^pWröRKBOTANICALCABPl JAHRBÜCHER für wissenschaftliche Botanik. Herausgegeben Dr. N. Pringsheim. Fünfter Band. Mit 53 zum Theil colorirten Tafeln. LIBRARY [ «W YORK \N1CAL Leipzig, 1806 — 1867. Verlag von Wilh. Engelmann. Inhalt. Seite Alex. v. Wolkoff. Einige Untersuchungen über die Wirkung des Lichtes von verschiedener Intensität auf die Ausscheidui g der Gase durch Wasserpflanzen, mit Taf. I — III 1 A. Vogl. Beiträge zur Kenntniss der Milchsaftorgane der Pflanzen, mit Taf. IV 31 Verzeichniss der untersuchten Pflanzen C9 Erklärung der Abbildungen 71 S. Bosanoff. Morphologisch - embryologische Studien, mit Taf. V — VII ... 72 Erklärung der Abbildungen 81 Gr. Kraus. Ueber den Bau trockner Pericarpien, mit Taf. VIII — XI .... 83 Einleitung 83 I. Allgemeiner Theil: 1) Ueber den Pericarpienbau im Allgemeinen 85 2) Die äussere Epidermis 87 3) Die innere Epidermis 90 4) Das Parenchym 93 5) Die Hartschicht 94 6) Anatomische Bemerkungen über die Trennungslinie bei der Dehiscenz 96 7) Zur Entwickelungsgeschichte der Pericarpiengewebe 97 IL Specieller Theil: Chenopodiaceen 99 Salicornia herbacea L. — Chenopodium bonus Henricus L. — Beta 0 vulgaris Cicla L. — Spinacia inermis Mch. Resedaceen 100 Reseda odorata L. Malvaceen 101 — • Malva vulgaris L. — Malope sp. f> Rubiaceen 101 ^ Asperula odorata L. — Galium verum L. Crassulaceen 101 Sedum purpurascens Koch S *2 IV Inhalt. Seite Rhinanthaceen 102 Melampyrum pratense L. — Euphrasia officinalis L. Droseraeeen ■ 102 Parnassia palustris L. — Drosera rotundifolia L. Plantagineen 102 Plantago major L. — Pantago media L. Liliaceen 103 Hemerocallis fulva L. — Allium Cepa L. — Scilla maritima L. — Muscari comosum Mill. Solaneen 104 Datura Stramonium. Cyperaceen 104 Carex acuta L. — Rhinchospora alba Vahl. Polygoneen 104 Rumex crispus L. — Rumex obtusifolius L. — Rheum. — Poly- gonum Persicaria L. — Polygonum Fagopyrum L. Boragineen 105 Borrago officinalis ; Lycopsis arvensisL. — Lithospermum officinaleL. Juncaceen 106 Juncus Gerardi Lois. — Luzula albida L. Caryophylleen 106 Saponaria officinalis L. — Stellaria media Vill. — Spergula arven- sis L. — Silene inflata Sm. — Arenaria serpillifolia L. — Agro- stemma Githago L. Umbelliferen 108 Daucus Carota L. — Pimpinella Anisum L. — Poeniculum offici- nale L. — Carum Carvi L. — Apium graveolens L. — Petroseli- num sativum L. — Cuminum Cyminum L. — Anethum graveolens L. — Aethusa Cynapium L. — Coriandrum sativum L. Juncagineen 108 Triglochin palustre L. — Triglochiu maritimum L. Ranunculaceen 109 Delphinium Ajacis L. — Adonis aestivalis L. — Ranunculus bulbo- sus L. — Nigella damascena L. Scrophularineen 110 Veronica agrestis L. — Verbascum Thapsus L. — Scrophularia no- dosa L. — Antirrhinum Orontium L. — Antirrhinum latifolium Mill. — Linaria vulgaris L. Labiaten 112 Lamium album L. — Lamium purpureum L. — Melissa officinalis L. — Stachys sylvatica L. — Satureja hortensis L. — Prunella vul- garis L. Inhalt. V Seite Rosaceen 113 Geum urbanum. — Fragaria vesca L. — Potentilla argentea L. — Agrimonia Eupatoria. — Rosa arvensis L. Cruciferen 114 Thlaspi arvense L. — Thlaspi perfoliatum L. — Capsella bursa pastoris Mch. — Aethioneraa saxatile R. Br. — Hutcbinsia brevi- caulis Hoppe. — Farsetia incana R. Br. — Farsetia clypeata R. Br. — Alyssum Wierzbiekii Heuff. — Camelina sativa Crantz. — Isatis tinctoria L. — Erysimum Orientale R. Br. — Erysimum strictum — Erysimum verrucosum. — Syrenia siliculosa Andrz. — Wahlenbergia tristis. — Sisymbrium Sophia, Alliaria, officinale. — Arabis thalianaL. Gentianeen 115 Erythraea Centaurium. — Gentiana Amarella L. Oleaceen ' 116 Syringa vulgaris L. — Fraxinus excelsior L. Asclepiadeen 116 Cynanchum Vincetoxicum L. Celastrineen 117 Evonymus europaeus L. Euphorbiaceen 117 Mercurialis annua L. — Euphorbia Peplus L. — Ricinus communis L. Papaveraceen , 118 Chelidonium majus L. — Glaucium luteum Scop. — Eschscholtzia californica. — Papaver somniferum L. Papilionaceen , 121 Vicia Orobus DC. — Pisum sativum L. — Phaseolus vulgaris L. — Orobus , Ononis , Lupinus. Compositen 123 Aster chinensis L. — Lappa minor DC. — Cirsium lanceolatum L. — Helianthus annuus L. — Lapsana communis L. — Taraxacum. — Cichorium. Erklärung der Tafeln 125 J. Walz. Beitrag zur Morphologie und Systematik der Gattung Vaucheria DC, mit Taf. XII — XIV 127 Die Vegetationsorgane 128 Vermehrung • • 130 Ungeschlechtliche Fortpflanzungsorgane 130 Geschlechtliche Fortpflanzungsorgane 133 Vaucheria dichotoma 141 Systematik 142 Allgemeine Bemerkungen 142 Beschreibung der Arten 145 VI Inhalt. Seite . . I. Corniculatae : V. sessilis 145 V. pachyderma 146 V. geminata 147 V. hamata 148 V. terrestris 149 V. uncinata 149 II. Tubuligerae: V. sericea 150 V. aversa 151 III. Piloboloideae: V. piloboloides 152 Anhang I. Ungenau bekannte Arten 152 V. dichotoma 152 V. tuberosa 153 Anhang II. Zweifelhafte Arten 154 V. trifurcata 154 V. .javanica 154 V. vesiculosa 154 V. submarina 154 Anhang III. 1) Vaucheria- Arten , die gestrichen werden müssen 155 V. pusilla ; V. mammiformis ; V. Boryana ; V. elongata ; V. austra- lis; V. fastigiata; V. Pilus; V. intexta ; V. maritima; V. ovata; V. Dillwynii; V. clavata; V. littorea; V. geminata; V. caespi- tosa ; V cruciata; V. multicornis; V. racemosa; V. hamata; V. Dillwynii; V. frigida; V. circinata; V. tumulata; V. sacculi- fera ; V. verticillata ; V. trigemina; V. fusca; V. appendiculata ; V. ornithocephala ; V. polysperma ; V. repens; V. glaucescens; V. Hookeri; V. rostellata; V. sphaerocarpa; V. polymorpha; V. Ungeri. 2) Arten , die zu einer anderen Gattung gehören 158 V. marina; V. granulata; V. multicapsularis ; V. radicata; V. aquatica; V. infusionum. Erklärung der Abbildungen 159 A. B. Frank. Ueber die anatomische Bedeutung und die Entstehung der vegeta- bilischen Schleime, mit Taf. XV— XVI 161 1. Schleim der Leinsamen 161 2. Schleim der Quittensamen 167 3. Schleim der- Orchisknollen 179 4. Schleim von Symphytum officinale 181 5. Gummi der Cycadeen , Marattiaceen und Linden 183 6. Kirschgummi 184 Inhalt. VII Seite Ergebnisse 196 Erklärung der Abbildungen 199 A. de Bary. Ueber die Keimung einiger grosssporiger Flechten , mit Taf. XVII — XIX 201 Erklärung der Abbildungen 214 Max Reess. Zur Entwickelungsgeschichte des Polypodiaceensporangiums , mit Taf. XX — XXU 217 Erklärung der Tafeln 234 C. Müller. Untersuchung über den Sitz der Alcaloide in der Cinchonarinde , mit Taf. XXIII — XXIV . • 238 Erklärung der Abbildungen 246 N. J. C. Müller. Das Wachsthum des Vegetationspunktes von Pflanzen mit decus- sirter Blattstellung, mit Taf. XXV— XXXIV 247 Der Vegetationspunkt von Pflanzen mit decussirter Blattstellung . . 259 Fraxinus excelsior L 259 Die dreigliedrigen Wirtel mit der Prosenthese J/6 267 Viscum album 267 Der Vegetationspunkt des zweigliedrigen Wirteis 268 Längenwachsthum 270 Schwankungen zwischen Anlagen zwei- und dreigliedriger Wirtel; Ueber- gang des ersteren in den letzteren 275 Dianthus plumarius und barbatus 279 Wachsthumserscheinungen der Scheitelfläche 281 Das Längenwachsthum des Vegetationskegels und der jungen Blattanlagen 284 Ablenkung der Richtung des intensivsten Dickenwachsthums des Vegeta- tionspunktes in einer zur Mediane der so eben entstehenden Blätter senkrechten Richtung 286 Erklärung der Abbildungen 291 E. Strasburger. Ein Beitrag zur Entwickelungsgeschichte der Spaltöffnungen, mit Taf. XXXV — XLII 297 Allgemeines 297 Specielles über Entwickelungsgeschichte der Spaltöffnungen 301 Ergebnisse der Untersuchung 333 Nachtrag 336 Erklärung der Abbildungen 337 F. Hildebrand. Ueber die Befruchtung von Aristolochia Clematitis und einiger anderer Aristolochia- Arten, mit Taf. XLIII 343 Erklärung der Abbildungen 357 F. Hildebrand. Ueber die Nothwendigkeit der Insektenhülfe bei der Befruchtung von Corydalis cava 359 L. Kny. Ueber Bau und Entwickelung der Riccien, mit Taf. XLIV — XL VI . . 364 Einleitung 364 VIII Inhalt. Seite 1. Entwicklung der vegetativen Laubachse 368 2. Entwicklung der Reproduktionsorgane 376 Ergebnisse der Untersuchung 383 Erklärung der Abbildungen 385 N. J. C. Müller. Untersuchungen über die Vertheilung der Harze , ätherischen Oele, Gummi und Gummiharze, und die Stellung der Seeretionsbehälter im Pflanzenkörper, mit Taf. XLVII — LIII 387 Einleitung 387 Der harzführende Intercellularraum 392 Coniferen 399 Cycadeen 406 Terebinthaceen 408 Umbelliferen und Araliaceen 412 Compositen 418 Die Stellungsverhältnisse der Secretionskanäle zum Gefässbündel .... 422 Erklärung der Abbildungen 435 Alphabetisch nach den Namen der Verfasser geordnetes Inhaltsverzeichniss. Seite Bary , A. de. Ueber die Keimung einiger grosssporiger Flechten , mit Taf. XVII — XIX 201 Frank, A. B. Ueber die anatomische Bedeutung und die Entstehung der vegeta- bilischen Schleime, mit Taf. XV — XVI 1G1 Hildebrand, F. Ueber die Befruchtung von Aristolochia Clematitis und einiger anderer Aristolochia - Arten , mit Taf. XLIII 343 Hildebrand, F. Ueber die Notwendigkeit der Insektenhülfe bei der Befruchtung von Corydalis cava 359 Kny, L. Ueber Bau und Entwicklung der Riccien, mit Taf. XLIV — XLVI . . 364 Kraus, Gr. Ueber den Bau trockner Pericarpien, mit Taf. VIII — XI .... 83 Müller, C. Untersuchung über den Sitz der Alcaloide in der Cinchonarinde, mit Taf. XXIII— XXIV 238 Müller, N. J. C. Das Wachsthum des Vegetationspunktes von Pflanzen mit de- cussirter Blattstellung, mit Taf. XXV — XXXIV 247 Müller , N. J. C. Untersuchungen über die Vertheilung der Harze , ätherischen Oele, Gummi und Gummiharze, und die Stellung der Secretions- behälter im Pflanzenkörper, mit Taf. XL VII— LIH 387 Reess, Max. Zur Entwickelungsgeschichte des Polypodiaceensporangiums , mit Taf. XX — XXH 217 Rosanoff, S. Morphologisch - embryologische Studien, mit Taf. V — VII ... 72 Strasburgef, E. Ein Beitrag zur Entwickelungsgeschichte der Spaltöffnungen, mit Taf. XXXV — XLII . 297 Vogl, A. Beiträge zur Kenntniss der Milchsaftorgane der Pflanzen, mit Taf. IV 31 Walz , J. Beitrag zur Morphologie und Systematik der Gattung Vaucheria DC, mit Taf. XU — XIV 127 Wolkoff, Alex. v. Einige Untersuchungen über die Wirkung des Lichtes von verschiedener Intensität auf die Ausscheidung der Gase durch Wasser- pflanzen, mit Taf. I — HI ... 1 Verzeichniss der Tafeln. Taf. I — III. Zur Untersuchung über die Wirkung der Lichtintensität auf die Ausschei- dung der Gase durch Wasserpflanzen. IV. Milchsaftgefässe und Siebröhren aus der Wurzel von Cainpanula Traehe- lium und Calystegia sepium. Taf. V — VII. Pistill, Frucht, Ovale, Embryo; — Bau und Entwickelung. V. 1 — 9 und 11 — 14. Heliotropium europaeum; 10. Tiaridium indicum. VI. 15 — 20. Tiaridium indicum; 21 — 22. Mirabilis jaloppa ; 23 — 24. Pha- celia congesta; 25 — 28. Lantana pulchella; 29 — 33. Heliotropium euro- paeum. VII. 34 — 44. Heliotropium europaeum; 45 — 46 Tiaridium indicum; 47 — 48. Omphalodes linifolia. Taf. VIH — XI. Bau trockner Pericarpien. VIII. Haupttypen. 1 — 4. Chenopodium bonus Henricus ; 5 — 7. Salicornia her- bacea; 8 — 10. Juncus Gerardi; 11 — 12. Polygonum Persicaria ; 13 — 14. Silene inflata ; 15 — 17. Carex acuta. IX. Haupttypen. 18 — 19. Delphinium Ajacis; 20 — 23. Chelidonium ma- jus; 24. Syrenia siliculosa; 25. Wahlenbergia tristis ; 26. Lamium album; 27. Lappa minor. X. Haupttypen; Epidermis; Hartschicht. 28. Hesperis matronalis ; 29. Rosa arvensis; 30 — 31. Mercurialis annua; 32. Biscutella hispida; 33. Monotropes Hypophegea. XI. Epidermen. 34. Reseda odorata ; 35. Eschscholtzia californica; 36. Glau- cium luteum; 37. Anethum graveolens ; 38. Chenopodium bonus Henricus; 39 — 41. Hesperis matronalis ; 42. Quercus pedunculata; 43. Apfel; 44. Spar- gelbeere. Taf. XII — XIV. Species der Gattung Vaucheria. XII. 1 — 6. V. pachyderma sp. n. ; 7 — 11. V. geminata sp. n. ; 12 — 16. V. ha- mata sp. n. Verzeichniss der Tafeln. XI XIII. 17. V. hamata sp. n. ; 18 — 19. V. terrestris Lyngb. ; 20 — 24. V. sericea Lyngb. ; 25 — 26. V. aversa Hass. XIV. 27. V. aversa Hass. ; 28 — 33. V. dichotoma. Taf. XV — XVI. Zur Entstehung der vegetabilischen Schleime. Die Figuren gehören zu folgenden Pflanzen : Linum usit. ; Althaea offiein. ; Malva vulg. ; Salvia silvestris ; Teesdalia nudieaulis; Tropaeolum majus; Orchis majalis ; Symphytum officinale ; Prunus avium. XVII. XVIII. XIX. Taf. XVII — XIX. Keimung grosssporiger Flechten. 1 — 7. Pertusaria De Baryana Hepp. ; 8. Pertasaria communis DC. 9 — 13. Pertusaria communis DC; 14 — 16. Pertusaria fallax Hook.; 17 — 19 Pertusaria Wulfenii DC. 20 — 24. Pertusaria lejoplaca Schaer; 25 — -29. Megalospora affinis Kbr. ; 30 — 31. Megalospora sanguinaria Mass.; 32 — 38. Ochrolechia pallescens Mass. Taf. XX — XXII. Entwickelung des Polypodiaceensporangiums. XX. Schematische Darstellungen für Blechnum occidentale und Aspidium trifo- liatum. XXI. 1. Adiantum assimile ; 2. Pteris hastata; 3 — 13. Polypodium aureum; 14 — 15. Nephrolepis exaltata; 16. Aspidium trifoliatum ; 17 — 19. Blechnum oc- cidentale. XXII. 1. — 3. Blechnum occidentale; 4. Polypodium aureum; 5. Onoclea Struthiopte- ris ; 6 — 7. Nephrolepis exaltata; 8 — 12. Aspidium trifoliatum. Taf. XXIH — XXIV. Zur Untersuchung über den Sitz der Alcaloide in der Cinchonarinde. XXHI. 1. transversaler, 2. tangentialer Schnitt durch eine Calysayrinde. XXIV. Apparat zur Trennung der Rindentrümmer. Taf. XXV — XXXIV. XXV. XXVI. XXVII. XXVIU. XXIX. XXX. XXXI. Zum Wachsthum der Vegetationspunkte. Durchschnitt durch die Stammspitze und 1 — 4. Polytrichum formosum : Blätter. 5 — 6. Fissidens taxifolius: Durchschnitte durch die Scheitelregion; 7 — 10. Fraxinus excelsior: Scheitelansicht und Schnitte durch den Scheitel uud die Knospe. 11 — 14. Fraxinus excelsior: Scheitelansichten der Endknospe. 15. Fraxinus excelsior: Scheitelansicht der Endknospe ; 16 — 20. Viscum album : Querschnitte der Knospe; 21 — 23. Längsschnitte durch dieselbe; 24, 26 — 29. Querschnitte durch den Vegetationspunkt ; 25. Querschnitt durch ein junges Blatt derselben Pflanze. 29 — 33. Viscum album. Quer- und Längsschnitte durch den Vegetationskegel. 34 — 37. Viscum album. Querschnitte durch den Vegetationspunkt. Längs- schnitt durch die Knospe. Abgetragene Scheitel. 39. Viscum album: Längsschnitt durch die Knospe; 40 — 44. Dianthus bar- batus: Blatt, Scheitelfläche, Knospenschnitte. XII Verzeichniss der Tafeln. XXXII. 45 — 49. Dianthus plumarius : Knospenschnitte und Blattscheitel ; 50. Aneura pinnatifides : Terminale Region des Laubes; 51. Metzgeria furcata: Scheitel; 52 — 54. Pellia calycina: Sporen. XXXIII. 55. Pellia calycina : Keimende Sporen , Keimpfiänzchen und deren Scheitel. XXXIV. 63 — 64. Pellia calycina: Keimpflanzen; 65 — 66. Dianthus plumarius: Scheitelregion; 67 — 74. Schemata. Taf. XXXV — XLII. Zur Entwickelungsgeschichte der Spaltöffnungen. XXXV. 1 — 10. Irispumila; 11 — 14. Hyacinthus orientalis ; 15 — 20. Orchis latifolia. XXXVI. 21 — 24. Sambucus nigra; 25 — 26. Ruta graveolens; 27 — 30. Salvinia natans; 31 — 32. Selaginella/ denticulata ; 33 — 35. Asplenium furcatum; 36. Asplenium bulbiferum. XXXVII. 37—41. Asplenium bulbiferum; 42—46. Silene inflata; 47 — 48. Chry- sodium vulgare; 49 — 51. Aneimia villosa; 52 — 55. Aneimia fraxinifolia. XXXVIII. 56—57. Aneimia fraxinifolia; 58—62. Thymus serpyllum; 63 — 69. Phy- sostegia virginiana; 70 — 73. Mercurialis ambigua; 74. Phorbitis hispida ; 75 — 81. Basella alba. XXXIX. 82 — 95. Equisetum limosum ; 96 — 99. Scorpiurus vermiculata ; 100 — 101 Nolana grandiflora; 102 — 106. Sedum spurium. XL. 107 — 110. Sedum spurium; 111 — 114. Aloe soccotrina; 115. Aloe nigri- cans; 116 — 120. Claydonia perfoliata; 121 — 126. Maranta bicolor. XLI. 127 — 128. Grevillea robusta; 129— 131. Hakea ceratophylla ; 132 — 134. Pothos crassinervia ; 135 — 138. Ficus elastica ; 139 — 142. Salisburia adian- thifolia; 143. Cycas revoluta. XLII. 144 — 145. Araucaria imbricata; 146 — 150. Tradescantia zebrina; 151 — 155. Commelina communis. Taf. XLIII. Blüthenbau von Aristolochia Clematitis und Sipho. Taf. XLIV — XLVI. Bau und Enwickelung der Riccien. XLIV. 1 — 10. Riccia Bischoffii Hübn. XLV. 1 — 5. Riccia ciliata Hoffm. var. colorata; 6 — 10. Riccia minima L. XLVI. 1 — 11. Riccia sorocarpa Bisch. Taf. XL VII — LIII. Entwickelungs - und Stellungsverhältnisse der Secretionsorgane. Einige Untersuchungen über die Wirkung" des Lichtes von verschiedener Inten- sität auf die Ausscheidung der Gase durch Wasserpflanzen. Von Dr. Alexander von Wolkoff. Abtheilung- I. Die im Jahre 1864 in der „botanischen Zeitung" Nr. 47 von Prof. Julius Sachs erschienene Arbeit über die Wirkungen des farbigen Lichtes auf Pflanzen, gab mir Veranlassung, eine Reihe neuer Untersuchungen über die Wirkungen des Lichtes von verschie- dener Intensität auf dieselben anzustellen. Die Methode nämlich, die er angewandt hatte, um die Aus- scheidung der Gase aus Pflanzen quantitativ bestimmen zu können, und welche auf einer Messung derselben durch die Zahl der Blasen, die aus den in kohlensaurem Wasser untergetauchten Wasserpflanzen in einer gegebenen Zeiteinheit ausströmen, beruht, schien mir ganz zweckmässig zu sein, um auch die Frage zu lösen, in welchem Ver- hältnisse die Ausscheidung der Gase zu der Intensität des Lichtes überhaupt steht. Bevor ich aber diese Arbeit unternahm, glaubte ich, die Me- thode selbst einer genaueren Prüfung unterwerfen zu müssen, und zwar erstens wegen der Neuheit der Methode selbst, zweitens, um mit derselben vollkommen vertraut zu werden. Ich wiederholte also die Versuche von Prof. Sachs mit dem Ceratophyllum de- in er s um und ausserdem untersuchte ich noch auf gleichem Wege das Potamogeton natans und den Ranunculus fluitans. Jahrb. f. wiss. Botanik V. 2 A. v. Wolkoff, Die mit einem scharfen Messer abgeschnittenen Stengel dieser Pflanzen , in kohlensaures Wasser untergetaucht, entwickeln oft aus der Schnittfläche des Stengels kleine Bläschen, selbst wenn dieselben in einen vollkommen dunklen Ort gebracht werden. Diese Ausschei- dung jedoch hört in demselben nach einigen Minuten auf. Sie ist hauptsächlich dadurch bedingt, dass das Gas, welches sich in den Lufträumen der Pflanze befindet, bei der Einführung derselben in eine wärmere Flüssigkeit ausgedehnt, sich in Bläschen ausscheidet, was freilich bei kleineren Pflanzentheilen ziemlich schnell aufhören muss, da die Menge des in ihnen enthaltenen Gases überhaupt nur eine geringe sein kann. Darauf folgt nun ein Stillstand in der Gas- entwickelung. Wenn man aber die Pflanzen in das direkte Sonnen- oder intensive Himmelslicht bringt, so findet fast augenblicklich Gas- ausscheidung statt. Es entwickeln sich aus den Schnittflächen der Stengel kleinere oder grössere Gasbläschen, deren Grösse bei dem Lichte verschiedener Farben und Intensität die nämliche bleibt, de- ren Zahl aber in einer gegebenen Zeiteinheit wesentlich durch die Art des Lichtes bedingt ist. Die Bläschen scheiden sich von der Schnittfläche nur dann ab , wenn ihr Volumen ein gewisses Maximum erreicht, so dass man schon a priori schliessen kann, die Gasbläs- chen seien von gleicher Grösse, natürlich nur, wenn die Tempe- ratur des Wassers dieselbe ist, und wenn das Wasser mit Kohlen- säure, Sauerstoff und Stickstoff gesättigt bleibt. Ausserdem habe ich mich davon überzeugt mittelst einer einfachen Messung der Volumina der in verschiedenen Zeiten abgeschiedenen Gasbläschen, wobei ich freilich eine gewisse Anzahl derselben als Einheit be- trachtete. Was die Zusammensetzung der auf diese Weise ausgeschiedenen Gase anbelangt, werden wir vorläufig nur erwähnen, dass es aus Sauerstoff, Stickstoff und Kohlensäure bestehen kann, dass die quan- titativen Verhältnisse derselben Gase sehr verschieden sein können, und dass je länger aus einer Pflanze sich Gas ausgeschieden hat, desto grösser ist der Sauerstoffgehalt des sich nun ausscheidenden Gases. Diese Thatsachen sind schon seit lange allgemein anerkannt und festgestellt. Man wählt sich selbstverständlich zu allen derarti- gen Versuchen solche Pflanzen oder Pflanzentheile, die unter dem Wasser leben, also wie Ceratophyllum demersum, Ranunculus fluitans u. s. w. , die also keine stomata besitzen. Ferner hat es sich als sehr zweckmässig erwiesen, mit solchen Pflanzen zu arbeiten, deren Blät- ter nicht untergetaucht, sondern auf der Wasseroberfläche leben, und Einige Untersuchungen über die Wirkung des Lichtes etc. 3 Spaltöffnungen besitzen. Wenn man diese Blätter mit ihrem quer- abgeschnittenen Stiele unter Wasser taucht, so treten die Gasblasen allein aus dem Stiele, indem die benetzten Spaltöffnungen sich ver- schliessen. Schon Dutrochet1) hat dies bei Nymphaea - Blättern ge- funden. Blätter von Potamogeton natans, vollkommen im Wasser untergetaucht, haben mir dasselbe Verhalten gezeigt und wurden deshalb zu meinen Untersuchungen gebraucht. In untergetauchten Pflanzen, die keine Spaltöffnungen besitzen, entweicht das im Lichte abgeschiedene und im Inneren der Pflanze angesammelte Gas durch Diffusion. Dies ist aber auch hier nicht immer der Fall. Bei Pflan- zen, die grössere Lufträume besitzen und an hellbeleuchteten Orten gewachsen sind, ist die Spannung der sich beim starken Lichte fort- während im Inneren anhäufenden Gase so gross, dass sich in einer oder mehreren Stellen Einstiche in der Pflanze bilden, durch welche dann die Gase sich oft stürmisch ausscheiden. Ich habe Gelegenheit gehabt dieselbe Erscheinung sehr deutlich zu sehen bei einer Menge von Ceratophyllum demersum , das ausserordentlich üppig in dem Gen- fer See bei dem Pont du Mont Blanc wächst; die nur einige Fuss grosse Tiefe und vollkommene Klarheit des Wassers ermöglicht einen Zutritt der Sonnenstrahlen an die Pflanzen, wie man ihn kaum ir- gendwo anders vorfinden kann. Im Sommer von 11 — 3 Uhr steigen über diesen Stellen Gasblasen auf, die oft von der Grösse einer Linse sind, und sich fortwährend neu bildend wie eine Perlenschnur aus- sehen, welche von irgend einer Stelle des Stengels bis zur Oberfläche des Wassers aufsteigt. Ausserdem geben auch die Blüthen, deren Axillen mit der Reife undicht werden, Spalten für den Austritt der im Innern der Pflanze sich anhäufenden Gase , was zuerst von K n o p bei Myriophyllum beobachtet wurde. — Für unsere Versuche wurden kleinere Stengel oder nur einzelne Blätter gewählt und besonders solche vorgezogen, die ausschliesslich nur aus der Schnittfläche des Stieles Gasbläschen ausscheideten, und bei welchen der Durchmesser des sich bildenden Bläschens grösser war als derjenige des Stieles, was in einigen Fällen für die Genauigkeit der Resultate von Wich- tigkeit erscheint, Wenn nämlich der Querschnitt des Stieles gross ist (wie dies bei Potamog. nat. oft vorkommen kann), so bildet sich auf dem Querschnitt nicht eine Blase, sondern es bilden sich dar- über mehrere, die sich eher von dem Stiele ablösen und aufstei- gen als in eine zusammenfliessen , da sie bei der Grösse der Ober- 1) Memoires I. 341. 4 A. v. Wolkoff, fläche ein beträchtlicheres Volumen einnehmen können, und dabei doch ziemlich von einander entfernt bleiben. Es wurden also in al- len diesen Versuchen solche Exemplare vorgezogen , deren Stiele oder Stengel möglichst dünn waren. In der Dunkelheit oder bei sehr schwachem Lichte kann die Pflanze mehrere Tage im Wasser bleiben, ohne irgend eine durch Blasenausscheidung wahrnehmbare Gasentwickelung zu äussern. Selbst in einem hellen Zimmer hinter der Wand zwischen zwei Fenster ge- stellt, hört meisten theils jede Gasausscheidung auf, wenngleich di- rekte Sonnenstrahlen durch beide Fenster das Zimmer stark be- leuchten. Diese Thatsache ist sehr leicht verständlich, wenn man, wie wir später beweisen werden, annimmt, dass die Ausscheidung proportio- nal der Lichtintensität ist. Wenn also z. B. ein Blatt von Potamo- geton natans, oder ein ganzer Stengel von Ceratophyllum demersum, wie es zu unsern Versuchen passte, also ungefähr 2 decimetres lang, oder sonst irgend eine Wasserpflanze bei vollem Sonnenschein und Beleuchtung durch das ganze Himmelsgewölbe eine bis zwei Gasbla- sen in einer Sekunde ausscheidet1), was nur in Julitagen bei 25 — 30°Reaum. und zwischen 11 — 1 Uhr bei heiterem Himmel geschieht, so müssten solche Pflanzen, an den betreffenden Ort gestellt, wo die Lichtintensität kaum einem Hundertel und viel eher einem Tausend- tel des im Freien wirkenden gleich ist, nur in einigen Minuten ein Bläschen ausscheiden. Die Spannung des Gases aber, die bei sol- chen Umständen in den Lufträumen der Pflanze sich bildet , ist selbst- verständlich sehr gering, und es folgt daraus entweder, dass das Gas höchst unmerklich, und deswegen auch nicht regelmässig in ein- zelnen Bläschen sich ausscheidet, oder die Ausscheidung vollkom- men aufhört, indem sich die Luftgänge mit Wasser verstopfen. Bei dem schwachen, aber fortwährend dauernden Drucke haben die Gase nicht Kraft genug, um die Verstopfung zu brechen, treten daher durch Diffusion sehr langsam nach aussen und bedecken die Blätter mit einer Menge kleiner Bläschen. Es war also möglich vorauszusehen, dass bei allen derartigen Versuchen, wo das Verhältniss der Gasausscheidung zur Lichtinten- sität zu untersuchen war, die angewandten verschiedenen Intensitäten nicht unter einem gewissen Minimum sein durften, welches Minimum aber doch eine bedeutende Lichtmenge in Anspruch nehmen musste. 1) Nicht grösser als der Kopf einer gewöhnlichen Stecknadel. Einige Untersuchungen über die "Wirkung des Lichtes etc. 5 Um mich davon zu überzeugen, wie lange die Zahl der abge- schiedenen Blasen bei gleichen Bedingungen die nämliche sein kann, habe ich bei heiterem Wetter und vollkommen freiem Himmel um 12 Uhr Mittags in kohlensauerem l) Brunnenwasser untergetauchte Sten- gel von drei verschiedenen Pflanzen den Sonnenstrahlen ausgesetzt. Die Zahlen der Blasen in einer Minute nach den unten angegebenen Zeitintervallen abgelesen, waren folgende: Zeiten Zahl der Bläsehen in einer Minute Temperatur des Wassers h. m. Ceratoph. demersum Potamog. nat. Ranunc. fluitans 12 — 40 12 56 35 °C. 12 3 40 12 56 35 „ 12 5 40 12 55 35 „ 12 7 36 13 56 35 „ 12 17 38 12 54 35 „ 12 30 40 21 56 35 „ Man sieht aus diesen Zahlen, dass die Beständigkeit der Aus- scheidung von Gasblasen , ceteris paribus , eine vollkommen constante blieb für einen Zeitintervall von mehr als einer halben Stunde, ohne dass man auch eine Abnahme der Constanz bemerken konnte. Es sei hier nur noch eine Thatsache kurz bemerkt, von der ich an anderem Orte ausführlicher sprechen werde. Wenn man nämlich be- rechtigt ist, die Intensitäten der leuchtenden Strahlen für eine kurze Zeit, also z. B. eine halbe Stunde, bei vollkommen wolkenfreiem Himmel und bei einem hohen Stande der Sonne, als unveränderlich oder als wenig veränderlich zu betrachten, so ist es keineswegs der- selbe Fall für die chemischen Strahlen der Sonne, deren Intensitäten sogar bei dem klarsten Himmel einer sehr auffallenden Schwankung unterworfen sind. Schon Roscoe (s. Poggendorf's Annalen der Physik und Chemie Bd. CXXIV) deutet darauf, indem er S. 377 sagt: „Die unregelmässigen Veränderungen in der chemischen Wirkung, die an Tagen beobachtet wurden, wo die Sonne ununterbrochen schien, sind hauptsächlich der Veränderung in der Menge von Wolken zuzu- schreiben, welche während der Beobachtung sich am Himmel zeig- ten. In einigen Fällen jedoch trat eine beträchtliche und plötzliche Veränderung ein , ohne dass das Auge einen Unterschied in der Licht- 1) Hier , wie in allen Versuchen , war die Kohlensäure beständig langsam ein- geleitet. 6 A. v. Wolkoff, menge bemerken konnte, wie am 26. September 1864, wo der ganze Himmel den Tag über unbewölkt erschien; um 9 Uhr 25 Minuten war die chemische Intensität 0,13 und um 10 Uhr, wo die Sonne augenscheinlich gleich hell schien, sank die Intensität auf 0,07 und blieb während einer halben Stunde so niedrig und stieg erst um II Uhr wieder auf 0,11; dass diese Abnahme in der chemischen Wir- kung wohl von suspendirten Wassertheilchen , oder dem Auge unbe- merklichem Nebel herrührt, erscheint wahrscheinlich aus der mäch- tig absorbirenden Wirkung, den ein leichter Nebel auf die chemischen Strahlen ausübt." „Am 18. März 1864 um 8 Uhr Vormittags bedeckte ein leichter Nebelschleier die Sonne, die Intensität war nur 0,0026 oder 25 mal geringer als sie es bei normaler Wirkung eines heitern Himmels für Tag und Zeit sein sollte. Es wird kaum nöthig sein, einzufügen, dass bei dieser Gelegenheit, die dem Auge sichtbare Lichtverminde- rung nur klein und in gar keinem Verhältnisse zu der Abnahme der chemischen Intensität stand." Dasselbe fand ich in meinen Arbeiten auf dem Königstuhle (1752 F. über dem Meere) bei Heidelberg, deren Ausführung ich dem Herrn Geheimen Rath Bunsen zu verdanken habe , welcher die Güte hatte, den von Prof. Roscoe ihm zugeschickten Apparat zu meiner Verfügung zu stellen. Dieselbe Erscheinung kann man sehr deutlich ersehen aus den hier beigefügten Curven, welche die chemischen In- tensitäten für den 3. u. 4. Juli und für den 4. Oktober 1865 graphisch darstellen. Und zwar stellte die mit Nr. I bezeichnete Curve das Sonnen- und Himmelslicht, die mit II das Himmelslicht, die mit III das Sonnenlicht vor. Diese Curven sind entnommen aus einer grösseren Zahl derselben, die ich für Juni, Juli und Oktober des Jahres 1865 aufgefunden habe. Die chemischen Intensitäten des Lichtes wurden auf folgende Weise gemessen. In einem Zeitab- stand von je 10—20 Minuten, wurden zu zwei Messungen gemacht, die eine bei verdeckter Sonnenscheibe, die andere aber ohne Ver- deckung derselben. — Zu diesem Zwecke bediente ich mich eines, auf einer langen und dünnen Stange angebrachten, ein Fuss im Durch- messer grossen Pappdeckels, der bei jedem Versuche ohngefähr 10 Fuss von dem Apparate entfernt war, ihn dabei aber vollkommen beschat- tete. Auf diese Weise bekam ich die chemische Lichtintensität der direkten Sonnenstrahlen + Himmel, und die des Himmels allein. Durch Subtraction der zweiten von den ersten erhält man die che- mische Lichtintensität der direkten Sonnenstrahlen allein. Die Re- Einige Untersuchungen über die Wirkung des Lichtes etc. 7 sultate, die man auf diese Weise bekömmt, werden zum leichteren Ueberblick graphisch dargestellt, wobei man die Tagesstunden als Abscissen und die entsprechende Intensität als Ordinaten betrachtet. Man sieht daraus , wie stark die Schwankungen der chemischen Strahlen sein können und wie schnell ihre Intensitäten wechseln, — obgleich der Himmel vollkommen wölken- und nebelfrei erscheint. Es schien mir also von Interesse zu sein, zu untersuchen, ob die Ausscheidung der Bläschen in irgend einem Zusammenhange mit den Aenderungen der chemischen Intensitäten des Lichtes steht. Zu diesem Zweck wiederholte ich den vorigen Versuch noch mehrmals bei vollkommen reinem Himmel, maass aber dabei jedesmal die che- mischen Intensitäten, und erhielt auf diese Weise eine grosse Anzahl Tabellen, von denen ich hier nur einige mittheilen will. Es ist frei- lich auch oft vorgekommen, dass die chemischen Intensitäten während einer halben Stunde gar nicht oder nur unmerklich schwankten. Bei weitem häufiger war aber der entgegengesetzte Fall, was jedoch die Regelmässigkeit der Ausscheidung durchaus nicht störte. I. Versuchsreihe. Zeit Chemische Intensität Zahl der Blasen in einer Minute. Temperatur h. m. 0,40 0,26 0,27 0,44 0,55 0,60 Gerat, dem. Ranunc. fluitans Potarnog. natans 11 30 11 50 12 — 12 10 12 20 12 30 36 35 34 33 36 35 26 27 25 25 26 26 14 15 14 15 15 14 | 27 °C. 27 ,; 27 „ 27 „ 27 „ 27 „ 12 — 0,51 12 5 0,52 12 10 0,51 12 15 0,51 12 20 0,51 11 15 0,60 11 20 0,54 11 25 0,45 11 30 0,27 11 40 0,25 IL Versuchsreihe. 45 44 44 45 44 III. Versuchsreihe. 29 18 30 18 30 18 29 17 29 18 29 29 30 29 31 20 20 21 22 21 20 20 20 21 19 8 A. v. Wolkoff, Wir sehen in dem Versuche Nr. I, dass die chemische Intensität von 0,40 auf 0,26 herunterfällt ; sie wird später zu 0,60. — Die Zah- len der Gasblasen bleiben aber überall wenig oder gar nicht verän- dert. Dasselbe finden wir im Versuche Nr. III, wo die chemischen Intensitäten fortwährend abnehmen, die Gasausscheidung jedoch die nämliche bleibt. Aus diesen und aus vielen andern auf dieselbe Weise angestell- ten Versuchen ist man berechtigt zu schliessen, dass die starken Schwankungen in den Intensitäten der chemischen Strahlen keinen merklichen Einfluss auf die Ausscheidung der Gase aus den genann- ten Pflanzen ausüben — ein Satz , der seine Bestätigung in der, von den meisten Forschern anerkannten und durch andere Methoden ge- fundenen Thatsache findet, dass die Zersetzung der Kohlensäure durch grüne Theile der Pflanzen nicht sowohl durch die sogenannten che- mischen als durch die leuchtenden Strahlen des Spectrums bedingt ist. — Man könnte mir freilich erwidern, dass in diesem Falle die Ausscheidung der Gase zu einem Maximum der Schnelligkeit schon durch geringere chemische Lichtintensität gekommen sei, so dass die nun auftretenden Schwankungen der chemischen Strahlen keinen Ein- fluss, wenn auch dieselben durch chemische Strahlen bedingt wäre, auf die Ausscheidung ausüben könnten. Indessen brauchte man den Winkel, unter welchem die Sonnenstrahlen auf die Pflanzen auffielen, nur um ein Geringes zu verändern, indem man den sie enthaltenden Apparat verschob, um schon eine sehr merkliche Ab- und Zunahme der Schnelligkeit in der Ausscheidung zu bemerken. Diese Thatsache ist bis jetzt noch nicht genügend hervorgehoben, obgleich sie, wie gesagt, fast von allen Forschern, die auf diesem Gebiete gearbeitet haben, hinlänglich festgestellt ist, und zwar schon seit einigen Jahrzehnten, von Draper1), Daubeny2), Gardner3), Cloez und Gratiolet4) Rob. Hunt5), Knop6) u. A. Drap er zeigte das Verhältniss der Gasausscheidung bei Pflan- zen zu den verschiedenen Strahlen des Sonnenlichts. Er bestimmte für Roth 0,0; für Roth und Orange 24,75; für Gelb und Grün 43,47; 1) A treatise in the forces whieh produce the Organisation of plants. Appen- dix 177. 2) Philosophical Transactions vol. CXXVII. 1836. 3) Froriep's Notizen 1844. 13 d. 30. Nr. 11. 4) Annales de Chem. et de Physic 3 ser. T. XXXII. 1851. 5) Schon im J. 1847. 6) Bestätigt dies auch in seiner Schrift über das Verhalten einiger Wasserpflanzen zu Gase 1853. Einige Untersuchungen über die Wirkung des Lichtes etc. 9 Grün und Blau 4,10; Blau 1,0; Indigo 0,0. Daubeny und Gard- ner's Arbeiten bestätigten die Thatsache, dass die Gasausscheidung nicht den chemischen Strahlen proportional gehe, d. h. in keiner Proportionalität mit der Einwirkung des Lichtes auf Chlorsilber steht. Im Jahre 1850 fanden Cloez und Gratiolet, dass die Zer- setzung der Kohlensäure im gelben Lichte (wo also am wenigsten chemische Strahlen vorhanden waren) am stärksten war, darauf folgte das Milchglas, das rothe, das grüne und endlich das blaue, wo fast alle chemische Strahlen durchgehen. Später kam noch die Arbeit von Guillemain1) hinzu, die die früheren Arbeiten von Gärtner vollkommen bestätigte, und hauptsächlich die Thatsache feststellte, dass das Ergrünen oder die Chlorophyllbilduug am stärksten im gel- ben Strahle und abnehmend je mehr man sich von diesem entfernt stattfindet. — Endlich wurde dieselbe bestätigt auch durch die schöne Arbeit von Julius Sachs, die ihn zu folgender Behauptung ge- führt hatte: „Das gemischte orange Licht, dessen Einfluss auf pho- tographisches Papier während der Beobachtungszeit unmerklich war, leistete bei der Gasabscheidung eben so viel wie das weisse Licht; während dagegen das blaue, trotz der energischen Bräunung des photographischen Papiers, nur unbedeutend auf die Pflanze einwirkte." Dies Alles half nicht, um in den Augen des Herrn Schuma- cher die chemischen Strahlen etwas zu erniedrigen und die leuchten- den bemerken zu lassen. Er geht in seinem Werke „die Ernährung der Pflanze 1864" so weit, dass er sogar den Herrn Cloez und Gratiolet seine eigene Meinung aufbürden will, die aber mit der von ihnen ausgesprochenen nur das gemein hat, dass sie gerade das Gegentheil davon ausspricht, Er sagt nämlich S. 449 : „Die assimilirende Kraft des Lichtes beruht vorzüglich auf den chemischen Strahlen desselben. Nach Gratiolet und Cloez ist die Sauerstoffentwicklung grüner Pflanzentheile am schwäch- sten im gelben und rothen Lichte , am lebhaftesten in blauem und violettem (! !). Ueberhaupt ist die assimilirende Thätigkeit eine durch die chemische Strahlen des Lichtes eingeleitete Zersetzung anorganischer Stoffe." — Ich stellte darauf einige Versuche mit drei verschieden gefärbten Gläsern an, deren Durchdringlichkeit für chemische Strahlen ich frü- her vermittelst des Eoscoe'schen Apparats gemessen hatte. Den 1) Production de la Chlorophylle etc. Annales des sciences nat. 1857. VII. 10 A. v. Wolkoff, Apparat selbst hier zu beschreiben, halte ich für nicht zweckmässig, erstens darum, weil er von Roscoe selbst in den Annalen der Phy- sik und Chemie Bd. CXXIV ausführlich beschrieben ist , und zweitens, weil eine bloss kurze Beschreibung desselben ohne die entsprechen- den Zeichnungen meiner Meinung nach doch nicht deutlich genug sein kann, um den Apparat vollkommen begreiflich und anschaulich zu machen. Es sei hier nur bemerkt, dass vermittelst des Roscoe1- schen Apparats und zweckmässigen Gebrauchs des nach Bunsen und ihm ermittelten photographischen (Chlorsilber-) Papiers, man an ei- nem jeden beliebigen Orte und zu jeder Zeit die chemischen Licht- intensitäten in einer gegebenen Maasseinheit ausdrücken kann. Das zum Versuche gewählte Ceratophyllum demersum wurde nicht wie bei Sachs in ein cylindrisches Gefäss, sondern in einen mit pa- rallelen Glaswänden versehenen Kasten aus Blech eingesetzt (Fig. 1. Taf. III). In einer Ecke des Apparates befand sich das Thermome- ter, in der andern die Röhre, welche Kohlensäure fortwährend dem Wasser zuleitete. Bei jedem Versuche wurde die hintere und die obere Seite des Apparates mit geschwärzter Pappe verdeckt und bloss ein schmaler Spalt offen gelassen, um die Blasen zählen zu können. — Es wurden darauf die verschieden gefärbten Gläser , deren Fähigkeit, chemische Strahlen durchzulassen, vorher genau bestimmt worden war, abwechselnd und wiederholt vor die Glaswand ab aufgestellt und nach Ablauf je einer Minute, die Ablesungen gemacht. Auf diese Weise erhielt ich folgende Resultate: Gläser. Relative Menge ehem. Strahlen Weiss 1,0000 Roth 0,0001 Blau 0,8500 Temperatur um 11 Uhr — M. 80 Bl. in IM. 50 Bl. in IM. 21 Bl. in IM. \ „ 11 „ o „ 82 „ 53 „ 21 „ ! 31 ° C. * ii „ io „ 78 „ 52 „ 21 „ ) 20 Minuten darauf um 12 Uhr 30 M. „ 11 ,, ÖD „ 80 „ 76 „ 55 „ 50 „ 20 „ 21 „ 31,5 °C. Wenn ich zwar aus diesen Versuchen gar keine Endschlüsse über die Wirkung der farbigen Strahlen auf die Gasausscheidung zu ziehen gesonnen bin, was ja schon bei Sachs viel ausführlicher und ge- nauer untersucht worden ist, so lege ich ihnen doch in soferne einen Werth bei, als sie recht deutlich zeigen, wie wenig die verschiede- Einige Untersuchungen über die Wirkung des Lichtes etc. 11 nen Intensitäten der chemischen Strahlen eine Wirkung auf die Aus- scheidung der Gase ausüben, und dies um so mehr, da wir ja bis jetzt keine genaue Methode besassen, um diese chemischen Intensi- täten auf eine so zuverlässige Weise zu messen, wie dies mit dem Roscoe'schen Apparat geschehen kann. Jede Ablesung, wie ich schon früher bemerkte, wurde erst ge- macht, nachdem die Pflanze eine Minute lang der Einwirkung des vorgesetzten Mediums bereits ausgesetzt worden. Dies war auch die von Sachs angegebene Zeit, und ich habe sie als richtig ge- wählt gefunden, zumal dann, wenn die Gasentwickelung eine ziem- lich rasche war, nämlich ungefähr, wenn die Gasblasen bis 15 und mehr in der Minute aus der Pflanze ausströmten; wenn aber die Ab- scheidung langsamer erfolgte, so war eine Minute Zeitintervall nicht genügend, um die Ausscheidung vollkommen gleichmässig hervorzu- rufen und man ward oft 2 — 3 Minuten zu warten genöthigt. Aus diesen Versuchen sind auch wir berechtigt zu schliessen, dass die Intensität der Gasausscheidung aus den genannten Pflanzen in keinem nachweisbaren Verhältniss zu den Intensitäten der chemischen Strahlen des Spectrums allein steht. Es sei hier noch beiläufig bemerkt, dass das Ergrünen, also die Zersetzung der Kohlensäure, sogar in Natriumflamme stattfindet. Ich stellte einen Topf mit etiolirtem, eine Woche altem Lepidium sativum vor eine entfärbte Gasflamme in einer Entfernung von etwa 8 " und setzte in die Flamme eine Perle von kohlensaurem Natron auf einem Platindrahte hinein. Sobald eine Perle sich verflüchtigt hatte, wurde sie sogleich durch eine andere ersetzt, was übrigens nicht rascher als ohngefähr nach Verlauf je einer Stunde geschehen konnte. Die auf diese Weise erhaltene blassgelbe Flamme verhält sich in photo- chemischer Beziehung so indifferent, dass man die durch eine grosse Sammellinse concentrirten Strahlen, Stunden lang auf sensibles Pa- pier (Chlorsilber) ohne Nachtheil wirken lassen kann1). Die Kresse färbte sich in diesem Lichte ohne irgend eine Concentration dessel- ben durch Sammellinsen binnen 7 — 8 Stunden in ein schönes Grün an allen Stellen, wo das Licht die Blätter traf, die beschatteten Stellen jedoch blieben unverändert. Es darf also nicht merkwürdig erscheinen, dass die Kresse bei P. de Candolle 2) bei dem Lichte 1) Photochemische Untersuchungen von Bunsen und Roscoe. Annalen der Physik und Chemie Bd. CXVII S. 535. 2) Mem. pres. ä l'institut des sc. par divers savans: Math, et phys. 1806. T. 1. p. 332. 12 A. v. Wolkoff, von 6 Argandischen Lampen ergrünte, und dass Roggenblätter sich bei Herv6 Mango n x) in dem Lichte eines mächtigen elektrischen Leucht- apparates intensiv grün färbten. — Im Dezember bei einem vollkom- men heiteren Himmel, brauchte ein Topf mit Kresse vors Fenster gestellt, und bei direkter Beleuchtung durch Sonnenstrahlen unge- fähr dieselbe Zeit zum Ergrünen, wie in dem Natriumlichte. — Die Temperatur war in beiden Fällen 15 — 16 ° R. Wenn man berech- nen wollte, wie die chemischen Lichtintensitäten, welche in den bei- den Fällen gewirkt haben, sich zu einarider verhielten, so würde man dieselben für das Natriumlicht kaum in den milliontelsten Thei- len derjenigen, die dem Tageslicht zukommt, ausdrücken können. Wenn wir also nicht berechtigt sind, durch diese Versuche den Schluss zu ziehen, dass die Bildung des Chlorophylls von Strahlen chemi- scher Natur gar nicht abhängig ist — denn es muss zugestanden werden, dass wir überhaupt nicht im Stande sind die leuchtende Kraft von der chemischen vollkommen zu befreien (sogar in dem Natriumlichte sind blaue und andere Strahlen vorhanden) — so können wir doch nicht an der Richtigkeit der oben angeführten Thatsache zweifeln, dass also die Chlorophyllbildung in keinem nachweisbaren Verhältniss zu den Intensitäten des chemischen Lichtes steht. Abtheilung II. Nachdem ich mittelst solcher Voruntersuchungen mich vollkom- men mit der Methode vertraut gemacht und die von Sachs begrün- deten Thatsachen bestätigt gefunden hatte, unternahm ich die Lö- sung der Frage: In welchem Verhältniss die Ausscheidung der Gase durch die genannten Pflanzen zur Intensität des auf sie einwirkenden gesammten Lichtes stehe? Zu diesem Zwecke habe ich einen einfachen Apparat construirt, der mir die Möglichkeit gab, die zur Untersuchung gewählten Pflanzentheile mit Leichtigkeit an solche Stellen zu bringen , wo die Intensitäten des Lichtes verschieden und bekannt waren. Diese Vorrichtung besteht aus einem Schlittenapparat BF (Taf. III. Fig. 2), auf dem sich zwei zu ihm senkrecht gestellte Holzrahmen befinden, von denen der eine A am Ende des Schlittens fest angeschraubt, der andere C aber auf demselben verschiebbar ist. Die beiden Rahmen sind durch papierne, gefaltene blasebalg- oder harmonikaähnliche dehnbare Wände mit 1) Comptes rendus 1861. p. 243. Einige Untersuchungen über die "Wirkung des Lichtes etc. 13 einander verbunden , bilden also einen viereckigen Kasten und können auf diese Weise nach Belieben einander genähert oder von einander entfernt werden, ohne dadurch ihren gegenseitigen Parallelismus zu verlieren. An dem unbeweglichen Rahmen AB ist eine Zinkplatte mit einem eingesetzten, mattgeschliffenen, runden Glase (mn) ange- bracht. Das Licht, welches durch das Glas mn auf Wand CD fällt, wird noch dadurch verstärkt, dass man einen grösseren Spiegel auf den in der verticalen Ebene einstellbaren Rahmen PQ auflegt. Da aber der ganze Apparat in der horizontalen Ebene leicht beweglich ist, so kann man zu jeder Zeit ein Maximum der Beleuchtung auf der Fläche CD erhalten. In dieser hintern Wand (CD) ist ein Ein- schnitt angebracht, in den man den schon oben erwähnten Apparat (Fig. 1. Taf. III) mit dem Thermometer und mit der die Kohlensäure zuführenden Röhre einstellt, wie es aus Fig. 3 zu ersehen ist. Der Durchmesser des Mattglases muss im Verhältniss zu der Länge des zu untersuchenden Pflanzentheils genügend gross sein, damit die Licht- intensität in allen Theilen, bei jeder Entfernung der beiden Rahmen von einander, fast genau dieselbe bleibt, was vorher experimental be- stimmt und gemessen werden muss. Der Schlitten ist mit einem graduirten Papierstreifen versehen, so dass der bewegliche Rahmen wiederholt auf eine beliebige Ent- fernung vom Glase aufgestellt werden kann. Auf diese Weise kann man die verschiedensten Intensitäten erhalten, und wenn man bei vollkommen heiterem Himmel arbeitet und die Dauer einer jeden Ver- suchsreihe nicht länger als 15 — 30 Minuten währen lässt, so kann man leicht entweder die den verschiedenen Entfernungen entsprechen- den relativen Intensitäten berechnen, indem man die Sätze zu Hülfe nimmt, dass die Intensitäten proportionell dem Sinus des Winkels und umgekehrt proportionell den Gradiaten der Entfernung sind, oder dieselben mit dem Roscoe'schen photographischen Papiere mes- sen. Das letztgenannte ist jedenfalls viel einfacher, leichter und zu- verlässiger. Die mattgeschliffenen Gläser, sie mögen noch so genau und sorgfältig bearbeitet sein, sind nie in allen Punkten ihrer Ober- fläche gleich hell und zerstreuen das durch sie hindurchgehende Licht immerhin ziemlich unregelmässig, so dass in diesem Falle bei wei- tem zuverlässiger, und ich möchte sagen einzig zuverlässig ist, die Intensitäten jedesmal experimental zu prüfen. Ausserdem braucht man dabei nicht so viel Sorge zu tragen, was die Genauigkeit des Schlittenapparats selbst betrifft, welche im anderen Falle, wenn man aus den Entfernungen die Intensitäten berechnen wollte, unbedingt 14 A. v. Wolkoff, nothwendig wäre, und dies um so mehr, da ja eine Verrückung der Wand CD um einige Zoll genügend ist, um schon die Intensität des sie treffenden Lichtes sehr beträchtlich zu vergrössern oder zu schwächen. Die Versuche wurden folgendennaassen angestellt: Die Fläche mn wurde als gleich intensiv leuchtend betrachtet, was man für 15 — 30 Minuten und bei vollkommen wolkenfreiem Himmel anzu- nehmen berechtigt ist. Nachdem der ganze Apparat für die Be- leuchtung zweckmässig aufgestellt und die ausgesuchten Pflanzen hineingelegt waren, wurden die Blasen gezählt und dabei dicht hinter der äusseren Glaswand des Apparates Fig. 1 die chemischen Strahlen vermittelst des Roscoe1 sehen photographischen Papiers ge- messen. Die Stellung, wo man die Messung machte, war der Pflanze so nahe wie möglich gewählt, jedoch so, dass dieselbe durch- aus keine Störung in dem Zutritt der Strahlen von der ganzen Scheibe mn zum betreffenden Ort hervorbringen konnte. Zum Bei- spiel ist der Punkt o auf der Fig. 3 angegeben. Der bewegliche Rahmen wurde auf diese Weise fortwährend hin- und hergerückt, und in jeder neuen Entfernung die Zahl der Blasen in einer Minute bestimmt und eine Messung der chemischen Strahlen hinter der äus- seren Glasscheibe gemacht. Keine Versuchsreihe dauerte länger als 15 Minuten. In allen diesen Fällen stellen uns die relativen Inten- sitäten der chemischen Strahlen die relative Intensität aller Strahlen überhaupt vor, unter der Voraussetzung jedoch, dass die 15 Minuten lang auf dieselbe Scheibe mn eingewirkt habenden chemischen Strah- len ebenso unverändert blieben, wie die leuchtenden. Letzteres ist aber nicht immer der Fall, darum wurde der Controle wegen, das chemische Licht noch ausserdem im Freien gemessen. Wir füh- ren hier anfangs nur diejenigen Versuche vor, bei welchen die letzt- genannte Bedingung erfüllt worden war. Während den einzelnen Versuchen wurde die Temperatur des Wassers gleich erhalten , indem man es vorher längere Zeit in dem Apparate verweilen liess. Die ganze bewegliche Seite CD wurde bei der Untersuchung selbst mit einem schwarzen Tuche bedeckt , um jedes andere Licht abzuhalten. Auf diese Weise erhielt ich folgende Resultate: Einige Untersuchungen über die Wirkung des Lichtes etc. I. Versuchsreihe 15 Ceratophyllum demersum. Zeiten Gemessene Zahl der Bläschen in Lichtintensität der Minute h. m. 12 — 8 16 12 2 12 25 12 4 20 41 12 6 8 15,5 12 8 12,5 25 12 10 21 42 Ich wiederholte auf diese Weise alle drei Ablesungen mehrmals und nahm das Mittel davon. Alle mit dem Ceratophyllum gemach- ten Versuche kann man in folgender Tabelle resumiren, wobei jede Reihe von Ablesungen den Mittelwerth aus wenigstens zwei Beobach- tungen darstellt. Die erste Columne zeigt die Intensität des Lichtes, die zweite die Zahl der Bläschen; die dritte enthält die berechneten Quotienten. Zu jedem neuen Versuche wurde ein anderes Exemplar der Pflanze genommen. Temperatur und Zeit sind nicht angegeben, weil bei je- der einzelnen Versuchsreihe die Temperaturen nicht merklich von ein- ander differirten und die Zeiten bei der Arbeit keinen Werth haben. In jedem Falle wurden sie alle zwischen 11 und 12 Uhr angestellt, also dann , wenn die Sonne am stärksten wirkt. Ceratophyllum demersum. Versuchsreihe Gemessene Lichtintensität Zahl der Bla- sen in einer Minute Quotienten Ol n ET * ö 3 o 80 16 5,0 I 120 25 4,8 ~ n a c 3 c/> c/> 200 41 4,8 2. = 60 20 3,0 160 50 3,2 CS 3 II 70 22 3,2 150 50 3,0 2 5- 100 62 1,6 III 60 46 1,3 30 19 1,6 70 50 M . 16 A. v. W olkoff, Versuchsreihe Gemessene Lichtintensität Zahl der Bla- sen in einer Minute Quotienten 110 50 2,2 IV 80 40 2,0 60 25 2,4 V 123 50 2,4 67 22,5 2,3 100 25 4,0 VI 200 50 4,0 150 36 4,1 120 30 4,0 Schon bei dem ersten Blick auf diese Tabellen fällt uns die Proportionalität zwischen den Intensitäten und der Zahl der Bläs- chen ins Auge. Wenn auch einige Quotienten nicht vollkommen mit einander übereinstimmend sind, so glaube ich doch vollständig be- rechtigt zu sein die Schlussfolgerung aus diesen Zahlen ziehen zu dürfen, dass die Ausscheidung der Gase durch das Cera- tophyllum demersum direkt proportional der Lichtin- tensität ist. — Ich sammelte das Gas von fünf verschiedenen Pflan- zen, die ebenfalls eine sehr constante Proportionalität in der Ent- wickelung des Gases zum Lichte zeigten. Dieselben waren von ei- nem verschiedenen Alter und Grösse gewählt. Die Analyse der Gase ergab folgende Zusammenstellung: in 100 Theilen Sauerstoff Stickstoff Kohlensäure ist hier nicht in Betracht gezogen. Sie betrug in allen Fällen kaum 1 — 2 °/0 des gesammelten Gases. Hieraus schliessen wir, dass die Zusammensetzung des sich aus- scheidenden Gases in keiner Beziehung zu der Ausscheidungsge- schwindigkeit steht, dass also die Proportionalität zwischen derselben und der Intensität des Lichtes bei jeder Zu- sammensetzung des sich im Innern der Pfanzen befin- denden Gases stattfindet. I II HI IV V 54 46 66 34 71 29 87 13 98 ! 2 1 100 100 100 100 100 Einige Untersuchungen über die Wirkung des Lichtes etc. 17 Weiter unternahm ich ganz ähnliche Versuche mit dem Pota- mogeton natans. Es lässt sich mit dieser Pflanze nur bei ziemlich intensivem Lichte gut arbeiten, weil die Blasen sehr gross wwterX, da die Stengel überhaupt ziemlich dick sind, und eine breite Schnittfläche der Abscheidung darbieten , so dass man nur bei starkem Lichte eine schnelle Aufeinanderfolge der Blasen hervorbringen kann, was ja, wie ich schon vorher bemerkte, einen wesentlichen Einfluss auf die Regelmässigkeit der Abscheidung ausübt. Man sucht freilich, wie schon früher erwähnt, solche Blätter aus, die mit dünnen Stielen und überhaupt ganz gesund und ohne Risse sind. Es kommt dann und wann vor, dass irgend eine oder mehrere auf der obern Seite des Blattes sich befindende Spaltöffnungen, die bei der Untertauchung unter das Wasser sich in der Regel verschliessen , sich öffnen. In diesem Falle hört die Gasausscheidung aus dem Stiele momentan auf, und sie wird sofort hergestellt, wenn nur die sich über einer Spaltöffnung gebildete Gasblase in die Höhe entweicht. Wenn sich also eine solche Blase auf irgend einer Stelle des Blattes zeigte, so wurde der Versuch mit diesem Blatte entweder ganz unterbrochen, oder ich wartete ab, bis das Blatt von neuem durch den Stiel das Gas ausschied. Indessen kommen derartige Störungen nicht sehr oft vor, und in bei weitem grösserer Anzahl der Fälle ging die Gas- ausscheidung durch den Stiel, so dass wir also das Potamogeton natans als sehr zweckmässig für unsere Versuche bezeichnen können. Die Blätter des Potamogeton natans bieten der Beleuchtung eine grosse ebene Fläche dar, was ja immer sehr wünschenswerth ist, und können leicht in einer gegebenen Richtung gestellt sein, ohne die Stellung bei der Bewegung des Apparates nur auch im Geringsten zu ändern, und ohne die gläsernen Wände des Apparates Fig. 1 zu berühren. — Dazu braucht man nur das Blatt, bei seiner Spitze mit einem passenden eisernen Nagel durchgestossen , in das Wasser zu bringen. Der schwere Nagel sinkt zu Boden, hält das Blatt bei der Spitze fest und zwingt es dadurch eine verticale Stellung anzuneh- men , wie Fig. 4. Taf. III zeigt. Auf diese Weise ist es leicht dem Blatte eine jede beliebige Stellung zu geben und auch dieselbe dauernd zu erhalten. — Vor der Anstellung der analogen Versuche mit dem Potamogeton natans prüfte ich , wie lange überhaupt das Potamogeton natans gleich- massig funetioniren konnte. Zu diesem Zwecke wählte ich zwei Punkte auf dem Schlitten- Jahrb. f. wiss. Botanik. V. 9 18 A. v. Wolkoff, apparate. Die Lichtintensität auf dem Rahmen CD, wenn ich ihn auf ei- nen von diesen Punkten stellte, war zweimal grösser als diejenige, welche ihm in dem anderen zukam. Der Himmel war vollkommen nebel - und wolkenfrei. Die chemischen Intensitäten waren auch draussen ge- messen. Wir bekamen eine Menge von Versuchsreihen, von denen ich hier nur diejenigen mittheile, bei welchen die chemische Intensi- tät des Lichtes im Freien dieselbe geblieben war. — Der Versuch selbst dauerte 12 Minuten, da ja jede Ablesung erst nach je einer Minute nach der Aufstellung des Rahmens in dem gewählten Punkte des Schlittenapparates geschah. Ich bekam nun folgende Zahlen: Potamogeton natans. Zahl der Blasen in 30 Secunden bei Intensität I Intensität II Quotienten 12 22 - 1,83 11 22 2,00 12 22 1,83 12 21 1,75 12 21 1,75 11 21 1,90 12 22 1,83 Mit diesem Resultate vollkommen befriedigt, stellte ich nun die vorher beschriebenen Versuche, und zwar ganz auf dieselbe Weise wie mit dem Ceratophyllum demersum, an, und gelangte dabei zu folgenden Ergebnissen: Potamogeton natans. Versuchsreihe T . '... !Zahl der Bla-i Intensität . . ~ -,. , , T . , . sen in einer Quotienten des Lichtes ■ ,r. Minute I 108 51 108 30 15 28 3,6 3,4 3,8 II 160 230 180 75 34 49 37 18 4,7 4,7 4,8 4,2 III 185 120 55 35 3,4 3,4 Einige Untersuchungen über die Wirkung des Lichtes etc. 19 ., Intensität Versuchsreihe) ^ ^^ Zahl der Bla- sen in einer Minute Quotienten 150 IV 89 56 32 2,6 2,8 v 53 36 17 3,1 3,1 Diese Tabelle bestätigt vollkommen den oben ausgesprochenen Satz über die Proportionalität zwischen Lichtintensität und Gasausschei- dung, und ist obendrein noch viel beweisender, da ja die Quotienten in jeder einzelnen Versuchsreihe auffallend nahe gleich sind. Darauf nahm ich den Ranunculus fluitans und untersuchte ihn gleichzeitig mit dem Potamogeton natans zusammen, wobei mir das Potamogeton selbst als Maassapparat diente. Die beiden Pflanzen wurden neben einander gestellt, wie Fig. 4 zeigt. Ich muss hier hin- zufügen, dass der Eammculus zu ähnlichen Versuchen ausgezeichnet passt, weil die Ausscheidung ungemein regelmässig und schnell vor sich geht. Ich bekam folgende Resultate: Während derselben Zeiteinheit: Potamogeton Ranunculus Quotienten 20 16 24 35 15 25 36 28 38 52 28 38 1,8 1,3 1,6 1,5 1,9 1,5 Ich hatte keine Gelegenheit noch mehr mit diesen Pflanzen zu arbeiten, da die Kälte, welche bald darauf eintrat, dieselben sehr angegriffen hatte, so dass man nur mit Schwierigkeit einzelne ge- sunde Exemplare aussuchen konnte. Das Ceratophyllum war schon .schmutziggrün geworden, die Gasausscheidung blieb entweder voll- kommen unterbrochen , oder war so schwach , dass sie nur bei sehr starkem Lichte stattfand. Es ist klar, dass alle Lebensvorgänge in jedem Alter einer Pflanze verschieden sein müssen , dass also das Verhalten der Pflanze zu ihren Nahrungsstoifen sich immer ändert. Es ist z. B. möglich, dass eine Pflanze in der Jugend irgend einen Stoff aufnimmt oder ausscheidet , dessen Gewicht oder Volumen zu dem Gewichte oder Vo- 2* 20 A. v. Wolkoff, lumen der Pflanze in irgend einem Verhältnisse x steht; später än- dert sich dies Verhältniss, wird zu -£- ' -T» x- u. s. w., es scheint 2 o 4 aber wenigstens in Bezug auf die hier zu untersuchende Gasaus- scheidung, dass in allen diesen verschiedenen Momenten des Lebens einer Pflanze, diese x , y ' ~ .... auf dieselbe Weise durch den äus- seren Einfluss , das Licht , modificirt werden. Alle Pflanzentheile und Blätter, die ich untersucht habe, waren von sehr verschiedenem Alter, die Versuche selbst dauerten je 2 — 3 Monate, das Verhält- niss aber der Gasausscheidung zur Lichtintensität, wie aus allen oben angeführten Versuchen zu ersehen ist, blieb immer dasselbe. Indem ich hier keine Analogie in dem Verhalten zwischen Was- ser- und Landpflanzcn zum Lichte ziehen will, begnüge ich mich vorläufig folgende Sätze auszusprechen: 1) dass die Ausscheidung der Gase aus Wasserpflanzen direkt proportional der Intensität des Lichtes über- haupt ist; 2) dass dasselbe Verhalten bei jeder Zusammensetzung der ausgeschiedenen Gase stattfindet. Wie wenig aber diese Ausscheidung durch die Schwankung der Intensität der chemischen Strahlen beeinflusst wird, und wie constant die Ausscheidung bleibt, wenn nur die anderen Theile des Spectrums sich nicht ändern, das haben wir schon früher gesehen. Die Arbei- ten aber mit dem hier zuletzt beschriebenen Apparate haben mir dieselbe Thatsache noch viel deutlicher gezeigt, Die Versuchsreihen nämlich, die hier bis jetzt angeführt worden sind, beziehen sich nur auf die kleinere Anzahl davon, bei welchen die äussere auf die Scheibe wirkende chemische Intensität sich nicht während der An- stellung derselben geändert hatte. Es war aber eine bei weitem grössere Anzahl solcher , bei denen die chemischen Strahlen im Laufe der angeführten 15 Minuten stark schwankten, wobei aber die Aus- scheidung der Blasen vollkommen diejenige blieb, welche stattgefun- den hatte, wenn keine Schwankung derselben vorhanden war. Ich führe hier nur einen solchen Versuch als Beispiel an. Der Himmel war vollkommen wölken- und nebelfrei. Ich untersuchte die chemische Intensität in dem Mittelpunkte der Fläche CD (Fig. 2. Taf. III) in einer gewissen Entfernung der- selben von der Scheibe mn und gleichzeitig die äussere chemische s Intensität und erhielt Einige Untersuchungen über die Wirkung des Lichtes etc. 21 für die äussere innere 60 12. Gleich darauf rückte ich die Fläche CD weiter von dem Glase ab, und untersuchte wieder die beiden Intensitäten, bekam für die äussere innere 60 4. Daraus war zu schliessen, dass die Lichtintensitäten überhaupt in den beiden gewählten Entfernungen sich wie 3 : 1 verhielten. Eine Pflanze , die zum Versuche diente , gab , wie es auch zu erwarten war, bei 50 Blasen im ersten Fall, nur 16 im zweiten in der Mi- nute. Nun wurde die Pflanze fortwährend mit dem Eahmen von einer zur andern Stelle hin und her geschoben. - - Die Zahl der Blasen wurde überall gezählt und die chemischen Intensitäten ausser dem Ap- parate gemessen. Wir erhielten auf diese Weise und bei diesem Ver- suche folgende Resultate: Chemische Intensitäten Zahl der Blasen bei Zahl der Blasen bei ausserhalb Intensität 1 Intensität 3 60 17 50 nach 2 Minuten 53 16 51 „ 2 51 40 17 52 „ 3 11 44 16 49 „ 3 11 45 17 52 i, 2 11 40 17 50 Man sieht hier recht deutlich, wie wenig die Schwankungen der chemischen Intensitäten auf die Ausscheidung der Gase eingewirkt haben, obgleich die letzte für die Schwankungen der Lichtinten- sitäten überhaupt sich sehr sensibel zeigte. Während ich nun, wie gesagt, von diesen beiden für die Wasser- pflanze aufgefundenen Thatsachen keine Uebertragung auf die Ausschei- dung der Gase durch die Blätter und grünen Theile der Stengel der Landpflanzen unternehmen will, werde ich hier nur Einiges in Betreff der letzteren mittheilen , wozu ich schon im vorigen Jahre gelangt bin. Ich konnte damals den gefundenen Resultaten kernen so genü- genden Werth beilegen, um sie vereinzelt im Drucke erscheinen zu lassen, glaube aber, dass hier, wo es' sich vorzugsweise um die Wirkungen von verschiedenen Lichtintensitäten auf die Pflanzen handelt, ein passender Ort zur Erwähnung ist. 22 A. v. Wolkoff, Schon im vorigen Jahre habe ich versucht das Verhalten der Pflanzen zum Lichte verschiedener Intensitäten zu untersuchen. Ich construirte zu diesem Zwecke einen Apparat, der mir die Möglich- keit gab Pflanzen , ceteris paribus , nur unter verschieden inten- sivem Lichte wachsen zu lassen. Er bestand aus einem grösseren Kasten ohne Boden, der in sechs gleich grosse quadratische Abthei- lungen durch Querwände gethcilt ward. In jede von diesen Abthei- lungen gelangte das Licht nur von einer Seite, nämlich von oben her. Um aber jeder Abtheilung verschiedene Intensitäten des Lichtes, und diese in einem bekannten Verhältniss zukommen zu lassen, wurde folgende Einrichtung angebracht, Die obern Decken waren aus Blech angefertigt, in welchem verschiedene kreisförmige Oeffnungen ausge- schnitten waren, deren Durchmesser sich zu einander wie 1 • -i- • -i- • J- • -i V2 ' V3 ' Vi ' V ' die Oeffnungen selbst also wie 1 : 1I2 : V3 : 1U '• V's verhielten. Diese Oeffnungen wurden mit mattgeschliffenen Gläsern bedeckt, damit alle Strahlen, die darauf fielen, wenn auch dieselben direkt von der Sonne kamen , im inneren Räume zerstreut wurden. Durch Berechnung und Experiment wurde diejenige für die kleinste Oeffnung passende Ent- fernung von dem Boden ermittelt, und darnach die Höhe des Kastens bestimmt, welche noth wendig war, damit eine gewisse, für die Aus- saat der Pflanze bestimmte Fläche möglichst gleichmässig beleuchtet wurde. Dies untersuchte ich vermittelst eines Photometers, den ich zu diesem Zwecke construirte und der der Hauptsache nach dem Rit Irischen Photometer gleich war. Ich prüfte zuerst seine Sensibi- lität und fand, dass er bei Veränderungen der Lichtintensitäten bis zu 13 °/0 fehlerhaft sein konnte. Um also den Fehler bei der Be- stimmung der gleichmässig beleuchteten Fläche möglichst zu ver- kleinern, habe ich den, durch diesen Photometer als gleich in al- len Punkten beleuchtet bestimmten Durchmesser, bei derselben Ent- fernung vom mattgeschliffenen Glase zweimal verkleinert. Selbstver- ständlich war die auf diese Weise ermittelte Höhe der betreffenden Abtheilung um so mehr für alle andern, mit grösseren Oeffnungen versehenen, passend. — Leider war ich damals noch nicht in dem Besitze des "Roscoe'schen Apparats, so dass eine derartige Con- struction ziemlich beschwerlich und zeitraubend war. Mit Hülfe des Roscoe'schen Apparates würde dieselbe nicht nur sehr leicht aus- führbar, sondern auch sehr genau und schnell zu machen gewesen sein. Der ganze Kasten wurde auf einen anderen breiteren, und Einige Untersuchungen über die Wirkung des Lichtes etc. 23 mit Erde gefüllten aufgestellt. Die einzelnen Abteilungen waren sowohl zwischen einander als auch mit der äusseren Luft durch brei- tere knieförmig gekrümmte Röhren verbunden, die die Circulation der Luft ermöglichten , ohne das Licht von aussen und zwischen den Abtheilungen eindringen zu lassen. Ausserdem wurden noch andere Einrichtungen angebracht, mit Hülfe deren man die Pflanzen nach Belieben oft sehen und die Tem- peratur in dem inneren Räume messen konnte. — Die letztere blieb nur dann bis zu 1 ° gleichmässig , wenn man die beiden dem Meri- diane parallelen Seiten mit Stroh bedeckte, sonst war immer eine bis 5 ° steigende Erhöhung der Temperatur, — am Vormittag in der Ostseite, am Nachmittag aber in der Westseite des Kastens zu be- merken. Leider war ich nur im August mit allen diesen Vorbereitungen fertig, so dass ich nur eine solche Pflanze für meinen Versuch wäh- len konnte, die rasch keimt und wächst; ausserdem war es selbst- verständlich auch zu wünschen, class die Saamen womöglich verhält- nissmässig klein waren. Alles das glaubte ich in dem Lepidium sativum zu rinden. Es wurden sechs Portionen Saamen aufgewogen, die alle das nämliche Gewicht besassen, und von denen jede 120 Saamen enthielt. Darauf wurde eine kreisförmige Scheibe von der Grösse der in jeder Abtheilung zur Aussaat bestimmten Fläche aus Papier aus- geschnitten und darauf 120 Punkte regelmässig vertheilt. Nach- dem dies Papier in diesen Punkten durchlöchert worden war, legte man es der Reihe nach auf die den Abtheilungen im obern Ka- sten entsprechenden Flächen, und warf dann in jede Oeffnung einen Saamen hinein. Darauf stellte ich den Kasten mit den Gläsern sorg- fältig über die bepflanzten Flächen und liess ihn darauf stehen bis zum Ende des Versuches. Der Raum, der sich bildete zwischen dem aufgestellten und dem unteren mit Erde gefüllten Kasten, des- sen Seiten 4 — 5 Zoll über die Erde hervortraten, wurde dazu be- nutzt, um eine gleichmässige Befeuchtung des Bodens zu ermöglichen, indem ich in denselben von Zeit zu Zeit Wasser bis zu einer ge- wissen Höhe eingoss. Dasselbe sickerte durch den Boden und gab auf diese Weise eine sehr regelmässige Befeuchtung in allen sechs Abtheilungen. Ich brauche kaum noch zu bemerken, dass die inneren Wände des Kastens schwarz bestrichen waren. Die mattgeschliffenen Glä- ser waren, damit sie der Regen nicht benetze, ausserdem noch mit 24 A. v. Wolkoff, einfachen und etwas geneigten Glasscheiben bedeckt. Im entge- gengesetzten Falle würden die gewählten Verhältnisse in der Be- leuchtung ganz anders ausfallen, je nachdem mehr oder weniger Wassertropfen auf der mattgeschliifenen Scheibe liegen bleiben, und je nachdem sich das Wasser länger auf der einen als auf der andern Scheibe befindet. Die Pflanzen keimten zu derselben Zeit, jedoch war schon am dritten Tag nach der Keimung eine Verschiedenheit im Wachsthum in den Abtheilungen zu bemerken. Je mehr Licht , desto grüner erschienen die Blättchen, und je we- niger , desto länger die Stengelchen. In der fünften Abtheilung blie- ben die Pflanzen eben so bleich wie in der sechsten, und dies wäh- rend der ganzen Dauer des Versuches. Nach sieben Tagen waren die Blätter sehr deutlich grösser dort, wo das Licht intensiver, die Stengel deutlich länger dort, wo es dunkler war. Die verschiedenen Pflänzchen in jeder einzelnen Abtheilung waren vollkommen gleich- massig ausgebildet ; gleiche Höhe , gleiche Länge und Breite der Blätt- chen, mit einem Worte vollkommen gleiches Aussehen. Die Blätt- chen waren in der ersten Abtheilung stark nach unten concav ge- krümmt, in der zweiten war die Krümmung schwächer, in der drit- ten noch schwächer und in den letzteren war sie kaum sichtbar. Auf die letzte merkwürdige Erscheinung hoffe ich an einem anderen Orte zurückzukommen; ich begnüge mich vorläufig damit, dieselbe nur zu erwähnen 1). Leider war ich genöthigt, den Versuch schon drei Wochen nach der Keimung fallen zu lassen. Es entwickelte sich nämlich eine Krankheit in den Stengelchen der Pflänzchen, deren Ursache mir unmöglich war zu ermitteln. Sehr viele Exemplare neigten sich allmählich knieförmig zur Seite, die Neigung stieg fort- während. Der Stengel wurde im Knie der Neigung immer dünner und dünner, bis der obere Theil desselben sich vertical nach unten richtete, wo dann die Blättchen ihre untere Seite dem Lichte zu- wendeten. Die Thatsache, dass in der Abtheilung I 50 II 41 III 20 IV 13 V 0 VI 0 Exemplare 1) Näheres darüber in Bot. Zeit. 1854 p. 32 von Martius und Bot. Zeit. 1864 p. 372 von Sachs. Einige Untersuchungen über die Wirkung des Lichtes etc. 25 krank waren, Hess mich vermuthen , dass diese Krankheit nicht durch Mangel an Licht bedingt sei. Dass dieselbe nicht durch allzu- starkes Licht hervorgebracht sein konnte, ist von selbst verständ- lich; die Intensität des Lichtes war ja in dem ersten Kasten so- gar gewiss geringer als 0,1 derjenigen, die im Freien auf die Pflanzen einwirken konnte, und bei welcher dieselben sehr gut ge- diehen. Indessen will ich auf diese Thatsache hier nicht näher ein- gehen, da sie doch einer genaueren Prüfung bedarf. Immerhin ver- muthe ich, dass das Licht, oder besser die Art und Weise, wie es den Pflanzen zukam, nicht ohne Einfluss auf die soeben besprochene Erscheinung war. Ich nahm also den oberen Kasten weg und zog alle vollkommen gesund gebliebenen Exemplare sammt den Wurzeln aus dem Boden heraus, was sich bei der Feuchtigkeit desselben ziemlich leicht thun Hess. Alle so ausgezogenen Pflänzchen wurden für jede beson- dere Abtheilung gezählt, und wir erhielten auf diese Weise: in Abtheilung gesunde Pi I 50 II 80 III 90 IV 100 V 110 VI 101 Die Blättchen wurden mit einer scharfen Scheere sorgfältig abge- schnitten und Stengel und Blätter einzeln für jede besondere Abthei- lung eingetrocknet. Darauf wurden dieselben aufgewogen und man erhielt Zahlen, die zu folgender Tabelle führten. Das Gesammtgewicht von Wurzeln, Stengeln und Blättern für die Abtheilung I mit Lichtintensität I als 100 gesetzt, war folgendes: Nr. der Abtheilung I II III IV V VI In diesem Falle ist, wie schon von Boussingault1) recht genau bewiesen wurde, das Gewicht der organischen Substanz der im Dun- Lichtintensität Gewicht 1 100 Vi 99,5 Vi 100 V* 101 Vi 98 dunkel 100 1) Comptes reudus 1864. P. 58. p. 883. 26 A. v. Wölk off, kein aufgewachsenen Pflanze jedenfalls kleiner als das der Saanien. In allen Abtheilungen also übersteigen die Gewichte der Pflanzen noch nicht die der Saamen. Die Zahlen dieser Tabelle sind so nahe ein- ander gleich, dass wir die unbedeutenden Differenzen als Fehler an- sehen können, durchaus nicht aber als etwas durch verschiedenes Licht Bedingtes, und dies um so mehr, da ja die Ab- oder Zu- nahme selbst in diesen kleinen Differenzen in keiner Beziehung mit den Lichtunterschieden steht. Die Grösse der Blätter aber, die sehr deutlich mit der zunehmenden Lichtintensität wuchs, liess es schon vermuthen , dass das Gewicht derselben in allen- Abtheilungen nicht das nämliche sei. Die Blätter, und die Stengel mit den Wurzeln einzeln gewogen, und für ein Pflanzenindividuum dann in jeder Ab- theilung berechnet, gaben folgende Zahlen: auf 100 Gewichtstheile : Stengel u. Wurzeln 70 78 82 83 83,5 83,3. Abtheilung Blätter I 30 II 22 III 18 IV 17 V 16,5 VI 16,7 Man sieht also hier eine deutliche Zunahme im Gewichte der Blätter mit der zunehmenden Lichtintensität. Vergleicht man beide Tabellen mit einander, so wird man auch leicht bemerken, dass die Zunahme der Gewichte bei den Stengeln und Wurzeln umgekehrt geht, d. h. sie wächst mit der Abnahme der Lichtintensität. Wir können aus diesem Versuche schliessen, class in einem Alter, wo noch die Pflanzen ihre organische Substanz auf Kosten der im Saa- men enthaltenen bilden, — wenn auch ihre gesammte organische Substanz dem Gewichte nach nicht durch die verschiedenen Licht- intensitäten medificirt ist, - - schon mit der Zunahme der Lichtin- tensität eine Zunahme des chlorophyllhaltigen Blattes, mit der Ab- nahme derselben eine in derselben Proportion stattfindende Zunahme des chlorophyllfreien Stengels vorhanden ist, Auch sind im letzteren Falle die Stengel länger und ebenso die Wurzeln , und dies ist durch- aus durch nichts Anderes als durch Mangel an Licht bedingt, denn gerade so verhielten sich auch die in der dunkeln Abtheilung er- wachsenen Pfiänzchen. Ueberhaupt waren die Pflanzen in Nr. V u. VI vollkommen, so- wohl ihrem Aussehen, als auch ihrem Gewichte nach, einander Einige Untersuchungen über die Wirkung des Lichtes etc. 27 ähnlich : Die Lichtmenge, die der Abtheilung Nr. V zukam, war zu gering, um irgend einen Unterschied in dem Wachstrram der Pflan- zen, wenigstens bis zu dem betreuenden Alter hervorrufen zu kön- nen. Es kann hier selbstverständlich keine Rede davon sein , ein anderes Verhältniss zwischen dem Zuwachse der Blätter und den Lichtintensitäten zu finden, als das eben angeführte. Man sieht hier nicht, ob die Chlorophyllbildung direkt propor- tional der dem Lichte geht, und kann auch von so schwierig anzu- stellenden und so kurz dauernden Versuchen nicht eine zu grosse Genauigkeit der Resultate erwarten; indessen glaube ich eine ziem- lich praktische Art und Weise, wie man dasselbe erforschen könnte, angedeutet zu haben. — Aber alle Schwierigkeiten, die in dem so construirtcn Apparate mir vorgekommen sind, fallen von selbst weg, sobald man dazu eine einfache und genaue photometrische Methode in Anwendung bringen kann. Und dies haben wir, wie schon früher erwähnt, vollkommen in dem Roscoe' sehen Apparate gefunden. Ich will hier in der Kürze erwähnen, wie man bei der Construction des betreffenden Apparates den Roscoe'schen Photometer zu Hülfe neh- men muss. Da die Schwankungen in den chemischen Strahlen, wie wir das schon öfters bemerkten , sehr schnell wechseln können und die Zeit, die nothwendig ist, um eine genügende Schwärzung des photographi- schen Papiers zu bekommen , doch eine ziemlich beträchtliche sein kann, je nachdem freilich demselben mehr oder weniger Licht zu- kommt, so kann man zuverlässige Resultate nur dann erhalten, wenn man die relativen Lichtintensitäten zweier oder mehrerer gegebenen Stellen gleichzeitig untersucht. Den Gang der Untersuchung würde man bei meinem Apparate folgendermaassen anstellen müssen: Man hat zuerst die Entfernung aufzusuchen, welche nothwendig ist, da- mit eine gewählte zur Aussaat bestimmte Fläche gleichmässig be- leuchtet erscheint. Man braucht dazu nicht einen Papierstreifen mit neun Oeffnungen und untergelegtem photographischen Papier, wie man derartiges bei dem Roscoe'schen Apparate anwendet, sondern man gebraucht einen solchen mit so vielen Oeffnungen , wie viele der- selben in den Durchmesser der gegebenen Fläche je nach ihrer Di- mension hineingehen können. Unter allen diesen Oeffnungen setzt man, wie sonst, bis zu ih- rer Hälfte photographisches Papier und befestigt darauf den gan- zen Papierstreifen auf einem Lineal mit breiter Fläche. Ein anderes Lineal kann dazu dienen, um die Oeffnungen mit dem photographi- 28 A. v. Wolkoff, sehen Papier vor und nach dem Versuche zu bedecken , und auf diese Weise dieselben vor fremdem Lichte zu schützen. — Bringt man ei- nen der auf diese Weise angefertigten Streifen möglichst horizontal unter die Glasscheibe, so kann man leicht in jeder Entfernung von derselben bestimmen, wie gross der Durchmesser des Kreises ist,- der in allen seinen Punkten gleichmässig beleuchtet ist, und auf diese Weise auch die Entfernung finden, bei welcher der Durchmesser ei- ner gewählten Fläche in derselben Bedingung sich befindet. Die ge- fundene Entfernung giebt also das Maass für die Höhe des Appara- tes. Man muss jedoch nicht vergessen, dass die Pflanzen, welche auf diese Fläche gesäet sind, wachsen und ihre Höhe verändern, dass somit also das Verhältniss in der Beleuchtung der Blätter nicht gleich bleiben kann. Es ist also noth wendig, je nach der Höhe, zu der die gewählten Pflanzen hinreichen können, die Glasscheibe noch vorher von dem Boden zu entfernen. Dieselbe Höhe des Apparates wird also um so mehr die gesuchten Bedingungen für alle anderen mit grösseren Oeffnungen versehenen Abtheilungen erfüllen. — Nach- dem dies geschehen ist, muss man nur noch die relativen Lichtin- tensitäten der Abtheilungen messen. Zu diesem Zweck untersuche man gleichzeitig zwei Punkte, von denen der eine in der Abtheilung Nr. I liegt, der andere in Nr. II, darauf wiederholt man dasselbe zwischen II und III, zwischen III und IV u. s. f. — Auf diese Weise erhält man das Verhältniss der Lichtintensitäten in I, II, III u. s. w. Bei gleichzeitig ausgeführtem Versuche braucht man selbstverständ- lich die Zeiten nicht zu messen, was die Arbeit noch um so mehr erleichtert. Wiederholt man diese Messungen mehrere Mal nach der Reihe, und zieht von den gefundenen Zahlen die Mittelwerthe ab, so kann man sich in kurzer Zeit einen sehr passenden Apparat construiren, um Pflanzen unter verschiedenen und in einem gewis- sen ermittelten Verhältnisse stehenden Lichtintensitäten wachsen zu lassen. Wenn man im Besitze eines grösseren verdunkelten Raumes ist, so kann man für den betreffenden Zweck eine noch einfachere Con- struetion anwenden. — Man braucht nur das Licht durch eine kreis- förmige Oeffnung von oben her eintreten zu lassen. Vermittelst ei- nes Cylinders, den man in diese Oeffnung vertical einstellt und eines oder zweier mattgeschliffener Gläser kann man leicht eine gleichmäs- sige Dispersion des Lichtes in dem gegebenen Räume hervorbringen, und dieselbe bei jedem Stande der Sonne und bei beliebiger Bewöl- kung des Himmels unverändert erhalten. Wenn man dem Cylinder Einige Untersuchungen über die Wirkung des Lichtes etc. 29 eine solche Höhe giebt, class die direkten Sonnenstrahlen sogar bei dem höchsten Stande der Sonne ins Innere des Raumes nicht ein- dringen können, so kann man dadurch in demselben eine ziemlich gleichmässige Abstufung in der Beleuchtung des Bodens hervorbrin- gen, ohne sonst irgend welche andere Einrichtung. — Der Punkt auf dem Boden, der sich unmittelbar in der Verlängerung der Axe des Cy linders befindet, wird freilich am meisten beleuchtet; je mehr man aber sich von ihm in derselben Horizontalebene entfernt, desto geringer wird die Lichtmenge, und endlich, wenn man zu dem Punkte auf dem Boden kommt, wo die Diagonale des Cylinders bei ihrer Verlängerung den Boden trifft, ist dieser die Grenze der be- leuchteten Fläche. Alles was noch weiter darüber zu liegen kommt, kann man durch reflectirendes Licht erhalten. Auf diese Weise be- kommen wir auf dem Boden des gegebenen Raumes eine Reihe con- centrischer Kreise mit abnehmender Lichtintensität. Der Raum aber muss bei dieser Einrichtung, wie gesagt, ziemlich gross sein, weil wir hier nicht mit Punkten oder Linien, sondern mit Pflanzen zu thun haben, und diese doch auch einen gewissen Raum einnehmen müssen. Selbstverständlich wird die Beleuchtung einer Pflanze desto gleichmässiger sein, je grösser der Apparat im Verhältniss zur ge- gebenen Pflanze ist. Bei allen diesen Einrichtungen braucht man ausser den mathe- matischen Berechnungen, die hier jedenfalls schwierig ausfallen wer- den, da man ja nichts allzusehr Genaues sowohl in der Verfertigung der Apparate, als auch in der gleichmässigen Schleifung der Gläser erwarten kann, einen Photometer, der uns schon bei dem aufgebau- ten Apparate die relativen Beleuchtungen in jedem beliebigen Punkte desselben unmittelbar zeigt. Einem solchen Photometer begegnen wir in dem Roscoe'schen Apparate. Man kann vermittelst der von ihm angegebenen Methode, und bei ^veckmässigem Gebrauche seines photographischen Papiers, die Lichtintensität in jedem beliebigen Punkte nicht nur in einem gegebenen Räume, sondern sogar auf ei- ner und derselben Pflanze nachmessen. — Freilich alles dies nur bei zweckmässiger Einrichtung des betreffenden, zum Lichtversuchen mit Pflanzen bestimmten Apparates, also immer da, wo die Ab- oder Zunahme der Intensitäten in der Beleuchtung nur durch die grössere oder kleinere Entfernung der gegebenen Pflanze von der leuchtenden Quelle, nicht aber durch Veränderung der Farbe oder überhaupt durch Verschiedenheit der von zwei verschiedenen Licht- quellen herrührenden Intensitäten bedingt ist. Unter dieser Bedingung 30 A. v. Wölk off, Einige Untersuchungen etc. allein zeigen uns die Schwärzungen des photographischen Papiers nicht nur die relativen Intensitäten der dabei wirkenden chemischen Strahlen, sondern auch die für sämmtliche Strahlen, welche dabei wirken. Es bleibt mir nur noch dein Himmel dafür zu danken übrig, dass er in diesem Sommer so ausserordentlich gefällig gegen der- artige Versuche sich gezeigt und immer heiter auf sie herunterge- blickt hat. Beitrüge 'iiutuiss der Milchsaftorg'ane der Pflanzen. Von D. August Vogl. (Mit 1 Tafel Abbildungen.) Im Jahrgange 1863 der Schriften der k. k. zoolog. botan. Ge- sellschaft (p. 258 ff.) habe ich in einer Abhandlung ausführlich den Bau der unterirdischen Theile von Convolvulus arvensis L. und ins- besondere die Verhältnisse jener Organe erörtert, welche den in die- ser Pflanze reichlich vorkommenden Milchsaft beherbergen. Bezüg- lich dieses letzteren kam ich zu dem Resultate (p, 298. 3) , dass die Milchgefässe entweder direkt aus Cambialzellen entstehen und anfangs mit Milchsaft gefüllte Siebröhren darstellen , oder dass sie aus senk- rechten Reihen mit Milchsaft gefüllter Parenchymzellen hervorgehen; dass sie in beiden Fällen mehr weniger vollendete Fusionsgebilde sind; dass aber auch nicht verschmolzene Milchsaft - Zellreihen und sogar vereinzelte mit Milchsaft gefüllte Parenchymzellen vorkommen; dass die Milchsaftgefässe weder identisch mit den Baströhren seien, noch aus Intercellularräumen entstehen; dass nur jene der Innenrinde vom Cambium abhängig sind, jene der Mittelrinde und des Markes hingegen unabhängig von diesem entstehen. Noch in demselben Jahre legte ich der K. Akademie der Wissenschaften (Sitzung v. 17. De- zember Bd. 48) eine Arbeit vor, worin ich für die Milchsaftgefässe der Wurzeln von Taraxacum officinale Wigg. und Podospermum Jac- quinianum Koch, eine gleiche Entstellungsweise zeigte und zugleich den Vorgang der Fusion näher beleuchtete. 32 A. Vogl, Seitdem sind über die Milchsaftgefässe der Pflanzen mehrere Arbeiten erschienen, vorzüglich dadurch veranlasst, dass die Akade- mie der Wissenschaften des Institut Imperial zu Paris eine ausführ- liche Untersuchung dieser Organe als Preisaufgabe aufstellte. Zwei deutsche Forscher, J. Hau st ein in Berlin und L. Dippel zu Idar, erhielten gleichzeitig den Preis. Ersterer, dessen ausgezeich- nete Arbeit (die Milchsaftgefässe und die verwandten Organe der Rinde. Berlin 1864) allein mir bekannt geworden ist, gelangte (p. 23) zu Resultaten, welche mit den von mir an den oben genannten Pflan- zen gewonnenen fast vollkommen übereinstimmen, insbesondere dass diese Organe Zellfusionen und nicht identisch mit den Bastfasern sind. Entgegen den Ansichten Trecul's, welcher gestützt auf die That- sache, dass Milchsaft oft auch in Spiroiden und anderen Elementen des Holzkörpers vorkömmt, in mehreren Abhandlungen nachzuweisen versuchte, dass die Milchsaftsgefässe in natürlicher und gesetzmässi- ger Communication mit den Bestandtheileu des Holzkörpers stehen, behauptet Hanstein, dass dieselben ein in sich abgeschlossenes Sy- stem bilden und keine regelmässige Communication mit den Gelassen des Holzes nachweisen lassen. Sie entstehen gewöhnlich schon vor den Spiroiden aus dem Cambium, begleiten die Gefässbündel überall bis in die Blätter und Blüthen, schliesslich aber endigen sie stumpf und blind, und zeigen mehr Neigung sich im Parenchym (der Blät- ter) zu verlieren, als sich an die andern röhrigen Organe der Ge- fässbündel zu binden. In neuester Zeit jedoch sucht Trecul (Compt. rend. 1865 Jänner, pag. 78), gestützt auf neue Beispiele, seine frü- here Ansicht aufrecht zu erhalten , indem er sogar Fälle von direkter Einmündung von Milchsaftgefässen in Elemente des Holzkörpers (bei Centropogon surinamensis und Lobelia laxiflora) gefunden zu haben angiebt. In seinen letzten Arbeiten über die Milchsaftgefässe der Papa- veraeeen (Compt. rend. 1865 März. pag. 522) und Convolvulaceen (Compt, rend. 1865. pag. 825) gelangt derselbe französische Pflanzen- anatom bezüglich der Entstehung dieser Organe zu gleichen Schlüssen wie Hanstein und ich, nämlich, dass sie nicht aus Intercellular- räumen entstehen, sondern aus der Fusion von Zellreihen, und dass sie von den Bastfasern verschieden sind. — Meine nachstehend mitgetheilten Untersuchungen sollen zunächst einen Anschluss bilden an die oben erwähnte Arbeit über Convolvu- lus arvensis, denn sie betreffen ebenfalls Windengewächse. In wei- terem Sinne suchte ich über den zwischen Haust ein und Trecul Beiträge zur Kenntniss der Milchsaftorgane der Pflanzen. 33 streitigen Punkt, ob nämlich eine regelmässige Communication zwi- schen den Milchsaftgefässen und den Elementen des Holzkörpers be- stehe, ins Klare zu kommen. Zu dem Ende zog ich noch einige weitere Milchsaft führende Pflanzen, die mir eben leicht zugänglich waren, in den Kreis meiner Untersuchungen. Der Bau der Wurzel und der Wurzelsprossen von Calystegia sepium R. Brown stimmt fast vollkommen mit jenem der gleichen Theile von Convolvulus arvensis überein. Wie dort, besteht auch hier die Aussenrinde jüngerer Theile aus einer Epidermis, bei älte- ren Theilen aus einem mehrschichtigen Periderm, welches an seiner Lauern Seite von einer einfachen Lage von Mutterzellen begleitet wird. Eben so ist die Mittelrinde vorwaltend aus kurzcylindrischen , am Querschnitte ellipsoidischen, tangential gestreckten Zellen zusammen- gesetzt; doch sind sie im Ganzen grösser (T = 0,04; R = 0,03 — 0,037 W. L.). Sie enthalten (Juni) vorwaltend protoplasmatische Masse neben sparsamen Stärkekörnchen. Die Innenrinde besteht aus Sieb- röhrenbündeln, welche am Querschnitte viereckige Complexe bilden, die seitlich und nach aussen von Parenchymzellen umgeben werden. Bei den Wurzelsprossen trennt ein einfacher Kreis dickwandiger Bast- fasern (1 = 0,012—0,018; R = 0,006 — 0,009 W.L.) die Iunenrinde von der Mittelrinde. Bei der Wurzel ist hier eine deutlich ent- wickelte Stärkeschicht (Sachs, Pringsheim's Jahrb. III. 1863. p.194) nachweisbar. Nach innen zu geht die Innenrinde in eine ziemlich starke Cambiumlage über. Der Holzkörper besteht vorwaltend aus dickwandigen Holzfasern (0,006 — 0,012 W. L. im Durchmesser) mit zahlreichen verschieden wei- ten Spiroiden (0,012 — 0,05 W. L. im Durchm.). Ein starkes Sieb- röhrengewebe schliesst den Holzring vom Marke ab, das aus weiten schlaffen, dem Parenchym der Mittelrinde entsprechenden Zellen ge- bildet wird und zahlreiche grob - netzförmig - poröse Steinzellen ent- hält. In älteren Sprossen fand ich das Markcentrum resorbirt. Die Milchsaft führenden Organe finden sich bei Calyste- gia sepium wie bei Convolvulus arvensis in allen Gewebsschichten, am häufigsten jedoch und am grössten in den äusseren Partien der Innenrinde. Sie stehen hier am Querschnitte je nach dem Alter des Theiles in einem oder mehreren concentrischen Kreisen, selten ver- einzelt, meist zu mehreren gruppirt. In der Regel haben sie hier einen Durchmesser von 0,03 W. L., nicht selten jedoch bis T = 0,05; R = 0,02 W. L. , während derselbe im inneren Theile der Innenrinde 0,012 — 0,018 W.L. nicht überschreitet. Jahrb. f. wiss. Botanik V. o 34 A. Vogl, Untersucht man die durch Maceration (Kochen in Wasser oder verdünnten Säuren) isolirten Milchsaftorgane der Innenrinde, so kann man sich leicht überzeugen, dass sie hier ganz unter denselben Ver- hältnissen auftreten, wie bei Convolvulus arvensis, d.h. dass sie ur- sprünglich milchsaftführende Siebröhren sind, welche sich weiterhin zu Milchsaftschläuchen und Milchsaftröhren entwickeln. Was die Siebröhren der Calystegia sepium anlangt, so stim- men dieselben, wie sie im inneren Theile der Innenrinde gefunden werden, ganz mit jenen der Ackerwinde überein. Es sind lange dünne prismatische Schläuche, welche mit schiefen oder horizontalen Quer- flächen an einander stossen und als lange fadenförmige Reihen sich isoliren lassen. An der queren Verbindungsstelle je zweier Siebzel- len findet sich ein einfacher scheibenförmiger Verdickungspolster ganz in der Art wie bei Convolvulus arvensis. Die im äusseren Theile der Innenrinde befindlichen Siebröhren dagegen sind ungleich weiter und zeigen nicht einen einfachen Verdickungspolster, sondern mehrere Querwülste oder (durch verdünnte Säuren macerirt) eine breite ellip- tische Querwand, welche durch Querleisten in drei Abtheilungen ge- theilt ist, wovon jede siebförmig durchbrochen erscheint. Durch Chlorzinkjod oder durch Jod und Schwefelsäure färben sich die Sieb- röhren, obwohl schwierig blau; sie enthalten einen Innenschlauch, der sich an die Verdickungspolster anheftet und durch Cochenilleaus- zug roth gefärbt wird (Fig. 10). In der Mittelrinde finden sich bei Calystegia sepium fast nur senkrechte Reihen von Milchsaft - schlauchen. Isolirt man die durch Kochen macerirten Elemente der Mittelrinde, so erhält man fadenförmige Reihen länglicher beider- seits schief zugespitzter Complexe von 5 — 7 mit horizontalen Quer- wänden übereinander stehender Parenchymzellen (Fig. 8). Untersucht man die einzelnen Zellen näher, so findet man in jeder derselben ei- nen Innenschlauch, der entweder in allen Zellen eines Complexes von sämmtlichen Wänden retrahirt, oder in einzelnen Zellen der Querwand bloss angewachsen ist; oder es sind die Innenschläuche zweier zunächst übereinander stehender Zellen der gemeinschaftlichen Scheidewand angewachsen und nur durch dieselbe von einander ge- trennt; oder die letztere ist spurlos verschwunden und die Schläuche beider Zellen sind zu einem einzigen verschmolzen; oder dasselbe findet bei mehreren über einander stehenden Zellen statt, oder endlich die Innenschläuche sämmtlicher Zellen eines Complexes sind zu einem einzigen den ganzen Raum der Mutterzelle des letzteren auskleiden- den Schlauche verschmolzen. In solchen verschmolzenen Zellen nimmt Beiträge zur Kenntniss der Milchsaftorgane der Pflanzen. 35 auch der protoplasmatische Inhalt mehr die Eigenschaften des Milch- saftes an. Ich glaube, dass diese Beobachtung ein deutliches Licht wirft auf die Entstehung der einzelnen Milchsaftschläuche und ihrer zusammenhängenden Reihen. Jeder Milchsaft schlauch geht aus der Verschmelzung der zu einem Complexe gehören- den Zellen hervor; erfolgt dieser Vorgang durch die ganze senk- rechte Reihe von Complexen, so müssen ähnliche Reihen von schief aneinander stossenden Milchsaftschläuchen entstehen. Schon die übereinstimmende Form, Länge und Anlagerung der einzelnen Milchsaftschläuche und der Parenchymcomplexe deutet auf diese Entstehungsweise hin, mit welcher ganz besonders auch der von Trecul (Compt. rend. 1865. p. 825) beobachtete und von mir bereits bei Convolv. arvensis1) hervorgehobene Umstand überein- stimmt, dass die Membran dieser Milchsaftschläuche durch Jod und Schwefelsäure nicht blau gefärbt wird. Die äussere oder Mutterzell- haut, welche hier wenigstens zum Theile aus Pectinsubstanzen be- steht, wird offenbar als Intercellularsubstanz verwendet. Eine zum Theile gleiche Bedeutung und Entstehungsweise haben die Milchsaft - Schlauchreihen in dem äusseren Theile der Innen- rinde und im Marke, zum Theile gehen sie jedoch aus Siebröh- ren hervor in einer Weise, wie ich sie bereits für Convolvulus ar- vensis (1. c. pag. 286) beschrieben habe. Oft erkennt man an ihnen noch die einzelnen Siebzellen, aus denen sie hervorgegangen sind und die einzelnen Schläuche lassen sich dann mehr weniger leicht von einander trennen; häufig jedoch ist keine Spur ihrer Entstehung aus Zellen nachzuweisen, indem sie verschieden lange continuirliche Röhren, wahre Milchsaftgefässe darstellen, an denen man nur hie und da eine siebförmig durchbrochene Querwand auffindet (Fig. 11). Verzweigungen und Verbindungen zeigen die Milch- saft organe der Calystegia sepium nicht; sie durchsetzen, vonein- ander vollkommen isolirt, oder in Gruppen oder Bündel vereinigt, das umgebende Gewebe in senkrechter Richtung. Da bei dieser Pflanze, sowie bei Convolvulus arvensis einzelne Spiroiden, ja selbst Holzzellen mit Milchsaft gefüllt sind, der sich von jenem der eigentlichen Milchsaftorgane in nichts unterscheidet2); so suchte ich mich zu überzeugen, ob hier eine Verbindung dieser 1) 1. c. pag. 282. 2) Der Milchsaft von Calystegia sepium zeigt dieselben Eigenschaften , wie jener von C. arvensis. Durch Eisensalzlösungen wird er olivengrüu, ist also gerbstoff- haltig. 36 A. Vogl, Holzelemente mit den Milchsaftgefässen stattfinde. Allein die sorg- fältigste Untersuchung von Längen- und Querschnitten, sowie der isolirten Elementarorgane , Hess mich keine Spur einer solchen Ver- bindung auffinden. Im markständigen Cambium treten allerdings ein- zelne Milchsaft - Sieb röhren sehr nahe an die Elemente des Holzkör- pers heran, nie jedoch in unmittelbare Berührung, und da sie keine Aeste abgeben, so ist nicht einzusehen, auf welche Weise sie über- haupt mit letzteren in Conimunication treten sollten. Die Wurzel von Calystegia Soldanella Br. (blühende Pflanze) zeigt am Querschnitt ein 2 — 3 schichtiges Periderm, dann wenige Lagen tangential gestreckter Parenchymzellen mit reichlicher Inter- cellularsubstanz , weiterhin 3 — 4 Lagen grosser schlaffer rundlicher Zellen (T = 0,024; R = 0,012"; L = 0,018 — 0,021 W. L.) mit luft- führenden Intercellularräumen und einzelnen eingestreuten Milchsaft- gefässen. Der Zelleninhalt ist ein ähnlicher wie bei Calystegia se- pium. Die Innenrinde besteht vorwaltend aus Siebröhren mit einge- streuten weitem und engern Milchsaftgefässen. Die Siebröhren (0,004 — 0,006 '" im Durchm.) sind sehr zart, nicht lang, mit deutlichem durch Jodalkohol goldgelb sich färbendem Innenschlauch und schiefen oder horizontalen einfachen scheibenförmigen von Siebtüpfeln durchbroche- nen Verdickungspolstern. Der Holzkörper ist schmal, aus sehr weiten und engeren Spiroi- den (T = 0,012 ; R = 0,024 '") und dickwandigen Holzzellen zusam- mengesetzt; an seiner Markseite findet sich eine zusammenhängende Siebröhrenschicht. Das Mark zeigt grosse schlaffe dünnwandige Zel- len mit luftführenden Intercellularräumen. Milchsaftorgane kommen in der Wurzel von Calystegia Sol- danella also nur in der Rinde und zwar im inneren Theile der Mit- tel- und in der Innenrinde vor. Durch längeres Kochen in Wasser, oder durch kurzes in ver- dünnten Säuren, lassen sich die Gewebselemente sehr leicht isoliren. Die Milchsaftorgane sind hier wie bei C. sepium meist Schlaue h - reihen mit vorhandenen oder resorbirten Scheidewänden, bald aus Parenchym-Zellr.eihen, bald aus Siebröhren hervorge- gangen, oder sehr lange Röhren, ohne alle Andeutung der Fu- sion. Nach der Maceration durch Kochen stellen sie sich als zusam- mengefallene sehr dünnwandige Zellreihen, Schlauchreihen oder Röh- ren dar, die durch Jodalkohol schön goldgelb gefärbt werden. Ihr Inhalt, unter Wasser eine graue feinkörnige Masse darstellend, wird von Kalilauge mit schöner gelber Farbe gelöst; Eisensalzlösungen Beiträge zur Kenntniss der Milchsaftorgane der Pflanzen. 37 färben ihn olivengrün, Jodalkohol verwandelt ihn in eine homogene gestockte gelbe Masse. In Alkohol ist er zum grossen Theile löslich. Eine grosse Aehnlichkeit mit den Milchsaftorganen von Calyste- gia sepium zeigen in ihrem Baue und ihrer Anordnung die gleichen Organe in den unterirdischen Th eilen von Ipomaea Turpethum R. Br. (Turbithwurzel , Radix Turpethi). Ich habe bereits im Jahre 1864 in den Medizinischen Jahrbüchern pag. 25 ff. eine nähere Darstel- lung des Baues der Turbithwurzel geliefert, will aber hier, da diese Arbeit als in einem Journale von vorherrschend praktischem Inter- esse veröffentlicht, weniger bekannt geworden sein dürfte, in Kürze die dort mitgetheilten Resultate erwähnen und dann noch weitere spezielle Untersuchungen über die Milchsaftorgane dieser Drogue an- schliessen. Die Mitte des glatten Querschnitts durch eine stärkere Wurzel nimmt ein runder oder elliptischer blassgelber von weiten Spiroiden siebförmig durchlöcherter Holzkörper (primärer Holzkörper) ein. Ein Mark fehlt ganz, dafür finden sich in der Regel einige wenige ganz unregelmässig angeordnete als weisse Streifen erscheinende Mark- strahlen. Nach aussen ist dieser centrale Holzkern zunächst von einer bis 0,5'" breiten braunen Schicht umgeben, auf welche nach aussen hin eine verschieden starke Rinde folgt. Der Hauptmasse nach besteht diese, am Querschnitte gesehen, aus 1 bis mehreren Reihen abgerundet -keilförmiger Holzportionen (se- cundäre Holzbündel), welche seitlich durch gerade oder etwas gebogene weisse Streifen (Rindenmarkstrahlen) , in tangentialer Rich- tung dagegen durch gebogene braune Linien (Cambium) von einander getrennt sind. Diese in der Rinde auftretenden Holzbündel, durch gelbliche Färbung und durch zahlreiche weite Gefässöffnungen leicht kenntlich, sind nach auswärts gewölbt, nach einwärts verschmälert; je weiter nach aussen, desto schmäler, kleiner und zahlreicher wer- den sie; die äusserste Reihe bildet häufig die Umrandung des Wur- zelquerschnitts , oder es folgt noch nach aussen hin ein schmaler grau- weisser Streifen (Mittelrinde). Unter den dünneren Wurzelstücken findet man bald solche, wel- che einen von regelmässigen Markstrahlen durchsetzten und mit ei- nem Markkörper versehenen Holzcylinder , bald solche, die bloss einen centralen Holzkörper besitzen, der von einer breiten weissen Rinde umgeben wird. Die secundären, oben beschriebeneu Holzbündel sind hier sehr 38 A. Vogl, schwach entwickelt und oft nur mit bewaffnetem Auge, besonders nach Befeuchtung des Querschnitts mit Wasser und Jodsolution, wo- durch die Holzbündel gelb, die übrigen Rindenpartien violett ge- färbt werden, deutlich wahrzunehmen. Die Aussenrinde wird von einem Periderm gebildet, das aus 4 — 8 Reihen unregelmässig poly- gonaler dünnwandiger brauner Zellen besteht. Die Mittelrinde ist relativ nur sehr schwach entwickelt, fehlt bei älteren Stücken oft ganz und wird aus 7 — 10 Zellreihen zusam- mengesetzt, wovon die äusseren 3 — 4 Lagen aus kleineren am Quer- schnitte fast runden Zellen bestehen, während die inneren Lagen grössere , am Querschnitte tangential - gestreckte Zellen enthalten. Die Wände der Zellen sind ziemlich stark, porös; ihr Inhalt zum grössten Theile componirtes Amylum; hie und da kommt eine grosse morgen- sternförmige Krystalldruse , in wenigen Zellen Milchsaft vor. Durch Kochen in Kalilauge macerirt, lassen sie sich, wie bei den bereits beschriebenen Convolvulaceen , in linienförmige Complexe isoliren. Die Innenrinde bildet den bei weitem vorwiegenden Theil der Rinde, so zwar, dass ihr gegenüber, die Aussen- und Mittelrinde fast verschwinden. Ihre Grundmasse bilden langgestreckte Elemente, welche ein gleichförmiges, im inneren Theile regelmässig geschichtetes und von Markstrahlen durchschnittenes Gewebe zusammensetzen, in welchem die secundären Holzbündel eingesenkt vorkommen. Bei dün- neren Stücken (Stolonen) finden sich an der Grenze der Innen- nnd Mittelrinde Gruppen stark verdickter, sehr langer (1 — 2'") Baströh- ren; bei allen stärkeren Stücken fehlen diese ganz und die Mittel- rinde geht allmählich in die Innenrinde über. Was zunächst das erwähnte Grundgewebe der Innenrinde anbe- langt, so besteht es der Hauptsache nach aus Siebröhren. Diese stellen 0,071 — 0,142'" lange Schlauchzellen dar, welche mit schiefen Querwänden aneinander stossen und hier verschmolzen sind, so dass sie sich durch Kochen in Kalilauge nicht oder sehr schwierig tren- nen lassen, und in langen fadenförmigen Complexen vereinigt erschei- nen. Die Verbindungsstelle (Querwand) ist polsterförmig verdickt, entweder scheibenförmig mit einer Einsenkung oder einer Längsfur- che in der Mitte, oder aber elliptisch, durch mehrere Einschnürun- gen in eine Reihe von Querwülsten getheilt (Fig. 12 a). Bei manchen Siebröhren fehlt die polsterförmige Verdickung der Scheidewand, da- gegen ist diese letztere durch mehrere Querleisten gleichsam in Fel- der abgetheilt, wovon jedes sehr schön und ungemein deutlich sieb- Beiträge zur Kenntniss der Milchsaftorgane der Pflanzen. 39 förmig durchbrochen erscheint (Fig. 12 b). Ich habe noch bei kei- ner Pflanze die Siebtüpfelung so ausgesprochen gefunden, wie hier. An den Seitenwänden besitzen die Siebzellen der Turbithwurzel sehr häufig, doch keinesweges constant eine einfache Längsreihe run- der einfacher Tüpfel. Im Ganzen haben diese Organe, wie sie hier dargestellt wurden, eine grosse Aehnlichkeit mit den Sieb röhren von Sambucus Ebulus und der Wurzel von Atropa Beladonna. Als Inhalt führen sie bald Milchsaft, bald Amylum. Die Milchsaft führenden Sieb röhren sind ungleich wei- ter , als die mit Stärkmehl gefüllten ; ihr Durchmesser beträgt 0,02— 0,04 W. L. Sie stehen gewöhnlich zu 2 — 3 beisammen, umgeben von Stärkmehl führenden Siebzellen und bilden am Querschnitte, ähnlich den Milchsaftorganen der Jalapa - Knollen mehr weniger weitläufige, mit den Gefässbündeln concentrische Kreise. Die zahlreichsten und weitesten finden sich bei dünneren Stücken einwärts der seeundären Holzbündel, und bei den stärkeren Stücken, derselben Oertlichkeit ent- sprechend, einwärts der innersten Reihe seeundärer Holzbündel oder zwischen diesen in radialer Richtung. An der zuerst bezeichneten Stelle gehen auch die radial gereihten Siebröhren einerseits nach in- nen, den cambialen Theil der Innenrinde bildend, in Cambialfasern und Cambiumzellen , andrerseits nach aussen in die Gewebselemente der seeundären Gefässbündel über. In den stärkeren Stücken sind im Allgemeinen die Milchsaft- Siebröhren weiter, ihre Elemente (Siebzellen) kürzer; nach aussen gehen sie in Zellen über, welche vollkommen die Gestalt, Länge und Anordnung der Siebzellen haben, durch Kochen in Kalilauge sich je- doch vollkommen isoliren lassen und keine Verdickungspolster zeigen. Diese Zellen führen theils Amylum und stellen so eine Art Bastpa- renehym dar, oder sie enthalten Milchsaft. Die letzteren stellen in der Regel nur lange senkrechte Reihen von Schläuchen dar, seltener findet man mehrere derselben zu weiten ununterbrochenen Röhren verschmolzen . Die Siebröhren sind von zahlreichen Krystallkammerfasern be- gleitet, welche vollkommen jenen von Convolvulus arvensis entspre- chen. Die die Siebröhrenbündel trennenden Markstrahlen der Rinde enthalten parallelepipedische radial - gestreckte Zellen, welche zum grössten Theile Amylum führen; nur einzelne enthalten eine Krystall- druse, und hie und da ist eine senkrechte Zellrcihe mit Milchsaft ge- füllt. Eine Verschmelzung dieser Milchsaftzellen zu Röhren habe ich hier eben so wenig wie in der Mittelrinde beobachtet. 40 A. Vogl, Der Milchsaft ist zum Theile in Aether, zum grössten Theile in Alkohol löslich ; ätherische Oele verwandeln ihn in eine gelbliche ho- mogene harzige Masse; verdünnte Schwefelsäure löst einen Theil auf, der Ueberrest ist körnig, gelblich; Kalilauge löst ihn mit gelber, concentrirte Schwefelsäure, Salzsäure und Benzol mit gelblicher Farbe auf; Jodsolution verwandelt ihn in eine homogene goldgelbe harzar- tige Flüssigkeit. Die Holzbündel bestehen aus einer Grundmasse, gebildet von ziemlich dickwandigen behöft- getüpfelten und mit deutlichen seitlichen CommunicationsöÖ'nungen versehenen gefässartigen Holzzellen (Tra- cheiden Sanio's) und dickwandigen schmalen prismatischen, sparsame einfache spaltenförmige Tüpfel zeigenden bastartigen Holzfasern (Li- briform Sanio's), in welcher ohne bestimmte Ordnung sehr weite (bis 0,05"' im Durchm.) netzförmig poröse Spiroiden eingestreut sind. Letztere sind sehr häufig mit Milchsaft gefüllt; eine Communica- tion zwischen ihnen und den Milchsaftorganen konnte ich jedoch selbst dort nicht finden, wo die letzteren nahe an den Holzkör- per gerückt waren. Uebrigens kommen gerade in älteren Stücken mitten im Holzkörper derartige Milchsaft führende Spiroiden vor, wo an eine offene Verbindung derselben mit Milchsaftgefässen un- möglich gedacht werden kann. Die Markstrahlen bestehen aus im Ganzen parallelepipedischen radial - gestreckten grosstüpfligen Zellen, welche Amylum führen. Ein gleicher Inhalt findet sich in dem Holzparenchym, dessen dünnwandige am Querschnitte quadratische Zellen lang gestreckt sind und sehr man- nigfaltige, häufig ganz unregelmässige, mit Spitzen und Ausbuch- tungen versehene Formen zeigen. Der Milchsaft ist also bei Ipomaea Turpethum inParenchym- Zellreihen der Mittelrinde und der Rindenmarkstrahlen , in Schlauchreihen und Röhren der Innenrinde, und in ein- zelnen Spiroiden enthalten. Die Milchschläuche und Röh- ren gehen aus Siebröhren hervor und zeigen keinerlei Communication mit Elementen des Holzkörpers. Verzwei- gungen besitzen die Milchsaftorgane dieser Pflanze eben so wenig, wie jene der früher besprochenen Convolvulaceen. Bevor ich zu einer andern Pflanze dieser Familie übergehe, will ich noch näher auf das so merkwürdige Vorkommen von Holz- bündeln mitten in der Rinde der Turbithwurzel eingehen. Macerirt man Stücke derselben durch Fäulniss, so überzeugt man sich, dass die Holzbündel eines jeden Kreises ein zusammen- Beiträge zur Kenntniss der Milchsaftorgane der Pflanzen. 41 hängendes System bilden, indem die einzelnen, auffallend schlängeli- gen Bündel seitlich durch gleichstarke Aeste anastomosiren und so um den centralen Holzkern ein Netz oder Gitterwerk mit engen Ma- schen darstellen, das nach einwärts mit letzterem durch sehr feine, unter sehr spitzen Winkeln abgehende Zweige in Verbindung steht, Sind mehrere Kreise secundärer Holzbündel vorhanden, so stehen sie in derselben Weise in radialer Richtung im Zusammenhange. H ar- tig (Bot. Zeitg. 1859. pag. 108) zählt diese Bildung, die er auch im Stamme von Ipomaea tuberosa beobachtete, zu den abnormen Holzbildungcn und meint, dass, während bei anderen Holzpflanzen die Gefässbündel sich seitlich verzweigen, hier eine Ramification in radialer Richtung nach aussen stattfinde. Der Umstand, dass alle secundären Gefässbündel in der Rinde an ihrer äusseren Seite von Cambialgewebe umgeben sind, zusammengehalten mit dem Vorhan- densein nur ganz dünner Aeste, welche sie mit dem primären Holz- körper verbinden, spricht aber dafür, dass sie nicht Verzwei- gungen des letzteren in radialer Richtung, sondern ganz selbstständige Bildungen der Rinde sind, wahrscheinlich derart entstanden, dass ein Theil des Gewebes der Innenrinde in den cambialen Zustand überging und die Holzbündel ausbildete, welche sich dann durch feine Aeste mit den primären in Verbindung setzten. Was diese letzteren anbelangt, so verlaufen sie vollkommen gestreckt ohne seitliche Anastomosen und bilden verschieden starke Stränge, welche durch ein dünnwandiges Amylum führendes Gewebe, das in verschiedenen Wurzelstücken eine ungleich starke Entwicklung be- sitzt und dessen ich schon oben als Holzparenchym erwähnt habe, mit einander verbunden sind. Der Stengel von Convolvulus tricolor Lin. (blühende Pflanze) zeigt am Querschnitte zu äusserst eine mit starker Cuticula verse- hene Epidermis, davon einzelne Zellen zu Warzen und Haaren ent- wickelt sind. Auf diese folgt eine 2 — 3 Zellen breite Schichte rund- licher, Chlorophyll (mit Amylum) führender Zellen (T = 0,006; R = 0,004; L = 0,012 — 0,015 W.L.), dann eine etwas stärkere Schichte ähnlicher Zellen mit stark entwickelter Intercellularsubstanz , neben Protoplasma spärliche Stärkekörnchen führend und endlich, die Mit- telrinde abschliessend, ein aus 2 — 3 Lagen schlaffer gefalteter Zel- len gebildetes Gewebe (R = T = 0,009; oder T = 0,012; R = 0,008 W. L.) , welches viele Milchsaftgefässe enthält, Eine continuirliche einfache Lage tangential gestreckter, von Amylum strotzender Zellen (T = 0,012; R = 0,006; L == 0,03 W.L. 42 A. Vogl, [Stärkeschicht]) und innerhalb derselben ein unterbrochener Kreis dickwandiger, zu 2 — 6 beisammen stehender Bastfasern (0,004'" im Durchm.), zwischen denen grosse tangential gestreckte Parenchymzel- len liegen, trennt die Mittelrinde von der Innenrinde, welche letztere im übrigen Theile aus wenigen Siebröhren und einer nur schwach entwickelten Cambiumlage besteht. Der Holzring zeigt regelmässig gereihte Elemente ; im äusseren Theile desselben herrschen radial ge- reihte Tracheiden, im inneren Theile abrollbare Spiroiden vor. Die Markstrahlen sind eine Zelle breit. Auf der Markseite des Holz- ringes findet sich auch hier eine ziemlich starke Siebfaserschicht vor. Das Mark besteht aus grossen (0,024 W.L. im Durchm.) schlaffen Aniylum - Zellen ; das Centrum ist grösstenteils resorbirt. Die durch kurzes Kochen in verdünnter Salzsäure isolirten Sieb- r Öhren zeigen, namentlich auf Zusatz von Jodalkohol sehr schön, einen contrahirten gefalteten Innenschlauch, der sich an die schief oder horizontal gestellten Verdickungspolster, die einfach linsenförmig sind und eine feine Siebtüpfelung bemerken lassen, fest anheftet. Die Siebzellen sind etwa 0,003 W.L. breit, 0,036 — 0,048 W.L. lang und an ihren Enden etwas aufgetrieben; sie führen bloss eine protoplasmatische Masse; nirgends konnte ich weder in den rinden-, noch in den markständigen Siebröhren Milchsaft finden. Die Milch- saftorgane sind bei Convolvulus tricolor vielmehr bloss auf die Mitteln nde, und zwar auf deren innersten, an die Stärkeschicht anstossenden Theil beschränkt. Sie zeigen sich hier selten als Milchsaft reihen, sondern vorwaltend als lange cylindrische ununterbrochene Röhren mit einfacher zarter, durch Chlorzinkjod nicht blau werdender Wandung. Der Milchsaft war nur spärlich vor- handen; er war farblos, homogen, in Wasser und Alkohol zum Theile löslich, durch Jodsolution wurde er gelb, fadenziehend. Erwähnens- werth ist, dass manche Baströhren mit einem protoplasmatischen, dem Milchsafte sehr ähnlichen Inhalte versehen waren und zwar ne- ben einzelnen Amylumkörnchen. Im Holzkörper zeigte sich keine Spur von Milchsaft. Der Stengel von Convolvulus siculusLin. (blühende Pflanze) zeigt eine ähnliche Epidermis wie C. tricolor; die Mittelrinde besteht im äusseren Theile aus kleineren, Chlorophyll führenden (R = T = 0,012 W.L.) , im inneren Theile aus grösseren schlaffen rundlichen Zellen (11 = 0,012; T = 0,024 W. L.). Eine besonders deutlich ent- wickelte Stärkeschicht trennt sie von der Innenrinde, welche aus Beiträge zur Kenntniss der Milchsaftorgane der Pflanzen. 