sJ'(9'S ^EMYÖRKBOTANICALGABp^ JAHRBÜCHER für wissenschaftliche Botanik. Herausgegeben Dr. N. Pringsheini. Vierter Band. Mit 36 zum Theil colorirten Tafeln. Leipzig, 1865 — 1866. Verlasr von Willi. Engel mann. eiit^ll^nys: ^ ftARV '^W YORK Inhalt. Seite H. Schacht. Die Blüthe und die Befruchtung von Santalum album, mit Taf. I bis IV 1 Erklärung der Abbildungen 19 F. Thomas. Zur vergleichenden Anatomie der Coniferen - Laubblätter .... 23 Die Oberhaut 24 Vergleichend - anatomische Betrachtung der immergrünen , sowie hinfälli- ger, aber lederartiger, harter Blätter 31 Die Deutung der Schicht verdickter Zellen 34 Stark verdickte Zellen im Parenchym 35 Das Parenchym 36 Die Leitbündel 43 Die Harzbehälter 48 Bei den Cupressineen und Sequoieen 53 Bei den Abietineen 55 Bei den Araucarieen 58 Bei den Podocarpeen 59 Bei den Taxineen 59 Harzgang und Leitbündel. Die Harzgänge der primären Kinde ... 60 L, Kny. Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der laubigen Lebermoose, mit Taf. V — Vn 64 Metzgeria furcata 67 Aneura pinnatifida 75 Aneura pinguis 83 Aneura palmata 87 Keimung der Sporen 89 Pellia epiphylla 90 g^ Ergebnisse 97 T^ Erklärung der Abbildungen 99 ^"^ R. Caspary. Bemerkungen über die Schutzscheide und die Bildung des Stammes IS- und der Wurzel; hierzu Taf. VHI u. IX 101 '■^ Nachtrag 123 i^ Erklärung der Abbildungen , 124 § *2 IV Inhalt. Seite A. "Weiss. Untersuchungen über die Grössen - und Zahlenverhältnisse der Spalt- öft'nungen 125 J. Hanstein. Die Befruclitung und Entwicklung der Gattung Marsilia, mit Taf. X bis XIV , 197 Vorbemerkung. Verfahren und Vorgänge bei der Aussaat u. s. w. . 197 1. Entwicklun g der Sperma tozoid e n 201 Bisher Bekanntes 201 Plasma - Theilung in der Mikrosporc 202 Mutterzellen und deren Inhalt 204 2. Das Ausschwärme n 205 Zeit und Art desselben 205 Bau des Spermatozoids 206 Bewegung und Veränderung desselben 210 3. Entwicklung des Vorkeims 212 Bisher Bekanntes ■ . . 212 Mutterzelle 213 Plasma -Theilung in derselben 214 Vollendung des Zellgewebes, des Keinikörpers und Archegoniums . 214 Zellartige Sehleimkörper 217 4. Befruchtung 219 Schleimaustritt 219 Einschlüpfeii des Spermatozoids 219 Bewegung und Ansammlung monadenai-tiger Körperchen vor dem Archegonium 221 5. Keimung 224 Vollendung der Keim -Mutterzelle 224 Verfahren bei der Beobachtung 224 Vorkeim 225 Zwei- und Viertheilung des Keims 226 Fernere Theilung und Anlage von Stamm, Blatt, Wurzel und Fuss . 228 Lage der Keimaxe und der ersten Theilungswände zu ihr .... 229 Fortbildung des Keimblatts 230 ,, der ersten Wurzel 230 ,, des Fusses 230 Entwicklungsdauer ■ 231 Ausbildung und Bewurzelung des Vorkeims 235 Durchbrechung desselben 236 Lange Dauer der Mutter - Zellhäute von Keim und Vorkeim . 237 6. P''or tb ild ung d e r S tam mk no spe 238 Theilung der Scheitelzelle und Anlage der ersten Laubblätter 238 Fernere Folge der Blätter 240 Achselknospen , aber keine Adventivknospen noch Gabeltheilung 242 , Fernere Wurzeln 244 Stellungsverhältnisse 244 7. Blattentwicklung 245 Dreierlei Blätter 245 Inhalt. V Seite Keimblatt 246 Jugendblätter ^. . . 247 Normale Blätter 248 8. Ergebniss 250 Erklärung der Abbildungen 254 Th. Wolf. Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Orchideen - Blüthe , mit Taf. XV — XVIII 261 A. Specielle Untersuchungen : I. O p h r y d i n e e n : Orchis maculata L 263 Orchis mascula L 267 Orchis Morio L 271 Anacamptis und Ophrys 272 Piatanthera bifolia Rieh 273 Epipogium Gmelini Rieh 275 II. N e o 1 1 i e e n : Listera ovata R. Br 277 Epipactis latifolia All 281 III. E p i d e n d r e e n : Epidendrum elongatum All 282 Bletia Tankervillia Lk 283 IV. V a n d e e n : Cymbidium aloitolium Bl 284 Lycaste aromatica Lindl ■ . . . 285 Trichopilia suavis Lindl 286 V. Malaxideen: a) Dendrobieen : Dendrobium fimbriatum Sn 288 Eria flava Lindl 289 b) Pleurothallideen : Coelia macrostachya Lindl 290 VI. Cypripedieen: Cypripedium Calceolus L , . 291 Allgemeine Resultate 292 Erklärung der Abbildungen 300 Nachschrift ^83 Gr. Kraus. Ueber den Bau der Cycadeenfiedern , mit Taf. XIX — XXIII . . . 305 1) Das Blattparenchyra und die primäre Rinde 307 2) Die Epidermis 313 3) Die Blattrinde (das Hypoderm) 321 4) Das Chlorophyllgewebe (das Diachym) 323 5) Die Grummigänge 328 6) Die Gefässbündel 329 7) Specielle Beschreibung der einzelnen Gattungen: Cycas L 334 Encephal.artos Lehm 337 Stangeria paradoxa Th. Moore 338 YI Inhalt. Seite Ceratozamia Brongn 342 Dioon Lindl 343 Zamia L 345 Erkläruug der Tafeln 347 AI. Fischer v. Waldheim. lieber die Entwicklung dei Farnsporen, mit Taf. XXIV— XXVII 349 Historisches 349 Eigene Beobachtungen 351 Erklärung der Abbildungen 377 F. Buchenau. Der Blüthenstand der Juncaceen , mit Taf. XXVIII — XXX . . 385 Allgemeines 385 Specielle Beschreibung der Blüthenstände der einzelnen Arten : 1) der Gattung Juncus 393 2) der Gattung Luzula 419 Uebersicht der untersuchten Juncaceen nach dem Blüthenstände . . . 432 Nachtrag 434 Erklärung der Abbildungen 436 S. Bosanoff. Zur Keuntniss des Baues und der Entwicklungsgeschichte des Pol- lens der Mimoseae, mit Taf. XXXI u. XXXII 441 F. Hildebrand. Ueber die Befruchtung der Salviaarteu mit Hülfe von Insekten, mit Taf. XXXIH 451 Einleitendes 451 Salvia pratensis 453 „ nutans 457 „ splendens 459 „ Grahami 460 ,, lanceolata 461 „ hirsuta 461 „ officinalis 463 „ glutinosa 464 „ nilotica 465 „ verticillata 466 „ patens 468 „ austriaca 469 „ triangularis 471 ., tubiflora 471 liückblick 472 Erklärung der Tafel 477 Th. Geyler. Zur Kenntniss der Sphacelarieen , mit Taf. XXXIV — XXXVI . . 479 I. Ergebnisse der Untersuchung 479 A. Die Astanlage als Ausbuchtung der Scheitelzelle 481 Stypocaulon Scoparium Kütz 481 Stypocaulon Mülleri (Sonder) 498 Halopteris Filicina Kütz 504 Halopteris Filicina var. Sertularia 507 Phloiocaulon Squamulosum 509 Inhalt. VII Seite B. Die Astanlago als Ausbuchtung einer Gliederzellc 511 Chaetopteris plumosa Kütz 511 Spliacelaria Cirrhosa Ag 513 Spliacelaria Tribuloides Menegh 516 Spliacelaria Pennata Kütz 519 Cladostephus Verticillatus Ag 520 Cladostephus Spongiosus Ag 523 II. Allgemeine Vergleichung der untersuchten Gattungen 524 Erklärung der Tafeln 533 Alphabetisch nach den Nanien der Verfasser geordnetes Inhalts verzeichniss. Seite Buchenan , F. Der Blüthenstand der Juncaceen , mit Taf. XXVIII — XXX 385 Caspary , R. Bemerkungen über die Schutzscheide und die Bildung des Stammes und der Wurzel , mit Taf. VIII u. IX 101 Fischer V. Waldheim, AI. lieber die Entwicklung der Parnsporen, mit Taf. XXIV bis XXVII 349 Geyler, Th. Zur Kenntniss der Sphacelarieen , mit Taf. XXXIV — XXXVI . . 479 Hanstein , J. Die Befruchtung und Entwicklung der Gattung Marsilia , mit Taf. X — XIV 197 Hildebrand, F. Ueber die Befruchtung der Salviaarten mit Hülfe von Insekten, mit Taf. XXXIII 451 Kny , L. Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der laubigen Lebermoose, mit Taf. V — VII 64 Kraus, Gr. Ueber den Bau der Cycadeenfiedern , mit Taf XIX — XXIII . . 305 RosanofF, S. Zur Kenntniss des Baues und der Entwicklungsgeschichte des Pol- lens der Mimoseae, mit Taf. XXXI u. XXXII . . 441 Schacht, H. Die Blüthe und die Befruchtung von Santalum album , mit Taf I bis IV 1 Thomas , F. Zur vergleichenden Anatomie der Coniferen - Laubblätter .... 23 Weiss , A. Untersuchungen über die Grössen - und Zahlenverhältnisse der Spalt- öffnungen 125 "Wolf, Th. Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Orchideen - Blüthe , mit Taf. XV— XVIII 261 Verzeichniss der Tafeln. Taf. I — IV. Zur Blüthe und Befruchtung von Santalum album. Sämmtliche Abbildungen bezielien sich ausschliesslich auf Santalum album und zeigen: I. den Blüthenstand ; die Blüthe und ihre Theile ; Quer - und Längenschnitte durch die Bliithenknospe . Samenträger , Samenknospen , Embryosack , Pollen und PoUenschläuehe dieser Pflanze. II. Embryosäcke mit ihren freien Schenkeln und Embryobläschen. in — IV. Frei präparirte Embryosäcke mit Embryobläschen und anhaftendem Pollenschlauch in verschiedener Entwickelung und Lage. Taf. V — VII. Zur Darstellung der Zellenfolge , des Wachsthumes, des Baues und der Keimung laubiger Lebermoose; — und zwar beziehen sich V. auf Metzgeria furcata und Aneura pinnatifida; VI u. VII. auf Aneura pinguis . palmata , pinnatifida und Pellia epiphylla. Taf. VIII — IX. Bau der Schutzscheidezellen. VIII. Von Ficaria ranmiculoides. IX. Von Ficaria rauunculoides , Elodea canadensis , Brasenia peltata , Charlwoo- dia rubra. Taf. X — XIV. Zur Befruchtung und Entwickelung der Gattung Marsilia. X. Macrosporen und Microsporen. Entwickelung der Spermatozoiden und der Vorkeimanlange. XI. Bau des Vorkeims. Antreten der Spermatozoiden an die Archegonium- Mün- dung. Erste Entwickelungsstufen der Keimanlage. XII--XIV. Entwickelung der Keimanlage und Pflanze. Taf. XV — XVIII. Zur Entwickelungsgeschichte der Orchideen -Blüthe. XV. Orchis maculata und mascula. XVL Orchis mascula, Anacamptis pyramidalis , Ophrys myodes , Piatanthera bifolia. XVn. Epipogium Gmelini, Listera ovata, Epipactis latifolia , Epidendrum elonga- tum , Bletia Tankarvillia , Cymbidium aloifolium , Lycaste aromatica. XVIII. Trichopilia suavis , Dendrobium fimbriatum , Eria flava, Coelia macrostachya, Pleurothallis tridentata , Pholidota imbricata , Cypripedium Calceolus. Verzeichniss der Tafeln. XIX. XX. XXI. XXII. XXIU. XXIV. XXV. XXVI. XXVII. XXXIV. XXXV. XXXVI, Taf. XIX — XXni. Bau der Cycadeenfiedern. 1, Cycas inermis; 2 — 6. und 8—9. Cycas revoluta; 7. Cycas Ruminiana. 9 u. 11. Cycas revoluta; 10. Cycas Ruminiana; 12—15. Enceplialartos Al- tensteini. 16. Encephalartos horridus ; 17 — 2Ü. Ceratozamia mexicana. 21—23. Dioon edule; 24—25. Zamia Skinneri; 26 — 27. Zamia Fischeri. 28—29. Stangeria paradoxa ; 30, 32, 33. Encephalartos Altensteini ; 31. En- cephalartos Lehmanni. Taf. XXIV — XXVII. Bildung und Bau der Sporangien und Sporen der Farnkräuter. Polypodium sporodocarpum. 1 u. 3. Pteris crenulata; 2 u. 4. Polypod. crassifolium; 5 — 7. Scolopendrium officinarum ; 8 a u. 8 b. Asplenium Serra. 1 — 20. Aspidium Filix mas ; 21 — 23. Polypod. vulgare. 1 — 15 und 25—27. Cibotium Schiedei; Polypod. vulgare; 20 — 21. Scolo- pendrium officinarum; 22 — 24. Aspidium Filix mas; 28—39. Osmunda regalis. Taf. XXVIII — XXX. Scliemati,sche Darstellungen der Blüthen- stände der Juncaceen. Die Pflanzen, zu welchen die Abbildungen dieser Tafeln gehören, sind auf den Tafeln selbst bei jeder Figur angegeben. Taf. XXXI — XXXII. Zum Bau und zur 'Entwickelung des Pollens der Mimoseae. Die Pflanzen , zu welchen die Abbildungen dieser Tafeln gehören , sind : Desmanthus virgatus , plenus ; Schrankia uncinnata ; Mimosa pudica , agre- stis ; Acacia alata , undulata , linifolia , lophanta , rutaefolia , decipiens , pa- radoxa , verticillata , armata , longifolia. Inga spectabilis , tergemiua. Taf. XXXin. Blütheu und Bliitheutheile von Salviaarteu. 1 — 3. Salvia pratensis ; 4 — 7. S.nutans; 8 — 9. S. splendens ; 10 — 12. Salv. Grahami; 13 — 14. S. lanceolata ; 15 — 17. S. hirsuta; 18 — 21. S. officinalis ; 22 — 23. S. glutinosa; 24 — 25. S. nilotica; 26 — 30. S. verticillata; 31. S. pa- tens; 32—35. S. austriaca; 36 — 39. S. triangularis; 40 — 41. S. tubiflora. Taf. XXXIV— XXXVI. Bau der Sphacelarieen. 1 — 13. Stypocaulon Scoparium; 14 — 18. Stypocaulon Mülleri. 1 — 5. Halopteris Filicina; 6 — 8. Halopteris Filicina ß Sertularia; 9 — 13. Phloiocaulon Squamulosum. 1 — 5. Chaetopteris plumosa; 6 — 11. Sphacelaria pennata; 12 — 17. Sphace- laria tribuloides; 18 — 21. Sphacelaria cirrhosa; 22 — 29. Cladostephus ver- ticillatus ; 30 — 33. Cladostephus spongiosus. Die Blüthe und die Befniclitinig' von Sautaliini album Heriuaiiii Schacht. Seitdem durch W. Griff ith das Hervorwacliseu des unbefruchteten Embryosacks als langer Schlauch aus dem hüllenlosen Knospenkern der Samenknospe von Santalum album bekannt geworden^), wird diese Pflanze mit Recht für besonders günstig zur Beobachtung des Befruchtungsvorgangs bei den Phanerogamen gehalten. — Ausser Griff ith, welcher die Blüthen im frischen Zustande in Ostindien untersuchen konnte, aber, offenbar durch ein sehr mittelmässiges Mi- kroskop behindert, nicht zur Entscheidung der Frage gelangte, war es bisher nur Henfry vergönnt, in Weingeist bewahrte Blüthen von Santalum zu untersuchen , und dieser Forscher erkannte auch so- gleich die Abwesenheit einer Zellstoffmembran am unbefruchteten Keim- bläschen und deren Bildung nach dem Autritt des Pollenschlauches. Seine Untersuchung Hess dagegen über einige andere Punkte, die von mir für Gladiolus und Crocus nachgewiesen sind, noch Fragen offen, weshalb ich meinen Freund Wichura, bei Abgang der königl. preussischen Expedition nach Japan, um Blüthen von Santalum al- bum, in Weingeist bewahrt, ersuchte. Meine Bitte wurde aufs be- reitwilligste erfüllt, und ich erhielt von Wichura zu Anfang dieses Jahres ein reichliches Material sehr wohl erhaltener Blüthenstände in Weingeist, an welchen Knospen in verschiedenen Entwickelungssta- dien und reichlich sowohl unbefruchtete als auch kürzlich befruchtete Blüthen, desgleichen die ersten Entwickelungszustände der Frucht vorhanden waren, aber leider die späteren Zustände der letzteren 1) The auuals and magaziue of natural history Sept. 1843. Botanische Zeitung 1843 S. 709. Annales des sciences naturelles 1839 Tom. XI pl. III. Jahrb. f. wiss. Botanik IV. 1 2 H. Schacht, fehlten. Diese Blüthenstände wurden, nach brieflicher Mittheilung Wichura's, im Juni 1862 im botanischen Garten zu Calcutta ge- sammelt; sie sind von mir in diesem Winter sorgfältig untersucht worden. Ich habe mindestens 500 Knospen und Blüthen der Befruch- tungsfrage geopfert und darf mit dem Resultat der Untersuchung, welches eine vollständige Bestätigung meiner Beobachtungen für Gla- diolus und Crocus gewährt, zufrieden sein, sage deshalb dem freund- lichen Geber hiermit auch öffentlich meinen lierzlichen Dank für das schätzbare durch ihn erhaltene Material. Der Blüthenstand von Santalum album (Taf. I Fig. 1) ist eine mehrfach und zwar in regelmässig abwechselnder opponirter Weise verzweigte Traube. Es stehen sich immer zwei Zweige gegenüber, und tragen die letzten derselben je drei Blüthen, eine Endblüthe und zwiei Seitenblüthen; erstere ist weiter entwickelt als die beiden seit- lichen. Selten stehen sich drei Seitenzweige an der Hauptaclise ge- genüber. Häufiger erscheinen nur zwei Blüthen neben einander, was durch Verkümmern der dritten zu erklären ist. Die Deckblätter sind selbst an den jüngsten von mir beobachteten, bereits 3 Millimeter langen Knospen abgefallen, ihre Narbe ist deutlich und die stielrunde Hauptachse des Blüthenstandes an jeder Verzweigungsstelle etwas abgeflacht und breiter ausgebildet. Der ganze Blüthenstand, in den längsten Exemplaren 10 Centimeter lang, ist wie die Blüthen selbst unbehaart. Die Blüthen sind nur wenig grösser als bei Thesiura und densel- ben sehr ähnlich. Von einem Blüthenstiel , der etwa halb so lang als die noch nicht geöff'nete Blüthe und mit einem Gelenk am Blü- thenstand befestigt ist, getragen, sind sie im Knospenzustand cylin- drisch, in der unteren Hälfte etwas dünner als in der oberen. Die untere Hälfte besteht aus dem nicht getheilten, sich um das Pistill röhrenartig erhebenden Blüthenboden, welcher drei vierzählige mit einander abwechselnde Blattkreise trägt (Fig. 2 u. 4). Die vier Kelch- blätter, mit klappenförmiger Knospenlage, verlaufen aus breiter Basis in eine stumpfe Spitze, sind lederartig und besitzen einen Mittelnerv, der regelmässig Seitennerven aussendet (Fig. 7). Die vier mit den Kelchblättern abwechselnden Blumenblätter sind dick und fleischig, kürzer und schmäler als erstere und von dunklerer Färbung, sie glei- chen grossen fleischigen Warzen, und sind von den Autoren als Nec- tarien beschrieben (F. 4. 8 u. 9). Die vier mit letzteren abwechseln- den, und folglich den Kelchblättern vorgestellten Staubblätter besitzen ein massig dickes Filament, welches am Rücken der Anthere in das Die Blüthe und die Befruchtung von Santalum album. 3 Connectiv übergeht. Die letztere ist vierfächerig, oben breiter als unten, und öffnet sich nach innen mit zwei Längsspalten (Fig. 3 u. 9). Zwischen den Kelchblättern und den Staubblättern steht ein Büschel langer einzelliger, ziemlich steifer Haare, welche sich nach dem Aufblühen theilweise gegen den Staubweg neigen und vielleicht mit zur Uebertragung des Pollens auf die Narbe dienen (F. 8' u. 18). Der Blüthenstaub ist länglich kugelförmig, er besitzt eine glatte äussere Membran mit drei Austrittsstellen für den Pollenschlauch; die innere Membran, welche später als Pollenschlauch hervortritt, ist sehr zart. Der Inhalt der Pollenkörner ist feinkörnig ohne Stärkmehl, dagegen reich an Protoplasma. In derselben Anthere einer Blüthen- knospe finden sich häufig durchaus verschiedene Stadien der Pollen- entwickelung, z. B. Mutterzellen mit einem Kern neben andern mit vier Kernen, oder gar mit bereits in vier Portionen getheiltem In- halt ^). Beim Aufblühen schlagen sich die vier Kelchblätter zurück, die warzenförmigen dicken Blumenblätter verändern dagegen ihre Stel- lung nicht; ein Theil der hinter den Staubblättern stehenden Haare neigt sich, wie schon erwähnt, gegen den Staubweg und die Antheren erscheinen geöffnet. Bald nach erfolgter Befruchtung trennt sich dann der röhrenförmige Theil des Blüthenbodens, eine ringförmige Narbe auf dem halbunterständigen Fruchtknoten zurücklassend, wodurch die drei genannten Blattkreise der Blüthe mit einander abgeworfen wer- den (F. 8. 8' u. 10). Das Pistill ist ursprünglich oberständig; es wird aber durch die röhrenförmige Ausdehnung des Blüthenbodens bald nach Anlage der drei ersten Blattkreise, mit welcher gleichzeitig noch eine Erhebung des tiefer gelegenen, auch die Basis des Pistills tragenden, Theiles verbunden ist, unterständig, oder, wenn man die Basis der röhren- förmigen Erhebung als Blüthengrund betrachtet, halbunterständig. Die zur Blüthezeit nur wenig angeschwollene Fruchtknotenhöhle, mit freiem mittelständigen, säulenförmig aufsteigenden Samenträger, geht allmählig in den massig langen Staubweg über, der mit drei kleinen warzenförmigen Narben endigt. Die secernirende Oberhaut dieser Nar- ben wird von kleinen rundlichen Zellen gebildet (Fig. 12) und eine ähnliche Oberhaut bekleidet auch den weiten, eine offene Röhre dar- stellenden Staubwegkanal (Fig. 15). An dem säulenförmigen freien raittelständigen Samenträger, der mit stumpfer Spitze endigt, hängen nach abwärts drei Samenknospen von sehr einfachem Bau, nur aus 1) Aehnliche Vei-liältnisse sind schon früher von mii* bei Mirabilis Jalapa nachge- wiesen (Pringsheim's Jahrbücher JBd. II). 1* 4 H. Schacht, einem weiclizelligen im Querschnitt ellipsoidischen Knospenkern be- stehend, der keine Knospenhüllen bildet (Fig. 8', 13 u. 14). Jede dieser drei Samenknospen erhält vom mittelständigen Samenträger aus ein nur sehr zartes Gefässbündel , welches unfern der Spitze des Knospenkerns endigt. In der Nähe dieses Gefässbündels entsteht nun der Embryosack aus einer Zelle des Knospenkerns, die sich vor- zugsweise nach unten und oben verlängernd, bald einen Schlauch bil- det, dessen eine Hälfte aus dem Knospenkern frei hervortritt, wäh- rend die andere im Knospenkern aufwärts wächst (Fig. 13 u. 16). Der aus dem letzteren hervortretende Theil des Embryosacks kann in der von dem Samenträger und seinen Samenknospen beinahe ganz erfüllten Fruchtknotenhöhle nur zwischen dem Samenträger und der Fruchtknotenwandung Raum zu seiner weiteren Ausbildung finden, und wendet sich, vielleicht schon deshalb, kaum aus dem Knospen- kern hervorgetreten, nach aufwärts, um längs der Wand des kegel- förmigen Samenträgers emporzuwachsen. Selten erreicht er die Spitze desselben vollständig. Durch eine Ausschwitzung der Oberhaut des letzteren ernährt, haftet er, zu einem langen, ziemlich derbwandigen Schlauch geworden, mehr oder weniger fest am Samenträger, von dessen Spitze er nur gewaltsam zu trennen ist, während die Wand der Fruchtknotenhöhle, welche ebenfalls den schlauchförmigen Embryo- sack berührt, nicht mit ihm verklebt erscheint. — Die Pollenschläuche finden sich oftmals zu 12 bis 20 im Staubweg der bestäubten Blü- then, bisweilen aber auch in geringerer Anzahl, nur zu 2 und 3; sie treffen im Staubwegkanal auf die stumpfe Spitze des Samenträgers und wandern an ihr weiter bis zu den Embryosäcken hinab. Auch sie sind mehr oder weniger fest am Samenträger verklebt und lassen sich nur selten für längere Strecken unversehrt ablösen (Fig. 13). Wenn später die übrigen Blüthentheile in oben beschriebener Weise mit einander abgefallen sind, ist der Staubweg mit seiner Narbe noch vorhanden; die Wand der Fruchtknotenhöhle ist breiter, dicker geworden und im Embryosack der Anfang eines Sameneiweisses entstanden. Noch später trennt sich auch der Staubweg von dem zur kugeligen Steinbeere auswachsendem Fruchtknoten, welcher nach Henfry nur einen Samen ohne Samenschale mit reichlichem Sa- meneiweiss und geradem, cylindrischem Keim uraschliesst. Das Wur- zel ende des letzteren ist dem ehemaligen Staubweg zugewendet; vom mittelständigen Samenträger und den beiden nicht zur weiteren Aus- bildung gekommenen Samenknospen sind nur vertrocknete Ueberreste zurückgeblieben (Taf. IV Figg. 51 — 54). Die Blüthe und die Befruchtung von Santalum album. 5 Nur einmal sah ich eine Blüthe mit 5 Kelchblättern und übri- gens normalem Bau, desgleichen höchst selten einen Staubweg mit 4 Narben und in diesem Falle 4 Samenknospen am Samenträger. Während die Autoren ^) für Santalum ein Perigonium annehmen, glaube ich viel richtiger Kelch und Blumenkrone unterscheiden zu müssen. Warzenförmig ausgebiklete Blätter eines besonderen Blatt- kreises als Nectarien aufzufassen , ist überhaupt nicht lobenswerth, so lange unter dieser Bezeichnung noch alles Mögliche verstanden wird. Die Antheren sind ferner nicht zweifächerig, sondern, wie die Mehrzahl der Staubbeutel unter den Phanerogamen, ursprünglich vierfächerig; sie öffnen sich auch nicht mit einer, sondern mit zwei Längsspalten, Der Fruchtknoten ist keinesweges ursprünglich frei und später mit dem die Blattkreise tragenden Discus verwach- sen, wie Henfrey angiebt, entwickelt sich vielmehr in der oben be- schriebenen Weise ^). Die nicht geöffneten Blüthen sind sämtlich unbestäubt und die Antheren noch geschlossen. Die geöffneten dagegen sind meistens bestäubt, obschon der Pollen auf der Narbe schwer zu finden ist und ich ihn Schläuche treibend nur selten auf derselben gesehen habe (Fig. 12), was auf ein zeitiges Absterben des oberen Theiles der Pol- lenschläuche hindeutet. Im Staubwegkanal der geöffneten Blüthe fin- det man dagegen in den meisten Fällen mehrere, ja sogar bisweilen viele wohlerhaltene Pollenschläuche, die immer am Samenträger verklebt sind und sich kaum unversehrt von ihm trennen lassen. Bei der geöffneten Blüthe lässt es sich nicht vorausbestimmen, ob ihre Samenknospen schon befruchtet sind, und mit Bezug auf den Em- bryosack zeigen nicht selten die Samenknospen desselben Samen- trägers in ihrer Entwickelung wesentliche Unterschiede; bisweilen ist der Embryosack der einen Samenknospen noch ganz kurz, kaum aus dem Nucleus hervorgetreten, während er bei den beiden anderen schon vollständig ausgewachsen erscheint, und ebenso kann der eine Embryosack befruchtet sein , während die beiden anderen noch mit keinem Pollenschlauch zusammengetroffen, oder umgekehrt. Sehr häufig fand ich zwei Enibryosäcke, seltener alle drei derselben Blüthe befruch- 1) De C and olle Prodromus pars XIV p. 681 u. 683. 2) Die Qiierdurchschuitte durch die Bliithenknospen , kurz vor deren Aufbrechen (Figg. 4 — 6), konnten nur nach Behandlung der Knospen mit erwärmter Gelatina- Lösung gewonnen werden. Einige Stunden später nach dem Erstarren der farblosen Gelatina durchschnitten, erhielt ich vortreffliche, schwerlich auf andere Weise in solcher Vollkommenheit zu gewinnende, Präparate. 6 H. Schacht, tet, aber dessenohngeaclitet scheint sich, nach Henfry, immer nur eine Samenknospe zum vollkommenen Samen auszubilden. Die Blü- then, welche mit der röhrenförmigen Erhebung des Blüthenbodens auch ihre drei äusseren Blattkreise verloren hatten (Fig. 10), waren immer befruchtet und die am weitesten entwickelten Zustände, wel- che mir zu Gebote standen. Das erste Entstehen des Embryosacks aus einer kleinen Zelle des Knospenkerns habe ich, weil mir so jugendliche Zustände fehlten, nicht beobachten können. Ich fand den Embryosack in den jüngsten der vorhandenen Knospen schon als cylindrischeu Schlauch, aber noch innerhalb des Knospenkerns zur Seite eines schwach entwickel- ten, nur durch wenige Reihen enger und verhältnissmässig kurzer, spiralförmig verdickter Zellen erkennbaren Gefässbimdels liegend. Häufiger war das eine Ende schon frei hervorgetreten und hatte sich bereits aufwärts gewendet (Fig. 16). Da, wo der Embryosack aus dem Knospenkern hervortritt, bildet er oft eine kugelige oder unregel- mässig geformte Anschwellung, in welcher von körnigem Protoplasma umgeben ein Zellkern liegt. Im normalen Falle verlängert sich nun der frei hervortretende Schenkel des Embryosacks zu einem langen dickwandigen Schlauch von fester Beschaffenheit, der sich an den säulenförmigen Samenträger lehnend emporwächst, häufig dessen Spitze erreicht, aber so viel ich wahrgenommen, niemals über dieselbe hinauswächst. Wenn man einen ausgewachsenen normal gebildeten Embryosack frei präparirt, so entspricht der freie Schenkel in seiner Länge etwa dem anderen vom Gewebe der Samenknospe umfassten Schenkel (Taf. II Fig. 19). Aber nicht selten kommen auch abnorme Ausbildungen des Embryosacks vor, und zwar zunächst Theilungen verschiedener Art. Es wurde von mir zweimal die Theilung des frei hervortretenden Schenkels in zwei schlauchförmige Arme (Fig. 21 u. 23) beobachtet. Einmal begegnete mir" sogar eine Theilung in drei solcher Arme (Fig. 22). Verzweigungen des frei hervortretenden Em- bryosackschenkels sind noch häufiger (Fig. 24) ; am häufigsten aber erscheint ein seitlicher Ast am freien Embryosackschenkel unter der organischen Spitze desselben, in welcher die Keimbläschen liegen, welcher nicht selten eine bedeutende Länge erreicht und weiter am Knospenträger emporwächst, wofür Fig. 26 ein besonders auffälliges Beispiel liefert. Ob ein zweischenkliger Embryosack in beiden Schen- keln Keimbläschen bildet, konnte ich leider nicht erfahren, da beim Freipräpariren die Enden der beiden Schenkel bei Fig. 21 beschädigt waren, die übrigen abnorm gebildeten Erabryosäcke dagegen für die Die Blütlie und die Befruchtung von Santalum album. 7 Keimbläscheubildimg noch zu jung erschienen. Zwei Schläuche sah ich nur einmal neben einander aus einer Samenknospe hervortreten, und blieb es hier zweifelhaft, ob wirklich zwei neben einander vor- handene Embryosäcke anzunehmen sind, oder ob eine Theilung des Erabryosacks in zwei frei hervortretende Schenkel schon innerhalb der Samenknospe stattgefunden. Im Gewebe der letzteren bildet ausserdem der sich hier noch weiter verlängernde Schenkel vielfach seitliche Auswüchse, die erst durch ein sorgfältiges Freilegen dieses Theiles deutlich erkannt werden. Bemerkenswerth ist, dass ein Em- porwachsen seitlicher Aeste des Embryosackes über dessen organi- sches Ende hinaus weder die Ausbildung der Keimbläschen noch de- ren weitere Befruchtung hindert (Taf. II Fig. 26 u. 39). Der schlauchförmige Embryosack enthält im unbefruchteten Zu- stand in beiden Schenkeln körniges Protoplasma, das durch die Ein- wirkung des Weingeists meistens als körnige Membran (die Haut- schicht samt der Körnerschicht des Protoplasma begreifend) geronnen ist. An der Umbiegungsstelle des freien Schenkels liegt meistens ein grosser, schön umschriebener Zellkern mit deutlichen Kernkör- perchen, der aber durch geronnenes Protoplasma verdeckt sein kann. Bisweilen findet man denselben in der Theilung begriffen, oder statt eines Cytoblasten bereits zwei dicht neben einander liegende Zellkerne. Durch Anwendung von Aetzkalilösung lassen sich bisweilen sogar er- starrte Strömungsfäden des Protoplasma nachweisen. In den noch nicht ausgewachsenen Embryosäcken sind noch keine Keimbläschen vorhanden. Die Membran des Embryosacks verläuft an der abgerun- deten Spitze, wo sie sich bilden sollen, in derselben Stärke als wei- ter abwärts. Im Innern zeigt sich kaum eine Anhäufung des körni- gen Protoplasma, dagegen fand ich bisweilen diesem Orte genähert einen oder auch zwei, wie Fig. 25 zeigt, durch Theilung entstandene Zellkerne. Nur einmal sah ich am Ende des freien Embryosack- schenkels zwei scharf gesonderte, auch vom übrigen Protoplasma ge- trennte Protoplasmamassen, die sichern Anfänge der Keimbläschen, welche wahrscheinlich in ihrem Inneren je einen Zellkern verbergen (Fig. 28). Einen weiteren Zustand liefert Fig. 29, wo in dem rechts gelegenen Embryosack das eine Keimbläschen verkümmert, das an- dere dagegen in voller Entwickelung begriffen, und nur durch die Einwirkung des Weingeistes etwas zusammengeschrumpft ist. Das- selbe scheint noch in einer Mutterzelle zu liegen, welche sich dicht an die Wandung des Embryosacks legt und mit ihr im oberen Theile verwachsen ist; möghch jedoch, dass die scheinbare Wand einer Mut- 8 H. Schacht, terzelle nur einer mehr erhärteten Hautschicht des Protoplasma ent- spricht, von der sich das übrige Protoplasma durch stärkeres Zu- sammenziehen getrennt hat, was mir als wahrscheinlicher erscheint. Sehr deutlich zeigt dieses Präparat (Fig. 30) einen oberen farblosen und fettglänzenden nicht körnigen und einen unteren gelblich gefärb- ten matten und stark kiirnigen Theil. Ersterer ist der sich bildende Fadenapparat, letzterer die entstehende Protoplasmakugel des Keim- bläschens. Die Membran des Embryosacks verläuft hier noch unver- sehrt über dem Keimbläschen hinweg; das verschrumpfte Keimbläs- chen dagegen liegt wie ein Pfropf an der Stelle, wo er sich hätte ausbilden sollen. Auf Fig. 27 liegen die beiden noch sehr jungen Keimbläschen im Innern einer Mutterzelle, und sind, wie es scheint, durch Längstheilung in derselben entstanden. Wenden wir uns jetzt zu den fertigen, aber noch unbefruchteten Keimbläschen, so finden wir dieselben der Spitze des Embryosackes paarweise eingeklemmt und zwar mit der abgerundeten glänzenden Spitze des Fadenapparates frei aus derselben hervorragend. In der Regel ist die Spitze des Embryosackes, in welcher die Fadenapparate der beiden Keimbläschen liegen, etwas verengert und bildet sich un- ter derselben eine Erweiterung, was namentlich bei Fig. 34 u. 39, weniger bei Fig. 31 , 32 u. 36 in die Augen fällt. Die verengerte Spitze des Embryosackes zeigt in allen von mir beobachteten Fällen sowohl vor als nach der Befruchtung eine viel zartwandigere Mem- bran, und meistens tritt unter derselben plötzlich mit der Erweite- rung auch eine bedeutende Verdickung der letzteren ein. Ueber der Spitze des Fadenapparates aber ist entweder die Membran auf ein Minimum als einfache Linie reducirt (Fig. 31) oder viel häufiger schon vollständig verschwunden (Fig. 32, 33, 34, 35, 36 u. 39). In einem Falle, wo die Spitze des Embryosacks so gelegen, dass man von oben auf dieselbe herabsah, erschienen die beiden durch den Fadenapparat der zwei Keimbläschen resorbirten Stellen als neben einander liegende kreisförmige Löcher (Fig. 37), Avelche den von Hof- meister und Radlkofer bei Pedicularis und Euphrasia beobachte- ten sogenannten Ansatzstellen der Keimbläschen entsprechen ^ ). — Unter dem Fadenapparat, der bei Santalum nicht ganz so schön aus- gebildet als bei Gladiolus und Crocus erscheint, aber im Aussehen und Bau demselben vollkommen entspricht, liegt der übrige Theil der Keimbläschen häufig als zerflossene (Fig. 31) oder durch Einwirkung 1) Man vergleiche hierfür meine Untersuchungen über Crocu« in der Flora 1858. Die Blütlie und die Befruchtung von Santalum album. 9 des Weingeistes verschrumpfte , körnige Protoplasmamasse (Fig. 35), welche jedoch nach Anwendung verdünnter Kalilösung nicht selten eine andere Gestalt annimmt und als natürliche Fortsetzung je eines Fa- denapparates mit leiser Umgrenzung, aus körnigem Stoff gebildet und einen Zellkern umschliessend, hervortritt (Fig. 36), ja in einzelnen Fällen sogar erhärtete Protoplasmaströme erkennen lässt (Fig. 34). Seltener ist der untere Theil des Keimbläschens, (die Protoplasma- kugel), schon olme Anwendung von Kalilösung oder Chlorzinkjodlö- sung, welche ein ähnliches Aufquellen bewirkt, mit deutlicher Um- grenzung, immer jedoch ohne Zellstoffmembran sichtbar, wofür die Figuren 32 u. 33, beide derselben Blüthe entnommen, Zeugniss ge- ben, — Der Fadenapparat wird durch Chlorzinkjodlösung nach eini- gen Minuten hellviolett gefärbt, während die Wand des Embryosacks eine tiefer violette Färbung annimmt, und der untere körnige Theil des Keimbläschens (meine Protoplasmakugel) gleich dem übrigen Protoplasma des Embryosacks eine gelbbraune Färbung erhält. Durch Kupferoxydammoniak verschwindet der Fadenapparat; durch Anwen- dung von Kalilösung quillt er auf und verliert sein streifiges, wie aus Fasern zusammengesetztes Aussehen; durch Carminlösung end- lich färbt er sich nicht, wenigstens nicht für die Dauer, während die Protoplasmakugel dauernd den Farbstoff behält. Der Fadenapparat ist demnach eine Z eil stoffbil düng an der Spitze des Keimbläs- chens, welche, wie die weitere Untersuchung wahrscheinlich macht, diese Spitze nur äusserlich bedeckt, er bildet sich, wie die Figuren 27 u. 30 zeigen, als Theil des Keimbläschens mit demselben aus und bedeckt, einer Kappe vergleichbar, den unteren aus körnigem Pro- toplasma und einem Zellkern bestehenden Theil desselben, den ich die Protoplasmakugel nenne. Dieser letztere Theil besitzt keine Zellstoffumhüllung, er ist bald kürzer, fast kugelförmig (Fig. 34 u. 36), bald länger und walzenförmig (Fig. 32 u. 33), und bald durch die Einwirkung des Weingeistes mehr oder weniger verschrumpft. Griffith hat, nach den Abbildungen in den Annales des sciences ^) zu schliessen, das unbefruchtete Keimbläschen gar nicht gesehen, Henfry^) dagegen hat es im Allgemeinen richtig beobachtet. Den Fadenapparat, dessen streifiges Wesen er nicht erkannt, bezeichnet er als Coagulum. Nach Fig. 8 u. 9 der Tafel 17 verläuft die Mem- bran des Embryosacks auch über dieses Coagulum; nach Fig. 10 u. 11 1) Annales des sciences naturelles 1839 Tome XI pl. II. Fig. 4 n. Ij. 2) Henfry Trans. Liun. Soc. Vol. XII p. 69. — Ferner Report of the British Association for the Advancement of Science for 1856 10 H. Schacht, dagegen, wo ein Pollenschlaucli an die Keimbläschen getreten ist, fehlt über der Spitze des Fadenapparates die Membran des Embryo- sacks, woraus ich schUessen miiss, dass auch Henfry das unmittel- bare Zusammentreffen des Pollenschlauches mit dem Fadenapparat gesehen, aber nicht richtig aufgefasst hat, da er von einer Verschmel- zung (conjugation) mit dem Embryosack redet. Der unter dem Coa- gulum hängende Nucleus (meine Protoplasmakugel) ist nach seinen Worten und Abbildungen vor der Beiruchtung membranlos, und besteht aus körnigem Protoplasma und einem centralen Zellkern. Um die Zeit, wo beide Keimbläschen entwickelt sind, bildet sich in der Regel nahe der Austrittsstelle des Embryosacks aus dem Knos- penkern, im freien Theil desselben eine Scheidewand, welcher die Theilung des dort gelegenen Zellkerns voranging. Der freie Schen- kel des Embryosacks und der von dem Gewebe des Knospenkerns umgebene Schenkel bilden jetzt zwei durch jene Scheidewand ge- trennte Zellen. In beiden beginnt die Bildung von Stärkmehlkörnern, während im Gewebe des Knospenkerns schon früher reichlich Stärk- mehl entstanden ist. Nunmehr gelangen die Pollenschläuche, im weiten auf dem Quer- schnitt dreieckig erscheinenden Staubwegkanal (Taf. I Fig. 15) hinab- gestiegen, an die Spitze des Samenträgers und von diesem an die Spitze des zur Befruchtung bereiten Embryosacks, welche letztere um diese Zeit so innig mit der Placenta verklebt ist, dass bei sorgfältigster Trennung häufig zerrissene Zellen ihrer Oberhaut an der Embryo- sackspitze hängen bleiben (Fig. 36, 43, 44, 47, 48, 50), was auch von Henfry beobachtet wurde. Es scheint darnach, als ob der obere Theil des Samenträgers mehr klebrigen Saft ausscheidet, wes- halb auch die Pollenschläuche fest an demselben haften und nur schwierig in grösserer Ausdehnung unversehrt von ihm zu trennen sind. Das Epithelium der Fruchtknotenwandung kann dagegen nicht secernirend wirken, weil sonst auch hier ein Verkleben stattfinden müsste. Die Trennung des Samenträgers von der umschliessenden Fruchtknotenwandung, desgleichen die Trennung des freien Em- bryosackschenkels vom unteren Theile des Samenträgers gehngt überall ohne Schwierigkeit, dagegen lassen sich die Spitze des Embryosackes, welche die Keimbläschen birgt, desgleichen die an der Spitze des Samenträgers haftenden Pollenschläuche, viel schwie- riger vom Gewebe des letzteren trennen und zerreissen bei diesem Bemühen sehr häufig. Ich bin deshalb geneigt, dieser Spitze des Samenträgers eine Secretion klebender Säfte zuzuschreiben, diu'ch Die Blüthe und die Befruchtung von Santalum album. 11 welche wahrscheinlich die Pollenschläuche ernährt und deren länge- res Verweilen in der höheren Region des Samenträgers, an dem sie in mannigfacher Weise umherkriechen , vermittelt wird. Die Pollen- schläuche selbst sind nur zart, der Durchmesser beträgt kaum y^^ Mil- limeter, ihre Wandung erscheint, wenn sie das Pollenkorn verlassen, doppelt contourirt (Taf. I Fig. 11), ebenso im Staubwegkanal. Schon au der Spitze des Samenträgers gewinnt ihre Membran ein aufge- lockertes Aussehen und der vorhin feinkörnige Inhalt erscheint wie geronnen. An die Spitze des Embryosacks gelangt und in d'er Regel zwischen die beiden Fadenapparate der Keimbläschen getreten, er- scheinen die Pollenschläuche endlich noch mehr erweicht, wobei häufig mehrere Schichten der Wandung sichtbar werden , und die äusserste Schicht kaum noch scharf contourirt, der Inhalt des Pollenschlauches aber, oder vielleicht die innerste Schicht seiner Wandung, zu einer körnigen fettglänzenden Masse verändert ist. In der Regel trifft nur ein Pollenschlauch auf die Spitze des Embryosacks und schiebt sich in diesem Falle, mit seltenen Ausnah- men, zwischen die beiden dicht neben einander und auf gleicher Höhe liegenden Fadenapparate, so dass sein Ende nicht deutlich gesehen wird (Fig. 38, 42, 45, 46, 47, 48, 49 u. 50). Viel seltener berührt der Pollenschlauch die Spitze eines Fadenapparates. Aber auch dann ist die Weise, wie er abschliesst, nicht so deutlich, als man es wünschen möchte, namentlich sind die Contouren nur sehr leise angedeutet (Taf. III Fig. 40, 41 u. 43). Nicht selten treten auch mehrere, zwei bis fünf Pollenschläuche an die Spitze desselben Em- bryosacks, doch scheint selbst in diesem Falle nur einer zwischen die Fadenapparate der Keimbläschen zu dringen (Taf. III Fig. 38 u, 43). Alle Präparate des kürzlich befruchteten Embryosacks, und ich habe deren weit über 80 aufs genaueste betrachtet, zeigten bei geeig- neter Lage ein freies Hervorragen der abgerundeten glänzenden Spitze der beiden Fadenapparate über die an diesen Stellen resor- birte Membran des Embryosackes, desgleichen eine unmittelbare Berührung des Pollenschlauches mit dem Fadenapparate (Taf. III u. IV Fig. 38, 40, 42, 43, 45, 46, 47, 48, 49 u. 50). Nur für Fig. 44 ist durch anhängende Zellwände des Samenträgers und für Fig. 41 durch die seitliche Lage der Keimbläschen das Verhältniss unklar geworden; diese beiden Fälle, aber können gegen die anderen sehr deutlich redenden Beispiele nichts beweisen. — Die Verbindung des Pollenschlauches mit den Fadenapparaten ist eine so innige und feste, dass es mir bei vielfachen Versuchen in keinem Falle gelungen ist, 12 H. Schacht, beide Theile unversehrt von einander zu trennen. — Auch nach Henfry haftet der Pollenschlauch so fest an der Embryosackspitze, dass er sich von derselben nicht entfernen lässt, Henfry glaubt des- halb an eine Verschmelzung desselben mit dem Embryosack; ich da- gegen nuiss eine Verbindung zwischen dem Pollenschlauch und den Fadenapparaten annehmen. Auch bei Gladiolus und Crocus, wo sich die Grenze des Pollenschlauches deutlich markirt, ist eine innige Ver- bindung des Fadenapparates mit letzterem zweifellos und das Ver- hältniss' der beiden Fadenapparate zur Membran des Embryosackes dasselbe wie bei Santalum, Wenn nun das Pollenschlauchende die Spitze des Fadenapparates eines der Keimbläschen berührt, oder was häufiger geschieht, sich zwischen die beiden Fadenapparate geschoben hat, so erscheint in den meisten Fällen die Protoplasmakugel des einen, häufiger jedoch beider Keimbläschen, von einer zarten, in der Kegel schon doppelt contourirten glatten, nicht körnigen, Membran umgrenzt, von wel- cher sich der Inhalt durch Einwirkung des Weingeistes mit körniger Umgrenzung zurückgezogen hat (Taf. III u. IV Fig. 41, 43, 44, 45, 46, 47, 48, 49 u. 50). Bei einigen Präparaten war, obschon der Pol- lenschlauch bereits die Keimbläschen berührte, diese Membran um die Protoplasmakugel noch gar nicht (Taf. III Fig. 40 u. 42), oder doch so zart vorhanden, dass sie nur als einfache Linie erschien \md nach Anwendung schwacher Aetzkalilösung beinahe wieder ver- schwunden war (Taf. III Fig. 38). Solche Fälle muss ich als eben befruchtet bezeichnen. Auch zeigt der Pollenschlauch sich hier weni- ger erweicht , bei Fig. 42 sogar noch mit doppelt contourirter Wand, was in den etwas späteren Stadien, wo eine glatte, doppelt contou- rirte Membran die Protoplasmakugel umkleidet, nicht mehr der Fall ist. Nieraals habe ich bei Santalum die Protoplasmakugel von ei- ner festen Membran umgrenzt, und den körnigen Inhalt von dieser Membran zurückgezogen gefunden, ohne dass ein Pollenschlauch an den Fadenapparaten haftete, und auch Henfry hat eine solche Mem- bran nur nach erfolgter Befruchtung wahrgenommen. Santalum ist aber zur Entscheidung dieser Frage vorzugsweise geeignet, da es bei reichlichem Material verhältnissmässig leicht ist, eine grössere Anzahl unbefruchteter und befruchteter Embryosackspitzen durchaus unverletzt vollständig freizulegen. Ic]^ betrachte deshalb mit Hen- fry die membranlose Beschaffenheit der unbefruchteten Protoplasma- kugel, d. h. das Fehlen einer glatten aus Zellstoff bestehenden Mem- bran als Umgrenzung derselben, als eine ausgemachte Sache, Die Blüthe und die Befruchtung von Santalum album. 13 und stütze mich ausser Santalum noch auf Gladiolus, Crocus, Wat- sonia und Phormium, Erhält aber die Protoplasmakugel erst durch Einwirkung des Pollenschlauches, also nach geschehener Befruchtung, eine derartige Zellstoffmembran, so müssen, wenn beide Protoplasmakugeln von sol- cher umkleidet erscheinen, auch beide befruchtet sein, und dieser Fall tritt für Santalum mindestens ebenso häufig als der andere ein, wo nur die Protoplasmakugel des einen Keimbläschen eine Mem- bran erhält. (Man vergleiche die Figuren 44, 45, 46 u. 49 mit den Figuren 38, 47, 48 u. 50.) Wenn der Pollenschlauch, wie gewöhnlich, sich zwischen die beiden Fadenapparate schiebt und folglich beide Keimbläschen gleichzeitig berührt, so wäre auch nicht zu begreifen, warum er nur eines derselben befruchten sollte; und ist es viel na- türlicher und deshalb auch wahrscheinlicher, dass beide durch ihn befruchtet werden. Dagegen lässt sich nicht leugnen, dass auch der andere Fall, die Nichtbefruchtung des zweiCen Keimbläschens, unter anscheinend gleichen Verhältnissen, bisweilen eintritt, was in glei- cher Weise von mir auch bei Gladiolus und Crocus beobachtet wurde. Henfry scheint nur die Befruchtung des einen Keimbläschens ge- sehen zu haben. Wenn nur das eine Keimbläschen befruchtet wird, so verschrumpft die Protoplasmakugel des anderen bei Santalum zu einer dichten kör- nigen gelbgefärbten Masse und wird dabei oftmals unkenntlich, weil in der Spitze des Embryosacks auch sonst noch körniges, durch die Einwirkung des Weingeistes geronnenes, Protoplasma vorkommt. In anderen Fällen ist dagegen die Gestalt der Protoplasmakugel, welche nicht befruchtet wurde, besser erhalten und noch als verschrumpfte Masse erkennbar (Fig. 43 u. 50). Wurden beide Keimbläschen be- fruchtet, so eilt das eine bald dem anderen voraus, es wird grösser als das andere und sein Zellkern beginnt sich zu theilen. Auf glei- cher Ausbildungsstufe finden wir noch beide Keimbläschen der Fig. 45. Schon in Fig. 49 ist das rechts gelegene Keimbläschen etw^as grösser geworden. In Fig. 46 hat die Vergrösserung des links gelegenen schon bedeutender zugenommen, und ist ein zweites Kernkörperchen im Zellkern desselben entstanden, während in Fig. 44 die vollstän- dige Theilung des Zellkerns bereits erfolgt ist ^). Das zweite be- fruchtete Keimbläschen scheint sich dagegen in allen Fällen nicht weiter zu vergrössern, wohl aber ganz allmählig zu Grunde zu ge- 1) Fig. 47 zeigt einen Zustand noch unvollständiger Theilung des Zellkerns. 14 H. Schacht, hen. — In der Kegel enthält das sich ausbildende Keimbläschen nur feinkörnige, sich durch Jodlösung gelbfärbende Stoffe und einen schön umschriebenen Zellkern mit glänzendem Kernkörperchen , bisweilen findet man aber in selbigem auch Stärkmehlkörner von derselben Grösse, als sie im Embryosack vorkonnnen. Diese Stärkmehlbildimg scheint aber, wo sie überhaupt auftritt, nur transitorisch zu sein; wenn der Zellkern die Theilung beginnt, ist das Stärkmehl wieder verschwunden. Sobald um die Protoplasmakugel des einen oder auch beider Keimbläschen eine Zellstoffmembran entstanden ist, bildet sich auch in der Spitze des Embrj^osacks selbst und zwar zwischen Faden- apparat und Protoplasmakugel, von der Wand des Embryosacks aus- gehend, eine aus Zellstoff bestehende Scheidewand, deren allmähli- ges Vorwärtsschreiten bis zur Mitte an den verscliiedenen Präparaten deutlich wahrnehmbar ist (Fig. 38, 43, 45, 46 u, 48). Wenn diese Scheidewandbildung vollendet ist, erscheint die Spitze des Embryo- sacks mit den in ihr liegenden beiden Fadenapparaten vollständig von. dem tiefer gelegenen Theile des Embryosacks getrennt, und hängt die sich zum Keim ausbildende Protoplasmakugel des einen Keimbläschens an dieser Scheidewand, mit ihr innig verwachsen (Fig. 47 u. 50). Die Spitze des Embryosacks über dieser Scheide- wand stirbt darauf ab, die Fadenapparate verlieren allmählig ihr glänzendes streifiges Aussehen und sind später ganz unkenntlich geworden, der auswachsende untere Theil des Keimbläschens dage- gen schwillt an seinem freien Ende kugelförmig an, sein Zellkern theilt sich und wahrscheinlich entsteht bald darauf die erste Scheide- wand zwischen dem kurzen an der Scheidewand des Embryosacks befestigten Embryoträger und der kugeligen zur ersten Mutterzelle des Keims werdenden Anschwellung des Keimbläschens, was durch die Sonderung des Inhalts in zwei Theile bereits auf einigen Figuren angezeigt ist (Fig. 41, 46, 47, 48 u. 49). Mit der Scheidewandl)ildung in der Spitze des Embryosacks, welche bisher noch nirgends in dieser Weise beobachtet wurde, schliesst leider auch meine Beobachtung über Santalum, da mir wei- tere Entwickelungszustände fehlten. Ich konnte deshalb weder die weitere Ausbildung des Keimes noch das Entstehen der ersten Mut- terzellen für das Endosperm über die ersten Anfänge hinaus verfol- gen. Diese Bildung beginnt in der Regel in dem unteren, häufig an- geschwollenen Theile des freien Embryosackschenkels, mit der Thei- lung des vorhandenen Zellkerns und darauf erfolgender Theilung des Die Blütho und die Befruchtung von Santalura album. 15 Zellinlialtes iiin jene Tlieilungszellenkerne. Wohl habe ich Iiihalts- portionen, von einer körnigen Protoplasmanienibran umgrenzt und je mit einem Zellkern versehen, beobachtet (Tat". II Fig. 19), dagegen feste Scheidewände nur einmal und zwar an einer Stelle, wo sie sonst nicht auftreten (Fig. 20) , wahrgenommen. Häufig erscheinen , nach- dem im unteren Theile des Embryosacks eine Theilung des Inhalts in Portionen um je einen Zellkern erfolgt ist, auch weiter aufwärts Zellkerne in regelmässigen Abständen von einander (Fig. 19), welche ihrerseits wahrscheinlich durch wiederholte Theilung entstanden sind. Die Stärkmehlkörner, welche vor dem Beginne der Endospermbildung im Embryosack vorhanden waren, verschwinden, sobald sich der erste (primäre) Zellkern zu theilen anschickt, was eine Bestätigung meiner früheren Beobachtungen über die Unverträglichkeit des Stärkmehls mit der Neubildung von Zellen gewährt. Henfry, welcher Gelegen- heit hatte, auch spätere Zustände befruchteter Blüthen bis zur Reife der Früchte zu untersuchen, sah wiederholt wagrechte Theilungen im befruchteten Keimbläschen auftreten. Die obersten so entstande- nen Zellen l)lieben dann unverändert und wurden zum kurzen cylin- drischen Embryoträger, während sich aus den unteren Zellen durch wiederholte Zeilentheilung ein länglich - keulenförmiger Körper, die Achse des jungen Embryo bildete, an deren freiem Ende später die Samenlappen hervortraten. Die Bildung des Endosperms im freien Schenkel des Embryosacks beginnt auch nach ihm im unteren Theile, wo zuerst eine Längsreihe von Mutterzellen auftritt. Diese bil- den dann ihrerseits durch senkrechte Theilung neue Zellen u. s. w. Der bis dahin schlauchförmige Ii]mbryosack schwillt darauf an und wird in ein dünnwandiges mit Protoplasma und feinkörnigem Stärk- melil erfülltes Endospermgewebe verwandelt, welches die Keiman- lage umgiebt. Dagegen ist der noch in dem Nucleus der Samen- knospe verborgene Embryosackschenkel schlauchförmig geblieben, hat sich im Gewebe des Knospenträgers weiter entwickelt und viel- fach Verzweigungen ausgeschickt, aber in seinem Innern keine Zellen gebildet; sein Inhalt besteht nach Henfry aus einem braun- gefärbten körnigen Protoplasma. Die weitere Ausbildung des Endo- sperms im sich ausbildenden Samen verdrängt dann alle übrigen Theile in der Fruchtknotenhöhle ,- der Samenträger und mit ihm die beiden anderen noch an ihm hängenden sich nicht zu Samen ausbildenden Samenknospen werden bei Seite geschoben und ver- trocknen (Fig. 51 u. 52), und in der reifen Frucht ist selbst die in- nere Gewebsschicht der Fruchtknotenwand (Endocarpium, Fig. 52 d), 16 H. Schacht, welche sich schon bakl nach der Befruchtung zu bilden beginnt, vom Sameneiweiss verzehrt worden, so dass der hüllenlose, nur aus letz- terem und dem Keime bestehende Same unmittelbar von der holzi- gen Mittelschicht (Mesocarpium) des Fruchtknotens umschlossen ist, die selbst wieder von einer dünnen saftigen Aussenschicht (Epicar- pium) bedeckt wird (Fig. 53). Der Endospermkörper ist hüllenlos, die Membran des vormaligen Embryosacks verschwunden, nur braune häutige Scluippen, die Ueberreste der abgestorbenen Innenschicht der Fruchtknotenwand bedecken denselben. Der ausgebildete gerade cy- lindrische Keim liegt etwas ausserhalb der Achse des Sameneiweisses mit seinem Wurzelende der Fruchtspitze zugewendet (Fig. 54). Wenn wir jetzt Santalum album mit unseren Thesium- Arten ver- gleichen , so finden wir bei grossen Uebereinstimmungen im Blüthen- bau und in der Entwickelungsweise des Samens auch wieder sehr wesentliche Abweichungen. Der Fruchtknoten von Thesium und des- sen drei Samenknospen sind wie bei Santalum gebaut, der Embryo- sack tritt ebenfalls aus dem nackten Nucleus hervor, allein dies ge- schieht erst nach der Befruchtung, wenn bereits in ihm Endo- sperm gebildet ist. Der eigentliche Befruchtungsvorgang entzieht sich nach meinen neueren Untersuchungen vom Jahre 1858 fast voll- ständig der Beobachtung, woraus sich auch meine frühere irrige An- nahme der Keimbildung im Pollenschlauch erklärt. Dass aber selbst Hofmeister, obschon er meine Untersuchungen aus dem Jahre 1848 aufs bitterste tadelt, keine klare Anschauung der Keimbläs- chen gehabt, glaube ich nach meinen späteren vergeblichen Bemü- hungen, mir dieselbe für Thesium intermedium zu verschaffen, ei- nerseits und aus seiner unvollständigen Darstellung derselben ande- rerseits annehmen zu dürfen ^). Da nämlich bei Santalum ein Fa- denapparat von hoher Entwickelung gefunden wird, dürfte derselbe auch bei Thesium, sobald die Keimbläschen deutlich gesehen wur- den, schwerlich vermisst werden 2). So günstig als Santalum für die Befruchtungsfrage, ebenso ungünstig erweist sich Thesium. Was endlich die Befruchtungsfrage selbst betrifft, so erhellt aus den ausführlich und gewissenhaft beschriebenen Beobachtungen und den zu ihrer Unterstützung mit grösster Sorgfalt bildlich wiederge- 1) Die Lage des befruchteten Keimbläschens stimmt nach meinen späteren Unter- suchungen ganz mit Hofmeister überein; die unbefruchteten Keimbläschen konnte ich dagegen niemals mit hinreichender Deutlichkeit walirnehmen. 2) Hofmeister in Pr in gsli eim's Jahrbüchern Bd. I S. 112. Ferner Embryo- bildung I S. 566. Die Blüthe und die Befruchtung von Santalum album. 17 gebenen grossen Reihen dargestellter und von mir aufbewahrter Prä- parate Folgendes: 1) Bei Santalum album erfolgt die Bildung der Keimbläschen in der Embryosackspitze erst spät, wenn der freie Embryosackschenkel beinahe ausgewachsen ist, und ist wahrscheinlich schnell beendigt; es liesse sich sonst nicht wohl erklären, warum so selten jugendliche Zustände der Keimbläschen gefunden werden. 2) Die Keimbläschen bestehen aus einer oberen und einer unteren Hälfte; die obere, kleinere entwickelt eine Zellstoffausscheidung von streifenartigem Bau, gleichsam aus zahlreichen Zellstofffäden zusam- mengesetzt, die an der stumpfendigenden Spitze des Keimbläschens zu einer glänzenden Masse von weichem sclileimigen Aussehen verschmol- zen sind; diese Zellstoffausscheidung der oberen Hälfte des Keim- bläschens bildet den Faden apparat. Der unteren grösseren Hälfte des Keimbläschens fehlt jede Zellstoffumliüllung, sie besteht aus ei- ner länglich -birnförmigen, wahrscheinlich im frischen Zustande von einer Hautschicht glatt umgrenzten Protoplasmamasse, in der ein Zellkern liegt. Diese untere Hälfte des Keimbläschens bildet die Protoplasma- oder Befruchtungskugel. Der Uebergang vom Fadenapparat zur Protoplasmakugel ist ein directer, das körnige Pro- toplasma der letzteren erstreckt sich weiter aufwärts in den Faden- apparat und zwischen dessen Zel Istofffäden. Hofmeister's gegen- theilige Behauptungen, nach welchen der Fadenapparat anfänglich durch faserige Zellstoffablagerungen auf der äusseren Seite des Em- bryosackscheitels entstanden 1 ), später aber eine Cuticularbildung des Embryosackscheitels sein solP), bedürfen keiner Widerlegung. Der Fadenapparat ist, wie sich bei Santalum, Gladiolus, Crocus und Wat- sonia zweifellos nachweisen lässt, ein Theil des Keimbläschens selbst und wahrscheinlich überall vorhanden, nur nicht überall in gleichem Grade ausgebildet. 3) Die abgerundete glänzende Spitze der beiden dicht neben ein- ander liegenden Fadenapparate zweier Keimbläschen sieht, wenn sie vollständig ausgebildet und zur Befruchtung geschickt sind, frei aus der Membran des Embryosacks hervor, weil über ihr, und wahrschein- lich durch ihre Einwirkung, die Membran an dieser Stelle resorbirt wurde. Der Pollenschlauch tritt deshalb mit dem Fadenapparat der Keimbläschen in unmittelbare und sehr innige Berührung. — 1) Hofmeister in der Bonplandia 185C, in Pringsheim's Jahi-büchern Bd. I S. 168. 1?> Hofmeister, neue Beiträge zur Embryobildung H, S. 681. Jahrb. f. wiss. Botanik IV. 2 18 H. Schacht (Es wird mir überdies, bei der Auflockerung der PoUeiischlauchmem- bran und bei ihrer festen Verbindung mit dem Fadenapparat, wahr- scheinlich, dass die Vermischung des Pollenschlauchinhaltes mit dem Inhalte der Protoplasmakugel nicht auf dem Wege der Diosmose, vielmehr dir e et erfolgt, und dass der Fadenapparat als Vermittler dieser Vermischung dient ^).) 4) Es können beide Keimbläschen durch denselben Pollen- schlauch befruchtet werden. Als erstes Zeichen der Befruchtung er- scheint die Zellstoffmembran um die bis dahin nur von einer Haut- schicht umhüllte Protoplasmakugel. Es kann aber auch, unter schein- bar gleichen Verhältnissen, nur das eine der Keimbläschen befruch- tet werden. In beiden Fällen wird wieder nur eines zum Keime aus- gebildet ; wahrscheinlich aus Mangel der Nahrung zur Ausbildung beider. 5) Bald nach geschehener Befruchtung entsteht in der Spitze des Embryosacks , ganz in normaler Weise vom Umkreis des letzte- ren ausgehend, eine wagrechte Zellstoffscheidewand, welche zwischen Fadenapparat und Protoplasmakugel eindringt und beide von einan- der trennt. Die Fadenapparate vertrocknen mit dem über der Schei- dewand liegenden Theile der Embryosackspitze; die sich zum Keim ausbildende Protoplasmakugel dagegen hängt an der entstandenen Scheidewand und ist mit ihr organisch verbunden; sie wird durch das sich nunmehr bildende Endosperm ernährt. Die Befestigungs- weise der sich zum Keim ausbildenden Protoplasmakugel an der Wand des Embryosacks ist wenigstens für Pflanzen mit kurzem Em- bryoträger bisher noch nicht mit Sicherheit nachgewiesen. Sie wird wahrscheinlich auch bei anderen Pflanzen in gleicher Art als bei Santalum erfolgen, wobei auch die spätere Trennung des Fadenappa- rates und dessen Absterben seine Erklärung findet; doch möchte sich dieser Vorgang kaum bei anderen Pflanzen mit derselben Sicherheit als hier wahrnehmen lassen ^). 1) Es möchte Hofmeister sehr schwer werden, den Beweis zu führen, dass der Fadenapparat zur Befruchtung überflüssig wäre. Dass bei Gladiolus , Crocus und Wat- sonia der Pollenschlauch zAvischen den beiden Fadenapparaten bis zur Protoplasmakugel hinabsteigt, beweist noch keinesweges , dass er an letztere direct den befi'uchtenden Stoff abgeben müsse; diese Abgabe kann auch ebensowohl bei der Berührung mit dem Fadenapparat und durch denselben erfolgen. So lange noch das V\''esen des Faden- apparates von Hofmeister verkannt wird, darf man freilich auch nicht erwarten, dass er dessen Bedeutung richtig beurtheile. 2) Ein Vergleich meiner älteren Präparate von Gladiolus unterstützt diese Ver- muthung. Das scheinbare Herabsinken des sich zum Keim ausbildenden Keimbläschens Die Blüthe und die Befruchtung von Santalum album. 19 6) Da Fadenapparat und Protoplasmakugel zuerst mit einander das unbefruchtete Keimbläschen bilden, so wird durch die Befruch- tung mittelst des Pollenschlauchs nicht das ganze Keimbläschen zur Bildung des Keimes verwendet; der Fadenapparat stirbt ab, nachdem er seinen Zweck erfüllt hat, die Protoplasmakugel dagegen wird zur ersten Zelle der Keimanlage, sie theilt sich in zwei ungleiche Zellen, deren obere zum Träger wird, während die untere die eigentliche Ur- Mutterzelle des Keimes bildet. Erkläruiio- der Abbildung'en. Die mikroskopischen Figuren sind mit der Camera lucida gezeichnet und genau nach den betreffenden und meistens zur Vergleichung auftewahrten Präparaten ausge- Hihrt. Zur Untersucliung wurde ein vortreffliches Mikroskop von Zeiss in Jena be- nutzt. Die Vergrösseruiig ist neben den Figuren angegeben. Taf. I. Fig. 1. Ein Blüthenstand von Santahim albura in natürlicher Grösse. Fig. 2. Ein Längsschnitt aus der Mitte einer bald aufbrechenden Knospe, sep. Kelchblatt, anth. Staubblatt, germ. Fruchtknoten, styl. Staubweg. Stigma Narbe. Fig. 3. Ein Querschnitt aus solcher Knosjje in der Höhe von I der vorigen Figur ausgeführt und mit denselben Bezeichnungen. Fig. 4. Ein Querschnitt durch diesellte Knospe bei II der Fig. 2 entnommen, pet. Blumenblatt, die übrigen Bezeichnungen wie vorhin. Fig. .5. Ein Querschnitt durch dieselbe Knospe bei III der Fig. 2 ausgeführt, der röhrenförmige Discus. germ. die Fruchtknotenwand, sperm. der Samenträger. Fig. 6. Ein Querschnitt durch dieselbe Knospe bei IV der Fig. 2 ausgeführt, germ. und sperm. wie in der vorigen Figur, gennn. die Samenknospe. Fig. 7. Eine noch geschlossene Knospe. Fig. 8. Eine offene Blüthe. Fig. 8i. Eine solche im Längsschnitt, die Bezeichnungen wie oben. Fig. 9. E^in Blumenblatt (pet.) und ein Staubblatt (anth.) neben einander stehend, aus der noch geschlossenen Blüthe. F i g. 10. Eine befruchtete Blüthe , deren Fruchtknoten schon etwas geschwollen und wo der Discus mit den von ihm getragenen drei Blattkreisen bereits abgefallen ist. i^ig. 11. a und b Pollenkörner unter Wasser gesehen, a zeigt die drei Austritts- Stellen für den Polleuschlauch in der Exine , b hat bereits einen Schlauch getrieben. Fig. 12. Narbenpapillen , auf denen zwei Pollenkörner liegen (x) , deren eines einen Schlauch getrieben hat. erklärt sich durch eine Verlängerung des Basaltheils, der auch bei Santalum den kugelig angeschwollenen, sich zur Keimanlage ausbildenden, Theil des Keimbläschens allmählig tiefer abwärts fühi't. 2 * 20 H. Schacht, Fig. 13. Der Samenträger eines Fruchtknotens zur Blüthezeit im Längsschnitt, mehrere Pollenschläuehe haften an seiner Spitze. Die beiden freien Schenkel des Em- bryosaeks der zwei auf dem Präparat vorhandenen Samenlinospen (gemm.) sind an dem Samenträger emporgestiegen , rechts ist der Embryosack mittelst der Nadeln von dem- selben abgelöst; man sieht ausserdem den in der Samenknospe steckenden Schenkel des Embryosacks und neben demselben ein zartes Gefässbündel vom centralen Bündel des Saraenträgers abbiegend. Fig. 14. Ein Querschnitt durch den unteren Theil des Samenträgers mit seinen drei Samenknospen (gemm.). Im Samenträger liegt ein centi-ales Gefässbündel, ebenso in jeder Samenknospe. Fig. 15. Ein Querschnitt durch den Staubweg in der Höhe von II der Figur 2. Der Staubwegkanal erscheint weit und dreikantig, er ist von papillösen Oberhautzellen umgrenzt. Fig. IG. Eine jugendliche Samenknospe, aus welcher der Embryosack kürzlich hervorgetreten. Fig. 17. Der Embryosack einer ebenso jungen Samenknospe freipräparirt , b der in der Samenknospe gelegene , a der freie Schenkel des Embryosacks. Fig. 18. Haare, welche in Büscheln aufrecht hinter jedem Staubblatt stehen und sich beim Oeffnen der Blüthe theilweise gegen den Staubweg richten. (Vgl. Fig. 2 u. 8.) Taf. II. Fig. 19. Ein Embryosack zur Zeit der Befruchtung, aus einer geöffneten Blüthe, bis auf einen kleinen Theil aus dem Gewebe der Samenknospe freipräparirt. b der vom Gewebe der letzteren bedeckt gewesene, a der freie Schenkel. Im Grunde des letzte- ren die Bildung der ersten Mutterzellen für das Sameneiweiss. Fig. 20. Ein Embryosack mit einer aussergewöhnlichen Bildung der ersten Mut- terzellen für das Sameneiweiss. Fig. 21. Ein Embryosack mit zwei freien Schenkeln von gleicher Länge. Fig. 22. Ein anderer mit zwei kürzeren und einem ausgewachsenen freien Schenkel. Fig. 23. Ein junger Embryosack mit zwei freien Schenkeln. Fi g. 24. Ein Embryosack, dessen freier Schenkel sich nach abwärts verzweigt hat. Fig. 25. Das Ende des freien Embryosackschenkels aus einer Blüthenknospe, kurz vor dem Aufblühen. Fig. 26. Ein Embryosack, dessen freier Schenkel über sein oi'ganisches Ende, in dem die Keimbläschen liegen , hinaus noch einen langen Seitenast gebildet hat. Fig. 27. Die beiden Keimbläschen aus voriger Figur stärker vergrössert. Fig. 28. Die Spitze eines jungen Embryosacks mit zwei eben angelegten Keim- bläschen. Fig. 29. Die Spitze zweier Embryosäcke, die beide noch unbefruchtet sind. In dem rechts gelegenen ist das eine Keimbläschen zu einer fettglänzenden etwas körnigen Masse verschrumpft und das andere noch nicht vollständig ausgebildet. In dem links gelegenen Embryosack sind beide Keimbläschen fertig, die Protoplasmakugel derselben übrigens stark zusammengeschrumpft. Fig. 30 zeigt das noch unfertige Keimbläschen der vorigen Figur dei stärkerer Vergrösserung ; Fadenapparat und Protoplasmakugel lassen sich schon hier deutlich un- terscheiden. Die Blüthe und die Befruchtung von Santalum album. 21 Taf. III. Fig. 31. Die Spitze eines unbefruchteten Embryosacks. Der Fadenapparat des Keimbläschens ist sehr schön ausgebildet, die Protoplasmaliugel dagegen zerflossen. Fig. 32. Ein ähnliches Präparat. Die Protoplasmakugel der beiden Keimbläschen erscheint in dieser und der folgenden Figur mehr als gewöhnlich verlängert. Die Wand des Embryosacks ist stark verdickt. Fig. 33. Ein anderes Präparat aus derselben Blüthe. Die Protoplasmamembran, welche die Protoplasmakugel umgrenzt , erscheint körnig. Fig. 34. Ein ähnliches Präparat nach kurzer Einwirkung verdünnter Aetzkali- lösung. In den birnformigen Protoplasmakugeln werden erhärtete Protoplasmaströme sichtbar. Fig. 35. Ein ähnliches Präparat, ebenfalls niit verdünnter Kalilösung behandelt. Die Protoplasmakugel erscheint körniger und ist deshalb der Zellkern nicht sichtbar. Fig. 36. Eine unbefruchtete Embryosackspitze nach kurzer Behandlung mit Aetz- kalilösung. In jeder der beiden birnformigen Protoplasmakugeln ist ein Zellkern sicht- bar, y anhängende Zellen vom Samenträger (spermophorum). Fig. 37. Eine unbefruchtete Embryosackspitze, so gewendet, dass man von oben auf dieselbe blickt, so dass die beiden Stellen, wo die Fadenapparate liegen und die Membran des Embryosacks resorbirt ist , als kreisförmige Löcher erscheinen (x). Fig. 38. Die Spitze eines kürzlich befruchteten Embryosacks nach kurzer Einwir- kung mit Kalilösung. Zwei Pollenschläuche am Embryosack. Nur ein Keimbläschen ist befruchtet. Fig. 39. Die Spitze eines unbefruchteten Embryosacks nach kurzer Behandlung mit Kalilösung. Ein seitlich entstandener Ast des Embryosacks verlängert sich aufwärts. Fig. 40. Die Spitze eines Embryosacks, an welche erst kürzlich ein Pollen- schlauch getreten, beide Protoplasmakugeln des Keimbläschens noch ohne Zellstoff- membran. Fig. 41. Eine ebenfalls kürzlich befruchtete Embryosackspitze. Die beiden Keim- bläschen wie bei der vorhergehenden Figur in seitlicher, nicht normaler Lage. Die Pro- toplasmakugel der Keimbläschen ist schon von einer Zellstoffmembran umkleidet. Fig. 42. Eine normale ganz kürzlich befruchtete Embryosackspitze. Die Proto- plasmakugel beider Keimbläschen noch ohne Zellstoffmembrau. Fig. 43. Eine Embryosackspitze, an welche drei Pollenschläuche getreten, nach kurzer Einwirkung von Aetzkalilösung. Nur eines der Keimbläschen ist seit kurzem befruchtet, z die Protoplasmakugel des nicht befruchteten Keimbläschens. Fig. 44. Ein ähnliches Präparat. Beide Keimbläschen sind befruchtet, das grössere zur Keimanlage werdende enthält bereits zwei Zellkerne. Taf. IV. ' ■ Fig. 45. Ein ähnlicher aber etwas jüngerer Zustand; beide Keimbläschen sind befruchtet und noch auf fast gleicher Entwickelungsstufe. Das Präparat wurde mit Chlor- zinkjodlösung behandelt, welche den Fadenapparat und die Zellstoffmembran violett, den körnigen Zellinhalt gelb und die aufquellenden Stärkmehlkörner blau färbte. Fig. 46. Eine Embryosackspitze mit zwei befruchteten Keimbläschen, deren eines schon grösser als das andere ist. Fig. 47. Ein schon etwas weiter entwickelter Zustand. Die Spitze des Embryo- 22 H. Schacht, Die Bliithe u. die Befruchtung v. Santalum album. saeks erscheint uiiterlialb des Fadenapparats durch eine hier eutstandeue wagi'echte Scheidewand wie abgeschnitten; an der letzteren hängt das sich zum Keime ausbildende Keimbläschen. Fig. 48. Ein ähnliches Präparat. Die befruchtete und zum Keim auswachsende Protoplasmakugel enthält Stärkmehlkörner , ein Fall , der selten vorkommt. Fig. 49. Eine Embryosacksi^itze mit zwei befruchteten Keimbläschen. Fig. 50. Ein ähnliches Präparat wie Fig. 47, auch aus derselben Blüthe genom- men. Die Scheidewand und die an ihr hängende Anlage zum Keime ist hier noch deutlicher sichtbar. In der letzteren sind zwei durch Theilung entstandene Zellkerne *) sichtbar, z die Protoplasmakugel des nicht befruchteten Keimbläschens. Fig. 51. Das Sameneiweiss einer noch nicht halbreifen Samenknospe, em die schwach durchscheinende Keimanlage, a das eine Ende des im Gewebe der Samen- knospe steckenden, nicht mit Zellen erfüllten Embryosackschenkels, b dessen anderes Ende, von dem Gewebe des Sameuträgers entblösst. Der obere Theil des Samenträ- gers (sperm.) mit einer Samenknospe (nc). Fig. 52. Eine halbreife Frucht, edsp der Sameneiweisskörper der zum Samen auswachsenden Samenknospe. sperm. der Samenträger, d die innere Gewebeschicht der Fruchtknotenwand (Endocarpium). c die äussere und mittlere Schicht derselben (Meso- und Epicarpium), später f und g der Figur 53 bildend. Fig. 53. Läugsdurchschnitt einer reifen Frucht, f die mittlere holzig gewordene Schicht der Fruchtknotenwand (mesocarpiumj. g die saftig bleibende äussere Schicht derselben (epicarpium). endsi3 das Sameneiweiss der Samenknospe, em deren Keim. Fig. 54. Der aus der reifen Frucht isolirte gerade Keim -) mit zwei Samenlappen. 1) Die abgerundete und glänzende, weichere klebrige Spitze des Fadenapparats sieht frei aus der Spitze des Embiyosacks hervor in den Figuren 32, 33, 34, 35, 36, 38, 39, 40, 42, 43, 45, 46, 47, 48, 49 u. 50, desgleichen in zahlreichen anderen, theils von mir gezeichneten, theils nur aufbewahrten Präparaten. Auf Fig. 31 scheint die Membran des Embryosacks über den Fadenapparaten noch nicht vollständig resorbirt zu sein, und bei Fig. 44 verdecken anhängende zerrissene Zellwände des Samenträgers die Spitze des Embryosacks. Die Bildung der wagrechten Scheidewand in der Spitze des befruchteten Embryosacks ist sichtbar in den Figuren 38, 43, 44, 45, 46, 47, 48, 49 u. 50. Der Pollenschlauch drängt sich zwischen die beiden Fadenapparate in den Figuren 38, 42, 44, 45, 46, 47. 48, 49 u. 50 und bei zahlreichen anderen hier nicht abgebildeten Präparaten. 2) Die Figuren 51 bis 54 sind , weil mir die späteren Zustände der Fruchtbildung fehlten, nach Henfry copirt. Bonn, den 29. März 1864 ■ Zur verg^Iciclienden Anatomie der Coniferen-LauhWätler Dr. phil. Friedrich Thomas. W eiiii wir mit Recht vou einem natürlichen Systeme verlangen, dass die in demselben zu Gruppen vereinigten Pflanzen nicht bloss in ge- wissen willkürlich ausgewählten, sogenannten wesentlichen Merkma- len mit einander übereinstimmen, sondern in mehrwertiger allen Be- ziehungen nach einem gemeinsamen Plane gebaut sind, — so steht es von vornherein vou einer so wohl charakterisirten Familie, wie die der Nadelhölzer ist, zu erwarten, dass sich ihre Natürlichkeit auch in den sog. unwesentlichen Merkmalen, in ihren vegetativen Organen, beweise. Wir werden sehen, welch grosse Uebereinstimmung die Anato- mie der Laubblätter der verschiedenen Coniferen zeigt. Die Gneta- ceen, deren Stellung zu den Coniferen sehr zweifelhaft, schliessen wir von vornherein von unseren Untersuchungen aus. Wir nehmen dann, uns in der Systematik an Carriere (Traite general des Co- niferes. Paris 1855) anschliessend, die Ordnungen der I. Cupressi- neen und Sequoieen, IL Abietineen und Araucarieen, IIL Podocar- peen und IV. Taxineen an. Die Gesammtzahl der von uns aus diesen Ordnungen untersuch- ten Nadelhölzer beträgt ungefähr 130 Arten, welche wir zum gröss- ten Theil der reichhaltigen Coniferen -Sammlung des königl. botani- schen Gartens zu Berlin entnahmen. Ein gewichtiges Hülfsmittel für die Aufsuchung des Allgemeinen und Typischen bietet die Verschiedenheit der Blätter vieler Coniferen an jungen und alten Exemplaren (z. B. Callitris, Frenela, Crypto- meria). Um so seltener sind aber wirkliche Missbildungen. Nur in 24 F. Thomas, einem einzigeu Falle wurde eine Verwachsung zweier Coniferen-Blätter beobachtet (bei Abies Nordmanniana). Die stielrmiden Nadeln von Pinus nionophylla Torr, und Frem. deutete man zeither irrthümlich als durch Verwachsung der zwei oder drei im Büschel zusammenste- henden (Carriere a. a. 0. pag. 406 f.) gebildet. Das einfache Leit- bündel derselben, welches ein deutliches Oben und Unten unterschei- den lässt, sowie die Stellung der Harzgänge lassen keinen Zweifel, dass man es hier mit einer einzigen, allein zur Entwickelung ge- kommenen Nadel zu thun hat. Für die Frage nach dem morphologischen Charakter der Coni- feren- Laubblätter führt die Anatomie zu widersprechenden Resulta- ten. Die ein- (und zwei-) nervigen Nadeln der Pinus L., der Se- quoieen, Podocarpeen und Taxineen sind den Blattstielen der Salis- buria zu vergleichen, — während die Differenzirung ihres Parenchyms den Charakter der Blattspreite trägt. Die schuppenförmigen Blätter der Araucarieen und Cupressineen tragen wesentlich den Charakter der Blattscheide. — Wir sehen von einer solchen Sonderung ab, und lassen uns in Nachfolgendem durch die anatomischen Gesichtspunkte leiten, indem wir die einzelnen Gewebstheile des Coniferen- Blattes nach einander betrachten. In dem Abschnitt, der von der Oberhaut handelt, konnten wir von der Vertheilung und dem Bau der Spalt- öffnungen absehen, da wir den Arbeiten Zuccarini's (Zur Morpho- logie der Coniferen. Abhandl. der königl. bairisch. Akademie 1843) und Hildebrand 's (Bau der Coniferenspaltöffnungen etc. Bot. Zeit. 1860 S. 149 ff.) über diesen Gegenstand nichts Wesentliches zuzufü- gen haben. Die Oberhaut. Die Oberhaut der Coniferen-Blätter ist mit den unter ihr liegen- den Gewebsschichten so fest verwachsen, dass es nicht möglich ist, sie abzuziehen. Für die Gewinnung von Flächenansichten ist man daher stets auf die Anfertigung dünner Oberflächenschnitte angewiesen. Die Zellen der Oberhaut sind langgestreckt in der Längsrich- tung des Blattes, meist flach und gewöhnlich nach aussen einseitig verdickt. — Das Verhältniss der Breite zur Länge der Zellen schwankt dabei zwischen weiten Grenzen. Es findet sich z. B. im Durchschnitt wie 1:1^ bei Cephalotaxus Fortunei und Saxe-Gothaea conspicua, 1 : 2 bis 1 : 5 bei Chamaecyparis Nutkaensis, 1:3 bis 1:9 an Zur vergleichenden Anatomie der Coniferen- Laubblätter. 25 jungen Exemplaren von Widdriugtonia, 1 : 40 bei Torreya nucifera. Die in den Spaltöffnungsstreifen gelegenen Zellen sind stets weniger langgestreckt oder so lang als breit (Torreya nucifera). Die Blatt- nerven, über denen bei anderen Phaneroganien die Oberhautzellen besonders langgestreckt sind, üben bei den Coniferennadeln keinen Einlluss, auch nicht, wenn sie, wie z. B. der einzige Mittelnerv bei Podocarpus macrophylla, rippenartig vorstehen; wohl aber bewirken sehr oberflächlich gelegene Harzgänge (Picea) zuweilen derartige Ver- änderungen. Die Höhe der Oberhautzellen, d. h. ihr Durchmesser senkrecht zur Oberfläche des Blattes, ist ebenfalls schwankend. Während die- selbe bei der Mehrzahl der Coniferen nicht den Breitendurchmesser erreicht, haben Torreya und die Nadeln der meisten Pinus mit zwei- zähligen Büscheln im Querschnitt quadratische Oberhautzellen, oder die Höhe überwiegt sogar die Breite (Pinus Pinaster 1 : Ig^; P. Pu- inilio 1 : 2) 1). Eine derartige überwiegende Ausbildung der Oberhautzellen in der Richtung senkrecht zur Fläche findet sich aber auch ausserdem in der stielartigen Zusammenziehung des Blattes am Blattgrunde, z. B. bei Taxus baccata und var. , Pinus Strobus u. a, , deren Ober- hautzellen in der mittleren Blatthöhe flach gefunden werden. Nur zwei Gattungen unter den Coniferen zeigen bastartig ver- dickte Oberhautzellen, d. i. Pinus (an den in Büscheln stehenden Na- deln) und Torreya. Bei sämtlichen übrigen Coniferen sind die Ober- hautzellen schwach, nur der nach aussen gewandte Theil ihrer Zell- wand stark verdickt. Die Verdickungsschichten sind meist von zahlreichen Poren- kanälen durchsetzt; und zwar theils seitlichen, nach den Nachbar- zellen gerichteten, theils senkrecht auf die Oberfläche nach aussen verlaufenden. Während es sonst fast allgemein richtig ist, dass die Porenkanäle benachbarter Zellen sich entsprechen, einander entge- genlaufen, bietet bekanntlich die Oberhaut die meisten Ausnahmen von dieser Regel dar, und grade an den Coniferen (an Abies) wur- den nach aussen gerichtete Porenkanäle zuerst bemerkt. (Schlei- den, Grundzüge 3. Aufl. I. S. 274.) Dieselben finden sich am reich- lichsten bei Abies Apollinis, A. Nordmanniana, A. Cephalonica, A. pectinata. In gleich reichlicher, oder noch grösserer Zahl sind auch uns dieselben sonst nur an Cycadeen (Cycas circinalis) bekannt, — 1) Pinus Pumilio (mit Eiiischluss alles dessen, was uncinata, Miiglius, rotuudatH genannt worden) ist dadurch sehr bestimmt charakterisirt. 26 F. Thomas, eine der zahlreichen Analogien im Blattbau der beiden Familien der Gymnospermen. — Besonders reichlich entwickelt pflegen die Poren- kanäle überhaupt in den zwischen den Spaltöffnungen gelegenen Ober- hautzellen zu sein, und so linden sich auch daselbst nach aussen verlaufende Poren bei den Büschelnadeln vieler Pinus (Cembra, Ge- rardiana, pungens, canariensis). Die seitlichen Porenkanäle wechseln entweder mit denen der Nachbarzellen ab, oder sind ihnen opponirt, — Jenes ist der bei den Abietineen gewöhnliche Fall. Es geht hiermit eine wellenför- mige Biegung der Zellwand Hand in Hand, indem wie bei der Ober- haut der Gräser (vgl. die Abbild, der Oberliaut von Elymus arena- rius bei Mo hl, vermischt. Schriften Taf. IX Fig. 2) je ein Porenkanal in eine Coucavität der Zellwand fällt. Man findet diese Eigenthüm- lichkeit bei Abies, Picea und den meisten Arten von Pinus; während Larix, Cedrus und die übrigen Coniferen opponirte Porenkanäle zei- gen. Letztere sind am reichlichsten entwickelt bei Libocedrus tetra- gona. Sie stehen bei dieser Art oft dicht genug, um den Zellwän- den ein rosenkranzförmiges Ansehen zu geben. Bei Araucaria Cookii und imbricata var. gracilis kommen oppo- nirte und alternirende Porenkanäle an den Oberhautzellen ein und desselben Blattes zugleich vor. Den Inhalt der Oberhautzellen bildet gewöhnlich eine farblose Flüssigkeit. Doch findet man die gleichmässig verdickten Oberhaut- zellen von Pinus zuweilen luftführeud. Wir beobachteten dies zu- erst an einer Pinus Pumiho des könighchen botanischen Gartens zu Berlin, deren betreffende Nadeln durch jene Eigenschaft ein silber- graues Ansehen erhalten hatten. Die Oberhautzellen waren etwas weniger verdickt, als bei dieser Art normal ist. Das noch freie Lu- men hatte ungefähr den halben Durchmesser der gesammten Zelle, und war gänzlich mit Luft erfüllt. Mit Hülfe starker Vergrösserungen erkannte man kleine, meist senkrecht zur Längsrichtung des Blattes verlaufende Sprünge in der Oberhaut, welche als die Ursache der Verdunstung der Flüssigkeit und ihrer Ersetzung durch Luft zu betrachten sind. Aehnliches fin- det man häufig an dem unteren Theil der Pinusnadeln, welcher von der Schuppenhülle umschlossen, seine Oberhautzellen nur sehr wenig verdickt, z. B. bei Pinus Piuaster, P. austriaca. Haare finden sich auf der Oberhaut der Coniferen -Blätter nie. Die einzigen Anhangsorgane sind die fast mikroskopischen Zähne am Blattrande vieler Pinus und bei Cunninghamia ; dieselben endigen Zur vergleichenden Anatomie der Coniferen - Laubblätter. 27 zuweileu mit einer freien Spitze, die aber nie melirzellig, sondern nur eine erweiterte Oberhautzelle ist. Die ein- bis zweizeiligen, stark verdickten Haare der Oberseite jüngerer Zweige von Tsuga Bruno- niana erstrecken sich nie bis zur Abgliederungsstelle des Blattes. Es ist hier der wallartigen Erhebungen Erwähnung zu thun, welche sich bei vielen Cupressineen, Taxineen und bei Dammara auf den die Spaltöffnungen umgebenden Zellen finden, und deren ein- fachste Form uns bei Torreya myristica entgegentritt. An der Un- terseite der Blätter zeigt diese Pflanze jederseits zwischen den Spalt- öffnungsstreifen und dem Blattrand auf jeder Oberhautzelle einen einfachen continuirlichen kielförmigen Wall. Bei Taxus baccata findet sich die grösste Differenzirung dieser Bildung; auf den zwischen den Spaltöffnungen gelegenen Oberhautzellen erheben sich im Umkreis rundliche Höcker bis zu 10 an der Zahl, in ein bis drei Keihen ge- stellt und nur selten leistenartig unter einander verschmelzend (vgl. Hildebrand a. a. 0.). Cuticula und Cuticularschichten der Coniferen -Blätter bieten we- nig Bemerkenswerthes. Der Cuticula angehörige Streifungen, wie sie unter den Cycadeen, den Blättern der Stangeria paradoxa eigen sind, finden sich bei Coniferennadeln nicht, Libocedrus Doniana zeigt, besonders deutlich an jungen Zwei- gen, auf (oder inV) der Cuticula der Blätter Zeichnungen, die bald rundlich, bald rhomboedrisch , und dann gewöhnlich mit zwei abge- stutzten und zwei scharfen Ecken und im Durchmesser von nur ^l■^J bis ^^ö mm., zu 10 bis 30 über jeder Oberhautzelle liegen. An al- ten Zweigen derselben Art sind die Blätter von krystallinischen Mas- sen kohlensauerer Kalkerde (ähnlich denen auf Blättern gewisser Saxifraga- Arten) bedeckt. Den Coniferen eigenthümlich sind die Harz absonderungen auf der Oberfläche der Blätter, welche das weisse Ansehen der Blatt- gegend hervorbringen, in welcher die Spaltöffnungen stehen. Es ist bekannt, dass nicht alle Coniferen diese Eigenthümlichkeit besitzen. Sie fehlt z. B. vollständig der Gattung Taxus, die ja auch (s. unten) der Harzgänge gänzlich ermangelt. Auch die meisten Podocarpeen zeigen nichts hiervon; P. Bidwilli, laeta und die verwandten lassen noch am ehesten an jungen Trieben die zwei Spaltöffnungs- Streifen der unteren Blattseite weisslich erscheinen; ebenso Saxe-Gothaea conspicua. — Bei Abietineen und Cupressineen ist diese Bildung am auffälligsten; sie erstreckt sich sogar hier zuweilen reifartig über die ganze Oberhaut der Nadeln , denen sie ein graugrünes 28 F. Thomas, Ansehen giebt, wie z. B. au den jungen Sprossen der Pinus Ca- nariensis. Oberliautsclinitte, sowohl aus der Gegend der Spaltöffnungen bei Abietineen und Cupressineen, wie auch von jeder anderen Stelle bei den graugrünen primären Nadeln von Pinus Canariensis zeigen eine im durchfallenden Lichte braune Lage, die völlig amorph, aus ausser- ordentlich kleinen (bei Libocedrus Doniaua ^^Vo ^^^- ^^^ Durchmesser habenden), verschieden gestalteten, rundlichen, oder etwas langge- streckten Massentheilchen gebildet ist. Schon 1827 gab Link (Abb. der Berlin. Akademie 1827 S. 158) die richtige Deutung des weissen Ansehens der Spaltöffnungs- Strei- fen. Er sagt: „Die Spaltöffnungen sind von einem Häutchen einer harzähnlichen Masse ganz bedeckt, und man muss, um sie als Spalt- öffnungen zu erkennen, erst durch heisses Wasser die Masse schmel- zen und auf diese Art entfernen." — Dieser Ansicht gegenüber be- hauptete Zuccarini 1843 (Abb. der Münchener Akad. B.III Abth. III S. 789): „dass das weissliche Ansehen, welches die Spaltöffnungen den Blattstellen geben, nicht von Harzaussonderungen herrühre, er- giebt sich schon daraus, dass diese Färbung durch Weingeist nicht ausgezogen wird." Mit Uebergehung der Frage nach der Entstehung dieses weissen Ueberzuges — ob durch Secretion, ob durch Desorganisation von Zellmembran — geben wir kurz die auf obige Controverse bezügli- chen Resultate unserer Prüfungen. Legt man Nadeln z. B. von Abies Nordmanniana oder Tsuga Brunoniana in schwachen Alkohol, so verschwindet, nachdem voll- ständige Benetzung stattgefunden, das weisse Ansehen; dasselbe kommt aber beim Trocknen der Nadeln wieder zum Vorschein. Es findet eben nur eine Annäherung der Brechungsvermögen der innig gemischten Medien statt; während das äusserst fein vertheilte Harz mit Luft gemengt dem Lichte nicht den Durchgang gestattete, ist dies der Fall, w^enn an die Stelle der Luft jener schwache Weingeist getreten. Man würde dasselbe mit Wasser erreichen können, wenn das Wasser das Harz benetzte. — Aus dieser relativen Unlöslich- keit des weissen Ueberzuges in kaltem schwachen Weingeist schloss Zuccarini, dass jener nicht von harzartiger Natur sein könne; und dieser Schluss ist falsch. — Bei Anwendung von absolutem Alkohol und gelinder Erwärmung löst sich der Ueberzug, und nach dem Trock- nen erscheinen die betreffenden Stellen grün und nicht mehr weiss. Am schnellsten erreicht man die Lösung des Harzes durch Anwen- Zur vergleichenden Anatomie der Coniferen - Laubblätter. 29 dung von Aether. Es genügt z. B. eine Nadel von Abies Nordman- niana oder Libocedrus Chilensis wenige Secunden lang in Aether zu tauchen,, um sie vollkommen von dem weissen Ueberzug zu befreien. (Sehr schwer löslich ist dieses Harz bei Cuuninghamia sinensis.) Macht man von einer so behandelten Nadel Oberhautschnitte, so ist unter dem Mikroskop von jener bräunlichen Schicht nichts mehr zu sehen. Zur Feststellung der chemischen Natur dieses Ueberzuges wur- den eine Anzahl Nadeln von Tsuga Bruno niana mit Aether ausge- zogen. Das weisse Harz blieb nach Verdunstung des Lösungsmittels zurück, und erscliien ebenso wie der Ueberzug der Blätter in genü- gend dünnen Schichten bei durchfallendem Lichte braun. Aus den Harzgängen des Blattes konnte dabei kein Harz in Lösung gekom- men sein, da diese nicht bis zur Abgliederungsstelle des Blattes rei- chen. — Von Abies Nordmanniana, die durch ihre schneeweissen Streifen ausgezeichnet ist, stellt man das Harz dadurch bequem dar, dass man eine grössere Anzahl junger Seitensprossen nach einander auf kurze Zeit in Aether taucht, und diesen dann der Verdunstung überlässt. Die beiden so erhaltenen Rückstände hatten in reflectirtem Licht ein rein weisses Ansehen und waren völlig amorph; sie waren leicht löslich in Aether und diese Lösung röthete Lackmuspapier, Das Harz der Tsuga Brunoniana war auch in Alkohol und Terpentinöl leicht löslich. Das aus den Blättern der Ab. Nordm. dargestellte war in kaltem Alkohol, selbst absolutem, schwer löshch, löste sich aber leicht in demselben auf bei Erwärmung bis auf 40^ C. — Auf Wasser gebracht, schwamm dieses Harz und schmolz beim Erwärmen noch vor dem Kochpunkt des Wassers, ohne zu Boden zu sinken. In einem Uhrglas auf dem Wasserbade schwimmend, wurde die weissliche Masse schon bei 55*' C. durchsichtig durch beginnende Schmelzung. Aus einer warmen Lösung von wenig Harz in viel ab- solutem Alkohol wurde jenes durch Zusatz des gleichen Volumens Wasser erst allmählig beim Erkalten der Flüssigkeit ausgeschieden. Auf Piatinablech erhitzt, schmilzt es sehr bald und verflüchtigt sich unter Bildung von Zersetzungsprodukten vollständig. Genauere Untersuchungen über die Constitution des fraglichen Körpers liegen ausserhalb des Bereichs dieser Abhandlung. Zur Rechtfertigung der Link' sehen Ansicht gegenüber der Zuccarini'- schen genügt Obiges. 30 F. Thomas, Die Schicht stark verdickter Zellen. Unmittelbar unter der Oberhaut findet sich bei der grossen Mehr- zahl der Coniferen eine Schicht chlorophyllleerer, mehr oder weniger stark, oft bastartig verdickter Zellen, deren innige Verbindung mit den Zellen der Oberhaut das Abziehen der letzteren unmöglich macht. Die einzelnen Zellen dieser Schicht sind im Querschnitt rundlich und stark langgestreckt in der Längsrichtung des Blattes; an den Enden laufen sie meist spitz zu. Die Verdickung ihrer Membran gehört zu den letzten auffälligen Veränderungen, die das Blatt in seiner Ent- wickelung erfährt; sie erfolgt noch einige Zeit lang, nachdem das Blatt schon sehio volle Grösse erlangt. — Chlorzinkjodlösung färbt die Zellen gelb oder röthlich. Der durch diese Zellen gebildete, das Parenchym umhüllende Mantel ist an den Stellen, wo die Spaltr)tfnungen stehen, unterbro- chen. Man findet daselbst statt seiner, je nach dem Bau der Spalt- öffnungen (vgl. Hildebrand a. a. 0.), entweder die äussere Spalt- öffnungsgrube, oder die Schliesszellen , oder die Athemhöhle. Aber die Schicht ist auch häufig unterbrochen, ohne dass Spalt- öffnungen die Ursache sind, indem ihre Ausbildung von der Kräf- tigkeit des Wachsthums der Nadel abhängt. So fehlt sie meist gänz- lich den Cotyledoncn und ersten Laubblätteru. Während Abies pecti- nata gewöhnlich eine nur durch die beiden Spaltöffnungsstreifen unterbrochene Schicht bastartig verdickter Zellen zeigt, findet man an weniger kräftigen Nadeln derselben Species diese Schicht vielfach unterbrochen. Andere Coniferen zeigen sie fast nie continuirlich. Bei nadeiförmigen Blättern sind die beiden Kanten des Blattes und die Mittellinie der oberen und unteren Fläche diejenigen Stellen, an denen man sie am ehesten entwickelt findet. Die Nadeln erhalten dadurch, mit der Loupe betrachtet, an jenen Stellen einen seiden- artigen Glanz, den man leicht für die Wirkung eines Nerven oder eines Harzganges halten kann. Diese eigenthümliche Zellschicht fehlt gänzlich den Gattungen Taxus und Torreya; wie oben erwähnt, hat letztere statt dessen bast- artig verdickte Oberhautzellen. Sie wurde ausserdem stets vermisst bei Tsuga Canadensis, Abies amabilis, Taxodium distichum und Gly- ptostrobus heteropliyllus. Doch steht zu erwarten, dass auch diese letztgenannten Coniferen unter günstigen Umständen dieselbe entwi- ckeln; nicht aber Taxus und Torreya. Andererseits kann sich auch diese Schicht verdoppehi, was häufig Zur vergleichenden Anatomie der Coniferen - Laubblätter. 31 schon in den Kanten der Blätter, sowie in den stechenden Spitzen geschieht, die Zuccarini (a. a. (). S. 790) fälschlich als durch den Nerv gebildet ansah. Bei Araucaria imbricata Ijesteht diese Schicht regelmässig aus mehreren (bis 5) Lagen bastartig verdickter Zellen. Auch die Büschelnadeln von Pinus zeigen gewöhnlich mehrere (bis 4) solcher Lagen. Da die Oberliautzellen dieser Nadeln allseitig stark verdickt sind, so tritt eine Abweiclumg ein, die dem gänzlichen Feh- len der verdickten Scliicht bei Torreya zu vergleichen ist. Die un- mittelbar unter der Oberhaut gelegene, chlorophyllleere Zellschicht ist nämlich bei Pinus sehr schwach verdickt, so dass ihre Zellen dem flüchtigen Blick wie Intercellularräume ersdieinen; — und erst die folgenden lassen, gew<>hnlich in sieb steigerndem Maasse, den Charakter der verdickten Schicht erkennen. Am Grunde der Nadeln von Pinus, in der schuppigen Scheide, tritt mit der Waclisthums- energie die Verdickung dieser wie der Oberhautzellen zurück. Es leuchtet ein, dass die verdickte Schicht es vor allem ist, die den Nadeln die derbe Consistenz verleiht; dergestalt, dass man durch das Gefühl schon auf den Grad der Ausbiktung derselben schliessen kann. Die oben angeführten Beispiele von Taxus, Tsuga canadensis, Abies amabilis, Taxodium und Glyptostrobus beweisen dies, — Die spät erst vollendete Verdickung erklärt die Weichheit der jungen Coniferennadeln im Mai. — Endlich bedingt wesentlich die verdickte Schicht den grossen Widerstand, welchen die zu Boden gefallenen Blätter unserer Nadelhölzer im Walde der Zerstörung durch die Fäul- niss entgegensetzen. Vergleichend -anatomische Betrachtung der im- mergrünen, sowie hinfälliger, aber leder- artiger, harter pjlätter. Um zu entscheiden, in wie weit das bei den Coniferen so allge- meine Auftreten der Schicht verdickter Zellen dieser Familie eigen- thümlich ist, wurden 48 Species immergrüner Blätter verschiedener Familien untersucht. Es ergab sich 1) dass die Coniferen diese Ei- genthümlichkeit mit einem grossen Theile der Cycadeen gemein ha- ben ; — dass aber die oben beschriebene Entwickelung jener Schicht als den Gymnospermen fast ausschliesslich zukommend zu betrach- ten ist, und 2) dass die Festigkeit und Dauerhaftigkeit der immer- grünen Blätter in keinem wesentlichen Zusammenhange steht mit dem 32 r. Thomas, Auftreten verdickter, chloropliyllleerer Zellen im Parenchym; denn es giebt a) immergrüne Blätter ohne Zellen von der bezeichneten Art, und es finden sich b) derartige Zellen auch bei hinfälligen Blättern, Zu den immergrünen Blättern, bei denen sich gar keine chloro- phyllleeren, verdickten Zellen im Parenchym finden, gehören die von Buxus sempervirens , Lauras canariensis, Oreodaphne foetens, Cam- phora officinalis. Hex Cunninghami, Myrtus communis, Callistemon pinifolium (sowie die Phyllocladien von Ruscus aculeatus). Es erhal- ten die Blätter der genannten Pflanzen ihre Derbheit theils durch die bedeutendere Entwickelung von Cuticula und Cuticularschichten, theils auch nur durch die innigere, dichtere Ineinanderfügung der Blatt- gewebszellen. Auf der Dichtigkeit des Pallisaden-Parenchyms beruht die leichte Trennbarkeit des Buxusblattes in zwei Lamellen; doch sind grade diese Blätter zugleich durch eine ausserordentliche Dicke der Cuticula und der Cuticularschichten ausgezeichnet. Bei einer zweiten Reihe immergrüner Blätter stehen die verdick- ten Zellen in Zusammenhang mit den Blattnerven. Dann gehören sie entweder als Basttheil zum Gefässbündel , oder es sind verän- derte Parenchymzellen , die eben nur in der Nähe der Blattnerven unter der Oberhaut sich finden. Jenes ist der Fall bei den Phyllo- dien vieler Acacia- Arten (abietina, robusta, ruscifolia). Von den in Mehrzahl vorhandenen Gefässbündeln , die diese Phyllodien durch- ziehen, entwickeln die vier in den Kanten verlaufenden ihren Bast- theil stärker als die übrigen, so dass sie das Pallisaden- Parenchym an diesen Stellen verdrängen ; gewöhnlich bleiben zwischen den Bast- zelien und der Oberhaut noch 1 — 2 Schichten Parenchymzellen, die dann ohne grünen Inhalt und schwach verdickt erscheinen. — Sehr häufig findet sich die zuletzt bezeichnete Veränderung der Parenchym- zellen zwischen Gefässbündel und Oberhaut. Es ist dies die gewöhn- liche Ursache des weisslichen Ansehens derjenigen Blattnerven, wel- che sich nicht kielartig über das Niveau des Blattes erheben (Zamia muricata, Stangeria paradoxa ^)). Bei vorspringenden Nerven findet sich meist eine ähnliche Veränderung der Parenchymzellen, jedoch mit allmähligem Uebergang dieser in gewöhnliche Parenchymzellen. Eine dritte Reihe immergrüner Blätter besitzt bastartig verdickte und gewöhnlich verzweigte Zellen zerstreut im Parenchym, z. B. Olea .1) Es ist interessant, dass diese Pflanze, die einzige Gymnospennc mit Taeniopteris- Nervatiir, auch in den welligen Wänden der Oberhautzellen mit den Farn überein- stimmt, welche Eigenthümlichkeit ihr ebenfalls unter den Cycadeen allein zukommt. Zur vergleichenden Anatomie der Coniferen - Laubblätter. 33 europaea, emarginata, fragraus. (Von Pflanzen mit hinfälligen Blät- tern würde Nynipliaea alba hierher zu zählen sein.) Bei Olea fra- grans haben sie vielleicht die zierlichste Ausbildung, die sie erhalten können. Sie erstrecken sich hier meist unverzweigt senkrecht zur Fläche quer durch das ganze Blatt hindurch und verzweigen sich an der oberen wie an der unteren Oberhaut mehrweuiger fussförmig, so dass sie säulenartig die beiden Oberliäute mit einander verbinden. — Die Gattung Hakea (nitida, ceratophylla, pectinata, salisburioides) verdankt die grosse Derbheit ihrer Blätter zum Theil auch stark- verdickten Zellen, für deren eigenthümliche Lage uns kein Analogon aus anderen Pflanzenfandlien bekannt ist. Dieselben entsprechen nämlich in ihrer Stellung und, da sie häutig unverzweigt, auch in ihrer Gestalt vollkommen den Zellen des Pallisadeu-Parenchyms, zwi- schen denen sie vorkommen, (vgl. Schacht Lehrbuch II S. 119 und Schieiden Grundzüge 3. Aufl. I S. 277 Fig. 80.) Es bleibt noch übrig der vierte Fall, welcher der dem Vorkom- men der verdickten Schiclit bei den Coniferen nächstverwandte ist. Ein oder mehrere unmittelbar unter der Oberhaut des Blattes gele- gene Zellschichten sind chlorophyllleer und mehr oder weniger ver- dickt. Dieser häutigst auftretende Fall ist zugleich der am längsten beobachtete. Schon Trevirauus (Physiologie 1835 I S. 450) führt Musa, Canna, Cactus phyllanthoides, Begonia, Piper, Tradescantia als Beispiele hierfür an. Meyen (Pliytotomie 1830 S. 114) fügte ihnen Urania speciosa, Maranta Zebrina, Ficus elastica, Pandanus odoratissimus, — Brongniart (Recherches sur la structure et sur les fonctions des feuilles 1830. Annales des Sciences nat. T. XXI PL 10 Fig. 1, 2 et 4) die Rocliea falcata, — Schieiden (Grund- züge 3. Aufl. I S. 337 Fig. 98) Dipsacus fullonum, Banksia u. a., — Schacht (Lelirbucli I S. 274) Hechtia und Tillandsia fasciata zu. Man kann die Zahl dieser Beispiele, unter denen, wie man sieht, auch Pflanzen mit hinfälligen Blättern, unschwer noch bedeutend ver- mehren. Von immergrünen Blättern führe ich nur an als Beispiele für das Vorkommen einer Schicht von Zellen der beschriebenen Art unter der Oberhaut der Oberseite des Blattes : Hex Aquifolium, I. Ca- lamistra, I. balearica, Quercus glabra, Mahonia Fortunei. — Ein- bis mehrfach ist diese Schicht bei Rosmarinus officinalis, Cassine Maurocenia, Casuarina JYaseriana, C. torulosa und den Cycadeen- Gattungen Cycas, Dioon und Encephalartos. Die Gattungen Zamia und Stangeria wurden schon oben in der zweiten Reihe erwähnt. Ceratozamia mexicana verhält sich unter den Oycadeen wie die Gat- Jalirl). f. «iss. HotaniL IV. o 34 F. Thomas, tung Torreya unter den Coniferen ; sie hat allseitig gleich stark ver- dickte, wenn auch nicht bastartige Oberhautzellen und keine Schicht verdickter Zellen darunter; ausserdem aber zahlreiche, längsverlau- fende Bastzellen im Parenchym. (s. unten.) Bei der Mehrzahl der für diesen vierten Fall des Auftretens chlorophyllleerer verdickter Zellen im Parenchym immergrüner Blät- ter angeführten Beispiele erreicht die Verdickung der betreffenden Zellen nicht den Grad, der den Coniferen eigenthümlich ; oder die Zellen sind durch geringere Längsstreckung von denen der Gymno- spermen wesentlich verschieden; so dass man schon nach der Aus- bildung dieser Zellschicht allein eine Coniferennadel mit ziemlicher Sicherheit von ähnlichen Blattgebilden unterscheiden kann. Die Deutung der Schicht verdickter Zellen. Wir müssen schliesslich noch mit einigen Worten des nutzlosen Streites gedenken, in welchem die älteren Phytotomen bei der Deu- tung dieser Zellschichten sich befanden. F. Bauer (Tracts relative to botany. London 1805) stellte zuerst die Ansicht auf, dass der- artige Schichten als zur Oberhaut gehörig zu betrachten seien, und dass man darnach Oberhäute aus einer oder mehreren Zellschichten zu unterscheiden habe. Dieser Auffassung trat auch Treviranus (Vermischte Schriften Bd. IV) bei, und vertheidigte dieselbe später (Physiologie der Gewächse. Bonn 1835 B. I S. 450) gegen die sehr natürlichen Gründe, die Meyen (Phytotomie 1830 S. 114) und Herm. Kroker (de plantarum epidermide 1830 p. 2) gegen dieselbe gel- tend gemacht; ihm war schon 1830 Brongniart (Recherches etc. p. 6) in der Annahme mehrschichtiger Oberhäute gefolgt. Brongniart unterscheidet dann weiter die mehrschichtigen Oberhäute in solche mit gleichartigen und in solche mit ungleichartigen Schichten. Wenn wir diese Zellschicht gesondert betrachteten, so geschah es, weil uns ihre Einreihung in eines der Gewebssysteme des Blattes unwesentlich schien. Soll dieselbe aber, wie Treviranus will, durch- aus irgendwo untergebracht werden, so müsste sie dem Parenchym und nicht der Oberhaut zugezählt werden, denn: 1) geht sie gar häufig, z. B. am Blattgrunde der Büschelnadeln von Pinus, allmählig in das Parenchym über, so dass man dann nicht einmal im Stande wäre, die Grenze zwischen Oberhaut und Parenchym zu ziehen, und 2) bietet ihre eigenthümliche Entwickelung in den Blättern von Ce- phalotaxus pedunculata einen vollkommenen Uebergang zu den im Zur vergleichenden Anatomie der Coniferen - Laubblätter. 35 Parenchym isolirt auftretenden, verzweigten, bastartig verdickten Zel- len. Bei genannter Pflanze verlaufen dieselben nach Analogie der übrigen Coniferen unter der oberen Oberliaut, ohne jedoch eine ge- schlossene Scliicht zu bilden. Zugleich senden aber einzelne von ihnen Aeste zwischen die Zellen des Pallisaden-Parenchynis hinab, so dass der Charakter der „Schicht", der doch für Oberhautgebilde wesentlich, ganz verloren geht; ja nocli andere ganz ebenso gebildete Zellen sind ganz und gar in das Parenchym eingelagert. Wenn es nun unmöglich ist, diese letzteren als zur Oberhaut gehörig anzusehen, so darf man sich auch der Richtigkeit des Rückschlusses auf jene Schichten unter der Oberhaut überhaupt versichert halten. Stark verdickte Zellen im Parenchym. Wir schliessen hieran die Erwähnung der im Parenchym der Co- niferenblätter häufig einzeln auftretenden verdickten Zellen. Ausser bei Cephalotaxus finden wir sie noch gleichfalls langgestreckt bei Cunninghamia; — nur wenig gestreckt und von sehr grossem Lumen bei Podocarpus elongata (ihre eigenthümliche Ausbildung bei anderen Podocarpus-Species s. unter: quergestrecktes Parenchym); — ver- zweigt hingegen bei Dammara und Sciadopitys. Bei letzterer Gat- tung erinnern sie durch ihre Gestalt auffallend an die verdickten Zellen im Blattstiel und im lockeren Blattparenchym von Nymphaea. — Langgestreckte Bastzellen im Parenchym zerstreut finden sich auch sehr reichlich bei den Cycadeen (Dioon, Ceratozamia, Zaniia). Nicht selten zeigt auch das Parenchym der primären Rinde entsprechende verdickte Zellen (Nymphaea, Araucaria brasiliensis). Schacht, der früher derartige Zellen in der Tannenrinde als secun- däre Bastzellen gedeutet, hält dieselben jetzt, und gewiss mit vollem Rechte, „für eine besondere Form der sogenannten Steinzellen, d.h. für dickwandiges und verliolztes Rindenparenchym" (Bot. Zeit. 1862 S. 410 Anmerk.). Die Ansicht, dass das Blattparenchym nie ver- holzte Zellen enthalte (Schacht Lehrbuch II S. 121), muss man dann ebenso fallen lassen; denn die besprochenen Zellen derselben sind in gleicher Weise zu deuten, wie die des Rindenparenchyms. — Den Ausdruck „Haare im Innern des Blattes" könnte man mit gleichem Rechte, wie bei Nymphaea, auch bei Sciadopitys in Anwendung brin- gen. In der Laniina des Nympliaea-Blattes erstrecken sie ihre Aeste ganz wie bei Sciadopitys in die lutercellulargänge des unteren, locke- ren Parenchyms. Doch sollte man jene Bezeichnung besser ganz 3* 36 F. Thomas, meiden; die betreffenden Zellen sind modificirte Parenchymzellen und haben mit einer wahren Oberhaut nichts zu thun. Das P a r euch y m. Wie Brongniart mit seinen bekannten „Recherches etc." über- haupt zuerst Bahn brach in diesem Theile der vergleichenden Phy- totomie, so war er auch der Erste, der den Bedingungen nach- forschte, welche der DiÖerenzirung des Blattparenchyms in ein dich- teres sogenanntes Pallisadenparenchym und ein lockereres Parenchym zu Grunde liegen. Welche Beiträge zu diesem vielleicht interessan- testen Punkte der vergleichenden Anatomie des Blattes die Coniferen liefern, werden wir nach Betrachtung dieser an sich unten näher er- örtern. — Von den im Parenchym verlaufenden Harzgängen sehen wir vorläufig ab , und werden dieselben später einer gesonderten Be- trachtung unterwerfen. Um die sehr mannigfache Entwickelung, welche das Parenchym der Coniferennadeln darbietet, übersehen zu können, lassen wir uns durch die äussere Form der Blätter leiten, und setzen denjenigen, welche eine obere und untere Blattfläche deutlich ent^Yickelt haben, die im Querschnitt rundlichen oder rhomboidalen gegenüber. Unter den flachen Nadeln hat man ferner zu unterscheiden nach der Stel- lung der Spaltöff'nungen. — Die Blätter von Cunninghamia, Sequoia sempervirens, Sciadopitys, Tsuga, Abies, Dammara, Podocarpus (mit Ausschluss von P. elongata), Taxus, Cephalotaxus , Torreya, Salis- buria (und die blattartigen Stengelausbreitungen von Phyllocladus), sowie die flachen Blätter junger Pflanzen von Cupressus, Frenela, Cryptomeria tragen in der Regel nur auf der Unterseite des Blattes Spaltöff'nungen. — Dementsprechend ist die untere Hälfte des Pa- renchyms von zahlreichen Intercellulargängen durchzogen, indem die einzelnen Zellen mehrfach verästelt sind und nur mit den Aesten " an die Nachbarzellen anstossen. Die obere Hälfte des Blattgewebes ist bei obigen Coniferen ein charakteristisches Pallisadenparenchym, d. h. sie besteht aus unverzweigten, cylindrischen Zellen, welche pflaster- artig mit ihrer Längsachse senkrecht zur Blattfläche in ein oder mehreren Reihen übereinander stehen, wenig oder keine Intercellu- larräume zwischen sich lassen und sehr reichlich Chlorophyll (und Stärke) enthalten. — Während die mit Luft erfüllten Intercellular- gänge des lockeren Parenchyms der Unterseite der Blätter eine hel- lere Färbung ertlieilen, bewirkt die Dichtigkeit des Pallisadenparen- Zur vergleichenden Anatomie der Coniferen - Laubblätter. 37 chynis im Verein mit der reichlicheren Entwickelung des Chlorophylls in demselben die intensiv dunkelgrüne Farbe der Oberseite der mei- sten Coniferenblätter. Die Intensität dieser letzteren erklärt sich meist durch die Dicke des Pallisadenparenchyms. Besondere Erwähnung verdient die cliarakteristische Ausbildung des lockeren Füllgewebes bei den Podocarpeen : das quergestreckte Parenchym. Nimmt man von einem Blatte von Podocarpus macrophylla" durch einen Schnitt parallel der Blattfläche die oberere Oberhaut sammt der verdickten Schicht und dem Palhsadenparenchym weg, so er- kennt man schon mit unbewaffnetem Auge ein Gewebe, dessen Zel- len in der Mittelebene des Blattes senkrecht zu dem Mittelnerv ver- laufen, sehr langgestreckt sind und bedeutende Zwischenräume zwi- schen sich lassen. Man erhält die klarste Vorstellung von der Rich- tung dieser Zellen, wenn man bedenkt, dass bei vorliegenden Blättern alle drei Richtungen des Raumes durch langgestreckte Zellen ver- treten sind. Denken wir uns in die vertikale Achse der Pflanze und betrachten ein horizontal von ihr abgehendes Blatt, so wird die eine Richtung repräsentirt durch die Zellen des Leitbündels, der Ober- haut, der verdickten Schicht und des Harzgang-Epithels,- — die zweite Richtung (von oben nach unten) durch das Palhsadenparen- chym; — die dritte (von rechts nach links) durch das in Rede ste- hende lockere quergestreckte Parenchym. — An einem Längsschnitt senkrecht zur Blattfläche erkennt man bei genügender Vergrösserung, dass die betreffenden Zellen in der Regel nicht seitlich an einander stossen, sondern dass jede einzelne Zelle mit den zunächst über und unter ihr liegenden in Berührung ist. Man sieht zugleich, dass die Zellen der obersten Lagen dieses quergestreckten Parenchyms, wel- che ungefähr in der Mittelschicht des Blattes zu suchen, chlorophyll- leer und nicht unbedeutend verdickt sind. Ein Blattquerschnitt, oder ein Längsschnitt parallel der Blattfläche aus der Mitte des Blattes herausgenommen, zeigt sehr deuthche Poren in diesen Zellen, und Chlorzinkjod färbt die Membran gelb bis orange. Die tiefer, d. h. der unteren Oberhaut näher gelegenen Schichten sind schwächer ver- dickt und zeigen meist ausser der sehr beträchtlichen Längsstreckung senkrecht zum Mittelnerven nichts, das sie von der gewöhnlichen Form des lockeren Parenchyms unterschied. In ähnlicher Weise ist das lockere Parenchym bei allen breitblätterigen, einnervigen Podo- carpus-Arten gebildet (salicifolia, lanceolata, chinensis Wall., acicu- laris, Chilina). Bei geringerer Deutlichkeit sind es die dem Pallisa- 38 F. Thomas, denparenchym nächsten Schichten des lockereu Pareuchyms, welche die ausserordentliche Querstreckung noch behalten. Auch den schmal- blätterigen Podocarpus -Arten (laeta, Totara, Bidwilh, nubigaena, pungens) ist ein in geringerem Maasse quergestrecktes lockeres Pa- renchym eigen. — Unter den übrigen Coniferen bieten Beispiele für diese Art des lockeren Parenchyms Cunninghamia sinensis , Sequoia sempervirens, Cephalotaxus. Vor Allem scheint die Verbindung der resp. Zellen unter sich durch Uebereinanderlagerung bei den flachen Blättern allgemein zu sein. Es entspricht diese Art des Gewebes am besten seiner Funktion: der Luft, welche durch die Spaltöffnun- gen eintritt, ein möglichst tiefes Eindringen in das Blatt zu gestat- ten. Ein stark quergestrecktes MitteldiaChym ist uns sonst nur bei Cycadeen bekannt; am charakteristischsten in den Foliolis von Cycas revoluta und circinalis. Blattquerschnitte dieser sind in ihrer gan- zen Struktur solchen von Podocarpus macrophylla merkwürdig ähn- lich. Einen Beweis für die Augenfälligkeit der Entwickelung des quergestreckten Parenchyms bei Cycas liefert der Irrthum , zu dem sich Miquel offenbar durch (Uxs Aussehen desselben verleiten liess: wenn er dem Tribus Cycadinae foliola mit Adern zuschreibt. (Pro- dromus Systematis Cycadearum 1861 pag. 5 et 6: „Cycadinae: Foliola uninervia, venis patulis immersis simplicibus.") Dass eine derartige Deutung jener verdickten Zellen nicht statthaben kann, leuchtet nach dem Obigen von selbst ein. — In geringerem Grade entwickelt, doch immer deutlich quergestreckt, ist dieser Theil des Blattgewebes auch bei den Cycadeen-Gattungen : Encephalartos, Ceratozamia und Zamia. Flache Blätter mit Spaltöffnungen auf beiden Oberhäuten finden sich unter den Coniferen nur bei den flachblätterigen Arten der Gat- tung Araucaria und bei Podocarpus elongata. Dementsprechend ha- ben die Blätter dieser Arten auf beiden Seiten je eine Schicht Pal- lisadenparenchym, und zwischen beiden in der Mitte des Blattes lo- ckeres Parenchym, in welchem Leitbündel und Harzgänge verlaufen. Man erkennt schon äusserlich diese Gleichartigkeit des Baues durch das gleich- grüne Ansehen beider Blattflächen. Wie in derartigen Fällen immer mit Zunahme der Zahl der Spaltöffnungen auf einer Seite das unterliegende Pallisadenparenchym kurzzelliger und locke- rer wird, so zeigt auch Ar. imbricata, deren Blattunterseite weit mehr Spaltöffnungen trägt als die Oberseite, an jener eine geringere Ent- wickelung des Pallisadenparenchyms als unter der Oberhaut der obe- ren Blattseite. — Bei Pod. elongata erkennt man die Ursache die- ses eigcnthümlichen anatomischen Baues sofort in der Drehung der Zur vergleichenden Anatomie der Coniferen - Laubblätter, 39 Blätter um 90*^, in Folge welcher das Oben und Unten zu einem Rechts und Links, der Einfluss des Lichtes also auf beide Blattflä- chen ein gleichartiger wird. Da die Spaltöffnungen auf beiden Sei- ten in vollkommen gleicher Menge auftreten, ist auch das Pallisadeu- parenchym unter beiden Oberhäuten gleich stark entwickelt und schliesst hier ebenfalls ein dem lockeren Parenchym anderer Coniferenblätter entsprechendes, massig -quergestrecktes Parenchym ein. Einzelne Zellen des letzteren sind nicht selten verdickt und stark porös, nie aber so bedeutend in der Richtung senkrecht zum Mittelnerven ver- längert wie bei Pod. macrophylla und den verwandten. Die Gattung Juniperus repräsentirt den letzten Fall der Stel- lung der Spaltöffnungen bei ilachen Blättern; nämlich das Vorkom- men derselben nur auf der Oberseite. Ihr schliessen sich zugleich durch allmählige Uebergänge die schuppenförmig^n Blätter an, wie sie den Gattungen Cupressus, Biota, Frenela eignen; denn auch bei diesen stehen die Spaltöffnungen Avesentlich auf der Oberseite der Blätter. Die Einwirkung dieses Umstandes auf das Parenchym ist aber nicht überall die gleiche. Bei Juniperus communis wird da- durch die Entwickelung eines charakteristischen Pallisadenparenchyms vollkommen unterdrückt, und das Parenchym der unteren Blatthälfte wird sogar das dichtere, ohne jedoch eine pallisadenartige Ausbil- dung zu erhalten. Im Gegensatz hierzu verändert dieselbe Stellung der Spaltöffnungen bei Biota pendula nur insofern das Pallisaden- parencbym, als die Zellen desselben lockerer neben einander stehen, Intercellulargänge zwischen sich lassend, die zu den Spaltöffnungen führen; zugleich sind die Zellen des unteren Pareuchyms unverzweigt .und stehen dichter. Von Interesse sind die in Bezug auf die Stellung der Spaltöff- nungen blattartigen Zweige gewisser Cupressineen (Thujopsis, Cha- maecyparis, Libocedrus Doniana und andere), welche Zuccarini (a. a. 0. S. 788 f.) zuerst beschrieben. Es sind an diesen Zweigen nur diejenigen Blätter, oder diejenigen Blatthälften reichlicher mit Spaltöffnungen besetzt, welche auf der unteren Zweigseite liegen. Demgemäss ist die Entwickelung des Parenchyms auf letzterer eine viel schwächere als auf der Oberseite, sowohl was Dichtigkeit der Ineinanderfügung der Zellen als auch was das Vorhandensein des Chlorophylls in ihnen betrifft. Wir werden unten sehen, wie Ent- sprechendes auch bei Araucaria sich wieder findet. Wenden wir uns nun zu den im Querschnitt rundlichen oder rhomboidalen Blättern, denen die charakteristische Ausbildung einer 40 F. Thomas, oberen und einer unteren Blattfläche fehlt, deren Spaltöffnungen in der Mehrzahl der Fälle auf alle Seiten der Nadel vertheilt sind, — so müssen wir diese in zwei Abtheilungen scheiden, in solche mit gleichartigem und solche mit differenzirtem Parenchym. Zu jenen gehören die Nadeln von Picea, Larix, Cedrus und Pi- nus, zu den letzteren die von Araucaria (excelsa, Cunninghami, Coo- kii), Cryptomeria, Dacrydium cupressinum. Der Grund dieser Ver- schiedenheit ist offenbar darin zu suchen, dass die Leitbündel der ersteren von einer mehr oder weniger weiten Schutzscheide einge- schlossen sind, so dass bei Pinus z, B. nur 1 — 3 Zellschichten zwi- schen der verdickten Schicht unter der Oberhaut und der Leitbündel- Scheide Platz finden; während bei den letzteren das Leitbündel nur einen sehr geringen Raum einnimmt. Bei Pinus bleibt das Paren- chym selbst dann -noch ein gleichartiges, wenn die Spaltöffnungen nicht allseitig stehen (wie z. B, bei Pinus Strobus, P. excelsa). Die Parenchymzellen der genannten Abietineen sind dicht ineinander ge- fügt, und lassen nur unter den Spaltöffnungen mehr oder weniger tief eindringende, weite Intercellularräume zwischen sich: die Athem- höhlen. — Die durch den Mangel eines lockeren Gewebes eintretende Erschwerung des Zutritts der atmosphärischen Luft zu den Gewebs- zellen wird durch die allseitige Vertheilung der Spaltöffnungen neu- tralisirt. — Wenn die Wachsthumsenergie der Parenchymzellen bei Picea und Larix schon gross genug ist, um keine Bildung von In- tercellulargängen zu Stande kommen zu lassen, so bewirkt sie bei Pinus und Cedrus, in noch höherem Maasse vorhanden, die Bildung von Zellwandfaltungen. Meyen (Physiologie 1837 I Taf. VI Fig. 17 und S. 440) bildete sie zuerst ab an einem Blattquerschnitte von Pi-. nus sylvestris, und bezeichnete sie als „mehr oder weniger grosse Hervorragungen, gleichsam Auswüchse, welche diesem Gewebe sehr eigenthümlich" seien. Später deutete er (Müll er 's Archiv 1839 S. 276) sie als spiralige Verdickungsfasern der Zellwand. Hart ig (Naturgeschichte forstlicher Culturpflanzen 1851 in den Figurenerklä- rungen zu Taf. 18 Fig lö"* und 17) gab zuerst die richtige Erklärung und nannte diese Parenchymzellen cellulae plicatae. Die grosse Deutlichkeit, mit der selbst ohne alle Maceration die Zweifachheit des nach innen vorspringenden Theils der Zellhaut bei Cedrus Deo- dara zu erkennen, lässt darüber keinen Zweifel, dass Hartig's An- sicht die richtige, — dass man es hier nicht mit Verdickungsleisten, sondern mit Einfaltungen der Membran zu thun hat. Zu diesem Re- sultate gelangt auch Cohn (Zur Lehre vom Wachsthum der Pflan- Zur vergleichenden Anatomie der Coniferen - Laubblätter. 41 zenzelle N. A. A. C. L.-C. N. C. Vol. XXII P. II pag. 516), möchte aber den Hartig' scheu Namen in „cellulae costatae" umgewandelt se- hen. — Wir vermissteu diese Ausbildung der Zellen des Parenchyms bei keiner Species der Gattungen Pinus und Cedrus. Die primären Nadeln von Pinus zeigen sie nicht so constant als die Büschelnadeln, gewöhnlich nur in der äussersten Reihe der Parenchymzellen (P. ex- celsa, Gerardiana). Den Büschelnadeln fehlen die Zellfalten in dem Parenchym des unteren, in der häutigen Scheide verborgenen Nadel- theils ganz ; oder dieselben sind doch nur weit sparsamer vorhanden als in dem Chlorophyll -reicheren Gewebe des freien Theils der Na- del, indem der Mangel an Luft und Licht die Wachsthumsenergie der Zellen dort darnieder hält. — Von anderen Coniferen ist uns das Vorkommen solcher cellulae plicatae nur bekannt in kräftigen Blättern von Larix und in den Blattkissen der Frenela triquetra, wo sie sich an der Aussenseite der zunächst unter der verdickten Schicht gelegeneu Parenchym- Zellreihe zuweilen finden. Es ist leicht, die Entwickelungsgeschichte der cellulae plicatae bei Pinus im Frühjahr zu verfolgen. Die Zellen der später verdick- ten Schicht hören früher auf, ihr Volumen zu vergrössern, als die Parenchymzellen. Während sich in jenen bereits Verdickungsschich- ten bilden, wächst noch die primäre Zellenmembran dieser weiter, und faltet sich, aus Mangel an Raum, nach innen ein. Dadurch er- klärt sich auch, dass die der verdickten Schicht nächstliegenden Zel- len, und zwar an der diesen zugewandten Seite, die Zellfalten am ehesten, reichlichsten und constantesten besitzen. Die Nadeln der angeführten Arten von Araucaria, der Crypto- meria japonica und die von Dacrydium cupressinum haben (wie die von Picea) die Spaltöffnungen in vier Streifen auf den vier Flächen stehen. Untersucht man diese Blätter an ihrer Basis, so findet man das Parenchym locker, aus Zellen gebildet, die sämmtlich von oben nach unten beträchtlich langgestreckt sind. In der mittleren Höhe des Blattes bemerkt man hingegen ringsum an der Oberhaut, resp. an der verdickten Schicht und senkrecht auf diese gestellt ein grü- neres und dichteres Gewebe, aus nur einer Schicht Zellen gebildet, das analog dem Pallisadenparenchym anderer Blätter ist, und unter den vier Spaltöffnungs streifen Athemhöhlen zeigt, während das In- nere des Blattes lockeres Parenchym aus von oben nach unten ge- strecten Zellen enthält. Bei den Araucarien ist diese Differenzirung eine ziemlich scharfe; bei Cryptomeria ist sie weniger bestimmt aus- gesprochen. Es entspricht diese Anordnung ganz dem Bau des Blat- 42 F. Thomas, tes von Pod. eloiigata: ringsum ein Mantel, ein Hohlcylinder von Pal- lisadenparencliym und innerhalb desselben lockeres Gewebe, in wel- chem Leitbündel und Harzgänge liegen. Untersucht man die Blätter der verschiedenen Seiten eines ho- rizontalen Zweiges von Araucaria Cookii oder Ar. Cunninghami, so findet man das eben beschriebene Pallisadenparenchyra in ihnen sehr verschieden entwickelt. Dasselbe ist am stärksten ausgebildet — d. h. seine Zellen nach innen am längsten — an den gerad nach oben gerichteten, am schwächsten an den nach unten stehenden Blättern, in welchen sie nur die halbe Länge erreichen. Die seitlichen , d. h. in der Ebene des Horizontalzweiges sich erstreckenden Nadeln sind in ihrer oberen Hälfte wie die oberen, in ihrer unteren Hälfte wie die nach unten stehenden gebaut. Dies erklärt zugleich das bleichere Ansehen eines Araucaria -Zweiges von der unteren Seite im Vergleich zu dem intensiveren Grün der Oberseite. Es ist noch besonders her- vorzuheben, dass die Spaltöffnungen an den mit einander vergliche- nen Nadeln vollkommen gleichgestellt und gleich reichlich vorhanden waren. — Bei Cryptomeria war Aehnliches nicht zu beobachten. Welche allgemeinen Kesultate folgen nun aus diesem Verhalten der Couiferenblätter? — Zunächst die Bestätigung des Satzes, dass, wenn die Oberhaut auf allen Seiten des P)lattes gleich gebaut ist, auch das unterliegende Gewebe eine im Wesentlichen gleichartige Struktur hat (Schacht Lehrbuch H. S. 119). — Ferner: dass nur unter dieser Bedingung die Differenzirung des Parenchyms in ein Pallisadenparenchym und ein lockeres Parenchym ganz unterbleiben kann (Pinus, Picea), nicht aber nothwendig unterbleibt (Araucaria). — Ferner: dass die Lage des Pallisadenparenchyms unabhängig ist von der Stellung der Spaltöffnungen; die Kenntniss des Baues der Oberhaut also noch keinen Schluss erlaubt auf die Differenzirung des Blatti)arenchyms. Ist das Pallisadenparenchym nur auf einer Seite vorhanden, so ist diese die dem Lichte zugewendete, gleichgültig ob die Spaltöffnungen an derselben Seite (Biota pendula, die Coty- ledoneu von Juniperus virginiana) stehen oder nicht. — Ist das Pallisadenparenchym ringsum vorhanden, so entwickelt es sich an den dem Lichte zugewendeten Seiten stärker; schliesst aber dann immer noch ein, durch die Richtung seiner Zellen und den geringe- ren Gehalt an Chlorophyll von ihm verschiedenes Gewebe ein (Arau- caria). — In den Blattkissen findet man meist ein Analogon des Pallisadenparenchyms. Während jedoch bei den Blättern die obere Zur vergleichenden Anatomie der Coniferen - Laubblätter. 43 (d. i. innere) Hälfte der gewöhnliche Sitz desselben, liegt es in dem Blattkissen aussen , unmittelbar unter der Oberliaut (resp. der ver- dickten Schicht). Die L e i t b ü n d e 1. Bei der Mehrzahl der Coniferenblätter sind die Leitbündel (fa- sciculi) ganz in das Parenchym eingelagert und äusserlich gar nicht zu erkennen. Daher behaujjtet noch Eichard: den Blättern der Abietineen fehlten die Nerven ganz ^). Aber selbst bis in die neueste Zeit hat man häufig durch bloss äusserliche Betrachtung der Nadeln mit der Loupe sich zu Irrthümern verleiten lassen. So sagt Car- riere (Traite general des Coniferes. Paris 1855 pag. 191) von dem Blatte der Tsuga canadensis, dass an der Unterseite desselben ein breiter Nerv verlaufe. In Wirklichkeit liegt aber das Leitbündel mit- ten im Parenchym, und der unter demselben sich erstreckende Harz- gang ist es, der den Kiel bildet. Dasselbe gilt für fast alle Cu- pressineen mit abstehenden Blättern, z. B, Chamaecyparis ericoides, Biota pendula. Die grosse Mehrzahl der Coniferenblätter besitzt nur einen Mit- telnerv; so die sämmtlichen Abietineen, Cupressineen und Sequoieen, mit Ausnahme der Gattung Sciadopitys, deren Nadeln von zwei pa- rallelen Nerven durchlaufen werden. Die Blätter der breitblätterigen Arten der Gattung Araucaria, sowie die von Dammara, Salisburia und Nageia haben eine grössere Anzahl gleichstarker Nerven, wel- che getrennt im Blatte verlaufen und nie durch Adern mit einander verbunden sind. Wenden wir uns zur Anatomie der Blattnerven, so muss voran- geschickt werden, dass dieselben nicht Gefässbündel im strengen Sinne des Wortes sind, indem sie nicht aus Gefässen, sondern nur aus Zellen zusammengesetzt sind (Caspary, über die Gefässbündel der Pflanzen. Monatsberichte der königl. Akad. der Wissenschaften zu Berlin 1862, Juli, S. 449). — Sie bestehen stets aus zwei Lagen, einer oberen und einer unteren, deren augenfällige Verschiedenheit zu der Annahme einer hier stattfindenden Jahresring-Bildung ge- führt hat (Schieiden, Grundzüge II S. 197; Cohn a. a. 0. S. 532). 1) Umgekehrt hielt Link (Elemeuta Philosopliiae Botanicae. Editio altera. 1837 I p. 471) die in den seitlichen Kanten des Blattes von Picea stark entwickelte Schicht bastartiger Zellen für Nerven, und gerieth aus diesem Irrtlium in den anderen , dass er diese Nadeln als aus zwei verwachsenen Blättern bestehend (Pinus- artig) betrachtete. 44 r. Thomas, — Die obere Schicht ist aus Holzzellen gebildet und wird nach oben au der der Markscheide entsprechenden Stelle durch eine oder we- nige Lagen spiral- verdickter Zellen beschlossen. Die Zellen der un- teren Schicht sind gleichfalls langgestreckt, aber dünnwandig (vgl. Hart ig a. a. O. Taf. 18 Fig. 15 und 16). — Bei Podocarpus liegen in der unteren Schicht einzelne im Querschnitt viereckige Bastzellen, und zu beiden Seiten des Leitbündels finden sich spiral- oder punk- tirt- verdickte Zellen: veränderte Parenchymzellen (Karsten, Ab- liandl. der Berliner Akademie 1847 Taf. VH Fig. 4). — Die beiden Lagen des Leitbündels zeigen eine sehr deutliche Verschiedenheit auch in ihrem Verhalten zu chemischen Beagentien. Chlorzinkjod färbt die obere Schicht gelb, die untere hingegen blau, violett oder fleischroth (Cryptomeria, Cunninghamia, Tsuga Brunoniana, Pinus Laricio, P. Pinea, Dammara, Podocarpus macrophylla, Cephalotaxus Fortunei). — Zucker und Schwefelsäure färbt häufig nur die obere Schicht, ja zuweilen (Taxus) nur die spiral -verdickten Zellen schön rotli. Es ist bemerkenswerth , dass diese Reaction gänzlich unter- bleibt, wenn der Schnitt vorher mit Alkohol behandelt w^orden, auch wenn man den Alkohol durch Wasser sorgfältig wieder ausgewaschen. Die Blätter aller Coniferen zeigen im Spätsommer des Jahres, in welchem sie ihre volle Grösse erlangen, auch schon jene Ausbil- dung des Leitbündels ; die folgenden Jahre bringen keine Neubildun- gen mehr. Die Annahme einer Zweijährigkeit kann sich also nur auf den Einschluss des vorhergehenden Sommers beziehen, in welchem die im Frühjahr sich entwickelnden Laubzweige als Knospen angelegt worden sind. Wir haben es hier also mit einer Zweijährigkeit im weiteren Sinne des Wortes zu thun, d. h. mit einer auf zwei ver- schiedene Jahrgänge vertheilteu Entwickelung, deren Dauer aber kaum die eines Jahres erreicht, indem dieselbe Ende Juli (vgl. Schacht, Lehrbuch II. S. 13) beginnt und im Juni bis Juli des nächsten Jah- res für die Blätter beschlossen wird. In der That findet man z. B. in den {'" langen Blättchen der Laubknospen von Abies Nordmanniana am Ende des Winterschlafes (Anfang Mai) die von der Markscheide in sie übergehenden Spiralzellen schon vor. Aber man darf daraus nicht den Schluss ziehen, dass die obere Leitbündelschicht schon um die^ Zeit für das ganze Blatt fertig gebildet und bei dem Aus- wachsen der Blätter (von |"' bis zu 1 Zoll Länge!) etwa nur län- ger gestreckt würde. Denn wäre dies der Fall, so müssten die spi- raligen Verdickungsstreifen im ausgebildeten Blatt weiter von ein- ander abstehen als in der Blattanlage, wie sie die überwinternden Zm* vergleichenden Anatomie der Coniferen - Laiibblätter. 45 Knospen zeigen. Die Windungen sind aber bei beiden vollkommen gleich dicht. Die Annahme einer Bildung von Spiralzellen noch im Frühjahr ist darnach geboten, die Deutung der zwei Schichten durch Zweijährigkeit der Bildung unzureichend. Vergleicht man den Bau des Blattnerveu mit dem Leitbündel- kreis eines einjährigen Zweiges, so entspricht der oberen Schicht vollkommen (auch in Bezug auf die chemisclien Reactionen) die Mark- scheide und das Holz des Stammes; der unteren hingegen das Cam- bium mit dem bei den Coniferen meist gar nicht entwickelten Bast, und dies scheint uns die richtige Deutung der zwei Schicliten des Blattleitbündels zu sein. — Demgemäss kann es nicht befremden, dass man im Holz des Blattnerven, z. B. von Podocarpus, wohl aus- gebildete Tüpfel findet, deren Vorkommen in Blättern von Schacht (Lehrbuch H, S. 121) zeither nicht angenommen wurde, von anderen Physiologen aber schon mehrfach beobachtet worden ist (H artig a. a. 0. Meyen, Physiologie L S. 81). Das Leitbündel der Abietineen ist von einer mehr oder weniger abstehenden Schutzscheide eingeschlossen. Der Raum zwischen bei- den wird von einem markartigen Parenchym erfüllt, dessen weite und nur schwach verdickte Zellen an allen ihren Wänden reichliche Tüpfel tragen (bei allen Arten von Pinus, bei Picea Khutrow; vgl. H artig a, a. 0. Taf, 18 Fig. 15 u. 10''). Doch erreichen diese Tüpfel nicht die Grösse der im eigentlichen Holze auftretenden. (Die Pinus- nadeln besitzen häufig Bastzellen in diesem Markparenchym.) Eine gleich charakteristische abstehende Schutzscheide findet man bei an- deren Coniferen nicht; das markartige getüpfelte Parenchym ist uns nur noch von Cunninghamia sinensis bekannt, wo es, in wenig Zellen auftretend, das Leitbündel umgiebt. Die Nerven der blattartigen Stengelausbreitungen von Phyllocla- dus bestehen aus einem flachgedrückten Leitbündel -Kr eis. Von der Mitte desselben ausgehend folgen nach allen Seiten hin Mark, Holz, Cambium auf einander; ein Beweis für die Richtigkeit der aus mor- phologischen Betrachtungen (Zuccarini a. a. 0. S. 786 f.) hervorge- gangenen Deutung jener Gebilde als Achsenorgane. Den Nadelhölzern eigenthümlich ist die Neigung zur Zweithei- lung der Blatt -Leitbündel, welche fast in allen Gruppen dieser Fa- milie sich geltend macht; bei derselben Art in verschiedenem Maasse, je nach der Kräftigkeit der Blätter. Vier verschiedene Grade der Realisirung dieser Anlage werden in aufsteigender Reihe repräsentirt durch die Gattungen Abies, Pinus, Sciadopitys und Sahsburia. 46 F. Thomas, Bei den Gattungen Tsuga, Abies, Picea, Larix, Cedrus theilt in kräftigen Blättern eine ein bis zwei Zellschichten starke Lage des oben erwähnten markartigen Gewebes, ein Markstrahl, das Leitbündel in zwei neben einander liegende Hälften. Weniger kräftigen Nadeln fehlt dieser Markstrahl. Derselbe tritt nahe ausnahmslos bei den Pin US -Arten mit zwei oder drei Nadeln im Büschel auf, erreicht hier eine viel grössere Dicke und entfernt dadurch die beiden Hälf- ten oft sehr weit von einander. Damit tritt zugleich eine auffällige Aenderung in der Lage der Leitbündelhälften zu einander ein. Wäh- rend das ungetheilte Leitbündel mit wenig Ausnahmen flach ist, ei- nem auf einer Ebene ausgebreiteten Ausschnitt des Leitbündelkreises des Stammes gleicht, die Radien desselben also parallel sind, — ist jede der Leitbündel half ten um circa 45^ um ihre Achse nach in- nen gedreht (ohne Veränderung der Richtung ihres Längsverlaufs). Die verlängerte Markstrahl -Richtung der einen Hälfte macht dadurch mit der der anderen einen Winkel von 90 " , dessen Scheitel unge- fähr in die Mitte der Blattoberseite fällt; — die Radien divergiren also nach der Aussen- d.i. Unterseite des Blattes. Nach der Spitze der Pinusnadel zu werden beide Richtungen wieder parallel ^). Der höchste Grad der Theilung bei Pinus wurde an den Nadeln durch- wachsener Büschel von P. sylvestris beobachtet, nämlich drei ge- trennte Leitbündel, die aber immer noch, wie bei allen Abietiueen, von der gemeinsamen Schutzscheide umschlossen waren. Die Nadeln von P. Cerabra, P. Strobus und P. excelsa zeigten stets ein unge- theiltes Leitbündel. Scidopitys verticillata ist die einzige Conifere, deren Nadeln von zwei parallelen Nerven durchlaufen werden. Da die Schutz- scheide, wenn man bei den Cupressineen überhaupt von einer sol- chen noch reden kann, dem Leitbündel eng anliegt, so nimmt sie auch an der Verdoppelung jenes Theil, und die beiden Blattnerven sind durch Chlorophyll - führendes Parenchym getrennt. Die Diver- genz der radiären Richtung beider Leitbündel erreicht noch einen höheren Grad als bei Pinus. Während die Spiralzellen bei Abies nach oben gelegen waren, sind die Leitbündel hier so weit um ihre Achse gedreht, dass dieser Theil nach innen zu liegen kommt; — 1) Der entgegengesetzte Fall , eine Convergenz der Radien , fand sich nur an dem ungetheilten Leitbündel von Pinus Gerardiana h. B., welches in umgekehrter Weise ge- wölbt ist wie ein Ausschnitt des Leitbündelkreises des Stengels und diese Species sehr bestimmt zu chnrakterisiren scheint. Zur vergleichenden Anatomie der Coniferen - Laiibblätter. 