man nur eine 
einfache Anämie, stets bemerkt man auch Ernährungs- und Circulations- 
störungen, bis das Krankheitsbild schliesslich dem einer permiciósen 
Anämie gleicht. Bei fortdauernder Infection ist keine Heilung möglich, 
entweder bald oder nach einer chronischen Kachexie tritt der Tod ein; 
bei Aufhören der Infection ohne Entfernung der Parasiten tritt eine 
langsame und unsichere Besserung ein, der Tod ist aber nicht ausge- 
schlossen; die Lebensdauer der Nematoden wird auf 3—4 Jahre an- 
gegeben. Durch die Abtreibung wird die Prognose sehr günstig, nur 
bei schweren und veralteten Fällen, wo schon Kachexie eingetreten 
ist, bleibt sie zweifelhaft. Graziadei hatte m Turin bei 290 kranken 
Gotthard-Tunnel-Arbeitern 12 Sterbefälle. 

Bei der Section findet man hochgradige, allgemeine Anämie, In- 
filtration der solitären Follikel und der Peyer’schen Plaques, Vergrösse- 
rung der Mesenterialdrüsen, leichte Verfettung der Leber und der 
Nieren, Hydrops- ascites und anasarca, Meningeal-, Hirn- und Lungen- 
ödem, Dilatation und Hypertrophie des Herzens, fettige Degeneration 
der Herzmusculatur, Milzschwellung; 500 Ankylostomen rufen auch im 
kräftigsten Organismus schwere Störungen hervor, nach Leichtenstern 
können aber schon sehr wenige, in einem Falle 29, äusserst schwere 
Anämie bewirken, bei der Knochenschmerzen, Albuminurie und das 
Auftreten von Charcot’schen Krystallen im Darm beobachtet wurde, 
wie sie auch bei Leber-Echinococcus gesehen wurden. 

Der winzige Blutverlust kann hier das schwere Leiden nicht her- 
vorrufen, ebensowenig die örtliche Darmreizung; auch hier kann es sich 
nur um eine Giftwirkung, um ein vom Nematoden abgesondertes Toxin 
handeln; ein solches Gift, welches die Eigenschaft hat, das Haemoglobin 
aufzulösen, nimmt F. Lussana') an, und Bohland’), welcher diese Frage 
in einer besonderen Arbeit eingehend behandelt, findet, dass an Anky- 
lostomiasis Leidende, obgleich sie gut und reichlich genährt wurden, 
doch stets anämischer wurden und weit mehr Stickstoff im Harn und 
Kot absonderten, als ihnen durch die Nahrung zugeführt wurde; so- 


1) Railliet, 1. c. S. 469. 
2) K. Bohland, Ueber die Eiweisszersetzung bei der Ankylostomiasis. Münchener 
medic. Wochenschrift. 41. Jahrg. 1874. Nr. 46. S. 901—904. 


200 v. Linstow, 


bald durch einmaliges Eingeben von 5 gr Thymol in einem Fall 200, 
in einem anderen 170 Ankylostomen entleert waren, besserten die Ver- 
hältnisse sich sofort; die Nahrung wurde ausgenutzt und es trat kein 
Eiweisszerfall mehr ein; da eine gewöhnliche Anämie keinen Eiweiss- 
zerfall bedingt und auch eine kleine Anzahl der Parasiten schwere Er- 
scheinungen hervorrufen kann, so muss man annehmen, dass die Anky- 
lostomen ein Protoplasmagift absondern. 


Dracunculus medinensis Lin. 


Seit uralten Zeiten kennt man den Medina- oder Guineawurm, 


welcher im tropischen Asien, Afrika und Amerika zu Hause ist und 
im Unterhautbindegewebe oder in den serösen Höhlen lebt; das Weib- 
chen wird bis 80 cm, das viel kleinere, erst in jüngster Zeit gefundene 
Männchen 4 cm lang. 

Anfangs macht der Wurm keine oder nur geringe Beschwerden, 
dann aber bildet sich an einer Stelle der Haut eine furunkelartige 
Pustel, es treten Unbehaglichkeit und Kopfschmerz auf, Fieber, Druck 
in der Magengegend, Uebelkeit, die Stelle, wo der Wurm durchbrechen 
will, wird heiss und schmerzhaft, eine Eiterung beginnt daselbst. Die 
Schmerzen können sehr heftig werden, der Gebrauch der Glieder wird 
oft behindert oder aufgehoben; da der Parasit besonders häufig in den 
Beinen sich findet, ist das Gehen nicht möglich, das betreffende Glied 
oder der ganze Körper können abmagern, Marasmus kann sich ein- 
stellen. Schliesslich bildet sich ein Abscess, der von selber aufbricht 
oder durch einen Einstich geöffnet wird; der Ausfluss ist eitrig oder 
ichorös; Convulsionen und Delirien können sich einstellen. 

In dem Geschwür pflegt ein Teil des Wurmes zum Vorschein zu 
kommen, und von Alters her ist es Gebrauch, denselben vorsichtig zu 
fassen und auf eine kleine Rolle zu wickeln, welche auf der Haut be- 
festigt wird; jeden Tag macht man dann eine oder einige neue Um- 
drehungen, wodurch immer etwas mehr von dem Parasiten hervor- 
sezoren wird; ein alter von Blanchard reproducierter Kupferstich von 
Pigasetta veranschaulicht diesen Vorgang. Das Herausziehen wird so 
langsam und mit so grosser Vorsicht ausgeführt, weil das Abreissen 


Ueber den Giftgehalt der Helminthen. 201 


Gangrän, Verkrüppelung und Tod zur Folge haben kann, in allen Fällen 
aber eine heftige Entzündung hervorruft. 

Vor 100 Jahren war man hierüber schon unterrichtet; so sagt 
Stedman’): if it (der Dracunculus) breaks, the loss of the limb or even 
of life itself is frequently the fatal consequence; Bremser*) entnehmen 
wir folgende Angaben: 


Lister litt an einem Medinawurm im Unterschenkel, der zu ?/, Ellen 
herausgezogen war, dann aber durch starkes Ziehen abriss; er zog sich 
zurück und bewirkte eine so heftige Geschwulst an der Wade, dass 
die Haut bersten zu wollen schien. Der Kranke wurde schlaflos, hatte 
heftiges Fieber und musste 30 Tage das Bett hüten. 


Bei Cromer stellten sich nach dem Abreissen des Wurmes so heftige 
Schmerzen ein, dass er unter beständigem Wachen und unlöschbarem 
Durste vier Wochen lang zu Bette liegen musste. 


Gallandat berichtet von einem Wurm, der seinen Sitz im Hoden- 
sack hatte und beim Versuch, ihn herauszuziehen, abriss, worauf der 
Kranke starb. 


Als Zeugen für Todesfälle nach dem Abreissen führt Bremser 
ausser Gallandat noch Chardin, Bancroft, Labat und Lister an. 


Jedenfalls ist das Abreissen ein sehr gefürchtetes Ereignis, und 
der Grund der gefährlichen Erscheinungen kann nur eine Giftwirkung 
des Parasiten sein. 


Die Meinung, dass der Parasit als Fremdkörper die Entziindungs- 
erscheinungen hervorrufe, muss zurückgewiesen werden, denn das aus 
etwa 150 Arten bestehende Nematoden-Genus Filaria, dessen  Re- 
präsentanten bei Wirbeltieren unter der Haut, in den Lungen, zwischen 
den Magenhäuten, zwischen den Muskeln, in der Pleura- und Peritonaeal- 
höhle, in der Orbita, in Drüsen, unter der Nickhaut, in den Sehnen- 
scheiden, im Herzen und den Gefässen lebt, ruft hier niemals Ent- 
zündungserscheinungen hervor; Dracunculus medinensis muss also einen 


1) J. G. Stedman, Narrative of a five years expedition against the revolted 
negroes of Surinam. London. 1796. Vol. II. Chapt. XXVI. p. 275—276. 

2) J. G. Bremser, Ueber lebende Würmer im lebenden Menschen. Wien. 1879. 
S. 217—219. 


202 v. Linstow, 


Giftstoft, ein Toxin absondern, das besonders heftig bein Zerreissen des 
Tieres zur Wirkung kommt; für Entzündung, Eiterung, Gangrän und 
Tod beim Zerreissen die Embryonen verantwortlich zu machen, die nun 
frei geworden sind, geht wohl nicht, denn die Embryonen von Filaria 
Bancrofti leben zu Millionen im Blute des Menschen, wie man auch 
andere Blutfilarien bei Wirbeltieren kennt, die nicht den geringsten 
Schaden machen. 


Trichina spiralis Owen. 


Die durch die Trichinen erzeugten Krankheitserscheinungen schildert 
Leuckart ') ausführlich; dieselben haben einen sehr stürmischen Ver- 
lauf und sind von hohem Fieber begleitet, so dass man glauben kann, 
Cholera, Typhus, Influenza, Rheumatismus, Vergiftung vor sich zu haben, 
besonders durch Wurstgift. Zunächst zeigen sich sehr heftige Darm- 
erscheinungen, Durchfälle und Erbrechen; dann tritt Oedem des Gesichtes 
auf, das sich von hier weiter ausbreitet, Schwerhörigkeit, Heiserkeit, 
der Harn wird in geringer Menge gelassen und ist rot von Farbe; 
ferner beobachtet man Ohnmachtsanwandlungen, Bewusstlosigkeit, De- 
lirien, Eingeschlafensein der Glieder, der Puls wird unzählbar und 
verschwindend und vielfach tritt der Tod unter den Zeichen der Er- 
schöpfung ein; das heftigste und lästigste Symptom sind die oft 
unerträglichen Muskelschmerzen. Bei der Section findet man eine 
intensive Darmentzündung, Anschwellung der Mesenterialdrüsen, paren- 
chymatöse und interstitielle Myositis, Hepatisition und bronchopeumische 
Infiltration der Lunge, endlich fettige Degeneration des Leber- und 
Nierenparenchyms. 

Diese Krankheitserscheinungen und die Sectionsbefunde werden 
erst erklärlich, wenn man sie auf ein von den Trichinen abgesondertes 
und im Blute circulierendes Toxin °) zurückführt; durch das von einem 
Toxin enthaltenden Blute ernährte Gehirn werden die typhösen Er- 
scheinungen erklärt, in Lunge und Leber ruft das Gift die angeführten 
Veränderungen hervor und die Nieren erkranken, wenn sie dasselbe 


1) Le. 1. Aufl. Bd. II. S. 581—590. 
2) 0. v. Linstow, Die Gifttiere. Berlin, 1894. S. 129—130. 


Ueber den Giftgehalt der Helminthen. 203 


aus dem Blut aufnehmen und mit dem Harn ausscheiden; die Trichinen 
gelangen in diese Organe nicht. Die physiologische Bedeutung des 
Toxins ist wohl die, dass es die Muskeln zur Bildung der die Muskel- 
trichinen schützenden Kapseln reizen soll. 

Neuerdings hat Askanazy ), welcher die wichtige Entdeckung 
gemacht hat, dass die befruchteten weiblichen Trichinen nicht im Darm- 
lumen, sondern im Gewebe der Darmwand die junge Brut gebären, 
wodurch die Ohnmacht der Therapie erklärt wird — dieselbe Ansicht 
ausgesprochen; auch er führt die Fettleber und die Nephritis auf eine 
Intoxication zurück. 


Rhabdonema strongyloides Leuck. 


Die mörderische Tropen-Diarrhöe, auch Cochinchina-Diarrhöe ge- 
nannt, welche im südöstlichen Asien, auf den Inseln des malayischen 
Archipels, den Antillen, in Brasilien und in Italien herrscht, hat ohne 
Zweifel verschiedene Ursachen; eine derselben aber ist der Parasitismus 
von Rhabdonema strongyloides, einem winzig kleinen, 2,2 mm langen 
und 0,034 mm breiten Nematoden, der zu Millionen den Darm bewohnt; 
im Darm selbst pflanzt er sich fort, und die junge Brut, 0,2—0,6 mm 
lang, wird mit den Excrementen in solchen Massen entleert, dass in 
den schwersten Fällen täglich eine Million ausgeschieden werden. Die 
Krankheit ist subacut oder chronisch und herrscht unter den Ein- 
geborenen, besonders aber werden die eingewanderten Europäer be- 
fallen, oft schon nach kurzem Aufenthalt, und das Leiden fordert zahl- 
reiche Opfer. Die Diarrhöe wird bewirkt durch eine gefährliche Reizung 
des Darmes seitens des Parasiten; derselbe ist so winzig klein, dass 
an eine mechanische Reizung nicht zu denken ist, man muss daher 
ein von ihm abgesondertes Toxin annehmen. Man meint, dass der 
Parasit in einem gesunden Darm keinen ihm eigentlich zusagenden- 
Nährboden finde; sowie derselbe aber irgendwie krankhaft verändert 
ist, vermehrt er sich ins Massenhafte und steigert nun durch das von 
ihm abgesonderte Toxin die Entzündung so, dass das Leben bedroht . 


1) M. Askanazy, Die Lehre von der Trichinosis. Archiv für patholog. Anat. 
u. Physiol. Berlin. 1895. Bd CXLI. N. F. Bd. XLI. Heft 1. 8. 42—71. Taf. I—1I. 


204 v. Linstow, 


oder vernichtet wird, ein Verhalten, das unwillkürlich an die Lebens- 
bedingungen der Tuberkelbacillen erinnert. 

Auch Tiere werden häufig genug durch Nematoden getötet, offenbar 
nicht durch mechanische, sondern durch toxische Wirkung. Leuckart’) 
und Jaquot?^) berichten, dass eine Anzahl Tauben unter Convulsionen 
und Vergiftungserscheinungen starben, in deren Darm viele Exemplare 
von Heterakis maculosa Rud. sich fanden. Offenbar zum Genus Dra- 
eunculus gehört eine Filaria bispinosa Dies. genannte Art, die unter 
der Haut von Python boae haselnussgrosse Abscesse erzeugt, ähnlich 
wie Dracunculus medinensis beim Menschen. Spiroptera uncinata Bud. 
lebt im Oesophagus der Ente und Gans, und von 200 jungen Enten 
wurden nach Hamann?) 70 durch diesen Parasiten getötet. Strongylus 
strigosus Duj. lebt im Magen und Darm von Hase und Kaninchen und 
erzeugt eine perniciöse Anämie, an der die Tiere massenhaft sterben. 
Eine ganze Reihe von Nematoden bewohnt die Lungen von Säuge- 
tieren: Strongylus paradoxus Mehlis, commutatus Dies., filaria Rud., 
micrurus Mehlis, Canis pulmonalis Osler, Arnsfieldi Cobbold, minu- 
tissimus Megnin, Pseudalius capillaris Müller *); sie finden sich bei 
Schaf, Rind, Ziege, Pferd, Schwein, Hund, Hase, Kaninchen, besonders 
den jungen Tieren, und erzeugen hier eine Lungenwurmseuche, die 
grosse Verheerungen unter ihnen anrichten kann; es entsteht eine 
Bronchopneumonie, oft bohren sich die jungen, frisch eingewanderten 
Tiere in das Lungengewebe ein, um das Tier herum bildet sich eine 
kleinzellige Infiltration, die makroskopisch und mikroskopisch von 
einem Tuberkel nicht zu unterscheiden ist; eine von solchen Knötchen 
ganz durchsetzte Lunge sieht ganz wie eine tuberkulöse aus, das 
Toxin nicht der Tuberkelbacillen sondern der kleinen Nematoden hat 
die Krankheit bewirkt, und später können Verkäsungen eintreten. 
Strongylus contortus Rud. erzeugt eine vielfach tödliche Magen- 
wurmseuche der Làmmer?), Ankylostomum perniciosum v. L. tötete 

1) 1. e. Bd. II. S. 254. 

*) Recueil. med. vétérin. 1894. 

^| O. Hamann, Die Nemathelminthen. II. Jena. 1895. S. 102—109. 

^ A. Müller, Die Nematoden der Säugetierlungen und die Lungenwurm- 


krankheit. Leipzig. 1889. 
5) Böll, 1. e. S. 43—44. 


Ueber den Giftgehalt der Helminthen. 205 


einen Tiger, dessen Darm er bewohnte, und Ankylostomum trigono- 
cephalum Rud. erzeugt bei Hunden, in deren Darm der Parasit lebt, 
eine mörderische perniciöse Anämie, wie Mégnin') berichtet. Das 
Leiden und der Tod sind hier stets nicht auf den mechanischen Reiz 
der meistens sehr zarten, feinen Nematoden, sondern offenbar auf ein 
von ihnen gebildetes Toxin zurückzuführen. 


1) P. Megnin, L’anemie pernicieuse des chiens de meutes. L’acclimatisation. 
Paris. 1882. 


10110 COR 


Referate 
von 


W. Krause; ‘ 


Quain's Elements of Anatomy. 10% ed. by E. A. Schäfer and G. D. 

Thane. 8. Longman’s and Co. London. 1896. Vol. IH. P. 4. 

. Splanchnology by E. A. Schäfer and J. Symington. VIILa. 
344 ps. With 337 engravings. 


Der vorliegende Teil des Werkes wird durch eine historisch sehr interessante 
Darstellung der Abänderungen eingeleitet, welche dies verbreitete Handbuch der 
Anatomie im Laufe von 50 Jahren und zehn Auflagen erfahren hat. Sie folgt hier 
in freier Uebersetzung. | 

Die auf einander folgenden Ausgaben von Jones Quain’s Elements of Anatomy 
waren einschliesslich der vierten, unter der Oberaufsicht des ursprünglichen Ver- 
fassers herausgegeben. Nach seinem Tode wurde die Aufgabe, die fünfte Auflage 
herauszugeben, welche 1845 veröffentlicht wurde, von Richard Quain unternommen, 
damals Professor der Anatomie, und von William Sharpey, Professor der allgemeinen 
Anatomie und Physiologie, beide am University College in London. Bei dieser 
Gelegenheit wurden umfassende Veränderungen in dem Werk vorgenommen und ein 
grosser Teil ganz neu geschrieben. Dies bezieht sich besonders auf die allgemeine 
und die Anatomie der Eingeweide, die von Sharpey herausgegeben wurde, worin 
jener ausgezeichnete Anatom und Histologe manche wertvolle eigene Beobachtungen 
veröffentlichte. In der That war der Einfluss Sharpey’s von dieser Zeit an durch 
35 Jahre in diesem Teil des Werkes bemerkbar, und häufig wurde auf dasselbe als 
auf Quain’s und Sharpey’s Anatomie hingewiesen. In der sechsten Auflage wurde 
die Stelle Richard Quain’s von G. V. Ellis eingenommen, der sein Nachfolger in 
der Professur der Anatomie war. Sharpey gab wie bisher die allgemeine und die 
Anatomie der Eingeweide heraus. — In der siebenten Ausgabe, welche 1367 publi- 
ciert wurde, während die allgemeine Anatomie fortdauernd von Sharpey besorgt 
wurde, war die ganze descriptive und die Anatomie der Eingeweide von Allen 
Thomson, Professor der Anatomie an der Universität Glasgow, und von John Cleland, 
dazumal Professor in Galway, jetzt Nachfolger von Allen Thomson in Glasgow, in 
die Hand genommen. Dieser Teil des Werkes war in grossem Maassstabe durch 
Cleland umgeändert worden und manche neue Figuren wurden von der Hand Allen 
Thomson’s hinzugefügt. — Die Veränderungen in der achten Ausgabe, welche 1876 
verüffentli;!t wurde und zuerst unter dem Einfluss der gegenwärtigen Herausgeber 
stand, waren noch grösser. Bei dieser Gelegenheit wurde der grösste Teil der de- 
scriptiven Anatomie von Allen Thomson übernommen, der auch ein Kapitel über 


W. Krause, Referate. 207 


Embryologie hinzufügte, während die Darstellung des Gehirnes und deg Rücken- 
markes an W. R. Gowers übertragen war. Der Abschnitt über allgemeine Anatomie 
und die Kapitel über die Brust-, Bauch- und Beckenorgane, sowie die Sinnesorgane 
waren wieder von Sharpey redigiert, unter dem Beistande eines der gegenwärtigen 
Herausgebers, nämlich Schiifer’s. Viel von diesem Teil des Werkes wurde neu ge- 
schrieben und manche neue Illustrationen wurden hinzugefügt. — Im Jahre 1882 
wurde die neunte Auflage von Allen Thomson, E. A. Schäfer, damals ausserordent- 
licher Professor der Physiologie im University College, und von G. D. Thane, 
dem Nachfolger von Ellis auf dem Lehrstuhl der Anatomie, herausgegeben. Allen 
Thomson übernahm die Durchsicht des Kapitels der Embryologie, Thane gab die 
descriptive Anatomie neu heraus, während die allgemeine Histologie und die 
specielle und mikroskopische Anatomie der Eingeweide einschliesslich des Gehirnes 
und Rückenmarkes Schäfer zufielen. — Die Vorbereitung der zehnten Ausgabe wurde 
1890 durch Schäfer und Thane begonnen. Es war beschlossen, das Werk ganz 
umzuändern, das Format sowie die Zahl der Illustrationen zu vergrössern und die 
verschiedenen Teile einzeln, sobald sie druckfertig seien, zu veröffentlichen. Jeder 
Teil wurde somit eine besondere Monographie über den einzelnen Gegenstand, der 
durch seinen Titel bezeichnet war, und das Ganze sollte ein vollständiges Hand- 
buch der Anatomie darstellen. In Rücksicht auf dieses Ziel ist eine reichhaltige 
Bibliographie für jeden Gegenstand ausgearbeitet worden und die Zeichnungen sind 
in hohem Grade vermehrt. Viele sind in grösserem Maassstabe neu gezeichnet, 
um sich dem Format anzupassen und manche Originalfiguren wurden hinzugefügt, 
während andere Illustrationen aus verschiedenen Monographieen und maassgebenden 
Werken copiert wurden. Jetzt ist nur noch sehr wenig von dem ursprünglichen 
Original des Buches, abgesehen vom Titel, übrig geblieben; grössere Veränderungen 
sind in dieser Auflage eingetreten als in irgend einer früheren seit 1845. 

Die zuerst erschienenen Teile (1890) waren die Embryologie von Schäfer und 
die Osteologie von Thane. Im Jahre 1891 erschien die allgemeine Anatomie und 
Histologie von Schäfer und 1892 wurden die Arthrologie, Myologie und Angiologie 
von Thane veröffentlicht. Alsdann erschienen 1893 Gehirn und Rückenmark und 
in dem folgenden Jahre die Sinnesorgane, beide das Werk von Schäfer. Ein von 
den peripheren Nerven handelnder Teil von Thane wurde im Sommer 1895 ver- 
öffentlicht, und ein Schlussteil, die Anatomie der Verdauungs-, Atmungs- und Harn- 
und Zeugungsorgane betreffend, ist nun noch erschienen, womit das Werk vollendet 
ist. In diesem jetzt vorliegenden Teil sind die anatomischen Beschreibungen 
J. Symington, Professor der Anatomie an Quain’s College in Belfast, zugeteilt und 
vielfach ganz neu geschrieben, während der histologische Teil der Splanchnologie 
durch Schäfer neu herausgegeben ist. Ein Kapitel über die Anatomie der Regionen 
wird in der Form eines Anhanges erscheinen unter der gemeinschaftlichen Redaction 
von Thane und R. J. Godlee, dem Professor der chirurgischen Klinik am University 
College. Ref. drückt hierbei den Wunsch aus, dass wenigstens für diesen allerletzten 
Abschnitt noch Zeit sein möge, die neue Baseler anatomische Nomenclatur eingehend 
zu berücksichtigen. In Figur 84 auf Seite 68 der Splanchnologie stimmen zwar die 
Bezeichnungen der Regionen, keineswegs aber ihre Begrenzungen mit denen der 
Baseler Nomenclatur überein und Jeder sieht, welche reiche Quelle neuer Confusion 
sich damit eröffnet. 


Nouvelles universitaires.” 


Der Professor Dr. D. Barfurth in Dorpat ist zum ordentlichen Professor der 
Anatomie in Rostock ernannt worden. 

Der emeritierte Professor der Anatomie Ph. C. Sappey in Paris ist, 86 Jahre 
alt, daselbst gestorben. 


, 


*) Nous prions instamment nos rédacteurs et abonnés de vouloir bien nous transmettre le plus 
promptement possible toutes les nouvelles qui intéressent l'enseignement de l'Anatomie et de la Phy- 
siologie dans les facultés et universités de leur pays. Le „Journal international mensuel“ les fera 
connaitre dans le plus bref délai. 


————— nr — 


Buchdruckerei Richard Hahn (H. Otto), Leipzig. 


Vergleichend anatomische 
Untersuchungen über die Haut der Haussäugetiere 


von 


Dr. Paul Jess. 


(Mit Taf. XI u. XII.) 


Ueber die Haut der Tiere, über die Bildung der Haare und die 
Function der Drüsen finden sich schon in älteren Werken einzelne 
Angaben"). Diese Untersuchungen sind heute völlig belanglos, weil 
dieselben, ohne entsprechende Technik und ausreichendes Instrumen- 
tarium, mit Loupenvergrösserung angestellt sind. 

Erst um die Mitte unseres Jahrhunderts trifft man Untersuchungen 
über die Tierhaut, welche eine geziemende Würdigung an dieser Stelle 
erfahren müssen. Hierzu zählt zuerst die Arbeit von Gurlt?). 

Gurlt stellt folgendes fest: Die Talgdrüsen fehlen am Sohlenballen 
der Carnivoren gänzlich. Jedes Haar besitzt zwei Talgdrüsen, deren 
Umfang sich bei allen Tieren, mit Ausnahme des Schweines, nach der 


1) Paster, Job., Abhandlung über die Bedeckung der Haut der Tiere über- 
haupt, insbesondere über die Schuppen der Fische. Leipz. Mag. 1767. Bd. XII. 

Heusinger, C., Beitrag zur Kenntnis der Feder- und Haarbildung. Meck. Arch. 
1823. 

Eichhorn, Untersuchungen über die Absonderung durch die Haut. Meck. Arch. . 
1326. 

Sandifort, Over de vorming en entwikkeling der horens van zogendedieren. 
N. Verhand van de I. Kl. van het Koninkl. Med. Inst. 

Breschet et Roussel de Vanzieme, Recherches anat. et physiol. sur les appareils 
tegumentaires des animaux. Ann. des sciences nat. 1834. 

?) Gurlt, Vergleichende Untersuchungen über die Haut des Menschen und der 
Haussäugetiere, besonders in Beziehung auf die Absonderungsorgane des Hauttalgs 
und des Schweisses. Mag. f. d. ges. Tierheilkunde. Berlin 1835. 

Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XIII. 14 


210 P. Jess, 


Haarstärke richtet. Die Schweissdrüsen sind beim Pferd am Euter 
und den Geschlechtsteilen am grössten und von oval-länglicher Gestalt. 
Beim Rinde sind sie rundlich, beinr Hunde gross und rund, aber ohne 
Windungen, mit trichterförmiger Ausmündung; diejenigen des Schafes 
charakterisieren sich durch besonders starke Schlängelung. Ein Jahr 
später hat Eschricht') seine Arbeit über die Richtung der Haare am 
menschlichen Körper veröffentlicht. Schon 1816—1818 hat hat B. Osi- 
ander?) die Richtung der Haare am menschlichen Körper als erster 
beschrieben. Diese Untersuchungen sind an Embryonen vorgenommen. 
Osiander fand, dass die Haarrichtung dem Verlauf der unterliegenden 
Blutgefässe entspreche, so an der Stirn der Arteria frontalis, ferner der 
Scheitelwirbel, und seine Strahlen fallen ungefähr mit den unterliegenden 
Bluthältern zusammen. 

Eschricht?) stellt entgegen Valentin‘) fest: Wollhaar und Schleim- 
drüsen entstehen nicht gleichzeitig, die ersten Wollhaare kommen beim 
Menschen als Augenbrauen, als Schnurrbart in der ersten Hälfte des 
fünften Monats zum Durchbruch. Im Anfang des sechsten Monats sind 
die Wollhaare insgesamt durchgebrochen. Die Richtung der Wollhaare 
giebt sich in der ersten Periode nach ihrem Ausbruch viel besser zu 
erkennen als später, wenn sie gekräuselt sind. Um ihre Richtung fest- 
zustellen, kann man aus der Richtung der Haarbälge und der anliegen- 
den Drüsen mit grösster Sicherheit die gemeinten Aufschlüsse erhalten. 
Beim Foetus ist die Richtung dieser Organe eine fast wagerechte, die 
Schleimdrüsen und Haarbälge sind genau so gedreht wie das Haar 
selbst. 

Am Ende des sechsten Monats liegen die wenigsten Haarbälge 
einzeln; die meisten sind paarweise geordnet: zwei und zwei, teils 
drei und drei; an einigen Stellen selbst vier und fünf doppelte Haar- 
bälge. Die Haare stehen selbst an einander auch in gleicher Anzahl. 
Bei Tieren kann man die doppelten oder mehrfach doppelten Haare 


1) Eschrieht, Ueber die Richtung der Haare am menschlichen Körper. Müll. 
Arch. 1837. 

2) B. Osiander, Commentationes societatis regiae scientiarum goettingensis re- 
centiores. Vol. IV. ad annum 1816—1818. 

*) Eschricht, 1. c. 

1) Valentin, Entwickelungsgeschichte des Menschen. 


Vergleichend anatomische Untersuchungen über die Haut der Haussüugetiere. 9] | 


sehr häufig sehen, besonders bei dem wenig behaarten Phacochoerus 
(Warzenschwein). Auch beim erwachsenen Menschen sind die Haare 
häufig doppelt, speciell am Unterarm und an der Scham. Die am 
Foetus gefundene Haarrichtung ist für den Erwachsenen später bleibend. 
Die Richtung der Haare am menschlichen Körper kann man sich unter 
dem Bilde einer Strömung veranschaulichen. Ausströmungspunkte sind 
solche Stellen, denen alle Haare ihre Wurzeln zukehren. — Anziehungs- 
punkte solche, denen sie ihre Spitze zukehren. Sind die Haarwurzeln 
zu einander geneigt, so ist der Strom divergierend, sind Haarspitzen 
zu einander geneigt, so ist er convergierend. Von einem Ausströmungs- 
punkt können also nur divergierende Ströme ausgehen, zu einem An- 
ziehungspunkt nur convergierende Ströme gerichtet sein. 

Kreuz ist eine viereckige Stelle, wo zwei divergierende Ströme 
senkrecht aufeinander stossen und verschwinden, während von den 
beiden anderen Ecken neue convergierende Ströme ausgehen. 

Die Richtung der Haare folgt beim Menschen, wie im Tierreiche, 
einem ziemlich bestimmten Typus, welcher am Fötus am deutlichsten 
ist und für jede Tierspecies differiert, jedoch darin übereinstimmt, dass 
an jedem cylinderfórmigen Teil die Haarspitzen den schärferen Hervor- 
ragungen entgegengeneigt sind und dadurch eine einzelne oder doppelte 
Convergierung bilden (1 oder 2 Ströme), je nachdem ihr Umfang 
kleiner (Unterarm und Anticrus, Hals) oder grösser (Truncus, Schenkel, 
Schulter) ist. 

Ich habe den Eschricht’schen Untersuchungen an dieser Stelle einen 
besonders breiten Raum eingeräumt, weil sie, abgesehen von Osiander, 
die erste zusammenhängende!) Schilderung dieser Verhältnisse darstellt. 
In der späteren Litteratur finden sich verschiedentlich einzelne Angaben, 
aber speciell zusammenhängende Untersuchungen über Richtung der 
Haare in der Haut sind nicht angestellt, wohl aber ist die Haut viel- 
fach noch Gegenstand der Untersuchung gewesen. Die wichtigsten 
Publicationen sind folgende, wobei diejenigen, welche sich auf die cu- 
tanen Anhangsgebilde, wie Hufe, Klauen und Horner beziehen, ebenso 
diejenigen, welche den Haarwechsel behandeln, nicht berücksichtigt sind. 


1) loco citato. 
14* 


212 P. Jess, 


1859 hat Leydig’) seine Untersuchungen über die äussere Bedeckung 
der Säugetiere veröffentlicht. Er fand, dass die Grösse der Talgdrüsen 
an Tasthaaren und Igelstacheln nicht bedeutender ist, als an feinen 
Wollhaaren; ein gänzlicher Mangel der Talgdrüsen am Haare war 
nur bei Bradypus cuculiger festzustellen. 

Die Schweissdrüsen besitzen eine tunica propria, glatte Muskel- 
faserschicht und nach innen zu ein polygonales Epithel. Der Aus- 
führungsgang, welchem die Muskulatur fehlt, mündet stets in das obere 
Ende eines Haarbalges. Schweissdrüsen fehlen ganz dem Maulwurf; 
bei Ratten und Mäusen trifft man sie nur am Sohlenballen. 

Entgegen der Ansicht Gurlt*), dass an allen behaarten Teilen die 
Schweissdrüsen sehr kleine, windungslose, längliche Bälge darstellen, 
giebt Leydig an, dass an behaarten Gegenden die Schweissdrüsen einen 
Kanal darstellen, welcher neben dem Haarfollikel unter Windungen 
verläuft und eine deutliche Muskulatur zeigt. Gurlt lässt diese Drüsen 
frei ausmünden, während Leydig beobachten konnte, dass der Aus- - 
führungsgang der Schweissdrüse in das obere Ende des Haarbalges, 
aber nie in den Balg eines Tasthaares mündet?). 

In der Schweinehaut sind die Talgdrüsen in geringerer Anzahl, 
oft nur spurweise vorhanden. Die Schweissdrüsen zeigten eine deut- 
liche Muskulatur. 

1868 hat dann Harms!) festgestellt, die Talgdrüsen münden in den 
Haarbalg, teils frei und zwar im letzten Falle trichterformig. 

Bohm’) schickt seiner Schafzucht eine Studie speciell über die Schaf- 
haut vorauf. Er teilt die Haare in 4 Typen ein: 1. Tasthaare; 2. kurze 
und straffe Haare, an der ganzen Körperfläche vorkommend, schräg 
eingepflanzt, in gleichen Intervallen, dachziegelfórmige Anordnungen 
der Haare, Scheitel- und Wirbelbildung; 3. Grannenhaare, senkrecht 


!) Leydig, Ueber die äussere Bedeckung der Säugetiere. Archiv für Anatom. 
Physiologie und wissenschaftliche Medicin von Reichert und Du Bois-Reymond. 
Leipzig 1359. S. 730— 746. 

2) Gurt; olde: 

DS ob: 

1) Harms, Beiträge zur Histologie der Hautdrüsen der Säugetiere. 1865. 

^| Bohm, Die Schafzucht von ihrem jetzigen rationellen Standpunkt. 1875. 
J. Teil. S. 150. 


Vergleichend anatomische Untersuchungen über die Haut der Haussäugetiere. 9213 


eingepflanzt, sehr tief, bei alten Tieren bis zur Fascia superficialis, In- 
tervalle gleich gross, und 4. Flaumhaare, in Gruppen oder Bündeln 
angeordnet, oberflächlich eingesenkt. Das Flaumhaar umgiebt das 
Grannenhaar, wie die Trabanten ihre Planeten. Es existieren hier so- 
gar einige Rassendifferenzen, so z. B. bei Ovis borealis liegen die Haar- 
zwiebeln im weitesten Umkreise in regelmissigen Reihen angeordnet, 
bei der Haidschnucke gehen sie mit dem Grannenhaar parallel in die 
Höhe, beim Mecklenburger Landschaf sind einzelne Bündel Flaumhaare 
selbständig angeordnet, ohne ein Grannenhaar im Centrum zu besitzen. 
Beim Southdownschaf sind die Bündel von 6—8 Haaren gebildet, welche 
eine Schrägstellung erkennen lassen, beim Merinoschaf liegen die Haar- 
wurzeln einer Gruppe wie Eier in einem Nest zusammen, gehen dann 
auseinander und vereinigen sich an der Oberfläche der Haut wieder, 
so dass oft mehrere Haare einen gemeinsamen Balg haben (bis vier 
in einem Balg). Eine derartige Vereinigung mehrerer Haare in einen 
Balg war bei keinem anderen Tiere zu beobachten. 

Zwei Jahre vorher erschien in Dorpat von Chodakowski') ein 
Beitrag zur vergleichenden Anatomie der Haut, der hier auch erwähnt 
werden muss. Berücksichtigt hat Chodakowski das Pferd, das Rind, 
das Schaf, den Hund, die Katze, das Schwein, den Maulwurf. Die 
Chodakowski'sche Studie ist meines Wissens die erste Arbeit über die 
Tierhaut, in welcher mikrometrische Messungen enthalten sind, wodurch 
dieselbe auch einen wesentlichen Vorzug vor den früheren Arbeiten 
über diesen Gegenstand erhält. 

Da in der eigenen Untersuchung diese Studie vielfach Erwägung 
fand und dort die Details nicht wiedergegeben sind, so sollen hier die 
wichtigsten Befunde registriert werden. 

Chodakowski fand: Die Haarbalgdrüsen des Pferdes umlagern in 
grösserer Zahl (nähere Angabe fehlt!) das Haar. Ihre Grösse ist ver- 
schieden, im Vergleich mit den zugehörigen Haaren sind diejenigen an 
der inneren Lamelle des Präputium die grössten, die Länge des Drüsen- 
läppchens in der Haarbalgrichtung gemessen betrug an dieser Stelle 
0,462 mm, die Breite 0,6930 mm, an den Drüsen der übrigen Haut: 


1) Chodakowski, Ludwig, Anatomische Untersuchungen über die Hautdrüsen 
einiger Säugetiere. Inaug.-Diss. Dorpat 1871. 


214 P. Jess, 


Länge 0,336 mm, grösste Breite 0,0616 mm, die Talgdrüsen des Pferdes 
sind die grössten. Die Form der Schweissdrüsen ist überall dieselbe, 
die grössten befinden sich am Uebergang der inneren Lamelle des 
Präputium in die Haut der Corona glandis An der Schweissdrüse 
lassen sich drei Teile sondern; einmal der gewundene Knäuel und 
zweitens der anfänglich gerade, später leicht gewundene Ausführungs- 
sang und schliesslich die Mündung. Am Präputium beträgt: die Höhe 
der Knäuel von der Haarwurzel aus gemessen 0,8008 mm, die grösste 
Breite 0,3442 mm, in der übrigen Haut war die Höhe nur 0,2310 mm, 
die Breite 0,1078 mm, am Ohr noch kleiner. Die Länge des Aus- 
führungsganges beträgt durchschnittlich 1,550 mm, an der übrigen 
Haut nur 0,750 mm. Der Ausführungsgang macht 3—5, meist 4 Win- 
dungen. Die Grösse der cylinderförmigen Zellen beträgt: Grösse 
0,0120 mm, Höhe 0,160 mm, Breite 0,0080 mm; deutliches Lumen 
überall sichtbar; das Lumen des Kanals beträgt 0,0304 mm im Aus- 
führungsgang und Mündung 0,0152 mm. 

Beim Rinde ist Ober- und Unterlippe, Stirn, Augenlider, Schwanz 
und Genitalien untersucht. 

Das Stratum Malpighi zeichnet sich von dem des Pferdes durch 
geringen Pigmentgehalt aus. Die Talgdrüsen des Rindes sind Säckchen 
oder aus 5—6 Bläschen zusammengesetzte Drüsen; einfache kommen 
an der Stirn vor, zusammengesetzte trifft man an der Unterlippe und 
der behaarten Oberlippe: Länge an der Stirnhaut 0,2618 mm, Breite 
grösste) 0,0616 mm. An den Lippen gemessen: Länge 0,4620 mm, 
Breite 0,2510 mm. Die Mündung der Talgdrüsen in den Haarbalg 
findet im mittleren Drittel des Haarbales statt. Die Länge des Aus- 
führungsganges beträgt bei der einfachen Drüse 0,0616 mm, Breite 
0,0308 mm; bei den zusammengesetzten ist die Länge 0,1078 mm, die 
Breite 0,0308 mm. Bezüglich des feineren Baues unterscheiden sich 
die Talgdrüsen des Rindes nicht von denen des Pferdes. Die Schweiss- 
drüsen des Rindes haben keinen Knäuel, sondern sind einfache, leicht 
gewundene Schläuche. Die Einmündungsstelle liegt zwischen Stratum 
Malpighi und Stratum corneum, infolgedessen also tiefer, wie beim 
Pferde. Die grössten Exemplare trifft man an der behaarten Ober- 
und Unterlippe, sie zeigen 5—6 Schlängelungen. Der erweiterte Ah- 


Vergleichend anatomische Untersuchungen über die Haut der Haussäugetiere. 915 


schnitt des Drüsenschlauches misst an der Stirnhaut 0,3080 mm, an 
der Lippe 0,5390 mm, die Länge des Ausführungsganges an der Stirn- 
haut 0,4620 mm, an der Lippe 0,6939 mm; das Lumen des erweiterten 
Drüsenteiles an Stirnhaut und Lippen 0,0770 mm, das Epithel besteht 
aus flach prismatischen Zellen, in einer Lage. Die Höhe dieser Zellen 
beträgt 0,0120 mm, die Breite 0,0080 mm. Im Ausführungsgang ist 
das Epithel mehrschichtig. Zu den Schweissdrüsen rechnen auch die 
sogenannten Flotzmauldriisen. Man trennt an jeder Drüse: Drüsen- 
körper und Ausführungsgang; letzterer teilt sich vor der Mündung mehr- 
fach dichtotomisch, die bindegewebige Hülle trennt die Körper in mehr- 
fache Unterabteilungen. Hauptausführungsgang: Wandstärke 0,0308 mm, 
Lumen: 0,0770 mm; an der Mündung: 0,0154 mm, Dicke der Aeste 
erster Ordnung: 0,0770 mm, Breite der einzelnen Schläuche im untersten 
Abschnitt des Drüsenkörpers: 0,0400 mm, Breite des Lumens in den- 
selben: 0,0080 mm. Die Flotzmauldrüsen sind als verästelte tubulöse 
Drüsen (S. 20 I. c.) anzusehen. 

Beim Schaf ist die Haut der Ober- und Unterlippe, der i 
lider etc. untersucht. 

Die Talgdrüsen sind meistens zusammengesetzt und ähneln denen 
des Rindes. — Meist mündet auf der einen Seite des Haarbalges eine 
zusammengesetzte, grosse, auf der anderen Seite eine kleine einfache 
Drüse. Bei den grossen zusammengesetzten ist ein Hauptbläschen von 
vielen Nebenbläschen zu trennen; die Mündung des Hauptacinus ist 
zugleich gemeinsamer Ausführungsgang aller Nebenacini, das Haupt- 
bläschen ist 0,6930 mm lang, die grösste Breite des ganzen Drüsen- 
complex beträgt 0,3850 mm, bei der einfachen Drüse ist die Länge 
0,2002 mm, die Breite 0,1386 mm. Breite des Ausführungsganges 
0,0462 mm bei zusammengesetzten Drüsen, 0,0152 mm bei einfachen. 
Die Stellung des Ausführungsganges ist beim Schaf sehr schräg. Die 
Schweissdrüsen sind gross und stellen ein langgestrecktes Rohr dar, 
das weite Rohr geht plötzlich in einen engen Ausführungsgang über; 
die Mündung in den Haarbalg ist deutlich trichterformig. Die Länge 
des erweiterten Drüsenteiles 0,8770 mm, Breite 0,0770 mm bis 0,0924 mm. 
Die Länge des Ausführungsganges betrug 0,6160 mm, die Breite bis 
zum Trichter 0,0154 mm, die Breite der trichterförmigen Mündung 


216 P. Jess, 


0,0770 mm, der erweiterte Teil des Drüsenschlauches zeigt Eigen- 
tümlichkeiten. Ob die Hülle des Schweissdrüsenschlauches beim Schafe 
thatsächlich Muskelelemente einschliesst oder nicht, war nicht festzu- 
stellen. In der Haut der Thränengruben fand Chodakowski beide Arten 
von Drüsen, und zwar besonders grosse Talgdrüsen, letztere sind viel- 
lappig, 8—10 Kolben vereinigen sich zu jederseits einem Complex. 
Grösste Breite des Drüsencomplex 1,2320 mm, grösste Länge 1,0780 mm. 
Breite des Ausführungsganges 0,0770 mm. | 

Beim Hunde ist die Haut der Augenlider, des Ober- und Unter- 
kiefers, der unbehaarten Nase, der Sohlenballen, der Geschlechtsteile 
und der Analsácke untersucht. Beim Hunde fanden sich meistens 
Talg- und Sehweissdrüsen zusammen; an der Haut der unbehaarten 
Nase, des unbehaarten Lippensaumes und des Penis waren überhaupt 
keine Drüsen nachzuweisen; am Sohlenballen fanden sich nur Schweiss- 
drüsen. 

Jede Talgdrüse besteht meistens aus 8—10 Kolbenbläschen, und 
zwar zu jedem Haarbalg zwei. Die Grösse der Talgdrüsen des Hundes 
stimmt so ziemlich mit der, der vorbeschriebenen Tiere überein, mit 
Ausnahme der Schnauze und des Praeputium. Die Schweissdrüsen 
ähneln denen des Pferdes, abweichend jedoch findet ihre Einmündung 
dicht über der Mündung der Talgdrüsen in den Haarbalg statt. Bei 
der Katze am unbehaarten Nasensaume fehlen die Drüsen, am Sohlen- 
ballen trifft man nur Schweissdrüsen. Die Talgdrüsen bestehen aus 
8—10 Bläschen, welche mit mehreren Ausführungsgängen an der Grenze 
des mittleren und unteren Drittels in den Haarbalg münden. Einfache 
Drüsen existieren in der Haut der Augenlider und Ohren. Die Schweiss- 
drüsen der Katze sind überall gleichweite Schlàuche, die am unteren 
Ende stark geschlängelt sind, sie münden über den Talgdrüsen ein. 
Grüsste Länge des Drüsenschlauches senkrecht gemessen 2,31 mm, 
Lànge des geraden Abschnittes des Ausführungsganges 0,469 mm, des 
spiraligen epidermen Teiles 0,77 mm, die Breite der Schläuche ist 
0,0308 mm. 

Beim Schwein ist die Haut der Rüsselscheibe, des Ober- und Unter- 
kiefers und des Schwanzes untersucht. In der Rüsselscheibenhaut fand 


Vergleichend anatomische Untersuchungen über die Haut der Haussüugetiere. 217 


er keine Drüsen, dagegen Spürhaare. Dieser Befund ist durch Flatten') 
widerlegt. Die Talgdrüsen sind im Verhältnis zu den Haaren (Borsten) 
klein. Sie sind meist aus 2—3 Bläschen zusammengesetzt. Grösste 
Länge des Drüsencomplexes 0,6160 mm, grösste Breite 0,3080 mm, 
des Ausführungsganges: 0,1540 mm, Breite desselben 0,0462 mm. 
Schweissdrüsen haben einen im Panniculus gelegenen Knäuel, einen 
langen Ausführungsgang, welcher oben in den Haarbalg, oder frei 
mündet. Durch diese Untersuchungen wurde also festgestellt: bei Pferd, 
Rind ete. finden sich Talg- und Schweissdrüsen, ihre Verteilung ist bei 
verschiedenen Tieren und verschiedenen Stellen ein und desselben 
Tieres verschieden. Die Zahl der Talgdrüsen ist bei den verschiedenen 
Tieren von der Zahl der Haarbälge abhängig. Bei Hund und Katze 
sehören zu vier Haaren ein Haarbalg und zu diesem ein Drüsen- 
complex. Talgdrüsen fehlen an der nackten Nasenhaut und Sohlenhaut 
des Hundes und der Katze, der Rüsselscheibe des Schweines. Schweiss- 
drüsen finden sich an behaarten und unbehaarten Stellen (Sohlenballen 
von Hund, Katze, Flotzmaul von Rind und Schaf), Präputialdrüsen bei 
Pferd und Hund, Unterkieferdrüsen der Katze, Analsäcke von Hund 
und Katze, Klauenschläuche und Thränengruben des Schafes sind An- 
häufungen von Drüsenarten. Flotzdrüsen von Rind und Schaf sind 
Schweissdrüsenansammlungen. — Drüsen fehlen gänzlich an der un- 
behaarten Nase des Hundes und der Katze, Rüsselscheibe des Schweines. 
Die Talgdrüsen sind meist zusammengesetzte Drüsen. Die Grösse ist 
umgekehrt proportional der Grösse des zugehörigen Haares. Die Mün- 
dungsweise der Talgdrüsen ist bei allen Tieren gleich. Das Epithel 
der Talgdrüsen ist mehrschichtig polyedrisch. Die Form der Schweiss- 
drüsen wechselt, gleichweite geknäuelte Schläuche haben: Pferd, Hund, 
Schwein; gleichweite nur geschlängelte Schläuche: Katze; geschlängelte 
im unteren Abschnitt erweiterte Schläuche haben: Rind und Schaf. 
Die Form des Schlauches wechselt nach der Hautstelle. Die Schweiss- 
drüsen nehmen an den Grenzgebieten der nackten und behaarten Haut 
an Grösse zu; sie haben meist einen Ausführungsgang, selten gemeinsam. 
An behaarten Stellen münden sie in den Haarbalg, und zwar sehr hoch. 


1) Flatten, Haut des Schweines. 1895. 


218 P. Jess, 


Der Ausführungsgang hat ein Epithel, gleich dem Stratum Malpighi. 
— Das Epithel der Schweissdrüsen ist einschichtig, die Zellform ist 
beim Pferd cylinder-kegelfórmigrund, mehrseitig prismatisch-cylindrisch, 
Schaf und Hund abgestumpft kegelförmig, Katze und Schwein klein 
und kugelig. Die Tunica propria ist eine Fortsetzung der elastischen 
Grenzmembran der Cutis, dieselbe zeigt eigentümliche Leisten. Glatt 
ist sie bei Rind, Pferd und Katze. 

Ueber die Anwesenheit glatter Muskelfasern in der Wand der 
Schweissdrüsen sind Chodakowski’s Untersuchungen nicht abgeschlossen. 

Heynold') hat die Knäueldrüsen des Menschen einer genauen 
Untersuchung unterzogen. 

In der bindegewebigen Hülle des Ausführungsganges sind niemals 
Muskelfasern aufzufinden. Die einzelnen Schichten sind von aussen 
nach innen gezählt: Bindegewebshülle, Membrana propria und zwei- 
schichtige Epithellage. Die innerste Epithellage zeigt eine deutliche 
Cuticula; dieselbe färbt sich mit Osmiumsäure braun. Die Cuticula ver- 
schwindet im Stratum Malpighi,. wo an ihre Stelle eine Verhornung 
der gleichen Partien tritt. Im Verlauf vom Rete durch das Corium 
zum Knäuel tritt plötzlich eine geringe Erweiterung auf. An Stelle 
des mehrschichtigen Epithels treten sehr hohe Cylinderzellen und die 
bindegewebigen Elemente bergen in sich Muskelfasern. Diesen Befund 
hat Krause?) für sämtliche Schweissdrüsen bestätigt. Entgegen der 
Ansicht Tomsa's?), dass die Blutgefässe der Schweissdrüsen mit denen 
des Papillarkörpers zusammenhängen, führt Heynold an, dass dies nicht 
möglich sei, denn an stark anämischen Stellen könne man häufig deut- 
lichen Schweissausbruch constatieren. Alle secernierenden Schläuche 
haben 1. glatte Muskulatur; 2. einfaches, nach dem Lumen zu scharf 
begrenztes Cylinder-Epithel, ohne Cuticula. Die Ausführungsgänge sind 
ohne Muskulatur mit mehrschichtigem Epithel und deutlicher Cuticula. 
Im Meatus auditorius hominis kommen Schweiss- und Talgdrüsen ver- 
eint vor. 


!) Heynold, Ueber Kuäueldrüsen des Menschen. Virchow’s Archiv. 1574. 
Bd. LXI. S. 77—90. 

2) W. Krause, Centralblatt für die med. Wissenschaft. 1873. Nr. 52. 

5) Tomsa, Archiv für Dermatol. u. Syphil. 1873. Heft 1. 


Vergleichend anatomische Untersuchungen über die Haut der Haussäugetiere. 219 


Im Jahre 1876 erschien im Archiv für mikroskopische Anatomie 
Band XII die classische Arbeit von P. Unna') über die Haut. Die 
Unna’schen Befunde sind Richtschnur geblieben bei allen späteren For- 
schungen. Da dieselben mehr histogenetisch, denn vergleichend ana- 
tomisch sind, muss eine weitere Berücksichtigung an dieser Stelle 
unterbleiben. 

1875 hat Stirling’) die Haut des Hundes untersucht. Die Hunde- 
haut ist wie die Cornea aus vielen übereinander gelegten Geflechten 
gebildet, die in ihrer Lage durch elastische Fasern gehalten werden, 
während beim Menschen die collagenen Bündel schräg von unten nach 
oben aus der lockeren Subcutis gegen die Epidermis emporsteigen. 
Die Mündung der Schweissdrüsen ist trichterförmig (S. 228) oberhalb 
der Talgdrüsen gelegen. Von den Haarbälgen, welche bündelweise 
angeordnet liegen, verschmelzen mehrere, bevor sie sich auf der Cutis- 
oberfläche öffnen. Die Schweissdrüse begiebt sich in das mehreren 
Haaren gemeinsame Balgstück. Während beim Menschen auf der mehr- 
schichtigen Tunica propria direct das Schlauchepithel sitzt, liegt beim 
Hunde zwischen beiden eine völlig homogene, sehr feste hautartige 
Schicht. Der Arrector pili canis besteht aus einem elastischen Bande, 
dessen Elemente durch eingelagerte Muskelfasern gegerf einander ver- 
schoben werden können. 

1879 hat dann Graff*) seine Untersuchungen angestellt und folgen- 
des beobachtet. Die Form der Talgdrüsenacini ist bei den einzelnen 
Tierspecies und auf den verschiedenen Stellen (nähere Angabe fehlt) 
verschieden. Die Schweissdrüsen beim Rind und Schaf sind geknäuelt, 
bei Hund und Schwein gewunden. Der Ausführungsgang wird im 
Rete weiter und mündet trichterformig. Die Heynold'sche Cuticula 
beruht auf Täuschung durch Farbstoffniederschläge. Ferner entbehren 

1) P. Unna, Beiträge zur Histologie und Entwickelungsgeschichte der mensch- 
lichen Oberhaut und ihrer Anhangsgebilde. 

*) W. Stirling, Beiträge zur Anatomie der Cutis des Hundes. Aus dem phy- 
siologischen Institut Leipzig. 1875. Berichte über die Verhandlungen der königlich 
sächsischen Gesellschaft der Wissenschaften zu Leipzig. Mathematisch-physikalische 
Klasse. Bd. XXII. S. 221—231. 

?) Graff, Dr. Karl, Vergleichend anatomische Untersuchungen der Hautdrüsen 


der Haussäugetiere und des Menschen, mit besonderer Berücksichtigung der Prä- 
putialdrüsen. Pflug, Vorträge für Tierärzte. II. Serie. H. 2. S. 51—72. 


220 P. Jess, 


nicht alle Ausführungsgänge der Knäueldrüsen jeglicher Muskulatur; 
jedoch alle Ausführungsgänge, deren secernierende Schläuche glatte 
Muskulatur besitzen, haben gleichfalls solche. Graft hält die Bezeich- 
nung Talg- und Schweissdrüsen für nicht geeignet und schlägt vor, die 
Drüsen nach ihrer Form zu bezeichnen. Der Zweck der in den Schweiss- 
drüsen enthaltenen Muskulatur ist der, das Secret zu entleeren; sie 
fehlt deshalb dort, wo schon durch Spannung der Haut dies ermöglicht 
wird (Sohle, Präputium). 

Waldeyer') gab im Jahre 1884 seinen Atlas über die Haare heraus. 
Die Substanz des Haares besteht aus Mark, Rinde und Oberhäutchen. 
Man unterscheidet an jedem Haar folgende vier Abschnitte: 1. Bulbus 
pili, 2. Radix pili, 3. Scapus pili, 4. Apex pili. Das Mark bildet in 
der Mitte des Haares eine Säule aufeinander geschichteter Zellen, 
welche sich in den verschiedenen Haaren verschieden hoch hinauf er- 
streckt und überhaupt von allen Haarbestandteilen die bedeutendsten 
Verschiedenheiten zeigt, so dass die Unterscheidung der Haare der 
einzelnen Tierspecies grösstenteils auf dem Verhalten des Markes be- 
ruht. Die Haarfarbe ist abhängig von dem gelösten Pigment (Eigen- 
farbe des Haares), von dem körnigen Pigment (nimmt bei der Geschlechts- 
reife zu; nachdunkeln der Haare), vom Luftgehalt, von der Haarober- 
fläche ab glatt oder rauh. Haarbalgdrüsen von acinösem Charakter 
gehören 2—6 zu jedem Haar. Der Arrector pili fehlt den Vibrissen. 
Die Dichtigkeit der Haare beim Menschen ist am Scheitel am grössten, 
hier stehen 293 Haare auf einem Quadratzoll; die Vorderfläche des 
Oberschenkels, woselbst nur 13 Haare auf einen Quadratzoll kommen, 
hat die geringste Dichtigkeit. Die meisten Haare am menschlichen 
Körper sind schief eingepflanzt. Bald nach dem Hervorbrechen legen 
sich die Haare in eine bestimmte Richtung zur Körperoberfläche (Haar- 
strich). Der Haarstrich ist an den verschiedenen Körperstellen ein 
verschiedener, wobei bestimmte Gesetzmässigkeiten obwalten. Es lag 
nahe, den Haarstrich des Menschen mit dem der Tiere zu vergleichen 
und etwaige Ergebnisse zu Gunsten der Abstammungslehre der Men- 


') W. Waldeyer, Atlas der menschlichen und tierischen Haare, sowie der 
ähnlichen Fasergebilde. Lahr 1884. 


Vergleichend anatomische Untersuchungen über die Haut der Haussüugetiere. 99] 


schen von bestimmten tierischen Vorfahren zu verwerten. Darwin!) 
und Háckel?) führen an, dass ein bestimmter Haarstrich sich in gleicher 
Weise am Ellenbogen der anthropoiden Affen und am Ellenbogen des 
Menschen wiederfinden. Diese Haarstellung ist von den Anthropoiden 
auf den Menschen vererbt. Schwalbe”) führt den Haarstrich auf Be- 
wegungsrichtungen zurück. Ueber den Markeylinder macht Waldeyer 
noch folgende wesentliche Angaben. Der Markcylinder im Tierhaar 
ist im Verhältnis zum Schafte breiter als beim Menschen. Eine mittlere 
Markbreite und darüber spricht allerdings immer für ein Tierhaar. 
Wilkens*) nennt alle Haare gleicher Richtung ein Haarfeld. Das punkt- 
förmige Zusammentreffen der Haare von verschiedenen Seiten her be- 
zeichnet man als Haarwirbel; ist der Ort des Zusammentreffens eine 
Linie, so heisst man es einen Haarwall. Die Stellen, an denen die Haare 
nach verschiedenen Richtungen auseinandergehen, nennt man, wenn sie 
punktförmig, Haarsterne; wenn sie linienfórmig Haarscheiden. Bonnet?) 
hat die Drüsen und Haare einer eingehenden Untersuchung unterzogen. 
Wie Chodakowski?^) schon festgestellt hat, ist die Grösse der Talg- 
drüsen in einem umgekehrten Verhältnis stehend zur Grösse des zu- 
gehörigen Haares. Die einfachste Drüsenform zeigt Schwein, Rind und 
Katze, eine compliciertere schon Hund und Pferd. Ihre Zahl ist von 
der Zahl der Haarbälge abhängig. Bei Huftieren hat jedes Haar seinen 
Balg, also sind mehr Talgdrüsen als Haare vorhanden. Bei Carnivoren 
vereinigen mehrere 5—6 Haarbälge zu einer Gruppe mit gemeinsamem 
Ausführungsgang; hier gehóren viele Talgdrüsen zu einem Haarbalg- 
complex. Die grössten Talgdrüsen haben Hund und Pferd, die kleinsten 
das Schwein. Die Form der Drüse ist abhängig von der Dichtigkeit 
des Haarwuchses, Dicke und Spannungsverháltnissen der Haut. Je 


1) Darwin, Abstammung des Menschen etc. Uebersetzt von Kavos. Stuttgart 
1871. S. 167. 

?) Häckel, Anthropogenie. 3. Aufl. 1877. S. 542. 

?) Schwalbe, Ueber menschliche Haare. Correspondenzblatt der deutschen 
Gesellschaft für Anthropologie, Ethnologie und Urgeschichte. 1878. 

4) M. Wilkens, Form und Leben der landwirtschaftlichen Haussäugetiere. 
Berlin 1885. 

>) Bonnet u. Ellenberger, Handbuch der vergleichenden Histologie und Physio- 
logie der Haussäugetiere. Berlin 1887. 

5) Chodakowski, 1. c. 


299 P. Jess, 


dichter der Haarwuchs, um so länger und schmäler sind die Drüsen 
und um so spitzer ist der Einmündungswinkel (Rückenhaut und Flanke). 
Je dünner um so runder und stumpfer ist der Winkel (Gesicht, Lippen, 
äussere Geschlechtsteile). Die Talgdrüsen fehlen am Zehen- und Sohlen- 
ballen, im Hufe, in den Klauen und am Nasenspiegel des Hundes und 
der Katze. Die Drüse entsteht durch Ausstülpung des bindegewebigen 
und epithelialen Teiles des Haarbalges, die Stachelschicht wird zum 
Drüsenepithel, die Glashaut zur Drüsenmembran. 

Die Knäueldrüsen liegen tief, vielfach in der Subcutis, und münden 
oberhalb der Talgdrüsenmündung. Die Drüse besteht aus dem Secretions- 
und Excretionsgang. Hund, Pferd und Schwein haben wirkliche Knäuel- 
bildung. Form und Grösse des Knäuels richten sich nach Tierart, 
resp. localen Spannungsverhältnissen und Dicke. Grosse Drüsen findet 
man in der Umgebung der Zitze beim Mutterschwein. Die Knäuel- 
drüsen fehlen völlig an der Eichel, den Zitzen der Kühe und an der 
Zwischenklauenhaut. 

Im Secretionsgang finden sich einschichtige cubische und eylindrische 
Zellen mit runden oder ovoiden Kernen. Die Zellen erscheinen fein 
gestreift. 

Die Haare fehlen am Nasenspiegel des Hundes und der Katze, 
an der Eichel, Clitoris, Sohlen- und Zehenballen, sowie an allen freien 
Uebergangsstellen der Haut in die Schleimhaut. 

Man trennt Deckhaare, Flaumhaare. Wollhaare, Schweifhaare, 
Mähnenhaare, Barthaare, Köthenhaare, Augenwimpern, Narissen am 
Naseneingang, Vibrissen am Ohreneingang und Spürhaare. 

Eine postembryonale, vom Haarwechsel unabhängige Neubildung 
von Haaren findet nicht statt. 


Die sämtlichen Studien über die Haut in dem Vorgenannten haben 
niemals die ganze Haut einer Tierart zum Gegenstand ihrer Forschung 
gemacht. Meistens wurden nur einzelne leicht zugängliche Haut- 
gegenden untersucht, in anderen Veröffentlichungen sind nur besondere 
Hautgebilde, Hauttaschen etc. zum Gegenstand der Forschung gemacht. 
Eine Studie über die Haut der Tiere, welche es sich zur Aufgabe 
machte, die Haut an allen Regionen zu untersuchen, fehlt bislang. 


Vergleichend anatomische Untersuchungen über die Haut der Haussäugetiere. 999 


Von den älteren Arbeiten ist die von Chodakowski verfasste Disser- 
tation die bedeutendste, da Chodakowski besonderes Gewicht auf die 
Grössenverhältnisse legt und zweitens genau die Stelle bezeichnet, an 
welcher der beschriebene Befund aufgenommen ist. Die meisten übrigen 
Forscher, so Harms etc., lassen diese wichtige Angabe gänzlich unberück- 
sichtigt. Hierdurch ist es nicht möglich die Befunde nachzuprüfen, da der 
Fundort unbekannt ist. Bei einer nur flüchtigen Durchsicht der Präparate 
verschiedener Hautregionen liess sich erkennen, dass die Gestalt und 
Grösse der Haare und Drüsen vielfachen, bislang nicht berücksichtigten, 
Schwankungen unterworfen ist. 

Die vorliegende Arbeit hat die Aufgabe verfolgt, einen Beitrag 
zu liefern zur Kenntnis der vergleichenden Anatomie der Haare und 
Drüsen in der Haut der Haussäugetiere. Morphologische Differenzen 
an den Haaren etc. haben bis heute wenig interessiert. Chodakowski 
hält sich auf Grund seiner sporadischen Untersuchungen für berechtigt, 
bezüglich der Talgdrüsen folgenden Satz als allgemein gültig zu re- 
gistrieren'). „Die Talgdrüsen (es ist von der Haut des Pferdes die 
Rede) haben mit Ausnahme derjenigen des inneren Vorhautblattes und 
der Schamlippen überall die gleiche Form.“ 

Wie völlig willkürlich und unzutreffend diese Annahme, die noch : 
bis zum heutigen Tage ihre Gültigkeit besitzt, ist, wird mit Evidenz 
aus der nun folgenden Beschreibung der einzelnen Regionen erhellen. 
Besonderes Augenmerk wurde auf die bisher noch völlig unberück- 
sichtigten regionären Abweichungen gerichtet, dann aber musste unter- 
sucht werden, welche morphologischen Differenzen zwischen der Haut 
und den cutanen Abkömmlingen bei den einzelnen Tierarten bestanden. 
Besonderer Wert ist auf die Grössenverhältnisse der Haare und Haut- 
drüsen gelegt; erreicht wurde dieses durch Vornahme einer sehr grossen 
Zahl von Messungen und Extraction des Mittelwertes; bei grossen 
Schwankungen, z. B. in den Haardurchmessern, sind Endwerte ange- 
geben. Die Messungen gewähren eine Einsicht in die Verschiedenartig- 
keit, welche die Quantität der Behaarung und der Drüsen an den 
einzelnen Körpergegenden, wie bei den verschiedenen Tieren aufweist. 


3) cf. S. 10. 


224 P. Jess, 


Da diese Untersuchung einem bestimmten Specialzweck dienen 
soll, so wurden als Objecte derselben drei Haustierarten, Pferd, Rind 
und Hund, ausgewählt. Die Haut des Schafes ist schon vielfach Gegen- 
stand eingehender Untersuchung gewesen, dieserhalb habe ich als An- 
hang eine dem Schafe allein eigentümliche Hauteinstülpung am inneren 
Augenwinkel, die sogenannte Unteraugenschmiergrube oder Fossa in- 
fraorbitalis, untersucht. Eine speciell die Haut des Schweines be- 
handelnde Untersuchung ist gleichzeitig, wie diese vorliegende, im 
histologischen Institut der königlichen tierärztlichen Hochschule zu 
Berlin angestellt worden und bereits als Inaugural-Dissertation publiciert. 

Die einzelnen Hautproben wurden folgenden Regionen im Durch- 
schnitt entnommen: „Kopf und zwar Seitenteil (Backengegend), Stirn- 
teil (Stirnwirbel), Brust, Seitenteil in der Höhe der Vena thoracica 
externa, die Sternalgegend und die Habichtsknorpelgegend; vom Rücken: 
Widerrüst, Kreuzbeingegend; von den Vorderextremitäten: Ellenbogen- 
gegend, Vorderfusswurzel-Vorderfläche und -Hinterfläche resp. Streck- 
und Beugefläche; von den Hinterschenkeln: Innen- und Aussenfläche; 
ferner die Haut der Schamgegend, der Vulva, des Mittelfleisches, des 
Milchspiegels bei der Kuh und des Euters. 

Die, der noch nahezu lebenswarmen Haut, entnommenen Proben 
wurden in steigendem Alkohol gehärtet und in Paraffin eingebettet. 

Zur Tinction ist meistens Haematoxylin und Picrocarmin zur Ver- 
wendung gelangt; in der ersten Farblösung wurden die Präparate über- 
färbt und dann entsprechend entfärbt, im Picrocarmin beliess ich die 
Präparate 24 Stunden. 

An dieser Stelle möchte ich noch auf ein von mir angewendetes, 
bisher noch nicht beschriebenes Verfahren hinweisen, welches bei Haut- 
untersuchungen, besonders, wenn eine sehr starke Cutis Schwierigkeiten 
macht, wenigstens für gewisse Zwecke recht vorteilhaft ist. 

Die zur Untersuchung verwendete Haut wird direct in 

Glycerini purissimi . . . . 100,0 

Haematoxilinie ui). 29v ett 4) 25 
gelegt. Hierin bleibt die Haut liegen, bis sie völlig durchsichtig und 
gleichzeitig hart wie Pappe geworden ist. 

Die Dauer der Maceration richtet sich nach der Grösse und dem 


Vergleichend anatomische Untersuchungen über die Haut der Haussäugetiere. 995 


Horngehalt des zu untersuchenden Hautstückes und dauert zwischen 
12 und 36 Stunden. 

Die so präparierte Haut lässt selbst bei stärkster Pigmentation 
das Licht durchfallen und hat die Consistenz frisch erstarrten Leimes; 
sie lässt sich zur Anfertigung feinster Schnitte in Klemmleberspannung 
besonders gut verwenden. 

Die Ergebnisse meiner Untersuchungen sind hierunter nach den 
einzelnen Tierarten geordnet. In dem Folgenden habe ich nicht wie 
dies bisher meist üblich war, die Talgdrüsen und Schweissdrüsen ge- 
sondert beschrieben, sondern mir die Regionen der Haut als Einteilung 
gewählt. Dies scheint mir den Vorteil schnellster Uebersicht zu ge- 
währen. Indem Haar, Epidermis, Talg- und Schweissdrüsen in ihrem 
natürlichen Zusammenhange beschrieben sind, erhält man ein richtiges 
Bild von der Haut jeder Körperregion und durch Vergleich dieser ein- 
zelnen Bilder treten die Unterschiede stärker zu Tage. 


Das Pferd. 


Zur Untersuchung gelangte die Haut einer Schimmelstute und 
eines braunen Wallachs; beide Tiere waren circa 15 Jahre alt und 
befanden sich in einem sehr schlechten Nährzustand. Folgende Gegenden 
wurden untersucht: hintere Fläche des Fessel-Kronbein-Gelenkes, Ellen- 
bogengegend, Mittelfleischgegend (12 cm von der Vulva entfernt), Backen- 
gegend, an der Umschlagstelle der Arteria maxillaris externa, Stirn- 
gegend in der Höhe des Stirnwirbels, hinteres linkes Euterviertel 
(unmittelbare Umgebung der Zitze), Fesselgelenkgegend, untere und 
Seitenfläche des Schweifes, Halsseitenfläche (Fossa jugularis), Mähnen- 
anfang, Hinterhaupt, Habichtsknorpelgegend (Vorderbrust), schwach- 
behaarte Bauchhaut (Nabelgegend), Vulva. 

Der Dickendurchmesser der Haut ist am Mähnenanfang, Hinter- 
hauptsgegend, am grössten und beträgt 0,5—0,48 cm, dann folgt mit 
0,45 cm die untere Schweiffläche (circa 8 cm vom After gemessen) 
mit 0,4 cm kommt die Peripherie des Penis, sowie die Haut des 
Schenkels in der Regio olecrani. 

Die Haut des Penis selbst hat eine Dicke von 0,3 cm, an der 
Gegend des Fesselgelenks, des Habichtsknorpels und des Nabels hat 


Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XIII. 15 


226 P. Jess, 


die Haut einen Durchmesser von 0,25 cm, nahezu ebenso dick, näm- 
lich 0,20 cm, ist die Haut des Halses (Fossa jugularis), von gleicher 
Stärke, 0,15 cm, sind die Haut des Stirnwirbels, der Kopfseitenfläche 


und des Dammes, sowie des oberen Augenlides. 


Eine Darstellung der Schwankungen des Haardurchmessers und 


des Markcylinders an den einzelnen Kórperregionen, sowie das Ver- 


halten dieser beiden Teile zu einander, giebt die nachfolgende 
Tabelle. 
reel Durch- Mark- hos Länge des Arrector 
| messer | cylinder pili 
0,085 > ih 
0,051 0,017 = 0,255 
Stirnwirbel : 0,085 0,051 0,0824 Breite desselben 
0,0459 0,0243 0,034 0,0970 
| 0,051 0,017 0,051 
( 0,068 0,034 — 
0,102 0,051 us 
Fessel-Vorderfläche . | 0,051 0,01475 0,0216 
0,068 0,017 — 
| | 0,085 0,054 0,054 
0,0135 0,0027 EN Weite des Haarbalges 
0,0081 ES — 
J a di Bi jv. d. T. 0,0378 
Haut am Euter . . 0,01275 0,0027 Un. d. T. 0,0675 
lv dote 
0,0081 0,003375 Vn. d. T. 0,1350 
jn ( v. d. T. 0,068 
0,017 0,00425 lx i on 
(| 0,068 ca Da 
0,016875 Ld SI 
Vulva [ | 0,01275 — — 
| 0,02125 DI da 
l| 0,034 = ux 
(| 0017 Di = 
0,0162 u 2i 
Damm : 0,034 — — 
0,021925 È = 
| 0,017 Be. DA 


Vergleichend anatomische Untersuchungen über die Haut der Haussäugetiere. 997 


| Durch-" | Mark- | : Länge des Arrector 


Kunst messer | cylinder Doe pili 


0,170 x dure inh ae 
0,136 = a 


J 
| OO = 
J 
lo, 


Untere 
Schweiffliche ios 


| Seite 


0,03825 Be Et. 323 
0,034 st ipt ee 
0,051 | — | 
0, 085 - — — 
0,051 2 x 
0,08075 | — bs 
0,05661 m di 
0.255 0,0085 = 


E 
i 
| 
| 


Mitte 


Habichts-Knorpel, 
Vorderbrust 


0,0648 0,0270 Mi 
0,0595 0,017 a 
0,085 0,034 0,051 
0,051 0,0108 0,0594 


0,034 i E 
0,0765 da in 
0,017 a Es 

0,02125 B. era 


Köthe 


Hinterschenkel, 
Innenfläche 


0,08925 du Si 
0,085 0,034 i 


Mähnenanfang : "S 


Der Papillarkörper fehlt an der behaarten Haut des Pferdes gänz- 
lich; ich habe mich im Folgenden auch bei den anderen Tierarten des 
Ausdruckes Papillarkórper bedient, darunter soll jedoch nur jene wellige 
und hügelige Faltenbildung verstanden sein, nicht aber der echte 
Papillarkórper. 

Am Stwnwirbel, woselbst eine dichte Behaarung besteht, erscheinen 
die Talgdrüsen seitlich zusammengedrückt und langgezogen; sie nehmen 
das mittlere Drittel des Haares an Ausdehnung ein und füllen den 
Raum zwischen zwei benachbarten Haaren völlig aus. Nur in ver- 
einzelten Fällen kann man einen Mündungsteil von dem eigentlichen 
Drüsenkórper trennen, meist liegt die Drüse in ihrer ganzen Aus- 
dehnung dem Haare fest an und mündet ohne deutliche Abgrenzung 
in den Haarbalg. Die Form der Drüse ist eine rübenähnliche. Der 


Drüsenkörper selbst zerfällt durch seine bindegewebigen Scheidewände 
15* 


228 P. Jess, 


in mehrere Abteilungen. Die Scheidewände springen nur wallartig in 
das Innere des Sackes hinein und reichen von seinem Grunde bis an 
die Einmündungsstelle. Diese längsverlaufenden Trennungslinien sind 
derart entstanden, dass sich aus dem ursprünglich glatten Sack noch 
secundäre Ausbuchtungen gebildet haben. Die Drüsenränder sind pig- 
mentiert. Dieses Pigment ist hauptsächlich in den auf der Binde- 
gewebswand aufsitzenden Zellrändern abgelagert; deutlich tritt dieses 
Verhältnis hervor an den oben geschilderten Scheidewänden. Dieselben 
charakterisieren sich im mikroskopischen Bilde teilweise als tiefschwarze 
Linien, ferner aber bewirkt die Pigmentation die scharfe Conturierung 
der Drüse; in den Schweissdrüsen ist im Wandteil keine Spur von 
Pigmentkörnern zu erblicken. Die Grösse der bläschenförmigen Drüsen- 
zellen beträgt 0,0135 mm. 

An der Vulva des Pferdes sind die Verhältnisse wesentlich andere. 
Hier ist ein mächtiges Talgdrüsenlager vorhanden, die feinen Härchen 
stehen wie in einem Talgdrüsenbett. Der Haardurchmesser beträgt 
0,0077 mm, die Talgdrüsen umgeben das Haar meist in der Form 
eines Ovals, dessen längster Durchmesser 0,1269 mm und dessen kürze- 
ster Durchmesser 0,0756 mm beträgt. Aus diesen Zahlen ergiebt . 
sich das Verhältnis des feinen Härchens zu dem umgebenden mächtigen 
Drüsenlager. Der Drüsenkörper zerfällt in viele einzelne Lappen; so 
zählte ich an verschiedenen Drüsen bis zu acht; mehrere solcher Lappen 
haben einen gemeinsamen Ausführungsgang, meist sind es drei, vielfach 
auch nur zwei solcher Drüsenteile, welche in den gemeinsamen Aus- 
führungsgang hinein ihr Secret giessen. Der Gang hat je nach dem 
Umfang der zugehörigen Drüsenmasse ein verschieden weites Lumen; 
so beobachtete ich solche von 0,0135 mm, solche von 0,0054 mm Weite. 
Die Anordnung der einzelnen Drüsenlappen um das Haar kann man 
als radiär bezeichnen, stets steht ein Haar im Centrum. Der Haar- 
balg ist der gemeinschaftliche Ausführungskanal für sämtliche Drüsen, 
in ihm steht dies winzige Haar, wie der Klöppel in einer Glocke. Der 
Haardurchmesser steht zur Weite des Haarbalges in gar keinem Ver- 
hältnis. Ich konnte Haare von 0,0054 mm in einem Haarbalge von 
0,0236 mm Durchmesser beobachten; die Weite des Haarbalges war 
also 4'/,mal so gross wie der Haardurchmesser. 


Vergleichend anatomische Untersuchungen über die Haut der Haussäugetiere. 999 


Eigenartig und für die Vulva charakteristisch ist die Anordnung 
der Drüsen um das Haar auf dem senkrechten Schnitt; von dem ge- 
meinsamen Haarbalg gehen, wie bei einem Quirl, in gleicher Höhe 
mehrere Gänge ab, und zwar münden hier bis vier Talgdrüsensäcke 
gleichzeitig. Dann verläuft der Haarbalg nach abwärts ohne jede 
Unterbrechung, an seinem unteren Ende ergiessen sich abermals mehrere 
Drüsen in Form eines Quirls in den Haarbalggrund (also ein Doppel- 
quirl). Die Schweissdrüsen laufen teils neben den Talgdrüsen einher, 
teils winden sich dieselben zwischen den einzelnen Säcken hindurch. 