43 schmalen Siebröhrenbündeln besteht, die durch breite Parenchym- reihen getrennt sind. Der stark entwickelte Holzkörper besteht vorwaltend aus einem dichten Gewebe von dickwandigen Holzzellen, worin radiale Reihen, nicht weiter Spiroiden eingelagert sind. An der Markseite des Holz- ringes kommen von einander getrennte Siebröhrenbündel vor. Das Mark ist grossentheils resorbirt; die Residuen desselben bestehen aus grossen schlaffen Zellen. Die Milchsaftorgane dieser Pflanze finden sich vorzüglich im äusseren Theile der In neu rinde, von Parenchym umgeben, und in der Mittelrinde zerstreut; doch trifft man auch ein- zelne milchsaftführende Siebröhren im inneren Theile der Innenrinde an. Dagegen konnte ich weder in den marks tändi- gen Siebröhrenbündeln, noch im Marke und Holze Milch- saft auffinden. Die Milchsaftorgane sind hier theils Parenchym -Zellrei- hen, theils conti nurliche lange Röhren mit denselben Eigenschaf- ten wie bei Convolvulus tricolor, was auch vom Milchsafte gilt. — Im Stengel von Pharbitis hispida Chois. (blühende Pflanze) folgt auf die Epidermis zunächst eine einfache, rotheu Farbstoff füh- rende Zellschicht. Die Mittelrinde besteht im äusseren Theile aus einem 2 — 3 Zellen breiten, Chlorophyll führenden Collenchym, im inneren Theile aus mehreren Lagen cylindrischer , am Querschnitt tangential gestreckter Zellen, welche mit Ainylum strotzend gefüllt sind. In diesem Gewebe finden sich einzelne eingestreute Milchsaft- gefässe. Eine nur schwierig als solche erkennbare Stärkeschicht, aus gros- sen cylindrischen , am Querschnitte tangential gestreckten Zellen ge- bildet, sowie ein nur stellenweise ausgebildeter Kreis enger dickwan- diger Baströhren trennt die Mittelrinde von der Innenrinde, welch letztere eine nur geringe Breite besitzt und grösstentheils aus radial gereihten Siebgewebselementen zusammengesetzt ist. Der Holzcylinder ist schmal und besteht aus nicht dickwandigen Holzfasern, welche im äusseren Theile vorwiegen und radial gereiht sind, und aus zahlreichen weiten, vorzüglich im inneren Theile des Holzkörpers vorkommenden Spiroiden. Markstrahlen fehlen. An der Markseite des Holzcylinders finden sich getrennte Siebgewebsbündel. Das Mark besteht auh grossen weiten, Ainylum führenden Zellen und eingestreuten Milchgefässen. Die Milchsaft organe sind hier, sowie auch im (blühenden) 44 A. Vogl, Stengel von Ipomaea coptica Roth., welcher im Ganzen einen ganz ähnlichen Bau besitzt, doch durch eine starke Schichte nicht dickwandiger Baströhren an der Grenze der primären und secundären Rinde sich unterscheidet — vorzüglich im Marke zu finden und im inneren Theile der Mitte Irin de. In der Innenrinde scheinen sie zu fehlen, obwohl der protoplasmatische Inhalt einzelner Siebröhren hier, sowie im markständigen Telienchym, ein dem Milchsaft sehr ähnliches Aussehen und Verhalten zeigt, und auch einzelne Baströh- ren , zumal bei der zuletzt genannten Pflanze, mit einem gleichen In- halt versehen sind. Die Milchsaftorgane stellen bei beiden Pflanzen fast durch- aus nur lange dünnwandige Röhren dar, seltener Schlauch- reihen mit fast immer horizontalen Querwänden, wie denn sämmt- liche Elemente eine auffallende Längsstreckung besitzen. Einzelne Milchgefässe , besonders im Marke, haben ganz das Aussehen der gleichen Organe der Asclepiadeen , d. h. sie sind bastartig. Ihr farbloser, homogener Inhalt, der durch Jod und Schwefelsäure eine gelbe Farbe- annimmt, war nur spärlich vorhanden, obwohl der durch- schnittene Stengel deutlich milchte. — Der Milchsaft der untersuchten Convolvulaceen ist also bald in allen Gewebsschichten anzutreffen, wie in den unterirdischen Theilen von Convolvulus arvensis, Calystegia sepium, Ipomaea Turpe- thum, bald ist er nur auf gewisse Gewebsschichten beschränkt. So findet er sich im Stengel von Ipomaea coptica und von Pharbitis hispida nur im Marke und im innern Theil der Mittelrinde, im Stengel von Convolvulus siculus und in der Wurzel von Calystegia Soldanella nur in der Mittel- und Innen rinde, im Stengel von Convolvulus tricolor nur im inneren Theile der Mittel rinde. Die Organe desselben sind bald vorwiegend Zell- und Schlauchreihen (Calystegia sepium, Calystegia Soldanella, Convol- vulus arvensis, Ipomaea Turpethum), bald vorherrschend lange dünn- wandige, vollkommen im verzweigte Röhren (Ipomaea coptica, Convolvulus tricolor, Pharbitis hispida). Letztere scheinen überhaupt in den oberirdischen gestreckten Stengeltheilen vorzuherrschen , wäh- rend Zellreihen besonders in gestauchten Organen häufiger anzutref- fen sind. An die Milchsaftgefässe der Convolvulaceen dürften sich in Be- zug auf Gestalt zunächst jene der Papaveraceen und Acerineen anreihen lassen. Im Stengel von Argem one mexicana Lin. (blühende Pflanze) Beiträge zur Kenntniss der Milchsaftorgane der Pflanzen. 45 findet man unter der Epidermis, deren Zellen eine durch Eisensalz- lösungen schwarzblau, durch Kalilauge gell), durch Chlorzinkjod braun- roth sich färbende Flüssigkeit enthalten, zunächst eine ihr ähnliche Lage jedoch kleinerer Zellen, welche mit jenen der Epidermis wech- seln; hierauf eine 2 — 3 Lagen starke Schicht kleiner rundlicher, Chlorophyll und Gerbmehl führender Zellen, endlich ein 3 — 4 La- gen starkes Parenchym aus grossen runden farblosen Zellen mit deut- licher Intercellularsubstanz (T = 0,009 W. L. ; R = 0,012 W. L.). Die Innenrinde besteht im äusseren Theile aus einer starken Schicht am Querschnitte rundlicher Zellen , welche nach einwärts allmählich klei- ner werden und blassgelbe, durch Chlorzinkjod sich goldgelb fär- bende Wände besitzen. In dieser Schicht sind abwechselnd stärkere und schwächere am Querschnitte nach aussen gewölbte Bündel dick- wandiger Bastfasern eingeschlossen. Auf ihrer Innenseite findet sich ein Gewebe dünnwandiger, nicht gereihter farbloser Zellen, worin zahlreiche weitere und engere, bald isolirte, bald gruppirte Milchsaftgefässe stehen, von denen ein- zelne bis an die Holzelemente anrücken. Die Holzbündel, schwächer als die Bastbündel, bestehen vorwal- tend aus weiten Spiroiden, welche häufig Milchsaft enthalten und durch wenige dünnwandige, Gerbstoff führende Parenchymzellen verbunden sind. Ein schmaler Streifen, ebenfalls Gerbstoff führen- der Cambiumzellen umgürtet und vereinigt die einzelnen Holzbündel, deren Markseite ein Gewebe aus ähnlichen Zellen enthält, wie die Bastregion. An manchen Gefässbündeln fehlt der eigentliche Holz- theil. Das Mark ist ein schlaffes Gewebe, gebildet von dünnwandi- gen polygonalen bis 0,03 W. L. im Durchm. betragenden Zellen. Die Milchgefässe kommen also im Stengel von Argemone mexicana bloss in der Innenrinde vor. Sie stellen lange, sehr dünnwandige farblose Röhren dar, welche meist sehr deutlich, be- sonders nach der Behandlung mit Jodalkohol einen den Milchsaft direkt umschliessenden In neu schlauch wahrnehmen lassen. Hie und da besitzen sie seitliche Fortsätze, kurze Aeste und quere Verbindungen; obwohl sie in der Regel ganz glatt und unverzweigt sind. Ihre Länge stimmt häufig mit jener der Baströhren überein (bis 0,5 W. L.) , doch kommen auch viel längere vor ; ihr Durchmes- ser variirt von 0,001 8 — 0,006 W. L. Sie gehen deutlich aus der Verschmelzung von Längsreihen von Cambiumzellen hervor, wie ich denn auch hier deutliche Anzeichen gefunden zu 46 A. Vogl, haben glaube, dass auch die Baströhren einen gleichen Ursprung be- sitzen. Der Milchsaft ist gerbstoffhaltig. Der Stengel von Stylephorum cambricum Spr. (Herbar- exemplar) zeigt einen ähnlichen Bau , wie Argemone mexicana. Die ganz ähnlichen Milchgefässe finden sich hier sowohl auf der Vorderseite der Holzbündel, von Siebgewebe umgeben, als auch auf deren Markseite und einzelne sogar mitten unter den Bastfasern. Der Stengel von Eschscholtzia californica Chmss. zeigt un- ter der Epidermis, den Interstitien der Bastbündel entsprechend, ein kleinzelliges Chlorophyllgewebe, den Bastbündeln entsprechend ein ziemlich starkes Collenchym, das bis an die starken, nach aussen gewölbten Bastbündel reicht, deren Elemente sehr dickwandig sind. Zwischen den Collenchymsträngen findet sich ein schlaffes dünnwan- diges Parenchym. Zwischen den Bastbündeln erstreckt sich bis ins Mark hinein, gleichsam weite Markstrahlen darstellend, ein Gewebe aus grossen derbwandigen cyli ndrischen , am Querschnitte runden Zellen. An der Innenseite der Bastbündel findet sich ein vollkommen abgeschlossenes, vorwaltend aus Siebröhren gebildetes Gewebe, worin einzelne Milchgefässe eingestreut vorkommen, leicht kenntlich an ih- rem orangegelben Inhalt, Die Holzbündel sind sehr schwach ent- wickelt, fast nur aus einem nach aussen vorspringenden Halbkreise weiter Spiroiden und einem sie verbindenden dünnwandigen feinzelli- gen sparsamen Parenchym bestehend. Ihre Markseite nimmt ein Com- plex cylindrischer, am Querschnitt runder kleiner Zellen ein, welche ganz allmählich in die ziemlich derbwandigen porösen Zellen des Markes übergehen. Die einfachen röhrenförmigen sehr dünnwandigen Milchsaft- gefässe finden sich also bei dieser Pflanze bloss innerhalb der Bastbündel im Siebröhrengewebe. In den Elementen der Holzbündel konnte ich keine Spur von Milchsaft auffinden. Ein jähriger Spross von Acer platanoides Lin. enthält unter der P^pidermis mehrere Reihen Korkzellen mit 3 — 4 Reihen Kork- mutterzellen ; dann weiterhin eine starke Collenchymschicht , deren Zellen nach einwärts in Chlorophyllzellen übergehen. Die Innenrinde besteht aus starken, nach aussen gewölbten Bastbündeln , deren Fa- sern enge, farblos und vollkommen verdickt sind; die Bastbündel sind durch breitere und schmälere Fortsetzungen der Chlorophyll- Zellenschicht getrennt; ein ähnliches Gewebe, weite Milchsaftgefässe und zahlreiche Krystallfasern einschliessend , breitet sich auf der In- Beiträge zur Kenntniss der Milchsaftorgane der Pflanzen. 47 nenseite der Bastbündel aus. Die übrige Innenrinde enthält radial gereihte Siebröhren mit einzelnen engen Milchsaftgefässen und 1- bis mehrzellige Markstrahlen. Eine starke Cambiumschicht trennt sie von dem dichten Holzkörper, dessen Grundmasse aus radial gereih- ten Holzzellen zusammengesetzt wird, worin meist radial gruppirte, ziemlich weite Spiroiden stehen. Die Markstrahlen sind 1 - bis mehr- zellig. Die Markseite des Holzkörpers nehmen am Querschnitte runde verholzte Zellen mit zahlreichen Spiralgelassen ein, von denen die meisten mit einer braunen durch Kalilauge sich gelb färbenden Masse gefüllt sind. Das Mark besteht aus grossen dünnwandigen porösen polygonalen Zellen. Eisensalzlösungen weisen in den Chlorophyllzel- len, in den Milchsaftgefässen, in den meisten Zellen der Innenrinde und des Cambiums, endlich in den die Spiralgefässe umgebenden Zellen durch blaue Färbung ihres Inhalts, die Gegenwart von Gerb- stoff nach. Die durch Kalilauge isolirten Milchsaftgefässe sind dünnwandige Röhren, welche häutig mit blinden Enden in senkrechter Richtung an einander stossen und nur hie und da einen kurzen Copulations- zweig abgeben. An den feineren, wie sie im inneren Theil der In- nenrinde vorkommen, kann man auf das deutlichste ihre Entstehung aus Siebröhren nachweisen, ja sie stellen wohl hier grösstentheils Milchsaft führende Siebröhren dar. Nach dem eben Mitgetheilten sind die Milchsaftgefässe von Acer platanoides auf die Innenrinde beschränkt. Im Holz- körper und im Marke kommt kein Milchsaft vor. Sehr interessante Verhältnisse zeigen die Milchsaftgefässe der Asclepiadeen. — Der Stengel von Asclepias Cornuti DC. be- sitzt im oberen Theile unter der Epidermis eine starke Mittelrinde, gebildet von einem gleichförmigen Parenchym am Querschnitte rund- licher Zellen. Die Innenrinde enthält im äusseren Theile starke Bün- del dickwandiger Bastzellen, getrennt durch breite, der Mittelrinde ähnliche Parenchymmassen , welche einwärts dem Bastbüudel zu ei- ner continuirlichen Schicht sich vereinigen und einzelne weitere Milch- saftgefässe umschliessen. Der übrige Theil der Innenrinde ist vor- waltend Siebgewebe mit zahlreichen feineren Milchsaftgefässen , in eine ziemlich starke Cambiumschicht übergehend. Der Holzkörper ist schmal und besteht vorwaltend aus Reihen nicht sehr weiter Spiroi- den und 1 Zelle breiten Markstrahlen. An seiner Markseite breitet sich eine sehr starke Siebgewebsschicht aus , worin ein Kreis am Quer- schnitte kreisrunder, aus sehr zahlreichen meist engen Milchsaftge- 48 A. Vogl,. fassen und Siebröhren zusammengesetzter Stränge liegt. An beinahe jeden dieser Stränge schliesst sich nach einwärts ein weites Milch- saft gefäss an, das, wie der Längenschnitt und die Maceration lehrt, aus einer senkrechten Reihe meist kurzer und weiter Parenchymzel- len zusammengesetzt wird. Das Mark ist ein weitzelliges Parenchym mit lufterfüllten Intercellulargängen. Im unteren Theile des Stengels sind alle Elemente weiter; das Holz breit mit vorwaltenden radial gereihten Holzzellen und unter- geordneten Spiroiden. Das Mark ist grösstenteils geschwunden. Die Milchsaftorgane sind hier also nur in der Innenrinde und an der Markseite des Holzkörpers zu finden; im Holzkörper selbst war nir- gends Milchsaft nachweisbar. Die Milch saftgefässe stellen meist lange dünne cylindrische Röhren dar mit deutlich auffindbaren äusserst fein ausgezogenen Enden und zarten hyalinen Wänden. In den Stengelknoten zeigen sie reichliche, in den Internodien nur seltene Bifurcationen, stel- lenweise Verengungen und allmähliche Erweiterungen , kurze seitliche V o r s p r ü n g e und längere, zuweilen gegen einander wachsende A e s t e. Sie sind stets von Siebröhren begleitet, welche sehr lange Glieder besitzen; nach der Maceration durch Kochen in Kalilauge ist ihre Aussenmembran ganz oder stellenweise verschwunden und nur der feine strangartige hyaline, an die meist horinzontalen fein durchbro- chenen Siebplatten sich anheftende und hier erweiterte Innenschlauch vorhanden. Der Stengel von Asclepias currassavica Lin. (blühende Pflanze) zeigt am Querschnitte, auf die Oberhaut folgend, eine aus etwa 8 Zellreihen bestehende Mittelrinde, wovon die äusserste einen rothen Saft, die übrigen Blattgrün mit Amylum führen. In einge- streuten Zellen kommen Krystalldrusen vor. Die Innenrinde, mehr als doppelt so breit als die Mittelrinde, enthält im äussersten Theile rundliche starke Complexe dickwandiger Bastfasern, welche durch ein in die Mittelrinde übergehendes, wie jene, Chlorophyll und Amylum führendes Parenchym getrennt werden. An der Innenseite der Bast- bündel findet sich eine Schichte etwas tangential gestreckter, eben- falls Chlorophyll und Amylum oder letzteres allein und hie und da Krystalldrusen führender Zellen. Der übrige Theil der Innenrinde besteht aus Siebgewebe. Das Holz ist ein dichtgeschlossener Cylinder, fast l1l2msd brei- ter als die Innenrinde, der aus Holzzellen, Spiroiden und 1 Zelle breiten Markstrahlen zusammengesetzt wird. An seiner Markseite Beiträge zur Kenntniss der Milchsaftorgane der Pflanzen. 49 findet sich ein ähnlicher Kreis dicht stehender, den Bastbündeln ent- sprechender Siebgewebsstriinge wie bei Asclepias Cornuti, doch sind sie hier meist durch bloss eine Zelle breite Parenchymreihen von ein- ander getrennt. Das Mark ist ein weitzelliges, Amyluin führendes Parenchym. Die Milchsaftorgane kommen bei Asclepias currassavica in der Mittel- und In neu rinde, sowie im Marke reichlich vor. Die zahlreichsten, aber feinsten, finden sich im Siebgewebe der In- nenrinde und in den markständigen Siebgewebssträngen ; die weite- sten im Marke. Jedes dieser Bündel ist auf seiner Markseite abge- schlossen durch mehrere senkrechte Reihen kurzer weiter Pare li- eh ymz eilen, die strotzend mit Milchsaft gefüllt sind, so dass hier so zu sagen das Hauptdepot dieses Stoffes zu suchen ist. Bei näherer Untersuchung dieser Zellreihen hier , sowie der einfachen von Asclepias Cornuti, findet man deutliche Spuren einer Fusion der- selben zu kurzen und selbst stellenweise zu längeren Röhren, und da ich auch in den weiten Milchsaftgefässen der Mittelrinde und des Markes von A. currassavica hie und da eine Querscheidewand fand, so zweifle ich nicht, dass die Milchsaftgefässe dieser G-e- webstheile aus diesen oder 'ähnlichen Parenchymzell- reihen hervorgehen. Die Milchsaftgefässe von A. currassavica sind lange, beiderseits spitz endende röhrenförmige, sehr dünnwandige Schläuche. Meist sind sie einfach, ihre Wandung vollkommen glatt, an manchen Stellen, wie regelmässig in den Stengelknoten, zeigen sie einfache Astbildung. Zuweilen sieht man ihre Aeste mit benach- barten anastomosiren (Mittelrinde). Zu ihrer Isolirung eignet sich sehr verdünnte Salzsäure besser, als verdünnte Kalilauge, da erstere den Milchsaft coagulirt. letztere ihn dagegen grösstentheils löst, wodurch die allein zurückbleibenden leeren durchsichtigen Schläuche sich leicht dem Auge entziehen. Am deutlichsten sieht man sie, wenn man die durch Kochen in Salzsäure macerirten Theile in Jodglycerin bringt und mit der Nadel zerlegt. Der Milchsaft wird hierdurch goldgelb oder braungelb gefärbt und erscheint in kurzen cylinclrischen Stücken coagulirt; durch Jod und Schwefelsäure färben sich die hyalinen Wände schön blau. In den Bastfasern findet man nach diesem Verfahren stets einen centralen Strang feinkörniger goldgelber Masse, die offenbar mit dem Milch- safte nichts zu thun hat, da dieser hiebei vollkommen homogen wird. Die Siebröhren von A. currassavica bieten ein ähnliches Aus- Jahrb. f. wiss. Botanik. V. a 50 A. Vogl, sehen dar, wie jene von A. Cornuti. Mitten unter ihnen trifft man bei sorgsamer Untersuchung hie und da neben den Milch saftgefässen lange, mit Milchsaft gefüllte Röhren an von der Weite der Siebröh- ren, an denen mehr weniger deutlich noch die Scheidewände sicht- bar sind, so dass es mir zweifellos zu sein scheint, dass die Milch- saftgefässe der Innenrinde und des markständigen Telienchyms den Siebröhren ihren Ursprung verdanken. Im blühenden Stengel von Gomphocarpus angustifolius Link, welcher einen ähnlichen Bau besitzt, wie Asclepias currassa- vica, stehen auf allen Seiten der starken Bastbündel, oft knapp sich an dieselben anschliessend oder mitten darin Milch saftgefässe vom Durchmesser der Bastfasern (0,006 W. L.), ausserdem finden sich einzelne derartige Organe sowohl im Rinden- als im markständigen Siebgewebe, sowie im Marke selbst. Zahlreiche Holzelemente führen Milchsaft. Durch Maceration in verdünnter Schwefelsäure isolirt erscheinen die Milchsaftgefässe als cylindrische etwas wellige meist ziemlich derbwandige Schläuche von 0,0048 — 0,01 2 im Durchmesser. Ihre Länge bestimmte ich bei einzelnen auf 1,4 — 1,8 W.L. Gegen ihre Enden zu verschmälern sie sich 'allmählich, zeigen ziemlich häufige Bifurcationen und unter rechtem Winkel abgehende blinde, oft gabiige Aeste. Im Marke sind sie oft so dickwandig, wie die Milchsaftge- fässe gewisser Euphorbieen. Häufig verlaufen sie dicht an Spiral- gefässen und Bastfasern, welche letztere hier ausserordentlich schön rosenkranzförmig und mitunter in sehr lange unmessbar feine Enden ausgezogen sind. Eine Communication derselben mit Holzelementen war mir jedoch eben so wenig hier, wie bei den übrigen Asclepia- deen zu finden möglich. Im Marke waren die Milchsaftgefässe sehr reich an Stärke- mehl. — Der abgeblühte Stengel von Euphorbia Lathyris Lin. be- sitzt unter der mit rothem Farbstoff gefüllten Epidermis eine aus 5 — 6 Zelllagen bestehende Mittelrinde. Die Zellen derselben sind kurzcylindrisch, am Querschnitte tangential gestreckt (T = 0,02, R = L = 0,018 W. L.), Chlorophyll führend, im äusseren Theile col- lenchymähnlich , in inneren Theile mit luftführenden Zwischen -Zell- räumen, dünnwandig. Im ersteren finden sich einzelne Milchsaftge- fässe eingestreut. Ein unterbrochener Kreis, am Querschnitte tangential gestreckter Bündel nicht sehr dickwandiger, wandfaltiger Baströhren, zwischen Beiträge zur Kenntniss der Milchsaftorgane der Pflanzen. 51 denen meist kleine Gruppen weiter und engerer Milchsaftgefässe ste- hen (T = 0,015; R = 0,009; — T = 0,036; R = 0,018 W.L.), trennt die Mittelrinde von der Inneairinde. Diese letztere, eben so breit wie die erstere, enthält einwärts der Bastbündel ein tangential ge- strecktes Parenchym, im inneren Theile dagegen ein undeutlich ra- dial gereihtes Siebgewebe mit protoplasmatischem Inhalte. Der Holzkörper nimmt den grössten Theil des Stengels ein und besteht der Grundmasse nach aus nicht dickwandigen Holzzellen, wel- che durch 1 — 2 Zellen breite Markstrahlen in schmale Holzkeile ab- getheilt sind, in denen zu 2 bis mehrere gruppirte weitere und en- gere Spiroiden (0,006 — 0,018 W. L. im Durchm.) stehen. In einzelnen der letzteren, sowie hie und da in Holzzellen, trifft man Milchsaft an. Das grosszellige Mark ist grossentheils resorbirt. In der Wurzel sind die Holzzellen und Spiroiden ungleich wei- ter , erstere auch dünnwandiger als im Stengel ; ein Markkörper fehlt ; die Elemente der Innenrinde sind bedeutend weiter, die Siebzellen radial gereiht und durch 1 Zelle breite Markstrahlen unterbrochen; der äussere Theil der Innenrinde ist ein lockeres, grosszelliges Pa- renchym, das ohne Grenzen in das ähnliche Gewebe der Mittelrinde übergeht, Ein starkes braunes mehrschichtiges Periderm schliesst diese nach aussen ab. Nirgends in der Wurzel fand sich eine Spur von Amylum; Milchsaft war spärlich in vereinzelten Elementen der Innenrinde, häufig dagegen in den Holzelementen zu finden. Die Milchsaftgefässe von Euphorbia Lathyris sind gerade cylindrische dünnwandige Röhren ohne absehbares Ende; sehr selten trifft man im Stengel, häufiger im oberen Theile der Wurzel, sehr reichlich jedoch in der Frachtschale dichotomische Verästelung; im letzteren Pflaiizentheile sind diese Gefässe sogar sehr ästig und ver- lieren sich mit sehr feinen Enden im lockeren Parenchym. Bringt man die durch Kochen in verdünnter Kalilauge isolirten Milchsaftgefässe des Stengels von E. Lathyris in Jod gl yc er in, so zeigt der Milchsaft unter dem Mikroskop das Aussehen einer fein- granulirten grauen zähen Flüssigkeit, in welcher einzelne oder stellen- weise gehäufte eigenthümliche Stärkekörperchen liegen. Diesel- ben sind bald kürzer oder länger, gerade stäbchenförmig, oder ge- krümmt , wurmförmig , einerseits oder beiderseits mit köpf- oder keu- lenförmig angeschwollenem Ende , zuweilen schneckenförmig eingerollt. Sie liegen bald parallel der Längenachse des Milchsaftgefässes , bald kreuzen sie dieselbe; an manchen Stellen sind sie so gehäuft, dass 4 * 52 sie das Lumen desselben auf eine längere oder kürzere Ausdehnung hin, fast vollkommen verstopfen. Man trifft dieselben Körperchen, welche durch Jod eine schöne violette Farbe annehmen und bei einem ungefähren Breitendurch- messer von 0,0018 W. L. eine Länge von 0,009 W. L. und darüber besitzen, auch im frisch ausgeflossenen Milchsäfte. In gleicher Art habe ich sie bei keiner der untersuchten Euphorbieen wieder ge- funden. Der Stengel von Euphorbia Wulfeini Hoppe (aus Dalina- tien) zeigt am Querschnitte unter der Gerbstoif führenden Oberhaut 2 — 3 Lagen ebenfalls Gerbstoff führender Collen chymzellen , weiter- hin mehrere Lagen am Querschnitte rundlicher etwas tangential ge- streckter Zellen mit zum Theile luftführenden Intercellularräumen. Ein Kreis tangential gestreckter, aus dickwandigen Elementen zu- sammengesetzter Bastbündel, welche durch tangential gestrecktes Parenchym verbunden sind, eröffnet das Gewebe der Innenrinde, wel- che im übrigen Theile fast durchaus aus sehr engzelligem Siebgewebe besteht. Rings um die Bastbündel oder auch mitten zwischen den Bast- fasern derselben , stehen zahlreiche weite Milchsaftgefässe von T = 0,012—0,018; R = 0,006 — 0,009 W.L. Durchmesser. Der Holzkörper hat einen mit jenem von E. Lathyris überein- stimmenden Bau. Ganz ähnlich wie E. Wulfenii verhält sich Euphorbia port- landica Lin. (aus England); in den Epidermiszellen und in meist gruppenweise vereinigten Zellen der Mittelrinde findet sich ein durch Eisenvitriol schwarzblau, durch Kalilauge braungelb sich färbender Inhaltsklumpen (Gerbstoff). — Die Milchsaftgefässe der beiden zuletzt genannten Wolfs- milcharten stimmen mit jenen von E. Lathyris überein, doch besitzen sie im Allgemeinen eine stärkere Wandung, die selbst hie und da an Dicke jenen der Bastfasern gleichkommt; auch findet man an ihnen ausser ziemlich häufigen Bifurcationen hie und da einen que- ren Verbindungsast. Bei E. portlandica verlaufen dicht unter der Oberhaut, den Interstitiell ihrer Zellen entsprechend, Milch saftgefäss- Stämme, welche ungleich schwächer sind, als jene der Innenrinde, aber zahlreiche Aeste abgeben, welche unter rechtem Winkel ent- springend in die nächsten Interstitiell dringen, daselbst einen den Hauptstämmen parallelen Verlauf annehmen und ebenso wie diese Beiträge zur Kenntniss der Milchsaftorgane der Pflanzen. 53 immer feinere Aeste abgeben, die sich selbst wieder wie sie ver- halten. Hie und da findet sich an der Vereinigungsstelle mehrerer Aeste oder Stämme eine Erweiterung , eine Art C i s t e r n e , wie ich sie ähn- lich auch bei Asclepiadeen angetroffen habe. Im Milchsafte, der sich in Kalilauge als graue körnige Masse darbot, konnte ich die Gegenwart von Aniylum nicht nachweisen. Einen im Allgemeinen der E. Wulfenii entsprechenden Bau zeigt der Stengel von Euphorbia Characias Lin. (England, getrocknet). In der Mittelrinde finden sich jedoch zahlreiche Milchsaftgefässe ; Bündel dickwandiger Bastfasern fehlen, statt ihrer nimmt den äus- seren Theil der Innenrinde eine aus 3 — 4 Kreisen von Milchsaftge- fässen, die durch spärliches einzeiliges Gewebe verbunden sind, ge- bildete Schicht ein. Die Milchsaftgefässe, ganz in der Art wie in E. Wulfenii und portlandica, sind häufig ziemlich dickwandig und kommen auch im Markkörper eingestreut vor. Sie haben einen Durchmesser von T = 0,018—0,024; R = 0,015 W.U. — Die Mittelrinde im Stengel von Euphorbia prunifolia Jacq. (blühende Pflanze) besteht im äusseren Theile aus einem 2 — 3 Zellen breiten Collenehym, im inneren Theile aus rundlichen kurzcylindri- schen, mit Aiuylum strotzend gefüllten Zellen und enthält Milchsaft- gefässe eingestreut. Die Innenrinde wird innerhalb der tangential gestreckten, durch Parenchym getrennten Bastbündel aus den Holz- bündeln entsprechendem Siebgewebe und dazwischen gelagertem Pa- renchym zusammengesetzt. Im ersteren finden sich einzelne engere Milchgefässe , im letzteren verläuft jedem Markstrahl entsprechend ganz nahe am Holzkörper ein weites Milchsaftgefäss. Das Holz besteht aus radialen Reihen von Spiroiden, die von wenigen Holzfasern umgeben und durch eine Art Markstrahlgewebe verbunden sind, dessen senkrecht gestreckte verholzte Zellen nach einwärts zu allmählich weiter werdend, in das Mark übergehen. Die Milchsaftgefässe finden sich hier also in der Mittelrinde, und hier vorzüglich im inneren Theile derselben an der Aussenseite der Bastbündel; ferner in der Innenrinde inmitten des Siebgewebes und in jedem Markstrahl der ersteren ein besonderes weites dickwan- diges, von welchem aus zahlreiche, den Intercellulargängen folgende und sich allmählich verfeinernde Aeste entspringen, ohne jedoch in den Holzkörper einzudringen, in welchem überhaupt keine Spur von 54 A. Vogl, Milchsaft aufgefunden werden konnte. Das Mark enthält keine Milch- saftorgane. Die Wurzel von Euphorbia Gerardiana Jacq. (blühende Pflanze von der Türkenschanze) besitzt ein starkes, die ganze Mittel- rinde abgliederndes Periderm. Unter ihm folgt sogleich die Innen- rinde , welche zu äusserst einen Kreis kleiner Bastbündel , im übrigen Theile radial gereihte feine Siebröhren und Siebparenchym enthält, welches Gewebe allmählich in das stark entwickelte Cambium übergeht. Reichliche vereinzelte weitere und engere Milchsaftgefässe, sowie ein- zelne Bastfasern durchsetzen das Gewebe der Innenrinde. Der Holzkörper besteht aus radial gereihten Spiroidengruppen, welche von dickwandigen Holzzellen umgeben und zu fast ununter- brochenen Bändern verbunden sind ; das ganze ist in eine Grundmasse eingetragen, welche aus dünnwandigen langgestreckten Zellen zusam- mengesetzt wird. Die Milchsaftgefässe sind dünnwandig , bis 0,012 W. L. weit und haben nicht sehr häufige, mitunter aber äusserst feine Aeste. Ein- zelne treten ganz nahe an die kaum entstandenen Spiroiden im Cam- bium heran, ohne dass irgend eine Spur einer gegenseitigen Ein- mündung aufzufinden wäre. Im Milchsafte finden sich hie und da rundliche Stärkekörnchen, die reichlich in allen Parenchymzellen der Wurzel enthalten sind. Der Stengel derselben Wolfsmilchart zeigt einen ähnlichen Bau wie die Wurzel, doch ist die Mittelrinde stark entwickelt, zahlreiche Milchsaftgefässe enthaltend. Zwischen den starken tangential ge- streckten Bastbündeln stehen weite, im übrigen Theile der Innen- rinde nur spärliche feinere Milchsaftgefässe. Das Holz ist geschlos- sen, dicht, und enthält radiale Reihen von Holzzellen, im inneren Theile mit engen Spiroiden, durch 1 Zelle breite Markstrahlen in regelmässige Holzkeile abgetheilt. Ein dünnes Aststück eines Herbariumexemplars von Hippo- mane Mancinella Lin. zeigte unter dem mehrreihigen braunen Pe- riderm eine sehr breite Mittelrinde, ein Amylum führendes Paren- chym mit eingelagerten zahlreichen Längsreihen Gerbstoffzellen, ein- zelnen Milchsaftgefässen und häufigen Krystallzellen (Krystalle rhom- boederähnlich). Die verhältnissmässig schwach entwickelte Innenrinde enthielt im äusseren Theile starke Bastbündel mit sehr dickwandigen engen Bastfasern, eine fast ununterbrochene Schicht bildend, aussen und seitlich von zahlreichen Milchsaftgefässen umgeben. Beiträge zur^Kenntniss der Milchsaftorgane der Pflanzen. 55 Die übrige Innenrinde bestand aus Sieb- und Markstrahlgewebe mit einzelnen Gerbstoffzellen und engeren Milchsaftgefässen. Der schmale dichte Holzcylinder, vorherrschend aus dickwandigen Holzzellen mit spärlichen Spiroiden und 1 Zelle breiten Markstrahlen zusammengesetzt, zeigte an seiner Markseite einzelne oder gruppirte Gerbstoffzellen, aber keine Milchsaftgefässe, die auch in dem weiten, aus grossen porösen gelben Zellen zusammengesetzten Marke fehlten. Die isolirten Milchsaftgefässe von Hippomane sind cylindrisch, mit sehr seltener Zweigbildung, ziemlich dickwandig, im Durchmes- ser von 0,012 W.L. bis auf 0,003 W. L. herabsinkend. Die Milchsaftgefässe von H u r a c r e p i t a n s Lin. haben die grösste Aehnlichkeit mit jenen der fleischigen Euphorbien, sie sind dickwan- dig, ihre Wand erscheint nach der Behandlung mit Kalilauge ge- schichtet; sie zeigen häufige Bifurcationen , ihre Aeste sind bald kurz, häufig am Ende kolbig angeschwollen, bald lang. Ihr Inhalt führt sehr reichlich Amylum. — Die Milchsaftorgane der Euphorbiaceen gehören, wie die niitgetheilten Untersuchungen zeigen, zu den einfach verzweig- ten Milchsaftgefässen. Sie treten überall sowohl in der Mittel- als Innenrinde auf, doch ist unverkennbar die Region um die Bündel dickwandiger Bastfasern herum ihr Hauptstandort. Hier erreichen sie auch ihre grössten Dimensionen und vertreten sogar zuweilen die fehlenden Bastfasern (Euphorbia Characias). Im Markkörper fand ich Milchsaftgefässe mit Sicherheit nur bei E. Characias (von den untersuchten Arten), während sie bei den flei- schigen Wolfsmilcharten daselbst sehr reichlich angetroffen werden. In den Elementen des Holzkörpers fand sich häufig Milchsaft vor, doch konnte eine Einmündung von Milchgefässen in die erstgenann- ten Gewebselemente nirgends beobachtet werden. — Am nächsten verwandt den Milchsaftgefässen der Euphorbiaceen sind jene der Moreen. — Monis nigra Lin. (2'" dicker Ast-, im August) zeigt unter dem mehrschichtigen Korke mehrere Lagen eines Chlorophyll und Gerbmehl führenden Collenchymgewebes (R = 0,004, T = 0,009 W. L.), dann ein Parenchym aus grossen rundlichen Zellen im äusseren Theile mit Intercellularsubstanz , im inneren mit lufterfüllten Interstitiell (R = T = 0,012—0,018 W. L. oder R = L = 0,018 ; T = 0,026 W. L.). Darauf folgt ein fast zusammenhängender Kreis sehr dickwandiger rundlicher Steinzellen (R = T = 0,012— 0,018; L = 0,018 — 0,024 W. L.) mit Krystallzellen, dann ein breites Parenchym, ähnlich jenem 56 A. Vogl, an der Aussenseite des Steiiizellenringes , meist Gerbmehl führend mit zahlreichen Milchsaftgefässen von der Weite der umgebenden Zellen. Die Innenrinde besitzt zu äusserst Bündel dickwandiger wand- faltiger, durch Chlorzinkjod weinroth bis violett sich färbender Bast- fasern (T = 0,006 , R = 0,004 W. L.) , welche einen beinahe geschlos- senen Kreis bilden und auf ihrer Innenseite von Siebröhren und ein- zelnen Krystallzellen begleitet werden. Weiter nach einwärts folgt eine 2—3 Lagen mächtige Schicht tangential gestreckter, Amylum führender Parenchymzellen (R = 0,005 ; T = 0,009 W. L.) ; der in- nere Theil der Innenrinde besteht aus am Querschnitte viereckigen Feldern von Siebgewebe mit tangentialen Reihen dickwandiger Bast- fasern oder mit eingestreuten Bastfasern und Milchsaftgefässen, — und 1 — 2 Zellen breiten, Stärkmehl führenden Markstrahlen , welche letz- tere nach aussen in das Amylumparenchym übergehen. Alle Ele- mente sind hier radial gereiht und gehen in eine 5 — 6 Zellen breite Cambialschicht über, an der noch, jedem Baststrahl entsprechend, 2 — 3 weitere Milchsaftgefässe stehen. Das Holz besteht seiner Grundmasse nach aus Holzzellen, aus Holzparenchym in falschen Jahrringen, sehr weiten und engeren gruppirten Spiroiden und 1 — 2 Zellen breiten , Amylum führen- den Markstrahlen. Das Mark enthält sehr weite poröse inhaltslose polygonale Zellen (0,048 W. L. im Durchm.). Die Milchsaft organe kommen in Monis nigra also vor: a) in der Mittelrinde zwischen dem Steinzellen- und Bastringe häufig; b) in der Innenrinde zwischen dem letzteren und dem Holze von Siebgewebe umgeben, mit Bastfasern wechselnd oder sie ersetzend. Weder im Holze noch im Marke fand sich Milchsaft vor. Durch Kalilauge isolirt erscheinen die Milchsaftgefässe als sehr lange, äusserst dünnwandige Röhren mit ungleichem, stel- lenweise verengtem und erweitertem Lumen und ohne absehbare Enden. Sie zeigen häufige Bifurcationen und zumal in dem Stengelknoten verschieden lange blinde Aeste. Ihr Durchmesser schwankt von 0,006 — 0,018 W. L. Der Milchsaft erscheint farblos, grobkörnig, voll Oeltropfen. Ein 2jähriger Ast von Broussonetia papyrifera Vent. (Sep- tember) enthält unter der Oberhaut 3 Lagen Korkzellen, dann eine Schicht cylindrischer Chlorophyllzellen , welcher ein starkes Paren- chym mit eingestreuten Krystallzellen (Drusen) und ziemlich derb- wandigen Milchsaftgefässen folgt. Beiträge zur Kenntniss der Milchsaftorgane der Pflanzen. 57 Die Iimenrinde , lj2 der Mittelrinde betragend, besteht aussen aus relativ starken Bündeln nicht sehr dickwandiger Bastfasern, in- nen aus Siebgewebe, das in eine Cambialschicht übergeht, und von schmalen Markstrahlen mit luftführenden Interstitiell und eingestreu- ten Krystallzellen durchschnitten ist. Im Siebgewebe bis knapp ans Cambium stehen die meisten Milchsaftgefässe ; einzelne derselben trifft man auch mitten zwischen den Bastfasern an. Das Holz enthält radial gereihte Holzfasern und Amylum füh- rendes Holzparenchym mit weiten Spiroiden, von denen zahlreiche Milchsaft enthalten. Einwärts wird der Holzkörper von einem Ge- webe kurz cylindrischer poröser verholzter, Amylum führender Zel- len abgeschlossen, worin vereinzelte Milchsaftgefässe stehen. Das Mark besteht aus dünnwandigen polygonalen luftführenden Zellen mit einzelnen Krystallzellen. Bei Broussonetia papyrifera kommen also Milchsaftgefässe in der Mittel rinde, am häufigsten im Siebgewebe der Innen rinde, und vereinzelt selbst an der Markseite des Holzkörpers vor. Ganz ähnlich vertheilt fanden sich die Milchsaftgefässe von Ficus Carica Lin. Bei Ficus bengalensis Lin. findet sich unter dem starken Periderm eine Steinzellenschicht und dann erst die eigentliche Mittel- rinde , ein Parenchym aus tangential gestreckten Zellen, welche Gerb- mehl enthalten , und mit eingestreuten Milchsaftgefässen. Die Innen- rinde enthält im äusseren Theile kleine Bündel von 8 — 30 engen vollkommen verdickten glasigen Bastfasern, welche durch Gerbstoff- parenchym getrennt sind, das sich in die Markstrahlen der Iimen- rinde fortsetzt. Zwischen den letztern finden sich wechselnde Schich- ten von Siebröhren und Bastfasern mit deutlichem Lumen mit Pa- renchym und Milchsaftgefässen, die auch um die Bastbündel zerstreut stehen. Eine nicht starke Cambiallage trennt die Innenrinde vom Holz- körper, welcher radial geordnete Holzfasern , Holzparenchym , weite gruppirte Spiroiden und 1 Zelle breite, Gerbmehl führende Mark- strahlen enthält. Das Mark ist ein ähnliches Parenchym wie die Mittelrinde und enthält wie diese reichliche Gerbmehl- und Krystallzellen. In ihm stehen die stärksten und meisten Milchsaftgefässe. Ganz ähnlich ver- hält sich Ficus stipulata Thbg. Soweit die untersuchten Pflanzen einen Schluss gestatten, zeigen also die Milchsaftorgane der Moreen eine ähnliche Vertheilung wie 58 A. Vogl, jene der Euphorbiaceen. Sie kommen theils in der Mittel-, theils in der Innenrinde vor; im äusseren Theile der letztern, an der In- nenseite der Bastbündel sind sie am reichlichsten. In der Mittel- rinde scheinen sie nicht so weit peripherisch vorzudringen, wie bei den wolfsmilchartigen. Wo sie im Marke vorkommen (Ficus benga- lensis, stipulata) erreichen sie die höchste Entwicklung daselbst. ■ — Ich gehe nun zur Darstellung des Baues einiger Pflanzen über, bei denen die Milchsaftgefässe durch reichliche Anastomosenbildung und durch die Vereinigung zu geschlossenen netzförmigen Systemen ausgezeichnet sind, derartige netzförmige Milchsaftgefässe besitzen die Lobeliaceen, Campanulaceen und Cichoriaceen. Der Stengel von Lobelia urens Lin. (blühende Pflanze aus England) zeigt am Querschnitte unter der Oberhaut zunächst eine ziemlich starke Chlorophyllschicht, dann ein Parenchym aus derb- wandigen tangential gestreckten Zellen ohne Milchsaftgefässe. Eine einfache Schicht stark tangential gestreckter Zellen (Stärkeschicht) trennt die Mittelrinde von der Innenrinde, welche vorwaltend aus Siebröhren und wenig Parenchym besteht, und im inneren Theile, oft ganz nahe am Holzkörper, einzelne Milchsaftgefässe enthält. Der Holzkörper ist stark, dicht, etwa 21/2- bis 3 mal breiter als die Rinde, und zeigt radial gereihte, dickwandige, durch 1 Zelle breite Markstrahlen in meist 3 Zellen breite Holzkeile abgetheilte Holzfa- sern mit spärlichen Spiroiden. Das Mark ist grösstenteils resorbirt. Im Stengel von Lobelia fulgens Willd. (blühende Pflanze) folgt unter der Oberhaut eine starke Mittelrinde, welche im äusseren Theile ein dichteres Chlorophyll mit Amylum führendes, im inneren Theile ein lockeres lückiges Gewebe darstellt. Die Innenrinde, 1/3 der Mit- telrinde, von letzterer durch eine undeutlich hervortretende Stärke- schicht getrennt, besteht fast ausschliesslich aus Siebgewebe mit 1 — 3 Zellen breiten Markstrahlen. Im innersten Theile des ersteren, ganz nahe am Holzkörper findet sich ein Kreis zu kleinen Gruppen ge- stellter feiner Milchsaftgefässe. Der Holzkörper ist locker, enthält fast radial gereihte nicht sehr dickwandige Holzzellen und nicht weite Spiroiden mit undeutlichen Markstrahlen. Die Elemente desselben gehen einwärts allmählich in das weitzellige schlaffe Mark über. Weder im Marke noch in der Mittelrinde finden sich hier, eben so wenig wie bei Lobelia urens, Milchsaftgefässe. Im Holzkörper wurde kein Milchsaft gefunden. Die Milchsaftorgane sind also bloss Beiträge zur Kenntniss der Milehsaftorgane der Pflanzen. 59 auf den innersten Theil der Innenrinde beschränkt. Durch Kalilauge isolirt, stellen sich dieselben als gerade oder etwas schlän- gelige sehr dünnwandige Röhren d a r von 0,001 8 — 0,0048 W. L. Durchmesser mit sehr zahlreichen Copulationszweigen und stellenweise reichlicher Verzweigung in tangentialer Richtung. Oft zeigen sie noch eine deutliche Gliederung, entsprechend den Cambiumzellen , aus deren Verschmelzung sie hervorgegangen sind. Aestige und häufige kurze seitliche Protuberanzen zeigend, sind die Milchsaftgefässe von L. urens , die sich dadurch jenen der Campanu- laceen nähern. In den Nebenwurzeln von Campanula Trachelium Lin. findet man eine nur schmale Rinde, welche einen Kern umschliesst, der wesentlich aus einem nicht verholzten Gewebe besteht, zusam- mengesetzt aus radialen Reihen cylindrischer , am Querschnitte run- der oder elliptischer Zellen; in dieses Grundgewebe eingeschlossen erscheinen wenige Holzbündel, welche am Cambiumringe aus wenigen Spiroiden bestehen, denen in weiten Abständen in der Richtung ge- gen das Centrum andere Spiroiden folgen. Die vordersten Spiralge- fässe sind von einem nicht verholzten Parenchym begleitet; das Cen- trum wird von einigen Spiroiden ausgefüllt. Ein nur wenige Zelllagen besitzendes Cambium umschliesst zu- nächst den Kern. Nach aussen folgt dann eine nur schwach ent- wickelte, vorherrschend aus sehr feinen Siebröhren gebildete Innen- rinde, welche ohne Grenze in die nur wenige Zellreihen breite Mit- telrinde, ein aus cylindrischen, am Querschnitte tangential gestreckten Zellen zusammengesetztes Parenchym, übergeht. Ein schwaches braun- zelliges Periderm bildet die äusserste Umhüllung. In der Hauptwurzel ist der Bau des Kernes ein ähnlicher, nur findet sich hier eine aus verholzten Parenchymzellen bestehende, Spiroiden einschliessende Holzröhre entwickelt. Das Centrum ist re- sorbirt. Die Innenrinde besteht aus in tangentialer Richtung wechseln- den Lagen von Parenchym und Siebröhren, welche selbst wieder in radialer Richtung von Markstrahlen durchsetzt werden. Die Mittel- und Aussenrinde zeigt eine ähnliche Struktur wie in den Nebenwurzeln, natürlich mit stärkerer Entwicklung. Die Zellwände sind mit Ausnahme der Peridermzellen farblos; unter Wasser betrachtet stark aufgequollen und namentlich in der Mittelrinde eine deutliche, stellenweise ausserordentlich entwickelte Intercellularsubstanz zeigend. Erwärmt man dünne Schnitte in Was- 60 A. Vogl, ser, so löst sich diese Intercellularsubstanz und zum Theile auch die äusserste Zellhautschicht auf; noch leichter geschieht dieses in ver- dünnten Säuren (selbst organischen) und Alkalien. Nach der Behand- lung mit letzteren färbt sich die Zellwand durch Jod und Schwefel- säure blau (die verholzten Theile gelb). Durch Kochen im Wasser, in verdünnten Säuren und in Alka- lien lassen sich daher die Elementarorgane der Wurzel sehr leicht isoliren, wobei man sich deutlich überzeugen kann, dass hier die Intercellularsubstanz durch die primären Zellmembranen gebildet, resp. dargestellt werde , ganz in derselben Art , wie ich dieses für die Wur- zel des Löwenzahns (1. c. pag. 9) gezeigt habe. In gleicher Art, wie dort, haben wir es auch hier mit einer Pectinmetamorphose der Zell wand zu thun. Als Inhalt aller Zellen, wenn wir vom Milchsaft, vom Peri- derm und von den verholzten Elementen absehen, tritt in der fri- schen Wurzel eine farblose feinkörnige Flüssigkeit auf. Betrachtet man dünne Schnitte aus der getrockneten Wurzel unter Oel, so findet man in den Zellen eine weisse homogene klum- pige Masse. Zusatz von Eisen Salzlösungen bewirkt eine Lösung derselben ohne jedwede Färbung, nur spärliche Mollecularkörnchen bleiben in jeder Zelle zurück. Unter Alkohol erscheint der Inhalt im ersten Momente als ein homogener weisser Klumpen, später zer- fällt dieser unter Vacuolenbildung ; lässt man nun einen Tropfen Was- ser unter das Deckglas eintreten, so verschwindet der Inhalt spur- los. In den Zellen, welche die Hauptmasse des Holzkerns bilden, sowie auch hie und da in den Zellen der Markstrahlen und der Mittelrinde, ja in den Nebenwurzeln in allen, selbst in den Prosen- chymzellen der Innenrinde bleibt hierbei in jeder Zelle ein Körper zu- rück, der sogleich durch seine sonderbare Gestalt auffällt. Es ist ein kugliger Zellkern, dem seitlich ein stäbchenförmiges Gebilde angeheftet ist. Im ersten Augenblicke der Wasserein- wirkung erscheinen beide opak; ersterer einem Oeltropfen gleichend; bald jedoch löst sich die Mitte desselben unter Vacuolenbildung auf und lässt ein deutlich und scharf begrenztes Bläschen zurück, wel- ches dem unverändert gebliebenen Stäbchen meist in dessen Mitte aufsitzt (Fig. 6 u. 7). Dieses Stäbchen ist bald vollkommen gerade, beiderseits zugespitzt, spindelförmig, oft von der halben Länge der Zelle, oft nur kurz, beiderseits stumpf, bald ist es halbmondförmig gebogen. Jodsolution färbt Bläschen und Stäbchen, sowie spärliche Beitrüge zur Kenntniss der Milchsaftorgane der Pflanzen. 61 körnig -flockige Koste in den Zellen schön gelb. Chlorzinkjod lässt in jeder Zelle einen feinen protoplasmatischen Wandbeleg, so- wie vom Zellkerne und Stäbchen ausgehende, äusserst feine Fäden erkennen. Wendet man auf dünne Längsschnitte die T romin er 'sehe Zu- ckerprobe an, so findet man in allen Zellen rothe Körnchen; die Zellkerne sind bläschenförmig ausgedehnt und umschliessen einige wenige orangenrothe Körnchen, die Stäbchen sind grösstenteils spur- los verschwunden. Cochenille au szug färbt die Zellkerne und Stäbchen rasch roth; nach längerer Zeit werden erstere feinkörnig und lösen sich allmählich von innen nach aussen auf. Die Hülle dehnt sich aus, berstet und lässt den feinkörnigen Inhalt heraustreten. Die Stäbchen widerstehen der Lösung. In Kalilauge und Aetzammoniak dehnen sich die Zellkerne zu grossen Blasen aus; zum Theile werden sie gelöst; die Stäbchen zerfallen körnig. Zusatz von Cochenille färbt die Zellkernbläschen und die aus dem Zerfall der Stäbchen stammenden Körnchen rasch roth. In manchen Zellen sieht man hierbei zwei Bläschen oder ei- nen einzigen fast den ganzen Zellraum ausfüllenden rothgefärbten Schlauch. In salpetersaurem Quecksilber-Oxydoxydul löst sich der Zelleninhalt mit prachtvoller rosenrother Farbe auf; die Zellkerne erscheinen als gelbliche Fetttröpfchen; die Stäbchen zerfallen unter Bildung von Fetttröpfchen. Kupferoxyd-Ammoniak löst Zellkerne und Stäbchen spur- los; in den Zellen trifft man bloss spärliche farblose Körnchen. In Chlorzinkjod erscheinen beide Gebilde anfangs gelblich, homogen, wie aufgequollen, dann verblassend, voll Vacuolen, endlich sich lö- send. Zusatz von Jod -Alkohol lässt hie und da statt des Zellkerns ein leeres goldgelbes Bläschen erkennen. In Wasser tritt augenblickliche Lösung des Inhaltsklumpens auf unter Bildung gelber Flocken ; die Zellkerne werden zum grossen Theile ebenfalls gelöst, die Stäbchen erst nach Zusatz von Alkohol, wobei im Gesichtsfelde und in den Zellen sofort ein feinkörniger Nie- derschlag sich bildet. Bei Zusatz von Aether und Alkohol ent- stehen später sehr kleine spiessige Krystalle. In Essigsäure löst sich zunächst der Inhalt der Zellkerne und die Stäbchen; beim Erwärmen auch die Hülle der ersteren. Die mitgetheilten mikrochemischen Reactionserscheinungen lassen 62 A. Vagi, wohl keinen Zweifel darüber, dass der wichtigste und vorwiegendste Inhalt der Zellen hier Zucker ist (in der frischen Pflanze in Lö- sung, in der getrockneten als weisser homogener Klumpen); derselbe Stoff scheint auch im Zellkerne aufzutreten, der uns hier so schön in seiner Bläschennatur (Kernbläschen) entgegentritt. Schwieri- ger ist die Entscheidung über die chemische Zusammensetzung der Stäbchen, die, soweit ich mich zu erinnern weiss, in ähnlicher Weise noch nirgends beobachtet wurden. Doch scheinen einzelne der ange- führten Reactionserscheinungen hinzudeuten, dass sie wesentlich aus Proteinsubstanz und Fett zusammengesetzt sind , Körper , welche auch in die Zusammensetzung des Zellkerns und des Protoplasma's hier eingehen dürften. Welche Bedeutung diese sonderbaren, mit dem Zellkerne in Verbindung stehenden Stäbchen haben, wage ich nicht zu entscheiden. — Was nun die Milchsaftorgane der Wurzel von Campanula Trachelium betrifft, so finden sich in den feinsten Nebenwurzeln nur milch saftführ en de Sieb röhren, welche mit gewöhnlichen Sieb- elementen zu Bündeln vereinigt, den einzelnen Holzbündeln entspre- chen. Sie verlaufen vollkommen geradlinig und zeigen keinerlei Aeste und Verbindungen mit benachbarten Bündeln, so dass hier kein um den Holzkern herumlaufendes geschlossenes Milchsaft -Gefässsystem existirt. Weder in der Mittelrinde, noch im Holzkörper der feinen Nebenwurzeln kommen Milchsaftgefässe vor, dagegen ist beachtens- werth, dass hier fast sämmtliche Spiroiden, deren Glieder bei einem Durchmesser von 0,004 — 0,008 W. L. eine Länge von 0,08 W. L. besitzen, mit Milchsaft gefüllt angetroffen werden und zwar nicht streckenweise , sondern ihrer ganzen Länge nach. Je stärker die Ne- benwurzel, desto stärkere und zahlreichere Milchsaftgefässe treten in der Innenrinde auf, und im oberen Theile der Hauptwurzel bilden sie in diesem Gewebstheile mehrere mit Parenchymschichten wech- selnde Lagen, deren einzelne Bündel allerdings den Holzbündeln ent- sprechend am stärksten sind, jedoch auch durch seitliche Bündel und Verzweigungen unter einander in Verbindung stehen, so dass sie hier mehrere geschlossene Systeme um den Holzkörper bilden (Fig. 4). Hier, in der Hauptwurzel kommen aber auch in der Mittelrinde Milchsaftgefässe vor und zwar vorzüglich knapp unter dem Periderm und nahe am Uebergauge der Mittel- in die In- nenrinde. Sie zeigen da besonders zahlreiche und starke Verzwei- gungen, welche den Intercellularräumen mit besonderer Vorliebe in tangentialer Richtung folgen (Fig. 2 u. 3). Beiträge zur Kenntniss der Milchsaftorgane der Pflanzen. 63 Im Mittelstocke und im untersten Theile des Stengels, wo- selbst ein Markkörper besteht, treten einzelne Milch saftgefässe auch im Markcy linder auf. Es finden sich nämlich hier, wie man sich leicht an jedem Querschnitte überzeugen kann, an der Markseite des Holzkörpers einzelne abgeschlossene und von einander getrennte Stränge von Siebröhrengewebe, von denen einzelne stets mehrere Milchsaftgefässe enthalten. Die Angabe Hanstein's (1. c. pag. 74), dass bei den Campanulaceen im Marke keine Milchsaftge- fässe vorkommen und dass diese bloss auf die Rinde beschränkt seien, würde darnach für unsere Pflanze nicht zutreffen. - Die Milchsaftgefässe von Campauula Trachelium zeigen in ihrer Form eine grosse Uebereinstimmung mit den gleichen Organen der Cichoraceen. Wie diese, gehören auch sie zu den sehr verzweigten, netzförmigen. Ihre Entstehung und Entwicklung ist die näm- liche wie bei Taraxacum, Podospermum etc. Ursprünglich findet man in der Innenrinde nur Milchsaft führende Siebröhren, deren Glieder in den feinen Nebenwurzeln sehr dünn und sehr lang (0,08 W. L.) sind. Ueberall zeigen sie meist schief geneigte einfache Verdickungs- polster und eine geringe Auftreibung an ihren beiden Enden. An- fangs besitzen sie durchaus keine seitlichen Aeste; bündelweise ver- einigt durchsetzen sie als zarte Röhren und Schlauchreihen die In- nenrinde in senkrechter Richtung. Aber schon in den stärkeren Ne- benwurzeln, besonders aber in der Hauptwurzel sind sie in dem grössten Theile der Innenrinde so ausgebildet, dass man an ihnen keine Spur einer Entstehung aus Zellen nachweisen kann. Durch Maceration isolirt, stellen sie sich als vielfach und unregelmässig ästige und anastomosirende Röhren dar, die an zahllosen Stellen kür- zere papillöse und längere astartige, meist rechtwinklig abgehende Hervortreibungen besitzen (Fig. 1), welche, wie man sich an Quer- und Längenschnitten durch die Wurzel überzeugen kann , in die Zwi- schenzellräume eindringen (Fig. 5 u. 6). Sie besitzen eine deutliche farblose aufgequollene hyaline Hülle, wenn man sie durch Kochen in Wasser isolirt hat. Dieselbe färbt sich durch Jod und Schwefel- säure blau und löst sich nach längerem Kochen in verdünnten Säuren und Alkalien auf. Bemerkens werth ist, dass die kürze- ren und selbst manche der längeren seitlichen Zweige sich nach der Maceration in kochendem Wasser als hüllenlos darstellen. Ich ver- muthe daher und gestützt auf die Erscheinungen, welche ihre Hülle überhaupt bei der Behandlung mit kochendem Wasser, verdünnten Säuren und Alkalien darbietet und auf die oben beschriebenen Eigen- 64 A. Vogl, Schäften der Inte r cell ular Substanz, resp. der primären Zellmem- branen, dass diese letztere bei der Bildung der Verzweigun- gen eine ähnliche wichtige Rolle spiele, wie ich dies für Taraxa- cum und Podospermum (1. c. pag. 20 ff. ) darzustellen bemüht war. Auch die vorwaltende Ausbildung dieser Verzweigungen gerade in je- ner Richtung, in welcher die Intercellularsubstanz am stärksten ent- wickelt ist, dürfte in dieser Beziehung als ein Umstand von beson- derer Bedeutung anzusehen sein. Es gilt dieses vorzüglich von der Mittelrinde, in deren äussersten Partien man die grössten und zahl- reichsten Verzweigungen antrifft, Hier aber entstehen die Milchsaft- gefässe, wie man sich schon an Längenschnitten durch verschiedene Theile der Wurzel überzeugen kann, aus der Verschmelzung von senkrechten Parenchym- Zellreihen, wie bei den Convolvulaceen. Ein bemerkenswerther Unterschied scheint mir jedoch hier, abgesehen von der Anwesenheit der Astbildung, darin zu liegen, dass bei Cam- panula Trachelium (ähnlich wie bei Taraxacum, Podospernum und anderen Cichoraceen) in den sich entwickelten Milchsaftgefässen der Mittelrinde kein Innen schlauch nachweisbar ist, derselbe scheint hier vielmehr gleichzeitig mit dem Schwunde der Scheidewände in die Milchsaftbildung aufzugehen und nur die eigentliche Zellmembran zur Hülle der Milchsaftgefässe verwendet zu werden. Der Milchsaft von Campanula Trachelium stellt eine granulöse Flüssigkeit dar, welche, sowie der Zelleninhalt, Zucker enthält; er ist zum Theile in Wasser und Alkohol löslich, seine Körnchen werden durch Farbstofflösungen gefärbt; durch Jod -Alkohol wird er in eine homogene goldgelbe Masse verwandelt. Da in der Wurzel dieser Glockenblume in vielen Spiroiden und im obersten Theile derselben selbst in Holzfasern Milchsaft angetrof- fen wird; da dieses namentlich für die im innersten Theile des Holz- körpers befindlichen Elemente gilt, und da endlich in den daran grenzenden markständigen Siebröhrenbündeln Milchsaftgefässe , diese also in nächster Nachbarschaft der Holzelemente vorkommen: so glaubte ich hier, wo die Milchsaftorgane im Gegensatze zu jenen der Convolvulaceen reichliche Verzweigungen besitzen, ungleich leichter als dort eine Communication dieser Organe mit Elementen des Hol- zes auffinden und nachweisen zu können, um so mehr, als ich im obersten Theile der Wurzel von den markständigen Milchsaftgefässen aus, reichliche Verzweigungen gegen die zunächst gelegenen Holz- elemente vordringen sah, in einer Weise, dass mir auf den ersten Anblick eine gegenseitige .Verbindung zweifellos schien. Indess die Beiträge zur Kenntniss der Milchsaftorgane der Pflanzen. 65 nähere sorgfältige Untersuchung solcher Stellen ergab auch hier ein negatives Resultat. Ich konnte keinerlei Communication auf- finden. Ich will deshalb nicht behaupten, dass in gewissen Fällen eine derartige Verbindung nicht vorkomme, denn die so wahrheits- getreue Darstellung Treculs scheint eben nicht aus der Luft ge- griffen zu sein, und selbst Hanstein giebt das Vorkommen einer derartigen Verbindung zu (1. c. p. (36); sie aber als eine normale, ge- setzmässige anzusehen, halte ich schon nach den wenigen hier mit- getheilten Beispielen für ungerechtfertigt. Wenn eine solche Ver- bindung wirklich vorkommt, so wird sie gewiss nur zufällig und nur bei solchen Pflanzen zu finden sein , welche verzweigte Milchsaftge- fässe besitzen. — Die Untersuchung anderer Campanulaceen und einiger Cichoraceen brachte mich zu demselben Resultate. Die Wurzel von Campanula thyrsoidea Lin. (vom Schnee- berg) zeigt im Baue eine grosse Aehnlichkeit mit C. Trachelium. Un- ter dem Periderm findet man eine Mittelrinde mit stark entwickelter Intercellularsubstanz und reichlichen Milchsaftgefässen, deren Stämme quer verlaufen. Dieselbe geht unmittelbar in das Gewebe der Innen- rinde über, welche durch ihre ganze Breite eine Menge zu Gruppen vereinigter und durch häufige Queranastomosen verbundener Milchsaft- gefässe besitzt. Einzelne der letztern stossen an Spiroiden an. Das Holz ist locker und enthält in einem dünnwandigen langge- streckten Grundparenchym weite treppenartige, ziemlich langcylindri- sche Spiroiden, in denen ich nirgends Milchsaft beobachten konnte. Die Milchsaftgefässe sind bei dieser Glockenblume äus- serst complicirt. Schon dicht unter dem Periderm bilden sie ein so dichtes Netzwerk, wie man es kaum verwickelter bei Cicho- raceen finden kann. Durch kurzes Kochen im Wasser isolirt, er- scheinen ihre Wände ungeheuer aufgequollen, hyalin, ganz in der- selben Art wie bei C. Trachelium. Die Wurzel von Campanula alpina Jacq. (vom Schneeberg) und jene von Campanula Cervicaria Lin. (aus Mähren) besitzt einen mit der Wurzel von C. thyrsoidea übereinstimmenden Bau und eine ganz gleiche Entwicklung der Milchsaftgefässe, nur enthält bei letzterer der Holzkörper zahlreiche weite netzförmige Spiroiden in einem dünnwandigen verholzten Grundparenchym. Die Wurzel von Campanula glomerata Lin. dagegen stimmt fast vollkommen mit C. Trachelium überein, nur sind die Milchsaftgefässe ungleich fei- ner und zumal in der Innenrinde nicht so stark und nicht so reich- Jahrb. f. wiss. Botanik V. X 66 A. Vogl, lieh entwickelt wie bei dieser. Auch hier finden sich an der Mark- seite des Holzkörpers abgeschlossene Partien von Siebgewebe mit Milchsaftgefässen , wie bei C. Trachelium (o. p. 59). Bei allen diesen Campanuleen, besonders deutlich und kolossal entwickelt bei C. thyrsoidea findet sich dicht unter dem Periderm ein Milchsaft - Gefässnetz , dessen querliegende starke Stämme, wel- che durch äusserst zahlreiche , mitunter höchst feine senkrechte Aeste anastomosiren , die Längsstämme der Milchsaftgefässe der übrigen Binde unter rechten Winkeln kreuzen. Der unterste Stengeltheil von Phyteuma spie a tum Lin. (blü- hende Pflanze) zeigt am Querschnitte eine aus grossen tangential gestreckten Zellen zusammengesetzte Mittelrinde ohne Milchsaftge- fässe. Eine deutlich erkennbare Stärkeschicht trennt die Mittelrinde von der Innenrinde, welche wie bei den Campanuleen reichliche Milchsaft -Gefässgruppen enthält. Der Holzkörper besteht im äusse- ren Theile aus radial gereihten ziemlich dickwandigen Holzzellen mit spärlichen nicht sehr weiten Spiroiden, im inneren Theile aus einem kleinzelligen zartwandigen Gewebe mit radialen Gruppen, häufig mit Milchsaft gefüllten Spiroiden. Im Umfange des weiten, aus dünn- wandigen Zellen zusammengesetzten Markes findet sich ein starker Bing cylindrischer verholzter grobporöser Zellen. Die Wurzel hat einen ähnlichen Bau, wie C. Trachelium. Die engen Spiroiden stehen zerstreut in einem dünnwandigen, radial ge- reihten Grundparenchym. Sowohl die Mittel - als die Innenrinde be- sitzt äusserst zahlreiche Milchsaftgefässe mit starken Hauptstämmen, die im übrigen das gleiche Verhalten zeigen, wie jene der Campa- nuleen. Bei Phyteuma orbiculare Lin. (blühende Pflanze) sind alle Elemente kleiner, die Binde ist breiter, der Holzkörper dichter. Einen mit C. Trachelium gleichfalls übereinstimmenden Bindenbau zeigt die Wurzel von Specularia hybrida DC. (blühende Pflanze). Die meisten Milchsaftgefässe finden sich hier im äusseren Theile der Innenrinde, doch rücken einzelne selbst bis an den Holzkörper vor. Dieser ist breit und dicht und enthält radial gereihte dickwandige Holzzellen , nicht weite Spiroiden und eine Zelle breite Markstrahlen. Zahlreiche Spiroiden, besonders im innersten Theile des Holzkör- pers sind mit Milchsaft gefüllt. Das Centrum ist resorbirt. Der Stengel von Symphyandra pendula DC. (blühende Pflanze ) besitzt bloss in der stark entwickelten Innenrinde Milchsaftgefässe, die in den Stengelknoten, da wo ein Markstrahl geöffnet ist, hie und Beiträge zur Kenutniss der Milchsaftorgane der Pflanzen. 67 da in diesen eindringen, ohne sich jedoch weit verfolgen zu lassen, und ohne irgend welche nachweisbare Communication mit den Ele- menten des Holzes zu zeigen, obwohl diese nicht selten mit Milch- saft gefüllt sind. Das Mark, welches aus verholzten porösen Zellen besteht, enthält keine Milchsaftgefässe , dagegen lassen sich an der Markseite des dichten Holzkörpers da, wo in einem dünnwan- digen Gewebe Gruppen von Spiralgefässen stehen, stellenweise Milch- saft-Gefässbündel auffinden. Die Milchsaftgefässe der beiden zuletzt besprochenen Pflanzen stimmen in ihren Eigenschaften mit jenen der übrigen Campanulaceen überein, obwohl sie im Ganzen keine so excessive Zweig- und Ana- stomosenbildung bemerken lassen. — Die Wurzel von Crepis tingitana(?) (blühende Pflanze) zeigt unter dem Periderm eine Mittelrinde aus dünnwandigen, tangential gestreckten Zellen, im inneren Theile mit lufterfüllten Interstitiell, im äusseren Theile mit zahlreichen, von Intercellularsubstauz beglei- teten Milchsaftgefässen. Die Innenrinde, viel stärker als die Mittel- rinde, besteht aus Bast- und Parenchymstrahlen. Erstere enthalten durch Parenchym gesonderte, von Siebröhren begleitete Milchsaft- Gefässbündel ; letztere sind Fortsetzungen des äusseren Rindenparen- chyms. Der centrale, von einer schwachen Cambiumlage umgebene Holzkern besteht aus radial gereihten Elementen, Holzzellen und zahlreichen Spiroiden, die durch meist mehrzellige Markstrahlen in ziemlich breite Holzkeile abgetheilt sind. Milchsaft findet sich im Holzkörper nicht. Die Milchsaftgefässe zeigen in den Stengelknoten ausserordentlich reichliche seitliche Hervorragungen und Zweige, welche in radialer und tangentialer Richtung anastomosiren ; in den Internodien dage- gen sind sie fast ganz glatt, mit seltenen Aesten, wodurch sie eini- germaassen jenen der Euphorbiaceen ähnlich sind. Ihr Durchmesser schwankt zwischen 0,003 — 0,0048 W. L. Der Stengel von Lactuca sativa Lin. (blühende Pflanze) zeigt am Querschnitte unter der Oberhaut eine aus wenigen Lagen tangential gestreckter rundlicher Zellen bestehende Mittelrinde (R = 0,006; T == 0,012—0,015 W.L.), die durch eine Art Kernscheide (Stärkeschicht ?) aus stark tangential gestreckten Zellen (R ===== 0,006 ; T == 0,018 W. L.) von der Innenrinde gesondert wird. Diese letztere ist ein gleichförmiges Gewebe von Siebröhren und Siebparenchym, worin im äusseren Theile grössere, im inneren Theile kleinere Milch- saftgefäss - Gruppen ordnungslos eingestreut vorkommen. 5* fi-S A. Vogl, Beiträge zur Kenntniss der Milchsaftorgane der Pflanzen. Die Holzhandel bestehen aus ziemlich dickwandigen , radial ge- reihten Holzzellen und reichlichen weiten Spiroiden; die ins Mark vorspringenden stärkeren Holzbündel sind auf ihrer Innenseite mit einer Partie Siebgewebe mit Milchsaftgefässen versehen. Zwischen den Holzbündeln finden sich bald breite, bald schmale, bis 1 Zelle breite Markstrahlen. Das Mark ist ein schlaffes dünnwandiges weit- zelliges Parenchyni. In der Wurzel wird die Mittelrinde von einem stark entwickel- ten weitzelligen Parenchym gebildet (R = 0,012; T = bis 0,03 W. L,), worin zahlreiche starke Milchsaftgefäss - Stämme vorkommen. Die Innenrinde, fast 2 mal so stark als die Mittelrinde, besteht aus wech- selnden Bast- und Parenchymstrahlen , von denen die ersteren aus Siebgewebe mit zahlreichen Milchsaftgefäss -Bündeln, die letzteren aus dünnwandigen Parenchymzellen zusammengesetzt werden, welche lufterfüllte Interstitiell zeigen und in das Gewebe der Mittelrinde übergehen. Die Holzbündel enthalten nicht dickwandige Holzzellen, weite Spiroiden und 2 bis mehr Zellen breite Markstrahlen. Je 2 oder mehr Holzbündel sind an ihrer Markseite vereinigt und be- sitzen daselbst, von Siebgewebe umgeben, Gruppen von Spiralgefäs- sen und Milchsaftgefäss - Bündel. Das Mark ist jenem des Stengels entsprechend. Die Milchsaftgefässe von Lactuca sativa zeigen alle Charaktere jener der meisten anderen Cichoriaceen , z. B. von Taraxacum. Sie haben einen Durchmesser von 0,003 — 0,012 W.L, und sind stets von reichlich entwickelter Intercellularsubstanz umgeben, welche, wenig- stens in der Wurzel, alle jene Eigenschaften besitzt, wie ich sie von jenen der Wurzel von Taraxacum, Podospermum, Campanula etc. dar- gestellt habe. Jene der Innenrinde anastomosiren vorwaltend in radialer Rich- tung und stehen weder mit den Milchsaftgefäss - Stämmen der Mittel- rinde, noch mit jenen der Markseite der Holzbündel in Verbindung. Die letzteren bilden für sich abgeschlossene Stränge, welche dort, wo ein Markstrahl in eine Nebenwurzel sich öffnet, mit den analogen Milchssaftorganen dieser letztem in Verbindung treten. Nirgends konnte ich hier eine Verbindung dieser Gcfässe mit Elementen des Holzes nachweisen, obwohl in der Wurzel die markständigen Milchsaftge- fässe ganz nahe an den Spiralgefässen stehen, von denen die meisten selbst mit Milchsaft gefüllt sind. 69 Verzeichniss der untersuchten Pflanzen. Acer platanoides Lin. Argemone mexkana Lin. Asclepias Cornuti DC. currassavica Lin. Broussonetia papyrifera Vent. Calystegia sepinm R. Br. - Soldanella R. Br. Campanula alpina Jacq. - Cervicaria Lin. glomerata Lin. thyrsoidea Lin. Trachelium Lin. Convolvulus sicculus Lin. tricolor Lin. Crepis tingitana. Eschscholtzia californica Chms. Euphorbia Characias Lin. - Gerardiana Jacq. Lathyris Lin. portlandica Lin. - prunifolia Jacq. Wulfenii Hopp. Ficus benghalensis Lin. Carica Lin. stipulata Thbg. Gomphocarpus angustifolius Link. Hippomane Mancinella Lin. Hura crepitans Lin. Ipomaea coptica Roth. - Turpethum R. Br. 70 A. V o g 1 , Beiträge zur Kenntniss der Milchsaftorgane etc. Lactuca sativa Lin. Lobelia fulgens Willd. ' urens Lin. Morus nigra Lin. Pharbitis hispida Chois. Phyteuma orbiculare Lin. spicatuni Lin. Specularia hybrida DC. Stilephorum cambricum Spr. Symphyandra pendula DC. 71 Tafelerklärung-. Fig. 1 — 7. Campanula Trachelium (Wurzel). Fig. 1. Partie des Milchsaft- Gefäßsystems aus der Rinde. Fig. 2. Partie eines Längenschnittes aus der Mittelrinde. Fig. 3. Partie eines Querschnittes aus der Mittelrinde. 11 Milchsaftgefäss. Fig. 4. Theil des Querschnittes durch die Innenrinde. 11 Milchsaftgefässe; s s Sieb- röhren ; pp Parenchym. F i g. 5. Längenschnitt aus der Mittelrinde unter Wasser , mit aufgequollener In- tercellularsubstanz und zahlreichen darin liegenden durchschnittenen Milchsaft -Gefäss- ästen. Fig. 6. Partie eines Längenschnittes. In jeder Zelle liegt ein Zellkern mit an- geheftetem stabförmigen Körper (pag. 60). Fig. 7. Derartige Zellkerne mit dem Stabkörperehen isolirt dargestellt. Fig. 8 — 11. Calystegia sepium (Wurzel). Fig. 8. Parenchymzell-Complexe; die Zellen zum Theil in Fusion. Fig. 9. Stück eines Milchsaftgefässes. Der Innenschlauch (ii) setzt sich ununter- brochen durch die Querscheidewand (xx) fort. Fig. 10. Stück einer Siebröhre. Der Innenschlauch (ii) setzt sich an den Ver- dickungspolster (xx) fest. Fig. 11. Stück eines Milchsaftgefässes. Die noch vorhandene Siebplatte (sp) deutet seine Entstehung aus Siebröhren an. Fig. 12. Siebröhre aus der Turbithwurzel. a Verdickungspolster. b Siebplatte. Wien im August 1865. Morphologisch- emhryologische Studien. Von S. Rosa ii «ff. Wenn in der systematischen Botanik zu allen Zeiten ein Haupt- augenmerk auf die morphologischen Verhältnisse der Geschlechtsor- gane und ihres Produkts — des Saamens — gerichtet wurde , so kam dabei das in Betracht, dass durch den Saamen alle specifischen Eigen- schaften der Form so zu sagen gesammelt und in einem kleinen Räume verdichtet, von Generation zu Generation überliefert werden. Die Wichtigkeit der Merkmale, welche von diesen Organen entnom- men sind, wird durchaus nicht geschmälert durch Annahme einer fortschreitenden Entwicklung der Formen aus einander, sondern sie wächst, indem der Geschlechtsapparat und sein Produkt von der Züchtung am meisten beeinflusst wird und also in ihnen die leiten- den Thatsachen bei der Entwirrung der blutsverwandtschaftlichen Beziehungen der Formen zu suchen sind. Von diesem Standpunkte aus erhält auch die Entwickelungsgeschichte eine viel grössere Be- deutung für die Systematik, da dabei nicht nur die morphologische Bedeutung irgend eines Organes, sondern auch der physiologische Prozess seines Werdens, die Art seiner Entwicklung in Anschlag gebracht werden muss. Diese kurzen Andeutungen mögen genügen, um die Gedanken zu bezeichnen, die bei nachstehender Untersuchung für mich leitend gewesen sind. Ich habe diese Untersuchungen im Heidelberger botanischen La- boratorium unter der aufklärenden und anregenden Leitung des Herrn Pr. Hofmeister ausgeführt. S. Rosauoff, Morphologisch - embryologische Studien. 73 Embryologische Beobachtungen, welche ich an Heliotropium euro- paeum anstellte, zeigten mir, dass bei ihm Verhältnisse vorkommen, die weit von denen der anderen Boragineae verschieden sind, und dass das weibliche Geschlechtsorgan beachtenswerthe und noch nicht beschriebene Eigenthümlichkeiten zeigt. Das veranlasste mich, an- dere Arten derselben Gattung, Tiaridium, als eine zu derselben Unter- familie gehörige zweite Gattung, und einige Pflanzen aus anderen im übrigen nahestehenden Familien zu untersuchen. Ich lasse nun die von mir gewonnenen Resultate folgen , indem ich zuerst den morpho- logischen Theil derselben behandle. Die Fig. 12, 11, 8, 6, 7. Taf. V stellen die aufeinanderfolgenden Entwickelungszustände des Pistills von Heliotropium europaeum dar und sind eben so gut für die anderen Heliotropium - Arten als auch für Tiaridium gültig. Es erscheinen am Rande des etwas convexen Achsenrades 2 breite Höcker, welche sich zu Carpellen ausbilden. Während ihre Entwicklung bei Heliotropium peruvianum z. B., oder bei Tiaridium eine vollkommen gleichmässige ist, wird bei Heliotro- piuin europaeum ein Carpell etwas bevorzugt , was man auch an der Ungleichheit der beiden Spitzen sehen kann, in welche der fertig ge- bildete Griffel ausläuft, Eine Steigerung dieser Ungleichheit bis ins äusserste bemerkt man bei einigen Verbenaceae, deren Fruchtknoten ebenfalls aus 2 median gestellten Carpellen gebildet wird. Bei Lan- tana pulchella wird von diesen 2 Carpellen das von dem Stützblatte abgekehrte schon auf den frühesten Zuständen von dem anderen über- holt und es schlagen sich später nur die Ränder des ersteren ein, um nur zwei eigentlich falsche Fächer zu bilden und in diesen zwei aufrechte Eichen sprossen zu lassen (Fig. 26 — 28. Taf. VI). Bei Heliotropium und Tiaridium (indicum) werden die vier fal- schen Fächer vollkommen gleich ausgebildet. Sie kommen zu Stande durch ein Einschlagen der Carpellränder bis zur Mediane jedes Frucht- blattes , wie überhaupt bei den Boragineae, Verbenaceae, Labiatae etc. Bei den Hydrophylleae schlagen sich die Carpellen nur bis zur Achse ein (Fig. 23 , 24 , Phacelia congesta) , verwandeln sich hier in 2 pol- sterförmige Bildungen (d. Placentae), die nicht mit einander ver- wachsen und an den schmalen Seiten je 1 hängendes (Phacelia conge- sta) Eichen tragen. Hierin scheint mir nur eine graduelle Ver- schiedenheit zwischen den Hydrophylleae und den Boragineae zu liegen. Sobald sich die Carpellen von Heliotropium geschlossen haben, erscheint an ihrem Grunde eine Bildung , welche auf den ersten Blick 74 S. Rosanoff, und besonders bei Betrachtung fertiger Zustände als ein Kreis ange- legter und nicht weiter entwickelter Blattorgane angesehen werden könnte; die zwischen dem Staubfadenwirtel und den Carpellen er- scheinen analog etwa denen, die man z. B. bei Daphne mezereum so deutlich sehen kann. Die Entwickelungsgeschichte zeigt jedoch, dass sie später als die Carpelle angelegt werden und nur Wucherungen der Aussenseite des Carpellgrundes sind. Der wesentliche bekannte Unterschied des Fruchtknotens von Heliotropium von dem anderer Boragineae besteht in der Art der Einfügung des Griffels: Bei Heliotropium ist er an der Spitze des Pistills eingefügt, wie es aus Fig. 1, 14, 17 zu ersehen ist, während er bei den anderen Boragineae, wie bekannt, zwischen die vier nach oben aufgebauchten Fruchtknotentheile eingesenkt erscheint und gleich- sam die unmittelbare Fortsetzung der Achse bildet. Bei Tiaridium (Fig. 17) ist das den Heliotropeae eigenthümliche Verhältniss noch anschaulicher , obgleich es später durch die weitere Entwicklung bei der Reife der Frucht verwischt wird. Diese Eigenschaft des Griffels bestimmte Endlicher, die Tournefortieae und Heliotropeae als be- sondere subordo (Ehretiaceae) von den übrigen Asperifolieae zu tren- nen (gen. plant, p. 645). Gehen wir jetzt über zur Betrachtung der Form und der Ent- Avickelungsgeschichte des Griffels und der Narbe der uns beschäfti- genden Pflanzen. Es tritt uns hier ein Verhältniss entgegen, wel- ches, so viel ich weiss, sich weder bei den anderen Boragineae noch bei Verbenaceae und Hydrophylleae wiederholt. Bei Heliotropium europaeuin nämlich erhebt sich über der Spitze des Fruchtknotens der kurzstielförmige Griffel, auf dem weiter nach oben eine pyrami- denförmige Bildung aufsitzt, mit der Basis nach unten gekehrt. Diese Pyramide ist abgerundet vierseitig und geht am Gipfel in zwei un- gleich lange Spitzen aus, die den beiden zusammensetzenden Carpel- len entsprechen (Fig. 1). Die von den beiden Spitzen gebildete Spalte steigt bis etwas unter ein Drittel der ganzen Pyramidenhöhe hinunter und der obere Theil der Pyramide ist mit kleinen senkrecht nach oben gerichteten Härchen besetzt, auf denen niemals ein Pol- lenkorn aufsitzend gefunden wird. Die Kanten der Basis dieses stigma peltatum (Endl. gen. plant.) sind mit Haaren besetzt, wel- che senkrecht zur Oberfläche dieser Kante stehen und an den Ecken besonders dicht gedrängt sind. Diese Ecken sind die Stellen, welche für die Pollenaufnahme bestimmt sind, von welchen aus Pollenschläu- che getrieben werden: sie sind die wahren Narben der Pflanze. In Morphologisch - embryologische Studien. 75 dem mehr oder weniger luftführenden Gewebe der pyramidenförmi- gen Bildung sieht man durchsichtigere, zartere Gewebepartien hin- ziehen, die an den oben angedeuteten vier Narben ihren Anfang neh- mend den Seitenkanten parallel nach Oben aufsteigen, etwas über dem Spaltengrunde plötzlich nach Unten sich wenden und dann un- ter der Spalte zusammeufliessend als ein einziger Haupt - Staubweg durch den Griifel in den Fruchtknoten sich fortsetzen. Fig. 1 zeigt dieses System im Längsschnitt, Fig. 2,3,4,5 in von Oben nach Unten auf einander folgenden Querschnitten (siehe die Erklärung der Figur). Somit muss der Pollenschlauch, um zum Eichen zu gelangen, zuerst nach Oben wachsen und dann seine Richtung plötzlich ändern. Ich habe ihn auch auf seinem ganzen Wege verfolgen können. Die Richtung, welche die Pollenschläuche hier einschlagen, zeigt deut- lich , dass sie dahin wachsen , wo sie das für ihr Wachsthum nöthige Material vorfinden. Ich kann es nicht unerwähnt lassen , dass die oben beschriebenen 4 Zweige des Haupt -Staubwegs manchmal zu zweien auf eine ge- wisse Strecke verschmelzen und dann es auf einigen Querschnitten nur zwei solcher Zweige zu geben scheint. Bei Heliotropium peruvianum, grandiflorum sehen wir ganz den- selben Bau des Griffels und der Narben mit dem Unterschiede, dass die pyramidenförmige Bildung selbst kürzer ist und einem längeren Stiele aufsitzt. Dann ist sie an der Spitze viel stumpfer, der Spalt ist nicht so tief, wie bei Heliotr. europaeum und die beiden Zipfel sind gleich lang. Diese unterscheidenden Merkmale sind noch deut- licher bei Tiaridium indicum, welcher Pflanze Endlicher ein stigma capitatum beigiebt: hier ist der untere stielförmige Theil viel länger, nach Oben verbreitert, und anstatt eine pyramidenförmige Bildung zu tragen, ist sein Scheitel flach gewölbt. Die Spalte ist ziemlich tief, weshalb die aufsteigenden Partien der Staubwegzweige viel län- ger und die absteigenden Theile sehr sanft geneigt sind. Hierin er- blicke ich eine Uebergangsbildung zu der gewöhnlichen zweilappigen Narbe. Schon der ganze Verlauf des Staubweges zeigt es und die Ent- wickelungsgeschichte bestätigt es, dass er wenigstens in seinem obe- ren Verlaufe durch Differenzierung des Griffelgewebes entsteht. Auf frühesten Zuständen sitzt die pyramidenförmige Bildung unmittelbar auf der Spitze des Fruchtknotens. Erst später wird sie durch Stre- ckung der zwischen ihr und dem letzteren liegenden Gewebepartie 76 S. Kosanoff, emporgehoben. Durch weiteres Wachsthum am Scheitel des ganzen Griffels erlangt die anfänglich niedrige und abgerundete Pyramide ihre definitive Form. Ein analoges Vorkommniss konnte ich bei anderen nahestehenden Pflanzen nicht auffinden; auf den ersten Blick wird man an die Asclepiadeae erinnert, wo auch die die Pollenschläuche aufnehmen- den Stellen unterhalb der organischen Spitze der Carpelle sich be- finden, wo aber zugleich kein vorgebildeter Staubweg existirt. Die Nyctagineae (Mirabilis jalappa, longiflora, Fig. 21, 22) bieten insofern eine Analogie, als das einzige Carpell in eine lange Spitze (den Grif- fel) auswächst, welche von einem excentrisch gelegenen Gefässbündel durchzogen ist und in dem sich durch Differenzen des Gewebes ein Staubweg bildet , der an der eingerollten Spitze des Griffels in eine Menge Zweige sich auflöst, von denen jeder sich in einen knopfför- migen Auswuchs der krausigen Narbenoberfläche hineinzieht. Jeder dieser knopfförmigen Auswüchse ist somit eigentlich eine Narbe für sich, und die Pollenschläuche können nur durch sie in den gemein- samen Staubweg und dann in den Fruchtknoten gelangen. Bevor ich zur Beschreibung derjenigen Veränderungen übergehe, welche mit dem Fruchtknoten der Heliotropeae während der Saamen- reife vor sich gehen, will ich das analogisch Eigenthüinliche hervor- heben. Das Eichen von Heliotropium und Tiaridium ist, wie bekannt, hängend und anatrop (Fig. 1 , 7 , 14. Taf V) , bei Tiaridium ist es ein wenig hemianatrop. Gleich wie bei den meisten Petalostemonen hat es nur ein einziges massig entwickeltes Integument, welches in dem fertigen Eichen unmittelbar den Embryosack umschliesst, da letz- terer schon frühe das ganze übrige Gewebe des Eikernes verdrängt. Bekanntlich hat der Embryosack aller Boragineae einen flachen und breiten Scheitel, an dessen Innenseite die beiden Keimbläschen haf- ten; in dem Chalazaende befinden sich mehrere grosse Gegenfüssler- zellen, wie ich sie z. B. bei Nonnea violacea, Cerinthe major, Om- phalodes linifolia gesehen habe. Nach Ankunft des Pollenschlauches am Scheitel des Embryosackes entwickelt sich eins der Keimblächen zu einem kurzen, aufgetriebenen Embryonalschlauche, welcher seine unterste Zelle in das Embryokügelchen verwandelt. Während der- selben Zeit bildet sich im übrigen Räume des Embryosackes das En- dosperm durch freie Z e 1 1 b i 1 d u n g. (Hofmeister, Embryobildung der Phanerogamen, P rings heim, Jahrb. I. 119.) Dieses Endosperm häuft sich bei Cynoglossum im Mikropyleende des Embryosackes an; Morphologisch- embryologische Studien. 77 dasselbe Verhältniss findet sich bei Omphalodes linifolia, wie aus Fig. 46 u. 47. Taf. VII zu ersehen ist. Es ist nun wohl bekannt, class sich in der ganzen Entwicklung des Embryo die Art der Bildung des Endosperms (durch Theilung oder durch freie Zellbildung) nicht nur bei Pflanzen einer und derselben Familie, sondern auch bei ganzen Gruppen von Familien, die im übrigen sowohl in morphologischen Merkmalen als physiologischen Eigenthümlichkeiten sich ähneln, wiederholt, Auch die Form des Embryosacks und der Grad der Entwickelung des Embryonalschlau- ches sind Merkmale, welche, wenn auch nicht durchgängig, so doch für die weitaus meisten Verwandtschaftskreise constant sind. In Hin- sicht auf eine solche Bedeutung embryogenetischer Kennzeichen müs- sen die weiter dargestellten Verhältnisse für die systematische Stel- lung der Heliotropeae einen ziemlich entscheidenden Werth haben. Im Gegensatze zu den anderen Boragineae hat Heliotropium europaeum einen Embryosack, der vor der Befrnchtungsreife eine schlanke cylindrische Gestalt hat, am Mikrophyleende etwas gedun- sen ist und in eine ziemlich schlanke Spitze ausläuft. Hier unter der Spitze (Fig. 44. Taf. VII) sind der Innenseite des Embryosack- scheitels zwei der Membran entbehrende Zellen angeschmiegt. Fig. 44 zeigt in der einen derselben einen deutlichen Kern, der in einer Va- cuole eingeschlossen liegt. Die ganze Plasmamasse, in welcher die beiden Zellen eingebettet sind, ist gegen den übrigen Embryosack- raum scharf abgegrenzt. Bei der völligen Geschlechtsreife wird der Embryosack noch schlanker und ist durch eine leichte Einschnürung in zwei etwas angeschwollene Theile geschieden, von denen der obere etwa nur ein Viertel des ganzen Embryosacks einnimmt. Das untere Ende, welches gleich dem oberen zugespitzt ist, ist nach der Raphe hin gekrümmt und enthält mehrere kleine Gegenfüsslerzellen. Schon jetzt und noch besser auf etwas späteren Zuständen kann man mit der grössten Deutlichkeit sehen, dass der Scheitel des Em- bryosacks stark verdickt ist und dass seine Substanz ein viel grös- seres Lichtbrechungsvermögen besitzt. Die aufgelagerte Schicht geht nach Unten allmählich aus und nicht selten löst sie sich dabei allseitig in radiale Streifchen auf (Fig. 32 u. 33. Taf. VI u. Fig. 34. Taf. VII). Hier hatte ich noch einmal Gelegenheit, mich von der Unabhängigkeit dieser Bildung von den Keimbläschen und der Nichtigkeit des sogenannten Fadenapparats zu überzeugen. Erst unmittelbar nach der Befruch- tung scheinen sich die Keimbläschen mit einer Membran zu umklei- den und als weiteres Resultat des Angelangtseins des Pollenschlau- 78 S. Eosanoff, ches am Embryosacke erscheint die Entwicklung des einen Keim- bläschens zum Embryonalschlauche , während das andere als ein Haufen körniger Masse zurückbleibt. Fig. 35 stellt den Anfang dieser Bildung dar; in den anderen Figuren sind die weiteren Veränderun- gen dargestellt. Aus denselben ersieht man, dass der Embryonal- schlauch sehr lang wird, unter seiner Anheftungsstelle, welche immer in einer gewissen Entfernung von der Spitze des Embryosackes liegt, etwas aufgeblasen erscheint und manchmal nach Oben einen kleinen blinddarmartigen Fortsatz schickt (Fig. 30 u. 37). Der protoplasmati- sche Inhalt des Schlauches wandert nach Unten, seiner Spitze zu, an welcher Querscheidewände auftreten. Er dringt in das Gewebe des jetzt in Bildung begriffenen Endosperms bis ziemlich tief in den unteren auf gebauchten Theil des Embryosacks, theilt seine Endzelle zuerst durch senkrechte und horizontale, dann durch nach verschie- denen Richtungen geneigte Scheidewände, wodurch das Embryokügel- chen entsteht. Vergleicht man die Fig. 31, 34, 39 mit Fig. 47 u. 48, so wird man leicht des Unterschiedes gewahr, der zwischen der Ent- wicklung des Embryoschlauches von Heliotropium und der anderen Boragineen existirt; Heliotropium und Tiaridium zeigen hierin im Gegentheil eine grosse Aehnlichkeit mit den Verbenaceae, Hydro- phylleae, Selagineae, Labiatae u. a. Gleichzeitig mit der Entwicklung des Embryos geht auch die Bil- dung des transitorischen Endosperms vor sich. Während der obere erweiterte Theil des Embryosacks bis zu seiner Verengerung sich spärlich mit einigen durch freie Zellbildung entstandenen , den Raum nicht ganz ausfüllenden Zellen füllt (Fig. 43. Taf. VII), geht in dem ganzen unteren Theile eine Zelltheilung vor sich. Fig. 29 stellt den unteren Theil eines Embryosackes , in welchem die Endospermbildung eben anhebt , dar. Der Raum ist durch zwei sehr zarte Scheidewände in drei Zellen getheilt und in den zwei unteren dieser Zellen konnte man aufs deutlichste je zwei Zellkerne erkennen, die weit von einan- der gerückt waren : die Andeutung einer weiteren Theilung. Fig. 35 stellt einen weiteren Zustand dar , wo der Embryosack in eine Längs- reihe von Zellen verwandelt war, in deren mittelster die erste Längs- scheidewand aufgetreten war. Weiter dauert die Theilung fort, an- fänglich durch Quer- und Längs-, dann durch verschieden geneigte Wände, wodurch die mittlere Partie des unteren Theils des Endo- sperms ziemlich stark aufgetrieben wird; dann sehen der obere Theil des Embryosacks und seine unterste Spitze wie Anhängsel aus (Fig. Morphologisch -embryologische Studien. 79 40, 41. Taf. VII). Durch rasche Steigerung seines Wachsthums ver- drängt der Embryo bei der Saamenreife das Endosperm. Die Embryologie von Tiaridium indicum stimmt mit der von Heliotropium , weshalb ich mich mit der Hinweisung auf Fig. 45, wel- che einen späteren Zustand des Eichens von dieser Pflanze darstellt, begnüge. Wir sehen somit, dass die Endospermbildung von Heliotropium weit von der anderer Boragineae abweicht und werden bei einem Vergleiche desselben mit anderen Pflanzen wieder auf die Hydrophyl- leae und Verbenaceae geführt. Jetzt haben wir noch der die Saamenreife begleitenden Weiter- entwickelung des Fruchtknotens zu gedenken. Die das Eichen und einen Theil des funiculus umgebende mehr- reihige grüne Zellschicht erhärtet nach und nach, indem die sie zu- sammensetzenden Zellen sich stark verdicken. Diese Verdickung greift weiter um sich, indem radienförmig von der oben erwähnten Schicht nach Aussen hin verlaufende Zellenpartien an diesem Prozesse Theil nehmen. Interessant ist es, dass der Verdickung eine Anhäufung des Chlorophylls vorausgeht, welches sich sehr lange in den äusserst stark verdickten Zellen erhält (Fig. 13 u. 14). Diese verdickten Zell- partien bilden das Endocarpium, während das Aveiter nach Aussen gelegene Gewebe weich und zart bleibt und bei der Fruchtreife leicht abgeht, Die Fruchtknotenfächer schwellen an, während das sie in der Achse verbindende weiche Gewebe nicht nachwächst und zerreisst: so entsteht in der Achse der Frucht ein hohler Raum, der nach Oben von dem zurückgebliebenen Theile des Griffels , nach Unten von der hügelförmigen Erhebung des Achsenrandes geschlossen ist. Aus dem letzteren sprossen hie und da kurze Reihen von durchsichtigen Zellen , in denen von dem Zellkerne aus nach verschiedenen Stellen der Innenwand sich Protoplasmastränge hinziehen. In letzteren habe ich mehrere Male bei genügender Vergrösserung eine Strömung ge- sehen, die ihre Bahnen ziemlich rasch veränderte. Die Tiara- ähnliche Frucht von Tiaridium indicum hat, wie End- licher (gen. plant. 3752) angiebt, ausser den vier Fächern, in de- nen die Saamen liegen, noch andere vier verticale, die leer sind. Letztere liegen alle nach der Achse hin, sind halbkugelförmig und tragen durch ihre Bildung zur Auseinanderspreizung der beiden lobi der Frucht bei (Fig. 18, 19, 20. Taf. VI). Es kommt dadurch zu Stande, dass anfänglich sich in den Fruchtknoten - Scheidewänden 4 80 S. Rosanoff, Morphologisch -embryologische Studien. parenchymatische Gewebemassen ausbilden , die gleich den Fächern des Fruchtknotens mit einer Schicht stark verdickter Zellen umgeben werden, sich weiter stark strecken und zuletzt vertrocknen und re- sorbirt werden. Es ist noch zu bemerken, dass in den Zellen dieser Gewebepartien anfänglich ziemlich viel Stärkemehl enthalten ist, Mir scheinen die oben beschriebenen Eigenthümlichkeiten der Heliotropeae von so grosser Bedeutung, dass diese Pflanzengruppe von den Boragineae viel weiter gestellt werden muss, als sie es bis jetzt war und, wenn sie nicht eine Unterfamilie der oben so oft ge- nannten Familien Verbenaceae oder Hydrophylleae bilden könne, als eine selbständige, den Boragineae und anderen Familien gleichge- stellte Gruppe betrachtet werden muss. Das Eine ist jetzt für mich vollkommen sicher: sie unterscheidet sich von der Boragineae viel mehr, als z. B. die Verbenaceae von den Selagineae. Zum Schlüsse will ich der Literatur mit einigen Worten ge- denken. Angaben, welche sich auf die Embryologie der Heliotropeae be- zögen, habe ich nicht gefunden. Wegen der Morphologie habe ich Reich enbach's icones, Link's Philosophia, Rob. Brown's pro- dromus, Decandolles prodromus und Endlicher^ gen. plantarum nachgesehen, jedoch weder in den Beschreibungen noch in den Ab- bildungen die oben beschriebenen Verhältnisse befriedigend darge- stellt gefunden. 81 Erklärung der Abbildungen. Taf. v. Fig. 1. Längsschnitt des Fruchtknotens von Heliotropium euvopaeum , durch die Mitte zweier gegenüberliegenden Fächer geführt. Man sieht den Verlauf des Staubweges. Die beiden Enden des Griffels erscheinen hier gleich lang, was von der nicht vollkom- menen Medianriehtung des Schnittes abhängt. Fig. 2, 3, 4, 5 sind Querschnitte des Griffels von H. europaeum , die in ver- schiedenen Höhen des pyramidenförmigen Theils des Griffels abgenommen sind. Auf Fig. 1 sind mit a. b. c. d die Stellen bezeichnet, von denen diese Schnitte her- stammen. Fig. 6 , 7 sind Längsschnitte von jungen Fruchtknoten des Heliotr. europaeum. Fig. 8, 11, 12 sind Querschnitte, die die allmähliche Bildung des Fruchtknotens zeigen. Fig. 9 ist ein Querschnitt aus einem fertigen Fruchtknoten derselben Pflanze. Fig. 13. Querschnitt einer sich der Reife nähernden Frucht. Fig. 14. Längsschnitt eines solchen. Fig. 10. Fertiger Fruchtknoten von Tiaridium indieum , Querschnitt. Taf. VI. Fig. 15. Reifende Frucht derselben Pflanze. Querschnitt Fig. 16. Querschnitt aus dem oberen Theile des Griffels derselben Pflanze. Fig. 17. Längsschnitt eines Griffels von Tiarid. indieum. Fig. 18. Längsschnitt aus einer reifenden Frucht von T. indieum. Die mit a be- zeichneten Hohlräume sind die Fächer der Frucht, die zwei inneren, kleineren, sind die oben beschriebenen verticalen. Fig. 19. Die Frucht von Tiaridium, von Aussen gesehen. Fig. 20. Querschnitt aus einer solchen Frucht, b hat dieselbe Bedeutung wie in Fig. 18. Fig. 21 u. 22. Quer- und Längsschnitt des Griffels von Mirabilis jalappa. Fig. 23, 24. Querschnitt eines Fruchtknotens (23^ und einer Frucht (24) von Phacelia congesta, Fig. 25 u. 27 Längs- und Fig. 26 n. 28 Querschnitte von jungen Zuständen des Fruchtknotens von Lantana pulchella. Fig. 29. Der unten angeschwollene Theil des Embryosackes von Heliotropium euro- paeum , in welchem die Endospermbildung begonnen hat. Fig. 30. Oberer angeschwollener Theil eines Embryosackes auf einer etwas spä- Jahrb. f. wiss. Botanik. V. g P>2 S. R o s a n o f f , Morphologisch - emhryologische Studien. teren Entwickelungsstufe. Man sieht das obere Ende des Embryonalsehlauches und den blindd armartigen Fortsatz. F ig. 31. Das herausgenommene, befruchtete und zum Emhryonalsehlauche heran- gewachsene Keimbläschen. Fig. 32 u. 33. Obere Theile unbefruchteter Embroysäcke ; man sieht an der Spitze die Verdickung des Embryosack scheiteis, Taf. VII. Fig. 34. Oberer Theil eines viel weiter entwickelten Embryosackes. Man sieht im oberen angeschwollenen Theile. die ihn locker ausfüllenden grossen Zellen. Fig. 35. Embryosack, in dem das Endosperm als eine Längsreihe von Zellen besteht; in der mittelsten hat sich die erste Längsscheidewand gebildet. Fig. 36. Scheitel eines befruchteten Embryosackes. Neben der Anheftungsstelle des Embryonalschlauches liegt das verkümmerte andere Keimbläschen. Fig. 37. Ein ähnliches Präparat, viel stärker vergrössert. Im Embryosacke ist eine Einstülpung gebildet, aus der der Pollenschlauch beim Präpariren wahrscheinlich herausgezogeu worden. Fig. 38. Ein stark vergrößerter Embryosack mit ziemlich weit vorgeschrittener Endospermbilduny. Fig. 39. Embryonalschlaueh , an dessen unterem Ende das Embryokügelchen sich zu bilden anfängt. Fig. 40. Ein befruchtetes Eichen von Heliotr. curopaeum. Fig. 41. Desgleichen, aber weiter vorgeschritten. Fig. 42 u. 43 gehören eigentlich zusammen. 42 bildet die Fortsetzung nach un- ten von der Fig. 43. Die den oberen Theil ausfüllenden grossen Zellen siud deutlich. Fig. 44. Der obere Theil des Eüibryosacks von H. europaenm noch lange vor der Befruchtung. Fig. 45 u. 46. Eichen und Embryosack von Tiaridium indicum. Fig. 47 u. 48. Obere Theile des Embryosackes von Omphalodes linifolia. Ucber den Bau trockner Pericarpien. Von Dr. Gregor Kraus. (Bei der philosophischen Pacultät der Universität Würzburg als Inauguraldissertation eingereicht.) Einleitung. Vergleichende Untersuchungen über den Bau der Fruchtschalen finden sich in der botanischen Literatur nur zweimal: beiMalpighi und Schieiden1); beidemale siud die Angaben spärlich und nur im Vorübergehen gemacht. Die Beobachtungen des Erste reu sind, wie immer, schätzens- werth, wenn auch veraltet. Ausser Abbildungen und beiläufigen Bemerkungen , aus denen der zellige Bau der Frucht und die Ge- fässbündelvertheilung in derselben erhellt 2 ) , findet sich bei ihm eine treffliche Schilderung des Baues der Erbsenhülse: „Componitur sili- qua exterius ovalibus utriculis . parum tarnen sese angustantibus, unde angulosi interdum redduntur; qui vero interiorem regionem occu- pant, minores sunt. Totus paries reticulari opere, ex tracheis et fistulis ligneis irrigatur, derivato a fibrosis fasciculis, superiorem et in- feriorem costulam percurrentibus. Versus interiorem partem per trans- versum excurrunt, quasi ligneae fibrae, rotundis excitatae globulis, 1) A. Richard kann ganz unberücksichtigt bleiben, da sich seine Abtheilung der Fruchtschalen in ein Epi-, Meso - und Endocarpium nicht auf genaue Untersuchungen stützt. — Das Gleiche gilt von L es tibondoijg' „Carpologic anatomique" (Ann. d. scienc. nat. Ser. IV. T. II p. 22 ; T. III p. 47). 2) Opp. Lugd. Bat. 1687. Anat. plant. Fig. 247 D.; 250 C. u. s. w. — p. 78 zu Fig. 258; p. 81 et 82 u. s. w. — Eine Schilderung des Baues essbarer Früchte p. 80 f. — Grew, den ich nur aus dem französischen Auszuge (Leide 1685) kenne, ist darnach kaum erwähnenswerth. 6* 84 Gr. Kraus, prout ruditer et obscure observantur; hae teguntur substantia qua- dam molliori, quae quasi tot syphonum ora indicare videtur; ab in- teriori pariter siliquae superficie eminent pili inolles, et quasi capil- lamenta, quibus humectantur contenta semina." (1. c. p. 79.) — In ähnlicher Weise beschreibt er die Früchte der Garten- und Wolfs- bohne (ib.) — Sc hl ei den sagt, jedes trockne Pericarp bestehe aus vier dif- ferenten Gewebelagen („Schichten"), diese seien „die Epidermis der äusseren Fläche, das Epithelium der inneren Fläche, und zwischen beiden eine äussere Parenchymschicht , deren Zellen meist zartwandig, fleischig und von einfach polyedrischen Formen sind, endlich eine innere Parenchymschicht, deren Zellen mehr oder weniger verdickt, leder- artig oder holzig, stets in die Länge gestreckt sind1)." — Ausser- dem finden sich bei ihm noch zerstreute Beobachtungen über die Na- tur der einzelnen Gewebe. Weitere hierher gehörige Untersuchungen sind mir weder aus den allgemeinen Werken von Decandolle, Meyen, Treviranus, Hartig, Schacht u. A., noch aus Gärtner's grossem Werke „De fructibus et seminibus" bekannt. Die richtigen Abbildungen und Beschreibungen des Baues offi- cineller Früchte, die Berg wiederholt, zuletzt in seinem „anato- mischen Atlas der pharmazeutischen Waarenkunde" (S. 81 — 89 und Taf. XXXXIfF.) gegeben hat, entbehren eines vergleichend anatomi- schen Charakters. Nach Erwähnung dieser Vorarbeiten komme ich zu meinen eige- nen Untersuchungen; diese behandeln den Bau der Pericarpien von Schliess-, Kapsel- und Theilfrüchten. In einem allgemeinen Theile wurden die Resultate der Untersuchung zusammengestellt, Bemer- kungen zu den einzelnen Früchten in einen speciellen Theil ver- wiesen. Betreffs der Untersuchungsmethode sei erwähnt, dass die Früchte meist im halbreifen Zustande beobachtet wurden, und dass sich dar- auf auch die Angaben über Zellinhalt u. s. w. beziehen; damit wur- den aber stets die reifen Früchte verglichen. I) Grundzüge 4. Aufl. S. 542 fl'. Ueber den Bau trockner Pericarpien. 85 I. Allgemeiner Theil. 1. Ueber den Pericarpien bau im Allgemeinen. Nach den Angaben von A. Richard und Schieiden könnte es scheinen, als habe die Natur beim Aufbau der Fruchtschalen ei- nen einheitlichen Plan verfolgt. Ersterer gibt nämlich an, dass jedes Pericarp aus 3 Schichten, dem Epi-, Meso- und Endocarpium bestehe; letzterer lässt das Pericarp aus den oben genannten 4 Ge- weben zusammengesetzt sein. Allein keines von beiden ist allgemein richtig; vielmehr herrscht im Bau des Fruchtblatts wie in dem des Laubblatts 1 ) eine ziemliche Mannigfaltigkeit , und wenn man auch gewöhnlich 3 oder 4 verschie- dene Gewebe in demselben unterscheidet, so finden sich doch auch mehrere, und endlich auch solche Pericarpien, in denen eine Einthei- lung der Gewebe in regelmässig auf einander folgende Schichten un- ausführbar wird. Die einfachste Structur zeigen einige Chenopodiaceen-Früchte, insbesondere Salicornia herbacea, deren Pericarp nur aus 3 Zell- lagen der Dicke nach besteht, aus der äusseren und inneren Epider- mis und einer einzigen dazwischen liegenden Reihe von Parenchym- zellen (Taf. VIII, Fig. 5 — 7). Einen Schritt weiter geht die Bildung z. B. bei den Gattungen Chenopodium und Urtica, wo die Mittel- schicht aus 2 Zelllagen besteht. Alle Zellen sind dabei äusserst dünn- wandig und die ganze Wand, wie es scheint, unfähig die eigentliche Function des Pericarps zu versehen, da sie zum Theil oder ganz von fortwachsenden Perigonen umgriffen werden. Einen eben so einfachen Bau des Pericarps, aber dabei stark- wandige Zellschichten besitzen die Plantagineen. Von nun an aber tritt zwischen der einreihigen äusseren und in- neren Epidermis stets eine mehrreihige Parenchymschicht auf, und übernimmt eine dieser Schichten, durch die Dickwandigkeit ihrer 1) Decandolle (Organogr. veget. v. Meissner I, 230; II, 4 — 5) hat die Richard'sche Dreitheilung auch auf das Laubblatt ausdehnen wollen, und darin eine besondere Stütze der Blattnatur der Pericarpien zu finden geglaubt; allein der analoge Bau zweier Organe beruht nicht auf ihrer morphologischen Identität. Haben doch auch flächen hafte Axen den Bau von Blattorganen {die blattartigen Zweige von Ruscus, Xylophylla u. s. w.). 86 Gr. Kraus, Zellen befähigt, die Wandfestigung des Pericarps. Am seltensten kommt diese Function der Mittelschicht zu (Caricineen Taf. VIII, Fig. 15), häufiger der äusseren Epidermis (Juncaceen, Nepen- theen, Alsineen, Sileneen, Polygoneen, Borragineen; Taf. VIII, Fig. 8 u. 13). Bei einigen Früchten erscheint sogar die Be- haarung dem Gesammtpericarp gegenüber von solch' colossaler Ent- wicklung, dass man unwillkürlich an Linne's Worte denkt: „Pu- bescentia est Armatura plantae, qua ab externis injuriis defenditur" Philos. bot. 1751 p. 108. — Am häufigsten fungirt so die innere Epidermis (Rhinanthaceen, Monotropeen, Crassulaceen u. s. w.). Gefunden wurde ein solch' dreitheiliger Bau des Pericarps bei folgenden Familien1): Rubiaceen, Rhinanthaceen, Monotro- peen, Plantagineen, Droseraceen, Crassulaceen, Reseda- ceen, Polygoneen, Cistineen, Hypericineen, Malvaceen, Solaneen, Primulaceen, Liliaceen, Juncaceen, Cypera- ceen, Nepentheen, dann bei einem Theil der Gentianeen, Ro- saceen, Ranunculaceen, Umbelliferen, Scrophularineen, und Papaveraceen, während ein weiterer Theil letzterer Familien sich an den folgenden Typus anschliesst. Bei einer weiteren sehr grossen Anzahl von Früchten tritt der Bau auf , den Schieiden als den alleinigen angenommen hatte. Es findet sich bei ihnen unter der äusseren Epidermis ein mehr oder weniger starkes Parenchym , wie bei den vorigen ; zwischen diesem und der inneren Epidermis aber noch eine ein- oder mehrreihige Schicht dickwandiger, gewöhnlich prosenchymatischer Zellen. Diese Schicht dickwandiger Zellen, die Festigkeit der Pericarpien dieser Früchte wesentlich bedingend, ist nicht ohne Analogie bei den Laub- blättern. Unter der Epidermis der Cycadeenfiedern habe ich (diese Jahrb. Bd. IV, Heft 3) prosenchymatische Zellen beschrieben, und Mettenius gibt solche bei den Hymenophyllaceen als „Sclerenchym- zellen" an (Ueber die Hymenophyllaceae. Leipz. 1864. S. 18 ff.). Der Kürze halber will ich im Folgenden diese Zellschicht als Hart- schicht bezeichnen, bemerke jedoch, dass, entwicklungsgeschicht- lich betrachtet, unter diesen Zellen ein Unterschied in der Art herrscht, dass die prosenchymatische Hartschicht durch eine noch- malige Theilung der Zellen entstanden ist, die mit den Zellen der 1) Ich führe der Kürze halber hier und später die Familien auf, ohne damit mehr als einen Hinweis auf die unten aufgeführten Gattungen und Arten derselben geben zu wollen. Ueber den Bau trockner Pericarpien. 87 andern Gewebe gleichwertig sind, während dies für die parenchy- matische Hartschicht nicht gilt (das Nähere darüber s. unten). Ge- rade diese entwicklungsgeschichtliche Verschiedenheit schien vorläufig zu verbieten die Hartschicht mit den Sclerenchynizellen von Mette- nius zu identificiren, von denen eine Entwicklungsgeschichte fehlt. — Nicht immer tritt die Hartschicht als eine continuirliche Lage auf, sie findet sich durch markstrahlartiges Parenchym bei Helianthus, durch das gewöhnliche Parenchym bei anderen Compositen in Bündel getrennt. — Dieser viertheilige Bau findet sich neben den oben zuletzt ge- nannten Familien bei Labiaten, Euphorbiaceen, Papiliona- ceen, Asclepiadeen, Celastrineen, Cruciferen, Fumaria- ceen, Juncagineen und Alismaceen. Bei Cruciferen und Papa veraceen erscheint das Parenchym nicht selten mehr oder weniger deutlich in 2 Lagen geschieden, die sich durch Form oder Inhalt der Zellen unterscheiden. Auf diese Weise entstehen 5 ditferente Gewebe des Pericarps. Die complicirtesten Pericarpien endlich besitzen die Achänien der Compositen, bei denen zwischen Hartschicht und Innenepi- dermis ein eigenes Gewebe sich findet. Es unterliegt aber keinem Zweifel, dass sich diese Formen vermehren lassen, besonders durch Untersuchung der öfter viel complicirter gebauten tropischen Früchte. — Nachdem wir hiermit den Bau der Pericarpien im Allgemeinen überschaut haben, betrachten wir die einzelnen Gewebe für sich. 2. Die äussere Epidermis. Bei sämmtlichen untersuchten Früchten ist die äussere Epider- mis vorhanden, nirgends dieselbe durch Korkbildung entfernt oder unterlagert, wie das z. B. bei selbst einjährigen Samenschuppen der Coniferen oder an den Knospendecken der Rosskastanie vorkommt. In der grössten Mehrzahl der Fälle ist dieselbe von der Epider- mis des Stengels (Taf. XI, Fig. 39—41) oder der Laubblätter (Taf. VIII, Fig. 4 ; Taf. XI, Fig. 38) nach Form und Inhalt der Zellen wenig un- terschieden, je nachdem die Früchte lineare oder flächenhafte Form besitzen. Diese geringe Abweichung findet sich besonders da, wo die Epidermis ein bis zur Fruchtreife chlorophyllreiches Gewebe über- lagert1), und für das Fruchtleben keine, oder vielmehr nur ihre all- gemeine Function der Verkehrshemmung nach Aussen und des Gas- 1) Vgl. darüber unten. 88 Gr. Kraus, austauschen hat, wie z. B. bei Cruciferen, Papilionaceen. Sie besitzt dann zahlreiche, gewöhnlich regellos vertheilte, selten nach einer Kichtung gestellte, oder linear gereihte Spaltöffnungen 1). Die Form der Zellen ist, von der Fläche gesehen2), mehr oder weniger isodia- metrisch polygonal mit geraden Contouren bei Rubiaceen, Rhi- nanthaceen, Euphorbiaceen, Rosaceen, Cyperaceen, Com- positen, Liliaceen u. s. w. 3), mit geschlängelten Contouren bei Veronica, den Siliculosis und Ranunculaceen; gestreckt in der Richtung der Fruchtachse bei den Siliquosis und Gentia- neen. Ganz abweichend ist dagegen die Epidermis da, wo sie einen wesentlichen Theil der Wandfestigkeit der Frucht bedingt, wie bei den festen Kapseln der Sil eneen, Alsineen, Juncaceen, Cisti- neen und Nepentheen und den Früchten der sogenannten nackt- samigen Familien. Bei den erstem ist die spaltöffnungslose Epidermis aus Zellen mit colossaler nach Aussen gerichteter Verdickung gebildet (Taf. VIII, Fig. 8 — 10 u. 13 u. 14) und zwar meist so, dass mit von der Ba- sis gegen die Spitze der Frucht zunehmender Verdickung der äus- seren Zellwand der radiale Durchmesser der Zellen bedeutend wächst. Die samenähnlichen Schliessfrüchte der Polygoneen und Bor- ragineen besitzen eine Zellform, die bei Samen ausserordentlich häufig ist , nämlich senkrecht zur Fläche der Frucht gestellte Säulen- zellen, deren Wandungen oft geschlängelt erscheinen (Taf. VIII, Fig. 11 und 12); andrerseits finden sich bei Labiaten Spiral- und Netzfaser- verdickungen der zierlichsten Art. Vom Inhalte sei nur Folgendes erwähnt. Chlorophyll kommt in der Epidermis der Früchte nicht sel- ten, wie in den Epidermen andrer Organe vor; so bei Cruciferen 1) Linear gereihte bei Triglochin, bestimmt gerichtete bei Cruciferen und Papilionaceen. Gefunden wurden Spaltöffnungen weiter bei: Rubiaceen, Rhi- nanthaceen, Oleaceen, Euphorbiaceen, Ranunculaceen, Asclepiadeen, Scrophularineen, Celastrineen, Resedaceen, Malvaceen, Umbellife- ren, Papaveraceen, Liliaceen und Alismaceen. 2) Die Formangaben der Epidermiszellen beziehen sich stets auf die Flächen- ansicht. 3) Beeren und Steinfrüchte besitzen meist sehr kleine , polygonale Zellchen mit hyalinen Wandungen (Vitis, Sorbus, Rubus, Ligustrum, Rhamnus, Cor- nus, Sambucus, Viburnum, Ribes, Cucumis, Con vall aria), ebenso die meisten grossen trocknen und Scheinfrüchte (Rosa, Papaver, Cynanchum, Sy- ringa, Fraxinus). Vgl. Taf. XI, Fig. 42 — 44. Ueber den Bau trockner Pericarpien. 89 und Labiaten, bei letzteren besonders reichlich, bei Stach ys syl- vatica neben Stärkmehl. Gerbstoff, der gewöhnliche Begleiter der Epidermen (W ig and, Bot. Ztg. 1862 S. 121) findet sich häufig in der Fruchtepidermis. Z. B. in dieser allein bei Fragaria, Papaver, Ranunculus, Daucus, Geranium, Nigella, Delphinium, Evonymus; dazu auch im Parenchym bei Lysimachia, Rum ex, Syringa; in allen Theilen bei Juncus. Gerbstoffleer finde ich Phaseolus, Malope, Capsella und andere Cruciferen, Viola tricolor (während die Samenepidermen reich an Gerbstoff sind) 1). Mit dem Vorkommen des Gerbstoffs scheint eng zusammen zu hängen die Braunfärbung trockner Gewebe; auffallend ist wenig- stens, dass die im trocknen Zustande sehr bleichen Gewebe der Gra- mineen, Cruciferen- und mancher Papilionaceen - Früchte (Phaseolus) zugleich gerbstoffleer sind, während sich in allen braunen Geweben deutlich Grün- oder Blaufärbung mit Eisensalzen einstellt-). Wahr- scheinlich ist der braune Stoff das Derivat des schon in der lebenden Pflanze vorhandenen Gerbstoffs. Häufig ist in der lebenden Pflanze der Gerbstoff nur auf bestimmte Zellen beschränkt und diffundirt erst nach dem Tode der Zelle in die Umgebung. So findet sich z. B. in der fast reifen, aber noch saftigen Zapfenschuppe der Cypresse Gerb- stoff' nur in der Epidermis , der darunter liegenden Zellreihe , im Mit- telgewebe aber nur in zerstreuten einzelnen Zellen, endlich um die Harzgänge kranzartig angeordnet. In der reifen Schuppe ist das ganze dünnwandige Gewebe braun und gerbstoffhaltig. Der anatomische Grund der braunen Färbung wird meines Wissens von Meyen ganz allein erwähnt. Dieser sagt (Phytot. 140): „Die braune Farbe, die die Zellen der Binde und zuweilen die des Markes in Bäumen und Sträuchern annehmen, ist allbekannt, die Natur des Stoffes ist aber noch unerforscht. Derselbe scheint nicht nur auf die Innenfläche der Zellmembranen niedergeschlagen zu sein, sondern zuweilen innig die Membran zu durchdringen. Das Erschei- nen der Zellen des Markes in den Ephedra - Arten , die mit einer braunen Materie angefüllt sind, ist höchst auffallend, sowie auch in 1) Die Samenhäute lebhaft gefärbter Samen reagiren häufig gegen Eisensalze blau oder grün (Abrus pr e ca to riu s, A de n anthera, Ricinus, alle gefärbten Pha- seolus-Sorten , nicht die weissen). 2) Es muss bemerkt werden, dass die Bezeichnung „Gerbstoff'' in dem in der Microchemie gebräuchlichen Sinne genommen ist , in welchem er wohl ein Sammelname für verschiedene Glieder der Gerbsäuren ist. 90 Gr. Kraus, den langgestreckten Zellen, die die Spiralröhrenbündel in einigen Gattungen der Farne umschliessen. Dieser braune Stoff scheint in beiden Fällen nicht harziger Natur zu sein, Weingeist löst ihn nicht." In der That ist entweder die Wand der Zellen braun ge- färbt (Carpelle der Juncaceen, „Sclerenchymzellen" der Farne, Deck- schuppen der Knospen, Spreuschuppen, Ringzellen der Sporangien u. s. w._), manchmal nur die inneren Schichten der Membran (Epidermis der Wachholdcrbeere), oder es rührt die Färbung vom Inhalt, und zwar ist derselbe entweder eine einzige homogene Masse (Epidermis- zellen der Frucht von Luzula, u. a. ; s. diese Jahrb. IV, Heft 3), oder kuglige, oft der Wand anklebende Tropfen (Markstrahlen, Holzpa- renchym, Mark zahlloser Hölzer, sogar fossiler, Epidermis von Far- nen u. s. w.); oder endlich er bildet einen feinen hautartigen Ueber- zug über der unversehrten Cellulosemembran (Mark, trockne Blätter u. s. w.) — 3. Die innere Epidermis. Im Fruchtknoten ist die Höhle stets von einer mit Cuticula ver- sehenen Zellreihe ausgekleidet , welche alle Charaktere der Epidermis besitzt und solche auch in der Frucht beibehält. Nur in wenigen Fällen geht dieselbe bei der Reifungzu Grunde, z. B. bei Polygonum und Beta; in allen übrigen wurde sie noch in der reifen Frucht, oft freilich unscheinbar, vorgefunden. Solch' un- scheinbare Epidermen bestehen aus plattpolygonalen, isodiametri- schen, sehr dünnwandigen Zellen bei Asperula, Sileneen, Alsineen u. s. w. ; auch der hyaline Sack, welcher bei Nigella die Samen um- hüllt, ist eine solche während der Reife vom Pericarp getrennte In- nenepidermis. Wenn die Innenepidermis dickwandig wird und ein wesentliches Moment der Festigkeit des Pericarps bildet, ist dieselbe seltener iso- diametrisch (Plantagineen, Reseda, Delphinium, Triglo- chin, Seduin, Veron ica u. s. w.), zugleich mit geschlängelten Contouren; gewöhnlich nimmt sie alsdann gestreckte Form an, von der rechteckigen (Taf. X, Fig. 33 und Tai IX, Fig. 23) bis zur ex- quisiten Prosenchymzelle (Taf XI, Fig. 3G). An solchen Zellen muss man das Verhalten der Längsdurchmes- ser sowohl der Zellen unter sich, als in Bezug auf den Längsdurch- messer der Frucht und den der umgebenden prosenchymatischen Ge- webe unterscheiden. In ersterer Beziehung kommen zwei Fälle vor: einmal liegen die Durchmesser sämmtlicher Zellen unter sich parallel, Ueber den Bau trockner Pericarpien. 91 wie dies beim Holz, Bast, Sclerenchyni u. s. w. der gewöhnliche Fall; so die Innenepidermis der Liliaceen- Kapseln u. s. w. Im zweiten Falle aber sind nur neben einander liegende Zellgruppen parallel, während die Durchmesser einer anliegenden Gruppe mit ihnen einen bald grössern bald kleinern Winkel bildet. Auf diese Weise entste- hen Plättchen von 2 — 20 und mehr1) parallelen Zellen, aus denen „mosaikartig" die ganze Innenepidermis gebildet wird (Taf. X, Fig. 32 und Taf. XI, Fig. 37). — Diese Einrichtung, so auftauend sie bei Fruchtepidermen hervortritt, ist diesen nicht eigentümlich ; man kann sie, freilich minder schön, bei den Blattepidermen und Ober- häuten von Samen wieder finden. Betrachtet man die Richtung der Prosenchymzellen der Epider- mis im Verhältuiss zur Fruchtachse , so kann diese mit der Axe der Frucht zusammenfallen (Taf. XI, Fig. 36) bei Glaucium, Melam- p y r u m , oder gegen dieselbe mehr weniger quergestellt sein (Taf. IX, Fig. 25), Liliaceen, Cruciferen u. a. Bei gefächerten Früchten laufen die Zellen öfter vom inneren Fachwinkel und unten, nach Oben und Aussen (Euphorbiaceen, Evonymus). In Bezug auf andere prosenehymatische Gewebe kommt nur die prosenehymatische Hartschicht in Betracht, mit deren Zellen die der Innenepidermis bald parallel wie bei Erythraea Centaurium, bald divergend wie bei Antirrhinum laufen. Die Verdickungsform der Wände ist fast durchgehend die poröse. Die Poren gewöhnlich ohne auffallende Bildung, bei Papaver sind dieselben geschlitzt und mit denen der anliegenden Zelle über Kreuz gestellt, bei Gentiana zeichnen sie sich durch ihre Grösse aus. Gegen die freie Innenseite hin habe ich dieselben selten gefunden (Adonis). — Netzfaserig sind die Zellen von Chelidonium (Taf. IX, Fig. 20—22). Vom Inhalte ist das reichliche Chlorophyll der Papilionaceen und Labiaten, und die Krystalle bei Geum urbanum merkwürdig. Spaltöffnungen in der Fruchthöhle sind bereits von Schlei- den bei Reseda, Passiflora und Cruciferen erwähnt worden; ich habe sie auch bei Datura und den Papaveraceen (Papaver, Glaucium, Eschscholtzia) gefunden. Bei Glaucium sind dieselben in Längs- 1) Im Allgemeinen lagern sich um so mehr Zellen zu einem Plättchen parallel zu- sammen , je schmäler die Zellen sind. Nach einer Beobachtung au der Samenepidermis von Aethusa Cynapium , die ebenfalls aus solchen Plättcheu besteht , scheinen diese pa- rallelen Zellen (Plättchen) Abkömmlinge einer Mutterzelle zu sein, 92 Gr. Kraus, reihen gestellt und durch kurze Zellen von einander getrennt (Taf. XI, Fig. 36). Haare in der Fruchthöhle waren für die Leguminosen schon Malpighi bekannt (vgl. Einl. und Decandolle a. a. 0. I, 110). Hier sind dieselben dünnwandig und hinfällig. Mehrzellige Drüsenhaare finden sich bei Sterculia, einzellige dickwandige Sternhaare bei Cru- ciferen (Erysimum strictura). Zum Schlüsse sei hier noch einer Erscheinung gedacht, an wel- che die Innenseiten gewisser Früchte lebhafter erinnern, als andere Pflanzen theile , nämlich des verschiedenartigen Glanzes der Pflanzen. Der Glanz, in der Mineralogie von hoher Bedeutung, hat von dorther auch seine erste wissenschaftliche Erklärung (durch Hai- dinger) gefunden; in der Pflanzenwelt ist derselbe auf seine ver- schiedenen Arten noch nicht untersucht worden 1 ) ; deshalb seien fol- gende Bemerkungen erlaubt. Weitaus die häufigste Art des Glanzes im Pflanzenreich ist der Fett glänz. Er wird in der Systematik schlechthin als „Glanz"' bezeichnet und auf ihn beziehen sich die Epitheta nitens, nitidus u. s. w. Der lebhafte Glanz lederartiger Blätter (Hex, Myrtus, Cameil ia, Coffea u. s. w.), der Glanz der meisten Epidermen, der Samen u. s. w. gehört hierher. - Hier wie in der Mineralogie ist derselbe vorwiegend an gellte und grüne Farben gebunden. Der Seidenglanz, bekanntlich in faseriger Structur oder Strei- fung begründet, ist demnach da zu suchen, wo faserförmige Zellen sich finden. Er findet sich auch an Hut und Strunk vieler (trock- nender) Pilze, an den Haar schöpfen der Compositen (Cirsien), der Asclepiadeensamen (Asclepias syriaca, Cynanchum), an gewissen Pro - teaceenblättern, im Innern vieler Kapseln (besonders der Lilia- ceen) ; an Bastzellen (gebrauchtes Leinen , Cort. Mezerei) , am Holze pathologisch zur Zeit eines bestimmten Vermoderungsgrades, wo die Zellen einen hohen Grad der Dünnwandigkeit erreicht ha- ben. — Beiwort sericeus der Systematik. Metall glänz endlich ist viel seltener als der vorige und kommt bei schuppenförmiger Absonderung gewisser Gewebetheile vor. An den Epidermisschuppen der Blätter des Oelbaums, von Elaeag- nus, Hippophae; an getrockneten Rinden: Cort. Salicis und Hip- pocastani (Seh leiden, Pharmacogn. 