47 die Leitbündel streben darnach, sich zur Blattmitte so zu stellen, wie im Stamme zwei diametrale Ausschnitte des Leitbündelkreises zur Achse, zum Marke stehen. Dass wir diese Zweinervigkeit als eine Stufe in obiger Reihe hinstellen, findet seine Begründung in der Anatomie der Gotyledonen und ersten Laubblätter derselben Art. Diesen kommt nämlich ein nur einfacher, ungetheilter Nerv zu. Erst kräftiger entwickelte Nadeln zeigen die im späteren Leben der Pflanze ganz constante Zweinervigkeit. Wir beobachteten sie vom vierten oder fünften Laub- blalt an. Das Blatt von Salisburia adiantifolia stellt endlich den voll- kommensten Grad dar, welchen die Leitbündel -Verzweigung bei den Coniferen erreicht. Im Blattstiel dieser Pflanze verlaufen zwei Leit- bündel in der Richtung zu einander vollkommen denen der Pinus- nadeln entsprechend und nur durch den Mangel der gemeinsamen Schutzscheide von denselben verschieden. Während aber die Nadeln von Pinus so zu sagen Blattstiele bleiben und den Knospenschuppen der Sahsburia zu vergleichen sind, theilt sich jedes der zwei Leit- bündel am oberen Ende des Stieles der Laubblätter der Salisburia von neuem ^). Die so gebildeten zwei Hälften jedes einzelnen Leit- bündels zeigen dieselbe Divergenz der Radien, wie sie den ursprüng- lichen zwei Bündeln eigenthümlicli. Eortan erstreckt sich aber die W^eitertheilung zunächst nur auf die beiden äussersten Leitbündel, die nacli innen Zweige abgel)en. In der Lamina wiederholt sich die Zweitheilung noch zwei- bis fünfmal. — Auch Dammara besitzt ganz am Grunde der stielartigen Verschmäleruug des Blattes nur zwei Leitbündel, die Theilungen erfolgen hier aber sämmtlich in diesem Blattstiel; in der Lamina findet keine Verzw^eigung der Nerven mehr statt. Auch sind die aus einem Nerven durch Theilung entstehen- den Hälften bei Dammara häufig von ungleicher Grösse. — Arau- caria imbricata zeigt schon im Blattkissen eine grössere Zahl von Leitbündeln. — Unter diesem vergleichenden Gesichtspunkte muss man, den Blättern der Salisburia gegenüber, die Nadeln sämmtlicher Pinus L. und mehrweniger aller einnervigen Coniferen als Blattstiele 1) Die Angabe Zuccarini's (a. a. O. S. 785), dass noch ein „gleichsam steriler Fortsatz in die Mitte der Blattflächc übergehe" (ein verkümmerter Mittelnerv) , können wir nach unseren Beobachtungen nicht bestätigen. Da Leitbiiudel und Harzgänge in der fraglichen Lamina bei Betrachtung mit schwacher Loupe fast gleich aussehen . so vermuthen wir. dass eine derartige Verwechselung die Ursache jener Angabe ist. 48 F. Thomas, betrachten, die es nicht zur Entwickelung einer Lamina bringen. — Bei den einnervigen Podocarpeen und Taxineen wurde nie eine An- deutung von Zweitheiluns des Leitbündels beobachtet. D i e H a r z b e li ii 1 1 e r. Die Harzbehälter der ausgebildeten Blätter der Coniferen stellen sich stets dar als Intercellulargänge, die gewöhnlich langgestreckt sind in der Richtung der Längsstreckung des Blattes, seltener ku- gelige Gestalt haben. Sie sind stets ausgekleidet von einem Epithel, dessen langgestreckte zartwandige Zellen cylindrisch sind oder im Querschnitt ihren grösseren Durchmesser in der, in Bezug auf den Harzgang tangentialen Richtung haben, und an ihrer freien, dem Harzbehälter zugewandten Seite abgerundet erscheinen. — Gewöhn- lich zeigen auch die das Epithel zunächst umgebenden Zellen eine concentrische Anordnung (am deutlichsten bei den Abietineen, am wenigsten deutlich bei den Podocarpeen). Der Harzgang von Tor- reya nucifera zeigt ausser dem P^pithel noch bis drei solcher concen- trisclien Zellschichten. Das Epithel unterscheidet sich dann von den übrigen ebenso angeordneten Zellschichten ausser durch die grössere Dünnwandigkeit seiner Zellen auch durch die geringere Breite der- selben. Es findet letzteres seine Erklärung durch die hier stattge- funden habende Theilung der Zellen (vgl. Mohl, über die Gewin- nung des venetianischen Terpenthins. Bot. Zeitung 1859 S. 33.'3). Die- ser Grössenunterschied ist dann am deutlichsten, wenn sich ausser dem Epithel nur noch eine concentrische Zellschicht findet, wie z. B. bei Abies Cephalonica und Araucaria excelsa. — Mit Bastzellen fin- den sich nur die Harzgänge der Nadeln einiger Pinus- Arten umstellt (sylvestris, Strobus, Benthamiana, Laricio). Aber diese Bastzellen bilden nie die Wand des Harzganges, wie man nach der falschen Abbildung, die Meyen (Physiologie L Taf. VI Fig. 17) von einem Harzgange der Kiefernadel gegeben, glauben müsste, sondern es fin- det sich zwischen ihnen und dem Lumen des Harzganges stets noch ein Epithel. — Die Zellen des Epithels enthalten nie Chlorophyll; sie sind meist von einer farblosen Flüssigkeit angefüllt. In einigen wenigen Fällen (bei Picea Withmanniana) wurde eine gleichmässige ßlaufärl)ung des Inhalts derselben durcli Jodtinctur beobachtet, ohne dass ein körniger Inhalt zu bemerken gewesen wäre. — Auch die concentrisch geordneten Zellreihen nächst dem Epithel enthalten ge- wöhnlich kein Chlorophyll. Zur vergleichenden Anatomie der Coniferen - Laubblätter. 49 Die Lage der Harzgänge in den Blättern ist nicht selten schon äusserlich mit unbewaffnetem Auge zu erkennen. Bei Tsuga cana- densis und Torreya taxifolia z. B. erkennt man den auf der Unter- seite des Blattes hervorstehenden Kiel durch seinen Seidenglanz als Harzgang; — die augenfälligen Harzdrüsen der Thuja occidentalis sind bekannt genug; — in der Blattspreite von Salisburia sieht man, besonders bei durchfallendem Lichte, die zwischen den Nerven ver- laufenden, unterbrochenen Harzgänge. Ebenso sind dieselben auf dem Blattquerschnitte häufig schon mit unbewaffnetem Auge zu er- kennen. — In der Mehrzahl der Fälle ist zur Feststellung der Exi- stenz und des Verlaufes der Harzgänge die mikroskopische Unter- suchung nöthig. Es genügt hierfür zunächst, mehrere Querschnitte in verschiedener Höhe des Blattes zu nehmen, wenigstens zwei, näm- lich einen nahe dem Blattgrunde und einen in der halben Blattlänge ; bei schuppenförmigen Blättern mit angewachsener Basis sieht man sich oft auf die Untersuchung des Blattkissens angewiesen. — Für die Erreichung obigen Zweckes ist es im Allgemeinen besser, die Schnitte nicht allzu fein, sondern einige Zelldicken stark zu machen, um nicht versucht zu werden, Zerreissungsstellen des Parenchyms für Harzgänge zu halten. Bei grösserer Dicke des Schnittes ist es aber dann um so mehr nöthig, dass man denselben genau senkrecht zur Längsachse des Blattes führt, welcher parallel die Harzgänge stets verlaufen. — Wenn das Lumen des Harzbehälters mit Secret gefüllt ist und das Bild dadurch undeutlich wird, ist es zweckmässig, die Blattschnitte in Terpentinöl zu legen. Diese Flüssigkeit ist dem Alkohol vorzuziehen, weil sie das Chlorophyll unverändert lässt, die Zellinhalte nicht contrahirt und zugleich in lioliem Maasse die Schnitte durchsichtiger macht. Man erfährt auf diese Weise, dass man zunächst zwei verschie- dene Arten der Lage der Harzgänge im Blatt zu unterscheiden hat. Man findet nämhch 1) solche Harzgänge, die dicht unterhalb des Leitbündels, zwischen diesem und der unteren Oberhaut gelegen sind; und 2) solche, die vom Leitbündel entfernt im Blattparenchym eingelagert oder unter der Oberhaut verlaufen. — Wir werden spä- ter diese Unterscheidung für gewisse Coniferen als eine unwesentli- che kennen lernen. Wie schon angeführt, ist die Gestalt der Harzbehälter entweder eine langgestreckte: Harzgänge; oder eine mehrweniger kugelige: Harzdrüsen, Die Harz drüsen sind am ausgezeichnetsten entwickelt bei Cal- Jahrb. f. wisfl. Botanik IV. 4 50 F- Thomas, litris quadrivalvis. Sie schmücken die Blattkissen besonders der Gip- feltriebe dieser Cupressinee durch ihren Glanz und den hohen Grad von Klarheit ihres Inhalts, der sie an jüngeren Zweigen wie Tröpf- chen einer farblosen bis weingelben Flüssigkeit erscheinen lässt. Mit dem Alter nehmen sie ein röthlich - braunes , trübes Ansehen an. Solche Harzdrüsen sind den Harzgängen vollkommen äquiva- lent; sie sind stark verkürzte und dadurch kugelig gewordene, ober- flächlich gelegene Harzgänge. (Für Thuja und Cupressus kam schon H artig, a. a. 0. S. 96, zu diesem Resultate.) Der Beweis hierfür ist unschwer zu führen durch vergleichende Betrachtungen. — Biota Orientalis hat vertieft liegende Harzdrüsen; — die langgestreckten Blätter der Biota pendula haben auch je eine langgezogene Drüse, d. h. einen Harzgang , welcher bis nahe zur Spitze des Blattes ver- läuft. — Aber da die Cupressineen sämmtlich in ihrer Jugend na- deiförmige Blätter haben, die später erst in schuppenförmige über- gehen, so kann man den Beweis für obige Annahme an den verschie- denen Blättern derselben Pflanze führen. — Die nadeiförmigen Blät- ter einer jungen Callitris haben einen mittleren Harzgang, der, vom Leitbündel durch Parenchym getrennt, den Kiel der Unterseite des Blattes bildend, bis zur Blattspitze verläuft; zugleich aber auch nach der entgegengesetzten Pachtung sich im Blattkissen weiter erstreckt; — und an den schuppenförmigen Blättern der flachgedrückten Zweige von Callitris wird derselbe in eine Harzdrüse zusammengezogen; — ja nicht selten gewahrt man an den Gipfeltrieben mit besonders lan- gen Internodien zwischen den flachen Blättern an einem Blattkis- sen zwei solcher Harzdrüsen, welche senkrecht übereinander stehen und einem Harzgang entsprechen. (Dieser Fall kommt auch an den Gipfeltrieben von Thuja occidentalis zuw^eilen vor.) — Auf dem Rü- cken der schuppenförmigen Blätter von Chamaec3^paris sphaeroidea stehen deutliche Harzdrüsen. Die Gipfeltriebe dieser Pflanze, an de- nen die Internodien bis 8 mal so lang sind wie an kleinen Seiten- zweigen, haben an den Blattkissen die Harzdrüsen bis zu einer Länge vom 5 — 10 Mm. ausgezogen. — Endlich repräsentiren die sehr we- nig langgestreckten Harzgänge der nadeiförmigen Blätter von Juni- perus virginiana und J. Sabina, die mit gleichem Rechte Harzdrüsen genannt werden könnten, eine Mittelstufe zwischen beiden Formen der Harzbehälter. — Auch die oberflächliche Lage ist kein aus- schliessliches Merkmal der Hiirzdrüsen. Dieselbe kommt z. B. den Harzgängen vieler Abietineen in derselben Weise zu. Bei Picea ex- celsa verdrängen die seitlichen Harzgänge nicht selten die Schicht Zur vergleichenden Anatomie der Coniferen- Laubblätter. 51 bastartig - verdickter Zellen und bewirken sogar eine Verringerung der Grösse der ihr Epithel nach aussen noch überziehenden Zellen der Blattoberhaut. Es kann daher hierin kein Unterschied zwischen Harzgang und Harzdrüse gefunden werden. Aus obigen Beispielen erhellt, dass die Harzdrüsen vorzugsweise den schupp enförmigen Blättern eignen; sowie dass mit zunehmender Länge des Blattkissens oder der freien Spitze des Blattes die Harz- drüse sich streckt und zum Harzgang wird. — Hiernach ist es na- türlich, dass die Harzdriisen sich fast ausschliesslich bei Cupressi- neen finden. Stark verkürzte Harzgänge zeigen aber auch die schup- penförmigen Blätter von Dacrydium Franklinii. Dieselben liegen hier unter dem Kiel der Rückenseite der frei abstehenden Blattspitze, ver- ändern aber, da sie ganz in das Parenchym eingebettet sind, nicht das Ansehen der Oberhaut. Um eine Uebersicht über die zahh'eichen Verschiedenheiten in Vorkommen und Lage der Harzbehälter der Conifereublätter zu ge- winnen, ist es nothwendig, zwischen wesentlichen oder primären und accessorischen Harzgängen (resp. Drüsen) zu Unterscheiden. Hierzu dient 1) die Betrachtung desselben Blattes in verschiedener Höhe, sowie 2) verschiedener Blätter derselben Art; und 3) die Ver- gleichung der verschiedenen Arten einer Gattung und der Gattungen einer Ordnung unter einander. Abgesehen davon, dass sich die pri- mären Harzgänge meist durch eine grössere Weite vor den übrigen auszeichnen, wird ihr Charakter durch die grössere Constanz ihres Vorkommens und ihre bedeutendere Länge bestimmt. — Benutzen wir zur Erläuterung einige Beispiele: Die an den verkümmerten Seitenzweigen der Pinus zu 2 — 5 stehenden Nadeln zeigen bei verschiedenen Arten, selbst bei den verschiedenen Blättern desselben Individuums eine verschiedene Zahl von Harzgäugen. — Von älteren Autoren giebt daher für Pinus syl- vestris fast jeder eine andere Zahl an. — Schacht (Lehrbuch der Anat. u. Physiol. H S. 121), der deren bis zu 24 in einem Blatte beobachtete, bringt mit vollem Rechte die Zahl derselben mit der Kräftigkeit des Wachsthums in Beziehung. — Diese zahlreichen Harz- gänge sind aber nicht alle gleichwerthig. Die zwei den Kanten nächst- laufenden sind in obigem Sinne als wesentliche, die übrigen als ac- cessorische zu bezeichnen. Denn: 1) Jene zwei fallen häufig, wenn auch nicht immer, schon durch ihren grösseren Durchmesser im Quer- schnitt auf. — 2) Nach der Blattspitze zu enden die als accessori- sche bezeichneten früher als die in den Kanten verlaufenden. — 4 * 52 F. Thomas, 3) Es giebt Pinus-Species, die nur die beiden letzteren besitzen; nicht aber solche, denen diese fehlten bei gleichzeitigem Vorhanden- sein accessorischer Harzgänge. — 4) Die flachen, primären Blätter junger Pflanzen von Pinus besitzen in der Regel nur zwei Harzgänge, nämlich rechts und links an der unteren Oberhaut anliegend, nahe den Kanten je einen. — 5) Die Blätter der Abies, Picea, Larix und Cedrus sind durch zwei in gleicher Weise gelegene Harzgänge cha- rakterisirt. Als ein zweites Beispiel betrachten wir die flach -nadeligen Blät- ter von Sequoia sempervirens. In denselben verlaufen drei Harz- gänge, zwei seitliche und ein mittlerer unter dem Leitbündel. Wir bezeichnen den letzteren als den wesentlichen; denn 1) er ist der bei weitem grössere, obgleich zwischen Leitbündel und Oberhaut weit weniger Raum ist, als den zwei seitlich im Parenchym gelegenen zu ihrer Entwickelung zu Gebote stände; er ist 2) der in den jungen Blättern zuerst gebildete, er ist 3) in der Blattspitze noch deutlich vorhanden, nachdem die anderen bereits blind geendet haben; er ist 4) in den schuppenförmigen , mit breiter Basis angewachsenen Blät- tern der Gipfeltriebe allein vorhanden, wie auch 5) bei den Blät- tern der Sequoie gigautea und der grössten Zahl der Cupressineen überhaupt. Aus der Ordnung der Podocarpeen, in welcher accessorische Harzgänge sehr selten sind, wählen wir als ein drittes Beispiel Po- docarpus macrophylla. Der in der grossen Mehrzahl der Fälle al- lein auftretende Harzgang liegt unter dem Leitbündel. Zuweilen beobachtet man noch ein oder zwei andere, rechts und links von demselben, jedoch nicht mitten im Parenchym, sondern ebenfalls noch zwischen dem sehr breiten Leitbündel und der unteren Ober- haut gelegen. Die Seltenheit des Vorkommens dieser lässt sie als accessorische bezeichnen. Wenden wir uns mit diesen Hülfsmitteln an die Frage nach der Lage der Harzbehälter bei den Blättern der verschiedenen Ord- nungen und Gattungen der Coniferen, und bringen wir letztere zu- vörderst in zwei Abtheilungen: einnervige und mehrnervige, so er- giebt sich a) für die einnervigen der dreifache Fall: . 1) Gänzlicher Mangel aller Harzgänge: allein bei der Gattung Ta- xus unter den gesammten untersuchten Coniferen. 2) Ein Avesentlicher Harzbehälter zwischen Mittelnerv und unterer Oberhaut: die Cupressineen, Sequoieen, die Gattung Tsuga Zur vergleichenden Anatomie der Coniferen- Laubblätter. 53 (excl. T. Douglasii Carr.), die Podocarpeen und Taxineen (excl. Taxus). 3) Zwei wesentliche Harzgänge, rechts und links vom Leitbündel, nahe den seitlichen Kanten des Blattes gelegen: die Abietineen (excl. Tsuga). 1) b) In der Spreite der mehrn ervigen Coniferenblätter verläuft zwischen je zwei Leitbündeln und diesen parallel ein wesentlicher Harz- gang: Araucaria, Dammara, Salisburia. (lieber die nicht hierher ge- hörigen Blätter von Sciadopitys und Nageia s. unten.) Die speciellere Betrachtung beginnen wir mit J. den Cupressiiieeii und Scqiioieen. Der wesentliche Harzbehälter ist entweder oberflächlich gelegen, und zwar vorspringend als Kiel der Unterseite des Blattes (Juniperus communis, Chamaecyparis ericoides), oder als Drüse (Thuja occiden- talis), oder in dunkler grün erscheinenden Furchen (Chamaecyparis Nutkaensis, Cupressus, Biota), — oder er liegt dicht unter dem Leit- bündel, von der Oberhaut durch Parenchym getrennt (Cunninghamia, Cryptomeria, Frenela, Actinostrobus, Libocedrus tetragona). — Die accessorischen Harzbehälter treten als zwei seitliche auf und ent- sprechen in ihrer Lage den wesentlichen Harzgängen der Abietineen. Sie wurden nur bei Sequoia sempervirens, Cryptomeria japonica, Thuja occidentalis , Widdringtonia und Chamaecyparis Nutkaensis 1) Hartig (Naturgeschichte forstlicher Kulturpflanzen S. 96), der sich am ausführ- lichsten mit der Untersuchung der Harzbehälter befasst hat, theilt die Coniferen nach der Richtung des Eichens in Piautae acerosae antipodae und Plantae acerosae para- podae und sagt von den Harzgängen der letzteren, dass sie in ihrem Bau von dem der antipodeu Nadelhölzer nicht abwichen, jedoch nie in der Mehrzahl vorhanden und nie durch Bastfasern begrenzt seien. — Das Vorkommen der Bastfasern um die Harzgänge herum ist, wie wir oben sahen, nicht einmal für alle Pinus-Species gültig und kann deshalb nicht als wesentliches Unterscheidungsmerkmal dieser Gruppen dienen. Aber auch das Vorkommen von nie mehr als einem Harzgang bei Hartig's parapoden Co- niferen, die unserer Gruppe 2. zum Theil entsprechen würden, bedarf einer Einschrän- kung. Die Blätter von Sequoia sempervirens , von Cryptomeria, von Thuja occidentalis bieten Beispiele des Vorkommens dreier Harzbehälter bei Cupressineen. Ohne die Un- terscheidung von wesentlichen und accessorischen Harzbehältern ist eine derartige Ein- theilung überhaupt nicht aufrecht zu erhalten. — Andererseits rechnet Hartig zu den antipoden Coniferen nur die Abietineen. Die nach der Mutterpflanze zugewendeten Mi- cropylen der Eichen , z. B. von Dacrydium Franklinii , welcher Conifere schuppenför- mige Blätter mit nur einem mittleren Harzbehälter eignen, thun das Fehlerhafte jener Eintheilung dar. 54 F. Thomas, beobachtet; bei den letztgenannten drei Cupressineen nur ausnahms- weise. — Die Art ihres Vorkommens bei Cryptomeria japonica ist besonders lehrreich. Die Cotyledonen und ersten Laubblätter dieser Pflanze sind flach. Drei Harzgänge liegen in ihnen ganz so wie frü- her von Sequoia sempervirens angegeben wurde; nur hat der mitt- lere in den Cotyledonen den geringsten Durchmesser. Spätere Blät- ter bekommen einen Kiel auf der Unterseite, so dass ihr Querschnitt nahezu dreieckig ist. Während die Weite der zwei seitlichen Harz- gänge abgenommen hat, ist der untere mittlere in diesen Nadeln bereits der stärkste und verläuft zwischen Leitbündel und Oberhaut, von beiden durch Parenchym getrennt. Die in der Höhe von einem Fuss über der Erde an der primären Achse stehenden Blätter sind bereits stark seitlich comprimirt; die beiden accessorischen Harz- gänge sind in ihnen verschwunden, und der wesentliche ist noch mehr in das Innere des Blattes gerückt, er verläuft unmittelbar un- ter dem Leitbündel, weit entfernt von der Oberhaut. An älteren Exemplaren der Cryptomeria japonica findet man nur ausnahmsweise die zwei accessorischen Harzgänge in den Kissen kräftig entwickel- ter Nadeln der Gipfeltriebe. Der wesentliche Harzgang verläuft con- stant unmittelbar unter dem Leitbündel. Es zeigt dies Beispiel deutlich den Zusammenhang zwischen Blattform und Lage der Harzbehälter. Aber es wäre irrthümlich, wenn man alle Eigenthümlichkeiten in dem Vorkommen der letzte- ren allein durch die äussere Gestalt der Nadel erklären zu können glaubte. Weshalb, fragen wir dann, zeigen die Blätter der Cun- ninghamia sinensis nie die accessorischen Harzbehälter, die den gleichgestalteten Nadeln der Sequoia sempervirens nie fehlen? — Oder wie wollte man die so durchaus verschiedene Stellung dieser Behälter in den äusserlich so ähnlich gestalteten Nadeln von Crypto- meria japonica, Araucaria excelsa und Picea excelsa erklären? — Vorkommen und Anordnung der Harzgänge sind bei den verschie- denen Ordnungen der Coniferen typisch verschieden. Die Bedeutung der Blattform ist nicht zu verkennen ; aber sie ist nicht das wesent- liche, sondern nur ein untergeordnetes Moment. Sciadopitys steht, wie durch seine zweinervigen Nadeln, so auch durch die Lage der Harzbehälter in denselben isolirt unter den Cu- pressineen (resp. Sequoieen). Eine grössere Zahl (gewöhnlich zehn) Harzgänge verlaufen parallel der Längsrichtung des Blattes, auf al- len Seiten desselben, nahe der Oberhaut. Es erinnert dieses Ver- halten zunächst an die Harzgänge der Pinusnadeln. Leider standen Zur vergleichenden Anatomie der Coniferen- Laubblätter. 55 von der kostbaren Pflanze nur wenige Nadeln der Untersuchung zu Gebote; doch glauben wir, dass dieselben genügten, den Typus der Harzganglage der Sequoieen an ihnen festzustellen. Den gemeinsa- men Plan zu finden, muss man von den möglichst gleichartigen Be- dingungen ausgehen; man darf nicht einnervige Blätter zweinervigen vergleichen. Es wurde aber früher erwähnt, dass die ersten Laub- blätter der Sciadopitys einnervig sind. Dieselben besitzen auch 6 bis 10 Harzgänge; nach der Spitze des Blattes zu bleiben aber die- selben drei Harzgänge übrig, deren Lage als charakteristisch für die abstehenden Nadeln von Sequoia sempervirens bezeichnet wurde. — Dass der untere mittlere, d. i. der wesentliche Harzgang der Cupres- sineen und Sequoieen an den späteren Nadeln von Sciadopitys fehlt, darf uns bei der starken Einschnürung, welche das Blatt gerade in der Mitte von oben und unten erfährt, nicht verwundern. Es wür- den also die säramtlichen Harzgänge dieser Nadeln als accessori- sche zu bezeichnen, und das Vorkommen des wesentlichen als auf die ersten Laubblätter beschränkt, anzusehen sein. II. A b i c t i u e e u. Bei der ausserordentlichen Regelmässigkeit des Auftretens zweier seitlicher Harzgänge in den Blättern der Abietineen ist die Ausnahme, welche die Gattung Tsuga Carr. (mit Ausschluss von Tsuga Douglasii Carr.) macht, höchst auffällig. Die Nadeln von Ts. Brunoniana und Ts. canadensis (von Ts. Sieboldii standen uns leider keine dergl, zu Gebote) besitzen stets einen unteren, mittleren Harzgang, wie er für die Cupressineen typisch ist; nie aber seitliche. Es ist dies ein Be- weis für die Richtigkeit der systematischen Anordnung der Coniferen, wie sie Carriere giebt, im Gegensatz zu der von Gordon (The Pinetum, 1858) aufgestellten. Carriere stellt die Gattung Tsuga an die Spitze der Abietineen, den Cupressineen zunächst. Ebenso richtig lässt er, durch die vorragenden Bracteen geleitet, die Abthei- lung Peucoides Spach. (mit der einzigen Art Tsuga Douglasii Carr.) den Uebergang zu der Gattung Abies bilden. Die Nadeln von Tsuga Douglasii besitzen nämlich constant die zwei seitlichen Harzgänge und nie den mittleren. Aber die Vereinigung des durch die ganze Familie der Coniferen hindurchgehenden Gegensatzes in der Lage der Harzgänge innerhalb einer Gattung muss unnatürlich erscheinen. "Will man nun nicht aus dieser Species eine besondere Gattung ma- chen, so müssen wir sie, trotz der hängenden Zapfen, als der Gat- 56 F. Thomas, tung Abies näher denn der Gattung Tsuga Sect. Micropeuce Spach. stehend betrachten; — um so mehr, als sie durch ihre weit hervor- ragenden Bracteen, sowie durch ihren Habitus unter Tsuga ebenso isolirt steht, als dies durch die hängenden Zapfen unter Abies der Fall sein würde. — Die frühere Bezeichnung Abies Douglasii Lindl. möchte daher wieder aufzunehmen sein. Keine Gattung unter den Coniferen ist bei gleich grosser Anzahl Species so einfiJrmig in Bezug auf die Blattharz gänge als die Gat- tung Abies. Bei keiner der zahlreichen untersuchten Nadeln der ver- schiedensten Arten wurden die beiden seitlichen Harzgänge vermisst, bei keiner fand sich ein accessorischer. Jene verlaufen in der Regel an der Oberhaut der unteren Blattfläche nahe den seitlichen Kanten. Die Harzgänge der Ab. siberica sind mitten in das Parenchym ein- gebettet und erreichen zugleich das Maximum der Weite unter der Gattung Abies; ihr Durchmesser beträgt häufig | Mm., d. i. ein Drit- tel der Dicke des ganzen Blattes an den betreffenden Stellen. In Folge der seitlichen Zusammendrückung hat bei den Nadeln von Picea eine grosse Inconstanz im Vorhandensein der Harzgänge statt. Man hat dieselben wenig unterhalb der Seitenkanten der Na- deln unmittelbar unter der Oberhaut zu suchen. Die Inconstanz of- fenbart sich einerseits in der häufigen Unterbrechung des Längsver- laufes, andererseits in dem gänzlichen Fehleu der Harzgänge. Letz- teres ist der gewöhnliche Fall bei Picea excelsa var. viminalis. Un- ter zehn Nadeln dieser Conifere hatten durchschnittlich immer neun gar keinen Harzgang, und nur eine zeigte einen, sehr selten beide. (Hartig a. a. 0. giebt die Abbildung eines Nadelquerschnittes von Picea excelsa mit nur einem seitlichen Harzgang.) — Picea caerulea bietet umgekehrt ein Beispiel vollkommen constanten Vorhandenseins der zwei Harzgänge. Auch verlaufen dieselben in den Nadeln dieser Art bis zur Spitze, während sie bei Picea excelsa meist nur bis zur halben Höhe des Blattes reichen. In entgegengesetzter Richtung en- den sie wie bei allen abfallenden Coniferennadeln vor der Abgliede- rungsstelle. — Accessorische Harzgänge wurden bei Picea nur an den flachen Nadeln gefunden, welche zuweilen an den Enden der Gipfeltriebe schopfartig gedrängt vorkommen. Es lagen jederseits noch ein bis zwei Harzgänge an der Oberhaut der Unterseite und zwar zwischen dem wesentlichen Harzgang und dem unteren Mittel- kiel der Nadel; nicht aber da, wo der für die Cupressineen typische Harzgang verlaufen würde. — Durch ihre Blattform isolirt unter der Gattung Picea steht P. Je zoensis Carr. Das äussere Ansehen ihrer Zur vergleichenden Anatomie der Coniferen - Laubblätter. 57 Blätter möchte sogar noch eher an Podocarpus (Totara, Bidwilli) er- innern, als an eine Abietince. Der anatomische Bau zeigt aber auf das bestimmteste die Natur der letzteren. Es finden sich nämlich zwei seitliche Harzgänge (ganz wie bei Abies), ein mehrweniger ge- theiltes Leitbündel, sowie alternirende seitliche Porenkanäle in den Oberhautzellen, — Merkmale, die den Podocarpeen nie und in ihrer Gesammtheit nur den Abietineen zukommen. In den Blättern der Larix und Cedrus liegen die Harzgänge wie bei Picea; accessorische wurden nicht beobachtet. Grosse Mannigfaltigkeit bietet die Gattung Pinus. Den Blät- tern der bisher besprochenen Abietineen zu vergleichen sind die pri- mären, die einfachen Blätter der Pinus, wie man sie stets an 1 — 3jährigen Pflanzen findet. In ihnen verlaufen in der Regel die zwei seitlichen Harzgänge wie bei Abies an der unteren Oberhaut, aber ungleich weiter von den seitlichen Kanten entfernt als in den Tan- nennadeln, wegen der grösseren Zuschärfung des Blattrandes. Nicht selten finden sich neben diesen wesentlichen Harzbehältern noch je- derseits je ein Harzgang, die in ihrem Verlauf als accessorische sich zu erkennen geben. Bei Picea liegen dieselben zwischen den wesent- lichen Harzgängen und der unteren Mittelkante; hier verlaufen sie zwischen jenen und den Seitenkanteu. Ein unterer mittlerer Harz- gang wurde auch hier nie beobachtet. In den zu mehreren beisammen stehenden Nadeln findet man fast immer die zwei seitlichen Harzgänge im Parenchym nahe den seit- lichen Kanten (Pinus excelsa). Den Nadeln der P. Pinea fehlen auch diese gewöhnlich. Die accessorischen Harzgänge erscheinen je nach der Form des "Nadelquerschnittes an verschiedenen Stellen. Bei den zu fünfen stehenden Nadeln tritt der erste accessorische Harzgang in der dritten (nacli innen gewendeten, d. i. oberen) Kante auf (P. Cem- bra, P. Gordoniana). Der zweite verläuft dann, ebenso wie der er- ste bei gezweiten Nadeln (P. halepensis), an der Aussenseite '(Un- terseite) des Blattes zwischen den beiden wesentlichen Harzgängen. — Bei den gedreiten Nadeln treten meist zwei accessorische zu- gleich auf, ein oberer und ein unterer. Man kommt zu der Feststellung dieser Regeln theils durch die Beobachtung von solchen Nadeln, die überhaupt nur ein oder zwei accessorische Harzgänge besitzen, theils durch die Untersuchung sol- cher mit sehr zahlreichen Harzgängen, deren früheres oder späteres Endigen nach der Spitze des Blattes zu durch aufeinander folgende Querschnitte bestimmt wird. Der Einfluss der Blattform und der # 58 r. Thomas, Grösse der Schutzsclieide des Leitbündels fällt dabei sogleich auf. Die Harzgänge finden sich da, wo das Parenchym am stärksten ent- wickelt, am dicksten ist. Vermehrt sich ihre Zahl, so rücken sie, mit Ausnahme der in ihrer Lage unveränderlichen zwei wesentlichen, häufig etwas zur Seite, — machen, so zu sagen, dem neuhinzukom- menden Harzgang Platz, und bleiben deshalb immer nahe gleichartig ringsum vertheilt. Es ist hieraus zu folgern, dass nicht nur die ac- cessorisclien Harzgänge sich später bilden als die primären (was auch bei Sequoia sempervirens beobachtet wurde), sondern dass auch die accessorischen nicht alle zu gleicher Zeit entstehen. — Wenn wir darnach eine gradweise Abstufung auch für die accessorischen Harz- behälter annehmen, und damit den Unterschied zwischen diesen und den wesentlichen als einen nur relativen hinstellen, so könnte man daraus folgern, dass jene Rubricirung überhaupt unnatürlich sei. — Die fast ausnahmslose Regelmässigkeit des alleinigen Vorkommens der zwei seitlichen Harzgänge bei den vorher betrachteten Abietineen verlangt aber, diese Harzbehälter, behufs der Feststellung des Ge- meinsamen, des Typischen der Ordnungen, besonders hervorzuheben und besonders zu bezeichnen. Bei einer Zusammenstellung mit den Cupressineen leuchtet dies von selbst ein. Bei letzteren macht die Einzahl, bei den Abietineen die Zweizahl den Anfang. IV". Araiicariecn. Die mehrnervigen Blätter der Dammara und der drei betreffen- den Arten von Araucaria haben in der Lamina die Harzgänge in der früher angedeuteten Weise zwischen den Nerven. Treten accessori- sche Harzgänge auf, so verändern dieselben aucli hier die Lage der wesentlichen nicht. Sie verlaufen dann in der Nähe jener, etwas ober- oder unterhalb derselben. Die einnervigen Nadeln von Araucaria excelsa, A. Cookii und A. Cunninghami folgen, so weit sich dies nach den vierkantigen oder seitlich comprimirten Nadeln der jüngeren Bäume entscheiden lässt, in der Stellung der Harzgänge dem Typus der Abietineen (?). Ar. excelsa und A. Cookii besitzen im unteren Theil der Nadeln in der Regel vier leicht zu übersehende Harzgänge von sehr geringem Durch- messer, welche nahe den vier Kanten in das Parenchym eingebettet sind, seltener an der Schicht verdickter Zellen verlaufen. Ebenso verhalten sich stielrunde Nadeln von Araucaria Cunninghami. Die stark seitlich comprimirten Blätter derselben Art besitzen nur zwei Zur vergleichenden Anatomie der Coniferen- Laubblätter. 59 Harzgänge, einen oberen und einen unteren. Das hier stattfindende Verschwinden der beiden wesentKchen seitlichen Harzgänge wäre der oben erwähnten gleichen Erscheinung bei Picea excelsa var. viminalis zu vergleichen. — Nur in einem Falle wurden mehr als vier Harz- gänge beobachtet, nämlich sechs und zwar an den sehr starken Na- deln eines angewurzelten Seitenzweiges von Ar. excelsa. Die hinzu- kommenden zwei verliefen ebenfalls nahe den seitlichen Kanten. ni. P 0 d 0 c a r p e e u. Dieser Ordnung gehören nur die drei Gattungen Podocarpus, Saxe-Gothaea und Dacrydium an. — Schon früher wurde der ac- cessorischen Harzgänge Erwähnung gethan, die bei Pod. macrophylla und P. salicifolia neben dem wesentlichen, mittleren und ebenfalls noch zwischen Leitbündel und unterer Oberhaut zuweilen auftreten. — Bei manchen Arten derselben Gattung (chinensis, ensifolia) ist der wesentliche Harzgang überhaupt nur im unteren Theil des Blat- tes vorhanden und selbst da wegen seiner geringen Weite leicht zu übersehen. — Die Mehrnervigkeit der Blätter des Tribus Nageia stört, wie es scheint, den Typus dieser Ordnung nicht. An einem trocknen Blatte von Podocarpus Nageia waren keine Harzgänge zwischen den Blattnerven zu erkennen — im Gegensatz zu den übrigen mehrner- vigen Coniferenblättern. In der stielartig verschmälerten Blattbasis schienen unmittelbar unter jedem der dicht gedrängten Leitbündel ein bis drei Harzgänge zu verlaufen. Doch bedarf dieses Resultat noch einer Bestätigung durch Untersuchung frischer Blätter. Die beiden anderen Gattungen zeigten immer nur einen Harz- behälter unter dem Blattmittelnerv. IV. T a X i 11 e e 11. Diese letzte Ordnung, von welcher H artig (indem er auch Ephe- dra dahin rechnet, a. a. 0. S. 97) aussagt, dass ihr die Harzbehälter gänzlich fehlten, umschliesst die Gattungen Phyllocladus, Salisburia, Cephalotaxus , Torreya und Taxus, von denen die erste, wegen der gänzlichen Unterdrückung der Blattbildung , hier nicht in Betracht kommt. Der Gattung Taxus allein fehlen die Harzgänge völlig. Bei Cephalotaxus und Torreya ist der als wesentlich bezeichnete con- stant und stets allein vorhanden. — In der Lamina des Salisburia- blattes verlaufen die Harzgänge, vielfach unterbrochen, zwischen den 60 F. Thomas, Nerven und diesen parallel. (Zuccarini bildet sie ab a. a. 0. Taf. II Fig. 5 und bezeichnet sie als „abgesetzte lange Zellen".) Sie sind schon mit unbewaffnetem Auge bei durchfallendem Lichte leicht zu erkennen. Im Blattstiel wechselt Zahl und Lage der Harzgänge ausserordentlich. Häufig findet man nur zwei, die den beiden seit- lichen der Pinusnadeln in ihrer Lage vollkommen entsprechen. Wir bezeichnen dieselben als wesentliche, da sie auch am Grunde der Knospenschuppen von Salisburia (welche den einfachen Nadeln der Pinus völlig homolog) constant zuerst auftreten. Diese Trennung der Gattung Salisburia von den übrigen Taxi- neen und Gleichstellung mit den Abietineen befremdet wenig, wenn man sich der vollkommenen Ueber ein Stimmung ihrer Wachsthums- verhältnisse mit denen der Gattung Larix erinnert. Harzgang Lind Leitbündel. — Die Harzgänge der primären Rinde. Die Beziehung der Harzgänge zu den Leitbtiudeln ist von be- sonderer Wichtigkeit für die Ansicht über die Entstehung jener. ~ Auch scheint einer irrthümlichen Auffassung der Harzgänge als Theile des Leitbündels, wie sie bei der Betrachtung eines Nadelquerschnit- tes oft sehr nahe liegt, die Vermuthung Schachtes (Lehrbuch II S. 122) entsprungen zu sein, dass den Blättern der Cupressineen und Taxineen die Harzgänge fehlten. Soweit uns bekannt, ist es die Abhandlung Wigand's „die Des- organisation der Pflanzenzellmembran" (in Pringsheim's Jahrbü- chern Bd. III Heft 1 1861), die zuletzt die Genesis der Harzbehälter behandelt hat und zu dem Eesultate kommt, dass das Harz in ihnen kein Secretionsprodukt sei, sondern gleich dem Traganth (vgl. Mo hl, Bot. Zeit. 1857 S. 33 ff.) durch eine regressive Metamorphose aus dem Zellstoff entstehe, — durch Verflüssigung der Wände derjenigen Zellen, welche die Stelle im Gewebe der Pflanze, die uns den Harz- gang zeigt, vorher erfüllten. Wenn sichWigand hierdurch in einen Gegensatz stellt zu den Ansichten M eye n 's (Secretionsorgane S. 19), V. MohTs (Ueber die Gewinnung des venetianischen Terpenthins, Bot. Zeit. 1859 S. 333) und Seh acht 's (Baum. 1853 S. 221 f.), welche Autoren die Harzgänge als Intercellularräume betrachten und eine Zur vergleichenden Anatomie der Conif eren - Laubblättcr. 61 Secretion von Seiten der Zellen des sie auskleidenden Epithels an- nehmen, — so ist zunächst hervorzuheben, dass W ig and die Harz- gänge des Holzes, v. Mohl und Schacht die der primären Rinde und der Blätter im Auge hatten. Wenn Wigand aber sein Resul- tat auf die Harzgänge im Allgemeinen ausdehnt, so stützt er sich dabei auf Karsten's Untersuchungen über die Entwicklungsgeschichte des Harzganges im Blatt von Podocarpus salicifolia. (Vegetations- Organe der Palmen. Abhandl. der Berliner Akademie 1847 S. 208 u. 231, Taf. VII Fig. 3 — 5.) In einer späteren Abhandlung erkennt Karsten (Poggendorf's Annalen 1860 Heft 4 S. 642 Anmerkung) die von v. Mohl und Schacht aufgestellte Entwicklungsgeschichte der Harzgänge für die Blätter der Abietineen an und folgert daraus, dass die Abietineen in dieser Beziehung im Gegensatz zu den von ihm untersuchten Coniferen ständen. Es würde nun die Meinung nahe liegen, der mittlere Harzgang sei stets zum (Gefäss - resp.) Leitbündel gehörig im Gegensatz zu den seitlichen , — und den Blättern von z. B. Sequoia sempervirens kämen beide Arten von Harzbehältern zu. — Die Cupressineen lie- fern aber, wie früher angeführt, zahlreiche Beispiele mittlerer Harz- gänge, die in ihrem ganzen Verlauf vom Leitbündel durch chloro- phyllführendes Parencliym getrennt sind (Juniperus), also unmöglich durch Desorganisation einer dem Leitbündel angehörigen Bastzelle oder dergl. entstanden sein können. Wie vorsichtig man selbst bei der Beurtheilung der unmittelbar an der Unterseite des Blattleitbün- dels verlaufenden Harzgänge sein muss, beweist der oben ausge- führte Vergleich jüngerer und älterer Nadeln von Cryptomeria. Wo eine derartige Verschiedenheit in den Nadeln ungleichen Alters nicht beobachtet werden konnte, gab meist die Verfol^mg des Harzganges in das Blattkissen und die primäre Rinde hinab Aufschluss. Bei den Coniferen, deren Nadeln sich nicht abgliedern, verlau- fen die Harzgänge fast ausnahmslos bis in die primäre Rinde, und zwar oft mit anfangs zunehmender Weite (Podocarpus chinensis), um dann mehr oder weniger nahe dem Leitbündelkreis blind zu enden; — d. h. die Harzgänge der primären Rinde einjähriger Zweige die- ser Coniferen enden nach oben in den Blättern. Man kann dann aus der Lage der Harzgänge im Zweigquerschnitt die Blattstellung erkennen; um so mehr, als die Länge der Harzgänge in Blattkissen und primärer Rinde gewöhnlich nahe gleich ist dem Abstände der Windungen der Spirale, in welche die Blätter gestellt sind (z. B. Glyptostrobus). Bei noch beträchtlicherer Länge der Harzbehälter 62 r. Thomas, giebt ihre grössere oder geringere Entfernung vom Leitbündelkreis Aufschluss über ihre Abkunft (Cunninghamia) ; es sei denn, dass das Auftreten accessorischer Harzgänge in der primären Rinde die Re- gelmässigkeit trübe. Es folgt hieraus zugleich, dass die Ansicht Meyen's (Secretionsorgane S. 20; Physiologie I S. 320): die Harz- gänge bildeten ein System communicirender Behälter, falsch ist für die Blätter 1) und die wenig -jährigen Zweige. Ob in späterem Alter noch Verbindungen zwischen denselben entstehen, ist eine ausserhalb unseres Gebietes liegende Frage. Harzgang und Leitbündel sind nun häufig in der primären Rinde durch Parcnchym von einander getrennt, während die Anato- mie des Blattes keine solche Trennung zeigt. Dies gilt für alle oben noch nicht eingeschlossenen Cupressineen, soweit sie der Un- tersuchung zu Gebote standen, mit Ausnahme von Cunninghamia; dies gilt auch ferner für Cephalotaxus Fortunei. — Es bleiben nur die Podocarpeen, ferner die Gattungen Torreya und Tsuga Sect. Mi- cropeuce, sowie Cunninghamia, für welche die Zusammengehörigkeit von Harzgang und Leitbündel anatomisch nicht widerlegt worden. Hier würde die Entwicklungsgeschichte einzutreten haben. Aber es möchte zu bezweifeln sein, dass dieselbe bei allen als fraglich hin- gestellten Gattungen zu demselben Resultate führt, zu welchem Kar- sten bei Podocarpus salicifolia gelangte. Die nur bei Podocarpeen gefundene Lage der accessorischen Harzgänge unter dem Leitbündel spricht für Karsten'« Resultate und scheint zugleich einen schar- fen Unterschied zwischen dieser Gattung und den Cupressineen zu ziehen. Im Vorangehenden berücksichtigten wir die Desorganisations- Hypothese nur in Betreif derjenigen Harzgänge, welche unterhalb der Leitbündel liegen. In Rücksicht der ganz in Chlorophyll -führen- des Parenchym eingebetteten Harzbehälter ist jene Hypothese unse- res Wissens nie begründet worden. Wir wollen daher nicht unter- 1) All einem Blatte der primäi'en Achse von Pinus Gerardiana wurde ein accesso- rischer Harzgang beobachtet, der 10 Mm. lang so dicht neben dem primären verlief, dass nur zwei Zellschichteu, nämlich ihre beiden Epithele, die zwei Intercellurarräume von einander trennten, — ohne dass diese letzteren irgendwo communicirten. Nach der Blattspitze zu endete der accessorische Harzbehälter zuerst, und zwar blind, nachdem bis dahin sein Durchmesser stetig abgenommen ; — und in seinem weiteren Verlauf nach der entgegengesetzten Richtung, nach der Blattbasis hin, trennte ihn Parenchym vom wesentlichen Harzgang. Zur vergleichenden Anatomie der Coniferen - Laubblätter. 63 lassen, noch der scheinbaren Stützen zu gedenken, welche für die- selbe in dieser Beziehung sich aus einem Vergleiche der Coniferen- nadeln mit den Cycadeenblätteru ergeben. Im Blattparenchym von Ceratozamia mexicana verlaufen parallel den Nerven zahlreiche, langgestreckte, bastartige Zellen. Ein Längs- schnitt, parallel der Fläche aus der Mitte des Blattes genommen, hat daher ein leiterartiges Ansehen; die Zellen des quergestreckten Parenchyms bilden die Sprossen der Leiter, Nerven und Bastzellen ihre Längsstangen. Nun findet man, und zwar am häufigsten in der Blattmitte und in gleichem Abstand von zwei Nerven, die bast- artigen Zellen mit rothbraunem Inhalt; je reichlicher dieser vorhan- den, desto geringer ist die Dicke der Wandung. Zu\xeilen sieht man die Zelle in eine rothbraune Masse ohne alle Wandung enden: die Zellwand ist vollständig desorganisirt. Bei Encephalartos (horridus, Altensteinii) verlaufen an den ent- sprechenden Stellen, nämlich zwischen den Nerven und denselben parallel Gummigänge, deren Lumen von langgestreckten, dünnwan- digen, chlorophyllleeren Zellen umgrenzt wird. Sollte man da nicht glauben , den Uebergang zu den Harzgän- gen der Araucaria, Dammara und Salisburia zu besitzen? Wir zweifeln an der Richtigkeit eines hieraus zu ziehenden Ana- logieschlusses, indem der Uebergang von Ceratozamia zu Encepha- lartos nur ein scheinbarer ist. Denn es zeigen weder die Blätter der Ceratozamia eine Veränderung der Parenchymzellen in der Um- gebung der, bis zum Verschwinden jeder Membran metamorphosirten, bastartigen Zellen, — noch sind uns ähnliche Bastzellen aus dem Parenchym des Blattes von Encephalartos bekannt. Ohrdruf bei Gotha, im August 1863. Beilr%e zur EEhvickelimg'sgescliiclite der lauliigeii Leberiiioose Dr. L. H n y. (Als Inauguraldissertation der philosophischen Facultät von Berlin im April 1863 überreicht.) Ubsclion noch keine 200 Jahre verflossen, seit sich die Pflanzen- physiologie als selbstständiges Glied von dem weiten Felde botani- scher Forschung abzuzweigen vermochte, konnte sich doch vor wenig Decennien innerhalb derselben eine neue Sonderung in zwei scharf gegen einander abgegrenzte Gebiete vollziehen, von denen nun jedes seine weitere Ausbildung fast unabhängig von dem anderen erfährt. Sowohl historisch, als der Natur der Sache nach, bildet der erste dieser Zweige, die Physiologie der vegetabilischen Zelle, die Grund- lage, auf der die Entwickelungsgeschichte der ganzen Pflanze erst dann selbstständig erwachsen konnte, nachdem die wahre Natur und Bedeutung des Elementarorgans in ihren Hauptzügen erkannt und allgemein gewürdigt war. "Während sich die Physiologie im engeren Sinne mit der einzelnen Zelle als Individuum beschäftigt, die Bedin- gungen ihres Entstehens und ihrer organischen Ausbildung erforscht, die Wachsthumserscheinungen der Membran, sowie die Umbildung des flüssigen und festen Inhaltes, soweit es ihr möglich ist, aus dem Zusammenwirken chemischer und physikalischer Kräfte zu erklären versucht und die Zelle so weit geleitet, bis sie die Summe der von aussen aufgenommenen und in ihr unter neuen Formen enthaltenen Kräfte und Stofl"e auf zwei oder mehrere neue Generationen zu ver- theilen vermag oder in der andauernden Verdickung und häufigen L. Kny, Beiträge z. Entwickelungsgesch. d. laubigen Lebermoose. 65 Verholzung ihrer Membran ihr Lebensziel erreicht und dann abstirbt; knüpft die Entwickelungsgeschichte der ganzen Pflanze an die Thei- lungsfähigkeit der Zelle an, sucht die Neubildung und das Wachs- thum der Organe, aus denen sich der Pflanzenorganismus aufbaut, auf die gesetzmässige Theilung dieser Zellen zurückzuführen und be- trachtet es als ihre letzte Aufgabe, die Gesetze zu erforschen, nach denen durch Verzweigung der vegetativen Achse oder durch ge- schlechtliche Fortpflanzung neue Pflanzengenerationen aus ihren Stammelten! hervorgehen. Obwohl später begründet, als die Phy- siologie der Zelle, hatte sich die Entwickelungsgeschichte in neuester Zeit einer regeren Theilnahme und vielseitigeren Bearbeitung zu er- freuen als ihre Schwesterwissenschaft; doch war es nur wenigen For- schern gelungen, die Gesetze der Zelltheilung beim Wachsthum der Pflanzenorgane bei einzelnen Gruppen nachzuweisen und mit aller Strenge durchzuführen. Wie für die Beantwortung so vieler anderer Fragen, bildeten auch hier die niedrigsten Pflanzen die Grundlage, an der sich eine neue Methode der Forschung heranzubilden und zu bewähren hatte. Sieht man von den Pilzen und Flechten ab, de- ren eigenthümlich ausgebildetes Filzgewebe sich in seinem Entwicke- lungsgange einer gesetzmässigen Betrachtung vollkommen entziehen zu wollen scheint, so waren es zuerst die Algen, bei denen eine ge- nauere Untersuchung zu entschieden günstigen Resultaten führte. Man beobachtete bei ihnen die Keimung der Spore, verfolgte mit aller Genauigkeit die gesetzmässige Richtung der Zelltheilungen und ist nun auf dem besten Wege, unter gleichmässiger Berücksichtigung des morphologischen Aufbaues der Pflanze aus ihren Formelementen und der Entwickelung ihrer Fructificationsorgane eine naturgemässe Anordnung dieser grossen und vielgestaltigen Familie zu entwerfen. Durch diese glänzenden Erfolge ermuthigt, wandte sich die Forschung sehr bald einen Schritt höher zu den so lange fast unbeachtet ge- bliebeneu Lebermoosen, deren genaueres Studium, da sie die zwei grossen Gebiete der Thallus- und Stengel -bildenden Pflanzen mit einander verbinden, besonders fruchtbringend zu werden versprach. Der Weg, den die Wissenschaft auf diesem schwierigen Gebiete zu betreten hatte, wurde zuerst von Nägeli in seiner „Wachsthums- geschichte der Laub- und Lebermoose" (Schieiden und Nägeli, Zeitschrift für wissenschaftliche Botanik 11 S. 138) näher bezeichnet. Das Studium der Entwickelungsgeschichte, dem bisher jede strenge Begründung gefehlt hatte, wurde hier zum ersten Male in festbe- stimmte Bahnen gewiesen. Jede Zelle erhielt in streng mathemati- Jahrb. f- %via». BoiaiiiL IV. 5 66 L. Kny, scher Weise die Bezeichnung, welche ihrer Stellung beim Aufbau des Organismus entspricht; und obschon Nägeli selbst die Entwickelung nur weniger Organe bei einzelnen Lebermoosen verfolgte, so bildet seine Arbeit doch die Grundlage, auf der allein andere Männer mit Erfolg weiter bauen konnten. Was die Untersuchungen Hof mei- st er's auf unserem Gebiete geleistet, ist allgemein anerkannt. Sie hatten es sich zur Aufgabe gestellt, die Entwickelung der Vegeta- tions- und Fructificationsorgane bei allen fünf Hauptgruppen der Le- bermoose zu erforschen, sind aber in der Lösung dieser zwei Haupt- fragen verschieden glücklich gewesen. Während das, was Hofmei- ster über Entstehung und Ausbildung der Antheridien, Archegonien, der in letzteren sich entwickelnden Fruchtanlagen und ihrer Hüll- organe giebt, noch unübertroffen dasteht, ist das Wachsthum und die Verzweigung der Laubachsen, soweit ich dieselben zu untersu- chen Gelegenheit hatte, nicht immer richtig und zuweilen viel com- plicirter dargestellt, als es in der Natur begründet ist ^). Wenn ich nun auch, wie aus Nachfolgendem ersichtlich wird, in manchen we- sentlichen Punkten zu anderen Resultaten gekommen bin als Hof- meister, so wird man doch bemerken, dass ich seine Angaben noch öfter vollkommen bestätigen konnte, und ich erkenne es gern und dankbar an, dass seine Arbeiten den meinigen überall zum Aus- gangspunkt geworden sind. Nachstehende Untersuchungen, welche sich zunächst aaf die unbeblätterten Jungermannien beziehen, sind bestimmt, die Fragen nach dem Wachsthum und der Verzweigung der Laubachsen ihrer Lösung um ein Geringes näher zu führen. Ich ging hierbei, sowohl in meinen Beobachtungen, als in der Darstel- lung, von dem einfachen Falle, wie ihn Metzgeria bietet, aus, um durch Auseinandersetzung ihrer Wachsthumsgesetze für die Betrach- tung der Entwickelung aller höheren Formen, die sich in so vieler Beziehung auf sie zurückführen lassen, eine sichere Grundlage zu gewinnen. Wenn ich deshalb im ersten Theil meiner Abhandlung bei Erörterung bereits bekannter Thatsachen etwas ausführlich ver- weile, so wird mich, wie ich hoflfe, noch der Umstand entschuldigen, dass ich die von Nägeli (Beiträge zur wissenschafthchen Botanik E S. 17) vorgeschlagene Terminologie, welche sich aus vielen Gründen weit mehr als seine frühere empfiehlt, hier zum ersten Male ausge- 1) Die Zusätze und Berichtigungen zu seinen früheren Untersuchungen . welche Hofmeister in Pringsheim's Jahrbüchern III, 2 veröffentlicht hat, betreffen wohl die Entwickelung des Stengels beblätterter Muscineeu und höherer Gefässkryptogamen, nicht aber das Wachsthum der Laubachsen der blattlosen Lebermoose, Beiträge zur Entwickelungsgeschichtc der laubigen Lebermoose. 67 delmter in Anwendung bringe. Ebenso schien es deshalb gerathen, bereits beschriebene Wachsthumsverhältnisse in die Darstellung auf- zunehmen, weil eine gewisse Vollständigkeit und Abgeschlossenheit derselben wesentlich zur Erleicliterung eines übersichtlichen Verständ- nisses beitragen wird. Vielleicht darf hier noch hinzugefügt werden, dass alles Mitgetheilte auf genauer und wiederholter mikroskopischer Prüfung beruht, und dasjenige, was in der Deutung der erhaltenen Präparate sich nicht als neu ankündigt, wenigstens auf den geringen Werth einer Bestätigung der früheren Auffassungen Anspruch ma- chen darf. Herrn Professor Nägeli, meinem hochverehrten Lehrer, dessen freundlicher Rath mich während eines grossen Theiles meiner Unter- suchungen so wesentlich unterstützt hat, und welchem deshalb diese Abhandlung in ihrer ursprünglichen Form gewidmet war, spreche ich hier nochmals meinen aufrichtigen Dank aus. )Ietzgeria ftircata N. al) E. Die in dichtem Rasen wachsenden Pflänzchen stellen eine ein- fache Zellschicht von geringer, bei den einzelnen Formen verschie- dener Breite dar, welche ihrer Länge nach von einer scharf begrenz- ten, 3 — (3 Zellschichten starken Mittelrippe durchzogen wird, mit der sie sich in weiteren Abständen anscheinend regelmässig dichoto- misch verzweigt. An der Unterseite des Mittelnerves entspringen, nahe dem Vorderende des Sprosses, zwei Reihen kurzer, einzelliger, keulenförmiger Haare (Taf. V Fig. 2 u. 6), die sich, wo sie dem Län- genwachsthum desselben voraneilen, an ihrem vorderen, freien Theile nach aufwärts krümmen und hierdurch die Vorgänge in der Scheitel- region einigermassen verdunkeln. Weiter unten entsendet die Mitte der Laubachse zahlreiche Faserwurzeln von unbestimmter Zahl, die eine einfache Verlängerung der Zelle bilden , aus der sie ihren Ur- sprung nahmen, und an ihrem unteren Ende bei unmittelbarer Be- rührung einer festen Unterlage in eine vielfach gelappte Haftscheibe ausgehen. Ausserdem treten an den Randzellen meist noch andere Haarbildungen eigenthümlicher Art auf, die indess in ihrer Anord- nung keinerlei Regelmässigkeit verrathen und deshalb in Folgendem übergangen werden. Die Scheitelzelle (Cellula verticalis = V), welche allein das Län- genwachsthum des Sprosses vermittelt, liegt bei üppigen Exempla- ren mit normaler Verzweigung und ohne Bildung von Adventivspros- 5 =*■ 86 L- Kny, sen , immer in einer sanften Einbuchtung am Ende der Frons, genau an der Stelle, wo der Mittelnerv ausgeht (Taf. V Fig. 2 a u. b). Dürf- tigere Exemplare, besonders solche, die sich durch seitliche Prolifi- cationen vermehren und ein beschränkteres Breitenwachsthum zeigen, tragen die Scheitelzelle an ihrer freien Spitze (Taf. V Fig. 3). Sie ist durch ihren Gehalt an feinkörnigem, grünlich gefärbtem Plasma ohne deutlich umgrenzte Chlorophyllkörperchen von dem älteren Ge- webe verschieden und besitzt, von der Fläche gesehen, annähernd die Gestalt eines gleichschenkligen Dreiecks mit nach vorn gerich- teter freier (concaver oder convexer) Basis und schwach gebogenen Seitenwänden, die von dem benachbarten Zellgewebe unmittelbar be- grenzt sind. Ist der Spross in normalem Läugswachsthum begriffen, so theilt sich die Scheitelzelle durch eine Wand, welche einer ihrer Seitenwände parallel ist und auf der Ebene des Laubes senkrecht steht, in eine neue Scheitelzelle des zweiten Grades und eine erste Randzelle (cellula marginalis = M) des ersten Grades yi ^Y2 _|_ ^M^ Die neue Scheitelzelle ist der früheren physiologisch vollkommen gleichwerthig; in ihr wiederholt sich bald darauf der nämliche Vor- gang, jedoch mit dem Unterschiede, dass die nun auftretende Schei- dewand nicht gleiche Richtung mit der vorigen hat, sondern ihr fast rechtwinklig aufgesetzt ist, dagegen mit der zweiten Seitenfläche der Scheitelzelle des ersten Grades parallet verläuft (Taf. I Fig. 1). Die so entstehende dritte Scheitelzelle verhält sich der ersten wieder ana- log, die vierte der zweiten u. s. f., woraus im einfachsten Falle ein Organ hervorgeht, dessen Randzellen gegen seine Längsachse ab- wechselnd nach rechts und links geneigt und einander rechtwinklig aufgesetzt sind. Die gesetzmässige Zelltheilung in der Scheitelregion des Sprosses findet somit ganz allgemein in folgender Formel ilii'en Ausdruck : V" = V"+i -f JlK Nur in den seltensten Fällen werden die aus der Terminalzelle her- vorgegangenen n**'" Randzellen des ersten Grades sofort zu Dauer- zellen, wie dies bereits Hofmeister für kümmerlich gedeihende Adventiväste als Ausnahmsfall angegeben hat; gewöhnlich sind sie vielmehr ihrerseits von neuem theilungsfähig, wenn auch in begrenz- ter Weise. Wie aus der Art ihrer Entstehung hervorgeht, besitzen sie drei ebene Flächen, womit sie sich ihren benachbarten Zellen unmittelbar anschliessen, und eine krumme Aussenfläche, welche, in- dem sie am freien Rande umbiegt, die obere Seite der Laubachse Beiträge zur Entwickelungsgeschiclite der laubigen Lebermoose. 69 mit ihrer unteren verbindet. Von der Fläche gesehen, erscheinen sie somit durch vier, nahezu rechtwinklige Linien begrenzt, von denen nur eine frei nach unten liegt. Die erste Theilung der Randzelle ersten Grades erfolgt stets durch eine dem Rande der Frons paral- lele, ihrer Fläche senkrecht aufgesetzte Scheidewand (Taf. V Fig. 2 und Fig. 2 bei a und b) in eine Randzelle des zweiten Grades und eine erste Flächenzelle des ersten Grades (Cellula planaris = P) nach der Formel: Ml =M2 + ,pi. Die Randzelle des zweiten Grades, welche von ihrer Mutterzelle eine ähnliche Grundgestalt geerbt hat, kann sich auf zweierlei Weise ver- mehren. Entweder setzt sich der letztentstandenen Wand eine senk- rechte, mit der Längsachse der Randzelle parallel verlaufende Schei- dewand auf, wodurch zwei Randzellen des gleichen Grades, aber der zweiten Generation gebildet werden; oder es entsteht durch eine der letztgebildeten parallele Scheidewand neben einer zweiten Flächen- zelle (des ersten Grades) eine Randzelle dritten Grades (Taf. V Fig. 1 und Fig. 2 bei a und b). Beide Vorgänge finden ihren Ausdruck in den Formeln: M2 = 2M2 + 2M2, M2 = ^pi -f-M3. Von dem Verhältniss , in welchem im weiteren Verlauf der Entwicke- lung beide Theilungsarten mit einander abwechseln, hängt zum gröss- ten Theil das habituelle Aussehen der Pflanze ab. Erfolgt die Thei- lung, besonders am Schluss des Breitenwachsthums , häufiger nach der Formel M" == 2M" -+- 2M", so ist die natürliche Folge hievon, dass sich der Rand der Metzge- riapflanze auf Kosten ihres axilen Theiles beträchtlich ausdehnt und sich über der Scheitelzelle zu beiden Seiten erhebt, wodurch diese in eine flachere oder tiefere Einbuchtung zu liegen kommt. Ist in- dess die Theilung von M" in M"''"^ H- „P die häufigere, so nimmt die Scheitelzelle ihren Platz am vordersten Ende des Sprosses ein und ragt dann zuweilen mit ihrer Spitze frei nach aussen. Während sich die Randzellen auf die angegebene Weise gesetz- mässig fortentwickeln, hält die Vermehrung der Flächenzellen, wel- che vier vom Nachbargewebe umschlossene Seitenwände und zwei nach oben und unten liegende freie Aussenwände besitzen, ziemlich gleichen Schritt mit ihnen. Hierbei verhalten sich indess die von den Randzellen des ersten Grades zuerst abgeschiedenen, also inner- 70 L. Kny, sten Fläclienzelleii wesentlich anders als die späterer Ordnungen. In diesen tritt zunächst eine der Fläche der ganzen Laubachse pa- rallele Wand auf (Taf. V Fig. 5), wodurch die Flächenze.lle in zwei Aussenzellen des ersten Grades (Cellula exterior = E) zerfällt, Dieser Theilungsprocess, durch welchen die Bildung des Mittelnerven eingeleitet wird, tritt im günstigsten Falle schon in der dem Scheitel zunächst liegenden ersten Flächenzelle auf, und fehlt nur selten noch der nächst oder zweit älteren; er unterbleibt gänzlich bei kümmer- lich gedeihenden Adventivsprossen, welche es gar nicht zur Bildung von Flächenzellen oder doch nicht über die ersten Ordnungen der- selben hinausbringen. Jede der neu entstandenen Aussenzellen be- ginnt nun, sich in der Richtung ihrer freien Aussenwand von neuem zu theilen; die Scheidewand ist, wie vorher, der Ebene der Laub- achse parallel (Taf, V Fig. 5), und es entsteht neben einer Aussen- zelle des zweiten Grades eine erste Innenzelle (Cellula interior = J), El ==E2 H- ^J. Hierbei kann die eine der beiden Aussenzellen des ersten Grades der anderen in der Vermehrung vorauseilen, was auch häufig ge- schieht; es scheint indess nicht, dass dies auf die obere oder untere Seite der Laubfläche ausschliesslich beschränkt ist; und ein solcher Unterschied macht sich in der Folge auch nie in auffallender Weise bemerkbar. Der Mittelnerv besteht nunmehr seiner Dicke nach aus vier Zellschichten. Er bleibt nicht immer dabei stehen, sondern es wiederholt sich vielmehr zuweilen der Theilungsvorgang in einer der oben und unten liegenden Aussenzellen des zweiten Grades oder auch in beiden , wodurch die Dicke der Rippe bis auf fünf oder sechs Zell- schichten wächst. Hiermit hat indess der Mittelnerv meist die Grenze seines Dickenwachsthums erreicht, und die weiteren Zelltheilungen in ihm dienen ausschliesslich dazu, seine verschiedenen Schichten zu diflferenziren. Dies wird besonders dadurch erreicht, dass sich die zuletzt gebildeten Aussenzellen durch Wände theilen, die sowohl ge- gen die Ebene des Laubes als auch gegen seine Längsachse recht- winklig gestellt sind (Taf. V Fig. 5) , wodurch die Zellen der zwei Reihen, aus denen der Mittelnerv (von oben und unten gesehen) be- steht, um die Hälfte kürzer werden (E" = ^E" + ^E"). Die in meh- reren Schichten übereinander liegenden Innenzellen theilen sich da- gegen durch Längswände, die auf der Laubachse ebenfalls senkrecht stehen, deren Lage aber mit ihrer Wachsthumsrichtung übereinstimmt. Bei einem senkrechten Längsschnitt durch die Mitte der Frons (Taf. V Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der laubigen Lebermoose. 71 Fig. 4) erscheinen deshalb letztere um das Doppelte (oder Mehrfache) länger als die nach oben und unten liegenden Aussenzellen, während ein ebenfalls senkrecht geführter Querschnitt nicht weit unterhalb der Scheitelregion gerade das umgekehrte Verhältniss zeigt (siehe bei Hofmeister VI Fig. 55). Die lang gezogenen Innenzellen vergrös- sern sich in den älteren Achsengliedern fortan nur durch weitere Streckung in die Länge; die Aussenzellen dagegen theileu sich (be- sonders unterhalb der letzten Gabelungsstelle) noch einigemal durch senkrechte Längs- und Querwände, wodurch ihre Zahl mehr als um das Doppelte vermehrt und ihre Anordnung immer unregelmässi- ger wird. Alle Flächenzellen des zweiten, dritten und der nächst höheren Ordnungen betheiligen sich, wie bereits oben bemerkt wurde, nicht an der Bildung der Mittelrippe und besitzen deshalb auch nur eine beschränktere Theilungsfähigkeit. Die Scheidewände treten hier nie parallel, sondern stets senkrecht zur Fläche des Laubes auf. Der seltenere Fall ist, dass sie in der Kichtung des Eandes verlaufen und so die Breite des Sprosses vergrösseru helfen; häufiger kommt es vor, dass ganze Reihen von Flächenzellen, die aus der Theilung einer Randzelle hervorgegangen sind, sich durch Wände theilen, wel- che der Längsrichtung dieser Randzellc folgen (Taf. V Fig. 8 und 9). Den Theilungen dieser letzten Art hat man es besonders zu verdan- ken, dass man die Kurven, deren Verlauf mit der Achsenrichtung der von der Terminalzelle ursprünglich abgetrennten Randzellen des ersten Grades wesentlich übereinstimmt, oft noch ziemlich weit un- terhalb der Scheitelregion deutlich verfolgen kann. Bei den eben beschriebenen Theilungsvorgängen sahen wir die Ober- und Unterseite der Laubachse sich vollkommen gleich verhal- ten. Schon in den jüngeren Theilen tritt indess eine deutliche Ver- schiedenheit dadurch auf, dass auf der unteren Seite der Frons Haar- bildungen verschiedener Art sich zeigen, die bei Metzgeria furcata besonders den axilen und peripherischen Theil derselben einnehmen. Der Faserwurzeln wurde schon oben kurz gedacht. Sie können aus jeder auf der Unterseite der Mittelrippe liegenden Aussenzelle und, nach Hof meist er 's Angabe, ebenso aus den Zellen des Randes sich bilden, zeigen indess keine bestimmten Stellungs Verhältnisse, so dass ihr mehr oder weniger häufiges Erscheinen bei den einzelnen Formen von Metzgeria einzig von den äusseren Bedingungen ihres Wachs- thums abhängig zu sein scheint. Anders verhält es sich mit den kurzen, keulenförmigen, ebenfalls einzelligen Haaren (Taf. V Fig. 2, 72 L. Kny, 4 u. 6), welche immer schon dicht unterhalb der Terminalzelle aus den jungen, kaum erst deutlicli angelegten Nerven hervortreten, in der Richtung des Sprosses und demselben innig angeschmiegt, nach vorn wachsen und sich mit ihrem vorderen, freien Ende ein wenig nach oben krümmen. Wie sich bei genauerer Prüfung zeigt, ist ihr Entstehen und somit ihre sjDätere Anordnung an ein ganz bestimm- tes Gesetz geknüpft. Aus jeder von den Randzellen des ersten Gra- des nach innen abgetrennten ersten Flächenzelle dP) tritt je eines derselben in Form einer kleinen Papille nach unten vor, trennt sich durch eine Scheidewand von seiner Mutterzelle und hat gewöhnlich schon seine volle Grösse erreicht, noch bevor die Mittelrippe an der betreffenden Stelle ihr Dickenwachsthum beendet hat. Es geht aus dieser Entstehungsweise hervor, dass die keulenförmigen Haare eine regelmässige, alternirend zweizackige Stellung an der Mittelrippe ein- nehmen müssen , und es lässt sich diese Anordnung in der That selbst ziemlich weit unterhalb der Scheitelregion noch deutlich ver- folgen. Die Theilungen, welche die ersten Flächenzellen nach dem Hervortreten der Haare, wie wir oben sahen, in der Ebene des Spros- ses noch weiter erfahren und die zuletzt zu der Bildung einer klein- zelligen Epidermis führen, erfolgen mit Rücksicht auf die Haare in der Weise, dass die Scheidewände zwischen ihrer Ansatzstelle und der idealen Achse des Hauptnerven entstehen, wodurch die beiden Reihen der Haare seitlich verlaufen und an älteren Theilen der Laub- achse weiter von einander entfernt sind als in der jüngsten Region (Taf. V Fig. 2). Von ganz besonderem Interesse war es, die so äusserst regel- mässige Verzweigung von Metzgeria furcata bis zu ihren Anfängen zu verfolgen und auf die Zelltheilungsgesetze ihres Längen- und Brei- tenwachsthums zurückzuführen. Nach der Ansicht aller Botaniker bildet unsere Pflanze den Grundtypus einer echten Gabelung. Hier- auf bezieht sich vor allem ihr Speciesname; aber auch von älteren und neueren Forschern ^) wurde dies ausdrücklich und wiederholt hervorgehoben, zuletzt von Hofmeister (vgl. Untersuchungen S. 23). Wäre diese Ansicht die richtige und hätten wir es hier in der That mit einer wahren Dichotomie zu thun, so müsste sich nothwendig die Scheitelzelle auf irgend ein^ Weise in zwei neue, in Gestalt und Function einander vollkommen gleichwerthige Scheitelzellen theilen, deren jede als Grundlage eines der beiden Tochtersprosse dessen 1) Nees V. Esenbeck, Naturgeschichte der europ. Lebermoose III S. 493. Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der laubigen Lebermoose. 73 Fortentwickeluiig übernehmen würde. Wie ich mich indess an meh- reren jungen Sprossenden, die sich soeben zur Verzweigung ange- schickt hatten, überzeugen konnte, verhält sich die Sache wesentlich anders. Die Scheitelzelle, welche in der oben beschriebenen Weise durch abwechselnd nach rechts und links gegen die Hauptachse des Sprosses geneigte Wände zwei Reihen von Eandzellen von sich ab- gegliedert hat, die ihrerseits von neuem nach bestinmiter Richtung entwickelungsfähig waren, bildet bei beginnender Verzweigung eine neue Randzelle (Taf. V Fig. 8 und 9 bei b), die sich von den vorher- gehenden in nichts Wesentlichem unterscheidet, ausser dass sie viel- leicht schon von vornherein um ein Geringes breiter ist. Diese Rand- zelle theilt sich nun, wie gewöhnlich, in eine neue Randzelle des zweiten Grades und eine erste Flächenzelle (nach der Formel: M" = M"+ ^ -|- „P). Während letztere in ihrer Vermehrungsweise mit allen anderen ersten Flächenzellen übereinstimmt, d. h. an der Bil- dung des Mittelnervs sich betheiligt, an ihrer Unterseite ein keulen- förmiges Haar entsendet (Taf. V Fig. 6 u. 7) u. s. f., wird die Rand- zelle des zweiten Grades zu einer neuen Scheitelzelle, der zwar noch ihre eigen thümliche Gestalt fehlt, in welcher aber schon jetzt die weiteren Theilungen nach dem Gesetz: V^ = V^ + ^M erfolgen. Die erste Wand ist gegen die Längsachse der zur neuen Scheitel- zelle gewordenen Randzelle schwach geneigt, und ihrer unteren Seite, womit sie der ersten Flächenzelle angrenzt, aufgesetzt. In allen beobachteten Fällen wendete sie sich von dem Hauptscheitel des Sprosses ab, so dass, wenn dieser links von ihr lag, sie sich nach rechts neigte, und umgekehrt. Die neue Scheitelzelle des zweiten Grades, die aus dieser Theilung hervorgegangen ist, besitzt ebenfalls noch nicht vollkommen die charakteristische Gestalt einer solchen, ist aber in ihrem unteren Theil schon etwas spitzer. Theilt sie sich von neuem in eine Randzelle und eine Scheitelzelle des dritten Gra- des, so besitzt nun letztere auch äusserlich alle Merkmale einer sol- chen: sie ist seitlich von zwei, nach unten in spitzem Winkel zusam- menstossenden Zellwänden und nach vorn von einer freien Aussen- wand begrenzt. Ist der Theilungsprocess bis zu dieser Stufe voran- geschritten, so gelingt es stets, sich aus der gegenseitigen Lagerung der einzelnen Zellen in der Scheitelregion von der Richtigkeit der obigen Darstellung zu überzeugen. Von besonderer Wichtigkeit ist hierbei die allmählige Abstufung in der Dicke der nacheinander ent- standenen Scheidewände: ein Verhältniss, welches sich in der Zeich- nung nie vollkommen wiedergeben lässt. Jede der beiden Scheitel- 74 L. Kny, Zellen, von denen die eine dem Hauptspross, die andere dem aus der Randzelle des zweiten Grades hervorgegangenen Zweigspross an- gehört, entwickeln sich nun, jede für sich, weiter, und gliedern so- wohl nach dem Rande zu, als auch nach innen (in der Richtung der anderen) immer neue Randzellen ab (Taf. V Fig. 6, 8 u. 2). Dadurch entfernen sie sich immer weiter von einander, und der sie trennende und ihnen gemeinschaftlich angehörende Mittellappen erhebt sich bei üppigeren Exemplaren ebenso, wie die Seitenränder, über die Schei- telzellen, wenn diese in ihren Theilungen gegen die Vermehrung der Randzellen zurückbleiben. In diesem Mittellappen (Taf. V Fig. 2) las- sen sich die Curven, welche auf die gesetzmässige Entstehung der Zellen hindeuten, besonders schön und deuthch verfolgen; sie ver- flachen sich gegen die Mitte derselben immer mehr und mehr und gehen daselbst zuletzt in eine fast gerade Linie über, die den Mit- tellappen gewöhnlich nicht genau halbirt. Dies ist in jüngeren Zu- ständen desselben die einzige Andeutung davon, dass die beiden Tochtersprosse einander nicht vollkommen gleichwerthig sind; bald indess verliert auch dieses Criterium an Deutlichkeit, und nun, wenn der Mittellappen aus 15 oder mehr Zellschichten in der Breite be- steht, sieht die Verzweigung einer echten Gabelung täuschend ähn- lich, da beide junge Sprosse ganz gleichen Schritt in der Entwicke- lung mit einander halten. Der mittlere Theil des einschichtigen Lap- pens, welcher zuerst entstanden ist, hat auch zuerst die Grenze sei- nes Wachsthums erreicht, und die jüngeren Theile überholen ihn sehr bald. Dadurch erheben sich die beiden Tochtersprosse unter einem spitzen Winkel gegen einander aus ihren früheren Vertiefungen, und erst jetzt wird die Verzweigung auch für das unbewaffnete Auge voll- kommen deutlich. Bei dieser gesetzmässigen Verzweigung, der, um ihre innere Na- tur und ihr äusseres Ansehen zugleich zu bezeichnen, am besten der Name einer „falschen Dichotomie" ertheilt wird, steht der Mittelnerv des Zweigsprosses mit dem des Haupttriebes in directem Zusammen- hange, da sich die von der seitlich neugebildeten Scheitelzelle nach rechts und links abgetrennten ersten Flächeuzellen unmittelbar an diejenige erste Flächenzelle anschliessen, welche, indem sie die Basis für den Seitenzweig darstellt, dem Haupttrieb selbst noch vollkom- men angehört. Anders verhält es sich bei den sogenannten Adven- tivzweigen, die, wie bereits aus den Darstellungen von Nägeli und Hofmeister bekannt ist, bei vollkommen erwachsenen Pflanzen aus jedweder Randzelle letzten Grades ihren Ursprung nehmen können. Beiträge zur Entwickeluugsgescliichte der laubigen Lebermoose. 75 Irgend eine der letzteren, die sich zu einer „Briitzelle" umzubilden bestinnnt ist, vergrössert sich, wölbt ihren freien Theil um ein We- niges über den Rand nach aussen und zeichnet sich von ihren Nachbarzellen besonders dadurch aus, dass sie ihre Chlorophyllkör- perchen verflüssigt und den Farbstoff fast gleichmässig unter das feinkörnige Protoplasma vcrtheilt. Dadurch erhält sie vollkonmien die innere Beschaffenheit einer Scheitelzelle, der sie von nun an auch in den oben entwickelten Gesetzen ihrer Zelltheilungen gleicht. Doch müssen auch hier erst zwei Theilungen nach der Fonnel V" = V""*"^ -\~iM vor sich gehen, ehe die Scheitelzelle die ihr eigenthümliche dreisei- tige, nach unten fein zugespitzte Form erhält; und in sofern sehen wir in der Bildung der Adventivsprosse eüi vollkommenes Analogon der regelmässigen, scheinbar dichotomischen Verzweigung. Von letz- terer ist sie indess durch zwei wesentliche Merkmale verschieden. Vor allem bleiben die durch seitliche Prolification entstandenen Ach- sen nur in den jüngsten Stadien, und auch hier nur lose, mit der Frons der Mutterpflanze in Verbindung. Später trennen sie sich da- durch von derselben, dass der Theil des Laubrandes, auf welchem sie sich entwickelten, sowie eine Partie ihres eigenen basilären Ge- webes zerstört wird. Von nun an beginnen sie ihr Wachsthum selbst- ständig fortzuführen, indem sie sich entweder regelmässig verzwei- gen, oder indem ihre Randzellen des letzten Grades sich von Neuem zur Bildung von Adventivästen anschicken. Ein zweiter Unterschied zwischen den aus Brutzellen entstandenen Zweigen und den norma- len besteht darin, dass erstere, weil sie nicht aus Randzellen des zweiten, sondern eines höheren Grades entstanden sind, ihre Mittel- rippe ursprünglich nie an die des Hauptsprosses anlegen können. Wo dies am Grunde erwachsener Adventivzweige der Fall ist, hat das lebhafte Wachsthum und die kräftige Ausbildung derselben den unter ihr liegenden Theil der Mutterpflanze erst nachträglich zur Bil- dung eines verbindenden Seitennerven angeregt. Doch scheint dieser Fall im Ganzen zu den Seltenheiten zu gehören. Aiieiira jHiiiiatifida ^) N. ab E. (var. a. 2 contexta). Die dunkelgrünen, unregelmässig fiederig verzweigten Pflänzchen wachsen in schwellendem Rasen dicht gedrängt beisannnen und bil- 1) Das Material zur Cntersuchimg dieser und der iiäehsttblgeiiden Arten verdanke ich der Güte des Herrn A. Roese, welcher dicselhen reichlich bei »Schuepteiithal in Thüringen sammelte. Obwohl ihren natürlichen Wachsthumsbedingungen entzogen. 76 L. Kny, den polsterförmige Ueberzüge auf Steinen, welche von klarem Ge- birgswasser überfluthet werden. Obschon die Grössenverhältnisse mit denen der Metzgeria furcata so ziemlicli übereinstimmen, haben beide Pflanzen in ihrem habituellen Aussehen keine nähere Aehnlichkeit mit einander. Aneura pinnatifida besteht fast ihrer ganzen Breite nach aus mehreren Zellschichten und verzweigt sich nicht, wie die vorige Art, in regelmässigen Abständen anscheinend dichotomisch , sondern entsendet von gewissen Punkten aus nach verschiedenen Richtungen hin Aeste, deren Entwickelung nicht gleichen Schritt hält, die aber darin mit einander übereinstimmen, dass sie in unregelmässiger Weise die einfache oder doppelte Fiederung höherer Blattformen nachalunen. An seiner Spitze trägt jeder Spross letzter Ordnung, wofern sein Längenwachsthum noch nicht abgeschlossen ist, häufig wieder die Anlage zu weiterer Verzweigung in Form mehrerer nebeneinander liegender Einbuchtungen, deren jüngste Zellen sich durch ihren blas- sen, an Protoplasma reichen Inhalt, von dem darunter liegenden, mit dunkelbraunen Zellbläschen erfüllten Gewebe in Form einer halb- mondförmigen (Taf. VII Fig. 1) bis spitz parabolischen Zone deutlich absetzen. Die Theilungsvorgänge innerhalb der Scheitelregion werden auch hier, wie bei Metzgeria, durch zwei Reihen regelmässig gestellter, aus der Unterseite der Laubachse hervortretender und ihr freies, kol- big angeschwollenes Ende nach oben krümmender Haare (Taf. VI Fig. 1 und Taf. VII Fig. 2) verdunkelt; und da hierzu noch die Schwie- rigkeiten kommen, welche der Untersuchung daraus erwachsen, dass die Frons in ihrer gesammten Breite bis auf den Rand aus mehreren Zellschichten besteht, so gelingt es nur dann, über die gegenseitige Lagerung der einzelnen Zellen und Zellreihen unterhalb des Scheitels vollkommen klar zu werden, wenn man die unverletzten Sprossenden entweder in massig concentrirter Kalilösung einigemal aufkocht und sie dann abwechselnd mit Salzsäure und Aetzkali behandelt (wodurch der Zellinhalt noch mehr contrahirt und etwas gebräunt wird) oder sie in kalter Aetzkalilösung mehrere Tage hindurch liegen lässt und hier- auf das letzte Verfahren wiederholt. Diese beiden Methoden haben mich, wenn sie, jede für sich oder gemeinschaftlich angewendet wiu'- den, bei allen von mir untersuchten laubigen Jungermanniaceen mit Rücksicht auf die Fragen des Längenwachsthums und der Verzwei- gung zu einem sicheren Resultat geführt. wuchs die Aneura pinnatifida bei der Cultur in feucliter, kühler Atmosphäre ebenso lebhaft weiter, als Aneura pinguis und Pellia epiphylla. Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der laubigen Lebermoose. 77 Obschon Aneura pinnatifida in ihrem Habitus so vieles Abwei- chende von Metzgeria zeigt, theilt sie dennoch in allen wesentlichen Punkten die Gesetze der Entwickelung mit ihr. Im Grunde jeder Einbuchtung, welche das vordere Ende der Sprosse entweder einzeln oder zu mehreren kennzeichnet, liegt auch hier eine Scheitelzelle (Taf. VI Fig. 1), durch deren gesetzmässige Theilung das Längen- wachsthum der Pflanze vermittelt wird. Durch die Deutlichkeit des Zellkernes und ihren reicheren Inhalt an trül)em Plasma, sowie ihre umgekehrt dreiseitige Form ist die Scheitelzelle von dem seitlich sich anschliessenden Gewebe leicht zu unterscheiden, besonders da sie hier nach unten noch mehr 5;ugespitzt erscheint, als bei Metzgeria. Wie bei dieser, theilt sie sich durch abwechselnd nach rechts und links gegen die Hauptachse des Triebes geneigte und je einer ihrer Sei- tenwände parallele Scheidewände in eine Scheitelzelle des nächst hö- heren Grades und eine erste Randzelle: V" = V"+i + nM. Indem sich dieser Vorgang in gleicher Weise wiederholt, wird durch die successive entstandenen und einander in spitzen Winkeln aufge- setzten Randzellen des ersten Grades der Grund zu der regelmässi- gen Anordnung der Zellen gelegt, welche sich unterhalb der Scheitel- region oft mit grosser Deutlichkeit erkennen lässt. Der einfachste Fall, dass ein schwächlicher Trieb bei der Bildung der Randzellen des ersten Grades stehen bliebe und das ganze Organ somit nur aus zwei seitlich in einander eingreifenden Zellreihen bestände, habe ich bei Aneura nie beobachtet; vielmehr geht die Entwickelungsfähigkeit der Randzellen des ersten Grades hier noch viel weiter als bei Metz- geria, und jede derselben giebt zur Entstehung von Zellcomplexen Veranlassung, welche wir bei der vorigen Pflanze vollkommen ver- missten. Da, wie in der einleitenden Beschreibung bemerkt wurde, die Dicke des Aneura- Sprosses bis zum Scheitel hin mehrere Zell- schichten beträgt, dieser aber, als aus der Terminalzelle und den nach beiden Seiten von ihr abgetrennten Randzellen bestehend, mit einem aus einfachen Zellen gebildeten Rande ausgeht, so ist leicht einzusehen, dass sowohl die Scheitelzelle als auch die Randzellen des ersten Grades, weil mehrschichtige Gewebe sich ihnen an der Rück- seite unmittelbar anschliessen , eine zu ihrer Länge im Verhältniss bedeutendere Höhe haben müssen, als es bei Metzgeria der Fall war. Jede Reihe durch die Scheitelregion successiv geführter vertikaler Längsschnitte (Taf. VII Fig. 2) (die Ebene des Sprosses als horizon- tal angenommen) bestätigt dies vollkommen und gieljt überdies, bei 78 L. Kny, Vergleichung mit den auf dem oben angegebenen Wege gewonnenen Präparaten , über das Zellthcilungsgesetz beim Wachsthum der Rand- zellen sicheren Aufsdiliiss. Jede der letzteren zeigt sich am unver- letzten Spross von oben durch vier, annähernd senkrecht zu einander stehende Linien begrenzt , von denen die vordere dem freien Rande angehört, während sie im vertikalen Längsschnitt an der Rückseite von einer geraden und am vorderen Ende von einer stark convexen Linie abgeschlossen wird, welche letztere die Oberseite der Laubachse mit ihrer Unterseite verl)indet. Die erste Theilung der Randzelle des ersten Grades erfolgt auch bei Aneura pinnatifida durch eine dem Rande parallele, zu den beiden Seitenwänden und zur Ebene des Sprosses senkrechte Scheidewand, in eine Randzelle des zweiten Gra- des und eine erste Flächenzelle: Ml =M^ + iP. Die Randzelle des zweiten Grades hat von ihrer Mutterzelle die glei- che Gestalt geerl)t, ist aber nicht, wie diese, auf eine einzige Art der Theilung beschränkt. Entweder wiederholt sich in ihr der eben beschriebene Vorgang, wodurch oinc Randzelle des dritten Grades neben einer zweiten Flächenzellc entsteht (M" = M""'"^ +nP)5 oder sie theilt sich in gleicher Weise, wie bei Metzgeria, in zwei Randzel- len desselben Grades, aber der zweiten Generation (M" = ^M" + ^M"). Indem beide Formen auf verschiedene und mannigfache Art mit ein- ander abwechseln und die Theilungsfähigkeit der Randzellen schon früh oder erst später erlischt, gewinnen die einzelnen Sprosse ein höchst verschiedenartiges Aussehen; immer aber stimmen sie darin überein, dass die von den einzelnen Zellreihen gebildeten Curven, welche je einer Randzelle des ersten oder eines nächst höheren Gra- des entsprechen und bei günstigen Exemplaren ziemlich weit unter- halb des Scheitels noch mit Sicherheit verfolgt werden können, von den beiden Seitenrändern ausgehend , sich in der Achse des Sprosses unter einem rechten oder spitzen Winkel kreuzen, während die auf derselben Seite nebeneinander verlaufenden sich nach aussen schwach fächerartig von einander entfernen. Wir werden im Folgenden sehen, auf welche Weise sich diese fächerartige Anordnung durch die stär- kere Entwickelung und Dehnung der axilen Gewebspartieen in den älteren Theilen der Sprosse wieder verwischt. Die dem Scheitel zunächst liegenden Randzellen, deren Zahl sich durch den zweiten Modus der Zelltheilung (M" = ^m" -u ^m") an- dauernd vermehrt, zeigen, gleich der Terminalzelle, einen an Proto- plasma reichen, grün gefärbten, körnigen Inhalt, in welchem noch Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der laubigen Lebermoose. 79 keine Spur der l)raiiiien Zellbläschen erkennbar ist (Taf. VII Fig. 2 [vgl. Fig. 1]). Ihre hintere Wand, welche sie von der jüngsten Flä- chenzelle trennt, krünnnt sich bald ebenso, wie die freie Aussenwand, ziemlich stark convex, wodurch die Randzelle im Längsdurchschnitt die Gestalt des „Hauptschnittes einer biconvexen Linse", die von ihr abgetrennte Flächenzelle hingegen die eines „einfachen Meniscus" ge- winnt. Der Hauptunterschied in der Entwickelungsgeschichte von Aneura pinnatifida und Metzgeria beruht nun darin, dass sich bei ersterer nicht nur die Flächenzellen erster Ordnung dP), sondern alle entstehenden Flächenzellen an dem Dickenwachsthum der Pflanze betheiligen können, und deshalb von einem Mittelnerven in dem Sinne, wie bei Metzgeria, hier nicht die Rede sein kann. Auch die späte- ren Flächenzellen, deren Plöhe gewöhnlich ihre Länge um das Drei- fache übertrifft, verrathen ihre Natur als Theilungszellen durch ihren an grüntingirteni Plasma reichen , mit nur äusserst kleinen Chloro- phyllkörperchen vermischten Zellinhalt. Die zuerst in ihnen auftre- tende Scheidewand ist der Ebene des Sprosses parallel und theilt die Flächenzelle in zwei Ausscnzellen, von denen die eine nach oben, die andere nach unten zu liegen kommt, pi ==Ei -f-E^ Wenn die Lage dieser ersten Scheidewand auch nicht innner genau eine mittlere ist und die l)eiden Ausscnzellen deshalb in ihrer Grösse nicht vollkommen mit einander übereinstimmen , so ist ihr Entwicke- lungsgesetz doch genau dasselbe. Jede derselben theilt sich, der Zeit nach unabhängig von der anderen, in eine erste Innenzelle und eine Aussenzelle des zweiten Grades (E' = E^ + ^J) und letztere setzt diese Vermehrung noch einigemal in derselben Weise fort, bis durch die Theilung der Aussenzelle des letzten Grades in zwei, vier und mehrere Ausscnzellen desselben Grades aber höherer Generationen das Wachsthum in die Dicke beschlossen wird; wenigstens konnte es nie mit Sicherheit beobachtet werden, dass eine Aussenzelle zweiter Generation noch neue Innenzellen von sich abgetrennt hätte. Die Dicke des axilen Gewebes der Laubachse wächst hierdurch gewöhn- lich bis auf acht Zellscliichten und bleibt meist dabei stehen, indem alle weiteren Theilungen, deren Zahl übrigens sehr beschränkt ist, von den Innenzellen ausgehen (J == '-^J -f- 2j). Weit mehr, als die Theilung derselben, trägt ihre grosse Längsdehnung dazu bei, der andauernden Verbreiterung des Randes durch die oben beschriebenen Vorgänge (M" = ^M" + '^M") das Gleichgewicht zu halten. Man sieht deshalb an erwachsenen Pflanzen, dass, während der freie Rand und 80 L. Kny, die obere und untere Epidermis des Laubes aus kleinzelligem Gewebe bestehen, die Längsachse der Innenzellen ihre Ausdehnung in der Breite um das 8 — 10 und mehrfache übertrifft. Vergleicht man die Randzellen am Scheitel mit denen späterer Grade, die sich schon weiter von ihm entfernt haben, mit Rücksicht auf die Lebhaftigkeit der Theilungen untereinander, so zeigt sich bald, . dass dieselbe in den Zellen der vorderen Einbuchtung am gross- ten ist. Bevor die Randzelle hier noch Zeit hatte, eine dritte, vierte Flächenzelle von sich abzutrennen, hat die erste und zweite nicht selten schon die meisten Stadien des Dickenwachsthums durchlaufen und einen ganzen Complex von Gewebszellen erzeugt, welche zusam- mengenonnnen ihrer Gestalt entsprechen (Taf. VII Fig. 2). Die für Aneura pinnatifida charakteristischen Zellenbläschen treten hierbei oft erst in dem dritten oder vierten, aus einer Flächenzelle hervorge- gangenen Zellcomplex (von dem vorderen Rande an gerechnet) in ei- niger Entwickelung auf, während sie an den vom Scheitel weiter ent- fernten Theilen des Randes in den Randzellen selbst schon vollkom- men ausgebildet sind (Taf. VII Fig. 3). Hierdurch erklärt sich die auffallende, schon oben erwähnte Eigenschaft entwickelungsfähiger Sprossenden, dass sich die jüngsten Zellen des Scheitels als blasse, halbmondförmige bis spitz parabolische Zone von dem dunklen, dicht mit Zellbläschen erfüllten älteren Gewebe deutlich absetzen (Taf. VII Fig. 1). Wo diese Zellbläschen in den Randzellen selbst erscheinen, hört auch die lebhafte Vermehrung der zuletzt gebildeten Flächen- zellen in die Dicke auf, und man findet nicht selten, dass der viel- zellige, centrale Theil der Laubachse von einem schmalen, aus einer Zellschicht bestehenden Rande beiderseits begrenzt wird. Es sind dies Eigenthümlichkeiten, welche einzelnen Sprossen vor anderen, oft an derselben Pflanze zukommen können. Bis dahin zeigte sich die Entwickelung der Laubachse nach bei- den Richtungen der Dicke so gleichförmig, dass ein Unterschied von oben und unten für unsere Beobachtung nicht erkennbar wäre, wenn uns das Auftreten von Haarbildungen an der nach der Anheftungs- stelle zugewandten Fläche nicht auf einen solchen Gegensatz hin- wiese. Ob derselbe in der Natur des Organismus selbst seinen tie- feren Grund hat oder nur durch die zufällige Lage der Pflanze gegen ihre Unterlage hervorgerufen wird, wie dies Mir bei für die Entwi- ckelung der Brutkeimblätter von Marchantia nachgewiesen hat, muss daliingestellt bleiben. Für die Wurzelhaare ist letztere Auffassung die wahrscheinlichere, während sich bei den regelmässig zweizeilig Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der laubigen Lebermoose. 81 angeordneten und an ihrer Spitze kolbenförmig angeschwollenen Haa- ren ihrer gesetzmässigen Stellung wegen mannigfache Bedenken ge- gen eine solche Annahme erheben. Die Wurzelhaare bilden, wie bei Metzgeria, eine einfache Verlängerung der Zelle, aus der sie ihren Ursprung genommen haben, und breiten sich, wenn sie einen festen Gegenstand erreichen, zu einer vielfach gelappten Haftscheibe aus. Sie entstehen schon in den jüngst entwickelten Zweigen in grösserer oder geringerer Zahl aus den axilen Aussenzellen der unteren Laub- fläche, von denen jede die Fähigkeit besitzt, ein solches zu entsenden. Für die Verfolgung der regelmässig gestellten, keulenförmigen Haare in allen ihren Entwickelungsstadien zeigte sich die von mir untersuchte Form der Aneura pinnatifida besonders günstig. Junge, in lebhafter Entwickelung begriffene Sprossenden (Taf. VI Fig. 1) zei- gen dicht nel)en der Scheitelzelle, am Grunde der Randzellen des ersten Grades, die Anfänge der kolbenförmigen Haare in Form klei- ner Ausstülpungen ihrer Mutterzelle, die sich, wenn sie etwas grösser geworden, durch eine der Fläche der Laubachse parallele Scheide- wand selbstständig von derselben abgliedern, (^b die jüngsten Zu- stände schon zu der Zeit deutlich sichtbar werden, wo die Randzel- len des ersten Grades noch ungetheilt sind, oder erst, nachdem aus derselben schon je eine Randzelle des zweiten Grades und eine erste Flächenzelle hervorgegangen ist, bedarf noch genauerer Untersuchung. Bisher ist es mir noch nie gelungen, bei einem der zahlreichen ver- tikalen Längsschnitte die beginnende Ausstülpung schon aus der vor- deren Randzelle hervortreten zu sehen , während vielfache Ansichten der unverletzten Scheitelregion von der Unterseite mir dies im hohen Grade wahrscheinlich machen. Das Stellungsverhältniss der Haare an der Laubachse wird, im Falle sich die letzte Annahme bestätigen sollte, dadurch in keiner Weise alterirt, da diese nach der gesetz- mässigen Theilung der Randzellen stets auf die ersten Flächenzellen übergehen und das Resultat somit dasselbe bleibt. Die alternirend zweizeilige Stellung, welche nach der Entwickelungsgeschichte alle ersten Flächenzellen an der Achse des Sprosses einnehmen, geht so- mit auch auf alle kolbig angeschwollenen Haare über, und es ist, wenn man von den jüngsten Hervorragungen am Scheitel aufmerk- ' sam nach den vollkommen ausgebildeten unteren Haaren fortschrei- tet, nicht schwer sich hiervon zu überzeugen. Zugleich erkennt man, wie die einzelnen Glieder dieser beiden Reihen, nicht nur in der Rich- tung der Längsachse, sondern auch der Breite des Sprosses nach, Jahrb. f. wiss. Botanik IV. a 82 L. Kny, sich immer weiter von einander entfernen, bis zuletzt auch darin eine Grenze erreicht wird. Der Grund dieser Erscheinung ist folgender. Es wurde in Obigem gezeigt, dass die Entwickelung der Flä- chenzellen in die Dicke zuletzt darin ihren Abschhiss findet, dass sich in den Aussenzellen des letzten Grades mehrere gleichwerthige Zellen höherer Generationen bilden , welche als kleinzelligere Epider- mis das langgestreckte innere Gewebe der Laubachse nach oben und unten bedecken. Diese letzten Theilungen finden mit Rücksicht auf die Stellung der keulenförmigen Haare in der Weise statt, dass letz- tere stets auf der dem Rande zunächst liegenden Aussenzelle ihren Platz finden; und es werden deshalb, so lange diese Theilungsvor- gänge nach der Breite des Sprosses ihren Abschhiss noch nicht er- reicht haben, die beiden Haarreihen immer weiter auseinander wei- chen müssen. Dass zuletzt 6 — 8 oder selbst 10 Zellreihen zwischen den einzelnen Haaren (sowohl der Länge als der Breite nach) ver- laufen, beweist auf das deutlichste, dass sich jede Aussenzelle des letzten Grades nicht nur, wie Hofmeister angiebt, in vier, sondern in weit zahlreichere Epidermiszellen theilt. Jedes der keulenförmigen Haare hat, wenn es (vom Scheitel an gerechnet) sehier Stellung nach das dritte oder vierte geworden ist, schon seine volle Grösse und Ausbildung des Zellinhaltes erreicht und fängt nun sehr bald an sich zu bräunen und abzuwelken, bis es, fast unkenntlich geworden, zu- letzt abfällt. Ich konnte nie mehr als 10 Haare in Verbindung mit der Laubachse unterhalb des entwickelungsfähigen Scheitels zählen. Die Verästelung der Laubachse erfolgt bei Aneura pinnatifida genau nach demselben Gesetz wie bei Metzgeria. Da sich die Vor- gänge an beiden Pflanzen genau entsprechen, so scheint es unnöthig, die Folge der Zelltheilungen hier zum zweiten Male ausführlich zu erläutern, obschon bei einigen Präparaten dieser Pflanze die Anord- nung der jungen Zellen in der soeben verdoppelten Scheitelregion be- sonders entscheidend zu Gunsten unserer Auffassung war. Bei den Formen, wo die Scheitelzelle mi Grunde einer deutlichen Einbuchtung liegt, tritt die Verzweigung durch die Bildung eines Mittellappens auch in ihren jüngsten Stadien sehr bald mit voller Deutlichkeit her- vor, während es im anderen Falle einer genaueren mikroskopischen Prüfung bedarf, um sich von der Anwesenheit zweier nebeneinander liegender Scheitelzellen zu überzeugen. Noch ist zu bemerken, dass bei Aneura pinnatifida einzelne Fälle vorkommen , wo der junge Zweig nicht schon aus einer Randzelle des zweiten, sondern eines nächst höheren Grades seinen Ursprung nimmt, ohne dass er sich in seiner Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der laubigen Lebermoose. 83 Gestalt und weiteren Entwickelung- von einem in normaler Weise ent- standenen Sprosse unterschiede. Es gelang mir etwa zweimal, Spross- enden zu beobachten, in denen die gegenseitige Lage der beiden Schei- telzellen keine andere Deutung zuliess. Wenn man in Betracht zieht, dass, wie oben gezeigt wurde, bei Aneura nicht nur die ersten, son- dern auch alle späteren Flächenzellen die Fähigkeit besitzen, sich in die Dicke zu vermehren, so verliert das beobachtete Hervorgehen ei- nes Zweigsprosses aus einer Randzelle höheren Grades viel von sei-, nem Auffallenden. Wenn wir nun auch bei Aneura pinnatifida von keiner echten Gabelung, sondern von einer normalen Verzweigung im Sinne wie bei höheren Pflanzen sprechen, so erscheint dies schon darum natur- gemässer als bei Metzgeria, weil der Unterschied zwischen Haupttrieb und Seitensprossen hier auch äusserlich in der fiederigen Verästelung deutlich hervortritt. Ob es aber jedesmal der Haupttrieb ist, wel- chem die bedeutendere Entwickelungsfähigkeit verbleibt, und ob, dem entsprechend, die von ihm al)gezweigten Scheitelzellen sich stets zu den seitlichen Trieben mit beschränkterem Wachsthum ausbilden, muss vorläufig dahingestellt bleiben. Für die Auffassung des ersten und wichtigsten Vorganges selbst ist dies von keiner weiteren Bedeutung. Aneura piiigiiis Dumorl. Je nach dem Standort und der Jahreszeit, in der man diese Pflanze sammelt, ist ihr Habitus äusserst verschiedenartig. Bald stellt sie einfache Sprosse von verschiedener, ziemhch gieichmässiger Breite dar, welche lange Zeit, ohne sich zu verzweigen, in die Länge wach- sen; oder sie bilden flache, vielfach ausgerandete Laubmassen, aus denen unter günstigen Verhältnissen, besonders im Frühjahr, Imiftig vegetirende Sprosse von der Gestalt der ersteren ihren Ursprung neh- men können. Von Pellia epiphylla, der sie in den meisten sterilen Formen habituell sehr nahe steht, ist sie besonders durch den Man- gel eines Mittelnervs verschieden, der sich gegen eine beiderseits an- schhessende, einschichtige Laubfläche deutlich absetzte; wo bei Aneura pinguis der mittlere Theil der Laubachse sich beträchtlich gegen die Seitenflächen verdickt, geht er doch ganz allmählig in diese über, da sie selbst meist aus mehreren (2 — 3) Zellschichten bestehen und nur selten von einem euischichtigen, freien Rand von einiger Breite um- säumt werden. Von Aneura pümatifida unterscheidet sich unsere Pflanze am auffallendsten dadurch, dass ihre Zellen weder in den 84 L. Kny, jüngsten noch in den älteren Theilen des Laubes eine Spur der für letztere so charakteristischen braunen Zellljläschen zeigen, sondern ausser ihrem reichen flüssigen Inhalt nur Chlorophyllk()rperchen in grosser Zahl enthalten, in deren Centrum sich stets Amylum nach- weisen lässt. Auch in den keulenförmigen Haaren, welche hier ebenso, wie bei den vorigen Arten, nur aus der Unterseite des Laubes ent- stehen, aber weder am jungen noch am entwickelten Spross irgend welche regelmässige Anordnung verrathen, befinden sich Stärkemehl- körner in geringerer Zahl, welche indess den grünen Farbestoff fast völlig verloren haben und die bekannte Jod-Reaction deshalb um so deutlicher zeigen. Die Anwesenheit einer oder mehrerer Einbuchtungen am vorde- ren Ende der Laubachse bezeichnet die Lage ebenso vieler Scheitel- zellen mit selbstständiger Entwickelungsfähigkeit in der Längsrich- tung des Sprosses. Bei ihrer Theilung mederholt sich genau das- selbe Gesetz, welches wir oben schon das Wachsthum zweier Pflan- zen bestimmen sahen und das seinen Ausdruck ganz allgemein in der Formel findet. Die auf solche Weise abgetrennten Randzellen sind seitlich von zwei annähernd parallelen, nach der Rückseite, wo sie mit dem älteren Gewebe in Verbindung stehen, von einer vertikalen, zu den vorigen senkrecht stehenden Scheidewand und gegen den Rand durch eine stark convexe Aussenfläche begrenzt, welche letztere die Verbin- dung der Ober- und Unterseite des Sprosses herstellt. In der Thei- lung dieser ersten Randzellen sehen wir ein neues Bildungsgesetz auftreten, welches Aneura pingiiis vor beiden obigen Arten auszeich- net und sie um einen grossen Schritt höher stellt als diese. Die Randzellen des ersten Grades theilen sich nämlich nicht durch eine vertikale, der Rückwand parallele Scheidewand in eine Randzelle des zweiten Grades und eine erste Flächenzelle (M^ = M^ + ^P), son- dern es bildet sich in der Randzelle eine Scheidewand, welche, in- dem sie sowohl gegen die ideale Achse derselben als auch gegen die vertikale Rückwand schief geneigt ist und auf den beiden Seitenwän- den rechtwinkelig steht, eine Randzelle des zweiten Grades von ei- ner ersten Aussenzelle abgliedert: Ml =M2 + ^E. Vorausgesetzt, dass diese erste Randzelle auf der oberen Seite der Laubachse liegt, so würde die nächste Scheidewand, welche üu wei- teren Verlauf desselben Theilungsvorganges entsteht, der vorigen so- Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der laubigen Lebermoose. 85 wie den beiden Seitenrändern der Randzelle des zweiten Grades senk- recht aufgesetzt und zur Längsachse der letzteren ebenfalls schief geneigt sein, wodurch neben einer Randzelle des dritten Grades eine an der Unterseite des Sprosses gelegene zweite Aussenzelle entsteht. Die weiteren Theilungen erfolgen nun einigemal gesetzmässig in der Art, dass die aufeinanderfolgenden Scheidewände abwechselnd nach oben und unten geneigt und einander rechtwinkelig aufgesetzt sind (Taf. VII Fig. 5 u. 6), wodurch zwei übereinanderliegende Horizontal- reihen von Aussenzellen gebildet werden, von denen jede einzelne in die zwei benachbarten Zellen der anderen Reihe eingreift. Man bemerkt sogleich, dass dieser Vorgang dasselbe Theilungsgesetz in vertikaler Riclitung wiederholt, was wir bei der Verjüngung der Schei- telzelle in der Horizoutalebene so deutlich ausgesprochen sahen, und es wird deshalb die Formel, welche bestimmt ist, uns einen allge- meinen Ausdruck desselben für den gegenwärtigen Fall zu geben, dieser ersten Formel analog gebildet sein müssen: M" = M"+i +„E. Jede spätere Randzelle theilt, von oben gesehen, die Gestalt der Randzelle des ersten Grades, zeigt sich aber bei einem vertikalen Längsschnitt durch zwei senkrecht gegeneinander geneigte Rück- wände begrenzt, deren Stellung aus ihrer Entstehungs weise hervor- geht. Die Zahl derselben vermehrt sich nicht nur durch andauernde Verjüngung der Scheitelzelle, sondern auch dadurch, dass die eben beschriebenen Theilungsvorgänge mit dem aus den früheren Darstel- lungen bekannten Modus nach der Formel M" = 2M" -f 2M" abwechseln, wonach aus einer Randzelle des n'*^" Grades zwei neben- einanderliegende, vollkommen gleichwerthige Randzellen desselben Grades, aber der zweiten Generation hervorgehen. Dadurch entfer- nen sich die Randzellen höherer Grade immer weiter von der Schei- telzelle, und nun, wenn sie einen bestimmten Abstand von ihr er- reicht haben, geht ihre Theilung nach der Formel: M" = M"+^ +nE, plötzlich in die bei Metzgeria und Aneura pinnatifida ausschliessHch vorkommende Theilungsart über, indem sich eine nach innen, con- vexe, zur Längsachse und zu den Seitenrändern senkrechte Scheide- wand bildet (Taf. VI Fig. 6 u. 7) , w eiche eine Randzelle des nächst höheren Grades von einer n'*'" Flächenzelle des ersten Grades abtrennt, M"==M"+i H-„P. Sobald die erste Theilung innerhalb einer Randzelle nach diesem Ge- setz erfolgt ist, so stimmt ihre weitere Entwickelung vollkommen 86 L. Kny, mit der bei der vorigen Pflanze beschriebenen überein; und da die Tlieilungen der letzten Art, welche unsere Pflanze mit Aneura pin- natiflda gemein hat, die ihr eigenthümlichen und nur in unmittelba- rer Nähe der Scheitelzelle stattfindenden der Zahl nach bei weitem übertreff"en, so wird es erklärhch, dass Hofmeister letztere ganz übersehen konnte und von dem Auftreten schiefer Wände innerhalb der Randzellen von Aneura pinguis nichts angiebt. Die Aussenzel- len, welche, wie wir sahen, aus den Ptandzellen des ersten und der nächst höheren Grade direct hervorgehen, theilen mit den auf dem weiteren Wege (durch Vermittelung einer Flächenzellenbilduug) ent- standenen im Wesentliclien gleiche Gestalt und Entwickelungsfähig- keit, so dass es unnöthig erscheint, auf ihre Theilungsgesetze hier noch besonders hinzuweisen. Nur das sei noch bemerkt, dass auch hier das Dickeuwachsthum derselben mit der Bildung einer kleinzel- ligeren Oberhaut seinen Abschluss findet, und alle weitere Streckung in die Länge (und Dicke?) eine Folge iutercalarer Theilungen der Innenzellen (J = ^J + M) oder der Längsdehnung des fertig gebil- deten Gewebes ist. Dass die einzelligen, keulenförmigen Haare, welche aus der Un- terseite der Laubfläche in der unmittelbaren Nähe der Scheitelregion hervorgehen, bei Aneura pinguis nicht regelmässig in zwei Reihen angeordnet sind, sondern auf den Aussenzellen höherer Generationen scheinbar unregelmässig zerstreut stehen, ist gewiss nur eine Folge des Umstandes, dass hier nie Flächenzellen erster Ordnung oder erste Flächenzellen {\P) gebildet werden. Fast scheint es, als ob hier jede durch Theilung der Randzelle unmittelbar entstandene un- tere Aussenzelle Mutterzelle eines solchen Haares werden kann, ohne dass diese Regel, wenn sie überhaupt besteht, ausnahmslos befolgt wurde. Es ist mir zur Zeit noch nicht möglich, hierüber etwas Be- stimmtes auszusprechen, da man bei Betrachtung eines unverletzten Sprosses von der Unterseite, wo sich die Vertheilung der Haare al- lein übersehen lässt, keinerlei Anzeichen hat, bis zu welcher Ent- fernung vom Scheitel sich die Theilungen der Randzellen nach der Formel M" = M"+ ^ + „E erstreckt und wo sie von dem verbreite- teren Modus (M" == M"+i -|- „P) abgelöst wird. Bei successiven ver- tikalen Längsschnitten durch die Scheitelregion gelang es mir nie, auf Aussenzellen, die auf dem letzteren Wege durch Vermittelung von Flächenzellen entstanden waren, das Entstehen von Haaren zu beobachten. Trotz der bedeutenden Unterschiede, welche zwischen Aneura Beiträge zur Entwickelungsgeschiclite der laubigen Lebermoose. 87 pinguis und deu vorigen Arten im Breitenwaclistlmni der Laubachse bestehen, scheint sich doch auch hier die Verzweigung im Wesent- lichen den oben entwickelten Gesetzen anzuschhessen. Da sich in- dess meine Ansicht bis jetzt nur auf ein deutliches Präparat stützt (Taf. VI Fig. 4), bin ich weit entfernt, diesen Punkt für ausgemacht zu betrachten, besonders da der Theilungsmodus der Randzellen des ersten und der nächst höheren Grade auch einige Abänderungen in den Vorgängen der Verästelungen nothweudig herbeiführen müsste, wodurch die Auffassung einen Theil ihrer Einfachheit einbüsst. Darf ich mein Präparat als massgebend betrachten, so folgt daraus, dass dem Zeitpunkt, wo die frühere Randzelle des ersten Grades zur neuen Scheitelzelle wird, die Abtrennung mehrerer (2 — 4) Aussenzellen vorangeht. Aiieiira palmata ^) N. ab E. Die Pflänzchen dieser Art, welche in ihrer Farbe und Consistenz nähere Aehnlichkeit mit Aneura pinguis als mit Aneura pinnatifida zeigen, unterscheiden sich von beiden habituell dadurch, dass, wäh- rend die Hauptstämmcheu auf der Unterlage festgewachsen sind, die Verzweigungen letzten Grades sich fast rechtwinkelig gegen diesel- ben erheben und, mehr oder weniger dicht gedrängt, aufrecht neben einander fortwachsen. Auch waren die Exemplare, welche ich unter- suchte, zarter als die der früheren Arten, und für die Verfolgung der Zelltheilungsgesetze deshalb besonders geeignet. Dennoch bin ich nur in der Lage, über das Längenwachsthum sowie über die Verzweigung der Laubachse etwas Bestimmtes aussprechen zu kön- nen, während ich die Fragen nach dem Breiten- und Dickeuwachs- thum wegen Mangels an Material nicht zum Abschluss bringen konnte und mich deshalb mit einigen Andeutungen begnügen muss. Das Längenwachsthum wird auch hier durch eine Scheitelzelle vermittelt, deren abwechselnd nach beiden Seiten abgetrennte Rand- zellen des ersten Grades ebenso, wie die beiden Seiten wände der 1) Ich sammelte diese Art im Sommer 1862 bei München auf einem faulenden Baumstumpf. Leider fand ich, trotz vielen Suchens, nur einen kleinen Rasen , welcher zwar kurze Zeit darauf seine Früchte reifte und mich mit Sporen zur Aussaat be- schenkte, aber für die allseitige Untersuchung der vegetativen Organe auf ihre Entwi- ckelungsgeschichte nicht ausreichend war, da ich beim Beginn meiner Untersuchungen mit wenigem Material noch nicht sparsam • genug umzugehen wusste. 88 L. Kny, Scheitelzelle selbst, iu sehr spitzem Winkel einander aufgesetzt sind. Die Theilungen erfolgen also auch hier nach der Formel: Wie die Randzellen des ersten Grades sich fortentwickeln; ob zuerst, wie bei Aneura pinguis, gcsetzmässig schiefe Wände in ihr auftreten, welche eine erste Aussenzelle von einer Randzelle des zweiten Gra- des abghedern; ob diese Theilungsform vielleicht die allein vorkom- mende ist oder ob sie, wie bei der vorigen Pflanze, in die einfachere nach der Formel: M" = M"+^ + „P übergeht, vermag ich nicht mit Sicherheit anzugeben. Nach Zeichnungen, welche ziemlich am Be- ginn meiner Untersuchungen ausgeführt, wo mir in der Deutung wich- tiger Präparate noch die uöthige Uebung abging, muss ich vermuthen, dass sich Aneura palmata auch in Betreff des Dickenwachsthums der Aneura pinguis anschliesst, mit der sie in dem vollständigen Mangel der braunen Zellbläschen und dem alleinigen Vorhandensein ziemlich grosser Chlorophyllkörperchen so viel Uebereinstimmendes zeigt. Viel- leicht hängt es mit einer eigenthümlichen Art der Entwickelung zu- sammen, dass das Laub der Aneura palmata im Querschnitt nicht, wie bei den vorigen Arten, einen stärker verdickten axilen Theil in zwei, aus nur w enigen Zellschichten bestehende Seitenränder deutlich über- gehen lässt, sondern dass sich hier der Mittelnerv gleichsam bis an den äussersten Rand erstreckt und in mehr oder weniger flacher Wölbung das ganze Laub abschliesst. So zweifelhaft ich mit Rücksicht auf die oben angedeuteten Fra- gen geblieben bin, so konnte ich mich doch andererseits von der Identität der Zelltheilungen, die der Verzweigung der Laubachse vor- ausgehen, mit dem bei Metzgeria und dem bei den früheren Aneura- Arten aufgefundenen Gesetz deutlich überzeugen. Die Präparate, die ich in dieser Beziehung erhalten, Hessen in Schärfe und Klarheit der Theiluugslinien nichts zu wünschen übrig (Taf. VI Fig. 2). Einmal gelang es mir sogar, eine Scheitelregion mit drei nebeneinanderlie- genden Termiualzellen zu beobachten, von denen die mittelste den Hauptspross fortsetzte, während die beiden seitlichen aus der Thei- lung zweier successive nach einander abgetrennten Randzellen des ersten Grades hervorgegangen waren. Ob ihrer Umbildung zu neuen Scheitelzellen die Abtrennung einer ersten Flächenzelle dP) oder mehrerer Aussenzellen des ersten Grades {^E + ^E -f .... „E) vor- hergeht, bleibt nnch dem Obigen unentschieden ; letzteres scheint mir indess das Wahrscheinlichere zu sein. Beiträge zur EntwickelungsgescMclite der laubigen Lebermoose. 89 K e i m u n g- der Sporen. Bei Aneura palmata gelang es mir, die Keimung der Sporen zu verfolgen, über deren Entwickelung zur jungen Pflanze meines Wis- sens bisher noch nirgends etwas bekannt ge^Yorden ist. Im Verhält- niss zu den breiten, einspirigen Schleuderzellen sind die Sporen ziemlich klein (Taf. VII Fig. 8); sie zeigen sich von einer zarten Mem- bran begrenzt, welche ihrerseits durch kein mit Leisten oder War- zen besetztes Exosporium nach aussen umschlossen wird. Wenige Wochen nach der Aussaat auf feuchtes, faules Holz begann die Mem- bran sich zu erweitern, so dass die Spore mehr als das Dreifache ihrer früheren Grösse erreichte (Taf. VII Fig. 9). Die Chlorophyllkör- perchen, welche in scharfer Umgrenzung den peripherischen Theil des Lumens schon anfangs erfüllten, bleiben hierbei vorläufig noch un- versehrt; nur bedecken sie die Innenwand im Verhältniss sparsamer als früher. Kurze Zeit darauf tritt an der einen Seite der erweiter- ten Sporenzelle eine kleine, spitze Ausstülpung hervor (Taf. VII Fig. 10), welche sich, wenn sie die Grösse ihrer Mutterzelle erreicht hat, durch eine Wand von ihr abgliedert, die zur Pachtung ihrer Längsdelmung senkrecht steht. Diese neue Tochterzelle, in welche der grösste Theil des Plasma und nur eine kleinere Anzahl von Chlo- rophyllkörperchen übergegangen ist, zeigt schon jetzt alle Eigenschaf- ten einer Scheitelzelle und theilt sich in der Folge (Taf. VII Fig. 11 — 13), ähnlich wie bei den Conferveij mit Scheitelwachsthum, an- dauernd in eine neue Terminalzelle und eine Gliederzelle (Cellula annularis = A), Einzelne der Gliederzellen besitzen die Fähigkeit, sich rechtwinkelig zur Wachsthumsrichtung des Hauptstrahles zu verlängern und durch eine Querscheidewand die Anlage zu einem Zweigspross in Form ei- ner Tochterzelle von demselben abzutrennen. Ist letztere selbststän- dig geworden, so stellt sie die Scheitelzelle eines jungen Seiten- strahles dar, dessen Entwickelungsfähigkeit nach obiger Formel indess sehr beschränkt ist. Entweder nach einer oder nach wenigen Thei- lungen in eine Gliederzelle und eine Scheitelzelle des nächst höheren Grades bildet sich in letzterer eine vertikale, zu ihrer Längsachse schief geneigte Scheidewand (Taf. VII Fig. 14), der sich sehr bald eine nach entgegengesetzter Richtung geneigte aufsetzt, womit das Schicksal jenes aus einer Zellreihe bestehenden Seitenzweiges des 90 L. Kny, Vorkeimes entschieden ist: — es geht eine Laiibadise mit normalem Entwickelungsgange aus ihr hervor. Es scheint, dass auch der aus der Spore direct hervorgegangene Hauptstrahl des Vorkeimes als einfache Zellreihe ein begrenztes Wachsthum hat; wenigstens beobachtete ich einmal, dass auch in seiner Scheitelzelle schiefe Theilungen auftraten (Taf. VII Fig. 14). Leider konnte ich die weitere Entwickelung der Laubachse am Vor- keim sowie die kleineren Formverschiedenheiteu, welche dieser selbst zeigt, nicht soweit verfolgen, als ich es gewünscht hätte. Ein übler Zufall liess alle meine vVussaaten zu Grunde gehen. Pellia epiphylla N. ab E. Pellia epiphylla gewinnt deshalb ein besonderes Interesse für die Entwickelungsgeschichte der laubigen Jungermanniaceen, weil diese Pflanze, deren häutigere Formen in ihrem Aeusseren so vieles Uebereinstimmeude mit Aneura pinguis zeigen (dass es fast unmög- lich ist, sterile Exemplare beider ohne genauere Prüfung mit Sicher- von einander zu unterscheiden), in dem Gesetz ihres Längenwachs- thums von allen bisher betrachteten Arten wesentlich abweicht. Be- sonders geeignet für die Untersuchung sind die lebhaft grünen, im Verhältniss schmalen Frühjahrstriebe, welche aus den breiten, viel- fach ausgerandeten Laubmassen der fruchtbaren Pflanze ihren Ur- sprung nehmen und in kurzer Zeit eine ansehnliche Länge erreichen. An ihrem vorderen Ende tragen dieselben, wenn sie äusserlich sicht- bar geworden, immer schon mehrere Einbuchtungen (am häufigsten zwei oder eine niedrige Potenz von zwei), in deren Grunde die mitt- leren Zellen reich mit Plasma erfüllt und in lebhafter Vermehrung begriff'en sind. Das zwischen diesen Scheitelregioneu liegende und ihnen seitlich angrenzende Gewebe eilt ihnen in ihrem Längenwachs- thum oft so bedeutend voran, dass sie unter den beiderseits sich überwölbenden Bändern fast gänzlich versteckt liegen (Taf. VI Fig. 8), wobei zugleich eine grosse Anzahl aus der Ober- und Unterseite der Laubachse dicht unterhalb der Scheitel hervortretender, zweizeiliger Haare das junge Gewebe der Fläche nach schützen. Da mit Aus- nahme des Mittelnervs, der hier deutlicher als bei Aneura pinguis gegen die aus nur einer Zellschicht bestehende, oft ziemlich breite Laubfläche sich absetzt, der erste mikroskopische Anblick durchaus nichts von der vorigen Pflanze wesentlich Verschiedenes zeigt, und man von den äussersten Theilen des Randes auch hier Curven aus- Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der laubigen Lebermoose. 91 gehen sieht, die sich gegen die Achse des Sprosses hin einander nähern, drängte sich mir unmittelbar die Vermutliung auf, dass auch bei Pellia das Längenwachsthuiri durch die Theikmg einer Scheitel- zelle vermittelt werde, durch deren gesetzmässige Vermehrung sich ein System von Randzellen nach beiden Seiten abgliedere. Zu wie- derholtenmalen glaubte ich für die Existenz derselben Andeutungen erhalten zu haben; immei- aber überzeugte ich mich nachträglich, dass ich durch mancherlei Täuschungen irre geführt war, und ich glaube mich nach den übereinstimmenden Beobachtungen an allen von mir untersuchten Sprossenden zu dem allgemeinen Ausspruch berechtigt: „Das Längenwachsthum bei Pellia epiphylla erfolgt nicht, wie bei (allen ?) anderen unbeblätterten Jungermanniaceen , durch die andauernde Theilung oder Verjüngung einer Scheitelzelle, sondern durch die Fortbildung einer Reihe nebeneinanderliegender Randzel- len. Die unbegrenzte Theilungsfähigkeit der innersten dieser Rand- zellen gellt, sobald dieselbe durch Vermehrung in die Breite aus dem Bereich des Mittelnerven heraustreten, plötzlich in die begrenzte des einschichtigen Randes über." Die Zahl der Randzellen mit unbegrenzter Theilungsfähigkeit, welche, im Grunde der Einbuchtungen nebeneinander liegend, den terminalen Abschluss des Mittelnerven bilden, ist, je nachdem der Spross soeben erst aus einer Verzv>'eigung hervorgegangen ist, oder sich schon längere Zeit durch eine Reihe von Theilungen selbststän- dig fortgebildet hat, eine verschiedene; sie schwankt zwischen 2 und einigen 20 und beträgt gewöhnlich 5 — 10. Führt man einen verti- kalen Längsschnitt durch die Scheitelregion (Taf. VII Fig. 7), so er- scheint jede dieser terminalen Randzellen in der Gestalt einer durch- schnittenen biconvexen Linse, und man sieht, wenn der Schnitt meh- rere Zellschichten stark ist, wie die hintereinanderliegenden Rand- zellen sich in ihrer Grösse zwar nicht vollkommen entsprechen, in ihrer Form aber durchaus ähnlich sind. In dem hellgrünen, mit schleimigem Protoplasma reich erfüllten Inhalt ist ein stark licht- brechender Zellkern deutlich zu unterscheiden. Die Theilung der Randzellen erfolgt bei allen untersuchten Sprossenden durch eine der Rückwand parallele, zu den Seitenwänden und zur Ebene der Laub- achse senkrecht stehende Scheidewand in eine neue Randzelle des nächst höheren Grades und eine n''^ Flächenzelle des ersten Grades, M" = M"+i 4-,,p. Die jüngste Flächenzelle besitzt ebenso, wie bei Aneura pinnatifida, die Gestalt eines durchschnittenen einfachen Meniscus, ist aber bei 92 L. Kny, Pellia im Verhältniss zu ihrer Höhe noch schmäler (etwa 1:4 — 6). Oft noch bevor die neue Randzelle eine zweite Flächenzelle von sich abgetrennt hat, hat sich die erste schon durch eine zur Fläche der Laubachse parallele Wand, die hier stets genau in der Mitte liegt, in zwei Aussenzellen des ersten Grades getheilt, pi =Ei +E1. Diese zeigen sich nicht nur darin vollkonnnen gleichwerthig, dass sich beide nach demselben Entwickelungsgesetz vermehren, sondern es besitzt auch jede von ihnen die Fähigkeit, ein Haar aus sich her- vorzubringen, so dass hier auch dieses Merkmal verschwindet, wel- ches uns bei Metzgeria und Aneura als Hauptunterschied zwischen der Ober- und Unterseite der Laubachse galt. Das Haar tritt zuerst in Form einer kleinen Ausstülpung aus seiner Mutterzelle hervor und gliedert sich als einzelliges Organ von derselben ab. Noch bevor das aus der Aussenzelle des ersten Grades entstandene, ihm zur Basis dienende Gewebe alle Stadien seines Dickenwachsthums durch- laufen hat, besteht es bereits aus zwei Zellen und hat in Grösse und innerer Beschaffenheit schon alle Eigenschaften angenommen, die ihm w^ährend der kurzen Zeit seiner Lebensdauer verbleiben. Die obere Zelle enthält ausser wasserhellem Inhalt nur wenige Amylon- körner, während die am Grunde schmale, nach oben kolbig erwei- terte Fusszelle mit Amylonkörnern dicht erfüllt ist, welche sich durch zurückgebliebene Spuren einer grünen Färbung als identisch mit den in den Zellen der Frons zahlreich vorhandenen Chlorophyllkörperchen erweisen. Erschiene, wie es der Anlage nach möglich zu sein scheint, wirkUch auf jeder Aussenzelle des ersten Grades eines der beschrie- benen zweizelhgen Haare, so würden die Vorgänge in der Scheitel- region hierdurch noch weit mehr verdunkelt werden, als es so schon der Fall ist. Im Durchschnitt kann man wohl annehmen, dass sie nur auf der Hälfte derselben wirklich zur Ausbildung kommen. Die Aussenzellen des ersten Grades theilen sich, bald nachdem sie aus der Flächenzelle hervorgegangen sind, in je eine erste In- nenzelle und eine Aussenzelle des zweiten Grades (Taf. V Fig. 5), E^ = ,J + E^ und in letzterer wiederholt sich dieser Vorgang gewöhnlich noch ein- oder zweimal, bevor der Spross sein Wachsthum in die Dicke been- det hat. Den Beschluss desselben bildet auch hier die Theilung der Aussenzelle des letzten Grades in mehrere (meist 4) kleinere Epi- dermiszellen, die sich indess später mit dem axilen Gewebe so stark in die Länge strecken, dass der Unterschied beider nicht gerade auf- Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der laubigen Lebermoose. 93 fallend ist und es genauerer Beobachtung bedarf, um sich von der Anwesenheit „eines centralen Bündels langgestreckter Zellen" ^) zu überzeugen. Bliebe die Reihe der terminalen Randzellen in der vorderen Ein- buchtung des Sprosses einzig auf die Theilungen in der Richtung der Längsachse beschränkt, so müsste der Scheitel der Pflanze sehr bald über die seitlich und nach vorn übergreifenden, aus nui- einer Zell- schicht bestehenden Randlappen hervortreten. Dass sich letztere gleichzeitig mit dem axilen Theil fortentwickeln, wird zunächst und vor allem dadurch erreicht, dass sich die terminalen Randzellen im Verlauf ihrer Längstheilungen wiederholt in Richtung der Breite ver- mehren, indem aus einzelnen derselben zwei neue Randzellen des- selben Grades aber der zweiten Generation hervorgehen: Indem sich die je äussersten Randzellen der Scheitelregion hierdurch noch weiter von der idealen Achse des Sprosses entfernen und somit aus dem Bereich des Mitteln ervs heraustreten, verlieren die Flächen- zellen, welche fortan von ihnen abgetrennt werden, die Fähigkeit, sich in zwei Aussenzellen zu theilen und nach oben und unten Haare zu entsenden; — sie können sich nur noch in der Richtung der Fläche vermehren (P = ^P + ^p) ^jg ^lle Uebergänge bei der Entwicke- lung der Organismen , findet indess auch dieser nicht plötzlich und ohne Vermittelung statt, sondern es wird die Theilungsfähigkeit der Flächenzellen, welche aus einer nahe der seitlichen Grenze des Schei- tels liegenden Randzelle hervorgegangen sind, allmählig immer schwä- cher, bis sie in den Flächenzellen späterer Ordnungen ganz erlischt. Was diesen seitlich vom Scheitel und ausserhalb des Mittelnerven gebildeten Flächenzellen an Entwickelungsfähigkeit in der Dicke ab- geht, suchen sie jedoch an Zuwachs in der Fläche zu ersetzen. Die Randzellen, die im Verlauf weiterer Theilungen immer niedriger wer- den, vermehren sich in um so rascherer Folge, theils nach dem Gesetz : M" = 2M" 4- 2M", zumeist aber nach der Formel: M" = M"+i + „P. Indem hierzu noch die Theilungen der Flächenzellen selbst in der Ebene der Laubachse kommen, halten die beiden einschichtigen Sei- tenränder mit der Verlängerung des Mittelnervs nicht nur gleichen Schritt, sondern sie überholen ihn fortwährend, indem sie ihren vor- 1) Mit Unrecht wird dasselbe neuerdings von Gottsche (Gottsclie u. ßaben- horst, Heijaticae europaeae 1863 No. 22) geleugnet, nachdem es bereits Schacht (Anatomie und Physiologie I S. 314) richtig mit dem von Metzgeria zusammenge- stellt hat. 94 L. Kny, deren Tlieil beiderseits über denselben liinaus wölben und bei üppi- gen Exemplaren sogar übereinandergreifen. Zugleich geht aus der dargestellten Entwickelung hervor, dass man auch bei Pellia deut- liche Curven wird verfolgen können, die sich nach dem Rande zu fächerartig von einander entfernen. Dieselben werden sich aber nicht, wie bei den früheren Arten, in der Achse des Sprosses kreuzen, da sie nicht aus Randzellen, welche einander in spitzem Winkel aufge- setzt waren, hervorgegangen sind, sondern sie werden sich, als aus Reihen nebeneinanderhegender Randzellen entsprungen, gegen die Mitte der liaubachse zu immer mehr verflachen müssen, bis sie zu- letzt, fast parallel verlaufend, in ihr verschwinden. Mit dem von allen früheren Gesetzen so abweichenden Längen- wachsthum der Laubachse von Pellia ist die Art ihrer Verzweigung auf das Engste verbunden. Steht eine Verdoppelung der Scheitel- region bevor, so vermehren sich die terminalen Randzellen im Grunde der Einbuchtung, indem vorwiegend Längstheilungen eintreten, bis fast auf das Doppelte ihrer frühereu Zahl. Der Mittelnerv wird hier- bei an seinem oberen Ende verbreitert, indem die ihn seitlich be- grenzenden Randzellen nicht in demselben Verhältniss aus ihm her- austreten, als neue im Innern gebildet werden. Bald darauf sprin- gen erst eine oder zwei, später seitlich sich anschliessend, mehrere Randzellen in Form eines flachen oder mehr abgerundeten, einschich- tigen Lappens in der Mitte der Ausbuchtung vor, indem sie nach Art der zu äusserst liegenden terminalen Randzellen nur noch solche Flächenzellen von sich abgliedern, welche in der Richtung der Dicke nicht weiter theilungsfähig sind. Die Verästelung ist hiermit ent- schieden, und der Mittellappen, welcher jeder der beiden Tochter- sprosse zur Hälfte angehört, vergrössert sich nun ganz ebenso wie die von ihm abgekehrten Seitenränder derselben, indem immer neue terminale Randzellen im Linern der beiden Scheitel gebildet werden und die zu äusserst liegenden, welche nur noch Flächeuzellen mit beschränkterer Theilungsfähigkeit bilden, sich einerseits dem Mittel- lappen, andererseits dem freien Randlappeu anscliHessen. Ist, wie wir gesehen haben, der mittlere Theil des Mittellappens zuerst ent- standen, so hat er auch zuerst die Grenze seines Breitenwachsthums erreicht und wird von den später entstandenen Zellreihen sehr bald in der Wachsthumsrichtung der jungen Sprosse überragt. Würde jeder neuen Verzweigung stets ein andauerndes Längenwachsthum der Laubachse vorhergehen, so müsste man dann ohne Zweifel an der Stelle, wo früher der apikale, zuerst gebildete Theil des jungen Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der laubigen Lebermoose. 95 Mittellappens war, später die tiefste Stelle der Einkerbung zwischen den beiden Tochtersprossen finden. Leider ist es mir an den leben- den Exemplaren, welche ich zur Untersuchung benutzte, nicht gelun- gen, einen solchen Fall wirklich aufzufinden. Ueberall da, wo die einzelnen Glieder unterhalb des Scheitels hinreichend verlängert schie- nen, wie an /len schmächtigen Frühjahrstrieben, war dies weniger durch eine längere Reilie von Zelltheilungen in der Scheitelregion als vielmehr durch die ausserordentlich grosse Längsstreckung der Zellen am Grunde der Sprossen erreicht, und es zeigte sich der Schei- tel immer schon von neuem einmal oder mehrfach getheilt. Indess zweifle ich nicht, dass Beobachtungen an günstigeren Formen, als sie mir zu Gebote standen, die Richtigkeit meiner Auffassung bestä- tigen werden. Vergleicht man mit der eben gegebenen Darstellung des Län- genwachsthums uiul der Verzweigung von Pellia die ausführliche Be- schreibung, welche Hofmeister (Vergleichende Untersuchungen S. 10 — 15 Taf, IV u. V) von der Entwickelungsgeschichte ihrer vegetativen Organe gegeben hat, so überzeugt man sich leicht von der grossen Verschiedenheit beider Auffassungen. Hofmeister verfolgte das Wachsthum der Laubachse bis rückwärts zur Spore, sah aus dersel- ben durch die andauernde schiefe Theilung mehrerer nebeneinander- liegender terminaler Randzellen, welche sich auch in die Breite ver- mehren, einen spateiförmigen Körper sich entwickeln und beobach- tete, wie in dessen Vorderende die mittleren Zellen von den stärker sich entwickelnden Seitenrändern überwölbt wurden. Bis dahin lässt sich alles mit Ausnahme der schiefen Theilungen in den Randzellen, welche indess nur bei jungen Pflanzen stattfinden sollen, auf meine Darstellung vollständig zurückführen. Nun beginnt nach Hofmei- ster in derjenigen Zelle, welche die tiefste Stelle der Bucht ein- nimmt, eine lebhafte Vermehrung. Durch wiederholte Theilungen soll aus ihr allein ein „Mitteltrieb" mit fächerartiger Anordnung seiner Zellen hervorgehen. Erst jetzt, nachdem letzterer entstanden ist und eine gewisse Grösse erreicht hat, wird die Pflanze als fertig betrach- tet, während das vorangegangene Stadium für Hofmeister die Be- deutung eines Vorkeimes zu haben scheint. Fortan gilt ihm für die ganze Entwickelung der Pflanze, von der Bildung des Mitteltriebes des Keimpflänzchens an, als unabänderliche Regel: „Jeder Spross entsteht durch die Verschmelzung dreier Triebe, welche ziemlich gleichzeitig in einer der Einkerbungen des Vorderrandes eines älte- ren Sprosses sich bilden. Jeder neue Spross zeigt deshalb -gleich 96 L. Kny, bei seinem Hervortreten zwei Einkerbungen de^Vorderrandes. Neue Sprossen bilden sich gesetzmässig nur in diesen, die Grenzen der verwachsenen drei Triebe andeutenden Buchten. Hierauf beruht die gabelige Verästelung der Pflanze. Das Wachsthum jedes Sprosses ist begrenzt." ^) Dagegen ist erstens zu bemerken, dass, wenn ein Frühjahrs- trieb, welcher an seinem vorderen Rande zwei Einbuchtungen zeigt, in der That als aus drei, in der Anlage gesonderten und gleich nach ihrer Entstehung verwachsenen Sprossen zusammengesetzt zu be- trachten wäre, jeder derselben ein eigenes Scheitelwachsthum be- wahren müsste; und dass sich der Mittellappen, wofern er wirklich das terminale Ende des mittleren Sprosses darstellt, im Verlauf des Längenwachsthums nicht auf Kosten der Seitentriebe überwiegend verbreitern könnte. Nun ist es aber leicht, sich davon zu überzeu- gen, dass bei einem Frühjahrstrieb mit zwei Buchten in jeder der- selben, also an den vermeintlichen Verwachsungsstellen der drei Sprosse, der Heerd der Zellbildung zu suchen ist, und dass der mitt- lere und die seitlichen Lappen sich nicht selbstständig fortbilden können, sondern dass der Grad ihres Längenwachsthums (und bei dem Mittellappen auch seines Breitenwachsthums) zum grössten Theile von der Lebhaftigkeit der Zelltheilungen innerhalb der eingesenkten Scheitelregionen al)hängt. Insbesondere sieht man, wie der Mittel- lappen, je nachdem er soeben erst entstanden ist oder sich aus den beiderseits über das Bereich des Mittelnerven hinaustretenden Rand- zellen der beiden Tochtersprosse schon längere Zeit vergrössert hat, den beiden Randlappen gegenüber in allen Grössenverhältnissen schwankt und seine ursprüngliche Gestalt zuletzt ganz einbüsst, in- dem sich die jüngeren Seitentheile über die zuerst angelegten mitt- leren Zellreihen hinab verlängern (s. bei Hofmeister Taf. IV Fig. 27 u. 28). Ein Frühjahrstrieb mit zwei Einbuchtungen ist deshalb nicht, wie Hofmeister glaubt, ein einfacher Spross; es hat sich an sei- nem Ende bereits eine Verzweigung des Scheitels und zwar eine „echte Gabelung" vollzogen, indem die früher einfache Reihe der terminalen Randzellen sich durch die erste Anlage des Mittellappens in zwei vollkommen gleichwerthige Reihen gespalten hat, deren jede einem Tochterspross zur Grundlage dient. Träte die Dichotomie im Verhältniss zum Längenwachsthum der Laubachse seltener ein, so würde es um vieles leichter sein, sich von der Einfachheit des Vor- 1) Hofmeister, Vergl. Unters. S. 13. Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der laubigen Lebermoose. 97 ganges zu überzeugen ; so aber wiederholt sie sich oft schon in dem kaum erst angelegten Tochterspross und es entsteht hierdurch eine bunte Reihe von Mittellappen, die in ihrer Grösse nur wenig von einander verschieden sind und welche Hofmeister zu seiner eigen- thümlichen Auffassung, die er auch auf alle übrigen laubigen Leber- moose ausgedehnt hat, Veranlassung gegeben haben mögen. Ausser bei Pellia habe ich mich auch bei Riccia und Marchantia vergebens bemüht, die Verwachsung dreier junger Sprossanlagen zu einer Laub- achse zu beobachten. Bei beiden habe ich vielmehr die bestimmte- sten Andeutungen, dass die Verzweigung mit derselben Einfachheit vor sich geht wie bei Pellia epiphylla. Wenn ich es nun zum Schluss unternehme, die Ergebnisse mei- ner Untersuchungen in Kürze zusammenzufassen, glaube ich hiermit eine übersichtliche Darstellung der in dem Aufsatz angewandten Ter- minologie und der ilu: zu Grunde liegenden Principien verbinden zu sollen. L Zellen - Arten. 1) Scheitelzelle (Cellula verticalis = V). Lage: am vorderen Ende des Sprosses. Gestalt: im Grundriss dreiseitig. Sie wird von zwei seitlichen, unter spitzem Winkel rückwärts zusammen- stossenden ebenen und einer von der Oberseite um den vorde- ren Rand nach der Unterseite gebogenen Wand begrenzt. Sie vermittelt (bei Metzgeria furcata und den Arten von Aneura) das Längenwachsthum der Laubachse: V"== V"+i -1-„M. 2) Randzellen (Cellulae marginales = M). Lage: am freien Rande des Sprosses. Gestalt: im Grundriss vierseitig. Sie werden von zwei seitlichen, mit der Achse des Sprosses sich in spitzem oder rechtem Winkel schneidenden und einer recht- winkelig zu denselben stehenden, dem freien Rande gegenüber- hegenden Ebene, sowie von einer von der Oberseite um den Rand nach unten gebogenen Fläche begrenzt. Sie vermitteln (bei Metzgeria, Aneura, PeUia) das Breitenwachsthum und bei Pellia überdies noch das Längenwachsthum der Laubachse und bilden (bei Metzgeria und Aneura) die Grundlage der norma- len und adventiven Seitenzweige. Theilungsfähigkeit nach den Formeln: Jahrb. f. «iss. Botanik IV. 7 98 L. Kny, M" = M"+i + P / M" = ^M" + 2M" ' ^^^ Metzgeria, Aneura, Pellia. M" = M"+^ + „E nur bei Aneura pinguis. (Nach Hof- meister auch bei Keimpflanzen von PeUia epiphyüa.) 3) Fliichenz eilen (Cellulae planares = P). Lage: in der Flä- che des einschichtigen Sprosses. Gestalt: im Grundriss vier- seitig, später unregelmässig. Sie werden (in der Jugend) von vier, unter sich und zur Ebene der Laubachse senkrechten, all- seitig begrenzten und zwei zur Fläche des Sprosses parallelen, nach oben und unten freien Wänden umschlossen. Sie vermit- teln das Dicken- und Breitenwachsthum des Sprosses oder wer- den zu Dauerzellen. Theilungsfähigkeit nach den Formeln: p" -_. spn 1 2p" pi = El + E^ 4) Aussenzellen (Cellulae exteriores =E). Lage: an der Unter- oder Oberseite einer mehrschichtigen Laubachse. Sie w^erden von sechs, nahezu senkrecht aufeinander stehenden Wänden umschlossen, von denen nur eine frei nach aussen liegt. Sie vermitteln entweder das Dickenwachsthum des Sprosses oder bilden eine kleinzelligere Epidermis. Theilungsfähigkeit nach den Formeln: E" = E"+i -h„J E" = 2E" H- 2E". 5) Innenzellen (Cellulae interiores = J). Lage: im Innern der Laubachse; sie werden in der Jugend von sechs, rechtwinkelig aufeinander stehenden, allseitig begrenzten Wänden umschlos- sen. Sie tragen zum Dicken - oder Breitenwachsthum des Spros- ses durch Theilung oder Dehnung bei, J = 2J _^ 2J. II. Zellen - Grade. 1) Zellen des ersten Grades (X^) sind diejenigen, welche als Tochterzellen nicht aus Mutterzellen derselben, sondern einer nächst höheren 1) Art hervorgegangen sind. 1) Davon macht die normale und die adventive Verzweigimg von Metzgeria und Aneura eine Ausnahme. Die ScheitelzeUen des ersten Grades (Vi), aus welchen der Tochterspross entsteht, gehen hier aus der nächst niedrigeren Art der Randzellen hervor. Beiträge zur Entwickelungsgesehichte der laubigen Lebermoose. 99 2) Zellen des n^'^" Grades (X") sind diejenigen, welche aus der n — 1""' Tlieiliing von Mutterzellen derselben Art hervor- gegangen sind. JII. Zellen -Ordnung'eii. 1) Zellen erster Ordnung (^X) sind diejenigen, welche unter allen Zellen der gleichen Art zuerst aus der Theiluug einer Mutterzelle einer nächst höheren Art hervorgegangen sind. 2) Zellen der n*'" Ordnung („X) sind diejenigen, welche aus der Theilung einer Mutterzelle einer nächst höheren Art und des n*''" Grades hervorgegangen sind. IV. Zellen - Generationen. 1) Zellen der zweiten Generation (^X) sind diejenigen, wel- che als vollkommen gleichwerthige Tocliterzellen aus einer Mut- terzelle derselben Art, desselben Grades und derselben Ord- nung hervorgegangen sind. 2) Zellen der n^"" Generation ("X) sind diejenigen, welche aus der n — 1 maligen Wiederholung dieses Vorganges hervor- gegangen sind. Erklärung- der Abbildiing-en. Tafel V. Figur 1. Schematische Darstelhxng der Zelltheilmigsgesetze beim Wachsthum des Scheitels von Metzgeria und Aneura piunatifida. Die Thcilungen der Flächenzellen in die Dicke sind unberücksichtigt geblieben (vgl. Fig. 5). Fig. 2. Scheitelregion eines kr.äftigen Sprosses von Metzgeria furcata, an welchem die Entwickelung der Tochtersprosse (a und b) nach der falschen Dichotomie schon ziemlich weit vorangeschritten ist, von der Unterseite aufgenommen. — 370 mal ver- grössert. Fig. 3. Scheitel eines dürftig entwickelten Zweigsprosses derselben Pflanze. — 370 mal vergr. Fig. 4. Vertikalschnitt durcli die Scheitelregion von Metzgeria furcata. — 370mal vergr. Fig. 5. Schematische Darstellung der Theilungen von Rand- und Flächenzellen (Aneura pinnatifida; Metzgeria z. Th.j. Fig. 6. Jüngster Zustand der Verzweigung von Metzgeria furcata, von der Un- terseite gezeichnet. — 370 mal vergi\ Fig. 7. Schema hier'/u. 7 "' 100 L. Kny, Beiträge zur EntAvickelungsgesch. d. laubigen Lebermoose. Fig. 8. Ein anderer Spross derselben Pflanze, im jüngsten Stadium der Verzwei- gung, von oben gesehen. — 370 mal vergr. Fig. 9. Schema hierzu. Tafel VI. Fig. 1. Scheitelregion eines kräftigen Sprosses von Aneura pinnatifida, von der Unterseite gesehen. — 260 mal vergr. Fig. 2. Jüngstes Stadium der Verzweigung von Aneura palmata , von oben ge- zeichnet. — 515 mal vergr. Fig. 3. Schema hierzu. Fig. 4. Beginn der Verzweigung bei Aneura pinguis, von oben gesehen. — 260 mal vergr. Fig. 5. Schema hierzu. Fig. 6. Vertikalschuitt durch die Scheitelregion von Aneura pinguis, an derjeni- gen Stelle geführt, wo die Theilung der Randzelle durch schiefe Wände in die Thei- lung durch senkrechte Wände übergeht. Fig. 7. Schema hierzu. Fig. 8. Scheitel von Pellia epiphylla nach vorhergegangener Gabelung. — 260 mal vergr. Tafel VII. Fig. 1. Kräftiger Spross von Aneura pinnatifida, von oben gezeichnet, die Ab- stufung in der Stärke des Schattens deutet die Vertheilung der Zellbläschen im Gewebe an. — 48 mal vergr. (vergl. Fig. 2 u. 3.) Fig. 2. Vertikalschnitt durch die Scheitelregion von Aneura piimatifida. Die Zell- bläschen treten erst in einiger Entfernung vom Rande im Gewebe auf. — 260 mal vergr. Fig. 3. Vertikalschnitt durch einen dem Scheitel etwas zur Seite liegenden Theil des Randes. Die Zellbläschen treten schon in der Randzelle selbst auf. — 2 60 mal vergr. Fig. 4. Entwickelung der Brutzellen von Aneura pinnatifida au der Mutterpflanze und erste Theilung derselben. — 260 mal vergr. Fig. 5. Vertikalschnitt durch den Scheitel von Aneura pinguis. Die Randzelle theilt sich noch durch schiefe Wände (vergl. Taf. VI Fig. 6 u. 7). — 260 mal vergr. Fig. 6. Schema hierzu. Fig. 7. Vertikalschnitt durch die Scheitelregion von Pellia epiphylla. — 260 mal vergr. Fig. 8. Sporen und Schleuderzelle aus der Kapsel von Aneura palmata. Fig. 9. Spore, bei der Keimung sich vergrössernd. Fig. 10. Dto. , durch eine Wand getheilt. Fig. 11. Dto., durch zwei Wände getheilt. Fig. 12 und 13. Vorkeim in späteren Stadien, noch eine einfache Zellreihe dar- stellend. Fig. 14. Theil des verästelten Vorkeimes mit den Anfängen der jungen Pflanze. Fig. 8 — 14 305 mal vergr. Bemerkung^eii üher die Schutzsclieide und die Bildung des Stammes und der Wurzel Robert Caspary. Hierzu Tafel VIII und IX. In mehreren früheren Arbeiten (Pringsh., Jahrb. 