Charakteristisch ist es jedoch, dass, sobald die Schweissdrüsen die 
Höhe der letzten Talgdrüsen erreicht, hat sich das Lumen sehr stark 
erweitert (von 0,0054 mm auf 0,0162 mm). Herabreichend bis in die 
Subcutis finden sich in der Haut der Vulva mächtige Lager von Schweiss- 
drüsen, welche hier ebenso wie im Stirnwirbel eine ausgesprochene 
Knäuelbildung erkennen lassen, sich von den ersteren jedoch dadurch 
unterscheiden, dass sie Pigment enthalten. Allerdings ist dies nicht 
bei allen der Fall, die meisten aber zeigen deutliche braunschwarze 
Contouren. Das Pigment ist in den Drüsenzellen in Klumpen (Schollen) 
und in Körnchenform abgelagert, am Euter dagegen, einer nahe 
gelegenen Region und in einer Haut, welche der Vulva sehr ähnelt, 
findet sich in den Schweissdrüsen keine Spur von Pigment. Es er- 
regt im mikroskopischen Bilde den Anschein, als ob in den Schweiss- 
drüsenknäueln, besonders an den Stellen, an denen der Gang eine 
Knickung bildet, das Pigment in Schollen abgelagert ist, während die 
in dem übrigen geradlinig verlaufenden Teile des Drüsenganges ge- 
legenen Zellen feinkörniges Pigment tragen. Da es nicht uninteressant, 
auch in den Schweissdrüsen die genaue Pigmentablagerungsstelle 
kennen zu lernen und besonders mit den Verhältnissen am Stirnwirbel 
zu vergleichen, habe ich die Drüse bei 750facher Vergrösserung unter- 
sucht. Dabei zeigt sich, dass durchweg sämtliche cylindrische Zellen 
in ihrem basalen Teile Pigmentkórner tragen, welche vielfach die Grösse 
des Zellkernes erreichen; dass einzelne Zellen nur feinkórniges Pig- 
ment enthalten, andere dagegen grössere Schollen, ist so aufzufassen, 
dass ursprünglich nur feinkórniges Pigment vorhanden war, welches 
spáter zusammengeflossen ist. Niemals jedoch konnte ich im ex- 


230 P. Jess, 


cretorischen Teile eine Pigmentablagerung constatieren. Der Durch- 
messer des Drüsenganges ist 0,051 mm stark. Bei einem Drüsen- 
durchmesser von 0,0432 mm beträgt die Höhe der cylindrischen Zellen 
0,0135 mm, also nahezu gleich dem Durchmesser des Lumen; dies 
Verhältnis ist überall im secretorischen Teile der Schweissdrüsen zu 
constatieren. Die Basis der cylindrischen Zellen hat die Gestalt eines 
regulären Sechseckes, die Zwischensubstanz ist stark lichtbrechend, so 
dass man das Bild einer Bienenwabe erhält. 

Die von Krause!) beobachtete feine Zähnelung des basalen Teiles 
der Schweissdrüsenzelle des Menschen ist beim Pferde nicht nachweisbar. 

Der Ausführungsgang der Drüsen?) zeigt nach meinen Unter- 
suchungen von aussen nach innen folgenden Aufbau: Bindegewebehülle, 
Membrana propria und hierauf flache einschichtige Epithellage. Auf 
der Flächenansicht erscheinen diese Zellen polyedrisch mit deutlichem 
Kern. Durch das Präparationsverfahren, mikrotomieren, entstehen zu- 
weilen von dem Gewohnten abweichende Bilder, welche zu falschen 
Auffassungen über den Bau des Ausführungsganges führen können. 
Man sieht den Gang teilweise mit vieleckigen, fast blasig erscheinenden 
Zellen erfüllt. Dies Bild kommt derart zu stande, dass sich die Kitt- 
substanz zwischen den Zellen nur teilweise löst, ohne dass die Zellen 
von der Basis abgerissen werden können, aber aufgebürstet erscheinen. 
Controlierbar ist dies Bild auf Querschnitten des Ausführungsganges. 
Der Ansicht Heynolds, dass im secretorischen ein mehrschichtiges Epi- 
thel vorhanden ist, kann ich mich nicht anschliessen, wohl aber nehme 
ich mit Graf?) an, dass auf der bindegewebigen Eigenschicht glatte 
in der Schlauchrichtung verlaufende Muskelzellen ihre Lage haben. 
Die Heynold’sche Cuticula ist nicht zu beobachten, der centrale Teil 
geht nach meinen Untersuchungen besonders zart und ohne merkliche 
Grenze in das Lumen über. 


1) Centralblatt für die medicinischen Wissenschaften. Nr. 52. 

?) Heynold, Ueber die Knäueldrüsen des Menschen. Virchow’s Archiv. 1874. 
Bd. LXI. S. 77—92. 

*) Graf, Dr. Karl, Vergleichend anatomische Untersuchungen über den Bau 
der Hautdrüsen der Haussäugetiere und des Menschen, mit besonderer Berücksich- 
tigung der Präputialdrüsen. Pflug, Vorträge f. Tierärzte: 1879. II. Ser. H. 2. 
S. 51—72. 


Vergleichend anatomische Untersuchungen über die Haut der Haussäugetiere. 231 


Die Haut am Huter beim Pferde, welche der Haut der Vulva 
sehr ähnlich und örtlich benachbart ist, zeigt jedoch wesentliche Ab- 
weichungen in ihrem Aufbau, besonders in morphologischer Hinsicht. 
Die Behaarung ist am Euter wie an der Vulva eine äusserst spärliche. 
Die feinen Härchen, welche in den Mündungen der Talgdrüsengruppen 
sich befinden, haben als Haarkleid keine Bedeutung, sondern wie schon 
Hesse?) annimmt, die Aufgabe, lediglich auf mechanischem Wege das 
eingedickte Secret vor Stauung zu bewahren. 

Die Formation der Talgdrüsen ist am Euter besonders charakte- 
ristisch und gewährt ein noch nicht bekanntes Bild. Direkt in den 
basalen Teil des Haarbalges hinein mündet, nahezu parallel der Haut- 
oberfläche gerichtet, die kugelige Drüse. An diesen eigentlichen Haar- 
balg mit zugehöriger Drüse ist noch ein zweiter Gang angesetzt. Es 
hat das Ganze das Aussehen, als sei ein sehr grosser Haarbalg durch 
eine mittlere Scheidewand in zwei Abteilungen getrennt, von denen 
nur eine das feine Härchen enthält, während in den Grund jeder Ab- 
teilung senkrecht zur Haarachse eine Drüse mündet. Der Durchmesser 
einer dieser kugeligen Talgdrüsen beträgt im Drüsenkörper 0,119 mm, 
im Ausführungsgang 0,068 mm, jede Wand 0,017 mm. Die an der 
Stelle, wo beide Ausführungsgänge zusammenstossen, senkrecht nach 
aufwärts strebende Scheidewand hat einen keilfórmigen Querschnitt 
mit nach abwärts gerichteter Basis. An der Grenze des mittleren und 
oberen Drittteiles verliert sich die Scheidewand; gleichzeitig mit diesem 
Aufhören der Scheidewand tritt auch eine erhebliche Abnahme des 
Durchmessers der nunmehr zusammengeflossenen beiden Haarbalg- 
röhren ein. 

An dieser verschmälerten Stelle münden auch die Schweissdrüsen 
ein, welche im übrigen unterhalb der Talgdrüsen gelegen sind. Die 
freien Mündungen der vereinigten Schweiss- und Talgdrüsen haben an 
dieser Stelle die Gestalt eines langgezogenen Trichters, wie schon Harms 
(I. c.) angiebt. Bei Harms fehlt bei den einzelnen Befunden die An- 
gabe der Körperregion und deshalb ist es so schwierig, an eigenen 
Präparaten die Harms’schen Bilder wiederzufinden. Der Durch- 


939 P. Jess, 


messer des Secretionsteiles der Schweisdrüsen am Euter ist 0,0540 mm, 
der des Lumens 0,027 mm, der Ausführungsgang der Schweissdrüse 
hat einen Durchmesser von 0,0189 mm, er mündet in den Haarbalg 
hinein. Jener von Harms als Schweissdrüsenmündung bezeichnete 
Trichter ist also die deltaförmige Mündung der vereinigten Schweiss- 
und Talgdrüsen. Die Verbindung der Euterhaut mit der Cutis der Vulva 
wird durch die Haut des Dammes (Regio perinei) gebildet, welche eine 
ausserordentlich spärliche Behaarung aufweist. Die feinen Härchen 
von 0,0171 mm Durchmesser erreichen niemals die Oberfläche der Haut, 
sie stecken in einem mächtigen Haarbalg, dessen Durchmesser neunmal 
so gross ist wie der des Haares. Die Talgdrüsen stellen hier eine 
Zwischenstufe der beim Euter und der Vulva beschriebenen Formen 
dar. Bei der Vulva mündeten die einzelnen Drüsenausführungsgänge 
quirlartig in einem Punkte in den Haarbalg und es befanden sich ge- 
wöhnlich zwei solcher Drüsensterne übereinander. Am Euter waren 
zwei Ausführungsgänge zu einem Gange verschmolzen. Am Damm 
besteht ein 0,017 mm breiter Ausführungsgang alias Haarbalg, welcher 
sich teilt und dessen beide Seitenzweige wiederum Teilungen eingehen. 
Besonders hervorzuheben ist, dass im Gegensatze zu den vorbeschrie- 
benen Talgdrüsen der eigentliche Drüsenkörper von dem Ausführungs- 
sang durch einen Hals scharf abgesetzt ist. 

' Die Schweissdrüsen enthalten hier sehr viel Pigment, sind jedoch 
nicht so stark entwickelt wie am Euter und bilden langgestreckte, 
schmale, parallel verlaufende Drüsenknäuele. Im secretorischen Teil 
der Schweissdrüse habe ich folgende Maasse im Durchschnitt ermittelt: 
der Gesamtdurchmesser beträgt 0,0675 mm, der des Lumens 0,027 mm, 
die Höhe der Cylinderzellen 0,0108 mm. Das Stratum corneum, mu- 
cosum, cylindricum haben eine besondere Stärke (0,34 mm); besonders 
stark ist das Stratum mucosum entwickelt. 

Die Haut der Unterfläche des Schweifes ist wenig behaart und 
intensiv pigmentiert, jedoch stärker als die vorbenannten Hautarten; 
sie bildet eine Zwischenstufe zwischen der Haut der Geschlechtsteile und 
derjenigen des übrigen Tierkörpers. Das histologische Bild bietet jedoch 
vielerlei Abweichungen. Die mächtigen Schichten der Epidermis sind ge- 
schwunden, hervorragend entwickelt ist das Stratum cylindricum. Die 


Li 


Vergleichend anatomische Untersuchungen über die Haut der Haussüugetiere. 933 


Dicke der Epidermis beträgt 0,085 mm, diejenige des Stratum corneum 
0,0108 mm. Im Gegensatz zu den vorbeschriebenen Regionen hier, ist 
ein besonders stark entwickelter Papillarkórper nicht zu constatieren; 
zwischen dem Stratum corneum und Stratum mucosum (0,0081 mm 
dick) hebt sich deutlich ein Stratum lucidum ab, wie es an der Finger- 
beere des Menschen ausgezeichnet beobachtet werden kann. Während 
die Haut der Schweifunterfläche in der Mitte einen sehr feinen Haar- 
wuchs zeigt, nimmt der Haardurchmesser nach den Seiten, den Ansatz- 
stellen der Schweifhaare, zu. An der Seite dieser Haut fand ich Haare 
von 0,17 mm Durchmesser und 0,084 mm Markeylinder, in der Mitte 
solche von 0,081 mm Durchmesser, ohne erkennbaren Markcylinder. 
Das Haar ist umgeben von Talgdrüsen in starker Ausbildung. 
Die Zahl der das Haar umgebenden Drüsensäcke schwankt zwischen 
zwei und fünf, und in den meisten Fällen sind es vier. Das Haar 
liest in diesem Drüsenlager niemals central, sondern stets excentrisch. 
Die Form der Talgdrüsen ist sackartig und es besitzt jeder Sack einen 
langen, scharf vom Drüsenkörper abgesetzten Ausführungsgang, welche 
fast sämtlich in gleicher Höhe in den Haarbalg einmünden. Die Maasse 
schwanken an dieser Stelle ausserordentlich, wie folgende Zusammen- 
stellung ergiebt: 
Senkrechter 0,289 0,255 0,255 0,221 
Horizontaler 0,135 0,204 0,170 0,170 
Austuhrunesganer. 29 eS 0,340 0,425 70,255 00,204 
Daraus ergiebt sich, dass der Ausführungsgang ca. ebenso lang ist 


| Durchmesser d. Talgdrüse { 


wie der senkrechte, also der grösste Durchmesser der Driise, und die 
Breite der einzelnen !/, bis '/, der Länge beträgt. Durch die Säcke 
hindurch windet sich der excretorische Teil der Schweissdrüse; derselbe 
geht mit dem Haarbalg nach aufwärts und mündet zwar für sich allein, 
aber in dieselbe kraterförmige Hautvertiefung, welche den Haarbalg 
aufnimmt. Vielfach münden die Schweissdrüsen auch einzeln, niemals 
aber, wie Harms angiebt, kraterförmig. Die Schweissdrüsen haben hier 
keine Knäuelbildung, sondern zeigen nur wenige Windungen, und ver- 
laufen im übrigen in senkrechter Richtung zur Hautoberfläche. Der 
Durchmesser der Schweissdrüsen beträgt 0,0405 mm, der des Lumens 
0,0189 mm. 


234 Sm: P. Jess, 


Zwischen der Regio umbilicalis und der Regio pubis befindet sich 
beim Pferde eine Haut, welche den Uebergang darstellt zwischen der 
schwachbehaarten und der übrigen Haut des Tierkörpers. Dieses ist 
die schwachbehaarte Bauchhaut. Ein Papillarkörper im eigentlichen 
Sinne fehlt. 

Die Dicke der Epidermis ist hier eine recht erhebliche, sie beträgt 
0,221 mm; sämtliche Schichten zeigen einen grossen Pigmentgehalt. 
Das Stratum corneum ist 0,34 mm stark und trägt nach aussen ein 
mässig stark entwickeltes Stratum mortificatum. Der Haardurchmesser 
beträgt 0,027 mm, der Markcylinder 0,0081 mm. Conform dem schon 
erwähnten Gesetz, dass, je kleiner der Haardurchmesser und je weiter 
der Haarstand, desto umfangreicher werden die drüsigen Anhangs- 
gebilde der Haut, zeigen sich an der schwachbehaarten Bauchhaut 
grosse Schweiss- und Talgdrüsen. Die Gestalt der Talgdrüsen ist teils 
sackförmig, teils cylindrisch. Vielfach begleiten die Drüsen das Haar 
vom oberen Drittel bis zur Haarwurzel herab. 

Die Haardichtigkeit (um über diesen Punkt eine einheitliche Vor- 
stellung zu erwirken, habe ich als Norm für die Haardichtigkeit die 
Entfernung zweier Haare, welche in derselben senkrecht zur Haut- 
oberfläche gerichteten Ebene gelegen sind, angenommen) beträgt an 
dieser Stelle 0,595 mm, der Haardurchmesser 0,027 mm, der Durch- 
messer des Markcylinders 0,0051 mm. Vielfach war nur eine Drüse 
zu jeder Seite des Haares bemerkbar, mehrfach aber konnten deren 
drei in einem Gesichtsfelde beobachtet werden. 

Von dem eigentlichen Drüsenkörper setzt sich mit einem Hals der 
excretorische Teil des Ausführungsganges ab. Der Querdurchmesser 
des Drüsensackes betrug 0,102 mm, derjenige des Ausführungsganges 
0,051 mm; im allgemeinen konnte ich feststellen, dass der Querdurch- 
messer des Drüsensackes zu dem des Ausführungsganges sich verhält 
wie 2 zu 1. 

Mikroskopisch ähnelt dieser Haut diejenige der Æinterschenkel- 
innenfläche, soweit dieselbe schwach behaart ist. Trotz dieser Nach- 
barschaft sind schon bei der oberflächlichsten Untersuchung ganz er- 
hebliche Abweichungen zu constatieren. Die Talgdrüsen erstrecken 
sich fast bis zur Haarwurzel hinab und stellen ein mächtiges Lager 


Vergleichend anatomische Untersuchungen über die Haut der Haussäugetiere, 9235 


dar, dagegen sind die Schweissdrüsen verhältnismässig gering an Masse, 
Die Dicke der Epidermis beträgt 0,0135 mm, der Durchmesser des Stratum 
corneum, welchem ein starkes Stratum mortificatum aufsitzt, 0,0027 mm. 
Ein eigentlicher Papillarkörper fehlt. Der Haardurchmesser schwankt 
zwischen 0,0595 mm und 0,0255 mm. Die Haardichtigkeit beträgt 
hierselbst 0,629 mm. Die Talgdrüsen hängen vielfach zu fünf um den 
Haarbalg herum, der Querdurchmesser des Drüsenkörpers beträgt 
0,136 mm, der des Ausführungsganges 0,068 mm; also auch hier verhält 
sich der Querdurchmesser des Drüsensackes zu dem des Ausführungs- 
sanges wie 2 zu 1. 

Die Gestalt der Talgdrüsen ähnelt derjenigen in der Haut der 
Geschlechtsteile; sie haben das Aussehen, als seien sie von unten 
nach oben zusammengedrückt, sodass man dieselben als pilzformig be- 
zeichnen: kann. 

Die Schweissdrüsen haben einen Durchmesser von 0,0432 mm, das 
Lumen des secretorischen Ganges, welcher zu einem Knäuel aufgerollt 
ist, beträgt 0,0108 mm. Ein Pigmentgehalt ist nicht zu constatieren. 

Die Schweissdrüsen liegen so dicht, dass man dieselben als eine 
‘ Schicht von 0,34 mm Durchmesser bezeichnen kann. Nach der Bauch- 
gegend zu nehmen die Talgdrüsen die Oberhand, und man sieht nur 
hin und wieder kleine Knäuel liegen, deren Höhendurchmesser 0,017 mm 
beträgt, während der Durchmesser des secretorischen Ganges mit 
0,0705 mm, der des Lumens mit 0,0135 mm, der des excretorischen 
Ganges mit 0,0126 mm gemessen wurde. An der schwach behaarten 
Bauchhaut war das Verhältnis des secretorischen zum excretorischen 
Teil wie 15 zu 5, hier wie 15 zu 6, im allgemeinen also wie 3 zu 1. 

Die Haut am Penis ist nahezu unbehaart und zeigt eine ununter- 
brochene Lage von Schweissdrüsen, gleichsam ein Stratum glandulare. 
Die Talgdrüsen sind nur schwach entwickelt und liegen unmittelbar 
unter der Epidermis; sie haben eine eiförmige Gestalt mit einem längsten 
Durchmesser parallel der Oberfläche. Der Durchmesser des secre- 
torischen Teiles der Talgdrüse betrug 0,0675 mm, der des Lumens 
desselben 0,0216 mm, der des Ausführungsganges 0,0150 mm. 

Von der im Gegensatz zu den bisher beschriebenen Hautteilen 
stehenden Haut der Extremitäten wurden verschiedene Stellen unter- 


236 P. Jess, 


sucht. An der Vorderfläche des Fesselgelenkes ist die Epidermis auf- 
fällig durch ein schwaches Stratum corneum und ein sehr dickes Stratum 
mortifieatum, welches sich in Schollen ablóst. Die Epidermis ist 
0,139 mm dick. Am der Oberfläche der Haut befinden sich zahlreiche 
wallartige Erhebungen. Die Behaarung ist eine sehr dichte und beträgt 
0,17 bis 0,25 mm. Der Haardurchmesser schwankt zwischen 0,051 mm 
und 0,034 mm, die Haarwurzel hat einen Durchmesser von 0,139 mm, 
die Papille von 0,051 mm. An der Grenze des oberen und mittleren 
Drittteiles befinden sich jederseits am Haarbalge die Talgdrüsen, welche 
teils rundlich, teils spindelförmig gestaltet sind. Die Einmündung der 
Talgdriisen in den Haarbalg erfolgt nicht, wie bisher angenommen, an 
der Grenze des oberen und mittleren Drittteiles, sondern mehr der 
Epidermis zu; genauer wäre die Angabe zwischen dem ersten und 
zweiten Fünftel, von oben nach unten gerechnet. Die Drüse selbst 
nimmt, am Haarbalg anliegend, das zweite und dritte Fünftel ein, 
während das vierte und letzte Fünftel von dem Anfangsteil des Aus- 
führungsganges, sowie dem ganzen secretorischen Teile der Schweiss- 
drüse ausgefüllt wird. Die Länge des Drüsenkörpers der Talgdrüse 
betrug 0,340 mm, die Breite desselben 0,085 mm. Die Schweissdrüsen 
zeigen keine eigentliche Knäuelung. Wenig tiefer als die Haarwurzel 
und um dieselbe herumgelegen sieht man die geschlängelte Schweiss- 
drüse ihren Anfang nehmen. Der Durchmesser des Ganges betrug 
0,068 mm, der des Drüsenlumens 0,0405 mm, der des Ausführungsganges 
0,027 mm. Im allgemeinen beträgt der Durchmesser des excretorischen 
Teiles der Schweissdrüse nur '/, desjenigen Abschnittes. 

In der Xüthe (hintere Fläche des Fesselgelenkes) ist der Haar- 
wuchs sehr stark; die Haardichtigkeit beträgt 0,221 mm. Der Haar- 
durchmesser schwankt zwischen 0,085 mm und 0,051 mm. Die Haare 
haben ein deutlich zweizeiliges Mark. Der Durchmesser der Haar- 
wurzel verhält sich zu dem des Haares in den meisten Fällen wie 10 
zu 3. Die Dicke der Epidermis beträgt 0,085 mm; besonders ist das 
Stratum mortificatum entwickelt. Die Talgdrüsen sind ausserordentlich 
sering entwickelt, bei einem Haardurchmesser von 0,432 mm ist der 
horizontale Durchmesser 0,0405 mm, also nahezu dem Haardurchmesser 
entsprechend, der Längs- oder Verticaldurchmesser aber beträgt 


Vergleichend anatomische Untersuchungen über die Haut der Haussüugetiere. 937 


0,256 mm; es handelt sich also um langgezogene, am unteren Ende 
zugespitzte róhrenartige Gebilde Mit nahezu jedem Haar läuft eine 
Schweissdrüse aufwärts. Der secretorische Teil ist nicht zu einem 
grossen Knäuel gewickelt, sondern zeigt nur zahlreiche um eine parallel 
der Haarrichtung verlaufende Achse gruppierte Windungen. Das Ver- 
hältnis der Durchmesser der Drüsenschläuche zu dem Ausführungsgange 
verhält sich hier ebenfalls wie 3 zu 1. An der Seitenfläche des Halses 
liegen die Verhältnisse conform der Fesselgelenkvorderfläche, die Be- 
haarung ist eine dichte. Die Haut am Uebergange in die Mähne habe 
ich in einen Vergleich mit der Halsseitenfläche gezogen. Ein wesent- 
licher Unterschied ist jedoch nicht zu ermitteln gewesen, das einzige war, 
dass die Talgdrüsen an Umfang nach der Mähne zu abnehmen, während 
die Schweissdrüsen an Umfang zunehmen und einen deutlichen Knäuel 
bilden. Der Vollständigkeit halber sei hier noch eine Hautgegend 
angeführt, welche von manchen Forschern zu ihren Studien benutzt 
ist: diese ist die Haut der Awgenlider. Von mir untersucht ist nur 
die Haut des oberen Augenlides. Es ist eine fein und dichtbehaarte 
Haut; der Haardurchmesser beträgt 0,027 mm, der des Markcylinders 
0,0135 mm, die Haardichtigkeit 0,17 mm. Die Talgdrüsen heften sich 
nur an einer Seite dem Haar mit einem kurzen Ausführungsgang an. 
Vielfach sind es zwei kleine Säckchen, deren gemeinschaftlicher Durch- 
messer 0,136 mm beträgt, der des Ausführungsganges 0,068 mm (Ver- 
hältnis wie 2 zu 1). Die Einmündung geschieht zwischen erstem und 
zweitem Fünftel in den Haarbalg. Neben dieser gestielten zweilappigen 
Form ist eine zapfenartige zu beobachten, ähnlich wie dieselben von 
Gurlt’) für eine Form der Schweissdrüsen gehalten wurden. 

Die Behaarung fehlt nur am Penis fast völlig. Die Epidermis ist 
an der dicht und mit starken Haaren besetzten Cutis wesentlich dicker 
als an der feinhaarigen Haut. An allen Körpergegenden sind die drei 
Schichten Stratum cylindricum, Stratum mucosum und Stratum corneum 
vorhanden, jedoch ist das Verhältnis der Durchmesser der einzelnen 
Schichten zu einander nicht stets dasselbe. Das stärkste Stratum 
corneum finden wir an der Fingerbeere des Menschen, ein Stratum 


2) abr 


238 P. Jess, 


lucidum findet sich an der Unterschweiffläche, das stärkste Stratum 
mortificatum findet sich an der Hinterschenkelinnenfläche. Der Haar- 
durchmesser und der Markeylinder sind in ihren Durchmessern grossen 
Schwankungen unterworfen; das Verhältnis dieser beiden Teile zu 
einander schwankt zwischen 5 zu 1 und 2 zu 1, wobei ersteres Ver- 
halten an der Euterhaut, letzteres an der dichtbehaarten Extremitäten- 
haut zu beobachten ist. Der Ansicht Waldeyers'), „dass bei Tieren 
der Markcylinder im Verhältnis zum Schafte breiter ist als beim 
Menschen“, kann ich ebensowenig mich anschliessen, wie dem Resume 
Waldeyer’s (S. 128), dass eine mittlere Markbreite und darüber immer 
für ein Tierhaar sprechen. Schon am Körper des Individuum treten 
so grosse Schwankungen zu Tage, dass die Annahme einer bestimmten 
Gesetzmässigkeit zwischen tierischen und menschlichen Haarcylindern 
willkürlich erscheint. Die Schweissdrüsen haben meist ihre Lage unter- 
halb der Haarwurzel und sind aufgeknäuelt, nur an der Köthe und 
der Schweifunterflàche kommt es zu einer Knäuelbildung nicht; ihre 
Mündung erfolgt teils frei, teils in die Hautvertiefung, welche den 
Haarbalg aufnimmt. 

Die Form der Talgdrüsen ist sehr wechselnd; es wurden beobachtet: 
blasen-, spindel-, rüben-, pilzförmige, ferner zweilappige, kolbige und 
sackartige. Das Verhältnis der Drüsen zum Haarbalg ist an den ein- 
zelnen Körperregionen wesentlich verschieden und lässt dieselben von 
einander im mikroskopischen Bilde gut trennen, so Euter und Vulva, 
einfache und doppelte Drüsenform. An der schwachbehaarten Bauch- 
haut, am Penis und am Euter findet sich bei spärlicher Behaarung 
ein entschiedenes Uebergewicht der Schweissdrüsen; dieselben sind hier 
in mächtiger, ununterbrochener Schicht, gleichsam wie ein Stratum 
glandulare, vertreten. An der Hinterschenkelinnenfläche, an der Vulva, 
an der Unterfläche des Schweifes dagegen sind bei sonst gleichartiger 
Beschaffenheit, also spärlicher feiner Behaarung beider Hautsorten, 
die Talgdrüsen mehr zur Entwickelung gelangt und überragen an 
Mächtigkeit der Entwickelung die Schweissdrüsen erheblich. Es fragt 
sich nun, wie dieser Unterschied in dem gegenseitigen Verhalten der 


!) Waldeyer, Atlas der menschlichen und tierischen Haare. 


Vergleichend anatomische Untersuchungen über die Haut der Haussäugetiere. 239 


Schweiss- und Talgdrüsen in der Pferdehaut zu erklären ist, besonders 
an Gegenden die dicht benachbart, z. B. Bauchhaut und Hinterschenkel- 
innenfläche, bei einer Haut ferner, welche sonst makroskopisch und 
mikroskopisch nicht zu trennen ist, die gleichweiten Haarstand (Haar- 
dichtigkeit), gleich feines Haar hat. Bei einem Vergleich drängt sich 
folgende Erklärung hierfür ungezwungen auf. Solche fein behaarten 
Hautstellen, an denen die Haut mit der Oberfläche der nachbarlichen 
Cutis in stete oder häufige Berührung kommt, zeigt ein Ueberwiegen 
der Talgdrüsen gegen die Schweissdrüsen, so z. B. die Schweifunterfläche 
reibt mit der Afterhaut resp. Cutis der Vulva, die Haut der Hinter- 
schenkelinnenfläche reibt gegenseitig, ebenso die der Vulva entweder 
gegenseitig oder mit der Haut der Schweifunterfläche. Solche Haut, 
welche keinen vorübergehenden oder dauernden Reizen ausgesetzt ist, 
wie Bauchhaut, Penis etc., zeigt ein Zurückgehen der Talgdrüsen und 
eine Zunahme der Schweissdrüsen. 
(Schluss folgt.) 


Referate 


E. Retterer, Anatomie et Physiologie animales. 2e édition. 1 vol. 
in — 18 et 488 p. Paris, Hachette. 1896. 


L'auteur divise son ouvrage en trois parties: dans la premiere, il étudie les 
fonctions de nutrition; dans la seconde, les fonctions de relation. La troisième est 
consacrée à la classification des animaux. Après avoir exposé les principes de la 
classification zoologique, M. Retterer étudie successivement, dans six chapitres 
distincts, les Protozoaires, les Rayonnés, les Annelés, les Mollusques et les Vertébrés. 
Ce livre a été spécialment écrit pour l’enseignement des sciences naturelles dans 
les lycées, mais les élèves de nos facultés de médecine le liront, eux aussi, avec 
intérêt et profit. La clarté et la méthode apportées dans l'exposition, les soins 
donnés à d'illustration du texte et, d'autre-part, la compétence toute particuliére 
de l'auteur en Histologie et en Histoire naturelle font du volume de M. Retterer 
un livre didactique de tous points excellent. La premiere édition s'est écoulée 
rapidement; la seconde, entièrement refondue, aura certainement la même succès. 


L. Testut. 


Nouvelles universitaires.” 


M. Vialleton, agrégé à la faculté de médecine de Lyon, est nommé pro- 
fesseur d’Histologie à la faculté de médecine de Montpellier. 


M. Paulet, professeur d'anatomie à la faculté de médecine de Montpellier, 
est nommé professeur honoraire. 


n 


M. Gilis, agrégé, est nommé professeur d’anatomie à la faculté de médecine 
de Montpellier. 

M. Curtis, agrégé, est nommé professeur d'anatomie pathologique à la faculté 
de médecine de Lille. 

M. Laguesse, agrégé, est nommé professeur d’Histologie à la faculté de 
médecine de Lille. 

M. Constant Sappey, professeur honoraire d'anatomie à la faculté de méde- 
cine de Paris, est mort le 15 Mars 1896, à l’âge de 86 ans (v. p. 208). 


*) Nous prions instamment nos rédacteurs et abonnés de vouloir bien nous transmettre le plus 
promptement possible toutes les nouvelles qui intéressent l’enseignement de l’Anatomie et de la Phy- 
siologie dans les facultés et universités de leur pays. Le ,Journal international mensuel“ les fera 
connaître dans le plus bref délai. 


— A ¢ 11.0 PM 0 1101 


Buchdruckerei Richard Hahn (H. Otto), Leipzig. 


Vergleichend anatomische 
Untersuchungen über die Haut der Haussäugetiere 
von 


Dr. Paul Jess. 


(Schluss.) 


Das Rind. 


Die unstersuchte Haut entstammte einer schwarzbunten Kuh 
Hollander Rasse. 

Zur Untersuchung sind folgende Hautgegenden herangezogen. Kopf: 
Seiten- und Backengegend sowie Stirnwirbel; Brust: Seitenfläche in 
Hohe der Vena thoracica externa; Unterbrust: Sternalgegend; Riicken: 
Widerrüst; Kreuzbeingegend;  Ellenbogengegend; Vorderfusswurzel; 
Euterhaut; Vulva; Habichtsknorpel; Hinterschenkelinnenfläche; Milch- 
spiegel. 

Die Zubereitung der Präparate geschah in der bei der Pferdecutis 
beschriebenen Art und Weise. 

Chodakowski, auf welchen sich noch heute sämtliche Lehrbücher 
beziehen, hat beim Rinde Ober- und Unterlippe, Stirn, Augenlider, 
Schwanz und Genitalhaut untersucht. Es kann selbstverständlich aus 
diesen wenigen Hautpartien unmöglich ein Bild der gesamten Rinder- 
cutis construiert werden. 

Hierunter stelle ich zunächst die Befunde an den bisher noch nicht 
beschriebenen Hautpartien nebeneinander. 

— Am Seitenteil des Kopfes fehlt der Papillarkörper gänzlich, die 


Epidermis ist 0,081 mm stark, hiervon entfallen 0,027 mm auf das 
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XIII. 16 


949 P. Jess, 


Stratum corneum, welches an seiner Oberfläche ein wenig entwickeltes 
Stratum mortificatum trägt. Die Oberfläche der Haut ist meist glatt und 
nur wenig in kleine, wallartige Falten gelegt (Pseudopapillarkörper). Die 
Behaarung ist eine dichte; die Haare haben einen Durchmesser von 
0,0594 mm, der Markeylinder einen solchen von 0,0243 mm; die Talg- 
drüsen sind gut entwickelt, liegen zu beiden Seiten des Haares und 
haben eine pfeilspitzenartige Gestalt mit deutlich abgesetztem Aus- 
führungsgang. Der Durchmesser, in der Längsrichtung des Haares, 
beträgt an der Drüse 0,34 mm, parallel der Oberfläche der Haut ge- 
messen 0,17 mm. Der Ausführungsgang hat einen Durchmesser von 
0,051 mm und zeigt einen deutlichen halsartigen Absatz. Die Ein- 
mündung des Ausführungsganges in den Haarbalg geschieht unter nahezu 
rechtem Winkel (gegen Bonnet!), trotz relativ dichter Behaarung. Die 
Schweissdrüsen stellen hier senkrecht zur Oberfläche in die Tiefe hinab- 
steigende Röhren dar. Die tiefste Stelle ist etwas erweitert und hat 
einen Durchmesser von 0,0675 mm, derjenige des Ausführungsganges 
beträgt 0,027 mm (Verhältnis wie 1:2,5). Während beim Pferde die 
Lage des Knäuels, also etwa dem erweiterten Rohrstück entsprechend, 
erheblich tiefer ist als die Haarwurzel, reichen beim Rinde die Schweiss- 
drüsen fast niemals unter die Haarwurzel hinab, sondern enden etwa 
in der Gegend, wo die Haarwurzel in den Haarschaft übergeht. 

Am Stirmwirbel des Rindes ist die Behaarung eine sehr dichte; 
die Haare haben einen Durchmesser von 0,0285 bis 0,068 mm. An 
der Haarwurzel tritt eine auffallende Erscheinung, welche bisher noch 
nicht beschrieben ist, zu Tage. Bei der Pferdehaut hatte die Haar- 
wurzel die Gestalt eines Flaschenbodens, in dessen Hohlkegel die Haar- 
papille hineinragte, diese Form kommt auch bei Rindern vor, so z. B. 
am Kopfseitenteil Die häufigste Haarwurzelgestalt ist jedoch die 
Zwiebelform. Die Verbindungslinie zwischen der Haarbalgmündung 
und der Haarwurzel, also die Haarschaftrichtung, ist keine gerade 
Linie, sondern meist entsteht an der Stelle, wo das erste Fünftel des 
Haarbalges von unten gezählt mit den nächstfolgenden zusammenstösst, 
ein Winkel von 120—130°, häufig bildet die anfängliche Richtung 


1) Ellenberger’s Histologie. S. 426. 


Vergleichend anatomische Untersuchungen über die Haut der Haussäugetiere. 943 


mit der schliesslichen einen nahezu rechten Winkel. Manche Haare 
verlaufen eine Strecke parallel der Hautoberfläche, um dann senkrecht 
aufzusteigen und mit der bisherigen Richtung einen rechten Winkel 
zu bilden, zuweilen findet diese Knickung weiter oben statt, sodass 
das Haar zuerst gerade aufsteigt und dann meist an der Einmündungs- 
stelle der Talgdrüsen seine Richtung ändert. In feinen Schnitten, 
welche senkrecht durch die Haut gelegt sind, erscheint die Haarwurzel 
namentlich an den pigmentirten Haaren zwiebelförmig, kolbig, hammer- 
artig, krückstockfórmig, von der Gestalt eines Gelenkkopfes etc.!) Bei 
denjenigen Haaren, welche in ihrem Verlaufe eine Richtungsänderung 
erfahren, ist der Durchmesser des Markraumes regelmässig vor der 
Knickung grösser, als nach derselben; ich konnte feststellen, dass bei 
einem Haar dessen Markraum vor der Biegung 0,0486 mm betrug, 
derselbe nach der Umbiegung nur mehr 0,0324 mm gemessen hat, so- 
mit ist die Abnahme wie 3:2. 

Die Talgdrüsen sind nur sehr wenig entwickelt und meist nur als 
zwei kleine, beiderseitig des Haarbalges gelegene Exemplare vorhanden. 
Die einzelnen Drüsenzellen haben eine bedeutende Grösse, bis zu 
0,0135 mm, die Länge eines Drüsensackes beträgt 0,475 mm, die Breite 
0,027 mm, die Drüse ist von oben nach unten zusammengedrückt, die 
Schweissdrüsen sind sehr weite, wenig gewundene Röhren mit dünner 
Wand und sehr grossem Lumen. Die Wandstärke beträgt 0,0054 mm, 
der Durchmesser des Lumens 0,080 mm, ausgekleidet sind diese Rohre 
mit einem sehr feinen flachen Epithelbelag. Die Mündung der Schweiss- 
drüsen erfolgt nicht in den Haarbalg, sondern frei, und zwar ent- 
sprechend der Harms'schen Ansicht trichter- oder deltafórmig. Viel- 
leicht hat Harms gerade diese Drüsen untersucht, als er für die Schweiss- 
drüsenmündung die Trichterform constatierte, da jedoch in seiner 
Untersuchung die Angabe seines Fundortes fehlt, so ist ein Urteil un- 
möglich. Der Durchmesser des Ausführungsganges vor der trichter- 
formigen Erweiterung beträgt 0,027 mm, das Lumen desselben 
0,0081 mm. Meine Untersuchungen stehen also im Gegensatz zu 
Chodakowski?), welcher die Schweissdrüsen schräg an der Grenze 

1) ef. Abbildung. 


2) L e. S. 18. 
16* 


944 P. Jess, 


zwischen Stratum Malpighi und Stratum corneum in den Haarbalg 
münden làsst. 

Die Haut der Brustseitenfläche ist eine dicht behaarte, ihre 
Haardichtigkeit beträgt 0,51 mm, der Durchmesser des Haares ist im 
Mittel 0,0675 mm, der Markdurchmesser 0,0304 mm, der Rindendurch- 
messer 0,0135 mm. In der Epidermis sind besonders das Stratum 
cylindrieum und granulosum pigmenthaltig. Die Gestalt der Haar- 
wurzel zeigt nicht so sehr die vorhin beschriebenen Formen, sondern 
zeigt vielfach die Gestalt eines Gelenkkopfes. Die Talgdrüsen sind 
sackförmig, vielfach nierenförmig (Taf. II, Fig. 2), sie haben einen 
Querdurchmesser von 0,054 mm und einen senkrechten Durchmesser 
von 0,108 mm. Die Schweissdrüsen weichen in ihrem Aufbau von den 
vorher beschriebenen nur dadurch ab, dass sie sehr weite Lumina, bis 
zu 0,081 mm haben. Die Haut der Unterbrust hat eine Haardichtig- 
keit von 0,34 mm, der Haardurchmesser schwankt zwischen 0,017 und 
0,255 mm. Der Einpflanzungswinkel der Haare beträgt 60°, während 
er bei den vorbeschriebenen Hautgegenden ein rechter war. Die Dicke 
der Epidermis beträgt 0,0486 mm, hiervon entfallen 0,0081 mm auf 
das Stratum corneum. Die Talgdrüsen, welche einen senkrechten 
Durchmesser von 0,108 mm und einen Querdurchmesser von 0,0305 mm 
besitzen, weisen eine flaschenförmige Gestalt auf. Die Länge des Aus- 
führungsganges ist 0,0695 mm, mit einem Durchmesser von 0,0108 mm; 
die Schweissdrüsen sind weite Gänge, mit einem Lumen von 0,540 mm, 
völlig ohne jede Windung. | 

Die Haut des Widerrüsts: Chodakowski hebt hervor, dass an 
pigmentierten Hautstellen nur die zunächst an das Stratum corneum 
grenzende Lage des Stratum Malpighii, welche aus vertical gestellten 
Zellen besteht, pigmentiert erscheint, während die der Hautoberfläche 
näher gelegenen, horizontal gelagerten Zellen fast pigmentfrei sind. 
Nach meinen Untersuchungen zeigt die Haut des Rindes, wo sie über- 
haupt pigmentiert ist, nur einen geringen Farbstoffgehalt, und zwar am 
stärksten im Stratum cylindricum, abnehmend nach dem Stratum gra- 
nulosum. Die Dicke der Haut beträgt 0,0594 mm, die des Stratum 
eylindricum 0,0162 mm, des Stratum mucosum 0,324 mm, des Stratum 
corneum 0,0108 mm. Die Behaarung ist eine dichte, die Haardichtig- 


Vergleichend anatomische Untersuchungen über die Haut der Haussäugetiere. 945 


keit beträgt 0,108 mm, der Haardurchmesser schwankt zwischen 
0,068 und 0,034 mm. Die Haarwurzel zeigt die von mir bereits be- 
schriebenen Krümmungen, und zwar meist Tabakspfeifen- und Krücken- 
form. Die Talgdrüsen vereinigen sich meist zu zwei bis vier einzelnen 
Säcken mit einem gemeinschaftlichen Ausführungsgang. Der senkrechte 
Durchmesser eines Drüsensackes ist 0,0135 mm, der Querdurchmesser 
0,0831 mm. Die Schweissdrüsen sind relativ gering entwickelt und 
haben einen Durchmesser von 0,0630 mm. Die Höhe der feinen, flachen, 
endothelartigen Zellen beträgt 0,0018 mm, die Breite derselben 
0,0054 mm. In den meisten Schnitten ist ein Epithelbelag nicht mehr 
wahrzunehmen, derselbe fällt wegen seiner Feinheit infolge des Prä- 
parationsverfahrens aus. Die Haut der Kreuzbeingegend oder Kruppe 
fällt durch eine im Stratum cylindricum pigmentierte Epidermis von 
0,162 mm auf. Das Stratum corneum ist nahezu pigmentfrei. Die 
Haardichtigkeit schwankt zwischen 0,510 bis 0,6 mm, die Haarstärke 
zwischen 0,0297 und 0,0162 mm. Die Haarwurzel zeigt auch hier 
eigentümliche Krümmungen. Die Talgdrüsen sind klein, ohne deutlichen 
Ausführungsgang, mit einem senkrechten Durchmesser von 0,17 mm 
und einem horizontalen von 0,051 mm, die Schweissdrüsen dagegen, 
welche sich unmittelbar unter der Oberfläche mit dem Haarbalg vereinen, 
stellen mächtige bauchige Hohlräume dar. Der secretorische Teil hat 
einen Durchmesser von 0,139 mm, der excretorische von 0,027 mm. 
Ellenbogengegend der Kuh. Die Dicke der Epidermis beträgt 
0,255 mm, davon entfallen 0,085 mm auf das Stratum cylindricum, 
0,136 mm auf das Stratum mucosum und 0,034 mm auf das Stratum 
corneum. Der Pigmentgehalt zeigt sich als gleichmässige Durchtränkung 
des Stratum cylindricum und des Stratum mucosum. Die Haardichtig- 
keit beträgt 0,245 mm, der Haardurchmesser schwankt zwischen 0,051 
und 0,085 mm. Die Talgdrüsen haben trotz der dichten und starken 
Behaarung, entgegen der Ansicht von Bonnet und Chodakowski, eine 
mächtige Ausbildung. Es sind lange Säcke, welche ein nach der 
Subcutis gerichtetes abgerundetes Ende erkennen lassen. Die Ein- 
mündung des Ausführungsganges erfolgt in den Haarbalg senkrecht. 
Das Lumen der Schweissdrüsen ist im Durchschnitt 0,085 mm weit, 
ihre Lage ist wenig tiefer als die der Haarwurzel. Auch hier wird 


246 P. Jess, 


der Uebergang des secretorischen Teiles in den excretorischen durch 
ein Schaltstück vermittelt. Im Durchschnitt ist der Durchmesser des 
secretorischen Teiles 0,0702 mm, der des Schaltstückes 0,0432 mm, 
der des excretorischen Teiles 0,027 mm. In dem Schaltstück findet 
sich kein wesentlich höheres Epithel als im secretorischen Gange. Die 
Haut der Vorderfusswurzel ist mehr denn die übrige Haut des Körpers 
beim Rinde Insulten ausgesetzt, weil die Rinder beim Aufstehen sich 
auf die Knie stützen und das Vorderteil zuletzt erheben. Die Dicke 
der Epidermis beträgt 0,221 mm, eine Pigmentablagerung ist in dem 
Stratum cylindricum, besonders in der Nähe der Haarbalgmündung, zu 
constatieren. Die Dicke des pigmentierten Stratum cylindricum und des 
noch etwas Pigment enthaltenden Stratum mucosum beträgt 0,027 mm, 
der Haardurchmesser schwankt zwischen 0,068 und 0,102 mm. Die 
Talgdrüsen haben an dieser Stelle einen typisch rundblasigen Charakter; 
vier und sechs kleine Säcke, welche sich in einen Gang vereinigen, 
umlagern das Haar. Der Längsdurchmesser des Drüsencomplexes be- 
trägt 0,340 mm, der Querdurchmesser 0,119 mm, die einzelnen Bläschen 
maassen in der Längsrichtung 0,162 mm, in der Querrichtung 0,0567 mm. 
Die Zellen sind sehr gross, 0,0189 mm, mit einem Kern von 0,0034 mm. 
Die Anordnung der einzelnen Acini ist nicht, wie Bonnet annimmt, um 
den Ausführungsgang radiär oder rosettenförmig; denn denkt man sich 
um den Hauptausführungsgang als Centrum einen Kreis beschrieben, 
so liegen sämtliche vier oder fünf Acini in einem Quadranten dieses 
Kreises. Die Schweissdrüsen sind nur in geringer Zahl vorhanden, 
der secretorische Teil misst 0,085 mm, der excretorische 0,034 mm. 
Die Euterhaut hat einen ausserordentlich spärlichen Haarwuchs mit 
einem Haardurchmesser von 0,034 mm. Die Epidermis, welche ein 
stark pigmentiertes Stratum cylindricum und mucosum zeigt, hat 
einen Durchmesser von 0,170 mm. Besonders stark sind die rings. 
um den Haarbalg gelegenen Talgdrüsen entwickelt, welche sich in 
einen gemeinsamen Ausführungsgang von 0,068 mm Durchmesser er- 
giessen. Zu einem Hauptausführungsgang gehört ein Complex von 
24 Acini mit einem Durchmesser von 0,765 mm. Die einzelnen 
Drüseneomplexe sind von einander durch eine bindegewebige Scheide 
getrennt. Diese von der intermediären Coriumschicht abstammende 


Vergleichend anatomische Untersuchungen über die Haut der Haussäugetiere. 947 


Bindegewebshülle kann man passend als intermediäre Kapsel bezeichnen. 
Die Schweissdrüsen sind nicht in dem Maasse, wie die Talgdrüsen ent- 
wickelt, sie zeigen im Gegensatz zu den bisher studierten einzelne 
Windungen. Der Drüsendurchmesser beträgt 0,085 mm, der des Aus- 
führungsganges 0,255 mm (Verhältnis 3:10). Die Mündung des Aus- 
führungsganges liegt zwischen den Haaren, unabhängig von dem Haar- 
balg und mit diesem in keiner Verbindung. Die Windungen im Drüsen- 
teil der Schweissdrüsen liegen beim Rinde in einer Ebene und be- 
schränken sich auf die S-Form, zu einer eigentlichen Knäuelbildung 
kommt es nicht. 

Die Haut der Vulva zeigt eine starke 0,17 mm dicke Epidermis 
mit einem ausgesprochenen Papillarkörper, die Dicke der einzelnen 
Schichten beträgt: Stratum cylindricum 0,102 mm, Stratum corneum 
0,034 mm. Die Haardichtigkeit ist 0,595 mm, der Haardurchmesser 
0,027 mm. Im Gegensatz zu den Verhältnissen beim Pferde ist hier 
zwischen Haarbalg und Haar kein freier Raum. Deshalb trifft für das 
Rind die Ansicht Hesse’s'), dass die feine Behaarung an den Geschlechts- 
teilen die Stauung des Drüsensecrets verhindern soll, nicht zu. Die 
Rinstülpung der Haarwurzel an dieser Stelle ist sehr flach und schalen- 
artig. Die Talgdrüsen sind im Gegensatz zu den Schweissdrüsen sehr 
stark entwickelt. Der gesamte Talgdrüsencomplex, welcher um ein 
Haar gelegen ist, hat einen Querdurchmesser von 0,340 mm und einen 
Längsdurchmesser von 0,765 mm. In der Mitte des Haarbalges münden 
die Einzelschläuche in Form einer Rosette, vielfach liegen zwei, auch 
drei (Taf. I, Fig. 3) solcher Drüsenrosetten übereinander. Die Grösse 
der Drüsensäckchen schwankt zwischen 0,51 und 0,204 mm, bei 
letzteren wurde ein 0,085 mm langer Ausführungsgang gemessen (Ver- 
hältnis der Drüse zum Gang wie 12:5). Die Schweissdrüsen bilden 
an dieser Stelle Knäuel, welche eine ovale Form besitzen und einen 
grössten Durchmesser von 0,510 mm und einen kleinsten von 0,34 mm 
besitzen. Der secretorische Teil ist 0,0729 mm breit, dessen Lumen 
0,0259 mm weit. 

Die Haut der Hinterschenkelinnenfläche ist eine dicht und fein 


ANNE ASE 


948 P. Jess, 


behaarte Haut mit einem mittleren Haardurchmesser von 0,0621 mm 
und einer Haardichtigkeit von 0,17 mm, die Dicke der Epidermis be- 
trägt 0,0405 mm. Die Talgdrüsen sind 0,102 mm lange, sackartig- 
ovale Gebilde, welche zu beiden Seiten des Haares ihre Lage haben 
und bei denen ein 0,085 mm langer Ausführungsgang deutlich abgesetzt 
ist. Die Schweissdrüsen sind nur spärlich entwickelt und haben einen 
0,085 mm weiten Gang. Ihre Mündung erfolgt unabhängig vom Haar- 
balg frei an der Oberfläche. ' 

Die Haut des Milchspiegels. Unter Milchspiegel versteht man 
diejenige Haut, welche die hintere oder aborale Euterfläche überzieht 
und sich nach aufwärts bis zur Haut der Vulva erstreckt. In dieser 
Haut haben alle Haare, entgegen der Schwere, ihre Richtung von unten 
nach oben. Der Haardurchmesser beträgt 0,027 mm, der Markeylinder 
0,0081 mm, die Haardichtigkeit ist 0,850 mm. Es handelt sich also 
um eine fein und weit behaarte Haut. An der Epidermis wurden 
folgende Maasse festgestellt: Dicke derselben 0,0702 mm, Dicke des 
Stratum corneum 0,0054 mm. Die Talgdrüsen haben nicht jene Aus- 
bildung, die man nach dem Bonnet’schen Satze bei einer fein und weit 
behaarten Haut erwarten müsste, es sind kleine Säckchen von 
0,10080 mm Lange und 0,054 mm Breite. Die Zahl der zu jeder 
Seite des Haares gelegenen Talgdrüsen beträgt zwei. Die Schweiss- 
drüsen sind mächtig entwickelt und zeigen zahlreiche Windungen und 
sind unterhalb der Haarwurzeln gelegen. 

Beim Rinde also findet sich in der Epidermis, soweit dieselbe 
pigmentiert ist, der Farbstoff im Stratum cylindricum abgelagert. An 
den weitbehaarten Körpergegenden ist die Epidermis dicker als an 
den dichtbehaarten. Der Haardurchmesser ist grossen Schwankungen 
unterworfen. Die Haarwurzel zeigt an vielen Körperstellen eigen- 
tümliche, bisher noch nicht beschriebene Krümmungen. Ein Vergleich 
der Pferde- und Rindercutis zeigt, dass die Pferdehaut einen grösseren 
Drüsenreichtum aufweist, als die Rinderhaut. Die Talgdrüsen des 
Pferdes sind wesentlich grösser, die Schweissdrüsenschläuche ausge- 
dehnter, während beim Rinde gewundene Schweissdrüsen schon zu den 
Seltenheiten gehören. Eine stärkere Windung der Schweissdrüsen 
kommt beim Rinde nur in der Haut des Euters und der Vulva vor. 


Vergleichend anatomische Untersuchungen über die Haut der Haussäugetiere. 949 


Im Gegensatz zum Pferde habe ich beim Rinde in der Haut des Stirn- 
wirbels, ebenso wie Harms, eine trichterformige Schweissdrüsenmündung 
gesehen. Die Mannigfaltigkeit der Talgdriisenformen ist beim Rinde 
wesentlich geringer als beim Pferde, jedoch habe ich die beim Rinde 
vorkommende Nierenform der Talgdrüse (Taf. I, Fig. 7) bei keinem 
anderen Tiere beobachtet. Die von Bonnet beobachtete Gesetzmässig- 
keit, dass bei weitstehenden feinen Haaren grosse Taledrüsen vor- 
kommen, konnte ich beim Rinde nicht bestätigen, denn am Milchspiegel 
z. B. stehen die feinen Härchen sehr weit und trotzdem sind die Talg- 
drüsen nur klein. 


Der Hund. 


Die Haut des Hundes hat bereits etwas mehr als die der vor- 
stehenden Haustiere Beachtung gefunden, doch fehlt auch hier noch 
der Ueberblick über die Eigentümlichkeiten der Haut an den verschie- 
denen Körperregionen. Folgende Körpergegenden sind von mir unter- 
sucht worden: die Backengegend, die Stirngegend, der Nacken, die 
vordere Halsfläche, der Widerrüst, die Vorderextremitäten, und zwar 
sowohl Hinter- und Vorderfläche der Vorderfusswurzel, Seitenteil der 
Brust, Habichtsknorpel, Kruppe, Unterbauchgegend; Hinterextremitäten: 
Innen- und Aussenfläche, Unterschweifgegend, Schamgegend, Umgebung 
der Nase. 

Chodakowski hat nur Augenlider, Ober- und Unterkiefer, unbe- 
haarte Nase, Sohlenballen und Geschlechtsteile untersucht. Die Ge- 
samtzahl der von mir geprüften, aus den Schnitten ausgewählten 
Präparate beträgt nahezu 200. Gefärbt wurde mit Picrocarmin, teils 
mit Haematoxilin. Die Haut stammt von einem sieben Jahre alten 
Wachtelhund. 

Die Haut der Backengegend ist dicht behaart, zwei bis drei Haar- 
bälge sind mit einander verschmolzen und erreichen gemeinsam die 
Oberfläche. 

Der Hund zeigt nicht scharf abgesetzte Haarwechselperioden wie 
andere Carnivoren, welche wild leben, weil bei ihm durch die Stuben- 
haltung der schroffe Temperaturwechsel ausgeglichen wird. Man trifft 
daher stets Haarwechselbilder in der Hundecutis. An der Epidermis 


250 P. Jess, 


wurden folgende Maasse festgestellt: Gesamtdicke derselben 0,0309 mm, 
Stratum corneum 0,135 mm, Stratum mucosum und Stratum cylindricum 
zusammen 0,0169 mm. An der behaarten Haut des Hundes fehlt im 
Gegensatz zu der Chodakowski’schen Feststellung jede Andeutung eines 
Papillarkörpers, dagegen ist die Epidermis zwischen zwei Haaren viel- 
fach gefaltet. Der Haardurchmesser schwankt zwischen 0,0108 und 
0,027 mm, der Markcylinder zwischen 0,0034 und 0,0014 mm (Ver- 
hältnis 1:5). Das Mark des Hundehaares ist einzeilig. - Neben dem 
Schafhaar hat das Hundehaar (Taf. H, Fig. 13) die am stärksten ent- 
wickelte Cuticula. Die Haarwurzel zeigt, ähnlich wie beim Rinde, eine 
Knickung, jedoch ist dieselbe nicht so deutlich ausgeprägt. Die Talg- 
drüsen sind kleine sackartige Gebilde, welche in den verschmolzenen 
Haarbalg münden, sie haben einen Längsdurchmesser von 0,0945 mm 
und einen Querdurchmesser von 0,0324 mm, der zugehörige Quer- 
durchmesser hat eine Länge von 0,027 mm. 

Um einen Haarbalgcomplex liegen zwei Drüsen und nicht, wie 
Bonnet angiebt, ein Drüsencomplex. Schweissdrüsen fehlen gänzlich, 
dagegen kommen in der Hundehaut (Taf. II, Fig. 10, 11, 14) Talg- 
drüsen vor, welche den Schweissdrüsen bei oberflächlicher Besichtigung 
ausserordentlich ähnlich sehen und vielfach mit diesen verwechselt sind. 

Die Haut an der Stirn. Die Dicke der Epidermis beträgt 
0,0324 mm, davon entfallen 0,0054 mm auf das Stratum corneum. Der 
Haardurchmesser schwankt zwischen 0,0189 und 0,0135 mm. Die 
Talgdrüsen kommen hier, ebenso wie in der vorbeschriebenen Haut, 
in zwei Formen vor: einmal echt blasenförmig und zweitens als mehr 
oder weniger lange schmale Röhren von 0,135 mm Länge und 0,0216 mm 
Breite. Schweissdrüsen fehlen in dieser Gegend gänzlich. 

Die Haut des Nackens hat eine 0,081 mm dicke Epidermis, das 
Stratum corneum ist 0,027 mm stark und trägt ein gut entwickeltes 
Stratum mortificatum auf seiner Oberfläche. Ein Papillarkörper fehlt. 
Die Haare haben zu je zweien einen gemeinsamen Haarbalg. Der 
Haardurchmesser schwankt zwischen 0,0189 und 0,0675 mm, der zu- 
gehörige Markcylinder zwischen 0,0054 und 0,027 mm; in den dickeren 
Haaren ist ein zweizeiliges Mark zu beobachten, während in den 
feineren dasselbe nur einzeilig ist. Die Talgdrüsen sind in grösserer 


Vergleichend anatomische Untersuchungen über die Haut der Haussäugetiere. 951 


Zahl vorhanden und haben die Gestalt kleiner Säckchen, welche teils 
direkt, teils mit einem kurzen Ausführungsgange in den Haarbalg 
münden. Auf Flächenschnitten ist ersichtlich, dass eine grössere Zahl 
von Talgdrüsen das Haar umlagert. Ein solcher Complex hat die Form 
eines Ovals, dessen grösster Durchmesser 0,255 mm beträgt, während 
die einzelnen Säckchen 0,034 mm messen. Besonders stark ist an 
dieser Stelle der Musculus arrector pili entwickelt; derselbe beginnt 
in den oberen Abschnitten des Corium mit einer fächerförmigen Aus- 
breitung und inseriert sich unter spitzem Winkel ungefähr in der Mitte 
des Haarbalges. In dem Winkel zwischen dem Musculus arrector pili 
einerseits und dem Haarbalg andererseits liegen die Talgdrüsen und _ 
haben sich der Umgebung in ihrer äusseren Form angepasst. Ich kann 
also dem Bonnet’schen Gesetz nicht unbedingt beistimmen, sondern finde 
auch bei der Haut des Hundes die Form der Drüse sehr wechselnd 
und von den verschiedensten Umständen abhängend. Schweissdrüsen 
fehlen gänzlich. Es kommen hier jedoch schmale, den Schweissdrüsen- 
ausführungsgängen sehr ähnliche Gebilde vor, welche man bei ober- 
flächlicher Untersuchung für den excretorischen Teil der Schweissdrüse 
halten kann. Auf dem Querschnitt zeigt sich jedoch, dass man es hier 
keineswegs mit drüsigen Gebilden zu thun hat, sondern dass es sich 
lediglich um collabierte Haarbälge handelt, deren Haar dauernd aus- 
gefallen ist; zuweilen sind derartig collabierte Haarbälge auch noch 
daran kenntlich, dass Reste der Papille an ihnen erhalten sind. 

Haut der vorderen Halsfiäche. Die Epidermis ist 0,0486 mm 
stark, das Stratum corneum 0,0081 mm. Der Haardurchmesser ist 
grösseren Schwankungen unterworfen. 


Haardurchmesser — Markcylinder Verhältnis 


Na e39:mi200:0297 0,0108 11:4 
Nr. 2 . . . 00405 0,0081 5:1 
Nrt3 “ui: 0,027 0,0081 10:3 


Hieraus ist ersichtlich, dass das Verhältnis des Markcylinders zu 
dem Haardurchmesser keineswegs so constant ist, wie Waldeyer an- 
nimmt, so ist z. B. der Haardurchmesser Nr. 2 um '/, grösser wie 
Nr. 3 und hat einen gleichstarken Markcylinder. Die Talgdrüsen 
kommen teils als kleine Säckchen, teils als kleine Röhren vor. Der 


252 P. Jess, 


Querdurchmesser des Drüsenkörpers beträgt 0,0378 mm, der des Aus- 
führungsganges 0,0135 mm, die Dicke der Drüsenwand 0,0027 mm. 
Schweissdrüsen fehlen. Die Haut am Widerrist hat eine 0,027 mm 
starke Epidermis. Die Dicke des Stratum corneum beträgt 0,0054 mm: 
Die Haarbälge sind zu dreien verschmolzen. Der Haardurchmesser 
schwankt zwischen 0,0513 und 0,0243 mm, der zugehörige Markcylinder 
zwischen 0,0215 und 0,0108 mm. Es ist also das Verhältnis des 
Durchmessers des Haares zu dem des Markeylinders wie 9:4. Die 
Form der Talgdrüsen weicht am Widerrüst (Taf. II, Fig. 14) des Hundes 
wesentlich von der bereits beschriebenen ab. Viele 0,027 bis 0,054 mm 
grosse Säcke füllen den ganzen Zwischenraum zwischen zwei Haar- 
balgcomplexen aus. Diese kleinen Säcke sammeln sich zu einem ge- 
meinsamen Gang, welcher unweit unter der Hautoberfläche in den 
Haarbalg mündet. Die Haut der Vorderfusswurzelvorderfläche hat eine 
0,054 mm starke Epidermis, von welcher 0,0135 mm auf das Stratum 
corneum entfallen. Die Behaarung ist eine dichte, der Haardurchmesser 
schwankt zwischen 0,0405 und 0,0135 mm, die Haarbälge sind viel- 
fach zu vieren verschmolzen. Die Gestalt der Haarpapille ist die eines 
gleichseitigen Dreieckes. Die Talgdrüsen stellen lange spindelförmige 
Säcke dar von 0,0135 mm Längsdurchmesser und 0,0052 mm Quer- 
durchmesser, der vom Drüsenkörper scharf abgesetzte Ausführungsgang 
hat eine Länge von- 0,0108 mm. Zu jedem Haarbalgcomplex gehören 
zwei solche Drüsen. Die Schweissdrüsen fehlen gänzlich. Die Vorder- 
fusswurzelhinterfläche hat eine 0,054 mm starke Epidermis; hiervon 
entfallen 0,0135 mm auf das Stratum corneum. An dieser Stelle haben 
sich häufig sogar acht Haarbälge mit einander verbunden, welche von 
einer gemeinsamen bindegewebigen Hülle umgeben sind. Auf Quer- 
schnitten erscheinen diese Haarbalgverschmelzungen wie Nester, in 
welche die kreisförmigen Querschnitte der Haare eingebettet liegen. 
Vielfach waren solche Haarbalgnester wieder unter einander zu zwei 
bis vieren durch verdichtetes Bindegewebe (mit einander) in der Art 
einer Hülle zusammengehalten. Der Haardurchmesser schwankt zwischen 
0,0540 und 0,4135 mm, der zugehörige Markcylinder zwischen 0,0252 
und 0,0027 mm. Nicht jedes Haarbalgnest hat eine oder mehrere zu- 
gehörige Talgdrüsen, sondern häufig waren nur zwei Talgdrüsen zu 


Vergleichend anatomische Untersuchungen über die Haut der Haussiiugetiere. 953 


drei zusammengeschlossenen Haarbalgnestern von je vier bis sechs 
einzelnen Haarbälgen vorhanden. Der Querdurchmesser der Talgdrüsen 
beträgt 0.981 mm, der Längsdurchmesser 0,225 mm. Die Haut des 
Brustseitenteiles hat eine 0,0675 mm starke Epidermis, hiervon ent- 
fallen 0,0135 mm auf das Stratum corneum. Vier Haarbälge sind hier 
meist vereint, der Haardurchmesser schwankt zwischen 0,054 und 
0,0135 mm, der zugehörige Markcylinder zwischen 0,0189 und 
0,0027 mm. Die Talgdrüsen sind nur spärlich entwickelt und stellen 
kleine sackartige Anhänge der Haarbälge dar; ihre Länge beträgt im 
Durchschnitt 0,135 mm, ihre Breite 0,027 mm. Schweissdrüsen fehlen 
auch hier gänzlich. 

Habichtsknorpelgegend (Manubrium sterni h.). Die Epidermis ist 
0,0594 mm stark; hiervon entfallen 0,0081 mm auf das Stratum cor- 
neum. Die Haarbälge sind zu drei bis fünf vereinigt, der Dicken- 
durchmesser des Haares schwankt zwischen 0,0351 und 0,0108 mm, 
der Markcylinder zwischen 0,0135 und 0,0027 mm. Die Talgdrüsen 
stellen lange, spindelförmige, 0,0135 mm breite und 0,479 mm lange 
Schläuche dar, welche zum grössten Teil dem Haarbalg dicht anliegen, 
zuweilen aber auch als kleine Säckchen den Raum zwischen zwei 
Haarbalgcomplexen ausfüllen. Der Querschnitt eines solchen Sackes 
hat die Gestalt eines Halbmondes. Zu einem Haarbalgcomplex von 
drei bis fünf Haarbälgen gehören jedesmal zwei Drüsen. Die Haut 
der Kruppe hat eine 0,027 mm starke Epidermis, wovon 0,0054 mm 
auf das Stratum corneum entfallen. Der Haardurchmesser schwankt 
zwischen 0,0405 und 0,0189 mm, der Markcylinder zwischen 0,0135 
und 0,0054 mm. Die Talgdrüsen haben eine längliche schlauchartige 
Gestalt und eine Länge von 0,340 mm, sowie eine Breite von 0,0189. mm. 
Neben dieser dem Haarbalg dicht anliegenden Drüsenform beobachtet 
man auch noch zahlreiche kleine Säckchen. Durch bindegewebige Züge 
sind drei Haarbalgcomplexe von je vier Haarbälgen mit einander vereint, 
jeder Haarbalgcomplex hat eine zugehörige Talgdrüse, zwischen zwei 
benachbarten Complexen befindet sich ein feines Maschenwerk. Man 
kann diese durch Bindegewebe scharf begrenzten Felder als Haarbalg- 
territorien bezeichnen. Vermöge solcher Haarbalgterritorien ist es 


254 P. Jess, 


gelungen, selbst noch an gegerbtem Leder festzustellen, ob das Fell 
z. B. einer Ziege oder einem Schafe gehörte. 

Die Haut der Unterbauchgegend hat eine 0,059 mm starke 
Epidermis, wovon 0,0054 mm auf das Stratum corneum entfallen; der 
Haardurchmesser schwankt zwischen 0,0108 und 0,0054 mm. Die 
Talgdrüsen sind kleine Säcke oder auch leicht gewundene Schläuche 
(Taf. II, Fig. 10), welche zwischen zwei Haarbalgcomplexen ihre Lage 
haben. Der Durchmesser eines solchen Schlauches beträgt 0,027 mm, 
der des Ausführungsganges 0,0054 mm. Die Haarbälge sind meist zu 
zweien vereint, die Schweissdrüsen fehlen gänzlich. 

Die Haut der Hinterextremitäteninnenfläche hat eine 0,0675 mm 
dicke Epidermis, hiervon entfallen 0,0054 mm auf das Stratum corneum. 
Die Behaarung ist eine dichtere, wie in der vorigen Haut, der Haar- 
durchmesser schwankt zwischen 0,0405 und 0,027 mm, der zugehörige 
Markcylinder zwischen 0,0162 und 0,0108 mm. Die Talgdrüsen sind 
reichlich entwickelt und kommen sowohl als 0,135 mm lange und 
0,0405 mm breite Schläuche, welche dem Haarbalg dicht anliegen, vor, 
wie auch als kleine Säckchen, welche am Grunde eines Haarbalges 
wie Handschuhfinger nebeneinander gelegen sind. Hier fällt auf, dass 
ein sehr feines Haar von 0,0255 mm Durchmesser in einem sehr weiten 
Haarbalg von 0,136 mm gelegen ist, sodass es gewissermaassen als 
Nebensache und lediglich dazu bestimmt erscheint, das von den Talgdrüsen 
producierte und etwa in dem Haarbalg sich stauende Secret auf 
mechanischem Wege zum Abfluss zu bringen. 

Die Haut der Hinterextremitätenaussenfläche hat eine 0,0405 mm 
starke Epidermis, hiervon entfallen 0,135 mm auf das Stratum corneum. 
Die Anzahl der verschmolzenen Haarbälge schwankt zwischen zwei und 
fünf. Der Haardurchmesser beträgt 0,0405 bis 0,0162 mm, der Mark- 
cylinder 0,0135 bis 0,0054 mm. Die Talgdrüsen sind an beiden Enden 
abgerundete Säcke von 0,108 mm Länge und 0,054 mm Breite. Vier 
derartige Drüsensäcke liegen um einen Haarbalgcomplex. 

Die Haut des Scrotum (Regio pubis) hat eine 0,135 mm starke 
Epidermis, wovon 0,0135 mm auf das Stratum corneum entfallen. 
Der Haardurchmesser schwankt zwischen 0,0405 und 0,0189 mm, der 
zugehörige Markcylinder zwischen 0,0135 und 0,0054 mm. Die Haar- 


Vergleichend anatomische Untersuchungen über die Haut der Haussäugetiere. 955 


bälge sind meist zu dreien verschmolzen. Die Talgdrüsen stellen kleine 
Säcke dar von 0,027 mm Breite und 0,081 mm Länge; von diesen 
Drüsenkörpern befinden sich drei bis vier zu jeder Seite eines Haar- 
balgcomplexes. Neben dieser Form kann auch noch eine schlauchartige 
beobachtet werden. 

Die Haut der Nase und deren Umgebung (Taf. II, Fig. 11) ist 
ausgezeichnet durch den Mangel an Haaren, die Dicke der Epidermis 
beträgt 0,999 mm, das Stratum corneum 0,0324 mm. Die Haarbälge 
sind teils einzeln, teils zu zweien verschmolzen. Der Haardurchmesser 
schwankt zwischen 0,027 und 0,0135 mm. Die Talgdrüsen sind mächtig 
entwickelt, und zwar konnte ich beobachten, dass je näher die Haut- 
schnitte der unbehaarten Haut entnommen waren, je grösser wurden 
die Drüsencomplexe. Während z. B. der Längs- und Breitendurch- 
messer 0,680 bezw. 0,255 mm in einiger Entfernung von der un- 
behaarten Haut betrugen, erreichten diese Maasse direkt an der Grenze 
zwischen der unbehaarten und behaarten Nasenhaut die Grössen von 
0,765 bezw. 0,610 mm. Die Schweissdrüsen liegen erheblich tiefer und 
sind niemals geknäuelt. Der Durchmesser eines Drüsenschlauches be- 
trägt 0,0324 mm, dessen Lumen 0,136 mm (Verhältnis 3:2). Die 
Epithelien des secretorischen Teiles sind cubische und bedecken in 
einfacher Lage die Wand des Schlauches, in welcher Muskelelemente 
nachzuweisen sind. Der Durchmesser des Ausführungsganges beträgt 
0,162 mm; er mündet gemeinsam mit dem Haarbalg unmittelbar unter 
der Hautoberfläche. 

In der Haut des Hundes fehlt an den behaarten Stellen ein Papillar- 
körper gänzlich. Hervorragend entwickelt und stärker hervortretend 
als bei den anderen Tierarten ist das Stratum granulosum, welches 
sich weit nach abwärts (Taf. II. Fig. 9) mit der äusseren Wurzel- 
scheide erstreckt. Die Haare zeigen je nach ihrem Dickendurchmesser 
ein ein- und zweizeiliges Mark. Die Haarbälge sind in der Haut des 
Hundes zu zwei bis acht verschmolzen; meist gehört zu einem Haar- 
balgcomplex eine oder auch zwei Talgdrüsen, häufig jedoch kommt es 
vor, dass drei Haarbalgcomplexe von je sechs bis acht Haaren nur 
eine einzige Talgdrüse besitzen, während Bonnet behauptet, dass zu 
einem Haarbalgcomplex auch ein Talgdrüsencomplex gehört. Die Talg- 


256 P. Jess, 


drüsen kommen in der Haut des Hundes in zwei Formen vor: einmal 
als schlauchförmige und zweitens als bläschenartige. Die erstere Form 
haben Gurlt*) sowie Chodakowski und Bonnet mit Schweissdrüsen ver- 
wechselt. Chodakowski giebt an, dass die Schweissdrüsen gemeinsam 
mit den Talgdrüsen münden. Diese röhrenartigen Gebilde können aber 
keine Schweissdrüsen sein, denn dagegen spricht ihre Lage in den 
oberen Schichten des Corium, ferner ihre Mündung zwischen erstem 
und zweitem Drittel des Haarbalges (wie auch Chodakowski angiebt), 
ferner auch die bläschenförmige flache Gestalt des Drüsenepithels. Es 
sind also nach meinen Untersuchungen röhrenförmige Talgdrüsen. 
Wirkliche Schweissdrüsen kommen beim Hunde in den von mir unter- 
suchten Hautgegenden nur in der unbehaarten Nase vor, in der be- 
haarten Haut fehlen sie entgegen der Ansicht Bonnets, Chodakowski's 
und Gurlt's nach meinen Untersuchungen gänzlich. 


Das Schaf. 
Fossa infraorbitalis ovis. 


Auf die Haut des Schafes im ganzen habe ich nicht beabsichtigt, 
meine Untersuchung zu erstrecken. Es kommen aber bei den Schafen 
an verschiedenen Körperstellen Hauteinstülpungen vor, welche nur zum 
Teil bis heute Gegenstand specieller Untersuchung waren. Die Klauen- 
säckchen, welche auf dem Querbande zwischen beiden Klauen gelegen 
sind und eine tabakspfeifenförmige Gestalt haben, sind von Graf unter- 
sucht. Die Inguinalfalten, welche seitlich vom Euter gelegen sind, 
sind von Malkmus’) eingehend studiert. Derartige Hauteinstülpungen 
kommen jedoch ausser beim Schafe auch noch bei den Schweinen in 
Form der Carpaldrüsen und des Nabelbeutels dieser Tiere vor, auch 
die Analsäcke der Carnivoren sind solche Hauteinstülpungen; letztere 
sind von Chodakowski eingehend studiert. Diese Hauteinstülpungen 
haben als Rasseneigentümlichkeit für den Zoologen ein nicht unerheb- 
liches Interesse. Man kann demnach rechnen, dass sich histologische 
Eigentümlichkeiten in diesen unter besonderen Verhältnissen stehenden 
Hautstücken finden. Ich gebe deshalb als Anhang noch eine Prüfung 


alc 
2) Arch, f. w. u. pr. Tierheilk. XIV. 1 u. 2. 1888. pag. 1—23. 


Vergleichend anatomische Untersuchungen über die Haut der Haussäugetiere. 957 


der bis jetzt nicht untersuchten Fossa infraorbitalis ovis hinzu. Am 
medialen Augenwinkel des Schafes befindet sich eine Hauteinstülpung, 
welche als sogenannte Schmiergrube oder als Unteraugengrube be- 
zeichnet wird. Gewöhnlich sieht man an der Basis des unteren Augen- 
lides nur einen wenig auffallenden Spalt; biegt man die beiden Ränder 
des Spaltes auseinander, so gelangt man in eine nur wenig tiefe, mit 
feinen Härchen dichtbesetzte Einstülpung. Die Haare am Grunde dieser 
Einstülpung sind mit einer wasserklaren, zähflüssigen Masse benetzt. 
Ueber den Zweck dieser verschiedenartigen Schmiergruben herrschen 
bis heute nur Vermutungen. Ich kann mich der Ansicht nicht an- 
schliessen, dass diese Schmiefgrube des Schafes ein Analogon der Brunst- 
feige der Gemse darstellt, welche bei wildlebenden Tieren mit dem 
Sexualsystem in Verbindung steht und durch Absonderung eines specifisch 
riechenden Secrets zur Zeit der Brunst von Bedeutung wird. Derartige 
Einrichtungen sind bei den Haustierrassen, weil überflüssig, allmählich 
verschwunden. 