202; W ig and, Pharmacogn. 104), Cort. Quercus und Pruni Padi, am schönsten habe ich ihn ge- 1) Wenigstens finde ich ihn in der einzigen hierher gehörigen Arbeit von Wigand „Ueber die Oberfläche der Gewächse" (Bot. Ztg. 1850, S. 409 ff.) nicht erwähnt. Ueber den Bau trockner Pericarpien. 93 sehen an einer falschen Alcornoc - Rinde (Nr. 379 d. Samml. d. Univ. Würzburg). 4. Das Parenchym. Darunter verstehe ich das zwischen der äussern und innern Epi- dermis oder zwischen der erstem und der Hartschicht befindliche, parenchymatische Gewebe, welches steter Träger der Gefässbündel und vorhandener „Secretionsorgane" ist. Die Mächtigkeit desselben geht von der einreihigen Zellschicht bei Salicornia und Plantago, durch die zweireihige bei Che no- podium und Urtica, zu einer etwas stärkeren bei Labiaten, Rhinanthaceen, Rubiaceen, und wächst mit den Euphorbia- ceen, Ranunculaceen, Cruciferen, allmählich bei Papiliona- ceen, Oleaceen, Papaveraceen, Solaneen und Liliaceen zu einer Mächtigkeit, die mitunter die Stärke und Festigkeit des Pericarps bedingt (vgl. Taf. VIII, Fig. 1, 8; Taf. IX, Fig. 20 u. 24; Fig. 18; Taf. X, Fig. 30). Die Zellen dieses Gewebes sind theils dünnwandig und rundlich polygonal (Ranunculaceen, Euphorbiaceen, Hypericineen, Papilionaceen); theils in der Fruchtachse gestreckt (Oleaceen, Cruciferen), dabei geschlängelter Wandung (Chenopodiaceen Taf. VIII, Fig. 3); theils dickwandig und porös, wie bei Evonymus und Papaver. Meistentheils enthalten sie Chlorophyll und zwischen sich Intercellulargas1), seltener sind sie chlorophyllleer, bei einigen Labiaten und den meisten Compositen. Doch nicht in allen Fällen ist das Parenchym vollständig gleich- artig. Bei vielen Fruchtschalen sind die der äusseren Epidermis nähe- ren Zellen enger als die nach innen gelegenen (Taf. IX, Fig. 24), bei an- dern umgekehrt (Taf. X, Fig. 30). Meist unterscheiden sich äussere und innere Zellen durch den Inhalt, in einigen Fällen nur quantita- tiv (Papaver, Evonymus u. a., wo die äusseren Zellen chlorophyll- reicher sind), in andern dagegen qualitativ, wie bei Chenopodium (Taf. VIII, Fig. 1) und Urtica , wo die innere Zellreihe Krystalldrusen enthält. Bei den Polygoneen (Taf. VIII, Fig. 11) sind äusseres und inneres Parenchym nach Form und Inhalt verschieden; noch auffal- lender bei einigen Cruciferen (Isatis, Hesperis, Brassica), wo die innern Zellen dickwandig und porös sind. 1) Rubiaceen. Gentianeeu, Rhinanthaceen, Oleaceen, Euphorbia- ceen. Rosaceen (z. TB.), Planta gin een, Papilionaceen, Ranunculaceen, Sileueen, Alsineen. Crassulaceen u. s. w. 94 Gr. Kraus, Bei Polygonuni schwindet der innere, grosszellige Theil des Parenchyms, mit der inneren Epidermis zur Zeit der Reife. Krystallschicht. Es ist eine in den Blattorganen nicht sel- tene Erscheinung, dass ganze zusammenhängende Lagen von Zellen mit Krystallen gefüllt sind (Laubblätter von Kibes grossularia; Kelch- blätter von Geranium Robertianum u. s. w.). Dieselben treten schon sehr früh, gewöhnlich zuerst in der Nähe der ersten Spiralgefässe auf und verbreiten sich von da allseitig. — Auffallend kommen sol- che Krystallschichten in den Pericarpien einer Anzahl von Pflanzen vor (Chenopodiaceeu, Urticeen, Rosaceen, Ranuncula- ceen, Malvaceen, Labiaten). Die Krystalle finden sich ent- weder in dünnwandigen Zellen (Spiraea, Agrimonia, Ranun- culus, Chenopodium, Urtica, Malva) oder in Steinzellen (Fra- garia, Potentilla, Beta). Mitunter gehören diese dickwandigen Zellen der Hartschicht an (Labiaten, Lappa); bei Geum hält, wie erwähnt, die Innenepidermis, Krystalle. — Gewöhnlich sind es einfache Krystalle, seltener Drusen (Chenopodium, Urtica) — 5. Die Hartschicht, Im Vorhergehenden ist bereits darauf aufmerksam gemacht wor- den , dass jedes einzelne Gewebe des Pericarps für sich fähig ist, bei der Festigung der Pericarpialwände die Hauptrolle zu spielen: die beiden Epidermen durch ihre Dickwandigkeit, das parenchymatische Mittelgewebe durch die Mächtigkeit seiner Zellreihen, insbesondere wenn dieselben einige Wanddicke oder unter der Aussenepidermis einen collenchymatischen Charakter besitzen (Papaver u. s. w.) — Auch die Gefässbündel können wesentliche Stützen des Pericarps sein (Glaucium, Eschscholtzia, Fraxinus, Campanula); bei den Umbelliferen sind es nicht sowohl die Elemente des Gefässbün- dels als das sie umgebende Gewebe zierlicher Spiral- und Netzfaser- zellen, welches das Pericarp stützt. Das oben mit dem Namen der Hartschicht belegte Gewebe scheint vorzugsweise dafür bestimmt zu sein, dem Pericarp die für den Samen- schutz nöthige Festigkeit und Steifheit zu verleihen, vielleicht auch die Samenhöhle, die Stätte lebhafter Zellbildung, zu verdunkeln. Wie bemerkt ist dasselbe nicht immer eine zusammenhängende Schicht, son- dern manchmal durch Parenchym in Bündel geschieden (Taraxacum, Helianthus); vielleicht sind hieher auch die Prosenchymbündel zu rechnen, die unter der äussern Epidermis von Cynanchum liegen. Doch sind dies ungewöhnliche Fälle; zumeist bildet die Hartschicht TJeber den Bau trockner Pericarpien. 95 eine zusammenhängende Lage dickwandiger Zellen, parenchymatischer oder prosenchymatischer Natur, die unter der Innenepidermis durch das ganze Pericarp gelagert ist. Die prosenchymatischen Hartschichtzellen haben alle For- men von den parenchymähnlichen bis zur exquisiten Faser (Taf. IX, Fig. 25; Taf. X, Fig. 31). Auch die Wanddicke wechselt, wovon besonders bei Cruciferen und Papilionaceen sich Beispiele finden. Die Gestalt derselben ist regelmässig, so lauge dieselben unter einander parallel laufen (Taf. IX, Fig. 25); die Anordnung derselben in „Plättchen", welche bei ihnen so häufig ist als bei den Innenepidermen , veranlasst in den Grenzzellen der Plättchen Form Verschiedenheiten (Taf. X, Fig. 32); sehr unregelmässig wird die Form, wenn die Hartschicht mehrreihig ist und die einzelnen Zellreihen in einander übergreifen (Spinacia, Syringa; Taf. X, Fig. 29.) - ■ In P>ezug auf die Richtung derselben sind die oben an- gegebenen drei Momente zu berücksichtigen. Als Beispiele unter sich paralleler Hartschichtzellen führe ich die Si 1 i q uo s a e (Taf. IX, Fig. 25), für die divergenten die Siliculosae und Taf. X, Fig. 30 an. Hier- her gehören auch die merkwürdigen Hartschichten der Euphorbia- ceen. Bei ihnen, z. B. bei Mercurialis , besteht die Hartschicht aus 2 Zellreihen, einer äusseren parallel - prosenchymatischen und einer inneren, deren Zellen gegen die vorigen und die Fruchtfläche senk- recht gestellte prismatische Säulen sind (Taf. X, Fig. 30 — 31). — Parallel mit der Fruchtachse gehen die Zellen bei den Siliquosis, quer dagegen bei Erythraea und Antirrhinum, schief bei den Papilionaceen. Zwischen prosenchymatischen Hartschichtzellen und paren- chyma tischen ist eine scharfe Grenze nicht zu ziehen. Besonders bei den Compositen finden sich Uebergänge von eigenthümlich schief gestellten Säulenzellen (Taf. IX, Fig. 27) zu den Zellen, wie sie den Labiaten häufig zukommen, nämlich eine Reihe regelmässig aneinander geschobener, meist einseitig stärker verdickter Steinzellen (Aster). Diesen ähnlich sind auch die Zellen bei Linaria und bei Antirrhinum in den Sprunghöckern. Daran reihen sich endlich die Steinzellen von Verbascum und Adonis, die dem verdickten Paren- chym, welches unter der äusseren Epidermis, z. B. der Sileneen, liegt, ausserordentlich ähnlich sind. Der Unterschied zwischen bei- den ist ausser dem Lageunterschiede nur darin gegründet, dass bei den letzteren die dickwandigen Zellen keine scharfe Grenze nach Innen besitzen. 96 Gr. Kraus, 6. Anatomische Bemerkungen über die Trennungslinie bei der Dehiscenz. Es kommt im Ganzen selten vor, dass der Ort, an welchem das Fruchtgewebe zur Reifezeit berstet, nur im Allgemeinen anatomisch bestimmt ist , und der Weg des Risses unangedeutet, folglich schwan- kend bleibt, In allen untersuchten Fällen traf sich das nur bei der Gattung Antirrhinum, wo die Stelle der Kapsel nur allgemein durch die Wölbungen der Spitze bezeichnet ist, in diesen selbst aber der Riss fast an beliebiger Stelle erfolgen kann. (Das Nähere vgl. bei Antirrhinum). Sonst überall ist die Trennungslinie genau anatomisch markirt, und zwar durch eine, seltener mehrere das Pe- ricarpialgewebe quer durchsetzende Zellreihen besonderer Bildung , de- ren Differenzirung gleichzeitig mit der allgemeinen Gewebedifferenzi- rung des angelegten Fruchtknotens vor sich geht, und nicht erst das Resultat einer späteren Lebensthätigkeit ist , wie die rundzellige Tren- nungsschicht beim Blattfall. Meistenteils ist die Trennungslinie schon äusserlich durch eine Einziehung der Epidermis (Naht der älteren Autoren) angedeutet, und in den Zellen derselben verschiedenartig vorbereitet. Die eigent- liche Nahtfurche fällt nämlich in die Intercellularlinie der sie be- grenzenden Epidermiszellreihen und gegen diese hin sind die Zellfor- men mannigfach geändert. So werden z. B. bei den Papiliona- ceen die Zellen isodiametrisch und dünnwandig; bei Alsineen und Sileneen radial niederer, aber länger und gegen die Furche selbst einseitig verdickt. Eine eigenthümliche Verdickung tritt bei Verbascum an sämmtlichen Zellen gegen die Spitze der Kapsel auf (vgl. unten). — Auch die innere Epidermis ist öfter eingezogen, oder ihre Zellen an- ders gerichtet, z. B. bei Sedum, Mercurialis u. A. — Die Hartlage- zellen setzen an dieser Stelle ab, gewöhnlich mit Aenderung ihrer Richtung, wenn sie prosenchymatisch sind und nicht in der Richtung des Risses laufen (Papilionaceen u. a.). Bei den Euphorbiaceen nehmen die Pallisadenzellen der Hartschicht an Höhe ab; bei Lina- ria findet sich an der Sprungsstelle ein nach aussen offener keilför- miger Ausschnitt in der steinzellähnlichen Hartschicht; bei Antirrhi- num erleiden Innenepidermis und Hartschicht eigenthümliche Verän- derung (vgl. unten). Mitunter macht die eine der Epidermen oder beide zugleich eine so tiefe Einziehung, dass zwischen ihnen ein weiteres Gewebe an der Trennungsstelle fehlt, und es beschränkt sich dann der Riss auf ein TJeber den Bau trockner Pericarpien. 97 Einreissen der beiden Epidermen. Meistenteils bleibt jedoch zwi- schen denselben noch Parenchym stehen, welches, wie bereits er- wähnt, von dem umgebenden Parenchym verschieden ist. Diese quer- durchsetzende Schicht besteht bald aus dünnwandigen, prosenchyma- tischen Zellen (Erythraea), bald aus parenchymatischen (Crucife- ren, Papaveraceen) , bald aus collenchymähnlich verdickten Zellen Delphinium, (Papilionaceen , Veronica u. s. w.), und ist, wenn nicht wie meist, chlorophyllleer, doch sehr chlorophyllarm. Bei einigen Fami- lien (Alsineen , Sileneen , Liliaceen) liegt in der Rissstelle statt dieser Zellen ein mehr weniger zartes Gefässbündel. Nicht immer, aber häufig wird dies Gewebe von dem dünnwandigen Parenchym der „Klappen" durch eine oder mehrere Reihen dickwandiger, bald pa- renchymatischer (Cru eiferen), bald prosenehymatischer Zellen (Jun- ceen, Taf. VIII, Fig. 8) begrenzt. Diese letzteren bilden dann später die Ränder der „Klappen". Bei den Papilionaceen u. A. bilden die prosenehymatischen Elemente der Gefässbündel die Grenzen der beiden Klappen. In allen untersuchten Fällen erfolgt die Trennung des Gewebes durch Auseinanderweichen , nirgends durch Schwund des Gewebes1), selbst da nicht, wo es vielleicht zu erwarten stand, beim sogenann- ten löcherigen Aufspringen, das, wenigstens bei Papaver, Antirrhinum und Campanula, nur ein Aufspringen mit klaffenden Rissen ist. 7. Zur Entwickln ngsgeschichte der Pericarpialgewebe. Im Allgemeinen sind zur Zeit der Blüthe sämmtliche Ge- webe der Frucht angelegt und die ganze Entwicklung des Pe- ricarps besteht von der Blüthe an in der Ausbildung der Gewebe. So fand ich es bei Labiaten (vgl. Taf. IX, Fig. 26), Umbellife- ren, Triglochin, Spiraea, Verbascum, Linaria, Plantago, Allium, Reseda, Chenopodium (vgl. Taf. VIII, Fig. 1), Borragi- neen, Juncaceen, Sileneen, Polygonum (vgl. Taf. VIII, Fig. 11) und Cruciferen. In den genannten Pflanzen geschieht die Anlage sämmtlicher späterer Zellreihen schon mit der Anlage des Frucht- 1) Das Zerreissen von Geweben überhaupt geht meist in der Intercellular- substanz vor sich, besonders bei dickwandigen Elementen (Herbstholz, dicke Epi- dermen, Steingewebe) und saftstrotzenden Zellen (Blätter , Parenchym u. s. w.). Dürres, trockenhäutiges Gewebe reisst meistens an beliebigen Stellen. — Auch die Löcheran- theren der Solaneen springen mit klaffendem Spitzenriss auf, der allein von Spiral- faserzellen unter der Epidermis umgeben ist (Solanum tuberosum , nigrum , Pseudocapsi- cum). Daher rühren die Angaben, die Antherenwand sei total spiralfaserfrei (H. v. Moni, Verm. Sehr. S. 63 ; Schacht, Lehrb. II, 491). Jahrb. f. wiss. Botanik V. H 98 Gr. Kraus, knotens selbst, nur die prosenchymatischen Hartlagezellen entstehen durch Bildung radialer Seheidewände in den Mutterzellen erst kurz vor Oefthung der Blüthe (Cru eiferen, Spiraea). Ja bei den Pa- pilionaceen schiebt sich die Vollendung der endgültigen Reihezahl beträchtlich über die Blüthezeit hinaus (das Nähere vgl. unten). Diese Thatsachen lassen sich sehr gut für die jüngst von Sachs geltend gemachte Ansicht1) verwertheu, dass sich die Neubildung von Organen und Geweben in der Regel dem Licht entzieht ; und die Papi- lionaceen sprechen nicht dagegen, sondern dafür, indem gerade bei ihnen der Fruchtknoten in die Carina selbst zur Blüthezeit und et- was nach derselben eingehüllt bleibt 2). Das Chlorophyll des Parenchyms ist zur Blüthezeit stets vor- handen, und die Spaltöffnungen der äusseren Epidermis meist vollendet (Ranunculaceen, Cruciferen, Verbascum u. A.); bei Reseda dagegen in der untern Hälfte noch ganz unfertig. Die Spaltöffnun- gen der innern Epidermis sind noch weiter zurück; bei Passiflora dagegen zur Blüthezeit meist fertig. Aus der Betrachtung der Pericarpialgewebe zur Blüthezeit er- gibt sich auch, dass Beeren und Steinfrüchte zur selben Zeit von späteren Kapseln und Achänien nicht absolut ver- schieden sind. So zeichnen sich z. B. die Beeren von Solanum Pseudocapsicum und Lonicera Caprifolium vor andern 3 theiligen Tro- ckenfrüchten nur durch eine stärkere Parenchymschicht aus (bei er- sterer Pflanze ist sie 10 — 12-, bei letzterer 6 — 8 reihig). Bei He- dera Helix und Symphoricarpus racemosa findet sich eine prosenehymatische (bei Hedera ein-, bei Symphoricarpus mehrreihige) Hartsehicht. — Die Steinbeeren von Rhamnus Frangula und Com us sanguinea sind zur Blüthezeit wie 4 theilige Trocken- früchte gebildet; sie besitzen unter der Innenepidermis eine Hart- schicht. Bei Cornus ist dieselbe parenehymatisch, vielreihig, krystall- haltig und vollständig angelegt; bei Rhamnus prosenehymatisch , in der Blüthe erst einreihig; sie bildet sich also gleich der Hartschicht der Papilionaceen erst später vollständig aus. 1) Experimentalphysiol. S. 30 f. 2) Hierfür spricht auch , dass die Zapfenschuppen der Coniferen nach der Blüthe sich sehliesseu und ihre Ränder durch dickwandige Papillen ( „Haltpapillen"; fest inein- ander fügen Ueber den Bau trockner Pericarpien. 99 II. Specieller Theil. Die untersuchten Früchte sind nach Familien geordnet, und im Allgemeinen von den einfachem zu den complicirtern fortgeschritten. C h e n o p o d i a c e e n. Die Früchte dieser Familie, Gärtner's Utriculi, sind die einfachst gebauten; doch finden sich auch complicirtere (Beta, Spinacia). — Im Allgemeinen sind dieselben arm an Chlorophyll und Spaltöff- nungen. 1, Salicornia herbacea L. Die einfachst gebaute Frucht: die Zellen der äussern und innern Epidermis sehr dünnwandig, polygonal, gegen die papilläre Narbe gestreckt, enthalten spärliche, sehr kleine Chlorophyllkörnchen (Taf. VIDI, Fig. 5 u. 6). Das Parenchym einreihig, rundzellig (Taf. VIII, Fig. 7). — Ohne Spaltöffnungen zur Reifezeit ist das Pericarp meist gänzlich verschwunden. 2. Chenop odium bonus Henricus L. Zur Zeit der Halbreife deckt das Pericarp den schwarzen Samen als ein feineres, unter der Lupe grün geädertes Häutchen, welches von 2 Gefässbündeln meridianartig durchzogen wird, die von dem Parenchym dichter umsponnen sind und deshalb als grüne Streifen erscheinen. Einen Theil des Querschnitts des Pericarps gibt Taf. VIII, Fig. 1. — Die Zellen der äussern und innern Epidermis fast gleich gestaltet, geschlängelt, in der Pachtung der Fruchtachse gestreckt (Taf. VIII, Fig. 2 u. 4), mit spärlichem Chlorophyll. - - Das Parenchym besteht aus einer eigenthümlich geformten , chlorophyllführenden äusseren Zell- schicht (Taf. VIII, Fig. 3), und einer drusenführenden inneren, die aber zur Zeit der Fruchtreife meist verschwunden ist. — In Bezug auf die Gewebefolge ganz gleich gebaut ist das Peri- carp von Atriplex hortensis L. und hastata var. salina Wallr. In gleicher Hinsicht gehört hieher aus der Familie der Urticeen: Urtica dioica L. Bemerkenswert!! ist hiebei das Vorkommen dreier, nah verwandter Säuren in unmittelbarer Nähe : die innere Parenchym- reihe des Pericarps enthält die Drusen, die gewöhnlich für Oxal- säuren Kalk gelten; die Haare des Perigons enthalten zum Theil 7* 100 Gr. Kraus, Ameisensäure (als Brennhaare), zum Theil kohlensauren Kalk in der Wand eingelagert. Sie scheinen in einem genetischen Zusam- menhange zu stehen. 3. Beta vulgaris Cicla L. Die reife Frucht ist bekanntlich von dem fortwachsenden Peri- gon bis an die Spitze umschlossen. Eine solche „Verwachsung" ist schon im Fruchtknoten , der noch frei ist , angedeutet , indem an der Basis, wo er mit dem Perigon, fortbildungsfähiges, jugendliches Ge- webe liegt. .Von Innen nach Aussen besteht das Pericarp aus folgenden Ge- weben: Die Innenepidermis aus grossen, gestreckten Zellen, ist zur Reifezeit verschwunden, über ihr liegt, die ganze Samenhöhle ura- schliessend, ein kleinzelliges, krystallführendes Steinzellgewebe in meh- reren Reihen; darauf folgt im unteren Theil ein Parenchym, welches zum Perigon gerechnet werden kann, im oberen freien Theil ein po- lygonales, dünnwandiges, farbloses Parenchym, das zur Reifezeit schrumpft. 4. Spiuacia iuermis Mch. Wie bei der vorigen lassen sich 4 verschiedene Gewebe unter- scheiden : Unter der aus grossen , polygonalen Zellen bestehenden Aussenepidermis liegen wenige Reihen dünnwandigen Parenchyms. Mächtig dagegen ist die Hartschicht entwickelt, und aus weiten, ge- streckten porösen Zellen gebildet, die, in mehreren Reihen, sich kreu- zende Züge bilden, von denen im Allgemeinen die äusseren quer, die inneren senkrecht verlaufen. Zwischen diesen Zellen und denen der Innenepidermis, die ebenfalls, gestreckt und porös, nach verschie- denen Richtungen laufen, findet sich eine Reihe cubischer, so stark verdickter Zellen, dass nur der eingeschlossene Krystall im Lumen Platz findet. R e s e d a c e e n. Reseda odorata L. Zwischen der äusseren Epidermis, welche aus voluminösen, po- lygonalen, mit dicken, geschlängelten Cuticularstreifen versehenen Zellen mit zahlreichen grossen Spaltöffnungen besteht, und der inne- ren, deren Elemente quer gelegt, recht- oder vieleckig sind, oft geschlängelte Wandung und zarte, in der Richtung der Frucht- achse laufende Cuticularstreifen haben, liegt ein mehrreihiges, dünn- wandiges Chlorophyllparenchym. lieber den Bau trockner Pericarpien. 101 Der Sanienträgcr, mit centralem Gefässbündel, besteht aus rund- lich polygonalen, hyalinen Zellen, die nach Innen als verschieden ge- staltete Papillen entwickelt sind. Da, wo die äussere Epidermis sich nach Innen auf die 3 Läpp- chen der Oeffnung umschlägt, besteht dieselbe aus kleineren, papil- lären Elementen. — Die innere Epidermis wird gegen den Samen- träger hin isodiametrisch und geschlängelt wandig (Taf. XI, Fig. 34). Malvaceen. 1. Malva vulgaris L. Die äussere Epidermis besteht aus gewölbten, polygonalen Zellen, besitzt Spaltöffnungen und einzellige Haare, das mehrreihige dünn- wandige Parenchym wird nach Innen enger, führt aussen Chlorophyll, in der innersten Zellreihe Krystalle. Die Innenepidermis besteht aus sehr dickwandigen, feinporösen, zwischen Parenchym und Prosenchym die Mitte haltenden Zellen, die in „Plättchen" geordnet sind. 2. Malope sp. Das Parenchym ist farblos, dünner als das vorige, ohne zusam- menhängende Krystallschicht, aber mit zahlreichen zerstreuten Dru- sen versehen. — In ähnlicher Weise verhält sich die Frucht der Althaea rosea L. R u b i a c e e n. Untersucht wurden nur Asperula odorata L. und Galium verum L. Die Hauptentwicklung fällt bei ersterer auf die Haare der aus kleinen, isodiametrischen, polygonalen Zellchen bestehenden äusseren Epidermis. Diese sind einzellig, gemshornförmig gekrümmt, massig verdickt und besitzen einen grünlichen Inhalt. Das chloro- phyllführende Parenchym ist nur 2 reihig. — Die Innenepidermis der äusseren ähnlich. Crassulaceen. Sedum purpurascens Koch. Die äussere Epidermis ist ohne Spaltöffnungen , besteht aus gros- sen, etwas gestreckten Zellen mit längsgefalteter Cuticula; die innere Epidermis aus dickwandigen, geschlängelten Zellen; zwischen beiden liegen 2 — 4 Lagen dünnwandigen Chlorophyllparenchyms. Die Sprungstelle auf der concaven Seite der gekrümmten Frucht gelegen, ist anatomisch durch eine Einziehung, Streckung und Wand- 102 Gr. Kraus, Verdünnung der beiderseitigen Epidermiszellen und im Parenchym durch eine dünnwandige, chlorophyllleere, gestrecke Zellreihe cha- rakterisirt. Rhinanthaceen. Die beiden untersuchten Gattungen Melampyrum (pratense L.) und Euphrasia (officinalis L.) sind der vorigen ziemlich ähnlich. Die erstere hat isodiametrische, die letztere gestreckte Epider- miszellen, beide nur 2 — 3 Reihen Chlorophyllparenchym. Die Innen- epidermis ist im Gegensatz zu der vorigen aus prosenchymatischen Zellen gebildet, die bei ersterer nach der Fruchtachse, bei letzterer quer verlaufen und sehr schön in Plättchen geordnet sind. — In der Sprungstelle liegt ein zartes Gefässbündel, unter der eingezogenen Epidermis Collenchym. Droseraceen. 1. Parnassia palustris L. Der Silberglanz der Kapsel rührt von dem in der Mitte der Pericarpdicke schwammförmigen Parenchym. Die Innenepidermis be- steht aus quergelegten, in Plättchen geordneten, prosenchymähnlichen, aber an den Enden gestutzten Zellen mit ziemlich dünnen Wänden. 2. Drosera rotundifolia L. Das Hauptgewebe bildet die aus kleinpolygonalen dickwandigen Zellen bestehende äussere Epidermis. Dem Bau nach gehören hierher auch Monotropa und Hyperi- cum L. Beide sind, wie die vorigen, ohne Spaltöffnungen und die Innenepidermis stark entwickelt (Taf. X, Fig. 33). Die äussere Epi- dermis von Monotropa ist papillär erhoben, und mit zickzackförmi- gen Cuticularstreifen versehen. — Bei Hypericum (quadrangulum, per- foratum) die Innenepidermis quer gestreckt, prosenchymatisch , die äussere polygonal, dünnwandig, das Parenchym gering, chlorophyll- und anthokyanhaltig , bei voriger wasserhell und sehr gerbstoffreich. P 1 a n t a g i n e e n. 1. Pantago major L. Die Festigkeit des Pericarps ist durch die Dickwandigkeit sämmt- licher Gewebe bedingt; äussere Epidermis und Mittelschicht (ein- reihig) bestehen aus rechteckigen, an der Spitze der Kapsel dick- wandigeren Zellen; die innere Epidermis aus geschlängelten Zellen, Ueber den Bau trockner Pericarpien. 103 ist am meisten verdickt. Da, wo später der Querriss der Kapsel entsteht, werden die Zellen der 3 Gewebe rasch isodiametrisch oder etwas quer gestreckt und zwar zu 2 — 4 Horizontalreihen. 2. Plantago media L. verhält sich fast genau wie PI. major; bei PI. lanceolata L. fällt die Hauptwanddicke auf die Mittelschicht, bei PI. maritima L. auf Mittel- und Innenschicht. L i 1 i a c e e n. 1. Hemerocallis fulva L. Unter den quer gestreckten, dünnwandigen, voluminösen und unter sich porösen Zellen der Aussenepidermis (die spärliche, quergelegte Spaltöffnungen hat) liegen wenige Reihen dünnwandigen Chlorophyll- gewebes und auf diesen die prosenchymatischen , seidenglänzenden Innenepidermiszellen quer. An der Rissstelle ist die Aussenepidermis eingezogen, die innere isodiametrisch, zwischen beiden ein Gefässbündel gelegen. Die Scheidewände haben zwischen den beiden der genannten Innenepidermis gleichen Epidermen dünnwandiges Gewebe mit einge- streuten Steinzellen. Da, wo sie sich von einander trennen, sind sie durch braunwandiges Prosenchym begrenzt. Bei anderen Hemerocallis - Arten (Dumortieri u. s. w.) ist das Mit- telparenchym bedeutender. — Ganz ähnlich ist der Bau der Tulpen- frucht (Tulipa turcica). 2. Allium Cepa L. Unter der spaltöffnungslosen , aus isodiametrischen Zellen gebil- deten Epidermis liegen etwa 6 Reihen farblosen Parenchyms — da- her der Silberglanz der Kapsel — dann 2 Reihen chlorophyllhaltigen. Die Innenepidermis aus quergestellten rhomboidischen Zellen. 3. Scilla maritima L. Hier liegt im Gegensatz zu voriger das Chlorophyllparenchym aussen und die Aussenepidermis ist spaltöffnungsreich; die Innenepi- dermis sehr stark verdickt, aus fast prosenchymatischen Zellen gebildet. 4. M u s c a r i comosum Mill. Die beiden Epidermen bilden die Hauptmasse , sind der Zellform nach ganz gleich (gestreckt rechteckig oder rhomboidisch , verdickt,) im Verlaufe aber verschieden; die äussere läuft an jeder Klappe bei- 104 Gr. Kraus, derseits schief von oben und aussen nach innen und unten gegen die Mittellinie derselben, die innere quer, wie bei den übrigen Liliaceen. S o 1 a n e e n. Von ihnen schliesst sich Datura Stramonium nach seinem ana- tomischen Bau an die Liliaceen an. Die Hauptmasse des Gewebes der Kapsel bildet das Parenchym, welches unter der äussern aus klein- polygonalen Zellen bestehenden Epidermis chlorophyllhaltig und en- ger, nach Innen chlorophyllarm und porös ist. Die Innenepidermis ist dünnwandig, die Zellen geschlängelt isodiametrisch und von zahl- reichen grossen Spaltöffnungen durchsetzt. C y peraceen. Die Früchte derselben sind besonders durch eine aus kleinen, aber dickwandigen Prosenchymzellen gebildete, verhältnissmässig sehr starke Mittelschicht ausgezeichnet (Taf. VIII, Fig. 15) , von der auch die gelbliche Färbung der Früchte rührt. Die Aussenepidermis , po- lygonalzellig , verkieselt. 1. Carex acuta L. Die Prosenchymzellen der Mittelschicht Taf. VIII, Fig. 16. — Die Innenepidermis besteht aus sehr voluminösen, querlaufenden, ge- streckt rhomboidischen Zellen. Ganz gleich verhält sich Carex glauca Scop. u. a. 2. Rhynchospora alba Vahl. Im Bau von den vorigen nicht verschieden. (Ebenfalls ver- kieselt.) In den bisher aufgeführten Familien war die überwiegende Ent- wicklung eines Gewebes entweder nicht vorhanden, oder sie kam der Innenepidermis , und zuletzt bei den Cyperaceen der Mittelschicht zu; in den fünf folgenden Familien ist die äussere Epidermis über- wiegend ausgebildet. Polygoneen. Das Mittelgewebe der reifen Frucht ist geschrumpft und nur ein Rest des Gewebes des Fruchtknotens (Taf. VIII, Fig. 11). Die In- nenepidermis und der grosszellige innere Theil des Parenchyms sind zu Grunde gegangen. Ueber den Bau trockner Pericarpien. 105 1. Rum ex crispus L. Der Glanz der Frucht rührt von einer colossalen Cuticula, die braune Farbe von der Wandfarbe der gerbstoffhaltigen Epidermis- und Parenchymschichtzellen. Die Epidermiszellen sind sternförmige , rundliche bis längliche Tafeln mit hyaliner Aussenwand. An den Kanten der Frucht nimmt die Schlängelung ab. Spaltöffnungslos. — Parenchymzellen prisma- tisch mit brauner Wand und Inhalt. Eben soistRumex obtusifolius L. und ähnlich Rheum gebaut. 2. Polygonum Persicaria L. Aeussere Epidermiszellen Taf. VIII, Fig. 12 a u. b. — Mittelschicht wie bei voriger. Die Gerbstoffvertheilung in der halbreifen Frucht ist folgende: In der äussern Epidermis findet sich wenig, sehr reich- lich in den unmittelbar darunter befindlichen Zellen, gegen Innen fehlt der Gerbstoff gänzlich. — Die Früchte von Polygonum Hydropiper, aviculare, dumetosum, Convolvulus L. sind ganz gleich gebaut. Die Frucht von P. Con- volvulus ist deshalb „glanzlos", weil sie mit starken, unregelmässig ein- oder zweireihigen Zeilen von Cuticularwarzen besetzt sind. 3. Polygonum Fagopyrum L. ist ganz abweichend von den Verwandten gebaut, indem die Haupt- entwicklung nicht auf die Epidermis, sondern auf das darunter lie- gende Prosenchym fällt. Dieses ist aussen im Allgemeinen in meh- reren Reihen quer angeordnet, innen längs verlaufend, so jedoch, dass von den Kanten her die Lagenzahl stets abnimmt und in der Längs- furche zwischen je 2 Kanten dies Gewebe vollständig fehlt. — Borragineen. Bei Borrago officinalis und Lycopsis arvensis L. besteht die äussere Epidermis aus senkrecht zur Fläche gestellten Säulen- zellen mit dicken, geschlängelten und verkieselten Wandungen. Das Parenchym ist aussen chlorophyllhaltig , innen farblos, die Innenepi- dermis platt, unbedeutend. — Bei Lithospermum officinale L. sind dagegen die äusseren Epidermiszellen sehr nieder, kleinpolygo- nal, aber wie das darunter liegende Steingewebe verkieselt. 106 Gr. Kraus, Juncaceen. Die Aussenepidermis am stärksten entwickelt, meniskenförmig verdickt (Taf. VIII, Fig. 8). Mittelgewebe dünnwandig , wenigreihig ; Innenepidermis unbedeutend. An der Trennungsstelle der Klappen liegt dickwandiges Prosenchym. 1. Juncus Gerardi Lois. Epidermiszellen Taf. VIII, Fig. 8 — 10; sie werden nach oben kür- zer und dickwandiger. — Die Zellen der innern Epidermis laufen schief von oben und aussen nach unten und innen. — Unverkieselt. — Bei Juncus lamprocarpus Ehrh. ist der Bau derselbe, bei J. bu- fonius L. die Zellen der äussern Epidermis schwächer verdickt. 2. Luzula albida L. Die intensiv roth gefärbten Schichten der äussern Epidermiszel- len stark gerbstoffhaltig , wie bei voriger. Um Uebrigen der Bau gleich dem von Juncus. C a r y o p h y 1 1 e e n. Darunter werden die Alsiueen und Sileneen zusammengefasst, die nach der Fruchtanatomie nicht zu trennen sind. Die Kapseln dieser Gruppe sind ganz gleichförmig gebaut, die Hauptschicht stets die spaltöffnungslose äussere Epidermis, bei einem Theile auch das dar- unter befindliche Parenchym porös verdickt, — In der Trennungs- linie der Zähne liegt ein feines Gefässbündel. 1. Saponaria officinalis L. Die Zellen der Aussenepidermis, sechseckig, nehmen von der Basis gegen die Spitze der Kapsel an radialem Durchmesser, Länge und Verdickung stetig zu (Taf. VIII, Fig. 13 u. 14) , daher rührt hier wie bei den folgenden die nach oben zunehmende Festigkeit der Kapsel. Unter sich sind die Zellen durch radial langgezogene Poren verbunden, wodurch die Wände ein Netzfaseransehen erhalten. In der Trennungsstelle zieht die Epidermis ein, die Zellen werden nie- derer und länger. An der Spitze des Zahnes sind die Zellen in Form eines Rhombus plötzlich fast bis zum Schwinden des Lumens ver- dickt und sehr porös. — Die polygonalen Innenepidermiszellen sind an der Sprunglinie ebenfalls gestreckt. Ueber den Bau trockner Pericarpien. 107 2. Stellaria media Vill. Hier wie bei der vorigen das Parenchym nur 3 — 4 reihig und dünnwandig; die äussere Epidermis aus sehr gracilen, gestreckten Zellchen, die an der Zahnspitze kürzer, gegen die Trennungslinie stärker verdickt sind ; die innere aus isodiaraetrischen, geschlängelten, sehr zarten Zellen gebildet. Hierher gehören auch die Kapseln von Lepigonum medium Wah- lenb. und von Gypsophila muralis. Bei letzterer werden die Zellen an der Spitze ähnlich wie bei Saponaria, plötzlich dickwandig und spaltporig. 3. Spergula arvensis L. bildet den Uebergang zu den folgenden, indem hier die Verdickung des subepidermoidalen Parenchyms schon in einiger Entfernung von der Kapselspitze auftritt, während bei vorhergehenden nur in der Zahnspitze selbst, und bei den folgenden fast durch die ganze Kapsel- länge solch' verdicktes Parenchym sich findet, — Merkwürdig ist fer- ner die eigenthümliche Verdickungsweise der äusseren Wand der Epi- dermis. Betrachtet man nämlich die Zelle von der äusseren Fläche, so erscheint sie wie von derben Ringfasern besetzt; im Querschnitt erkennt man als Ursache halbmondförmige Verdickungsscheiben , die an der äusseren Wand mit ihrer convexen Seite ansitzen und mit der concaven coulissenartig in das Zelllumen vorspringen. 4. Silene inflata Sm. Schon von der Kapselbasis an entwickelt sich ein gegen die Spitze successive stärker verdicktes Parenchym unter der äusseren Epidermis. Dies ist aber gegen das innen gelegene dünnwandige nicht scharf abgegrenzt (Taf. VIII, Fig. 13). An der Spitze nimmt es den ganzen Raum zwischen beiden Epidermen ein. — Die Epidermiszellen sind hier, noch mehr aber bei S. livida enorm entwickelt, nach Aussen aufgetrieben und mit feinen, die Mattheit der Kapseloberfiäche bedingenden Warzen besetzt. In ähnlicher Weise verhalten sich auch andere Gattungen dieser Familie: bei Arenaria serpyllifolia L. sind die Epidermiszellen langgestreckt , bei A g r o s t e m m a G i t h a g o L. die 2 äussern Reihen des Parenchyms fast pallisadenförmig gegen die Fläche der Epider- mis gestellt, — Bei den Dianthus- Arten (caesius, Carthusianorum, Armeria u. a) die Epidermisverdickungen an den Zähnen besonders stark (Taf. VIII, Fig. 14). 108 Gr. Kraus, Von den folgenden zwei spaltfrüchtigen Familien der Umbelli- feren und Juncagineen hat eiu Theil der Arten eine Hartschicht, ein anderer nicht. Gemeinsam ist beiden das Vorkommen des soge- nannten Carpophorums {Bischoff, Handwörterb. der bot. Terminol. S. 149). Für die erstere der Familien ist bereits von v. Mo hl (Bot. Ztg. 1863 S. 264 ff.) nachgewiesen worden, dass das sog. Carpopho- rum nicht als ein eigenes Organ zu betrachten ist, sondern durch eine eigenthüinliche Bildung der Sutur der Carpelle beim Reifen seine Entstehung erhält. Ein Gleiches gilt für die Juncagineen. Umbelliferen. Der Bau der Früchte ist meist 3 theilig (die beiden Epidermen mit zwischen gelagertem Parenchym): Daucus Carota L., Pimpinella Anisum L. , Foeniculum officinale L. , Carum Carvi L. , Apiuni graveo- lens L. , Petroselinum sativum L. , Cuminum Cyminum L. , Anethum graveolens L. — Eine Hartschicht findet sich bei Aethusa Cynapium L. und bedeutend bei Coriandrum sativum L. entwickelt. Die Aussenepidermis ist im Allgemeinen aus kleinpolygonalen, etwas geschlängelten, zarten Elementen mit zahlreichen Spaltöffnun- gen gebildet; besonders in der Thaltiefe strecken sich dieselben. Unter ihr, als Bette der Gefässbündel und Oelgänge, ein aus massig zahlreichen, rundlichpolygonalen, dünnwandigen Zellen gebildetes Chlo- rophyllparenchym. Die Innenepidermis besteht meist aus quergeleg- ten, gestreckt rechteckigen, dünnwandigen Zellen. Die Hartschicht von Aethusa Cynapium L. ist 6 — 8 Reihen breit und besteht aus quer, und unter sich gleichlaufenden, sehr engen, zur Reifezeit ausserordentlich fein spiralig verdickten Prosenchym- zellen. — Bei Coriandrum liegt im Parenchym selbst eine sehr starke Schicht im ganzen senkrecht, übrigens unter sich nicht gleichlaufen- den dickwandigen Prosenchyms. Juncagineen, Triglochin palustre L. Das dreikantige Achänium der Spaltfrucht besitzt einen 4thei- ligen Bau und besteht aus den beiden Epidermen, einer äusseren Parenchym- und inneren Hartschicht. Die äussere Epidermis besteht aus zweierlei Zellen, gestreckt rechteckigen oder rhomboidischen zwischen den Spaltöffnungsreihen und in diesen aus kurzen, fast isodiametrischen. Auf den beiden nach Innen gelegenen Seiten des Achäniums fehlen die Spaltöffnungen Ueber den Bau trockner Pericarpien. 109 und die hierzu gehörigen Zellen. — Das Parenchym ist auf der Mit- tellinie der Aussenseite der Frucht am stärksten entwickelt, nimmt von da gegen Innen stetig ab und schwindet an der Innenkante gänz- lich. Es ist zur Zeit der Halbreife ein grünes Schwammgewebe, in der Reife geschrumpft und braun wandig. — Mit ihm correspondirt die aus langem und weitem Prosenchym bestehende Hartschicht so, dass sie ihre bedeutendste Entwicklung da erlangt, wo jenes am schwächsten ist, nemlich in der Innenkante. - Die Innenepidermis besteht aus gestreckten, geschlängelten, stark verdickten, im Quer- schnitt keilförmigen Zellen (die Spitze des Keils nach Innen ge- kehrt). — Das sog. Carpophorum ist dreiseitig prismatisch mit hohlen Seitenflächen und besteht aus einem centralen Strang derselben Pro- senchymzellen , die oben die Hartschicht bildeten, und aus parenchy- matischen, mit einem Gefässbündel versehenen Kanten (Parenchym und Epidermit wie beim Achänium). — In die hohle Seite ist die Innenkante des Achäniums durch eine (etwa 10 Zellen breite) Reihe dünnwandiger Zellen gefügt, welche bei der Reife zerreisst; nur an der Spitze hängen die Prosenchymzellen der Hartschicht und des Carpophorums unmittelbar zusammen, weshalb sich hier die Achä- nien nicht trennen. — Bei Tr. maritim um L. sind die anatomischen Verhältnisse we- sentlich dieselben, die Dimensionen aller Theile, insbesondere die Wanddicke der Zellen geringer. Ran u n c u 1 a c e e n. Nach den 4 untersuchten Früchten scheint ihnen eine grosse Mannigfaltigkeit des anatomischen Baues eigen zu sein. Das Peri- carp ist theils aus 3, theils aus 4 Geweben gebildet, die Hartschicht zahlreicher Modifikationen fähig (nach Form der Zellen und Lage). 1. Delphinium Ajacis L. Einen Theil des Querschnittes gibt Taf. IX, Fig. 18; die äussere Epidermis besteht aus geschlängelten Zellen mit zweierlei Haaren und zahlreichen Spaltöffnungen, die inneren vgl. Taf. IX, Fig. 19. — Um die Sprungstelle liegen 2 Gefässbündel, die gleich über der Basis der Frucht eine starke Schicht prosenchymatischer Zellen auf ihrer Aussenseite entwickeln und mit diesen bis an die eigentliche Trennungslinie reichen. Diese ist aus collenchymatischen Zellen , d. h. Zellen gebildet , die im Querschnitt polygonal , ein rundes Lumen ha- 110 Gr. Kraus, ben, parenchymatisch , schief abgestutzt und unverholzt sind und als eine Reihe scharf gesonderter Zellen durch das übrige Gewebe setzen. Die Festigkeit der Kapselspitze wird dadurch bedingt, dass die genannten Prosenchymzellen der Aussenseite des Gefässbündels un- ter der Epidermis daselbst zu einem vollständigen Ring zusammen- schliessen. 2. Adonis aestivalis L. Merkwürdig ist besonders die Hartschicht, welche aus einem starken Lager polygonaler, ausserordentlich dicht poröser, krystall- führender Steinzellen besteht. Gegen die Gefässbündel des chloro- phyllhaltigen Parenchyms sind sie leistenartig vorgezogen und da- durch der Aussencontour der Schicht mit ein- und ausspringenden Winkeln versehen. — Die Innenepidermis ist prosenchymatisch , in Plättchen geordnet, und die Richtung der selbst gegen die freie Seite porösen Zellen schief von unten gegen oben. 3. Ranunculus bulbosus L. Aussenepidermis chlorophyllhaltig. Die Hartschicht ist prosen- chymatisch, die Zellen in Plättchen geordnet, im Allgemeinen senk- rechten Verlaufs, an den Rändern mehrreihig. Innenepidermis eben- falls prosenchymatisch aus quer liegenden, porösen Elementen. 4. Nigella damascena L. Die Hartschicht ist in das parenchymatische Gewebe hineinge- lagert und besteht aus 2 — 4 Reihen prosenchymatischer Zellen ver- schiedener Richtung. Im obern Theil der Kapsel laufen die säinmtlichen Zellen aus dem innern Fachwinkel schief von unten nach oben, im untern Theil behalten diese Richtung nur die äussern Lagen bei, die innern da- gegen senkrecht verlaufen, ohne dass die Anordnung in Plättchen damit ausgeschlossen wäre. Unter der Hartschicht liegen noch einige Chlorophyllzellen, darauf jenes farblose Gewebe, das beim Abheben der die Samen umhüllenden Innenepidermis zerreisst und schrumpft. S c r o p h u 1 a . r i n e e n. Auch diese Familie scheint durch Mannigfaltigkeit des Baues ausgezeichnet zu sein ; insbesondere sind auch die Sprungstellen eigen- thümlich gebaut (Verbascum, Linaria, Antirrhinum). Ueber den Bau trockner Pericarpien. 111 1. Veronica agrestis L. Unter den untersuchten Gattungen am einfachsten gebaut; von den beiden Epidermen ist nur die innere dickwandig, zwischen bei- den nur 2 Reihen Chlorophyllzellen. Wesentlich ganz gleich ist V. fruticulosa , incana , austriaca L. und orientalis Mill. gebaut. 2. Verbascum Thapsus L. Aeussere Epidermis aus kleinpolygonalen Zellchen mit zahlrei- chen Spaltöffnungen und zweierlei Haaren (mehrzellige Sternhaare und kleine Drüsenhaare). Im oberen Dritttheile der Längsfurche , welche die Kapsel halbirt, werden die Zellen der Epidermis plötzlich sehr dickwandig und porös und bleiben so bis an die Spitze, ohne ir- gendwo eine Trennungslinie zu zeigen; es geht vielmehr, wie man an aufgesprungenen Kapseln durch Abnehmen der den Riss begren- zenden Epidermis sehen kann, der Riss unregelmässig durch diese Schicht, aber stets in der Intercellularsubstanz der Zellen. — Unter dem chlorophyllhaltigen Parenchym folgen mehrere Reihen Steinzellen und ein aus quer gelegtem Prosenchym gebildete Innenepidermis. 3. Scrophularia nodosa L. Die Epidermiszellen der Längsfurche sind dünnwandig und ge- streckt , von unten herauf. — Hartschicht prosenchymatisch , in Plätt- chen geordnet. Im Bau ähnlich ist Digitalis lutea und lanata L., dann Pentste- mon pubescens Sol. 4. Antirrhinuin Orontium L. Die Epidermis und das Chlorophyllgewebe sind wie gewöhnlich gebaut, die Hartschichtzellen 2 reihig, quer gelegt, porös, 2 — 3 mal länger als breit. Die Innenepidermiszellen senkrecht verlaufende Prosenchymzellen. Merkwürdig sind die für das Aufspringen bestimmten Wölbungen der Spitze gebaut. Die Aenderungen im Bau beziehen sich nur auf die Hartschicht und Innenepidermis. Die Zellen der Hartschicht wer- den einreihig, pallisadenförmig (mit dem längern Durchmesser gegen die Oberfläche senkrecht) gestellt und dickwandig -porös, ihr Lumen deltaförmig mit nach Innen gekehrter Breite, Die Zellen der Innen- epidermis auf der freien Seite gewölbte, sehr stark porös verdickte polygone Steinzellen. — Eine eigene Trennungslinie in derselben ist nicht vorhanden und nach genauer Besichtigung der aufgesprungenen 112 Gr. Kraus, Kapseln auch nicht zu erwarten gewesen, da die Wölbungen an ganz unbestimmten Stellen, ohne regelmässige Zahl der Zähne und ge- wöhnlich ohne glatte Risse aufspringen. Aehnlich gebaut ist Antirrhinum latifolium Mill. 5. Linaria vulgaris L. Bemerkenswerte ist die Hartschicht mit einseitig nach Aussen verdickten (deltaförmigem Lumen versehenen), porösen, einreihigen Zellen, die von der Fruchtbasis gegen die Spitze an radialem Durch- messer stetig wachsen, so dass sie unten tangential, oben radial länger sind. An der Stelle der spätem Kapsellängsrisse ist in der Hartschicht ein nach Aussen offener keilförmiger Ausschnitt, durch Auseinanderweichen der äusseren Enden der Zellen bedingt. An die- ser Stelle sind die isodiametrischen, geschlängelt wandigen Zellen der Innenepidermis etwas gestreckt. Labiaten. Neben der gewöhnlich als einreihige Steinschicht entwickelten Hartschicht tritt bei manchen Früchten die Aussenepidermis volumi- nös und mit Netzfasern entwickelt auf. — Parenchym und Innenepi- dermis meist unbedeutend. — Spaltöffnungen fehlen. 1. Lamium album L. Die niederen Pallisadenzellen der Aussenepidermis führen zur Zeit der Halbreife reichlich Chlorophyll und sind mit Netzfasern besetzt; auf der schief abgeschnittenen Höhe der Nuss sind sie höher, an der Basis , von der Einschnürung an , schief von oben nach unten ge- richtet, beträchtlich lang, wasserhell, später eine Emulsion enthal- tend. Die darunter befindlichen 2 Reihen kleiner Zellen (Taf. IX, Fig. 26) sind zur Reifezeit verschrumpft, eine weitere Reihe Stein- zellen führt Krystalle, die chlorophyllführende Innenepidermis wird braun. Ganz gleich ist Lamium purpureum L. u. a. gebaut. 2. Melissa offici nalis L. An Zahl der Gewebe den vorigen gleich, an Ausbildung dersel- ben wesentlich verschieden. Die beiden Epidermen, besonders die innern, treten ganz zurück, das Chlorophyllgewebe stärker entwickelt hervor. Die Steinschicht ist radial gestreckt, nach Innen stärker verdickt und führt Krystalle. Ueber den Bau trockner Pericarpien. 113 3. Stachys sylvatica L. Die Pallisadenepidermis höher als bei Lamium, Chlorophyll - und stärkehaltig; etwa 10 Lagen darunter befindlicher wasserheller Zel- len erhalten zur Reifezeit braunen Inhalt und werden Anlass der braunen Farbe der Nuss. Die Steinzellen der Hartschicht sind radial doppelt so lang als tangential; die Innenepidermiszellen platt, gering. 4. Satureja hortensis L. Die Aussenepidermis verdickt, papillär; die übrigen Schichten ähnlich der vorigen. 5. Prunella vulgaris. L. Von den 3 Reihen Parenchymzellen enthält die äusserste Chloro- phyll, die anderen sind wasserhell; im Uebrigen schliesst sich Pru- nella an Stachys und Satureja an. Rosaceen. 1. Geum urbauum. Während zur Zeit der Blüthe sämmtliche Gewebe des Frucht- knotens noch in ganz jugendlichem Zustande sich finden, besteht der Griffel vom „Knie" an aus fertigem Gewebe. Die Epidermiszellen desselben sind gestreckt rechteckig oder rhomboidisch , mit fein ge- streifter Cuticula und zahlreichen Spaltöffnungen versehen. Das Ge- webe darunter enthält Chlorophyll und zahlreiche Krystalldrusen, das Gefässbündel besteht aus viel zahlreicheren Spiral - und Ringfaserzellen als der untere Theil des Griffels und der Fruchtknoten enthalten. — Im Knie setzt dieses fertige Gewebe gegen das unfertige hyaline des unteren Theiles in einer schief verlaufenden, „rundzelliges Gewebe" bildenden Linie scharf ab. Die fertige Frucht hat klein polygonale Epidermiszellen mit we- nigen Spaltöffnungen, die oben gestreckt und dickwandig auf den stehenbleibenden Griffeltheil übersetzen; darunter einige Reihen Chlo- rophyllparenchym und fast quadratische, nach Innen stärker verdickte, krystallführende Innenepidermiszellen. 2. Fragaria vesca L. Auf die kleinpolygonalen Epidermiszellen folgen eine Reihe dünn- wandigen Parenchyms und 2 Reihen krystallführender Steinzellen ; die Hartschichtzellen verlaufen, einreihig, senkrecht und sind prosen- chymatisch; die Innenepidermis , ebenfalls prosenchymatisch , ver- läuft quer. Jahrb. f. tviss. Botanik. Vr. 8 114 Gr. Kraus, 3. Potentilla argentea L. Epidermis wie bei voriger spaltöffnungslos ; mehrere Reihen dünn- wandigen Parenchyms, eine Reihe krystallführender Steinzellen, Hart- schicht und Innenepidermis wie vorher. Analog ist die Frucht von Agrimonia Eupatoria L. gebaut. 4. llosa arveusis L. Ueber den auf Taf. X, Fig. 29 abgebildeten inneren Schichten lie- gen nur wenige Reihen Parenchyms und die Aussenepidermis. — Sehr gerbstoffreich. — Ganz gleich sind die Früchte anderer Rosenarten gebaut. C rucifere n. Schote und Schötchen sind im Allgemeinen gleich gebaut, wie überhaupt der Bau in der ganzen Familie ein merkwürdig gleichför- miger ist. Unter der äusseren, spaltötfnungsreichen, Epidermis (die bei der Schote aus gestreckten, beim Schötchen aus mehr isodiametrischen meist dünnwandigen Zellen besteht) folgt ein mehrreihiges, dünn- wandiges Chlorophyllparenchym ; die Hartschicht ist stets prosenchy- matisch (bei der Schote die Zellen parallel, senkrecht verlaufend, beim Schötchen verschieden laufend, in Plättchen geordnet); die In- nenepidermis aus rhomboidischen quergelegten Zellen gebildet (Taf. IX, Fig. 24 u. 25). Selten ist das Parenchym in ein dünn - und dickwan- diges geschieden (Isatis, Brassica u. a.). 1. Thlaspi arvense L. Die Wandschlängelung der Epidermiszellen schwindet gegen Rand und Samenträger hin. — Die Hartschichtzellen , stets in Plättchen geordnet, laufen in eigen thümlicher Weise: einmal vom Samenträger aus schief abwärts bis an die Flügel, dann von der Ansatzstelle des Flügels gegen den Rand desselben schief aufwärts, beidemale wie die Gefässbündel. Bei Thlaspi perfoliatum L. ist die Anordnung dieselbe; im Flügel fehlt die Hartschicht. 2. Capsella bursa pastoris Mch. Die Hartschicht ist von der vorigen in der Anordnung verschie- den, indem die Zellen derselben im Allgemeinen von Unten nach Oben verlaufen, oben aber die aussenliegenden umbiegen und bogenförmig gegen den Griffel gehen. TJeber den Bau trockuer Pericarpien. 115 3. Aethionema saxatile R. Br. verhält sich im Ganzen wie Thlaspi perfoliatum L. — In ähnlicher Weise Hutchinsia brevicaulis Hoppe. 4. Farsetia incana R. Br. Epidermiszellen gradwandig , mit warziger Cuticnla; Sternhaare mit kohlensaurem Kalk in der Wand. - Die Hartschichtzellen im Allgemeinen von Unten nach Oben gerichtet, in Plättchen geordnet, Bei Farsetia clypeata R. Br. ist das Chlorophyllgewebe dop- pelt so stark; die Hartschichtzellen an den Kanten mehrreihig, wo- bei äussere und innere Zellen gegen die mittleren einen verschiedenen Verlauf haben. 5. Alyssum Wierzbickii HeufF. Die Hartschicht in der Mitte der Klappe am bedeutendsten ent- wickelt (3 — 4 reihig); der Verlauf der inneren Zellen senkrecht, der äusseren schief. Camelina sativa Crantz hat nach Innen hin wasserhelles Pa- renchym und eine ebenfalls mehrreihige Hartschicht mit divergenten Zellen. 6. Isatis tiuctoria L. Zwischen das Chlorophyllgewebe und die Hartschicht ist polygo- nales, besonders an den Grenzen sehr grossporiges, dickwandiges Parenchym eingeschoben. 7. Erysimurn Orientale R. Br. Die Epidermiszellen gestreckt, Chlorophyllgewebe aus quer brei- teren Zellen bestehend; Zellen der Hartschicht Fasern beträchtlicher Länge, gleichlaufend (nach der Achse), Innenepidermis sehr volumi- nös und nach Innen stark verdickt, In ähnlicher Weise verhält sich das Gewebe bei andern Gattungen aus der Abtheilung der Siliquosae : E r y s i m u m s t r i c t u m Fl. Wett, und verrucosum; Syrenia siliculosa Andrz (Taf. FÄ, Fig. 24); Wahlenbergia tristis (Taf. IX, Fig. 25); Sisymbrium Sophia, Alliaria, officinale; Arabis thaliana L. G e n t i a n e e n. 1. Erythraea Centaurium. In der Gewebefolge der Cruciferenkapsel nicht unähnlich; im elementaren Bau aber sehr verschieden. 116 Gr. Kraus, Die Zellen der äusseren Epidermis sind prosenchymatisch , aber dünnwandig, nach innen keilförmig zulaufend, ohne Spaltöffnungen. — Die Zellen des Parenchyms sind innen enger, die der Hartschicht kurz prosenchymatisch, in Plättchen geordnet, quer gelegt; gegen die eingeschlagenen Ränder der Fruchtblätter gehen sie allmählich in die senkrechte Lage über und werden mehrreihig. — Für die Innenepi- dermis gilt dasselbe. 2: Gentiana Amarella L. Eine Hartschicht fehlt. Aussenepidermis und Parenchym glei- chen den vorigen. Die innere Epidermis, obwohl parenchymatisch, in Plättchen geordnet, 0 1 e a c e e n. 1. Syriuga vulgaris L. Die Festigkeit der Kapsel kommt von einer sehr starken Hart- schicht. Diese besteht aus etwa 6 Reihen dickwandiger Prosenchym- zellen folgender Anordnung. An zwei Stellen laufen die Zellen sämmt- lich senkrecht, nämlich da, wo sie im Pericarp und in der Scheide- wand die spätere Sprungstelle begrenzen und sind hier zahlreicher. Von da laufen die äusseren Reihen schief oder fast quer und nehmen an Reihenzahl ab, ihre Gestalt ist unregelmässig und kürzer als die der inneren. Die inneren Reihen behalten senkrechten Lauf. — Chlo- rophyllgewebe und Aussenepidermis sind wenig auffallend ; sie werden von den Einrichtungen für den Kapselsriss nicht berührt. Dagegen liegt in der Scheidewand, die aus der Hartlage, der Innenepidermis und dazwischen gelagertem Parenchym besteht, an der Stelle des späteren Risses ein kleinzelliges dünnwandiges Paren- chym (wie zwischen der Hartlage des Pericarps) und mitten darin ein Gefässbündel. 2. Fraxinus excelsior L. In der Schichtfolge mit der vorigen stimmend; Hartschicht ein- facher gebaut; die Gefässbündel an dickwandigem Prosenchym sehr reich. Asclepi adeen. Cyuanchum Vincetoxicum L. Unter der Epidermis liegen Bündel sehr langer bastähnlicher Zellen in dem Chlorophyllgewebe, welches nach Innen farblos und Ueber den Bau trockner Pericarpien. 117 zuletzt schwammförmig wird. Die Hartschicht besteht aus schiefge- stellten, in Plättchen geordneten, kurzen Prosenchymzellen , unter denen die quergelegten dickwandigen, fast ebenso geformten Epidermis- zellen liegen. Die Sprungstelle ist durch eine Einziehung der Epidermis, Unter- lagerung derselben mit Collenchym, im Parenchym durch einen 3— 4 Zellen breiten Streif kleiner, kurzcylindrischer , sehr dünnwandiger hyaliner Elemente angedeutet. An der Stelle, wo das Trennungs- gewebe innen ankommt, liegt der Samenträger. Er besteht aus sehr zerreisslichem , dünnwandigem, hyalinem Schwammgewebe , von einer dünnen, polygonalzelligen Epidermis überzogen, und ist nur durch eine ganz schmale Brücke genannter Zellen an das Pericarp geheftet. C e 1 a s t r i n e e n. Evonymus europaeus L. Die Hartschicht ist mehrreihig, aus divergenten, kurzprosen- chymatischen , massig porösverdickten Zellen gebildet, die in Plätt- chen geordnet, im Allgemeinen schief verlaufen. Die Innenepidermis- zellen ebenfalls prosenchymatisch , dickwandig und häufig mit rothem Farbstoff gefüllt, laufen vom innern Fachwinkel schief von unten nach oben. Die Sprungstelle ist durch Collenchym unter der eingezogenen Epidermis und durch collenchymatisches Trennungsgewebe im Paren- chym charakterisirt. Die Hartschicht keilt sich gegen diese Stelle allmählich aus, die Zellen der Iimenepidermis nehmen senkrechten Verlauf an, werden kürzer und dünner. E uphorbiaceen. Die untersuchten Gattungen zeichnen sich durch die bereits oben beschriebene eigentümliche Hartschicht aus. 1. Mercurialis annua L. Die Epidermis, wie bei den folgenden, aus polygonalen Zellen mit zahlreichen Spaltöffnungen gebildet. — Hartschicht Taf. X, Fig. 30 und 31. — Innenepidermiszellen bastfaserähnlich, quergelegt. An der Sprungstelle ist die Epidermis bis zur Hartschicht ein- gezogen, diese selbst hier ganz schmal; die Zellen der Iimenepider- mis sind hier dünnwandig und in einen senkrechten Verlauf überge- gangen. 118 Gr. Kraus, 2. Euphorbia Peplus L. Die Kanten werden durch das Chlorophyllparenchym gebildet. — Die Hartschicht der vorigen analog : die äusseren prosenchymatischen Zellen laufen schief, die Pallisadenzellen sind kürzer als bei voriger. Die Innenepidermis prosenchymatisch , ziemlich dünnwandig , aus dem innern Fachwinkel gegen Aussen gerichtet. Trennungslinie analog der vorigen. Aehnlich sind andere Euphorbien -Früchte gebaut. 3. Ricinus communis L. Die prosenchymatischeu Zellen der Hartschicht sind mehrreihig und quergelegt, die Pallisadenzellen derselben sehr nieder. Papaveraceen. Die Gewebefolge des Pericarps ist theils sehr einfach (Chelido- nium Taf. IX, Fig. 20), theils complicirter (Glaucium, Eschscholtzia). — Spaltöffnungen der Innenepidermis gehören zur Regel. 1. Chelidonium majus L. Aussenepidermis , wie bei den folgenden, spaltöffnungsreich. — Innenepidermis netzfaserig (Taf. IX, Fig. 20 — 23). Gegen das Trennungsgewebe (dünnwandig, parenchymatisch, chlo- rophyllhaltig) ist der Samenträger durch dickwandige Zellen abge- grenzt, die Klappen durch eine so tiefe Einziehung der beiden Epi- dermen, dass sich dieselben, ohne Theilnahme des Parenchyms, be- rühren. — Es schneidet hier wie bei den Cruciferen die Trennungs- schicht an der Basis halbkreisförmig herum; der Grund, warum bei Chelidonium die Klappen nicht an der Basis sich lösen wie dort, liegt vielmehr darin, dass die unten in die Mitte der Klappe ein- tretenden Gefässbündel und Milchsaftgefässe1) die Trennung er- schweren. 2. Glaucium luteum Scop. Die spaltöffnungsreiche Epidermis wird von einer einreihigen Col- lenchymschicht unterstützt, die unter den Höckern in ein wasserhel- les polygonales Gewebe übergeht. Das Parenchym ist aussen (2 reihig) chlorophyllhaltig , zum grössten Theil aber (10 — 12 Reihen) fast farb- los, porös, meist stärkeführend, die innersten Zellen dünnwandig, 1) Dalier blutet die Stelle bei künstlicher Trennung, selbst zur Zeit, wo die Klap- pen zur Seite schon gelöst sind. Ueber den Bau trockner Pericarpien. 119 quergezogen, und macht weitaus den grössten Theil der Wanddicke des Pericarps. Die Gefässbündel bestehen nach Aussen aus einem starken Bündel dickwandiger Prosenchymzellen ; solche Prosenchym- bündel kommen auch für sich vor — sie bilden einen wesentlichen Factor der Steifheit der Schote. Die Innenepidermis (Taf. XL Fig. 36) ist prosenchymatisch und zwischen den Spaltöffnungen kurzzellig. Der Samen träger. Zur Zeit der Blüthe ist derselbe von den Klappen gut ditferenzirt und stellt ein prosenchymatisches oseitiges Prisma dar, dessen eine Kante nach Aussen gerichtet und von der gewöhnlichen Epidermis überzogen ist. Die beiden von dieser Kante nach Innen laufenden Seiten haben zwischen sich und den Klappen- rändern ein dünnwandiges Trennungsgewebe der gewöhnlichen Art. Die gegen die Höhle gekehrte Seite wird zur Blüthezeit von locke- rem, etwas chlorophyllhaltigem Parenchym überzogen, über welchem schliesslich 1 — 2 Keinen undurchsichtiger Zellen und eine langpapil- läre Epithelschicht liegen. Durch ein eigenthümliches Wachsthum der letztgenannten 3 Zellschichteii (strangförmig in der Richtung gegeneinander) nähern sich die beiden Innenseiten zwischen den Sa- men immer mehr und verwachsen allmählich mit einander. Dabei werden die Zellen wasserhell und porös. — - So entsteht ein die ganze Höhle erfüllender, markiger Strang, in welchem die Samen beider- seits eingebettet liegen, eine wirkliche Scheidewand, die bald als „schwammiges Mark" und „falsche Scheidewand" (Bise hoff, Hand- wörterb. d. bot. Term. I, 418 und 466, 7), bald als „Höhlenwucherun- gen" (Schieiden, Grundz. §. 172) angesprochen wurde. Die Trennung der Klappen von dem Samenträger kommt hier, im Gegensatz der der Cruciferen und der vorigen, unter der Narbe zu Stande, indem unter dieser, nicht an der Basis, sich eine halb- kreisförmige Trennungslinie findet, unterhalb welcher die Klappen- gefässbündel mit rundlichen Spiral-, Ring- und Porenzellen enden. 3. Eschscholtzia californica. Durch das abwechselnde Vortreten der Klappengefässbündel mit sehr starken halbmondförmigen Prosenchymbündeln (auf der Aussen- seite) als Rippen, wird eine mannigfaltigere Bildung der Aussenge- webe bedingt. Ueber den Rippen sind die Epidermiszellen etwas ge- streckt und spaltöffnungslos, und dazwischen nur eine Reihe Collen- chymzellen eingeschoben, in den Thälern dagegen liegt alsbald unter der Epidermis das chlorophyllarme Parenchym (aussen 2 Reihen Chlorophyllparenchym , dann Schwammgewebe) und hierin die schwä- 120 Gr. Kraus, cheren, nicht vorspringenden, den Thälern opponirten Gefässbündel. — Innenepidermis Taf. XI, Fig. 35. — 4. Papaver somniferum L. Im Fruchtgrund liegt unter der (aus kleinen dickwandigen Po- lygonalzellen bestehenden) Epidermis eine 4 — 5 reihige Lage verdick- ten Parenchyms, die gegen oben abnimmt und im obersten Kapsel- viertheil verschwindet. Dem gegenüber nimmt dann das dünnwan- dige Chlorophyllparenchym zu. Innen liegt die quergestreckte , kreuz- porige Epidermis. Auch hier besitzen die Hauptgefässbündel , die den Narbenstrah- len und falschen Scheidewänden opponirt sind, starke, halbcirkelför- mige Prosenchymbündel ; sie endigen unter der Narbe mit zahlreichen Spiral- und Netzfaserzellen, und auch die von ihnen ausgehenden Netzanastomosen enden häufig frei und gleichgebaut. Der Bau der Narbe ist folgender : Die Epidermis , soweit sie der Samenhöhle angehört, ist der inneren gleich; die äussere besteht aus dickwandigen Elementen, die um die verschrumpften Papillen der Rinne jedes Strahls isodiametrisch, von da nach beiden Seiten hin gestreckt sind, in der Richtung von Innen und Hinten nach Aussen und Vorn. Zwischen den beiden Epidermen liegt zu beiden Seiten der Rinne unter der äussern Epidermis ein dünnwandiges, polygona- les Chlorophyllgewebe, auf der untern Epidermis und in dem ganzen freien Theil der Narbe gestrecktes, poröses, farbloses Parenchym (von der Richtung der äusseren Epidermis). Dies Gewebe leitet sei- nen Ursprung von dem dickwandigen Prosenchym, welches auf der Aussenseite der Gefässbündel liegt. Die sog. falschen Scheidewände bestehen aus einem, von Gefäss- bündeln durchzogenen porösen Schwammgewebe, welches aufgetriebene, polygonale, dichtporöse Epidermiszellen überziehen. Das Oeffnen der Kapsel geschieht dadurch, dass ein dreieckiger Zipfel des Pericarps, welcher zwischen zwei Hauptgefässbündel seit- lich und die dachförmig vorspringende Narbe oberseits eingeschlossen ist, von den genannten Theilen durch Zurückschlagen nach Aussen sich trennt. Die anatomische Ermöglichung ist durch Einziehung der beiderseitigen Epidermen, und das Auftreten einer wasserhellen, rund- zelligen Trennungsschicht an dieser Stelle gegeben; ausserdem enden auch hier die Gefässbündel in der oben bei Glaucium angegebenen Weise. Ueber den Bau trockner Pericarpien. 121 Bei den nah verwandten Fumariaceen besteht die Hartschicht des Pericarps aus Steinzellen, die innere Epidermis aus geschlängel- ten, spaltöffnungslosen Zellen (Fumaria officinalis L.). P a p i 1 i o n a c e e n. Der Bau der Hülse scheint für einen grossen Theil der Gattungen sehr gleichförmig zu sein ; er ist ausgezeichnet durch einen eigenthüm- lichen, rechtwinkelig sich kreuzenden Verlauf der schief gerichteten Epidermiszellen und mehrreihigen, prosenchymatischen Hartschicht, Die erstere wurde stets von oben und hinten und unten und vorn, die letztere entgegengesetzt laufend gefunden. 1. Vicia Orobus DC. Die äussere Epidermis besteht aus voluminösen, auf der freien Seite stark verdickten, gestreckt hexagonalen Zellen und kleinen Spaltöffnungen. Die Richtung aller Elemente geht etwa unter 45 ° gegen die Fruchtachse schief von oben und hinten nach unten und vorn, und in dieser Richtung lässt sich auch die Epidermis allein abziehen. Gegen die Enden der Klappen und an den Sprungstellen werden die Zellen isodiametrisch. Der feinkörnige Reif der halb- wüchsigen Hülse ist meistens streifenweise und senkrecht gegen die Zelllänge angeordnet, — Das Chlorophyllgewebe besteht aus 3 — 4 Reihen poröser polygonaler Zellen. Die Zellen der Hartschicht sind dickwandig, bastfaserähnlich, laufen parallel und in entgegengesetzter Richtung der Epidermiszel- len; die innerste Lage derselben ist dünnwandig, wie auch bei den meisten folgenden. Gegen die Klappenränder werden die Zellen kür- zer, und setzen an der Kante, ohne die Richtung zu ändern, plötz- lich ab. Die Innenepidermis besteht aus kleinpolygonalen, sehr chlo- rophyllreichen, dünnwandigen, etwas aufgetriebenen Zellen, ohne Spalt- öffnungen. Treu n u n g s 1 i n i e. Der Querschnitt durch die stielförmige Ba- sis der Hülse (innerhalb des Kelches) zeigt von der Epidermis um- schlossen 1 — 2 Reihen dünnwandigen Chlorophyllgewebes , das übrige eingenommen von einem Gefässbündelkreis (der aus einem geschlos- senen Ring von Bastzellen, einem solchen von dünnwandigen Ele- menten, dem Holzring und einem chlorophyllhaltigen Mark besteht). Weiter aufwärts verstärken sich zwei nach oben (innen) liegende Ge- fässbündel, besonders die Bastschicht derselben, und gleichzeitig da- mit entsteht zwischen ihnen ein Markstrahl und eine Einziehung der 122 Gr. Kraus, Epidermis. Das nun hufeisenförmig gewordene Gesammtgefässbündel besteht aus 2 stärkeren, die Enden bildenden, und 3 kleineren, die Krümmung darstellenden Einzelbündeln. Mit dem Erweitern der Hül- senbasis treten die zwei grösseren Gefässbündel einerseits als oberer Klappenrand, die 3 kleineren andrerseits als unterer auseinander. Erstere erleiden ausser einer bedeutenden Vermehrung besonders der Bastelemente an der Einziehung keine merkliche Aenderung, zwischen ihnen bildet sich eine Trennungsschicht aus1). Die letzteren ver- schmelzen in der Art, dass die Bastzellen einen Halbkreis, die Holz- elemente deren zwei (auf je einer Klappenseite einen) bilden. Eine scharfe Trennungsschicht bildet sich hier nicht, wesshalb sich auf Seite die Klappen nur unvollständig trennen. Zur Entwicklungsgeschichte. Die beiden Epidermen sind zur Blüthezeit der Form nach angelegt, nur die Spaltöffnungen feh- len noch. Die Hartschicht dagegen ist erst in der Bildung begriffen, und erst eine Lage dünnwandiger Elemente angelegt. — Wenn die Frucht die Länge der Fahne erreicht hat, sind 3 Schichten, und wenn dieselbe die Carina etwa 1 '" überragt, alle Schichten und die Spaltöffnungen angelegt. Die Bildung der Zellen schreitet von Innen nach Aussen; die innerst gelegenen Zellen sind zuerst fertig. 2. Pi sum sativum L. Der Bau ist im Wesentlichen derselbe. — Die Epidermiszellen sind schmäler, um die Spaltöffnungen concentrisch geordnet, die Chlorophylllage bedeutend stärker, und die Zellen verschieden an Grösse, häufig krystallhaltig. — Die Hartschichtzellen werden von Innen nach Aussen dickwandiger und tangential schmäler. — Die innere Epidermis, stark papillär, ist stellenweise zu dichten Haar- feldern erhoben; die Haare mehrzellig. Die Zahl der Gefässbündel ist bedeutender als bei den vorigen, und theilt sich nicht nur eine gezweite obere und untere Hälfte, son- dern ein Theil derselben tritt auch selbstständig nach vorn und ana- stomosirt im weiteren Verlauf unter sich und mit den Aesten der Hauptgefässbündel. — Die Randgefässbündel der Klappen werden aus je 4 — 6 Gefässbündeln der Basis gebildet. — Die Bastlage der obern Sprunglinie hat gedrückte Herzform. Für die Entwicklung gilt das bei Vicia Bemerkte. I) Die Trennungszellen sind collenchymatisch , in den Ecken verdickt, unverholzt, längs gestreckt, bei der Isolation in zusammenhängende Fasern zerfallend. Ueber den Bau trockner Pericarpien. 123 3. Phaseolus vulgaris L. Eine cultivirte Varietät mit sehr weichen, fleischigen Hülsen weicht von den vorigen durch massige Parenchymbildung und auch sonst ziemlich ab. Die Epidermiszellen sind isodiametrisch und nicht gerichtet; da- gegen liegen unter ihnen 1, seltener 2 Reihen prosenchymähnliche Collenchymzellen in der sonst für die Epidermis charakteristischen Richtung. Das starke Chlorophyll gewebe (etwa 12 reihig) wird inner- halb der Hälfte seiner Dicke von einem mehrreihigen Zug grosser, wasserheller, quergestreckter Zellen durchsetzt. — Die Hartschicht ist dünnwandig geblieben und zwischen sie und die Innenepidermis eine sehr massenhafte (etwa 15 Zellreihen) Schicht wasserheller po- lygonaler Zellen eingeschoben. — Auch die Gefässbündel sind dünn- wandig geblieben. Den oben genannten normalen Bau der Hülse besitzen auch andere Gattungen der Familie, z. B. Orobus, Ononis. — Bei Lupinus findet sich zwischen Chlorophyll - und Hartschicht ein lockeres Gewebe. Compositen. Zur Regel gehört, dass die Hartschicht von der Innenepidermis entfernt, ins Parenchym gelagert ist. Die Hartschicht selbst ist theils bündeiförmig, theils seltener eine zusammenhängende Lage (Aster); das Parenchym aus zwei und sogar drei verschiedenen Geweben ge- bildet. Die Aussenepidermis verhältnissmässig mannigfaltig, und an Anhängen reich. Unter den Haaren kommen eigenthümliche Zwil- linge vor: zwei zellige gestreckte Haare, die dadurch entstehen, dass 2 gestreckte Zellen ihrer ganzen Länge nach mit einander verbun- den sind (und an dieser Verbindungsstelle Poren besitzen) und nur an der Spitze gabelig auseinander weichen (Aster, Helianthus u. s. w.). Die Stacheln der Früchte bestehen aus der Epidermis und dem der- selben zunächst gelegenen Parenchym (wie bei den Euphorbiaceen z. Th. und Solaneen). Gefässbündel treten nicht in dieselben ein1). Die anatomische Vorrichtung für das Ablösen des Acheniums von dem Fruchtboden ist ganz analog der für das Aufspringen der Kapseln und Ablösen der Mericarpien beschriebenen. Es liegt näm- lich zwischen den stärker verdickten Epidermiszellen der zusammen- 1) Vgl. Casparj- in Bot. Ztg. 1861 S. 280. 124 Gr. Kraus, gezogenen Basis der Frucht und den derbwandigen Epidermiszellen des Fruchtbodens ein sehr dünnwandiges Gewebe bestehend aus zer- reisslichem Parenchym und wenigen Elementen des centralgelegenen, in die Fruchtbasis eintretenden Gefässbündels. 1. Aster chinensis L. Die Zellen der äusseren Epidermis sind unter dem Pappus qua- dratisch , dünnwandig mit Ctiticularstreifen versehen , nehmen gegen die Mitte der Frucht an Längsdurchmesser und Wanddicke allmäh- lich zu; an der Basis nehmen sie abermals quadratische Gestalt und sehr dicke, poröse Wände an. — Die erwähnten Zwillingshaare fehlen an Basis und Spitze. Das folgende Parenchym besteht aus 2 — 3 Reihen farbloser, prismatischer Zellen ausserhalb der Hartschicht, jenseits derselben aus wenigen Reihen sehr laxer Zellen derselben Form. Die Hartschicht ist eine Reihe kurzprismatischer, in der Richtung der Tangente zusammengedrückter, auf den radialen und innern Wänden stärker und porös verdickter Zellen, ähnlich den Kernscheidezellen gewisser Sassaparille - Sorten. Die Zellen der Innen- epidermis sind knotig verdickte viereckige Tafeln. 2. Lappa minor DC. Das prismatische Parenchym unter der ziemlich voluminösen Epi- dermis ist fein spiralig und netzfaserig verdickt, die innerste Zell- reihe Krystall führend. Die Lage der prismatischen Hartschichtzel- len Taf. IX, Fig. 27. Darunter polygonal -isodiametrisches, sonst dem erstgenannten gleiches Parenchym, eine Reihe gestreckt viereckiger, nach Aussen stärker verdickter, mit eigenthümlich weich aussehenden Wänden versehener Zellen und eine dünnwandige Epidermis. Im Ganzen gleichgebaut ist Cirsium 1 an Ceolat um L. ; die Aussenepidermiszellen besitzen feine Spiralfasern (Streifung?). 3. Helianthus aunuus. L. Die Farbe der Frucht rührt von dem blauen oder braunen, festen homogenen Inhalt der Epidermis- und darunterliegenden Parenchym- zellen. Das vorwiegende Gewebe sind sehr starke viereckige Prosen- chymbündel, die eng aneindergeschoben hinter dem genannten Paren- chym liegen. Die Prosenchymzellen sind aussen viel stärker und dickwandiger, und nehmen gegen Innen an Wanddicke und Poren- reichthum ab. Zwischen jedem Bündel liegt eine Reihe ebenfalls farbloser, radial etwas gestreckter, poröser Zellen, die gegen Aussen allmählich eine tangentiale Streckung annehmen, und dadurch wie Ueber den Bau trockner Pericarpien. 125 nach ihrer sonstigen Erscheinung an die Markstrahlzellen des Holzes erinnern. In dem darauf folgenden Parenchyni liegen die Gefässbünclel und hinter diesen eine Reihe voluminöser netzfaseriger Polygonzellen , an die sich durch ein laxes Parenchyni die Innenepidermis anschliesst. 4. L a p s a n a communis L. Die Hartschicht ist eine mehrreihige, nach Aussen öfter leisten- artig vorspringende Prosenchymschicht , wie bei den vorigen, in das Parenchym gelagert. Einen mit den vorigen in den Hauptzügen stimmenden Bau ha- ben auch Taraxacum und Cichorium. Bei ersterem liegt unter der eigenthümlichen Epidermis eine Reihe grossporiger Zellen und Bündel von Prosenchymzellen , bei letzteren mehrere Reihen krystallhaltiger Steinzellen. Würzburg, 16. November 1865. Erklärung- der Tafeln. Die Zeichnungen sind bei 230 maliger Vergrösserung mit den Camera lueida ent- worfen. Abweichende Vergrösserungen sind eigens angegeben. Taf. VIII. Die Haupttypen des Pericarpienbaues. Fig. 1. Theil eines Fruchtknoten - Querschnitts von Chenopodium bonus Henricus L. Fig. 2. Aeussere Epidermiszelle , ebendaher. Fig. 3. Mittelschichtzelle aus der halbreifen Frucht. Fig. 4- Aeussere Epidermiszelle, ebendaher. Fig. 5. Aeussere Epidermis von der Fruchtknotenbasis der Salicornia herbacea L. Fig. 6. Dieselbe von der Spitze des Fruchtknotens. Fig. 7. Parenchym daher. Fig. 8. Theil des Querschnitts der Fruchtklappe der Salinenbinse (Juncus Gerardi Eois.). Rechts die dickwandigen Zellen der Sprungstelle. Fig. 9. Aeussere Epidermis unterhalb der Mitte der Klappe, ebendaher. Fig. 10. Dieselbe von der Spitze. Fig. 11. Fruchtknoten - Querschnitt von Polygonum Persicaria L. Fig. 12. a. Aeussere Epidermis der reifen Frucht derselben Pflanze, Längsschnitt. b. Von der Fläche. Fig. 13. Theil eines Kapsekpuersclmitts von Silene inflata Sm. (Mittel. Fig. 14. Epidermiszell- Querschnitt aus dem Kapselzahn der mal auf demselben Thallus beiderlei Organe vor, wie es schon Tren- tepohl (1. c.) und Thuret (1. c.) beobachtet haben. Einen solchen Fall habe ich auch bei V. sericea Lyngb. gesehen. Zweitens ent- wickeln manchmal die Zoosporenkeimlinge zunächst Zoosporangien, wie es schon auch Trentepohl (1. c.) beobachtet hat. Er sagt, dass die 10 Tage alten Zoosporenkeimlinge, die kaum eine Linie lang wa- ren, Zoosporangien entwickelt haben. Mir gelang es, künstlich durch Zugiessen von frischem Wasser an Zoosporenkeimlingen , deren Länge kaum dreimal die der Zoospore selbst übertraf, neue Zoosporangien zu' bekommen. Manche von diesen Keimlingen, die 2 Tage alt waren, waren so klein, dass sie ihren ganzen Inhalt zur Bildung des Zoo- sporangiums verbrauchten und nach dessen Entleerung abstarben. Das Heraustreten der Zoosporen und der Befruchtungsact ge- schehen in bestimmten Stunden des Tages, nämlich beide Processe Beitrag zur Morphologie und Systematik der Gattung Vaucheria DC. 141 bei Tag zwischen 10 und 1 Uhr. Zwar kommen beide Processe auch Nachmittags vor, aber das sind seltene Ausnahmsfälle. In der Regel gehen beiderlei Organe zu Grunde, wenn sie bis 1 Uhr ihren Zweck nicht erfüllt haben. Dieses regelmässige Einhalten bestimmter Stunden wird nicht beeinträchtigt durch die Cultur im Dunkeln. Die Bildung der Oogoiiien und der Antheridien beginnt, wie ich wenigstens sicher für V. sericea angeben kann, zwischen U und 10 Uhr Abends (das Ansammeln des Oels beginnt viel früher) und geht wäh- rend der ganzen Nacht vorwärts, um am Vormittag fertig zu sein. Die Bildung der Zoosporangien beginnt auch in der Nacht, wie es schon Blumenbach (1. c.) beobachtet hat. Vaucheria dichotoma. Bei der Betrachtung der Fortpflanzungsorgane der Vaucherien habe ich nichts gesagt von der V. dichotoma L., weil ihre Fortpfian- zungsorgane höchst räthselhaft sind. Es finden sich an ihren Fäden kleine, ovale, am Scheitel zugespitzte, einzellige Körper (Fig. 28). Auf der lebenden Pflanze habe ich sie nicht gesehen, ich fand sie aber oft auf den getrockneten Exemplaren, wo sie dann völlig leer oder mit Ptesteu eines zersetzten Inhaltes versehen waren. Herr Woronin hat aber beobachtet, dass in diesen Körpern sich stab- förmige bewegliche Körper bilden, die höchst wahrscheinlich Sperma- tozoiden sind. Diese entstehen in dem wandständigen Theile des Inhalts, dessen centraler Theil als ein chlorophyllhaltiger Protoplas- inaklumpen zurückbleibt. Die ausgebildeten Spermatozoiden treten durch eine Oeffnung am Scheitel des Organs heran und bewegen sich im Wasser (Fig. 29). Ausser diesen Organen und mit ihnen auf denselben oder auf be- sonderen Fäden, kommen ferner sehr grosse, sitzende, kugelige Zellen vor (Fig. 30, 33), welche der Seitenwaud des Thallusschlau- ches reihenweise oder einzeln ansitzen. Da ich im vorigen Jahre die Keimung dieser Körper (Fig. 32, 33) beobachtet habe, so ist es unzweifelhaft, dass sie zur Fortpflanzung dienen. Es bleibt aber un- entschieden, ob es ungeschlechtliche Sporen oder Oosporen sind, und die Beschaffenheit dieser Körper erlaubt nicht, diese Frage sicher zu entscheiden. Diese Sporen haben oft an dem Scheitel eine her- vorragende Spitze (Fig. 30), sie haben eine Membran, welche aus drei Schichten besteht: einer dünnen, glatten, braun gefärbten äusse- ren, einer dickeren mittleren und einer dünnen inneren Schicht (Fig. 31). 142 J. Walz, Ihr Inhalt besteht aus wandständigem Protoplasma, in welchem Chlorophyll und kleine Oeltröpfchen eingebettet sind und in welchem man einige Vacuolen bemerkt. Die Membran ihres Sporangiums ist nur an der Basis bemerkbar und weiter nach oben völlig undeutlich. Ihre Keimung geschieht so, dass die innere Schicht der Sporenmem- bran einen Schlauch treibt. Bei der weiteren Entwickelung werden die mittlere und die äussere Schicht abgestreift. Aus der Struktur der Sporenniembran und ihrem Verhalten bei der Keimung könnte man vermuthen, dass es Oosporen sind. Diesem aber stehen zwei Umstände entgegen: erstens die Beschaffenheit des Inhaltes, welcher bei den reifen Oosporen anderer Arten stets chlorophylllos und sehr reich an Oel ist und hier chlorophyllhaltig und verhältnissmässig arm an Oel ist; und zweitens, dass sie oft noch keimen, während sie auf dem Faden sitzen (Fig. 33), was ich nie bei unzweifelhaften Oosporen beobachtete, und woraus zu schliessen ist, dass sie keinen längeren Ruhezustand vor ihrer Keimung durchzumachen haben. Systematik. A 1 1 g e m e i n e B e m e r k u n g e n. Was die Begrenzung der Vaucheria- Arten betrifft, so wurden bis jetzt lediglich dafür benutzt: 1) die Verzweigung der Thallus- fäden und ihre Dicke, 2) Zahlen- und Stellungsverhältnisse der Fructificationsorgane , 3) das Vorhandensein oder das Fehlen von den hornförmigen Antheridien, 4) die Form der Oosporen oder der Oo- gonien und 5) die Beschaffenheit der ungeschlechtlichen Fortpflan- zungsorgane. Man hat aber bis jetzt fast gänzlich ausser Acht ge- lassen die Struktur der Oosporenmembranen , welche, obgleich ziem- lich gleichartig , doch in manchen Fällen schätzenswerthe Unterschiede geben; ferner die nicht hornförmigen Antheridien und die Beschaf- heit der Membran der Oogonien. Was die Merkmale, die zur Cha- rakterisirung der Arten benutzt waren, betrifft, so sind einige von ihnen, wie die Dicke und die Verzweigung der Thallusfäden und die Zahlenverhältnisse der Befruchtungsorgane, meist völlig unbrauchbar, wie es aus der Uebersicht dieser Organe sich ergiebt. Ausserdem blieb es meist völlig unberücksichtigt, dass die Vaucheria -Arten zweierlei Fortpfianzuiigsorgane, nämlich geschlechtliche und geschlechtlose ha- ben und beiderlei Organe wurden unabhängig von einander zur Be- gründung neuer Arten gebraucht; ferner wurden die Stellungsverhält- nisse der Befruchtungsorgane und die Form der Oogonien für zu Beitrag zur Morphologie und Systematik der Gattung Vaucheria DC. 143 constant angesehen und die kleinste Modific&tion zur Aufstellung neuer Arten benutzt, Aus diesen Gründen entstand eine grosse Menge von Arten, de- ren Charaktere sich oft alle an einem und demselben Individuum finden. Dieses Uebel wurde noch dadurch vergrössert, dass man, wegen un- vollständiger Beachtung früherer Arbeiten, neue Namen für Dinge, die schon längst bekannt und ziemlich gut charakterisirt waren, auf- führte und sich bei der Zusammenstellung der Arten dieser Gattung mit der Aufführung der bekannten Namen mit den ihnen beigege- benen Diagnosen begnügte. Es wurden aber auch Versuche in einer entgegengesetzten Rich- tung gemacht. Meyen (Beitr. zur Phys. und Syst. der Alg.) verei- nigte unter dem Namen V. polymorpha eine Anzahl von Arten, von denen wenigstens einige gut von einander unterscheidbar auch zu seiner Zeit waren, wie z. B. V. sessilis und V. geminata. Fast das- selbe gilt von der V. Ungeri Thur. Dieses letztere Verfahren hat- seinen Grund darin: erstens, dass sehr oft viele Vaucheria -Arten durcheinander wachsen, so dass sie einen Rasen bilden; zweitens, dass die speciellen Strukturverhältnisse der Oogonium- und Oosporen- Membranen, die wir heute kennen, damals unberücksichtigt waren; drittens, dass bei manchen Arten eigenthümliche Monstrositäten vor- kommen, welche auf den ersten Blick den Eindruck einer anderen Art machen, wie z. B. V. geminata sp. n. manchmal eine Monstro- sität , welche an V. sessilis Vauch. erinnert , zeigt. Aus zahlreichen vergleichenden Untersuchungen sowohl frischer als Herbarexemplare erweisen sich als constante Artunterschiede 1) die Struktur und die Beschaffenheit der Oogonien und der Oosporen; 2) die Form der Antheridien, und 3) die Beschaffenheit der un- geschlechtlichen Fortpflanzungsorgane; ferner geben in der Regel gute Charaktere die Steillingsverhältnisse der Befruchtungsorgane, die Form der Oogonien und der Oosporen. Nimmt man auf diese Punkte Rücksicht, so lassen sich gute scharf begrenzte Arten unterscheiden, die sowohl an frischen, wie auch an getrockneten Exemplaren leicht erkennbar sind. — Die bis jetzt genauer untersuchten Vaucheria -Arten lassen sich zunächst nach der Beschaffenheit der geschlechtlichen Fructifications- organe in folgende drei Gruppen eintheilen: I. Corniculatae: Antheridien hörn- oder hakenförmig ge- krümmt auf kurzen gekrümmten Seitenästen des Thallus. In der Mitte der reifen Oospore ein oder mehrere unregelmässige braune Jahrb. f. wiss. Botanik, V. -j A 144 J. Walz, Pigmentansammlungen. Diese Gruppe zerfällt in zwei Unterabthei- lungen : a) Sessiles: Oogonien auf den Thallusfäden sitzend oder kaum gestielt, neben den Antheridien: 1) V. sessilis Vauch. 2) Y. pacliy derma sp. n. b) Racemosae: Antheridien einen Zweig (Fruchtzweig) endi- gend, der unter der Antheridie die Oogonien trägt: 3) V. geminata sp. n. 4) V. hamata sp. n. 5) V. terrestris Lyngb. 6) V. uncinata Kg. IL Tubuliger ae: Antheridien kaum oder nicht gekrümmt, länglich -cylindriseh neben den stiellosen Oogonien ungestielt auf den Thallusfäden sitzend. Feine rothe Pigmentkörnchen in der reifen .Oospore gleichmässig vertheilt: 7) V. sericea Lyngb. 8) V. aversa Hass. III. Piloboloideae: Antheridien gerade, länglich, endständig auf einem Aste, der weiter unten ein seitenständiges, gestieltes, ku- geliges Oogonium trägt: 9) V. piloboloides. Hieran schliessen sich Anhang I: Vaucherien, die noch ungenau bekannt, aber sicher gute Arten sind: 10) V. dichotoma L. 11) V. tuberosa AI. Br. Ferner, als Anhang II: Vaucherien, die noch ungenau bekannt sind, und von denen es zwei- felhaft ist, ob sie besondere Arten bilden, nämlich 1) V. trifurcata Kg. 2) V. javanica Kg. oder ob sie überhaupt zu dieser Gattung gehören: 3) V. vesiculosa. Endlich führe ich in dem Anhange III alle diejenigen Arten auf, die als solche nicht betrachtet werden dürfen, sondern zu strei- chen sind. Beitrag zur Morphologie und Systematik der Gattung Vaucheria DC. 145 Beschreibung der Arten. I. Corniculatae. a) Sessiles. 1. V. sessilis Vauch. (Hist. p. 31 PI. II f; 7; DC. FI. Fr. II 63; Lyngb. Hydr. Dan. p. 80 f. 22 D.; Ag. Syst. Alg. p. 174; Ag. Sp. A. p. 466; Kiitz. Phyc. gen. p. 306; Kiitz. Sp. A. p. 487; Kiitz. T. P. T. 59 f. II; Hass. Brit. Fr. Alg. p. 55 PI. 5 f. 2; Wallr. C. F. G. p. 60; Roemer Alg. D. p. 5 ; Engl. Bot. T. 1765 , Fl. Dan. 1725; Harv. Man. p. 148; Grev. Alg. Brit. p. 192; Rabenh. Crypt. Sachs, p. 224 — 225; Pringsb. Ueber Befr. etc. Monatsb. 1856; Dippel Ueber die Fortpfl. etc. Flora 1856 N. 30— 31 ; Wiehura Ueber die Achsendrehung etc.; V. ornithocephala Ag.-Hass. Br. F. A. p. 54 PI. VI f. 4; Kiitz. Sp. A. p. 488; Phyc, gen. p. 306; Kiitz. T. P. T. 58 f. II; Rabenh. Krypt. Sachs p. 325 ; V. dich otoma Hass. Br. F. A. p. 51 T. IV f. 1; V. repens Hass. Ann. ofnat. bist. V. XI p. 430; Brit. freslrw. Alg. p. 52 T. VI 1'. 7; Ectosperma hete- roclita Bary dict. class. p. G5; Kiitz. T. Phyc. T. 58 Fig. 1.; Rabenh. Die Alg. Sachs. N. 336; V. sphaerocarpa Kg. Tab. Phyc. T. 52 f. 1; V. racemosa Rabenh. Die Alg. Sachs. N. 431; V. geniin ata Rabenh. Die Alg. Sachs. N. 495; V. clavata Vauch. Hist. p. 34 T. 3 f. 10; DC. Fl. Fr. II p. 64; Ag. Sp. A. 1 p. 462; Ag. Syst. Alg. p. 172 ; Kiitz. Sp. Alg. p. 489 ; Kiitz. Tab. Phyc. T. 66 ; Hass. Brit. Fr. A. p. 60— 63 PI. II f. 20—33; Rabenh. Krypt. Sachs, p. 223; Wall. C. F. G. p. 59; Roemer Alg. D. p. 5; V. bursata Müll.V Acta Petrop. p. 96 T. II f. 10; Beutelmoos V Müller Beschäft. der Berl. Ges. Naturf. Freunde Bd. IV p. 50 — 51 T. III f. 4; Conf. dila- tata Roth. cat. II 194; var. clavata III 183; Conf. bullosa Roth Bot. Bein. 185; Conf. corapaeta Roth? Allgein. lit. Zeit. 1805 S. 76; Weinberger Blasenmoos Mül- ler? Beschäft. der Berl. Ges. Naturf. Fr. Bd. IV. p. 50 — 51 T. III f. 5; V. Ungeri zum Theil Thur. Ann. des se. mit. 1843. PI. 11, 12, 13 f. 37 — 42 Ü. 44.) Oog oni en schief eiförmig und geschnäbelt, einzeln oder paar- weise; im letzteren Falle ein Antheridium zwischen beiden. Die An- theridien hornförmig am Ende eines kurzen hornförmig gebogenen oder schneckenförmig eingerollten Astes. Membran der Oosporen ein- fach-dreischichtig. Ungeschlechtliche Fortpflanzung durch Zoosporen, welche ringsum gleichmässig mit Cilien bedeckt sind. In stehenden und fliessenden Gewässern und auf feuchter Erde. Durch ganz Europa verbreitet, mit Ausnahme vielleicht der nörd- lichsten Gegenden. Sie kommt auch in anderen Welttheilen vor, da die in Amerika von Karsten (Bot. Ztg. X, 89) gefundene Vaucherie sicher hierher gehört. Müller (Von unsichtbaren Wassermoosen, Beschäft. der Berl. Naturf. Fr. Bd. IV P. 42 — 54 T, III; De Conf. palustr. N. Acta Pe- trop. III T. II Fig. (3 — 10) bildete, wie es scheint, zuerst die hierher gehörende Pflanze unter zwei Namen ab , nämlich die Zoosporen-Keim- 10* 146 J. Walz, linge als Weinberger Blasenmoos und als C. vesicata und dann Oogo- nien tragende Individuen als Weinberger Beutelmoos und als V. bur- sata; da aber in den Abbildungen von Zoosporen-Keimlingen die Ge- schlechtsorgane und in den Oogonien tragenden die Antheridien feh- len, so kann man es nicht sicher behaupten. Es ist immer noch möglich, dass eine andere Pflanze zu diesen Abbildungen gedient hat, z. B. V. sericea Lyngb. Dasselbe gilt auch von der D i 1 1 w y n 'sehen Abbildung der C. vesicata. V auch er bildete sie ab unter dem Na- men Ect. sessilis und gab eine genaue Charakteristik, so dass nach ihm diese Art sicher bestimmbar war ; nichtsdestoweniger dienten die hierher gehörenden Individuen späteren Forschern zur Aufstellung meh- rerer anderer Arten. So sind die Formen, welche Has sali (Br. Fr. A.) als V. sessilis , V. omithocephala , V. dichotoma und V. repens be- schreibt und abbildet, nur durch unbedeutende Differenzen, wie sol- che an unzweifelhafter V. sessilis oft vorkommen, von einander un- terschieden; oder es scheint ihre Unterscheidung, wie die der V. ses- silis mit geradem Antheridien - Ast , auf Untersuchung ungünstig lie- gender Exemplare begründet zu sein. Fast dasselbe gilt von Kü t z i n g's Beschreibungen und Abbildungen von V. sessilis, omithocephala Ag. und sphaerocarpa Kg. Die V. clavata Yauch. mit allen ihren Synonymen gehört auch hierher. Sie ist, wie die Untersuchungen von Trentepohl, Un- ger, T hur et u. s. w. zeigen, nichts anders als eine Zoosporen bil- dende, Süsswasser bewohnende Vaucherie. Die Zoosporen aber sind bis jetzt nur bei zwei Süsswasser bewohnenden Arten (V. sessilis Vauch. und V. sericea Lyngb.) bekannt. Alle genaue Beschreibungen der Zoo- sporen aber, die allgemeine Verbreitung der V. sessilis Vauch., Tren- tepohl's Beobachtungen von Geschlechtsorganen der V. sessilis auf den Zoosporen - Keimlingen der V. clavata; Thuret's Beobachtungen der Zoosporangien und Oosporen auf einem Faden, machen es un- zweifelhaft, dass die V. clavata eine Zoosporen tragende V. sessilis Vauch. vorstellt. 2. V. paehyderma sp. n. Fig. 1 — 6. (V. Dillwynii W. A. M. ; Greville Alg. Brit. p. 191 T. XIX?; Hass. Br. F. A. p. 52 PI. 4 f. 3?; V. Hookeri Kütz. T. Phyc. T. 58 f. III?; V. üngeri Thuret Ann. des sc. nat. 1843, PI. 13 f. 43?) Gewöhnlich ein Oogonium und neben ihm ein Antheridium, sel- ten ein Antheridium zwischen zwei Oogonien. Oogonien geschnäbelt, kugelförmig oder ellipsoidförmig , in seltenen Fällen schief eiförmig. ' Beitrag zur Morphologie und Systematik der Gattung Vaucheria DC. 147 Membran der Oogonien fein getüpfelt, Oosporenmembran doppelt, siebenschichtig: die 4 inneren Schichten sind von den 3 äusseren durch einen Zwischenraum getrennt. Die zweite von den drei äus- seren Schichten und die zweite von Aussen gerechnet von den drei inneren Schichten breit und glänzend. Antheridien beuteiförmig am Ende eines hakenförmig gekrümmten kurzen Seitenästchens. — Un- geschlechtliche Fortpflanzungsorgane unbekannt. Auf Blumentöpfen des Bot, Gartens zu Freiburg i. B., in einem Wassergraben im Mooswalde in der Nähe von Freiburg i. B. von mir gefunden; in der Normandie von Lenormand gesammelt (Herb. v. Prof. Nägeli). Da die Form der Antheridien und die Struktur der Oogonien- und Oosporen -Membran die charakteristischen Merkmale dieser Art bilden, und da sie bei den Vaucherien bis jetzt fast gänzlich unbe- rücksichtigt geblieben sind, so ist es unmöglich, einen alten Namen für diese Pflanze zu finden. Die Abbildungen der V. Dillwynii bei Greville und Hassall lassen vermuthen, dass sie diese Art vor Augen gehabt hatten. Noch wahrscheinlicher ist es, dass die V. Hookeri Kg. unsere Art vorstellt, doch kann nach den citirten Abbildungen keine sichere Entscheidung getroffen werden. — Die Fig. 43 auf der PI. 13 der V. Ungeri Thuret konnte auch auf diese Art bezogen werden. h) Raeemosae. 3. V. gemiuata sp. u. Fig. 7 — 11. Oogonien aufrecht, meist zu zweien rechts und links, seltener einzeln oder mehr als zwei , unterhalb des Antheridiums. Die Krüm- mungsebenen der Oogonien und des Antheridiums bilden mit einan- der einen Winkel. Oosporen, von der nicht gallertig aufquellenden Oogonien - Membran umgeben abfallend; ihre Membran dreischichtig, die mittlere Schicht ziemlich dünn. Ungeschlechtliche Fortpflanzung durch unbewegliche, nicht aus- schlüpfende Sporen. Grösse der Oosporen 0,115 — 0123, — 0,18 — 0,19 mm. var. ß racemosa. Meist 4, 5, 6 Oogonien auf einem Fruchtaste. Grösse der Oo- sporen: 0,06—0,08, — 0,075— 0,030 mm. Das Antheridium bei V. geminata sp. n. hat meist wie bei den anderen zu dieser Untergruppe gehörenden Arten eine terminale Oeft'- nung, in seltenen Fällen aber ist es an seiner Spitze mit zwei seit- 148 J. Walz, liehen Ausstülpungen versehen, welche zum Austritte der Spermato- zoiden dienen. Die Zahl der Oogonien, die auf einem Fruchtaste stehen , ist sowohl bei der Hauptform , wie bei der Varietät verschie- den. Bei der var. racemosa sind die höheren Zahlen (4, 5, 6) vor- herrschend, und bei der Hauptform herrscht die Zahl zwei und die höheren Zahlen kommen vereinzelt und verhältnissmässig selten vor. Manchmal entwickelt sich nur ein Oogonium und es kommen auch Antheridien ohne Oogonien vor. Manchmal kommt die oben beschrie- bene Prolification vor, welche für die alte Species V. multicornis Vauch. charakteristisch galt. Manchmal bildet sich unter dem Antheridium ein Ast, welcher das Antheridium zur Seite schiebt und neue Sexual- organe entwickelt, Alle diese verschiedenen Anordnungen kommen jedoch ziemlich vereinzelt vor und können nicht einmal zur Begrün- dung von Varietäten dienen. Diese Art und ihre Varietät kommen in stehenden und fliessen- den Gewässern und auf feuchter Erde vor. Als Standorte kann ich bezeichnen: Vire in der Normandie (Herb. v. Prof. Braun und Nä- geli), Falaise (Thur.), Appenzell (Herb. v. Prof. Nägeli), Zürich (Herb. v. Dr. Koch), Hanau (Herb. v. Pr. Nägeli), Freiburg im Breisgau, Frankfurt am Main, Giessen (Herb. v. Prof. Braun und de Bary) , Bremen (Herb. v. Dr. Koch) , Vercelli (Rabenh. Alg. Sachs. N. 137 V. ornithoeephala) , Dresden (Rabenh. Alg. Sachs. N. 1078 V. Dillwynii), Neudamm, Berlin (Herb. v. Prof. de Bary und Braun) und Kiew, wo sie von mir gefunden wurde. 4. V. hamata sp. n. Fig. 12 — 17. Meist ein oder zwei Oogonien auf einem Fruchtaste ; Oosporen schief eiförmig, meist einerseits concav, der Oogonium-Membran fest anlie- gend. Ihre Membran vierschichtig ; die mittlere Schicht , dick , glän- zend, in concentrirter Schwefelsäure oder in Aetzkali stark aufquel- lend und dabei oft mehrschichtig. Bei der Reife fallen die Oosporen sammt der Oogonium-Membran , welche sich nicht in die Gallerte ver- wandelt, ab. Die Krümmungsebene der Oogonien und des Antheridiums bilden einen Winkel mit einander. Ungeschlechtliche Fortpflanzung durch unbewegliche Sporen , wel- che aus den Sporangien ausschlüpfen und sofort keimen. Grösse der Oosporen: 0,045—0,050, 0,060 — 0,085, 0,075 — 0,090 mm. Auf feuchter Erde in der Umgegend von Freiburg im Breisgau und auf Blumentöpfen im dortigen botanischen Garten. Sie kommt Beitrag zur Morphologie und Systematik der Gattung Vauclieria DC. 149 auch wahrscheinlich in Gewässern vor, da ihre Cultur im Wasser gelingt. Es kommen manchmal mehr als zwei Oogonien auf einem Frucht- aste; andere Abnormitäten in der Fructilication habe ich nicht ge- funden. A 11 liijark un g. Die Species 3 u. 4 bezeichne ich, wenngleich mit Verwendung alter Namen, als neue, weil es nicht möglich ist sieher zu bestimmen, welche von den bisher gebrauchten Namen, wie V. gemiuata Vauch. , caespitosa Vauch. , hamata Vaüch. u. s. f. der einen oder der anderen zukommen. 5. V. terrestris Lyngb. (Hydroph. dau. p. 77). Fig. 18, 19. Meist ein Oogonium auf einem Fruchtaste; die Krüininungsebenen des Oogonium s und des Antheridiums lallen zusammen oder sind ein- ander parallel. Oosporen der Oogonium-Membran fest anliegend und mit ihr abfallend. Oogonium - Membran mit der Reife in Gallerte umgewandelt und im Wasser zerfliessend. Struktur der Oosporen- Membran wie bei der vorhergehenden Art, nur dass die mittlere Schicht noch dicker ist. Grösse der Oosporen: 0,085 — 0,100, 0,100 — 0,115 mm. Ungeschlechtliche Fortpflanzung unbekannt. Auf feuchter Erde und im Wasser in Freiburg im Breisgau. Es kommt auch bei dieser Art die Gruppirung der Befruchtungs- organge, die für V. multicornis Vauch. als charakteristisch galt, vor. Da Lyngbye in der Diagnose dieser Art sagt: „vesiculae .... limbo pelluciclo saepissime cinetae," wobei er nichts anderes meinen konnte, als die gallertartige Aullockerung der Oogonium-Membran, und da diese nur bei dieser Art vorkommt, so ist es sicher, dass er mit dem Namen V. terrestris diese Pflanze bezeichnete. Was die an- deren Autoren betrifft, so erwähnt keiner dieser Eigenthümlichkeit, und da man über die Angaben über die gegenseitige Lage des Oogo- niums und des Antheridiums höchst misstrauisch sein muss, indem man bei flüchtigen Untersuchungen sich oft täuschen kann , so unter- lasse ich auch' hier die Citirung der Synonymen. 6. V. u nein ata Kütz. (Tab. Phyc. T. 60 f. 1 ; Rabenh. K. S. p. 325.) Oogonien auf abwärts geneigten Sti eichen, zwei unterhalb des Antheridiums, kugelig, kurz geschnäbelt. Oosporen kugelig, locker in der Oogonium-Membran liegend (und bei der Reife wahrscheinlich aus ihr herausfallend); Struktur der Oosporen - Membran wie bei V. geminata sp. n. 150 J. Walz, Ungeschlechtliche Fortpflanzung unbekannt. Grösse der Oosporen 0,140— 0,165mm. Kommt vor in den Gewässern bei Freiburg im Breisgau (Herb, v. AI. Braun und A. de Bary), Dresden, in Teplitz und in Böhmen (R. K. S. p. 225). Ich habe diese Art nur in getrocknetem Zustande untersucht. Bei dieser Art findet man manchmal , wie bei V. gemi- nata var. , vier Oogonien auf einem Fruchtstiele. II. Tubuligera e. 7. V. sericea Lyngb. Fig. 20 — 24. (Hydroph. Dan. p. 78 T. 21 B.; Kütz. Phyc. gen. p. 306; Kütz. Sp. Alg. p. 487; V. ornithocephala Ag. Sp. Alg. p. 467; Syst. Alg. p. 174; Greville AI. Br. p. 193; Harvey Manual p. 148; Rabenh. Alg. Eur. N. 110; V. polysperma Hass. Ann. of nat. bist. v. XI p. 429; Brit. Fr. AI. p. 59 PI. VI f. 6; Kütz. Sp. Alg. p. 488; Kütz. Tab. Phyc. T. 58 f. 5; Rabenh. Krypt. Sachs, p. 325 ; Rabenh. Alg. Eur. N. 1375.) Zwei bis sechs Oogonien in einer Längsreihe , an deren einem oder beiden Enden je ein oder je zwei Antheridien stehen. Oogonien si- tzend oder kurz gestielt, schief eiförmig oder oval, mit grossem, breitem Schnabel. Oosporen kugelförmig oder oval; fast so breit wie das Oogonium und dessen unteren oder mittleren Raum fast völlig ausfüllend, von dem leeren Schnabel meist weit überragt. Ungeschlechtliche Fortpflanzung durch Zoosporen, welche an der vorderen Hälfte dicht, an der hinteren nicht oder spärlich mit Ci- lien besetzt sind. Grösse der Oosporen: 0,130—0,155, 0,135—0,175, 0,180— 0,190 mm. Von allen übrigen Vaucherien in der Regel leicht an den dünne- ren, zarteren Thallusschläuchen zu unterscheiden. In stehenden und fliessenden Gewässern. In der Nähe von Ko- penhagen (Lyngb. p. 78. Herb. Hornemann), m Dänemark (Fröhlich, Kütz. P. G.), München (Herb. Nägeli), Neudamm (Herb, de Bary), Dresden (Herb. Hantzsch) , Freiburg im Breisgau (Herb, de Bary und Braun); St. Gallen (Rabenh. Alg. Eur.), Falaise (Rabenh. Alg. Eur.), Chesnut (Hass. Ann. nat. hist.) , Edinburgh , Bristol (Grev. Alg. Brit. und Harvey Manual), Kiew (Walz). Diese Art wurde von Lyngbye begründet und in der Hydroph. dan. folgendermaassen charakterisirt : „filis capillaribus intricatis di- chotomis, vesiculis exiguis densis, ovatis, breviter pedunculatis." Aus dieser Charakteristik kann man zwar kaum die V. sericea errathen, da sie auch so gut zur V. sessilis und anderen passt, aber aus seiner Beitrag zur Morphologie und Systematik der Gattung Vaucheria DC. 151 Abbildung (T. 21 B) ist es sehr wahrscheinlich , dass er diese Art meinte. Dass A gard h 's V. ornithocephala dieselbe Pflanze ist, ist nach seiner Beschreibung (Spec. Alg.) kaum zu bezweifeln. Zu diesen zwei Namen gab ihr Hassall einen neuen, V. polysperma, unter welchem er eine seltener vorkommende Form von Oogonien abbildet, Kützing in seinen Tab. Phyc. copirte die Figur von Hassall und bemerkte, dass diese Art vielleicht identisch sei mit seiner V. rostellata , welche zu V. aversa Hass. gehört. 8. V. aversa Hass. Fig. 25 — 27. (Ann. ot' nat. bist. v. XI p. 429; Brit. Freshw. Alg. PI. 6 f . 5 , A. de Bary, Be- richte etc. 1856; V. ornithocephala v. aversa Kütz. Sp. AI. p. 488; V. rostellata K. Sp. A. p. 488; K. Tab. Phyc. p. 21 T. 58 f. IV; Eabenh. Krypt. Sachs, p. 224.) Gruppirung und Form der Befruchtungsorgane wie bei V. seri- cea. Durchmesser der Oospore nach allen Richtungen beträchtlich kleiner als der des Oogoniums ; jene daher frei in der Mitte des Oo- goniums suspendirt. Ungeschlechtliche Fortpflanzung unbekannt, Von der sehr nahe verwandten V. sericea durch die angeführ- ten Charaktere, die in der Regel (nicht ausnahmslos) mehr gerade aufgerichteten Oogonien und die weit stärkeren Thallusfäden leicht zu unterscheiden. Auf die Verschiedenheit der Spermatozoiden bei- der Arten wurde oben aufmerksam gemacht, In fliessenden und. stehenden Gewässern in der Umgegend von Chesnut (Hassall), in der Umgegend von Frankfurt (de Bary), von Freiburg im Breisgau (Walz). — Ausserdem citirt Kützing alsStand- örter Sachsen und überhaupt die Gräben Europa's, und Raben - horst die Bäche und Gräben an der Elbe und Mulde. Diese Art wurde von Hassall (Ann. of Nat. hist.) begründet und in seinen Brit. Fr. Alg. abgebildet, so dass sie aus dieser Ab- bildung sicher erkennbar ist. Kützing in seinen Tab. Phyc. bildet sie ab unter dem Namen V. rostellata, in seinen Sp. Alg. führt er sie aber unter zwei Namen auf: erstens als V. ornithocephala v. aversa, wobei er den Namen von Hassall als synonym citirt und als V. ro- stellata. Sie kann aber keineswegs zu seiner V. ornithocephala Ag. gerechnet werden, denn nach seiner Angabe müssen bei dieser hornförmige Antheridien vorkommen. Was aber die V. rostellata in den Sp. Alg. betrifft, so stimmt seine Diagnose, in welcher er sagt: „fructibus solitariis" mit der von ihm in den Tab. Phyc. gegebe- nen Abbildung a , wo sieben Früchte beisammen stehen , nicht überein. 152 J. Wal»-, III. Pilo b ol o i d e a e. 9. V. pilobol oi des Thur. iMeni. de la suc. de Cherb. II p. 389: Lc Jolis Liste des Algues marines de Cherb. 1863 p. 65—66 PI. 1 f. 4—5; V. fuscescens Kiitz. Tab. Pliye. T. 55 f. 1; Derbesia marina Crouan Alg. Finist. N. 398 ) Gestielt -kugelige Oogonien enthalten in ihrem oberen Theile eine linsenförmige Oospore. Das Antheridium terminal cylindrisch , zuge- spitzt und mit zwei kleinen konischen, fast ins Kreuz gestellten Pro- tuberanzen unterhalb der Spitze. Es bildet das Ende eines Astes, dessen Seitenzweig ein Oogonium trägt und beide Organe stehen fast auf derselben Höhe. Ungeschlechtliche Fortpflanzung durch Zoosporen, ähnlich denen von V. sessilis. Im Meere: Nordküste von Frankreich bei Cherbourg. Eine verwandte, vielleicht als Varietät zu V. piloboloides gehö- rende Form aus der Nordsee fand ich im Herbar von Prof. Braun als V. submarina und im Herbar von Dr. Koch als V. littorea Lyngb. (clavata Ag.) und V. marina Lyngb. Die Stellung der Oogonien ist bei dieser dieselbe wie bei V. piloboloides, aber letzteres ist einfach kugelig , nicht an seiner Basis sticlartig ausgezogen , und die Oospore füllt das Oogonium ganz oder fast vollständig aus. Antheridien konnte ich nicht auffinden, das Ende des Astes, dessen Seitenzweig ein Oo- gonium trägt, war in allen von mir untersuchten Exemplaren zer- setzt, und dieses lässt mich vennuthen, dass es ein Antheridium trug. Die Durchmesser der Oospore betrugen 0,100 — 0,200 mm. Ob Kützing's V. fuscescens hierher gehört, lässt sich aus sei- ner Abbildung kaum erkennen , aber sie wird von Le Jolis als Syno- nym citirt. A n h a n g I. Ungenau bekannte Arten. 10. V. dichotoma Lyngb. Fig. 28 — 33. (Hydroph. Dan. p. 75 T. 19; Ag. Syst. p. 171; Fl. Dan. T. 1724 u. 358; Ag. Sp. A. p. 460—461; Harvey Manual p. 147; Greville Br. Alg. p. 190; Duby Bot. Gall. p. 973; Kütz. Pliye. Gen. p. 305; Kiitz. Tab. Phyc. T. 56 a; Wallr. C. F. G. p. 57; Koenier Alg. D. p. 5 — C; Mart. Fl. Erl. p. 304 ; Babenh. K. S. p. 224; Ceramium caespitosum maximum Rotb. Cat. I 155; Cer. dichotomum Roth. Germ. III 474; Conf. dichotoma L. Syst.; L. sp. 1635; Fl. Dan. t. 358; Dillw. t. 15; Web. et Mohr T. 15 p. 10; Engl. Bot. T. 932; Huds. Fl. Angl. p. 593; Withering. IV p. 49; V. globifera de By. in Litt, ad Braun, Berl. Monatsb. 1856; Babenh. Alg. Beitrag zur Morphologie und Systematik der Gattung Vaucheria DC. 153 Nr. 640; V. pyriferä Kg.? Tab. Phyc. T. 56 f. C. ; V. salina Kütz. T. Phyc. T. 66 f. II; K. Sp. A. p. 489.) Der Thallus zeigt in seiner Verzweigung keine ächte, sondern nur eine falsche Dichotomie wie bei anderen Vaucheria -Arten. Die Dicke der Fäden erreicht 0,2 mm; Sporen (Oosporen oder ungeschlecht- liche?) rund, sitzend, einzeln, oder in Reihen. Ihre Membran drei- schichtig ; die äussere Schicht dünn und braun , die mittlere dicker und die innere dünn. Ihr Inhalt Chlorophyll, Oel und Protoplasma. Antheridien kleinere, ovale, an dem Scheitel zugespitzte , in der Nähe von Sporen oder auf besonderen Fäden sitzende, einzellige Körper. Im Brackwasser und salzhaltigen Binnengewässern ; Lübeck (v. Martens, Haecker), Wisseisheim bei Nauheim (Prof. de Bary, Theobald), Halle (Carl Müller) , Thüringen, Hanau, Ober-Italien (Kütz. T. Phyc), Kopenhagen (Lyngb.), in fossis Germaniae, Franciae, Hollandiae (A. Sp. A.), Erlangen (Märt. Fl. Frl.), England (E. Bot., Harvey, Gre- ville etc.), Montpellier (Herb. v. AI. Braun), im Pultawischen Gou- verment (Prof. Rogowitsch), in Amerika (Kütz. Sp. A.). Da diese Art durch die Dicke ihrer Fäden schon mit blossem Auge erkennbar ist, so ist sie auch leicht zu finden in alten und neuen Werken. Was die V. pyriferä Kg. betrifft, so stellt seine Ab- bildung in der Tab. Phyc. eine Vaucherie mit birnförmigen Sporen vor ; aber ein Original - Exemplar , das ich durch die Güte des Herrn Dr. Raben hör st gesehen habe, ist eine ächte V. dichotoma mit normaler Fructification. Dass die V. salina Kg. hierher gehört, schliesse ich nicht aus den Abbildungen von Kützing, die unfrucht- bare, also unbestimmbare Thallusfäden vorstellen, sondern aus den Exemplaren, die im Herb, vom Prof. Nägeli sich befinden und die vom Herrn Theobald gesammelt wurden, nach dessen Exemplaren Kützing diese Art aufgestellt hat. 11. V. tuber osa AI. Br. (Kütz. Tab. Phye. T. 65 F. a, b p. 23.) Thallus mit acht zwei- und mehrgabeliger Verzweigung; die Aeste an ihrer Basis mit einer schwachen Einschnürung. Vermeh- rung durch Tuberkeln, welche durch Anschwellung meistens seitliche Aeste bilden und durch Abschnürung abfallen. Ausserdem zeichnet sie sich von allen Vaucheria- Arten durch den reichen Stärkemehlgehalt aus. Bei Grandson in der Schweiz, am Neufchateler und Züricher See vom Prof. AI. Braun gefunden. 154 J. Walz, A n h a n g II. Zweifelhafte Arten. 1 . V. trifurcata Kg. (Phyc. gen. p. 305; Sp. Alg. p. 489; Tab. Phyc. T. 67 f . 1 ; Roenier Alg. D. p. 5; Rabenh. K. S. p. 2225—226.) Nach Kützing sollen die Fäden die Länge von ll2—lli haben, dünn, fast dichotomisch verzweigt und an den Enden dreitheilig sein. Da bei der Verzweigung keine Einschnürung zu bemerken ist, so kann sie nicht als V. tuberosa Alb. Br. betrachtet werden, und da sonst eine derartige Verzweigung bei den bekannten Vaucherien nicht vorkommt, so ist es zu vermuthen, dass sie eine besondere Art vor- stellt. Nach Kützing kommt sie vor bei Eilenburg in Sachsen, in fossis inter Oharas Germ. 2. V. javanica Kg. (Sp. Alg. p. 487; Tab. Phyc. 57 a.) Nach Kützing sind die Fäden Vso — V35 '" (0,075— 0,090 mm) dick, die Früchte sitzend und rund. Die Form der Früchte und der Umstand, dass Kützing sie als eine Species submarina bezeichnet, könnte die Vermuthung erwecken, dass es sich hier um V. dicho- toma handelt. Die Dünnheit der Fäden macht aber diese Vermuthung zweifelhaft. Auf der Insel Java (Zollinger). 3. V. vesiculosa Kg. (Tab. Phyc. T. 67 f. III.) Dünne dichotomisch oder alternirend verzweigte, durch einander verwebte Fäden; die Aeste endigen mit einer blasenförmigen Er- weiterung. Meeresküste von Frankreich. Ausserdem bemerkt Kützing: „Vielleicht eine eigene Gattung, welche sich inniger an Codium als an Vaucheria anschliesst. Obgleich die Schläuche meines Exemplars sehr unter einander gewebt sind, so fehlt dem ganzen doch die ge- meinsame Form, wie sie Codium charakterisirt." 4. V. submarina Berkeley. (Glean. Alg. p. 24 T. 8 ; Harv. Manual p. 147; Kiitz. sp- Alg. p. 487; Kütz. Tab. Phyc. T. 56 f. 6; V. dichotonm ß submarina Lyngb. ; Hydr. Dan. p. 76; Gre- villu AI. Br. p, 190—191; Fl. Dan. T. 1724; Ag. Syst. p. 171; Ag. Sp. AI. p. 460 bis 461.) Beitrag zur Morphologie and Systematik der Gattung Vaucheria DC. 155 „Sporen" sitzend, oval, elliptisch oder lanzettlich und zugespitzt. Thallusfäden dünn und dicho tomisch verzweigt. So lauten die Dia- gnosen dieser Pflanze, die als besondere Art oder als eine Varietät der V. dichotoma angesehen wird. Ich habe sie nicht gesehen und kann kein Urtheil aussprechen. Die angegebene Form der Sporen passt zu den Antheridien der V. dichotoma, so dass man sie für eine Antheridien tragende V. dichotoma halten könnte, aber dieser Vermu- thung widerspricht die von allen Autoren hervorgehobene Dünnheit der Fäden. A n h a n g- III. 1) Vaucheria-Arten, die gestrichen werden müssen. Hierher rechne ich: A. Alle Arten , deren Charakteristik lediglich auf unfruchtbaren", sich durch nichts auszeichnenden Thallusfäden beruht. 1. V. p us i IIa Lyngb. (Hydr. Dan. p. 79 T. 22 B. 2; A. Sp. Alg. p. 471 ; Kütz. Sp. Alg. p. 488; Ag. Syst. Alg. p. 176). Es ist höchst wahrscheinlich eine Zoosporen bildende Vaucherie, da die Fäden an den Enden nach Lyngbye erweitert und nach Kützing keulenför- mig sind. 2. V. mammiformis DC. (Fl. Fr. p. 64; Ag. Syst. Alg. p. 176; Ag. Sp. Alg. p. 472; Conf. mammiformis T. 4 f. 7). Die Thallusfäden sollen radienförmig aus einem Punkte ausstrahlen. 3. V. Boryana Ag. (Syst. Alg. p. 175; Sp. Alg. p. 470) mit di- chotomisch verzweigten Fäden. 4. V. elongata Ag. (Syst. Alg. p. 175; Sp. Alg. p. 471; Conf. rivularis Fl. Dan. T. 881) auch dichotomisch verzweigte, aber gelb- liche und rasenbiklende Fäden. 5. V. australis Ag. (Sp. Alg. p. 176; Kütz. Sp. Alg. p. 489) einfache, borstenförmige , rasenbildende Fäden. 6. V. fastigiata Ag. (Ag. Syst. Alg. p. 176; Kütz. Sp. Alg. p. 489). 7. V. Pilus (v. Martens, Reise nach Venedig 1824 II. Theil p. 639; Kütz. Phyc. Gen. p. 305; Kütz. Tab. Phyc. T. 67 f. 1) Vis'" (0,15 mm) breite schwarzgrüne, fast einfache stumpfe Fäden. 8. V. intexta Pollini (Algae Eugan. p. 418; Ag. Sp. Alg. p. 473.) 9. V. maritima Kg. (Tab. Phyc. T. 64 f. III) verdünnte Enden der Fäden und violett gefärbter Inhalt. 156 J. Walz, B. Alle diejenigen Arten, die nur auf Grund ihrer ungeschlecht- lichen Fortpflanzungsorgane begründet sind, und von denen jetzt be- kannt ist, zu welchen Arten sie gerechnet werden müssen. 1. V. ovata DC. (Fl. Fr. II 63; Lyngb. Hydroph. 76 T. 20; Y. ovoidea Vauch. p. 30; V. bursata Ag. Sp. Alg. I 461; Syst. Alg. p. 172; Kütz. Sp. Alg. p. 489; Kütz. Phyc. gen. p. 305; Rabenh. Krypt. Sachs, p. 225; Duby Bot. Gall. p. 974; Fl. Dan. T. 1725, 2.) Ist V. geminata sp. u. mit ungeschlechtlichen Sporen. Prof. de Bary hat vor ein paar Jahren aus ihren Sporen die V. geminata mit Geschlechts- organen gezogen. 2. V. Dillwynii W. A. M. (T. 16; Lyngb. Hydroph. 77 T. 21 ; Duby Bot. Gall. p. 973; Ag. Sp. Alg. I 464; Syst, Alg. p. 173; Wallr. Comp. F. Germ. p. 59 ; Harvey Manual p. 147 ; Kütz. Ph. gen. p. 305— 306 T. 15 IV; Kütz. Sp. Alg. p. 487; Conf. frigida Dillw. Conf. T. 16; V. terrestris Mark Fl. Erl.; Ceramium Dillwynii Roth Cat. III p. 117), wahrscheinlich dasselbe wie die vorhergehende Art, vielleicht aber V. pachyderma sp. n. mit Oosporen. 3. V. clav ata Vauch. Eine Zoosporen tragende V. sessilis Vauch. 4. V. littorea Ag. (Syst. Alg. p. 172; Sp. Alg. p. 463; Kütz. Tab. Phyc, s. 64 f. II p. 63; Kütz. Phyc. gen. p. 305; Roemer Alg. Deutsch, p. 5; V. clavata Lyngb. T. 21 D.; Fl. Dan. T. 1725) eine Zoo- sporeu oder ruhige Sporen tragende Vaucherie, die an der Meeres- küste vorkommt. Ich vermuthe, dass es V. hamata sp. n. ist, da die vorhandenen Abbildungen zu den ungeschlechtlichen Sporen dieser Art passen. C. Alle Arten, bei welchen die Befruchtungsorgane zwar be- kannt, aber so ungenau beschrieben sind, dass aus den vorhande- nen Beschreibungen keine Species erkennbar ist; und Arten, die neu aufgetsellt wurden aus Unkenntniss oder Missverstehen der Arbeiten früherer Forscher. 