1858 I 442; Schrift. d. phys.-ökon. Ges. zu Königsberg 1860 I 77; Amtlicher Bericht üb. die 35. Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte in Königs- berg im Septbr. 1860. 1861 302) habe ich einen dunklen Fleck, der sich auf den Seitenwänden zwischen je 2 Zellen des parenchymati- schen, dicht geschlossenen, bloss eine Zelle dicken Gewebstheiles in Stämmen, Wurzeln und Blättern, den ich Schutzscheide nannte, auf dem Querschnitt zeigte, als verursacht durch eine Reihe von linealen Poren dargestellt, welche auf der Seitenwand dicht unter einander liegen und wegen Brechung und Reflexion der von unten durchgehenden Lichtstrahlen weniger Licht dem Be- obachter zugehen Hessen, also dunkler erschienen, als der nicht po- röse Theil der Zellwand, und ich habe diese Porenreihen von Bul- liarda aquatica DC. (Schriften der phys.-ökon. Ges. 1. c. Taf. 7 Fig. 30) und Hydrilla verticillata (Amtlicher Bericht 1. c. Botanik Taf. VI Fig. 50) abgebildet. Die Zeichnungen sind richtig, aber ich habe mich überzeugt, dass die Deutung unrichtig ist. Jene dunklen li- nealen Stellen, welche die Seitenwand der Schutzscheide auf etwas schiefen Querschnitten zeigt, sind nicht Poren, sondern werden durch Wellung der Seitenwand verursacht, die ich schon früher einmal in andern parenchymatischen Gewebstheilen auf allen Wänden der Zel- len (Botan. Zeitg. 1853 S. 801. Pringsh., Jahrb. 1. c. 386) nachwies, und die vielfach die Veranlassung gewesen ist, von gestreiften oder punktirten Gefässen oder von Verdickungen der Wand da zu reden, 104 B. Caspary, stens von Streifuiig nichts zu sehen, öfters aber sieht man sie doch (Fig. 2) ähnlich wie auf dem schiefen Querschnitt, aber etwas weni- ger deuthch. Dagegen sieht man auf dem radialen Schnitt oft, dass auch die obern und untern Wände der Schutzscheide einige Streifen zeigen. Behandelt man den queren oder radialen Schnitt zuerst mit Jod, das ich in verschiedenen Graden der Concentration in Jodka- liumlüsung anwende, und nach Entfernung des überflüssigen mittelst Wasser und Löschblatt, mit wenig verdünnter Schwefelsäure, so wer- den alle Gewebstheile blau. Nur die zwei äussersten Schichten der Rinde, die verholzten Gefässe und die Schutzscheide sind braun, ob- gleich auch in den Wurzelhaaren und in den Gefässen sich theilweise im Innern Blaufärbung zeigt; auch in der Schutzscheide meinte ich hie und da schwache Blaufärbung in ihren Innern Wandtheilen zu sehen. Setzt man dann concentrirte Schwefelsäure zu, so wird alles Gewebe verzehrt, selbst die Gefässe lassen bloss Reste zurück; nur die 2 äussersten Schichten der Rinde und die Schutzscheide bleiben braun gefärbt übrig ^). In Wasser untersucht zeigen die Wände der Zellen der Schutzscheide bei Ficaria überall eine gleiche Dicke, un- gefähr 0,0004—0,0006""" d.h. die Wand der einzelnen Zelle; zwei aneinandergrenzende Wände zweier benachbarter Zellen, die meist keine Trennungslinie zeigen, sind also doppelt so dick. Dagegen nach der Behandlung mit Jod und concentrirter Schwefelsäure ist die Aussen- und Innenwand ausserordentlich dünn geworden, indem ihre Innern Schichten verzehrt sind, dagegen die Seiten-, Ober- und Un- terwand erscheinen so dick wie früher und fast noch etwas dicker. Dabei ist die Aussen- und Innenwand höchst blassbräunlich, die Sei- ten-, Ober- und Unterwand dagegen braun von massiger Färbungs- tiefe. Jedoch ist nicht die ganze Seiten-, Ober- und Unterwand braun, sondern nur ein mittleres Band in ihr, das die Wellung trägt. Unter Wasser ist die Seitenwand einschliesslich der Kanten 0,0076 bis 0,01146'"'" breit und die Breite der gewellten Fläche bezüglich: 0,0057 — 0,0095. Auf den mit Jod und concentrirter Schwefelsäure behandelten Schnitten ist nach Verzehrung der innern Schichten der Aussen- und Innenwand und der Kanten der Seitenwand, welche Kanten selten noch kenntlich sind, das Verhältniss zwischen der Breite der Seitenwand und des braunen gewellten Bandes auf ihr, wie zuvor unter Wasser. Ich fand die Seitenwand in einer mit Jod 1) Dass die Scliutzscheide der conceutrirteii Scliwet'cli^äiire längere Zeit Tridei-stehe, giebt Sachs (Bot. Zeitg. 1859, 188) bei einigen Keimlingen (Ricinus comm. , Heliau- thus ann. , Xanthium strumar. u. a.) an. Bemerkungen über die Schutzsclieide, Bildung d. Stammes u. d. Wurzel. 105 und concentrirter Schwefelsäure behandelten Zelle der Schutzscheide 0,0115""", das braune Wellenband 0,0057— 0,0076 ■^"' breit, in einer andern Zelle die Seitenwand zwischen den deutlichen, scharfeckigen Kanten 0,0067 "'•» und das braune gewellte Band 0,0038 — 0,0048 breit. Unter Wasser sah ich in sehr seltenen Fällen auf dem radialen Schnitt flache, rundliche zahlreiche Poren auf der Seitenwand der Schutzscheidezellen (Fig. 6), in bei Weitem den meisten derselben ist sie gleichmässig verdickt. Nach Behandlung mit Jod und concentrirter Schwefelsäure fin- den sich immer einige Zellen der Schutzscheide, die sehr tief braun auf allen Wänden sind und sich dadurch vor den andern auszeich- nen. Sie haben keine bestimmte Lage unter den übrigen. Bei Elodea canadensis Mich., deren Stamm von mir (Pringsh., Jahrb. I 439 ff.) beschrieben ist, bietet die Schutz scheide ungefähr dieselben Verhältnisse, wie bei Ficar. ranunc; ihre Zellen sind auf dem tangentialen Schnitte auch fast rechteckig, jedoch viel länger; bei Ficar. ranunc. sind sie von 0,0267 — 0,0897'""^ lang, bei Elodea (Fig. 8) dagegen 0,170—0,182"'"' und noch länger. Der Querschnitt zeigt die Seitenwand von einer Kante zur andern 0,0057 — 0,0076""" breit; der dunkle Fleck der Seitenwand nimmt auf ihr eine Breite von 0,0038"'"» ein und ist gestaltet, wie bei Ficar. ranunc. Auf dem radialen Schnitt konnte ich Streifung nie sehen; auf dem tangentia- len sieht man unter Wasser die Wellen auch gar nicht, oder nur sehr schwach, da sie ohne Zweifel von den Kanten verdeckt werden; aber nach Zuthun von wenig verdünnter Schwefelsäure oder Kali- lauge tritt sie sehr deutlich auf den seitlichen Wänden hervor (Fig. 8). Behandelt man einen Stammquerschnitt mit Jod und verdünnter Schwe- felsäure, so wird alles Gewebe gebläut. Die einfachen Leitzellen in des Stammes Mitte zeigen ein etwas schmutziges Blau, das Paren- chym der Rinde ein reines, schönes, dagegen die Schutzscheide wird gebräunt, nur der innerste Wandtheil wird blau und zeigt sich mit schwachem, bläulichem Schimmer neben dem Braun des äussern. Zieht man die verdünnte Schwefelsäure durch Löschblatt ab und setzt concentrirte hinzu, so werden alle Gewebstheile verzehrt, bloss die Cuticula des Stammes und die Schutzscheide bleiben braun gefärbt zurück. Unter Wasser sind alle Wände der Zellen der Schutzscheide (und zwar die einzelne, nicht die doppelte Wand), etwa 0,00047""" dick; nach Behandlung mit Jod und concentrirter Schwefelsäure da- gegen ist die Aussen - und Innenwand unmessbar dünn geworden und 106 li. Caspar y, ebenso der Rand der Seiten-, Ober- und Unterwand, jedoch der wel- lentragende, bandartige Mitteltheil von 0,0038""" Breite hat auf der Seiten-, -Ober- und Unterwand die frühere Dicke von 0,00047 be- halten. Wie die Zellen der Schutzscheide stets, hängen auch hier alle nach Behandlung mit concentrirter Schwefelsäure aufs Festeste als ein Ring oder Rohr zusammen. Die Aussen- und Innenwand sind in den mit concentrirter Schwefelsäure getränkten Zellen so sehr dünn und selbst nach vorgängiger Behandlung mit Jod so schwach gebräunt, dass man an ihrem Dasein zweifeln könnte; aber da die Zellen der Schutzscheide selbst auf dünnen Querschnitten an Stellen zusammenhängen, wo keine horizontale Querwand ist, — man gewinne durch Andrücken des Deckglases und schwaches Hin- und Herschieben desselben ihre Längsansicht nach Behandlung mit Jod und concentrir- ter Schwefelsäure, — wird schon hiedurch bewiesen, dass die Vorder- und Hinterwand, oder wenigstens eine von beiden, auch hier noch, obgleich dem Auge nicht deutlich, da sein müsse. Behandelt man jedoch nach Abziehen der concentrirten Schwefelsäure durch Lösch- blatt und Abspühlen mit Wasser, noch einmal die Schutzscheide mit Jod, so wird nun die bis dahin ganz undeutliche oder gar nicht sichtbare Vorder- und Hinterwand oft mit sehr bestimmter Begren- zung als braungelbe, höchst dünne Haut erscheinen. Ich bemerke, dass ich jetzt (15. März) die derberen, überwinterten Stämme unter- suchte. In jugendlichen , jetzt schon wachsenden Trieben zerstört da- gegen die Schwefelsäure die Schutzscheide , welche erst Anfänge von Wellung zeigte, ganz. Nicht weit unter der Spitze des treibenden Stammes sind alle Zellen der Rinde, auch die der Schutzscheide, dicht mit Stärke erfüllt, während das centrale Leitzellenbündel in den einfachen Leitzellen trübe, durch Jod bräunlichgelb gefärbte, kör- nige Stoffe enthält. Die Stärkekörner der Schutzscheide sind kleiner als die der übrigen Rinde, sonst ist die Stärke, obgleich ich von meh- reren Stämmen in verschiedener Höhe unter der Spitze Schnitte machte, nicht reichhcher und dichter in der Schutzscheide als in den übrigen Rindenzellen. Endlich mit Hervortreten der Wellung der Schutzscheide bei beträchtlicher Dehnung der Zellen in die Länge erscheint die Stärke in allen Zellen der Rinde spärlicher, aber ihre Körner sind viel grösser als dicht unter der Spitze und oft mit Chloro- phyll durchzogen, aber aus der Schutzscheide ist dann alle Stärke für immer verschwunden ^ ). 1) Als icli 6 Wochen spiitei- , als die obeu angegebene Untersuchung dei- vorjähii- gen Knollenwurzeln von Ficar. ranunc. gemacht wurde, in der 2. Hälfte des April in Bemerkungen über die Schutzscheide, Bildung d. Stammes u. d. Wurzel. 107 Etwas abweichende Verhältnisse bietet die Schutzscheide derje- nigen Wurzeln und Stämme, bei welchen sie bei ihrer viilligen Aus- diesem Jahre gebildete Knollenwurzeln des Stengels zur Zeit der besten Bliitlie der Pflanze untersuchte , zeigte die Schutzscheide in Betreff des Inhalts folgende Verhält- nisse. Die Schutzscheide hatte i — a Linie über der Spitze der Wurzel keine Stärke, sondern wenigen, trüben, grauen Körnerstoff, der keinen Unterscljied von dem Inhalt der jugendlichen parenchymatischen Zellen zwischen den sich bildenden Gefässbündel- strängen zeigte und durch Jod gelblich wurde. Die 5 — 6 Stellen , wo die einfachen Leitzellen zwischen den Gefässsträngen später auftreten, haben nach Anwendung von Jod kaum eine tiefere gelbliche Farbe. Dagegen in der Mitte der Wurzel , 2 — 2^'" über der Spitze hat die Schutzscheide vor den 5 — 6 Gefössbündelgruppen etwas Stärke, die kleinkörniger als die der Rinde ist und nie so dick als im Parenchym der Rinde liegt, das ganz damit angefüllt ist; bisweilen ist die Stärke sogar sehr spärlich in den Zellen der Schutzscheide enthalten. Auch das Parenchym des Systems der Gefassbündel, wel- ches rechts und links von den Gefässsträngen und nach Aussen vor ihnen liegt , zeigt Stärke. Dagegen entbehren die Schutzscheidezellen vor den 5 — 6 Strängen der einfa- chen Leitzellen , die mit den Gefässbündelsträngen abwechseln , der Stärke und ihr trü- ber, zartkörniger Inhalt wird durch Jod schwach gelblich gefärbt. Im obersten, älte- sten Theil der Wurzel, dicht unter der Ansatzstelle war die Stärke im Parenchym des Systems der Gefassbündel vor den Gefässsträngen und rechts und links A'on ihnen sehr vemiindert und in der Schutzscheide bereits für immer ganz verschwunden. Das Mark führt nie Stärke. Bei Charlwoodia rubra PI. , deren Schutzscheide ich gleich näher be- schreiben werde, enthält die Wurzel in keinem Alter und an keiner Stelle jetzt im März und April — ich untersuchte die Wurzeln von kräftigen als Stecklinge gezogenen Pflan- zen — Stärke. Der schwach körnige Inhalt des Cambium der Wurzelspitze , der cam- biale centrale Strang über der Spitze, wird durch Jod auf Längsschnitten gelblich, der der äussern Lage der Rinde und der Wurzelhaube bräunlich. Die Schutzscheide von Charlwoodia führt nur in der Nähe des "Wachsthumspuukts der Wurzel etwas trübe, körnige , fast farblose Stoffe , später stets farblose Flüssigkeit. Man sieht , dass die An- gaben von Sachs (Bot. Zeitg. 1859, Nr. 20 u. 21; Pringsh. , Jahrb. III 194), der hauptsächlich Keimlinge untersuchte , dass die Schutzscheide immer Stärke enthalte, dass ihre Zellen dichter mit Stärke erfüllt seien, als die der Rinde und dass sie sich länger darin halte , nur individuelle und nicht allgemeine Bedeutung haben und auf Beobach- tungen von zu geringem Umfange gestützt sind. Uebrigens ist die ,, Stärkeschicht" von Sachs sicherlich mit der Schutzscheide synonym; der Inhalt ist ein sehr wechselnder und verschiedener, wie in den meisten andern Gewebstheilen, und über ihn sind erst um- fassende Untersuchungen zu machen, aber die Lage der Schicht, ihr fester Schluss ohne Zwischenzellräume , die chemische und morphologische Beschaffenheit der Wand sind im mittleren Alter überall dieselben; erst bei völliger Ausbildung kommen oft sekundäre Verdickungslagen der Zellwand und aussen häufig mehrere stark verdickte Hilfslagen von Zellen zur Verstärkung hinzu. Ob die parenchymatische Lage von Zellen , welche die Leitbündel des Blatts bei Phaseolus , Viola u. s.w. nach Sachs umgeben und die Sachs (Pringsh., Jahrb. III 196) nur als ,, der Stärkeschicht entsprechend" bezeich- net oder die stärkehaltige Schicht, welche im Blatt von Zea Mais die Gefassbündel um- giebt , wirklich zur Sciiutzscheide gehören , ist zu untersuchen. Nur in wenigen Fällen fand ich in völlig entwickelter, stark verholzter Schutzscheide Stärke, so bei Cladiuui. 108 R. Caspary, bildung durch oft sehr starke spätere Holzlagen in der Wand ver- dickt wird, wie bei den Wurzeln von Cyperus Papyrus L., Scirpus lacustris, Phragmites communis, den Dracaeneen, den Stämmen von Potamogetou u. m. a. Als Beispiel führe ich Charlwoodia rubra PL an. Bei wenig treibenden Wurzeln von Charlwoodia rubra fand ich im Frühjahr (März, April) schon V" über der Wurzelspitze die Schutz- scheide deutlich erkennbar, aber wenig entwickelt. Bei 2^'" — 6'" über der Spitze war sie ungefähr von demselben Bau, wie die von Ficaria ranunculoides. Sechs Linien über der Wurzelspitze (Fig. 10) zeigten sich auf etwas schiefem Schnitt die linealen, dunklen Strei- fen fast über die ganze Breite der Seitenwand von Kante zu Kante fortgehend. Die Zellen haben eine Breite (in tangentialer Pachtung) von 0,0229 — 0,0248""" und eine Tiefe (in radialer Richtung) von 0,0115—0,0134"'"', die Länge beträgt 0,076 — 0,159'"'". Die obere und untere Wand sind meist etwas schief und die Zellen erscheinen daher auf dem tangentialen Schnitt trapezoidisch. Die Dicke der Wand, welche überall dieselbe ist, beträgt 0,00047""". Auf verschie- denen Stellen, besonders gegen die Spitze der Wurzel zu, fand ich, dass die stärkste Wellung der Seitenwand und mithin der dunkle Fleck auf dem Querschnitt nicht in der Mitte, sondern mehr gegen die Innenwand zu lag (Fig. 12), ein Verhältniss das mit dem Ent- wicklungszustande der Schutzscheide und der Wellung übrigens nicht zusammenhängt, da auf denselben Schnitten an andern Stellen die Wellung gleichmässig von einer Kante der Seitenwand zur andern statt fand. Die Wellung war auf dem tangentialen Schnitt, auf dem ihr Profil zu erwarten gewesen wäre, nur andeutungsweise zu sehen. Jod und wenig verdünnte Schwefelsäure färbten alles Gewebe blau; selbst die Gefässe wurden schmutzig blau, auch die Innenseite der Wände der Schutzscheide zeigte Blaufärbung, aber die äussern Wand- theile ihrer Zellen und die beiden äussersten Zelllagen der Rinde wurden braun. Auch hier verstärken Schwefelsäure und Kali die Wellung bedeutend. Zieht man die w^enig verdünnte Schwefelsäure ab und ersetzt sie durch concentrirte, so wird alles Gewebe zerstört, bloss die beiden äussersten Lagen der Rinde, die Schutzscheide und Reste der Gefässe bleiben zurück. Die Zellen der Schutzscheide hän- gen alle aufs Engste zusammen und bilden eine ringförmige Haut. Marisciis und Carex arenaria; bei beiden in der V\'urzel; bei Cladiiim fiilirt bloss die Schutzscheide Stärke , bei Carex arenaria auch die stark verdickten parenchymatischen Zellen zwischen den Gefässen. Bemerkungen über die Schutzscheide, Bildung d. Stammes u. d. Wurzel. 109 Die Kanten der Zellen der Schutzsclieide sind starke und derbe braune Linien, sie sind entweder gerade oder auch gewellt; die obere, un- tere und seitliche Wand ist gleichmässig braun, ohne dass man hel- lere Ränder oder hellere Poren darauf unterscheiden kann, die Aussen- und Innenwand sehr blassbraun. ^"' über der Wurzelspitze wurde die Schutzscheide ganz und gar von concentrirter Schwefelsäure auf- gelöst und ihre Widerstandsfähigkeit gegen dieselbe bildet sich erst allmälig und in zunehmendem Grade aus, je weiter sie von der Spitze abrückt. Die sich weiter entwickelnde Schutzscheide von Charlwoodia ru- bra wird nach und nach in ihren Zellen stark und ungleichmässig verdickt (Fig. 11). Völlig ausgebildet zeigt die Aussenwand sich am dünnsten, ist aber doch 0,0013""" dick, d. h. dreimal so dick als |"' oder 6'" über der Wurzelspitze. Die Innen- und Seitenwand sind dagegen sehr stark verdickt; die Innenwand ist in der Mitte 0,0038""" dick, die Seitenwand ist nach der Aussenseite hin etwas dünner, nach der Innenseite, wo sie sich an die Innenwand anlegt, dagegen noch dicker, so dass die Zellhöhlung im Querschnitt dreieckig ist. Schichtung ist in der Verdickung deutlich sichtbar. Ringsum lassen die Zellen der Schutzscheide, wie die anstossenden holzigen Zellen des Systems der Leitbündel die sogenannte primäre Wand (Fig. 11 w), eine durch 2 Linien begrenzte Schicht erkennen, die, obgleich sie 2 Zellen gemeinsam angehört, doch keine Trennungslinie zeigt. Merk- würdig ist es, dass trotz der ausgezeichnet starken Wandverdickung, trotzdem, dass die Zellen der Rinde und die angrenzenden holzigen Zellen des Systems der Leitbündel Poren besitzen, die Zellen der Schutzscheide davon v/eder auf dem Querschnitt noch auf dem radia- len Schnitt irgend eine Spur zeigen (Fig. 13). Die angrenzenden Zel- len der Rinde (Fig. 13 Seite a) und die des Systems der Leitbündel (Fig. 14 auf Seite b) haben beide sehr dichte Poren ; die der Rinden- zellen sind unten kaum , die der Holzzellen dagegen unten etwas er- weitert; sie erscheinen von oben gesehen kreisrund bis oblong, ha- ben aber kaum einen Hof; der Porengang ist meist horizontal , spal- tenförmig und oblong. An der primären Haut , die sich zwischen den Holzzellen und den Schutzscheidezellen durch 2 Linien begrenzt, deutlich besonders auf der Innenseite der Schutzscheidezellen erken- nen lässt, hören die Poren auf und ihnen gegenüber in der Schutz- scheidezelle entspricht keine Verdünnung, sondern gleichmässige, pa- rallele Verdickungslagen. Es ist mir nicht bekannt, dass sonst irgend- wo stark verdickte Zellen mitten im Gewebe gefunden sind, die gar 110 R. Caspary, keine Poren haben. Porenlos, wie die Schutzscheide von Charlwoo- dia rubra ist die von Cordyline reflexa PL, Cordyline fruticosa Goepp., Cordyl. fragrans PI, Cordyl. marginata Goepp., also wohl aller Dra- caeneen. Dass eine so stark verdickte, porenlose, ohne Zwischen- zellräume an einander schliessende Zellschicht, die den Gefässbün- delkörper als Rohr umgiebt, in ganz besonderer Weise für Gase^^und Flüssigkeiten schwer durchdringlich oder ganz undurchdringlich ist, lässt sich vermuthen. Durch den Mangel an Poren tritt eine neue Beziehung zwischen der Schutzscheide und den Zellen der Oberhaut hervor, die wenigstens gewöhnlich auf der Aussenseite Poren nicht besitzen , wohl um in ähnlicher Weise wie die Schutzscheide die von ihnen umhüllten Gewebstheile schützend gegen äussere Einflüsse ab- zuschliessen. Poren mangeln übrigens in der stark verdickten Schutz- scheide nicht bei allen Pflanzen; bei Cyperus Papyrus (Wurzel), Tri- ticum repens L. (Wurzel), der rothen Jamaica-Sassaparilla sind alle Wände der Schutzscheide mit Poren versehen. Der dunkle Fleck der Seitenwände der Schutzscheide, den jün- gere Zustände zeigen, ist bei Charlwoodia in den so stark verdick- ten Zellen, wie stets bei allen Pflanzen, in deren Schutzscheide stär- kere Verdickung später eintritt, gänzlich verschwunden. Ohne Zwei- fel ist die Wellung durch bedeutende Ausdehnung der Zellen in die Länge und spätere stärkere Streckung der Seitentheile der Wände ausgeglichen, denn die Länge der Schutzscheidezellen, die früher 6'" über der Spitze der Wurzel gemessen wurden, beträgt nun 0,1833 bis 0,281""", ist also 1^— 2|mal so bedeutend als früher. Freilich ist jede Schutzscheidezelle später, nachdem schon die sekundäre dicke Zellwand fast ganz fertig war, noch einmal in der Mitte durch eine dünne, gleichmässig dicke Wand getheilt (Fig. 13 e), die alten hori- zontalen Wände der Schutzscheidezellen (Fig. 13 c, d) sind dagegen nicht gleichmässig dick , sondern auf der Innenseite bedeutend dicker, 5 — 6 mal so dick, als auf der Aussenseite. Die Zellen der letzten Theilung der Schutzscheide sind: 0,0611—0,113°"" lang, also unge- fähr so lang als ihre Mutterzellen 6'" über der Wurzelspitze waren. Das Gewebe der Rinde ist bei der erwachseneu Wurzel gänzlich bis auf wenige äusserste Schichten verschwunden, welche wie ein lo- ser Sack das walzige System der Gefässbündel umgeben; dies selbst ist jedoch eingeschlossen von der stark verdickten Schutzscheide, bis auf welche hin das Parenchym der Rinde verwest ist. Die nicht po- röse, stark verdickte Gewebsschicht, welche in Rede steht, bildet Bemerkungen über die Schiitzscheide, Bildung d. Stammes u. d. AYurzel. 111 jetzt ganz allein um das System der Gefässbündel eine schützende Einfriedigung und führt ihren Namen wahrlich mit Recht. Behandelt man einen Querschnitt dieses Systems der Geiassbün- dcl, umgeben von der Schutzscheidc, mit Jod und wenig verdünnter Schwefelsäure, der man concentrirte nachfolgen lässt, so werden alle Gewebstheile , die wie die Zellen der Schutzscheide , auch durch spä- tere Wandablagerungen stärker verdickt sind, unter beträchtlichem Aufquellen nebst den Verdickungsschicliten der Schutzscheide zu k()r- nigen Massen im Durchgange von schmutzigem Blau zu Braun um- gewandelt und zerstört. Braun gefärbt bleibt nur übrig die äusserste Schicht der Wand der Schutzscheidezellen (Fig. 11 w), welche nun jedoch keine Wellung mehr erkennen lässt, gleichmässig verdickt er- scheint und im festesten Zusammenhange aller Zellen untereinander eine ring- oder rohrartige Haut darstellt. Ihre äusserste Lage, die übrigens in keiner Weise erkennbar ist, bildet offenbar der Theil der Zellen der Scluitzscheide, der auch früher in weniger entwickeltem Zustande vor Anlage der holzigen sekundären Verdickungsschicliten auf Schnitten 6'" über der Wurzelspitze und höher hinauf, der Schwe- felsäure widerstand. Jetzt widersteht der Schwefelsäure aber nicht die primäre Wand der Schutzscheide allein, sondern die primäre Wand der Holzzellen und Gefässe bleibt ebenfalls als tiefbraune Haut in Form eines Netzwerks und in stetem Zusammenhange mit jenem tief braunen äussersten Theil der Schutzscheidezellen zurück. Als ich dies Netzwerk auf dem Tragglase, welches auf ein feines Drahtnetz gelegt war, |- Stunde lang in Kalilauge unter fortwährender Erneue- rung des verdunsteten Wassers gekocht hatte, ging die tiefbraune Farbe desselben ins Bräunlichgelbe über. Nach nochmaliger Behand- lung mit Jod und Schwefelsäure wurde seine Farbe wieder tiefbraun. So Hess sich also Cellulose darin nicht nachweisen. Ich kochte nun andere Schnitte 1 — 1 ^ Minuten lang im Tiegel in Schultz'scher Men- gung, wodurch die primäre Wand an vielen Stellen eine etwas kör- nige Beschaffenheit annahm und behandelte nun mit Chlorzinkjod. Da wurde die primäre Wand der Schutzscheide lichtbraun und die verholzte sekundäre Wand schön blau ; die primäre Wand der Holz- zellen und Gefässe zeigte jedoch schon hie und da lichtblaue Fär- bung. Interessant war es mir zu sehen, dass auf den so behandel- ten Zellen der Schutzscheide die Seitenwände , wenn man sie im Pro- fil sah, etwas Wellung zeigten, die ich unter Jod und Schwefelsäure in der ausgebildeten Schutzscheide nicht mehr wahrnahm. Als ich ferner ebenfalls in Schultz'scher Mengung 1 Minute lang gekochte 112 R. Caspary, Schnitte nochmals für einen Augenblick in Kalilauge erhitzte und an- dere in kalter Kalilauge etwa 18 Stunden liegen liess, zeigte die pri- märe Haut auch der Schutzscheidezellen nach Behandlung mit Chlor- zinkjod schöne lichtblaue Färbung, mithin die Reaktion der Cellulose, Avie Sanio (Bot. Zeitg. 1860, 207) dies schon bei andern Pflanzen nachwies. So vorsichtig ich übrigens verfuhr, gelang es mir doch nur hie und da , die primäre Haut der Schutzscheide im ganzen Um- fange der Zelle zu erhalten. Die Kalilauge, selbst wenn sie kalt und nur kurze Zeit angewandt wird, hat nach der Einwirkung der Schultz'- schen Mengung eine höchst zerstörende Wirkung auf das ganze Ge- webe. Die sekundären verholzten Schichten quellen bei Netzung mit Kalilauge sehr auf und die primäre Haut der Schutzscheidezellen wurde dadurch meistens auf der Aussenhälfte der Seitenwand zerris- sen. Am Rande der Schnitte wurde die primäre Haut der Holzzel- len und Gefässe meist aufgelöst und verschwand gänzlich; wo sie ge- gen die Mitte des Schnitts blieb, zeigte sie sich nach Einwirkung von Chlorzinkjod sehr hellblau, heller als die der Schutzscheide und zwi- schen je 3 Zellen traten dreieckige Kantenverdickungen in der pri- mären , hellblauen Haut deutlich hervor. Eine Spaltung in 2 Schich- ten konnte ich jedoch nirgend wahrnehmen; nur an den Zwischen- zellräumen, welche die Schiitzscheide mit den Resten der anliegen- den Rindenzellen bildet, war die primäre Haut der Schutzscheidezel- len deutlich einfach vorhanden. Von Zellzwischenstojff war nirgend eine Spur wahrnehmbar. * In manchen Fällen, z. B. bei Brasenia peltata im Hauptstamm, nicht Ausläufer (Fig. 9), sind die porenartigen Zeichnungen der Sei- tenwände der Schutzscheidezellen nicht lineal, sondern oblong, be- grenzt von 2 deutlich konvexen Linien, jedoch sind die Enden dieser oblongen Zeichnungen meist nicht spitz und scharf, sondern matt, verflossen und fast abgestumpft. Es bedarf nur weniger Andeutungen, um klar zu machen, wie die Wellen einer Wand schief von oben gesehen jene linealen oder oblongen dunkleren Stellen bewirken müssen. Gehen die Wellen in gleicher Höhe über die ganze Breite der Wand, so wird man, die gewellte Wand schief unter spitzem Winkel betrachtet, immer einen einfachen Streifen der Wand, abwechselnd mit einem dreifachen se- hen, auf dem Theile von 2 Wellenseiteu eine dritte ganz decken. Der letztere dreifach dicke Streifen, begrenzt durch das Profil eines Wellenthals und eines Wellenberges, wird bei durchfallendem Licht dunkler als der erste einfache Streifen erscheinen, einmal, weil die Bemerkungen über die Schutzscheide, Bildung d. Stammes u, d. Wurzel. 113 Zell wand in ihm dicker, nämlich dreifach ist, dann aber auch, weil durch die dreifache Reflexion an diesen 3 Wellenseiten mehr Licht verloren geht, als an dem einfachen Wandstreifen. Es werden also hellere und dunklere lineale Streifen abwechseln. Dies erläutert Fig. 15, wo die derberen liinien die Profile der Wellenberge, die zarteren die Profile der Wellenthäler darstellen. Die oblongen Zeich- nungen auf den schief gesehenen Seitenwänden der Schutzscheide- zellen entstehen in derselben Weise dann, wenn die Wellen in ihrer Mitte am höchsten und gegen die Seiten hin allmälig niedri- ger werden. Fig. 14 ist dafür die schematische Darstellung. Sieht man eine gewellte Zellwand von ihrer Fläche, wie im radialen Schnitt, so Mdrd bei stark entwickelten Wellen Streifuug entstehen, weil (Fig. 16) die Wellenberge und Thäler hell erscheinen im Ver- gleich mit den fast im Profil gesehenen, folglich eine dickere Masse bietenden und wegen stärkerer Reflexion weniger Licht durchlassen- den, also dunkleren Seiten der Wellenberge und Wellenthäler; in Fig. 16 entspricht im Streifen c d ein heller Theil immer abwechselnd einem Wellenberge und einem Welleuthale der gewellten Wand ab und ein dunkler Streifen innner einer im Profil gesehenen Seite einer Welle. Die Frage: Ist die ausgebildete, durch Jod und Schwefelsäure braun gefärbte, der concentrirten Schwefelsäure widerstehende pri- märe Zellwand der Schutzscheide und des angrenzenden lieitbündel- körpers, deren Grundlage Cellulose ist, als verholzt, oder als ver- korkt oder in noch anderer Weise zu bezeichnen? ist zur Zeit weder bei Charlwoodia rubra noch anderwegen zu beantworten. Die che- mischen Eigenschaften des Korks sind bisher so mangelhaft unter- sucht (vergl. Sanio in Frings heim, Jahrb. II 56) und die „substance incrustante" von Payen ist so gänzlich im Dunkeln — die Unter- suchungen von Poumarede und Figuier (Compt. rend. XXIII 918) brachten ihr kein Licht — dass Holzstoff" und Korkstoff' noch kein klares Verhältniss zu einander haben und mikrochemisch nicht sicher unterschieden werden können. Das angegebene chemische Verhalten der primären und der sekundären Schichten der Wand ist übrigens so verschieden, dass die Eigenschaften, welche beide zeigen, mehr für einen qualitativen, als für einen quantitativen Unterschied ihres Stoffes zu sprechen scheinen. Der Kürze der Bezeichnung halber werde ich dem Gebrauch gemäss auch die primäre Wand der Schutz- scheide im Folgenden verholzt nennen, obgleich ich damit die Frage: ob in ihr Holzstoff', oder Korkstoff", oder sonst ein Stoff" abgelagert sei, in keiner Weise beantworte. Jahrb. f- wiss. tiotaiiik IV. g ]14 E. Caspary, Ich fasse die Ergebnisse der vorstehenden Untersuchung kurz zusammen : 1) Die primäre Seitenwand der Schutzscheide zeigt ihr Leben lang, wenn sekundäre spätere Ablagerungen auf ihr nicht stattfinden, oder im mittleren Alter, bevor diese stattfinden, senkrecht von oben im Querschnitt gesehen , fast über ihre ganze Breite hin oder in der Mitte eine rechts und links vorspringende dunkle Stelle, die auf et- was schiefem Querschnitt bei tieferem Einstellen des Objektivs sich in dunklere, porenartige, horizontale, lineale oder oblonge Flecke umwandelt. Dieselbe Erscheinung zeigt die obere und untere Wand auf radialen Schnitten. 2) Die linealen oder oblongen porenartigeu Flecke sind verur- sacht durch Wellung der seitlichen, obern und untern Wand, welche Wellung sich bald fast über die ganze Breite der Wand erstreckt, bald nur in einem schmäleren bandartigen Streifen stattfindet. 3) Der primäre Theil der seitlichen, obern und untern Wand ver- holzt in der Breite der Wellung früher und dicker, als der nicht ge- wellte Rand und als die vordere und hintere Wand der Schutzschei- dezellen, und widersteht nebst der Cuticula oder dem Epiblema oft bloss allein der Schwefelsäure von den Gewebstheilen des Organs, in dem die Schutzscheide sich findet. 4) Bei vielen Pflanzen gleicht sich durch spätere Streckung die Wellung aus, auf dem Querschnitt verschwinden die dunklen Stellen neben der Seitenwand und es treten geschichtete, sekundäre Ablage- rungen auf der verholzten primären Wand auf, welche dicker auf der Innenwand und dem Innern Theil der Seitenwände, am schwächsten auf der Aussenwand sind. 5) Die Schutzscheide entbehrt entweder aller Poren, auch bei der ausgezeichnetsten Dicke der sekundären Schichten (Dracaeneen), oder sie besitzt Poren. 6) Die Schutzscheidezellen bilden ein festgeschlossenes Rohr, ohne Zwischenzellräume, um das Organ, das sie umgeben. Die Ansicht von Karsten, welcher bloss die durch sekundäre Lagen verdickte Schutzscheide kannte und sie „Holzcylinder" nennt, dass sie die verholzte „Cambiumschicht" sei, welche Rinde, Mark und Gefässbüudel gebildet habe und eigentlich zur Verdickung des Stamms oder der Wurzel bestimmt sei, welche Ansicht Schacht spä- ter ebenfalls aussprach, habe ich schon früher als der Erste durch einige Gründe widerlegt (in Pringsh., Jahrb. I 441 ff.) und später an einigen Beispielen der einfachsten mono- und dikotylen Stämme Bemerkungen über die Schutzscheide, BUdiuig d. Stammes u. d. Wurzel. 115 gezeigt (an Aldrovandia. Bot. Zeitg. 1859, 133, 148, an Hj^drilla und Elodea. Aratl. Bericht der 35. Versamml. deutsch. Naturf. u. Aerzte 1. c. 316), dass die Bildung des Stammes keineswegs von einem „Cam- biummantel" in der Endknospe des Stanunes als lokaler, cambialer Schicht ausgeht, sondern dass alle Zellen der Endknospe und noch vieler unter ihr liegender Internodien Cambium sind und sich als Mutterzellen der verschiedenen Gewebstheile verhalten, so dass jeder Gewebstheil seine ihm eignen Mutterzellen hat und nicht eine örtliche cambiale Schicht die Mutterzellen für alle Gewebstheile enthält. Der einzige, axile Strang von Leitzellen dieser einfachsten Stämmchen bildet sich geradezu in allmäligstem, unmerklichstem üebergange aus den centralen Zellen der cambialen Stammspitze, welche seine Mut- terzellen werden. Ich bemerkte 1. c, „dass in ganz analoger Weise viel zusammengesetztere Stämme, wie die der Nymphaeaceen, Pal- men (Chamaedorea schiedeana, Rhapis tlabelliformis), Butomeen u. a. sich bildeten", d. h. dass auch hier ohne einen lokalen „Cambium- mantel", aus dem alle Gewebstheile entständen, die Mutterzellen der einzelnen Gewebstheile in der Endknospe liegen und an ihren eige- nen Orten die einzelnen Gewebstheile in bestimmter Reihen- und Zeit- folge bilden , dass also die äusserste Zelllage der Endknospe und die nächst anliegenden Schichten in verschiedener Zahl, je nach der Pflan- zenart, die äusserste Zelllage des Stammes und die Rinde erzeugen, dass andere cambiale Zellen der Staramspitze Mutterzellen des Marks, andere der Leitbtindel, andere der Markstrahlen seien, dass mithin ein „Cambiumrohr" bei den angegebenen Pflanzen gar nicht vorhan- den sei, dass bei andern, bei denen es auftrete und zwischen den Leitbündeln eine Verbindung herstelle, diese doch vor diesem Rohr und ohne dasselbe einzeln entständen. Die Ergebnisse der Untersu- chungen Nägeli's (Beiträge zur wissenschaftl. Botanik 1. Heft, Lpzg, 1858) stinnnten im Allgemeinen mit den meinigen überein. Es hat Sanio (Bot. Zeitg. 1863, 357 Ö.) nicht in der angegebe- nen Weise die Analogie in der Bildung der zusammengesetzteren Stämme und Wurzeln und der einfachsten Stämme mit einem axilen Leitbündel, deren Bildung ich genau darlegte, zu finden vermocht, Er leitet wie Karsten, Schacht und Mo hl die Entstehung des Pflanzenstamms im Allgemeinen von einer lokalen cambialen Schicht ab, die er „Verdickungsring" nennt und unterscheidet davon, ob mit Recht oder nicht, will ich nicht erörtern, eine sekundäre, spätere Verdickungsschicht, die zwischen Holz und Bast thätig ist, die er „Cambiumring" nennt; jedoch macht Sanio über diejenigen hinaus, 116 R. Caspary, welche die erste Anlage des Stammes allein durch einen „Cambium- mantel" entstehen lassen, den Fortschritt, dass er nach dem Vor- gange von Nägeli und mir das primitive Mark und die Rinde nicht aus dem Cambiummantel , sondern aus von diesem unterschiedenen Mutterzellen der Endspitze ableitet. Die Monokotylen haben nach Sanio nur den „Verdickungsring", die Dikotylen mit sich verdicken- dem Stamm sowohl diesen, der die primären Gefässbündel und das „Zwischengewebe" anlegt, als auch den Cambiumring. Die von mir gegen Karsten und Schacht angeführten Gründe, dass die Schutz- scheide nicht die verholzte „Cambiumschicht" (Karsten und Schacht) sei, ist Sanio auch ohne Nachuntersuchung geneigt als richtig an- zuerkennen, giebt zu, dass jener Gewebstheil nicht die Bestimmung den Stamm zu verdicken habe, d. h. kein verholzter „Cambiumring" (Sanio) sei, behauptet aber, dass durch ihn der Theil des Stam- mes, der die Gefässbündel führt, angelegt sei und er mithin ein „ver- holzter Verdickungsring" (Sanio) sei (1. c. 385). Es ist dies im We- sentlichen bloss eine Namensumtaufe. Die Schutzscheide wäre da- nach doch immer ein Gewebstheil, der als cambiale Schicht den Stamm gebildet hätte, später aber verholzte. Diese Ansicht steht mit der Natur in Widerspruch. Schon früher (Pringsh., Jahrb. I 444 u. 585) habe ich ausdrücklich gesagt: „Die Schutzsclieide besteht bei vielen Pflanzen aus mehreren Zelllagen und findet sich nicht bloss als Hülle des ganzen Gefässbündelsystems, sondern auch der einzelnen Gefäss- bündel, so bei Cyperus alternifolius z. B. und den Farrn." Dies hat Sanio übersehen. Bei den Farrn, z. B. Asplenium esculentum Presl, Polypodium pustulatum Forst., findet sich die Sclmtzscheide, so wie sie bei Ficaria ranunculoides , Elodea canad. zeitlebens, bei Charl- woodia vor den sekundären Verdickungslagen auftritt, mit der Wel- lung auf der Seitenwand und der Verholzung , die der Schwefelsäure widersteht, als zarte enggeschlossene Zelllage an der Grenze der Leit- bündel, jedes einzelne umgebend, so viel ihrer im Stamm oder im Blattstiel vorhanden sind; dazu kommen aussen öfters eine oder mehrere Hilfslagen stark verdickter Zellen, die dem allgemeinen Ge- webe des Stammes , des Blattstiels oder der Rinde der Wurzel deut- lichst angehören und der Schutzscheide zur Steifung und Verstär- kung dienen, wie ich sie bei Cyperus Papyrus (1. c. 447) beschrieb und wie sie stets vorhanden sind, wo ich die Schutzscheide, die ge- nau genommen immer nur eine Zelllage dick ist, als aus mehreren bestehend darstellte. Hat aber in den angegebenen Fällen jedes ein- zelne Leitbündel seine Schutzscheide und sogar im Blattstiel, so Bemerkungen über die Schutzscheide, Bildung d. Stammes u. d. "Wurzel. 117 muss wohl jeder Gedanke daran aufliören, dass sie eine Schicht sei, die der Anlage des Stammes als „Verdickungsring" (Sanio) diente, zumal wenn sie, wie meist in diesen Fällen, dem Stamme als sol- chem als eine das ganze System der Leitbündel umgebende Schicht fehlt. Da ich das Rhizom von Cyperus alternifolius , dies ist oben gemeint, nur im erwachsenen Zustande untersuchte (März 1857), wo die stark verdickte Schutzscheide die Wellung und die dunklen Flecke nicht mehr zeigt, will ich als Beispiel dafür, dass die oben beschrie- bene Form der Schutzscheide mit ihrer gewellten Seitenwand, die einzelnen in die Blätter abtretenden Leitbündel, sowohl im Stamm als im Blatt (Scheide) umgiebt, Menyanthes trifoliata anführen. Ein gutes Beispiel bietet auch \doxa moschatellina, in deren unterirdi- schem Rhizom die Schutzscheide das centrale System der Leitbün- del, in deren Blattstiel sie jedoch jedes einzelne Leitbündel umgiebt. Einer meiner Zuhörer, Herr stud. ph. Pfitzer, legte mir Präparate von Equisetum limosum vor, in dessen Stamm die Schutzscheide das System der Leitbündel in seiner Gesammtheit umgiebt, w^ährend sie den einzelnen fehlt, und von Equisetum palustre, wo sie die einzel- nen umgiebt, dagegen als allgemeine Hülle des ganzen Systems der Leitbündel fehlt. Der Hauptstamm, nicht die Ausläufer, von Bra- senia peltata, von mir aus Nordamerika in den botanischen Garten zu Königsberg eingeführt, bietet auch ein schönes Beispiel dafür, dass die Schutzscheide in der Form einer dünnwandigen, geschlossenen Zellschicht mit gewellter seitlicher, oberer und unterer Wand, jedes einzelne Leitbündel umgiebt. In diesen Fällen ist die Schutzscheide nicht ein Grenzgebilde der Rinde, sondern des allgemeinen Paren- chyms des Organs, dem sie angehört. Es fehlt mir zur Zeit die Müsse, um umfassendere Untersuchun- gen über diesen Gegenstand und noch andere bisher von mir gar nicht erwähnte, von der Entstehung des Stammes und der Wurzel hergenommene Beweise, dass die Schutzscheide weder ein verholzter Verdickungs- j^och Cambiumring sei, druckfertig zu machen. Die gegenwärtigen kurzen Bemerkungen veröffentliche ich nur, um nicht durch Schweigen den Schein der Zustimmung auf mich zu laden. Indem Sanio die oben angegebene, wahre Analogie der Stamm- bildung zwischen den einfachsten Fruchtpflanzen mit axilem Leitbün- del (Aldrovandia , Hydrilla, Elodea) und den übrigen mit mehreren oder vielen Leitbündeln nicht erkannte, sucht er sie (Bot. Zeitg. 1863, 469) darin, „dass bei den angeführten Pflanzen (d. h. Aldrovandia, Hydrilla, Elodea) der Stamm nicht weiter, als bis zur Bildung des 118 R. Caspary, dem Verdickimgsringe analogen Gewebes gelangt, dass dagegen die Bildung der Cambiuml)ündel ganz ausbleibt." Allerdings wird jedoch ein „Cambiumbündel" gebildet, aber ein axiles. Was ist aber das „analoge Gewebe"? Es ist für Sanio's Standpunkt gar nicht vor- handen. Denn welcher Gewebstheil könnte einem Verdickungsringe analog sein, wenn eine ringförmige cambiale Schicht fehlt? Diese von Sanio aufgestellte Analogie zerrinnt daher in nichts. Den Namen „Schutzscheide" verwirft Sanio (I.e. 385), „weil er nicht auf Berberis passt, wo der betreffende Ring gar bald bei der Dickenzunahme des Stengels zersprengt wird", ein Faktura, welches ich, beiläufig gesagt, von dem „betreffenden Ringe" zuerst bei meh- reren Pflanzen (Pringsh., Jahrb. I 444) nachgewiesen habe, das mir also, in grösserm Umfange und früher, als Sanio, längst bekannt w^ar. Wäre das Prinzip des Einwandes gültig, d. h. hätte man das Recht, einen Namen, der von einer charakteristischen Eigenschaft des bezeichneten Gebildes entlehnt ist, zu verwerfen, wenn jene Eigen- schaft in manchen Fällen nicht stets bleibt, so müsste eine grosse Zahl anatomischer und physiologischer Bezeichnungen verworfen wer- den, was doch noch Niemand in den Sinn gekommen ist, als „Ober- haut", weil sie später oft abgeworfen wird, also dann nicht mehr die obere Haut ist, „Epiblema", weil es später oft abgeworfen wird, „Chlorophyll", weil es später gelb oder roth wird u. s. w. Dies Prin- zip gilt also nicht und dass die Schutzscheide nach einer sehr cha- rakteristischen Eigenschaft, abgesehen sogar von den Fällen, in wel- chen, wie bei Cj^perus Papyrus (Wurzel, Rhizom), Charlwoodia rubra (Wurzel), sie allein als sehr dicke, stark verholzte, schliesshch äusser- ste Zellschicht das Leben des betreffenden Organs gegen äussere zer- störende Einflüsse verth eidigt, auch bei den Pflanzen benannt ist, wo sie nur als eine zarte, aber verholzte, ganz dichte, keine Zwischen- zellräume führende und dadurch ausgezeichnete einfache Zelllage einen sehr wirksamen Abschluss für die umgebenen Theile im Innern des betreffenden Organs bildet, wie dies die Epidermis n:gt der Cuticula oder das Epiblema nach Aussen thun, ist nach dem Vorhergehenden für Alle einleuchtend. Der von Berberis gegen den Namen Schutzscheide entlehnte Ein- wurf passt aber hier um so weniger, als er auf einem Irrthum Sa- nio''s beruht, denn ich habe jenes Rohr bastartiger Zellen bei Ber- beris und anderen von mir früher angeführten Pflanzen (Pringsh., Jahrb. I 444), worunter auch eine Berberidee , durchaus nicht „Schutz- scheide" genannt, sondern ausdrücklich erklärt, dass jenes Bemerkungen über die Schutzscheide, Bildung d. Stammes u, d. Wurzel. 119 Rohr bastartiger Zellen von der Schutzscheide zu unter- scheiden sei und es als „Bastcylinder" bezeichnet, gegen welche Bezeichnung Sanio sogar auf Seite 380 (Bot. Zeitg. 1863) sich erklärt und ausführlich nachzuweisen sucht, dass mein „Bastcylinder" ein verholzter Verdickungsring sei, was er jedoch 4 Seiten danach vergessen hat. Der Schwerpunkt des Beweises für die Stammbildung der Mono- kotylen durch einen „Verdickungsring" ruht bei Sanio auf Ruscus racemosus (Bot. Zeitg. 1863, 383, 385). Diese Pflanze ist jedoch un- geeignet für die Untersuchung der Stanunentwicklung. Die Hauptbe- dingung für die Erkenntniss der Art und Weise, wie sich der Stamm bildet, dessen Zustände auf den einzelnen Punkten nur durch zarte Längs- und Querschnitte, die dann geschickt und richtig vom Be- obachter zu verbinden sind, ermittelt werden können, ist die Erfül- lung der Voraussetzung, dass jedes folgende Internodium gerade so gebildet wird und, wenn es fertig ist, gerade so gestaltet ist, als das vorhergehende. Denn, wenn das fertige Internodium a verschieden von dem darunter liegenden fertigen Internodium b ist, so durchlaufen beide auch eine verschiedene Entwicklungsweise und es nutzt nichts, a im jugendlichen Zustande als Querschnitt abzunehmen und dann b, weil der Zustand von b gar keinen Schluss auf die spätere Entwick- lung von a, dem Jüngern Internodium, erlaubt, da sie eben in beiden eine verschiedene ist. Ueberdem würde es in der Gegend der jüng- sten Stammspitze äusserst schwierig sein, wirklich Schnitt für Schnitt bloss ein Internodium oder gar Theile eines nach und nach abzu- nehmen, da sie nur eine bis wenige Zellen hoch sind, es sei denn, dass man wirkUch Schnitte von ^^fy""" Dicke machen könne, des- sen Sanio sich rühmt, was ich nicht vermag, wie ich offen ge- stehe. Es trifft sich wohl, dass ein geschickter Anatom Irin und wieder, mehr durch Zufall, einen Schnitt erlangt, der annähernd uiTj""" dick ist, aber hintereinander Schnitte von a^ö"""' I^i^ke aus freier Hand fortzuschneiden, halte ich für unmöglich. Jene Haupt- bedingung des gleichen Baus und der gleichen Entwicklung der auf- einanderfolgenden Internodien hat Ruscus racemosus jedoch nicht. Ein erwachsener Stamm hat am Grunde 3 — 4'" duod. preuss. Durch- messer und etwa 190 Leitbündel im Querschnitt, 14 — ^19 auf dem Durchmesser gelegen, in der Mitte 1|'" Durchmesser und etwa 118 Leitbündel, 10 — 12 auf dem Durchmesser gelegen und an der Spitze kaum I'" Durchmesser und 23 Leitbündel, 5—6 im Durchmesser ge- legen. Der Stammgrund enthält also fast doppelt soviel Leitbündel 120 E. Caspary, als die Mitte und mehr als 8 mal so viel als die Spitze. Bei solcher Verminderung der Stammtheile lässt sich aus dem Querschnitt durch ein höheres Internodium kein Schluss auf die Bildung des tieferen ma- chen. Ausserdem hegen in dem bastartigen Rohr, das Sanio als das verholzte Verdickungsrohr, das die Gegend der Gefässbtindel des Stammes mit diesen selbst anlegt, darstellt, die äussersten und klein- sten 3 — 4 Reihen von Leitbündeln und sind ganz oder die innersten fast ganz von ihm umschlossen; ihr Holz und Bast verfliesst in die bastartigen Zellen des sie umgebenden Rohrs. Da nun diese Zellen des bastartigen Rohrs kleiner als die des Marks und der Rinde sind, folglich, als sie im cambialen Zustande waren, in ihrem Gebiet mehr Zelltheilungen vorgefallen sind, als in Rinde und Mark, so liegt ein Irrthum für den Beobachter sehr nahe, dass er den in Bezug auf Zellenzahl vollendeten oder fast vollendeten cambialen Zustand des Rohrs der bastartigen Zellen mit den Einschlüssen der noch dünner- zelligen, also noch später entstandenen, auch noch im cambialen Zu- stande befindlichen Leitbündel, der dünnsten des Stammes, für den eines „Cambiumrohrs" ansieht, das zur Anlage und Verdickung des Stammes diene, indem es der Reihe nach von Aussen nach Innen Leitbündel und Parenchyra der Markstrahlen anlege und bald nach Aussen über seine jetzige Lage fortrücken werde, um weitere Neu- bildungen eintreten zu lassen, obgleich dies cambiale Rohr weiter nichts als der Jugendzustand eines ganz lokalen, aus dünneren Zel- len bestehenden Rohrs ist, das bloss zur Steifung und Aufrechthal- tung des Stammes dient und das anderwegen in Form von Collenchym oder bastartigen Zellen, die ich dann Scheiden schiebt (Pringsh., Jahrb. I 444), meist jedoch in meinen öffentlichen Vorlesungen äusse- re Schutzscheide nannte, im äussern Theil der Rinde auftritt. Ich bin der Ueberzeugung, dass mehrere der Stämme, die ein sol- ches dünner -zelliges, bastartiges oder in seinen Zellen stärker ver- dicktes Rohr, wie Ruscus racemosus, haben, in solcher Weise zur An- nahme und Bestätigung des Daseins eines „Verdickungsrohrs" Anlass gegeben haben. Die eben beschriebene Irrthumsquelle wird in Ver- bindung mit der starken Verdünnung des Stammes und quantitativen Abnahme seiner Bestandtheile nach oben, wie sie in der Gattung Ruscus überhaupt vorkommt, um so gefährlicher. Dass Sanio an dieser doppelten Klippe gescheitert ist, ergiebt sich daraus, dass er die quantitative Abnahme der Bestandtheile des Stammes nach oben übersehen hat, denn hätte er sie bemerkt, so würde er die Entschei- dung der Frage ohne Zweifel bei Ruscus racemosus und Hypoglossum Bemerkungen über die Schutzscheide, Bildung d. Stammes u. d. Wurzel. 121 aufgegeben haben, oder falls er die grossen daraus entstehenden Schwierigkeiten zu überwinden hoffte, jenes höchst gefährlichen Um- standes haben erwähnen und ihn in besondere Berücksichtigung ha- ben nehmen müssen. Schliesslich verwahre ich mich dagegen, dass Sanio (Bot. Zeitg. 1863, 118) die luftführenden, ungleichartig verdickten, gefässartigen, obgleich ganz geschlossenen Zellen des Leitbündels, die ich Leit- zellen nannte und nach ihrer Verdickungsart in Ring-, Schrauben-, Netz-, Leiter-, Poreuleitzellen unterschied (Monatsbericht der Berl. Akad. 1862, 454), welche bis dahin als „Gefässe" bezeichnet waren, obgleich sie keine sind , mit seinen „Tracheiden" identificirt. Die Tra- chei'den Sanio 's umfassen 2 sehr verschiedene und daher zu tren- nende Bestandtheile des Leitbündels, nämlich einmal die langen, dün- nen, ring-, schrauben-, leiter- oder porenartig verdickten, meist in Längsreihen liegenden und dann mit eigenthümlich gestalteten Quer- wänden versehenen Zellen, wie sie dem geschlossenen Leitbündel eigen sind und in offenen Leitbündeln nur in der Markscheide auftreten, dann die kürzeren , stärker verdickten , nicht mit abweichend verdick- ten Querwänden versehenen , den spitzen Holzzellen ähnlichen Zellen des sekundären Holzes, wie sie bei sich verdickenden Stämmen nach dem primitiven Holz gebildet werden und Uebergangsformen von den spitzen Holzzellen zu den Gefässen des sekundären Holzes darstellen. Der Begriff der Leitzellen, so weit er die Dikotylen mit sich verdicken- dem Stamm angeht, z.B. Drimys, Tasmannia, umfasst den primären Theil der Leitbündel , der seit fast einem Jahrhundert als Corona me- dullaris (Hill), oder mit passenderer Benennung als „Markscheide" bezeichnet und von dem übrigen später gebildeten Theil des Leitbün- dels stets unterschieden ist. Der Markscheide entspricht in dem ge- schlossenen Leitbündel der ganze nach Innen von den einfachen Leit- zellen gelegene Theil desselben. In den sekundären, geschlossenen Leitbündeln der sich verdickenden Monokotylen (Dracaena, Cordy- line u. s. w.) finden sich gefässartige Leitzellen ebenso wenig, als im sekundären Holz der Dikotylen. Die gefässartigen Leitzellen sind nur den primären Leitbündeln der sich verdickenden Monokotylen eigen (Monatsbericht d. Berl. Akad. 1862, 477 ff.). Die Arbeit Sanio's um- fasst fast bloss das sekundäre Holz der Dikotylen und Gymnosper- men, die meinige mit wenigen Ausnahmen das primäre, und zwar vorzugsweise der Monokotylen. Ein wichtiger Unterschied zwischen den gefässartigen Leitzellen des primären Holzes und den Trachei- den Sanio's des sekundären ist der angegebene Umstand, dass die 122 E. Caspary, Leitzellen meist mit deutlich abgegrenzten und öfters von den Seiten- wänden a])weicliend verdickten , aber nicht durchbohrten Querwänden Längsreihen bildend an einander liegen, als sollten sie längere, zu- sammengesetzte Röhren darstellen, wie diess die Glieder eines Ge- fässes thun. Ich habe dafür hinlängliche Belege beigebracht (Monats- bericht d. Berl. Akad. 1. c). Der Natur entspricht es nicht, wenn Sanio (1. c. 401) die ringförmigen, abrollbar oder nicht abrollbar schraubenförmig verdickten Zellen der Markscheide der Coniferen (Pi- nus sylvestris, Picea vulgär., Taxodium distichum) und von Drimys, ebenso wie die bekannten langen, beiderseits spitz endigenden, bloss seitlich mit ein- oder mehrreihigen gehöften Poren versehenen se- kundären Holzzellen unterscheidslos mit einem Namen als Trachei- den bezeichnet. Dass die ring- und schraubenförmig verdickten Leit- zellen der Markscheide und die Holzspitzzellen ^) Mittelformen zwi- schen sich haben, ist eben so wenig ein Einwurf gegen die Unter- scheidung dieser Zellformen durch besondere Namen, als das Vor- kommen von Mittelformen zwischen irgend 2 andern charakteristisch verschiedenen Gewebstheilen ein Einwand gegen ihre anatomische Unterscheidung und gesonderte Bezeichnung sein kann. Wo finden sich zwischen 2 benachbarten Gewebstheilen keine Mittelformen? Die Zelle ist für den Anatomen das, was für den Taxologen die Art ist. Der Anatom darf durch Mittelformen ebenso wenig abge- halten werden: constant und charakteristisch verschiedene Zellfor- men besonders zu benennen , als der Taxologe Spielarten einer Pflan- zenart aufzustellen. Die Unterscheidungen, welche Sanio sonst zwi- schen andern Bestandtheilen des Holzes eintreten lässt, zwischen: „Holzparenchym", ,.Ersatzfasern", „Libriform", „gefächerten Libriform- fasern" sind fast minutiös , obgleich sie gerechtfertigt erscheinen mö- gen; um so auffallender ist es, dass er die Uebergangsformen zwi- schen Gefässen und Holzspitzzellen im sekundären Holz und die Leit- zellen des primären Holzes nicht trennt. Ich will nur noch 2 der Zellbildungen einander gegenüber stellen, die nach Sanio als Tra- cheiden zusammengefasst werden müssten, von denen er offenbar die eine gar nicht gekannt hat; es sind dies die äusserst starren, rela- 1) Ich bezeichne seit Jahren in meinen Vorlesungen das ,, Holzparenchym" als „Holzstumpf'zellen", indem ich mich ausser Stande sehe, Bastardworte, die bloss Zeugen schlechter Grammatik sind , zu gebrauchen und die spitzendigenden Holzzellen als ,, Holzspitzzellen". Parenchym ist deutsch „Stumpfzellen", Prosenchym „Spitz- zellen". Bemerkungen über die Schutzscheide, Bildung d. Stammes u. d. "Wurzel. 123 tiv kurzen, nur 0,0156—0,0214""» dicken und 0,68—0,867 """ langen 0, nach beiden Enden ohne ausgezeichnete Querwand allmähg zugespitz- ten, seitlich kaum gehöft spaltenporigen, sekundären Holzzellen, welche den Hauptbestandtheil eines unserer härtesten Hölzer, dessen der Roth- buche, bilden und die primären, bis dahin als „Spiralgefässe" bezeich- neten, höchst dünnwandigen, vor Zartheit gar nicht zu isolirenden, abrollbar, schrauben- oder leiterförmig verdickten, riesigen, über 5 Zoll langen und l Linie duodec. preuss. im Durchmesser haltenden Leit- zellen von Nelumbium speciosum, deren lange Querwand aufs Schönste netzförmig verdickt ist und rhombische Maschen hat (vergl. Monats- bericht d. Berl. Akad. 1. c. 452, 466). Nichts ist unnatürlicher, als so verschiedene Gebilde unter einem Namen vereinigen zu wollen. Königsberg, den 21. April 1864. N a c h t r a g\ Nach Schluss dieser Zeilen empfing ich von Herrn Dr. Hegel- meier seine sorgfältige und interessante Monographie der Gattung Callitriche (Stuttgart 1864, 4»), in welcher er (S. 25 ff.) die Zellen der Schutzscheide des Stammes und der Wurzel von Callitriche ganz in Uebereinstimmung mit meinen Beobachtungen an andern Pflan- zen als ausgezeichnet gewellt auf ihrer obern, untern und seitlichen Wand darstellt. Die Wellung ist hier so stark, dass. das Material für die Erkenntniss des Baues der Schutzscheide besonders geeignet erscheint. Die Zellen der Schutzscheide enthalten bei Callitriche wäh- rend der Lebenszeit der Pflanze mehr Stärke, als die übrige Rinde und sind bisweilen damit noch ganz dicht erfüllt, wenn das Paren- chym der Rinde schon fast keine Stärke mehr enthält. Ich beobach- tete die Widerstandsfähigkeit gegen concentrirte Schwefelsäure und die starke Wellung der Wände der Schutzscheide zuerst vor einigen Jahren an den zarten Wurzeln der 4 bei uns einheimischen Arten von Lemna. 2. Mai 1864. 1) Ich untersuchte die ältesten Jahresringe von einem dicken Rothbuchenstamm von Barmen. 124 E. Caspary, Bemerkungen über die Schutzscheide u. s. w. Erklärung- der Abbildujig-en. Taf. VIII und IX. Ficaria ranunculoides Roth. Knollenwurzel. Fig. 1. Schutzsclieidezellen in Wasser gesehen auf tangentialem Sclinitt. Fig. 2. Schutzscheidezelle in Wasser gesehen auf radialem .Schnitt. Fig. 3. Zellen der Schutzscheide in concentrirter Schwefelsäure gesehen, auf tan- gentialem Schnitt. Die Seitenwände der Zelle A ohne Wellung. Fig. 4. Querschnitt eines Stücks des Systems der Gefässbündel unter Kalilauge betrachtet. S Schutzscheide. G, G Gefässgi'uppen. IM Mark, r Eindeuzellen. L Bün- del der einfachen Leitzellen. Fig. 5. Theil eines Querschnitts durch die Knollenwurzel. Bezeichnungen wie bei Fig. 4. Fig. 6. Schutzscheidezellc, ausnahmsweise mit schwachen, undeutlichen Poren ver- sehen. Radialer Schnitt. Fig. 7. Schutzscheidezellen auf etwas schiefem Querschnitt, die dunklen Streifen zeigend. Elodea canadensis Mich. Fig. 8. Schutzscheidezellen des Stammes unter concentrirter Schwefelsäure auf tan- gentialem Schnitt. Brasenia peltata Pursh. Fig. 9. Eine Schutzscheidezelle aus dem Hauptstamm, mit oblongen dunklen Stellen. Charlwoodia rubra Planch. Wurzel. Fig. 10. Schutzscheidezellen des etwas schiefen Querschnitts einer Stelle mittleren Alters. Die Wand noch gleichmässig dick, a Aussen - , b Innenseite. Fig. 11. s — s stark und ungleich verdickte Schutzscheidezellen derselben Wurzel aus dem ältesten obersten Theil der Wurzel , dessen Rinde bis auf die Reste bei a ausser dem Epiblema verwest war. h — h Holzzellen des Gefässkörpers. W, W primäre Wand. Fig. 12. Schutzscheidezellen derselben Wurzel, von der die Figur 10 entnommen ist, sehr jung, 4'" über der Spitze der Wurzel. Fig. 13. s — s Schutzscheidezelle, ohne Poren, im radialen Schnitt, von dersel- ben Stelle wie Fig. 11. c, d stark verdickte obere und untere Wand der Mutterzelle. e dünne Wand der Tochterzelle. Bei b die Holzzellen des Gefässkörpers. a und b in Fig. 11 — 13 wie in 10. F i g. 14. Schematische Darstellung der oblongen dunklen Flecke. Fig. 15. Desgleichen der linealen dunklen Flecke. Fig. 16. c — d schematische Darstellung der linealen dunklern Streifen, entspre- chend den Seiten der Wellen ab, für den radialen Schnitt. Inhalt. Seite H. Schacht. Die Blüthe imd die Bet'ruchtuug von Sautalum albiim, mit Taf. I bis IV 1 Erklärung der Abbildungen 19 F. Thomas. Zur vergleichenden Anatomie der Couitereu - Laubblätter .... 23 Die Oberhaut •, • • 24 Vergleichend -anatomische Betrachtung der immergrünen, sowie hinfälli- ger , aber lederartiger , harter Blätter 31 Die Deutung der Schicht verdickter Zellen 34 Stark verdickte Zellen im Parenchym 35 Das Parenchym 36 Die Leitbündel 43 Die Harzbehälter 48 Bei den Cupressiueen und Sequoieen 53 Bei den Abietineen 55 Bei den Araucarieen 58 Bei den Podocarpeen 59 Bei den Taxineen • 59 Harzgang und Leitbündel. Die Harzgänge der primären Rinde ... 60 L. Kny, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der laubigen Lebermoose , mit Taf. V — Vn 64 Metzgeria furcata .67 Aneura pinnatifida 75 Aneura pinguis 83 Aueura palmata , 87 Keimung der Sporen 89 II Inhalt. Seite Pellia epiphylla 90 Ergebnisse 97 Erklärung der Abbildungen 99 S. Caspary. Bemerkungen über die Scliutzscheide und die Bildung des Stammes und der Wurzel ; hierzu Tat'. YlII und IX 101 Nachtrag 123 Erklärung der Abbildungen 124 Untersiicliiiiig^eii über die Zahlen- und Grössenverliältnisse der Spiiltöffmmgen. Von Prof. Dr. Adolf Weiss in Lemberg. Bei meinen anatomischen Arbeiten habe ich sehr häufig Zählungen und Messungen von Spaltöffnungen vorgenommen, und die gesam- melten Daten haben sich seit 1855 so vervollständigt, dass sie all- gemeine Betrachtungen zulassen. Ich veröffentliche dieselben, weil die Zahlen an und für sich mit grosser Sorgfalt bestimmt wurden und weil die mitgetheilten Folgerungen und Schlüsse, als auf nu- merischen Werthen l)eruhend, von Nutzen sein dürften. Die Methode, wie die unten folgenden Zahlen gefunden wurden, war selbstverständlich die möglichst einfache. Um zunächst die Anzahl der Spaltöffnungen auf dem Räume der Quadrateinheit zu erhalten, wurde die Zahl derselben auf 1 Ge- sichtsfelde des Mikroskopes gezählt und dies mindestens bei 15 — 20 Gesichtsfeldbrciten wiederholt; aus allen diesen Zahlen aber das Mittel genommen und auf diese Weise die Durchschnittsanzahl der Spaltöffnungen auf dem Räume eines Gesichtsfeldes erhalten. Da nun die Grösse der Fläche dieses Gesichtsfeldes aus dessen Durch- messer (= 2 r) , welcher genau bestimmt wurde , sich nach der For- mel: Fläche = r^TT berechnen lässt, so konnte daraus die Anzahl der Spaltöffnungen auf dem Räume 1 D Linie oder 1 D Millimeters ohne Mühe gefunden werden i). Um für verschiedene Pflanzen die Zahlen gut vergleichbar zu machen , wurden stets nur völlig ausgewachsene Blätter benutzt und 1) TabeHe I. Jiilirb. 1' wiss. Botanik IV. T% 126 A. Weiss, die Oberhaut auf den beiden Blattflächen so viel wie möglich von correspondirenden Stellen genommen; aus naheliegenden Gründen wurde die mittlere Partie des Blattes gewählt. Die Blattrippen wur- den, da eine Berechnung des Raumes, den sie einnehmen, nicht an- gestellt mirde, natürhch bei den Zählungen möglichst vermieden, um die Werthe, welche sich demnach nur auf die wirklich von Spalt- öffnungen bedeckten Stellen beziehen, nicht illusorisch zu machen. Es gewinnen dadurch allein die Zahlen die niithige Ver- gleichbarkeit und Sicherheit, da die Berechnung der Fläche der Blatt- rippen sehr nach der individuellen Auffassung variirt, während die, mit Ausschluss der Blattrippen von vorne herein, gemachte Zählung ganz objektiver Natur ist. Länge und Breite der Spaltöffnung wurden mit Hilfe eines vorzüglichen Oberhäuser - und Hartnack'schen Okularmikrometers be- stimmt und es wurden wieder mindestens 10 auf jeder Blattfläche gemessen; wo grosse Difi'erenzen sich zeigten, noch mehr. (Tabelle IL) Gestalt der Spaltöffnungen suchte ich durch ihr Axenverhält- niss als Ellipsen auszudrücken, weil ich glaube, dass dadurch, selbst auf den ersten Blick, eine grosse Anschaulichkeit gewährt wird. Als Axen wurden natürlich Länge und Breite genommen; ihr Quotient ist eben das Axenverhältniss. (Tabelle 11.) Wenn bei Länge, Breite und Gestalt die Werthe der einzelnen Abmessungen nicht sehr differirten, wurde nur der Mittelwerth, sonst aber die Grenzen angegeben. Die Längenangaben sind wohl auf 0.002""" sicher; bei der Breite giebt der Umstand oft sehr divergente Abmessungen, dass je nach der Turgescenz der Schliesszellen die Spalte bald mehr bald weniger geöffnet erscheint und so die ganze Breitendimension oft ungemein variabel wird. Wo es nur immer an- ging, wurden lediglich normale Turgescenzzustände gemessen und es ist daher auch für Breite höchstens 0.002"^™ der grösstmögliche Fehler. Als Grösse der Spaltöffnung wurde die Area derselben als Ellipse gerechnet, nach der Formel: Fläche = lb-^ , wo 1 und b die be- obachteten Längen und Breiten darstellen 0 und endlich durch Mul- tiplication dieser Fläche mit der Zahl der Spaltöffnungen, der ge- sammte auf der Quadrateinheit von Spaltöffnungen bedeckte Raum, d.i. die Area aller auf ID™" stehenden Spaltöffnungen gefunden''). Da man übrigens wohl mit Grund die Functionen dieser Gebilde, 1) TabeUe III. 2) TabeUe IV. Untersuchungen üb. d. Zahlen- u. Grössenverhältnisse d. Spaltöffnungen. 127 wenn sie auf beiden Blattflächen vorkommen , auf beiden auch gleich annehmen darf, wurden die betreffenden Werthe der oberen und un- teren Blattfläche addirt und ebenfalls in eine Tabelle gebracht ^ ). Die absoluten Werthe der eigenthchen Spalte (wenn dieselbe im Maximum geöffnet ist), glaubte ich, obgleich ich 6ine Reihe hierher gehöriger Zahlenwerthe besitze, in dieser Arbeit nicht mittheilen zu sollen, wo es sich lediglich um die positiven Daten der Grösse und Vertheilung dieser Gebilde am pflanzlichen Körper handelte. Was die Anordnung betrifft, so liabe ich als natürlichste die gewählt , dass in jeder Tabelle (mit Ausnahme der zweiten) die suc- cessive Abnahme der Zahlenwerthe als Eintheilungsprinzip galt, da eine Anordnung nach natürlichen Familien oder wie immer, bei dem Mangel irgend welcher gemeinsamen Punkte nicht am Platze gewe- sen wäre, wie dies aus der Schlussbetrachtung hervorgehen wird. Begreiflicherweise sind übrigens bei Gebilden, die oft in so un- geheuerer Anzahl auftreten wie die Spaltöffnungen, die Angaben der Mittelwerthe , wenigstens bei der Zahl derselben auf der Quadratein- heit, nicht genügend, um sich ein treues Bild dieser Werthe zu ma- chen. Da aber die Mittheilung jeder einzelnen Zählung schon wegen des Umfanges derselben nicht angeht, habe ich wenigstens die Grenz- werthe angegeben 2), welche bei jeder Pflanze vorkommen. Sie va- riiren natürlich oft enorm von den Mittelwerthen , selbst dann, wenn diese Mittelwerthe so ziemlich als absolute gelten können, da sich bei Abzahlung von etwa 20 Gesichtsfeldern gar häufig 15 — 17 fin- den, die nahezu übereinstimmen, während oft nur ein einziges beträchtlich abweicht. Man würde also irren, wenn man aus den Grenzwerthen auf die totale Unsicherheit der Mittelwerthe schlösse. So kennt man ja z. B. erwachsene Menschen von 7 Fuss Höhe und mehr, während andere wenig über 3 Fuss, also noch nicht die Hälfte der ersteren, erreichen, und doch ist der Mittelwerth menschlicher Grösse ein ziemlich verlässlicher und allgemeiner. Immerhin glaubte ich aber durch Mittheilung dieser Grenzen nicht zu fehlen , sie wird so manche bisher festgehaltene Ansicht widerlegen. Die Zahl der Spaltöffnungen habe ich auch auf 1 D Linie redu- cirt, da indess das metrisclie Maass denn doch das einzig rationelle ist, nur oberflächUch; ich habe die Angaben in G Linien nur des- halb mit hinzugefügt, weil man bisher sie immer in diesem Duode- zimalmaasse aufführte ; für die weiteren Tabellen wurde stets nur das Dezimalmaass gebraucht. 1) TabeUe V. 2) TabeUe VI. 9* 128 A. Weiss, Bei der letzten Tabelle (VI.), welche die beobachteten Maximal- und Minimal wer the sowohl der Anzahl, als der Längen- und Breiten- abmessungen der Spaltöffnungen gibt, habe ich die Pflanzen nach den natürlichen Familien auf einander folgen lassen, um eben die Unabhängigkeit der Zahlen vom Systeme recht anschaulich zu ma- chen, auch glaubte ich anstatt der bereits berechneten Werthe für die Anzahl dieser Gebilde auf 1 G "^"^ , lieber die absoluten Beobach- tungsdaten für diese Tabelle wählen zu sollen; es bedeuten daher die dort stehenden Zahlen die beobachtete Anzahl der Spaltöffnun- gen auf dem Räume Eines Gesichtsfeldes meines Mikroskopes und die Multiplication derselben mit 6.7 gibt dann ihre Zahl auf 1 D "«', Wo die Beobachtungen ungenau oder weniger zahlreich waren, habe ich die betreffenden Rubriken ganz unausgefüllt gelassen. Neue Hypothesen über die Functionen der Spaltöffnungen u. s. w. wird man in diesen Zeilen keine finden, obgleich es mir nicht schwer gefallen wäre eine ziemliche Menge von Versuchs- reihen über Ausdünstung u. s. w. schon jetzt zu theoretischen Folge- rungen zu benutzen ; ich habe es vorgezogen aus einer beträchtlichen Anzahl von nach gleicher Methode gewonnenen, möglichst vergleich- baren numeriscJien Werthen lediglich jene Schlüsse zu zie- hen, die eben nur eine Uebersetzung der Zahlenwerthe selber sind. I. Tabelle. Anzahl der Spaltöffnungen auf 1 D"""" und 1 D Linie. 1 Qmrn ID Linie No. Name der Pflanze. Ober- Unter- Ober- Unter- seite seite seite seite 1 Olea europaea L. 0 625 1072 0 3000 5145 Uuiig; 0 0 2 Celtis occidentalis L. 0 G16 0 2970 3 Fraxinus tamariscifolia Vahl. 0 600 0 2893 4 Acer platanoides L. 0 550 0 2653 5 Morus alba L. 0 480 0 2313 6 Vinca minor L. 0 477 0 2300 7 Juglans nigra L. 0 461 0 2219 8 Ficus venosa Willd. 0 447 o 2155 9 Styphnolobium japonicum Schott. o 438 0 2111 10 Quercus pedunculata Ehrh. o 438 <) 2111 Untersuchungen üb. d. Zahlen- u. Grössen Verhältnisse d. Spaltöffnungen. 129 Name der Pflanze. IC mm 1 n Linie No. Ober- Unter- Ober- Unter- seite seite seite seite 11 Quercus cerris L. 0 428 0 2064 12 Vinca nüiior L. var. variegata ö 405 0 1950 13 Acer pseudoj)latanus L. 0 400 0 1927 14 Ficus benjamina L, 0 387 0 1867 15 Ailantus glandulosa Desf. 0 386 0 1859 16 Pittosporum tobira Ait. 0 382 0 1838 (jung) 0 496 0 2380 17 Tilia glabra Vent. 0 357 0 1719 18 Hydrangea qucrcifolia Bertr. 0 330 0 1584 19 Syringa vulgaris L. 0 330 o 1584 20 Helianthus annuus L. ' 175 325 843 1569 21 Fraxinus oruus L. 0 317 0 1527 22 Althaea mexicana Kze. 268 317 1290 1527 23 Rhamnus Pallasii F. et Mey. 51 315 246 1516 24 Mimosa pudica L. 138 302 670 1456 i*i^r*nv* nmoM — 617 — 2974 l^ciir jung; ^TTnimhlofA 284 200 1360 956 ^^IVClUlUldiLL^^ 25 Brassica oleracea L. 219 301 1055 1452 26 palustris Piron. 309 300 1488 1444 27 Juglans regia L. 0 •299 0 1438 28 Geranium Robertianum L. — 297 — 1428 29 Solanum argenteum Dun. — 279 — 1344 30 Platanus occidentalis L. 0 278 0 1340 31 Hex aquifolium L. 0 276 0 1325 32 Hydrangea hortensis Sm. 0 273 0 1316 33 Populus dilatata Ait. 55 270 264 1300 34 Ficus adhatodaefolia Schott. 0 264 0 1274 35 Solanum dulcamara L. 60 263 292 1267 36 Euphorbia cyparissias L. 0 259 0 1251 37 Asphodelus luteus L. 284 257 1371 1241 38 Campanula persicifolia L. 0 256 0 1234 39 Maclura aurantiaca Nutt. 0 251 0 1211 40 Myoporum viscosum hört. Leopol. 0 251 0 1211 41 Plantago media L. — 243 — 1169 42 Brassica lyrata Desf. 158 243 763 1166 43 Betula alba L. 0 237 0 1142 44 Rhododendron hirsutum L. 0 237 0 1141 130 A. Weiss, Käme der Pflanze. IC mm 1 D Linie No. Ober- seite Unter- seite Ober- seite Unter- seite 45 Pentstemon barbatus Lindl. 185 233 893 1121 46 Isatis tinctoria L. 214 231 1030 1111 47 Hex aqiiifolium L. y) variegatimi 0 230 0 1104 48 Notobasis syriaca Cass. 145 229 i 701 1104 49 Berberis vulgaris L. 0 229 0 1104 50 51 Theophrasta Jussieui Lindl. Pinus balsamea L. 0 0 228 228 i 0 ! 0 1100 1100 52 Atropa belladonna L. 56 227 i 273 1096 53 54 Amarantus caudatus L. ß) pallidiflorus Hex alcycorne hört. Hooib. 149 0 225 224 1 721 0 1085 1075 55 Panicum pahnatifolium Poir. 0 223 0 1071 56 Triaenodendron caspicum Endl. 0 218 1 " 1047 57 Pisum sativum L. 101 216 487 1039 58 59 Aralia integrifolia hört. Leopol. Ruellia picta Lodd. 0 0 217 212 0 1 1 0 1043 1024 60 Hex cassine hört. Leopol. 0 212 i 0 1024 (jung) 0 403 0 1934 61 Buxus sempervirens L. 0 208 0 1004 62 Astragalus maximus Willd. 52 207 250 1000 63 Goldfussia glomerata Nees. — 205 — 990 64 Prunus mahaleb L. 0 204 0 984 65 Scabiosa graminifolia L. 141 203 682 974 66 67 Gastonia palmata Roxb. Amarantus caudatus L. 0 171 193 193 0 825 929 929 68 Asclepias incarnata L. 67 191 325 919 69 70 Aconitum napellus L. Datura stramonium L. 114 189 189 552 909 909 71 72 73 74 75 76 77 Brexia madagascariensis Aub. Th. Genista germanica L. Polygonatum vulgare Red. Amarantus hybridus L. Opopanax chironium Koch. Silene inflata L. Taxus baccata L. 0 0 110 71 0 178 176 175 168 166 166 166 0 0 530 344 0 860 855 844 812 800 800 800 78 Zea mais L. 94 158 455 757 79 80 Atraphaxis spinosa L. Chenopodium ambrosioides L. 112 184 157 156 538 887 753 747 Untersuchungen üb. d. Zahlen- u. Grössenverhältnisse d. Spaltöffnungen. 131 Name der Pflanze. 1 C 1 mm IQ Liinie No. Ober- seite Unter- seite Ober- seite Unter- seite 81 Hex Ciinninghami Hort. 0 152 0 729 82 Orobus vernus L. — 148 — 715 83 Amarantus speciosus Sims. 84 148 406 714 84 Amygdalus communis L. var. variegata 0 147 0 708 85 Hex Thuiibergii hört. Leopol. 0 146 0 704 - " - (jung) 0 174 0 840 86 GleditschiatriacanthosL. var. purpurea 0 146 0 704 87 Ficus elastica L. 0 145 0 702 — (jünger) 0 260 0 1255 88 Ribes aureum L. 0 145 0 702 89 Clematis viticella L. 0 142 0 699 90 Hieracium foliosum W. et K. 21 135 125 654 91 Populus raonilifera Ait. 89 131 430 630 92 Hex Brunoni hört. Leopol. 0 130 0' 625 93 94 (jung) Aralia quinquessia hört. Leopol. Gentiana cruciata L. 0 0 0 270 129 127 0 0 0 1300 619 611 95 Saururus speciosus hört. Vindob. 0 124 0 598 96 97 Piper maguoliaefolium Jacq. Salisburia adiantifolia Sm. 0 0 123 120 0 0 591 578 98 Canna gigantea Red. 42 120 195 575 99 Hieracium aurantiacum L. j3) majus 20 114 95 547 100 Ficus cordata Thunb. 0 108 0 522 101 Eryngium maritimum L. 118 108 570 522 102 Statice latifolia Sm. 98 106 475 513 103 104 Plumbago Larpentae Lindl. Gypsophila perfoliata L. B) scorzone- raefolia 41 103 101 98 195 497 487 475 105 Acacia decipiens R. Br. 103 96 497 466 (jung) — 153 — 735 106 107 Valeriana phu L. Anemopsis californica Hook. 69 98 95 94 334 471 458 455 108 Cerastium glutinosum Fr. 69 88 331 422 109 Rubia tinctorum L. 0 88 0 422 HO Aster pyrenaeus L. 35 88 172 422 111 Anemone japonica S. et Zucc. 0 88 0 422 112 Helleborus niger L. 0 86 0 416 132 A. Weiss, No. Name der Pflanze. 1 nmm Ober- seite Unter- seite 1 □ Linie Ober- seite Unter- seite 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 Carex arenarius L. Hakea pendula hört. Leopol. Sequoia gigantea (junge Pflanze) Pinus nigra Ait. Piper inaequalifolium Vahl. Pinus abies L. i) Ficaria ranunculoides Mch. Datura stramonium L. (Blumenblatt) Viscum album L. Canna variegata Pouche. Pinus nigricans Host. silvestris L. laricio Poir. Anemone nemorosa L. Sedum latifolium Bertol. Orchis latifolia L. Pinus uncinata Kam. australis hört. Leopol. Gireoudia manicata Klotzsch. Lilium bulbiferum L. (Perigon) Statice incana L. Iris germanica L. Begonia hydrocotylefolia Lk. Araucaria Biddwilli Hort. Galantlius nivalis L. Pritzelia zebrina Klotzsch. * Colcliicum autumnale L. Arenaria grandiflora L. Araucaria imbricata Pav, Piper amplexifolium Lk. Caltha palustris L. (Blumenblatt) Piper blandum Jacq. pulchellum Ait. 78 31 71 9 81 50 51 o 50 20 69 79 75 65 30 0 41 94 46 85 83 82 82 82 81 78 76 75 74 72 71 71 67 67 67 66 62 62 62 16 60 58 56 56 55 51 47 46 45 44 43 44 41 41 0 374 149 422 344 45 386 253 257 o 253 97 331 378 360 318 146 .0 190 454 224 412 398 394 394 394 386 374 364 360 357 344 340 340 325 325 325 322 302 302 302 80 291 279 270 270 266 245 228 224 220 214 205 214 200 200 1) Nach Kies er auf der Oberseite keine Spaltöffnungen, Uutersuchuugeu üb. d. Zahlen - u. (Jrössenvorhiiltnisse d. Spaltöffnungen. 133 ID mm 1 □ Linie. No. Name der Pflanze. Ober- Unter- Ober- Unter- seite seite seite seite 147 Veratrum album L. o • 40 0 195 148 Talinum calycinum Engelm. 34 34 162 162 149 Begonia qiiinquefolia hört. Vindob. 0 32 0 156 150 Piniis cedrus L. 62 32 296 156 (jung) — 96 — 466 151 Rhodea japonica Bl. 0 29 0 142 152 Orchis militaris L. 0 29 0 142 153 Tradescantia subaspera Gawl. 7 28 32 136 154 Gagea lutea Schult. 27 27 130 130 155 Avena sativa L.- 48 27 231 130 156 Seeale cereale L. — 25 — 120 157 Amaryllis odoratissima Farm. 32 25 156 120 158 Asarum europaeum L. 50 18 241 89 Y\uT\P''\ — 104 — 500 U^"&^ 159 Amaryllis formosissima L. 17 15 83 75 160 Rliipsalis crispata Pfeiff. 10 12 49 58 161 Stellaria media Sm. 128 — 617 — 162 Primula auricula L. 101 — 487 — 163 Broussonetia papyrifera Vent. var. cu- cullata. 34 — 160 — 164 Elymus sabulosus M.Bieb. 27 — 130 — 165 Pinus strobus L. Oberseite 1. 142 686 607 ^> 126 0 0 166 Nymphaea alba L. 460 0 2209 0 167 f lipvinoli'^ T^O 625 0 3000 Llit/ilXiclXlo XJkj^ 0 134 A. Weise, II. Tabelle*). Länge (L) und Breite (B) Einer Spaltöffnung in Theilen eines Millimeters; sowie das Verhältniss der Länge zur Breite = Axen verhältniss (A). No 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 23 24 Name der Pflanze. Olea europaea L. (jung) Celtis occidentalis L. Fraxinus tamariscifolia Vahl. Acer platanoides L. Monis alba L. Vinea minor L. Juglans nigra L. Ficus venosa Willd. Styphnolobium japonicum Schott. Quercus pedunculata Ehrh. cerris L. Vinca minor Tj. var. variegata Acer pseudoplatanus L. Ficus benjamina L. Ailantus glandulosa Desf. Pittosporum tobira Ait. — . (jung) Tilia glabra Vent. Hydrangea quercifolia Bertr. Syringa vulgaris L. Helianthus annUus L. Fraxinus ornus L. Althaea mexicana Kze. Rhamnus Pallasii F. et Mey. Mimosa pudica L. *) Ein bei den Zahlen stehendes O oder U bedeutet: Oberseite oder Unterseite des Blattes. Die Nummern eorrespondiren mit Tabelle I. Untersuchungen üb. d. Zahlen - u. Grössenverhältnisse d. Spaltöffnungen. 135 No. Name der Pflanze. L. B. A. Mimosa pudica L. (jung) O.Ol 5- 0.023 U. 0.008—0.012 1.88—1.91 (Keimblatt) 0.026 0. 0.028 U. 0.018 0. [ 0.017 U. 1 1.44 1.65 2Q Brassica palustris Piron. 0.026 0. 0.026 U. 0.018 0.019 1.40 1.39 27 Juglans regia L. 0.035 0.020 1.73 28 Geranium Robertianum L. 0.045 0.032 1.42 29 Solanum argenteum Dun. 0.021 0.016 1.33 30 Platanus occidentalis L. 0.036 0.026 1.37 31 Hex aquifolium L. 0.028 0.024 1.16 33 Populus dilatata Ait. 0.035 0. l 0.033 ■ ü. i 0.024 \ 0.021 \ 1.50 1.56 34 Ficus adhatodaefolia Schott. 0.026 0.018 1.43 35 Solanum dulcamara L. 0.021 0.014 1.58 36 Euphorbia cyparissias L. 0.027 0.018 1.50 37 Aspliodelus luteus L. ^.034 0026 1.28 39 Maclura aurantiaca Nutt. 0.022 0.016 1.38 41 Plantago media L. 0.026 0.021 1.25 43 Betula alba L. 0.029 0.018 1.64 44 Rhododendron hirsutum L. 0.034 0.029 1.19 46 Isatis tinctoria L. 0.024 0.018 1.29 47 Hex Aquifolium L. var. y) va- riegatum 0.028 0.025 1.13 48 Notobasis syriaca Cass. 0.026 0.016 1.67 49 Berberis vulgaris L. 0.033 0.022 1.49 50 Theophrasta Jussieui Lindl. Ö.029 0.029 1.00 51 Pinus balsamea L. 0.047 0.031 1.51 53 Amarantus caudatus L. ß) pal- ( 0.021 0. I 0.018 1.14 lidiflorus ( 0.016 U. 1 0.016 1 1.00 54 Hex alcycorne hört. Hooib. 0.029 0.024 1.20 55 Panicum palmatifolium Poir. 0.025 0.006 3.88 56 Triaenodendron caspicum Endl. 0.034 0.019 1.80 57 Pisum sativum L. 0.024 0.017 1.38 58 Aralia integrifolia h. Leop. 0.034 0.031 1.09 59 Ruellia picta Lodd. 0.029 0.018 1.64 60 Hex cassine h. Leop. 0.029 0.025 1.17 - (jung) 0.025 0.022 1.14 61 Buxus sempervireus L, 0.032 0.031 1.09 136 A. Weiss, No. Name der Pflanze. 62 64 66 67 68 70 71 72 73 74 76 77 78 79 81 82 83 84 85 86 87 90 91 92 93 94 95 Astragalus maximus Willd. Prunus mahaleb L. Gastonia palmata Roxb, Amarantus caudatus L. Asclepias incarnata L. Datura stramonium L. Brexia madagascariensis Aub Th. Genista germanica L. Polygonatum vulgare Red. Amarantus hybridus L. Silene inflata L. Taxus baccata L. Zea mais L. * Atraphaxis spinosa L. Hex Cunninghami Hort. Orobus vernus L. Amarantus speciosus Sims. Amygdalus communis L. var. variegata Hex Tliunbergii h. Leopol. — (jung) Gleditschia triacanthos L. var. purpurea Ficus elastica L.. (jünger) Ribes aureum L. Clematis viticella L. Hieracium foliosum W. et K. Populus monilifera Alt. Hex Brunoni h. Leop. (jung) Aralia quinquessia h. Leop. Gentiana cruciata L. Saururus speciosus h. Vindob. 0.032 O. 0.028 U. \ 0.021 — 0.029 0.024 0.012 O. 0.026 ü. 0.026 0.032 0.029 0.033 0.024 0.022 0.033 0.045 0.037 0.037 O. 0.034 U. i 0.032 0.013 — 0.040 0.021 0.042 0.032 0.032 0.038 0.028 0,036 0.040 0.042 0.033 O. 0.031 U. 0.034 0.029 0.040 0.040 0.032 B, A. 0.026 0.022 0.016—0.024 0.018 0.012 0.017 j 0.018 0.026 0.026 0.023 0.026 0.018 0.021 0.032 0.029 0.026 0.022 \ 0.025 0.011-0.021 0.016 0.026 0.026 0.026 0.026 0.019 0.025 0.026 0.024 0.017 0.013 0.029 0.026 0.032 0.033 0.026 1.21 1.26 1.22—1.50 1.29 1.00 1.56 1.43 1.20 1.10 1.40 1.11 1.21 1.56 1.41 1.27 1.45 1.53 1.20 1.25—1.57 1.33 1.61 1.23 1.23 1.42 1.47 1.48 1.53 1.78 1.97 2.33 1.17 1.11 1.25 1.20 1.20 Untersuchungen üb. d. Zahlen - u. Grössenverhältnisse d. Spaltöffnungen. 137 Name der Pflanze. Piper magnoliaefolium Jacq. Salisburia adiantifolia Sm. Canna gigantea Red. Hieracium aurantiaciira L. ß) majus Ficus cordata Tliunb. Eryngium maritimum L. ) Statice latifolia Sm. Plumbago Larpentae Lindl. Gypsophila perfoliata L. B) scorzoneraefolia Acacia decipiens R. Br, (jung) Valeriana phu L. Anemopsis californica Hook. Cerastium glutinosum Fr. Rubia tinctorum L. Aster pyrenaeus L. Anemone japonica S. et Zucc. Helleborus niger L. Carex arenarius L. Hakea pendula h. Leop. Sequoia gigantea (jung). Pinus nigra Ait. Piper inaequalifolium Vahl. Pinus abies L. Ficaria ranunculoides Mch. Datura stramonium L. (Blu- menblatt). Viscum album L. Pinus nigricans Host. silvestris L. . B. 0.024 0.059 0.040 0.055 O. 0.058 U. 0.030 0.040 O. 0.035 U. 0.029 O. { 0.031 U. j 0.027 0.048 O. ! 0.045 U. I 0.035 0. I 0.036 U. I 0029 U. 0.026—0.045 0.032 0.031 0.040 0.040 0.047 0.042 0.033 0.032 O. 0.032 U. ■ 0.053 0.042 0.038 0.050 O. 0.052 U. 0.032 0.021 0.055 0.068 O. 0.064 U. 0,034 A. 0.021 0.042 0.012 0.032 0.029 0.026 0.027 0.026 0.021 0.021 0.009 0.029 0.026 0.024 0.024 0.021 0.024—0.029 |l 0.026 0.027 0.020 0.029 0.034 0.040 0.029 0.010 0.012 0.033 0.027 0.026 0.035 0.038 0.034 0.016 0.0G3 0.045 0.045 0.023 1.13 1.40 3.49 1.75 2.00 1.15 1.42 1.35 1.37 1.47 3.00 1.65 1.70 1.46 1.50 1.37 11—1.55 1.20 1.15 1.50 1 36 1.38 1.07 1.14 3.20 2.67 1.63 1.50 1.43 1.43 1.37 0.97 1.33 0.88 1.51 1.42 1.46 138 A. "Weiss, No. Name der Pflanze. L. 0.034 B, 1 i ^ 125 Pinus laricio Poir. i 0.023 : 1.46 126 Anemone nemorosa L. 0.045 0.040 1.13 127 Sedum latifolium Bertol. 0.040 0. L 0.039 U 0.032 j 0.033 j 1 1.25 1.09 128 Orchis latifolia L. 0.053 0.047 1.11 129 Pinus uncinata Ram. 0.041 0.022 1.82 130 australis h. Leop. | 0.070 0. i 0.070 U 0.043 1 0.045 1 1.63 1.55 131 Gireoudia manicata Klotzsch. 0.040 0.021 1.87 132 Lilium bulbiferum L. 0.071 0.050 1.42 133 1 T'nv'i oTin^ 0.080 0.050 j 1 CA v-rcugon; 1.60 134 Statice incana L. 0.047 0 l 0.048 ü. 1 0.029 1 0.031 1.60 1.50 135 Iris germanica L. 0.045 0.037 ! 1.21 136 Begonia hydrocotylefolia Lk. 0.037 0.018 2.00 137 Araucaria Biddwilli Hoi-t. 0.051 . 0.029 1.78 138 Galanthus nivalis L, 0.034 0.022 1.53 139 Pritzelia zebrina Kl. 0.037 0.018 2.00 140 Colcbicum aiitumnale L. 0.024 0.021 141 Arenaria grandiflorn L. 0.032 0.022 1.42 142 Araucaria imbricata Pav. 0.051 0. ( 0.053 U j 0.030 1 0.031 j 1.70 1.71 (junger) 0.053 (0 ) 0.029 1.83 143 Piper amplexifolium Lk. 0.034 0.024 1.44 144 Caltha palustris L. / l-s 1 n TYi r\ yi 0.042 0.034 ^ 1.23 i-Diumen- blatt). 0.042 0.034 1.23 145 Piper blandum Jacq. 0.042 0.029 1.45 146 T\nl/*n r^lln Yv* A it* 0.032 0.026 XrrKJ puicneiiuni ail. 1.20 147 Veratrum album L, 0.059 0.055 1.07 148 Talinum calycinum Engelm. 0.032 0.021 1.50 149 Begonia quinquefolium h. Vin- i dob. 0.040 0.024 1.67 150 Pinus cedrus L. 0.055 0.042 0.034 1.64 (jung) 0.026 1.60 151 Rhodea japonica Bl. 0.050 ] 0.050 1.00 152 Orchis militaris L. 0.061 0.053 1.15 153 Tradescantia subaspera GawL 0.066 0.037 1.79 Untersuchungen üb. d. Zahlen- u. Grössenverhältnisse d. Spaltöffnungen. 139 *o. Name der Pflanze. L. B. A. 154 Gagea lutea Schult. 0.071 0.045 K.'iO i 0.054 0. i 0.035 i ! 1.54 155 Avena sativa L. j 0.060 U. / 0.050 j i 1.20 156 Seeale cereale L. 0.051 0.029 1 1.76 157 Amaryllis odoratissima Parm. 0.045 0.040 1.13 158 Asarum europaeum L. (jung) 0.032 0.032 ' 1.00 159 Amaryllis forinosissima L. 0.074 0.079 0.93 160 Rhipsalis crispata Pfeiif. 0.026 0.024 1.22 161 Stellaria media Sm. 0.029 0.026 ; 1.10 162 Primula auiicula L. 0.040 0.032 1.25 163 Broussonetia papyrifera Vent. var, cucullata 0.029 0.018 1 1.57 164 Elymus sabulosus M. Bieb. 1 165 Pimis strobus L. Oberseite 1. 0.054 0.032 ' 1.69 o 0.049 0.026 1 0.037 0.022 1 1 32 166 Nymphaea alba L. 1.20 1 167 — thermalis DC. 0.021 0.016 1.31 III. Tabelle. Area Einer Spaltöffnung' als Ellipse gerechnet (A) in Theilen eines Millimeters. NB. Die Columne Z enthält die Anzahl der auf 1 Q """i stehenden Spaltöffnungen der Vevgleichung wegen beigefügt. 0 I. Oberseite des Blattes. Name der Pflanze. Amarantus caudatus L. Mimosa pudica L. (Keimblatt) Plumbago Larpentae Lindl. Solanum dulcamara L. Hakea pendula h. Leop. Nymphaea thermalis DC. Amarantus speciosus Sims. — — __ caudatus L. ß) pallidiflorus — hybridus L. z. 0.000114 171 0.000119 138 0.000367 284 - 0.000190 41 0.000231 60 0.000241 78 0.000264 625 0.000264 84 0.000297 149 0.000312 110 140 A, Weiss, Name der Pflanze. A. z.'» Pisiim sativum L. 0.000320 101 Notobasis syriaca Cass. 0.000327 145 Isatis tinctoria L. 0.000339 214 Brassica palustris Piron. 0.0003G8 309 Asclepias incarnata L. 0.0003C8 67 Caiina gigantea Red. 0.000377 42 Colchicum autumnale L. 0.00039G 41 Broussonetia papyrifera Vent. var. cucullata 0.000402 34 Populus monilifera Ait. 0.000441 89 Nymphaea alba L. 0.000450 460 Statice latifolia Sm. 0.000478 98 Valeriana phu L. (kleinste Spaltöffn.) 0.000490 69 / rvv»Mriri + /A C!-«-* r^ 14- "4Ht**'» '\ 0.001025 69 ^giossie opcUionn.^ Rhipsalis crispata Pfeiff. 0.000490 10 Talinum calycinum Engelm. 0.000528 34 Silene inflata L. 0.000544 71 Arenaria grandiflora L. 0.000553 94 Rhamnus Pallasii F. et Mey. 0.0005G6 51 Galanthus nivalis L. 0.000588 30 Stellaria media Sm. 0.000592 128 Althaea mexicana Kze. 0.000593 268 Heliantlius annuus L. 0.000G14 175 Pinus silvestris L. O.O00G14 50 laricio Poir. 0.000614 51 Astragalus maximus Willd. 0.0i)0653 52 Datura stramonium L. 0.000653 114 Anemopsis californica Hook. 0.000655 98 Cerastium glutinosum Fr. 0.000658 69 Acacia decipiens R.Br. 0.000659 103 Populus dilatata Ait. 0.000660 55 Aspliodelus luteus L. .0.000694 284 Pinus uncinata Ram. 0.000708 69 Atraphaxis spinosa L. 0.000756 112 Hieracium foliosum W. et K. 0.000791 21 Zea mais L. 0.000843 94 Eryngium maritimum L. 0.000848 118 Pinus nigra Ait. 0.000890 31 Aster pyrenaeus L. 0.000911 35 Untersuchungen üb. d. Zahlen - u. GrÖssenverhältnisse d. Spaltöffnungen. 141 Name ber Pflanze. A. Z. Sedum latifolium Bertol. 0.001005 50 Primula auricula L. 0.001005 101 Statice incana L. 0.001070 75 Araucaria imbricata Pav. 0.001210 46 ■ /^iimcr^ 0 001 1 IS 46 103 Gypsopliila perfoliata L. var. scorzoneraefolia. 0.001094 Pinus abies L. 0.001374 88 Hieraciimi auraiitiacum L. ß) majus 0.001304 20 Pinus strobiis L. Oberseite 1. 0.001367 142 Oberseite 2. 0.001496 126 Iris germanica L. 0.001409 65 Amaryllis odoratissima Parm. 0.001470 32 Avena sativa L. 0.001474 48 Pinus cedrus L. 0.001918 62 Tradescantia subaspera Gawl. 0.001958 7 Pinus australis h. Leopol. 0.002363 79 — — nigricans Host. 0.002400 82 Orchis latifolia L. 0.002511 20 Gagea lutea Schult. 0.002511 27 ■ Visum album L. 0.002722 71 . Amaryllis formosissima L. 0,004589 17 IL Unterseite des Blattes. Orobus vernus L. kleinste Spaltöffn. 0.000113 148 fl'l'n "^"^ t P Q-i-vrilf Kfipi-i 0.000660 148 qIUooLC QjJclltUllll. Morus alba L. kleinste Sp. 0.000114 480 n-TYlcinfp öf« 0.000478 480 Panicum palmatifoliura Poir. 0.000118 223 Fraxinus ornus L. kleinste Spaltöffn. 0.000183 317 fyy»^r«o"f r» ftrvoli'n'rrn 0.000593 317 ^lUoöLC OjJclltUHll. Plumbago Larpentae Lindl. 0.000197 101 Amarantus caudatus L. ß) pallidiflorus 0.000201 225 Solanum dulcamara L. 0.000231 263 Celtis Orientalis L. 0.000245 616 Ficus benjamina L. 0.000255 387 Solanum argenteum Dun. 0.000264 279 Amarantus speciosus Sims. 0.000264 148 Datura Stramonium L. Blumenblatt 0.000264 76 Jalnb f. wiss, l?nt:niik IV. 10 142 A. Weiss, Name der Pflanze. Datura Stramonium L. Blatt Prunus mahaleb L. kleinste Spaltöffn. grösste Spaltöffn. Acer platanoides L. Maclura aurantica Nutt. Khamnus Pallasii F. et Mey. kleinste Spaltöffn. : grösste Spaltöffn. Ficus venosa Willd. Vinca minor L. var. variegata Hydrangea quercifolia Bertr. / Blatt Mimosa pndica L. j junges Blatt ( Keimblatt Populus monilifera Ait. Acer pseudoplatanus L. Pisum sativum L. Amarantus hybridus L. Styphnolobium japonicum Schott. Hakea pendula li. Leop. Notobasis syriaca Cass. Juglans nigra L. Isatis tinctoria L. Gastonia palmata Roxb. Amarantus caudatus L. Syringa vulgaris L. Ficus adhatodaefolia Schott. Asclepias incarnata L. Canna gigantea Pted. Quercus pedunculata Ehrli. Euphorbia cyparissias L. Tilia glabra Vent. Brassica palustris Piron. Colchicum autumnale L. Olea europaea L. (jung) Piper magnoliaefolium Jacq. Ruelha picta Lodd. Betula alba L. 0.000653 0.000264 0.000547 0.000272 0.000277 0.000294 0.000560 0.000297 0.000302 0.000307 0.000307 0.000174 0.000374 0.000317 0.000320 0.000320 0.000321 ! 0.000322 0.000327 I 0.000327 0.000339 0.000339 0.000339 0.000348 ' 0.000352 i 0.000368 i 0.000368 0.000377 0.000377 I 0.000382 0.000388 ! 0.000388 0.000396 0.000396 0.000338 0.000396 0.000410 0.000410 Untersuchungen üb. d. Zahlen- u. Grössenverhältnisse d. Spaltöffnungen. 143 Name der Pflanze. A. Z Vinca minor L, 0.000411 477 Ficiis elastica L. (jünger) 0.000418 260 Plantago media L. 0.000429 243 Begonia hydrocotylefolia Lk. 0.000446 . 56 Buxus sempervirens L. 0.000453 208 Fraxinus tamariscifolia Vahl. 0.000463 600 Astragalus maximus Willd. 0.000484 207 Valeriana phu L. kleinste Spaltöffn. 0.000490 95 0'V*nc,'c«'f o ^i'^olfÄfiPii 0.001025 95 glUöbLC OJJallUllU. Polygonatum vulgare Red. 0.000490 175 Rhipsalis crispata Pfeiff. 0.000490 12 Quercus cerris L. 0.000494 428 Triaenodendron caspicum Endl. 0.000508 218 Statice latifolia Sm. 0.000511 106 Ailantus glandulosa Desf. 0.000518 386 Pritzelia zebrina Klotzsch. 0.000524 51 Hex aquifoliiim L. 0.000527 276 Talinum calycinum Engelni. 0.000528 34 Silene inflata f.. 0.000545 166 Populus dilatata Ait. 0.000545 270 Hex alcycorne h. Leop. 0.000546 224 Hex aquifolium L. y) variegatum 0.000549 230 Juglans regia L. 0.000550 299 Arenaria grandiflora L. 0.000553 46 Hex cassftie h. Leop. 0.000569 212 /' 1 11 V» riA 0.000432 403 y^wgi Berberis vulgaris V.. 0.000570 229 Althaea mexicana Kze. 0.000572 317 Galantus nivalis L. 0.000588 55 Atraphaxis spinosa h. 0.000588 157 Brexia madagascariensis Aub. Th. 0.000593 178 Genista germanica L. 0.000597 176 Ficus cordata Thunb. 0.000613 108 Pinus silvestris L. 0.000614 71 laricio Poir. 0.000614 71 Helianthus annuus L. 0.000614 325 Hex Cunninghami Hort. 0.000628 152 Piper amplexifolium Lk. 0.000633 10* 44 144 A. Weiss, Name der Pflanze. Piper pulchellum Ait. Anemopsis californica Hook. Pittosporum tobira Ait. (jung) Saururus speciosiis h. Vindob. Hex Thunbergii h. Leopol. Cerastium glutinosum Fr. Theophrasta Jussieui Lindl. Gireoudia maiiicata Klotzsch. Acacia decipiens R. Br. (jung) Asphodelus luteus L. Eibes aureum L. Pinus uncinata Rani. Eryngium maritimum l. Platanus occidentalis L. Carex- arenarius L, Begonia quinquefolium li. Vindob. Hex Brunoni h. Leopol. (jung) Rhododendron liirsutum L. Gleditschia triacanthos L, var. purpurea Piper inaequalifolium Vahl. Hieracium foliosum W. et K. Geranium Robertianum L. (Minimum) Asarum europaeum L. (jung) Cleraatis viticella L. Rubia tinctorum i.. Aralia integrifolia h. Leop. Zea mais L. Ficaria ranunculoides Mch. Amygdalus communis L. var. variegata Pinus nigra Ait. Aster pyrenaeus L. Gypsophila perfoliata L. ß) scorzoneraefolia Piper blandum Jacq. Aralia quinquessia h. Leop. Sedum latifolium Bertol. 0.000653 0.000653 0.000653 0.000545 0.000653 0.000655 0.000657 0.000660 0.000660 0.000668 0.000478 0.000694 0.000707 0.000709 0.000714 0.000735 0.000751 0.000754 0.000774 0.000591 0.000775 0.000777 0.000777 0.000791 o.oooeii 0.000811 0.000817 0.000817 0.000829 0.000843 i 0.000855 ' 0.000858 0.000891 ! 0.000910 i 0.000920 j 0.000957 0.001005 0.001012 41 94 382 496 124 146 88 228 62 1 96 ! 153 t 257 ! 145 i ! 66 I 108 ! 278 ( 85 I 32 I 130 i 270 j 237 146 82 135 297 104 142 88 213 1.58 78 147 82 88 98 41 129 67 Untersuchungeu üb. d. Zahlen - u. Gröesenverhältnisse d. Spaltöffnungen. 145 Name der Pflanze. A. Z. Gentiana cruciata L. 0.00103 7 127 Caltlia palustris L. 0.001122 43 (Blumenblatt) 0.001122 44 Geranium Robertianum L, (Maximum) 0.001130 297 Taxus baccata L. 0.001132 166 Araucaria Biddwillii Hort. 0.001161 57 Seeale cereale L, 0.001169 23 Pimis balsamea L. 0.001170 228 Statice incaua L. 0.001170 60 Anemone japonica S. et Zucc. 0.001256 88 Araucaria imbricata Pav. 0.001290 45 Iris germanica L. 0.001309 5ß Hieracium aurantiacum L. ß) majus 0.001314 114 Helleborus uiger L. 0.001320 56 Anemone nemorosa L. 0.001414 67 Amaryllis odoratissima Farm. 0.001414 25 Pinus cedrus L. 0.001470 . 32 /^^nn^>■^ 0.000858 82 y^^ö^ abies L. 0.001551 81 Sequoia gigantea (jung) 0.001749 82 Tradescantia subaspera Gawl. 0.001920 28 Salisburia adiantifolia Sm. 0.001947 120 Orcliis latifolia L. 0.001958 67 Rhodea japonica Bl. 0.001964 29 Avena sativa L. 0.002055 27 Veratrum album L. 0.002155 40 Pinus nigricans Host. 0.002260 72 australis b. Leop, 0.002473 62 Gagea lutea Schult. 0.002510 27 Orchis militaris L. 0.002539 29 Viscum album L. 0.002722 75 Lilium bulbiferum L. 0.002787 62 (Perigon) 0.00314 16 Amaryllis formosissima L. 0.00459 15 146 A. Weiss, IV. TabeUe. Der von Spaltöffnungen (auf ID""" ßlattfläche) bedeckte Raum in Theilen eines Millimeters, d. i. die Area sämmt- jicher auf iD""" stellenden Spaltöffnungen = F. NB. Z. hat die Bedeutung der Tabelle III. I) Oberseite des Btattes. Name der Pflanze, F. Z. Rhipsalis crispata Pfeiff. Plumbago Larpentae Lindl Tradescantia subaspera Gawl. 0.0049 0.0078 0.0134 10 41 7 Broussonetia papyrifera Vent. var. cucullata Colchicum auturanale L. 0.0137 0.0162 34 41 Solanum dulcamara L. 0.0139 60 Canna gigantea Red. 0.0158 42 ( Blatt Mimosa pudica L. j. . ,, ,, * Keimblatt 0.0164 0.1042 138 284 Hieracium foliosum W. et K, 0.0166 21 Galanthus nivalis L. 0.0176 30 Talinum calycinum Engelm. 0.0179 34 Hakea pendula h. Leop. Amarantus caudatus L. 0.0188 0.0195 78 171 Statice incana L. 0.0203 75 Amarantus speciosus Sims. 0.0222 84 Asclepias incarnata L. 0.0247 67 Hieracium aurantiacum L. ß) majus 0.0261 20 Pinus nigra Ait. 0.0276 31 Rhamnus Pallasii F. et Mey. 0.0289 51 Pinus silvestris L. 0.0307 50 InvirtTi-* T-)^^». 0.0313 51 idiitio X oir. Aster pyrenaeus L. Pisum sativum L. 0.0319 0.0323 3b 101 Valeriana phu L. (Minimum) 1 l\To YIYYin V*1^ 0.0338 0.0707 0.0339 69 69 ^^lvlclxl^lunl^ ■ Astragalus maximus Willd. 52 Amarantus hybridus L. 0.0343 HO Amaryllis odoratissima Parm. Populus dilatata Ait. 0.0353 0.0363 32 55 Untersuchungen üb. d. Zahlen - u. Grössenverhältnisse d. Spaltöffnungen. 147 Name der Pflanze. F. Z. Silene inflata L. 0.0386 71 Populus monilifera Ait. 0.0392 89 Orchis latifolia L. 0.0392 20 Amarantus caudatiis L. ß) pallidiflorus 0.0443 149 Cerastium giutinosum Fr. 0.0454 69 Statice latifolia Sm. 0.0458 98 Notobasis syriaca Cass. 0.0474 145 Pinus iincinata Ram. 0.0488 69 Sediim latifolium Bertol. 0.0503 50 A-renaria grandiflora L. 0.0520 94 Araucaria imbricata Pav. 0.0556 46 (junger) 0.0547 46 Aneniopsis californica Hook. 0.0643 98 Gagea lutea Schult. 0.0678 27 Acacia decipiens RBr. 0.0679 103 Avena sativa L. 0.0706 48 Isatis tinctoria L. 0.0725 214 Datura stramonium L. 0.0744 114 Stellaria media Sm. 0.0758 128 Amaryllis formosissima L. 0.0780 17 Zea mais L. 0.0792 94 Atraphaxis spinosa L. 0.0847 112 Iris germanica L. 0.0851 65 Pinus cedrus L. 0.0911 62 Eryngium maritimum L. 0.1001 118 Primula auricula L. 0.1015 101 Heliantlius annuus L. 0.1074 175 Gypsophila perfoliata L. ß) scorzoneraefolia 0.1127 103 Brassica palustris Piron. 0.1137 309 Pinus abies L. 0.1206 88 Althaea mexicana Kze. 0.1589 268 Nymphaea thermalis DC. 0.1650 625 Pinus australis hört. Leop. 0.1866 79 Viscum album L. 0.1933 71 Pinus strobus L. Oberseite 1. 0.1945 142 Oberseite 2. 0.1814 126 nigricans Host. 0.1968 82 Asphodelus luteus L. 0.1971 284- Nymphaea alba L. 0.2070 460 148 A. Weiss, II) Unterseite des Blattes. Name der Pflanze. Rhipsalis crispata Pfeiff. Orobus vernus L. Minimum. • Maximum. Talinum calycinum Engelm. Colchicum autumnale L. Plumbago Larpentae Lindl. Datura stramonium L. (Blumenblatt) Blatt. Begonia quinquefolium h. Vindob. hydrocotylefolia Lk. Arenaria grandiflora L. Panicum palmatifolium Poir. Piper pulcliellum Ait. Seeale cereale L. Hakea pendula h. Leop. Piper amplexifoliura Lk. Galanthus nivalis L. Amaryllis odoratissima Parm. Amarantus speciosus Sims. Piper blandum Jacq. Gireoudia manicata Klotzsch. Populus monilifera Ait, Pinus silvestris L. laricio Poir. Amarantus caudatus L. ß) pallidifiorus Canna gigantea Red. Valeriana phu L. (Minimum). — — Maximum. Pinus uncinata Kam. cedrus L. (jung) Caltha palustris L. ■ (Blumenblatt) Piper magnoliaefolium Jacq. Tradescantia subaspera Gawl. Prunus mahaleb L. Minimum. ^- ! Z. 0.0059 ' 12 0.0167 148 0.0977 148 0.0179 34 0.0186 47 0.0193 101 -0.0201 76 0.1234 189 0.0241 32 0.0250 56 0.0255 46 0.0263 223 0.0268 41 0.0269 23 0.0271 83 0.0278 44 0.0323 55 0.0353 25 0.0391 148 0.0392 41 0.0409 62 0.0415 131 0.0436 71 0.0436 71* 0.0452 225 0 0452 120 0.0465 95 0.0974 95 0.0468 66 0.0471 32 0.0824 96 0.0482 43 0.0483 44 0.0487 123 0.0538 28 0.0539 204 Untersuchungen üb. d. Zahlen- u. GrÖssenverhältnisse d. Spaltöffnungen. 140 Name der Pflanze. Prunus mahaleb L. Maxiraum, Amarantus hybridus L. Statice latifolia Sm. Morus alba L. Minimum. Maximum. Avena sativa L. Rhodea japonica Bl. Cerastium glutinosum Fr. Fraxinus ornus L. Minimum. ■- -' " - Maximum. Araucaria imbricata Pav. Piper inaequalifolium Vahl. Solanum dulcamara L. Anemopsis californica Hook. Carex arenarius L, Acacia decipiens RBr. (jung) Gastonia palmata Pioxb. Ficus cordata Thunb. Araucaria Biddwilli Hort. Ficaria ranunculoides Mch. Amarantus caudatus L. Sedum latifolium Bertol. Gagea lutea Schult. Amaryllis formosissima L. Pisum sativum i.. Maclura aurantiaca Nutt. Asclepias incarnata L. Statice incana L. Aconitum napellus L. Rubia tinctorum L. Pinus nigra Ait. Solanum argenteum Dun. Orchis militaris I.. Notobasis syriaca Cass. Iris germanica I.. Eryngium maritimum L. Isatis tinctoria L, z. 0.1116 204 0.0539 168 0.0542 106 0.0547 480 0.2298 480 0.0554 27 0.0570 29 0.0578 88 0.0580 317 0.1880 317 0.0581 45 0.0587 82 0.0607 263 0.0614 94 0.0638 85 0.0651 96 0.0731 153 0.0654 193 0.06G1 108 0.0662 57 0.0667 78 0.0672 193 0.0678 67 0.0678 27 0.0689 15 0.0691 216 0.0695 251 0.0702 191 0.0702 60 0.0703 189 0.0719 88 0.0731 82 0.073G 279 0.0736 29 0.0749 229 0.0759 58 0.0771 108 0.0783 231 150 A. Weiss, Name der Pflanze. Aster pyrenaeus L. Säumnis speciosus h. Vindob. Asarum europaeum L. (jung) Polygonatum vulgare Red. Veratrum album L. Ruellia picta Loddig. Silene inflata L. Gypsopliila perfoliata 1-. ß) scorzoneraefolia Rhamnus Pallasii F. et Mey. Minimum. Maximum. Mimosa pudica L. (jung) (Keimblatt^ Buxus sempervirens L. Styplinolobium japonicum Schott. (Minimum). (Maximum). Anemone nemorosa L. Hex Cunninghami Hort. Thunbergi h. Leop. (jung) Betula alba L. Ficus adhatodaefolia Schott. benjamina L. Euphorbia cyparissias L. Astragalus maximus Willd. Hex Brunoni h. Leop. (jung) Hydrangea quercifolia Bertr. Atraphaxis spinosa L. Ribes aureum L. Genista germanica L. Brexia madagascariensis Aub. Th. Hieracium foliosum W. et K. Anemone japonica S. et Zucc. Triaenodendron caspicum Endl. Gleditschia triacanthos L. var. purpurea Helleborus niger L. Plantago media L. F. 0.0802 88 0.0810 124 0.0836 104 0.0858 175 0.0862 40 0.0869 212 0.0905 166 0.0912 98 0.0926 315 0.1764 315 0.0927 302 0.1074 617 0.0748 200 0.0942 208 0.0942 438 0.1884 438 0.0947 67 0.0955 152 0.0956 146 0.1140 174 0.0972 237 0.0986 264 0.0987 387 0.0989 259 0.1002 207 0.1006 130 0.1596 270 0.1015 330 0.1023 157 0.1025 145 0.1051 176 0.1056 178 0.1068 135 0.1105 88 0.1107 218 0.1134 146 0.1135 86 0.1142 243 Untersuchungen üb. d. Zahlen- u. Gröesenverhältnisee d. Spaltöffnungen. 151 Name der Pflanze. Syringa vulgaris L. Brassica palustris Piron Clematis viticella L, Ficus elastica L. (jünger) Hex cassine h. Leop. (jung) Vinca minor L. Hex alcycorne h. Leop. Pinus abies L. Amygdalus communis 1., var. variegata Hex aquifolium L. y) variegatum Acer pseudoplatanus L. Tilia glabra Vent. Aralia quinquessia h. Leop. Berberis vulgaris L. Orchis latifolia L. Gentiana cruciata L. Ficus venosa Willd. Zea mais L. Sequoia gigantea (jung) Hex aquifolium L. Populus dilatata Ait. Acer platanoides L. Hieracium aurantiacura L. ß) majus Theophrasta Jussieui Lindl. Celtis occidentalis L. Pinus australis h. Leop. Juglans nigra L. Pinus nigricans Host. Viscum album L. Juglans regia L. Quercus pedunculata Ehrh. Lilium bulbiferum L. — — — (Perigon) Aralia integrifolia h. Leop. Asphodelus luteus L. Althaea mexicana Kze. Rhododendron hirsutum L. z. 0.1162 330 0 11G4 300 0.1164 142 0.1187 260 0.1206 212 0.1747 403 0.1223 405 0.1223 224 0.1255 81 0.1261 147 0.1263 230 0.1280 400 0.1286 357i 0.1296 129 0.1305 239 0.1313 67 0.1317 127 0.1328 447 0.1332 158 01434 82 0.1454 276 0.1471 270 0.1496 550 0.1498 114 0.1501 228 0.1502 616 0.1532 62 0.1563 461 0.1627 72 0.1642 75 0.1644 299 0.1651 438 0.1751 62 0.0502 1 16 0.1768 213 0.1784 1 257 0.181.S ; 317 0.1837 237 152 A. Weiss, Name der Pflanze. Taxus baccata L. Vinca minor L. Helianthus annuiis L. Ailantus glandulosa Desf. Platauus occidentalis L. Quercus cerris L. Salisburia adiantifolia Sm. Olea europaea L. (jung) Pittosporum tobira Ait. (jung) Pinus balsamea L. ^'raxinus tamariscifolia Vahl. Geranium Robertianuni L. 0.1879 166 0.1961 477 0.1995 325 0.1999 386 0.2043 278 0.2114 428 0.2336 120 0.2475 625 0.3629 1072 0.2494 382 0.2703 496 0.2660 228 0.2778 600 0.3356 297 V. TabeUe. Summe der auf der Oberseite und der Unterseite vorkom- menden Spaltöffnung'en ; sowie die von denselben auf 1 D""™ bedeckte Fläche (F.); d. i. die durch Addition der Spaltöffnungen auf 0. und U. gefundene Gesammtzahl derselben auf 1 D"™ (=Z), sowie deren Area. — Bei- gefügt sind die A. aus Tabelle III. Name der Pflanze, F. A. z Rhipsalis crispata Pfeiff. 0.0108 0.00049 22 Begonia quinquefolium h. Vindob. 0.0241 0.00075 32 hydrocotylefolia Lk. 0.0250 0.00045 56 Panicum palmatifolium Poir. 0.026,3 0.00012 223 Pritzelia zebrina Klotzsch. 0.0267 0.00052 51 Piper pulchellum Ait. 0.0268 0.00065 41 Plumbago Larpentae Lindl. 0.0271 0.00019 142 Piper amplexifolium Lk. 0.0278 0.00063 44 Colchicum autumnale L. 0.0348 0.00040 88 Talinum calycinum Eugelm. 0.0358 0.00053 68 Piper blandum Jacq. 0.0392 0.00096 41 Untersuchungen üb. d. Zahlen - u. Grössenrerhältnisse d. Spaltöifnungen. 153 Name der Pflanze. F. A. z. Gireoiidia maiiicata Klotzsch. 0.0409 0.00066 62 Hakea pendula h. Leop. 0.0459 0.00033 161 Piper magnoliaefolium Jacq. 0.0487 0.00040 123 Galanthus nivalis [,. 0.0499 0.00059 55 Rhodea japonica Bl. 0.0570 0.00196 29 Piper inaequalifolium Vahl. 0.0587 0.00078 82 Canna gigantea Red. 0.0610 0.00038 162 Amarantus speciosus Sims. 0.0613 0.00026 232 Gastonia palmata Roxb. 0.0654 0.00034 193 Ficus cordata Thiinb. 0.0661 0.00061 108 Araucaria Biddwilli Hort. 0.0662 0.00116 57 Tradescantia suliaspera Gawl. 0.0672 0.00192 35 Maclura aurantiaca ISTiitt. 0.0695 0.00028 251 Amaryllis odoratissima Parm. 0.0706 0.00141 57 Rubia tinctoruui L. 0.0719 0.00082 88 Valeriana plm L. 0.0719 0.00076 164 Orchis militaris L. 0.0736 0,00254 29 Solanum dulcamara L. 0.0746 0.00023 323 Pinus laricio Poir. 0.0749 0.00061 122 silvestris L. 0.0743 0.00061 121 Arenaria grandiflora L. 0.0775 0.00055 140 Populus monilifera Ait. 0.0807 0.00038 220 Saururus speciosus li. Vindob, 0.0810 0.00065 124 Prunus mahaleb L. 0.0827 0.00041 204 Veratrum album L. 0.0862 0.00215 40 Amarantus caudatus L. 0.0867 0.00023 364 Ruellia picta Lodd. 0.0869 0.00041 212 Amarantus hybridus f.. 0.0882 0.00032 278 niiflitim \: ß) nallidifl 0.0895 0.00025 374 v/ClLtvlCtVjtlo J-J. f^ J ^/CbJ.lXvt-lXi» Statice incana L. 0.0905 0.00114 135 Buxus sempervirens L. 0.0942 0.00045 208 Anemone nemorosa L. 0.0947 0.00141 67 Asclepias incarnata L. 0.0949 0.00037 258 Hex Cunninghami Hort. 0.0955 0.00063 152 Pinus uncinata Ram. 0.0956 0.00071 135 Hex Thunbergii h. Leop. 0.0956 0.00065 146 Betula alba L. 0.0972 0.00041 237 Ficus adhatodaefolia Schott. 0.0986 0.00037 264 154 A. Weiss, Name der Pflanze. Ficiis benjamina L. Euphorbia cyparissias L. Statice latifolia Sm. Hex Brunoni h. Leop. Pinus nigra Ait. Pisum sativum L. Hydrangea quercifolia Bertr. Ribes aureum L. Cerastium glutinosura Fr. Genista germanica L. Brexia madagascariensis Aub. Th. Mimosa pudica I. '■ (Keimblatt) Anemone japonica S. et Zucc. Triaenodendron caspicum Endl. Aster pyrenaeus L. Araucaria imbricata Pav. Gleditschia triacanthos L. var. purpurea Helleborus niger L. Syringa vulgaris L. Clematis viticella L. Sedum latifolium Bertol. Ficus elastica L. (jünger) Hex cassine h. Leop. Vinca minor L. var. variegata Hex alcycorne h. Leop. Notobasis syriaca Cass. Fraxinus ornus L. Hieracium foliosum W. et K. Anemopsis californica Hook. Avena sativa L. Amygdalus communis L. var. variegata Hex aquifolium L, y) variegatum Acer pseudoplatanus f.. Tilia glabra Vent. Silene inflata L. Aralia quinquessia h. Leop. Berberis vulgaris l-. F 0.0987 0.0989 0.1000 0.1006 0.1007 0.1014 0.1015 0.1025 0.1032 0.1051 0.1056 0.1091 0.1790 0.1105 0.1107 0.1121 0.1128 0.1134 0.1135 0.1162 0.1164 0.1181 0.1187 0.1206 0.1223 0.1223 0.1223 0.1230 0.1234 0.1257 0.1260 0.1261 0.1263 0.1280 0.1286 0.1291 0.1296 0 1305 0.00026 0.00038 0.00049 ! j 0.00077 I 0.00089 I 0.00032 i 0.00031 I S 0.00071 ( ! 0.00066 I ■ 0.00060 ' 0.00059 j 0.00021 j 0.00037 ! 0.00126 j 0.00051 0.00091 0.00127 0.00078 0.00132 0.00035 0.00082 0.00101 0.00041 0.00057 0.00030 0.00055 0.00033 0.00039 0,00079 0.00066 0.00205 0.00086 0.00055 0.00032 0.00039 0.00055 0.00100 0.00057 387 259 204 130 113 317 330 145 157 176 178 440 484 88 218 123 91 146 86 330 142 117 260 212 405 224 374 317 156 192 75 147 230 400 357 237 129 229 Untersuchungen üb. d. Zahlen - u. Grössenverhältnisse d. Spaltöffnungen. 155 Name der Pflanze. F. A. "■ Gentiana cruciata I.. 0.1317 0.00104 127 Ficus venosa Willd. 0.1328 0.00030 447 Acacia decipiens R. Br. 0.1330 0.00066 199 Astragalus maximus Willd. 0.1341 0.00056 259 Rhamiuis Pallasii F. et Mey. 0.1345 0.00043 315 Gagea lutea Schult, 0.1356 0.00251 54 Pinus cedrus f;. 0.1381 0.00147 92 Styphnolobium japonicum Schott. 0.1413 0.00031 438 Morus alba L. 0.1420 0.00030 480 Sequoia gigantea (jung) 0.1434 0.00175 82 Hex aquifolium L. 0.1454 0.00053 276 Amaryllis formosissima L. 0.1469 0.00459 32 Acer platanoides L. 0.1496 0.00027 550 Theophrasta Jussieui T.indl. 0.1501 0.00066 228 Celtis occidentalis I.. 0.1502 0.00025 616 Isatis tinctoria L. 0.1508 0.00034 445 Juglans nigra L. 0.1563 0.00034 461 Iris germanica L. 0.1610 0.00131 123 Juglans regia L. 0.1644 0.00055 299 Nymphaea thermalis DC. 0.1650 0.00026 625 Quercus pedunculata Ehrh. 0.1651 0.00038 438 Orchis latifolia I>. 0.1705 0.00196 87 Lilimn bulbiferum 1.. 0.1751 0.00279 62 Hieracium aurantiacum I.. ß) majus 0.1759 0.00131 134 Aralia integrifolia h. Leop. 0.1768 0.00083 213 Eryngium maritimum L. 0.1772 0.00078 226 Populus dilatata Ait. 0.1834 0.00060 325 Rhododendron hirsutum L. 0.1837 0.00077 237 Atraphaxis spinosa L. 0.1870 0.00068 269 Taxus baccata L. 0.1879 0.00113 166 Vinca minor L. 0.1961 0.00041 477 Datura stramonium L. 0.1978 0.00065 303 Ailantus giandulosa Desf. 0.1999 0.00052 386 Gypsophila perfoliata L. var. 0,2039 0.00100 201 Platanus occidentalis L. 0.2043 0.00074 278 Nymphaea alba l.. 0.2070 0.00045 460 Quercus cerris L. 0.2114 0.00049 428 Zea mais \ . 02124 000084 252 156 A. Weiss, Käme der Pflanze. F. A. Z Brassica palustris Piron. 0.2301 0.00038 609 Salisburia adiantifolia Sm. 0.2336 0.00195 120 Piiius abies L. 0.2461 0.00146 169 Olea europaea L. 0.2475 0.00040 625 Pittosporum tobira Ait. 0.2494 0.00065 382 Pinus balsamea 1.. 0.2660 0.00117 228 Fraxinus tamariscifolia Vahl 0.2778 0.00016 600 Helianthus annuiis L. 0,3069 0.00061 500 PiiHis australis h. l.eop. 0.3398 0.00242 141 Altliaea niexicaiia Kze. 0.3402 0.00058 585 Viscum album l>. 0.3545 0.00272 146 Pinus nigricans Host. 0.3595 0.00233 154 Asphodelus luteus L. 0.3755 0.00089 541 Uatersuchungen üb. d. Zahlen - u. Grössenverhältnisse d, Spaltöffuungen. 1 57 c ü bß c ^ a 0) 5a ^ :0 a -t-s CS S CO « 1^ cc O) -o OJ l- a; d) »«^ äi U:) CQ II -CS '^ =5 ^ Qj 43 xi bjD a o C3 o lO oa CO ?^ fC «5 >0 >!^ — 1 « rH «O I I I I I eo CO ffi '-i CO C3 SS o pH •-2 . ^ 2 ^, -g iß c3 o -Ä X o; ö o S o S 13 =5 ^ Bs4M O a> 03 cß rs > C5 -< J ci CQ c3 o 's o d Jahrb. f- wiss. Uotauik iV =3 O oj 11 (0 — I I iß N S t- — H CD 5^ *P ^ 'S o .9 •Ö - ::j tu -, ,a in "eh *^ a* > ü s ^ - D Ö O .^ a bb 158 m CD o s P O. a r/3 fS t/3 s Ö ? <* -2 c^ c p ?t r-^ p ^> t-^ P P «1 K o rt- A. Weiss, SU' ö p er n p er 05. Q O P s P '^ 3. CR ^ dq' w § &- P 0 B er; O O o p t> ^ ^- c .-2 CR p* S Öo" 3 p i 2 — ; P P o 3 S P c ^ Ö- P l-j 3 hj t* p 13 •q ÜT 50 O CO t« O M. >-' CO O W W C» C5 I I I I *>• O -J Hl (O •* I-' if» "^ CO O ISS Ü» I I i ! I I Hl I-' >- ►-* -J I— t9 O CS ^ lU c I ö '<~> o OTQ o o o o or? w CO >f» 1 CO "5 ►f^ Ol CO CO 1 s 1 o b Ol 1 o ö 1 1 1 o ö QC o 1 i ET a 1 o b 00 o 1 o b Ui 1 o b 00 1 o o CO (S 1 ' ' 1 13* p o o o c o c o o o ^ o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o r* tt< w tl^ if^ C5 *■ Ol n»- K> >ii- »!^ w CO 1 s 1 C5 1 1 I bS Ol 1 1 1 Ül 1 1 1 «o 1 bS 1 •^ C o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o © o o o o o o o o b -^1 lt>- o c« 05 Wi w *> it^ ff- '-' t« l-" CO K»- o *» i;^ H^ w o 00 c;» Untersuchungen üb. d. Zahlen- u. Grössenverhältnisse d. Spaltöffnungen. 159 -( o o o r-l (M q o »O 00 «o O C: o d c<5 M «5 (N n o -J Tl CO <0 CO a (2; g CO CS o e -S J ■'=5 's ^ -^ X S o »^ o 3 -^ ^ -^ ^ o ^ s "^ ^ ■ o ap Ä W •-Ä o O cß C3 gj •"* j2 Ol o o o3 Cß Cß ^ " A s^ c3 S c3 Ö t-3 J^ -2 1 eS «ö c3 o S -ö es «3 P4 Cß 1) O Cß H Pi -«1 CO P cS ttJ O CQ !^ .;:; Cß •- 11 160 A. Weiss, m ffl > »3 ^ <1 ^ > K t> > ^ ^ f^ 5* p' =3 r+ £5- 173 r-t- 'S P 1 p' O P 3 3 p CD P g P 3 »-s ►§ 3- P Cß' o «3 p P 3 3 r/1 o ►-s 3 p 3 cn ?5. 3 o p o 2 «2 3 &- O er o' g i 1 3 3 p' g P s p P CD S P CD 'S- r 3 CD g- P' r o p 3 r p' o CD o' d C/3 E p' 1= »3 s' o p o CD •-5 P >; P^ P P > c-t- o CD 3 (-+■ Sä' P a t" O". g -Qj P^ -01 Oq. P o p H-i c it» W CO C5 00 i-i h-i t>0 bS l-i I I i I tS l-L ^^ l-i O 00 00 I I I I CO W bS »s I I I i CO tn bs bS I I I I U!lNSWtOH-H-l-il-'OSOStOCaH» C>l-'O^a00CiC000t(i.|->OC5Q0 bs ^^ tvs w w U) 00 w i-c ^^ Oi « h- C5 M. I I 05 05 CO W W Is9 t« ^ W W ^s bS o: i>9 Untersuchungen üb. d. Zahlen- u. GrÖssenverhältnisse d. Spaltöffnungen. 161 •* «o t- CS t- ■<* US CO ■<* C5 o •>* (M ca -* (N lO c- »O 00 * CO iq IM S-l c^'J CO CO •* CO o o o o o o o o o o o o o q O o © © © d d d d d d d d d d d d d d o d d d d P 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 «* 00 00 •<* sq (M o CO ■* i>- CO OO 00 w^ ? t- •* »o (M s^ T- ( 3^ £■1 Oi tM (M -H (N CO s^ * o .2 CO Tjl to o o © d o rt =^= « o o o t^ >o O 00 CO t- «^ •* >o o o t- © (N OS CO o ^H rH lO '? c^ O N (rf a •^ CS lö «PI Ö Ph 1 > i 'S 2 1 P4 o S . m -SB .2 'S c3 K-3 a s a a 3 a ■i dl o a 1^ J c3 >^ 3 sJ Co > 02 CO s CO o 'C o o ^CO O g o3 a o S-i o CO a a cö g fco o P4 'S • r^ G r^ S-i '« e« o CO 03 ■^ a;i CO C/2 o > t— < o3 3 o o CO 'El a o o a _a O «3 Co 'S s c-> c2 "03 O a '5b a 13 o Sh >, • S CO s 2:^» cä o ^ Ä Ä i? s^ 1 J^ fe O OJ t> <5 O ^ fi cc p^ H p^ W <5 162 A. Weiss, ^ O td 2. 5- ^ d o N o 5 -< P tö P ^ O ^ £, o CD CL = er a £ 5. K' p. p* CD 5' p p H^ s "5 p ^ p y. C5 c» »5 P J2". ps ff p w w p' t^ (TD !=; i=! et ö 3 3. 5 CA c <: &. „ p er. ?? ^ 5 ^ p* p' i-O = ö ns C 1^ — >-i o^ 5* Ö hj ^ r © td M — p ^ c ?« rc ff CA 1:^ ff (^ ri ff o" CC CD er -g 3 ff «sL vo » 3 r ^ o ff er ff er H er CD o p tu CS 05 00 I I « a O K- o» oo 1— 00 CO I I h-i 00 I I --1 05 0> i I I H" W M !-• C5 W I I Ol ^S t>s (^ o o o o o o o o o o © o o o o o o o o o o o o o o o o o o c o o t>s w t« hS Ca t^ 1^ ta IvS CO 1 05 1 1 ^ C5 s 1 1 1 1 CO 1 1 1 1 1 1 1 1 1 05 1 c; o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o c o o o o ts bO K. l^^ to !*»• Ci» ^B ta hS to eo eo CO S^ CO «5 CO CO CO CO 5J in o 00 uo iH.-l-*CO'>*iO«3tMCOCOcOeOi-l Ol ao Co H-<üOcC«3<5H ^ rt r! Cß cri ;-i cu o Co s ::3 s c3 m P— 4 •r) o m AJ {^ a ^ o Ö rS <^.1 -i-i X! &i o rs ^ < bJD o o 13 m 164 A. "Weiss, t2! o N er' CO O: t> H CO i-c) ^ ja ►ö f= G. o ü a p tj 5 p (T 2 ^ rH- O O o ;> i-S —' CD C« O O ■— ! I-* ^^ £;. ^- p ^ > > £ — - S 5 ö ao. o SS • ' O o" s ^ 3 PS K CO p o c« hJ. P ES P » XI os o a g P P CO bS M- FC ü> to F<; >— 05 t-S Ins tO InO l-" *>. W C^ Hl CO O »(>■ CO M h-' Wcs^Doomo^Os^s^s o CD W3 " 03 O <=> b cr_ CD O O O O ö ö o b o o o o W lO to 05 r- h-» I I I I I o o o o o Oi 1 o cc o CO 1 o tNO 1 o to o NB o w w 1 1 o 1 o 1 o 1 o o o 1 o o o o OS cu o I>S o C5 o to CO CO to bS Ui ll^ to I I I CO M <0 o o 1 1 o 1 o o CJi o CR o P^ cn O- P- P CO N Pj cd" p o O «;> O o o o 05 *• tf» CO o 1 to 1 to CO to to 1 to 1 to 1 to o 1 o 1 O 1 o 1 o 1 O 1 o o o IC o to o o lO o to -4 o to o to o to o o o o o o o h-i H- to to to to to to to to Untersuchungen üb. d. Zahlen- u. Grössenverhältuisse d. Spaltöffnungen. 165 sehr beschwerlich geworden wäre, wurde ein stärkeres Okulare mit be- trächtlich kleinerem Gesichtsfelde angewendet. Der Gleichförmigkeit wegen, wurde indess in der Tabelle alles auf ein und dasselbe Gesichts- feld reducirt. Die oft grossen Differenzen sind nicht immer wirklich vorhanden, da es eben nur die Grenzwerthe sind; so ergab die Zählung der Spaltöffnungen, um ein Paar Beispiele anzuführen, folgende Zahlen: für Brassica palustris Piron : Unterseite = 26, 3o, 32, 30, 28, 33, 27, 28, 35, 33, 34 , 37, 36, 39, 83, 31 mit den Grenzen 26 und 39; für Populus dilatata Ait: Oberseite = 5, 6, 4, 6, 5, 8, 6, 3, 5, 5, 5, 5, 6, 7, 8, 5, 5, 6, 9, 9 mit den Grenzen 3 und 9, und doch sind die Mittelwerthe wohl verlässlich. In vielen Fällen ist freilich dies durchaus nicht der Fall. Sucht man die in vorstehenden Tabellen niedergelegten Zahlen- werthe, welche sich auf über 160 Pflanzen der verschiedensten Fa- milien und liebensverhältnisse beziehen, zu einem klaren Bilde sich zusammenzusetzen, so ergiebt sich ungefähr Folgendes: I. Anzahl der Spaltöf&iungen. Sehr zahlreiche Spaltöffnungen kommen, mit äusserst wenigen Ausnahmen (Panicum palmatifolium, Asphodelus luteus, Polygonatum vulgare etc.), nur den dicotylen Pflanzen zu; und es zeigt sich im Uebrigen so gut wie gar keine Uebereinstim- mung oder Gesetzmässigkeit in der Zahl derselben. Wenig Spaltöffnungen haben sowohl Monocotyledonen (Gagea lutea, Amaryllis formosissima, Tradescantia subaspera, Or- chis militaris etc.) alsDicotyledonen (Asarum europaeum, Talinum calycinum, Begonia- Arten, Piper -Arten etc.); Pflanzen mit fleischi- gen (Gagea lutea, Orchis latifolia, Sedum latifolium , Amaryllis odo- ratissima etc.) , mit le derart ige n,( Asarum europaeum, Araucaria- Arten, Pinus- Arten, Viscum album, Anemone nemorosa etc.), mit glatten (Gagea lutea, Orchis militaris, Asarum europaeum, Caltha palustris etc.), mit rauhen (Aster pyrenaeus, Rubia tinctorum, Are- naria grandiflora etc.), mit grossen (Orchis latifoha, Amarylhs- Ar- ten, Begonia -Arten, Piper -Arten) und mit kleinen (Pinus -Arten, Araucaria- Arten, Rhipsalis crispata, Gagea lutea etc.), mit zahlrei- chen endlich (Pinus -Arten, Araucaria -Arten, Piper -Arten, Sedum- Arten etc.) und mit wenigen Blättern (Asarum europaeum, Gagea 1G6 A. Weiss, lutea, Caltlia palustris etc.). Ebenso finden sich wenig Spaltöffnungen bei Pflanzen, die auf beiden Seiten Spaltöffnungen haben (Rhipsalis crispata, Amaryllis- Arten, Gagea lutea, Asarum euro- paeum, Colchicum autumnale etc.)^ oder denen sie auf einer Seite fehlen (Ehodeajaponica, Orchis militaris, Begonia - Arten , Anemone nemorosa etc.); sowohl bei Bäumen (Salisburia adiantifolia, Pinus- Arten, Araucaria - Arten , Saururus speciosus, Populus- Arten, Amyg- dalus communis etc.), als Sträuchen (Atraphaxis spinosa, Ribes aureum, Piper -Arten etc.) und Stauden (Amaryllis -Arten, Orchis- Arten, Arenaria grandiflora, Asarum europaeum etc.). Viele Spaltöffnungen haben zwar beinahe ausschliesslich nur Dicotyledonen , doch kommen sie bei diesen sowohl an le der- artigen (Olea europaea, Celtis occidentahs, Acer platanoides etc.), als auch, wiewohl viel seltener bei fleischigen Blättern vor (Eu- phorbia cyparissias, Hydrangea hortensis, Brassica -Arten etc.); sie finden sich bei glatten (Vinca minor, Hex -Arten, Juglans- Arten, Ficus- Arten etc.) sowohl als bei rauhen (Morus alba, Geranium Robertianum, Hehanthus annuus etc.), bei grossen (Acer platanoi- des, Ficus -Arten, Tiha- Arten etc.) und kleinen (Vinca minor, Mi- niosa pudica, Euphorbia cyparissias, Rhododendron hirsutum etc.); bei Pflanzen mit vielen (Juglans -Arten, Tiha glabra, Quercus- Ar- ten, Fraxinus - Arten etc.) und bei Pflanzen mit wenig Blättern vor (Vinca minor, Ficus -Arten, Brassica -Arten, Plantago media etc.). Man trifl"t sie ebensowohl bei Pflanzen, welche auf beiden Seiten damit bedeckt sind (Helianthus annuus , Althaea mexicana Kze., Rliam- nus Pallasii, Brassica -Arten, Populus -Arten etc.), als auch bei de- nen dies nur auf einer Seite der Fall ist (Celtis occidentalis, Pit- tosporum tobira , Acer- Arten, Ficus -Arten, Quercus -Arten etc.); end- lich bei Bäumen (Quercus-, Acer-, Juglans- und Fraxinus -Ar- ten etc.), Sträuchen (Rhamnus Pallasii, Berberis vulgaris etc.) und Stauden (Vinca minor, Helianthus annuus, Brassica -Arten, Sola- num-Arten etc.). Zeigt sich also bereits im Allgemeinen keinerlei Regel in der Spaltölfnungszahl der Gewächse, so wird dies noch deutlicher, wenn man specieller auf die Sache eingeht. Nicht nur, dass bei grösseren natürhchen Ordnungen z.B. Coniferen, Compositen, Papilionaceen, Ranunculaceen, Caryopbylleen etc. in jeder derselben Pflanzen mit zahlreichen, sowie solche mit wenigen Spaltöffnungen vorkommen: zeigt sich auch, dass selbst Pflanzen ehies und desselben Genus die grössten Difterenzen zeigen, selbst wenn ihre Lebensweise (Boden- Untersuchungen üb. d. Zahlen - u. Grössenverhältnissc d. SpallöfFnungen. 167 feuchte, Bodengattuug, Temperatur u. s. w.), soweit wir sie kennen, sehr oft die gleiche ist. So haben auf dem Räume von 1 O '"'" : Aralia integrifolia 2.13, Aralia quinquessia 129 Spaltöffnungen; Fi- cus venosa hat deren 447, Ficus cordata nur 108; Populus dila- tata 270, Populus monilifera lol ; Pinus balsamea228, Pinus abies 81, Pinus uncinata 66, Pinus cedrus 32; Hex aquifolium 276, Hex Brunoni 130; Piper magnoliaefolium 123, Piper pulchelluni 41 Spal- öffnungen u. s. w. Man kann daher wohl mit Recht behaupten, die Anzahl der Spaltöffnungen sei durchaus weder an natürliche Fami- lien noch an den anatomischen Bau der Organe (Blätter zunächst) gebunden i). Fragt man übrigens nach der am häufigsten auftretenden Zahl dieser Gebilde, so hat man folgende Zusammenstellung: Es sind unter 157 Pflanzen: 54 d. i. nahe | mit 1 — '100 Spaltöffnungen auf 1 D """^ 38 „ „ i „ 100-200 „ „1 „ 39 „ „ i „ 200-300 „ „ 1 „ 12 „ „ tV „ 300-400 ■ „ „ 1 „ 9 „ „ J^ „400-500 „ „ 1 „ 1 „ „ Ti^ „ 500-600 „ „ 1 „ 3 „ „ ^V . 600-700 „ „ 1 „ 0 „ „ - „ 700-800 „ „ 1 „. Daslieisst: es sind Pflanzen mit zahlreichen Spaltöffnun- gen seltener, als solche mit wenigen Spaltöffnungen und zwar steigt dies verhältnissmässig sehr rasch, sobald die Zahl der Spaltöffnungen 400 auf 1 D «""^ erreicht hat. Im Allgemeinen sind bis 100 auf 1 D""" oder 480 auf 1 D Linie weitaus am häufigsten, und wenn man bis zu 200 auf 1 ü "™ steigt , hat man nahe f der unter- suchten Pflanzen umschlossen , so dass in der That gewöhnlich über- raschend wenige die Blattfläche bedecken. Dass die Zahl der Spaltöffnungen auf 1 G«*™ 650 übersteige, glaube ich, wofern man völlig erwachsene Blätter zur Untersuchung wählt, für keine Pflanze als wahrscheinlich annehmen zu dürfen, wie 1) Pflanzen mit dichtem Haar filze, denen man die S. abgesprochen hat, zei- gen sie fast in allen Fällen ; nur die wachsartig glänzenden Oberseiten der Blätter haben sie nie. Die starke Cuticularablagerung ist indes.s hier nicht etwa der Grund ihres Fehlens ; denn Piper rubricaule hat beinharte Epidermis und zeigt sehr schöne Spaltöffnungen, doch sind die Blätter matt, nicht glänzend. 168 A. Weiss, ich anderseits das Herabsinken dieser Zahl unter 2 auf 1 D'""^ we- der beobachtet habe, noch für wahrscheinUch halten kann. II. Anordnung der Spaltöffnungen. Wie in der Zahl, findet auch in der Anordnung der Spaltöff- nungen, d. h. in ihrem Auftreten auf beiden oder nur auf einer Blattfläche, durchaus keine Regelraässigkeit statt. Spaltöffnungen auf beiden Blattflächen haben sowohl Monocotyledonen (Zea mais, Iris germanica, Galanthus nivalis, Canna gigantea, Tradescantia subaspera etc.) als Coniferen (Pinus nigra, P. abies, P. nigricans, Araucaria imbricata) und Dicotyle- donen (Silene inflata, Astragalus maximus, Pisuni sativum, Popu- lus- Arten, Rhamnus Pallasii etc.). Pflanzen mit fleischigen (Se- dum- Arten, Gagea lutea, Orchis- Arten, Galanthus nivahs, Piper- Arten, Amaryllis- Arten etc.), mit lederartigen (Pinus - Arten, Arau- caria imbricata, Viscum album, Hakea pendula, Populus- Arten etc.); mit glatten (Populus -Arten, Äsarum europaeum, Amaryllis -Arten, Galanthus nivalis, Colchicum autumnale etc.) und rauhen (Hiera- cium- Arten, Primula- Arten, Broussonetia papyrifera, Amaranthus- arten etc.), mit grossen (Iris germanica, Datura stramonium, Col- chicum autumnale, Canna -Arten, Broussonetia papyrifera etc.) und mit kleinen Blättern (Mimosa pudica, Pinus- Arten, Araucaria- Ar- ten, Acacia decipiens etc.); Pflanzen mit zahlreichen (Populus-, Pinus-, Araucaria- und Acacia- Arten, Rhamnus Pallasii etc.) und solche mit wenig Blättern (Hieracium- Arten, Gagea lutea, Orchis- Arten, Statice- Arten etc.), endlich Bäume i) (Pinus -Arten, Popu- lus-Arten, Broussonetia papyrifera, Robinia viscosa, Acacia- Arten, Larix europaea, Juniperus-, Cupressus-, Thuja- und Melaleuca- Ar- ten etc.), Sträuche (Atraphaxis spinosa, Rhamnus Pallasii etc.) und Stauden (Gagea lutea, Brassica- Arten, Solanum -Arten, Orchis- Arten, Isatis tinctoria, Amarauthus- Arten etc.). Spaltöffnungen nur auf Einer Blattfläche haben wohl meist nur Dicotyledonen, und sie sind bei Monocotyledonen seltener (Carex- Arten, Panicuni palmatifolium, Rhodea japonica), sie finden sich übrigens b€i diesen ebensowohl, wie bei Coniferen (Taxus baccata, Pinus -Arten, Sequoia gigantea, Araucaria- Arten etc.) 1) Da man gewöhnlich den Bäumen SpaltöflVmngen auf beiden Seiten ab- spricht, habe ich mehrere hinzugefügt, au denen ich sonst keine Messungen vorge- nommen. Untersuchungen üb. d. Zahlen - u. Grössen Verhältnisse d. Spaltöffnungen. 169 und Dicotyleclonen (Morus alba, Ficus-, Juglans-, Quercus-und Tilia- Arten, Riibik tinctorum, Euphorbia cyparissias etc.), bei Pflan- zen mit fleischigen (Hydrangea hortensis, Euphorbia cyparissias, Piper-Arten, Orchis-Arten. Gireoudia manicata etc.), mit lederar- tigen (Platanus occidentalis , Acer -Arten, Juglans- und Quercus- \rten etc.), mit glatten (Vinca minor, Ficus-, Hex-, Pinus- und Araucaria- Arten etc.') und rauhen (Morus alba, Hydrangea querci- folia, Rhododendron hirsutum, Amaranthus- Arten etc.), mit grossen (Morus alba, Acer-, Ficus- und Tilia -Arten, Gentiana cruciata, Hel- leborus niger etc.) und kleinen Blättern (Pinus - Arten , Euphorbia cyparissias, Taxus baccata, Vinca minor, Buxus sempervirens etc.); bei Pflanzen mit zahlreichen (Celtis occidentalis, Tilia-, Pinus-, Acer-, Fraxinus- und Juglans -Arten etc.) und mit wenig Blattor- ganen (Vinca minor, Aralia- Arten, Anemone- und Orchis-Arten etc.); bei Bäumen (Amygdalus-, Gleditschia-, Acer-, Juglans-, Quercus- und Tilia -x\rten etc.), Sträuchen (Ilex-Arten, Buxus sempervirens, Berberis vulgaris, Rhododendron - Arten etc.) und Stauden (Vinca minor, Euphorbia cyparissias, Campanula persicifolia, Rubia tincto- rum, Panicum- und Carex- Arten etc.); endlich ebenso wie bei Spalt- öffnungen auf beiden Blattflächen bei Pflanzen aus allen möglichen natürlichen Familien. Mehr Spaltöffnungen auf der oberen wie auf der un- teren Blattfläche findet man sowohl bei Monocotyledonen (Amaryllis formosissima, A. odoratissima, Iris germanica, Asphode- lus luteusetc), als auch bei Coniferen (Araucaria imbricata, Pi- nus australis, Pinus nigricans, Pinus abies etc.) und Dicotyledo- nen (Brassica palustris, Chenopodium ambrosioides , Eryngiura mari- timum, Gypsophila perfoliata, Statice incana, Asarum europaeum etc.), bei Pflanzen mit fleischigen (Amaryllis -Arten, Iris germanica etc.), mit led er artigen (Eryngium maritimum, Asarum europaeum etc.), mit glatten (Asarum europaeum, Amaryllis -Arten, Pinus - Arten etc.) und rauhen Blättern (Brassica -Arten), mit grossen (Iris germa- nica, Amaryllis -Arten etc.) iind kleinen (Pinus-Arten, Araucaria- Arten etc.), endlich bei Pflanzen mit zahlreichen (Pinus- und Arau- caria-Arten etc.) und bei solchen mit wenigen Blättern (Asarum europaeum, Brassica- und Amaryllis- Arten etc.), endlich bei Bäu- men sowohl (Finus-, Araucaria -Arten etc.) als bei Stauden (Are- naria grandiflora, Asarum europaeum etc.). Man sucht hier vergebens nach einer R3gel und sp3cieller be- 170 A. Weiss, trachtet, zeigt sich die völlige Willkürlichkeit der Anordnung noch mehr. Zunächst zeigt sich in der Anordnung der Spaltöff- nungen bei grösseren natürlichen Ordnungen keinerlei U ehe rein Stimmung. So haben bei den Gramineen Panicum oben keine, Zea mais, Elymus sabulosus etc. hingegen auf beiden Seiten Spaltöffnungen; von Coniferen haben Sequoia gigantea, Arau- caria Biddwilli etc. oben keine, Pinus nigra, silvestris, abies, Arau- caria imbricata etc. auf beiden Seiten , Pinus strobus endlich auf der Unterseite keine Spaltöffnungen ; von Papilionaceen haben Genista germanica, Gleditschia triacanthos, Styphnolobium japonicum und Triaenodendron caspicum oben keine, hingegen Astragalus maximus, Robinia viscosa, Pisum sativum etc. auf beiden Seiten; von Sola- neen haben Solanum argenteum etc. oben keine, Datura Stramo- nium etc. hingegen auf beiden Seiten; von Moreen haben Ficus- Arten, Monis alba etc. oben keine, P)roussonetia papyrifera hingegen auf beiden Seiten Spaltöffnungen , u. s, w. Pflanzen desselben genus haben oft die einen nur an der Oberseite, die anderen auf beiden Seiten, noch andere endlich nur auf der Unterseite Spaltöffnungen. — So haben Orchis latifolia dieselben auf beiden Seiten, Orchis milita- ris nur an der Unterseite; Araucaria imbricata hat SpaltJilfnungen auf beiden Blattflächen, Araucaria Biddwilli nur auf der Unterseite; Solanum dulcamara auf beiden, Solanum argenteum nur auf der ei- nen Seite; Pinus nigra, Pinus abies, Pinus silvestris etc. auf beiden Blattflächen, Hinus balsamea nur auf der Unter- und l'inus strobus nur auf der Oberseite der Blätter, u. s. w. Pflanzen desselben genus haben die einen mehr auf der oberen, die anderen mehr auf der unteren Blatt- fläche. — So haben Brassica oleracea und lyrata deren mehr auf der Unterseite als auf der Oberseite, Brassica palustris hingegen mehr auf der Oberseite; Pinus silvestris, laricio, nigra u. s. w. ha- ben mehr auf der unteren als auf der -oberen Blattfläche, während Pinus uncinata, abies, nigricans etc. deren mehr oben als unten zei- gen u. s. w.; ja Mimosa pudica hat an den Cotyledonen deren oben mehr als unten, während an den gewöhnlichen Blättern stets ihrer unten mehr als oben vorkommen u. s. w. Kurz, man mag die Sache wie inuner gruppiren, es zeigt sich keinerlei Uebereinstimmung verwandter Pflanzen, und bei den eben angeführten Beispielen, die beliebig aus der Masse herausgegriffen Untersuchungen üb. d. Zahlen- u. Grössenverhältnisse d. Spaltöffnungen. 171 sind, kommen die heterogensten Anordnungen der Spaltöft'nungen auch bei Pflanzen desselben genus vor, die ganz gleiche Lebensbe- dingungen (Feuchte etc.) verlangen. Nur das eine ist charakteristisch, dass die höchsten Spaltöffnungsanzahlen (über 350 auf 1 Q'"™) aus- schliesslich bei solchen Pflanzen vorkommen, denen diese Gebilde auf einer Seite fehlen, als wollte die Natur durch Zusammendrängen einer enormen Menge derselben anf der einen Blattfläche das Feh- len auf der anderen compensiren, und dass überhaupt, je zahl- reicher die Spaltöffnungen auftreten, desto weniger Pflanzen sie auf beiden ßlattflächen tragen. So haben unter 157 Pflanzen, bei einer Spaltöffnungszahl auf 1 G™" (Blatt- unterseite) von 1 — 100 ihrer 32 auch auf der Oberseite Spaltöffnungen 100-200 „ 17 200-300 „ 12 300—400 „ 6 400—500 „ 1 500—600 „ 0 11 11 1\ 11* Uebrigens sind Pflanzen mit Spaltöffn ungen auf bei- den Blattflächen gerade so häufig, wie solche, denen sie auf der einen Seite fehlen. Unter 141 Pflanzen haben ih- rer 69 Spaltöffnungen auf beiden Seiten, und 72 nur auf der einen und der einzige Unterschied ist der, dass die Ivlonocotyledonen nur ein höchst geringes Kontingent für die letztere Anordnungsart stellen. Dass aber für gewisse Familien des Gewächsreiches bestimmte speciellere Anordnungsformen auftreten, so z.B. die lineare für Coniferen, Gramineen etc.; die gruppen form ige für Banksien, Be- gonien etc., ist längst bekannt. Bei den Coniferen und zwar der Gattung Piuus könnte sogar die systematische Botanik davon Nutzen ziehen, da nicht nur die Zahl der Pieihen eine völlig constante ist (Pinus strobus 3 Reihen; Finus nigricans 9 Reihen u. s. w.), sondern dies in Verbindung mit der Gestalt des Querschnittes der Nadel und dem Fehlen der Spaltöffnungen auf der einen oder der anderen Seite derselben, völlig hinreicht, aus einer einzigen Nadel die meisten Spe- cies völlig scharf auseinanderzuhalten ^ ). l) Für Equiseten hat in neuester Zeit Milde, wie icli mit Vergnügen sah, dieses anatomische Merkmal in seine Diagnosen aufgenommen. 172 A. Weiss, in. Gestalt der Spaltöffnungen. Die äussere Form der Spaltöffnungen, welche ohnehin mehr oder weniger gestreckte Ellipsen darstellen, lässt sich wohl am besten durch das Verhältniss der Länge zur Breite, d.h. durch ihr Axen- verhältniss ausdrücken. Es variirt dieselbe von der reinen Kreis- form (1.00) bis zu der Gestalt äusserst gestreckter Ellipsen (3.88) durch alle Mittelwerthe hindurch und wir wollen als rund jene For- men bezeichnen, deren Axenverhältniss 1.15 nicht übersteigt, wäh- rend wir als sehr gestreckt ein Axenverhältniss von 1.70—3.88 auffassen werden. Da Formen von Spaltöffnungen auftreten, wo die Breite grösser als die Länge wird (Viscum album, Ficaria ranuncu- loides etc.) und zwar in nicht unbeträchtlichem Grade , während an- dererseits wieder häufig die Länge bis 4 mal grösser als die Breite gefunden wird (Panicum palmatifolium etc.), ist es überflüssig, den grossen Reichthum von Gestaltverschiedenheiten dieser Gebilde mehr hervorzuheben, von denen man glaubte, sie seien, was ihre Gestalt betrifft, so ziemlich alle jiach einem Schlage gemacht. Eine Gesetz- mässigkeit werden wir indess auch hierbei vergebens suchen. Wir finden runde Spaltöffnungen, bei Pflanzen, welche dieselben nur auf Einer Seite (Ficus benjamina, Rhodea japonica, Helleborus niger, Carex arenarius, Buxus sempervirens etc.) und bei solchen, welche sie auf beiden Blattflächen besitzen (Amaran- thus caudatus, Althaea mexicana, Sedum latifolium, Orchis latifo- lia etc.); bei Blättern mit sehr vielen (Ficus venosa, Ficus benja- mina, Pittosporum tobira, Hydrangea quercifolia, Fraxinus ornus etc.) und auch mit sehr wenigen Spaltöffnungen (Asarum europaeum, Stellaria media, Rhodea japonica, Orchis militaris, Amaryllis odora- tissima etc.); bei Pflanzen mit w^enig Spaltöffnungen auf der Ober- seite (Orchis latifolia, Amaryllis odoratissima, Sedum latifolium etc.), mit sehr viel Spaltöffnungen auf der Oberseite (Althaea mexicana, Amaranthus caudatus etc.) und endlich bei solchen, die ihrer mehr auf der Oberseite als auf der Unterseite haben (Amaryllis odoratis- sima, Asarum europaeum etc.). Wir finden sie ferner bei Monoco- tyledonen (Carex arenarius, Rhodea japonica, Amaryllis- Arten etc.) und bei Dicotyledonen (Buxus sempervirens, Ficus benjamina, Althaea mexicana. Hex aquifolium, Theophrasta Jussieui etc.), bei Pflanzen mit lederartigen (Aralia integrifoha, Hex- Arten, Helle- borus niger, Anemone nemorosa, Ficus- Arten etc.), fleischigen (Piper magnoliaefolium , Orchis latifolia, Amaryllis -Arten etc.), mit Untersuchungen üb. d. Zahlen- u. Grössenverhältnisse d. Spaltöffnungen. 