Auf dem hiesigen Berliner Central-Viehhof habe ich zahlreiche 
Hautstücke dieser Gegend entnommen und in folgender Weise präpariert. 
Die Fossa infraorbitalis wurde in toto in Alkohol allmählich gehärtet 
und dann in Xylolparaffin und Paraffinxylol zur Paraffineinbettung 
vorbereitet. Von den Paraffinblöcken sind sowohl Längs- als auch 
Querschnitte angefertigt, welche mit Haematoxilin gefärbt wurden. Die 
Epidermis hat eine Dicke von 0,1350 mm, hiervon entfallen auf das 
Stratum mortificatum 0,0216 mm. Der Papillarkörper ist stark ent- 
wickelt, die Behaarung ist eine mittelmässig weite und sehr feine. Der 
Haardurchmesser schwankt zwischen 0,0216 bis 0,0108 mm. Die ein- 
zelnen Haare sind von einem Lager von Drüsen umgeben. Ein einzelnes 
Haar war von sechs bis zehn Drüsensäckchen von der Durchschnitts- 
grösse von 0,027 zu 0,0405 mm umgeben. Auf Querschnitten ist deut- 
lich zu erkennen, wie der zu einem Haar gehörige Drüsencomplex von 
dem benachbarten durch bindegewebige Züge getrennt ist. Die ein- 
zelnen Drüsensäckchen, welche vielfach eine dreieckige Gestalt haben, 
liegen radiär um einen Sammelgang; die Länge des Ausführungsganges 
schwankt je nach der Grösse des zugehörigen Drüsensackes zwischen 


0,17 bis 0,085 mm. Je kürzer der Ausführungsgang, um so weiter ist 
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XIII. 17 


\ 


258 P. Jess, 


derselbe. So habe ich bei einem 0,085 mm langen Ausführungsgang 
0,068 mm gemessen, während bei einem 0,17 mm Gang der Durch- 
messer 0,051 mm betrug. Das Sammelrohr hatte einen Durchmesser 
von 0,102 mm. Die einzelnen Drüsenzellen waren nicht kugelig ge- 
staltet und hatten einen Durchmesser von 0,0189 mm, die Grösse des 
Kerns betrug 0,0054 mm im Durchmesser. In den einzelnen Drüsen- 
säckchen waren durch bindegewebige Einstülpungen vier und mehr 
Abteilungen gebildet (Taf. XI, Fig. 6). Die Innenfläche der Drüsen- 
säckchen war mit einem flachen Epithel bekleidet, welches auf dem 
Querschnitt aufgebürstet erscheint. In den Sammelgängen ist nur ein 
ganz flacher Epithelbelag vorhanden. Häufig sind die Sammelkanäle 
noch durch eine Scheidewand in zwei ungleich grosse Abteilungen 
geteilt. Am Grunde der Drüse ist ein besonders starker Papillar- 
körper entwickelt. Die Grösse der Talgdrüsen nimmt von den Seiten- 
wänden der Grube zu, während an den Seitenwänden zu jeder Seite 
des Haares ein 0,255 mm langer und 0,08 mm breiter Sack gelegen 
ist (Taf. XI, Fig. 6), liegen am Grunde der Haare sehr grosse Complexe 
von Drüsen, deren Längsdurchmesser 0,595 mm und deren Breiten- 
durchmesser 0,510 mm beträgt. Die Länge der einzelnen, zu einem 
gemeinsamen Gang gehörigen Säcke betrug 0,425 mm. Die Breite 
desselben 0,204 mm. Die einzelnen Säcke hatten einen Ausführungs- 
gang bis zur Länge von 0,17 mm. Das Verhältnis des grössten 
Drüsendurchmessers zum Durchmesser des Ausführungsganges war wie 
5:1 (Taf. XI, Fig. 6). Das Verhältnis des Haardurchmessers zum Haar- 
balglumen war wie 1:2. Die Schweissdrüsen waren in grösserer An- 
zahl als vielfach gewundene, weitbauchige Röhren vorhanden; der 
Durchmesser des secretorischen Teils betrug 0,081 mm, das Lumen 
desselben 0,054 mm. Das Lumen des Ausführungsganges beträgt 
0,0135 mm; es verhält sich also das Lumen des secretorischen Teils 
zu dem des excretorischen wie 4:1. Die Mündung der Schweissdrüsen 
geschieht nicht in unmittelbarer Nachbarschaft der Haarbalgmündung. 
Die Lage der Schweissdrüsen ist wenig tiefer als das untere Ende der 
Talgdrüsen. Die Talgdrüsen senken sich nach unten in den meisten 
Fällen tiefer als die Haarwurzel; bezw. der Anzahl der vorhandenen 
Drüsenknäuel kann ich angeben, dass unter jedem Haarbalgcongregat 


Vergleichend anatomische Untersuchungen über die Haut der Haussäugetiere. 959 


nebst zugehórigem Talgdrüsencomplex ein Knäuel Schweissdrüsen gelegen 
war. Die durchschnittliche Grösse der Drüsenknäuel betrug als senk- 
rechter Durchmesser 0,340 mm, als paralleler oder Querdurchmesser 
0,595 mm, es sind also, wie aus diesen Zahlen erhellt, in der Fossa 
infraorbitalis die Talgdrüsen im Vergleich zu den Schweissdrüsen ganz 
erheblich mehr entwickelt. Besonders gilt dies für den Grund und 
die daran stossenden Seitenwände der Grube. Je mehr man nach dem 
oberen freien Rande untersucht, umsomehr sieht man die Talgdrüsen 
zurückgehen und die Schweissdrüsen an Ausdehnung zunehmen. So 
beobachtete ich am Rande der Fossa acinöse Drüsencomplexe von 
0,510 mm Quer- und 0,510 mm Langsdurchmesser. Die Schweiss- 
drüsencomplexe waren weit stärker entwickelt und hatten einen Quer- 
durchmesser von 0,510 mm. Ich hatte bereits bei der Haut des 
Pferdes und Rindes versucht, eine Erklärung zu finden für das Schwanken 
in der Ausbildung der Talg- und Schweissdrüsen zu einander. Es hatte 
sich herausgestellt, dass solche Haut sonst gleicher anatomischer und 
histologischer Beschaffenheit, welche mit der nachbarlichen Haut in 
steter Berührung steht, Talgdrüsen von grösserem Umfange und in 
erósserer Zahl aufweist, bei gleichzeitigem Zurücktreten der Schweiss- 
drüsen, im Gegensatz zu solcher Haut, welche derartigen dauernden 
mechanischen Reizen nicht ausgesetzt ist. 

So findet sich auch in der Fossa infraorbitalis ovis, dass die Teile, 
der Grund und die beiden Seitenwände also, welche sich gegenseitig 
stets berühren, grössere und zahlreichere Talgdrüsen haben, dafür 
kleinere Knäueldrüsen besitzen, als z. B. schon die Haut am Rande 
der Fossa, welche nicht mit der gegenüberliegenden in Berührung 
kommt. Das Secret, welches, wie bereits gesagt, von zähflüssiger, 
wasserklarer Beschaffenheit, ist also ein Product sowohl der Talg- als 
auch der Schweissdrüsen. Auf Grund der Mächtigkeit des Talgdrüsen- 
lagers muss aber geschlossen werden, dass die grösste Menge des 
Secrets von den Talgdrüsen ihren Ursprung nimmt. Ob nun that- 
sächlich bei den wildlebenden Tieren zur Zeit der Brunst eine besondere 
scharfriechende Substanz abgesondert wird, entbehrt noch der that- 
sächlichen Beobachtungen; notwendig zur Erklärung der Zweckmässig- 


keit dieser Hauttasche ist es nicht, der histologische Aufbau würde 
175 


260 P. Jess, 


sich analog der Haut der Unterfläche des Schweifes des Pferdes so 
erklären lassen, dass bei früheren Rassen sich die Haut am medialen 
Augenwinkel des Schafes taschenförmig eingestülpt hat, diese Ein- 
stülpung hat sich vererbt, die Haut dieser Tasche war ursprünglich 
wie die Haut des übrigen Oberkiefers beschaffen, dann haben sich infolge 
der steten Reibung am Grund und an den Seitenwänden der Fossa 
die Talgdrüsen mächtig entwickelt, während die Schweissdrüsen mehr 
und mehr schwanden. So ist das von mir zu Anfang beschriebene 
Bild entstanden. Ob es sich hier um eine Zufallsbildung oder um 
eine Einrichtung, welche einen bestimmten Zweck verfolgt, handelt, 
muss dahingestellt bleiben. 


Zusammenfassung. 


Die Haut der Tiere zeigt grössere Differenzen, als nach den bis- 
herigen Beschreibungen anzunehmen war, und zwar sowohl gegenüber 
der menschlichen Cutis, als auch in den einzelnen Kürperregionen ein 
und desselben Tieres. 

An der behaarten Haut der von mir untersuchten Haustiere kann 
man von einem Papillarkörper nicht sprechen, derselbe ist nur an der 
unbehaarten und ganz schwach behaarten Haut zu beobachten. 

Die Epidermis des Hundes ist durch ein sehr stark entwickeltes 
Stratum granulosum, sowie durch die Eigentümlichkeit desselben, sich 
weit nach abwärts mit der äusseren Wurzelscheide zu erstrecken, von 
der Epidermis der anderen Tiere unterschieden. Das Stratum corneum 
ist beim Rinde am stärksten entwickelt. Die zwischen den Haaren 
selesene Epidermis legt sich bei allen Tieren in Falten, deren Gipfel 
z. B. beim Hunde nochmals secundär eingebuchtet ist. 

Von Chodakowski ist diese Wellenbildung vielfach als Papillar- 

körper bezeichnet; in Wirklichkeit haben diese Wellenbildungen mit 
einem Papillarkörper nichts zu thun und sind von mir als Pseudo- 
papillarkörper bezeichnet. Die Haare der verschiedenen Tierarten 
zeigen erhebliche Abweichungen. Die deutlichste Cuticula besitzt der 
Hund; am wenigsten ist dieselbe beim Pferde ausgebildet. 

Die grössten Haardurchmesser am Deckhaar wurden beim Rinde 
beobachtet. An den einzelnen Körperregionen treten erhebliche Schwan- 


Vergleichend anatomische Untersuchungen über die Haut der Haussäugetiere. 26] 


kungen ein; so sind an den Gelenkstreckflächen grössere Haardurch- 
messer als an den Beugeflächen. Die feinsten Haare sind an den 
Genitalien beobachtet; eine Zwischenstufe bildet die Haut der Augen- 
lider. Das Verhältnis vom Markeylinder zum Haardurchmesser ist 
erheblichen Schwankungen unterworfen, so z. B. 1:2 bis 1:5. Es ist 
somit das von Waldeyer!) aufgestellte Gesetz: Eine mittlere Mark- 
breite und darüber spricht allerdings immer für ein Tierhaar, als nicht 
zutreffend anzusehen. Die Gestalt der Haarwurzel ist beim Pferd, 
Hund und Schaf eine kegelförmige; in die Basis dieses Kegels steigt 
wie in einen Flaschenboden die Papille hinein. Beim Rinde ist die 
Haarwurzel krückenartig, hammer-, zwiebel-, gelenkkopf-, stiefel- und 
sichelförmig gestaltet. Die Gestalt der Haarpapille ist beim Pferd 
und Schaf lancettförmig, beim Rinde flach und scheibenartig, beim 
Hunde von der Gestalt eines gleichseitigen Dreiecks. 

Der Haarschaft verläuft beim Pferde völlig gradlinig, beim Schafe 
sieht man wenig über der Haarwurzel eine leichte Knickung, wodurch 
die Tabakpfeifenform des Schafhaares zu stande kommt; an den 
stärkeren Haaren des Hundes sind gleichfalls derartig leichte Knik- 
kungen zu beobachten. Beim Rinde zeigt der Haarschaft Biegungen 
bis zu einem rechten Winkel, und zwar sowohl unmittelbar über der 
Haarwurzel, als auch an der Einmündungsstelle der Talgdrüsen. Bei 
Pferd und Rind trifft man lediglich isolierte Haarbälge, beim Hund 
und Schaf sind verschiedene, viele meist 3—5 Haarbälge verschmolzen. 
Von den durch mich untersuchten Tieren hat die Pferdehaut den 
grössten Drüsenreichtum; ihr folgt die Haut des Rindes, und an letzter 
Stelle, infolge des Mangels an Schweissdrüsen in der allgemeinen Decke, 
die Hundecutis. 

Die grössten Talgdrüsen hat das Pferd; kleiner sind die des Rindes 
und Hundes. | 

Die Schweissdrüsen sind beim Pferde und Schafe aufgeknäuelt, 
beim Rinde stellen sie gerade Röhren dar und beim Hunde fehlen sie 
bis auf die Haut des Sohlenballens und der Nase gänzlich. 

Das Verhältnis der Schweissdrüsen zu den Talgdrüsen wechselt 


1) Waldeyer, Atlas der menschlichen und tierischen Haare. S. 128. 


262 P. Jess, 


sowohl bei den einzelnen Tierspecies, als auch in den einzelnen Re- 
gionen; so finden sich beim Pferd in der dicht behaarten Rumpfhaut 
zu jedem Haar eine Schweissdrüse und zwei bis sechs Talgdrüsen, in 
der Haut des Penis besteht eine ununterbrochene Schicht von Schweiss- 
drüsen und keine Talgdrüsen, während an der Vulva die Talgdrüsen 
die Schweissdrüsen an Mächtigkeit überragen. 

In der Rinderhaut ist in den dicht behaarten Regionen die Aus- 
dehnung beider Drüsensorten nur eine geringgradige; dennoch muss 
ein entschiedenes Ueberwiegen der Talgdrüsen zugegeben werden. An 
der schwach behaarten Genitalhaut etc. bestehen dieselben bereits vom 
Pferde gekannten Verhältnisse; beim Hunde beschränkt sich das Vor- 
kommen der Schweissdrüsen nur auf einige wenige Hautstellen. 

Schweissdrüsen. Schweissdrüsen in der behaarten allgemeinen 
Decke kommen nur bei Pferd und Rind vor, dem Hunde fehlen sie. 
Die von Gurlt') gegebene Beschreibung: „an allen behaarten Teilen 
sehr kleine lange Bälge, die sehr schwer aufzufinden, an welchen man 
durchaus keine Windungen wahrnehmen kann“, bezieht sich nach meinen 
Untersuchungen entgegen der Deutung Chodakowsky’s auf die beim 
Hunde stets und zuweilen auch beim Rinde vorkommende tubulöse 
Form der Talgdrüsen. Knäuelbildung an der Schweissdrüse zeigt das 
Pferd, und zwar besonders an den fein und weit behaarten Regionen, 
so z. B. Schweifunterfläche, Vulva, Perinaeum; selten nur fand ich beim 
Rind aufgeknäuelte Drüsen. Die Mündung geschieht beim Pferd und 
beim Rinde teils isoliert, teils nach einer unmittelbar unter der Ober- 
fläche erfolgenden Vereinigung mit dem Haarbalg, mit diesem gemeinsam. 
Die von Harms beschriebene trichterförmige Mündung der Schweiss- 
drüsen habe ich bei meinen gesammelten Untersuchungen nur ein 
einziges Mal, und zwar am Stirnwirbel des Rindes zu beobachten Ge- 
legenheit gehabt, in allen übrigen Fällen war die Mündung typisch 
röhrenförmig. 

Bei starker Pigmentation der Haut enthält die Schweissdrüse stets 
mehr Pigment wie die Talgdrüse, auch sind die Schweissdrüsen beim 
Pferde (selbst bei Schimmeln) stärker pigmentiert als beim Rinde. 


1) Gurlt, 1. c. S. 144 


Vergleichend anatomische Untersuchungen über die Haut der Haussaugetiere. 263 


Die Ablagerungsstelle ist für das Pigment der basale Teil des Drüsen- 
epithels. In dem infolge der Knäuelbildung stärker gebogenen Schlauch- 
stücke ist eine reichere Ablagerung in Form von Pigmentschollen er- 
folgt, während in den übrigen Zellen feinkörniges Pigment deponiert ist. 
Der secretorische Teil enthält glatte Muskelzellen, besonders beim 
Pferde gut wahrzunehmen, aber auch beim Rinde zu beobachten, im 
excretorischen Teil fehlt jede Anlage einer Muskulatur gänzlich. Der 
excretorische Teil geht beim Pferde in den secretorischen ohne jede 
Markierung über, beim Rinde dagegen findet sich zwischen dem excre- 
torischen und secretorischen Teil ein mehr oder weniger langes Schalt- 
stück, welches den Uebergang des weiten Schlauchrohrs in den feinen 
Ausführungsgang vermittelt. Die Schweissdrüsen des Rindes haben 
einen ca. zehnmal grösseren Durchmesser im secretorischen Teil, wie 
die des Pferdes; so wurde gemessen an der Vulva des Rindes 0,50 mm, 
an der des Pferdes 0,06 mm. 

Talgdrüsen kommen in der behaarten Cutis bei Pferd, Rind und 
Hund vor und haben bei ersterem ihre stärkste Ausbildung. Die Tale- 
drüsen verschiedener, häufig dicht benachbarter Hautpartien zeigen 
wesentliche Abweichungen in der Form wie in der Art der Gruppierung 
um den Haarbalg, so z. B. beim Pferde bilden die Talgdrüsen an der 
Vulva zwei über einander liegende Drüsensterne, am  Euter einen 
Drüsenstern, mit einem durch eine Scheidewand in zwei Abteilungen 
getrennten Ausführungsgang; das eine Rohr ist Haarbalg und Excre- 
tionsgang zugleich, das zweite Rohr ist nur Ausführungsgang; am 
Damm (Regio perinei) ist ein gemeinsamer Haarbalg und Ausführungs- 
sang vorhanden; derselbe teilt sich am Grunde in zwei Aeste, von 
denen jeder sich wieder in zwei Zweige teilt, und an diesen schliesslich 
sitzen die Acini. Schon aus diesen prägnanten Abweichungen in An- 
ordnung und Gestalt der Talgdrüse lassen sich diese drei mikroskopisch 
leicht, makroskopisch schwer trennbaren Hautstücke diagnosticieren. — 
Die vornehmste Form der Talgdrüse beim Pferde ist die sackartige, 
beim Rinde die kugelige und beim Hunde die röhrenförmige. Vielfach 
kommen an einem Haar zwei Drüsenformen zugleich vor. 

Die Einmündungsstelle in den Haarbalg liegt beim Pferd, Rind 
und Hund zwischen dem ersten und zweiten Haarbalgfünftel, von oben 


264 P. Jess, 


nach unten gezählt. An dieser Stelle münden auch die von Gurlt, 
Chodakowski, Bonnet beim Hunde als Schweissdrüsen bezeichneten 
röhrenförmige Gebilde. Dieses können aber nur Haarbalg- oder Talg- 
drüsen sein, denn es spricht dafür die Mündungsstelle, die Lage in den 
oberen Coriumschichten, die bläschenförmigen Zellen, das Fehlen jeder 
Muskulatur. Hieraus erhellt, dass die Bezeichnung acinóse für Talg- 
und tubulöse für Schweissdrüsen völlig unzureichend ist, denn es giebt 
auch tubulöse Talgdrüsenformen. 

Hieraus ist ersichtlich, dass sowohl die Bezeichnung Talg- und 
Schweissdrüse wie acinöse und tubulöse Drüse sich nicht stets mit den 
thatsächlichen Verhältnissen deckt. Beim Pferde und auch beim Rinde 
findet sich an solchen Hautgegenden, welche mit der Nachbarhaut 
oder gegenseitig in Berührung stehen, so z. B. an der Vulva (reibt 
gegenseitig oder mit der Haut der Unterschweiffläche), und Hinter- 
schenkelinnenfläche (reibt mit der Haut des Penis), eine erhebliche Zu- 
nahme der Haarbalgdrüsen und Abnahme der Schweissdrüsen, während 
an sonst völlig gleicher Haut (Penis, Unterbauchfläche etc.), welche 
keinen dauernden Reizen ausgesetzt ist, eine Zunahme der Schweiss- 
drüsen und Abnahme der Talgdrüsen zu constatieren ist. Die von 
Bonnet aufgestellte Gesetzmässigkeit bezüglich des Einmündungswinkels 
trifft nicht für alle Tierarten zu. Beim Rinde (siehe Abbildung Stirn- 
teil des Rindes) findet sich vielfach bei dichter Behaarung ein recht- 
winkliger Einmündungswinkel. 

Die Nomenclatur der Hautdrüsen, besonders die Bezeichnung 
acinöse oder Talg- auch Haarbalgdrüsen und tubulöse oder Schweiss- 
drüsen, entspricht keineswegs den thatsächlichen Verhältnissen, wie 
durch die Untersuchungen an der Hundehaut evident dargethan wird. 
Die grosse Variabilität beider Drüsenformen, so z. B. hat der Hund 
róhrenfórmige Haarbalgdrüsen, gleichsam tubulo-acinöse Drüsen, ver- 
bietet der Bezeichnung die Form zu Grunde zu legen. Die Trennung 
nach dem gelieferten Secret in Talg- und Schweissdrüsen aber ist für 
die vergleichende Anatomie ganz unbrauchbar. Ich stelle mich deshalb 
auf den histogenetischen Standpunkt und lasse Form und Product, 
welche beide vielfachen Veränderungen unterliegen, unberücksichtigt. 
Die als Schweissdrüsen bezeichneten epidermoidalen Abkömmlinge treten 


Vergleichend anatomische Untersuchungen über die Haut der Haussäugetiere. 265 


im fünften Fötalmonat als solide Fortsätze des Stratum Malpighii der 
Oberhaut auf, die senkrecht in die Cutis hinabsteigen; sie stammen 
also direct oder primär von der Epidermis, deshalb bezeichne ich sie 
als primäre Hautdrüsen. Die heute als Haarbalg-, Talg- und acinöse 
Drüsen bezeichneten epidermoidalen Gebilde entstehen auch als Aus- 
wüchse der Epidermis, aber nicht direct, sondern indireet oder secundär 
als Auswüchse der äusseren Wurzelscheide, dieserhalb bezeichne ich 
dieselben als secundäre Hautdrüsen; somit besitzt primäre Hautdrüsen 
(und zwar tubulösen Charakters) nur Pferd und Rind, sie fehlen dem 
Hunde; secundäre Hautdrüsen haben sämtliche von mir untersuchten 
Tierarten Pferd, Rind und Hund; bei letzteren kommen sowohl acinöse 
als auch tubulöse, secundäre Hautdrüsen vor. 


Für die vielfache Anregung und Unterstützung bei der vorliegenden 
Arbeit spreche ich Herrn Professor Dr. Schmaltz, meinem hochverehrten 
Lehrer, meinen wärmsten Dank aus. 


Litteratur- Verzeichnis. 


1830. Frideric. Klein, De sinu cutaneo ungularum ovis et capreae. Diss. inaug. 
med. Berolin. 

1835. Gurlt, Vergl. Untersuchungen über die Haut des Menschen und der Haus- 
säugetiere besonders in Beziehung auf die Absonderungsorgane. Müller’s 
Archiv. 

1868. Harms, Beiträge zur Histologie der Hautdrüsen der Haussäugetiere. 

1873. Bohm, Die Schafzucht von ihrem jetzigen rationellen Standpunkt. I. Teil. 
S. 150. 

1873. W. Krause-Göttingen, Histolog. Notiz. Centralblatt der med. Wissen- 
schaften, herausgegeb. von Rosenthal und Sentor. II. Jahrg. Nr. 52. 
S. 817—819. 

1875. Heynold, Ueber Knäueldrüsen des Menschen. Virchow’s Archiv, Bd, LXI. 
S. 77—90. 


1875. Stirling, Beiträge zur Anatomie der Cutis des Hundes, 


266 


1876. 


1879. 


1880. 


1881. 


1883. 


1885. 


1884. 


1887. 


1388. 


1888. 


1888. 


1888. 
1888. 


1895. 


1895. 


P. Jess, 


Unna, P., Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. XII. Herausgegeb. von la Valette 
St. George-Bonn und Waldeyer. 


Graff, Vergleichend anatomische Untersuchungen über den Bau der Haut- 
drüsen der Haussäugetiere und des Menschen, mit besonderer Berück- 
sichtigung der Praeputialdrüsen. Leipzig. 


Zabludowsky, Verhornungsprocess im Embryonalleben. Mitteilung aus 
dem embryol. Institut der Universität Wien von Prof. Schenk. 1880. 
Bd. II. Heft 1. S. 65—75. 


Hebra, Untersuchungen über die Schichten der menschlichen Oberhaut. 
Mitteilung aus dem embryol. Institut der Universität Wien von Prof. 
Schenk. Bd. VI. Heft 2. S. 76—84. 


Unna, P., Ziemssen’s Handbuch der speciellen Pathol. u. Therap. Leipzig. 
XIV. 1. Hälfte. S. 1—114. 


Grefberg, Dr. W., Die Haut und deren Drüsen in ihrer Entwickelung. 
Mitteilung aus dem embryol. Institut der Universität Wien. Bd. II. 
Heft 3. S. 125—158. 


Waldeyer, Atlas der menschlichen und tierischen Haare.. Lahr. 


R. Bonnet, Ellenberger's vergleichende Histologie der Haussäugetiere. 
Berlin. 


Smith, F., Histology of the skin of the Horse. Journal of anat. and physiol. 
Vol. XXII. P. 2. p. 142—158. 


Weber, M., Ueber neue Hautsecrete bei Säugetieren. Archiv f. mikroskop. 
Anatomie. Bd. XXXI. S. 499—540. 


Malkmus, B., Die rudimentüre Beuteltasche der Schafe. Archiv f. wissen- 
schaftl. u. prakt. Tierheilkunde. Bd. XIV. H. 1 u. 2. S. 1—25. 


Unna, Fortschritte der Hautanatomie. 


Zander, R., Untersuchung über den Verhornungsprocess. II. Bau menschl. 
Epidermis. Archiv f. Anat. u. Physiol. Jahrg. 88. S. 51— 96. 


Flatten, Untersuchungen über die Haut des Schweines. Inaugural-Disser- 
tation. Giessen. 


Marks, P., Untersuchung über die Entwickelung der Haut, insbesondere 
der Haare und Drüsenanlagen bei den Haussäugetieren. Inaugural- 
Dissertation. Giessen. 


Vergleichend anatomische Untersuchungen über die Haut der Haussäugetiere. 267 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XI u. XII. 


Die Vergrösserungen beziehen sich auf ein Mikroskop der Firma Leitz-Wetzlar 
bei 200 mm Tubuslänge. 


Fig. 1. 


Bore 2: 


Fig. 4. 


Fig. 5. 


Fig. 6. 


Tafel XI. 


Haut der Hinterschenkelinnenfläche des Pferdes. 
a, b und c sind drei übereinander gelegene Talgdrüsenmündungen. 
Vergrösserung 600 fach. 


Schwachbehaarte Bauchhaut des Pferdes. 
a excretorischer Teil der Schweissdrüse. 
b Schweissdrüsenkörper, secretorischer Teil. 
€ Talgdrüse. 


Vergrösserung 600 fach. 


Haut der Vulva von der Kuh. 
( Talgdrüsen. Etagenförmige Talgdrüsenanordnung. 


Vergrösserung 450 fach. 


Haut von der Kreuzbeingegend der Kuh. 
a excretorischer Teil der Schweissdrüse. 
b Talgdrüsenkörper. 
c Talgdrüsenausführungsgang. 
d Musculus arrector pili. 
e eine in demselben verlaufende Capillare. 


Vergrösserung 750 fach. 


Haut von der Vulva des Pferdes. Querschnitt, d. h. parallel der Haut- 
oberfläche. 
a Haar und Haarbalg. 
Talgdrüsen. 
Schweissdrüsen. 
d stark pigmentierte Knickungsstelle der Schweissdrüsen- 
windungen. 


Vergrösserung: 600 fach. 


Haut aus der Fossa infraorbitalis des Schafes. 
a Ausführungsgänge der Talgdrüsen. 
b Talgdrüse. 
c Schweissdrüse. 


Vergrösserung 140 fach. 
Haut vom Kopfseitenteil des Rindes. 
a Pfeilspitzenförmige Talgdrüse, 


b deren Ausführungsgang. 
c Musculus arrector pili. 


Vergrösserung 750 fach. 


268 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


10. 


TRE, 


14. 


P. Jess, Vergleichend anatomische Untersuchungen etc. 


Tafel XII. 


Haut des Stirnwirbels vom Rinde. Eigenartige Formen der Haarwurzel. 
Vergrösserung 112 fach. 


Haut der Kruppe des Hundes mit besonders gut ausgebildetem Stratum 
granulosum, welches tief hinabreicht. 


a 
b 
C 
d 
e 


Stratum corneum. 

Stratum granulosum. 
Stratum cylindricum. 
Stratum granulosum | 


Satin mI mit dem Haarbalg in die Tiefe steigend. 


Vergrösserung: 750 fach. 


Haut der Unterbauchgegend des Hundes. 


a und b 


Hautdrüsen. 


Vergrösserung 600 fach. 


Haut der Nase und Umgebung vom Hunde. 


a 


b 


Talgdrüse. 
Schweissdrüse. 


Vergrösserung: 600 fach. 


Haut vom Penis des Pferdes. 


a 


Schweissdrüsenlager. 


Vergrösserung 140 fach. 


Haar des Hundes (Backengegend) mit deutlicher Cuticula. 
Vergrösserung 600 fach. 


Haut vom Widerrist des Hundes. 


a 


eigentiimliche Driisenformen. 


Vergrösserung 600 fach. 


Travaux du laboratoire d’Anatomie de la Faculté de Médecine de Lyon, 
dirigé par M. le professeur Testut. 


Les artères de la Capsule graisseuse du rein 


par le 


Dr. Schmerber, 


médecin-stagiaire au Val-de-Grâce. 


(Avec pl. XIII.) 


Les artères de la capsule graisseuse du rein, quoique signalées par 
tous les auteurs, sont très peu connues. Tandis que les veines corres- 
pondantes ont été l'objet de recherches spéciales, on a quelque peu 
négligé l'étude de ces artères. Cependant celles-ci ne sont pas toujours 
des artérioles d'un volume trés minime et si la veine rénale trouve 
des „voies de sûreté“ dans les veines de la capsule adipeuse du rein, 
il est possible que l'artére rénale en trouve également dans les artéres 
qui correspondent à ces veines. 

Haller, le premier, parle dans ses „Zcones anatomicae“ des artères 
de la capsule graisseuse du rein. Il les appelle „rami adiposi^. Sous 
ce nom il désigne de petits rameaux, qui naissent de l'artére rénale 
ou de ses branches et se rendent dans la graisse péri-rénale. Quelques- 
uns de ces rameaux perforent le rein pour s'y rendre: ,Arteria renalis 
ramos rectos numerosos versus corticem renis emittit, quorum aliqui, 
neque exigui, minime raro renem perforant et in adipem circumpositum 
terminantur. En outre de ces rameaux qui naissent de l’artère rénale, 
et qui parfois sont perforants, Haller donne le nom d',arteria adiposa 
ima“, à une artère qui naît de la spermatique et chemine le long du 
bord externe du rein pour aller se terminer dans la capsule adipeuse 
du rein. 


270 Schmerber, 


Apres Haller, tous les auteurs se bornent à signaler, dans la capsule 
graisseuse du rein, des arteres, qui proviendraient d’origines assez 
variées: de l'artére rénale, de l'artère diaphragmatique inférieure, des 
trois premieres arteres lombaires, de l'artére spermatique, des arteres 
capsulaires. Ces branches artérielles pourraient parfois atteindre un 
certain volume, comme en témoigne le fait de Ludwig, qui, par l'une 
d'elles, a réussi à injecter toute la substance corticale d'un rein. Les 
auteurs admettent que parfois ces artéres donnent quelques rameaux 
au rein. Nulle part ces artéres ne sont représentées ou décrites avec 
quelques détails. 

Enfin en 1894 parait dans le „Traite d’anatomie humaine“ de 
M. le professeur Testut une fort belle planche (T. III, p. 857) représen- 
tant, sous le nom d’,artère capsulo-adipeuse“, une artère qui naît de 
lartére capsulaire inférieure, descend sur la face antérieure du rein et 
abandonne un grand nombre de rameaux à la capsule graisseuse. 

Nous conserverons, dans notre description, ce nom d’„arteres cap- 
sulo-adipeuses“. Il a l’avantage d'être plus précis que le nom de 
rameaux adipeux (Haller) et plus court que le nom d'artéres capsulaires 
pour l'emveloppe graisseuse du rein (Hyrtl). 

Nos recherches, entreprises dans le laboratoire d’anatomie de la 
Faculté de Médecine de Lyon, sous la direction de Monsieur le pro- 
fesseur Testut, ont porté sur 60 sujets, dont 20 adultes des deux sexes 
âgés de 25 à 72 ans et sur 40 foetus ou nouveaux-nés des deux 
sexes. 

La plupart de ces sujets ont été injectés à la masse de Teich- 
mann ou au suif fondu et filtré, coloré par le vermillon. La dissection 
est facile aprés emploi de ces méthodes d'injection artérielle, surtout 
lorsque la pièce a subi pendant vingt-quatre ou quarante-huit heures 
l'action desséchante de l'alcool à 90° ou de solutions de formol, qui 
durcissent la substance adipeuse. 

Il résulte de nos recherches que l’on peut décrire sept groupes 
d’arteres capsulo-adipeuses: 1° un groupe rénal; 2° un groupe mésen- 
térique; 3° un groupe capsulaire; 4° un groupe spermatique ou utéro- 
ovarien; 5° un groupe lombaire; 6° un groupe diaphragmatique inférieur; 
7° un groupe aortique. 


Les artères de la Capsule graisseuse du rein. 271 


Au cinq premiers de ces groupes répondent les cinq groupes veineux, 
que décrivent Tuffier et Lejars dans leur mémoire sur „Les veines de 
la capsule adipeuse du rein“. Les deux derniers groupes et surtout 
le groupe aortique sont inconstants. 

1° Groupe rénal. — Les artères capsulo-adipeuses du groupe 
rénal sont constantes, mais elles ont une importance variable. C’est 
sur la face postérieure du rein qu'elles sont le plus abondantes, elles 
forment en arrière du bassinet un groupe très important, le groupe 
rétropyélique. Ces artères naissent du tronc de l'artère rénale, parfois 
de sa branche postérieure et suivent une direction transversale. Il 
arrive que certaines de ces artères naissent dans le sinus et suivent 
un trajet récurrent pour se rendre dans la capsule graisseuse du rein. 
En pareil cas elles forment un angle très aigu avec leur vaisseau 
d'origine et se distribuent au tiers moyen de la capsule adipeuse. Haller 
avait bien vu ces artères récurrentes, qui se rendent dans l'atmosphère 
graisseuse du rein, aprés que leurs branches d'origine ont penétré dans 
le sinus: „postquam id viscus subierunt“. 

Directes on récurrentes les artères capsulo-adipeuses du groupe 
rénal suivent une direction générale transversale et s'anastomosent 
largement entre elles ainsi qu'avec les artères provenant des lombaires 
et de la spermatique. 

Sur la face antérieure du rein il n’est pas rare de voir un tronc 
commun donner naissance d'une part à la capsulaire inférieure et d'autre 
part à une artére capsulo-adipeuse qui s' étend sur toute cette face de 
la glande rénale pour se terminer vers l'extrémité inférieure du rein 
en s'anastomosant avec des artères capsulo-adipeuses du groupe sper- 
matique. 

Au groupe rénal se rattachent les artères perforantes. Ce sont 
des artéres qui traversent le parenchyme rénal pour aller se distribuer 
à la capsule adipeuse. Elles sont d'une fréquence bien plus grande 
chez les ruminants à reins lobés que chez l'homme. Hyrtl en a vu 
7 sur la face antérieure d'un rein de boeuf et 5 sur sa face postérieure. 
Elles n'étaient accompagnées d'aucune veine. Selon cet auteur, chez 
lours il existerait normalement une seule artére perforante pour la 
face antérieure du rein, chez le phoque elles n'existeraient pas. 


972 Schmerber, Les artéres de la Capsule graisseuse du rein. 


Chez l'homme adulte elles sont extrémement rares, bien plus que 
chez le foetus à reins multilobés. Le plus souvent ces artères sortent 
du rein par sa face antérieure. Chez un foetus & terme nous en avons 
compté cing, toutes sur la face antérieure. Sur un rein unique d’adulte 
nous en avons vu une se faire jour au niveau du bord externe. C’est 
en effet ce bord, qui vient en seconde ligne pour la fréquence des 
artères perforantes. Jamais nous n'avons vu d’artère perforante 
accompagnée d'une veine. 

Les artères perforantes naissent dans le sinus du rein d'une des 
grosses branches artérielles et suivent un trajet obliquement ascendant 
vers le sommet d'une colonne de Bertin qu'elles traversent en son 
milieu et à laquelle elles ne donnent aucune branche. Des qu'elles 
sont arrivées à la surface du rein, elles se répandent en un bouquet 
d'artérioles qui s'anastomosent entre elles et avec les artéres capsulo- 
adipeuses des autres groupes. 


(A suivre.) 


Nouvelles universitaires.) 


Der emeritierte Professor der Anatomie W. von Henke in Tübingen ist 
62 Jahre alt, daselbst gestorben. 


*) Nous prions instamment nos rédacteurs ei abonnés de vouloir bien nous transmettre le plus 
promptement possible toutes les nouvelles qui intéressent l'enseignement de l'Anatomie et de la Phy- 
Biologie dans les facultés et universités de leur pays. Le „Journal international mensuel“ les fera 
connaitre dans le plus bref délai. 


Buchdruckerei Richard Hahn (H. Otto), Leipzig. 


Travaux du laboratoire d’Anatomie de la Faculté de Médecine de Lyon, 
dirigé par M. le professeur Testut. 


Les artères de la Capsule graisseuse du rein 


par le 


Dr. Schmerber, 


médecin-stagiaire au Val-de-Grâce. 


(Suite et fin.) 


Le volume des artères perforantes dépend, ainsi que le volume de 
toutes les artères capsulo-adipeuses d’un groupe donné, du volume et 
de l'importance des artères issues d'autres sources. Hyrtl croit pouvoir 
expliquer par là leur rareté chez l’homme où les branches habituelles 
de la capsule graisseuse prendraient un développement plus grand que 
chez les animaux et rendraient inutile l'apparition d'une branche 
adjuvante; en effet dans les cas où nous avons trouvé des artères per- 
forantes le réseau capsulo-adipeux normal était pauvrement développé. 
Mais ne vaut-il pas mieux considérer ces arteres perforantes comme 
un vestige d'une disposition ancestrale? Leur fréquence plus grande 
chez le foetus dont le rein se rapproche, au point de vue morphologique, 
de celui du boeuf, où elles sont normales, n'en est-elle pas une preuve? 

2° Groupe mésentérique. — Les artères mésentériques, 
la supérieure à droite, l’inférieure à gauche, donnent deux ordres de 
rameaux au péritoine: des rameaux superficiels, qui forment une arcade 
artérielle au devant du cólon ascendant ou descendant, et des rameaux 
profonds, qui cheminent entre les deux feuillets du mésocólon. Les 
rameaux profonds se dirigent vers le bord externe du rein et se rendent 
en partie dans le tissu cellulaire qui entoure le rein au niveau de ce 
bord. Il peuvent avoir une ceitaine importance et se distribuer sur 


toute la face antérieure de la glande rénale, mais, en général, il sont 
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XIII. 18 


274 Schmerber, 


peu importants, très gréles, et depassent rarement les environs du 
bord externe du rein. Chez un foetus nous avons vu des artères 
de ce groupe envoyer de fins rameaux dans la substance corticale 
du rein. 

3° Groupe capsulaire. — L'artére capsulaire inférieure 
donne constamment une branche qui chemine entre le rein et la capsule 
surrénale. Cette branche donne deux ordres de rameaux: des rameaux 
ascendants qui vont contribuer avec les branches des artères capsulaire 
moyenne et capsulaire supérieure, à former le réseau artériel qui se 
trouve à la surface de la capsule surrénale, et des rameaux descendants, 
qui se dirigent presque verticalement de haut en bas et vont s’anasto- 
moser sur la face antérieure du rein avec les artères capsulo-adipeuses 
du groupe rénal et du groupe spermatique. 

D’autre part la capsulaire moyenne contribue également à la 
vascularisation de la capsule adipeuse du rein. Elle fournit, en effet, 
des branches qui contournent le bord convexe du rein d’avant en arrière 
et s’anastomosent au sein de l’atmosphere graisseuse du rein avec des 
artères capsulo-adipeuses du groupe lombaire. En dehors de ces 
anastomoses capsulo-lombaires, il existe des anastomoses capsulo-sper- 
matiques au niveau du bord externe du rein, ainsi que nous allons le 
voir dans le paragraphe consacré au groupe spermatique. 

4° Groupe spermatique ou utdro-ovarien. — L’artere 
spermatique chez l'homme, l’utéro-ovarienne chez la femme, suit un 
trajet obliquement descendant de haut en bas et de dedans en dehors, 
pendant lequel elle longe le bord interne du rein puis de l’uretère, 
quelle croise en se rapprochant de l'extrémité inférieure du rein. En 
ce point, on voit se détacher de la spermatique une artère volumineuse 
qui contourne l'extrémité inférieure du rein et remonte le long du 
bord externe de cet organe jusqu'au niveau de la capsule surrénale ou 
au moins du tiers supérieure du rein, oü elle se termine en s'anasto- 
mosant avec les artères capsulaires. Pendant ce long trajet elle donne 
des arteres capsulo-adipeuses, qui se dirigent transversalement ou oblique- 
ment de bas en haut, et s'anastomosent sur la face antérieure du rein 
avec les artères du groupe rénal et capsulaire. D'autres artères capsulo- 
adipeuses nées de cette branche de la spermatique se rendent à la face 


Les artères de la Capsule graisseuse du rein. , } 
5 


postérieure du rein et s’anastomosent avec les artères retro-pyéliques 
et avec les artères du groupe lombaire. 

De la sorte se trouve constituée, autour du bord externe du rein, 
une arcade artérielle complètement comparable à l'arc veineux qu'ont 
décrit Tuffier et Lejars. Elle fait communiquer l'artère rénale avec 
l'artère spermatique, avec les capsulaires et avec les lombaires. Quelques 
rameaux nés de cette arcade sont en outre anastomosés avec des 
rameaux capsulo-adipeux du groupe diaphragmatique inférieur, lorsque 
ceux-ci existent. 

L’arcade artérielle exorénale peut être formée sans l'intervention 
de l'artère spermatique par la capsulaire moyenne ou par la rénale, 
comme en témoignent les deux observations suivantes: 

Chez un foetus du sexe masculin, de 47 centimètres, l'artère rénale 
donnait une branche qui descendait le long du bord interne du rein, 
parallèlement à la spermatique: elle émettait quelques rameaux aux 
ganglions lombaires et au tissu cellulaire sous-péritonéal. En outre 
cette artère s’anastomosait à plein canal avec trois artères de petit 
volume nées de l'aorte. Au niveau de l'extrémité inférieure du rein, 
elle abandonnait un petit rameau à l’uretère, qui allait s'anastomoser 
avec des rameaux analogues provenant de l'artère spermatique. Puis 
elle devenait ascendante le long du bord convexe du rein pour aller 
Sanastomoser avec des rameaux capsulo-adipeux du groupe capsulaire. 

Chez un foetus à terme, du sexe masculin, la capsulaire moyenne 
donnait une branche descendante, qui passait en arrière de l'artère 
rénale et suivait la spermatique dans son trajet jusqu'à l'extrémité 
inférieure du rein où elle l'abandonnait pour aller constituer l'arcade 
arterielle exorénale. ‘Trois des rameaux capsulo-adipeux formés par 
cette arcade pénetraient dans le parenchyme rénal. 

5° Groupe lombaire. — Les trois premières artères lom- 
baires donnent des rameaux capsulo-adipeux. Ceux-ci émergent au 
dessous du psoas en perforant son aponévrose et donnent trois ou 
quatre ramifications ascendantes anastomosées avec les artères voisines. 
Il contractent, comme le font remarquer Tuffier et Lejars à propos des 
veines, des rapports avec le douzième nerf intercostal et avec le nerf 


abdomino-génital, parallèlement auxquels ils cheminent. 
18* 


276 Schmerber, 


Nous avons vu dans un cas ces artères fournies par l’une des 
branches de I ilio-lombaire. Celle-ci donnait deux rameaux capsulo- 
adipeux, qui suivaient un trajet ascendant et s'anastomosaient avec des 
rameaux capsulo-adipeux du groupe rénal rétro-pyélique et du groupe 
capsulaire. 

6° Groupe diaphragmatique inférieur. — Les artères 
diaphragmatiques inférieures pourvoient assez souvent, mais non con- 
stamment, à la vascularisation de la capsule adipeuse du rein. Elles 
envoient de nombreux rameaux à la face postérieure de la capsule sur- 
rénale d'où ils peuvent s'étendre jusque sur la face postérieure de 
la capsule adipeuse du rein et s'anastomoser avec l’arcade artérielle 
exorénale, que nous avons décrite plus haut. 

7° Groupe aortique. — Le groupe aortique est peu impor- 
tant et très inconstant. Il est constitué par de petits rameaux greles 
qui se rendent de l'aorte à la capsule adipeuse du rein en suivant en 
général un trajet transversal. Nous avons vu dans un cas un tronc 
volumineux naître de l'aorte entre la rénale et la spermatique et aller 
former l’arcade artérielle exorénale. 


L’artere rénale, ainsi qu'il résulte de notre description des artères 
capsulo-adipeuses trouve donc dans la graisse péri-rénale de larges et 
multiples anastomoses avec toutes les artères qui naissent de l'aorte 
entre la diaphragmatique inférieure en haut et la spermatique en bas, 
‘est à dire avec les artères diaphragmatique inférieure, capsulaire 
moyenne, mésentérique supérieure et inférieure, les lombaires et la 
spermatique. 

Cette dernière artère en particulier est anastomosée très richement 
avec l'artère rénale et fait par ses rameaux capsulo-adipeux, très 
nombreux et très importants, communiquer toutes les artères de la 
capsule graisseuse du rein entre elles. 

Il en résulte que si l'artère rénale se trouve obturée prés de son 
origine, le sang pourra arriver néanmoins au rein par l'intermédiaire 
de l'artère capsulaire inférieure et par l'intermédiaire des artères 
capsulo-adipeuses, branches de l'artère rénale. En outre nous avons 
vu que la plupart des artères capsulo-adipeuses donnaient des branches 


Les artères de la Capsule graisseuse du rein. 977 


à la substance corticale du rein comme le démontre dailleurs le fait de 
Ludwig qui par lune de ses artères a injecté toute la substance 
corticale du rein. 

Nous avons fait de nombreux essais d'injection du rein par les 
artères capsulo-adipeuses après ligature de lartère rénale. Jamais 
nous n'avons réussi. En effet il importe de ne pas se servir d'une 
masse à injection trop fine qui traverse les capillaires, en pareil cas 
a substance corticale du rein est toujours injectée par lintermédiaire 
des petits rameaux qui y sont envoyés par les arteres capsulo-adipeuses. 
D'autre part une circulation complémentaire ne s'établit que peu à peu 
et ces arteres d'un calibre trés fin ne se laissent pas facilement pénétrer 
par une masse à injection relativement épaisse. 

Un coup d'oeil jeté sur la planche qui accompagne ce mémoire 
montrera mieux que toute description ne saürait le faire la possibilité 
de l'établissement d'une circulation complémentaire de l’artere rénale 
exactement semblable à la circulation complémentaire de la veine rénale 
qu'ont décrit Tuffier et Lejars. Cette figure montre qu'en cas d'obtu- 
ration de lartére rénale le sang pourra néanmoins arriver au rein en 
quantité, il est vrai bon peut-étre insuffisante pour son fonctionnement 
normal, par l'intermédiaire des sept groupes artériels qui constituent 
les arteres capsulo-adipeuses. 


Explication de la pl. XIII. 


Les artères capsulo-adipeuses (demi-schématique). 


1. Aorte. — 2. artére diaphragmatique inférieure. — 3. tronc coeliaque. — 
4. artère capsulaire moyenne. — 5. artère mésentérique supérieure. — 6. artère 
rénale. — 7. artére spermatique. — 8. artére mésentérique inférieure. — 9. artére 
capsulaire supérieure. — 10. artére capsulaire inférieure. — 11. artére uretérique. 
— 12. arcade artérielle exorénale formée par la spermatique. — 13. artéres capsulo- 
adipeuses du groupe capsulaire. — 14. artères capsulo-adipeuses du groupe rénal. 
— 15. artéres capsulo-adipeuses du groupe spermatique. 


OI 


Recherches sur la cellule des ganglions sympathiques 
des Hirudinees 
par 


Ch. Simon, 


Chef des Travaux d’Histologie à la Faculté de Médecine de Nancy. 


(Avec pl. XIV.) 


Nous avons fait connaitre deja dans une note preliminaire quel- 
ques observations relatives à des neurönes particuliers rencontrés par 
nous dans les centres nerveux des Hirudinées et ressortir ce fait qui 
nous semblait le plus important, à savoir l'existence. chez les Invertébrés 
de formes cellulaires qui à notre connaissance du moins, n'avaient été 
signalées que chez des Vertebrés, les Amphibiens et les Reptiles. 

Ces observations cependant ne laissaient pas que d'étre trés in- 
complétes: nous avions par exemple décrit sous le nom de réseau 
superficiel, un systeme de fibrilles anastomosées qui bien qu'en contact 
sur beaucoup de points avec les limites extrémes du corps cellulaire 
sous-jacent, nous paraissaient entièrement intra-cellulaires, tandis que 
chez les animaux précités, elles étaient extra-cellulaires. Le mode de 
connexion entre ce réseau superficiel et son substratum nous semblait 
encore étre établi au moyen de rameaux, émis par ce réseau, qui 
s’enfoncant dans la profondeur, venaient se terminer par des pointes 
libres au voisinage du noyau, mode de relations que jusqu'à présent 
dans les neurónes sympathiques de la grenouille personne n'avait con- 


') M. Minassiantz, élève bénévole du laboratoire d’Histologie, a bien voulu 
mettre à notre disposition sa connaissance de la langue russe et lire pour nous daus 
le texte original la these de Smirnow: nous saississons cette occasion de lui en offrir 
nos remerciements. 


Ch. Simon, Recherches sur la cellule des ganglions sympathiques etc. 979 


sidéré. Nous avions enfin décrit sous le nom de réseau profond, un 
second système de fibrilles, beaucoup plus gréles, fréquemment anasto- 
mosées, tantôt périphériques et tantôt profondes qui nous semblaient 
devoir être en connexion avec d'autres filaments, qui par le Bleu de 
Méthyléne se coloraient aussi d'une manière élective et se laissaient 
percevoir dans l'épaisseur du prolongement direct. L'existence de ce 
second réseau nous paraissait dès ce moment demander une étude 
plus approfondie. 

On devait enfin supposer a priori des relations entre ces deux 
réseaux superficiel et profond et nous n'avions pu déterminer quelles 
étaient ces connexions. 

Cette note préliminaire était à limpression lorsque parut un tra- 
vail important où Dogiel étudie à l’aide du Bleu de Méthyléne la 
structure de la cellule nerveuse: il y décrivait de fines fibrilles, déliées, 
sinueuses qui se prolongeaient dans le cylindre d’axe comme dans les 
dendrites. Nous pouvions donc nous demander si ce que nous voyions 
ne representait pas les figures de Dogiel avec ce caractere de plus, 
qu'ici les fibrilles se trouvaient agencées en réseaux: ces données 
d'ailleurs concordaient avec des résultats obtenus par Flemming, v. Len- 
hossék, Buehler, à l’aide des méthodes cytologiques ordinaires. Nous 
avons donc été amenés à étudier à l’aide de ces mêmes procédés la 
constitution de nos cellules nerveuses. 

Dans l'exposé qui va suivre, nous décrivons d'abord ce qui a trait 
aux dispositions qu'il nous a été donné d'observer: par une comparaison 
avec les éléments sympathiques des Amphibiens et des Reptiles, nous 
chercherons ensuite à démontrer que ces deux dispositions doivent 
être étroitement rapprochées; il nous restera enfin à rechercher si le 
complexus dénommé cellule à fibre spirale ressemble ou non aux élé- 
ments ganglionnaires rétiniens décrits par Dogiel. 

La technique employée a été extrêmement simple: elle consiste 
à exposer à l'air dans une trés petite quantité d'une solution faible de 
Bleu de Méthyléne dans la solution physiologique de sel marin (75°/,o), 
les ganglions préalablement débarrassés de leur gaine conjonctive. La 
seule difficulté réside dans cette derniere opération: qu'on nous per- 
mette done d'exposer en quelques mots, quel füt notre manuel opératoire. 


280 Ch. Simon, 


Une sangsue fixée vivante et dans l'état d'extension sur une 
plaque de liege, est incisée selon de la ligne longitudinale dorsale, de 
telle facon, que l’ineision m'intéresse que le tégument avec les muscles 
sous-jacents et respecte l'esophage qui est superficiel et porte le 
ganglion sus-cesophagien: les lèvres de la plaie décollées et fixées à 
l'aide d'épingles sur le liège, on aperçoit au fond de celle-ci, une 
masse saillante, blanche, formée par les máchoires, les muscles qui s'y 
inserent et le collier œsophagien: ce dernier, la plupart du temps, ne 
peut-étre distingué des organes voisins. Il faut donc réséquer à l'aide 
de ciseaux fins cette masse saillante, la porter sur une lame de verre 
que lon place sur la platine d'une loupe à dissociation, aprés avoir 
humecté le fragment d'une petite quantité de la solution physiologique 
de sel teintée si l'on veut d'un peu de Bleu. En retournant en divers 
sens à l'aide d'aiguilles cette masse informe, on apercoit toujours un 
cordon noirátre qui n'est autre que la saine conjonctive pigmentée 
entourant l'extrémité antérieure de la chaine ventrale. Ce cordon 
servira de point de repére. On éliminera donc successivement tous 
les organes inutiles, les máchoires au nombre de trois qui se recon- 
naitront à leur forme et leur consistance, les muscles à leur apparence 
fasciculée, jusqu'à ne conserver plus que la chaine ventrale et le collier 
qui la termine. On devra alors diviser ce troncon nerveux en plusieurs 
fragments dont on fera autant de préparations différentes. On sé- 
parera chaque segment obtenue du tronçon de gaine qui l'enveloppe, 
opération délicate facilitée cependant par la consistance du ganglion 
et l'absence d’adhérences entre celui-ci et son enveloppe. 

On remplacera alors la solution salée par la solution de Bleu 
de Méthyléne et on exposera les préparations à lair jusqu'à ce que la 
coloration soit devenue suffisante; ce dont on s'assurera en portant de 
temps à autre le ganglion sous le microscope et l'étudiant à l'aide de 
faibles grossissements. Ce moment arrivé, on substitue à la solution 
colorée une goutte de molybdate d'ammoniaque en solution aqueuse à 
10,0 


|, (Bethe 25) et le ganglion y séjournera 5 à 6 heures dans une 
chambre humide. 
Au lieu de laver à l'eau pure, nous avons Vhabitude d'user d'une 


solution aqueuse faible d'éosine, ce qui donne une double coloration. 


Recherches sur la cellule des ganglions sympathiques des Hirndinées. 98] 


Nous portons alors le ganglion sur une lame de verre et nous le cou- 
vrons d'une lamelle, sur laquelle nous exercons une certaine pression 
afin de diminuer l'épaisseur de la masse: cette opération n'a aucun 
résultat fâcheux pour la structure du ganglion. Sous cette lamelle, 
fixée en place par quatre gouttes de paraffine fondue, nous faisons 
passer des courants d’alcools successivement plus forts, puis de l'alcool 
absolu, du xylol, enfin une goutte de damar. 

L'emploi du réactif de Bethe a l'avantage de permettre l'usage de 
l'alcool: il devient dès lors possible de soumettre à un durcissement 
par ce réactif, les ganglions préalablement colorés par ce Bleu de 
Méthyléne et après les traitements habituels, de les enrober dans la 
paraffine, de les débiter en coupes minces. (C’est ce que nous avons 
fait à l’aide du microtome de Dumaige. 

Il est bon de savoir que même en se plaçant dans des conditions 
toujours identiques, on n'arrive pas à coup sûr au résultat désiré: sur 
un grand nombre de préparations seulement, on en pourra rencontrer 
quelques-unes qui donneront satisfaction. 

De tous les auteurs (Faivre [7], Leydig [2], Hermann [7], Vignal | 12], 
Francois [14], Biedermann [20], Cerfontaine [22], v. Lenhossék [21 0], 
Retzius [17 b] et nous mêmes |26]) qui avons étudié l'organisation du 
Systéme nerveux central des Hirudinées, Retzius seul a signalé a la 
surface de certaines cellules l’existence de fibrilles fines et variqueuses 
anastomosées en un réseau (loc. cit. Taf. VI et X fig. 3). Ces éléments 
se rencontrent aussi bien dans les ganglions de la chaine ventrale que 
dans ceux du collier pericesophagien. Il semble done que dest a cet 
auteur que l’on doive rapporter la découverte de cette disposition chez 
les Hirudinées et méme d'une façon plus générale chez les Invertébrés. 
Il est cependant digne de remarque que les dispositions decrites et 
figurées par cet auteur éminent, devaient étre peu semblables a celles 
que nous allons décrire et que dans ses grands traits on a pu con- 
naître par notre note préliminaire |27], car plus caractéristiques, elles 
weussent pas manqué de provoquer dans son esprit un rapprochement 
avec les cellules sympathiques des Amphibiens, que dans des recherches 
antérieures [17 4| il avait appris à connaitre. Il y a donc lieu de se 
demander si les éléments fibrillaires signalés en passant par cet auteur, 


282 Ch. Simon, 


ne sont pas analogues à celles que dans le travail précité [29] 
Dogiel à représentées dans les cellules rétiniennes des oiseaux. Cette 
hypothèse est d'autant plus vraisemblable que la méthode employée dans 
les deux cas fut identiquement la même. 

Le Système nerveux central des Hirudinées se compose, à la 
partie antérieure du corps, d’un collier péricesophagien auquel fait suite 
une chaîne ganglionnaire ventrale. Ces deux parties bien qu’en rela- 
tions de continuité, sont bien différentes tant par leurs dispositions 
anatomiques que par leur histoire embryologique et leur physiologie. 

La chaine ventrale se compose d'un certain nombre de ganglions, 
de forme ovoide ou sphérique, qui malgré quelques différences de vo- 
lume sont tous semblables entr'eux. Chacun émet deux paires de nerfs, 
nerfs latéraux, qui se distribuent aux organes et aux téguments du 
segment du corps auquel appartient ce ganglion. 

Le premier et le dernier d'entreux sont plus importants; l'un 
parce quil donne des filets nerveux à la ventouse postérieure, organe 
dune valeur considérable, c'est le ganglion anal: lautre parce qu'il 
ferme en arrière le collier péri-cesophagien, c'est le ganglion sous- 
cesophagien. 

Ce collier est formé en avant par un ganglion de forme parti- 
culiere, le ganglion sus-cesophagien, que nous décrirons tout à lheure. 

Ces deux troncons du systeme nerveux central ont des origines 
bien distinctes, étant dérivés de deux ébauches ectodermiques primi- 
tivement isolées. Dans la suite du développement, ces ébauches se 
reunissent en fermant l’anneau péri-cesophagien. 

Il semble résulter des travaux des auteurs qui ont étudié le 
système nerveux chez les animaux considérés, qu'on doive regarder les 
sanglions de la chaine ventrale comme des centres réflexes de la vie 
de relation. Ils renferment en effet des neurónes moteurs sur lesquels 
viennent agir par une disposition spéciale, les terminaisons de cellules 
sensorielles enfouies dans l'épaisseur des téguments. Les voies réflexes 
ainsi constituées sont multiples: elles sont directes on croisées: il existe 
aussi des voles longues et des voies courtes. 

Leydig a décrit sous le nom de systeme sympathique de la tete, 
le systeme formé par le ganglion sus-oesophagien et les ganglions de 


Recherches sur la cellule des ganglions sympathiques des Hirudinées. 983 


moindre importance qui lui sont annexés. L'existence dans les gang- 
lions de formes cellulaires spéciales, analogues comme nous le verrons 
plus loin aux neurönes sympathiques des Vertébrés inférieurs, nous 
pousse à admettre cette interprétation. Nous tenons cependant à faire 
remarquer que ces dispositions ne se rencontrent pas seulement dans 
les ganglions que Yon tient plus specialement pour sympathiques, mais 
aussi, quoique beaucoup moins nombreuses, dans divers autres de la 
chaîne ventrale et plus particulièrement dans le sous-æsophagien et 
le ganglion anal. Nous n'avons pas fait de recherches dans le but de 
nous assurer si ces formes cellulaires particulières étaient constantes 
dans leur existence, leur nombre, leurs dispositions, dans toutes les 
masses ganglionnaires de la chaîne ventrale. 

Si l'on examine à l'aide de faibles grossissements un ganglion sus- 
cesophagien obtenu et coloré selon les procédés ci-dessus indiqués, on 
voit (fig. 1) quil se présente sous forme d'un cordon, étranglé dans sa 
parti médiane et divisé ainsi en deux moitiés égales et symétriques. 
Chacun de ces demi-ganglions se trouve à quelque distance de cet 
étranglement, renflé latéralement par la présence de masses cellulaires 
puis décroissant regulierement pour se continuer avec les connectifs 
(fig. 1.4) qui les rattachant au ganglion sous-æsophagien, complètent 
ainsi l'anneau. Ils émettent aussi des nerfs (fig. 1 5) qui se destinent 
aux organes de cette région c. à. d. aux organes buccaux, visuels, et 
probablement aussi auditifs. Sur le trajet de ces nerfs se volent enfin 
(fig. 1C) des ganglions de moindre importance, dits ganglions acces- 
soires. Ceux-ci sont au nombre de quatre. Brandt qui en a pour la 
premiere fois signalé l'existence n'en avait rencontré que trois !). 

Ces ganglions accessoires sont formés de l'agglomération d'un trés 
grand nombre de cellules genéralement petites, mais dont quelques- 
unes peuvent acquérir de grandes dimensions. Ces éléments sont serrés 
les uns contre les autres, séparés seulement par de petits espaces clairs 
olı courent quelques fines fibrilles colorées par le Bleu de Methyléne. 
Ils se chargent d’ordinaire avec une grande intensité de la sub- 
stance colorante, à tel point quil devient impossible de reconnaitre 


7) Voyez Leuckart, Die Parasiten des Menschen. 1894. I. Bd. 5. Lietg. 
2. Aufl. 


284 Ch. Simon, 


leur constitution. Dans les cas favorables cependant, on voit & leur 
surface les mêmes dispositions que nous decrirons plus loin aux éléments 
cellulaires du ganglion cérébroide proprement dit. 

Ce dernier se compose de deux parties: l’une centrale et formée 
par les prolongements nerveux de toutes sortes qui proviennent des 
cellules unipolaires voisines ou situées à des étages divers de la chaîne 
ventrale. Les régions latérales et ventrales sont occupées par ces 
cellules; celles-ci sont toutes unipolaires à l'inverse de ce qui existe 
dans les ganglions de la chaîne ventrale où il existe aussi des éléments 
multipolaires. 

Au point de vue de la grosseur, on peut classer ces cellules en 
plusieurs catégories: les unes en effet sont extrêmement petites et ne 
se laissent guère percevoir qu'à de forts grossissements. Ces cellules 
comparables jusqu'à un certain point aux grains signalés dans les 
ganglions céphaliques des Insectes, laissent voir un prolongement 
extrémement gréle que pour cette raison il est impossible de pour- 
suivre bien longtemps (fig. 8, comparée avec la cellule représentée 
fig. 6, de grosseur moyenne dessinée à l'aide du méme grossissement). 
En dehors de leurs petites dimensions, ces éléments ne présentent rien 
de spécial. 

D'autres cellules de grosseur moyenne (fig. 5) sont de beaucoup 
les plus abondantes. Quelques unes enfin (fig. 2, 3, 12) sont trés 
volumineuses. Elles sont d'ailleurs relativement rares. 

Ces éléments cellulaires, abstraction faite de leurs grosseurs, ne 
se présentent pas toujours avec un seul et méme aspect, parce que tous 
ne sont pas chargés de la méme maniére de la substance colorante. 
Feist déjà [19] sur les cellules sympathiques de la grenouille avait 
remarqué que les unes restent incolores, mais montrent à leur surface, 
colorées en bleu les fibrilles résultant de la division de la fibre spirale: 
d'autres d'une teinte plus marquée mais aussi plus diffuse montrent en 
plus un noyau fortement coloré: d'autres enfim ont une coloration d'un 
bleu intense et ne montrent plus le réseau péri-cellulaire encore visible 
dans le cas précédent. Dogiel [29| décrit dans l’action du Bleu de 
Méthyléne trois périodes. Dans la premiere, ce corps cellulaire parait 
chargé d'une grande quantité de fines granulations qui ont fixé d'une 


Recherches sur la cellule des ganglions sympathiques des Hirudinées. 985 


manière élective la substance colorante. Dans la seconde, le Bleu a 
mis en évidence les amas de granulations qui constituent les mottes 
plasmatiques selon l'expression de v. Lenhossék [21 ce]: dans une 
troisième apparaissent dans le protoplasma cellulaire de fines fibrilles 
qui courent en tous sens et se prolongent jusque dans les dendrites 
et le cylindre d’axe émanés de la cellule. 

Si les observations de Feist n’ont pas abouti aux mêmes résultats 
que les recherches de Dogiel, il faut dire que cet auteur comme le 
dernier, ne s'était pas proposé d'étudier la structure de la cellule 
nerveuse et que ce n'est qu'en passant, qu'il signale les diverses appa- 
rences sous lesquelles les éléments nerveux se sont présentés à lui. 
Nous ne voulons retenir de ceci qu'une chose, c'est que, selon la durée 
de son action, le Bleu de Méthyléne est susceptible de produire des 
figures entièrement différentes. 

Le cas le plus simple et peut-être aussi le plus démonstratif est 
celui où le corps cellulaire, teinté légèrement en bleu pur ou violacé 
d'une manière uniforme, se dessine à peine sur le fond de la prépa- 
ration. Le noyau, corps sphérique, souvent vésiculeux muni d’un unique 
nucléole arrondi et excentriquement placé, s'est chargé de la substance 
colorante avec un peu plus d'intensité. Si l'on place alors l'objectif de 
telle sorte que la surface dorsale par exemple du corps cellulaire soit 
au point, on aperçoit (fig. 2 a) à la surface, de longues fibrilles fines 
d'un contour trés pur, colorées en bleu avec plus d'intensité que tout 
autre portion de la cellule. Selon les éléments considérés, l'apparence 
change: ces fibrilles elles-mêmes sont variables d'épaisseur tantôt fine- 
ment déliées, sinueuses, tantôt plus courtes, plus trapues et aussi plus 
colorées (fig. 2 et 5). Dans le premier cas, la cellule sous-jacente est 
plus volumineuse, dans le second, elle est de moindre importance et 
probablement aussi plus jeune, ce qui peut servir à expliquer ces ditfé- 
rences: les fibrilles dans les grosses cellules s'étant étirées parallèlement 
au développement de la masse sous-jacente. De ces deux faits d’ob- 
servation, on peut déjà conclure que ces fibrilles sont superficielles. 

Elles sont agencées en un réseau (fig. 2a). Si l’on suit du regard 
Yun quelconque de ces filaments, il pourra arriver qu'on le voie se 
perdre dans la profondeur, mais il arrivera aussi souvent qu'on le verra 


286 Ch. Simon, 


sanastomoser avec d'autres semblables à lui: au point de jonction, on 
constatera l'existence d'un petit amas de substance nerveuse. Le 
réseau superficiel ainsi obtenu est irrégulier, à mailles inégales: de plus 
il n'est pas aussi dense dans toutes les parties des corps cellulaire 
(fig. 5). Cette disposition reticulée est cependant loin d'étre toujours 
aussi manifeste: elle se remarque surtout dans les grosses cellules oü 
sans doute pour les mémes raisons que précédemment, le réseau, 
ramassé dans éléments de moindre importance, a pu se developper 
entiérement. Ces observations ne sont peut-étre pas sans quelque 
valeur au point de vue de la signification du réseau. Elles mettent 
en tous cas en évidence le róle en quelque sorte passif de cette forma- 
tion lors de l'aecroissement du corps cellulaire sous-jacent. 

Dans les mailles du réseau et les parties du corps cellulaire oü 
celui-ci n'est pas visible, on distingue aussi des grains, colorés en bleu 
par le réactif et qui sont ou l'expression optique de fibrilles de même 
nature que les précédentes, s’enfoncant perpendiculairement dans la 
profondeur, ou de petites vésicules (fig. 2n) sphériques ou piriformes, 
qui dans certains cas peuvent se montrer en connexion avec les travées 
du réseau: afin de ne pas nous lancer ici dans une digression, qui 
pourrait rendre moins clair et moins facile à suivre ce plan de notre 
exposé, nous laisserons provisolrement de cóté tout ce qui a trait à 
ces vésicules. 

Dès à présent nous possédons par conséquent la notion de l'éxi- 
stence à la surface dorsale du corps cellulaire d'un réseau à mailles 
inégales, à travées fines et sinueuses. 

Imprimons à l'objectif, un second mouvement de descente, nous 
mettons alors au point ce plan moyen de la cellule, qui renferme le 
noyau et parfois aussi la naissance du prolongement unique de la 
cellule. 

Les images précédentes disparaissent alors sauf à la péripherie 
(fig. 3a) où se manifestent des grains, expressions optiques de fibrilles 
placées selon l'axe du microscope, ou des filaments vus suivant leur 
longueur, rameaux placés dans une direction perpendiculaire à celle 
des premiers. D'autres enfin s’enfoncent dans la profondeur, dans la 
direction. du noyau et semblent en certains cas, se terminer libre- 


Recherches sur la cellule des ganglions sympathiques des Hirudinées. 987 


ment à quelque distance de celui-ci. Semblables rameaux ont déjà été 
décrits par nous (voyez 27, fig. 2h). Nous reviendrons un peu plus 
loin sur leur exacte disposition et leur signification. 

Vers le centre et approximativement à égale distance de la 
périphérie et du noyau, apparaît une nouvelle formation que jus- 
qu'alors rien n’annoncait. C'est un réseau complètement fermé et dis- 
posé en une sorte de panier autour du corps nucléaire (fig. 5b). Les 
travées sont courtes et épaisses, les mailles petites et régulièrement 
polygonales. Par des mouvements successifs imprimés à l'objectif, on le 
voit se contourner pour enfermer de toutes parts le noyau. La substance 
qui remplit les mailles est d'apparence finement granuleuse comme celle 
qui constitue le reste du corps cellulaire. Le réseau est donc bien 
entièrement et bien certainement intra-cellulaire. De sa face interne 
ne naît aucun rameau: de l'externe partent des branches qui se con- 
tinuent avec les rameaux profonds émanés du réseau périphérique, 
établissant ainsi des connexions et continuité de substance entre ces 
deux formations. 

De ces deux réseaux, l’un est périphérique et répond absolument 
à ce que nous avons décrit ailleurs [27, fig. 1c] sous le nom de réseau 
superficiel. Les rameaux profonds (ibid. fig. 2c) quà ce moment nous 
signalions et dont nous venons de rappeler l'existence, sont les branches 
anastomotiques entre cette formation superficielle et le réseau intra- 
cellulaire. A ce moment, nous n'avions pas vu leur double soudure 
avec les travées des deux réseaux et ils nous avaient paru se terminer 
librement au voisinage du noyau: dans la suite seulement, nous avons 
reconnu leur véritable disposition et avons pu la représenter (fig. 4 c). 

L'autre formation est intra-cellulaire: on peut s'en convaincre par 
les descriptions qui en ont été données (fig. 3 et 11). Cette dernière 
représente une cellule du ganglion sous-cesophagien débité en coupes 
fines après inclusion dans la paraffine et colorés par lhématoxyline 
ferrique de M. Heidenhain. À l'intérieur du corps protoplasmique, on 
apercoit des filaments encore légérement teintés en noir, qui repré- 
sentent le réseau profond. Il ne peut donc rester de doute sur le siège 
exact de ce réseau. Cette formation intra-cellulaire répond-elle à ce 
que nous avons dans notre note préliminaire designé sous ce nom, 


288 Ch. Simon, 


à savoir une figure réticulée formée par les anastomoses multiples de 
fibrilles extrêmement fines, que nous voyions répandues uniformément 
dans l'épaisseur du corps cellulaire et nous semblaient devoir être 
en connexion avec d'autres éléments fibrillaires, de méme apparence 
vus par nous dans l'épaisseur du prolongement direct [27, fig. 1 d)? 
Il suffit de comparer les deux figures pour se convaincre qu'elles ne 
correspondent en aucune facon. 

Après un nouvel examen, nous pensons qu'il faut considérer le 
réseau profond décrit par nous dans notre note préliminaire, comme 
le réseau superficiel d'une grosse cellule, lequel, on le sait, dans les 
éléments volumineux, est beaucoup plus délicat que dans les petits: 
l'erreur est facile à commettre, puisque ce réseau superficiel ne se 
présente pas toujours avec les mémes caractéres et que de plus, il est 
extrémement rare de trouver bien colorés dans une méme cellule, le 
réseau superficiel et le réseau intra-cellulaire, qui seul mérite la deno- 
mination de réseau profond, ou encore de réseau périnucleaire sous 
lequel nous le désignerons dorénavant. 

Pour ce qui est des fibrilles signalées comme parties constituantes 
du prolongement direct, nos observations restent entiéres: nous aurons 
occasion d'en reparler dans la suite. 

Continuant à l'objectif son mouvement de descente, nous retrou- 
vons sur la face postérieure de la cellule, le réseau superficiel tel 
quil se comportait sur l'antérieure; ainsi se trouve complété le réseau 
périphérique enveloppant de tous cotés le corps cellulaire. 

Nous pouvons donc résumer les notions que jusqu'à présent nous 
possédons sur ces cellules particulières dans la proposition suivante. 

Le corps cellulaire se compose d'un noyau et d'une substance 
protoplasmique finement granuleuse, parcourue par deux réseaux, l'un 
superficiel, trés développé, à mailles irrégulières, fermé, l'autre entière- 
ment intra-protoplasmatique, fermé aussi, à travées courtes et épaisses, 
à mailles étroites et régulièrement polygonales, enfermant de toutes 
parts le noyau. Ces deux réseaux sont réunis l'un à l’autre par des 
branches anastomotiques de même substance que la leur. 

Pour ne pas scinder notre description et la rendre ainsi moins 
compréhensible, nous avons dû laisser provisoirement de côté plusieurs 


Recherches sur la cellule des ganglions sympathiques des Hirudinées. 989 


questions relatives au réseau superficiel: le moment est venu de nous 
en occuper. 

Et d'abord quel est le siège exact de ce réseau? La déno- 
mination de superficiel ne saurait lui être contestée, mais elle est 
insuffisante pour préciser ses rapports anatomiques avec la masse 
protoplasmique sous-jacente. Il peut-être superficiel et intra-proto- 
plasmique: il peut être aussi extra-protoplasmique, appliqué simplement 
à la surface de l'élément et n'avoir avec celui-ci que les rapports ordi- 
naires de contact. A ce probléme s'ajoute la question de savoir si la 
cellule est nue, ou au contraire enfermée dans une membrane; et dans 
ce dernier cas alors, quel est le siege précis du réseau superficiel? 
Les préparations au Bleu de Méthyléne sont sur ce point peu démon- 
stratives: les contours des éléments sont vagues, le corps cellulaire 
lui-même étant peu coloré. La capsule ou la membrane, si elles existent, 
restent incolores, puisqu'elles ne sont pas de substance nerveuse à 
proprement parler; le réseau superficiel (fig. 2, 3, 4) parait alors com- 
plétement intraprotoplasmique et c'est comme tel que nous l'avons 
décrit dans notre note préliminaire, tout en admettant la possibilité 
du contraire et la nécessité de nouvelles recherches. 

Nous avons donc pratiqué des coupes à travers un ganglion sus- 
cesophagien, après fixation dans le sublimé, et enrobage dans la paraf- 
fine: coupes que nous avons colorées par l'hématoxyline ferrique de 
M. Heidenhain. Cette méthode est aujourd'hui trop répandue pour que 
nous ne puissions nous dispenser de la donner ici: nous avons con- 
biné cette coloration à une autre par le vert-lumiére ou le rouge de 
Bordeaux, afin de mieux mettre en evidence les parties ménagées par 
Fhématoxyline. Disons enfin que le choix de cette méthode résulte 
de lapplieation qui venait d'en étre faite par v. Lenhossék [27] et 
Buehler [25] à létude de la cellule nerveuse. Sur ces coupes fines, 
nous avons retrouvé, avec les différences qui devaient a priori résulter 
des différences dans la coloration et le mode d'examen, les dispositions 
décrites plus haut. Lorsque la décoloration par le sel ferrique n'a pas 
été poussée trop loin, les fibrilles des réseaux possèdent une teinte 
noiratre qui permet de les distinguer du fond vert ou rouge du proto- 


plasma cellulaire. Nous y avons retrouvé (fig. 12) des fibrilles qui 
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XIII. 19 


290 Ch. Simon, 


ont confirmé nos observations sur le siège intra-protoplasmique du réseau 
profond. On voit alors autour du corps cellulaire une capsule ou co- 
que épaisse d'une substance très finement fibrillée et qui de distance 
en distance, présente de très petits noyaux (fig. 6, 17, 11) à nucléoles 
d'une coloration noire intense. Il ne peut donc rester de doute à ce 
sujet et il faut admettre que la cellule est enfermée dans une capsule 
de nature probablement fibreuse, qui d’ailleurs se continue autour du 
prolongement direct. 

Le corps cellulaire, ainsi qu'il à été vu dans d’autres cellules 
encapsulées, ne remplit pas toute la cavité de cette capsule: immé- 
diatement en dedans de celle-ci, on remarque en effet des espaces 
clairs, arrondis ou ovalaires, souvent irréguliers (fig. 7, 14) qui sont 
des vacuoles et doivent bien évidemment être considerées comme arti- 
ficielles, étant produites par le retrait du protoplasma sous l'influence 
des réactifs. Ces accidents de préparation ont été signalés déjà par 
Arnold [5a] dans les cellules sympathiques de la Grenouille et ont 
toujours été regardées par lui comme des productions artificielles, ainsi 
quil l'expose [2b] dans un travail publié dans ces dernières années, 
en réponse à une fausse interprétation de Ranvier. 

Au dessous de cette capsule fibrillée, apparaissent des filaments 
de teinte noirátre (fig. 6a). Les uns sont complètement intra-cellu- 
laires, s'enfoncant vers le noyau dans une direction radiale, les autres 
siegent aux limites du corps protoplasmique et de la capsule. Ces 
dernières répondent au réseau superficiel qui est ainsi extra-nucléaire: 
les premiers repondent aux filets anastomotiques qui unissent le réseau 
superficiel au réseau périnucléaire. 

Que le réseau superficiel d'ailleurs soit ou non intra-cellulaire, la 
question ne présente aucune importance, puisque par les branches 
profondes anastomotiques, celui-ci se trouve en contact intime avec le 
protoplasma sous-jacent. 

Une seconde question relative au réseau superficiel est celle de 
savoir, quelle signification il faut attribuer aux petites vésicules, à con- 
tours colorés en bleu, à contenu clair, que dans certains cas, on ren- 
contre abondamment à la surface du corps cellulaire (fig. 24), parfois 
en connexion avec les fibrilles du réseau qu'elles semblent terminer. 


Recherches sur la cellule des ganglions sympathiques des Hirudinées. 99] 


Par leur aspect, ces vésicules répondent absolument à des forma- 
tions analogues signalées par nombre d'auteurs dans les cellules sym- 
pathiques de la Grenouille traitées par le Bleu de Méthyléne: nous 
pouvons done à leur sujet exposer en quelques mots, les diverses 
interprétations qui leur ont été appliquées. 

Pour Ehrlich") [75] qui semble le premier les avoir apercues, les 
divisions de la fibre spirale donnent un réseau qui entoure de ses 
mailles tout ou partie du corps cellulaire: de ce réseau partent des 
branches qui courent à la surface de la cellule pour s'y terminer par 
de petits boutons porteurs de varicosités terminales: ces varicosités 
ne sont autre chose que nos vésicules: Ehrlich par conséquent les con- 
sidére comme des éléments constitutifs essentiels, organes de contact 
avec le corps cellulaire sous-jacent. 

Aronson les décrit aussi comme boutons terminaux. 

Arnstein [/6] cependant, et Feist [19] se rattache à son opinion, 
fait de ces corpuscules, des productions artificielles et de leurs con- 
nexions avec les fibrilles nerveuses, le résultat d'une coloration incom- 
pléte: se sont donc des éléments de nulle valeur dans la cellule 
nerveuse. 

Nous avons dit ailleurs (v. index bibl) pourquoi nous nous rat- 
tachons à cette derniére opinion: 

„Les supposés boutons terminaux sont fort inconstants, tant dans 
leur existence, que dans leur nombre et dans leurs relations avec les 
fibrilles du réseau. 