1. V. geminata Vauch. 2. V. caespitosa Vauch. 3. V. cruciata Vauch. 4. V. multicornis Vauch. 5. V. racemosa Vauch. 6. V. hamata Vauch. 7. V. Dillwynii Kütz. (Tab. Phyc. T. 57 f. 6'c). 8. V. frigida Ag. Syst. A. p. 173. 9. V. circinata Kütz. (Tab. Phyc T. 60 f. 2 p. 21; Rabenh. Krypt. Sachs, p. 224). Beitrag zur Morphologie und Systematik der Gattung Vaucheria DC. 157 10. V. tumulata Kg. (Tab. Phyc. T. 63 f. II). 11. V. sacculifera Kg. (Tab. Phyc, T. (33 f. III). 12. V. verticillata Meneghini (Kütz. Tab. Phyc. T. 64 f. 1). 13. V. trigemina Kg. (Tab. Phyc. Tab. 63 f. I). Alle diese Arten gehören zu meinen Vaucheriae corniculatae race- mosae und sind unbestimmbar aus den Gründen, die ich schon an- geführt habe. 14. V. fusca Ag. (Sp. A. Alg. p. 472; Syst. Alg. p. 176; Kütz. Sp. Alg. p. 487; Wallr. C. F. G. p. 61; Ceramium fuscum Ptoth. Cat. II 176). Diese Art soll einen dichotom verzweigten, dunkel gefärb- ten Thallus und runde sitzende Sporen besitzen. Da alle Vaucherien manchmal dunkel gefärbt erscheinen, und da die Dichotomie hier wie sonst überall höchst wahrscheinlich nur eine scheinbare ist, so können die angegebenen Thallusmerkmale keine Art begründen. Ebenso die Angabe über die Sporen, welche zu den Oosporen der V. pachyderma sp. n. und zu den ruhigen Sporen der V. geminata sp. n. passt. 15. V. appendiculata Vauch. (p. 35; DG. FL Fr. p. 64; Duby Bot. Gall. p. 974; Ag. Syst. Alg. p. 176; Ag. Sp. Alg. p. 472; Kütz. Sp. Alg. p. 489). Eine Vaucherie , auf welcher Excrescenzen durch Räderthiere hervorgerufen sind. Was die von Vau eher angege- benen runden Körner betrifft, so könnten sie vielleicht ungeschlecht- liche Sporen der V. geminata sp. n. vorstellen. 16. V. ornithoeephala Ag. Ein neuer Name für V. sericea Lyngb. 17. V. poly sperma Hass. Ebenfalls. 18. V. repens Hass. Eine auf feuchter Erde wachsende V. ses- silis Vauch. 19. V. glaucescens Marl (Fl. Erl. p. 303). Eine auf feuch- ter Erde wachsende, mit sitzenden, fast runden Sporen versehene Vaucherie; also V. pachyderma sp. n. oder V. geminata sp. n. 20. V. Hooker i Kg. (Tab. Phyc. p. 21; Tab. 58 f. III). Wahr- scheinlich V. pachyderma sp. n.; jedenfalls aber eine ungenau beschrie- bene, unbestimmbare zu der V. corniculatae sessiles gehörende Form. 21. V. rostellata Kg. ist V. aversa Hass. 22. V. sphaerocarpa Kg. wahrscheinlich V. sessilis. D. Arten, die durch Vereinigung verschiedener, von einander gut unterscheidbarer Species gebildet wurden. 1. V. polymorpha Meyen (Beitr. zur Syst. und Phys. der Algen), 158 J. Walz, Beitr. z. Morphologie u. Systematik d. Gatt. Vaucheria DC. 2. V. Ungeri Thuret (Ann. des sc. nat. 1843). Beide umfassen fast alle Arten, die zu den V. corniculatae ge- hören. 2) Arten, die zu einer anderen Gattung gehören. 1. V. marina Lyngb. = Derbesia niarina Sol. (Ann. des sc. nat. 1847, p. 158 ff.). 2. V. granulata Lyngb. ist Botrydium argillaceum. 3. V. multicapsularis Lyng. (Fl. D. p. 82; Ag. Sp. A. p. 470; Conferva multicapsularis Dillw. T. 71) gehört nicht zu der Gattung Vaucheria, wie schon Agardh richtig bemerkt hat, da sie nach den Angaben von Dillw yn einen articulirten Thallus hat. Es ist höchst walirscheinlich ein Moosvorkeim mit Bulbillen. 4. V. radicata Ag. (Syst. p. 465) ist Botrydium argillaceum. 5. V. aquatica Lyngb. (p. 79) ist eine Saprolegniee. 6. V. infusionum DC. (Fl. Fr. p. 65) ist eine Oscillariee. 159 Erklärung- d e r Abbildungen. Taf. XII. Fig. 1 — 6. V. pachyderma sp. n. i229^-) Fi ?. 1. Geschlechtsorgane vor der Befruchtung. Fig. 2. Wand des Oogoniums. Fig. 3. Reife Oospore in der Oogoniura- Membran eingeschlossen. Fig. 4. Spermatozoiden durch Jod getödtet. Fig. 5. Geschlechtsorgane kurz nach der Befruchtung. Die Befruchtungskugel hat sich mit einer Membran umgeben , welche noch dünn und einschichtig ist. Fig. 6. Oogonium nach der Befruchtung. Späteres Stadium. Die Oosporen-Mem- bran hat sich verdickt und zeigt drei Schichten. Der Sporeninhalt hat sich zusammen- gebogen und mit einer neuen Membran . die noch dünn und einschichtig ist , umgeben. Fig. 7 — 11. V. geminata sp. n. Fig. 7. Geschlechtsorgane. Die Oosporen sind reif, das Antheridium leer und theilweise zersetzt. (,50/1.) Fig. 8. Eine reife Oospore ohne Oogonium- Membran. (229/j.) Fig. 9. Keimling einer ungeschlechtlichen Spore. Fig. 10 — 11. Ungeschlechtliche Sporen auf den Thallusfäden aufsitzend. (a89/1, 18%-> Fig. 12 — 16. V. hamata sp. u. Fig. 12. Geschlechtsorgane. Die Oosporen sind unreif, das Antheridium leer. Fig. 13 u. 14. Reife Oosporen ohne die Oogonium- Membran. (229/i-) Fig. 15. Ein Sporangium mit noch unausgebildeter ungeschlechtlicher Spore. (J 69fl .) Fig. 16. Ein Sporangium mit ausgebildeter geschlechtloser Spore. (150/j.i Taf. XIII. Fig. 17. V". hamata sp. n. Gekeimte ungeschlechtliche Spore ; Keimfaden junge Sexualorgane tragend. C114/^) Fig. 18 — 19. V. terrestris Lyngb. C229/^) Fig. 18. Geschlechtsorgane, jugendlich. Fig. 19. Eine reife Oospore, umgeben mit einem gallertartigen Saum, welcher aus der Oogoniumwand entstanden ist. Jahrb. f. wiss. Botanik V. 11 160 J. "Walz, Beitr. z. Morphologie u. Systematik d. Gatt. VaucheriaDC. Fig. 20 — 24. V. sericea Lyngb. i229^.) Fig. 20. Geschlechtsorgane vor der Befruchtung. Fig. 21. Geschlechtsorgane während der Befruchtung. Fig. 22. Eine reife Oospore in dem Oogonium. Fig. 23. Spermatozoiden; h lebendig; a durch Jod getödtet Fig. 24. Zoosporen. Fig. 25 it. 26. V. a versa Hass. (Von Prof. de Bary abgebildet.) Fig. 25. Reife Oospore im Oogonium. (390/j.| Fig. 26. Keimende Oospore. (190/j.| Taf. XIV. Fig. 27. V. a versa Hass. Geschlechtsorgane nach der Befruchtung. Oosporen unreif, f100'/,.) Fig. 28 — 33. V. dichotoma. (Fig. 28 u. 29 von Herrn "Worouin mitgctheilt; Fig. 30, 31 von Prof. de Bary.j Fig. 28. Ein Stück des Thallusfadens mit Antheridien. (105/j.> Fig. 29. Eine Antheridie während der Entleerung, (3oo/i'0 Fig. 30. Ein Stück des Fadens mit einer reifen Spore. (200/j.) Fig. 31. Stück der künstlich entleerten Sporenmembran. (300/t.) Fig. 32. Ein .Sporenkeimling. Fig. 33. Ein Stück des Thallus, auf welchem drei Sporen sitzen, von denen eine gekeimt hat (25/i-,> {Jeher die anatomische Bedeutung' und die Entstehung' der vegetabilischen Schleime. Von Dr. 4. ß. Frank. (Mit Taf. XV— XVI.) Die Form , in welcher die vegetabilischen Schleime in der Pflanze auftreten, ist nur für einige dieser Körper mit Sicherheit erwiesen; hei vielen anderen sind die vorhandenen Angaben höchst mangelhaft und zum Theil widersprechend; für die wenigsten aber ist eine be- friedigende Untersuchung der Entwicklungsgeschichte, welche die un- zweifelhafteste Aufklärung über ihre Bedeutung geben könnte, vor- handen. Bei Gelegenheit der chemischen Untersuchung dieser Stoffe1) schien mir die Erörterung dieser Fragen von besonderem Interesse zu sein, und ich habe diesen Theil meiner Untersuchungen von dem ersteren getrennt, um ihn an diesem Orte zur Kenntniss zu bringen. 1. Schleim der' Leinsamen. Der Schleim der Leinsamen wurde, wie der der übrigen schleim- gebenden Samen, von Kützing2) für eine Auflagerung der Aussen- fläche der Zellhaut gehalten, von welcher er durch Schütteln mecha- nisch abgerissen werde. Gramer3) erkannte seine wahre Bedeutung als secundärc Membran der äusseren Zellschicht; er zeigte, dass in den oberflächlichen, später mit Schleim erfüllten, sowie in den nächst- liegenden tieferen Zellen des jungen Samens von Linum, Cydonia 1) Journ. f. prakt. Chemie XCV, p. 479 ff. 2) Grundzüge der philosoph. Bot. I, p. 194. 3) Prlanzenphysiol. Untersuchungen. Zürich 1855, p. 1. 11* 1H2 A. B. Frank, und Plantago ursprünglich zahlreiche Stärkekörner enthalten seien, welche später wieder resorbirt werden, und von denen er glaubt, dass sie sich in Schleim umwandeln. Karsten1) betrachtet die aufquellbare Substanz der genannten Samen als die aus concentri- schen Wachsthumsschichten zusammengesetzte Membran der Tochter-- zellen der Oberhautzellen. Nach ihm soll dieselbe nicht als ein Nie- derschlag aus dem Zellsafte auf die innere Wand der Zelle entste- hen, sondern als ein Product „der durch die Assimilationsthätigkeit bewirkten Umwandlung der Zellmembranen" zu betrachten sein. Auch Nägeli2) lässt den Schleim die Verdickungsschichten der äusseren Zellschicht bilden. Nach Hofmeister 3) stellt die aufquellende Suit- stanz bei Linum usitatissimum eine Verdickung der Aussenwand der oberflächlichen Zellen dar , welche so stark ist , dass nur in einzelnen Zellen R,este der Zellhöhlung erkannt zu werden pflegen, und welche homogen, ohne Schichtung erscheinen soll. Wird ein recht dünner Querschnitt durch die Epidermis des Leinsamens unter Alkohol beobachtet, so zeigt sich, dass der Schleim die oberflächlichen Zellen als eine nur undeutlich geschichtete Masse fast gänzlich ausfüllt; nur in der Mitte liegt ein höchst enger, kap- penförmiger, nach innen concaver Hohlraum (Fig. 1, a). Bringt man vorsichtig Wasser hinzu, bis eine Spur von Aufquellung eintritt, und sistirt dann dieselbe sofort durch Alkoholzusatz , so erscheint die Zell- höhlung deutlicher (Fig. 2, a) , und der Schleim erweist sich als se- cundäre Membran von schieb tenförmigem Baue, die sowohl der äus- seren als der inneren Zell wand angehört. Die Zellhöhle scheint Hof- meister an einer falschen Stelle gesucht zu haben, daher ihm die konische seeundäre Membran der Innenwand entgangen ist. Bei Ein- wirkung von Wasser quellen die seeundären Membranen rasch zu ei- ner optisch homogenen Masse auf; nur die dünnen primären Mem- branen bleiben unverändert, doch lässt sich eine Streckung der Sei- tenwände nicht verkennen. Mit Jod und Schwefelsäure nehmen die primären Membranen eine blaue Farbe an. Der Schleim wird da- durch nicht gefärbt; mit Salpetersäure liefert er Kleesäure und Schleimsäure; er gehört somit nicht zur Cellulose, sondern zum Pfianzengummi. In Kupferoxydammoniak ist der Schleim unlöslich, so dass nicht nur seine wässrige Lösung durch dieses Reagens in 1) Ueber die Entstehung des Harzes u. s. w. Bot. Zeit. 1857, p. 319. 2) Pflauzenphysiol. Untersuch. 2. Heft. Zürich 1858, p. 211. 3) Berichte der königl. sächs. Gesellsch. d. Wissensch. Mathem. -Physik. Cl. 1858, p. 20. Ueber d. anatom. Bedeutung u. d. Entstehung d. vegetabü, Schleime. 163 Flocken gefällt wird, sondern auch eine Aufquellung der Samen in demselben kaum ei folgt, wenngleich die Zellhöhle dabei mit grösserer Deutlichkeit sichtbar wird. Man kann sich daher auch auf diese Weise leicht den Bau dieser Schleimzellen klar machen. An unreifen Samen , noch ehe die Grünfärbung des Embryo einge- treten ist , findet man die oberflächlichen Zellen wie die übrigen noch dünnwandig, nur die äussere Wand ist durch eine schon gebildete Cuticula stärker als die Seitenwände. Diese Zellen und ebenso die der zunächst angrenzenden Schicht sind reichlich mit einfachen und zu- sammengesetzten Stärkekörnern und etwas kleinkörniger, durch Jod sich bräunender Substanz erfüllt. Mit dem Eintritt der Grünfärbung des Embryo geht nun die Entstehung der aufquellbaren secundären Membranen der oberflächlichen Zellen ziemlich Hand in Hand, und die Ausbildung derselben ist dann auch in kurzer Zeit beendet. Zu- erst erscheint auf der Innenfläche der Ausseuwand die secundäre Membran in wenigen Schichten, während die Zellen noch dicht mit Stärkekörnern erfüllt sind (Fig. 3) ; in kurzer Zeit verdickt sich die- selbe aber durch Ablagerung neuer Schichten, so dass die Zellhöhle von aussen nach innen beträchtlich verkleinert wird (Fig. 4). Auch dann enthalten die oberflächlichen und die zunächst benachbarten Zellen noch zahlreiche Stärkekörner, von denen aber viele an den Rändern corrodirt erscheinen , also im Zustande der allmählichen Auf- lösung sich befinden. Zuletzt erst werden die Schichten des kegel- förmigen, der Innenwand der Zelle angehörigen Theiles der secun- dären Membran, welche das Lumen der Zelle allmählich ausfüllt, abgelagert, indessen der Stärkegehalt der Zelle fortwährend schwin- det. In allen diesen Entwickelungsstadien quellen die Verdickungs- schichten beim Betupfen mit Wasser auf, treten aus der Zelle her- aus und nehmen dabei die eingeschlossenen Stärkekörner mit sich fort; durch Alkohol werden sie wieder zum Gerinnen gebracht; auch färben sie sich bereits in diesen Stadien mit Jod und Schwefelsäure nicht blau, sondern nur gelb. Sie dürften somit schon vom ersten Erscheinen an aus demselben chemischen Stoffe gebildet sein, wie im ausgebildeten Zustande. Die Seitenwände aller dieser Schleimzellen werden von den nicht aufquellenden primären Membranen gebildet; es findet also während der Ablagerung der schleimigen Verdickungsschichten keine Zelltheilung statt, und die Schleimzellen sind nicht, etwa nach Analogie der Epidermis des Viscumstammes , die Tochterzellen der Oberhautzellen, für welche sie Karsten ausgiebt. — Die Entstehung 164 A. B. Frank, und das Wachsthum der aufquellbaren Zellwände durch Apposition an die primäre Membran und nicht durch Umwandlung und Intussu- sception der letzteren wird nicht nur dadurch wahrscheinlich, dass am ausgebildeten Samen nach der Behandlung mit Wasser die oberfläch- lichen Zellen noch immer aus den unveränderten primären Membranen, wie in den jugendlichen Zuständen , wo noch kein Schleim gebildet ist, bestehen , sondern auch dadurch , dass die innersten Schichten der se- eundären Membran der Aussen - und Seitenwände einen viel geringeren Flächenraum besitzen, als der von ihnen verdeckte Theil der primären Membran. Wenn sich nun auch in diesem Falle kein eigentlicher Beweis für das Wachsthum durch Apposition beibringen lässt, so muss doch der Bestimmtheit, mit welcher Karsten die Entstehung des Schlei- mes durch Umwandlung und Intussusception der ursprünglichen Mem- bran behauptet, entschieden entgegengetreten werden, denn wenn derselbe dafür als Beweis das Wachsthum der Zelle während der Bildung der Verdickungsschichten anführt, so trifft dieses Argument schon gar nicht zu , weil das Wachsthum dieser Zellen bei Entstehung ihrer Verdickungsschichten schon zu Ende ist; übrigens würde aus einem Wachsthume der Zelle während der Bildung ihrer Verdickungs- schichten, unter der Voraussetzung der constant bleibenden Dichtig- keit der Zellhaut, allerdings noch eine Intussusception in allen vor dem Wachsthumsabschlusse gebildeten Schichten, nimmermehr aber eine Differenzirung einer ursprünglich homogenen Membran in verschieden organisirte Lamellen gefolgert werden müssen. Und wenn Karsten gar an einer anderen Stelle (1. c. p. 319) den Mangel der Aufquel- lungserscheinungen am unreifen Samen als Beweis für die spätere Umwandlung der Zellmembran in die aufquellende Substanz einführen will, so ist das ein Unternehmen, dessen Kritik wohl unterbleiben kann. Von den zahlreichen übrigen Samenschleimen gehören noch ei- nige in die Gruppe des Leinsamenschleimes; unter ihnen ist der be- kannteste der von Plantago Psyllium. Uebcr die anatomische Be- deutung und die Entstehung desselben sind von den verschiedenen Forschern die nämlichen Ansichten gehegt worden wie beim Lein- samenschleime. Der Schleim der Plantago- Arten (Plantago Psyllium, lan- ceolata) füllt die oberflächlichen Zellen des Samens fast- vollständig aus , nur bisweilen ist im Grunde der Zelle noch ein Rest einer seich- ten Zcllhöhle mit etwas körnigem Stoffe vorhanden. Dünne Schnitte zeigen unter Alkohol, am besten wenn ein Minimum von Aufquellung vorhergegangen ist, den Schleim aus zahlreichen, der Aussenwand Ueber d. anatorn. Bedeutung u. d. Entstehung d. vegetabil. Schleime. 165 der Zelle parallelen Schichten gebildet, wie dies Hofmeister (1. c. Tal*. I. Fig. 2 c) bereits dargestellt hat. Dass der Schleim in der That als secundäre Membran der Aussenwand zu betrachten ist, zeigt die Entwicklungsgeschichte unzweideutig. In den reifenden Samen von Plantago lanceolata besteht, wie bei Linum, die oberflächliche Schicht anfänglich aus dünnwandigen Zellen, welche dicht mit ein- fachen und zusammengesetzten Stärkekörnern erfüllt sind. Es er- schein! dann zunächst eine dünne, aufquellbare Verdickungsschicht der Innenseite der Aussenwand aufgelagert , welche mit fortschreiten- der Entwickelung des Samens an Mächtigkeit gewinnt, wobei die Stärkekörner allmählich resorbirt werden, bis endlich fast das ganze Lumen von den Verdickungsschichten ausgefüllt und der Stärkege- halt gänzlich verschwunden ist. Die Plantagoschleime lösen sich, verschieden vom Leinsamenschleim, mit Leichtigkeit im Schweizer'- schen Reagens auf. Durch Jod und Schwefelsäure werden sie gleich- falls nicht gebläut; mit Salpetersäure lieferte mir der Flohsamen- schleim Kleesäure und Schleimsäure, er gehört somit, wie der Lein- samenschleim , zum Pflanzengunmii. An diese Gruppe der Samenschleime reiht sich, wenn auch dem inneren Gewebe der vegetativen Organe angehörig, jedoch in chemischer und histologischer Hinsicht hierher gehörig , der Schleim der Althaea officinalis an. Nach Link1) liegt der Eibischschleim in den Zellen der Wur- zeln als kleine Körner, wie das Stärkemehl, die aber bei Aufguss von Wasser verschwinden sollen. Schmidt2) tritt dieser Angabe entgegen, die dünnwandigen Zellen der Wurzel seien ganz mit Stärkekörnern angefüllt und letztere in dem Schleime eingebettet. Nach Kützing3) soll auch dieser Schleim mit Jod und Schwefel- säure sich blau färben und daher Cellulose sein; er scheint auch diesen für Verdickungsschichten der Zellmembran zu halten. Wi- gand 4) hält diesen und den Schleim der Cacteen für die mehr oder weniger desorganisirte Verdickungsschicht der Zellwand; er beobach- tete in der Mitte dieser Schleimzellen mehr oder weniger deutliche Spuren einer undeutlich begrenzten Höhle. Der Altheeschleim ist in dem Parenchym aller vegetativen Or- 1) Schweigger's Journal Band 13, p. 186 ff. 2) Ueber Pflanzenschleim und Bassoriu. Ann. d. Chem. u. Pharm. 1844, p. 53 — 54 3) 1. C. p. 195. 4) Ueber die Reorganisation der Pflanzenzelle, Pringsheim's Jahrb. 3. Band 149. 166 A. B. Frank, gane, am reichlichsten im Rhizome enthalten. Befeuchtet man einen Querschnitt aus letzterem nur mit so viel Wasser als eben hinreicht, um das Präparat zu erweichen und auszubreiten, so erkennt man unter dem Mikroskope, dass die meisten Zellen des Markes mit Stär- kekörnchen reichlich erfüllt sind; unter diesen liegen zerstreut noch andere Zellen, welche sich durch ihren das Licht stärker brechen- den, in Folge von Aufquellung halbkugelförmig über das Präparat hervortretenden , keine Formelemente einschliessenden Inhalt als Gum- mizellen erweisen. Der ganze Gummigehalt des Rhizoms rührt von diesen Zellen her, denn man kann sich durch Betasten mit der Prä- parirnadel überzeugen, dass die Stärkezellen eine ganz dünnflüssige, die freie Beweglichkeit der Körnchen durchaus nicht hindernde Flüs- sigkeit enthalten, während nur der Inhalt der Gummizellen an der betupfenden Präparirnadel Faden zieht und auf Zusatz von Alkohol durch Gerinnen undurchsichtig wird. Man bemerkt nun aber auch, dass der Schleim die Zellen meist nicht vollständig ausfüllt, sondern dass in der Mitte eine rundliche oder meist längliche Lücke sichtbar ist (Fig. 5). Setzt man Alkohol" hinzu, so tritt sofort ein concen- trisch um die centrale Höhle geordneter schichtenförmiger Bau in der vorher scheinbar homogenen Schleimmasse hervor, daher denn die letztere als die secundäre Zellmembran betrachtet werden muss. Diese Schleimzellen scheinen unter den Malvaceen eine weite Verbreitung zu haben. Nach Schultz1) sind es Gummikanäle, wel- che bei Hibiscus diversifolius von kleinen Zellen umstellt sind, wäh- rend bei Hibiscus mutabilis nur eine Zelle in einer Zellreihe des gleichmässigen Gewebes fehle. Bei beiden Pflanzen sind es Gummi- zellen wie bei Althaea mit einer Spur einer centralen Zellhöhle und mit dünnen, nicht aufquellenden, besonders an den bei H. mutabilis häufig paarweise neben einander vorkommenden Schleimzellen deut- lichen primären Membranen. Die Entwicklungsgeschichte erweist unwiderleglich die Bedeu- tung des Schleimes als secundäre Membran. Sie ist leicht zugäng- lich an den oberirdischen Stämmen unserer Malven. Bei Malva vul- garis findet sich Gummi ebenfalls als secundäre Membran gewisser Zellen, ausserdem tritt in allen übrigen Zellen des Parenchyms ein gummiartiger Stoff im Zellsafte gelöst auf. Anfänglich sind alle Zellen dünnwandig und mit Protoplasma und mehreren Zellenkernen erfüllt. Später bildet sich dann in den meisten Zellen das Gummi 1) Die Natur der lebendigen Pflanze. Berlin 1823. p. 671. lieber d. anatom. Bedeutung u. d. Entstehung d. vegetabil. Schleime. 167 im Zellsafte, während die Zellenkerne noch in demselben enthalten sind. In einigen wenigen Zellen aber erscheint der primären Mem- bran eine in Wasser aufquellende, durch Alkoholzusatz festwerdende und mehr oder weniger deutlich in concentrische Schichten sich dif- ferenzirende Haut aufgelagert, die nicht selten Spuren von Tüpfel- bildung zu erkennen giebt (Fig. 6). In den älteren Theilen des Stammes findet man diese Verdickungsschichten von grösserer Mäch- tigkeit und das Lumen der Zelle entsprechend verengert. Dass auch hier die Schleimschicht nicht auf Kosten der primären Membran ent- steht, sondern als eine auf letzterer abgelagerte secundäre Membran aufzufassen ist, lässt sich leicht an den Schleimzellen des Althäa- rhizomes nachweisen. Wenn diesen Zellen durch Behandlung mit Wasser der Schleim entzogen worden ist , so sind ihre primären Mem- branen noch unversehrt, wie man deutlich an den Intercellulargän- gen, welche sie mit den benachbarten Zellen bilden, und am un- zweifelhaftesten da erkennt, wo mehrere Schleimzellen unmittelbar einander berühren (Fig. 7). Der Altheeschleim färbt sich mit Jod und Schwefelsäure nur gelb; mit Salpetersäure behandelt, liefert er Kleesäure und Schleim- säure und gehört daher ebenfalls zum Pflanzengummi. 2. Schleim der Quittensameh. Ueber die Bedeutung dieses Schleimes sind die nämlichen An- sichten gehegt worden wie über die des Leinsamenschleimes. K fi- tz ing1) stellt den Quittenschleim zur Cellulose, weil derselbe sich durch Jod und Schwefelsäure blau färbe, und da er bisweilen ge- funden habe, dass die Schleimzellen ohne Zusatz von Schwefelsäure durch Jodtinctur blassblau werden, so hält er ihn für mit Amylum vermischt. Auch nach C ramer2) wird der Schleim durch Jod und Schwefelsäure gebläut und giebt mit Salpetersäure nur Kleesäure. Nach Hofmeister15) ist bei den Quittensamen die Sonderung der aufquellenden verdickten Aussenwand in kappenförmige Lamellen ganz besonders deutlich; letztere vereinzeln sich im Wasser, quellen nur sehr langsam auf und behalten im Wasser liegend ihre Form ta- gelang. Wird ein dünner Querschnitt durch die Epidermis des Quitten- samens mit Wasser betupft , so zeigt sich , dass die die Zelle ganz 1) 1. c. p. 195. 2) 1. c. p. 6 ff. 3) 1. c. p. 22—23. 168 A. B. Frank, erfüllende auf quellbare Substanz aus abwechselnden, kappenförmigen, mit der Concavität der Basis zugekehrten Schichten eines in Wasser löslichen und eines unlöslichen Theiles besteht. Der letztere er- scheint in kappenförmigen Lamellen, die sich im Wasser ungelöst, nur aufgequollen, in ihrer Form erhalten, wie dies Hofmeister (1. c. Taf. I. Fig. 3) bereits dargestellt hat. Die dünnen primären Membranen quellen in Wasser nicht auf, nicht einmal eine Streckung der Seitenwände erfolgt , wie dies bei Linum der Fall ist. Jod und Schwefelsäure färben die primären Membranen blau. Der lösliche Theil des Schleimes lässt sich durch Filtration von dem unlöslichen trennen; beide Theile zur Trockne gebracht, färben sich durch Jod weinroth , Zusatz von Wasser bringt darauf eine sehr bald wieder ver- schwindende blaue Färbung hervor; dagegen erzeugt Schwefelsäure eine viel beständigere tiefe Bläuung. Mit Salpetersäure behandelt liefert der Quittenschleim nur Kleesäure und keine Schleimsäure; er ist somit chemisch von der vorigen Gruppe von Schleimen verschie- den, er gehört der Cellulose an. In Kupferoxydammoniak quellen die Verdickungsscliichten nur wenig auf und treten aus der Zelle heraus; eine Vertheilung in der Flüssigkeit findet aber nicht statt, die kappenförmigen Schichten bleiben mit Deutlichkeit erhalten. An dem Eichen der Quitte findet man bald nach dem Verblühen, etwa Mitte Juni , die oberflächliche Schicht aus Zellen von fast qua- dratischem Durchschnitt und von dünnen Membranen bestehen, wel- che sich durch Jod und Schwefelsäure blau färben, nur die äusseren Zellwände sind aussen bereits mit einer dünnen, durch Jod und Schwefelsäure gelb gefärbten Cuticula überzogen. Der Zellinhalt be- steht wie der der tieferliegenden Zellen aus Protoplasma, welches durch Einwirkung der Säure contrahirt wird. Bis Ende Juli errei- chen die Zellen ihre normale Grösse und cylindrische Gestalt, indem die Seitenwände sich beträchtlich verlängern. Der trübe, protoplas- mareiche Inhalt führt jetzt kleine Stärkekörnchen in nicht bedeuten- der Menge und schrumpft durch Säuren zusammen , wodurch die Zell- wand als ein noch völlig unverdicktes Häutchen entblösst wird (Fig. 8). Anfang August beginnt dann die Ablagerung der kappenförmigen Ver- dickungsschichten der Aussenwand und schreitet ziemlich rasch bis auf die Basis der Zelle fort (Fig. 9). Der Zellinhalt ist dabei noch von Protoplasma getrübt, Stärkekörnchen konnte ich in ihm nicht mehr wahrnehmen. Der Quittenschleim ist also ebenfalls als die se- eundäre und zwar lediglich der Aussenwand angehörige Membran der Epidevmiszelle zu betrachten, und da auch hier jede dieser Schleim- Ueber d. anatom. Bedeutung u. d. Entstehung d. vegetabil. Schleime. 169 zellen von der primären nicht aufquellenden Membran umhüllt ist, so sind dieselben nicht als Tochterzellen, sondern als die ursprüng- lichen Epidermiszellen selbst anzusehen. Bereits in diesen Bildungs- stadien zeigen die Verdickungsschichten die Fähigkeit, auf Zusatz von Wasser stark aufzuquellen und aus der Zelle herauszutreten, auch färben sie sich um diese Zeit schon durch eingetrocknetes Jod wein- roth und auf nachherigen Zusatz von Schwefelsäure blau , und dürften somit auch hier als schon von Anfang an aus demselben chemischen Stoffe bestehend betrachtet werden müssen. Wenn die Ansicht von Cr am er, dass die Stärkekörner der oberflächlichen und der angren- zenden Zellen der unreifen schleimgebenden Samen das Material für die Bildung des Schleimes liefern, für Linum viel Wahrscheinlichkeit in Anspruch nimmt, so würde doch bei der Quitte der Stärkegehalt jener Zellen nur einen höchst geringen Theil dieses Materials her- geben können. An den Quitteuschleim schliesst sich in chemischer und histo- logischer Hinsicht eine grosse Reihe von Schleimen an, welche die Verdickungsschichten der Seitenwände der oberflächlichen Zellen von Samen oder Pericarpien darstellen, und als deren Vertreter der Schleim der Salvia-Arten gelten mag. Schieiden v) hielt den- selben für den Zellinhalt; dagegen zeigte v. Mohl2), dass er bei den Ruellien ein aufquellender Theil der Zellwand sei. Nach Hofmei- sterb) besteht die aufquellbare secundäre Membran der Schleim- zellen von Salvia Horminum aus einer äusseren und einer inneren stark aufquellbaren Schicht, zwischen welchen beim Quellen eine mittlere stärker lichtbrechende hervortritt und zu einem in der Re- gel links gewundenen* Spiralbande auseinanderweicht, Diese durch Zerreissung entstehende Spiralfaser sei anfangs einfach und spalte sich bei weiterem Aufquellen in vier secundäre dünne Fasern. Neuer- dings wies Nägeli4) darauf hin, dass der Schleimcylinder dieser Zellen, besonders deutlich der kein Spiralband umschliessende von Ocymum basilicum, concentrisch geschichtet sei, und die einzelnen Schichten auf der Längsansicht spiralig gestreift erscheinen durch abwechselnde stärker und schwächer aufquellende Streifen. Bei Sal- via, auch bei S. Horminum, liegt nach Nägeli auf der Innenfläche 1) Beiträge zur Bot. p. 136. 2) Bot. Zeit. 1844, p. äüo. 3) 1. c. p. 28. 4) Ueber den inneren Bau der vegetabilischen Zellmembran Sitzungsberichte der königl. bair. Akad. d. W, 9. Juli 1864, p. 48 ff. 170 A. B. Frank, des Spiralbandes keine Schleimschicht; das Spiralband bilde im un- aufgequollenen Zustande eine ununterbrochene Lamelle, welche mit abwechselnden, sehr niedergedrückten Spiralstreifen von verschiede- nem Verhalten zu Wasser versehen sei und beim Aufquellen durch eine Trennung an den weichen Streifen spiralig zerreisse. Bei S. Hor- minum seien die Spiralbänder sehr dicke, wendeltreppenartige, im Profil der Längenansicht als Stäbchen erscheinende Platten, in wel- che die Lamelle in ihrer ganzen Dicke zerreisse; überdies sei diese Lamelle concentrisch geschichtet durch abwechselnde Lagen aufquel- lender und nicht aufquellender Substanz, und auf diese Weise werde die Spiralplatte in drei bis vier secundäre Spiralfasern zerrissen. Mir kam es zunächst darauf an, ein Urtheil darüber zu erhal- ten, ob die Spiralfasern, welche sich von wirklichen (als partielle Verdickung auftretenden) Spiralfasern in nichts unterscheiden, in der That durch Zerreissung einer in der nicht aufgequollenen Zelle con- tinuirlichen Membran entstehen, was von Hofmeister und Nägeli zwar behauptet wird, aber nicht mit Sicherheit aus ihren Untersu- chungen hervorgeht. Im nicht aufgequollenen Zustande ist nun aller- dings über diese Verhältnisse nicht ins Klare zu kommen. Indessen findet man an den aufgequollenen Gallertschläuchen bisweilen Stellen, welche keine oder nur eine unbedeutende Quellung erlitten haben. So stellt Fig. 10 mehrere Fetzen der innersten Schicht der secundären Membran dar, auf welche das Wasser nur unbedeutend eingewirkt hat. Dieselben bilden hier in der That zusammenhängende Lamellen, welche mit einer höchst feinen Querstreifung versehen sind. Die Streifungslinien sind aus schwächer lichtbrechender und röthlich er- scheinender, also minder dichter, weicherer Substanz gebildet (wie die Zwischenräume zwischen den Schichtungsschalen des Stärkekornes), und in diesen Kichtungen erfolgt auch die Zerreissung der Lamellen in Fasern, wie dies an einigen Stellen der Figur deutlich ist. Das hier Gesagte bezieht sich auf Salvia svlvestris. Sobald die zur Frucht sich ausbildenden Ovarien von Salvia sylvestris die Grösse des Acheniums erreicht haben, lassen die ober- flächlichen Zellen mit Wasser benetzt Schleim austreten. Betrachtet man einen Querschnitt durch diese Zellschicht aus dieser Periode unter Alkohol, so zeigt sich auf der Innenseite der primären Mem- bran bereits eine dünne Verdickungsschicht (Fig. IIA, s); die Zelle ist mit braungelbem, körnigem Inhalte erfüllt, Stärkekörner nicht zu bemerken. Benetzt man das Präparat mit Wasser, so quillt die se- cundäre Membran rasch unter beträchtlicher Verengung der Zellhöhle Ueber d. anatom. Bedeutung u. d. Entstehung d. vegetabil. Schleime. 171 auf (Fig. 11 B). Die aufquellende Substanz erscheint dabei ganz homogen; auch auf Längsansichten zeigen sich die aus den cylindri- schen Zellen hervorgetriebenen Schleimcylinder aus einer gleichartigen Substanz gebildet, Wenn die reifenden Früchtchen sich dunkelbraun zu färben beginnen, so erscheinen die Verdickungsschichten auf un- ter Alkohol liegenden Querschnitten nur wenig dicker als im ersteren Falle, aber man kann mehr oder weniger deutlich zwei concentrische Schichten an denselben unterscheiden (Fig. 12 A). Setzt man jetzt Wasser zu, so quillt nur die äussere Schicht der secundären Mem- bran in der früheren WTeise beträchtlich auf, während die innere nicht an Mächtigkeit zunimmt und nun durch stärkere Lichtbrechung noch deutlicher sich von der äusseren abhebt, indem sie als ein in Folge der Aufquellung der umgebenden Substanz gefaltetes Häutchen das verkleinerte Lumen der Zelle auskleidet (Fig. 12 B). Auf der Längsansicht der aufquellenden Zellen erscheint diese tertiäre Mem- bran als ein meist vierfaches Spiralband. Allein in beiden Fällen wird in diesem Entwickelungsstadium der Zelle die tertiäre Membran mit Wasser in Berührung sehr rasch undeutlich, sie verliert ihre scharfen Contouren und ist bereits wenige Minuten nach der Be- netzung des Präparates mit Wasser der Beobachtung entzogen. Bis zur Reife der Frucht tritt nun in diesen Zellen keine Veränderung weiter ein, als die, dass die tertiäre Schicht immer resistenter gegen Wasser wird und endlich in der völlig reifen Frucht als ein gegen tagelange Einwirkung von WTasser gänzlich indifferentes Spiralband erscheint. Jod allein bringt an dem Salviaschleime keine •'Färbung hervor, dagegen wird durch Jod und Schwefelsäure nicht nur die Schleim- schichte, sondern auch das Spiralband intensiv blau gefärbt; und zwar treten diese Reactionen auch schon in der jugendlichen Zelle an der noch in der Bildung begriffenen secundären Membran ein. Aus der hier gegebenen Entwickelungsgeschichte geht hervor, dass von den Verdickungsschichten dieser Zellen die aufquellbare se- cundäre Membran zuerst auftritt und übereinstimmend mit den bis- her betrachteten schleimgebenden Zellen schon bei ihrer Entstehung die chemischen und physikalischen Eigenthümlichkeiten ihres ausge- bildeten Zustandes besitzt ; ferner dass die tertiäre nicht aufquellbare Schicht erst nach der Entstehung der secundären Membran erscheint. Der Umstand, dass die tertiäre Schicht in ihren jüngsten Stadien ebenfalls aufquellbar ist , und nach deren Aufquellung die Verdickungs- schichten denselben Anblick bieten wie in dem Stadium, in welchem 172 A. B. Frank, jene Schicht noch fehlt, liefert ohnstreitig einen Wahrscheinlichkeits- grund für diejenige Ansicht, welche die spiralig zerreissende Innen- schicht nicht durch Apposition , sondern durch Differenzirung aus der Schleimschicht entstehen lässt; um jedoch ein entscheidendes ürtheil in dieser Richtung zu fällen, genügt er offenbar noch nicht, Wohl aber wird dadurch mit Sicherheit erwiesen, dass bei der Bildung der Zellmembran gewisse Theile derselben ihre physikalischen Eigen- schaften wechseln können in Folge einer directen Umwandlung der Cellulose in eine neue Modifikation. Von besonderem Interesse sind noch die Samenhaare der Ruel- lien, indem wir bei ihnen dem seltenen Falle begegnen, dass auf eine partielle secundäre Membran (Ringfasern) eine gleichmässige tertiäre Schicht folgt, ein Verhältniss, für welches ich ein ähnliches Beispiel an den Knötchenzellen des Eibenbastes nachgewiesen habe x). Während aber in dem letzteren Falle die Lücken der partiellen se- cundären Membran bei der Bildung der gleichmässigen tertiären Schicht nicht ausgefüllt werden, sondern als kleine Hohlräume in der Zellwand persistiren , liegt bei den Ruellien die tertiäre Schicht in den Zwischenräumen zwischen den Ringfasern der primären Mem- bran dicht auf und schmiegt sich, ohne Hohlräume übrig zu lassen, über die Ringfasern hinweg. Aus diesem Grunde und wegen der nahen Verwandtschaft dieser Zellen mit den Schleimzellen von Sal- via etc. liegt die Vermuthung nahe , ob die Ringfasern nicht etwa aus einer nachträglichen Differenzirung der gleichmässigen, gallertartigen Verdickungsschichten hervorgehen. Indessen findet man an den jungen Samenhaaren die erste zarte Anlage der Ringfasern auf der Zellwand, ohne dass bereits eine Schleimschicht vorhanden ist; ja selbst wenn die Ringfasern vollständig ausgebildet sind, ist noch keine solche nachweis- bar; dieselbe tritt erst einige Zeit nach der Vollendung der Ringfasern auf. In diesem Umstände mag auch die Erklärung dafür liegen, dass Hofmeister einigen Ruellien (R. ciliata) die Schlehnschicht in den Samenhaaren abspricht2), während Nägeli3) eine solche fand. In einer anderen Beziehung interessant sind die ebenfalls hier- her gehörigen Schleimzellen des Samens von Teesdalia nudicaulis. Nach Hofmeister4) stellt hier der aufquellende Theil der Zellwand einen bandförmigen Membranstreifen dar, welcher mit dem einen 1) Bot. Zeit. 1864. p. 160. 2) 1. C. p. 27. 3) 1. c. p. 52. 4) 1. c. p. 24. Ueber d. anatora. Bedeutung u. d. Entstehung d. vegetabil. Schleime. 173 Rande in engsten rechtsumläufigen , dicht auf einander liegenden Schraubengängen um eine Achse gewunden ist, die mit einem im Mittelpunkte der freien Aussenfläche der Zelle errichteten Perpen- dikel zusammenfällt, wobei die Umgänge an ihren Innenrändern mit einander verwachsen. Der Membranstreifen ist zusammengesetzt aus 4 bis 6 seinen Rändern parallelen durchgehenden Streifen festerer wenig anschwellender, und neben wie zwischen ihnen liegenden Längs- streifen rasch bis zur Verflüssigung aufquellender Substanz. Hof- meister stellt nun, auf Teesdalia sich stützend, der MohTschen Lehre von dem Baue der vegetabilischen Zellmembran aus concentri- schen Schichten eine neue Auffassung desselben als einer Schichtung, die auf der Involution einer Membran beruht, gegenüber1). Es hat nun schon Nägel i 2) die Vermuthung ausgesprochen, die Verhält- nisse bei Teesdalia möchten wohl von Hofmeister falsch gedeutet worden sein, und es unterliegt keinem Zweifel, dass derselbe gerade durch Teesdalia getäuscht worden ist. Auf einem Durchschnitte durch den Samen unter Alkohol er- kennt man in den oberflächlichen Zellen, nachdem durch Zusatz von wenig Wasser eine sehr geringe Aufquellung stattgefunden hat, dass nur ein Minimum einer Zellhöhle (Fig. 13 1) im Grunde der Zelle vor- handen ist. Die Verdickungsschichten sind auf der Aussenwand und den Seitenwänden abgelagert; und zwar sind folgende scharf abge- grenzte Theile derselben zu unterscheiden. Zunächst eine äussere, aufquellende, aber, so viel sich erkennen lässt, völlig structurlose Schicht (a); darauf folgt eine gleichfalls und zwar stark aufquellbare Schicht (b), welche mehr oder weniger deutlich mit einer feinen, dichten Querstreifung versehen ist; endlich eine dritte innerste, wie- derum structurlose, aber nicht, selbst nicht in kochendem Wasser, merklich aufquellende, stärker lichtbrechende, bis auf den basalen Rest der Zellhöhle massive, konische Schicht (c). Die nämlichen Theile der secundären Membran lassen sich nun auch auf einem der Oberfläche des Samens parallelen Durchschnitte durch diese Zellen (Fig. 14) unterscheiden, und zwar zeigt sich hierbei, dass eine mi- nimale Aufquellung in der mittleren Schicht b auch eine concentrisch geschichtete mehrfache Streifung hervortreten lässt. Setzt man nun die Zellen einem etwas höheren Grade von Aufquellung aus, so ist die nächste Folge die, dass die Mittelschicht b als ein Hohlcylinder aus der Zelle hervorgetrieben wird, indem sie, an ihren unteren Thei- 1) 1. c. p. 30. 2) 1. c. p. 54. 174 A. B. Frank, len fortwährend in fester Verbindung mit der primären Zellwand bleibend, durch die Wassereinlagerung eine starke Verlängerung in der Richtung der Achse der Zelle erfährt und somit je entfernter vom Grunde der Zelle sich um so weiter von dem gegen Wasser re- sistenten und daher unverändert in der Zelle zurückbleibenden , ko- nischen Innentheil der secundären Membran abstreifen muss. An Samen, welche ihre Reife noch nicht vollständig erreicht haben, fehlt der innere konische Theil c, die Mittelschicht b umgiebt unmittelbar die noch grosse Zellhöhle, und die letztere ist mit Stärkekörnchen dicht erfüllt. Auf Wasserzusatz zeigt die Mittelschicht hier genau das nämliche Verhalten, wie im ausgebildeten Samen; die Stärke- körnchen sind allenthalben in dem Schleimcylinder eingeklemmt und werden bis auf die im unteren Theile der Zelle liegenden von dem- selben mit herausgehoben. Ausserdem findet man in den der Reife nahestehenden Samen nicht selten Zellen, deren Entwicklung wei- ter bis zur Anlage oder bis fast zur Vollendung der Innenschicht fortgeschritten ist, und man sieht dabei, dass die Stärkekörnchen in dem Maasse verschwinden, als die Tnnenschicht abgelagert wird1). Auf der Längsansicht des ausgetretenen Hohlcylinders zeigt sich nun in beiden Entwickelungsstadien die frühere Querstreifung deutlicher in Gestalt eines mehrfachen Systemes in einander steckender Spiral- fasern, welche rechtwinklig zur Achse höchst enge Windungen be- schreiben (Fig. 15). Stücke des Schleimcylinders, welche unvollstän- dig aufgequollen sind, von oben gesehen, zeigen den Anfang der Sonderung in concentrische Fasern (Fig. 16; vergl. Fig. 14). Lässt man endlich reichlich Wasser auf die Zellen einwirken, so erscheinen deutliche, doppelt contourirte, häufig verzweigte oder netzförmig ver- bundene Spiralfasern, und zwar bietet sich dabei, da mehrere um- einander liegende Systeme von Spiralfasern vorhanden sind, gewöhn- lich ein ziemlich wirres Bild, in welchem nur schwer eine einzelne Faser auf eine längere Strecke verfolgt werden kann. Indessen sind immer die äussersten Spiralfasern die deutlichsten , und diese erschei- nen, wenn das Präparat durch Druck etwas auseinandergetrieben wird, continuirlich fortlaufend, den Schleimcylinder umkreisend (Fig. 17). In Anbetracht aller dieser Verhältnisse ist kein Grund vorhan- den, dem Schleimcylinder von Teesdalia einen anderen Bau zuzu- 1) In dieser nachweislichen Aufeinanderfolge der Entstehung beider Schichten der secundären Membran liegt der directe Beweis für das Dickewachsthuin der Membran dieser Zellen durch Apposition auf der Innenseite und nicht durch Intussusception und DifTerenzirung einer ursprünglichen , gleichartigen Haut. lieber d. anatom. Bedeutung u. d. Entstehung d. vegetabil. Schleime. 175 schreiben, als einen concentrisch geschichteten, wobei jede Schicht beim Aufquellen eine oder mehrere Spiralfasern hervortreten lässt. Es kommen nun aber Erscheinungen vor, welche geeignet sind, eine Täu- schung zu veranlassen. Gewöhnlich wird der Schleimcylinder beim Auf- quellen allseitig gleichmässig aus der Zelle hervorgetrieben ; dann stehen seine Fasern genau rechtwinklig zu seiner Achse (Fig. 15). Häufig wird aber, sei es in Folge einer einseitig stärkeren Aufquellbarkeit, sei es in Folge eines einseitig wirkenden Hindernisses, eine Seite des Cylinders leichter hervorgetrieben; dann schlüpfen offenbar die Fa- sern, mehr oder weniger gegen die Achse geneigt, aus der Zelle hervor. Ferner kommt es nun häufig vor, dass die Fasern an man- chen Stellen unterbrochen oder wenigstens sehr undeutlich sind (Fig. 17 x), was auf eine Entstehung der Fasern durch Differcnzirung der ursprünglich gleichmässig aufquellenden Membran hinzudeuten scheint, und dann seinen Grund darin haben würde, dass die eine stärkere Resistenz gegen Wasser bewirkende moleculare Umsetzung an gewis- sen Stellen unterbleibt. Bisweilen sind eine Strecke weit die aufein- anderfolgenden Fasern nur zur einen Hälfte ausgebildet, und es er- hellt, dass, wenn in diesem Falle die mit den ausgebildeten Faser- stücken versehene Seite stärker als die andere aus der Zelle hervor- getrieben wird, im Wesentlichen das von Hofmeister a. a. 0. Fig. 6 wiedergegebene Bild entstehen muss. Die daselbst doppelt contou- rirten Linien sind daher als die oberflächlichen Fasern des Schleim- cylinders, und nicht als Grenzlinien in einander steckender Kappen zu betrachten. An dieser Stelle mag noch eines anderen die secundären Mem- branen von Pflanzenzellen bildenden und in physikalischer und che- mischer Hinsicht sich hier anschliessenden Stoffes Erwähnung ge- schehen, den schon Schieiden1) wegen seiner angeblichen Löslich- keit in kochendem Wasser und seiner Fähigkeit, mit Jod allein sich leicht blau zu färben, von der Cellulose als* Amyloid unterschied. Nägeli2) lehrte noch weitere Beispiele für solche Zellen kennen; nach ihm ist dieser Stoff als eine Mischung aus Amylum und Cellu- lose zu betrachten. Derselben Ansicht ist auch Kabsch3). Die Cotyledonzellen von Tropaeolum majus bestehen aus einer dünnen, weder durch blosses Jod, noch durch Jod und Schwefelsäure 1) Beiträge I, p. 168. 2) Pflanzenphysiol. Untersuchungen. 2. Heft. Zürich 1858, p. 210. S) Untersuchungen über die chemische Beschaffenheit der Pflanzengewebe. Prings- heim's Jahrbücher III, p. 397. Jahrb. f. wiss. Botanik. V. 19 176 A. B. Frank, sich blau färbenden primären (Fig. 18 p) und einer dicken, von Tü- pfelkanälen unterbrochenen, durch Jod allein sich sofort bläuenden seeundären Membran (Fig. 18 s). Letztere erscheint unter Wasser homogen; durch Jod gefärbt zeigt sie aber mehrere Schichten von verschiedenem Verhalten: die innerste ist von hellerer Färbung a]s die folgende äussere, dunkel gebläute, und zwischen letzterer und der primären Membran erscheint mehr oder weniger deutlich noch eine Schicht von wiederum hellerer Farbe. Durch Jod und Schwefel- säure treten die Farbennüancen dieser drei Schichten mit noch grös- serer Deutlichkeit hervor. In Chlorzinkjod -Lösung quellen die se- eundären Membranen auf und färben sich gleichmässig hellblau. Auch in starker Schwefelsäure schwellen sie gleichmässig zu einer homo- genen Masse an, die sich allmählich in der Flüssigkeit vertheilt; die primären Membranen bleiben als höchst feines Netzwerk unverändert. In Kupferoxydammoniak quellen die seeundären Membranen von aus- sen nach innen allmählich auf, ohne sich wirklich im Lösungsmittel zu vertheilen. In kaltem Wasser bleibt das Zellgewebe unverändert; werden dagegen Durchschnitte durch den Samen einige Zeit mit Wasser gekocht, so nimmt das Gewebe das in Fig. 19 dargestellte Aussehen an: die primären Membranen haben keine Veränderung erlitten, aber die Verdickungsschichten sind beträchtlich aufgelockert und haben ihre scharfen Contouren mehr oder minder verloren. Werden die Embryonen von ihren korkigen Hüllen gereinigt, pulverisirt, das Pulver durch Waschen in Leinwand, bis die Waschflüssigkeit nicht mehr getrübt wird, von dem aus körniger stickstoffhaltiger Substanz bestehenden stärkemehllosen Zellinhalte befreit, und das so erhaltene reine Zellgewebe mit Wasser gekocht, so erhält man eine gleichartig gummöse, klare Flüssigkeit, die durch Filtration von dem Zellge- websrückstande getrennt werden kann. Alkohol schlägt daraus eine durchsichtige, bei fernerem Zusätze in weissen Flocken sich abschei- dende Gallerte, den löslichen Theil der Zellwand, nieder. Wird die Lösung zur Trockne gebracht, so erhält man eine farblose, glasartig amorphe Masse, welche sich durch Jod sofort blau färbt; die wäss- rige Lösung wird nur schwer von Jod gefärbt, nach einigen Tagen nimmt sie damit höchstens eine dunkelgrüne Farbe an. Durch Er- wärmen mit verdünnter Schwefelsäure lässt sich der lösliche Theil in Zucker überführen. Eine vollständige Auflösung der seeundären Membran in Wasser konnte aber selbst durch tagelanges Kochen nicht erzielt werden; der grösste Theil verharrte in einem weichen, aufge- lockerten Zustande. Jod brachte an demselben noch immer ohne Ueber d. anatom. Bedeutung u. d. Entstehung d. vegetabil. Schleime. 177 Weiteres intensive Bläimng hervor. Durch Kalilauge erleiden die Zellen, selbst beim Erwärmen, kaum eine merkliche Veränderung. Diese Thatsachen stehen in Widerspruch mit der Ansicht Nägeli's, dass die Blaufärbung dieser Zellen durch blosses Jod ihren Grund in einer Beimengung von Amylum habe, weil dann durch kochendes Wasser und vollends durch Kalilauge der Zellmembran diese Eigen- schaft entzogen werden müsste. Das die Gefässbündel unmittelbar umgebende und daher nament- lich das gesammte an der Insertionsstelle derselben liegende Gewebe ist ebenfalls aus getüpfelten Parenchyinzellen gebildet, die nur wenig dünnere Wände haben als die übrigen; ihre secundären Membranen färben sich aber durch Jod allein gar nicht, durch Jod und Schwe- felsäure hellblau und quellen in kochendem Wasser nicht auf. Beim Uebergange aus dem durch. Jod bläubaren Gewebe verschwindet all- mählich die mittlere durch Jod tiefgebläute Schicht, und die secun- däre Membran der die Gefässbündel umgebenden Zellen ist der äus- seren und inneren hellblau gefärbten Schicht der übrigen analog. An der Grenze beider Gewebe findet nun ein ganz allmählicher Ueber- gang statt, indem der blaue Farbenton von Zelle zu Zelle blasser wird und so bis zur Farblosigkeit abnimmt und in gleichem Maasse die Resistenz gegen kochendes Wasser sich steigert. Die Entwickelungsgeschichte lehrt, dass zur Zeit, wo der Em- bryo eben ausgewachsen ist, die Cotyledonenzellen ihre volle Grösse ebenfalls erlangt haben, aber noch lediglich aus den dünnen primä- ren Membranen bestehen, welche durch Jodlösung keine blaue Farbe annehmen. Die Zellen enthalten durch Jod sich gelb färbenden klein- körnigen Stoff und in reichlicher Menge Stärkemehl. Alsbald er- scheint nun auf der Innenseite der primären Zellwand die erste An- lage der secundären Membran als ein sehr dünner, schon in diesem Stadium durch Jodlösung sich bläuender Wandbeleg. Sie nimmt nun allmählich an Mächtigkeit zu, während in gleichem Maasse die Stärke- körner durch Auflösung an ihren Rändern verflüssigt werden, bis mit der Vollendung der Zellmembran der Stärkegehalt der Zelle erschöpft ist. Beim Keimen werden in dem Maasse, als sich das Keimpflänz- chen vergrössert, die secundären Membranen der hypogäen Cotyledo- nen wieder aufgelöst; die Auflösung erfolgt von der Innenseite der Membran aus. Zuerst erscheint dieselbe deutlich corrodirt und die Tüpfel sind weiter geworden ; gewöhnlich tritt um diese Zeit im Zel- leninhalte eine transitorische Stärkemehlbildung auf: es zeigen sich in vielen Zellen einige kleine Stärkekörnchen, um bald wieder zu ver- 12* 178 A. B. Frank, schwinden, indess die Auflösung der secundären Membran rasch wei- ter geht1). Endlich bestehen die Zellen der stark eingeschrumpften Cotyledonen nur noch aus den primären Membranen, denen noch ein undeutlicher, durch Jod sich schmutzigblau färbender Rest der Ver- dickungsschichten und ein Ueberbleibsel des körnigen Inhaltsstoffes ansitzt. In dieser Form sterben die Cotyledonen ab. Dasselbe Verhalten zu Jod und zu kochendem Wasser zeigen noch viele andere Zellen. Ausser den von Schieiden angegebenen Papilionaceen-Gattungen gehören hierher die Albumenzellen vielleicht aller Primulaceen. So verhalten sich Primula officinaüs, Androsace septentrionalis , Anagallis arvensis , Glaux maritima und Samolus Va- lerandi in dieser Beziehung einander gleich. Ihr Sameneiweis besteht aus stark verdickten getüpfelten Zellen mit körnigem, stickstoffhal- tigem, stärkemehlfreiem Inhalte. Jodlösung färbt die Verdickungs- schichten tief blau. Nach längerem Kochen mit Wasser erscheinen dieselben stark aufgequollen und aufgelockert, und färben sich durch Jod nur hellblau. Die Einwirkung des Wassers beim Kochen schrei- tet langsam von den innersten Theilen der Membranen gegen die Peripherie fort, daher der an die primäre Membran grenzende Theil der Verdickungsschichten in grösserer oder geringerer Mächtigkeit noch die frühere tiefblaue Färbung annimmt; erst nach mehrstündi- gem Kochen ist jene Umwandlung durch die ganze secundäre Mem- bran fortgeschritten. Um zu entscheiden , ob mit dieser Veränderung des Gewebes ebenfalls eine theilweise Auflösung desselben Hand in Hand geht, wurden Samen von Primula ofricinalis zerkleinert, meh- rere Stunden in destillirtem Wasser gekocht , und darauf die Flüssig- keit abfiltrirt, Letztere hinterliess beim Eindampfen eine ähnliche gummiartige spröde Masse, wie bei Tropaeolum, welche durch Jod- lösung sofort tief blau gefärbt wurde. Dass es also in der That in Wasser zum Theil lösliche Zellmem- branen giebt, was v. Mo hl-') bestreitet, ist hiernach ausser allem Zweifel. Ebensowenig zweifelhaft kann es aber sein, dass der in Rede stehende Stoff nicht als ein besonderer Körper betrachtet werden darf, weil Verschiedenheiten im Verhalten zu Wasser und unwesent- liche Abweichungen in der Färbbarkeit durch Jod bei sonst gleichen Eigenschaften keine besonderen chemischen Verbindungen bedingen 1) Die Beziehung dieser transitoriseheu Stärkebildung zu der Auflösung der Zell- wände springt in die Augen. Vergl. Sachs, Handb. der Experimentalphysiologie der Pflanzen, p. 367. 2) Vegetabilische Zelle, p. 35. lieber d. anatoni. Bedeutung u. d. Entstehung d. vegetabil. Schleime. 179 können. Wir müssen vielmehr annehmen, dass die Cellulose, ein Stoff, den die Natur in so verschiedenen Verhältnissen und zu so mannichfachen Zwecken verwendet, auch eine entsprechend grosse chemische und physikalische Polymorphie besitzt, Selbst anatomische Gründe, wie die Uebergangszellen zwischen dem durch Jod bläu- baren und dem ungefärbt bleibenden Gewebe in den Cotyledonen von Tropaeolum, sprechen für diese Auffassungsweise, v. Mo hl schreibt der Schleiden'schen Ansicht über die chemischen Verhält- nisse der Zellmembran nur in dem Falle eine Berechtigung zu, wenn erwiesen wäre, dass das abweichende Verhalten des Zellstoffes ver- schiedener Zellen zu Wasser und zu Jod demselben auch im voll- kommen reinen Zustande zukäme1). Allein auch dann würde man immer noch nicht berechtigt sein , diese sich verschieden verhaltenden Stoffe für mehr als für blosse Modificationen einer und derselben che- mischen Verbindung, der Cellulose, zu betrachten. Auf die Frage nach der Abhängigkeit der Eigenschaften der Zellmembran von ih- rem Gehalte an unorganischen Beimengungen werden wir unten zu- rückkommen. 3. Schleim der Orchiskn ollen. Bei Gelegenheit seiner chemischen Arbeiten über den Salep- schleim hat Schmidt2) auch eine mikroskopische Untersuchung der Orchisknollen versucht. Im frühesten Zustande sollen dieselben einen homogenen Schleim enthalten, aus welchem während der Vegetation nach und nach immer mehr feinkörniges Stärkemehl sich bilden soll, welches endlich diese Zellen ganz erfülle und allmählich gegen Ende der Vegetation denselben Process scheinbar rückgängig durchlaufend sich wieder verflüssige, so dass in dem homogenen, gelatinösen Zell- inhalte nur noch einzelne Stärkekörnchen deutlich wahrnehmbar blei- ben (1. c. p. 30). Nach Kützing3) findet sich dagegen der Schleim in den grossen Zellen der Orchisknollen; er soll sich durch Jod und Schwefelsäure blau färben und deshalb aus Cellulose bestehen; auch dieser scheint von ihm als der Zellmembran angehörig betrachtet zu werden. Cr am er4) hält den Salepschleim , sowie den mancher an- derer Wurzeln für Verdickungsschichten der Zellmembran und des- halb nahe verwandt mit der Cellulose, ohne jedoch dafür irgend einen weiteren Versuch anzuführen. Wigand5) betrachtet ihn 1) 1. c. p. 35. 2) 1. c. p. 41—44. 3) 1. c. p. 194 — 195 4) 1. c. p. 8. 5) 1. c. p. 149. 180 A. B. Frank, als durch Auflösung von aufgequollenen Verdickungsschichten der Zellwand entstanden. Zur Untersuchung über die Form, in welcher der Schleim im Gewebe der Pflanze auftritt, dienten mir Orchis majalis, Orchis mi- litaris und Gymnadenia conopsea. Bei allen drei Pflanzen zeigte sich Folgendes. Das Parenchym der überwinterten , zur Blüthezeit unter- suchten Knolle is,t zartwandig und besteht aus zweierlei Zellenarten von verschiedener Grösse. Die kleineren enthalten einen deutlichen Zellenkern, feinkörnige Proteinsubstanzen und mehr oder weniger spärlich Stärkemehlkörnchen , welche oft zu Klumpen um den Zellen- kern zusammenhängen und von denen manche deutlich corrodirte Contouren zeigen, also in allmählicher Auflösung begriffen sind. Der Saft dieser Zellen ist völlig dünnflüssig, wie man sich an der leich- ten Beweglichkeit der in ihm enthaltenen Formelemente überzeugen kann. Umgeben von diesen Zellen finden sich dann grössere, welche einen stärker lichtbrechenden, dicklichen, aber völlig klaren und farb- losen, durch Alkohol sofort undurchsichtig werdenden, aber nicht in concentrische Schichten sich diflerenzirenden Inhalt führen. Derselbe schliesst durchaus keine Formelemente ein, nur in den gegen die Oberfläche der Knolle zu liegenden Zellen findet man im Inneren des Schleimes ein Bündel nadeiförmiger Krystalle von kleesaurem Kalk. In den Wurzeln, dem Stengel, den Blättern und in den Ovarien be- steht das Parenchym gleichfalls aus beiden Zellenarten, nur sind in den oberirdischen und in den höchsten Theilen der Pflanze die Schleim- zellen seltener. Die letzteren enthalten auch hier in ihrem Schleime eine Druse nadeiförmiger Krystalle von kleesaurem Kalk; nur die übrigen Zellen führen neben spärlichem Stärkemehl Chlorophyll. Die Entstehung des Schleimes verfolgt man am besten in den Spitzen der jungen, im zeitigen Frühjahre sich bildenden Knollen. Ich untersuchte zu dem Ende Orchis majalis. Die jüngsten Zellen der Knollen sind noch von einerlei Grösse und mit trübem Proto- plasma und grossem Nucleus erfüllt. Bald sieht man nun in ei- nigen Zellen unmittelbar am Nucleus anliegend eine kleine Druse von nadelförmigen Krystallen anschiessen (Fig. 20), die dann alsbald in einem kleinen, ganz klaren, dem Zellkerne ebenfalls anliegenden Schleimtropfen eingebettet erscheint (Fig. 21). Derselbe ist scharf von dem trüben Protoplasma abgegrenzt, ohne dass sich etwa eine membranartige Umhüllung constatiren Hesse; er ist offenbar der An- fang des Zellsaftes in Form einer Vacuolenbildung im Protoplasma. Dieser Tropfen wird nun rasch grösser, ohne sich dabei mit dem Ueber d. anatom. Bedeutung u. d. Entstehung d. vegetabil. Schleime. 181 Protoplasma zu vermengen; dieses wird vielmehr, und ebenso der Zellenkern, immer weiter gegen die Zellwand zurückgedrängt, während die Krystalldruse, welche indessen auch an Grösse gewonnen hat, nahe- bei in der Mitte des kugeligen Schleimtropfens verbleibt. In dem Maasse, als letzterer sich vergrössert, muss natürlich die Menge des Protoplasma schwinden, es ist alsbald auf einen dünnen Wandbeleg der Membran reducirt, und der Zellenkern ist derselben dicht ange- drückt (Fig. 22). In der ausgebildeten Knolle ist endlich vom Proto- plasma wie vom Zellenkern keine Spur mehr vorhanden , die Zelle ent- hält lediglich Schleim und in dessen Mitte die Krystalldruse; doch lösen sich, sobald die Zellen ihr Wachsthum abgeschlossen haben, wenigstens im Inneren der Knolle die Krystalle wieder langsam auf (Fig. 23), während in den peripherischen Theilen sich die Krystall- drusen bis zum nächsten Frühjahre erhalten. — In den übrigen Zel- len treten in dem trüben Protoplasma sehr kleine Stärkekörner auf, welche an Zahl und Grösse immer mehr zunehmen, während das Protoplasma an Dichte abnimmt, ohne dass jedoch der Zellenkern mit zu Grunde ginge. So erscheinen diese Zellen alsbald reichlich mit Stärkekörnern innerhalb eines wässrigen Zellsaftes erfüllt; erst im nächsten Frühjahre werden während der Entwickelung der ober- irdischen Pflanze und der neuen Knolle die Stärkekörner und endlich auch der Schleim allmählich resorbirt. Denselben Entwickelungsgang des Schleimes zeigt auch Orchis militaris. Der Salepschleim nimmt mit Jod allein nur eine gelbe , auf nach- herigen Zusatz von Schwefelsäure aber eine schmutzig violette bis blaue Färbung an. Salpetersäure erzeugt keine Schleimsäure, son- dern nur Kleesäure. Aus Vorstehendem geht denn hervor, dass der Salepschleim, wenngleich er in seinem chemischen Verhalten mit der Cellulose über- einstimmt, dennoch mit der Zellmembran nichts zu thun hat, son- dern dem Zelleninhalte angehört. 4. Schleim des Symphytum officinale. Nach Kützing1) soll der Schleim des Symphytumrhizomes durch Jod und Schwefelsäure blau gefärbt werden und daher als Cellulose zu betrachten sein. Nach Gramer2) treten die Wurzelschleime und somit auch dieser als Verdickungsschichten der Zellmembran auf und sollen aus diesem Grunde in nächster Verwandtschaft mit der Cellu- 1) 1. c. p. 194. 2) 1. c. p. 8. 182 A. B. Frank, lose stehen. Wigand1) hält diesen Schleim ebenfalls für einen Be- standteil der Zellwand. Der Symphytumschleim ist in den vegetativen Theilen, und in besonderer Menge im Rhizome der Pflanze enthalten. Zur Zeit der Entwicklung der oberirdischen Sprossen ist das Rinde-, Mark- und Markstrahlengewebe des Rhizoms mit einem dickschleimigen Safte erfüllt, welcher nur spärlich kleine Stärkekörnchen, in grösserer Menge kleinkörnige Prote'insubstanzen einschliesst. Um hier über die Bestandtheile der Zelle ins Klare zu kommen, sind Durchschnitte durch das frische Rhizom nicht geeignet, weil dieselben nicht ange- stellt werden können , ohne dass der schleimige Inhalt zum Theil aus der Zelle herausgerissen und auf der Schnittfläche umhergeführt wird, also jede Zelle Veränderungen in ihren Bestandtheilen erleidet. Man lässt das Rhizom am vorteilhaftesten vollständig eintrocknen; dann enthält jede Zelle ihren Inhalt in fester Form und lässt sich mit demselben selbst mittelst der dünnsten Schnitte ohne Verlust und ohne Vermengung mit den Bestandtheilen anderer Zellen freilegen. Da der Symphytumschleim in Schwefelsäure unlöslich ist, so lassen sich dergleichen Schnitte aus dem eingetrockneten Rhizome mit Jod imprägnirt unter Schwefelsäure sogleich auf alle fraglichen Verhält- nisse untersuchen (Fig. 24). Die Parenchymzellen bestehen aus dün- nen, tiefgebläuten Membranen und bilden an ihren Kanten grosse Intercellulargänge, die auch im frischen Rhizome als luftführend sich erweisen. Der zur Trockne gebrachte Schleim füllt natürlich nur einen Theil der Zellhöhle aus; dabei zeigt sich nun, dass er nicht in organischem Zusammenhange mit der Cellulosehaut steht, son- dern entweder frei im Innern liegt, oft sogar aus demselben her- ausgefallen ist, oder nur einseitig der Zellwand anklebt. In ihm liegen die kleinen körnigen Formelemente des Zelleninhaltes einge- bettet; er hat durch Jod und Schwefelsäure nur eine gelbe Farbe angenommen. Werden eingetrocknete Schnitte mit Wasser benetzt, so quillt der Schleim wieder auf und füllt alsbald das Lumen der Zelle wie im frischen Zustande aus. Zusatz von Alkohol zu Quer- schnitten aus dem frischen Rhizome bringt den Schleim immer als ho- mogene, nicht in schichtenförmigen Bau differenzirte Masse zur Ge- rinnung. In den oberirdischen vegetativen Theilen zeigt der schlei- mige Inhalt des Parenchyms das nämliche Verhalten. In den Zellen der jugendlichen Organe bemerkt man alsbald, 1) 1. c. p. 148. Ueber d. anatom. Bedeutung u. d. Entstehung d. vegetabil. Schleime. 183 während sie an Grösse zunehmen, den Zellsaft allmählich dickflüssig und an der Präparirnadel ladenziehend werden. Er enthält in die- sem Stadium ausser anderen körnigen Formelementen ziemlich reich- lich Stärkekörnchen , die in der Folge , in dem Maasse als die Zellen und ihr Schleimgehalt grösser werden, sich verlieren. Auch hier färbt sich nur die dünne Zellmembran mit Jod und Schwefelsäure blau; alles Uebrige wird durch Alkohol und dergleichen zur Gerinnung ge- bracht und zieht sich dabei von der Zellmembran zurück. Daraus geht denn unzweifelhaft hervor, dass der Schleim des Symphytum officinale dem Zelleninhalte angehört, und zwar dass er nicht besonderen Zellen als ausschliesslicher Inhalt zukommt, sondern im ganzen Parenchym gleichmässig vertheilt und mit den übrigen Bestandtheilen des Pflanzensaftes in jeder Zelle gemengt vorhan- den ist. 5. Gummi der Cycadeen, Marattiaceen und Linden. Die Stellung dieser Körper unter den Kohlenhydraten ist zwar analytisch noch nicht erwiesen, allein wegen ihrer Aufquellbarkeit in Wasser, ihrer Unlöslichkeit in Alkohol, sowie hauptsächlich wegen ihrer Ueberführbarkeit in Zucker als sicher zu betrachten. Sie sind in Intercellularkanälen enthalten und nach v. Mo hl1) und Kar- sten2) als Secretionsproducte der die Kanäle umgebenden Zellen zu betrachten. Dagegen glaubt Wigand3) an den Gummigängen der Cycadeen sich überzeugt zu haben, dass dieselben durch Auflösung gewisser Zellenpartien entstehen und dass das Gummi theils schon als Inhalt dieser Zellen vorhanden war, theils aus der Verflüssigung der Zellwände hervorgeht. Die von mir über diesen Punkt angestellten Untersuchungen wer- den passender bei einer anderen Gelegenheit sich mittheilen lassen; hier will ich nur erwähnen , dass bei der Linde und in dem peripheri- schen derbwandigen Gewebe der Wedel von Angiopteris evecta Hoffm. (beides Fälle , wo das die Kanäle umgebende Parenchym nicht von dem übrigen verschieden ist) die Entstehung des Gummi nach der Wi- gand'schen Vorstellung erfolgt, dagegen im inneren Gewebe der Wedel von Angiopteris evecta, wo die Kanäle von kleinen, mit ab- gerundeten Wänden an die Höhle grenzenden Zellen umgeben sind, ein Auseinanderweichen und eine lebhafte Theilung der Zellen durch 1) Vegetabilische Zelle, p. 37. 2) 1. c. p. 319, 3) 1. c. p. 150. 184 A. B. Frank, radiale Scheidewände die Entstehung des Kanales bedingt, und somit die ältere Ansicht des secretionellen Ursprunges des Gummi aus den auskleidenden Zellchen des Kanales Geltung behält. 6. fC'i r ß c h g" um m i. Die aus den Stämmen von Prunus-, Astragalus- und Aeacia- Arten ausschwitzenden Gummata wurden früher für Pflanzensecrete gehalten, ohne dass über ihre Bildung etwas bekannt gewesen wäre. Kützing1) erkannte zuerst, dass der Traganth organisirt sei, er hielt ihn aber für einen Pilz, der aus der Pflanze hervorbreche und dessen Zellen 1) aus Bassorin, die äussere, dicke Zellwand in meh- reren Schichten bildend, 2) aus Gelin (Cellulose), durch Jod und Schwefelsäure sich blau färbend und die innerste, zarte Zelle dar- stellend, und 3) aus in der letzteren enthaltenen Amylonkörnchen be- stehe. Dagegen hält er das Kirschgummi-) für ein Umwandlungs- product der Cellulose des Pflanzengewebes, v. MohP) bestätigte im Allgemeinen die von Kützing angegebene Structur des Tra- ganths, wies aber zugleich nach, dass die aufquellende Substanz durch eine Umwandlung der Zellmembranen entsteht, welche die Zellen des Markes und der Markstrahlen von ihrer Peripherie aus nach innen fortschreitend erleiden. Nach Karsten4) entsteht das Kirschgummi durch Umwandlung theils der Zellmembranen des Hol- zes, theils der in den Zellen enthaltenen Stärkekörner. Nach Tr6- cul5) ist der Sitz der Gummibildung des Kirschbaumes allein im Holze; es sollen nämlich im Cambium und im Splinte durch Re- sorption Lücken entstehen und darauf erst in der Umgebung dersel- ben Gummi erscheinen; ebenso soll im älteren Holze in der Umge- bung gewisser Holzzellen durch Ausscheidung aus denselben oder durch Umwandlung ihrer Wände und des Inhaltes Gummi erzeugt werden. Eine ausführliche Untersuchung über die Entstehung dieses Gummi hat Wigand6) geliefert; er beschreibt eine Reihe von Vorgängen der Gummibildung, die darauf hinauskommen, dass entweder die Ge- fässwände sich in Gummi verwandeln , oder dass im Holzkörper Holz- parenchym in abnormer Weise erzeugt wird und die Zellen dieser 1) 1. c. p. 203 — 204. 2) I. c. p. 204 ff. 3) Untersuchungen über die Entstehungsweise des Traganthgummi. Bot. Zeit. 1857. p. 36 ff. 4) 1. e. p. 319. 5) Sur la maladie de la gomme chez le Gerisier etc. Comptes rendus 1860. p. 621. 6) 1. c. p. 121 ff. Ueber d. anatom. Bedeutung u. d. Entstehung d. vegetabil. Schleime. 185 Gewebsmasscn sich ebenfalls in Gummi verwandeln, wobei die pri- märe Membran zuerst und darauf die Verdickungsschichten aufgelöst werden, oder endlich, dass die Elemente des Bastes eine Umwand- lung in Gummi erleiden. Der Pflanze sollen dabei nur feste Mem- branen, aber keine Säfte entzogen werden. Bevor wir die Frage nach dem Material, welches zur Bildung des Kirschgummi dient, zu erörtern versuchen, wollen wir die Theile des Pflanzengewebes kennen leinen, an welche die Erzeugung des Gummi geknüpft ist. In dieser Beziehung hat Wigand bereits das Meiste aufgeklärt. 1) Gummibildung un ter Desorganisation der secundä- ren Membranen der Elemente des normal gebauten Holz- körpers. Wie Wigand bereits nachgewiesen hat, sind vor allen die Gefässe dieser Erscheinung ausgesetzt. Auf Querschnitten durch das Holz solcher Aeste, an denen Gummifluss zu beobachten ist, findet man gewöhnlich auf eine gewisse Strecke die meisten Gefässe mehr oder weniger mit einer das Licht stärker als die Zellmembran brechenden, meist gelblich oder bräunlich gefärbten Substanz erfüllt, die sich als Gummi erweist. Häufig füllt es das Lumen des Gefässes vollständig aus , oder es bekleidet nur die Wände desselben , und zwar seltener in einer ringsum gleichdicken Schicht (Fig. 25) , gewöhnlich einseitig angehäuft (Fig. 2(5 a), oft fast halbkugelförmig in das Gefäss vorragende Tropfen bildend (Fig. 2(3 b). Ja selbst wo das Lumen fast ganz von Gummi ausgefüllt ist, zeigt sich häufig, dass das letztere nur auf einer kleinen Stelle der Gefässwand aufsitzt und nur durch allmäh- lichen Zuwachs von dieser Stelle aus zu einem solchen Umfange sich vergrössern konnte. Auch auf Längsschnitten zeigt sich, dass die Gummimasse, so beträchtlich sie auch sein mag, meistens nur einer kleinen Stelle der Gefässwand aufsitzt. Bei genauer Einstellung des Querschnittes sieht man, dass die innere Contour solcher Gummi- tropfen sich ununterbrochen in die innere Contour der secundären Membran an dem unveränderten Theile des Gefässes fortsetzt, und dass an der gummitragenden Stelle die Gefässwand nur aus der pri- mären Membran besteht , ihre Verdickungsschicht aber von der Gum- mimasse ersetzt ist (Fig. 2Q b). Wo die ganze Innenseite des Ge- fässes von Gummi ausgekleidet erscheint, ist es oft überaus deutlich, dass die ganze secundäre Membran durch diese Gunimischicht ver- treten wird, die sich in Folge der Ausdehnung faltenartig von der primären Membran abhebt (Fig. 25). Es kann somit keinem Zweifel unterliegen, dass bei dieser Gummibildung in der That die 186 A. B. Frank, secundäre Membran des Gefässes eine Umwandlung in Gummi erlei- det, und dass das hier auftretende Gummi wenigstens zum Theil sein Material diesem Vorgange verdankt. Ferner können aber auch die Holzfasern und die Holzpar- enchym zellen im normal gebauten Holzkörper diese Erscheinung zeigen. Dieser Fall ist zwar bei weitem nicht so gewöhnlich als die Gummöse der Gefässe, indess trifft man da, wo die letzteren fast sämmtlich von dieser Krankheit befallen sind, auch gewöhnlich Zellen des Holzkörpers in demselben Zustande. Vornehmlich aber sind in abgestorbenen Aststumpfen nicht nur die Gefässe, sondern ganz gewöhnlich auch ein grosser Theil der Holzzellen der Gum- möse ausgesetzt. Bei diesen ist dann ebenfalls die secundäre Mem- bran entweder ringsum zu einer dicken, das Licht stärker bre- chenden , gelbbraun gefärbten Gummischicht aufgequollen (Fig. 26 c), oder sie hat nur einseitig eine solche Veränderung erfahren, und die Gummimasse sitzt nur einem Theile der Zellwand auf. Wenn bei diesen Organen die Gummibildung halbwegs reichlich ausfällt, so er- scheint dann wegen der Enge derselben , und deshalb vor allen an den echten Holzfasern, das Lumen alsbald ganz von dem gelben Gummi ausgefüllt. In allen diesen Fällen ist das Gummi in kaltem wie kochendem Wasser unlöslich und sogar unaufquellbar. Werden solche Schnitte mit Kali gekocht, so zeigen darauf die Seeundären Membranen ge- sunder Zellen die Cellulosereaction mit Jod und Schwefelsäure, wäh- rend alle in Gummi umgewandelten Theile gelb gefärbt sind. Eine weitergehende Gummificirung des Zellgewebes oder gar eine Entstehung des Gummiflusses auf diesem Wege habe ich nicht beob- achtet, vielmehr finde ich die secundären Membranen von Gefässen und Holzzellen auch in mehrjährigen Jahresringen noch auf dem nämlichen Stadium verharren. 2) Gummibildung unter Resorption eines in abnormer Menge erzeugten Holzparenchyms. Die hierher gehörigen Erscheinungen sind bereits von Wigand eingehend dargestellt wor- den. Das gummierzeugende Holzparenchym wird abgelagert entwe- der in Strängen von rundlichem Querschnitt, die beiderseits meist von Markstrahlen, nach vorn und hinten von normal zusammenge- setzten Geweben des Holzkörpers begrenzt sind und gewöhnlich in ei- ner Jahresschicht zu mehreren tangential nebeneinander liegen. Häufig sind die centralen Zellen solcher Gruppen beträchtlich grösser als die umgebenden, welche in Folge dessen mehr oder weniger flach ge- lieber d. anatom. Bedeutung u. d. Entstehuug d. vegetabil. Schleime. 187 drückt und peripherisch um das Centrum gelagert sind und so der ganzen Gruppe eine oft völlig kreisrunde Gestalt verleihen. In Folge vermehrter Zellenbildung der Cambiumschicht an dieser Stelle und stärkeren Wachsthumes der centralen Zellen ragt eine solche eben entstandene Gruppe mit ihrer Cambiumschicht gewöhnlich bogenför- mig in den Bast vor. Unmittelbar nach der Bildung solcher Holz- parenchymgruppen pflegt auch die Gummibildung im Centrum der- selben unter Desorganisation der dort stehenden Zellen einzutreten und während der Vegetationsperiode mehr oder weniger weit rings- um gegen die Peripherie fortzuschreiten. Die Gummibildung geht hier, wie es Wigand bereits abgebildet hat, von der Intercellular- substanz und der primären Membran aus, so dass die Zellen zunächst in Gummi eingebettet erscheinen; dann wird die secundäre Membran nach und nach von aussen nach innen aufgelöst, und so bilden sich mit Gummi erfüllte Intercellularcanäle. Zwischen der homogenen Gummi- masse und den umgebenden unversehrten Parenchymzellen existirt aber keine scharfe Grenze, sondern es findet ein Uebergang durch theil- weise umgewandelte Zellen statt. Während der Bildung dieser Gewebs- gruppen wird in den Zellen derselben, wie in den Parenchymzellen des Holzes überhaupt, Stärkemehl abgelagert. Auch dieses wird bei der Gummibildung mit den dasselbe enthaltenden Zellen resorbirt. — Nicht immer stellt das gummierzeugende Holzparenchym solche kreis- runde, zwischen je zwei Markstrahlen eingeschlossene Stränge dar, sondern es ist häufig auch über grössere Strecken einer Jahreslage ausgebreitet. Dabei kann die Gummibildung wieder im Centrum der zwischen den Markstrahlen liegenden Abtheilungen anheben und dann entweder ohne zur Vereinigung zu kommen an diesen Stellen bal- digst wieder sistirt werden , oder aber durch weiteres Fortschreiten ein Zusammenfliessen zu Stande kommen. Es kann aber auch die Gummosis auf einer längeren , der Jahresschicht parallelen Strecke zugleich an- heben. In allen diesen Fällen werden die parenchymatischen Gewebs- massen von normal gebautem Holzgewebe umschlossen, und das in denselben gebildete Gummi , dessen Erzeugung in den meisten Fällen gar nicht über das gesammte Holzparenchym sich erstreckt, bleibt für immer im Holzkörper eingeschlossen. — In manchen Fällen aber lagert die Cambiumschicht bis zum Schlüsse der Vegetationsperiode nur dergleichen Holzparenchym an den Holzkörper ab; in diesem Falle schreitet die Gummibildung bis in die Cambiumschicht fort, und es schliesst sich dann eine Gummificirung des Bastgewebes an, so dass auf diese Weise eine Communication nach Aussen hergestellt 188 A. B. Frank, wird, und wenigstens die Möglichkeit gegeben ist, dass auch Gummi, welches im Holzkörper seinen Ursprung hat, aus der Oberfläche des Stammes ausgeschieden werden kann. 3) Gummibildung unter Desorganisation des Bastge- webes. Der allergrösste Theil des aus den Stämmen hervorquel- lenden Gummi stammt aus dem Baste. Es werden bei dieser Gummi- bildung sowohl die dünnwandigen als die dickwandigen Zellen dieses Gewebes aufgelöst, indem die Membranen in der allgemeinen Gummi- masse verschwimmen, so dass offenbar auch hier das Zellgewebe wenigstens einem grossen Theile des Gummi seinen Ursprung giebt. Die gummibildenden Stellen besitzen gewöhnlich eine bedeutende Aus- dehnung innerhalb des Bastes; nur das Korkgewebe bleibt von der Gummosis verschont. 4) Umwandlung der Stärkekörner in Gummi. DieStärke- körner, welche in den in Gummi sich umwandelnden Holzparenchym- und Bastzellen enthalten sind, werden bei der Desorganisation der Zellen ebenfalls in die allgemeine Gummimasse aufgelöst, also jeden- falls mit in Gummi übergeführt. — Ausserdem kann sich aber auch in unveränderten Zellen Stärkemehl in Gummi umwandeln, und zwar unter Beibehaltung oder nur geringer Veränderung seiner Form. Ge- wöhnlich findet dies in den die centrale Gummimasse einschliessenden unveränderten Zellen der Holzparenchymstränge und in den angren- zenden Markstrahlzellen statt. Bisweilen ist alles Stärkemehl dieses Gewebes in dieser Weise verändert ; meist enthalten nur die innersten in Gummi verwandeltes Stärkemehl, und je weiter nach aussen die Zellen liegen, desto mehr findet man neben Gummi noch unverän- derte oder halb veränderte Stärkekörnchen, während in den äussersten Zellen noch das ursprüngliche Stärkemehl enthalten ist. Auch in Gewebstheilen, in deren unmittelbarer Nähe keine Gummificirung des Gewebes stattfindet, kommen Gummikörnchen an der Stelle von Stärke- körnchen vor: so können Markstrahlen streckenweise an sonst ganz gesunden Stellen des Holzgewebes fast lediglich mit Gummi erfüllt sein. In allen diesen Fällen, wo das Stärkemehl allein, ohne eine gleichzeitige Veränderung der Zellwände, eine Gummientartung er- leidet, persistiren die Umwandlungsproducte in der Zelle; sie erschei- nen entweder als eine gelbe , mehr oder weniger formlose Masse oder als ebenso gefärbte, die Gestalt der ursprünglichen Stärkekörnchen noch unverändert bewahrende Kügelchen, färben sich durch Jod nicht violett und erfahren weder in kaltem noch in kochendem Wasser eine merkliche Veränderung. In Zellen, welche neben den Umwandlungs- lieber d. anatom. Bedeutung u. d. Entstehung d. vegetabil. Schleime. 189 producten noch unverändertes Stärkemehl enthalten, kann man häufig Uebergangsstadien beobachten sowohl zu den unter allmählichem Form- verlust des Stärkemehls entstandenen unregelmässigen Klümpchen, als auch zu den unter Beibehaltung der ursprünglichen Form erzeugten Gummikügelchen , indem die Intensität der Violettfärbung durch Jod ab- und die dem Gummi eigenthümliche gelbe Farbe der Masse zunimmt. Ueber die localen Verhältnisse dieser Erscheinungen gilt Folgendes. Gummibildung tritt in den Aesten an einzelnen Stellen von grösserer oder geringerer Ausdehnung ein, die nicht mit einander zusammenzu- hängen brauchen und dureb ganz gesunde Strecken von einander ge- trennt sein können. An den mit Gummibildung behafteten Stellen der Zweige ist dieselbe gewöhnlich nicht gleichmässig über den ganzen Querschnitt verbreitet, sondern sie erscheint in der Re- gel einseitig, so dass der übrige Theil des Gewebes im normalen Zustande sich befindet, oder hat wenigstens an einem Punkte des Stammumfanges ihre grösste Intensität. Die vier beschriebenen Ar- ten der Gummierzeugung können jede selbstständig für sich auftre- ten, doch geht der Ablagerung gummierzeugenden Holzpareuchyms eine Gummöse der Gefässwände innerhalb eines grösseren oder ge- ringeren Umfanges um die Stelle der Ablagerung jenes Gewebes vor- aus oder tritt wenigstens gleichzeitig ein. Gummibildung im Baste bei gesundem Holzkörper habe ich nur in wenigen Fällen beobachtet, während der umgekehrte Fall nicht selten ist. — Gummosis der Ge- fässwände kommt nur sehr selten und spärlich schon in der ersten Vegetationsperiode eines Sprosses vor, in der Regel tritt dies erst in mehrjährigen Zweigen ein. Dagegen habe ich eine Entwicklung gummierzeugenden Holzparenchyms nur in mehrjährigen Zweigen beob- achtet, ingleichen eine Gummosis des Bast- und Rindegewebes und somit einen wirklichen Gummifluss niemals in den ersten Vegetations- perioden angetroffen. Die Zeit, in welcher die Gummibildung stattfindet, fällt in die Monate der Vegetationsperiode. Während der Vegetationsruhe ist das Gummi im Innern wie an der Oberfläche der Pflanze eingetrocknet und erfährt keine Veränderungen. Während der Vegetationsperiode quellen theils an neuen Stellen zähflüssige Gummimassen aus der Rinde hervor, theils -werden die alten Gummiexkrete von innen her durch den Saftzufluss wieder erweicht und durch fernere Bildung vergrössert. Selten befinden sich die Theile der Zweige, an denen Gum- 190 A. B. Frank, mibildung auftritt, scheinbar in sonst ganz normalen Verhältnissen. In den meisten Fällen geschieht dies unverkennbar unter Umstän- den, welche alle darin übereinkommen, dass an den betreffenden Stellen ein geringerer Verbrauch und somit ein Disponibelwerden von Nahrungssäften obwaltet. Man trifft zunächst in solchen Aststumpfen, welche durch Abbrechen gesunder Aeste entstanden sind , und in den im Holzkörper des Muttersprosses eingeschlossenen Basaltheilen der Holzkörper abgefallener Blätter und abgestorbener Achselsprossen die Gefässe und Holzzellen in ganz ungewöhnlicher Menge, oft sämmtlich von der Gummosis ergriffen. Ferner pflegt überhaupt in solchen Aesten, deren Verästelungen zum grossen Theile ganz abgestorben sind oder nur ein kümmerliches Dasein fristen, Gummi in besonders reichlicher Menge erzeugt zu werden. Ebenso tritt ganz gewöhnlich in Ueberwallungs- rändern an Wundstellen des Holzkörpers reichliche Gummibildung ein. Ferner kommt am Kirschbaume sehr häufig die schon von Wigand an- gegebene Erscheinung vor, dass die Cambiumschicht streckenweise ab- stirbt , und in Folge dessen ein Dickewachsthuin an diesen Stellen wäh- rend mehrerer Vegetationsperioden unterbleibt, bis später einmal die kranke Stelle durch von den Grenzen derselben her vordringende Ueber- wallungen überwuchert und mit einer neuen Cambiumschicht versehen ist. Und diese des Dickewachsthums unfähigen Stellen sind es denn ganz vorzüglich, welche der Gummikrankheit ausgesetzt sind. End- lich wird gewöhnlich in den an Gummöse leidenden Zweigen auffal- lend wenig Stärkemehl in der Vegetationsruhe vorgefunden. Wenn nun auch ganz dahingestellt bleiben mag, wo wir bei den hier auf- gezählten Vorgängen Ursache und Folge zu suchen haben, so bleibt doch die Thatsache ausser allem Zweifel, dass in allen diesen Fällen ein geringerer Theil des zugeführten Nahrungssaftes für Neubildung von Gewebstheilen verbraucht wird, als in normalen Zuständen, und daher der übrige für eine andere Bildung disponibel wird. — Eine an- dere, auch sehr gewöhnliche Veranlassung des Gummiflusses sind äus- serliche Verletzungen. Dass an den Grenzen von Wundstellen an Stäm- men eine Aufstauung von Säften und somit gleichfalls eine Bereiche- rung der Gewebe an Nahrungsmaterial stattfindet, ist eine in der Lehre von der Saftleitung unbestrittene Thatsache. Diese Betrachtungen führen uns zur Erörterung der Frage nach dem Material, welches zur Gummibildung dient. Dass aus Wigand's und den vorstehenden Untersuchungen hervorgeht, dass die Cellulose und das Stärkemehl der gummierzeugenden Gewebe in allen Fällen einen bestimmten, in manchen Fällen vielleicht auch einen sehr be- Ueber d. anatom. Bedeutung u. d. Entstehung d. vegetabil. Schleime. 191 trächtlichen Theil des Kirschgummi liefern müsse, kann keinem Zweifel unterliegen. Wenn aber Wigand behauptet, dass der Pflanze beim Gummiflusse keine Säfte, sondern nur feste Zellenwände entzogen würden (1. c. p. 140), so ist er dafür nicht nur den Beweis schuldig geblieben, sondern er muss sich, um diese Theorie aufrecht zu er- halten, sogar den unverkennbarsten Thatsachen verschliessen. Zu- nächst ist es, die Zellenwände als einzige Quelle des Gummi zuge- geben, undenkbar, wie feste Zellmembranen aus dem Innern des Stammes als ein halbfiüssiges Gummi ohne Verbrauch von Säften an der Oberfläche des Stammes hervorquellen können. Dieser Schwie- rigkeit sucht Wigand nun allerdings dadurch zu entgehen, dass er ein Hervorquellen des Gummi aus der Pflanze überhaupt gar nicht annimmt, vielmehr alles Gummi an dem nämlichen Orte, wo es sich findet, durch Umwandlung von Gewebe entstanden sein lässt, und dabei die oft sehr ansehnlichen, auf der Oberfläche der Stämme an- gehäuften Gummimassen dadurch erklärt, dass das dieselben umge- bende Gewebe bereits abgestorben und abgestossen sei und dadurch das vorher eingeschlossene Gummi frei gemacht habe (1. c. p. 133. 134). Indessen dürften wir wohl hier an dem Punkte angelangt sein, wo dem Publikum dieses Organes gegenüber irgend ein Wort der Entgegnung nicht mehr angebracht erscheint. — Wenn nun auch eine theilweise directe Neubildung des Gummi, also auf dem Wege einer wirk- lichen Secretion, aus der Nothwendigkeit eines Säfteverbrauches bei der Gummibildung noch nicht gefolgert werden kann, so sprechen doch eine Anzahl anderer Umstände mit grosser Wahrscheinlichkeit für diese Auf- fassungsweise. Wigand giebt selbst zu (p. 133), dass das Gummi im Allgemeinen denselben Raum einnehme, wie das Gewebe, aus welchem es entstanden sei, da die Intercellularkanäle im Innern der Holzparen- chymclrusen gewöhnlich genau von dem durch Umwandlung der ur- sprünglich daselbst vorhandenen Zellen entstandenen Gummi ausgefüllt würden. Zwar liesse sich schon hier, wenigstens für die zum grössten Theile ganz dünnwandigen Zellen des Bastes, eine Entstehung des Gummi lediglich aus den Zellmembranen und dem hier sehr spärlich vorhandenen Stärkemehl, anzweifeln, zumal das im Innern eingeschlos- sene Gummi in wenig aufgequollenem, mehr knorpelig festem Zu- stande sich befindet, also an Dichtigkeit dem Zellstoffe nicht be- trächtlich nachstehen kann; aber selbst jene Auffassung zugegeben, würden doch alle die Fälle, wo Gummi aus der Oberfläche der Stämme hervortritt, durchaus nicht dazu angethan sein, für die Wigand'- sche Theorie ins Feld geführt werden zu können. Denn wenn auch Jahrb. f. wiss. Botanik V. 13 192 A. B. Frank, die austretenden Gummimassen in einem Zustande der Aufquellung' sich befinden, so ist dieselbe doch keineswegs sehr beträchtlich, da das Gummi selbst nach völliger Eintrocknung einen nur unbedeutend geringeren Raum einnimmt, als unmittelbar nach seinem Austreten aus dem Stamme. Man findet nun, selbst bei sehr beträchtlichen Gummiausscheidungen, keinen und am allerwenigsten einen den letz- teren an Grösse nur entfernt gleichkommenden Hohlraum im Innern des die Gummimasse tragenden Aststückes , vielmehr sind die Stellen, an denen die Desorganisation der Gewebe eingetreten und von wo al- les auf der Oberfläche sitzende Gummi ausgegangen ist, gleichfalls ganz mit Gummi erfüllt; und wenn man dann sogar oft sehr be- trächtlichen aussen angehäuften Gummimassen ein gummierzeugen- des Gewebe von nur geringer Ausdehnung zu Grunde liegen sieht, so erscheint die Wigand'sche Anschauungsweise im höchsten Grade unwahrscheinlich. Ein wirklicher Beweis, dass die Menge des entstehen- den Gummi grösser ist als die Menge der Cellulose und des Stärkemehls des Gewebes, aus dessen Zerstörung dasselbe hervorgeht, würde nun zwar nur geliefert werden können, wenn es möglich wäre, die Mengen beider Stoffe der Messung zugänglich zu machen. Indessen hat man an der Gummibildung in den Gefässen einen Fall, wo zwar keine Messung, aber wenigstens eine schätzungsweise Vergleichung zwischen dem pro- ducirten Gummi und dem Theile der Gefässwand, die dabei verloren geht, möglich ist. Hat man sich nun überzeugt, dass das in den Gefäs- sen enthaltene Gummi eine fast knorpelfeste Consistenz besitzt und daher sich nicht sehr von der Dichtigkeit des Membranstoffes entfernen kann, und vergleicht man dabei die ausserordentliche Dünne der seeundären Gefässmembran mit den Gummimassen, die gewöhnlich auf einer sehr kleinen Fläche der Wand aufsitzend oft bis zur Ausfüllung des weiten Gefässlumens sich vergrössern , so gehört in der That eine ungewöhn- liche Eingenommenheit für vorgefasste Meinungen dazu, um diesen That- sachen gegenüber seine Theorie mit solcher Bestimmtheit und Zweifel- losigkeit aufzustellen, wie es Wigand in diesem Falle gethan. Alle Thatsachen sprechen offenbar mit an Gewissheit grenzender Wahrschein- lichkeit dafür, dass wir mit Karsten nicht nur eine Umwandlung der Zellmembran in Gummi, sondern eine gleichzeitige Assimilation neuen Gummi's aus dem Nahrungssafte anzunehmen haben. Ebenso ist auch den Schlussfolgerungen, welche v. Mo hl aus seiner Untersuchung über die Entstehung des Traganthgummi zieht, dasselbe sei das Umwandlungsproduct von Zellmembranen, einzuhal- ten, dass bis jetzt noch nicht erwiesen ist, ob die Zellwand in der Ueber d. anatom. Bedeutung u. d. Entstehung d. vegetabil. Schleime. 193 That die einzige Quelle dieses Gummi ist. Wenn auch ein entschei- dendes Urtheil hierüber nur durch eine Untersuchung der Pflanze an Ort und Stelle gewonnen werden kann, so lässt doch die Xoth- wendigkeit, dass bei der Auflösung des Zellgewebes in eine aus der Pflanze hervordringende weiche Substanz ein nicht unbeträchtlicher Verbrauch von Säften stattfinden muss, die Möglichkeit nicht ver- kennen, dass neben der Umwandlung der Zellmembran in Gummi noch eine Assimilation neuen Gummi's stattfindet, dass also nicht jegliche Secretion ausgeschlossen ist. Sehr gewöhnlich begegnet man auch anElaeagnuscanadensis der Erscheinung, dass Gummi aus den Stämmen, besonders an Wund- stellen , ausgeschieden wird. Sie stimmt hier ganz mit der am Kirsch- baume überein. Das Gummi quillt hier, wie dort, oft in sehr an- sehnlichen Massen, als eine durchsichtige, mehr oder weniger braun gefärbte, zähflüssige Substanz am Stamme hervor. Untersucht man den letzteren an diesen Stellen, so zeigt sich, dass daselbst an den jungen Theilen des Holzkörpers genau wie bei Prunus avium eine Umwandlung von Gefäss- und Holzzellenwänden in ein gelbbraunes Gummi in stärkerem oder geringerem Grade stattgefunden hat, dass ferner ebendaselbst ein in Gummi sich desorganisirendes, in abnor- mer Menge abgelagertes Holzparenchym aufgetreten ist, welches in Beziehung auf seinen Bau, seine Anordnung, seine Bildung und seine Umwandlung in Gummi mit dem von Prunus übereinstimmt, und dass endlich auch die Elementarorgane des Bastes der Umwandlung in Gummi unterliegen. Namentlich hat man an Aststumpfen Gele- genheit, Gummibildung zu beobachten; hier wird man, gegen die Schnittfläche hin , in den jüngsten Zonen des Holzkörpers die er- wähnten Erscheinungen nur selten vergebens suchen, gewiss auch hier ein bedeutsames Moment für die Annahme, dass die Gummibil- dung eine nicht bloss die Zellenwände umfassende, sondern tiefer in das Leben der Pflanze eingreifende, mit den Vorgängen der Säfte- bewegung in causalem und wahrscheinlich auch materiellem Zusam- menhange stehende Erscheinung ist. Durch diese Ergebnisse werden wir zu einer Prüfung der in die Theorie der Ernährung tief eingreifenden Lehre Wigand's von der Dextrin- und Arabinmetamorphose veranlasst. Wigand nimmt zwei Reihen von Kohlenhydraten an , welche sowohl in chemischer als phy- siologischer Hinsicht von einander verschieden sein sollen. Die eine Reihe besteht aus den Gliedern: Dextrin, Bassorin des Dextrins und activer Zellstoff (und Amylum); die andere aus passivem Zell- 13* 194 A. B. Frank, stoff, Bassorin des Arabins und Arabin. Dextrin und Arabin seien durch Löslichkeit in Wasser, die beiden Bassorine durch blosse Aufquell- barkeit und endlich die beiden Zellstoffe durch absolute Unlöslichkeit und durch ihr Auftreten als organisirte Membran charakterisirt. Wie nun Dextrin ausser seiner Fähigkeit, nach rechts zu polarisiren, sich durch völlige Neutralität vom Arabin unterscheide, welches als Säure, die an Kalk gebunden das arabische Gummi bilde, zu betrachten sei, so müssten auch das Bassorin des Dextrins sowie der active Zell- stoff als neutrale Verbindungen, dagegen das Bassorin des Arabins und der passive Zellstoff als schwache Säuren mit geringerer Sätti- gungscapacität als das Arabin angesehen werden. Auch in physio- logischer Beziehung seien beide Reihen von einander verschieden. In der Dextrinreihe existire eine vorschreitende und eine rückschrei- tende Metamorphose, es könne nämlich aus Dextrin Bassorin, und aus diesem Cellulose oder Amyluni sich bilden und ebenso die um- gekehrte Verwandlung stattfinden; die Dextrimnetamorphose sei activ, d. h. sie diene nur direct dem Leben der Pflanze und gehe stets innerhalb der Zelle vor sich. In der Arabinreihe existire dagegen nur eine rückschreitende Metamorphose, eine Umwandlung von Cel- lulose oder Amylum in Bassorin und endlich in Arabin; die Arabin-, metamorphose sei passiv, d. h. sie diene nicht mehr dem Leben der Pflanze, gehe nur in abgestorbenen Zellen und zwar von aussen her vor sich. Es erhellt, dass die chemischen Grundlagen, auf denen diese Lehre beruht, zum grössten Theile rein hypothetisch sind, denn es ist meines Wissens von den beiden Wigand 'sehen Bassorinen und Zellstoffen mit neutralem und saurem Charakter der Chemie bis jetzt noch nichts bekannt. Ferner lässt sich, was sowohl früher schon anerkannt war, als auch neuerlich von mir1) noch bestimmter nach- gewiesen worden ist, die von Wigand angenommene Charakteristik von Gummi , Bassorin und Cellulose nicht beibehalten. Dass zunächst die anatomische Form des Auftretens im Pflanzenkörper, also z. B. als organisirte Membran, nicht zu einer chemischen Diagnose des Stoffes erhoben werden kann, sollte eigentlich selbstverständlich sein. Eben so wenig aber könnte gerade bei diesen Körpern das Verhalten zu Wasser geeignet sein, als chemische Diagnose zu gelten, weil wir hier, wie fast nirgends, bei offenbar chemisch identischen Stoffen nicht nur natürliche Zustände kennen , welche einen ununterbrochenen 1) Journ f. prakt. Chemie XCV, p. 479 ff. Ueber d. anatom. Bedeutung u. d. Entstehung d. vegetabil. Schleime. 195 Uebergang von dem wirklich löslichen Verhalten bis zur unaufquell- baren, in Wasser nur erweichenden Membran darstellen1), sondern auch künstlich, durch blosses Erwärmen der Flüssigkeit die Ver- wandtschaft des Körpers zu Wasser steigern können2). Endlich sind die Verbindungen der in Rede stehenden Körper mit unorganischen Basen noch viel zu wenig bekannt, als dass wir einigen derselben einen sauren Charakter, geschweige denn dem einen eine grössere, dem andern eine geringere Sättigungcapacität zuschreiben könnten. Dass, wovon Wigand auszugehen scheint, die unorganischen Be- standtheile, welche in der Pflanze jene Körper begleiten, mit den letzteren chemische Verbindungen bilden, wird dadurch widerlegt, dass , wie ich (1. c.) an einigen sowohl den Zelleninhalt als die Zellen- membran bildenden gezeigt habe, denselben der wesentliche Charakter einer chemischen Verbindung, nämlich die Vereinigung nach festen Verhältnissen abgeht, denn man kann ihre Befreiung von den unor- ganischen Beimengungen beliebig weit, ja bis zur völligen Reinheit 1) Als Repräsentanten der verschiedenen Verwandtschaftsstuten zu Wasser unter chemisch identischen Kohlenhydraten mögen folgende zur Cellulose gehörige Körper angeführt werden. 1) Der Schleim der Orchisknollen . als ein gleich dem arabischen Gummi in Wasser leicht und vollständig sich lösender, in seiner Lösung filtrirbarer Zustand. 2) Der Schleim der Quittensamen, als ein in Wasser zwar auch zu einem Schleime vertheilbarer , aber darin nur in starker Aufquellung enthaltener Körper, wel- cher aus demselben wieder abgeschieden werden kann durch Filtration oder durch Zusatz von Säuren oder Alkalien, in denen er zu häutigen, gallertartigen Massen zu- sammenschnurrt. 3) Die Verdickungsschichten der Epidermiszellen der Früchte von Ocymum basilicum, Salvia-Arten etc. als ein in Wasser sich nicht vertheilender , sondern nur gallertartig, ohne Formverlust aufschwellender Zustand. Endlich 4) die grösste Mehr- zahl der Cellulosehäute, als eine durch Wassereinlagerung nicht aufquellende, sondern nur in stärkerem oder schwächerem Grade erweichende Form. Unter den zum Gummi gehörigen Körpern kann das arabische Gummi als völlig löslicher, der Leinsamen- schleim als dickschleimiger, fadenziehender, schwerfiltrirbarer , der Flohsamenschleim als ein in Wasser nicht vertheilter, nur zäh gallertartig aufgeschwollener Zustand gelten. — Im Quittenschleim haben wir sogar einen Körper , der mehrere dieser Zu- stände gleichzeitig aufweist. Ein Theil desselben ist immer vollkommen löslich in Wasser und verhält sich ganz wie der Orchisschleim, der grössere Theil dagegen ist von der eben beschriebenen Eigenschaft; und von diesem wiederum ein Theil zeigt stärkere Resistenz gegen Wasser, er behält in letzterem tagelang die kappenförmige Gestalt der Verdickungsschichten. Alle drei Theile gehen ohne Grenze in einander über, alle verhalten sich chemisch einander gleich. 2) So werden der Leinsamenschleim und der gegen Wasser noch viel resistentere Flohsamenschleim nach dem Aufkochen zu einem dünnflüssigen, tropfenbildenden, durch Leinwand leicht filtrirbaren Liquidum, welches nach dem Erkalten nur wieder wenig dicklicher wird. 196 A. B. Frank, fortsetzen, ohne dass dabei in dem Verhalten des organischen Kör- pers auch nur die geringste Veränderung eintritt. Wir können somit gegenwärtig, wie es scheint, nur die Reaction mit Jod und die Uinwandlungsproducte mit verdünnter Salpeter- säure zur Unterscheidung von Cellulose und Gummi anwenden, und eben so wenig wie wir unter den zur Cellulose gehörigen Körpern auf ein verschiedenes Verhalten zu Wasser eine weitere chemische Eintheilung gründen, können wir dies consequenter Weise bei den zum Gummi gehörigen Körpern versuchen und müssen also die An- nahme zweier besonderer chemischer Körper, Gummi und Bassorin, aufgeben. Dass nun aber der Wlgand'schen Lehre auch von physiologi- scher Seite Thatsachen, und zwar hier von absoluter Gewissheit, entgegenstehen, leuchtet nach dem Vorhergehenden ein. Ausser der sehr wahrscheinlichen Bildung des Kirschgummi und anderer in ähn- licher Weise entstehender Gummata zum Theil unmittelbar aus den Säften der Pflanze sprechen gegen die Wigand'sche Lehre auch die unumstösslich gewissen Thatsachen, dass die aus Gummi bestehenden Zellmembranen bei Linum , Plantago und den Malvaceen nicht der Desorganisation einer Cellulosemembran, sondern einer unmittelbaren Bildung aus dem Inhalte der lebendigen Zelle ihre Entstehung ver- danken , und dass das den Zellinhalt im Parenchym des Symphytum- rhizomes darstellende Gummi gleichfalls nicht durch eine Desorgani- sation einer Zellmembran , sondern im Zellinhalte selbst gebildet wor- den ist und auch nicht als ein dem Leben der Pflanze nicht mehr dienlicher Stoff betrachtet werden kann, vielmehr im Verlaufe der Vegetation allmählich aus dem Rhizome, in welchem es im Frühjahre in reichlicher Menge angetroffen wird, verschwindet, also offenbar zur Neubildung von Pflanzentheilen verwendet wird. Hiermit wird sich auch der physiologische Lehrsatz erledigen, zu welchem die Wigand'sche Ansicht über die Bedeutung des Gummi in der Pflanze neuerdings von Sachs1) erhoben worden ist. Um nun das, was sich aus Vorstehendem für die Physiologie überhaupt ergiebt, zusammenzufassen, beziehe ich mich zugleich auf das bei Gelegenheit der chemischen Untersuchungen dieses Gegen- standes an dem mehrfach citirten Orte von mir Mitgetheilte. Die von der organischen Chemie bisher als „Pflanzenschleime" 1) Handbuch der Experimentalphysiologie der Pflanzen. Leipzig 1865, p. 368. Ueber d. anatom. Bedeutung u. d. Entstehung d. vegetabil. Schleime. 197 aufgeführten Körper sind nicht als eine besondere chemische Verbin- dung zu betrachten, sondern zum Theil der Cellulose, zum Theil dem Gummi anzureihen. Hiernach sind sowohl unter Cellulose wie unter Gummi Reihen von Körpern zusammengefasst, welche zwar in den charakteristischen Eigenschaften beider Gruppen übereinkommen, doch durch verschie- denes Verhalten zu Quellungsmitteln und durch verschiedene Reactions- erscheinungen noch unter sich verschieden sind. Die mehrfach vertretene Ansicht, dass die zu ein und derselben Reihe gehörigen Körper in reinem Zustande nicht von einander ver- schieden seien und erst durch Einlagerung fremder, unorganischer Stoffe ihre abweichenden Eigenschaften erhalten, steht in Wider- spruch mit der Thatsache, dass man die Eigentümlichkeiten dieser Körper in nichts zu verändern im Stande ist, soweit man ihre Be- freiung von unorganischen Beimengungen auch treiben mag. Jene abweichenden Eigenschaften sind sonach als den organischen Körpern selbst eigenthümlich zu betrachten, und wir müssen daher die Cellulose wie das Gummi als in zahlreichen Modificationen vor- handen betrachten , so dass die Familie der Kohlenhydrate einen ähn- lichen Reichthum an Isomerien aufzuweisen scheint wie die gleich- falls vegetabilische Familie der Kohlenwasserstoffe. Die Cellulosen und Gummata spielen in den Geweben des vege- tabilischen Organismus die verschiedensten Rollen. In erster Linie sind dieselben hier zu unterscheiden in solche, welche normale Be- standteile des Pflanzengewebes darstellen, und in solche, welche als Desorganisationsproducte gewisser Gewebstheile aus dem organischen Zusammenhange der Pflanze ausgeschieden sind. Zu der letztgenann- ten Reihe dürften wohl vorwiegend Körper aus der Klasse des Gummi gehören. Indessen sind die Gummata keineswegs sämmtlich als Des- organisationsproducte anzusehen , sondern sie können wie die Cellulo- sen normale Bestandtheile der lebendigen Zelle ausmachen; und zwar kann sowohl Cellulose als Gummi bald als Bestandteil der Zellwand, bald als Zelleninhalt auftreten. Als Inhalt von Intercellularkanälen treten von den hierhergehörigen Stoffen nur Körper der Guminireihe auf; und zwar sind sie in diesem Falle bald als Secretionsproducte der den Kanal umkleidenden Zellen, bald als Zelleninhalt eines ur- sprünglich an der Stelle des Intercellularcanales vorhandenen Zellge- webes anzusehen. Es würde sich hiernach folgendes Schema für die Vertheilung dieser Stoffe im Pflanzenkörper aufstellen lassen: 198 A. B. Frank, Ueber die anatomische Bedeutung etc. Cellulosen. Zellhaut. Die grosse Mehrzahl der Pflanzenzellen. Zelleninhalt. Inhalt von Intercellular- kanälen. Die Sehleimzellen in den Knollen der Orchisarten. Die obei flächlichen Samen- zellen von Linum und Die Parenchymzellen des ' Cyeadeae, Rhizomes von Symphytum | Marattiaceae, Gummata. | Plantngo, die Schleimzel- i und wohl noch vieler an- | Tilia len der vegetativen Organe der Malvaceen. derer Pflanzen und Pflan- zentheile. Da die meisten Zellen mit aufquellenden Verdickungsschichten vor Ablagerung derselben dicht mit Stärkekörnern erfüllt sind, und letztere in dem Maasse verschwinden als erstere angelegt werden, so ist dieses Stärkemehl wohl als das Material für den Aufbau jener Zellhauttheile zu betrachten , welches in der Zelle denselben Raum wie letztere, nur in einer anderen Form ausfüllt. In den Schleimzellen des Quittensamens und der Malven, in denen während der Bildung der aufquellenden Verdickungsschichten keine oder nur sehr wenig Stärkekörner vorhanden sind , würde der Verbrauch des Materials zur unmittelbaren Bildung der Verdickungsschichten ebenso oder nahezu ebenso rasch wie die Zufuhr desselben zur Zelle erfolgen. Die als normale Bestandtheile des vegetabilischen Gewebes auf- tretenden Cellulose- und Gummistoffe erscheinen schon bei ihrer Ent- stehung in den chemischen und physikalischen Eigenschaften des fer- tigen Zustandes. Insbesondere sind also die Zellmembranen, welche aus einer besonderen Cellulosemodification oder aus einem Gummi ge- bildet sind, in ihren jüngsten Stadien nicht als eine gewöhnliche Celluloseinembran vorhanden, welche etwa erst im Laufe ihrer wei- teren Entwickelung die abweichenden chemischen und physikalischen Eigenschaften annähme. Nur die spiralig zerreissende innerste Ver- dickungsschicht der Schleimzellen von Salvia kann als Beispiel für die Umwandlung einer in Wasser aufquellbaren in eine nicht auf- quellbare Cellulosemodification angesehen werden. Ob überhaupt die Zellwand im normalen Entwickelungsverlaufe der Zelle eine chemische Veränderung erfahrt, ist zur Zeit noch in keinem Falle mit Sicher- heit erwiesen; denn die Desorganisationserscheinungen der Zellmem- bran, welche immer mit dem Tode der Zelle endigen, müssen hier ausgeschlossen bleiben, und von den organischen inkrustirenden Sub- stanzen ist es noch ungewiss, ob überhaupt und inwieweit ihre Ent- stehung auf Umwandlung der Cellulose beruht. Leipzig, im November 1865. 199 Erklärung der Abbildungen. Taf. xv. Fig. 1. Durchschnitt durch die oberflächlichen Zellen des reifen Leinsamens, unter Alkohol, a Zellhöhle. Vergr. 300. Fig. 2. Derselbe bei eben beginnender Einwirkung von Wasser. Bezeichnung und Vergrösserung ebenso. Fig. 3. Derselbe aus dem unreifen Samen, s erste Anlage der secundären Mem- bran. Vergr. 300. Fig. 4. Derselbe aus einem etwas späteren Stadium des unreifen Samens. Ver- gröss. 300. Fig. 5. Eine Gummizelle aus dem Rhizome von Althaea officinalis im ersten Sta- dium der Aufquellung. Vergr. 300. Fig. 6. Eine jugendliche Gummizelle aus den vegetativen Organen von Malva vulgaris mit noch unvollendeten Verdickungsschiehten. Vergr. 200. Fig. 7. Gruppenweis zusammenliegende, von Stärkezellen umgebene Gummizel- len aus dein Rhizome von Althaea officinalis; das Gummi ist durch Behandlung mit Wasser entfernt, die primären Membranen sind allein übrig. Vergr. 300. Fig. 8. Oberflächliche Zellen des unreifen Quittensamens unter Jodtinctur. Der eingeschrumpfte protoplasmareiche Zelleninhalt enthält dunkel gefärbte kleine Stärke- körnchen. Vergr. 300. Fig. 9. Dieselben Zellen aus einem späteren Stadium nach Beginn der Ablage- rung der Verdickungsschiehten, unter Alkohol. Vergr. 300. Fig. 10. Einige nicht aufgequollene Stücke der innersten in Spiralfasern zer- reissenden Schicht der secundären Membran aus den Schleimzellen von Salvia sylvestris. Vergr. 300. Fig. 11. Querschnitt durch die obei flächlichen Zellen eines unreifen Acheniums von Salvia sylvestris, p primäre, s seeundäre Membran, I Zellhöhle. A unter Alko- hol, B unter Wasser. Vergr. 3Ö0. Taf. XVI. Fig. 12. Dasselbe aus einem etwas späteren Stadium. Bezeichnung und Ver- grösferung ebenso. Fig. 13. Durchschnitt durch eine oberflächliche Zelle des Samens von Teesdalia nudicaulis. 1 Zellhöble ; a. b, c die drei Schichten der secundären Membran. Vergr. 300. Fig. 14. Querschnitt durch solche Zellen. Bezeichnung und Vergrösserung ebenso. Fig. 15. Ein etwas aufgequollener, aus der Zelle ausgetretener Theil der Mittel- schicht der Schleimmembran von Teesdalia, ein mehrfaches System von Spiralfasern enthaltend. Vergr. 500. 200 A. B. Frank, Ueber die anatomische Bedeutung etc. Fig. 16. Queraiisicht eines wenig aufgequollenen Stückes eines solchen Schleim- eylinders . den Eintritt der Sonderung in concentrische Schichten zeigend. Vergr. 300. Fig. 17. Stark aufgequollener Theil eines Schleimcylinders , die Spiralfasern tre- ten deutlich hervor , bei x unterbrochen. Vergr. 500. Fig. 18. Durchschnitt durch eine Cotyledonzelle des Samens von Tropaeolum majus , unter Jodlösung, p primäre , s secundäre Membran. Vergr. 200. Fig. 19. Eine solche Zelle nach einstündigem Kochen in destillirtem Wasser, unter Jodlösung. Bezeichnung und Vergrösserung ebenso. Fig. 20. Jugendlicher, noch nicht schleimführender Zustand einer Schleimzelle aus dem jungen Knollen von Orchis majalis; von den übrigen Zellen nur durch eine am Zellenkern erschienene Krystalldruse unterschieden. Vergr. 200. Fig. 21. Etwas älterer Zustand einer solchen Zelle; die Krystalldruse liegt in einem kleinen SchleimtvÖpfchen. Vergr. 200. Fig. 22. Abermals etwas älterer Zustand: der Schleimtropfen ist stark vergrös- sert und hat das Protoplasma und den Zellenkern bis an die Wand der Zelle ver- drängt. Vergr. 200. Fig. 23. Ausgebildeter Zustand; die von Stärkezellen umgebene Schleimzelle ent- hält nur Schleim ; die Krystalle im Mittelpunkte sind bereits wieder in der Auflösung begriffen. Vergr. 200. F i g. 24. Querschnitt aus dem eingetrockneten , im Frühjahre gesammelten Rhi- zome von Symphytum officinale unter Jod und Schwefelsäure. Vergr. 200. Fig. 25. Querschnitt durch ein Gefäss aus dem Holzkörper eines gummikranken Zweiges von Prunus avium; die secundäre Gefässmembran ist zu Gummi aufgequollen. Vergr. 200. Fig. 26. Ebendaher; a und b zu Gummi aufgequollene Theile der Gefässwände ; c Holzzellen, deren secundäre Membran ebenfalls in Gummi desorganisirt ist. Vergr. 200. tJeiier die Keimung' einiger grossspori^er Flechten. Von A. de Bary. (Mit Taf. XVII — XIX.) Durch eine Reihe von Untersuchungen, deren bester Theil in Tulasnes Memoire sur les Lichens'(Ann. sc. nat. 3. Ser. XVII) ent- halten ist, wissen wir, dass die Sporen der meisten Flechten beim Keimen dieselben Entwickelungserscheinungen zeigen wie die gleich- namigen Organe verwandter Thallophyten und speciell sehr vieler Pilze. Die innerste Schicht der Sporenwand treibt schlauchförmige Ausstülpungen, Keimschläuche, welche die Aussenschichten durch- brechen, den Sporeninhalt allmählich in sich aufnehmen und zu ästi- gen Zellreihen heranwachsen. An einer Spore entsteht fast immer ein Keimschlauch oder zwei, selten mehrere. Unter den beschriebenen Fällen macht aber einer eine bemer- kenswerthe Ausnahme von der allgemeinen Regel. Tulasne (1. c. p. 97) sah die keimenden Sporen von üchrolechia pallescens Mass. (Lecanora Parella Ach.) sich auf ihrer ganzen Oberfläche mit dünnen cylindrischen Haaren oder Fäden (poils, filaments) bedecken, welche, bis gegen 100 an der Zahl, strahlig von der Spore abstehen, mehrmals länger werden als der Durchmesser dieser, und sich ver- ästeln. Die Fäden sind „fast solid". Sie werden durch Schwefel- säure zerstört, nach Einwirkung dieses Reagens „bleibt aber die Spore selbst unversehrt zurück, ohne die geringste Perforation zu zeigen, woraus zu schliessen ist, dass die Haare nur von der Oberfläche aus- gehen und keine Höhlung haben, welche mit dem Lumen der Spore in Verbindung steht." Man kann sie auch durch Druck und Reiben mit dem Episporium von dem anscheinend unversehrten Endosporium ablösen. 202 A. de Bary, Da die Spore eine typische Zelle ist, so stellt sich diesen Angaben gegenüber die Frage: wie verhält sich die Bildung der haarähnlichen Fortsätze zu den bekannten Gesetzen der Entwicklung und des Wachsthums der Zellen? Sind sie Auswüchse, Verdickun- gen des Episporiums , oder sind sie Keimschläuche , also zunächst schlauchförmige Zellen, und entstehen diese wirklich, dem Grundge- setze pflanzlicher Zellbildung zuwider, in der Aussenschicht der Mem- bran und getrennt von dem Protoplasmakörper der Mutterzelle? Zur Entscheidung dieser Fragen, auf welche Tulasne nicht ein- geht, wurden die nachstehenden Untersuchungen unternommen, deren Resultat zwar schon kurz in dem 2te" Bande des Handbuchs der Physiologischen Botanik mitgetheilt ist, deren ausführlichere Darstel- lung aber nicht unnütz sein dürfte. Die Untersuchung wurde ausge- dehnt auf eine Reihe anderer Flechten , deren Sporen denen von Ochr. pallescens durch ihre beträchtliche Grösse und ihren Bau ähnlich sind, und welche hiernach auch ähnliche Keimungserscheinungen er- warten Hessen. Es sind dies ausser Ochr olechia Massal. (Lecanora pallescens Schaer. , L. tartarea Schaer.) die Genera Pertusaria DC. und Megalospora Massal. (Lecidea sanguinaria Ach., Lecid. affinis Schaer.). Die zu beschreibenden Aussaaten wurden gemacht nach der von Tulasne (1. c.) angegebenen Methode, welche darin besteht, dass man die fruchttragende Flechte, stark befeuchtet, über dem Gegen- stande befestigt, welcher die Sporen aufnehmen soll. Die reifen Spo- ren werden hiebei aus dem quellenden Apothecium ejaculirt und fal- len auf den Recipienten. Alle hier zu beschreibenden Aussaaten wur- den auf gewöhnliche Objectträger gemacht, welche sich in. einer abgeschlossenen feuchten Atmosphäre befanden, die Keimungen er- folgten in den Wassertröpfchen, welche sich auf die Objectträger niederschlugen. Ich beginne mit den Pertusarien, von denen ich P. com- munis DC., P. fallax Hook, P. lejoplaca Schaer., P. Wulfenii DC. und P. DeBaryana Hepp n. sp. x) untersucht habe. Es ist be- kannt, dass die Arten dieser Gattung sich vornehmlich von einan- der unterscheiden durch die Zahl der in einem Ascus gebildeten Spo- ren, die Gestalt, durchschnittliche Grösse und Structur der letzteren. 