173 glatten (Ficus- und Hex- Arten, Biixus sempervirens, Fraxinus- Ar- ten etc.) und rauhen (Amaranthus- Arten, Hydrangea quercifolia, Rhododendron hirsutum etc.), mit grossen (Ficus-, Amaryllis- und Orchis- Arten etc.) und mit kleinen Blättern (Buxus sempervirens. Hex Thunbergii, Viscum album etc.i; endlich bei Pflanzen mit zahl- reichen (Buxus sempervirens , Hex - A rten , Fraxinus - A rten , Pitto- sporum tobira etc.) und bei solchen mit nur wenigen Blättern (Or- chis- und Amaryllis- Arten, Asarum europaeum, Anemone nemo- rosa etc.). Wir finden sie überdiess bei Bäumen (Fraxinus ornus), bei Sträuchen (Buxus sempervirens, Hex -Arten etc.) und bei Stau- den (Amaranthus-, Orchis- und Amaryllis- Arten, Asarum europaeum etc.); bei Pflanzen mit sehr grossen (Orchis- und Amaryllis -Arten, Rhodea japonica, Helleborus niger, Sedum latifolium etc.) und bei Pflanzen mit sehr kleinen Spaltöffnungen (Fraxinus ornus, Ficus benjamina, Hydrangea quercifolia, Amaranthus caudatus etc.). Sehr gestreckte Spaltöffnungen finden sich bei Pflanzen, welche dieselben auf beiden Seiten (Mimosa pudica, Populus mo- nilifera, Canna gigantea, Plurabago Larpentae etc.) oder nur auf Einer Blatt fläche haben (Begonia- Arten, Araucaria Bidwilli, Triaenodendron caspicum, Panicum pahnatifohum , Quercus peduncu- lata etc.); bei Blättern mit sehr wenigen (Tradescantia subaspera, Pinus cedrus, Pritzelia zebrina, Statice incana etc.) und bei solchen mit äusserst zahlreichen Spaltöff'nungen (Quercus pedunculata, Tilia glabra, Mimosa pudica, Panicum palmatifolium etc.j; bei Pflan- zen mit wenig Spaltöffnungen auf der Oberseite (Tradescantia sub- aspera, Hieracium aurantiacum, Hieracium foliosum etc.), mit sehr viel Spaltöflnungen auf der Oberseite (Gypsophila perfoliata, Mi- mosa pudica, Populus monilifera etc.) und endlich bei solchen, die ihrer mehr auf der Oberseite als auf der Unterseite besitzen (Pi- nus uncinata, Gypsopliila perfoliata, Araucaria imbricata etc.); fer- ner bei Monocotyledonen (Tradescantia subaspera, Canna gigan- tea, Panicum palmatifolium etc.), bei Coniferen (Pinus uncinata, Araucaria imbricata etc.) und bei Dicotyledonen (Mimosa pudica, Quercus pedunculata, Juglans regia, Hakea pendula etc.); bei Pflan- zen mit led er artigen (Hakea pendula, Panicum palmatifolium, Quer- cus pedunculata, Juglans regia etc.), fleischigen (Begonia- Arten, Tradescantia subaspera etc.), mit glatten (Juglans regia, Araucaria-, Pinus- und Populus - Arten etc.) und rauhen (Hieracium- Arten — im Ganzen sehr selten), mit grossen (Begonia- und Canna- Arten, Po- pulus monilifera etc.) und mit kleinen Blättern (Mimosa pudica, PI- Jahrb f. wiss. Botanik IV. 10 174 A. Weiss, nus- und Araucaria- Arten etc.); bei Pflanzen mit zahlreichen (Pi- nus-, Popuhis-, Araucaria- und Juglans- Arten etc.) und bei Pflanzen mit wenigen Blättern (Hieracium- Arten, Gypsophila perfoliata etc.), endlich bei Bäumen (Tilia-, Quercus-, Pinus-, Juglans-und Arau- caria-Arten etc.) und Stauden (Canna-, Hieracium -, Tradescantia- Arten, Panicum palmatifolium etc.) ; bei Pflanzen mit sehr grossen (Tradescantia subaspera, Pinus-, Araucaria- und Begonia- Arten etc.) und bei Pflanzen mit sehr kleinen Spalt ö f f n u n g e n ( Panicum palmatifolium, Hakea pendula, Tiha glabra, Mimosa pudica etc.), end- lich so wie die runden bei Pflanzen aus den verschiedensten natür- lichen Famihen und den verschiedensten Lebensbedingungen , wie dies die angeführten Beispiele sogleich zeigen. Specieller ausgeführt zeigt sich auch hier die grösste Mannig- faltigkeit. Pflanzen desselben Genus haben oft Spaltöffnungen der heterogensten Gestalt. Die Axenverhältnisse von Pinus strobus (1.32), Pinus balsamea (1.51) und Pinus uncinata (1.82); von Piper magnoliaefolium (1.13), Piper pulchellum (1.20) und Piper blan- dum (1.45); von Amaryllis formosissima (0.97) und Amaryllis odoratis- sima (1.13); von Anemone nemorosa (1.1) und Anemone japonica (1.4); von Populus dilatata (1.5G) und Populus monilifera (2.33); von Ficus benjamina (1.00) und Ficus adhatodaefolia (1.43) erläutern dies zur Genüge. Selbst bei ein und derselben Pflanze ist die Gestalt der Spaltöffnungen auf der oberen und auf der unteren Blattfläche oft total verschieden. So bei Amaranthus cauda- tus, 0 = 1.00, U = 1.56; Sedum latifolium, 0 = 1.09, U = 1.25; Populus monilifera, O = 1.97, U = 2.33; Hakea pendula, O = 3.20, U = 2.67 u. s. w. Doch selbst auf derselben Blattfläche, bei derselben Pflanze kommen die grössten Gestaltdifferenzen vor. So variirt die Form oft neben einander liegender Spaltöfi'nungen bei Morus alba von 1.37 bis 2.33 (Unterseite); bei Pthamnus Pallasii von 1.30 bis 1.63; bei Orobus vernus von 1.25 bis 1.57 (Unterseite); bei Valeriana i)hu von 1.11 bis 1.55; bei Styphnolobium japonicum von 1.25 bis 1.60 (Unterseite); bei Pinus strobus von 1.19 bis 1.60 (Ober- seite); bei Pinus nigricans von 1.28 bis 1.62 (Oberseite) u. s. w. Die Eigenschaft, verschieden gestaltete Spaltöffnun- gen neben einander zu haben, kommt aber keineswegs nur gewissen Familien zu, oder gewissen Anordnungs- Untcrsuchimgcn üb. d. Zahlen - u. Grössenvcrliältnisse d. SpaltöfFuungen. 175 arten V). Wir treffen sie bei Pflanzen, die auf beiden Seiten Spalt- öffnungen haben (Amarantlius taudatus, Atraphaxis spinosa, Populus nionilifera etc.) so gut wie bei Pflanzen, denen sie auf einer Seite felden (Morus alba, Styphnolobium japonicum, Prunus Mahaleb etc.), bei solchen, Avelche sehr zahlreiche (Monis alba, Styphnolobium japonicum etc.) und bei solchen, welche sehr wenige Spaltöff"nungen haben (Valeriana phu, Orchis-, Amaryllis- Arten etc.), bei Monoco- tyledonen (Carex arenarius, Gagea lutea, Iris germanica etc.); bei D i c 0 1 y 1 e d 0 n c n ( Orobus vernus, Rhanuius Pallasii , Morus alba etc. ) und Coniferen (Pinus- und Araucaria- Arten etc.), bei Bäumen (Morus alba, Pinus-, Prunus- und Araucaria- Arten etc.) und Stau- den (Orobus vernus, Valeriana phu etc.) u. s. w, u. s. w. Aus den angeführten Beispielen sieht man überdies, dass die Gestalt der Spaltöffnungen von der Grösse derselben nicht bestimmt wird, sondern ganz unabhängig davon ist. Stellt man sich die Axenverhältnisse, um das am häufigsten vorkommende zu finden, zusammen, so hat man unter 174 Pflanzen mit einem Axenverhältnisse von: xV «'^ller untersuchten Pflanzen 0.88- -1.00 ihrer 3 d.i. 1 5 8 1.00- -1.20 „ 33 i. 5 1.20- -1.40 „ 47 i 1.40- -1.60 „ 50 1 "5" 1.60- -1.80 „ 25 1 T 1.80- -2.00 „ 7 ir. daher im Ganzen bei einem Axenverhältnisse von: 1.00—2.00 ihrer 162 2.00—3.00 „ 6 3.00—4.00 „ 3. Es sind also sowohl völlig kreisförmige als auch sehr gestreckte Spaltöffnungen sehr selten, letztere jedoch in einem noch höheren Grade und flas weitaus häufigste Axenverhältniss bewegt sich um 1.20 bis 1.60 herum. Es sind also die Spaltöffnungen zumeist nicht sehr gestreckte Gebilde, und Formen , deren Länge die Breite um mehr als das Doppelte über- wiegt, gehören zu grossen Seltenheiten; in der That enthält das Axen- verhältniss l.(}0 — 2.00 nicht weniger als 162 von 174 untersuchten Werthen, also weit über | derselben. 1) cf. Tabelle VI. 12* 176 A. Weiss, IV. Absolute Länge und Breite der Spaltöffnungen. Der erste Blick auf die in der Tabelle VI niedergelegten Werthe giebt wohl ohne weitere Erörterungen genügenden Beweis, wie sehr sowohl Länge als Breite der Spaltöffnungen bei einer und derselben Pflanze, an ein und derselben Blattfläche, ja an demselben Theile derselben Blattfläche variiren ; bei Pflanzen aus derselben natürlichen Familie oder desselben Genus kann daher schon gar nicht an Ueber- einstimmung gedacht werden. An demselben Pflanzenexemplare sind die Spaltöff- nungen eines und desselben Theiles jeder Blattfläche bei keiner Pflanze gleich lang oder gleich breit; die Spalt- öffnungen an Ober- und Unterseite natürlich noch viel weniger^). Es darf daher nicht befremden, wenn verschiedene Pflanzen gar sehr von einander abweichen; die beobachteten Extreme stellen für die Länge Amaranthus caudatus mit 0.01(>™ und Gagea lutea mit 0.084"™; für die Breite Hakea pendula mit 0.006 "^"^ und Amaryllis formosissima mit 0.079"™ dar; es sind daher die Spaltöffnun- gen mancher Pflanzen über Smal länger und lomal brei- ter als die anderer Gewächse, eine gewiss überraschend grosse Verschiedenheit. Man darf nicht glauben, dass die verschiedene Turgescenz der SchUesszellen , welche oft Länge und Breite sehr alterirt, den gröss- ten Tlieil an diesen Diff'erenzen hat; wer viel mit Spaltöffnungen sich befasst hat, wird unschwer die durch das Geöffnet- oder Ge- schlossensein der SchUesszellen hervorgebrachten Extreme ausschlies- sen und immer nur nahezu gleiche Turgescenzzustände zu Grunde legen können. • V. Grösse der Spaltöffnungen. Unter Grösse verstehen wir die von der Spaltöffnung (eigentlich von den Schliesszellen) bedeckte Fläche, ausgedrückt in Theilen eines Millimeters. Auch hier zeigt sich wenig Allgemeines; es haben sich die mei- sten bisher allgemein angenommenen Punkte nicht bestätigt, wie dies ja auch bei Gestalt, Anzahl und Vorkommen der Fall war. Da man 1) Im Allgeineiuen ist Länge und Breite nicht gleich variabel : erster e weit Weniger Untersuchungen üb. d, Zahlen- u. Grössenverhältnisse d. Spaltöffnungen. 177 eine zu kleine Zahl von Gewächsen verglich i), schien in Manchem Uebereinstimmung zu sein, wo sie in der That nicht vorhanden ist. Die grössten Spaltöffnungen finden sich wohl in der Regel beiPflanzen, wel-che deren sehr wenige haben (Ama- ryllis formosissiina, Orchis militaris, Gagea lutea, Anemone nemo- rosa, Helleborus niger etc.), doch sind Geranium Robertianum, Rho- dodendron hirsutum, Platanus occidentalis , Pinus balsamea etc. Be- weise für das wenig Allgemeine dieses Satzes. Uebrigens finden sich die grössten Spaltöffnungen sowohl bei Pflanzen, die ihrer auf beiden (AmarylUs- Arten, Viscum album, Gagea lutea, Pinus -Ar- ten etc.), als auch bei solchen, die ihrer nur auf einer Blattfläche haben (Rhodea japonica, Orchis militaris, Araucaria Bidwilli, Helle- borus niger, Anemone nemorosa etc.) und ebenso bei Pflanzen, die deren auf der Überseite mehr (Pinus abies, Pinus australis, Arau- caria imbricata etc.) oder w^eniger als auf der Unterseite tragen (Tradescantia subaspera, Orchis latifolia, Sedum latifolium etc.). Sie finden sich bei Monocotyledonen (Amarynis- und Orchis -Arten, Rhodea japonica, Gagea lutea, Tradescantia subaspera etc.) eben so häufig wie bei Dicotyledonen (Viscum album, Anemone nemorosa, Helleborus niger, Hieracium am-antiacum etc.) und bei Coniferen (Araucaria- und Pinus -Arten, Sequoia gigantea etc.), bei Pflanzen mit lederartig eu (Viscum album, Helleborus niger, Salisburia adian- tifolia, Pinus- und Araucaria -Arten etc.), mit fleischigen (Orchis- und Amaryllis- Arten, Gagea lutea, Sedum -Arten etc.), mit glatten (Amarylhs-, Orchis-, Pinus -Arten etc.) und mit rauhen (Anemone- und Hieracium - Arten , Geranium Robertianum etc.), mit grossen (Orchis-, Iris- und Ficus - Arten etc.) und mit kleinen Blättern (Pi- nus - und Araucaria - Arten , Taxus baccata , Gagea lutea etc.) ; bei Ge- wächsen, welche zahlreiche (Pinus-, Araucaria -Arten, Taxus bac- cata, Sahsburia adiantifolia etc.) und bei solchen, welche nur spär- liche Blätter besitzen (Orchis-, Hieracium-, Primula- Arten etc.), endlich bei Bäumen (Pinus- und Araucaria- Arten, Sequoia gigantea, Taxus baccata, Gleditschia triacanthos etc.) sow^ohl als bei Stauden (Orchis -Arten, Gagea lutea, Anemone nemorosa, Helleborus niger etc.) und wie die angeführten Beispiele zeigen bei Pflanzen der verschie- densten Familien und der mannigfaltigsten Lebensverhältnisse. Die kleinsten Spaltöffnungen finden sich in der Regel bei Pflanzen, welche ihrer sehr viele besitzen, doch sind 1) Rudolph! hat zwar sicher mehrere hundert Pflanzen untersucht, aUein Mes- feungen hatte er keine angesteüt und überhaupt den Weg der Vergleichung verfehlt. 178 A. Weiss, der Ausnahmen hiervon nicht wenige (Hakea pendula, Plumbago Lar- pentae, Colchicum autumnale, Populus monilifera etc.) , so dass man höchstens diesen Fall als den häufigeren bezeichnen kann. Sehr kleine Spaltöffnungen finden sich übrigens (so wie wir es von den sehr grossen erwiesen haben) eben so häufig bei Pflanzen, die nur auf einer Seite Spaltöfliiungen tragen (Panicum palniatifolium , Cel- tis occidentalis , Morus alba, Acer platanoides etc.), als bei solchen, wo sie beide Blattflächen bedecken (Hakea pendula, Mimosa pu- dica, Solanum dulcamara, Plumbago Larpentae etc.), als auch l)ei solchen, deren Oberseite ihrer mehr zählt (Brassica palustris. Arena- ria grandiflora etc.) , oder wenige r (Amaranthus caudatus, Plumbago Larpentae etc.) als die Unterseite. Sie erscheinen bei Monocoty- ledonen (Panicum palniatifolium, Canna gigantea, Colchicum au- tumnale etc.) so gut wie bei Dicotyledonen (Plumbago Larpentae, Morus alba, Solanum- und Ficus- Arten etc.), nur nicht bei Conife- ren, welche ohne Ausnahme grössere Spaltöffnungen besitzen. Dafür kommen sie vor bei Pflanzen mit lederartigen (Morus alba, Ceitis occidentalis, Quercus-, Ficus- und Acer -Arten etc.) und mit flei- schigen (Euphorbia- Arten, Colchicum autumnale, Brassica -Arten, Nymphaea alba, Begonia- Arten etc.), mit glatten (Ficus-, Olea-, Juglans- Arten, Vinca minor, Betula alba etc.) und mit rauhen (Hy- drangea quercifolia, Morus alba, Amaranthus -Arten etc.), mit grossen (Hydrangea- und Ficus -Arten, Canna gigantea, Begonia -Arten etc.) und mit kleinen Blättern (Mimosa pudica, Vinca minor, Euphorbia cyparissias etc.), bei Pflanzen mit zahlreichen (Morus alba, Olea europaea, Quercus-, Acer- und Juglans -Arten etc.) und bei Pflanzen mit nur wenigen Blattorganen (Colchicum autumnale, Plantago me- dia, Brassica- und Begonia -Arten etc.), endlich bei Bäumen (Mo- rus alba, Olea europaea, Quercus-, Juglans- und Acer -Arten etc.) sowohl als bei Stauden (Vinca minor, Euphorbia cyparissias, Plum- bago Larpentae, Pisum sativum etc.) und bei Pflanzen aus den ver- schiedensten Familien und der verschiedensten Lebensweise. Die Längen- und Breitenmessungen an sich, lassen schon auf die grosse Veränderlichkeit der Spaltöftnungsgrösse schliessen und in der That zeigt sich hierin eine überraschende Mannigfaltigkeit. Bei Pflanzen desselben Genus ist die Grösse der Spaltöffnungen oft total verschieden. So beträgt dieselbe für Ficus benjamina 0.00026™™, für Ficus adhatadaefolia 0.00037'"™ und für Ficus elastica endlich gar 0.00122™™; für Pinus silvestris 0.00061 *'"'", für Pinus nigra 0.00089™™ und für Pinus nigricans 0.0024™™; beiHieracium Untersuchungen üb. d. Zahlen- u. GrössenvcrhiilUiiöse d. Spaltöffnungen. 179 foliosum 0.00079'""', bei Hieracium aurantiacum 0.0013 1"'"'; bei Aniaryl- lis odoratissima 0.00141"'"', beiAmaryllis formosissima 0.00459""'; bei Piper niagnoliaefolium 0.00039""", bei Piper blandum 0.00096 "'"^ etc. An einer und derselben Pflanze ist die Grösse der Spaltöffnungen auf der Ober- und Unterseite stets, oft ganz ausserordentlich verschieden. So ist dieselbe bei Ama- ranthus caudatus 0 = 0.00011, U = 0.00035 ""^ ; bei Atraphaxis spinosa 0 = 0.00070, U = 0.00059"™; bei Pinus cedrus 0 = 0.00192, U = 0.00147"™; bei Orchis latifoUa 0 = 0.0025, U = 0.0019"™; bei Gy- psophila perfoliata 0 = 0.0011, U = 0.0009"™; bei Mimosa pudica 0 = 0.0001'""', U = 0.0003"'"' u. s. w. Daher oft auf der einen Seite mehr als 3 mal grösser wie auf der anderen. Selbst auf ein und demselben Oberhautstücke der- selben Blattfläche an einer und derselben Pflanze variirt die Grösse der einzelnen Spaltöffnungen oft in sehr be- deutender Weise. So variiren neben einander liegende Spaltöff- nungen bei Orobus vernus zwischen 0.0001 bis 0.0007"""; bei Morus alba zwischen 0.0005 und 0.0001"'"' (Unterseite); bei Fraxinus ornus zwischen 0.0002 und 0.0000 '"'" (Unterseite) ; bei Sequoia gigantea zwi- schen 0.0009 und 0.0018""" (Unterseite); bei Valeriana phu zwi- schen 0.0005 und 0.0010"'"' (Unterseite); bei Valeriana phu zwischen 0.0005 und O.OOlO"'"' (Oberseite); bei Populus nigra (junges Blatt) fand ich die Area neben einander liegender Spaltöffnungen zwischen 0.00036"'"' und 0.00148'"'" [die Länge variirt zwischen 0.024'""' und 0.054"""]; bei Pinus strobus zwischen 0.0009 und 0.0018"™ (Ober- seite); bei Pinus nigricans zwischen 0.0015 und 0.0041'""'; bei Hakea pendula zwischen 0.0002 und 0.0004'"'" u. s. w., so dass nebeneinan- der liegende Spaltöffnungen oft 6 mal grösser als ihre Nachbarn sind. Begreiflicherweise variü't mit dem Alter des Theiles auch die Grösse der Spaltöffnungen; die Spaltöffnungszellen wachsen so gut wie alle anderen. In welcher Art dies zu geschehen pflegt, zeigt folgende Tabelle: Axenver- hältnlss Pittosporum tobira (jung) Mimosa pudica Hex cassine (jung) (jung) Länge Breite 0.031 0.027 0.027 0.026. 0.026 0.015 0.019 0.015 0.029 0.025 0.025 O022 1.14 1.04 1.73 1.27 1.17 1.14 180 A. Weiss, T •• 1 r> -i - Axenver- Lange | Breite j ^^^^.^^ Hex Bmnoni 0034 . 0.029 | 1.17 (jung) 0.029 0.026 ; 1.11 Thunbergi | 0.032 ; 0.026 1.23 (jung) l 0.032 0.026 j 1.23 Acacia decipiens 0.036 | 0.024 i 1.50 (jung) i 0.029 j 0.021 : 1.37 Araucaria imbricata il 0.053 o.oso I 1.70 (jung) II 0.053 0.029 I 1.80 0.034 i 1.64 Pinus cedrus 1 0.055 — (jung) Il 0.042 I 0.026 I 1.60 Es zeigt sich aus diesen Beispielen, die ich leicht noch um viela vermehren könnte, Folgendes: 1) Die Schliessz eilen wachsen bei verschiedenen Pflan- zen sehr verschieden. Während z. B. bei Hex Thunbergi so- wohl Länge als Breite derselben beim völlig ausgewachsenen Blatte nicht grösser als beim jugendlichen erscheint, zeigt Pinus cedrus an alten Nadeln ein Längenwachsthum von 0.013""", ehi Breitenwachs- thum von 0.00(8"^"^ im Gegensatze zu jungen, d. h. die Spaltöffnung ist um über | ihrer ausgebildeten Länge und ebenso | ilirer Breite gewachsen u. s. w. 2) Die jugendliche Spaltöffnung ist stets weniger gestreckt als die ältere Spaltöffnung und 3) Das Längenwachsthum der Schliesszellen über- wiegt stets ihr Wachsthum in die Breite, ja bei vielen Pflan- zen findet eben nur noch ein Längenwachsthum der fertigen Spalt- öffnung statt, die Breite bleibt bei ihnen ungeändert. Dieses Wachsthum der Schliesszellen hat natürlich eine oft be- trächtliche Flächenzunahme des ganzen Gebildes zu Folge, und in der That beträgt z. B. die Grösse einer Spaltöffnung der ausgewach- senen Nadel von Pinus cedrus O.OOlö'"'", während die der jungen kaum 0.00086 erreicht, so dass die Area der einen fast das Doppelte der anderen ist. Fragt mau nach der am häufigsten vorkommenden Grösse der Spaltöffnungen, so hat man unter 150 Pflanzen bei einer Grösse von: 0.0001-0.0002 deren im Ganzen 5 0.0002—0.0003 „ „ „ 12 0.0003—0.0004 „ „ „ 26 0.0004—0.0005 „ „ „ 13 Untersuchungen üb. d. Zahlen- u. Gröseenverhältnisse d. Spaltöffnungen. 181 0.0005—0.0006 deren im Ganzen 22 0.0006—0.0007 „ „ „ 17 0.0007—0.0008 „ „ „ 11 0.0008—0.0009 „ „ „ 9 0.0009—0.0010 „ „ „ 3; für Grössen über 0.001™"" hat man von: 0.0010—0.0015 20 Pflanzen 0.0015—0.0020 6 0.0020—0.0025 2 0.0025—0.0030 3 0.0030 und mehr 1 Die weitaus häufigste Grösse der Spaltöffnungen liegt daher zwischen 0.0002 — 0.0008 "'•". Innerhalb dieser Gren- zen liegen über | der untersuchten Pflanzen; Grössen, welche unter 0.0002"™ und über 0.0015'""" fallen, gehören bereits zu den Selten- heiten und es scheint die Grösse dieser Gebilde 0.005 ■""* nicht zu überschreiten. Die Extreme werden durch Amarantlms caudatus mit 0.00011 '"'" und durch Amaryllis formosissima mit 0.00459"'"' repräsentirt, liegen also um mehr als das 40 fache auseinander, d. h. die Spaltöff- nungen mancher Pflanzen sind über 40mal grösser als die anderen Gewächse. Es hat sich daher herausgestellt, dass weder dieAnzahl noch die Anordnung, noch die Gestalt, noch endlich dieG rosse der Spaltöffnungen an natürlicheFamili en, oder den ana- tomischen Bau der Blätter oder endlich an die Lebens- weise des Gewächses gebunden, sondern gänzlich von derselben unabhängig ist^). Da indess nicht die einzelne Spaltöffnung, sondern ihre Ge- sammtheit wirksam ist, müssen wii- die aus der Zusammenfassung aller Spaltöff"nungen sich ergebenden Folgerungen ebenfalls betrach- ten. Wir thun da am besten, die Flächenräume zu betrachten, wel- che auf der Quadrateinheit von Spaltöfl"nungen bedeckt sind (Tabelle IV u. V). 1) Die allgemein verbreitete von R u d o 1 p h i zuerst laufgestellte Annahme , dass die Grösse der Spaltöftuungen im directen Verhältnisse mit der Substanz des Blattes stehe, eine Annahme, welche ohne irgend welchen Grund von Decandolle, Meyer, Treviranus und allen folgenden angenommen wurde, widerlegt sich beim ersten Blicke auf die Werthe der Tabelle III, 182 A. Weiss, VI. Grösse des von allen Spaltöffnungen in der öuadrat- einheit bedeckten Raumes. Multiplicirt man den von einer einzigen Spaltöffnung eingenom- menen Fläclienraum mit der Zahl dieser Gebilde auf der Quadratein- heit, so erhält man natürlich die auf dieser Quadrateinheit von den Spaltöffnungen eingenommene Fläche. Da Ober- und Unterseite sehr ditferiren, müssen wir beide zunächst getrennt betrachten. ai Unterseite der Blätter. Wir können hier zuerst einige fast allgemein giltige Normen aufstellen und zwar: 1) Die Gesammtheit der Spaltöffnung bedeckt fast ohne Ausnahme die grössten Flächen nur bei j enen Pflan- zen, wo sie sehr zahlreich vorhanden sind (Olea europaea, Fraxinus tamariscifolia , Quercus- Arten u. s. w.). 2) Die Gesammtheit der Spaltöffnungen bedeckt fast ohne Ausnahme die kleinsten Flächen nur bei jenen Pflanzen, wo ihrer sehr wenige auftreten (Rhipsahs crispata, Talinum calycinum, AmaryUis - Arten etc.). Die vorkommenden Aus- nahmen (Panicum paimatifolium , Amaranthus- Arten etc.) sind ledig- lich Pflanzen mit derben, lederartigen iJlättern, deren Epidermis da- her an der Transpiration etc. keinen, oder nur höchst geringen An- theil nehmen kann. 3) Je grösser die einzelne Spaltöffnung ist, desto kleiner ist durchaus nicht, wie man bisher annahm, die von allen bedeckte Fläche^). Gerade Pflanzen mit den gröss- ten Spaltöffnungen (Yiscum album, Salisburia adiantifolia , Taxus bac- cata, Asphodelus luteus etc.) haben zugleich eine sehr grosse Fläche aller, oder stehen, wie Fthodea jaj)onica, ürchis mihtaris, Gagea lu- tea etc. keineswegs unter den sehr kleinen Flächen. 4) Je kleiner die einzelne Spaltöffnung, desto grösser ist ebenfalls durchaus nicht die von allen bedeckte Flä- che. Gerade Pflanzen mit den allerkleinsten Spaltöffnungen (Pa- nicum paimatifolium, Hakea» pendula, Orobus vernus, Morus alba, Datura stramonium etc.) haben zugleich eine ausserordentlich kleine Area aller zusammen. 5) Im Allgemeinen ist die Area aller Spaltöffnungen 1) Man köinite dies veniiutlien, da Pflanzen mit grossen Spaltöflnungen ihrer meist nur >Yenige haben und unigeliehrt. Uutersucliungeu üb. d. Zahlen- u. GrösseiiAei-hältnissc d. Spaltöffniingeu. 183 zusammen desto grösser, je zahlreicher dieselben sind, doch kommen auch liier zahlreiche Ausnahmen vor. Im übrigen finden wir grosse Area bei Monocotyledonen nur selten; sonst aber bei Coniferen (Pinus - Arten, Sequoia gigan- tea etc.) und Dicotyledonen (Olea europaea, Ficus-, Juglans- und Quercus- Arten etc.); ferner fast nur bei derben, le der artigen Blättern mit stark entwickelten Cuticularschichten , mögen dies nun Bäume (Pinus -Arten, Sahsburia adiantifoha, Theophrasta Jussieui, Taxus baccata, Olea europaea etc.) oder Stauden sein (Vinca mi- nor, Viscum album etc.); bei Pflanzen, die nur auf einer Seite Spaltöffnungen haben (Olea europaea, Quercus cerris, Vinca minor, Rhododendron hirsutum etc.) und bei solchen, die sie auf beiden Blattflächen besitzen (Hehanthus annuus, Althaea mexicana, Aspho- delus luteus, Viscum album etc.); bei Pflanzen mit grossen Blät- tern verhältnissmässig selten, desto häufiger bei solchen mit klei- nen Blättern (Pinus balsamea, Olea europaea, Taxus baccata, Vinca minor etc.); ebensowohl indess bei Gewächsen, die sehr zahlreiche (Olea europaea, Pinus -Arten, Fraxinus-, Platanus - Arten etc.), als die nur wenige Blätter besitzen (Vinca minor, Hieracium- Arten, Orchis latifoha etc.). Eine kleine Area aller Spaltöffnungen zusammeuge- n 0 m m e n finden wir bei Monocotyledonen (Colchicum autumn ale, Galanthus nivahs, Amaryllis - Arten etc.) , bei Coniferen (Pinus -Ar- ten etc.) und bei Dicotyledonen (Orobus vernus, Datura stramo- nium, Begonia- Arten etc.); bei Pflanzen, die nur auf Einer Seite Spaltöffnungen besitzen (Begonia -Arten, Piper -Arten, Panicum pal- matifohum, Prunus mahaleb etc.) oder auf beiden dieselben zeigen (Rhipsalis crispata, Arenaria graudifolia, Hakea pendula, Populus- Arten etc.); bei Pflanzen mit derben, lederartigen (Hakea pen- dula, Panicum palmatifolium, Pinus -Arten etc.), mit fleischigen (Piper- Arten, Begonia -Arten, Galanthus nivahs, Caltha palustris etc.), mit glatten (Pinus- und Populus- Arten, Galanthus nivahs etc.) und rauhen (Amaranthus - Arten, Morus alba etc.), mit grossen (Bego- nia- und Canna-Arten, Populus monilifera etc.) und mit kleinen Blättern (Pinus - Arten, Araucaria- ui^d Piper- Arten etc.); ebenso bei Pflanzen, welche zahlreiche (Pinus-, Araucaria-, Populus -Arten etc.) und bei solchen, welche wenige Blätter besitzen (Colchicum autum- nale, Tradescantia - und Amaranthus -Arten etc.); bei Pflanzen mit sehr grossen (Amarylhs - und Pinus - Arten , PJiodea japonica, Statice- Arten etc.) und mit äusserst kleinen Spaltöffnungen (Hakea pen- 184 A. Weiss, dula, Panicum palniatifolium, Amaranthus -Arten etc.); endlich bei Bäumen (Monis alba, Prunus ,mahaleb, Pinus- und Populus- Ar- ten etc.) so gut wie bei Stauden (Orobus vernus, Plumbago Lar- pentae, Colchicum autunniale, Galanthus nivalis etc.) und bei Pflan- zen der verschiedensten Familien und der mannigfaltigsten Lebensver- hältnisse (Caltha palustris, Panicum palniatifolium, Pinus -Arten etc.). Uebrigens finden sich auch hier bei Pflanzen eines und desselben Genus die grössten Verschiedenheiten. So be- trägt die Area aller Spaltöffnungen bei Begonia quinquefolium 0.0241 °^°*, bei Begonia manicata 0.0409"™; bei Piper pulchellum 0.0268™'", bei Piper inaequalifolium 0.0587™'"; bei Populus monilifera 0.0415'""^, bei Populus dilatata 0.1471"™; bei Orchis militaris 0.0736'"™, bei Orchis latifolia 0.1313"""; bei Ficus cordata 0.0661""", bei Ficus venosa 0.1328"™ und bei Ficus elastica 0.1187 """ ; bei Pinus silvestris 0.0436""™, bei Pinus balsamea 0.2660"™'; bei Quercus pedunculata 0.1651'"™, bei Quercus cerris 0.2114™"" u. s. w. , und es zeigen schon diese wenigen Beispiele, dass Pflanzen, die mehr Feuchtigkeit lieben, weder sich durch zahlreichere Spaltöffnungen, noch durch eine grössere Area aller zusammen vor denen kennzeichnen, welche trockene Verhältnisse vorziehen etc. Zur Kenntniss der etwa am häufigsten vorkommenden Zahl gelangen wir durch folgende Zusammenstellung. Es haben unter 151 beigezogenen Daten eine Gesammtarea von: 0.00 —0.02™™ im Ganzen 5 Pflanzen 0.02 —0.06 „ 5? n 35 0.06 —0.10 „ » 11 43 0.10 - 0.14 „ 1) 51 32 0.14 —0.10 „ >5 15 18 0.18 -0.22 „ » 11 10 0.22 —0.26 „ » » 3 0.26 —0.30 „ 51 11 3 0.30 —0.37 „ 11 11 2 d.h. die weitaus häufigste Gesammtarea der Spaltöffnun- gen auf dem Räume der Quadrateinheit liegt zwischen 0.02™™ und 0.18"™, doch sind Pflanzen mit grösserer Area als die ebengenannte um vieles zahlreicher als solche, wo sie unter obige Zahl herabsinkt; eine Gesammtarea, welche 0.01™™ nicht erreicht, wurde ein einziges Mal beobachtet, während Flächen über 0.18™"", ja bis 0.28™™ durchaus keine Seltenheiten sind. Die Extreme werden repräsentirt durch Rhipsalis crispata mit Untersuchungen üb. A. Zahlen - u. Grössenrerhältnisse d. Spaltöffnungen. 185 einer Gesammtarea von 0.0059 ">'" und durch Geranium Robertianum mit 0.336"™; es bedecken daher die Spaltöffnungen bei der einen Pflanze oft einen nahezu 60mal grösseren Raum auf der Quadrateinheit, als bei einer anderen Pflanze. b) Oberseite der Blätter. Auch hier findet sich, wie bei der Unterseite der Blätter, grosse Area fast ohne Ausnahme nur bei Pflanzen, welche sehr zahlreiche Spaltöffnungen haben, und umgekehrt. Man sollte indess glauben , dass bei Pflanzen , welche auf bei- den Blattflächen Spaltöffnungen besitzen, die eine Seite die andere compensiren würde, d.h. dass dort, wo z.B. die Oberseite grosse Gesammtarea aller Spaltöffnungen zeigt, die Unterseite eine kleinere Ziffer weisen würde; allein es ist dem nicht so. Grosse Area aller Spaltöffnungen auf der Oberseite haben nur solche Pflanzen, w^elche zugleich auch auf der Unterseite eine grosse Fläche aller zusammen besitzen (Asphodelus Intens, Viscumalbum, Althaea mexicana, Pinus-Arten etc.). Kleine Area aller Spaltöffnungen haben nur solche Pflanzen, welche auch auf der unteren Blattfläche nur ge- ringe Area einnehmen (Rhipsalis crispata, Plumbago Larpentae, Colchicum autumnale, Hakea pendula etc.). Uebrigens kommen, sowie bei der T'^nterseite , sowohl grosse als kleine Area aller Spaltöffnungen auch auf der Oberseite der Blätter nicht nur bei den verschiedensten Pflanzenfamilien, sondern auch bei den verschiedensten Struckturen oder Grössen der Blätter und der einzelnen Spaltöffnung vor ; es zeigt sich auch da keinerlei Ueber- einstimmung; nur ist zu bemerken, dass, wenn auch die Grösse der einzelnen Spaltöffnung auf der Oberseite häufig um vieles grösser als auf der Unterseite ist. so doch, wenn Spaltöffnungen auf beiden Blattflächen vorkommen, die Gesammtarea aller auf der Un- terseite stets grösser als auf der Oberseite ist. Wir haben im Vorhergehenden Anzahl, Gestalt, Grösse und An- ordnung der Spaltöffnungen in allgemeine Gesichtspunkte soweit zu drängen gesucht, als eine zahlreiche Menge über die verschiedensten Familien des Gewächsreiches sich erstreckender Messungen uns po- sitive Daten abgab und die gefundenen Sätze sind alles, was man mit Sicherheit über diese Verhältnisse zu verbürgen vermag. Für den Pflanzenanatomen ist damit dieses Kapitel geschlossen, allein für den Physiologen ist die Kenntniss der Grösse und Gestalt der 186 A. Weiss, eigentlichen Spalte das wesentlichste, ich möchte sagen allein bedeutungsvolle Element. Zwar steht, wie es ja nicht anders zu er- warten ist, die Spalte selbst in einem gewissen Verhältnisse zur Grösse und Gestalt der Spaltöffnung, und wir können immerhin aus einer Detaillirung der letzteren im Allgemeinen auf die erstere schliessen; und Pflanzen, die in unseren Tabellen III — V den An- fang und das Ende machen, werden auch in einer Tabelle, welche die Werthe der Spaltenal)messungen gibt, nicht weit von ihrem Platze rücken, allein es ist doch besonders wünschenswerth, mit möglichster Genauigkeit die Grösse des auf 1 D """ Blattfläche befind- lichen, ganz unbedeckten Theiles der Epidermis, d.h. die Grösse aller Spalten zusammen zu kennen, überhaupt die Spalte selbst zu Studiren. Ich werde meine zahlreichen Notirungen und Versuche über diesen Gegenstand in einem der näclisten Jahre zusammenstellen und füge hier nur noch die Betrachtung jenes Raumes bei, den die Spaltöff"nungen der oberen und unteren Blattfläche zusammengenom- men (d. h. auf Eine Blattfläche reducirt) bedecken. Wenn es auch nicht die eigentlichen Spaltenwerthe sind, fehlt man doch, -wie spä- tere Mittheilungen zeigen werden , bei Vergleichung der Pflanzen un- tereinander wenig, wenn man sie dafür supponirt; nur wo es auf numerische Werthe der Spalte, nicht auf relative, ankommt, wird man diese Tabelle nicht gebrauchen können. c) Oberseite und Unterseite zusammengenommen ^ ). Das Wenige, nahezu allgemein Giltige hier ist das Folgende: 1) Pflanzen mit sehr vielen Spaltöffnungen (auf d. U.) haben auch grosse 0 + U. Der Ausnahmen hiervon sind äusserst wenige (Orchis latifolia und Amaryllis formosissima). 2) Pflanzen mit sehr wenig Spaltöffnungen haben auch kleine O + U. Hier sind die Ausnahmen wohl zahlreicher (Pani- cum palmatifolium, Pluml)ago Larpentae, Hakea pendula, Amaranthus speciosus etc.) und hervorgebracht durch die enorme Kleinheit der Spaltöff'nungen selbst. 3) Weder Gestalt noch Grösse der Spaltöffnung hat auf 0 + U einen bestimmenden Einfluss (Olea europaea, Bras- sica palustris einerseits und Tradescantia subaspera, Araucaria Bid- willi etc. andererseits). Sonst herrscht gar keine Regelmässigkeit. 1) Ich bezeichne diese Fläche (in Theilen des Mm. ausgedrückt) im Texte mit O ^ U (Obeväsite mehr Untcrseilu) — der Kürze halber. Untersuchungen üb. d. Zahlen- u. Grössenverhültnisse d. Spaltöffnungen. 187 Grösse 0-}-U haben Monocotyledonen (Asphodelus liiteus, Zea mais, Orcliis latifolia etc.) , Coiiiferen (Pinus-Arten, Taxus bac- cata, Sequoia gigaiitca etc.) und Dicotyledonen (Althaea mexicana, Helianthus annuus, Olea enropaea etc.) ; Pflanzen mit led er artigen (Viscum albuni, Quercus- und Pinus-Arten, Vinca minor), mit flei- schigen (Nymphaea alba, Orchis latifolia, Gagea lutea etc.», mit glatten (Vinca minor, Olea enropaea, Pittosporum tobira etc.) und rauhen (Morus alba, Hieraciuni- Arten etc.), mit grossen (Nymphaea alba, Datura stramonium, Orchis -Arten etc.) und kleinen Blattern (Pinus-Arten, Olea enropaea, Vinca minor etc.); Pflanzen mit Spalt- öfifnungen auf einer Seite (Olea enropaea. Quercus cerris, Vinca minor etc.) oder auf beiden Seiten (Asphodelus luteus, Viscum album, Brassica palustris etc.); Pflanzen mit sehr grossen (Viscum album, Orchis latifolia, Salisburia adiantifolia etc.) und Pflanzen mit sehr kleinen Spaltöffnungen (Acer platanoidcs, Celtis occidentalis, Quercns ])edunculata, Nymphaea alba, Brassica palustris etc.); end- lich Bäume (Olea enropaea, Quercus-, Pinus- und Platanus -Arten etc.) und Stauden (Vinca minor, Orchis latifoha, Amarylhs- Arten, Iris germanica etc.) u. s. w. u. s. w. Kleine 0 + U haben Monocotyledonen (Panicum palmatifo- lium, Colchicum autumnale, Galanthus nivahs etc.), Coniferen (Arau- caria Bidwilli, Pinus laricio und silvestris etc.) und Dicotyledo- nen (Begonia- und Piper -Arten, Plumbago Larpentae etc.); Pflanzen mit lederartigen (Panicum palmatifolium, Hakea pendula, Ficus cordata, Maclura aurantiaca etc.), mit fleischigen (Begonia mani- cata, Galanthus nivalis, Orchis militaris etc.), mit grossen (Bego- nia- und Orchis -Arten, Colchicum autumnale etc.) und kleinen (Araucaria Bidwilli , Galanthus nivalis , Hakea pendula etc.) , Pflanzen mit zahlreichen (Araucaria -Bidwilli, Pinus-Arten, Maclura au- rantiaca etc.) und mit wenigen Blättern (Begonia- Arten, Colchicum autumnale, Orchis militaris etc.); mit Spaltöflnungen auf einer Seite (Ficus cordata, Begonia- und Piper- Arten etc.) oder auf beiden Seiten (Rhipsalis crispata, Hakea pendula, Amaranthus speciosusetc); Pflanzen mit sehr grossen (Pihodea japonica, Amaryllis odoratis- sima, Tradescantia subaspera, Piper blandum etc.) und mit sehr kleinen Spaltöffnungen (Panicum palmatifolium, Hakea pendula, Amaranthus speciosus, Gastonia palmata etc.); endlich Bäume (Arau- caria-und Pinus-Arten, Maclura aurantiaca etc.) und Stauden (Be- gonia-Arten, Colchicum autumnale, Ptubia tinctorum etc.) u. s. w. u. s. w. Pflanzen eines und desselben Genus zeigen wieder 188 A. Weiss, die grössten Verschiedenheiten. So beträgt 0 -f- U für Ama- ryllis odoratissima 0.071""", für Araaryllis formosissima 0.147""™, Fi- rnis laricio 0.075"'"', Pinus nigricans 0.360 ■"">, Orchis railitaris 0.074™"', Orchis latifoha 0.171 "'"\ Populus monilifera 0.081"™, Popiüus dila- tata 0.183"'"' etc. Zur Auffindung der häufigsten Area hat man nachfolgende Zusammenstelhmg. Es sind uuter 133 beigezogenen Pflanzen mit einem 0 + U von : O.Ol"*"' bis 0.02'""' im Ganzen 1 0.02 „ „ 0.06 „ „ „ 17 , 0.06,, „ 0.10,, „ „ 33 0.10,, „ 0.14,, „ „ 40 0.14,, „ 0.18,, „ „ 13 0.18,, „ 0.22,, „ „ 12 0.22,. „ 0,26,, „ „ 5 0.26,, „ 0.30,, „ „ 2 0.30,, „ 0.30,, „ „ 6 d. h. die weitaus häufigsten Werthe von 0 -[- U liegen zwi- schen 0.06"™ und 0.14"'"'. Höchstens wären hierzu noch Werthe von 0.02'"'" bis 0.06"'"' und von 0.14'""' l)is 0.22'""' als häufige zu nen- nen; alle anderen kommen mehr oder weniger selten vor; nur dass weit mehr Pflanzen vorkommen, welche grössere, als solche, welche kleinere Werthe zeigen. Die Extreme werden durch Rhipsalis crispata mit O.Ol """ und durch Asphodelus luteus mit 0..38"'"'repräsentirt, so dass die Gren- zen um das nahezu 40fache auseinanderliefen. Ueberblickt man die gewonnenen Resultate, so ergibt sich aus diesen, lediglich positiven Zahlenwerthen entnommenen Betrachtungen die nach allen Richtungen hin enorme Variabilität der Spaltöffnungen, was Grösse, Anzahl und Anordnung derselben am Pflanzenkörper betrifft. Allgemeinere Gesichtspunkte, als die in diesen Zeilen ent- wickelten, wird man diesem Gebiete nicht abgewinnen, ja selbst die sorgfältigsten Bestimmungen zweier verschiedener Beobachter werden stets auf das bedenklichste von einander abweichen , eben weil Zahl, Grösse und Anordnung, je nach dem Alter und Individuum der un- tersuchten Pflanze, total verschieden ausfallen. Schlüsse aus Beobachtungen, welche für ein und dieselbe Pflan- zenspecies an feuchten Standorten mehr Spaltöffnungen als an trocke- Untersuchungen üb. d. Zahlen- u. Grössenverhältnisse d. Spaltöffnungen. 189 nen geben u. s. w., können bei den erwähnten grossen Differenzen kaum überzeugen und meine direkten Versuche sind nicht geeignet sie zu bestätigen. Ich habe die verschiedensten Pflanzen sehr trocken, sehr feucht, sogar vom Anfange an in und unter Wasser aufgezogen, nie jedoch eine Differenz in der Zahl oder Grösse ihrer Spaltöffnungen gefunden, die nicht ganz wohl noch zwischen die an jeder Pflanze beobachteten Maxima und Minima fiele. Ebenso habe ich Samen, völlig dem Lichtzutritte entzogen, keimen lassen und die so erzogenen Pflanzen zeigten Spaltöffnungen in Zahl und Grösse wie die normal gewachsenen Individuen. Uebri- gens habe ich an unterirdischen Pflanzentheilen, an Rhi- zomen u. s. w. bei sehr vielen Pflanzen Spaltöffnungen aufgefunden (Weiss, Studien, 1857, S. lOQ), ebenso an be- ständig un t er WasserbleibendenT heilen vonNajas-und Potamogeton-Arten sie beobachtet, habe dieselben ebenso an fleischigen Früchten in grosser Zahl gefunden (Pru- nus cerasus, Symphoricarpos racemosa, Passiflora-Bee- ren, Aristolochia clematitis, an Citrus aurantium etc.), kurz sie überall dort, wo man ihr Vorkommen für ganz unmöglich hielt, beobachtet, so dass ich füglich schlies- sen darf, das Medium, in welchem die Pflanze oder der Theil derselben sich befindet (Luft, Erde, Wasser), habe keinen Einfluss auf das Entstehen dieser Gebilde. NB. Vorliegende Arbeit war bereits druckfertig, als ich die An- kündigung einer Arbeit von E. Morren las und das Erscheinen seiner Abhandlung abzuwarten beschloss, ehe ich die meinige ver- öffentlichte. Morren (Bullet de l'acad. royale de Belgique, 1864, XVI n. 12) hat in einer sehr hübschen Zusammenstellung die An- zahl der Spaltöffnungen an 25 in Belgien cultivirten Pflanzen ge- geben und sich die Anzahl derselben auf einem mittleren Blatte be- rechnet, indem er zugleich die Blattnerven zu eliminiren suchte. Grössenbestimmungen an Spaltöffnungen hat er nicht gemacht und man wird finden, dass durch seine Mittheilung das, was ich oben über die Anzahl der Spaltöffnungen sagte, nur wieder sich bestätigt findet. Ich gebe hier die von ihm gefundenen Mittelwerthe : Jahrb f. wiss. Botanik IV. ^3 190 A. "Weiss, Zahl auf 1 i_j mm Oberseite Unterseite Quercus robur L. 0 346 Trifolium pratense L. 207 335 Juglans regia L. 0 288 (299) Solanum tuberosum L. 0:2 263 Kumulus lupulus L. 0 256 Prunus domestica L. Claudiana Pers. 0 253 Pyrus malus L. 0 246 Heliantlius annuus L. 137 (175) 242 (325) Fagus silvatica L. 0 236 Populus canescens Sm. 0 234 Prunus armeniaca L. 0 228 Syringa vulgaris L. 0 227 (330) Cerasus mahaleb Juss. 0 226 (204) ~ vulgaris Mill. 0 216 Hedera helix L. 0 196 Amygdalus persica L. 0 186 Fraxinus excelsior L. 0 160 Hex aquifolium L. 0 156 (-276) Vitis vinifera L. 0 155 Carpinus betulus L. 0 154 Populus pyramidalis Roz. 41 149 (Peuplier de la Caroline) 97 149 Prunus laurocerasus L. 0 143 Buxus sempervirens L. 0 136 (208) Crataegus oxyacantha L. 0 131 Acacia pseudo-acacia L. 0 128 Sium petroselinum L. 0 124 Beta vulgaris L. 75 115 Populus nigra L. 20 115 Rosa damascena L. 0 113 Populus virginiana Desf. 4t 107 Pyrus communis L. 0 91 Philadelphus coronarius L. 0 86 Betula alba L. 0 71 (237) Faba vulgaris L. var. equina 37 69 Seeale cereale L. 49 42 (25) Triticum sativum L, 47 32 Avena sativa L. 40 27 Untersuchungen üb. d. Zahlen- u. Grössenverhältnisse d. Spaltöffnungen. 191 Bei jenen Pflanzen, welche auch ich untersuchte, habe ich in Klammern die von mir notirte Zahl beigefügt; in wenigen Fällen ist eine halbwegs erträgliche Ueberein Stimmung, die sich freilich ver- bessert, wenn man nicht die Mittel, sondern die Maxima und Minima, wie wir sie gefunden haben (meine Tabelle VI. und die Werthe der einzelnen Beobachtungen bei Mörren) berücksichtigt. Bei Betula alba scheint Morren jedenfalls einen Rechenfehler gemacht zu haben, die von ihm gegebene Zahl ist viel zu gering. Morren gibt nebstbei eine Zusammenstellung der vor ihm von K r 0 c k e r , T h 0 m s 0 n , L i n d 1 e y u. A. gemachten Zählungen von Spalt- öffnungen, welche er als sämmtlich auf 1 D Zoll reducirt angibt. Durch ein Versehen hat er indess die von ünger u. A. in G Linien ange- gebenen Zahlen, anstatt mit 144 nur mit 12 multiplicirt, um sie in O Zolle zu verwandeln , so dass ein grosser Theil der dort angeführ- ten Werthe unrichtig geworden ist. Ebenso ist die Oberseite der Blätter bei sehr vielen Pflanzen (Lilium bulbiferum, Agave ameri- cana, Pinus halepensis, Portulaca oleracea etc.) als spaltöffnungslos angegeben, wo es nicht der Fall ist, sondern die betreffenden Beob- achter nicht die Oberseite, sondern nur die Unterseite der Blätter abgezählt hatten, aber ausdrücklich angaben, auch die Oberseite sei mit Spaltöffnungen versehen. Da überdies auch in den Beobachtern sich Irrungen finden, die Längenabmessungen von Krocker, sowie viele von Hedwig, Krocker, Humboldt, Meyen und Sprengel angegebene Zählungen vermisst werden, glaube ich nicht zu fehlen, wenn ich alle mir bekannt gewordenen Zählungen hier in einer Ta- belle beifüge. Man erhält auf diese Art mit den von Morren und mir gemachten Bestimmungen ein Gesammtbild sämmtlicher bis jetzt ausgeführten Zählungen und Messungen. Die verschiedenen Angaben habe ich, um sie mit meinen Tabellen vergleichbar zu machen, sämmt- lich auf a«"™ berechnet, auch habe ich bei jenen Pflanzen, welche Morren oder ich selbst ebenfalls untersuchten, die betreffenden An- gaben gleich mit hinzugefügt, um eine Vergleichung auf den ersten Blick zu ermöglichen. Es ist eine solche Vergleichung wohl immer etwas misslich, da gerade hier nur solche Beobachtungen vergleich- bar sind und richtige Pielativresultate geben, welche nach völlig einerlei Methode gewonnen wurden. Nimmt man z.B. von einer Pflanze die Oberhaut von der Mitte, bei einer anderen von der Spitze und bei einer dritten von der Basis des Blattes, so kann man diese 3 Pflanzen in Hinsicht auf die Zahl ihrer Spaltöffnungen durchaus nicht vergleichen, da bei jeder Pflanze die Zahl der Spaltöffnungen 13* 192 A. Weiss, an der Basis oder der Spitze des Blattes eine ganz verschiedene ist von der, wie sie in der Mitte aufzutreten pflegt. Aus eben diesem Grunde habe ich bei den in diesen Zeilen niedergelegten Betrachtun- gen die Zählungen Morren's, Krocker's u. A. , so verlässlich und sicher ich dieselben auch halte, nicht benutzt, weil ich die Epidermis- partie, an welcher sie beobachteten, nicht -kenne und daher leicht durch Vergrösserung der Zahl der untersuchten Pflanzen die Ver- lässlichkeit der Schlüsse hätte verringern können. Die Mitte der Blattfläche ist, wie ich gefunden habe, am besten zu Zählungen geeignet und ich habe auf beiden Blattflächen stets nur diese benutzt; Basis und Spitze haben oft um das 10 fache verschie- dene Werthe und deshalb bleibt die Berechnung der Anzahl der Spalt- öfthungen für ein s. g. mittleres Blatt immer sehr bedenklich, und ich habe es unterlassen, es zu thun. Die Längenbestimmungen Krocker's sind die einzigen, welche die Wissenschaft bis jetzt besass; man sieht aus ihnen, dass dem treff"Iichen Beobachter auch der Umstand bekannt war, dass die Spalt- öffnungen neben einander an Grösse nicht selten beträchtlich diff'e- riren, ein Umstand, der Rudolphi, trotz der enormen Zahl seiner Beobachtungen, nicht aufgefallen war. Eine Bemerkung über die von den Beobachtern angegebenen Zahlen habe ich mir nur dann er- laubt, wenn die — wohl durch Rechnung herbeigeführte — Unrich- tigkeit derselben gar keinen Zweifel zulässt. Die Quellen endlich, welchen ich die nachfolgenden Daten ent- nahm, sind die folgenden: Krocker H., De plantarum epidermide. Vratislaviae 1833, p. 18 ff. Lindley, An introduction to botany. London 1832. Thomson, Treatise on vegetable physiology. Hedwig, Sammlung seiner zerstreuten Abhandlungen. Leipzig 1793, I. Bd. Taf. V. Unger, Anatomie und Physiologie der Pflanzen. Wien 1855, S. 193, 334. Meyen, Neues System der Pflanzenphysiologie. L Bd. Berlin 1837, S. 289. Kies er, Anatomie der Pflanzen. Jena 1815, S. 159. Humboldt, Einleitung über einige Gegenstände d. Pflanzenphysio- logie. 1786. Von den genannten Werken ist nur das von Thomson, dessen Zählungen in alle populären Handbücher der Botanik übergegangen sind , nicht in meinem Besitze und -ich habe seine Angaben den Wer- ken von Jussieu u. y\. entlehnt, kann also für die Richtigkeit der- Untersuchungen üb. d. Zahlen - u. Grössenverhältnisse d. Spaltöffnungen. 193 selben nicht einstehen. Die Bestimmungen von Hedwig sind wohl deshalb völlig unbekannt geblieben, weil er die Zahlen selbst nicht angegeben hat, sondern nur die Zeichnung von ^'^ D Linie auf seiner Taf. V (1. c.) für mehrere Pflanzen sich vorfindet. Seine Beispiele sind durchwegs sehr instruktiv gewählt. Brassica rapa Solanum sanctum Citrus aurantium Perilla crymoides (Cotyledon) Phaseolus vulgaris Andromeda pulverulenta Scrophularia nodosa Olea europaea Asclepias syriaca Betonica granrliflora Theophrasta (Jussieui?) Jussieui Hypericum perforatum Pittosporum tobira Hydrangea quercifolia Svringa vulgaris Portulaca oleracea (jung) (alt) Asclepias curassavica Gaertnera Juniperus communis Prunus laurocerasus Daphne hybrida Beobachter Zahl auf 1 Q mm Länge Oberseite Unterseite einer Spaltöffn. Unger 374 717 — Krocker 0 G48 0.021 ?> 0 591 0.021 Hedwig - 456 0.014—0.027 Kieser — 416 — Krocker 0 379 0.023 „ 0 350 0.025 ,, 0 291 0.025 Thomson 0 83 1) — Weiss 0 625 0.026 Krocker 0 271 0.023 „ 0 259 0.032 Thomson 0 248 — Weiss 0 228 0.029 Krocker 0 233 0.034 Thcmson 0 231 — Weiss 0 382 0.031 Thomson 0 231 — Weiss 0 330 0.020 Thomson 0 231 — Weiss 0 330 0.028 Morren 0 227 — Krocker — 216 0.036 — 27 0.063 7) 0 207 0.034 Thomson 1 206 — Krocker 0 190 0.055 „ o 189 0.025 Morren 0 143 — Lindley 0 130 — Krocker o 175 0.0S6 1) Sicher falsch. 194 A "Weiss > Beobachter Zahl auf 1 □ mm Länge Oberseite | Unterseite einer Spaltöffn. Gladiolus communis Krocker 0 162 0.040 Rhododendron ponticum „ 0 162 0.032 Glaux maritima „ 137 0.034 Viburnum tinus Lindley 0 130 — Lysimachia vulgaris Krocker 0 130 0.053 Thuja occidentalis !) — 118 0.034 Kahiiia latifolia „ 0 118 0.032 Taxus baccata Weiss 0 118 0.025 0.045 0 166 Cheiranthus incanus (Cotyledon) Hedwig — 107 0.042—0.058 Allium cepa I' — 107 0.033—0.048 Phalaris picta Krocker — 106 0.044 Gymnogramme chrysophyllum „ 0 100 0.055 Clematis viticella Weiss Thomson 0 a 97 142 92 0.044 0.040 Hex a 0 Sambucus nigra n 0 91 — Ajuga genevensis Unger — 90 — Zea'mais Krocker — 82 0.0481) Weiss Hedwig 94 158 89 0.037 0.037 Viscum album Weiss 71 75 0.055 Thomson 1 auf 3 Qmm 1 auf 3 □mm 2) — Yucca aloifolia Krocker — 69 — Hypericum grandiflorura Thomson 0 68 — Agapanthus Unger — 67 — Cycas revoluta Krocker 0 62 — Hakea microcarpa n — 62 — Cineraria maritima „ 0 59 0.049 Rheum palmatum Thomson 1 58 — Yucca Lindley 58 58 — Mesembryanthemum »» 43 58 — Rudbeckia Thomson 12 59 — Lilium bulbiferum Krocker ~ 58 0.076 Weiss Sprengel 62 25 Isch. 0.071 0 5 J) Sicher fa j ~ 1) Wohl unrichtig. Untersuchungen üb. d. Zahlen - u. Grössenverhältnisse d. SpaltÖJffaungen. 1 95 Beobachter Zahl auf 1 Dram Länge Oberseite Unterseite einer Spaltöffn. Lilium bulbiferum Hedwig - 120 0.042—0.068 (Perigon) n — 36 0.029 ( ) Weiss 16 0.080 \ 1 Dianthus caryophyllus Thomson 55 55 Begonia discolor Krocker 0 54 0.044 Zamia horrida )> 0 54 0.095 Allium tataricum „ — 45 0.074 Andromeda speciosa Thomson 0 45 — Amaryllis Josephinae 45 45 — Mitella diphylla Krocker 43 0.038—0.053 Aloe retusa .. 43 0.053 Piper maculatum " 0 41 — Agrostemma coronaria " — 37 0.038 Pyrus Thomson 0 35 — Veratrum album Krocker 0 34 0.072 "Weiss 0 40 0.059 Avena sativa Krocker 31 0.063 Morren 40 27 Weiss 48 27 0.060 (Obers.) Mesembryanthemum cordifolium Krocker 31 0.042 Philadelphus coronarius Thomson 0 29 — Älorren 0 86 Cobea scandens Thomson 0 29 — Rumex acetosa »• 12 29 — Hyacinthus non scriptus Humboldt — 29 — (beim Stengel) 1) — 15 — Alstroemeria Lindley 0 29 — Aloe »» 36 29 — Crinum amabile „ 29 29 — Agave americana Krocker — 27 0.059 Humboldt 11 __ Meyen Krocker 23 Sempervivum urbicum 0 27 0.038 Adiantum tenerum n 0 27 0.034 Eucomis punctata .. — 25 0.055 Bulbine frutescens ,< — 25 0.038 Crassula cultrata ," — - 25 0.032 196 A. Weiss, Unters, üb. d. Zahlen- u. Grössen verh. d. Spaltöffn. 1 Beobachter Zahl auf 1 □«im Länge Oberseite Unterseite einer Spaltöffn. Arum dracoutium Thomson 12 24 — Paconia ») 0 20 — Vitis vinifera n Morren Weiss Thomson 0 20 156 — 0.021 Tussilago farfara 0 2 18 Cactus speciosus Krocker — 18 0.042 Iris germanica Thomson 17 17 — Weiss Krocker 05 58 16 0.045 0.044 Vanilla planifolia Aloe rigida „ — 16 0.055 Cotyledon fascicularis Crassula ciliata 1) — 14 13 0.038 0.053 Cotyledon arborescens !) — 13 0.025 Aloe niitriformis )) — 12 0.057 Tradescantia discolor Sprengel 12 — Arum (Iracunculus Krocker - 11 0.065 Aloe nigricans „ — 10 0.065 Sempervivum tectorum Thomson 15 9 — Epidendrum r 0 7 — Daphne mezereum )) 0 6 — Pinus abies Krocker — 5 0.053 Weiss 88 81 0.052 halepensis Krocker ._ 4 0.078 Tradescantia Thomson 3 3 — Sium angustifolium Unger 144 2 — Nymphaea coerulea Krocker 4G0 0 0.025 Victoria regia Unger 374 0 — Potaraogeton natans 134 e — Alisma plantago Krocker 29 — 0.046-0.070 Thomson Lindley 1 7 9 Cactus spinosissimus (Axe) 2 i 2 — Stapelia (Axe) 1 )i 2 2 — Zum Schlüsse erübrigt mir nur noch meinem lieben Bruder, dem Obssrvator der Wiener kais. Sternwarte, Dr. Edmund Weiss, mei- nen herzlichsten Dank für seine thätige Hilfe bei dieser mühevollen Arbeit zu sagen. Er war so freundhch fast alle Reduktionen und Berechnungen meiner Beobachtungen auszuführen. Die Befruchtung^ und Entwicklung^ der Gattnng^ Marsilia. Von Johannes Hanstein. Die Kenntniss von der Zeugung und Entwicklung der Gefässkrypto- gamen hat sich in neuerer Zeit über die Mehrzahl ihrer Formen ausgedehnt. Unter den noch rückständigen war die Gattung Mar- silia, die, schwer zugänglich, sich der Beobachtung in diesen Vor- gängen bisher entzogen hatte. Endlich boten ein Paar neuhollän- dische Arten derselben die gewünschte Gelegenheit, diese Lücke im Wesentlichen auszufüllen. Gegen Ende des Jahres 1861 waren durch Herrn Alex. Rose aus Melbourne 6 Früchte einer der Marsilia- Arten eingesandt, die von den Eingebornen Neuhollands unter dem Namen „Nardoo" ge- gessen werden ' ). Ein Paar derselben, zu Keimungsversuchen benutzt, 1) Vergl. Monatsberichte der Berliner Akademie d. Wiss. 1862, S. 103. Diese 6 Früchte hatte Herr Alex. Rose, der sieh damals in Melbourne aufliielt, Ende 1861 aus den Resten der Nahrungsvorräthe erhalten , mit denen bei dem unglücklichen Aus- gang der Burke'schen Expeditio* im Inneren Neuhollands einige Mitglieder derselben ihr Leben Monate lang gefristet, und durch die Burke und Wills das ihrige vergeblich zu erhalten versucht hatten. Sie erwiesen sich als einer noch nicht bekannten Art (M, salvatrix) angehörig, die den Schilderungen der Reisenden nach in der Gegend von Coo- pers Creek besonders verbreitet sein rauss. Aus derselben Gegend stammen die von Herrn Osborne an Herrn Professor Braun mitgetheilten Früchte dieser selben Art, wäh- rend derselbe zugleich die einer anderen Art, M. Drummondi A. Br. , aus der Gegend zwischen dem Darlings River und dem Coopers Creek überbrachte. Wieder von einer anderen Oertlichkeit sandte der Director des botanischen Gartens zu Melbourne, Dr. Ferdinand Müller, Früchte, die einer anderen neuen Art, M. elata A. Br. , angehören und von Mac Kiniay und seinen Gefährten gesammelt sind. Aus den nun genauer be- kannt gewordenen verschiedenen Reiseberichten geht hervor, dass wohl sehr mannig- fache Marsilien - Arten auf den sumpfigen Landstrichen des inneren Neuhollands und 198 tf. Hanstein, boten in Bezug auf die erste Entfaltung und Entwicklung manche neue Erscheinung dar, gelangten indessen nicht weiter, als zu einer steril bleibenden Wucherung des Vorkeims. Durch die Herren 0 sborn e und Ferd. Müller gingen jedoch neue Mittheilungen von Früchten derselben und verwandter Arten vonMarsilien ein und wiederholt damit angestellte Keimungsversuche haben mir ausreichende Gelegen- heit verschafft, die Befruchtung und Entwicklung der Gattung bis zur vollständigen Ausbildung der jungen Pflänzcheu zu beobachten. Es sei gestattet, den Bericht hierüber durh kurze Anführung der Ergebnisse jener ersten unvollständig gebliebenen Beobachtungen, obschon dieselben anderen Orts ausführlicher mitgetheilt sind, zu ver- vollständigen, lind zwar um so mehr, als sie durch die wiederholten neueren Versuche bestätigt sind. Die Fruchtbehälter der Marsilien öffnen sich sehr schwer und zumal die von M. salvatrix haben sich bisher selbst nach wochen- langem Liegen in Wasser niemals von selber aufgethan; vielmehr hat es dazu stets einer Nachhülfe bedurft, um das Eindringen des Was- sers durch die stark verholzte und ausnehmend harte Schale zu ver- mitteln. Macht man zu dem Zweck an der Bauchkante der Frucht- behälter einen kleinen Ausschnitt, nicht tiefer als eben durch die hol- zwar in sehr grosser Mentre, oft go.nze Flächen dicht überziehend vorkommen, wo sie vermuthlieh zur Zeit der Befruchtung unter Wasser , während der Fruchtbildung dage- gen trocken und zugänglich stehen. Der reiche Gehalt an Stärke , Schleim , Protein und Oel macht die Nahrhaftigkeit der Früchte erklärlich. Einige derselben sind von AI. Braun schon im vorigen Jahre (vgl. Monatsberichte der Berliner Akademie 1863, S. 413) beschrieben und neuerdings (vgl. a. a. O. 1864 Sitzung v. 3. November) nach erneuten Culturversuchen und Zusendungen getrockneten Materials revidirt, und durch noch andere abweichende vermehrt worden. Eine durch ausnehmend lange Fruchtstiele ausgezeichnete Art (M. elata) ist aus einer in diesem Frühjahr im hiesigen Universitäts- garten ausgeführten Aussaat in grosser Menge erwachsen. Acht Aussaaten , die ich vom Juli 1863 bis März 1864 in meinem Zimmer gemacht habe, lieferten das Material zu den vorliegenden Beobachtungen, und bestanden mit Ausnahme der letzten , die ver- muthlieh auch M. elata war, vorzugsweise in Früchten von M. salvatrix und einigen von M. Drummondi, Diese sowohl wie andere vom Herrn Prof. A. Braun gemachte Aussaaten lieferten die jetzt in unseren botanischen Gärten hier reichlich fructificirenden Exemplare dieser Arten. Sogar in meinem Zimmer haben sich Pflanzen von M. Drum- mondi , im vorigen Sommer erzogen , in diesem Jahre dicht mit Früchten bedeckt. Es bleibt übrigens noch zweifelhaft, ob die uns zugegangenen Früchte nicht noch andere Arten bergen , was erst durch fernere Culturen festgestellt werden wird. Für die Beob- achtung der Entwicklungsgeschichte ist es jedoch unerheblich , ob etwa unter den ge- nannten Arten sich auch Keime noch anderer befänden , da die Entwicklung so über- einstimmend erscheint, dass die Keime bisher nicht immer genügend erkannt und sicher benannt werden konnten. Die Befruchtung und Entwicklung der Gattung Marsilia. 199 zige Schale hindurch, so dass der hellgelbe Inhalt an einer Stelle sichthar wird, so dringt das Wasser ein und bewirkt das Oeffnen des Fruchtbehälters in einer Viertel- bis halben Stunde, im günstigen Fall schon in einigen Minuten. Schon in den Jahren 1834 u. 35 hatte A." Braun*) beobachtet, dass beim Oeffnen der Klappen der Früchte von M. pubescens (welche er schon damals als Theil des Blattes erkannte) die Sporenschläuche oder Sori mittelst eines gallertartigen wurmförmigen Körpers hervorgestreckt werden. Esprit Fahre ^) hatte unabhängig davon zu gleicher Zeit ausführliche Be- obachtungen über die Keimung derselben Pflanze gemacht, und den eigenthümlichen Sorenträger in Ringgestalt hervorquellen und sich dann auseinanderthun sehen und schildert den ganzen Apparat, so weit die Loupe reichte, möglichst genau. Es liegt nämlich im Inneren der Fruclitschale rings um den Um- fang ^) derselben ein knorpeliges Zellgewebe, welches einen geschlos- senen Ring bildet, dessen Zellen im Ruhezustand der Frucht mit viel- fach gefalteten VV^änden eine eng zusammengepresste Masse darstel- len und einen farblosen Stoff der Cellulose - Gruppe enthalten, der durch Wasser zu einem klaren structurlosen Schleim aufquillt, wel- cher die Zellen, in denen er liegt, aufbläht und das ganze Gewebe zur Entfaltung bringt. (Siehe a. a. 0. Fig. 23 — 25.) Legt man mithin eine in erwähnter Weise gekerbte Frucht in Wasser, so bringt dies zunächst durch Aufquellen des vorderen Halb- ringes dieses Gewebes die Fruchtklappen zum Klaffen (Fig. 4), ge- langt so zum hinteren Halbring, der an sich massiger, viel stärker aufschwillt, sich herausstreckt (Fig. 5, 6) und die Sori, die ursprüng- lich zwischen beiden Halbringen ausgespannt sind, schliesslich vom vorderen abreisst und dadurch zugleich öffnet (a. a. O. Fig. 7). Bei völliger Ruhe des Vorganges tritt stets der vollständige Ring in die Erscheinung (Fig. 7) und bleibt oft Tage lang unverletzt, so dass dieser die normale Gestaltung des gallertartigen Sorenträgers ist. 1) A. Braun, Flora 1839, p. 298. Abgebildet in der Exploration scientifique d'Algerie, Bot. pl. 38 f. 21 — 32. 2) Esprit Fabre, Sur la structure etc. de Marsilia, niitgetheilt von F. Dunal, Annales d. sc, nat. 1837. S. II T. VII p. 221 — 232, pl. 12, 13. 3) Ich verweise hier auf die oben erwähnte ausführliche Darstellung dieser Structur- rerhältnisse (Monatsberichte u. s. w.) und auf die dort gegebenen Abbildungen, als Ver- vollständigung zu den hier gegebenen, da eine Wiederholung des Wichtigen davon hier nicht statthaft war, weil schon auf dem verwendbaren Raum von der zur Verauschau- lichung wohl erforderlichen grösseren Zahl von Abbildungen nur die nothwendigste Auswahl mitgetheilt werden konnte. 200 J. Hanstein, Durch zu gewaltsames Sprengen der Fruchtklappen jedoch zerreisst er leicht an der schwächeren Vorderseite und liildet dann die häu- figer beobachtete Wurmgestalt (Fig. 2). Zuerst wächst der Gallert- ring schnell, aber noch stundenlang fährt er später langsam sich zu dehnen fort, und erreichte in den von mir beobachteten Fällen zu- letzt, etwa in höchstens einem halben Tage, einen Umfang von 80— 120'""', so dass er sein ursprünghches Volumen um mehrere Hundert Mal übertrifft. Im warmen Wasser geschieht das Quellen und Oeff- nen der Früchte etwas schneller und der Ring scheint etwas grösser zu werden^) (a. a. 0, Fig. 2, 7). Während das Wasser Zutritt in das Innere der Soren-) gewinnt, quellen die Schleimhüllen der beiderlei Sporen und drängen dieselben aus der beim Abreissen vorn entstandenen Mündung der Frucht- schläuche hervor, die Reste der Sporangien selbst meist im Innerea zurücklassend. Einzelne Sporen kommen zuweilen schon zeitig her- vor; in einem Fall sah ich die ersten schon etwa 6 Stunden nach der Aussaat des Fruchtbehälters (d. h. nach dessen Kerben und Einlegen in Wasser) erscheinen. Durchschnittlich fand das Austreten der Mehr- zahl etwa 12 — 18 Stunden nach der Aussaat statt. Die letzten Sporen, besonders männliche, bleiben oft ganz und gar in den Soren- hüllen (Indusien) eingeschlossen. Gelangen die Mikrosporen schnell genug heraus, und lässt man das Gefäss, in dem der Gallertring sich ausgebreitet hat, unbewegt stehen, so sieht man dieselben sich gruppenweis an der Oberfläche des Wassers oberhalb der Sorenmün- dungen sammeln, wo sie so lange schwimmend verharren, als ihre Gallertsphäre noch nicht aufgelöst ist. Dann sinken sie zu Boden, auf dem auch die Mehrzahl der Makrosporen sich lagert, und der stellen\yeis von beiden dicht bedeckt erscheint. Die Entwicklung im Inneren der Sporen 3) beginnt wenige Stun- den nach der Aussaat. In der fünften Stunde fand ich sie schon in 1) Jene erste von mir untersuchte Frucht entfaltete ihren Inhalt und entwickelte Vorkeime , obwohl sie A Stunde lang gekocht war. Siehe a. a. O. 2) Das jetzt fischrogenartige Aussehen der Soren veranlasst Dunal bei Bespre- chung der Beobachtungen von E. Fabre auf die zugleich stattfindende Aehnlichkeit der freien Sporenbefruchtung dieser Wasserpflanzen mit der Befruchtung des Fisch- und Froschleichs hinzuweisen. (Ann. sc. nat 1837, 230.) 3) Das Folgende ist im Auszug mitgetheilt in den Monatsberichten der Berliner Akademie 1864 . S. 576 (Aug. 6.). Die Entwicklung und Bildung der Spermatozoiden, sowie die allgemeiueii Erscheinungen der Keimung ist in der 38. Naturforscherversamm- lung zu Stettin, Bot. Sect. , Sept. 22. 1864 mitgetheilt; vgl. „Amtlicher Bericht" etc. S. 125. Die Befruchtung und Entwicklung der Gattung Marsilia. 201 den Mikrosporen in vollem Gange, und 14 — 18 Stunden genügten durchschnittlich zur vollständigen Ausbildung der Spermatozoiden. Die Makrosporen werden etwas später thätig. 1. Bildung- der Spermatozoiden. Die Entwicklung der beiderlei Sporangien und Sporen bis zu ihrer Reife sowie die Structur derselben sind schon länger bekannt ^ ) ; nicht so die Erzeugung der befruchtenden Samenfäden aus densel- ben. Die Schwierigkeit, sich keimfäläge Sporen der Marsiliaceen zu verschaffen, hat den Wunsch Nägeli's, des Entdeckers der Far- nen - Spermatozoiden überhaupt, für diese Familie selbst in fast 20 Jah- ren nicht in Erfüllung gehen lassen. Die Mikrospore der Marsiliaceen wird ohne weitere Zwischen- bildung selbst zum Antheridium. Schon C. Müller Hai. '^) hatte die Mikrosporen von Pihilaria sich öffnen sehen und glaubt, dass sie befruchtenden Stoff durch die Schleimhülle der Makrosporen senden. Nägeli^) beobachtete das Aufbrechen der Mikrosporen oder Pollenkörner von Pilularia genauer. Das herausquellende Endospo- rium spricht er nach Schieide n'scher Anschauung zunächst für ei- nen Pollenschlauch an, sieht jedoch die Zellen und Stärkekörner darin. Er sah dann die Mutterzellen der Samenfäden, diese selbst mit ihrem Zellauhang und den kleinen Stärkekörnchen in diesem. Er sah sie sich bewegen und frei werden, doch ertappte er sie nicht beim Ausbrechen aus den Mikrosporen noch beim Eindringen in das Archegonium, obwohl er jenes vermuthete und ihre befruchtende Function als wahrscheinlich nachwies. H ofmeist er'i) beobachtete, bei derselben Pflanze, wie die Mut- terzellen der Samenfäden aus der Mikrospore austreten und erblickte 1) Vgl. Bisehoff, Die cryptog. Gewächse p. 63 etc., Rliizocarpeen. — Met- te nius, Beiträge zur Kenutniss der Rhizocarpeen , Franivf. 1846; Beiträge zur Botanik 1850. — Hofmeister, Vgl. Untersuchungen über Keimung der höheren Cryptoga- men etc. Leipzig 1851, p. 107 etc. T. 22 f. 22 — 31. — Nägeli, Füvtpflanzung der Rhizocarpeen in Schieiden u. Nägeli's Zeitschr. f. wiss, Bot., Hft. 3 u. 4 p. 293 und a. a. O. — Vgl. auch Hanstein, Monatsber. d. Berl. Akad. 1862, p. 103 u. s. w., Fig. 8, 9, 13, 15. 2) C. Müller (Hai.), Flora 1840, H. S. 35 Tf. 1. — Botanische Zeitung 1847, S. 774 etc. 3) Nägeli a. a. O. S. 199 etc. 4) Ho fmeister, Vergl. Untersuchungen S. 105 Tf. 21 F. 7; Beiträ^^e zur Kennt- niss d. Gefäss-Kryptogamen H. S. 680 Tf. 13 F 3.», — 38 202 J. Hanstein, einen im Archegoniumhalse steckend. Von den mcännlichen Sporen von Marsilia war bisher noch nichts Aehnliches bekannt. Die Ent- wicklung der Befruchtungsorgane dieser Gattung geschieht allerdings auch mit solcher Schnelligkeit, dass bei einmaligem Versuch einem leicht die wichtigsten Vorgänge entgehen können. Bei wiederholter Beobachtung gewinnt man jedoch leicht ein vollständiges Bild davon. In allen farnenartigen Pflanzen bietet die Ermittelung der Ent- stehung der Spermatozoiden und ihrer Zellen wegen der oft ge- ringen Durchsichtigkeit ihrer Behältnisse Schwierigkeiten. Auch bei Marsilia verhindert das dicke Exosporium der Mikrosporen eine directe Beobachtung. Der Inhalt der reifen Mikrosporen besteht aus Stärkekörnern, die von schleimig körniger Proteinsubstanz, mit Oeltröpfchen ver- mengt, umgeben sind. Um die Stärkekörner erkennen zu lassen werden sie bisweilen schon in Glycerin, hin und wieder sogar schon in Wasser durchsichtig genug, und beim Zerdrücken tritt der ge- sammte Inhalt hervor (a. ob. a. 0. Fig. 13 a). Auch nimmt man spä- ter schon auf diese Weise wahr, dass allmählich an die Stelle der Stärkekörner eine Ausfüllung mit rundlichen Zellen tritt. Um aber das Zustandekommen von diesen zu erkennen, ist eine grössere Durch- sichtigkeit erforderlich, welche man jedoch durch Behandeln der Mi- krosporen mit Kalilösung bewirken kann. Schon etwa vier Stunden nach der Aussaat findet man den gan- zen inneren Raum der kleinen Sporen von einem gleichmässigen Plasma erfüllt, während sich nur in einer nahe der Sporenhaut ge- legenen Sphäre einzelne Stärkekörner unversehrt erhalten. Giebt man einen Tropfen Kalilösung von gewöhnlicher Concentration auf die Spo- ren, und lässt ihn eine Zeitlang einwirken, so findet man von jetzt ab, dass von vielen derselben die Exosporien plötzlich bersten, und die Endosporien unverletzt mit ihrem Inhalt austreten lassen. Ausser- halb runden sich dieselben schnell wieder ab, und schwimmen nun als durchsichtige rundliche Körper m der Flüssigkeit. Ersetzt man das Kali allmählich durch reines Wasser und dies durch Glycerin, so kann man die so gewonnenen Präparate aufbewahren. Das Plasma ist nun durch die Einwirkung des Kalis zu einer völlig klaren stark lichtbrechenden Gallerte aufgelöst, während rings um dieselbe die noch erhaltene frühere Inhaltsmasse eine wolkige Schicht bildet. Nach 4| Stunden sah ich die Plasmamasse in 2 Halbkugeln ge- theilt, die durch eine scharfe aber durchaus einfache Begrenzungs- linie von einander und von der umgebenden Inhaltsraasse geschie- Die Befruchtung und Entwicklung der Gattung Marsilia. 203 den waren. Die Umfangslinie ist nicht völlig glatt und regelmässig, offenbar durch den exosmotischen Einfluss des Kalis beeinträchtigt. (Taf. X Fig. 8.) Man kann sich deutlich überzeugen, dass keine Bil- dung zweier fertiger Zellen, sondern nur eine Theilung des Plasmas in zwei hemisphärische Hälften stattgefunden hat. Diese Theilung wiederholt sich so schnell, dass ich um die- selbe angegebene Zeit mit den zweigetheilteii auch schon vier- theilige Plasmamassen (Fig. 4) austreten sah, bei denen eine zweite Theilungsebene senkrecht durch die erste entstanden war In diesen Fällen ist dann die frührere Trennungsebene jetzt bisweilen zu einer breiteren Furche erweitert. Etwa zwei Stunden später hatte eine dritte Theilung abermals senkrecht auf die beiden früheren stattgehabt und die Plasmamasse war in regelmässig gelagerte Kugel -Achtel zerlegt, wie sie Fig. 5 noch innerhalb eines durchsichtig gewordenen Exosporiums in un- veränderter Lage zeigt. Noch immer ist von Entwicklung einer Zell- wand nichts wahrzunehmen. Jetzt setzt sich die fernere Theilung in den einzelnen Achteln derart fort , dass jeder sich durch geneigte Trennungsflächen in vier Plasmaportionen zerlegt, die in tetraedrischer Anordnung zu einan- der gelagert sind. Schon 10 l)is 11 Stunden nach der Aussaat fand ich nicht allein diesen Process gänzlich vollendet, sondern es zeig- ten sich auch nun die entstandenen 32 Plasmaportionen von deut- lichen Zellhäuten, durch doppelte Conture alsbald kenntlich, um- geben. Um diese Zeit, nahe vor der völligen Vollendung der Sperma- tozoiden, gelingt das Austreiben der Endosporien aus ihren Sporen vorzüglich gut, und die im Wasser schwimmenden glashellen Kugeln, die in ihrem Inneren 32 kleine kugelähnliche ebenfalls völlig durch- sichtige Zellchen in ganz regelmässiger Anordnung zeigen, gewähren einen überraschend zierlichen Anblick. Das Kali löst freilich den gesammten Plasmainhalt der Zellen zu klarer Flüssigkeit auf, so dass man über dessen Natur auf diese Art nichts erfährt; um so deutlicher jedoch wird das Gesetz der Theilung und Anordnung. Fig. 7 (Taf X) zeigt ein solches Endosporium, von seinem Exo- sporium zum kleinen Theil noch bedeckt und zwar n in oberer, h in tieferer Einstellung des Mikroskopes abgebildet, so dass man dort die obere Halbkugel, hier die untere zu Gesicht bekommt, deren jede 4 regelmässig wie die Kugeloctanten gelagerte Zellgruppen von je vier tetraedriseh geordneten Zellen enthält. Fig. 8 zeigt ein an- 204 J. Hanstein, deres Endosporium mit so viel seiner Inhaltszellchen, als, man bei Beschauung von oben und nur unbedeutender Accommodation des Mikroskops, ziemlich auf einmal, überblicken kann; es sind deren 24. In Fig. 0 sind einige Vierlingsgruppen isolirt dargestellt. Diese 32 Zellen sind die Mutterzellen der Spermatozoiden. Wir haben hier mithin das Beispiel einer Plasmatheilung von seltener Regelmässigkeit, welcher die Gattung Marsilia in interes- santer Weise unter den näheren und ferneren Verwandten auszeich- net. Es ist keine wiederholte Theilung succedan auftretender vollen- deter Zellgenerationen, sondern eine Zerlegung des gesammten Plasmas in gleichwerthige Theile, die dann alle zugleich zur ersten fertigen Generation werden. Pringsheim sah den Inhalt jeder Antheridienzelle von Salvi- nia natans sich in 4 Portionen theilen ^), deren jede sich beim Aus- treten des Ganzen in ein Spermatozoid umwandelte. Hofmeister sah die kleinen Sporen von Isoetes in sich durch Theilung des „Pri- mordialschlauches" je 2 bis 4 Tochterzellen — die Spiralfaden -Mut- terzellen — bilden'-). Schacht-'^) „glaubt beobachtet zu haben", dass diese Zellen hei den Polypodiaceen zu je vieren in einer Mut- tcrzelle im Inneren des Antheridiums entstehen, das im Ganzen eine unbestimmte Zahl derselben entlässt. Auch in seiner neuesten Schrift hierüber ') giebt er eine nähere Entstehungsweise nicht an, und sonst wird von allen übrigen Beobachtern nur berichtet, dass sich die Spermatozoid - Mutterzellen in unbestimmter Zahl in den Antheridien der Farne (im weitesten Sinne des Namens) entwickeln. Im Gebiet des Fortpflanzungsprocess'es der Algen kommen jedoch mehr oder weniger ähnliche Theilungen des plastischen Inhalts von Mutterzel- len zu zahlreichen regelmässig angeordneten Zellkörpern vor, die dann alle zugleich zu Zellen werden. üeber die Entstehung des Spermatozoids selbst in seiner Mut- terzelle geben nun allein die wenigen Fälle einigen Aufschluss, in denen Glycerin oder Wasser das Exosporium genügend durch- sichtig machen. Man erblickt dann (X, 6) die Mutterzellen klar und durchsichtig innerhalb einer peripherischen Schicht, in der ein- zelne Stärkekörner liegen (X, 6, 11, am). In jeder Mutterzelle ist 1) Pringsheim, Zur Morphologie der Salvinia natans, Jahrb. f. wiss. Bot. ULI S. 511. 2) Hofmeister, Beiträge zur Kenutniss der Gefäss - Kryptogamen I, 8. 129. 3) Schacht, Anatomie und Physiologie II, S. 261. 4) Seh acht, die Spermatozoiden im Pflanzem*eiche . Braunschw 1864. Die Befruchhiiift' und Enfwicklun* dei- ftattuno- Marsilia. 205 ein rundlicher körnig -massiger Körper so gelagert, dass die vier Kör- per von je vier tetraedriscli vei'einten Zellen gegen einander gekehrt sind, wie dies der abgebildete Fall von den 16 oberen Zellen einer Mikrospore. deren Inhalt fast reif ist, sichtbar macht. Der Ver- gleich mit den ganz reifen Spermatozoid - Zellen , wie sie austreten, lehrt, dass diese kugeligen Körper die entstehenden Spermatozoiden selbst sind, die, da sonst ein dichterer Körper in den Zellen nicht wahrnehmbar ist, die Zellkerne in sich bergen mögen. (Freilich bleibt dann die Bedeutung der kernähnlichen Körperchen in den mit Kali behandelten Zellen (Fig. 9) zweifelhaft.) Ein Spermatozoid noch in seiner Mutterzelle eingeschlossen mit Jod getödtet ist Fig. 18 abge- bildet. Im günstigen Fall kann man sehen, dass ausser den 32 Zel- len, ringsum in der Umgebung derselben, noch andere verschieden grosse und verschieden gestaltete Zellen zur Entwicklung gelangt sind, die mehr oder weniger von den übrig gelassenen Stärkekörnern einschliessen; vermuthlich Bildungen aus dem Ueberschuss des Plasmas ohne ersichtlichen Zweck. Beim Zerdrücken fast reifer oder dem freiwilligen Oetfnen reifer Mikrosporen erblickt man sie oft in grösse- rer Zahl , und nach dem Ausschwärmen finden sie sich in dem Endo- sporium zurückgelassen (I. 10, 12 amz). 2, Das Ausschwärmen. In einem Fall sah ich das Aufbrechen der Mikrosporen schon in der 17. Stunde beginnen (Fig. 11). Sonst trat es im Mittel 18 — 20 Stunden nach der Aussaat ein, d. h. einige Zeit vor der vollen- deten Empfängnissreife der Vorkeime. Man sieht nun das Exospo- rium in seinen natürlichen Kanten klappig aufspringen und die Innen- haut hervorquellen oder ganz heraustreten und sich wieder zur Ku- gel abrunden M (I, 10.11). Schon wirbeln darin die Schraubenfäden lebhaft umher, theils noch eingeschlossen, theils aus den Mutterzel- len schon ausgeschlüpft, nachdem diese aus ihrer Ordnung gebracht sind. Sehr häufig durchbrechen sie das Endosporium, bevor es ganz herausgetreten ist, was dann oft überhaupt nicht mehr geschieht. Da- bei werden häufig leere und noch volle Mutterzellen zugleich mit freien Schwärmern entleert. Zuweilen sieht man auch die gesammten 32 Zellen noch in ungestörter regelmässiger Anordnung aus der Sporen- 1) Als ,, wasserhelle Bläscheu" von Pilularia schon von Mettenius bemerkt, Rhizocarpeen S. 36 , ohne dass sie sich entleert hätten. Jahrb. f- wiss. Uotauik IV. 14 206 J- Hanstein, haut treten, und dann wohl erst in zwei Halbgruppen zu 16 zer- fallen, bevor nun ein rapides Xusschwärmen beginnt. Bald befreien sich alle Spermatozoiden schnell nach einander, so dass binnen we- nigen Sekunden sämmtliche Mutterzellen entleert und in Ruhe sind, bald ringen einzelne lange nach ihrer Befreiung, und setzen dabei die benachbarten Zellen noch mit in Bewegung. Wie sie die Zell- wand ihrer Mutterzelle durchbrechen, ist bei der Schnelligkeit der ganzen Action nicht deutlich zu sehen; jetzt schwingt der Schrau- benfaden noch iih Irnieren und jetzt ist er draussen und schiesst pfeilgeschwind aus dem Gesichtsfeld, die leere und sich alsbald, oft ohne sichtbaren Riss wieder abrundende Mutterzelle (Fig. 1;>) zurück- lassend. Auch an den Endosporien ist oft die Oeffnung. aus der das Austreten stattgefunden, kaum mehr aufzufinden. Sie bleiben endlich, noch einen Rest unverbrauchter Stärkekörner und anderer Inhalts Stoffe, auch wohl noch einzelne nicht zur Freiheit gelangte und noch matt wirbelnde oder zur Ruhe gekommene Spermatozoiden enthaltend, mehr oder weniger zusammengefallen zurück (I, 12). So lange die Spermatozoiden noch in ihren Mutterzellen einge- schlossen sind, erkennt man von ihrer Bildung nichts weiter, als einen eng gewundenen Schraubenfaden und ein Häufchen rundlicher Körner dahinter, welche mit jenem in immer lebhaftere Drehung ge- rathen. Ins Freie gelangt zeigen diese Köi-per nun eine sehr eigen- artige Bildung (Fig. 14"). Der feine fadenartige Theil derselben hat 12 — 13 Windungen, deren vordere völlig die Gestalt eines Kork- ziehers besitzen und in eine sehr feine Spitze auslaufen, deren mittlere und hintere mit sehr langen zahlreichen Wimpern besetzt sind, und deren letzte W^indungen sich plötzlich erweitern, etwas ver- dicken und so in eine verhältnissmässig grosse kugelrunde Zelle übergehen, die in klarer Flüssigkeit eine grosse Zahl kleiner rund- licher Stärkekörnchen enthält. Die Windungen sind nicht immer gleich gedreht, der Mehrzahl nach scheinen sie jedoch rechtsdrehend zu sein^. In Rücksicht auf die Bedeutung dieser Zelle ist der hiei' so klar und übersichtlich verlaufende Vorgang des Ausschwärmens besonders instructiv. Bekanntlich sind bisher die verschieden gestalteten An- hänge der Spermatozoiden bei den farnenartigen Gewächsen meist als Reste ihrer Mutterzellen oder als diese selbst angesprochen, ob- 1) Bei der Zeichnung mittelst des Prismas erhält man Spiegelbilder , also Rechts- und Linksdrehung vertauscht. Die Befruchtunsi' und EnhA-icklunii der Oattunc: >rnrsilia. 207 wohl schon ThuretO dieselben bei den Polypodiaceen und Equi- setaceen alsTheil des Schwärmfadens selbst auffasst. Bei Marsilia sieht man deutlich aus der frei im Wasser liegenden Mutterzelle sich den Schraubonfaden . eine besondere Zelle nachschleppend, her- ausarbeiten. Jene l)leil)t ihres ganzen Inhalts beraubt leer zurück (I, 11, 18). diese al)cr, t Pringsheim am Keimkörper von Salvinia beob- achtet. Im Centrum des Plasmas erscheint mehr oder weniger deut- lich ein Kern (X, 24, 28). Hofmeister schildert die Bildung bei Isoetes"^) analog, von 1) Metten ius, Beiträge S. 5 etc., Tf. III F. 26, 27. 2) Hofmeister, Beiträge 1, S. 128, Tf. II, F. 4— 6, Die Befruchtung und Entwicklung der Gattung Marsilia. 217 Eqiiisetiim M, den Polypodiaceen ^) und Salvinia^) jedoch ganz abweichend, während Pringsheim*) den Vorgang bei Salvini a eben so beobachtet hat. Letzter hat nun ferner bei dieser Pflanze gesehen, wie sich im Gipfel der Centralzelle eine besondere kleine Zelle bildet, die sich kegelförmig erhebt, die unteren vier Zellen des Archegoniumhalses empor und auseinander treibt, sich beim Abwerfen der oberen Hals- zellen desselben oben öffnet, ihren Schleiminhalt austreten lässt und so einen oilenen Kanal bis zum Scheitel der Befruchtungskugel oder des Keimkörpers herstellt. Wie schon Pringsheim bei Salvini a nicht über alle Stadien dieser Entwicklung völlig ins Reine gekommen ist, so lässt sich bei der nicht genügenden Durchsichtigkeit des Vorkeiras von Marsilia der entsprechende Vorgang noch weniger klar durchblicken. Nachdem der ganze Vorkeim durch fertiges Zellgewebe angelegt ist, und während die seitlichen Zellen ebenfalls noch hin und wieder sich zu Zellen einer zweiten Generation in derselben Schicht theilen, erheben sich die 4 Scheitelzellen desselben deutlicher zu einem vor- tretenden Hügelchen , und theilen sich durch eine Scheidewand , die von der äusseren Wand gegen die gemeinschaftliche Berühmngskante geneigt ist. in je 2 Zellen, eine obere und eine untere (X, 25, ?). Der Hügel erhel)t sich höher, das Plasma der vier oberen Zellen verschwindet bis auf wenige Körner, die in klarem Saft schwimmen, und der Halstheil des Archegoniums ist somit äusserlich vollendet. (X, 25, 26; vgl. auch XI, 8, 10, 11, 13.) Während dieser Entwicklung sondert sich im Scheitel des Keim- körpers unmittelbar unter den vier unteren Halszellen eine linsen- förmige Masse desselben ab, die gegen die Zeit der Empfängnissreife aus klarem Schleim besteht, und — in günstiger Ansicht — durch eine DoppeUinie von dem übrigen körnigen undurchsichtigen Plasma geschieden ist (XI , 1 , sl). Die Art der Entstehung dieses zellähn- lichen Körpers, und ob er wirklich von einer festen Wand umgeben und durch solche von dem Keimkörper gesondert wird , ist mir bisher nicht festzustellen gelungen, obwohl Ansichten wie Fig. 28 (X) dafür sprechen, und zugleich wahrscheinlich machen, dass er eine Tochter- zelle von demselben ist. In einem anderen mit Kali behandelten 1) Ebend. S. 172, Tf. XVII F. 7, 8, 10, 11. 2) Beiträge II 1857, S. 605, Tf. V F. 2, 3. 3) Ebene!. S. 667, Tf. XIII F. 8 — 13. 4) Pringsheim, Salvinia natans . Jahrbücher etc. III S. 86 u. s, w. , Tf. XVI 218 -T. Hanstein, Präparat war der Gipfel des Keirakörpers stark kegelförmig hervor- gezogen, ohne jedoch schon eine Abgliederiing zu zeigen. In mehre- ren Fällen zeigte der Keimkörper noch nach der Befruchtung einen napfförmigen Ausschnitt an der Spitze (XI, 8, 10). Dieser Schleimkör- per ist somit das unzweifelhafte Aequivalent der Frings heinrschen ,,Kanalzelle" bei Salvinia, obgleich der Anspruch desselben, eine wirkhche Zelle zu sein, für Marsilia noch niclit festgestellt ist. Dieser zellähnhche Körper tritt hier nicht, wie bei Salvinia, allmählich und zeitig zwischen die Halszellen hinein, vielmehr blei- ben diese bis unmittelljar vor der Befruchtung selbst fest zusammen- geschlossen, und zwar die vier unteren sowohl wie die viei' oberen. Dass dann die ganze übrige kugelige Plasmamasse. diesell)e , die sich zuerst unter den Zellen des Vorkeims absonderte, zur Anlage des Keims wird, — wie zuerst Mettenius ») bestimmt für die Poly- podiaceen, Selaginella und Pilularia ausgesprochen, und Pringsheim neuerdhigs, von Salvinia ausgehend, bestätigt hat. — ist hier so der unmittelbaren klaren Anschauung unterworfen, dass darüber nicht der geringste Zweifel bleiben kann. Und es findet dadurch die Hofmeister 'sehe Auffassung der Befruchtung und Ent- wickhmg seines „Keimbläschens", für welche er Geltung über alle Gefässkryptogamen beansprucht^), durch Marsilia eine neue Be- schränkung. Während der Ausbildung des Vorkeims ist er nach und nach zum mehrfachen Volumen des ursprünglichen Gipfelwärzchens der Ma- krospore herangewachsen, hat das deckende Exosporium meist drei- klappig auseinander getrieben, und seinen Inhalt mit lebhaft grünen Chlorophyllkörnern erfüllt. Dass jedoch nun weiter nichts daraus wird, wenn man beiderlei Sporen getrennt hält, aber durch Hinzu- thun der Mikrosporen eine Keimung auch noch nach einiger Zeit veranlasst wird, führt zum Beweise der Sexualität schon E. Fahre ^) an. Schon 16 — 18 Stunden nach der Aussaat ist der Vorkeim äus- serlich erwachsen; 20 — 24 Stunden darnach pflegt die Befruchtung 1) Beiträge ziir Botanik S. 22. 2^ Hofmeister, Berichte der K. Sachs. GeseUsch. d. Wissensch, 1854, S. 54. .S) Annales d. sc. nat. 1837, S. 227, 229. Dagegen glaubt Debat noch im Jahre l8öl. dass die ganze Makrospore gleich nach ihrer Vollendung durch den Inhalt ih- rer 3 Schwesterzellen befruchtet wird, während es ihm sehr zweifelhaft ist, ob die — vielleicht ganz zwecklosen — Mikrosporen etwa noch später das Erzeugniss der Spore, das dann nur ein Vorkeim wäre , auch noch mit ihrem Inhalt befruchten müssen : Sur la tbrmation de l'embryon dans le Marsilia quadrifolia: Ann. d. 1. soc. Linneenue de Lyon 1861. T. 8 p. 571 etc Die Befruchtung und Entwicklung der Gattung Marsilia. 219 einzutreten, und zwar unabhängig von der Tageszeit, zu beliebiger Tag- oder Nachtstunde. Selbst um Mitternacht habe ich die Sper- matozoiden schwärmen sehen. 4. Befruchtung. Den Augenblick des Oeffnens der Archegoniummündung und des Einschlüpfens eines Spermatozoids abzupassen ist schwierig, da es keinerlei äusseres Vorzeichen dafür giebt, und dieUndurchsichtigkeitdes Vorkeims die inneren oft ganz verbirgt. Jedoch ist es mir geglückt, den Vorgang in seinen wesentlichen Momenten unter meinen Augen sich vollziehen zu sehen. IJeim Durchmustern empfängnissreifer Sporen bemerkte ich unter dem Archegoninmhalse einer eine Bewegung. Eine weiche Masse schob sich von unten zwischen die unteren Halszellen herein, erst langsam, plötzhch gab ihr Zusammenhalt nach, und in kräftiger Explosion fuhr eine ziemliche Menge breiartigen Schleimes zwischen den oberen Halszellen hindurch ins Freie hinaus, und bil- dete auf diese Weise zwischen den auseinandergetriebenen 8 Zellen längs ihrer Innenkante einen Kanal, der nun von aussen bis zum Keimkörper hin offen blieb. Der ausgetriebene Schleim war augen- scheinlich das Material der Schleimzelle oder zellähnlichen Schleim- masse auf dem Scheitel des Keimkörpers » ). Kaum \\?iY die Emptangnissöft'nung hierdurch erschlossen und das Innere zugänglich geworden , so war auch eins der im Trichter schon angelangten Spermatozoiden zur Hand. Dennoch kehrt dies erste noch wieder um. doch gleich darauf naht dasselbe oder ein anderes von Neuem, schwimmt schnell mit der Spitze voran herbei, bohrt mit den vorderen etwas ausgereckten Winduugen in die Archegoniummün- dung, wirbelt in heftigster Drehung einen Augenblick, wie durch ei- nen im Grunde des Kanals wirkenden Widerstand aufgehalten, ohne vorwärts zu kommen, während die hinteren weiten Windungen — ohne Säckchen — noch aussen sind, und schlüpft dann, nachdem dieser überwunden, urplötzlich ganz ins Innere hinein, wobei es sich der weiteren Beobachtung entzieht - ). Leider macht die zu undurchsich- tige Masse des Vorkeims eine Beobachtung des Vorgangs der Be- fruchtung im Inneren desselben unmöglich, und auch keinerlei Prä- 1) In einem Falle (XI, 8) fand sich später eine grössere Quantität desselben im Grunde des schon gebräunten Archegoniumlialses zurückgeblieben. 2) Es gewährte hierbei jenen bekannten Anblick eines iu liutatiou gesetzten schraubig gedrehten Glasstabes. 220 J. Hansteiu, paration lässt das Spermatozoid dort wieder ereilen, oder noch eine Spur desselben später auffinden, Icli glaube jedoch, dass es, erst mit der Spitze gegen den Keimkörper stossend, den Widerstand sei- ner derberen membranartigen Aussenschicht überwinden musste, und im Augenblick, wo dies geschehen, in die Masse desselben unmittel- bar eindrang. Die Grössenverhältnisse der betreffenden Theile lassen dies annehmen , erlauben aber den Spermatozoiden ein Umschwärmen des Keimkörpers durcliaus nicht. In einem Falle sah ich nach dem ersten Schwärmfaden alsbald einen zweiten erscheinen, und ebenfalls ohne Weiteres eindringen und verschwinden. Fernere wurden jedoch nicht mehr empfangen, obgleich sie energische Versuche einzudringen machten. Einer bemühte sich vergebens, sich weiter als zur Hälfte einzubohren. Bald sieht man alle Mündungen der befruchteten Ar- chegonien von immer mehr sich häufenden Gesellschaften von Sper- matozoiden belagert, die alle mit der äussersten Spitze in der Mün- dung festhängend, zuletzt ganze Büschel bilden (XI, 7) und endlich auch an anderen Theilen des Vorkeims anlegen und hängen bleiben. Schnell wird der Archegoniumhals braun als Zeichen der vollzogenen Befruchtung. Stundenlang sieht man innuer noch einzelne neue im Trichterraum heranschwimmen und abgewiesen werden. Aber auch schon vor dem Oeffnen der Mündung nahen sich schon viele, ihre Function auszuüben bereit, wie z. B. Fig. 6 (XI) ein Paar auf ein Archegonium lossteuernde Spermatozoiden darstellt, welche, rückwärts und mithin langsamer rudernd, in dem abgel)ildeten Moment durch Hinzulassen eines Tropfens Glycerin fixirt wurden. Schon Mettenius') sah einen Schleiminhalt am Halskanal bei Pteris und deutete ihn gegen die Su min sky 'sehe Ansicht, dass er aus Spermatozoidenresten bestehe, richtig als hier entstanden. Auch sah er ihn unter Druck austreten. Auch Hofmeister^) sah bei Polyp odiaceen eine Quantität Schleim aus dem Halskanal freiwillig austreten, und durch sein Auf- quellen die Scheitelzellen auseinandergedrängt werden. Von einem momentanen, explosiven Ausschleudern und Aufbrechen spricht er nicht. In welcher Weise Pringsheim ^) bei Salvinia den Austritt des Schleimes der „Kanalzelle" beobachtet hat, geht aus seiner Dar- stellung nicht hervor. Bei Marsilia vollzieht sich der ganze Vorgang im Zusammen- 1) Metten ins, Beiträge zur Botanik S. 21, Tf. III F. 18. 20. 2) Hofmeister, Beiträge II, S. 605. 3) Ueber Salvinia natans, Jahrb. III S. 520 etc. Die Befruchtung und Entwicklung der Gattung Marsilia. 221 hange, vom sichtbaren Andrängen des Schleims gegen die Halszellen bis zum Verschwinden des Spermatozoids , in sehr kurzer Frist; es vergingen kaum einige Sekunden, so war alles gethan. Vermuth- lich wird durch allmähliche Wasseraufnahme die Schleimmasse oder Schleimzelle über dem Keimkörper in eine Spannung versetzt, die den festen Zusammenschluss der Halszellen nur nach Erlangung be- deutenderer Intensität plötzlich in gewaltsamem Durchbruch überwin- den kann, ähnlich, wie zuerst von Frings heim bei Vaucheria der Schleimdurchbruch beobachtet ist. Der ausgeworfene Schleim l)läht sich im freien Wasser — inner- halb des Trichters — zu einer schaumig blasigen Masse auf, die Tage lang ohne irgend welche Veränderung liegen bleibt, und bei Mar- silia niemals irgend eine Molekularbewegung bUcken lässt, noch derartig beweglichen Körpern die Entstehung giebt. Mit den be- weglichen Körperchen, die von A. Braun schon früher gesehen und von mir^) beschrieben sind, darf sie, wie man hin und wieder geneigt scheint, nicht verwechselt werden. Was diese eigenthümlichen Körperchen betrifft, so habe ich sie nun bei allen Aussaaten in ganz gleicher Weise wieder auftreten sehen, wie sie in jenem erst beschriebenen Fall und früher schon öfter ähnlich von A. Braun beobachtet sind, so dass es gerechtfer- tigt erscheint, noch einmal darauf zurückzukommen. Es sind kleine länglich runde K!(3rperchen von bestimmter Gestalt und Grösse, wel- che sich bei allen unbefruchtet gebliebenen Archegonien, häufig schon in den ersten Stunden nach dem Befruchtungsact, zuweilen erst ein oder zwei Tage nachher einfinden, und zunächst vor der offenen Mündung in lebhaft wimmelnder Bewegung sehr schnell hin- und herfahrend bemerkt werden. Sie haben genau die Gestalt der ein- zelnen Glieder von Vibrio lineolaEhrbg, sind jedoch etwa nur | so gross, bald schmäler bald breiter elliptisch. Weder in ihrer Ge- stalt noch in ihrer Bewegung haben sie mit unregelmässigen soge- nannten Molekülen zerfallender organischer Substanzen und deren mehr taumelnder als wimmelnder Bewegung eine Aehnlichkeit. Viel- mehr habe ich mich jetzt überzeugt, dass es selbständige organi- sche Gebilde sind, die theils den Monaden, theils den Vibrionen sehr nahe stehen. Denn nachdem sie eine Zeit lang im lebhaften Wimmeln beobachtet sind und sich reichlich vermehrt haben, sieht man viele von ihnen zahlreich auf der Oberfläche des Objectglases 1) Monatsberichte der Beil. Akademie 1862, S. 114. Jahib f. wisH. Botanik IV. 15 222 J. Han stein, zur Ruhe gekommen, und hier theils einzeln, theils in Ketten, wel- che mannigfach geschlängelte Zickzacklinien bilden, aneinander gela- gert oft die zierlichste Mosaik bilden, und zuletzt wohl wie eine zu- sammenhängende Tapete den Boden bedecken (XII, 14). So sammeln sie sich zunächst unmittelbar um die Mundöffnung des Archegoniums , ballen sich, hier zur Ruhe kommend, zu einem kugeligen Häufchen zusammen, an dessen Umfang das Wimmeln immer fort dauert, und den Haufen zu umfangreicher, oft völlig regelmässiger dichter und undurchsichtiger Kugelmasse vergrössert, während zugleich sich allmählich der ganze Trichterraum mit ihrem immer dichteren Getümmel erfüllt , und sie in grosser Zahl sich in der Schleimhülle selbst, zumal an ihrer Oberfläche und in den concentri- schen Spaltungsflächen ihrer Masse, ansammeln. Auch am äusseren Umfang der Makrosporeu finden sich immer mehr ein. Das Ganze gewährt endlich ein eigenthümliches Bild, wie es theilweis in Fig. 9 (XI) angedeutet ist. Oft dauert dies Treiben Tage lang. Nachdem schon die Arche- goniummündung unzugänglich ist, fahren die Körperchen noch in den übrigbleibenden Zwischenräumen zwischen Vorkeim und Schleim- hülle hin und her. Die sonderbare Erscheinung des massenhaften Anhäufens vor der Archegoniummündung hatte die Frage nahe ge- legt, ob sie zu dem weiblichen Organe in irgend einer directen Be- . Ziehung ständen. Andererseits hatte ich sie stets zuletzt auch in der Nähe der Mikrosporen erscheinen, und zumal in den verkommenden Entleerungs-Producten derselben in Menge aufgehäuft, ja auch an an- deren vom Sporenentwicklungs- Vorgang herrührenden organischen, zumal stickstoffhaltigen Resten auftreten sehen. Und so ward es auch fraglich, ob sie etwa aus den Bestandtheilen des männlichen Be- fruchtungsapparats herrührten, und sich bei den weiblichen nur sam- melten. Um dies zu ermitteln, that ich alsbald nach Entfaltung des In- halts einer Frucht einige Makrosporen, lange ehe in ihnen und den Mikrosporen irgend eine Entwicklung begonnen, auf ein besonderes Objectglas, auf ein anderes ebenso isolirte Mikrosporen, und auf ein drittes Stücke eines entleerten Sorus ohne alle Sporen. Die Folge war entscheidend. Sowohl bei den grossen als bei den kleinen Spo- ren erschienen die Wimmelkörperchen und trieben ihr Wesen in ge- wohnter Weise, und auch auf dem dritten Glas ohne Sporen erschie- nen sie. Also waren weder die einen noch die anderen die nothwendige Ursache ihrer Entstehung, vielmehr genügte irgend eine der hier Die Befruchtlina: und Entwicklnnp: der Gattung Marsilia. 223 vorhandenen organischen Substanzen, sie — sei es zu erzeugen, sei es wenigstens zu vermehren. Und dazu kam, dass sie in viel grös- serer Menge nahe dem Rande der Deckgläser, mit denen die drei Objecte belegt waren, sich sammelten und zur Ruhe kamen, als im mittleren Raum derselben. Es ist daraus mithin wahrscheinhch, dass sie von aussen stam- men, durch die Luft zuerst zugeführt in das Wasser der Objecte gelangen, sich, wo sie die reichlichste Nahrung finden, am reichlich- sten vermehren, und somit erst secundär in die eigenthümliche Be- ziehung zu den Sporen treten. Immerhin ist dabei auffallend, dass unter allen Umständen und in allen von mir lieobachteten Fällen ganz dieselbe Form von Kör- percheu auftrat, in gleicher Weise sich benahm und in gleichem Maasse sich vermehrte. Auffallend bleibt ferner, dass diese monadenartig wimmelnden Körper stets zuerst vor unbefruchteten , also unbefriedigten Archego- nien erscheinen, vor befruchteten nur seltener und später, erst wenn sie in grösserer Menge vorhanden sind , und dass sie , abgesehen von ihrer überall deutlich selbstständigen Bewegung, lebhafter und schnel- ler als an anderen Orten sich vor dem Archegoniummunde tummeln, schnell auf die Oeffnung los- und wieder zurückfahren, und dadurch ein Schauspiel gewähren, wie man es vor der Mundöffnung einer Vorticelle oder eines Stentors erblickt. Dazu kommt, dass auch an- dere beliebige Körper, die in die Nähe kommen, herbeigezogen werden, und dass die Spermatozoiden selbst, wenn sie, statt schnur- stracks in normaler Weise auf die Empfängnissöffnung los zu schwim- men, etwa rückwärts herankommen, in der Nähe der Mündung plötz- lich wie von einem Strudel ergriffen schnell und taumelnd mit der Spitze voran gegen diese heranfahren, während sie vor dem noch nicht erschlossenen Archegoniummund ganz gleichgültig und unge- stört vorbei rudern. Man sieht sich versucht, an irgend eine me- chanische Ursache dieser Bewegung zu denken, doch ist davon keine Spur zu erblicken. Auch könnte man meinen, dass irgend ein aus dem Archegoniumhalse austretender Stoff im Wasser vor demselben diffundirend eine Strömungserscheinung veranlasste. Doch ist die fragliche Bewegung hierzu viel zu heftig, und ist auch ein sol- cher Stoff schwer anzunehmen , da jener aus dem Halse ausgewor- fene schaumige Schleim geronnen und unverändert und zumal un- vermindert meist weit von der Mündung entfernt liegen bleibt, und im Inneren also höchstens noch das Plasma des Keimkörpers dispo- 15 * 224 J- Hanstein, nibel wäre, welches man sich aber auch nicht verringern, sondern viehnehr erhärten und alhnähUch bräunen sieht. Somit bleibt diese auf so verschiedene belebte und todte Kör- per augenscheinlich anziehend wirkende Bewegungsursache an der Archegoniummündung vorläufig noch unaufgeklärt, und die Bewe- gung der kleinen Körperchen selbst wird unrichtig von denen, die sie nicht vollständig selbst beobachtet haben, mit der sogenannten Molekularbewegung zusammen gethan. > Der Halskanal der befruchteten Archegonien bräunt sich meist sehr bald, der der unbefruchteten meist gar nicht oder spät. Doch habe ich auch befruchtete Archegonien lange ungebräunt bleiben sehen, und sie für unbefruchtet gehalten, bis das Schwellen des Keims das Gegentheil bewies. 5. Keimung. Bald nach vollzogener Befruchtung findet sich der Keimkörper (XI, 10) von fester Membran umgrenzt (XI, 11) und somit als Ur- zelle des Keims constituirt. Es gelingt von jetzt ab , densell)en frei- zupräpariren, und es ist dies zugleich die einzige Methode, in welcher man die Zelltheilung und Entwicklung des Keimes sicher und ohne Zweifeln unterworfen zu bleiben verfolgen kann. Mit Schnitten ist auch jetzt noch, in den ersten Stadien des Keimens, nicht allein wegen der grossen Verletzlichkeit des neu sich bildenden Gewebes, sondern noch vielmehr desshalb, weil man denselben keine sichere Richtung geben kann, nichts zu erreichen. Der Vorkeim ist seinem Grundriss nach völlig kreisrund und regelmässig, und nichts giebt über die Lage des Keimes darin eher eine Andeutung, als bis der- selbe seine Gestalt schon sehr entwickelt hat und aus vielen Zellen besteht. Man könnte also bei noch so genauem Schneiden aus den Schnitten nichts schliessen , weil man nicht wüsste, in welcher Bicli.- tung man den Keim zertheilt hätte. Auch müsste man so unbe- stimmte Ansichten dann noch mit Mühe zu einem Gesammtbilde des Zellenbaues combiniren. Dazu käme noch, am die Unsicherheit zu erhöhen, der Umstand, dass der Keim in der ersten Zeit bei ge- waltsamer Berührung im Innern des Vorkeims etwas verschiebbar und drehbar ist. Ein anderes Verfahren hat jedoch zu befriedigendem Aufschluss geführt. Die Vorkeime wurden zunächst in Aetzkalilösung gelegt, und zwar bei noch sehr jungem Keim nur 3 — 5 Minuten, in späte- Die Befruchtung und Entwicklung der Gattung Marsilia. 225 ren Stadien etwas länger. Dadurch wh-d das Zellgewebe derselben so weit nachgiebig, dass man den jungen Keim, nachdem der Vor- keim au« der Makrospore herausgelöst, aus diesem mit der Nadel frei präpariren kann, und zwar am leichtesten durch die schwach- geschlossene Basalfläche desselben. Das Kali macht freilich auch den Keim äusserst verletzlich, so dass er nur mit Vorsicht ganz heraus- zubringen ist. Doch macht es ihn andrerseits auch so durchsichtig, dass man nun mit einem guten Linsensystem jede gegebene Durch- schnittsebene desselben völlig deutlich beobachten kann. Ich habe dergleichen Präparate alsdann unter Glycerin mit sehr feinen und kleinen Glimmerblättchen belegt, — da auch das feinste Deckglas noch viel zu schwer ist — , und sie durch Vorschieben derselben mit der Nadel unter dem Mikroskop nach allen Seiten gerollt, dadurch jede beliebige Ansicht gewonnen und somit eine vollständigere und über- sichtlichere Anschauung erhalten, als sie überhaupt durch Schnitte bewirkt werden kann. Um jedoch den Keim und die Richtung sei- ner Theilungswände in ihrer Lage zum Vorkeim zu beobachten, wur- den die durchsichtigsten Vorkeime möglichst vorsichtig von den Sporen befreit und sonst unverletzt betrachtet. Bald nach der Befruchtung beginnt im Vorkeim (XI, 10) eine Zell- theilung sowohl durch Scheidewände, die parallel mit der Oberfläche, als auch durch solche, die senkrecht daraufgehen (11), und er besteht so- mit bald aus durchschnittlich zwei Schichten cuboidischer oder tafel- förmiger Zellen. Er schwillt dadurch schon etwas an, ohne darauf zu warten, dass ihn der Keim von innen dränge. Seine Basalzellen breiten sich im Scheitel des Sporenraumes unter dem ringförmigen Rande der dichten Aussenhaut mehr oder weniger kragenförmig aus (11, 12), und so erscheint der Vorkeim an der Stelle der ursprünglichen Oeff- nung des Exosporiums etwas eingeschnürt, im Ganzen meist sphä- roidisch mit aufgesetztem Hügelchen (10 — 13). Man erkennt um diese Zeit und auch später am freigelegten Vorkeim noch deutlich die ihn nach Art einer Cuticula umgebende Mutterzellhaut im Zusammen- hang mit dem Endosporium, dessen Scheiteltheil diese ursprünglich ausgefüllt, dann ausgedehnt hat, und mit dem sie nun innig ver- schmolzen erscheint (XI, 11, 12 : mz). Die Zellvermehrung hält von jetzt ab mit der des Keimes Schritt. Zwölf Stunden nach der Befruchtung etwa pflegt man die erste Zelltheilung im Keime zu bemerken. Es ist eine Wand, die ich, indem ich die Makrospore, den Vorkeim nach oben, auf ihre Längs- axe gestellt denke, nahezu senkrecht nennen kann, indem sie unter 226 J. Hanstein, dem Archegoniumhalse beginnend , fast nach der Mitte der Basis der Keimzelle zugeht, und den Keim in zwei etwas ungleiche Hälften theilt (XI, 15). Aus der grösseren entwickelt sich der Stammtheil, aus der kleineren die erste Wurzel. Ich will daher jene die vordere, diese die hintere nennen. In beiden folgt schnell je eine zweite Wand, wodurch die vor- dere Zelle fast horizontal in zwei ziemlich gleiche Hälften getheilt wird, während die hintere neue Wand etwa von der Berührungshnie der vorderen mit der senkrechten beginnend, sich nach hinten zu etwas abwärts neigt (XI, 13, 1(), 1, wi). Somit ist die Keimzelle in vier nicht ganz gleiche Tochterzellen zerlegt, von denen ich gleich vorweg bemerken will, dass die obere vordere dem ersten Blatt (b), die obere hintere (die grösste der bei- den hinteren) der ersten Wurzel (w) , die untere hintere (die kleinere) einem Theil des Keimfusses (f) und endlich die untere vordere (st) der Stammknospe und zugleich dem andern Theil des Keimfusses die Entstehung giebt, deren beide Anfangszellen, wie sogleich zu ent- wickeln, demnächst durch eine fernere dritte, gegen die zweite ge- neigte Wand sich trennen (17). Dass die Keimbildung mit einer Zweitheilung des gesammten Keimkörpers beginnt, giebt schon Mettenius^) für die Polypo- diaceen an. Nach Hofmeister^) ist eine Viertheilung der ersten fertigen Keimzelle allen Gefässkryptogamen gemeinsam. Doch giebt er an, dass stets eine der 4 Zellen, und zwar eine der Archegoniummtin- dung abgewendete, das erste Blatt und zugleich die secundäre Stamm- knospe erzeugt, während eine andere, — und selbst bei den Poly- podiaceen verschieden, bald die jener benachbarte, bald die diago- nal entgegengesetzte — die erste Wurzel bildet, die beiden übrigen dagegen die verkümmerte primäre Axe und zumal den dieselbe haupt- sächlich repräsentirenden sogenannten Fuss des Keimes hervorbrin- gen. Dies trifft weder nach Frings hei m's 2) neueren Beobachtun- gen für Salvinia, noch nach den meinigen für Marsilia zu, und zwar in keiner der beiden in Pteris und Aspidium von Hofmeister beobachteten Entwicklungsarten. Vielmehr trennt bei Salvinia die erste fast senkrechte Scheidewand einen hintern Theil des Keimes ab, der, — zwei Zellen der Vierzahl entsprechend, — bei dieser wurzel- 1) Mettenius, Beiträge zur Botanik S. 22. 2) Hofmeister, Beiträge etc. I, S. 131. 174; II -^ 607 etc. 3) Pringsheim a. a. O. S. 524 etc., Tf. XXVII — XXIX. Die Befruchtung und Entwicklung der Gattung Marsilia. 227 losen Pflanze ganz und gar nur das sogenannte Stielchen als erstes Stengelsegment anlegt, während die überhaupt zweite Theilzelle das zweite Segment nebst seinem Blatte, dem Schildchen, aus sich er- zeugt, und die dritte als bleibende Scheitelzelle den Werth der Stamraknospe behält. Auf Marsilia bezogen ist die hintere bald in zwei Zellen getheilte Hälfte des Salvinia-Keims das Aequivalent der Wurzel- und hinteren Fusszelle, während das Schildchen von Salvin ia aus der gleichen Zelle seinen Ursprung nimmt, die ihn hier dem ersten Blatt giebt, und die Stammknospen -Zelle ebenfalls die gleiche in beiden Pflanzen ist. Obgleich es daher eine weit geltende Annahme ist, dass der Keim sämmtlicher Farne mit einer verkümmernden Hauptaxe beginnt und die Fortbildung nur mittelst einer sekundären Axe stattfindet, so kann ich in dem factischen Sachverhalt bei der Zellentheilung im Keime von Marsilia für diese Ansicht keinen Anhalt finden, da die zuerst auftretende Scheidewand den Keim schon senkrecht in eine Wurzel- und eine Stengelhälfte spaltet, in welchen beiden, wie so- gleich zu zeigen ist, alle ferneren Theilwände auf eine fast horizon- tale oder vielmehr vorn etwas nach unten geneigte Lage der ur- sprünglichen ersten und Hauptaxe des Keimpflänzchens hinweisen, wie sie ebenso von Pringsheim für Salvinia dargethan worden ist. Es bleibt sonach für einen ursprünglich zwischen Wurzelan- theil und Secundäraxe vorhandenen primären Axentlieil nichts übrig, und man könnte nur noch annehmen, dass etwa der vordere oder hintere Fussantheil für sich die Bedeutung der ursprünglichen Hauptaxe habe, die, nachdem sie nach einer Seite die Wurzel, nach der andern die Stamm -Urzelle — oder umgekehrt — von sich ge- schieden, hiermit ihre fortzeugende Thätigkeit beendet. Damit käme man aber zu einer Zelltheilungsfolge, die aller Sym- metrie und Regel der sonst beobachteten ähnlichen Vorgänge völlig widerspricht, und somit erst recht nicht befriedigen kann. Die fernere Zelltheilungsfolge hat im Allgemeinen theils mit dem von Hofmeister besonders an den Polyp odiaceen, theils mit dem von Pringsheim an Salvinia beobachteten Entwicklungs vor- gange Aehnlichkeit, nur dass die Wurzellosigkeit und die morpholo- gisch sehr eigenartige Bildung des Salvin ien-Keimes auf der einen und die Abweichung in der Gestaltung des Vorkeims und der Stel- lung der Archegonien auf der anderen Seite mancherlei Unterschiede veranlassen. Bei Pilularia lässt dagegen das, was seit Bisch off 228 J. Hanstein, alle Beobachter 1 ) , C. Müller, Schleiden, Mettenius und Hof- meister von der Keimung angeben, einen völlig gleichen Entwick- lungsgang wie bei Marsilia vermuthen, in welchem alsdann diese beiden Gattungen einen eigenartigen Typus zwischen den Polyp o- diaceen und der Salvinia ausmachen. Es bedarf übrigens zuvörderst für die übrigen Farne einer noch genaueren Ableitung der ersten organischen Gegensätze von Knospe, Blatt und Wurzel aus den vier Anfangszellen ihrer Keime, um zu einer sicheren Anschauung zu gelangen, welch durchgreifenden Ver- schiedenheiten etwa die Polyp odiaceen, Ophioglosseen, Equi- setaceen, Lycop odiaceen und I s o e t e e n von dem Entwicklungs- gesetz trennt, das für die beiden Familien der Rhizocarpeen jetzt gewonnen ist, und es ist mir nicht so unwahrscheinlich, dass sich dadurch eine grössere Uebereinstimmung, als es jetzt scheint, herausstellen möchte. Die fernere Zellfolge also bei den Marsilia -Keimen ist nun diese : Nachdem die vordere Keimhälfte durch die horizontale Wand (1) getheilt ist, setzt in der unteren die nächste Theilungswand (2) an die- ser Horizontalwand selbst, nahe jener senkrechten, an und geht nach unten und vorn geneigt bis zum Umfang, eine keilförmige Zelle aus diesem Keimquadranten ausschneidend (XI, 17, 19a:s). Diese aus- geschnittene Zelle ist nun die fernere Stamm -Scheitelzelle, sie liegt fast in der Mitte der vorderen Keimhälfte zwischen einer ersten obe- ren und einer zweiten unteren Abschnittszelle. Jetzt theilen sich etwa zu gleicher Zeit die somit hergestellten drei vorderen Zellen je durch eine auf die Haupt -Theilungswand (0 — 0) senkrecht stehende und an sich ebenfalls senkrechte (also in Fig. 17 in der Ebene des Papiers liegende) Scheidewand in je zwei gleiche Hälften (18, 19 b, c: b2) und gleich darauf findet in dem obe- ren vorderen Keiuiquadranten, d. h. der ersten Blattzelle und zwar in beiden Halbirungszellen eine neue Theilung fast parallel der Haupt- scheidewand statt (17, 18, 19 a, 19 b, b^), so dass das Blatt nun seinerseits aus vier Zellen besteht. Während dessen ist auch in der Wurzelhälfte eine fernere Thei- lung eingetreten, indem in der oberen grösseren Wurzelzelle, an der senkrechten Mittelhnie der Hauptscheidewand, eine Theilungswand in schiefem Winkel ansetzt und nach einer Seite schräg und zugleich 1) A. d. a. O. Die Befruchtung und Entwicklung der Gattung Marsilia. 229 etwas gekrümmt bis zum Umfang läuft. Unmittelbar danach, so dass man nicht leicht die eine ohne die andere erblickt, tritt eine zweite Wand auf, welche an der ersten unweit ihres Ursprungs ansetzend ähnlich wie diese aber in entgegengesetzter Richtung nach der an- deren Seite zieht (18, 19 a, b : w2, wS), Jetzt gew^ährt der junge Keim von der Seite gesehen die An- sicht von Fig. 19 a, von oben die von 18 und 19 b, von vorn die von 19 c, In 18 sieht man genau über dem Treffpunkt der Haupt- scheidewand mit den senkrechten Scheidewänden in Blatt und Wur- zel die Archegoniummündung liegen. In anderen Fällen erscheint sie wohl etwas daneben, doch ist schwer zu sagen, ob dies nicht durch eine leichte Drehung des Keimes veranlasst ist. Der Keim ist zwar jetzt schon in der Richtung seiner Axe gestreckt und dem- nach der Vorkeim unbedeutend in die Länge gezogen, häufig aber zugleich etwas schief geworden, so dass man äusserlich an ihm die liage des Keims doch noch nicht genau beurtheilen kann. Eine leichte Uebersicht über die Fortentwicklung des Keim -Zell- gebäudes wird man aus den Fig. 20 u. 21 a — k gewinnen. Die letz- ten stellen ein und denselben frei gelegten und durclisichtig gemach- ten Keim 34 Stunden nacli seiner Befruchtung dar, von allen Sei- ten gesehen, bald oberflächlich betrachtet, bald in medianer Ein- stellung des Mikroskopes. Die auf einander folgenden Scheidewände der Stammseite sind mit U, 1, 2, 3 u. s. w. , die der Wurzelseite mit wi, w2, w3 u. s. w., die im ersten Blatt ebenfalls an die Wand 1 sich anschliessend, mit b2, b^, b* u. s. w. bezeichnet. Die letzt entstandene Wand in der Stamm- Scheitelzelle war die senkrechte Wand 3 , welche , zugleich mit entsprechenden Wänden in den benachbarten Zellen, die von den Wänden 1 u. 2 begrenzte Schei- telzelle — bis dahin im Ganzen die Stammzelle 3ten Grades — fast in zwei Hälften theilte (XI, 17 — 21, 1,2,3). Die eine dieser Hälften ist die Urzelle des zweiten Blattes, die andere die fernere Scheitel- zelle 4ten Grades. In beiden tritt gleichmässig eine von oben und vorn nach hinten und unten schwach geneigte oder beinahe horizon- tale Wand 4 auf, die mit 1 fast gleichlaufend unter schiefem Winkel auf 2 trifft. Später erscheint diese stärker herabgekrümmt. Auf diese folgt dann eine entgegengesetzt gegen 4 geneigte mit 2 gleich- laufende Wand 5. Doch geht dieser Theilungsprocess langsam vor sich, und wird von der Theilung in den benachbarten Zellen überholt, zumal von der im Blatt, welche zuvörderst am schnellsten fortschreitet. 230 J. Hanstein, Nachdem das Blatt durch die senkrechte Wand b2 in zwei neben- einanderstehende gleiche Hälften getheilt ist, werden diese beiden durch eine gleiche und symmetrische Zelltolge überein stinnnend fort- gebildet. Wir sahen schon in beiden die absteigende Wand bs auf- trefen. Auf diese trifft die seitlich neben der Medianebene verlau- fende ein wenig von aussen nach innen geneigte Wand b^, dann wieder eine fast horizontal liegende Wand bs, und nun wieder eine fast senkrechte b^ , so dass durch wechselnd nach den drei Richtun- gen des Raumes laufende Wände immer neue Abschnitte von der Blatt -Scheitelzelle abgegliedert werden. Die von b^. bs, b^ gebildete Zelle ist die Blattzelle 5ten Grades. Die Blatt -Abscbnittszellen wer- den ihrerseits ebenfalls durch einander kreuzende Wände getheilt, die ähnliche Richtung mit den ersten Theilvvänden halben. Nur in der ersten senkrechten Abschnittszelle jeder Blatthälfte, die von den Wänden 0. b2 u. b3 begrenzt wird, zeigt sich erst eine nahezu ho- rizontale obere, dann eine schiefe nach hinten geneigte untere Wand, die mit den Wänden 0, 1 u. bs zusammen eine schiefwinklige innere Zelle einschliesst; diese wird zur Urmutterzelle des Blattgefässbün- dels (21a, gz). In der Wurzel ist inzwischen auf die zwei schiefen geneigten Wände w^ u. w3 eine dritte, der absteigenden ersten Wurzelscheide- wand wi ähnlich laufende doch auch bogig gekrümmte Wand w* gefolgt, die mit w'^ u. w3 eine dreiseitig pyramidale Mittelzelle mit gewölbter nach hinten, aussen und etwas aufwärts gekehrter Grund- fläche als fernere Wurzel -Scheitelzelle herausschneidet (21a und h). Diese Zelle theilt sich schnell in ein neues inneres tetraederartiges und in ein äusseres calottenförmiges Stück; jenes bleibt Scheitelzelle, dieses ist die Mutterzelle der späteren Wurzelhaube (20, 21, wh). Die Wurzel -Abschnittszellen theilen sich ihrerseits durch wieder- holte verschieden gerichtete und geneigte Wände in fernere Theil- zellen. Der als zweite Stamm -Abschnittszelle abgetrennte untere Theil des vorderen unteren Keimquadranten, ist unterdessen ganz ebenso wie die erste Wurzel -Abschnittszelle, d. h. der hintere untere (klein- ste) Keimquadrant, durch einander kreuzende, nicht in allen Fällen durchaus übereinstimmende Theilungswände in cuboidische oder po- lyedrische Zellen getheilt, welche sich alle in Gemeinschaft zu einem parenchymatischen Körper ausbilden, der, wie schon bemerkt, als sogenannter Keimfuss auftritt, d. h. den Keim an den unteren Theil des Vorkeims nach und nach fest ansaugt, und den Raum des Spo- Die Befruchtung uud Entwicklung der Gattung Marsilia. 231 ren -Inneren überwölbt (19, 20, 21 a, d und h — k : f). In diesem Stadium sind beide verschieden abstammende xintheile dieses Gebildes als durch die Wand (J geschieden noch deutlich zu erkennen. Später verwischt sich die Grenze mehr und mehr und sie verschmelzen mit einander. Es charakterisirt sich jedoch dieses ganze Gebilde von jetzt ab immer augenfälliger durch den blasseren und weniger dich- ten Inhalt seiner Zelle . während das Chlorophyll in den übrigen Theilen des Keimes das dichtkörnige Plasma immer deutlicher färbt (XI, 21 a; XII, 1 a, 2 a). Wirft man nun auf die Zellfolge des bis jetzt gewonnenen Keim- zustandes einen vergleichenden Blick, so gewahrt man, dass von der neutralen Hauptscheidewand 0 an sich das ganze Zellgebäude aus einer nach 3 Seiten hin in wechselnd gegeneinander geneigten Wän- den fortschreitenden Theilungsweise constituirt hat, welche am über- sichtlichsten, wenn auch nicht in ganzer Vollständigkeit, auf der An- sicht des Profilschnittes (21 a) zu überblicken ist. Die ürzelle theilt sich in zwei in entgegengesetzter Richtung fortvegetirende Scheitelzellen, die Stammzelle und Wurzelzelle. Wech- selnd von vorn und unten sind gegen die neutrale Wand geneigt in der Stammregion die Wände 1, 2, und nach der senkrechten Wand 3 wieder die Wände 4 u. 5, in der Wurzelregion die Wand wi , auf wel- che in dreiseitiger Neigung wS. w^- wi folgen. Verbindet man die Scheitelwölbung der Stamm -Scheitelzelle mit der der Wurzel -Scheitel- zelle (s — WS), so hat man die etwas geneigte ideale Richtung der lie- genden Hauptaxe des Keimes, dessen Vegetationsgrundfläche die Ebene 0 — 0 ist. Nach vorn beghint die Abghederung von Theilzellen mit einem oberen Stück, dem ersten Blatt, worauf als zweites die vor- dere Fuss- Abschnittszelle folgt; nach hinten ist die erste Theilzelle eine untere, und ist unmittelbar der hintere Fussantheil. In diesem letzten Umstand liegt freilich etwas Auffallendes. Bil- deten die zweiten Wände 2 und wi vielmehr die Urscheidewand, so wäre etwa die dadurch gebildete untere Keimhälfte als eine verküm- merte Axe anzusehen , aus der seitlich eine Knospe entspränge. Dies stimmte dann recht gut mit der bestehenden Theorie. Wäre wenig- stens die erste Wand der Keimzelle nicht die senkrechte 0 — 0 (F. 15, 16), sondern die gebrochene 0 — wi (16), dann die zweite die absteigende Fortsetzung von 0, die dritte 1, dann 2 u. s. f., so ent- spränge der gesammte Fuss als erster und dritter Abschnitt aus der Stammhälfte des Keimes. Oder wäre sogar die Folge der gegen die hypothetische neutrale Wand 0 — wi geneigten Wände: 1, 2 u. s. w., 232 J. H an st ein, und die untere Fortsetzung von Wand 0 wäre erst sekundcärer Natur, so wäre der Fuss einfach der zweite Abschnitt des Stammes, also etwa ein umgestaltetes zweites Blatt. Ich habe daher auf die Ermittelung der Folge der ersten Thei- lungswände die grösste Sorgfalt gewandt und mich schliesslich durch sehr zahlreiche Präparationen zweifellos davon überzeugt, dass in der That die senkrechte Wand 0 die erste ist. Es finden sich nicht al- lein Fälle (F. 15), wo sie allein existirt, und ohne alle Krümmung von oben nach unten verläuft und die Keimmasse in zwei nur wenig verschiedene Hälften theilt, sondern, wenn der Keim auch schon ge- viertheilt ist (16), so hängen noch lange die zwei und zwei Zellen der vorderen und hinteren Hälfte inniger zusammen (14 a u. b), oder lassen bei geringem Druck weniger weit von einander (13, 20) und bezeugen so ihre Herkunft als Schwesterpaare. Man muss also vom theoretischen Postulat absehen und das Thatsächliche- zulassen, dass der Fuss aus Wurzel und Stengel zu- gleich stannut, und zwar durch den ersten Abschnitt des Fusses und den zweiten des Stammes hergestellt wird. Es verliert nun dies sehr an Seltsamkeit, wenn man wahrnimmt, wie demnächst darzuthun ist, dass nicht jeder Stammabschnitt ein Blatt giebt, sondern vielmehr die grössere Zahl derselben blattlose Internodialstückc bildet. Somit ist der vordere Fussantheil der auf das erste Blatt folgende erste Internodialtheil , ein, wenn man so sagen darf, „parakotyler" Axentheil, während der hintere aus der Wurzel -Urzelle stammende Fussantheil als Fortsetzung davon eine Art von „hypokotylem" Axentheil vorstellt. Daraus und überhaupt aus der gesammten ersten Theilung er- hellt zugleich, dass kein Grund vorhanden ist, das erste Blatt nicht als ein wahres Keimblatt (Cotyledon) zu betrachten , was durch seine Eigenartigkeit in morphologischer und topischer Hinsicht demnächst noch seine Bestätigung finden wird. Auch haben dies erste M a r s i - lia-Blatt schon E. Fahre und Dunal, und das entsprechende von Pilularia schon C. Müller, Schieiden und Mettenius so ge- nannt. Der Vergleich der letzterwähnten Figurenreihe (XI, 21) unter sich und mit den vorhergehenden (17 — 20) wird die besprochenen Einzelheiten in Uebersicht erkennen lassen, ohne dass es nöthig wäre, Ort und Richtung aller auftretenden Wände im Einzelnen noch genauer anzugeben. Die Unterschiede, die zwischen den oberflächlichen per- spectivischen Ansichten des Keims und den Durchschnitten hervor- Die Befruchtung und Entwicklung der Gattung Marsilia. 233 treten, geben über die schon jetzt sich zeigenden Abweichungen zwischen äusseren und inneren Zellen den genügenden Aufschluss. Wie schon gesagt eilt jetzt das Blatt den anderen Keimtheilen in der Entwicklung voraus, und zumal durch eine lebhafte Theilung seiner ersten Abschnittszellen , in denen mehrfache Generationen äus- serer und innerer Zellen zu schneller Entwicklung gelangen, und zwar besonders die äusseren , die desshalb eine nahezu cubische Ge- stalt erhalten, während die entstehenden inneren Lagen sich mehr strecken. Dadurch drängen diese inneren sich keilförmig zwischen die äusseren Lagen der oberen und vorderen Seite, welche ursprüng- lich (XI, 20, 21 a) senkrecht gegen einander geneigt sind, und brin- gen sie nach und nach zu immer spitzwinkliger geneigter Lage (XII, 1 a, 2a, zwischen 0 u. b^ und 1 u. h-»), die zuletzt in eine nahezu parallele übergeht (XII, 4a, 5, 7). Entsprechend wird der erst rechte Winkel , den die Scheidewände () u. 1 machen , immer stum- pfer. Die Scheidewand \ß verliert ihren Parallelismus mit 0, reckt sich im unteren Theil längs der Blattaxe, bleibt oben nach aussen ge- bogen und wird hier mit der Wand bs weit von ihrer ursprünglichen Stelle, die sie in der Nähe von 0 u, 1 inne hatte, entfernt (siehe die- selben Figuren). Die inneren Zellen theilen sich noch einigemal in die Länge, nur selten in die Quere, und zumsÄ die Tochterzellen der mit gz bezeichneten Zelle (XI, 21a; XII, 1 a) entwickeln sich zu Mutterzellen des Gefässbündels (XII, 2 a, 4 a, 5, 7). Die Scheitelzelle des ersten Blattes bleibt als solche nicht lange thätig und behauptet ihren erkennbaren Charakter kaum über den 7ten Grad hinaus. Ihre letzten Abschnitte theilen sich nur träge und wenig; sie strecken sich gemeinsam bis zu bedeutender Länge, und bilden die lang ausgezogene fadenförmige Spitze des im Gan- zen sich zu walzenförmiger Gestillt ausbildenden ersten Blattes. Die älteren Scheidewände sind hier dann später zwischen den jüngeren nicht mehr herauszuerkennen. Das Gefässbündel erstreckt sich sei- nem Ursprung gemäss niemals in diese Spitze hinein. Während aber später schon die ersten Gefässe selbst sich aus ihren Mutterzellen zu bilden heginnen , verharrt die ganze Blattbasis noch lange im cam- biösen Zustand und in lebhafter Zellvermehrung (XII, 7), die erst spät erlischt. Durch wiederholte Theilung der parenchymatischen Zel- len einer mittleren Lage ausschhesslich in radialer Pachtung entstehen die grossen Luftgänge zwischen dem äusseren Parenchym und dem Ge- fässbünlel mit seiner Scheide (XIII, 10). Nächst dem Blatt ist es die Wurzel, die sichtlich an Ausbildung 234 J- Haustein. gewinnt, und zwar in sehr einfacher Weise. Wir sahen schon durch zwei gegeneinander geneigte obere und eine darauf folgende untere Theihmgswand eine Scheitelzelle ausgesondert und von dieser die erste Kappenzelle abgeschieden werden. Während die Abschnitts- zellen sich nach und nach durch zahlreiche Wände, die jetzt noch strahlig vom Scheitelpunkt nach der Wurzelbasis auseinanderlaufen, später jedoch der sich streckenden Wurzelaxe parallel werden, gleich- massig zerstückeln (XII, l b, 2 a, 4 a, 5), viertheilt sich die Kappen- Mutterzelle durch kreuzweis gestellte Wände (XII, 1 a, b ; 2 a 4 a : wh). Jede dieser vier Zellen theilt sich durch eine der Peripherie gleich- laufende Wand ferner, dann zerlegen sich die äusseren Zellen radial (4b, wh), und zuweilen auch wohl nocli die inneren (o c). Dieser ganze Vorgang wiederholt sich aus der Scheitelzelle her ; neue 3 basale Abschnittszellen geben eine Scheitelzelle wiederum höheren Grades, die abermals eine Kappenzelle gegen die erste hin abscheidet. Während die Basalzellen sich recken, die äusseren sich in kürzere, die inneren in längere Theilzellen höherer Generationen zerlegen, arbeitet die Scheitelzelle Schritt für Schritt durch parallel gegen die schon fertigen abgeschiedene neue Abschnittszellen fort, und zwar nach innen zu natürlich an sekundären Zellgenerationen ergiebiger als nach aussen. In Fig. 5 hat die Zellerzeugung den zweiten Umgang vollendet. In Fig. 7 ist aus der Scheitelzelle (ws) die dritte Kappen -Mutterzelle abgeschieden, die noch dünnflüssigeren Saft führt, während die älteren Kappenzellen sich durch ihren dichten undurchsichtigen Inhalt unter allen anderen Zellen auszeichnen (wh). Die älteren Zelllagen sind schon nicht mehr abzuzählen. Hier sieht man auch die erste Anlage eines Theils des Wurzel- Gefässbündels in Gestalt eines Stranges langgestreckter feiner Zellen auftreten, die sich mit dem gleichbedeutenden Zellbündel aus dem Blatte vereinigen. In der sich langsamer entwickelnden Stammknospe zeigt sich diese Anlage später auch von jenem Knotenpunkt aus be- ginnend. Auch dringen von demselben kurze Gelasse aus der Gegend der Vereinigung der Stamm- und Wurzelstränge zwischen die Zellen des Fusses ein, wie sie in ähnhchem Vorkommen als Gefässe der primären Axe angesprochen werden 0- Der Fuss, in dessen beiden heterogenen Mutterzellen der Thei- lungsvorgang zugleich, und zwar, wie schon bemerkt (vgl. XI, 21 a; XII, l a, 2 a), nach keinem ganz constanten Gesetz vor sich geht, ver- 1) Hofmeister, Beitnige II. S 6l8. Die Befruchtung uud Entwickhmg der Gattung Marsilia. 235 schmilzt bald zu einer gleichmässigen Parenchymmasse von 2 — 3 La- gen , deren untere sich aus zahh-eichen kleinen würfelähnlichen Zellen zusammensetzt, die in einer je länger desto mehr gewölbten Fläche einen oberhalb der Makrosporenöffnung sich bildenden grossen Hohl- raum überspannen (XII, 5, 7, f). Die Zellen dieser untersten Schicht verharren noch lange in Theilung; sie bilden ein unterscheidbares Epithelium, lassen. lai>ge noch deutliche Zellkerne wahrnehmen und haben offenbar die Aufgabe, das verflüssigte Nahrungsmaterial der Makrospore dem Keim zu überliefern. Am meisten bleibt der Vegetationspunkt zurück. Er scheidet zwar allmählich neue Cyclen von T'iieilzellen ab, die sich nach drei Richtungen den fertigen anreihen, doch verharren diese in wenig entwickeltem Zustand (XII, 2 a, 3 a, b. 5:8). Ihre Folge und Fort- bildung soll unten im Zusammenhange geschildert werden. Der allmähliche Verfolg des Hergangs lässt auch in den vorge- schrittenen Stadien die aus den vier Anfangszellen jetzt hervorge- gangenen Theile und ihre verschobenen GrenzUnien meist noch unzwei- felhaft erkennen. (Vgl. bes. XII, 5.) Die Keimentwicklung vollzieht sich der Jahreszeit und dem Cul- turort gemäss sehr verschieden schnell. Der in Fig. 7 (XII) darge- stellte Kenn war 5 Tage alt, doch kann er auch schon viel früher diese Ausbildung erreichen. Ein Gesetz lässt sich darüber nicht aus- sprechen. Durchschnittlich werden die ersten Zelltheilungen am Tage nach der Befruchtung sichtbar. Zuweilen wird schon am zweiten Tage der Keim zum sehr vielzelligen Körper mit spitz vorgezogenem Blatt. Bisher ist der Vorkeim noch im Stande, dem Wachsthum des Keims zu folgen, oder vielmehr demselben selbstthätig voranzugehen ^). Unmittelbar nach der Befruchtung schon sahen wir denselben die bis dahin einfache Schicht seiner Zellen verdoppeln, und diese auch in der Flächeuausdehnung vervielfältigen (XI, 11, 12, 13, 23, 24). Später werden sie sogar zum Theil dreifach. Zugleich wird der Vor- keim gemäss der künftigen Gestalt des Keimes länglich, aber nicht immer symmetrisch, vielmehr erscheint oft eine Seite etwas aufge- trieben. Hier heben sich dann die Zellen der oberen Schicht zu kegelförmigen Fortsätzen, die alsbald zu langen einfachen Wurzel- haaren auswachsen '' ). Allmählich greift diese Bildung rings um den Vorkeim. Die Stelle der frühesten stärksten Bewurzelung scheint nicht immer dieselbe zu sein, und mag von der Lage des Vorkeims 1) Vgl. Hofmeister. Beiträge II, S. 614, 615. 2) Monatsberichte der Berl. Akad. 1862 etc. 236 J. Haustein, gegen den Boden abhängen. Diese einfachen Vorkeimwurzehi dienen hauptsächhcli znr vorläufigen Befestignng. Mit ihnen legt sich der Vorkeim sicher vor Anker, indem er sie zwischen die Theilchen des Grundes hineindrängt und diese dicht umspinnt, und so gewinnt er einen Halt, um die verhältnissmässig massige erste Wurzel in den Boden schieben zu können ^). Liegen einige Sporen nahe bei einan- der, so umstricken sie sich gegenseitig damit, und ziehen auch sonst von fremden Körpern in ihren Bereich, was sie erlangen können. Der Vorkeim streckt nun über dem Blatt eine kegelförmige Scheide empor, die alle seine Regelmässigkeit aufhebt (XII, 8, 9, 10), und zumal die Archegonium- Mündung (?) auf eine Seite schiebt. Jene steigt schief nach oben an, während seitlich nach un- ten eine dickere stumpfere Auftreibung der Wurzel vorangeht. Der Empfängnissöifnung entgegengesetzt liegt am Grunde des Blattes die Knospe verborgen, meist ohne sich äusserlich zu verrathen. Rings um den Keim, bis zum Fuss hinab, findet zwischen ihm und dem Vorkeim keine sehr innige Berührung statt; nur dieser saugt sich immer fester an die ihn dicht umschliessenden Lagen der Vorkeim- zellen an, welche jedoch unter der Sohle desselben, selbst auseinan- der getrieben, einen mehr und mehr sich weitenden Raum lassen, den eben, wie oben bemerkt, das basale Epithelium überwölbt. Wäh- rend man daher in früheren Stadien den Keim nach kurzer Behand- lung mit Aetzkalilösung ganz aus dem Vorkeim hervorziehen kann, so gelingt dies später kaum noch, ohne dass Stücke des Fusses zurückbleiben. Dennoch ist das charakteristische Zellgewebe dessel- ben von den viel grösseren Zellen des Vorkeims leicht zu unter- scheiden , die nach und nach die geschlängelte Form cryptogamischer Epidermiszellen annehmen, und sehr gTosse Dimensionen erreichen (XIV, 18). Sonderbar ist die sich zuletzt am ganzen Vorkeim hinauf er- streckende Bildung von kegelförmigen Auftreibungen vieler über- 1) Lässt mau die Keimung in einem Schälchen mit Wasser vor sich gehen , und die Keime darin ihre ersten Blätter und Wurzeln entwickeln , so sind diese nicht mehr im Stande , sich selbst anzuwurzeln , wenn man sie nun auch auf eine vom Wasser überdeckte Erdschicht thut. Sie bringen da wohl leicht ein Paar Blätter und Wurzeln hervor, die sehr lang werden, können sich aber nicht aufrichten und verkommen bald, wenn man sie nicht künstlich einpflanzt. Bei einer Aussaat jedoch liess ich die ganze Entwicklung von vorne an in Blumentöpfen , die mit Sand bedeckte Erde enthielten und im Wasser standen, vor sich gehen, und es gelang in sehr kurzer Frist fast sämmt- lichen Keimen sich ohne Hülfe festzuwurzeln und schon nach wenigen Tagen ihre Blatt- spitzelien nus dem Wasser harvorzustrecken. Die Befruchtung und Entwicklung der Gattung Marsilia. 237 hautzelleii, die — gewissermaassen als Consequenz der Wui^zelhaar- bildung — oft ziemlich lang hervortreten (XII, 15)^). Endlich überholt das rapidere Wachsthura des Keimes, dem der ganze Sporeninhalt zu Gebote steht, den Vorkeim, der bald vom Blatt, bald von der Wurzel zuerst durchbrochen wird (XII, 10, 12, 15). Dem Durchtritt der dicken Wurzelspitze geht die auffallende Erscheinung vorher, dass die erst mehrfache Lage der Vorkeimzellen, die sie überdeckt, sich nach und nach vereinfacht und verjüngt, bis nur noch eine einfache Schicht von Zellen übrig ist, die nach dem Scheitel der Wölbung zu, indem sich dieser streckt, immer dünner werden. Endhch lassen die Zellen selbst von einander und man sieht die Decke des Gewölbes nur doch durch eine structurlose Mem- bran hergestellt, die die Lücke überspannt. Dieselbe sieht aus, als ob sie aus einer äusseren und einer inneren Lamelle, von der Aus- sen- und Innenfläche des Vorkeim -Zellgewebes her bestände, die zusammenhaltend sich noch dehnen, während die Zellen zwischen ihnen, nachdem sie sich so lange wie möglich gestreckt haben, nun dazwischen zurückbleiben. Und es ist dies ein Zeugniss für die Fortexistenz einer allgemeinen den Vorkeim umhüllenden einfachen Membran, deren Ursprung füglich nur in der Haut der Mutterzelle, innerhalb der der Vorkeim sich erzeugt hat, und die man, wie oben erwähnt, beim Freipräpariren jüngerer Vorkeime leicht zu sehen be- kommt (XI, 11, 12, 13), gesucht Averden kann. Und man findet sie dann auch auf anderen Stellen vollwüchsiger Vorkeime hier und dort in Lappen sich lösend oder die Kegelfortsätze der 0})erhautzellen locker überspannend deutlich erkennbar wieder. Sie bewahrt mithin ihre Vitalität merkwürdig lange. In ähnUcher Weise, ist auch die Mutterzellhaut des Keimes selbst lange noch, wenn dieser sich schon zum vielzelligen Körper heran- gebildet hat, als einfache über alle Zellen gleichmässig hinwegzie- hende continuirliche Membran unzweifelhaft zu erkennen (XI, 13, 15, 16, 19, 20, 21), und überzieht denselben sicher noch sehr lange in weniger trennbarer Cuticulargestalt. Vorkeime, deren Keimkörper unbefruchtet bleibt, wachsen lange Zeit selbständig weiter, und bilden sich zu seltsam verbreiterten, oft beckenförmigen, oder verschieden lappigen Gestalten aus, auf deren 1) Diese und manche andere untergeordnete Eigenheiten im Zellgewebe der Vor- keime und Keime durch die verschiedenen Arten der Gattung vergleichend zu beobacli- ten , dürfte noch zu interessanten Ergebnissen führen. Doch überschritt das die Grenzen dieser Arbeit. Jahrb. f. ^^is.'^. liolaiiik IV. -in 238 J. Hanstein, Scheitel das unbefriedigte Empfäiiguissorgan noch lange sichtbar bleibt, wie ich schon anderen Orts^) genauer geschildert habe. Mit dem Durchbruch des Keimes und der nun beginnenden Ver- kümmerung des Vorkeims ist die eigentliche Keimung vollendet, ob sich gleich der Keim noch lange mittelst seines jetzt stark gewölbten Fusses an dem am längsten ausharrenden unteren Theil des Vorkeims und durch dessen in der Spore fest steckenden Basaltheil an dieser festhält, um die erst sehr viel später allmählich sich erschöpfenden Nahrungsvorräthe auszunutzen. 