Leur existence — un grand nombre si non méme la majorité des 
cellules n'en possèdent point; leur nombre — certaines n'en font voir 
quun alors que d'autres semblent en renfermer jusquà cinq ou six — 
dans leurs relations avec les fibrilles nerveuses — car si quelques- 
unes se montrent à l'extrémité d'une fibrille émanée du réseau super- 
ficiel, d'autres quelle que soit la position donnée à lobjectif restent 
isolées dans la masse protoplasmique.“ 

Si nous rapprochons de ces premières observations, que nous avons 
en plusieurs circonstances rencontré des fibres nerveuses, à des distances 


!) Cité d’après Smirnow. 
19% 


299 Ch. Simon, 


relativement grandes de leur origine, dans lesquelles (fig. 10%) se 
présentaient de semblables corpuscules, nous aurons suffisamment 
montré pourquoi nous ne pouvons accepter les interprétations d’Ehrlich 
et d’Aronson. 

Pour notre part, nous considérons ces corpuscules comme les 
noyaux de la capsule fibrillée péri-cellulaire: les deux sortes de corps 
sont en effet de même ordre quand à la grosseur. Ils se rencontrent 
aussi bien dans les prolongements des cellules que dans la masse même 
de celle-ci, ce qui explique pourquoi les vésicules apparaissent aussi 
dans les prolongements. Cette interprétation montre comment ils sont 
toujours superficiels, puisque les noyaux occupent la face profonde 
de la capsule, à la périphérie du protoplasma. Leur inconstance 
enfin peut s'expliquer par la durée de l’imprégnation: il en est de 
même pour le noyau de la cellule nerveuse proprement dite, qui bien 
que toujours constant, ne devient pas toujours visible, sa coloration 
dépendant de la durée de l'action du Bleu de Methylene Le fait 
qu'avec d'autres auteurs, nous avons constaté la présence de ces cor- 
puscules à l'extrémité de fibrilles nerveuses qu'ils semblent ainsi ter- 
miner, résulte, pensons-nous, d'une simple coincidence. Quelle que soit 
d'ailleurs l'interprétation donnée à ces figures, il nous parait que ces 
corpuscules ne jouissent pas d'une bien grande importance. 

Nous n'avons pas parlé jusqu'a présent du prolongement de la 
cellule: nous savons cependant déjà qu'il est en partie formé par une 
enveloppe capsulaire, émanation de celle qui entoure le corps de la 
cellule. A l'intérieur (fig. 5), on aperçoit un filament coloré en bleu et 
présentant les mémes caracteres que les fibrilles du réseau superficiel. 
Dans la plupart des cas, cette fibre est unique; dans d'autres (fig. 5 c), 
elle est multiple, au moins dans cette portion du prolongement qui 
confine immédiatement à la cellule: à des distances variables de celle- 
ci, ces fibres multiples — au nombre de trois au plus — se réunissent 
en une seule. 

Cette fibre unique présente dans l'épaisseur du prolongement de la 
capsule (fig. 54) des inflexions telles que pour la suivre dans toute 
sa longueur, il est nécessaire de donner à l'objectif des mouvements 
alternatifs de descente et de relévement. Il résulte alors l'impression 


Recherches sur la cellule des ganglions sympathiques des Hirudinées. 993 


qu'elle décrit dans l'espace limité par les parois internes de la capsule, 
des tours de spire extrémement tendus. De plus, elle ne remplit pas la 
totalité de cet espace, car parfois la spire se trouve être trés serrée et 
prend alors l'apparence d'une boucle (fig. 5a) sans que l'épaisseur de 
la capsule en soit diminuée ou ses bords déviés. 

Ce petit détail montre que la capsule ne s'applique pas étroite- 
ment autour de la fibre colorée, mais s'en trouve séparée par un certain 
espace, qui se trouve peut-étre comblé par une substance, non colorée 
dans le cas particulier, analogue à celle qui remplit les mailles des 
réseaux superficiel et profond et constitue la masse du corps cellulaire. 
Sur d'autres préparations d'ailleurs, on rencontre des fibres qui montrent 
tres nettement que ce que nous venons de dire n'est pas une simple 
hypothöse. 

La capsule en effet (fig. 9c) a pris par l'éosine une legère teinte 
rosée: au centre, on aperçoit un filament sinueux (a), qui représente la 
fibre spirale à quelque distance de la cellule qui supporte les réseaux: 
à cette fibre sont appendues des masses (2) relativement volumineuses, 
irrégulières, colorées en bleu, que l'on peut rapprocher des mottes 
plasmatiques, des grains, décrits par Flemming, v. Lenhossék, Buehler 
et Dogiel dans les cellules nerveuses. Ces masses ne proviennent pas 
de la fibre centrale, car celle-ci reste régulière et au niveau même 
des grains, les contourne ou les traverse. Il faut donc bien admettre 
que le prolongement issu de la cellule unipolaire, se compose de trois 
éléments: une capsule fibrillée munie de noyaux, renfermant une substance 
colorable par le Bleu de Méthyléne, et une fibre qui présente tous les 
caractères de la fibre spirale. 

Cette dernière, à des distances variables du corps cellulaire, est 
susceptible d'émettre des collatérales: celles-ci cependant ne sont pas 
nombreuses (fig. 95): si la constatation de leur naissance est facile, 
il n’en est pas de même pour leurs destinées ultérieures, au sujet des- 
quelles, nous ne possédons aucune notion précise. 

Le double réseau est produit par les divisions de la fibre spirale: 
on peut se demander si les branches de division donnent tout d'abord 
naissance au réseau superficiel ou bien au réseau profond. La figure 12 
qui représente deux gros éléments impruntés aux ganglions accessoires 


294 Ch. Simon, 


(fig. 1 c) démontre d'une façon très claire que c'est le réseau superficiel 
qui dérive tout d'abord de la fibre spirale. La position trés favorable 
de ces cellules montre d'une facon extrémement démonstrative, la 
division multiple de la fibre spirale, les ramifications secondaires et 
les anastomoses de ces premiéres branches. 

Si nous cherchons donc à résumer l'ensemble de nos connaissances 
sur les formes cellulaires des ganglions sympathiques, nous pourrons 
done les condenser dans l'énoncé suivant: 

Les ganglions sympathiques (fig. 16) des Hirudinées renferment 
des cellules unipolaires dams lesquelles le Bleu de Methylene décéle 
des figures réticulées multiples: ces cellules sont enfermées dans une 
capsule fibrillaire munie de noyaux: le corps protoplasmique est composé 
d'une substance finement granuleuse, susceptible de: se colorer par le 
réactif: al renferme un noyau unique, mun d'un unique nucleole. 
Ce corps protoplasmique renferme des réseaux concentriques, l’un 
intra-cellulaire et péri-nucléaire; l’autre superficiel, émané de la 
division en rameaux multiples dune fibre primitivement unique. Celle- 
ci affecte une disposition spirale autour d'une substance analogue à 
celle qui constitue le corps cellulaire et représente le prolongement 
direct: les deux réseaux sont unis lun à l’autre par des branches 
anastomotiques. 

Semblables dispositions sont-elles inconnues et sans exemple dans 
la neurologie comparée? Assurément non et l'exemple qui vient immé- 
diatement à l'esprit, que nous avons cité plus haut à diverses reprises, 
est la cellule sympathique des Amphibiens et des Reptiles. 

Nous abordons ainsi la seconde partie de notre travail, dans la- 
quelle nous nous proposons de démontrer l’analogie qui existe entre 
les formes cellulaires que nous venons de décrire et cette cellule sym- 
pathique de la Grenouille encore connue sous le nom de cellule à 
fibre spirale, 


Qu'est-ce donc que la cellule à fibre spirale? 

Nous ne pouvons faire ici un historique détaillé de tous les faits 
relatifs à cette disposition si particulière, après quelle eût été décou- 
verte en 1863 par Beale dans le sympathique de la Grenouille. Sa 


Recherches sur la cellule des ganglions sympathiques des Hirudinées. 995 


présence dans la suite fut signalée par de nombreux auteurs dans 
le cœur, la vessie, le voile du palais, le poumon du même animal. 
Smirnow l'a enfin retrouvée dans le sympathique du Lezard. 

Cette cellule se compose d'une masse protoplasmique fortement 
granuleuse et opaque: elle possède un noyau sphérique muni d'un uni- 
que nucléole. Elle est enfermée dans une capsule formée de fines 
fibrilles et de cellules à noyaux petits et placés contre la face interne 
de cette coque: celle-ci se continue autour du prolongement direct. 

Outre ce dernier, le corps cellulaire semble en émettre un second, 
plus fin, variqueux, qui décrit autour du premier des tours de spire serrés. 
A quelque distance de sa naissance apparente, cette fibre spirale quitte 
le prolongement direct auquel elle était jusqu'alors associée, s'entoure 
de myéline, pour aller à des destinées encore peu connues. Elle est 
susceptible de donner naissance à des collatérales sur le sort desquelles 
on n’est pas davantage fixé. 

Ce n'est pas non plus que lon ait toujours été d'accord du sujet 
de la disposition exacte de cette fibre spirale dans sa partie intra- 
capsulaire. Arnold [5a] voyait dans ce complexus deux unités ner- 
veuses: l'une était la fibre spirale, prolongement d'une première cellule 
plus ou moins distante et qui, par une disposition particulière, venait 
se terminer sur une seconde cellule nerveuse, unipolaire, après avoir 
décrit autour du prolongement de celle-ci, les tours de spire qui lui 
ont valu son nom. A un moment donné, cette fibre spirale avait per- 
foré la capsule qui entoure le prolongement direct et le corps cellulaire; 
elle traversait ensuite la masse protoplasmique, le noyau même pour 
aboutir enfin au nucléole, où elle se terminait en donnant des rameaux 
qui courant à la surface du corps cellulaire, par leurs anastomoses, 
donnaient le réseau superficiel. 

La conception de Ranvier cependant [9] est autre: on n’a plus 
affaire qu'à une seule unité nerveuse, un seul neuröne, muni de deux 
prolongements de valeur et de signification différentes. Lun, dest 
le prolongement direct ou principal: autour de celui-ci, la fibre spirale, 
née comme lui de la masse protoplasmique cellulaire, décrit des tours de 
spire de plus en plus serrés de façon à l’enfermer dans une sorte de 


296 Ch. Simon, 


calice. Le réseau d’Arnold n'existe pas, c'est un produit artificiel dû 
aux réactifs (Key') et Retzius [5]). 

Cependant les auteurs qui suivirent, parmi lesquels il faut citer 
Ehrlich fl. e.], Aronson [l. e.], Arnstein et Lawdowsky |l. e.], Wolf [17], 
Retzius (17 a], Feist [19], Smirnow [15] soit au moyen de l'acide 
osmique ou du chlorure d'or, soit par le Bleu de Méthyléne revinrent 
sur les faits tels qu'ils avaient été signalés par Ranvier et admirent 
de nouveau l'existence du réseau superficiel décrit par Arnold: au 
niveau de la naissance du prolongement direct, après avoir ou non 
décrit autour de celui-ci des spires plus ou moins nombreuses ou serrées, 
la fibre spirale se divise en plusieurs branches qui s'insinuant entre la 
capsule et le corps protoplasmique, courent à la surface de ce dernier, 
et donnent pas leurs anastomoses une sorte de panier emboitant le 
corps cellulaire. 

D’après Courvoisier [5], les réseaux superficiels émettent des ra- 
meaux, qui, se rendant à des réseaux péri-cellulaires voisins, établissent 
des connexions intimes et directes entre plusieurs cellules nerveuses. 

L’existence de ces fibrilles intercellulaires a dans la suite fait 
lobjets des recherches d'Aronson et de Smirnow qui, plus heureux 
que Retzius, ont pu les retrouver. 

Si tous les observateurs sont done aujourd'hui d'accord sur les 
dispositions, ils sont loin de l’étre sur la signification du réseau super- 
ficiel et de la fibre spirale. 

Nous avons vu que Ranvier a émis cette hypothése, que la cellule 
à fibre spirale serait une forme bipolaire, mais d'un type particulier: 
à cóté de Ranvier, prennent place Arnstein et Lawdowsky, Smirnow, 
Feist. 

Cette interprétation est corroborée par les observations d'Arnstein 
et Smirnow, qui ayant suivi le trajet de la fibre depuis la naissance, 
lont vue se terminer sur les muscles du cœur ou dans la paroi des 
vaisseaux. 

Lequel des deux prolongements représente le cylindre d’axe? Les 
opinions varient et d'ailleurs ne nous importent que secondairement : 


1) Cité d’après Feist (loc. cit.). 


Recherches sur la cellule des ganglions sympathiques des Hirudinées. 997 


disons cependant que pour des raisons très différentes, on admet par- 
fois que c'est la fibre spirale: le prolongement direct étant un dendrite. 

Nous savons aussi que pour Arnold au contraire, le réseau super- 
ficiel représente l’organe terminal sur une cellule nerveuse, du pro- 
longement d'une autre cellule plus ou moins distante ou différente. 
Cette hypothèse jusqu'à présent, n'a pas été confirmée par la pure 
observation, car personne n'a pu trouver en un même organe les neu- 
rônes initial et terminal de la fibre spirale. 

A la suite d’Arnold, prennent rang Ehrlich et Aronson. 

Nikolajew [25] par lexpérimentation, arrive à des résultats ana- 
logues: après la section du pneumogastrique de la Grenouille, il a 
vu le réseau superficiel dégénérer dans les cellules sympathiques du 
cœur. Il pose donc comme conclusion que le nerf vague de cet ani- 
mal renferme des fibres nerveuses, qui se terminent dans les cellules 
sanglionnaires du cœur et dont l’origine se trouve dans les neurones 
de la moelle allongée. 

Cette élégante démonstration de la dernière hypothèse, reste cepen- 
dant jusquà présent isolée; à notre avis, elle mériterait d’être renou- 
velée, à l’aide d’autres méthodes: chacun sait en effet combien le Bleu 
de Méthyléne est inconstant dans son action et a priori il semble possible 
que les réseaux superficiels incomplétement colorés par ce réactif, aient 
à Nikolajew, parus en dégénérescence. 

L'hypothèse d'Arnold reste malgré tout extrêmement séduisante 
en ce qu'elle permet une conception générale unique du système sym- 
pathique chez les Vertébrés inférieurs et comme nous le verrons chez 
les Hirudinées aussi d'une part, et chez les Oiseaux et les Mammiferes 
d'autre part. 

Sans vouloir citer tous les auteurs qui se sont appliqués à cette 
étude chez les derniers animaux, nous pouvons dire que gráce aux 
travaux de A. Key et Retzius'), Aronson, Kölliker, Ramón y Cajal, 
Retzius, Dogiel [29 b], à l’aide de méthode de Golgi ou celle d'Ehrlich, 
on sait que la cellule sympathique est multipolaire et qu'outre son 
prolongement cylindraxil, elle émet des dendrites qui, aprés émission 


7) v. Retzius, loc. cit. 


298 Ch. Simon, 


de collatérales, se terminent par des réseaux pelotonnés autour d’autres 
cellules nerveuses. 

De telle sorte que chez tous les animaux où le système sympa- 
thique a été jusqu'à présent étudié, la caractéristique serait la termi- 
naison à la surface de cellules nerveuses et par des réseaux superficiels, 
de prolongements cylindraxils on dentritiques selon que la cellule mère 
de la fibre spirale serait uni ou multipolaire. 

De cette disposition, on peut aussi rapprocher celles que dans on 
travail récent, Arnstein [14] a signalé dans les glandes. Il a vu en 
effet des fibrilles nerveuses pénétrer dans les tubes: glandulaires, s’in- 
sinuer entre les cellules epithéliales et se terminer à la surface de 
celles-ci par de petits bouquets de fibrilles variqueuses. Le fait in- 
constestable qu'il s'agit ici de terminaisons et non d'origines nerveuses, 
pourrait par analogie servir à expliquer la signification du réseau 
superficiel dans les cellules sympathiques de la Grenouille. 

De cette figure reticulée enfin, on peut aussi rapprocher les 
pinceaux de fibrilles nerveuses qui viennent envelopper les cellules de 
Purkinje du Cervelet des Mammifères. 

Entre le réseau superficiel et le corps cellulaire sous-jacent il n'y 
a que des relations de contact; telle est la conclusion qui découle des. 
travaux des auteurs qui admettent la seconde hypothèse: telle est aussi 
celle de Nikolajew. 

Ehrlich et Aronson avaient cru voir dans les petites vésicules 
signalées par eux, les organes de ce contact. Arnstein a montré que 
les corpuscules ne sauraient être considérés comme tels. Le mode de 
connexion reste donc encore inconnu, à moins de le considérer comme 
réalisé par le contact des fibrilles du réseau superficiel et du corps 
protoplasmique sous-jacent, 

Si après cette digression peut-être un peu longue mais néces- 
saire pour donner une idée complète de l’état des faits et des idées 
au sujet de la cellule à fibre spirale, nous voulons résumer ce que 
nous savons, nous pourrons dire que: 

Cette cellule bipolaire pour les uns, umipolarre pour les autres, 
se compose d'un corps protoplasmique avec noyau nucléolé, enfermé 


dans une capsule fibrillée munie de petites cellules, laquelle s'étend 


Recherches sur la cellule des ganglions sympathiques des Hirudinées. 999 


aussi autour du prolongement direct. Cette capsule se trouve en un 
point quelconque perforte, pour le passage d'une fibre qui dans la 
plupart des cas est variqueuse: après avoir décrit autour du pro- 
longement direct des tours de spire plus on moins nombreux, murs 
qui peuvent aussi manquer, cette fibre dite spirale, se résout en un 
pinceau de fibrilles qui se plaçant entre la capsule et le corps proto- 
plasmique, s'amastomosent pour donner le réseau superficiel. On ignore 
le mode de connexion entre le réseau superficiel et le corps proto- 
plasmique sous-jacent. À quelque distance du point où elle perfore la 
capsule péri-cellulaire, cette fibre se divise en T, s'entoure de mycline 
(Retzius) et selon certains auteurs (Arnstein et Lawdowsky, Smirnow) 
va se terminer sur les muscles du cœur ou dans la paroi des vais- 
seaux tandis que selon d'autres (Arnold, Ehrlich, Aronson, Nikolajew), 
elle remonte jusqu'à une certaine cellule nerveuse d'où elle tire son 
origine. 

Elle est enfin susceptible de donner à des niveaux différents des 
collaterales qui sous le nom de fibrilles anastomotiques unissent entre 
eux plusieurs réseaux superficiels. 

Ceci posé, si nous cherchons maintenant à rapprocher ces dispo- 
sitions de celles que nous avons décrites plus haut dans les ganglions 
sympathiques de la Sangsue, nous verrons tout d'abord que la dis- 
cussion relative à la morphologie de la cellule à fibre spirale des 
Amphibiens peut aussi s'appliquer à nos éléments. 

Ne voyons-nous pas en effet d'une masse sphérique sortir en 
apparence deux prolongements sans pouvoir dire si tous deux y pren- 
nent ou non une origine commune: l’un deux est direct, volumineux, 
encapsulé, peu coloré par le Bleu de Méthyléne ou même reste in- 
colore et par sa grosseur et sa constitution semble le prolongement 
principal de la cellule; tandis-que l’autre, grêle, nu et fortement coloré, 
décrit autour du précédent des tours de spire. Ces derniers sont, il 
est vrai, rares et peu serrés; mais ce dernier caractère est sans grande 
importance puisque d'après Smirnow, il arrive fréquemment que ces 
tours de spire manquent entièrement chez la Grenouille, la fibre grêle 
résultant du réseau péri-cellulaire courant parallèlement au prolonge- 
ment direct. L’hypothese d'ailleurs n'a-t-elle pas quelque part émise 


300 Ch. Simon, 


que ces spires seraient purement artificielles et dues au retrait à 
l'intérieur de la capsule, de la fibre grêle sectionnée à quelque distance? 
il serait donc dans cette hypothèse très plausible d'admettre une certaine 
variabilité dans la manière d’être du réseau superficiel et de la fibre 
spirale: ce qui en effet se trouve être d'observation. 

Soit donc que l’on se range avec ceux pour qui la cellule sym- 
pathique des Vertébrés inférieurs est bipolaire, soit avec ceux qui en 
font une forme unipolaire, on voit que cette double interprétation s’ap- 
plique également à l’objet particulier qui nous occupe. 

Une seconde ressemblance est tirée des caractères du réseau 
superficiel. Dans les deux exemples, il résulte de la division de la fibre 
spirale; la figure 12 en fait foi pour ce qui concurse nos matériaux 
d'étude, comme celles de Smirnow, entr’autres auteurs, pour la cellule 
sympathique des Amphibiens. 

Dans les deux cas aussi, le réseau est fermé: son siège est encore 
le même. 

Une différence seule serait à noter, si elle présentait une impor- 
tance quelconque: c'est que, chez les Grenouille, les fibrilles du réseau 
sont variqueuses, fait que nous n'avons pas retrouvé dans nos éléments, 
où elles présentaient constamment des contours réguliers et purs: mais 
chacun sait que ces formes variqueuses, désignées autrefois sous le 
nom de fibres à colliers de perles, sont artificielles et dües aux réactifs. 

C'est à cette méme cause, qu'il faut aussi rapporter les vacuoles 
ou espaces clairs, qui se trouvent entre la capsule fibrillée et le corps 
protoplasmique tant dans nos cellules que dans celles des Amphibiens. 
Ces productions ne répondant pas à des états normaux ni constants, 
ne sauraient servir de base solide dans le rapprochement que nous 
cherchons à établir. 

Il en sera de méme pour les petits corpuscules vésiculeux décrits 
par Ehrlich et Aronson dans la cellule d'Arnold et retrouvés par nous 
dans nos éléments. Si avec Arnstein, on les considére comme artificiels, 
si avec nous, on les regarde comme les noyaux cellulaires de la cap- 
sule, leur présence, comme celle de la capsule méme, pourra servir de 
point de comparaison entre les deux objets oü ils se trouvent. 

La présence de cette capsule en effet est un excellent point pour 


Recherches sur la cellule des ganglions sympathiques des Hirudinées. 301 


notre rapprochement. Dans les deux cas, elle est constante, de même 
constitution et de même disposition, de telle sorte que l'on peut dire 
que même dans les parties non absolument essentielles, la cellule des 
ganglions sympathiques de la Sangsue reproduit la constitution de la 
cellule sympathique des Vertébrés inférieurs. 

Du réseau superficiel partent d'après Courvoisier, Aronson, Smirnow, 
des rameaux qui sous le nom de branches anastomotiques intercellu- 
laires unissent intimement plusieurs réseaux péricellulaires voisins. 

Nous n'avons pu constater d'une facon absolument certaine la 
présence des semblables fibrilles entre les éléments de nos ganglions 
sympathiques. Tel est aussi le résultat de recherches analogues de 
Retzius chez la Grenouille. Sur cette question, nous resterons donc 
sur la réserve, mais ferons remarquer que l’existence de semblables 
fibrilles, en admettant quelle fût prouvée, ne saurait constituer une 
opposition formelle au rapprochement que nous cherchons à établir. 

Quant à la question des destinées ultérieures de la fibre spirale après 
qu'elle a quitté le prolongement direct auquel elle a été quelque temps 
associée, on sait quelle obscurité régne encore malgré les observations 
de Smirnow et de Feist: à tel point que méme dans le cas où nous 
aurions eu des notions sur les trajets de ces prolongements, nous 
eussions été fort embarrassés de les comparer à des dispositions au sujet 
desquelles on est si loin d’être fixé. Nous n'avons d'ailleurs aucune 
observation réellement satisfaisante, nous savons seulement qu'à quel- 
que distance du corps cellulaire porteur du réseau superficiel, la fibre 
spirale est susceptible de donner des collatérales, sur le sort desquelles 
encore une fois, nous n'avons rien de précis à apporter. La fibre 
poursuit son trajet, s'unit à d'autres homologues pour constituer un 
cordon qui quitte le ganglion par les connectifs (fig. 1A), sans que 
nous puissions dire quelle sera la destinée ultérieure de ces cordons. 

Nous tirerons enfin un dernier argument en faveur de notre thése, 
dans la disposition qu’affectent dans les ganglions accessoires (fig. 1.c) 
les cellules nerveuses: disposition en tous points comparable à celles 
qui ont été sous le nom de ,nids cellulaires^ par S. Mayer [6] ren- 
contrées dans divers organes de la Grenouille et en particulier dans le 
poumon. Ces deux formations se composent en effet de cellules géné- 


302 Ch. Simon, 


ralement petites, agglomérées en une masse d'ordinaire vivement 
colorée par le Bleu de Méthyléne. Cette coloration est telle que la 
constitution de ces éléments cellulaires échappe. Sur des préparations 
favorables, on remarque cependant qu'ils renferment un réseau super- 
ficiel. Ces éléments sont séparés les uns des autres par des espaces 
clairs et étroits, dans lesquels courent des fibrilles vivement colorées, 
qui sont ou des fibres spirales, ou les collatérales que celles-ci émettent, 
ou enfin peut-être, les fibres anastomotiques entre plusieurs réseaux 
péri-cellulaires voisins. 

L'identité des deux formes cellulaires que nous avons décrites, 
ne ressort-elle pas d'une manière bien certaine de la comparaison que 
point par point nous venons d'établir entre-elles? Ne nous trouvons- 
nous pas en présence de deux sortes d'éléments qui, outre les fonctions 
identiques qu'on leur attribue, sont constituées de méme facon par des 
éléments homologues? Pour nous il ne peut à cet égard rester aucune 
doute. 

Il nous a cependant été donné de pousser plus loin que nos 
devanciers l'étude de la cellule sympathique par la constatation du 
mode exact de connexion entre le réseau superficiel et le corps proto- 
plasmique sous-jacent. 

Ehrlich, Aronson, Nikolajew faisaient intervenir le mode habituel 
de contact, puisqu'ils ne trouvaient aucune autre disposition susceptible 
d'expliquer les réactions réciproques des deux éléments mis en présence. 

La découverte d'un réseau péri-nucléaire et de rameaux anasto- 
motiques l'unissant au réseau péri-cellulaire, tous deux complètement 
intra-protoplasmiques, permet de concevoir un mode d'action résultant 
d'une pénétration réciproque. C'est encore si lon veut un contact, 
puisquil faut admettre non la continuité des molécules des fibrilles 
nerveuses et de ce corps protoplasmique, mais le contact des molé- 
cules de ces deux éléments, pour comprendre la transmission de l'influx 
nerveux du corps protoplasmique aux réseaux ou des réseaux au corps 
protoplasmique selon la théorie que l'on veut adopter. 

Un dernier point nous reste à établir: nous avons dit que dans 
un travail récent, Dogiel [29] étudiant à l'aide du Bleu de Méthyléne 
la structure des cellules nerveuses, signale dans le corps protoplasmique 


Recherches sur la cellule des ganglions sympathiques des Hirudinées. 303 


des neurönes ganglionnaires rétiniens des Oiseaux, des fibrilles. On peut 
dès lors se demander si les figures que nous avons décrites, ne répon- 
dent pas à ce qui a été vu par le professeur russe. Si en un mot, nos 
cellules sympathiques ne sont pas quant à la constitution, identiques 
à celles de la Rétine de ces animaux. 

Rappelons tout d'abord ce que nous avons dit au début des 
recherches de Dogiel et résumons en quelques mots les résultats de 
ses observations. 

L'action du Bleu de Méthyléne peut se diviser en plusieurs phases: 

Dans une première, le réactif décèle dans le corps protoplasmique, 
une infinité de petits grains, très tenus, reposant sur une substance 
fondamentale incolore, tandis qu'eux mêmes ont pris une teinte bleue. 
Ces petites granulations sont plus abondantes dans le corps même de 
la cellule que dans ses prolongements; elles sont plus serrées au centre, 
au voisinage du noyau, que sur les bords où la substance fondamen- 
tale dessine une bande claire plus ou moins épaisse. 

Par une action plus prolongée, le réactif fait apparaître des grains 
beaucoup plus volumineux, d’une coloration beaucoup plus intense, de 
formes variables, sphérique, ovoide, ou anguleuse et formés par l'ag- 
glomération des granulations précédentes. Elles reposent sur la substance 
fondamentale, qui reste incolore. Il reste donc confirmé que les cellules 
nerveuses renferment deux substances l’une non colorable, l’autre colo- 
rable sous forme de grains en tous points analogues à ceux décrits 
par Flemming [70] dans les cellules spinales des Mammifères, aux 
mottes plasmatiques de v. Lenhossék [27 c]. Fréquemment ces grains 
se disposent selon des lignes concentriques au noyau. 

Dans une troisième période, apparaissent des fibrilles, extrêmement 
tenues et déliées qui courent dans l'épaisseur du corps protoplasmique 
et se poursuivent dans les prolongements quels que soient les caractères 
ou les fonctions de ceux-ci. Devons-nous reconnaitre dans ces dispo- 
sitions, celles que nous avons décrites dans nos ganglions sympathiques 
ou dans ceux des Amphibiens? 

Nous relevons en divers points de notre mémoire, des arguments 
qui nous permettent de répondre par la négative. 

Nous disons en effet quelque part, que le cas le plus favorable 


304 Ch. Simon, Recherches sur la cellule des ganglions sympathiques ete. 


pour l'étude des réseaux superficiels est celui-ci où le corps cellulaire, 
légèrement teinté de bleu, se dessine à peine sur le fond rose de la 
préparation: les réseaux se prêtent alors d'autant mieux à l'étude que 
leur coloration d’un bleu intense tranche plus vivement sur celle du 
corps protoplasmique. Nous ne sommes encore par conséquent qu'à la 
première période et cependant les réseaux apparaissent déjà, alors que 
des fibrilles semblables celles de Dogiel devraient encore être invisibles. 

Que l'on ne nous objecte pas non plus que les éléments auxquels 
nous avons affaire sont composés de deux substances; l’une non colo- 
rable, l’autre colorable, disposée en un double réseau, car outre que 
semblable structure n'a jamais été signalée malgré les nombreuses 
recherches entreprises en ce genre, on pourra répondre que cette sub- 
stance non colorable est toujours susceptible de se teindre pourvu que 
l'action de Bleu de Méthyléne soit un peu plus prolongée. 


(A suivre.) 


Nouvelles universitaires." 


Der Professor der descriptiven Anatomie E. Giovanardi in Modena ist am 
18. Februar 1896 daselbst gestorben. 

Dr. S. Bianchi ist zum ordentlichen Professor der descriptiven Anatomie in 
Siena ernannt. 

Dr. B. Boccardi ist zum ausserordentlichen Professor der mikroskopischen 
Anatomie in Neapel ernannt. 


*) Nous prions instamment nos rédacteurs et abonnés de vouloir bien nous transmettre le plus 
promptement possible toutes les nouvelles qui intéressent l'enseignement de l'Anatomie et de la Phy- 
Siologie dans les facultés et universités de leur pays. Le ,Journal international mensuel“ les fera 
connaître dans le plus bref délai. 


— —ieivibtiib4 + 1101 


Buchdruckerei Richard Hahn (II. Otto), Leipzig. 


NOV 30 1896 


Recherches sur la cellule des ganglions sympathiques 
des Hirudinées 
par 


Ch. Simon, 
Chef des Travaux d’Histologie à la Faculté de Médecine de Nancy. 


(Fin.) 


D'ailleurs, par leurs caractères, nos fibrilles diffèrent essentielle- 
ment de celles que d’après Dogiel, les cellules rétiniennes renferment 
en leur protoplasma. Elles sont beaucoup plus volumineuses, agencées 
en réseaux, qui, malgré leur fréquente irrégularité surtout pour le 
superficiel, offrent une ordonnance bien plus accusée que les filaments 
signalés par cet auteur. : 

Enfin nos fibrilles ne passent pas indifféremment dans les deux 
sortes de prolongements, ce qui est le cas dans les cellules ganglion- 
naires rétiniennes. 

Ces différences nous paraissent d'autant plus évidentes que nous 
avons précisément rencontré dans quelques neurönes, des fibrilles qui 
nous rappellent exactement celles de Dogiel. C'étaient des filaments 
extrêmement fins, colorés en bleu avec élection par le réactif, rassem- 
blés en un faisceau, sáns qu'on puisse dire s'il existait ou non entr'eux 
des anastomoses (fig. 13 4), et toujours compris dans l'épaisseur du 
prolongement direct. Dans notre note préliminaire déjà, nous avons 
de ces fibrilles signalé l'existence (v. fig. 1a) et les supposions à cette 
époque en connexion avec celles du réseau profond. Aujourd'hui cepen- 
dant nous devons plutót les considérer comme parties constituantes du 
corps cellulaire proprement dit et non du Système de la fibre spirale; 
car elles semblent n'étre que les prolongements dans la fibre directe, 


du réseau protoplasmique de la cellule. 
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XIII. 20 


306 Ch. Simon, 


Sur des coupes en effet de ganglions colorés d’une façon intensive 
par le Bleu de Méthyléne, nous avons pu distinguer dans les cellules 
nerveuses deux parties (fig. 14). L'une, centrale, est formée de granu- 
lations fines et serrées qui lui donnent une grande opacité: cette zône 
renferme le noyau. L'autre partie, périphérique, est rendue beaucoup 
plus claire par la présence des espaces clairs signalés plus haut et 
qui sont séparés les uns des autres par de fins tractus, colorés en 
bleu pále, anastomosés les uns avec les autres en un réseau de mailles 
régulièrement polygonales. 

Dans une cellule voisine où la coloration a été moins intense et 
n’a pas porté sur la capsule, ce réseau protoplasmique (fig. 15) se 
trouve impréené d'une facon trés pure. On le voit alors se continuer 
dans l'épaisseur du prolongement direct. Ces figures ne font d'ailleurs 
que confirmer l'impression qui résultait de l'examen de préparations 
colorées par l'hématoxyline ferrique de M. Heidenhain, où la disposition 
rétieulée se laissait déjà deviner (fig. 6, 7, 11). 

Nos observations s'aecordent done avec celles de Flemming, v. Len- 
hossék, Dogiel etc., puisque dans nos cellules nerveuses nous rencon- 
trons dés grains colorés, plongés dans une substance qui refuse toute 
coloration. Ces observations différent cependant en ce que nous n'avons 
pas vu, faute sans doute d'une coloration suffisante, les fibrilles du 
mitome; car, ainsi que nous l'avons dit ci-dessus, il faut distinguer 
essentiellement ces derniéres de celles qui constituent nos réseaux 
superficiel ou intra-cellulaire. 

On ne saurait davantage confondre le mitome avec le réticulum 
fin et régulier dont nous avons parlé en dernier lieu; et il est à 
peine besoin de faire remarquer combien cette derniére donnée est 
contradictoire avec celles qui résultent des travaux precités de Flemming, 
v. Lenhossék, Buehler, Dogiel. Ainsi sommes-nous tentés de considérer 
cette figure réticulée comme purement artificielle, comme l'expression 
du retrait protoplasmique déjà signalé dans les premiéres recherches 
d'Arnold. 

Nous avons cherché à résumer dans les propositions suivantes, 
tout ce qui vient d'étre dit dans ce mémoire: 


Recherches sur la cellule des ganglions sympathiques des Hirudinées. 307 


o 


1° Les ganglions sympathiques des Hirudinées renferment deux sortes 

de cellules: les unes petites, ne présentent aucune disposition 

spéciale: les autres, beaucoup plus volumineuses, sont caractérisées 
la présence, à leur surface, d’un réseau de fibrilles nerveuses. 

2° Ces dernières cellules sont constituées d'un protoplasma peu 
colorable par le Bleu de Méthyléne, un noyau renfermant. Elles 
sont entourées par une capsule fibrillée, munie de cellules à 
noyaux extrêmement petits. A la surface du corps protoplasmi- 
que, se trouve un réseau formé par les divisions de la fibre 
spirale. De ce réseau superficiel, se détachent des branches, qui, 
s'enfoncant dans l'épaisseur du corps protoplasmique, viennent se 
jeter sur un second réseau, dit réseau profond ou péri-nucléaire, 
à cause de la disposition quil présente autour du noyau. Par 
cette disposition se trouve expliquées les connexions de la fibre 
spirale avec le corps protoplasmique sous-jacent. 

3° Ces éléments particuliers sont identiques aux cellules à fibre 
spirale des Amphibiens et des Reptiles. 

4? Ces dispositions ne correspondent pas à celles que récemment 
Dogiel a décrites dans les cellules ganglionnaires de la rétine 
des Oiseaux, et que nous n'avons pas en l'oceasion ni de con- 
firmer ni d’infirmer. 


Nancy, le 12 Mars 1896. 


Index bibliographique. 


1. Faivre, Etude sur Vhistologie comparée du système nerveux de quelques 
Annélides. These de doctorat de la Fac. des Sciences de Paris. 1856. . 


2. Leydig, Ueber das Centralnervensystem der Anneliden. Reichert und Dubois- 
Reymond’s Archiv. 1862. 


3. F. Arnold, a) Ueber die feineren histologischen Verhältnisse der Ganglien- 
zellen in dem Sympathicus des Frosches.  Virchow's Archiv. 1865. 
Bd. XXXII — /) Bemerkungen über Spiralfasern und pericelluläre Faden- 
netze an den Ganglienzellen des Sympathieus. Anat. Anzeiger. 1890. 
S. 204—207. 
20* 


308 


4. 


Ch. Simon, 


F. Sander, Die Spiralfasern im Sympathicus des Frosches. Archiv f. Anatomie, 
Physiologie und wissenschaftl. Mediein. 1866. 


. Courvoisier, Ueber die Zellen der Spinalganglien sowie des Sympathicus 


beim Frosch. Archiv f. mikrosk. Anatomie. 1868. Bd. IV. 


6. S. Mayer, Das sympathische Nervensystem. Stricker’s Handbuch. 1870. 


10. 


11. 


12. 


13. 


14. 


15. 


16. 


Ie 


18. 


19} 


20. 


21. 


22, 


Hermann, Das Centralnervensystem von Hirudo medicinalis. München. 1875. 
. Axel Key et Retzius, Studien in der Anatomie des Nervensystems nnd des 


Bindegewebes. 1. Abteilung. 2. Heft. Stockholm 1876. 
Ranvier, Traite technique d’Histologie. 1882. 


Flemming, a) Vom Bau der Spinalganglienzellen. Beiträge zur Anatomie 


und Embryologie, der Festgabe für Henle. 1882. — b) Ueber die Structur 
der Spinalganglienzellen. Mitteilung auf der Baseler Anatomenversamm- 
lung. 1895. — c) Ueber den Bau der Spinalganglienzellen bei Säugetieren 
und Bemerkungen über den der centralen Zellen. Archiv f. mikrosk. 
Anatomie. 189. 


Wolff, Die Innervation der glatten Musculatur. Archiv f. mikrosk. Anatomie. 
1837. Bd. XX. 


Vignal, Recherches histologiques sur les centres nerveux de quelques In- 
vertébrés. Archives de Zoologie expérimentale. 1883. 


Löwenthal, Ueber eigentümliche Zellengebilde im Sympathicus des Frosches. 
Internat. Monatsschrift. 1894. Bd. XI. 


François, Contribution à l’étude du système nerveux central des Hirudinées. 
Thèse de doctorat de la Fac. des Sciences de Paris. 1885. 


Ehrlich, Ueber die Methylenblaureaction der lebenden Nervensubstanz. Deutsche 
medic. Wochenschrift. 1886. 


Arnstein et Nikita Lawdowsky, Ueber die Fortsätze der Nervenzellen in 
Herzganglien. Archiv f. mikrosk. Anatomie. 1887. Bd. XXIX. 


Retzius, a) Zur Kenntnis der Ganglienzellen des Sympathicus. Verhandl. des 
biolog. Vereins in Stockholm. 1890. — b) Biologische Untersuchungen. 
Neue Folge. 1891. 


Smirnow, a) Die Structur der Nervenzellen im Sympathicus der Amphibien. 
Archiv f. mikrosk. Anatomie. 1890. Bd. 35. — b) marepiaAsı mo racrosoriu 
nepueepuueckoii gepBuoit cucrembibatpaxiii 1891. 


Feist, Beiträge zur Kenntnis der vitalen Methylenblaufärbung des Nerven- 
gewebes. Archiv f. Anat. u. Physiol. Anat. Abt. 1890. 


Biedermann, Ueber den Ursprung und die Endigungsweise der Nerven in 
den Ganglien der wirbellosen Tiere. Jenaische Zeitschrift. 1391. 


v. Lenhossék, a) Der feinere Bau des Nervensystems im Lichte neuerer 
Forschungen. Berlin. 1. Auflage. — b) Ursprung, Verlauf und Endigung 
der sensiblen Nervenfasern bei Lumbrieus. Archiv f. mikrosk. Anatomie. 
1892. Bd. XXXIX. — c) Centrosom und Sphäre in den Ganglienzellen 
des Frosches. Archiv f. mikrosk. Anatomie. 1895. Bd. XLVI. 


Cerfontaine, Système nerveux central du Lombric terrestre. Bull. acad. 
royal. Sciences Belgique. 1892. 


Recherches sur la cellule des ganglions sympathiques des Hirudinées. 309 


23. Nikolajew, Zur Frage über die Innervation des Froschherzens. Archiv f. 
Anatomie und Physiologie. Phys. Abt. 1393. 

24. Arnstein, Zur Morphologie der secretorischen Nervenendapparate. Anat. An- 
zeiger. 1895. Bd. X. Nr. 13. 

25. Bethe, Studien über das Centralnervensystem von Carcinus moenas, nebst 
Angaben über ein neues Verfahren der Methylenblaufixation. Archiv f. 
mikrosk. Anatomie. 1895. 


26. Ch. Simon et G. Thiry, a) Observations sur la structure de la chaîne gangli- 
onnaire ventrale des Hirudinées. Bull. Soc. Sciences de Nancy. 1895. — 
b) Des ganglions de la chaîne nerveuse ventrale des Hirudinées. Journal 
de l’Anatomie et de la Physiologie. 1895. 


27. Ch. Simon, Sur l’existence de la cellule à fibre spirale chez les Invertébrés. 
Bibliographie anatomique. 1895. 

28. Buehler, Protoplasmastructur in den Vorderhirnzellen der Eidechse. Separat- 
Abdruck der Verhandl. der Physik. mediein. Gesellschaft. 1895. Bd. XXIV. 


29. Dogiel, a) Ueber die Structur der Nervenzellen der Retina. Archiv f. mikrosk. 
Anatomie. 1895. Bd. XLVI. — b) Zur Frage über den feineren Bau des 
sympathischen Nervensystems bei den Säugetieren. Archiv f. mikrosk. 
Anatomie. 1895. 


Explication des figures de la pl. XIV. 


Tous les dessins ont été effectués à l’aide de la chambre claire de Zeiss, les 
images étant projetées sur la table de travail: sauf pour la figure 1, les grossisse- 
ments sont ceux qui sont donnés par l'objectif à immersion homogène 2 mm de 
Zeiss combiné à l’oc. 4. 


Fig. 1. Un ganglion sus-cesophagien de Hirudo medicinalis, vu par sa face dorsale 
après coloration par le Bleu de Méthyléne et l’Eosine. 
A. A Connectifs qui le rattachent au ganglion sous-æsophagien. 
B.B Nerfs émis par le ganglion. 
C.C. Ganglions annexes. 
Oc. 4. objectif apochrom. 160. 


Fig. 2. Une grosse cellule de la face ventrale du ganglion: vue par sa grosse 
extrémité: plan superficiel. 
a Réseau superficiel. } 
^ Noyaux de la capsule qui apparaissent sous forme de petites 
vésicules. 
Fig. 3. Même élément: plan moyen. 
a Réseau superficiel. 
b Réseau profond péri-nucléaire et intra-cellulaire. 
N Noyau. 


Fig. 4 Montre en c les anastomoses entre les deux réseaux. 


310 Ch. Simon, Recherches sur la cellule des ganglions sympathiques etc. 


Fig. 5. Plusieurs cellules de la face ventrale du ganglion sus-cesophagien; diffé- 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


10. 


11. 


12. 


13. 


14. 


15. 
16. 


rents aspects des réseaux superficiels. 
a A tour de spire décrit par la fibre colorée. 
b Collatérales émises par les fibres. 
c Division anticipée de la fibre spirale. 


Coupe d’une cellule de la face ventrale du même ganglion: coloration par 
Vhématoxyline ferrique de M. Heidenhain et le vert-lumière: apparence 
réticulée du protoplasma. 

a Réseau superficiel. 

c Capsule renfermant des noyaux. 


Cellule voisine traitée par le même procédé. Disposition réticulée du 
protoplasma plus manifeste: espaces clairs ou vacuoles situées au-dessous 
de la capsule. 
Petites cellules du ganglion sus-cesophagien. Coloration par le Bleu de 
Méthyléne, fixation par le picro-carmin de Hoyer. 
Fibres du cordon central du ganglion sus-cesophagien. 
c Capsules colorées en rose. 
b Grains ou mottes plasmatiques colorées en bleu par le réactif. 
a Fibre spirale. 


Fibre appartenant 4 la méme région. 
e Capsule. 
n Noyaux de la capsule. 
a Fibre spirale. 


Cellule du ganglion sus-cesophagien, colorée par la méthode d'Heidenhain 
pour montrer en b les traces du réseau intra-cellulaire ou réseau profond. 


Deux grosses cellules provenant d’un ganglion annexe: elles montrent la 
naissance du réseau périphérique aux dépens de la fibre spirale. 


Cette cellule montre en d les fibrilles constitutives du prolongement direct. 
s Fibre spirale. 
d Prolongement direct. 


Coupe d’une cellule traitée par le Bleu de Méthyléne; la coloration ayant 
cessé d’être élective le corps cellulaire en entier est coloré. 

N Noyau. | 

c Capsule. 

I Zone centrale plus sombre où le réseau protoplasmique est 

moins visible. 

E Zone corticale oü celui-ci est manifeste. 

Cellule voisine, réseau protoplasmique. 


Figure schématique de la cellule à fibre spirale. 


Les cornes cutanees dans l’espece humaine 
par le 


Dr. L. Laloy. 


(Avec pl. XVI.) 


J’ai eu occasion d’observer, dans ma clientele, une production 
cornee de dimensions peu communes. Comme cette affection est très 
rare, et que, dans le cas actuel, ses conditions étiologiques ont pu 
être déterminées avec exactitude, on me permettra de publier ici cette 
observation avec quelques détails. La femme dont il s'agit portait 
sur le sommet de la téte une magnifique corne, de la consistance et 
de la forme de celle du bélier. Je me propose de montrer que ce 
fait singulier et d'apparence absolument paradoxale est susceptible d'une 
explication trés simple et obéit aux lois ordinaires de la pathogénie. 

Dans les premiers mois de 1892, Mme A.*** vint à diverses re- 
prises me consulter pour des maux de téte et des troubles dyspepti- 
ques que je soignai suivant les règles ordinaires. C'est une robuste 
femme d'environ 65 ans, qui a passé la majeure partie de sa vie à 
la campagne. Elle est de grande taille, mais la tête est assez forte- 
ment inclinée en avant. Elle porte un bonnet, dont la hauteur exa- 
gérée m'a frappé dés sa premiere visite. Elle répond d'une facon 
embarrassée aux questions que je lui pose au sujet de la cause de ses 
maux de téte. Enfin un jour, elle se décide à m'avouer qu'elle les 
attribue à une „grosseur“ qu'elle porte sur le cuir chevelu. Elle ne 
la encore montrée à personne, et ses enfants eux mêmes en ignorent 
lexistence. Elle me demande méme ingénument si je ne pourrais 
lui donner un „onguent“ pour faire disparaitre cette tumeur sans 


312 L: Laloy, 


l'avoir vue. Sur mon refus, elle se décide enfin à enlever son bonnet, 
et je vois alors un spectacle vraiment intéressant. J'aurais voulu 
fixer par la photographie l'aspect presque diabolique de cette téte de 
vieille femme, aux cheveux blanes, aux oreilles grandes et collées 
contre le crâne par l'usage constant du bonnet, au front trés haut et 
surmonté de l’organe que je vais décrire. Malheureusement la malade, 
trés honteuse de sa difformité, se refusa à toute tentative de ce genre, 
et je dus me contenter de faire photographier la corne aprés sa section. 
C'est d'aprés cette photographie qu'a été faite la gravure que je mets 
sous les yeux des lecteurs. 

Cette corne s’insere à égale distance du front et de l'occiput, un 
peu à droite de la liene médiane. Elle décrit, comme celle du bélier, 
une courbe à double courbure: sa projection sur un plan antéro- 
postérieur donne un dermi-cercle; sur un plan transversal c'est encore 
un demi-cercle, mais dirigé en sens inverse du premier (concave en haut) 
et de rayon un peu plus grand. En d'autres termes, à partir de son 
point d'insertion, la corne se dirige d'abord verticalement puis obli- 
quement en haut et en avant. Elle présente ensuite une portion 
horizontale dirigée d’arriere en avant; sa hauteur maxima prise du 
bord supérieur de cette partie au cuir chevelu est d'environ 5 centi- 
métres. Puis la corne se dirige obliquement en bas, à gauche et en 
avant, vient s'appuyer sur le cuir chevelu à gauche de la ligne médiane 
et présente enfin une portion. terminale perpendiculaire au plan des 
deux premières parties et légérement relevée en haut et à gauche. 

La longueur totale de la corne mesurée sur son bord supérieur 
est d'environ 16 centimétres, soit: 5 pour la portion ascendante, 3 pour 
l'horizontale, 4 pour la partie oblique descendante, et 4 à 5 pour 
lextrémité terminale. Disons tout de suite que celle-ci est trés dechi- 
quetée, comme on peut le voir sur la figure et que la malade nous 
dit en avoir jadis arraché un bon morceau, à lépoque ou la corne 
commençant à pousser était encore molle. Sans cette intervention sa 
longueur serait donc de quelques centimetres plus grande. La men- 
suration de la circonférence de la corne donne un résultat plus exact. 
Elle atteint environ 6 centimétres sur toute son étendue et ne diminue 
que prés de la pointe. 


Les cornes cutanées dans l’espece humaine. a1 1% 


9 


ww. 


Mais l’examen de cette section est plus intéressante à un autre 
point de vue. Elle est assez régulièrement circulaire sur toute la 
partie convexe de la courbe, mais elle présente du coté interne ou 
concave une échancrure très marquée qui occupe toute la largeur de 
la face inférieure de la corne. Celle-ci a donc la forme d'un sillon et, 
fait remarquable, ce sillon suit la courbure de la corne de façon à 
toujours rester du coté de la concavité. Il est bien visible, sur la 
figure, à la face antérieure de la portion ascendante. Cette consta- 
tation nous permet de comprendre la courbure si remarquable de cette 
corne: il semble que ses parties dorsales se soient développées avec 
plus d'intensité que le coté ventral, d’où formation d'un sillon de ce 
coté et recourbement de l'organe de facon que les parties les plus 
développées restent à la convexité On observe d'ailleurs une con- 
stitution analogue sur la corne du bélier. Cette explication est encore 
corroborée par l'existence de gros bourrelets du coté droit aux environs 
de la portion horizontale, visibles sur la fig. 2; il y aurait en ce 
point un excès de développement qui aurait refoulé sur la gauche les 
parties précédemment formées de la corne. 

Il va sans dire en effet que les parties les plus anciennes sont 
celles situées près de la pointe; le fait ressort d’ailleurs clairement 
de l’arrachement de celle-ci par la malade à une époque où elle était 
encore molle. Voici, d’après elle comment elle se serait développée. 
Il y a une dizaine d'années, elle portait sur le sommet de la tête une 
loupe“ qui s'est ouverte spontanément et a suppuré pendant quelque 
temps. C'est sur la cicatrice de cet abcès que la corne a poussé, 
molle d'abord, se durcissant avec le temps. Ce qui donne une certaine 
valeur à cette affirmation, c’est que la malade porte actuellement 
encore d'énormes kystes sébacés agglomérés qui forment sur la nuque 
une tumeur très volumineuse et l’obligent à porter la tête penchée en 
avant. Il est intéressant de noter au point de vue de l’hérédité que 
d'après la malade, son père portait aussi des loupes; du reste aucun 
autre membre de la famille n'aurait présenté la moindre difformité. 

La corne est d'une dureté ligneuse sur toute sa longueur, elle 
présente des stries longitudinales trés marquées, qui suivent ses in- 
flexions, et d'autres transversales un peu moins nettes. La base d'im- 


314 L. Laloy, 


plantation est légèrement plus molle, elle s’insere sur un bourrelet 
cutané rougeâtre avec lequel elle se confond sans limites précises. 
Les stries d'apparence fibreuse qui parcourent la corne semblent partir 
de ce bourrelet même. Au moment de son excision la tumeur était 
couverte d'une forte couche de crasse, surtout à sa face inférieure. 
Aprés lavage et brossage, nous avons pu constater que sa couleur est 
partout jaunátre et d’apparence cornée; elle est plus foncée vers la 
pointe. Les coupes minces de la corne sont translucides. En en brü- 
lant de petits fragments, on obtient l'odeur caractéristique de la com- 
bustion des poils, des ongles, des cornes etc. 

Il est facile de voir que cette tumeur n'est qu'une production 
eutanée. En effet elle n'est insérée qu'à la peau, elle est mobile avec 
elle. sur les parties profondes. On peut méme lui imprimer quelques 
mouvements sur son point d'implantation; soulever par exemple sa 
partie antérieure ou la porter légèrement à droite ou à gauche. Mais 
ces mouvements sont douloureux (la corne elle méme est complétement 
insensible). Les maux ‘de tête dont se plaignait la malade doivent 
probablement étre attribués à la pression du bonnet et aux tiraille- 
ments exercés sur l'insertion de la corne. 

La présence du bourrelet rouge et enflammé est trés importante 
à noter. Elle nous permet de saisir pour ainsi dire sur le fait le 
processus irritatif qui a donné naissance à la corne. Cette production 
si étrange n'est en effet qu'une hypertrophie localisée de la couche 
cornée de l’épiderme. Dans toutes les malformations de ce genre, on 
a constaté qu'à la base de la corne correspond un groupe de papilles 
malades qui proliferent abondamment et forment des cornets concen- 
triques d'éléments feuilletés, desséchés, dépourvus de noyaux. Les 
nouvelles couches soulévent les anciennes, et peu à peu se forment 
ces amas d'apparence cannelée, fibroide, qui, au point de vue chimique 
et histologique, ont méme composition et méme structure que les ongles, 
les griffes, les cornes des animaux. 

Dés lors il est évident que le seul traitement radical de cette 
affection consisterait à enlever la corne avec la peau sur laquelle elle 
est implantée. Tous les observateurs en effet ont constaté que lors- 
qu'on se contente de couper la corne à sa base sans enlever son point 


Les cornes cutanées dans l’espece humaine. 315 


d'insertion, la prolifération cutanée continue et après un temps plus 
ou moins long la tumeur se trouve reconstituée. Malheureusement 
notre malade alléguant son grand âge et le temps si long (10 ans 
environ) que sa tumeur avait mis à pousser refusa toute intervention 
radicale: elle serait morte, disait-elle, jusqu'à ce que la corne redevienne 
eénante. Nous dümes donc nous contenter de scier la corne aussi 
près que possible de sa base: nous ne laissames guère que 3 on 
4 millimètres de substance cornée adhérente au cuir chevelu. Nous 
traitames en même temps les kystes sébacés, de la nuque, et il ne 
fallut pas moins de six incisions pour vider toutes les poches; elles 
contenaient les unes des produits sébacés, les autres un liquide citrin. 

La corne sciée, nous pumes constater sur la section quelle était 
formée sur toute son épaisseur de fibres semblables à celles que l'on 
constate à la surface. On voit aussi des coupes de vaisseaux situés 
la plupart du coté droit et sur la face convexe. Près du centre se 
trouve également une petite cavité pouvant admettre lextrémité d'un 
stylet et remplie d'une matiére mollasse. J'ai revu la malade à di- 
verses reprises depuis l'ablation de sa corne: la partie que j'ai laissée 
en place, loin de proliférer de nouveau, s'est racornie et semble s'ef- 
friter de plus en plus. 

Les productions cornées, de grandes dimensions, sont excessivement 
rares dans l'espéce humaine: Kelsch donne une statistique qui porte 
sur 71 observations. Les cornes occupaient 35 fois la téte, et, dans 
les autres cas, les parties les plus diverses du tronc et des membres. 
On en a vu se développer sur des nuqueuses, la conjonctive, la langue etc. 
D'ordinaire uniques, elles sont, dans d'autres observations, en nombre 
considérable. L’un des cas les plus remarquables est celui de cet 
homme dont l'histoire est rapportée par Westrump!). Il portait sur la 
tete une masse dure qui, à quelque distance de sa base, se bifurquait 
et donnait naissance à deux grosses cornes recourbées qui descendaient 
jusqu’ au dessous des oreilles. L'une des cornes les plus longues qu'on 
ait observées a été enlevée par Mr. Dubrand?) à une femme de 51 ans; 


7) Journal de medecine. Tome XXXH. 1828. 
?) Comptes rendus de l'Académie de Médecine. 1886. 


316 L. Laloy, Les cornes cutanées dans lespéce humaine. 


elle avait 21 centimètres de longueur, 6 de circonference, était tordue 
en spirale et siégait sur le cuir chevelu. 

D'autres fois ces tumeurs se présentent sous la forme d’excroissances 
aplaties, de plaques peu saillantes au-dessus du tégument. La plupart 
du temps elles apparaissent dans un äge avancé; la malpropreté, les 
irritations locales ont une influence certaine sur leur développement. 
On en a observé sur des animaux: chiens, lievres, chevaux ete. le plus 
souvent à la suite de contusions. 

Il faut rapprocher de cette affection les malformations des ongles 
que l'on observe surtout dans la vieillesse: les ongles des pieds croissent 
démesurément chez certains individus, deviennent épais, raboteux, ils 
ont une texture lamelleuse et leur aspect tient plus ou moins de la corne. 

L’affection qui nous occupe est intéressante à divers points de 
vue. Elle nous montre tout d'abord comment un cas purement patho- 
logique peut simuler une forme qui existe dans le régne animal, tout 
en ayant pour cause un fait banal: l'irritation produite par la suppu- 
ration d'un kyste sébacé. En second lieu on peut se demander si, 
dans l’histoire phylogénique des êtres, des phénomènes irritatifs n'ont 
pas été pour quelque chose dans la production de certains organes 
de défense, tels que les cornes des ruminants, les piquants des hérissons, 
la carapace des tatous etc.; organes qui se sont perfectionnés ensuite 
par vole de sélection. 


Explication de la planche XVI. 


Fig. 1. Corne vue du cóté gauche. 
Fig. 2. Corne vue du cóté droit. 
a Niveau où la corne a été sciée. 
b Bourrelet rougeátre situé à la base de la corne, et formant 
transition entre le cuir chevelu et la substance cornée. 
e Surface du cuir chevelu. 


Fig. 3. Section de la corne au point a. 


Bemerkungen über die Epithelverhältnisse im mensch- 
lichen Nebenhoden 
von 


Josef Sehaffer 
in Wien. 


(Mit Taf. XV.) 


In der Sitzung der mathematisch-naturwissenschaftlichen Classe der 
Kaiserl. Akademie der Wissenschaften in Wien vom 14. Juli 1892 
(Anzeiger No. XVII) habe ich über das Yorkommen von eigentümlichen 
Drüsenbildungen im menschlichen Nebenhoden berichtet und bald darauf 
über denselben Gegenstand eine kurze, mit drei schematischen Ab- 
bildungen versehene Mitteilung im Anatomischen Anzeiger!) veröffentlicht. 

In beiden Mitteilungen habe ich als Erster in nachdrücklicher 
Weise betont, dass in der epithelialen Auskleidung der Nebenhoden- 
kanäle, je nach der Oertlichkeit derselben wesentliche Unterschiede be- 
stehen und habe ich besonders diese Unterschiede zwischen dem Neben- 
hodenkopfe (Vasa efferentia testis und Coni vasculosi Halleri) und 
zwischen dem Körper des Nebenhodens (Vas epididymidis) erläutert. 
Dabei konnte ich feststellen, dass die Kanälchen des Nebenhoden- 
kopfes zunächst durch ein am Querschnitte unregelmässiges, strahlen- 
formig verzogenes Lumen vom Vas epididymidis verschieden sind, 
welch’ letzteres stets ein kreisrundes oder leicht ovales Querschnitts- 
bild zeigt. 

Das Epithel, welches diesen rein cylindrischen Kanal auskleidet, 
fand ich durch eine besondere Regelmässigkeit ausgezeichnet, so dass 


1) Ueber Drüsen im Epithel der Vasa efferentia testis. Anat. Anz. VII. Jahre. 
1892. S. 711— 717. 


318 J. Schaffer, 


der innere Grenzsaum desselben, welcher „wie ein Cuticularsaum aus- 
sieht, auf dem die Flimmerhaare aufsitzen, mit der Basalmembran voll- 
kommen parallel zu verlaufen“ schien. Dieses Epithel fand ich aus zwei 
Reihen oder Lagen zusammengesetzt, einer inneren aus hohen, flimmernden 
Cylinderzellen mit langgezogenem Kern bestehenden und einer basalen, 
die von kleinen, polyedrischen Zellen mit runden Kernen gebildet wird. 
Die Frage, ob die cylindrischen Zellen zwischen den polyedrischen die 
Basalmembran erreichen oder nicht, mit anderen Worten, ob es sich 
um ein zweireihiges oder um ein zweischichtiges Epithel handle, war 
an Schnittpräparaten nicht zu entscheiden. Ich bemerke jetzt jedoch 
hierzu, dass nach Neumann!) und Schiefferdecker”), welche dieses 
Epithel an Isolationspräparaten untersucht haben, es sich zweifellos 
um ein zweireihiges Epithel handelt, indem die kleinen, basalen Zellen, 
welche Schiefferdecker auch als „junge“, also als Ersatzzellen bezeichnet, 
zwischen den oft gegabelten Fussenden der cylindrischen „ausge- 
wachsenen^ liegen. 

Die oben gegebene Schilderung vom Epithel im Nebenhodenkórper 
bestätigte nur die Richtigkeit der Beschreibung, welche frühere Autoren 
(Henle, La Valette St. George, Toldt, Klein, Schiefferdecker u. a.) von 
dem Gegenstande gegeben hatten. Während jedoch nach der Meinung 
dieser Autoren das gesamte Kanalsystem des Nebenhodens („von den 
Vasa efferentia an bis in die Cauda oder noch mehr oder weniger weit 
in das Vas deferens hinein“; Schiefferdecker l. c.) von einem so oder 
ähnlich gestaltetem Epithel ausgekleidet sein sollte, habe ich zuerst 
vom Epithel des Nebenhodenkopfes eine Schilderung gegeben, welche 
als vollkommen neu bezeichnet werden muss. Ich fand nämlich als 
Grund des unregelmüssig sternförmigen Lumens der Kanälchen in den 
Soni vasculosi neben einer Längsfaltenbildung der gesamten Schleim- 
haut derselben „das Vorhandensein von kugeligen oder blasenförmigen 
Räumen im Epithel selbst und glaubte ich nach der ganzen Morphologie 
dieser Grübchen dieselben als intraepitheliale Drüschen bezeichnen zu 
müssen. 


1) Neumann, Untersuchungen über die Entwickelung der Spermatozoiden. 
Archiv f. mikr. Anatomie. 1878. Bd. XI. S. 319 u. f. 

*) Behrens, Kossel, Schiefferdecker, Die Gewebe des menschlichen Körpers etc. 
Braunschweig 1891. Bd. II. S. 31. Fig. 58. 


Bemerkungen über die Epithelverhältnisse im menschlichen Nebenhoden. 319 


Demnach lag hier die erste Beobachtung des gewiss bemerkens- 
werten Befundes einfachster Drüsen in einer Epithelformation des 
Menschen vor, wie sie sonst nur als embryonales Entwickelungstadium 
gewisser Darmdrüsen bekannt war'), während andererseits zum ersten- 
male ausdrücklich auf die Verschiedenheit in den Epithelverhältnissen 
der abführenden Hodenwege hingewiesen war. 

Von diesen Verhältnissen hat bisher meines Wissens nur Stöhr?) 
Notiz genommen, indem er in der 6. Auflage seines Lehrbuches ein 
Querschnittsbild von einem Vas efferens aufgenommen hat, welches die 
von mir aufgedeckten Verhältnisse wiedergiebt; und zwar ist diese Ab- 
bildung nach einem Originalpräparate Stöhr’s entworfen. 

Wenn meine Angaben von anderer Seite noch keiner Prüfung 
unterzogen worden sind, so mag dies seinen Grund darin haben, dass 
„ja diese Dinge für unsere anatomische Wissenschaft gewiss keine 
vitale Bedeutung“ haben und dass „es doch ganz andere Fragen sind, 
die gegenwärtig im Brennpunkte des anatomischen Interesses stehen“ ?). 

Dass jedoch diesen Standpunkt der Referent einer Zeitschrift ver- 
tritt, welche es sich zur Aufgabe gemacht hat, die jeweiligen An- 
schauungen über bestimmte Abschnitte unseres anatomischen Wissens 
kritisch zu sichten, erscheint mir nicht gerechtfertigt. 

Nach meinen oben erwähnten Mitteilungen war eine Dissertations- 
arbeit von R. Hermes, „Ueber die Epithelverhältnisse in den Aus- 
führungsgängen der männlichen Geschlechtsdrüsen. Rostock 1893“ er- 
schienen, über deren Wert ich mich bereits kurz an anderer Stelle‘) 
seäussert habe. 

Diese Schülerarbeit nun hat F. Hermann als Grundlage seiner 
kritischen Bemerkungen über die Epithelverhältnisse in den Aus- 


1) Seither hat das Vorkommen solcher einfachster intraepithelialer Drüsen- 
bildungen, wenigstens bei niederen Tieren durch die „Adenologischen Mitteilungen 
S. Mayer’s (Anat. Anz. 1894. Bd. X. S. 177) weitere Beachtung gefunden. 

?) Lehrbuch der Histologie. 6. Aufl. Jena 1894. S. 245. Fig. 198. 

3) Siehe das Referat von F. Hermann „Ueber die Epithelverhältnisse des Uro- 
genitalsystems“ in den Ergebnissen der Anatomie und Entwickelungsgeschichte. 
1894. Bd. IV. S. 110 u. £. 

4) Ueber das Epithel des Kiemendarms von Ammocoetes, nebst Bemerkungen 
über intraepitheliale Drüsen. Archiv f. mikr. Anatomie. 1895. Bd. XLV. S. 328. 
Anmerkung 1. 


320 J. Schaffer, 


führungsgängen der männlichen Geschlechtsdrüsen genommen und die- 
selben in einer Weise meinen Angaben gegenüber gestellt, dass jeder 
nicht näher mit der Frage vertraute Leser den Eindruck gewinnen 
muss, als ob der Referent die Anschauungen von Hermes als richtig 
anerkennen und meinen abweichenden Angaben gleichsam als einer mit 
den ersteren in Widerspruch stehenden Curiositàt Erwähnung thun 
würde. Der Arbeit von Hermes wird durch das Referat von Hermann 
eine Bedeutung zugemessen, welche sie nach meiner Meinung nicht 
verdient, weil sie geeignet ist, vollkommen unrichtige Vorstellungen 
über die Epithelverhältnisse im Nebenhoden hervorzurufen. Nur aus 
diesem Grunde sah ich mich veranlasst, nochmals auf die Frage zurück- 
zukommen und muss ich meine Angaben den gänzlich abweichenden 
Behauptungen von Hermes gegenüber aufrecht erhalten. 

Die Frage dreht sich ausschliesslich um die Art und Weise der 
epithelialen Auskleidung der Vasa efferentia und Coni vasculosi. 

Nach Hermes!) findet sich in den Coni vasculosi, wie schon in den 
Uebergangsabschnitten der Vasa efferentia ein einschichtiges Cylinder- 
epithel, welches in regelmässiger Abwechslung aus dunkleren Wimper- 
zellen und helleren, flimmerlosen Zellen besteht. Dabei ist die Höhe 
der Zellen sehr wechselnd und kann an einzelnen Stellen bis unter die 
Hälfte der gewöhnlichen Höhe herunter gehen. Ich sah an diesen 
Stellen in das einreihige flimmernde Cylinderepithel beerenförmige 
Grübchen eingelagert, welche von helleren, polygonalen Zellen aus- 
gekleidet sind. Diese Grübchen kommen vereinzelt im Epithel vor 
(Fig. 3), vielfach aber auch so dicht gedrängt, dass die trennenden 
Cylinderepitheleruppen am Durchschnitt die Form von Spermatoblasten 
(Fig. 1, SE) annehmen, was bereits Krause?) gesehen hat. In einzelnen 
Querschnitten konnte ich bis zu 12 und mehr solcher Grübchen zählen; 
dadurch entsteht der Eindruck einer gefalteten Wandung, an welcher 
Faltung jedoch die subepithelialen Schleimhautlagen keinen Anteil 
haben”). Dass es sich jedoch in der That nicht um Längsfalten im 


AN Wa Szene 

?) Allgemeine und mikroskopische Anatomie. Hannover 1876. S. 264 u. f. 

*) Ich habe oben ausdrücklich erwähnt, dass diese eigentümliche, durch ab- 
wechselnd höhere und niedrigere Zellgruppen im Epithel bedingte Faltung des 
Lumens neben wirklichen Liingsfaltenbildungen vorkommt, weil die Stelle in 


Bemerkungen über die Epithelverhältnisse im menschlichen Nebenhoden. 39] 


Querschnitt handelt, beweist der Umstand, dass diese Grübchen am 
Längsschnitt ebenso zu sehen sind und dass Flächenschnitte durch die- 
selben (Fig. 2) allseitig von einer Lage heller, polyedrischer Zellen 
begrenzte Drüsenräume mit rundem Lumen erkennen lassen, die von 
einander nur durch die kleinen Querschnittsfelder der kernhaltigen 
Basen der cylindrischen Flimmerzellen getrennt werden. Manchmal, 
bei tieferen Schnittlagen wird in dieser zelligen Scheidewand der 
Grübchen eine feine Grenzlamelle sichtbar, indem sich die Basalmem- 
bran an diesen Stellen etwas erhebt (Fig. 2b). 

Die auffallende Aehnlichkeit dieser Grübchen mit den ersten Ent- 
wickelungsstadien von Magen- und Darmdrüsen, geht aus einem Ver- 
gleiche mit den Abbildungen, die Toldt!), Patzelt?) u. a. von den 
letzteren gegeben haben, hervor. Betreffs weiterer Analogien verweise 
ich auf meine citierte?) Besprechung der intraepithelialen Drüsen. 

Zur Illustration der besprochenen Epithelverhältnisse im Neben- 
hodenkopf habe ich in Fig. 1—3 die Originalabbildungen wieder- 
gegeben, welche den schematischen Zeichnungen meiner ersten Mit- 
teilung zu Grunde lagen und welche genau mit der Camera angelegt 


Hermann’s Referat, welche auf die Faltung Bezug hat, die Vermutung erwecken 
könnte, ich hätte die Falten, von denen Hermes spricht, nicht gesehen. Hermann 
sagt (l. c. S. 142): „Mit Hermes stimmt Schaffer darin überein, dass das Lumen 
der Coni vasculosi durch faltenartige Erhebungen der Schleimhaut sich auszeichnet, 
nur dürfte es sich zunächst nach der Zeichnung: Schaffers um weit zahlreichere 
Falten handeln, als sie von Hermes (ca. 10—15) angegeben werden. Die Deutung 
dieser Falten ist aber nach Schaffer eine vollkommen andere, als wir sie bei dem 
erstgenannten Autor finden. Schaffer spricht von faltenartig in das Lumen vor- 
ragenden Epithelgruppen etc.“ Ich habe jedoch beide Arten von Falten sehr wohl 
auseinander gehalten, indem ich bereits vor Hermes neben den faltenartigen Epithel- 
gruppen auch auf das Vorkommen wirklicher Faltungen hingewiesen habe. Eine 
Angabe der Zahl dieser Falten scheint mir ohne besonderen Wert, weil dieselbe 
offenbar auch von dem Contractionszustand der glatten Ringmuskulatur in der 
Wandung der Kanälchen abhängt. Ich habe wenigstens in einzelnen Nebenhoden 
keine sehr reichliche Faltung, dagegen Kanälchen mit ausserordentlich weitem 
Lumen und faltenlosem Epithel gefunden. 


1) Die Entwickelung und Ausbildung der Drüsen des Magens. Sitzungsbericht 
der k. Akad. der Wissensch. 1880. Bd. LXXXH. Taf. I. Fig. 8—10, 12; Taf. IL. 
Fig. 13. 
?) Ueber die Entwickelung der Dickdarmschleimhaut. Ebendort. 1882. Taf. II. 
Fig. 17 u: 22. 
3) Archiv f. mikr. Anatomie. 1895. Bd. XLV. S. 327. 
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XIII. 21 


329 . J. Schaffer, 


wurden. Aus diesen Abbildungen geht auch hervor, dass die Flimmer- 
haare auf den Cylinderzellen schlecht erhalten waren, trotzdem es sich 
um lebenswarm eingelegtes Material handelte und die Flimmergeiseln 
im Vas epididymidis ausgezeichnet conserviert waren. Es ist dies eine 
Beobachtung, die bereits Stöhr!) gemacht hat. Sie steht im Wider- 
spruche mit der Angabe von Hermes”), dass er das Epithel im Neben- 
hodenkopf widerstandsfähiger gefunden hat, als im Körper und Schwanz 
desselben. 

Hier ist übrigens an die Auffassung von Neumann?) zu erinnern, 
welche er über den Cilienbesatz der Cylinderepithelzellen im Vas epi- 
didymidis entwickelt hat. Er hat an diesen Zellen weder im frischen 
Zustande, noch nach Behandlung mit Reagentien (Müller’s Flüssigkeit) 
die Haare gesondert hervortreten sehen, weshalb er die von Becker“) 
angenommene „Verklebung“ ursprünglich getrennter, feiner Härchen 
für fraglich hält. Er fasst die Cilienbesätze „als ursprünglich com- 
pacte Massen“ auf, in welchen eine Differenzierung und Zerspaltung 
in einzelne Cilien nur in unvollkommener Weise zu stande kommt und 
lässt sie so eine Mittelstellung einnehmen zwischen den Cilien gewöhn- 
licher Flimmerzellen und den grossen Spermatoblastenlappen des Hodens. 

Für die Flimmergeiseln im Vas epididymidis kann ich nun diese 
Auffassung nicht teilen, weil man an Ansichten der inneren Epithel- 
fläche die Ansätze der einzelnen Flimmerhaare mehr minder deutlich 
getrennt in Form einer runden Punktgruppe, welche die Mitte des 
polygonalen, optischen Querschnittsfeldes (Fig. 6%) einnimmt, bilden 
sieht. Dagegen wäre es, bei dem Umstande, dass man an den Zellen 
der Coni vasculosi nie deutliche Flimmerhaare sieht, recht gut denkbar, 
dass es sich hier in der That nicht um das Vorkommen von Flimmer- 
haaren, sondern nur um lappenähnliche Besätze oder Anhänge besonderer 
Natur handelt. Hier müsste die Untersuchung lebenden Materials 
entscheiden. 


Ses 
Aes Woo: 
2) M essa 

4) Ueber Flimmerepithelium und Flimmerbewegung im Geschlechtsapparate 
der Säugetiere und des Menschen. Moleschott’s Untersuchungen. 1857. Bd. H. 
S. 71—99. 


Bemerkungen über die Epithelverhältnisse im menschlichen Nebenhoden. 393 


Was nun die physiologische Deutung dieser Grübchen im Epithel 
der Coni anlangt, so habe ich dieselben als Drüschen bezeichnet; zur 
Begründung dessen habe ich nicht nur, wie Hermann betont, lediglich 
die Gestalt der Grübchen ins Feld geführt, sondern war für mich die 
Verschiedenheit der das Lumen umgebenden Zellen von denen der 
Gesamtoberfläche maassgebend; auf weitere Unterschiede zwischen beiden 
Zellformen, die für eine secretorische Function der Drüschen sprechen 
würden, hinzuweisen, habe ich einer ausführlichen Mitteilung vor- 
behalten. Hier möchte ich nur daran erinnern, dass ja das gesamte 
Epithel des Nebenhodens als ein secretorisches aufgefasst werden muss. 

Dafür spricht der Befund von gelblichen Körnchen, die oft massen- 
haft in den Zellen desselben, wie auch weiter in den Zellen des Vas 
deferens und der Samenblase gefunden werden, wo sie bereits Kölliker 
und Henle als Zeichen eines Secretionsvorganges gedeutet haben. 

Sehr bemerkenswert ist nun die Thatsache, dass die hellen, poly- 
edrischen Zellen der Drüschen von diesen gelben Körnern stets frei 
sind, während die flimmernden Cylinderzellen mit denselben voll- 
gepfropft erscheinen. An solchen Stellen treten dann die Drüschen um 
so deutlicher hervor. 

Welcher Art das Secret der Drüschen demnach ist, muss vorläufig 
unentschieden bleiben; dass es sich aber um Drüschen handelt, kann 
meiner Meinung nach kaum bezweifelt werden. Möglicherweise kommt 
diesen Nebenhodendrüschen eine vicariierende Bedeutung zu, infolge der 
rudimentären Ausbildung aller übrigen accessorischen Geschlechtsdrüsen. 

Von Bedeutung scheint mir auch die Beobachtung, dass schon in 
der Urniere des Embryo neben Kanälchen mit faltenlosem Epithel, 
solche mit ganz den geschilderten ähnlichen Drüsenanlagen beobachtet 
werden können (Fig. 5). Ob es sich hier schon um Anlagen der 
Kanälchen der Coni vasculosi handelt, wie ich vermutet habe, scheint 
mir neuerdings wieder zweifelhaft. 

Eine andere Frage ist es nun, ob diese geschilderten Verhältnisse 
in jedem Nebenhoden des Menschen und in wie weit sie auch bei 


2710] ETUR 


2) 1. e. S. 36. 
21* 


394 J. Schaffer, 


Tieren vorgefunden werden. Meine erste Mitteilung betraf nur einen 
einzigen Fall und habe ich daher meinen Behauptungen auch die nötige 
Reserve auferlegt. Seither fand ich die Drüschen aber auch in einer 
Reihe anderer Nebenhoden, und die Abbildung Stóhrs, sowie die Be- 
merkung Krause’s von den spermatoblastenähnlichen Zellgruppen spricht 
für eine gewisse Allgemeinheit des Vorkommens. Dennoch deutet eine 
unzweifelhaft wahrnehmbare Unregelmässigkeit in dem Vorkommen der 
Drüschen darauf hin, dass es sich um Bildungen handelt, die individu- 
ellen, oder vielleicht noch mehr functionellen Schwankungen unter- 
worfen sind. So stösst man bei der Untersuchung vielfach auf Bilder, 
welche nicht als vollendete Drüschen, wohl aber als Uebergangsformen 
zu denselben gedeutet werden können. Unter diese von mir bereits 
in meiner ersten Mitteilung erwähnten Uebergangsformen sind vielleicht 
auch die auffallend niedrigen Zellgruppen, deren Hermes Erwähnung 
thut, einzureihen. 


Wie man sieht, harren hier noch eine Reihe von Fragen ihrer 
Lösung, die zunächst auf entwicklungsgeschichtlichem und vergleichend- 
anatomischem Wege zu suchen ist. Jedenfalls scheint mir eine solche 
Arbeit weniger „langweilig“, als so manche andere Frage der modernen 
Anatomie. 


Erklärung der Taf. XV. 


Fig. 1. Querschnitt durch das Epithel eines Kanälchens aus dem Nebenhodenkopf 
vom Hingerichteten F. S. Fixierung in Pikrinsäure-Sublimat. Celloidin- 
einbettung. M Membrana propria; b faltenartige Erhebung derselben (?). 
SE Spermatoblastenähnliche Epithelzellengruppen, zwischen denen die 
rundlichen Drüsenräume A gelegen sind. d Drüsenzellen. Vergr. 450. 