1) Vergl. die Erklärung der Abbildungen. Herr Dr. Hepp hatte die Güte, die Bestimmung der Arten zu controliren. In dem Handbuch der physiol. Bot. habe ich die neue Art irrthümlich P. ceuthocarpa ? genannt. Ueber die Keimung einiger grosssporiger Flechten. 203 In den Hauptpunkten des Baues stimmen alle Arten überein. Die reife, frisch aus dein Apothecium entleerte Spore ist eine längliche oder ovale Zelle von beträchtlicher Grösse. Ihr farbloser Inhalt be- steht aus feinkörnigem Protoplasma und zahlreichen diesem eingela- gerten ziemlich gleichgrossen runden Oeltröpfchen, welche der Spore ein dichtkörniges undurchsichtiges Ansehen geben. Selten liegen in der Mitte einzelne Oeltropfen, welche die übrigen an Grösse bedeu- tend übertretfen. Baiderlei Inhal tsbestandtheile werden durch Jod gelb, durch Chlorzinkjodlösung braunroth gefärbt, beide erfüllen, so- weit ich erkennen konnte, mit einander den ganzen Raum der Spore, derart gemengt , dass die Oeltropfen durch sehr schmale Protoplasma- streifen von einander getrennt sind (Fig. 1, 2, 9, 14, 17, 18, 20). Stirbt eine Spore durch irgend welche Ursache ab, so fliessen die Oeltröpfchen in eine homogene, fettglänzende durchscheinende Masse zusammen. An Herbariumexemplaren wird meistens der Inhalt aller Sporen von einer solchen gebildet, diese scheint daher, z. B. von Mas- salongo (Rieh. Lieh, crost. p. 186) und Körb er, für den charakte- ristischen Sporeninhalt der Pertusarien gehalten zu werden ; sie kommt aber nur den todten Sporen zu. Der Inhalt wird umgeben von einer dicken Membran, welche an frischen reifen Exemplaren der untersuchten Arten meistens farblos, glashell, selten und wie es scheint nur in einzelnen sehr alten Exem- plaren (z. B. von P. communis, lejoplaca) blass gelbbraun und grau- braun ist. An der Membran lassen sich zunächst zwei Hauptlagen unterscheiden, von denen ich die innere als Membran oder Wand im engeren Sinne , die äussere als Gallerthof bezeichnen will. Erstere ist eine Haut vom Ansehen einer geschichteten Cellulosemembran, aussen und innen scharf umschrieben, weich, biegsam, im Wasser nicht, oder doch nur in den späteren Keimungsstadien, zu formloser Gallerte auf- quellend. An der Membran ist eine innerste Schichte, Endospo- r i u in , zu unterscheiden , welche bei allen Arten rings um die ganze Spore 1 Mikromillimeter oder wenig darüber dick ist und an leben- den Exemplaren keine untergeordnete Schichtung erkennen lässt. Sie wird umgeben von dem Episporium, einer Lage, welche je nach den Arten verschiedene Mächtigkeit, vielfach reiche feine Schichtung und zumal bei den dickwandigen Sporen an beiden Enden weit grös- sere Dicke als an den Seiten zeigt. Die Aussenfläche des Epispors ist bei den vier in obiger Aufzählung zuletzt genannten Arten un- eben, in der Profilansicht daher fein gekerbt. Am auffallendsten tritt die Unebenheit bei P. Wulfenii hervor 204 A. de Bary, (Fig. 17 — 19). Wie an solchen Sporen, welche durch Druck entleert oder durch Tödtung durchscheinend gemacht sind, deutlich wird, ha- ben hier die Erhabenheiten die Gestalt feiner querlaufender Leisten, welche durch Anastomosen zu einem unregclmässigen Netze mit spitz- winkeligen quergestreckten Maschen verbunden sind. Das Netz ist in der Mitte der Spore am deutlichsten, gegen beide Enden hin wird es sehr zart und engmaschig, an den Enden selbst kaum erkenn- bar1). Wesentlich die gleiche Beschaffenheit wie bei genannter Art hat die Oberfläche des Epispors von P. lejoplaca, fallax, DeBaryana, nur dass bei diesen das Netz noch weit zarter und engmaschiger ist als bei P. Wulfenii. Es wird daher leicht ganz übersehen und ist in den beiliegenden Abbildungen mehrfach nicht wiedergegeben. Bei P. communis sind die zarten vorragenden Netzleistchen auf der Aussen fläche nicht vorhanden, diese vielmehr glatt oder wenig wellig. Dagegen ist hier, wie schon von Hepp (Fl. Eur. 676) abgebil- det wurde, das Endosporium regelmässig wellig gefaltet und die angrenzenden Theile des Epispors entsprechend uneben. Ausserdem zeigt das Episporium dieser Species (Fig. 8, 9) in der Durchschnitts- ansicht breite, senkrecht von innen nach aussen und durch alle Schichten gehende Streifen von abwechselnd verschiedenem Licht- brechungsvermögen — die einen hell glänzend, die andern dunkel; letztere entsprechen entweder den nach aussen, oder den nach innen vorspringenden Falten des Endospors, manchmal kommt beides dicht neben einander vor. In der Flächenansicht bilden die dunkeln Strei- fen ein grobmaschiges blasses Netz (Fig. 8 b), und die Falten des Endospors haben, soweit erkennbar ist, dieselbe netzförmige Gestalt und Verbindung; beide Netze scheinen sich zu decken. Wenn nun auch hiernach eine directe Beziehung zwischen der Faltung des En- dospors und der Streifung besteht, so kann letztere doch nicht ein- fach der optische Effect von jener sein. Vielmehr zeigt scharfe Ein- stellung des optischen Längsschnittes der Spore sowohl als aufmerk- samere Betrachtung der Flächenansicht mit wechselnder Einstellung des Mikroskops, dass die Souderung in dunklere Netzstreifen und helle Interstitien dem Epispor selbst, seiner ganzen Dicke nach, zukommt, am auffallendsten den inneren Schichten. Sie findet sich auch an solchen (hie und da zur Beobachtung kommenden) Sporen, bei wel- 1) Tulasne's Fig. 11, pl. 16 stellt die Profilansicht einer im Absterben begriffe- nen ungekeimttn Spore von P. Wulfenii oder einer ähnlichen Species dar, und nicht den Beginn der Keimung. Ueber die Keimung einiger grosssporiger Flechten. 205 chen das Endospor nicht oder kaum wellig ist. Nach den von an- deren Zellhäuten bekannten Thatsachen wird der Grund der Streifung in einer nach den Streifen wechselnden Dichtigkeit der Membran zu suchen sein. Mit der Unebenheit des Endosporiums und der wechselnd un- gleichen Dichtigkeit der Membranschichten mag eine Erscheinung zu- sammenhängen, welche man an todten Sporen der P. communis oft findet, und welche darin besteht, dass die Membranstructur undeut- lich wird, der Inhalt aber die Gestalt eines homogenen spindelförmi- gen Körpers annimmt, dessen Aussenfläche allenthalben zu dicken unregelmässigen queren Runzeln oder Leisten oder cylindrischen Za- pfen vorgetrieben ist. Solche Körper sind es offenbar, welche Massalongo, Lieh, crostos. Fig. 382, 391, freilich sehr unvollkom- men , abbildet. Ich habe die Entstehung dieser Bildungen nicht ge- nau verfolgt, aber das eine festgestellt, dass sie nur an abgestor- benen Sporen bei längerer Austrocknung und bei Aufbewahrung in Glycerin auftreten ; und ich erwähne ihrer hier lediglich deshalb, weil sie für Keimungsanfänge gehalten werden könnten, mit welchen sie in der That nichts gemein haben. Das Episporium wird umgeben von einer Lage, welche innerhalb des Ascus eine scharf doppeltcontourirte, dünne Haut bildet (Fig. 1), in Wasser aber alsbald zu bedeutender Dicke und weicher Gallert- consistenz aufquillt, weshalb ich sie eben Gallerthof genannt habe. Der Hof ist an der ganz frisch entleerten Spore je nach den Ar- ten von verschiedener Festigkeit und Breite, dünn und ganz homo- gen z. B. bei P. lejoplaca , Wulfenii , derber , zart geschichtet und oft feinkörnig bei P. fallax, DeBaryana, communis. Es ist nicht zu be- zweifeln , dass er ein Theil und zwar die primäre Lage der Zellmem- bran ist; eingehende Untersuchungen über die Entwicklung der Spo- ren, welche hierüber allein sichern Aufschluss geben können, liegen jedoch nicht vor. Chlorzinkjod färbt bei P. communis und deBaryana die inneren Membranschichten (Endo- und Epispor) violett, die äus- seren sehr blass-, den Gallertsaum intensiv gelb; bei P. lejoplaca wird das Endospor sehr blass violett, die übrigen Lagen gelb. Die obigen und alle folgenden Angaben über die Structur der Sporen beziehen sich, wo nicht ausdrücklich das Gegentheil bemerkt ist, nur auf frische, reife, spontan aus den Ascis entleerte Exemplare. An abgestorbenen ist nicht nur der Inhalt, sondern auch die Mem- bran vielfach verändert, ältere Herbariumexemplare daher zur Con- trolirung des Gesagten grösstenteils unbrauchbar, und die vortretf- 206 A. de Bary, liehen Artunterschiede, welche in dem Bau der Spore enthalten sind, an getrockneten Exemplaren meistens nicht aufzufinden. Die Keimung der Pertusarien beginnt in den ersten 24 bis 48 Stunden nach der Aussaat, sie erfolgt in den Wassertröpfchen auf dem Objectträger leicht bei allen untersuchten Arten, mit Aus- nahme der P. Wulfemi , welche mir weitaus die meisten Sporen, aber nie eine Spur von Keimung lieferte. Bei den Arten, deren Episporium das Endospor an Dicke be- deutend übertrifft (P. DeBaryana, fallax, communis), wird der Anfang des Keimens angezeigt durch das Auftreten rundlicher oder linsen- förmiger Bläschen im Innern des Episporiums. Dieselben treten fast immer nur auf der dem Substrat zugekehrten unteren Hälfte der Spore auf, in grosser Zahl, etwa zu 50 bis 70 und mehr über ihre Fläche zerstreut, die obersten, an der Grenze der Unterhälfte lie- genden, können genau in der Profilansicht beobachtet werden, wenn man das Profil der unverrückt liegenden Spore einstellt. Nur in ein- zelnen Fällen (bei P. DeBaryana, communis) fand ich die Bläschen rings um die ganze Seitenfläche der Spore. Auf den ersten Blick sieht es aus, als lägen die Bläschen wie ringsum geschlossene Vacuo- len in der Membran , bei scharfer Profileinstellung erkennt man aber, dass sie mit dem Inhalt in Verbindung stehen vermittelst eines ge- raden engen Porencanals. Ist dieses einmal festgestellt, so lässt sich an guten Aussaaten leicht eine vollständige Entwicklungsreihe finden, welche zeigt, dass die Bildung der Bläschen beginnt mit dem Auf- treten enger, von der Innenfläche des Endospors senkrecht nach aus- sen gerichteter Canäle; diese verlängern sich derart, dass sie das Endosporium und eine für alle gleiche Anzahl Schichten des Epi- spors durchsetzen, und erweitern sich aussen von den letzteren zu den Bläschen. Dieser Sachverhalt wird bei aufmerksamer Beobach- tung ohne weiteres an jedem guten Präparat deutlich; er tritt be- sonders schön hervor, wenn man den Sporeninhalt durch Chlorzink- jod oder Carmiulösung färbt (vgl. Fig. 3 — 5, 8a, 10 — 11, 15). Manchmal gelingt es, die verschiedenen Entwickelungszustände der Bläschen selbst an einem und demselben Exemplar zu finden, doch sind solche Fälle selten, da an einer Spore die Bildung aller nahezu gleichzeitig beginnt und nahezu gleichen Schritt hält. Die Länge der Porencanäle ist nach den Arten verschieden ; bei P. DeBa- ryana sind sie am längsten, indem sie fast durch die halbe Dicke der Membran gehen, bei P. fallax, P. communis sind sie kürzer, bei letzterer sitzen die Bläschen fast dem Endospor auf. Die Anwendung Ueber die Keimung einiger grosssporiger Flechten. 207 färbender Reagentien zeigt, dass Canäle und Bläschen von Anfang an mit homogenem farblosem Protoplasma erfüllt sind , welches mit dem des Sporeninhalts in unmittelbarer Continuität steht. Liegen die Sporen im Wasser, so erscheinen jene allerdings nur wie wasserhelle, zuweilen einige Körner enthaltende Hohlräume in der Membran. Die Wand der Bläschen wird von einer zwar zarten, aber deutlich dop- pelt contourirten besonderen Membran gebildet, welche sich in dem einfachen Umriss der Canäle fortsetzt und die gleiche Lichtbrechung zeigt wie das Endosporium. In der Anordnung der beschriebeneu Bildungen ist keine weitere Regel als die schon angeführte zu er- kennen, dass sie auf der ganzen dem Substrat zugekehrten Hälfte zerstreut liegen. Bei P. communis sah ich die Porencanäle immer nur von den nach aussen vorspringenden Falten der Innenfläche aus- gehen. An den Enden der Spore sind Bläschen und Canäle meist weniger zahlreich als in der Mitte oder gar nicht vorhanden. Dafür, dass sie vor der Keimung schon vorgebildet oder angelegt wären, ist kein Anzeichen vorhanden, vielmehr geht aus den beobachteten Er- scheinungen hervor, dass sie in der ursprünglich ringsum gleichartig- gebauten Spore, auf der dem Substrat gerade zugekehrten Seite (ausnahmsweise ringsum), als Neubildungen entstehen. Die Bläschen dehnen sich, wenigstens an der Seite der Spore, innerhalb der Membranschichten, in welchen ihre Bildung beginnt, aus, bis ihr Durchmesser der Dicke jener Schichten ohngefähr gleich- und ihr äusserer Rand der Oberfläche nahekömmt. Die Membran wird hierbei zunächst weder an einzelnen Punkten vorgetrieben, noch im Ganzen dicker. Wenn man in diesem Stadium durch wasserent- ziehende Reagentien oder Sprengung der Spore den Druck des In- haltes auf die Membran mindert oder aufhebt, so werden die Bläs- chen kleiner, ohne jedoch zu verschwinden, die Membran nimmt an Dicke beträchtlich zu und der äussere Rand der Bläschen tritt von der Oberfläche der Sprore weit zurück, er wird von einer breiten vielschichtigen Lage der Membran umzogen (Fig. 5, IIb). Der Um- fang der ganzen Spore wird hierbei nicht grösser, meist sogar etwas kleiner. Aus diesen Erscheinungen folgt zunächst, dass die Bläs- chen in dem Maasse, als sie sich ausdehnen, innerhalb der äusser- sten, elastischen und Widerstand leistenden Schichten die Membran zusammendrücken, sich in diese eindrängen. Der Umstand aber, dass die Bläschen und Porencanäle auch nach Sprengung der Spore nicht verschwinden, macht es wenigstens sehr wahrscheinlich, dass bei ih- Jahrb. f. wiss. Botanik V. -| ä 208 A. de Bary, rer Bildung die Membran an den entsprechenden Stellen theilweise aufgelöst wird. Die Vergrösserang der Bläschen schreitet, während ihre Form die gleiche bleibt, fort, bis ihr Durchmesser die ursprüngliche Dicke des Epispors etwas übertrifft ; dieses wird hierdurch entweder auf der ganzen Unterseite oder zunächst an einzelnen Stellen derselben vor- getrieben. Endlich treibt jedes Bläschen an seiner äusseren Seite eine cylindrische, stumpfe, schlauchförmige Ausstülpung, deren Dicke beiläufig dem halben Bläschendurchmesser gleichkommt, welche die Aussenfläche des Epispors durchbricht und durch den Gallerthof hin- durch ins Freie tritt (Fig. 6, 12, 13, IG). An der Seite der Spore wachsen die Schläuche senkrecht zur Oberfläche, stehen also strah- lenartig von dieser ab; an den Enden bohren sie sich oft erst in unregelmässigen Krümmungen durch das dicke Epispor, ehe sie des- sen Oberfläche erreichen und durchbrechen. Die Schläuche sind stets mit sehr zarter, doch deutlicher Membran versehen, welflie sich in die Wand der Bläschen continuirlich fortsetzt, und von homogenem Protoplasma erfüllt. Sie gleichen vollständig jungen zarten Keim- schläuchen von anderen Flechten und Pilzen. Pertusaria lejoplaca (Fig. 20) ist von den drei soeben be- sprochenen Arten durch ihr dünnes Epispor ausgezeichnet, dieses ist an den Seiten von geringerer Dicke als das Endosporium. Dem ent- sprechend beginnt die Keimung hier in einer von der beschriebenen etwas verschiedenen Weise. Auf der dem Substrat zugekehrten Seite der Spore entstehen zahlreiche senkrecht zur Oberfläche gerichtete Canälchen, welche so zart sind, dass sie an der intacten Spore kaum erkannt werden können , durch Chlorzinkjodlösung dagegen sehr deut- lich hervortreten (Fig. 21 bj. An der Oberfläche der Membran er- weitert sich das Ende jedes Canals zu einem kugeligen Bläschen, welches über die Oberfläche hervorragt, innerhalb des Gallertsaumes zu etwa der doppelten bis dreifachen Dicke der Membran anschwillt und dann an seiner Aussenseite einen ins Freie tretenden Keim- schlauch treibt (Fig. 21 — 24). Die Bläschen sind von Anfang an mit einer zarten Membran bekleidet und von homogenem Protoplasma erfüllt, welches durch den Canal mit dem des Sporeninhalts in con- tinuirlicher Verbindung steht. Die Keimschläuche verhalten sich in ihrer Weiterentwicklung bei allen untersuchten Arten gleich, wenn man von unbedeutenden Dicken- und Gestaltverschiedenheiten absieht. Sie wachsen nach Art gewöhnlicher Flechten- und Pilzkeimschläuche in die Länge und neh- lieber die Keimung einiger grosssporiger Flechten. 209 men dabei zunächst die Richtung an, dass sie der Fläche des Sub- strates parallel und diesem zum Thei-1 aufliegend radienartig von der Sporenoberfläche abstehen (Fig. 12, 23). Ihre Structur bleibt (mit Ausnahme der Querwände) immer die gleiche, welche oben beschrie- ben wurde. Sobald ihre Länge etwa dem Querdurchmesser der Spore gleichkommt, treten einzelne Querwände und unregelmässige Veräste- lung auf. Die Aeste erheben sich vielfach schräg oder senkrecht in die Luft. Die meisten Sporen starben auf dem Objectträger in die- sem Stadium oder schon vorher ab. Nur bei einigen Exemplaren von P. DeBaryana gelang es die Entwicklung noch ein Stück weiter zu verfolgen : die Schläuche erreichten die 2 - bis Stäche Länge des Spo- rendurchmessers, verästelten sich reichlich, viele Aeste richteten sich aufrecht, einzelne bildeten H-förmige Anastomosen mit einander. Auch im Innern des Episporiums entstanden zahlreiche Aeste, welche die Schichten dieses allmählich vollkommen verdrängten und mit einan- der ein dichtes Geflecht rings um das Endospor bildeten. Von dem Geflecht entsprangen wiederum zahlreiche aufrecht in die Luft ra- gende Zweige (Fig. 7). Der Sporeninhalt wird beim Beginn der Bläschenbildung noch schwärzer, undurchsichtiger als vor der Keimung; es gelingt mit ei- niger Mühe, sich zu überzeugen, dass dies von dem Auftreten zahl- reicher kleiner Vacuolen herrührt. Während der Entwicklung der Schläuche bleibt sein Ansehen lange unverändert, doch beobachtet man zuweilen grössere Vacuolen und somit ein allerdings sehr langsames theilweises Verschwinden der Fetttropfen. Bei den beschriebenen Exemplaren , deren Keimung am weitesten fortschritt , wurde das Fett nach und nach fast vollständig gelöst, an seine Stelle trat wässerige Flüssigkeit, in welcher nur mehr spärliche Fetttröpfchen suspendirt blieben (Fig. 7). An der Mehrzahl der Sporen war der grösste Theil der Fetttropfen zur Zeit des Absterbens noch unverbraucht und ballte sich zu einem dunkeln grobkörnigen Klumpen zusammen (Fig. 16). Die Membran der Spore beginnt mit der Austreibung der Keim- schläuche zu quellen, sie wird weich, die Schichtung verschwindet; ihr völliges Verdrängtwerden durch das Astgeflecht der Schläuche bei den Exemplaren, deren Keimung bis zur gänzlichen Auflösung des Fettes verlief, wurde schon erwähnt; bei den vorher absterbenden stellte sie zuletzt eine homogene zart umschriebene durchsichtige Gallertmasse dar. Die reifen Sporen von Megalospora sind farblos, länglich- cy- 14* 210 A. de Bary, lindrisch (M. sanguinaria) oder eiförmig (M. affinis)1) und haben im Wesentlichen den gleichen Bau wie bei den Pertusarien mit dickem Episporium (Fig. 25, 30). Ihre Oberfläche ist glatt2), der Gallert- hof fehlt, die Fettkörner des Inhalts sind kleiner, dieser durchschei- nender, das Endosporium dicker als bei den genannten Pertusarien. Der Keimungsanfang ist dem für diese Flechten beschriebenen durch- aus ähnlich , nur mit dem Unterschied , dass die Bläschen und Keim- schläuche in der ganzen Oberfläche, nicht bloss an der Unterseite der Spore entstehen (Fig. 26 — 28, 31). Die Bläschen bilden sich dicht an der Aussenfläche des Endosporiums; die Keimschläuche sind pfrie- menförmig und stehen nach allen Seiten senkrecht von der Ober- fläche ab. Sie erreichten auf dem Objectträger höchstens die halbe Länge des Sporenquerdurchmessers (Fig. 29); spätestens in diesem Stadium starben die Sporen, viele schon mit Beginn der Bläschen- bildung, alle lange bevor der Inhalt verbraucht war. Bei M. san- guinaria begann die Keimung nur bei sehr wenigen Exemplaren, die meisten blieben wochenlang unverändert, um zuletzt zu Grunde zu gehen. Die Sporen von Ochrolechia pallescens3) haben die Ge- stalt eines regelmässigen Ellipsoids, ihre dünne farblose Wand ist in eine zarte Aussen- und eine etwas dickere Innenschicht (Endospo- rium) gesondert, ohne Gallerthof. Ihr Inhalt besteht aus einem 1) lieber die Unterschiede der beiden Arten vergl. die Tafelerklärung. 2) Die Oberfläche frisch ejaculirter Sporen ist immer rein und glatt, ohne die Anhängsel, welche ihnen nach Schieiden (Grundz. 3. Aufl. II p. 45, 46) undBuhse (Bull. soc. Natur. Moscou T. XIX) in Form von „Hörnern, Spitzen und sonst wunder- lichen Auswüchsen" ankleben sollen. Auch im Innern der Asci finde ich nichts von solchen Dingen , es entstehen hier eine oder zwei Sporen , und nicht , wie Schieiden angibt, 8 — 12, von denen nur 1 — 2 sich vollkommen ausbilden, die anderen aber abortiren und den ausgebildeten in Form eben jener Anhängsel ankleben. Zu der Be- schreibung solcher Appendices könnten etwa keimende Sporen die Veranlassung gege- ben haben ; da aber kaum anzunehmen ist , dass die genannten Autoreu die Keimung beobachtet haben , so wären ihre Angaben unerklärlich , wenn nicht eine Abbildung von Lindsay zu Hülfe käme (Populär history of brit. Lichens pl. XIV j. Es ist kaum zweifelhaft, dass diese solche Sporen darstellt, welche mit dein sie umgebenden Pro- toplasma , also wohl vor völliger Reife, in dem Ascus eingetrocknet sind ; das vertrock- nete Protoplasma haftet ihren Enden in Form kegelförmiger verdrehter Auswüchse an. — Eine Abnormität, welche Buhse abbildet, fand ich dagegen hie und da bei M. sanguinaria wieder ; sie besteht darin , dass die Spore durch eine dicke Querwand in zwei sehr ungleich grosse Tochterzellen getheilt ist. 3) Die untersuchten Exemplare sind auf Buchen gewachsen und gehören der Form tumidula (Kbr. Lieh. Germ. 149) an. TJeber die Keimung einiger grosssporiger Flechten. 211 Gemenge von Fett und feinkörnigem Protoplasma, in seiner Mitte liegt einer oder mehrere grosse kugelige Fetttropfen (Fig. 32). Jod färbt das Fett gelb bis gelbbraun, das Protoplasma braunroth, und man erkennt nach Einwirkung dieses Reagens, dass rings um die centralen Fettkugeln zahlreiche grössere rundliche Protoplasmaklümp- chen angehäuft sind. Der Beginn der Keimung erfolgt in der Regel innerhalb der ersten 24 Stunden nach der Aussaat und wird dadurch angezeigt, dass auf der ganzen Aussenfläche der Spore zahl- reiche zerstreute runde Wärzchen erscheinen (Fig. 33 — 35). Diese wachsen sofort zu den von Tulasne beschriebenen Fäden oder Haa- ren aus , welche nach allen Seiten von der Sporenoberfläche ausstrah- len; sie sind oft schon 24 Stunden nach der Aussaat 3 — 4 mal län- ger als breit , in den nächsten Tagen wachsen sie weiter in die Länge und verzweigen sich (Fig. 36 — 38). Die Structur der Haare und der Wärzchen, aus welchen sie entstehen, ist die gleiche, welche für die Keimschläuche und Bläschen der Pertusarien und speciell der P. lejoplaca beschrieben wurden : eine sehr zarte Membran umschliesst ein durchaus homogenes farbloses, durch Jod gelb werdendes Proto- plasma. Nach Einwirkung von Chlorzinkjodlösung erkennt man aufs deutlichste, wie dieses mit dem Protoplasma der Spore in continuir- licher Verbindung steht durch einen sehr feinen Porencanal, welcher durch das Endosporium senkrecht nach aussen geht, und sich auf der Aussenseite des letzteren zum Bläschen erweitert. Dieses liegt zuerst in dem Epispor , wölbt die betreffende Stelle des letztern nach aussen, um sie alsbald zu durchbrechen oder wenigstens bis zur Un- kenntlichkeit vorzudrängen (Fig. 34). Die Auswüchse der Sporenober- fläche entsprechen somit genau den Bläschen und Keimschläuchen der P. lejoplaca, nur sind jene, bevor sie zu den Schläuchen auswachsen, kleiner als bei dieser und die Porencanäle schwieriger sichtbar, theils wegen ihrer Zartheit , theils weil es bei der grossen Anzahl der Bläs- chen und ihrer Vertheilung über die ganze Spore oft schwer hält, scharfe Profilansichten der einzelnen zu erhalten. Bei geeigneter Ein- stellung des Mikroskops gelang es übrigens nicht selten, an den Bläs- chen, welche mitten auf der Oberseite intacter Sporen liegen, den Querschnitt des Porencanals zu sehen, als einen dunkeln Punkt im Centrum des kreisförmigen Umrisses des Bläschens (Fig. 35). Und an Sporen, welche mit Jod oder Chlorzinkjod behandelt sind, kann man, mittelst starken Drucks auf das Deckglas, Sporeninhalt durch die Canäle in die Bläschen oder in umgekehrte Richtung pressen. Die Veränderungen des Sporeninhalts während der Keimung sind 212 A. de Bary, dieselben wie bei den Pertusarien. Die Menge der körnigen Bestand- teile vermindert sich in dem Maasse als die Schläuche wachsen; ihr völliges Verschwinden ist bis jetzt nicht beobachtet worden. Die Sporenwand behält während der bekannten Stadien ihre ursprüng- liche Grösse und Gestalt. Meine bestentwickelten Exemplare starben ab, als die Keimschläuche etwa die doppelte Sporenlänge erreicht hatten; Tulasne sah Schläuche, welche 3 — 4 mal so lang waren als die Sporen. Von Ochrolechia tartarea Mass. kann ich mit Bestimmtheit an- geben, dass die ersten Keimungsanfänge denen der beschriebenen Species gleich sind. Ihre Entwicklung weiter zu verfolgen, erlaubte das mir zu Gebote stehende Material nicht. Die Haare der keimenden Spore von 0. pallescens , welche zu den Eingangs gestellten Fragen Veranlassung gegeben haben, sind somit Keimschläuche, im Wesentlichen denen typisch keimender Flechten gleich , ausgezeichnet durch ihre grosse Zahl und die sehr enge Ver- bindung ihres Lumens mit dem der Spore. Und die anderen hier beschriebenen Genera stimmen mit Ochrolechia wie in der Grösse und Structur der reifen Spore, so auch in den Keimungseigen thümlich- keiten überein; man kann auf Grund dieser Uebereinstimmungen die in Rede stehenden Gattungen unter einem gemeinsamen Namen, etwa als grosssporige Flechten, zusammenfassen — womit jedoch kei- neswegs gesagt sein soll, dass sie alle mit einander eine Gruppe im natürlichen Systeme bilden. Die mitgetheilten Beobachtungen dürften noch eine weitere, von Tulasne angeregte Frage beantworten. Bei den mit einem oder zwei Schläuchen keimenden Flechten wird die Spore zu Gunsten der Keimschläuche entleert und stirbt hiermit ab; wenigstens gilt dies für eine Reihe sicher beobachteter Fälle. Da mit Grund angenom- men werden darf, dass sich aus der Spore ein neuer Thallus ent- wickelt, so muss dieser bei den letzterwähnten Flechten, wie bei sehr vielen Pilzen, aus den Keimschläuchen entstehen und einige, freilich nicht ganz vollständige, directe Beobachtungen Tulasne's lassen hieran kaum einen Zweifel übrig. Für Ochrolechia pallescens und indirect auch für Pertusaria spricht nun Tulasne die Vermu- thung aus, der Thallus selbst werde durch eine im Innern des Sporen- raumes stattfindende Zellentheilung angelegt, und die von der Ober- fläche ausstrahlenden Keimschläuche seien nur seine ersten Haftor- gane. Die Vermuthung gründet sich darauf, dass auch bei lange fortgesetzter Cultur der Sporeninhalt nur zu kleinem Theile ver- Ueber die Keimung einiger grosssporiger Flechten. 213 schwand, und dass die Keimschläuche der 0. pallescens von denen anderer Flechten in jeder Beziehung wesentlich verschieden zu sein schienen. Der letztere Grund fällt jetzt weg. Gegen den ersteren lässt sich nach den meisten hier mitgetheilten Beobachtungen aller- dings nichts sagen, da bei denselben die Sporen abstarben, ohne dass ihr Inhalt auch nur zum grösseren Theile verschwunden gewesen wäre. Bei den beschriebenen bestentwickelten Exemplaren der Per- tusaria DeBaryana dagegen fand Letzteres statt, die Spore entleerte sich in dem Maasse als die Keimschläuche wuchsen, nach Verbrauch des Sporeninhalts stand das Wachsthum der Schläuche (auf dem Ob- jeetträger) still, erst etwa 14 Tage später starben sie ab. Es ist wohl hinreichender Grund zu der Annahme vorhanden, dass sich die an- deren grosssporigen Flechten bei ungestörtem Verlauf der Keimung ebenso verhalten; dass also der Sporeninhalt zu Gunsten der Keim- schläuche verbraucht, der Thallus aus letzteren entwickelt wird. 214 Erklärung der Abbildungen. Die Figuren 1, 7, 36, 38 sind 190 mal, 34 b 700 mal, alle übrigen 390 mal ver- grössert. Taf. XVII. Fig. 1 — 7. Pertusaria DeBaryana Hepp. Die Species ist zu cbarakterisiren : Thallus runzelig, hellgrau oder gelblich ; Frucht- warzen zahlreich , dicht gedrängt , stark vorspringend , mit 1 — 8 punktförmigen Ostio- lis. Asci mit 4 oder 3 Sporen; diese ellipsoidisch 130 — 184 Mik. lang, 3 — 3^mal so lang als dick (nach Dr. H e p p 's Messungen) ; Episporium an den Seiten (ohne den Gallerthof) 4 mal dicker als das Endospor , vielschichtig , auf der Aussenfläche sehr zart quergestreift. An Buchen auf dem Blauen im Schwarzwald (3800 '). Fig. 1. Fast reife Asci, isolirt, a mit 3, b mit 4 Sporen. Die äussersten Dop- pellinien um jede Spore bezeichnen den innerhalb des Ascus schmalen Gallerthof. Fig. 2. Reife, ejaculirte Spore, in Wasser liegend, s Endosporium , e Epispo- rium, g Gallertsaum. Fig. 3. Ejaculirte Spore, höchstens 24 Stunden nach der Aussaat, in Wasser liegend. Optischer Längsschnitt. Porencanäle in der Membran sichtbar. Fig. 4. Keimende Spore, 24 Stunden nach der Aussaat. Porencanäle und Bläs- chen in der Membran. Fig. 5. Aehnlicher Entwicklungszustand wie Fig. 4 , nach 48 stündiger Einwir- kung von Carminlösung. Optischer Längsschnitt. Die Punkte auf der Fläche deuten die bei tieferer Einstellung des Mikroskops durch den Inhalt durchschimmernden Poren- canäle auf der Unterseite an. Fig. 6. Keimende Spore am dritten Tag nach der Aussaat (5. October); Gallert- saum weggelassen. Fig. 7. Dasselbe Exemplar am 12. October. h eine H-förmige (auch mit stärke- rer Vergrösserung untersuchte) Anastomose. Epispor von einem dichten Geflechte von Keimschläuchen durchwuchert. Von den ausstrahlenden Keimschläuchen sind nur die ohne starke Veränderung der Einstellung sichtbaren gezeichnet , viele andere , zumal tiefer liegende, nicht wiedergegeben. Das Exemplar wuchs kaum weiter und starb ge- gen den 1. November ab. Fig. 8. Pertusaria communis DC. b. Reife ejaculirte Spore, nach kurzer Einwirkung von Alkohol in Wasser liegend. Inhalt durchscheinend - homogen , in der Zeichnung weggelassen. Gezeichnet sind der A. de Bary, Ueber die Keimung einiger grosssporiger Flechten. 215 optische Längsschnitt von Membran (Endosporium undeutlich geworden) und Gallerthof, und die zarte netzartige Streifung, welche bei scharfer Einstellung der Oberfläche an der Membran hervortritt. a. Spore im Anfang der Keimung, ebenso behandelt wie b. Optischer Längs- schnitt mit den Porencanälen gezeichnet; Inhalt und Gallertsaum weggelassen. Taf. XVIII. Fig. 9 — 13. Pertusaria communis DC. Fig. 9. Reife, seit höchstens J Stunden ejaculirte Spore in Profilansicht. Fig. 10. Keimungsanfang. Bläschen entwickelt. Fig. 11. Kleines Exemplar, etwas weiter als 10 entwickelt, aus der natürlichen Lage um 90 ° gedreht, die Bläschen tragende Unterseite in Profilansicht; a in Wasser, frisch , b optischer Längsschnitt nach 34 stündiger Einwirkung von Glycerin und Car- minlösung. Gallerthof in der Zeichnung weggelassen. Fig. 12. Weiter entwickeltes Exemplar, mit zahlreichen gestreckten Keimschläu- chen, in natürlicher Lage, von oben gesehen. Fig. 13. Aehnliches, etwas weniger entwickeltes Exemplar, aus der natürlichen Lage um 90 ° gedreht. Fig. 14 — 16. Pertusaria fallax Hook. Fig. 14. Reife ejaculirte Spore. Fig. 15. Keimende Spore, 24 Stunden nach Aussaat, von oben gesehen, im Profil. Der Gallertsaum vollkommen unkenntlich. Fig. 16. Keimende Spore, am 16ten Tage nach der Aussaat, von oben im Profil gesehen. Beginnt abzusterben. Einzelne Zellen der Keimschläuche geplatzt und entleert. Fig. 17— 19. Pertusaria Wulfenii DC. Fig. 17, 18. Reife ejaculirte Sporen, in Wasser. Profilansicht. In Fig. 18 der Gallertsaum weggelassen. Fig. 19. Reife ejaculirte Spore , in Wasser liegend, nach Tödtung durch Alkohol. Optischer Längsschnitt und Oberfläche gezeichnet, mit Hinweglassung des Inhalts und Gallerthofs. Taf. XIX. Fig. 20 — 24. Pertusaria lejoplaca Schaer. Fig. 20. Reife ejaculirte Spore. Fig. 21. a keimende Spore, 36 — 48 Stunden nach Aussaat. Bläschen seitlich vortretend, b dieselbe , mit Chlorzinkjod behandelt. Fig. 22. Keimende Spore, 48 Stunden nach Aussaat. Fig. 23. Aelteres Exemplar. Keimschläuche deutlich septirt. Fig. 24. Keimende Spore, aus der natürlichen Lage um 90° gedreht. Fig. 25 — -29. Megalospora affinis Kbr. Fig. 25. Reife ejaculirte Spore, in Wasser. Fig. 26. Keimungsanfang, 36 Stunden nach Aussaat. Profil und Oberfläche ge- zeichnet. 216 A. de Bary, Heber die Keimung einiger grosssporiger Flechten. Fig. 27. Exemplar in demselben Entwieklungsstadium wie Fig. 26 , durch Druck gesprengt und entleert. Profil und Oberfläche gezeichnet. Fig. 28, 29. Keimende Sporen am dritten Tage nach der Aussaat. Ausführung wie Fig. 26. Fig. 30, 31. Megalospora sanguinaria Mass. Fig. 30. a. b reife ejaculirte Sporen, in Wasser. Fig. 31. Keimende Spore, Beginn der Bläschenbildung, 24 Stunden nach Aus- saat, optischer Längsschnitt. Nach Untersuchung lebender Exemplare hat M. san guina r i a je eine Spore im Ascus ; Sporen länglich-cylindrisch , 78 — 104 Mik. lang, 39 — 52 Mik. breit, im Mittel aus 10 Messungen 9 3 Mik. lang, 4 5 Mik. breit. — M. affinis: Je zwei Sporen im Ascus; Sporen eiförmig, Epispor am schmalen Ende am dicksten. Länge der Spore 49—86 Mik., Breite 34 — 40 Mik., im Mittel aus 10 Messungen: Länge 5 8, Breite 3 8 Mik. Bei M. sanguinaria ist bekanntlich ferner der Grund des Apothcciums intensiv roth, durch einen in den engen Lücken des Hyphengefleehts in amorphen Mas- sen abgelagerten , in Alkalien mit violettrother Farbe löslichen Farbestoff. Bei M. affi- nis fehlt dieser , das betreffende Gewebe ist sehr dicht und fast farblos. Die angege- bene Zahl der Sporen im Ascus fand ich überall, wo es möglich war sie genau zu be- stimmen , was allerdings wegen der Schwierigkeit, die Asci unversehrt zu isoliren , oft nicht gelingt. Fig. 32 — 38. 0 chrolechia pallescens Fig. 32. Reife ejaculirte Spore. Fig. 33. Anfang der Keimung. Profilansicht. Fig. 34. a dasselbe Exemplar wie 33, mit Chlorzinkjod behandelt, etwas ge- drückt, b Stück des Profils von demselben nach Sprengung und theilweiser Ent- leerung. Fig. 35. Keimende Spore, 12 — 16 Stunden nach Aussaat. Profil und Oberfläche. Fig. 36. Ebensolche, weiterentwickelt. Fig. 37. Weitere Entwicklung der Keimschläuche (etwa 24 Stunden nach Aussaat). Profil. Die mit x bezeichneten Keimschläuche genau in Profilansicht. Fig. 38. Etwa 36 Stunden nach Aussaat. Zur EntwickelungsgescMchlc des Polypodiaceensporangiums. Von Max Reess, Stud. rer, nat. (Mit Taf. XX — XXII.) Die Entwicklungsgeschichte des Sporangiums und der Spore der Polypodiaceen kann auch nach den neuesten Untersuchungen Fi seh er's v. W a 1 d h e i m * ) noch keineswegs als eine geschlossene Frage be- trachtet werden. Die einschlägige Literatur2) ist ziemlich dürftig; eigentliche Specialarbeiten sind nur die von Schacht3) und Fischer v. Waldheim. Die Beschreibung der Sporangienentwickelung bei Dicksonia te- nera Presl, welche von Martius4) schon im J. 1833 gegeben, hat sonderbarer Weise weder bei Schacht, noch bei Fischer v. Wald- heim Berücksichtigung gefunden, trotzdem sie die Hauptpunkte die- ser Entwicklungsgeschichte nach dem damaligen Stande der Dinge durchaus correct darstellt. Auch Presl5) zeichnet auf Taf. XI, Au. B. verschiedene Ent- wickelungszustände der Sporangien von Polystichum aculeatum Roth und Asplenium Trichomanes L. ; daneben bildet er als muthmassliche männliche Organe (Stamina), welche nur im jungen Sorus vorkom- 1) Alexander Fischer v. Waldheim, Ueber die Entwickelung der Farn- sporen. Pringsh. Jahrb. IV, 3. S. 349 — 382. 2) Vergl. Fischer v. Waldheim a. a. O. S. 349 f. 3) Hermann Schacht, Beitrag zur Entwickelungsgeschichte des Sporangiums wie der Spore einiger Farnkräuter. Bot. Ztg. 1849 , S. 537 ff. 4) v. Martius, Icones plantarum crytogamicarum Brasiliensium. Monachii 1828 bis 34, S. 98 — 101. tab. LXXII. 5) C. B. Presl, Tentamen Pteridographiae. Pragae 1836. 218 M. Reess, men sollen 1 ) , ganz jugendliche Sporangien ab ; ausserdem unterschei- det er die Paraphysen (Pila) des Fruchthäufchens. Um den Auszug aus seinen hieher bezüglichen Angaben vollständig zu machen, führe ich noch an, dass er „den vom Ring entblössten, mit einigen Quer- spalten versehenen Theil" der Wandung des reifenden Sporangiums (das Stomium?) mit grosser Wahrscheinlichkeit für ein Analogon der Narben erklärt (Stigmata)2). Schacht's Arbeit ist eben so unvollständig, als unklar in der Darstellung; sie führt uns eine Reihe oft unvermittelter Beobachtun- gen vor, aus denen sie nicht recht wagt, die entsprechenden Schlüsse zu ziehen , indem sie jedem Leser überlässt , „sich seine Theorie selbst zu bilden". Auch hat ihr Verfasser, wie aus seiner eigenen Aeusse- rung hervorgeht3), späterhin selbst einiges Misstrauen in seine Arbeit gesetzt. Auf das Detail seiner Angaben, die wohl alle auf die Ent- stehung sämmtlicher Sporangiumstheile durch freie Zellbildung hin- auslaufen, komme 4ch theilweise später zurück. Fischer v. Wald heim hat die Beschaffenheit der Spore, so- wie ihre Entstehung aus der Sporenmutterzelle einer eingehenden Be- trachtung unterzogen; die Frage nach der Entwicklung der Sporan- giumswand und den, zur Bildung der Sporenmutterzellen nöthigen Vorgängen in der Centralzelle hat er, meines Erachtens, in keiner Weise genügend beantwortet. Abgesehen von manchen unrichtigen Angaben im Einzelnen, dürfte die Morphologie schon damit unzu- frieden sein, dass er sich sogleich bei den ersten Theilungen des jungen Sporangiums ein halbes Dutzend Modifikationen gefallen lässt. Wenn ein aus verhältnissmässig wenigen Zellen aufgebautes Organ zu einer so wichtigen physiologischen Function bestimmt ist, wie das Sporangium, so ist wohl jeder Zelle ihre bestimmte Aufgabe und je- der eintretenden Theilung ihre bestimmte Richtung vorgeschrieben, und wir haben allen Grund, ein ins kleinste Detail genaues Gesetz nicht nur für einzelne Arten und Gattungen, sondern als für die ganze Ordnung der Polypodiaceen gemeinschaftlich vorauszusetzen. Meine, unter Herrn Professor Nägeli's sorgfältiger Leitung ausge- führten Untersuchungen haben mir auch nur Bestätigungen dieser Auffassung ergeben. 1) a. a. O. pag. 16. 2) a. a. O. pag. 21. 3) Vergl. sein Lehrbuch der Anatomie und Physiologie der Gewächse, 1856, Bd. I S. 75: „Meine Untersuchungen über die Sporenbildung der Farnkräuter bedürfen einer Wiederholung, da ich vermuthen darf, mich liier geirrt zu haben." Zur Entwickelungsgeschichte des Polypodiaceensporangiums. 219 Stellung und Ursprung der Sporangien. Die Fruchthäufchen der Farne stehen bezüglich ihrer Anordnung auf der Lamina in genauester Beziehung zum Verlaufe und der Ver- zweigung der Gefässbündel , denen gegenüber sie in zahlreichen Va- riationen stets eine dorsale, terminale, alare oder laterale Stellung einnehmen. Ich habe hier diese Wechselbeziehung nur zu constatiren, und kann über das Einzelne auf Mettenius' ausführ- liche Darstellung dieser Verhältnisse hinweisen1). Da ich mir weder die Entwickelungsgeschichte des Sorus, noch die des Indusiums zur Aufgabe gesetzt hatte, mache ich, den von Presl2) aufgestellten und von Mettenius festgehaltenen3) Unterschied zwischen achtem und falschem Indusium adoptirend, nur darauf aufmerksam, dass ich Ursprung und Entwicklung des Sporangiums vom Vorhandensein oder Nichtvorhandensein eines Indusiums niemals abhängig fand. Seiner morphologischen Bedeutung nach ist das Sporangium eine weiter entwickelte Epidermiszelle (Trichom Nägeli's). Als solche hat dasselbe zuerst Schacht4) bei Asplenium Petrarcae DC, Pteris serrulata L. und Scolopendrium officinarum Sw. aufgefasst, Fischer v. Waldheim hat die gleiche Ansicht an Polypodium sporodocarpum W. gewonnen , und begnügt sich sodann mit der An- gabe, dass er auch bei andern, auf diese Frage nicht speciell un- tersuchten Farnen nichts gefunden habe, was ihm die Ueberzeugung einer andern Entstehung des Sporangiums hätte aufdrängen können 5). Das gleiche Resultat ergaben mir Beobachtungen an Indusiaten und -Exindusiaten, an Farnen mit veränderter und unveränderter frucht- tragender Lamina. Eine, und zwar in der mir bekannten neueren Literatur die einzige, möglicherweise meiner Darstellung widersprechende An- gabe, die ich der Vollständigkeit halber nicht übergehen kann, fin- det sich in FeVs „Genera filicum" pag. 231 : Fee stellt eine neue Gattung — Cryptosorus — aus Arten von Polypodium zusammen , die er auf „Sporangia immersa, subcuticularia" begründet. Zur Erläuterung sagt er Folgendes: „Ce genre, dont nous ne connaissons que deux especes, a le port des polypodium pectines et les sporotheces occu- 1) G. Mettenius, Filiees horti botanici Lipsiensis. Leipzig 1856, pag. 10 — 12. 2) Pres 1 a. a. O. pag. 22 — 25. 3) Mettenius a. a. O. S. 12. 4) Schacht a. a. 0. S. 538 u. 557. Fig. 1—3. 5) a. a. O. 351 Anm. 3. 220 U. Reese, pent aussi le sommet de nervilles simples. Le caractere distinctif qui motive la formation d'un genre, se döduit de la Situation des sporanges, naissant au dessous de la cuticule inferieure pour se mettre en rapport avec la lumiere; ils la fendillent, et il en resulte une ouverture beante ä peu pres ellipsoi'de et ä marges epaissies. Les groupes que forraent les sporanges sont epars, distants, peu nom- breux, situes principalement vers le sommet des lobules. Dans le C. Dionaea, l'ouverture du meat est borne de cils convergents, et qui se ferment ä la maniere des poils de la feuille du Dionaea mu- scipula L. — Quelques polypodium ont des sporanges loges dans une depression de la lame, mais c'est une fausse immersion, car ils sont superficiels et non souscuticulaires." — Mettenius, der die hier als Cryptosorus ausgescliiedenen zwei Arten mit Polypodium wieder vereinigt, bezeichnet die Angabe Fee's, dass die Sporangien bei diesen Arten die Epidermis durchbrechen, als irrig1). Da mir zur eigenen Untersuchung dieser Frage das Material fehlt, so muss ich mich mit der Mettenius 'sehen Berichtigung einfach zufrieden geben und kann somit in Fee's citirter Angabe einen genügend be- gründeten Widerspruch gegen die Annahme, dass das Sporangium überall aus einer Epidermiszelle entstehe, nicht anerkennen. Die älteren, dieser Auflassung widersprechenden Angaben Link 's über den Ursprung und die morphologische Bedeutung, sowie die Ansichten Lindley's und Bisch off 's über die Bildung des Farn- sporangiums sind schon im J. 1837 von v. Mo hl hinreichend wider- legt worden 2 ). Die vorliegenden Untersuchungen unterstützen , zu- mal bezüglich der Bildung des Ringes, Mohl's Widerlegung. Bei Polypodium aureum L. , einem für diese Untersuchungen sehr geeigneten Farn, zeigen die Epidermiszellen des Sorus eine wesent- liche Verschiedenheit von den sie umgebenden gewöhnlichen Epider- miszellen. Ihr Querschnitt ist ziemlich regelmässig quadratisch, von geraden Wänden umschlossen, ihre Oberfläche fast genau viermal kleiner , als die der übrigen Oberhautzellen ; Erscheinungen , die ihre Erklärung am besten in der Annahme finden, dass die ursprüng- lichen Epidermiszellen des Sorus noch eine zweimalige Theilung durch verticale, sich im rechten Winkel kreuzende Wände eingehen, nach- 1) G. Mettenius, Ueber einige Farngattungen, I. Polypodium, S. 15 (Separat- abdr. aus den Abb. d. Senkenb. naturf. Ges. II. Bd. 1857). 2) v. Mobl, Verm. Schriften bot. Inhalts. Tübingen 1845, S. 98 — 102. — Vergl. auch v. Marti us a. a. 0. S. 99. Taf. LXXII. Zur Entwickelungsgeschichte des Polypodiaceensporangiums. 221 dem in den , ihnen sonst gleichwertigen , übrigen Zellen der Epider- mis die Theilung aufgehört hat. Aehnlich verhalten sich die Oberhautzellen des Receptaculums bei Pteris hastata Sw., wo auf dem Querschnitt durch die fruchtbare Lamina der Querdurchmesser der sporangiumbildenden Epidermiszel- len halb so viel beträgt, als bei den angrenzenden gewöhnlichen Ober- hautzellen, so dass sich auch hier eine weitere Theilung durch ver- tikale , auf einander rechtwinkelig stehende Wände voraussetzen lässt (XXI, 21)). Die Entwicklung des Sporangiums aus der Epidermis* zelle habe ich noch beobachtet bei Ceratodactylis osmundoides J. Sm., Adiantum assimile Sw., Aspidium trifoliatum Sw. und Nephrolepis exal- tata Schott. Bei diesen Farnen ist die Blosslegung der Epidermis- zellen des jungen Sorus weit schwieriger, weshalb ich die an Poly- podium aureum und Pteris hastata constatirten Verhältnisse hier nicht untersuchen konnte; ich zweifle aber nicht, dass, die Richtigkeit mei- ner Auffassung bei den zwei genannten Farnen vorausgesetzt, das gleiche Gesetz auf die Polypodiaceen im Allgemeinen ausgedehnt wer- den darf. Es wäre sodann die sporangiumbildende Epidermiszelle eine Zelle der n -f- 2te" Generation, wenn ich die ursprüngliche, der gewöhnlichen entsprechende, Epidermiszelle als Zelle der nte" Gene- ration bezeichne. Entwickelt! ng des Sporangiums 2). Die eigentliche Entwicklung des Sporangiums habe ich an Po- lypodium aureum L. und P. areolatum W., Ceratodactylis osmundoi- des J. Sm. , Adiantum assimile Sw. , Pteris hastata Sw., Blechnum bra- siliense Desv. und Blechnum occidentale L. , Aspidium trifoliatum Sw., Nephrolepis exaltata Schott, und Onoclea struthiopteris Sw. studirt und die wesentlichen Erscheinungen bei allen untersuchten Formen übereinstimmend gefunden; als für die Untersuchung sehr geeignet kann ich Blechnum occidentale , Nephrolepis exaltata und Polypodium aureum (für die Bildung der Sporangiumswand) , ferner Aspidium tri- foliatum (für die Entwickelungsvorgänge in der Innenzelle) empfeh- 1) Die römischen Zahlen bezeichnen die Tafel, die arabischen die Figur. 2) Bei der folgenden Darstellung habe ich ausschliesslich auf die Theilungsrich- tuug und die Entstehungsfolge der Wände Rücksicht genommen; das Wesen der Zelltheilung mag man an minder complicirten Objecten untersuchen. Deshalb hielt ich es auch für überflüssig, zahlreiche mikrochemische Reactionen anzustellen und auf- zuführen. 222 If. Reess, len. — Blechnum occidentale zeigt wohl die stärksten Wandcontouren, Aspidium trifoliatum den geringsten Gehalt an dem sonst äusserst störenden Chlorophyll. Das erste Entwickelungsstadium des jungen Sporangiums er- scheint als eine anfangs sehr zarte , bald deutlich doppelt contourirte, halbkugelige Ausbauchung der Epidermiszelle (XXI, 3), die zunächst durch eine horizontale Querwand von der Ursprungszelle sich ab- grenzt (XXI, 4). Dieser Querwand folgt eine zweite, parallel über der ersten verlaufende, welche das junge Sporangium in Stiel- und Scheitelzelle trennt; ich nenne sie Basal wand des Sporangiums (XXI, 5)0- Der Stiel des Sporangiums wächst durch intercalare Querthei- lungen in die Länge ; verticale Wände theilen ihn — nach den Arten verschieden — in zwei (Nephrolepis exaltata u.a.), häufiger in drei Zellreihen ; in letzterem Falle (Polypodium aureum , Blechnum occi- dentale u. a.) treffen die Längswände in Winkeln von 120 ° aneinan- der (XXI, 10). Bei einzelnen Formen entspringen aus einer oder zwei Zellen des Stiels seitliche Paraphysen , so bei Aspidium trifoliatum Sw. und A. remotum ABr., Ceratodactylis osmundoides u. a. — Getüpfelte innere Wandungen der Stielzellen, wie sie Mettenius (Farngattun- gen IL Plagiogyria; Senkenb. Abh. IL 1858) für die Cyatheaceen- gattung Plagiogyria beschreibt, habe ich bei keiner der untersuchten Polypodiaceen beobachtet. Bevor ich auf die Theilungsvorgänge in der Scheitelzelle ein- gehe, muss ich die Entwicklung der Paraphysen kurz berüh- ren. Ihr jüngstes Stadium lässt sie von zukünftigen Sporangien morphologisch nicht unterscheiden; trotzdem darf man wohl ei- nen physiologischen Unterschied schon bei der ersten Anlage voraussetzen. (Dass sie nicht etwa schon im frühesten Zustande ab- ortirte Sporangien sind, beweist die Begelmässigkeit ihres Vorkom- mens und Fehlens 2).) Bei Polypodium aureum lässt sich vielleicht auch ein morpho- 1) Von diesen zwei Querwänden hat offenbar Fischer v. Wald he im eine übersehen, da er sogleich nach Bildung der ersten Wand eine Trennung iu Stiel- und Scheitelzelle annimmt. Schnitte, welche das junge Sporangium im Zusammenhang mit seiner Ursprungszelle zeigen, beweisen die Existenz beider Wände, und die ver- schiedene Stärke der Membran lässt in der obern die jüngere erkennen (vergl. a. a. O. S. 352). 2) Vergl. darüber, sowie über ihre Bedeutung für die Systematik: Mettenius, Farngattungeu 1. Polypodinm S. 16. — Indusium als Ersatz der Paraphysen : ebenda III. Pteris , S. 4. Zur Entwickelungsgeschichte des Polypodiaceensporangiums. 223 logischer Unterschied schon im ersten Entwickelungsstadium her- vorheben : die erste Querwand , welche beim Sporangium stets hori- zontal und etwa in gleicher Ebene mit der Cuticula verläuft, bildet sich bei der Paraphyse noch innerhalb der Epidermiszelle und ver- läuft schief (XXI, 6. 6 a); da ich aber bei andern Farnen diesen Unterschied nicht beobachtete, so wage ich auch nicht, ihm eine we- sentliche Bedeutung beizulegen. Die Paraphyse wächst sehr rasch in die Länge und theilt sich nur durch wenige Querwände ; die Bildung seitlicher Paraphysen am Stiel des Sporangiums habe ich schon er- wähnt. Ich gehe zu den Entwickelungsvorgängen in der Scheitelzelle über, indem ich meine Darstellung speciell auf Polypodiuni aureum, Aspidium trifoliatum , Nephrolepis exaltata und Blechnum occidentale gründe. In Taf. XX, 1 — 3 habe ich die Reihenfolge der Theilungen in den Wandzellen des Sporangiums für Blechnum occidentale und Polypodiuni aureum schematisch so dargestellt , wie sich bei langsa- mer Drehung des Sporangiums um seine Längsaxe die Wände und deren Ansatzlinien nacheinander zeigen. Zur Beruhigung für alle Diejenigen, welche jede schematische Zeichnung mit Misstrauen be- trachten, erlaube ich mir zu versichern, dass ich für jedes der Sche- mata mehrere vollständige, durchaus übereinstimmende Aufnahmen an verschiedenen Objecten gemacht, class ich ferner das Object nicht nur einmal, sondern wiederholt um seine Längsaxe gedreht habe, um die Richtigkeit der Zeichnung zu controliren , dass endlich die weiteren, mit der Camera lucida entworfeneu, und mittelst Durch- zeichnens in die richtige Lage gebrachten Abbildungen die Schemata aufs Genaueste bestätigen. Ein weiteres Schema (XX, 4) gibt die, der Fig. XX, 3 entsprechende, Ansicht von oben. Ich war lange Zeit im Zweifel, ob ich bei der folgenden Darstellung die einzelnen Wände, oder die von denselben umgrenzten Zellen mit bestimmten Buch- staben bezeichnen sollte. Für die Betrachtung des fertigen Ge- bildes wäre es unstreitig anschaulicher und theoretisch richtiger ge- wesen, die einzelnen Zellen ins Auge zu fassen; für die Verfolgung der Bildung sgeschichte schien es mir bezeichnender, die nach- einander auftretenden Wände hervorzuheben. — Für die sprachliche Darstellung ist die eine Bezeichnung ohnedies ebenso langweilig und umständlich, als die andere, und zur Versinnlichung der Vorgänge müssen die Zeichnungen das Meiste beitragen. Zunächst entsteht in der Scheitelzelle, ein Drittel von der Peri- pherie der Basalwand abgrenzend, gegen letztere und nach aussen Jahrb. f. viss. Botanik. V. |R 224 M. Reess, um etwa 60° geneigt1), die erste Seitenwand (I) (XX, 1; XXI, 7); an dieselbe setzt sich, meistens rechts, seltener links 2), unter dem gleichen Neigungswinkel, aber mit ihrem obern Ansatz höher hinaufreichend, deshalb nach oben einen grösseren Raum abgrenzend, eine zweite (II) (vergl. XX, 1; XXI, 8. 17), und zwischen beide, un- ter den gleichen Verhältnissen wie die zweite, eine dritte Seiten- wand (III) an (vergl. XX, 1; XXI, 9. 18). Eine nach oben gebogene, in Folge des niedrigeren Ansatzes von I etwas schief liegende Decken- wand (IV) verbindet alsbald die obern Ansätze der drei Seitenwände (XXI, 11. 12). Nach Abschluss dieser Theilungen umgeben also drei Seitenwandzellen und eine ihnen gleichwerthige Deckenwandzelle die, einem tetraedrischen Kugelausschnitt vergleichbare Innenzelle. In- dem ich die Theilungsvorgänge in der letzteren zunächst unberührt lasse, verfolge ich zuerst die Weiterentwickelnng der Wandzellen des Sporangiums. Die drei Seitenwandzellen Iten Grades theilen sich gleichmässig durch je eine verticale Wand (iv, nv, mv) in je zwei gleichgrosse Seitenwandzellen IIten Grades; zwischen die verticalen und die seit- lichen Ansätze der Wände I, II, III treten, der Basalwand parallel, und rings um das Sporangium ungefähr in der gleichen Ebene lie- gend, im Ganzen 6 horizontale Wände (h) auf, jede Seitenwandzelle IIten Grades in zwei Seitenwandzellen IIte" Grades IIter Generation thei- lend (XX, 2; XXI, 13.15 — 19). Die Bildung dieser horizontalen Wände beginnt in der IIIte" und endigt in der Ittm Seitenwandzelle Iten Grades, wo sie oft verhältnissmässig spät erst eintritt. In der, im Grundriss dreiseitigen, Deckenwandzelle tritt die, der verticalen Seitenwandzelle entsprechende Wand (nv) zwischen dem Scheitel des Sporangiums und dem obern Ansatz der Seitenwand I, 1) Die ursprünglichen Ansatz winkel verziehen sieh natürlich durch jeden Ansatz einer neuen Wand an die , ihre Schenkel bildenden , ersten Seitenwände. 2) Die Richtung nach rechts und links im Sinne der Mechanik, nicht der Bo- tanik, genommen. Da die Rechtsdrehung weitaus der häufigere Fall ist, so beziehe ich mich in der folgenden Darstellung und den Zeichnungen stets auf solche Sporan- gien, an denen die Theilung von links nach rechts Fortschritt ; im umgekehrten Falle bleiben alle Einzelnheiten völlig gleich und nur bei der Ringaulage ändern sich die Verhältnisse insofern, als z.' B. das aus einem Viertel der ursprünglichen III. Seiten- wandzelle hervorgegangene Storni um statt links, rechts an die erste Seitenwand- zelle angrenzt u. s. w. Innerhalb der ursprünglichen ■vier Wandzellen bleiben die Theilungen die gleichen, nur müssen die Ausdrücke ,, links" und ,,rcchtsu gegen- seitig vertauscht werden. Zur Entwicklungsgeschichte des Polypodiaceensporangiums. 225 dem letzteren ziemlich parallel, somit an Wand IT und III sich an- setzend, auf (XX, 4; XXI, 12. 12a. 16. 19); senkrecht auf ihrer Mitte, den Wänden ih, nh, nTh der Seitenwandzellen gleich werthig, erscheint je eine Verbindungswand nh zwischen iVv und I einerseits, zwischen rW und II andererseits (XX, 4; XXI, 12 a. 13). Die Ver- bindungswand zwischen TVv und II — also die grössere jVh -- ist die zuerst erscheinende. — Nun ist auch die ursprüngliche Decke n- wandzelle in vier Deckenwandzellen IIten Grades IIter Generation ge- theilt, und somit die Innenzelle von zusammen 16 unter sich gleich- werthigen Wandzellen umschlossen. Die aus der ersten Seitenwandzelle Iten Grades hervorgegangenen vier Zellen theilen sich nicht weiter; später werden sie, durch das Wachsthum des Ringes, in der Richtung der Sporangiumsaxe , bezw. der ersten verticalen Wand, schmalgedrückt und in die Länge ge- zogen (XXII, 2). In den aus der IIten und IIIten Seitenwandzelle Iten Grades, sowie aus der ursprünglichen Deckenzelle entstandenen Zellcomplexen be- ginnt die Anlage des Ringes durch das Auftreten folgender Wände : Vom obern Ansatz der verticalen Wand nv zum entsprechenden Ansatz der mv bilden sich zwei, der Wand Ivv parallele, auf der grös- sern ivh zusammentreffende Wände IVV in der Weise, dass der Schei- tel des Sporangiums genau in die Mitte zwischen iVv und die beiden ivV fällt (XX, 4; XXI, 13E. 15); zugleich tritt zwischen nv und dem obern Ansatz von Wand I, rechts und links von der kleinern Ivh, je eine Wand n-h' auf (XX, 4; XXI, 13 A u.E; XXII, 2). Endlich zieht sich noch vom obern Ansatz der Wand III eine Wand iVv" auf die Mitte der grösseren iVh (vergl. XX, 4; XXII, 3). In dem aus der IItm Seitenwandzelle Ite" Grades hervorgegange- nen Complex tritt links von der verticalen Hv, ziemlich nahe dem rechten seitlichen Ansatz von Wand I, zwischen nh u. II, gerade un- ter dem Ansatz von r-v an II sich ansetzend, eine etwas geneigte Wand nv' auf; auch rechts von nv, ziemlich in der Mitte zwischen nv und dem rechten seitlichen Ansatz von II stellt sich auf die ho- rizontale nh eine Wand ny'. Zwischen dem rechten Ansätze von Wand I und der Wand nv tritt, unter der horizontalen nh und derselben pa- rallel, eine seeundäre Horizontalwand nh' auf (XX, 3; XXI, 13. 15; XXII, 1). Ganz diesen Theilungen entsprechend sind die Theiluugsvorgänge im Complex der ursprünglichen IIP" Wandzelle Iten Grades ; nur mit 15* 226 M. Eeess, dem Unterschied, den die andere Lage des IIIten Complexes gegen- über dem Iten mit sich bringt (XX, 3; XXI, 13 C). Durch die correspondirenden Theilungen in dem IIten und IIIten Complexe und in der ursprünglichen Deckenzelle ist die Anlage des Einges vollendet; dieselbe wird begrenzt von der untern Hälfte des rechten seitlichen Ansatzes von Wand I, der links gelegenen nv', der Ivv, der rechts gelegenen mv' und der untern Hälfte des linken seit- lichen Ansatzes von Wand I einerseits, von der nv, den beiden rvV' und der mv andererseits. Der eigentliche Ring geht nur bis zum obern Ansatz der Wand III, wo sich das Stomium anreiht. Letz- teres bildet sich aus derjenigen Partie der Ringanlage, welche in- nerhalb des IIIten Complexes zwischen mh und dem obern Ansatz der Wand III sich befindet (XX, 3; XXII, 2. 3). Die Zellen des Ringes und des Stomiums theilen sich zunächst durch die, zum Gesammtmittelpunkt des Sporangiums radialen, zum Verlaufe des Ringes senkrechten Wände h" und bleiben in gleicher Richtung noch so lange theilungsfähig, bis die, für die Arten constante, volle Zahl der Ringzellen gebildet ist ; zugleich verdicken sie ihre Wände und heben sich gleichmässig vom Sacculus ab , zwischen dessen Zellen sie anfänglich etwas unregelmässig eingeschoben erscheinen. In den übrigen, den Sacculus bildenden, Wandzellen findet in der Regel keine, jedenfalls keine wesentliche Theilung mehr statt. Zugleich mit dem Wachsthum des Ringes und der Ausdehnung der Innenzel- len werden sämmtliche Wandzellen, zumal die zwischen der Ring- grenze ivv und dem obern Ansatz der Wand I gelegenen, durch die Wände n-h und iVh' entstandenen Zellen in der Richtung der Sporan- giumsaxe bedeutend verzogen; nichtsdestoweniger bleiben sämmtliche wesentliche Theilungswände auch am reifen Sporangium noch unter- scheidbar (XXII, 2. 3). Bevor ich zu den Entwickelungsvorgängen in der Innenzelle über- gehe, muss ich einige irrthümliche Angaben Schach t's und Fischer's v. Waldhcim berichtigen. Was zunächst die Entwicklung des Sporangium stiels anbelangt, so lässt Schacht dem Stiel überhaupt nur zwei Zellreihen; nach meinen Beobachtungen sind drei Zellreihen entschieden häufiger. Die Entscheidung, ob zwei, oder drei vorhanden sind, lässt sich am besten durch Drehung des Präparates geben; ein zweireihiger Stiel darf, um 90° gedreht, bei der gleichen Einstellung nur eine Zell- reihe zeigen. (Auch Schott [genera filicum 1834, Heft II u. III] zeichnet für Polystichum und Meniscium drei Zellreihen; vergl. auch Zur Entwickelungsgeschichte des Polypodiaccensporangiums. 227 v. Martins a. a. 0. tab. XXVI.) — Da auch den ersten Theilungen in der Scheitelzelle ausnahmslos ein drei zähliges Schema zu Grunde liegt, und beim Vorhandensein von drei Stielzellreihen die 3 ersten Seitenwände der Scheitelzelle mit den Längsscheidewänden des Stiels auf der Basalwand zusammentreffen, so deutet auch dieser Umstand darauf, dass das Vorhandensein dreier Stielzellreihen eigentliche Regel ist. -- Unbegreiflich ist mir Schacht's Angabe, die Scheitel- zelle, bezw. die Kapsel, sei der Regel nach jünger, als der Stiel (a.a.O. 513 u. 557); zwei ursprünglich und gleichzeitig aus einer und derselben Mutterzelle durch Theilung hervorgegangene Zellcom- plexe können doch unmöglich verschiedenen Alters sein. Das Ver- hältniss des Stielwachsthums zur Ausbildung der Kapsel ist übrigens sehr verschieden: sehr rasch entwickelt sich der Stiel bei Aspidium trifoliatum , Nephrolepis exaltata u. a. ; verhältnissmässig langsam bei Pteris hastata, Polypodium aureum und Adiantum assimile. Bei den ersten Theilungen in der Scheitelzelle hat sich Fi- scher v. Wald heim jedenfalls bedeutend gestossen. Ich übergehe seine Ausführungen über den Zellinhalt (S. 352 f.) und halte mich lediglich an die Richtung der Theilungswände. Unrichtig ist zu- nächst, dass schon durch die allerersten Theilungen der Ring ange- legt werde (a. a. 0. 353) , und auf falscher Auffassung des Gesehenen beruhen die Angaben über deren Richtung. Angenommen Fischer's v. Waldheim 2 — 6 „Linien" (Taf. XXV, 1. 2; XXVI, 3 — 5 a. a. 0.) seien Wände, so entstände durch solche Theilungen , wie sie S. 353 f. beschrieben sind , eine von einem verticalen Zellring umgebene Kapsel, deren nicht zum Ring gehörige Wandpartie (Sacculus) nicht aus einer Zellschichte, sondern le- diglich aus einer Membran bestände, und die Centralzelle wäre auf dem Querschnitt rechts und links von je einer Ringzelle, vorn und hinten von einer einfachen Membran begrenzt; da aber Fischer v. Waldheim späterhin selbst von den übrigen Wandzellen spricht, so kann ihm mit einer solchen Voraussetzung keinenfalls Ernst ge- wesen sein. Da sich der Ring in der von Fischer v. W. beschriebenen Weise leicht construirt, so findet der Verf. wenig Interesse daran, die ferneren Theilungen der Wandzellen auseinanderzusetzen, indem dieselben ohnedies sehr regellos seien. Ich glaube für diese angeb- lich regellosen Theilungen im Vorstehenden einen genauen Plan an- gegeben zu haben, von Avelchem unwesentliche Abweichungen bezüg- lich der Bildung einer seeundären oder tertiären Vertical - oder Hori- 228 M. Keess, zontalwand allerdings vorkommen können, und bei verschiedenen For- men sogar wahrscheinlich vorkommen; dergleichen unbedeutende Va- riationen ändern aber die Regel noch lange nicht. Ueberdies muss ich nochmals darauf aufmerksam machen, dass ich bei den, aus fast allen Unterabtheilungen der Polypodiaceen zusammengeholten, Gat- tungen Bleehnum, Aspidium, Nephrolepis und Polypodium den Bauplan des Sporangiums absolut übereinstimmend gefunden habe, und keine Form einer andern Gattung hervorheben kann, für welche ich einen andern Entwickelungsplan vermuthen müsste1). Entwicklung der Innenzelle. Sowohl Schacht als Fischer v. Waldheim kennen nur eine Schichte von Wandzellen des Sporangiums, von welcher unmittelbar die Central zelle, die Urmutterzelle der Sporen umschlossen sein soll. Nun haben aber die ersten Theilungen der von den Wänden I, II, III, IV umgrenzten Innenzelle keinen andern Zweck, als den, eine zweite, innere, Schichte von Wandzellen zu bilden. Parallel den genannten vier Wänden und in gleicher Entstehungsfolge, er- scheinen vier dreiseitige Wände P, IP, IIP, IV und theilen die In- nenzelle in vier Wandzellen der zweiten Schichte und eine tetraedri- sche Centralzelle, die eigentliche Urmutterzelle der Sporen (XXII, 5. 6). Von den drei seitlichen, eben beschriebenen Wänden ist natürlich bei den meisten Einstellungen immer nur eine deutlich sicht- bar; durch Aenderung der Einstellung und Drehung des Objectes lassen sich alle drei mit Ursprung und Ansatz nachweisen , und der optische 1) Fischer v. Waldheim (a. a. O. 363 f.) klagt noch über die rasch verän- dernde Einwirkung des Wassers auf das Protoplasma der jungen Sporangien und warnt vor Täuschungen durch solche abnorme Plasmacoagulationen ; sehr verdünnte Gummi- lösung von einem Concentrationsgrade , welcher dem des Zellsaftes ungefähr entspricht, leistet hier wesentlich bessere Dienste . als Wasser. Wenn es sich aber nur darum handelt , die Reihenfolge und Richtung einer Anzahl von Zelltheilungen kennen zu lernen, so haben diese Coagulationen , die mau ja überdies in ihrer Entstehung verfolgen kann, wenig Störendes; im Gegentheil treten die Wände schärfer hervor, und die Präparate werden durch massige Wassepeinwirkung keineswegs unbrauchbar; auch recht vorsich- tige Anwendung von Glycerin kann zur Aufhellung des Objectes von Nutzen sein. Gelegenheitlich sei hier noch erwähnt , dass die Wandzellen des Sporangiums von Nephrolepis exaltata in sehr exquisiter Weise ein , im Verhältniss zur Membran und zum Kern wasserärmeres, stärker lichtbrechendes Protoplasma zeigen. Der Kern liegt im Mittelpunkt der Zelle, von einer Anzahl (6— 9) Plasmaklumpen umgeben, und die von wässerigem Zellsaft erfüllten Spalten zwischen den Plasmaklumpen machen fast den gleichen Lichteindruck , wie die äusserst wasserreiche Membran. Eine verändernde Einwirkung des Wassers kömmt bei dieser Erscheinung nicht ins Spiel. Zur Entwickelungsgeschichte des Polypodiaceensporangiums. 229 Längsschnitt zeigt je zwei der seitlichen und die obere (IV') sehr deutlich. Jede Zelle der zweiten Wandschichte wird durch annähernd unter den ersten Theilnngswänden v und h der äusseren Wandzellen verlau- fende Wände (V u. H) in vier Zellen getheilt (XXII, 7. 8.), so dass auf dem Längs- und Querschnitt die Centralzelle von sechs innern Wand- zellen umgeben erscheint, Tangentiale, zwischen den Grenzen der Centralzelle und der äusseren Wandzellen verlaufende Wände ( t) theilen alsbald jede dieser Zellen in zwei, und die Centralzelle ist alsdann von drei Schichten von Wandzellen umschlossen (XXII, 9); — die Bildung der tangentialen Theilungswände tritt in der Regel zu gleicher Zeit mit den ersten Theilungen der Centralzelle ein. Wenn auch manche Präparate eher eine weitere Theilung der Central- zelle durch tangentiale Wände, als die eben beschriebene Theilung der zweiten Wandzellen schichte in eine innere und äussere wahr- scheinlich zu machen scheinen, so entscheiden doch Entwickelungs- zustände , wie Tal. XXII , 9 , unbedingt für die tangentiale Theilung der inneren Wandzellen. Die Ausbildung der Sporenmutterzellen in der Centralzelle hat die Resorption der beiden inneren Wandschichten zur Folge, von de- nen die letzte oft erst dann aufgelöst wird, wenn in den Sporen- mutterzellen die Sporen schon angelegt sind. Uebrigens tritt selbst- verständlich die Resorption nicht durchaus gleichzeitig bei allen Zel- len einer Schichte ein. Aus der Auflösung der inneren Wandzellenschichten, nicht aus dem, bei der Bildung der Sporenmutterzelle übrig gebliebenen Pro- toplasma der Centralzelle, stammt das Epiplasma1). Fischer von Waldheim lässt die Sporenmutterzellen durch 1) Ich schreibe Fischer v. Waldheim den Ausdruck ,, Epiplasma'- nach, ob- wohl derselbe, nach der gegebenen Erläuterung, gegenüber der Bedeutung, in wel- cher er von de Bary (Hofmeisters Handbuch der physiol. Bot. II 105 ff.) bereits angewandt worden ist, für das Protoplasma der resorbirten Wandzellen im Sporangium nicht wohl passen will. Stammte dieses Protoplasma, wie Fischer v. Wald heim meint, aus der Centralzelle als Rückstand von freier Zellbildung, so wäre allerdings die Analogie mit de Bary 's Epiplasma ganz berechtigt. Unter den Literaturnachweisungen habe ich versäumt, einige Ausführungen Gaspar- r-ini's zu eitiren , die übrigens kaum Erwähnenswerthes enthalten. Vgl. G. Gaspar- rini, Memorie botaniche , Napoli 1863. Osservazioni sopra talune Modificazioni orga- nic.be in aleune cellule vegetali. Mem. estr. dal. Vol. I. degl. att. dell. R. Acc. d. S. Fis. -e. Mat. p. 61. Tav. VH, 9—17. 230 IL Reess, freie Zellbildimg entstehen1); demnach ist es erklärlich, wenn er das Epiplasma als aus demjenigen Protoplasma hervorgegangen be- zeichnet, welches im Sporangium zwischen den Mutterzellen übrig- blieb. Da aber, wie unten gezeigt werden soll, die Sporenmutter- zellen durch Theilung der Centralzelle entstehen, so kann bei de- ren Bildung kein Protoplasma unverbraucht bleiben. Nie treten die von Fischer v. Wald heim beschriebenen Er- scheinungen des Epiplasma ein, so lange nicht wenigstens eine der inneren Wandzellenschichten aufgelöst ist; sehr auffallend werden die- selben erst nach Resorption beider Schichten. Das Aufquellen in Wasser , die Protoplasmafäden u. s. w. (vergl. a. a. 0. 367 ff.) sind allerdings auf den ersten Blick auffallende Erscheinungen, aber die Anwendung einer dichteren Untersuchungsflüssigkeit, z. B. einer sehr verdünnten Mischung von Glycerin und Wasser, reducirt sie so ziem- lich auf Null. Ein geschichtetes Ansehen habe ich dem Epi- plasma niemals abgewinnen können , und die in Fig. 9 , Taf. XXIV bei Fischer v. W. gezeichneten doppelten Contouren erlaube ich mir auf die, in diesem Zustande noch vorhandene, zweite Wand- schichte zu beziehen (vergl. auch XXII, 10). Dass übrigens die äus- serste Schichte des Epiplasma's, ähnlich wie eine Membran , sich aus- dehnen und zusammenziehen , und Plasmafäden bilden kann , ist nach den Erscheinungen, die uns jedes Protoplasma in minder dichter Un- tersuchungsflüssigkeit bietet, keineswegs eine auffallende Sache. Durch welcherlei mikrochemische Pteactioneh will Fischer von Wald he im quantitativ nachweisen, dass das Epiplasma ärmer an Stickstoff und reicher an Kohlenhydraten ist, als das Protoplasma der Sporenmutterzellen? Bestimmte Reactionen werden nicht ange- führt, und wenn deren angeführt würden, so hielte ich es für be- denklich, aus der Intensität einer Färbung Schlüsse zu ziehen, wenn die zu vergleichenden Substanzen einerseits einen dichten Klumpen, wie der Complex der Sporenmutterzellen, andererseits eine dünne, den ersteren überziehende Schichte bilden, wie das Epiplasma. Mir hat weder die Reaction mit Zucker und Schwefelsäure, noch das Millon'- sche Reagens fürFischer's v. Wald heim Angaben beweisende Re- sultate ergeben. (Dagegen wird durch Anwendung des Millon'schen Reagens indirect ein Beweis dafür geliefert, dass das Epiplasma sich keineswegs wie eine Membran verhält: die wirklichen Membranen tre- 1) Oder durch freie Zellbildung, abwechselnd mit Zellth eilu n g? Ich muss gestehen , dass ich aus dem a. a. O. S. 362 Gesagten nicht recht klar werden kann. Zur Entwickclungsgcschichte des Polypodiaceensporangiums. 231 ten durch Quellung sehr scharf hervor, am Epiplasma lässt sich nichts derartiges bemerken.) Der ganze Entwickelungsplan des Sporangiums, so weit ich den- selben bis jetzt dargestellt habe (also bis zur Bildung der Sporen- mutterzellen) , lässt sich, unter modificirter Anwendung der von Nä- gel i vorgeschlagenen Terminologie1) in folgender Weise resumiren: Ich bezeichne mit: Seh — Scheitelzelle. I = Innenzelle. S = Wandzelle der ersten Schichte. R — Ringzelle. W = Wandzelle der IPen und IIP» Schichte. Xn = Zelle des nten Grades. nX = „ der „ Ordnung. nX = „ „ „ Generation. Die Theilung der Scheitelzelle erfolgt nach folgender Formel2): Sch = P + xS^ + .S1 + 3S1 + 4 S*. S1 =4 2S2. • S* = 3S1 = 2S2 + 6 3S2. 4S* = 7 3S2 +2 4S2. Zur Ringanlage gehören: je 3 3S2 von ^S1 und gS1 , 2 3S2 „ .S1. Setzt man jedes dieser 8 3S2 = R, so wird die Quertheilung der Ring- und Stomiumanlage ausgedrückt durch die Formel: R=:n-ipt x n (Da man die ersten Ringzellen gegenüber den übrigen Zellen 3S2 nicht als Zellen eigener Art ansprechen kann, so darf man auch keine besondere Gradbezeichnung für dieselben einführen.) Die Innenzelle theilt sich nach den Formeln: Ii =p +4 W1 WT1 = 4 2W2 2^2 __ 3"yy2 1 3"\Y2_ I2 = Urmutterzellen der Sporen. 1) Vergl. Nägeli — Seh lei de 11s Zeitschr. f. w. Bot. II, 123; Nägeli, Beiträge zur wissenschaftl. Botanik II, S. 17 und L. Kny, Zur Entwicklungsgeschichte der laubigen Lebermoose (Pringsh. Jahrb. IV. 1. S. 97). 2) In diesem Schema ist die erste Formel eigentlich unrichtig und sollte streng genommen in 4 Einzelnformeln aufgelöst werden ; mit Rücksicht auf das Endergebniss der vier ersten Theilungen glaubte ich aber , mich dennoch der gegebenen Form be- 232 M. Reess, Entwicklung der Centralzelle. Die anfangs tetraedrische Centralzelle nimmt durch die Vier- theilung der sie umschliessenden inneren Wandzellen (durch V u. H) die Form eines, mittelst Aufsetzung von je vier ungleichen Flächen auf jede Tetraederfläche entstandenen Sechszehnflächners an; für die Beschreibung ihrer weiteren Entwickelung will ich sie, der Einfach- heit halber, dennoch als Tetraeder auffassen, da ja doch die frag- lichen neuentstandenen Flächen sich nur wenig von der Ebene der Tetraederseite abheben. Die genaue Beobachtung der in ihrem Innern stattfindenden Thei- lungen wird durch verschiedene Verhältnisse äusserst erschwert; und es ist mir nicht gelungen, diese Vorgänge in der Weise Schritt für Schritt zu verfolgen und festzustellen, wie es wünschenswerth ge- wesen wäre. Wenn man sich auch nach einiger Uebung in den ver- schiedenen, bei wechselnder Einstellung hervortretenden Theilungen der verschiedenen Zellschichten hinreichend orientirt hat, so hält es noch sehr schwer, ein Object zu finden, das nicht nur die Wände im Innern der Centralzelle deutlich zeigt, sondern auch bei Drehung um seine Längsachse allseitig brauchbare Ansichten liefert, An und für sich sind die fraglichen Wände sehr zart, der Zellinhalt oft wenig durchsichtig, und ausserdem machen sich noch mancherlei äussere Störungen in unangenehmer Weise geltend. Indessen glaube ich, eine, wenn auch nicht ununterbrochene, doch ausreichende Reihe von That- sachen festgestellt zu haben, die, in dem richtigen Zusammenhang aufgefasst, die notwendigsten Schlussfolgerungen gestatten. Für die Anführung dieser mangelhaften Resultate bitte ich um des Lesers gütige Nachsicht. Die Schemata Taf. XX, 5 A u. B stellen die Theilungsfolge in der Centralzelle so dar, dass die ausgezogenen Linien die durch Beobachtung festgestellten, die bloss punktirten dagegen die hypo- thetisch ergänzten Theilungswände bezeichnen. Die Reihenfolge der Buchstaben entspricht denjenigen der Wände; die Wiederholung ei- nes Buchstabens mit ' oder " drückt die gleichzeitige Entstehung der mit dem gleichen Buchstaben versehenen Wände aus. Eine Beschrei- bung lässt sich von diesen Theilungsvorgängen schlechterdings nicht dienen zu dürfen, zumal diese Formeln keineswegs mathematische Genauigkeit bieten sollen. Ich wende dieselben auch hier nur deshalb an , weil sich in dieser Weise die Resultate bestimmt begrenzter Zelltheilungsprocesse wohl am besten resumiren lassen. Zur Entwicklungsgeschichte des Polypodiaceensporangiunis. 233 geben, weshalb ich lediglich auf die einschlägigen Figuren (XX, 5; XXII, 9 — 11) verweisen muss; das ihnen zu Grunde liegende Theil- ungsgesetz ist das gleiche, was wohl für die meisten Zellen und Zellcomplexe von tetraedrischer Form gilt: im Allgemeinen theilt sich jede Zelle in zwei Tochterzellen, die sich bezüglich ihres Volu- mens zu einander wie 1 : 2 verhalten. Die Gesammtzahl der entstandenen Sporenmutterzellen betrug überall, wo ich sie direct, oder durch Zählung der Sporen eines Spo- rangiums bestimmen konnte, zwölf1). Aus den wirklich beobach- teten Theilungen, sowie aus der definitiven Anordnung der fertigen Sporenmutterzellen (XXII, 10) vor ihrem Auseinandertreten, glaube ich, entsprechend dem, in XX, 5 gegebenen Schema, schliessen zu dürfen, dass aus der kleineren, durch Wand a abgegrenzten Theil- zelle Pn Grades der Centralzelle vier, aus der grösseren acht Spo- renmutterzellen hervorgehen, was auch mit deren ursprünglichem Vo- lumenverhältniss (wie 1 : 2) übereinstimmt. Selbstverständlich können bei dieser Entstehungsiblge nicht sämmtlicb# Sporenmutterzellen Pro- duete gleichwerthiger Generationen sein, indem eine schon aus der 2ten, drei aus der 3ten, vier aus der 4ten und vier aus der 5ten Theilung der Urmutterzelle resultiren. Wenn ich dieses Theilungsschema , soweit es sich nicht auf wirk- liche Beobachtung stützt, nur mit allem Vorbehalt gebe, so kann ich andererseits die Thatsache, dass die Sporenmutterzellen durch Theilung, und nicht, wie Schacht und Fischer v. Waldheim annehmen, durch freie Zellbildung aus der Urmutterzelle hervor- gehen, mit aller Entschiedenheit behaupten. Dafür sprechen die nachgewiesenen Theilungen , das Verhalten der fertigen Sporenmutter- zellen (siehe unten) und alle Analogieen vom Lebermoos bis zur Rhi- zocarpee; — dagegen gar kein stichhaltiger Grund. Bevor die ge- bildeten Sporenmutterzellen auseinandertreten, heben sie sich als ge- schlossener Complex von den Wandzellen ab ; dabei sind ihre Umrisse nach der Sporangiumswand hin abgerundet, nach dem Centrum, wo sie unter sich noch zusammenhängen, deutlich polyedrisch abgeplat- tet (XXII, 10). Sprengt man ein Sporangium in diesem Entwicke- lungszustand auf, so treten bald alle 12 Sporenmutterzellen, bald je 4 im Zusammenhang heraus (XXII, 11. 12), was gleichfalls für ihre Entstehung durch Zell theilung beweist2). Mit der völligen Ausbil- 1) Fischer v. Wald heiin behauptet 16, wobei er allerdings noch die Möglich- keit des Abortirens im Auge hat (a. a. O. 363). 2) Das Gleiche hat Hofmeister an den Sporenmutterzellen von Equisetum beob- achtet. (Vergl. Unters. S. 98.) 234 M. Reess, Zur Entwickelungsgesch. d. Polypodiaceensporangiums. düng der Sporenmutterzellen geht die Resorption der inneren Wand- schichten Hand in Hand, und es erscheint das Protoplasma der re- sorbirten Zellen als Epiplasma. Leider nöthigen mich äussere Verhältnisse, diese Untersuchungen hier abzubrechen, und von einer genauen Darstellung der eigent- lichen Sporenentwickelung Umgang zu nehmen. Die nächstliegende, hier noch zu erledigende Frage wäre wohl die, ob der Sporenbil- dung die Entstehung von Specialmutterzellen vorausgeht, oder nicht. Fischer's v. Waldheim Darstellung (a. a. 0. 370) ist in dieser Hinsicht lückenhaft, und nur die Arbeiten Hofmeister's i) und Sanio's2) lassen wenigstens einen Analogieschluss auf die Entwi- ckelung der Farnsporen ziehen. Aller Wahrscheinlichkeit nach ha- ben wir es auch hier, wie bei den Equisetaceen , nicht mit Special- mutterzellen im Sinne Nägeli's3), sondern mit solchen Special- zellen zu thun, denen gegenüber die Spore nicht als Zelle einer weiteren Generation betrachtet werden kann4). Uebrigens berechtigen mich wohl auch die unvollständigen Re- sultate der vorliegenden Untersuchung dazu, die Entwickelung des Sporangiums und der Spore der Polypodiaceen als mit derjenigen der höheren Kryptogamen überhaupt, ganz besonders der Equiseta- ceen, in den wesentlichsten Zügen übereinstimmend zu bezeichnen. — ■ Auch die von Mohl5) vermuthete Analogie des Farnsporangiums mit der Antherentheca der Phanerogamen findet, wenigstens was die Ge- sammtentwickelung der einmal gegebenen, selbstverständlich mor- phologisch sehr ungleichwerthigen , Anlage betrifft, damit ihre Be- stätigung. Herrn Professor Nägeli spreche ich für die gütige Leitung meiner Arbeit den herzlichsten Dank aus. Walldürn, 21. März 1866. 1) Hofmeister, V.ergl. Untersuchungen etc. S. 9 , 72 — 75, 97 f., 103 f., 118 f. Idem, Zusätze und Berichtigungen zu den 1851 veröffentlichten Untersuchungen etc. Pringsheim's Jahrb. III. 2. S. 283 ff. 2) S a n i o , Beitrag zur Kenntniss der Entwickeluug der Sporen von Equisetura palustre. Bot. Ztg. 1856, Nr. 11 u. 12. Idem, Einige weitere Bemerkungen etc. Bot. Ztg. 1857 , Nr. 39. 3) C. Nägeli, Zur Entwickelungsgeschichte des Pollens. Zürich 1842, S. 16. 4) Vgl. besonders Hofmeister, Vergl. Untersuchungen S. 75 und Nachträge etc. S. 283. 5) Mohl, Verm. Schriften S. 103. 235 Erklärung der Tafeln. Abkürzungen: sp = Sporangium. par = Paraphyse. gfb = Gefässbündel. ep = Epidermis. mg = Eingeschlagener Blattrand (Falsches Indusium). bsw = Basalwand des Sporangiums. Stom = Stoinium. Die Bezeichnung der Wände ergibt sich aus dem Texte. (Bei den meisten Figuren habe ich, der Ueb ersichtlichkeit wegen, statt doppelter, nur einfache Contour gezeichnet und den Zellinhalt gar nicht berücksichtigt. Die Ver- grösserung beträgt bei allen Figuren der Taf. XXI u. XXII, mit Ausnahme von XXI, 2, S6o/i0 Taf. XX. Blechnum occidentale L. Fig. 1 , 2 , 3 , 4. Schematische Darstellung der Theilungsvorgänge in der äusser- sten Schichte von Wandzellen. Fig. 1 , 2 , 3 die Seitenwandzellen in drei aufeinander- folgenden Stadien gleichsam abgerollt. Fig 4 die Deckenwandzellen von oben zeigend. Aspidium trif oliatum Sw. Fig. 5. Schematische Darstellung der Theilungen in der Centralzelle , behufs Bil- dung der Sporenmutterzellen. B gegen A um 120 ° nach links gedreht. Taf. XXI. Adiantum assirnile Sw. Fig. 1. Querschnitt durch den umgeschlagenen, fruchttragenden Blattrand. Aus der Epidermis entspringt ein Sporangium und eine Paraphyse. Ptcris hastata Sw. Fig. 2. Vergr. 150/1- Querschnitt durch den fertilen Blattrand mit Sporangium und Paraphyse. 236 M. Reess, Polypodium aureum L. Fig. 3. Eine Epidermiszelle des Sorus hat das Sporangium als halbkugelige Aus- bauchung angelegt. Fig. 4. Die erste Querwand scheidet Epidermiszelle und Sporangiumsanlage. F i g. 5. Bildung der Basalwand über der ersten Querwand. Fig. 6, 6a. Entstehung der Paraphyse aus den Epidermiszellen. Fig. 7. Bildung der ersten Seitenwand (I) im jungen Sporangium. Fig. 8. Die erste und zweite Seitenwaud (I u. II) sind gebildet; A von der Seite, B von oben gesehen. Fig. 9. Die drei ersten Seitenwände sind fertig. B gegen A um 60 ° nach rechts gedreht , C Ansicht von oben. Fig. 10. Querschnitt des Sporangiumsstiels. Fig. 11. Bildung der vierten (Decken-) Wand , des Sporangiums. Fig. 12. Erste Theilungen der Deckenzelle; Fig. 12a Ansicht von oben. Fig. 13. Weitere Theilungen der Wandzellen bis zur Anlegung des Ringes. Die fünf Figuren sind nach zwei Objecten in folgender Weise gezeichnet: B gegen A um 60 ° , C gegen B um 150°, D gegen C. um 30° nach links, gegen A um 120° nach rechts gedreht; E Ansicht von oben. Nephrolepi s exaltata Schott. Fig. 14. Ein noch ganz junges (vergl. Fig. 8) und Fig. 15. ein in der Anlegung des Ringes begriffenes Sporangium (vergl. Fig. 13 C). Aspidium trifoliatum Sw. Fig. 16. Sporangium nach Bildung der Wände v und h. Blechnum occidentale L. Fig. 17, 18, 19. Eutwickelungszustände wie Fig. 12 u. 16. Taf. XXII. Blechnum occidentale L. Fig. 1. Nahezu reifes Sporangium, von der dem Stomium gegenüberliegenden Seite gesehen. Fig. 2. Reifes Sporangium, den Zellcomplex der ursprünglichen ersten Seiten- wandzelle zukehrend. Fig. 3. Gleicher Entwickelungszustand, um 180° gedreht. Polypodium aureum L. Fig. 4. Junges Sporangium mit noch ungetheilter Innenzelle. Optischer Längs- schnitt. Onoclea Struthiopteris Sw. Fig. 5. Optischer Längsschnitt eines Sporangiums, in welchem sich die zweite Schichte von Wandzellen gebildet hat. Zur Entwicklungsgeschichte des Polypodiaceensporangiums. 237 Nephrolepis exaltata Schott. Fig. 6. Gleicher Zustand, von oben gesehen; die punktirten Linien bezeichnen die mittlere Einstellung. Fig. 7. Optischer Längsschnitt eines Sporangiums, dessen zweite Wandzellen- schichte sich durch horizontale und verticale Wände (H u. V) getheilt hat. Aspidium trifoliatum Sw. Fig. 8. Ein Zustand der Fig. 7 entsprechend; die ausgezogenen Linien zeigen die, bei oberster Einstellung sichtbaren, äusseren Wandzellen, die Linien V u. H die, bei etwas tieferer Einstellung hervortretende, Theilung der inneren Wandzellen, die übrigen punktirten Linien den optischen Längsschnitt. Fig. 9. Theilung der inneren Wandzellen durch tangentiale Wände (t); in der Centralzelle sind die ersten Theilungen zur Bildung der Sporenmutterzellen aufgetreten. B zu A , C zu B um 120° links gedreht; A, B, C entsprechen stets der Flächenan- sicht einer der 3 Seiten der Centralzelle. bei mittlerer Einstellung, sind also optische Längsschnitte. (Bezeichnung der Wände wie XX, 5.) D ein ähnlicher, wenig jüngerer Zustand , bei mittlerer Einstellung von oben gesehen (also optischer Querschnitt). Fig. 10. Ein Sporangium mit fertig gebildeten, aber noch nicht aus ihrem Zu- sammenhang gelösten Sporenmutterzellen, von oben gesehen; von den inneren Wand- schichten ist schon eine aufgelöst. (Ohne Berücksichtigung der , bei oberster Einstel- lung erseheinenden , äusseren Randzellen gezeichnet.) Fig. 11, 12. Gruppen von Sporenmutterzellen, die zusammenhängend aus dem halbreifen Sporangium herausgetreten sind. Untersuchung üher den Sitz der Alcaloide in der Cinchonarinde. Von Carl Müller. (Mit Taf. XXIII u. XXIV.) Die Veranlassung zu der kleinen analytischen Arbeit, welche ich hierin der hohen Fakultät zur nachsichtigen Beurtheilung vor- lege, waren die Untersuchungen Wigand's (Botan. Zeitung 1862, S. 137) über die Frage: Welches der Hauptzellenelemente der Cin- chonarinde ist als Sitz der Alcaloide anzusehen? Wigand's Versuche bestehen in Folgendem: Zur mikroskopi- schen Untersuchung geeignete Querschnitte der Rinde werden mit Cochenillelösung imbibirt. Es zeigte sich ihm hiebei eine Fixirung des Pigmentes und zwar hauptsächlich in der Wand der Bastzelle, während die Wand der Parenchymzellen einen geringen Grad der Farbstoffanhäufung zeigte. Der Querschnitt einer anderen Bastzelle des Hanfs oder Leins z. B. zeigte beim Imbibiren mit derselben Pig- mentlösung keineswegs die Fähigkeit der Cinchonabastzelle, Farbstoffe zu fixiren. Wigand schliesst hieraus, es sei der Membran der Cin- chonabastzelle ein Körper eingelagert, der, den Beizsalzen analog wirkend, Farbstoffe zu fixiren vermöge, und vermuthet diesen Körper in den Alcaloidsalzen. Die Bestätigung dieser Voraussetzung findet er in folgendem Ver- suche. Die Cinchonarinde wird, vor der Behandlung mit Pigment- lösung, mit heissem WTasser ausgezogen, aus dem Auszug die Gerb- säure durch Eisenchloridlösung gefällt und das Filtrat (als reine Alcaloidlösung angesehen) dem Leinfaserquerschnitt aufgetragen. Bei nunmehriger Behandlung mit der Pigmentlösung zeigen die beiden Faserquerschnitte, der Cinchonarinde und des Leins, das entgegenge- setzte Verhalten — die erschöpfte Faserwand der ersteren hat die Untersuchung über den Sitz der Alcaloide in der Cinchonarin.de. 239 Fähigkeit Pigment zu fixiren verloren, die des letzteren hat sie ge- wonnen. Wigand schliesst hieraus, es sei die Wand der Bastzelle der Hauptsitz des Alcaloids in der Cinchonarinde. Bei Wiederholung des ersteren (den zweiten inducirenden) Ver- suchs gelang es mir auf keine Weise, mich davon zu überzeugen, dass es die W7and der Bastzelle sei, welche das Pigment in bevor- zugter Weise sammle; im Gegentheil fand ich die Wand der Paren- chymzellen, welche vor der Imbibition schon gelb oder braun gefärbt erschien, nach derselben jedenfalls intensiver gefärbt als die Bast- zellenwand. Ich schlug deshalb zur Lösung derselben Frage einen anderen Weg ein und zwar den der quantitativen Bestimmung des Alcaloids in beiden Zellen arten. Folgende Betrachtungen, die mich leiteten, mögen wohl zeigen, dass derartige Analysen, abgesehen von der pharmacognostischen Be- deutung, geeignet sein dürften, die Entwicklungsgeschichte physiolo- lisch interessanter Körper kennen zu lehren. - Der Chemiker, der mit Hülfe eines zusammengesetzteren Apparates einem chemischen Processe folgen will, untersucht nach dem Auseinandernehmen in Zeitabschnitten, die durch die analytischen Methoden gegeben sind, die in den verschiedenen Gefässen auftretenden Körper. Die Ver- bindung der gemachten Analysen derselben giebt ihm die Entwick- lungsgeschichte vieler Vorgänge. Für die im Haushalte der Pflanze entstehenden Körper ist die Zelle der Entstehungsort; ein Complex vieler solcher gleichwerthiger oder ungleichwerthiger Zellen, das Organ, der Apparat, der dem Glasapparat des Chemikers zu ver- gleichen ist, Während indess bei letzterem die molecularen Wir- kungen der Wand des Einzelgefässes von constantem Einfluss auf den Verlauf der chemischen Vorgänge im Innern sind, welche meist vernachlässigt werden können ; wirken die molecularen Kräfte der Ge- fässwancl des Pflanzenorgans jedenfalls im höchsten Grade bedingend und regelnd auf die Vorgänge im Innern des Raumes, der von Zell- wand umschlossen, denn es entsteht und wächst diese Wand auf Kosten der im Zellinnern dargestellten Körper und 'zeigt, je nach verschiedenen Alterzuständen , verschiedene Permeabilität für in der Intercellularflüssigkeit gelöste Körper. Wollte man, wie der Chemiker, durch Auseinandernehmen und Zerlegen des complicirteren Apparates, Organ, in seine verschiede- nen Einzelgefässe , Zellen, eine Lösung des chemischen Theils der Jahrb. f. wiss. Botanik V. 'Iß 240 C Müller, Fragen über den Aufbau der Pflanze aus den Rohnahrungsstoffen, Kohlensäure, Wasser, Ammoniak, Salpeter- und Phosphorsäure, Erd- und Alkalisalze etc. erlangen, so böte gerade die nothwendige Be- rücksichtigung der Verhältnisse der Permeabilität von Membranen ungleicher Zellen für verschiedene gelöste Körper die grösste Schwie- rigkeit. In vielen Fällen wird dieser Weg geradezu unmöglich sein, selbst wenn eine genaue Kenntniss der Körper vorhanden wäre, wel- che die plastischen Gemische Protoplasma und Zellflüssigkeit con- stituiren. Für einige Fragen indess wird der angedeutete Weg sich vor- teilhaft betreten lassen, ich glaube für die Beleuchtung der Ent- wickelungsgeschichte von Körpern, die unzweifelhaft in den Intercel- lularflüssigkeiten entstanden, sich der Zellmembran bestimmter Zellen einlagern und von dieser, Lösungsmitteln gegenüber, mehr oder we- niger hartnäckig zurückgehalten werden. Die Cinchonabasen sind derartige Körper. Als stickstoffhaltige Körper stehen sie in einer Beziehung zu den stickstoffhaltigen Nah- rungsmitteln, welche die Pflanze dem Boden entnimmt. Welcher Art diese Beziehung, geht aus den bisherigen Untersuchungen nicht her- vor. Da indess diese Alcaloide leichter chemisch rein dargestellt werden können als viele der Körper, welche beim Aufbau oder der Desorganisation pflanzlicher Organe eine Rolle spielen, so dürfte die Kenntnissnahine von ihrer Entwicklungsgeschichte vielleicht nicht unmöglich sein und damit die Entscheidung der Frage: Entstehen solche Körper direct aus den Rohnahrungsstoffen, Kohlensäure, Sal- petersäuresalze und Wasser, ehe dieselben in dem Zustande der ei- weissartigen Körper des Protoplasma angekommen , oder sind sie Pro- ducte einer rückschreitenden Metamorphose letztgenannter Körper? Eine Frage, deren Beantwortung von nicht geringer Bedeutung für den Chemiker sowohl wie für den Pflanzenphysiologen wäre. Nothwendig zu erfüllende Bedingung zur Möglichkeit einer der- artigen Untersuchung ist natürlich das Entnehmen des Materials von einem und demselben lebenden Individuum, eine Bedingung, deren Herstellung für diesen Fall , wegen der Seltenheit lebender Cinchonen in Europa schwer zu bewerkstelligen ist. Nach dem Gesagten ist einleuchtend , dass eine möglichst directe Methode der Bestimmung der Alcaloidmengen in je einem Zellenele- ment der fertigen Rinde das erste Erforderniss ist, und soll diese kleine Arbeit zeigen, dass demselben auf dem Wege der quantitati- ven Analyse genügt werden kann. Die Aufgaben, die ich mir hie- bei stellte, waren : Untersuchung über den Sitz der Alcaloide in der Cinchonarinde. 241 a) Trennung der (in der auf geeignete Weise zerkleinerten Rinde) enthaltenen Hauptzellenelemente, auf einem Wege, der die Möglich- keit einer Vertheilung durch lösende Flüssigkeit der in den Mem- branen abgelagerten Stoffe total ausschliesst. b) Nach Herstellung vollkommen reiner Massen der einzelnen Zellentheile, möglichste Erschöpfung derselben und genaue Wägung des erhaltenen Alcaloids. Ehe ich zur Beschreibung der angewandten Methode übergehe, seien einige Worte über den Bau der untersuchten Rinde gesagt. Es war diese eine sehr reiche Calysayrinde des Handels (unbedeckt in Platten), in welcher man, da die Borken und Korktheile schon beim Sammeln abgesprengt werden, den bastreichsten, einerseits an das Cambium grenzenden Theil älterer Axentheile hat, Die noch an- hängenden Theile der harten Borke können leicht durch das Messer von den Platten entfernt werden. Im transversalen Schnitt erscheinen die Bastzellen vereinzelt oder in 2 — 3 zähligen Bündeln gleichmässig zerstreut gestellt. In Längs^ schnitten zeigen sie sich fast vollständig isolirt; nur an den Spitzen berühren sich benachbarte Bastzellen. Geht der Schnitt in der Rich- tung d Fig. 2, so erscheinen sie auf dem Querschnitt in Bündeln ge- stellt und von ungleichem Durchmesser, wenn die Ebene des trans- versalen Schnitts für eine Bastzelle näher ihrer Spitze liegt als für die andere, c. c. Fig. 1. Das Zerstreutstehen der Bastzellen, der lockere Verband unter- einander und die grosse Differenz der Massen zwischen der Bastzel- len- und Parenchymzellen - Membran boten mir die Mittel der mög- lichsten Trennung beider. Ob das specifische Gewicht der Membran- massen beider Zellenarten ein verschiedenes, habe ich bis jetzt noch nicht ermittelt. Methode der Zerkleinerung. Möglichst grosse und von den anhängenden Borkentheilen befreite Platten wurden in der Richtung der Axe gehobelt, nachdem durch Vergleichung der bei verschiedener Stellung der Hobelschneide er- haltenen Späne mit der Dicke der isolirten Bastzelle, die Dicke er- mittelt war, welche etwa der der letzteren entsprach. Die gesam- melten Späne wurden in einer mit Glasstöpsel verschliessbaren Flasche durch Schütteln mit blanken Eisendrahtspiralen möglichst zerkleinert, sodann mit reinem gleichkörnigen Flusssand so lange geschüttelt, bis mehrere Proben , mikroskopisch untersucht, die Parenchymzellen zer- trümmert, die Bastzellen isolirt, aber intact zeigten. Durch die 16* 242 C. Müller, leichte Zerreiblichkeit der dünnwandigen trocknen Parenchymzelle und die Zähigkeit der Bastzelle ist es leicht durch den Sand die Bastzelle von den anhaftenden Parenchymtrümmern rein abzureiben. Ich zog indess vor, der ersteren eine dünne Schicht der Zellwände zu belassen , welche den dichtanliegenden Parenchymzellen angehörte, um sicher zu sein, dass der reibende Sand die Membran der Bast- zelle noch nicht angegriffen habe und sich in dem feinen Pulver, das aus den Trümmern der Parenchymzelle bestand, noch keine abgerie- benen Basttheile befinden. Die dadurch nothwendige Verunreinigung der Bastzelle durch anhaftende Parenchymwandungen war eine geringe, machte sich in- dess doch geltend, wie wir bei Bestimmung des Chiningehaltes sehen werden. Der in Fig. 3 abgebildete Apparat diente nun dazu, die Paren- chymtrümmer von den isolirten nicht zertrümmerten Bastzellen zu trennen. Die grosse Retorte A wird durch Vorstoss und Cautchouc- ^erband mit der in der Retorte C mündenden Glasröhre verbunden; C steht durch die 2 mal gebogene Glasröhre t mit dem Gefäss D in Verbindung. Letztere Röhre wird in D durch Wasser abgesperrt. Nachdem das Gemisch aus Sand und Rindentrümmer durch den Tu- bulus mit möglichster Schonung in die Retorte A gegeben, wurde dem Tubulus eine Glasröhre eingefügt, welche einerseits nahe über dem Pulver mündete, andererseits durch den Cautchoucschlauch E mit dem Blasebalg einer Glasbläserlampe verbunden war. Sobald durch Antreten des Blasebalgs Luftstösse auf das Pulver gegeben wurden, entstand eine Trübung in dem Wasser des Gefässes D durch die übergeführten leichten Trümmer. Es kam nun darauf an, solche Luftstösse anzuwenden, welche nach D nur Parenchym- trümmer und keine Bastzellen überführten. Ich untersuchte deshalb, nach stufenweise verstärkten Stössen, den Niederschlag in D mikro- skopisch und fand denselben auch bei den stärksten Luftstössen, wel- che der Blasebalg erlaubte, nur aus Parenchymtrümmern bestehend. Nachdem ich mich somit von der Brauchbarkeit meines Apparates überzeugt hatte, wurde das Pulver in A durch stärkste Luftstösse vollständig ausgestäubt , und nachdem die eingepresste Luft im Innern sich mit der Atmosphäre ins Gleichgewicht gestellt, der Apparat von D an auseinandergenommen. Die in die Retorte C, Röhre F, Vor- stoss B und Retortenhals A geführten Staub theile wurden nun in klei- nen Pröbchen mikroskopisch untersucht. Es ergaben sich in F u. B fast reine Parenchymtrümmer, B u. A Gemische von wechselndem Bastgehalt und Parenchym, im Rückstand reiner Bast und Sand. Untersuchimg über den Sitz der Alcaloide in der Cinchonarinde. 243 Rückstand A wurde zurückgelegt. F u. B zurückgelegt (1) — Gemisch von B u. A, in den Bauch der Retorte A gegeben, auf die beschrie- bene Weise ausgestäubt , — die Staubtheile in F u. B (1 a) nach Aus- einandernehmen des Apparates zu 1 gegeben, die von B u. A, in A gegeben, wiederum ausgestäubt, Theile in F u. B (lb) zu 1 u. 1 a gegeben; alsdann 1, lau. lb in A derselben Manipulation unterwor- fen und dieses Fractioniren , begleitet von einer mikroskopischen Un- tersuchung der übergehenden Trümmerpartien, so lange fortgesetzt, bis eine vollständige Trennung der beiden Theile herbeigeführt, bis die aus A zurückgelegten reinen Bast, die aus F u. B zurückgelegten Theile reine Parenchymtrümmer ergaben. Durch dieses Verfahren ist einem Verlust durch Verstäuben möglichst vorgebeugt. Dem Wasser in D setzte ich, um das heftige Schäumen beim raschen Durchgang der Luftblasen zu vermeiden , von Zeit zu Zeit etwas Alkohol zu, und vermied dadurch auch hier jeden Verlust der im Wasser suspendir- ten Parenchymtrümmer. Ein gewisser Verlust des Untersuchungs- materials lässt sich indess nicht vermeiden; es entsteht derselbe da- durch, dass bei dem Gemisch von Bast und Parenchymtrümmern bei den letzten Rückständen ein Punkt eintritt, wo aus A immer Ge- mische nach B übergehen, wenn die Quantitäten des zu fractioniren- den Gemisches geringe sind; solche mussten daher, nachdem sie ge- wogen, von der weiteren Untersuchung ganz ausgeschlossen und zu- rückgelegt werden. Kleinere Verluste durch Herstellung befeuchteter mikroskopischer Präparate waren natürlich nicht zu umgehen. Ausziehen der Rindentrümmer. Um eine äusserste Erschöpfung der Rindentheile möglich zu machen und die Genauigkeit der Wägungen zu steigern, zog ich vor, mit kleinen Quantitäten zu arbeiten. Bei der grossen Schwierigkeit, welche dem Crystallisiren kleiner Mengen des Hydrates oder Schwe- felsäuresalzes entgegenstehen, war ich gezwungen, das amorphe Chi- ninhydrat C40 H24 N2 04 6 HO, bei 100° getrocknet, für alle drei Analysen, resp. der der ganzen Rinde, der des Bastes und der des Parenchyms der Wägung zu unterwerfen. Die Darstellung des cry- stallirten Hydrats oder Salzes hätte die Anwendung grosser Rinden- massen bedingt, welche aber der Genauigkeit der Bestimmung da- durch Abbruch gethan haben würde, dass das Auswaschen der Rinde der Fällungsrückstände und der Knochenkohle bedeutend erschwert worden wäre. Der auszuziehende Rindentheil wurde mit verdünnter Schwefel- säure (SO 3 HO 1 Th. u. 12 Theile Wasser) zu einer teigigen Masse 244 . C. Müller, angeknetet, 24 Stunden macerirt; hiernach mit gleichkörnigem Sand gemischt in eine Realsche Presse gegeben und zuerst mit kaltem, später mit heissem, schwefelsäurehaltigem Wasser vollständig er- schöpft. - Die Realsche Presse, für kleine Mengen derartiger Sub- stanzen, construirte ich leicht aus Retortenvorstössen oder den Häl- sen zerbrochener Retorten oder Kolben, denselben an beiden Enden durchbohrte Korke einfügend, von denen einer die lange Druckröhre, der andere die Abflussröhre umschliesst; letztere wird mit einem Baumwollenbausch lose verstopft. Ward die Presse von der auszu- ziehenden Substanz nicht ganz erfüllt, so gab ich in den leeren Raum bis zur Mündung der Druckröhre grobkörnigen, reinen Quarz- Sand. Die möglichste Erschöpfung des Rindentheils wurde angenom- men, als eine Probe der ablaufenden Flüssigkeit keine Fluorescenz- erscheinung mehr zeigte und mit Chlorwasser und Ammoniak keine grüne Farbe mehr annahm. Zur Vorsorge wurde selbst nach diesem Zeitpunkt das Waschen noch einige Zeit fortgesetzt. Die vereinigten sauren Auszüge eines Rindentheils mit gebrann- ter Magnesia gesättigt (Magnesia im Ueberschuss zugegeben), wur- den im Wasserbad sammt dem entstandenen Niederschlag einge- dampft; der möglichst trockene Rückstand in einem geeigneten ku- geligen Glasgefäss, mit Tubulus einerseits und durch Glashahn ver- schliessbarer Abflussröhre andererseits , mit Aether sorgfältigst ausge- waschen. Die aetherische Lösung hinterliess nach Abdestilliren des Aethers eine harzartige amorphe Masse, das Chininhydrat, welches in alcoholhaltigem Wasser aufgenommen, mit Knochenkohle wiederholt behandelt wurde, bis es möglichst entfärbt bei 100° getrocknet und zerrieben ein grauweisses Pulver darstellte, in welchem Zustande es gewogen wurde. In einer Rinde, welche 4,58 °/0 Chininhydrat enthielt, wurde ge- funden : 125 grmes angewandte trockene Rinde, in der Bast und Paren- chymtrümmer getrennt, ergaben 86,682 Bastzellen, 30,639 Parenchymtrümmer , 4,354 (zurückgelegtes Gemisch von Parenchym und Bast), 121,675 3,325 Verlust durch mikroskop. Präparation und Verstäuben grmes 125,000 In 30,639 grmes Parenchym 3,026 grmes Chi- i ninhydrat, was für 100 Theile 9,876 ergiebt, Pareilchym 9>876 °/o Untersuchung über den Sitz der Alcaloide in der Cinchonarinde. 245 In 86,682 Bast 2,134 grmes Chininhydrat, was ) für 100 Theile 2,462 ergiebt. j Bast 2'462 °/o Diese Zahlen zeigen, dass gerade die Parenchymzelle den höch- sten Procentgehalt an Chinin hat, derselbe ist nahe das 4 fache der Bastzelle. Nun aber erwähnte ich, dass der isolirten Bastzelle noch eine dünne Hülle belassen blieb, bestehend aus Theilen der Paren- chyinzellwand ; wäre es erlaubt gewesen , diese zu entfernen , so würde sich der Unterschied zu Gunsten der Parenchymzelle jedenfalls grös- ser ergeben haben. Mein Zweifel an der Richtigkeit der Wigand'- schen Beobachtung ist mithin gerechtfertigt, Die Ergebnisse dieser Untersuchung sind denen der Wigand'schen vollkommen entgegen- gesetzt. Denn einmal ergab sich die Parenchymzelle als die alca- loidreichste , während Wigand jeglichen Alcaloidgehalt abspricht, und ferner ist die Bastzelle ebenfalls alcaloidhaltig, wenn auch nicht in so hohem Grade. Wollte man annehmen, eine einzige Zellenart der fertigen Rinde alter ~ Axentheile sei der Sitz der Alcaloide, so ergäbe sich derselbe nach meiner Untersuchung in der Parenchym- zelle, und der im Bast gefundene Alcaloidgehalt wäre dadurch zu erklären, dass demselben eine nothwendige Verunreinigung mit den Parenchymtrümmern belassen werden musste. Es müsste diese Ver- unreinigung derart gewesen sein, dass auf 86 Theile des angewand- ten Bastes ungefähr 25 Theile Parenchym gekommen wären, wenn man die Bastzelle als absolut alcaloidfrei ansieht. Es ist indess sicher, dass den angewandten Bastzellen höchstens 8 — 10 °/0 Par- enchym beigemengt waren, und demgemäss der Bastzelle ein, wenn auch nur geringer, Alcaloidgehalt zugestanden werden muss. Eine zweite Frage, welche Wigand in seiner Arbeit anregte, ist die: „Welches ist der Entstehungsort der Alcaloide?" Wigand ist der Ansicht, es müsse dies der Ort sein, an wel- chem man das Alcaloid in grösster Menge antreffe, es wäre nach seiner Untersuchung die Bastzelle, nach der meinigen die Paren- chymzelle. Eine Hauptstütze findet Wigand in dem Erfahrungs- satze: Junge Rinden, d. h. Rinden jüngerer Axentheile, welche stets bastärmer als ältere Rinden, sind auch stets alcaloidärmer als letz- tere, und diejenigen Rinden die reichsten, auf deren Bruch oder Querschnitt die Bastzellen allseitig gleichmässig zerstreut erscheinen (Fig. 1). Die Richtigkeit dieses Erfahrungssatzes ist nicht zu be- zweifeln, doch sehe ich in ihm nichts, was zu Gunsten der Wi- gand'schen Anschauung spricht. Der Satz sagt einfach, es besteht eine Beziehung zwischen dem Alcaloidgehalt der Rinde und deren Gehalt an Bastzellen, und zwar fängt der Alcaloidgehalt der Rinde 246 C. Müller, Untersuchung über den Sitz der Alcaloide etc. an zu wachsen, wenn das Cambium des Axentheils beginnt Bastzel- len zu bilden. Dieses ist Alles, was sich aus dem Erfahrungssatz schliessen lässt. Ob in der jungen Rinde in der jugendlichen Bast- zelle der Heerd der Alcaloidbildung sei und die Parenchymzellen das gebildete Alcaloid vorzugsweise in sich einlagern, oder ob umge- kehrt die Bastzelle in niederem Grade das in der Parenchymzelle gebildete Alcaloid in ihre Wand einlagere, ist durch die Arbeiten, die bisher für diese Fragen angestellt, nicht entschieden. ^Soviel steht durch meine mit grosser Sorgfalt angestellte Schei- dung der beiden Zellenelemente fest , dass in der Rinde alter Stamm- theile, das Parenchym die Zellenart ist, welche den höchsten Pro- centgehalt an Alcoloid zeigt; auch glaube ich die beschriebene Me- thode, für Rinden verschiedener Alterszustände angewandt, als die- jenige ansehen zu dürfen , welche die Entscheidung der letzgenann- ten Frage herbeiführen kann. — Ebensowenig wie wir annehmen dürfen, dass in den Zellen oder Organen der Pflanzen, in wel- chen wir Amylum abgelagert finden, dasselbe auch immer entstanden sei, haben wir das Recht, die Alcaloide in der Zellenart entstanden anzunehmen, in welcher wir sie in der fertigen Rinde hauptsächlich angesammelt finden. Die Entscheidung der nächstliegenden Frage zur Lösung der ge- nannten: „In welchen Zellentheilen der jüngsten Rinde tritt das Al- caloid zuerst auf?1' werde ich zu unternehmen versuchen , sobald ich im Besitze des Rindenmaterials bin, welches den Anforderungen der- artiger Untersuchung entspricht, Heidelberg den 1. Februar 1866. Erklärung der A b b i 1 d u n g- e n. Fig. 1. Kleine Partie eines transversalen Schnittes durch eine Calysayrinde. e Bastzellengrtippe. ff Markstrahl. P Rindenparenchym. d Läugsansicht einer isolir- ten Bastzelle. Vergrösserung 1S0/,- Fig. 2. Partie eines tangentialen Schnittes derselben Rinde. f Markstrahl. d Bastzelle. Fig. 3. Der im Text beschriebene Apparat zur Trennung der Eindentrümmer. Cautchoucschlauch E führt nach dem Blasebalg einer Glasbläserlampe. Inhalt. Seite J. Walz. Beitrag zur Morphologie und Systematik der Gattung Vaueheria DC., mit Taf. XII — XIV 127 Die Vegetationsorgane 128 Vermehrung 130 Ungeschlechtliche Fortpflauzungsorgane 130 Geschlechtliche Fortpflanzungsorgane 133 Vaueheria dichotoma 141 Systematik 142 Allgemeine Bemerkungen . 142 Beschreibung der Arten 145 I. Corniculatae : V. sessilis 145 V. paehyderma ' . . 146 V. geminata 147 V. hamata 148 V. terrestris 149 V. uncinata 149 II. Tubuligerae: V. sericea 150 V. aversa 151 III. Piloboloideae: V. piloboloides .^ 152 Anhang I. Ungenau bekannte Arten 152 V. dichotoma 152 V. tuberosa 153 Anhang II. Zweifelhafte Arten , . 154 V. trifurcata 154 V. javanica 154 V. vesiculosa 154 V. submarina 154 Anhang III. 1) Vaueheria- Arten , die gestrichen werden müssen 155 V. pusilla} V. mammiformis; V. Boryana; V. elongata; V. australis; V. fastigiata; V. Pilus; V. intexta; V. maritima; V. ovata; V. Dillwynii; V. clavata; V. littorea; V. gemi- II Inhalt. Seite - nata ; V. caespitosa : V cruciata; V. multiconiis ; V. racemosa; V. hamata ; V. Dillwynii ; V. frigida ; V. circinata ; V. tumulata ; V. sacculifera : V. verticillata; V. tvigemina; V. fusca;-V. appen- diculata ; V. ornithocephala; V. po'lysperma ; V. repens; V. glau- cescens; V. Hookeri; V. rostellata; V. sphaerocarpa ; V. poly- morpha; V. Ungeri. 2) Arten , die zu einer anderen Gattung gehören 158 V. marina ; V. granulata ; V. multicapsularis; V. radicata; V. aqua- tica; V. infusionum. Erklärung der Abbildungen 159 A. B. Frank. Ueber die anatomische Bedeutung und die Entstehung der vegeta- bilischen Schleime, mit Taf. XV — XVI 161 1. Schleim der Leinsamen 161 2. Schleim der Quittensamen 167 3. Schleim der Orchisknollen 179 4. Schleim von Symphytum officinale 181 5. Gummi der Cycadeen , Marattiaceen und Linden 183 6. Kirschgummi 184 Ergebnisse 196 Erklärung der Abbildungen 199 A. de Bary. Ueber die Keimung einiger grosssporiger Flechten , mit Taf. XVII — XIX 201 Erklärung der Abbildungen 214 Max Reess. Zur Entwiekehmgsgesehichte des Polypodiaceensporangiums , mit Taf. XX — XXII 217 Erklärung der Tafeln 234 C. Müller. Untersuchung über den Sitz der Alcaloide- in der Cinchonarinde, mit Taf. XXIII — XXIV . • 238 Erklärung der Abbildungen 246 Berichtigung. S. 237 Z. 3 v. u. muss es heissen: Waudzellen statt Randzellen. Das Wachsthum des Vegetationspnnktes von Pflanzen mit decussirter Blattstellung. Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte vegetativer Organe. Von Dr. phil. N. J. C. lull er. (Mit Taf. XXV — XXXIV.) Die Aufgaben der in diesen Blättern beschriebenen Untersuchun- gen waren , ' die Entwicklungsgeschichte des zweigliedrigen Wirteis zunächst zu studiren, und die Zelltheilungen, welche der Anlage sol- cher Wirtel in dem terminalen Theile des Vegetationspunktes vor- ausgehen , und ferner die Berücksichtigung des gestaltbedingenden Einflusses der wachsenden Blattanlagen auf den Vegetationspunkt selbst. Die Schwierigkeit der Präparation phanerogamer Vegetations- punkte, bedingt zum Theil durch die Kleinheit der dieselben consti- tuirenden Zellen, zum Theil durch den zu entfernenden Zelleninhalt und die die meisten Knospentheile begleitenden Haare, möge ent- schuldigen, dass die Untersuchung auf eine so kleine Zahl von Pflan- zen ausgedehnt wurde. Eine zu dieser Arbeit unerlässliche Einführung in die Methode vergleichender Untersuchung der Vegetationspunkte war mir geboten in Untersuchungen, welche ich unter der trefflichen Leitung meines hochverehrten Lehrers Herrn Prof. Hofmeister in den zwei ver- gangenen Semestern an Pflanzen mit spiraliger Blattstellung anstellte. Demselben Herrn fühle ich mich aufrichtig verpflichtet, für die un- ermüdliche Unterstützung mit seinem Rathe während genannter Ein- führung und in Bezug auf die Wahl des Untersuchungsmaterials zu dieser Arbeit, meinen wärmsten Dank auszusprechen. Jahrb. f. wiss, Botanik. V. 17 248 C. Müller, Während der Vorstudien zu vorliegender Arbeit an Vegetations- punkten von Moosen und Farrnkräutern hatte ich mehrfach Gelegen- heit, die in den veröffentlichten Arbeiten Anderer gewonnenen Resul- tate bestätigt oder durch thatsächliche Beobachtung widerlegt zu finden. Ich wünsche über Differenzen mit zwei Abhandlungen der letzten Jahre in diesem Gebiete der Entwicklungsgeschichte zu sprechen, ehe ich auf meine Resultate über die decussirte Blattstel- lung eingehe. Es sind dieses die Untersuchungen LorentzV) am Vegetations- punkt yon Fissidens und Polytrichuin, und diejenigen von Kny -) am Vegetationspunkt von Metzgeria, Aneura und Pellia. Hatten Alexander Braun :i) und Nägeli4), ersterer an der Familie der Characeen , letzterer an dem Vegetationspunkt von Laub- und Lebermoosen und Florideen , die ersten werthvollen Untersuchun- gen zum Verständniss der Zelltheilungserscheinungen im Vegetations- punkt geliefert und hierdurch den Weg angebahnt zur Entwicklungs- geschichte von Blatt und Axe, so war es Hof meist er's umfassen- den Untersuchungen vorbehalten, die wichtigsten Momente des diffe- renzirten Wachsthums der ursprünglichen Blattanlage und des Ein- flusses solchen Wachsthumstrebens auf die Gestalt und Ausdehnung des Vegetationspunktes festzustellen und hierdurch der Wissenschaft einen Gesichtspunkt zu gewinnen, von welchem aus derartige Unter- suchungen fruchtbringend werden müssen. Von dem höchsten Interesse war es mir, an Moosen wie Poly- trichuin und Fissidens, welche Lorentz bearbeitet, die bemerkens- werthen Differenzen desselben mit der von Hofmeister an Aspi- diuin und Pteris gewonnenen Anschauung des Wachsthums der ein- zigen Scheitelzelle zu bestätigen oder zu widerlegen. Ich wende mich daher, auf die angegebene Arbeit verweisend, zunächst zur Terminalzelle von Fissidens taxifolius. Während den Resultaten von Lorentz in Bezug auf Weiterent- wicklung der Blattaulagen nichts entgegengehalten werden kann, hat derselbe die Wachsthumserscheinungen der Scheitelzelle vor und nach Auftreten der ersten Scheidewand übersehen. Er schildert die Gestalt der freien Aussenfläche der Terminal- 1) Lorentz, Moosstudien. Leipzig 1854. Engelmann. 