6. Fortbildung der Stammkiiospe. Es ist schon berichtet, dass, nachdem die Stamm - Scheitelzelle dritten Grades (XI, 17, 5) sich durch eine senkrechte Wand in zwei Hälften, d. h. eine neue Scheitelzelle vierten Grades und eine ebenso gestaltete neben ihr liegende Urzelle eines zweiten Blattes (XI, 19 c, 5) getheilt und hierdurch der Keim seine bis dahin vollkom- mene Symmetrie zwar nicht dem Ansehen aber der Bedeutung der Theile nach momentan eingebüsst hat, in der neuen Scheitelzelle zu- nächst eine mit ihrer oberen Wand parallele entsteht (XI, 20, 21a, b, c; XII, la:4), auf die eine eben solche untere Wand folgt (XII, 2 a u. b , 3 a u. b : 5). Die nächste Scheidewand 6 ist dann wiederum senkrecht, mit der ersten senkrechten, 3, parallel (XII, 2b, 3a: 6). Die Wände 4, 5, 6 verjüngen die Scheitelzelle vierten Grades zu einer desgleichen siebenten Grades, die jener ähnlich ist, ohne dass hiermit ein neues Blatt angelegt würde. Die drei neuen Zellen ha- ben nur den Werth von Interstitialzellen , und theilen sich gewöhn- lich zuerst ihrer grössten Ausdehnung parallel in zwei gleiche Schei- benzellen (XII, 2 a, b, 3b: zwischen 1 u. 4, 2 u. 5) und diese theilen sich wieder in gewohnter Weise nach verschiedener Richtung, um die Masse der Axe herstellen zu helfen, in innere und oberflächliche Zell- generationen. (XII, 3 a, 5; XIII, !, 2). Jedoch findet in der zweiten Blatt -Mutterzelle zu gleicher Zeit oder unmittelbar darauf eine anfänglich gleiche Zertheilung statt, so dass die äussere Symmetrie noch zuvörderst erhalten bleibt. Erst etwas später wölbt sich dann die Blatt -Scheitelzelle mehr aufwärts, die Axen- Scheitelzelle mehr vorwärts. Die oberen Wände dieses Systems , d. h. No. 1 u. 4 erseheinen 1) Monatsberichte etc. 1862, S. 116, P. 20—22. Die Befruchtung und Entwicklung der Gattung Marsilia. 239 sowohl von vorn nach hinten als auch von der Medianebene des Keims nach den Seiten zu merklich gewölbartig herabgekrümmt, was für das Verständniss ihrer Projektion auf die verschiedenen Durch- schnittsansichten zu beachten ist. Indem jedoch die Scheitelzelle weiter vorquillt, werden die Oberwände mehr und mehr zu Hinter- wänden derselben (XIII, 1—8). Es tritt demnächst nun eine Theilungswand 7 auf (XIII, 2, 5, 6, 7), die an der senkrechten G ansetzend und unter und vor der Hinter- und Oberwand 4 hinziehend, sich nach der äusseren Seite zu mehr und mehr von dieser entfernt, und nach hinten sich schnel- ler herabkrümmt. Das dadurch von der Scheitelzelle abgetrennte vo- luminöse Stück wölbt sicli alsbald aufwärts hervor und zeigt sich als dritte Blatt -Mutterzelle, in der sofort die ferneren Scheidungen wie in der zweiten vor sich gehen. • Dadurch liegt jetzt wieder die nunmehrige Stamm - Scheitelzelle achten Grades, von ihrer gewölbten Aussenfläche an betrachtet (XIII, 5), zwischen zwei Blattanfängen (XIII, 5, (), 7), und die Symmetrie des Ganzen ist nun dem Werthe der Theile nach wieder hergestellt. Aber nicht völlig der Form nach. Denn das zweite Blatt ist stets in sei- nem Wachsthum dem dritten voran, ragt höher hinauf, und drängt mit seiner massigeren Basis die Knospenzelle stärker zur Seite als dieses. Es zeigt sich das besonders in der verschiedenen Profilan- sicht dieser Theile (XIII, 4a, b, c). Denkr man sich jetzt, der nun- mehrigen natürlichen Lage folgend, das erste Blatt aufrecht gestellt, so wird die Knospe durch jene Ungleichheit der ersten Blätter gezwun- gen , in ihrer Fortentwicklung etwas schräg von der Vorderfläche des ersten Blattes fortzustreben, ob sie gleich von Hause aus ihrem Ur- sprung nach genau symmetrisch ansetzt. Daher die nachmalige scheinbare Asymmetrie in der Stellung des ersten Blattes und der ersten "Wurzel zur Hauptaxe. Von jetzt ab, schon während noch der Vorkeim als geschlossene Scheide die Mitte des Keimes umgiebt, beginnen besonders die ober- flächlichen Zellen von der Bauchseite der entstehenden Axe her sich zu Haaren auszudehnen, die am Grunde quer angesetzt und daher starr aufrecht alsbald die Knospe dichter und dichter bedecken. Die- ser Umstand macht von nun an dieselbe immer schwieriger der Beobachtung zugänglich. Sie hindern die sichere Richtung von fei- nen Schnitten, so dass man sich auf solchen nicht orientiren kann, und gezwungen, die Knospe erst von ihnen zu befreien, verletzt man wieder deren zartes Gewebe leicht. Beim entwickelten Stämmchen 16* 240 J. Haustein, sind alle Knospen von so dichtem Filz umhüllt, dass dies Hinderniss öfter unüberwindlich wird. Das Beste bleibt daher auch hier, die Knospe möglichst isolirt herauszuschneiden, mit Kali zu behandeln, und durch Rollen allseitiger Beschauung zugänglich zu machen. In den ersten Stadien erlangte ich dadurch meist genügende Bilder, weil die Scheitelzelle im Ganzen sich w^eniger über die Nach- bartheile heraushebt. Je länger aber, desto spitzer wird der Vege- tationskegel, und man erhält dann wohl noch gute Profilansichten, aber keine genügenden von der Scheitelrichtung aus, weil die Seiten- zellen sich auf dieser stark verkürzen und die zu schief ansetzenden Wände sich leicht der Wahrnehmung entziehen. Dabei wird der hohe Hügel bald nicht durchsichtig genug, bald zu verletzUch ^). Den- noch habe ich schliesslich aus sehr zahlreichen Einzelbeol)achtungen die Gesammtanschauung gewonnen, dass die fernere Zellbildung aus der Stamm -Scheitelzclle in ganz gleicher Weise fortfährt. Man bemerkt bald, dass die folgenden Blätter sich an der Axe vor das zweite und dritte in zwei Reihen stellen, in denen sie unter- einander alterniren (XIV, 15). Es lag daher nahe, diese Stellung aus einer zweischneidigen Gipfelzelle hervorgegangen zu denken, wie solche Hofmeister^) z. B. bei manchen Polyp od ieii und ande- ren Farnen gefunden hat. Allein dem ist nicht so. Vielmehr erfol- gen nach der oben geschilderten Ziehung der siebenten Scheidewand, welche das dritte Blatt abgrenzt, neue Cyclen von Wänden, die den schon angelegten sich anreihend in dreifachem Wechsel nach unten, links und rechts geneigt sind (8, 0, 10, 11, 12, 13 u. s. w.) und immer wieder eine neue tetraedrische Scheitelzelle zwischen sich las- sen, wie es das Schema, Fig. 5 auf Taf. XIV angiebt. Die Figuren 1) Es w.äre freilich nicht schwer gewesen, entsprechende Tot;üansicliten , welche mir bisher kein einziges Einzelpräparat hat bieten wollen, aus Theilbildern zu combini- ren , und der theoretische Werth solcher etwas schematisirtcn Darstellungen ist keines- wegs zu verkennen. Ich habe mich aber dennoch nicht dazu entschliessen können, sondern mich begnügt , nur wirkliche Portraitbilder zu geben , weil es nur so möglich ist, auch noch eine spätere Kritik von jedem Präjudiz so viel als möglich frei zu hal- ten. Freilich ist so nicht zu vermeiden gewesen , dass man auf mancher Figur diese oder jene Linie, die man eigentlich sehen miisste, aus jjerspectivischen Gründen, oder wegen irgend einer lokalen Inhaltstrübung nicht zu sehen bekommt,- oder dass auch einmal eine scheinbar überzählige von hinten durchblickt. Allein die Vergleichung aller dieser partiellen Ansichten, die so genau als möglich gezeichnet sind, wird dennoch das erreichbar gewesene Gesammtergebniss ebenso ins Licht setzen. Dasselbe ist schliess- licli in einer rein schematisclien Darstellung zusamnieugefasst. Vielleicht führen fort- ijesetzte Bemühungen au anderen Arten dieser Gattung zu noch vollkommenerem Resultat. 2) Beiträge II, S. G52 u. a. a. O. Die Befruchtung und Entwicklung der Gattung Marsilia. 241 9 — 14 (XIII) und 6 (XIV) geben einzelne Anschauungen der fort- schreitenden Entwicklung, in verschiedener Richtung betrachtet, in denen die Anlage bis zum vierten Blatt gelangt. Das einfache bei jedem neuen Blatt wiederkehrende Verhältniss der Scheitelzelle zu den jüngsten Blatthügeln ergiebt sich am klarsten aus dem Vergleich der Zustände, die Fig. 7, Taf. XIII und Fig. 4, Taf. XIV darstellen. Wie viel Interstitialzellen zu entstehen haben, bis nach dem dritten die Mutterzelle eines neuen Blattes folgt, ist mir nicht zu ermitteln gelungen, und ebensowenig, wie sich das Zahlenverhältniss am älteren Spross gestaltet. Man bekommt in früheren Zuständen keine genügend grosse Anzahl von kleineren Blattanfängen zugleich in Uebersicht, um ein Gesetz zu folgern , da die vorletzten zu schnell heranwachsen, und damit die Ursprungs -Zellabschnitte nicht mehr unterscheidbar bleiben. Doch ist mir kaum zweifelhaft, dass die Zahl der Zwischenzellen gemäss der temporären Ueppigkeit des Wachs- thums veränderlich, ist. Alle Blätter jedoch entstehen lediglich aus den beiden Zell- schichten, die seitlich und zugleich etwas geneigt nach oben gewen- det sind , kqins aus der unteren Lage , die nur Internodialzellen und sodann aus diesen Wurzelanfänge liefert. Ansichten, wie sie die Knospen erwachsener Marsilia-Stämmchen liefern, bestätigen durchaus das aus den Keimen gewonnene Gesetz. Allein die Theile, die hier zart und wenigzellig angelegt werden, sind dort massige Zellkörper. Die gewaltige schnell voraneilende Entwicklung der an der oberen Wölbung des Stammes entspringenden Blätter (vgl. XIV, 15, 17) drängt die Gipfelknospe scheinbar an die Unterseite desselben herab, von wo aus sie durch Haare versteckt wird. Dennoch lehrt ein Längsschnitt, horizontal durch einen w-ach- senden Spross geführt, das ganze Stellungsgesetz der Theile aufs Klarste (XIV, 1). Rechts und links wechseln die Stümpfe abgestor- bener oder entfernter Blätter ab, deren jedes eine Knospe in seiner Achsel zeigt und zwar etwas schief nach der Bodenseite des Spros- ses gerichtet. Der Gipfel trägt gedrängt die jüngsten Blätter in grösserer Zahl (XIV, 1 , 2) , die nach Farnenart eingerollt und von Haaren umhüllt den Vegetationspunkt zwischen sich tief verborgen halten. Durch Schnitte, die bald näher dem Rücken, bald näher der Bauchseite des kriechenden Sprosses, horizontal oder senkrecht gegen die Axe laufen, überzeugt man sich, dass sämmtliclie Blattansätze auf dem Rücken einander genähert sind, die Bauchseite also einen 242 J. Hanstein, grösseren Tlieil des Stengelumfaiiges umfasst, und auf diesem aus- schliesslich alle ferneren Wurzeln hervorbringt. Dasselbe zeigt die genauere Betrachtung des Sprossscheitels (XIII, 15, 16; XIV, 1, 2, 3). Man sieht den Vegetationskegel in der Seitenansicht aus alternirenden Zellscheiben aufgebaut, welche die aufeinanderfolgenden Abschnitte der Scheitelzelle sind. Die jüngsten Blätter nehmen deutlich aus einzelnen derselben ihren Ursprung, und zeigen dabei nicht allein in der symmetrischen Ansicht von oben (XIII, 15), sondern noch klarer in der Profil- oder Halbprofilansicht (XIII, 16; XIV, 3), dass die ersten Blattanfänge schon auf einer Axenseite näher, im Ganzen etwa um den dritten Theil des Axen- umfangs von einander entfernt sind. In Fig. 3 (XIV) verräth zu- gleich die nicht symmetrische Stellung der Blätter zu den Zellreihen, die den Stammgipfel zusammensetzen, dass solcher Reihen nicht bloss die beiden sichtbaren existiren, sondern ausserdem noch eine hinten liegende dritte vorhanden ist. lieber das Fortwachsen solches Gipfels ist daher im Allgemei- nen kaum noch ein Wort den Bildern hinzuzufügen nöthig. Die Ab- schnittszellen theilen sich durch gekreuzte Wände aussen in kürzere, innen in längere Theilzellen , deren Schichten erst spitzwinkelig oder rechtwinkelig auf einander stossen , später in parallelere Lagen über- gehen, wie schon oben aus Blatt und Wurzel geschildert ist. Den Gipfel behauptet auch ferner eine nahezu tetraedrische Zelle, deren Wände jedoch so stark gewölbt sind, dass sie von oben betrachtet fast sphärisch erscheint. Eine Gabelung des Gipfels ist mir niemals vorgekommen, ob- schon manchmal eine Achselknospe so nahe demselben zu kräftiger Entwicklung kommt, dass es äusserlich wie solche aussehen kann. Genauere Untersuchung lässt jedoch nirgends Zweifel, dass alle Sei- tenknospen dieser Pflanzen ihrer Stellung nach wahre Achselknospen sind, wenn sie auch, wie gesagt, von Anbeginn an dem unteren Rande der Achsel („bodenseits") auftreten, wie schon Mettenius ^) im ent- wickelten Zustand bemerkt hat. Denn ob dieselben am Grunde der Blätter, bei denen sie erscheinen, unterhalb der Spitze des Vegeta- tionskegels früher oder später sichtbar werden, als die nächst jün- gere Blattanlage, ist doch sicher nicht massgebend, wenn einmal die Anlage zu ihnen in einer bestimmten Zelle von Anbeginn gegeben ist. Sie sind völlig mit demselben Recht Achselknospen wie die 1) Mettenius, Seitcnknospeu der Farne S. 618. Die Befruchtung und Entwicklung der Gattung Marsilia. 243 gleichiiaiiiigeu Gebilde der Phanerogamen, wie denn überhaupt die Mettenius'sche Ansicht'), dass die axillaren und extraaxillaren Seitenknospen der Farne keineswegs mit Hofmeister als lauter Adventivknospen, sondern als reguläre Seitenknospen aufzufassen seien, — wenn sich immerhin im Einzelnen um die Abgrenzung beider Begriffe noch streiten Messe, — dennoch, trotz der von Hofmeister neuerdings wiederholt versuchten Begründung-) seiner Auffassung, allgemeinere Geltung behalten wird, wenn man erwägt, dass eine Knospe nicht als eine „adventive" zu betrachten ist, welche an re- gelmässigem durch die Blattstellung bestimmbarem Ort, getrennt oder mit dem Blatt verbunden, aus irgend einer Theilzelle, gleichviel ob ersten oder n^*^" Grades , aus der Axe hervorgeht. Will man aber nur solche Knospen als Seitenknospen betrachten, die aus einer „Gabelung" des Gipfels hervorgehen, und damit zu- gleich alle regulären Seitensprosse auf eine Gabelung des Gipfels zurückführen^), so ist darauf zu erwiedern, dass freilich sowohl Blätter als Knospen aus der Th eilung einer Gipfelzelle in letzter Instanz hervorgehen müssen, dass jedoch von Gabelung nur die Rede sein kann, wo die Gipfelzelle selbst sich nicht, wie überall die Norm, durch eine excentrische Wand in eine fernere Gipfel- und eine Seitenzelle theilt, sondern wo sie sich durch eine in der Axe selbst stehende Scheidewand in zwei völlig congruente und symme- trische Hälften zerlegt und dadurch ihre Alleinherrschaft aufgiebt und zwei genau symmetrischen Zwillingssprossen die Entstehung giebt. Letzter Fall ist gewiss im ganzen Pflanzenreich nur der seltnere Ausnahmefall. Bei den Phanerogamen sind wir zwar bis zur Scheitelzelle nur noch selten gelangt, doch sind die jungen Anlagen von Blättern und Knospen neben und unter dem Gipfel früh genug zu sehen, um erkennen zu lassen, dass sie vom Haus aus excen- trisch und dem Gipfel ungleichwerthig sind. Und müsste man mit den Knospen natürlich auch die Blätter selbst als Gabeläste des Gipfels auffassen. Bei den Kryptogamen aber kennen wir Scheitel- zeil-Entwicklungen genug, um mit Sicherheit schon die ürzelle der Blätter und Seitenknospen als Seitenzelle, und jene somit als normale Seitengebilde zu erkennen. Jene Herleitung scheint mir daher den 1) Mettenius, Seitenknospen der Farne, Abhandl. d. K. Sachs. Ges. d. Wiss. Vn, 611 sq. 2) Pringsheim's Jahrbücher III, 8. 278. .3) Priügsheim, in Bot. Zeit. 1853. S. 609. — Irmisch, ebend. 1855, S. 61. 244 J. Hanstein, bisher bekannten Thatsachen nicht zu entsprechen, und wäre zumal, wie gesagt, für Marsilia entschieden unzutreffend, wo ich weder symmetrisclie Spaltung der Scheitelzelle noch irgend eine Adventiv- knospe gefunden habe. Mit der Anlage neuer Blätter hält die neuer Wurzeln Schritt, oder überholt sie vielmehr in der Zahl bedeutend, und zwar schon in ganz jungen Pflänzchen. Die zweite Wurzel tritt an der Flanke der Bodenseite der Stamm- knospe so auf, dass sie in ihrer Kichtung der des zweiten Blattes (ersten Laubblattes) sich fast entgegensetzt, und nahezu unter der Basis des dritten erscheint. Aehnlich erscheinen die folgenden im Verhältniss zu den späteren Blättern, doch eben nicht ganz regel- mässig, weil die Zahlen nicht stinmien und neue Adventivwurzeln zwischen den älteren nachkommen. Die Wurzeln bilden zwei fort- laufende Reihen seitlich an der unteren Fläche des Stammes, wie die Blätter näher seinem Rücken. Jede geht aus einer in einer tie- feren Schicht gelegenen Urzelle hervor, die sich nach demselben Theilungsgesetz , wie die Anfangszelle der ersten Wurzel fortent- wickelt. Stellt man sich nun das Stellungsverhältniss der Theile zur Axe vor, so ergiebt sich, dass das erste Blatt allein eine rein dorsale Stellung behauptet, und von der ganzen Oberseite des Stamnitheiles der Keimpflanze seinen Ursprung nimmt, und zugleich in sich stielrund und symmetrisch aus zwei gleichen Längshälften zusammengesetzt ist. Die ferneren jedoch entspringen wechselnd rechts und links, nach oben genähert, d. h. in Zift'erwerthe übertragen, die Divergenz zwi- schen dem ersten und zweiten Blatt ist nicht ganz | (oder genau genommen zuerst |-, später zu ^ auf dem kurzen Weg verringert) und die zwischen allen ferneren constant ^ (oder f auf dem langen Weg) mit stets umschlagender Richtung der Entwicklungsspirale. Die anfängliche Wendung, vom Keimblatt zum ersten Laubblatt, ist bald rechts, bald links; ob eine Richtung und welche überwiegt, bleibt noch zu ermitteln. Freilich ist diese Stellung in der Zelltheilung genau vorgezeich- net, aber bemerkenswerth ist, dass die Zellfolge selbst sich schnell zu beständiger gleichlaufender |- Spirale regelt, während die Blätter in umsetzender verharren. Alle folgenden Blätter, vom zweiten an, zeigen Spreitenbildung und sind mit der oberen Seite derselben ein- ander zugekehrt und entsprechend eingerollt. Ich finde in der Aus- Die Befruchtung und Entwicklung der Gattung Marsilia. 245 nahmestellung und Ausnahinegestaltiiiig des ersten Blattes eine Be- stätigung seiner Cotyledonar- Natur ^). Auch lässt sich nicht in Abrede stellen, dass die erste eben- falls völlig symmetrisch gestellte Wurzel ähnlich von allen übri- gen abweicht, und ich möchte daher zur Erwägung geben, ob in der That für diese Pflanzengattung noch hinreichender Grund bleibt, dieselbe statt für eine wirkliche Hauptwurzel nur für die erste Ad- ventivwurzel zu halten. Sie liegt mit ihrer Axe in der directen Verlängerung der Stammaxe, und die Richtung der ersten sie von dem Fussantheil trennenden Wand spricht nicht dafür, diesen als Hauptstück und ihre Urzelle als Seitenabschnitt der gemeinsamen Mutterzelle aufzufassen. Ob aber lediglich die Analogie mit ver- wandten Pflanzen zur Aufrechthaltung der geltenden Annahme bei mangelndem concreten Grund genügen kann, dürfte doch bezweifelt werden können. Mit der liegenden Hauptaxe scheint mir daher eine sehr einfache Anschauung der Keimmorphologie vereinbar zu sein. Doch mögen erst noch mehr vergleichende Untersuchungen verwandter Fälle die Sache spruchreif machen. 7. Blattentwicklung-. Das Keimblatt der Marsilien bleibt stets einfach fadenförmig ohne alle Spreitenbildung. Es wird nur wenige Linien bis etwa ei- nen halben Zoll lang, streckt al)er dennoch sclion gern seine Spitze über die Wasserfläche heraus. In den folgenden Blättern kommt schrittweis die Spreite zur Ausbildung, doch muss erst eine ganze Zahl erscheinen, ehe die vollkommene gegliederte Gestalt des gevierten Marsilia -Blattes zu Stande kommt. Die Abbildung (XIV, 15) einer jungen Pflanze von M. salvatrix zeigt eine solche Entwicklungs- folge. Schon E. Fahre ^) deutet eine übereinstimmende Folge der Blätter von M. pubescens an. Man sieht hier die drei ersten Laubblätter mit lanzettlicher Spreite erscheinen (15, 2, 3, 4), die nächsten zwei (5, e) mit zwei- theihger, dann zwei mit viertheiliger (7, s), dann eins, bei dem die Theilung auf dem Uebergang zur Gliederung steht, und dann erst tritt mit dem zehnten und elften Blatt eine vollständige Gliederung 1) Nach Mette nius, Rhizocarpeeu S. 40 steht bei Pihilaria zwar das Keimblatt mit in der Reihe der zweizeiligen Laiibblätter . doch ist dies vermuthlicli nur eine scheinbai'e, sekundäre Wendung desselben. 2) A. a. O. S. 227. 246 J. Hanstein, auf, bei jenem noch mit ungleichen Blatt chen. Ueberall diesem Bei- spiel ähnlich, vollzieht sich die Formentfaltung doch unter unterge- ordneten Zahlunterschieden der Blätter jeder Stufe. Auch treten die ersten gegliederten Blättchen sehr häufig nur mit gepaarter, nicht schon gevierter Spreite auf. Mit der vollkommenen Gliederung der Spreite gewinnt die Blatt- bildung jedoch sogleich eine andere Physiognomie und die Pflanze tritt in das Stadium des Erwachsenseins. Denn jene Jugendblätter mit ungegliederter, erst ganzer, dann getheilter Spreite tragen die- selbe von Anbeginn steif aufrecht auf kurzen verhältnissmässig kräf- tigen Stielen. Niemals ist sie eingerollt, nur im Zustande der An- lage etwas eingekrümmt (XIII, 14, b^j. Sie werden alle nicht gross, etwa 4 bis 1 Zoll hoch, und bleiben «daher, wenn der Boden höher mit Wasser überdeckt ist, ganz unter demselben, wo sie frisch und lange fortvegetiren. Die vollkommenen Blätter dagegen schiessen mit dünnerem, schlankem Stiel schnell auf, suchen unter allen Umständen die Wasseroberfläche , und tragen die noch lange eingerollte und un- entwickelte Spreite gern weit über diese empor, um sie in der Luft zu entfalten. Nur bei schwächerem Wuchs lassen sie die vier Blätt- chen ausgebreitet schwimmen. Die ferneren Blätter nehmen noch lange fort und fort an Grösse in allen Theilen zu, indem jedes fol- gende das vorhergellende übertrifft. Zuletzt hängt endhch die Grösse von dem Standort ab, und ist nicht allein bei derselben Art, son- dern sogar bei dersell)en Pflanze ausserordentlich veränderlich, zwi- schen wenigen Zollen und Fusseslänge, je nachdem dieselbe trocken oder im Wasser steht. Damit harmonirt die Streckung der Inter- nodien, die bald zwischen dicht gedrängten Blättern und gehäuft ent- wickelten Achselknospen unsichtbar bleiben, — wie die ersten z. B. stets (XIV, 15), — bald viele Zoll weit am Boden des Wassers vor- wärts schiessen, ehe sie ein Blatt entrollen, und sich zugleich aus dessen Knoten wieder anwurzeln. Die Marsilien sind sehr dauer- hafte Pflanzen, den verschiedensten Umständen sich anzupassen fähig. Die Bildung und Entwicklung des Keimblatts ist schon oben geschildert, und es bleibt nur hinzuzufügen, dass schliesslich an sei- nem oberen Theil sich einige zerstreute Spaltöff'nungen zu entwickeln pflegen (XII, 7; XIV, I4:spa), die es zum Luftathmen befähigen. In einem Fall sah ich eine solche unmittelbar auf der Spitze des Blattes (XIV, 13). — Sonst sieht man den borstenförmigen feinen Aus- gang derselben oft chlorophyllarm, und zuweilen verschrumpft. Auch eine eigenthümliche spiralige Drehung desselben habe ich öfter wahr- Die Befruchtung und Entwicklung der Gattung Marsilia. 247 genommen, wie sie die Abbildung {XIV, 14) zeigt, und wie sie nach Mettenius auch bei Pilularia vorkommt^). Die Entwicklung der Jugendblätter ist vom ersten an sofort eine andere, insofern sie alsbald mit Anlegung einer breiteren Spreite beginnen. Zuerst entwickelt sich die Blatt -Mutterzelle, wie die Stamm- Scheitelzelle selbst, durch wechselnd von zwei Seiten her gegenein- ander geneigte Scheidewände, die eine neue Scheitelzelle höheren Grades zwischen sich lassen. Zumal die ersten Laubblätter zeigen hierin eine grosse Aehnlichkeit mit der wachsenden Stamraknospe (XIII, 1, 2, 4 — 7 : b2 u. b3), nur dass der Neigungswinkel mehr auf- wärts geöffnet ist als bei dieser. Allein schon nach wenigen Thei- lungen hebt sich der junge Blatthügel charakteristisch heraus (XIV, 6, b3). Doch geht alsbald die Entwicklung mehr in die Breite, so dass die Scheitelzelle des jungen Blattes mehr dem Schlusssteine eines kreisähnlichen Gewölbebogens als der Spitze eines Kegels ähnelt (XIV, 6, b2:b«, bs), und desshalb bei nicht ganz rechtwinkhger Beschau- ung oft unter ihren letzterzeugten Nachbaren nicht herauszuerkennen ist (XIII, 9, 11 — 14:b2, b3). So bildet sich bald eine Reihe fast keilförmiger Scheibenzellen," welche im Bogen nebeneinander geschich- tet, den aufwärts fortrückenden Rand des Blattes bilden, während sie unten und von innen her sich in Schichten cuboidischer Theil- zellen zerlegen, aus denen sich Stiel und Spreite nach und nach aufbauen, indem die entstehenden Lagen sich unten mehr zu wal- ziger Rundung, oben mehr zu flächenförmiger Ausbreitung entwickeln (XIV, 6, 8; XIII, 14, b2). Das junge Blatt theilt sich so , dass es seine Fläche der Stamm- Scheitelzelle, aus der es hervorgegangen, zuwendet, die Ränder in Be- zug auf die Stammaxe aber nach und nach mehr vorwärts und rück- wärts kehrt als nach oben und unten. So erhebt es sich dann über die Oberseite der kriechenden Axe. Demnach erblickt man, wenn man es von der Seite her ansieht, bloss die bogigen Ansatzlinien der einen Abschnitts -Zellenreihe in schmalerer Ansicht (XIV, 7); wenn man dagegen die Fläche betrachtet, sieht man auf breiterer Rundung die ganze Theilungsfolge (XIV, 6, 8). Von oben gesehen, erscheint das junge Blatt leicht als fast einfache Kugel, da die sehr geneigten Theiluugswände nicht oder kaum sichtbar werden (XIII, 3, 9, 10, b3). 1) Khizocarpeeu S. 40. 248 J. Haustein, Hier beginnt also die Anlage der Spreite die Blattentwicklung, und der Stiel rückt erst in der Folge nach. Ganz anders gestaltet sich die Ausbildung der gegliederten normalen Blätter, welche nur im ersten Stadium jenen Jugendblätterii gleichen (XIII, 15, bz, by; 16, bz; 17, 18, b; XIV, 3, bz). Sie treten in Gestalt einer blasi- gen Auftreibung auf der seitlichen Abdachung der Rückenfläche der zur Blattbildung bestimmten Abschnittszelle, wenn diese etwa um 2 — 3 Zellen von der Sclieitelzelle entfernt ist, hervor, und gliedern sich zunächst von ihrer mit dem Stengel vereint bleibenden Unter- lage ab (XIV, 3, bz; XIII, 18). Diese theilt sich wie ihre Nachbar- abschnitte; der eigentliche Blattanfang jedoch hebt sich als Scheitel- zelle zwischen einfach von zwei Seiten geneigten Wänden (XIII, 15, by; 17, 18, b), einen schmalen, oft fast cylindrischen Kegel bil- dend. Während die Jugendblätter den Vegetationskegel schon früh an Breite übertreffen , sind vielmehr diese normalen Blätter bei ihrem ersten Hervortreten von dem oft ähnlichen Axengipfel durch ihre schlankere Form unterschieden (XIII, 17, 18; XIV, 3). Immer höher wachsen sie zu cylindrischer Gestalt aus, und die Scheibenzellen (XIV, 9b, 9c, 9d:i)— z), die sich vom Gipfel (bs) ab- trennen, gewinnen in ihrem grössten Durchmesser in der Richtung von der vorderen zur hinteren Blattseite eine bedeutende Ausdeh- nung (XIV, 9 a). Daher beginnt in ihnen eine Theilung in entgegen- gesetzter Richtung, und zwar ebenfalls durch geneigte Scheidewände, die abwechselnd an der Rücken- und Bauchseite der jungen Blatt- anlage beginnend in der Mitte unter nahezu rechtem Winkel aufein- ander treffen, und so zunächst schmale Streifen von der inneren Kante der keilförmigen Scheibenzelle absondern, die sich dann schnell, in kurz prismatische „Schichtzellen" — wie man diese das ganze Blatt durchsetzenden Zellenreihen, welche äussere und innere Zellen um- fassen, am besten nennen kann — zerlegen (9 c). Durch diese Rei- hen secundärer wechselnd geneigter Scheidewände, deren Neigungs- ebene auf der Neigungsebene der ersten Scheidewände fast rechtwinklig steht, wird, indem ihre inneren Endigungen sich nach und nach an- einanderreihen, eine Art von continuirlicher medianer Scheidewand- kette durch das ganze Blatt hergestellt, welche auf der Profil -Durch- schnittsansicht (XIV, 9c) erscheint, während eine einfachere das Blatt von vorn nach hinten durchsetzende fortlaufende Wand durch die inneren Endungen der primären Abschnittszellen zusammengesetzt wird, die sowohl auf der Rücken- als auf der Bauchfläche des Blat- tes (9 b u. 9 d) sichtbar ist. Die Befruchtung und Entwicklung der Gattung Marsilia. 249 Auf diesen Ansichten erblickt man dann die Theilungsfolge in leichter Uebersicht. Sclion in der dritten Zelle unterhalb der Gipfel- zelle (9 b u. d : vx) theilt sich eine streifenförmige Zwischenzelle ab, die sich sofort (9 c) in eine Schichtzellenreihe verwandelt. Die ver- jüngte Randzelle spaltet sich in zwei dergleichen, und durch wieder- holte wechselnde Abtrennung von Schichtzellen und Spaltung der Randzellen dehnt und reckt sich das Ganze (9bu. d). Die Eand- zellen theilen sich zuletzt ganz in Schichtzellen, deren äussere rings- um kurz und polycdrisch bleiben, während die mittleren länger wer- den, und die innersten endlich zur späteren Herstellung des Gefäss- bündels sich bedeutend strecken luid hauptsächlich der Länge nach spalten (9 c). Das Spalten und Dehnen der Rand- und Schichtzellen geschieht auf der Rückenseite des Blattes schneller als auf der Bauchseite. Daher krümmt sich das Blatt nach innen und rollt sich endlich völ- hg ein (XIV, 2, o, 9), und es sieht dann im Profil (9a, c) aus, als ob die Scheitelzelle seitwärts sässe. Erst naclulem das junge Blatt in kegelartiger Gestalt eine ziem- liche Ausdehnung erreicht hat, legt es seine Spreite an. Man sieht von der Flächenseite her durch überwiegende Schwel- lung seitlicher Marginal -Zellgruppen die Spitze dreieckig werden (XIV, 10b). Die Thätigkeit dazwischen liegender Randzellen stockt, und sie wird drei läpp ig. Jetzt hört auch die Scheitelzelle als solche auf thätig zu sein, während seitlich von ihr die Theilung der Marginalen lebhafter wird (XIV, 1 1 ), und so theilt sich nach und nach der mit- lere Lappen noch einmal. Die vier Lappen überbieten bald durch schnelles Wachsthum die Breite ihrer Basis, die Ausdehnung des Stieles und sogar den disponiblen Raum am Stengel; die mittleren fügen sich mit der Innenseite zusammen, und die seitlichen legen sich von aussen gegen sie, während alle die nach innen geneigte Stellung bewahren (XIV, 12; 15, u). So entwickeln sie sich neben einander gleichmässig fort, und gliedern sich, indem sich ihre Basal- theile für sich stielartig ausbilden, vom gemeinschaftlichen Stiel ab. Der Rand jedes Lappens wächst durch Spaltung der Marginalen (XIV, 12c, d) und Abtrennung von Schichtzellen (r2a, b) ringsum fort, ohne Scheitelzelle. Ja es überwiegen sogar die zu äusserst an beiden Seiten stehenden Randzellen in der Forterzeugung neuer Zel- len, und man nimmt hier von oben und seitwärts gegen einander geneigte Wände wahr. Innerhalb der Marginalen erfolgt die Schicht- 250 J. Hanstein, Zellenbildung durch Wände, die von hinten und vorn geneigt sind, fort, wie in der noch spreitenlosen Blattspitze (12a, b). So wirkt lange der gesammte Blattrand als Vegetationslinie. Es legen sich die sämmtlichen Flächen- Zell schicliten des Blattes an, es sondern sich die Canibialzüge aus und gestalten die Gefässbün- del, es entwickehi sich die Oberhautgebilde, die eigenthümlichen niit einem Queifortsatz ihrer Basalzelle eingefügten Haare und die Spalt- öffnungen. Xid alle diese histologischen Einzelnheiten jedoch, auf die Art, wie sie in Blatt, Wurzel und Stengel nach und nach sich her- stellen und sich im und am erwachsenen Pflanzenstock vertheilen und vielleicht auch specifische Unterschiede l)ergen, genauer einzu- gehen, lag ausserhalb des Themas dieser Arbeit, wie dieselbe auch die Bildung der Früchte und Sporen nicht berüln-t hat, da ja gerade von allen diesen Punkten durch die Arbeiten der wiederholt genannten Forscher fast alle wesentlichen Züge bekannt geworden sind. 8. K r ^ e. b n i s s. Es sei schUessHch in kurzen Worten das Wesentlichste des in diesen Untersuchungen Gewonnenen zusanmiengefasst : 1. In dem Fruchtbehälter der Marsilien liegt ein Ring knor- peligen Zellgewebes, dessen Zellen im trocknen Zustande eng gefal- tet und zusammengepresst und mit aufquellbarer Substanz gefüllt sind, und zwischen dessen hinterer und vorderer Krümmung die Sori ausgespannt sind. Derselbe sprengt bei Wasseraufnahme die Hülle, tritt in Gestalt eines gallertartigen voluminösen Ptinges, der vorn leicht zerreisst, ins Freie und breitet die Soren im Wasser aus, die zugleich geöffnet die Sporen entlassen. 2. Der Inhalt der Mikrospore theilt sich durch 3 auf einander senkrecht stehende Theilungsebenen zuerst in 8, und durch tetrae- drische Zertheilung jeder dieser 8 schliesslich in 32 Plasmaportionen, die sich alsdann zu eben so vielen Spermatozoid -Mutterzellen aus- bilden, welche mit dem Eudosporium zugleich entleert werden. 3. Das Spermatozoid besteht aus einer selbständigen Zelle, de- ren kugelförmiges Hintertheil viele Stärkekörner enthält, deren Vor- dertheil in einen vielfach gewundenen feinen Schraubenfadeu über- geht, der mit zahlreichen langen Wimpern besetzt ist. Es schwimmt schnell in stetiger Drehung , verliert — meist im Schleim der Makro- spore — sein „Stärkesäckchen" und schlüpft ohne dasselbe in die Empfängnissöffnung. Die Befruchtung und Entwicklung der Gattung Marsilia. 251 4. Im Scheitel der Makrospore bildet sich aus einem vorgebil- deten Plasmahäufchen die Urzelle des Vorkeims. Ihr Inhalt theilt sich durch Sonderung in eine grosse centrale und eine einfache Schicht kleiner peripherischer Plasmaportionen, die sich erst dann durch Membranbildung zu Zellen gestalten. 5. Vier auf dem Scheitel gelegene Zellen erheben sich zum Arche- goniumhals, indem sicli jede von ihnen durch eine etwas nach innen geneigte Wand in zwei theilt. 6. Die centrale Plasmamasse wird zum Keimkörper (Befruch- tungskugel, Pringshein)). Sie sondert eine Schleimmasse auf ihrem Scheitel in Zellform (als Tochterzello?) ab, welche durch Explosion nach aussen den Archegoniiimhals zur Empfängniss öffnet. Ein Sper- matozoid schlüpft nach Ueberwindung eines kurzen Widerstandes ein, und verschwindet im Inneren, vermuthlich in der Masse des Keimkörpers. 7. Derselbe umkleidet sich mit einer Zellhaut und theilt sich senkrecht in die Stamm- und Wurzel - Mutterzelle. 8. Die Stammzelle trennt zuerst nach oben die Anfangszelle des ersten oder Keim -Blattes ab. 9. Die W^u'zelzelle scheidet zuerst nach unten die Urzelle des hinteren Fussantheils ab, so dass nun die Keimzelle rechtwinkelig und symmetrisch gegen ihre Medianebene in vier ungleiche Zellen zerlegt ist. 10. Der vordere obere Keimquadrant entwickelt sich zuerst und zwar durch wechselnd geneigte Scheidewände aus seiner Scheitel- zelle zu dem spreitenlosen fadenförmigen Keimblatt. Die Scheitel- zelle entwickelt sich nur durch wenige Grade, dann fährt die Zell- vermehrung nur noch an der Basis lebhaft fort. 11. Der hintere obere Keimquadraut (die Wurzelzelle zweiten Gra- des) theilt nach 3 Seiten geneigte Abschnittszelleu in stets gleichen Cyclen ab, die eine nahezu tetraedrische Scheitelzelle zwischen sich lassen. Diese scheidet nach dem ersten dreigliedrigen Cyclus (als Wurzelzelle fünften Grades) die erste Wurzelhauben - Zelle ab, auf die später mehrere folgen. 12. Der vordere untere Keimquadrant theilt durch seine zweite Theilungswand nach unten zu die Mutterzelle des vorderen Fussan- theils ab. Durch seine dritte seitlich das zweite Blatt (erste Laub- blatt). Darauf folgt ein dreigliedriger ebenso gelagerter Cyclus von Internodialabschnitten ; dann durch die siebente Wand dem zweiten gegenüber das dritte Blatt. 252 J. Hau st ein, 13. Die hierdurch gegebene Entwicklungsrichtiing der Stamm- knospe lässt die Lage der Keimaxe als fast horizontal (etwas nach vorn geneigt) erkennen. Die erste Wurzel liegt, — wie eine pha- nerogame Hauptwurzel, — genau in ihrer Rückwärtsverlängerung. Die Annahme einer früheren Axe in anderer Richtung, die unent- wickelt bliebe, erscheint mit der ersten senkrechten Theilung nicht vereinbar. Vielmehr ist jene liegende als die Hauptaxe der Pflanze anzusehen. 14. Der Fuss entwickelt sich aus einer vorderen Abschnittszelle zweiter und einer hinteren erster Ordnung, die gemeinsam eine pa- renchymatische fsaugnapfartige) Zelluiasse ausbilden, welclie als seit- liche Ausbreitung des para- und hypokotylen Tlieiles der liegenden Axe l)etrachtet werden kann, und der Nahrungsaufnahme dient. 15. Die Stamraknospe fälu't fort dreigliedrige Cyclen von Ab- schnittszellen (nach l - Divergenz ) zu erzeugen, die zwei dorsale und eine centrale Reihe bilden. Aus jenen stammen von Zeit zu Zeit (bei noch nicht ermitteltem Zahlenverhältniss der Internodialzellen) die zweireihig gestellten Blätter, aus jener die Wurzeln unter rechten Winkeln gegen die Blätter. Die Blattstellung setzt unter |- (später f-) Divergenz nach dem Keimblatt ein, und fährt in constant um- schlagender Spirale mit l- (|-) Divergenz fort. 16. Die Verästelung geschieht allein durch normale Achselknospen- Entwicklung. 17. Auf das spreitenlose median gestellte Keimblatt folgt eine Anzahl Jugendblätter mit kurzem Stiel und ganzer, dann zwei-, dann viertheiliger fast von Anbeginn aufgerichteter Spreite. Darauf erst entwickeln sich normale Blätter mit langem Stiel und erst eingerollter (erst zwei- dann) viergliedriger Spreite. 18. Beide Laubl)latt- Generationen wachsen mit fortzeugender Spitze. Die Jugendblätter entwickeln jedoch sofort eine Spreite, de- ren Randzellen die Spitzenzelle in der Fortbildung unterstützen. Die normalen Blätter entwickeln sich zuerst stielförmig, und legen erst dann die Spreite an, indem die Scheitelzelle ihre Function an die Gesammtzahl der RandzcUen abtritt, die, gruppenweis voraneilend, die Vierghedrigkeit des Blattes bewerkstelligen. Sie theilen sich bis zum Erwachsenseiu des Blattes. 19. Die Gefässbündel werden durch Längstheilung der axilen Zellen der Blätter, Wurzeln und der Axe angelegt, und fügen sich unter entsprechenden Winkeln an einander. Im Keimblatt beginnen sie der Entwicklung folgend von oben nach unten, die Spitze selbst Die Befruchtung und Entwicklung der Gattung Marsilia. 253 jedoch nicht erreichend. In den anderen Theilen schreiten sie von der Basis zur Spitze fort. 20. Der Vorkeim folgt von der Befruchtung an selbständigem- Entwicklungsgesetz, bis er vom Keimblatt und der ersten Wurzel überholt von diesen durchbrochen wird und allmählich verkümmert. Aus Vorstehendem erhellt, bei mancher Eigenartigkeit, doch eine bedeutende Verwandtschaft der Marsilia und der sehr ähn- lichen Pilularia in ihrer Entwicklung mit der der Polypodiaceen, während ihre Aehnlichkeiten mit Salvinia sich im Wesenthchen auf die horizontale Keimlage und die erste Theilung in der Stammzelle beschränkt. Letzte steht den niederen Cryptogamen in mancher Beziehung näher, während die Marsilia ceen sich jenen höheren anschliessen. Freilich dürfte vielleicht noch manches, was jetzt als auffallender Unterschied in der Keimentwicklung zwischen den ver- schiedenen Farnenfamilien hervortritt, bei wiederholter Prüfung sich als gemeinsamere Eisrenthümlichkeit herausstellen. Jahrb. f. wins. UolaiiiL IV. 17 Erklärung der Abbildungen. Die Figuren sind mit Ausnahme der wenigen, die nur nach Loupen - Vergi'össerun- gen gezeichnet sind , mit der Camera lucida entworfen und zwar , wenn nicht besonders eine andere Art augegeben , nach Marsilia salvatrix. Für die öfter wiederkehrenden Theile finden übereinstimmend folgende Bezeichnungen statt: k : Keim oder Keimkörper. vk : Vorkeim. s: Stamm - Scheitelzelle ; st: Stamm. V oder pv : Vegetationspunkt ohne Bezeichnung der Seheitelzelle. 1, 2, 3, i . . . .: erste , zweite , dritte u. s. w. in der Stammzelle auftretende Scheidewand. 0: Scheidewand zwischen der Stamm- und Wurzel - Mutterzelle. w: Wurzel; ws: Wurzel -Scheitelzelle; wh: Wurzelhaube. wl, w2, w3 .. . .: erste, zweite, dritte u. s. w. in der Wurzelzelle auftretende Scheidewand. b: Blatt; b^, b^, b^ .. . .: erstes, zweites, drittes u. s. w. Blatt. bl , b2 , bS . . . . : erste, zweite, dritte u. s. w. in der Blattzelle auftretende Scheidewand. ^ bs: Blatt- Scheitelzelle. bz, by, bx, bw . . . . : letzte, vorletzte, drittletzte u. s. w. in der Blattzelle auf- getretene Scheidewand. f: Keimfuss. gsp: Gyno- oder Makrospore. ex: Exosporium. end: Endosporium. mz: Mutterzellhaut des Vorkeims. mu: Mutterzelle des Spermatozoids. am: Stärkekörner; amz , Zellen, dergleichen enthaltend. gz: Mutterzellen des Gefässbündels. c: centrale, pe: peripherische Plasmamassen des werdenden Vorkeims. (^ : Spermatozoid. $ : Archegonium-Oeffnung. Tafel X. Fig. 1. Makrospore vor der Befruchtung in ihrer Schleimhülle. — Vergr. c. 15mal. Fig. 2. Mikrosporen; a 100 mal vergrössert, b im richtigen Verhältniss zur Ma- krospore. Fig. 3. Endosporium einer Mikrospore, 4^ Stunden nach der Aussaat mit Aetz- Die Befruchtung und Entwicklung der Gattung Marsilia. 255 kali behandelt und demzufolge ausgetreten. Der gleichmässig aufgequollene plastische Inhalt hat sich contrahirt und in zwei Portionen getheilt. Ringsum eine Sphäre von schwächer lichtbrechendem Inhalt. — V. 310. Fig. 4. Ein gleiches, welches schon die Viertheilung zeigt. — V. 310. Fig. 5. Eine ganze Mikrospore, ebenso behandelt, 6| Stunden nach der Aussaat, die Ächttheilung zeigend. — V. 310. Fig. 6. Eine ähnliche unter Glycerin durchsichtig geworden und etwas aufgequol- len und geöffnet, kurz vor der Reife. Man sieht die 16 angelegten Mutterzellen der oberen Hälfte in 4 tetraedrischeu Gruppen , in deren jeder die 4 zellkernartigen Anla- gen der Spermatozoiden einander zugekehrt sind. Ausgeschlossene Stärkekörner liegen in der Umgebung. — V. 310. Fig. 7. Eine mit Aetzkali behandelte Mikrospore, 10| Stunden nach der Aussaat, 7 a in oberer, 7 b in unterer Einstellung des Mikroskops. Das Endosporium ist glas- hell durchsichtig, und zeigt in jeder Ansicht die Hälfte der Mutterzellen, 16, in regel- mässiger Lagerung, deren Inhalt jedoch klar aufgelöst ist. — V. 310. Fig. 8. Herausgetretenes ähnliches Endosporium, in anderer Richtung und bei geringer Aenderung der Einstellung des Mikroskopes so dargestellt , dass 24 Mutter- zellen in ihrer gegenseitigen Lage zur Anschauung kommen , und nur die 8 untersten unsichtbar bleiben. — V. 310. Fig. 9. Ein Paar einzelne Mutter -Zellgruppen daraus. — V. 465. Fig. 10. Reife MikrosiJore, 21 1- Stunden nach der Aussaat, deren Innenhaut im Austreten begriflen , die fertigen in ihren Mutterzellen noch eingeschlossenen Sperma- tozoiden zeigend. Einige mit grösseren Stärkekörnern gefüllte überzählige unregelmäs- sige Zellen, amz , in der Umgebung jener. — V. 270. Fig. 11. Gleichzeitiger Austritt des Endosporiums, der Mutterzellen und der Sper- matozoiden, welche schnell davon eilen, 16-| Stunden nach der Aussaat (einer anderen, als von der F. 10 ist). Viel freie übrig gebliebene Stärkekörner (am) im Umfang des En- dosporiums. — V. 310. Fig. 12. Herausgetretenes Endosporium, aus dem die Mehrzahl der Spermatozoi- den ausgeschwärmt ist. Einige (^f), sowie leere Mutterzellen (mu), eine Stärkezelle (amz) und freie Stärkekörner (am) sind noch darin. Weder in dieser noch in der vorigen Figur ist eine OefFnung des Endosporiums bemerkbar. (Aussaat von Fig. 10, 21^ Stun- den nach derselben.) — V. 270. Fig. 13. Entleerte Spermatozoid- Mutterzellen, deren eine ungewöhnlich gross. — V. 400. Fig. 14. Spermatozoiden in der Stellung des Schwärmens; a während der Be- wegung selbst gezeichnet, b — e durch Zusatz von Glycei'in in unveränderter Stellung zur Ruhe gekommen. 14 e vielleicht von einer anderen Art. — 690. Fig. 15 a u. b. Zur Befruchtung im Schleimtrichter nach Ablösung des Stärke- säckchens rückwärts heranschwimmeude Spermatozoiden. Fig. 16. Durch Jod getödtete Samenfäden, b u. c, mit weit von sich gestreckten Fäden. — 690. Fig. 17 a — c. Von selbst zur Ruhe gekommene Spermatozoiden. — 690. Fig. 18. Spermatozoid in der Mutterzelle mit Jod getödtet. — 690. (Wie 14 e und 16 vielleicht M. elata.) Fig. 19. In der Schleimhülle der Makrospore zurückgelassene Stärkesäckchen. — 690. 17* 256 J. Hansteiu, Fig. 20. Scheitel einer Makrospore unter Oelsüss (etwas eingesunken dadurch), 2i Stunden nach der Aussaat. In die etwas coutrahirte Plasmamasse sind zwei grosse Stärkekörner aus dem Sporenraum gedrungen. — 230. Fig. 21. Dessgleicheu 6 Stunden nach der Aussaat, in Plasmatheilung begriffen; a die Durchschnitts-, b die Oberflächen -Ansicht des Plasmas; c die centrale, pe die peripherischen Massen desselben; r die Schwesterzell -Reste der Makrospore. — 2.30. Fig. 22. Vorkeim 12 Stunden nach der Aussaat mit noch unfertigen Zellen, un- ten verletzt (x). — 230. (Wie die 2 vorigen Figuren vielleicht M. elata.) Fig. 23. Ein ähnlicher. Die Centralzelle ist fertig, und ihr Inhalt etwas contra- hirt. Die peripherischen noch leicht zerfliessend. — 230. Fig. 24. Ein ähnlicher, 13 Stunden alt, im horizontalen Durchschnitt gesehen, mit ziemlich vollendeter Zellbildung; y, Zellkern der Centralzelle. — 230. Fig. 25. Gipfel des fast fertigen Vorkeims, 22 Stunden nach der Aussaat, mit dem sich hebenden Archegonium , dessen Zellen in Quertheilung sind. (M. Drummondi ?) Centralkörper stark contrahirt. — 230. Fig. 26. Fertiger Vorkeim, von oben gesehen, mit dem Archegoniumhals, 22 Stun- den alt. — 230. Fig. 27. Ein ähnlicher, 16^ Stunden alt, von unten gesehen. Die Basalzellen treffen keilförmig im Mittelpunkt (ba) zusammen. — 230. Fig. 28. Freigelegter Keimkörper, mit einer anhaftenden Tochter- (?) Zelle und Kern, 17|: Stunden alt. — 230. Fig. 29. Zwei Vorkeimanfänge, 6 Stunden nach der Aussaat mit Kali behandelt. Der Inhalt ist gelb und klar durchsichtig, und lässt in a die beginnende Theilung, in b die Spur von einem Kerne wahrnehmen. Auch zeigt sich seine Zellhaut im Zusam- menhang mit ihrer Mutterzelle, dem Endosporium, mz und end. (M. elata?) — 100. Tafel XL Fig. 1. Vorkeim -Scheitel vor der Befruchtung, den Schleimkörper unter dem Arche- goniumhals zeigend, sl. — 310. Fig. 2. Der Archegonium -Kanal wird durch die Explosion des Schleimes (sl) ge- öffnet. — 310. Fig. 3. Das Spermatozoid schlüpft ein. (Im Eindringen beobachtet und gleich darauf gezeichnet.) — 310. Fig. 4. Aehnliches Archegonium nach der Befruchtung mit halb eingedrungenem Spermatozoid, das zur Ruhe gekommen ist. — 310. Fig. 5. Dasselbe Archegonium wie Fig. 2 u. 3 nach der Befruchtung. Der Schleim, der in Explosion beobachtet wurde, liegt schaumig geronnen in Ruhe vor demselben. Spermatozoiden , die nachträglich angelangt , sind an der Mündung hängen geblieben und zur Ruhe gekommen. — 310. Fig. 6. Ein ähnliches Archegonium, vor welchem zwei Spermatozoiden zur Befruch- tung heranschwimmen. Die Wimpern bei der schnellen Rotation nur zum Theil sicht- bar. — 310. Fig. 7. Ein anderes befruchtetes mit vielen daran haftenden zur Ruhe gekomme- nen Spermatozoiden und gebräuntem Halse. — 310. Fig. 8. Ein dem Anschein nach nicht befruchtetes Archegonium, in dessen Hals- kanal eine körnig schleimige Masse stecken geblieben zu sein scheint (y). Keimkörper Die Befruchtung uud Entwicklung der Gattung Marsilia. 257 stark und iiniegelinässig contrahirt, mit seichter Grube auf dem Scheitel. Kaualmün- dung von 4 kernartigen Körpern in den Halszellen umstellt. — 230. Fig. 9. Unbefruchtet scheinender Vorkeim, vor dessen Archegoniummündung eine kugelförmige Masse monadenartiger Körper zur Ruhe gekommen ist, deren viele noch in der Umgebung lebhaft wimmeln, andere an der Grenze des Schleimtrichters hängen geblieben sind (wm). — 150. Fig. 10. Vorkeim mit Keimkörper im Durchschnitt gesehen, 1 — 2 Stunden nach seiner Brfruchtung; vkf, Vorkeimfuss. — 230. Fig. 11. Wie 10, etwas später. Die Keimzelle ist mit Wandung versehen. Die Vorkeimzellen in Theilung; die an der Basis schliessen nicht zusammen. Die Mutter- Zellhaut des Vorkeims deutlich bei mz. — 230. Fig. 12. Ein ähnlicher Vorkeim von aussen gesehen, 13 Stunden nach der Be- fruchtung. — 230. Fig. 13. Dessgleichen, 17 Stunden nach der Befruchtung mit 4 zelligem Keim im Durchschnitt gesehen. — 230. Fig. 14. Die beiden Hälften eines' freipräparirtcn Keimes nach seiner Vierthei- lung; a die Wurzelhälfte, b die Stammhälfte; 14 Stunden nach der Befruchtung. — 230. Fig. l5. Freier Keim nach seiner ersten Theilung, ebenso alt wie 14. — 230. Fig. 16. Ein anderer nur 13 stündiger, der schon viertheilig ist. — 230. Fig. 17, 18. Keim nach begonnener fernerer Theilung in seiner Lage im Vor- keim; 17, von der Seite, 18, von oben gesehen; etwa 18 Stunden alt. — 100. Fig. 19. Keim, 26 Stunden alt, a von der Seite, b von oben, c von vorn ge- sehen (s ist hier die Scheitelzelle des Blattes, darunter die des Stammes). — 230. Fig. 20. Dessgleichen 38 Stunden nach der Befruchtung, von der Seite gesehen. Die erste Theilung noch sehr deutlich. — 230. Fig. 21. Ein anderer Keim (M. elata?), 34 Stunden alt, weiter in der Theilung vorgeschritten, und zwar von allen Seiten betrachtet; 230: a: Von der Seite im Profildurchscbnitt, der Axe parallel. b : Dessgleichen , äussere Ansicht. c: Von vorne, äussere Ansicht. Man sieht die senkrechten medianeu Theilwände, und die horizontale Wand 1. d: Tiefere Durchschnittsansicht, von vorne, e: Horizontale Durchschnittsfläche, von oben gesehen, f: Oberflächen -Ansicht in dieser Stellung. g: Dieselbe mehr von hinten gesehen, so dass die Wurzelzellen oben zu liegen kommen. h: Aeussere Ansicht von hinten, gerade gegen die Wurzelzelle und den Tiinteren Fussantheil. i : Mittlei'er Durchschnitt von hinten gesehen. k: Ansicht von unten und vorn, so dass die Stamm -Scheitelzelle (s) gehoben er- scheint, und der Fuss hervortritt. Fig. 22. Archegoniummündung auf einem 50 stündigen stark entwickelten Keim. Zellen in dessen Umgebung in lebhafter Theilung begriffen. — 230. Fig. 23. Ein ähnlicher Keim wie 21 noch im Vorkeim von oben im Durchschnitt gesehen ; 2 bezeichnet die Lage der Archegoniummündung über demselben. — 230. Fig. 24. Ein ähnlicher Vorkeim "von unten gesehen; ba, Mitte, —r 160. 258 J. Hanstein, Tafel XII. Fig. 1. Zweieinhalbtägiger Keim, a von der Seite im Durchschnitt, b von oben auf die Aussenfläche gesehen. — 230. Fig. 2. Keim von 3^ Tagen, a von der Seite im Dnrchschnitt, b von der Unter- fläche gesehen, wo der Fuss und die Knospe erscheinen. — 230. Fig. 3. Stammknospe eines fast Stägigeu Keims, a von der Vorderfläche, b im Profil -Dm-chschiiitt gesehen. 3c, Wurzelhaube desselben von der Oberfläche gesehen. 3d, Ganzer Keim im Querschnitt durch den Grund des Blattes und von oben auf die Knospe gesehen. — 230 Fig. 4. Oberer Theil eines anderen Keims (M. elongataV) 2|- Tage nach der Be- fruchtung; a von der Seite im Profilschnitt , b auf die obere Fläche gesehen. Knospe und Fuss fehlen. — 230. Fig. 5. Profilschuitt- Ansicht eines Keims von 3^ — 4 Tagen (M. Drummondi ?). Die Keimquadranten sind noch gut herauszuerkennen. — 230. Fig. 6. Mittelsttick eines ähnlichen Keims von der Seite und etwas von hinten gesehen (M. elongata?) ; 3^ Tage alt. — 230. Fig. 7. Fünftägiger Keim in Protilschnitt - Ansicht. Die Gefässbündel sind in Anlage (gz) , die Wurzelhaube stark markirt, aus zwei Schichten und einer noch einfachen Mutterzelle der dritten Schicht, die eben von der Scheitelzelle getrennt ist, bestehend. — 230. Fig. 8. Schwacher Keim von 5 Tagen auf dem Gipfel der Makrospore im sich bewurzelnden Vorkeim. Fig. 9. Dreitägiger Keim, von der Spore getrennt ebenso (M. elongata?). — 14. Fig. 10. Fünftägiger Keim mit dem stark gewölbten Fuss fest am Sporenscheitel haftend, das Blatt schon durchgebrochen (M. Drummondi?). — 14. Fig. 11. Freigelegter Keim von 7 Tagen. — 14. Fig. 12. Sehr kräftiger Keim von 9 Tagen, vom Vorkeim gelöst, Blatt und Wur- zel herausgetreten (M. Drummondi?). Nur 7 mal vergrössert. (Die Keime dieser Art waren durchschnittlich kräftiger.) Fig. 13. Siebentägiger Keim (im Juli erwachsen und schneller entwickelt) mit zwei Blättern und zwei Wurzeln, noch an der Spore, — 14. Fig. 14. Monaden- oder vibrionenartige Körper, die sich bei der Entwicklung stets im Wasser anfinden , und sich in grösster Menge zumal vor dem unbefruchteten Arche- gonium anhäufen , besonders Vibrio lineola Ehrbg ähnlich aber kleiner. — 960. Fig. 15. Durchbruchstelle des Keimblattes durch den Vorkeim (Art zweifelhaft), 5 Tage nach der Befruchtung. — 160. Tafel XIII. Fig. 1. Knospe eines fünftägigen Keims an der Basis des Keimblattes haftend von vorn gesehen , die Scheitelzellen des Stammes und des zweiten Blattes , mit ihren ersten Theilungen zeigend, beide einander noch sehr ähnlich. — 230. Fig. 2. Dieselbe Knospe von oben gesehen. — 310. Fig. 3. Eine andere eben so alt in ähnlicher Ansicht. (Das Präparat war durch das Deckglas etwas gedrückt , wodurch die Zelltheilung in der Scheitelzelle sich mehr auf die Horizontalebene projicirt und deutlicher hervortritt.) — 310. Fig. 4. Knospe eines anderen fünftägigen Keims von der Seite gesehen; a bie Die Befruchtung und Entwicklung der Gattung Marsilia, 259 unterer , b bei mittler , c bei oberster Einstellung des Mikroskopes , mithin dem ent- sprechend das zweite Blatt, die Scheitelzelle und das dritte Blatt in Profilansicht zei- gend, — 310. Fig. 5 — 7. Dasselbe Präparat: 5 halb von vorn und von der Seite, 6 noch mehr von vorn, 7 etwas mehr von der anderen Seite gesehen. Etwas weiter entwickelt als Fig. 1 , zeigt sich hier die vortretende Stamm - Scheitelzelle in ihrer Stellung zu dem zweiten und dritten Blatt. Nicht in jeder Stellung sind alle Theilungswände gleich sichtbar. — 310. Fig. 8. Dasselbe Präparat im Profil -Durchschnitt von der anderen Seite ge- sehen. — 310. Fig. 9. Knospe eines siebentägigen Keims fast von oben gesehen. Blatt 2 ge- neigt. — 310. Fig. 10. Achttägiger Keim im Querschnitt der Blattbasis gesehen, die Knospe von oben. — 160. Fig. 11. Knospe eines achttägigen Keimes , von oben und vorn gesehen; i Inter- nodialzellen. — 310. Fig. 12. Aehnliohe Ansicht mehr von vorn. Hinter der Scheitelzelle und hinter dem 3ten Blatt sieht man Internodial- Zellschichten (i). — 310. Fig. 13. Knospe eines ueuutägigen Keims von der Seite des zweiten Blattes halb von oben gesehen. — 310. Fig. 14. Eben so alte mehr entwickelte Knospe schief von vorii gesehen. Das zweite Blatt mit zusammengekrümmter Spreite. Hinter b* würde das mit der Basis des zweiten weggelassene erste Blatt erscheinen, w'^ Anfang der zweiten Wurzel von der Fläche aus. In diesen und den ähnlichen Präparaten sind die Haare weggelas- sen. — 230. Fig. 15. Vegetationskegel eines älteren Sprosses von der Rückenseite aus gesehen, mit den letzten Blättern, bz, by; bx Ort des drittletzten (M. Drummondi). — 310. Fig. 16. Ein ähnlicher schief von der Seite und etwas von unten gesehen (die- selbe Art). — 230. Fig. 17 u. 18. Dessgleichen aus einer Achselknospe in 2 Stellungen von der Seite gesehen mit einem Blatt (dieselbe). — 310. Tafel XIV. Fig. 1. Längsschnitt durch einen entwickelten Spross, von unten gesehen. (Die Haare am Rande sind meist weggelassen.) — Einigemal vergrössert. (M. Drummondi.) Fig. 2. Gipfelkuospe desselben, stärker vergrössert; ak, Achselknospen (die- selbe Art). Fig. 3. Andere Gipfelknospe mit dem Vegetationskegel schief von der Seite und etwas von unten gesehen (dieselbe Art). — 230. Fig. 4. Knospe eines Keimes, schief von der Seite und von vorn gesehen, die Scheitelzelle Uten Grades zeigend. — 380. Fig. 5. Schema der Theilungsfolge der Scheitelzelle bis zum 14ten Grade; 5a auf eine die Axe senkrecht schneidende Ebene projicirt. Die Wände 1 , 3 u. 7 trennen das erste, zweite und dritte Blatt von der Scheitelzelle; die übrigen bilden nur Inter- nodialzellen. 5 b , dasselbe auf eine das dritte Blatt und die Scheitelzelle senkrecht schneidende Ebene projicirt. Fig. 6. Knospe mit dem 2ten und 3ten Blatt, 7 Tage alt, von oben und von 260 J. Hanstein, die Befruchtung etc. von Marsilia. der Seite gesehen die erste Blatt -Zellfolge zeigend: bs Sclieitelzelle des zweiten Blattes. — (Dieselbe wie XUI, 9) — 310. Fig. 7. Sehr junges drittes Blatt eines achttägigen Keimes in Profil - Durchschnitts- ansicht. — 310. Fig. 8. Das ältere (2te) aus derselben Kno«!po; a von der Fläche aus, b in gleicher Stellung im Durchschnitt gesehen, z, y, x . . . die Folge der Scheidewände. — 310. Fig. 9. Oberer Theil eines jungen Blattes aus der Knospe eines entwickelten Sprosses; a von der Seite, äussere Ansicht, b von der concaven Innenfläche, c im mittleren Profilschnitt, d von der convexen Kückenfläche gesehen. Die Buchstaben in b u. d bezeichnen die Reihe der in der Scheitelzelle entstandeneu seitlich wechselnd geneigten Wände , in e die von vorn und hinten wechselnd nacli innen geneigten von der Medianebeue anfangend abgetheilten Schichtzellen -Reihen. In diesen sieht man fernere Theilungen (M Drummondi). — 310. Fig. 10. Weiter vorgeschrittenes Blatt ebendaher ; a im Profil -Durchschnitt, b von der inneren Fläche gesehen. Die seitlichen Spreitenblättchen (stb) beginnen sieh als her- vorti-eteude Ecken zu zeigen. Die Scheitelzelle ist noch thätig. Flächenzellen in Thei- lung. Bezeichnung wie 9 (M. Drummondi). — 310. Fig. 11. Spitze eines älteren Blattes ebendaher; die seitlichen .Spreitenblättchen (stb) sind schon getrennt , die mittleren noch nicht , doch die Scheitelzelle nicht mehr als solche thätig. Theilung der Randzellen ringsum. Flächenzellen übers Kreuz ge- theilt; bst Blattstiel. Fig. 12. Blatt mit vollständig angelegter Spreite, die Blättchen a u. b in der mitt- leren Durchschnittsausicht, c u. d von oben her gegen den Rand gesehen. Die Rand- zellen scheibenförmig, in Parallel - Theilung (c, d), und durch wechselnd geneigte Wände von innen her zu Schichtzellen zerlegt (a, b : ss). Bei bst ist die Durchschnittsfläche des Blattstiels angedeutet , gegen den die 4 zusammengelegten Blättchen mit ihren Rän- dern eingeschlagen sind. Zwischen ihnen die verbreiterte Innenfläche der Blattstiel- spitze, aus der sie sich entwickelt haben (M. Drummondi). — 230. Fig. 13. Oberes Ende eines Keimblattes mit einer Spaltöffnung (spa) an der Spitze. — 160. Fig. 14. Dessgleichen mit solchen an der Seite; gedreht. (M. Drummondi.) — 160. Fig. 15. Junge Pflanze, schwach vcrgrössert, die Blattfolge zeigend; 1 Keim- blatt ; 2 — 4 Jugendblätter mit ganzer , 5,6 mit zweitheiliger , 7 — 9 mit viertheiliger aufrechter Sijreite; 10, 11 normale Blätter mit eingerollter viei-giiedriger Spreite. Von 2 an zweizeilig; pv. Gipfelknospe, vom Blatt 12 überragt; gsp Sporenrest. Fig. 16. Anfangsstück derselben Pflanze in entgegengesetzter Ansicht, die 3 er- sten Blätter und die 4 ersten Wurzeln zeigend. Stäi'ker vergrössert. Fig. 17. Spitze des Pflänzchens ebenso gesehen mit den letzten Blättern und Wurzeln. Fig. 18. Senkrechte Durchschnittsansicht eines Keimfusses , 7 Tage alt, die Epi- thel-Zellenschicht zeigend, die einen über der Sporenöffnung befindlichen Hohlraum (h) überwölbt. Aus dem Vorkeim genommen. — 200. Fig. 19. Durchschnittsansicht einer Keim - Wurzelspitze kurz vor dem Durch- bruch durch denA'orkeim, dessen Zellen vor ihr, ohne direct berührt zn werden, aus- einander weichen, und nur noch durch eine einfache Membran (x) verbunden sind. (Art zweifelhaft.) — 200. I u h a 1 t. Peite A. Weiss. Uiitersucluuigen über die CTi-össeu- und Zahlcnverhältuisse der Spalt- öffmiugen 1^^ J. Hanstein. Die Befruchtung und Entwicklung der Gattung Marsilia, mit Taf. X -XIV 197 Vorbemerkung. Vertaliren und Vorgänge bei der Aussaat u s. w. . . 197 1. Entwicklung der Spevmato zoi de n 201 Bisher Bekanntes ^^1 Plasma - Theilung in der Mikrospore 202 Mutterzellen und deren Inhalt 204 2. Das Ausschwärmen 205 Zeit und Art desselben 205 Bau des Spermatozoids 206 Bewegung und Veränderung desselben 210 3. Entwicklung des Vorkeims 212 Bisher Bekanntes 212 Mutterzelle 213 Plasma - Theilung in derselben ^'■^ Vollendung des Zellgewebes, des Keimkörpers und Archegoniuras . 214 Zellartige Schleimkörper 217 4. Befruchtung . . . . • 219 Schleimaustritt 219 Einschlüpfen des Spermatozoids 219 Bewegung und Ansammlung monadenartiger Körperchen vor dem Ar- ehegonium 221 5. Keimung 224 Vollendung der Keim -Mutterzelle 224 Verfahren bei der Beobachtung 224 Vorkeim 225 Zwei - und Viertiieilung des Keims 226 Fernere Theihing und Anlage von Stamm, Blatt, Wurzel und Fuss . 228 Lage der Keimaxe und der ersten Theilungswände zu ihr .... 229 Fortbildung des Keimblatts 230 ,, der ersten Wurzel 230 ,, des Fusses 230 Entwiclduugsdauer 231 Ausbildung und Bewurzelung des Vorkeims 235 Durchbrechung desselben 236 Lange Dauer der Mutter- ZelUiäute von Keim und Vorkeim . . . 237 II Inhalt. Seite 6. Fortbildung der Stammkn o spe 238 Tlieiluiig der Scheitelzelle und Anlage der ersten Laubblätter . . . 238 Fernere Folge der Blätter 240 Achselknospen , aber keine Adventivknospen noch Gabeltheilung . . 242 Fernere Wurzeln 244 Stellungsverhältnisse 244 7. Blattentwickliing 245 Dreierlei Blätter 245 Keimblatt 246 Jugendblätter 247 Normale Blätter 248 8. Ergebniss 250 Erklärung der Abbildungen 254 Beiträg'e ziir Enlwickelüngsgescliirhte der Orcliidoen - Bliitlie mit besonderer Berücksichtigung der bursicula und des retinaciilum, von Theodor Wolf, s. j. (Mit 4 Tafeln.) Im schönen Kreise der natürlichen Pflanzenfamilien der Monocotyle- donen gibt es kaum eine, welche mit jener der Orchideen an äusse- rer Pracht und innerer Einheit wetteifern könnte. Wenn wir je eine Familie mit Recht eine natürliche nennen dürfen, so ist sie es, die bei aller Mannigfaltigkeit der Formen in Wurzel, Blatt und selbst einzelnen Blüthentheilen ihren einheitlichen Charakter so sehr bewahrt, dass selbst ein Laie der Wissenschaft, ohne auf die constanten Innern Gründe einzugehen, die Pflanze, welche im feuchten Tropenwald, ihre Luftwurzeln nach allen Seiten aussendend, auf dem alten Baumstamm üppig wuchert, für eine Verwandte jener Blume hält, die im Mai eine Zierde der Wiesen und sonnigen Hügel unseres deutschen Vaterlan- des ist, wenn er nur die Blüthe etwas näher betrachten, oder bei manchen sogar den Geruch befragen will. Wie bekannt nun auch diese unter jedem Himmelsstrich verbrei- tete Familie nach ihren äussern Verhältnissen ist, so bleibt doch dem tiefer eindringenden Anatomen bis jetzt noch manche Frage zu lösen übrig. Längst war zwar der eigenthümliche Befruchtungs - Apparat der Orchideen bekannt, und die Gärtner benutzten diese Kenntniss zur künstlichen Befruchtung. In neuerer Zeit hat sich besonders Dar- win in England mit der Befruchtung der Orchideen, hauptsächlich wie sie durch Mithilfe der Insekten vor sich geht, beschäftigt und Jahrb. f. «iss. Botanik IV. 18 262 Th. Wolf, auch andere Forscher in Deutschland zu ähnlichen Studien angeregt; allein über die Entwicklungsgeschichte der Blüthe und der Befruch- tungsorgane insbesondere, sowie deren Innern Zusammenhang ist bis jetzt verhältnissmässig wenig bekannt. Die ersten Andeutungen ül)er die Entstehung der bursicula und des retinaculum gab Schacht in der bot, Zeitung von H. v. Mehl und v. Schlechten dal, und Hoff- meister, in seinen „Beiträgen zur Kenntniss der Embryobildung der Phanerogamen", hat der ausführlichen Beschreibung der Pollenbildung der Orchideen auch einige Worte über bursicula und retinaculum bei- gefügt. Obgleich nun über die Entstehung dieser eigenthümlichen Organe, welche bei der Befruchtung der Orchideen von so grosser Bedeutung sind, hie und da Andeutungen gegeben wurden, so schien es mir doch von Interesse, die ganze Entwicklungsgeschichte derselben ge- nauer zu verfolgen und über ihren Ursprung völlige Aufklärung zu geben. Ich berücksichtigte daher bei diesen Untersuchungen über die Orehideenblüthe im Allgemeinen ganz besonders die zwei genannten Organe, die bursicula und das retinaculum. Der hiedurch ausgespro- chene Zw^eck meiner Arbeit wird die Kürze entschuldigen, mit wel- cher ich oft über andere Blüthentheile hinweggehe. Mögen meine Forschungen Einiges dazu beitragen, die Natur in ihren wundervollsten Einrichtungen mehr und mehr zu verstehen; mögen sie einiges Licht werfen auf die geheimsten Vorgänge in der Pflanzenwelt, auf das Werden der Blüthe, welche in ihrer Vollendung unser Auge bezaubert! Bevor ich auf die specielle Untersuchung eingehe, wird es zweck- mässig sein, der Uebersicht wegen das Allgemeinste über die Orehi- deenblüthe vorauszuschicken. Das Perigon besteht aus drei äussern und drei Innern Zipfeln, welche alle blumenblattartig sind und zusammen eine unregelmässige, meist rachige Blüthe bilden, indem sich sehr- oft die drei äussern und zwei der Innern Zipfel zu einem Helme vereinigen, während sich das obere innere Blatt als labellum vielfach gestaltet und meistens durch Drehung des Fruchtknotens nach unten zu liegen kommt. Von den drei Staubblättern bildet sich meistens nur das mittlere aus (bei Cypripedium jedoch die beiden seitlichen). Diese einzige Anthere ist mit dem Pistill zu einer eigenthümlichen , bald kürzern, bald längern Säule, dem gynostenium, verwachsen und enthält zwei Fächer, welche wiederum Scheidewände besitzen. Oft vereinigen sich die Fächer am Grunde in eine gemeinschaftliche sogenannte bursicula, wie bei Or- Beiträge z. Entwicklungsgeschichte der Orcliideen-Blütlie u. s. w. 263 chis, oder jedes Fach besitzt für sich eine solche, wie dies bei Ophrys der Fall ist, oder aber die bursicula fehlt, wie bei Gymiiadenia und den meisten tropischen Gattungen. Die wachsartigen oder körnigen Pollenmassen sind oft an einem langen Viscinstiel, der caudicula, be- festigt, welcher in eine klebrige Drüse, das retinaculum mündet. Die Narbe liegt an der Vorderseite des gynostenium unter der Anthere und endigt gewöhnlich in ein Schnäbelchen, das rostellum. Was end- lich den Fruchtknoten betrifft, so ist er einfächrig, dreikantig und springt zur Zeit der Fruchtreife mit drei Klappen auf. Die Eichen sitzen in ungeheurer Zahl an drei liCisten ununterbrochen oder bü- schelweise angeordnet. A. S|ieeiellc liiitersiichiiiig. Um uns Rechenschaft über die Entstehung der eben in Kürze beschriel)enen Organe geben und zu allgemeinen Resultaten gelangen zu können, müssen wir auf die genauel^e Untersuchung verschiedener Genera und Species eingehen. Ich wähle daher für jede Unterfamilie der Orchideen einige Repräsentanten und beginne mit einer der be- kanntesten Gattungen der I. Ophrydineen. Orchis maeulata L. Der junge Trieb von Orchis maeulata ist im ersten Frühjahr (März) ungefähr einen Zoll lang und noch unter der schützenden Decke der Erde verborgen. Die erste Figur auf Tafel XV stellt einen solchen sammt seiner bandförmig getheilten Knolle in natürlicher Grösse dar. Nach Entfernung der Scheiden a b wird schon der für's folgende Jahr bestimmte Trieb in Form einer Knospe sichtbar, wel- che ihrerseits auf den Längsschnitt sehr schön die Anlagen der Schei- den und untern Blätter, ja des Stengels selbst zeigt (XV, 2). Entfernt man nun endlich die letzte Scheide und die ersten, oft schon braun gefleckten untern Blätter, so konmit zwischen den Stengelblättern die Aehre zum Vorschein. Zur Untersuchung der Blüthe selbst schreitend findet man die von langen lanzettlichen Brakteen geschützten Knospen noch sehr klein, die untersten, also in der Entwicklung vorgeschrittensten, sind kaum eine Linie lang; allein wie ein Längsschnitt durch die Mitte 18 ■■■■ 264 Th. Wolf, der Aelire zeigt, sind auch die obersten Knospen doch schon so weit entwickelt, dass sie alle sechs Perigonblätter sammt dem gynosteniiim in der Mitte, welches sich als eine rundliche Erhebung zu erkennen gibt, besitzen. Fig. 3, a. Taf. XV stellt den jüngsten Knospenzustand, den ich entdecken konnte, dar. Nach Jüngern Zuständen wird man schon im August und September suchen müssen; im (Oktober wenig- stens fand ich die Aehre fast eben so weit entwickelt, wie im folgen- den März. Ein Querschnitt durch eine solche Knospe weist übrigens nach , dass der zweite Blattkreis , welcher gegen den ersten eine alter- nirende Stellung einnimmt, noch weiter zurtTck ist, als dieser. Wäh- rend in diesem jüngsten Zustand die Perigonzipfel noch ein ziemlich gleiches Aussehen besitzen und die Knospe nicht schliessen, legen sie sich beim folgenden Stadium der Entwicklung so zusammen, dass zwei äussere Blätter, wie zwei Kapuzen, das obere, ursprünglich un- tere^), des äussern Kreises und die innern sammt der Anthere um- fassen (XV, 4). Das labellum zeichnet sich nun unter den innern Zipfeln durch eine bedeutendere Breite und zwei seitliche Einschnitte aus (XV, 5); vom Sporn ist jedoch noch Nichts wahrzunehmen, als eine seichte Ausbuchtung an der Stelle der Einfügung des labellum (XV, 18, n). Der Querschnitt durch eine so weiter vorgerückte Knospe (XV, 6) lässt uns über die Stellung der Blattkreise zu einander nicht im Zwei- fel und weist die Anthere, deren Querschnitt in der Jüngern Knospe vorn nur eine schwache Einbuchtung zeigte (XV, 3, b), als vierfächerig nach, obwohl die Scheidewände, welche die Hauptfächer halbiren, noch ziemlich undeutlich wahrzunehmen sind. Die Blumenblätter sind kei- neswegs auf gleicher Höhe dem Fruchtknoten eingefügt, ja nicht ein- mal die eines einzelnen Kreises, wovon man sich leicht durch eine von oben nach unten folgende Reihe Querschnitte überzeugen kann. In Fig. 6 sind noch alle Blätter frei und in ihrer richtigen Lage (nur etwas gelockert), ebenso in Fig. 7, wo jedoch schon der zwischen die Antherenfächer geschobene Fortsatz des Schnäbelchens 2) auftritt. Im folgenden Schnitt (XV, 8) sind die beiden innern Blätter a und |3 noch zum Theil am gynostenium befestigt, sie entspringen also in der Blüthe zu Oberst. Der nun zunächst folgende ist nicht etwa der dritte 1) Obgleich die Seite des labellum ursprünglich die obere ist, so will ich sie doch, da sie sich meistens nach unten dreht , des allgemeinen Sprachgebrauches wegen , die untere nennen und aucli die Zeichnungen in diesem Sinne stellen. 2) Diesen Fortsatz des Schnäbelchens schlechtweg das rostellum zu nennen halle ich für unrichtig, weil auch die als bursicula sich ausbildenden Seitenlappen dazu ge- hören, wie ich später zeigen werde. Beiträge z. Ent\N'ickelungsgeschichte der Orchicleen-Blüthc u. 8. w. 2G5 innere Zipfel, sondern der äussere a, wie Figg. 9 u. 10 darthun; jetzt erst, also zu unterst, folgen y des innern (das labellum) und b c des äussern Kreises, fast auf gleicher Hölie eingefügt (XV, 11 u. 12). Ma- chen wir noch einige Schnitte, so verschwindet allmähligjede Spur der Blumenblätter und der Anthere, und wir gelangen endlich durch Fig. 13, in welcher der Staubweg als eine lange Spalte erscheint, in den Frucht- knoten , der sich als einfächrig und mit wandständigen Saamenträgern versehen erweist (XV, 14). Das labellum zieht sich während der folgenden Stadien an sei- ner Ursprungsstelle immer mehr nach unten und bildet jene sack- artige Ausbiegung, welche wir den Sporn nennen. Von den zwei äussern Blattkreisen gelangen wir zum dritten, welcher in Folge der Entwickelung lückenhaft wird und mit dem vier- ten, den Carpellblättern innig verwachsen ist. In der ersten Anlage finden wir auch hier die Dreizahl , denn ursprünglich sind drei Anthe- ren vorhanden , aber zwei seitliche bleiben in der Entwickelung gänz- lich zurück und sind später hinter den beiden Fächern der Anthere als zwei warzenartige Auswüchse, Staminodien genannt, wahrzunehmen (XV, 16, 17, 18, 19, st). Dass diese zwei Anhänge des gynostenium wirklich die Anlagen von Antheren sind , beweist der Umstand , dass sie sich bei einigen genera hie und da entwickeln, dann aber gewöhn- lich nur die eine Hälfte als Pollinium ausgebildet besitzen. Einen sol- chen Fall fand ich bei Orchis mascula, wie ich daselbst anführen werde. Später breiten sich diese Staminodien als verschieden gestaltete Lap- pen seitlich der Anthere aus (XV, 31, 32, st). Die mittlere Anthere nun, das einzige ausgebildete Staubblatt, gibt sich im ersten Stadium der Entwickelung als eine rundliche Erhe- bung, die Endspitze der kurzen Säule, in Mitte der Knospe zu erken- nen. Sie zeigt sehr früh eine seichte Einbuchtung, als Andeutung der Scheidewand der beiden Hauptfächer. Die Fächer treten immer mehr hervor und ziehen sich etwas in die Länge, während sich vorn am gy- nostenium, über der Narbe eine Ausstülpung bildet, welche ein fast dreilappiges Schildchen, das sogenannte rostellum, darstellt (XV, 15, r). Anfangs sind die drei Lappen des rostellum fast gleich gross, nachher entwickelt sich der mittlere, durch welchen auch das Gefässbündel läuft, weiter als die seitlichen und schiebt sich zwischen die Antherenfächer, während die beiden seitlichen Lappen, sich ebenfalls etwas ausziehend, die Enden der Antherenfächer gleichsam umfangen; letztere senken sich auf diese Weise in das rostellum ein, ohne jedoch weder mit dem- selben, noch unter sich zu verschmelzen; denn Quer- und Längsschnitte 266 Th. Wolf, weisen nach, dass sowohl das Antherenfach , als die Vertiefung iin ro- stellum ihre eigene Oberhaut besitzt, sowie dass die beiden Haupt- fächer der Anthere bis in ihre äusserste Spitze getrennt sind, obwohl sie sich nach unten immer mehr nähern. Anfangs besteht das Antherenfach ganz aus einer und derselben Zellart, aus grossen parenchymatischen Zellen mit centralem Zellkern, ebenso besteht das rostellum mit Ausnahme der durch den Mittellap- pen laufenden Spiralgefässe, ganz aus dem gewöhnlichen Parenchym. Während sich nun die Zellen der untern schmälern Hälfte des Anthe- renfaches, sowie auch die mitten durch die obere Hälfte laufenden Zel- len durch fortwährende Theilung schnell vermehren , scheinen die Zel- len zu beiden Seiten der eben besprochenen Lamelle der Oberhälfte in der Theilung zurückzubleiben und jene grossen Mutterzellen des Pol- lens zu bilden, welche sich bald durch ihre dicke Zellwand von den andern unterscheiden und später die massulae der Pollinien begren- zen. Auf diese Weise differencirt sich die Scheidewand; sie ist jener vom allgemeinen Antherengewebe übrig gebliebene Theil , welcher sich nicht in Pollen umwandelt, ebenso wie auch die ganze untere Anthe- renhälfte. Die beiden Pollinien eines Antherenfaches hängen nirgends mit ein- ander zusammen, sondern sind so lange getrennt, bis sie das Viscin, nach theilweiser Resorption der Scheidewand, mit einander verkittet. Die grossen Urmutterzellen des Pollens erscheinen auf dem Querschnitt bei schwacher Vergrösserung wie Markstrahlen, welche von der Scheide- wand nach beiden Seiten auslaufen ; auf Zusatz von Chlorzink- Jod- lösung färben sich deren Wände schön blau, und da sich der Inhalt zusammenzieht, kann man deutlich sehen, wie eine einzige Zelle den ganzen Complex von Specialmutterzellen einer massula umschliesst. So weit es mir gelang, die Pollenbildung bei Orchis maculata zu verfolgen, stimmt sie ganz mit der von Orchis Morio überein , deren ausführliche Beschreibung wir Hoffmei ster verdanken, ich werde daher bei Orchis TMorio das Hauptsächlichste anführen. Da die Orchis maculata mehrere Monate in der Entwickelung hin- ter andern Arten zurückbleibt, so wählte ich, um die Untersuchung ununterbrochen fortsetzen zu können, eine andere species, welche aber in allen wesentlichen Punkten, was die Anthere betrifft, so vollkom- men mit der eben beschriebenen übereinstinnnt, dass das, was von der einen Art gilt , auch von der andern gesagt werden kann ; möge also die Orchis maculata ergänzt werden durch die Beiträge z. Eutwickelungsgescliiehle der Oreliideen-Blüthe u. s. w. 267 Orchis mascula L. Diese Art ist im März schon viel weiter voraiigeschritten, als O. luaciilata; die oft schön gefleckten Blätter, durch ihre bedeutendere Breite von denen der maculata verschieden, ragen aus der Erde her- vor, und die Knospen der noch versteckten Aehre sind 1| bis 2 Li- nien gross. Ein Durchschnitt weist genau dieselbe Lage der Perigon- zipfel und der Anthere nach, wie bei der vorigen Art; überhaupt ist die Entwickelung des Perigon dieselbe und ich gehe daher nicht wei- ter darauf ein, sondern will sogleich zur Anthere selbst schreiten. Sie ist in der ganz jungen Knospe oben etwas breiter, als bei Orchis maculata, verschmälert sich aber unten schnell, wo sie iii^das nicht sehr breite rostellum einläuft (XV, 20). Bald ziehen sich die Anthe- renfächer in die Länge und erscheinen wie zwei Keulen, zwischen welche eiji ziemhch langer Fortsatz des rostellum geschoben ist. Führt man nun Querschnitte in verschiedener Höhe durch die Anthere, so sieht man, wie jedes Fach eine vollkommene Scheidewand besitzt (XV, 21 — 24); die beiden Pollinien kommen unten nicht zusammen, sondern sind im Gegentheil nach unten mehr getrennt (XV, 24), indem sich da die Scheidewand in die untere pollenleere Hälfte des Faches verbrei- tert, oder vielmehr als solche sich verliert (denn es ist ja hier Nichts mehr zu scheiden). Die untern Fachhälften können als runde, vom übrigen Gewebe wohl unterschiedene und durch eine epidermis davon getrennte Zellpartien zu beiden Seiten des rostellum-Fortsatzes bis in die Flügel des rostellum verfolgt werden (XV, 25 — 27, c) ; in ihnen bil- den sich nachher die caudiculae aus. Durchschneidet man endlich das in die bursicula sich umwandelnde rostellum selbst unmittelbar unter dem Ende der Antherenfächer , so sind bereits zwei rundhche Stellen angedeutet, in denen sich durch besondere Ausbildung der Zel- len später die beiden retinacula entwickeln (XV, 33). In den sich rasch entwickelnden Knospen geht nun folgende Ver- änderung in Bezug auf die Anthere vor sich: Von den massulae der Pollinien an bis in die äusserste Spitze des Faches bildet sich in läng- lichrunden Zellen ein eigenthümlicher Stoff von gelblichgrüner Farbe, der weder von Schwefelsäure, noch von Kalilauge merklich angegriffen wird. Diese Substanz füllt auch noch die Zellen beiderseits der Scheide- wand, welche unmittelbar die Pollinien begrenzen (XVI, 1), nur sind die- selben Zellen hier nicht länglich, sondern rund. Wenn der Inhalt ein- mal in genügender Quantität gebildet ist, dann kann man den ganzen Zellencomplex dieses Stranges leicht aus dem Verband des übrigen ihn 268 Th. Wolf, umgebenden Gewebes lösen. Die Zellenieilie, welche den Viscinstrang unmittelbar umgibt, enthält zu dieser Zeit viel Stärkemehlkörner, was man auf Zusatz von Jod und Schwefelsäure leicht wahrnimmt. Diesel- ben stärkehaltenden runden Zellen setzen sich auch zwischen der epi- dermis der Antherenwand und den Viscinzellen fort, welche die Polh- nien begrenzen. — Zur selben Zeit beginnt eine ähnliche Umwand- lung in den Flügeln des rostellum , welche die bursicula genannt wer- den. Die Zellgruppen, welche hier den Klebstoff bereiten, erscheinen auf dem Querschnitt des rostellum rund, wie Fig. 29, Taf.XV zeigt. Die zwei Partien unter den Antherenfächern sind einander zwar sehr ge- nähert, — nur zw-ei oder drei Reihen länglicher Zellen trennen sie von einander, — fliessen aber nicht zusammen, wie bei Orchis pyramidalis, welche Art wegen dieses Unterschiedes auch von Vielen zu einem ei- genen Genus erhoben wird: Anacamptis pyramidalis. Die Klebstoff- zellen in der bursicula unterscheiden sich von den Viscinzellen der caudicula durch Form und Inhalt, die Form ist hier rund, der Inhalt nicht feinkörnig, sondern in grosse Tropfen geballt, welche ein ölarti- ges Aussehen besitzen. Kalilauge löst diese Tropfen auf der Stelle (im jüngsten Zustand), von Schwefelsäure werden sie langsamer ange- griffen , aber doch noch viel bedeutender als das Viscin der caudiculae. Dieser Inhalt ist nicht grünlichgelb, sondern hell, fast durchsichtig. Auch hier werden die Zellwände allmählig verflüssigt, so dass zuletzt der Inhalt sich zu einer homogenen Masse vereinigen kann. Von grosser Wichtigkeit ist nun der Zusammenhang des Anthe- renfaches mit der bursicula. In der untersten Ecke, gerade da, wo sich die bursicula ])iegt, verdickt eine Partie Zellen die Zellwände sehr stark. Diese Gruppe bildet, wie es scheint, den hintersten Theil vom Gewebe des retinaculum und ist gegen das übrige Zellgewebe ziemlich scharf abgegrenzt (XVI, 1, 2, a), so dass auf dem Längsschnitt das ganze retinaculum in Form eines Kahnes erscheint, dessen Schnabel die eben beschriebene Zellgruppe ist (XVI, 1). In dieserEcke nun scheint die epidermis des Antherenfaches mit jener der bursicula zusammenzu- hängen; will man das Antherenfach herauslösen, so bricht es jedesmal ab, und nur der Stumpf bleibt an den dickwandigen Zellen der Ecke hängen; setzt man aber Kalilauge hinzu, so löst sich die Fachspitze selbst ab. Dasselbe ist auf dem Querschnitt der Fall, wenn man ihn nach der hiFig. 1, Taf. XVI bezeichneten Linie macht. Wir erhalten das Bild von Fig. 30, Taf. XV, wo die zwei dunkeln Punkte (c) die caudicu- lae bezeichnen, hinter welchen die verdickten Zellen (a) als mit dem Antherenfach zusammenhängend erscheinen, während vorne noch ein Beiträge z. Eiilwickelungsgescliichte der Orchidceu-Blütlie u. s. w. 269 Tlieil der beiden Gruppen von Klebstoffzellen sichtbar ist (r). In ei- nem wenig spätem Zustand löst sich die Spitze auch auf Zusatz von Kalilauge nicht mehr ab. Oeffnen wir nun eine Knospe, welche dem Aufblühen nicht mehr ferne ist (die Blumenblätter sind schon röthlich gefärljt und auf dem labellum zeigen sich Flecken), so finden wir einen Antherenzustand, • wie ihn Fig. 4 auf Taf.XVI darstellt. AlleTheile shid nun mit blossem Auge sichtbar: bursicula und die darin liegenden retinacula als zwei weissliche Punkte, caudiculae und die Nähte der Fächer, nach welchen sie aufspringen, der lange Fortsatz des rostellum und die nun durch Verlängerung der Fächer ziemlich weit nach oben gerückten Staminodien. — Die seit dem vorigen Zustand erfolgten Veränderungen sind nicht gross. Die Klebstofftropfen des retinaculum nehmen ein opakes Aus- sehen an und werden körnig; Kalilauge löst sie nicht mehr so leicht auf, die Fachspitzen hängen sehr zähe am rostellum, so dass sie auch von Kalilauge nicht mehr abgelöst werden. — Das Viscin der langen Zellen in der caudicula ist nach Verflüssigung der Zellwände nun bereits zu homogener Masse vereinigt. Das Verhalten der Klebstoft'tropfen innerhalb der bursicula zu Ka- lilauge ist ein ganz eigenthümliches. Anfangs verschwinden die hel- len Tropfen auf Zusatz von Kalilauge ganz, wie ich schon ])emerkte. In dem jetzigen Stadium sind viele der Tropfen noch hell, manche ha- ben aber ein ganz körniges Ansehen, wie wenn sie aus lauter kleinen Kügelchen beständen, behalten aber vollständig ihre runde Gestalt. Setzt man nun Kalilauge zu, so fiirben sich diese Kugeln zuerst gelb, werden aber bald ganz hell und verlieren ihr körniges Ansehen. Die Zellwände werden von der Kalilauge zerstört , und der ganze Inhalt jeder Zelle liegt als eüi freies länglichrundes oder eckiges homogenes Klümpchen da. Nach und nach wird in diesem Klürapchen ein heller Kern sichtbar und in diesem ein noch helleres kleines Körperchen, ähn- hch dem nucleolus des Zellkerns (XVI, 9). Ob es wohl wirklich ein Zell- kern mit seinem nucleolus istV Ich wage hier nicht zu entscheiden. Nachher bekommen die Klümpchen wieder ein körniges rissiges Aus- sehen und bleiben in diesem Zustand. Ich beoachtete öfters diesen Ver- lauf von Metamorphosen, der in ungefähr 10 Minuten ganz vollendet ist- Als ich eine ziendich entwickelte Knospe öffnete, war ich erstaunt, das rechte Staminodium halb als Anthere ausgebildet zu finden , wäh- rend das linke die gewöhnliche Verkümmerung als Lappen zeigte. Es scheint dies bei Orcliis ein sehr seltener Fall zu sein, da man ähnliche Zustände bisher nur bei Liraodorum abortivum kannte. Fig. 5, Taf. XVI 270 Th. Wolf, stellt diese Knospe dar luicli Ei)tfenmng der äussern Perigonzipfel und des labelkun, von dem noch der Sporn (n) übrig ist. Auf der einen Seite dieser Figur sieht man neben der Anthere noch seitlich ein Fach sitzen (st), es ist mit dem Kronblatt innig verwachsen, wie Fig. 6, die Seitenansicht, noch besser darthut, und selbst die Verlängerung des Faches mit der caudicula wird nicht vermisst (XVI, 5, c und 6, c). Die seitliche Anthere hat also nur ein Fach ausgebildet, und selbst bei die-, sem ist die Scheidewand nur angedeutet, wie der Querschnitt dar- thut (XVI, 7, d). Der Pollen hingegen hat sich in gewöhnlichen mas- sulae regelmässig und vollständig ausgebildet, ebenso wie die caudi- cula, welche allerdings vergebens nach einem retinaculum sucht und so wahrscheinlich mit ihrem Pollinium nie befreit worden wäre, es sei denn durch Ausfallen , wenn sich etwa das Fach geööhet hätte. — Dieser schöne Fall ist doppelt lehrreich; einmal beweist er klar, dass die caudicula nichts weiter, als eine eigenthümliche Ausbildung der Zellen im Antherenfache selbst, gleichsam die Fortsetzung des Polli- nium ist; sodann bestätigt er die Annahme, dass die Staminodieu wirklich unentwickelte Antheren sind. Einen ähnlichen, eben so in- teressanten Fall fand ich in Eria flava, einer Gattung aus derUnter- famihe der Malaxideen , Trib. Dendrobieen. Doch davon später. Kehren wir nach dieser Abschweifung zur bursicula und dem re- tinaculum zurück. In der bereits aufgebrochenen Blüthe haben sich die Antherenfächer bräunlichroth gefärbt, in ihnen hegen die beiden Pollinien ringsum von der Antherenwand und Scheidewand abgelöst und nur auf dem Viscinstiel sitzend. Ich untersuchte nun viele An- theren um zu sehen, ob die Fächer an der hintern Seite bis zum Grunde an das gynosteniiim angewachsen seien, und fand, dass dies am untern Antherentheil nicht der Fall ist (XVI, 10), also gerade noch wie in den jüngsten Zuständen ; nur die Spitze war wie angewachsen und die caudicula sass schon auf der Oberhaut des rostellum-Flügels oder des retinaculum, so dass es den Anschein hatte, beide, caudi- cula und retinaculum seien nur eine Bildung und hätten stets zusam- mengehangen (was übrigens, nach den frühern Zuständen zu schlies- sen', ganz sicher nicht der Fall ist). Wohl zu bemerken ist, dass sich die Antherenfächer noch nicht geöffnet hatten, als die caudicula bereits am retinaculum fest sass. Aus diesem, sowie aus allem bis- her über den Zusammenhang von caudicula und retinaculum Gesag- ten geht hervor, dass der unterste Boden der Fachspitze allmählig sich auflöst und in Klebstoff verwandelt. Es unterliegen dieser Um- wandlung nur wenige Zellen, nämlich die auf dem Umkreis der Gau- Beiträge zur P^utwicklungsgeHchichtc der Orchidecn-Blüthe u. s. w. 271 dicula- Spitze. Daher fehlt dieses Käppcheii der geöffiieteu Fachspitze stets, wenn man die caiidiciüa daraus entfernt hat (XVI, 11, a). Durch diese Umwandhing der Zellen geht die Anheftung der caudicula ganz allmählig vor sich; es erklärt sich auch dadurch die Anfangs schwache Verbindung, die leichte Ablösung durch Kalilauge, bis endlich die caudicula ganz fest mit- der Hautschicht des retinaculum vereinigt ist. Ist dies geschehen , so kann man letzteres nicht mehr ohne die cau- dicula entfernen ; diese hängt dann am hintern Ende des retinaculum fest (XVI, 8). Die Zellen der äussersten Fachspitze verhalten sich dem- nach zu der Kalilauge, wie die Klebstoffzellen des retinaculum selbst. Ist die caudicula entfernt, dann hängt das Antherenfach ganz frei in. der bursicula, wenn fes nicht etwa durch Zufall mit Klebstoff irgendwo befestigt wurde (XVI, 11). — Die l)ursicula ir>st sich zur Zeit der Blüthe genau im Umkreis des retinaculum ab und klappt bei dem leisesten Anstoss nach unten. Darwin ist geneigt, dieses Ablösen und Oeffnen der l)ursicula in Folge einer Berührung für eine eigen- thümliche Lebensfunktion zu halten ; ich glaube , dass diese Ablösung der Oberhaut einfach die Folge mechanischer Zerreissung beim An- stossen ist, da die Zellen der Linie, nach welcher die bursicula sich öffnet, sehr schwach sind. Was nun die Art und Weise der Befruchtung mittelst dieser Vor- richtungen angeht, so gehört dies nicht mehr zur Entwickelungsge- schichte der Blüthe und liegt ausser dem Bereich dieser Untersuchun- gen; ich verweise nur auf Darwin' s weitläufige Abhandlung über diesen Gegenstand. Der Fruchtknoten zeigt in seiner Entwickelung nichts Besonde- res ; er besitzt im fertigen Zustand massig erhöhte Rippen und ziem- lich lang vorstehende zweizeilige Saamenträger, wie wir sie gewöhn- lich bei den Orchideen finden (XVI, 12). Die Eichen sitzen in kleinen dichtgedrängten Büschelchen ohne Unterbrechung an den Leisten. Orchis Morio L. Die p]ntwickelung des Perigon, der Anthere und besonders der bursicula und des retinaculum weicht von der bei Orchis maculata und mascula nicht ab, weshalb ich auch hier nicht näher darauf ein- gehe. Ich will hier erwähnen, was Hoffmeister über die Pollen- bildung der Ophrydineen sagt, und was ich, soweit mir die Untersu- chung gelang, bei dieser, sowie bei beiden vorhergehenden Arten, maculata und mascula, bestätigen kann. Jede massula der Pollinien ist eine ursprüngHche Urmutterzelle 272 Th. Wolf, des Pollens, welche durch wiederholte Theilung die ganze Gruppe von Zellen einer inassula bildete, wie dies aus frühen Antherenzu- ständen hervorgeht. Die Wand dieser Hrnnitterzelle ist von Anfang an stärker als die der Tochterzellen. Wenn die Zahl der Zellen einer niassula voll ist, verdicken sich die Aussenwände der Oberflächezel- len ; diese verdickten Wandungen reagiren mit Jod und Schwefelsäure auf Cellulose. Der primäre centrale Zellkern einer jeden Pollenmut- terzelle wird nun aufgelöst und an seine Stelle treten zwei secundäre, nach deren Wiederverflüssigung vier tertiäre, die Zellkerne der Te- traden nämlich. Zugleich wird eine Membran sichtbar, welche die ganze Zelle auskleidet, und deren äusserste Schicht, welche aber nur an den verdickten Zellwänden wahrzunehmen Ist, sich als cuticula bewährt, während die Innern die Eigenschaften einer Cellulose-Mem- bran besitzt. So erhalten also hier, wie bei allen Ophrydineen , nur wenige Pollentetraden, die äussern jeder massula, eine Exine und zwar eine unvollkommene , da sie sich nur an der Oberfläche der mas- sula hinzieht und zwischen je zwei Pollenmutterzellen nach innen ver- liert. Auf Taf. XVI, Fig. 3 ist ein Seitenstück einer massula mit Jod und Schwefelsäure behandelt. Die Urmutterzellhaut ist noch vorhan- den. Noch besser tritt die unvollkonnnene cuticula der Tetraden her- vor, wenn man eine reife massula einige Zeit mit concentrirter Schwe- felsäure behandelt, es bleibt dann ein schönes Netz der cuticula zurück, während alles Uebrige zerstört wird. Nach der Bildung der vorhin erwähnten Cellulose - Membran erfolgt die Viertheilung des Inhalts und zugleich die Resorption der Mutterz ellhäute , welche die cuticula be- deckten; so werden die massulae unter sich und von der Antheren- wand frei und hängen jetzt nur mehr mit der Innern Scheidewand des Faches zusammen. Ich untersuchte noch andere Orchis - Arten , z. B. die Orchis militaris und die O. incarnata, fand sie aber in allen wesentlichen Punkten, welche bursicula und retinaculum betreffen — und darauf nahm ich ja besonders Rücksicht — mit den vorhergehenden drei Arten so übereinstimmend, dass ich es für überflüssig halte, das dort Gesagte zu wiederholen. Anacamptis uud Ophrys sind zwei Gattungen, welche der Orchis in Bezug auf bursicula und retinaculum am nächsten stehen. Der Unterschied beruht auf einer kleinen Modification des rostellum. Die jüngsten Antherenzustände sind kaum von denen der Orchis -Arten zu unterscheiden; später aber Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Orchideen-Blüthe u. s. w. 273 unterbleibt bei Anacamptis pyramidalis die Einbuchtung zwischen den seitlichen Flügeln des rostellum und die Klebstoffbildung ergreift nicht nur zwei rundliche Partien , sondern den ganzen Innern Theil des rostellum, wie ein Querschnitt durch dasselbe zeigt (XVI, 13). Bei Ophrys findet nun gerade das Gegentheil statt; bei Ophrys myodes z. B. wird schon sehr früh die Einbuchtung zwischen beiden rostellum -Flügeln so stark, dass man sie für zwei ganz getrennte Organe ansehen könnte (XVI, 14, r). Der Rostellfortsatz fehlt deshalb hier und ein durch die Mitte der Anthere geführter Längsschnitt (XVI, 15) wird sich wesentlich unterscheiden von einem solchen bei Anacamptis (XVI, 16). Orchis bildet gleichsam ein Mittelglied zwischen Anacam- ptis und Ophrys, wie schon die drei neben einander gestellten Anthe- renzustände zur Zeit der Pollenreife darthun : Taf. XVI, Fig. 4 von Or- chis mascula, Fig. 17 von Anacamptis pyramidalis, Fig. 18 von Ophrys myodes. — -Die Anheftung der caudicula an den Klebstoff des re- tinaculum, sowie die Entstehung dieser Organe, zeigt bei beiden Ar- ten keinen wesentlichen Unterschied von Orchis. Piatanthera bifolia Eich. Die Entwickelung des Perigon weicht von der. in der Gattung Orchis nicht ab ; dagegen zeigen sich in Bezug auf die Anthere Eigen- thümlichkeiten , insbesondere in Bezug auf die Verbindung derselben mit dem retinacuhim. Der erste Antherenzustand hat noch Aehnlich- keit mit dem in Orchis. Das rostellum bildet über der Narbe ein Schildchen (XVI, 19, r) vor den Antherenfächern, welche hier Anfangs ziemlich weit auseinander stehen und statt sich einander zu nähern, mit ihren Spitzen weit abstehen. Das Connektiv der Anthere zieht sich hier nicht in eine Spitze aus, sondern zeigt oben eine Einbuch- tung (XVI, 19, 20, c), — Während nun bei Orchis das rostellum, durch die sich verlängernden Antherenfächer gleichsam gezwungen, eine taschenförmige Ausbiegung macht, unterbleibt dies hier in der Mitte ganz und geschieht in den beiden Flügeln nur sehr schwach, wie in Fig. 20, n angedeutet ist. Der Raum in der Mitte wird also hier von einem fast ebenen, nur schwach dachförmig gebogenen Plättchen ein- genommen; dass dasselbe übrigens identisch mit dem schmalen lan- gen rostellum -Fortsatz der Orchis sei, beweist besonders der Längs- schnitt mitten zwischen den beiden Fächern geführt (XVI, 21, r). Man sieht, dass das Gefässbündel (die Spiralgefässe), welches im Connek- tiv (c) aufsteigt, einen Zweig in das rostellum absendet, und dass überhaupt nur die sackartige Ausbuchtung am rostellum fehlt, um 274 Th. Wolf, das Bild von Taf. XV, Fig. 33 (Orchis mascula) zu bekoniinen*). Fig. 22 Taf. XVI stellt einen seitlichen Längsschnitt durch ein /\ ntherenfach geführt dar, wo der rostellum- Flügel an der Stelle der Aussackung etwas gebogen ist , auch erscheint daselbst hinter dem Antherenfach ein Staminodium. Noch weiter seitlich geführt, da wo sich das Fach hornartig nach aussen krümmt-, hat der Schnitt die meiste Aehnlich- keit mit einem aus Orchis, die Anthere ist unten kinnartig vorgezo- gen und der rostellum-Flügel ziemlich stark gebogen (XVI, 23). Die- ser Schnitt, sowie der von Figg. 21 u. 22 ist übrigens durch einen vor- gerückten Antherenzustand geführt, wie ich ihn in Fig. 20 darzustellen versuchte. Daselbst erscheinen die Antherenfächer stark divergirend, hinter ihnen die beiden Staminodien bedeutend entwickelt und wie gewöhnhch von Raphidien ganz erfüllt. Die Antherenfächer sind lang und schmal, auf dem Querdurch- schnitt erscheinen sie oval (XVI, 24) und mit demConnektiv nur schwach zusammenhängend. Die Scheidewand der Fächer ist durchaus wie in Orchis ; die Pollinien sind unter sich ganz getrennt (XVI, 22) und be- stehen aus länglichen massulae, ähnlich denen 1)ei Orchis. Der Hauptunterschied zwischen Orchis und Piatanthera besteht darin , dass letztere ein anders entwickeltes retinaculum und keine bursicula besitzt. Bei Orchis sahen wir, wie sich im rostellum zwei Zellpartien in Klebstoff umwandelten , sie lagen in der Mitte des Ge- webes der bursicula, jederseits unter einem Antherenfach; bei Pla- tanthera ])eginnt nun eine ganz ähnliche Klebstoffbildung in den äus- sern Schichten der Anfangs aus gleichartigen 'Zellen bestehenden ro- stellum-Flügel, und zwar nicht bloss etwa in kleinen Partien, sondern auf der ganzen Vorderseite des Flügels, so dass sich der Klebstoff so weit erstreckt, als der Flügel selbst (XVI, 23, r). Die Bildung schreitet von aussen nach innen fort. Die beiden Flügel des Schildchens, welche sich Anfangs flach vor der Anthere ausbreiteten , neigen sich in den folgenden Entwicklungs- stadien immer mehr gegen einander nach innen zu, bis zur Zeit der Pollenreife die beiden Klebscheiben sich die Spitze kehren und ein- ander fast berühren (XVI, 26, r). Auch die Anfangs gespreizten An- therenfächer folgen derselben Wendung und biegen sich einwärts (XVI, 25), so dass besonders die untersten Thcile, die Enden der zwei *) Dar will glaubt, da.ss der rostellum - Fortsatz in Orchis ursprüiiglicli auch ein Plättchen war und dass sich dieses durch Xälierung der beiden Flügel allmäldig zusam- mengefaltet habe , deshalb nennt er es auch schlechtweg die Hautfalte. Hier bei Pla- tanthera ist allerdings der Anfang zu einer Falte gelegt durch dif dachförmige Biegung. Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Orchideen-Blüthe u. s. w. 275 caiuliculae genau hinter die beiden Klebscheiben zu liegen kommen, und von diesen nur mehr durch eine dicke Hautschicht getrennt sind. Diese Hautschicht ist hier das Aequivalent der dickwandigen grossen Zellen in der Ecke der bursicula bei Orchis, und die Anheftung der caudiculae an diese Zellen und durch sie an die Klebscheibe sell)st, geht wesentlicli auf dieselbe Weise vor sich wie bei den Orchis-Arten. Epipogium Gmelini Rieh. Diese eben so seltene als interessante Gattung konnte ich nicht in lebenden Exemplaren untersuchen. Die in Weingeist aufl)ewahrten Blüthen verdanke ich der Güte und Freundlichkeit des im vorigen Jahre verstorbenen Hrn. Prof. Schacht. Das labellum lileibt hier in seiner ursprünglichen obern Lage, da sich weder der kurze dicke Fruchtknoten, noch der Blüthenstiel dreht (XVH, 1). Es ist daher unrichtig, was man noch in mancher Flora liest, die Blüthe sei durch Drehung des Blüthenstiels aufwärts ge- richtet ; es ist dies ihre ursprüngliche Lage , wie sie es aucli bei an- dern Orchideen im Knospenzustand ist. Epipogium wird oft noch zu den Ophrydineen gezählt *) , weshalb ich ihm hier seinen Platz anweise. Es scheint aber eine eigenthüm- liche Mittelform zwischen verschiedenen Unterfamilien , besonders zwi- schen Ophrydineen und Epidendreen zu sein; mit beiden Unterfami- lien hat die Pflanze Vieles gemein, mit der erstem ])esonders die Pollenbildung und die caudicula, mit letzterer die Antherenlage , den Bau des rostellum und die Befestigungsweise der caudiculae an des- sen Klebscheibe. Im Ganzen macht diese Pflanze auf mich wenigstens mehr den Eindruck einer Epidendree, als einer Ophrydinee. Die Pollinien nehmen in der Anthere einen verhältnissmässig ge- ringen Raum ein , wenn man das ungemein stark entwickelte Con- nektiv betrachtet. Die Anthere hat sich vorn über das rostellum her- übergebeugt und liegt wie in einer Schüssel, welche vom rostellum und den seitlichen, durch Ausdehnung der Staminodien entstandenen Flügeln gebildet und androclinium oder auch clinandrium genannt wird. Auf diese Weise wird die Seite, welche bei den Ophrydineen die vordere ist, hier, die untere der Anthere. Ob die Anthere ur- sprünglich aufrecht auf dem gynostenium stehe, wie ich bei den Epi- dendreen direkt beobachtete, kann ich hier beim Mangel an jungen Knospenzuständen nicht entscheiden, vermuthe es aber.— Das Con- *) Endlicher Enchirid. bot. — Andere bringen die Gattung bei den Neottieen unter , wieder Andere constituiren eine UnterfaraiHe Limodoreen eto. 276 Th. Wolf, nektiv der Antliere zieht sich vorn in einen schnabelartigen Fortsatz aus (XVII, "2) und schliesst sich dadurch an die Klebscheibe an. Von diesem Fortsatz angefangen läuft nun in jedem Fach, gerade vor der Scheidewand der Fächer bis zum hintersten Ende der Pollinien ein Band von Viscin; hinten hängt es mit den Pollinien zusammen, ge- rade wie die caudiculae in Orchis. Nach vorne hingegen ist dieses Viscinband von den Pollinien durch ein noch zur Scheidewand gehö- riges Gewebe getrennt. Dieses Gewebe scheint sich mit einem Theil der Scheidewand zu resorbiren , so dass zur Pollenreife die Pollinien auf den Viscinbändern liegen, — Vor diesen Viscinbändern sind aus- sen auf der Anthere zwei Linien vorgezeichnet, nach welchen die Fä- cher aufspringen. Die Zellen der Oberhaut an diesen Stellen sind ringf()rmig verdickt, wie ich einige auf Taf. XVII in Fig. 3 dargestellt habe. Diese ringförmig verdickten Zellen der Antherenwand fand ich bei manchen Epidendreen wieder. Bis jetzt also war die Anthere ganz getrennt vom rostellum, sie lag demselben zwar genau an, hing aber nirgends damit zusammen, wie ich an einer ungeöffneten Anthere deutlich sehen konnte. Gute Querschnitte sind von diesen in Alkohol bewahrten Exemplaren schwie- rig herzustellen, besonders durch reife Antheren. Combinire ich aber die Bruchstücke, welche ich durch die Schnitte erhielt, so haben wir die Fig. 7 auf Taf. XVII, worin die Scheidewand zwischen Pollinien und caudicula resorbirt ist; a ist die Stelle der ringförmig verdickten Zel- len der Antherenwand, c die caudicula, p die Pollinien. Oelfnen sich nun die zwei Fächer, so dürfen die caudiculae nur etwas hervortre- ten, um mit dem obersten klebrigen Rande der glandula in Berüh- rung zu kommen, und so findet man denn gewöhnlich in reifen An- theren die Spitzen beider caudiculae an der herzförmigen Klebscheibe hängen z. B, in Fig. 5, XVII. Den Akt der Anheftung selbst konnte ich natürlich bei diesen in Alkohol bewahrten Exemplaren nicht beobach- ten. — Es scheint, als ob die Viscinbänder ihre ursprüngliche zel- lige Natur (als Theile des Antherengewebes nämlich) nie ganz verlö- ren, wie. bei Orchis, denn in ganz reifen Antheren hatte das Band ein zelliges Aussehen; die Zellen — vielleicht nur an der Oberfläche vorhanden — sind gross, länglich und meistens. sechseckig; Fig. 6 auf Taf. XVII stellt ein Stück eines Bandes dar. Die glandula ist der vordere obere Theil des rostellum , welcher polsterartig verdickt ist und aus Klebstoff haltenden Zellen besteht (XVII, 2, g. 4, g). Von vorne gesehen hat sie ein herzförmiges Aus- sehen; sie löst sich wegen ihres lockern Gewebes leicht aus dem Beiträge z. Entvvickeluugsgeschiehte der Orchideen-Blüthe u. s. w. 277 parencliymatischen Verbände des übrigen rostellum. Der Staubweg ist sehr kurz und mit leitendem Gewebe ganz erfüllt, er wird gebil- det durch die Ausbuchtung des untersten Theiles vom rostellum und den über dem labellum entspringenden Narbenlappen, welche einen ähnlichen Schnabelfortsatz, wie das rostellum selbst, besitzen (XVII, 4). Der Fruchtknoten ist kurz, dick und fast dreieckig, die zahlreichen Ovula sitzen büschelförmig an langen Stielchen, welche in drei zwei- zeiligen Reihen der Höhlenwandung eingefügt sind, wie Fig. 8, Taf. XVII im Querschnitt zeigt. II. N e 0 t t i e e n. « Listera ovata E. Br. Untersucht man die jüngsten Zustände dieser Neottiee, so findet man, dass die zwischen den zwei grossen ovalen untern Blättern noch versteckte Aehre dichtgedrängte, dachziegelförmig auf einander liegende Knospen mit Brakteen enthält, welche kaum bis zur Knos- penspitze reichen. Das lange labellum legt sich im Knospenzustand mit seinen beiden Seitenlappen um die Anthere und umfasst deren ganze obere Hälfte. Das gynostenium endigt oben in ein dünnes Plätt- chen, an dessen Grunde die Anthere an einem sehr kurzen Filament sitzt. Dieses Plättchen (XVII, 10, st die Anthere von hinten gese- hen, 14, st) wird gewöhnlich als das verlängerte gynostenium be- zeichnet; ich glaube jedoch, dass es eher aus den beiden Staminodien entstanden ist, wenigstens zum grössten Theil, besonders da es ein sogenanntes androclinium bildet, was die Staminodien gern thun. Die Seiten des hintern Plättchens sind nämlich unten mit dem vordem Plättchen, dem rostellum, verbunden, so dass die Anthere wie in einer Schüssel liegt. Das Gewebe dieses hintern Plättchens stimmt ganz mit dem der Staminodien in Orchis, ebenso enthält es eine Unzahl von Raphidien, wie letztere. Seine Form ist oft nicht ganz symme- trisch und zeigt meistens oben eine Einbuchtung. Wenn man seine Stellung in XVII, 14, st betrachtet, wird man sogleich an die Sta- minodien in Orchis oder Piatanthera erinnert (cf. XVI, 22, st). Complicirter ist die Vorderseite der Anthere (XVII, 9), welche übrigens der hintern auf den ersten Blick in jungen Zuständen ähn- lich ist. Auch hier haben wir ein Plättchen , aber ganz anderer Art. Unter der Anthere entspringt es unmittelbar über der Narbe und ver- läuft bis zur halben Höhe der Anthere (XVII, 14, r). Unten hängt es nach der hintern Seite mit dem hintern Plättchen zusammen, wie Jahrb. f. wiss. üotaiiik IV. ig 278 Th. Wolf, ich schon bemerkte, nach vorn aber, ebenfalls durch seitliche Verl)in- dung, mit dem obern Rande der zwei Narbenlappen (XVII, 9, n). Die beiden Narben sind durch eine kleine Einbuchtung am obern Rande geschieiden. Der Bau des rostellum ist nun ganz eigenthüm- lich. Hooker hat es vor längerer Zeit beschrieben und Hoffmei- s t e r hat dessen Arbeit in der schon erwähnten Abhandlung : „Beiträge zur Kenntniss der Embryobildung der Phanerogamen" einige Berich- tigungen und Ergänzungen beigefügt'), ich referire hier nur, was ich selbst beobachtete. Das rostellum besitzt an seinem Grunde ziemlich kleine polygo- nale Zellen, auf ihnen erheben sich auf der der Anthere zugekehrten Seite sehr lange Zellen , welche vom Grunde fast bis zur Spitze des rostellum reichen. Ihre Zahl ist beschränkt, gewöhnlich sind es ge- gen 20. Seitlich derselben besteht das rostellum aus gewöhnlichen länglichen Parenchymzellen , sowie auch der ganzen Dicke nach ; denn die erwähnten sehr langen Zellen liegen alle in einer Ebene und neh- men nur die oberste Schicht ein. Sie sind mit feinkörnigem Inhalt erfüllt; die Körnchen sind hell und den Tropfen im retinaculum von Orchis ähnlich. Kalilauge löst sie nicht auf, durch Jod und Schwe- felsäure hingegen scheinen die Körnchen als solche zu verschwinden, der ganze Inhalt nimmt dann ein eigenthümliches maschiges Aussehen an , wie man es bei homogenem Klebstoff oft findet. Am obern Ende, gegen die Spitze des rostellum, bilden diese langen Zellen zapfen- ähnliche Auswüchse, welche keinen körnigen Inhalt mehr besitzen und mit einer streifenartig gefelderten cuticula versehen sind (XVII, 12, b). Auch der übrige Theil der Zelle ist mit einer cuticula versehen, die aber viel zarter und langmaschig gefeldert ist. Die Zapfen, beson- ders die mittlem, reichen noch über den Rand des rostellum hinaus (XVII, 11, b). Auf dem Längsschnitt (XVII, 12) sieht man, dass das rostellum am Grunde aus 5 bis 6, an der Spitze aber nur aus 3 bis 4 Zellschichten besteht. An der Spitze sind die Zellen hinter den Papillen ziemlich klein und mit körnigem Inhalt gefüllt (XVII, 12, a), der sich mit Jod und Schwefelsäure schön blau färbt, und auch schon auf der vordem Ansicht als eine dunkle Zone sichtbar ist (XVII, 11, a). Fig. 13 stellt die Spitze vergrössert und mit Jod und Schwefelsäure behandelt vor. Die vollkommen vierfächrige Anthere besitzt zwei ziemlich breite und nahe zusammenliegende Hauptfächer (XVII, 20); zur Zeit der 1) Die Pflanze heisst dort Neottia ovata. Beiträge z. Entwickelungsgeschichte der Orchideen-Bliithc u. s. w. 279 Pollenreife löst sich die Scheidewand der Fächer an der Vorderseite ab (XVII, 15). Die Zellen jener Linie , nach welchen sich die Fächer öffnen, sind ringförmig verdickt, nngefähr wie bei Epipogium Gmelini, Caudiculae sind nicht vorhanden. Wenn das Fach aufspringt, so rol- len sich die trockenhäutigen Flügel nach innen ein (XVII, IG), so dass die Pollinien hervorgedrängt werden. Legt man einen solchen Antherenquerschnitt mit eingerollten Wänden ins Wasser, so rollen sich letztere wieder auf. Diese Dewegung beruht also, wie in den meisten ähnlicheji Fällen, auf der Austrocknung gewisser Zellpartien. Da nämlich die innern Zellen der Anthercnwand nicht verdickt sind, so können sie sich bei der Austrocknung leicht zusannnenziehen , die äussern hingegen werden an dieser Zusammenziehung durch die Ver« dickungen gehindert und zwingen so das Antherenfach nothwendig zu diesem Aufrollen. — Die Pollinien jeden Faches sind zweilappig, nicht in massulae vereinigt, sondern aus ziendich losen Pollentetraden be- stehend; denn die Viscinfäden sind sehr schwach und die Pollenmas- sen lassen sich leicht zerreiben. Nur an der obersten Spitze enthal- ten die Pollinien mehr Viscin, so dass es scheint, es finde sich hier der erste Anfang zur caudicula. Die Tetraden sind daselbst förmlich in zähes, elastisches, gelblich - grünes Viscin eingebettet, auch treten an dieser Stelle die Pollinien beider Fächer bei ihrem Austritt in Verbindung und hängen fortan ziemlich zähe zusammen (XVII, 18); sie beugen sich nach ihrem Austritt etwas über das breite rostellum. Die (!)eft'nung der Anthere geschieht schon vor der Entfaltung der Blüthe. Das rostellum bricht zur Zeit der Pollenreife bei der geringsten Berührung hinter den Papillen der grossen Zellen auf und letztere entledigen sich ihres Inhalts auf eine sehr stürmische Weise; der Klebstoff tritt aus, liegt als ein grosser Tropfen an der Spitze des rostellum und erhärtet sehr bald. Man kann das Ausströmen des Klebstoffs unter dem Mikroskop beobachten, wenn man das rostellum aus einer noch nicht ganz reifen Knospe vorsichtig mit dem Deck- giäschen drückt. — Von ungefähr 30 Blüthen, die ich untersuchte, war der Klebstoff" bei wenigstens 20 nicht ausgetreten, er befand sich dann als braune Masse (der frische Klebstoff" ist weisslich) in den lan- gen Zellen und konnte weder durch Berührung, noch durch Drücken ausgetrieben werden. Den Grund hievon suche ich darin, dass diese Blüthen bei dem im ersten Frühjahr \) noch seltenen Besuch von In- 1) Ich fand näinlieli die Pflanze schon Mitte April an einem grasveichen mit Ge- büsch bewachsenen Hügel in Blüthe. 19 * 280 Th. Wolf, Sekten nicht zur gehörigen Zeit den Reiz der Beriiliriing , welcher zur Entleerung erforderlich zu sein scheint, erhielten. Das rostellum wird in diesem Fall ganz braun und bald trockenhäutig. Wenn aber der Klebstoff durch irgend eine Reizung des rostel- lum ausgestossen wird, so drängt er sich zu beiden Seiten der Spitze des rostellum heraus und fliesst sogleich in einen Klumpen zusammen. Sind die Pollinien weit genug über die Spitze des rostellum vorge- neigt, so heften sie sich schon von selbst an den Klebstoff an und werden mit Leichtigkeit von berührenden Gegenständen, z. B. einem Insektenkopf, davon getragen, wobei zu bemerken ist, dass in diesem eigenthümlichen Falle keine einzige Zelle vom rostellum abgelöst wird, fla doch sonst gewöhnlich ein ganz bedeutender Theil desselben in der glandula entführt zu werden pflegt. Nur der ausgepresste Klebstoff wird entfernt, das rostellum ])leibt ganz, und es scheint sogar, dass es mehrmals für den Reiz empfänglich ist; denn ich lierührte es drei- mal in kurzen Zwischenräumen und dreimal erfolgte eine theilweise Entleerung, die beiden letztenmale allerdings viel schwächer als das erstemal. — Auch wenn der Klebstoff schon als Klümpchen an der Rostellumspitze liegt, besteht er noch grossentheils aus kleinen hellen Kügelchen; setzt man aber Jod und Schwefelsäure hinzu, so ver- schwinden die Kügelchen, und die Masse bekommt ein homogenes, aber rissiges Aussehen. Was nun den Bau der vollkommenen Blüthe anbelangt, so bilden alle Blumenblätter zusammen, mit Ausnahme des labellum, einen Helm über der Befruchtungssäule. Die zwei Innern obern (resp. untern) Kronblätter sind schmäler als die drei äussern unter sich gleichen Kelchblätter, und röthlich - braun angeflogen. Die Lage des labellum ist urspriingiich gerade nach oben gerichtet, erst allmälig dreht sich der Blüthenstiel, nicht aber der Fruchtknoten, während sich die Blüthe öffnet, so dass es dann nach unten hängt. Es besitzt keinen Sporn, statt dessen vom Grunde bis zur Stelle der Spaltung eine Rinne, wel- che Nektar absondert und sich am Grunde in ein Grübchen verbrei- tert. Der Nektar liegt wie eine Hautschicht in der Vertiefung und besteht aus kleinen grünlichen Kügelchen, ähnlich denen des Kleb- stoffes, mit welchen er auch eine ziemliche Zähigkeit gemein hat. Der Staubweg ist nicht lang und mit leitendem Gewebe erfüllt; er führt in einen, kurzen Fruchtknoten, welcher fasi dreieckig ist und 6 Rippen besitzt, von welchen die der Ecken die stärkern sind, wie der Querschnitt zeigt. Die Eichen sitzen büschelweise an den zwei- zeiligen Leisten (XVH, 14). Die kurzen Deckblätter und der obere Beiträge z. Eiitwickeluugsgeschichte der Orchideeu-Blüthe u. s. w. 281 Theil des Stengels sind dicht mit Drüsenhaareii besetzt, von welchen in Fig. 19,- Taf. XVII ein einzelnes dargestellt ist. Epipactis latifolia All. Diese spät blühende Gattung hat in den ersten Knospenzustän- den viele Aehnlichkeit mit Listera; vor der Anthere erhebt sich ein breites, ziemlich dickes Plättchen, so dass das Bild dieser jungen Knospe dem der Listera gleicht (XVII, 21). Das rostellum ist aber hier nicht so complicirt, wie bei letzterer Art, die langen Zellen feh- len ganz , es scheidet nur an der obersten Spitze , besonders auf der Ausseuseite, Klebstoff ab, indem die Bildung von den äussern Zellen nach den innern fortschreitet, gerade wie bei Piatanthera, Gymna- denia und andern ähnlichen Gattungen. — Die Anheftung der Pol- linien geschieht wie bei Listera, nur dass der Klebstoff nicht erst dem rostellum entlockt zu werden braucht, sondern sich stets bereit an dessen Spitze findet, bloss von einem äusserst dünnen, bei jeder Berührung zerreisseuden Häutchen -bedeckt. Eigentliche caudiculae fehlen auch hier. Nachdem ich einige einheimische Gattungen, von welchen eigent- lich nur die Ophrydineen zur Untersuchung der bursicula und des retiuaculum geeignet sind, beschrieben habe, theile ich noch einige Beobachtungen an tropischen Orchideen - Gattungen mit, denn um die aus der Untersuchung gezogenen Schlüsse verallgemeinern zu können, dürfen wir keine Unterabtheilung der Familie unberücksichtigt lassen. Allerdings führe ich die folgenden Gattungen mehr der Vergleichung, als der eingehenden Untersuchung wegen an ; denn für letztere reichte mir das Material nicht aus, und ich besass von jeder Art meistens nur einige Knospen oder Blüthen. Vor Allem muss ich hier dem Herrn Consul Schiller in Hamburg meinen öffentlichen Dank aus- sprechen, welcher mich auf meine Bitte mit seiner Orchideen - Samm- lung, wohl der grössten in Europa, grossmüthig unterstützte. Sodann erhielt ich auch aus dem Garten des Herrn Bankier Oppenheim in Köln einige Arten, welchem ich deshalb ebenfalls zu grossem Danke verpflichtet bin. 282 Th. Wolf, III. Epidendreen. Epidendrum elongatum All. Die Anthere der Knospe ist vollkommen vierfäclierig und bleibt es bis zur Reife, dann wird die Scheidewand nur in dem Dreieck, zwischen der caudicula und den zwei Pollinien resorl)irt an der Stelle a Fig. 22 , Taf. XVII. Dass die Scheidewände fast ganz bleiben, zeigt der Querschnitt einer reifen aufgesprungenen Anthere. Anfangs sind beide Pollenmassen eines Faches unter sich und von der caudicula ganz getrennt (XVII, 23) und auch nach der theilweisen Resorption der Scheidewand sind sie nur am hintersten Ende durch das Viscin der caudicula verbunden (XVII, 24), was mit der eigenthümlichen Ausbildung letzterer im Zusammenhange steht. Vor den beiden Pol- linien jeden Faches liegt ein langer, ziemlich dicker Strang von gelb- lichgrüner Viscinmasse ganz isolirt im Antherengewebe ; auf dem Quer- schnitt sieht er aus wie ein kleiRes Pollinium, welches aber nur am Rande aus Pollentetraden besteht, während die innere Masse homogen und deshalb etwas durchsichtiger ist (XVII, 25). Wir haben es hier mit einer eigentlichen Pollenbildung zu thun. Die Tetraden sind voll- kommen, scheinen mir aber etwas dunkler und körniger zu sein, als die gewöhnlichen (Fig. 26) und bilden sich nur an der Aussenseite der caudicula, innen ist die Viscinbildung dieselbe wie in Orchis, d.h. die mit körnigem Inhalt erfüllten Zellen veiHüssigen sich zu homo- genem Viscin. Dieser Fall, der sich bei den Epidendreen oft wieder- holt, ist für das Verständniss der Bildungsweise des Viscin überhaupt sehr lehrreich. Nachdem sich die Anthere unten, wo sie dem rostellum aufliegt, in zwei Längsrissen gerade vor den caudiculae, also an der schwäch- sten Stelle, geöffnet, treten die caudiculae beider Fächer etwas her- vor und kleben sich an der Spitze des rostellum fest. Es ist dies eine Ausnahme in der Unterfamilie der Epidendreen, da die andern genera und selbst viele Epidendramspecies ihre caudiculae nicht von selbst am rostellum befestigen. Nach Darwin löst sich bei Epiden- drum floribundum die ganze Oberseite des rostellum in Klebstoff auf, in andern species, wie in Epidendrum glaucum, soll die Oberhaut so zart sein, dass sie bei der leisesten Berührung platzt und Klebstoff' ausschwitzt. In dem von mir untersuchten Epidendrum elongatum ist das rostellum vorne zweilappig, der Klebstoff, welcher sich an der ganzen Unterseite findet und mit dem der Narbe zusammenhängt, Beiträge z. Entwickelungsgeschichte der Orchideen-Blüthe u. s. w. 283 sondert sich an der Oberfläche nur an zwei Stellen aus: nämlich in jedem der zwei Lappen, genau unter der caudicula jeden Faches, bildet sich eine klebrige Drüse, mit w^elcher dann nach Oetfnung der Anthere die caudicula in Verbindung tritt. Ob der Klebstoff von selbst ausschwitzt, oder erst auf Berührung, konnte ich nicht beob- achten. Fig. 27 ist ein Querschnitt dieses eigenthümlichen rostellum, g ist die doppelte Klebdrüse oder giandula, n das leitende Narben- gewebe, welches sich bis zur Rostellumspitze fortsetzt und bei der glandiüa bis an die Oberfläche durchbricht, so dass die Klebscheibe, in dieses lockere Gewebe eingebettet, sehr leicht sich ablösen lässt. Was die Pollenbildung betrifft, so fiel es mir schon bei den Ophrydineen auf, in demselben Pollinium die Tetraden in so verschie- denen Entwicklungszuständen zu treflen, fast vollendete und noch sehr unentwickelte Körner. Dasselbe bemerkte ich hier, und zwar glaube ich, dass die Pollenbildung von aussen nach innen fortschreitet. Auf dem Querschnitt der Pollinien findet man, dass die äussern Tetraden fast ausgebildet sind, während sich die in der Mitte als sehr unvoll- kommen erweisen, was auf Anwendung contrahirender Pteagentien be- sonders deutlich hervortritt. Auch besitzen die am Rande eine starke gelbe Färbung, die in der Mitte aber haben sich erst kaum gefärbt. Bletia Tankarvillia Lk. Im jungen Knospenzustande steht die Anthere aufrecht auf dem gynostenium und das rostellum erhebt sich vor den beiden Fächern als eine rundliche Platte (XVTI, 28, r). Der Längsschnitt zeigt das weit über die Antherenfächer ausgezogene Connektiv (XVII, 29, c) und zugleich aber auch die grosse Aehnlichkeit dieses jugendlichen Zustandes mit dem der weit entfernten Orchis- Arten. Die Fächer der Anthere erscheinen auf dem Querschnitt vollkommen zweifächerig, be- sitzen aber ausser der Längsscheidew^and auch noch eine Querscheide- wand, so dass jedes Fach vierfächerig, die ganze Anthere also acht- fächerig ist. In der Folge biegt sich die Anfangs aufrecht stehende Anthere vorn über das Schnäbelchen herüber, welches sich bedeutend verlängert und verbreitert, so dass der vordere Antherentheil jetzt der untere wird (XVII, 30). An dieser untern (resp. vordem) Seite bildet sich nun zwischen der Antherenwandung und den Pollinien, oder vielmehr der Scheidewand, der Viscinstrang aus, welcher hier nicht bloss an seiner äussersten Spitze die Pollinien verbindet, wie bei der vorigen Art, sondern auch in der Mitte für das untere Lap- penpaar eine Anheftuugsstelle besitzt (XVII, 31). Die Ausbildungs- 284 Th. Wolf, weise der caiidicula weicht von der bei Epidendruiii durchaus nicht ab. Die Anthere reisst zur Zeit ihrer Reife in zwei Längsspalten auf, so dass die caudiculae mit ihren Pollenniasseu unmittelbar auf dem rostellum liegen. Letzteres besitzt eine Oberhaut von fast conischen Zellen, welche keinen Klebstoff absondern und somit die von Pollen- tetraden umhüllten Viscinstränge nicht anheften. Die Unterseite des rostellum ist mit dem Klebstoff der Narbe ilberzogen. Die Scheidewände der Fächer werden hier bis auf ziemliche Tiefe resorbirt und hängen nach Entleerung der Anthere als lose Fäden herab. Wenn die caudiculae hervortreten, so vereinigen sie sich an der vordersten Spitze, können aber leicht getrennt werden. Mehrere andere Epidendreen, die ich untersuchte — Epidendrum odoratissimum Lindl. , Acanthephippium Sythelense und bicolor Lindl., Laelia flava Lindl. etc. — übergehe ich der Kürze halber. Wir kom- men jetzt zu der vielgestalteten, artenreichen und schönsten Unter- familie der Vandeen. IV. Vandeen. Cymbidium aloifolium Bl. Von dieser Orchidee standen mir keine ganz jungen Knospen zu Gebote; ich fand die Anthere bereits nicht mehr vollkommen vier- fächerig (XVII, 32), obwohl ich nicht zweifle, dass sie es im ersten Zustand der Entwickelung ist. Die ursprünglich aufrechte Anthere hat sich auch hier über das rostellum geneigt, und so scheint die Scheidewand, wie immer in diesem Fall, von hinten nach vorne, statt von unten nach oben zu verlaufen. Am vordem Ende der Scheide- wand bildet sich frühzeitig ein ziemlich breites Viscinband, das hier nicht mehr isolirt erscheint, sondern die beiden Pollinien dermaassen verbindet, dass es auf dem Längsschnitt scheint, als wäre dieses Viscin nur eine Fortsetzung der Pollinienfächer, als wäre nur ein Fach vorhanden, welches sich an der Stelle dieses Bandes verschmä- lerte. Oeffnet sich später .die Anthere unter dem Viscinstrang , wo stets die schwächste Stelle der Antherenwand ist, so tritt das Viscin beider Fächer in ein Klümpchen zusammen, und dieses klebt sich sogleich an das rostellum fest, welches an der Oberseite reichlichen Klebstoff' absondert, während die Unterseite sich wie bei den Epiden- dreen verhält, d. h. die Schichten des secernirenden Narbengewebes besitzt. — Die Scheidewände der beiden Antherenfächer werden bei- nahe ganz resorbirt, und es flel mir dabei auf, dass ich an dem Beiträge z. Entwickelungsgesehichte der Orchideeu-Blüthe u. s. w. 285 residuiim derselben stets einen Viscintropfen hängend fand; derselbe war nicht so elastisch wie das Viscin der kurzen caudicula, verhielt sich aber sonst ganz gleich. Dieselbe Beobachtung machte ich an den Enden der halbresorbirten Scheidewände von Bletia Tankarvillia. Ein Knospenquerschnitt von Cynibidiuni (XVII, -32) zeigt auch, wie genau diese in der vollkommenen Blüthe oft so abweichenden Formen der exotischen Orchideen in der Knospenlage mit unsern ein- heimischen Orchis- Arten übereinstimmen. Lycaste aromatica Lindl. Obwohl zu derselben Abtheilung, wie Cymbidium, gehörend, zei- gen sich in dieser Gattung doch sehr erhebliche Unterschiede, insbe- sondere was das rostelluni betrifl't. Taf. XVII, Fig. 34 stellt einen Längsschnitt durch eine Seite der Anthere und das gyuostenium einer jungen Knospe dar und Fig. 35 einen solchen ziemlich durch die Mitte. Man sieht auf diesen Längs- schnitten, wie die Unterseite des rostellum eine Fortsetzung der Narbe ist (n), ein sehr lockeres Gewebe langer, dünnwandiger, cylindrischer Zellen. Das rostellum zieht sich in der Mitte in eine schmale lange Zunge aus und verdickt sich vorn in eine Drüse von Klebstoff, wel- cher sich durchaus wie der des retinaculum von Orchis verhält. Die Oberseite des rostellum ist sehr eigenthümlich gebaut, übrigens ganz charakteristisch für die meisten Vandeen. Sie beginnt mit einer dün- nen Hautschicht, welche die Klebdrüse überzieht, und nimmt dann an Dicke immer mehr zu bis zur Anthere, wo sie zwischen den bei- den Fächern steil abfällt. Jedoch gilt dies nicht von dem ganzen rostellum, sondern nur von einer Zone, w'elche die Breite des Fort- satzes hat. Fig. 40 ist die Partie eines Querschnittes durch das ro- stellum nahe den Antherenfächern , die aufliegende Schicht erscheint als spitzer Kamm, der aus grossen Zellen besteht. Fig. 39 zeigt das rostellum im Querschnitt viel weiter nach vorne, wo die mittlere Schicht noch flacher ist. Die Zellen dieser aufliegenden Schicht sind viel zartwandiger als die des übrigen rostelluni, stehen al)er mit die- sem im parenchymatischen Verbände. Nur allmälig geht die Ablö- sung, welche in Fig. 39 durch seitliche Einschnürung schon angedeutet ist, durch Verflüssigung der untern Zellen des Kammes vor sich, so dass zuletzt dieser ganze Kamm lose auf dem rostellum liegt. Letz- teres besitzt auf der vom Kamme nicht berührten Oberfläche eine epidermis von conischen Zellen mit übrigens glatter cuticula; Kleb- stoff" wird nicht ausgeschieden. Die abgelöste obere Schicht des ro- 286 Th. Wolf, stellum, welche das Füsschen (pedicellus) genannt wird, hat den Zweck, die weit entlegenen Pollinien mit der Klebdrüse in Verbindung zu bringen. An seinem dicksten Ende hat nämlich das Füsschen ei- nen kleinen schmalen Fortsatz und jederseits desselben eine Einbuch- tung; der Fortsatz schiebt sich zwischen die Antherenfächer , wie in Fig. 35 angedeutet ist, und die seitlichen Einbuchtungen kommen ge- rade ans Ende der Fächer zu liegen, da wo sich der Viscinstrang befindet und die Antherenwand springt. Geschieht letzteres, so hef- ten sich unverzüglich die Viscinklümpchen am Füsschen fest, und dieses ist nun zur Entführung bereit, indem es ja nur mehr vorne durch das lockere untere Narbengewebe mit dem rostellum zusam- menhängt. Klebt sich die vordere Klebscheibe an einem anstreifenden Gegenstand fest, so reisst das Gewebe unter der Drüse leicht entzwei, und der ganze Apparat wird in Form von Fig. 36 davongetragen. Die Scheidewände fand ich in der jüngsten Knospe noch voll- kommen. Bald bildet sich das Viscin auf die gewöhnliche Weise da, wo die Scheidewand an ihrer Vorderseite an die Antherenwand stösst; die Viscinbildung beschränkt sich nicht auf eine runde Partie Zellen, wie bei den Epidendreen gewöhnlich der Fall ist, sondern zieht sich seitlich durch die Scheidewand an den Pollinien bis ungefähr zu de- ren halber Höhe hinauf (XVII, 37, 38), wodurch die Bildung mit der bei Orchis Aehnlichkeit bekommt. An das eben beschriebene Genus schliesst sich in Bezug auf die Beschaffenheit des rostellum Acropera Loddigesi an. Doch scheint sich die Viscinbildung hier nicht bis zur Mitte der Pollinien zu er- strecken , denn ich fand dieselben nur am Grunde verbunden. Wäh- rend bei Lycaste aromatica die Pollinien frei am Füsschen sassen, sind sie hier am Grunde mit einer Viscinhaut umgeben, in welcher sie wie in einer Schaale sitzen, und aus der sie sich ziemlich leicht heraus- ziehen lassen. Im Uebrigen stimmt die ganze Bildungsweise auffallend mit Ly- caste überein. Trichopilia suavis Lindl. Diese Gattung bietet wieder manche Abweichungen von den eben beschriebenen dar. Die Knospe zeigt äusserlich nichts Besonderes, sie ist auf einem sehr kantigen Fruchtknoten eingefügt, besitzt eine gelblich rothe Farbe mit dunklern Flecken (XVIII, 1). Das aus ei- ner solchen Knospe genommene gynostenium endigt in einem Saum von Fransen, welcher die Anthere umgibt. Diese Fransen sind nichts Beiträge z. Entwickelungsgeschichte der Orchideen-Blülhe u. s. w. 287 anderes, als die zwei verwachsenen vielgelappten Staniinodien, welche ein androcliniuni l)ilden. — Die Anthere besitzt, wie gewöhnlich bei diesen Gattungen der Vandeen, ein stark entwickeltes, vorn in einen Schnabel ausgezogenes Connektiv, und zeigt die Merkwürdigkeit, dass die dünne Antherenwand auf der untern Seite schon früh in der Knospe ganz verschwindet, so dass die Pollinien frei auf dem rostel- lum liegen und die Antherenwände jederseits als kleine Stumpen hän- gen; dies zeigt z. B. der Querschnitt Fig. 7, Taf. XVIIT. Die Anthe- renfächer scheinen hier nie ganz zweifächrig zu sein; denn die wachs- artigen Pollinien jedes Faches hängen oben zusammen und laufen nach unten auseinander, indem sie zwischen sich eine Höhlung lassen (XVIII, 9). Natürlich muss bei solchen Verhältnissen die Scheide- wand lose in der Höhle liegen; denn oben w^ar sie nie befestigt und unten ist sie durch Resorption der Antherenwand isolirt worden, und so finden wir sie denn auch als ein trockenes Häutchen von gelblich- grüner Farbe, welches wenig Zellstructur mehr zeigt und beinahe das Aussehen von Viscin hat. Vorne an der Spitze der Pollinien ist nun diese Scheidewand in eigentliches Viscin umgewandelt , ein kleines Klümpchen verbindet die zwei Pollenlappen, ohne sie ans rostellum zu heften (XVIII , 7 u. 9). Die Anthere liegt nicht frei auf dem ro- stellum, wie bei allen bisher beschriebenen Gattungen, sondern ist seitlich mit dem androcliniuni verwachsen. Was das rostellum betrifft, so besitzt es einen langen Fortsatz, welcher vorne an der untern Seite in eine glandula endigt, ganz ähn- lich wie bei Lycaste und Acropera. Der Inhalt dieser glandula ist so intensiv orangegelb gefärbt, dass er dem blossen Auge hochroth erscheint. Auch hier haben wir ein sogenanntes Füsschen, eine Zone des rostellum, welche sich nachher ablöst und als Träger der Pol- linien dient. Aber diese Zone ist hier anders eingerichtet, als bei Lycaste. In den beiden vorhin beschriel}enen Arten hatten wir es mit mehreren dünnwandigen Zelllagen zu thun; hier hingegen findet sich nur eine einzige Lage sehr dickwandiger pallisadenförmiger Zel- len. Von oben gesehen erscheinen sie wie in Fig. 10, Taf. XVIII. Durchschneidet man die Klebdrüse quer (XVIII, 3), so kann man dreierlei Zellen unterscheiden : die eben genannten Oberhautzellen, dar- unter ein zartwandiges Gewebe, und zu unterst wieder dickere Zel- len, deren Klebstoff am Rande intensiv orangegelb gefärbt ist, nach der Mitte der Drüse zu aber diese Farbe noch nicht erhalten hat (XVIII, 5). Ein ganz ähnliches Verhältniss sehen wir auf dem Längs- schnitt (XVIII, 4), nur dass sich da das Drüseugewebe in das der 288 Th. Wolf, Narbe verliert. Behandelt man die Oberhautzellen mit Jod und Schwe- felsäure, so sieht man die dicken Wände deutlich geschichtet; die innerste Schicht färbt sich blau, die äussern intensiv gelb und die cuticula bräunlichroth (XVIII, 6). Der untere Theil dieser Oberhaut- zellen ist schon etwas dünner, ähnlich dem daran haftenden zarten Gewebe. Jetzt schon löst sich die Hautschicht mit leichter Mühe vom rostellum ab; von selbst geschieht die Ablösung, wenn zur Zeit der Reife die darunter liegenden zarten Zellen sich verflüssigen. In den vorigen Gattungen hatten wir ein ungetheiltes Füsschen , hier ga- belt es sich gerade vor der Anthere, so dass je eine Gabelspitze vor ein Antherenfach zu liegen kommt (XVIII, 8 nach Entfernung der Anthere), wie auch schon im Querschnitt durch zwei kleine Erhö- hungen angedeutet ist (XVIII, 7). Fig. 10, a ist ein Querschnitt durch den sterilen Fruchtknoten , dessen Kanten ungeheuer ent- wickelt sind. Es würde mich viel zu weit führen, wollte ich von den vielen andern Gattungen der Vandeen, die ich noch der Untersuchung un- terzog, auch nur Weniges anführen, obwohl fast jede derselben einige Eigen thümlichkeiten , besonders in Beziehung auf das rostellum, auf- zuweisen hat. Ueberhaupt scheint es, dass die Natur in der Blüthen- bildung der Vandeen eine Probe von ihrem unerschöpflichen I'ormen- reichthum ablegen wollte, und diese gut gelungene Probe ist aller- dings im Stande, uns einen hohen Begriff von ihrer Bildungskraft beizubringen. — Doch vollenden wir unsere Rundschau und eilen wir zu den letzten Abtheilungen der Familie, welche uns noch bleiben. V. Malaxideen. . Querschnitt des scharfkantigen Fruchtknotens. Fig. 26 — 28. Pleurothallis tridentata. Fig. 26. B^in Blatt mit den winzigen Blüthen (nat. Gr.). Fig. 27. Eine Blüthenknospe vergrössert. Fig. 28. Die zwei Pollinien mit dem Viscinklümpchen. Fig. 29 u. 30. Pholidota imbricata. Fig. 29. Ein Längsschnitt durch das gynostenium mit aufrechter Anthere. Fig. 30. Die vorderste Spitze des rosteUum mit beginnender Klebstoflfbildung. Fig. 31 — 36. Cypripediiim Calceolus. Fig. 31. Querschnitt der Anthere einer jungen Knospe. Fig. 32. Das gynostenium von hinten gesehen mit der unentwickelten Anthere. Fig. 33. Das gynostenium von vorn gesehen. Fig. 34. Eine zweifächrige Anthere vergrössert. Fig. 35. Querschnitt der verkümmerten Anthere. Fig. 36. Längsschnitt durch das Pistill. lieber den Bau der Cycadeeufiedern (iregor Kraus. Hierzu Tafel XIX bis XXIU. ijeii jüngsten Resultaten der Blattphysiologie gegenüber ist die Blatt- anatomie mangelhaft geworden. Durch die Untersuchungen von Sachs ^) wird die Thätigkeit des Blattes, der Hauptsache nach, als ein mit der Respiration zusam- menhängender Stärkebildungsprocess des chlorophyllreichen Blattflei- sches definirt, und durch Hanstein 2) die Arbeit des Gefässbündels in eine doppelte zerlegt, eine Zuleitung der Rohstoffe aus der Wurzel durch das Holz, und eine Ableitung der im Parenchym verarbeiteten Materien an die Verbrauchsstätten oder die Nahrungsspeicher durch den Bast. Dafür fehlt es der Anatomie an stützenden Thatsachen allerdings nicht. Sie weist nach^), dass die Gefässbündel des Stammes ihre oberen Enden frei und häufig reich verzweigt in das Blatt, als des- sen „Nerven" senden, dass diese hier umsponnen werden von einem chlorophyllreichen, von der Atmosphäre umspülten Gewebe, und dass dieser ganze Apparat von einer (hypothetisch)'^) wasserdichten, nur stellenweise, gesetzmässig durchbrochenen Haut (der cuticularisirten Epidermis) umschlossen ist. lieber die Modificationen , welche die 1) Flora, 1862, Stück 11 u. 21; Bot. Ztg. 1862, Stück 44, S. 371; Pringsh., Jahrb. lU, 205. 