Fig. 2. Flächenschnitt durch dasselbe Epithel, welcher die Drüschen im Quer- 
schnitt zeigt. s.k Kerne der interglandulären Cylinderzellen. Alles 
Uebrige wie bei Fig. 1. 


Fig. 3. Ein einzelnes Drüschen im faltenlosen Epithel. Dasselbe Objeet. 


Bemerkungen über die Epithelverhältnisse im menschlichen Nebenhoden. 395 


Fig. 4. 


Fig. 5. 


Fig. 6. 


Zwei alveoläre Einzeldrüschen im Epithel der Coni vasculosi vom Hin- 
gerichteten H.S. Die interglandulären Zellen mit gelben Körnern erfüllt. 
Bei V eine Vacuole. Vergr. 550. 

Querschnitt durch ein Urnierenkanälchen eines 1.5 cm langen Ratten- 
embryo. Bei SZ Epithelerhebungen mit dazwischenliegenden Grübchen, 
wie in den Kanälchen des Nebenhodenkopfes. 

Ansicht der inneren Epitheloberfläche von einem Kanälchen des Neben- 
hodenkérpers. Mensch. g Zellgrenzen. / Ansatz der Flimmerhaare. 
Vergr. ca. 1000. 


Istituto Anatomico di Firenze diretto dal Prof. G. Chiarugi. 


Ubicazione e rapporti di alcuni Nuclei di sostanza 
grigia della midolla allungata. 


(Nucleo triangolare dell’ Acustico, Nucleo terminale del Vago, Nucleo 
del? Ipoglosso e Nucleus funiculi teretis) 


del 


Dott. Rutilio Staderini, 


Libero Docente di Anatomia umana. 


(Con tavole XVII e XVIII.) 


Nella midolla allungata del coniglio già da qualche tempo ho 
descritta sotto il nome di Mucleo intercalato*) una colonna contenente 
cellule nervose, costante, continua nella sua lunghezza, situata tra i 
due nuclei del Vago e dell’Ipoglosso. Questa colonna, oltrepassato il 
termine craniale del nucleo dell’Ipoglosso, si fonde con una massa 
cellulare simile, più laterale e da questa fusione deriva quel grande, 
unico ammasso di sostanza grigia, che è a tutti noto col nome di 
nucleo triangolare dell’Acustico. 

Un tale reperto, ottenuto con l'esame in serie di una diecina 
di bulbi di coniglio e confermato poi nel bulbo di un cane, mi 
parve tale da meritare ulteriori ricerche: le quali tanto piü diventa- 
vano opportune per alcune osservazioni critiche fattemi dal Dott. 


1) Sopra un nucleo di cellule nervose intercalato fra i nuclei di origine del 
Vago e dell'Ipoglosso. Monitore Zoologico Italiano. 1894. Anno V. No. 8. — 
Cf. Ricerche sperimentali sopra la origine reale del nervo Ipoglosso (con 2 tav.). 
Internat. Monatsschrift für Anatomie u. Physiologie. 1395. Bd. XII. Heft 4. 


R. Staderini, Ubicazione e rapporti di alcuni Nuclei di sostanza grigia etc. 397 


De Sanctis '), alle quali del resto già risposi con altra mia pubbli- 
cazione ?). 

Incomincerò col dare un rapido sguardo alla regione, che forma 
oggetto del nostro studio, riassumendone fedelmente la descrizione, 
che ne fanno gli Autori. — In una sezione trasversa della midolla 
allungata, condotta circa a metà delle olive, muovendo dalla linea me- 
diana, troviamo prima di tutto proprio sotto l’ependima la sezione di un 
piccolo gruppo di cellule nervose, al quale dai più si dà il nome di 
Nucleus funiculi teretis, o anche di Nucleo mediale (Meynert) Un 
poco più ventralmente e lateralmente è posto il nucleo di origine del- 
l'Ipoglosso, circondato sia medialmente che dorsalmente da uno strato 
di fibre nervose. Più all’esterno sta il nucleo del Vago, al di là del 
quale si vedono la radice discendente dell'Acustico, l'estremo prossimale 
dei nuclei del cordone posteriore e finalmente il corpo restiforme. 

In piani progressivamente più craniali la regione immediatamente 
sottostante al pavimento ventricolare subisce nella sua struttura im- 
portanti modificazioni. Una massa di sostanza grigia, che incomincia 
a comparire fino dal livello delle radici superiori dell’Ipoglosso, sul lato 
esterno del nucleo del Vago, ingrossando rapidamente e spingendosi 
sempre più verso l’interno, allontana dal pavimento il nucleo del Vago 
e può estendersi fino alla linea mediana, perchè nel contempo il nucleo 
dell’Ipoglosso, fattosi grado a grado più piccolo, totalmente scompare. 
In questo modo la più grande estensione del pavimento viene ad essere 
occupata da un unico ammasso di sostanza grigia, il nucleo triango- 
lare dell’Acustico, nel cui angolo interno ha sede un gruppetto ovale 
di cellule nervose, che abbiamo trovato anche più in basso ed è il 
Nucleus funiculi teretis. 

Questo in brevi parole è quanto si trova generalmente descritto 
dagli Autori. Siccome però per il nostro studio hanno, come vedremo, 
un particolare interesse e lo strato di fibre nervose, che involge il lato 


1) De Sanctis, S., Ricerche anatomiche sul Nucleus funiculi teretis. Rivista 
sperimentale di Freniatria e di Medicina legale. 1895. Vol. XXI. Fasc. 4. (Con 
2 tav.) . 

2) A proposito di un nucleo di cellule nervose intercalato tra i nuclei d'ori- 
gine del Vago e dell’Ipoglosso. Monitore Zoologico Italiano. 1896. Anno VII. 
Fasc. 1. 


328 R. Staderini, 


mediale e dorsale del nucleo del XII? e il Nucleus funiculi teretis, fa 
d'uopo che mi fermi alquanto su tali formazioni. 

Diró prima del Nucleus funiculi teretis. 

Meynert +), riportandosi alle osservazioni di Clarke?) fatte per 
linnanzi e riconoscendole come giuste, designa quella massa, che sta 
dapprima al di sopra del nucleo del XII? e poi rimane medialmente 
al nucleo posteriore dell VIII? paio, come eminentia teres (fasciculus 
di Clarke) ed aggiunge che questa eminentia possiede verso l’interno 
un’appendice affusata (gruppo ovale di Clarke), ed & a quest'ultima che 
egli dà nome di Nucleo mediale. Secondo Meynert dunque, informato 
anche in ciò al concetto di Clarke, eminentia teres e medialen kern 
sono due porzioni di una formazione unica, e risultano ambedue degli 
stessi elementi, cioè di piecole cellule nervose e di una quantità di fibre. 

Peró é degno di considerazione il modo di comportarsi cranialmente 
di questa formazione. Le due porzioni, laterale e mediale che la com- 
pongono, stando alle figure e alla descrizione di Clarke, per quanto 
ravvicinate, non si fondono mai luna coll'altra. Quella laterale dopo 
esser notevolmente rimpiccolita perde i suoi contorni netti e si confonde 
col contiguo nucleo dell’Acustico; la mediale al contrario, crescendo 
alquanto e rimanendo sui lati del solco longitudinale, mostra un con- 
torno ben definito (cf. fig. 40 di Clarke, T, K’). 

Gli Autori, succeduti a questi ora citati, non hanno tenuto in 
aleun conto la suddivisione in due parti della formazione sopra detta, 
e servendosi dei nomi di eminentia e di fasciculus teres per indicare 
parti ben diverse, sembra abbian quasi tutti comprese le due porzioni 
di Clarke e di Meynert sotto una denominazione unica, quella cioè di 
Nucleus funiculi teretis, o anche di Nucleus medialis. Vero è che 
qualeuno ricorda, Schwalbe?) ad esempio, che le cellule piccole, multi- 
polari che compongono il Nucleus funiculi teretis son divise in un 
eruppo laterale piü grosso e in uno mediale piü piccolo. 


1) Meynert, T., Vom Gehirne der Säugetiere. Strickers Handbuch. Bd. II. 
Leipzig 1872. 

*) Clarke, J. L., Researches on the Intimate Structure of the Brain. Second 
Series. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. 1868. Vol. CLVIII. 
Pi 4: 

?) Schwalbe, G., Lehrbuch der Neurologie. Erlangen 1881. 


Ubicazione e rapporti di alcuni Nuclei di sostanza grigia etc. 329 


Obersteiner') descrive il Nucleus funiculi teretis, come un gruppo 
ben circoscritto e costante di cellule fusiformi, che sta nell’angolo in- 
terno del nucleo triangolare dell’Acustico a quelle altezze, nelle quali 
questo assume la maggior estensione. Il detto nucleo si estende sia in 
alto che in basso al di là del territorio dell’Acustico e raggiunge in 
alcuni cervelli una straordinaria grossezza. In questi casi esso manda 
delle fibre, che nei due lati, verso la linea mediana si riuniscono in un 
fascio, il quale si porta cerebralmente sotto l’ependima e può venir 
chiamato fascio longitudinale mediale (medianes Längsbündel). 

Toldt?) rammenta che all'altezza del 3° superiore delle olive nella 
sostanza grigia, immediatamente accanto al solco longitudinale, sta un 
fitto gruppo di grosse cellule gangliari, affusate, il Nucleo mediale, 
il cui significato è sconosciuto. 

Secondo Kólliker?) il Nucleus funiculi teretis è un nucleo ovale di 
piccole cellule, che ha il suo posto nella regione del cosiddetto fascı- 
culus teres nel lato dorso-mediale del nucleo dell’Ipoglosso, oppure in 
contiguità del fasciculus longitudinalis dorsalis. Dal Nucleus funiculi 
teretis distingue Kölliker alcune piccole e grandi cellule, per lo più 
allungate, che stanno nella parte più dorsale del rafe e anche fra i due 
grossi nuclei del XII°, e distingue poi altre piccole cellule nervose, 
che stanno fra i due nuclei ora detti e formano in certi casi due masse 
ben circoscritte, rotonde od ovali. 

Recentemente il De Sanctis con osservazioni, alle quali ho già 
accennato 5), ha studiata la morfologia del Nucleus funiculi teretis. Egli, 
dopo aver premesso un riassunto storico sull'argomento ed aver notato 
che regna intorno ad esso la piü grande oscurità, descrive partitamente 
il Nucleus funiculi teretis nell'uomo adulto, nel neonato, nel cane e 
nella scimmia. 

Prima di tutto è da osservare che il De Sanctis, seguendo l'esempio 
di Kölliker, divide in diversi gruppi quelle cellule piccole, di varia 


7) Obersteiner, H., Anleitung beim Studium des Baues der nervösen Central- 
organe. 3. Aufl. Leipzig 1896. 

?) Toldt, C., Lehrbuch der Gewebelehre. Stuttgart 1884. 

*) Handbuch der Gewebelehre. Bd. II. Leipzig 1893. \ 

4) loc. cit. 


330 R. Staderini, 


forma, ora sparse ed ora riunite, le quali occupano il lato mediale del 
nucleo di Stilling. E chiama quelle più dorsalmente situate „gruppo 
cellulare dorso-mediale“, quelle più ventrali , gruppi cellulari di Kölliker.“ 
Questi ultimi divide in ,, gruppi mediani di Kölliker“ quando le cellule, 
che li compongono, sono situate sulla linea mediana nella parte più dorsale 
del rafe e in „gruppi ventro-mediali di Kölliker, quando le loro cellule 
occupano la porzione ventrale del margine mediale del nucleo del- 
l’Ipoglosso. Su quali caratteri il De Sanctis abbia fondata la distinzione 
di tutti questi gruppi non apparisce chiaro; poichè egli afferma che non 
vi è alcuna differenza fra le cellule dei diversi gruppi e di più osserva che i 
gruppi cellulari di Kölliker appariscono spesso come una continuazione 
dei gruppi dorso-mediali. Ciò nonostante egli considera come apparte- 
nenti al Nucleus funiculi teretis soltanto questi ultimi, che del nucleo 
stesso rappresentano per lui l’inizio. 

Il Nucleus funiculi teretis, quando è ben sviluppato, incomincia 
circa al principio del terzo prossimale del nucleo dell’Ipoglosso, e si 
segue fino al di là dell’ansa bulbare del VII? paio. Nella sua lunghezza 
questa formazione cellulare si mostra discontinua, asimmetrica, variabile 
notevolmente di forma, di grossezza, di estensione: è insomma oltremodo 
irregolare. Essa si può risolvere in due porzioni, in una distale, che 
sta al livello, ora ricordato, della colonna dell’Ipoglosso e in una 
prossimale, che rimane a un livello più craniale. — La porzione distale 
è in rapporto col margine medio-dorsale del nucleo del XII, la porzione 
prossimale, mantenendo la sua ubicazione, prende rapporti di contiguità 
col nucleo triangolare dell VIII?. 

Il De Sanctis avrebbe rilevato dalle sue ricerche che la parte 
distale è bene sviluppata nell'uomo adulto, mentre manca affatto o è 
rudimentaria nella scimmia e nel cane. In tutti invece è bene sviluppata 
la porzione prossimale. Quanto all'uomo è da aggiungere che secondo 
l'Autore in neonati di pochi giorni e anche in bambini dell'età di 
due mesi manca totalmente il Nucleus funiculi teretis. In bambini 
dell’eta di 3—9 mesi cirea si vede bene sviluppata la porzione pros- 
simale, mentre manca quasi del tutto la porzione distale. 

Per tutto questo il De Sanctis viene alla conclusione che delle 
due porzioni del Nucleus funiculi teretis ,la prossimale tanto nella 


Ubicazione e rapporti di aleuni Nuclei di sostanza grigia ete. 331 


ontogenesi, quanto nella filogenesi ha un significato evolutivo piü alto 
che non la porzione distale.“ 

Passiamo ora a dire delle particolarità che i ricercatori pit 
moderni hanno riscontrate in quello strato di fibre midollate, da cui 
medialmente e dorsalmente & circondato il nucleo dell’Ipoglosso. 

Questo strato nella superficie della fossa romboidale corrisponde a 
quei due rilievi longitudinali, i quali costeggiano il solco mediano in 
tutta la sua lunghezza e son oggi conosciuti col nome di funiculi teretes 
o cordoni rotondi. Nella prima metà della fovea il funiculus corrisponde 
all’ala bianca interna o trigono dell’Ipoglosso: subito al di là delle 
Striae acusticae si rigonfia in una eminenza rotondeggiante (eminentia 
teres) e poi via via assottigliandosi sparisce sotto i tubercoli quadri- 
genelli posteriori'). Senza entrare in inutili discussioni sul significato 
diverso che da alcuni si dà tuttora al funiculus, e all eminentia, teres, 
riepiloghiamo ciò che si sa di più preciso intorno alla intima confor- 
mazione del funiculus teres nel senso, che or ora abbiamo detto e che 
si può dire oggidi quasi generalmente accettato. 

Per Koch?) questo strato è costituito da un sistema di fibre 
longitudinali, che egli denomina fibrae propriae. Questo sistema di 
fibre che accompagna in tutta la sua lunghezza il nucleo di Stilling e 
che cranialmente è più sviluppato e contiene qualche cellula, sarebbe 
destinato ad unire fra di loro le diverse parti della colonna cellulare 
del XII? paio. 

Schütz?) si estende molto di piü nello studio di questo sistema 
di fibre, che egli chiama fascio longitudinale dorsale (dorsale Längs- 
bündel) e che a suo dire si estende dalla regione cervicale del midollo 
spinale, dove forma una corona di fibre attorno al canal centrale, fino 
a livello del 3? ventricolo. 


1) Charpy, A., Traité d'Anatomie humaine de P. Poirier. Tome III. Fasc. 1. 
Paris 1894. 

?) Koch, P. D., Untersuchungen über den Ursprung und die Verbindungen des 
Nervus hypoglossus in der Medulla oblongata. Archiv f. mikr. Anatomie. 1887. 
Bd. XXXI. Heft 1. 

?) Schütz, H., Anatomische Untersuchungen über den Faserverlauf im centralen 
Hóhlengran und den Nervenfaserschwund in demselben bei der progressiven Paralyse 
der Irren. Archiv f. Psychiatrie. Bd. XXII. Heft 3. 


332 R. Staderini, 


Già all'altezza dell’estremo distale del Nucleo dell’Ipoglosso nota 
Schütz che il dorsale Längsbündel si espande, perchè in mezzo ad 
esso si spingono le cellule gangliari del XII9. Al termine superiore 
del nucleo dell’Ipoglosso nella parte laterale alquanto rigonfiata del 
dorsale Längsbündel compajono nuovamente cellule gangliari, le quali 
si fanno sempre più numerose, e passano poi nel nucleo del Vago. 
A livello del nucleo dell’Acustico il dorsale Längsbündel si allarga tanto 
da estendersi a tutto il piano ventricolare. 

A] principio dell'acquedotto di Silvio, diradandosi esso viene un'altra 
volta ad assumere entro se delle piccole cellule gangliari. 

Cosicchè nella lunghezza di questo fascio longitudinale, che oltre a 
fibre in varia direzione molte ne manda nell'interno del nucleo del- 
l'Ipoglosso, sono a intervalli intramezzate delle cellule gangliari. Queste 
a livello del XII? apparterrebbero al nucleo di origine di questo nervo, 
altre situate più sopra trapasserebbero grado a grado nel nucleo del 
Vago, mentre non è ben chiaro, dove vadano a finire quelle situate 
a livello dell’acquedotto di Silvio. L’A. fa pure una breve menzione 
del Nucleus funiculi teretis. 

Obersteiner!) descrive, e disegna a livello del nucleo dell'Ipo- 
glosso il detto sistema di fibre longitudinali. Ricorda le ricerche di 
Koch e di Schütz, ma non si ferma a considerare se in questo campo 
di fibre nervose vi siano o no delle cellule. Nell'ultima edizione?) peró 
aggiunge che nella parte laterale del fascio longitudinale di Schütz io 
ho trovate delle cellule, le quali formano un gruppo (Nucleo intercalato), 
che cranialmente trapassa nel Nucleus triangolare dell' VIII? pajo. 

Qui termino il breve riassunto dei lavori, che hanno piu stretta 
attinenza col nostro argomento. La descrizione, che segue, mi darà 
luogo di intrattenermi nuovamente sovra alcuni dei detti lavori e di 
prenderne in esame qualche altro non peranco ricordato. 


Premetto che per i nuovi esemplari da me studiati mi sono general- 
mente attenuto alla stessa tecnica, che per i bulbi di coniglio?), e cioé: 


1) loc. cit. 
2) loc. cit. 
3) loc. cit. 


Ubicazione e rapporti di aleuni Nuclei di sostanza grigia etc. 333 


fissazione in liquido di Müller, inclusione in celloidina e tagli in serie, 
coloriti col metodo classico di Weigert. Riguardo a questi miei 
preparati, che tuttora conservo, mi piace notare che le serie relative 
sono tutte quante rigorosamente continue, e che nella regione, cui mi 
riferisco, è da escludersi in maniera assoluta qualunque più piccola 
lacuna. 


I. Uomo adulto (a). (Tav. XVII. fig. 6—12.) 


Il nucleo del XII° pajo fino dalla sua porzione distale si mostra 
circondato sia medialmente, che dorsalmente dal solito strato di fibre 
midollate. La porzione dorsale di questo strato, essendo più fitta di 
fibre, assume con l'ematossilina di Weigert una tinta più scura (fig. 6 m), 
mentre l’altra porzione o mediale apparisce di un colore più chiaro. 
Tra le due porzioni vi è indubbiamente continuità ed eguaglianza 
di struttura; ma unicamente per comodo di descrizione mi occuperò 
prima della porzione o strato mediale, e poi della porzione dorsale o 
zona scura. 

Nello strato mediale, già a livello della parte distale del Nucleo 
di Stilling, compare a sinistra della linea mediana e dorsalmente al 
rafe un gruppetto rotondo di cellule piuttosto piccole, fitte, più o meno 
rotondeggianti. Questo piccolo nucleo, che, essendo provveduto di uno 
scarso reticolo fibrillare, risalta bene pel suo colorito giallo, è l’inizio 
del Nucleus funiculi teretis: esso scompare dopo 3—4 sezioni, per 
riapparire ben presto in tutti e due i lati della linea mediana, con 
una forma pressochè uguale e con gli stessi precisi caratteri struttu- 
rali, per i quali anche più cranialmente è sempre ben riconoscibile. 

Dopo qualche altra interruzione, ora in un lato ed ora nell’altro, 
poco al di là del calamus il Nucleus funiculi teretis, che esiste solo 
in un lato ed è tuttora in vicinanza del rafe, si estende dorsalmente 
e vien così a formare una striscia cellulare allungata, che occupa quasi 
tutto l'intervallo compreso tra il rafe e l'apice ventrale del quarto ven- 
tricolo (fig. 64). Apparisce poco dopo sotto un aspetto simile nel lato 
opposto, ma per un tratto più breve; poi viene di nuovo a mancare a 
destra e a sinistra. Noterò di passaggio, come a quest’altezza in mezzo 
alle cellule del nucleo di Stilling si scorga un gruppetto cellulare rotondo, 


334 R. Staderini, 


molto simile per l'aspetto e per la sua struttura al Nucleus funiculi 
teretis: è circondato da un anello, abbastanza spesso di fibre nervose, 
le quali all’esterno si riuniscono e si continuano in un fascetto, diretto 
trasversalmente in fuori (fig. 6, lato sinistro). Questo accumulo cellu- 
lare, che cessa dopo 3—4 tagli, mi sembra corrisponda perfettamente a 
uno di quei nuclei già descritti da Duval nel campo di origine del XII® 
e da lui ritenuti come porzioni erratiche del nucleo interno dell VIII 
pajo ^). 

Il Nucleus funiculi teretis riapparisce asimmetricamente nei due 
lati e riprende ben tosto la forma di una striscia cellulare mediale, 
anche piü larga di prima, estesa tra pavimento e rafe, senza che arrivi 
però fino a toccare quest'ultimo (fig. 7t). Da questo momento il 
Nucleo ha un volume veramente notevole. La striscia cellulare, da 
cui rimane costituito, allargandosi il pavimento ventricolare, si fa un 
pò obliqua e rigonfiandosi dorsalmente prende una forma clavata. 
La porzione più ristretta, assottigliandosi sempre più, poco alla volta 
sparisce, prima da una parte e poi dall'altra (fig. 87) e così il Nucleo 
si riduce a due masse ovali, oblique, mediali, situate fra pavimento 
e lato dorso-mediale del Nucleo dell’Ipoglosso e a una qualche distanza 
dal rafe. 

Cranialmente il Nucleus funiculi teretis, circondato nel suo mar- 
gine dorsale dalle striae acusticae, ora crescendo in un lato, ora di- 
minuendo nell’altro, continua a farsi vedere con lo stesso aspetto. In 
alcune sezioni vi è tra i due lati notevole sproporzione di volume. Più 
sopra nel lato, dove il nucleo è meno sviluppato, si riespande ventral- 
mente verso il rafe e lo stesso dopo diverse sezioni succede nel lato 
opposto. In tal guisa a livello dell’estremo craniale del nucleo del- 
l'Ipoglosso il Nucleus funiculi teretis si ripresenta sotto l'aspetto di due 
larghe masse ovali, obliquamente poste tra pavimento e rafe (fig. 92). 

Oltre questo livello, appianandosi di più la superficie ventricolare 
e venendo a scemare l’intervallo tra pavimento e rafe, il Nucleus 
funiculi teretis, che conserva la sua posizione mediale, diminuisce di 
volume, pur continuando a presentare delle irregolarità (fig. 10, 112). 


1) M. Duval, Recherches sur l'origine réelle des nerfs eraniens. Journal de 
l'Anatomie et de la Physiologie. 1876 ete. 


Ubicazione e rapporti di alcuni Nuclei di sostanza grigia etc. 335 


AlValtezza della parte più estesa del Nucleus triangolare dell’Acustico 
il Nucleus funiculi teretis, molto rimpiccolito, si interrompe brevemente 
in un lato, ma poi tanto a destra che a sinistra si può seguire distinta- 
mente e per lungo tratto in direzione craniale. Ma credo affatto 
inutile estendermi di più intorno a questa porzione più prossimale, che 
non offre nulla di particolare e non ha per il mio studio interesse 
alcuno. Mi basta solo il far rilevare che il Nucleus funiculi teretis e 
sempre nettamente separato dalla porzione mediale del Nucleo trian- 
golare, con la quale non contrae che rapporti di contiguità, eguali a 
quelli, che più in basso contrae col nucleo del XII. 

Il reticolo endonucleare del Nucleus funiculi teretis si mostra in 
qualche punto un poco più fitto, e in qualche altro meno, anche in 
una stessa sezione; donde una leggera diversità di colore nei preparati 
alla Weigert. 

Detto così della porzione mediale dello strato midollare involgente 
il Nucleo del XII?, di quella parte cioè in corrispondenza della quale 
prende un così notevole sviluppo il Nucleus funiculi teretis, occupia- 
moci ora dell’altra porzione dello strato midollare, voglio dire di quella 
più dorsale, che, come più sopra accennai, può per la sua tinta più 
scura venir designata come zona scura (fig. 6m). Essa occupa linter- 
vallo che fino dalla parte inferiore della midolla allungata, quando il 
canal centrale è tuttora abbastanza ristretto, rimane tra i due nuclei 
del Vago-accessorio e dell’Ipoglosso. La zona è più sviluppata medial- 
mente, dove l'intervallo fra 1 due nuclei è più ampio, mentre si assot- 
tiglia all'infuori, dove i nuclei stessi, si può dire, sono a contatto fra 
loro. È situata lateralmente al c. centrale, ma a una certa distanza 
da questo a causa del tessuto gelatinoso pericentrale, che è abbon- 
dante in questa regione. 

Nell'intervallo tra zona e c. centrale si vedono dei gruppi roton- 
deggianti di cellule, che si distinguono dal circostante tessuto gelatinoso 
per il loro colorito giallo un poco più bruno. Si seguono in alto per 
parecchie sezioni fino circa a livello della parte più distale del IV° 
ventricolo, mantenendosi sempre nella posizione solita; poi spariscono. 

Più sopra la zona scura, sempre alquanto più spessa medialmente, 
si estende vie più in senso laterale e giunge a separare quasi com- 


336 R. Staderini, Ubicazione e rapporti di alcuni Nuclei di sostanza grigia etc. 


pletamente il nucleo dell’Ipoglosso da quello del Vago. Circa la strut- 
tura nulla ancora si nota di essenzialmente differente tra la zona e 
lo strato midollare più mediale, che con essa é continuo. Ma giunti 
che siamo alla porzione distale del IV® ventricolo, quando le sue 
pareti son sempre ravvicinate, succede un cambiamento degno di nota. 
La zona scura, proprio nella linea di confine tra essa e il Nucleo 
del XII°, assume una tinta gialla, perchè ivi diradandosi le fibre com- 
pajono numerose cellule, piccole, di forma varia, ma in gran numero 
rotondeggianti e tutte ben distinte da quelle dell’Ipoglosso (fig. 7 7). 
Questa parte della zona scura, che confina col nucleo XII? e nella 
quale si vanno accumulando tutte queste piccole cellule ci rappresenta 
l’inizio di quella colonna, che nel coniglio ho descritta col nome di 
Nucleo intercalato'). Ne io mi dilungherò in particolari descrittivi, 
ripetendosi anche qui le cose stesse, come appunto nel coniglio. 


2) loc cite 
(A suivre.) 


Nouvelles universitaires." 


Der o. ó. Professor der Anatomie N. Rüdinger in München ist, 64 Jahre alt, 
am 24. August in Tutzing gestorben. 

Der ordentliche Professor der Zoologie Dr. T. Margó in Buda-Pest ist, 
80 Jahre alt, in Szent-Lóvinez in Ungarn am 5. September gestorben. 


*) Nous prions instamment nos rédacteurs et abonnés de vouloir bien nous transmettre le plus 
promptement possible toutes les nouvelles qui intéressent l'enseignement de l'Anatomie et de la Phy- 
siologie dans les facultés et universités de leur pays. Le „Journal international mensuel“ les fera 
connaître dans le plus bref délai. 


Buchdruckerei Richard Hahn (H. Otto), Leipzig. 


NOV 30 1896 


Istituto Anatomico di Firenze diretto dal Prof. G. Chiarugi. 


Ubicazione e rapporti di alcuni Nuclei di sostanza 
erigia della midolla allungata. 


(Nucleo triangolare dell’ Acustico, Nucleo terminale del Vago, Nucleo 


dell Ipoglosso e Nucleus fumiculi teretis) 
del 


Dott. Rutilio Staderini, 
Libero Docente di Anatomia umana. 


(Fine.) 

Tl Nucleo intercalato iniziatosi nella maniera ora detta cresce 
eradatamente in modo da assumere in tutti e due i lati l'importanza 
e l'aspetto di un vero e proprio nucleo di cellule nervose, situato tra 
i Nuclei del Vago e dell'Ipoglosso (fig. 8 7). i 

Allorquando il Nucleo intercalato si è discretamente accresciuto, 
sincomincia a vedere (fig. 8) all’esterno del Nucleo del X? pajo una 
piccola massa di sostanza grigia J’, la quale estendendosi dal di fuori 
allindentro, si va avvicinando al Nucleo intercalato /, che si fa via 
via più volominoso, mentre diminuisce sensibilmente il Nucleo dell’Ipo- 
glosso. Il Nucleo intercalato e la massa grigia più laterale sempre 
più vicine (fig. 9, 10 7, 7^) e come collegate per mezzo di fasci nervosi, 
estendentisi dall'uno all'altra, si fondono intimamente insieme, ricac- 
ciando dal pavimento il Nucleo del Vago. Così prende origine un 
solo ammasso di cellule nervose, che è il cosiddetto nucleo triangolare 
dell’ Acustico (fig. 11 7, 7). Poco prima che la fusione anzidetta abbia 
luogo, il Nucleo dell’Ipoglosso scompare completamente. 

Il nucleo dell’Acustico mostra da principio nel suo lato ventrale 


una depressione, che comprende nella sua concavità il Nucleo del X° 
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XIII. 22 


338 R. Staderini, 


(fig. 11 X), e corrisponde al punto, dove è avvenuta la fusione tra 
le due masse J, /. Poi la depressione si va grado a grado colmando 
e il Nucleo prende una forma decisamente triangolare. Del resto 
meglio che una particolareggiata descrizione varranno a far com- 
prendere i fatti le figure relative all’esemplare, di cui mi sto occu- 
pando. E da queste risulterà pure evidente che quando il Nucleus 
funiculi teretis ha preso uno sviluppo notevole, giunge con uno dei suoi 
lati a mettersi in immediata vicinanza col lato corrispondente dell’inter- 
calato (fig. 8, 9 7, f). Però è facile constatare che per quanto grande 
la vicinanza, esiste sempre tra l'uno e l'altro una netta zona di sepa- 
razione, costituita da un fitto strato di fibre nervose. Oltre di che 
una distinzione fra i due nuclei sarebbe pure possibile per la loro fine 
struttura. Il reticolo endonucleare dell’intercalato è molto più fitto e 
le sue cellule e per volume e per forma sono molto più variabili di 
quelle del Nucleus funiculi teretis. I limiti di separazione tra i Nuclei 
intercalato, funiculi teretis e dell’Ipoglosso si posson chiaramente vedere 
nella figura 12 (J, t£, XII), che riproduce la sezione della figura 8 ad 
un ingrandimento di 20 diametri. 

Il nucleo intercalato e la massa grigia più laterale, che formeranno 
pol un ammasso unico, mostrano una struttura eguale per riguardo 
alle cellule. Però il reticolo endonucleare della massa laterale è meno 
abbondante e non si ispessisce alla periferia, come nell’intercalato, 
a formare una specie di alone più scuro. Ne deriva che anche quando 
le due masse si son già riunite, il nucleo intercalato o per dir meglio 
la sua continuazione può distinguersi con una certa facilità dalla massa 
laterale per il suo contorno scuro. Ma più cranialmente questa zona 
limitante le due porzioni si fa sempre più indistinta, finchè quando il 
Nucleo triangolare ha raggiunta la sua massima estensione presenta 
lo stesso aspetto sia medialmente, che lateralmente. 

Più quà e più là in mezzo alla sostanza grigia del Nucleo trian- 
volare è facile scorgere dei gruppi di cellule più fitte, più grandi e 
più intensamente colorite, e tali gruppi cellulari si posson vedere pure 
nel Nucleo intercalato o nella massa laterale, prima che sia avvenuta 
la loro fusione (fig. 10, 11). 


Quanto ai fasci di fibre che sono in rapporto con i Nuclei sopra 


Ubicazione e rapporti di aleuni Nuclei di sostanza grigia ete. 339 


ricordati poco o nulla ho da aggiungere a quanto ne dissi nelle mie 
prime ricerche. Col lato ventrale dell’intercalato sono connesse delle 
fibre, che incurvandosi, si portano ventralmente e medialmente. Di 
queste alcune sembra che vadano a finire nel campo di origine del- 
l'Ipoglosso, altre che raggiungano il fascio radicolare del medesimo nervo 
e altre che si ripieghino verso il rafe. Con la parte più ventrale ed 
esterna dell’intercalato (e questo in alcune sezioni si vede chiaramente) 
sono in rapporto dei fascetti di fibre, i quali dirigendosi in fuori si 
uniscono al fascio radicolare del Vago (fig. 9, 12). A questo proposito 
aggiungo che pure dall'area di origine dell’Ipoglosso, al suo estremo 
craniale, si vedono costantemente uscire grossi fasci di fibre nervose, 
che insieme ad altri, che vengon dal rafe, prendono parte alla costi- 
tuzione del tronco radicolare del Vago. Le radici superiori dell'Ipo- 
glosso seguitano a farsi vedere dopo la completa scomparsa del respet- 
tivo nucleo di origine e vanno a connettersi a questo livello, come già 
per l’innanzi avevo potuto chiaramente verificare col metodo Marchi, 
colla parte interna e ventrale del nucleo triangolare (fig. 10). 

Tutto quanto è detto qui sopra intorno a questi varii fasci di 
fibre si ripete più o meno distintamente in tutti gli altri esemplari, 
per cui, a meno che non vi siano da rilevare delle differenze, non 
istarò a farne più oltre parola. 


NN Vomo, adultor (b)): 


Il Nucleus funiculi teretis in questo esemplare è di gran lunga 
meno sviluppato che nel caso precedente: però la sua intima costituzione 
è perfettamente identica in ambedue i casi. 

Il primo accenno compare al disotto del calamus, in un sol lato e 
nella solita forma di un gruppetto rotondeggiante situato presso la linea 
. mediana, dorsalmente al rafe: scompare dopo 2—3 sezioni. Vicino al 
calamus ricompare in tutti e due i lati e prende l’ospetto di una stretta 
striscia, un poco rigonfiata dorsalmente, che costeggia la linea mediana 
nello spazio tra canal centrale e rafe. Dopo poche sezioni torna 
nuovamente a sparire a destra e a sinistra. Nella porzione distale del 
ventricolo fa una breve ricomparsa in tutti e due i lati; dopo un lungo 
intervallo ritorna in un sol lato e per breve tratto, finchè non si 


29 


340 R. Staderini, 


rivede piü tardi che a livello del Nucleo triangolare dell’Acustico, 
dove tien sempre la sua posizione mediale, ma è anche qui ben poco 
sviluppato. 

Il Nucleo intercalato si comporta nella maniera solita; qui però, 
dove il Nucleus funiculi teretis ha così piccole proporzioni, non si sta- 
bilisce mai fra i-due nuclei alcun rapporto di contiguità. 

Verso l'estremo craniale del Nucleo dell’Ipoglosso, l’intercalato, 
che è già assai voluminoso, manda dalla sua parte esterna due fasci, 
confusi alla loro origine, di cui uno dirigendosi in fuori e ventralmente 
si unisce al tronco del Vago, l’altro ripiegandosi dorsalmente va a 
perdersi dopo aver attraversato il Nucleo terminale del X° pajo nella 


solita massa grigia laterale. 


III. Uomo-Neonato di giorni 2 (c). (Tav. XVII. fig. 13, 14; 
Tav. XVII. fig. 15, 16.) 


Il Nucleo del XII® pajo fino dal suo primo apparire distale si 
mostra circondato medialmente e dorsalmente da uno strato di sostanza 
finamente granulosa, tinta in giallo, in mezzo alla quale non si vedono 
ben distinte fibre midollate. 

All’altezza della porzione più distale del quarto ventricolo tra i 
nuclei del Vago e dell’Ipoglosso si scorge una piccola massa granu- 
losa, che si distingue dalle parti circostanti per un colorito più bruno 
(ig 1S 2): E come una piccola macchia ovale, incastrata tra i nuclei 
anzidetti, e corrisponde perfettamente alla zona scura gia descritta 
nell’adulto. Risulta da principio di una sostanza finamente granulosa, 
ma via via che ingrandisce contiene pure elementi cellulari di varia 
forma, più piccoli di quelli dell'Ipoglosso e così acquista ben presto i 
caratteri di un vero nucleo e precisamente del nostro Nucleo inter- 
calato, chè come tale si comporta infatti cranialmente. 

Per le modificazioni di forma e di volume che dopo questo suo 
inizio subisce l’intercalato nelle varie altezza, rimando alle figure, dalle 
quali ognuno potrà facilmente riconoscere che tra l’adulto e il neonato 
non esistono sostanziali differenze. (Cf. fig. 13, 14, 15, 16 2) 

Quanto al Nucleus funiculi teretis debbo dire che la sua presenza 
non è ben certa. Nell’intervallo fra i due Nuclei dell’Ipoglosso in qualche 


Ubicazione e rapporti di alcuni Nuclei di sostanza grigia etc. 34] 


sezione si differenziano delle aree pit chiare, asimmetriche, con cellule 
piccole, rotondeggianti; e da ciò e dalla circostanza che il fatto si ripete 
interrottamente saremmo indotti a ritenere che qui il Nucleus funiculi 
teretis non fosse del tutto mancante, ma non possiamo affermarlo con 


assoluta certezza. 


IV. Uomo-Neonato di 1 giorno (d). (Tav. XVIII. fig. 17.) 


In questa serie è sviluppatissimo il Nucleus funiculi teretis. Fin 
dal livello della porzione distale del Nucleo dell’Ipoglosso compare a 
destra della linea mediana un ben distinto gruppo cellulare rotondeggiante 
coi caratteri soliti del Nucleus funiculi teretis. Dopo poche sezioni un 
gruppo simile, ma più piccolo compare a sinistra. Da questo punto 
iniziale i due Nuclei si seguono ininterrottamente in direzione craniale: 
noto intanto che lateralmente al canal centrale si mostrano parimente 
due gruppi cellulari simili ai primi, sui quali ritorneremo fra breve. 

I due gruppi che ci rappresentano l’inizio del Nucleus funiculi 
teretis, pur rimanendo a una qualche distanza dal rafe, occupano la 
metà ventrale dello strato mediale del nucleo del XII?, ma rapidamente 
aumentando si estendono non solo a tutto lintervallo che separa il 
rafe dal canal centrale, ma prolungandosi dorsalmente arrivano a 
riunirsi e a fondersi intimamente con quei due gruppi ricordati, che 
stanno lateralmente al canal centrale. Così il Nucleus funiculi teretis 
forma una larga striscia cellulare, che circonda medialmente il nucleo 
di Stilling e termina rigonfiandosi alquanto dorsalmente. 

Il Nucleus funiculi teretis modificandosi vicendevolmente nella forma 
e nella estensione, ma rimanendo tuttavia chiaramente distinto dalle 
parti vicine, continua senza alcuna interruzione molto al di là del 
Nucleo triangolare dell’VIII°. Per un lungo tratto si conserva assai 
voluminoso, ma quando verso il termine craniale del nucleo del XII? viene 
a diminuire la distanza tra pavimento e rafe, il Nucleus funiculi teretis, 
precisamente come nell'adulto (a), rimpiccolisce in proporzione e a 
livello del Nucleus triangolare è ridotto alla solita massa ovale sui 
lati del solco mediano. 

Il Nucleo intercalato si comporta qui come nell'altro neonato con 
la differenza, ben s'intende, che nell’istesso modo che nell'esemplare I, 


349 R. Staderini, 


esso si mette con uno dei suoi lati in immediata vicinanza col Nucleus 
funiculi teretis. Circa a tale rapporto di contiguita ho osservato in questa 
serie un fatto degno di menzione: il Nucleus funiculi teretis, estenden- 
dosi dal rafe fino al Nucleo del Vago circonda il lato mediale del nucleo 
dell’ Ipoglosso e il lato corrispondente dellintercalato. Ora accade per un 
certo tratto che proprio di contro allintercalato (fig. 17 Z), il Nucleus 
funiculi teretis si assottiglia fino a sparire, di guisa che l’intercalato 
può spingersi fin sotto il pavimento ventricolare. Il Nucleus funiculi 
teretis, che formava una striscia continua, si scompone così in due 
parti, di cui una ventrale più estesa # sta tra rafe e intercalato, l'altra 
dorsale più breve, ma abbastanza voluminosa /, riempie uno spazio 
triangolare, che rimane tra nucleo del Vago e intercalato. Più sopra 
l’intercalato viene nuovamente allontanato dal pavimento per il ricon- 
giungersi che fanno le due porzioni ora dette del Nucleus funiculi 
teretis, ma poi si ritorna ben presto alla suddivisione di prima. In 
alto, fino cioè dall’estremo craniale del Nucleo del XII? la porzione 
più dorsale o triangolare va gradatamente perdendo di estensione. 

Qui cade in acconcio ricordare che nellesemplare di adulto (a), 
in cui, come in questo neonato, il Nucleus funiculi teretis è grande- 
mente sviluppato, tra intercalato e Nucleo del X° esiste uno spazio 
triangolare, riempito da un tessuto affatto simile a quello del Nucleus 
funiculi teretis (fig. 8%). Non è improbabile, a mio giudizio, che, come 
nel neonato, questa massa triangolare rappresenti una porzione dorsale 
del Nucleus funiculi teretis, separatasi dalla rimanente. Devo dire però 
che nell'adulto le due parti non le ho mai vedute riunite fra loro. 

Ad un’altra particolarità voglio accennare. Im questo esemplare, 
come nel caso I si nota a varia altezza in mezzo alle cellule del XII? 
un gruppetto cellulare, ben circoscritto, simile per struttura al Nucleus 
funiculi teretis. Senza pretendere di dare una spiegazione qualunque 
del fatto, mi limito ad osservare come esso nelle mie serie siasi pre- 
sentato unicamente nei due casi di maggiore sviluppo del Nucleus 
funiculi teretis. 

Relativamente alla fine struttura di questo bulbo di neonato, in 
cui la colorazione Weigert è riuscita nel. miglior modo desiderabile, ecco 
quanto mi resulta. 


Ubicazione e rapporti di alcuni Nuclei di sostanza grigia ete. 343 


Lo strato midollare o delle fibrae propriae è costituito, come nel 
caso precedente, da una sostanza finamente granulosa, colorita in giallo, 
in mezzo alla quale si scorgono però delicate, scarse fibre midollate. 
Queste diventano più numerose cranialmente, specie nella zona dor- 
sale, dove si sviluppa il nucleo intercalato, il quale, come mostra la 
figura 17 7, nella parte che guarda verso il pavimento è circondato 
da uno strato di fibre abbastanza spesso. Bene sviluppati e già mie- 
linizzati i fasci radicolari del Vago e dell’Ipoglosso, ed anche quelli 
che dalla parte ventrale del Nucleo intercalato si ripiegano in avanti 
e gli altri più esterni, che dall’intercalato vanno al tronco del Vago 
e dall’intercalato alla massa grigia più lateralmente situata. Nell'interno 
del Nucleo di Stilling non sono visibili fibre midollate, all'infuori delle 
diramazioni del fascio radicolare. Il Nucleo intercalato, particolarmente 
quando ha acquistate notevoli dimensioni, possiede un reticolo endo- 
nucleare mielinizzato abbastanza fitto, sempre un pò meno però che il 
perinucleare. — Un reticolo simile, ma più rado possiede la massa 
grigia, esterna al Nucleo del Vago: questa differenza tra il reticolo del- 
l'interealato e quello della massa laterale si mantiene in alto, anche 
quando i due gruppi cellulari stanno per fondersi, e si sono già fusi. 
Per cui nella parte distale del Nucleus triangolare, proprio come già 
notammo nelladulto (a), si può distinguere una porzione mediale, che 
è continuazione dell’intercalato e una esterna, che è continuazione della 
massa laterale. Più sopra però non è possibile il differenziamento tra 
le due parti, provvedute di un reticolo egualmente abbondante. 


V. Uomo-Feto di mesi 6 (e). 

Il Nucleo intercalato presenta le caratteristiche solite: manca però 
il suo reticolo di fibre mieliniche. 

Nemmeno nello strato, che circonda il lato mediale del nucleo 
dell’Ipoglosso si scorgono fibre midollate. — Tutti gli altri fasci di 
fibre midollate (relativi all’Ipoglosso, al Vago, all'intercalato) son come 
nell’esemplare precedente. 

Riguardo al Nucleus funiculi teretis, in questo stadio è difficile dire 
qualche cosa di veramente certo e preciso. Tra i due nuclei dell’Ipo- 
glosso si vedono delle aree più chiare, asimmetriche, che per forma, per 


344 R. Staderini, 


posizione etc. corrisponderebbero al Nucleus funiculi teretis; pero la loro 
fine struttura non ci rivela che una sostanza granulosa, in cui si vedono 
sparsi molti nuclei. Tali formazioni possono rappresentare l’abbozzo del 
Nucleus funiculi teretis, ma ciò non posso affermare in modo assoluto. 


Nell'uomo da questo periodo fetale fino all’adulto ho potuto osser- 
vare che nel pavimento ventricolare, veduto in sezione transversa, si 
disegnano alla -superficie tre archi (fig. 14, 15), a ciascuno dei quali 
nella profondità corrispondono sempre gli stessi gruppi cellulari. Dalla 
linea mediana andando all’esterno, la prima arcata forma, diciamo così, 
il tetto del Nucleo dell'Ipoglosso e dell'intercalato (XZ/, T), alla seconda 
corrisponde il Nucleo del Vago (X), mentre al di sotto della terza e 
situata la massa grigia più laterale (7). Mano a mano che linter- 
calato s’avvicina a quest'ultima, l’arcata di mezzo si abbrevia, si ap- 
piana e finalmente scompare, allorché il Nucleo del X si è allontanato 
dalla superficie ventricolare. Rimangono allora due archi (fig. 16), 
tra i quali è compresa una insenatura, che va facendosi in alto sempre 
meno accentuata e corrisponde al punto di fusione tra intercalato e 
l’altro nucleo più laterale. 


VI. Coniglio. (Tav. XVII. fig. 1-5.) 


Le figure dimostrano chiaramente che il Nucleo intercalato nel 
bulbo del coniglio non si comporta in fondo diversamente che nel- 
luomo, per cui stimo inutile entrare in particolari. 

Del resto una descrizione dell’intercalato nel coniglio è stata da 
me già fatta un'altra volta!) ed a quella rimando chi volesse prendere 
più precisa cognizione delle cose. Qui accenno solamente che il Nucleo 
intercalato (7) è molto più simile che nell'uomo alla massa grigia late- 
rale (7), con la quale più in alto viene a fondersi. Onde nel coniglio 
generalmente, avvenuta che sia la fusione tra i due gruppi cellulari, 
non si arriva più a distinguere quale sia la porzione che spetta all’uno 
e quella che spetta all’altro. Gruppetti di cellule un poco più stipate, 


1) loc. cit. 


Ubicazione e rapporti di aleuni Nuclei di sostanza grigia etc. 345 


e più intensamente colorite si differenziono quà e la come nell'uomo, 
in mezzo al tessuto del Nucleus triangolare. | 

Non essendovi nient'altro di particolare da dire intorno al Nucleo 
intercalato, diremo qualche cosa del Nucleus funiculi teretis, al quale 
già accennai nelle mie prime ricerche. 

In vicinanza del calamus in quel solito intervallo, che rimane tra 
pavimento e rafe, si incominciano a vedere sui lati della linea mediana 
due gruppetti rotondeggianti di cellule, variabili alquanto di forma e 
di grandezza. Esaminati in tagli seriali i piccoli gruppi (fig. 2, 3 7) si 
dimostrano molto irregolari; sempre molto piccoli posson però contenere 
un numero vario di cellule, e in qualche momento non più di 2—3. 
Possiedono un reticolo abbastanza rado: non sono affatto simmetrici e 
s'interrompono per tratti più o meno lunghi ora in un lato ed ora 
nell’altro. Oltrepassato il termine craniale dell’Ipoglosso i gruppetti 
continuano, sempre sui lati della linea mediana, pure a livello del 
Nucleo interno dell VIII? pajo. Quando questo nucleo ha preso una 
notevole estensione i piccoli gruppi scompaiono affatto e nella loro sede 
non si vede piü in alto che qualche cellula sparsa. 

In una tal maniera si manifestano questi gruppi nei casi, diremo 
così, di massimo sviluppo. Scorrendo varie serie ho potuto peraltro 
costatare che talvolta essi posson dirsi mancanti e che talvolta, presen- 
tando le solite irregolarità, si estendono meno, tanto in alto che in 
basso. In tutti i casi si mantengono sui lati della linea mediana e in 
vieinanza della parte dorsale del rafe. 

Le piccole formazioni cellulari ora descritte, per laspetto, per la 
struttura, per la incostanza, per la discontinuità etc. corrispondono senza 
dubbio alle formazioni che nell'uomo abbiam distinte col nome di Nucleus 
funiculi teretis e con tal nome furono appunto indicate nelle mie prime 
ricerche sul coniglio; peró, almeno se posso giudicarne da una diecina 
di casi, il Nucleus funiculi teretis non raggiunge mai delle dimensioni 
ragguardevoli, paragonabili a quelle, che talora acquista nell'uomo. 

Nella figura 5, a un ingrandimento più forte delle figure 1—4, 
sì può prendere chiarissima idea dell’espetto, che hanno nel coniglio il 
Nucleus funiculi teretis (t), il Nucleo dell’Ipoglosso (X77), il Nucleo 
intercalato (7), il Nucleo del Vago (X) e la massa grigia laterale (Z^). 


346 R. Staderini, 


VII. Macacus rhesus. (Tav. XVIII. fig. 18, 19.) 

Il Nucleo intercalato incomincia a farsi distinto solo quando il 
pavimento del quarto ventricolo si è già molto allargato (fig. 18 7). 
Ha una forma decisamente triangolare con la base proprio sotto l'epen- 
dima. Da principio la base del triangolo si mantiene assai ristretta, ed 
è difficile riconoscervi delle cellule, ma via via che essa si allarga, au- 
mentando di numero le cellule, si riconosce tosto in questo triangolo il 
solito nucleo intercalato, e nel modo solito si comporta cranialmente. 
Di particolare in proposito questo solo ho potuto osservare: che a 
differenza di quanto verificasi generalmente, nel Macacus la fusione tra 
Nucleo intercalato e massa grigia più laterale avviene prima che sparisca 
l'estremo craniale del Nucleo dell’Ipoglosso. Per cui a un dato livello 
(fig. 19) oltre la gran massa del Nucleo interno dell VIII? (7, 7") estesa 
a quasi tutto il ventricolo si vede medialmente un gruppo rotondeg- 
siante di cellule gangliari (X/7), rappresentato dall'estremo craniale 
del Nucleo di Stilling. Che realmente sia questo il termine prossimale 
del nucleo del XII e non un’altra formazione (ad esempio il Nucleus 
funiculi teretis), si può affermare in modo assoluto, prima di tutto, 
perchè una serie di tagli priva di lacune non rende possibile confusione 
di sorta, poi perchè le cellule dell’Ipoglosso son troppo bene riconosci- 
bili dalle altre. Del resto questa porzione ultima del Nucleo del XII®, 
che in breve sparisce, non occupa la posizione, che ha il Nucleus funi- 
culi teretis ad un egual livello. 

Ma un’altra ragione, che esclude ogni possibilità di errore, si è 
che nel Macacus non si distingue nè in alto, nè in basso un vero e 
proprio Nucleus funiculi teretis. Fra i due nuclei del XII® dorsal- 
mente al rafe si vede quà e là qualche cellula, ma nel caso mio man- 
cano affatto dei gruppi cellulari anche piccoli, che, come ad esempio 
nel coniglio, possan meritare il nome di Nucleus funiculi teretis. 


Vill Gane hay. WIDE 122207217223 
Dopo oltrepassato il livello del calamus scriptorius la parte più 
dorsale e laterale, leggermente rigonfiata, dello strato midollare in- 
voleente il Nucleo dell’Ipoglosso si riempie poco a poco di cellule. 
In tal modo si inizia l'intercalato, che gradatamente aumenta, prendendo 


Ubicazione e rapporti di alcuni Nuclei di sostanza grigia etc. 347 


posto col suo lato mediale (fig. 20 7) tra Nucleo dell'Ipoglosso e Nucleo 
di Roller. I due ultimi nuclei (fig. 20 XZ/, R) hanno in alto delle 
dimensioni presso che eguali ed è perciò che a prima vista può sem- 
brare che il Nucleus di Stilling sia diviso in due gruppi, mentre chi 
guardi attentamente riconosce con certezza che il gruppo più ventrale 
è il Nucleo di Roller assai voluminoso e solo il più dorsale rappresenta 
il nucleo principale del XII? pajo. 

Al posto di quest'ultimo, che scompare (fig. 21 XZ/), subentra 
lintercalato, ventralmente al quale si continua a vedere il Nucleo di 
Roller, che impiccolisce (fig. 21 À) e poco alla volta termina. In tutto 
il rimanente lintercalato somiglia ai casi precedenti e più particolar- 
mente al coniglio (fig. 22 7, J’). Una cosa peraltro devo notare, che 
nel cane l’intercalato giunto ad una certa altezza si sostituisce con 
molta rapidità al Nucleo dell’Ipoglosso. Se a ciò si aggiunge che, 
come già ebbi ad osservare altra volta, non si mostra in una maniera 
distintissima il limite di separazione tra intercalato e Nucleo del XII, 
si comprenderà di leggeri che o ron avendo a disposizione delle serie 
assolutamente complete o non facendo un esame accurato, si possa 
facilmente cadere in errore. 

Il cane, pure riguardo al Nucleus funiculi teretis, presenta molti 
punti di rassomiglianza col coniglio. Non farò quindi che accennare a 
qualche lieve differenza, che esiste tra i due esemplari di cane, da me 
esaminati. In uno lungo la colonna cellulare dell’Ipoglosso le cellule, 
che compongono il Nucleus funiculi teretis formano dei gruppetti, che 
si vedono solo di tanto in tanto, e più in alto si riuniscono in due 
masse ovali molto piccole, asimmetriche situate medialmente e obliqua- 
mente subito sotto lependima (fig. 22 #): esse ben presto scompajono 
in ambedue i lati. Nell'altro esemplare i gruppetti rappresentanti il 
Nucleus funiculi teretis, sempre asimmetrici, discontinui etc. sono ben 
distinti dalla parte distale fino al termine prossimale del XII®, ma 
dopo la scomparsa di questo non si scorgono più. 


Riepilogando, il Nucleus funiculi teretis è una formazione cellulare 
incostante, variabilissima per forma, per estensione, per dimensioni etc.: 
solo la sua posizione sì mantiene eguale, poichè essa non si allontana 


348 R. Staderini, 


mai dai lati della linea mediana, e dobbiamo quindi anche oggi rico- 
noscer giusta la denominazione di Meynert, di Nucleo mediale. 

Nell'uomo può presentarsi straordinariamente sviluppato. Negli 
animali è generalmente rudimentale e talora può dirsi mancante. 

Sia nei casi di massimo sviluppo, come in quelli di rudimentalità 
non si apprezzano differenze degne di nota tra le porzioni prossimale 
e distale del Nucleo. 

Nell'uomo il Nucleus funiculi teretis può vedersi sviluppatissimo e 
prossimalmente e distalmente fino dalle primissime epoche della vita. 

Onde non dobbiamo ritenere giusta l'affermazione di De Sanctis 
che nell'uomo dal neonato di pochi giorni fino al bambino di 2 mesi 
non sia visibile il Nucleus funiculi teretis e che sia la prima a svilup- 
parsi la porzione prossimale, e nemmeno riman confermato che in 
mammiferi al di sotto dell’uomo sia generalmente bene sviluppata la 
porzione prossimale e mancante o quasi la porzione distale. 

Cade quindi di per sè la conclusione, che il De Sanctis pone in 
fine delle sue ricerche, che cioè „il Nucleus funiculi teretis anche e 
principalmente per la ragione morfologica deve considerarsi diviso in 
due porzioni, delle quali la prossimale tanto nella ontogenesi, quanto 
nella filogenesi ha un significato evolutivo più alto che non la porzione 
distale“. 

Il Nucleo intercalato sia nell'uomo che negli altri mammiferi si 
distingue, a differenza del Nucleus funiculi teretis, per la sua costanza 
e per la sua regolarità. In basso ha sempre una posizione intermedia 
tra i nuclei del Vago e dell’Ipoglosso; in alto si fonde con un nucleo 
simile più laterale, e dalla fusione origina il così detto Nucleo trian- 
solare dell’Acustico. Ecco dunque che l’intercalato, secondo quanto 
già dissi altra volta!) deve considerarsi come la porzione più distale 
del Nucleo triangolare. 

E a che cosa corrisponde questa porzione nel concetto degli Autori? 
Ho già detto che gli Anatomici, anche più moderni, non la considerano 
affatto, e descrivono l’inizio del Triangolare in maniera affatto diversa. 
Vediamo allora che cosa si può ricavare dall'analisi di ricerche speciali 
fatte sulla regione. 


1) loc. ‘cit, 


Ubicazione e rapporti di aleuni Nuclei di sostanza grigia etc. 349 


Stilling') fino dal 1843 aveva potuto osservare che la colonna 
cellulare dell'Ipoglosso si continuava cranialmente in una massa fibrillare, 
nella quale le grosse cellule caratteristiche del nucleo di origine del 
XII? pajo, venivano poco a poco sostituite da piccole cellule. La 
colonna, acquistando così nuovi caratteri, diventava perfettamente 
eguale per struttura ad un’altra, situata più lateralmente. Questa e 
quella poco alla volta si univano insieme, allontanando dal pavimento 
ventricolare il Nucleo del Vago, che da principio era fra di loro 
interposto. 


È evidente che le due masse grigie di Stilling corrispondono per- 
fettamente alle due, descritte da me, che si riuniscono in alto a formare 
il Nucleo triangolare. Se ne può avere una prova certissima, quando 
si confrontino le splendide figure della tav. 7 di Stilling con quelle 
modestissime della tav. XI del mio lavoro sull’Ipoglosso ’), oppure con 
le figure che accompagnano queste mie nuove ricerche. Stilling però, 
anche quando le due masse sono intimamente unite, sebbene eguali 
per struttura, le considera come due produzioni diverse, e cioè come 
Nucleo dell’Ipoglosso quella mediale (9), e come Nucleo del glosso- 
faringeo quella più laterale (n). Oggi invece a questi due gruppi 
cellulari di Stilling si da nel loro insieme il nome di Nucleo triangolare 
dell’Acustico. Eppure bisogna dire che Stilling nel suddividere in due 
porzioni l’odierno Nucleo triangolare non andava del tutto errato, ed 
affermava una volta di più il suo profondo spirito di osservazione, poichè 
specialmente nell'uomo, l'abbiamo già detto, la porzione interna si può 
per un certo tratto differenziare da quella più esterna, anche dopo che 
Yuna è già venuta a contatto dell'altra. A Stilling era soltanto mancato 
il mezzo di verificare che la porzione interna (g) non è una continuazione 
del Nucleo dell’Ipoglosso, ma è da questo fino dal suo principio com- 
pletamente separata. 

Stilling non ricorda affatto il Nucleus funiculi teretis, ma certa- 
mente egli non ha sbagliato questo Nucleo colla porzione interna (9) 


1) Stilling, B., Ueber die Textur und Function der Medulla oblongata. 
Erlangen 1843. 


2) Joe. cit. 


350 R. Staderini, 


del Triangolare, perchè le figure della sua tav. 7 troppo chiaramente 
escludono un simile errore. 

Clarke!) a sua volta ha osservato nel midollo allungato dell’uomo 
che col Nucleo interno dell’Acustico si unisce in alto una colonna. di 
cellule e fibre, fasciculus teres, che in basso ne è totalmente separata. 
A differenza di Stilling non crede questa colonna una continuazione 
del Nucleo dell’Ipoglosso, ma sostiene invece che incomincia come pro- 
duzione a sè dall’altezza dell'estremo distale dell'oliva. In direzione 
craniale questa colonna mano a mano cresce e al disopra del calamus 
risulta di una parte rigonfiata (X’), che sta fra i nuclei del X? e del 
XII? paio e di un piccolo gruppo ovale (T), situato medialmente. È 
la parte più grossa e laterale (X’), che in alto si fonde intimamente 
col Nucleo interno dell’XII°, mentre la mediale rimane sempre ben 
circoscritta. Ecco dunque un altro Osservatore, e tra i più insigni, 
che al pari di Stilling e al pari di me ha osservato che l’odierno 
Nucleo triangolare dell’Acustico a un dato momento risulta dalla unione 
di due masse grigie, più in basso fra loro separate per l’intermezzo 
del Nucleo del Vago. 

Davanti a un così perfetto accordo nell’apprezzamento di uno 
stesso fatto mi sembra non si possa dubitare che Stilling e Clarke 
abbiano veduto e descritto, per lo meno in parte, quella stessa colonna, 
che io ho chiamata Nucleo intercalato. — Clarke inoltre ha veduto e 
descritto il Nucleus funiculi teretis, chè altro non può essere il suo 
gruppo ovale (7), che egli riconosce giustamente in rapporto con le 
striae acusticae. Perd mentre lo disegna, come è realmente, sempre 
ben distinto dal gruppo (A7), non si spiega, perchè dell'uno e dell'altro 
abbia fatta una sola produzione col nome di fasciculus teres. Questa, 
credo, è stata la causa per cui a questo livello non si è dai successivi 
Ricercatori tenuto nel dovuto conto il fasciculus teres. 

Dopo la scomparsa del Nucleo dell’Ipoglosso Clarke accenna ancora 
la posizione delle due porzioni (X e 7) del fasciculus, di cui (X) 
ridotto di volume è confuso colla parte più interna dell’Acustico, mentre 
CT) conserva ben netto il suo contorno. Im vicinanza del Ponte di 


» loc. eit. 


Ubicazione e rapporti di aleuni Nuclei di sostanza grigia ete. 351 


Varolio (fig. 44) Clarke rappresenta il Nucleo interno dell VIII", come 
una massa unica, senza precisare come siano venute a mancare le due 
porzioni del fasciculus. D'altra parte al di là del Nucleo dell’Acustico 
egli ritrova il suo fasciculus, ma su quest'ultima porzione, che non 
importa affatto pel nostro studio, non vogliamo intrattenerci. 

Di Stilling e di Clarke è dunque il merito di aver intraveduta la 
porzione più distale del Nucleus triangolare. Soltanto che il primo 
inesattamente ha creduto che la porzione medesima non fosse che una 
continuazione della colonna dell'Ipoglosso, il secondo pure inesattamente 
ha ritenuto che la stessa produzione fosse tutt'una cosa col Nucleo 
mediale, e che in alto dopo essersi rimpiccolita ed unita col Nucleo 
dell'Aeustico, ricomparisse poi sotto ben altra forma al di là di questo 
Nucleo. 

Ciö non pertanto noi dobbiamo tributare tutta la nostra ammi- 
razione ai due grandi Osservatori, i quali con si scarsi mezzi di investi- 
gazione scoprirono tanta parte di verità. 

Anche negli animali, e precisamente nella scimmia, Clarke aveva 
osservato che tra i nuclei dell’Ipoglosso e dell'Aecessorio esiste un 
eruppo di cellule piü piccole; ma cadendo in un errore poco diverso 
da quello, in cui molti anni dopo è caduto Schütz, ritenne che in basso 
questo gruppo facesse parte del Nucleo del nervo Accessorio e che in 
alto divenisse il Nucleo del Vago. Per questa sua poco giusta inter- 
pretazione dei fatti e perché non ricorda Clarke nulla si simile in 
bulbi di coniglio da lui esaminati, nelle mie precedenti ricerche non 
mi fermai abbastanza a considerare queste classiche osservazioni. 

Recentemente il Muchin') in una brevissima Nota (sfuggita 
prima d’oggi alla mia attenzione a causa del titolo nient'affatto espli- 
cativo) si è occupato del fasciculus teres di Clarke nell'uomo. 

Il Muchin a livello del Nucleus del XII? si riferisce esclusiva- 
mente alla porzione laterale, pit rigonfiata del fasciculus e non accenna 
menomamente al piccolo gruppo mediale. 

Egli chiama questa colonna Nucleus dorsalis, ma se si eccettua 


7) Muchin, N., Der Nucleus dorsalis und der sensorische Kern des Nervus 
glossopharyngeus. Centralblatt für Nervenheilkunde und Psychiatrie. Jahrg. XVI. 
N. F. 1893. Bd. IV. 


352 R. Staderini, 


ciò, che è relativo ai fasci di fibre nervose che col detto Nucleo sono 
in rapporto, poco o nulla aggiunge alla descrizione, che in basso ne 
fa Clarke. Nel territorio del Nucleo dell’Acustico dice Muchin che il 
Nucleus dorsalis poco a poco diminuisce, prende in sezione trasversa 
la figura di un Ovale, il cui asse longitudinale è diretto medio-lateral- 
mente e. un tale aspetto conserva fino all'altezza del Nucleo del 
VI? pajo. 

Per il Muchin dunque & la porzione laterale, rigonfiata del fasci- 
culus, che hà maggiore importanza ed egli la segue, come produzione 
distinta, fino a livello del Nucleo dell'Abducente. 

Per il De Sanctis al contrario la detta porzione laterale del 
fasciculus di Clarke non ha che un valore storico, ed è soltanto il 
piccolo gruppo ovale e mediale (7), corrispondente all'odierno Nucleus 
funieuli teretis, quello che merita la considerazione di un nucleo a 
parte. 

Come spiegare tal diversità di parere? Ecco quello che mi sugge- 
riscono i dati di fatto da me raccolti. 

Il Muchin non ha riconosciuto che la porzione laterale del fasciculus, 
per lui Nucleus dorsalis, in alto si fonde intimamente col Nucleus trian- 
golare ed avendo trovato a questo livello un eruppo cellulare, che per 
forma, per posizione, per andamento non puó esser che il Nucleus funiculi 
teretis, ha creduto che questo rappresentasse la continuazione del suo 
Nucleus dorsalis e come tale l'ha descritto. 

Il De Sanctis nell'uomo adulto sia in alto che in basso ha ricono- 
sciuto il Nucleus funiculi teretis, ma negando ogni valore al gruppo (4’) 
di Clarke, non si è curato affatto di questa formazione più laterale, 
che realmente esiste. In questo modo gli 6 venuto a mancare il mezzo 
di differenziare fra loro le due produzioni. EK gli è completamente 
sfuggito che mentre il Nucleus funiculi teretis può mancare, l’intercalato 
è invece costante; che mentre l’uno può esser ben visibile fino dal 
principio del terzo prossimale del Nucleo dell’Ipoglosso, l'altro (inter- 
calato) non si vede ben sviluppato in grossezza che verso il termine 
craniale dello stesso Nucleo del XII*; che mentre il Nucleus funiculi 
teretis occupa sempre il lato mediale o tutt'al più medio-dorsale del 


Nucleo dell'Ipoglosso, l'altro è costantemente più dorsale e più laterale; 


Ubicazione e rapporti di aleuni Nuclei di sostanza grigia etc. 353 


che mentre il Nucleus funiculi teretis a livello del Nucleus triangolare 
presenta generalmente la sua forma caratteristica ovoidale ed è ben 
circoscritto e in rapporto colle strie acustiche, l’intercalato invece si 
espande in una massa ben più voluminosa, che si confonde con la 
rimanente area del Triangolare. 

Per tutto ciò il De Sanctis, non avendo rilevati i caratteri diffe- 
renziali delle due produzioni, ha potuto confondere l'una coll'altra. E 
quando, ad esempio in tronchi encefalici di bambini, di cani e di scimmie, 
non trovando nulla che distalmente rappresentasse il Nucleus funiculi 
teretis, ha dovuto spiegare la presenza dell'altra produzione (Nucleo 
intercalato), che s'inizia più lateralmente e più in alto, egli ha allora 
ammesso che questa non fosse che la porzione più prossimale del Nucleus 
funiculi teretis. Ecco come il De Sanctis nel cane, nella scimmia, nel 
bambino ha scambiato indubbiamente il Nucleus funiculi teretis per 
l’intercalato, ed ecco come egli stesso ha dovuto riconoscere che le due 
formazioni si rassomigliano fra loro come due goccie d’acqua. 

È per questa ragione che il De Sanctis ha dovuto costatare che 
quella, ch’egli chiama porzione prossimale del Nucleus funiculi teretis, 
in maniera assolutamente precisa allintercalato è una produzione 
costante e si fa ben distinta nei diversi casi a un dato livello; che 
essa non occupa mai il lato mediale, ma com'è disegnato nella sua 
figura 12, è più dorsale e più laterale. E per la stessa ragione 
si spiega come egli in uno stesso soggetto (fig. 8, 9) dopo aver indicato 
la vera ubicazione mediale del Nucleus funiculi teretis abbia poi subito 
dopo dovuto disegnare il gruppo cellulare, che lo rappresenta, in una 
posizione più laterale. E sempre per la stessa ragione si comprende 
perchè la porzione prossimale descritta da De Sanctis a livello del 
Nucleus triangolare non possegga più la forma caratteristica ovoidale a 
contorni ben netti del Nucleus funiculi teretis, ma sia costituita pPoprio 
come l’intercalato, da una massa voluminosa, che bene spesso lateral- 
mente perde un distinto contorno e si confonde col contiguo Nucleo 
triangolare. 

Le cellule di questa parte prossimale, dice il De Sanctis, si posson 
distinguere da quelle del Triangolare, ma fino dai tempi di Clarke si 


è notata la grande variabilità delle cellule che compongono questa gran 
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XIII. 23 


354 R. Staderini, 


massa grigia, ed io stesso su questo aspetto differente, che nelle sue 
varie parti può presentare la sostanza grigia del Triangolare, mi son 
trattenuto. 

Del resto, poiché come sentenzia il De Sanctis '), nelle controversie 
di questo genere è unicamente ai fatti che bisogna attenersi, io lascio 
che si giudichi dalle mie figure, se é possibile confondere Nucleus 
funiculi teretis e Nucleo intercalato. 

Ora per finire dirò poche parole intorno al significato del Nucleo 
intercalato, basandomi principalmente sui rapporti che esso ha con 
diversi fasci nervosi. ‘Tralasciando le numerose fibre, di cui non si 
può precisare il destino, e limitandomi a quelle con andamento meglio 
apprezzabile, rilevo che l’intercalato con la sua parte più ventrale e 
interna distalmente è in rapporto colle radici superiori dell’Ipoglosso 
(fig. 4, 10); che con la sua parte laterale son poi connesse fibre, che 
vanno a far parte del tronco radicolare del Vago e più in alto del 
tronco del Glosso-faringeo (fig. 8, 9). Per la qual cosa non sarei alieno 
dall’ammettere che il Nucleo intercalato in basso e più in alto il Nucleus 
triangolare possan contribuire alla formazione dei tronchi radicolari dei 
tre nervi sopra citati. i 

Quanto alla connessione del Nucleo triangolare col IX pajo ho 
potuto nel cane constatare questo fatto nel modo più distinto. Un 
fascio di fibre abbastanza spesso, nuovendo dalla parte più dorsale ed 
esterna del Triangolare e strisciando al davanti della radice discendente 
dell'Acustico raggiunge la radice del IX pajo e a questa si unisce. 
Di più ho osservato che il fascio radicolare del Glosso-faringeo dimi- 
nuisce via via che anche il Nucleo triangolare va rimpiccolendo. Se 
a ciò si aggiunge che il Sala”) ha potuto verificare che le cellule di 
quest’ultimo Nucleo non prendono parte alla formazione delle radici 
del nérvo acustico, non sembrerà strano il pensare che il nucleo stesso 
possa avere qualche rapporto diretto colle origini del Glosso-faringeo. 
Se questa mia veduta, che adesso manifesto con le debite riserve, 


') De Sanctis, S., Nucleus funieuli teretis e Nucleo intercalato (Staderini). 
Monitore Zoologico Italiano. 1896. Anno VII. No. 3. 

2) Sala, L., Ueber den Ursprung des Nucleus acusticus. Archiv f. mikr. Ana- 
tomie. Bd. XLII. 


Ubicazione e rapporti di alcuni Nuclei di sostanza grigia etc. 355 


potesse venire convalidata da ulteriori ricerche, si ritornerebbe al 
concetto ogei del tutto abbandonato, di Stilling, il quale appunto 
designava la porzione esterna (n) del Nucleus Triangolare come Nucleo 
d'origine del IX pajo, mentre colla parte più interna (7), corrispon- 
dente all’intercalato, egli vedeva connesse, precisamente come me, le 
radici superiori dell’Ipoglosso. Anche Schütz afferma che dal dorsale 
Längsbündel partono tra le altre delle fibre, le quali dopo aver 
attraversato il campo di origine dell’Ipoglosso, si uniscono alle radici 
di questo nervo: egli non sa dire con certezza, se le fibre medesime 
rimangano o no nei fasci radicolari del XII° paio, sebbene talvolta ve 
ne sia tutta l'apparenza !). 

Se dalla foltezza del reticolo si può, come dice Schiitz, giudicare 
della natura sensitiva o motoria di un nucleo, il Nucleo intercalato, 
che possiede una rete molto fitta di fibre, dovrebbe ascriversi ai nuclei 
di moto. 

Circa l'epoca della comparsa delle fibre midollate in questo reticolo, 
le mie osservazioni non concordano con quelle di Schütz. Questo 
Autore asserisce che nell'uomo, sia in neonati, come in bambini delle 
prime settimane dopo la nascita, in quasi tutti i nuclei dei nervi 
cerebrali solo le fibre radicolari sono midollate, mentre non si scorgono 
fibre mielinizzate nel dorsale Längsbündel e nell'interno dei nuclei. 
To ho verificato invece in un neonato (Oss. IV), che fibre midollate, 
oltre che nei fasci radicolari del X? e del XII? paio, si trovano nello 
strato che circonda medialmente e dorsalmente il Nucleo del XII, ossia 
anche nel dorsale Längsbündel. 


Firenze, 16. Luglio 1896. 


bloc. cit. 


356 R. Staderini, 


Spiegazione delle Tavole XVII e XVIII. 


Le figure rappresentano tutte sezioni trasverse della midolla allungata in quel 
tratto, che nella superficie della fovea rhomboidalis, è compreso tra calamus scrip- 
torius e striae acusticae. 

La massa di sostanza grigia, situata lateralmente al nucleo terminale del 
Vago, la quale in alto si unisce al nucleo intercalato, vien designata per brevità 
col nome di massa laterale. 


Fig. 1. Coniglio. Ingrandimento 7 diametri. X Nucleo del Vago. .X// Nucleo 
dell’Ipoglosso. m Strato midollare, che circonda medialmente e dorsal- 
mente il Nucleus del XII*. 


Fig. 2. Idem. Idem. X, 4/7 come sopra. J Nucleo intercalato. 


zi 
Us 
CO 


Idem. Idem. 7 Nucleus funiculi teretis. X, AZ/ come sopra. J Nucleo 
intercalato. J’ Massa laterale. 


Fig. 4 Idem. Idem. Il Nucleo dell’Ipoglosso è completamente scomparso. A destra 
il Nucleo intercalato / e la massa laterale /' ancora separate, a sinistra 
già riunite. In rapporto con I si vedono le ultime fibre radicolari del- 
l'Ipoglosso. A Nucleo del Vago. 


Fig. 5. La stessa sezione della figura 3 a un ingrandimento di 19 diametri. In- 
dicazioni eguali. 

Fig. 6. Uomo adulto. Ingr. 6 diam. .X// Porzione distale del Nucleo dell’Ipo- 
glosso, in mezzo al quale a sinistra si vede un gruppetto di cellule, 
circondato da fibre nervose e vicina la sezione di un vaso. X Nucleo 
del Vago. m Zona scura dello strato midollare. ¢ Nucleus funiculi 
teretis. 


Fig. 7. Idem. Idem. J Inizio del Nucleo intercalato. ¢ Nucleus funiculi teretis. 
XII Nucleo dell'Ipoglosso. X Nucleo del Vago. 


Fig. 8. Idem. Idem. J Nucleo interealato. J’ Massa laterale. A Nucleo di Roller. 
¢ Nucleus funiculi teretis. A Gruppetto cellulare di una struttura simile 
al Nucleus funiculi teretis. X, AZ/ come sopra. 


Fig. 9. Idem. Idem. J Nucleo intercalato, /' Massa laterale, congiunti a destra 
da un fascio di fibre nervose, che attraversa il Nucleo del Vago. A si- 
nistra / è parzialmente in rapporto col tronco radicolare del Vago. 
XII Estremo craniale del Nucleo dell’Ipoglosso. / Nucleo di Roller. 
¢ Nucleus funiculi teretis. 


Fig. 10. Idem. Idem. Il Nucleo dell’Ipoglosso è completamente scomparso. 
I, l' Nucleo intercalato e massa laterale, ravvicinati e uniti da fibre 
nervose. Nella massa laterale si scorge un gruppetto di cellule differen- 
ziate dal tessuto circostante. A Nucleo del Vago. Le radici superiori 
del XII sono in rapporto con l’intercalato. 

Fig. 11. Idem. Idem. % Nucleus funiculi teretis. / /' Nucleo intercalato e massa 
laterale fusi tra loro. X Nucleo del Vago. Tra le cellule del Triangolare 
si vede uno dei soliti gruppetti cellulari, come nella fig. 10 in J’. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Ubicazione e rapporti di alcuni Nuclei di sostanza grigia etc. 357 
Le stessa sezione della figura 5 a un ingrandimento di 20 diametri, ri 
prodotta nella sola metà sinistra. Eguali indicazioni. 

Uomo-neonato di giorni 2. Ingr. 9 diam. J Inizio del Nucleo intercalato. 
XII Nucleo dell'Ipoglosso. A Nucleo del Vago. 

Idem. Idem. / Nucleo intercalato. ‘Massa laterale. A, A// come 
sopra. £ Nucleus di Roller. 

Idem. Idem. Tra Ze I’ solito fascio nervoso, che attraversa il Nucleo del 
Vago X. XJ/ Estremo craniale del Nucleo dell'Ipoglosso. 

Idem. Idem. / e J’ Nucleo intercalato e massa laterale fusi insieme. 
A Nucleo del Vago. 

Uomo-neonato di 1 giorno. Ingr. 27 diam. A Nucleus di Roller. 477 Por- 
zione prossimale del Nucleo dell'Ipoglosso. / Nucleo intercalato. Æ Nucleo 
del Vago. / Nucleus funiculi teretis. 7 Porzione dorsale del Nucleus 
funiculi teretis, isolata dalla rimanente /. 