2) Kny, Entwickelungsgeschichte laubiger Lebermoose. Pringsheim's Jahr- bücher IV. 3) Ueber die Saftströmung in den Characeen 4) Nägeli und Schleideu, Zeitsehr. t. wiss. Hot lSlj. ~i Heft. Das Wachsthum des Vegetationspunktes von Pflanzen etc. 249 zelle als eine gewölbte, von zwei gleichen Kreisbögen begrenzte Fläche, welche Kreisbögen die Kanten zweier Flächen darstellen, welche die Terminalzelle gegen die Zellen zweiten Grades abgrenzen und zur Axe links und rechts geneigt sind. Bildung neuer Zellen geschehe durch wechselnd nach rechts und links geneigte einer der Kanten parallele Wände. Wiederholte genaue Untersuchung der Scheitelregion von Fissi- dens haben mich zu einer von der von Lorentz gegebenen etwas abweichenden Auffassung des Wachsthums der Scheitelzelle geführt. Bei Untersuchung mehrerer Individuen findet man leicht, dass die Scheitelfläche nicht immer von 2 Bögen gleicher Kreise begrenzt erscheint. Es erscheint dieselbe vielmehr, erstens, zuweilen auf der einen Seite von dem Bogen eines grösseren Kreises begrenzt als auf der andern Seite , zweitens , findet man sie von Bögen gleicher Grösse begrenzt und drittens , erscheint die eine Seite zuweilen als eine viel- gekrümmtere Kurve, etwa als Abschnitt einer Ellipse. Fig. ßt. Den in dieser Reihenfolge gegebenen Gestaltänderungen der Scheitelfläche der Terminalzelle entsprechen Verhältnisse des Schei- tels der jüngsten Blattanlage , welche mir gestatten , die 3 gefunde- nen Formen ersterer als hintereinander liegenden Stadien angehörig zu betrachten. Die Scheitelfläche der jüngsten Blattanlage im Mo- mente der Entstehung durch eine Scheidewand c Fig. 5 ist begrenzt durch einen Kreisbogen c, welchen sie mit der Terminalzelle t ge- meinschaftlich hat, und von einem stärker gekrümmten Bogen, der Rückseite der Blattanlage d. Fig. 5. Die Form der Scheitelzelle der Fig. 5 entspricht der unter 1 angegebenen ; des Stadiums , in welchem ihr einseitig gefördertes Wachsthum das Ueberschreiten eines gewis- sen Maasses — die Scheidewandbildung c — zur Folge hatte. Der Bogen c entspricht dem Bogen des grösseren Kreises — der Ober- seitenkante der Blattanlage 4. Blatt und Terminalzelle wachsen nun, der Bogen c wird gekrümmter und dem gegenüberliegenden gleich. Dieses Stadium 2 ist wahrnehmbar, wann in der Blattanlage 4 eben eine Scheidewand auftritt, welche in Richtung der Blattmediane ver- läuft. Fig. 6. Beide zur Axe geneigte Flächen der Scheitelzelle sind nun im Gleichgewicht. Hiebei bleibt indess das selbstständige Wachs- thum der Terminalzelle nicht stehen, die Fläche, welche der letzt- gebildeten Scheidewand gegenüberliegt, wächst vorzugsweise in zur Mediane ii der Scheitelzelle t senkrechter Richtung und baucht sich nach rechts aus. Fig. 6. Dieses ist die unter 3 angegebene Gestalt der Terminalzelle, welche später durch eine Scheidewand, welche c 17* 250 C. Müller, i gleichsinnig auf der anderen Seite verläuft, in die unter 1 angege- bene zurückgebracht wird und die Anlage des fünften Blattes Fig. 6 herbeiführt, Wir finden somit das merkwürdige Verhalten des sogenannten reitenden Theils des Blattes schon im Wachsthum der Terminalzelle begründet. Das ganze junge Blatt ist eben schon reitend mit der Anlage der jüngsten Scheidewand in letzterer. Es steht diese Auf- fassung, durch die oben erwähnten Thatsachen bestätigt, mit der von Lorentz, was die Weiterentwicklung der Blattanlage anbelangt, nicht in wesentlichem Widerspruche. Nach ihm folgt das excessive Wachsthum der Blattanlage in zur Mediane der Scheitelzelle ii, Fig. 5 senkrechter Richtung der Bildung der jüngsten Scheidewand in der Terminalzelle, während ich das Streben einer einseitigen Er- weiterung derselben als diese Erscheinung bedingend oder wenigstens vorbereitend betrachten muss. An den weiteren Deutungen Loren tz's des Wachsthums des Blattes, des späteren Uebergreifens des sogenannten reitenden Blatt- theils über die Mediane der Scheitelzelle ändert meine Auffassung nichts. In einer andern Beziehung indess kann ich den Ergebnissen der Lorentz'schen Arbeit nicht beipflichten. Derselbe beobachtet das Gefördertsein einer Blatthälfte; ein Verhältniss, welches in den jüng- sten Blättern meiner Zeichnung, Fig. 5 u. 6 (1, 2, 3, 4) sehr deutlich, in den älteren mehr oder weniger verwischt ist. Ich fand nun bei mehrfacher Untersuchung die geförderte Seite dem Boden zugewen- det, während Lorentz hier die kleinere Blatthälfte findet. Die Ur- sache der Erscheinung erklärt Lorentz nicht, und auch ich muss mich hier darauf beschränken, das Verhältniss, wie ich es gesehen, zu erwähnen, indem ich mir vorbehalte, dasselbe in einer späteren Notiz zu behandeln. Was nun die Untersuchung der Theilungsvorgänge in der Ter- minalzelle von Polytrichum formosum anbelangt, so findet sich zwi- schen den Lorentz'schen Ergebnissen und den meinigen eine be- deutendere Differenz. In einer der exactesten Untersuchungen über das Wachsthum der Scheitelregion, welche wohl je veröffentlicht wurde, zeigte Hof- meister1), dass zwischen den Richtungen der in der verkehrt dreiseitig- pyramidalen Scheitelzelle von Aspidium, neu auftretenden 1 ) Abhandlung der lcönigl. sächs GeselL-schafC der Wissensch. Farrenkräuter. Das Wachsthum des Vegetationspnnktes von Pflanzen etc. 251 Scheidewände und den Divergenzen der Blätter eine Beziehung be- stehe, welche bedinge, dass das Wachsthumsstreben der dreiseitigen Aussenfläche der Tenninalzelle nach verschiedenen Richtungen ver- schieden sei; dass je eine neue Scheidewand, welche dieselbe in eine Scheitelzelle höheren Grades und eine Zelle zweiten Grades theile, zur Richtung des vorhergegangenen intensivsten Wachsthums senk- recht verlaufe, dagegen parallel einer der Seitenwände der früheren Terminalzelle. Eine Anschauung gewonnen durch die umfassendsten Untersuchungen und bei allen mit einer einzigen Scheitelzelle wach- senden Pflanzen bestätigt. Hofmeister weist nach, dass in der Ter- minalzelle von Aspidium filix mag , welche von Gestalt einer verkehrt dreiseitigen Pyramide ist, die Scheidewände, welche Zellen zweiten Gra- des in dem Sinne des Verlaufs der Blattstellungsspirale abscheiden, abwechselnd einer der 3 Seiten des gleichschenkligen Dreiecks pa- rallel verlaufen, als welches die freie Aussenfläche der Tenninalzelle erscheint; dass ferner die jüngste und älteste derartige Scheidewand die Schenkel solchen Dreiecks bilden, während die Grundlinie der mittleren im Alter zukomme. Durch eine vorzügliche Präparations- methode gelang es Hofmeistern, sehr genaue Messungen von Ba- sislinie und Schenkel der 2 schenkligen Dreiecke anzustellen, welche eine weitere Beziehimg zwischen Gestalt und Scheidewandfolge der Tenninalzelle einerseits und Divergenz der Wedel andererseits erga- ben. Denkt man sich nämlich um das 2schenklige Dreieck, als wel- ches die freie Aussenfläche erscheint, einen Kreis gelegt, welcher alle drei Ecken des gleichschenkligen Dreiecks schneidet, so erschei- nen die zwei Schenkel als Sehnen von Bögen, welche resp. zwei Schritten auf dem kurzen Weg der Blattspirale entsprechen, während die Grundlinie desselben Dreiecks gleich der Bogensehne an demsel- ben Kreise ist, welche einem Schritt des langen Wegs minus einein Schritt des kurzen Wegs entspricht. So entsprechen beispielsweise bei der 5/13 Stellung der Wedel von Asp. fil. mas je ein Schenkel des Drei- ecks einer Bogensehne von 138° 27' 41,53", für die zwei Schenkel 276 ° 55 ' 23,06 " , was 2 Schritten auf dem kurzen Wege 'entspricht = 2- 5/i 3 = ' °/i 3 , die Grundlinie der Sehne des Bogens von 38 ° 4 ' 36,94 " , was der Differenz eines Schrittes des grossen Weges entspricht C8/, 3 = 221 ° 32 ' 18,47 ") und eines Schrittes des kleinen Weges (138 ° 27' 41,53"), die Bögen aller drei Sehnen einem Kreisumgang (5/J3 + 5/i3 + 3/n oder = 2. 138° 27, 41,53" + 83° 4' 36,94" = 360). Auf diesem schwierigen aber fruchtbaren Wege der directen Messung nach Anwendung einer guten Präparationsmethode, war der 252 C. Müller, innige Zusammenhang des Stellungsverhältnisses weit von der Ter- minalzelle sich erhebender Wedelanlagen mit den Zelltheilungsfol- gen in letzterer dargethan. Hofmeister erwähnte schon damals, dass die beschriebenen Gestaltverhältnisse der Seiten des gleich- schenkligen Dreieckes nach jeder neuen Scheidewand dadurch er- halten gedacht werden können, dass die letztere, anstatt einem der Schenkel parallel zu verlaufen, zu diesem derart geneigt sein könne, dass die freie Aussenfläche der neuen Scheitelzelle einem ähnlichen aber kleineren Dreiecke gleich werde; dass dieses neue Dreieck nun gleichmässig wachse und die nächste Scheidewand nun ebenso wie die erste zu einem der Schenkel geneigt verlaufend aufs Neue ein ähnliches kleineres Dreieck als freie Aussenfläche der Terminalzelle und eine Zelle zweiten Grades schüfe. Hierdurch kämen die Com- plexe der aus Zellen zweiten Grades entstandenen Zellen allerdings so zu liegen, wie es die obengenannte Beziehung zu den seitlichen Abständen der Wedel verlangt. Auf diese Weise müssten die obere und untere Kante der Zelle zweiten Grades gleich beim Entstehen nicht parallel laufen und das Hinterende derselben Zelle bedeutend verbreitert erscheinen. Diese Verhältnisse finden sich indess in der Natur nicht bestätigt, sondern es verläuft die jüngste Scheidewand stets einem der Schenkel genau parallel. Es blieb demgemäss , da auch eine Drehung des Axenendes nicht stattfindet , nur die einzige Erklärung des Wachsthums der Terminal- zelle übrig, es ist die von Hofmeister gegebene: Hat die freie Aussenfläche derselben, nach einer Eichtung vorzugsweise wachsend, ein bestimmtes Grössenmaass überschritten, so zerfällt sie in eine Zelle zweiten Grades und eine neue Scheitelzelle durch eine Scheide- wand, welche dem einen Schenkel des gleichschenkligen Dreiecks parallel verläuft. Dieses wird dadurch verkleinert , in seinen Winkel- verhältnissen nicht verändert. Nun aber folgt ein Wachsthum der freien Aussenfläche, welches den Scheitelwinkel des gleichschenkligen Dreiecks in einen Grundwinkel verwandelt, einen der Grundwinkel zum Scheitelwinkel und die Seite, welche durch die letzte Scheide- wand begrenzt ist, zur Grundlinie. Hierdurch macht der Scheitel- winkel gewissermaassen eine Drehung im Sinne der Blattstellungs- spirale. Eine neue Scheidewand parallel einem der Schenkel des zweischenkligen Dreiecks scheidet wiederum eine paralleltrapezoidi- sche Zelle zweiten Grades von einer neuen Scheitelzelle mit einem kleineren aber ähnlichen Dreieck als freier Aussenfläche, welche letz- tere auf die beschriebene Weise wieder wachsend und Scheidewände Das Wachsthum des Vegetationspunktes von Pflanzen etc. 253 bildend, ihren Scheitelwinkel stets im Kreise herumdreht (s. Schema 10 u. 20 I, VII a. a. 0.). In der Scheitelzelle von Laub- und Lebermoosen findet Hof- meister das Wachsthum in ähnlicher Weise vor sich gehend; eine Messung, wie sie bei Aspidium möglich, nicht geboten. Da die Blät- ter bei den genannten Pflanzen schon mit der Anlage in dem gefor- derten seitlichen Abstände der erwachsenen stehen und jede Zelle zweiten Grades mittelbar eine Blattanlage hervorbringt, so findet sich auch hier, sofern die jüngsten Scheidewände parallel einer der Seiten der zweischenklig dreieckigen Aussenfläche der Terminalzelle verlau- fen, für das Wachsthum der letzteren keine andere Erklärung als die von Hofmeister gegebene. Dieses ist die Anschauung, welche Lorentz die Hofmeister'- sche Vorschiebimgstheorie nennt; dieselbe verlangt, wie gesagt, dass die jüngsten Scheidewände, welche Zellen zweiten Grades abschnei- den, parallel einer der Seiten des 2schenkligen Dreiecks verlaufen, als welches die freie Aussenfläche der Terminalzelle auftritt (Fig. 2, Blattanlage 1 , 2 , 3). Dieser Anschauung hält wenigstens für Poly- trichum, dessen Blätter nach 3/8 des Stammumfangs geordnet sind, Lorentz die Thatsache gegenüber, dass in der Terminalzelle ge- nannter Pflanze die jüngste Scheidewand, beispielsweise c d Fig. 4, schon der Seite a b des Dreiecks a b c in Fig. 4 derart aufgesetzt seie , dass an einen Parallelismus der Seiten c b und c d nicht zu denken, dass vielmehr die Gestalt der Scheitelfläche durch die letzte Scheidewand dahin geändert werde , dass nach gehörigem Auswachsen der ganzen Fläche ade eine neue Blattanlage durch eine gleichsinnig verlaufende Scheidewand d f Fig. 4 beispielsweise entstehen könne. Es ist ein derartiger Vorgang wohl denkbar und hat ihn Hof- meister, wie oben erwähnt, auch schon ins Auge gefasst, auch kann man sich die Anordnung der Blattanlagen nach diesem wohl in der Construction klarmachen, wie Lorentz angibt; ich finde indess diese Auseinandersetzung unnöthig, da die Loren tz'sche Annahme sich mir in der Natur nach der subtilsten Präparation der Scheitel- ebene von Polytrichum nicht bestätigt hat. Aus den Abbildungen in der Lorentz'schen Abhandlung Fig. 8 u. 13, verglichen mit meinen Präparaten, ersehe ich, dass in der ersteren die Scheitelzelle gar nicht sichtbar war, sondern in einer viel tieferen Ebene lag; in ei- nem Präparate hingegen, welches die Fig. 13 darstellen soll, sind die Stellungen der äusseren älteren Blätter nie gleichzeitig mit der Scheitelzelle sichtbar. 254 C. Müller, Fig. 13 seiner Taf. IV zeigt uns annähernd die für den Länge- schnitt richtigen Verhältnisse. Es ist leicht, aus dieser Zeichnung und der meinigen (Fig. 1) zu ersehen, dass, wenn man sich eine Ebene in der Höhe zwischen ee' senkrecht zur Ebene der Zeichnung Fig. 1 gelegt denkt, in dieser Ebene die Umrisse der Blattbasen nur aus den Spuren im Schafte erschlossen werden müssen, dass man ein geschlossenes Gewebe der Axe erblicken wird , in dessen Centrum die Basen der jüngsten Blattanlagen und die Theilungen der Schei- telzelle zu liegen kommen. Was Lorentz in Fig. 8 mit t bezeich- net, ist offenbar der Scheitel oder eine dem Scheitel nahe gelegene Partie des jüngsten Blattes. Ich kann nach diesem nicht anstehen, die Auffassung Lorentz's als auf einer Täuschung beruhend zu be- trachten, eine Täuschung, welche bei der Schwierigkeit der Präpa- ration, der ungemeinen Dünne, welche Schnitte haben müssen, um in diesem Theile der Pflanze ein klares Bild zu bekommen, nur zu leicht erklärbar ist, Gelingt es, Präparate von der halben Höhe ee' Fig. 1 oder einer noch niederem in diesem Stengelabschnitt zu be- kommen, so wird man stets die jüngste Scheidewand parallel einer der Seiten der freien Scheitelaussenfläche verlaufend finden (1 Fig. 2). Diese Figur ist eine möglichst treue Copie eines derartigen Präpara- tes. In der Blattanlage 2 u. 3 erkennt man noch deutlich den ur- sprünglich parallelen Verlauf der Blattseiten; in 4 und 5 ist je die der jüngeren Blattanlage zugekehrte schmale Seite der rechteckigen Fläche bedeutend verbreitert, die entgegengesetzte durch eine be- deutende Streckung geschärft. Die Stellungsverhältnisse der älteren Blätter endlich sind nur in den reihenförmig angeordneten Zellen- complexen des Stengels und den .Gruppen kleinerer Zellen der Blatt- rippenspur zu erkennen (d Fig. 2). Bei Untersuchung vieler Individuen zeigte sich mir die merk- würdige Thatsache, dass die Zerrung des Gewebes in der Nähe des Scheitels durch einseitige Verbreiterung der Blattanlage veranlasst wird, sowohl dadurch, dass diese Verbreiterung der Blattanlagen an dem einen Ende vor sich gehen kann, welches der nächstjüngeren zugekehrt ist, bei dem einen, als auch dadurch, dass dieselbe Ver- breiterung an dem der älteren Blattanlage zugekehrten Theile auf- tritt, bei dem andern Individuum; dass die nachträgliche Verbreite- rung mithin, sowohl im Sinne des kurzen als auch des langen Weges der Blattstellung eintreten kann. Lorentz's Abbildung Fig. 8 zeigt den gleichen Fall wie meine Fig. 2 und 4. Junge Blätter im Sinne des kurzen Weges verbreitert zeigt Fig. 3. Diese Thatsachen zeigen Das Wachsthum des Vegetationspunktes von Pflanzen etc. 255 hinlänglich, wenigstens für die Verschiebung der Terniinalzelle , die Hofmeister'sche Anschauung bestätigt. K n y behandelte in einer in diesen Jahrbüchern x ) veröffentlich teil Abhandlung Wachsthum und Gabelung der Scheitelregion von Metz- geria, Aneura und Pellia. Nägeli hatte in einer früheren Untersuchung die Zelltheilungs- vorgänge bei denselben Pflanzen schon untersucht, dabei aber den Vorgang der Gabelung nicht näher ins Auge gefasst. Hofmeister2) beobachtete die Gabelung durch Theilung der Terminalzelle in zwei gleichwerthig functionirende solche eingeleitet. Kay in seiner exacten Arbeit hat diesen Vorgang nicht beobachten können, dagegen gese- hen, dass in einer Zelle zweiten Grades durch weitere Theilungen eine neue Terminalzelle entsteht, welche Anfangs hinter der eigent- lichen Terminalzelle zurück, diese bald einholt, und gleichwerthig derselben functionirend , durch nach rechts und links abwechselnd geneigte Wände sich theilend einen neuen Spross bildet. Die Theilungen, welche Kny beschreibt, und überhaupt die ganze Anlage des neuen Sprosses findet man bei Untersuchung mehrerer Individuen vollständig bestätigt (Fig. 50). Bei Untersuchung vieler Individuen indess sind mir häufig ge- nug Zustände der 2 Terminalzellen t u. t„ Fig. 50 vorgekommen, wel- che darauf hindeuten, dass diejenige Terminalzelle, welche durch Bildung zweier Scheidewände aus einer Zelle zweiten Grades m Fig. 50 entsteht, sofort der ursprünglichen Terniinalzelle t gleichwerthig fun- ctioniren kann. Ist es häufiger möglich, aus der gegenseitigen Lage der Scheitelzellen zu einander und zu der Zelle zweiten Grades, in welcher die zur Zeit minder geförderte Scheitelzelle entstanden, die Kny'sche Auffassung zu constatiren, so ist es indess bei gehäufter Untersuchung nicht unmöglich, Fälle zu finden, welche darauf hin- deuten , dass die Gabelung durch eine Scheidewand in der Terminal- zelle eingeleitet wird, welche mit der Axe zusammenfallend, auf bei- den Laubflächen senkrecht steht (Fig. 51). Ist die Scheitelzelle sehr schmal, so ist allerdings eine Täuschung in Bezug auf den wirk- lichen Verlauf solcher Scheidewand sehr leicht möglich: oft scheint nämlich dieselbe eine wirkliche Theilung in zwei gleichwerthige Hälf- ten in ersterer zu vollziehen; bei genauer Musterung, bei sehr ge- steigerter Vergrösserung gewahrt man indess, dass sie einer der Seitenwände nach unten aufsitzt, und ihre Abweichung von der Rich- 1) IV. p. 64. 2) Zeitschrift für wissenschaftliche Botanik von Nägeli und Schieiden. 256 C. Müller, tung der Axe eine wenn auch äusserst geringe ist. Mit besonderer Rücksichtnahme auf die Möglichkeit dieser Täuschung gelang es mir indess doch, eine wirkliche Zweitheilung nachzuweisen. Eine fernere Bestätigung dieser Einleitung der Gabelung fand ich in dem voll- kommenen Gleichgewicht zweier sehr nahe gelegener, durch zarte Scheidewände sich theilender Terminalzellen. Ich halte somit die Gabelung durch wirkliche Zweitheilung der Terminalzelle und in dem für K n y allein statthabenden Sinne für thatsächlich und halte ferner beide, insofern die von Kny geschilderte Erscheinung in einer Zelle zweiten Grades vor sich geht, welche der Terminalzelle dicht an- grenzt und sich noch im Zustande des Meristems befindet, für ächte Dichotomie. Wären bei Metzgeria und Aneura, ausser den keulenförmigen Auswüchsen der Zellen der Unterseite, noch andere Axen niederer Ordnung, Blatt und Haar, zu berücksichtigen, deren Entstehung aus den Zellen des Meristems uns als Anhaltspunkte für Zeit und Ort dienen könnten, so wäre die Möglichkeit vorhanden zu beweisen, dass die von Kny geschilderte Erscheinung eintritt nach Anlegung der Zellencomplexe, welche diesen appendiculären Organen Ursprung geben, dass eine Gabelung des Vegetationspunktes wirklich nicht statt hat. Diejenige Zelle zweiten Grades nun , in welcher sich Thei- lungen nach der Nägeli,schen Ausdrucksweise Mn = Mn + ' -f- jP1, und die Theilungsweise, welche einer neuen Terminalzelle Entstehung gibt, M" 4= V" -f- XP] vollziehen; diese Zelle ist, ehe genannte Erscheinungen in ihr auftreten, weder eine Randzelle noch eine Flächenzelle, sondern eine Zelle des Vege- tationspunktes, welche, wenn auch nicht immer sogleich (wie ich in einzelnen Fällen nachgewiesen) , so doch nach vorhergangenem Wachs- thum und einer Scheidewandbildung in der nächsten Nähe der ur- sprünglichen Terminalzelle als solche funetionirt. Sehen wir einmal in 2 nebeneinanderliegenden Zellen des Vege- tationspunktes gleiche Erscheinungen eintreten , in den 2 Zellen, wel- che durch eine Scheidewand in einer Terminalzelle gleichwerthig auf- treten (Kny's ächte Gabelung), und sehen wir ein anderesmal in derselben Terminalzelle des Vegetationspunktes durch eine Scheide- wand 2 Zellen auftreten, welche in dem Momente des Entstehens nicht vollkommen gleichwerthig sind, nach einem sehr kleinen Zeit- intervall indess vollständig gleichwerthig werden, nachdem eine der- selben gewachsen und eine neue Scheidewand in ihr angelegt ist, Das Wachsthum des Vegetationspunktes von Pflanzen etc. 257 welche Vorgänge nicht ausserhalb des Meristemzustandes der beiden Zellen fallen; sehen wir endlich allen diesen Erscheinungen ein ganz gleichmässiges Auftreten beider Sprosse folgen, so haben wir doch keine Veranlassung, beide Erscheinungen von einander zu trennen; müssen solche vielmehr als eine und dieselbe Gabelung des Vegeta- tionspunktes, in ungleicher Intensität eingeleitet, betrachten. Dieses sind meine Bemerkungen zu den K n y 'sehen Untersuchun- gen an Metzgeria, Von Interesse war es mir ferner, die Differenzen seiner Untersuchungen an Pellia mit den von Hofmeister veröf- fentlichten zu betrachten. Ich habe eine grössere Aussaat angestellt und sind meine Keimpflanzen in bester Entwicklung begriffen. Die Form der Pellia, deren Sporen ich aussäete, war die Form caly- cina. Die Sporen derselben zeigten schon vor der Aussaat 2 Zell- reihen. Fig. 53, 54, wenn auch nicht durchgängig in allen Sporen diese Erscheinung auftrat. Der weitere Verlauf der -Zelltheilungen stimmt vollständig mit der von Hofmeister1) gegebenen Schilde- rung derart, dass ich mich auf die Beschreibung einiger interessan- ten Zufälligkeiten beschränken kann. So zeigt z. B. Fig. 52 zwei ver- wachsenbleibende Sporen, in welchen die weiteren Theilungen statt- gefunden. Dass nach beträchtlicher Streckung der Zellen der mehr- zelligen Sporen nach der Aussaat, nach Bildung des ersten Wurzel- haares aus einer gewölbten Aussenzelle des einen Endes, das terminale Wachsthum des entgegengesetzten Endes Fig. 58, nach wenige Male wiederholter Scheidewandbildung der mittleren Zellen c Fig. 55, durch wechselnd nach rechts und links geneigte Wände Anfangs einer Scheitelzelle erfolgt, dafür sprechen alle Ansichten, die ich etwa von 40 — 50 Keimpflanzen musterte, von welchen Fig. 55—59 z. Th. Co- pieen sind. Kommt bei der Aussaat eine Spore in eine unglückliche Lage, sei es, dass sie zwischen 2 harten Körperchen, Steinchen etwa, ein- geklammert , sei es , dass sie zu tief in die Unterlage gedrückt wurde, so findet man häufig die Erscheinung, dass beide Enden, das hintere und das Axenende, Wurzelhaare treiben (Fig. 55). Wäre die Keim- pflanze irgend geneigt , ihr terminales Wachsthum durch Scheidewand- bildung und Wachsthum zu besorgen , welche zur Richtung der Zell- reihen c Fig. 55 senkrecht oder parallel laufend wären, so sollte man denken, sie würde dies gerade in dieser Lage am leichtesten thun; da alle nach Aussen, Oben, liegende Zellwände gleichwerthig sind. 1) Vergl, Hofmeister. Untersuchungen. 258 C. Müller, und die vorhergegangenen Scheidewände entweder der Unterlage pa- rallel oder zu ihr senkrecht verliefen (Fig. 57). Aber auch hier fin- det sich bestätigt, was Hofmeister für die normal wachsende Keim- pflanze anführte. Eine der nach oben gekehrten Zellen wächst sieh wölbend in die Länge und theilt sich durch wechselnd nach rechts und links geneigte Wände (Fig. 57 t). Einen auf diese Art durch rasch hintereinander eingetretene mehrfache Theilung in dem ange- führten Sinne entstandenen Spross, aus dem Zellencomplexe der Keimpflanze, welcher seine definitive Streckung erreicht hat, sieht man in f c Fig. 59. In dem weiteren Stadium der Keimpflanze zeigte sich mir aufs Deutlichste die Beeinflussung der Gestalt des Vegetationspunktes durch das verschiedenartige Wachsthumsstreben bereits angelegter Laub- theile unterhalb des Vegetationspunktes. Gehen solche rasch aus dem Meristemzustande in die definitive Streckung ein, so wird eine einzige Scheitelzelle angetroffen , deren Wachsthum und Theilung ganz denjenigen der Scheitelzelle von Metzgeria gleich ist (Fig. 60). Stark in die Breite wachsende Individuen mit relativ gemässigtem Längen- wachsthum zeigen die Scheitelgegend von mehreren gleichwerthig funetionirenden Zellen eingenommen. Die Wände, welche in solchen Zellen auftreten und senkrecht zu beiden Laubflächen stehen, ver- laufen senkrecht oder parallel zur Längsaxe (Fig. 61). Je nachdem die älteren äusseren Zellpartien rascher oder weniger rasch in den Zustand des Dauergewebes übergehen , und das terminale Wachsthum ein intensiveres oder gemilderteres ist, tritt eine grössere oder klei- nere Beugung des terminalen Gewebes ein. Die centrale Zone jüng- ster Gewebetheile wird nach Aussen concav gebogen, die äusseren Lappen können dadurch selbst über dem Vegetationspunkt zusammen- neigen (Fig. 62). Möge nun das terminale Wachsthum durch eine oder mehrere Zellen geschehen sein , möge das Breiten - oder Längen- wachsthum das zur Zeit gesteigertere gewesen sein , im nächsten Sta- dium tritt in dem Vegetationspunkte (c Fig. 62) eine gesteigerte Zell- vermehrung ein , die beiden Lappen links und rechts (von c Fig. 63) werden auf die Seite geschoben und es tritt ein Lappen in der Ein- buchtung auf mit selbstständiger Verbreiterungsfähigkeit durch Zell- theilung seines Ptandes. Die ersten Anfänge dieses Lappens können übersehen werden, wenn die Laubränder links und rechts vom Ve- getationspunkt nach der Längsaxe und über diese concav übergreifen und dadurch der terminale Theil der Pflanze in der Längsrichtung nach Aussen concav ist. Das Wachsthum des Vegetationspunktes von Pflanzen etc. 259 Das Wachsthum dieses Lappens (Fig. 63) ist ein begrenztes. Das Erlöschen der Zelltheilungen beginnt am oberen Rande und schreitet beiderseits nach den Winkeln (t. t. Fig. 63) fort, Hier lie- gen nunmehr die Vegetationspunkte der Pflanze. Je nachdem das Wachsthum des Mittellappens in die Länge mehr oder weniger in- tensiv ist, wird er mehr oder weniger deutlich in den weiteren Sta- dien in die Erscheinung treten ; das Vorderende der Pflanze ist drei- lappig mit dem Sitz der intensivsten Zellvermehrung in den 2 Ein- buchtungen (t. t. Fig. 63). Ist das Breitenwachsthum des Mittellap- pens ein gesteigerteres, bei gesteigertem Längenwachsthum des in den Einbuchtungen entstandenen Gewebes, so verschwindet der Mittel- lappen mehr oder weniger, der Vorderrand wird dadurch zweilappig. In den Vegetationspunkten der zwei Lappen sieht man dann aber stets wieder das Auftreten eines Mittellappens (Fig. 64). Endlich, erlischt in einer der zwei Einbuchtungen des dreilappigen Pfandes die vegetative Thätigkeit, so erscheint bei Weiterentwicklung des Mittellappens der Vorderrand zweilappig. Beide Lappen sind dann aber der Entstehung nach ungleichwerthig , indem einer der fehl- schlagenden Seitenlappen durch den Mittellappen vertreten wird. Mit dem Auftreten aus dem Vegetationspunkt entspringender Mittel- lappen zu beiden Seiten des allerersten erscheint dann in dem normalen Falle der Vorderrand bestehend aus: links und rechts einem Seiten- lappen älteren Ursprungs, sodann folgen links und rechts, nach innen fortgehend; Vegetationspunkte (t Fig. 64), sodann links und rechts Mit- tellappen jüngeren Ursprungs, nach diesen wieder Vegetationspunkte jüngeren Ursprungs , sodann Seitenlappen jüngeren Ursprungs und im Centrum ein Mittellappen ältesten Ursprungs, oder eine grosse Bucht im Falle die Längsentwicklung beider Sprossen eine gesteigerte war (Fig. 64). Der Vegetationspu nkt von Pflanzen mit d e c u s s i r t e r Blattstellung. Da ich in den folgenden Untersuchungen an Pflanzen mit decus- sirter Blattstellung an jeder derselben eigenthümliche individuelle Verhältnisse zu berücksichtigen habe, so ziehe ich vor, jeder einen eigenen Abschnitt zu widmen. Praxinus excelsior L. Die vier jüngsten, zweien mit der Prosenthese x/4 aneinanderge- reihten Wirtein angehörigen, Blattanlagen umschliessen einen flachen 260 C. Müller, Hügel mit rechteckiger Grundlage , den Vegetationspunkt Fig. 12, 14. Die Oberseitenkanten der Blätter des jüngstdifferenzirten Wirteis bil- den die kleinen Seiten dieses Grundrisses. Zur Erlangung eines Ein- blicks in die Wachsthums - und Theilungsvorgänge der Zellcomplexe, welche den Scheitel des Vegetationspunktes zusammensetzen, bedarf es der zartesten, die Dicke einer Zelle nicht überschreitenden Längs- und Querschnitte. Bei genauester Musterung derartiger Präparate von träge vegetirenden Knospen (Ende Februar) gelang es mir nie, bei vollständiger Klarheit und der nöthigen Durchsichtigkeit derselben, eine einzige terminale Zelle im flachen Vegetationshügel zu finden; stets bestand der Scheitel aus einem Complexe von 10 — 20 grossen Zellen mit rechteckigen oder quadratischen Aussenflächen (Fig. 7 u. 9). Die Theilungen in denselben gingen stets durch Scheidewände vor sich, welche einer der Seiten parallel oder senkrecht aufgesetzt ver- liefen. Fig. 9 u. 10 d. d. Diejenigen Zellen, welche von dem ge- nannten scheitelständigen Complex t Fig. 10 durch die beschriebenen Scheidewände nach aussen abgeschieden, wachsen zunächst in tan- gentaler Richtung und theilen sich durch zu dieser senkrecht ge- richtete Scheidewände. In den Tochterzellen nächst höherer Grade tritt sodann eine auffallende Theilungsfähigkeit in radialer (mit der Richtung der Blattmediane zusammenfallender) Richtung ein; 2 sich im Scheitel t Fig. 10 kreuzende, mit den Blattmedianen zweier Wirtel zusammenfallende Richtungen fallen durch diese Theilungsvorgänge zunächst in die Augen, nach welchen die Zellen höherer Grade in Reihen geordnet sind. In zwischen diesen Richtungen liegenden Reihen ist eine bestimmtere Anordnung nicht ausgesprochen. Während die Aussenfläche dieser Zellen in der Nähe des scheitelständigen Com- plexes grosser Zellen, nahezu isodiametrisch, ist sie in der Nähe der Basis der Blätter des vorjüngsten Wirteis bedeutend in Richtung der ßauchseitenkante solcher gestreckt. Ihr Durchmesser erreicht in die- ser Zone ungefähr das 4 fache des Durchmessers in radialer Richtung, s. Zone b. Fig. 10. Die Anordnung der Zellen höherer Grade durch Theilung einer der scheitelständigen entstanden, ist eine strahlige um diese herum, nach den Blattoberseiten der 2 jüngsten Wirtel; dieselbe wird bei der Anlegung der nächstzuentstehenden 2 Blätter verwischt in der Zone b c Fig. 10. In dieser Zone treten nachträgliche, der Blattan- lage ursprunggebende Theilungen ein, während in Richtung der Me- diane der Blätter f des letzten Wirteis die reihenweise Anordnung nicht gestört wird. In der Richtung der Mediane des Blattes F und des Das Wachsthum des Vegetationspnnktes von Pflanzen etc. 261 gegenüberliegenden in der Zeichnung weggelassenen deutet lebhafte Zelltheilung eine neue Wirtelanlage an. In die Zone b c parallel der Oberseite des Blattes F kommt das eine Blatt des jüngsten Wirteis zu liegen , die Zone a b in derselben Richtung ist das zwischen 2 Blät- tern eingeschlossene Gewebe, aus welchem später der Axilarspross sich, erhebt, Fig. 8 b 1). Während sich die jüngsten Blattanlagcn in der genannten Zone erheben, dehnen die jungen dift'erenzirten Blatt- anlagen f und die gegenüberliegende durch ein rasch sich steigerndes Breitenwachsthum die angrenzenden Meristemzellen in Richtung die- ses Wachsthums. Die der Blattfläche zugekehrte Seite der Zelle f wird verbreitert, die ursprünglich zur Zeit der Anlegung des Blattes isodiametrischen Zellen der Zone bc, welche nicht in die Blattanlage eingehen, werden, in Bezug auf den Stengel, in tangentialer Richtung- gedehnt und bekommen das Ansehen der die Zone b bildenden Zel- len. Fig. 8. .Wie schon erwähnt, geht das Wachsthumsstreben des Vegeta- tionspunktes in der Nähe des Scheitels auf eine Erweiterung nach 2 sich kreuzenden Richtungen hinaus, Richtungen, welche mit der Mediane der Blätter zusammenfallen. Man findet nun bei gehäufter Untersuchung der freien Aussenfläche der scheitelständigen grossen Zellen deren Ausdehnung fast niemals nach allen Richtungen gleich, in der Regel findet man die grösste Ausdehnung parallel oder senk- recht der Mediane der Blätter des jüngsten Wirteis. Die Scheide- wände, welche die intensivste Zelltheilung in diesem scheitelständigen Zellcomplex andeuten, verlaufen dann stets zur Richtung dieses be- vorzugten Wachsthums senkrecht. Selten findet man die freie Aussen- fläche der scheitelständigen Zellen genau quadratisch. Diese Thatsachen genügen, zu zeigen, dass das intensive Wachs- thum der Scheitelfläche nach 2 diametral entgegengesetzten Rich- tungen zunächst eine Erweiterung derselben herbeiführt; dass nach Ueberschreiten eines gewissen Grössenmaasses , durch nachträgliche Zelltheilungen , welche sich einer genauen Controle zu entziehen schei- nen, die Blätter des jüngsten Wirteis entstehen; dass hiermit aber auch der Weiterausdehnung der Scheitelfläche in den bis jetzt ein- gehaltenen Richtungen Einhalt gethan wird, indem 2 neue Scheitel- flächen in der Nähe des Axenendes, die der beiden Blätter sich er- heben und selbstständige die Scheitelregion beeinflussende Wachs- thum serscheinungen zeigen. Die nächstliegende Wirkung der Blatt- anlagen auf angrenzende Meristemzellen haben wir schon betrachtet; dass die eingetretene Streckung der Zellen der Zone a b Fig. 10 und 262 C. Müller, die eben eintretende der die Blattanlage f angrenzenden Zellen in tan- gentaler Richtung Folge des in höherem Maasse als im Stammscheitel eingehaltenen Breitenwachsthums der Blattanlage ist , ist nicht zu be- zweifeln. Sei es nun für die scheitelständigen Zellen t Fig. 10, dass die in ihnen letztgebildete Scheidewand 2 quadratische Zellen schuf, sei es, dass die rechteckige Form durch ein momentan gesteigertes Wachs- thum einer Seite der freien Aussenfläche solcher Zellen in die quadra- tische übergeht, die Beobachtung zeigt, dass diese letztere Gestalt durchlaufen wird, wenn auch in kurzem Zeitraum, ehe ein bevor- zugtes Wachsthum in Richtung der Mediane des nächstentstehenden Wirteis eintritt , ehe die grösste Längsausdehnung derselben der Oberseite der jüngstdifferenzirten Blätter parallel läuft. Ein neues Wachsthumsstreben , dessen Richtung zu dem des betrachteten senk- recht verläuft , verbreitert unter lebhafter Zelltheilung , mit zur Rich- tung der grössten Ausdehnung der Scheitelzellen senkrecht verlaufen- den Wänden, die Vegetationsfläche beiderseits, bis auch hier Ueber- schreitung eines gewissen Maasses die Anlegung eines jüngsten Wir- teis veranlasst. Ich fasse nach dem Gesagten das Umsetzen der Richtung des Haupterweiterungsstrebens der rechteckigen Scheitelfläche aus Rich- tung t F und t F 1 , Fig. 14 in Richtung t f und t f 1 folgendermaassen auf. In einem Zeitpunkte vor Erhebung der Blattanlagen F u. F 1 hatte die Scheitelfläche das Streben einer Erweiterung nach den ge- nannten Richtungen t F u. t F 1 , die Hauptscheidewände der Scheitel- zellen verliefen senkrecht zu dieser Richtung. Mit dem Erheben der Blattanlagen F u. F 1 mit selbstständigem Längenwachsthum mag dieselbe Richtung des Wachsthumsstrebens der Scheitelfläche noch eingehalten worden sein. Die Blattanlagen F u. F 1 zeigen aber vor Allem ein bedeutendes Breitenwachsthum , welches, da ihr Areal mit dem der Scheitelfläche tf in festem Verband steht, eine nothwendige Erweiterung des letzteren nach der Richtung t f u. t f 1 zur Folge haben muss. Das Wachsthumsstreben derselben nach den Richtun- gen t f u. t f 1 u. t F , t F 1 mag in einem gegebenen Zeitpunkt gleich sein. Dann aber tritt ein Uebergewicht der beiden ersteren Rich- tungen ein; sodann ein Ueberschreiten desselben Maasses, welches den Blattanlagen F u. F 1 den Ursprung gab und mit diesem Ueber- schreiten das Selbstständigwerden der Blattanlagen f f 1. Durch ein diese Vorgänge begleitendes Wachsthum des Vegetationspunktes in Richtung der Axe werden die älteren Blattanlagen F F 1 demselben ferner zu liegen kommen als die jüngeren f u. f 1 , und werden einen Das Wachsthum des Vegetationspunktes von Pflanzen etc. 263 schwächeren Einfluss auf die Richtung des Wachsthunisstrebens der Vegetationsfläche ausüben, und in Folge dessen legen diese nun ihrer- seits diese Richtung um. Dass die Zelltheilungserscheinungen der Scheitelfläche mit dieser Auflassung nicht im Widerspruche stehen, wird jedem einleuchten. Ueber Zahl und Theilungsverhältnisse der ursprünglich in eine Blattaiilage eingehenden Zellen konnte ich trotz aller Anstrengung, der bedeutenden Kleinheit derselben wegen, kei- nen näheren Aufschluss erhalten. » Die Anordnung der Scheitelfläche, wie ich sie bis jetzt geschil- dert, ist indess nicht für die ganze Dauer der Vegetationsperiode dieselbe. Der gestaltbedingende Einfluss von 4 Blättern dauert bis zur Steigerung des Wachsthums bereits angelegter Blätter, bis zur Entfaltung und Oeflhung der Knospe. Entfalten sich in warmen Apriltagen die äusseren Blattwirtel rasch, tritt eine nachträgliche Streckung der Internodien ein, so wird der flache Vegetationshügel rasch steiler und den Basen bereits angelegter Blätter schnell ent- rückt, das Areal der Scheitelfläche wird ein kleineres als zur Zeit der trägeren Entwicklung und ist nun begrenzt durch die Berührungs- kanten der Oberseiten nur zweier Blätter (Fig 13). Durch die rasche Weiterentwicklung jeweiliger nächster Blattanlagen und das gestei- gerte Maass des Längenwachsthums des Vegetationshügels selbst wer- den aber auch in der Anordnung der Scheitelflächenzellen und der Blätter Umänderungen von der auffallendsten Art hervorgerufen. Die Zone bc zunächst Fig. 10, die während der Zeit träger Vegetation in die Augen fiel, kommt nun für die jeweilige Blattanlage tiefer zu liegen, dadurch, dass die in ihr entstehenden Blattanlagen ruckweise in kürzerer Zeit sich entwickeln und dadurch, dass der bleibende Theil des Vegetationshügels rascher in die Länge wächst. Die strah- lige Anordnung in radialer Richtung der Zellen höherer Grade tritt deutlich allseitig ein (Fig. 11 u. 13). Der Complex scheitelständiger Zellen, in welchem Theilungen nach zwei sich unter rechtem Winkel kreuzenden Richtungen vorgingen, ist reducirt auf eine einzige be- vorzugt wachsende Scheitelzelle (Fig. 13 1). Sämmtliche Zellreihen strahlen nun von dieser aus in radialer Richtung (Fig. 13 c d f g e) , wie vormals von einem Complex meh- rerer solcher (Fig. 10). Sowie bei dem früher besprochenen Complexe dieser gleich- wertig functionirenden Zellen eine Umlegung des Hauptausdehnungs- strebens durch die wachsenden Blattanlagen beobachtet wurde, ebenso tritt diese Umlegung bei dieser einzigen Scheitelzelle ein. Fig. 11 1 Jahrb. f. wiss. Botanik V. IC 264 C. Müller, und Fig. 13 zeigen deutlicher, wie Worte es thun können, dieses auffallende Verhältniss. F F i bedeuten in beiden Zeichnungen die beiden jüngst ditferenzirten Blätter. War die Gestalt der Grund- lage des Vegetationshügels ein Quadrat oder Rechteck, begrenzt von den Oberseiten von vier Blättern, so ist sie jetzt die einer Ellipse, begrenzt von den Oberseiten der 2 Blätter des jüngsten Wirteis (Fig. 13). Diese ganze kleine Umwälzung der Anordnung kann wie bei dem raschen Hereinbrechen entwickelungsgünstiger Witterungsverhält- nisse in diesem Jahre in wenigen Tagen vor sich gehen. Ja es ist leicht, den Uebergang in Märztagen zu verfolgen, wenn man Fraxi- nuszweige in dem Vermehrungskasten im Warmhaus aufstellt. Kom- men dieselben zum Ausschlagen, so erhält man an den Knospen Scheitelansichten wie Fig. 13 mit einer einzigen Scheitelzelle, wäh- rend die Knospen desselben Baumes, von welchem die Stecklinge ge- nommen, im Freien noch träge vegetirend, Ansichten bieten, wie aus Fig. 10 zu ersehen ist. Jetzt ist es auch leichter, einen Ein- blick in die Zelltheilungsverhältnisse zu gewinnen , welche in der Nähe der Scheitelzelle statthaben. Eine von der Terminalzelle abgeschie- dene Zelle zweiten Grades (Fig. 13) gewinnt zunächst an Ausdehnung in tangen taler Richtung, und wird sodann durch eine Scheidewand in 2 Zellen zerlegt, von welchen jede diese Wachsthumsweise wie- derholen kann. Meist indess wachsen und theilen sich diese 2 Zel- len dritten Grades in radialer Richtung und geben keilförmigen Zell- reihen c f g Fig. 13 Entstehung. In der Regel lassen sich zwei sol- cher Reihen auf eine Zelle zweiten Grades im Scheitel zurückführen (Fig. 11, 4,4,3 und 1,2.1,2). Der Uebergang des Zustandes des Vegetationshügels, in wel- chem mehrere gleichwerthige grosse Zellen im Scheitel functioniren, in denjenigen, in welchem eine einzige solche Zelle den Scheitel einnimmt, ist dadurch zu erklären, dass die Theilzellen dieses Com- plexes in einem gesteigerten Maasse der Geschwindigkeit in Blatt- anlagen eingehen, dass diese Blattanlagen und die ihnen unterlie- genden Internodien in eben solchem Maasse in Richtung der Axe wachsen, wodurch die Scheitelebene des Vegetationshügels verkleinert wird. (Man vergl. Fig. 10, 11 u. 13.) Hat eine Knospe die Vollzahl ihrer Wirtel erreicht, haben sich sämmtliche Wirtel unter den oben angedeuteten Verhältnissen rasch gestreckt, so tritt ein Sinken der Thätigkeit im Vegetationsscheitel ein. eine Verzögerung der Blatt- anlegung, eine Vergrösserung des Areals der Scheitelfläche. Fig. 11 Das Wachsthum des Vegetationspunktes von Pflanzen etc. 265 zeigt die Scheitelfläche einer Knospe nach der Entfaltung der 3 — 4 Wirtel. Während bei dieser die nächstinneren Blattwirtel noch in träger Entwicklung begriffen sind, nimmt der Vegetationspunkt an Ausdehnung zu. Eine in die Augen fallende Erscheinung in dem Scheitel dieser Knospe ist das Gleichwerthigwerden einer Zelle zwei- ten Grades mit der (4 — 6 Tage früher) einzigen Scheitelzelle (Fig. 13). Die 4 Zellen angrenzende Wand c d e ist offenbar eine die einzige Scheitelzelle (t Fig. 13) zweitheilende Wand gewesen. Die durch diese abgeschiedene Zelle zweiten Grades gewann an Ausdehnung und wurde der Scheitelzelle gleichwertig, was sich darin äusserte, dass beide durch gleichlaufende Scheidewände getheilt erscheinen, welche den Anlage - Orten der Blätter des zu entstehenden Wirteis ( f f 1 Fig. 1 1 ) zugekehrt sind. F Fx sind die Blätter des deutlich differenzirten jüng- sten Wirteis. Diese Thatsachen zeigen in auffälligster Weise die Beeinflussung der Wachsthumserscheinungen des Vegetationspunktes durch diejeni- gen der Theile des Meristems, aus welchen Blattanlagen entstehen. In einer andern Hinsicht bietet indess die Steigerung der Ge- schwindigkeit der Entwicklung von Blattanlagen und Axenende noch eine Einsicht in den Vorgang der Blattanlegung, welche während der Zeit träger Vegetation nicht zu gewinnen ist. Während nämlich zu der Zeit der Anlegung der Knospenschup- pen, welche den eigentlichen fiederigen Laubblättern vorausgehen (im Januar und Februar), eine Verschiebung der Mediane solcher Blätter auf Knospenquerschnitten (Fig. 14) nicht wahrnehmbar ist, während ferner solche Blätter simultan zu entstehen scheinen; sieht man bei Anlage der ersten Laubblätter zunächst eine Verschiebung der Medianen zweier Blätter eines Wirteis aus der Richtung des Fa- denkreuzes m n o p Fig. 12 nach rechts oder links, nach oben oder unten, und ferner das nicht simultane Auftreten zweier Blattanlagen eines Wirteis (s. 2 Fig. 12). Bei den erwachsenen Knospenschuppen zeigt sich diese Verschiebung undeutlich, während bei den erwach- senen Laubblättern dieselbe sehr in die Augen fällt. Es deuten diese Thatsachen darauf hin, dass das Intervall zwischen der Anlage je eines Blattes eines WTirtels bei ersteren verschwindend klein, dass die Intervalle zwischen der Anlage der ganzen Schuppenwirtel hin- gegen sehr gross waren , während bei der Anlegung der Laubblätter- wirtel im Gegentheil das Intervall zwischen den Blattanlagen merk- bar gross und dasjenige zwischen den Wirtein verkleinert ist Die Verkleinerung des letzten Intervalls ist natürlich bedingt durch die 18* 266 C. Müller, Steigerung der Vegetationsfähigkeit in Folge der Witterung , während das Intervall zwischen 2 Blattanlagen eines Wirteis als eine für das Individuum constante Grösse zu betrachten ist. In dem Knospenquerschnitt (Fig. 12) fallen die Medianen je der älteren Blätter der 4 Wirtel 6, 10, 4, 8 in Linien zusammen, wel- che mit Linien, in welchen die jüngeren Blätter 3, 7, 5, 9, sich nicht unter rechtem Winkel kreuzen. Das Fadenkreuz m n o p , des- sen Schnittpunkt mit dem Vegetationspunkt zusammenfällt, möge zur Versinnlichung dieses Verhältnisses dienen. Derselbe Querschnitt zeigt ferner, dass die Mediane des erstentstandenen Blattes (2) des jüngsten Wirteis (Blatt 1 ist noch nicht differenzirt) mit der Linie o p zusammenfällt. Da nun in dem Zeitpunkt, in welchem das Blatt 1 , das jüngste eines Wirteis, angelegt wird, die Linie o p auch mit der Mediane dieses Blattes und dem Vegetationspunkt t Fig. 67 zusammenfällt, so muss ausser den Schwankungen in der intensiv- sten Wachsthumsrichtung, welche den Blättern 6 u. 5, 2 u. 1 Ent- stehung gibt, noch eine solche stattfinden, welche die Mediane der Blätter verschiebt. Ein Verhältniss, welches ich unten bei Dianthus ausführlicher auseinander zu setzen habe, da dort das gesteigerte Längenwachsthum des Vegetationskegels diese Einsichtnahme erleich- tert. Ich will nur hier noch auf Verhältnisse aufmerksam machen in der Scheitelfläche von Fraxinus, welche in der treuen Copie ei- nes guten Präparates Fig. 11 zu erkennen sind. Das Blatt, wel- ches rechts angrenzt, F i ist das ältere, das links angrenzende das jüngere F. Die innerhalb der Linien 1,1, 2,2 nach F i hin liegen- den Zellreihen, welche von dem Scheitel ausgehen, fallen mit der Mediane des älteren Blattes F 1 zusammen, dagegen liegen auf ihrer Verlängerung die Scheitelzellen c d e nicht mehr, offenbar mussten letztere einmal in dieser Richtung liegen. Für die andere Seite münden die Reihen 3, 4, 4, welche mit der Mediane des jüngsten Blattes F zusammenfallen, im Scheitel in den Complex der Scheitel- zellen c d e. Auf der Seite F sind die Theilungen solcher Reihen nicht so weit gediehen, wie auf Seite F i. Letztere ist mehr und engreihiger als erstere. Ferner kennzeichnet die Seite des Hügels, welche der Oberseite des älteren Blattes zugekehrt ist, eine grössere Ausdehnung, Folge des bis zur Zeit schon länger dauernden deh- nenden Einflusses der selbstständig nach Erweiterung strebenden Blattanlage F i. Das Wachsthum des Vegetationspunktes von Pflanzen etc. 267 Die dreigliedrigen Wirtel mit der Prosenthese 1I6. Das Abgliedern der Scheitel mehrerer Blattwirtel hintereinander, die unbedeutende Streckung der Internodien während dieses Vorgangs in Kichtung der Axe, die geringe Höhendifferenz mehrerer Wirtel übereinander zur Zeit der Entstehung machen die Erforschung des Uebergangs des zweigliedrigen in den dreigliedrigeu Wirtel schwieri- ger. Ich fand bei Fraxinus ein einziges Mal einen Vegetationspunkt mit dreigliedrigen Wirtein, welche nach der Prosenthese 1/B angeord- net (Fig. 15) waren. Die Abbildung der Scheitelfläche dieser Knospe zeigt im Centrum dieselben scheitelständigen Zellen. Die Richtung der Scheidewände einiger dieser Zellen (d d Fig. 15) fallen im Augen- blicke unserer Musterung senkrecht zur Richtung der Mediane des Blattes f 1 , deuten mithin auf ein bevorzugtes Wachsthum in Rich- tung eines der Blätter des neu zu entstehenden Wirteis hin, während die Zellcomplexe c und c, (Fig. 15) die Anlage der beiden übrigen Blätter desselben Wirteis andeuten. Nimmt man letztere Zellcom- plexe als aus dem Zustande der Theilzellen dd entstanden an, so deutet die ganze Scheitelfläche darauf hin, dass die Hauptwachs- thumsrichtung der scheitelständigen Zellen nach um 120° divergi- renden Richtungen umspringe und die Zeitpunkte der ursprünglich- sten Blattanlegung je um ein Geringes auseinander fallen. Das Längenwachsthum des Vegetationshügels vollzieht sich in der einfachsten Weise. Die Zellen theilen sich durch Wände , welche der freien Aussenfläche parallel verlaufen und dem Wachsthum der Zellen des Meristems in Richtung der Axe folgen. Die hierdurch hervorgerufene regelmässige reihenweise Anordnung der Zellen des Meristems in Richtung der Axe wird erst im dritten Internodium durch eine von dieser Art des Wachsthums abweichende Streckung, Theilung und Anlegung von Gefässbündeln verwischt. Viscum album. Während man bei Fraxinus, während der Anlage mehrerer Wir- tel, durch ein geringes Längenwachsthum der Internodien bedingt die Blattanlagen zweier Wirtel die Gestalt der freien Aussenfläche der Endknospe beeinflussen sieht , ist bei der Endknospe von Viscum die Anlage je eines Wirteis von der des nächstfolgenden durch eine Streckung der Axe geschieden, derart, dass immer nur die Anlagen der 2 jüngsten Blätter dieselbe allseitig einschliessen (Fig. 26 1). Die Gestalt des Vegetationspunktes ist die eines in Richtung der Blatt- 268 C. Müller, breite vorzugsweise gestreckten Hügels ( t Fig. 26 — die Scheitelan- sicht desselben. Fig. 33, 39 die Längsansicht von der breiten Seite. Fig. 35 von der schmalen Seite gesehen). Abweichende Gestalt von der angegebenen zeigt dieser Vegetationskegel, wenn die Blätter in dreigliedrigen Wirtein geordnet sind, oder wenn Schwankungen zwi- schen zwei- und dreigliedriger Anordnung eintreten. Verhältnisse, welche ich später zu besprechen wünsche, nachdem ich die Wachs- thumserscheinungen des zweigliedrigen Wirteis des häufigeren erörtert haben werde. Der Vegetationspunkt des zweigliedrigen Wirteis. Die Oberseiten der Blätter des jüngsten Wirteis schliessen den schon beschriebenen Zellhügel allseitig ein (Fig. 23 t, Fig. 22). Der- selbe ist aus 3—4 Zellschichten in Richtung der Axe zusammenge- setzt, welche als Urmeristem gleichwerthig functioniren (Fig. 33, 35). Hat man durch Herstellung dünnster1) Schnitte den Scheitel dieses Hügels abgetragen, so wird man stets die freie Aussenfläche der Zellen, welche den Scheitel einnehmen, von Gestalt eines Rechtecks oder Quadrates und schwach gewölbt finden. Fig. 34, 36, 37 sind derartige Präparate, F F 1 die angrenzenden Blätter. Die neuen Schei- dewände, welche in denselben zur freien Aussenfläche senkrecht ver- laufen, in Richtung der Axe senkrecht aufgesetzt sind, laufen stets einer der Seiten der rechteckigen Aussenfläche parallel, die Haupt- richtungen, nach welchen die Scheitelfläche zieh zu erweitern strebt, kreuzen sich wie die Blattmedianen zweier hintereinander gelegener Wirtel. Am strengsten findet man diese Regelmässigkeit der Theilung in denjenigen Scheitelzellen durchgeführt, welche in einer Zone beider- seits der Mediane der jüngsten Blätter liegen, h k m 1, Fig. 24, 1) Wiewohl die Scheitelregion von Viscum relativ grosszellig ist, bietet die Her- stellung guter Präparate doch dadurch Schwierigkeiten, dass alle Zellen mit Viscin erfüllt sind , welches im Wasser sich zu Klumpen ballend aus nicht aufgeschnittenen Zellen nicht zu entfernen ist und die Ansicht solcher bedeutend undeutlich macht. Es ist deshalb unumgänglich nöthig zur Erlangung guter Scheitelansichten, den Schei- tel so dünn abzutragen , dass alle Zellen durch den Schnitt geöffnet werden , eine nicht leichte Aufgabe. Aus derartigen Schnitten entfernt man die zähen elastischen Klumpen durch Sammeln mit der Nadel. Leicht kleben die einzelnen Zellinhalte, wenn das Präparat kurze Zeit (5 — 10 Minuten) in Wasser gelegen, zusammen und können mit der Nadel unter der Präparirlupe herausgezogen werden. Hartnäckig an- haftende Partikel der genannten Substanz kann man dann durch Auswaschen mit Sal- petrigsäure-Aetherspiritns (Spiritus nitri dulcis der Officminen) entfernen. Das Wachsthum des Vegetationspunktes von Pflanzen etc. 269 Fig. 36. Verschiebungen der genannten Wände aus der Richtung in besagter Zone, wie sie in der Nähe der Ecken i i auftreten (Fig. 36), sind offenbar secundäre Erscheinungen, deren Ursachen im Wachs- thumsstreben des Blattrandes zu suchen sind, m m Fig. 34. Würde die Scheitelfläche des Vegetationshügels (Fig. 36 u. 37) durch Wachsthums- und Theilungsvorgänge nach 2 sich unter rech- tem Winkel kreuzenden Richtungen sich frei ausbreiten können, so wäre jedenfalls, wenn dieses Wachsthumsstreben nach beiden Rich- tungen das gleiche Maass einhielte, wenn dasselbe ferner nach beiden Richtungen ein unbegrenztes wäre, der Umriss der freien Aussen- fläche des Vegetationspunktes der eines Kreises. Diesen erforder- lichen Bedingungen ist indess nicht genügt. Die beiden genannten Richtungen werden nicht mit gleichem Maass eingehalten. Wenn in der gefördertem! Richtung die Ausdehnung der Scheitelfläche ein ge- wisses Maass überschritten hat, zerfällt dieselbe in 3 verschiedene Gebiete, von denen 2 gleichwerthig die Scheitel der jüngsten Blatt- anlagen bilden und die mittlere als Vegetationsfläche allein zurück- bleibt (Fig. 24). Die gefördertere Richtung des Ausdehnungsstrebens ist stets den Blattflächen des jüngst differenzirten Wirteis parallel (ii Fig. 36 u. 37 Pfeilrichtung). Hat die Scheitelfläche in dieser Richtung das angedeutete Maass überschritten , so tritt die Differenzirung der den Punkten i i be- nachbarten, nahe gelegenen Flächenstücke ein. Ein Vorgang, der von der Scheitelfläche betrachtet sich nur dadurch verräth, dass in den Zel- len solcher Flächenstücke die neu auftretenden Scheidewände mehr und mehr von dem bisher so regelmässigen Verlauf senkrecht zu einander abweichen, dass sich Wachsthums- und Theilungsvorgänge in den Zonen ii vollziehen, welche sich der genaueren Controle entziehen (Fig. 24). In der Zone indess, welche mit der Mediane der Blätter des vorhergegangenen Wirteis zusammenfällt (F F 1 Fig. 26, hkml Fig. 24), dauert Wachsthum und Scheidewandbildung in dem Ein- gangs erwähnten Sinne fort. Der Vegetationsscheitel hatte (um das Gesagte an den Figuren zu demonstriren) im Anfange unserer Betrachtung die Gestalt der Fig. 34 \il. Er wuchs in Richtung der Fläche durch Dehnung und Scheidewandbildung der Scheitelzellen zu dem Areal iix Fig. 36 und zerfiel von nun an in 2 gleichwertige Scheitelstücke h i m und k i, 1 (die Blattscheitel) und in eine bleibende Scheitelfläche h k 1 m Fig. 24. Eine Fläche, deren Wachsthumsstreben wiederum 2 ungleich geför- derte Richtungen einhält , welche wohl mit den Richtungen i i und k 1 270 C. Müller, zusammenfallen, von welchen aber die gefördertere zu der vormals geförderteren senkrecht verläuft. Dass die 3 neu aufgetretenen Schei- tel in Bezug auf das Längenwachsthum sich verschieden verhalten, braucht wohl nicht betont zu werden. Ehe ich zur Besprechung der Erscheinungen in Ebenen parallel der Axe übergehe, möchte ich einige Worte zur Berichtigung des Ausdrucks „Wachsthumsrichtung" der Scheitelfläche einschalten. Es hängt diese Erörterung mit der Frage zusammen: „werden beide Blätter eines Wirteis simultan angelegt?" Bei gehäufter Untersuchung der Scheitelfläche von Viscum findet man leicht, dass ein bestimmtes Verhältniss in dem Wachsthums- streben nach der Richtung ix und ffx Fig. 36 besteht. Es ist wohl unmöglich, Messungen behufs des Ausdrucks solchen Verhältnisses in Zahlen anzugeben, da die Scheitelebene immer stark gewölbt ist und je nach der Dicke des Präparates eine grössere oder kleinere Zahl von Zellen der Zählung unterliefe, welche nicht zur Rechnung ge- hörte. Die blosse Musterung des Scheitels zeigt genügend, dass die Richtung i i x , die bevorzugte , stets zur Mediane der Blätter eines deutlich differenzirten Wirteis senkrecht verläuft. Dass die wesent- lichen Zelltheilungen im Scheitel selbst vor sich gehen (s. Zone f fj i, Fig. 36, k k m 1 Fig. 24) , ist ebenfalls leicht nachzuweisen. Nichts macht es in allen diesen Erscheinungen der Scheitelebene möglich zu beobachten, dass die Partie i früher angelegt werde als ix, dass eine Schwankung in der Wachsthumsrichtung nach links und rechts stattlinde im Sinne der Bewegung eines Pendels, in welcher der eine Ausschlag die Anlage der Partie i, — die eine ursprüngliche Blatt- anlage, — der andere Ausschlag die Anlage der Partie ix , die zweite ursprüngliche Blattanlage bedeute. Es scheint hingegen, dass die Erweiterung der Scheitelfläche nach genannten Punkten hin in ver- schwindend kleinen Zeiträumen hintereinander geschehe. Eine Be- wegung im Sinne zweier gleichzeitig divergirenden Pendel aus einer Gleichgewichtslage nach um 180 ° divergirenden Richtungen. Dieses gilt sowohl für die Erweiterung des Areals in der Richtung i, als auch für die in den beiden Ecken ix beginnende und nach der Schei- telzone hin fortschreitende nachträgliche Zelltheilung , welche den Blattanlagen Ursprung gibt. Fig. 24. Längen wachsthum. Wenden wir uns nach Erörterung des Wachsthums der Scheitel- fläche zu den Erscheinungen, welche dasselbe in der Längsansicht Das Wachsthum des Vegetationspuuktes von Pflanzen etc. 271 begleiten. Hat die Scheitelfläche in Richtung des Breitenwachsthums der jüngst differenzirten und in Entwicklung begriffenen Blätter das Maximum ihrer Ausdehnung erreicht, so geben zarte Längsschnitte, parallel den Flächen solcher Blätter durch den Vegetationshügel ge- führt, Ansichten wie Fig. 39, b b Basen der denselben in seiner gan- zen Ausdehnung einschliessenden Blätter. Die auffälligste Streckung des Organs hat sich in Richtung der Axe in den 2 obersten Zell- schichten oberhalb der Zone h h , Fig. 39 vollzogen. Die auffälligste Wandbildung, in zu letzterer senkrechten Richtung, findet sich in Zellen der Zone unterhalb der Linie hh, in den Zellencomplexen 1,1 und 2,2, Fig. 33. In der Nähe der schmalen Seiten des. Hügels i i, Fig. 39 ist die Richtung der Längswände eine zur Axe etwas ge- neigte. Die Scheidewände, welche letzteren senkrecht aufgesetzt sind, fallen demgemäss auch nicht mit der Horizontalen zusammen. Die grösste Längsdehnung fällt augenscheinlich der Mitte des Zellen- complexes zu, welcher zwischen ii, Fig. 39 liegt. Die ganze Ge- stalt des Vegetationshügels ist die eines breiten stumpfen Spatels. Fig. 35 zeigt eine Ansicht in einer senkrecht zu der der Fig. 39, mit der Ebene der Blattmediane F zusammenfallend, verlaufenden Ebene. Von der Zeit, in welcher in dem Scheitel, von Oben besehen, die Differenzirung der Punkte ii,, Fig. 24 eintritt, zeigt sich auch eine solche in der Längsansicht, Fig. 33. Vor Allem auffällig sehen wir an dem genau horizontalen Verlauf der in den 2 obersten Zell- reihen auftretenden Querwände (oberhalb der Zone hb^ , Fig. 33), dass das Längenwachsthum in diesen Zellreihen sein Maximum erreichte, welchem eben diese Scheidewände folgten (vergl. Fig. 39) ; dass fer- ner die durch letztere entstandenen Zellen in dem centralen Com- plexe ein kleineres Maass der Längsausdehnung einhalten als zur Zeit des bevorzugten Flächenwachsthnms der Scheitelfläche. Nachträgliche Theilungen unterhalb der Zone hh aber gehen durch Wände vor sich, welche mit der Axe parallel oder zu ihr senkrecht verlaufen, wenigstens innerhalb der Verlängerung der punk- tirten Linie i i. Hierdurch findet eine Verbreiterung des untern Thei- les des Vegetationshügels statt, wodurch die überneigend gewölbte Kante der schmalen Seite kl,, Fig. 39 in eine mehr oder weniger senkrecht stehende kl,, ml, Fig. 33 übergeführt wird. Die jüngsten Blattanlagen, welche in Fig. 33 eben sich erheben, m i und n k Fig. 33, kennzeichnen sich durch Wachsthum und Theilungsvorgänge in Zel- lencomplexen unterhalb ihres Scheitels, welche von denen des blei- • 272 , C. Müller, benden Theils des Vegetationshügels wesentlich verschieden sind. Gehen in diesem Theile alle Wachsthumserscheinungen darauf hin- aus , den mittleren Theil i i über die Kanten der Blattanlagen zu er- heben, so äussert sich in jenen in den obersten Zellschichten zuerst eine Erweiterung der der Aussenfläche zugekehrten Enden. Die Rich- tung des Hauptausdehnungsstrebens solcher Zellen ist von dem der Axe etwas nach rechts oder links abweichend und fällt ungefähr mit den Richtungen der punktirten Linie ii zusammen; senkrecht zu die- ser Richtung stehende Scheidewände fg vermehren zunächst die Zahl der Zellen der Blattanlage. Scheidewände dieser Art sind es, wel- che auf dem Querschnitte Fig. 24 die Theilungen in den Blattaulagen, welche sich der Controle zu entziehen schienen , bedingen. Folge die- ser Vorgänge ist das Auftreten zweier Hügelchen, der Blattanlagen, über die Kante ii des Vegetationskegels und das Beschränktwerden des letzteren auf einen kleineren Theil des ursprünglichen Areals. Die den jetzigen Raum des Vegetationskegels umschreibenden Flä- chen sind die gewölbte rechteckige (hkml, Fig. 24) freie Aussen- fläche und vier Flächen im Innern des Gewebes des Axenendes, welche dieser nahezu rechtwinklig aufgesetzt sind und von welchen eine durch die punktirten Linien i i' ins Innere des Axenendes ver- längert gedacht, gesehen wird, Fig. 33. Die Zellencomplexe 1,1, 2,2 und benachbarte Fig. 33 machen einen Cylinderabschnitt des Axen- endes aus. Der Zellencomplex der bleibenden Scheitelgegend wächst in die Länge zu einem neuen Hügel , der zwischen den jüngsten Blät- tern eingeschlossen ist, Fig. 35, und dessen grösster Durchmesser in horizontaler Richtung senkrecht zu demjenigen steht, mit welchem wir uns bis jetzt beschäftigt haben. Während es bei Musterung der Wachsthumsvorgänge der Scheitel- fläche nicht möglich war, ein Schwanken der Hauptrichtung im Sinne einer Pendelbewegung wahrzunehmen , scheinen die Vorgänge des Län- genwachsthums darauf hinzuweisen, dass eine derartige Schwankung statt hat, dass die ursprüngliche Erhebung der Blattanlagen eines Wirteis nicht simultan geschehe. Bei genauerer Besichtigung der beiden Seiten i und i' Fig. 33 ergibt sich die Seite links von i etwas gefördert. Abgesehen von der um ein Geringes tiefern Lage der Blattachsel 1 unter der Horizontalen, in welcher 1' liegt, finden sich die schiefen Wände, welche dem Wachsthum der Zellreihen in peri- pherischer Richtung folgen, auf Seite i tiefer als auf Seite ix. Auf letzterer treten die Zellen e e einer Horizontalreihe eben dieses Wachs- Das Wachsthum des Vegetationspuuktes von Pflanzen etc. 273 thum an , auf der ersteren sind aus derartigen Zellen schon die Com- plexe f f und g durch Theilung entstanden , Fig. 33. Mit meiner Auffassung des Wachsthums der Scheitelfläche steht diese Erscheinung nicht im Widerspruch. Wir sahen die Scheitel- fläche nach 2 um 180° divergirenden Richtungen sich erweitern, ohne im Stande zu sein, zu entscheiden, ob die Zeitpunkte der Anlage beider Seiten it i, Fig. 24 auseinanderfallen. Musterung des Längen- wachsthums deutete an, dass dieses der Fall, wenigstens in Bezug auf die Erhebung der Blattanlagen über die Ebene des Vegetations- scheitels. Das äusserst kleine Intervall, welches zwischen beiden Blattanlagen eingeschaltet — denn im günstigsten Fall liegen dieselben so weit auseinander wie die Zeitpunkte, in welchen die Zellencom- plexe 1,1,1 und 2,2,2 Fig. 33 aus den Zellen je einer Reihe des Schei- tels hervorgingen — mag die Ursache sein, dass dieses Verhältniss durch nachträgliches Wachsthum der Blattanlagen sehr bald verwischt erscheint. Eine Abweichung von den soeben geschilderten Vorgängen des Längenwachsthums von Blattanlagen und Vegetationshügel fand ich bei Untersuchungen an träge vegetirenden Individuen im zeitigen Frühjahr (Mitte Februar). Es zeigte sich da nach Hervortreten der Blattanlagen ein plötzlich gesteigertes Längenwachsthum des Theils des Vegetationshügels , welcher nicht in die Blattanlagen eingeht, derart, dass letztere unterhalb der Scheitelfläche des ersteren her- vorzutreten schienen, Fig. 38. Es mag dieses wohl eine in der Un- gunst der Jahreszeit begründete Verlangsamung des Längenwachs- thums der Blattanlage sein. Bei in lebhafter Vegetation begriffenen Individuen überholen die jungen Blattanlagen den Vegetationskegel bald und schliessen ihn allseitig ein.; derselbe wächst nun in den Spalt zwischen die zusammengeneigten jungen Blätter hinein (Fig. 22, 23, welche Durchschnittsebenen in der Mediane der jüngsten Blätter und senkrecht hiezu darstellen). Wir verliessen die Scheitelfläche, als sie um die Stücke h i m und k 1 i — die Blattscheitel — verkleinert wurde , Fig. 24. Die Zone h k m 1 bildete zunächst die Scheitelfläche des Vegetationskegels. Die zunächst eintretenden Erscheinungen sind das Gewölbtwerden dieser Fläche, derart, dass eine Böschung nach je einer Blattober- seite hin abfällt, sodann Dehnung dieses Hügels in einer zur Mediane der letztentstandenen jungen Blattanlagen senkrechten Richtung. Durch das überwiegende Wachsthum der Blattanlagen in die Breite wird der Hügel bald allseitig von den Blatträndern eingeschlossen , Fig. 34 274 C. Müller, und 37. Das Wachsthum in die Dicke (in Richtung der Mediane des jungen Blattes) in der Höhe, in welcher es mit den Zellen des derzeit noch flacheren Vegetationskegels verbunden ist (s. Fig. 37, vergl. Fig. 34) , geschieht nun durch Zellen , welche dem Vegetations- kegel angehören , k k , Fig. 34 ; diese sind parallel der Blattoberseite in eine Reihe geordnet und vorzüglich in einer Richtung gestreckt, welche mit der Mediane des Blattes parallel ist. Durch eine Schei- dewand, welche parallel der Oberseite des Blattes verläuft, wird eine Zelle dem Vegetationspunkt und eine der Blattanlage zuge- wiesen. In der ersteren erlischt vorläufig das frühere Streben, in Richtung der Blattmediane sich auszudehnen; in letzterer dauert das Streben noch an, das Blatt wächst hierdurch vorzugsweise in die Dicke, Fig. 25. Zelltheilungen in diesen Reihen des Blattes dauern noch geraume Zeit an, wenn die Richtung des Hauptwachsthums- strebens des Vegetationshügels schon zur Richtung des Dickenwachs- thums des Blattes senkrecht mit dem Breitenwachsthum desselben parallel verläuft. Das Erlöschen der Thätigkeit dieser Reihen schrei- tet vom Rande des Blattes nach dessen Mediane hin fort, dort bil- det die letzte Scheidewand aus je einer derartigen Zelle (Fig. 25ffx) eine Epidermiszelle und eine Zelle des Blattinnern. Da wo die Ober- seiten der jüngeren Blätter dem Vegetationshügel dicht anliegen (Fig. 34) , findet man in einer Zone links und rechts von der Blatt- mediane das Wachsthum dieser Zellen am längsten andauernd, und hier findet sich die dadurch bedingte reihenweise Anordnung der Zellen des Blattes noch, wenn dieselbe in den Theilen f fx Fig. 25 längst verwischt ist. Vor dem Erlöschen der Thätigkeit solcher Zellreihen treten an 3 Stellen des Blattinnern die ersten Gefässbündelanlagen auf, ge- kennzeichnet durch wiederholte Theilungen in medianer Richtung dreier Zellen des Blattinnern , v v Fig. 25. Fünf Gefässbündel gehö- ren dein erwachsenen Blatte an, welche demgemäss nicht simultan angelegt werden. Fig. 25 v v zeigt die Theilungen , welche die An- lagen dreier kennzeichnen. Wachsthum und Theilung der Scheitelflächezellen gehen nach diesen Erscheinungen nun in der neuen bevorzugten Richtung, welche parallel der Oberseite des Blattes läuft , vor sich , bis eine neue Wir- telanlage diese Richtung abermals umsetzt. Das "Wachsthum des Vegetationspunktes von Pflanzen etc. 275 Schwankungen zwischen Anlagen zwei- und drei- gliedriger Wirtel; Uebergang des ersteren in den letzteren. Bei genauerer Musterung vieler Viscumtriebe findet man mannig- fache Abweichungen von den geschilderten Vorgängen. Zunächst will ich einen Fall erwähnen, in welchem die Theile der Scheitelfläche, welche Blattanlagen angehörten, ein so hohes Maass selbstständigen Wachsthums erlangten , dass sie den Vegetationshügel vollkommen umschlossen, ihre Blattnatur ganz verloren und von Aussen gesehen als nackte Axe erschienen, als geschlossener Zellenkörper, der eine gewisse Höhe über den Vegetationsscheitel hinaus als vollkommen solider Körper erschien und in dem Maasse, als die eingeschlossene Knospe wuchs, sich erweiterte. Nach Abtragung des Scheitels und mehrerer Zellschichten der scheinbar blattlosen Axe kam dann die Knospe zum Vorschein mit 2 differenzirten Blattwirteln und normalen Verhältnissen der Scheitelfläche des Vegetationshügels. Das Auffinden dreigliedriger Wirtel veranlasste mich , den Vege- tationspunkt solcher mit dem zweigliedrigen vergleichend zu unter- suchen. Bei dem Aufsuchen des nöthigen Materials fiel mir schon die Ungleichheit der Entwicklung der verschiedenen Blätter eines drei- gliedrigen Wirteis auf und die Spaltung eines Blattes eines zwei- gliedrigen Wirteis in zwei Zipfel. Fig. 21 , 17 f. Die gesammelten dreigliedrigen Knospen musternd, zeigten sich mir folgende Anord- nungen der sich von Aussen nach Innen folgenden Wirtel, welche ich der Betrachtung des Vegetationspunktes vorausschicken möchte. Es fanden sich: 1) Zweigliedrige Triebe; innerer Wirtel zweigliedrig, Scheitel- fläche von der des normalen zweigliedrigen dadurch abweichend , dass ein drittes Blatt viel später angelegt wurde; Gestalt derselben hier- durch die eines gleichschenkligen Dreiecks. Fig. 19, 20. 2) Triebe, an welchen der entwickelte Wirtel dreigliedrig mit bevorzugter Entwicklung zweier Blätter; der nächstinnere Wirtel zeigte 3 beinahe gleichentwickelte Blätter. Fig. 27. Die Scheitel- fläche von Gestalt eines gleichseitigen Dreiecks. Fig. 28. 3) Dreigliedrige Triebe ; Blätter sämmtlicher differenzirter Wirtel im Gleichgewicht; Gestalt der Scheitelfläche von der eines gleichsei- tigen Dreiecks; constant dreigliedrige Triebe. 4) Dreigliedrige Triebe, deren äusserte Wirtel die Blätter im 276 C. Müller, Gleichgewicht, die nächstinnern alle ungleich entwickelt; die Scheitel- fläche von Gestalt eines ungleichseitigen Dreiecks. 5) Dreigliedrige Triebe, die Blätter des äussersten Wirtels im Gleichgewicht; die Blätter des inneren Wirteis zweigliedrig, davon eines gefördert und im obern Theile gespalten. Fig. 17. Scheitel- fläche die des constant zweigliedrigen Wirteis. 6) Dreigliedrige Triebe, an welchen im äussersten Wirtel 2 Blät- ter bedeutend gefördert, eines rudimentär erschienen. Der nächst- innere Wirtel zweigliedrig mit Förderung eines Blattes. Scheitelfläche die des constant zweigliedrigen Wirteis. Fig. 18. Von diesen 6 Zuständen der Triebe kennzeichnen 1, 2, 3 den Uebergang des zwei- in den dreigliedrigen Wirtel; dem Zustand 1 gingen viele zweigliedrige Wirtel voraus. 6, 5, 4 den Uebergang des drei- in den zweigliedrigen Wirtel. 6 gingen constant dreigliedrige Wirtel voraus. Das unter 5 angegebene Verhältniss der Spaltung eines Blattes kann auch in dem ersteren Uebergang auftreten ; ich erwähnte Ein- gangs, dass mir solche zweigliedrige Wirtel, welchen dreigliedrige nachfolgten, vorgekommen. Gehen wir nach Betrachtung der äussern Erscheinung der Ueber- gänge zu der der Verhältnisse über, welche durch dieselben in der freien Aussenfläche des Vegetationspunktes hervorgerufen werden. Was den ersten Schritt, die Spaltung eines Blattes, anbelangt, so finden sich in der Scheitelfläche nie Anzeichen hiezu. Auf Quer- schnitten findet man den oberen Theil solcher Blattflächen gespalten, den unteren ganz. Jedenfalls ist diese Erscheinung wenig gestalt- bedingend auf die Scheitelfläche des Vegetationspunktes selbst. Die Erscheinung hingegen, dass ein Blatt eines zweigliedrigen Wirteis mächtig gefördert auftritt, dass ferner zweien solcher Blätter ein drittes später in demselben Wirtel folgt, übt den beträchtlichsten Einfluss auf das Gestaltungsstreben derselben. Ich zeigte oben bei Besprechung des Wachsthums der Scheitel- fläche constant zweigliedriger Triebe, dass das Wachsthum derselben nach 2 um 180 ° divergirenden Richtungen den Anlageorten der Blät- ter simultan eintrete, oder doch, dass die Zeitpunkte des bevorzug- ten Wachsthumsstrebens nach je einer der Richtungen so wenig aus- einander liegen, dass die Ungleichzeitigkeit der Anlage der Blatt- scheitel nicht mehr wahrgenommen werden kann. Durch das gleichzeitige oder fast gleichzeitige Beginnen der Dehnung der Blattanlagen in die Breite sahen wir das Wachsthums- Das Wachsthum des Vegetationspunktes von Pflanzen etc. 277 streben der Scheitelfläche derart beeinflusst, dass die Hauptrichtung dieses Strebens zur vorhergegangenen senkrecht verlief. Die Scheitel- fläche blieb indess hierdurch immer symmetrisch um eine Linie i i, Fig. 36 angeordnet. Die Wände der freien Aussenzellen , welche den Blattanlagen zugekehrt und deren Oberseiten parallel liefen, waren gleichlang beiderseits (Fig. 24, 34, 36, 37 die Zellreihen f ft). Die ersten Erscheinungen in diesen Zellreihen der Scheitelfläche, welche den Uebergang des zwei - in den dreigliedrigen Wirtel charakterisiren, deuten darauf hin, dass die Zeitpunkte, welche der ursprünglichen Anlage je eines Blattes angehören, nicht mehr so nahe und gleich- massig für je einen Wirtel zusammenfallen, dass die Anlagen der beiden Blätter durch ein Zeitintervall geschieden sind, während wel- chem das Längenwachsthum des Axenendes ununterbrochen fortdauert ; dass ferner die Anlage des dritten Blattes in demselben Wirtel noch viel später geschieht. Fig. 31, c, d, i, 32 ab. Durch die Anlage zweier Wirtel in einem grösseren Intervall wird das Gewebe der Scheitelregion in der Weise verzerrt , dass Zell- reihen derselben , wie die mit a b d c Fig. 34 bezeichneten , Gestalt und Anordnung bekommen, wie aus den Abbildungen Fig. 29 u. 31 zu ersehen, dass die Kante der Aussenfläche aller Zellen, welche dem erstentstandenen Blatte zugekehrt ist, über das Maass derjenigen Kante hinausgedehnt wird, welche dem jüngeren Blatt zugekehrt ist. Fig. 31. Das Blatt II ist das zuerst entstandene, Blatt 1 das nach gewissem Zeitraum folgende. In dem Wirtel I — II, Fig. 31 ist die dem älte- ren Blatte zugekehrte Kante der Scheitelfläche die erweiterte, ebenso und deutlicher ersichtlich ist dieses an der Seite b, c , i , welche dem Blatte IIa des entwickelteren Wirteis zugekehrt ist. Fig. 31. Dieser einseitigen Dehnung des Gewebes des Scheitelregion Fig. 31 sieht man nun, nachdem die 2 ersten Blattanlagen schon weit entwickelt, die Anlage eines dritten Blattes folgen. Der Schei- tel eines derartigen Blattes ist in Fig. 32 zu sehen. Verbindet man die Punkte b und i Fig. 31 durch eine Gerade, so findet man den grössten Theil des Areals des Blattes c, d, i auf Seite der gedehnten Kante liegen , dem Blatte II a zugekehrt , was darauf hindeutet , dass der Zerrung des Gewebes auf der Seite dieses Blattes eine Zellthei- lung in demselben folgte, welche mit derjenigen in dem -Gewebe, welches der Blattseite 1 a zugekehrt ist, nicht gleichen Schritt hielt, sondern voraneilte. Die Mediane des Blattes c, d, i fällt thatsächlich in dem vorliegenden Stadium nicht mit der grössten Ausdehnung der Scheitelfläche b i zusammen. 278 C. Müller, Während das älteste Blatt IIa Fig. 31, welches einem tieferen Stengelquerschnitt aufsitzt, dem Vegetationskegel ferner und fer- ner zu liegen kommt, befinden sich die Blätter I a und c, d, i demsel- ben näher und am nächsten. Hierdurch wird bedingt, dass der Ein- fluss des Blattes IIa allmählich geschwächt wird, derjenige der bei- den jüngeren in gesteigertem Maass sich geltend macht; die Kanten b d und d c werden erweitert, zunächst wohl die erstere; das Deeieck der Scheitelfläche wird ein gleichschenkliges; sodann die Kante d c das Dreieck nähert sich mehr und mehr der Gestalt eines gleichseitigen. Beide Erweiterungen endlich führen das Hinausgeschobenwerden des rudimentären Blattes c, d, i herbei, durch den Spalt, welchen die Ränder der Blätter Ia und IIa lassen, s. Fig. 17, 19, 20, 29. Eine Scheitelfläche, welche derjenigen der grösseren Knospe Fig. 31 zu- nächst folgt in diesem Uebergang, findet sich nicht selten. Die Fig. 20 zeigt die drei Blätter eines derartigen Wirteis, welche alle unter sich ungleich sind. Die Zerrung des Gewebes ist eine sehr in die Augen fallende. Fig. 30 zeigt bei stärkerer Vergrösserung einige der . Reihen , welche mit ihrer schmalen Seite an die Oberseite des jünge- ren, mit ihrer breiten an die des älteren Blattes anlehnen. Was derartige Scheitelflächen auffallend macht, ist ihre grosse Ausdehnung gegenüber denjenigen des constant zweigliedrigen und constant dreigliedrigen Wirteis. Da das Blatt 3, Fig. 29 das jüngste, Blatt 2 das folgende und 1 das älteste ist, so ist selbstverständlich, dass die Böschungen, welche von dem Mittelpunkt der Scheitelfläche abwärts verlaufen, für jede der 3 Kanten ungleich hoch sind; die grösste Böschung kommt der Kante c i , die kleinere der Kante i i a , und die kleinste der Kante cix des jüngsten dem Scheitel am nächst- ständigen Blattes zu. Fig. 29. Bei Abtragung dünner Schnitte durch solche Knospen von oben nach unten wird man stets zuerst das Blatt 3 in festem Verband mit dem Gewebe des Vegetationspunktes finden, wäh- rend (bei genügender Dünne der Schnitte) die Blätter 2 u. 1 noch frei neben der dreiseitigen Scheitelfläche zu liegen kommen. Sodann folgt in der nächsttieferen Schicht der feste Verband mit dem Axenende des Blattes 2, während 1 allein das älteste und am Stamm am tiefsten stehende Blatt noch über der Anlieft ungsebene durchschnitten wird. Von dem Stadium der Scheitelfläche in Fig. 29 zu dem Stadium, in welchem dieselbe der Gestalt eines gleichseitigen Dreiecks gleich wird, ist nach dem Gesagten nur ein Schritt. Ist die Oberseitenkante des Das Wachsthum des Vegetationspunktes von Pflanzen etc. 279 vorjüngsten Blattes iix derart erweitert, dass sie der des ältesten ci gleich ist, so tritt eine vorzugsweise Streckung des jüngsten Blattes in Richtung seiner Fläche e ein , eine Streckung , welche , da dieses Blatt den stärksten Einfluss durch seine grösste Nähe hat, eine Zer- rung und Erweiterung des Gewebes der Knospe in der Nähe der Kante c i zur Folge hat. Theilungen in den genannten Zellpartien bringen endlich die drei Seiten der Vegetationsscheitelfläche ins Gleichgewicht. Die Gestalt der Scheitelfläche wird die eines gleichseitigen Dreiecks, keine der Wandungen der Zellen zeigen nach diesen 3 Seiten eine bevorzugte Ausdehnung. Der Vegetationspunkt ist der des constant dreiglied- rigen Wirteis. Fig. 27, 28, 16. In diesem nun geschehen die Anle- gungen der drei Blätter wieder in so kleinen Intervallen, dass die- selben zusammenzufallen scheinen, wie wir es vor den beschriebenen Schwankungen bei dem constant zweigliedrigen Wirtel wahrgenommen haben. Dass den ersten beschriebenen Schwankungen nicht gleich ein Uebergang in die Anlage dreier gleichwerthiger Blätter zu folgen braucht, ist wahrscheinlich; es ist denkbar, dass den beschriebenen Stadien Wirtelanlagen folgen können, in welchen die Intervalle wie bei dem Wirtel (Fig. 31 u. 29) ungleich sind, dass mehrere solcher noch eingeschaltet werden, in welchen diese Ungleichheit immer ge- ringer, der Einfluss der drei Blätter auf die Gestalt der Scheitel- fläche immer gleichmässiger wird, ehe der constant dreigliedrige, eine gleichseitig dreieckige freie Aussenfläche des Vegetationspunktes bedingende Wirtel die Schwankungen abschliesst. Ich fand es ge- nügend zu zeigen, dass die regelmässige Gestalt der Scheitelflächen constant zweigliedriger und dreigliedriger Wirtel bedingt ist durch das simultane oder fast simultane Auftreten der Blattanlagen; dass eine Vergrösserung des Intervalls zwischen zwei Blattanlagen Zerrun- gen mit sich bringt, welchen Schwankungen und endlich der Ueber- gang in den dreigliedrigen Wirtel folgen. In dem constant dreigliedrigen Wirtel sind Schwankungen in der Ausdehnung der Blätter und in der Gestalt der Scheitelregion jeden- falls durch dieselben Ursachen bedingt, Fig. 17 u. 18, deren Verlauf den Uebergang in dem entgegengesetzten Sinne — Uebergang des constant dreigliedrigen in den constant zweigliedrigen Wirtel — her- beiführte. Dianthus plumarius und barbatus. Sahen wir bei Viscum, wenn wir von den beschriebenen Schwan- kungen zwischen zwei- und dreigliedrigen Wirtein absehen, das Jahrb. f. wiss. Botanik V. JO 280 C. Müller, Wachsthumsstreben des Vegetationspunktes im zweigliedrigen Wirtel nach 2 horizontalen um 180 ° divergirenden Eichtungen durch ein Intervall geschieden, welches als verschwindend klein anzunehmen ist, so finden wir bei den uns jetzt beschäftigenden Pflanzen eben dieses Wachsthumsstreben derart geäussert, dass zwischen der einen Richtung intensivsten Wachsthums — Anlage des einen Blattes des zweigliedrigen Wirteis — und der entgegengesetzten — Anlegung des zweiten Blattes — ein Intervall eingeschoben ist , welches der Wahr- nehmung nicht entgehen kann. Sehen wir bei Viscum und Fraxinus ferner, dass die Maasse des Wachsthumsstrebens von Vegetationskegel einerseits und der beiden Blattanlagen andererseits sich so verhielten, dass die ur- sprüngliche Anlegung der beiden Blätter in dem fast simultanen Er- heben zweier Hügelchen über das Niveau der Scheitelfläche sich ver- rieth, so findet sich auch bei Dianthus dieses Verhältniss wesentlich verschieden. Bei dieser ist das Maass solchen Wachsthums des Ve- getation skegels stets grösser als das des Hügels, welcher sich eben als ursprüngliche Blattanlage diflerenzirt. Die Scheitelfläche dieses Hügels scheint deshalb immer unter dem Scheitel des Vegetations- kegels zu entstehen. Da zu diesem Verhältnisse und dem der Ungleichzeitigkeit noch eine dritte Complication des Wachsthumsstrebens kommt, so wünsche ich Längen- und Breitenwachsthum der jungen Organe zuerst mög- lichst vollständig an einem rohen Schema zu demonstriren. Denken wir uns in dem Rechteck a b c d Fig. 36 die Scheitel- fläche des Vegetationspunktes. In einem bestimmten Zeitpunkte be- trachtet, beginnt zwischen zwei Stellen e f der einen Seite die Fläche derart zu wachsen, dass die Kante e f nach g h zu liegen kommt. Die Fläche e f g h ist der Scheitel der ersten Blattanlage. Ist dieses auf der einen Seite geschehen, so fängt nun an einer ähnlichen Stelle der gegenüberliegenden Seite e d ein gleiches Flächenstück sein Wachs- thum an, die Kante i 1 kommt nach h m zu liegen, i h 1 m ist der Scheitel der zweiten Blattanlage. Die Zeit, welche verstreicht zwischen dem Beginne des Wachs- thums der einen und dem der anderen Seite ist das verschwindend kleine Intervall bei Viscum, das deutlich wahrnehmbare bei Dian- thus. Dies zur Verständigung des Flächenwachsthums. Mit diesem gleichzeitig und ununterbrochen fortdauernd, verläuft das Längen- wachsthum, welches die genannten Flächen, das Schema, senkrecht in die Höhe hebt, aus der Ebene der Zeichnung. Das Maass der Das Wachsthum des Vegetationspunktes von Pflanzen etc. 281 Schnelligkeit dieser Erhebung ist nun von dem Zeitpunkte der Ent- stehung der verschiedenen Flächen ein für jede derselben verschie- denes, g e h f — der Blattscheitel — hat wenigstens für die Bewe- gung durch Zeitpunkte, welche dicht hinter demjenigen der ursprüng- lichen Entstehung liegen , ein kleineres Maass als das der Scheitelfläche des Vegetationspunktes a b c d. Bei Viscum findet das Entgegenge- setzte statt, hier fällt ausserdem der Beginn der Anlegung von g e h f und i h 1 m zusammen, was bei Dianthus nicht der Fall ist. Nehmen wir an, die Bewegung des ganzen Flächensystems aus der Ebene der Zeichnung sei unveränderlich und unbegrenzt, so wird eine Ebene, welche wir durch den nach einiger Zeit entstandenen Körper gelegt denken in der zur Ebene der Zeichnung senkrechten Richtung a c, bei Viscum die Ansicht des Schema 73, bei Dianthus die Ansicht 74 ergeben, in welcher 1, 2, "5, 6 die Blätter jedes drit- ten Wirteis bedeuten (vergl. 33 mit 73 und 44 mit 74). Kehren wir nach diesen Auseinandersetzungen zu den thatsäch- lichen Verhältnissen des Vegetationskegels und der jüngsten Blattan- lagen. Die zunächst folgenden Untersuchungen wurden an noch sehr jugendlichen Axilarsprossen im zeitigen Frühjahr angestellt. Die Gestalt derselben wird wohl am besten aus den Fig. 43, 41, 44 ersehen. 45 ist eine Scheitelansicht zur Zeit der Anlage eines Blattes (sehr stark vergrössert) von D. plumarius. 41 eine ähnliche von Dianthus barbatus zur Zeit der zweiten Blattanlage des zwei- gliedrigen Wirteis. Fig. 43 eine Durchschnittsebene, welche zu dem Längsdurchmesser der Scheitelfläche senkrecht steht in einem späte- ren Stadium. Fig. 44 eine zur vorhergehenden gekreuzt senkrecht stehende Längsansicht. Diese geht parallel der .Medianebene der jüngst differenzirten Blätter, jene fällt mit ihr zusammen. Fig. 42, 46 u. 48 sind diesen Ebenen entsprechende Seitenansichten ganzer Knospen. In 46 bedeuten f den Rand des ersten, i1 den des zweiten Blattes eines Wirteis, g und h Blattanlagen des zu diesem gekreuzt ständigen. Wachsthumserscheinungen der Scheitelfläche. Gelingt es durch vollkommen ebene, sehr dünne, parallel der Scheitelfläche verlaufende Schnitte, letztere in einer Dicke abzutra- gen, welche nicht diejenige von zwei oder drei Zellenlagen übertrifft, so erhält man Ansichten, wie sie aus den Fig. 48, 49 (bei schwacher Vergrösserung) , 45 und 41 (bei gesteigerter Vergrösserung) ersehen werden können. Der Grundriss des Vegetationskegels ist eine Ellipse, 19* 282 C. Müller, deren grosse Axe mit der Linie b c, Fig. 45 zusammenfällt. Da sich die Wachsthumserscheinungen der gewölbten freien Aussenfläche, wel- che der Anlage je eines anzulegenden Wirteis vorausgehen, in einer Region abspielen , welche auf der Längsebene Fig. 44 innerhalb a b c liegt, so ist es nothwendig, durch diese Region Schnitte von der angegebenen Dicke zu legen, eine Aufgabe, die bei der äussersten Kleinheit des ganzen Vegetationskegels und der Zartheit des ihn constituirenden Gewebes von einiger Schwierigkeit ist. Fig. 45 zeigt die correcte Copie eines derartigen Scheitels (Hart- nachs Immersionssystem 10). Fig. 49 zeigt denselben Schnitt mit den die Scheitelfläche umgebenden älteren Blättern. Die Linien a b und c d der Fig. 45 entsprechen denjenigen des Fadenkreuzes, unter welchem die ganze Zeichnung aufgenommen. Wachsthumsrichtung und Richtung der Scheidewände in den Zellen des Scheitels Fig. 45 zeigen, dass die grösste Intensität der Ausdehnung in dem Augenblicke der Herstellung des Präparates der einen Seite rechts zukam, dass das Centrum, gekennzeichnet durch die grossen Zellen 1 1, hauptsächlich nach 2 sich rechtwinklig kreu- zenden Richtungen wächst und Scheidewände bildet, welche in eben diesen Richtungen verlaufen. Verhält sich von 1 1 nach links musternd diese Seite mehr oder weniger unthätig, so deuten Theilungen in den der rechten Seite zugekehrten Zellpartien darauf hin, dass das Haupterweiterungsstreben der Scheitelfläche nach der Richtung i c geht. In den Zellreihen i h k c deutet streng gleichsinniger Verlauf der zur Längsaxe d e senkrecht stehenden Wände dieses Streben an. Der Erfolg dieses Wachsthumsstrebens ist die Blattanlage n n, c, welche jetzt schon im Längenwachsthum mit den Scheitelzellen (den im Sinne der kleinen Axe a b geordneten Zellreihen e f g) nicht mehr gleichen Schritt hält. Letztere Zellreihen quer über verlaufend e f g, sind die Scheitelständigen. Der Sattel n n trennt in diesem Stadium das selbstständige System n n, c von dem nach Erweiterung in Länge und Weite strebenden Vegetationshügel. Die diesen Sattel nach Aussen begrenzenden Zellen sind der Herd der lebhaftesten Zellen- bildung für die Blattanlage n n, c. Die letztere ist in Folge dessen gekennzeichnet durch Zellreihen, welche in Richtung der grossen Axe d e geordnet, welchen Zellreihen in einer dem Sattel an- grenzenden, aber jenseits desselben liegenden Zone des VegÖtations- kegels entsprechen. Der Scheitel der Blattanlage n n, c liegt höher als der Sattel n n , dagegen tiefer als der Scheitel 1 1 des Vegetationshügels. Eine Das Wachsthum des Vegetationspunktes von Pflanzen etc. 283 noch andauernde lebhafte Zellbildung in der Region des Sattels n n, und die Thatsache , dass die nach aussen gekehrten Seiten der Zellen in den Reihen i c (auch k — c, h — c) erweitert sind, lehren, dass das der Scheidewandbildung vorausgehende Wachsthum von Zellen der thätigen Seite des Vegetationshügels in zur Stengelaxe radialer Richtung von Innen nach Aussen erfolgt, die der Anlage einer Zelle durch solche Scheidewand, folgende Ausdehnung in tangentaler Rich- tung von dem Punkte c ausgehend nach n n, vorschreitet. Der nicht zu übersehende Zusammenhang, der die Blattanlagen constituirenden Zellreihen n n, c mit den Zellreihen der bleibenden Scheitelfläche des Vegetationspunktes, deren Grenzzellen an den Sat- tel ich mit h i k bezeichnet (in der Zeichnung 45), erlauben ferner den Schluss, dass die Differenz der Breite n n und b a zur Zeit der allerersten Thätigkeit radialen Wachsthums der Seite n n, der Ve- getationsscheitelfläche nicht so gross gewesen, wie wir sie jetzt fin- den, dass somit vom Beginne der genannten einseitigen Thätigkeit derselben die von n n und selbst a b rechts gelegenen Zonen ein grösseres Maass des Ausdehnungsstrebens in Richtung von b nach a eingehalten haben als diejenige Zone, in welcher die Blattanlegung stattfand. Wieviele Zellen der zur Zeit thätigen Seite der Vegetations- scheitelfläche in die Blattanlegung thätig eingreifen, ist bei der Kleinheit des ganzen Gewebes schwer zu bestimmen. Die treuen Copien der Blattanlage n n , c und der Blattscheitel 47 a und b schei- nen anzudeuten, dass die 2 -Zahl oder niedere Multipla die gewöhn- liche ist. Indess muss berücksichtigt werden, dass eine Täuschung im Abzählen in Folge der starken Wölbung der genannten Flächen leicht möglich ist. Während der Blattanlegung nn, c hat der Vegetationskegel eine Streckung in Richtung der Axe d c Fig. 44 vollzogen. Die Erweite- rung der Scheitelfläche in der Richtung b a Fig. 45 tritt nach obiger Auffassung auch während dieser Anlage ein. Eine Streckung, welche von dem bleibenden Theile des Vegetationskegels in den ersten Zeit- punkten nach der Anlage des einen Blattes n n , c in einem grösseren Maasse der Geschwindigkeit vollzogen wird, als das Maass desselben Wachsthums der letzteren. Nach bestimmtem Zeitintervall beginnt dann die andere Seite der Vegetationsfläche d Fig. 45 eine zweite Blattanlegimg, deren Verlauf dem der beschriebenen ganz gleich ist. Direct wahrnehmbare Folgen dieser schwankenden WTachsthums- streben sind: 284 C. Müller, 1) Ungleiche Höhe der Stengelquersehnitte , auf welchen die Blätter eines Wirteis sitzen. Fig. 43. 2) In den dem Zeitpunkt der Anlegung nahen Zeitpunkten un- gleiches Areal der Blattscheitel eines Wirteis. Fig. 47 a und b. 3) In eben solchen Zeitpunkten ungleiche Höhe der Ebenen bei- der Scheitel. Fig. 46 f f i. — Die zwei letzteren Verhältnisse werden später verwischt. Ehe ich auf die Betrachtung einer Wachsthumserscheinung des Vegetationspunktes eingehe, welche der Anlegung des Wirteis pa- rallel verläuft, welche eine vergleichende Untersuchung beider Blatt- anlagen verlangt, wünsche ich einige W7orte über das Längenwachs- thum einzuschalten. Das Längenwachsthum des Vegetationskegels und der jungen Blattanlagen. Ebenso deutlich wie in dem Wachsthum der Scheitelregion in die Fläche findet man die ungleichzeitige Anlegung der Blätter eines W7irtels bei Musterung des Längenschnittes ausgesprochen. Fig. 44 zeigt einen Durchschnitt in einer zur Mediane der Blätter des jüng- sten Wirteis senkrechten Ebene a b und ax bx, Fig. 43. In dem Flächenstück des Vegetationsscheitels, dessen Kante in c bt sichtbar, Fig. 44, vollzieht sich die nächste Blattanlegung, in demjenigen, des- sen Kante c a, die nächstfolgende. Da Fig. 44 einer Ebene ent- spricht, welche sich mit derjenigen der Fig. 43 unter rechtem Win- kel derart kreuzt, dass die Punkte c und d beider Zeichnungen zu- sammenfallen, so bemerke ich vorgreifend, dass bei Vornahme dieser Kreuzung die Kante c a x der Fig. 44 nach dem Beschauenden, die Kante c bL x von demselben weggewandt jenseits der Ebene Fig. 43 zu liegen kommen. Fig. 43 zeigt einen Durchschnitt durch die Mediane der jüng- sten Blätter des deutlich difierenzirten Wirteis 1, 2 Fig. 49 oder 48. 1, 2, von welchen a b das jüngere, aj bt das ältere Blatt eines Wirteis ist. Bei Musterung der Zeichnung findet man, dass die jün- gere Blattanlage a b gekennzeichnet ist durch wenig höhere Lage des Sattels n über der Horizontalen, in welcher der Sattel n1 liegt, durch 2 Zellreihen a und b (Fig. 43) unterhalb der Scheitelfläche des Blattes, welche mit ebensolchen des Vegetationskegels correspon- diren. Ein Verhältniss, welches in der älteren Blattanlage ax bx durch nachträgliche Theilung in solchen Zellreihen verwischt ist. Es kommen, in medianer Richtung gezählt, der letzteren 5 — 6 Zell- Das Wachsthuni des Vegetationspunktes; von Pflanzen etc. 285 reihen, der ersteren nur 3 — 4 Reihen von Zellen zu (s. 1, 2, 3 und 3, 4, 5, Fig. 43). Dass die Kanten an c und c n1 ax, Fig. 43 ursprünglich in einer, einer Geraden ähnlicheren Linie lagen, leuchtet ein aus dem Ver- gleich mit Fig. 44. Hier ist die Kante c b i , x l die gewölbtere im Zeitpunkte der Betrachtung, sie entspricht dem Ausschlag nach rechts des Wachsthumsstrebens — Anlage des ersten Blattes - — c a ver- längert sich nach c a x und bildet den Ausschlag nach links dessel- ben Strebens — Anlage des zweiten Blattes eines Wirteis, welche stattfindet nach dem Zeitpunkt des Ausschlages nach rechts (und nach demjenigen unserer Betrachtung). Stellen wir, wie oben ange- deutet, die Ebene der Zeichnung Fig. 43 gekreuzt zu derjenigen der Fig. 44, so haben wir in der ersteren, a b Fig. 43 nach vorn, ax bx nach hinten gerichtet zu denken, jenseits der Schnittlinie c d beider Figuren, und es folgen dann die Ausschläge beider Oscillationen fol- gendermaassen : 1) Ausschlag nach hinten — a, bx — Fig. 43 — erste Blattanlage des ältesten der beiden Wirtel. 2) Ausschlag nach vorn gegen den Beschauer a b Fig. 43 — zweite Blattanlage desselben Wir- teis. — Grösseres Intervall — Längenwachsthum des Achsenscheitels. Sodann : 3) Ausschlag nach rechts c b x Fig. 44 — erste Blattanlage des jüngsten Wirteis. 4) Ausschlag nach links c a Fig. 44 — Anlage des zweiten Blattes desselben Wirteis. In derselben Reihenfolge die Totalansicht der Knospe Fig. 46 behandelt, haben wir 1) f jenseits f15 diesseits des Vegetationskegels heg erste Oscillation. 2) g rechts, h links Blattanlagen des folgenden Wirteis — zweite Oscillation. Folgt man den so eben beschriebenen Oscillationen mit Hülfe des Schema 71, so sieht man die Ebene derselben nach Anlage eines Wirteis um 90 ° umspringen. Denkt man sich den Aufhängepunkt des Pendels senkrecht über dem Punkte c aus der Ebene des Schema, so zeigt die Lage der verschiedenen Zahlen, welche die einzelnen Ausschläge angeben, dass die Ebene der Zeichnung 71 während der Dauer einer derartigen Oscillation lw2, 3W4 u. s. f. keine Lagen- veränderung erlitten, keinerlei Verschiebung in irgend einem Sinne, das Fadenkreuz verbindet alle Zahlen dieses Schema, — die Media- nen aller Blätter fallen mit demselben zusammen. Dieser Voraussetzung wird indess in Wirklichkeit in der Natur nicht genügt. Die Vergrösserung des Intervalls zwischen zwei Blatt- anlegungen je eines Wirteis bringt eine Schwankung in dem Wachs- thumsstreben des Vegetationskegels mit sich, welche wir jetzt nach 286 C. Müller, Abhandlung der Hauptzüge des Flächen - und Längenwachsthums be- sprechen wollen. Ablenkung der Richtung- des intensivsten Dicken- wachsthums des Vegetationspunktes in einer zur Mediane der so eben entstehenden Blätter senkrechten Rieh tun g\ Schi mp er1) erwähnt schon die ungleiche Medianrichtung der Blätter je eines Wirteis mit dem folgenden verglichen. Bei genauerer Musterung von Querschnitten durch die Knospe von Dianthus findet man wie bei Fraxinus, dass die Medianen der Blätter eines Wirteis nicht zusammenfallen. Eine Linie, welche die jeweilige Scheitelfläche des Vegetationspunktes in 2 Hälften theilt, fällt genau mit der Mediane eines der Blätter zusammen. Fig. 45, 48, 49. Zwei sich unter rechtem Winkel kreuzende Linien (ich be- nutzte bei Aufnahme der Zeichnungen ein Fadenkreuz im Oscular) zeigen, wenn der Schnittpunkt beider in das Centrum der Scheitel- fläche t, s. gen. Fig., gelegt wird, dass die Mediane nur eines Blat- tes je eines Wirteis mit einer der beiden Linien zusammenfällt. In Fig. 48 sind es die Blätter 4 u. 8, 2 u. 6 in Fig. 49, Blattanlage f und Blatt 4. Ich habe in den Zeichnungen in das Areal des Querschnitts eines medianen Blattgefässbündels die Zahl für die Blätter eingetra- gen, deren Lage in der Zeichnung demgemäss die wirkliche Lage dieses Bündels angibt. Bei Betrachtung der Fig. 48 u. 49 und des Vorgangs der Blatt- anlegungen setzten wir voraus, dass das Hauptwachsthumsstreben des Vegetationshügels einmal mit der Kichtung der Linie op (Fig. 41, c d Fig. 45) , ein anderes Mal mit derjenigen der Linie a b Fig. 45 (m n Fig. 41) zusammenfalle, während sich gleichzeitig das ganze System aus der Ebene der Zeichnung erhebe (s. Längenwachsthum). In der Verschiebung der ursprünglichen Mediane je eines Blattes haben wir das dritte Wachsthumsstreben von Blattanlagen und Ve- getationskegel, welches sich ebenfalls im Sinne einer Oscillation äus- sert, deren ideale Ebene unter rechtem Winkel diejenige kreuzt, in welcher sich die Oscillation der Blattanlegung vollzieht. Die folgen- den Thatsachen werden zeigen, dass die Verschiebung der Mediane 1) K. F. Schimper, Beschreibung des Syniph. Zeiheri. Heidelberg, C. F. Win- ter, 1835. Das Wachsthum des Vegetationspunktes von Pflanzen etc. 287 zweier Blätter schon in der ursprünglichen Anlage stattfindet und nicht in Folge nachträglicher selbstständiger Wachsthumserscheinun- gen des Blattes. Ich habe bei Besprechung der Anlage eines Blattscheitels auf der thätigen Seite der Scheitelfläche des Vegetationshügels (Fig. 45) hervorgehoben, dass von dem Herde der Zellbildung charakteristi- sche Zellreihen durch die junge Blattanlage verlaufen, welche thäti- gen Zellreihen der einen Seite der Scheitelfläche jenseits des Sattels n n , Fig. 45 in der bleibenden Scheitelfläche entsprechen. Durch das spätere Thätigwerden der anderen Seite derselben entstehen auch hier analoge Reihen, welche mit gleichen Zellreihen der Blattanlage cor- respondiren (Fig. 41). Drei Thatsachen sind diesen hinzufügend zu erwähnen. 1) Es ist durch sorgfältige Präparation möglich (Abtragung dünnster Schichten in transversaler Richtung), die Reihen für beide Blattanlagen eines Wirteis beiderseits — nach Ablauf des Intervalls, in welchem sich das Längenwachsthum geltend macht — zu über- sehen und ihre Richtung genau zu bestimmen. Fig. 41. 2) Halbirt man einen Knospenquerschnitt in einem gewissen Zeitpunkt auf die Weise , dass man die Linie m n des Fadenkreuzes Fig. 48 durch die Mediane des Blattes 2 gehen lässt, so fällt die Mediane des jüngsten Blattes 1 seitlich dieser Halbirungslinie, s. Fig. 48. 3) Legt man in einem Zeitpunkt, in welchem eben die jüngste Blattanlegung vollzogen wird, Fig. 49, dieselbe Linie in die Mediane des Blattes 1 Fig. 49, so wird die Scheitelfläche t derart getheilt, dass rechts (für die Fig. 49) ein kleiner Theil der Scheitelfläche, der der thätigen Seite zugekehrte, und die ganze durch einen Sattel sich eben von diesem Theile differenzirende Blattanlage ade, links hin- gegen der grössere Theil der Scheitelfläche zu liegen kommen (vergl. Fig. 45 , Linie a b). Es geht aus diesen Thatsachen hervor, dass während der Dauer des Intervalls nach Anlegung der charakteristischen Reihen (n n c, Fig. 45) der ersten Blattanlage (a b c, Fig. 41) der Theil der Schei- telfläche, welcher nicht an der Blattanlegung betheiligt ist, nach einer zur Richtung dieser Reihen senkrechten an Ausdehnung ge- winne (die Richtung dieser Ausdehnung ist in Fig. 41 die Linie m n), dass, nachdem dieselbe schon merkbar geworden, erst die Anlegung genannter Reihen für die andere Blattanlage geschehe (a: bt Fig. 41), wodurch die Mediane der letzteren schon um ein merkbares aus der 288 C. Müller, Richtung der Mediane der ersten Blattanlage seitlich verrückt er- scheinen muss. In der Anlegung der jüngsten Blätter eines Wirteis finden wir die genannte Oscillation senkrecht zur Mediane sehr wohl angedeutet. Fig. 45 zeigt, während in den charakteristischen Reihen der Blatt- anlage n n , c in der Richtung t c die intensivste Streckung derselben fällt, Theilungen und Wachsthum der Scheitelzellen der Vegetations- fläche, welche auf eine Streckung in einer von b nach a laufenden Richtung hindeuten. Die entgegengesetzte Richtung der Streckung hatte die Scheitelfläche, als die Mediane der Blattanlage f Fig. 49 aus der Richtung derjenigen der Blattanlage c verschoben wurde. Der Scheitel erweiterte sich damals, nachdem bestimmte Zellreihen in die erstere Blattanlage eingegangen waren, in Richtung von a. nach b, Fig. 45. Folge hiervon war, dass diejenigen Zellreihen, welche sich an der Blattanlage n n, c Fig. 45 betheiligten, mit ihrer medianen Richtung oberhalb der Linie d e zu liegen kommen, welche Linie mit der Mediane der Blattanlage eines tieferen Stengelquerschnitts ( f Fig. 49 ) zusammenfällt. Die Scheitelfläche von Dianthus barbatus, Fig. 41, zeigt die Oscil- lation in einer zur Mediane senkrechten Ebene noch deutlicher. Als auf der Seite 2 Fig. 41 die mediane Zellvermehruug eintrat, welche dem Keil t a c Entstehung gab, fiel die jetzige Mediane der Blatt- anlage 2, o p mit einer Linie zusammen, welche den Scheitel des Vegetationskegels h i k 1 genau halbirte. Ein bevorzugtes Wachsthum der Scheitelfläche von t nach n machte die Mediane o p der Blatt - anläge 2 nicht mehr zur Mediane des Scheitels. Nun entstand durch Anlegung des Blattes 1 durch eine mediane Zellvermehrung der Seite hk der Keil ax bx t, dessen mittlere Richtung nicht mit der Linie o p, sondern derjenigen zusammenfällt, welche jetzt die Scheitelfläche halbirt, v q. Das Wachsthum des ursprünglich angelegten Blattes in Richtung der Mediane wird durch die Verschiebung der Scheitel- fläche nicht beeinflusst, wohl aber wird die Richtung des nächstfol- genden Blattes dadurch um ein Geringes verschoben. Denkt man sich während dieser Wachsthumserscheinungen der Vegetationsfläche, ein dieselbe genau viertheilendes Fadenkreuz über dieselbe gelegt und die 4 von t Fig. 48 ausgehenden Arme dessel- ben mit den Punkten, in welchen sie die Fläche berühren, fest ver- bunden, so würden diese Anne nach Anlegung zweier Wirtel derart verschoben sein, wie es die Schemata 69 und 70 für die Anlage zweier Wirtel zeigen, wenn man die gleichnamigen Punkte beider Das Wachsthum des Vegetationspunktes von Pflanzen etc. 289 Zeichnungen sich decken lässt. Keiner der Arme 1 , 2 , 3 , 4 ver- längert schneidet mehr die Scheitelfläche in dem genannten Sinne, mit Ausnahme von 1. Arm 2 müsste nach Unten, Arm 4 nach Rechts, Arm 3 nach Links wandern, wollten sie der anfänglichen Aufgabe genügen. Demgemäss fallen die wirklichen Medianen für eine Scheitel- fläche, wie t Fig. 46, weder mit den Linien m n, noch o p zusammen, sondern zwischen beide für einen bestimmten Zeitpunkt. Das Er- weiterungsstreben der Scheitelfläche nach Anlage von Blatt 2 in Rich- tung von t nach n, schlägt mit der Anlage von 1 in die Richtung von t nach m um. Die zuerst entstandene Blattanlage 2 macht, da sie einem bestimmten Querschnitt des Axenrandes aufsitzt, die Oscil- lation t m und diejenige von t nach n der Scheitelfläche mit, wäh- rend die jüngste Blattanlage 1 in einem Zeitpunkt der Betrachtung immer um eine durch genannte Oscillationen bedingte Dehnung zu kurz kommt. Dafür ging ihre Anlage indess von einer um ein Ge- ringes verbreiterten Kante h k aus, wodurch sich das Gleichgewicht wieder herstellt, die Mediane beider aber ist und bleibt verschoben. Um den Betrag der Oscillation t n greift die Blattanlage 2 bei ihrer späteren Entwicklung über die jüngere über, s. 6 u. 5 Fig. 48 u. 49, in einer gewissen Höhe der Blattspreite. Die bis jetzt beschriebenen Vorgänge beobachtete ich an den Axilarsprossen , welche noch in den Achseln der Blätter eingeschlos- sen waren. Ueber die Zeit der Entstehung des Axilarsprosses konnte an solchen natürlich kein Aufschluss erlangt werden, da in einem Spross zweiter Ordnung, so lange solcher selbst noch im Knospen- zustande ist, Sprosse dritter Ordnung noch nicht angelegt werden. Hat sich ein Axilarspross dagegen erhoben , ist er in seiner Entwick- lung der Hauptaxe fast gleich geworden, so beginnt in dem Vege- tationspunkt desselben die Anlage von Sprossen höherer Ordnung. Schon Schimper1) erwähnt, dass die Axilarsprosse der Ca- ryophylleen in eine Spirale mit der seitlichen Divergenz 1/i gestellt seien, indem nur dem ältesten der Blätter ein Axilarspross zu- komme. Ueber die Entstehung solchen Sprosses am Vegetationspunkt konnte ich nur dasselbe beobachten, was ich schon bei Fraxinus (s. oben) angab. Es geschieht eine Erweiterung des Vegetationshügels nach der Seite des zu entstehenden Blattes, welche bei Dianthus wie 1) K. F. Schimper, Beschr. des Syinph. Zeiheri, p. 87. 290 C. Müller, Das Wachsthum d. Vegetationspunktes v. Pflanzen etc. bei Fraxinus einseitig ist. Der äussere Theil des erweiterten Areals wird zum Axilarspross (AA Fig. 65), der innere dem Scheitel näher gelegene Theil (bb Fig. 65) wird zur Blattanlage. Der Axilarspross ist mithin der ursprünglichen Anlage nach das zuerst entstandene Gebilde, das Blatt indess gelangt früher zu seiner definitiven Stre- ckung als der Axilarspross das erste Blatt anlegt; diese Anlage ge- schieht erst nach Einschaltung mehrerer Blattwirtel zwischen den- jenigen, welcher den Axilarspross trägt, und den Vegetationspunkt. Die Erweiterung der Scheitelfläche (AAFig. 65) der Axilarknospe geschieht, wie wir oben gesehen, durch Zelltheilungen in mehreren gleich werthigen Scheitelzellen mit rechteckiger freier Aussenfläche. Nach der endlichen Streckung angelegter Irtdernodien im Mai wird auch hier wie bei Fraxinus das Areal der Scheitelfläche verkleinert und es tritt eine einzige Scheitelzelle in derselben auf (t Fig. 65). Es wäre diesen Schilderungen des terminalen Wachsthums noch die Betrachtung der Rollungen und Deckungen der Blätter verschie- dener Axilarsprosse hinzuzufügen; da diese indess die Zahl der Ta- feln zu sehr gesteigert haben würde, und da einige dieser Erschei- nungen noch näher ins Auge zu fassen sind, muss ich dieselbe einer späteren Notiz vorbehalten. Heidelberg, im Mai 1866. 291 Erklärung der Abbildungen. Taf. XXV — XXXIV. Fig. 1. Axiler Schnitt durch die Stammspitze von Polytrich. formosum Hdw. f — e die Region , in welcher Schnitte senkrecht zur Richtung des vorliegenden , An- sichten geben wie die der Fig. 3 u. 4 e — e17 Region des Schnittes der Fig. 2. Vergr. 400. Fig. 2. Transversaler Schnitt durch die Endknospe von Polytrich. formosum in der Region c — e, vergl. Fig. 1; Stellung der Blätter 3/g. Die Verbreiterung der einen Kante der Zelle zweiten Grades , welche der Blattanlage Ursprung gibt , geschieht im Sinne des langen Weges der Spirale, d d der Bündel gestreckter Zellen , welche die Blattspuren der äusseren Blätter kennzeichnen. Vergr. 400. Fig. 3. Transversaler Schnitt durch die jüngsten Blätter derselben Pflanze, c Scheitel eines noch jüngeren Blattes. Die Verbreiterung der erwähnten Kante ge- schah im Sinne des kurzen Weges der Blattspirale. Vergr. 180. Fig. 4. Transversaler Durchschnitt durch die Blattspreite älterer Blätter , d Scheitel eines jüngeren Blattes, p Haare (vergl. Fig. 1 p). Die Verbreiterung der genannten Kante geschah im Sinne des langen Weges der Blattspirale. Vergr. 180. Fig. 5. Transversaler Durchschnitt durch die Scheitelregion von Fissidens taxifo- lius Hdw. 4 Blätter sind angelegt. Die Terminalzelle hat eben ihre Gleichgewichts- lage erreicht. In der jüngsten Blattanlage 4 ist die mediane Scheidewand noch nicht aufgetreten. Vergr. 400. Fig. 6. Ebensolcher Durchschnitt bei derselben Pflanze. In der jüngsten Blatt- anlage 4 ist die genannte Scheidewand aufgetreten. Die Terminalzelle hat ihre Gleich- gewichtslage nach Rechts hin überschritten. Vergr. 400. Fig. 10. Scheitelansicht der Endknospe von Fraxinus excels. Anordnung der Blatt- wirtel zweigliedrig nach 1fi angeordnet, d dx Complex scheitelständiger Zellen, f Blatt des jüngeren , F Blatt des älteren Wirteis. In dem Blatte f des jüngstdifferenzirten sind bereits die 6 — 8 Spiralgefässe ausgebildet v, von welchen in der Zeichnung 3 sichtbar. b c die Zone, in welcher ein Blatt des nächsten Wirteis entsteht, die lebhafte Zell- theilung in dieser Zone deutet darauf hin. a b die Zone , in welcher auf die durch das Breitenwachsthum des Blattes F veranlasste Streckung der Zellen in der solchem Wachsthum parallelen Richtung keine Zelltheilung erfolgte, wie in der Zone b c. Die erstere wird später zur Axilarknospe des Blattes F. Vergl. Fig. 8, bb,. Vergr. 400. Wegen des grossen Umfangs der Zeichnung des ganzen Präparates zog ich vor, ein Viertel derselben aufzunehmen. Um den Punkt t nach 4 Richtungen verhält sich das Bild gleich ; der Seite F entspricht eine gleiche zur Linken , der Seite f Unten eine gleiche Oben. Fig. 11, 12, 13, 14. Fraxinus. Scheitelansichten der Endknospe. 292 C. Müller, Fig. 11. 2 Scheitelzellen. F älteres, Fx jüngeres Blatt eines Wirteis. Fig. 12. Scheitelausieht mit Wirtein, Ende April. Fig. 13. Solche mit einer Scheitelzelle. Fig. 14. Solche mit 3 Wirtein im Februar. Fig. 15. Scheitelansicht der Endknospe von Fraxinus excolsior L. var. aurea. Wirtel dreigliedrig £, 11 I]r Blätter des jüngst differenzirten Wirteis. Ft n ln solche der vorhergehenden, d d1 Scheitelzellen. Vergr. 400. Fig. 7 u. 9. Sehr dünne, eine Zelldicke nicht erreichende Schnitte des Scheitels t Fig. 10. f fj Mediane der Blätter des jüngsten , F Fj solche der Blätter des älteren Wirteis. Fig. 8. Längsschnitte durch die Knospe derselben Pflanze, f f x Blätter des jüngst differenzirten Wirteis (FF, diejenigen des drittjüngsten, Fig. 5). Fig. 15 — 20. Querschnitte der Knospe von Viscum album L. Vergr. 30 — 40- t'ach. v Gefässbündel des Blattes Fig. 16. Querschnitt durch den Vegetationskegel zur Zeit der Anlage eines neuen Wirteis f. ff. Alle Blätter sind im Gleichgewicht. Fig. 17, 18. 20. Querschnitte durch Knospen, welche den Uebergang des drei- gliedrigen Wirteis in den zweigliedrigen kennzeichnen. Fig. 17. Ein Blatt des jüngsten Wirteis f ist gespalten (vergl. Fig. 21). 2 Blätter des vorhergehenden Wirteis sind über ein drittes im Uebergewicht. Fig. 19. Querschnitt einer Knospe, welche den Uebergang des zweigliedrigen in den dreigliedrigen Wirtel kennzeichnet , t Scheitel des Vegetationspunktes , dessen Ge- stalt die eines ungleichseitigen Dreiecks, f ein späterschienenes Blatt. F i g. 20. Aehnliches Präparat . F entspricht dem Blatte f , der vorhergehenden Figur. Fig. 21, 22, 23. Ansichten von Knospen im Längsschnitt. Vergr. 10 — 15. Fig. 21. Ein zweigliedriger Wirtel, in welchem ein Blatt f über das andere ge- fördert und gespalten ist. Fig. 22. Längsschnitt einer Knospe durch die Medianebene des vorjüngsten, pa- rallel den Blattflächeii des jüngsten Wirteis. Fig. 23. Aehnliches Präparat. Richtung der Schnittebene senkrecht zu der des vorhergehenden, t Vegetationspunkt. F i g. 24. Ein zarter Querschnitt durch den Vegetationspunkt, hkml bleibender Theil der freien Aussenfläche des Vegetationspunktes, h i m und k i, 1 Blattanlagen. Vergr. 180. Fig. 25. Junges Blatt quer durchschnitten, f f 1 der Theil der Bauchseitenkante, welche der Scheitelfläche des Vegetationspunktes angrenzt. Vergr. 