2) Pringsh., Jahrb. II, 449 u. f. — Die Milchsaftgefässe u. die verwandten Or- gane der Rinde, 1864 S. 55—60. 3) Hansteiu, Pringsh. Jahrb. 1, 233; Nägeli, Beiträge zur wiss. Bot. Heft I. 4) bisher wenigstens; directe Beweise s unten. 306 ^r. Kraus, einzelnen diesei- Theile nach äusseren und inneren Umständen erlei- den , besitzen wir sogar reiche Erfahrungen ^ ). Aber, was das Wichtigste ist, über die Verbindung des Paren- chyms mit den Gefässbündeln (der Nnhrunp- bereitenden und leiten- den Elemente), das Verhalten des zu- und abführenden Theiles, den Bau des assimilirenden Parenchyms u. s. w. wissen wir, die schöne Beobachtung Haust ein 's über die freien Gefässbündelendigungen netznerviger Blätter ausgenommen-), gar nichts. Darauf war also ein Hauptaugenmerk zu richten. — Es wird sich zeigen, dass das Chlorophyllgewebe der Cycadeenfiedern mit ei- nem eigenthündichen , Siebporen ähnlichen Porensystem versehen ist und durch dieses mit den Bastelementen sehr innig zusammenhängt. Es bietet aber diese monographische Schilderung des Blattbaues ausser dem physiologischen noch ein doppeltes Interesse: Einmal gewinnt die Systematik, die bisher nur auf Principien der „äusseren Morphologie" gegründet w^ar, aus der „inneren Mor- phologie" neue Anhaltspunkte für die naturgemässe Gruppirung der Gewächse. So hat sich bisher durch alle vergleichend anatomische Untersuchungen ^) ergeben, dass äusserlich w^ohl differenzirte Gattun- gen auch innerlich ein abgerundetes Ganze bilden, dass dagegen die Arten jener Gattung nicht, oder nur gruppenweise geschieden sind. Dann aber bietet eine solche Untersuchung der Paläontologie das erwünschte Material, die in makroskopisch unbestimmbaren Frag- menten auf uns gekommenen Pteste vorweltlicher Organismen auf mi- kroskopischem Wege zu erkennen, auch auf dem andern Wege erhal- tene Resultate auf diesem zu bestätigen oder zu erschüttern. In der Ausführung dieser Beiträge zur Kenntniss der Blattana- tomie*) ist, aus mehrfachen Gründen, vorerst eine kurze Andeutung über das gegenseitige Verhalten von Blatt- und Rindenschichten ge- geben; daran reiht sich Einiges über die anatomische Stellung der Cycadeenfiedern unter den übrigen Familien und eine allgemeine Be- 1) Die hieher gehörige Literatur wird im Verlaufe der Untersuchung AviederhoU einzeln genannt werden. 2) Die Milchsaftgefässe etc. S. 16. 3) Für die Blatte piderrais der Cycadeen vgl. Bornemann, Org. Reste d. Lettenkohlengruppe Thüringens S. 41 ; für die Conif erenblätter, Thomas, Pringsb. Jahrb. IV, 2.S; für die Co nif erenstämme, Kraus, Wüi-zb. Nat. Zeitschr. V, 144; für den Kork, Sanio, Pringsh. Jahrb. II, 42. 4) Das Material und die Specialliteratur verdanke ich der gewohnten Güte meines Lehrers, des Herrn Professor Schenk. Ueber den Bau der Cycadeenfiedern. 307 trachtiing des Schichtcii})ciues derselben. Zuletzt folgt die Besprechung der einzelnen Gattungen. 1. Das Blattparenchym üiid die primäre Piinde. Die einjährige Rinde des Stengels ist von Alters her ' ), der Func- tion nach, dem Blatte gleich erachtet worden. Grischow's Versuche an Cacteen haben ein Gleichverhalten, wenigstens für die Respiration, direct gelehrt (Meyen, Pfl.Phys. 11, 155). Die gTüne, mit dem Blatt gemeinsame Farbe, insbesondere aber die mit Spaltöftnungen verse- hene Epidermis der jungen Rinde geben vom anatomischen Stand- punkte 2) genügenden Anhalt. — Eine etwas nähere Bezeichnung ihrer Uebereinstimmung wird hier um so mehr gerechtfertigt sein, als die Gewebsschichten von Blatt und Rinde, unverändert oder mo- dificirt einander entsprechend, oft erst durch diese Vergleichung rich- tig gewürdigt werden können. Ich wähle, da mir Blatt und Rinde der Cycadeen zu vergleichen unmöglich ist, einige Beispiele aus anderen Familien. Führt man einen Längsschnitt durch Stengel und Blatt von Vinca minor L. so, dass man den unmittelbaren Zusammenhang zwischen denselben nicht stört, so sieht man Epidermis, Collenchym ,und Chlo- rophyllgewebe des Stengels sich unmittelbar durch den Blattstiel fort- setzen und in der Blattspreite als deren Gewebe erscheinen. Durch einen weiteren Verfolg erfährt man nachstehende Veränderungen die- ser Gewebe. Die gestreckt - rechteckigen Zellen der Rindenepidermis werden bei ihrem Uebergang in den Blattstiel fast plötzlich quadra- tisch oder sogar querlänger, strecken sich aber im Stiele allmählig wieder und erhalten über dem Spreitennerv nahezu wieder die frü- here Gestalt, während die Spreitenparenchymepidermis aus flächen- artig gedehnten, geschlängelt -contourirten Zellen besteht. Die Zellen des Collenchyms und der grünen Rinde werden in gleicher Weise an der Blattepidermis kürzer =^), fast quergestreckt, nähern sich jedoch 1) „Hinc probabiliter deducam, folia a Natura iu hunc usum institui, ut in ipsorum utriculis nutritivus succus contentus, a ligneis fibris delatus, excoquatur. — Consimilem naturam reperiri in Corticis utriculis — — probabiliter evincam." Malpighi, Opp. Lugd. Bat. 1687. Anat. plant. Id. p. 13. 2) Schacht, Baum, 1. Aufl. 145, 240, 295. — Anat. u. Phys. II, 122. 3> Dichc Bildung der „rundzeUigen Schicht" (Mohl, Bot. Ztg. 1860 S. 5 ff.) kommt auch bei immergrünen Blättern vor: Ficus rubiginosa, Streptocarpu» sinuatus, Berberis Aquifolium. Rhododendron hirsutum. Hedera Helix. Taxus baecara. Abies pecti- 308 Gr. Kraus, aufwärts auch der ursprünglichen Form. Bei der Spreitenbildung schwinden die Zellen des Collenchyms gänzlich und begleiten nur die Nervenoberflächen und den Blattrand ^). Das Chlorophyllgewebe dif- ferenzirt sich in der Spreite in die bekannten Schichten des Pallisa- den- und Schwammparenchyms. Aehnlich verhält es sich bei Berberis Aquifolium, Rhododendron hirsutum, Buxus sempervirens u. s. w. Nicht wenige Pflanzen (Begonia, Peperomia u. s. w.) verlieren ihr Collenchym in der Blattfläche nicht, sondern wandeln dasselbe in ein mehrschichtiges, aus prismatischen, zur Blattfläche senkrecht gestell- ten Zellen bestehendes Gewebe um. Andrerseits kommen auch Fälle vor, in welchen das Chlorophyllge- webe des Blattes im Zusammenhang mit der grünen Rinde nicht nach- gewiesen werden kann (Eucalyptus globulus Labill.). Zwei Beispiele, die wohl zu den complicirtesten Fällen gehö- ren, welche im Verhalten von Blatt- und Rindenschichten zu einander eintreten können, seien noch erwähnt. Es konnte wohl nicht erwartet werden, zu den von Hanstein gefundenen (Pringsh., Jahrb. I, 233) und von Nägeli weiter ver- folgten (Beitr. z. wiss. Bot. Heft I) Gefässbündelblattspuren ein Ana- logon in der Rinde als „Parenchymblattspuren" zu finden, da eine Gliederung derselben in Stränge nicht vorhanden ist (die Bastschicht gehört zum Gefässbündel im weiteren Sinn, Fibrovasalstrang Nägeli's), und nur äusserlich, andeutungsweise, bei einer Minderzahl von Pflan- zen, bei Blättern mit herablaufenden Basen (Blattkissen) auftritt, z. B. bei Coniferen, Cycadeen, Labiaten, Scrophularineen u. s. w. 2). — Dennoch sind bei einigen dieser Pflanzen die einzelnen Rindenschich- ten in, den Blättern zugehörige Stränge, wenigstens annähernd, ge- schieden : Am Zweige von Podocarpus macrophylla Don finden wir jedes Blatt mit seiner Basis in einem flachen, immer schmäler werdenden riata. Ueber letztere vgl. auch Sanio, Pringsh. Jahrb. II, 68. — Sie darf als ana- tomisches Substrat des Blattgelenkes , nicht aber als solches für den Blattfall angesehen werden. 1) Solch ein Randcollenchym findet sich auch bei Eucalyptus, Musa und sonst; da- mit ist nicht zu verwechseln das Vorkommen randständiger Nerven mit seitlich gele- genen Bastbündeln , die den Knorpelrand vieler Blätter bedingen : Camphora , Laurus, Cocculu», Cinnamomum, Quercus. Schon Malpighi (Opp. ed. cit. p. 7 et 53) spricht davon beinx Lorbeer. 2) Ueber diese „äussern" Blattspuren vgl. Nägeli a. a. O. S. 46. Ueber den Bau der Cycadeenfiedeni. 309 Wulste durch vier Internodien bis zu dem darunter stehenden herab- laufen ('^/j Stellung) und könnten demnach, äusserlich, eine Rinden- oder Parenchyml)lattspur desselben unterscheiden, die sich von der Gefässbttndelblattspur durch bedeutendere Kürze unterschiede (über die Länge der letzteren vgl. H an stein a. a. 0. S. 258, Taf. XVIII, Fig. 19). Aber auch innerlich zeigt der Querschnitt durch die Rinde, correlativ mit dem Blatt- oder Blattstielquerschnitt, unter der Epi- dermis eine einreihige Lage bastähnlicher Zellen, ein grünes Rinden- parenchym und eine far])lose, an den Bast stossende Zellschicht. Von diesen Schichten laufen die l^astähnliche und chlorophyllhaltige, durch Einziehungen der Epidermis getrennt, als gesonderte, je einem Blatt zugehörige und opponirte Stränge durch den Stengel. — So auch Taxus baccata L. Bei Nerium Oleander L. ist das unter der Epidermis gelegene, farblose , mehrschichtige Gewel)e eine veränderte Fortsetzung des Col- leuchyms der primären Rinde, und das Chlorophyllgewebe jeder Blatt- hälfte steigt durch die ihm zugewendete Seite des Blattstiels (und darin sehr verschmälert) in die Rinde hinab und liegt hier, vereint mit dem Chlorophyllgewebsstrang für die ihm zugewendete Hälfte des angrenzenden Blattes auf der Fläche zwischen je zwei Ecken des drei- kantigen Stengels. Es enthält also hier der Stengel drei grüne, den Flächen opponirte, und den einander zugekehrten Blatthälften zweier benachbarter Blätter angehörige, und drei farblose Collenchymstränge, den Kanten opponirt und jeder je einem Blatte zugehörig. Diese wenigen Beispiele, die sich unschwer vermehren Hessen, mögen als Beweise genügen, dass Rinden- und Blattparenchym- schichten meist als gegenseitige Fortsetzungen oder doch als einander im Schichtenbau analog betrachtet werden dürfen. Es erleiden nemlich die einzelnen Gewebselemente beim Uebertritt in die Blattspreite ansehnliche Aenderungen. Bemerkenswerth ist, dass dieser Aenderung die Gefässbündelbahnen nicht folgen. Für die Epidermis besteht die Abänderung darin, dass die längs- gestreckten Zellen der Rinde in der Spreite sich flächenartig dehnen, manchmal kaum merklich (Ficus rubiginosa), ein andermal deutlich und mit Umänderung der Contouren in die geschlängelte Form (Ber- beris, Vinca u. s. w.). Blattstiel und Gefässbündelbahnen behalten den Bau der Rindenepidermis (Angiopteris Teysmanniana , Cycas revoluta u. s. w.). — In gleicher Weise ändert ab das Collenchym. Während dasselbe bei allen von mir untersuchten Pflanzen in Rinde, Blattstiel und Gefässbündelbahnen der Spreite zusammengesetzt ist, aus deut- Jahrb. f- wis8. lioiiiiiik M. •> j 310 . Gr. Kraus, lieh in Fasern zerlegbaren Zellreihen, (Zellen Tochterzellen zu 2 bis 10, manchmal mehrere neben einander [Tilia] beherbergend) (Ficus mbiginosa , Rhododendron campanulatum , Metrosideros tomentosa, Nerium Oleander, Sambiicus nigra, Berberis Aquifolium, Sorbiis au- cuparia , Salix caprea . Ligustrum vulgare , Cornus sanguinea , Ul- mus campestris, Ribes aureum, Cytisus Laburnum, Rhus typhinum, Fagus sylvatica, Corylus Avellana, Prunus Laurocerasus u. a.), so konnte ich l)ei den in der Spreite, unter der Epidermis liegenden, fla- chen Zellen , die eine unmittelbare Fortsetzung der Collenchymzellen sind, eine solche Zusammenlagerung zu Fasern nicht nachweisen (Fi- cus rubiginosa, Rhododendron campanulatum, Metrosideros tomentosa u. a.). Diese Schicht ungefärbter, etwas verdickter, poröser Zellen, die schon längst bekannt ist^), hat zur Annahme einer mehrschich- tigen Epidermis geführt. Hätte man dieselbe durch den Blattstiel nach rückwärts verfolgt, oder ihren Zusammenhang mit dem auf den Blattnerven liegenden Collenchym beachtet, so würde man sich als- bald von ihrer wahren Natur, als eines modificirten Collenchyms über- zeugt haben. Dafür spricht nicht allein der angegebene unmittelbare Zusammenhang, sondern auch Bau und Inhalt dersell)en. Besonders auffallend ist der gleiche Inhalt bei Metrosideros tomentosa, wo Col- lenchym und farblose Blattschicht auf Eisenchlorid eine schön blaue Gerbstoffreaction zeigen. — Die Umänderung der grünen Rinden- schicht im Blatt ist bekannt. Füi' die hier untersuchte Familie kann, nach Massgabe des Ma- terials, nur einiges über den Zusammenhang der Fieder- und Spin- delzellschichten des Wedels gegeben werden. Bei der vergleichenden Betrachtung des Spindel- und Fieder- basisquerschnittes von Cycas revolutaL. fällt als hauptsächlichster Unterschied die gewechselte Lage des Chlorophyll- und Bastgewebes ins Auge. Während nämlich in der Spindel unter der Epidermis eine Chlorophyllzelllage mit radienartigen Fortsetzungen in die darunter befindliche Lage bastähnlicher Zellen kommt, liegt unter der Epidei- mis der Fiederbasis ein bastähnliches Gewebe und darunter erst Chlo- rophyllparenchym. Dieser Lagenwechsel geschieht in der Furche, wel- che die herablaufeude untere Kante der Fieder mit der Rhachis bil- det. Dort, in der Tiefe der Rinne, schwindet die unter der Epidermis gelegene Chlorophylllage und das darunter befindliche Bastgewebe tritt unter die Oberhaut des sich erhebenden Blattes herauf, meist unter li Meyen, Phytotomie S. 114; Thomas a. a O. S. 34. Ueber den Bau der Cycadeenfiedern. 311 schiefem Verlaufe der Zellen. Hiemit ist nun allerdings nur der Zu- sammenhang des unter der Oberhaut gelegenen Gewebes mit der tie- feren, bastähnlichen Lage dargethan ; aber auch das Chlorophyllgewebe des Blattes zeigt sich als eine Fortsetzung der radienähnlichen Aus- läufer, welche die Bastlage der Spindel durchsetzen, da man auf Längsschnitten den Zusammenhang dieser vereinzelten, längsverlaufen- den Chlorophyllstränge mit dem Blattchlorophyllgewebe einer- und dem der Spindel andrerseits wahrnimmt. Bei Ceratozamia mexicana Brongn. sind die Verhältnisse wesentlich andere: Der Querschnitt der Spindel zeigt luiter der Epidermis eine oder zwei Reihen bastähnlicher Zellen, darauf eine dünne Lage Chloro- phyllgewebe (wie bei der vorigen vielseitig - prismatische , grossporige Zellen), das sich in netzförmig verbundenen Radien in das unterla- gernde bastähnliche Gewebe fortsetzt; innerhalb des letzteren die Ge- fässl)ündel und Gummigänge in markähnlichem Gewebe. An der Fie- derbasis ändert sich die Sache: die Spindeloberhaut setzt sich als Blattepidermis ungestört, aber modificirt fort; das darunter liegende bastähnliche Gewebe schwindet gänzlich und an seine Stelle tritt das Chlorophyllgewebe, den ganzen Raum einnehmend zwischen dem ge- rade aufsteigenden, die Gefässbündel umgebenden bastähnlichen Rohre der Rhachis und der nach aussen biegenden , für die Fiederbasis be- stimmten Epidermis; es ist in der Weise geändert, dass die Zellen gestreckt und dickwandig sind und ihr Chlorophyllgehalt sich auf ein Minimum reducirt. Im Blatt selbst schwindet dies Gewebe wie- der eben so allmählig, als es entstanden, sich differenzirend in ein bald wieder erlöschendes oberseitiges, unter der Epidermis gelegenes bastähnliches Gewebe und ein Blattdiachym. — Eine merkwürdige Aenderung geht das die Gefässliündel umhüllende Bastrohr ein. Die Zellen desselben werden von aussen nach innen zu allmählig immer kürzer, steinzellenähnlich und reich porös. Diese Steinzellschicht un- terlagert die ganze schmal elliptische Fiederbasis und ist als anatomi- sches Substrat des „Blattgelenkes'' ^ ) zu betrachten ; über ihr bricht die Fieder leicht ab. Etwa eine Linie oberhalb ihres Anfangs wird diese Steinschicht von einem einzigen Gefässbündel durchbrochen, wel- ches aufwärts steigend etwa 10 Zweige unter schiefem Winkel als Blatt- gefässbündel abgibt und schliesslich selbst als oberster Randiierv in 1) Ueber die Gattungen , welchen von den Systematikein (releuke zugeschrieben werden, s. Miquel, Prodr. Syst. Cycad. , 1861, p. 6. 21 '' 312 Gr. Kraus, die Fieder tritt. — Aehnlich verhält sich Zamia; bei den übrigen Cycadeen habe ich nichts dergleichen gesehen. — Diese Art der Ge- lenkbildung ist verschieden von der, welche z. B. an Berberis Aqui- foliuni sich findet. Auch hier Avird sie durch eine Steinschicht ver- ursacht; diese aber ist nicht die Modification einer in ihrer Richtung ungestörten Normalschicht, sondern eine hier eigens auftretende, quer durch die anderen Schichten von Epidermis durch die Rinde setzende. So mag denn das Blatt anatomisch als eine modificirte primäre Rinde betrachtet werden, modificirt zum Zwecke kräftigerer Respira- tion. Auf der höchsten Organisationsstufe ständen diejenigen Blätter, in welche die Schichten der Rinde sämmtlich eintreten. Dies ist bei unserer Familie der Fall, üeber einer gcstaltreichen, gattungcharakterisirenden Epidermis liegt eine Blattrinde — der Aus- senrinde entsprechend — und ein meist in 2, manchmal sogar in 3 Schichten differenzirtes Chlorophyllgewebe (Pallisaden - , Quer- und Schwammparenchym) ^ ). Am tiefsten stehen die Zamien , denen eine Blattrinde und ein differenzirtes Chlorophyllgewel)e häufig fehlt; daran schliesst sich die farnkrautähnliche Stangeria und Ceratozamia mit ebenfalls fehlender Blattrinde, al)er reichlicher differenzirten übrigen Geweben; unter den drei Gattungen Encephalartos, Dioon und Cycas besitzt die erste eine beiderseitige, zusammenhängende Blattrinde, die beiden letzten sind ohne eine zusammenhängende auf der Unterseite; die beiden ersten besitzen Gummigänge, die letztere dagegen ein ei- genthümlich modificirtes Markparenchym und öfter merkwürdig ge- baute Spaltöffnungen. Nun ergibt sich auf den ersten Blick eine Harmonie dieser ana- tomischen Resultate mit der nach morphologischen Gesetzen ordnen- den Systematik: — die Cycadeen werden zwischen die Coniferen und Palmen gestellt. Ein Vergleich der Blattstructur beider mit der der Cycadeen scheint wie geschaffen zu sein, ihre Stellung zu befestigen. Die Blattfieder von Cycas revoluta L. ist äusserlich und innerlich dem Blatte von Podocarpus (macrophylla besondei'S) im Ganzen vollständig gleich angelegt, freilich in den einzelnen Elementen verschieden. En- cephalartos steht der Dammara sehr nahe. — Andererseits stehen die Palmenfiedern (der oben angeführten Gattungen) in der Anord- 1) Die für die Gattungen, ja manche Artengruppen ganz charakteristischen Epider- men hat Borne manu (a. a. O. Taf. XI u. XII; skizzirt; nach tüesem und nach meinen Erfahrungen ^vgl. unten i kann ich mieli der Ansicht Hallier's, „dass die Unterschiede im Bau und in der Ani»rdnuug der Oberhautzellen zur Bestimmung der Gattung durch- aus nicht zureichen" (Flora 1859 p. 50), nicht anschliessen. Ueber den Bau der Cycadeenfiedern. 313 nimg der Blattschichteu den Zaiiiieii zieiidich nah; und gegen die Farne hin macht Stangeria einen unbestreitbaren Uebergang (nach Epidermis und Nervatur). Wie dem aber sei, diese ganze Uebereinstimnmng der Structur nahverwandter Familien darf doch nur als rein zufälliges Zusammen- treffen (bis jetzt) betrachtet werden, welches nicht sowohl in der nahen morphologischen Verwandtschaft als in der Gleichheit der Blattform gegründet ist. Dies beweist sich einfach daraus, dass, wo in anderen weit entfernten Familien gleiche Blattformen auftreten, ebenda auch ähnliche Structur wiederkehrt. Als Beispiel mögen die Phyllocladien von Xylophylla angustifolia und falcata — aus der Fa- milie der Euphorbiaceen — dienen. — Aehnliches ergibt sich ja auch in Bezug auf die Structur des Holzes bei Coniferen, Magnolia- ceen und Araliaceen (Cupressineen — Drimys, Tasmannia — Trocho- dendron). 2. Die Epidermis. Zum Epidermisbegriff. In jüngster Zeit sind zwei schon früher einmal aufgeworfene Fragen wieder aufgenommen worden, durch deren verschiedene Beantwortung der Oberhautbegriff ansehnlich mo- dificirt wird. Die eine ist, ob die Epidermis an oberflächlichen Laub- theilen fehlen, die andere, ob sie mehrschichtig auftreten könne. Die erste wird von Caspary im Anschluss an die älteren An- sichten von Treviranus und Brongniart ^) bejahend vertreten. Dieser fand nämlich bei seinen Untersuchungen über den Bau der Hydrilleen (Pringsh., Jahrb. I, 384. — Bot. Ztg. 1859 S. 125), dass die äusserste Zellschicht des Blattes und Stammes derselben bei man- gelnden Spaltöffnungen, wie das darunter liegende Parenchym Chlo- rophyll führt, und hält deshalb mit Treviranus (Verm. Sehr. IV, 76; Phys. I, 460) diese Schicht nicht für Epidermis. Die genannte äussere Zelllage besitzt aber ausserdem, wie ich mich für das Blatt von Potamogeton lucens und praelongus überzeugt habe, die Form der Epidermis (sie gehört in die Kategorie der Epidermen mit senk- recht gegen die Blattachse gestreckten Zellen, worüber unten), eine 1) Brongniart 's Beweisführung, die sich lediglieh auf den Mangel der Spalt- öffnungen stützt (Annäles des sciences naturelles T. XXI p. 442) wird wohl von keinem Anatomen als bindend betrachtet werden , man müsste denn etwa die spaltöffnungslosen Blätter der Schmarotzer (Monotropa u. s. w.) oder der Blüthe (Hildebrand, einige Beob. a. d. Geb. d. Pfl.Auat. 1861 S. 6 — 7) für epidermenlos halten. 314 nach innen einseitig verdickter und gedrängt poröser, rundlich - pris- matischer Zellen, nicht immer, und wie es scheint auch nicht con- stant, umgeben von einer Schutzscheide. Innerhalb derselben (von unten nach oben) ein Kreis oder Halbkreis Gitterzellen, das sichel- förmige Cambiform (einfache Leitzellen Caspary), nach innen con- cav, ein- bis zweizeilige in die Blattbreite gestellte Bündelchen sehr enger poröser oder getüpfelter Zellen (die letzten Reste des centri- fugajen Holzkörpers, nach Mettenius), davon getrennt durch dünn- wandiges Cambiform ein gewöhnlich halbmondförmiger, in seiner Mitte gegen das Innere mit engen Spiralfaserzellen vorspringender Complex weiter, sehr langer, treppenförmiger Faserzellcn (die nach Mettenius in centripetaler Richtung wachsen) — eine Anordnung, welche dem monocotyledonen Gefässbündel näher steht als dem dicotyledonen. — So bei Cycas revoluta L. ^). — Bei Dioon fehlt in den Fiedern, wie Mettenius auch angibt (a. a. 0. S. 580), der centrifugale, aus Tüp- felzellen bestehende Theil gänzlich, eine Schutzscheide ebenfalls, wofür ein unterer, freilich unterbrochener, Bastzellen - Halbkreis eintritt. — Bei Encephalartos , Zamia und Ceratozamia fand ich den centrifuga- len Theil noch vor; was, im Vergleich mit Mettenius' Angaben, eine Schwankung dieser Verhältnisse anzudeuten scheint. — Zum Theil sind hier die Bastzellen ausserordentlich schwach entwickelt, besonders bei den Zamien. Elemente des Gefässbündels. Bekanntlich ist durch Met- tenius (a. a. 0. S. 382 — 386) die erste Anregung zu einer verglei- chenden Structurlehre der Elementartheile des Gefässbündels gegeben worden; bald darauf hat Caspary sein reiches, reformirendes Mate- rial veröffentlicht (Monatsber. d. Berl. Acad. 10. Juli 1862 S. 449 — 483) und gezeigt, dass zwischen Gefäss- und Zeilleitbündeln zu un- terscheiden sei, und dass beide in verschiedenen Familien und in der- selben Pflanze in verschiedenen Organen zu wechseln pflegten 2). Un- 1) Die hier gegebene DarsteUung weicht von der, welche Mettenius a. a. 0. S. 578 — 79 gibt, darin ab, dass ich an Stelle des (unteren) Basthalbzirkels einen Kreis Schutzscheidezellen beschreibe. — Ich habe mich vergeblich bemüht , auf vielfachen Schnitten Bastzellen zu sehen ; es wird mir aber wahrscheinlich , dass beide Bildungen, einander ersetzend, vorkommen können, da sich hin und wieder Bastzellen in die Schutzscheide gestreut fanden. 2) Caspary hat Wurzel, Stamm und Laubblatt der verschiedensten Familien un- tersucht. Ucbrig blieb noch , die modificirten Blattorgane der Blüthe und Frucht einer Untersuchung zu unterziehen. — Ich theile hier anmerkungsweise die Ergebnisse mei- ner vor Jahresfrist darüber ausgeführten Untersuchungen mit , woraus erhellt , dass i a den Blüthentheilen in der weitaus grössten Mehrzahl „Zelllei tbündel" vorhan- 332 Gr. Kraus, sere Familie geliört, wie die Gymnospermen überhaupt (über die Co- niferen vgl. Mettenius a. a. 0, S. 582; Caspary a. a. 0. S. 449; Thomas a. a. 0. S. 43) zu den Familien mit Zeilleitbündeln. den sind. Für diejenigen , welche vieHeicht Abweichungen von meinen Angaben finden sollten, sei bemerkt, dass ich bei wiederholter Untersuchung von Pflanzenblättern aus Caspar y's Register manchmal ebenfalls abweichende Resultate erhalten habe, aber daraus nur den Schluss ziehen zu dürfen geglaubt habe, dass die ,, innere Morphologie-' der Pflanzen in denselben gesetzmässigeu , aber schwankenden Bahnen sich bewegt wie die „äussere". a) Dicotyledonen. 1. Kelch, Krone und Staubfaden enthalten Zellen: Papaver somniferum, Cheli- donium majus, Anagallis ai'veusis , Spergula arvensis , Geranium Robertianum , Capsella bursa pastoris, Campanula rotundifolia, Fragaria vesca, Potentilla argentea, Reseda odo- rata, Veronica agrestis, Lepigonum medium Wahlenb., Vinca minor (auch der Griffel), Tropaeolum majus , Pelargonium sp. , Solanum pseudocapsicum , Linaria vulgaris (bei beiden letztern auch der Grifi'el), Knautia arvensis (Hüllkelch Gefässe), Centranthus angustifolius , Polygala vulgaris , Calluna vulgaris (bei beiden auch der Griffel) , Stel- laria uliginosa, Drosera rotundifolia. Balsamine hortensis, Ligustrum vulgare, Viola odorata, Saxifraga grauulata. 2. Peiügon und Staubfaden nur Zellen: Delphinium paniculatum Host. (Bracteen Gefässe), Sanguisorba officinalis, Cornus sanguinea, Aethusa Cynapium, Daurus Carota, Mercurialis annua , Polygonum Persicaria (hier auch der Griffel) , Chenopodium Henricus bonus, Euphorbia Peplus, Urtica dioica, Elaeagnus hortensis, Calendula officinalis, Bel- lis perennis (auch der Griffel, Hüllkelch Gefässe). 3. Kelch Gefässe, Krone und Staubfaden Zellen enthaltend : Erythraea Centau- rium , Stachys arvensis , Teucriura Scorodonia , Borrago officinalis , Hypericum perfora- tum, Clematis integrifolia, Gleditschia triacanthos. 4. Kelch und Krone Gefässe, Staubfaden Zellen enthaltend: Hesperis matronalis, Cheiranthus annuus, Cucubalus inflatus, Plantago lanceolata , Viola tricolor , Nicotiana Tabacum , Cucurbita Pepo , Fuchsia coccinea , Erica Pluckenetii , Orobus albus , Orobus Lathyroides. 5. Gefässe in allen Theilen : Althaea rosea (an der Spitze der Theile auch Zellen). b) Monocotyledonen. In allen Blüthentheilen Zellen : Hordeum vulgare, Avena sativa (beide in Wurzel und Halija Gefässe), Allium ursinum, Ixia, Orchis militaris (in allen Organen Zellen), Canna. Die Zellen der aufgeführten Pflanzen sind ausnahmslos Spiral- und Ringfaser- zellen, abrollbar, sehr fein und lang, mit den Enden nebeneinander; seltener kurz und stumpf, aufeinander sitzend ; letzteres besonders gern in den Anastomosen der Gefäss- bündel und an der Spitze derselben (Reseda!). Verästelte Spiralfaserzellen sind sehr häufig, beispielsweise bei: Viola tricolor und odorata, Papaver somniferum, Spergula arvensis, Veronica agrestis. — vgl. Annal. d. sciene. nat. IIS. T. I, 202 Anm. PI. 7 und n S. T. VI , PI. 1 , Fig. 2 ; PI. 2 , Fig. 1 . Die Gefässe sind Spii-algefässe oder poröse: Kelch von Erythraea, Silene iuflata, Potentilla argentea, Plantago lanceolata; Krone von Cheiranthus annuus. lieber den Bau der Cycadeenfiedern. 333 Alle Elemente, Spiral -, Ringfaser -, poröse, Treppen - und Tüpfel- bildungen sind langgestreckte, spitz ausgezogen nebeneinander, seltener abgestumpft aufeinander sitzende Zellen; Gefässe habe ich nirgends gesehen. — Ueber die Lagerung derselben ist oben das Allgemeine gesagt, das Specielle unten zu bringen. Markgewebe. Bei Stangeria und Cycas ist bekanntlich der Mittelnerv mehrweniger halbstielrund vorspringend; dies ist nicht etwa durch bedeutendere Stärke der darin liegenden Gefässbündel bedingt, sondern durch einen zwischen die normalen Schichten des Blattes (Schwamm- und Pallisadenparenchym) eingeschobenen Strang markähnlichen Gewebes, in welchen die Gefässbündel eingebettet sind. Bei Cycas besteht dies Gewebe aus hexagonalen, in die Richtung der Achse gestellten, querabgeschnittenen Prismenzellen, deren bald mehr bald weniger verdickte Wand (Cycas revoluta und inermis einer-, Ruminiana und circinalis andererseits) mit grossen ei- oder kreis- runden Poren besetzt ist, meist von solcher Grösse und Gedrängtheit, dass die Zellen ein netzfaseriges Ansehen erhalten. Die dickeren Stellen sind verholzt, die dünneren ziemlich reine Cellulose. — Seit- wärts geht dies Gewebe, wie man am Grunde der Fieder sehr schön beobachten kann, ganz allmählig in ein zur Blattlänge quergestell- Leitbündel ohne verdickte Elemente , nur aus „einfachen Leitzellen" bestehend : Staubfaden von Erythraea, Ajuga reptans, Elaeagnus hortensis, Grevillea, Scleranthus anuuus. In den untersuchten Früchten fanden sich Zellleitbündel: Im Fruchtfleisch von Sambucus nigra , Rhamnus Frangula , Rubus fruticosus , Cornus sanguinea , Prunus spinosa, Vaccinium Vitis idaea , Ampelopsis hederacea; aber Viburnum Lantana, Sym- phoricarpus racemosus , Vitis vinifera (Treppenzellen !) besitzen auch hin und wieder Gefässe. In der Schale von Spiraea Ulmaria, Taraxacum officinale, Hypericum calycinum, Aquilegia vulgaris, Evonymus europaeus. Gef ässleitbündel finden sich im Fruchtfleisch von Lycopersicon cerasiforme, Pyrus Malus, in der Achäne von Clematis graveolens, in der Kapselwand von Zantho- xylon fraxineum. Den vonMettenius (S. 583 f.) und Caspary (S. 450) angegebenen Gefässkrypto- gamen kann ich als Zellleitbündel besitzende beifügen: Blechnum spicant, Aspi- dium Filix femina , Polypodium vulgare , Osmuuda regalis (im Rhizom sehr häufig ver- ästelte Treppenzellen), Asplenium Ruta muraria, Asplenium Trichomanes, Woodsia hy- perborea; Lycopodium clavatum, complanatum, Selago, inundatum. So in Nebenwurzel, Rhizom, Wedel. Merkwürdig ist, dass Pteris aquilina in allen T heilen leiterförmig durchbrochene Trepp en gef äss e besitzt; wogegen Pteris flabellata und tremula (wenigstens im Wedel) Zellen haben. 334 Gr. Kraus, tes über, welches aus langen, gewöhnlich rundlich vierseitigen, an den Enden mehr oder weniger hammer- oder kopfartig angeschwol- lenen Zellen besteht (Fig. 7). Auf Ober- und Unterseite sind sie rei- henweise mit schiefgestellten ovalen oder spaltenartigen Poren be- setzt; vor- und rückwärts bleiben grosse Luftlücken, betreffs welcher ganz das beim Querparenchym des Chlorophyllgewebes Gesagte zu wiederholen ist, — Nach oben geht dies Gewebe schroff oder all- mählig in das Chlorophyllgewebe über, ist aber fast stets chloro- phyllleer, mit wässerigem Inhalt. Das chemische Verhalten ist dem der Markzellen gleich. Ich glaube nicht, dass diese Zellen mit den chlorophyllführenden Zellen identificirt werden dürfen, wie Thomas gethan; einmal wegen des mangelnden Chlorophyllgehaltes, dann wegen ihres Ursprungs aus dem Markgewebe; sie scheinen fast dazu bestimmt zu sein, die feh- lenden Secundärnerven zu ersetzen. Der Markstrang von Stangeria hat dieselbe Form und besteht aus gleichgestalteten Zellen, wie bei Cycas. Doch ist sein Porensystem siebähnlich und fehlt die flügelartig ausgebreitete Quermodification. Bei beiden Gattungen laufen in diesen Strängen lange Bastzellen dem Gefässbündel parallel. In ihrem feineren Bau den Hypoderm- zellen gleich, übertreffen sie dieselben an Länge um das Mehrfache und sind bei Cycas oft mit 20 und mehr Fächern versehen. Ihre Länge, das Aneinanderlegen ihrer Enden, ihr Inhalt, der eigenthüm- liche Ansatz der Chlorophyllzellen an dieselben bei anderen Gattun- gen scheint sie als „leitende" Elemente zu charakterisireu. Cycas L. Untersucht wurden Cycas revoluta L. , inermis Lour. , circinalis L., Ruminiana. Der einfach gefiederte Wedel trägt sehr zahlreiche, lineare, ganz- randige Fiedern, die nach oben zugespitzt, oft stachelspitzig, an der Basis etwas zusammengezogen sind und, mit einer schmal - elliptischen Schwiele unten herablaufend, in einer Rinne der Spindel festsitzen. Ihr einziger, kräftiger Mittelnerv liegt auf der glänzenden Oberseite vertieft, und springt hier wie auf der matten Unterseite gewöhnlich halbstielrund vor. Im Innern der Fieder liegt zwischen der charakteristischen, nur unterseits mit Stomaten versehenen Epidermis, entweder ein Hypo- derm, oder es folgt sogleich ein einreihiges, gegen Basis, Spitze und Ueber den Bau der Cycadeenfiedern. 335 Rand iinkeniitlich werdendes Pallisadenparenchym , unterseits ein ähn- lich gebautes, lückenreiches Schwamniparenchym. Zwischen beide letztgenannte Gewebe ist der Mittelnerv in einem markähnlichen Ge- webe eingeschlossen; dieses sendet beiderseits, flügelartig, ein eigen- thtimlich constriiirtes Querparenchym (Fig. 11). Man kann mit Miquel (a. a. 0. S. 6) die Arten dieser Gattung in zwei Abthei- lungen stellen, deren jede auch im anatomischen Bau des Blattes harmonirt. 1) Cycasarten mit schmäleren, am Rande eingerollten steifen Fiedern (Cycas revoluta und inermis), complicirteren Baues: dicke Cuticula und Cuticularschicht, ein zusammenhängendes oberes Hypo- derm, dickwandiges Parenchym — wesentliche Factorcn der Steifig- keit der Pinnen. — Complicirterer Bau der Spaltöffnungen (Fig. 3 — 6, 11). 2) Cycasarten mit breiteren, laxen, planen Fiedern (Cycas circi- nalis, Ruminiana) — einfacheren Baues: dünnere Cuticula und Cuti- cularlage; Hypoderm nur an Rand, Spitze und Basis; dünnwandiges Parenchym — einfacherer Spaltöffnungsbau. Die Epidermis der Oberseite besteht in der ersten Gruppe aus 3 — 6 eckigen, gewöhnlich 4 eckig rhomboidischen Zellen, deren Längsdurchmesser meist in die Quere des Blattes gestellt ist (Bor- nemann a. a. O. Taf. XI, Fig. 3). In der zweiten Gruppe sind die Zellen öfter ebenso, rechteckig, mit rasch wechselnder Stellung des grossen Durchmessers (a. a. 0. Taf. XI, Fig. 5 von C. glauca). Bei- den gemeinsam sind die gegen die Cuticula gerichteten Poren, die, gern dem Zellrand entlang laufend, queroval, mit grösserem Durch- messer in der Zellquere sind. Bei der zweiten Gruppe sind die Po- ren wesentlich grösser. — Fig. 1, 2 und 10. Ueber den Nerven sind die Zellen von der Form der Spindelepi- dermiszellen, weniger deutlich am Rande ; scharf ausgesprochen findet eine ansehnliche Streckung der Zellen nach der Richtung des Nerven nur in der zweiten Gruppe statt, wo die Poren zugleich grösser wer- den und fast die ganze Zellbreite einnehmen. Die untere Epidermis ist beim ersten Typus mehr isodiametrisch (Bornemann Taf. XI, Fig. 4), 4— 6 eckig; die nach aussen gerichte- ten Poren spärlicher und kleiner, die äussere Wand etwas dicker als in der Oberseite. Um die Spaltöffnungen sind sie, 10 — 12 an der Zahl, von oben gesehen isodiametrisch - polygonal, kleiner, im Querschnitt aber schief nach oben zapfenartig ausgezogen, und bilden so einen Kegel, der 336 Gr. Kraus, von der Spaltöffnung kraterähnlich durchbrochen wird ^). Bornemann bildet a. a. 0. Taf. XI, Fig. 5 die Spaltöffnungshöhlen nicht genau, oder von der Unterseite ab; auch ist seine Angabe, dass der Spaltöffhungswall nur von einer gestreiften Cuticula gebildet werde (a. a. 0. S. 34 u. 42) nicht richtig, wie schon aus den Abbil- dungen Mohl's (Verm. Sehr. Taf. VII, Fig. 12) und Schacht's (Anat. u. Phys. I, Taf. IV, Fig. 5) hervorgeht. Nur von Cuticula gebildete Wälle kommen sonst vor (Rhopala Pohlii); vgl. Mo hl a. a. 0. Im zweiten Typus ist die untere Epidermis von der oberen kaum verschie'den, doch auch hier dem Isodiametrischen näher, je näher die Zellen den Spaltöffnungen liegen. Die letztere umgebenden Zellen sind concentrisch geordnet, etwas gebogen, nach der Spaltöffnung hin aber nicht zapfenartig verlängert, sondern nur wenig vorgezogen, ohne einen Wall zu l)ilden. Die Spaltöffnung ist grösser als bei den vori- gen, oval oder stumpf breitrechteckig. Beiden gemeinsam liegen die Spaltöffnungen (Fig. 4 — 6) nicht unmittelbar unter der Epidermis; dazwischen ist eine Schicht dünn- wandiger Zellen eingeschaltet, die, gegen die Athemhölile weiter vor- geschoben, bei der Hinwegnahme der Epidermiszellen über jeder Spalt- öffnungszelle zu 3 — 4 gesehen werden. Die letzteren selbst sind halbmondförmig von oljen und im Längsschnitt gesehen, im Quer- schnitt oval, an den beiden Enden emporgezogen und dreieckig. Die obere Wand verdickt und verholzt 2). Unter der Epidermis der Oberseite liegt in der ersten Gruppe eine einreihige, über und unter dem Nerven, an Rand und Basis 2 bis 3reihige Blatt rinde (Hypoderm); bei der zweiten Gruppe nur an den letztgenannten Stellen. Die Zellen derselben sind bastähnlich, mit starken, fein geschich- teten Secundärablagerungen und durch Tochterzellbildungen in 4 — 9 Fächer abgetheilt. Diese fachbildende Tertiärmembran besitzt die bereits oben erwähnten Eigenschaften. Das Chlorophyll gewebe ist bei den beiden Gruppen differen- zirt in ein grosses und kleines Pallisadenparenchym, letzteres an Stelle des sonst vorkommenden Schwammparenchyms. Ersteres besteht aus polygonalen, nach unten verschmälerten 1) Diese Löcher sieht man bei guter Beleuchtung schon mit einer scharfen Lupe; die Ansicht Meyen's, dass diese „Wärzchen" nicht durchbrochen seien (Phytotomie S. 107) verdient kaum noch der Erwähnung. 2) Die Ansicht Schacht's, dass die Spaltöffnungszellen ,,wohl niemals verhol- zen" (Anat. u. Phys. I, 278), bestätigt sich demnach nicht. Feber den Bau der Cycadeenfiedem. 337 Säulen, die mit ihren oberen platten Enden an die Blattrinde stossen, unter einander durch Intercellularräume getrennt sind, die nach un- ten hin sich erweitern und mit dem Intercellularnetz des Blattes ana- stomosiren. Die verschmälerten Enden sitzen unmittelbar oder durch kurze Zellen verbunden an dem Querparenchym an. Das kurze (untere) Pallisadenparenchym , von der halben Höhe des oberen, ausserdem aber desselben Baues, ist durch ein ein- oder zweireihiges Gewebe unregelmässiger Zellen an das Querparenchym geknüpft. Der Unterschied im Chlorophyllgewebe beider Gruppen liegt darin, dass in der ersten die Zellen in jeder Längskante eine dreiseitig pris- matische Verdickungsmasse besitzen, die nach unten an Stärke ab- nimmt und hier sich allmählig verliert, gegen oben plötzlich absetzt; in der zweiten dagegen die Zellen ohne solche Verdickungsmassen sind. Ueber das Gefässbündel, das Mark- und Quergewebe ist den o1)igen Auseinandersetzungen nur Weniges l^eizufügen. Das Markgewebe ist selbstverständlich unten am stärksten ent- wickelt und nimmt nach oben an Stärke stetig al) ; an der Basis ent- wickelt es allmählig das mit der Blattbreite erstarkende Querparen- chym. Dies verschwindet an der Spitze und am Rand in das aus dem Pallisaden- und Schwammparenchym dort hervorgehende indif- ferente Gewebe. — Der Unterschied in den beiden Artengruppen ist gering und fast ausschliesslich in der geringeren Dickwandigkeit der Zellen der zweiten Gruppe gelegen. Die Schutz Scheidezellen enthalten meist grosse, klinorhom- bische Säulen von oxalsaurem Kalk (vergl. Holzner, Flora 1864 S. 289, Taf. H, Fig. 5, 9, 10 u. 11), ohne jedoch gefächert zu seinM- Die Cambiformzellen sind durch ihre bedeutende Länge aus- gezeichnet. — Die übrigen Elemente bieten nichts Bemerkenswerthes. Encephalartos Lehm. Besitzt einfach gefiederte Wedel mit sehr dicken, steifen, lan- zettförmigen, zugespitzt stachelspitzigen, ganzrandigen oder beider- seits scharfdornigen, oder endlich einerseits dornig -gelappten Fiedern. Die Nerven parallel; die in den Lappen eintretenden sind Abzwei- gungen des Hauptnerven, ihre Undeutlichkeit wird durch das sehr dicke Hypoderm verursacht. Auf die eigenthümliche Epidermis folgt ein 2 — 3 schichtiges bast- le Solclic hat Caspary nachgewiesen. Pringsh., Jahrb. IV, Taf IX, Fig. 13. 338 Gr. Kraus, ähnliches, unten in den Spaltöffnungsbaihnen anders gebautes, einrei- higes Hypoderm; das dünnwandige Chlorophyllgewebe ist in ein Pal- lisaden - und Schwammparenchym diiferenzirt ; in ihm die meist schutz- schei delosen Gefässbündel , mit Gummi gangen abwechselnd (Fig. 16). Die Form der Epidermisz eilen ist bei allen untersuchten Arten (E. Lehmann! Eckl. , longifolius Lehm., horridus Lehm., Al- tensteinii Lehm.) gleich, 3— 4 eckig, die Vierecke gewöhnlich Rhom- boide mit schiefer Stellung gegen die Längsachse des Blattes. Die Dicke der äusseren Zellwand ist massig; äussere Porenkanäle fehlen, seitliche sind vorhanden. Der Inhalt ist feinkörnig, manchmal öl- tropfenähnlich. — Am Rande werden die Zellen dickwandiger, kleiner. Die Epidermis d6r Unterseite ist in den Gefässbündelbahnen der oberen gleich , • aber etwas dickwandiger und die Zellen gerne rhom- boidisch. — Die Epidermiszellen der Spaltötfnungsbahnen etwas dick- wandiger, mehr isodiametrisch, polygonal, oder etwas gestreckt. Die umgebenden Zellen der Spaltötfnungen sind gewöhnlich 4, etwas con- centrisch geordnet; die Spaltöffnung selbst ist oval -rundlich, durch die leichten Einziehungen zwischen je 2 Zellen etwas wellig begrenzt. Die Cuticula der Zellen ist nicht so stark, als die mächtige Cu- ticularlage — vgl. Fig. 12 — 14. Die Spaltöffnungszellen sind der gewöhnlichen Form und unter die Epidermis selbst gelagert (nur an der Basis tiefer gelegen, vgl. Fig. 15); Bornemann's Abbildung (Taf. XII, Fig. 15) gibt die Spalt- öffnungszellen nicht gut wieder. Vom Hypoderm, welches für gewöhnlich aus den bastzellähn- lichen, gefächerten Fasern besteht, sei das in den Spaltöffnungsbah- nen gelegene als dünnwandiger, vier - vieleckig , isodiametrisch er- wähnt; wo eine Zelle etwas gestreckt ist, wird sie septirt. Vom Pallisa denparenchym der übrigen, welches un verdickt ist, unterscheidet sich das von E. Altensteinii durch leistenartige Ver- dickungen. Das Gefässbündel von E. Lehmanni hat eine Schutzscheide, welche bei den übrigen Arten nicht gesehen wurde. Stangeria paradoxa Th. Moore. Die Fiedern sind opponirt, länglich - lanzettförmig , an der Basis zusammBngezogen , an der Spitze gezähnt; eine kräftige Mittelrippe sendet beiderseits bogig, fast unter rechtem Winkel, Gabelnerveu, die, schief verlaufend, an den umgekrämpten Kuorpelrand anlegen; lieber den Bau der Cycadeenfiedern. 339 oben strahlt sie radienartig aus. Abbildung bei Bornemann a.a.O. Taf. X, Fig. 15 u. 16. Die farnkrautähnliche Epidermis umschliesst ein kaum differen- zirtes, dünnwandiges Chlorophyllgewebe ; in einem siebporigen mark- ähnlichen Gewebe laufen Gummigänge und 6 — 8 Gefässbündel — mit ihm die Mittelrippe darstellend. Die gabeligen Secundärnerven legen mit den letzten Bastzellen an das Randhypoderm an (Fig. 28 — 29). Epidermis. Vor allen übrigen der Cycadeen ausgezeichnet durch geschlängelte Wandeontouren (von oben gesehen). Die Form und Grösse der Zelle ist etwa der von Cycas nahe, im Allgemeinen 3 — 4 eckig, unter- und oberseits ziemlich gleich. Aenderungen der- selben treten ein : Lieber dem Haupt - und Seitennerven , über letzte- ren nur eine massige Streckung der Zelle in der Richtung derselben, über ersterem stärkere Streckung zu prosenchymatischen Zellen und Ausgleichung der Schlängelung der Wände (oben und unten). Der Uebergang zu dieser Form geschieht in der Vertiefung zwischen der Blattfläche und dem erhabenen Nerven ziemlich rasch, so dass oft die nervwärts gelegene Wand einer Zelle bedeutend geringere Schlänge- lung zeigt als die randwärts gelegene; — am Rand, wo die Zellen eine mehr rechteckige, kurze, ungeschlängelte Gestalt annehmen; — in der unmittell)aren Spaltötfnungsnähe , worüber unten. Die Schlängelung der Wandeontour erstreckt sich nicht auf die ganze Tiefe der senkrecht (zur Blattfläche) stehenden Seite in der- selben Intensität, sondern gleicht sich nach unten mehrweniger aus; daher erscheinen die Zellen von unten gesehen sanft - und grosswellig oder gerad - contourirt. Ein Aehnliches ist für die Spaltöffnungszel- len der Equiseten von Sanio gefunden worden (Linnaea, Bd. XXIX, S. 392). Diese Buchten der Zellwände sind schon in der primären Mem- bran angelegt, werden aber mit jeder folgenden Membranschicht ver- grössert, dadurch, dass sich dieselbe nicht gleich dick, sondern über je- dem einspringenden Winkel sichelförmig anlagert. Sichtbar zu machen durch quellende Medien: Kali, Schwefelsäure, Chromsäure, Cuoxam. Letzteres färbt (an mazerirtem Material) die Zell wände blau, die pri- märe Membran bräunlich. Diese sichelförmigen Verdickungen sind als ungleiche Anlagerungen in einer continuirlichen Membran zu be- trachten, wie man sich durch obige Reagenzien leicht überzeugen kann. Man kann auch durch Chromsäure oder nach der Methode von K ab seh (Pringsh., Jahrb. III, 381 — 384) die innerste Mem- bran isoliren. 340 Gr. Kraus, Die Spaltöffnungen, nur unterseits gelegen, sind umgeben von einer oder zwei Reihen sehr dünnwandiger, geradbegrenzter, drusen- führender Zellen. Häufig sind dieselben von einer feinen Membran septirt und führen jederseits eine Krystalldruse. Naheliegende Spalt- öffnungen werden oft durch einen Zug solcher Zellen verbunden. Die Spaltöffnungszellen selbst bilden, von der Fläche gesehen, eine ellip- tische, an den Polen gestutzte oder etwas eingekerbte Gesammtfigur; ihre Oeffnung ist ein richtungsloses Ellipsoid; die Gestalt der Einzel- zelle die bekannte hall )mondförmige; die obere Wand gewölbt, schmal, nach innen zu bauchig vortretend, verdickt und verholzt; eine feine radiäre Streifung wird bei tieferer Einstellung sichtbar und schwindet durch Kochen mit Kali nicht. Der äussere Theil der oberen Wand ist dünnwandig, läuft schräg abwärts, an die dünnwandigen Nachbar- zellen angeschlossen oder von ihnen etwas gedeckt. Er rundet sich allmählig in die untere, dünne Wand ab. — Im Längsschnitt er- scheint die Zelle ebenfalls halbmondförmig, die beiden Enden wie ab- geschnitten und spitz aufwärts gezogen. Die Cuticula der Epidermis ist massig und zeigt kräftige Strei- fen, der Zelllänge nach zu 1 oder 2, seltener mehr, parallel laufend über die Zellgrenzen hinweg. Auf der Oberseite und in der Bahn des Hauptnerven sind, sie besonders stark entwickelt. Auf die Basis der Haarnarben laufen dieselben radiär zu, wie dies auch sonst der Fall ist (vgl. Fig. 29). Im Querschnitt überzeugt man sich von ihrer Entstehung durch Falten. Das Hj^poderm findet sich nur an der Basis der Fieder, im Laufe von Haupt- und Nebennerven, ein-, selten zweireihig; am knor- peligen Rande zwei- l)is dreireihig; stets fehlend in der Umgebung der Spaltöffnungen. Die Zellen desselben sind bastähnlich, stark verdickt, mit deut- lichen Schichten; die Enden spitz neben-, oder stumpf aufeinander sitzend; alle ungefächert. Von den Bastzellen der Rippe unterschei- den sie sich w^esentlich durch ihre geringere Grösse (manchmal nur den sechsten bis achten Theil derselben betragend). Das Chlorophyllgewebe besteht aus dünnwandigen, kaum differenzirtes Gewebe bildenden Zellen; sie lösen sich in Cuoxam gleichmässig , Siebporen fand ich nicht. Um die Bastzellen und das Siebparenchym der Gefässbündel legen sie sich mit erweiterten, plat- ten Enden an; auch hier habe ich die Siebporen vermisst. Gefässbündel. Die Mittelrippe („costa valida" Miquel, „Haupt- nerv" Bornemann) ist nur äusserlich eine Einheit; für die innere lieber den Bau der Cycadeenfiedern, 341 Untersuchung zerfällt sie in einen Complex von 6 — 8 neben einander liegender Nerven (Gefässbündel) , die in eine gemeinschaftliche Zell- hülle mit zerstreuten Bastfasern und Gummigängen eingelagert sind^). — Die Secundärnerven habe ich zu 10 als Aeste eines einzigen Mit- ten - Gefässbündels gefunden. Hülle der Gefässbündel. Von einer eigenthümlich gebauten, auf der Unterseite der Fieder der Spaltöffnungen nicht entbehrenden Epidermis und einem ein-, seltener zweischichtigen Hypoderm be- deckt, besteht diese Hülle aus kurzgestreckten, polygonal -prismati- schen, ziemlich dünnwandigen Elementen, die dreieckige Intercellu- larräume umschliessen. Zerstreut darin finden sich sehr lange (bei 10 Mm. Länge zeigten viele noch nicht ihre Enden) Bastzellen, ge- gen aussen gewöhnlich gedrängter liegend und fast zu einem Ringe zusammenschliessend. Ueber den Bau dieser Elemente zeigt Cuoxam Folgendes: Die Parenchymzellen insgesammt, namentlich aber die engeren, den (isolirten) Bastzellen unmittelbar anliegenden, die das Gefässbündel umgebenden und den Epidermiszellen nahen, zeigen beim Aufquellen sehr schöne, kleine, bald runde, bald ovale, zerstreute oder grup- pirte Poren mit feinen, nadelstichähnhchen Punkten. Die Bastzellen zeigen die merkwürdige, von Schacht schon längst beschriebene-) und von Nägeli jüngst erst gedeutete^) Quellungserscheinung: alle Schichten färben sich blau, verbreitern sich, das Zellvolum schwillt; man unterscheidet eine dünne primäre, zartgeschichtete dicke secun- däre, und eine unmessbar feine, öfter spiralig -gerillte tertiäre Mem- bran, den „Innenschlauch" umschliessend. In dem Maasse, als die äussere Membran quillt, treten an ihr deutlicher hervor spiralige Zeichnungen, von dem Aussehen, als ob ein ungleich breites Spiral- band aus ihr geschnitten wäre: es sind nicht - aufquellende Partien derselben. Die breiten, dazwischen liegenden Streifen lösen sich, durch die drängenden Secundärschichten gesprengt, ab, und schlagen sich 1) Es unterscheidet sich dadurch Stangeria wesentlich von Angiopteris (Teys- manniana Miq.) , die mit ihr die Secuudärnervatur gleich hat ; hier sind die secundären Nerven aUe Abzweigungen eines (im Querschnitt) hufeisenförmigen Mittelnerven. Po- lybotrya (Meyeriana) hat dagegen wie Stangeria einen vielbiindeligen Mittelnerv. — ■ Bei den A er ostichum arten (Lechleri, hybridum) findet sieh Aehnliches; die Mittel- rippe läuft aber vor der Spitze nicht radienartig aus, sondern bleibt einfach. 2) Zelle S. 214 — 21; Taf. IX, Fig. 10—11, 13 — 15. — Lehrbuch der Anat. u. Phys. I, 252 u. 261, Taf. V, Fig. 1 — 2. 3) Sitzungsber. d. kgl. bayr. Acad. d. Vi^iss. zu München 1864, II, Heft II, 151 — 167, Taf. m, Fig. 47— 59. Jahrb. f- vfiss. Botanik IV. 23 342 Gr. Kraus, zurück. Häufig, aber nicht immer, sieht man daran feine Siebporen, die alten Communicationen der jugendlichen Bastzelle gegen das Pa- renchym. Nach und nach verfallen die Schichten von aussen nach innen der Lösung. In dem ebenbeschriebenen Gewebe liegen die Gefässbündel der Mittelrippe in einem nach unten convexen Bogen. Das einzelne Bün- del ist rund, umgeben von einem oder zwei Kreisen engerer Sieb- parenchymzellen, in welche sich hin und wieder kurze Bastzellen ein- legen. Der obere (centripetale) halbmond- oder sichelförmige Theil besteht aus weiteren, sehr langen, im Querschnitt polygonalen, vom Blattrand her gedrückt erscheinenden Zellen, mit Treppen- und Tü- pfelbildungen. In ihrer Mitte, gegen unten, liegen einige enge, abroll- bare Spiralfaserzellen. Von ihnen durch langgestreckte Leitzellen (Cambiformzellen Nägeli) getrennt der centrifugale , untere Holztheil, bestehend aus abrollbaren Spiral- und Ringfaserzellen, die manchmal gruppirt sind. Alle Theile verlieren im weiteren Laufe an Grösse und Zahl; der centrifugale Theil schwindet zuerst (vgl. Mettenius a. a. 0. S. 580). Die letzten Endigungen am Blattrande sind kurze, stumpfe Spiralfaserzellen, über welche hinaus die letzten Bastfaser- zellen an die Randhypodermzellen sich anlegen. Die Gummigänge liegen im Allgemeinen mit den Gefässbün- deln der Rippe abwechselnd, treten seitlich nicht aus; ihre Ausklei- dung sind die bekannten schmalen, zartwandigen Zellen; eine zweite Schicht breiter Zellen fehlt. Ceratozamia Brongn. Fiedern, lanzett- bis breitlanzettförmig, an der Basis zusammen- gezogen und gegliedert, oben in eine Stachelspitze ausgezogen, fest, lederartig, von zahlreichen am Grunde dichotomirenden , ausserdem parallelen Nerven durchzogen, die sämmtlich Aeste eines einzigen Spindelnerven sind. Die ausserordentlich feste, aus prosenchymatischen Zellen gebil- dete Epidermis umschliesst beiderseitig ein niederes, rippig verdick- tes Pallisadenparenchym ; in der Mitte liegen, vom Querparenchym gehalten, die Gefässbündel und isolirte Bastzellen. — An Basis und Rand Hypoderm. Die Epidermiszellen (Fig. 17, 18, 19, 20) sind ausgezeichnet durch ihre prosenchymatische Form : öfter bis zum Verschwinden des Lumens, immer aber stark und allseitig gleich verdickte, meist mit spitzen Enden zwischen einander geschobene Zellen — dazwischen zu lieber den Bau der Cycadeenfiedern. 343 Faserform zusammengelagerte km-ze, rhomboidische Zellen — ober- seits; unterseits zeigen nur die Spaltöffnungsbabnen eine Abweichung, so, dass die Zellen um die Hälfte und mehr kürzer, oft fast isodia- metrisch werden, und in der unmittelbaren Spaltöffnungsnähe zu 4 bis 6 concentrisch gelagert, eine rundlich - ovale , in der Blattlänge oder etwas schief dazu stehende Oetfnuug lassend. So bei Ceratozamia longifolia Miq. , mexicana Brongn. und ro- busta Miq. — Bei Ceratozamia Küsteriana Rgl. sind die Zellen dünn- wandiger, gefächert, die kurzen länger als bei den vorigen, zu 4 die Spaltöffnung umgebend, von denen 2 halbmondförmig gekrümmt zu beiden Seiten, 2 mit spitzen Enden zwischen diese eingeschoben an den Polen der Spaltötfnungszellen liegen. Die Spaltöffnungszellen haben die gewöhnliche Form und sind scheinbar durch eine eingeschobene Zellreihe von der Epidermis ge- trennt. (Fig. 20.) — Ueber das Pallisaden- und Querparenchym ist oben das Nöthige angegeben; insbesondere über letzteres gilt alles allgemein Gesagte. Gefässbündel. Es ist schutzscheidelos, aber von einem Kreis wechselnder Bast- und Siebparenchymzellen umgeben. Innerhalb die- ses mehrere Pteihen Siebzellen, an welche auf der Oberseite ein halb- rundes Bündel Treppenzellen anschliesst. An dessen innerer Seite, in der Mitte, einige enge Spiralfaserzellen, und durch Cambiform ge- trennt einige Bündelchen Spiral- und Netzfaserzellen (letztere sehr kurz). Der untere Theil wird von Cambiform eingenommen. Die isolirten Bastzellen erreichen die bedeutende Länge von 10 bis 20 Mm. und mehr, und sind gefächert. Dioon Lindl. Die Fiedern sind sehr steif, an der Basis am breitesten und hin- ter die vorhergehende herablaufend, nach oben allmählich spitz, dor- nig. Die Nerven parallel, zahlreich (zu 11 — 15), auf der Unterseite sichtbar, enden auf die angegebene Weise. Eine der Gattung charakteristische, in den unteren Spaltöffnungs- bahnen ganz anders gebaute Epidermis ist oberseits von einem zu- sammenhängenden mehrschichtigen , unten den Gefässbündeln oppo- nirtes Hypoderm unterlagert. Dazwischen das in Pallisaden- und Schwammparenchym wohl differenzirte Chlorophyllgewebe, in welchem die schutzscheidelosen Gefässbündel mit ihren überlagernden Gummi- gängen und isolirte Bastzellen laufen. (Fig. 21, 22, 23.) Von den drei untersuchten Arten Dioon edule, aculeatum und 23 •••' 344 Gr. Kraus, angiistifolium unterscheiden sich die beiden letzteren von der ersten durch dünnwandige, fast gleichartige Epidermiszellen, dünnwandiges Parenchym, überhaupt grössere Dünnwandigkeit der Elemente. Die Epidermis (Fig. 21— 22) stimmt, wie Bornemann angibt (a. a. 0. S. 45) , am meisten mit Ceratozamia. Diese Uebereinstim- mung liegt aber nur darin, dass beide eine ungleichartige Epidermis besitzen (vergl. oben) : dickwandige Faserzellen , und weniger dicke, kurze, 3 — 4 eckige zu Fasern zusammengestellte Zellen. Während aber bei Ceratozamia die Faserzellen an Zahl weit überwiegen über die in der Richtung der Blattlänge wohl 2 — 3 mal länger als brei- ten kurzen Zellen, so ist bei Dioon die Epidermis aus einer Mehr- zahl kurzer, fast quadratischer Zellen zusammengesetzt, die nur sel- ten und in der Regel nur in den unterseitigen Gefässbündelbahnen mit gestreckten dickwandigen Zellen wechseln. Die von Bornemann Taf. XII, Fig. 13 gegebene Abbildung halte ich nach Vergleich einer grossen Zahl von Schnitten aus allen Blattregionen nicht für normal. — Die Zellen der Oberseite und ein Theil der der Gefässbündelbah- nen der Unterseite sind 3 — 4 eckig, immer so gelagert, dass sie (6 — 8) zu einer Faser vereinigt gedacht werden können. Ein Ver- such, sie als Tochterzellen einer Faser nachzuweisen, wofür die Dünn- wandigkeit der Querwände spricht, ist nicht gelungen, was eigentlich nicht auffallend sein kann, da die äusseren Membranen der Epider- miszellen in Cuticula übergehen. Die längsgestellten Wände dieser kurzen Zellen sind sämmtlich etwas gebogen. — Eine hin und ^vie- der dünnwandig gebliebene Zelle führt eine Krystalldruse. In den Reihen der Spaltöffnungen sind die Zellen alle dickwan- dig, fast isodiametrisch, polygonal oder rundlich; auffallend ist ihre bedeutendere Höhe gegenüber den Zellen der Gefässbündelbahnen (das Doppelte und mehr). Um die richtungslosen, vier- oder vieleckigen Spaltöffnungen lie- gen etwa 6 — 8 kleinere, etwas in die Höhe gewölbte Zellen, unter denen senkrecht 2 — 3 ebenfalls dickwandige Zellen liegen, eine fla- schenförmige , äussere Athemhöhle bildend. An diese schliessen sich die nach oben dickwandigen wie sonst gestalteten Spaltöffnungszellen. — Die oberen der zwischen Spaltöffnungszellen und Epidermis gele- genen Zellen sind gewöhnlich stark verdickt, epidermiszellähnlich, und können wohl als eingeschlagene Epidermis betrachtet werden, wäh- rend die unteren, dünnwandiger, ein Analogon der bei der Gattung Cycas vorkommenden Zwischenzellen sind. Alle Epidermiszellen haben eine dicke, geschichtete Cuticula, eine lieber den Bau der Cycadeenfiederu. 345 ansehnliche Cuticiüarlage und eine aus Cellulose bestehende, nach aussen stärkere , innere Membran. Das Hypoderm ist gewöhnlich 2 — 3 reihig, an Rand und Ba- sis mächtiger, unter den Nerven im Allgemeinen dickwandiger, aus- serordentlich schön geschichtet. Gefächert, mit Ausnahme der dick- wandigeren Zellen. Das Chlorophyllgewebe besteht oben aus langen, ansehnli- chen, ziemlich weiten Pallisadenzellen , die in den Ecken, nach oben zunehmend, verdickt sind (einreihig). Sie schliessen sich an das po- lygonale, mit Intercellulargängen versehene Mittelgewebe, in welchem die isolirten Bastzellen und Gefässbündel liegen. Unterseits ein in den Ecken ebenfalls verdicktes Schwammparenchym ; zwischen den Gefässbündeln und Bastzellen eine Art Quei^Darenchym. Alle Zellen mit den oben beschriebenen Poren. Das Gefässbündel hat keine Schutzscheide; in seinem Umkreise stehen Bastzellen mit Siebparenchym abwechselnd. Innerhalb dieser mehrere Reihen, nach innen enger werdender Zellen, aus kurzen, vierseitig prismatischen Zellen bestehend, die auf den Längswänden mit einzelnen oder gruppirten Siebporen bedeckt sind; an der Ober- seite poröse und Treppenzellen, die innen einige Spiralzellen zeigen. Der centrifugale Theil ist schon an der Fiederbasis gänzlich ge- schwunden. Der Bau der Elemente und Gummigänge wie sonst. Z a m i a L. Untersucht wurden : Z. Skinneri Warsz. , muricata Willd. mit der schmalblätterigen und behaarten Varietät, Loddigesii Miq., integri- folia Ait, , Fischeri Miq., Ottonis Miq., Leiboldti, tenuis Willd. und pygmaea. Die laxen lanzett- breitlanzettförmigen Fiedern sind an der Basis zusammengezogen und gegliedert, ganzrandig oder oben gezähnt, stumpf. Die Nerven verhalten sich wie bei Ceratozamia und laufen in die Zähne aus. Die charakteristische, manchmal gefächerte Epidermis umschliesst, gewöhnlich ohne Hypoderm, das wenig differenzirte dünnwandige Chlorophyllgewebe, in welchem die schutzscheidelosen Gefässbündel verlaufen. Die Epidermis (Fig. 24 — 26), im Wesentlichen bei allen Ar- ten gleich, besteht aus gestreckten, an den Enden schief gestutzten, seltener prosenchymatisch zulaufenden Zellen, die sehr dünnwandig bei 346 Gr. Kraus, Z. Ottonis und Fischeri, etwas dickwandiger bei Z. integrifolia und muricata, dickwandig bei Z. Leiboldti, Loddigesii, Skinneri und te- nuis sind ; bei letzterer die Zellen mitunter dickwandig und gefächert. Die Unterseite gleicht der oberen in den Nervenbahnen; in den Spaltöffnungsreihen dagegen sind die Zellen kürzer, mehr isodiame- trisch, polygonal oder 3^ — 4 eckig. Um die Spaltöffnungen selbst, wel- che rundlich und etwas schief gestellt sind , liegen die Zellen concen- trisch in einer oder zwei Reihen, zu innerst gewöhnlich sechs, in der Anordnung von Ceratozamia. Die Spaltöfihungszellen unmittelbar un- ter der Epidermis. — Fig. 27. Das Hypoderm findet sich nur an Rand und Basis bei Z. Fi- scheri, Ottonis, pygmaea, auch sonst bündelweise zerstreut bei Z. muricata, als zusammenhängende obere Membran bei Z. Loddigesii, tenuis, integrifolia. Seine Zellen sind des gewöhnlichen Baues, meist gefächert. Das Chlorophyllgewebe dünnwandig, siebporig, mit deutli- chem Querparenchym. Die Gefässbündel sind meist sehr schwach, gewöhnlich nur an der Basis reichlich von Bastzellen umgeben; isolirte Bastzellen finden sich nur bei Z. Skinneri bis in die Mitte der Fieder. — Die übrigen Verhältnisse bieten nichts Bemerkenswerthes. Würzburg, I.März 1865. üeber den Bau der Cycadeenfiedern. 347 Erklärung der Tafeln. Sämmtliche Bilder sind mit der Camera lucida bei gleichem Abstände und , wo nicht das Gegentheil angegeben ist, mit 230maliger Vergrösserung (Ocular 2 und Ob- jectiv 7 von Hartnack) entworfen. Taf. XIX. Fig. 1. Cycas inermis Lour. Epidermiszellen der Oberseite des Blattes. Fig. 2^ — 6. Cycas revoluta L. Fig. 2. Epidei-mis der Unterseite. Fig. 3. Oeffnung der äusseren Athemhöhle mit umgebenden Wallzellspitzen. Fig. 4. Die Spaltöflfnungszellen nach abgetragener äusserer Athemhöhle; w die Wallzellen , schief durchschnitten ; z die unter diesen liegenden, gegen die Spaltöffnungszellen (s) vorgeschobenen Z^\^schenzellen. Fig. 5. Querschnitt der Spaltöffnung: a äussere, i innere Athemhöhle, e Epidermiszellen, die übrigen Bezeichnungen wie vorher. Fig. 6. Die Spaltöffnung im Längsschnitt mit denselben Bezeichnungen. Die Zwischenzellen nicht sichtbar , weil der Schnitt durch die Mitte der Oeffnung geht, und hier die emporgewölbten Spaltöffuungszellen bis an die Epidermiszellen selbst reichen. Fig. 7. Cycas Ruminiana. Zwei Querparenchymzellen , isolirt (a) , b deren Querschnitt. Fig. 8 — 9. Cycas revoluta L. Fig. 8. Pallisadenparenchymzelle , a Längsansicht, b Ansicht von oben. Taf. XX. Fig. 9. Hypodermzelle , a Längsansicht, b die netzfaserigen Fachwände. Fig. 10. Oberseite der Epidermis von Cycas Ruminiana. Fig. 11. Querschnitt der Fieder von Cycas revoluta Lour. ("60 fache Vergr.) Fig. 12 — 15. Encephal artos Altensteini Lehm. Fig. 12. Oberseitige Epidermis. Fig. 13. Unterseitige in den Gefässbündelbahnen. Fig. 14. Unterseitige zwischen den Spaltöffnungen (s). Fig. 15. Spaltöffnung an der Fiederbasis; die Ebene der Epidermis ist ver- schoben. Taf. XXI. Fig. 16. Querschnitt durch die Fieder von Encephalart o s horridus Lehm. (60 fache Vergr.) Fig. 17 — 20. Ceratozamia mexicana Brongn. Fig. 17. Epidermis der Oberseite. 348 Gr. Kraus, Ueber den Bau der Cycadeenfiedern. Fig. 18. Dieselbe der Unterseite, s Spaltöffnung. Fig. 19 u. 20. Erstere Quer-, letztere Längsschnitt der Spaltöffnung. Taf. XXn. Fig. 21 — 23. Dioon edule Lindl. Fig. 21. Obere, Fig. 22 untere Epidermis. Fig. 23. Querschnitt der Spaltöffnung. Fig. 24 — 25. Zamia Skinneri Warsz. Obere und untere Epidermis. Fig. 26 — 27. Zamia Fischeri Miquel. Untere Epidermis (Fig. 26) und Quer- schnitt der Spaltöffnung (Fig. 27). Taf. XXIII. Fig. 28 — 29. Stangeria paradoxa Th. Moore. Obere und untere Epidermis der Fieder. Fig. 30. Das Porensystem des Chlorophyllgewebes von Encephalartos Al- tensteini Lehm. Fig. 31. Chlorophyllgewebe zwischen zwei Faserzellen ausgespannt von Ence- phalartos Lehmanni Eckl. Fig. 32 — 33. Querschnitt eines Gummiganges von Encephalartos Alten- steini Lehm. (Fig. 32); Fig. 33a eine äussere, b eine innere Zelle des Ganges in der Längsansicht. lieber die Eutwickclung der Farnsporen. Von Dr. Alexander Fischer von l'faldbeini. Hierzu Tafel XXIV bis XXVII. Historisches. Wenn unsere Blicke sich nach dem Alterthume richten, so fin- den wir über diese rein physiologische Frage selbstverständlich gar nichts. Wir wollen es aber doch hier nicht unerwähnt lassen, dass schon Theophrastus Eresius die Sporangienhaufen der Farn- wedel kannte, jedoch keine weitere Bedeutung ihnen beilegte. Erst nach mehr denn anderthalb tausend Jahren werden die Sori als Blu- men, die Sporangien als Samen bezeichnet. Von Federico Cesi^ an, der zuerst die Sporen selbst mit Hülfe eines Vergrösserungsglases gesehen, geht die Bezeichnung als Samen grossentheils auf letztere über. Kob. Hooke beobachtete am allerersten (nach 1660) die Spo- ren mit einem Compositum. Er ist es auch, der sich am frühesten über Bildung derselben in „besonderen Samenbehältern" (d. i. Spo- rangien) und über ihre Anzahl ausspricht 2). Im achtzehnten Jahr- hundert beobachtet Baidinger die Reifezeit der Sporen^) und Köl- reuter den anfänglich gleichförmigen Inhalt des Sporangium, der sich später verdunkelt und in körnige Klumpen theilt*). Gmelin spricht über das unebene und rauhe Aussehen der äusseren Sporen- 1) Vergl. E. G. Baidinger, Dissert. de Filicum Seminum. Jenae 1770, p. 19. 2) Micrographia restaurata. Lond. 1745, p. 11. 3) 1. c. 4) J. G. Koelreuter , das entdeckte Geheimniss der Cryptogamie. Carlsr. 1777, S. 92 f. 350 AI. Fischer von Waldheim, haut ^). Doch erst in den zwanziger Jahren unseres Jahrhunderts begegnen uns gekuigenere Beobachtungen: Treviranus beschreibt, obgleich sehr undeutlich, die Sporenmutterzellen 2). Auch hier ist es wieder H. v. Mo hl, dem wir die erste deutliche Hinweisung, vor 32 Jahren, auf die Existenz von Mutterzellen und Bildung der Spo- ren in ihnen zu 4 verdanken ^j. Mo hl theilt auch Umständlicheres über die Sporenhäute mit, obgleich seine damalige Ansicht, sowie diejenige von Bischoff*), über den Bau der Exine und ihrer Er- habenheiten — als aus Zellen bestehend, durch spätere Beobachtun- gen völlig widerlegt wurde. Mohl's Angaben über das Entstehen der Sporen zu 4 in Mutterzellen und die Abhängigkeit ihrer Form von den Theilungsrichtungen und dem gegenseitigen Druck bestätigte etwas später Meyen ■''). Zugleich suchte letzterer die Erhebungen der Exine durch eine Ablagerung von aussen zu erklären. Abgerech- net die Erwähnung eines Zellkernes der Sporen durch C. Nägeli»^), findet sich bis 1849 über unseren Gegenstand keine bemerkenswerthe Beobachtung. In diesem Jahre bereichert H, Schacht die Wissen- schaft mit einer ganz speciellen Arbeit, die bis zur gegenwärtigen Zeit noch den meisten Werth beanspruchen konnte ^ ). Es gebührt Schacht auch hier manches grosse Verdienst. Die Entstehung einer ersten oder sogenannten Centralzelle im Sporangium und in ihr der Kerne; die Bildung der Sporenmutterzellen und Beobachtung letzterer ausserhalb des Sporangium; die Theilung ihres Kernes wie- derholt in zwei zur Bildung der Sporen; die Wirkung von Aetzkali, Schwefelsäure und Jod auf einige Zustände des Sporangium, — dies ist es hauptsächlich, was Seh acht 's Beobachtungen zuerst berühren. Die beigegebenen Abbildungen tragen nicht wenig zum Werthe dieser Arbeit bei. Eine genauere Kritik zeigt jedoch auch in derselben, zum Bedauern, eine noch immer zu lückenhafte Darlegung der Ent- wickelung der Sporen, manche Verwechselung unnormaler Zustände 1) K. Chr. Gmelin, Cousideratio generalis Filicum, Dissert. Erlang. 1784, p. XIV seq. 2) Chr. Lud. u. Gottfr. R. Treviranus, Vermischte Schriften. Brem. 1821, V. IV. 3) Einige Bemerk, über die Entw. u. den Bau der Sporen der krypt. Gew. Re- gensb. 1833 (Flora) u. in: Verm. Schriften. Tübing. 1845, S. 69 f. 4) Lehrb. d. allg. Botan. Stuttg. 1834 — 39. V. U, S. 110. 5) Neues Syst. der Pflanzenphysiologie, V. III, S. 396 f. 6) Schieiden u. Nägeli, Zeitschrift f wiss. Botan., V. I, S. 58. 7) Beitrag zur Entwickelungsgeschichte des Sporang. etc. Botan. Zeitung 1849, S. 537 — 45 und 553 — 60. lieber die Entwickelung der Parnsporen. 351 mit normalen u. s. w. i). Mit dieser Arbeit scliliessen alle bemerkens- werthen Beobachtungen über unseren Gegenstand und ich gehe somit zur Mittheilung meiner eigenen über 2), die ich ganz selbständig, ohne irgend etwas Fremdes ihnen beizumischen, wiedergebe. Eigene Beobachtungen. Das Sporangium ist anfangs nur eine vergrösserte Epidermis- zelle^). Es entsteht meistens auf der ünterfläche des Wedels*) in der nächsten Nähe stark ausgebildeter Gefässbündel, — aus jener ein- fachen Zellenschicht, welche die Epidermis bildet. An dieser Stelle, in der Nähe des Gefässbündels , sieht man die ganz kleine, noch un- entwickelte Epidermiszelle sich nach aussen halbkugelig wölben, in die Länge ausdehnen, indem zugleich, nach kurzem Wachsthum, das vordere Ende merklich nach seinem Breitendurchmesser zunimmt. Die äussere Contour dieses Sporangium erscheint anfangs einfach, sehr 1) So z. B. sehe ich mich berechtigt, gemäss meinen Beobachtungen, die in Fig. 8, 33, 35 u. 36 (Bot. Zeit. v. 1849 Taf. VIU) angegebenen Bildungen, im Innern des Spo- rangium, als unnormale anzusehen; in Fig. 7 sehe ich nur Kerne und keine Zellen; die 11 Kerne aber in Fig. 6 sind gewiss nur durch schädlichen Einfluss entstandene kernartige Gebilde. 2) Ich bediente mich bei denselben zweier vorzüglichen Mikroskope neuester Con- struction von Ed. Hartnack in Paris und Karl Zeiss in Jena. 3) Dieses zeigten mir hauptsächlich Beobachtungen an Polypodium sporodocarpum Willd. Bei anderen Farn nahm ich weniger Rücksicht auf den Ursprung des Sporan- gium, da dieselben viel ungünstiger für die Beobachtung waren und dieses auch nicht meinem specielleren Zwecke entsprach. Doch so viel ich sehen konnte, drängte sich mir niemals die Ueberzeugung einer anderen Entstehung des Sporangium auf. Dass sich das Indusium ebenfalls aus Epidermiszellen bildet, beweist noch nichts dagegen, indem es au irgend einer Stelle, am häufigsten am Rande der Sori, aus einer Epidermiszelle entsteht und, durch wiederholte Theilung der letzteren wachsend, allmählich den Hau- fen überdeckt. Ich spreche mich auch entschieden gegen die falsche Meinung aus, dass die Sporangien sicli unter dem Indusium bilden und bei ihrem Grösserwerden es all- mählich heben. Meine Beobachtungen über den Ursprung des Sporangium aus einer Epidenniszelle stimmen auch vollständig mit denjenigen, die Schacht an Asplenium Petrarcae, Scolopendrium officinarum und Pteris serrulata anstellte (Bot. Zeitung von 1849 S. 557), überein. 4) Bekanntli O. 11 11 11 J- 7 1 • • 11 11 11 -'^ 8. „ „ 11 0 „ also nur Q 0 «^' 11 11 11 '-' 10. „ „ „ 0 11. „ 11 11 0 12. „ „ „ 0 Endköpfchen d.i. im Ganzen 76 Köpfchen; auf jedes 10 Blüthen gerechnet, gäbe 760 Blüthen. Die Verzweigung des 1. primanen Zweiges war folgende: 1. secundaner Zweig trägt 4 tertiane und 8 Köpfchen ^' •)i » 1 ^' 11 11 1 4' ?i 11 ö. 11 11 ; •X 11 4 11 2 11 2 11 r 1 11 11 ',» 11 11 4 11 11 8 ji 2 11 11 5 11 2 11 11 3 11 1 ' 11 11 2 11 27* 404 F, Buchen au, 6. secundaner Zweig trägt 1 tertiane und 2 Köpfchen 7. „ „ „0 „ also 1 9 Ol '^' 55 51 51 '-'15 55 -*• 55 Endköpfchen . • 1 „ giebt 9 secundane Zweige und 32 Köpfchen. J. atratus Krocker. Das unterste Deckblatt ist als scheinbare Fortsetzung des Stengels aufgerichtet, vermag aber nicht, den Blü- thenstand auf die Seite zu werfen. Zweige nach .^ , mit Ausweichung der obern nach |. Bracteen und Perigontheile tiefbraun gefärbt. Stiele der Einzelblüthen sehr kurz (bei silvaticus etwa l von der Länge der Blüthe, hier noch kürzei"). Köpfchen meist nur 8-, doch auch 9- und lOblüthig. Obere Seite der Blüthen auffallend flach- gedrückt. — Ein Blüthenstand hatte unterhalb des Endköpfchens 11 Zweige imd im Ganzen 120 Köpfchen (ä 8 Blüthen gäbe 960 Blüthen). J. alpinus Vill (Fig. 13). Im Wesentlichen mit J. silvaticus über- einstimmend; Zweige gewöhnlich steil aufgerichtet. Die Inflorescen- zen der Exemplare aus den Alpen sind meist schwach , die der Pflan- zen aus den Niederungen stark verzweigt. — 9 — 11 primane Aeste, die beiden untersten nach |, die folgenden spiralförmig gestellt mit steigender Divergenz. Interfolien der Hauptachse nicht völlig ge- staucht, aber rasch an Grösse abnehmend. An einem kräftigen Exemplare betrug z. B. die Entfernung vom untersten Zweige bis zum Endköpfchen 2 cm, davon kamen auf das unterste Interfolium 5, auf das zweite und dritte je 2^ mm u. s. w. Folgende Zahlen werden von den Dehnungsverhältnissen der Achsen eine genügende Vorstellung geben; sie sind einem kräftigen Exemplare entnommen: a) Länge der primanen Zweige: l)93mm 2)56 3)44 4)3.1 5)26 6)23 1)27. 8)116 9)14 10)12 11) 11 mm b) Länge der zugehörigen Interfolien der Hauptachse: 6^ mm 3i 2 3| 1 | zusammen 2|min Die ersten Bracteen der Köpfchen sind an schwächern Zweigen noch sehr deutlich nach | gestellt, dann folgt Spiralstellung. Die Blü- thenzahl schwankt meist zwischen 4 und 7; ich besitze aber eine Form, bei der sie fast durchweg auf 2 herabgesunken ist. J. obtusiflorus Ehrh. Der dieser Species eigenthümliche Cha- rakter beruht auf der Reichblüthigkeit der Köpfchen (15 , 20 und mehr Blüthen), der sehr starken Verzweigung und auf der Richtung der Aeste, welche namentlich zur Fruchtreifezeit rechtwinklig abstehen. Manche Der Blüthenstaud der Juncaceen. 405 Achsen sind dann überdies zurückgekrümmt. — In den letzten Gra- den der Auszweigung folgen sich oft mehrere Generationen von Köpfchen in Sichelstellung (aus der Achsel des untersten Zwischen- blattes). J. pygniaeus Rieh.') Die Pflanze unterscheidet sich in ihren vegetativen Verhältnissen zwar sehr von J. lamprocarpus und den ver- wandten Arten, aber der Blüthenstand ist nach denselben Gesetzen gebaut; auch hier bilden die Blüthen zusammen Köpfchen und stehen vorblattlos in den Achseln der Bracteen. — Meist hat der Stengel ein Endköpfchen und ein Seitenköpfchen. Bei schwächlichen Exemplaren scheint der Fall sehr häufig zu sein, dass nur ein Endköpfchen vor- handen ist; nähere Untersuchung zeigt aber, dass dieser Fall, ob- wohl er auch vorkommt, doch weit seltener ist, als er scheint. Ge- wöhnlich besitzt nämlich die unterste Bractee wirklich ein Seiten- köpfchen; dieses ist aber so schwächlich entwickelt (1 — 2blüthig) und dabei so kurz gestielt, dass es auf den ersten Anblick zu dem Endköpfchen zu gehören scheint. Der Besitz eines Grundblattes lässt aber selbst in dem Falle, wenn das Köpfchen einblüthig geworden ist, keinen Zweifel über seine. Bedeutung zu; denn die Einzelblüthe hat gar kein Vorblatt (Fig. 11). Mit einer stärkeren Entwickelung des Seitenköpfchens ist dann auch eine grössere Dehnung des zwei- ten Interfoliums verbunden, wodurch das Seitenköpfchen hoch über das Endköpfcheu hinausgehoben wird. — Stärkere Exemplare haben 2 — 3 Seitenköpfchen, und zuweilen finden sich auch noch secundane Seitenköpfchen, welche natürlich wieder die primanen übergipfeln. Starke Köpfchen haben etwa 10 Blüthen; von da sinkt die Zahl bis auf 1 herab. — Durch Entwickelung zahlreicher Zweige an der Ba- sis des Stengels ersetzt die Pflanze die geringe Verzweigung der In- florescenz. J. supinus Mch. (Fig. 12). Blüthenstand bekanntlich sehr viel- gestaltig; auf seine Formen und die Richtung des Stengels gründen sich die bekanntesten Varietäten. — Die gewöhnliche, nur 2 — 3" hohe Form , w^elche gern auf nassen Grasplätzen am Rande der Süm- pfe und Moore wächst, hat einen nackten aufrechten Stengel. Er endigt oben in ein Köpfchen, trägt aber vorher 1, 2, seltener 3 Zweige. Das unterste Deckblatt hat dann gewöhnlich eine ziemlich lange lau- bige Spitze, das zweite ist meist schon ein Hochblatt mit laubiger Spitze auf einer breiten, rothen, weiss gesäumten Scheide. Schwa- 1) nun Thuih: v. Botau. Zeitung 1805. Nr. 26. 408 r. Buchen au, che Exemplare besitzen auch wohl nur das Endköpfchen. Oberhalb des gestreckten Interfoliums tragen die Zweige entweder noch einen secundanen Zweig (selten zwei oder gar mehrere), oder schreiten so- gleich zur Blütheubildung fort (da also meist nur ein Zwischenblatt vorhanden ist, so beginnen die Zweige eine Sichelstellung, welche aber nur selten über zwei Glieder hinaus, bis zu einem quartanen Zweige fortschreitet). — Die Köpfchen sind wenigblüthig ; 2, 3, 4 Blüthcn ist das Gewöhnliche, 5 finden sich nur an recht kräftigen Zweigen. — Eine ungewöhnlich schlanke Form, welche ich bei der alten Bremker Kirche bei Adelebsen (Göttingen) sammelte, besitzt über fusslange Stengel und stark verzweigte Blüthenstände. Drei, selbst vier Zweige finden sich an der Hauptachse, die Verzweigung steigt bis zum 4. Grade (oder die Einzelblüthen mitgerechnet 5. Grade) und die Zahl der Köpfchen auf 16. Diese Form scheint aber selten zu sein. Koch verdienen die Bracteen in den Köpfchen unsere Aufmerk- samkeit. Die untern derselben sind ächte Hochblätter, weisshäutig mit rothem Mittelkicle; die obern dagegen besitzen nicht selten einen fijrünen Mittelstreif, laubige Spitze und weisshäutige Scheidenränder. Im Centrum des Köpfchens findet sich dann noch ein Büschel von steri- len Blättern, welche aber nicht, wie bei den andern Arten dieser Gruppe abgestorben, sondern frisch und lebensfähig sind. Wird die Pflanze sprossend (vivipar), was gewöhnlich mit Niederlegung des Stengels ver- bunden ist, so nehmen bereits die laubigen Spitzen der obersten Deck- blätter rasch an Länge zu, die Scheidenränder werden immer schmaler, und so ist durch wenige (meist 4 — 5) Blätter der üebergang vom Hochblatte zum ächten Laubblatte gemacht. Es setzt sich also der terminale Tiieb eines jeden Blüthenstandes statt zu erlöschen in ei- nen Laubtrieb fort. Von der Schopfbildung bei der Ananas, der Kaiserkrone und Eucomys punctata ist diese Bildung, rein morpho- logisch betrachtet, nicht wesentlich, sondern nur gradweise verschie- den'). — Je nasser der Standort wird, desto mehr tritt sodann die Blüthenbildung in den Hintergrund ; die Blüthen nehmen an Zahl ab und verkrüppeln oft in den Achseln der Blätter. Zugleich wird der Stengel schwächer und streckt sich zuletzt nieder, und es tritt durch eine fortgesetzte Sprossung aus dem relativ zweiten Vorblatte 1) Bei andern Arten dieser Rotte kommt diese Sprossung als Missbildung vor, z.B.: l)ei eikranktem J. lamprocarpus ; ebenso zeigt die unter Nr. dhl^ der PI. Indiae Or. von Hobenacker ausgegebene Fo>m des J. monticola Steud. ganz dieselbe Bildung. Der Blüthenstand der tTuncaceen. 407 eine Sympodienbildung ein, die eine Reihe hintereinander stehender Laub triebe liefert, welche sich dann gewöhnlich bewurzeln und nach Absterben der Achsenglieder zwischen ihnen selbstständig werden. Dies ist die von Roth als J. uliginosus beschriebene Form. Von den ausländischen Arten dieser Rotte habe ich folgende untersuchen können: J Rochelianus R. & S., Kotschyi Boiss., microce- phalus H. B. K., scheuchzerioides Gaud. , anceps La Harpe, Schim- peri Höchst, lagenarius Gay, striatus Schousboe, Rostkovii E. M., punctorius Thunb., oliganthus Phil., canadensis Gray, affinis R. Br., debilis Gray, monticola Steud., Leschenaultii Gay, multiceps Kze., scirpoides Lam., corralensis Phil., valvatus Lk., ensifolius Wickstr. Alle diese Pflanzen stimmen im "Wesentlichen mit J. lamprocarpus überein. Als äusserste Formen sind zu erwähnen : J. scheuchzerioides, der überwiegend häufig gar kein Seitenköpfchen , sondern nur das Endköpfchen besitzt (was aber durch starke Zweigbildung in den vegetativen Theilen ausgeglichen wird); J. oliganthus mit nur 2- bis Sblüthigen Köpfchen und J. scirpoides, valvatus und ensifolius, deren ganzer Blüthenstand zu einer bürstenähnlichen Form zusammenge- knäuelt ist. Die Entwickelung der einzelnen Blüthen in den Köpfchen ist eine aufsteigende, und ihr entspricht auch die Auflalühfolge ; man kann leicht beobachten, dass die äussern Blüthen der Köpfchen fast durchgängig weiter entwickelt sind, als die Innern. Viel schwieriger ist aber die Verfolgung des Fortschreitens der verschiedenen Köpf- chen. Meist ist das Endköpfchen das gefördertste. Wenn (wie es doch wahrscheinlich ist) die leichtere und raschere Zuführung des Saftes für die frühere Entwickelung massgebend ist, so ist es bei der sehr geringen Dehnung der Hauptachse begreiflich, dass das End- köpfchen sich früher entfaltet als die Seitenköpfchen , und dass sich dieses an jedem Zweige wiederholt. Tritt Sichelstellung ein, so schreitet die Entwickelung an den Sicheln der genetischen Folge nach fort. Es wird nicht überflüssig sein, an dieser Stelle auf den Paralle- lismus mancher Blüthenstände der Cyperaceen mit denen der eben betrachteten Juncus- Arten hinzuweisen. Bei Scirpus silvaticus tre- ten freilich Aehren an die Stelle der Köpfchen, sonst aber stimmt im Wesentlichen Alles überein. Der Blüthenstand ist eine sehr zusam- mengesetzte, Aehren tragende Spirre; jeder Zweig beginnt wieder mit einem nach hinten fallenden zweikieligen sterilen Grundblatte; wird der Zweig dann sofort durch eine Aehre abgeschlossen, so ist das 408 F. Buchenau, folgende, nach vorn fallende Blatt sogleich eine fruchtbare Bractee (mit einer Blüthe in der Achsel). Die Zwischenblätter nehmen nach oben mehr und mehr den Charakter der A ehrenschuppen an. Von dieser grossen Reichhaltigkeit an sinkt der Blüthenstand zu immer grösserer Einfachheit herab; bei manchen Arten, z. B. Scirpus lacu- stris findet sich auch Fächelstellung. — Von allen Arten dieser Gruppe sehr verschieden sind zwei Pflan- zen, welche ich von Herrn Dr. Klatt in Hamburg mit der Etikette: J. pelocarpus E. M. (dichotomus A. Gray non Elliot) New Jersey; leg. A. Gray ; determ. E. Meyer erhielt, die ich aber für J. Conradi Tucker- mann (in Asa Gray, Manual ; J. viviparus Conrad in Journ. of the Acad. of nat. sc. of Philadelphia) halte. Ohne mich hier auf die naheliegen- den systematischen Fragen einzulassen, will ich den Blüthenstand morphologisch beschreiben, wenn auch mein Material leider nicht ge- nügt, um diese Beschreibung erschöpfend zu geben. Der Blüthen- stand (Fig. 12*) gleicht eher dem eines J. bufonius mit noch dazu sehr verlängerten Iiiterfolien als dem des J. lamprocarpus. Die Haupt- achse trägt mehrere (gegen drei) Zweige, welche mit einem Grund- blatte beginnen und nach einem sehr gestreckten Interfolium wieder 1 — 3 secundane Zweige haben. Auf die Zweige folgt au jeder Achse ein kleines Hochblatt, in dessen Achsel eine vorblattlose Blüthe sitzt (in der Figur ist sie durch ein gestieltes Kreischen angegeben) ; dann kommt, jenem Hochblatte gegenüber, ein ihm ähnliches und sodann ein kleiner Laubtrieb (in der Figur durch eine einem Bischoftsstab ähnliche Linie angedeutet). Es handelt sich nun namentlich um die Frage , ob der Laubtrieb der terminale Abschluss der Achse ist, oder ob er der Achsel jenes zweiten Hochblattes entspringt. Sie ist nach meinem Materiale nicht mit voller Sicheiheit zu entscheiden, doch glaube ich, dass der Laubtrieb terminal ist, da ich iJcmals zwischen der Blüthe und dem Laubtriebe eine Spur von einem andern Achsen- ende sah. Die Blattstellur g CLtscheidet hierbei Nichts, denn sie schreitet einfach nach | foit und würde daher in beiden Fällen die- selbe Einsetzung der Blatter des Laubtriebes ergeben. Dass der Laubt.ieb wirklich terminal ist, glaube ich um so mehr, als ich ihn an einigen Zweigen sogleich auf das Grundblatt folgen und so den Zweig zweifellos abschllessen sah (a in Fig. 12*). Uebrigens muss ich hervoiheben, dass, wenn der Laubtrieb neben der Blüthe steht, das unterste Blatt desselben, ein Schuppenblatt, welches der Blü- the seinen Rücken zukehrt, gewöhnlich 2 dicht aneinander liegende Kiele und 2 Spitzchen hat , was mehr für laterale Stellung des Laub- Der Blüthenstand der Juncaceen. 409 triebes sprechen würde. An vielen Stellen meiner Exemplare waren Blüthe und Laubtrieb mit Hinterlassung beider Hochblätter abge- fallen (ich habe die Stellen in der Figur mit * bezeichnet). — Das Merkwürdige dieses Blüthenstandes besteht nicht allein in der regel- mässigen Verminderung der Blüthenzahl bis auf 1 , sondern noch mehr in der Verbindung der Laubtriebe mit dem Blüthenstande. Die Erscheinung der Viviparie, welche auch bei andern Juncaceen in abnormer Weise vorkommt, nimmt hier eine ganz eigenthümliche Form an; es wird sehr interessant sein, andere, nicht Laubtriebe tragende Exemplare des J. Conradi mit diesen viviparen zu ver- gleichen. 6. Rotte. Diese Rotte, charakterisirt durch flache oder rinnenförmige, nicht runde Blätter umfasst zwei dem Blüthenstande nach sehr verschie- dene Gruppen, die eine mit Köpfchen, als deren Repräsentanten ich J. capensis nenne, die andere mit Einzelblütheu : J. bufonius und Verwandte. a) Blüthenstand köpfchentragend. Die Blüthenstande dieser Gruppe stimmen im Grundbau ganz mit denen des J. lamprocarpus , silvaticus u. s. w. überein, weshalb ich mich auf das Vorige beziehen kann und sie nur kurz betrachten werde, J. capensis Thunb. Blüthenstand eine bald einfache, bald zu- sammengesetzte und sehr stark verzweigte köpf eben tragende Spirre. Stellung der Blüthe zur Bractee s. Fig. 11. Der Blüthenstand ist aufrecht, nicht trugsei tenständig; keine Bractee übergipfelt ihn. — Baispielsweise mögen hier die Zahlenveihältnisse eines kräftigen Blü- thenstandes folgen. Er besass 12 primane Aeste, welche sich nach folgender Zusammenstellung verzweigten. I n ni 4 secundane Zweige 4 secund. Zweige 4 secund. Zweige 1) 2tertiane, lEndk.: 4 1) 1 tert, 1 Eudk.: 2 1) Itert., lEndk.: 2 2)1 „ 1 „ 2 2) 1 „ 1 „ 2 2)0 „ 1 „ 1 3)1 „ 1 „ 2 3) 1 „ 1 „ 2 3)0 „ 1 „ 1 4)0 „ 1 „ 1 4) 0 „ 1 „ 1 4)0 „ 1 „ 1 Endköpfchen 1 Endköpfchen 1 Endköpfchen 1 Zahl der Köpf chen : 10 8 6 410 F. Buch önau, IV V VI ganz ebenso wie 3 sec. Zweige 2 sec. Zweige III 1) Endköpfchen . 1 1) Endköpfchen . 1 2) „ 1 2) „ 1 3) „ 1 Endköpfchen 1 Endköpfchen 1 1 "3 VII VIII IX, X, XI, XII gi3 "= 1 sec. Zweig wie je ein Köpfchen 1) Endköpfchen . ] Endköpfchen ] [ VII L i Endköpl d. ganzei thensta Diese Zahl vermindert sich aber an Fächel- und Sichelstellung habe ich also im Ganzen 46 Köpfchen, schwächeren Exemplaren sehr, nicht beobachtet. J. capitatus Weig. (Fig. 14). Diese Pflanze bildet, wie die ihr in mancher Beziehung ähnliche Art J. pygmaeus das ärmste Endglied einer langen Reihe von Entwickelungsformen des Blüthenstandes, wel- che wir in ihrem grössten Reichthume eben bei J. capensis kennen lernten. Ich verweile deshalb, und weil der Bau an ihr besonders leicht studirt werden kann, etwas länger bei ihr. Der Stengel wird durch ein endständiges Köpfchen abgeschlos- sen, welches bei kräftigen Pflanzen meist 7 Blüthen besitzt. Deck- blätter weisshäutig mit grüner Mittelrippe, welche als Spitze her- vorragt. Blüthe sehr kurz gestielt, vorblattlos in der Achsel der Bractee (Fig. 11). Die unterste Bractee ist gewöhnlich bedeutend länger als das Köpfchen, überragt es und drängt es auf die Seite; die zweite ist nur wenig länger. Dieses Verhältniss wird aber geän- dert, wenn die unterste Bractee (wie dies gewöhnlich der Fall ist) ein Köpfchen, nicht eine Einzelblüthe in der Achsel besitzt. Dann überragt das gedehnte zweite Interfolium des Seitenköpfchens die un- terste Bractee und also auch das Endköpfchen bedeutend (Fig. 14''). Noch weniger trugseitenständig erscheint natürlich das Endköpfchen, wenn aus den Achseln der beiden untersten Bracteen Seitenköpfchen entspringen , und das Endköpfchen dann in der Gabel von deren Stielen sitzt (Fig. 14 d). Das Grundblatt der Seitenköpfchen birgt eine Zweiganlage in seiner Achsel, welche nicht selten zu einem schwachen Köpfchen auswächst und damit eine Fächelstellung beginnt (Fig. 14 c u. d). Dagegen fand ich nie Auszweigung aus dem ersten Deckblatte oberhalb des gestreckten Interfoliums ; dieser Fall, wo Der Blüthenstand der Juncacecn. 411 dann der Blüthenstand drei übereinander gebaute Etagen besitzen würde, Wcährend er gewöhnlich deren nur zwei hat, mag wohl nur als seltene Ausnahme vorkommen. Es fehlen also dieser Pflanze die Zwischenblätter; auf das Grundblatt folgen sogleich die Bracteen. Von den andern Arten dieser Rotte habe ich J. graminifolius E. M. , rivularis Poepp. , homalophyllus Steud., demissus Steud., cae- spiticius E. M., planifolius R. Br. , und repens Mich, untersuchen kön- nen. Sie stimmen im Wesentlichen mit den vorigen überein. J. re- pens scheint nach meinem, freilich nicht sehr reichhaltigen, Materiale eine ähnliche Mannichfaltigkeit der Formen zu besitzen, wie J. supi- nus. Indessen fehlt doch hier die Durchwachsung, d. h. die Verlän- gerung der Blüthen tragenden Achse oberhalb der Blüthen in einen vegetativen Trieb. Die Verästelung der Pflanze scheint vielmehr bei niedergestrecktem Stengel nur aus Seitentrieben , welche an die Stelle von Einzelblüthen treten, zu geschehen, wogegen die Achse der Köpfchen oberhalb der Einzelblüthen erlischt. Köpfchen bei der auf- rechten Form^ ziemlich reichblüthig ; Blüthen verlängert, sehr kurz gestielt. b) Blüthenstand Einzelblüthen, nicht Köpfchen tragend. Die Blüthenstände dieser Pflanzen haben weit mehr Verwandt- schaft mit denen von J. efi"usus u. s. w., als mit denen der letzten Gruppen. Die Blüthen sind nicht in Köpfchen vereinigt und stehen nicht vorblattlos in den Achseln von Deckblättern. Jede Seitenblüthe hat vielmehr mindestens vier Vorblätter: das Grundblatt, ein Zwi- schenblatt und die zwei Hüllblätter; nur bei J. trifidus sinkt (durch gänzlichen Wegfall des Zwischenblattes) die Zahl der Vorblätter auf drei herab. In der Zahl der Zwischenblätter spricht sich aber ein deutlicher Unterschied zwischen den Arten dieser Gruppe und denen der ersten Rotte aus. Während bei J. glaucus und eftusus an den Seitenachsen meist mehrere Zwischenblätter vorkommen und daher also die rispige Verzweigung vorherrscht, tragen hier die meisten Seitenachsen nur ein Zwischenblatt und durch fortgesetzte Auszwei- gung aus der Achsel desselben geht der Blüthenstand daher zur Sichelbildung über. J. squarrosus L. (Fig. 19). Bei sehr kräftigen Blüthenständen fand ich bis zu 9 Zweige, von denen die untersten nach ^, die obern nach etwas grösserer Divergenz gestellt sind. Oberhalb derselben wird die Hauptachse durch eine Endblüthe abgeschlossen. Die Uebergipfe- lung der obern Achsen durch die untern ist meist sehr beträchtlich. Die unterste Bractee ist ein Blatt von oft bedeutender Länge und 412 F. Buchen au, laubiger Beschaffenheit. Auch die Grundblätter sind bei dieser Art ungewöhnlich lang. Die untersten Zweige besitzen noch 2, 3 oder 4 Zwischenblätter mit secundanen Zweigen in den Achseln. Diese aber tragen selten mehr als ein Zwischenblatt; es fällt nach vorne, und mit ihm ist die Sichelbildung eingeleitet. Obwohl dieselbe sel- ten über drei Glieder fortgesetzt wird, so tritt sie doch durch die regelmässige Stellung der Blüthen (Fig. 19) sehr deutlich hervor. Hat die Sichel drei Glieder, so ist die letzte Blüthe eine Achse fünf- ter Ordnung, denn die erste Blüthe schliesst einen secundanen Zweig ab , ist also (unter Hinzurechnung der Hauptachse) eine Achse dritter Ordnung. Da bei der Sichelstellung der Juncaceen die Auszweigung stets aus der Achsel des zweiten Vorblattes erfolgt, dieses selbst aber zu- folge der ^ Stellung immer nach derselben Seite (nach vorn) fällt (Fig. 19), so nehmen auch die Blüthen eine völlig gleiche Stellung ein. Die Medianebene ist allen Blüthen einer Sichel gemein; bei al- len Blüthen fällt der unpaare äussere Perigontheil (2 in Fig. 19) nach hinten, d. i. nach dem Grundblatte zu (in Fig. 19 links), die zwei paarigen nach vorn, nach dem Zwischenblatte (in Fig. 19 rechts). Bei der Fächelstellung müsste dagegen der unpaare Perigontheil ab- wechselnd links, rechts, links u. s. w. fallen. Die bei dieser Art besonders bedeutende Deckung der Ränder der Grundblätter bewog mich, der Richtung derselben besondere Auf- merksamkeit zuzuwenden, um hierdurch vielleicht über die Wendung der Blattspirale Aufschluss zu erhalten. Hält man den untersten Zweig vor sich, so fällt das Grundblatt desselben nach hinten; oberhalb des gestreckten Interfoliums steht dann das zweite Vorblatt nach vorn, das Grundblatt des aus seiner Achsel entspringenden se- cundanen Zweiges aber wieder nach hinten, ebenso das des tertianen Zweiges u. s. f. Biegt man also alle zweiten Vorblätter von den Zweigen ab, deren Bracteen sie sind, so hat man die Grundblätter einer Kette von auseinander hervorsprossenden Generationen vor sich und kann ihre Deckung leicht beobachten. Es stellt sich nun das Resultat heraus, dass kein bestimmtes Gesetz der Deckung existirt. Zwar herrschen im Allge- meinen die gegenwendigen Deckungen vor (Antidromie), doch finden sich auch gleichwendige in grosser Anzahl (Homodromie); es herrscht also Pöcilodromie. Um die Leser zum eigenen Urtheil zu befähigen, gebe ich im Nachstehenden die Deckungsverhältnisse von 7 Exempla- ren an. Die arabischen Ziffern bezeichnen immer den primanen Zweig, an dem in die Höhe steigend (zum untersten secundanen, tertianen Der Blüthenstaiid der Juncaceen. 413 u. s. w. Zweig) ich die fragliche Deckung beobachtete, r. oder 1. be- deutet, dass der rechte oder der linke Rand des Grundblattes der deckende ist. Exemplar 1. 1) 1, r, 1; 2) 1, r, 1; 3) 1, r. Exemplar IL 1) r, 1, 1; 2) 1, r; 3) 1, 1; 4) r, 1, r, 1; 5) r, 1. Exemplar III. 1) r, r, 1, r; 2) r, 1, r, 1; 3) r, 1, r; 4) r, 1; 5) 1, r, 1; 6) 1, 1, r; 7) r, r, r; 8) r, 1; 9) r, r. Exemplar IV. 1) 1, r, 1; 2) r, r; 3) r, 1, r; 4) r, 1; 5) r, 1. Exemplar V. 1) 1, r, 1; 2) 1, 1, 1; 3) 1, r. Exemplar VI. 1) 1, 1, r, 1; 2) 1, r, 1; 3) 1, r; 4) r, 1, r; 5) r, 1; 6) r, 1, r; 7) r, l,r;8)l, r. Exemplar Yll. 1) r, 1, r; 2) 1, r; 3) 1, r; 4) 1, 1, 1; 5) r, 1, r; 6) 1, 1; 7) r, 1. Was die Entwickelung des Blüthenstandes angeht, so eilt die Endblüthe jedes Zweiges den ihr zugehörigen Seitenblüthen voraus, ebenso die Endblüthe des Stengels den ihr zunächst stehenden Sei- tenblüthen. Im Ganzen und Grossen befolgt aber die Entwickelung einen aufsteigenden Gang, so dass z. B. die Endblüthe des Stengels oft noch sehr unentwickelt ist, wenn die des untersten Zweiges sich entfaltet. An den Sicheln ist die Entfaltung genetisch aufsteigend. J. tenuis Willd. (Fig. 15). Diese Pflanze bewegt sich in Bezie- hung auf die Formen des Blüthenstandes innerhalb sehr weiter Gren- zen; bald herrscht mehr die Rispenbildung, bald mehr die Sichel- stellung vor. Hierauf hauptsächlich gründen sich die fünf Arten, welche Steudel aufführt: J. tenuis Willd. , secundus Poir, cognatus Kunth, dichotomus Ell, germanorum Steud., von denen sich vielleicht nur cognatus wirklich als Art von tenuis trennen lassen wird; bei ihm tritt die Sichelstellung besonders stark hervor. — Fig. 15 stellt den Blüthenstand einer Pflanze aus der Winterlitt bei Kassel dar, welche ich im Juli 1863 dort sammelte. Sichelstellung ist an ihm nur an dem untersten primären Aste angedeutet. Herbariumsexem- plare, welche ich früher an demselben Standorte sammelte, haben — vielleicht in Folge eines der Entwickelung günstigeren Sommers — viel zahlreichere Blüthen und stärker entwickelte Sicheln. Eigen- 414 F. Buchenau, thümlich ist, dass der Stengel oben nicht selten zuerst 1 — 2 sterile Laubblätter (mit scheidiger Basis, welche nach oben in zwei Oehr- chen ausläuft) trägt, worauf dann 4 — 7 Bracteen folgen; diese bil- den den Uebergang von den Laubblättern zu ächten Hochblättern mit weisslicher Basis und grünlicher oder bräunlicher Spitze. Die End- blüthe eilt dem obern Theile des Blüthenstandes in der Entwickelung voran; ist daher der Blüthenstand schwächlich, so ist sie die am meisten geförderte; ist er aber kräftig, so entwickeln sich die End- blüthen der untersten Zweige früher als die primäre. Letztere schlägt auch nicht selten ganz fehl. — Die letzten Seitenblüthen haben vier Vorblätter.' J. Gerardi Lois. (Fig. 16). Im Wesentlichen mit J. tenuis über- einstimmend; Sichelstellung jedoch fast nie vorhanden. — Es finden sich fast nur primane und secundane Zweige, welche nach wenigen Glie- dern mit einer Endblüthe abschliessen. Tertiane Zweige sind schon selten und fast stets auf eine Einzelblüthe mit ihren vier Vorblättern reducirt. Auf der Schlankheit der Interfolien und der regelmässigen Uebergipfelung beruht die grosse Zierlichkeit des Blüthenstandes. Untere Bracteen laubig, obere hochblattartig. J. compressusJacq. Blüth3nstand wie bei der vorigen Art, oft aber weit reicher. Die Vermehrung betriift dann besonders die An- zahl der primanen und secundanen Zweige, nicht aber die Grade der Auszweigung, namentlich kommt es nicht zur Bildung von Sicheln. J. TenageaEhrh. (Fig. 17). Der Bau des Blüthenstandes bewegt sich innerhalb sehr weiter Grenzen. Zwischan Zwergpflänzchen mit einer einzigen Blüthe und wahren Riesenexemplaren von Fusshöhe und mit Hunderten von Blüthen finden sich alle Uebergänge. Die kleinen Pflänzchen finden sich in unserer Gegend besonders auf feuch- tem Heideboden , wenn dieser, wie noch vielfach üblich, „abgeplaggt" worden (d. h. die Heide und Grasnarbe sammt der obersten Boden- schichte abgehauen) ist. Dann bilden J. Tenagea, Centunculus, Ci- cendia und Cyperus flavescens die ersten Ansiedler auf dem neuen Boden. Die Riesenexemplare finden sich mehr auf feuchten Sand- äckern u. s. w. — Der Stengel hat sehr gewöhnlich in der Mitte ein kleines Laubblatt. Besitzt er nur eine Blüthe, die Endblüthe, so folgt auf dieses Laubblatt ein gestrecktes Interfolium; der Blüthe gehen dann noch drei Hochblätter voraus, die beiden obersten sind sterile Hüllblätter, in der Achsel des drittletzten findet sich das Rudiment eines Zweiges (Fig. 17"). Die Endblüthe wendet, wie auch Der Blüthenstand der Jiincaceen. 415 alle folgenden Blüthen, einen äussern Perigontheil dem untern Hüll- blatte zu. — Entwickelt sich die Blüthenanlage in der Achsel des drittletzten Hochblattes, so wird damit der Stengel zweiblüthig; die Seitenblüthe besitzt dann vier Vorblätter: das Grundblatt, das Zwi- schenblatt (mit einer Zweiganlage in der Achsel) und zwei Hüllblät- ter (Fig. 17^). Wird der Stengel dreiblüthig, so rückt nicht selten das kleine Laubblatt als Deckblatt nach oben hinauf (Fig. IT*"). (Auch an starken Blüthenständen ist übrigens das unterste Deckblatt oft laubartig; ebenso findet sich nicht ganz selten der Fall, dass ein Ast des Blüthenstandes in der Mitte des Stengels aus der Achsel eines laubigen Deckblattes entspringt.) — Wird die Pflanze kräftiger, so vermehren sich die primanen Zweige bis auf 6 oder 7 und bilden Sicheln, deren unterste oft 5 bis 6 in eine Reihe gestellte Blüthen haben. Dann vermehrt sich an noch stärkeren Exemplaren die Zahl der Zwischenblätter an den primanen Zweigen ; die Verzweigung der- selben wird rispig, und die Sichelstellung tritt erst an den schwächern secundanen oder tertianen Zweigen ein. Bei ungewöhnlich grossen Exemplaren aus der Gegend von Celle fand ich die Spirrenbildung soweit fortgesetzt, dass die Sichelstellung an den untersten Zweigen erst an den quintanen Achsen auftrat; die vier ersten Achsengenera- tionen verzweigten sich also fortdauernd spirrig. J. bufoniusL. (Fig. 18). Die gewöhnliche Form dieser Pflanze zeigt die Sprosskettenbildung im ausgezeichnetsten Maasse. Die An- zahl der primanen Zweige ist gering ; diese zeigen eine grosse Neigung bald zur Sichelstellung überzugehen. 6-, 7-, auch Sgliedrige Sicheln finden sich. Zwar vermehrt sich bei sehr starken Exemplaren auch die Zahl der Zweige, und diese selbst erhalten mehrere Zwischenblät- ter (verzweigen sich also rispig), aber die überwiegende Neigung zur Sichelstellung charakterisirt doch unsere Pflanze immer. Gewöhnlich ist die Endblüthe die am meisten geförderte, und dann steigt nach ihrer Entfaltung die Entwickelung an den Sicheln in die Höhe; nur bei sehr starken Exemplaren bleibt die Endblüthe hinter denen der untersten Zweige zurück. — Bei der gewöhnlichen Form sind die Interfolien zwischen den Gliedern der Sichel gedehnt; verkürzen sich dieselben mehr und mehr, so geht die Pflanze nach und nach in die Form ß congestus (Doli, Flora von Baden, fasciculiflorus Boiss.) über , zu welcher auch J. insulanus Viv. und fasciculatus Bertol . ge- hören. — Starke Exemplare dieser Art zeigen auch die in dieser Gruppe sonst nicht vorkommende Auszweigung aus dem Grundblatte. Von den andern Arten dieser Gruppe stimmen J. Greenei Tuckerm., 416 F. Buehenau, Chamissonis Kth., Lechleri Steud., persicus Boiss. (der auf den ersten Blick der Gruppe des lamprocarpus anzugehören scheint), ranarius P. u. S. mit den vorigen Arten überein; es Ijleiben uns nur noch J. trifidus L. und magellanicus Lam. zu betrachten übrig. J. trifidus L. (Fig. 20). Blüthenstand eine ächte, drei- bis vierblü- thige Traube mit Endblüthe ; bei schwächern Exemplaren vermindert sich die Blüthenzahl , bis zuletzt nur die Endblüthe übrig ist , wo da.nn die Pflanze die var. monanthos Jacq. bildet. — Das grundständige Laubblatt (dessen kürzere oder längere Lamina den Unterschied von J. trifidus L. und Hostii Tausch, bildet , der aber sicher nicht zur specifischen Tren- nung genügt) hat eine zwciöhrige Scheide mit langen, gewimpert- ge- schlitzten Oehrchen. Der Stengel ist oberhalb desselben eine Strecke weit nackt und trägt erst wieder gegen die Spitze hin 2 oder 3 nahe an einander gerückte Laubblätter. Bei ihnen steht die Lamina den Oehr- chen der Blattscheide gegenüber, so dass der Stengel sich zwischen ihnen befindet und man die beiden Oehrchen leicht für ein zwei- spitziges Vorblatt oder ein anderes selbstständiges Blatt halten kann. — Li den Achseln dieser Laubblätter stehen nun die Seitenblüthen. Sie haben zuerst das Grundblatt, dann oberhalb eines etwas gestreckten Literfoliums die beiden Hüllblätter dicht unter der Blüthe; das erste Hüllblatt und damit auch der unpaare äussere Perigontheil fallen nach vorn (Fig. 3 ; die Stellung der Blüthe ist also gerade entgegen- gesetzt wie bei J. squarrosus , Fig. 4). Ein Zwischenblatt findet sich nicht, und damit fehlt auch jede Andeutung einer weiteren Verzwei- gung. — Der Endblüthe gehen ebenfalls zwei Hüllblätter voraus; das untere derselben hat oft noch eine laubige Spitze und eine um- fassende Scheide mit Oehrchen, das obere ist ein achtes Hochblatt mit kleiner fadenförmiger Spitze und breiten Seitenöhrchen von fast derselben Länge, die aber nicht der Spitze gegenüber, sondern neben ihr stehen. — Zuweilen rücken die Blüthen köpfchenähnlich auf die Spitze des Stengels zusammen. Bei der Form monanthos gehen der Endblüthe eine veränderliche Zahl von Laubblättern (gewöhnlich 2, doch auch 1 oder 3) voran; dann folgen die zwei Hüllblätter, deren unteres meist noch eine laubige Spitze besitzt. — Die Aufblühfolge dieser Pflanze scheint mir (ich habe nur getrocknete Exemplare un- tersuchen können) derart zu sein, dass die Endblüthe sich zuerst ötf- net und dann die Seitenblüthen in aufsteigender Reihe nachfolgen. J. magellanicus. Blüthe sehr gross, einzeln, endständig auf der Spitze des Stengels. Es gehen ihr zwei Hüllblätter voraus, welche unmittelbar unter ihr sitzen ; das unterste (welches dem letzten grund- Der Blüthenstand der Juucaceen. 417 ständigen Laubblatte gegenüber sitzt) ist schräg aufsteigend und überragt mit seiner laubigen Spitze die Blüthe und selbst die reife Kapsel um das 4- oder 5 fache; das obere Hüllblatt ist weit kürzer, gewöhnlich nur von der Länge des Perigons oder der Kapsel. Ein äusserer Perigontheil fällt über das untere Hüllblatt. 7. Rotte. Diese Rotte, vorzüglich durch die sackartig erweiterte Samen- haut charakterisirt , ist eine rein künstliche, wie sich dies auch im Baue der Blüthenstände ausspricht. Wollte man wirklich nach der Samenhaut eintheilen, so wäre nicht allein die ganze Gruppe des J. maritimus hierher zu ziehen, sondern auch einzelne Arten der an- dern Gruppen , z. B. J. paradoxus E. M. , welcher sich gerade hier- durch von dem ihm so nahe verwandten J. scirpoides Lam. unter- scheidet. J. Jacquini L. (Fig. 20*). Die grundständigen Blätter sind Schei- den ohne Lamina. Der Stengel trägt nahe unter dem Blüthenstände das einzige entwickelte Laubblatt, welches den Blüthenstand weit überragt; es umfasst den Stengel ziemlich weit; seine Achsel ist leer, der Blüthenstand wirft sich aber doch etwas von ihm weg auf die Seite. Nach einem gestreckten luterfolium folgen sodann die Bracteen; die untern sind hellbraun, die obern wie die Kelchblätter tief dun- kelbraun gefärbt. Die Hauptachse ist etwas zickzackartig hin- und hergebogen, ihre Interfolien sind aber nur sehr wenig gedehnt. Sie besitzt gewöhnlich vier Zweige; die untern verzweigen sich wieder aus der Achsel des Zwischenblattes, die obern besitzen ausser dem Grundblatte nur die beiden Hüllblätter und schliessen dann mit der Blüthe ab. Alle Blüthen stehen in annähernd gleicher Höhe , so dass sie eine Dolde zu bilden scheinen. — Auch hier fällt ein äusserer Perigontheil über das vorletzte Hüllblatt. Die Pflanze ist also nach dem Baue des Blüthenstandes , sowie auch nach den Scheidenblättern am Grunde des Stengels in die erste Rotte zu verweisen. J. grandiflorus Forst. Die Blüthe dieser merkwürdigen Pflanze ist sehr gross, einzeln, endständig. Hook er (Icones plantarum, 1843, tom. VI) sagt zwar : sepala basi bracteis 3 membranaceis suff'ulta und ebenso de la Harpe in seiner Monographie: flore solitario, maximo, tribracteato ; aber ich habe an dem Materiale meines Herbariums (2 fruchttragenden Pflanzen) nicht mehr als 2 Hüllblätter finden können ; sie sind sehr breit dreieckig, kurz, stumpf, trockenhäutig, am Rande Jahrb. f. wiss. lintanik IV. qo 41^ F. Bnchenau, gewölinlich etwas eingerissen; das untere ist weit breiter und grösser als das obere. Ueber jenem liegt ein äusserer Perigontheil. Die Ab- bildung von Hook er (Tab. 533, Fig. 1) zeigt zwar anscheinend drei Hochldätter , doch glaube ich, dass die 'rechts und links unter der Blüthe sichtbaren Stücke sich hinten zum untern, grössern Hüllblatte vereinigen; dies ist mir um so wahrscheinlicher, als die Figur deut- lich zeigt, dass ein innerer Perigontheil über das obere Hüllblatt füllt, was mit meinen Beobachtungen übereinstimmt. Alle nun noch zu betrachtenden Arten dieser Gruppe haben ächte Köpfchen ohne Gipfelblttthe ; die Blüthen sitzen vorblattlos in den Achseln der Deckblätter (s. Fig. 11). J. castaneus Sm. Der beblätterte Stengel, die weit umher krie- chenden Ausläufer sowie der Bau des Blütheustandes entfernen diese Pflanze weit von J. Jacquini , in dessen Nähe man sie häufig stellt. — Die unterste Bractee des gipfelständigen Köpfchens ist laubig, steil auf- gerichtet und bildet eine Scheinfortsetzung des Stengels. Aus ihrer Achsel (seltener auch noch aus der der zweiten Bractee) entspringt ein das Endköpfchen übergipfelnder Zweig. Oberhalb des Grundblattes hat derselbe ein gestrecktes Interfolium und geht dann sogleich zur Blüthenbildung über. — Die Köpfchen besitzen gewöhnlich 3 oder 4 Blüthen. Die Einzelblüthen sind nicht ganz kurz gestielt. J. biglumis L. Der kurze Stengel trägt unten Laubblätter und oben ein z^Yeiblüthiges Köpfchen. Die untere Bractee ist steil aufgerichtet und bildet die scheinbare Verlängerung des Stengels. Die ihr angehörige Blüthe überragt die andere, obwohl sie natürlich tiefer entspringt. J. triglumis L. Der vorigen Pflanze sehr nahestehend. Blü- thenstand ein endständiges, armblüthiges (meist 3blüthiges) Köpf- chen. Keine Bractee übergipfelt das Köpfchen. Die Blüthen sind ziemlich gleich lang gestielt und sitzen daher in gleicher Höhe. J. Hoffmeisteri Klotz seh steht dem vorigen offenbar sehr nahe; nach der Abbildung (Botan. Ergebnisse der Reise des Prinzen Waldemar von Preussen tab. 98) hat er ebenfalls ein endständiges Köpfchen mit anscheinend vorblattlosen Blüthen in den Achseln der Deckblätter. J. stygius L. Den vorigen sehr nahe verwandt. Entweder nur das Endköpfchen oder durch Zweigbildung in der Achsel des unter- sten (wohl auch des zweituntersten) Deckblattes noch 1 — -2 Seiten- köpfcheu vorhanden. Blüthen kurz gestielt. Köpfchen armblüthig, bei schwächlichen Pflanzen oft nur 2- oder sogar Iblüthig; dann Der Blüthenstand der Juncaceen. 419 richtet sich das unterste Deckblatt mit seiner hiubigen Spitze auf und bildet die Scheinfortsetzung des Stengels. J. concinnus Don. besitzt ebenfalls ein einziges endständiges Köpfchen; die Blüthen sind aber so lang gestielt, dass das Köpfchen streng genommen eine Dolde ist. Die langen gelblichweissen Bracteen verdecken aber die Stiele vollständig. Ganz besondere Beachtung verdient noch der ostindische J. spha- celatus Decaisne, welchen Steudel als incertae sedis an das Ende der Gattung Juncus stellt. Ich besitze nur ein überdies unge- nügendes Exemplar desselben, nach welchem die Verhältnisse folgende zu sein scheinen. Der Blüthenstand macht den Eindruck eines arm- blüthigen (mein Exemplar hat drei Blüthen) Köpfchens, ist aber in "Wahrheit eine Traube, anscheinend ohne Gipfelblüthe. Den Blüthen geht nur das zweikielige nach hinten fallende Grundblatt voraus; die Hüllblätter fehlen. Somit wäre J. sphacelatus die einzige bis jetzt bekannte Juncus -Art, welche ein Vorblatt besässe. Ich empfehle diese Pflanze dringend weiterer Beachtung. L u z u 1 a. 1. Rotte (Anordnung nach B. Meyer). Diese Gruppe, durch das sichelförmige Samenanhängsel, die ein- zeln stehenden Blüthen und den doldenähnlichen Blüthenstand cha- rakterisirt , bildet in der That eine natürliche Gruppe , als deren ein- fachsten Vertreter wir L. flavescens ansehen können, welche ich da- her an die Spitze stelle. L. flavescens Gaud. (Fig. 21). Hauptachse nach einigen (etwa 5) Zweigen durch die , nicht selten verkrüppelnde , Endblüthe abgeschlos- sen. Die Zweige beginnen mit dem Grundblatte , dann folgt ein sehr gedehntes Interfolium, hierauf die beiden Hüllblätter und die Blüthe (Fig. 3). Es haben also alle Seitenachsen gleich viele, nämlich drei Vorblätter. Secundane Zweige fand ich nicht. Die vergleichsweise geringe Entwicklung der Interfolien der Hauptachse, verbunden mit der starken Dehnung der secundanen Achsen machen den Blüthen- stand zur Doldentraube ; die Seitenblüthen sitzen ziemlich gleich hoch, die Endblüthe weit tiefer zwischen ihren Stielen. L. Forsteri D. C. (mit der wohl L. decolor Barker- Webb & Ber- thollet zu vereinigen ist). Blüthenstand dem Wesen nach ebenso ge- baut, aber stärker. Er wird durch die Verzweigung der untern Pri- manzweige spirrig. Sehr selten mehi" als di-ei Secundanzweige an 28* 420 F. Buchenau, einem primanen; eine tertiane Blüthe fand ich nur einmal. Da die zweiten Interfolien aller Seitenachsen gedehnt sind, so stehen alle Blüthen einzeln. ■ L. pilosa Willd. (Fig. 22). Der Stengel erlischt sehr häufig in einem Büschel steriler Hochblätter, gelangt also nicht zur Bildung der Endblüthe. Die Verzweigung setzt sich selten über secundane Zweige fort, doch herrscht in der Zahl der Zweige und der Seiten- blüthen ein grosser Spielraum. Gewöhnlich sind 8 — 10 Zweige vor- handen: die untern stehen spiralig, die obern zweizeilig; oft finden sich auch Drehungen der Achse, welche die Stellung verschieben. Die letzten Seitenblüthen haben wie bei den vorigen Achsen drei Vor- blätter. — Die Uebergipfelung der obern Zweige durch die untern wird durch die Schlängelung der Achsen und durch ihre bald steil aufsteigende, bald senkrecht abstehende oder selbst zurückgebrochene Eichtung für oberflächliche Anschauung oft verwischt; namentlich die obern Achsen sind zur Zeit der Fruchtreife zurückgebrochen. ) 2. Rotte. Diese Gruppe, von Meyer besonders: „funiculo umbilicali in fibrillas spirales sensim secedentes fatiscente; raphe seminis subro- tundi in papillam rarius circumcirca areolatam desinente" charakte- risirt, enthält zwei in Beziehung auf den Umriss des Blüthenstandes sehr verschiedene Formen, welche dennoch im Wesentlichen überein- stimmen. Mehr doldenförmig ist der Blüthenstaud von L. nemorosa L. M. (albida D. C.) und den verwandten ; für die Form mit deut- lich rispigem Blüthenstande und von einander entfernten, oder nur zu 2 bis 3 genäherten Blüthen kann L. spadicea als Repräsentant dienen. a) Verzweigung doldenähnlich. L. nemorosa E. M. (Fig. 23). Der unterste Zweig steht bei kräftigen Pflanzen zuweilen in der Achsel eines Laubblattes mitten am Stengel. Die untersten Deckblätter sind stets noch grün und laubig; die folgenden sinken rasch zu schmalen, weissen, häutigen Hochblättern herab. Ich fand bis zu neun Zweige. Die untersten Zweige verzweigen sich bis zur dritten Ordnung, so dass ihre Seiten- blüthen Achsen vierter Ordnung sind; darüber hinaus scheint die Verzweigung nur sehr selten fortzuschreiten. Die Seitenblüthen ha- ben gewöhnlich nur drei , doch auch wohl vier Vorblätter. Dadurch, dass die zweiten Interfolien an den primanen Zweigen sehr stark, an den secundanen und tertianen aber sehr viel weniger verzweigt sind, Der Blüthenstand der Juncaceen. 421 rücken die Blüthen in langgestielte, schirmartig gestellte Gruppen zusammen und der Charakter der Rispe, den der im Wesentlichen völlig gleich gebaute J. effusus so deutlich zeigt, tritt hierdurch viel mehr in den Hintergrund. Die Blüthen einer Gruppe gehören (um das noch hier besonders zu erwähnen) nicht derselben Achsenordnung an ; die mittelste ist die Endblüthe (Achse n*'"' Ordnung), die seitlichen schliessen kleine einblüthige Zweige (n + 1'"'' Ordnung) mit drei oder vier Vorblättern ab. — An Luz. nemorosa erinnert im Baue des Blü- thenstandes von den Cyperaceen besonders die Rhynchospora alba mit dem grossen Unterschiede jedoch, dass an die Stelle der Einzelblü- then Aehren treten. L. sylvatica Gaud. Meist zahlreicher und weiter verzweigt als vorige Art, so dass die Seitenblüthen der untersten Zweige Ach- sen fünfter Ordnung sind; sonst mit derselben übereinstimmend. Ge- wöhnlich stehen die Blüthen zu 3 bis 5 gruppenweise bei einander, wie wir dies eben bei L. nemorosa sahen ; ein merkwürdiges Exemplar meines Herbariums, auf dem Brocken gesammelt, zeigt aber durch- weg einzeln stehende Blüthen, weil alle zweiten Interfolien an ihm gestreckt sind. Es hat dadurch ein ganz fremdartiges Aussehen. Mit L. nemorosa stimmen im Wesentlichen auch überein: L. ni- vea D. C, lactea E. M., pedemontana Boiss., canariensis Poir, pur- pureo - splendens Seub. (azorica Wats.). Im äussern Umriss sind die Blüthenstände fast aller dieser Pflanzen mehr zusammengezogen, als die der L. nemorosa, namentlich sind die einzelnen Gruppen reich- blüthiger, indessen ist dieser Unterschied doch nur geringfügiger. Wichtiger ist ein Umstand, der die Auffassung des Blühenstandes bei mehreren dieser Arten erschwert. Die Seitenblüthen haben nämlich vier Vorblätter; die Divergenz der beiden ersten, des Grundblattes und des Zwischenblattes, ist auch hier |; der folgende Schritt ist aber verändert (wahrscheinlich gesteigert), so dass das untere Hüllblatt nicht nach hinten, über das Grundblatt, sondern seitwärts fällt; das zweite Hüll- blatt fällt dann natürlich auch seitwärts und meistens geradezu quer zu dem Mutterl)latte. Behält man dies nicht im Auge , so kann man leicht zu einer ganz falschen Auffassung des Blüthenstandes kommen, wozu man überdies noch leichter durch die oft zerschlitzten oder mit Haar- spitzen gewimperten Vorblätter verleitet wird. So ist z. B. die Dar- stellung der Vorblätter von L. canariensis auf der übrigens sehr sorg- fältigen Taf. 237 der Phytographie des Isles Canaries von Barker- Webb und Berthollet irrig. L. lutea D. C. Diese Art verdient wegen mancher Eigenthüm- 422 F. Buchenau, lichkeiten eine besondere Erwähnung. Die Anzahl der Primanzweige ist gering; sie stehen nahezu rechtwinklig von der Hauptachse ab und sind lang entwickelt. An den Zweigen höherer Ordnung sind die Interfolien unverhältnissmässig kurz , ja an den letzten sogar völ- lig gestaucht. Hierdurch rücken die Blüthen noch mehr köpfchen- artig zusammen und erinnern so an L. campestris, deren Blüthen- stand aber doch ganz wesentlich verschieden ist. — Die Seitenblü- then haben hier oft nur drei Vorblätter. b) Verzweigung rispig; Blüthen meist (mit Ausnahme von L. arcuata) einzeln stehend. L. purpurea L. de Buch (Fig. 24). Diese Art steht im Baue des Blüthenstandes ganz für sich da. Die zweiten Interfolien aller Ach- sensysteme sind sehr lang und fadendünn; nur an den letzten Zwei- gen (des 4*"" oder 5*"' Grades) sind sie zuweilen verkürzt, so dass die 2 Seitenblüthen neben ihrer Endblüthe sitzen und also 2 bis 3 Blüthen büschelig vereinigt sind. Die Seitenachsen stehen fast durch- gängig rechtwinklig von den vorhergehenden Achsen ab und sind in ih- rem Verlaufe etwas schlängelig gebogen. Die primäre Achse wird durch eine Endblüthe abgeschlossen, der zwei Hüllblätter vorausgehen; die Seitenblüthen haben meist nur drei Vorblätter (das Grundblatt und die beiden Hüllblätter). Die Verzweigung setzt sich an starken Exem- plaren bis zum fünften Grade fort. Höchst eigenthümlich ist für unsere Pflanze die Sympodienbildung im Blüthenstande , welche, soweit mir bekannt ist, bei keiner andern Juncacee vorkommt. Der unterste primaue Zweig richtet sich gerade auf und wirft die Fort- setzung der Hauptachse sammt allen folgenden primanen Zweigen un- ter einem rechten Winkel auf die Seite. Dasselbe wiederholt sich mit dem untersten secundanen Zweige, der die Fortsetzung des un- tersten primanen auf die Seite wirft. Alle diese Achsenstücke bilden daher mit der Hauptachse eine einzige gerade Scheinachse (Fig. 24), ein Sympodium, und es erklärt sich so der kegelförmige Umriss des Blüthenstandes. Da die untersten Zweige jedesmal aus der Achsel des ersten Zwischenblattes der vorhergehenden Generationen entspringen, diese ersten Zwischenblätter aber in Folge der Divergenz von | alle auf dieselbe Seite fallen, so ist die Folge, dass die rechtwinklig umge- knickten Achsenstücke alle ebenfalls auf Eine Seite (die entgegenge- setzte jener Zwischenblätter) zu liegen kommen; sie stehen also wie die Zähne eines Kammes gegen die Achse des Sympodiums. (In Fig. 24 bilden die zum Sympodium verbundenen Achsenstücke eine senkrechte Reihe; alle ersten Zwischenblätter stehen an ihr rechts; Der Blüthc'iit>tuiid ikr .luiiraceen. 423 alle umgeknickten Achsenstücke fallen nach links.) Zu ])eachton ist weiter, dass an den umgeknickten Achsen die Sympodienbildung sich meistens nicht wiederholt, obwohl dieselben sich doch vielfach weiter verzweigen. Die Achse bleibt vielmehr nach einmaliger Uni- knickung gerade, und die Zweige stehen senkrecht von ihr ab. Nur an einem sehr kräftigen, von Bourgeau auf Teneriffa gesammelten Exemplare meines Herbariums wirft der zweite primane Zweig die Hauptachse wieder zur Seite, und es findet auch an ihm, sowie an dem dritten primanen Zweige sehr deutliche Sympodienbildung statt (obwohl dieser selbst die Hauptachse, aus der er ja entspringt, nicht mehr auf die Seite wirft ^)). L. spadicea D. C. (Ich fasse diese äusserst veränderliche Pflanze in dem Sinne von E. Meyer, der die L. spadicea, glabrata, Des- vauxii, parviflora und melanocarpa als Varietäten einer Art betrach- tet, obwohl ich auf den Versuch, die breitblätterigen P'ormen von den schmalblätterigen zu trennen, nicht von vorne herein verzichten möchte.) Der Blüthenstand nähert sich dem der vorigen Art bald mehr, bald weniger. Es beruht dies namentlich auf der grössern oder geringern Verlängerung der zweiten Interfolien in den höheiui Graden der Verzweigung, welche bald fadendünn und schlängelig ge- bogen, bald sehr verkürzt sind. Sind sie auch an den letzten Seiten- blüthen gedehnt, so stehen alle Blüthen einzeln; sind sie verkürzt, so stehen sie zu 2 oder 3 zusammen. Hiernach hat Steudel die Varietäten dieser Pflanze sogar in ganz verschiedene Sectionen ge- bracht. — ümknickung der Achsen, also auch Sympodienbildung kommt nicht vor. — Die Zahl der primanen Zweige steigt nicht sel- ten auf 9 — 10 und fällt auf 3 — 4; in ähnlicher Weise schwankt die Reichhaltigkeit der weiteren Verzweigungen. An den letzten Seiten- blüthen fand ich immer nur drei Vorblätter. Diese sind verschieden stark zerschlitzt und gewimpert, woraus sich, wie es scheint, noch gute Kennzeichen für die Varietäten ergeben. L. arcuata Wahl. Sieht man ab von der sehr eigeuthüm- lichen bogenförmigen Ueberkrümmung der primanen Zweige, so hat der Blüthenstand viele Aehnlichkeit mit dem von L. campestris. Er unterscheidet sich aber doch wesentlich von ihm. Die Blüthen sitzen in kleinen Gruppen bei einander; die mittelste Blüthe ist immer die Endblüthe, die neben ihr sitzenden sind Seitenblüthen nächst höhe- rer Ordnung. Die Hauptachse besitzt wenige (2, 3 oder 4) Zweige, I) Fände sich fortwährend solche Umkuickung vor, so wiirdeu die auf einander folgenden Glieder einer Achse uotliwendig die Seiten eines Eechteckes biliien müssen. 424 F. Buchenau, ehe sie durch eine Gipfelblühe (mit ein paar neben ihr sitzenden Seitenbltithen) abgeschlossen wird. Das zweite Interfolium der Zweige ist gedehnt; sie schliessen mit einer Endblüthe und gewöhnlich zwei Seitenbltithen ab; selten entspringen aus ihnen noch secundane, ge- stielte Gruppen, doch findet sich nicht selten etwas unterhalb jener drei Blüthen eine kleine Gruppe von 1,2, selbst 3 Blüthen, welche durch ihre Absonderung von der endständigen Gruppe und die schwa- che aber deutliche Streckung des zweiten Interfoliums das Bestreben zeigen, zu einem neuen (secundanen) Büschel zu werden. Es kommt aber, wie gesagt, selten zur wirklichen Trennung derselben von der primanen Gruppe, sondern sie bleiben meist im Umrisse mit ihr ver- einigt. Die Seitenblüthen haben drei Vorblätter. Bei der Vermin- derung der Blüthenzahl einer Gruppe bleibt die relative Endblüthe am längsten; es kommt zuweilen der Fall vor, dass sie allein auf der Spitze des Zweiges sitzt, dass derselbe also einblüthig geworden ist. Bei L. campestris fehlt gerade diese Endblüthe gänzlich und die Blüthen der Aehren sind coordinirte Seitenblüthen. Indessen lässt sich doch nicht verkennen, dass die gewöhnhche Form von L. arcuata den Uebergang zu den Arten mit ährenförmigen Einzel- blüthenständen macht; durch Vermehrung der einzelnen Seitenblü- then, welche dicht neben der relativen Endblüthe stehen, wird in der That der Uebergang zur armblüthigen Aehre mit Endblüthe ge- bildet. Bei der Varietät hyperborea und namentlich der von Laesta- dius als L. nivalis bezeichneten Form ist der Blüthenstand weit mehr geknäuelt, als bei der gewöhnlichen Form von L. arcuata, ja oft durch völlige Verkürzung der zweiten Interfolien auf ein einziges endständiges Knäuelchen reducirt. 3. Rotte. Diese Gruppe, von E. Meyer durch „Testa seminis inferne re- laxata" charakterisirt , besitzt sehr vielgestaltige Blüthenstände, so dass es schwer ist, etwas Allgemeines über sie zu sagen. Dem ver- schiedenen äussern Umrisse entsprechen auch grosse innere Verschie- denheiten. Während z. B. bei L. spicata und caricina die Endblüthe jeder Achse eine wichtige Rolle spielt, fehlt sie bei L. campestris immer. — Bei den meisten der hierher gehörenden Arten werden die obern Aeste nicht durch die untern übergipfelt; die untern Zweige bleiben vielmehr räumlich tiefer , obwohl sie kräftiger entwickelt sind als die obern; die Hauptachse ist von allen Achsen die am stärk- Der Blüthen stand der Juncaceen. 425 sten entwickelte. Selbst Luz. campestris und sudetica, bei denen doch gewöhnlich Uebergipfelung stattfindet, haben ihre formae con- gestae. L. campestris (einschliesslich der Formen multiflora und con- gesta) Fig. 25. Blüthenstand eine aus Aehren bestehende Dolden- traube mit Uebergipfelung der obern Zweige durch die untern; die Hauptachse ebenfalls in eine Aehre endigend. Der Blüthenstand ent- spricht also ganz dem von L. flavescens, nur dass an die Stelle der Ein- zelblüthen Aehren treten. Die untern Deckblätter an der Hauptachse sind laubartig, die obern bräunliche, mehr oder weniger hautartige Hochblätter. An den Seitenähren sitzt die unterste Blüthe in der Achsel der ersten Bractee; diese fällt nach vorn, da sie dem an der Basis des gestreckten Interfoliums befindlichen Grundblatte gegenüber sitzt; die untersten Blüthen sitzen nach | ; dann erst tritt spiralige Stel- lung (nach 1?) ein. Die Blüthenzahl in den Aehren beträgt bei der gewöhnlichen Form etwa 8. Oberhalb der Blüthen endigt die Achse der Aehre in einem sehr kleinen Convolut von Hochblättern. Die Blüthe hat drei Vorblätter, das Grundblatt mit zwei Haarspitzen und die beiden Hüllblätter; ein Zwischenblatt findet sich nicht. Das zweite Hüllblatt fällt nicht genau nach hinten, sondern etwas schief; es ist zuweilen sehr schwächlich ausgebildet und schwindet auch wohl ganz, namentlich an den obern Blüthen der Aehren. Die Insertion der Blüthe (welche derart ist, dass ein äusserer Perigontheil über die Bractee fällt) wird dadurch aber nicht geändert. — Bei der Form congesta sind die zweiten Interfolien der Zweige nicht verlängert, so dass alle Aehren einen endständigen Knäuel oder richtiger gesagt eine zusammengesetzte Aehre bilden. Die Aufblühfolge zeigt sich bei dieser Pflanze von grosser Unbe- ständigkeit. Innerhalb der einzelnen Aehren ist sie fast immer auf- steigend. Die Endähre blüht gewöhnlich zuerst auf und dann die Seitenähren in aufsteigender Folge; doch finden sich darin auch grosse Abweichungen ; so z. B. fand ich einmal die unterste Blüthe des End- ährchens eben geöifnet, während die Seitenähren in voller Blüthe standen und die obern Blüthen des Endährchens längst verblüht waren ^). Mit L. campestris stimmen im Wesentlichen Eriophorum poly- stachyum und gracile überein; auch sie besitzen eine Endähre und 1) L. comosa E. M. , welche ich erst nach Äbschluss des Textes dieser Arbeit durch die Güte des Herrn Prof. Grisebach iu Göttingeu erhielt, stimmt im Wesent- lichen mit L. campestris überein. 426 F. Buchen au, doldig gestellte, gestielte Seitenähren, an deren Basis sich ein weisses Grundblatt findet. L. sudeticaPresl wie vorige Art. L. nodulosa E. M. stimmt im Wesentlichen ebenfalls mit L. cara- pestris überein, doch blieben mir manche Punkte wegen zu geringen Materiales unklar, namentlich der, ob die oberste Blüthe der ann- blüthigen Aehren terminal oder lateral ist. L. chilen^is Nees et Meyen unterscheidet sich im Umrisse sehr von L. campestris, da die Seitenähren ungestielt in den Ach- seln laubartiger Deckblätter sitzen; im Wesentlichen des Baues fin- det sich aber kein Unterschied , namentlich nicht von der Form con- gesta der Luz. campestris. Fast beständig fand ich l)ei dieser Art, namentlich in der Endähre, das Fehlschlagen des obersten (drittem Vorblattes. Um an entsprechende Verhältnisse aus der Familie der Cypera- ceen zu erinnern, brauche ich nur auf Carex arenaria und die ver- wandten Arten hinzuweisen, deren Blüthenstand ebenfalls eine zu- sammengesetzte Aehre ist. Auch bei ihnen geht jeder Seitenähre ein unfruchtbares Vorblatt (das Grundblatt) voraus. L. spicata D. C. Blüthenstand wenig verzweigt, die Interfo- lien schwach entwickelt und zwar an den Seitenachsen noch weniger, als an der Hauptachse , daher keine Uebergipfelung. Die Zweige sind Aehren, welche durch eine Endblüthe abgeschlossen werden; seltener verzweigen sich die unteren primanen Zweige nochmals und tragen secundane Aehren. (Dies ist die Form, welche Desvaux als L. ra- cemosa beschrieben hat.) Auch die Hauptachse wird durch eine Aehre abgeschlossen. Die Aehren sind 4—6 blüthig. Die Seitenblüthen der Zweigähren zeigten mir stets nur zwei, die des Endährchens dagegen drei Vorblätter; bestätigte sich dies an reichlichem Materiale, so gäbe es einen sehr eigenthümlichen Unterschied ab. Beim Vorkom- men von nur zwei Vorblättern ist natürlich das oberste, nach hinten fallende, geschwunden. Die Endblüthen haben zwei Hüllblätter, wel- che aber nicht wie die der Seitenblüthen weiss, sondern bräunlich sind und mehr den Charakter der Bracteen tragen. L. alopecurus Desv. Blüthenstand so stark geknäuelt, dass er eine kegelförmige Gestalt hat; die Blüthen sind fast verdeckt von den bärtigen Spitzen der weisshäutigen Deckblätter. Soweit ich es ohne Zerlegung eines Blüthenstandes beurtheilen konnte, schien er mir im Wesentlichen gleichgebaut mit dem der vorigen Art. Die wenigen Blüthen, welche ich untersuchen konnte, hatten zwei, eine Der Blüthenstand der Juncaceeu. 427 jedoch auch drei Vorblätter; das dritte (oberste) war in diesem Falle sehr schmal. L. cariciiia E. M. Blüthenstand höchst eigenthümlich. Die Hauptachse sowohl als die Seitenachsen zeigen eine bei dieser Gat- tung höchst ungewöhnliche Längenentwickelung. Der unterste Ast sitzt in der Achsel eines tief am Stengel stehenden Laubblattes, ist langgestielt und tritt daher weit aus der Achsel hervor; auch die folgenden Bracteen sind noch laubig, die obern hochblattartig. Die Seitenachsen und die Hauptachse tragen Aehren mit Endblüthen, aber nur im obersten Theile des Blüthenstandes sitzen die Blüthen ährenför- mig zusammen; in den unteren sind sie durch gestreckte Achsenglieder von einander getrennt und sitzen höchstens in kleinen Gruppen zusam- men. Hierdurch erhält der Blüthenstand für den ersten Anblick et- was höchst Unregelmässiges. Secundane Seitenähren kommen nicht vor, wohl aber ereignet es sich, dass am untersten Theile der pri- manen Zweige statt der Einzelblüthe eine kleine Gruppe von Blü- then, bestehend aus einer Endblüthe und ein oder zwei Seitenblü- then auftritt. Uebergipfelung findet in keinem Theile des Blüthen- standes statt, vielmehr ist jede Hauptachse stärker entwickelt, als ihre relativen Nebenachsen. Die Seitenblüthen besitzen das Grund- blatt und die beiden Hüllblätter, die Endblüthen nur die letzteren. L. pediformis D. C. Die untern Zweige übergipfeln die obern und die Hauptachse nicht; der Blüthenstand hat deshalb einen walz- lichen oder kegelförmigen Umriss. Die untern Zweige meist auf bald längern , bald kürzern Stielen nickend. Untere Bracteen laubig , den Blüthenstand überragend, die obern hochblattartig. Die untern Zweige tragen an ihrer Basis noch ein oder mehrere secundane Aehren und endigen dann (ebenso wie die obern Zweige und die Hauptachse) mit einer Aehre. Die Aehren sind wenigblüthig ; sie besitzen eine Endblüthe, Seitenblüthen mit drei Vorblättern von schön kastanien- brauner Farbe mit bald schmalem, bald breiterm häutigen Saum. Zwei Seitenblüthen fand ich, denen das oberste Vorblatt fehlte. Versuchen wir nun, rückschauend, einen Ueberblick über die betrachteten Verhältnisse zu erlangen, so müssen wir erstaunen über ihre Mannichfaltigkeit in einer so kleinen Familie von Gewächsen. Welcher grundsätzliche Abstand von der alleinstehenden Endblüthe des J. magellanicus bis zu dem armblüthigen , der Endblüthe erman- gelnden Köpfchen bei J. biglumis , capitatus u. s. w. ; welcher Unter- schied in der Reichhaltigkeit zwischen J. grandiflorus, triglumis und 428 F. Biichenau, den drei ebengenannten Arten einer- und J. lamprocarpus , sylvaticus und obtusiflorus andererseits! — Das negative Resultat tritt uns zu- nächst auf das Bestimmteste entgegen, dass man nicht mit Einem Ausdrucke diese Mannichfaltigkeit umspannen kann, dass also der Ausdruck: Spirre, anthela, nicht für „Inflorescenz der Juncaceen im Allgemeinen" gesetzt werden darf. Die meisten Juncaceen, z. B. J. effusus, besitzen zusammenge- setzt-rispige Blüthenstände. Das Wesen der Rispe, panicula, be- steht (vergl. z. B. die vortreffliche Uebersicht bei Ascherson, Fl. V, Brand, p. 17) darin, dass die Nebenachsen ungleichwerthig sind, die untern nämlich mehr Tragblätter, also auch mehr Nebenachsen zweiten u. s. w. Grades haben als die obern und deren Zahl nach oben abnimmt. Als secundäres Moment tritt nun bei vielen unserer Pflan- zen die stärkere Entwickelung der unteren Achsen und als Folge da- von die Uebergipfelung hinzu; sie ist das charakteristische Kennzei- chen der Unterart: Spirre, anthela. Es bleibt also für sie die in der Einleitung mitgeth eilte Diagnose von E. Meyer in voller Kraft. Ich würde es allerdings nicht für nöthig halten, einen neuen Aus- druck hierfür zu schaifen; aber der einmal übliche mag auch fer- ner in Gebrauch bleiben. — Man könnte vielleicht fragen, ob nicht auch bei der Traube und der Dolde Uebergipfelung vorkäme und etwa auf die in der Mitte vertiefte Dolde von Daucus hinweisen; aber eine solche Ungleichartigkeit kann bei den racemösen Blüthenständen , wo gerade die Gleichwerthigkeit der Nebenachsen ein wichtiges Kenn- zeichen und daher besonders zu betonen ist, nie von Bedeutung wer- den. Sie kann höchstens auf einer grössern Länge der unteren Stiele beruhen; denn eine ungleiche Anzahl von Vorblättern und in Folge da- von von Seitenachsen würde den Blüthenstand eben zur Rispe machen. Bei den rispigen Blüthenständen gewinnt aber allerdings in Folge der stärkern Entwickelung der untern Zweige, was die Zahl der Trag- blätter und Seitenzweige angeht, auch ihre stärkere Längsentwicke- lung eine grössere Bedeutung, und hierin findet der Ausdruck Spirre seine Berechtigung. Die Spirren der Juncaceen bilden aber drei parallellaufende Rei- hen, indem bei mehreren Gruppen Köpfchen oder Aehren an die Stelle der Einzell)lüthen treten, ohne dass dadurch der übrige Charakter des Blüthenstandes verändert wird. In untergeordneter Weise treten ferner zwei eigenthümliche Stel- lungen auf: die Fächel und die Sichel. Sie haben eine unleugbare Analogie mit der Wickel und der Schraubel. Während aber bei die- Der Blüthenstand der Juncaceen. 