Macacus rhesus. Ingr. 8 diam. .Y// Nucleo dell’Ipoglosso. JL Nucleo 
intercalato. /’ Massa laterale. X Nucleo del Vago. 

Idem. Idem. 4/7 Estremo craniale del Nucleo dell'Ipoglosso. J, /' Nucleo 
intercalato e massa laterale fusi insieme. X Nucleo del Vago. 

Cane. Ingr. 10 diam. AZ/ Nucleo dell'Ipoglosso. A Nucleo di Roller. 
I Inizio del Nucleo intercalato. X Nucleo del Vago. 

Idem. Idem. J’ Massa laterale. X Nucleo del Vago. J Nucleo inter- 
calato. .X// Estremo craniale del Nucleo dell’Ipoglosso. R Nucleo di 
Roller. 

Idem. Idem. //' Nucleo intercalato e massa laterale molto ravvicinati 
e uniti per mezzo di fibre nervose. .Y Nucleo del Vago. f Nucleus funi- 
culi teretis. 


Ueber die Persistenz 
der embryonalen Augennasenfurche und über einen 
knöchernen Bogen am Eingange der rechten Augen- 
höhle, sowie über anderweitige Abnormitäten bei einem 
männlichen Schädel 


von 


Prof. Dr. Aurel von Török, 
Direktor des anthropologischen Museums zu Budapest. 


(Mit Tafel XIX.) 


Der Schädel mit diesen merkwürdigen Abnormitäten stammt aus 
einem alten Begräbnisplatze von Budapest, dessen Terrain derzeit zu 
einer Sandgrube (für die Vororts-Eisenbahnstation „Ferenezväros“) be- 
nutzt wird. 

Der Schädel ohne Unterkiefer ist wohl erhalten, dürfte einem Manne 
in den dreissiger Lebensjahren angehört haben. Links ist der noch gar 
nicht abgenutzte Weisheitszahn erhalten, rechts bereits ausgefallen. — 
Der Alveolus des letzteren zeigt an der Gesichtsfläche eine Fistel mit 
angefressenen Rändern, auch der benachbahrte zweite Molarzahn ist 
stark ‘cariés, die hintere Hälfte seines Alveolus ist nämlich durch die 
erwähnte Fistel facialwärts eröffnet. Die übrigen, an den Mahlflächen 
bereits etwas abgenutzten Zähne sind von jeder Spur einer Caries un- 
berührt. 

In der Vorderansicht (Norma frontalis, Fig. 1) bemerkt man so- 
fort das skoliotische Nasenskelett mit einer auffallend asymmetrischen 
(pteleorrhinen) Nasenapertur und mit einer Unterbrechung des mittleren 
Teiles der Seitenumrandung rechterseits, sowie eine knöcherne Spange 


A. v. Török, Ueber die Persistenz der embryonalen Augennasenfurche etc. 359 


(Fig. 1 AB), die vom unteren lateralen Winkel der rechten Augen- 
hóhlenóffnung oberhalb des unteren Augenhöhlenöffnungsrandes median- 
wärts gegen eine grubige Vertiefung zwischen der Augenhóhlenóffnung 
und dem Hiatus der seitlichen Umrandung der Nasenapertur zieht und 
frei endigt (Fig. AN f). 

Dieser mit einer offenbaren Persistenz der embryonalen Augen- 
nasenfurehe und einem anomalen knóchernen Bogen an der rechten 
Augenhóhlenóffnung behaftete Schädel dürfte ein Unicum darstellen, da 
diese beiden Abnormitäten von einem und demselben Schädel meines 
Wissens bisher noch nicht beschrieben worden sind. — Ausser diesen 
beiden wichtigen Abnormitäten bemerkt man aber bei diesem Schädel 
noch eine ganze Reihe anderweitiger Abnormitäten, von welchen im 
Verlaufe der näheren Beschreibung des Schädels die Rede sein wird. 

Der im Bezug auf anatomische Varietäten und Abnormitäten so 
reich erfahren gewesene Forscher Wenzel Gruber hat zwar einen Fall 
von einem knöchernen Bogen beobachtet und beschrieben: „Ueber einen, 
den Eingang in die Orbita unter deren oberem Rande verlegenden 
knöchernen Bogen bei einem Knaben“ (Virchow’s Archiv für pathologische 
Anatomie etc. Bd. LXXVII. Berlin. 1879. S. 110—112. Taf. V. Fig. 3); 
dieser Fall bezieht sich aber auf etwas ganz anderes, so dass zwischen 
diesem und meinem Falle eine Parallele nicht zu ziehen ist. — Ich will 
deshalb vorerst den Gruberschen Fall in Kürze hier mitteilen. — Autor 
sagt: „Der Eingang der rechten Orbita ist unter dem Margo supra- 
orbitalis durch einen knóchernen Bogen verlegt .... Der knöcherne 
Bogen erstreckt sich von der äusseren Ecke der Incisura supraorbitalis 
propria dextra bis zum vorderen Ende des Processus zygomaticus des 
Frontale gleich über der Sutura zygomatico-frontalis, läuft daher etwas 
schräg von innen nach aussen und unten, oben vor den äusseren drei 
Fünfteln des Einganges in die Orbita, hier mit seiner mittleren grósseren 
Partie bis um 1,5 mm mehr ins Gesicht hervorragend, als der über 
ihm befindliche Margo supraorbitalis. — Der Bogen stellt eine beträcht- 
lich nach vor- und auch nach abwärts gebogene, vierseitig-säulenförmige, 
schmale Spange dar, die gegen ihre Enden an Dicke und Breite zu- 
nimmt und hier mit Pfeilern versehen ist, wovon der innere kegelförmig 
und schwächer, der äussere in sagittaler Richtung comprimiert, dreiseitig 


360 A. v. Török, 


pyramidal und stärker ist. Jener geht nämlich, 3 mm in transversaler 
und 2 mm in sagittaler Richtung dick, von der äusseren Ecke der 
Incisura supraorbitalis propria, dieser aber, 6 mm in verticaler Richtung 
breit und bis 2,5 mm in sagittaler Richtung dick, vom vorderen inneren 
Rande des Processus zygomaticus des Frontale ab. — Das zwischen 
den Pfeilern befindliche längste Stück ist schmal und vermindert sich 
an der Mitte bis zu 1 mm Dicke in verticaler und sagittaler Richtung. 
Die Länge des Bogens von der inneren Seite des inneren Pfeilers zum 
unteren Ende des äusseren Pfeilers in gerader Richtung gemessen be- 
trägt 2,7 cm, von einem Pfeiler zum anderen 2 cm, nach der Krümmung 
gemessen 3 cm. — An beiden Pfeilern ist auch nicht eine Spur ihrer 
vielleicht früher dagewesenen Isolierung vom Frontale zu bemerken. 
Der Bogen hat nirgends Zacken, abgesehen von einem Höckerchen am 
Ende seines inneren Pfeilers, und ist durchaus eben. Die Lücke zwischen 
dem Bogen und dem Margo supraorbitalis ist elliptisch, in transversaler 
Richtung 2 cm und in verticaler Richtung bis 6 mm breit.“ — Autor 
hebt noch ausdrücklich hervor: „An anderen Schädelknochen ist nichts 
Abnormes zu bemerken.“ — Autor bemerkt schliesslich über diesen 
Bogen: „Da nicht untersucht werden konnte, wie sich der knöcherne 
Bogen zu den Bestandteilen der Palpebra superior verhalten habe, so 
ist schwer zu bestimmen, ob derselbe congenital oder durch pathologische 
Ossification, vielleicht im Ligamentum palpebrale latum superius ent- 
standen sei. Es giebt für beide Vermutungen Gründe für und dagegen. 
Jedenfalls musste die Regio palpebralis superior Deformitäten aufgewiesen 
haben und die Palpebra superior wohl in ihren Functionen gestört 
worden sein. Gleich hinter der Lücke, zwischen dem knöchernen Bogen 
und dem Margo supraorbitalis, musste die Portio superior glandulae 
lacrymalis (G. L orbitaria) Platz genommen haben. Es ist zu ver- 
wundern, dass der knöcherne Bogen nicht schon im Leben des Individuums 
eine Fractur erlitten hatte. — Das seltene, vielleicht in seiner Art 
einzige Präparat habe ich in meiner Sammlung aufgestellt“ (a. a. O. 
S. 110—112). 


Ueber die Persistenz der embryonalen Augennasenfurche etc. 361 


I. Morphologische Beschreibung des Schadels. 


Betrachten wir den Akmöchernen Bogen in unserem Falle etwas 
näher (Fig. 1, 2, 3), so bemerken wir sogleich den Unterschied. Wir 
haben es hier nämlich mit einer knóchernen Spange zu thun, welche 
von der Umrandung des unteren lateralen Winkels der Augenhöhlen- 
öffnung ausgehend etwas facialwärts, d. h. etwas nach vorn gebogen, 
oberhalb des unteren Augenhöhlenrandes der Quere nach zieht und 
gegen den unteren medialen Winkel der Augenhöhlenöffnung frei endigt. 
— In Fig. 1 ist dieser Bogen gerade in der Frontalebene des Schädels, 
in Fig. 2 in schiefer Richtung mit nach vorn und oben gerichtetem 
Oberkiefer sowie mit nach hinten geneigter Augenhöhle, in Fig. 3 im 
schiefer Richtung mit etwas nach unten gerichteter Augenhöhle ge- 
zeichnet. — Auf allen drei Figuren bemerken wir, dass dieser knöcherne 
Bogen aus drei, durch zackige Nähte verbundene Stücke zusammen- 
gesetzt ist (in Fig. 2 a, b, c), von welchen nur das laterale längste 
Stück unbeweglich ist und nur einem stärkeren Drucke wie eine mässig 
elastische Spange nachgiebt; hingegen das mediale viel kleinere freie 
Endstück schon bei der leisesten Berührung sich bewegt, wobei auch 
das schmale (von den dreien kleinste) Mittelstück wenn auch in ge- 
ringerem Grade eine Mitbewegung ausführt. 

Dieser facialwärts convexe, orbitalwärts concave Bogen überbrückt 
sozusagen den ganzen unteren Augenhöhlenöffnungsrand, so dass zwischen 
ihm und dem letzteren ein spaltförmiger Zwischenraum übrig bleibt, 
welcher am lateralen Ende breiter anfängt und infolge der erwähnten 
Neigung medialwärts bis zum medialen Stücke immer schmäler (enger) 
wird, um dann von hier bis zum Ende des freien Endes wiederum etwas 
breiter zu werden. — Dieser Spaltraum hat also im Grossen und Ganzen 
die Umrissfigur eines querliegenden länglichen Schlauches (Fig. 2), dessen 
Blindsack lateralwärts, d. h. gegen den lateralen Augenhöhlenrand, dessen 
Einschnürung im medialen Drittel des unteren Augenhöhlenrandes, und 
dessen etwas trichterförmig erweiterte Mündung gegen den unteren 
medialen Winkel der Augenhöhlenöffnung gerichtet ist. 

Das mediale, freiendigende Stück des Bogens (Fig. 2 c) ist mit 
zwei abwärts gerichteten Fortsätzen behaftet. — Der kleinere (lateral- 


362 A. v. Torok, 


wärtige) Fortsatz hebt sich als eine stachelige Spitze vom unteren 
Rande des Bogens ab; der grössere (längere) geht vom freien, etwas 
verbreiterten Ende des Bogens aus und bildet einen Haken, welcher 
nach unten gekrümmt ist. — Zwischen diesen beiden Fortsätzen er- 
scheint der untere Rand des Bogens ausgeschweift (Fig. 2). 

Wir haben es hier mit einem abnormen Bindegewebsknochen zu 
thun, welcher zum Schutze des Augapfels diente. Die dem Augapfel 
adaptirte concav-convexe Krümmung des Bogens zeigt, wozu dieser 
Bogen diente. — Dass hier ein besonderer Schutz des Augapfels nötig 
war, geht aus .der Hervorwölbung des von hinten nach vorn und zu- 
gleich von innen nach aussen (also in medio-lateraler Richtung) ab- 
schüssigen Augenhöhlenbodens (Fig. 3 So) einerseits und aus der 
Communication zwischen der Augenhöhlenöffnung und der seitlichen 
Nasenhöhlenöffnung anderseits (Fig. 3 ANf) hervor. — Der topo- 
graphischen Lage nach musste dieser Bogen mit dem unteren Augen- 
lide in näherer Beziehung gestanden haben und man wird nicht fehl- 
gehen, wenn man denselben als einen anomalen Knochen im Augenlide 
auffasst. Wegen seines ganz oberflächlichen, der Frontalebene der 
lateralen Augenhöhlenwandung entsprechenden Ursprunges, Kann dieser 
knöcherne Bogen nicht etwa als eine Verknöcherung im Augenlidbande 
(Septum orbitale Henlez) aufgefasst werden; und wenn ich die Figur 
des Gruber’schen Falles betrachte, so finde ich auch hier, dass der in 
Rede stehende Bogen ganz oberflächlich (facialwärts) unter dem oberen 
Augenhôhlenrande verlief, weshalb höchst wahrscheinlich auch hier dieser 
knöcherne Bogen mit dem Augenlidbande nichts zu schaffen hatte; wie- 
wohl Gruber in diesem Bogen eine Ossification („vielleicht im Ligamentum 
palpebrale latum superius“) vermutete. Ein wesentlicher Unterschied 
zwischen dem knóchernen Bogen meines und Gruber's Falles besteht darin, 
dass bei meinem Schädel der Bogen aus mehreren isolierten Ossifications- 
punkten hervorging; sieht man den Bogen von oben an, so bemerkt 
man eine Ritze (Fig. 3 ri) zwischen dem lateralen Augenhöhlenrande 
(am Jochbeine) und dem Anfangsstücke des Bogens, was eine frühere 
Trennung der beiden Knochenpartien vermuten lässt. — Der Gruber’sche 
Bogen stellt eine vollkommen einheitliche Knochenspange dar. — Gruber 
berührt die Frage, ob der von ihm beobachtete Bogen „congenital oder 


Ueber die Persistenz der embryonalen Augennasenfurche ete. 363 


durch pathologische Ossification . . . . entstanden sei“. — Dass der 
Bogen in meinem Falle congenital entstanden ist, steht ausser Zweifel. 
— Wenn wir unter „pathologisch“ eine Störung des Normalen verstehen, 
so ist dieser Bogen gewiss pathologisch zu nennen, ob aber hier nicht 
etwa zugleich auch ein von pathologischen Umständen (Störungen der 
Entwickelung) begleiteter Rückschlag auf eine sehr ferne Ahnenform 
der Augenhöhlenbildung, nämlich auf die als feste spangenartige Vor- 
werke des Augenhöhlenausganges dienende Hautverknöcherungen — wie 
wir dies in dem sogen. Orbitalringe der Teleostier sehen — im Spiele 
sei, ist hier wenigstens vom theoretischen Gesichtspunkte nicht absolut 
unmöglich. Die isolierten Stücke des knöchernen Bogens könnten hier- 
für gewissermaassen als Anhaltspunkte dienen. Dass ich diese Frage 
hier überhaupt aufgeworfen habe, beruht darauf, dass bei diesem Schädel 
auch andere Formationen zu beobachten sind, die für den Menschen- 
schädel abnorm, für gewisse Tierschädel aber normal sind, wie wir dies 
weiter unten noch sehen werden. 

Bei so tiefgreifenden Störungen in dem weiteren Entwickelungs- 
processe der Schädelformation, wie wir es auch hier zu thun haben, 
wird eine scharfe Grenzlinie zwischem dem — was atavistisch ist — 
und dem, was specifisch pathologisch ist, immerdar schwierig zu ziehen 
sein. — Das Hauptgewicht bei der Beurteilung meines Falles liegt 
darin, dass wir es hier mit Formationen aus deı frühen Embryonal- 
entwickelung zu thun haben. 


Die rechtsseitige abnorme Communication zwischen der Augen- 
höhlenöffnung und der Nasenhöhlenöffnung, d. h. die Persistenz 
der embryonalen Augennasenfurche, d. i. der sogen. Thränenrinne 
(Fig. 1, 2, 5 ANY). — Die seitliche Umrandung der Nasenhöhlen- 
öffnung ist linkerseits vollends continuierlich, nirgends unterbrochen, 
wenngleich die Umrisslinie derselben (Fig. 4 bei *) am Zusammenstosse 
des Nasenbeines mit dem Stirnfortsatze einen etwas auffallenderen Vor- 
sprung bildet (in geringerem Grade ist dieser Vorsprung am Profil auch 
bei ganz normalen Schädeln etwas gewöhnliches). — Rechterseits (Fig. 3) 
bemerkt man, dass die Sutura naso-maxillaris, schon in der Gegend des 


364 A. v. Török, 


sogen. Isthmus des Nasenbeines (hier zugleich die Gegend des oberen, des 
doppelten Foramen nasale) angefangen, in einen nach unten sich immer 
mehr erweiternden Spalt übergeht, welcher Spalt einerseits zwischen 
dem ausgezackten Rande des Nasenbeines und dem ebenfalls zackigen 
Rande des oberen Teiles des Stirnfortsatzes (Fig. 3 oStf) sowie dem 
wellig ausgeschweiften Rande des unteren Teiles des Stirnfortsatzes 
(Fig. 3 wStf) sich ausbreitet. — Verfolet man die Knochenoberfläche 
zwischen der Augenhöhlen- und Nasenhóhlenóffnung von unten nach 
oben, so bemerkt man in der Strecke zwischen dem medialen Foramen 
infraorbitale (Fig. 2 und 3 mio) und der Fossa sacei laerymalıs (fsl) 
einen Hohlweg bildende Vertiefung der Knochenoberfläche, welcher 
grubige Hohlweg sowohl nach unten wie nach oben je durch eine scharfe 
Kante begrenzt wird; dieser Hohlweg zieht zwischen der seitlichen 
Mündung der Nasenhöhlenöffnung und dem unteren medialen Winkel 
der Augenhöhlenöffnung unterhalb des knöchernen Bogens, etwas schräg 
von unten und vorn nach oben und hinten, und bewerkstelligt eine Com- 
munication zwischen der Augen- und Nasenhöhlenöffnung, welche Com- 
munication primär gewiss schon aus der frühen Embryonalentwickelung, 
d. h. aus jener Entwickelungsphase herstammt, als sich die primären 
sogen. Skeletteile des Gesichtes (Proc. globulares und Proc. nasales 
laterales, sowie Proc. maxillares) bildeten. — Eine spätere Bildung 
dieser Communication ist so gut wie ausgeschlossen, dass aber diese 
persistente nunmehr umknöcherte Augennasenfurche keine normale 
Formation darstellt und auch mit anderweitigen Abnormitäten in Ge- 
sellschaft auftritt, ist leicht verständlich. — Sie entspricht ihrer Lage 
nach ganz deutlich der embryonalen Augennasenfurche und dass sie mit 
dieser gleichen Ursprunges ist, zeigt ihre hohe Lage und ihre von der 
Quere nur etwas abweichende Richtung zwischen dem unteren medialen 
Augenhóhlenwinkel und dem Seitenrand der Nasenhóhlenóffnung. 

Den Boden dieses Hohlweges bildet die nach vorn bis zum Seiten- 
rande der Nasenhöhlenöffnung sich verlängernde Facies orbitals des 
Oberkiefers, welche von der Lamina orbitalis (Henle) des Processus 
zygomaticus des Oberkiefers nur bis zum hinteren Rande des medialen 
Foramen infraorbitale bedeckt wird, von hier angefangen bis zur 
Fossa sacci lacrymalis, d. h. bis zu ihrer gedoppelten Mündung 


Ueber die Persistenz der embryonalen Augennasenfurche ete. 365 


(Fig. 3 off) unbedeckt bleibt. Es fehlt somit zwischen diesen beiden 
Grenzen die Gesichtsoberfläche des Oberkieferknochens und es schiebt 
sich in diesen Hiatus die papierdünne Oberfläche der Facies orbitalis 
nach vorn, welche medianwärts gegen den Seitenrand der Nasenhöhlen- 
öffnung an die faciale Fläche des derben Knochengewebes der Crista 
turbinalis anstösst (Fig. 2, 3 et) und mit diesem vollkommen verwächst. 
Die Wandung des Bodens des Hohlganges ist also bis zur Grenzlinie 
zwischen der Oeffnung des medialen Foramen infraorbitale und der 
Oeffnung der Fossa sacci lacrymalis sehr zart (papierdünn) und gerade 
oberhalb dieser Grenzlinie (zwischen der zarten und derben Knochen- 
wandung) verläuft das mediale Endstück des knöchernen Bogens 
(Fig. 1, 2, 3). — Es geht aus diesem Verhalten hervor, dass der untere 
Teil des Stirnfortsatzes des Oberkiefers (Proc. front. orb. max.) einer 
facialen Oberfläche entbehrt, diese beginnt erst am Niveau der unteren 
Grenze der Fossa sacci lacrymalis (Fig. 2, 3 pf). — Die faciale Ober- 
fläche des Stirnfortsatzes zeigt sich hier als eine kantig scharf um- 
randete knöcherne Platte, deren medialer etwas ausgezackter Rand 
den Spalt zwischen ihr und dem Nasenbeine begrenzt; deren unterer 
Rand leistenformig hervorsteht, so dass zwischen ihm und dem oberen 
Ende des Bodens des Hohlganges eine Rinne verläuft, die nach hinten 
in die Fossa sacci lacrymalis mündet (siehe die hindurchgezogene Borste 
in Fig. 2), und deren hinterer Rand die- scharf ausgeprägte Crista 
laerymalis anterior bildet (Fig. 2 cla). — Da auch dieser Rand die 
Kante einer hervorstehenden Leiste bildet, ist die Communication 
zwischen der Fossa sacci lacrymalis und dem Hohlgange (Augen- 
_nasenfurche) hergestellt (siehe die vertical hindurchgesteckte Borste in 
Fig. 2). — Es communiciert hier demnach die Fossa sacei lacrymalis 
vermittelst der Rinne hinter der hervorstehenden facialen Knochenplatte 
des Stirnfortsatzes des Oberkiefers mit der Augennasenfurche; sie hat 
aber auch ihre normale Communication mit der Nasenhóhle, indem die 
Fossa sacci lacrymalis sich abwärts in den Canalis nasolacrymalis 
der Facies nasalis des Stirnfortsatzes fortsetzt, weshalb bei dem Indi- 
viduum dieses Schädels während des Lebens die Ableitung der Thränen- 
flüssigkeit, wenigstens soweit man aus den Verhältnissen des knöchernen 
Skelettes urteilen kann, keine behinderte war. 


366 A. v. Tórók, 


Weil wir es hier eben mit einer Stórung in der embryonalen 
Entwickelung zu thun haben, begegnen wir noch mehreren Anomalien. 

Zunächst erscheint hier der ganze Stirnfortsatz des Oberkiefers 
(hypoplastisch) verkümmert, was noch mehr auffällt, wenn man den- 
selben mit dem linksseitigen Stirnfortsatze (s. Fig. 4) vergleicht. Er 
ist der Quere nach verschmälert, nimmt an der Bildung des Nasen- 
rückens keinen Anteil, da zwischen ihm und dem compensiert ver- 
breiterten rechtsseitigen Nasenbeine der erwähnte Spalt zieht. — 
Betrachtet man die linksseitige Hälfte des Nasenrückens, so überzeugen 
wir uns davon, dass der Stirnfortsatz des Oberkiefers das Nasenbein 
in der Bildung des Nasenrückens noch übertrifft (Fig. 4). — Sieht 
man den Schädel gerade von vorn an, so bemerkt man den Stirnfortsatz 
rechterseits kaum (nur unten gegen die Spitze der Nasenhóhlenóffnung), 
während linkerseits der Stirnfortsatz geradezu als ein breites Knochen- 
stück auffällt (s. Fig. 1). — Der rechtsseitige Stirnfortsatz ist aber 
auch seiner Längen(Höhen-)dimension nach verkümmert. — Zwischen 
seinem oberen Ende und dem Stirnbeine ist ein ziemlich grosser und 
daneben ein kleinerer Nahtknochen eingeschaltet (Fig. 3 oic), so dass 
eine Verbindung mit dem Stirnbein nur auf einen schmalen (an der 
Bildung des Sulcus lacrymalis teilnehmenden) Streifen des Oberkiefer- 
fortsatzes beschränkt ist. — Von diesem Streifen zieht der bereits 
erwähnte hintere — als scharfkantige Leiste — hervorstehende Rand 
des Stirnfortsatzes nach unten und bildet zugleich die Crista lacry- 
malis anterior, hinter welcher die Rinne, wie bereits erwähnt, einer- 
seits am Boden des Hohlweges und anderseits durch die Fossa sacci 
lacrymalis in die Nasenhöhle mündet. — Interessant ist die Mündung 
der Fossa sacci lacrymalis am Boden der Augenhöhle. — Wir haben 
es hier mit einer gedoppelten Mündung (Ostium fossae sacci lacrymalis 
duplex) zu thun (s. Fig. 3). — Die normale Mündung, welche in der 
Richtung der Hohlkehle der Fossa sacci lacrymalis liegt, ist nur un- 
vollständige umgrenzt, wiewohl hieran sich zwei Hamul lacrymales 
beteiligen. — Der normale, vom Thränenbein ausgehende Hamulus 
lacrymalis (Fig. 3 kl) ist sehr schmächtig und verkümmert, er erreicht 
nicht die Ineisura lacrymalis bez. das untere Ende der Crista lacry- 
malis des Stirnfortsatzes, dafür geht aber von der Incisura lacrymalis 


Ueber die Persistenz der embryonalen Augennasenfurche ete. 367 


des Stirnfortsatzes ein  Widerhaken (ein Antihamulus lacrymalis, 
Fig. 3 ahl) aus, welcher den anderen, viel schmächtigeren Thränen- 
haken von vom umrankt. — Da beide Haken dort, wo sie sich be- 
gegnen, dünn und spitz auslaufend sind, ensteht eine zweigeteilte 
Mündung der Fossa sacci lacrymalis; die mediale Mündung entspricht 
der normalen Mündung, die laterale — viel grössere — Mündung ist 
die abnorme Mündung, die infolge der Verkümmerung des unteren 
Endstückes des auch sonst hypoplastischen Thränenbeines als ein Hiatus 
am Boden der Augenhöhle übrig blieb. — Beide Mündungen führen in 
die Nasenhöhle, d. h. sie setzen sich in den normalen Canalis naso- 
lacrymalis fort, welcher von der blasig aufgetriebenen Concha nasalis 
inferior bedeckt, im Meatus nasalis inferior mündet. — Die laterale 
(grössere) Mündung der Fossa sacci lacrymalis wird von hinten vom 
Siebbein (Fig. 3 oe), nach aussen von der Facies orbitalis und von vorn 
von der Wandung des Hohlweges begrenzt. — Wie soeben erwähnt, 
muss diese laterale Oeffnung der Hypoplasie des Thränenbeines zuge- 
schrieben werden. — Das Charakteristische dieser Hypoplasie besteht 
ausser der höchst minimalen Entwickelung des Hamulus lacrymalis 
hauptsächlich in der sehr starken Reduction der Platte hinter der 
Crista lacrymalis posterior, welche im normalen Zustande die Breite 
der die Hohlkehle des Sulcus lacrymalis bildenden Platte mehr als um 
das Doppelte übertrifft, hier aber sich als ein höchst schmaler Streifen 
präsentiert, so dass sagittalwärts hinter der Crista lacrymalis posterior 
sogleich die Lamina papyracea des Siebbeins, sowie die Facies orbitalis 
des Stirnbeines sichtbar wird (Fig. 3 oe, fof). Ausser der Verkümmerung 
ist auch die Stellung (Lage) des Thränenbeines eine abnorme. — Die 
Thränenfurchen-Platte des Thränenbeines nimmt hier eine vollkommen 
frontale Stellung ein, sie ist gerade nach vorn, gegen die Gesichtsebene 
gerichtet; — bei normaler Entwickelung sieht sie schief von hinten 
und innen nach vorn und aussen. 

Höchst interessant ist, dass die rechtsseitige Augenhöhle selbst 
nieht nur nicht verkümmert ist, sondern noch etwas grösser ist, als 
linkerseits (Fig. 3, 4). — Es mussten demnach die verkümmerten Teile 
(Stirnfortsatz des Oberkiefers, Thränenbein) durch Vergrösserungen 
anderer Knochenteile compensiert worden sein. — Zunächst fällt die 


368 A. v. Török, Ueber die Persistenz der embryonalen Augennasenfurche. 


starke Ausbreitung des Siebbeines in sagittaler Richtung auf; da, wie 
bereits erwähnt, das Siebbein (bez. seine Lamina papyracea) bis nach 
vorn zur Mündung der Fossa sacci lacrymalis reicht, was bei normaler 
Entwickelung eine Unmöglichkeit ist (vergl. Fig. 3 u. 4 oe); in verti- 
caler Richtung ist die Lamina papyracea des Siebbeines nicht ver- 
ordssert, dafür aber wölbt sich der ganze mediale Teil des Bodens der 
Augenhöhle stark empor. — Die papierdünne Knochenwandung dieses 
Bodens ist durchgebrochen und weist eine grosse und tiefe Höhle auf, 
welche sich auf das ganze Territorium der Facies orbitalis des Ober- 
kiefers (zwischen dem Siebbeine und dem Sulcus infraorbitalis) aus- 
breitet (s. Fig. 3 570). 
(Fortsetzung folgt.) 


Buchdruckerei Richard Hahn (H. Otto), Leipzig. 


DEC 12 1806 


Ueber die Persistenz 
der embryonalen Augennasenfurche und über einen 
knöchernen Bogen am Eingange der rechten Augen- 
höhle, sowie über anderweitige Abnormitäten bei einem 
männlichen Schädel 


von 


Prof. Dr. Aurel von Török, 
Direktor des anthropologischen Museums zu Budapest. 


(Schluss.) 

Die Merkwürdigkeit dieser Höhle, oder wie ich sie nenne: Sinus 
orbitalis ossis maxillaris, besteht darin, dass sie nach unten zu voll- 
kommen abgeschlossen ist; sie liegt oberhalb des hier sehr stark redu- 
cierten Sinus maxillaris (Antrum Highmori) und ist von diesem 
vollends àbgeschlossen, — folglich sie auch nicht mit der Nasenhöhle 
communiciert. — Ob diese Höhle während des Lebens auch nach oben 
(gegen die Augenhöhle) vollkommen abgeschlossen war, oder aber durch 
Oeffnungen communicierte, kann jetzt nicht mehr entschieden werden, 
da ihre obere orbitale papierdünne Wandung eingebrochen ist. — Dass 
nebst dieser abnormen Höhle auch noch der gewöhnliche Sinus maxillaris 
vorhanden ist, davon überzeugt uns die Sondierung des mittleren 
Nasenhóhlenganges. — Dieser Sinus ist von oben nach unten sehr 
niedergedrückt und ist nur nach hinten zu etwas breiter. — Meines 
Wissens ist eine derartige vollkommen abgeschlossene Höhlenbildung 
des Oberkiefers bisher noch nicht beobachtet worden. — Wie auch die 
Fig. 3 deutlich zeigt, ist die mediale Wandung (im Bereiche des Sieb- 
beinlabyrinthes) und der Boden (der Facies orbitalis des Oberkiefers) 
äusserst dünn, weshalb auch so viele Bruchlöcher erscheinen; aber 


ausser diesen befinden sich hier drei Communicationen (Oeffnungen), 
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XII. 24 


370 A. v. Török, 


deren Umrandung nichts von einer Verletzung der Knochenwand auf- 
weist; eine solche ist in die Sutura ethmoideo-maxillaris eingesenkt 
(Fig. 3 ! zwischen der Wandung des abnormen Sinus orbitalis und der 
Wandung des Siebbeinlabyrinthes); eine zweite Oeffnung liegt in einer 
Vertiefung der Lamina papyracea (oberhalb der soeben erwähnten 
Oeffnung, Fig. 3 /), die dritte liegt in einer Furche der Lamina 
papyracea, welche von der soeben erwähnten zweiten Oeffnung nach 
oben zieht (Fig. 3/7). — Diese Oeffnungen führen in Siebbeinzellen und 
man kann sie als Dehiscenzen dieser ansehen. Ferner liegen die beiden 
Siebbeinlócher (Foramen ethmoidale anterius et posterius) in grubigen- 
Vertiefungen der Sutura frontoethmoidalis (Fig. 3 fea, fep). Zu be- 
merken ist noch, dass der Sulcus infraorbitalis (sto), von der Fissura 
orbitalis inferior angefangen bis zur vorderen, seitlichen Ausbreitung 
des Sinus orbitalis, als eine tiefe Spalte erscheint (Fig. 3 lateralwärts 
von $70), was bei der blasigen Auftreibung des Augenhóhlenbodens gar 
nicht anders sein kann. — Dieser Suleus infraorbitalis mündet auf 
der Gesichtsoberfläche in zwei grosse und drei kleinere Löcher (Fora- 
mina infraorbitalia), wovon die Rede noch bei der Vergleichung der 
rechts- und linksseitigen Augenhóhle sein wird. 


Wenn wir die hier besprochenen Abnormitäten zusammenfassen, 
so ergiebt sich, dass es sich hier lediglich um eine Entwickelungs- 
stürung handelt, deren Charakteristik in den lateralen blasigen Auf- 
treibungen des rechtsseitigen Siebbeinlabyrinthes, sowie in der eine 
grosse selbständige Höhle bildenden blasigen Auftreibung der Facies 
orbitals des Oberkiefers beruht. — Diese letztere blasige Auftreibung 
stellt dasjenige Moment dar, welches den normalen knöchernen Ver- 
schluss der unteren Umrandung der Augenhöhle vereitelte. — Das 
vordere Ende dieser (eine grosse Höhle umschliessenden) blasigen 
Auftreibung keilte sich nämlich zwischen die facialen Mündungen 
des Suleus infraorbitalis einerseits und zwischen die orbitale Mündung 
des Canalis nasolacrymalis anderseits ein, so dass hier eine Ver- 
liefung, ein Hohlweg entstehen musste, dessen Boden eben das vordere 


Ende der Wandung der blasigen Höhle bildet, welche hier an die 


Ueber die Persistenz der embryonalen Augennasenfurche etc. 37] 


nasale Oberfläche des Oberkiefers (gerade in der Gegend der Crista 
turbinalis s. Concha nasalis inferior) stösst. — Es ist klar, dass das 
Grundmaterial dieser blasigen Auftreibung des Augenhöhlenbodens 
doch vor dem Verschluss des unteren Augenhöhlenrandes entstehen 
musste, und da der auf diese Weise entstandene Hohlweg zwischen 
der Augenhöhlen- und Nasenhöhlenöffnung gerade in das Territorium 
der ursprünglichen sog. Thränenfurche fällt, man denselben als eine 
von anderweitigen Abnormitäten begleitete Persistenz dieser embryo- 
nalen Furche aufzufassen berechtigt ist. — Ich halte deshalb die 
Verkiimmerung des Stirnfortsatzes, sowie des Thränenbeines und der 
damit Hand in Hand gehenden bis zu einem breiten Spalt gediehenen 
Diastase der Sutura nasomaxillaris, nur für consecutive Erscheinumgen, 
die von jener, die Höhle bildenden blasigen Auftreibung der Facies 
orbitalis des Oberkiefers bedingt wurden. — Höchst interessant sind 
noch die blasigen Anschwellungen der Concha nasalıs inferior, wie 
solche celluläre Bildungen am der unteren Nasenmuschel meines 
Wissens bisher noch nicht beobachtet wurden. — Die rechtsseitige untere 
Nasenmuschel ist nämlich stark vergrüssert (hyperplastisch), nach 
oben und nach innen gegen das Septum nasi stark aufgetrieben, 
infolge davon der mittlere Nasenhöhlengang eine auffallende Ver- 
engerung erleidet, wie dies aus der Fig. 5 ersichtlich ist. Dass diese 
Hyperplasie lediglich auf eine blasige Auftreibung der Knochen- 
substanz beruht, sieht man an den zwei Oeffnungen von Cellulae 
conchales (Fig. 5 cc}, cc?), von welchen die eine (obere) nach vorn 
(faeialwärts) zieht, die andere gegen die choanale Oeffnung der Nasen- 
höhle gerichtet ist. — Sieht man von vorn (per aperturam nasi) in 
die Nasenhöhle, so bemerkt man, dass die vorhin erwähnte Cellula 
conchalis superior sehr weit nach vorn reicht. — Wie wir also sehen, 
ist hier die zunächst liegende Ursache der ganzen embryonalen 
Störung auf die Rechnung von excessiven Blasenbildungen im rechten 
Siebbeinlabyrinthe, sowie von abnorm auftretenden Blasenbildungen im 
rechtsseitigen Oberkiefer und in der unteren Nasenmuschel zu setzen. 


94* 


372 A. v. Török, 


Dieser Schädel weist übrigens auch andere Abweichungen von der 
normal entwickelten Schädelform auf, die zum Teil als sog. Varietäten 
aufgefasst werden können. 

Augenhöhlen und Umgebung. — Mit der soeben besprochenen 
starken Pneumatisierung der erwähnten Gesichtsknochen steht auch die 
besonders starke Hervorwölbung des rechtsseitigen Augenbrauenbogens 
(welcher linkerseits nur gegen die Glabella deutlich hervortritt), sowie 
die im Ganzen, d. h. beiderseits mächtig hervorgewölbte Glabella in 
Zusammenhang. — Vom vergleichend anatomischen Standpunkte muss 
ich hier auf einen Punkt aufmerksam machen, welcher bisher wenig 
beachtet wurde. — Ich meine nämlich, dass dasjenige, was wir in der 
Anatomie des Menschen als Glabella und Augenbrauenbogen bezeichnen, 
für ein specifisch menschliches Merkmal des Schädels angesehen werden 
muss. — Kein Tier, auch die Anthropoiden inbegriffen, hat eine 
abgerundet hügelige Glabella, sowie halbkreisförmig gewölbte Augen- 
brauenbogen. — Schon von den Anthropoiden angefangen haben wir 
es mit scharf wmschriebenen Augenbrauenwiilsten zu thun, welchen 
das charakteristische Relief der menschlichen Augenbrauenbogen fehlt; 
denn während bei Tieren die sog. Augenbrauenbogen mit den oberen 
Augenhöhlenrändern ein Continuum bilden, stellen sie beim Menschen 
immer mehr weniger selbständige Formationen dar. — Es wäre dem- 
nach weit verfehlt, in der tierischen Crista orbitalis etwa eine stärkere 
Ausbildung der Augenbrauenbogen zu sehen. — Wenn beim Menschen- 
schädel (z. B. Neanderthalertypus) Anklänge an die tierische Crista- 
orbitalis- Bildung vorkommen, so fehlen daran immer die zas8Soyıw 
deutlichen Hervorwölbungen der Augenbrauenbogen und der Glabella. — 
Die Pneumatisierung des menschlichen und des tierischen Stirnbeines 
weist also dusserlich einen verschiedenen Habitus auf. 

Wenn wir hier in den stark hervorgewölbten Augenbrauenbogen 
und Glabella einerseits die besondere Ausprägung des echt mensch- 
lichen Typus erblicken müssen, so finden wir andererseits wiederum 
solche Merkmale, die als pithecoide Bildungen angesprochen werden 
müssen. 

Rechterseits ist am oberen Augenhöhlenrande nebst der Incisura 
frontalis (die ganz deutlich sichtbar ist, wenn man in die Augenhöhle 


Ueber die Persistenz der embryonalen Augennasenfurche ete. 373 


schief von unten nach oben sieht; bei der frontalen Ansicht ist die 
Kante des oberen Augenhöhlenrandes wegen der glabellaren und supra- 
eiliaren Hervorbauchung der Knochenoberfläche verdeckt) ein gedoppeltes 
Foramen supraorbitale vorhanden (Fig 1, 3 fso), wovon das mediale 
kleiner, das lateralwärts und höher liegende Loch viel grösser ist. 
Dass beide Oeffnungen zusammengehörig sind, beweisen die durch sie 
gesteckten Borsten, die in die gemeinschaftliche orbitale Oeffnung des 
Canalis supraorbitalis führen. — Das laterale grosse Foramen supra- 
orbitale liegt in einer grubigen Vertiefung der Knochenoberfläche, an 
deren Grund zugleich auch ein Emissarium Santorini in die Diploe 
führt. — Linkerseits ist nebst der Inasura frontalis eine Incisura 
supraorbitalis vorhanden (Fig. 4 750), in deren Vertiefung ebenfalls ein 
Emissarium Santorini mündet. — Ausserdem bemerkt man sowohl 
rechter- wie linkerseits am oberen Augenhöhlenrande noch ein Loch; 
rechts am Anfange, links am Ende des Jochfortsatzes des Stirnbeines 
(Fig. 1, 2, 4 fol). Ich will hier bemerken, dass derartige, sehr lateral- 
wärts liegende Löcher (auch nebst den Foramina supraorbitalia) an 
den oberen Augenhöhlenrändern bei Gorilla verhältnismässig häufig 
vorkommen; dasselbe gilt auch für die Cribra (feme diploëtische 
Mündungen) in der oberen Umgebung der Augenhöhlen, wie solche 
hier beiderseits in der medialen Partie der Augenbrauenbogen zu 
beobachten sind (Fig. 1, 2, 4 cr). 

Interessant ist, dass hier in beiden Augenhöhlen eine ganz deutlich 
entwickelte Spina trochlearis nebst der gleichfalls sehr deutlichen 
Fossa trochlearis vorhanden ist (Fig. 2, 4 sft), was ebenfalls nur aus- 
nahmsweise anzutreffen ist. — Auch die Spina musculi recti lateralis ist 
beiderseits deutlich entwickelt, links stärker als rechts. — Die Fossa 
gland. lacrymalis ist in beiden Augenhöhlen gleichmässig als eine 
grubige Vertiefung der oberen Wand vorhanden. — (Da in der rechts- 
seitigen Augenhöhle sowohl die Fossa sacci lacrymalis, wie auch die 
Fossa gland. lacrymalis, ferner die Spina trochlearis und Spina recti 
lateralis, und endlich auch das Foramen opticum stark ausgebildet sind, 
wie überhaupt das Volumen dieser Augenhöhle trotz der blasigen Hervor- 
treibung der Facies orbitalis ossis maxillaris gar nicht beeinträchtigt 
erscheint, ja sogar infolge der Compensation noch etwas grösser ist 


374 A. v. Török, 


als linkerseits, so ist man berechtigt, anzunehmen, dass hier der Aug- 
apfel einerseits nicht atrophisch und anderseits functionsfahig, zum 
mindesten bewegungsfähig war). 

Die Fissura orbitalis. superior ist linkerseits etwas breiter als 
rechterseits, aber in beiden Augenhöhlen verlängert sich dieselbe (indem 
sie sich nach oben und medialwärts umbiegt) in den Spalt, welcher 
zwischen dem lateralen Ende der Ala parva (Orbitosphenoidale) und 
dem Margo sphenoidalis der Pars orbitalis des Stirnbeins das diasta- 
tische Ende der Sutura sphenofrontalis bildet (Fig. 1, 3 ssf). — Die 
Fissura orbitalis inferior ist ebenfalls linkerseits etwas breiter als 
rechterseits. — In Bezug auf den Sulcus infraorbitalis ist der wichtige 
Unterschied zu bemerken, dass während derselbe linkerseits wie ge- 
wöhnlich in der scheidenartig umgeschlagenen Knochenplatte der 
Facies orbitalis ossis maxillaris verläuft (Fig. 4 sio), zieht derselbe 
rechterseits, bereits von der Fissura orbitalis inferior angefangen, in der 
diastatischen Sutura zygomatico-maxillaris, also zwischen dem Joch- 
beine und Oberkiefer (Fig. 3 so). — Die Facies orbitalis des Joch- 
beins bildet hier einen zipfeligen Fortsatz, welcher den Hiatus zwischen 
dem vorderen Ende der Fissura orbitalis inferior und der Facies orbi- 
talis des Oberkiefers ausfüllt (Fig. 3). 

Interessant ist die faciale Mündung des Canals infraorbitalis 
rechter- und linkerseits. — Zunächst finden wir eine Multiplieität der 
facialen Mündung derselben sowohl rechter-, wie linkerseits. — Rechter- 
seits, wie bereits erwähnt, führen zwei grosse Löcher in diesen Kanal. — 
Das laterale Loch (Foramen infraorbitale — Fig. 3 /70) entspricht dem 
normalen einzigen Foramen infraorbitale, es wird von der Lamina 
orbitalis des Processus zygomaticus des Oberkiefers überbrückt, und 
von ihm beginnt die Sutura infraorbitalis, die etwa schräg nach oben 
verlaufend in das mediale Loch (Foramen infraorbitale accessorium 
mediale — Fig. 3 mio) mündet, um dann als laterale Grenzfurche des 
Hohlganges unterhalb des knóchernen Bogens in der Augenhöhle in 
dem Sulcus infraorbitalis zu endigen. — Ausser diesen zwei Haupt- 
mündungen sind aber noch drei kleinere Lócher zu sehen, von welchen 
das eine oberhalb der Sutura infraorbitalis (Fig. 3 s/70) liegt (Fig. 2 
und 3 ozs) und die zwei etwas grösseren unterhalb dieser Naht und 


Ueber die Persistenz der embryonalen Augennasenfurche ete. 375 


medialwärts gegen die Nasenhóhlenóffnung liegen (Fig. 3 077). — Die 
durch diese vier Löcher gesteckten Borsten kommen alle im Sulcus 
infraorbitalis zum Vorschein (Fig. 2), die zwei letzten Löcher communi- 
cieren auch unter einander, sowie mit der Nasenhöhle (Fig. 2). — 
Linkerseits ist ebenfalls ein grosses, von der Lamina orbitalis des 
Processus zygomaticus des Oberkiefers überbrücktes Foramen infra- 
orbitale vorhanden (Fig. 4 lio), etwas oberhalb der Mitte der Sutura 
infraorbitalis (Fig. 4 stio) befindet sich in denselben ein zweites Loch, 
welches mit dem Canalis infraorbitalis communiciert (Fig. 4 mio). — 
Dieses Loch entspricht dem accessorischen medialen Foramen infra- 
orbitale der rechten Seite. — Ausserdem sind noch mehrere feine 
Löcher sowohl rechts, wie auch links (und hier noch mehr) zu sehen, 
die aber mit dem Canalis infraorbitalis nichts mehr zu schaffen haben. — 
Wie wir wissen, ist die Multiplieität der Foramina supraorbitalia für 
den Tierschädel, hingegen die Einfachheit für den Menschenschädel 
charakteristisch. — Aber mit der Multiplieität der Foramina infra- 
orbitalia ist bei den Tieren zugleich auch eine Multiplieität der 
Foramina zygomatico-facialia verbunden; bei diesem Schädel aber 
erscheinen nebst der Multiplieität der Foramina infraorbitalia über- 
haupt keine sichtbaren Mündungen der Canales zygomatico -faciales. 

Die Sutura zygomatico-maxillaris ist rechterseits in ihrem oberen 
Verlaufe verstrichen (Fig. 3 szm), hingegen linkerseits vollends offen 
(Fig. 4 szm). 


Bevor ich auf die Besprechung der Nasenhöhlenöffnung übergehe, 
will ich noch Einiges von der linksseitigen Augenhöhle anführen. — 
Wie bereits erwähnt, weist diese Augenhöhle im Grossen und Ganzen 
eine normale Beschaffenheit auf. — Bei einer eingehenderen Untersuchung 
findet man aber, dass auch hier eine Verlängerung des Siebbein- 
labyrinthes vorhanden ist, wenngleich in viel geringerem Maassstabe, 
als rechterseits. — Man sieht hier nämlich (Fig. 4 oe), dass das vordere 
Ende der Lamina papyracea auf Kosten des Thränenbeines sich her- 
vorschiebt, infolge davon der hintere Rand des Thränenbeines nach 
hinten stark ausgeschweift erscheint, und zwar so, dass die hintere 


376 | A. v. Török, 


untere Ecke des Thränenbeines hakenfórmig (Fig. 4 h) sich zwischen 
dem Siebbeine und der Facies orbitalis des Oberkiefers einkeilt. — 
Nach vorn weist das Thränenbein einen breiten Hamulus lacrymalis 
(hl) auf, dessen vorderer Rand nach unten gegen die Faces orbitalis 
ossis maxillaris einen lochförmigen Ausschnitt zeigt, welcher von vorn 
durch einen kleinen Schaltknochen (Fig. 4 oc!) begrenzt wird. Dieses 
Loch ist eine laterale Nebenmündung des Thränennasenganges; somit 
auch hier wie in der rechtsseitigen Augenhöhle, wenngleich viel be- 
schránkter, ausser der normalen Mündung noch eine accessorische 
Mündung des Thränennasenganges vorhanden ist. — (Wie wir bereits 
wissen, übertrifft rechterseits diese Nebenmündung an Grösse die nor- 


D 


male Mündung.) 


Die knöcherne Nase ist, wie bereits erwähnt wurde, stark skolio- 
tisch, indem der Nasenrücken von der Medianlinie des Schädels von 
oben und rechts nach unten und links abweicht; dem entsprechend ist 
auch die Ebene der Nasenhöhlenöffnung von rechts und oben nach links 
und unten verschoben, so dass die Umrissfigur derselben die Welcker’sche 
pteleorrhine Form aufweist (Fig. 1, 3). — Diese Pteleorrhinie unter- 
scheidet sich aber dadurch von dem Welcker’schen Schema, dass hier 
nicht die schmälere, sondern entgegengesetzt die breitere Hälfte der 
Apertur nach unten viel tiefer reicht. Die breitere Hälfte ist hier die 
linksseitige, welche sich nach unten vielmehr verlängert, als die 
schmälere rechtsseitige Hälfte (s. Fig. 1 u. 3). 

Da der Nasenrücken skoliotisch verbogen ist, bildet auch die 
Nasenhöhlenöffnung eine windschiefe Ebene zur verticalen Frontalebene 
des Gesichtes. — Die Quer-(Breiten)-Axe der Nasenhöhlenöffnung 
schneidet nämlich die verticale Medianaxe nicht unter einem rechten, 
sondern unter einem schiefen Winkel, indem die Ebene der Nasen- 
höhlenöffnung, welche rechterseits von oben und hinten ausgeht, die 
Medianlinie schief nach vorn und unten schneidet; die linksseitige 
Oeffnungshälfte steht demnach vielmehr nach vorn und unten, als die 
rechtsseitige Oeffnungshälfte, — Hierbei ist interessant, dass das Septum 
nasi osseum trotzdem nur wenig aus der Medianlinie gewichen ist 
(s. Fig. 1). 


Ueber die Persistenz der embryonalen Augennasenfurche etc. 377 


Von dem Spalt zwischen dem rechtsseitigen Stirnfortsatze und 
Nasenbeine, sowie von der durch den Hohlweg bewirkten Unterbrechung 
des rechtsseitigen oberen Seitenrandes der Nasenhöhlenöffnung war 
schon die Rede. Die untere Umrandung der Nasenhöhlenöffnung ist 
beiderseits abnorm, indem hier eine vordere, scharfkantige (d. h. leisten- 
formige) Umrandung ebenso rechter- wie linkerseits fehlt. — Das was 
auf der Zeichnung (Fig. 1, 3, 4) als scharfer Rand erscheint, ist nur 
die optische Grenzlinie zwischen der Frontalebene des Alveolarfortsatzes 
und der Sagittalebene des Nasenhóhlenbodens. — Und zwar bezieht 
sich diese Grenzlinie auf den hinteren Rand des unteren Nasenhöhlen- 
einganges, hinter welcher der eigentliche Nasenhöhlenboden vertieft 
beginnt. — Zwischen dieser Grenzlinie des Nasenhöhlenbodens und der 
facialen Fläche des Alveolarfortsatzes zieht von hinten und oben nach 
vorn und unten eine vertiefte Fläche hin, welche gegen die Spitzen 
der medialen Schneidezähnealveolen etwas verschwommen halbkreis- 
förmig begrenzt wird. — Wir haben es somit hier mit nicht ganz 
deutlich ausgeprägten Fossae praenasales zu thun, welche den stumpfen, 
unteren vorderen Nasenstachel beiderseits umgrenzen. — Ich kann 
hier nicht umhin zu bemerken, dass diese, sonst von der Norm der 
echt menschlich typischen Umrandung des Nasenhöhleneinganges ab- 
weichende Umgrenzung mit dem tierischen Typus nicht das mindeste 
zu thum hat. — Es kann nämlich die leistenähnliche Umrandung des 
Nasenhöhleneinganges fehlen und dabei doch der wesentliche Unter- 
schied zwischen dem Menschen- und Tiertypus aufrecht bleiben. — Der 
wesentliche Unterschied des menschlichen Typus bezieht sich nämlich 
auf die Verkümmerung der Zähme bez. Zahnwurzeln, die beim 
Menschen me bis zur Höhe des Nasenhöhleneimgamges reichen; es 
bleibt hier immer eine mehr minder breite Zone zwischen dem Ein- 
gange der Nasenhöhle und den Spitzen der Zahnalveolen übrig, 
während bei Tieren (und zwar schon bei den Anthropoiden) die Spitzen 
der Zahnalveolen der Schneidezühne bis zur vorderen Grenze des 
Nasenhöhlenbodens reichen, weshalb hier kein emporgerichteter, leisten- 
fürmig hervorstehender Rand gebildet werden kann. — Sowohl die 
Bildung der leistenförmigen Umrandung, wie auch der sogen. Fossae 
praenasales, haben immer ein von Zahnalveolen freies Stück der 


378 A. v Török, 


Knochenwand zur Bedingung. — Kollmann hat die Fossae prae- 
nasales noch als ein pithekoides Merkmal aufgefasst, Mingazzini 
und Zuckerkandl haben die Irrigkeit dieser Ansicht nachgewiesen. 
Der tierische Typus besteht also nicht in dieser semilunaren Exeavation, 
sondern in der Hervorwölbung des vorderen Endes des Nasenhöhlen- 
bodens (gleichviel ob dieselbe durch eine einzige mehr minder tiefe 
und mehr minder breite mediane Rinne, oder aber durch je eine oder 
zwei laterale von den Einbuchtungen der Septa alveolaria herstammende 
Rinnen gefurcht ist oder nicht), welche Hervorwilbung zwischen dem 
Eingange der Nasenhöhle und dem Alveolarrande einen mehr minder 
abschüssigen Hügel bildet, weshalb für die Charakteristik der Name 
Clivus naso-praemaxillaris bezeichnender ist, als der von Zuckerkandl 
gewählte Name: Planum praenasale. — Der tierische Clivus naso- 
praemaxillaris hat aber immer zur Bedingung die Verlängerung der 
Zahnwurzeln bez. ihrer Alveolen bis in den Nasenhöhleneingang. 


In der Vorderansicht des Schädels ist ausser den stärker aus- 
geprägten Processus marginales Soemmeringu (Fig. 3, 4 pms) noch 
die partielle Persistenz der Sutura zygomatica transversa (Virehowii) 
beiderseits als eine sogen. „Ritze“ bemerkenswert (Fig. 1, 3, 4 sat). — 
Es sei bemerkt, dass die Quernaht auch an der Facies temporalis 
nicht vollkommen erhalten ist, und zwar links (wo zugleich eine ziemlich 
lange Spina zygomatica ossis temporalis vorhanden ist) reicht sie weiter 
nach vorn, rechts ist sie kaum angedeutet. 


Am Gaumen ist zu bemerken, dass die Pars horizontals des 
rechtsseitigen Gaumenbeines weiter nach vorn reicht, als die des links- 
seitigen Gaumenbeines; infolge davon die Sutura palatina transversa 
in der Medianlinie winkelig gebrochen erscheint. — Die Spina nasalis 
posterior geht nach vorn in eine stark hervorstehende Leiste über 
(Orista palatina), die erst in der vorderen Hälfte der Partes hori- 
zontales sich in einen breiten Wulst (Torus palatinus) umwandelt. 

Von den Molarzähnen ist zu bemerken, dass linkerseits ihre Grösse 


Ueber die Persistenz der embryonalen Augennasenfurche etc. 379 


von dem ersten bis zum letzten (dritten) deutlich abnimmt; auch rechts 
ist der erste Molarzahn deutlich grösser als der zweite (der dritte fehlt). 

An der Schddelbasis sind noch folgende Einzelheiten zu bemerken. 
Die linke Hälfte der Choanen (Fig. 5) ist breiter als die rechte (ebenso 
wie dies bei der Apertura pyriformis der Fall ist). — Zunächst fällt 
das auffallend lange, etwas abgerundet rautenformige Foramen magnum 
auf (Fig. 6 fm). Verbindet man den Medianpunkt des vorderen Randes 
mit demjenigen des hinteren Randes, so erscheint die linke Hälfte der 
Oeffnungsebene grösser (breiter) als die rechte. — Der rechtsseitige 
Condylus (Fig. 6 cd) ist nach hinten merklich länger als der links- 
seitige; die Längsaxe des rechtsseitigen Condylus convergiert von 
hinten nach vorn zur Medianlinie des Schädels weniger, als diejenige 
des linksseitigen. — Das Foramen lacerum ist beiderseits auffallend 
gross, die Nerven- und Gefässlöcher sind mit Ausnahme des Foramen 
ovale links grösser als rechts; der Grössenunterschied ist in Bezug auf 
das Foramen jugulare (Fig. 6 fjg, fig) am bedeutendsten, das linke 
(fig) ist nämlich um '/, grösser als das rechte. Die Zitzenfortsätze 
(Fig. 6 pmst), sowie die Griffelfortsätze (pst) sind beiderseits klein; 
links ist ein bereits merklicher Processus paramastordeus (Fig. 6 ppmt). 
Sowohl linker- wie rechterseits sieht man den Rest einer Naht, der 
persistent gebliebenen embryonalen Naht zwischen den Partes laterales 
und Squama (Sutura exoccipito-supraoccipitalis, Fig. 6 seso). 

Am Hinterhaupte macht sich noch der nach unten zipfelig aus- 
gezogene Hinterhauptsknorren (Processus occ. externus, Fig. 6 poe) 
bemerkbar, von welchem rechts und links ein mässig ausgeprägter 
Torus occipitalis ausgeht. Unmittelbar oberhalb dieses Torus verläuft 
von den lateralen Rändern der Hinterhauptsschuppe ein Rest der 
Sutura interparietalis. Linkerseits ist diese Naht nur durch eine kurze, 
winkelig einspringende Abzweigung der Lambdanaht angedeutet, hin- 
gegen rechterseits verläuft sie der Quere nach beinahe bis zur Median- 
linie des Schädels. An dieser Seite befindet sich zwischen dem Reste 
der Sutura interparietalis und dem Scheitelbeine ein grosser dreieckiger 
Schaltknochen, welcher den grössten Teil der rechtsseitigen Schuppen- 
hälfte einnimmt; linkerseits ist der obere Schuppenteil einheitlich; 
jedoch ist auch hier — dem rechtsseitigen grossen Schaltknochen 


380 A. v. Török, 


sesenüber — ein sehr kleiner Nahtknochen sichtbar, welcher mit seiner 
Làngenaxe senkrecht in der Lambdanaht eingekeilt ist. Ein etwas 
grösserer Nahtknochen befindet sich oberhalb des Apex lambdae, am 
hinteren Ende der Pfeilnaht. Mit Ausnahme der Stelle des einstigen 
Fonticulus mastoideus, wo sowohl linker- wie rechterseits eine ganze 
Anzahl von kleinen miteinander mehr weniger verwachsenen Schalt- 
knöchelchen vorkommt, sind sonst keine Nahtknochen zu beobachten. 


Wie wir aus den angeführten Einzelheiten ersehen, zeichnet sich 
dieser Schädel durch mehrere Reste aus der embryonalen Entwickelungs- 
periode aus, von welchen der Hohlgang zwischen der rechtsseitigen 
Augen- und Nasenhöhlenöffnung am wichtigsten ist und schliesslich 
als ein Rest der Augennasenfurche amgesehen werden kann. Ausser- 
dem ist dieser Schädel durch die abnorme Pneumatisierung der rechts- 
seitigen Gesichts- und Hirnschüdelknochen (Stirnbein, Siebbein) aus- 
gezeichnet. Der knócherne Bogen am unteren Bande der rechtsseitigen . 
Augenhöhle steht gewiss mit der blasigen Hervorwölbung der Faces 
orbitalis des Oberkiefers (abnormen Sinus orbitalis) in causalem 
Zusammenhange und diente zum Schutze des Augapfels. 


II. Kurz zusammengefasste kraniometrische Charakteristik 
des Schädels, sowie die Zusammenstellung der auf die 
Abnormitäten bezüglichen Maasse. 

A. 

a. Allgemeine Maasse. 

Gewicht = 736'40 gr. 

Capacitàt — 153166 ccm. 

. Berechnetes Hirngewicht — 1351'08 gr (s. Anmerkungen 1). 
Hirnschádelmodulus — 154.33 
Hirnschádelvolumen = 1952:76 


Noc 


oU HR o 


N mesomegakran (Anm. 2). 


6. Horizontale Circumferenz = 533 mm. 
7. Sagittaler(Median-) Umfang — 375 mm. 
8 


J 


. Supraauricularer Querumfang — 310 mm. 


Ueber die Persistenz der embryonalen Augennasenfurche etc. 381 


b) Verhältniszahlen (Indices). 


a. Gamzer Schädel (Kepal — hier Hirnschädel + Obergesichtsschädel). 


S 
10. 
11. 
12. 


13. 
14. 
15. 
16. 


17. 


18. 


Sy 


20. 
21. 


22. 


23 


24. 


Làngenbreitenindex — 69°54 — macrocephal (dentaler Typus, Anm. 3). 

Làngenhóhenindex — 82:23 = hypsicephal (dentaler Typus, Anm. 4). 

Höhenbreitenindex — 84:57 = meseurycephal (Anm. 5). 

Längenprojectionsindex des Hirnschädels — 5:08 = prosthometop 
(Anm. 6). 

Längenprojectionsindex des Gesichtsschidels — 41:12 (Anm. 7). 

Längenprojectionsindex der Gehöröffnung — 53°30 (Anm. 8). 

Längenprojectionsindex des Foramen magnum — 49°24 (praecentraler 
Typus, Anm. 9). 

Hohenprojectionsindex des Gesichtsschädels — 47:53 = kranvaler 
oder metopialer Typus (Anm. 10). 

Höhenprojectionsindex des Foramen magnum = 65:21 = anabasial 
(Anm. 11). 

Sectorenverhältnis zwischen dem Hirn- und Gesichtsschädel — Sector 
cerebralis — 202° — macropanencephal; Sector praecerebralis 
— 158 (Anm. 12): 

Sectorenverhältnis zwischen dem facialen und naso-pharyngealem 
Teile des Sector praecerebralis, Sector facialis — 53°, Sector 
nasopharyngealis = 105° — leptochasmial (Anm. 13). 


p. Hirnschüdel (Koaviov). 


Längenbreitenindex, a = 71:12 = makrokran(dolichocephal). 
Làngenhóhenindex, Se 76°47 = hypsikran (hypsicephal). 
Breitenhöhenindex, i» — 107.52 = stenokran (Anm. 14). 

y. Gesichtsschüdel (scoöowzeov) — hier nur das Obergesicht. 


. Obergesichtslingen-J ochbreitenindex — 59:12 = jugaler brachyprosop 


(dentaler Typus, Anm. 15). 
Obergesichtslängen - Gesichtsbreitenindex — 83:42 = maxillarer 
brachyprosop (Anm. 16). 


382 


25. 


26. 


Dir 


28. 
DOE 


A. v. Török, 


Obergesichtshohen - Obergesichtslingenindex = 95:06 — mesohypsi- 
prosop (Anm. 17). 


Höhenbreitenindex (= Virchow) = 79:30 = zygomaxillarer meseury- 
prosop (Anm. 18). 

Höhenbreitenindex (Kollmann) = 56:20 = jugaler euryprosop (An- 
merkung 19). 

Fronto-Alisphenoidalindex — 76:63 (Anm. 20). 

Jugo-Alisphenoidalindex = Krotaphostenosisindex — 59:85 — poly- 
krotaphostenotisch (Anm. 20). 


30. Fronto-Jugalindex = Index der Phaeno- und Kryptozygie. 
2 Kleinste Stirnbreite <100 107x100 _ 79:10 
i Jochbreite BE DOTE 
Grösste Stirnbreite = 100 — 124:4><100 yo ay 
, Grösste St <100 ^ 1944» RUPEE 
l Jochbreite WI. 10 ORAS MN 2) 
we GG Jochbreite >< 100 137 <100 
31. Jugo - Par se = = 103-00 
Jugo - Parietalindex aaa 133 103:01 
— therozyg (Anm. 22). 
32. Deutscher Profilwinkel = 85:70 = mesognath. 
33. Interorbitalindex = 19.02 = eurymesotoich (Anm. 23). 
pre Orbitalhóhe x 100 
9 a — ° 
34. Orbitalindex — DID 
7 x 10€ 
ae rechts; — Pi an — 86:04 = stenokonch (hypsikonch). 
sue 
p. links — 82:60 — meseurykonch (mesokonch). 


. Längenbreitenindex der Orbita — 


5. Längenhöhenindex der Orbita — 


. Breite der Orbitax 100 | 
Tiefenaxe (Länge) der Orbita 


| >< 

L rechts = — == 901 | A > 

] nn: 5 
3 

E Wn a t — 78:46 | 


Hohe esa 
Tiefenaxe (Länge) der Orbita 


DU > 0 
| rechts — A ELL — 74:89 | 


494 | 
> E Er Dei 337 > 100 E - bathykonch (Anm. 24). 
(VA links == FUME — — 64'80 


37. 


38. 


39. 


40. 


41. 


42. 


43. 


44. 


45. 


46. 


47. 


Ueber die Persistenz der embryonalen Augennasenfurche etc. 383 


. Aperturbreite = 100 26% 100 _ 


= L—— =: = 57°64, hi 
Nasalindex = Nano Ak es) Aa 4, euryrrhin 
(platyrrhin). 
3 Aperturbreite < 100 265100 
Senaperturindex — = — — — 101.92 
ud — rina (Res) Wi, 26 
— hypereuryrhinop (Anm. 25). 
asenhöhe >< 100 45°1 
Nasenhöhlenlängen-Nasenhöhenindex — Basen none : — 


Nasenhöhlenlänge 49 
— 92:05 (Anm. 26). 


Nasenhöhlenlängen - Nasenaperturhöhenindex 
.. Nasenaperturhühe = 100 26100 


—5 7 — 59:06. 
Nasenhöhlenlänge 49 
Nasenhöhlenlängen-Nasenaperturbreitenindex 
__ Nasenaperturbreite<100 265x100 _ 54:08 
d Nasenhöhlenlänge un 55 49 inni i 
Choanenbreite x 100 — 29:27«100 
Choanenaperturi ia = = ‘46 
10anenaperturindex Choanänkone 985 — 1024 
— hypereurychoan (Anm. 27). 
Nasenhöhen - Choanenhóhenindex 


__ Choanenhühe < 100 . 28574100 ne, 
Nasenhóhe (Na-Ak) 451 


Nasenaperturbreiten-Choanenbreitenindex 
__ Nasenaperturbreite<100 — 26:57«100 


Choanenbreite mot ERG SD: 
Nasenaperturhöhen -Choanenhöhenindex 
__ Nasenaperturhóhe <100  26%x100 _ 91:99 
me Choanenhühe E Qo 
: breite =< 1 i i 
Gaumenindex = Gaumenbnesie Pu == sh = 75.26 = makro- 


Gaumenlänge 55:8 
staphylin (leptostaphylin). 


Gaumentiefen - Gaumenbreitenindex 
. Gaumentiefe < 100 — 14:97«100 
Gaumenbreite = 42 
(Anm. 28). 


— 3548 — bathystaphylin 


384 A. v. Torok, 


48. Gaumentiefen - Gaumenlängenindex 


‘iefe >< 49% 
am Gaumentiefe x 100 149x100 oT aT 


Gaumenlinge 55:8 
(Anm. 28). 
: Breite >< 100 30:37«100 
^. È - - =" — LLLI — 665 
49. Foramen-magnum -index Lünge 455 66:59 


— makroop (Anm. 29). 


Specielle Messungen in Bezug auf die Abnormitäten 
| des Schädels. 


a) Der knöcherne Bogen. 


I 


. Länge (Sehnenlänge) des knöchernen Bogens = 33:5 mm. — Länge 
des lateralen Endstückes — 245 mm, des Mittelstückes — 
17 mm, des medialen Endstückes — 7:3 mm. 

2. Verticale Dicke des lateralen Endstückes — 41 mm, des Mittel- 
stückes — 1 mm, des medialen Endstückes = 2'1 mm. 

3. Sagittale Dicke des lateralen Endstückes (am Augenhöhlenrande) 
— 33 mm, des Mittelstückes — 92:4 mm, des medialen End- 
stückes — 1:5 mm. 

4. Der Bogen überragt (nach vorwärts) den unteren Augenhöhlenrand 
zwischen 1:2 und 2°5 mm. 

5. Der Zwischenraum (zwischen dem Bogen und gnterem Augenhóhlen- 

rande) beträgt am lateralen Ende — 42 mm, am medialen 

Ende = 14 mm. 


b) Der Hohlweg zwischen der Nasen- und Augenhöhlenöffnung. 


1. Die Breite an der seitlichen Nasenhöhlenöffnung = 5:3 mm, am 
unteren Augenhöhlenrande — 6:5 mm. 

2. Die Länge: die laterale (untere) naso-orbitale Länge — 11:4 mm, 
die mediale (obere) naso-orbitale Länge — 11:9 mm. 

3. Die grösste Tiefe am lateralen naso-orbitalen Rande = 3:1 mm, 


am medialen naso-orbitalen Rande — 3:3 mm. 


Ueber die Persistenz der embryonalen Augennasenfurche ete. 385 


e) Der Spalt zwischen dem rechlsseitigen Stirnfortsatze und 


rechtsseitigem Nasenbeine. 


1. Die Länge (in verticaler Richtung) = 15 mm. 


1. 
2. 


. Die Breite (an der Basis des dreieckigen Spaltes, d. h. zwischen 


dem unteren Rande des rechtsseitigen Nasenbeines und dem 
medialen Rande des Hohlweges) = 8'4 mm. 


d) Stirnfortsatz des Oberkiefers. 


. Rechts vom oberen Rande des Hohlweges bis zum oberen Ende 


— 15'7 mm lang, untere Breite (zwischen dem lateralen Seiten- 
rande der Nasenapertur und der Crista lacrymalis anterior) 
— 88 mm, obere Breite (am oberen Ende des Stirnfortsatzes, 
zwischen Sutura naso-maxillaris und Crista lacrymalis anterior) 
— 4] mm. 


. Links, Länge vom unteren Ende bis zum oberen Ende der Sutura 


naso-maxillaris — 26 mm, untere Breite (wie rechts) = 16:5 mm, 
obere Breite (wie rechts) — 11'2 mm. 


e) Nasenbein. 


. Rechts, die Länge in der Richtung der Sutura naso-maxillaris 


— 254 mm, entlang der Sutura internasalis = 21:7 mm, die 
obere Breite (an der Nasenwurzel, entlang der Sutura naso- 
frontalis) — 5°8 mm, die Breite am Isthmus (engste Stelle) 
— 93 mm, die untere Breite (am oberen Ende der Nasen- 
apertur) — 147 mm. 


. Links, die laterale Länge (Sutura naso-maxillaris) = 26:1 mm, 


obere Breite (wie rechts) = 6:5 mm, Isthmusbreite — 44 mm, 
untere Breite — 12 mm. 

Entsprechend der geringeren Breite des verkümmerten 
rechtsseitigen Stirnfortsatzes ist hier compensatorisch die stärkere 
Breite des rechtsseitigen Nasenbeines aufgetreten. 


f) Zwickel(Naht)bein zwischen dem rechtsseitigen Stirnfortsatz 
und Stirnbein. 
Länge in verticaler Richtung — 67 mm. 


Grösste Breite (gegen die Mitte des Nahtknochen) — 3:9 mm. 
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XII. 25 


386 A. v. Torok, 


4) Thränengrube (Fossa sacei lacrymalis). 


1. Rechts, die Länge (in verticaler Richtung) — 15:8 mm, die Breite 
— 46 mm. 
9. Links, die Länge (wie rechts) — 12 mm, die Breite — 5:1 mm. 


h) Die Nebenmiindung der Thränengrube (in dem Canalis 
naso-lacrymalis. 
1. Rechts, die Länge (in sagittaler Richtung) — 5:2 mm, die (grösste) 
Breite (in querer Richtung) — 3:5 mm. 


2. Links, sagittaler Durchmesser — 1:5 mm, Querdurchmesser — 1:9 mm. 


i) Der abnorme Sinus orbitalis des rechten Oberkiefers. 


1. Sagittaler Durchmesser — 18:2 mm. 


bo 


Querdurchmesser (in medio-lateraler Richtung) — 13:4 mm. 
3. Grösste Tiefe — 15:1 mm. 


k) Nergungsasymmetrien des Nasenrückens und der 
Nasenhöhlenöffnungsebene. 

1. Neigung des Nasenrückens zur Medianebene des Schädels, rechter- 
seits — 30°2°, linkerseits — 43°5°. Inclinationsasymmetrie des 
Nasenrückens — 13°3°. 

2. Drehung der Nasenhöhlenöffnungsebene um die verticale Axe der 
Medianebene des Schädels, d. h. ihr Declinationswinkel =15:2°. 

3. Drehung der Nasenhöhlenöffnungsebene um die sagittale Axe des 
Schädels, d. h. ihr /nclimationswinkel — 113°. 


1) Schaltknochen am Hinterhaupte. 
1. Am hinteren Ende der Pfeilnaht, Länge (Höhe) — 13:5 mm, grösste 
Breite — 19:2 mm. 
2. [n der linksseitigen Lambdanaht, Länge (Höhe) — 15:5 mm, Breite 
— 2:5 mm. 
3. In der rechtsseitigen Hälfte der Hinterhauptsschuppe, Länge (Höhe) 
— 295 mm, Breite —"33:4 mm. 


Ueber die Persistenz der embryonalen Augennasenfurche etc. 387 


C. Anmerkungen zur kraniometrischen Charakteristik des 
Schädels. 

Das hier mitgeteilte Schema dient lediglich zur allgemeinen 
Charakteristik der Schädelform, bei welchem nur jene Maasse in Betracht 
kamen, die verhältnismässig leichter zu ermitteln sind. — Zur Grund- 
ebene wurde die „deutsche Horizontale“ genommen. — Diejenigen 
Maasse, bei welchen Bemerkungen nicht angebracht sind, sind die in der 
„Frankfurter Verständigung“ vorgeschriebenen Maasse. 


1. Berechnetes Hirngewicht, mittelst der Formel: cem (Capa- 
citàt): x = 100 : 88°21 — 1531-66 : x — 100 : 8821 — 135108 gr. Siehe 
Näheres über die Formel in meinem Lehrbuche: „Grundzüge einer 
systematischen Kraniometrie etc.“ Stuttgart 1890. S. 78—80. 


2. Der Schmidt'sche Hirnschädelmodulus ist nichts anderes, als der 
arithmetische Mittelwert der Länge, Breite und Höhe des Hirnschädels: 
1028 ti, Bo i * ai: Vinee abe Schmid 


Edi Jr UM 
ee >< 1:089 = 195276. Gruppen- 


einteilung der Wertgrüssen des Modulus und des Volums: a) Kleine 
Hirnkapseln: 1. Mod. bis 142, Vol. bis 1530 cem = Nannokrania ; 
2. Mod. 143—146, Vol. 1540—1630 cem = Mikrokrania; 3. Mod. 
147—150, Vol. 1640—1800 cem = Submikrokrania. — ß) Mittelgrosse 
Hirnkapseln: 4. Mod. 151—154, Vol. 1810—1950 cem — Mesomega- 
krania. — y) Grosse Hirnkapseln: 5. Mod. 155—158, Vol. 1960—2110 cem 
= Submegakrania: 6. Mod. 159—162, Vol. 2120—2270 cem = Mega- 
krania; 7. Mod. von 163 angefangen, Vol. von 2280 cem an = Hyper- 


sche Hirnschädelvolum = ( 


megakrania. — Näheres in Dr. E. Schmidts „Kraniologische Unter- 
suchungen“. Arch.f. Anthr. etc. Braunschweig 1880. Bd. XII. S.29—66 
und S. 157—199. 


3. Bisher wurden die correlativen Dimensverhältnisse des Gesamt- 
schädels vollends vernachlässigt, wiewohl bei einer unbefangenen Be- 
trachtung des Schädels, namentlich bei einer vergleichenden Unter- 


suchung zwischen Menschen- und 'lierschüdel einerseits, sowie zwischen 
25* 


388 A. v. Torok, 


den Schädelformen der verschiedenen Menschenrassen anderseits, die 
charakteristischen Unterschiede in Bezug auf den ganzen Schädel sofort 
auffallen müssen. — Sämtliche Schädelformen (ohne Unterkiefer) lassen 
sich in Bezug auf den Längendurchmesser in folgende 4 Kategorien 
gruppieren: 1. der Längendurchmesser zieht zwischen der Spitze des 
Nasenrückens (Rhinion) und Extremum oceiput; dies kann nur beim 
Menschenschädel vorkommen; ebenso wie 2., wo derselbe zwischen der 
Spitze des unteren Nasenstachels (Akanthion) und Extremum oceiput zieht; 
3. derselbe zieht zwischen dem Medianpunkt des facialen Alveolarrandes 
(Prosthion) und Extremum occiput (dieser Fall kommt sowohl beim 
Menschen- wie 'Tierschädel vor) und endlich 4. wo der Làngendurehmesser 
vom medialen Endpunkte des einen oder anderen medialen Schneidezahnes 
(Dentale superius) zum Extremum occiput zieht; auch dieser Fall ist beim 
Menschen- und Tierschädel gemeinschaftlich. — Demnach sind vierer- 
lei Typen zu unterscheiden: «) der rhiniale Typus, p) der akanthiale 
Typus (diese beiden Typen bilden das Privilegium des Menschenschädels), 
y) der prosthiale oder alveolare Typus und 0) der dentale Typus. — 
In Bezug auf den Breitendurchmesser sind zwei Kategorien von sämtlichen 
Schädelformen zu unterscheiden: 1. Der Breitendurchmesser gehört dem 
Hirnschädel an = kranialer Typus (Hirnschädeltypus), ein Privilegium 
des Menschenschädels; wenn man nämlich bei Tieren die Breite zwischen 
der rechts- und linksseitigen Crista temporalis — welche Breite mit 
der eigentlichen Hirnkapsel nichts zu thun hat — ausser Acht lässt. 
2. Der Breitendurchmesser gehört dem Gesichtsschädel an = prosopialer 
Typus (Gesichtsschädeltypus); diese Breite drückt dem Schädel den echt 
tierischen Stempel auf. — In Bezug auf den Höhendurchmesser liegt 
der tiefste Punkt sowohl beim Menschen- wie Tierschädel am vorderen 
unteren Rande des Gesichtes (Zahnreihe, oder beim Mangel dieser 
des Alveolarrandes). — Es kann — aber nur beim Menschenschädel 
— der tiefste Punkt gelegentlich auch am Opisthion (Medianpunkt des 
hinteren Randes des Foramen magnum) sowie an der Crista occipitalis 
externa liegen; dies stellt dann dem dentalen und alveolaren Typus 
gegenüber den opisthialen und occipitalen Typus dar, welcher letzterer 
Typus wie gesagt nur beim Menschen vorkommen kann. — Da die 
Lage der Endpunkte der drei Dimensionen je nach der Stellung des 


Ueber die Persistenz der embryonalen Augennasenfurche etc. 389 


Schädels sich ändert, muss bei Schädelmessungen immer eine gewisse 
horizontale Grundebene (zZ. B. wie hier die „deutsche Horizontale“) und 
eine hierauf verticale Richtungsebene (nämlich in der Medianebene) 
beibehalten werden. 