300. Fig. 26. Der constant zweigliedrige Wirtel. t der Scheitel des Vegetationspunkts von oben gesehen, f jüngster , F älterer Wirtel. Fig. 27. Querschnitt über dem Vegetationspunkt (Vegetationskegel). F, F„ Blätter des älteren dreigliedrigen Wirteis. Fig. 28. Aehnliches Präparat: vom Vegetationspunkt t ist eine Platte abgetragen. Fig. 29. Sehr zarter, eine Zellendicke nicht erreichender Querschnitt durch eine Knospe, welche zwischen constant zweigliedriger und constant dreigliedriger Wirtelan- lage schwankt. 1 u. 2 die geförderteren Blätter, 3 das später angelegte Blatt (vergl. Fig. 19). Vergr. 180. Das "Wachsthum des Vegetationspunktes von Pflanzen etc. 293 Fig. 30. Die mittlere Partie der Scheitelfläche desselben Vegetationspunktes stär- ker vergrössert, 350, h Kaute des jüngsten, gh die eines älteren Blattes. Fig. 31. Spaltung eines Vegetationspunktes in 2 ungleichwerthige Wirtel. In dem Wirtel links ist die Scheitelfläche von 2 Blättern beeinflusst, deren Anlegungen ein grösseres Intervall eingeschaltet ist. Die Kante der Scheitelfläche t, welche dem Blatte II zugekehrt ist, ist erweitert, die Zellreihen der Scheitelfläche t, welche in Richtungen nahezu parallel den Blattmedianen in constant zweigliedrigen Wirtein ver- laufen, haben hier einen schiefen Verlauf und die Kante jeder Zelle, welche dem Blatte II der Zeichnung zugekehrt, ist verbreitert. Die Fläche des Vegetationskegels, welche von dem Wirtel la IIa umgeben, zeigt ein weiteres Stadium des Uebergangs aus dem zwei- in den constant dreigliedrigen Wirtel. eine dritte Blattanlegung ist er- folgt, deren Medianebene parallel den Scheidewänden der Zellen des Vegetationspunktes läuft, welche den Blattebenen la IIa zugekehrt sind. Vergr. 180. Fig. 32. a b Scheitel des Blattes de i der Fig. 28 und kleine Partie der freien Aussenttäche des Vegetationspunktes. Vergrösserung 350. Fig. 34. Zarter Querschnitt durch den Vegetationspunkt und die Blätter des jüngsten Wirteis , von welchen das zur Rechten ausgeführt. Die in zur Mediane der Blätter senkrechten Richtung verlaufenden Zellreihen h k sind diejenigen , in welchen die Zelltheilung nach Anlegung eines Wirteis am letzten erlischt. Vergl. Fig. 25. Vergr. 200. Fig. 35. Dünner Längsschnit durch die Knospe nach Anlegung eines Wirteis, die Blätter desselben überragen den Vegetationskegel bereits, die freie Aussentiäche des letzteren überragt dagegen wiederum die Ebene, in welcher der letzte Wirtel, wo- von F ein Blatt angelegt wurde. Vergr. 200. Die Ebene dieses Schnitts fiel mit der Mediane des Blattes F zusammen. Fig. 33. Ein ähnliches Präparat wie das vorhergehende, die Ebene dieses Schnittes steht indess senkrecht zu der des vorigen (läuft mit der Bauchseite der Blät- ter des jüngsten Wirteis parallel). Links von i erhebt sich eine, rechts von it eine zweite Blattanlage. In der Zone, welche durch Verlängerung (in die Zeichnung) der von i i. gezogenen Linien begrenzt wird, gehen die Theilungen durch Wände vor sich, welche in Richtung der Axe einen parallelen oder senkrechten Verlauf haben. Links und rechts dieser Zone haben diese Theilungen einen anderen Charakter Vergr. 200. Fig. 39. Aehnliches Präparat wie das voriger Figur. Der Vegetationskegel hat in Richtung der Blattebene der vorhergehenden Blätter eine bedeutende Ausdehnung erfahren. Von i it fangen Theilungen und Wachsthum an, die Erscheinung, welche in Fig. 32 deutlich war, hervorzurufen (das Präparat wurde 4 Wochen früher herge- stellt als das der vorhergehenden Figur). Vergr. 300. Fig. 38. Aehnliches Präparat aus derselben Zeit (Ende Februar). Die zur Lin- ken symmetrische Seite wurde weggelassen. Die Blattanlage i 1 ist im Längenwachs- thum hinter dem Vegetationskegel zurückgeblieben. Vergr. 300. Fig. 36 u. 37. Eben abgetragene Scheitel (der Schnitt erreicht kaum die Dicke einer Zelle) zweier verschiedener Knospen , der Charakter des Wachsthums beider ist derselbe, in 36 ist die Scheitelfläche der in 37 voraus. In den Zellreihen i h k 1 einer- seits und ij und den benachbarten Zellreihen wird die Anlage der 2 Blätter des näch- sten Wirteis eingeleitet. f-fij i die Bauchseitenkanten der in den Fig. nicht ausge- führten Blätter des vorhergehenden Wirteis (vergl. Fig. 34). Fig. 40. Aelteres Blatt von D barbatus mit einer Partie des Gewebes der 294 C. Müller, Scheitelfläche. Das Blatt ist das ältere eines Wirteis, die intensivste Zellvermehrung in Richtung o p fällt im Gewebe des Vegetationspunktes nicht mehr mit der Linie o p oder den Zellreihen des Blattes zusammen. Der Scheitel des Vegetationspunktes erfuhr eine Erweiterung in Richtung des Pfeils , welche der Blattquerschnitt noch nicht mit- gemacht hat. Fig. 41. Die Scheitelfläche und Blätter des jüngsten Wirteis sind stärker ver- größert , 400. o p Mediane des Blattes 2 , v q solche des Blattes 1 . Fig. 42. Knospenlängsschnitt durch die Mediane der Blätter des jüngsten Wir- teis, a b Blätter, c Vegetationspunkt. Vergr. 50. Fig. 43. Längsschnitt durch die Knospe der gleichen Pflanze. Die Ebene des Schnitts fällt mit der Mediane der Blätter des jüngsten Wirteis zusammen. Das Blatt rechts n a ist das ältere, dasjenige zur Linken a nt das jüngere. 1, 2, 3, 4 die cha- rakteristischen Zellreihen jedes jungen Blattes. Vergr. 350. Fig. 44. Längsschnitt, dessen Ebene mit derjenigen des vorigen sich kreuzt, c b, die Verlängerung der Kante der Scheitelfläche , welche dem ersten, ac diejenige, welche dem zweiten Blattscheitel den Ursprung gibt. Vergr. 350. Fig. 45. Sehr dünner Querschnitt der Endknospe von Dianthus plumarius zur Zeit der Anlegung des ersten Blattes eines Wirteis. Rechts von n nx die Blattanlage, links davon die Scheitelfläche des Vegetationspunktes, dessen Wachsthum in dem ge- gebenen Zeitpunkt in der Richtung t f t1 g am intensivsten, h i h die der thätigen Seite der Scheitelfläche angehörigen, mit ähnlichen Zellreihen der Blattanlage n n, c zusammenfallenden Zellreihen. Vergr. 800. Fig. 46. Knospenlängsschnitt. Die Ebene dieses steht auf der der Figur 42 senkrecht. Beide kreuzen sich, Punkt c c beider Zeichnungen fallen zusammen. 1* älteres, fj jüngeres Blatt eines Wirteis. h jüngere, g ältere Blattanlage des jüngsten Wirteis. Vergr. 50. Fig. 47 a u. b. Scheitel jüngster Blätter, a des jüngeren, b des älteren. Ver- gröss. 350. Fig. 48 u. 49. Knospenquerschnitte von Dianthus plumarius. Fig. 50. Eine Partie aus der terminalen Region des Laubes von Aneura pinnati- fida. t Scheitelzelle , m n o p der Zellencomplex , welcher aus einer Zelle zwei- ten Grades derselben hervorgegangen , h i k Zellencomplex diesem gleichsinnig ent- standen , auf der andern Seite von und aus t. t, und t„ Scheitelanlagen in diesen Zellencomplexen. t„ hat schon durch eine Wand h eine Zelle zweiten Grades abge- schieden. Vergr. 400. Fig. 51. Scheitel von Mezgeria furcata , die Scheitelzelle t theilt sich durch eine mit der Axe parallele auf beiden Laubflächen senkrecht stehende Wand. Vergr. 400. Fig. 52. Zwei verwachsene Sporen von Pellia calycina. Vergr. 400. Fig. 53 u. 54. Sporen aus der Kapsel vor dem Oeffnen derselben mit S04H behandelt. Vergr. 400. Fig. 55. Keimende Spore, zwei Wurzelhaare treibend. Vergr. 400. Fig. 57. Weiteres Stadium dieser Keimpflanze. Vergr. 400. Fig. 56 u. 59. Weitere Entwicklungsstadien von Keimpflänzchen. Vergr. 400. Fig. 58. Scheitel einer solchen. Vergr. 400. Fig. 60. Scheitel einer weiter entwickelten Keimpflanze. Der Vegetationspunkt besteht aus den zwei Scheitelzellen c und c, und den aus solchen entstandenen Zellen zweiten Grades. Vergr. 200. Das Wachsthum des Vegetationspunktes von Pflanzen etc. 295 Fig. 61. Aehnliches Präparat eines weiteren Stadiums derselben Pflanze, in den Zellen c und c, ist die Thätigkeit durch Theilung mittelst wechselnd nach links und rechts geneigter Wände in eine Zelltheilungsweise umgeschlagen, welche Schei- dewände parallel dem Vorderrand und 'senkrecht zu beiden Laubflächen verlaufen lässt. Vergr. 200. Fig. 62. Noch weiteres Stadium derselben Pflanze. Vergr. 200.. Fig. 63. Keimpflanze, in welcher aus dem Vegetationspunkt ein Mittellappen c hervorgetreten ist. Vergr. 150. Fig. 64. Keimpflanze, bei welcher links und rechts vom Mittellappen 2 neue Lappen entstanden, der erstere erweiterte sich peripherisch und wurde von den Seiten- lappen im Längenwachstum überholt, e e, Seitenlappen ältesten Ursprungs, tt Vege- tationspunkte jüngeren , t, tt solche älteren Ursprungs , c c, Mittellappen jüngeren Ur- sprungs, d dj Seitenlappen jüngeren Ursprungs. Vergr. 150. Fig. 65 u. 66. Scheitelregion von Dianthus plumarius. Axilarspross Ende Mai. Fig. 66. Endknospe mit 4 deutlich differenzirten Wirtein. Fig. 68. Endknospe mit dem jüngsten Wirtel stärker vergrössert. 350. b b ältere Blattanlage, A A Axilarspross. Schemata. Schema 67 soll zunächst das Verhältniss der Verschiebung der medianen Wachs- thumsrichtung für einen Wirtel demonstriren. a b c d sei die Scheitelfläche des Vege- tationskegels zur Zeit der Anlegung des ersten Blattes. Die grösste Intensität des Wachsthums und der diesem folgenden Zellvermehrung fällt einem mittleren Theil der Kante ab zu, deren Medianlinie mit dem Pfeile 1 zusammenfällt, das kleine Recht- eck 1 ist die mediane Zone der Blattanlage. In Richtung des Pfeils dauert das intensivste Dickenwachsthum fort. Kurze Zeit nach der Anlage von 1 wächst das Rechteck a b c d, seine Seite a b nach e f schiebend ; hat das Areal seine gewisse Erweiterung erreicht, so beginnt ein medianer Theil der Seite f d nach rechts zu wachsen, die Hauptrich- tung dieses Wachsthums fällt mit dem« Pfeile 2 zusammen, die Verschiebung der Seite a b nach ef machte, dass die Pfeilrichtungen 1 und 2 nicht mehr zusammen- fallen. Schema 68 zeigt die Anlage eines zweiten Wirteis aus der Scheitelfläche c f e d. Das Wachsthum desselben äussert sich nach Anlage des Blattes 3 , in der Verschie- bung der Seite f d nach g h. Note. Die Berücksichtigung des nachträglichen Wachsthums von den betreffenden Stengelquerschnitten und den Blattanlagen würde selbstverständlich das Schema zu com- plicirt gemacht haben. Legt man beide aufeinander derart, dass die gleichnamigen Punkte beider Zeichnungen zusammenfallen, so wird man sämmtliche Pfeilrichtungen (Blatt- medianen beider) nicht zusammenfallend finden. Der seitliche Abstand je zweier pa- rallel verlaufender Pfeile ist die Hälfte der Erweiterung c d a b nach c d e f. Da jedes ältere Blatt eines Wirteis eine Verschiebung der Scheitelfläche mehr mit- macht, welche sein Areal vergrößert, so muss in einem Wirtel in jeder Höhe der Blattspreite durchschnitten ein Uebergewicht der Blattbreite für solch älteres Blatt wahr- genommen, ein Verhältniss, welches sich im Schema nicht wohl zeigen lässt (vergl. Fig. 47). Schema 69. In den 2 vorhergehenden Wirtelanlagen wurde die Scheitelfläche er- weitert nach oben und rechts um ein bestimmtes Maass ca. Die Anlage des dritten und vierten Wirteis bringt eine Verschiebung nach unten und links. Die Folge hiervon Jahrb. f. wiss. Botanik. V. „-. 296 C. Müller, Das Wachsthum ä. Vegetationspunktes v. Pflanzen etc. ist das Zusammenfallen der Pfeilrichtungen 1, 2 mit 5 u. 6 von 3, 7 mit 4 u. 8, s. Schema 70. Die Anlage des dritten Wirteis verlegt e g das Schema 68 nach i k, Pfeilrichtung 5 u. fi fällt mit derselben 1 u. 2 zusammen , da die Verschiebung nach oben des ersten durch eine entsprechende des dritten Wirteis nach unten ausge- glichen wurde. Schema 70. Die Anlage des vierten Wirteis verursacht endlich eine Erweiterung nach links und gleicht die Erweiterung derjenigen des zweiten nach rechts aus. Die Seite i c des Schema 69 wird nach 1 m gerückt , die Scheitelfläche ist 1 m k h , die Medianen gleich alter Blätter der Wirtel 1 u. 3 und 2 u. 4 fallen zusammen. Zusam- menlegen von 69 u. 70 mit Deckung der gleichnamigen Punkte beider Figuren ergibt die Lage sämmtlicher Medianen der 8 Blätter zu . einem Fadenkreuz , dessen Schnitt- punkt man sich in das Centrum der Ebene efcd Schema 09 gelegt denken kann. Vergl. Fig. 48. Schema 71. Die Lage der Zahlen gibt die Lage der Medianrichtungen entspre- chender Blätter der 4 jüngsten Wirtel im wirklichen Abstand der medianen Bündel (Vergrösserung wie die der Fig. 48). Ein Beitrag- zur Entwicklungsgeschichte der Spaltöffnungen. Von Dr. E. Strasburger, Privatdocent an der Hochschule in Warschau. (Mit Taf. XXXV — XLII.) Schon im Jahre 1833 versuchte Krocker jun. 1) in seinem rühm- lichst bekannten Werke: „de plantarum epidermide" auf das sonder- bare Lagerungsverhältniss aufmerksam zu machen, das gewisse, die Spaltöffnung zunächst umgebenden Oberhautzellen in so auffallender Weise oft zeigen. Dasselbe that Meyen*) in seinem „Neuen Systeme der Pflanzen- physiologie", allein eine Entwicklungsgeschichte und somit eine Be- gründung des Gesagten fehlte, und die Angaben von Krocker und Meyen wurden bald vergessen. Und doch waren es diese eigentümlichen Lagerungsverhältnisse gewisser Oberhautzellen, die vor Allem meine Aufmerksamkeit auf sich gelenkt, und mich vorigen Winter bestimmten, die scheinbar so oft besprochene Frage über Entwicklungsgeschichte der Spaltöffnun- gen noch ein Mal aufzunehmen. 1) Krocker, „de plantarum epidermide1' Vradislaviae 1833. Vergl. auch seine Abbildungen, namentlich: von Blechnum australe Fig. 3 , von Arrhenatherum avena- ceum Fig. 8 , Tradescantia discolor Fig. 1 1 , Begonia spathulata Fig. 39 und Sempervi- vum urbicum Fig. 41. 2) J. Meyen, Neues System der Pflanzenphysiologie , 1837, pag. 278: „Ganz besondere Beachtung verdient es, dass bei gewissen Pflanzen die Zellen der Epidermis, welche zunächst der Hautdrüse gelegen sind, zu dieser eine gang eigenthümliche Stel- lung annehmen, wodurch oftmals die Erkennung der Structur der Drüse sehr erschwert wird. Der bekannteste dieser Fälle ist der bei der Tradescantia discolor, derselbe Bau kommt jedoch bei allen Tradescantien , bald mehr, bald weniger regelmässig vor. Vergl. Fig. 14. Taf. V ;" aber auch die andern Figuren derselben Tafel. 20* 298 E. Strasburger, Dem Herrn Prof. Pringsheim, meinem hochverehrten Lehrer, unter dessen Leitung im phytophysiologischen Laboratorium zu Jena ich diese meine Arbeit begonnen, und der auch späterhin, durch briefliche Mittheilungen, mich freundlichst unterstützte, fühle ich mich veranlasst, hiermit meinen innigst gefühlten Dank auszusprechen. Mit Ausnahme von Krocker und von Meyen haben alle übri- gen Forscher sich fast einzig nur mit den Theilungsvorgängen der- jenigen Zelle beschäftigt , die ich Specialmutterzelle der Spaltöffnungen nennen möchte , weil sie direct die beiden Porenzellen erzeugt ; — auf den Ursprung der Specialmutterzelle selbst wurde wenig Rücksicht genommen, und die oft sehr complicirten Theilungen, die der Ent- stehung dieser Zelle vorausgehen, sind constant bis jetzt übersehen worden. Die ältesten Angaben über Entwicklungsgeschichte der Spaltöff- nungen verdanken wir Unger1), v. Moni2), Meyen3), Nägeli4) und Karsten5); spätere Garreau6) und Oudemans7); noch wäh- rend des Laufes meiner Untersuchung erschien eine Arbeit von So- rauer8): „Ueber die Spaltöffnungen bei den Liliaceen". Auf die Arbeiten von Unger, von v. Mohl und Nägeli brau- che ich kaum näher einzugehen, da sie hinlänglich bekannt, oder doch in jedem Handbuche leicht nachzuschlagen sind; hervorzuheben wären etwa nur die Hauptdifferenzen. Nach den Angaben von Nägeli sind die Mutterzellen der Spalt- öffnungen nur in der Längsentwicklung' zurückgebliebene Oberhaut- zellen; während Unger entschieden behauptet, und auch v. Mohl anzunehmen scheint, dass sie dem, unter der Oberhaut liegenden Parenchym angehören. Nach Nägeli wird der ursprüngliche eine 1) Unger, Exanthemum der Pflanzen 1833 und Bot. Zeit. II. 522. 2) Hugo v. Mohl, Ueber die Entwicklung der Spaltöffnungen Linnaea 1838. 3) J. Meyen, Beiträge zur Bildungsgeschichte verschiedener Pflanzentheile mit 3 Ta- feln. Müllers Archiv 1839, p. 253. 4) Nägeli, Linnaea 1842. 5) Karsten, Bot. Zeit. 1848, pag. 734. 6) Garreau, Memoire sur la formation des stomates, dans l'epiderme des feuilles de l'ephemere des jardins , et l'evolution des cellules qui les avoisinent. Ann. d. sc. nat. 1854. 14 Serie p. 213 1 vol. 7) Oudemans, Extrait des comptes rendus de l'acad. royal. d. sciences. Section sciences exactes Volume XIV. Amsterdam 1862. 8) Paul Sorauer, Ueber die Spaltöffnungen bei den Liliaceen. Bot. Unters. au9 dem physiolog. Laborat. der landwirthschaftl. Lehranstalt in Berlin von H. Kar- sten. 1. Heft pag. 1. 1865. Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte der Spaltöffnungen. 299 Zellkern der Mutterzelle aufgelöst, an seiner Stelle aber zeigen sich zwei neue, und wird die Bildung der mittleren Scheidewand durch das Aneinandcrstossen zwei neuer, selbstständig angelegter Zellen be- dingt; v. Mo hl dagegen behauptet (im Nachtrage Verm. Schrift, pag. 254), dass die beiden neuen Zellkerne durch Theilung aus dem ursprünglich einen entstehen , und dass nach beendigter Theilung die- ses Zellkernes die neue Scheidewand als. eine rings um die Zelle laufende, in die Höhle derselben vorspringende Leiste sich bilde. Nach den Angaben von Nägeli soll endlich die Spalte einer zwischen den Porenzellen ausgeschiedenen Luftblase ihre Entstehung verdanken, während v. Mo hl behauptet, dass sie als eine von aus- sen nach innen eindringende, schliesslich in der Mitte zusammen- mündende Furche sich bilde. Mit den Angaben v. Mohl's stimmen auch die Angaben Meyen's überein, nur dass Meyen dem Zellkerne jede Bedeutung bei der Zelltheilung absprechen möchte; dagegen versuchte Karsten im Jahre 1848 eine ganz abweichende Deutung des Vorganges. Nach seiner Auffassungsweise wären drei Zellen nöthig, um eine Spaltöff- nung zu erzeugen, und die eigentliche Spalte ein Product der mitt- leren dieser drei Zellen, nach erfolgter Resorption der oberen und unteren Wand derselben. Diese Angaben Karsten's standen in naher Beziehung zu seiner Zellentheorie, und wurden im Grossen und Ganzen ebensowenig be- rücksichtigt als jene; um so sonderbarer musste es erscheinen, dass heute noch, nachdem die Lehre von der Zelltheilung so bedeutende Fortschritte gemacht, ein Schüler Karsten's, Herr Sorauer mit denselben Angaben aufzutreten, und sie in seinem Aufsatze: „lieber die Spaltöffnungen bei den Liliaceen" zu vertheidigen wagt. Auffallender Weise hatten, mit einziger Ausnahme Meyen's, sämmtliche der früheren Forscher sich auf die Untersuchung mono- cotyler Gewächse, vor Allem der Liliaceen beschränkt. Die Spalt- öffnungen der Liliaceen sind sehr gross, und schienen deshalb für die Entscheidung der Frage über Entwicklungsgeschichte besonders geeignet. Gerade der Umstand aber, dass Liliaceen nur untersucht wor- den, kann theilweise erklären, warum alle die Theilungen, die der Entstehung der Specialmutterzelle vorausgehen, bis jetzt fast unbe- rücksichtigt geblieben. Wie wir sehr bald sehen werden, bieten uns die Liliaceen den 300 E. Strasburger, einfachsten Fall der Entstehung der Specialmutterzelle dar, die Spe- cialmutterzelle wird hier durch den ersten und einzigen Theilungs- schritt angelegt; der Vorgang der Theilung ist also gerade seiner Einfachheit wegen am leichtesten zu übersehen. So gelang es denn auch erst Ou dem ans, im Jahre 1862, in seinem Aufsatze: „Memoire pour servir de reponse ä la question: Si les stomates derivent de cellules epidermiques, ou bien de cellules parenchymatiques sous-jacentes?" einiges Licht auf diesen Punkt zu werfen, und zu zeigen, dass die Specialmutterzellen durch Theilung aus gewöhnlichen Oberhautzellen entstehen. Die Beobachtung wurde an Aloe -Arten, also eigentlich auch Liliaceen, gemacht und somit nur der einfachste Fall der Entstehung der Specialmutterzelle ermit- telt, ein Fall, der wenig Aufsehen machte und bisher auch ganz ver- einzelt geblieben. Diese Arbeit von Oudemans muss auch Herrn Sorauer unbekannt geblieben sein, denn er hat in seinem Aufsatze nichts von ihr erwähnt und weiss überhaupt über die Entstehungs- weise der Specialmutterzelle noch nichts anzugeben. Doch auch wir wollen für den Augenblick unberücksichtigt las- sen, wie und wo die Specialmutterzelle angelegt worden, und uns nur mit dem Theilungsvorgange derselben beschäftigen. Ich habe Hyacinthus Iris, aber auch Pflanzen aus anderen Fa- milien untersucht, und meine Beobachtungen stimmen in diesen Punkten fast genau mit denen von Hugo v. Mohl überein. — Die Deutung des Vorganges möchte nun freilich eine andere sein, den neueren Auffassungen über Zell theilung, zu denen v. Mohl ja selbst nicht wenig beigetragen, mehr angemessen. Das Object selbst ist viel zu ungünstig, um neue Anschauungen über Zell theilung anzu- bahnen, und will ich mich im Vorliegenden auf einfache Angaben der Beobachtungsreihe beschränken. Die junge Specialmutterzelle der Spaltöffnung ist mit proto- plasmatischem Inhalte reich angefüllt, und führt einen grossen, cen- tralen, meist sichtbaren Zellkern. An die Stelle dieses einen Zell- kernes sieht man bald zwei neue auftreten; sie entstehen zweifels- ohne durch Theilung aus dem ursprünglichen, wie v. Mohl be- reits richtig angegeben und auf Taf. IV seiner Verm. Schrift. Fig. 31 — 36 abgebildet hat. Der Vorgang der Theilung lässt sich bei Anwendung stark verdünnter Reagentien oft nicht schwer verfolgen. — Gleichzeitig mit der Theilung das Zellkernes beginnt die Bildung der neuen Scheidewand, die als vorspringende ringförmige Leiste Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte der Spaltöffnungen. 301 (Falte) langsam nach der Mitte fortschreitet, um schliesslich die Theilung abzuschliessen. Diese Scheidewand zunächst mit doppelter Contour kaum sichtbar, zeichnet sich immer schärfer und bald zeigt sich auch eine mittlere Linie, welche die scheinbar einfache Lamelle nun in zwei Lamellen spaltet, Jetzt beginnt auch die Bildung der Spalte. Die Spalte entsteht, wie v. Mohl richtig angiebt, als eine von aussen nach innen vordringende, schliesslich zusammenmündende Furche, so dass die Zellen in der Mitte ihrer Höhe zuletzt ausein- anderweichen. Eine Einwirkung benachbarter Oberhautzellen auf die Bildung der Spalte ist also kaum denkbar, und möchten die mecha- nischen Ursachen weit eher in Spamiungsdifferenzen der jungen Po- renzellen selbst zu suchen sein. Mit beendigter Bildung der Spalte schliesst auch der Entwick- lungscyclus der Spaltöffnungen ab, die Porenzellen, und namentlich • die mittlere Wand derselben wird stark verdickt, und unter dem Einflüsse der atmosphärischen Luft eine Cuticula gebildet, die bei manchen Pflanzen bis in die Athemhöhle, oft in ganz ausgezeichneter Weise, sich verfolgen lässt; ja in seltneren Fällen, so bei Ficus ela- stica, bilden die Porenzellen sogar Cuticularschichten , die den Cuti- cularschichten der benachbarten Oberhautzellen an Stärke gleich kom- men können , und scheinbar selbst eine directe Fortsetzung derselben bilden. Doch komme ich auf die genannten Verhältnisse noch einmal zu sprechen, wenn wir die Querschnitte unserer Spaltöffnungen ein- zeln für sich betrachten werden, und wären wir für jetzt an den Schluss dieser Beobachtungsreihe, und somit auch unserer Einleitung gelangt. Was die citirten Angaben von Garreau und andere speciellere Beobachtungen über äussere Gestalt , Bau und Vertheilung fertiger Spaltöffnungen anbetrifft, will ich diese weiter im Texte noch be- rühren und gehe nun zu dem speciellen Theile meiner Arbeit über. Da uns hier meist neue, oft complicirte Verhältnisse entgegen- treten werden, will ich die Beispiele zunächst einzeln anführen, und erst am Schlüsse versuchen, die Hauptresultate der Arbeit übersicht- lich zusammenzufassen; auch schlage ich bei dieser Aufzählung den Weg ein, der mir der naturgemässeste erscheint: ich werde mit den einfachsten Beobachtungen beginnen, dann weiter zu immer compli- cirteren schreiten. Den einfachsten der mir bekannten, und der zugleich auch mög- lichen, Fälle bieten uns die Irideen, Liliaceen, Colchicaceen, aber auch 302 E. Strasburger, Pflanzen aus allen möglichen Familien dar. Ich wähle hier zunächst als instructives Beispiel: Iris pumila. An der Basis eines jungen, entwicklungsfähigen, noch wachsen- den Blattes besteht die Oberhaut dieser Pflanze aus länglichen, sehr dünnwandigen Epidermiszellen , fast von einer Gestalt und Grösse (Taf. XXXV, Fig. 1). Etwas höher am Blatte, wo die Gewebe unbedeutend älter ge- worden, zeigen sich unter den erwähnten, langgestreckten Oberhaut- zellen kleinere, ebenso breite, doch bei weitem kürzere Zellen. Diese Zellen treten zunächst nur spärlich, nur vereinzelt auf; je höher am Blatte wir aber unsere Beobachtungen anstellen, desto zahlreicher werden sie, und wir können uns jetzt auf das leichteste überzeugen, dass sie durch Theilung aus den langgestreckten entstehen (Taf! XXXV, Fig. 2 a). Die sich theilende Oberhautzelle ist weder durch Inhalt, noch durch Grösse von den benachbarten Oberhautzellen verschieden. Die Theilung erfolgt durch eine quere Scheidewand und die Zelle zerfällt hierbei in zwei ungleiche und ungleichwerthige Tochterzellen: in eine kleinere, die durch Theilung direct die bei- den Porenzellen erzeugt, als Specialmutterzelle der Spaltöffnung also zu bezeichnen wäre, und in eine bei weitem grössere, die fortan ge- wöhnliche Oberhautzelle verbleibt. Die Specialmutterzelle scheint ausnahmslos aus dem vorderen, die erwähnte Oberhautzelle aus dem hinteren Theile der ursprünglichen Mutterzelle zu entstehen. Am leichtesten war dies zu verfolgen, wenn der in unserer Fig. 2 bei b verzeichnete Fall sich ereignete, und eine der sich theilenden Oberhautzellen mit ihrem vorderen Ende zwei Oberhautzellen berührte, statt wie gewöhnlich nur an eine zu grenzen. Schon diese erste Beobachtungsreihe zeigt uns, dass weder Un- ger, v. Mo hl, noch Nägel i in ihrer Auffassung der Entwicklungs- geschichte völlig recht gehabt; bestätigt dagegen Oudem ans' An- gaben für die Aloe -Arten. Die Specialmutterzelle ist weder eine in der Entwicklung zurück- gebliebene Oberhautzelle, noch darf sie dem unter der Oberhaut liegenden Parenchym zugesprochen werden, wohl aber ist sie ein Theilungsproduc-t gewöhnlicher Oberhautzellen. Sie gehört der Ober- haut, wenn auch in einem anderen Sinne, als es Nägeli ge- meint. Die erwähnte Beobachtung bietet uns zugleich den einfachsten Fall der Entstehung der Specialmutterzelle dar, die Specialmutter- zelle wird hier durch den ersten Theilungsschritt angelegt, und was Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte der Spaltöffnungen. 303 mehr, dieser Theilungsschritt ist von gewöhnlicher Zelltheilung nicht zu unterscheiden. Doch wir kehren zu unseren Specialmutterzellen zurück. — Kaum angelegt , beginnen sie rasch zu wachsen , nehmen bedeutend an Um- fang zu, und etwas höher am Blatte treffen wir sie im Stadium un- serer Fig. 3, Taf. XXXV. Jetzt runden sich unsere Zellen in cha- rakteristischer Weise ab, wahrscheinlich werden sie in ihrem Aus- dehnungsstreben von den benachbarten Oberhautzellen gestört, denn diese Ausdehnung erfolgt bald nicht mehr in Einer Ebene mit jenen, und sie vergrössern sich besonders in ihren unteren Theilen, wäh- rend ihre obere Contour von den Rändern der benachbarten Ober- hautzellen gebildet wird (Fig. 4, Taf. XXXV). Jetzt schicken sich die Specialmutterzellen in der uns bekannten Art und Weise zur Theilung an; der Vorgang beginnt mit der Thei- lung der Zellkerne und endet mit der Abschliessung der mittleren Scheidewand (Taf. XXXV, Fig. 5). — Die benachbarten Oberhaut- zellen erheben sich immer mehr und mehr über die jungen Poren- zellen und bilden den sogenannten Trichter, einen immer tiefer wer- denden Kanal , der nach den Porenzellen führt (Fig. 10, Taf. XXXV). Haben die Porenzellen die Grösse unserer Fig. 6, Taf. XXXV erreicht, so pflegen die ersten Spuren der mittleren Spalte sichtbar zu wer- den, die Spalte vergrössert sich rasch (Fig. 7, Taf. XXXV) und bald hat das ganze Organ seine definitive Gestalt und Grösse erreicht (Fig. 8, 9 u. 10, Taf. XXXV). Der Trichter und die eigentliche Spalte füllen sich mit Luft und bilden von nun an eine ununterbrochene Communication der äusseren Atmosphäre und der Binnenluft. Bei Hyacinthus durchläuft die Spaltöffnung ganz die nämlichen Entwicklungsstadien , auch hier entstehen die Specialmutterzellen aus der vorderen kleineren Hälfte der gewöhnlichen, langgestreckten Ober- hautzellen, auch hier werden sie durch den ersten Theilungsschritt angelegt. Und doch unterscheiden sich die fertigen Spaltöffnungen beider Pflanzen in ihrem anatomischen Baue sehr bedeutend. Der Grund dieser Verschiedenheit möchte unter andern darin zu suchen sein, dass die Spaltöffnungen der letztgenannten Pflanze sich ganz frei, und in Einer Ebene mit den angrenzenden Oberhautzellen ent- wickeln können. Die fertige Spaltöffnung wird von den benachbarten Oberhautzellen nur ein wenig und zwar von unten her umgriffen, und fehlt auch der für Iris so charakteristische Trichter. Ich habe auf Taf. XXXV die Spaltöffnung von oben (Fig. 11), von unten (Fig. 12), von der Seite (Fig. 13) und im Querschnitt (Fig. 14) dargestellt, und 304 E. Strasburger, bitte ich meine Zeichnungen mit den entsprechenden bei Sorauer zu vergleichen1). Ganz ähnlich wie Liliaceen, verhält sich auch Orchis latifolia, überhaupt unsere einheimischen Orchideen (auf die tropischen komme ich später zu reden). Der Unterschied in der Entwicklung wird ein- zig dadurch bedingt, dass wir es hier mit polygonalen statt mit lang- gestreckten Zellen zu thun haben. Die Theilung erfolgt ganz wie bei Liliaceen (Fig. 15, Taf. XXXV), doch wächst die Specialmutter- zelle bald bedeutender in ihrer vorderen, als in ihrer hinteren Hälfte, rückt langsam aus den ursprünglichen Contouren ihrer Mutterzelle hinaus (Fig. 16, 17, Taf. XXXV), und die fertige Spaltöffnung kommt so mitten zwischen vier, seltner mehr Oberhautzellen zu liegen. Während in den bis jetzt untersuchten Oberhäuten die jungen Zellen stets in Längsreihen angeordnet waren, und ein Vorn und Hin- ten an den Zellen sich unterscheiden Hess, so dass wir in jedem Falle bestimmen konnten, aus welchem, dem vorderen oder dem hinteren Theile der Oberhautzelle, die Specialmutterzelle angelegt worden, wird dieses bei den nun folgenden Pflanzen unthunlich, weil durch frühzeitige, scheinbar regellose Theilungen die ursprüngliche Anord- nung der Zellen verwischt wird. Zu diesen Pflanzen gehört unter anderen: Sambucus und Ruta, an diese möchten sich wieder Paeonia, Bellis perennis, Menyanthes, Veronica chamaedrys, Penstemon, also Pflanzen aus allen möglichen Familien anschliessen. Die Entwicklungsgeschichte stimmt, wie unsere Fig. 21 und 22, Taf. XXXVI für Sambucus nigra wohl zur Genüge zeigen, mit der- jenigen früherer Pflanzen überein; durch nachträgliche Theilungen benachbarter Oberhautzellen werden die ursprünglichen Lagerungs- verhältnisse aber so verwischt, dass aus dem fertigen Zustande kaum mehr auf die Aehnlichkeit der Entwicklungsgeschichte sich zurück- schliessen Messe. Bei Sambucus (Fig. 24, Taf. XXXVI) haben sich wie bei Hya- cinthus die Spaltöffnungen in Einer Ebene mit den benachbarten Ober- hautzellen entwickelt, während der Querschnitt von Ruta (Fig. 26, Taf. XXXVI) mehr an Iris erinnert. In der unmittelbaren Nähe von Sambucus und Ruta steht auch 1) Vergl. auch die sehr schönen Abbildungen einiger Monocotyledonen -Spaltöff- nungen (Flächenansiehten und Querschnitte) bei v. Mo hl in der Bot. Zeitg. 1856, Taf. XIII. Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte der Spaltöffnungen. 305 eine Pflanze, die ich hier besonders behandeln möchte, weil ihr lange Zeit hindurch die Porenzellen ganz abgesprochen wurden ; diese Pflanze ist Salvinia natans. So viel mir bekannt, war Seh leiden der erste, der diese Ver- muthung ausgesprochen und durch eine Zeichnung (Grundzüge IV. Aufl. Fig. 79 pag. 198) zu bekräftigen suchte; seitdem ist sie in alle Handbücher übergegangen. Sc hl ei den sagt in der Erklärung seiner Salvinia -Abbildung (Grundz. pag. 198): „Man bemerkt die Spaltöffnungen in der ein- fachsten Form, als Intercellulargänge zwischen den Oberhautzellen." — Diese Erklärung Schleiden's beruht auf einem Irrthume; Seh lei- den hat sich durch den eigenthümlichen Bau der Oberhaut und die dadurch verursachte Lichtbrechung — die die Porenzellen unkennt- lich macht — täuschen lassen. In Wirklichkeit besteht die Oberhaut der Salvinia aus runden Zellen, die wie kugeliges Parenchym sich nur mit wenigen Punkten der Peripherie, seitlich in einer horizontalen Ebene berühren, und wie bei allen Farnen reichlich Chlorophyll führen (Fig. 29 — 30, Taf. XXXVI). Zwischen diesen Zellen, auf der Oberhaut des Blattes tief eingesenkt, liegen die Spaltöffnungen (Fig. 29 — 30). — Diese Spalt- öffnungen werden, durch die starke Lichtbrechung an den convexen Seitenwänden der Oberhautzellen so undeutlich gemacht, dass sie leicht übersehen werden können; man muss die Flächenschnitte erst unter der Luftpumpe mit Wasser injiciren, um klare Bilder zu be- kommen. — Jetzt sieht man, dass bei Salvinia wie bei höheren Pflanzen wirkliche Porenzellen vorhanden sind, dass sie aber durch die benachbarten Oberhautzellen so beengt werden, dass sie meist die Gestalt des durch dieselben gebildeten Intercellularganges ange- nommen haben; nur hin und wieder ist dieser Intercellulargang weit genug, um eine freie Entwicklung der nun halbmondförmig wer- denden Zellen zuzulassen. In allen Fällen lassen die Porenzellen eine verhältnissmässig ziemlich weite Spalte (Fig. 29, Taf. XXXVI) zwischen sich , was auch auf Querschnitten sich verfolgen lässt (Fig. 30, Taf. XXXVI). Eine Eigenthümlichkeit zeigen die Porenzellen, die ich sonst nirgends angetroffen habe; während nämlich die benach- barten Oberhautzellen mit Chlorophyll dicht angefüllt sind, führen die Porenzellen nur farblosen feinkörnigen Inhalt; dies mag zur Täu- schung Schleiden's mit beigetragen haben. Die Entwicklungsgeschichte der Salvinia-Spaltöffnungen stimmt im Princip mit der von Sambucus überein; auch hier, wie in allen anderen 306 E. Strasburger, Fällen, werden die Specialmutterzellen durch Theilung der Oberhaut- zellen, also zunächst auch in Einer Ebene mit diesen letzteren angelegt (Fig. 27, Taf. XXXVI) , in späteren Entwicklungszuständen runden sich die Oberhautzellen immer mehr ab und erheben sich, stark convex werdend, nach aussen. — Das übrige ist aus den Zeichnungen Fig. 28, 29 — 30, Taf. XXXVI leicht zu ersehen. Weiter schliessen sich hier die eigentlichen Farne an. — Auch diese bieten Eigenthümlichkeiten , die nähere Berücksichtigung verdienen. Einige Farne , wie Asplenium furcatum (Fig. 33, 34, 35, Taf. XXXVI), erinnern ganz an die Anordnung und die Entwicklungsgeschichte bei den Monocotyledonen ; freilich können ihre Spaltöffnungen sich dabei im anatomischen Baue sehr wesentlich von den monocotylen Spaltöff- nungen unterscheiden. — An diese Farne schliessen sich auch die Lycopodiaceen , namentlich Selaginella1) (Fig. 31 u. 32 Taf. XXXVI) an. Andere Farne bieten Verhältnisse, die von den früher bespro- chenen sich oft bedeutend entfernen, als Beispiel könnte Asplenium bulbiferum angeführt werden. Die junge Oberhaut von Asplenium bulbiferum besteht aus po- lygonalen Zellen. Diese Zellen theilen sich, wie in allen früher be- sprochenen Fällen, um je eine Specialmutterzelle, und je eine Ober- hautzelle zu erzeugen; allein die Art der Theilung kann von der gewöhnlichen Theilung, wie wir sie am einfachsten bei Irideen und Liliaceen angetroffen, schon bedeutend abweichen. So erinnert die Theilung bei a in unserer Fig. 36 , Taf. XXXVI noch ganz an die Theilung bei Orchideen, während wir bei c einen ganz eigenthüm- lichen, neuen Fall vor uns haben , wo die vordere kleine Zelle U - för- mig gestaltet ist, nur mit ihrer vorderen flachen Wand die eine Wand ihrer Mutterzelle berührt, im Uebrigen aber von ihrer Schwesterzelle umfasst wird. Bei der Mehrzahl der Farne wird diese zweite Art der Theilung zur allgemeinen Regel , und Asplenium bulbiferum bildet so gleichsam den Uebergang von Asplenium furcatum zu bald nun folgenden Fällen. — Asplenium bulbiferum bietet uns aber auch noch andere Eigenthümlichkeiten. Die auf die eine oder andere der be- schriebenen Weisen angelegte Specialmutterzelle wächst bedeutender in ihrer vorderen Hälfte und tritt langsam aus den ursprünglichen Contouren ihrer Mutterzelle hervor; ist dies geschehen, so erfolgt 1) Bei Selaginella liegen die Spaltöffnungen nur in der Mittellinie des Blattes, aus- nahmsweise über dem Gefässbündel , welches hier aber in schwammförmigem Paren- chym gleichsam suspendirt erscheint. t Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte der Spaltöffnungen. 307 ihre Th eilung; allein diese Theilung braucht nicht, wie in allen frü- heren Fällen, schon eine Längstheilung zu sein und die beiden Po- renzellen zu erzeugen, sondern es kommt ganz eben so oft auch vor, dass sie völlig au den ersten Theilungsschritt erinnert (Fig. 37 , 38, Taf. XXXVII). Die neu angelegte Zelle berührt dann wieder nur die eine vordere Wand ihrer Mutterzelle und wird im Uebrigen von ihrer Schwesterzelle umfasst. — In seltenen Fällen wiederholt sich der ähn- liche Vorgang noch ein drittes Mal, immer ist es dann die zuletzt so angelegte Zelle, die als wirkliche Specialmutterzelle fungirt, nach vorn aus den Contouren der Mutterzelle hervorwächst und durch Längstheilung die beiden Porenzellen erzeugt. Da die charakteristi- sche Gestalt dieser Uebergangsgebilde sich auch in späteren Stadien nur wenig verwischt, so erhalten wir bei Betrachtung fertiger Spalt- öffnungen Bilder, wie sie unsere Fig. 39 u. 40, Taf. XXXVII vorstel- len, in welchen die Spaltöffnung entweder direct von einer gewöhn- lichen Oberhautzelle (Fig. 39 a) , oder auch von einer (Fig. 39 b) , ja von zwei veränderten Oberhautzellen umgeben erscheint, je nach- dem sie durch den ersten, den zweiten, oder auch den dritten Thei- lungsschritt entstanden war. Wir lernen so bei Asplenium bulbiferum einen neuen Fall ken- nen, wo die Specialmutterzelle sowohl durch den ersten als durch einen späteren Theilungsschritt angelegt werden kann, und bekommen hier somit die erste Andeutung der complicirten Theilungen , zu deren Besprechung wir alsbald kommen werden. Um jeglicher Begriffsverwirrung vorzubeugen, fühlen wir uns durch Asplenium bulbiferum veranlasst, hier einige neue Ausdrücke einzuführen. Wir haben, ähnlich wie es bis jetzt in der Entwick- lungsgeschichte des Pollens geschehen, die Zelle, welche hier die Porenzellen direct erzeugt, Specialmutterzelle genannt, wir werden auch fernerhin diesen Ausdruck beibehalten; in den Fällen aber, wo wir es, wie bei Asplenium bulbiferum, mit Uebergangsgebilden zu thun haben werden, diese letzteren als Mutterzellen ersten, zweiten oder höheren Grades bezeichnen; die Oberhautzelle, welche diese provisorischen Mutterzellen oder auch direct die Specialmutterzelle erzeugt, schliesslich „Urmutterzelle der Spaltöffnung" nennen. Wir würden nun sagen: bei Iris, Orchis, Salvinia etc. wird die Special- mutterzelle durch den ersten Theilungsschritt der Urmutterzelle an- gelegt, während bei Asplenium bulbiferum weit häufiger der Fall ein- tritt, dass die Bildung einer oder mehrerer Mutterzellen dem Er- scheinen der Specialmutterzelle vorausgeht. 308 E. Strasburger, Je nachdem die Specialmutterzelle von Asplenium bulbiferum durch den ersten oder durch einen weiteren Theilungsschritt ange- legt wurde, erscheint die fertige Spaltöffnung auch auf dem Quer- schnitte von gewöhnlichen Oberhautzellen, aber auch von einem oder zwei Paaren kleinerer, schwächer verdickter Oberhautzellen umge- ben; diese schwächeren Zellen sind die halbmondförmigen Zellen der Flächenansichten. — Unsere Fig. 41, Taf. XXXVII entspricht der Fig. 39 b, die Specialmutterzelle ist hier durch den zweiten Thei- lungsschritt angelegt worden und a und a stellt die zwei Mal durch- schnittene halbmondförmige Zelle dar. Die neue Art der Theilung, die wir bei Asplenium bulbiferum kennen gelernt, ist nicht allein den Farnen eigen, ganz dieselbe Ein- richtung fand sich bei Plantagineen (Plantago purpurascens, recur- vata, fuscescens), auch bei Centradenia rosea, grandifolia 1 ) , Epilo- bium, Oenothera2) und den Sileneen. Silene inflata ist zur Beobachtung des Vorganges so günstig, dass ich sie hier nicht unberücksichtigt lassen kann. Die junge Oberhaut besteht aus fast viereckigen, in Längsreihen angeordneten Zellen. Die Specialmutterzellen werden sehr spät an- gelegt, nachdem die Oberhautzellen verhältnissmässig eine bedeu- tende Grösse erreicht. Fast eine jede Oberhautzelle wird zur Ur- mutterzelle einer Spaltöffnung, und zerfällt in zwei Schwesterzellen, von welchen die obere nur einen kleinen Theil ihrer oberen "Wand berührt (Fig. 42, Taf. XXXVII) und um das vielfache kleiner als ihre Schwesterzelle erscheint. Auch der Vorgang der Theilung lässt sich hier leicht verfolgen. Man sieht den Zellkern der Urmutterzelle sich der oberen Wand derselben an der Stelle anlegen, wo später die Specialmutterzelle erscheinen soll (Fig. 42 a), der Zellkern verdoppelt sich langsam und gleichzeitig sieht man eine U- förmige Scheidewand auftreten, die die Theilung beschliesst (Fig. 42b). Die Wände der jungen Specialmutterzelle sind hier , ganz wie bei Farnen , stark nach unten und innen geneigt, und nimmt die junge Zelle, von ihrem ersten Auftreten an, auch ausnahmslos, die ganze Höhe der Urmutter- zelle in Anspruch. — Dies Alles zeigt, dass wir es hier mit Zell- theilung, nicht etwa mit freier Zellbildung zu thun haben. 1) Bei Centradenia rosea, Chrysodium vulgare wird die Specialrnutterzelle fast ausnahmslos durch den ersten , bei Centradenia grandifolia , Plantagineen auch hin und wieder durch den zweiten Theilungsschritt angelegt. 2) Bei Epilobium, Oenothera durch weitere Veränderungen im fertigen Zustande stark verwischt. Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte der Spaltöffnungen. 309 Eben so leicht lassen sich auch die späteren Phasen der Ent- wicklung . die Theilung der Specialmutterzellen , die Bildung der Spalte, bei unserer Silene verfolgen (Fig. 43, 44, Taf. XXXVII), bis die Spaltöffnung ihre endliche Gestalt und Grösse angenommen (Fig. 45, 46). Orchis- ähnliche Theilungen, wie wir sie bei Asplenium bul- biferum noch kennen gelernt, kommen bei Silene nicht mehr vor, auch wächst die Specialmutterzelle hier fast gleichmässig in ihrem ganzen Umfange, und behält im fertigen Zustande fast genau die Stelle, die sie in dem jugendlichen Gewebe eingenommen. Fast ganz genau die nämliche Entwicklungsgeschichte , wie bei Silene, treffen wir bei einem Farne, das wir der Reihe nach hier zu erwähnen hätten, weil es den Uebergang zu noch weiteren Zu- ständen vermittelt. Dieses Farn ist Chrysodium vulgare, und würde ausserdem die am meisten verbreitete Anordnung der Farn - Spaltöff- nungen vorstellen. Die Specialmutterzelle wächst bei Chrysodium vulgare fast mehr in ihrer hinteren , als in ihrer vorderen Hälfte ; die Spaltöffnung tritt also nicht nur aus den ursprünglichen Contouren der Urmutterzelle nicht hervor , sondern sie wird im fertigen Zustande von ihrer Schwe- sterzelle bis auf einen kleinen Raum, also fast vollständig umfasst (Fig. 47, 48, Taf. XXXVII). So werden wir auf diesem Wege langsam zu einer eigen thüm- lichen Erscheinung geführt, deren Verständniss mir auf den ersten Blick manche Schwierigkeit gemacht — ich spreche von der An- ordnung der Spaltöffnungen bei Aneimia - Arten. Die Spaltöffnung der Aneimia fraxinifolia liegt mitten in einer Oberhautzelle, ohne die Seitenwand derselben an irgend • welchem Punkte zu berühren, sie wird ringförmig von dieser Oberhautzelle umfasst und ruht in derselben gleichsam wie in einem Rahmen (Fig. 56 a b , auf Taf. XXXVIII). Diese eigenthümliche Lagerung war kürzlich auch Herrn Oude- mans aufgefallen, und glaubte er der erste zu sein, der sie ent- deckte, während doch schon weit früher Link — in seinen „Ausge- wählten anatomisch -botanischen Abbildungen" Heft III Taf. IV Fig. 8, Berlin 1841 — sie ganz richtig abgebildet hatte. Ich kann mir nicht versagen, die Ansichten Ou de maus' über die Ursachen dieser An- ordnung hier wiederzugeben. Die Mittheilung wurde von ihm per- sönlich auf der Versammlung zu Amsterdam im Jahre 1865 gemacht und findet sich verzeichnet in dem „Bulletin du congres internatio- nal de botanique et d'horticulture r6uni ä Amsterdam les 7. 8. 10 310 E. Strasburger, et 11. Avril 1865; Rotterdam 1866." — M. Oudemans, Sur l'ori- gine des stomates de quelques especes d'Aueimia pag. 85. Herr Oudemans sagt wörtlich: „Quatres Solutions se sont presentees a mon esprit (um diese Lage zu erklären) — on peut les formuler en ces termes. 1) „Les stomates sont originaire d'un nucleus, qui apres avoir occupe le centre des cellules epidermiques annuliformes , c'est transforme' d'abord en cellule — mere puis en deux cellules — filles, s^parees par une fente. 2) „Les stomates sont originaire d'une cellule parenchymateuse sous 6pidermique, qui penetrant par le milieu de certaines cellules Epidermiques, les a transformees en cellules annuliformes et s'est divisee en deux autres semilunaires. , 3) „Les stomates doivent etre consideres comme provenant d'un poil, compose primitivement de deux cellules, l'une basilaire et autre apicale, et dont la derniere tout en grandissant dans sa moitie" inferieure aura fini par detruire la cellule basilaire, en perforant la cellule epidermique du centre de laquelle le poil aurait prit naissance. 4) „Les stomates ne sont que des cellules epidermiques divisees comme de coutume en deux moities semilunulaires, par une cloi- son longitudinale. Leur position extraordinaire au centre des cellules epidermiques doit etre expliquee par l'absorption des parois laterales, qui primitivement divisaient les cellules annu- laires en plusieurs portions et maintenaient le rapport entre la circonference externe et interne de l'anneau." Eine Entwicklungsgeschichte der besagten Organe ist' Herrn Oude- mans, wie er selbst zugiebt, nicht gelungen, und nun versucht er weiter aphoristisch zu bestimmen, welche seiner vier Wahrschein- lichkeiten die richtige sein möchte. Herr Oudemans hat gesehen, dass die, die Spaltöffnung erzeugende Zelle frühzeitig, noch vor der Theilung in zwei Porenzellen, über die benachbarten Oberhautzellen ragt, — das macht ihm von vorn herein seine beiden ersten Sätze unwahrscheinlich; — für den dritten Satz, dass die Aneimia - Spalt- öffnungen Ueberreste von Haaren seien, spricht, sagt er, keine ähn- liche Beobachtung (und doch hat Verfasser diesen Satz aufgestellt ! !), also bleibt nur das unter vier Gesagte — und wirklich, sagt Oude- mans, sprach für vier, sowohl die Beobachtung einer Spaltöffnung, wo eine verbindende Scheidewand zwischen den Porenzellen und der Aussen- wand der ringförmigen Oberhautzelle erhalten worden war, wie auch Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte der Spaltöffnungen. 311 der Umstand, dass bei andern Aneimien und Farnen alle Scheide- wände erhalten bleiben, und die fertige Spaltöffnung inmitten vieler Zellen liegt. Die Beobachtung der Entwicklungsgeschichte ist bei Aneimia- Arten äusserst schwierig; alle jungen Theile sind mit Haaren dicht bedeckt, und die ersten Anfänge dieser Haare lassen sich von den ersten Anfängen der Spaltöffnungen nur schwierig unterscheiden ; ausserdem füllen sich die jungen Gewebe rasch mit Chlorophyll und machen die Bilder undurchsichtig. Immerhin gelang es mir, eine vollständige Entwicklungsreihe zu gewinnen , - - diese bestätigt leider die von Oudemans aufgestellten Wahrscheinlichkeiten nicht. Die junge Oberhaut besteht aus polygonalen gleichmässigen Zel- len; manche dieser Zellen werden zu Urmutterzellen und theilen sich in zwei ungleiche Schwesterzellen (Fig. 52, Taf. XXXVII). Die Specialmutterzelle ist wie bei Chrysodium ähnlichen Farnen gestaltet, U- förmig und berührt mit ihrer Oeffnung die Urmutterzelle. Ihre Scheidewände sind , wie die der übrigen Farnen , nach Innen zu stark geneigt, und sie nimmt, wie man auf Querschnitten sich überzeu- gen kann, von Anfang an die ganze Höhe der Urmutterzelle in An- spruch. Nun wächst die Specialmutterzelle sehr bedeutend in ihrer hin- teren Hälfte, noch weit bedeutender als dies bei Chrysodium der Fall gewesen, sie rundet sich ab, und die Folge ist, dass sie von ihrer Schwesterzelle immer mehr und mehr umgriffen wird und diese letz- tere mit ihren Rändern schliesslich vor ihrem vorderen Ende zusam- menstösst. — So verlässt die Specialmutterzelle die Wand der Ur- mutterzelle. — An der Stelle des Zusammenstossens sollte eine dop- pelte Scheidewand verbleiben, und die später unter den Porenzellen befindliche Oeffnung mit dem Rande der Oberhautzelle verbinden; das Zusammenstossen der Ränder der Schwesterzellen erfolgt aber so frühzeitig, dass diese Scheidewand zunächst unmöglich gesehen wer- den kann, gleichzeitig aber ihre Resorption beginnt und ein conti- nuirliches Zelllumen alsbald die Spaltöffnung umgiebt. So treffen wir auch etwas höher am Blatte (das Blatt wächst hier wie bei allen Farnen an der Spitze) Zustände, wie sie unsere Fig. 53, Taf. XXXVII vorstellt, die Specialmutterzelle hat bereits die Wand der ursprüng- lichen Urmutterzelle verlassen, und hat sich, wie auf Querschnitten zu ersehen, stark nach aussen gewölbt. Durch diese Wölbung nach aussen, kommt ihre untere Fläche bald höher denn die sie umgeben- Jahrb. f. wiss. Botanik. V. Ol 312 E. Strasburger, den Oberhautzellen zu liegen, und wir sehen auf Flächenansichten, zunächst schwach, dann immer stärker (Fig. 54, Taf. XXXVII), eine runde Oeffirang sich zeichnen, die den unteren Rändern der Special- mutterzelle entspricht. Diese Oefihung wird nachträglich immer grösser und im fertigen Zustande hat sie fast die Grösse der Spalt- öffnung erreicht; diese ruht dann nur noch mit ihren Rändern auf der sie umgebenden Oberhautzelle auf, und lässt sich nach der Macera- tion mit Kali, sehr leicht isoliren. — Bald nachdem die untere Oeff- nung sich gezeichnet, erfolgt auch die Theilung, die die beiden Po- renzellen erzeugt ; diese vergrössern sich rasch (Fig. 55, Taf. XXXVII) und erreichen alsbald ihre normale Grösse. — Die Porenzellen liegen nun mitten in einer Oberhautzelle, deren Wände stark wellig hin und her gebogen sind, und überragen auf Querschnitten die be- nachbarten Oberhautzellen fast um ihre ganze Höhe (Fig. 57, Taf. XXXVIII). Wie oben erörtert, zwingen uns theoretische Gründe zu der An- nahme einer doppelten Scheidewand, die ursprünglich vorhanden, die 1 leiden Ränder der zusammenstossenden Schwesterzellen bezeichnet, später aber resorbirt wird und meist ohne Spur verschwindet. Diese theoretischen Gründe waren stark genug, um jede andere Möglichkeit auszuschliessen, und wurden noch wahrscheinlicher durch abnorme Fälle gemacht, wo die fragliche Scheidewand zurückgeblie- ben und die Porenzellen mit dem äusseren Rande der Oberhaut- zellen verband. Diese Erscheinung konnte immerhin eine andere denkbare Erklärung finden, und ich suchte denn eifrig nach einem Xwischengliede, welches Chrysodium mit der erwähnten Aneimia ver- binden möchte. Lange waren diese Bemühungen fruchtlos, endlich aber fand ich diese Pflanze, und nun waren denn auch alle Zweifel über die Möglichkeit einer anderen Deutung geschwunden. Die Pflanze, die ich vorhin beschrieben, war Aneimia fraxini- folia, das aufgefundene Zwischenglied: Aneimia villosa. — Ein Blick auf den fertigen Zustand genügte fast, um uns von der Richtig- keit unserer Annahme zu überzeugen. Die Porenzellen und Oberhautzellen zeigen hier dieselbe Gestalt, dieselbe Anordnung wie bei Aneimia f raxinifolia , nur dass an der Stelle, wo die Ränder der Schwesterzelle zusammenstossen , die er- wünschte Scheidewand stets erhalten bleibt (Fig. 50, Taf. XXXVII). — Sie verbindet die untere Oeffnung der Oberhautzellen mit dem äus- seren Rande derselben, und liegt ausnahmslos vorne an den Poren- zellen, also an der Stelle, wo das Zusammenstossen der Ränder der Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte der Spaltöffnungen. 313 Schwesterzelle erfolgt1). — Ausserdem kommen hin und wieder Fälle vor , wo selbst erwachsene Porenzellen noch mit ihrem vorderen Ende die Wand der Oberhautzelle berühren, und wir dann fast die nämlichen Blider wie bei Chrysodium erhalten. In der Entwicklungsgeschichte stimmen beide Aneimien fast vollständig überein, doch verlässt bei Aneimia villosa die Special- mutterzelle später die Wand der Urmutterzelle; — das Zusammen- stossen der beiden Ränder der Schwesterzelle erfolgt später (Fig. 49, Taf. XXXVII), lässt sich verfolgen, und mag denn auch erklären, warum eine Resorption der Scheidewand hier nicht mehr erfolgt. Die fertige Spaltöffnung erscheint auf dem Querschnitte weniger als bei Aneimia fraxinifolia über der Epidermis erhaben, und ein Vergleich der Fig. 48, 51, Taf. XXXVII und Fig. 57, Taf. XXXVIII zeigt, dass auch dieser Querschnitt geeignet wäre, auf einen Ueber- gang von Chrysodium zu den genannten Aneimien hinzudeuten. Doch wir kommen nun zu einer Gruppe, zu der das früher be- sprochene Asplenium bulbiferum gleichsam den Uebergang bildet, wo die Specialmutterzelle nicht mehr durch den ersten, wohl aber einen späteren Theilungsschritt angelegt wird. Wir wollen auch hier wieder mit dem einfachsten der möglichen Fälle beginnen und finden diesen bei unseren Thymus -Arten. Bei Thymus serpyllum werden die Mutterzellen ganz wie bei Asplenium bulbiferum, und zwar ohne Ausnahme, U förmig angelegt, allein es kommt nicht mehr vor, dass die so angelegte Zelle direct die Porenzellen erzeuge ; es muss ausnahmslos noch eine Theilung er- folgen. — Bei Asplenium bulbiferum konnte , wie wir wissen , die pri- märe Mutterzelle sich in eine neue Mutterzelle oder Specialmutter- zelle theilen, und zwar in der Weise, dass die neue Zelle, an der Wand ihrer Mutterzelle , dieselbe Stelle behauptete, die einst die ur- sprüngliche Mutterzelle selbst an der Wand der Urmutterzelle einge- nommen. Bei Thymus serpyllum findet gerade das Entgegengesetzte statt; die neue Mutterzelle, gewöhnlich Specialmutterzelle, wird zu 1) Auf anderem Wege wäre die constante Lage dieser Scheidewand nicht zu er- klären. — Ausser dieser Scheidewand kommen hin und wieder, doch nur selten, eine oder mehrere andere Scheidewände vor, sie entstehen durch nachträgliche Theilung der die Porenzellen umgebenden Oberhautzelle ; nie wird durch ihre Anwesenheit das Vorhandensein der vorderen Scheidewand ausgeschlossen, und können sie einen nur geringen Einfluss auf den Habitus der Aneimia- Spaltöffnung üben. — Ganz ver- schiedene Bilder erhalten wir dagegen , wenn die Specialmutterzelle die Wand der Ur- mutterzelle gar nicht verlässt und nachträgliche Theilungen sie noch mit einer grösseren Anzahl von Obeihautzelleu umgeben. 21* 314 E. Strasburger, hinterst in der primären Mutterzelle angelegt; sie sieht zwar der primären Mutterzelle vollkommen ähnlich, ist aber 180 Grad um ihre Axe horizontal gedreht; so class die convexen Scheidewände der bei- den Zellen sich an zwei Punkten der horizontalen Ebene schneiden müssen (Fig. 58, Tai XXXVIII). Wir erhalten hier in einem Worte Bilder, wie wir sie bis jetzt nur für Scheitelzellen gekannt, und als „Theilungen nach zwei Rich- tungen des Raumes" zu bezeichnen pflegten; — es ist wohl auflallend genug, dass wir dieselbe Theilungsart, unter ganz anderen Verhält- nissen , bei gewöhnlichen Oberhautzellen wiederfinden , und wäre sie wohl richtiger als Theilung nach zwei Richtungen der Fläche hier zu bezeichnen. Die durch den zweiten Theilungsschritt angelegte Zelle erzeugt hin und wieder ganz in derselben Weise noch eine dritte; — allein meist rundet sie sich ab, und wird bereits zur Specialmutterzelle. Die Theilung in die beiden Porenzellen erfolgt hier (Fig. 59, Taf. XXXVIII) wie in allen bisher besprochenen Fällen in der Weise, dass die Längsaxe der Spaltöffnung die ideale Axe, um die die früheren Theilungen sich gruppirten, unter einem rechten Winkel schneidet. Je nachdem die Specialmutterzelle durch den zweiten oder den dritten Theilungsschritt angelegt worden, erhalten wir im fertigen Zustande Bilder, wie sie unsere Fig. 60 oder Fig. Gl , Taf. XXXVIII vorstellt. Ganz denselben Vorgang, wie wir ihn bei Thymus serpyllum ge- schildert, treffen wir bei Perilla nankinensis, aber auch einer grossen Anzahl anderer Labiaten; einige interessante Modificationen gelang es mir bei Physostegia virginiana aufzufinden. Was bei Thymus Ausnahme, wird hier zur Regel, und nach dem fertigen Zustande zu schliessen, müsste die grosse Zahl der Spe- cialmutterzellen durch den dritten Theilungsschritt angelegt wer- den; ja wie bei Thymus ausnahmsweise den dritten, haben wir hin und wieder hier einen vierten Theilungsschritt angetroffen. Doch erfolgen diese Theilungen nicht wie bei Thymus ohne Unterbrechung. Die Specialmutterzelle der Physostegia kann zwar durch den dritten Theilungsschritt der Urmutterzelle angelegt werden, meist aber wird sie durch den zweiten Theilungsschritt angelegt (Fig. 64, Taf. XXXVIII), und die dritte Theilung erfolgt dann nachträglich, nachdem die Spe- cialmutterzelle angelegt, ja bereits getheilt; sie erfolgt von aussen her um die Porenzellen, und zwar in derjenigen Zelle, welche die- selben von hinten umfasst. Wird die Specialmutterzelle durch den Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte der Spaltöffnungen. 315 dritten Theilungsschritt angelegt (Fig. 65 u. 66, Taf. XXXVIII), so erfolgt meist keine nachträgliche Theilung mehr, und wir wären so in beiden Fällen, wenn auch auf etwas verschiedenem Wege, schliess- lich doch zu demselben Endresultate gelangt. - - Beide Arten der Ent- wicklung hielten einander das Gleichgewicht und fand ich je nach Umständen bald den einen, bald den anderen vorherrschend. Nur in ganz seltenen Fällen und ganz ausnahmsweise, erfolgte auch in den zu zweit gedachten Fällen eine nachträgliche, also vierte Theilung; diese Theilung musste der dritten Theilung der erstgenannten Fälle entsprechen, hier aber nicht in der hinteren, wohl aber in der vorn an die Porenzellen grenzenden Zelle erfolgen. So erhielten wir im fertigen Zustande Bilder, wie sie unsere Fig. 67 oder Fig. 68, Taf. XXXVIII darstellen. Bei jungen Oberhäuten ist es leicht, in jedem besonderen Falle anzugeben, durch welchen Theilungsschritt die Specialmutterzelle an- gelegt worden , ob nachträgliche Theilungen erfolgten , oder ganz aus- geblieben waren; im fertigen Zustande haben sich diese Verhältnisse aber stark verwischt. Auffallender Weise zeigen die scheinbar durch den dritten Theilungsschritt angelegten Spaltöffnungen * ) nach vorn die Andeutung eines Ringes, einer Häutfalte, die der vierten Scheide- wand der Ausnahmefälle entspricht, wie man aber auf Längsschnitten und Flächenansichten sich leicht überzeugen kann, eben weiter nichts als eine Falte der oberen Wand der vorderen Epidermiszelle ist; vielleicht die ersten Anfänge einer Theilung, die nicht mehr zum Abschlüsse gelangt. Während bei den erwähnten Labiaten die Längsachse der Spalt- öffnung die ideale Axe, um welche vorhergehende Theilungen sich gruppirten, unter einem rechten Winkel schneidet, werden wir jetzt eine Anzahl Pflanzen kennen lernen, wo beide Axen parallel zu ein- ander laufen. — Bei manchen Euphorbiaceen, namentlich bei Mercu- rialis- Arten, tritt uns der genannte Fall am einfachsten entgegen. Bei Mercurialis ambigua wird die Specialmutterzelle nach vor- hergegangener Bildung einer primären Mutterzelle *durch den zweiten Theilungsschritt angelegt. Die Theilungen (Fig. 70, Taf. XXXVIII) erfolgen ganz wie bei Thymus serpyllum, nur die vordere Oeffnung der U- förmigen Figur dürfte hier etwas weiter, die convexe Wand 1) Sowohl in den Fällen, wo die Specialmutterzelle durch den zweiten Theilungs- schritt angelegt worden war und eine nachträgliche Theilung erfolgte , als auch in je- nen , wo sie erst bei der dritten Theilung entstand. 316 E. Strasburger, etwas flacher ausfallen und die so veränderte Gestalt der Mutterzellen, die Theilungsrichtung der Specialmutterzelle im Voraus bestimmen. Diese Theilung erfolgt nun (Fig. 71, Taf. XXXVIII), wie bereits erwähnt, der Axe der interimistischen Theilungen parallel, und wir erhalten so für den fertigen Zustand sehr charakteristische Bilder (Fig. 72, Taf. XXXVIII). Der Querschnitt (Fig. 73, Taf. XXXVIII) ist eigentümlich wegen der äusserst starken Verdickung der unteren Wand der Porenzellen. Während Mercurialis Thymus entspricht und so den einfachsten Fall in dieser Reihe vorstellt, finden wir bei Convolvulaceen, z. B. in Phorbitis hispida (Fig. 74, Taf. XXXVIII), eine Pflanze, bei der die Specialmutterzelle durch den dritten Theilungsschritt angelegt wird, die also im Princip der Physostegia entspricht. Aeusserst complicirte Fälle treffen wir weiter bei Chenopodiaceen, die complicirtesten bei Cacteen. — Bei Basella alba kann die Zahl der interimistischen Theilungen, die also stets nach zwei Richtungen in einer Fläche erfolgen, bis an die 6 -Zahl erreichen und so die fertige Spaltöffnung von einer ganzen Anzahl sichelförmiger, gekrümm- ter, in einander greifender Zellen umgeben sein. — Auffallender Weise kehrt hier ein ähnliches Verhältniss wie bei Physostegia wieder, und bekommen wir es auch hier mit einer Anzahl nachträglicher, er- gänzender Theilungen zu thun. Die Specialmutterzelle wird constant durch den zweiten Theilungsschritt angelegt (Fig. 75 , Taf. XXXVIII) ; bald hat sie sich parallel der Axe der früheren Theilungen getheilt (Fig. 76, Taf. XXXVIII), und nun erst erfolgen die nachträglichen Theilungen, zuerst von der einen (äusseren) (Fig. 77, Taf. XXXVIII), dann von der anderen (inneren) Seite der Porenzellen (Fig. 78, Taf. XXXVIII). Es ist uns bei Physostegia wohl schon aufgefallen .und Hesse sich hier am Orte kaum noch übersehen, dass eine scharf bestimmte Theilungsfolge selbst in den nachträglichen Theilungen eingehal- ten wird. Stets umfasst bei Basella die erste ergänzende Theilung die Spaltöffnung von der äusseren, die zweite von der inneren Seite; und ganz in derselben Reihenfolge (nicht gegenseitiger Stellung) wären sie angelegt worden, wären sie ohne Unterbrechung auf ein- ander gefolgt. Wir erhalten so bei Basella im fertigen Zustande Bilder, wie sie unsere Fig. 79, Taf. XXXVIII und ausnahmsweise auch Bilder, wie sie unsere Fig. 80 , Taf. XXXVIII vorstellen. — Wie bereits er- Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte der Spaltöffnungen. 317 wähnt, verhalten sich die Cacteen, Opuntien ganz ähnlich wie Ba- sella, dies mag denn auch der Grund zu der Aussage Schleiden's, Grundzüge 18. Aufl. pag. 200 gewesen sein: „Zuweilen findet man hier (unter den Porenzellen) eine Verkrüppelung , die bei den Blät- tern der Opuntien fast gesetzmässig wird, dass sich nämlich drei bis fünf halbmondförmige Zellen bilden, die ziemlich regellos an einander gedrängt sind." Hätte Schi ei den die Entwicklungsgeschichte be- sagter Pflanzen verfolgt, er hätte leicht sich überzeugen können, dass diese scheinbare Regellosigkeit sehr wohl geregelt ist. Mit Basella und den Cacteen haben wir denn auch die höchste Complication erschöpft, die in dieser Gruppe uns vorgekommen, und gehen nun zu einer folgenden über. Bevor dies aber geschieht, bliebe uns eine Pflanzenabtheilung zu erwähnen, die zwar streng genommen den besprochenen Typus nicht mehr ganz rein vorstellt, immerhin aber hier am geeignetsten Orte unterzubringen wäre: ich meine die Equiseten. Die Spaltöffnungen dieser Pflanzen sind der Gegenstand wieder- holter Untersuchungen gewesen; die letzten und vollständigsten ver- danken wir Duval-Jouve und finden sie in seiner „Histoire na- turelle des Equisetum de France, Paris 1864" verzeichnet; die Be- schreibung fertiger Zustände auf S. 31 u. f. und auf Taf. III, IV u. V, die Entwicklungsgeschichte auf S. 63 u. f. und Taf. VIII. Ich führe hier die Hauptmomente der Entwicklung mit Duval- Jouve's eigenen Worten an; pag. 63 heisst es: „Au lieu des deux grands nucleus que les autres cellules mon- trent dans le sens de leur rayon, les cellules mores des stomates n'en presentent qu'un seul (pl. VIII, Fig. 6). Peu ä peu le nu- cleus s'agrandit et s'efface, et ä lui et ä sa cellule - inere, succede une nouvelle cellule un peu ovoide, dont la pointe tres obtuse d'ailleurs est dirigee vers Finterieur. Comme cette nouvelle cel- lule ne suit point ses voisines dans leur developpement en lon- geur, et qu'elle demeure toujours beaucoup plus courte, il re- sulte de sa forme arrondie que ses voisines la recouvrent presque en entier par l'avancement de leur angle exterieur. Alors appa- raissent tres rapidement aux extremites de son diametre horizon- tal deux nucleus lateraux (pl. VIII, Fig. 37). D'abord spheriques ou discoides, il prennent ä mesure qu'il se developpent un aspect reniforme, et les granules accumules entre eux deux, et qu'ils re- foulent vers la ligne mediane, simulent un ostiole qui n'existe pas encore (pl. VIII , Fig. 4. 8). Enfin ils aboutissent ä la division de 318 E. Strasburger, la cellule racre en deux cellules longitudinales, contiguees seule- ment vers Fangle exterieur et aux extremites de leur cloison de Separation, et un peu separees ä Tinterieur vers le niilieu de la ligne de contacte, ce qui continue ä simuler un ostiole. Vers le niilieu de chacune d'elles se montrent deux nucleus tres-inegaux situes dans un meme plan horizontal, mais ä des prefondeurs differentes (!?!.); le plus grand est contre la paroi exteneur ä l'oppose de la cloison commune; le plus petit vers la cloison in- terieur (pl. VIII, Fig. 5). Leur developpement aboutit ä la divi- sion de chaque cellule en deux autres tres - inegales superposees et separees par une cloison en quart de sphere et dont la con- vexite est tournee vers le dehors. Le stomate se trouve alors constitue par quatres cellules dont deux exterieures superposees ä deux interieures qu'elles depassent et qu'elles emboitent" .... und weiter .... „les cellules se disjoignent, et l'ostiole apparait nettement. Les deux cellules exterieurs se disjoignent peu, mais dans leur 'developpement vers les cötes et vers la dedans elles semblent entrainer avec elles les cellules interieures dejä non con- tigues vers leur centre, et entre lesquelles Touverture devient du double plus large, sans que pourtant, elles se separent tout ä fait ä leur extremite superieure et inferieure." Ich sah mich genöthigt, die Duval-Jouve'schen Angaben hier fast vollständig wiederzugeben, weil ein Theil derselben entschieden unrichtig, ein anderer wieder mir völlig unverständlich geblieben, und eine blosse kritische Darstellung der Arbeit unter solchen Be- dingungen kaum mehr möglich war. Ich gehe nun zu meinen eigenen Beobachtungen über und hoffe, dass ein Vergleich meiner und Duval-Jouve's Angaben uns schon des Richtigen belehren wird. Wie freilich folgender Passus bei Duval-Jouve aufzufassen sei: „Peu ä peu ce nucleus s'agrandit et s'eftace, et a lui et ä sa cellule -mere, succede une nouvelle cellule un peu ovoide, dont la pointe tres-obtuse d'ailleurs, est dirigee vers Tinterieur", geht auch aus diesem Vergleiche nicht hervor; doch brauche ich auf diese und ähnliche Angaben, denen jede thatsächliche Begründung zu fehlen scheint, auch weiter keine Rücksicht zu nehmen. Die Ergebnisse meiner Beobachtungen wären nun etwa fol- gende : An der Basis eines jungen Internodiums besteht die Oberhaut aus gleichmässigen , in Längsreihen angeordneten, fast viereckigen Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte der Spaltöffnungen. 319 Zellen, ganz ähnlich, wie wir sie bei den anfangs besprochenen Mo- nocotyledonen kennen gelernt. Bald werden Grössenunterschiecle zwischen den Zellen bemerk- bar, einzelne erscheinen kleiner als ihre Nachbarzellen und möchten durch Theilung aus diesen letzteren entstanden sein; die Grössen- unterschiede der Zellen sind aber so gering, dass dieser Punkt in der Entwicklungsgeschichte nicht ganz zu lichten war. Wäre un- sere Vermuthung richtig , so müsste bei Equisetum limosum fast jede Zelle der je zweiten Längsreihe sich theilen (Fig. 82, Taf. XXXIX). Etwas höher am Internodium sieht man an Stelle des einen ur- sprünglichen Zellkernes der Mutterzelle zwei neue auftreten, und eine schwache, etwas sichelförmig gekrümmte Linie zwischen beiden, et- was seitlich von der Lagsaxe der Mutterzelle sich zeichnen (Fig. 83, Taf. XXXIX). Von der Anwesenheit dieser Linie muss man sich auch auf Querschnitten überzeugen, und sieht nun, dass sie den obe- ren Rand einer Scheidewand vorstellt, welche von oben nach unten schräg in der Mutterzelle laufend , dieselbe in zwei ungleiche Hälften zerlegt (Fig. 84, Taf. XXXIX). So weit meine Beobachtungen reichen, ist auf Flächenansichten die Convexität dieser Linie (wenn wir uns das Internodium in natürlicher Lage denken) unter dem Mikroskop stets nach links, also in Wirklichkeit stets nach rechts gewendet. Jetzt sehen wir von oben eine zweite solche Linie auftreten, die mit ihrer convexen Seite nach entgegengesetzter Richtung schaut, sich also mit der vorigen schneiden muss (Fig. 86 d, Taf. XXXIX); beide Linien bleiben noch äusserst schwach markirt und wir müssen wie- der zu den Querschnitten unsere Zuflucht nehmen. Hier sehen wir, dass die neue Linie der vorigen entspricht und wie vorige doch in entgegengesetzter Richtung die Mutterzelle schnei- det (Fig. 85, Taf. XXXIX). Die ursprüngliche Mutterzelle hat sich bereits in drei Zellen zerlegt: in eine mittlere linsenförmige, die von oben nach unten sich stark erweitert, und zwei halbmondförmige seitliche; nur die zwei Zellkerne, die den halbmondförmigen Zellen gehören, sind von oben deutlich sichtbar. Es wird dieses wohl das Stadium gewesen sein, von dem Duval-Jouve sagt: „les granules aecumules entre eux deux (entre les deux nucleus) et qu'ils refou- lent vers la ligne mediane simulent un ostiole.qui n'existe pas encore." Jetzt sieht man auf Flächenansichten eine mittlere scharfe Tren- nungslinie auftreten (Fig. 86 e, Taf. XXXIX); auf dem Querschnitte überzeugt man sich, dass es der obere Rand einer Scheidewand ist, 320 E. Strasburger, welche die mittlere Zelle in zwei gleiche Hälften halbirt (Fig. 87, Taf. XXXIX). Es wird das Moment gewesen sein, wo Duval-Jouve vier Zellkerne, zwei grosse seitliche und zwei kleinere mittlere auf- treten sah (vergl. s. Abbild. Fig. 5 auf Taf. VIII). Die weitere Entwicklung ist nur noch auf Querschnitten zu ver- folgen. Duval-Jouve, der sich allein auf Flächenansichten be- schränkte, konnte unmöglich hier zu einem genügenden Resultate ge- langen. Auf Querschnitten sieht man die beiden seitlichen Zellen sich convex nach aussen erheben (Fig. 88 , Taf. XXXIX) und nach und nach so weit die mittleren Zellen überwachsen (Fig. 89, Taf. XXXIX), dass nur noch ein enger Kanal übrig bleibt, der nach diesen unteren Zellen führt. — Gleichzeitig beginnt von oben und unten her die Bildung der Spalte zwischen den eigentlichen Porenzellen. Auf Flä- chenansichten erhalten wir, diesem Zustande entsprechend, Bilder wie Fig. 90 u. 91, Taf. XXXIX, und ist es mir unbegreiflich, wie Duval-Jouve zuletzt noch sagen kann , dass die Spalte zwischen den oberen Zellen durch ein Auseinanderweichen derselben Zustände käme, während doch gerade das Entgegengesetzte stattfindet. Wir bekommen auf diese Weise den eigenthümlichen fertigen Zustand der Equiseten- Spaltöffnungen. Bei Flächenansichten sieht man nur (Fig. 92, Taf. XXXIX) die stark mit Kieselerde incrustirten Wände des oberen Zellenpaares, sowie den oberen Rand der Spalte, die nach den Porenzellen führt und mit zierlichen Perlen besetzt erscheint; bei tieferer Einstellung des Mikroskops scheinen auch die unteren Porenzellen und die eigenthümlichen radialen Verdickungsleisten durch, wie ich dies bei g in Fig. 92, Taf. XXXIX angedeutet habe. Be- sieht man sich zarte Flächenschnitte von unten, so erhält man Bil- der wie unsere Fig. 93 , Taf. XXXIX. Man sieht das kleinere mitt- lere Zellenpaar, die eigentlichen Porenzellen (g) inmitten der bei- den grossen äusseren Zellen ( f ) liegen. Die leistenförmige Verdickung befindet sich, wie Duval-Jouve richtig angegeben, zwischen dem äusseren und dem inneren Zellenpaare, allein sie gehört nicht den äusseren Zellen, wie er behauptet, wohl aber den inneren an, über die sie niemals hinausgreift1); Duval-Jouve hätte auf Flächen- ansichten von unten, sich hiervon leicht überzeugen können. — 1) Aehnliche Verdickungsleisten, bis jetzt nur für Equiseten bekannt, habe ich auf der oberen Wand der Porenzellen von Stellis pulchella , einer Orchidee, aufge- funden. Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte der Spaltöffnungen. 321 Nach dieser genauen Durchmusterung der Flächenansichten werden uns die Querschnitte (Fig. 94, Taf. XXXIX) und Längsschnitte (Fig. 95, Taf. XXXIX) leicht verständlich sein , um so mehr als ich die ent- sprechenden Theile hier noch mit gleichen Buchstaben bezeichnet habe. Duval-Jouve's Querschnitte sind nur im Allgemeinen, nicht aber in den Einzelnheiten richtig, und hat er unter anderen die oberen und unteren Höcker der Porenzellen constant übersehen ; ebenso haben seine Längsschnitte unter der Annahme gelitten , dass die lei- stenförmige Verdickung dem äusseren Zellenpaare angehöre, und wird es oft schwer, seine Quer- und Längsschnitte noch in Uebereinstim- mung mit seinen Flächenansichten zu bringen. Wir haben so bei Equisetum limosum einen ganz neuen, ganz eigenthümlichen Fall kennen gelernt. — Die primäre Mutterzelle scheint hier durch einen ähnlichen Theilungsschritt wie bei den Lilia- ceen angelegt zu werden , während die weiteren Theilungen an die vorhin besprochenen Theilungen nach zwei Richtungen der Fläche erinnern. Die erste Theilung blieb mir fraglich, die Grössenunter- schiede der Zellen waren zu gering, um eine sofortige Entscheidung zuzulassen, andererseits konnten wir es hier mit gewöhnlichen Ober- hautzellen zu thun haben, die von späteren Theilungen getroffen, in ihrer Längsentwicklung zurückgeblieben waren. Kurzum ich ent- schloss mich leicht, die Equiseten hier abzuhandeln. Was das äussere Zellenpaar, die sogenannten oberen Porenzellen anbetrifft , so wären diese morphologisch etwa mit den , die Porenzellen seitlich umgebenden Zellen bei Basella oder den Cacteen zu verglei- chen , und liesse sich dann, streng genommen, selbst hier kaum mehr von doppelten Porenzellen reden; physiologisch thätig, als wirkliche Porenzellen, ist ohnehin nur das untere Paar. Und nun, nachdem wir auch mit diesem Anhange fertig, kön- nen wir die zweite Gruppe verlassen und uns zu einer Reihe neuer Beobachtungen wenden. Auch hier fehlt es an Uebergängen nicht ; um diese aber gehörig würdigen zu können, erscheint es mir gerathen, erst mit einem cha- rakteristischen Falle zu beginnen. Diesen Fall finden wir ohne alle Mühe bei sämmtlichen Crassu- laceen, und wähle ich hier als Beispiel zunächst eine Sedum-Art, und zwar Sedum spurium. Die junge Oberhaut dieser Pflanze besteht aus unregelmässigen, in Längsreihen angeordneten Zellen. Die Zellen in der je zweiten 322 E. Strasburger, Längsreihe1) beginnen sich zu theilen; zunächst scheinbar ohne alle Ordnung, zeigen alsbald einzelne eine scharf ausgesprochene Theilungs- folge. Diese Theilungsfolge ist, wie wir sehr bald sehen werden, die zweite Art der bisher nur für Scheitelzellen bekannten Theilungen, nämlich die Theilung nach drei Richtungen des Raumes. Unsere Fig. 102, Tai XXXIX zeigt an mehreren Punkten solche beginnende Theilungen, diese sind hier meist sehr leicht zu verfolgen; in Fig. 103, Tai XXXIX ist die Zahl derselben schon bedeutend geworden, ja sie kann in manchen Fällen noch höher steigen. Die Scheidewände folgen ohne Unterbrechung auf einander, jede zuletzt angelegte wird von der nächstfolgenden unter einem mehr oder weniger spitzen Winkel ge- troffen, und durch jeden Theilungsschritt wird je eine Dauerzelle und je eine theilungsfähige Zelle angelegt. Die Theilungen beschreiben so eine Spirale; stets ist es die innerste Zelle, die die theilungsfähige verbleibt; der disponible mittlere Raum wird im Verhältniss immer mehr und mehr verkleinert. Nach einer nicht genau fixirten Anzahl provisorischer Theilungen (bei unserem Sedum meist zwischen 5 u. 8), durch wel- che Mutterzellen immer höheren Grades angelegt worden, hört auch die mittlere Zelle plötzlich auf, sich in der beschriebenen Weise weiter zu theilen, und wird zur Specialmutterzelle (Fig. 104, Tai XXXIX). — Die nun folgende Theilung der mittleren Zelle ist meist der letzten Theilung in der Spirale parallel und erzeugt die beiden Porenzellen (Fig. 105, Tai XXXIX). Die jungen Porenzellen vergrössern sich rasch, und da der disponible Raum zwischen den Nachbarzellen zu ihrer Ent- wicklung bald nicht mehr reichen will, so greifen sie über jene und ver- decken sie immermehr. Gleichzeitig wachsen aber auch die Nachbar- zellen unter der Spaltöffnung zusammen, und schliesslich bleibt hier nur noch eine enge Spalte übrig , die nach der Athemhöhle führt. — So kommt die fertige Spaltöffnung mitten über drei Oberhautzellen zu liegen. Diese die Spaltöffnung unmittelbar umgebenden Oberhautzellen sind auf Längs- und Querschnitten (Fig. 110, Tai XL) von den ent- fernteren sehr wohl zu unterscheiden, sie sind kleiner und zartwan- diger als jene; was ihre Entwicklung und späteres Wachsthum an- betrifft, so Hessen sie sich principiell sehr wohl mit dem oberen Zellenpaare der Equiseten vergleichen; und wir brauchen eigentlich nur unseren Querschnitt (Fig. 110, Tai XL) umzukehren, um hier ein ganz ähnliches Bild wie bei Equisetum zu bekommen. — Auch 1) Es ist dies eine Eigentümlichkeit, nur Sedum spurium eigen, die ich bei an- dern Sedum- Arten nicht angetroffen, auf die ich also auch kein Gewicht lege. Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte der Spaltöffnungen. 323 dieses zeigt, wie misslich es wäre von doppelten Porenzellen bei Equiseten zu sprechen, und wie es dann wirklich der individuellen Anschauung eines jeden Forschers anheimgestellt bliebe, in einem fraglichen Falle von veränderten Oberhautzellen, aber auch von dop- pelten und dreifachen Porenzellen zu sprechen. Doch eins bliebe noch der Schilderung der interimistischen Thei- lungen bei Sedum hinzuzufügen. — Wir erinnern uns, dass durch einen jeden Theilungsschritt je eine Dauerzelle und je eine theilungs- fähige Zelle angelegt wurde; diese Theilungsweise bewährte sich im Laufe der ganzen Untersuchung; doch kamen hin und wieder auch Ausnahmen vor, die ich kurz noch berühren möchte. Es ereignete sich nicht selten, dass eine Zelle aus der Spirale, die Dauerzelle be- reits bleiben sollte, sich auffallender Weise nach drei Richtungen der Fläche zu theilen begann und schliesslich eine Specialmutterzelle er- zeugte; ja in manchen Fällen konnte sich dieser Vorgang in meh- reren Zellen einer und derselben Spirale wiederholen und die Veran- lassung zu ganz eigenthümlichen Gruppirungen fertiger Spaltöffnun- gen werden. - In Fig. 108, Taf. XL habe ich einen der erwähnten Fälle , freilich nur einen sehr einfachen , verzeichnet ; meine Fig. 107 u. 109, Taf. XL bringen dagegen die gewöhnliche Anordnungsweise, und zwar mit nur geringer (Fig. 107, Taf. XL), aber auch mit der grössten Zahl der Theilungen (Fig. 109, Taf. XL), die ich beobach- tet habe. Sämmtliche Crassulaceen stimmen, was die hohe Zahl der Thei- lungen anbetrifft, mit einander überein, und die Sedum -Arten kön- nen sehr wohl zur Charakteristik der ganzen Gruppe dienen. An die Crassulaceen schliessen sich unmittelbar die Begoniaceen l ) , an diese wieder die Plumbagineen an. In diese Gruppe gehören auch sämmtliche Cruciferen , bei denen aber die Zahl der Theilungen schon bedeutend abnimmt und selten mehr denn die Dreizahl erreicht2). Weiter folgen dann die Violariceen, Asperifolien und Solaneen (Fig. 100 u. 101, Taf. XXXIX); diese Anordnungsweise ist überhaupt so sehr verbreitet, dass es sonderbar erscheint, wie sie bisher so ganz über- sehen werden konnte. An die Solaneen schliessen sich endlich die ganzen Papilionaceen an; hier besonders, theilweise aber auch schon 1) Bei Begoniaceen und anderen Familien können die Spaltöffnungen oft haufen- weise auftreten — doch habe ich auf diese Verhältnisse, die entferntere Gründe haben, hier weiter keine Rücksicht genommen. 2) Nur ausnahmsweise bei einzelnen Cruciferen, so z. B. bei Lepidium sativum wird eine so hohe Zahl von Theilungen wie bei Crassulaceen erreicht. 324 E. Strasburger, bei Solaneen treffen wir die gewünschten Uebergänge, die diese Gruppe mit der vorhergehenden verbinden. Die Theilung nacli den drei Richtungen der Fläche ist bei Papilionaceen nur schwach aus- gesprochen, und eine und dieselbe Pflanze bietet meist eine ganze Anzahl eigentümlicher Fälle und Conibinationen, die auf den ersten Blick wohl geeignet wären, uns zu irrthümlichen Schlüssen zu ver- leiten. Wie erwähnt, boten uns fast sämmtliche Papilionaceen die näm- lichen Verhältnisse der Entwicklung dar, und konnte ich mich auch hier wiederum auf ein einziges Beispiel beschränken; ich wählte als solches Scorpiurus vermiculata i ). Schon die Betrachtung fertiger Zustände von Scorpiurus vermi- culata — ein Vergleich unserer Fig. 97 u. 98 — lehrt uns, dass hier graduelle Verschiedenheiten in der Entwicklungsgeschichte vorhanden sein müssen und auf die spätere Anordnung der Spaltöffnungen einen Einfluss üben. Dies beweist denn auch schliesslich unsere Fig. 96, die so ge- wählt wurde, dass die in ihr verzeichneten jungen Zustände dem fertigen Zustande der Fig. 97 möglichst entsprechen. Wir sehen bei b Fig. 96 die Specialmutterzelle durch den zweiten Theilungsschritt bereits entstehen, so dass die Spirale nicht einmal durch drei Theilungen abgeschlossen wurde, ausserdem die aufein- anderfolgenden Scheidewände unter weit spitzerem Winkel auf einan- der treffen, als dies bei den typischen Seduni -Arten der Fall ge- wesen. Wir brauchen uns nur die beiden etwas convexen Scheidewände so weit verlängert zu denken, bis sie sich ein zweites Mal schneiden, um die Theilungsrichtung der vorigen Gruppe zu bekommen; und die mit a bezeichneten Fälle beider Figuren haben sich einer solchen Anforderung schon bedeutend genähert, während wir andererseits Fälle wie Fig. 98 finden, wo die Theilungsfolge nach drei Richtun- gen der Fläche scharf ausgesprochen ist. Kurzum selbst zwischen scheinbar so differenten Gruppen fehlt es an Uebergängen nicht; denn anders, glaube ich, Hesse sich diese Anordnung hier kaum deuten. Mit der vorhin besprochenen complicirten Theilungsfolge nach drei Richtungen der Fläche scheint denn wohl überhaupt die höchst potenzirte Theilungsfähigkeit unserer Zellen erschöpft zu werden; 1) Auch Rumex -Arten verhalten sieh ganz wie Scorpiurus. Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte der Spaltöffnungen. 325 vergebens habe ich Theilungen nach vier Richtungen der Fläche ge- sucht, alle meine Bemühungen blieben fruchtlos, und die zweifel- haften Fälle Hessen sich mit Hülfe der Entwicklungsgeschichte stets auf andere Verhältnisse zurückführen. — So zeigte es sich, dass mit dieser Theilung nach drei Richtungen der Fläche eine Grenze er- reicht war, die weder von Scheitelzellen, noch von unseren Ober- hautzellen überschritten werden dürfte, und dass hier überhaupt die progressive Theilungsfähigkeit der Zelle erlischt. So complicirt auch alle die Theilungen gewesen, die der Ent- stehung der Specialmutterzelle vorausgehen mussten, stets hat sich in allen den besprochenen Gruppen je eine ursprüngliche Oberhaut- zelle nur an ihnen betheiligt. Ganz anders wird das Verhältniss in den Fällen, die uns jetzt noch zu betrachten bleiben. Die Spaltöffnung oder richtiger der Spaltöffnungsapparat ver- dankt nicht mehr der Urmutterzelle allein seine Entstehung, wohl aber dieser Urmutterzelle und einer wechselnden Anzahl Oberhaut- zellen, die sie unmittelbar umgeben. Ich beginne mit einem sehr einfachen Falle, den ich einer Aloe- Art entnehme, und will sogleich auf diesem ersten Beispiele den Zusammenhang dieser Gruppe mit unserer ersten zeigen; das Bei- spiel wäre Aloe soccotrina. Die Entstehung der Specialmutterzelle bedarf keiner Schilderung, sie wird ganz wie bei unseren einheimi- schen Orchideen angelegt (Fig. 111, Taf. XL), wächst wie bei diesen Orchideen mehr in ihrer vorderen Hälfte und kommt schliesslich mit- ten zwischen vier Oberhautzellen zu liegen. Jetzt sieht man in den beiden rechts und links an die Specialmutterzelle grenzenden Ober- hautzellen je eine Theilung erfolgen (Fig. 112, Taf XL) und so die Specialmutterzelle alsbald von zwei charakteristischen seitlichen Zel- len umgeben. Die weitere Entwicklung der Specialmutterzelle ist der Entwick- lung bei Iris pumila sehr ähnlich, und führt auch hier schliesslich zur Bildung eines Trichters. — Die Porenzellen sind auf dem Quer- schnitte so eigenthümlich gestaltet, dass ich mich veranlasst fühlte, hier sowohl einen Querschnitt von Aloe soccotrina (Fig. 114, Taf. XL), als auch von Aloe nigricans (Fig. 115, Taf. XL) zu geben; diese wä- ren übrigens auch mit früheren entsprechenden Zeichnungen von v. Mohl, von Schieiden und von Schacht zu vergleichen1). 1) Der Wahrheit am nächsten stehen die Seh a c ht'sehen Zeichnungen, doch selbst bei diesen (vergl. Abb. auf Taf. III, Fig. 23. Bd. I d. Anat. und Phys.) sind die un- teren Höcker der Porenzellen übersehen worden. 326 E. Strasburger, Mit dieser Theilung der seitlichen Oberhautzellen, die im Laufe der Beobachtung noch weit ausgeprägter werden soll, tritt uns in der Entwicklungsgeschichte der Spaltöffnungen ein neues Moment entgegen; zwar haben wir etwas ähnliches bereits bei Physostegia und Basella kennen gelernt, und erinnern uns, dass, nachdem die Specialmutterzellen dort schon angelegt waren, nachträgliche Thei- lungen noch um diese erfolgten, allein diese Theilungen trafen nur Mutterzellen, also nur das Theilungsproduct einer einzigen ursprüng- lichen Urmutterzelle , und nicht wie hier der Urmutterzelle ganz fremde Oberhautzellen. Zu erinnern bliebe noch , dass sowohl Karsten als auch 0 u d e - mans ihre Beobachtungen über Entwicklungsgeschichte der Spaltöff- nungen an Aloe -Arten gemacht; da ich beider Angaben aber schon in der Einleitung erörtert, so wäre es unnütz, hier wiederholt darauf einzugehen. An unsere Aloe würden sich vor allem die tropischen Orchideen, doch auch eine ganze Anzahl anderer, höchst verschiedener Pflanzen anreihen. — Wie unmerklich der Uebergang von der ersten Gruppe aus zu dieser stattfindet, davon kann man sich an den genannten Pflanzen sehr leicht überzeugen , und es sind mir im Laufe der Beob- achtung sogar Pflanzen vorgekommen, bei denen die seitlichen Thei- lungen sowohl erfolgen, als auch hin und wieder ausbleiben konnten, ohne einen merklichen Einfluss auf die Entwicklung der Spaltöffnung selbst zu üben. Sehr scharf, weit schärfer als bei Aloe und den vorhin genann- ten Pflanzen , treten uns die beiden seitlichen Theilungen bei Clayto- nia perfoliata (Fig. 118, Taf. XL) (einer Portulacacee) entgegen. Die Entwicklungsgeschichte blieb dabei die nämliche; die Specialmutter- zelle wird wie bei Orchis angelegt, bald theilte sie sich in zwei Porenzellen und erst jetzt sah man auch in den beiden seitlichen Ober- hautzelleu die Theilung erfolgen. Die Beobachtung ist hier weit günstiger als bei den Aloe -Arten, und die Entwicklung lässt sich in allen ihren Einzelheiten verfolgen. — Man sieht zunächst die Zell- kerne der beiden seitlichen Oberhautzellen sich an die Specialmutter- zelle anlegen (Fig. 11(3, Taf. XL); man sieht sie langsam sich theilen und kann alsbald das Auftreten der neuen Scheidewand beobachten (Fig. 117, Taf. XL). In seltenen Fällen wiederholt sich die Theilung ein zweites Mal zu innerst der vorigen Theilung, und giebt dann im fertigen Zustande Bilder wie Fig. 119, Taf. XL. Stets bleiben diese seitlichen Zellen bei Claytonia klein und zartwandig, bei weitem Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte der Spaltöffnungen. 327 kleiner und zartwandiger, als die entfernteren Oberhautzellen, und fallen bei Querschnitten so sehr in die Augen, dass ich mir nicht versagen konnte, sie mit einigen Worten hier noch zu berühren. Wir wissen aus v. Mohl's ausgezeichneten Beobachtungen1), dass ein gewisser Antagonismus zwischen Porenzellen und benach- barten Oberhautzellen herrscht, und dass äussere Einflüsse, wie Licht und Feuchtigkeit, geeignet sind, bald den einen, bald den anderen das Obergewicht zu verschaffen. — v. Mo hl hat Spaltöffnungen von dem Einflüsse benachbarter Oberhautzellen zu befreien gesucht, und gezeigt, dass sie dann gegen Wasser zuführende und Wasser ent- ziehende Mittel verschieden denn vorher reagiren. - Nun haben wir bereits eine Anzahl der complicirtesten Theilungen kennen gelernt, die der Bildung der Porenzellen vorausgehen oder sie begleiten, und könnten auch fragen , welchen Nutzen alle diese Theilungen unseren Pflanzen bringen können V - - Wir haben gesehen , dass gewisse Ober- hautzellen nach 2 Richtungen , andere nach 3 Richtungen der Fläche sich theilen, eine ganze Anzahl Oberhautzellen an der Bildung des Spalt- öffnungsapparates sich betheiligen kann, das Endresultat aber stets das nämliche verbleibt, und wir möchten aus allem dem schliessen, dass alle die complicirten Theilungen nur deshalb erfolgen, um die Porenzellen mit dünnwandigen Oberhautzellen zu umgeben, und für eine gegebene Pflanze so den möglichst günstigen Gleichgewichtszu- stand zwischen den Porenzellen und den Oberhautzellen herzustel- len. — Warum so verschiedene Wege hier eingeschlagen werden, um schliesslich doch zu demselben Endresultate zu gelangen, das Hesse sich nach dem heutigen Zustande unseres Wissens wohl schwierig nur bis in das Einzelne verfolgen; immerhin würde unsere Beobach- tungsreihe für eine grosse Selbstständigkeit in der Entwicklung be- sagten Organes zeugen und zugleich ein neues, lehrreiches Beispiel von Anpassung an die umgebenden Verhältnisse uns bringen. Doch nicht die Porenzellen aller Pflanzen sind von veränderten Oberhautzellen umgeben, und ich brauche hier nur an die Spaltöff- nungen in unserer ersten Gruppe zu erinnern. — Diesem Uebel wird wohl hin und wieder durch ein Erheben der Porenzellen über das Niveau der benachbarten Oberhautzellen (Fig. 57, Taf. XXXVIII) oder auch durch Einsenken derselben in die Oberhaut (Fig. 10, Taf. XXXV; Fig. 114, 115, Taf. XL) abgeholfen. — Im ersten Falle wird der Ein- fluss der Oberhautzellen direct vermindert, im zweiten indirect, in- 1) H. v. Mo hl, Bot. Zeitg. 1856, Jpag. 697: Welche Ursachen bewirken die Er- weiterung und Verengung der Spaltöffnungen? Jahrb. f. wiss. Botanik V. OC> 328 E. Strasburger, dem die Porenzellen nun zwischen schwächer verdickten, also elasti- scheren Theilen der Oberhautzellen zu liegen kommen. Kurzum auch hier treffen wir wieder die mannigfaltigsten Einrichtungen, die ich aber in einzelne nicht weiter verfolgen kann; ich verweise auf meine Querschnitte und begnüge mich hier auf einige besondere Fälle hin- gewiesen zu haben. Auch hätte ich am Schlüsse dieser Betrachtung Eins noch her- vorzuheben: Es ist bisher gleichgültig von Spaltöffnung oder auch von Spaltöffnungsapparat gesprochen worden, ohne mit dem einen oder dem anderen dieser Ausdrücke einen besonderen Begriff zu ver- binden. Auf das im Laufe der Beobachtung Gesagte mich stützend, möchte ich vorschlagen, unter Spaltöffnung einfach nur die beiden Porenzellen, unter Spaltöffnungsapparat dagegen die Spaltöffnung sammt den ihr zugehörigen Oberhautzellen zu verstehen l). Diese veränderten Oberhautzellen glaube ich schliesslich Hülfsporenzellen nennen zu dürfen, und möchte die bisher gebrauchten Ausdrücke, wie „doppelte und dreifache Porenzellen" künftighin ganz vermieden sehen. — Doch ich kehre zu der verlassenen Beobachtungsreihe zurück. An Claytonia schliessen sich zunächst die Musaceen, weiter die Gramineen , Juncaceen , Cyperaceen , Alismaceen , Marantaceen , Pro- teaceen noch an. — Am besten werden alle die Familien durch die Marantaceen , z. B. durch Maranta bicolor charakterisirt. Die Specialmutterzellen der Maranta bicolor werden ebenfalls wie bei Orchis angelegt (Fig. 121, Taf. XL); diese Art der Entwicklung scheint also die ganze Gruppe zu charakterisiren. Darauf folgen, wie bei Claytonia, seitliche Theilungen (Fig. 121, Taf. XL), und nach- dem die Specialmutterzelle sich vergrössert und sich getheilt (Fig. 122, Taf. XL) , noch zwei andere seitliche , zu innerst der vorhin angeleg- ten (Fig. 123, Taf. XL). Wir erhalten so fertige Zustände wie sie Fig. 124 u. 125, Taf. XL vorstellen, wo die Verbindung der beiden letzten Hülfsporenzellen mit den Porenzellen eine sehr innige ist und der Querschnitt des ganzen Apparates dann Bilder wie Fig. 126 uns giebt, Wie erwähnt gehören hierher auch die Proteaceen; die Ent- wicklungsgeschichte ihrer Spaltöffnungen ist äusserst schwierig, doch lässt sich schon aus dem fertigen Zustande auf ihre Stellung hier schliessen. Freilich muss man dabei nicht mit so verwickelten Fäl- len wie bei Hakea- Arten, wohl aber mit den einfachsten, so z. B. 1) Die Zugehörigkeit gewisser Oberhautzellen zur Spaltöffnung würde in zweifel- haften Fällen , mit Hülfe der Entwicklungsgeschichte , stets zu entscheiden sein. Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte der Spaltöffnungen. 329 mit Grevillea robusta beginnen. Sowohl Flächenansichten (Fig. 127, Taf. XLI) als auch Querschnitte (Fig. 128, Taf.XLI) zeigen, wie gross hier noch die Übereinstimmung mit Maranta ist. — Von Vergleich zu Vergleich kommen wir so langsam bis zu den Hakea- Arten; be- sonders lehrreich werden bei Hakea die 3 isichten von unten (Fig. 130, Taf. XLI), sowie auch die Querschnitte (Fig. 131, Taf. XLI), während die Ansicht von oben (Fig. 129, Taf. XLT -nr ,wenig' bietet, -- Be- kanntlich sind die Spaltöffnungen der Proteai een der Gegenstand einer besonderen Abhandlung von v. Mohl gewesen1), v. Mohl hat sich auf die Beobachtung fertiger Zustände beschränkt2); die Arbeit ist schon etwas veraltet, und mag es daher nur kommen, dass manche der v. Mohl'schen Querschnitte nicht mehr ganz mit den meinigen in Uebereinstimmung zu bringen waren, um so mehr, als wir in neue- rer Zeit ja gerade v. Mohl (Bot. Zeit. 1856 3)) die besten und ge- nausten Zeichnungen über Spaltöffnungen verdanken. - - Nicht gar so schlechte Querschnitte der Hakea-Arten finden sich auch bei Seh lei- den (Grundz. IV. Aufl. S. 199 Fig. 84); dann weniger richtig auch bei Schacht (Anat. u. Phys. Bd. I Taf. IV Fig. 8). Gleichzeitig ge- hören die Hakea-Arten zu denjenigen Pflanzen, die besonders oft als Beispiel für doppelte und dreifache Porenzellen angeführt wor- den sind. An Hakea reihen sich auch die Banksien an; aus dem Grunde ist auch die Zeichnung Schleiden's (Grundz. IV. Aufl. S. 199 F. 82) nicht ganz richtig. Weiter wäre jetzt einer Aroideae, Pothos crassinervia zu er- wähnen. — Es kommen bei dieser Pflanze nur die beiden seitlichen (Fig. 133, Taf. XLI), aber auch nicht selten eine vordere und hintere Theilung vor (Fig. 132 b, Taf. XLI), und bildet unsere Pflanze gleich- sam den Uebergang zu einer neuen Reihe, wo constant alle vier die Spaltöffnungen umgebenden Zellen sich zu theilen pflegen. Eigen- thümlich ist der Querschnitt von Pothos crassinervia mit den sonder- bar gestalteten oberen Höckern seiner Porenzellen. Das Beispiel einer Pflanze, wo die Theilung constant in allen 1) Hugo v. Mohl, Ueber die Spaltöffnungen bei den Proteaceen. Verm. Schrift, pag. 245. 2) Die sonderbare Lage der Porenzellen bei Hakea-Arten mag Hugo v. Mohl zu der Annahme verleitet haben , dass die Spaltöffnungen ursprünglich dem unter der Oberhaut liegenden Parenchym angehören. 3) Hugo v. Mohl, Welche Ursachen bewirken die Erweiterung und Verengung der Spaltöffnungen? 22* 330 E. Strasburger, vieren, die Special mutterzelle umgebenden Zellen erfolgen, fanden wir unter anderen bei Ficus elastica (Fig. 135, Taf. XLI). — Die Ent- wicklungsgeschichte lässt sich hier wieder sehr leicht verfolgen, un- geachtet die Oberhautzellen verhältnissmässig klein verbleiben. In den späteren Zuständen stimmt Ficus mit Iris und Agave überein (Fig. 136, Taf. XLI), und es wird ein tiefer Trichter gebildet, der nach den Porenzellen führt. — So sieht man bei Flächenansichten von oben nur runde Oeffnungen in der Oberhaut, und die Porenzellen werden bei Flächenansichten von unten erst sichtbar (Fig. 137 b, Taf. XLI). Sehr lehrreich ist der Querschnitt (Fig. 138, Taf. XLI); wir begegnen hier einem Falle, wo nicht nur die Cuticula, sondern die ganzen Cuticularschichten der Oberhaut sich über die Porenzellen hin bis in die Athemhöhle erstrecken; die Porenzellen haben hier ganz ebenso mächtige Cuticularschichten wie die umgebenden Ober- hautzellen gebildet, sind ausserdem so stark verdickt, dass in ihrem Innern kaum noch ein enges Lumen verbleibt. — Eine Flächenansicht und Querschnitt von Ficus elastica finden wir bereits bei Unger (Anat. u. Phys. d. Pfl. 1855 auf S. 190, Fig. 70 A u. B), allein beide so wenig maassgebend, dass sich Unger auf seinen Querschnitt berufen konnte, um die Existenz über einander liegender doppelter Porenzellen zu bezeugen. Dagegen habe ich in Müller's Archiv vom Jahre 1839 auf S. 253 eine längst vergessene Arbeit von Mayen (Beiträge zur Bildungsgeschichte verschiedener Pflanzentheile) aufgefunden, und in dieser eine verhältnissmässig sehr gute Entwicklungsgeschichte der Ficus-Spaltöffnungen angetroffen. — Mayen's Querschnitte auf Taf. XI, Fig. 1 sind bei weitem richtiger als der Unger'sche (er hat nur die über die Porenzellen sich fortsetzenden Cuticularschichten übersehen) ; seine Zeichnungen zur Entwicklungsgeschichte stimmen mit den mei- nigen fast völlig überein. Freilich hat auch Mayen nicht gesehen, dass die Specialmutterzellen durch Theilung aus den Oberhautzellen entstehen, er hat die Theilungen um die Specialmutterzelle nicht weiter berücksichtigt, wohl aber die jungen Specialmutterzellen, trotz ihrer späteren Einsenkung , zunächst ganz richtig in einer Ebene mit den gewöhnlichen Oberhautzellen abgebildet und ihre allmähliche Einsenkung beschrieben. An Ficus elastica schliessen sich die Coniferen an; die Entwick- lungsgeschichte habe ich an Salisburia adianthifolia verfolgen können. Die Specialmutterzellen werden wie bei Orchis, oder doch ähnlich (Fig. 134, Taf. XLI) angelegt, durch nachträgliche Theilung der Ober- hautzellen in unbestimmten Richtungen wird aber die ursprüngliche Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte der Spaltöffnungen. 331 Anordnung alsbald verwischt, und die Specialmutterzellen nun von einer wechselnden Anzahl Oberhautzellcn umgeben (Fig. 140, Taf. XLI) ; in diesen nächsten Zellen erfolgen nun, scheinbar ohne gesetzmässige Reihenfolge, die charakteristischen Theilungen, die die bereits ge- theilte Specielmutterzelle von einem Kranze charakteristischer Zellen umgeben , wie aus dem fertigen Zustande leicht zu ersehen ist (Fig. 141 , Taf. XLI). Das nämliche gilt auch für andere Coniferen; sehr schön z. B. bei Damara orientalis, auch bei Araucaria imbricata (Fig. 144, Taf. XLII) zu verfolgen. — Die um die Specialmutterzelle angelegten Zel- len können mit den übrigen Oberhautzellen gleichen Schritt in der Entwicklung einhalten, so bei Salisburia (Fig. 142, Taf. XLI), oder aber, wie dies meist geschieht, sie stehen im Wachsthume den be- nachbarten Oberhautzellen nach und betheiligen sich an der Einsen- kung der Porenzellen, so bei Araucaria imbricata und bei der Mehr- zahl der von Hildebrand1) (Bot. Zeit. 1860 auf Taf. IV) gezeich- neten Querschnitte 8). An die Coniferen reihen sich die Cycadeen an, zwar fehlt es mir hier an einer vollständigen Entwicklungsgeschichte, doch lässt sich schon aus dem fertigen Zustande mit aller Wahrscheinlichkeit auf eine den Coniferen sehr ähnliche Entwicklungsgeschichte schlies- sen. Ich habe mich in ineinen Abbildungen auf einen Querschnitt von Cycas revoluta (Fig. 143, Taf. XLI) beschränkt, und kann, was die Flächenansichten anbetrifft, auf eine kürzlich erschienene Arbeit von Kraus (in den Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. IV. verweisen)3). Die Querschnitte bei Kraus sind kaum richtig zu nennen; in der Abbildung auf Taf. XIX, Fig. 5 z. B. giebt er einen Querschnitt von Cycas revoluta, der weder durch die Mitte, noch genau senk- recht zur Blattfläche geführt worden war4), was doch billiger Weise von einem Querschnitte verlangt werden sollte. Und jetzt bliebe mir nur noch zweier Commelinaccen zu erwäh- 1) Hildebrand, Der Bau der Coniferen -Spaltöffnungen und einige Bemerkungen über die Vertheilung derselben. Hierzu Taf. IV Bot. Zeit. 1860, Nr. 17 pag. 149. 2) Hildebrand hat sich auf eine vergleichende Darstellung fertiger Zustände der Coniferen - Spaltöffnung beschränkt, ohne eine Entwicklungsgeschichte derselben zu versuchen; seine Zeichnungen sind nur im Allgemeinen, nicht aber in allen Einzeln- heiten richtig , wie z. B. ein Vergleich seines Querschnittes von Araucaria imbricata Taf. 18 Fig. 1 mit dem meinigen Fig. 145 schon lehrt. 3| Auf die Fig. 14, Taf. XX; und namentlich auf die Fig. 18, Taf. XXI; Fig. 25 und 26, Taf. XXII und Fig. 29, Taf. XXIII. 4) Dasselbe gilt von den Fig. 20 auf Taf. XXI, 23 u. 27 auf Taf. XXII, 332 E. Strasburger, nen, bei denen ich die höchste Complioation , die diese Gruppe über- haupt zu bieten scheint, angetroffen habe. Das Lagerungsverhältniss der Porenzellen zwischen den sie umgebenden Hülfsporenzellen wird hier so auffallend, dass es unmöglich bisher ganz übersehen werden konnte. So finden wir denn Abbildungen von Tradescantia discolor schon bei Krocker jun. (de plantarum epidermide, Fig. 11, 12 u. 13); dann bei Mayen (Neues Syst. d. Pfl.-Phys. Fig. 12, 13 u. 14); und eine freilich mangelhafte Abbildung bei Schieiden (Grundz. IV auf S. 199 Fig. 85 u. 86); ja selbst eine Entwicklungsgeschichte von Tra- descantia virginica bei Garreau1) in den Ann. d. sc. nat. Tradescantia zebrina , die ich beobachtet habe, verhält sich, was die Zahl der Theilungen anbetrifft, ganz wie Ficus elastica; nur dass die Theilungen weit schärfer, weit ausgeprägter hier auftreten; Tra- descantia sich also zu Ficus ähnlich wie Claytonia zu Aloe verhält und so recht wieder die Reihe charakterisirt. Es erfolgen um die Specialmutterzelle zunächst die beiden seitlichen Theilungen (Fig. 146, Taf. XLII), dann gleichzeitig die vordere und die hintere (Fig. 147, Taf. XLII); der ganze Apparat streckt sich ein wenig und wir er- halten Bilder wie sie Fig. 148, Taf. XLII darstellt. Der Vorgang der Theilung lässt sich hier eben so leicht wie bei Claytonia verfol- gen; auch der Querschnitt Fig. 150, Taf. XLII ist Claytonia sehr ähnlich und verdient ebenfalls hervorgehoben zu werden. Der Verlauf der Entwicklung, wie wir ihn hier angegeben, ist im Wesentlichen bereits richtig von Garreau geschildert worden. Die Entstehung der Specialmutterzellen, durch Theilung aus den Ober- hautzellen, hat Garreau zwar nicht gesehen, wohl aber die Thei- lungen um die Specialmutterzelle richtig beschrieben; der Werth der Angaben wurde auch durch eine Anzahl meist richtiger Zeichnungen erhöht2), während dieselben Angaben andererseits unter den eigen- thümlichen Ansichten, die der Verfasser über Zelltheilung entwickelt, gelitten haben (so z. B. Fig. 6 1. c). Die Arbeit macht überhaupt den Eindruck, als sei es Herrn Garreau mehr um ein Beispiel für seine Zellbildungstheorie , als um die Entwicklungsgeschichte der Spaltöffnungen zu thun gewe- 1) Memoire sur la foraiation des stomates, dans l'epiderme des feuilles de l'ephe- mere des jardins et sur l'evolution des eellules qui les avoisinent par M. le Dr. Gar- reau Ann. d. sc. nat. IV. Ser. 1854, p. 213 Tab. 15. 2) Querschnitte sind unter den Zeichnungen Garreau's nicht zu finden, was da- mit zusammenhängen mag , dass der Querschnitt hier äussert schwierig und es einer Injection des Blattes mit Leim bedarf, um ihn überhaupt gut zu bekommen. Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte der Spaltöffnungen. 333 sen , und mag denn auch erklären , warum diese seine Beobachtung so vereinzelt geblieben. An Tradescantia zebrina schliesst sich als letztes Beispiel Com- melina communis an; hier wird die Complication am höchsten, und erfolgen um die Specialmutterzelle (Fig. 151 , Taf. XLII) sowohl zwei seitliche (Fig. 152, Taf. XLII), wie auch eine vordere und eine hin- tere (Fig. 153, Taf. XLII) und schliesslich noch zwei seitliche Thei- lungen (Fig. 154, Taf. XLII). Diese beiden letzten seitlichen Thei- lungen werden, wie in allen früheren ähnlichen Fällen, zu innerst der schon vorhandenen seitlichen angelegt, so dass wir im fertigen Zustande das complicirte Bild Fig. 155 , Taf. XLII erhalten l ). So wäre ich denn zum Schlüsse der ganzen Beobachtungsreihe gelangt; höhere Complicationen als die erwähnten sind mir nicht vorgekommen, und die grosse Zahl von Pflanzen aus den verschie- densten Familien, die ich auf ihre Entwicklungsgeschichte unter- suchte, haben sich bisher immer an den einen oder den anderen der beschriebenen Fälle anreihen lassen. Bemerkt sei noch, dass ich mich bisher nicht entschliessen konnte, die Marchantiaceen in den Kreis meiner Untersuchungen mit aufzunehmen; das Organ der Marchantiaceen mag den Spaltöffnungen physiologisch ähnlich, es mag ihnen analog sein, als morphologisch gleichwerthig , als homolog werde ich es erst dann bezeichnen, wenn mir verknüpfende Mittel- formen zwischen beiden werden vorgekommen sein. Und nun will ich es versuchen , die Resultate meiner Arbeit über- sichtlich zusammenzufassen. Das allgemeinste Ergebniss wäre: Die Spaltöffnungen gehören der Oberhaut, sie sind ein Theilungs- produckt gewöhnlicher Oberhautzellen. Der Vorgang der Theilung bot folgende Eigenthümlichkeiten : I. Die Spaltöffnung verdankt einer einzigen ursprünglichen Oberhaut- zelle ihre Entstehung. Iris — Silene — Mercurialis — Sedum. 1. Die Specialmutterzelle wird durch den ersten und einzigen Theilungsschritt angelegt. A. Sie nimmt die ganze Breite der Urmutterzelle in An- spruch (gewöhnliche Zell theilung) : Iris pumila, Hyacin- thus orientalis, Orchis latifolia, Sambucus nigra, Ruta 1) Commelina ganz ähnlich verhält sich Pothos argyraea, während Pothos crassi- nervia bereits an einem andern Orte ausführlich behandelt wurde; die Glieder dieser Gruppe hängen überhaupt sehr innig an einander. 334 E. Strasburg er, graveolens, Salvinia natans, Selagiuella denticulata, As- plenium furcatuin. B. Sie berührt nur die eine Wand ihrer Mutterzelle (eigen- thümliche Zelltheilung). a. Sie wächst mehr in ihrer hinteren Hälfte. «. Sie verbleibt an der Wand der Urmutterzelle : Silene inflata, Chrysodium vulgare. ß. Sie verlässt die Wand der Urmutterzelle: Anei- mia villosa, fraxinifolia. b. Sie wächst mehr in ihrer vorderen Hälfte : Asplenium bulbiferum. 2. Mehrere interimistische Theilungen (Mutterzellen verschiede- nen Grades) gehen der Bildung der Specialmutterzelle voran. A. Diese Theilungen erfolgen nach zwei Richtungen der Fläche. a. Die Längsaxe der Spaltöffnung schneidet die ideale Axe, um welche die früheren Theilungen sich grup- pirten, unter rechtem Winkel. a. Es folgen keine weiteren Theilungen auf die An- lage der Specialmutterzelle: Thymus serpyllum. ß. Eine oder mehrere Theilungen folgen auf die An- lage der Specialmutterzelle: Physostegia virgi- niana. b. Die Längsaxe der Spaltöffnung ist der ideellen Axe der früheren Theilungen parallel. a. Es folgen keine weiteren Theilungen auf die An- lage der Specialmutterzelle : Mercurialis perennis, ambigua, Phorbitis hispida. — Als Anhang Equi- seten. ß. Eine oder mehrere Theilungen folgen auf die An- lage der Specialmutterzelle : Basella alba, Pereskia aculeata. B. Diese Theilungen erfolgen nach drei Richtungen der Fläche. a. Die Zahl der Theilungen nur gering: Papilionaceen, Solaneen, Asperifolien, Cruciferen (die Mehrzahl). b. Mit hoher Zahl der Theilungen : Crassulaceen , Bego- niaceen. II. Mehrere Oberhautzellen betheiligen sich an der Bildung des Spalt- öffnungsapparates: Aloe, Pothos, Coniferen, Tradescantia, Com- melina. 1. Die Theilungen treffen nur die beiden seitlich der Special- Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte der Spaltöffnungen. 335 niutterzelle gelegenen Zellen: Stanhopea tigrina, Aloe socco- trina, nigricans, Claytonia perfoliata, Musa sapientum, Luzula maxima, Carex Pseudo - Cyperus , Gramineen, Maranta bico- lor, Grevillea robusta , Hakea ceratophylla. 2. Die Theilungen treffen sämmtliche die Speciahnutterzelle um- gebenden Zellen: Pothos crassinervia , Ficus elastica, Salis- buria adianthifolia, Araucaria imbricata, Cycas revoluta, Tra- descantia zebrina, Commelina communis. Wie gesagt hat obige schematische Darstellung den Zweck, eine Uebersicht des Ganzen zu erleichtern, deshalb konnte auch auf die Uebergänge keine Kücksicht mehr genommen werden, und muss ich, was diese anbetrifft, auf den Text verweisen. In Hinweis auf die grosse Zahl von Pflanzen , die ich untersucht habe, möchte ich mich schliesslich der Hoffnung hingeben, dass wei- tere Untersuchungen in die gegebenen Rahmen sich fügen; jedenfalls zu ihrer Erweiterung, nicht aber zu ihrer wesentlichen Aenderung beitragen werden. Warschau, im Juni 1866. 336 E. Strasburger, Na c h trag, Meine Arbeit war bereits druckfertig und abgesandt, meine Tafeln in Arbeit, als in der Bot. Zeit, vom 10. August 1866, Nr. 32 ein Aufsatz von F. Hildebrand erschien, bet.: „Ueber die Ent- wickelung der Farnkraut - Spaltöffnungen". Dieser Aufsatz konnte aus nahe liegenden Gründen nicht mehr im Texte berücksichtiget werden, — und doch weichen meine und Hildebrand's Angaben in manchen Punkten auseinander. Da mir keine neueren Beobachtungen zu Gebote stehen, so kann ich auch jetzt nur auf das im Text Gesagte verweisen. Nur die Aneimia- Spaltöffnungen hatte ich Gelegenheit nochmals einer ge- nauen Prüfung zu unterwerfen. Diese Prüfung hat meine früheren Angaben in allen Punkten bestätigt, und muss ich nur bedauern, meinen Tafeln nicht einige Querschnitte junger Entwicklungszustände von Aneimia- Spaltöffnungen beigegeben zu haben, die das im Text Gesagte noch bekräftigt hätten. Auf die Differenzen gehe ich hier nicht ein, der aufmerksame Leser, dem der Aufsatz von Hildebrand bekannt, wird sie leicht herauszufinden wissen. Anzuerkennen bleibt, dass Hildebrand der erste gewesen , der auf die complicirten Theilungen , die der Ent- stehung der Specialmutterzelle vorausgehen können, aufmerksam ge- macht, und unter andern auch die Theilungsfolge nach zwei Rich- tungen der Fläche , bei Cibotium Schiedei (wie ich mich nachträglich noch überzeugen konnte), im Wesentlichen richtig erkannte. Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte der Spaltöffnungen. 