429 sen beiden Blüthenständen ein bestimmtes Gesetz der Homodromie und Antidromie, also eine bestimmte Beziehung auf rechts und links herrscht, fällt diese bei den Juncaceen fort, da die Tragblätter, aus deren Achsel die Verzweigung erfolgt, durchaus nach | stehen, die Zweige also alle in dieselbe Ebene fallen. Beide Verzweigungsweisen mögen wohl auch sonst vorkommen; für die Fächel kann ich als Bei- spiel die Irideen ^ ) nennen , für die Sichel ist mir aber (und ebenso Herrn Prof. AI. Braun) bis jetzt kein anderes Beispiel vorgekom- men. Bei unserer gewöhnlichen Iris Pseudacorus ist jede Gruppe von Blüthen nach dem Gesetze der Fächel gebaut. Eine jede Gruppe wird von zwei laubigen Hochblättern eingehüllt; oberhalb derselben schliesst die Achse mit einer Endblüthe ab. In der Achsel des ober- sten laubigen Hochblattes sitzt aber wieder eine Blüthe, der nur ein nach hinten fallendes Vorblatt, das Grundblatt, vorausgeht. Indem in seiner Achsel abermals eine Blüthe entspringt, deren Grundblatt dem vorigen gegenüber nach vorn fällt, ist damit eine ausgezeich- nete Fächelstellung (Fig. 9) eingeleitet, welche zuweilen 5 Glieder umfasst; dabei ist die Aufblühfolge genetisch. Es ist hier noch der Vorblätter der Juncaceen - Blüthe zu ge- denken. Wir sahen, von welcher Wichtigkeit ihre Zahl sowohl, als ihre Stellung für die Natur der Blüthenstände war. Welcher Ab- stand herrscht auch hier, wenn man die äussersten Pole: eine vor- blattlose Blüthe von J. lamprocarpus und eine Seiteublüthe von J. glau- eus mit einander vergleicht, welcher letzteren ausser dem Grundblatte und den beiden Hüllblättern noch eine ganze Reihe von Zwischen- blättern vorausgehen. Wir können etwa folgende Reihe aufstellen. Der Blüthe gehen voraus: 1) Grundblatt, eine unbestimmte, an den obern Blüthen jedoch sich vermindernde Anzahl von Zwischenblättern, 2 Hüllblätter; die Verzweigung ist rispig; 2) Grundblatt, ein Zwischenblatt ^), zwei Hüllblätter; die Verzwei- gung durch fortgesetzte Zweigbildung aus dem Zwischenblatte sichelartig; 1) Ich brauche wohl kaum zu bemerkeu, dass auch die Irideen sehr verschieden- artig gebaute Blüthenstände, nicht sämmtlich FächelsteHung haben. So stehen z. B. bei Gladiolus communis und den verwandten Arten die Blüthen in einer verlängerten Aehre, jede in der Achsel eines Deckblattes; jede Blüthe besitzt ein Vorblatt, das nach hinten fallende Grundblatt. 2) Man beachte, dass der Fall: Grundblatt, mehrere, aber der Zahl nach be- stimmte Zwischenblätter mit Zweigen in den Achseln , zwei Hüllblätter niehi vor- kommt; der Blüthenstand würde sonst eine zu-avnmengesetzte Traube werden. 430 r. Buchen au, 3) Gruiidblatt, zwei Hüllblätter (welche l)ei einzelnen Luziüa - Arten eine Neigung zum Schwinden zeigen und bei dem, freilich noch nicht genügend untersuchten J. sphacelatus ganz fehlen); 4) vorblattlose Seitenblüthe. Es drängt sich nun die Frage auf, ob wir uns bei diesem letzten Falle Vorblätter, und im bejahenden Falle wieviele als der Anlage nach vorhanden denken müssen, wobei die Frage noch offen bleibt, ob die Entwickelungsgeschichte sie nachzuweisen vermag. Betrachten wir hierzu die Stellung dieser vorblattlosen Blüthe (Fig. 11) zur Achse und zur Bractee. Sie ist übereinstimmend mit der Stellung der Blüthe, welcher drei Vorblätter vorausgehen (Fig. 3). Da das dritte Vorblatt wieder gerade über das erste fällt , so würde die Stellung der Blüthe nicht verändert werden, wenn auch nur ein Vorblatt, das Grund- blatt, vorhanden ist, und dass dies njöglich ist, deutet das Ver- schwinden des obern Hüllblattes bei manchen Luzula- Arten und in noch bestimmterer Weise das Fehlen der Hüllblätter bei J. sphace- latus an. Da jedoch weiter (wie wir schon sahen) die Stellung der 9 _1_ i Blüthe zur Achse von dem Uebergangsschritte — |-^ zwischen dem letzten Vorblatte und dem ersten Kelchblatte abhängt, so müssen wir für die Blüthe Fig. 11 entweder das Grundblatt, oder das Grund- blatt und die beiden Hüllblätter als geschwunden annehmen. Es ge- nügt für die Construktion der Blüthe das Grundblatt hinzuzufügen, doch scheinen mir bei der so sehr allgemeinen Verbreitung der Hüll- blätter auch diese in den Grundplan der Blüthe mit aufgenommen werden zu müssen. Das Grundblatt und ein Hüllblatt könnten nur vorhanden sein , wenn die Blüthe die umgekehrte Stellung zur Achse einnähme. Die Endblüthen der Hauptachse haben, wie wir sahen, ebenfalls zwei Hüllblätter; jedoch sind diese natürlich keine eigent- lichen Vorblätter, welche nur an Seitenachsen vorkommen können. — Auch für die Vorblätter kann ich auf die Familie der Irideen hin- weisen, da sie die Verhältnisse der Juncaceen nach manchen Rich- tungen hin erläutern. Wie wir bei den Seitenblüthen der Juncaceen entweder ein oder drei Vorblätter zu ergänzen haben, so kommen bei den Irideen ein oder drei Vorblätter vor; Blüthen mit zwei Vorblät- tern finden sich nicht. Nehmen wir z. B. einen Zweig des Blüthen- standes von Iris Pseudacorus zur Hand; er steht in der Achsel eines laubigen Hochblattes und beginnt mit einem nach hinten fallenden stark zweikieligen Blatte, dann folgen oberhalb eines gestreckten Interfoliums zwei laubige Hochblätter, welche mit ihrer scheidigen Der Blüthenstand der Tuncaceen. 431 Basis alle mm folgenden Blüthen zu einer dichten Gruppe vereinigt halten. Die erst auftlühende Blüthc ist die Endblüthe dieses Zwei- ges, sie hat also drei Vorbhätter, das Grundblatt und die beiden laubigen Hochblätter. Zwischen ihr und dem zweiten Hochblatte (dessen Ränder sie noch völlig umfassen) sitzt die secundane Blüthe, welche nur ein Vorblatt, das Grundblatt, hat. In der Achsel dieses Grundblattes entspringt die tertiane Blüthe, welche abermals ein Grundblatt hat u. s. f. Mit einem Worte: die primane Blüthe hat drei Vorblätter, jede folgende dagegen nur eins. Zwei Vorblätter kommen bei keiner Blüthe vor. Ich gebe nun zum Schlüsse noch eine üebersicht der von mir untersuchten Arten, nach den Blüthenständen geordnet. Vorher be- merke ich noch, dass ich zur Vereinfachung durch f das Vorkommen der Fächelstellung , durch * das der Sichelstellung bezeichne. — Es bedarf wohl kaum der Hervorhebung, dass die letzten Eintheilungen hierbei auf ganz scharfe Geltung keinen Anspruch machen. So fin- den sich bei den Arten mit zusammengesetzter Spirre fast immer schwache Exemplare mit einfacher Spirre, diese kann zur Dolden- traube herabsinken u. s. f. üebersicht der untersuchten Juncaceen nach dem Blüthenstande. A. Blüthenstand Einzelblüthen tragend. 1) Nur eine Gipfelblüthe : J. magellanicus , grandiflorus, trifidus var. monanthos ; 2) zur Gipfelblüthe treten eine Anzahl von Seitenblüthen mit be- stimmter Anzahl von Vorblättern (meist Grundblatt a und Hüll- blätter y, z); a) Traube: J. trifidus, J. sphacelatus (? ohne Gipfelblüthe?); b) Doldentraube : L. fiavescens ; J. Lechleri Steud. ; 3) zwischen das Grundblatt a und die Hüllblätter y , z schiebt sich an den Zweigen noch eine unbestimmte, nach oben abnehmende Zahl von Zwischenblättern ein , der Blüthenstand wird rispig und zugleich durch Uebergipfelung bei allen hierher gehörenden Ar- ten zur Spirre; «) einfache Spirre: J. filiformis, arcticus, Jacquini, paucitiorus; ß) zusammengesetzte Spirre: J. glaucusf, J. effusus*, conglo- meratusf, procerus E. M. (f und Andeutung von *), vagi- natus (f , schwach*); persicus Boiss. * ; balticus (schwach*), andicola*; compressus H. B. K. * , Chamissonis * , Greenei*, tenuis (oft *) ; Gerai'di , compressus Jacq. , elatior Lge. ; Te- nagea*, ranarius*, bufonius*, squarrosus*, Luz. Forsten, pi- losa ; Luz. arcuata, lutea (bei beiden die Blütheu in ährenähn- liche Gruppen vereinigt, daher der Blüthenstand anscheinend doldentraubigj , sylvatica, nemorosa, canariensis, nivea, lac- tea, purpureosplendens (die letzten sechs mit doldenähn- licher Stellung der Einzelblüthen), purpurea (mit Sympo- dienbildung) , spadicea, B. Blüthenstand Köpfchen tragend. 1) Nur ein Gipfelköpfchen (beziehungsweise eine Dolde): J. biglumis, triglumis, Hoftmeisteri, concinnus, stygius (die gewöhnliche Form) ; 2) zum Gipfelköpfchen treten einige Seitenköpfchen, welche ober- halb des Grundblattes sogleich Bracteen tragen: Der Blüthenstand der Juncaceen. 433 a) Traube, kommt nicht vor (bei J. demissus Steud. sind die wenigen kleinen Köpfchen köpfchenartig gehäuft); b) Doldentraube J. stygius (stärkere Ex.) , castaneus , scheuchze- rioides, repens, caespiticius , pygmaeus, capitatus (selten*) Kotschyi, lageuarius, corralensis Ph.; 3) im Wesentlichen wie oben bei Nr. 3; a) einfache Spirre (schwächere Exemplare dieser Pflanzen wür- den streng genommen oft zu 1 und 2 zu rechnen sein): J. pygmaeus (selten *), horaalophyllus, Leschenaultii, valvatus Lk. , ensifolius (beide mit köpfchenartig gedrängtem Blüthen- stande) , striatus Schousb., affinis R. Br., Rostkovii , supinus * ; ß) zusammengesetzte Spirre: J. microcephalus H. B. K., multi- ceps ; acutus , maritimus (beide mit f und sehr armblüthigen Köpfchen); scirpoides (mit köpfchenartig zusammengedräng- tem Blüthenstande), debilis ; capensis, graminifolius, planifo- lius, rivularis; alpinus, canadeusis, monticola, lamprocarpus, anceps, atratus, silvaticus, obtusiflorus *. (Wegen des J. Con- radi vergl. den Nachtrag.) C. Blüthenstand Aehren tragend. 1) Nur eine Gipfelähre (als regelmässige Bildung nicht vorkom- mend) ; 2) der Gipfelähre gehen einige Seitenähren voraus: a) zusammengesetzte Aehre : Luz. Alopecurus (? noch näher zu untersuchen, vielleicht eine ährenförmige Rispe), L. cam- pestris, var. congesta, L. chilensis, spicata (die einfachen Formen) ; b) ährentragende Doldentraube: L. campestris, comosa, sude- tica, nodulosa. (Bei Luz. arcuata stehen die Blüthen nicht wirklich in Aehren , obwohl der äussere Umriss der Gruppen ganz mit dem von Luz. campestris übereinstimmt.) 3) der Blüthenstand wird durch Verzweigung der untern Seiten- triebe rispig, aber ohne Uebergipfelung : a) einfache Rispe: L. spicata var. racemosa, pediformis, ca- ricina ; b) zusammengesetzte Rispe (mir nicht bekannt). Jaliib. 1. «isi. UülaiiiU IV. 29 434 F. Buchenau, N a c h t r a ^. Nachdem diese Arbeit bereits zum Druck befördert war, erhielt ich durch die zuvorkommende Güte des Herrn Prof, Grisebach zu Göttingen ein Exemplar des J. Conradi Tuckerm. (Rhode Island, leg. Asa Gray). Dasselbe weicht von den beiden oben beschriebenen Exem- plaren (von denen das eine auf Taf. XXIX, Fig. 12* abgebildet ist) dadurch ab, dass es keine Laubtriebe im Blüthenstande trägt, also der Hauptform dieser Pflanze angehört, während die viviparen Exem- plare eine nicht gerade seltene Bildungsabweichung darstellen. Dann ist aber auch diese Pflanze in allen Theilen und namentlich im Blü- thenstande weit stärker als die beiden früher von mir beschriebenen Pflanzen, so dass diese wie schwächliche Krüppel neben ihr erschei- nen. — Es stellt sich nun das mir unerwartete Ptesultat heraus, dass der Blüthenstand im Wesentlichen ganz mit dem von J. bufonius übereinstimmt. Die Hauptachse ist zunächst rispig verzweigt (am vorliegenden Exemplare finden sich sechs Zweige) und schliesst dann mit einer Endblüthe ab , der zwei sterile Hüllblätter vorangehen. Der unterste Zweig ist sehr kräftig und richtet sich zur Scheinfortsetzung des Stengels auf. Die rispige Auszweigung wiederholt sich an ihm und dem zweiten primanen Zweige noch zweimal, an den übrigen primanen Zweigen nur einmal; dann gehen die Zweige zu einer aus- gezeichneten Sichelstellung über, welche meist drei oder vier Glieder urafasst und durch die sehr gleichmässige Dehnung der zweiten In- terfolien sehr deutlich hervortritt. Zahl und Stellung der Vorblätter an den Einzelblüthen sind ganz übereinstimmend mit J. bufonius und squarrosus, weshalb die Fig. 18 und 19 im Wesentlichen auch für J. Conradi Geltung behalten. Die viviparen Exemplare (Fig. 12*) sind hiernach so aufzufassen, dass die beiden kleinen Hochblätter unter der Blüthe die Hüllblätter derselben sind, dass aber aus der Achsel des obersten Hüllblattes abnormer Weise ein Laubtrieb ent- springt. Dass dieses Hüllblatt überhaupt geneigt ist , in seiner Ach- sel eine Knospe zu bilden , zeigt auch das vorliegende Exemplar. An Der Blüthenstand der Juncaceen. 435 drei Stellen desselben sitzt nämlich neben einer (relativen) Endblüthe eine zweite, der Achsel des obersten Hüllblattes angehörende Blüthe; ihr geht nur ein, nach hinten fallendes Vorblatt (das Grundblatt) voraus, Zwischenblatt und Hüllblätter fehlen; sie wendet einen äus- sern Perigontheil ihrem Mutterblatte (dem zweiten Hüllblatte der re- lativen Endblüthe) zu, so dass für ihre Stellung das Diagramm 11 gilt, nur dass in ihm das Grundblatt zu ergänzen ist. — Die Pflanze ist an reichlicherm Material noch weiter zu untersuchen; doch ist nach dem Mitgetheilten schon so viel klar, dass sie den Typus einer eigenen Gruppe darstellt, welche durch Laubblätter mit Querscheide- wänden und einzelstehende Blüthen mit Vorblättern zu charakteri- siren ist. 29 Erklärung- der Abbildungen. Taf. XXVIII, XXIX u. XXX. Vorbemerkung. Die Figuren der zu dieser Abhandlung gehörenden Tafeln sind mit Ausnahme von Fig. 20* schematische Auf- und Grundrisse. Bei jenen wurde zwar versucht, das natürliche Längenverhältniss der Achsen beizubehalten, aber dies war oft der Deutlichkeit wegen nicht in aller Strenge möglich. Namentlich mussten die Interfolien der Hauptachse fast durchgängig mehr in die Länge gedehnt M'erden , als dies in der Natur der Fall ist. — In allen Aufrissen ist das Grundblatt durch einen dicken schwarzen Strich , in den Grundrissen dagegen durch eine nach hinten 2 winklige Linie, a, angegeben; die Zwischenblätter sind mit a. b, c, die Hüllblätter (mögen sie nun unter Endblüthen stehen , oder als Vorblätter den Seitenblüthen vorausgelien) mit y und z bezeichnet. Fig. 1. J. glaucus. Skizze eines kräftigen Blüthenstandes mit Weglassung aller Blattorgane. An der Hauptachse sind acht Zweige vorhanden (1, 2, 3 u. s- w.); die sechs unteren haben schwächere Zweige in der Achsel ihres ürundblattes (l'"*, 2», 3^ u. s. w.) ; t die Eudblüthe der primären Achse. Fig. 2. Seitenzweig eines Blüthenstandes von derselben Art mit Angabe der Blatt- organe. Aus der Achsel des Gruudblattes aj entspringt ein Zweig, der mit dem Grund- blatte «2 beginnt, otj ist zurückgebogen dargestellt; in der Natur umfasst es den axillä- ren Zweig sammt dem Vorblatte a^ so genau, dass man a^ erst nach Ablösung von «j erblickt. Die obere Verzweigung erklärt sich aus dem im Texte Gesagten. Fig. 3. Grundriss einer Blüthe, der drei Vorblätter vorausgehen; Ax die rela- tive Hauptachse, br die Bractee. Ein äusserer Perigontheil fällt nach vorn, über die Bractee. Fig. 4. Grundriss einer Seitenblüthe mit vier Vorblättern; zwischen das Grund- blatt a und die Hüllblätter y und z hat sich ein Zwischenblatt a eingeschoben; ein äus- serer Perigontheil fällt nach hinten. Fig. 5. J. filifonnis. a) Skizze, den Umriss eines Blüthenstandes darstellend; b) die Verzweigung des Blüthenstandes in schematischer Ausbreitung desselben. Fig. 6. Grundrisse von Blüthen derselben Art: a) Grundriss eines Zweiges, der vier Vorblätter hat und sich aus der Achsel von a weiter verzweigt. Die erste (nach der Achse zu fallende) Blüthe hat demnach vier Vorblätter (a, a, y, z), die zweite (vordere) drei («j , yj , z^); beide Blüthen haben entgegengesetzte Stellung. Bei jener fallt ein äusserer Perigontheil nach hinten , bei diesen nach vorn. F. Buchen au, Der Blüthenstand der Juncaceen. 437 b) Gruiidriss eines einblüthigen Seitenzweiges ; der Blüthe gehen drei Vorblätter voran ; ein äusserer Perigontheil fällt nach unten , über die Bractee. c) Grundriss der Endblüthe mit den beiden ihr vorausgelienden Hüllblättern; ein äusserer Perigonzipfel fällt nach dem voi'letzten Hüllblatte (y) hin. Fig. 7. Aufriss des Blüthenstandes von J. arcticus, mit gestreckten Interfolien gezeichnet ; der unterste Zweig besitzt zwei Seitenblüthen ; sonst ist der Bau ganz ana- log dem von J. filiformis in Fig. 6 •» dargestellten. Fig. 8. J. maritimus. Aufriss eines dreiblüthigen Köpfchens ; die Interfolien zwi- schen den Einzelblüthen sind in Wirklichkeit völlig gestaucht; in der Achsel der vier- ten Bractee eine verkrüppelte, aber doch deutliche Blüthenanlage (*). Fig. 8a. Ein anderer Blüthenzweig derselben Pflanze; aus der untei'sten Achsel (rechts) entspringt nicht eine Einzelblüthe , sondern ein einblüthiges Köpfehen; bei * noch eine erkennbare aber verkrüppelte Blüthenanlage. Die Blüthe eines solchen Köpf- chens richtet sich gewöhnlich völlig gerade auf und wird so scheinbar endständig, in- dem sie alle andern Bracteen auf die Seite drängt (ähnlich wie bei Empetrum, vergl. das im Texte Gesagte). Das Hauptköpfchen des hier abgebildeten Blüthenstandes ist zweiblüthig. Fig. 9. J. acutus. Verkettung der fächelartig gestellten Zweige, saramt der decken- den Bractee (br). Es fällt immer ein Zweig abwechselnd nach vorn, einer nach hin- ten. Die Grundblätter sind derart in einander geschachtelt , dass man von aussen nur das unterste (1) sieht; daher mussten sie zurückgebogen gezeichnet werden; nur das vierte umhüllt noch die Basis des Zweiges, zu dem es gehört. Fig. 9^1. Ein Blüthenzweig mit sechs Köpfchen. Das Endköpfchen ist zweiblü- thig; von den beiden Seitenköpfchen links ist eins zwei-, das andere einblüthig; die drei Seitenköpfchen rechts sind sämmtlich zweiblüthig ; an mehreren der Köpfchen zeigt sich noch ein Blätterbüschel in der Achsel der dritten Bractee : die Anlage einer dritten Blüthe; sie ist in der Fig. als ein gestieltes Kuöpfchen dargestellt. Fig. 10. Aufriss eines Blüthenstandes von J. lamprocarpus. Er ist insofern sche- matisch , als die Zweige alle zweizeilig dargestellt sind , was sie in Wirklichkeit nicht sind. Der Blüthenstand hat sechs Zweige; der unterste übergipfelt alle übrigen; er besitzt noch vier , der folgende zwei , der dritte und vierte je einen , der fünfte und sechste keinen secundanen Zweig. Die Köpfchen sind hier und in den folgenden Fi- guren nur im Umrisse, nicht den Einzelheiten ihres Baues nach angedeutet. Fig. 11. Grundriss der deckblattlosen Einzelblüthe, wie sie in der Rotte des J. lam- procarpus, sowie bei J. maritimus, capensis, biglumis und den verwandten Arten vorkommt; sie wendet einen äusseren Perigontheil der Bractee (br) zu; nach der Achse zu fallen demnach zwei; die Blüthe ist auf dieser (obern) Seite sehr häufig abgeplattet, zugleich fällt eine Kante des Fruchtknotens nach vorn, eine Placenta nach hinten. Die Stel- lung stimmt also völlig überein mit dem durch Fig. 6 b dargestellten Falle des Vor- kommens von drei Vorblättern. Fig. 12a. J. supinus. Grundriss eines wenig verzweigten Blüthenstandes. Ein Zweig vorhanden , der sich senkrecht aufrichtet und so die Scheinfortsetzung des Sten- gels (ein Sympodium) bildet. Das auf die Seite gedrückte Endköpfchen hat fünf, das Seitenköpfchen sechs Blüthen; beide sind in der Weise sprossend, dass die Bracteen nach oben in Laubblätter übergehen, der Blüthenstand also in einen Laubtrieb endigt. Fig. 12b. Ein starker Blüthenstand von J. supinus. Die Sympodienbildung ü-itt hier nicht hervor , da drei Zweige da sind , zwischen deren Gabelung das Endköpfchen 438 F. Buchenau, sitzt ; nur an dem linken Zweige ist sie , wenn auch nicht sehr ausgesprochen , vorhan- den. Alle Köpfchen zeigen den Uebergang der Deckblätter in Laubblätter. Fig. 12*. J. Conradi Tuckerm. Aus der Hauptachse entspringen drei schlanke Seitenzweige, jeder mit einem nach hinten fallenden Grundblatte beginnend; dann wird sie durch eine Endbliithe abgeschlossen. Aus der Achsel des obersten Hüllblattes ent- springt stets ein kleiner Laubtrieb. Die Blüthe ist stets durch ein gestieltes Kreis- chen, der Laubtrieb durch eine Linie wie ein Bischofsstab dargestellt. An den durch ein * bezeichneten Stellen waren leider die Blüthe und der Laubtrieb (welche aller Wahrscheinlichkeit nach dort gesessen hatten) herausgesprungen, und nur die beiden Hüllblätter stehen geblieben. Obwohl das Exemplar also ziemlich defekt ist, so glaube ich es doch abbilden zu müssen, um auf die merkwürdigen Verhältnisse aufmerksam zu machen. (Vergl. übrigens den Nachtrag.) Fig. 13. Blüthenstand von J. alpiuus im Aufrisse. Er gehört der reich verzweig- ten Form der Seeküste (das Exemplar stammt von Norderney) an. Um das Bild nicht allzusehr zu verwirren, sind die Blattorgane und die Köpfchen nur an den beiden un- tersten Zweigen ausgezeichnet, an den obern dagegen die Blattorgane weggelassen und die Köpfchen nur durch kleine Kreischen dargestellt. Der unterste Zweig hat noch sechs, der folgende fünf secundane Zweige; jener trägt 21, dieser 12 Köpfchen. Die Interfolien der Hauptachse sind natürlich bei weitem mehr gestaucht, als hier gezeichnet werden konnte. Fig. 14. J. capitatus. Blüthenstand aus einem endständigen Köpfchen bestehend, oft ohne Seitenköpfchen. a) ein solcher . einfachster Blüthenstand, aus einem Köpfchen gebildet, welches vom untersten Deckblatte übergipfelt wird. b) Auszweigung aus dem untersten Deckblatte ; der Zweig beginnt mit einem Grundblatte a; das folgende Blatt ist bereits eine (nach vorn fallende) Bractee. c) Wie b, aber aus der Achsel von a entspringt ein secundaner Zweig; das Grundblatt desselben konnte , weil von dem der vorhergehenden Ordnung um- hüllt , nicht mit gezeichnet werden. d) Wie c, aber mit hinzukommender Verzweigung aus der zweiten Bractee des Hauptstengels; ausser dem endständigen Köpfchen sind also zwei secundane und ein tertianes vorhanden, Fig. 1.5. J. tenuis. Massig kräftiger Blüthenstand von einem Exemplare aus der Winterlitt bei Kassel. Das unterste, den ganzen Blüthenstand übergipfelnde Blatt ist steril; es hat wesentlich den Charakter eines Laubblattes. Erst in der Achsel des zweiten Laubblattes sitzt ein Zweig. An zwei Stellen finden sich besonders grosse aber nicht zur Entwickelung gekommene Blüthenanlagen ; sie sind als gestielte Punkte ge- zeichnet. Vergleicht man ihre Stellung mit der bei J. acutus , so tritt sofort der ganze Unterschied im Baue dieser Pflanzen hervor. Hier bei J. tenuis ist die Endblüthe des Triebes das Wesentliche; ist er zu schwach, um mehrere Blüthen hervorzubringen, so erlischt die Seitenblüthe ; umgekehrt sind bei J. acutus immer die untersten Blüthen ent- wickelt und die obern schlagen fehl. Fig. 16. J. Gerardi. Ein kräftiger Blüthenstand im Aufriss. Er hat sonst viele Aehnlichkeit mit dem von J. tenuis, aber es ist ihm eigenthümlich, dass die letzten Seiten- blüthen nur d.ei Vorblätter haben , während bei J. tenuis deren stets vier vorkommen. Fig. 17. J. Tenagea. Drei armblüthige Blüthenstände (wegen der reichblüthigen Der Büthenstand der Juncaceen. 439 können im Wesentlichen die Verhältnisse von J. bufonius als massgebend angesehen werden: vergl. daher Fig. 18 und den Text): a) ein einblüthiger Stengel ; in seiner Mitte ein kleines Laubblatt . dann noch drei eigentliche Hochblätter . welche nahe zusammengerückt sind ; in der Achsel des untersten , bei * eine Blüthenanlage ; b) ein zweiblüthiger Stengel ; die Blüthenanlage ist zur Entwickelung gekommen ; sie besitzt vier Vorblätter; iu der Achsel des zweiten (bei *) befindet sich wie- der die Anlage einer weiteren Auszweigung: c) Blüthenstand mit zwei Aesten ; der rechts stehende hat eine dreigliedrige Sichel gebildet; der links stehende erlischt nach einer Blüthe ; bei * wieder verkrüppelte Blüthenanlagen. Fig. 18. J. bufonius. a Ein kräftiger Blüthenstand. Die kräftige Entwickelung zeigt sich sowohl in der Zahl der Aeste (3 , während häufig deren nur 2 vorhanden sind) , als auch in den weit fortgesetzten Sicheln. Der unterste Ast entspringt in der Mitte des Stengels aus der Achsel eines laubigen Vorblattes ; die beiden folgenden sind nahe bei einander gerückt; der erste und der zweite Ast zeigen den interessanten, bei J. bufonius nicht sehr häufigen Fall der Zweigbildung aus der Achsel von a; bei dem untersten Zweige entspringt nur eine Seitenblüthe, beim folgenden aber ein dreiblüthi- ger Blüthenstand aus dieser Achsel. b Ein gewöhnlicher Blüthenstand: er trägt unterhalb der Endblüthe zwei Zweige, welche beide sich abermals verzweigen. Die längste Sichel (an dem untersten Zweige rechts) besteht aus drei Gliedern. _ Fig. 19. Sichelstellung von Juncus squarrosus. zugleich gültig für J. Tenagea, bufonius u. s. w. Die Blüthen sind alle völlig gleich ge^^llt ; die Grundblätter fallen sämmtlich nach links , die Zwischenblätter , aus deren Acte In die weitere Auszweigung erfolgt , nach rechts. An allen Blüthen fällt der zweite äussere Perigongipfel nach links, der erste und dritte nach rechts. Fig. 20a. J. trifidus. Ansicht eines vierblüthigen Blüthenstandes. Besonders zu beachten sind die umfassenden Scheiden der laubblattartigen Bracteen ; sie laufen in zwei, der Lamina gegenüberstehende Oehrchen aus, welche sehr leicht für ein selbst- stäudiges Blattorgan genommen werden können. Fig. 20''. Derselbe Blüthenstand schematisch dargestellt; auch hier sind die dem laubigen Vorblatte gegenüberstehenden zerschlitzten Oehrchen angedeutet. Jede Seiten- blüthe hat drei Vorblätter a . y , z , also keine Andeutung einer weiteren Auszweigung ; die Endblüthe hat zwei Hüllblätter; das vorletzte ist etwas laubig: es hat daher auch kleine ihm gegenüberstehende Oehrchen. Fig. 20*. J. Jaequini. Schematische Darstellung eines Blüthenstandes; rechts das aufgerichtete Laubblatt, welches dem Blüthenstande vorausgeht ; derselbe beginnt erst in der Achsel des zweiten Blattes , welches noch eine kurze laubartige Spitze trägt. Die letzten Blüthen haben nur drei Vorblätter. Die Hauptachse ist etwas hin und her ge- knickt , da sie von den Zweigen auf die Seite geworfen wird ; hierin liegt eine deut- liche Hinneigung zur Sympodienbildung. t die Terminalblüthe. Der Blüthenstand bat im Ganzen 9 Blüthen; der unterste Zweig trägt deren drei, die beiden folgenden je zwei und der oberste eine. Fig. 21. Luz. flavescens. Der Blüthenstand hat durch die ziemlich gleichstarke Entwickelung der zweiten Interfolieu an den Seitenachsen einen doldigen Charakter; die 440 F. Buchen au, Blüthenstand der Juncaeeen. einzelnen Blüthen liaben drei Vorblätter ; die Hauptachse endigt bei dem hier abgebil- deten Exemplare mit einer Bliithe. Fig. 22. Luz. pilosa.' Schematische Darstellung eines nicht sehr kräftigen Blü- thenstandes ; die Glieder der Hauptachse sind stark gedehnt gezeichnet. Die untersten Zweige sind steil aufgerichtet, die folgenden senkrecht abstehend und dabei zurückge- bogen ("zum Theil fast zurückgebrochen); die beiden untersten Zweige besitzen je zwei secundane Zweige, die beiden folgenden je einen, die beiden obersten keinen; der Blü- thenstand ist durch eine Endblüthe abgeschlossen, was bei dieser Art nicht häufig ist. — Ist die Pflanze kräftiger , so vermehrt sich sowohl die Zahl der primanen Zweige als die der Einzelblüthen an diesen ; weitere Verzweigung (bis zum vierten Grade) kommt nicht eben häufig vor. Fig. 23. Luz. nemorosa. 9, oder wenn wir die beiden obersten Seitenblüthen mitzählen, 11 primane Zweige; die Verzweigung ist nur an dem untersten und dem dritten durchgeführt; im Uebrigen sind nur die Längen der zweiten Interfolien bis zum untersten secuudanen Zweige dargestellt. Die Glieder der Hauptachse sind etwas ge- dehnter gezeichnet; die Einzelblüthen besitzen weniger lange Stiele, so dass sie noch mehr gruppenweise bei einander sitzen, als dies in der Figur hervortritt. Die Haupt- achse ist in der vorliegenden Pflanze durch eine Endblüthe abgeschlossen; sie erlischt aber auch häufig ohne eine solche. Fig. 24. Luz. purpurea. Ein Blüthenstand von kräftiger Entwickelung. Aeusserst charakteristisch ist für ihn die Sympodienbildung. Die Hauptachse (I) wird an der ersten Auszweigung unter ein*m rechten Winkel nach links gebrochen; dasselbe wieder- holt sich mit der untersteai..*secundären Achse (H) u. s. f. Die nun folgenden Aus- zweigungen bilden nicht jiiÄir Sympodien ; die (relativen) Hauptachsen behalten ihre Richtung bei, und die Nebei:^hsen gehen unter rechten Winkeln von ihnen aus. Durch die Entwickelung aller zweiten Interfolien sind die Blüthen sämmtlich von einander entfernt. Alle Achsen werden durch Blüthen abgeschlossen. Die Verzweigung der Ach- sen H u. in ist (um die Figur nicht zu sehr zu verwirren) nur angedeutet. Fig. 25a. Blüthenstand der gewöhnlichen Form von Luz. campestris. Die Län- genverhältnisse der Hauptachse und der Nebenachsen sind genau wiedergegeben , nur die Interfolien aller Aehren etwas gedehnter gezeichnet (der Gesammtumriss der Aehren entspricht aber doch noch der Natur). Die Blüthen innerhalb der Aehren mussten zwei- zeilig gezeichnet werden, was sie nicht wirklich sind; die Endähre hat 8, die Seiten- ähren der Reihe nach 8, 8, 7, 6 Blüthen. Die Achse erlischt oberhalb der letzten Blüthe in einem Büschelchen steriler Blätter. Fig. 25b. Stellung einer Seitenblüthe innerhalb einer Aehre; am Grunde das nach hinten fallende Grundblatt, dann die beiden Hüllblätter. Fig. 26. Eine Seitenblüthe mit ihren Vorblättern im Aufriss. a das zweikielige, nach hinten fallende Grundblatt, a, b, c, d . . . . die Zwischeublätter , aus deren Achseln Zweige der nächst höhern Ordnung entspringen (an diesen ist das Grundblatt durch einen schwarzen Strich angegeben) ; y und z die Hüllblätter. — Diese Figur gilt für alle rispig verzweigten Juncaeeen ; sie behält auch im Wesentlichen ihre Geltung , wenn man sich die Hüllblätter y und z nebst der Einzelblüthe durch ein Köpfchen oder eine Aehre ersetzt denkt. Zur Kenntniss des Baues uud der Entwickelung-sgeschichte des Pollens der Mimoseae. Von S. Ro San off. Auf Anregung meines hochverehrten Lehrers, Pr. Hofmeister, habe ich mich in dem diesjährigen Frühling mit der Entwickelungs- geschichte und der anatomischen Struktur der Pollenkörner von Aca- cien und Mimosen beschäftigt. Obgleich ich die Untersuchung nicht für abgeschlossen halte und beabsichtige, bei Wiedererscheinen des nöthigen Materials mich wieder dran zu machen, will ich doch die bis jetzt erlangten Resultate, die einiges Interesse in Anspruch neh- men dürften, hier mittheilen. Aus den Schriften von Köhlreuter, Mo hl und Schacht ist uns sehr weniges über diesen Gegenstand bekannt: wir wissen nur, dass die Pollenkörner der Mimoseae äusserst klein sind, dass sie aus 4, 8, 16 Zellen zusammengesetzt sind und dass die 8- und 16 zelli- gen zu 8 in jeder Anthere liegen. Schacht spricht die Voraus- setzung aus, dass in jedem Fache 2 solche zusammengesetzte Pollen- körner sich befinden. Das weitere wird zeigen, dass diese Voraus- setzung durch die Beobachtung nicht bestätigt wird ; fürs erste wende ich mich zur Beschreibung des äusseren Aussehens der Körner, unter denen ich auf ein paar neue Formen aufmerksam machen will. Meine Beobachtungen sind an 6 lebendigen Arten des Heidel- berger botanischen Gartens und einigen 50 Herbarexemplaren ange- stellt. Ein Blick auf Fig. 1 — 20 und 51 , 52 zeigt die ganze Mannig- faltigkeit der Formen , welche uns hier entgegentritt , und dient noch einmal als Bestätigung des alten Satzes von Köhlreu-ter, dass die 442 S, Rosanoff, Aehnlichkeit der Pollenkörner nicht immer mit den Umgrenzungen der Verwandtschaftskreise zusammenfällt, — Bei der Beobachtung die- ser Formen wird der Gedanke unwillkürlich zu einem Vergleiche, der Mimoseae in dieser Hinsicht mit einer Familie, welche an das entgegengesetzte Ende der Phanerogamenreihe hingehört , nämlich mit der der Orchideen, hingedrängt. Wie wir dort der Hauptsache nach drei Hauptformengruppen der Pollenkörner haben: die der Cypri- pedieae, Neottieae und Ophrydeae, so würde auch hier die natür- lichste Eintheilung in drei analoge Formenreihen sein; an diese Ein- theilung will ich mich bei der weiteren Beschreibung halten. In die erste Abtheilung sind diejenigen Arten hinzustellen, de- ren Pollen einzellig ist und von der gewöhnlichsten Form der anderen Pflanzen keine besonderen Abweichungen zeigt. Hierher gehören: Des- manthus pleims Willd. (Fig. 3 u. 4), D. virgatus Willd. (Fig. 1 u. 2), D. strictus, Mimosa agrestis Sieb. (Fig. 8), M. glauca, Acacia leucoce- phala Link. , Ac. latisiliqua L. , Prosopis elephantina Burch. Die Form der einzelligen Körner variirt von der eines abgeplatteten Ellipsoids (D. virgatus) bis zu der eines ziemlich langgezogenen solchen ; die Grösse ist am bedeutendsten bei Desmanthus virgatus (0,0726 '""' Längen - und 0,0528 Breitendurchmesser) , am kleinsten bei Mimosa agrestis (0,0264 und 0,0429 '°™)- Alle haben eine körnige Exine, deren Körnchen manch- mal (Fig. 1, 2, 3) lang gezogen und in Linien angeordnet sind, die nach den Polen zu convergiren. Die Exine ist an drei Längsstreifen, deren Mittellinien um 120 '^ von einander abstehen, unterbrochen und an diesen verdünnten Stellen scheint unter der Intine eine bedeu- tende Anhäufung von stark lichtbrechender Substanz stattzufinden, eine Anhäufung, wie sie anderwärts nicht selten vorkommt. In eini- gen Fällen befinden sich im Aequator des Kornes, innerhalb der ver- dünnten Streifen runde Poren der Intine, unter denen dieselbe Sub- stanz ringförmig angeordnet zu sein scheint (Fig. 1 , 2 , 3 , 4). Bei Einwirkung von Schwefelsäure wird an diesen Stellen die Intine her- ausgestülpt (Fig. 1) und es ist kein Zweifel, dass diese Poren die Austrittsstellen der Pollenschläuche sind. Eine zweite Gruppe bilden unter den von mir untersuchten Ar- ten: Mimosa pudica L., M. casta, M. hirsuta, Schrankia uncinata, bei welchen Polleutetraden auftreten und eine nicht bestimmte Art von Schrankia, bei welcher Pollenoctaden uns zum ersten Male entgegentreten. Jedoch unterscheiden sich diese Octaden von den später zu beschreibenden dadurch, dass sie in gewöhnlich gebauten vierfächerigen Antheren in grosser Masse angehäuft sind, während Zur Kenntn. d. Baues u. d. Entwickelungsgesch. d. Pollens d. Mimoseae. 443 die anderen zu acht in jeder Anthere liegen. Die Tetraden haben denselben Bau, wie die der Neottieae, Ericaceae, Typhaceae etc. und verfolgen wahrscheinlich densell)en Entwickelungsgang. Die Octaden (Fig. 51, 52) sind von länglicher Form und durch eine Scheidewand in zwei Hälften getheilt, deren jede aus vier Zellen besteht, welche das eine Mal in beiden Hälften gleich angeordnet sind und zwar in einer Fläche, das andere Mal in einer von den Hälften eine sich mehr oder weniger an die tetraedrische annähernde Lage zeigen. Wie die Tetraden zeigen auch die Octaden an den Ecken der einzel- nen Zellen runde der Cuticuia entbehrende Stellen, aus welchen bei Behandlung mit Schwefelsäure die Intine hervorquillt. Ob hier Po- ren zugegen sind, konnte ich mir nicht klar machen, da diese zu- sammengesetzten Körner nicht nur unter den Mimosen, sondern über- haupt unter den Phanerogamen zu den kleinsten gezählt werden dürf- ten: eine ganze Tetrade von Mimosa pudica oder von Mimosa casta hat durchschnittlich einen Durchmesser von 0,0099""". Gehen wir jetzt zur Betrachtung der weitaus zahlreichsten Gruppe von Acacien und Mimosen, welche ausgezeichnet ist durch compli- cirteren Bau der Pollenkörner, durch geringe Zahl derselben in je- der Anthere und endlich durch ihren abweichenden Modus der Ent- wickelung. Die Zahl der Zellen, aus welchen jedes der 8 in einer Anthere befindlichen Körner besteht, ist bei den verschiedenen Arten verschieden und zwar immer ein Multiplum von 4: sie sind 8-, 12-, 16-, 32-, 36 zellig. Die einzelnen Zellen sind auch so angeordnet, dass das Korn durch mehre durchgehende Scheidewände in eine An- zahl Tetraden zerlegt werden kann. Achtzellige Pollenkörner habe ich bei folgenden Arten gefunden: A. undulata (Fig. 10), A. cordifo- lia Sweet, A. linifolia (Fig. 11), A. decipiens R. Br., A. paradoxa D. C; Inga tergemina Willd. Ausserdem führt Mo hl (lieber den Bau und die Formen der Pollenkörner. Beitr. 1834, pag. 101) Acacia chlo- ranta Zucc. , Mimosa latispinosa und Inga anomala an. Letztere zeigt in ihrem merkwürdigen Bau und Aussehen die vollständigste üebereinstimmung mit Inga tergemina; nur konnte ich nicht die bei Mo hl abgebildeten und besprochenen kleinen Zellen am Grunde (spi- tzen Ende) des sehr grossen eiförmigen Pollenkorns sehen. Jedoch will ich nicht daraus auf die Abwesenheit derselben bei Inga terge- mina schliessen , da meine Beobachtung an einem ziemlich alten Her- barexemplar angestellt worden ist. Das Pollenkoni von Inga terge- mina ist das grösste von allen, die ich bei den Mimoseae gesehen habe: es misst in seiner Längenausdehnung ungefähr 0,132™''^ und in 444 S. Rosanoff, dem Breitendurchmesser bis 0,0792"'", Der achtzellige Pollen der anderen genannten Arten zeigt verschiedene Anordnung der Zellen: Bei A. decipiens (Fig. 17) ist die Lage so, wie sie von Mohl be- schrieben worden ist, d. h. die Zellen der einen Hälfte alterniren mit denen der anderen; bei A. paradoxa (Fig. 20) und A. cordifolia (Fig. 11) ist das ganze Korn einschichtig: es liegen in der Mitte zwei mehr oder weniger cubische Zellen neben einander, die von sechs peripherischen Zellen umgeben sind, üeberaus häufig sind jedoch bei der letzteren Form Anomalien in der Anordnung der Zel- len, die darauf hinausgehen, dass die zwei mittleren Zellen an- statt cubisch zu sein, Pyramidenform annehmen und dann mit ih- rer Spitze entweder nach der gleichen Seite gekehrt sind oder nach entgegengesetzter. Im ersten Falle sieht das Korn von der einen Fläche 6 zellig (Fig. 11, c), von der anderen 8 zellig, im zweiten Fall — von beiden Seiten 7 zellig aus. Die allgemeinen Umrisse des Kornes, welche immer oval sind, werden dabei durchaus nicht ge- stört, die äusseren Zellen adaptiren ihre Fonn so, dass das ganze Korn dabei noch immer eine vollkommen zusammenhängende einzel- lige Schicht darstellt. Was ich hier noch weiter über die feinere Struktur der Zellhaut der einzelnen constituirenden Zellen sagen will, gilt eben so gut für die 8 zelligen Staubkörner dieser Gruppe als auch für die weiter zu beschreibenden complicirteren Formen. Die Zellen haben eine Haut, welche aus zwei Schichten besteht: einer Intine und einer Exine, welche letztere aber an den verschiedenen Seiten der Zellen verschieden stark entwickelt ist. Nach Aussen, an den freien Aussenwänden ist sie sehr stark und umgiebt als eine zu- sammenhängende Schicht das ganze Pollenkorn; in die radialen Wände zieht sie sich hinein allmählich dünner werdend, und an den inner- sten Theilen der Seitenwände ebenso wie an der Innenwand selbst ist sie schwer nachzuweisen; doch es gelingt manchmal. Beim Be- handeln mit Jod und Schwefelsäure schwillt die Intine beträchtlich; macht die Exine an der Innenwand bersten und letztere sitzt dann auf der mehr oder weniger abgerundeten Zelle wie eine eckige Kappe von dunkelbrauner Farbe auf. Fig. 19, 14, 48, 49 bringen diese Ver- hältnisse zur Anschauung. Bei aufmerksamer Betrachtung der Pol- lenkörner unter stärkerer Vergrösserung , bemerkt man an den Aussen- fiächen der Zellen je nach der Einstellung dunkle oder helle Strei- fen, die in ihrem Verlaufe eine gewisse Regelmässigkeit zeigen (Fig. 9, 10, 11, 17, 18, 19). Sie fehlen bei manchen Arten (Fig. 12); wo sie aber vorhanden sind, da bemerkt man immer, dass sie parallel Zur Kenntn. d. Baues u. d. Entwickelungsgesch. d. Pollens d. Mimoseae. 445 den Aussenkannten der Zellen gehen und somit einen annähernd qua- dratischen Raum einschliessen. Bei einigen (Fig. 10, 12, 18) sind diese quadratischen Räume noch gefächert, indem die Hauptlinien mehr oder weniger nach Innen buchtig einspringen und die Buchten einander begegnen. Die genaue Beschauung der Randzellen und von Pollenschnitten überzeugt uns leicht, dass diese Linien Furchen der Exine entsprechen. Ausser den Streifen, die oft nur an einzelnen Zellen desselben Kornes auftreten, zeigen diese Pollenkörner auch Poren, über deren Vertheilung ich nur sagen kann, dass sie meistens an den Ecken der einzelnen Zellen sich befinden und nicht nur an den nach Aussen ge- kehrten Ecken , sondern auch an den inneren, wo man oft sehr deut- lich die ringfönnige Anhäufung einer stark lichtbrechenden Substanz an der Innenfläche der Intine sehen kann. Die Pollenkörner bestehen aus 12 Zellen bei Ac. rutaefolia (Fig. 14), Ac. pentadenia, Ac. pulchella, Ac. sp. (Fig. 18, 13); aus 16 Zellen sind sie zusammengesetzt bei A. Julibrissin Willd. , A. alata, A. pu- gioniformis Wendl. , A. prostrata Loddig. , A. stricta Willd. , A. dodo- naefolia Willd. , A. calamifolia, A. quadrilateralis DC, A. falcata,A. penninervis Sieb. , A. melanoxylon , A. heterophylla Willd. , A. amoena, A. myrtifolia, A. cultriformis , A. vestita, A. suaveolens Willd. , A. oxy- cedrus S., A. linearis Sims., A. floribunda Vent., A. lophanta, A. ta- marindifolia L. , A. fallax E. M. , A. prismatica Hoffmeg. , A. dealbata Link. , A. decurrens Don. , A. pubescens , A. discolor Andr. , A. caraca- sana Jacq. , A. Lebbek , A. longifolia , A. verticillata und noch 3 nicht sicher bestimmten Arten ; ausserdem Mimosa Sejal , Adenanthera pa- vonina L., Inga nitida Willd., I. unguis cati. Als letzte Form, welche noch dieser Gruppe zuzuzählen ist stel- len sich die 32- und 36 zelligen Pollenkörner von Inga spectabilis Willd. dar , welche nächst denen von Inga tergemina die grössten sind. Sie sind, wie aus Fig. 15 zu ersehen, länglich oval und haben einen Längsdurchmesser von circa 0,1188™™ und einen Breitendurchmesser von 0,0924™™. Die Anordnung der einzelnen Zellen lässt sich nicht auf einzelne Tetradengruppen zurückführen und die Zahl der Zellen selbst scheint zu schwanken: ich habe 32- und 36 zellige Pollenkör- ner an demselben Exemplar beobachtet. Zeichnungen und Poren konnte ich auch nicht unterscheiden. Was die Grössenverhältnisse der 16zelligen Körner anlaugt, so sind sie ziemlich verschieden , wie ein Vergleich der Fig. 9 und Fig. 12 lehrt. Die Anordnung ihrer constituireuden Zellen ist , abgesehen von 446 S. Rosanoff, Unregelmässigkeiten, die sehr oft durch ungleichmässige Entwicke- lung derselben bedingt werden, gewöhnlich die, dass 8 Zellen, die in zwei Lagen zu 4 übereinanderliegen , von einem Kreise von anderen 8 Zellen umgeben sind; demgemäss ist die allgemeinste Form der 16- zelligen Körner — die einer biconvexen Linse. Wie schon zuvor erwähnt , zeichnen sich die Pflanzen der zuletzt betrachteten Gruppen dadurch aus, dass bei ihnen die zusammenge- setzten Körner nur zu 8 in jeder Anthere enthalten sind. Die ferti- gen Antheren selbst sind mit einem ziemlich massigen Connektiv ver- sehen und auf der Rückseite an das Filament angeheftet, welches meist unverhältnissmässig lang ist. Fig. 46 zeigt eine aufgesprungene Anthere bei massiger Vergrösserung : jede Hälfte ist aufgeklappt und die Körner sind herausgefallen. Man bemerkt aber an der Innen- wand zwei sich kreuzende, wenig hervorragende Leisten, die vier Einsenkungen von einander scheiden, in welchen die vier Pollenkörner einer Tlieca gelegen haben. Beobachtet man aber frühere Entwicke- lungszustände , so findet man Folgendes: Die Antheren stellen anfangs die unmittelbare , keulenförmig an- geschwollene Fortsetzung des Filaments dar und bestehen aus voll- kommen gleichmässigem Gewebe. Durch darauf folgendes Wachsthum in die Breite und zugleich nach Unten und Innen und nach Oben und Aussen wird die von der Flächenansicht jetzt viereckige Anthere von dem Filamente abgegliedert und zugleich die Anheftungsstelle des letzteren auf den Rücken des Staubkölbchens hinaufgeschoben. Unmittelbar unter dem Epithel differenzirt sich eine Schicht abge- stutzt pyramidenförmiger Zellen, die sich dann weiter in verschiede- nen Richtungen theilen, an welchem Theilungsprocess vier den Ecken der Antherenhälfte entsprechende Zellen in der Art theilnehmen, dass eine grosse Zelle entsteht, die sich von den sie umgebenden tafel- förmigen Zellen sowohl durch Grösse als durch Form unterscheidet (Fig. 36, 40, 41: A. verticillata ; Fig. 33: A. paradoxa). Diese Zelle, die anfangs mit den sie umgebenden concentrischen Schichten in fe- stem parenchymatischen Verbände sich befindet, ist die Mutterzelle des zusammengesetzten Pollenkornes, und solcher werden also in je- der Antherenhälfte 4 gebildet. Sie haben eine längliche von planen Wänden begrenzte Form und zeigen sowohl in der Profil- als in der Flächenansicht der Antheren eine nach den Ecken derselben geneigte Lage. Bei den äusserst kleinen Dimensionen dieser Objekte und ih- rer Undurchsichtigkeit ist e^s fast unmöglich Schnitte herzustellen Zur Kenntn. d. Baues u. d. Entwickelungsgesch. d. Pollens d. Mimoseae. 447 oder ohne vorherige Behandlung mit verschiedenen Reagentien klare optische Durchschnitte zu erhalten: deshalb musste ich entweder zum letzteren Mittel Zuflucht nehmen oder die Mutterzellen durch Druck aus den Antheren befreien. Die frühesten von mir abgebildeten Zustände sind die auf Fig. 32 und 36 dargestellten, bei welchen ich zwei Zellkerne vollkommen deutlich unterscheiden konnte. Darauf wächst die Zelle sichtlich in allen Richtungen und fängt an die 3 — 4 Lagen der sie umgebenden Zellen allmählich zu verdrängen; Fig. 22 stellt eine Mutterzelle dar, die sich in 2 getheilt hat und die aus der Anthere herausgedrückt worden war. In ihr war der Inhalt gieichmässig vertheilt, keine Zellkerne sichtbar und an der Aussunseite der Membran konnte man, bei Betrachtung mit dem Ha rtnak 'sehen Immersionssystem 9 dünne Fortsätze unterscheiden, die sich als Profilansichten von den Resten der radialen Scheidewände der Zellen, die die Mutterzellen zunächst umgaben, erwiesen. Dasselbe Verhältniss zeigt Fig. 27, wo der In- halt der beiden ersten Tochterzellen zusammengezogen und die Zell- kerne deutlich unterscheidbar waren. Fig. 25 zeigt in einer von den Tochterzellen die weitere Theilung in Form einer hervortretenden Leiste. In Fig. 30 sind in jeder der Tochterzellen zwei secundäre Zellkerne sichtbar und in Fig. 37 ist auch die darauf folgende Thei- lung schon eingetreten. Mit der weiteren Theilung dauert das Wachs- thum des ganzen Complexes von Tochterzellen fort und es wird da- bei eine Schicht dei- umgebenden Zellen nach dei" anderen resorbirt und ihre Substanz in eine körnige , das zusammengesetzte Pollenkorn von allen Seiten umgebende Membran verwandelt, die durchaus von der Exine des Pollenkorns zu unterscheiden ist. Die erwähnte Mem- bran umgiebt lose das Pollenkorn, zwischen ihr und dem letzteren befindet sich ein hohler Raum, in dem sich einzelne Körnchen und Tröpfchen befinden; sie löst sich nicht in conc. Schwefelsäure auf und zeigt überhaupt die Reaktionen einer Cuticula. Fig. 20 und 39 zeigen 2 Pollenkörner, die aus einer noch unreifen Anthere herausge- drückt worden und dabei mit der sie umhüllenden Membran herausge- sprungen waren. Fig. 21 u. 35 zeigt Fetzen dieser Hülle, an denen man sieht, dass sie aus einer homogenen Grundsubstanz besteht, in welche Körnchen ziemlich gieichmässig eingebettet sind; dann finden sich aber noch andere grössere Körnchen, welche in netzartig ver- laufenden Linien angeordnet sind. Letztere Bildung kann ich nicht anders auffassen, als Spuren der radialen Wände der zuletzt resor- birten Zellen, Oftmals bleibt diese umhüllende jMembran in der das 448 S. Eosanoff, Korn einschliessenden Höhlung stecken , während das Korn selbst her- ausgetreten ist, wie Fig. 44 es zeigt. Hier sieht man zugleich, dass die zuletzt beschriebene netzartige Zeichnung manchmal fehlt. Die ganze Bildung dieser Membran erinnert an die mehr oder weniger breiartige, körnige Masse, welche bei manchen Liliaceen z. B. die Mutterzellen des Pollens von einander trennt. Der Punkt, auf den ich bei der ganzen Bildungsgeschichte der uns beschäftigenden Pollenkörner hauptsächlich Gewicht legen möchte, ist der, dass von Anfang an und bis zur vollkommenen Resorption des scheidenden Gewebes die heranwachsenden Pollenkörner in ganz abgeschlossenen Hohlräumen liegen und dass das Gewebe, welches die Längsscheidewand bildet, weder in seiner Mächtigkeit noch in sei- ner Form irgendwie von dem Gewebe abweicht, welches die Quer- scheidewand der Antherenhälfte bildet. Fig. 33, 34, 27, 40, 41, 43 und in&:besondere Fig. 53 zeigen dieses Verhältniss vollkommen deut- lich. Daraus leuchtet ein, dass wir es hier mit der Anlage nach achtfächerigen Antheren zu thun haben, welche bei der Reife durch Resorption der die Fächer scheidenden Gewebepartien — 2 fä- cherig werden. Zur Reifezeit des Pollens bestehen die Aussenwände der Antheren aus 2 Schichten von Zellen , deren innere aus Netzfaserzellen besteht und deren äussere aus nach Aussen halbkugelig hervorragenden und mit einer zierlich gestreiften Cuticula versehenen Zellen zusammenge- setzt ist. Was nun die Bildung von Specialmutterzellen und andere Ver- hältnisse, die sich auf die Vorgänge bei der Theilung der Mutterzel- len der Pollenkörner beziehen, betrifft, so bin ich bis jetzt nicht zu entscheidenden Ergebnissen gekommen, weshalb ich dieses Mal auf ihre Besprechung verzichten muss. Erklärung der Abbildungen. Taf. XXXI u. XXXII. Fig. 1. Einzelliges Pollenkorn von Desmanthus virgatus Willd. von oben gesehen. Fig. 2. Dasselbe von der Seite. Fig. 3. Einzelliges Pollenkorn von Desm. plenus Willd. , von oben. Fig. 4. Dasselbe von der Seite. Fig. 5. Pollentetraden von Schrankia uneinnata Willd. , Fig. 6, vom Kücken. Fig. 7. Pollentetrade von Mimosa pudica L. , a in Wasser, b in Schwefelsäure. Fig. 8. Einzellige Pollen der Mimosa agrestis , a von der Seite, b vom Scheitel. Fig. 9. 16 zelliges Pollenkorn von Acacia alata. Fig. 10. Ein 8 zelliges Pollenkorn von A. undulata, a unnormal, b ebenso, mit durchscheinenden hinteren Kanten, c optischer Durchschnitt senkrecht zur Fläche, d normal. Fig. 11. A. linifolia, 8 zelliges Pollenkorn , a normal, b unnormal von der einen Seite , c dasselbe von der anderen Seite. Fig. 12. A. lophanta, 16 zelliges Pollenkorn, ohne Furchen der Exine. Fig. 13 a u. b. 12 zellige Pollenkörner von A. rutaefolia; an einigen Zellen Fur- chen der Exine. Fig. 14. Einzelne Zelle eines Szelligen Pollenkorns von A. undulata, die Tüpfel an den Ecken zeigend. Fig. 15. 36 zelliges Pollenkorn von Inga spectabilis. Fig. 16. 8 zelliges Pollenkorn von Inga tergemina. Fig. 17. 8 zelliges Pollenkorn von A. decipiens. Fig 18. 12 zelliges Pollenkorn von Ac. sp. ?, besonders schön die viereckigen Furchen der Exine zeigend. Fig. 19. Eine vereinzelte Zelle desselben Kornes nach Behandlung mit Schwe- felsäure. Alle Figuren von 1 bis 19 sind bei einer Vergrösserung von 600 gezeichnet und möglichst genau in ihrer relativen Grösse dargestellt. Fig. 20. Ein in der umhüllenden Membran eingeschlossenes 8 zelliges Pollenkorn von Ac. paradoxa bei 600 maliger Vergr. Fig. 21. Ein Stück dieser Membran (Vergr. = ^). Fig. 22. Pollenmutterzelle (Vergr. = i^). Fig. 23 Ein späterer Zustand derselben (Vergr. = li^o^ 3^1^ jj^^Ij dem Her- ausdrücken wurde der Inhalt gleichmässig vertheilt und die lichten Höfe verschwanden. Fig. 24. Anfang der Bildung secundärer Tochterzellen (Vergr. = J-äAl). Fig. 25. Weiterer Zustand desselben Vorgangs (Vergr. dieselbe). Fig. 26. Eine in zwei Tochterzellen getheilte Mutterzelle ; der Inhalt verschrumpft und die Kerne deutlich unterscheidbar (Vergr. == ii^O), Die umgebenden Zellen fan- gen an resorbirt zu werden. Jahrb. f. uiss. Botanik IV. 3Q 450 S. Eos an off, Zur Kenntniss des Baues etc. Fig. 27. Der optische Durchschnitt durch eine unreife Antherenhälftc parallel der Vorderseite der Anthere (Vergr. = ^JL«) von Ac. paradoxa. Fig. 28 u. 29. Mutterzellen der Polllenkörner, in zwei Tochterzellen getheilt, noch im parenchymatischen Verbände mit den sie umgebenden tafelförmigen Zellen. Fig. 30. Herausgediückte Mutterzelle, die sich anschickt, sich in 2 Tochterzel- len zu theilen. Fig. 31. Junge Anthere bei auffallendem Licht, schwach vergrössert (Ac. pa- rado.xa). Fig. 32. Mutterzelle mit 2 Kernen (Ac. paradoxa). Vergr. = i-"?^. Fig. 33. Optischer Durchschnitt einer jungen Anthere von der Seite aus ge- sehen; man sieht die 4 Mutterzellen einer Antherenhälftc; der gestrichelte Zwischen- raum ist geschlossenes Zellgewebe (Vergr. = ^-^j. Fig. 34. Durchschnitt durch eine in Gummi- Arabicum eingetrocknete Anthere von A. verticillata. Zwei Zellschiehten zwischen dem fast fertig gebildeten Pollenkorn und der Aussenwand der Anthere sind noch vorhanden. Fig. 35. Stück der umhüllenden Membran eines Pollenkorns von Ac. armata (Vergr. = 1^). Fig. 36. Ecke einer Antherenhälfte mit einer Mutterzelle, die erst 2 secundäre Kerne gebildet hat; Ac. verticillata (Vergr. = ^°^). Fig. 37. In vier Tochterzellen getheilte Mutterzelle von Acacia verticillata (Vergr. 60"N 1 -'' F'ig. 38. Dieselbe von der Kante gesehen. Fig. 39. Pollenkorn, in die Hüllenmembran eingeschlossen (Vergr. = 5±äj. Fig. 40. 41. Optische Durchschnitte der Anthere von Ac. verticillata von der Seite und von vorn; Fig. 42 Flächenansicht von hinten (Vergr. == ^SJLy Fig. 43. Durchschnitt einer in Gummi- Arabicum eingeschlossenen Anthere senk- recht auf die Längsachse. Fig. 44. Die nach dem Herausfallen des Pollenkorns zurückgebliebene Hüllmem- bran. (Ac. longifolia; Vergr. circa ~^.) Fig. 45. Durchschnitt durch die Seitenwand der Anthere von A. longifolia. Fig. 46. Aufgesprungene und entleerte Anthere bei schwacher Vergrösserung. Fig. 47. Tangenten -Durchschnitt durch die Netzfaserzellen einer Anthere von A. longifolia (Vergr. = ^). Fig. 48. Eine Theilzelle des Pollenkorns von A. longifolia mit bei Einwirkung von Jod und Schwefelsäure aufgeblähter inline und abgehobener Exine. Am Grunde ein Tüpfel. Fig. 49. Eine ähnliche Zelle. Fig. 50. Eine von den mittleren Zellen des Pollenkorns mit nach zwei Seiten (den Aussenseiten) stärker entwickelter Cuticula. Fig. 51. 52. Pollenkörner von Schrankia sp. ? Fig. 53. Durchschnitt durch den mittleren Theil einer noch jungen Antheren- hälfte parallel der Seitenwand geführt. — Sehr deutlich die Scheidung der Höhlungen, in denen die einzelnen Pollenkörner liegen. Heidelberg am 12. Juli 1865. Uekr die Befruchtimg' der Sahiaarten mit Hülfe von Insekten. Von F. Uildebraud. Schon am Ende des vorigen Jahrhunderts, 1793, erschien das Werk Christian Konrad Sprengel's, betitelt: Das entdeckte Ge- heimniss der Natur im Bau und in der Befruchtung der Bkimen; ein Buch, welches reich ist an direkten B3obachtungen über die Hülfe der Insekten bei der Befruchtung der Pflanzen. Leider sind die darin enthaltenen thatsächlichen richtigen Beobachtungen mit einer grossen Anzahl von Hypothesen, die manchmal sehr kühn hingestellt wer- den, untermischt, so dass diese letzteren in ihrer Unhaltbarkeit für Manche Veranlassung gewesen sind, das ganze Buch zu verwerfen und alles darin Vorkommende als nur aus der Einbildungskraft des Verfassers hervorgegangen anzusehen. So ist denn bis vor einigen Jahren die Hülfe der Insekten bei der Pflanzenbefruchtung fast ganz un- berücksichtigt geblieben; man forschte danach, was der auf die Narbe gebrachte Pollen für einen Einfluss auf die Eier ausübe, sorgte aber wenig darum, wie dieser Pollen auf die Narbe gelangt und ob die Gestalt der Blüthen mit ihrer Befruchtungsart nicht in Beziehung stehe. Charles Darwin hat sich nun durch sein "Werk über die Befruchtung der Orchideen durch Insektenhülfe das Verdienst erwor- ben, diese Richtung in den Untersuchungen wieder angebahnt zu ha- ben. Die Familie der Orchideen war zu diesem Zwecke die geeignet- ste, indem hier eine Menge der verschiedensten Einrichtungen zur Befruchtung der Blüthen durch Insekten sich findet, welche jedem, der nicht bis zum Uebermaass zweifeln will, in die Augen fallen müssen. 80* 452 F. Hildebrand, Aber auch in anderen Pflanzenfamilien finden sich Fälle, wo der Bau der Blüthen und die Lage der beiden Geschlechtsorgane zu einander derartig ist, dass die Befruchtung nur durch Hülfe der Insekten geschehen kann. Von meinen auf diesem Gebiete in den letzten Jahren gemachten Beobachtungen Avill ich an dieser Stelle nur über diejenigen sprechen, welche sich auf einige Arten der gros- sen Gattung Salvia beziehen, um zu zeigen, wie in einer und der- selben Gattung mehrere verschiedene Befruchtungseinrichtungen sich finden. Diese Einrichtungen werden leicht im Zimmer in ihrer Eigen- thümlichkeit nachuntersucht werden können; wer aber direct sehen will, wie die Insekten thätig sind, wird einige Geduld haben müs- sen und besonders sich der Sonne im Sommer im Freien aussetzen. Die Gattung Salvia (Taf. XXXIII) hat in allen ihren Arten zwei Staubgefässe , welche eigenthümlich ausgebildet sind, indem das Konnectiv der Antheren stark verlängert ist und an dem einen Ende eine vollkommene Antherenhälfte trägt, während an dem anderen die zweite Hälfte vollständig oder doch zum Theil verkümmert ist. Diese beiden Staubgefässe sind der Ptöhre einer rachenförmigen Blumen- krone eingefügt, welche meist eine helmartige Oberlippe besitzt. Ausser den beiden genannten Staubgefässen finden sich dann an der Blumenkronröhre noch zwei fadenartige abortirte eingefügt (Fig. 41), die ab3r nach meinen Beobachtungen für die Befruchtung der Blü- then durch die Insekten von keiner Wichtigkeit sind. Der aus der Mitte des vierspaltigen oberständigen Fruchtknotens entspringende lange Griffel liegt gewöhnlich der oberen Seite der Blumenkrone an und tritt meist aus der helmartigen Oberlippe ein Stück hervor, sich an seiner Spitze in zwei mehr oder weniger ungleich grosse Theile spaltend, welche auf ihrer Innenseite mit Narbenpapillen besetzt sind. Am Grunde des Fruchtknotens, an dessen unterer Seite, fin- det sich die honigabsondernde Drüse, oder der etwas angeschwollene Boden selbst, welchem der Fruchtknoten aufsitzt, ist das nektar- absondernde Organ. Der Nektar befindet sich also im Grunde der Blumenkronröhre. Die hauptsächlichsten Verschiedenheiten bei den Blüthen der Salviaarten liegen nun darin, ob die Antheren von der Oberlippe der Blumenkrone eingeschlossen sind oder nicht — ob das Konnektiv auf dem Filamente beweglich eingefügt ist oder ihm fest aufsitzt — wie die unteren abortirten Theile der Antheren gestaltet sind — und ob sie den Schlund der Blumenkrone verschliessen oder nicht. "Wir wenden uns zuerst zur Beschreibung einiger der Arten , bei Ueber die Befruchtung der Salviaarten mit Hülfe von Insekten. 453 denen die Antheren auf beweglichen Konnektiven sitzen und von der Oberlippe der Blumenkrone eingeschlossen sind, während der Griffel mit der Narbe aus der Blumenkronoberlippe hervorragt. Unter die- sen haben wir wiederum einige, bei denen die unteren abortirten Antherenhälften den Schlund der Blumenkronröhre vollständig ver- schliessen, andere, wo dieselben frei in diesem Schlünde liegen. Von jenen besprechen wir zuerst: Salvia pratensis. Fig. 1. 2. 3. Die Vorrichtungen, welche sich bei dieser Art in den Blüthen zur Befruchtung durch Insekten finden, sind von C. K. Sprengel schon so genau in dem oben gedachten Werke p. 95 flf. beschrieben worden, dass wir kaum etwas Neues hinzuzufügen haben. Den beiden der Blumenkronröhre rechts und links eingefügten kurzen Filamenten sit- zen die Konnektive beweglich auf. Diese Konnektive haben folgende Gestalt: von ihrem Anheftungspunkt am Filament sind sie nach oben hin fadenförmig gestaltet und verlaufen beide parallel unter dem Rücken der helmartigen Blumenkronoberlippe ; an seiner Spitze trägt jeder dieser Konnektivschenkel einen langgestreckten beim Aufsprin- gen einfächrigen Staubbeutel; diese beiden Staubbeutel liegen voll- ständig in der Oberlippe dei- Blumenkrone eingeschlossen (Fig. 2), in- dem sie weder an ihrer Spitze hervorragen, noch nach vorne frei lie- gen, die Ränder der Oberlippe sind nämlich vorne übereinanderge- legt und nur an der Spitze dieser bleibt eine kleine Oeffnung für den Durchgang des Griifels. Es liegen hier also Antheren gegen Wind und Wetter geschützt ganz abgeschlossen und fallen auch nicht später etwa von selbst nach vorne über, so dass ohne besondere Hülfe kein Pollen aus ihnen entfernt werden kann. Das untere bedeutend kürzere Stück der Konnektive (Fig. Sc^) verbreitert sich bald unter dem Anheftungspunkt am Filament, f, in der Weise, dass sich bei dem rechten Staubgefäss rechts, bei dem linken links ein plattenför- miger Körper ansetzt; beide Platten biegen sich in ihrer Mitte nach vorn um, indem sie sich von hier ab nach und nach verschmälern und endlich vorne zusammentreffen. An dieser Stelle haben sie eine schwarzbraune Farbe und sind so fest miteinander vereinigt, dass es nur mit einiger Mühe gelingt, sie voneinander zu trennen. Es wird in dieser Weise durch die beiden unteren Anhänge der Kon- nektive eine Platte gebildet, welche eine lößelartige Gestalt hat; die- ser Löffel liegt nun so in dem Eingang zur Blumenkronröhre (Fig. 2), dass er denselben vollständig abschliesst, und nichts zu dem Grunde der Blumenkrone, in welchem von dem Polster unter dem Frucht- 454 F. Hildebrand, knoten der Honigsaft abgeschieden wird , vordringen kann , ohne die- sen Löifel fortgestossen zu haben. Dies ist nun gerade die merk- würdige Einrichtung, welche es möglich macht, dass Insekten die Befruchtung bewerkstelligen: stösst man nämlich (Fig. 1) mit einem vorne etwas spitzen Körper gegen den Konnektivlöffel , so wird die- ser vermöge der beweglichen Anheftung der Konnektive an die Fila- mente nach hinten und oben zurück gedrückt und der Zugang zum Honigsaft so frei gemacht; zu gleicher Zeit biegen sich aber nun durch den gedachten Druck die oberen Konnektivschenkel mit ihren Antheren aus der Oberlippe, welche sie früher fest einschloss, nach vorne über, und es ist fast unvermeidlich, dass nicht der drückende oder stossende Körper in dieser Weise von den Antheren berührt und mit Pollen bestäubt werde. Hierbei erkennen wir namentlich den Zweck, weshalb die beiden Hälften des Konnektivlöffels an der er- wähnten schwarzen Stelle fest mit einander vereinigt sind; wären sie es nicht , so würde ein eindringender Körper die einfach nur sich be- rührenden Konnektive voneinander stossen und der Eingang zum Nekta- rium würde frei, ohne dass die Antheren aus der Oberlippe heraus- bewegt würden. Weiter ist nun noch die Befestigung der Konnek- tive an den P'ilamenten eine derartig elastische, dass, nach Aufhören des Druckes auf die unteren Schenkel, diese wieder nach vorn und die oberen nach hinten in die Oberlippe zurückspringen. Durch diese Einrichtung ist es möglich, dass der Pollen aus den Antheren einer und derselben Blüthe auf den Rücken mehrerer Insekten , welche die- selbe hintereinander besuchen, aufgestrichen werde und so möglichst wenig davon verloren geht und unbenutzt bleibt. — Zwar findet man manchmal die Antheren aus der Oberlippe herausgedrückt und nicht wieder zurückgesprungen, dies rührt aber einestheils daher, dass nach öfterem Besuch der einzelnen Blüthe durch Insekten, die Ela- sticität der Konnektivbewegung aufliört, oder, was wohl öfter der Fall ist, dass unbefugte Insekten kommen, welche zu gross sind, um ohne Zerreissung des Konnektivlöffels mit dem Rüssel zum Nektar zu gelangen, oder deren Rüssel zu kurz ist, so dass sie mit dem ganzen Körper sich durch den Schlund der Blumenkronröhre hin- durchzwängen und dadurch den Konnektivlöffel zerreissen. Gehen wir nun zu der direkten Beobachtung der Insektenthätig- keit über, so müssen wir sagen, dass die Salvia pratensis eine der Arten ist, bei welcher sich diese am leichtesten beobachten lässt: wer an einem sonnigen Tage eine Wiese besucht, wo diese Pflanzen in Menge stehen, der wird gewiss Gelegenheit haben die Hummeln, Ucber die Befruchtung der Salviaarten mit Hülfe von Insekten. 455 welche hier die Befruchter sind, in ihrer Arbeit zu bewundern; die- selben sind so emsig, dass sie ganz unbekümmert die Blüthe aus- saugen, ohne sich an den Beobachter zu kehren. Mit ihrem eigen- thümlichen Brummen setzen sie sich auf die Unterlippe der Blüthen und stossen mit ihrem Rüssel, ohne weiter zu suchen, gegen den, den Eingang zum Honigsaft verschliessenden Konnektivlötiel ; dieser giebt sogleich dem Drucke nach, aber in demselben Augenblick treten auch die Antheren aus der Oberlippe hervor, und während nun die Hummel den Saft saugt und dabei sich bewegt , wird der Pollen auf ihren haarigen Rücken angestrichen. Manchmal erblickt man Hum- meln, die so mit Pollen bestäubt sind, dass man, als ich eine solche gefangen vorzeigte, die Meinung aussprach, ich habe künstlich diese Masse Pollen auf den Rücken derselben gestrichen. Wie gesagt be- suchen die Hummeln hier die Blüthen unter Gebrumme, nicht unter Gesimse; das letztere scheint mir nach den Beobachtungen, die ich an anderen Pflanzen gemacht habe, ein Zeichen zu sein, dass Pollen gesammelt werde; namentlich kann man solches an Päonien beobach- ten, wo die Hummeln sich mit Gebrumme nähern, dann aber bei dem Sammeln des Pollens, was man direkt beobachten kann, einen ganz anderen simsenden Ton erzeugen. Ausser den Hummeln der verschiedensten Art und Grösse besu- chen auch noch andere Insekten die Blüthen unserer Art, sie dienen aber nicht zur Befruchtung, indem sie entweder zu klein sind, um beim Saugen des Saftes von den Antheren berührt zu werden, oder indem sie, wie die Schmetterlinge, besonders die Kohlweisslinge, ih- ren langen Rüssel so in die Blumenkronröhre an den Seiten des Kon- nektivlöffels hineinstecken, dass dieser nicht in die Blüthe hineinge- stossen wird, also auch nicht die Antheren herausgedrückt werden können. Es bleibt nur noch übrig zu sehen, wie der dem Rücken der Hummeln angestrichene Pollen auf die Narbe der Blüthen gelangt. Der aus der Mitte des vierspaltigen Fruchtknotens entspringende Grifl:el verläuft unter dem Rücken der Oberlippe und tritt aus der kleinen schon vorher erwähnten OefFnung an der Spitze derselben hervor. In den so eben geöffneten Blüthen ist er ganz gerade (Fig. 1) horizontal hervorgestreckt und die zwei Spalten seiner Spitze haben sich erst wenig voneinander entfernt, oder liegen gar noch dicht an- einander; in diesem Zustande ist es wahrscheinlich, dass noch keine Befruchtung stattfinden kann, die Narbenfläche ist noch nicht em- pfängnissfahig und ausserdem liegt sie noch au einem Ort, an wel- 456 F. Hildebrand, ehern die die Blumen besuchenden Insekten nicht so leicht mit ihrem bestäubten Rücken vorbei streifen. Erst nach einiger Zeit entfernen sich die Spalten der Griffel voneinander und biegen sich im Bogen zurück , während zu gleicher Zeit der Griffel sich nach vorn umbiegt und noch etwas verlängert (Fig. 2). In dieser Weise kommt nun die Narbe gerade vor den Eingang zur Blumenkronröhre zu liegen, so dass eine mit Pollen beladene Hummel unfehlbar, wenn sie die Blu- men besucht, mit ihrem Rücken einige Körner gegen die Narbe rei- ben und die Pflanze so befruchten muss*). Wir sehen hier also ausser der Nothwendigkeit der Insekten bei der Befruchtung auch die eigenthümliche Einrichtung der männlich- weiblichen Dichogamie, wo die Entwickelung der Geschlechtsorgane eine derartige ist, dass die Narbe der älteren Blüthen mit dem Pol- len der jüngeren bestäubt wird. — Aehnlich der so eben beschriebenen Salvia pratensis verhielten sich die im frischen Zustand beobachteten Blüthen von S. Sclarea, aethiopica, argentea, nutans, virgata, pendula, rubra; auch hier verschloss der Konnektivlöffel den Eingang zur Blumenkronröhre und hatte gleiche Gestalt mit dem beschriebenen von Salvia pratensis; wenn gegen ihn ein Druck erfolgte, sprangen aus der Oberlippe die Antheren hervor, jedoch waren an den im botanischen Garten ver- einzelt stehenden Pflanzen die Insekten nicht recht in ihrer Thätig- keit zu beobachten; grosse Hummeln fand ich an diesen Arten nicht, hingegen zu öfteren Malen Bienen, die namentlich bei den kleiner- blüthigen Arten, wie S. virgata und pendula, den Blüthenstaub auf den Rücken gestrichen bekamen. An S. rubra beobachtete ich noch im August eine kleine Hummel, welche sehr thätig war und ganz dieselben Bewegungen machte und in den Blüthen hervorrief, wie die grossen Hummeln bei S. pratensis. Unter den eben genannten , im Staubgefässbau S. pratensis ähn- lichen Arten war aber eine deren Befruchtungsart etwas abwich, nämlich die *) Bei genauerer Betrachtung der Fig. 2 fäUt es auf, dass die Unterlippe der Blu- menkrone im Vergleich zu Fig. 1 mehr nach oben gebogen und also der Eingang zur Blumenkronröhre verengert ist , wodurch die Narbe noch mehr der Berührung durch die besuchenden Insekten ausgesetzt wird. Ich muss es dahin gestellt sein lassen , ob diese Lage der Unterlippe bei allen älteren Blüthen sich findet, oder nur bei der vor- liegenden genau abgezeichneten vorkam , da mir frische Exemplare nicht mehr zu Ge- bote stehn. Ueber die Befruchtung der Salviaarten mit Hülfe von Insekten. 457 Salvia nutans. Fig. 4 — 7. An den Blumeiikronen dieser Art (Fig. 4 u. 7) ist die Oberlippe in einem rechten Winkel der Blumenkronröhre aufgesetzt, wodurch sie sich von den genannten Arten unterscheidet, indem dort dieser An- satz unter einem mehr oder weniger stumpfen Winkel stattfindet; dieser Umstand macht es bei jenen Arten nun auch möglich, dass der die Blumenkronröhre verschliessende Konnektivlötfel weit zurück- gestossen werden kann, so dass er fast horizontal und parallel mit dem eindringenden Körper liegt; in Folge wovon denn auch die aus der Oberlippe hervorspringenden oberen Konnektivschenkel nebst den Antheren eine horizontale Lage annehmen, sich also sehr tief, fast um 90 Grad herabneigen können. Dies ist nun bei Salvia nutans nicht möglich : wegen des rechtwinkligen Aufsatzes der Oberlippe auf die Blumenkronröhre, wodurch die Ansatzstelle der Oberlippe ver- engt ist, erreicht der, im übrigen den besprochenen Arten ganz glei- che Konnektivlöffel , bald bei einem Stoss gegen ihn die hintere Wand der Blumenkrone und in Folge hiervon neigen sich die oberen Kon- nektivschenkel auch nicht weit , etwa nur um 45 Grad , mit den An- theren aus der Oberlippe hervor (Fig. 7). Bei diesem geringen Hervor- treten der Antheren ist es nun nicht möglich , dass dieselben das ein- dringende Insekt berühren, wenn sich dieses auf die Unterlippe der Blumenkrone setzt. Hier hatte ich lange zu untersuchen, wie denn wohl bei dieser Art die Insekten den Pollen angestrichen bekommen möchten, denn ich beging immer den Fehler bei den Beobachtungen im Zimmer die einzelnen abgepflückten Blüthen mit der Oberlippe nach oben zu hal- ten, also in der Richtung, wie ich auch die Versuche mit den an- deren Arten machte. Endlich lehrte mich die Beobachtung in der freien Natur den wahren Sachverhalt. Ich hatte ganz übersehen, dass bei der S. nutans wegen des Ueberhängens der Blüthenstände die einzelnen Blüthentheile gerade umgekehrt stehen wie die der an- deren Arten, nämlich die Unterlippe nach oben und die Oberlippe nach unten. Nach längerer Beobachtung der vereinzelt stehenden Pflanze fand sich endlich auf ihr ein bienenartiges Insekt ein, es setzte sich auf die nach unten hängende Oberlippe der Blumenkrone und drückte mit dem Rüssel gegen den Konnektivlöffbl ; in demselben Augenblick kamen nun die Antheren aus der Oberlippe hervor und berührten den nahen Bauch des Insekts; nach dem Besuche mehre- rer Blüthen war dieser Bauch ganz gelb von Pollen; leider gelang es mir jetzt, wo ich das Insekt länger bei seiner Arbeit beobachtet "458 r. Hildebrand, hatte, nicht mehr, dasselbe eiiizufaiigen und es als ein Beweismittel, wie bei den übrigen Arten geschehen, zu bewahren. Wir sehen hier also eine merkwürdige Einrichtung, bei welcher das geringe Hervortreten der Antheren aus der Oberlippe der Blu- menkrone wieder dadurch kompensirt wird , dass die Blüthen umge- kehrt hängen und so unfehlbar dem in aufrechter Stellung saugen- den Insekt der Pollen gegen den Bauch gestrichen wird, der dann wieder auf die an derselben Stelle liegende Narbe älterer Blüthen gebracht wird. Später beobachtete ich noch häufig Bienen an dieser Pflanze, sie sogen aber meistentheils den Honigsaft in der Weise, dass sie sich auf die Unterlippe der Blumenkrone setzten und also den Kopf nach unten gerichtet hatten; bei dieser Art des Saugens wurden sie aber nie von den nur wenig aus der Oberlippe hervortretenden An- theren berührt. Die meisten Bienen suchten nur den Honig, nicht Pollen, aus den Blüthen dieser Pflanze; eine beobachtete ich hinge- gen, die äusserst interessante Bewegungen machte: sie setzte sich, wie die übrigen, auf die nach oben gerichtete Unterlippe der Blumen- krone mit dem Kopf nach unten, stiess den Konnektivlöfi*el zurück und sog den Saft; nun aber, wenn sie diesen erschöpft, flog sie nicht sogleich davon, sondern sobald sie den Rüssel wieder hervorgezogen, packte sie mit einem schnellen flüchtigen Griff" die etwas hervorge- tretenen Antheren, als ob sie wüsste, dass, wenn sie hier nicht grosse Eile anwendete, sie aus denselben keinen Pollen mehr erwischen würde; denn diese springen sogleich in die Oberlippe zurück, sobald der Druck auf den Konnektivlöflfel aufgehört hat. Ich konnte diese Biene längere Zeit beobachten, wie sie viele Blüthen besuchte und in jeder die gleichen Bewegungen machte. Noch andere Bienen kamen und setzten sich zuerst mit dem Kopf nach oben auf die Blüthe, drehten sich aber dann sogleich um, mit dem Kopf nach unten und drückten mit diesem den Konnektivlöffel zurück; nachdem sie genug Saft gesogen, griffen sie dann, wie die so eben beschriebene Biene, noch flüchtig nach dem Pollen. Endlich beobachtete ich eine Hum- mel, welche mit dem Kopf nach oben den Rüssel in die Blüthe steckte, bei welcher Gelegenheit die Antheren ihren Bauch berühr- ten, welcher gelb von Pollen wurde. — Es wurden bei dieser Art durch das ungestüme Arbeiten der Bienen vielfach die Konnektivlöf- fel zerrissen, so dass die Antheren nicht in die Oberlippe zurück- springen konnten; an diesen Antheren sah ich noch ein anderes In- sekt, welches in aller Ruhe aus ihnen den Pollen sammelte. lieber die Befruchtung der Salviaarten mit Hülfe von Insekten. 459 Es wurde schon angedeutet, dass auch die S. nutans dichoga- misch ist: beim Aufblühen steht der Griffel mit seiner wenig gespal- tenen Spitze gerade aus der Oberlippe hervor (Fig. 4) , erst später gehen seine Spalten mehr von einander und er neigt sich so weit nach vorne über, dass die Narbe in den Weg der die Blume besu- chenden Insekten zu liegen kommt (Fig. 7) , von dem Bauche dieser also einigen Pollen angestrichen erhalten kann. — Bei diesen so eben besprochenen Arten haben wir gesehen, wie der die Blumenkronröhre verschliessende Konnektivlöffel dadurch nicht in der Mitte von einander gerissen werden kann, dass beide Hälften (die unteren Schenkel der Konnektive) sich in ihrer Mitte nach vorne umbiegen, und mit den umgebognen Spitzen fest an einer schwarz- braunen Stelle untereinander verwachsen sind. Wir haben auch er- kannt , dass dieses feste Aneinanderheften dazu dient , dass bei einem Drucke gegen den Konnektivlöffel die Antheren aus der Oberlippe hervortreten, während bei der Möglichkeit des Auseinanderschiebens der beiden Konnektivschenkel durch den eindringenden Körper die Antheren in der Oberlippe eingeschlossen liegen bleiben würden. Es giebt nun noch eine sehr grosse Anzahl anderer Salviaarten, wo zwar auch der Konnektivlöffel den Eingang zur Blumenkronröhre fast ganz verschliesst, wo derselbe aber eine andere Gestalt und einen anderen Zusammenhang hat. Als ein Beispiel wählen wir die in den Gärten jetzt so viel kultivirte Salvia splendens. Fig. 8 u. 9. Der untere Theil des Konnektivs ist sogleich von der beweglichen Verbindung dieses mit dem Filamente an verbreitert und behält diese Breite bis zu seiner die untere Seite der Blumenkronröhre berühren- den, schnell zusammenlaufenden Spitze; er ist nicht an seinem Rande umgebogen, sondern nur schwach gewölbt. Die Verbindung dieser beiden unteren Konnektivplatten zu einem die Blumenkronröhre schlies- senden Löffel wird nun dadurch hervorgebracht, dass beide an ihrer inneren Seite fast ihrer ganzen Länge nach mit einander verwachsen sind — bei den vorhergehenden Arten fand diese Verwachsung nicht statt, sondern diese inneren Ränder lagen nur aneinander; der Zweck einer festen Verbindung wurde durch das Verwachsensein der umge- bogenen Ränder vorne vollständig erreicht; hier, wo eine solche Ver- wachsung vorne nicht statt haben kann , wird der Zusammenhalt der beiden Konnektive durch ihre Verwachsung auf der inneren Seite hervorgebracht. Es ist damit derselbe Zweck erreicht wie bei den schon besprochenen Arten, indem ein den Eingang zur Blumenkron- 460 F. Hildebrand, röhre erzwingender Gegenstand, der zu diesem Behuf gegen den Konnektivlöffel stösst , nicht die beiden Konnektive von einander rechts und links entfernt und zwischen ihnen hindurch dringt, sondern sie zurück drücken nuiss , wodurch dann die Antheren aus der Oberlippe hervortreten. Die beiden Zähnchen der Konnektive, welche bei den vorigen Arten nur schwach ausgebildet sich etwas unterhalb der Ansatzstelle der Konnektive an der Vorderseite dieser befinden , sind hier und bei den verwandten Arten stärker entwickelt (Fig. 9, 11, 12, 13, 17) und scheinen den Zweck zu haben, dass der Konnektivlöffel ganz gerade in die Blumenkronröhre hineingestossen wird, nicht etwa nach rechts oder nach links a1)weichend; denn wenn letzteres geschähe, so wür- den die Antheren nicht so gut hervortreten, sondern rechts oder links gegen die Ränder der vorne vor ihnen übereinandergeschlagenen Ober- lippe stossen. — Bei den vorigen Arten war diese gerade Bewegung durch die nach vorne eingebogenen breiten Konnektive geregelt. In den übrigen Punkten stimmt S. splendens und andere Arten mit den vorhergehenden überein, indem der Griffel mit der zweispal- tigen Narbe aus der Oberlippe ein Stück hervorragt, es ist aber hier der oberste Lappen der Narbe der längere. Insekten beobachtete ich an dieser Art nicht ; so viel ich weiss trägt sie auch bei und ohne künstliche Befruchtung keinen Samen. Im Bau und in der Lage der Staubgefässe stimmt mit S. splen- dens überein die Salvia Grahami. Fig. 10 — 12. Bei dieser Art und einigen anderen ist aber der Griffel so kurz, dass er schon, bevor er die Spitze der Blumenkronoberlippe erreicht, sich in die beiden Narbenlappen spaltet, von diesen ist der obere der grössere, welcher sich bei seinem Hervortreten aus der Oberlippe rückwärts auf dieselbe zurückschlägt (Fig. 10), der untere kleinere steht gerade aus der Spitze der Oberlippe hervor, parallel mit der Hauptrichtung der Unterlippe und ist an seiner Spitze nur wenig eingebogen. Es ist diese Art ausserdem keine dichogamische , indem gleich beim Oeffnen der Blüthe die Narben entwickelt sind, trotz- dem ist es jedoch wahrscheinlich, dass die Insekten ihre Blüthen untereinander befruchten; ich beobachtete hier zwar dieselben nicht, an anderen Arten und anderen Blüthen, die dieselbe Stellung haben, lässt sich aber die Gewohnheit der Insekten erkennen , diese Blüthen von oben kommend zu besuchen und dann mit mehr gesenktem Rü- cken ihren Rückzug zu nehmen; es ist also wahrscheinlich, dass die lieber die Befruchtung der Salviaarten mit Hülfe von Insekten. 461 Insekten zuerst die vorstehende Narbenhälfte unserer Art berühren und dann den Blüthenstaub angestrichen bekommen, mit welchem beladen sie zu einer anderen Blüthe fliegen , wo sie zuerst die Narbe berühren und ihn darauf abwischen. Salvia lanceolata (Fig. 13. 14) hat mit S. Grahami sehr ähnlichen Bau und ähnliche Lage der Be- fruchtungsorgane, nur dass hier die Narbe noch tiefer liegt und mit ihrem unteren Lappen zwischen den Antheren hervorsieht (Fig. 14). An dieser Art fand ich Bienen beschäftigt Honigsaft zu saugen: die Antheren wurden dabei gegen ihren Kopf gedrückt; wenn sie aber wieder fortflogen, so gingen die Antheren wieder in die Oberlippe zurück. Die Bienen blieben immer bei dieser Art und Hessen die benachbarten Pflanzen , selbst andere Salvien , z. B. S. hirsuta , unbe- rücksichtigt. Wenn ich die von Bienen besuchten Blüthen untersuchte, so fand ich immer den unteren zwischen den Antheren vorstehenden kürzeren Narbenlappen mit Pollen belegt; dieser konnte von anderen Blüthen dei'selben Pflanze hergebracht sein, es war aber auch ebenso gut möglich, dass die Bienen eine Befruchtung der Blüthen mit ih- rem eigenen Pollen bewerkstelligt hatten, da der untere Narbeidap- pen so dicht zwischen den Antheren hervorsieht. — Noch näher an- einandergerückt als bei S. lanceolata sind die Befruchtungsorgane bei Salvia hirsuta. Fig. 15 — 17. Bei dieser Art ist der untere Theil der Konnektive ähnlich wie bei S. Grahami, splendens, lanceolata etc. gebildet (Fig. 17), auch hier finden sich an den Konnektiven die beiden Zähne, vermöge welcher die Bewegung derselben in ihrer Richtung bestimmt ist. Beim Auf- gehen der Blüthen steht die zweispaltige Narbe vor den Antheren aus der Oberlippe der Blumenkrone hervor (Fig. 15) und ist so von ihnen mehr entfernt als später. Nach kürzester Zeit rollen sich nämlich ihre beide Lappen zurück, so dass der obere auf die Aussen- seite der Oberlippe zu liegen kommt, während der untere, an seiner Spitze stark verbreitert und ausgerandet, sich nach unten umbiegt und mit seiner Spitze die geöffneten Antheren berührt, oder besser gesagt gegen sie drückt, sowohl gegen die rechts als gegen die links liegende (Fig. 16 u. 17). Es ist hier also offenbar die Selbstbe- fruchtung möglich; dass sie wirklich geschieht, stellte sich durch zwei Experimente heraus: Von den im Garten wachsenden Pflanzen umgab ich die Blüthenstände einiger mit dichter Gaze, nachdem ich vorher die schon aufgegangeneu Blüthen und angesetzten Früchte entfernt hatte. Bei der Entfernung der Gaze nach einigen Tagen, 462 F. Hildebraud, während welcher also die Insekten und auch wohl der Wind abge- sperrt waren, hatten alle unter dieser Zeit aufgegangenen Blüthen gute Früclite angesetzt. Noch sicherer Hess sich die Selbstbefruch- tung an Blüthenständen beobachten, welche ich abgeschnitten im Zim- mer hatte; nach Entfernung der schon früher angesetzten Früchte bildeten sich noch fortwährend neue aus den im Zimmer aufgehen- den Blüthen, trotz des Abschlusses von Wind und Insekten. — Bei einem Druck gegen den Konnektivlötfel treten die Antheren zugleich mit dem oberen Theil des Griffels und mit der Narbe aus der Oberlippe der Blüthe hervor, indem sie hinter dem auf sie drückenden unteren Narbenlappen liegen und also durch den Druck auf diesen, denselben mit hervortreten lassen; doch habe ich diese Bewegung als von Insekten veranlasst in der Natur nicht beobachten können. Die Bienen , an welche sie herangebogen wurden , vermieden die Pflanzen, hingegen kamen andere Insekten mit einem Fliegen- rüssel, die ich aber nicht fangen konnte, und fanden, nachdem sie sich auf die Blüthe gesetzt, sogleich den Zugang zu den Antheren, die dadurch bei dieser Art nach vorne freier liegen als bei den vor- hergehenden , dass die Bänder der Oberlippe sich nicht berühren oder übereinander greifen; die Insekten tupften dann mit ihrem stumpfen Rüssel auf den Antheren rechts und links umher, wodurch unfehl- bar Pollen auf die dazwischen liegende Narbe gebracht wurde. In diesem Jahre beobachtete ich auch in den Blüthen äusserst kleine Staphylinen, welche zwischen den Antheren und der Narbe umher- liefen. Ich kann natürlich nun nicht behaupten, dass diese Art nicht auch von Insekten besucht werde, welche den Konnektivlöffel mit ihrem Rüssel zurückstossen und dadurch das Hervortreten der An- theren aus der Oberlippe bewirken; es kommt mir aber wahrschein- lich vor, dass trotz der vorhandenen Möglichkeit dieser Bewegung, dieselbe nicht in der Natur benutzt werde, indem wir gesehen ha- ben, dass hier sowohl die Selbstbefruchtung ohne Insekten möglich ist, als auch die Befruchtung durch diese in der Weise, dass sie direkt die Antheren und die Narbe nach einander berühren. Wir hätten hiernach in S. hirsuta eine jener interessanten Pflanzenformen, welche mit anderen Einrichtungen gemein haben, die für diese an- deren von Wichtigkeit und noth wendig sind, während sie hier durch neu hinzutretende Einrichtungen unnütz gemacht sind und unbenutzt bleiben. Ueber die Befruchtung der Salviaarten mit Hülfe von Insekten. 463 Nachdem wir so von den Salviaarten mit eingeschlossenen An- theren und beweglichen Konnektiven eine Anzahl betrachtet haben, deren Konnektivlötfel die Blumenkronröhre vollständig verschliesst, kommen wir zu denen, wo ein solcher Konnektivlöffel nicht vorhan- den, sondern nur die angeschwollenen Enden der unteren Konnektiv- schenkel frei vor oder in dem Eingang zur Blumenkronröhre liegen. Als hauptsächliches Bsispiel für diese Arten betnichten wir die Salvia officinalis. Fig. 18 — 21. Es ist dies die zweite Art, von der schon Sprengel, 1. c. p. 62, eine Beschreibung liefert, dieselbe ist aber nicht genau und in allen Punkten so richtig, wie die von S. pratensis. Der obere Theil des beweglichen Konnektivs läuft innerhalb der Oberlippe der Blumen- krone gerade in die Höhe (Fig. 18), und trägt an seiner Spitze ein Antherenfach , welches fast so lang ist wie er selbst; diese beiden in der Oberlippe befindlichen Antherenhälften sind nicht so vollkommen eingeschlossen wie bei S. pratensis, sondern von vorn etwas sichtbar, indem die Ränder der Oberlippe etwas voneinander abstehen, sie sind aber dennoch hinlänglich im Verborgenen, um ein unmittelbares Fallen oder Gewehtwerden des Pollen auf die Narbe unmöglich zu machen. Die unteren Schenkel der Konnektive sind nach vorne stark umgebogen (Fig. 18) , an ihrer Spitze sind sie plötzlich zu einem nie- renförmigen Anhange verbreitert (Fig. 20), der anderen Antheren- hälfte, welche auch Pollen, jedoch nur wenig enthält. Bei der mi- kroskopischen Untersuchung stellte sich heraus , dass die Pollenkörner der oberen und der unteren Antherenhälften vollständig gleiche Ge- stalt haben, gleiche Grösse und gleichen Inhalt besitzen. Die beiden nierenförmigen unteren Antherenhälften sind nun an ihrer inneren Seite ziemlich fest mit einander vereinigt (liegen nicht bloss aneinan- der, wie Sprengel angiebt), so das sie bei einem Stosse nicht voneinander getrennt werden, nur stärkeres Reissen löst sie vonein- ander. Dieselben liegen so vor der Oeffnung der Blumenkronröhre, dass nur ein dickerer Körper, wenn er eindringt, sie mit seiner obe- ren Seite berührt, und verschliessen bei weitem nicht diesen Eingang, sondern man kann eine dicke Nadel bis zum Grunde der Röhre füh- ren, ohne diese unteren Antherenhälften zu berühren. Drückt man hingegen einen dickeren Gegenstand in die Blüthe, so berührt er die unteren Antherenhälften, drückt diese, indem sie zusammenhängen, beide zurück, in Folge wovon dann die oberen Antherenhälften aus der Oberlippe hervortreten und auch den eindringenden Körper be- rühren (Fig. 19). Vermöge dieser Einrichtung wird der eindringende 464 F. Hildebrand, Körper sowohl mit Pollen von den oberen als von den unteren A.n- theren bestrichen. Die in der Natur hier eindringenden Insekten sind nun die Bie- nen, welche man an dieser Salviaart sehr viel und leicht beobachten kann: sie setzen sich auf die Unterlippe der Blumenkrone und stecken nun ihren dicken Kopf in die Oeffnung hinein, bei welcher Gelegen- heit sie an denselben von den unteren Antherenhälften Pollen ange- strichen bekommen , zu gleicher Zeit treten nun auch die oberen An- therenhälften heraus und man kann deutlich beobachten, wie der Pollen den Bienen auf die Flügel und den Hinterleib geschmiert wird. Da die Bienen nicht ganz ruhig saugen, so sind die Antheren meist in einer auf- und abschwankenden Bewegung, wodurch der Pollen um so mehr aus ihnen herausgebürstet wird. Bei dieser Einrichtung der Staubgefässe sehen wir, dass nur dickköpfige, kurzrüsslige In- sekten den Pollen angestrichen bekommen können; Schmetterlinge können den Saft aus dem Grunde der Blüthe holen, ohne die unte- ren Antherenhälften nur im geringsten zu berühren. Namentlich beobachtete ich einen Schmetterling, welcher mit grosser Geschäftig- keit einen Busch der grossblüthigen Form vou S. officinalis besuchte und nicht eine Blüthe überging, aber bei keiner sah ich die An- theren aus der 0])erlippe bei dem Saugen des Schmetterlings her- vortreten. Der Griffel ist bei S. officinalis, wenn die Blüthe sich öff"uet und die Antheren schon aufgesprungen sind, noch vielfach in der Ober- lippe eingeschlossen und die Narbenlappen liegen aneinander, erst allmählich tritt er aus der Spitze der Oberlippe hervor , neigt sich mehr nach vorne über und die Narbenlappen biegen sich voneinander (Fig. 18 u. 19); er liegt dann an einer Stelle, wo er unfehlbar den Rücken der die Blüthe besuchenden Bienen berührt. Es ist also auch S. officinalis männlich - weiblich dichogamisch. Einige Abweichungen von S. officinalis zeigt Salvia glutinös a (Fig. 22 u. 23) in den Geschlechtsorganen: in der Oeffnung zur Blumenkronröhre stehen die beiden unteren Schenkel der Konnektive (Fig. 23). Die- selben sind zwar an ihrer Spitze verbreitert, besitzen hier aber kei- nen Pollen; sie sind an ihrer inneren Seite ziemlich fest miteinander verbunden; der obere längere Konnektivschenkel liegt mit den An- theren ganz in der Oberlippe verborgen und tritt bei einem Druck auf die unteren Schenkel hervor. Ich beobachtete eine kleine Hum- mel beim Honigsaftsaugen ; dieselbe wurde dabei auf den Flügeln mit lieber die Befruchtung der Salviaarten mit Hülfe von Insekten. 465 dem Pollen der hervortretenden Antheren bestäubt. Die beigefügte Abbildung (Fig. 22) zeigt die Lage des Griffels in der jüngeren und in der älteren Blüthe: zuerst steht dieser aus der Spitze der Ober- lippe etwas nach oben gerichtet hervor, die Narbenlappen liegen an- einander, während später sich diese voneinander biegen und der Griffel sich stark nach vorne überneigt. Von den Arten mit vollständig in der Oberlippe eingeschlossenen beweglichen Antheren ist noch endlich eine Fonn zu besprechen, als deren Repräsentant Salvia nilotica (Fig. 24 u. 25) dienen mag. Die beiden Staubgefässe sind hier nirgends miteinander verbunden, sondern liegen nur mit den Konnektiven an der Stelle eng aneinander, welche dem Anheftungspunkt derselben an das Fila- ment gerade gegenüber liegt (Fig. 25); von hier divergiren sowohl die oberen vollständige Antherenhälften tragenden Schenkel , als auch die unteren; diese sind nach der Spitze keulig verbreitert und ent- halten in ihrem unteren Ende ziemlich viel Pollen. Sie liegen gerade in der Oeffnung zur Blumenkronröhre und werden, wenn man gegen sie drückt, zurückgestossen , wobei die oberen Antherenhälften aus der Oberlippe, in der sie eingeschlossen liegen, hervortreten. Der hauptsächlichste Unterschied im Bau der Staubgefässe dieser und verwandter Arten von denen der vorhergehenden Arten liegt darin, dass die Konnektive nirgends untereinander verbunden sind, so dass man hier, gegen einen der beiden unteren Konnektivschenkel stossend, auch nur den entsprechenden oberen Schenkel aus der Oberlippe der Blumenkrone herausdrückt. Der Griffel steht aus der Oberlippe her- vor und ist mit seiner zweispaltigen Narbe nach vorne übergeneigt, die Lappen dieser liegen anfangs aneinander, später biegen sie sich etwas zurück, der obere Lappen ist der kürzere. Bienen besuchten die Blüthen und erhielten den Pollen auf Kopf und Rücken angeschmiert, durch ihre Arbeit in den Blüthen gerie- then die Staubgefässe, da sie nicht miteinander verbunden, etwas in Unordnung, so dass man sie an den besuchten Blüthen nicht mehr parallel und mit dem oberen Theil in die Oberlippe zurückgeklappt findet, sondern derselbe steht frei hervor, wodurch es für Wind und Regen möglich ist den Pollen fortzuführen, ohne dass er auf die Narbe gelangt. Vielleicht ist es nicht zu gewagt, diese Möglichkeit der Pollen Verschwendung, welche hier durch das Nichtverwachsensein der Konnektive gegeben wird, damit in Zusammenhang zu bringen, dass die unteren Schenkel der Konnektive auch mit ziemlich viel Jahrb, <'■ wis>!. Uotünik l\ . 01 466 F. Hildebrajid, Pollen versehen sind, so dass also die grössere Leichtigkeit der Pol- lenverschwendung durch die grössere Menge des Pollens kompensirt erscheint. — Die Pollenkörner beider Antheren, der oberen und der unteren, sind einander an Gestalt, Inhalt und Grösse vollständig gleich. Wir kommen nun zu einer der interessantesten Formen, welche zwar auch die Antheren in der Oberlippe eingeschlossen hat , bei der aber die Konnektive ohne Möglichkeit der Bewegung auf dem Fila- ment fest eingefügt sind; es ist dies die Salvia verticillata. Fig. 26— 30. Die Staubgefässe (Fig. 27 u. 30) bestehen hier aus dem Filament, welches, von der Blumenkrone entspringend, etwas nach dem Inneren desselben geneigt ist; auf diesem Filament ist, in seiner Richtung parallel mit der Blumenkronlage, das Konnektiv eingefügt; an dem- selben ist der untere Schenkel nur äusserst schwach entwickelt und stellt sich als eine kleine, nach unten gerichtete, zahnartige scharfe Spitze dar; diese Spitzen der beiden Staubgefässe sind nicht im ge- ringsten miteinander verbimden, berühren sich nicht einmal. Der Haupttheil des Koiniektivs ist nach oben gerichtet und trägt an sei- ner Spitze eine vollkommene Antherenhälfte , welche nebst der des anderen Staubgefässes in der Oberlippe der Blumenkrone eingeschlos- sen liegt; beide Hälften liegen so eng aneinander, dass sie wie eine vollständige zweifächrige Anthere aussehen (Fig. 30) , verwachsen sind sie aber nicht miteinander. Es ist nun die Frage, wie bei dieser Einrichtung der Staubge- fässe der Pollen aus den Antheren entfernt werden könne , da ja die Konnektive unbeweglich auf den Filamenten sitzen! Es geschieht dies durch die eigenthümliche Gestalt der ßlumenkronoberlippe : diese geht nämlich nicht mit breitem Grunde in die Röhre der Blumen- krone über, sondern ist nach unten bedeutend verschmälert, sie ist in einer Weise mit der Blumenkronröhre verbunden, dass sie leicht zurückgeklappt werden kann und wie eine bewegliche Kapuze die Antheren umgiebt; wenn man von vorne gegen sie drückt, so biegt sie sich zurück (Fig. 28) und die Antheren berühren den drückenden Gegenstand; hört der Druck auf, so klappt die Kapuze wieder nach vorne über und hüllt die Antheren ein. Wir haben hier also eine sehr interessante Einrichtung, wo die Bewegungslosigkeit der Kon- nektive ersetzt wird durch die Beweglichkeit der Oberlippe; durch beide Einrichtungen wird ganz dasselbe erreicht, nämlich das Frei- legen der Antheren. Bei dieser Einrichtung sehen wir auch, wie es Ueber die Befruchtung der Salviaarten mit Hülfe von Insekten. 467 für die Pflanze von keinem besonderen Nutzen gewesen wäre, wenn, wie bei den meisten vorher besprochenen Arten, die unteren Enden der Konnektive miteinander verbunden gewesen wären , da diese Ein- richtung nur dazu dient die Antheren in gleicher Richtung aus der Oberlippe hervorzudrücken. Ehe wir zu der direkten Beobachtung der Thätigkeit der In- sekten übergehen, ist noch die Lage des Griffels zu besprechen. Dieselbe ist hier eine von allen anderen Arten sehr abweichende (Fig. 27) : von seinem Ursprünge aus biegt sich der Griffel zwar nach dem oberen Theil der Blumenkronröhre zu, neigt sich aber sehr bald wieder nach unten und liegt in der aufgehenden Blüthe dicht auf der Unterlippe; zuerst ist er kürzer als diese und die Narbenlappen sind geschlossen (Fig. 26); nach und nach verlängert er sich und die Narbenlappen biegen sich voneinander , während er selbst vielfach, nicht immer, sich etwas in die Höhe biegt (Fig. 29). Hat nun diese eigenthümliche von den anderen Arten abweichende Lage des Griffels einen besonderen Zweck? oder, um die Frage anders zu stellen: wes- halb durfte in diesen Blüthen der Griffel nicht wie bei den anderen Arten unter dem Rücken der (Oberlippe verlaufen und aus der Spitze derselben hervorstehen? Es würde dadurch die Beweglichkeit der Oberlippe vollständig nutzlos und das Freilegen der Antheren un- möglich geworden sein, denn ein Druck gegen die Oberlippe würde an ihrer beweglichen Stelle den Griffel als Hinderniss gehabt haben. Es ist dies gewiss eine der merkwürdigsten Einrichtungen und An- passung der einzelnen Theile, die man sich nur denken kann. Wir sehen die Bewegungslosigkeit der Konnektive die Be- weglichkeit der Oberlippe nothwendig machen, und diese wieder erst ermöglicht durch die veränderte Lage des Griffels. Die S. verticillata wird sehr viel von Bienen besucht und man kann dieselben leicht bei ihrer Arbeit beobachten; indem sie den Honigsaft suchen, drücken sie den Kopf gegen die Oberlippe der Blumenkrone, diese biegt sich etwas zurück und man sieht deutlich, wie der Pollen aus den nun freigelegten Antheren gegen den Kopf und die Fühlhörner dei" Biene gestrichen wird; gehen diese zurück, so klappt die Kapuze wieder über die Antheren herüber. Die Bie- nen kriechen in dem gedrängten Blüthenstande von einer Blüthe zur andern und es ist dabei sehr leicht möglich, dass sie mit dem von Pollen bestäubten Kopf die hervorstehenden Narben bei-ühren und so die Blüthen befruchten. Auch einzelne kleine Hummeln beobachtete 31 ■■' 468 'P' Hildebrand, ich, und diese drückten noch mehr die Oberlippe der Blumenkrone zurück und bekamen noch mehr Pollen an den Kopf gewischt. Da die zur Beobachtung dienenden Büsche sehr häufig von den Insekten besucht wurden, so fand ich fast in allen Kelchen Früchte gebildet. — In allen vorhergehenden Fällen waren die Antheren von der Oberlippe der Bkimenkrone eingeschlossen, wir kommen jetzt zu de- nen, wo dieselben frei aus der Blüthe hervorstehen; von diesen be- trachten wir zuerst einige mit beweglichen Konnektiven: Salvia patens (Fig. 31) steht auf der Grenze zwischen den Arten mit eingeschlossenen und freien Antheren, indem diese manchmal ganz, manchmal nur zum Theil (Fig. 31) aus der Oberlippe der Blumenkrone hervorragen. Die Konnektive sind hier beweglich an den Filamenten angeheftet, ihr unterer Schenkel bildet einen Löffel wie bei S. splendens und Ver- wandten durch Verwachsung der inneren Ränder; der obere Schen- kel verläuft in der sehr langen Oberlippe der Blumenkrone und tritt dann mit den Autherenhälften mehr oder weniger frei aus der Spitze der Blüthe hervor. Eine eigenthümliche Lage hat der Griffel, in- dem er oberhalb der Ansatzstelle der Konnektive an die Filamente, zwischen diesen hindurch nach vorne tritt, und weiter oben, ein Stück vor dem Ansatz der Antheren wieder nach hinten geht, so dass sein mittlerer Theil zwischen den oberen Konnektivschenkeln eingeklemmt liegt (Fig. 31); er tritt dann dicht über den Antheren aus der Spitze der Oberlippe hervor; an der Stelle, wo die Antheren aufhören, beginnt die Narbe, welche aus einem langen nach unten gebogenen unteren Lappen besteht und aus einem sehr kleinen ver- kümmerten Ansatz einer oberen. Bei dem Eingeklemmtsein des Grif- fels zwischen den oberen Konnektivschenkeln geschieht es nun, dass bei einem Druck gegen den Konnektivlöffel die Antheren nebst der Narbe nach unten gedrückt werden und bei hinreichendem Drucke gerade vor den Weg zum Blumenkrongrunde zu liegen kommen ; hier- durch wird dann ermöglicht, dass das arbeitende Insekt, welches wahrscheinlich gross ist (es kann auch ein Schmetterling sein, denn der Eingang zum Honigsaft ist durch den Konnektivlöffel und die Ränder der Blumenkrone vollständig geschlossen) , den Pollen von den Antheren abstreift und ihn direkt auf die nahe Narbe derselben oder die einer anderen Blüthe bringt. Die S. patens wird viel in Gärten als Zierblume gezogen, ich habe jedoch nie ein Insekt an ihr bemerkt, aber ebensowenig auch üeber die Befruchtung der Salviaarten mit Hülfe von Insekten. 469 Samen, obwohl diese sich gut ausbilden, wenn man die Befruchtung künstlich vornimmt. Es ist also sehr wahrscheinlich , dass hier trotz der benachbarten Lage von Antheren und Narbe der Pollen aus den ersteren nicht durch den Wind auf die letztere geführt werden kann, sondern dass auch hier Insekten bei der Befruchtung thätig sein müssen. Wahrscheinlich steht auch das Eingeklemmtsein des Grif- fels zwischen den oberen Konnektivschenkeln in Verbindung mit der Art von Insekten, welche hier zur Befruchtung dienen, und mit der Weise, wie dieselben dabei zu W^erke gehen. Denken wir uns ein Insekt, welches nicht sehr hoch abstehende Flügel wie ein Schmet- terling hat, sich auf die Unterlippe der Blumenkrone setzend, und den Rüssel nach dem Grunde dieser vorstreckend, so würde bei ein- fachem dadurch hervorgebrachtem Niedersinken der Antheren nur der Pollen dieser auf den Rücken des Insekts gewischt werden, es wäre aber'die Narbe, bei der langen Oberlippe, wenn sie oben bliebe, zu entfernt, um mit dem bestäubten Rücken des Insekts in Berührung zu kommen; — dieser Uebelstand wird hier aber nun dadurch ab- gestellt, dass der Griffel sich zugleich mit den Antheren nach unten neigt. Salvia austriaca (Fig. 32 — 35) ist eine der interessantesten Arten mit freistehenden Antheren: die oberen Konnektivschenkel treten hier nicht parallel aus der Oberlippe der Blumenkrone hervor, sondern divergiren sogleich von der Ansatz- stelle des Konnektivs an das Filament (Fig. 33 u. 34) , dadurch sind die an ihren Spitzen befestigten Antherenhälften weit von einander entfernt zu beiden Seiten der Blumenkronoberlippe , und so weit nach hinten liegend, dass die direkte Berührung eines die Blüthe von vorne aus besuchenden Insekts kaum möglich. Die unteren Schenkel haben eine schwierig zu beschreibende Einrichtung, die eher aus der Abbildung Fig. 33 u. 34 deutlich werden wird: sie sind im Ganzen denen von S. pratensis etc. ähnlich und hängen vorne an dem schwar- zen Punkt fest miteinander zusammen; ihre hinteren Ränder liegen aber nicht parallel aneinander, wie bei S. pratensis, sondern divergi- ren von der Mitte ihrer Verbreiterung ab, in Folge wovon dann die oberen Schenkel, die ja immer die gerade Fortsetzung der unteren sind, noch weiter schon im Anfange von einander entfernt sind und sogleich bei ihrem Hervortreten aus der Blumenkronröhre nach bei- den Seiten ausgestreckt frei daliegen. Drückt man nun einen Nadel- knopf — der den dicken Grund eines Insektenrüssels darstellen kann — sanft in die Blüthenöflfnung, so konvergiren dadurch die 470 F. Hildebrand, oberen Schenkel der Konnektive, neigen sich dabei zugleich nach unten und schlagen mit ihren Antheren aneinander (Fig. 35) ; dieses Konvergiren und Neigen der oberen Schenkel wird dadurch hervor- gebracht, dass durch den Nadelknopf die unteren Konnektivplatten auf ihrer Hinterseite voneinander entfernt werden. Leider konnte ich an dieser Art das befruchtende Insekt nicht beobachten, wahrscheinlich steckt dasselbe seinen Eüssel bis zum Kopf gerade in die Oefifnung, welche an den gebogenen und vorne zusammenhängenden unteren Konnektivplatten gebildet wird und be- wirkt dadurch das Vornüberneigen und Konvergiren der Antheren; der schon angegebene Versuch mit einem eingeführten Nadelknopf macht die Sache leicht anschaulich; eine Darstellung dieser doppel- ten Bewegung, nach vorne und zusammen, ist sehr schwierig zu ge- ben, die Fig. 35 deutet nur die letztere an. Beim Oeffnen der Blüthe liegt der lange Griffel in einer Rich- tung, welche die Rückenwölbung der Blumenkronoberlippe fortsetzt und die Narbenlappen liegen noch dicht aneinander (Fig. 32); erst später schlagen sich diese zurück und der Griffel neigt sich so weit nach vorne über, dass nun die Narbe gerade an die Stelle zu liegen kommt, wo die Antheren zusammenklappen (Fig. 32). Aus dieser Einrichtung ist die Hülfe des Insekts bei der Befruchtmig zu erra- then: dasselbe erhält in einer jungen Blüthe den Pollen an seinen Körper durch die sich daran reibenden Antheren angewischt; fliegt es nun zu einer älteren Blüthe, so trifft es hier mit der Stelle, wel- che mjt Pollen bestrichen ist, gerade auf die Narbe, da diese hier an dem Orte liegt, wo in der jüngeren Blüthe die Antheren zusam- menschlagen. — Bienen besuchten zwar die Blüthen, aber sie kamen von der Seite, nicht gerade auf den Eingang zum Honigsaft los- steuernd, und berührten in dieser Weise nur die eine oder die an- dere der beiden Antherenhälften ; auch in dieser Weise bestäubten sie wahrscheinlich die ihnen bei anderen Blüthen in den Weg kom- menden Narben, nach den eigenthümlichen Einrichtungen in diesen Blüthen dürfen wir aber wohl annehmen, dass es ein anderes Insekt ist, welches hier hauptsächlich die Befruchtung bewerkstelligt — vielleicht ein Nachtschmetterling. Wir kommen endlich zu den Fällen, wo die Antheren frei aus- serhalb der Blumenkronoberlippe liegen und die Konnektive gar nicht oder nur sehr wenig beweglich mit dem Filament vereinigt sind. üeber die Befruchtung der Salviaarten mit Hülfe von Insekten, 471 Salvia triangularis. Fig. 36 — 39. Die Oberlippe ist kurz, aus ihr stehen sogleich beim Aufblühen Griffel und Antheren hervor, zuerst jener hinter diesen (Fig. 36). Der untere Konnektivschenkel ist eben so lang wie der obere und trägt ein Antherenfach , welches halb so gross ist wie das des obe- ren Schenkels und vielen guten Pollen enthält, die beiden unteren Antherenfächer liegen voneinander entfernt (Fig. 38) , in der Mündung der Blumenkronröhre mit den Rissen so gerichtet, dass ein eindrin- gender Körper den Pollen an den Seiten angestrichen erhält. Die Antherenfächer der oberen Konnektivschenkel liegen parallel dicht ne- beneinander, zwar nicht mit einander verwachsen, aber doch so zu- sammenhaftend, dass man sie für eine zweifächrige Anthere halten könnte (Fig. 38); ihre Lage ist so, dass ein die Blüthe besuchendes Insekt zuerst sie und dann die tieferliegenden der unteren Konnek- tivschenkel berühren muss; es ist hier also die Beweglichkeit der Konnektive unnöthig gemacht mid ist daher auch nur äusserst schwach vorhanden: die Verbindungsstelle des Konnektivs mit dem Filament ist sehr ähnlich wie bei beweglichen Konnektiven (Fig. 39), doch bringt ein Stoss gegen die miteren Schenkel nur eine sehr schwache Bewegung hervor. Wir sehen hier also zwei Dinge geändert in Folge der Lage der Antherenfächer: die Konnektive sind fast unbeweglich, weil auch so schon der Pollen auf den eindringenden Körper aus den oberen An- therenhälften gestrichen wird — ferner sind die unteren Konnektiv- schenkel nicht miteinander verbunden, weil die Konnektivschenkel nicht beweglich sind, statt dessen haben sie eine so nützliche Lage, dass der Pollen dem eindringenden Körper von beiden Seiten ange- strichen wird. Die Narbe liegt endlich so vor den oberen Antheren- hälften, dass entweder aus diesen selbst der Pollen durch die Insek- ten auf jene gebracht wird oder die von anderen Blüthen kommen- den Insekten sie befruchten. — Aehnlich verhält sich S. sylvicola. Zuletzt betrachten wir Salvia tubiflora (Fig. 40 u. 41) als einen neuen noch nicht besprocheneu Fall. Die Konnektive sind hier ganz unbeweglich mit den Filamenten vereinigt, von ihren obe- ren Schenkeln, welche aus der Oberlippe hervorragen, trägt jeder eine Antherenhälfte , während die unteren Schenkel die Löffelgestalt haben , wie wir sie bei S. splendens , Grahami etc. kennen gelernt ha- ben; anstatt dass aber dort dieser Löffel den Eingang zur Blumen- krone versperrte, liegt er hier, kein Hinderniss den Insekten bietend. 472 F. Hildebrand, dicht dem Rücken der Blumenkronröhre an (Fig. 40). Der Griffel tritt hinter den Antheren aus der Oberlippe hervor über dieselben hinaus, und hat eine zweispaltige Narbe, deren oberer Lappen der grössere ist. Wir haben hier eine der einfachsten Vorrichtungen zur Befruch- tung vor uns, wo das eindringende Insekt die aussen frei liegenden Antheren und Narben wechselsweise berühren kann, vielleicht auch gar der "Wind Pollen auf die Narbe schafft — aber mit diesen ein- fachen Einrichtungen sehen wir noch einen Bau verbunden, welcher an das Komplicirte anderer Arten erinnert: das Konnektiv hat noch die beiden Schenkel, sie sind aber nicht beweglich; der Konnektiv- löffel ist noch da, liegt aber, da er nicht zum Hervortreten der An- theren nöthig ist, nicht mehr im Wege der Insekten; sein fester Zu- sammenhang ist noch vorhanden, obgleich nichts den Konnektivlöffel zu zerreissen droht — alles Dinge, die zur Befruchtung nothwendig werden, sowie die Oberlippe der Blumenkrone länger wäre und die Antheren einschlösse. Experimente wurden an dieser Art nicht angestellt , ob vielleicht Pollen auf die den Antheren nahe stehende Narbe auch ohne Insek- ten käme; doch machte ich einen solchen Versuch an der sehr ähn- lichen Salvia coccinea, bei welcher die unteren Konnektivschenkel fadenförmig sind und miteinander verbunden, wie bei S. tubiflora, dem Rücken der Blumenkrone anliegen ; ausserdem sind hier die Konnektive beweglich auf den Filamenten , welche Beweglichkeit aber nicht benutzt werden kann , da die Konnektivschenkel schon von An- fang an dem Rücken der Blumenkrone angedrückt liegen. An dieser besagten Art nun Hess ich einige Blüthen ganz unberührt im Zim- mer aufgehen und verblühen, während ich andere zu gleicher Zeit an demselben Exemplar mit ihrem Pollen bestäubte; die letzteren trugen sehr schönen Samen, die ersteren nicht; da nun auch die Pollenkörner ziemlich fest aneinander haften und nicht leicht fortge- blasen werden können, so ist anzunehmen, dass auch hier haupt- sächlich die Insekten die Befruchtung bewerkstelligen, wenn auch die Möglichkeit der Einwirkung des Windes nicht ausgeschlossen ist. Wenden wir uns jetzt zu einem allgemeinen Rückblick auf die besprochenen Arten der Gattung Salvia. W^enn auch eine geringe Anzahl von Arten untersucht wurde im Verhältniss zu dieser gros- sen Gattung (Bentham führt in Decandolle's Prodromus 407 Ar- Ueber die Befruchtung der Salviaarten mit Hülfe von Insekten. 473 ten auf) , so sind diese Arten doch aus den verschiedensten Unterab- theilungen genommen, und zwar aus fast allen, welche in Decan- dolle's Prodromus gemacht werden; man kann also vermuthen, dass uns keine besonders abweichende Form der Befruchtungsvorrichtun- gen entgangen sein wird. In den Herbarien noch andere Arten nach- zusehen, wäre von keinem sonderlichen Nutzen gewesen, da die getrockneten und verdrückten Befruchtungsorgane keinen sicheren Schluss mehr auf ihren Bau und ihre Funktion in der frischen Blüthe erlauben. Wir sehen in der ganzen Gattung Salvia, dass hier zwei Staub- gefässe der rachenförmigen einblättrigen in ihrem Grunde Honigsaft enthaltenden Blumenkrone eingefügt sind; die Beweglichkeit dieser Staubgefässe und die Stellung derselben zu der Narbe haben wir als ausserordentlich verschieden erkannt. Der häufigste Fall ist wohl der, wo die Antheren, z. B. bei S. pratensis, in der Oberlippe der Blumenkrone vollständig eingeschlossen sind, wodurch es unmöglich wird, dass der Pollen aus ihnen auf die ausserhalb der Oberlippe liegende Narbe gelangt. In diesen Fällen sehen wir dann zum gröss- ten Theil die Einrichtung beweglicher Konnektive, diese schweben derartig auf dem Filament, dass ein Druck auf das untere Stück das obere Stück in der entgegengesetzten Richtung bewegt, wodurch die Antheren aus der Oberlippe hervorgedrückt werden. Dass die- ser Stoss unten wirklich erfolge, liegen die unten verbreiterten Kon- nektivenden in der Oeffnung zur Blumenkronröhre , in deren Grund der Nektar abgeschieden wird, diese mehr oder weniger verschlies- send, so dass ein den Honigsaft suchendes Insekt sie zurückschie- ben muss. Damit ferner der Rüssel des Insekts nicht, zwischen ih- nen hindurchdringend, sie nur zur Seite schiebe, wodurch die An- theren aus der Oberlippe nicht hervortreten würden, sind sie vorne oder hinten fest miteinander verbunden und werden ausserdem bei dem Drucke in den meisten Fällen in einer auf den Rücken der Blumenkrone senkrechten Richtung durch eine Vorrichtung fortbe- wegt, welche in zwei kleinen an den Konnektiven befestigten nach vorne gerichteten Zähnen besteht. In den meisten Fällen wirkt der Druck auf die vor der Blumenkronröhre liegenden unteren Konnek- tivschenkel so viel, dass die oberen Schenkel fast parallel mit dem eindringenden Körper zu liegen kommen, ihn also mit den Anthe- ren berühren und dadurch den Staub auf ihn abwischen. Nur bei S. nutans findet unter den beobachteten Arten eine Ausnahme in der Weise statt, dass bei der rechtwinkligen Umbiegung der Blumen- 474 F. Hildebrand, kronoberlippe an ihrer Ansatzstelle die oberen Konnektivschenkel und mit ihnen die Antheren sich nur um 45 Grad etwa vorneigen und also nicht den stossenden Körper berühren. Dieser scheinbare Uebel- stand für die Befruchtung der Blüthen wird aber dadurch aufge- hoben, dass dieselben in hängenden Trauben, also umgekehrt wie bei den anderen Arten stehen , wodurch die mit dem Kopf nach oben auf sie sich setzenden Insekten den Pollen an den Bauch angestrichen erhalten. Insekten wurden an den meisten dieser Arten direkt beobachtet wie sie den Pollen angestrichen bekamen. Die meisten dieser und auch der anderen Salviaarten sind nämlich weibliche Dichogamen, indem bei ihrem Aufblühen die Narbe noch nicht entwickelt ist und der Griffel meist noch nach oben gerichtet steht, so dass die Spitze von den Insekten nicht berührt wird; diese erhalten also aus den so eben aufgegangenen Blüthen nur den Pollen angestrichen, ohne die Narbe bestäuben zu können, sie fliegen dann mit diesem Pollen zu einer älteren Blüthe, wo solcher schon früher von anderen Insekten abgewischt worden, und wo nun die Narbe entwickelt ist, welche sich ausserdem vor den Eingang zur Blumenkronröhre gebo- gen hat; sie bringen so den Pollen der jüngeren Blüthe auf die Narbe der älteren. Von diesen Arten mit eingeschlossenen Antheren und hervor- stehendem Griffel, lässt sich eine Reihe aufstellen, von S. pratensis und glutinosa an, daran sich schliessend etwa S. splendens, bis zu S. Grahami, wo von der weitesten Entfernung der Narbe und der Antheren von einander, wie dies bei den ersteren der Fall ist, diese Entfernung immer geringer wird, bis beide ganz nahe aneinander- liegen, jedoch ohne sich zu berühren; endlich sehen wir dann den letzten Schritt in S. hirsuta, wo die Narbe gerade zwischen den An- theren hervorsieht und sich ihr unterer Lappen derartig umbiegt, dass er direkt die Antheren berührt und der Pollen ohne Insekten- hülfe auf ihn gelangt; gewiss ein interessanter Fall , wo, bei sonst gleichem Bau der Befruchtungsorgane, auf der einen Seite die In- sekten zur Befruchtung durchaus noth wendig sind, auf der anderen eine direkte Selbstbefruchtung unvermeidlich ist. Weiter sehen wir dann in S. verticillata, wo noch die Antheren in der Oberlippe eingeschlossen sind, einen sehr interessanten Fall der Anpassung der einzelnen Organe zu einander: die Antheren sind hier an unbeweglichen Konnektiven befestigt, können also nicht durch einen Druck auf diese hervorgebracht werden, es ist also Ueber die Befruchtung der Salviaarten mit Hülfe von Insekten. 475 nöthig, dass die Oberlippe selbst von ihnen zurückgeklappt werde; dieses ist angebahnt durch die Verschmälerung derselben an ihrem unteren Theile, wo sie der Blumenkronröhre aufsitzt, aber erst wirk- lich möglich gemacht dadurch, dass, im Gegensatz zu allen anderen Arten, der Griffel nicht unter der Oberlippe verläuft, sondern der Unterlippe aufliegt; bei dieser Einrichtung vermögen die Bienen die kapuzenartige Oberlippe von den Antheren zurückzuschlagen und er- halten so den Pollen an den Kopf angestrichen. Bei den Arten, wo die Antheren frei aus der Oberlippe der Blumenkrone hervorsehen, finden wir dann wieder solche mit beweg- lichen Konnektiven, und zwar sehen wir bei S. patens den Griffel mit sammt den Antheren bei einem Drucke auf die unteren Konnek- tivschenkel sich vorne überneigen , so dass hier das die Blütheu be- suchende Insekt beides, Antheren und Narbe, nach einander berührt. Bei anderen , z. B. S. austriaca , ist die Einrichtung zur Befruchtung komplicirter : hier sind die Antheren auf den oberen divergirenden Konnektivschenkeln ganz frei und weit von der Narbe entfernt, die Einrichtung der unteren Konnektivschenkel ist aber derartig, das^ bei einem Druck auf sie die oberen Antheren tragenden Schenkel konvergireud sich nach vorne überneigen und das Insekt berühren, welches den so erhaltenen Pollen auf die Narbe älterer Blüthen trägt, welche bei diesen an derselben Stelle liegt, wo in der jüngeren die herabgedrückten Antheren zusammenklappen. Bei S. triangularis und anderen ist weiter die Verbindung der unteren Konnektivschenkel ganz aufgehoben, und auch ganz unnö- thig, indem die Konnektive unbeweglich auf den Filamenten sitzen und ausserdem an ihrem unteren Schenkel kleine Antherenhälften tragen, die so gerichtet sind, dass die Insekten nach einander die oberen und unteren Antherenfächer berühren. Endlich sehen wir bei S. tubiflora Antheren und Narbe, nicht weit voneinander entfernt, aus der Blumenkronlippe hervorragen, so dass die die Blüthen besuchenden Insekten und selbst vielleicht der "Wind den Pollen von jenen auf diese mit Leichtigkeit bringen kön- nen. Bei solcher Einrichtung wären bewegliche Konnektive ganz un- nütz und wir finden daher dieselben auch ganz fest an dem Filament sitzend, zwar ist ihr unterer Schenkel, wie bei den beweglichen, löffelartig gestaltet, dieser Löffel liegt aber entfernt von dem Ein- gangsort der Insekten, ganz am Rücken der Blumenkronröhre. So haben wir in der Gattung Salvia eine Ileihe interessanter Vorrichtungen zur Befruchtung durch Insekten , sehen aber auch wie- 476 F. Hildebrand, Ueber die Befruchtung der Salviaarten etc. der einige Ausnahmen, besonders in Salvia hirsuta, wo die Narbe die Antheren direkt berührt, also ohne Hülfe der Insekten bestäubt wird. Namentlich möchten wir zum Schluss darauf aufmerksam ma- chen, wie man nicht alle Arten einer und derselben Gattung so ohne Weiteres nach einer einzelnen in den Verhältnissen ihrer Befruch- tungsart beurtheilen darf. Auch in dem "Werke von Darwin über die Orchideen sehen wir l.)ei diesen Gattungen, deren Arten verschie- dene Befruchtungsvorrichtungen haben, und hier bei der Gattung Salvia haben wir namentlich die beiden Extreme: eine unvermeid- liche Selbstbefruchtung und eine Befruchtung, welche nur durch die Hülfe der Insekten möglich ist. Bonn im Herbst 1865. Erklärung der Tafel XXXIII. Blüthen und BlüthentheiLe von Salviaarten. Die Seitenansichten der Blüthen sind mit Ausnahme der vergrösserten Figuren: 4, 7, 24, 26 — 29 in natürlicher Grösse gegeben, die übrigen Ansichten der Staubgefässe sind mehr oder weniger vergrössert; f bedeutet das Filament, c den oberen und c' den unteren Konnektivschenkel. Fig. 1 — 3. Salvia pratensis. Fig. 1. Junge Blüthe von der Seite, eine Nadel in den Eingang zur Blumen- kronröhre gedrückt. Fig. 2. Aeltere Blüthe. Fig. 3. Unterer Theil der Staubgefässe mit dem die Blumenkronröhre versper- renden Konnektivlöffel. Fig. 4 — 7. Salvia nutans. Fig. 4. Junge Blüthe von der Seite. Fig. 5. Die Staubgefässe von vorne. Fig. 6. Ein Staubgefass von der Seite. Fig. 7. Aeltere Blüthe, eine Nadel gegen den Konnektivlöffel gedrückt. Fig. 8 u. 9. Salvia splendens. Fig. 8. Eine Blüthe von der Seite. Fig. 9. Die Staubgefässe von vorne, nebst dem dahinterliegenden Griffel. Fig. 10—12. Salvia Grahami. Fig. 10. Eine Blüthe von der Seite. Fig. 11. Ein Staubgefass von der Seite. Fig. 12. Die Staubgefässe von vorne. Fig. 13 u. 14. Salvia lanceolata. Fig. 13. Die Staubgefässe nebst Griffel von vorne. Fig. 14 Staubgefass und Griffel von der Seite. Fig. 15 — 17. Salvia hirsuta. Fig. 15. Staubgefass und junge Narbe, mit seiner Lage in der Blumenkronober« lippe, von der Seite. Fig. 16. Staubgefass und ältere Narbe von der Seite. Fig. 17. Staubgefässe und Narbe von vorne. J'ig. 18 — 21. Salvia officinalis. Fig. 18. Aeltere Blüthe von der Seite. Fig. 19. Dieselbe, eine Nadel in den Schlund der Blumenkronröhre gedrückt. Fig. 20. Die Staubgefässe von vorne. Fig. 21. Ein Staubgefass von der Seite. 478 F.. Hildebrand, Heber die Befruchtung der Salviaarten etc. Fig. 22 u. 23. Salvia glutinosa. Fig. 22. Oberer Theil einer Blüthe von der Seite. Fig. 23 unterer Theil der Staubgefässe von vorue. Fig. 24 u 25. Salvia nilotica. Fig. 24. Eine Blüthe von der Seite. Fig. 25. Die Staubgefässe von vorne Fig. 26 — 30. Salvia v ert i ci 1 1 ata. Fig. 26. Junge Blüthe von der Seite. Fig. 27. Aeltere Blüthe aufgeschnitten. Fig. 28. Die Oberlippe der Blumenkrone, zurückgedrückt. Fig. 29. Aeltere Blüthe von der Seite. Fig. 30. Die Staubgefässe von vonie. Fig. 31. Salvia patens, Blüthe von der Seite. Fig. 32 — 35. Salvia austriaca. Fig. 32. Blüthe von der Seite. Fig. 33. Unterer Theil der Staubgetasse von vorne. Fig. 34. Unterer Theil der Staubgefässe von hinten. Fig. 35. Ein Nadelknopf gegen den Konnektivlöffel gedrückt. Fig. 36 — 39. Salvia t r ia ngularis. Fig. 36. Junge Blüthe von der Seite Fig. 37. Oberer Theil einer älteren Blüthe. Fig. 38. Die Staubgefässe von vorne. Fig. 39. Ein Staubgefäss von der Seite. Fig. 40 u. 41. Salvia tubiflora. Fig. 40. Eine Blüthe von der Seite. Fig. 41. Aufgeschnittene Blüthe von vorne. Zur Kenutuiss der Sphacelarieen. Von Theod. Geylef, D. ph. Vorliegende Arbeit soll einen Beitrag zur Kenntniss der Ent- wickelungsgeschichte und Architectonik der Sphacelarieen liefern und zugleich von dieser Basis ausgehend versuchen das Verhalten der einzelnen Gattungen zu einander nähei- zu beleuchten. Das Material zu diesen Untersuchungen verdanke ich der Güte von Hr. Prof. Gra- mer, welcher mir die freie Benutzung seiner Sammlungen gestattete; es bestand theils aus getrockneten, theils aus in Weingeist aufbe- wahrten Exemplaren., Die Untersuchungen , welche die grössere Hälfte des Jahres 1864 in Anspruch nahmen und erst Anfang 1865 vollen- det wurden, erfolgten unter der Leitung von Hr. Prof. Gramer, auch wurden alle nur irgend wichtigen Zeich Qungeu von demselben revidirt. Die Arbeit zerfällt in zwei Theile, von welchen der eine die bei den Untersuchungen der einzelnen Arten gewonnenen Resultate hervorhebt, der andere diese Resultate für die Systematik zu ver- werthen sucht. 1. Ergebnisse der Untersuchung. Die kleine Gruppe der Sphacelarieen unterscheidet sich von al- len verwandten Gewächsen durch die im jugendlichen Zustande mit dunklem schleimigkörnigem, im höheren Alter mit mehr 'oder weni- ger wasserhellem Inhalt erfüllte, nach oben etwas keulig anschwel- lende Scheitelzelle (sphacela) der fortbildungsfähigen Axen. Die Spha- celarieen zeigen 4 Arten vegetativer Organe, als: 2 Arten T^iallome, 480 Th. Geyler, nämlich mit unbegrenzt in die Länge wachsender Scheitelzelle ver- sehene Thallome oder Langtriebe und Kurztriebe^), deren Schei- telzelle sehr bald aufhört sich weiter zu entwickeln; sowie 2 Arten Trichome, nämlich aufwärts wachsende oder Haarbildungen und abwärts wachsende oder Wurzelfädeu. Reproductive Organe sind ebenfalls 4 zu unterscheiden: 2 geschlechtliche, Antheridien und Sporen, und 2 ungeschlechtliche, Keim fruchte und Brut- knospen. Während beide Arten von Thallomen keiner einzigen Sphacela- riee fehlen, ist das Vorkommen der Trichome nur auf bestimmte Arten beschränkt und zwar können sich hier wieder bald beide, bald nur eine Art Trichome an ein und derselben Species voi-finden. Li der Kenntniss der reproductiven Organe zeigen sich noch bedeutende Lücken ; bei vielen Sphacelarieen ist bloss eines oder auch gar keines dieser Organe bekannt. Ausserdem mögen einige Eigenschaften, welche sich constant bei allen Sphacelarieen wieder finden, schon hier angeführt werden. Nähe- res findet sich bei Beschreibung der einzelnen Arten, besonders Sty- pocaulon scoparium. Die von der Scheitelzelle durch Querwandbildung abgeschnitte- nen Glieder (primären Gliedferzellen) zerfallen durch nachträgliche, jedoch sehr bald eintretende Quertheilung in 2 Hälften (secundäre Gliederzellen). Durch eine verticale Scheidewand (primäre Haupt- wand) wird darauf jede secundäre Gliederzelle wieder halbirt und jede dieser Hälften durch eine senkrecht auf die primäre Hauptwand gestellte Verticalwand (secundäre Hauptwand) abermals in 2 Viertel (Cylinderquadrantenj getheilt. Bis hierher ist die Theilung bei allen Sphacelarieen, wenigstens in den Langtrieben und den altern Kurztrieb - partieen, übereinstimmend; die späteren Theilungsweisen variiren bei den einzelnen Gattungen und Arten. Durch die zuletzt besprochene Verticaltheilung wird die ursprünglich aus Zellreihen bestehende Pflanze in einen Zellkörper verwandelt. Betreffend die Entstehung der Aeste zerfallen die Sphacelarieen in 2 Gruppen. Bei den unter A angeführten Arten zeigt sich die Astanlage als eine seitliche gleich unterhalb der Spitze auftretende Ausbuchtung der Scheitelzelle, bei den unter B aufgezählten tritt dagegen diese Ausbuchtung aus einer der Jüngern oder jüngsten 1) Die Benennungen „Lang- und Kurztriebe'' wurden von Gramer eingeführt; vargl. Gramer, Physiolog. - systemat. Untersuchungen über die Ceramiaceen. Heft 1. p. 1. Zur Kenntniss der Sphacelarieen. 481 Gliederzellen hervor. In beiden Fällen scheidet sehr bald eine Scheidewand die Astanlage von der Hauptaxe. A. Die Astanlag-e tritt als eine Ausbuchtung- der Scheitelzelle auf. Stypocaulon Scoparium Kütz. ^). Die Pflanze, welche durchschnittlich eine Grösse von 6 — 12 Cen- timeter^) erreicht, bildet einen verzweigten, gegliederten Zellkörper mit cylindrischen Thallomen, mit Haarbddungen in den Achseln der Aeste und Wurzelfilzberindung an den älteren Partieen der Haupt- axen. Von reproductiven Organen sind bloss Sporen bekannt. Lang triebe. Die Langtriebe unterscheiden sich in den frühe- sten Zuständen durch Nichts von den Kurztrieben, später machen sie sich durch ihre entwicklungsfähig bleibende Scheitelzelle und ihre bedeutendere Länge •'■) leicht kenntlich. Sie erzeugen Lang- und Kurztriebe und umgeben sich später mit einem Filz getrennt blei- bender, wenigstens nicht parenchymatoidisch zusammenschmelzender Wurzelfäden. Kurztriebe. Die Kurztriebe sind entweder einfach oder ver- zweigt, d. h. die primären Kurztriebe tragen secundäre, und letztere bisweilen tertiäre^); ein verzweigter primärer Kurztrieb trägt meist 3 — 4 secundäre. Die Scheitelzelle der Kurztriebe verliert ihre Ent- wicklungsfähigkeit sehr bald und der ganze Kurztrieb erscheint zu- letzt als ein sich nach oben verjüngender, mit einer spitzlichen, mit stark verdickter Wandung versehenen Zelle endigender, einfacher oder verzweigter, cylindrischer , gegliederter Zellkörper von meist sehr be- schränkter Ausdehnung ^). (Auf Taf. XXXIV. Fig. 1 haben sich die un- 1) Es wurden 21 Exemplare untersucht: 8 Weingeistexemplare, von welchen 2 Ex. bei Nisita gesammelt der forma liiemalis , die übrigen 6 (1 von Morilleaux , 1 von Ni- sita, 4 von Nizza) der forma aestivalis augehörten; 13 getrocknete Exemplare, von denen 2 (1 auf den Calvadosklippen , 1 bei Pirano gesammelt) zu der forma disticha, die übrigen 11 aber (1 von Morilleaux, 2 von Genua, 1 von Nisita, 1 von Capri, 1 von Sorrento , 1 von Nizza, 1 von Palermo, 1 aus Ligurien, 2 von Venedig) sämmt- lich wiederum zu der forma aestivalis gezogen wurden. 2) Agardh, Spec. gen. et ordin. Algarum p. 37. 3) Ein einfacher , d. h. bloss Km'ztriebe erzeugender Laugtrieb kann eine Länge von ungefähr 1 Centimeter erreichen. 4) Meneghini, Alghe Italiane e Dalmatiche p. 347. 5) Die Länge eines ausgebildeten Kurztriebs kann etwa 1,.^ Millimeter oder ein Jahrb. f. wiss. Botanik IV. 09 482 Th. Geyler, tersten Kurztriebe bereits begrenzt; Fig. 13 zeigt den seltenen Fall, dass mit dem Kurztrieb zugleich auch der Langtrieb seine Entwick- lungsfähigkeit verlor.) Dabei sind bisweilen die einzelnen Kurztriebe etwas einAvärts gekrümmt, seltener fast hakig am Ende eingebogen. Der ausgebildete Kurztrieb unterscheidet sich demnach ausser der beschränkten Entwicklungsfähigkeit der Scheitelzelle und der da- durch hervorgehenden geringeren Längsausdehnung von dem Lang- trieb noch durch das Fehlen der Wurzelfäden. Aststellung. Die Verzweigung der Lang- und Kurztriebe findet in ein und derselben Verticalebene statt; nur in sehr seltenen Fällen weicht die Verzweigungsrichtung des Astes um ein Geringes von dieser Ebene ab. liang- und Kurztriebe verzweigen sich con- stant alternirend zweizeilig; da aber die Stellung derjenigen Aeste, welche ein unbegrenztes Wachsthum annehmen, nicht bestimmt ist, so erscheinen die Langtriebe meist sehr unregelmässig an den Hauptaxen vertheilt. Unverkeimbar aber ist diese alternirend zweizei- lige Verzweigung an den jüngsten Langtrieben (Taf. XXXIV. Fig. 1 u. 2) und an den sich verzweigenden Kurztrieben. Nur in verhältniss- mässig sehr seltenen Fällen giebt es auch hier Abweichungen von der Regel. So beobachtete ich an Langtrieben zweimal 2, einmal 3 successive Aeste; an Kurztrieben zw^eimal 2, ja einmal sogar 4 Aeste über einander und zwar auf der der Hauptaxe zugewendeten Seite. Gewöhnlich entspringen von einer Basis mehrere Hauptstämme ^). Diese sind unterhalb einfach, nach oben hin gewöhnlich vielfach ver- zweigt; der äussere Umriss der einzelnen Hauptzweige variirt von der linealen bis zur schmal lanzettlichen Gestalt. Die verschieden- artigsten Verhältnisse in der Stellung der Langtriebe rufen eine Menge von Formen der im allgemeinen Habitus sehr veränderlichen Pflanze hervor. Bald stehen die Langtriebe in grosser Anzahl dicht in Form von Büscheln zusammengedrängt am Ende einer Hauptaxe (forma glomerata Kütz.) , bald stehen nur wenige und mehr verlängerte Lang- triebe neben einander und finden sich mehr oder weniger aus einan- der gerückt über den ganzen obern Theil der Hauptaxe vertheilt (forma virgata Kütz.), bald stehen die Langtriebe einzeln und in mehr oder weniger regelmässig alternirender Stellung an der Haupt- axe (forma pennata Meneghini, forma hiemalis Harvey und Agardh, forma disticha Menegh. und Kütz.) , bald endlich erzeugt die Haupt- wenig mehr erreichen ; ein unverzweigter primärer oder secundärer Kurztrieb kann sich aus 30 — 40 oder etwas mehr primären Gliedern zusammensetzen. 1) Agardh, 1. l-. p. 37. — Vergl. Roth, Catalecta Bot. III. p. 142. Zur Kenntniss der Sphacelarieen. 