Bei unserem Schädel zieht der Längendurchmesser vom Zahn- 
rande aus zum Hinterhaupt, er vertritt den dentalen Typus; die Breite 
ist — die Jochbreite. Beide Maasse bilden eigentlichen Cephal-Index 
Totale Breite><100 — 137 »« 100 

Totale Linge = = 197 
Gruppeneinteilung ist vorläufig dieselbe wie beim Hirnschädel. (Selbst- 


= 69:54, makrocephal — Die 


verständlich reicht einerseits die Gruppe der langen Schädel viel weiter 
unterhalb 70, hingegen die Gruppe der breiten Schädelformen viel 
weniger über 75, als beim Hirnschädel.) 


4, Bei diesem Schädel liegt der tiefste Punkt am unteren Rande des 
rechts- und linksseitigen medialen Schneidezahnes (würden die Zähne 
hier fehlen, so wäre das Prosthion der tiefste Punkt des Schädels). — 


Totale Héhe><100 162 = 100 
Totale Länge — 197 


vorläufig wie beim Hirnschädel: a) Index bis 69:9 — Tapinocephalia ; 


— 82:23. — Die Gruppeneinteilung 


b) von 70 bis 75 — Mesohypsicephalia; c) über 75 = Hypsicephalia. 
Totale Breite < 100 _ 137 x 100 

Totale Höhe Tue 162 
Vorläufige Gruppeneinteilung: a) Index bis 79:9 — Sfenocephalia ; 


— 84:57 — meseurycephal. 


b) zwischen 80—84:9 — Meseurycephalia,; c) von 85 angefangen — 


Eurycephalia. 
6. Stellt man — bei Anwendung der horizontalen und verticalen 
Vergleichsebene — die Schädel in die Norma temporalis auf, so unter- 


scheidet sich der menschliche Typus vom tierischen sofort dadurch, 
dass bei ihm die Stirn nach vorn, hingegen beim Tier viel weiter nach 
hinten zu liegen kommt. — Projiciert man den vordersten Punkt der 
Stirn (Glabella) auf die totale Längsaxe des Schädels, so bildet das 
Projectionsmaass der Glabella (die Entfernung vom vordersten Punkte 
der Längsaxe in verticaler Projection) den Zähler des Index. 


de Projetion der Glabella >< 100 — 10 < 100 _ 5-08 
ja Totale Längenaxe musto? ROU i 


390 A. v. Török, 


Vorläufige Einteilung: a) Wertgrösse bis 69 — Prosthometopia; b) von 
7--15 = Mesoprosthometopia; €) über 15 — Opisthometopia. 

7. Das verticale Projectionsmaass des hintersten Punktes des Ge- 
sichtsschädels (Hormion = oberer hinterer Punkt des Pflugscharbeins 
am Basisphenoidale) auf die Längsaxe, bildet den Zähler in der Formel: 
Gesichtslänge < 100 81 > 100 
Totale Schädellänge 197 
einteilung möglich gewesen, wegen der zu zahlreichen Complicationen 


— 41:12. — Vorläufig keine Gruppen- 


in Bezug auf die typische Charakteristik des Menschen- und Tier- 
schädels. 

8. Beim menschlichen Foetusschädel fällt der vordere Rand der 
äusseren Gehöröffnung bedeutend vor dem Mittelpunkte der Längsaxe 
des totalen Schädels, nach der Geburt rückt die Gehöröffnung weiter 
nach hinten, so dass beim Erwachsenen der Vorderrand der Gehör- 
öffnung schon hinter dem Mittelpunkte der Längsaxe fällt, — jedoch noch 
immer nahe zu diesem. — Beim Tierschädel liegt die Gehöröffnung weit 
hinter dem Mittelpunkte der Längenaxe. 

i Verticale Projection des Auriculare < 100 — 105 = 100 _ 53:30 
Totale Schädellänge 197 

(hier liegt also der Vorderrand der Gehöröffnung nur um 3:3?/, hinter 

dem Mittelpunkte, was als Merkmal des echt menschlichen Typus auf- 


gefasst werden muss). 

9. Ebenso wie die Gehöröffnung, so liegt auch das Foramen magnum 
beim menschlichen Foetusschädel vor dem Mittelpunkte der totalen 
Schädellänge, und welches dann nach hinten rückt, so dass beim Er- 
wachsenen der vordere Rand des Foramen magnum bei der grossen 
Mehrheit der Fälle schon mehr oder weniger hinter dem Mittelpunkte der 
Längenaxe des Schädels zu liegen kommt. — Beim Tier, und zwar schon 
bei den Anthropoiden, liegt das Foramen magnum auffallend weiter nach 
hinten, als beim Menschen, weshalb die Bestimmung der Lage des 
Foramen magnum behufs der kraniometrischen Charakteristik von grosser 
Wichtigkeit ist, worauf übrigens schon Daubenton im vorigen Jahr- 
hundert die Aufmerksamkeit gelenkt hat. — Ich nenne die verticale 
Projection des Basion (Medianpunkt des vorderen Randes), die prae- 
basiale Länge oder Projection, diese figuriert als Zähler des Index: 


Ueber die Persistenz der embryonalen Augennasenfurche etc. 391 


Praebasiale Projection = 100 97 >< 100 10 rent 
i I - 49:24. — Hier liegt also das 
Totale Schädellänge 197 = 


Basion noch praecentral, was nur beim Menschen vorkommen kann. 

10. Ein höchst wichtiger Unterschied zwischen dem Menschen- 
und Tierschädel bezieht sich auf die Höhenausdehnung des Gesichtes 
im Verhältnis zur Totalhöhe des Schädels. — Bei den Tieren über- 
flügelt die Gesichtshöhe die Hirnschädelhöhe; beim Menschen, und zwar 
in der Foetalperiode, bleibt die Gesichtsschädelhöhe bedeutend unter- 
halb des Mittelpunktes der Höhenaxe des totalen Schädels. — Nach 
der Geburt rückt der obere Niveaupunkt des Gesichtsschädels (nämlich 
das Nasion — Medianpunkt der Nasenwurzel) immer näher zum Mittel- 
punkte hinauf; er kann denselben erreichen und sogar noch etwas ober- 
halb zu liegen kommen. Bei Tieren liegt dieser Punkt immer bedeutend 
oberhalb des Mittelpunktes der Totalhöhe. — Man kann demzufolge 
sämtliche Schädelformen in zwei Kategorien unterbringen: a) Die Hirn- 
schädelhöhe überwiegt absolut oder ist gleich mit der Gesichtsschädel- 
höhe — kranialer oder metopialer — frontaler Typus (weil das Vorwiegen 
des Hirnschädels mit der mächtigeren Entwickelung der Stirn vor- 
handen ist), dieser Typus kommt als Privilegium dem Menschenschädel 
zu; b) die Gesichtsschädelhöhe überflügelt diejenige des Hirnschädels 
— prosopialer — facialer Typus, der tierische Typus. 


Höhenprojection des Nasion = 100 I es 47°53 
Totale Schädelhöhe AGO, a i 


— kramialer, metopialer Typus. 


11. Schon Daubenton machte auf den typischen Unterschied zwischen 
Menschen- und Tierschädel in Bezug auf die Neigung der Ebene des 
Foramen magnum aufmerksam. — Beim Menschen neigt sich diese 
Ebene von vorn nach hinten und unten; das Das?» — (Mittelpunkt 
des Vorderrandes) liegt hóher, das Opisthion — (Mittelpunkt des Hinter- 
randes) tiefer. — Dies kann nur beim Menschenschädel der Fall sein, 
ich nenne diesen Typus — anabasial; es kommen auch beim Menschen 
Fälle vor, wo das Basion und Opisthion am selben Niveau der Höhe 
liegen, ja sogar wo das Basion etwas tiefer liegt — katabasialer Typus 
— Dies letztere, und zwar in einem viel bedeutenderen Grade, kommt 
bei Tierschädeln vor. — Der anabasiale oder kathopisthiale Typus ist 


399 A. v. Török, 


echt menschlich, der katabasiale oder anaopisthiale Typus echt tierisch. — 

ig a Hôhenprojection des Opisthion =< 100 — 155-100 — 65-21 
Basion 23 

— anabasial. — Beim anabasialen Typus muss der Indexwert unter 

100 bleiben, beim katabasialen Typus ist derselbe grösser als 100, bei 

gleichem Niveau gerade 100. 


19. Da der Mensch vor dem Tiere sich durch das Ueberwiegen des 
cerebralen Schádels über den facialen Schädel auszeichnet, so ist das 
Krümmungs-, d. h. Sectorenverhältnis zwischen dem Hirn- und Gesichts- 
schádel innerhalb eines ganzen Kreises von grosser Wichtigkeit für 
die Charakteristik der Schädelform. — Denkt man sich die Median- 
ebene des Gesamtschädels innerhalb eines Kreises gelegen, dessen Mittel- 
punkt mit dem Hormion (hinterer medianer Grenzpunkt zwischen 
Gesichts- und Hirnschädel — Zusammenstoss des Pflugscharbeines am 
Basisphenoidale) zusammenfällt und teilt man diesen Kreis in Sectoren, 
indem man vom Hormion zum Nasion (vorderer medianer Grenzpunkt 
zwischen Gesichts- und Hirnschädel) einerseits, sowie vom Hormion zum 
Basion (vorderer unterer Grenzpunkt des Hirnschädels) je einen Radius 
zieht, so zerfällt der ganze Kreis in zwei Sectoren. — a) Sector cerebralis 
(Hirnschädel-Ausschnitt), umfasst den Winkel zwischen den Radien: 
Ho-Na und Ho-Ba, welcher nach hinten sich öffnet; b) Sector prae- 
cerebralis, umfasst den entgegengesetzten, also nach vorn sich óffnenden 
Winkel. — Beim Menschen bildet der Sector cerebralis den grósseren und 
der Sector praecerebralis den kleineren Winkel; beim Tier ist die Sache 
umgekehrt. — Bei unserem Schádel ist der Winkel des Sector cerebralis 
= 202°, somit derjenige des Sector praecerebralis = 158° (158? + 202? 
= 360°). Gruppeneinteilung: «) Die Winkelgrösse des Sector cerebralis 
bis 163? = Mikropanencephalia; 8) von 163:19—185:5? — Mesopanen- 
cephalia; y) von 185°6°—206° = Makropanencephalia. (Siehe Näheres 
in Dr. Lissauers: „Untersuchungen über die sagittale Krümmung des 
Schädels etc.^ Arch. f. Anthr. Bd. XV. Supplement. Braunschweig. 
1885. S. 9—120, sowie in meiner Abhandlung: „Ueber den Schädel 
eines jungen Gorilla“ in dieser Monatsschrift f. Anat. u. Phys. 1887. 
Bd. IV. Heft 4 u. folg.) 

13. Der Sector praecerebralis zerfällt in zwei Hauptteilsectoren: 


Ueber die Persistenz der embryonalen Augeunasenfurche etc. 393 


a) in den Sector facialis, welcher den Winkel zwischen den beiden Grenz- 
radien des Gesichtsschädels: Na— Ho und Ho—St (St = Staphylion, 
Spitze des hinteren Nasenstachels) umgreift; und b) in den Sector naso- 
pharyngealis, zwischen den Radien: St-Ho und Ho-Ba, dieser Sector 
zeigt die Grösse der Rachenkluft (Chasma) an. — Gruppeneinteilung: 
a) Winkelgrösse bis 93:99 = Stenochasmia; 8) zwischen 949—113:99 — 
Leptochasmia; y) zwischen 1149—133:9? = Makrochasmia; 0) von 134° 


angefangen Eurychasmia. — Bei unserem Schädel ist der Sector 
nasopharyngealis — 105° = leptochasmial. — Näheres, wie vorhin 
sub 12. — 


14. In Bezug auf das Höhenbreitenverhältnis des Hirnschädels 
muss bemerkt werden, dass bei den Tieren im Allgemeinen die Hirn- 
schädelbreite die Hirnschädelhöhe übertrifft, eben deshalb muss die 
Hirnschädelbreite auch beim Menschenschädel (wo aber bald die Breite, 


bald die Höhe grösser ist) zum Vergleichsmaassstabe genommen werden. 


EE cune 10) 100 059.5 stenokram 
Breite 133 


(Stenokranie ist echt menschlich typisch) Gruppenemteilung: a) Steno- 
kramia, Index über 100 (Höhe übertrifft die Breite); b) Meseurykramia, 
Index zwischen 100—95 und c) Eurykrania, Index unter 95. 

15. Die Làngenaxe, d. h. die sagittale Ausbreitung des Obergesichtes 
kann beim Menschen zwischen folgenden anatomischen Messpunkten ver- 


laufen: 1. zwischen Rhinion und Hormion = rhinoprosopialer "Typus; 
2. zwischen Akanthion und Hormion = akanthoprosopialer Typus; 
3. zwischen Prosthion und Hormion = prosthoprosopialer = alveolarer 
Typus und 4. zwischen Dentale superius und Hormion = dentaler Typus. 
— Nur diese zwei letzteren Typen kommen bei Tierschädeln vor. Bei 


unserem Schädel verläuft die grösste Länge zwischen Dentale superius 
Obergesichtslänge <100 _ 
Jochbreite E 


— 59:12. Ich teile vorlàufig die Indexwerte in folgende Gruppen: 


und Hormion = dentaler Typus. — Index = 

81 »« 100 
137 

a) Indexwert bis 69:9 = dentale Brachyprosopia; b) von 70—174:9 = 


dentale Mesomakroprosopia ; c) von 75 angefangen dentale Makroprosopia. 

Obergesichtslänge >< 100 817«100 
Maxillarbreite PESE OI Ts f 

Vorläufige Gruppeneinteilung: a) Indexwert bis 849 = maxillare 


16. Index — — 8999 — 


394 A. v. Török, 


Brachyprosopia; b) zwischen 85— 89:9 = maxillare Mesomakroprosopra ; 
c) von 90 angefangen = mazillare Makroprosopia. 
Obergesichtshöhe >< 100 77 < 100 
Meter 5 : zm = c su — 
Obergesichtslänge 81 


Vorläufige Gruppeneinteilung: a) Indexwert bis 949 — Tapıinoprosopia ; 


b) zwischen 95—99'9 = Mesohypsiprosopia; €) von 100 angefangen 
= Hypsiprosopia. 
18. Der Index nach der „Frankfurter Verständigung“ 
|. Obergesiehtshóhe = 100 
Gesichtsbreite 

Die Indexwerte sind nach dieser Verständigung in zwei Gruppen geteilt: 
a) Indexwert bis 50 = breite Obergesichter; b) Indexwert über 50 
— schmale Obergesichter. — Da bei einem Indexwert — 50 die zygo- 


maxillare Obergesichtsbreite doppelt so gross sein müsste 
(x B. a 100. oe 50), 
100 
dieser Kall aber beim normal gebauten erwachsenen Menschen gewiss 
nur ausnahmsweise auftritt (auch bei menschlichen Foetusschädeln, wo 
die Gesichtshöhe doch noch wenig entwickelt ist, beträgt die Ober- 
gesichtshöhe in den überaus meisten Fällen noch immer etwas mehr, 
als die Hälfte der Zygomaxillarbreite), kann die Indexzahl — 50 nicht 
als Grenzwert zwischen den zwei Gruppen dienen. — Ein Grenzwert 
zwischen zwei gegenseitig extremen Gruppen („breite“, „schmale“ 
Obergesichter) kann nur ein Mittelwert sein; ein wahrer Mittelwert 
kann aber bei der sogen. „zufälligen“ Natur der Schädelform nur ein 
solcher sein, welcher „ceteris paribus“ am häufigsten vorkommt. — 
Nach meinen diesbezüglichen Erfahrungen teile ich diesen Index vor- 
läufig in folgende Gruppen: a) Indexwert bis 749 = zygomasillare 
Euryprosopia des Obergesichtes; b) zwischen 75—79'5 = zygomazillare 
Meseuryprosopia des Obergesichtes; c) von 80 angefangen = Z190- 
mazillare Stenoprosopia des Obergesichtes. — Bei diesem Schädel ist 
der Index = MS = 7930 = zygomazillare Mesewryprosopid. 
77 7«100 


19. Index — cree A 56:20 = jugale Euryprosopia des Ober- 


gesichtes. Vorläufige Gruppeneinteilung wie vorhin. 


Ueber die Persisteuz der embryonalen Augennasenfurche etc. 395 


20. Wichtig ist das Verhältnis zwischen der kleinsten Stirnbreite 
und der kleinsten temporalen Keilbeinfliigel-(Alisphenoidale-) breite. — 
Die Hirnkapsel wird hinter der lateralen Umrandung der beiderseitigen 
Augenhöhlenöffnungen durch die Wirkung des Schläfenmuskels einge- 
schnürt. Diese Einschnürung (Krotaphostenosis cranii) ist beim Tier- 
schädel unvergleichlich viel auffallender als beim Menschenschädel. — 
Bisher wurde dieser typische Unterschied zwischen beiderlei Schädel- 
formen kraniometrisch nicht in Betracht gezogen. — Bei dieser tempo- 
ralen Einschnürung der Hirnkapsel müssen zweierlei Momente beachtet 
werden. Einerseits die Verminderung der Breite der Hirnkapsel in 
Bezug auf die kleinste Stirnbreite. 

Kleinste temporale Alisphenoidalbreite >< 100 
PU .  Kleinste Stimbreite — 
= Fronto- Alisphenoidatindex, 


Index — 


und zweitens die Verminderung der Hirnkapselbreite in Bezug auf die 
Ausweitung der Jochbogen: 
Kleinste temporale Alisphenoidalbreite >< 100 
Jochbreite 
= Iugo- Alisphenordalindex. 


Index = 


Dieser letztere Index giebt uns eigentlich den Maassstab zur Beurteilung 
der krotaphitischen Einschnürung in die Hand, weshalb ich denselben 
auch als den Krotaphostenosisindex bezeichne. — Gruppeneinteilung 
dieses letzteren Index: 1. T'heroider Typus, Indexwert bis 50; 2. Anthro- 
pimscher Typus von 50 angefangen, und zwar: a) Indexwert zwischen 
50 und 59:9 — Polykrotaphostenosis, b) zwischen 60—79:9 = Meso- 


krotaphostenosis, c) von 80 angefangen = Oligokrotaphostenosis. — 

Bei diesem Schädel ist der Iugo-Alisphenoidalindex, d. h. Krota- 
a 82 x n 

phostenosisindex — ue = 59:85 = polykrotaphostenotisch. 


21. In Bezug auf diesen Index muss ich den Leser auf meine 
Abhandlung: „Ueber den Yézoer und Sachaliner Ainoschädel etc.“ 
(Arch. f. Anthr. Bd. XVIII. Braunschweig 1888. S. 33— 37) verweisen. 


22. Der echt menschliche Typus unterscheidet sich vom tierischen 
Typus dadurch, dass, während beim Menschen die Hirnschädelbreite 


396 A. v. Török, 


die grössere ist, beim Tier entgegengesetzt die Jochbreite grösser ist 

als die Hirnschádelbreite. — Nun weil eben hierdurch der Vergleichs- 

maassstab gegeben ist, muss die Hirnschädelbreite im Index zum Nenner 
Jochbreite >< 100 


genommen werden. Jugo-Parietalindex = im sense bei diesem 
x 157 x 100 à 
Schädel — TES D o 10301 = Therozygia. — Ich unterscheide vor- 


läufig die folgenden Gruppen: a) Indexwert kleiner als 80 = Steno- 
zygia; b) zwischen 80—899 = Mesozygia; c) zwischen 90— 99-9 
— Euryzygia und d) Indexwert über 100 = Therozygia (s. Näheres 
in meiner Abhandlung. „Ueber den Yezoer etc.“ a. a. O. S. 76—82). 

23. Ein charakteristischer Unterschied zwischen dem Menschen- 
und Affenschädel besteht in der auffallenden kleinen Interorbitalbreite 


Kleinste Interorbitalbreite x 100 


Den ES nade) — a Grösste orbitale Ectoorbitalbreite ? 


195x100 
102:5 
meiner Abhandlung „Ueber den Schädel eines jungen Gorilla“ in dieser 
Monatschrift 1887. Bd. IV. Heft IV). 
24. Die Schwierigkeiten bei der Bestimmung der Längen-(Tiefen-)axe 
der Augenhóhlen beziehen sich hauptsächlich auf die Schwierigkeit der 


diesem Schädel = = 19:02 = eurymesotoisch (das Nähere in 


Bestimmung des Mittelpunktes der Oeffnungsebene des Foramen opticum. 
Erstens ist diese Oeffnung nicht gleichförmig scharf umrandet, zweitens 
hat sie eine (in verticaler und sagittaler Axe) schiefe Richtung. — 
Um die Tiefenaxe auch ohne besondere Instrumente (Orbitometer) be- 
stimmen zu können, bin ich nach vielen Controlversuchen zu folgendem 
Verfahren gelangt. Man zeichnet in verticaler wie transversaler 
Richtung zwei—zwei einander entgegenliegende Punkte an der Um- 
randung des Foramen opticum an und ebenso auf der facialen Um- 
randung der Augenhóhlenóffnung. Man bestimmt die Entfernung 
zwischen den correspondierenden Punkten der zweierlei Oeffnungs- 
ränder mittelst eines viereckigen dünnen (unbiegsamen) Stabes, wo- 
durch man vier Längenmaasse bekommt. — Man addiert diese vier 
Maasse und dividiert ihre Summe durch die Zahl vier, wodurch der 
arithmetische Mittelwert erhalten wird. — In sehr vielen Fällen kann 
das Längenmaass der medialen Wand wegen ihrer Hervorwölbung 


Ueber die Persistenz der embryonalen Augennasenfurche ete. 397 


gegen die Lichtung der Augenhóhle nicht auf diese Weise gemessen 
werden; in diesen Fällen vertauscht man die transversalen Messpunkte 
des Foramen opticum, indem man die Länge vom medialen Randpunkte 
des Foramen opticum zum lateralen Randpunkte der Augenhöhlen- 
öffnung und vice versa die Länge vom lateralen Randpunkte des 
Foramen opticum zum medialen Randpunkte der Augenhöhlenöffnung 
bestimmt. — Das übrige Verfahren bleibt unverändert. — Dieses Ver- 
fahren ist viel genauer, als wenn man die vier Längenmaasse nur von 
einem einzigen Randpunkte des Foramen opticum bestimmt und diffe- 
riert sehr wenig (nur innerhalb einer Einheit eines Millimeters) von 
der sehr complicierten Tiefenaxenbestimmung, bei welchem der Mittel- 
punkt der Oeffnungsebene des Foramen opticum (mittelst des Orbito- 
meters) genommen wird. — Bei diesem Schädel ist rechts die mediale 
Länge der Orbita = 43 mm, die laterale Länge = 51:4 mm, die obere 
Länge = 53 mm, die untere Länge = 50:2 mm. — Die Längenaxe 
(Tiefenaxe) der rechtsseitigen Orbita ist demnach 
2950 ee 
4 4 


Links ist die mediale Länge = 45:2 mm, die laterale Länge = 51:3 mm, 


= 494 mm. 


die obere Länge = 55:3 mm, die untere Länge = 562 mm, somit 


beträgt die Längenaxe der linksseitigen Orbita 
d NA LT 50:2 = da 


Ebenso wie wir die Längenaxe wegen der windschiefen Stellung der 


Oeffnungsebenen aus dem Mittelwerte von beiden (verticalen und trans- 
versalen) Axen bestimmen, gerade so muss auch das Maassverhaltnis 
der Längenaxe zu beiden Axen (Höhe, Breite) der Orbitalóffnung be- 


stimmt werden. — Wir werden demnach zwei Längenindices unter- 

+ E 

suchen: 1. den Längenbreitenindex — Be donna nee und 
Langenaxe der Orbita 

2. den Längenhöhenindex = Höhe der ei 100: — Bei diesem 
Längenaxe der Orbita 

43 »« 100 

494 


= 7846. Der Längenhühenindex ist rechts 


Schädel ist der Längenbreitenindex rechts = 


40:8 x 100 
2o 


— 87:04, 


links — 


398 A. v. Török, 


37 >< 100 3 33.7 < 100 

— 0 " 9 Ss - — — 
494 14:89, links ED 

läufig nur den Längenhöhenindex der Orbita in folgende Gruppen: 


= 64-80. — Ich teile vor- 


a) Indexwert von 80 angefangen — Abathekonchia (Baie = untief, 
seicht); b) Mesobathykonchia (Badte = tief) — Index von 79:9—75; 
c) Bathykonchia unterhalb 75. — Bei unserem Schädel ist die rechte 
Augenhóhle viel weniger bathykonch (Längenhöhenindex — 74:89, 
beinahe mesobathykonch) als die linke Augenhóhle (Längenhöhenindex 
= 64°80). 

25. Für den knöchernen Schädel ist das Höhenbreitenverhältnis 
der Nasenapertur von grosser Wichtigkeit, weshalb ich den Nasen- 
aperturindex oder den Index der Ahinopie (070) = die Oeffnung) be- 


Breite der Apertur = 100 "ben 3 dn 
Ehe JEMEN GNE à Vorläufige Gruppeneinteilung: 


a) Indexwert unterhalb 60 — Stenorrhinopia; b) zwischen 60—69:9 


stimme: — 


= Meseuryrrhinopia: c) zwischen 70—90 = Euryrrhinopia; d) über 


DES 
90 = Hypereuryrrhinopia. — Bei diesem Schädel — eem — 101:92 


— hypereuryrrhinop. 
26. Die Nasenhóhlenlànge wird zwischen dem unteren vorderen 
und hinteren Nasenstachel (zwischen Akanthion und Staphylion) ge- 


Me A Mesi Nasenhöhe >< 100 451x100 _ 99:05 
DTE = Nasenhóhlenlànge 49 um N 


27. Die Dimensionsverhältnisse der Choanen sind ebenso charakte- 
ristisch für die Schädelform, wie diejenigen der Apertura nasi. — Im 
Allgemeinen scheint eine Correlation zwischen dem  Hóhenbreiten- 
verhältnisse der Choanen und Apertura nasi darin zu bestehen, dass, 
wenn die Höhendimension der Apertura nasi die Breitendimension 
übertrifft, dies auch bei den Choanen der Fall ist. — Jedoch kommen 
bei den Tieren hiervon sehr viele merkwürdige Abweichungen vor. — 
Bei Tieren sind geradezu extreme Fälle nach beiden Richtungen hin 
zu beobachten; beim Menschenschädel (da wir es hier nur mit einer 
einzigen Species zu thun haben) sind die Abweichungen viel beschränkter. 
Bei diesem Schädel ist die Choanenbreite = 29°2 mm, also grösser als 
die Choanenhóhe — 285 mm (ebenso wie auch die Nasenapertur etwas 


breiter = 265 mm war als die Nasenaperturhéhe — 26 mm) — 


Ueber die Persistenz der embryonalen Augennasenfurche etc. 399 


Wenn wir den Choanenindex mit demjenigen der Nasenapertur conform 


Choanenbreite = 100 29:9 >< 100 1 
nehmen: ——— ee tra = , SO ist dieser Index 
Choanenhühe 28:5 
= 10246 = hypereurychoan. — Vorläufige Gruppeneinteilung: a) Index- 


wert über 100 = Hypereurychoania, b) zwischen 99:9—95 = Hury- 
choamia,; €) zwischen 94:9—90 = Mesewrychoania und d) unterhalb 90 
= Stenochoania. 

28. Der menschliche Gaumen ist im Allgemeinen viel gewölbter 
(tiefer) als der tierische. — Da das Maass der Tiefe des Gaumens 
immer kleiner ist, als die Breite und die Länge des Gaumens, so 


muss bei den zwei Indices die Gaumentiefe als Zähler figurieren. — 


f IN ve Gaumentiefe >< 100 
1. Gaumentiefen-Gaumenbreitenindex — - 


, bei diesem 


_ Gaumenbreite 
} 19100 RR 
Schädel — oe 35:48; 2. Gaumentiefen -Gaumenlängenindex 
G i >< 100 NR 14:97«100 
= — Toner se , bei diesem Schädel — N = 2670. — 
Gaumenlänge 55:8 


Vorläufige Gruppeneinteilung für den 1. Index: a) Indexwert unter 20 
= Homalostaphylinia (ouakog = flach); b) zwischen 20—24'9 = Meso- 
bathystaphylinia; c) von 25 angefangen — Bathystaphylinia. 


Breite des Foramen magnum = 100 


23 index — = , bei diesem 
Lange des Foramem magnum 
s 30:32« 100 "ui UE 
Schádel — Wii 66:59. — Gruppeneinteilung: a) Indexwert 
unter 70 = Makroopia (è = Oeffnung); b) zwischen 70— 74:9 
= Mesobrachyopia; c) über 75 = Brachyopia. — Bei diesem Schädel 


zeichnet sich das Foramen magnum durch seine ganz ausserordentliche 
Grösse aus, die Länge beträgt = 45:5 mm (die Breite = 30:3 mm). 


Budapest, den 14. Juni 1896. 
(Anthropologisches Musemn.) 


400 


Fig. 1. 
ANf 


Vorderansicht des Schädels (Norma frontalis). 


A. v. Türök, 


Erklärung der Taf. XIX. 
1, Grösse. 
Augennasenfurche. 


KB knöcherner Bogen. 


SIS 


cr 


a 


ANf 
fs! 
pf 


ct 

cla 

mio 

lio 

ois 

0ii 

Fig. 3. 
1|, Grösse. 

er 

0ic 


fso 

fol 

sft 

fea, fep 
ssf 

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Oe 

ofl 


Al 
ahl 


ostf 
ustf 
pf 
ANf 
Sio 
sio 

ri 
a,b, € 
pms 


Der knöcherne Bogen schräg von unten gesehen. 


das diastatische Ende der Sutura sphenofrontalis. 
Cribra frontalia. 


1|, Grösse. 


laterales Endstück, b Mittelstück, ¢ mediales Endstück des 

knöchernen Bogens. 

Augennasenfurche. 

Fossa sacci lacrymalis. 

mediale Umrandung der Fossa sacci lacrymalis vom Stirn- 

fortsatze. 

die vordere (faciale) Wand der Crista turbinalis. 

Crista laerymalis anterior. 

das mediale 
„ laterale 
„ obere 
die unteren 


Foramina infraorbitalia, in deren Kanälen 
Borsten hindurchgezogen sind. 


Die rechtsseitige Augenhöhle etwas von nach unten und vorn geneigt. 


Cribra frontalia. 

Schaltknochen zwischen dem Stirnbein und dem Stirnfortsatze 
des Oberkiefers. 

Foramina supraorbitalia. 

Foramen supraorbitale laterale. 

Spina et fossa trochlearis. 

Foramen ethmoidale anterius et posterius. 

das diastatische Ende der Sut. sphenofrontalis. 
Dehiscenzlöcher des Siebbeinlabyrinthes. 

Os ethmoidale. 

die durch einen vorderen Hakenfortsatz (Antihamulus) ge- 
doppelte Mündung der Fossa sacci lacrymalis. 

der sehr verkümmerte Hamulus lacrymalis. 

Antihamulus lacrymalis vom Stirnfortsatze ausgehend. 

obere Hälfte des Stirnfortsatzes des Oberkiefers. 

untere Hälfte desselben. 

mediale Umrandung der Fossa lacrymalis vom Stirnfortsatze. 
Augennasenfurche. 

Sinus orbitalis maxillae superioris. 

Suleus infraorbitalis. 

Ritze am lateralen Endstücke des knöchernen Bogens. 
knöcherner Bogen. 

Processus marginalis Soemmeringii. 


Ueber die 


“ 
Lar] 
= 


szm 
lio, mio, ois, oii 


Fig. 4 Die linksseitige Augenhóhle. 


er 
iso 
fol 
sft 
ol 
0€ 
h 
hl 
ocl 


sio 
stio 
mio, lio 
szm 
szt 


prms 
* 


Fig. 5. 
em 

ci 

COS OF 


Fig. 6. Die hintere Hälfte der Schädelbasis. 


poe 

seso 

fm 

cd, cd 
pmst, pmst 
ppmt 

pst, pst 
fig. fig 
Ca 


- Internationale Monatsschrift fiir Anat. u. Phys. XIII. 


Die Choanenöffnung. 


Persistenz der embryonalen Augennasenfurche etc. 401 
Ritze der partiellen Persistenz der Sutura zygomatica trans- 
versa Virchowii. 

Sutura zygomaxillaris. 

Foramen infraorb. laterale, mediale, superius, inferius. 


1/, Grösse. 

Cribra frontalia. 

Incisura supraorbitalis. 

Foramen supraorbitale laterale. 

Spina et fossa trochlearis. 

Os lacrymale. 

Os ethmoidale. 

hinterer Hakenfortsatz des Thränenbeines. 

Hamulus lacrymalis. 

kleiner Schaltknochen, die Nebenmündung der Fossa sacei 
lacrymalis von vorn begrenzend. 

Sulcus infraorbitalis. 

Sutura infraorbitalis. 

Foramen infraorbitale mediale et laterale. 

Sutura zygomaxillaris. 

Ritze der partiellen Persistenz der Sutura zygomatica trans- 
versa Virchowii. 

Processus marginalis Soemmeringii. 

starker Vorsprung des Stirnfortsatzes am unteren Ende der 
Sutura naso-maxillaris. 


1|, Grösse. 

Concha media s. C. inferior ethmoidalis. 
Concha inferior s. Os turbinale. 

Cellula superior et inferior Conchae inferioris. 
1|, Grösse. 
Protuberantia occip. externa. 
Sutura exoccipito-supraoccipitalis. 
Foramen magnum. 

Condyli. 

Processus mastoidei. 

Processus paramastoideus sinister. 
Processus styloidei. 

Foramina jugularia. 

Foramina lacera. 


\ 


26 


Aus dem histologischen Laboratorium der Kaiserlichen Universität zu Tomsk 
(West-Sibirien). 


Ueber die Nervenendigungen 
in den Labdrüsen des Magens bei Wirbeltieren ') 
von 


Dr. K. A. Kytmanow. 


Mitgeteilt von Prof. A. E. Smirnom. 
(Vorläufige Mitteilung.) 


(Mit Taf. XX.) 


Die Nerven, welche sich in der Schleimhaut des Magens der 
Säugetiere ausbreiten, nehmen ihren Anfang aus dem Meissner’schen 
Geflecht und bilden ihrerseits wiederum zwei Geflechte: das eine — 
unter den Labdrüsen, das andere — zwischen den genannten Drüsen 
und unter dem Epithelium der Magenschleimhaut. Die Nerven des 
Zwischendrüsen-Geflechts bestehen aus marklosen, oft varicösen Nerven- 
fasern mit geringfügiger Zumengung von markhaltigen Fasern. Im 
Verlaufe dieses letzteren Geflechtes begegnet man kleinen multipolaren 
Nervenzellen, von denen einige dem Anscheine nach zu den Labdrüsen, 
welche sie mit ihren Fortsätzen umfassen, in sehr inniger Beziehung 
stehen (s. Fig. 1). Diese Nervenzellen sind denjenigen sehr ähnlich, 
welche von R. y Cajal als in dem Pankreas und in den anderen Orten 
und von Prof. A. S. Dogiel als in dem Gebiete des Auerbach’schen und 
des Meissner’schen Plexus vorhanden beschrieben worden sind. Sie 


!) Dieser Aufsatz wurde in der Versammlung der Gesellschaft der Natur- 
forscher und Aerzte bei der Kaiserl. Universität zu Tomsk am 10./22. Mai 1896 
verlesen. 


K. A. Kytmanow, Ueber die Nervenendigungen in den Labdrüsen etc. 403 


liegen nach aussen von der Membrana propria der Drüsen und legen 
sich derselben sowohl mit ihrem Körper wie mit ihren Fortsätzen 
dicht an. Von dem zwischen den Drüsen belegenen Geflecht erstrecken 
sich feine, häufig varicöse Nervenfasern, welche die Membrana propria 
der Drüsen umfassen und auf derselben ein unregelmässiges, breit- 
maschiges Geflecht bilden (Fig. 1). Von den Nervenfasern des soeben 
senannten Geflechts gehen zahlreiche feine Nervenzweige aus, welche 
die Membrana propria der entsprechenden Labdrüse durchbohren. Diese 
feinen, varicösen Fibrae perforantes erscheinen, nachdem sie durch die 
Membrana propria der Drüsen hindurchgedrungen, in ihrem ferneren Ver- 
lauf als Intraepithelialnerven der Drüsenzellen. Diese intraepithelialen, 
varicösen Nervenfäserchen verlaufen bald eine mehr oder weniger be- 
trächtliche Strecke weit zwischen der Membrana propria und der 
äusseren Oberfläche der Drüsenzellen, bald lagern sie sich sogleich nach 
dem Durchbohren der Membrana propria zwischen den Seitenoberflächen 
der angrenzenden Drüsenzellen. Wie in diesem so in jenem Falle teilen 
sie sich wiederholt in kurze Zweige und endigen frei auf der Ober- 
fläche sowohl der Haupt- als auch der Belegzellen. An den Präparaten, 
die nach der von Prof. A. E. Smirnow veränderten C. Golgi’schen 
Methode bearbeitet worden sind, färben sich die Nerven des Zwischen- 
drüsen-Geflechtes durch Chromsilbersalz, wie zum Teil die beiliegenden 
Abbildungen (Fig. 1 u. 2) zeigen, stets sehr intensiv, während die 
Fibrae perforantes und die intracellularen Nervenzweige mit ihren freien 
Endigungen auf der Oberfläche der Drüsenzellen nur in verhältnis- 
mässig seltenen Fällen tingiert erscheinen. In Fig. 3 ist der Quer- 
durchschnitt der Labdrüse eines Hundes (Canis familiaris) und in Fig. 2 
der Längsschnitt der Labdrüse einer Katze (Felis domestica) abge- 
bildet; auf beiden Zeichnungen sind bei der Betrachtung durch Reichert’s 
Mikroskop Obj. 8a, Ocul. 3 unter anderem hie und da die Abschnitte 
der pericellularen Nervengebilde sichtbar. Bei Behandlung der Objecte 
mit Methylenblau nach P. Ehrlich’scher Methode wurden bessere Re- 
sultate hinsichtlich der Färbung der Nervenendgebilde auf den Zellen 
der Labdrüsen erzielt. Dem hochverehrten Herrn Prof. K. A. Arnstein 
gebührt durchaus das Verdienst, mit Hilfe der erwähnten Ehrlich'schen 


Färbemethode die Nervenendigungen auf den secretorischen Zellen der 
26* 


404 K. A. Kytmanow, 


drei grossen paarigen Speicheldrüsen, der Pankreasdrüse, der Schweiss- 
drüsen und zum Teil der Meibom’schen und Milchdrüsen entdeckt zu 
haben. Dieser Gelehrte hat die früheren schwankenden histologischen 
Thatsachen betreffs der Nervenendigungen in radicaler Weise durch 
neue Untersuchungen berichtigt und vervollständigt. Prof. Nawalichin 
und Stud. Kytmanow erkennen eine äusserst innige Verbindung der 
Nerven mit den Zellen der Labdrüsen an. Genannte Herren sind der 
Meinung, dass die marklosen Nervenfäserchen in das Innere der Drüsen- 
zellen eindringen und dort in Art von körnigen Gebilden („corolla“) 
in der Weise endigen, wie sie dieses hinsichtlich der secretorischen 
Zellen der Speicheldrüsen beschrieben haben. Vor nicht langer Zeit 
(1892) ist Erik Müller, welcher die Nerven des Magendarmkanales nach 
Golgi'scher Methode imprägnierte, zu einem anderen Resultate gelangt; 
seiner Meinung nach endigen die Drüsennerven des Magendarmkanales 
in enger Nachbarschaft von den Drüsenelementen, aber ein Hinein- 
dringen der Nerven zwischen die Zellen oder in das Innere derselben 
hat er niemals mit Sicherheit beobachten können. — Wir haben uns 
bemüht, diese nach der Golgi'schen Methode erlangten Thatsachen mit 
Hilfe der Behandlung mit Goldchloridlüsang und durch Methylenblau- 
färbung zu vervollständigen. Die Behandlung mit Goldchloridlösung 
hat bis jetzt nicht dazu beigetragen, die Frage über die Nerven- 
endigungen aufzuklären, aber die Färbung durch Methylenblau führte 
namentlich bei isolierten Präparaten zu Resultaten, welche aus Fig. 4a 
und Fig. 4b, die bei starker Vergrösserung (C. Reicherts Mikroskop 
Ocul. 12, Obj. */,,) aufgenommen sind, klar hervortreten. In Fig. 4a 
ist eine isolierte Hauptzelle aus dem Magen einer Katze dargestellt; 
das an die Zelle herantretende Nervenfäserchen umstrickt die Zelle 
und zerfällt zugleich in einzelne Zweige, die in rundlichen Verdiekungen 
frei endigen. In Fig. 4b ist eine Belegzelle der Labdrüse desselben 
Tieres abgebildet; zu ihr treten zwei varicöse Nervenfäden heran, 
welche sich auf der Oberfläche der Zelle verzweigen und in Ver- 
dickungen frei endigen, indem sie traubenförmige oder blattförmige 
Figuren bilden. Die beschriebenen Endigungen auf den Haupt- und 
Belegzellen liegen, wie wir uns überzeugt haben, auf der Oberfläche 
des Zellkörpers und dringen nicht in das Innere desselben ein. Die 


Ueber die Nervenendigungen in den Labdrüsen des Magens bei Wirbeltieren. 405 


Wirkung der Nerven auf das Protoplasma erfolgt wahrscheinlich auch 
hier mittelst Contacts. Bei Isolierung der Zellen der Labdrüsen von 
Säugetieren lässt sich sehr selten die Verbindung der pericellulären 
Nervenendigungen mit den entsprechenden Nerven, welche den Anfang 
zu diesen Endigungen gegeben haben, beobachten, aber dennoch er- 
scheint eine solche Verbindung als einer der Hauptstützpunkte bei 
Beurteilung der Nervennatur der von uns beschriebenen Endigungen. 
Bei unseren Untersuchungen hatten wir stets dieses Ziel im Auge und 
um so mehr, als die Körnchen des Protoplasma der Hauptzellen, vor- 
nehmlich aber desjenigen der Belegzellen, durch Methylenblau nicht 
selten gefärbt werden. Die Hauptzelle oder eine Belegzelle mit den an 
sie herantretenden Nerven und deren Endigungen vor uns habend, 
gelang es uns, unter vorsichtigem und sorgfältigem Klopfen mit der 
Nadel auf das Deckgläschen einen Teil und zuweilen sogar das ganze 
Nervenendgebilde im Verein mit seinem Nervenfäserchen herabzuziehen, 
wobei die entsprechende Zelle als ein Ganzes unverändert verblieb. 
Unter Anwendung der Golgischen Methode imprägniert sich bei den 
Belegzellen auch sehr deutlich das Kanälchensystem, welches das 
. Innere derselben durchsetzt und das in einem feinen Stiel heraustritt, 
welcher zwischen den Seitenoberflächen der benachbarten Belegzelien 
belegen ist und sich direct in dem mittleren Hauptabzugskanal der 
Labdrüse fortsetzt; hierdurch bestätigen wir die von Erik Müller und 
sodann von Golgi entdeckte bekannte Thatsache [Fig 5')|. Zum 
Schluss erlauben wir uns eines alten Fundes des hochverehrten be- 
rühmten Gelehrten A. v. Kölliker Erwähnung zu thun: unter An- 
wendung der Golgi’schen Methode färben sich die glatten Muskeln, 
welche zwischen den Drüsengruppen und den einzelnen Drüsen gelegen 
sind, sehr deutlich. 


Tomsk, im Mai 1896. 


7) 18 Stunden nach Fütterung des Tieres (Ratte). 


406  K. A. Kytmanow, Ueber die Nervenendigungen in den Labdrüsen etc. 


SI 


9. 


Prof. 


Prof. 


Prof. 


Prof 


Citierte Litteratur. 


C. Arnstein, Zur Morphologie der secretorischen Nervenapparate. Anat. 
Anzeiger. 4. Februar 1895. Bd. X. Nr. 13. 

A. S. Dogiel, Zur Frage über die Ganglien der Darmgeflechte bei den 
Säugetieren. Ebenda. 1. April 1895. Bd. X. Nr. 16. 

Dr. P. Ehrlich, Ueber die Methylenblaureaction der lebenden Nerven- 
substanz. Deutsche Medicinische Wochenschrift. 1886. Nr. 4. 

Camillo Golgi, Untersuchungen über den feineren Bau des centralen 


und peripherischen Nervensystems. Uebersetzung von Dr. R. Teuscher. 
Jena 1894. 


Prof. A. von Koelliker, a) Verhandlungen der physical.-medicinischen Gesell- 


2 Ig 


schaft zu Würzburg. 1854. Bd.IV. — b) Handbuch der Gewebelehre. 1867. 


Erik Müller, Zur Kenntnis der Ausbreitung und Endigungsweise der 
Magen-, Darm- und Pankreas-Nerven. Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. XL. 


Nawalichin und Kytmanoff, Archives Slaves de Biologie. 1886. 


R. y Cajal, Neue Darstellung vom histologischen Bau des Centralnervensystems. 


Archiv f. Anatomie u. Physiologie. Anat. Abt. 1893. Heft 5 u. 6. 


Dr. A. E. Smirnow, Ueber freie Nervenendigungen im Epithel des Regen- 


wurms. Anat. Anzeiger. 1894. Bd. IX. Nr. 18. 


Referate 
von 


W. Krause. 


W. Spalteholz, Handatlas der Anatomie des Menschen in 750 teils 
farbigen Abbildungen mit Text. Mit Unterstützung von W. His. 8. 
Bd. I. Abt. 2. 1896. S. Hirzel. S. 177—235. Fig. 228—280. 


Die erste Abteilung dieses vortrefflichen Werkes wurde bereits früher (diese 
Monatsschrift. 1896. Bd. XIII. H. 2. S. 87) besprochen. Das vorliegende Heft 
. enthält die Syndesmologie und die Gelenke, soweit erstere nicht schon in der ersten 
Lieferung Platz gefunden hatten. Die durch einfache und mehrfache Autotypie 
hergestellten Figuren zeichnen sich durch künstlerische Ausführung, Naturwahrheit 
und instructive Auswahl in gleicher Weise aus. So bildet der Atlas nebst seinem 
begleitenden Text ein nicht nur dem Auge gefälliges, sondern zugleich ein äusserst 
praktisches Hülfsmittel, um das an sich schwierige Studium der Anatomie zu er- 
leichtern. Zufolge der streng befoleten neuen Baseler anatomischen Nomenclatur 
wird dieses wertvolle Hülfsmittel ohne Zweifel die älteren, von der Zeit überholten 
Handatlanten sehr bald aus dem Felde schlagen. — Die Myologie und Angiologie 
sollen im nächsten Herbst resp. Winter erscheinen. 

Ref. benutzt diese Gelegenheit, um ein paar Irrtümer zu beseitigen, in die 
Ref. bei seinen früheren Erörterungen verfallen war. Zunächst hat Ref. sich über- 
zeugt, dass die in die frühere Lieferung aufgenommenen Ausdrücke: Facies infra- 
temporalis alae magnae, Sulcus arteriae meningeae mediae oss. temporalis, Facies 
articularis fibularis tibiae in der That kaum zu entbehrende Verbesserungen der 
Baseler anatomischen Nomenclatur darstellen. Die Ala magna hat in letzterer 
eine Facies temporalis, aber keine Lamina triangularis mehr; die untere Fläche 
der letzteren kann nicht wohl in die Facies temporalis einbezogen werden. Die 
Pars squamosa oss. temporalis hat einen Sulcus arteriae temporalis mediae, während 
der Suleus arteriosus für die A. meningea media auffallender und deutlicher, aber 
nicht besonders benannt ist. Als Facies articularis superior tibiae wird man 
naturgemäss die Gelenkoberfläche der Condylen ansehen müssen, also fehlte die 
Facies articularis fibu/aris. — Endlich sind die Gelenke keineswegs ganz weg- 
gelassen, wie Ref. (Arch. f. pathol. Anat. 1895. Bd. CXLII. S. 559 und Jahresbericht 
über die Fortschritte der Anatomie für 1895 S. 15) aus Missverständnis angenommen 
hatte, sondern in dem jetzt vorliegenden Hefte im Gegenteile sehr sorgfáltig be- 


408 W. Krause, Referate. 


handelt und durch Abbildungen schöner Gelenkdurchschnitte erläutert. Auch sind 
die Architecturverhältnisse der Spongiosa, die Ref. (Jahresbericht 1. c. S. 13) ver- 
misst hatte, jetzt auf mehreren Blättern erläutert. — Ohne Zweifel wird dieses 
Denkmal deutschen Fleisses und anatomischer Genauigkeit sich für Unterrichts- 
zwecke in hohem Grade nützlich erweisen. 


C. Toldt, Anatomischer Atlas für Studierende und Aerzte, unter 
Mitwirkung von A. Dalla Rosa. Gr. Octav. Wien. Urban & 
Schwarzenberg. 1896. Dritte Liefg. Bänderlehre. S. 164—256. 
Fig. 378—486. Vierte Liefg. Muskellehre. S. 260—383. Fig. 487 
bis 616. 


Der 1. und 2. Lieferung dieses vortrefflichen Atlas (s. diese Monatsschrift. 
1896. Bd. XIII. H. 1. S. 39) sind die 3. und 4. rasch gefolgt, alles selbstverständ- 
lich auf Grundlage der Baseler anatomischen Litteratur. Der Bänderlehre ist ein 
gemeinschaftliches Register auch für die Knochenlehre beigegeben, die 4. Lieferung; 
enthält ein solches für die Muskeln. Während in den ersten drei Lieferungen 
keine Farben verwendet waren, sind die Muskeln durch einen natürlichen braunen 
Ton hervorgehoben. Ref. hat dem in der früheren Anzeige Gesagten nichts Erheb- 
liches hinzuzufügen, doch mag erwähnt werden, dass das Os palatinum und einige 
andere Gesichtsknochen bereits in der 2. Lieferung enthalten sind. Einige kleine 
Irrtümer, die in der Figurenbezeichnung bei Handhabung einer neuen Nomenclatur 
so leicht mit unterlaufen, sind berichtigt. In der Muskellehre ist dem Ref. die 
Figur 487, die Abbildung einer stark vergrösserten quergestreiften Muskelfaser auf- 
gefallen: man sieht nicht recht, was die isotrope Substanz sein soll, jedenfalls fehlen 
die Querlinien. Auch Figur 610 giebt zu Bedenken Anlass: der darin abgebildete 
M. interfoveolaris kommt aus dem Canalis inguinalis heraus und sieht aus wie 
Faserzüge des M. transversus abdominis, der sich bekanntlich sehr häufig an der 
Bildung des M. cremaster beteiligt; jedenfalls macht er einen etwas anderen Ein- 
druck als der M. interfoveolaris von His (Die anatomische Nomenclatur 1895. S. 124). 
Den letztern Muskel hatte Luschka (Anat. 1862. Bd. II. Abt. 1. S. 58. Fig. 5. 
Nr. 14) als M. pubotransversalis und Braune (Das Venensystem des menschlichen 
Körpers. 1884. S. 66) als M. puborectalis bezeichnet, wobei jeder Unbefangene an 
einen vom Os pubis zum Rectum verlaufenden Muskel denken wird; His hatte 
deshalb: M. interfoveolaris substituiert. — Der ganze Atlas war ursprünglich auf 
ca. 1000 Abbildungen taxiert, jetzt enthalten die vorliegenden Lieferungen bereits 
616 Figuren. 


a 0 ee _—_ 


Buchdruckerei Richard Hahn (II. Otto), Leipzig. 


JAM 4 1897 


Istituto di Anatomia normale umana della R. Università di Modena. 


Ricerche biologiche sulla Spermatogenesi nel Gruppo 
degli Anfibi anuri del 


P. Bertacchini, 
Settore anatomico, Libero Docente di Istologia normale. 


(Con tav. XXI e XXII.) 


La Spermatogenesi degli Anfibi anuri è da molto tempo campo 
prediletto all'attività dei Cultori dell'Anatomia generale; basta citare, 
per persuadersene, i nomi di Duval, di Gruenhagen, di Bellonci, di 
La Valette St. George, di Flemming, di Ballowitz e di molti altri 
ancora. 

Ma l'oggetto delle investigazioni di questi distinti Osservatori è 
sempre stato lo studiare la struttura e l’evoluzione istogenetica degli 
elementi sessuali delle singole specie o, tutt'al più, il coordinare l'ab- 
bondante ma sparso materiale acquistato alla scienza, per tessere con 
esso la storia generale dello sviluppo dello spermatozoo. 

Nessuno, ch'io mi sappia, ha cercato di compiere quest’ultimo 
lavoro allo scopo di applicarlo, sotto il punto di vista della discen- 
denza della Specie, ad un gruppo zoologico nettamente caratterizzato. 

Questo io ho pensato di fare per gli Anfibi anuri, essendomi 
sembrato che nella serie dei tipi spermatogenetici che ciascuna specie 
presenta, si possa leggere, come nelle pagine di un libro, la storia 
dello sviluppo di questi vertebrati e, in seguito a ciò, fissarne meglio 
la posizione nella scala zoologica. Contemporaneamente si trovano 
nei confronti delle diverse forme, dei dati interessanti che possono 


410 P. Bertacchini, 


servire tanto per lo studio del problema della morfologia e dell’omo- 
logia delle cellule sessuali, quanto per quello della struttura e della 
formazione dello spermatozoo. 

Io non intendo però che di presentare, in questo mio lavoro, un 
saggio di quanto si potrebbe fare in meglio, sia in questo che negli 
altri gruppi naturali, sia per questo speciale organo che per gli altri 
tutti dell’economia animale. 

Le specie da me osservate furono la Rana esculenta, la Rana 
temporaria, il Bufo viridis, il Bufo vulgaris e l'Hyla arborea. 

Naturalmente poi non ho trascurato lo studio delle specie vicine 
tanto in alto che in basso della scala zoologica; sotto questo riguardo 
furono oggetto delle mie ricerche, da una parte i testicoli del Triton 
taeniatus, del Triton cristatus e della Salamandra maculosa e, dal- 
l’altra, quelli della Lacerta muralis, Lacerta viridis, Tropidonotus 
natrix, Zamenis viridiflavus, Testudo palustris e di aleuni Uccelli: 
Passer, Sturnus, Hiunudo etc. 

Non esporrö qui che pochissimi dei fatti osservati; riferirò sola- 
mente quelli che hanno diretto rapporto collo scopo di questa Nota. 
Di minute particolarità di struttura, non mi fermerò poi che sulle 
principali, quali quelle che riguardano la struttura dello spermatozoo 
e quelle che si riferiscono alla divisione amitotica, semplice o multipla, 
delle spermatogonie, perchè appartengono a questioni delle più discusse 
e controverse della moderna Istologia (v. Letteratura). 

Prima però di entrare nell'argomento, credo utile premettere 
qualche parola sul valore e la sinonimia degli elementi testicolari. 

È innegabile che su questo argomento ha regnato sempre un pò 
di confusione; io mi limiterò ad esporre in qual modo interpreto le 
cellule del tubulo seminale, dando, per ciascuna di esse, il corrispon- 
dente appellativo degli altri A.; il rimanente della sinonimia lo accen- 
nerd, all’occasione, nel testo della descrizione. 

Anzitutto dichiaro che per stabilire l'omologia degli elementi, io 
non mi servo dei loro caratteri morfologici nè di altre particolarità 
altrettanto poco costanti, quali la loro posizione e frequenza; mi fondo 
bensì sul loro significato istogenetico e funzionale. 

Lungo la parete del tubulo si trovano due sorta di cellule che 


Ricerche biologiche sulla Spermatogenesi nel Gruppo degli Anfibi anuri. 41] 


ne costituiscono l’epitelio germinativo permanente e che passando dagli 
Ictiopsidi ai Sauropsidi e Mammiferi, si presentano con caratteri morfo- 
logici assai diversi. Le une sono istogenetiche, cioè danno origine a 
nemaspermi, le altre no. 

Le prime negli Anfibi sono scarse e voluminose e corrispondono 
alle Ursamenzellen di La Valette St. George o anche alle Spermato- 
gonie che ne derivano, alle cosidette cellule di escrezione di v. Ebner, 
alle cellule germinali di Sanfelice, alle cellule germinative di Sertoli, 
alle Samenmutterzellen di Fürst; io le chiamo indifferentemente sper- 
matogonie, cellule seminali primitive o cellule madri. 

Le seconde, più piccole e numerose, sono, funzionalmente, identiche 
alle cellule fisse di Sertoli, alle cellule di sostegno, Stützzellen, di 
Meckel, ai piedi degli spermatoblasti di v. Ebner, alle Stammzellen di 
Biondi, alle cellule basali di Benda, alle Randzellen di Fürst, alle 
Follikelzellen di La Valette St. George e ai nuclei granulosi di Duval. 
A questi elementi, che, per l’ufficio cui attendono, corrispondono alle 
cellule della membrana granulosa del follicolo di Graaf, ma che per 
la sessualità invece corrispondono all’ovulo, io do, come La Valette 
St. George, il nome di cellule follicolari o cellule-nutrici. 

Gli elementi istogenetici del testicolo, le spermatogonie, sono rare 
negli Anfibi e subiscono lunghe fasi di riposo; si presentano perciò 
sparse qua e là con un grande nucleo vescicolare e un distinto nucleolo, 
framezzo alle numerose cellule follicolari. Nei Sauropsidi, invece, e 
nei Mammiferi, questi elementi attivi sono numerosissimi, non sono 
mai in uno stato completo di riposo, ma bensì spessissimo si dividono 
per dar origine, da una parte a consimili elementi, dall’altra alle 
cellule destinate a procreare gli spermatozoi. Perciò, in questi Verte- 
brati, sono le rare cellule follicolari, a nucleo chiaro, trasparente e 
nucleolato, che si vedono sparse qua e là framezzo alle numerose 
cellule omologhe ed omodiname alle spermatogonie. Si vede quindi 
come colla sola guida dei caratteri morfologici, modificati dal diverso 
modo di svolgersi del processo spermatogeno, sarebbe cosa facile scam- 
biare questi elementi gli uni per gli altri, nelle diverse Classi dei 
Vertebrati! Solo lo studio più attento e spassionato delle loro mani- 


412 P. Bertaechini, 


festazioni biologiche ha potuto distruggere l’errore nel quale molti 
erano caduti e sciogliere l’inestricabile confusione che ne era nata!!) 

Resti dunque fissato che essendo nel testicolo degli Anfibi l’ele- 
mento istogenetico rappresentato dalle spermatogonie e in quello dei 
Mammiferi dalle omologhe cellule di escrezione o parietali di Ebner, 
da queste due forme solamente hanno origine, in tutti i Vertebrati, le 
fasi cellulari di passaggio che conducono alla cellula-spermatozoo. 


Rana temporaria. 


In primo luogo completerò le osservazioni sulla Rana temporaria 
gia da me comunicate in due altri lavori (v. Letteratura). 

Sappiamo già che da esse risultava che la spermatogenesi avviene 
per fasi successive, sincrone in tutta l'estensione del testicolo e che la 
produzione degli spermatozoi è annuale. 

Per chiudere, mercè l’ultimo anello, la catena dell’evoluzione 
spermatogena di questo Amfibio, mi restava solamente da osservare il 
modo con cui si ripristinano nel tubulo seminale i cumuli cellulari, 
dopo l'espulsione dei filamenti spermatici. Alcuni individui, raccolti 
nell'estate, me ne hanno offerta l'occasione. 

Anzitutto però è necessario che richiami alcune delle cose già 
esposte. 

Nel mese di Maggio, mentre gli spermatozoi già maturi sono in 
via d’essere espulsi e alcuni pochi elementi cellulari vecchi, spermatogonie 
e nuclei follicolari, distruggonsi mediante uno speciale processo degene- 


1) È impossibile riassumere brevemente tutta la sinonimia del contenuto del 
tubulo; mi contenterò di citare le due idee più originali che siano state emesse 
a questo proposito. V. Ebner ammise un tempo, e disgraziatamente questa sua 
antica descrizione è ancora riportata in molti recenti trattati di Anatomia e di 
Istologia, che l’elemento istogenetico fosse rappresentato, nel tubulo, da una grande 
cellula a colonna o a candelabro, lo spermatoblasta; nel suo piede, impiantato 
sulla parete, esisteva un nucleo (il quale poi non è che il nucleo di una cellula 
fissa di Sertoli) e nel capitello protoplasmatico si originavano, per formazione 
endogena, gli spermatozoi. — Il Sanfelice scambiò il nucleo delle cellule di Sertoli 
(che non prendono parte alla spermatogenesi) per un intera cellula e descrivendo 
in essa delle speciali fasi mitotiche, ne fece l’elemento stipite degli spermatozoi. 

Dovrò ritornare sulle idee di questo attentissimo Istologo nel quale, a mio 
credere, l’esattezza dell’interpretazione non cammina sempre di pari passo colla 
serietà e la scrupolosa esattezza delle indagini. 


ER . 


Ricerche biologiche sulla Spermatogenesi nel Gruppo degli Anfibi anuri. 413 


rativo, si rigenera, lungo la parete del canalicolo, uno strato semplice 
di elementi mucleati. Di questi, alcuni, a nucleo più grosso e roton- 
deggiante, con nucleolo distinto, vanno assumendo l’aspetto di spermato- 
conie; gli altri restano piccoli, a nucleo irregolare e granuloso e diven- 
tano cellule follicolari. Tanto gli uni che gli altri derivano, secondo 
me, da piccole cellule fortemente appiattite, che io ho colla massima 
esattezza, sempre riscontrate contro la membrana propria del tubulo 
seminifero. Queste cellule sarebbero le omologhe dell'epitelio gernunativo 
indifferente di Waldeyer della glandula sessuale embrionale. 

In un'epoca più avvanzata il lume del canalicolo è quasi completa- 
mente vuoto, osservandosi solo qua e là qualche viluppo di spermatozoi 
e scarse sfere protoplasmatiche cariche di detriti. Al contrario sulla 
parete si osserva uno strato abbastanza alto, formato da due o tre 
serie sovrapposte di grosse spermatogonie, inframezzate da numerosi 
piccoli nuclei granulosi, fortemente tingibili, irregolarmente disposti, ma, 
per lo più, aderenti alla membrana cellulare delle spermatogonie, i quali 
rappresentano i nuclei delle cellule follicolari. 

È notevole il fatto che durante queste fasi la mitosi nucleare 
delle spermatogonie è rarissima 0, meglio, manca affatto. In cambio 
si osservano quelle apparenze che io ho interpretate come appartenenti 
a un processo di divisione diretta. 

A questo punto si arrestano le osservazioni comunicate nell'ultima 
mia Nota. 

Un individuo raccolto nel mese di Luglio ‘89 mi presentó una fase 
assai interessante dello sviluppo spermatico, perchè immediatamente 
successiva all'ultima che avevo potuto osservare. 

Lungo la parete del canalicolo si osservano (v. Tav. XXI. fig. 1): 

1° Scarse spermatogonie in riposo, col loro nucleo vescicolare 
caratteristico, munito di un ben distinto nucleolo e con due o tre 
piccole cellule follicolari applicate sulla superficie esterna della mem- 
brana cellulare. Nel protoplasma di queste spermatogonie si osservano 
frequentemente uno, raramente due o più granuli rotondi, fortemente 
colorabili, circondati da un alone protoplasmatico trasparente, già da 
me descritti e interpretati come gli omologhi dei globuli polari delle 
cellule sessuali femminili. Questi granuli fuoriescono poi anche dalla 


414 P. Bertacchini, 


membrana cellulare e si frammischiano ai granuli cromatici del tubulo, 
sui quali diffusamente parlai nella Nota sopracitata. 

20 Numerosissimi cumuli cellulari le cui fasi cariocinetiche presen- 
tano uno stretto rapporto: 

a) Alcuni, più piccoli, sono formati da parecchie spermatogonie 
originatesi per amitosi (v. fig. 1a). 

b) Altri, pure piccoli, sono formati da grandi cellule, 0,0145 mm, 
le quali sono in via di dividersi per mitosi a tipo epiteliale. Questi 
cumuli sono formati da spermatogonie che incominciano il processo 
spermatogeno ed io li chiamerci, del pari che i precedenti, cumul 
primari (v. fig. 14). 

c) Altri, più grandi, constano di numerose cellule i cui nuclei 
rotondi, grandi 0,012 mm, presentano tutti la fase di spirema largo. 
Derivano dalla divisione delle spermatogonie dei cumuli precedenti e 
corrispondono alle cellule seminifere di Sertoli, alle grosse cellule 
granulose di Henle, alle cellule madri di Biondi, a una parte dei 
spermatociti di La Valette St. George. Questi cumuli li chiamerei: 
cumuli secondari giovani (v. fig. 10). 

In un altro specimen raccolto nello stesso mese, la struttura del 
tubulo è alquanto diversa; lungo la parete si osservano (v. Tav. XXI. 
fig. 2). 

1° Scarse spermatogonie in riposo. 

2° Pochi cumuli secondari giovani, con nuclei a spirema largo, 
eguali a quelli descritti nella fase precedente (fig. 2 a). 

3° Abbondantissimi cumuli fittamente stipati, i cui nuclei rotondi, 
di media grandezza, hanno un diametro di 0,0015 mm. Questi sono 
fittamente granulosi, quasi uniformemente tingibili, ma, osservati atten- 
tamente, si rivelano costituiti da uno spirema stretto. Derivano diretta- 
mente dai nuclei a spirema largo per restringimento delle spine del 
gomitolo e ingrossamento del cariomitoma. Io indicherei questi cumuli 
col nome di: cumuli secondari adulti (fig. 2b). 

4° Alcuni di questi ultimi cumuli i cui elementi si dividono per 
cariocinesi seguendo il tipo caratteristico delle cellule sessuali; i cromo- 
somi sono cioè a bastoncino (fig. 2 c). 

5° Infine dei cumuli, poco numerosi, che chiamerei cumuli terziari, 


Ricerche biologiche sulla Spermatogenesi nel Gruppo degli Anfibi anuri. 415 


le cui cellule hanno un nucleo piccolo, la metà di quello delle cellule 
a spirema stretto. Corrispondono, funzionalmente, alle cellule seminali 
di Kölliker, ai nematoblasti di Sertoli, a una parte dei spermatociti 
di la Valette St. George, alle cellule figlie di Biondi, ai spermatoblasti 
di Klein, ai piccoli diastri di Sanfelice e derivano, per via mitotica, 
dalle cellule madri dei cumuli precedentemente descritti (fig. 2 d). 

In una fase più avvanzata di sviluppo, quale presentava un’altro 
di questi Batraci raccolto pressa poco nella stessa epoca, si riscon- 
trano nel tubulo testicolare (v. Tav. XXI. fig. 3): 

1° Scarse spermatogonie in quiescenza. 

2° Più nessuna traccia di cumuli a cariocinesi epiteliale o a 
spirema largo. 

3° Numerosi cumuli con cellule a spirema stretto, cellule madri 
di Biondi, applicati contro la parete (fig. 3 a). 

4° Altrettanto numerosi cumuli di cellule a piccolo nucleo, cellule 
figlie di Biondi, nematoblasti di Sertoli (fig. 3b). 

5° Infine alcuni di questi ultimi cumuli i cui nematoblasti incomin- 
ciano a trasformarsi in spermatozoi. Questi cumuli sono già in via di 
aprirsi e di suddividersi in tanti gruppi di nematoblasti quanti sono i 
loro nuclei follicolari, analogamente a quanto descrissi nella mia ultima 
precedente Nota (fig. 3 c). 

Come si vede dalle fatte descrizioni, la divisione cellulare non 
si presenta mai, in qualsiasi momento della spermatogenesi, nell’assolu- 
tamente identico stadio in tutto il perimetro del tubulo, ma ‚bensi 
questo si presenta come diviso in tanti settori cellulari, ciascuno dei 
quali presenta la stessa fase. 

Per spiegare questo fatto e, assieme con esso, la formazione di 
tanti distinti cumuli cellulari a spese di uno strato apparentemente 
uniforme di elementi, quale ho descritto nel periodo di rigenerazione del 
canalicolo, bisogna ammetiere una perfetta identità ed autonomia di 
sviluppo e di nutrizione in tanti speciali gruppi di spermatogonie che, 
per via cariocinetica, danno origine ad altrettanti cumuli cellulari. 
E questa identità di capisce, se si pensa all’origine di queste cellule 
seminali primitive. 

Noi ci rammentiamo infatti che durante il periodo di espulsione 


416 P. Bertacchini, 


degli spermatozoi, prolifera lungo la parete del tubulo uno strato di 
piccole cellule, cellule germinative, di cui solamente alcune si trasfor- 
mano, mediante uno speciale processo di accrescimento e di maturazione 
già da me stato descritto, in spermatogonie. Ognuna di queste si molti- 
plica, per quanto mi consta, per divisione diretta, dando origine ad un 
gruppo di somiglianti elementi i quali devono trovarsi in analoghe 
condizioni di età e di nutrizione. Dico analoghe e non identiche perchè 
è evidente che alcune di queste cellule, e precisamente quelle più 
vicine alla parete del canalicolo, devono essere più antiche delle altre; 
infatti è sempre nella base del cumulo che incomincia il processo 
mitotico quando le spermatogonie dei cumuli primari si dividono per 
dare origine alle cellule seminali secondarie, cellule madri di Biondi, 
che costituiscono i cumuli secondari giovani. 

Si trovano così scaglionate lungo la parete del tubulo tante 
famiglie o colonie di spermatogonie, derivanti ciascuna da un proprio 
ceppo. Queste spermatogonie restano per un breve periodo in stato di 
riposo, poscia, quasi simultaneamente, di dividono per mitosi e danno 
origine a cumuli cellulari i cui elementi è evidente che presentano 
tutti la stessa figura nucleare. 

Ecco perchè si formano dei cumuli ben definiti da uno strato, in 
apparenza, uniforme di cellule primitive e il contenuto del tubulo è 
suddiviso in tanti settori ognuno dei quali ha una propria fase mitotica! 

Bisogna aggiungere però che il lasso di tempo che intercede fra 
la formazione dei singoli gruppi cellulari non deve essere molto note- 
vole, perchè in tutto il testicolo del primo esemplare raccolto per questo 
studio, nulla rompe la monotona uniformità della descrizione; solo e 
dovunque spermatogonie in riposo, cumuli primari e cumuli secondari 
giovani! 

Se dall’interno del canalicolo si passa agli spazi intercanalicolari 
si nota subito che questi, a differenza di quanto si riscontrava nel 
testicolo giovane e in quello nel quale si rigenera il contenuto seminale, 
sono poverissimi di elementi figurati. 

Poco di nuovo ho da aggiungere intorno alla morfologia e ai pro- 
cessi di divisione delle spermatogonie, delle cellule seminali secondarie 
e dei nematoblasti. : L'esame di questi nuovi numerosissimi preparati 


Ricerche biologiche sulla Spermatogenesi nel Gruppo degli Anfibi anuri. 417 


mi ha confermato in alcune idee emesse nelle mie precedenti Note e 
che ordinatamente espongo come segue. 

1° Le spermatogonie nel dividersi per provvedere semplicemente 
alla loro moltiplicazione seguono la via amitotica. A questo proposito 
numerosi fatti osservati mi autorizzano ad esporre la serie completa delle 
fasi della scissione del nucleolo, scissione che, immancabilmente, precede 
quella del nucleo. Uno sguardo gettato sulle figure della Serie A, 
Tav. XXII, permetterà di intendere la seguente rapida descrizione. 

Il nucleolo che nello stato di riposo è compatto, uniformemente 
colorabile e rotondo, diventa da prima ovoide ed è collegato colla mem- 
brana nucleare mediante numerosi filamenti incolori a direzione raggiante 
(fig. 1). Nella sua parte centrale compare poscia uno spazio scolorato, 
(fig. 2), quindi la sostanza cromatofila si porta ai due poli dell’ovoide, 
formando qui due mezzelune rivolte l'una verso l'altra ed unite dalla 
sostanza chiara centrale (fig. 3). Infine le due mezzelune si chiudono 
formando due masse sferiche, le quali, in seguito, si separano costi- 
tuendo due nucleoli figli (fig. 4, 5, 6). 

2° Quando le spermatogonie di un cumulo primario si dividono 
per dare origine alle cellule figlie di un cumulo secondario, seguono la 
cariocinesi a tipo epiteliale. Il cariomitoma si divide cioè in cromosomi 
ad ansa, i quali si sdoppiano longitudinalmente per formare le due 
metà della placca equatoriale. 

3° Le cellule seminali dei cumuli secondari, invece, presentano la 
frammentazione del cariotoma in cromosomi a bastoncino, in generale in 
numero di otto. Questi si collocano, parallelamente fra di loro e 
allasse del fuso acromatico, nel piano equatoriale del nucleo e cias- 
cuno di essi si mette in relazione con un filamento di acromatina 
(v. Tav. XXII. fig. 1. Serie B). 

I cromosomi assumono poscia un aspetto biscottiforme (v. fig. 2), 
poi si dividono in 2 metà globose che raggiungono il polo corrispon- 
dente del fuso (v. fig. 3). Qui riassumono la forma allungata e si 
ricongiungono per formare il cariomitoma del nucleo figlio. 

4° Osservando dello sperma di Rana temporaria nel mese di Agosto, 
in un'epoca, cioè, nella quale il processo spermatogeno non è ancora 


finito, ho potuto fare delle osservazioni che comunico perchè le credo 
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XIII 27 


418 P. Bertacchini, 


non prive d'interesse. L’esame è stato fatto prevalentemente su sperma 
fresco o addizionato con soluzione normale di NaCl; per preparazione 
di controllo mi sono servito di sperma mescolato con soluzione satura 
d’acido picrico. 

Non si osservano spermatozoi sviluppati; le modificazioni inte- 
ressano le piccole cellule dei cumuli terziari, nematoblasti di Sertoli. 

a) Protoplasma. Il corpo della cellula assume da prima forma ovoide, 
poi clavata e nella grossa estremità rimane il nucleo (v. Tav. XXII. 
fig. 1, 2, 3. Serie C). L'estremo più piccolo si allunga sempre più e 
attrae a se la maggior parte del protoplasma, tantochè nellaltro 
estremo, attorno al nucleo, ne resta solo un sottile strato (fig. 4, 5 e 6); 
allungandosi sempre più dà origine alla coda del nemasperma o almeno 
al suo involucro protoplasmatico. Nel frattempo questa parte diventa 
assai sottile, eccettuato che alla punta, ove resta sempre piuttosto 
grossa (fig. 7, 8). In uno spermatozoo, che del resto presentava tutti 
i caratteri di uno sviluppo completo, questa massa protoplasmatica si 
osservava ancora alla estremità libera del filamento caudale, ove ese- 
gniva movimenti amiboidi assai vivaci (fig. 7). 

b) Nucleo. Questo resta nella grossa estremità dell’ovoide proto- 
plasmatico. Diventa anch'esso assai allungato, poi alla sua estremità 
posteriore compare un granulo rifrangente e rotondeggiante. 

Questo granulo dopo qualche tempo si mostra provvisto di un 
breve filamento che si dirige dentro la coda; corrisponde al corpuscolo 
caudale della testa (v. Tav. XXII. Serie C). Qualche volta nel punto 
in cui esiste questo granulo, il nucleo presenta una specie d’apertura 
per la quale il primo pare che esca. Il granulo e il filamento caudale 
probabilmente constano dell’acromatina nucleare. 

Queste osservazioni, assieme con altre che ho fatte nel testicolo 
dei Sauri, hanno modificato le idee che prima avevo sull’istogenesi del 
nemasperma. Sono ora persuaso che esso rappresenti un'intera cellula. 

Il protoplasma forma l'involucro della testa, del pezzo intermedio 
e della coda, il nucleo forma la parte centrale della testa, il granulo 
caudale, il corpo assiale del pezzo intermedio e il filamento assiale 
della coda. Osservandosi sempre che colle sostanze che colorano i 
nuclei, il granulo caudale, il corpo assiale e il filamento assiale della 


Ricerche biologiche sulla Spermatogenesi nel Gruppo degli Anfibi anuri. 419 


coda non si colorano mai, è evidente che se ne deve arguire che queste 
parti sono formate di acromatina, mentre il resto della testa è formato 
di sostanza cromatica o dal Kerngerust. 


Hyla arborea. 


Non senza un determinato proposito faccio seguire la descrizione 
della spermatogenesi dell’Hyla a quella della Rana temporaria. Vedremo 
infatti che la struttura del testicolo della prima forma l’anello di con- 
giunzione fra gli organi sessuali maschili degli Anfibi anuri e quelli 
dei Vertebrati immediatamente inferiori, cioè degli Anfibi urodeli. 

È straordinariamente difficile procurarsi degli esemplari di questi 
Batraci; il genere di vita che conducono li sottrae alle più accurate 
ricerche. Inoltre la massima parte degli individui che si raccolgono 
sono femmine e i pochi maschi che si ha la fortuna di incontrare pre- 
sentano quasi tutti la stessa fase evolutiva. Per queste ragioni mi 
sono occorsi parecchi anni per radunare un discreto materiale. 

La cosa che più di tutto colpisce esaminando una sezione di testi- 
colo di Hyla adulta (Tav. XXI. fig. 17), è la sorprendente rassomigli- 
anza che presenta con quella di un testicolo di Triton (Tav. XXI. fig. 18). 
Il canalicolo seminale è più stretto, ma i mazzi di spermatozoi hanno 
l'identico aspetto semispirale o a vortice e ne occupano egualmente. 
tutto il lume. Le pareti del tubulo constano di una sottile membrana 
propria, raddoppiata esternamente da fascetti connettivali, framezzo ai 
quali si trovano poche fibrocellule muscolari. 

Gli spazi intercanalicolari sono piccoli ed occupati da cellule 
connettivali rotonde, da scarse cellule plasmatiche e da lacune linfatiche. 

Ma ciò che più interessa è il contenuto seminale. Questo consta: 

1° Di spermatogonie che stanno applicate in scarso numero contro 
la parete del tubulo. Questi elementi hanno un corpo protoplasmatico 
ovale, più piccolo che nella Rana temporaria, 0,030 mm; la loro mem- 
brana cellulare appare piuttosto robusta. Il loro nucleo è discreta- 
mente grande, 0,18 mm, sferico, provvisto di un distinto nucleolo e 
di un reticolo non molto evidente. 

Le spermatogonie nei testicoli da me osservati, che sono stati 


fissati in miscuglio di Flemming e colorati con saffranina, si trovano 
27% 


420 P. Bertacchini, 


quasi costantemente in fase di riposo, o, per meglio dire, non presen- 
tano mitosi. Invece, con molta frequenza, i loro nuclei presentano 
una serie di modificazioni analoghe a quelle che nella Rana temporaria 
io ho ascritte a un processo di divisione diretta. 

Le figure 4—13 della Tav. XXI, ne daranno un’adeguata idea. 

Il nucleolo si divide in due o più nucleoli figli. Il nucleo si 
allunga; talora assume la forma a biscotto, mentre i due nucleoli neo- 
formati si portano alle due estremità; talora presenta una serie di 
ingrossamenti, separati da tratti più stretti, in modo da rassomigliare 
a un rosario e contemporaneamente si incurva circolarmente dentro la 
cellula; ciascun rigonfiamento contiene un nucleolo figlio. 

In alcune spermatogonie il nucleo si è già diviso in due nuclei 
figli; in altre in tre e, fors’anche, in più. 

Noi abbiamo dunque a che fare con una divisione diretta talora 
semplice, talora multipla, del nucleo. In quest’ultimo caso più che 
divisione il processo si potrebbe chiamare: gemmazione multipla. 

Anche nell’Hyla arborea ho osservato la fuoriuscita di uno o più 
granuli dal nucleo e dal corpo protoplasmatico di questi elementi 
seminali. Le modalità sono le stesse che nella Rana temporaria. Ad 
essi io do il significato di equivalenti dei globuli polari dell'ovocellula 
o credo che la loro formazione sia legata alla maturazione della 
spermatogonia, sbarazzando quest’ultima dall’elemento sessuale maschile 
che altrimenti la renderebbe ermafrodita e autofecondabile '). 

Le rarissime cariocinesi osservate seguono il tipo epiteliale. 

2° Di nuclei follicolari. Sono questi quegli elementi dell’epitelio 
germinativo che non si trasformano in spermatogonie o cellule sessuali 
propriamente dette. Come si sa, corrispondono alle cellule di sostegno 
di Merkel, al piede degli spermatoblasti di v. Ebner e alle cellule 
ramificate di Sertoli. Ho già parlato, nella mia Nota sulla spermato- 
genesi della Rana temporaria, del loro compito di radunare a mazzetti 
gli spermatozoi e di provvedere alla loro nutrizione. Compirebbero 
perciò lo stesso lavoro fisiologico delle cellule follicolari dell’ovaio. 

1) Questi granuli, analoghi alle sfere e centrosomi descritti da molti osser- 


vatori nelle più svariate cellule, io non Ji credo affatto in rapporto colla divisione 
amitotica del nucleo; ritornerò su di essi in una prossima Comunicazione. 


Ricerche biologiche sulla Spermatogenesi nel Gruppo degli Anfibi anuri. 49] 


Nell’Hyla questi elementi sono più grossi che nella Rana tempo- 
raria. Hanno nucleo grossamente granuloso, fortemente tingibile e di 
forma irregolare. Stanno applicati, in numero di due o tre, sulle sper- 
matogonie. 

3° Di piccoli cumuli formati, tutt'al più, da 8—9 cellule derivanti 
dalla divisione diretta delle spermatogonie e che perciò sono esse 
pure spermatogonie. 

4° Negli intervalli molto ampi fra le spermatogonie isolate o i 
loro gruppi, si osserva uno strato uniforme, semplice, di cellule appiat- 
tite, le quali formano una specie di regolare epitelio. È a questo che 
io do il nome ‘di epitelio germinativo maschile; i suoi elementi sono 
destinati a diventare, in piccola parte, spermatogonie e, 1 più, cellule 
follicolari. Quest’epitelio è omologo all’epitelio germinativo dell’ovaio 
giovane. 

5° Di mazzi di spermatozoi. Lo spermatozoo dell’Hyla, che più 
avanti descriverò, è piuttosto piccolo. Ha una testa cilindrica, affilata 
anteriormente, lunga 0,025 mm e fortemente incurvata lateralmente in 
modo da formare quasi un semicerchio; posteriormente dà inserzione 
a un corto filamento caudale. Ebbene, questi elementi si dispongono, 
in un gran numero, parallelamente fra di loro ed essendo essi uni- 
formemente curvilinei, il mazzetto che ne risulta presenta anch’esso 
una marcatissima curvatura laterale. 

Pare che 1 nemaspermi d'ogni mazzetto girino, come a vortice, 
attorno ad un centro comune. Nel punto in cui convergono tutte le 
teste, si osservano una o più cellule follicolari. I nemaspermi non 
sono strettamente uniti, come nella Rana temporaria, ma bensì piuttosto 
disgregati. Attorno ad essi non si osserva traccia di cisti. 

Tutto il lume del tubulo è ocupato dai mazzetti e il punto di 
riunione delle teste di ciascuno di essi non è sempre rivolto verso- 
la parete canalicolare. Pare anzi che abbiano perduto ogni rapporto 
con quest'ultima e che la coesione dei loro elementi costitutivi, cioè 
dei nemaspermi, sia mantenuta dalle cellule follicolari colle quali sono 
in rapporto. 

Questa è la struttura del testicolo dell'Hyla adulta nel momento 


a 


in cui il processo spermatogeno è ultimato. Non ho potuto finora 


422 P. Bertacchini, 


osservane le fasi precedenti che devono essere assai interessanti ma 
anche assai rassomiglianti a quelle della Rana temporaria. 

Infatti l’esclusiva presenza di mazzi di spermatozoi nellinterno 
del tubulo, assieme con un epitelio germinativo e poche spermatogonie, 
ci dimostra che anche qui la formazione dei nemaspermi deve compiersi 
con fasi uniformi e successive in tutto il testicolo e probabilmente una 
sola volta nell’anno, giacchè per molti mesi non si trovano che maschi 
i cui testicoli presentano la spermatogenesi ultimata. Questo ci di- 
mostra che il periodo della moltiplicazione cellulare, che dà origine ai 
diversi cumuli, si svolge assai rapidamente, mentre invece i nemaspermi 
dimorano a lungo nel tubulo per acquistare la maturità sessuale. 

Interessante è la struttura del filamento spermatico di questo 
anfibio, perchè non mi pare che sia stato esattamente descritto. 

Esporrò brevemente i risultati delle mie ricerche secondo i diversi 
metodi impiegati. 

1° Sperma mescolato con soluzione normale di Cloruro di Sodio. 
SÌ osservano numerosissimi nemaspermi, poco vivaci, formati ciascuno 
da una testa, da un pezzo intermedio e da una coda (v. Tav. XXII. 
fig. 9). La testa è lunga 0,025 mm, cilindrica, di un diametro che 
non supera 0,0010 mm. Si mantiene dello stesso calibro fino verso 
l'estremità anteriore, poi rapidamente diventa più sottile e termina 
con una punta affilata che è provvista di una sottilissima appendice 
apicale, corta e rettilinea. Posteriormente è limitata da una super- 
ficie trasversale, piana, mediante la quale si unisce col pezzo inter- 
medio. Questo è notevolmente diverso da quello degli altri Anuri. 
Nella massima parte dei nemaspermi si presenta assai lungo, circa !/, 
e più, della testa, dello stesso calibro di quest’ultima, cilindrico, tras- 
parente e apparentemente striato trasversalmente (v. fig. 9°). In altri 
nemaspermi è più corto; in altri ancora è rigonfio, specialmente nel- 
l'estremità prossimale. 

Nel punto d’unione della testa col pezzo intermedio spessissimo 
esiste un globulo ovoidale, pallido e trasparentissimo, di protoplasma 
che abbraccia il nemasperma. Dopo l’azione un po prolungata della 
soluzione di NaCl, il pezzo intermedio subisce una specie di coagula- 
zione; si contrae e screpola irregolarmente. Il medesimo appare attra- 


Ricerche biologiche sulla Spermatogenesi nel Gruppo degli Anfibi anuri. 493 


versato longitudinalmente dal principio della coda e separato dalla 
testa merce uno spazio trasversale più chiaro. 

La coda è sottile, cilindrica, lunga circa due volte e mezzo la 
testa e semplice. Eseguisce dei movimenti ondulatori. 

In questi preparati si osservano delle cellule nucleate (Tav. XXII. 
fig. 10', 11’), provviste di un grosso granulo rifrangente che si con- 
tinua con un cilindro dello stesso aspetto il quale colla sua estremitä 
libera sporge verso l'esterno e sostiene un lungo filamento mobilissimo; 
anche il corpo protoplasmatico eseguisce rapidi movimenti; sulla natura 
di questi elementi non ho, per ora, opinione sicura, ma credo rap- 
presentino una forma aberrante di nemaspermi, come si vedrà nella 
Rana esculenta. 

2° Mescolando un po’ di sperma con Soluzione normale di NaCl 
colorata con nigrosina, il filamento caudale si tinge debolmente e si 
segue distintamente attraverso il pezzo intermedio (Mittelstück). 

3° Trattando lo sperma con glicerina picrica si ha lo stesso risul- 
tato che colla Soluzione di Na Cl. 

4? [n soluzione acquosa sat. di acido picrico, il lungo pezzo inter- 
medio si colora in giallo pit pallido che la testa; questa appare 
rivestita da un sottile velo protoplasmatico; la coda è cilindrica e 
semplice. 

5? Nei preparati ottenuti fissando lo sperma su vetro coi vapori 
d'acido osmico e in quelli trattati direttamente con glicerina osmica 
la struttura & la stessa. 

6° Colorando i nemaspermi, precedentemente fissati col miscuglio 
di Flemming, mediante fucsina solubile nell’acqua si colora intensa- 
mente solo la testa. 


Triton cristatus. 


Abbiamo già detto che il testicolo di questo Urodelo rassomiglia 
assai a quello dell'Hyla arborea. Infatti anche qui, a spermatogenesi 
ultimata, abbiamo un tubulo a sottili pareti, contenente quasi esclusiva- 
mente grossi mazzi di spermatozoi, ravvolti su se stessi a spirale piana 
o a vortice (v. Tav. XXI. fig. 18). Lungo la superficie interna del cana- 
licolo si notano scarse cellule a corpo protoplasmatico piuttosto grande 


424 P. Bertacchini, 


ma appiattito, provviste di un nucleo ovoide finamente granuloso. Sono 
cellule dell’epitelio germinativo non ancora differenziate. Anche qui 
perciò il processo spermatogeno è a fasi uniformi e successive in tutta 
l'estensione del organo sessuale e il gettito degli spermatozoi è annuale. 

La struttura del filamento spermatico degli Anfibi urodeli è in- 
teressantissima perchè essendo molto evidente anche in minutissime 
particolarità, è stata quella che per mezzo di moltissimi e distinti 
osservatori ci ha maggiormente illuminati sulla tessitura intima di 
questi elementi che da prima si credevano semplicissimi. 

Io riferirò quanto mi è risultato da una serie numerosa di osser- 
vazioni sul Triton cristatus, lasciando al lettore il compito di con- 
frontare il mio reperto con quanto è stato osservato dagli altri il 
cui nome e le cui opere sono citate in fine, meno che su alcuni punti 
interessanti che io stesso indicherò. 

Incomincio dal metodo che mi ha dato i migliori risultati per 
continuare, succintamente, con tutti gli altri. 

1° Succo testicolare di Triton allungato con siero di sangue di 
Bufo viridis. Gli spermatozoi. conservano a lungo la loro vitalità e 
nel frattempo appaiono i più minuti particolari di struttura; questi 
si accentuano quando il filamento spermatico muore (v. Tav. XXII. 
Mice JL EY 

a) Testa. Assai lunga, 0,070 mm, rettilinea o leggermente ar- 
cuata, cilindrica, affilata anteriormente, percorsa in tutta la sua lun- 
shezza da una lineetta oscura mediana. Colla sua estremità appuntita 
si continua con un filamento rettilineo, di calibro uniforme e di estrema 
sottigliezza, appendice apicale, Spitzenstück di La Valette St. George, 
Spiess di Herrmann. 

b) Pezzo intermedio (Verbindungsstück di Retzius, Mittelstück di 
Schweigger-Seidel) Corto, ovoide, separato dalla testa mediante un 
leggero strozzamento o colletto, appare suddiviso in due metà laterali, 
allungate, fortemente rifrangenti, che hanno l’apparenza di due baston- 
cini cilindrici paralleli, mercè una lineetta centrale, longitudinale, pitt 
chiara (v. fig. 1,«). È attraversato, lungo la lineetta chiara centrale 
dal principio della coda. Qualche volta il pezzo intermedio è piccolo 
e sembra mancare. 


Ricerche biologiche sulla Spermatogenesi nel Gruppo degli Anfibi anuri. 425 


c) Coda. Lunghissima, tre o quattro volte la testa; & formata: 
1° da un filamento principale, cilindrico, fortemente rifrangente, retti- 
lineo, il quale nasce dal mezzo dell’estremità posteriore del Mittelstück, 
e pare si continui colla linea chiara assiale del medesimo. Questo 
filamento eseguisce degli ampi e assai lenti movimenti ondulatori: 
2° da un filamento più sottile, filamento orlante, Randfaden, poco 
brillante, che nasce immediatamente al disotto del pezzo intermedio, 
da un lato del filo principale. Si dirige con andamento molto sinuoso, 
quasi festonato, ma regolare, parallelamente al filo principale, restan- 
done separato sempre da una distanza costante, circa 0,0040 mm; 
posteriormente i due filamenti si avvicinano e si confondono. Il filo 
orlante è collegato al filamento principale mediante  un'esilissima 
membranella, la cui esistenza è più che altro provata dal fatto che 
il primo resta sempre ad una costante distanza dallultimo. Eseguisce 
un lento movimento ondulatorio il quale procede dalla sua estremità 
prossimale alla distale. 

Dopo parecchie ore, quando gli spermatozoi hanno perduto molto 
della loro vivacità o, a dirittura, sono morti, appaiono maggiori parti- 
colarità di struttura. 

Nell’estremita posteriore della testa, immediatamente al davanti 
del colletto che la separa dal pezzo intermedio, appare un grosso 
granulo, fortemente rifrangente, di un colore piuttosto carico, perfetta- 
mente sferico e a superficie liscia. Posteriormente si continua con un 
filamento o bastoncino cilindrico, rettilineo che esce dalla testa ed 
attraversa longitudinalmente il pezzo intermedio nella sua linea assiale. 
Questo bastoncino corrisponde certamente all’Axenkörper descritto da 
Leydig, La Valette St. George, Ballowitz ed altri nel pezzo inter- 
medio. Colla sua estremità posteriore dà origine: nel mezzo, al fila- 
mento principale della coda; lateralmente al filo orlante. Il granulo 
‚della testa corrisponde per la sua posizione all’Endknopf di diversi 
Autori, ma ne è diverso, secondo me, per struttura e significato; io lo 
chiamerò granulo caudale. I suoi rapporti coll'Axenkórper e coi filamenti 
della coda sono indiscutibili, giacchè spessissimo l'ho visto, in spermatozoi 
disciolti, completamente isolato dalle rimanenti parti del nemasperma 
e collegato saldamente, invece, cogli organi sopracitati (v. fig. 2’). 


426 P. Bertacchini, 


E desso assai resistente alle azioni dissolventi dei reagenti, come 
vedremo più avanti. Il suo calibro è circa */, di quello dell'estremità 
posteriore della testa. 

Quando quest'ultima è disciolta, un’altra parte che resta inalterata 
è lappendice apicale, Spitzenstück. Nell’interno della testa non ho 
visto nessun filamento assiale. 

2° Negli spermatozoi mescolati con soluzione al 0,75, di NaCl, 
le teste si rigonfiano e diventano estremamente trasparenti; nella loro 
estremità posteriore si vede allora distintissimo il granulo caudale di 
forma ovoidale. Spessissimo questo si vede libero, quando la testa è 
del tutto disciolta, e collegato col cilindro assiale del pezzo intermedio 
e colla coda. 

3° In spermatozoi lasciati a macerare due o tre giorni in siero 
di sangue, il granulo caudale si osserva colla massima evidenza, 
senonchè la sua forma è rotonda. Essendo però che nei preparati 
fissati con acido picrico e con acido osmico esso si presenta allungato, 
tale ritengo sia la sua configurazione normale. Anche quì molti se 
ne osservano liberi assieme colla coda. Non ho constatato che dal lato 
prossimale diano origine ad alcun filamento dirigentesi dentro la testa. 

4° Acido picrico. Mescolando un po’ di sperma con una goccia di 
soluzione satura d’acido picrico e esaminando subito al microscopio si 
vede che gli spermatozoi sono conservati intatti nella loro forma. La 
testa appare percorsa da una linea oscura mediana; il pezzo inter- 
medio è piccolo e separato da questa mercè un leggero strozzamento. 
Nella coda si distingue bene il filo principale, la membrana ondulante 
e il filo orlante, il quale è alquanto raggrinzato. Dopo parecchie 
ore si vede nell’estremità posteriore della testa il granulo caudale, 
sotto forma di un corpicciuolo allungato, cilindrico, terminato alle due 
estremità da due superfici convesse, colorato in giallo più intenso che 
il resto della testa. Al di dietro di esso si osserva un leggero restrin- 
gimento il quale sostiene un pezzo intermedio di forma ovale, separato, 
mercè una linea chiara longitudinale mediana, in due metà laterali 
più dense e rifrangenti che offrono l'apparenza di due bastoncini 
paralleli. Per lo spazio chiaro mediano passa il principio della coda, 
filamento assiale del pezzo intermedio, Axenkörper di Ballowitz. Alcuni 


Ricerche biologiche sulla Spermatogenesi nel Gruppo degli Anfibi anuri. 497 


filamenti caudali si osservano liberi e ancora attaccati all’ Axenkörper 
e al granulo caudale. 

5° Nei preparati fissati mediante soluzione all’1°/, di acido osmico 
unita a un po’ di sperma, la struttura è la stessa. 

6° Nei preparati su vetro, seccati alla lampada e colorati con 
ematossilina e eosina di Grübler, che sono dei più belli che io abbia 
ottenuti, la testa si colora in bleu intenso, il filo principale delle coda 
in bleu più chiaro, la membrana ondulante e il filamento accessorio 
restano quasi scolorati. Il granulo caudale appare colla massima evi- 
denza fra l’estremità posteriore della testa e il principio della coda, 
restando esso scolorato fra queste due parti intensamente tinte. Si 
vede, in modo sicuro, che non occupa tutto il calibro della testa, 
perché in certi spermatozoi, rivolti coll’estremo caudale di questa verso 
l'osservatore, esso spicca come una sfera scolorata e brillante, circon- 
data da un sottile cercine bleu. 

7° Negli stessi preparati colorati con rosanilina sciolta in acqua 
alcoolizzata, si osserva che la testa dei nemaspermi, intensamente 
colorata in rosso, sembra posteriormente bifida (fig. 3’). Quest/apparenza 
è dovuta al fatto che il granulo caudale, il pezzo intermedio e la coda 
non si colorano affatto. Il primo si manifesta della forma di un cor- 
puscolo ovoidale abbracciato dall’estremità posteriore della testa. 

8° Negli stessi preparati trattati con genziana-violetto si otten- 
gono identici risultati. 

9° Nei preparati fissati su vetro con vapori d’acido osmico, seccati 
alla lampada, quindi colorati prima con rosanilina poi con nigrosina, 
il granulo caudale della testa si colora in bruno ed ha la stessa forma 
che nei preparati trattati con acido picrico. 

10° Im tutti i preparati seccati alla lampada e poscia colorati con 
sostanze che tingono le teste si ha un singolare reperto. Si vedono 
qua e là dei filamenti intensamente colorati, sottili e cilindrici, di 
un’estrema lunghezza, che, a primo aspetto, sembrerebbero code di 
nemaspermi. Si vede subito però che non lo sono perchè, seguendoli, 
si trovano in continuità coll’estremo anteriore delle teste. Io ho po- 
tuto accertarmi che derivano da un eccessivo stiramento che queste 
ultime subiscono durante lo strofinamento della goccia di sperma sul 


498 P. Bertacchini, 


vetro porta oggetti; la sostanza che le forma è perciò, in vita, estrema- 
mente viscida, duttile e tenace. 

11° Nei preparati trattati a fresco con siero di sangue, soluzione 
di NaCl e soluzione satura d’acido picrico, si vede che la testa consta 
di una sostanza interna, più omogenea e rifrangente e di un sottile 
strato esterno più opaco e vischioso. Questo involucro si continua 
colla sostanza che forma la parte periferica del pezzo intermedio, 
quella che ne abbraccia il filamento assiale o principio della coda, e 
con un sottile. rivestimento che si prolunga sui filamenti della coda. 
Questo involucro superficiale si rivela di natura protoplasmatica. Nelle 
code degli spermatozoi lasciati lungo tempo a macerare nei tre suddetti 
reagenti, si vede insorgere abbastanza presto una specie di fitta 
frammentazione trasversale. Osservando attentamente si vede che 
questa non colpisce che lo strato superficiale del filo principale, la- 
sciando intatto un sottile filamento assiale; anche il filo orlante si fram- 
menta, ma im toto; non esiste dunque in esso alcun asse più solido. 
Un’analoga frammentazione subisce anche il pezzo intermedio e questa 
frammentazione precede il completo scioglimento dello strato super- 
ficiale che deve lasciarne a nudo il cilindro assiale. 

Riassumendo i risultati di queste mie ricerche sugli spermatozoi 
del Triton, se ne ricava che essi sono costituiti da una testa allungata 
provvista posteriormente di un grosso granulo, granulo caudale, che 
sostiene la coda. La prima si colora intensamente con tutte le sostanze 
che colorano la cromatina, ematossilina, genziana-violetto, rosanilina etc, 
mentre gli ultimi, granulo caudale e coda, restano scolorati e sì colorano 
invece coi reagenti che tingono l’acromatina e il protoplasma, eosina e 
nigrosina. Oltre a ciò il nemasperma è tutto quanto rivestito da un in- 
volucro protoplasmatico che forma un sottile strato nella testa, si ispes- 
sisce dietro questa abbracciando il principio della coda e formando il 
pezzo intermedio, torna di nuovo ad assottigliarsi nella coda, formando 
lo strato di rivestimento del filamento assiale del filo principale, la mem- 
brana ondulante e, probabilmente, il filo orlante. Oltre a ciò, il gra- 
nulo caudale, lapice della testa e il filamento assiale della coda pre- 
sentano una speciale resistenza alla macerazione e ai reagenti, mentre 
il resto della testa, la parte periferica del pezzo intermedio e il rivesti- 


Ricerche biologiche sulla Spermatogenesi nel Gruppo degli Aufibi anuri. 499 


mento della coda, assieme colla membrana ondulante, si sciolgono facil- 
mente. Sull’origine e natura di queste diverse parti, valga cid che ho 
detto a proposito dei nemaspermi della Rana temporaria. 


Pesci. 


Entrando in questa Classe di Vertebrati, noi passiamo agli animali 
che si trovano immediatamente al di sotto degli Amfibi per tipo di 
organizzazione ed abbiamo così raggiunto uno dei limiti o termini di 
confronto che ci eravamo fissati per questo lavoro e oltre ai quali non 
dobbiamo spingerci. 

Qui non studieremo perciò particolareggiatamente l'evoluzione 
spermatogenica, ma ne indicheremo solo i caratteri salienti che la 
collegano con quella degli Anfibi urodeli. 

Come lo hanno dimostrato i lavori di Langerhans, Cunningham, 
Hermann, Jensen etc., la formazione degli spermatozoi nei Pesci avviene 
secondo un tipo costante che presenta la massima analogia con quello 
seguito dagli Urodeli e dall’Hyla arborea e Rana temporaria fra gli 
Anuri, colla sola differenza che le cosidette ampolle dei primi corrispon- 
dono ai cumuli cellulari degli ultimi. Anche qui le cellule seminali 
primitive o spermatogonie danno origine, per cariocinesi, a cellule semi- 
nali secondarie e terziarie e queste ultime si trasformano in sperma- 
tozoi, il processo iniziandosi e svolgendosi contemporaneamente in tutto 
il testicolo mediante fasi successive, ciascuna delle quali è caratteristica 
per un dato periodo dell’anno. A spermatogenesi ultimata, si hanno 
nel canalicolo seminifero dei selaci, dei ganoidi, dei teleostei etc., sola- 
mente dei regolari mazzetti di spermatozoi rivolti colle teste verso la 
parete, precisamente come io ho trovato nella Rana temporaria. I fila- 
menti spermatici hanno bensì una forma notevolmente diversa, ma ciò 
per noi non ha che ben poca importanza. Quello che ci interessa è il 
tipo spermatogenetico; questo, ripeto, è essenzialmente identico. 


Bufo viridis e Bufo vulgaris. 


Prendendo per punto di partenza la spermatogenesi della Rana 
temporaria, noi ci avviamo, descrivendo la struttura del testicolo e 
l'evoluzione seminale dei Bufo, verso l'altro estremo del gruppo degli 


430 P. Bertacchini, 


Anfibi anuri, quello che lo separa dai vertebrati immediatamente supe- 
riori, dai Rettili. 

Nei Bufo il processo spermatogeno incomincia ad essere diverso 
in modo notevole da quello presentato dalla Rana temporaria, il quale, 
come abbiamo visto, è quasi quello stesso che è seguito dall'Hyla, dagli 
Urodeli e dai Pesci. 

Infatti in essi non esiste più la regolare successione di fasi evo- 
lutive che contemporaneamente si svolgono in tutto il testicolo. Ben 
lungi da ciò, nel tubulo seminifero dei Bufo, viridis e vulgaris, quasi 
in ogni epoca dell’anno si trovano simultaneamente spermatozoi maturi 
disposti a mazzetti, cumuli cellulari e spermatogonie o cellule seminali 
primitive. L'autonomia e il miscuglio delle fasi non è però ancora 
spinto al limite estremo; questo è solamente raggiunto, negli Anfibi 
anuri, dalla Rana esculenta. 

Una breve descrizione darà un idea più chiara del processo. 

Nel mese di Aprile, nel tubulo seminifero di Bufo vulgaris si tro- 
vano (v. Tav. XXI. fig. 15): 

1° Lungo la parete, pochissime spermatogonie con adossate due 
o tre cellule follicolari; pochi cumuli primari di questi stessi elementi 
moltiplicatisi direttamente; numerosi cumuli secondari, derivanti per 
cariocinesi a tipo epiteliale dai cumuli primari e provvisti, alla super- 
ficie, delle loro cellule follicolari '). 

2° Numerosissimi mazzi di spermatozoi che costituiscono la maggior 
parte del contenuto canalicolare; essi sono già discostati dalla parete, 
disgregati e frammischiati a una infinità di granuli cromatici della cui 
natura, già investigata dal Flemming e da altri, mi occupai descrivendo 
la spermatogenesi della Rana temporaria. 

Questa struttura ci rivela che una generazione di spermatozoi è 
gia matura e in via di essere espulsa dal tubulo seminifero, mentre i 
cumuli primari e secondari accennano ad una novella procreazione. 


Nel mese di Luglio si osservano: 
1° lungo la parete, poche spermatogonie con addossate due o 


1) Cellule di sostegno di Merkel, cellule ramificate di Sertoli, piede degli 
spermatoblasti di v. Ebner, etc. 


Ricerche biologiche sulla Spermatogenesi nel Gruppo degli Anfibi anuri. 43] 


tre cellule follicolari; numerosi cumuli secondari') e parecchi cumul 
terziari ?); 

2° numerosi mazzetti di spermatozoi adulti ma non ancora disgre- 
gati e sempre vicini alla parete. 

Da questa struttura possiamo arguire che una nuova generazione di 
nemaspermi ha già sostituito quella in via di espulsione nel mese d' Aprile. 

Nel Settembre si trovano nel canalicolo seminale: 

1° pochi mazzi di filamenti spermatici che rappresentano il residuo 
della precedente formazione; 

2° numerosi cumuli secondari e numerosissimi terziari; 

3° infine parecchi di questi ultimi ammassi cellulari i cui elementi 
presentano già le fasi iniziali della trasformazione in nemaspermi. 

Anche qui assistiamo a una nuova gettata di spermatozoi e siamo 
già abbastanza avanti nel processo evolutivo, poichè esistono già dei 
nematoblasti trasformati. 

Da quanto fin qui si è esposto, si può concludere che nel Bufo 
l’attività spermatogena del testicolo non è mai in riposo, chè anzi 
parecchie generazioni di nemaspermi si succedono nell’anno, senza che 
l'una attenda per iniziarsi la fine dell'altra. Descritto cosi l'intero pro- 
cesso comunicherò quelle osservazioni che ho potuto fare intorno alla 
struttura del filamento seminale. 

I nemaspermi del Bufo viridis e quelli del vulgaris di rassomiglia- 
no tanto che una sola descrizione puó applicarsi ad ambidue. 

Osservati in soluzione normale di NaCl, in siero di sangue, in 
soluzione normale di Cloruro di sodio addizionata di starker Leim, in 
urina, si conservano ottimamente e si mostrano formati da una testa, 
da un pezzo intermedio e da una coda (v. Tav. XXII. fig. 4^). 

La testa è lunga 0,024 mm, sottile, cilindrica, rettilinea, di color 
giallo pallido, affilata anteriormente e terminata qui da un sottile e 
corto filamento, lappendice apicale o Spitzenstück. ^ Posteriormente 
presenta un leggero restringimento e poi di nuovo allargandosi termina 
con una superficie pianeggiante. 


1) Le cellule che li costituiscono sono le cellule figlie di Biondi. 
?) Formati da cellule seminali di Kölliker, nematoblasti di Sertoli, le quali, 
a buon diritto, potrebbero chiamarsi cellule nipoti rispetto alle spermatogonie. 


432 P. Bertacchini, 


Il pezzo intermedio & piccolo, ovoidale, jalino, un po’ rigonfio, se- 
parato dalla testa mediante un breve colletto. È attraversato lonei- 
tudinalmente da un filamento, Axenkörper, che posteriormente si con- 
tinua colla coda e anteriormente col granulo caudale della testa. 

A livello dell'unione fra la testa e il pezzo intermedio, il nema- 
sperma è abbracciato da un globo ovoidale di protoplasma trasparen- 
tissimo, che non ne impedisce affatto i movimenti. Questo globo, 
frequentissimo, non ha però sede costante potendosi talora trovare più 
anteriormente, attorno alla testa, o più posteriormente, attorno alla coda. 
Qualche volta anche ne esiste più d’uno e qualche altra non ne esiste 
alcuno. 

La coda è formata da un sottile filamento cilindrico e lunghissimo, 
circa tre volte e mezzo la testa, che eseguisce dei lenti movimenti 
ondulatori. Esaminato con attenzione e con diversi reagenti, si vede 
che è formato da un esilissimo filamento assiale e da un involucro 
protoplasmatico il quale lateralmente da origine ad una bassa mem- 
brana ondulatoria nel cui orlo libero si osserva un filamento. Questo 
filamento orlante, il cui andamento è flessuoso, eseguisce dei rapidissimi 
movimenti ondulatori; le ondulazioni si seguono e si incalzano con 
vertiginosa frequenza dall’estremo prossimale al distale, tantochè le 
piccole granulazioni molecolari sospese nel liquido girando velocemente 
su se stesse sono sospinte nella stessa direzione. 

Il granulo caudale è un nucleolo sferico od ovoidale, formato da 
sostanza acromatica, che si trova nell’estremità posteriore della testa, a 
contatto quindi con questa e col pezzo intermedio. Dal suo orlo distale 
nasce un cilindretto rettilineo e trasparente che percorre l’asse del pezzo 
intermedio, formandone il filamento o corpo assiale. All'estremità poste- 
riore di quest'ultimo, che sporge appena dal pezzo intermedio, si attacca 
la coda; se coll'interposizione o no di un granulo non ho potuto constatare. 

Trascuro i risultati ottenuti cogli altri reagenti perchè non avrei 
che a ripetere quanto ho detto a proposito del Triton cristatus. 


Rana esculenta. 


E questo il rappresentante degli Anfibi anuri che, come già si è 
detto, si avvicina di più ai Vertebrati che stanno immediatamente al 


Ricerche biologiche sulla Spermatogenesi nel Gruppo degli Anfibi anuri. 433 


di sopra del gruppo zoologico cui esso appartiene e nel cui processo 
spermatogeno le diverse generazioni di nemaspermi si susseguono più 
rapidamente e si sovrappongono luna all'altra. 

Infatti, esaminando al microscopio una sezione trasversale di testi- 
colo di Rana, precedentemente fissato in soluzione di Flemming e colo- 
rato colla fucsina aequosa o colla saffranina come ho fatto per tutte 
le altre specie, si constata che nel tubulo seminifero esistono simul- 
taneamente i rappresentanti di numerose famiglie di spermatozol 
(v. Tav. XXI. fig. 14). 

E invero, lungo la parete, in ogni epoca dell’anno, si alternano: 
spermatogonie in riposo colle loro cellule follicolari addossate; piccoli 
cumuli primari di questi stessi elementi colle apparenze caratteristiche 
della divisione nucleare diretta; cumuli di queste stesse cellule con 
nuclei presentanti fasi a reticella, a spirema, a placca equatoriale ad 
anse cromatiche, diastri, etc., tutte le fasi, in una parola, della cario- 
cinesi a tipo epiteliale che da origine ai cumuli secondari; cumuli terziari 
di cellule nipoti, o nematoblasti, derivanti dai cumuli secondari i cui 
elementi hanno seguito, nel moltiplicarsi, la cariocinesi a tipo sessuale; 
cumuli della stessa specie i cui nematoblasti stanno trasformandosi in 
spermatozoi; infine mazzetti di spermatozoi adulti, intercalati con tutti 
questi cumuli, foggiati a ventaglio, cogli apici delle teste convergenti 
assieme verso la parete e in rapporto qui, non con una spermato- 
gonia, come erroneamente da alcuni è stato affermato, ma con una 0 
parecchie cellule follicolari, le quali sono gli elementi del testicolo 
omodinami fisiologicamente alle cellule follicolari del follicolo di Graaf 
e gli omologhi abortiti, filogeneticamente, delle ova ovariche. 

Questa è la struttura del testicolo della Rana esculenta che, come 
si vede, è assai diversa da quella della erroneamente congenere Rana 
temporaria e da quella pure dell'Hyla arborea; non si rassomiglia che. 
alla struttura che abbiamo trovato nei testicoli dei Bufo. 

Darò ora alcune notizia intorno alla struttura del nemasperma 
osservato in soluzione normale di Cloruro di Sodio (Tav. XXII. fig. 6’). 
Testa lunga 0,020 mm, non cilindrica ma alquanto rigonfia nella parte 
mediana, quasi egualmente grossa nelle due estremità. Anteriormente 


è terminata da una superficie rotonda, in mezzo alla quale si inserisce 
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XIII 28 


434 P. Bertacchini, 


obliquamente, ma non in tutti i nemaspermi, un filamento sottilissimo, 
rettilineo e corto che rappresenta l’appendice apicale. Posteriormente 
è limitata da una superficie piana alla quale si attacca il pezzo inter- 
medio. La testa è rivestita da un leggero involucro protoplasmatico. 

Il pezzo intermedio è corto, cilindrico, più sottile della testa di una 
metà, convesso posteriormente ove s’attacca la coda; è trasparente e 
nel suo mezzo si osserva un granulo oscuro, assai rifrangente, collegato 
col filamento assiale della coda. Quest'ultima è lunga 0,056 mm. Pare 
formata da un filamento principale, collegato a un filamento accessorio 
sottilissimo mediante uno stretto lembo fiuttuante. Ma dell’esistenza 
di queste due ultime parti non sono sicuro. 

Il filamento principale è costituito da un filo assiale in rapporto 
col granulo caudale del pezzo intermedio e di un involucro protoplas- 
matico che, dopo una lunga macerazione, si frammenta trasversal- 
mente. Anche il pezzo intermedio subisce un'analoga frammentazione. 

Oltre agli spermatozoi normali così costituiti, si osservano, non di 
rado, delle forme notevolmente diverse (fig. 7’, 8’). Queste hanno una 
grossa e corta testa ovale, spesso perfettamente sferica, la quale 
posteriormente è collegata a un pezzo intermedio e ad una coda 
normale e mobilissima. Nel pezzo intermedio si osserva il granulo 
centrale e nell’estremità anteriore della testa un piccolo bottoncino 
chiaro che pare esca da un’apertura crateriforme e che rappresenta 
l’appendice apicale. 

Ignoro se questi elementi, che ho trovati anche nell’Hyla arborea 
e che forse non mancano neppure negli altri Anfibi, si debbano con- 
siderare come fasi evolutive o come forme aberranti. La perfetta 
conformazione del pezzo intermedio e della coda, nonchè la loro mobilità 
mi fanno propendere per quest’ultima ipotesi. Im verità si è già fatta 
l'osservazione che in certi metozoi inferiori!) esistono due forme di 
spermatozoi, ma, ch'io mi sappia, ciò non era ancora stato riscontrato 
nei vertebrati. 

Nella soluzione satura d’acido picrico la struttura dei nemaspermi 
risulta eguale, senonchè la testa appare percorsa da una lineetta 


!) Paludina vivipara, Molluschi. 


Ricerche biologiche sulla Spermatogenesi nel Gruppo degli Anfibi anuri. 435 


mediana, oscura, la quale nei nemaspermi a testa rotonda prende 
l'aspetto di una sferula centrale. Credo che tale apparenza sia dovuta 
a un fenomeno di rifrazione luminosa. Si vede distintamente, in questi 
preparati, l'involucro protoplasmatico che riveste tutto lo spermatozoo. 


Rettili. 


Ci arrestiamo a questa Classe di vertebrati, conformemente al 
programma che ci eravamo fin da principio proposti. Il processo sper- 
matogeno è in essi abbastanza uniforme; Sauriani, Cheloni e Ofidi pos- 
seggono un tubulo seminale il quale non offre che piccole varietà 
istologiche. 

All'incontro poi è diversissimo, come a tutti è noto, da quello che 
abbiamo fin qui descritto come caratteristico degli Anfibi e dei Pesci. 

Non si vedono più, nell'interno del canalicolo, gli elementi semi- 
nali delle diverse fasi spermatogenetiche raccolti in separati cumuli 
ben delimitati; ma bensì sono essi stratificati regolarmente in serie 
sovrapposte contro la parete del canalicolo gli elementi seminali primi- 
tivi restando ad immediato contatto con quest'ultima, mentre le cellule 
figlie, le nipoti e gli spermatozoi sono sempre più respinti verso il 
lume centrale. 

Io ho fatte alcune osservazioni sulla Lacerta viridis e muralis 
(Sauri), sul Tropidonotus natrix e Zamenis viridiflavus (Ofidi) e sulla 
Testügine palustre (Cheloni) Non riferiró qui che quelle che mi 
sembrarono pit interessanti. 


Sauri. 


Lacerta muralis. Testicolo fissato con misc. di Flemming e colo- 
rato con fucsina solubile nell’acqua. La stratificazione degli elementi 
seminali è la stessa che negli uccelli e molto rassomigliante a quella. 
dei mammiferi; la principale differenza è che nei rettili ed uccelli gli 
spermatozoi adulti non si dispongono in regolari mazzetti come nei 
mammiferi. Riassumeró brevemente il processo spermatogeno dei Rettili 
sulla guida di quello della Lacerta muralis. 

Lungo la parete del tubulo si trova un primo strato formato: 


1? da una fitta serie di cellule poligonali a nucleo fittamente granuloso 
28* 


436 P. Bertacchini, 


e assai tingibile; sono le vere cellule seminali primitive e corrispondono 
funzionalmente alle Spermatogonie degli Anfibi; costituiscono lo strato 
delle cellule parietali di v. Ebner; 2? da scarse cellule poligonali, chiare 
e trasparenti, a nucleo piccolo, vescicolare, provvisto di un piecolo 
nucleolo, inframmezzate a larghi intervalli fra le cellule dell'altra specie; 
corrispondono alle cellule follicolari degli Anfibi, al piede degli sper- 
matoblasti di v. Ebner, alle cellule ramificate di Sertoli; non prendono 
parte alla formazione degli spermatozoi. 

Un secondo strato formato da cellule poligonali a nucleo assai 
grande, derivanti per cariocinesi a tipo epiteliale dalle cellule parietali 
di Ebner; corrispondono alle cellule figlie di Biondi e si dividono per 
cariocinesi a tipo sessuale dando origine al terzo strato. 

Questo è formato dalle cellule nipoti, nematoblasti di Sertoli, 
cellule seminali di Kólliker. Questi elementi si trasformano diretta- 
mente in spermatozoi. 

Credo non sia privo di interesse il comunicare le principali modi- 
ficazioni di struttura attraverso alle quali passano per diventare fila- 
menti spermatici. Si potrà seguire la descrizione che ne daró, sulle 
figure della Serie D, Tav. XXII. 

Il nematoblasta in riposo ha forma poligonale; il nucleo € per- 
fettamente sferico, grande 0,005 mm, limitato da un esile membranella 
e occupato internamente da una reticella cromatofila assai esile che 
qua e là si rigonfia in numerosi granuli (v. fig. 1). La prima modi- 
ficazione consiste in una leggera diminuzione di volume e nella scom- 
parsa della reticella e dei granuli; il nucleo assume una colorazione 
uniforme e sfumata, più intensa alla periferia che al centro, come se 
cromatina e acromatina si fossero sciolte l'una nell'altra (v. fig. 2). 
Poscia in un punto del contorno nucleare appare un puntino e una 
lineetta oscura (v. fig. 3) e qui, in seguito, si forma un’intaccatura 
concava la quale si fa sempre più ampia; da questa sporge un botton- 
eino incolore e trasparentissimo (v. fig. 4). Mentre il bottoncino in- 
colore si fa sempre più voluminoso e sporgente, la parte colorata si 
riduce sempre più e diventa più densa e intensamente colorata finché 
assume la forma di una mezzaluna (v. fig. 5). Alla sommità del bot- 


tone incolore, che rappresenta labbozzo del pezzo intermedio ed è, a 


Ricerche biologiche sulla Spermatogenesi nel Gruppo degli Anfibi anuri. 437 


mio credere, formato dalla acromatina del nucleo (Kernsaft), appare 
un filamento che si svolge dentro il corpo protoplasmatico della cellula; 
è Pabbozzo della coda. Alla sommità della mezzaluna colorata, che è 
labbozzo della testa, si forma una sottile punta affilata che rappresenta 
labbozzo dell’appendice apicale (Spitzenstück) (v. fig. 6).') L’abbozzo 
della testa si condensa sempre pit e si allunga; consta di una parte 
anteriore, cilindrica, colla quale è collegata l’appendice apicale e di 
una parte posteriore, estesa trasversalmente, alla quale è unito il pezzo 
intermedio; la testa in questa fase ha la forma di un coprilume (v. fig. 7). 
La parte cilindrica della testa continua ad allungarsi tantochè protrude 
dalla cellula seminale colla sua estremità anteriore e il Spitzenstück, 
ma senza perforarne la membrana; la parte trasversale posteriore in- 
veee si impiccolisce; il filamento caudale si allunga e sporge anch'esso 
dalla cellula, pure senza uscirne (v. fig. 8). La testa infine si tras- 
forma tutta quanta in un bastoncino cilindrico, tortuoso, appuntito ante- 
riormente, posteriormente piano e unito al pezzo intermedio; la coda 
è diventata molto lunga e flessuosa; il resto del corpo protoplasmatico 
del nematoblasta, che non è stato adibito alla formazione del nema- 
sperma, resta come un sottile velo sulla testa e sul filo caudale e 
come un globo avvolgente attorno alla regione in cui coesistono: estre- 
mità posteriore della testa, pezzo intermedio e principio del filamento 
caudale (v. fig. 9, 10). 

Da questa descrizione concludo, come del resto avevo ricavato 
dalle osservazioni ultimamente fatte sugli Anfibi e conformemente 
all'opinione di Flemming, che nel nemasperma la testa è formata dalla 
cromatina del nucleo, il granulo caudale, il corpo assiale del pezzo 
intermedio e forse il filamento assiale della coda, dalla sua acroma- 
tina, mentre il protoplasma della cellula seminale forma il velo avvol- 
gente della testa, la parte periferica del pezzo intermedio e il velo 
protoplasmatico della coda; probabilmente negli Anfibi esso forma 
anche la membrana ondulatoria e il filo orlante. Lo spermatozoo è 
quindi una cellula. 


1) Sono queste le forme che il Sanfelice ha interpretate per piccoli diastri in 
‘via di trasformarsi in spermatozoi. Ma, come si vede, esse derivano da modificazioni 
speciali di nuclei allo stato di riposo. 


438 [ P. Bertacchini, 


E, invero, io credo di avere seguito e interpretato esattamente il 
modo con cui si formano le sue parti nucleari. 

Prendendo le mosse dalla cellula seminale di Kölliker allo stato 
di riposo, ecco, secondo me, come vanno le cose. 

La cromatina del nucleo si separa dalla acromatina e si porta 
tutta quanta sulla membrana nucleare; questa perciò si ispessisce e 
diventa uniformemente colorabile, mentre, contemporaneamente, la 
acromatina si raccoglie nell’interno del nucleo. Da ciò la diffusa colo- 
razione di questo nella fase rappresentata dalla fig. 9 e la sua mag- 
giore trasparenza nella parte centrale. 

La membrana nucleare si apre poscia posteriormente nel punto 
ove da prima era apparsa la lineetta oscura e si contrae, in seguito, 
lentamente, raccogliendosi nella metà anteriore del nucleo primitivo. 
L'acromatina viene perciò gradatamente messa allo scoperto e come 
spinta fuori verso l’indietro. 

Infine tutta la parte anteriore del nucleo resta formata di pura 
cromatina e, allungandosi, diventa la testa del nemasperma; mentre 
la parte posteriore, costituita da sola acromatina, si differenzia nel 
granulo caudale, nel corpo assiale del pezzo intermedio e nel filamento 
assiale della coda. 


Ofidi. 


Identiche strutture ho riscontrato nella formazione del nemasperma 
degli Ofidi. 
Cheloni. 


La struttura del tubulo è come in tutti gli altri Rettili e nei 
Sauropsidi in genere. Gli spermatozoi invece presentano una lieve parti- 
colarità di struttura che brevemente descriverò (v. Tav. XXII. fig. 12’). 

Questi elementi posseggono una testa allungata, cilindrica, molto 
affilata anteriormente, lunga 0,020 mm, alquanto arcuata lateralmente, 
munita di una sottile e rettilinea appendice apicale. 

Posteriormente essa presenta, dopo breve macerazione in solu- 
zione normale di NaCl, un grosso granulo acromatico, assai rifran- 
gente, collegato col filamento assiale del pezzo intermedio e della 


coda. 


Ricerche biologiche sulla Spermatogenesi nel Gruppo degli Anfibi anuri. 439 


Il pezzo intermedio è assai piccolo. In soluzione normale di 
NaCl sembra mancare, ma in soluzione satura d’acido pierico si osserva 
che il principio della coda si rigonfia più che la parte distale e questa 
regione rappresenta il pezzo intermedio. 

La coda è formata da un filamento chiaro, sottile, uniforme e 
semplice, lungo 0,050 mm. Dopo qualche ora di macerazione in solu- 
zione normale di Cloruro di Sodio esso si scioglie in numerosissimi 
frammenti trasversali che sembrano cementati da una sostanza tra- 
sparente e amorfa, la quale, oltre che nell'interno, si trova anche super- 
ficialmente come un’esilissima guaina. 

Quasi tutti i nemaspermi sono in rapporto, in vicinanza del pezzo 
intermedio, con un globulo di forma irregolare, provvisto di un nucleolo 
centrale splendente, il quale si trova applicato lateralmente al fila- 
mento spermatico e congiunto con esso mediante un breve peduncolo; 
(v. fig. 12’). Questo globulo ha superficie scabra e non impedisce 
menomamente i vivacissimi movimenti dei nemaspermi. 

Nella soluzione sat. di acido picrico lo strato superficiale proto- 
plasmatico di questo globulo si scioglie e resta solo il granulo centrale. 

Dopo lunga macerazione in soluzione normale di NaCl, la testa 
si rigonfia in una sfera pallida, trasparentissima e appena visibile, 
come pure scompare l'involucro protoplasmatico di tutto il nemasperma. 
Non resta di inalterato che lappendice apicale all'estremità anteriore 
della sfera, un granulo trasversale, che rappresenta il granulo caudale, 
all'estremità posteriore della medesima e il filamento assiale della coda, 
collegato col granulo (v. Tav. XXII. fig. 15’). 

Non saprei qual significato attribuire al globulo laterale di questi 
spermatozoi; se esso corrisponda al globulo che in tanti altri Vertebrati 
abbraccia il filamento spermatico e non sia perciò che un residuo del 
corpo protoplasmatico della cellula seminale dalla quale quest’ultimo à 
uscito, solo delle accurate ricerche istogenetiche, che io non ho ancora 
eseguite, potrebbero in modo sicuro decidere. 


Conclusioni, 


Arrivati al termine di questo incompleto lavoro, ci pare ragionevole 
di riassumere mentalmente i fatti e le considerazioni che siamo andati 


440 P. Bertacchini, 


man mano esponendo, per vedere se è possibile trovare la ragione dei 
primi e ricavare dalle seconde una legge biologica applicabile al gruppo 
studiato e ai gruppi affini. 

Sotto questi due punti di vista le conclusioni possono dividersi in 
istogenetiche e filogenetiche. Esporrò qui solamente quelle che hanno 
più diretto rapporto collo scopo che mi sono prefisso. 

Riguardo alla struttura e alla natura dello spermatozoo possiamo 
affermare che esso rappresenta una vera cellula flagellata, provista di 
nucleo e protoplasma. Nel nucleo però la cromatina si separa com- 
pletamente e permanentemente dalla acromatina, la prima formando 
la testa e l'appendice apicale; la seconda il granulo caudale e, il corpo 
assiale del pezzo intermedio e della coda. Il protoplasma è distribuito 
come un involucro attorno al nemasperma; sottile e uniforme sulla 
testa, diventa più spesso nel pezzo intermedio e nella coda, ove ora 
forma una guaina uniforme al filamento caudale unico, ora si allarga 
e si modifica dando origine a una membrana ondulatoria e a un fila- 
mento orlante. Abbiamo visto, parlando dell'istogenesi spermatica della 
Rana temporaria e dell’Hyla arborea, come si faccia la separazione di 
queste parti. In quasi tutti gli amfibi anuri la coda è provvista delle 
sopramenzionate appendici protoplasmatiche; solo nell’Hyla sembrano 
mancare. 

Data questa grande rassomiglianza nella forma dei nemaspermi, 
perchè è tanto diversa, almeno apparentemente, la spermatogenesi negli 
anfibi studiati? La risposta è abbastanza facile. 

Nell’Hyla arborea e nella Rana temporaria, precisamente come avviene 
negli Urodeli e nei Pesci, le spermatogonie non si dividono più, per 
dare origine a cellule seminali figlie, finchè l’intero processo spermato- 
ceno non è finito e gli spermatozoi non sono stati espulsi dal tubulo; 
inoltre lo svolgersi delle diverse tappe evolutive è lento assai e richiede 
tutti i dodici mesi dell’anno per essere ultimato. Donde la regolare e 
contemporanea successione delle fasi in tutto il testicolo e la monotonia 
di struttura di questo organo. 

Nei Bufo e nella Rana esculenta invece, gli elementi seminali 
primitivi e secondari sono dotati di una assai maggiore attività; tutte 
quante le fasi si compiono più rapidamente. Oltre a ciò le spermato- 


Ricerche biologiche sulla Spermatogenesi nel Gruppo degli Anfibi anuri. 441 


gome non attendono, per iniziare una nuova generazione di nemaspermi, 
che la antecedente figliazione sia matura, ma dopo breve periodo di 
riposo si ridispongono all'attività cariocinetica. Questa è la ragione 
della comparsa di giovani cumuli primari e secondari che premono e 
spingono verso l'interno i cumuli terziari e i mazzi dei giovani 
spermatozoi di recente formati e dello svariato aspetto del canalicolo 
seminale. 

Da questo tipo spermatogeno, caratteristico dei Pesci e degli 
Anfibi, a quello dei Vertebrati superiori, dei Rettili, cioè, degli Uccelli 
e dei Mammiferi, è breve il passo. 

Im questi ultimi, l’attività cariocinetica degli elementi del testicolo 
è ancora maggiore; inoltre, mentre negli Anfibi poche cellule del’in- 
differente epitelio germinativo del tubulo si trasformano in spermato- 
gonie e la massima parte restano come nuclei follicolari, nei Vertebrati 
amnioti, invece, la maggior parte si trasforma negli elementi omologhi 
alle spermatogonie della Rana, dei Bufo etc., cioè nelle cellule madri 
di Biondi o dello strato parietale di Ebner, mentre solo poche restano 
inerti e queste sono rappresentate dagli omologhi dei nuclei follicolari 
di Duval, cioè dalle cellule ramificate di Sertoli o piedi degli sper- 
matoblasti di Ebner. 

Da ciò deriva che per compensare la loro scarsità congenita, le 
spermatogonie si moltiplicano negli Anfibi amitoticamente formando un 
cumulo primario, prima di dividersi cariocineticamente per formare gli 
spermatozoi. Donde il raggruppamento delle varie cellule seminali in 
cumuli ben definiti e la disposizione a regolari mazzetti degli sper- 
matozoi. 

Nei Rettili, Uccelli e Mammiferi invece, le numerosissime cellule 
seminali primitive si dividono immediatamente per via cariocinetica; 
perciò piccole ed estremamente stipate sono le famiglie cellulari che. 
procreano i nemaspermi e scarsi d'elementi i mazzetti di questi ultimi. 
Questi restano poi collegati, pit o meno direttamente ed evidentemente, 
colle cellule ramificate di Sertoli che, analogamente alle cellule folli- 
eolari degli Anfibi, provvedono alla ulteriore nutrizione degli sper- 
matozoi e che perció, come ho già detto, si potrebbero chiamare: 
cellule-nutricti. 


442 P. Bertacchini, 


Venendo ora alle conclusioni filogenetiche, dirò che queste si 
basano su considerazioni che possono essere più o meno favorevolmente 
accolte. 

To credo che gli Anfibi anuri, come pel loro genere di vita e per 
le disposizioni speciali dell'apparecchio circolatorio e respiratorio, così 
anche pel carattere della loro evoluzione spermatogenetica dimostrino 
di trovarsi in una posizione eccezionalmente ben determinata nella 
Scala zoologica. È evidente infatti che essi formano il ponte di 
passaggio fra i Vertebrati a respirazione esclusivamente branchiale e 
quelli a respirazione totalmente polmonare. Ebbene, lo studio della 
loro spermatogenesi viene a precisare ancora di più questa cognizione, 
lasciando intravedere come si possano estendere i caratteri della di- 
scendenza anche ai singoli individui d’ogni singolo gruppo. 

E infatti io sono convinto che degli Anfibi anuri, quelli la cui 
attività cariocinetica seminale e il cui processo spermatogeno più hanno 
conservato del tipo degli Urodeli e dei Pesci, debbano essere considerati 
come i capostipiti o gli antenati del gruppo e che quelli che più si 
accostano, per il carattere della stessa funzione, ai Sauropsidi e ai 
Mammiferi, rappresentino l'anello di congiunzione con questi Vertebrati 
superiori. 

Per non parlare che dei generi da me studiati, la catena si 
potrebbe ricostruire, procedendo dal basso all’alto, così: Pesci, Urodeli, 
Hyla, Rana temporaria, Bufo, Rana esculenta, Rettili. 

Certamente questa catena è incompleta, ma gli anelli mancanti 
si potrebbero sempre aggiungere, quando tutti gli Anfibi anuri fossero 
studiati sotto questo punto di vista, il che, ch'io mi sappia, finora non 
è stato fatto. 

Se le conclusioni di questo mio lavoro verranno accolte, la prima 
conseguenza che colpirà i profani alla scienza sarà, non certamente la 
più importante, ma bensì la più singolare ed inattesa. Molti amanti 
della Natura rimpiangeranno che sia sciolto il legame di parentela, che 
sembrava tanto spontaneo, fra la graziosa Rana esculenta e l’agile ed 
elegante Rana temporaria, per avvicinare la prima al ripugnante Rospo 
e mettere l’ultima accanto alla verde e canora abitatrice degli alberi! 

E, in verità, lasciando ai profani il loro facile e felice modo di 


Ricerche biologiche sulla Spermatogenesi nel Gruppo degli Anfibi anuri. 443 


considerare le cose che tanto affaticano la nostra mente, mi pare che 
se alle modalità speciali del processo spermatogeno della Rana tem- 
poraria aggiungiamo le leggere diversità di conformazione scheletrica 
e, sopratutto, Vinvaribilita della pigmentazione cutanea, la cui inal- 
terabile disposizione tanto contrasta colla estrema variabilità che 
presenta nella Rana esculenta, abbiamo una copia non disprezzabile di 
ragioni per fare della prima un genere distinto. 


Modena, 29 Agosto 1896. 


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Spiegazione delle Tavole XXI e XXII. - 


Tavola XXI. 
Fig. 1. Sezione trasversale di tubulo seminale di Rana temporaria occupato da 
soli cumuli primari «, e secondari giovani P. 


Fig. 2. Idem, occupato da cumuli secondari giovani «, adulti 4 e in via di cario- 
cinesi sessuale c, e da cumuli terziari d. 


Fig. 5. Idem, occupato da cumuli secondari vecchi e da cumuli terziari in via di 
trasformarsi in spermatozoi a. 


Fig. 4 a 14. Spermatogonie di Rana temporaria, Bufo vulgaris e Hyla in via di 
germogliazione nucleare multipla e semplice diretta; espulsione del loro 
granulo sessuale. 


Fig. 14. Sezione trasversale di canalic. seminale di Rana esculenta. 
Fig. 15. Idem di Bufo vulgaris. 

Fig. 16. Idem di Rana temporaria. 

Fig. 17. Idem di Hyla arborea. 

Fig. 18. Idem di Triton cristatus. 


Tavola XXII. 


Serie A.. Fig. 1—6 serie evolutiva della divisione del nucleolo delle sperma- 
togonie. — Serie B. 3 fasi della cariocinesi a tipo sessuale delle cellule dei cumuli 
secondari. — Serie C. Trasformazione delle cellule seminali in spermatozoi nella 
Rana temporaria. — Serie D. Trasformazione delle cellule seminali in spermatozoi 
nella Lacerta muralis. 


446 P. Bertacchini, Ricerche biologiche sulla Spermatogenesi ete. 


Fig. 1’. Estremita posteriore di un nemasperma di Triton cristatus, entro la quale 
si vede il corpuscolo caudale; « pezzo intermedio col suo corpo assiale. 


Fig. 2°. Granulo caudale libero unito al corpo assiale del pezzo intermedio ed alla 
coda. 

Fig. 3. Spermatozoo di Triton colorato con rosanilina. 

Fig. 4. Spermatozoo di Bufo viridis. 

Fig. 5’. Granulo caudale libero di nemasperma di Bufo viridis. 

Fig. 6. Nemasperma di Rana esculenta. 

Fig. 7’ e 8. Due forme aberranti di nemaspermi di Rana esculenta. 

Fig. 9. Nemaspermi di Hyla arborea. 

Fig. 10’ e 11’. Forme aberranti di nemaspermi di Hyla arborea. 

Fig. 12" Nemasperma di Testugine palustre; « globulo laterale. 

Fig. 13°. Nemasperma di Rana esculenta dopo 48 ore di macerazione in Na Cl. 

Fig. 14'. Filamento assiale di coda di nemasperma di Testugine palustre. 

Fig. 15. Nemasperma di Testugine palustre dopo 48 di macerazione in NaCl. 
Nota. Le figure 1, 2, 5, 14, 15, 16, 17 e 18 della Tav. XXI sono state 

disegnate, mediante la camera lucida di Nachet, da preparati osservati coll’ocul. 3 

e l'obbiett. 5 di Leitz. Le rimanenti della Tav. XXI e la massima parte di quelle 


2] 


della Tav. XXII sono state tolte da preparati osservati coll'ocul. 3 e Vobbiett. a 
imm. omog. '/,, di Leitz. 


Referate 


von 


W. Krause. 


D. J. Cunningham, Manual of Practical Anatomy. Second edition. 
8. Edinburgh a. London. 1896. Young J. Pentland. Vol. 1. 
XVII u. 661 S. Mit 166 Holzschn. — Vol. I. XIX u. 664 8. 
Mit 372 Holzschn. 


Die erste Auflage dieses praktischen Handbuches der Anatomie erschien 
1893—1894, und wie es damals vorausgesagt wurde (diese Monatsschrift. 1893. 
Bd. X. H. 12. S. 614 und 1894. Bd. XI. H. 4. S. 215), ist der ersten sehr bald 
die jetzt vorliegende zweite Auflage gefolgt. Die Figuren sind um ca. 50 vermehrt, 
die Seitenzahl hat sich dagegen nicht vergrössert, eher vermindert, worüber die 
Studierenden sich schwerlich beklagen werden. Der englischen Nomenclatur, wo sie 
differiert, ist, wie schon früher, in Klammern der entsprechende lateinische Ausdruck 
der Baseler anatomischen Nomenclatur hinzugefügt, z. B. The Azygos Articular 
Artery (arteria genu media). Ref. hält dies Verfahren für sehr zweckmässig und 
für die internationale Verständigung geeignet, denn nun weiss der continentale 
Leser doch sofort, was diese arterielle Azygos sein soll. Es ist ungefähr, wie wenn 
man den in jedem Lande verschiedenen Tiernamen die seit Linné übliche lateinische 
Speciesbezeichnung hinzufügt: man erfährt dann gleich, ob conleuvre durch Tropi- 
donatus natrix oder durch Coluber quadrilineatus zu übersetzen ist. Es wäre nur 
wünschenswert, dass dieses zweckmässige Verfahren allgemein angenommen würde. 


Quain’s Elements of Anatomy. 10% ed. by E. A. Schäfer and 
G. D. Thane. 8. Longmans, Green and Co. London. Appendix. 
1896. Superficial and Surgical Anatomy by G. D. Thane and 
R. J. Godlee. IV u. 76 S. Mit 29 Holzschn. 


Der Splanchnologie, welche den Schluss des ausgedehnten Werkes bildet (diese 
Monatsschrift. Bd. XIII. H. 5. S. 206), ist rasch noch ein Anhang gefolgt, der 
die Anatomie der Regionen und chirurgische Anatomie enthält. Trotz des geringen 
Umfanges ist das Heftchen sehr instructiv, insbesondere durch seine Abbildungen, 
unter welchen Ref. nur die cerebrocraniale Topographie hervorheben will. 


448 W. Krause, Referate. 


. Lk. Edinger, Untersuchungen über die vergleichende Anatomie. des 
Gehirns. III. Neue Studien über das Vorderhirn der Reptilien. 
Separat-Abdruck aus den Abhandlungen der Senckenbergischen 
naturforschenden Gesellschaft. 1896. Bd. XIX. H.4. 76 8. Mit 
4 Taf. u. 14 Holzschn. — 10 Mk. 


Der I. Teil dieser Untersuchungen erschien 1888 und betraf das Vorderhirn, 
der I. Teil 1892 und bezog sich auf das Zwischenhirn. Dieser III. Teil be- 
schäftigt sich ausschliesslich mit dem Vorderhirn der Reptilien unter Benutzung der 
Baseler anatomischen Nomenclatur. Gestützt auf Reconstructionen erklärt der Verf. 
den grössten Teil der Grosshirnrinde bei den Reptilien für ein Riecheentrum. Sie 
entspricht ganz oder zum Teil dem Hippocampus, der ja gewöhnlich als mit dem 
Riechapparat in näherer Verbindung stehend aufgefasst wird. Die Grosshirnrinde 
stellt hiernach bei den Reptilien im wesentlichen nur ein einziges Sinnescentrum 
dar, das für Geruch: alle Associationen, welchen sie als Unterlage dient, alle 
Erinnerungsbilder, die sie bewahren mag, sind solche, die vorzugsweise dem Riechen 
dienen. Die Vergleichung mit einem Thylacinusgehirn zeigt, dass von dem Rep- 
tilien- zum Beuteltiergehirn ein viel geringerer Schritt ist, als bis zu demjenigen des 
Menschen. Verhältnismässig nur unbedeutend ist das Wachstum des Hirnmantels. 
verglichen mit demjenigen, welches erst innerhalb der Säuger eintritt. Offenbar 
haben sich dem einfachen Riechcentrum der Reptilien mehr und mehr andere Centren 
angelagert. 


A. Brass, Atlas der Gewebelehre des Menschen. 60 Taf. in Gravur 
und Tondruck, mit Erläuterungen. 4. Göttingen. 1895. Selbst- 
verlag des Verfassers. 


Das bereits in dieser Monatsschrift (1896. Bd. XIII. H. 1. S. 40) besprochene 
Werk ist jetzt vollständig erschienen und wird wegen seiner schönen colorierten 
Figuren ohne Zweifel weite Verbreitung finden. Supplementhefte sind, den Fort- 
schritten der Wissenschaft entsprechend, für spätere Zeit in Aussicht gestellt. 


Buchdruckerei Richard Hahn (H. Otto), Leipzig. 


Internat. Monatsschrift für Anat.u.Phys. Bd. XI. 


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Loewenthal: Hardersche Drüse. Dhs E A Funke Leipzig. 


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Internat. Monatsschrift für Anat.u.Phvs. Bd.XIII. ie Taf. XVIII. 


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Kvtmanow : Nervenendigung in den Labdrüsen. 


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Bertacchini : Spermatogenesi degli Anfibi . 


Internat. Monatsschrift für Anat.u.Phys Bd. XIII. 


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Herausgegeben 
von 


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. Cajal in Madrid, J. H. Chievitz in Kopenhagen, J. Curnow 

1 London, H. F. Formad in Philadelphia, C. Giacomini in Turin, 

€. Golgi in Pavia, G, Guldberg in Christiania, H. Hoyer 

in Warschau, S. Laskowski in Genf, A. Macalister in Cambridge, 

€. Mihälkovics in Budapest, G. Retzius in Stockholm, 

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Band XIII. Heft 1. Mit Taf I, II, V, VI. 


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Rue Jacob. "2.2.81 Seeburgstrasse. 14 Henrietta-Street. 


1896. 


Inhalt. 


Seite 
ubois, Näheres über den Pithecanthropus erectus als menschenähnliche 
EXpersanestorm. (Mit Taf Viu. VI). . GG. so. sx 1 

. Loewenthal, Drüsenstudien. (Mit Taf. Tu. ID . . . . . . . . . 97 
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.. Buehdruckerei Richard Hahn (H. Otto), Leipzig. 


Internationale Monatssehrift 


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Anatomie und Physiologie. 


Herausgegeben 
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R. Anderson in Galway, C. Arnstein in Kasan, 
Ed. van Beneden in Lüttich, G. Bizzozero in Turin, S. Ramön y 

Cajal in Madrid, J. H. Chievitz in Kopenhagen, J. Curnow 

in London, H. F, Formad in Philadelphia, C. Giacomini in Turin, 
C. Golgi in Pavia, G. Guldberg in Christiania, H. Hoyer 

in Warschau, S. Laskowski in Genf, A. Macalister in Cambridge, 

G. Mihälkovics in Budapest, G. Retzius in Stockholm, 
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E. A. Schäfer L. Testut 
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Band XIII. Heft 2. Mit Taf. III und IV. 


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Haar & Steinert Georg Thieme Willams & Norgate 
9 Rue Jacob. 31 Seeburgstrasse. 14 Henrietta-Street. 


1896. 


Inhalt. 


Seite 

N. Loewenthal, Drüsenstudien. (Schluss). . . . . . . . . . . . . 41 
R. Weinberg, Topographie der Mesenterien und der Windungen des Jejuno- 

ileum beim neugeborenen Menschen. (Mit Taf. III u. IV) . . . . 66 

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Die Herren Mitarbeiter haben von ihren Aufsätzen 25 Separat-Abdrücke frei, 
eine grössere Anzahl liefert die Verlagshandlung auf Verlangen zu billigem Preise. 
Frankierte Einsendungen in lateinischer, französischer, italienischer, englischer oder 
deutscher Sprache für die „Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physio- 
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Brueckenallee, 31 erbeten. + 


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Anatomie und Physiologie. 


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Band XIII Heft 3. 


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Anatomie und Physiologie. 


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Ed. van Beneden in Lüttieh, G. Bizzozero in Turin, S. Ramón y 

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Band XII. Heft 4. Mit Taf. VII u. VIII. 


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Internationale Monatsschrift 
| 4,050 für 


Anatomie und Physiologie 


Herausgegeben 
von 


R. Anderson in Galway, C. Arnstein in Kasan, 
Ed. van Beneden in Lüttich, G. Bizzozero in Turin, S. Ramön y 

Cajal in Madrid, J. H. Chievitz in Kopenhagen, J. Curnow 

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in London, in Lyon, 
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Band XIII. Heft 5. Mit Taf. IX u. X. 


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Anatomie und Physiologie. 


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Ed. van Beneden in Lüttich, G. Bizzozero in Turin, S. Ramön y 

Cajal in Madrid, J. H. Chievitz in Kopenhagen, J. Curnow 

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C. Golgi in Pavia, G. Guldberg in Christiania, H. Hoyer 

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Band XIII. Heft 6. Mit Taf. XI u. XII. 


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| Anatomie und Physiologie 
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Cajal in Madrid, J. H. Chievitz in Kopenhagen, d. Curnow 

in London, H. F. Formad in Philadelphia, C. Giacomini in Turin, 
C. Golgi in Pavia, G. Guldberg in Christiania, H. Hoyer 

in Warschau, S. Laskowski in Genf, A. Macalister in Cambridge, 

G. Mihälkovics in Budapest, G. Retzius in Stockholm, 
A. Watson in Adelaide (Sid-Australien), 


E. A. Schäfer L. Testut 
in London, in Lyon, 
und 
W. Krause 
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Band XIII. Heft 7. Mit Taf. XIII. 


PARIS, LEIPZIG, LONDON, 
Haar & Steinert Georg Thieme Willams & Norgate 
9 Rue Jacob. 31 Seeburgstrasse. 14 Henrietta-Street. 


1896. 


Inhalt. 


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P. Jess, Vergleichend anatomische Untersuchungen über die Haut der Haus- 
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Schmerber, Les artères de la Capsule graisseuse du rein. (Avec pl. XIII) 269 


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Anatomie und Physiologie. 


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von 


R. Anderson in Galway, C. Arnstein in Kasan, 
Ed. van Beneden in Lüttich, G. Bizzozero in Turin, S. Ramón y 

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C. Golgi in Pavia, G. Guldberg in Christiania, H. Hoyer: 

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G. Mihálkovics in Budapest, G. Retzius in Stockholm, 
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Band XIII. Heft 8. Mit Taf. XIV. 


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Haar & Steinert Georg "Thieme Willams & Norgate 
9 Rue Jacob. 31 Seeburgstrasse. 14 Henrietta-Street. 


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Schmerber, Les artères de la Capsule graisseuse du rein. (Suite et fin) . 273 


Ch. Simon, Recherches sur la cellule des ganglions sympathiques des Hiru- 
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12,050 für 


Anatomie und Physiologie. 


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R. Anderson in Galway, C. Arnstein in Kasan, 
Ed. van Beneden in Lüttich, G. Bizzozero in Turin, S. Ramön y 

Cajal in Madrid, J. H. Chievitz in Kopenhagen, J. Curnow 

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G. Mihalkovics in Budapest, G. Retzius in Stockholm, 
A. Watson in Adelaide (Süd-Australien), 


E. A. Schäfer L. Testut 
in London, : in Lyon, 
und 


W. Krause 
in Berlin. 


Band XIII. Heft 9. Mit Taf. XV—XVIII. 


PARIS, LEIPZIG, LONDON, 
Haar & Steinert Georg Thieme Willams & Norgate 
9 Rue Jacob. 31 Seeburgstrasse. 14 Henrietta-Street. 


1896. 


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Inhalt. 


Seite 

Ch. Simon, Recherches sur la cellule des ganglions sympathiques des Hiru- 
WRC (Bine er eec eos eo art E eer Lo ee DUM CT 
L. Laley, Les cornes cutanées dans l'espéce humaine. (Avec pl. XVI) . . 311 

J. Sehaffer, Bemerkungen über die Epithelverhültnisse im menschlichen 
INebenhodenscs (ab Pate Vy eee Ced dase eee oom e ODER EAD 

R. Staderini, Ubicazione e rapporti di alcuni Nuclei di sostanza grigia 
della midolla allungata. (Con tav. XVH e XVIII) . . . . . . . 326 


Nouvelles muülversiidibest IA 


Die Herren Mitarbeiter haben von ihren Aufsätzen 25 Separat-Abdrücke frei, 
eine grössere Anzahl liefert die Verlagshandlung auf Verlangen zu billigem Preise. 
Frankierte Einsendungen in lateinischer, französischer, italienischer, englischer oder 
deutscher Sprache für die „Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physio- 
logie“ werden unter der Adresse eines der auf dem Titel verzeichneten Herren 
Mitredacteure oder. direct an die Redaction: Professor W. Krause in Berlin, NW. 


 Brueckenallee, 31 erbeten. 


Buchdruckerei Richard Hahn (H. Otto), Leipzig. 


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NOV 30 1896 


Internationale Monatsschritt 
/d,050 di 


Anatomie und Physiologie 


Herausgegeben 
von 


R. Anderson in Galway, C. Arnstein in Kasan, 

_Ed. van Beneden in Lüttich, G. Bizzozero in Turin, S. Ramón y 
Cajal in Madrid, J. H. Chievitz in Kopenhagen, J. Curnow 

in London, H. F, Formad in Philadelphia, C. Giacomini in Turin, 

C. Golgi in Pavia, G. Guldberg in Christiania, H. Hoyer 

- in Warschau, S. Laskowski in Genf, A. Macalister in Cambridge, 

G. Mihalkovics in Budapest, G. Retzius in Stockholm, 
A. Watson in Adelaide (Siid-Australien), 


E. A. Schäfer L. Testut 
in London, EEE in Lyon, 
und 
W. Krause 
in Berlin. 


Band XIII. Heft 10. Mit Taf. XIX. 


PARIS, LEIPZIG, LONDON, 
Haar & Steinert Georg Thieme Willams & Norgate 
9 Rue Jacob. : é 31 Seeburgstrasse. 14 Henrietta-Street. x 


. 1896. 


-»inmalt, 


Seite 
R. Staderini, Ubicazione e rapporti di alcuni Nuclei di sostanza grigia 
Bella midolla atinneata. (Bitte) eee er 


A. v, Török, Ueber die Persistenz der embryonalen Augennasenfurche und 
über einen knöchernen Bogen am Eingange der rechten Augenhöhle, 
sowie über anderweitige Abnormitäten bei einem männlichen Schädel. 
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Die Herren Mitarbeiter haben von ihren Aufsätzen 25 Separat-Abdrücke frei, 
eine grössere Anzahl liefert die Verlagshandlung auf Verlangen zu billigem Preise, 
Frankierte Einsendungen in lateinischer, französischer, italienischer, englischer oder 
deutscher Sprache für die „Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physio- 
logie“ werden unter der Adresse eines der auf dem Titel verzeichneten Herren 
Mitredacteure oder direct an die Redaction: Professor W. Krause in Berlin, NW. - 
- Brueckenallee, 31 erbeten. 


Buchdruckerei Richard Hahn (Hi. Otto), Leipzig. 


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Internationale Monatsschrift 
M 2,080 fiir 


Anatomie und Physiologie. 


| DEC 19 1896 
Herausgegeben 


R. Anderson in Galway, C. Arnstein in Kasan, 
Éd. van Beneden in Lüttich, G. Bizzozero in Turin, S. Ramon y 

Cajal in Madrid, J. H. Chievitz in Kopenhagen, J. Curnow 

in London, H. F. Formad if Philadelphia, C. Giacomini in Turin, 
C. Golgi in Pavia, G. Guldberg in Christiania, H. Hoyer 

in Warschau, S. Laskowski in Genf, A. Macalister in Cambridge, 

G. Mihalkovics in Budapest, G. Retzius in Stockholm, 
A. Watson in Adelaide (Süd-Australien), 


E. A. Schäfer L. Testut 
in London, in Lyon, 


und 


W. Krause 
in Berlin. 


Band XIII. Heft 11. Mit Taf. XX. 


PARIS, LEIPZIG, LONDON, 


Haar & Steinert Georg Thieme Willams & Norgate 
9 Rue Jacob. 31 Seeburgstrasse. 14 Henrietta-Street. 


1396. 


Pid 


Inhalt. 


Seite 

A. v. Török, Ueber die Persistenz der embryonalen Augennasenfurche und 

über einen knöchernen Bogen am Eingange der rechten Augenhöhle, 

sowie über anderweitige Abnormitäten bei einem männlichen Schädel. 
EBENSO REA ION nb NEN LTE RP NE, 

K. A. Kytmanow, Ueber die Nervenendigungen in den Labdrüsen des Magens 
hen Wirbeltieren. , (Mit Pats XX) a N Az 
Baeknmses Referate, u a REN ee S lg 


Die Herren Mitarbeiter haben von ihren Aufsätzen 25 Separat-Abdrücke frei, 
eine grössere Anzahl liefert die Verlagshandlung auf Verlangen zu billigem Preise. 
Frankierte Einsendungen in lateinischer, französischer, italienischer, englischer oder 
deutscher Sprache für die „Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physio- 
logie“ werden unter der Adresse eines der auf dem Titel verzeichneten Herren 
Mitredacteure oder direct an die Redaction: Professor W. Krause in Berlin, N W. 
Brueckenallee, 31 erbeten. 


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Buchdruckerei Richard Hahn (H. Otto), Leipzig. 


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3 Internationale Monatsschritt 
12,080 n 


Anatomie und Physiologie. 


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Herausgegeben 
von 


R. Anderson in Galway, C. Arnstein in Kasan, 
Ed. van Beneden in Lüttich, G. Bizzozero in Turin, S. Ramón y 

Cajal in Madrid, J. H. Chievitz in Kopenhagen, J. Curnow 

in London, H. F. Formad in Philadelphia, C. Giacomini in Turin, 
C. Golgi in Pavia, G. Guldberg in Christiania, H. Hoyer 

in Warschau, S. Laskowski in Genf, A. Macalister in Cambridge, 

G. Mihalkovics in Budapest, G. Retzius in Stockholm, 
A. Watson in Adelaide (Süd-Australien), 


E. A. Schäfer L. Testut 
in London, in Lyon, 
und 


W. Krause 
in Berlin. 


Band XIII. Heft 12. Mit Taf. XXI u. XXII. 


PARIS, LEIPZIG, LONDON, 
Haar & Steinert Georg Thieme Willams & Norgate 
9 Rue Jacob. 31 Seeburgstrasse. 14 Henrietta-Street. 


1896. 


Inhalt. 


Seite 

P. Bertacchini, Ricerche biologiche sulla Spermatogenesi nel Gruppo degli 
one (Con: tive XXT e XXIII): 229.2 oa SOD 
Ber Referate, 2095 0 li A 


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eine grössere Anzahl liefert die Verlagshandlung auf Verlangen zu billigem Preise. 
Frankierte Einsendungen in lateinischer, französischer, italienischer, englischer oder 
deutscher Sprache für die „Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physio- 
logie“ werden unter der Adresse eines der auf dem Titel verzeichneten Herren 


Mitredacteure oder direct an die Redaction: Professor W. Krause in Berlin, NW. 
Brueckenallee, 31 erbeten. 


Buchdruckerei Richard Hahn (H. Otto), Leipzig. 


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