483 axe fast bloss Kurztriel)e und ist dann meist rigider und weniger lang als bei den übrigen Varietäten (forma disticha Meneghini zum Theil, besonders die von demselben angeführte ^) bei Spezia gesammelte Form). Dabei giebt es zwischen den einzelnen Hauptformen wiederum eine Menge von Uebergangsstufen ^). Auch in Hinsicht auf die Kurztriebe machen sich bei den ein- zelnen Varietäten bedeutende Unterschiede bemerklich. Bei der forma aestivalis der Autoren (zu welcher die forma glomerata und virgata Kützing zu rechnen ist), sind die Kurztriebe meist einfach und ihr Verzweigungswinkel ein ziemlich spitzer, daher sie dem Langtrieb etwas angelegt erscheinen (Taf. XXXIV. Fig. 1), während bei der forma hiemalis (wozu auch die forma disticha gezogen werden muss), die Kurztriebe meist verzweigt sind und ihr Verzweigungswinkel sich mehr und mehr vergrössert. Die Kurztriebe stehen daher bei letz- terer Form mehr oder weniger sparrig von der Hauptaxe ab. Während Meneghini 3) angiebt, dass der erste secundäre Ast ohne Ausnahme auf der innern , d. h. der Hauptaxe zugewendeten Seite des primären Astes stehe, fand ich bei 44 Axen achtmal den ersten Ast nach aussen, 36 mal nach innen gerichtet, so dass zwar eine be- deutende Bevorzugung der innern Seite, keineswegs aber eine abso- lute Constanz in der Stellung des ersten secundären Astes ersichtlich ist. Ein Unterschied in der Ausbildung der nach innen und nach aussen gestellten Aeste scheint nicht zu existiren. Umgekehrt (im Vergleich mit Stypocaulon scoparium) ist bei der Verzweigung der Ceramiaceenkurztriebe die äussere Seite bevorzugt '^), indem nicht bloss die Verzweigung auf der äussern Seite meist früher, d. h. an den der Basis des primären Astes mehr genäherten Gliedern, be- ginnt , sondern die nach aussen stehenden secundären Aeste sich auch stärker entwickeln. Die successiven Aeste sind meist ziemlich gleich weit von einan- der entfernt; ein Internodium, d. h. das zwischen den Abgangs- stellen zweier successiven Nebenaxen befindliche Stück der Hauptaxe, besteht gewöhnlich aus 2 primären (oder da diese sehr bald sich wiederum theilen, aus 4 secundären) Gliederzellen (Taf. XXXIV. Fig. 1), von welchen die obere primäre, mit ihrem obern Ende den Ast tra- 1) Meneghini, 1. c. p. 347. 2) Meneghini, 1. c. p. 346. 3) Meneghini, 1. c. p. 347. 4) Gramer, Physiologisch systematische Untersuchungen über die Ceramiaceen, Heft I. p. 1. 7. 25 u. f 32* 484 Th. Geyler, gende als Knotenzelle (Knotenglied), die untere primäre als Inter- nodialzelle (Internodialglied) bezeichnet werden soll. Bei 108 In- ternodien fanden sich zwischen den bezüglichen Knotengliedern der auf einander folgenden Aeste in 100 Fällen je eine, in 2 Fällen je 2, in 6 Fällen je 3 Internodialgiieder ; ein Internodium besteht dem- nach unter 100 Fällen etwa 93 mal aus 2 primären Gliedern. Sehr selten fehlt auch das Internodialglied und tragen 2 successive primäre Glieder je einen Ast. Das Basilarinternodium eines Astes, d. h. das Stück des- selben, welches zwischen der Hauptaxe und seinem ersten Aste sich findet, zählt (inclusive des Knotengliedes) meist mehr primäre Glie- der, als ein gewöhnliches Internodium und zwar besteht es in der Regel aus 3 — 4 primären Gliedern. Unter 39 Fällen war das Basi- larinternodium 2mal aus 2, 12 mal aus 3, 14mal aus 4, 4mal aus 5, 2 mal aus 6, 4 mal aus 8 und einmal aus 9 primären Gliedern zu- sammengesetzt. Aehnlich wie bei Stypocaulon zeigt auch bei den meisten Ceramiaceen das Basilarinternodium eines Astes hinsichtlich der Gliederzahl eine Abweichung von der Gliederzahl eines Interno- diums an der entsprechenden Hauptaxe ' ). Wachsthum. Das Wachsthum von Stypocaulon wird durch die Scheitelzelle vermittelt und ist daher als Seh eitel wachsthum oder primäres Längen wachsthum zu bezeichnen. Nachdem die Scheitelzelle hinlänglich gross geworden, erscheint seitlich ein we- nig unterhalb des Scheitels eine immer mehr sich vergrössernde mit dunklem schleimigkörnigem Inhalt erfüllte Ausbuchtung, welche zuletzt durch eine in das Innere der Scheitelzelle uhrglasförmig vorspringende Scheidewand als selbsständige Zelle abgegrenzt wird (Taf. XXXIV. Fig. 1. 2). Nach Nägeli ^) wird die Scheitelzelle durch eine schiefe Scheide- wand in 2 ungleiche Hälften getheilt, in eine kleinere obere, halb- linsenförmige und in eine grössere untere, welche bei fortschreiten- dem Wachsthum die obere zur Seite schiebt; doch war bei allen von mir untersuchten Scheitelzellen die neue Astanlage ganz deutlich sei- tenständig, selbst wenn dieselbe noch nicht durch eine Scheidewand abgegrenzt war (Taf. XXXIV. Fig. 1), sowie es schon Gramer^) angegeben hat. Ungefähr zu derselben Zeit, wann sich der junge Ast von der 1) Nägeli und Gramer, Pflanzenphysiolog. Untersuchungen, Heft 4. p. 22. 2) Schieiden und Nägeli, Zeitschi-ift für wissenschaftliche Botatiik. I p. 73. 3) Gramer, Physiologisch -systematische Untersuchungen über die Ceramiaceen, Heft I. p. 85. Zur Kenntniss der Sphacelarieen. 485 Scheitelzelle differenzirt , wird auch die unterste primäre Gliederzelle des zugehörigen Internodiums (Internodialzelle) von der Scheitelzelle der Hauptaxe durch eine horizontale Querwand (I* auf Taf. XXXIV. Fig. 1 u. 2) abgeschnitten. Die obere primäre Zelle des Internodiums (die mit ihrem obern Ende die Astanlage stützende Knotenzelle) bildet sich gleich darauf dadurch, dass eine horizontale Querwand (I^ auf Taf. XXXIV. Fig. 1 u. 2) sich senkrecht der die Astanlage abschnei- denden Scheidewand aufsetzt, und zwar, wie es scheint, mit wenig Ausnahmen ein Wenig unterhalb der Mitte. Es ist dies Verhältniss weder auf den Abbildungen von Harvey^), noch auf denen von Kützing^) ersichtlich. Lyngbye^) hat die Stellung dieser Quer- wände bei Sphacelaria scoparia richtig wiedergegeben, nicht aber bei seiner Sphacelaria disticha. Das übrig bleibende Stück der Scheitelzelle wächst nun wieder zur gewöhnlichen Grösse aus und es beginnt der früher geschilderte Vorgang in gleicher Weise von Neuem, nur mit dem Unterschiede, dass die nächste Astanlage fast ausnahmslos auf der dem ersten Aste entgegengesetzten Seite hervortritt. Selten unterbleibt dabei die Bil- dung der Internodialzelle und das Inteniodium zählt bloss eine pri- märe Zelle (Knotenzelle). In gleichfalls seltenen Fällen werden dage- gen mehrere Internodialzellen angelegt, so dass dann das Interno- dium aus o und mehr primären Gliedern zusammengesetzt erscheint. Etwa zu der Zeit, wann die 2"^ primäre Zelle des Internodiums (Knotenzelle) von der Scheitelzelle sich abgrenzt, spaltet auch schon eine etwas zarter als die primären Scheidewände erscheinende secundäre Querwand (IP auf Taf. XXXIV. Fig. 1 u. 2) die erste primäre Zelle des- selben Internodiums (Internodialzelle) in 2 secundäre Gliederzellen , von welchen in den meisten Fällen die untere etwas weniger Längsausdeh- nung zeigt. In der 2'*'" primären Zelle erscheint die secundäre Querwand (II '' auf Tai. XXXIV. Fig. 1 u. 2) ungefähr zu der Zeit, wenn die In- ternodialzelle des nächst obern Internodiums von der Scheitelzelle sich 1) Harvey, Phycologia Britannica PI. XXXVII. 2) Kützing, Phycologia generalis Tab. 18. II.; — Tabulae phycologicae Bd. V. Tab. 96. 3) Lyngbye, Hydrophytologia Danica , Tab. 31. — Bauhin, Hist. III. p. 811 und Dillenius, Hist. Muse. tab. 4, fig. 23, sowie weniger gut Lobel, Kruytb. 1581. II. p. 286 und dessen Copie bei Dodonaeus, Pemptad. 1616. p. 475 geben bloss den Habitus wieder. — Auf den von mir gegebenen Abbildungen fehlt zwar noch die Qnerwand I b in dem obersten Interuodium , doch ist deren Stellung in dem nächst unteren Internodium deutlich ersichtlich. 486 Th. Geyler, abgrenzt. Die Bildung der primären Zellen, sowie auch die der se- cundären schreitet somit stetig von unten nach oben fort. In ähnlicher Weise, wie bei den Sphacelarieen zerfallen auch bei den Characeen die ursprünglichen (primären) Gliederzellen in 2 ungleich grosse secundäre. Von diesen aber bleibt später die obere (die Knotenzelle der Characeen) hinsichtlich der nachträglichen Längs- entwicklung im Vergleich mit der untern (der Internodialzelle der Characeen) ungemein zurück*). Bei den Sphacelarieen hingegen ver- längern sich weder die primären, noch die secundären Glieder durch nachträgliches (secundäres) Wachsthum; die Länge der primären und secundären Glieder ist daher an der Spitze und an der Basis der Pflanze im Ganzen dieselbe. An ein und denselben Langtrieben vor- genommene Messungen hinsichtlich der Länge der primären Zellen Hessen in jedem einzelnen Falle, geringe über die ganze Axe ver- theilte Schwankungen abgerechnet, keine Längsunterschiede zwischen den altern und Jüngern Gliedern wahrnehmen, wohl aber waren die Internodialglieder durchschnittlich weniger lang als die zugehörigen Knotenglieder 1). Eben so wenig lässt sich, abgesehen von der durch Wurzelfadenbildung an älteren Partieen hervorgerufenen Verdickung der Hauptaxen, mit Sicherheit ein Dicken wachsthum nachweisen, da häufig an ein und derselben Axe jüngere Partieen dicker als noch nicht berindete ältere erscheinen, ja oft zu wiederholten Malen an demselben Langtrieb ein Auf- und Niederschwanken hinsichtlich der Dicke der Glieder deutlich zu bemerken ist, wie auch vorgenommene Messungen bestätigen 2). Die einzelnen secundären Gliederzellen sind constant mehr breit, als lang; bei den Sommerpflanzen, wo auch öfters ein Internodium aus mehr als 2 primären Gliedern besteht, sind die Gliederzellen zugleich verhältnissmässig etwas länger, als bei den Winterexempla- ren, so dass dadurch im Verein mit der geringern oder meist ganz fehlenden Verzweigung der Kurztriebe ein schlankeres Aussehen der Langtriebe hervorgerufen wird. Sobald sich die Astanlage von der Scheitelzelle durch Scheide- *) Vergl. Pringsheim, Jahrbücher Bd. III. p. 296. 1) Es ergab sich als die durchschnittliche Länge der Knotenglieder 163 — 164 mi- krom., als die der Internodialglieder ungefähr ISOmikrom. Die geringste gefundene Länge für ein Knotenglied betrug etwa 123mikrom., die grösste lOOmikrom. ; die ge- ringste Länge für ein Internodialglied lOömikrom. , die grösste 175mikrom. 2) Die Dicke der Langtriebglieder schwankt von 90 — ISOmikrom.; die Schwan- kung kann an ein und demselben Langtrieb 40 — 50 mikrom. betragen. Zur Kenntniss der Sphacelarieen. 487 wandbilduiig abgeschieden hat (bisweilen vielleicht schon früher), er- hebt sich am Aste selbst constant an der der Hauptaxe zugewende- ten Seite eine neue Ausbuchtung, welche ebenfalls sich sehr bald durch eine Scheidewand von der ersten zu dieser Zeit noch ungetheil- ten Zelle des Astes trennt (Taf. XXXIV. Fig. 2). Aus dieser neu sich bildenden Zellerhebung entstehen später die Haarbildungen. Die erste Zelle des Astes vergrössert sich nun schnell und wird durch eine Querwand in die unten an die Hauptaxe sich anlehnende und deshalb etwas zugespitzte erste primäre Gliederzelle des Astes und eine neue Scheitelzelle getheilt. Letztere erzeugt durch Querwand- bildung ununterbrochen neue primäre Glieder, wenn der Ast zum Langtrieb wird, oder hört bei den in Kurztriebe sich verwandelnden Aesten frühzeitig auf sich weiter zu entwickeln und zu theilen. Die erste primäre Querwand (!'' auf Taf. XXXIV. Fig. 1 u. 2) eines Astes steht senkrecht auf derjenigen Scheidewand, welche die später die Haar- bildungen erzeugende Zelle von dem Aste selbst abgrenzt, mögen sich nun die einzelnen Aeste zu Lang- oder Kurztrieben entwickeln. Die Anlage secundärer Kurztriebe an den primären geschieht in ganz analoger Weise, wie die der primären Kurztriebe an Langtrie- ben. Auch hier trifft ferner stets eine Querwand senkrecht auf die die secundären Kurztriebe abgrenzende Scheidewand. Auch die primären Zellen der Kurztriebe werden durch zarter als die primären Scheidewände auftretende secundäre Scheidewände (II auf Taf. XXXIV. P'ig. 1 u. 2) in secundäre Glieder getheilt , welchen ebenfalls secundäres Längenwachsthum und nachweisliches Dickenwachsthum mangelt. Die secundäre Scheidewand tritt bei den Kurztrieben in den primären Glie- dern gewöhnlich schon auf, bevor sich die nächstobere primäre Zelle von der Scheitelzelle abgegrenzt hat. Die Ausbildung der primären und ihrerseits auch der secundären Gliederzellen schreitet, wie bei den Langtrieben, stetig von unten nach oben fort. Das Wachsthum folgt hiermit bei Lang- und Kurztrieben denselben Gesetzen und wird bloss durch die unbegrenzte oder begrenzte Entwicklungsfähigkeit der Scheitelzelle und die später zu erwähnende Verticaltheilung in den secundären Gliederzellen näher charakterisirt. Sobald die Scheitelzelle eines Kurztriebs ihre Fortbildungsfähig- keit zu verlieren beginnt , was mit der Bildung des letzten Kurztrieb- astes (wenn ein solcher überhaupt zur Ausbildung kommt) oder sehr bald danach geschieht, erzeugt sie zugleich eine Reihe immer schmä- lerer und immer dünnerer Glieder, welche endlich durch die drei- eckige, etwas zugespitzte, mit am Ende stark verdickter Wandung 488 Th. Geyler, versehene Endzelle begrenzt werden. (Auf Taf. XXXIV. Fig. 13 ist dieses Verhältniss ungemein stark ausgeprägt). Die Stelle, wo eine Abnahme in der Fortbildungsfähigkeit der Scheitelzelle eintrat, ist dann häufig auch an den ausgebildeten Kurztrieben durch eine fast plötzliche Dickenabnahme leicht erkennbar. Die Glieder der Kurz- triebe sind ausserdem schon viel schmäler, als die der Langtriebe, meist mehr als halb so schmal, so dass auch die geringere Dicke der Glieder als Unterscheidungsmerkmal von den Langtrieben bis zu einem gewissen Grade dienen kann. Bisweilen verliert auch ein Langtrieb seine unbegrenzte Entwick- lungsfähigkeit (Taf. XXXIV. Fig. 13). Dann kann ein Ast und zwar meist der oberste unmittelbar unter der Spitze sich findende die Funktion der Hauptaxe übernehmen , indem er die ursprüngliche Hauptaxe bei Seite drängend, deren Stellung und Wachsthumsart annimmt. Bei Laugtrieben, deren Scheitelzellen abgebrochen oder sonst beschädigt sind , vermag aus dem nächst unteren Gliede eine Zelle zu einer neuen Scheitelzelle auszuwachsen. Was endlich den Grad der Ausbildung betriff"t , welchen die ober- sten Aeste eines Langtriebs erreicht haben, so sei hier noch bemerkt, dass zu der Zeit, wann die neue Astanlage in der Scheitelzelle sich abgrenzt, in dem nächst unteren Aste sich gemeiniglich schon die erste primäre Gliederzelle gebildet hat, während zu gleicher Zeit die Endzelle des zweituntersten Astes bereits ihre Entwicklungsfähigkeit verloren hat , vorausgesetzt , dass sich dieser Ast nicht zu einem Lang- trieb ausbildet. Die Zelltheilung , sowohl durch Quer- als durch die später zu besprechenden Längswände, wird nach den Untersuchungen von Nä- geli^) eingeleitet durch sich theilende und dann auseinanderrückende Zellkerne (Taf. XXXIV. Fig. 2) , welche je nach dem frühem oder spä- tem Grade der Theilung entsprechend grösser oder kleiner erscheinen. Von dem centralen den Kern bergenden Körnerhaufen strahlen nach der Peripherie der Zelle zu immer zarter werdende Schleimfäden aus, welche zuletzt in ein feinmaschiges Fadennetz übergehen. Während Nägeli^) ein auf der ganzen Theilungsfläche plötzliches Auftreten einer Scheidewand zwischen den 2 Zellkernen für Stypocaulon scopa- rium annimmt, schildert Meneghini^) die Querwandbildung bei den 1) Schieiden und Nägeli, Zeitschr. f. wissensch. Bot. Heft I. p. 73 u. f. ; vergl. AI. Braun, die Verjüngung in der Natur p. 187. 2) Schieiden und Nägeli, 1. c. p. 74 ; vergl. AI. Braun, 1. c. p. 264. 3) Meneghini, 1. c. p, 317, Zur Kenntniss der Sphacelarieen. 489 primären Zellen der Sphacelarieen als einen siiccedanen Process, in- dem die Scheidewand zuerst ringförmig der Peripherie des Zellcylin- ders anlagernd, von hier aus immer weiter nach innen vorschreitend die Oeffnung, durch welche der Inhalt der Schcitelzelle mit der dar- unter befindlichen Gliederzelle in Verbindung stand, mehr und mehr verengere und endlich gänzlich schliesse. Alle von mir beobachteten jüngsten primären Querwände, bei Stypocaulon sowohl, als bei den übrigen Sphacelarieen, waren gegen die Ansicht von Meneghini vollständig geschlossen; nie habe ich eine solche in der Mitte durch- brochen gesehen. Theilung in den secundären Gliederzellen der Lang- triebe, a. Längs theilung. Kurz nachdem ein j)rimäres Glied eines Langtriebs in 2 secundäre zerfallen ist, beginnen auch schon verticale Scheidewände in der neuen Gliederzelle aufzutreten. Zuerst entsteht eine durch die Mitte des secundären Gliedes gehende, in der Verzweigungsebene liegende Längswand. Sie theilt das Glied in 2 Cylinderhälften und soll in der Folge als primäre Haupt wand (k auf Taf. XXXIV. Fig. 3 — 7) bezeichnet werden. An diese primäre Hauptwand setzen sich bald darauf nahezu in der Mitte und unter rech- tem Winkel 2 doj)pelt kürzere Längswände, die secundären Haupt- wände (BB auf Taf. XXXIV. Fig. 3 — 7) an, wodurch jede Cylinder- hälfte wieder halbirt wird. An der Stelle des ursprünglichen secundären Gliedes treten jetzt 4 Gliederquadranten auf. Bis hierher schildert auch Meneghini^) und Agardh-) diesen Theilungsprocess über- einstimmend. Zugleich sei hier noch bemerkt, dass die Hauptwände in den successiven Gliedern nicht genau über einander stehen, son- dern um ein Geringes unter einander divergiren. Diese Cylinderquadranten theilen sich weiter in Randzellen und Centralzellen. Ungefähr von der Mitte der Peripherie jedes Qua- dranten ausgehend legt sich eine Längswand (I auf Taf. XXXIV. Fig. 3 bis 7) an die secmidäre Hauptwand, (welche zugleich den bezüglichen Cylinderquadranten begrenzt), und schneidet so eine im Grundriss drei- eckig erscheinende Zelle, die erste primäre Randzelle ab. In ähnlicher Weise lehnt sich bald darauf in jedem Cylinderquadranten eine von der Peripherie ausgehende Längswand (II auf Taf. XXXIV. Fig. 3. 5 — 7) an die primäre Hauptwand und schneidet so eine ebenfalls 1) Meneghini, 1. c. p. 317. 2) Agardh, 1. c. p. 29. — Ganz analog ist auch die Theilung in den Gliedern von Myriotrichia Harveyana Näg. ; vergl. Nägeli, Neuere Algensysteme, p. 148. Taf. m. Fig. 15, 490 Th. Geyler, dreieckige Zelle, die zweite primäre Randzelle, aus dem Qua- dranten heraus, doch so, dass zwischen der ersten und zweiten pri- mären Randzelle jedes Quadranten noch ein Stück des Randes frei bleibt. Indem endlich dieses noch frei gelassene Stück des Randes durch eine im Ganzen tangental senkrechte Wand (III auf Taf. XXXIV. Fig. 3. 5 — 7) überbrückt wird, entsteht die dritte primäre Randzelle. Der Rest des Quadranten wird von der primären Centr alz eile eingenommen 1). Bevor aber die Ueberbrückung stattfindet , durch welche die dritte primäre Randzelle entsteht, ja bisweilen schon ehe die zweite primäre Randzelle sich abgegrenzt hat, theilt sich die erste primäre Randzelle durch eine radial senkrechte Scheidewand (1 auf Taf. XXXIV. Fig. 3. 5 — 7) in 2 secundäre Randzellen. Von diesen ist die an die secundäre Hauptwand grenzende viereckig, die der dritten primären Randzelle benachbarte aber dreieckig. Die viereckige secundäre Randzelle zerfällt nun durch eine tangental senkrechte Scheidewand (2 auf Taf. XXXIV. Fig, 3. 5 — 7) in eine tertiäre innere Randzelle, welche wiederum durch eine radial senkrechte Wand in 2 quartäre Zellen zerfallen kann, und in eine tertiäre äussere, welche durch eine ebenfalls radial senkrechte Wand (3 auf Taf. XXXIV. Fig. 3. 5 — 7) in 2 quartäre oder durch Wiederholung dieser Theilungsweise in 4 quintäre äussere Rand- zellen ditterenzirt werden kann. Die dreieckige secundäre Randzelle wird ebenso durch eine radial gestellte Scheidewand (2 auf Taf. XXXIV, Fig. 3. 5 — 7) in 2 tertiäre geschieden, welche bisweilen wieder durch tangental oder radial senkrechte Scheidewände in quartäre Zellen zer- fallen. Die zweite primäre Randzelle , fast constant kleiner als die erste, theilt sich durch eine radial senkrechte Scheidewand (1 auf Taf. XXXIV. Fig. 3. 5 — 7) in 2 secundäre Randzellen, von welchen die der primä- ren Hauptwand anliegende viereckig ist und durch eine tangental senk- rechte Scheidewand (2 auf Taf. XXXIV. Fig. 3. 5 — 7) in eine tertiäre innere meist ungetheilt bleibende, und in eine tertiäre äussere später durch eine radial senkrechte Wand in 2 quartäre zerfallende Randzelle getheilt wird; von welchen die an die dritte primäre Rand- zelle stossende aber eine dreieckige Gestalt hat imd häufig ungetheilt bleibt. Die Theilungen sind hier also ganz analog den Theilungen 1) Gern hätte ich eine Anzahl Vermittlungsstadien zwischen den einzelnen Quer- schnitten wiedergegeben, doch wollte ich die Zahl der Abbildungen nicht aUzusehr vermehren. Zur KenntuisB der Sphacelarieen. 491 in der ersten primären Randzelle, nur hören die neu entstandenen Zellen eher auf, sich weiter zu differenziren. Die durch Ueberbrückung entstandene dritte primäre Randzelle endlich theilt sich durch eine radial senkrechte Scheidewand (Tat". XXXIV. Fig. 3. 5 — 7) in 2 secundäre, von welchen, wie es scheint vorzugsweise die der primären Hauptwand zugewendete Zelle in Wur- zelfäden auszuwächsen vermag. Wie die Randzellen, so werden auch die primären Central - Zellen jedes Cylinderquadranten durch verticale Scheidewände ge- theilt; die Theilungen beginnen jedoch erst, nachdem die Theilungen der Randzellen schon fast vollendet sind. Die erste dieser Scheide- wände (I^ auf Taf. XXXIV. Fig. 3. 6 u. 7) setzt sich im einzelnen Qua- dranten an die primäre Hauptwand an und läuft unter rechtem Winkel (also parallel mit der secundären Hauptwand) gegen die aus der er- sten primären Randzelle entstandene der dritten primären Randzelle zweitnächste tertiäre Randzelle. An diese Wand setzen sich darauf und zwar unter rechtem Winkel 2 neue Wände an. Die eine derselben (IP auf Taf. XXXIV. Fig. 3 u. 7) läuft in annähernd radialer Richtung gegen die dritte primäre Randzelle und knüpft sich an eine der aus dieser entstandenen Randzellen an. Die andere (IIP auf Taf. XXXIV. Fig. 3 u. 7) setzt sich dagegen mit der secundären Hauptwand in Ver- bindung. Auf diese Weise zerfällt jede primäre Centralzelle in 4 Tochterzellen von verschiedener Grösse, eine grosse innere oder eigent- liche Centralzelle, eine etwas kleinere an der ersten primären Rand- zelle liegende, eine noch etwas kleinere an der zweiten primären Randzelle befindliche und eine kleinste in dem Winkel zwischen der ersten und dritten primären Randzelle jedes Cylinderquadranten. Während die 3 grössern Zellen die Form eines Rechtecks oder Qua- drats besitzen, ist die kleinste meist unregelmässig eckig gestaltet. Die 3 grösseren dieser 4 Tochterzellen theilen sich noch verschiedene Male durch Scheidewände, welche entweder der primären oder der bezüglichen secundären Hauptwand parallel laufen; eine bestimmte Folge der Theilungen ist jedoch hier noch weniger als bei den weiter vorgeschrittenen Theilungen der Randzellen festzusetzen. In den eben geschilderten Vorgängen sind in den Hauptzügen die Eigenthümlichkeiten der Theilungsfolge der einzelnen secundären Langtriebsglieder niedergelegt, so, wie sie in den bei weitem meisten Fällen stattfinden; doch giebt es auch hier eine Reihe von Modifica- tionen. Bisweilen, wiewohl ziemlich selten, lehnt sich die zweite primäre Randzelle unmittelbar an die erste an und lässt zwischen 492 Th, Geyler, sich und der primären Haiiptwand ein Stück des Randes zur Ueber- brückuug frei (Taf. XXXIV. Fig. 5 im oberen rechten Quadranten); die Bildung der Randzellen schreitet hier also einseitig fort. "Wie bei der normalen Theilung lehnt sich übrigens auch hier die erste primäre Randzelle an die bezügliche secundäre Hauptwand an. — Ebenso ist die Theilung in den einzelnen Randzellen und besonders bei vorge- rückteren Stadien nicht mehr ganz constant, indem hier bald statt einer tangentalen Längswand eine radiale auftritt und umgekehrt, dort eine Theilung unterbleibt oder auch sich eine Zelle öfter als ge- wöhnlich theilt. — Bei der Theilung der primären Centralzelle des Cylinderquadranten kommt es auch bisweilen vor, dass die erste Längsscheidewand parallel der primären (nicht wie gewöhnlich parallel der secundären) Hauptwand verläuft (Taf. XXXIV. Fig. 6 im rechten untern Quadranten); wie überhaupt die Theilungen der Centralzellen weniger regelmässig, als die der Randzellen, auf einander folgen. — Je älter das Stück der Axe ist, durch welche ein Querschnitt geführt wird, um so regelmässiger erscheint das Zellgewebe auf den ersten Blick, um so schwerer lässt sich jedoch die Theilungsfolge wiedererkennen, da die später auftretenden Wände die früher ent- standenen aus ihrer ursprünglichen Richtung herausziehen^). Bei Querschnitten, welche durch die Abgangsstelle eines Astes gehen, ist auf der Seite des abgehenden Astes in den 2 betrettenden Cylin- derquadranten die Ausl)ildung der 3 primären Randzellen häufig ge- stört, indem der Raum zum Theil schon durch die Zellen des Astes ein- genommen wird (s. Taf. XXXIV. Fig. 6). Ebenso erschweren auf älteren Querschnitten die Wurzelfäden die Deutung der ursprünglichen Zu- sammengehörigkeit der Zellen, indem sie bei ihrem Hervorbrechen aus den bezüglichen Randzellen bedeutend an Grösse und Dicke zu- nehmen und dadurch die benachbarten Zellen zusammendrücken oder überdecken. b. Qu er theilung. Nachdem die Randzellen sich zu wiederholten Malen durch Verticalwände getheilt haben, beginnen die peripheri- schen Zellen durch Querwände in je 2 secundäre, 4 tertiäre, ja 8 quartäre über einander liegende Tochterzellen zu zerfallen ; doch kann die Theilung (in tertiäre Zellen z. B.) in der einen Hälfte (secundä- ren Zelle — die noch nicht durch Querwände getheilte Zelle als pri- 1) Wegen dieser Eigentliümlichkeit mag vielleicht die Annahme eines geringen Dickenwachsthums gerechtfertigt erscheinen. — So dürfte auch die Deutung von Fig. 7 auf Taf. XXXIV. ohne Berücksichtigung der successiven Eutwickelungsstadien eine sehr gewagte erscheinen. Zur Kenntniss der Sphacelarieen. 493 märe betrachtet — ) vor sich gehen , in der anderen unterbleiben (Taf. XXXIV. Fig. 8 u. 9). Dabei theilen sich meist bloss die äussersten Randzellen durch mehrere Querwände; die inneren zeigen bloss eine Querwand oder bleiben ungetheilt. In den Centralzellen fehlt die Querwandbildung gänzlich. Theilung in den sceundären Gliederzellen der Kurz- triebe, a. Längstheilung. Aehnlich, wie die Langtriebe, ver- halten sich auch die Kurztriebe. Auf Querschnitten durch den un- teren Axentheil grösserer Kurztriebe ^ ) zeigt sich , wie bei den Lang- trieben, eine durchgehende primäre Hauptwand (A auf Taf, XXXIV. Fig. 10 u. 11), welche das secundäre Glied in 2 Cylinderhälften zerfällt. Ihr folgen die 2 secundären Hauptwände (BB, vergl. Taf. XXXIV. Fig. 10 nebst Erklärung), welche diese Cylinderhälften wiederum halbi- ren. Ebenso finden sich in jedem Cylinderquadranten 2 , seltner 3 pri- märe Randzellen 2), Avelche häufig wiederum durch radial senkrechte Scheidewände in Randzellen höherer Generation geschieden werden. Einmal wurde ein Querschnitt beobachtet (Taf. XXXIV. Fig. 11), wel- cher durch eine Hauptwand in 2 Hälften geschieden , bei dem die Thei- lung in Quadranten aber unterblieben war. An diese Hauptwand legten sich an beiden Enden und sowohl rechts, als links, je eine primäre Randzelle an und an jede dieser Randzellen lehnte sich wiederum je eine zweite primäre Randzelle und zwar der Art, dass sich je 2 der letz- ten in der Mitte jeder Cylinderhälfte berührten , die Peripherie des ganzen Gliedes also von 8 gleich grossen primären Randzellen einge- nommen wurde. Querschnitte durch höhere Partieen von Kurztrieben , welche ent- standen waren, als schon die Fortbildungsfähigkeit der Scheitelzelle zu erlöschen anfing, zeigen ein etwas verschiedenes Verhalten. Hier unterbleibt die Bildung der Hauptwände in den secundären Gliedern gänzlich. Es erscheint eine ungetheilte Centralzelle , welche in den mittleren Gliedern meist von 5 Randzellen umgeben wird. Dabei le- gen sich an die erste primäre Randzelle rechts und links die zweite und dritte an und an eine von diesen darauf die vierte; die fünfte Randzelle entsteht durch Ueberbrückung^); doch scheint die Reihen- folge nicht gerade sehr constant zu sein. Nach oben hin nimmt die 1) Es wurden nur solche Kurztriebe zur Untersuchung benutzt, deren Wachsthums- fähigkeit bereits erloschen war. 2) Die Bildung der 3ten primären Randzelle scheint hier meistentheils zu unter- bleiben. 3) Aehnliche Randzellenbildnng iiudet sich in den Kurztriebgiiedern von Chara. 494 Th. Geyler, Zahl der Ptandzellen immer mehr ab ; in der Endzelle fehlt die Rand- zellenbildung gänzlich und diese bleibt daher ungetheilt. Die Rand- zellen zerfallen durch Bildung radial senkrechter Wände auch hier gewöhnlich in Zellen höherer Ordnung. b. Quertheilung in den secundären Gliederzellen findet sich bei den Kurztrieben ebenfalls, wenn auch, im Vergleich zu den Lang- trieben, in geringerem Grade (Taf. XXXIV. Fig. 1). A d V e n t i V ä s t e. Adventivastbildung findet sich im Allgemeinen selten. Sie tritt an Langtrieben und zwar vorzüglich dann ein, wenn dieselben in Folge äusserer Einflüsse (Beschädigung, Vertrocknen*) der Langtriebspitzen u. dergl.) aufgehört haben in die Länge zu wachsen. Sie können sich theils zu Lang-, theils zu Kurztrieben entwickeln. Ihre Stellung ist meist sehr unbestimmt, doch stehen sie gewöhnlich wenig unterhalb der Spitze des noch lebenskräftigen Theils des abnormaler Weise begrenzten Langtriebs. Sie können ein- zeln, zu 2, ja (obwohl selten) zu 3 — 5 an ein und demselben se- cundären Gliede stehen, ihre Verzweigungsebene liegt daher auch nur selten in der allgemeinen Verzweigungsebene. Selbst wenn ein normaler Ast eines begrenzten Langtriebs unbegrenztes Wachsthum angenommen hat, können sich neben dem letztern noch Adventiv- äste bilden. Die Adventiväste entspringen (ob immer?) aus den un- tern secundären Gliedern primärer Glieder und entstehen durch Aus- wachsen von Gewel)ezellen. Hinsichtlich des Wachsthums und der Zelltheilung in den secundären Gliedern stinmien sie vollständig mit derjenigen Thallomart (Lang- oder Kurztrieb) überein, zu welcher sie sich entwickelt haben. Haarbildungen. Haarbildungen finden sich in den Achseln der Aeste, Lang- und Kurztriebe, auf der der Hauptaxe zugekehrten Seite (Taf. XXXIV. Fig. 1. 2. 12) zu 2, 4, (3, 8 oder in noch grösserer Anzahl ; dreimal habe ich 12 (Taf. XXXIV. Fig. 12), einmal sogar 16 Haare an der Basis desselben Astes beobachtet. Sie stehen in 2 Reihen über einander, in jeder Reihe also 2, 4, 6, 8 u. s. w. nebeneinander (Taf. XXXIV. Fig. 12). Sie stellen im ausgebildeten Zustande geglie- derte, mit wasserhellem Inhalt erfüllte, Zellfäden dar, deren untere Zel- len kurz, die obern aber stark verlängert sind. Säramtliche Haare an der Basis eines Astes entstehen aus einer Zelle. Zur Zeit, wo der Ast noch einzellig ist, wächst derselbe auf der inneren Seite in einen Vorsprung aus (s. früher) , der sich durch eine Scheidewand abgrenzt *) Vergl. Meueghiiii. 1. c. p. 316. Zur Keniitniss der Sphacelarieen. 495 (Taf. XXXIV. Fig. 2). Die so entstandene Zelle ist die Anlage für die Haare 1). Sie scheint sich bald nach ihrer Entstehung durch eine auf der Verzweigungsebene der Pflanze senkrecht stehende Längswand in 2 Tochterzellen zu theilen; diese bilden die Anlagen für die bei- den Reihen von Haaren. Ohne Zweifel zerfällt nun jede dieser Zel- len durch eine in der Verzweigungsebene der Pflanze liegende, die vorige also kreuzende Wand in je 2 neben einander befindliche Zel- len und jede von diesen kann sich gleich darauf durch eine gleich- falls in der Verzweigungsebene liegende Wand wiederum in je 2 Toch- terzellen theilen. So sind H Haaranlagen entstanden, welche durch Wiederholung dieses Processes ihre Zahl verdoppeln können. Bloss 6, 10, 12 Haarbildungen aber entstehen, wenn eine oder mehrere dieser nachträglichen Theilungen durch in der Verzweigungsebene lie- gende Wände unterbleibt. In den frühesten Zuständen stellen diese Haare einfache Zellen dar. Sie besitzen dabei körnigen Inhalt. Erst später werden sie durch nachträgliche Quertheilung in Zellreihen verwandelt, wobei der körnige Inhalt verschwindet und die Zellen der Haare wasserhell wer- den. Nachdem dies geschehen, dehnen sich die einzelnen Zellen und zwar sehr bedeutend in der Längsrichtung aus. Dieses secundäre Längenwachsthum schreitet von oben nach der Basis hin vorwärts, ohne jedoch dieselbe zu erreichen, so dass deshalb das Haar an der Basis kurzgliedrig , nach der Spitze hin aber langgliedrig erscheint. Die zarten Enden der Haarbildungen brechen sehr bald ab und we- nige Zeit später ist kaum noch die Stelle, wo sie gestanden, als kleine Erhebung erkennbar 2). Was endlich den Grad der Ausbildung betrifl"t , welchen die Haare auf verschiedenen Höhen erreicht haben, so sei hier noch Folgendes bemerkt. Während an dem jüngsten Ast sich eben die später die Haarbildungen erzeugende Zelle von der Astanlage abgrenzt, lassen sich am nächst untern Ast bereits 2 — 4 schon bedeutend in der Längsrichtung gestreckte, aber meist noch aus einfachen Zellen be- stehende Haare unterscheiden und haben sich am zweitunteren Ast die meist in noch grösserer Anzahl befindlichen Haare bereits durch 1) WiU man diese ZeUe und die daraus entstehenden Haarbildungen als einen modificirten Ast ansehen, so würde allerdings, wie Meneghini angiebt (s. früher), der erste Ast constant und ohne Ausnahme nach innen liegen. 2) Ganz ähnlicli verhalten sich die Haarbildungen der den Sph.ifelarieeii nahe ste- henden Myriotrichia Harveyana Näg. (s. Nägeli, Neuere Algensyst<'nu* p. 147). Auch hier brechen die «arten Spitzen der Haare sehr bald ab. 496 Th. Geyler, Querwände getheilt. — Auf den Abbildungen von Kützing^), Har- vey^), Lyngbye-^) sind die Haarbildungen nicht berücksichtigt. Wurzelfäden. Die Wurzelfäden sind anfangs Zellreihen, spä- ter gegliederte Zellkörper und finden sich nur an älteren Langtrieben, An oberen Partieen vereinzelt aus denselben hervorbrechend, umge- ben sie dieselben weiter unten in Gestalt eines mehr oder weniger dichten Filzwerkes. (Taf. XXXIV. Fig. 7 zeigt den Querschnitt durch eine mit Wurzelhaaren umgebene Langtriebaxe.) Sie entstehen in den unteren secundären Gliederzellen und zwar aus einer secundären Zelle der dritten primären Randzelle; dabei scheint diejenige secundäre Rand- zelle der dritten primären , welche auf Seite der primären Hauptwand sich findet (Taf. XXXIV. Fig. 7), vorzüglich zur Wurzelfadenbildung geeignet zu sein^). Jeder Cylinderquadrant eines unteren secundä- ren Gliedes giebt normal je einem Wurzelfaden die Entstehung; die 4 Wurzelfäden sind in Beziehung auf ihre gegenseitige Lage über's Kreuz gestellt. Die einzelnen Wurzelfäden können über mehrere In- ternodien des Langtriebes herunterwachsen. Während sie an den obern Theilen der Hauptaxe eben hervorbrechen und etwas tiefer kaum über eine oder wenige primäre Gliederzellen herabreichen, fin- den sich an den ältesten Partieen Wurzelfäden, welche sich über 10 bis 20 und mehr primäre Glieder erstrecken. Aeltere Wurzelfäden verzweigen sich auch bisweilen. Die Wurzelfäden legen sich oft dicht an die Hauptaxe an oder verfilzen sich unter einander. Bis- weilen verschmelzen wohl auch die dicken Zellwände von 2 sich be- rührenden Wurzelfäden auf eine gewisse Strecke mit einander (wie man öfters auf Querschnitten sieht), nie aber schliessen sie zu einer unächten parenchymatoidischen Rinde zusammen. Ursprünglich einzellig verwandeln sich die Wurzelfäden durch von der Basis nach der Spitze fortschreitende Querwandbildung in Zell- reihen (Taf. XXXIV. Fig. 8 u. 9). Jedes primäre Glied der Zellreihe theilt sich bald nach seiner Abgrenzung durch eine neue Querwand in 2 secundäre Glieder. Diese secundären Glieder (welche 1 — 2 mal 1) Kützing, Phycol. gener. Taf. 18. II. — Tabiü. phyc. Bd. V. 96. 2) Harvey, 1. c. PI. XXXVII. 3) Lyngbye, 1. c. Tab. 31. A. u. B. 4j Da die aus der 3ten primären RandzeUe eines secundären Gliedes hervorgehen- den secundären RandzeUen durch Querwandbildnng wieder in mehrere (bis 4) überein- ander stehende Zeilen zerfallen , so ist es denkbar , dass von letzteren ganz bestimmte zur Bildung von Wurzelfaden dienen. In einem sichern Falle sah ich den Wurzelfaden aus der zweituntersten der 4 über einander stehenden Tochterzellen der genannten se- cundären Randzelle hervortreten (Taf XXXIV. Fig. 8). Zur Kenntniss der Sphacelarieen. 497 SO lang , als dick sind) theilen sich dann , analog den secundären Glie- dern von Langtrieben durch eine Längswand, primäre Hauptwand (A in dem Wurzelfaden links auf Taf. XXXIV. Fig. 7) in 2 Cylinder- hälften, von welchen eine jede durch eine secundäre Hauptwand (BB) in je zwei Cylinderquadranten zerfällt. Häufig legen sich auch an diese Hauptwände andere Scheidewände an, welche (ähnlich wie bei der Bildung der ersten und zweiten primären Randzelle in Langtriebglie- dern) dreieckige Zellen aus dem Cylinderquadranten herausschneiden; doch fand ich in einem Quadranten mit Sicherheit nie mehr als eine solche Randzelle. Sie lehnte sich bald an die primäre, bald an eine secundäre Hauptwand an. Selten unterbleibt selbst die Bil- dung der secundären Hauptwände und legen sich dann einige Rand- zellen (wenn solche vorhanden) an die primäre Hauptwand an. Antheridien und Keim fruchte sind nicht bekannt, eben so wenig Brutknospen. Sporen. Da ich selbst keine Sporen l)eobachtet habe, so folge ich in der Beschreibung derselben Meneghinii). Die Sporen fin- den sich nach demselben auf vielfach verzweigten Trägern , welche gleich den sie begleitenden^) Haarbildungen in den Achseln der Aeste oder auch im Umkreis von deren Basis sich finden; diese Träger erheben sich, sowohl vom Ast, als auch von der Hauptaxe. Jedes Aestchen des Fruchtstandes trägt einen ellipsoidischen die Spore ent- haltenden Schlauch. Diese Fruchtstiel chen sind articulirt, ihre Glie- der (wie die Basalglieder der Haare) viel kürzer als breit. Die Stelle, wo sich der Schlauch ansetzt , ist etwas verbreitert , das oberste Glied auch ein wenig länger als die anderen. Unterhalb eines Schlauchs befinden sich oft 2 gegenüberstehende wiederum Schläuche tragende Stielchen, so dass durch Wiederholung dieser Verzweigungsart der Fruchtstand oft trichotomisch verästelt erscheint. Die Sporen sind constant ellipsoidisch , der Kugelform sich nähernd; in Hinsicht auf Grösse veränderlich. Sie verlassen den Schlauch durch eine durch Längs- oder Querriss entstandene Oeflf- nung, welche sich l)ald an der Basis, bald an der Spitze bildet. Sie sind nicht vollständig glatt, sondern scheinen von einer mit zar- ten Vorsprüngen versehenen Haut umschlossen zu sein. Die frühere Ansicht, welche den dunklen schleimigkörnigen Inhalt in den Scheitelzellen der Sphacelarieen, welcher häufig ziemlich scharf 1) Meneghini, 1. c. p. 349 u. 350. — Vergl. Roth, Cat. Bot, III. p. 143. 2) Decaisne, Classif. des Algues in Annal. des Scieiic. Nat, 1842. Tome 17 p. 341. Jaln-I). f. \uss. HotHnik IV. 33 498 Th. Geyler, umgrenzt erscheint, als eine Art Sporenbildimg betrachtete, wider- legten Decaisnei) ^^(^ Meneghini -'). Stypoeaulon Mülleri (Sonder) f ^). Die Pflanze zeigt ausser 2 Arten Thallomen (Lang- und Kurz- trieben), Haarbildungen und Wurzelfäden. Das vorliegende Exemplar war c. 80 mm. hoch. Läng- und Kurz triebe verhalten sich wie bei Stypoeaulon scoparium. Erstere'^) erzeugen T^ang- und Kurztriebe und umgeben sich später mit einem Wurzelfilz; letztere^) tragen bisweilen wieder secundäre Kurztriebe und zwar meist 3 — 4. Tertiäre Kurztriebe habe ich nicht beobachtet. A s t s tel 1 u n g (vergl. Tat". XXXIV. Fig. 14). Die Pflanze verzweigt sich in einer Verticalebene ; die Verzweigung ist bei Lang - und Kurz- trieben fast constant a 1 1 e r n i r e n d z w e i z e i 1 i g . der Verzweigungswin- kel ein spitzer. Bei je 2 auf einander folgenden Aesten Avar in 54 Fällen die Stellung der Aeste 49mal eine alternirende und bloss 5 mal (Imal an der Hauptaxe, 4 mal an Nebenaxen) folgten sich 2 successive Aeste auf derselben Seite. Während l^ei Stypoeaulon scoparium der erste Ast vorwaltend nach innen gerichtet ist, liel bei Stypoeaulon Mülleri unter 18 Fällen der erste Ast nur 2 mal nach innen und 16 mal nach aussen, übertrifi't also die Zahl der nach aussen gerichteten Aeste die Zahl der auf der Innern Seite stehenden sehr bedeutend. Die Pflanze ist im Vergleich zu Stypoeaulon scoparium sehr locker ver- zweigt, da einestheils die Langtriebe bei weitem nicht so dicht ge- stellt sind , als bei einigen Varietäten der letztgenannten Pflanze, an- derntheils zwischen den Abgangsstellen von 2 successiven Aesten an der Hauptaxe sich gewöhnlich 5 Internodialglieder vorfinden. Unter 12 Fällen zählte ich 10 mal 5, Imal 4 und einmal 6 Interno- dialgheder zwischen je 2 successiven Aesten. Bei den Nebenaxen ist die Zahl der Internodialglieder im Ganzen noch etwas grösser; sie beträgt gewöhnlich 6 — 8. So fanden sich unter 34 Fällen 4 mal 5, 9mal 6, 7 mal 7, 5mal 8, 3mal 9, 2 mal 10, 2mal 11, Imal 13, 1) Decaisue, Anual. d. Soienc. Nat. 1842. Tora«? 17. p. 373. 2) Meneghiui, 1. c. p. 315 u. 316. 3) Das der Untersuchung dienende Exemplar war als Sphacelaria MtiUeri Sonder bezeichnet und stammte aus dem Herbarium Martens : als Fundort war Cap Wilson an der Südspitze Neuhollands angegelKiii. 4) Die Länge der Langtriobe kann 60 min. oder etwas mehr erreichen. 5) Die Länge der Kurztriebe beträgt 4|mm oder wenig mehr; ein uurerzweigter Kurztrieb besteht aus 30 — 40 oder etwas mehr primären Zellgliederu. Zur "KenntnisB der Sphacelarieeii. 499 ja 1 mal sogar 18 Internodialglieder zwischen den Abgangsstellen von je 2 siiccessiven Aesten. Wie bei Stypoeaiilon scoparium bestehen auch hier die B a s i 1 a r i n t e r n o d i e n aus einer grösseren Anzahl pri- märer Glieder, als die gewöhnlichen Internodien; es sind meist 9 — 11. Unter 16 Fällen zählte ich 1 mal 7, 1 mal 8. 7 mal 9, 3 mal 10, 3 mal 11, Imal 12 primäre Glieder. Wach Stil um. Stypocaulon Mülleri verlängert sich durch Schei- telwachsthum. Der PrcM'ess der Astbildung ist ganz wie Stypocaulon scoparium. Nachdem sich durch successive Querwandbildung meh- rere primäre Zellen (Intemodialzellen) von der stetig fortwachsenden Scheitelzelle abgegrenzt haben, bildet sich seitlich ein wenig unter- halb der Spitze der Scheitelzelle eine neue Ausbuchtung, welche sich bald durch eine uhrglasförmig in das Lumen der Scheitelzelle vor- springende Scheidewand abgrenzt. Es ist die Anlage zu einem neuen Ast. Auf diese Basalscheidewand des Astes und zwar ein wenig un- terhalb der Mitte setzt sich senkrecht ^ ) eine neue (Juerscheidewand auf, welche die oberste primäre Zelle (Knotenzelle) eines Internodiums von der Scheitelzelle abschneidet. Der ganze Unterschied in Hinsicht auf das Wachsthum zwischen Stypocaulon scoparium und St. Mülleri beruht also darin, dass ersteres meist eine, letzteres meist 5 (an Nebenaxen 6 — 8) Internodialglieder erzeugt, bevor es wieder zur Bil- dung eines neuen Astes schreitet. Die stetig weiterwachsende Schei- telzelle fährt fort in der geschilderten Weise neue Gliederzellen und neue Aeste anzulegen, nur erscheint jeder folgende Ast normal auf der dem vorhergegangenen entgegengesetzten Seite. Die primären Zellen zerfallen sehr bald in secundäre, welche wie die primären kein nachweisliches secundäres Längen - oder Dicken- wachsthum besitzen. Die einzelnen secundären Glieder sind mehr breit als lang; die mittlere Dicke der Langtriebglieder beträgt c. 45 mikrom. Sobald die Astanlage sich von der Hauptaxe differenzirt hat, bildet sich in der Achsel des Astes die Anlage zu der später die Haarbildungen erzeugenden Zelle : eine Ausbuchtung , welche sich bald durch eine Scheidewand abgrenzt. Auf diese Scheidewand trifft nun 1) Auf der vou Kütziiig (Tab. Phyc. Bd. V. Tat'. 100) für Spongomorpha Müneri Kütz. gegebeueu Abbildung steht diese Querwand über der Basalscheidewand des Astes. Ueberhaupt weicht diese Abbildung der Spongomorpha Mülleri so sehr von der von mir untersuchten Pflanze ab, dass beide Arten jedenfalls verschiedenen Gattungen angehöi-eu. Als Synonym für Spongomorpha Mülleri ist jedoch in den Tab. Phyc. auch Sphacelaria Mülleri Sonder mit aufgeführt. 33 -^ 500 Th. Gcyler, senkrecht diejenige Querwand auf, welche die erste primäre Gliederzelle ■von der Scheitelzelle des Astes abschneidet. Das übrige Verhalten des Astes stimmt in der Hauptsache ganz mit dem der Hauptaxe überein ; neue primäre Glieder und neue Aeste entstehen auf die schon früher geschilderte Weise. Bei Kurztrieben unterbleiben häufig die Anlagen zu neuen Aesten und tritt bald, doch bei weitem nicht so früh, wie bei Stypocaulon scoparium Begrenzung der Wachsthumsfähigkeit ein. Auch die pri- mären Zellen der Kurztriebe zerfallen sehr bald in secundäre. Die Kurztriebe werden nach oben dünner und besitzen eine dreieckige, etwas spitzliche , am Ende stark verdickte Endzelle. Die Kurztrieb- glieder stehen den Gliedern der Langtriebe an Dicke bedeutend nach. Theilung in den secundären Gliederzellen. A. Längs- theilung, a. Langtriebe. Wenn die primären Zellen in se- cundäre Glieder zerfallen sind, beginnen die letzteren auch sofort sich durch Verticalwände zu theilen. Durch eine erste Hauptwand (A auf Taf. XXXIV. Fig. 15 u, 16) wird der Zellcylinder , welchen die secundäre Zelle bildet, in zwei Cylinderhälften zerfällt. Die Lage dieser primären Hauptwand ist , wenigstens in den internodialen Glie- dern, nicht genau in der Verzweigungsebene, da nicht bloss die pri- mären Hauptwände , sondern auch die darauf entstehenden secundären Hauptwände in den successiven secundären Gliedern nicht genau über einander liegen, sondern um einen Winkel von 20 — 25'' oder auch um weniger mit einander divergiren (s. später ; vergl. auch Sty- pocaulon scoparium). Indem sich nun an die primäre Hauptwand 2 neue Wände (secundäre Hauptwände; BB auf Taf. XXXIV. Fig. 15 u. IG) unter rechtem Winkel ansetzen, werden die beiden Cylinder- hälften wiederum halbirt; die ursprüngliche' Zelle besteht jetzt aus 4 Cylinderquadranten. In jedem dieser Quadranten lehnt sich nun zuerst an die secundäre, dann an die primäre Hauptwand je eine Scheidewand an (I, II auf Taf. XXXIV. Fig. 15 u. 16), welche aus dem Cylinderquadranten je eine im Allgemeinen dreieckige Zelle her- ausschneidet. Diese Zellen sind die erste und zweite primäre Rand- zelle der betreffenden Cylinderquadranten, sie sind in der Anlage meistentheils fast gleich gross und lassen (auf dem Querschnitt) ein Stück des Ptandes zwischen sich frei, welches ungefähr einem Drit- theil der Peripherie eines Kreisquadranten gleichkommt '■). Dieses 1) Auf Tat". XXXIV. Fig. 15 sind die ersten primären Eandzeneu viel grösser als die 2ten und .'Jten; doch sind, wenigstens in der Anlage, die S primären Randzellen ge- wöhnlicli fast gleich gross. Erst später scheint sich die erste primäre etwas mehr al» Zur Kenntniss der Sphacelarieen. 501 noch freie Stück des Randes wird darauf nachträglich überbrückt und so die dritte primäre Randzelle gebildet. Durch eine radial senkrechte Wand theilt sich die erste primäre Randzelle sehr l)ald in 2 secundäre (1 auf Taf. XXXIV. Fig. 15). Die an die Hauptwand grenzende secundäre Randzelle theilt sich wie- derum durch eine tangental senkrechte Wand in 2 tertiäre, eine in- nere und eine äussere und diese können sich endlich wiederum durch eine radial senkrechte Wand in je 2 quartäre theilen. Ge- wöhnlich erfolgt die letztere Theilung jedoch bloss in der äussern tertiären Randzelle. Die der Hauptwand (secundären) abgewendete secundäre Randzelle zerfällt durch eine radial senkrechte Scheide- wand meist bloss in 2 tertiäre Zellen. Ebenso theilt sich die zweite und dritte primäre Randzelle meist bloss durch eine radial senk- rechte Wand in 2 tertiäre. Nachdem die primären Randzellen aus dem Cylinderquadranten herausgeschnitten sind und einige Theilungen in denselben stattge- funden haben, beginnt auch in dem Reste des Cylinderquadranten, der primären Centralzelle , ein Theilungsprocess. Die erste in der primären Centralzelle eines Cylinderquadranten auftretende Wand (P auf Taf. XXXIV. Fig. 15) verbindet die an die dritte primäre Rand- zelle stossende secundäre Tochterzelle der ersten primären Randzelle; oder (wenn diese secundäre Zelle schon in tertiäre zerfallen ist) die an die dritte primäre Randzelle grenzende tertiäre; oder endlich die der ersten primären Randzelle zugewendete secundäre Tochterzelle der dritten primären Randzelle mit der primären Hauptwand. Letz- teres scheint der gewöhnlichere Fall zu sein; vergl. Taf. XXXIV. Fig. 15 nebst Erklärung. An diese so entstandene Scheidewand setzt sich wieder eine kleinere (IP auf Taf. XXXIV. Fig. 15) an, welche die erstere mit derjenigen secundären Zelle der dritten primären Rand- zelle, welche der zweiten primären angrenzt, verbindet. Zugleich verknüpft eine dritte Wand (IIP auf Taf. XXXIV. Fig. 15) die erste in der primären Centralzelle entstandene Scheidewand mit der secun- die andern RandzeUen zu entwickeln und auszudehnen. Audi in Fig. 16 erscheint die- ses Verhältuibs nicht in allen Quadranten so deutlich , als gewöhnlich , ausgeprägt , ob- gleich das hier gegebene Stadium ein jüngeres ist; doch habe ich, um Figuren zu sparen, wie schon bei Stypocaulon scoparium, so auch hier geflissentlich meist solche Querschnitte ausgewählt , bei denen zugleich irgend eine Abweichung von der Regel vorkam. — Solche nachträgliche Ausdehnung der primären Randzellen deutet, wie das schon früher besprochene spätere Auseinanderziehen der Scheidewände auf ein geringes Dickenwachsthum. 502 Th. Geyler, dären Hauptwand des Cyliiiderquadranten ; diese ist der primären Hauptwand parallel. So findet man auf diesem Stadium die primäre Centralzelle in 4 Zellen diHerenzirt ; in eine grosse innere, die eigent- liche Centralzelle , in 2 etwas kleinere , von denen je eine au die erste und zweite primäre Randzelle stösst, und in eine kleinste an die dritte primäre Randzelle grenzende. Die 3 ersten sind im Ganzen quadratisch oder rechteckig geformt, die letztere von unregelmässig eckiger Gestalt. Nach Analogie mit Stypocaulon scoparium ist zu vermuthen, dass sowohl die Randzellen, als auch die 3 grösseren Centralzellen eines Quadranten sich noch weiter zu theilen vermögen, doch besitze ich hierüber keine Untersuchungen. Der Theilungsprocess in den secun- dären Gliederzellen von Stypocaulon Mülleri ist, wie aus dem Vorher- gehenden erhellt, in der Hauptsache ganz übereinstimmend mit dem- jenigen bei Stypocaulon scoparium. Ein kleiner Unterschied ist nur in der Ausdehnung der primären Randzellen bemerkbar, indem bei Stypocaulon scoparium die erste primäre Randzelle auf dem Quer- schnitt etwa die Hälfte, die zweite etwa ein Drittheil oder seltner bloss ein Viertheil, die dritte endlich den Rest einnimmt, während bei Stypocaulon Mülleri die einzelnen primären Randzellen, wenig- stens in der Anlage, jede ein nahezu gleich grosses Stück, also etwa ein Drittheil der Peripherie des Kreisquadranten umfassen. Wie bei Stypocaulon scoparium überiascht auch bei Stypocaulon Mülleri bei Querschnitten durch ältere Axenpartieen die regelmässige Anordnung der Scheidewände; nach solchen Querschnitten würde man glauben mit vollem Recht die Bildung von nur 2 primären Randzellen in ei- nem Cylinderquadranten annehmen zu dürfen, wenn nicht Querschnitte durch jüngere Entwicklungsstadien unzweifelhaft und fast ausnahms- los 3 primäre Randzellen zeigten. Modificationen in der Art und Folge der Zelltheilungen scheinen bei Stypocaulon Mülleri noch we- niger, als bei der vorhergehenden Art, vorzukommen. b. Längstheilung bei den Kurztrieben. Querschnitte durch Basalglieder der Kurztriebe zeigen die secundären Zellcylinder durch die primäre und die 2 secundären Hauptwände, wie bei den Langtrieben, in 4 Quadranten zerfällt (Taf. XXXIV. Fig. 17). Die Peripherie des Cylinders wird später von einer Anzahl Randzellen eingenommen. Querschnitte durch höher gelegene Kurztriebglieder lassen eine ungetheilte, von Randzellen umgebene Centralzelle erken- nen, das oberste Glied endlich bleibt einzellig. Zur Kenntniss der Sphacelarieen. 503 B. Quertheilung in den secundären Gliederzelleii. Dieselbe tritt später in den peripherischen Randzellen der secimdä,- ren Glieder sowohl bei Lang- als Kurztrieben auf. A d Y e n t i V a s t b i 1 d u n g habe ich nicht beobachtet. Haarbildungen. Die Haare finden sich in der Achsel der Aeste und entstehen aus der zuerst sich von der xVstanlage abgren- zenden Zelle. Je 2 von ihnen stehen in der Richtung der Verzwei- gungsebene hinter einander ; sie bilden daher 2 die Richtung der Verzweigungsebene unter rechtem Winkel schneidende Reihen. Es sind zarte, in der Jugend einzellige, später gegliederte Zelltaden, deren einzelne Glieder ein ziemlich bedeutendes von oben nach unten fortschreitendes secundäres Längenwachsthum zeigen; doch strecken sich nur die obern Zellen nachträglich in der Längsrichtung, der Basaltheil des Haares bleibt unverändert. Die Enden der Haare bre- chen sehr leicht ab und bald ist auch das ganze Haar verschwun- den. Die Haare sind bei Stypocaulon Mülleri in geringerer Anzahl vorhanden, als bei der früher beschriebene)! Species. Wurzelfäden. Die Wurzelfäden sind gegliedert und brechen aus einer secundären Zelle der dritten primären Randzelle hervor (Taf. XXXIV. Fig. 15); dabei scheint die der primären Hauptwand zugewendete secundäre Zelle bevorzugt zu sein (vergl. Stypocaulon scoparium). Die Wurzelfäden entstehen constant nur aus dem unte- ren secundären Glied einer primären Zelle des Intei'nodiums. Ihre durchschnittliche Dicke beträgt c. lO mikrom. ; sie stehen zu 2 sich gegenüber oder sind zu 4 über das Kreuz gestellt. Sie verharren bei Stypocaulon Mülleri längere Zeit in einem rudimentären Zustande und stellen sich dann als ganz unbedeutende in der Längsrichtung etwas gestreckte Erhebungen auf der AussenÜäche des betreffenden Zellgliedes dar. In diesem ersten Eutwicklungsstadium finden sich die Wurzelfäden oft an einer ganzen Reihe successiver primärer Glieder ^ ). 1) Da die Wurzeltaden, so lange sie sich in dem oben erwähnten i'iidimentären Zustande befinden und so sich selbst und die benachbarten Randzellen noch nicht über- decken, durch «twas abweichende Färbung von dem übrigen Zellgewebe leicht zu un- terscheiden sind, so versuchte ich durch verschiedene Einstellung die genaue Lage der- selben und (da die Lage der Wurzelfäden wieder von der Stellung der Hauptwände im Zellcy linder abhängt) auch letztere auf grössere Strecken zu bestimmen Doch wechselte dieselbe in 13 aufeinanderfolgenden internodialeu Gliedern so oft und in sol- cher Weise , dass von einer Regelmässigkeit nicht die Rede sein kann. Vergl. auch das schon früher über die Stellung der Hauptwände in den successiven secundären Gliedern Gesagte. 504 Th. Geyler, Die Glieder der Wurzelfäden kömieu sich durch eine primäre (A) und 2 secimdäre Hauptwände (BB) in 4 Cylinderquadranten theilen (Taf. XXXIV. Fig. 18); in einem Quadranten kann sich nur je eine Randzelle bilden (I, I), welche bald der primären, bald der secun- dären Hauptwand anliegt. Reproductive Organe sind nicht bekannt. Halopteris Filicina Kütz. i). Die ganze Pflanze erreicht eine Grösse von 1| — 2, ja nach Me- neghini^) selbst 10 Centimeter. Ausser den Lang- und Kurztrie- ben finden sich an den älteren Partieen noch Wurzelfäden. Von Re- productionsorganen sind Keimfrüchte bekannt. Die Lang triebe erzeugen Lang- und Kurztriebe und umklei- den sich später mit Wurzelfäden. Die primären Kurztriebe erzeu- gen secundäre und diese wiederum tertiäre Kurztriebe; ihre Endzel- len sind nach Begrenzung des Wachsthums weniger zugespitzt, als bei Stypocaulon. Aststellung. Die Verzweigung ist im Ganzen eine constant alter nirend zweizeilige, der Verzweigungswinkel c. 45 *^ . Durch die verschiedenartigsten Stellungsverhältnisse der Langtriebe an der Hauptaxe, welche erstere von der grössten Unregelmässigkeit bis zur regelmässigsten Alternation in der Anordnung der in ihren äussern Umrissen mehr oder weniger linear -lanzettlich erscheinenden Haupt- zweige wechseln können, werden eine Menge Abänderungen hervor- gerufen. Ueberhaupt zeigt die Pflanze analog Stypocaulon bedeutende Unterschiede in der Ausbildung der Sommer- und Winterexemplare '^); erstere sind schlanker und weniger verzweigt, letztere öfter verzweigt und gedrungener gebaut. Eine Abweichung von der alternirenden Ver- zweigung bildet die fast ausnahmslose Regel, dass die 2 ersten Zweige eines Astes der Hauptaxe, woran derselbe steht, zugerichtet sind, eine Erscheinung, welche bei Harvey*) vortrefflich wiedergegeben, auf den Abbildungen von Kützing^) aber nicht erkennbar ist. Erst die höhern Aeste gehorchen dem Gesetze der Alternation. Zweimal habe ich sogar die 3 ersten Zweige eines Astes nach innen gestellt gefunden, die übrigen alternirend. Selten ist die Verzweigung eines 1) Die untersuchte Pflanze (2 Weingeistexemplare) hatte Nizza zum Fundort. 2) Meneghini, 1. c. p. 327. 3) Vergl. Harvey 1. c. — Meneghini, 1. c. p. 324. 4) Harvey, 1. c. PI. CXLII. 5) Kützing, Tab. Phyc. Bd. V. Tab. 85. Zur Kenntniss der Sphacelarieen. 505 Astes gleich von Anfang an alternirencl , doch liegt auch dann wenig- stens der erste constant nach innen. Nur ein einziges Mal habe ich den ersten Zweig eines Astes zwar nach innen, den zweiten und drit- ten aber nach aussen gerichtet gesehen. Die folgehden alternirten auch in diesem Falle normal. Da bei Halopteris fast ausnahmslos sowohl bei Haupt- als Ne- benaxen (sofern letztere überhaupt Aeste erzeugen) jedes primäre Glied einen Ast trägt, so l)estehen hier die Internodien bloss aus einem primären Glied, dem Knotenglied. So bestanden 38 Inter- nodien einer Hauptaxe, 167 der zugehörigen secundären, 83 der ter- tiären sämmtlich ohne Ausnahme aus je einem primären Gliede. Nur bei Axen der höchsten Ordnungen sah ich einige wenige Fälle, bei welchen ein primäres Glied hinsichtlich der Astbildung übersprungen worden war. Auch die Basilarinternodien der Axen niederer Ordnung bestehen, da normal schon das erste Glied einen Ast er- zeugt, bloss aus dem Knotengliede. Doch finden sich auch hier bei Axen der höchsten Ordnungen Störungen dieser Regel. Wachst h u m. Die Pflanze vergrössert sich durch Scheitelwachs- thum; wie bei Stypocaulon entstehen auch hier die Aeste an der Scheitelzelle. Seitlich ein wenig unterhalb der Spitze bildet sich eine Ausbuchtung , welche sich bald durch eine Scheidewand abgrenzt und so die Astanlage darstellt (Taf. XXXV. Fig. 1). Auf diese Basal- scheidewände der einzelnen Aeste und zwar so ziemlich in der Mitte treffen die Querscheidewände der primären Gliederzellen (I auf Taf. XXXV. Fig. 1) in senkrechter Richtung auf. Jeder Ast stützt sich somit eigentlich, wie bei Stypocaulon, auf 2 primäre Gliederzellen, welche beide verschiedenen Internodien angehören und von denen die untere als das zugehörige Knotenglied zu betrachten ist ' ). Der ganze Vorgang ist mit dem bei Stypocaulon übereinstimmend, nur dass bei Ha- lopteris keine Internodialglieder (in der früher angegebenen Bedeutung) vorhanden sind, da wenigstens normal jedes primäre Glied einen Ast trägt. Die erste Ausbuchtung, welche sich am primären Ast in des- sen Achsel abgrenzt, erzeugt hier keine Haarbildungen, sondern wächst zu einem secundären Ast aus; auch ist dieser Vorgang noch in sofern von dem bei Stypocaulon stattfindenden Processe verschie- den, als die genannte Ausbuchtung am Basalglied der Aeste einen Fortsatz bis an die entsprechende Hauptaxe entsendet (Taf. XXXV. Fig. 1). Dieser Fortsatz bildet später, wenn die primären Glieder 1) Meneghini, 1. e. p. 328. 506 Th. Geyler. in seciindäre zerfallen sind, das unterste secundäre Glied des seciin- dären Astes und bleibt auch dann noch deutlich erkennbar^). Die primären Glieder zerfallen sehr l)ald in secundäre, welche in Längs- und Breitenrichtung ziemlich gleiche Ausdehnung zeigen. Der Querdurchmesser der Hauptaxen beträgt gewöhnlich zwischen 34 — 52mikrom.; der der primären Nebenaxen etwa halb so viel. Nachträgliches Längenwachsthum , sowie Dickenwachsthum konnte ich nicht nachweisen. Theilung in den secundären Gliederzelleu. Auch hier theilt, wie bei Stypocaulon, eine durchgehende, in der Verzweigungs- ebene liegende, primäre Hauptwand (A auf Taf. XXXV. Fig. 2 — 5) die secundäre Gliederzelle in 2 Cylinderhälften und je eine secundäre Hauptwand (Bß) zerfällt jede diesei- Hälften wieder in 2 Quadranten. In jedem Quadranten bilden sich hier jedoch bloss zwei primäre Randzellen '' ). Die erste nun auftretende Wand (I auf Taf. XXXV. Fig. 2 — 5) legt sich auch hier an die secundäre Hauptwand an und schneidet ein dreieckiges Stück aus dem Cylinderquadranten heraus. Nun aber verbindet eine tangental senkrechte Scheidewand (II auf Taf. XXXV. Fig. 37 — analog bei den anderen Figuren) die die erste primäre Randzelle abschneidende Wand direct mit der primären Haupt- wand und bildet s(j die zweite primäre Randzelle. Eine diitte pri- märe Randzelle konnnt nui' höchst ausnahmsweise zur Ausbildung (vergl. Taf. XXXV. Fig. 4 nebst Erklärung). — Durch eine radial senkrechte Wand theilt sich dann die erste primäre Randzelle in eine der Hauptwand anliegende rechteckige oder trapezoidische und in eine dreieckige secundäre Randzelle. Von diesen zerfällt die erstere durch eine meist tangental senkrechte Wand sehr bald in 2 tertiäre Rand- zellen und dieser Theilung folgen oft noch andere durch radial oder tangental senkrechte Wände hervorgerufene Theilungen. Die letztere dreieckige secundäre Randzelle bleibt bisweilen ungetheilt und giebt später dem Wurzelfaden ihre Entstehung. Die zweite primäre Randzelle zerfällt durch eine radial senkrechte Wand in 2 secundäre Randzellen und in jeder von diesen können wiederum durch tangental oder radial- senkrechte Wände tertiäre und quartäre Zellen entstehen. — Auch die Centralzellen vermögen sich durch verticale Scheidewände (P auf Taf. XXXV. Fig. 5) zu theilen. 1) Vergl. die Ahbildiuig- von Halopteris Sertularia Taf. XXXV. Fig. G. wo dieser Portsatz (a) deutlicher zu erkennen ist. 2) Um Figuren zu sparen habe ich bloss ältere Stadien abgebildet, doch kann man auch hier die ersten Theilungen zum Theil leicht wieder erkennen. Zur Kenntniss der Sphacelarieen. ' 507 In den peripherischen Zellen treten später Querwände auf. Wurzelfäden. Die Wurzelfäden entspringen aus der an die zweite primäre Randzelle grenzenden secundären oder tertiären Eck- zelle und sind somit über das Kreuz gestellt; sie umgeben ältere Axeu mit einem wenig dichten Filz. K e i m f r ü c h t e. Die von M e n e g h i n i ^ j als Antheridien beschrie- benen Gebilde möchte ich für Keimfrüchte ansehen, da sie nach der Beschreibung den bei Ectocarpus und einigen Sphacelarieen (im engern Sinne) bekannten und als Keimfrüchten beschriebenen Organen voll- kommen analog-), von den für Sphacelaria tribuloides und Clado- stephus bekannten Antheridien aber (s. später) durchaus verschieden sind. Sie sind von elliptischer Gestalt und sitzen einzeln in den Achseln der Kurztriebe auf einem kurzen nach oben etwas verbrei- terten Stielchen und zerfallen angeblich später in eine grosse Menge viereckiger kleiner Zellen mit abgerundeten Ecken. — Ausserdem wurden von Meneghini^) Anhäufungen von Sphacelen beobachtet, welche nach ihm als Keimhäufchen gedeutet werden können. Halopteris Filicina, var. Sertularia^). Die Pflanze, welche nach Agardh'') eine Grösse von 30mm er- reicht, erzeugt Lang- und Kurztriebe, entbehrt aber der Wurzelfäden und Haarbildungen; Reproductionsorgane sind nicht l)ekannt. Aststellung. Die Verzweigung ist im Allgemeinen eine alter- nirend zweizeilige, die Stellung der Hauptzweige aber, welche von linearer und linear -lanzettlicher bis zu oblonger Gestalt ändern, ist sehr schwankend, da, wie bei Stypocaulon. einzelne ganz unbe- stimmte Aeste sich zu Langtrieben entwickeln. Der Verzweigungs- winkel ist 90 ^. Wie bei Halopteris filicina stehen auch hier die 2 ersten Zweige eines Astes fast ausnahmslos über einander und zwar auf der Innern Seite, die übrigen Zweige folgen dem Gesetze der Alternation"). So zeigten von 212 Aesten 183 (also über 86 f}) die 2 ersten Zweige nach innen gekehrt, die übrigen aiternirend (vergl. Taf. XXXV. Fig. 6); 15 die 3 ersten nach innen, die folgenden alter- 1) Meneghini, 1. c. p. 330 u. 319. 2) Jac. Georg Agardh, Spec. Genera et Ord. Alg. p. 39. 3) Meneghini, 1. c. p. 325. i) Das der Untersuchung dienende (Weingeist-) Exemplar von Halopteris Sertula- ria Kütz. hatte Cherbourg als Fundort. 5) Agardh. 1. c. p. 35. 6) Vergl. Harvey, 1. c. Plate CXLIII; — Kützing, Tab. Phyc. Bd. V. Tab. 85, 508 Th. Geyler. iiireiid; 7 die 4 ersten nach innen, die folgenden alternirend; 6 den ereten nach innen und hierauf Alternation (vergl. Taf. XXXV. Fig. 6 ß) ; einer den ersten nach innen, den zweiten und dritten nach aussen und dann erst Alternation. Hierbei fanden sich die Abweichungen von dieser Regel an den Axen höherer Ordnung etwas häufiger. Auch bei Halopteris Sertularia Kütz. trägt normal jedes primäre Glied einen Ast. So bestanden die 46 Internodien einer Hauptaxe, 122 Internodien der zugehörigen secundären Axen, 23 der tertiären ohne Ausnahme aus je einem primären Gliede. Bei den Axen höhe- rer Ordnung scheinen hierbei noch weniger Abweichungen, als bei Halopteris filicina , vorzukommen. Auch die Basilarinternodien tragen bereits wieder Aeste. Wachsthum. Das Wachsthum stimmt ganz mit dem von Ha- lopteris filicina überein. Auch hier lehnt sich je der erste Zweig ei- nes Astes durch einen Fortsatz (a auf Taf. XXXV. Fig. 6) an die entsprechende Hauptaxe an. — Wenn die Scheitelzelle beschädigt oder vertrocknet ist, so vermag die noch lebenskräftige nächstuntere Zelle zu einer neuen Scheitelzelle auszuwachsen (Taf. XXXV. Fig. 6). Die Theilung in den secundären Gliederzeil eu gleicht im Ganzen der von Halopteris filicina (Taf. XXXV. Fig. 7 u. 8), doch war häufig ein grosser Unterschied in der Ausbildung der 2 primä- ren Randzellen zu bemerken, indem die eine die andere oft unver- hältnissmässig an Grösse ül)ertraf. Die grössere der beiden ^ ) primä- ren Randzellen theilte sich dabei häufig durch 3 radial oder schief gestellte senkrechte Wände in 4 Zellen. Die Theilung war überhaupt nicht so regelmässig, als bei Halopteris filicina, soweit ich beide Pflanzen untersuchen konnte. Tangental senkrechte Wände, sowie Theilungen in den Centralzellen habe ich auf den von mir gefertig- ten Axenquerschnitten nicht gefunden. — Die peripherischen Rand- zellen theileu sich später durch Querwände. Jac. Georg Agardh trennt in seinem neuesten Werk^) und ebenso Kützing^) die Halopteris Sertularia von der Halopteris fili- cina. Die Pflanze stimmt aber in den Hauptsachen so vollkommen mit Halopteris filicina überein, dass sie wohl nur als eine Varietät der letzteren zu betrachten ist, welche in grösseren Tiefen des Meeres 1) Bisweilen schienen auf dem oder jenem Querschnitt 3 primäre liandzeUen in einem Quadranten entstanden zu sein. — Auf den 2 gegebenen Abbildungen treten diese Grössenunterschiede nicht hervor. 2) Agardh, Spec. gen. et ord. Algarum p. 35. 3) Kützing, Species Algarum p. 462. ■ Zur Kenntniss der Sphacelarieen. 509 vorkommt M- Das Fehlen der Wurzelfäden scheint kein so gewich- tiges Unterscheidungsmerkmal zu sein; ebenso ist der grössere Ver- zweigungswinkel nicht von solcher Wichtigkeit , um eine Trennung in 2 verschiedene Arten zu rechtfertigen^). Aehnliche Verschiedenhei- ten finden sich ja auch bei Stypocaulon scoparium (s. früher). Phloiocaiilon Squamulosum -f '^). Die Pflanze, nach Agardh*) 15 — 18 Centimeter gross, erzeugt Lang- und Kurztriebe und eine grosse Anzahl dicht zu einer un- ächten parenchymatoidischen Rinde zusammentretender Wurzelfäden. Die Sporen sollen nach Meneghini^) denen von Cladostephus gleichen. Die Langtriebe erzeugen Lang- und Kurztriebe. Letztere stehen zerstreut an der ganzen Längsausdehnung der Langtriebaxen , schein- bar büschelig gehäuft am fortwachsenden Ende; an älteren Partieen scheinen sie abfallen zu können, weshalb der Langtrieb an diesen Stellen ganz kahl erscheint. Die Kurztriebe verzweigen sich gewöhn- lich nur einmal, seltener treten auch tertiäre Kurztriebe auf. Ast Stellung. Die Verzweigung ist im Allgemeinen eine al- ternirend zweizeilige und spricht sich vorzüglich deutlich bei der Verzweigung der Kurztriebe aus; nie habe ich 2 auf einander folgende Aeste auf derselben Seite stehen sehen. Die Stellung der Langtriebe im Besonderen aber lässt sich auf kein Gesetz zurück- führen. Die Verzweigung aller Axen findet ursprünglich zwar in ein und derselben Verticalebene statt, durch öfters eintretende nachträg- liche Drehung der Kurztriebe um 90 ^ sieht es dann aber bisweilen aus , als ob die Verzweigungsebene der letztern senkrecht auf der der Langtriebe stehe; eine Erscheinung, welche ich unter allen Sphace- larieen allein bei Phloiocaulon beobachtet habe. Normal trägt jedes primäre Glied der sich verzweigenden Axe einen Ast, doch wird an den Kurztrieben bisweilen ein Glied über- sprungen. Auch die ßasalglieder der Lang- und Kurztriebe erzeugen in ihrer Achsel eine Astanlage, welche aber nicht zur Ausbildung 1) Vergl. Harvey, 1. c. ; — und Meneghini, 1. c. p, 325. 2) Vergl. Meneghini, 1. c. p. 322. 3) Der Name soU andeuten, dass hier die Wurzelfäden zu einer unächten paren- chymatoidischen Einde zusammenschmelzen , während sie bei dem nahe verwandten Stypocaulon als Wurzelfilz auftreten. — Das untersuchte Exemplar des Phloiocaulon squamulosum (Chaetopteris squamulosa Kütz.) stammte vom Cap der guten Hoffnung. 4) Agar dh , 1. c. p. 41. 5) Meneghini. 1, c. p. S')9, 510 Th. Geyler, kommt und an älteren Theilen kaum noch zu erkennen ist. Der erste zu vollständiger Ausbildung gelangende secundäre Kurztrieb steht constant nach aussen (Tai XXXV. Fig. 9). Wachsthum. Die Astanlagen entstehen in den Scheitelzellen der Laiigtriebe durch Abgrenzung einer seitlichen etwas unterhalb der Spitze befindlichen Ausbuchtung (Taf. XXXV. Fig. 9). Auf diese Basalsclieidewand eines jeden Astes trifft nun, wie bei Stypocaulon und Halopteris, senkrecht eine primäre Querscheidewand (I auf Taf. XXXV. Fig. 9) auf; diese Querwände entstehen sofort nach Abgren- zung der Astanlage. Die primären Glieder theilen sich sehr bald durch Querwände (II auf Taf. XXXV. Fig. 9) in secundäre. Während aber bei Stypocaulon und Halopteris diese secundären Querwände den primären im Ganzen parallel verlaufen . wird hier jede primäre Quer- wand von je 2 geneigten secundären eingeschlossen. Letztere diver- giren nach der Seite des Astes hin, auf der entgegengesetzten aber nähern sie sich einander. Doch ist diese Erscheinung nur an jünge- ren Partieen der Pflanze, besonders den Langtrieben, deutlich. Die in der Achsel der Aeste sich bildenden und weiterer Entwicklung entbehrenden Astanlagen lehnen sich theils an die Hauptaxe, theils an den Ast an und entstehen schon, bevor der junge Ast durch eine Querwand die erste primäre Gliederzelle abgeschieden hat (Taf. XXXV. Fig. 9). Theilung in den secundären Gliederzellen. Querschnitte durch ältere Partieen von Lang tri eben boten fast ganz dasselbe Bild , wie bei Chaetopteris plumosa und Cladostephus (s. später ^ )) und Hessen bei genauerer Betrachtung eine innere und eine äussere, oft allerdings nicht scharf abgegrenzte , Partie (äussere Partie gleich un- ächter Rinde) erkennen. Doch koimte ich die Entwicklungsgeschichte durch die successiven Stadien wegen Mangel an passendem Material nicht verfolgen, zumal da gerade diese Pflanze bedeutende Schwie- rigkeiten für das Gelingen von Quer- und Längsschnitten darbot. Taf. XXXV. P'ig. lü zeigt die 3 Hauptwände und 2 — 3 primäre Rand- zellen, wiewohl letztere nicht immer ganz deutlich. Vergl. die Er- klärung der Tafel. Querdurchschnitte durch ältere Glieder von Kurz trieben zeig- ten fast immer eine primäre den Zellcylinder halbirende Hauptwand, ferner häufig auch die 2 damit sich kreuzenden secundären Haupt- wände. Nicht selten war jedoch die Bildung der einen oder beider 1) Vergl. Agardh 1. c-. p. 40. — Kützing, Tab. Phyc. Bd. VI. Tab. 6. Qaer- sehnitt durch die Langti'iebaxe von Ohaetopteri.s »quamulosa Kütz. Zur Kenntniss der Sphaeelarieen. 511 secundären Hauptwände unterblieben. Die Peripherie wurde von ei- ner mehr oder weniger grossen Anzahl primärer Randzellen von ver- schiedener Grösse eingenommen, welche selbst wieder durch radial senkrechte Wände (tangentale habe ich nie gesehen) in 2 — 4, selten mehr Zellen höherer Ordnung zerfielen. Querschnitte durch höher gelegene Partieen von Kurztrieben (Taf. XXXV. Fig. 11 — 13) zeigten eine ungetheilte Centralzelle und eine Anzahl (meist 5) primärer- Ptandzellen, welche durch radial senkrechte Wände wiederum in 2 — 4 Zellen geschieden wurden. Die Anlage der primären Randzellen schien dabei so vor sich zu gehen, dass sich an die erste primäre die folgenden abwechselnd rechts und links anlegten. Wurzelfäjden. Wenn auf Grund der grossen Aehnlichkeit der Rinde bei der vorliegenden Pflanze und bei Chaetopteris plumosa und Cladostephus (s. später) ein Analogieschluss gezogen werden darf auf die Entstehung der Rinde bei Phloiocaulon squamulosum, so dürften auch hier sämmtlichc Randzellen der Langtriebe in Wurzelfäden aus- wachsen. und die parenchymatoidische Rinde durch inniges Zusam- menschmelzen dieser entstehen. Die Sporen stehen nach Meneghini') in den Achseln der Kurztriebe und gleichen denen von Cladostephus. B. Die Astanlag-e tritt als Ausbuchtung- einer Gliederzelle auf. Chaetopteris plumosa Kütz. -) Die Pflanze, welche eine Länge von 9 — 12 Centimeter ^j errei- chen kann, erzeugt ausser Lang- und Kurztrieben noch eine grosse Anzahl von Wurzelfäden , welche zu einer parenchymatoidischen Rinde zusammenschmelzen. Reproductive Organe sind mii' nicht bekannt. Die Langtriebe tragen Lang- und Kurztriebe; letztere bleiben meist einfach, selten tragen sie secundäre Kurztriebe, welche dann meist bloss an der mittlem und obe)"n Partie des primären Kurztrie- bes auftreten. Aststellung. Die Verzweigung ist im Allgemeinen eine op- ponirt zweizeilige und in der Stellung der Kurztriebe vorzüglich 1) Meneghini, l. c. p. 359. 2) Die untersuchten Exemplare waren im Kattegat und au der englischen Küste gesammelt. 3) Agardh. 1. c. p, 41. 512 Th. Geyler, deutlich ausgeprägt, die Stellung der einzelnen Langtriebe hingegen ist eine sehr unbestimmte. Der Verzweigungswinkel ist c. 60". Die älteren Kurztriebe sind nahezu gleich lang, nur die obersten jüngsten nehmen stufenweise an Länge ab, so dass der bezügliche Tiangtrieb nach der Spitze im Ganzen lanzettlich zugespitzt, auf der mittleren und unteren Partie aber gleich breit erscheint. Er ist dabei in sei- ner ganzen Länge, wo überhaupt Kurztriebe auftreten, kammförmig gefiedert. Doch findet man häufig, dass eines der oberen Glieder schon ziemlich ausgebildete Kurztriel)e trägt, während das nächst- untere kaum die Kurztriebanlagen erkennen lässt; oder dass, wäh- rend der eine Kurztrieb fast seine vollständige Länge erreicht hat, der diesem opponirte desselben Gliedes nur erst in der Anlage vor- handen ist M- Vergl. Taf. XXXVL Fig. L Auch die secundären Kurz- triebe sind normal opponirt. Wachsthum. Die Pflanze wächst durch Scheitelwachsthum. Durch horizoiitale Querwände (I auf Taf. XXXVL Fig. 1) grenzen sich die einzelnen primären Gliederzellen, welche jedoch bald in .je 2 se- cundäre zerfallen, von der Scheitelzelle ab. Dabei ist das untere secundäre Glied meist ein wenig kürzer, als das zugehörige obere, v/elches letztere nahezu eben so breit als lang ist. Die Kurztriebe (iutstehen bei Chaetopteris plumosa jedoch nicht aus der Scheitelzelle, sondern aus der oberen secundären Gliederzelle der Jüngern (oder jüngsten) primären Glieder durch seithches Auswachsen und Abgrenzen durch eine Scheidewand (Taf. XXXVL Fig. 1). Diese Schei- dewand kommt zwischen die die obere secundäre Ghederzelle ein- schliessenden Querwände zu liegen, indem sie sich genau an die obere Querwand anlegt, al)er, wie es gewöhnlich der Fall zu sein scheint, die untere Querwand nicht erreicht. Zwischen den Abgangsstellen zweier successiven Astpaare findet sich demnach je eine secundäre Gliederzelle, die untere ^j. Auf den Abbildungen von Harvey^) und Kützing^) trägt jedes Glied einen Ast, nicht so bei Lyng- bye-''), wo mit einer einzigen Ausnahme je das zweite Glied Aeste trägt. — In ganz analoger Weise verzweigen sich auch die primären Kurztriebe. Theilung in den secundären Gliederzellen. Die primäre 1) Vergl. Meueghini, 1. c. p. 351. 2) Vergl. Meueghini, 1. c. p. 351. 3j Harvey, 1. e. Plate LXXXVII. 4) Kützing, Tab. phye. Bd. VI. Taf. G. 5") Lyngbye, 1. c. Taf. 30. Zur Kenntniss der Sphacelarieen. 513 Hauptwand (A auf Taf. XXXVI. Fig. 2 — 5) liegt in der Verzweigungs- ebene und theilt, wie bei allen Sphacelarieen, den Zellcylinder in 2 Hälften; sie trifft in den beästeten Gliedern auf die Basalscheide- wände der Aeste auf (Taf. XXXVI. Fig. 3;. Die secundären Haupt- wände (BB auf Taf. XXXVI. Fig. 2 — 5) theilen die Cylinderhälften in je 2 Quadranten, welche bisweilen ungleiche Grösse besitzen. Aus jedem Quadranten werden darauf 2, seltener 3 (letzteres auf Taf. XXXVI. Fig. 5 links, oben und unten) primäre Randzellen heraus- geschnitten, welche durch tangental- und radialgestellte senkrechte Wände in ähnlicher, aber bei weitem nicht so constanter Weise, wie bei Stypocaulon , in Zellen höherer Ordnung diff'erenzirt werden (Taf. XXXVI. Fig. 2 — 5). Auch die Centralzelle zerfällt später durch ver- ticale Scheidewände in mehrere Zellen (Taf. XXXVI. Fig. 5). Wurzelfäden. Aus jeder der Randzellen eines Cyhnderqua- dranten und, wie es scheint, ohne Bevorzugung bestimmter Zellen können Wurzelfäden (Taf. XXXVI. Fig. 4) hervorbrechen, welche zu einer parenchymatoidischen Berindung zusammenschmelzen. Diese Wurzelfäden liegen auf dem Querschnitt in mehreren Reihen hinter einander (Taf. XXXVI. Fig. 5) und verdicken den Stamm auf eine nicht unbeträchtliche Weise, auf dem Längsschnitt aber verlaufen sie schief nach unten und aussen, während die Zellen des ursprüng- lichen Zellcylinders im Ganzen einen senkrechten Verlauf besitzen. Die Wurzelfäden theilen sich durch Querwände und, wiewohl selten, auch durch Längswände. Sphacelaria Cirrhosa Ag.^). Die Pflanze, welche im Habitus und in der Grösse bedeutend variirt^), besitzt Lang- und Kurztriebe (die beiden Thallomarten sind bei den Sphacelarien im engern Sinne nicht mehr scharf zu trennen), entbehrt der Haarbildungen und erzeugt nur sehr wenige Wurzelfäden. Ausserdem sind Keimfrüchte und Brutknospen be- kannt. Aststellung. Die Verzweigungserscheinungen sind bei Spha- celaria cirrhosa sehr mannigfaltiger Art ^). Bald stehen die Aeste an den Langtrieben mit ziemlicher Regelmässigkeit in opponirter Stellung (in welcher Form die Pflanze zu mehrfachen Verwechslungen 1) Das untersuchte Exemplar war im Kattegat gesammelt. 2) Agardh, I. c. p. 35. 3) Vergl. Roth, Catalecta Bot. I. p. 188; II. p. 214; III. p. 294 ; — I. Taf. XXXVI. Fig. 5. Jahrb. f wiss. Botanik IV. g^ 514 Th. Geyler, mit Chaetopteris plnmosa ^) Veranlassung gab, von welcher sie je- doch auf dem Querschnitt durch eine Langtriebaxe leicht zu unter- scheiden ist), bald alterniren sie, bald auch folgen auf der einen Seite mehrere Aeste auf einander, während die andere der Zweigbil- dung gänzlich entbehrt, bald endlich finden sich die Aeste in ganz unbestimmter Weise an der Hauptachse vertheilt. Auch liegen sehr oft einzelne Aeste nicht genau in der allgemeinen Verzweigungsebene. Die Aeste des Haupttriebs sind, wenn sie ihre volle Grösse erlangt haben, nahezu gleich; gewöhnlich bleiben sie einfach, bisweilen je- doch verzweigen sie sich und tragen opponirte oder alternirende oder ohne besondere Regel gestellte secundäre Aeste. Meist trägt jedes primäre Glied an seinem obern secundären Glied einen Ast oder zwei, so dass zwischen den Abgangsstellen der successiven Aeste meist bloss ein secundäres Glied sich findet. Die ersten Wachsthumsvorgänge stimmen vollständig mit dem von Chaetopteris plumosa überein. Die durch die secundären Querwände gebildeten secundären Glieder sind meist etwas länger als breit. Theilung in den secundären Gliederzellen. Die pri- märe Hauptwand (A auf Taf. XXXVI. Fig. 19) liegt in der Verzwei- gungsebene und steht somit in Aeste tragenden Gliedern senkrecht auf der Basalscheidewand der Aeste. Unter rechtem Winkel setzen sich die secundären Hauptwände (BB) an die primäre an. Während aber bei den bisher besprochenen Arten der ganze Rand eines Qua- dranten von den sich später bildenden Randzellen eingenommen wurde, lassen die 2 gewöhnlich in jedem Cylinderquadranten auftretenden Randzellen einen Raum zwischen sich frei (Taf. XXXVI. Fig. 18^ — 20), so dass sich hier die Centralzelle bis zur Peripherie des Qua- dranten erstreckt. Die erste primäre Randzelle jedes Quadranten lehnt sich auch hier, wie bei den übrigen Sphacelarieen , an eine der secundären Hauptwände, die zweite (deren Bildung bisweilen auch unterbleiben kann) dagegen fast constant an die primäre Hauptwand; nur einmal sah ich die zweite primäre Randzelle sich unmittelbar an die erste legen, so dass zwischen ihr und der primären Haupt- wand der freie Theil der Quadrantenperipherie sich befand. Die Randzellen theilen sich öfters durch eine mehr oder weniger radial senkrechte Wand in 2 secundäre (Taf. XXXVI. Fig. 20) , von welchen 1) Vergl. Agardh, 1. c. p. 41. Zur Kenntniss der Sphacelarieen. 515 die der Hauptwand abgewendete Zelle Wurzelfäden zu erzeugen ver- mag 1 ). Die Gliederzellen der sehr spärlich vorhandenen Wurzelfäden (Taf. XXXVI. Fig. 18'' u. 20) theilen sich eben so durch verticale Scheidewände in 4 Cylinderquadranten ; in jedem von diesen kann noch eine Randzelle abgeschnitten werden, welche sich bald an die primäre, bald an die secundäre Hauptwand anlegt. Keimfrüchte. Dieselben sind kurzgestielte Organe und finden sich seitlich an den Kurztrieben befestigt ^j. Die Form dieser Keim- früchte war an dem von mir untersuchten Exemplar im Ganzen läng- lich oval; nach Meneghini») ändert die Gestalt von der Kugel- form bis zur elliptischen. Im reifen Zustand zeigen diese Früchte eine Menge kleiner in Reihen oder strahlig angeordneter viereckiger Zellchen mit abgerundeten Ecken und gleichen so ungemein den aus- gebildeten Keimfrüchten von Ectocarpus. Der Stiel der Keimfrucht besteht meist aus bloss einer Zelle. Meneghini'*) giebt zwar an, dass in seltenen Fällen der Stiel aus 3 — 4 Gliedern bestehen könne; doch habe ich nur einmal einen zweigliedrigen Stiel gesehen, alle übrigen Stiele waren nur eingliedrig, wurden aber später durch eine Längs wand in 2 Zellen zerfällt (Taf. XXXVI. Fig. 21. d. e). Die junge Keimfrucht besteht zuerst aus einer rundlichen oder ovalen vom Stiel sich abgrenzenden Zelle, welche bald durch eine horizon- tale Querwand (I auf Taf. XXXVI. Fig. 21. e) in 2 Hälften getheilt wird (vergl. Taf. XXXVI. Fig. 21. a — e); in jeder Hälfte wiederholt sich derselbe Process noch einmal, so dass jetzt 4 Zellen vorhanden sind, von welchen die oben abgerundete Endzelle meist etwas grös- ser ist. Der immer dichter und undurchsichtiger werdende Inhalt lässt jedoch die weiteren Theilungen nicht mit Sicherheit verfolgen. Zuletzt fanden sich eine Menge kleiner würfelförmiger Zellchen in 12 Querreihen (je 4 Reihen einer der 3 untern Zellen der in 4 Zel- len zerfallenen Keimfrucht entsprechend) und am obern Ende eine Anzahl ähnlicher Zellen in Strahlen nach der Peripherie auslaufend (welche zweifelsohne sich aus der obersten abgerundeten Zelle der 4 ersten Keimfruchtzellen gebildet hatten). Brut knospen. Diese finden sich häufig und zwar meist auf 1) Doch können auch aus der ungetheilten primären EandzeUe Wurzelfaden her- vorbrechen (Taf. XXXVI. Fig. 18 b) 2) Vergl. Kütziug, Tab. phyc. Bd. V. Tab. 88. U. 3) Meneghini, 1. c. p. 334. 4) Meneghini, 1. c. p. 335. 34* 516 Th. Geyler, besonderen Exemplaren. An einem Aestchen bilden sich 2 — 4, meist 3 , keiilige mit dunklem körnigem Inhalt erfüllte Anschwellungen, wel- che sich später in Zellreihen verwandeln^). Dieser ganze Apparat trennt sich später von der Mutterpflanze und treibt nach Agardh^) da, wo die Zellreihen an einander stossen, eine wasserhelle, geglie- derte, haarförmige (vielleicht auch bloss als Haarbildung zu betrach- tende) Wurzel. Ein Analogon für diese Bildungen bieten die von Montagne^) beschriebenen und abgebildeten Brutknospen der Ohara stelligera und anderer Charaarten. Auch Agardh*) und Meneg- hini^) vergleichen diese Gebilde mit den Bulbillen der höheren Pflanzen. Sphacelaria Tribuloides Meuegh. ^). Die Pflanze, welche gewöhnlich 1 — 1| Centimeter gross'') ist, zeigt ausser den Thaliomen (ein Unterschied zwischen Lang- und Kurztrieben ist hier nicht zu machen) noch Haarbildungen und ist durch Wurzelfäden an die Unterlage befestigt. Von Fortpflanzungs- organen sind Antheridien und Brutknospen bekannt. Ast Stellung. Die Verzweigung ist im höchsten Grade unbe- stimmt; bald alterniren die Aeste, bald stehen deren auf der einen Seite mehrere über einander, während auf der andern die Astbildung gänzlich mangelt, 1)ald stehen sie einzeln an der Axe zerstreut, nie aber sind sie opponirt. Eben so ist die Zahl der Glieder eines Inter- nodiums sehr schwankend, indem bisweilen von 2 auf einander fol- genden primären Gliedern jedes «einen Ast trägt, bei weitem häufiger jedoch eine mehr oder minder grosse Anzahl Glieder zwischen den 2 successiven Aesten zu liegen kommt. Die ersten Wachsthu ms er scheinungen stimmen mit denen der vorhergehenden Art vollkommen überein. Die Aeste werden auch hier je an den obern secundären Gliedern angelegt. Die secundären Glieder sind etwa 1^ so lang als breit. Die Theilung in den secundären Gliederzellen be- 1) Vergl. Bise ho ff, Handbuch der Bot. Tevminologie Tab. 66. Fig. 3241. — Kützing, Tab. phyc. Bd V. Tab. 88. II. -— Meneghini, I. c. p. 334. 2) Agardh, Annal. des Seienc. Natur. II Serie , Tome 6. p. 110. PI. 15. — Vergl. Montagne, Annal. d. Sc. Nat. III Ser. Tome 18. p. 81. 3) Montagne, 1. c. PI. 2. 4) Agardh, Annal. d. Sc. Nat. II. 6. p. 110. 5) Meneghini, 1. c. p. 314. 6) Das untersuchte Exemplar stammte vom Marc piano bei Sorato. . 7) Meneghini, 1. c. p. 337. Zur Kenntniss der Sphacelarieen. 517 schränkt sich auf die Bildung der 4 Cylinderquadranten und Aus- schneiden einer einzigen etwa die Hälfte der Peripherie eines Qua- dranten einnehmenden Randzelle aus jedem von diesen. Dabei schei- nen sich die einzelnen Randzellen eines Quadranten ziemlich constant entweder bloss rechts oder bloss links an die betreifenden Haupt- wände« anzulehnen (Taf. XXXVI. Fig. 12). H a a r b i 1 d u n g e n. Die aus der Scheitelzelle entstehenden Haare sind gegliederte wasserhelle ^llfäden. Sie finden sich häufig unmit- telbar über einem Ast oder einer Brutknospe (Taf. XXXVI. Fig. 15), häufig stehen sie aber auch vollständig isolirt an der Axe zerstreut. In Hinsicht auf ihre gegenseitige Lage alterniren sie entweder oder es liegen auch auf ein und derselben Seite mehrere über einander, nie finden sich 2 Haare an einem Gliede. Bald sind die Haare ein- ander genähert, bald weit auseinander gerückt, indem mehrere der Haare entbehrenden primären Glieder zwischen 2 successiven Haar- bildungen liegen. Die Haare entstehen, wie die Aeste bei Stypocau- lon, Halopteris und Phloiocaulon durch seitliches Auswachsen der Scheitelzelle und Abgrenzen der Ausbuchtung mittelst einer Scheide- wand. Auf diese Basalscheidewand des Haares trifft daher auch die das betreffende primäre Glied des Astes von der Scheitelzelle ab- trennende Querwand senkrecht auf (Taf. XXXVI. Fig. 13, 14). Ur- sprünglich einzellig verwandeln sich später die Haare in Zellreihen. Sie zeigen ein nachträgliches, jedoch sich bloss auf die obern Zell- glieder beschränkendes Längenwachsthum ; sie sind sehr hinfälliger Natur. Wurzelfäden befestigen die' Pflanze an die Unterlage; sie scheinen eine Verlängerung der 4 Cylinderquadranten des untersten Gliedes zu sein, da sie (ob immer?) zu 4 aus der Basis der Axe hervorbrechen. Antheridien. Diese wurden 1853 von Pringsheim*) ent- deckt. In den Sphacelen der Aeste bilden sich nach demselben eine oder mehrere grosse Zellen, die jungen Antheridien. Ihr früher braun gefärbter Inhalt erblasst nach und nach und erscheint als un- deutlich organisirte in einzelne rundliche Körperchen zerfallene kör- nige Schleimmasse. Plötzlich wächst nun die Membran des Antheri- diums in einen röhrenförmigen Fortsatz aus, der die Wand der Spha- cela durchbricht und sich an der Spitze öffnet. Der Inhalt des An- 1) Pringsheim, über Befruchtung und Keimung der Algen. Abdruck aus dem Monatsbericht der Academ. der W^issensch. p. 21 u. f.; — Bot. Zeit, 1855 p. 390 — Bot. Zeit. 1857; — Annal. d. Sc. Nat. IV. 3. p. 377. 518 Th. Geyler, theridiums zeigt eine drängende und wimmelnde Bewegung und tritt zum grössten Theil durch die Röhre heraus in Gestalt kleiner, farb- loser, vollständig von einander isolirter, mit 2 Cilien versehener Kör- perchen, den Spermatozoiden, welche sich mit grosser Schnellig- keit nach allen Richtungen bewegen^). Die Bewegung dieser Körper- chen erhielt sich bei den in den Antheridien zurückbleibenden Sper- matozoiden länger als eine Stunde. Pringsheim^) hält ferner für Sphacelaria tribuloides eine Vermehrung durch in den Gliederzellen sich bildende Zoosporen für wahrscheinlich, Brutknospen. Die Form der Brutknospen ist anfangs keulen- förmig , später sind sie bloss noch auf der Seitenansicht keulenförmig (Taf. XXXVI. Fig. 17), auf der Vorderansicht aber keilförmig (Taf. XXXVI. Fig. 16). Sie tragen 3 in fast gerader Linie stehende Hörn- chen. Die Brutknospen entstehen, wie die Aeste, aus dem obern secundären Glied der primären Gliederzelle. Die junge noch keulen- förmige Brutknospe (Taf. XXXVI. Fig. 15) besteht aus 3 Zellen (a, b u. c). Die untere (a) ist die später durch Querwände in meist 3 — 4 Glieder^) zerfallende Stielzelle; die mittlere (b) bildet den unteren Theil der eigentlichen Brutknospe und wird, wie es scheint, durch sich in der Mitte der Zelle kreuzende verticale Scheidewände (auf Taf. XXXVI. Fig. 16 liegt die eine dieser Wände in der Ebene des Papiers) in 4 Zellen zerfällt; die dritte, grösste, ursprünglich ober- halb abgerundete Zelle (c) bildet den obern Theil der Brutknospe und erleidet die grössten Veränderungen. An 3 bestimmten Stellen wächst diese oberste Zelle in hornartige Vorsprünge aus, welche sich durch Scheidewände von der Hauptzelle abgrenzen und von denen sich jedes Hörn, wenigstens die beiden seitlichen grösseren, ohne Zwei- fel wieder durch Querwände gliedern kann. Doch bestehen auch späterhin die Hörner (d, h. die seitlichen) meist aus bloss 2 Zellen. Der Rest der obersten Hauptzelle der Brutknospe scheint sich durch in der Mitte senkrecht auf einander treffende verticale Scheidewände (die eine dieser Wände liegt auf Taf. XXXVI. Fig. 16 in der Ebene des Papiers, vergl. Fig. 17) in 4 Zellen zu differenziren und in jeder von diesen kann darauf wieder eine Querwand auftreten (Taf. XXXVI. Fig. 16). Vier Hörner, wie Meneghini^) angiebt, habe ich nicht 1) Pringsheim, üb. Befiucht. und Keim. d. Alg. Fig. 25. 2) Pringsheim, 1. c. p. 23. 3) Meneghini, 1. c. p. 337. 4) Meneghini, I. c. p. 337. Zur Kenntniss der Sphacelarieen. 519 gesehen, ebenso finden sich bei Kützing^) an den ausgebildeten Bmtknospen constant nur 3 Hörner. Die Brutknospen fallen später ab und vermögen sich nach Meneghini^) zu neuen Pflanzen zu - entwickeln. Sphacelaria Pennata Kiitz. 3). Die von Kützing^) abgebildete Art zeigt, ausser der Thallom- bildung, spärliche Haare, Sporen und Brutknospen. Aststellung. Die Verzweigung ist bald opponirt, bald alter- nirend, bald folgen sich mehrere Aeste auf ein und derselben Seite; doch überwiegt die opponirte Aststellung. Die Aeste weichen ausser- dem in Hinsicht auf ihre Stellung an der Hauptaxe häufig von der allgemeinen Verzweigungsebene ab. Die Internodien zählen meist 1, bisweilen 2 oder mehr primäre Glieder (d. h. inclusive des Knoten- gliedes). Das Wachsthum stimmt in den meisten Erscheinungen mit dem der übrigen Sphacelarieen überein. Die Aeste werden an den obern secundären Gliederzellen der primären Glieder angelegt (Taf. XXXVI. Fig. 6). Die secundären Glieder sind so lang als breit; der Durchmesser durch die Hauptaxe beträgt im Mittel 70 — SOmikrom. Die Theilung in den secundären Gliederzellen gleicht in den Hauptsachen der der übrigen Sphacelarieen, doch treten in den Randzellen nicht selten mehr Scheidewände, als bei Sphacelaria tribuloides und Sphacel. cirrhosa auf (Taf. XXXVI. Fig. 9 — 11). Diese Scheidewände, ausschliesslich Längswände, zeigen sich meist in dem untern secundären Glied zuerst. Bisweilen tritt jedoch diese Scheide- wandbildung früher in dem obern secundären, als in dem zugehöri- gen untern Gliede auf, ja in seltenen Fällen werden sogar mehrere Glieder übersprungen (Taf. XXXVI. Fig. 8). Die spärhchen Haarbildungen, (vergl. Sphacelaria tribuloides) treten, im Gegensatz zu den Astanlagen, als Ausbuchtungen der Scheitelzelle hervor (Taf. XXXVI. Fig. 7 u. 8; Fig. 8 zeigt ein altes oben schon abgebrochenes Haar , auf seine Basalscheidewand trifft eine primäre Wand der Axe senkrecht auf). 1) Kütziug, Tab. phyc. Bd. V. Tab. 89. II. — Vergl. Kützing, Spec. Alg. p. 464. 2) Meneghini, I.e. p. 337 u. 338. 3) Eine auf Cladostephus verticiHatus lebende, von Nizza stammende Sphacelaria ziehe ich zu dieser Art. 4) Kützing, Tab. phyc. Bd. V. Taf. 91. II. 520 Th. Geyler, Die ovale gestielte Spore, sowie die denjenigen von Sphacelaria cirrhosa sehr ähnlichen Brut knospen hat Ktitzing^ abgebildet. Cladostephu s Vertieillatus Ag.2). Die Pflanze erreicht nach Agardh^) eine Länge von 6 — 18 Centimeter und besitzt ausser Lang- und Kurztrieben Haarbildun- gen und zu unächter parenchymatoidischer Beriudung zusammen- schmelzende Wurzelfäden. Von reproductiven Organen sind Sporen bekannt. Die Langtriebe erreichen eine bedeutende Länge und sind ziem- lich dick; die Kurztriebe dagegen, welche sich sehr bald begrenzen"^), sind bedeutend schmäler^). Die Kurztriebe haben eine etwas keulige Form, sind nach oben und unten hin verschmälert und etwas nach der Axe hin gebogen, so dass die convexe Seite nach aussen schaut. Ast Stellung. Lang- und Kurztriebe verzweigen sich. Die Aeste der Langtriebe stehen in Wirtein und zwar bloss an dem obe- ren secundären Gliede eines primären Gliedes (Taf. XXXVL Fig. 24); doch stehen dabei die einzelnen Aeste nicht vollständig genau auf derselben Höhe. Die Zahl der Glieder eines Wirteis war bei dem von mir untersuchten Exemplar nicht 10, wie Agardh*^) angiebt, sondern 24 (ob immer?). Die Stellung der Langtriebe ist sehr un- bestimmt. In ein und demselben Wirtel kann sich bloss ein Ast zu einem Langtrieb entwickeln, doch bildet sich bei weitem nicht in allen Wirtein ein Ast zu einem Langtrieb aus^). Alle übrigen Aeste eines Wirteis entwickeln sich zu Kurztrieben. An diesen stehen die secundären Kurztriebe constant auf der äusseren Seite *). Vergl. Taf. XXXVL Fig. 25 nebst Erläuterung. 1) Kützing, 1. c. 2) Die der Untersuchung dienenden (Weingeist-) Exemplare stammten von Nizza und von Nisita. 3) Agardh, spec. gen. und ord. Algar. p. 44. 4) Die Länge eines ausgewachsenen primären Kurztriebes kann 1100 oder etwas mehr mikrom. betragen. 5) Die Breite eines primären Kurztriebes betrug an der Basis 23,8 mikrom. , weiter oben an der dicksten Partie 41 mikrom. 6) Agardh, I.e. p. 44. 7) Nach Decaisne, Ann. d. Sc. Nat. 11 Ser. Tome 17 p. 374, soH in gewissen FäHen in der EndzeHe statt der Querwand eine Längswand auftreten , welche von der Spitze der Endzelle nach der nächst untern Querwand verlaufend die Endzelle halbirt und so die Anlage zu einer Gabeltheilung der Axe bildet. 8) Vergl. Agardh, 1. c. p. 43. — Meneghini, 1. c. p. 361. — Kützing, Tab. Phyc. Bd. VL Taf. 9. l. Zur Kenntniss der Sphacelarieen. 521 Wachsthum. Die Wirteläste der Langtriebe entstehen durch seitliches Auswachsen einer oberen secundären Gliederzelle und Ab- grenzen dieses Auswuchses vermittelst einer Scheidewand. Doch findet diese Astbildung meist erst in dem 7'«^" oder 8'«" unteren pri- mären Gliede, selten in einem höhergelegenen statt. Da die Aeste durch Auswachsen einer Gliederzelle entstehen, so treffen die primä- ren Querwände (I auf Taf. XXXVI. Fig. 22 — 24) der Axe auch nie senkrecht auf die Basalscheidewände der Aeste auf. Die primären Gliederzellen der Langtriebe zerfallen sehr bald durch Querwände (II auf Taf. XXXVI. Fig. 22 — 24) in je 2 secundäre, doch scheint bisweilen schon Längstheilung in einem primären Gliede eintreten zu können , bevor die secundäre Querwand aufgetreten ist ^ ) (Taf. XXXVI. Fig. 23). Während die Aeste der Langtriebe aus Gliederzellen entspringen, nimmt die Astbildung am Kurztrieb in der Scheitelzelle ihren Ur- sprung und treffen daher hier die primären Scheidewände (I) der Hauptaxe senkrecht auf die Basalscheidewand der Aeste (Taf. XXXVI. Fig. 25) auf. Auch an den Kurztrieben zerfallen die primären Glie- der sehr bald in secundäre. Die Theilung in den secundären Gliederzellen stimmt hinsichtlich der Langtriebe am meisten mit der von Halopteris filicina überein. Wie dort nehmen ursprünglich je 2, selten 3 pri- märe Randzellen in jedem Quadranten die Peripherie des Zellcylin- ders ein. Später aber finden bei Cladostephus sowohl in den primä- ren Randzellen als in den Centralzellen meist noch häufigere und regelmässigere Theilungen statt , als bei Halopteris (Taf. XXXVI. Fig. 26 u. 27). Die Centralzellen eines secundären Gliedes vermehren sich hierbei, wie es scheint, bloss durch Längswandbildung , die Rand- zellen dagegen th eilen sich auch durch Querwände in 2 — 4 über ein- ander stehende Zellen. In Folge davon zerfällt das Gewebe der Lang- triebe in 2 differente Partieen, eine langzellige Centralzellen- partie und in eine kurzzellige Randzellenpartie. Die Kurz triebe zeigen auf dem Querschnitt eine ungetheilte Centralzelle , umgeben von 4 — 5 primären Randzellen, in denen wie- derum 1 — 3 radial senkrechte Scheidewände auftreten können. Doch sind häufig die ursprünglichen Randzellen nicht mehr zu erkennen (Taf. XXXVI. Fig. 28). 1) Die Zentheiliingen werden nach Nägeli (Schleideu und Nägeli, Zeit- sclir. f. wissensch. Bot. Heft I. p. 75) durch Zellkerne vermittelt. Vergl. das bei Sty- pocaulon Bemerkte, 522 Th. Geyler, Haarbildungen. Die Haare stehen zu mehreren in den Ach- sehi der secundären Kurztriebe (Taf. XXXVI. Fig. 25); sie sind ge- gliederte, wasserhelle Zellfäden. Ihre Entwicklungsgeschichte stimmt mit der Bildung der Haare bei Stypocaulon überein. Sie scheinen sich durch fast simultane Verzweigung der ursprünglich einzelligen Haaranlage zu vermehren. Sie zeigen ein secundäres , von der Spitze nach der Basis fortschreitendes, letztere aber nicht erreichendes Län- genwachsthum, weshalb die einzelnen Haarzellen hinsichtlich der Länge bedeutend variiren ^). Wurzelfäden bilden sich nur an Langtrieben und ohne Aus- nahme nach Entstehung der Wirteläste. Sie scheinen aus jeder be- liebigen Randzelle durch Auswachsen derselben (Taf. XXXVI. Fig 29 nebst Erläuterung) entstehen zu können und schliessen schief nach unten und aussen laufend zu einer parenchymatoidischen , aussen glat- ten , unächten Rinde zusammen , überwallen dabei die Basis der Wir- teläste und verdicken die Hauptaxe sehr bedeutend. Bei 2 primären Gliedern, A u. B, deren Centralzellenpartie (s. früher) aus je 16 (je 8 neben, je 2 über einander) liegenden Zellen bestand , während in der Randzellenpartie erst 4 Zellen über einander auftraten, betrug auf dem durch die Mitte geführten Längsschnitt: A. B. Die Länge des ganzen primären Gliedes . 354 mikrom. 531 mikrom. Die Breite der Centralzellenpartie . . . 159 „ 177 „ Die Breite der Centralzellenpartie -j- Rand- zellenpartie 212 „ 248 „ Die Breite der Centralzellenpartie ~\- Rand- zellenpartie + unächter Rinde, d. h. die Breite des ganzen Gliedes . . . 460 „ 531 „ folglich die Dicke des aus der unächten Rinde gebildeten Cylindermantels . . 119 „ 141,5 „. Die Dicke der unächten Rinde betrug also schon auf diesem ver- hältnissmässig noch jugendlichen Stadium durchschnittlich bereits ^/g des Querdurchmessers. Die unächte Rinde lässt später ebenfalls 2 Schichten erkennen , eine grosszellige innere und eine kleinzellige äus- sere. Das Gewebe der Rinde ist scharf von den sie durchsetzenden Aesten geschieden. Die einzelnen Wurzelfäden theilen sich durch Querwände. 1) Die ZeUen der Haare sind meist mehrmal, 3 — lOmal, so lang, als dick. Die Dicke wechselte zwischen 10 — 17, die Länge aber zwischen 34 — 103 mikrom. Zur Kenntniss der Sphacelarieen. 523 Die Sporen sind nach Meneghini^) ellipsoidisch und gestielt, der Stiel mehr oder weniger lang. Ihre Stellung an den Kiirztrieben ist unbestimmt, bald sind sie einzeln, bald gegenständig, bald in Spiralen angeordnet. Cladostephus Spongiosus Ag. ^). Die Pflanze, welche nach Agardh^) 6 — 9 Centimeter gross ist, steht der vorigen Art ungemein nah. Sie erzeugt Lang- und Kurz- triebe, entbehrt aber der Haarbildungen; die Wurzelfäden schliessen, wie bei Clad. verticillatus , zu unächter Berindung zusammen. Von Reproductionsorganen sind Antheridien und Sporen bekannt. Die Pflanze ist etwas rigider, als die vorige. Aststellung. Die Aeste entspringen in Wirtein an der Haupt- axe, die einzelnen Wirtel liegen sehr nah über einander. Die Zahl der Wirtelglieder seheint gewöhnlich 24 zu sein. Nur sehr wenige Aeste , und in jedem Wirtel höchstens einer , entwickeln sich zu Lang- trieben, alle übrigen bilden sich zu Kurztrieben aus. Letztere sind nicht verzweigt, ausgenommen bei der Sporenbildung. Der Querschnitt durch die Axe eines Langstriebs bietet im Gan- zen dasselbe Bild , wie bei Cladostephus verticillatus , nur ist die Par- tie der unächten Rinde nicht so breit und die Membran der paren- chymatoidisch zusammenschliessenden Rindenzellen etwas stärker ver- dickt. Der Querschnitt zeigt 4 noch schärfer, als bei Cladostephus verticillatus geschiedene Gewebspartieeu : 1) eine innere Stammschicht, die aus langgestreckten Zellen bestehende CeHtralzellenschicht; 2) eine äussere Stammschicht, die aus parenchymatoidischen Zellen gebildete, nach aussen in die innere unächte Rindenschicht übergehende Rand- zellenschicht; 3) eine innere unächte Rinde, welche aus grösseren, farblosen, parenchymatoidischen Rindenzellen gebildet ist; 4) eine äussere unächte Rinde, welche aus kleineren, mehr oder weniger in- tensiv braun gefärbten, parenchymatoidischen Rindenzellen besteht. Ein Querschnitt durch einen Kurztrieb (Taf. XXXVI. Fig. 32, 33) zeigt eine ungetheilte Centralzelle, umgeben von 4 — 5 primären Rand- 1) Meneghini, 1. c. p. 341 u. f. (unter Sphacelaria Bertiana de Not.). Agardh (1. c. p. 40) erklärt nämlich die Sphacelaria Bertiana de Notaris für die Sporen tragen- den Aeste des Cladostephus verticillatus. Die Beschreibung, welche Meneghini von den Sporen der Sphacelaria Bertiana in dem angeführten Werke giebt, würde demge- mäss hierher zu ziehen sein. 2) Das untersuchte Exemplar stammte von der englischen Küste. 3) Agardh, 1. c. p. 43. 524 Th. Geyler, Zeilen, i)i deren jeder 1 — 3 radial senkrechte Scheidewände auftre- ten können. — Die Randzellen der Lang- und Kurztriebe können ^ich durch Querwände theilen (Taf. XXXVI. Fig. 31). Antheridien wurden 1854 von Pringsheim entdeckt und stimmen nach demselben M mit denjenigen von Sphacelaria tribuloides überein. Die eiförmigen Sporen stehen in Wirtein oder auch vereinzelt (Taf. XXXVI. Fig. 30 u. 31) an den oberen secundären Gliedern der Kurztriebe; nur ausnahmsweise scheinen sie auch an den unteren se- cundären Gliedern vorkommen zu können. Sie entstehen durch Aus- wachsen einer peripherischen Gewebezelle und sind meist gestielt; der Stiel besteht meist aus 1, 2, 3, seltener 4 Zellen^). II. Allgemeine Vergleichuiig der untersuchten Gattungen. Die Sphacelarieen , die nächsten Verwandten der Ectocarpeen, bilden eine höchst natürliche und abgeschlossene Gruppe. Lyngbye^) unterschied 1819 die Gattungen Sphacelaria Lyngb. und Cladostephus Ag. und vereinigte sie mit Lomentaria, Hutchinsia und Ceramium in seiner Sectio III: Stereogonata. Harvey*) 1841 unterscheidet ebenfalls diese 2 Gattungen, vereinigt aber mit ihnen Ectocarpus Lyngb. und Myriotrichia Harv. J. G. Agardh^) 1842 und ebenso Meneghini'O trennt die Gattungen Sphacelaria und Cladostephus von den übrigen, dagegen vereinigt Decaisne^) 1842 und ebenso Endlicher'^) Myriotrichia mit ihnen. Kützing^) stellt 1843 die Gattungen Sphacelaria, Halopteris, Stypocaulon, Chaetopteris und Cladostephus auf und vereinigt mit ihnen noch die Gattung Ballia. Nägeli^**) 1847 vereinigt Sphacelaria und Cladostephus mit Myrio- trichia Harv. , Elachista Fries, Leathesia Gray, Mesogloca Ag. , Chor- 1) Pringsheim, 1. c. p. 23. — Aunal. d. Sc. Nat. IV. 3. p. 377. 2) Vergl. Kützing, Tab. Pliyc. Bd. A^. Tab. 7. IL 3) Lyugbye, Hydrophyt. Dan. p. 102 u. f. 4) Harvey, A manual of the Biitish Algae. 5) Agardh, Algae maris mediterr. und adriat, 6) Meneghini, 1. c. p. 313. u. f. 7) Decaisne, Ann. d. Sc. Nat. II Ser. Tome XVU. p. 329. 8) Endlicher, Mantissa Bot. alt. 9) Kützing, Phyc. gener. p. 291 u. f. 10) Nägeli, Neuere Algensyst. p. 146. Zur Kenntniss der Sphacelarieen. 525 daria Ag., Stilophora J. Ag. , Scy tosiphon Ag. , Cutleria Grev. und an- deren in der Gruppe der Stiloplioreen. Aehnlicli stellt auch Thu- .ret^) 1855 dieselben in die Nähe von Stilophora. G. Agardh^) erkennt 1848 bloss die Gattungen Sphacelaria Lyngb. , Cladostephus Ag. , und Chaetopteris Kütz. als berechtigt an. Die Spacelarieen bilden einen gegliederten, verzweigten Zellkörper mit cylindrischen Axen. Diese Axen können entweder eine unbe- grenzte Entwicklungsfähigkeit besitzen (Langtriebe) oder es kann die- selbe begrenzt sein (bei den Kurztrieben). Die liangtriebe erzeugen Lang- und Kurztriebe. Letztere sind entweder einfach: bei Chae- topteris (gewöhnhch) , Sphacelaria und Cladostephus spongiosus (aus- genommen die sporentragenden Kurztriebe), oder sie verzweigen sich und zwar einmal: bei Phloiocaulon , Chaetopteris (selten) und Clado- stephus verticillatus ; oder 2 — 3 mal: bei Stypocaulon und Halopteris, selten bei Phloiocaulon. Die Stellung der Langtriebe ist bei allen Arten ziemlich unbestimmt, indem sich bald dieser, bald jener Ast zu einem Langtrieb entwickelt. Dagegen ist die Stellung der Aeste im Allge- meinen und im Besonderen die der Kurztriebe meist constanten Ge- setzen unterworfen. Die Aststellung ist eine opponirte bei Chaeto- pteris, eine alternirende bei Stypocaulon, Halopteris und Phloiocau- lon, eine mehr oder weniger unbestimmte bei Sphacelaria, eine ein- seitige, der Hauptaxe abgewendete, an den Kurztrieben von Clado- stephus verticillatus, eine wirteiförmige bei den an den Langtrieben befindlichen Aesten von Cladostephus, Der erste secundäre Kurztrieb kann entweder nach innen gerichtet sein , wie bei Stypocaulon scopa- rium (gewöhnlich) und Halopteris (bei letzterem sind die 2 ersten secundären Kurztriebe nach innen gerichtet), oder der erste secun- däre Kurztrieb findet sich auf der äusseren Seite, wie bei Phloio- caulon, Stypocaulon Mülleri (gewöhnlich) und an den Kurztrieben von Cladostephus verticillatus. Die Internodien bestehen meist aus einer bestimmten Anzahl primärer Glieder. Ein primäres Glied findet sich bei Halopteris, Phloiocaulon, Chaetopteris und gewöhnlich auch bei Cladostephus, mehrere kommen vor bei Stypocaulon und zwar 2 bei Stypocaulon scoparium, 5 bei Stypocaulon Mülleri; oder die Zahl der primären Glieder eines Internodiums ist höchst schwankend (Sphacela- ria). Der Verzweigungswinkel ist meist ein mehr oder weniger spi- tzer, nur bei Halopteris filicina /i, Sertularia ist er ein Rechter. Die Langtriebe verzweigen sich nach allen Richtungen (Cladostephus) oder 1) T hur et, Ann. d. Sc. Nat. IV Ser. Tome 3. p. 14. 2) Agardh, Spec. gen. et ord. Algar. 526 Th. Geyler, in einer Verticalebene (bei den übrigen Sphacelarieen) ; alle sich ver- zweigenden Kurztriebe tragen die Aeste in einer Verticalebene. Das Wachsthum der Sphacelarieen ist ein Scheitelwachsthum. Je nachdem die Astanlagen als Ausbuchtungen der Scheitclzellen oder erst später als Ausbuchtungen von Gliederzellen auftreten, zerfallen die Sphacelarieen in 2 grosse Gruppen. Der ersten gehört Stypo- caulon, Halopteris und Phloiocaulon , der zweiten Chaetopteris , Spha- celaria und Cladostephus an. Letztere Gattung vermittelt gewisser- maassen den Uebergang zwischen diesen 2 Gruppen, indem die Ast- wirtel zwar an Gliederzellen, die secuudären Kurztriebe dagegen an den Scheitelzellen angelegt werden. Auch bei Sphacelaria tribuloides und Sphac. pennata tritt die Anlage zu den Haarbildungen im Gegen- satz zu der Astbildung als Ausbuchtung einer Scheitelzelle auf. Die von der Scheitelzelle abgeschnitteneu primären Gliederzellen zerfallen bei allen Sphacelarieen durch Querwandbildung sehr bald in 2 secundäre. Bei allen Sphacelarieen tritt in den secuudären Gliederzellen eine halbirende primäre Hauptwand auf und jede Cylinderhälfte wird wie- der durch je eine secundäre Hauptwand in 2 Cylinderquadranten ge- theilt. Betreffend die späteren Verticaltheilungen in den secundären Glie- derzellen aber lassen sich die Sphacelarieen wieder in 2 Gruppen scheiden. Bei der ersten wird die ganze Peripherie des Zellcylinders (auf dem Querschnitt) von den Randzellen eingenommen; und zwar finden sich hier entweder 3 primäre Randzellen in jedem Quadranten (Stypocaulon) oder nur 2 (Halopteris, V Phloiocaulon , Chaetopteris, Cladostephus). Bei der 2'"" Gruppe wird der mittlere Theil der Pe- ripherie von den 2 in jedem Quadranten entstehenden primären Rand- zellen frei gelassen (Sphacelaria). Haarbildungen finden sich bei Stypocaulon und Cladostephus zu mehreren neben einander, einzeln bei einigen Sphacelaria -Arten; den übrigen Sphacelarieen fehlen sie gänzlich. Die Wurzelfäden stehen (wenn überhaupt solche gebildet wer- den) entweder vereinzelt (bei einigen Sphacelaria - Arten) , oder sie überziehen die älteren Partieen der Langtriebe mit einem mehr oder weniger dichten Filz (bei Stypocaulon und Halopteris filicina «), oder sie schmelzen endlich zu einer unächten parenchymatoidischcn Be- rindung zusammen (Chaetopteris, Phloiocaulon und Cladostephus). Bei den letzten 3 Gattungen können aus allen Randzellen Wurzel- fäden hervorbrechen, während bei Stypocaulon und Halopteris nur ganz bestimmte dazu befähigt sind. Stypocaulon Kütz. Halopteris Kütz. Zur Kenntniss der Sphacelarieen. 527 Antheridien sind bloss bei Sphacelaria und Cladostephus be- kannt, Sporen bei Stypocaulon, Phloiocaulon, Sphacelaria und Clado- stephus, Keimfrüchte bei Halopteris und Sphacelaria, Brutknospen bei Sphacelaria. Danach ergiebt sich folgende Uebersicht: A. Die Astanlage tritt als Ausbuchtung der Scheitelzelle auf. Aststellung alternirend. a) Wurzelfäden umgeben den Stamm in Form eines Filzes oder fehlen gänzlich. Kurz- triebe mehrmals verzweigt. 1) Internodium aus mehr, als einem pri- mären Gliede bestehend; 3 primäre Randzellen in jedem Quadranten; Haarbildungen. 2) Internodium aus einem primären Gliede bestehend; 2 primäre Randzellen in einem Quadranten; keine Haarbil- dungen. ß) Wurzelfäden schliessen zu unächter paren- chymatoidischer Berindung zusammen ; Kurztriebe meist nur einmal verzweigt. Phloiocaulon. f B. Die Astanlagen treten als Ausbuchtungen von Gliederzellen auf. Aststellung wirtel- telförmig, opponirt oder mehr oder weniger unbestimmt. a) Wurzelfäden einzeln oder fehlend. Die 2 primären Randzellen lassen ein Stück des Randes frei. Aststellung opponirt oder unbestimmt. ß) Wurzelfäden schliessen zu unächter paren- chymatoidischer Rinde zusammen; die 2 primären Randzellen nehmen die ganze Peripherie des Cylinderquadranten ein. 1) Aststellung opponirt. 2) Aststellung (an den Langtrieben) wir- teiförmig. Leider reicht die Zahl der untersuchten Arten nicht hin, um eine vollständige systematische Uebersicht geben zu können; ich be- schränke mich daher auf einige Bemerkungen über die Gattungen und die von mir untersuchten Species. Sphacelaria Lyngb. Chaetopteris Kütz. Cladostephus Ag. 528 Th, Geyler, Stypocaulon Kütz. Diese 1843. von Kützing*) von Spliacelaria getrennte und auf die Wurzelfilzberindung begründete Gattung wurde 1848 von Agardh wieder eingezogen und zu Sphacelaria gestellt. Die oben unter der Uebersicht der Gattungen angeführten Merkmale mögen jedoch die Beibehaltung dieser Gattung rechtfertigen. Die von mir untersuchten Arten beschränken sich auf Stypocau- lon scoparium und auf das von Sonder als Sphacelaria Mülleri be- zeichnete Pflänzchen. Stypocaulon scoparium Kütz. Die zahlreichen Varietäten lassen sich auf 2 Haupttypen, die forma aestivalis und hiemalis zurückführen. A. Kurztriebe der Axe mehr oder weniger ange- drückt. Forma aestivalis. a) Langtriebe in grosser Zahl gegen das Ende der Hauptaxe hin vereinigt. var. glomerata. ß) Langtriebe an der Hauptaxe mehr oder weniger vertheilt. Aeste der Langtriebe gleich gross. var. virgata. Aeste gegen die Spitze hin viel grösser, var. corymbifera. B. Kurztriebe mehr oder weniger abstehend. Forma hiemalis. a) Langtriebe in grosser Anzahl zusammen- stehend, var. coarctata. ß) Langtriebe mehr oder weniger an der Hauptaxe vertheilt. var. disticha. stypocaulon Mülleri (Sonder), f Die gewöhnlich aus 5 primären Gliedern bestehenden Internodien und die dadurch hervorgerufene lockerere Verzweigung, die Stellung des ersten secundären Kurztriebs (vorherrschend) nach aussen, die in geringerer Zahl vorhandenen Haarbildungen und das etwas ab- weichende Verhalten der Wurzelfäden lassen diese sonst mit Stypo- caulon scoparium so übereinstimmende Pflanze leicht von derselben unterscheiden. 1) Kützing, Phycol. general. p. 293. Zur Kenntniss der Sphacelarieen. 529 Halopteris Kiitz. Kützingi) trennte 1843 die Sphacelaria filicina Ag. von den übrigen Sphacelarieen und gründete auf die Wurzelfilzberindung und die von den übrigen abweichende Verzweigungsweise die Gattung Ha- lopteris, welche 1848 von Agardh wieder eingezogen und mit Spha- celaria vereinigt wurde. Das wichtigste vegetative Merkmal jedoch, die Bildung der Aeste an den Scheitelzellen, verlangt die Trennung von den die Aeste an den Gliederzellen anlegenden Arten der Gat- tung Sphacelaria. Von dem nächstverwandten Stypocaulon unterschei- det sich Halopteris durch die aus einem primären Gliede bestehen- den Internodien und die abweichende Theilung in den secundären Zellcylindern. — Eine Trennung aber der Halopteris filicina und Ha- lopteris Sertularia, wie sie Agardh 2) und Kützing^) vornimmt, scheint mir nicht gerechtfertigt. Da die beiden Pflanzen in den wich- tigsten Merkmalen vollkommen übereinstimmen , so betrachte ich nach dem Vorgange Harvey's und Meneghini's die Halopteris Sertu- laria bloss als eine Varietät der Halopteris filicina. ß) Verzweigung unter spitzem Winkel. Wurzelfilz umgiebt die Langtrieb- axen. Hai. filicina a. ß) Verzweigung unter rechtem Winkel. Keine Wurzelfäden. Hai. filicina ß, Sertularia. Phloiocaulon. Chaetopteris squamulosa Kütz. (Ch. Suhrii Ag.) weicht von den übrigen Sphacelarieen in sehr wichtigen Merkmalen ab; von Chae- topteris (plumosa Kütz.) und Cladostephus , welche ebenfalls paren- chymatoidische Berindung besitzen, durch die au den Scheitelzellen entstehenden Astanlagen, von Stypocaulon und Halopteris, mit wel- chen es das letztere Merkmal gemein hat, durch das Auftreten pa- renchymatoidischer Berindung. Mit Sphacelaria besitzt es noch we- niger Uebereinstimmung. Schon M e n e g h i n i * ) betrachtet die Chaetopteris squamulosa Kütz. als Typus für eine neu aufzustellende zwischen Sphacelaria (wohin er die Gattungen Stypocaulon, Halopteris, Chaetopteris und Sphace- 1) Kütziug, 1. c. p. 292. 2) Agardh, 1. c. p. 35. 3) Kützing, Spec. Alg. p. 462. 4) Meneghini, 1. c. p. 359. Jahrb. f. wiss. Botanik IV. 35 530 Th. Geyler, laria rechnet) und Cladostephus in der Mitte stehende Gattung. Die Charakteristik ist etwa folgende: Phloiocaulon. ■\ Scheitelwachsthum und Anlegung der Aeste an den Scheitelzel- len; Verzweigung alternirend. In den secundären Gliederzellen wird der ganze Eand von den Randzellen eingenommen; in jedem Qua- dranten treten 2, seltener 3 primäre Randzellen auf. Die Wurzel- fäden schmelzen zu parenchymatoidischer unächter Berindung zusam- men. — Alle übrigen Hauptmerkmale sind die der Sphacelarieen überhaupt. Chaetopteris Kütz. Kützing^) trennte 1843 die Sphacelaria plumosa Lyngbye von den übrigen Sphacelarieen und gründete auf diese Species die durch parenchymatoidische Berindung und zweizeilige opponirte Verzwei- gung ausgezeichnete Gattung Chaetopteris. Die einzige bekannte Art ist, nachdem Chaetopteris squamulosa Kütz. als Typus einer beson- dern Gattung aufgestellt worden ist , Chaetopteris plumosa Kütz. Cladostephus Ag. Die Arten der Gattung Cladostephus sind von Chaetopteris haupt- sächlich durch die wirteiförmige Verzweigung der Laugtriebe, von Plüoiocaulon , mit welchem es ebenfalls parenchymatoidische Berin- dung gemein hat, durch die wirteiförmige Verzweigung und durch die Bildungsweise der Astaulage verschieden. Cladostephus spongio- sus unterscheidet sich von dem ganz nahe stehenden Cladostephus verticillatus durch die dichter stehenden unverzweigten primären Kurztriebe und den Mangel der Haarbildungen'''); die älteren primä- ren Kurztriebe von Cladostephus verticillatus tragen die secundären kammartig auf der äussern Seite gestellt. Sphacelaria Lyngbye. Die artenreichste und in Hinsicht auf Verzweigungsverhältnisse mannigfaltigste Gattung ist Sphacelaria; doch stimmen alle Arten, so grosse Verschiedenheiten sie auch sonst ausser der Verzweigung hinsichtlich des Vorkommens der Haarbildungen und Wurzelfäden, 1) Kützing, Phyc. gener. p. 293. 2) Kützing, Tab. phyc. Bd. VI. Tab. 7. II bildet jedoch einmal einen secundä- ren Kurztrieb, sowie auch Haarbildungen ab. Zur Kenntniss der Sphacelarieen. 531 der Keimfrüchte und Brutknospen bieten mögen, in der Theilungs- art der secundären Zellcylinder überein. Von Stypocaulon, Halopte- ris und Phloiocaulon scheiden sie die an den Gliederzellen entstehen- den Aeste, von Chaetopteris und Cladostephus die spärlichen, oft ganz fehlenden Wurzelfäden und die Verzweigungsverhältnisse. Was die von mir untersuchten Arten der Gattung Sphacelaria betrifft, so zeichnet sich Sphac. pennata durch gewöhnlich opponirte Aststellung und besonders durch robuste Beschaffenheit der Zellglieder (die se- cundären sind so lang als breit) vor den andern zarter gebauten Sphacelarien aus. Sphac. cirrhosa, dessen secundäre Zellgiieder meist etwas länger als breit, aber nicht so robust als bei Sphacela- ria pennata sind, ist durch die meist opponirte Stellung der zahl- reichen Aeste, die an Ectocarpus erinnernden Keimfrüchte und die 3 — 4 zinkigen Brutknospen, Sphacelaria tribuloides , dessen secundäre Zellglieder l^mal so lang als breit sind, durch die spärliche und unbestimmte Verzweigung und die charakteristische Gestalt seiner Brutknospen erkennbar. 35 Erklärung- der Tafeln. Die gegebenen Abbildungen sind aus einer Anzahl von mehr als 300 im Laufe der Untersuchung angefertigten Zeichnungen ausgewählt. Fast alle sind mit der Camera lucida entworfen; mehrere wurden später auf die Hälfte oder das Viertheil der ur- sprünglichen Vergrösserung reducirt. Die Vergi-össerung ist hinter jeder Erklärung an- gegeben. Taf. XXXIV. Stypo caulon Scoparium Kütz. Fig. 1. Langtriebspitze mit der zu einem neuen Ast sich umbildenden, seitlichen, noch nicht durch eine Scheidewand abgegrenzten Ausbuchtung der Scheitelzelle. Die untersten Aeste haben schon begrenztes Wachsthum angenommen , d. h. sich zu Kurz- trieben entwickelt. Haarbildungen in den Achseln der Aeste. I u. II primäre und se- cundäre Querwände. I* im Internodialglied , Jb im Knotenglied, Je im jungen Ast auftre- tende primäre Querwand , II a und II b analog. Das Original gehört zur forma aesti- valis. ^*li- Fig. 2. Desgl. lieber der durch eine uhrglasförmig vorspringende Scheidewand von der Hauptaxe abgegrenzten Astanlage zeigt sich eine neue Zelle , die Anlage zu den Haarbildungen. I und II wie bei Fig. 1. ''^/j. Fig. 3. Schema für die Verticaltheilung in den secundären Gliederzellen, im Querschnitt. Der linke Quadrant stellt ein jüngeres Stadium dar vor Auftreten von Querwänden in der ursprünglichen Centralzelle , der rechte ein älteres nach Bildung dieser Wände , welche an die frühern sich anlegend , dieselben aus ihrer ursprünglichen Lage etwas herausziehen. A primäre Hauptwand; BB secundäre Hauptwände ; I, II, HI die die erste, zweite, dritte primäre Randzelle abschneidende Wand ; 11,11^,111* erste, zweite, dritte in der urspi'ünglichen Centralzelle auftretende Wand; 1,2,3 primäre, secundäre, tertiäre in den primären Randzellen auftretende Wände. Diese Bezeichnun- gen gelten auch für alle folgenden Querschnitte durch Lang - oder Kurztriebe und Wur- zelfaden der verschiedenen Species. C. ^^Vi- Fig. 4. Querschnitt durch eine jugendliche Langtriebspartie; es haben sich erst die ersten primären Randzellen abgeschieden. Links Abgangsstelle eines Astes. In der Richtung BB ist das Glied durch den Druck des Messers etwas zusammenge- drückt. *6S|^, Fig. 5. Desgl. älteres Stadium. Im Quadranten rechts oben hat sich die zweite primäre Randzelle, wie es selten geschieht, unmittelbar an die erste angelegt, ^^^/i- Fig. 6. Desgl. noch älteres Stadium. Die Zelltheilung der oberen Hälfte ist durch Abgang eines Astes sehr unregelmässig geworden. Die ersten primären Randzellen der beiden untern Quadranten sind verhältnissmässig sehr gross , die zweiten prinßren sehr Zur Kenntniss der Sphacelarieen. 533 klein. In dem untern rechten Quadranten läuft die erste in der primären Centralzelle auftretende Scheidewand, wie es selten geschieht, der primären Hauptwand parallel. ^ ^ ^/j . Fig. 7. Desgl. Sehr altes, von vielen Wurzelfäden umgebenes Stadium; aus dem obern linken Quadranten tritt ein Wurzelfaden heraus. Bezeichnung s. Fig. 3. ^^Vi- Fig. 8. Längsschnitt durch die Austrittsstelle eines Wurzelfadcus aus einem un- teren secundären Glied. I u. II wie oben. 1 6 5/ Fig. 9. Längssclniitt durch einen Langtrieb, rechts läuft ein Wurzelfaden herab. Die Randzelleu haben sich durch Quertheilung vermehrt. I u. II wie bei Fig. 1. **"/,. Fig. 10 u. 11. Querschnitte durch untere Kurztriebpartieen ; Fig. 10 stellt bloss einen Quadranten dar. ^^Vi- Fig. 12. Quei-schnitt durch Hauptaxe und Ast; in der Achsel stehen die Basal- theile von 12 Haaren. ^Vi- Fig. 13. Ein Langtrieb, welcher abnormaler Weise begrenzt wurde und links einen sehr verkürzten schnell sich zuspitzenden Kurztrieb trägt. ^^Vi- Stypocaulon Mülleri (Sonder). Fig. 14. Vielfach verästelter Haupttrieb , die Verzweigungsverhältnisse darstellend. Die dunkel gefärbten noch lebenskräftigen Scheitelzellen (Spliacelen) sind , um sie be- merkbar zu machen, verhältnissmässig zu gross dargestellt, ^/j. Fig. 15. Querschnitt durch einen Langtrieb; altes Stadium. Aus jedem Quadran- ten tritt ein Wurzelfaden heraus. Bezeichnung wie bei Fig. 3. Der Querschnitt zeigte ursprünglich in schönster Regelmässigkeit in jedem Quadranten je einen hervorbrechen- den Wurzelfaden. Um aber die über der dritten primären Randzelle befindliche kleine Centralzelle (x) , welche durch die heraustretenden Wurzelfäden in den übrigen 3 Qua- dranten verdeckt ist , erkennbar zu machen , ohne eine neue Figur zu brauchen , habe ich den rechten unteren Quadranten aus einem anderen Querschnitte herausgezeichnet. Ueber das häufige Verdecktwerden der Centralzelle (x) durch die sich ausbreitenden Wurzelfaden vergl. den Text. ^^Vi- Fig. 16. Desgl. jünger. Die Grössenverhältnisse der primären Randzellen sind zum Theil etwas ungewöhnlich, ^'"'/j. Fig. 17. 'Querschnitt durch den Basaltheil eines Kurztriebs; die Randzellen feh- len noch. ^oo/j. Fig. 18. Querschnitt durch einen Wurzelfaden. *^^fi- Taf. XXXV. Halopteris Filicina Kütz. Fig. 1. Langtriebspitze mit den 3 jüngsten Aesten. Der oberste hat sich eben abgegrenzt, der zweituntere den ersten secundären Ast erzeugt. I u. II primäre und secundäre Querwände, ^^''/i- Fig. 2. Querschnitt durch einen Langtrieb. Links geht ein Ast ab. Bezeichnung S. früher. 2 3o|^. Fig. 3. Desgl. Im obern linken Quadranten tritt ein Wurzclfaden heraus. 2^"/,. Fig. 4. Desgl. in den beiden Quifdranten rechts findet sich die sehr seltene Drei- theilung (in 3 primäre Randzellen) ; in dem rechten untern fehlt dabei noch die dritte primäre Randzelle gänzlich (letzteres nur einmal beobachtet). ^^^/i- 534 Th. Geyler, Fig. 5. Desgl. älteres Stadium, in der ^Jrimären Centralzelle treten Scheidewände auf. 8 3 0/,. Halopteris Filicina Kütz. ß. Sertularia. •> Fig. 6. Langtriebspitze mit 3 Aesten. Durch die alte beschädigte Scheitelzelle wächst eine neue Scheitelzelle hervor. Am Ast ß bloss der erste Ast nach innen ge- richtet, aa der sich an die Axe anlehnende Fortsatz des Basalgliedes der Aeste. '^"/j. Fig. 7. Querschnitt durch einen Langtrieb. Cylinderhälfte. ^^o^^ Fig. 8. Desgl. Abgangsstelle eines Astes, ^^"/i- Phloiocaulon Sqiiamulosum. -f Fig. 9. Langtriebspitze mit 5 Aesten; der oberste noch als eben begrenzte An- lage. i^Vi- Fig. 10. Querschnitt durch einen Langtrieb; im linken Quadranten 2, im untern Quadranten sicher und vielleicht auch im obern 3 primäre Eandzellen. ^^o/^. Fig. 11 — 13. Desgl. durch Kurztriebglieder. 1 — 1 die die erste primäre Rand- zelle abschneidende Wand; 2-, 3 etc. die zweite, di-itte etc. primäre Wand. V die durch Ueberbrückung sich bildende fünfte primäre Eandzelle. Fig. 11. Die erste bis dritte primäre ßandzelle ist schon in je 4 , jede der übrigen in je 2 Zellen zerfallen. Fig. 12. Die erste und zweite primäre ßandzelle ist schon in je 4 , jede der übrigen in je 2 Zellen zerfallen. Fig. 13. Die erste primäre Eandzelle ist in 4 , die zweite und dritte in je 3, jede der übrigen in je 2 Zellen zerfallen. *^°/i- Taf. XXXVI. Cliaetopteris Plumosa Kütz. Fig. 1. Langtriebspitze. Bezeichnung wie früher, ^"fj- Fig. 2. Querschnitt durch einen Langtrieb. Bezeichnung wie früher, ''"/i* Fig. 3. Desgl. Abgangsstelle eines Astes. *^'^fi- Fig. 4. Desgl. mit hervorbrechendem Wlirzelfaden. ^^o/i- Fig. 5. Desgl. altes Stadium mit hervorbrechenden Wurzelfäden und umgeben von unächter durch schon ausgetretene Wurzelfäden gebildeter parcnchymatoidischer Rinde. Es sind bloss die den Langtrieb zunächst begrenzenden Wurzelfäden gezeich- net. *^°/i. Sphacelaria Pennata Kütz. Fig. 6. Langtriebspitze. **'/i. Fig. 7. Haarbildung an der Scheitelzelle, ^"/j. Fig. 8. Spätere Stellung eines oben schon abbrechenden Haares. ®**/j. Fig. 9 — 11. Querschnitte durch Langtriebe. In Fig. 10 Abgangsstellc eines Astes. iß°/i- Sphacelaria Tribiiloides Menegh. Fig. 12. Querschnitt durch einen Langtri%b. *^''/j. Fig. 13 u. 14. Haarbildung an der ScheitelzcUe. ^^Vi- Fig. 15. Junge Brutkuospe; über ihr ein Haar, ^^"/j- Zur Kenutniss der Sphacelarieen. 535 Fig. 16 u. 17. Ausgebildete Brutknospe, Vorder- und Seitenansicht, ^^"/j. Für Fig. 1.5 — 17 ist a die unterste, b die mittlere, e die oberste primäre Gliederzelle. Sphacelaria Cirrhosa Ag. Fig. 18a. Querschnitt durch ein Langtriebglied, ^^"/j- Fig. 18b. Desgl. mit hervorbrechendem Wurzelfaden. ^^**/i- Fig. 19. Desgl. Abgangsstelle von 2 Aesten. ^'"'/i' Fig. 20. Desgl. daneben 2 schon ausgetretene Wurzelfaden, ^^"/j. Fig. 21. Jüngste Entwicklungsstadien der Keinifrüchte , schematisch. Cl a d 0 st ephu s Vert icillatus Ag. Fig. 22 — 24. Langtriebspitzen. Fig. 22 u. 24 zeigen im obersten primären Glied Quertheilung durch eine noch sehr zarte seeundäre Querwand, Fig. 23 dagegen bloss Längstheilung. Fig. 24 lässt noch die Basaltheile der durchschnittenen Kurztriebe er- kennen. ^^Vi- Fig. 25. Kurztrieb (primärer) mit an der Scheitelzelle sich bildenden secundären Kurztrieben und Haarbildungen an letzteren, ^^"/j. Fig. 26. Querschnitt durch ein junges Langtriebglied. Der obere linke Quadrant zeigt allein die zweite primäre Randzelle. '^^^I^- Fig. 27. Desgl. durch ein älteres Langtriebgiied. Cylinderliälfte. Im obern Qua- dranten 3 (?) primäre Randzellen, ^^"/i- Fig. 28. Desgl. durch ein Kurztriebglied. Die primären Randzellen sind nicht mehr zu erkennen, ^^"/j. Fig. 29. Kleines Stück eines Querschnittes durch eine sehr alte Langtriebspartie mit mehreren austretenden Wurzelfäden, ^^^/j. Cladostephus Spongiosus Ag. Fig. 30. Sporentragender Kurztrieb, ^"/j. Fig. 31. Stück eines Kurztriebs mit daran haftender Spore, """/j- Fig. 32 u. 33. Querscluiitte durch Kurztriebglieder. 1 — 1 die die erste primäre Randzelle abgrenzende Scheidewand ; 2, 3, 4 zweite, dritte etc. Scheidewand. IV u. V letzte, d. h. vierte (in Fig. 33) und fünfte (in Fig. 32) durch üeberbrückung gebildete primäre Randzelle. '^*"'/i- Zürich d. 8. Aug. 1865. Dnick Ton Fr. Frommann in Jena. Inhalt. Seite F. Buchenan. Der Blütlienstand der Jimcaceen, mit Tai". XXVIII — XXX . . 385 Allgemeines 385 Specielle Beschreibung der Blüthenstände der einzelnen Arten : 1) der Gattung Juncus 393. 2) der Gattung Luzula 419 Uebersicht der untersuchten Juncaceen nach dem Blüthenstände . . . 432 Nachtrag 434 Erklärung der Abbildungen 436 S. Rosanoff. Zur Kenntniss des Baues und der Entwickelangsgeschichte des Pol- lens der Mimoseae, mit Taf. XXXI u. XXXII 441 F. Hildebrand. Ueber die Befruchtung der Salviaarten mit Hülfe von Insekten, mit Taf. XXXIII 451 Einleitendes . 451 Salvia pratensis 453 „ nutans 457 „ splendens 459 ,, Grahami ' 460 ,, lanceolata 461 ,, hirsuta 461 ,, officinalis 463 ,, glutinosa 464 ,, nilotica 465 ,, verticillata 466 ,, patens 468 ,, austriaca 469 ,, triangularis 471 „ tubiflora 471 Rückblick 472 Erklärung der Tafel 477 Th. Geyler. Zur Kenntniss der Sphacelarieen , mit Taf XXXIV— XXXVI . . 479 I. Ergebnisse der Untersuchung 479 A. Die Astanlage als Ausbuchtung der Scheitelzellc 481 Stypocauloii Scoparium Kiitz, ,.,.,,, 481 II Inhalt. Seite Stypocaulon Mülleri (Soudex-) 498 Halopteris Filicina Kütz 504 Halüpteris Filicina var. Sei'tularia 507 Phloiocaulon Squamulosum 509 B. Die Astanlage als Ausbuchtung einer Gliederzelle 511 Chaetopteris plumosa Kütz 511 Sphacelaria Cirrhosa Ag 513 Spliacelaria Tribuloides Menegh 516 Sphacelaria Pennata Kütz 519 Cladostephus Verticillatiis Ag 520 Cladostejjhus Spongiosus Ag 523 II. Allgemeine Vergleichung der untersuchten Gattungen 524 Erklärung der Tafeln 533 . im '^ ®J ^ '^' ■IhjUI. H. Sikacht, ad nat. del C.LaaeläA. Jf//irb./.'ftr Jwla//iJ,'. Jy.ßd. / Ta/il ff. H Schacht, ad nat.del C.LaaeätA.. I Jahr6.fw:Bofani/:. Jl.^M. ll h Ta/el m. IL Scluufit, ml not. ckl. C.lauelith. . JrJir'd.furiiflianik.Il^Bd. Ta/HIF. R.Sdmck.adnal.iM. C Lauelitk,. Jahrh.fu: IJo/aiitk. IV ßd. L.Iuiy c/f^. C.Laiic lith. Jdhrh.fu: Bofauik. B^Bd. Tafr/ VI. L.KriYtJfX C.Laicc lit/i. JnJirf>.fiv. Bofnuik. Kßf/ Tafel Vll. L.Kii 1/ i/rx C.LaiielifJi. Ja],rh.fw.Bof(nnl.JrBd. /. Ihfcl VIJL R. Cas/tarj/ adnat.drl C.Liiiirh/h Juhrh.fir. Bolaiiik-.lVBd. Ta/r/LY. R.Casj)art/ ad Hat del. C.Latifhf/i / Taf X J Ilarisieiri, ad na:/:. a(e/.. C.Laae UtA-. Jak-i/.fTD.Botamk, Il'/^d. Taf XI C L a/ie H/Aa TafÄll J llansffi/i ad nai aU Jah'Afm Botanik, 3' Btl Taf JIR. JEansteiTL cul not del. C. Laue U/fi. JaM.f.'w. Botanik 3^ Bd. 7'afXIV. ■T. Kajistem. ad /lat. di.l . C.Laim litPi,. flp Jahrh.fm Botanik, B'.Bd. TafJT. Jdnurdd. T/ijroI/^S.J. C.Laiie Utk- Jahrh.fjr.Botnnih, IKBd. TafXVI. 5'l jd„at.(ir/.n.iro//:s.j. C.LaujpJWi. Jcdirb.fw.ßotamk, H^Bd. Taf.XVE. Jdimt.dfi.nroifs.j C.Laue lith. Jahrb.fw.Botanik, IV. Bd Tnf.IVm. Jdnat dein WolfS.J. C.Laue Utk . Jalirh.J.'w. Botamk, IV.lhh TnfllX. (r.Krans (Ut Tt cid . C.LiiTic hfJi JaJu'h.fir: Bofaiitk, Klhl 7a/:xj. G. Irr dir. 9 lul Jiot. ilrl. ('.laiu'7M JahrbJ.'w. Bot