337 E r k l ä r u n g der A'bbil d 1» n g e n. Die Zeichnungen wurden mit der Camera lucida bei einer Entfernung von 250 mm entworfen , die VergrÖSserungszahl ist einer jeden Zeichnung beigegeben. Taf. XXXV. Fig. 1 — 10. Iris pumila. Fig. 1. Junge Oberhaut vor dem Auftreten der Specialmutterzellen. Fig. 2. Junge Oberhaut nach dem Auftreten der Specialmutterzellen. Bei b ist die Entstehung der Specialmutterzelle aus dem vorderen Theile der Urmutterzelle leicht zu verfolgen. * Fig. 3, 4, 5, 6, 7 a u. b. Weitere Entwicklungszustände und Theilung der Spe- cialmutterzellen ; bei 6 beginnt die Bildung der Spalte. Die Contouren des sich bil- denden Trichters sind zum Theil gezeichnet, zum Theil weggelassen worden. Fig. 8. Fertige Spaltöffnungen von oben. Fig. 9. Eine fertige Spaltöffnung von unten. Fig. 10. Querschnitt einer fertigen Spaltöffnung. Fig. 11 — 14. Hyacinthus orientalis. Fig. 11. Fertige Spaltöffnung von oben. Fig. 12. Fertige Spaltöffnung von unten. Fig. 13. Fertige Spaltöffnung von der Seite. Fig. 14. Querschnitt einer fertigen Spaltöffnung. Fig. 15 — 20. Orchis latifolia. Fig. 15. Junge Oberhaut nach dem Auftreten des Specialmutterzellen. Fig. 16, 17, 18. Weitere Entwicklungszustände und Theilung der Specialmutter- zellen , bei 18 Bildung der Spalte. Fig. 19. Fertige Spaltöffnungen von oben. Fig. 20. Fertige Spaltöffnungen im Querschnitt. Taf. XXXVI. Fig. 21 — '24. Sambucus nigra. Fig. 21. Auftreten der Specialmutterzellen. Fig. 22. Weiteres Wachsthum derselben. Fig. 23. Fertige Spaltöffnung von oben. Fig. 24. Fertige Spaltöffnung im Querschnitt. 338 E. St ras bürg er, Fig. 25 u. 26. Ruta graveolens. Fig. 25. Fertige Spaltöffnung von oben. F i g. 26. Fertige Spaltöffnung im Querschnitt. Fig. 27 — 30. Salvinia natans. Fig. 27. Erstes Auftreten der Specialmutterzellen. F i g. 28. Weitere Entwicklung und Theilung. Die Oberhautzellen beginnen sich convex nach aussen zu wölben. Fig. 29. Fertige Zustände von oben. Die Oberhautzellen haben sich stark con- vex nach aussen gewölbt. Fig. 30. Eine fertige Spaltöffnung im Querschnitt. Fig. 31 u. 32. Selaginella de nti cu lata. Fig. 31. Fertige Spaltöffnung von oben. Fig. 32. Im Querschnitt. Fig. 33 — 35. Asplenium furcatum. Fig. 33. Entwicklungsgeschichte junger Specialmutterzellen. Fig. 34. Fertige Spaltöffnungen von oben. Fig. 35. Im Querschnitt. Fig. 36. Asplenium bulbiferum (die übrigen zu Aspl. bulb. gehö- rigen Figuren sind auf nächster Tafel nachzusehen). Fig. 36. Junge Oberhaut nach dem Auftreten der Mutterzellen oder Special- mutterzellen der Spaltöffnungen. Die Theilung bei a erinnert an Orchis , die Theilung bei c ist für die meisten Farne charakteristisch , b hält die Mitte zwischen beiden. Taf. XXXVII. Fig. 37 — 4L Asplenium bulbiferum. Fig. 37 u. 38. Theilung der Mutterzellen, Erzeugung von Specialmutterzellen oder Mutterzellen köheren Grades. F i g. 39 u. 40. Fertige Zustände von oben, a in Fig. 39 ward durch den ersten, b durch den zweiten, Fig. 40 durch den dritten Theilungsschritt angelegt. Fig. 41. Spaltöffnung im Querschnitt; bei a die zweimal durchschnittene Mutter- zelle — diese Spaltöffnung muss , wie die Spaltöffnung b in Fig. 39, durch den zweiten Theilungsschritt angelegt worden sein. Fig. 42—46. Silene inflata. Fig. 42. Erstes Auftreten der Specialmutterzellen; bei a legt sich der Zellkern der vorderen Wand der Urmutterzelle an , bei b ist die Theilung bereits erfolgt. Fig. 43 u. 44. Weitere Entwicklungszuständc und Theilung der Specialmutter- zellen. Fig. 45. Flächenansicht fertiger Spaltöffnungen von oben. F i g. 46. Eine Spaltöffnung im Querschnitt. Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte der Spaltöffnungen. 339 Eig. 47 u. 48. Chrysodium vulgare. Fig. 47. Spaltöffnung von oben. F i g. 48. Spaltöffnung im Querschnitt. Eig. 49 — 51. Aneimia villosa. Fig. 49. Eine Specialmutterzelle im Augenblicke, wo die Ränder ihrer Schwester- zelle über ihrem vorderen Ende zusammentreffen. Fig. 50. Eine fertige Spaltöffnung von oben. Fig. 51. Im Querschnitt. Fig. 52 — 55. Aneimia fraxi nifolia (die fertigen Zustände auf nächster Tafel). Fig. 52. Erstes Auftreten der Specialmutterzellen (a u. a junge Haare). Fig. 53, 54, 55. Weitere Entwicklung und Theilung der Specialmutterzellen. In Fig. 54 beginnt die untere Oeffnung in der ringförmigen Oberhautzelle deutlich aufzutreten. Taf. XXXVIII. Fig. 56 a u. b u. 57. Aneimia fraxi nifolia. Fig. 5C. Bei a die Spaltöffnung von oben, bei b von unten; man sieht die Oeff- nung in der ringförmigen Oberhautzelle. Fig. 57. Spaltöffnung im Querschnitt. Fig. 58—62. Thymus serpyllum. Fig. 58. Auftreten der Mutterzellen und Specialmutterzellen: bei a ist die erste, bei b die zweite Theilung bereits erfolgt. Fig. 59. Theilung in die beiden Porenzellen. Fig. 60 u. 61. Flächenansichten fertiger Spaltöffnungen von oben. Fig. 62. Fertige Spaltöffnung im Querschnitt. Fig. 63 — 69. Physostegia virginiana. Fig. 63. Die jüngsten Zustände der Mutterzellen und Specialmutterzellen (a a a Driisenbildungen auf verschiedenen Stufen der Entwicklung). Fig. 64. Eine durch den zweiten Theüungsschritt angelegte, bereits getheilte Specialmutterzelle. Fig. 65 u. 66. Eine durch den dritten Theüungsschritt angelegte Specialmutter- zelle und deren Theilung in die beiden Porenzellen. Fig. 67 u. 68. Flächenansichten fertiger Spaltöffnungen von oben. Fig. 69. Der Querschnitt. Fig. 70 — '73. Mercurialis ambigua. Fig. 70. Erstes Auftreten der Mutterzellen und Specialmutterzellen; Lei a die erste , hei b die zweite Theilung. Fig. 71. Theilung der Specialmutterzelle und Bildung der Spalte. 340 E. Strasburges Fig. 72. Fertiger Zustand von oben. Fig, 73. Querschnitt von Mercnrialis perennis. Eig. 74. Phorbitis bispida. Fig. 74. Flächenansicht einer fertigen Spaltöffnung von oben. Fig. 75 — 81. Basella alba. Fig. 75. Bildung der Speeialmutterzelle. Fig. 76. Theilung derselben. Fig. 77. Erste Theilung von aussen her um die Porenzellen. Fig. 78. Zweite Theilung von aussen her um die Porenzellen. Fig. 79 u. 80. Fertige Zustände von oben. Fig. 81. Der Querschnitt. Taf. XXXIX. Fig. 82 — '95. Equisetum limosum. Fig. 82. Erstes Auftreten der Mutterzellen, a gew. Oberhautzelle, b Mutterzelle. Fig. 83, 84, 85, 86, 87, 88, 89, 90 u. 91. Weitere Entwicklungszustände. 83, 86, 90 u. 91 sind Flächenansichten; 84, 85, 87, 88 u. 89 die entsprechenden Querschnitte. Bei c ist nur eine , bei d sind zwei , bei e drei Theilungen erfolgt. c in Fig. 83 entspricht dem Querschnitt 84 , d in Fig 86 dem Querschnitt 85 , e in Fig. 86 dem Querschnitt 87, die Querschnitte 88 u. 89 den Flächenansichten 90 u. 91. Fig. 92. Flächenansicht einer fertigen Spaltöffnung von oben; bei g ist das obere Zellenpaar weggelassen, die durchscheinenden unteren Porenzellen gezeichnet. Fig. 93. Flächenansicht einer fertigen Spaltöffnung von unten; f oberes Zellen- paar ; g die Porenzellen mit der leistenförmigen Verdickung. Fig. 94. Querschnitt einer fertigen Spaltöffnung. Fig. 95. Längsschnitt einer fertigen Spaltöffnung; f und g wie in Fig. 93; h der Trichter. Fig. 96 — 99. Scorpiurus vermiculata. Fig. 96. Auftreten der Specialmutterzellen und Theilung in die beiden Poren- zellen. » Fig. 97 u. 98. Fertige Zustände von oben. Die Spaltöffnungen a und a, b und b der Fig. 96 u. 97 haben eine ähnliche Entwicklung gehabt. Fig. 99. Querschnitt der fertigen Spaltöffnung. Fig. 100 u. 101. Nolana grau diflora. F i g. 100. Fertige Spaltöffnung von oben. Fig. 101. Fertige Spaltöffnung im Querschnitt. Fig. 102 — 10 6. Sedum spurium (die fertigen Zustände auf nächster Tafel). F ig 102. Erstes Auftreten der Mutterzellen; bei a die erste, bei b die zweite, bei c die dritte Theilung. Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte der Spaltöffnungen. 341 Fig. 103, 104, 105 u. 106. Weitere Entwicklungszustände. Bei d (Fig. 104) Auf- treten der Specialmutterzelle, bei e Theilung derselben. In Fig. 105 u. 106 sieht man die benachbarten Oberhautzellen unter die Porenzellen wachsen. Taf. XL. Fig. 107 — 110. Seduni spurium (die fertigen Zustände). Fig. 107, 108 u. 109. Flächenansichten fertiger Spaltöffnungen. In Fig. 107 ist die enge Spalte angegeben , die die benachbarten Oberhautzellen unter der fertigen Spaltöffnung lassen. In Fig. 108 hat eine Zelle aus der Spirale, die eigentlich Dauer- zelle bleiben sollte , die zweite Spaltöffnung b erzeugt. F i g. 1 10. Querschnitt einer fertigen Spaltöffnung. Fig. 111 — 114. Aloe soecotrina. Fig. 111. Auftreten der Specialmutterzellen. Fig. 112. Theilungsvorgänge in den beiden seitlich die Speciahnutterzelle um- gebenden Zellen a und a. Fig. 113. Ansicht im fertigen Zustande von oben. Fig. 114. Querschnitt der fertigen Spaltöffnung. Fig. 115. Aloe nigricans. Fig. 115. Querschnitt einer fertigen Spaltöffnung. Fig. 116 — 120. Claytonia perfoliata. Fig. 116. Theilung der Specialmutterzelle in die beiden Porenzellen. Fig. 117. Theilungsvorgänge in den beiden seitlichen Zellen. Fig. 118 n. 119. Fertige Spaltöffnungen von oben. Fig. 1 20. Eine fertige Spaltöffnung im Querschnitt. Fig. 121 — 126. Maranta bicolor. Fig. 121. Auftreten der Specialmutterzelleu bei a; Theilungsvorgänge in den beiden Seitenzellen bei b. Fig. 122 — 123. Weitere Entwicklungszustände; in Fig. 123 zwei neue Theilun- gen in den beiden kürzlich angelegten Seiteuzellen. Fig. 124 u. 125. Fertige Zustände von oben. Fig. 126. Fertige Spaltöffnung im Querschnitt. Taf. XLI. Fig. 127 u. 128. Grevillea robusta. Fig. 127. Fertige Spaltöffnung von oben. Fig. 128. Fertige Spaltöffnung im Querschnitt. Fig. 129 — 131. Hakea ceratophylla. Fig. 129. Ansicht von oben. Fig. 130. Die Spaltöffnung von unten. Fig. 131. Querschnitt der fertigen Spaltöffnung. 342 K Strasburg er, Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte etc. Fig. 132 — 134. Pothos crassinervi a. Fig. 132. Erstes Auftreten der Specialmutterzellen bei a; Theilungsvorgänge in allen vieren , die Specialmutterzelle umgebenden Zellen bei b. Fig. 133. Fertige Spaltöffnung von oben. Fig. 134. Fertige Spaltöffnung im Querschnitt. Fig. 135 — 138. Ficus elastica. Fig. 135. Erstes Auftreten der Specialmutterzellen bei a; Theilungsvorgänge in den benachbarten Oberhautzellen bei b. Fig. 136. Ein weiterer Entwicklungszustand; Bildung des Trichters. F i g. 137 a u. b. Flächenansicht im fertigen Zustande von oben (bei a) und von unten (bei b). Fig. 138. Fertige Spaltöffnung im Querschnitt. Fig. 139 — 142. Salisburia adi anthif o lia. Fig. 139. Auftreten der Specialmutterzellen. Fig. 140. Theilungsvorgänge in den benachbarten Oberhautzellen. Fig. 141. Fertiger Zustand von oben. Fig. 142. Fertige Spaltöffnung im Querschnitt. Fig. 143. Cycas revoluta. Fig. 143. Fertige Spaltöffnung im Querschnitt. Taf. XLII. Fig. 144 u. 145. Araucaria irnbricata. Fig. 144. Fertiger Zustand von oben. Fig 145. Fertige Spaltöffnung im Querschnitt. Fig. 146 — 150. Tradescantia zebrina. Fig. 146. Theilungsvorgänge in den beiden Seitenzellen. Fig. 147. Theilungsvorgänge irr den vorderen und hinteren Oberhautzellen. Fig. 148. Fertiger Zustand von oben. Fig. 149. Fertiger Zustand von oben bei gewechselter Einstellung gezeichnet. Alle Scheidewände sind nach innen zu geneigt. Fig. 150. Fertige Spaltöffnung im Querschnitt. Fig. 151 — 155. Commelina communis. Fig. 151. Erstes Auftreten der Specialmutterzellen. Fig. 152. Erste Theilung der beiden seitlichen Oberhautzellen. Fig. 153. Weitere Theilungen der vorderen und hinteren Oberhautzelle. Fig. 154. Nochmalige Theilung der beiden neuangelegten seitlichen Oberhautzellen. Fig. 155. Fertiger Zustand von oben. [Jeher die Befruchtung von Aristolochia Clematitis und einiger anderer Aristolochia- Arten. Von H i 1 d e b r a n d. (Mit Taf. XLIII.) Eine der interessantesten von den Pflanzen, welche nicht anders als durch Hülfe der Insekten befruchtet werden können , ist unstreitig unsere einheimische Aristolochia Clematitis. Zwar hat C. K. Spren- ge 1 in seinem wichtigen Werke : ,,Das entdeckte Geheimniss der Na- tur im Bau und in der Befruchtung der Blumen" schon eine längere Beschreibung über die Organisation dieser Pflanze in ihren Blüthen und über ihre Befmchtungsweise gegeben , bei näherer Untersuchung, zu welcher mir dieser Sommer Gelegenheit gegeben , fand ich jedoch, dass die Angaben von Sprengel nicht ganz richtig sind, und dass in Wahrheit die Befruchtungsweise eine noch weit interessantere ist, als Sprengel sie darstellt. Wir wollen direkt auf die Beschreibung des Blüthenbaues über- gehen und dann bei der entsprechenden Gelegenheit der Ansichten Sprengel's Erwähnung thun, um sie mit dem Sachverhalt zu ver- gleichen. Wir können an der Blume von Aristolochia Clematitis während ihres Blühens drei Zustände unterscheiden: im ersten ist sie weib- lich und wird befruchtet, im zweiten männlich, den Pollen zur Be- fruchtung einer anderen Blüthe liefernd; dazu kann noch ein dritter Zustand angeführt werden, in welchem sie sich schliesst, indem dieses Schliessen von einigen eigenthümlichen Veränderungen be- gleitet ist. Jahrb. f. wist. Botanik. V. 23 344 F. Hildebrand, 1. Als Knospen und beim Aufgehen (Fig. 1, 2, 3) stehen die Blüthen gerade aufrecht, meist zu mehreren zusammen in den Blatt- achseln der blühbaren Stengel; die oberständige, bleich gelbgrüne Blumenkrone — ein Kelch ist nicht vorhanden — ist in ihrem mitt- leren Theile röhrig, diese Röhre erweitert sich nach unten in einen kugeligen Hohlraum, welchen wir mit Sprengel den Kessel nennen, nach oben ist sie an einer Seite gespalten, und so geht die Blumen- krone in eine einzige an ihrer Spitze ausgerandete Lippe über. Die Blüthe öfl'net sich aus der Knospe (Fig. 1), in welcher die Räuder dieser Lippe dicht aneinander schliessen, dadurch, dass diese aus- einandertreten, und nun die Lippe sich fast flach ausbreitet (Fig. 3). Am Grunde dieser Lippe ist nun also der Eingang in die Blüthen- röhre. Diese ist beim Oeffnen der Blüthe, wie solches schon Sprengel angiebt, mit Haaren besetzt, welche nach dem Kessel zu an Dich- tigkeit ihrer Stellung zunehmen; ausserdem sind sie nicht gerade gestellt, sondern nach dem Grunde der Blüthe hingeneigt, so dass die Röhre (Fig. 3) einer Fischreuse zu vergleichen ist, wo der Ein- gang leicht, der Ausgang sehr erschwert ist. Hier ist der Ausgang sogar für ein eingedrungenes Insekt fast kaum zu bewerkstelligen, was aus dem Bau der Haare hervorgeht: diese (Fig. 15) sitzen näm- lich, aus einer Zellreihe bestehend, einer basalen, schmalen Zelle schief auf; aus der Figur wird nun ersichtlich, dass diese Haare leicht nach dem Kessel der Blumenkrone zu -- in der Darstellung nach links — übergebogen werden können , und dass in dieser Weise dem eindringenden Insekt sich ein Weg öffnet; will dasselbe aber den Ausgang erzwingen , so sind die Haare ihm durchaus hinderlich, denn nach dem Ausgang der Blüthe zu — nach rechts — können sie wegen ihrer Gestalt und Anheftung nicht umgebogen werden, da ihre erste, an die Basalzelle sich schliessende Zelle so gestaltet und gestellt ist, dass sie bei einem Stosse nach rechts sehr bald die in- nere Fläche der Blumenkrone erreicht, so dass das Haar nicht wei- ter gestossen werden kann und also dem Insekt den Ausgang ver- sperrt — ein eigentümlicher Mechanismus, hervorgebracht durch eine sehr einfache Art der Zellenform und Lage. Das Innere des Blüthenkessels ist mit einer schwach papillösen Oberhaut bedeckt, die etwa der ähnlich ist, welche sich auf der Oberseite sammetartig erscheinender Blumenblätter, z. B. der Primeln, findet; mit seiner Basis ist der Kessel der Grenze zwischen Frucht- knoten und den Befruchtungsorganen angewachsen (Fig. 3, 7, 10); da Ueber die Befruchtung von Ariistolochia Clematitis etc. 345 an diesen letzteren keine gritfelähnliche Verlängerung sich findet, so besteht ihr Ganzes nur aus den Antheren und der Narbe, die wir lieber den Narbenkopf nennen wollen. Dieser Narbenkopf ist bei Aristolochia Clematitis (Fig. 8, 11) sechslappig, oder, anschaulicher gesagt, er hat die Form von sechs mit ihrer Hinterseite verwachse- nen Kapuzen; diese Kapuzen sind im Innern ganz solide, nur die Vorderseite einer jeden ist frei (Fig. 7), und an ihrer Mitte etwas vorgezogen (Fig. 8). An dieser Vorderseite stehen die Narbenpapil- len auf einer dreieckigen Fläche, deren breite Basis mit dem freien Rande zusammenfällt (Fig. 8); schon durch die Lupe sind sie mit ihrem sammetartigen Ansehen kenntlich. Nach dieser Struktur des Narbenkopfes würde man vermuthen, dass jene sechs dreieckigen Stellen die eigentliche Narbenfläche sind, es niuss jedoch bemerkt werden, dass die Pollenkörner nicht bloss hier, sondern auch auf den übrigen flachen Zellen, welche die anderen oberflächlichen Stel- len des Narbenkopfes bedecken und eine klebrige Feuchtigkeit aus- scheiden, haften bleiben. An der Säule des Narbenkopfes ist unterhalb eines jeden Narben- lappens eine in ihrer Bildung vierfächrige , beim Aufspringen zwei- fächrige Anthere angewachsen (Fig. 8), und zwar so eng, dass ihr oberer Theil von den freien Narbenrändern in diesem ersten Zustande der Blüthe bedeckt ist (Fig. 7); ferner sind sie in diesem Zustande noch nicht aufgesprungen, und, was endlich noch von ebenso grosser Wichtigkeit ist, der Kessel der Blumenkrone liegt in seinem unteren Theile ihnen so eng an, dass, wenn sie auch wirklich offen wären, kein Insekt leicht würde zu ihnen gelangen können. Wir sehen hiernach, dass in diesem ersten Zustande die Blüthe nur eine entwickelte, für Insektenberührung offen daliegende Narbe hat, die Antheren sind noch geschlossen und unzugänglich. 2. Nun beginnt der zweite Zustand: Der bis dahin aufrechte Stiel der Blüthe fängt an sich überzuneigen, wodurch die Blumenkrone zuerst in eine horizontale, dann in eine senkrechte, der ersten aber gerade entgegengesetzte Lage kommt, mit ihrer Oeffuung nach un- ten (Fig. 4). Während dieses Ueberneigen vor sich geht, beginnen die freien Theile der Narbenlappen sich aufzurichten und nach der Mitte des Narbenkopfes zu sich zurückzuschlagen (Fig. 9, 10, 12); die flachen Zellen dieses sowohl, wie die Papillen der vorher besprochenen drei- eckigen Stellen fangen an sich bräunlich zu färben und sich zu zer- setzen; es verdirbt also zugleich die Narbenfläche und wird auch 23* 346 F. Hildebrand, zum Theil durch das Einrollen ihrer Ränder verdeckt. Die Blüthe hat also ihren weiblichen Zustand, in welchem sie befruchtet werden konnte, beendigt. Zu gleicher Zeit, wo die Narbe diese Veränderung erleidet, ent- wickeln sich nun die Antheren (Fig. 9 u. 10) ; sie öffnen sich und lie- gen durch ein doppeltes Verhältniss für die Berührung durch In- sekten offen da: einmal haben sich die sie früher etwas bedeckenden Narbenlappen vor ihnen zurückgeschlagen , dann aber , was das wich- tigste ist, hat der Kessel der Blumenkrone an seinem unteren Theile sich weiter ausgebaucht, so dass zwischen ihm und den Antheren ein bedeutender Zwischenraum entstanden ist; man vergleiche Fig. 10 mit Fig. 7. Jetzt ist die Blüthe in ihrem männlichen Zustande, der Pollen ist reif und kann aus den Antheren entfernt werden. 3. Sobald dieser Zustand nun eingetreten, finden auch Verän- derungen in der Blumenkronröhre statt; die Haare fangen nämlich an abzusterben (Fig. 5), indem sie sich bräunlich färben und auf einen sehr geringen Raum zusammenschrumpfen, was auch schon Sprengel beobachtete. Dieses Absterben der Haare beginnt am Eingange in die Blüthe und findet sein Ende am Ausgange in den Kessel, wo die Haare am dichtesten stehen. Hierdurch ist nun plötz- lich der Ausgang aus der Blüthe frei und leicht zu finden, da die Blüthe mit ihrer Oeffnung abwärts geneigt ist. Endlich im letzten Zustande des Verblühens (Fig. 6) klappt sich die Oberlippe der Blumenkrone so um, dass sie den Eingang zum Inneren dieser, wenn auch nicht ganz, so doch zum Theil abschliesst, als ob sie die Insekten verhindern wollte, vergeblich ihre Arbeit zu versuchen. Kommen wir nun zu der Darstellung Sprengel's und den di- rekten Beobachtungen der Insektenhülfe bei der Befruchtung: nach Sprengel's Ansicht (I.e. p. 426) hat die Blüthe von Aristolochia Clematitis in ihrem ersten Zustande weder eine entwickelte Narbe, noch geöffnete Antheren — doch lassen wir Sprengel in seiner eigenthümlichen Art selbst reden: „Während dieses ersten Zustandes soll die Blume eine Anzahl von Fliegen fangen, von welchen sie im zweiten Zustande befruchtet werden soll. Da nun aber, sobald die Blume aufgebrochen ist, nicht sogleich die Fliegen wie gerufen an- geflogen kommen, sondern nach und nach vom Zufall herbeigeführt werden, so müsste dieser Zustand von ziemlich langer Dauer sein. Ich habe gefunden, dass er sechs Tage währt. Während dieser Zeit Ueber die Befruchtung von Aristolochia Clematitis etc. 347 führt der Zufall heute eine Fliege, morgen zwei oder drei auf die Blume, deren jede, durch den Schein betrogen, hineinkriecht. Auf solche Art findet sich endlich eine ganz ansehnliche Gesellschaft von diesen Thierchen hier ein, denen eine so unvermuthete Zusammen- kunft in einem so engen Zimmer, und eine so unverschuldete Ge- fangenschaft in einem so wohl verschlossenen Gefängniss sonderbar genug vorkommen mag. Es hat aber noch keines von denselben Staub an seinem Körper, weil die Antheren sich noch nicht geöffnet haben. Darauf folgt der zweite Zustand, in welchem die Blume reifen Antherenstaub , ein ausgebildetes Stigma und Fliegen genug hat, welche jenen auf dieses bringen. Dieses kann zwar oftmals un- terbleiben, weil auch hier alles zufällig ist, muss aber auch öfters leicht geschehen. Denn natürlicher Weise sind die Fliegen, da sie nun schon so lange eingesperrt gewesen sind und nichts zu fressen bekommen haben, darüber ungeduldig geworden, und laufen unwillig im Kessel umher; auch können bei solcher Gemüthsstimmung Streitig- keiten nicht leicht unterbleiben , und es mag in diesen kleinen Gefäng- nissen, in welche das menschliche Auge nicht hineinschauen kann, zu- weilen ziemlich kriegerisch hergehen. Auf solche Art aber müssen sie unter anderen auch an die Antheren gerathen, ihren Staub abstreifen, denselben allenthalben umherschleppen und unter anderen auch auf das Stigma bringen. Dieser Zustand darf daher von keiner langen Dauer sein. Und daher kommt es, dass man selten eine aufrecht stehende Blume gerade in diesem Zustande antrifft; die meisten, welche man aufschneidet, sind noch in dem ersten Zustande. In diesem zweiten Zustande findet man oft, dass die Fliegen, welche schwarz sind, etwas weisses auf dem Rücken haben. Dieses ist An- therenstaub, welchen ich vermittelst des Vergrösserungsglases aus Körnern bestehend gefunden habe. Sobald nun die Natur ihren End»- zweck erreicht hat, so versetzt sie die Blume in den dritten Zu- stand, indem sie dieselbe umkehrt, und die kleine Reuse verwelken und verschwinden lässt, damit nun endlich einmal die armen Fliegen aus ihrem Gefängniss herauskommen und ihre Freiheit wieder er- langen können." So weit Sprengel in der seine ausführlicheren Beobachtungen zusammenfassenden Darstellung. Es ist zu verwundern, dass der- selbe hier nicht die Dichogamie gefunden, auf die er doch in allen Fällen ein so grosses Augenmerk gehabt hat, sondern dass er die Sache so darstellt, als ob jede einzelne Blüthe durch die Fliegen mit ihrem eigenen Pollen bestäubt würde. 348 F. Hildebrand, Nach unseren Beschreibungen und weiteren Beobachtungen ist der Sachverhalt nun folgender: In dem ersten Zustande der Blüthen dringen kleine Fliegen durch die Reuse der Blumenkronröhre in die Blüthe ein und ver- sammeln sich , gefangen , in dem Kessel. Bei meinen Beobachtungen, welche ich an Pflanzen anstellte, die zahlreich in einem Kartoffel- felde wucherten, fand ich z. B. am 13. Juli unter 25, im ersten Zu- stande befindlichen Blüthen , 7 , welche in ihrem Kessel kleine Fliegen enthielten; zu anderen Zeiten fand ich verhältnissmässig weniger ge- fangene Fliegen ; die mehr oder weniger warme Witterung schien, wie wohl überall bei dem Besuche der Insekten, so auch hier einen Einfluss zu üben. Wodurch die Fliegen in die Blüthen gelockt wer- den, lässt sich nicht mit Bestimmtheit sagen; Honigsaft findet sich darin nicht, vielleicht ist es der Geruch und die Klebrigkeit am Narbenkopf, welches sie anzieht. Diese kleinen Fliegen bringen nun von anderen Blüthen der Aristolochia Clematitis, aus denen sie so eben befreit worden sind, wie wir sogleich sehen werden, Pollen, meist auf ihrem Rücken, mit in die Blüthe des ersten Zustandes; meistentheils fand ich den Pol- len von ihnen schon abgewischt, aber in einem Falle sass ein dicker Klumpen davon einer Fliege noch auf dem Rücken; derselbe konnte nicht von der vorliegenden Blüthe herrühren, da in ihr die An- theren weder geöffnet, noch zugänglich waren. Dieser eine Fall be- weist, dass der Pollen den Fliegen so fest anklebt, dass er nicht beim Eindringen in eine junge Blüthe durch die im Eingange befind- lichen Haare an ihrem Rücken abgewischt werden kann. Dass man den Pollen so selten direkt auf dem Rücken der Fliegen beobachtet, kommt jedenfalls daher , dass diese denselben sehr bald an der Narbe verlieren; nur an solchen Fliegen, die so eben in die Blüthe hinein- gekrochen sind, kann man ihn noch zu finden hoffen. So bringen also die Fliegen den Pollen auf die, Narbe der Blü- the in dem ersten Zustande dieser, und haben so einen Theil ihrer Arbeit verrichtet; um den zweiten zu vollbringen , müssen sie nun etwas warten, und dazu ihre Gefangenhaltung. Wie wir gesehen haben , treten nun die Blüthen in ihren zweiten Entwickelungszustand : sie werden männlich , indem die Antheren sich öffnen. Die in dem Kessel umher sich bewegenden Fliegen können nun, wo auch der Kessel sich unten ausgebaucht hat, hier herum kriechen und berühren unfehlbar den Pollen, welcher ihnen leicht anklebt; aber auf die Narbe derselben Blüthe können sie diesen nicht Ueber die Befruchtung von Aristolochia Clematitis etc. 349 bringen, da jene schon verderbend und geschlossen. So müssen sie noch einige Zeit — doch nicht, wie Sprengel sagt, 6 Tage, son- dern nach meinen Beobachtungen vielleicht nur einen halben bis ei- nen Tag — warten; der Ausgang aus der Blüthe öffnet sich dann durch Absterben der Haare, sie können ihn leicht finden und flie- gen nun mit dem Pollen zu einer anderen aufrechten Blüthe, deren frischer Geruch sie anlockt, um auf der jungen, empfängnissfähigen Narbe den Pollen zu lassen. Man findet in der That in den Blüthen, welche im zweiten oder gar dritten Zustande sind, niemals eine Fliege mehr; um sie noch mit Pollen bestäubt anzutreffen, pflückte ich an einem Abende meh- rere aufrechte Blüthen, in denen also die Antheren noch nicht geöff- net waren, ab und bewahrte sie unter Verschluss bis zum anderen Mittag; als ich sie dann öffnete, waren die Antheren aufgebrochen und in den, zwar wenigen, Fällen, wo Fliegen in dem Kessel waren, hatten diese auf dem Rücken einen grossen Haufen Pollenkörner an- geklebt. Wir sehen hiernach, dass die Einrichtungen in den Blüthen der Aristolochia Clematitis doch bedeutend von den Darstellungen Spren- gel's*) abweichen; noch unrichtiger ist die Ansicht, wo der Natur Grausamkeit vorgeworfen wird, da sie wegen der Befruchtung einer Blüthe mehrere Fliegen sich in dieser fangen Hesse, die dann, da der Ausgang stets verschlossen bliebe, elend umkommen müssten, — nein, wir sehen im Gegentheil hier eine so weise Einrichtung, wie sie nur ihres Gleichen sucht: Durch die unansehnliche Blu- menkrone, ihren versteckten Stand und den mangelnden Honigsaft ist die Aristolochia Clematitis sehr benach- theiligt und der Insektenbesuch sehr unwahrscheinlich und selten gemacht — wie wir auch wirklich die Insek- ten sehr selten hier in Thätigkeit finden. DieserNach- theil wird aber dadurch wieder wenigstens etwas kom- pensirt, dass ein Insekt, wenn es in eine Blüthe gelangt ist, so lange darin zurückgehalten wird, bis sie Pollen für die folgende Blüthe mitnehmen kann; nur in die erste Blüthe, welche sie überhaupt besucht, kommt sie ohne *) Ich übergehe die wenigen Citate und Besprechungen der Sprengel 'sehen Dar- stellung ; sie machen , so weit ich sie kenne . den Eindruck , als ob niemand die Sache nachuntersucht und ein jeder nur seine unmaassgebliche oft vorgefasste Meinung dar- über ausspreche. 350 F. Hildebrand, Pollen, zu den anderen allen bringt sie hingegen den befruchtenden Staub, keine besucht sie nutzlos. Wir haben hiernach bei der Aristolochia Clematitis eine sehr merkwürdige Einrichtung der weiblich -männlichen Dichogamie, die von der bei den anderen Dichogamen vorkommenden verschieden ist, und bis jetzt einzig dasteht. Bei den gewöhnlichen Dichogamen, also z. B. den weiblich -männlichen Scrophularia - Arten kommen die Insekten und befruchten die Narbe einer jungen Blüthe mit dem Pol- len einer älteren, ohne aber in dieser jungen Blüthe zu warten, bis sie von ihr auch Pollen für die zunächst zu besuchenden mitnehmen können — bei Aristolochia Clematitis hingegen muss ein Insekt, wenn es A gesagt hat, auch B sagen; ist es pollenbringend und befruch- tend hineingekrochen, so darf es nicht eher wieder fort, als bis es für eine nächste Blüthe wieder Pollen mitnehmen kann. Es steht also die Aristolochia Clematitis in einem merkwürdigen Mittel zwischen den Dichogamen und Nicht-Dichogamen: bei letzteren nämlich kann das Insekt ebenfalls eine und dieselbe Blüthe mit Pollen von einer anderen befruchten und zugleich Pollen von ihr für eine dritte mitnehmen , nur ist der Unterschied der, dass durch die Gleichzeitigkeit in der Entwickelung der beiden Geschlech- ter bei den Nicht-Dichogamen das Insekt nicht auf die noch bevor- stehende Entwickelung des anderen Geschlechtes derselben Blüthe warten darf, während es bei Aristolochia Clematitis bis zur Erfüllung dieses Zeitpunktes eine Weile zurückgehalten wird. Sprengel spricht noch davon, dass der Kessel der Blumen- krone von Aristolochia Clematitis grösstentheils mit einem Gewebe von fadenförmigen Haaren austapezirt sei; diese Haare sind nach meiner Beobachtung nichts anderes als Pollenschläuche. Wenn näm- lich der Pollen aus den Antheren durch Insekten nicht entfernt wird, so treibt derselbe in älteren Blüthen von seinem Platz aus Schläuche in die feuchte Luft des Kesselraumes hinein; dieselben wachsen aber nicht nach oben der ohnehin schon verderbenden Narbe zu, sondern wenden sich nach der Kesselwand, den ganzen Raum des Kessels wie ein Filz durchziehend. Noch ein Punkt verdient Erwähnung bei der Entwickelung der Aristolochia Clematitis, der von Interesse sein dürfte: wenn diese nämlich aufgeht, so ist der Fruchtknoten noch nicht sechsfächerig (Fig. 13), die Placenten ragen nur in seine Höhlung hinein, sind aber noch nicht in der Mitte mit einander verwachsen; erst wenn die Blüthe zum zweiten Zustande ihrer Entwickelung übergeht, fin- Ueber die Befruchtung von Aristolochia Cleraatitis etc. 351 det diese Verwachsung statt (Fig. 14) , so dass dann erst der Frucht- knoten wirklich sechsfächerig ist. — Wir haben bis dahin nur von der Befruchtungsart der Aristo- lochia Clematitis gesprochen, aus dem Grunde, weil diese einheimisch ist und daher ihre Befruchtung am leichtesten und sichersten zu studiren. Höchst wahrscheinlich ist es nun, dass bei den Arten von Aristolochia, welche eine ähnliche Form der Blumenkrone haben wie die unsere, also z.B. A. longa, pallida, rotunda, die Befruchtungs- weise der von Aristolochia Clematitis beschriebenen ganz gleich ist. Etwas anders verhält sich nun die Sache bei denjenigen Arten, welche eine pfeifenkopfähnliche Blumenkrone besitzen, von denen wir in frischen Exemplaren die Aristolochia Sipho und tomentosa zur Un- tersuchung vor uns hatten. Zwar ist die Befruchtungsweise bei die- sen beiden Arten immerhin der von Aristolochia Clematitis sehr ähn- lich, verdient jedoch der Erwähnung, damit für die Zukunft dieje- nigen, welche die Tropenländer besuchen, aufmerksam darauf ge- macht werden, die ausländischen Arten mit ähnlicher und anderer Blumenkrone näher zu beobachten und in den verschiedenen Ent- wickelungszuständen der Blüthen zu sammeln; in den Abbildungen findet man immer nur einen Zustand der Geschlechtstheile darge- stellt, während die Beobachtungen an Aristolochia Clematitis, Sipho und tomentosa die Vermuthung erlauben, dass wohl an allen Arten der grossen Gattung Aristolochia wenigstens zwei verschiedene Ent- wicklungsstufen in der aufgegangenen Blüthe vorkommen werden. Aristolochia Sipho und tomentosa unterscheiden sich in der Blü- the nur durch die Rauhigkeit auf der Aussenseite bei der letzteren und dadurch, dass die Lappen des dreizipfligen Blumenkronsaumes bei A. Sipho flach, bei A. tomentosa am Rande eingerollt sind. Die folgenden Beobachtungen beziehen sich auf beide dieser Arten. Die Blumenkrone hat die Form eines Ulmer Pfeifenkopfes (Fig. 16), und befindet sich während der ganzen Dauer ihres Blühens in einer und derselben Lage, ihre Oeffhung ist immer nach oben gerichtet. Die Röhre ist , von der Biegung nach aufwärts an , bedeutend weiter als die bei Aristolochia Clematitis und nicht von Haaren, wie dort, verschlossen ; der Kessel ist zwar geräumiger als bei A. Clematitis, aber im Verhältniss zur Röhre bedeutend weniger erweitert, als dort. Ein anderer Unterschied liegt in den Befruchtungsorganen, an denen zwei Zustände zu unterscheiden sind: im ersten ist die Narbe ent- wickelt und empfängnissfähig, im zweiten sind die Antheren geöffnet. 352 F. Hildebrand, 1. Wenn die Blüthe aufgeht (Fig. 17, 18, 19), so haben die 3 Lappen der Narbe eine ähnliche Gestalt, wie die 6 bei Aristo- lochia Clematitis, nur sind sie an ihren Spitzen mehr abgestumpft, manchmal sogar mit einer Furche versehen; ihr vorderer Rand ist frei, in der Mitte etwas ausgerandet und bedeckt das obere Ende der beiden an der Aussenseite jedes Narbenlappens befindlichen je 2- (4-) fächerigen Antheren; an diesem freien Eande befindet sich ein Streifen von Papillen , während die übrige Oberfläche , also der grösste Theil der Narbenlappen, aus flachen Zellen besteht, welche einen fadenziehenden Schleim aussondern, der am Finger kleben bleibt. Die so eben erwähnten Antheren sind noch nicht geöffnet, ausserdem ist auch der Grund des Blüthenkessels nicht ausgebaucht, so dass er die Antheren fast ganz durch nahes Anliegen an denselben vor einer Berührung durch Insekten schützt. In Blüthen dieses Zustandes fand ich Anfangs Juli meistenteils eine grosse Anzahl von Fliegen in dem Kessel versammelt; in einem Falle 11, in einem anderen sogar 13, von der verschiedensten Grösse und Art; im Allgemeinen waren dieselben bedeutend grösser als die bei Aristolochia Clematitis beobachteten, was mit der verschiedenen Weite des Einganges in die Blüthe offenbar in Zusammenhang steht, In solchen von Fliegen besuchten Blüthen waren stets Pollenkörner auf der Narbe, sowohl auf ihrem Rande, als auch auf der klebrigen Oberfläche des ganzen Narbenkopfes; sie hatten schon meistentheils ihre Schläuche getrieben, die aber nicht direkt in den Narbenkopf eindringen, sondern auf seiner Oberfläche weiter kriechen und erst in der Mitte des ganzen Narbenkopfes, wo die 3 Lappen mit ihren inneren Ecken zusammenstossen, zum Fruchtknoten hinuntersteigen (Fig. 23). Dieser Pollen musste durchaus von anderen Blüthen durch die Fliegen herbeigebracht sein, da die eigenen Antheren noch nicht aufgesprungen waren. 2. Nach etwa einem Tage, während dessen also der erste, weib- liche Zustand der Blüthe gedauert hat, beginnt der zweite, männ- liche, einzutreten (Fig. 20, 21, 22 u. 24): die Narbenränder, welche früher das obere Ende der unaufgebrochenen Antheren bedeckten, beginnen sich in die Höhe zu richten, allmählich rollen sie sich nach dem Mittelpunkte des Narbenkopfes um, so dass die nunmehr sich auch zersetzende Narbenfläche ganz eingeschlossen wird (Fig. 24). Das Aufrichten der Narbenlappen ist manchmal so stark, dass sie sich in der Mitte des Narbenkopfes begegnen und dicht aneinander- Ueber die Befruchtung von Aristolochia Clematitis etc. 353 legen, während in anderen Fällen bei stärkerer ümrollung der Spitzen noch ein dreieckiger Raum zwischen ihnen offen bleibt (Fig. 20). Während die Narbe nun durch diese Veränderungen abgeschlos- sen wird und zugleich verdirbt, öffnen sich die Antheren; sie liegen nunmehr ganz offen da, indem sowohl die sie ein wenig bedeckenden Narbenlappen sich aufgerichtet haben, als auch der Kessel der Blu- menkrone nach unten sich etwas ausgebaucht hat (Fig. 24), also von den Antheren zurückgetreten ist. Nunmehr ist die Blüthe allein männlich. In diesem Zustande fand ich niemals Fliegen in ihr, dieselben machen sich offenbar gleich davon, sobald der zweite Zustand der Blüthe einige Zeit gedauert hat und sie einigen Pollen angeklebt er- halten haben. Diesen bringen sie nun zu einer jungen Blüthe, wo die Narbe empfängnissfähig ist, wie wir ja solches nach dem Frühe- ren direkt bemerkt haben, wo in solchen jungen Blüthen (Fig. 23) Pollen sich auf der Narbe fand, ohne dass die eigenen Antheren geöffnet gewesen wären. Es fragt sich nun noch: weshalb besuchen die Fliegen die Blü- then , und weshalb halten sie sich in denselben so lange auf, da sie doch nicht so fest gefangen sind wie bei Aristolochia Clematitis , wo die Blumenkronröhre von den Haaren verschlossen ist ? Zum Eintritt in die Blüthe lockt wahrscheinlich der Geruch , welchen dieselbe beim Aufblühen entwickelt; die Fliegen kriechen durch das enge Loch an der Spitze der Blüthe in die gebogene Röhre hinein und gelangen endlich zu der Säule der Geschlechtstheile ; hier finden sie zwar keinen Nektar, bleiben aber doch so lange, bis die Antheren sich öffnen; aus diesen fressen, oder richtiger gesagt, saugen sie nun höchst wahrscheinlich den Pollen zum grössten Theil heraus, wäh- rend ein wenig davon ihrem Körper anhaften bleibt. Zu dieser Ver- muthung, dass die Fliegen von dem Pollen gemessen, führt mich der Umstand, dass Blüthen, welche ich aus dem Freien genommen im zweiten Zustande untersuchte, fast keinen Pollen mehr in den An- theren hatten, während solcher in den Blüthen, welche im Zimmer sich entwickelt und nicht von Insekten besucht worden waren, in grossen Massen sich fand. Uebrigens darf hier nicht der Einwand gemacht werden, wie es wohl geschehen, dass ja hiernach die Flie- gen offenbar die Befruchtung beeinträchtigten, indem sie den Pollen verzehrten: es kommen viele Beispiele vor, wo die Blüthen nur des Pollens wegen von den Insekten besucht werden, und wo es zugleich ganz offenbar ist , dass gerade nur durch diesen Besuch die Befruch- 354 F. Hildebrand, tung bewerkstelligt wird, und so die Insekten für die Nahrung, welche ihnen die Blüthe liefert, sogleich einen Gegendienst leisten müssen. Schwierig zu beantworten ist die Frage, weshalb die Fliegen sich so lange in den Blüthen aufhalten und weshalb sie nach dem Oeffnen der Antheren wieder hinauskriechen, da ja die Blüthe zu Anfang dieselbe Form und Lage hat wie zu Ende, auch keine Haare die Röhre jemals verstopfen, also die Rückkehr zu jeder Zeit gleich leicht oder schwer ist. Vielleicht giebt hier die eigenthümliche Krüm- mung der Blumenkrone eine genügende Erklärung , indem durch diese den Fliegen der Ausgang bedeutend mehr erschwert ist als bei Ari- stolochia Clematitis — zur Zeit , wo bei dieser die Haare in der Röhre abgestorben - - so dass es also erst nach längerer Zeit, nach dem Oeffnen der Antheren, den Fliegen gelingen wird, den Ausgang aus der umgebogenen Röhre zu. finden; auch könnte man glauben, dass die Fliegen erst dann Lust verspürten , ernstlich den Ausgang zu su- chen, wenn sie allen ihnen erreichbaren Pollen verzehrt haben. Sicher ist, dass in der That die Fliegen die jungen Blüthen aufsuchen, in ihren Kessel hineinkriechen, wo sie so lange bleiben, bis die Antheren sich geöffnet haben ; erst dann kriechen sie mit Pollen beladen heraus und begeben sich zu einer anderen Blüthe, auf deren so eben empfängnissfähig gewordener Narbe sie den Pollen anschmieren. — Wir haben hiernach bei Aristolochia Sipho und tomentosa eine ganz ähnliche Einrichtung der Befruchtungstheile und ähnliche Art der Befruchtung wie bei Aristolochia Clematitis, nur dass hier die Form der Geschlechtstheile und der Blumenkrone eine etwas andere ist. Wenden wir uns nun noch zu den weiteren Folgen der Bestäu- bung, d. h. zu der Entwicklung des Samens, da diese bei den Ari- stolochia-Arten , namentlich bei unserer zu Lauben so viel gezogenen Aristolochia Sipho eine sehr merkwürdige, von anderen Samenbildun- gen abweichende ist. Bei Aristolochia Clematitis und tomentosa Hess sich die Fruchtbildung schwer verfolgen, bei Aristolochia Sipho hin- gegen konnten wir sie in fast allen Stadien beobachten, so dass wir nur von dieser reden. Einige Zeit , bevor die Blüthe aufgeht , sind die anatropen Samen- knospen (Fig. 25) schon angelegt; beide Integumente sind vorhanden, das äussere reicht noch nicht bis zur Spitze des inneren, die Spitze dieses liegt fast der Placenta an. Der Rücken der Samenknospe, die Raphe, ist schon sehr stark im Verhältniss zu dem übrigen Theile Ueber die Befruchtung von Aristolochia Clematitis etc. 355 derselben ausgebildet; es ist aber in ihm noch nichts von Gefässen zu finden, indem die ganze Samenknospe aus sehr kleinen paren- chymatischen Zellen besteht. Die einzelnen Samenknospen sind an der Placenta etwa um ihren Breitendurchmesser von einander entfernt (Fig. 25) ; ihre Raphe liegt oben , dem Gipfel des Fruchtknotens zu, die Mikropyle also von der Fruchtknotenspitze abgewandt. In der aufgegangenen Blüthe ist die ganze Samenknospe ge- wachsen (Fig. 26), die ihrem Anheftungspunkte entgegengesetzte Seite hat sich abgeplattet; in den Rücken tritt aus der Placenta ein Ge- fässbündel, dessen Weiterbildung an seiner Spitze bemerkbar. Im Nucleus ist der Embryosack deutlich zu erkennen. Die einzelnen Samenknospen liegen nun nach ihrem Wachsthum dicht aneinander- gedrängt, der Rücken jeder unteren schliesst sich dicht an das äus- sere Integument der oberen (Fig. 26). Nun findet die Befruchtung im Embryosack statt, die ich jedoch wegen verschiedener Schwierigkeiten nicht direkt zu beobachten ver- mochte — was aber für unseren Zweck von nicht sonderlicher Wich- tigkeit ist. Die Folge davon ist, ausser der eingetretenen Embryo- bildung, dass der parenchymatische Rücken der Samenknospe sich stärker entwickelt, sowohl durch Zelldehnung, als auch noch durch neue Zellbildung; das Gefässbündel rückt weiter nach der Ansatz- stelle des Nucleus vor (Fig. 27). Am 2. Juli waren einige Fruchtknoten schon stark angeschwollen ; die darin enthaltenen Samenknospen sind, von oben aus gesehen, herzförmig geworden (Fig. 29); im Längsschnitt (Fig. 28) zeigen sie sich etwas gebogen und stehen nicht ganz senkrecht auf der Längs- richtung der Placenta. Der Rücken hat sich ganz enorm entwickelt und ist drei- bis viermal dicker als der wesentliche Theil des Sa- mens; das in diesem Rücken verlaufende Gefässbündel endigt an der Ansatzstelle des Nucleus. An dem übrigen Theil der befruchteten Samenknospe hat das äussere Integument das innere überwachsen und ist an seiner Spitze wulstig und gelappt. In dem Embryosack ist ein mehrzelliger Embryo zu erkennen , welcher in einem noch sehr weichen Endosperm liegt , in welchem noch keine körnigen Stoffe sich finden. Der Embryosack hat eine ähnliche Herzform wie der ganze Same. Von jetzt ab vergrössern sich alle Theile des Samens, ohne ihre Form oder das Verhältniss der einzelnen Theile zu einander weiter zu ändern. Am 30. Juli waren einige Früchte der Grösse nach aus- gewachsen: die Zellen des Samens sind nun auf allen Aussenseiten 356 F. Hilclebrand, durch Verdickung der Wände härter geworden; das äussere Integu- ment hat sich an seiner Spitze noch mehr wulstig erweitert, so dass es an dem herzförmigen Samen wie ein kleines Häkchen vorsteht (Fig. 30 unten links). Die Basis des Nucleus, die Chalaza, ist in die Breite gezogen und gelblich gefärbt. Die inneren Zellen des Samen- rückens sind, mit Ausnahme des Gefässbündels , alle gleich gross; ohne merkliche Verdickung der Wände stossen sie in scharfem Gegen- satze an die kleinen, stark verdickten des inneren Integuments, in dieser WTeise die spätere Spaltung des Samens vorbereitend; schon jetzt lässt sich diese durch einen Druck bewerkstelligen: der dünne feste Embryotheil des Samens löst sich von dem weichen Rücken sei- ner ganzen herzförmigen Fläche nach ab und bleibt mit ihm nur durch das Gefässbündel vereinigt, welches, aus dem Rücken hervortretend, am Grunde des Nucleus befestigt ist (Fig. 32). Im Oktober reift die Frucht und öffnet sich durch Spaltung ihrer 6 Scheidewände. Die Samen sind nunmehr braun geworden; der dicke schwammige Rücken derselben fängt nach dem Oeffnen der Frucht von seiner Innenseite an zusammenzuschrumpfen und löst sich dabei von dem übrigen embryonischen Theile des Samens ab (Fig. 33) , während er dem benachbarten oberen Samen eng anliegen bleibt. Hierdurch gewinnt es den Anschein, als ob er zu jenem benachbarten oberen Samen gehöre; heben wir aber die einzelnen Samen vorsichtig her- aus, so erkennen wir den wahren Zusammenhang der Sache: es hän- gen immer zwei herzförmige braune Körper aneinander (Fig. 34), der eine, obere, ist der schwammige Sainenrücken und enthält ein Ge- fässbündel, der andere, untere, ist fest und besitzt in einem stark ausgebildeten Eiweiss einen kleinen Embryo mit 2 Cotyledonen (Fig. 35). Beide Theile sind ziemlich fest durch das Gefässbündel mit einander verbunden, welches aus dem schwammigen Theile entspringend an der Ausrandung des embryohaltigen befestigt ist. Diese Eigenthümlichkeit des Samens von Aristolochia Sipho können wir uns nunmehr nach Verfolgung der Entwicklungsgeschichte leicht erklären: sie ist dadurch entstanden, dass der Rücken der anatropen Samenknospe sich zu einem schwammigen Körper' entwickelt hat, der den embryohaltigen Theil des Samens weit an Dicke übertrifft und bei der Reife der Frucht sich von diesem vermöge der Austrocknung seiner unverdickten , inhaltslosen Zellen trennt. Ueber die Befruchtung von Aristolochia Clematitis etc. 357 Erklärung der Figuren. Taf. XLIII. Fig. 1 — 15. Aristolochia Clematitis. Fig. 1 — 6. Bliithen auf verschiedener Entwicklungsstufe in natürlicher Grösse. Fig. 1 Eine Knospe kurz vor dem Aufblühen. Fig. 2. So eben aufgegangene Blüthe von der Seite. Fig. 3. Dieselbe von vorne, der untere vordere Theil der Blumenkrone ist weg- geschnitten , man sieht am Grunde die Geschlechtstheile und in der Blumenkronröhre die reusenartig gestellten Haare. Fig. 4. Eine Blüthe, nachdem sie sich übergeneigt. Fig. 5. Dieselbe, nachdem eine Seite entfernt; man sieht in der Röhre die Haare von Fig. 3 abgestorben als schwarze Pünktchen. F i g. 6. Eine gesAlossene Blüthe , die Lippe hat sich vor die Oetfnung der Blu- menkronröhre geklappt. Fig. 7 — 12. Die Säule der Geschlechtstheile mehreremale vergrössert. Fig. 7, 8, 11. Aus einer jungen Blüthe, wie Fig. 2 darstellt. Fig. 8. Von der Seite: man sieht 3 zweifächerige Antheren an ihrer Spitze von den kapuzenartigen Narbenlappen bedeckt ; auf diesen bezeichnen die feinen Striche die Stellen , an welchen sich Papillen befinden. Fig. 11. Der 6 lappige Narbenkopf von oben. Fig. 7. Längsschnitt gerade durch die Mitte der Geschleehtssäule : die Antheren sind noch nicht geöffnet, an ihrer Spitze von den Narbenlappen bedeckt, und am Grunde von dem ziemlieh eng anliegenden Kessel der Blumenkrone vor Berührung ge- sichert. Fig. 9 , 10, 12. Die Geschlechtstheile aus einer älteren Blüthe. Fig. 9. Von der Seite: die Antheren sind geöffnet, die Narbenlappen in die Hohe geschlagen. Fig. 10. Längsschnitt gerade durch die Mitte: die Ränder der Narbenlappen sind nach oben eingerollt und der Kessel der Blumenkrone nach unten ausgebaucht, daher die Antheren der Berührung ganz frei liegend. Fig. 12. Narbenkopf von oben. Fig. 13. Querschnitt durch den Fruchtknoten einer jungen Blüthe; die Plaeenten sind noch nicht in der Mitte verwachsen. Vergrösserung 10 mal. Fig. 14. Desgl. aus einer älteren Blüthe : der Fruchtknoten ist nunmehr 6 fächerig. Fig. 15. Ein Haar aus der Röhre einer jungen Blüthe, 155 mal vergrössert, mit der Spitze nach dem Kessel der Blumenkrone zeigend ; das Nähere siehe im Text p. 344. Fig. 16 — 24. Aristolochia tomentosa. Fig. 16. Blüthe in natürlicher Grösse. 358 F. Hildebrand, Ueber d. Befruchtung v. AristolochiaClematitis etc. Fig. 17, 18, 19, 23. Geschlechtstheile einer so eben aufgegangenen Blüthe, mehrmals vergrössert. Fig. 17. Narbenkopf von oben. Fig. 18 u. 19. Geschlechtstheile von zwei verschiedenen Seiten: man sieht die 3 Narbenlappen , an denen je 2 zweifächerige Antheren angewachsen. Fig. 23. Längsschnitt gerade durch die Mitte eines Narbenlappens geführt, dieser liegt noch mit seiner Spitze über den Antheren, an dieser Spitze der querdurchschnit- tene Pnpillenstreifen, weiter hinauf einige Pollenkörner, deren Schläuche nicht direkt in den Narbenkopf eindringen , sondern auf ihm in der Richtung nach seiner einge- senkten Mitte verlaufen; der Blumenkronkessel liegt nach unten den Antheren an. Fig. 20, 21, 22, 24. Geschlechtstheile einer älteren Blüthe, mehrmals vergrössert. Fig. 20. Aufgerichtete Narbenlappen von oben gesehen: an den 3 Seiten die auf- gesprungenen Antheren. Fig. 21 u. 22. Geschlechtssäule von zwei verschiedenen Seiten , die Narbenlappen aufgerichtet . die Antheren geöffnet. Fig. 24. Längsschnitt gerade durch die Mitte eines Narbenlappens, dieser aufge- rollt, der Blumenkronkessel unten abstehend und dadurch die geöffnete Anthere für jede Berührung freiliegend. Fig. 25 — 35. Aristolochia Sipho. (Samenentwickelung.) A Fig. 25. Samenknospen einige Zeit vor dem Aufgehen der Blüthe, 10 mal ver- grössert. Fig. 26. Dieselben beim Aufgehen der Blüthe, 10 mal vergrössert. Fig. 27. Dieselben etwas später, gleich nach der Befruchtung , 10 mal vergrössert, der Rücken der Samenknospen ist schon dicker im Durchmesser als der übrige Theil; das Gefässbündel in ihm ist noch nicht bis zum Nucleus vorgedrungen. Fig. 28. Längsschnitt durch eine Samenknospe, einige Zeit nach der Befruchtung; der Rücken hat sich noch mehr im Verhältniss zum anderen Theil des Samens ent- wickelt . das Gefässbündel in ihm endigt nunmehr am Grunde des Nucleus. Etwa 4 mal vergrössert. Fig. 29. Schnitt durch denselben Samen parallel der herzförmigen Oberfläche. Fig. 30 — 35. Samen in natürlicher Grösse. F i g. 30. Ein Same noch unausgetrocknet , von der Seite. Fig. 31. Derselbe von oben. Fig. 32. Derselbe im Längsschnitt, nachdem durch einen Druck der Rücken von dem Haupttheil des Samens gelöst. Fig. 33. Reifer Samen von der Seite in ursprünglicher Lage: der Rücken ist eingeschrumpft und hat sich von dem unteren, schmalen embryonischen Theil des Sa- mens zurückgezogen. Fig. 34. Derselbe Same aus seinem Fache genommen; beide Theile hängen nur noch mit dem an der Ausbuchtung des embryonischen Samentheils befestigten Gefäss- bündel zusammen. Fig. 35. Spitze des Samens im Längsschnitt, mit dem Embryo; mehrmals ver- grössert. Bonn, im Herbst 1866. Ueber die Notwendigkeit der Insekteuhülfe bei der Befruchtung von Corydalis cava. Von F. Hildebrand. Es giebt gewisse Pflanzen, von denen die Befruchtung ohne Hülfe der Insekten über allen Zweifel erhaben scheint, weil entweder schon in der Knospe oder in der geöffneten Blume die aufgebroche- nen Antheren die Narbe berühren und den Pollen gegen diese drü- cken. Einige von diesen Pflanzen, z. B. die Canna-Arten , kann man in der That Samen tragen sehen, wenn man sie auch gegen jeden Einfluss der Insekten, gegen Berührung und dergleichen schützt; es giebt aber sicherlich eine andere Anzahl, die durchaus die Kreu- zung verschiedener Blüthen verlangen, um gute Früchte tragen zu können. In dieser Beziehung waren besonders die Experimente interes- sant, welche ich im vergangenen Frühjahr mit Corydalis cava an- stellte. Da die Resultate dieser Experimente so überraschend und entscheidend waren, theile ich dieselben im Folgenden mit: Es ist bekannt, dass bei Corydalis cava, wie bei den anderen Fumariaceen, die Staubgefässe dem Narbenkopfe eng anliegen, so dass der schon in der Knospe aus den geöffneten Antheren hervor- brechende Pollen unfehlbar auf die Narbe gelangt. Hiernach sollte man glauben, dass bei sonst günstigen Verhältnissen der Witterung und des Standortes jede Blüthe eine Frucht hervorbringen müsse; die folgenden Experimente zeigten jedoch, dass dieses durchaus nicht der Fall, sondern dass die Thätigkeit der Insekten noch zu Hülfe Jahrb. f. wiss. Botanik V. n* 360 F. Hildebrand, kommen muss, indem zur Samenerzeugung eine Kreuzung der Indi- viduen nothwendig ist. An einer grösseren Anzahl von Exemplaren (sowohl mit rothen als weissen Blüthen), welche ich im Zimmer hatte, und die dort eben so üppig aus den im Freien gebildeten Knospen die offenen Blüthen entwickelten wie draussen, stellte ich folgende 7 Arten der Befruchtung an: 1. Ich kreuzte die Blüthen mehrerer Individuen mit den Blü- then anderer Individuen derselben Farbe, und erhielt von den Blüthen der einzelnen Trauben folgende Anzahl von Früchten und Samen: Anzahl der an einer und der- selben Traube bestäubten Blüthen 3 4 4 4 3 6 5 4 9 Anzahl der daraus ent- standenen Kapseln 3 4 4 3 3 6 4 4 Anzahl der darin enthaltenen guten Samen 6, 7, 7. 1, 3, 3, 1. 4, 6, 6, 5. 2, 3, 6. Samen nicht gezählt. Anzahl der daraus ent- standenen Kapseln 2. Ich bestäubte Blüthen der rothen Abart mit Pollen der weissen : Anzahl der an einer und der- selben Traube bestäubten Blüthen 3 3 2 1 4 4 3. Es wurden Individuen der weissen Abart mit den Blüthen der rothen bestäubt: Anzahl der darin enthaltenen guten Samen 6, 7, 7. Samen nicht gezählt. Anzahl der an einer und der- selben Traube bestäubten Blüthen 5 5 4 Anzahl der daraus ent- standenen Kapseln 3 4 4 Anzahl der darin enthaltenen guten Samen 6, 1, 1. Samen nicht gezählt. 4. Ich kreuzte die Blüthen der einzelnen Trauben unter einan- der, nahm also Kreuzungen mit Blüthen eines und desselben Indivi- duums vor: Ueber die Befruchtung von Corydalis cava. 361 Anzahl der an einer Traube Anzahl der d araus ent- Anzahl der darin enthaltenen gekreuzten Blüthen standenen Kapsi jln Samen 3 1 2 gute Samen 5 1 1 schlechter Same 4 0 0 Same 4 1 2 schlechte Samen. 5. Ich rieb an verschiedenen Trauben den Pollen jeder Blüthe auf dem Narbenkopf derselben Blüthe hin und her: von 27 so behandelten Blüthen erzeugte keine einzige eine Kapsel. 6. An verschiedenen Trauben Hess ich die Blüthen ganz unbe- rührt: von 57 solcher Blüthen erhielt ich keine einzige Kapsel, obgleich die mikroskopische Untersuchung zeigte, dass die Pollenschläuche in den Griffel durch die Narbe eingedrungen waren. 7. Endlich behandelte ich 5 Trauben folgendermaassen : an je- der bestäubte ich 2 Blüthen mit dem Pollen anderer Individuen, und 2 andere mit Pollen desselben Individuums ; von den ersteren 10 Blü- then erhielt ich an den verschiedenen 5 Trauben folgende Anzahl von Samen in den daraus entstandenen 10 Kapseln: 5. 5. — Ö. 3. — 6. 7. — 1. 3. — 1.1. Von den letzteren mit Pollen desselben Indi- viduums bestäubten Blüthen erhielt ich nur eine einzige und zwar schlechte Kapsel. — Nach den Resultaten dieser Experimente sehen wir sehr deutlich, 1. dass die Blüthen von Corydalis cava, wenn man sie vor In- sekten schützt — also der Selbstbestäubung überlässt und die Kreu- zung hindert — keinen Samen tragen. 2. Sehr selten werden Früchte hervorgebracht, wenn die Blü- then einer und derselben Traube, also eines und desselben Indivi- duums unter einander gekreuzt werden. 3. Nur bei der Kreuzung von Blüthen verschiedener Individuen unter einander werden fast in jedem Falle Kapseln mit guten Samen erzeugt. Es scheint hierbei kein Unterschied im Erfolge zu sein, ob die Kreuzung zwischen gleichfarbigen oder verschiedenfarbigen Indi- viduen vorgenommen wird. Hiernach erscheint Corydalis cava als einer der interessantesten Fälle, wo die Selbstbestäubung keinen Erfolg hat, obgleich die Pol- lenschläuche durch die Narbe bis in den Griffel vordringen. Die Hülfe der Insekten ist hier durchaus nothwendig, da unmöglich auf andere Weise eine Kreuzung der Individuen, etwa durch den Wind, 24* 362 F. Hildebrand, zuwege gebracht werden kann, dazu sind die Geschlechtstheile viel zu fest zwischen 2 Blütenblättern eingeschlossen. Und in der That beobachtete ich die Bienen, wie sie mit grosser Lebhaftigkeit ihr Geschäft in den Blüthen verrichteten: Indem sie ihren Kopf in das obere, gespornte Blumenblatt steckten, um aus dessen Grunde den Honigsaft zu saugen, drückten sie so auf die beiden seitlichen Blü- thenblätter, dass diese nachgeben und nunmehr die Narbe mit den Antheren frei hervorstand; hierbei bürstete der Hinterleib der Bie- nen mit seiner Unterseite an ihnen hin und her; wenn das Insekt fortflog, so sprangen die beiden Blüthenblätter wieder in die Höhe und bedeckten die Geschlechtstheile. In dieser Weise konnte die von Blüthe zu Blüthe fliegende Biene den Pollen einer Pflanze auf die Narben einer anderen leicht übertragen. Die Bienen reiben den Pol- len so sehr aus den Antheren heraus , dass man denselben nicht mehr um den Narbenkopf angehäuft findet, wenn man eine schon einige Zeit geöffnete Blüthe im Freien beobachtet. — Auch Hummeln sah ich die Blüthen besuchen, aber sie steckten nie ihren Rüssel in die vordere Oeffnung der Blüthe, sondern bissen ein Loch in den Sporn, um auf diesem kürzeren Wege den Honigsaft zu saugen; in dieser Weise berührten sie natürlich nicht die Geschlechtstheile und trugen also nichts zur Befruchtung bei. Auch bei Corydalis solida scheint die Kreuzung der Individuen nöthig zu sein, um Samen zu erzeugen, doch hatte ich nicht Gele- genheit, hinreichende Experimente in dieser Richtung anzustellen. Doch nicht bei allen Corydalis -Arten ist die Hülfe der Insekten nöthig, indem an einer Pflanze von Corydalis ochroleuca, die in mei- nem Zimmer vor Insekten geschützt stand, sich einige, wenn auch nur wenige gute Kapseln bildeten. Aber auch hier spielen nach meinen direkten Beobachtungen die Insekten im Freien die Rolle, dass sie den Pollen von Blüthe zu Blüthe tragen: ich beobachtete eine Biene, welche die Blüthen von Corydalis ochroleuca besuchte; den Kopf in dieselben hineinsteckend, bog sie die Kappe der beiden inneren Blüthenblätter nach unten, wodurch die Geschlechtstheile gegen die Unterseite des Bienenkopfes gedrückt und bei dem Saugen der Biene gebürstet wurden; erst wenn diese den Kopf zurückzog, klappte die Säule der Geschlechtstheile gegen die Oberlippe der Blü- the, während die anderen Blüthentheile nach unten sich neigten. In dieser Weise kann Narbe und Anthere hier nur einmal von ei- nem Insekt gebürstet werden, ein bedeutender Unterschied von dem Mechanismus in den Blüthen von Corydalis solida und cava; in Folge Ueber die Befruchtung von Corydalis cava. 363 hiervon kann man auch jeder Blüthe ansehen, ob sie von einem In- sekte schon besucht ist. Die Biene flog zu mehreren Blüthen in gleicher Weise und brachte also den Pollen von der zuerst besuch- ten auf die Narbe der folgenden. — Wir haben hier ein Beispiel vor uns, dass auch in solchen Fällen, wo die Selbstbefruchtung möglich ist, die Insekten die Kreuzung bewerkstelligen können und dieses auch wirklich thun. Was die Fumaria- Arten angeht , so sind diese , wenigstens F. offi- cinalis und capreolata nicht auf Insekten durchaus angewiesen, son- dern tragen auch, im Zimmer vor diesen geschützt, gute Samen. Von Fumaria capreolata ist noch die interessante Eigenthümlichkeit anzuführen, dass die Blüthenblätter bis zur Fruchtreife stehen blei- ben und das Nüsschen in ihrer ursprünglichen Frische und Färbung einschliessen. lieber Bau und Enlwickeluug der Riccien. Von Dr. L. R n y. (Mit Taf. XLIV — XLVI). Die Familie der Riccieen fand in Micheli1) verhältnissmässig früh einen ausgezeichneten Bearbeiter. Seine Abgrenzung der Arten beruht auf so richtiger Beobachtung, dass spätere Forscher, selbst L i n n e nicht ausgenommen , nur zum Nachtheil für die Wissenschaft von ihr abgewichen sind. Mit Ausnahme der Riccia fluitans, welche er wegen Unkenntniss der Frucht mit Pellia epiphylla und den Ar- ten von Aneura zur Gattung Marsilea vereinigte, hat Micheli alle übrigen ihm bekannten Formen mit Einschluss der Corsinia marchan- toides und Oxymitra pyramidata zu seiner Riccia zusammengefasst, die beiden letzten Arten aber schon gemeinsam als besondere Ord- nung innerhalb der Gattung abgetrennt. Auch der Bau und das Oeffnen der Frucht wurde von ihm schon richtig erkannt und die Bedeutung der stiftförmigen , reihenweise auf der Oberseite des Lau- bes stehenden Körperchen, welche er „filamenta sterilia apice de- stituta" nennt, wenigstens vermuthet. Die Archegonien wa;en ihm noch unbekannt. Die Anschauungen über die anatomische Struktur des Laubes waren lange Zeit hindurch sehr schwankend und beruhten, wie es scheint, grossen Theiles mehr auf Vermuthung , als auf direkter Beob- achtung. Schmidel2) deutet zuerst mit Bestimmtheit auf die rein zellige Beschaffenheit der Pflänzchen hin; auch erkannte er die Pa- 1) Nova plaittarmn genera juxta Tournefortii inethoduin disposita, 1729. 21 Ieones plantarum et aiialyses partium etc. editio II. 1782. L. Kny, Ueber Bau und Entwickelung der Riccien. 365 pillen der Oberhaut und die aus der unteren Laubfläche, besonders aus deren Mitte, reichlich hervortretenden, unverzweigten Wurzel- haare schon richtig, verwechselt aber mit letzteren die Wimperhaare der R. ciliata. Ebenso beschreibt er neben dein männlichen Organe, das er indess nicht mit Sicherheit bis abwärts zur Antheridienhöhle verfolgt hat, auch die griffelartigen Archegonien und deren Aus- wachsen zur reifen Frucht. Kies er1) erklärt den Körper der Leber- moose für einen Filz aus Confervenfäden , welche sich nach Art der Hyphen im Pilzmycelium unter einander verflechten; zwischen ihnen sollen die Samenkörner eingebettet liegen. Während er folgerecht eine besondere Epidermis leugnet, spricht Treviranus2) dieselbe den Riccien zu und giebt an, dass sie die oberste, differente Lage auf dem aus mehreren Zellschichten bestehenden Pflanzenkörper bilde. Corda3) erkennt seinen Stromatopteriden (wozu Riccien und Corsi- nien gehören) Parenchymzellen zu, welche denen der höchstentwickel- ten Gewächse gleichen: „Ihr Inhalt ist ein körnerführender Saft, des- sen Körner sich nach bestimmten Gesetzen bewegen. Die von den Parenchymzellen geschiedene Oberhaut besitzt wahre Spaltöffnungen." Ganz ebenso schlimm erging es den von Micheli und Schmidel schon richtig gedeuteten Fruktifikationsorganen , denen, meist nach Belieben, die verschiedensten Funktionen zuertheilt wurden. Bischoffs ausgezeichnete Abhandlung (Bemerkungen über die Lebermoose, vorzüglich aus den Gruppen der Marchantieen und Ric- cieen. Acta Acad. Caes. Leop. Carol. Nat. Cur. Vol. XVII. P. IL 1 835) brachte zuerst Klarheit in das Chaos widersprechender Ansichten. Um sie nach ihrem Werth zu prüfen, unterwarf er die wichtigsten Gattungen unserer Familie und die meisten deutschen Arten von Riccia einer genauen Untersuchung und begleitete ihre Darstellung mit einer Reihe vorzüglich ausgeführter Abbildungen. Die Verglei- chung der so gewonnenen Resultate mit dem für die übrigen Fa- milien der Lebermoose durch Nees von Esenbeck bekannt Gewor- denen setzte den gewissenhaften und scharfsinnigen Forscher in den Stand, die Funktionen der Fortpflanzungsorgane ausser Zweifel zu setzen und reformirende Vorschläge für eine Terminologie zu machen, welche Laub- und Lebermoose gleichmässig berücksichtigt4). Der 1) Grundzüge der Anatomie der Pflanzen, bei Lindenberg eitirt. 2) Vermischte Schriften anatomischen und physiologischen Inhaltes. Bd. IV S. 61, bei Lindenberg eitirt. 3) An verschiedenen Orten, vou Linden berg eitirt. 4) Weniger glücklich, als im beschreibenden und terminologischen Theil seiner Ab* 366 L. Kny, Bisch off sehen Abhandlung folgte unmittelbar die Monographie von Lindenberg nach, eine sehr fleissige und verdienstvolle Arbeit, die sich aber naturgemäss vorwiegend systematische Aufgaben gestellt hatte und den Angaben Bise ho ff 's über den Bau des Laubes, die Funktion der Antheridien und Archegonien und die Ausbildung der Frucht kaum etwas Neues hinzufügt. Sieht man von der kurzen Darstellung ab, welche Hugo v. Mohl in seinem Aufsatz: „Ueber die Entwicklung und den Bau der Spo- ren der kryptogamischen Gewächse"1) den Zellbildungen in der rei- fenden Riccienfrucht widmet, so kann man sagen, dass für unsere ebenso, wie für die nächstverwandten Familien das Studium der Ent- wicklungsgeschichte erst mit den „Vergleichenden Untersuchungen" Hofmeister's beginnt. Die über ganz Deutschland auf Brachäckern verbreitete Riccia glauca L. lieferte ihm das Material , um das Hervor- gehen der Laubachse aus der jungen Keimpflanze und die Gesetze ihrer Verzweigung, sowie die Ausbildung der Antheridien und Fruchtanlagen von ihren ersten Anfängen zu verfolgen. Die eigenthümlichen An- schauungen, welche Hofmeister aus der Untersuchung der laubi- gen Jungermannien , insbesondere von Pellia, über die Entwicklung der vegetativen Laubachse mitbrachte und, wie es scheint, ohne Wei- teres auf Riccia und die Marchantieen übertrug, sind wohl haupt- sächlich an der irrigen Darstellung schuld, welche er von ihr giebt. Auch bei Riccia soll jeder fertige Laubspross aus der Verschmel- zung dreier Triebe entstanden sein , welche gemeinschaftlich in einem der beiden Einbuchtungen des Vorderrandes ihren Ursprung genom- men hätten und dort durch wiederholte Th eilungen je einer trapezoidi- schen Zelle entstanden seien. Jeder dieser Triebe hat zwar ein selbst- ständiges Wachsthum und eine selbstständige Vermehrung seiner Zel- len am Vorderrande, doch verwachsen sie ihrer ganzen Länge nach so innig mit einander, dass am ausgebildeten Organ jede Spur einer inneren Sonderung des Gewebes verwischt wird. „Bald überholt das "Wachsthum in die Länge, kurz darauf auch das in die Breite und Dicke, der seitlichen Triebe das des mittleren; dieser wird in Folge Handlung , ist B i s c h o f f mit seinen Spekulationen über die morphologische Bedeutung der Fruktifikationsorgane und ihrer Hüllen. Er sucht die Lehre von der Metamorphose ohne Weiteres von den Blütheupflanzen auf Laub - und Lebermoose zu übertragen und erklärt nicht nur das äussere und innere Involucrum , sondern auch die Wandun- gen der Antheridien, Archegonien und Sporangieu aus Blattkreisen von bestimmter Zahl zusammengesetzt. Schon die Untersuchungen von Hofmeister haben das Irr- tbümliehe dieser Ansicht an der Hand der Entwickelungsgeschichte dargethan. 1) Flora 1833 und Vermischte Schriften pag. 67 u. ff. Ueber Bau und Entwickelung der Biccien. 367 davon, von den ihm vorauseilenden und über und unter ihm sich zu- sammenwölbenden seitlichen Trieben dicht umschlossen , an die tiefste Stelle einer von den stärker in die Länge wachsenden seitlichen Trie- ben gebildeten engen Spalte gerückt. Bei der Vermehrung seiner Zellen in Richtung der Länge verschmilzt der Mitteltrieb mit den ziemlich allseitig ihn umhüllenden und weit ihn überragenden beiden seitlichen. Der aus der Vereinigung dreier in lebhafter Längsent- wickelung begriffenen Zellmassen gebildete Spross verwächst mit sei- nen Seiten den ihn einschliessenden , vorgestreckten Seiten des Vor- derrandes der Keimpflanze : zu einer Seite mit einem der flügeiförmi- gen Seitentheile , zur anderen mit der einen Hälfte des Mitteltriebes, der inzwischen, mehr und mehr in die Breite sich streckend, eine völlig ausgerandete Gestalt angenommen hat. Bei weiterem Längen- wachsthum treten die Sprossen zweiter Ordnung aus den beiden en- gen Spalten hervor, welche der Vorderrand des Keimpflänzchens zeigt und welche den Grenzen des Mittellappens des Vorderrandes und der Seitentheile desselben entsprechen1)." Auf diese Weise voll- zieht sich, nach Hofmeister, das Längenwachsthum und die Gabe- lung der Laubachse. Wir werden im Folgenden sehen, dass die vegetative Entwicke- lung der Riccien in Wirklichkeit viel einfacheren Gesetzen folgt, wel- che sich den für Pellia in einer früheren Abhandlung2) von mir be- schriebenen auf das engste anschliessen. Ebensowenig kann ich die Darstellung bestätigen, welche Hofmeister von den jüngsten Ent- wickelungszuständen der Antheridien und Archegonien giebt. Beide Organe sollen der Bildung schiefer, successive gegen einander ge- neigter Scheidewände innerhalb der über die Oberfläche des Laubes hervortretenden Mutterzellen ihre Entstehung verdanken und sich in ihren ersten Stadien so vollkommen gleichen, dass sie gar nicht von einander zu unterscheiden wären3). Nach meinen Beobachtungen ist die Art der Zelltheilungen für jedes der beiden Organe gleich nach Bildung der ersten Scheidewand in der Mutterzelle eine durchaus eigenthümliche und konstante, so dass ich über die Natur des Zell- körpers, welchen ich vor mir hatte, nie in Zweifel sein konnte. Die mikroskopischen Untersuchungen, welche für die folgenden Zeilen das Material geliefert haben, wurden während eines halbjäh- rigen Aufenthaltes in Meran im Winter 1865 zu 1866 angestellt. 1) Vergleichende Untersuchungen etc. p. 43 u. 44. 2) Pringsheim's Jahrbücher für wissenschaftl. Botanik IV. p. 90 u. ff. 3) Vergleichende Untersuchungen p. 45. 368 L. Kny, Zahlreiche gegen Süd und West exponirte granitische Felspartien boten Anfang Dezember auf dem aus der Verwitterung der Gesteins- trümmer hervorgegangenen spärlichen Erdreich eine unerschöpfliche Ausbeute an mehreren interessanten Arten. Am häufigsten, oft Flä- chen von mehr als einem Quadratfuss überziehend, fanden sich R. Bischoffii Hübn. und R. minima L. ; zerstreuter , doch gleichfalls über- all verbreitet , waren R. glauca L. , R. sorocarpa Bisch, und R. ciliata Hoffm.; letztere in ihrer typischen Form mit ungefärbten Rändern und ihrer varietas violacea (von Milde als R. affinis unterschieden). Von allen diesen Arten habe ich zahlreiche Exemplare im Zimmer durch mehrere Monate kultivirt und beobachtet, für die Untersu- chung aber frisches Material den durch gleichmässige Wärme und grössere Feuchtigkeit oft abnorm entwickelten Topfpflanzen vorgezo- gen. Für Oxymitra, welche mir in der nächsten Umgebung von Me- ran gleichfalls zu Gebote stand, sind meine Beobachtungen noch zu lückenhaft, so dass ich es vorziehe, sie bei der künftigen Darstellung lieber ganz auszuschliessen. 1. Entwickelung- der vegetativen Laubachse. Um die Zellbildungen der Scheitelregion von ihrem Ursprung in der keimenden Spore an verfolgen zu können, machte ich von mehreren Arten gleichzeitig Aussaatversuche. Leider gelang es mir ebensowe- nig, wie Hofmeister, junge Pflanzen zu erziehen, obgleich ich die Sporen auf demselben Erdreich, wo ihre Eltern freudig gediehen, gleichmässig warm und feucht erhielt. Als ich den Versuch abbre- chen musste, zeigten weder Sporenhäute, noch Zellinhalt die gering- ste Veränderung. Da mir auch keine im Freien aufgefundenen Keimpflanzen zu Gebot standen, musste ich die Frage nach den Gesetzen des Scheitel- wachsthums an fertig gebildeten Laubachsen zu entscheiden suchen. Am besten eigneten sich zu dieser Untersuchung zarte Sprosse von R. minima oder die an verhältnissmässig feuchten Stellen in Menge aufrecht nebeneinander hervorwachsenden geilen Triebe von R. Bischoffii, nicht nur wegen ihrer grösseren Zartheit, sondern auch, weil diesel- ben weniger Fruktifikationsorgane in den jüngsten Theilen ihres Ge- webes entwickeln, wodurch der regelmässige Verlauf der Zellreihen immer etwas gestört wird. Legt man sie einige Tage in absoluten Weingeist, bis das Chlorophyll möglichst vollständig durch Lösung entfernt ist, und kocht die abgetrennten Sprossenden in einer massig concentrirten Lösung von Aetzkali einige Male schwach auf, so er- Ueber Bau und Entwickelung der Eiccien. 369 kennt man, bei der Aufhellung des Inhaltes und dem Quellen der Membranen, mit voller Deutlichkeit, wie der jüngste Theil der Laub- achse unmittelbar an der Einbuchtung des Scheitels aus einer gros- sen Zahl aneinanderschliessender zelliger Platten besteht, welche, von oben gesehen, natürlich als einfache Reihen erscheinen. Es ist nun klar, dass diese Reihen sich in einer der Längsachse des Lau- bes entsprechenden Linie in spitzem Winkel rückwärts schneiden müss- ten, wären sie aus einer einfachen Scheitelzelle hervorgegangen, wel- che sich durch Bildung schief geneigter, nach zwei entgegengesetzten Richtungen einander wechselweise aufgesetzter Scheidewände verjüngt (wie bei Metzgeria und Aneura). Verlaufen sie dagegen, wie es hier wirklich der Fall ist, in der Mitte des Laubes fast vollkommen pa- rallel, bei nur geringem Zusammenneigen gegen den Scheitel hin, und zeigen sie nach beiden Seiten gegen die Ränder eine mehr fächer- förmige Anordnung, dadurch hervorgerufen, dass je zwei in der Pe- ripherie endigende Reihen sich nach abwärts wiederholt in eine ein- fache Reihe vereinigen und hierdurch ihren gemeinsamen Ursprung mit derselben verrathen, so liegt die Folgerung nahe, dass das Spi- tzenwachsthum von Riccia dem von Pellia analog ist (unbeschadet der wesentlichen Verschiedenheiten in der Theilung der terminalen Randzellen selbst); wir schliessen, dass es nicht durch eine einzige Scheitelzelle, sondern durch eine Reihe eng aneinanderschliessender und einander vollkommen gleichwertiger terminaler Rand- zellen vermittelt wird. Man kann sich leicht überzeugen, dass der Hauptheerd für die Neubildung von Zellgewebe in der That an der tiefsten Stelle des eingebuchteten Vorderrandes liegt. Der Gehalt an körnigem Proto- plasma ist hier am grössten und nimmt nach beiden Seiten hin sicht- lich ab, während an den über die Scheitelregion sich zusammenwöl- benden Seitenflügeln des Sprosses, welche Hofmeister für Triebe mit selbstständigem Wachsthum hält, die Chlorophyllkörper in den Zellen überall schon vollkommen ausgebildet sind. Die terminalen Randzellen und die ihnen zunächstliegenden anderen Theilungszellen enthalten in ihrem trüben Plasma ausserdem noch eine stark licht- brechende Vacuole (Zellkern?), die indess nur auf verticalen Längs- schnitten deutlich erkennbar ist. Von der Fläche des Laubes gesehen , stellen die terminalen Rand- zellen ein längliches Trapez dar. Die beiden gleich grossen Seiten- wände sind ebenso , wie der verbreiterte Grund , allseitig von Gewebe umschlossen; die freie Aussenwand ist häutig bis auf ein Minimum 370 L. Kny, von Breite reduzirt. Auf verticalen Schnitten durch die Mitte des Laubes (Taf. XLIV, Fig. 1 ; Taf. XLV, Fig. 1 u. 6; Taf. XLVI, Fig. 1) zeigen sie eine hiervon sehr abweichende Gestalt. Nach vorn sind sie von dem Segmente eines kreisförmigen oder elliptischen Bogens abgeschlossen, während sie rückwärts von zwei ebenen oder nur äus- serst schwach gekrümmten Wänden begrenzt werden, deren eine der Laubausbreitung parallel und deren andere derselben nahezu senk- recht aufgesetzt ist. Im Ganzen kommt die Form des Durchschnittes der eines Kreisquadranten am nächsten. Hat die fortbildungsfähige terminale Eandzelle nach Entstehung ihrer jüngsten, etwa der hori- zontalen Wand wieder die volle Grösse ihrer Mutterzelle erreicht, so bildet sich eine dieser senkrecht aufgesetzte und zur vertikalen Be- grenzungsfläche parallele Scheidewand, welche eine terminale Rand- zelle des nächst höheren Grades von einer Aussenzelle des ersten Grades abtrennt (Mn = Mn+l -j- „E1). Die nächste Scheidewand bil- det sich im entgegengesetzten Sinne, d. h. in horizontaler Richtung, aus und ist der letzt entstandenen rechtwinklig aufgesetzt; die dritte ist der ersten, die vierte der zweiten analog gestellt u. s. f. Indem die terminalen Randzellen sich auf diese Weise immer neu verjüngen, behalten sie gleichwohl ihre ursprüngliche Grundgestalt fortdauernd bei. Von den beiden Reihen der abgegliederten Aussenzellen bildet die eine die obere, die andere die untere Begrenzung der jungen Laubachse. Die Theilungen nach obiger Formel werden nur selten durch einen anderen Modus unterbrochen, welcher bestimmt ist, die Zahl der am Grunde der Einbuchtung nebeneinanderliegenden Randzellen zu vergrössern und den Verlust zu ersetzen , welche dieselben durch Ausscheidung ihrer äusseren Elemente zur Bildung der beiden Seiten- ränder erfahren. Es tritt in diesem Falle in einer vorher nach Rich- tung der Breite vergrösserten terminalen Randzelle eine zu den bei- den Seitenwänden parallele und zwischen ihnen verlaufende Schei- dewand auf, welche zwei vollkommen gleich werthige terminale Rand- zellen der nächsten Generation von einander abtrennt. Dieser Vor- gang findet seinen Ausdruck in der Formel: nM = "+1M -f- n+1M. Den je oberen und unteren aus den schiefen Theilungen am Scheitel hervorgegangenen Aussenzellen des ersten Grades fällt ein wesentlich verschiedener Antheil beim Aufbau der Laubachse zu. Die Entwickelung beider ist nur insoweit noch gleichförmig, als sie durch eine zu ihrer Längsachse senkrechte Wand in eine erste Innen- zelle und eine Aussenzelle des zweiten Grades zerfallen (E1 = XJ + E2). Ueber Bau und Entwickelung der Riccien. 371 Auf der oberen Seite des Laubes wiederholt sich der analoge Theilungsprocess in rascher Folge mehrmals nacheinander; und in- dem hierzu Verdoppelungen der jüngst gebildeten Innenzellen in dem- selben Sinne kommen, hält die Verdickung der Laubachse mit ihrem Längen- und Breitenwachsthum gleichen Schritt und eilt ihrem Ab- schluss rasch entgegen. Alle Gewebselemente , welche aus der Thei- lung einer oberen Aussenzelle ersten Grades hervorgegangen sind, verrathen auch später noch im ausgebildeten Laube ihre Zusammen- gehörigkeit durch eine regelmässig reihenförmige Anordnung. Die Deutlichkeit derselben wird dadurch noch erhöht, dass sich entweder alle Zellen oder der grössere , obere Theil einer Reihe häufig in glei- cher Weise und zu derselben Zeit durch vertikale, entweder in der Richtung der Längsachse des Laubes oder vertikal zu derselben ge- stellte Wände in zwei Hälften scheiden (Taf. XLIV, Fig. 1 ; Taf. XLV, Fig. 1). Die zu unterst gelegenen Innenzellen, welche in der Häufig- keit aller Theilungsarten hinter ihren jüngeren Nachbarinnen zurück- stehen, strecken sich dafür um so bedeutender in die Länge. Sie sind durch den Mangel des Chlorophylls und einen ziemlich bedeu- tenden Gehalt an Stärkemehl ausgezeichnet und bilden eine Art ba- silären und axilen Prosenchymbündels. An der Zusammensetzung des- selben betheiligen sich ausserdem noch alle Gewebezellen, welche sich aus dem Grunde der von den terminalen Randzellen abgeschiedenen unteren Aussenzellen des ersten Grades gebildet haben. Sobald bei letzteren ihre erste Theilung (nach der Formel E1 — XJ -f- E2) beendet ist, sieht man die jungen Aussenzellen des zwei- ten Grades, mit den ihnen correspondirenden Zellen der benachbarten Reihen eng verwachsen, sich unter der Scheitelspitze hervorwölben (Taf. XLIV, Fig. 1 ; Taf. XLV, Fig. 1). Schon jetzt eilen sie der Längs- entwickelung der terminalen Randzellen voran. Indem sich mehrere Theilungen im Sinne der letzten rasch nacheinander und in allen be- nachbarten Zellreihen gleichmässig wiederholen, entsteht eine blatt- artige, aus einer einfachen Zellschicht gebildete Lamelle mit breiter, sanft gegen den Scheitel gekrümmter Basis ; ein für alle von mir unter- suchten Arten der Gattung Riccia charakteristisches Organ. Da jede untere Aussenzelle des ersten Grades zusammen mit ihren Nachbarin- nen eine solche Lamelle produzirt, so stehen dieselben dicht unter- halb des Scheitels natürlich sehr gedrängt. Jede ältere Blattschuppe bedeckt die nächst jüngere nicht nur vollkommen, sondern tritt selbst um Einiges über sie hervor, was indess nicht allein durch rasche Theilungen, sondern auch durch die Längsstreckung der gebildeten 372 L. Kny, Zellen erreicht wird. Das Bildungsgewebe der am Boden fortwach- senden Laubtriebe wird auf diese Weise am Vorderrande und gegen das Substrat hin verschleiert. Wahrscheinlich ist die zwischen den Lamellen reichlich ausgeschiedene Luft wegen ihres geringen Wärme- leitungsvermögens dazu bestimmt, die schädlichen Wirkungen der grossen Temperaturextreme abzuschwächen, welchen die Pflänzchen im Winter, ihrer Hauptvegetationszeit, ausgesetzt sind. Wären sie an ihren exponirten Standorten den schnell wechselnden Einflüssen des Frostes und der Besonnung schutzlos preisgegeben, so würden sie die oberirdischen Theile höherer Pflanzen , welche dem Frost meist schon im Spätherbst zum Opfer fallen, schwerlich überdauern. Die Blattschuppe hat schon in geringer Entfernung vom Scheitel ihre volle Ausbildung erreicht, wo der Hauptkörper der Laubachse noch in lebhaftem Wachsthum nach allen 8 Richtungen begriffen ist. Da sie der starken Ausdehnung des parenchymatischen Gewebes in die Breite nicht zu folgen vermag, tritt, vom Vorderrande beginnend, eine Zerreissung in zwei Hälften ein, welche sich später noch um ein Geringes von einander entfernen. Die letzten Reste der ursprüng- lich einfachen Lamelle auf der Mitte der unteren Laubfläche werden durch die hier bald in grosser Zahl hervortretenden Wurzelhaare zerstört, so dass der Zusammenhang zwischen beiden correspondiren- den Theilen gänzlich aufgehoben wird. Bei R. Bischoffii, weniger auffallend bei R. glauca, R. ciliata und R. sorocarpa, entfernen sich in Folge der intercalaren Theilungen in der Laubachse und der bedeutenden Längsstreckung ihrer centralen Gewebszellen die ur- sprünglich sich deckenden Blattschuppenpaare beträchtlich von ein- ander, ehe sie durch Vertrocknen ihrer Zellen unkenntlich werden und zu Grunde gehen. Bei R. minima, der kleinsten unserer Arten, bleiben sie consistenter und färben sich, entweder schon dicht unterhalb des Scheitels oder erst weiter abwärts, dunkelviolett. Da sich die Laubsegmente hier weniger durch intercalare Theilungen in die Länge strecken, als bei den vier eben erwähnten Arten, decken sich die Lamellenpaare bis weit nach abwärts schuppenartig und heben sich in doppelter, symmetrisch gezahnter Linie von der grünen Unterseite des Laubes scharf ab. Sie allein ertheilen ihr die für die Art cha- rakteristische Färbung1). 1) Nach der eben gegebeneu Darstellung ist die Auffassung Hof meist er 's (Ver- gleichende Untersuchungen pag. 45; und früherer Beobachter zu berichtigen, wonach die Riccien zwei Reihen schief angehefteter, mit einander regelmässig alteruirender Blätter besitzen sollen. Ueber Bau und Entwickelung der Riccien. 373 Noch erfordert das Breitenwachsthum des Laubes und die Bil- dung des freien Aussenrandes eine kurze Erwähnung. Wir sahen die terminalen Randzellen durch Auftreten vertikaler Längswände sich von Zeit zu Zeit an Zahl vermehren. Da die Scheitelregion als sol- che hierdurch nicht an Breitenausdehnung zuzunehmen bestimmt ist, treten die auf den Seiten zu äusserst liegenden terminalen Randzel- len aus der Reihe des Bildungsgewebes allmählich aus. Zunächst hören die charakteristischen Theilungen durch schiefe Wände auf. Bei R. Bischoffii bildet sich hier und da noch vereinzelt eine vertikale Längswand. Die letztgebildeten Randzellen wachsen zum grösseren Theil zu den der Art eigenthümlichen Haaren aus, welche sich zuvörderst in Nichts von den Papillen der oberen Laubfläche unterscheiden und erst später über dieselben hinaus verlängern und zuspitzen. Dem- nächst stellen die Aussenzellen der verschiedenen Grade, welche der aus dem axilen Theil des Laubes ausgetretenen Reihe, oder richtiger Längsplatte, angehören, ihre Theilungen in Richtung der Dicke ein; doch treten noch vertikale Wände in ihnen auf, wodurch die Reihen sowohl verlängert als verdoppelt werden. Es ist klar, dass bei dem zuletzt fast ausschliesslichen Vorkommen dieser Theilungsarten die fächerförmige Anordnung an Deutlichkeit zunehmen muss. Besonders schön zeigt sich der regelmässige Bau des Gewebes auch auf vertikalen Querschnitten durch die entweder noch in der Entwickelung begriffene oder schon ausgebildete Laubachse, wenn auch für jeden Fall in eigenthüinlicher Weise. In letzterer lassen sich vier mehr oder weniger deutlich begrenzte Zonen unterscheiden. Den flach gewölbten Grund nimmt eine oder nur wenige Zellschichten eines lockeren, dünnwandigen Parenchyms ein, durch den Mangel von Stärke und Chlorophyll ausgezeichnet. Aus ihm nehmen die blattartigen Lamellen und die Wurzelhaare ihren Ursprung. Hierauf folgt dann zunächst der centrale Strang prosenchymatisch in die Länge gestreckter Zellen, die auf dem Querschnitt ziemlich gleiche Ausdehnung nach allen Richtungen zeigen und, ausser durch ihr grösseres Lumen, durch den reichen Gehalt an Stärkemehl und das vollständige Fehlen des Chlorophylls kenntlich sind. Auf die weit- maschigen Prosenchymzellen, welche sich dem centralen Bündel von Pellia, Metzgeria und Aneura vergleichen lassen, folgt, deutlich aus ihnen entspringend , ein chlorophyllhaltiges Gewebe mit reihenförmiger Anordnung seiner Elemente. Dasselbe beschränkt sich nicht nur auf den axilen Theil der Pflanze; es setzt auch die verdünnten Seiten- ränder fast ausschliesslich zusammen. Von dem amylonhaltigen Ge- 374 L. Kny, webe steigen die Zellreihen in der Mitte ziemlich parallel, gegen die Ränder in leicht geschwungenem Bogen, aufwärts, um in den mit wasserhellem Inhalt erfüllten Papillen zu endigen, welche die letzte Schicht, die Epidermis, zusammensetzen. Trifft der Querschnitt die jüngeren Gewebspartien , so sieht man die benachbarten Zellreihen noch eng aneinander schliessen. Später trennen sie sich mehr und mehr von einander , die Membranen runden sich an den früheren Be- rührungsflächen gegen einander ab und die hierdurch entstehenden engen Intercellulargänge füllen sich mit Luft. Das über R. Bischoflii Gesagte gilt, soweit es die allgemeinen Züge des Entwicklungsganges und der Anatomie der fertig gebilde- ten Laubachse betrifft, fast in gleicher Weise von den übrigen vier untersuchten Arten. Bei R. fluitans, besonders bei ihrer typischen, auf der Oberfläche stehender Gewässer schwimmenden Form, erwei- tern sich die luftführenden Räume des Parenchyms zu grossen, all- seitig geschlossenen Kammern, welche nur durch einfache Zellschich- ten von einander getrennt sind. Soweit ich durch vorübergehende Beobachtung feststellen konnte, entstehen die Lufträume nicht durch eine stellenweise Resorption des fertig gebildeten Gewebes, sondern dnrch frühzeitiges Auseinanderweichen der ursprünglich eng zusam- menschliessenden aufrechten Zellreihen verbunden mit lebhaften Thei- lungen innerhalb derselben senkrecht zu einer bestimmten Ebene und einer entsprechenden Vergrösserung der Epidermis. Wahrscheinlich verdanken die Internodien dieser unverhältnissmässig gesteigerten Flächenentwickelung des Gewebes ihre grosse, für die Riccien sonst ungewöhnliche Längsdehnung. Die oberste Zellschicht, welche ich als Epidermis unterschieden habe, zeigt bei den einzelnen Arten nur geringe Abweichungen. Ihre Elemente erfüllen sich, sobald die Theilungen beendet sind, mit was- serhellem Inhalt, vergrössern sich oft nicht unbeträchtlich und neh- men die Form stumpf cylindrischer oder geschweift kegelförmiger Papillen an. Am deutlichsten für das unbewaffnete Auge sind die- selben bei R. Bischoffii erkennbar, wo sie sich auch länger, als bei den übrigen Arten erhalten und bei auffallendem Licht dein Laube einen lebhaften Seidenglanz verleihen. Am schnellsten sah ich sie bei R. sorocarpa durch Eintrocknen zu Grunde gehen. Die Laub- sprosse zeigen deshalb bei ihr und der nahe verwandten R. minima schon in der Jugend eine eigenthümlich matte Färbung, welche bei erstgenannter Art noch dadurch erhöht wird, dass hier auch einige wenige Schichten unterhalb der Epidermis des Chlorophylls entbehren. Ueber Bau und Entwickelung der Riccien. 375 Die Haare von R. Bischoffii, deren schon oben Erwähnung ge- schah, besitzen eine zarte Membran und wasserhellen Inhalt, und sind daher nichts weiter, als verlängerte Papillen. An den meisten Sprossenden stehen sie nur in einfacher Reihe um den zugeschärften Rand und neigen sich am Vorderrande gegen die Einbuchtung des Scheitels zusammen; doch finden sich an besonders kräftigen Exem- plaren auch vereinzelte Haare auf der Oberhaut rechts und links von der Mittelfurche. Bei R. ciliata sind sie ziemlich abweichend gestaltet und treten immer in mehrfachen Reihen über einander am wulstig polsterförmigen Seitenrande auf. Sie nehmen hier ihren Ur- sprung aus einem Längsgürtel vergrößerter Epidermiszellen mit der- ben, geschichteten Membranen, denselben, welche dem freien Aussen- rande bei der varietas colorata (= R. affinis Milde) die deutlich vio- lette Färbung verleihen. Aus blasig erweitertem Grunde verschmä- lern sich die Wimperhaare ganz allmählich und spitzen sich pfriemen- förmig zu. Ihre Haupteigenthümlichkeit besteht in der einseitigen Verdickung der Membran, deren beide Regionen sich scharf gegen einander abgrenzen. An eingetrockneten Pflänzchen kann dieser merk- würdige Bau leicht Täuschungen veranlassen, da es den Anschein gewährt, als ob der zart gebliebene Theil der Zellhaut einer rinnen- förmigen Vertiefung entspreche. Behandelt man die Wimperhaare mit Kalilauge, so kann man sich indess leicht durch Beobachtung der Quellungserscheinungen von der wahren Struktur der Membran überzeugen. Ueber die Wurzelhaare lässt sich kaum etwas sagen, was den Riccien eigenthümlich wäre. Sie treten aus der unteren Laubfläche, besonders zahlreich zu beiden Seiten der idealen Längsachse, hervor und wachsen mit ihrem schwach keulig aufgetriebenen Vorderende in die Länge, das sich von den älteren Partieen ausser dem trüben plasmareichen Inhalt mit Zellkern auch durch eine stärker verdickte Membran auszeichnet. Verzweigung der Wurzelhaare habe ich nie beobachtet. Die zapfenförmigen Verdickungen , welche von der Innen- seite der Membran ausgehen und bisweilen den vierten Theil des Lumendurchmessers erreichen, treten erst ziemlich weit über der herabwachsenden Spitze und auch hier nicht immer auf. Die Verzweigung der Laubachse tritt gewöhnlich schon dann von Neuem ein, wenn die jüngst gebildeten Internodien sich noch kaum zu strecken begonnen haben. Sie hat ebenso, wie bei Pellia, den Charakter einer echten Gabelung. Den ersten Schritt bildet Jahrb. f. wiss. Botanik V. 25 37ß L. Kny, eine stärkere Vermehrung der terminalen Randzellen in Richtung der Breite. In jeder der beiden nebeneinanderliegenden Partieen setzt sich fortan die Zellbildung selbstständig fort, was äusserlich dadurch erkennbar wird, dass Randzellen mit begrenztem Spitzenwachsthum nicht nur nach den beiden Seitenrändern , sondern auch gegen das frühere Centrum hin austreten und hier die Bildung eines Mittel- lappens veranlassen. Dieser vereinigt die Anfänge der einander zu- gekehrten Seitenränder beider Tochtersprosse und überragt sehr bald die jungen Scheitelregionen. Später, wenn sein ältester, mittlerer Theil die Breitenausdehnung der beiden Seitenflügel erreicht hat, be- ginnt der Mittellappen sich am Vorderrande auszubuchten ; und hier- mit wird die Verzweigung des Laubsegmentes auch für das unbe- waffnete Auge deutlich erkennbar. Die beiden Tochtersprosse, wel- che ihrer Entstehung nach einander vollkommen gieichwerthig sind, halten auch in ihrer weiteren Ausbildung meist gleichen Schritt mit einander. Durch öftere Wiederholung der dichotomischen Ver- zweigung in derselben Vegetationsperiode werden die sternförmigen Colonien gebildet, welche bei manchen Arten (R. ciliata, sorocarpa etc.) häufig in regelmässigster Ausbildung vorkommen. 2. Entwickelung der Re.prod u ktionsorgane. Da Hofmeister ausdrücklich bemerkt, dass Antheridien und Archegonien in ihren frühesten Zuständen nicht von einander zu un- terscheiden seien, verfolgte ich, um allen Verwechselungen von vorn- herein zu entgehen, ihre Entwickelung zunächst möglichst vollständig bei der zweihäusigen R. Bischoffii , von der mir besonders viel Mate- rial zu Gebote stand. Erst später ging ich an die vergleichende Un- tersuchung der übrigen , durchweg monoecischen Arten und fand Al- les mit den zuerst gewonnenen Resultaten bis auf wenige Punkte so übereinstimmend, dass ich mich bei der folgenden Darstellung haupt- sächlich an R. Bischoffii halten und einzelne Abweichungen bei den übrigen Arten nur gelegentlich erwähnen werde. Die jüngsten Antheridienanlagen treten schon unmittelbar über der Scheitelregion auf, wo die Laubachse noch im lebhaftesten Wachs- thume nach allen drei Richtungen begriffen ist. Eine der jungen Aussenzellen , vorher in Nichts von ihren Nachbarzellen unterschie- den, stellt fürs Erste alle weiteren Theilungen ein, vergrössert sich dafür um das Mehrfache und nimmt eine deutlich ovale Form an Ueber Bau und Entwickelung der Riccien. 377 (Taf. XLIV, Fig. 2; Taf. XLV, Fig. 2). Die 6 bis 8 in einem ge- schlossenen Kreis sie umgebenden Aussenzellen folgen nicht nur ihrer Dehnung in die Länge, sondern überholen sie durch wiederholte Bil- dung horizontaler Wände sehr bald beträchtlich und schliessen sich unter Freilassung einer engen Oeffnung über ihr zusammen (Taf. XLV, Fig. 2 u. 7 ; Taf. XLIV, Fig. 3). Während die grosse eiförmige Zelle zum Antheridium wird , stellen die sie umschliessenden kurzen Reihen das erste Rudiment seiner Hülle und des für die meisten Riccia-Ar- ten charakteristischen stiftförmigen Ausführungskanales dar. Die ersten Theilungen in der vergrösserten Antheridium-Mutter- zelle erfolgen stets durch Wände, welche auf ihrer Längsachse senk- recht stehen und mit der freien Oberseite des Laubes parallel ver- laufen (Taf. XLV, Fig. 2 u. 7 ; Taf. XLIV, Fig. 3). Jedenfalls entstehen dieselben in kürzester Frist nacheinander, da auf der überwiegenden Mehrzahl der Schnitte, welche die jüngsten Entwickelungszustände des Antheridiums getroffen hatten, die Mutterzelle immer schon in 4 bis 6 übereinanderliegende Theilzellen gesondert war. In diesen beginnt die weitere Entwickelung, wie es scheint, ziemlich gleichzeitig. Es treten in allen Gliedern vertikale Scheidewände nach verschiedenen Richtungen auf, deren Verlauf keinerlei Regelmässigkeit mehr er- kennen lässt (Taf. XLIV, Fig. 3). Wahrscheinlich zerfällt jedes Cy- lindersegment zuerst in zwei symmetrische Hälften und jede der letz- teren wieder in zwei gleiche Theile. Die vier Theilzellen würden dann nach Art von Kreisquadranten gruppirt sein. Da es indess nicht wohl möglich ist, den zartwandigen 'Zellkörper eines jungen Antheridiums aus seiner Umhüllung zu lösen, und die Betrachtung von Durchschnitten hier nicht genügt, wird es überaus schwierig, zu entscheiden, ob bei der weiteren Entwickelung des Organes die Zelltheilungen mit gleich strenger Gesetzmässigkeit vor sich gehen, wie am Beginn. Nur soviel ist gewiss, dass auch künftighin hori- zontale und vertikale Scheidewände mit einander wechseln und dass die äusserste peripherische Zellschicht in Raschheit der Theilungen hinter dem inneren Kern entschieden zurückbleibt (Taf. XL VI, Fig. 2 u. 3). Es bildet sich so eine allseitig geschlossene Hülle, welche nicht nur durch die Grösse und Form der Zellen , sondern auch durch ihren weniger protoplasmareichen Inhalt von dem umschlossenen Kör- per absticht. Bei R. Bischoffii gelang es mir nicht, die Antheridien- hülle bestimmt nachzuweisen; um so deutlicher war sie dafür bei allen Präparaten von R. sorocarpa zu sehen (Taf. XLVI, Fig. 2 u. 3). 25* 378 L. Kny, Die Theilungen im Körper des Antheridiums eilen ihrem Ab- schluss rasch entgegen. Derselbe besteht kurz vor der Keife aus ei- nem ovalen oder birnförmigen Agglomerat von tesseralen Zellen, de- ren noch deutlich erkennbare reihenförmige Anordnung auf ihre Ent- stehung in gemeinschaftlichen horizontalgestreckten Mutterzellen ei- nen Rückschluss erlaubt (Tai XLV, Fig. 8). Die bei den meisten Arten früher schon schwer nachweisbare Hülle ist jetzt auch bei R. sorocarpa unkenntlich geworden. Ob ihre Zellen vollkommen resor- birt oder nur durch Dehnung des Kernes auf ein Minimum zusam- mengedrückt worden sind, konnte ich nicht entscheiden. Jede der zuletzt entstandenen tesseralen Zellen wird zur Mutterzelle eines Sper- matozoids. Um die Entstehung und den Bau desselben mit Rück- sicht auf die von Schacht in seiner letzten Schrift (Die Spermato- zoiden im Pflanzenreich, Braunschweig 1864) dargestellten Beobach- tungen zu verfolgen, erwies sich mein Instrument leider als unzu- reichend. Doch konnte ich ihre taumelnde Bewegung bei R, Bischoffii, wo sie gemeinschaftlich in einem weisslichen Schleimtropfen aus dem Ausführungskanal hervortreten, deutlich sehen. Die Ausbildung des parenchymatischen Zellgewebes der Laub- achse, welches die jungen Antheridien umschliesst, hält mit ihrer Entwickelung gleichen Schritt. Immer bleibt die peripherische Hülle den ihr benachbarten Zellen eng angeschmiegt, ohne dass je eine Verwachsung eintritt. Bei R. Bischoffii beginnen die kurzen Zell- reihen, welche eng aneinanderschliessend zu 6 bis 8 den Ausführungs- kanal umgeben , sich bald durch Hinzukommen einiger weiterer Thei- lungen in die Länge zu dehnen. Kurz bevor das Anthericlium voll- kommen gereift ist, tritt in den Zellen letzten Grades ausserdem noch eine bedeutende Streckung ein, so dass der Stift oft bis 1 Mil- limeter Länge erreicht (Taf. XLIV, Fig. 4). Nachdem sich die Sper- matozoiden sammt den Auflösungsprodukten ihrer Mutterzellen in ei- nem grossen, milchweissen Schleimtropfen entleert haben , werden die Stifte durch eine dunkel karminrothe Färbung ihrer Zellmembranen auch für das unbewaffnete Auge sehr deutlich erkennbar. Man sieht, dass dieselben im axilen, verdickten Theil des Laubes in grosser Zahl unmittelbar hinter- und nebeneinander auftreten und sich meist in 1, 2, 3 selbst 4 parallel nebeneinander verlaufenden Reihen anordnen, häufig aber auch ziemlich regellos über den mittleren Theil der Ober- seite zerstreut sind. So weit, wie bei R. Bischoffii, treten die Antheridienstifte bei Ueber Bau und Entwickelung der Riccien. 379 keiner anderen der untersuchten Arten hervor. Bei R. sorocarpa und R. ciliata (Taf. XLV, Fig. 3) überragen sie die Papillen der oberen Laubfläche selbst nach der Reife und Entleerung des männlichen ()r- ganes nur wenig, und bei R. minima (Taf. XLV, Fig. 8) ist der Aus- führungskanal überhaupt nur von gewöhnlichen, in Papillen ausgehen- den Zellreihen umgeben, welche sich in Nichts von denen der übri- gen Laubachse unterscheiden. Doch ist der Kranz von Papillen, welcher die Oeffnung umschliesst , durch Gestalt und Anordnung seiner Theile von den benachbarten Partieen der Epidermis ausgezeichnet. Die Entwickelung der Archegonien weicht von dem eben be- schriebenen Bildungsgange der Antheridien in wesentlichen Punkten ab. Es lassen sich deshalb beide Organe selbst in ihren frühesten Anfängen mit Sicherheit von einander unterscheiden. Dicht über dem Scheitel, wo die Laubachse ihre Zelltheilungen zur Vermittelung des Dickenwachsthums erst zum kleinsten Theil beendet hat, wölbt sich eine der jüngsten Aussenzellen über ihre Nachbarinnen bedeutend hervor (Taf. XL VI, Fig. 4) und gliedert ihren freien kugeligen Theil von dem allseitig von Gewebe umschlossenen Grunde ab (Taf. XLIV, Fig. 5). Die Scheidewand wird gewöhnlich genau in der Höhe der oberen Laubfläche angelegt. Während die Basalzelle zunächst unge- theilt bleibt , bilden sich in der ihr aufsitzenden kugeligen Zelle nach einander mehrere vertikale und excentrische Scheidewände. Die erste derselben entsteht regelmässig auf derjenigen Seite des jungen -Or- ganes, welche dem Grunde des Laubes zugekehrt ist; die zweite steht ihr genau gegenüber (Taf. XLV, Fig. 1 u. 9; Taf. XLIV, Fig. 6). In der platten , mittleren , von einer kreisförmig gebogenen Aussen- wand umgrenzten Zelle, welcher sich zu beiden Seiten Kugelsegmente anschliessen , wiederholt sich die Bildung zweier ähnlich sich gegen- überstehender, aber den letzten rechtwinklig aufgesetzter Scheide- wände (Taf. XLV, Fig. 10). Findet die Bildung von Längswänden hiermit ihren Abschluss, so wird der obere Theil des jungen Arche- goniums aus einer centralen und vier um dieselbe geordneten peri- pherischen Zellen zusammengesetzt. In ersterer gliedert sich hierauf der obere Theil, welcher sich schon deutlich hervorgewölbt hat, von der unteren Hälfte als kappenförmige Deckzelle ab (Taf. XLV, Fig. 10); und hiermit ist die Anlage des Archegoniums in allen seinen Theilen vollendet, Die Basalzelle stellt mit den ihr aufgesetzten vier peri- pherischen Zellen die Hülle für die centrale Keimzelle dar, welche 380 L. Kny, erst dann sich abzurunden beginnt, wenn durch Längsstreckung der peripherischen Zellen und durch in denselben vollzogene Quertheilun- gen die kappenförmige Deckzelle von ihr abgehoben wird. Letztere zerfällt hierauf durch successive entstehende vertikale Wände in vier nach Art von Kreisquadranten geordnete Zellen, welche mit denen des jungen Archegoniumhalses alterniren. Nachdem diese durch Bil- dung von Querwänden zu kurzen Reihen geworden sind, treten in der einen oder anderen von ihnen mitunter auch durchgehende Längs- theilungen auf, wodurch ihre Zahl am Archegoniumhalse bis auf 6 oder 7 vermehrt wird (Taf. XLIV, Fig. 9 u. 10; Taf. XLV, Fig. 5). Bei R. sorocarpa ist schon in der jüngsten Anlage eine entsprechende Anzahl von peripherischen Zellen um die centrale Zelle versammelt (Taf. XLVI, Fig. 5 u. 6). In der weiteren Ausbildung eilt der Halstheil des Archegoniums seinem Grunde zuvörderst voran. Der obere Theil ragt schon be- trächtlich über die Laubfläche hervor, während sein Ausführungs- kanal noch von den vier verwachsenen Deckzellen abgeschlossen wird (Taf. XLIV, Fig. 7 u. 8; Taf. XLV, Fig. 1 u. 4; Taf. XLVI, Fig. 7 u. 8). Der allseitig vom Gewebe umschlossene Bauchtheil mit dem Rudi- ment der Keimzelle ist zuerst bedeutend schmäler, als der frei her- vorragende und in seiner Entwickelung unbehinderte Hals. Bald aber vergrössert sich die eiförmige Keimzelle und gleichzeitig erweitert sich der Archegoniumbauch , indem seine Zellen durch zahlreiche zur kugelförmigen Begrenzungsfläche des Organs senkrechte Wände ver- mehrt werden. Er bleibt dadurch seiner ganzen Erstreckung nach eine einfache Zellschicht, welche sich nur am Grunde durch Thei- lungen in der früheren Basalzelle verdoppelt oder verdreifacht (Taf. XLVI , Fig. 9) ; seltener tritt schon jetzt auch an der Uebergangs- stelle des Achegoniumbauches in den Hals eine Verdoppelung der die Höhlung nach oben abschliessenden Zellen ein (Taf. XLVI, Fig. 11). Durch vollkommene Ausbildung in allen seinen Theilen hat das Archegonium nunmehr seine eigenthümlich flaschenförmige Gestalt erhalten. Während es aber früher zum grösseren Theil über die Oberfläche der Laubachse hervorragte, ist es jetzt fast vollständig von ihrem Parenchym umschlossen (Taf. XLVI, Fig. 9). Dieses hat inzwischen sein Dickenwachsthum fast beendet. Das Zellgewebe des Laubes schmiegt sich dem Archegonium nicht ebenso unmittelbar an , wie der Antheridienhülle ; es bildet vielmehr eine weite Höhlung, in deren Grunde das weibliche Organ sich erhebt. Für den Austritt des flaschenförmigen Halses bleibt nur eine enge Oeflhung frei. Ueber Bau und Entwickelung der Eiccien. 381 Ziemlich gleichzeitig mit der Ausbildung der Keimzelle trennen sich die bisher fest zusammenschliessenden Deckzellen des Archego- niumhalses nach beträchtlicher Vergrösserung von einander und bil- den einen narbenartigen Kranz um die Oetfnung des Kanales (Taf. XL VI, Fig. 9 u. 10). Um diese Zeit, wo sich das weibliche Organ für die Empfängniss vorbereitet, scheint die zarte Membran der Keim- zelle wenigstens an ihrem Scheitel resorbirt zu sein. Nie ist es mir geglückt, dieselbe nachzuweisen; an mehreren Präparaten von R. so- rocarpa habe ich vielmehr deutlich beobachtet, wie sich die in der Bauchhöhle verbreitete Protoplasmamasse nach Anwendung kontia- hirender Mittel bis in den unteren Theil des Archego niumhalses hin- einzog. Das nächste Stadium zeigte mir das in der Mitte der Höh- lung suspendirte und mit einem deutlichen Zellkern versehene Pro- toplasmakügelchen allseitig von einer zarten, aber doppelt contourir- ten Membran umschlossen (Taf. XL VI, Fig. 11). Jedenfalls hatte ich hier das Keimbläschen vor mir, welches durch eingedrungene Sperma- tozoiden zu weiterer Entwickelung angeregt war. Ueber die Theilungen im befruchteten Keimbläschen und seine Entwickelung zur Sporenfrucht sind meine Beobachtungen leider durch- aus lückenhaft. Die Zellmembranen des jugendlichen Fruchtkörpers sind so überaus zart und ihr körniger Inhalt so trübe und dickflüs- sig, dass es mir nicht gelingen wollte, von dem Entwickelungsgange des Sporangiums eine klare Anschauung zu erlangen. Auch das sonst überall bewährte Mittel, durch verdünnte Kalilösung die zar- ten Membranen quellen zu lassen und nach Aussürfen des Präpa- rates den körnigen Inhalt der Zellen durch Zusatz von Salzsäure oder Essigsäure zu kontrahiren und zu bräunen, blieb hier ohne Er- folg. Wo der Verlauf der Zellhäute im Inneren der jungen Sporen- frucht keinen Zweifel Hess, war die Entwickelung immer schon bis nahe zur Bildung der Sporenmutterzellen fortgeschritten. Der Inhalt der Archegoniumhöhle bestand dann aus einem Conglomerat zartwan- diger, eng aneinanderschliessender Zellen, welche durch ihre Anord- nung auf kein bestimmtes Theilungsgesetz mehr zurückdeuteten. Die peripherische Zellschicht, welche sich von der Hauptmasse des Frucht- körpers zunächst in Nichts unterscheidet, bleibt, während sich die Zellen des letzteren auflockern und gegenseitig abrunden, zunächst unverändert. In allen Sporenmutterzellen erfolgt nun ziemlich gleich- zeitig die Theilung in vier tetraedrische Specialmutterzellen, welche sich mit je 3 flachen Wänden gegenseitig angrenzen und nur eine 382 L. Kny, freie Wand nach aussen gerichtet haben. Die Sporen entstehen eben- falls gleichzeitig im Innern der Specialmutterzellen. Ihre Membran zeigt schon in der Jugend, wo sie noch ungefärbt ist, leistenförmige Hervorragungeu (R. ciliata, sorocarpa etc.), welche sich mehr oder weniger regelmässig zu 6 seitigen Maschen gruppiren. Bei starker Quellung in Kalilauge erweisen sich die leistenförmigen Fortsätze als durch Faltung der Zellmembran entstanden. Mit der Erhärtung der Schichten geht eine dunkelbraune Färbung des Exosporium Hand in Hand, womit die Fortpflanzungszelle ihre Ausbildung äusserlich beschliesst. Bischoff1) giebt für alle Arten der Gattung Riccia als Regel an, dass der Fruchtkern einer eigenen Umhüllung entbehre und dass die Sporenmasse unmittelbar in der Höhlung des erweiterten Arche- goniums eingeschlossen liege. Es ist dies nur in sehr beschränkter Weise richtig. Wie wir oben sahen, wird ein besonderes Sporan- gium in Form eines kleinzelligen geschlossenen Wandbeleges an der Innenseite des Archegonium - Bauch theiles angelegt. Am deutlichsten sah ich dasselbe bei R. minima, weniger vollkommen bei R. ciliata, nur in Andeutungen bei R. sorocarpa. Wo es sich bildet, hat es aber freilich nur eine sehr vorübergehende Existenz. Durch die starke Ausdehnung der Mutterzellen und der in ihnen gebildeten Sporen verlieren die zartwandigen Bläschen im Umkreis der reifen- den Frucht sehr bald ihren Inhalt und werden vollständig resorbirt. Bei R. Bischoffii wird die Stelle der fehlenden Sporangiumwand durch die peripherischen Theile der zu äusserst liegenden Sporen - Mutterzell- membranen vertreten, welche, fest aneinanderschliessend, sich verdicken, stark bräunen und eine, wie es scheint, vollkommen geschlossene Hülle um die Sporenmasse bilden. Die unregelmässig nach innen vorsprin- genden leistenförmigen Fortsätze weisen auch später noch auf die Entstehung dieses Aftersporangiums hin. Bei den zuerst genannten Arten vertritt die Wandung des Ar- chegoniumbauches die Stelle eines besonderen Sporangiums. Sie folgt der Entwickelung des Fruchtkernes, indem sich ihre Zellen wieder- holt durch zur Peripherie senkrechte Wände theilen und nicht un- bedeutend in die Länge strecken. Mit Ausnahme des am Gewebe des Laubes festgewachsenen Grundes und des Scheitels, wo mitunter einige parallele Wände auftreten, bleibt sie desshalb durchweg ein- 1) Bemerkungen über die Lebermoose etc. pag. 918. Ueber Bau und Entwickelung der Riccien. 383 schichtig. Ihre Zellen sind durch zahlreiche und sehr grosse Chlo- rophyllkörper vor dem umgebenden Zellgewebe ausgezeichnet. Der Hals des Archegoniums stirbt, soweit er über die Laubachse hervor- ragte, bald nach Befruchtung der Keimzelle ab. Sein unterer Theil bleibt bis zur Fruchtreife erhalten, schrumpft aber ein und die Zell- membranen färben sich deutlich purpurroth. Die Zunahme des befruchteten Archegoniums an Umfang ist von den ersten Theilungen der Keimzelle bis zur Entleerung der Frucht so bedeutend, dass die freie Höhlung der Laubachse, welche sich um seinen Grund gebildet hatte, nicht genügenden Raum dafür zu bieten vermag. Es wird deshalb immer ein Theil des seitlich be- nachbarten Gewebes resorbirt; und diese Resorption ist meist gross genug, dass sich die aufeinanderfolgenden Früchte, welche früher als Archegonien durch viele Zellschichten von einander getrennt wa- ren, endlich unmittelbar berühren. Die Längsdehnung der Frucht erfolgt besonders nach unten zu, wo das Laub oft beulenförmig auf- getrieben wird (am deutlichsten bei R. fluitans). Durch Vertrocknen und Zerreissen der sie bedeckenden Zellschichten werden die Sporan- gien bei vielen Arten (z. B. R. sorocarpa) nach oben blossgelegt, be- vor sie durch unregelmässiges Bersten an der Spitze sich öffnen und den Sporen den Austritt gestatten. Die wichtigsten Ergebnisse meiner Untersuchungen lassen sich kurz dahin zusammenfassen: 1) Das Längenwachsthum von Riccia wird sowohl durch gesetz- mässige Theilung mehrerer gleichwerthiger terminaler Rand- zellen (Mn = M"+1 +IlE1) und der von ihnen abgetrennten Aus- senzellen, als durch intercalare und mehr regellose Theilungen des jungen Innengewebes vermittelt. 2) Die Laubachse stellt morphologisch und funktionell eine Ver- einigung von Stamm und Blatt dar. 3) Die blattartigen Lamellen, früher fälschlich als Blätter ge- deutet, entstehen, jede für sich, durch Theilungen der nebeneinander hervortretenden und eng aneinanderschliessenden unteren Aussen- z eilen des zweiten Grades senkrecht zu einer durch die Rich- tung ihrer Längsdehnung und die Grundlinie der Lamelle bezeich- neten Ebene. Erst nach vollendeter Ausbildung werden sie mechanisch in zwei Hälften getrennt, welche meist frühzeitig zu Grunde gehen. 384 L. Kny, 4) Die Verzweigung der Laubachse erfolgt durch Theilung der Scheitelregion in zwei gleichwertige Tochtersprosse, ist also eine echte Gabelung. 5) Antheridien und Archegonien folgen verschiedenen Entwicke- lungsgesetzen und sind selbst in den jüngsten Zuständen nicht zu verwechseln. In der Antheridienmutterzelle treten erst mehrere ho- rizontale Wände auf, ehe vertikale Scheidewände mit ihnen abwech- seln; im Archegonium folgt auf die Abtrennung der Basalzelle eine Souderung der oberen in eine centrale und mehrere peripherische Zellen; erstere wird nach Abgliederung der Deckzelle zur Mutterzelle des Keimbläschens. Ueber Bau und Entwickelung der Biccien. 385 Erklärung- der Abbildungen. Taf. XLIV. Riccia Bischoffii Hübn. Fig. 1. Vertikaler Längsschnitt durch den Scheitel einer weiblichen Pflanze; 440- mal vergr. Das junge Archegonium ist im optischen Durchschnitt gezeichnet. Fig. 2. Jüngstes Entwickelungsstadium eines Antheridiums , auf dem vertikalen Längsschnitt durch den Scheitel einer männlichen Pflanze; 440 mal vergr. Fig. 3. Junges Antheridium, dessen Mutterzelle ihre ersten Theilungen durch Querwände vollendet hat; 440 mal vergr. F i g. 4. Stiftförmiger Ausführungskanal eines bereits entleerten Antheridiums , so- weit er über die Oberfläche des Laubes hervorragt. (Nur die dem Beobachter zuge- kehrten Zellreihen sind dargestellt.) 94 mal vergr. Fig. 5. Jüngste Anlage eines Archegoniums. Die zur Mutterzelle gewordene Aussenzelle hat sich erst durch eine , mit der oberen Laubfläche parallele Wand ge- theilt; 440 mal vergr. Fig. 6. Weitere Entwickelungsstufe des jungen Archegoniums, auf einem verti- kalen Längsschnit durch den Scheitel ; 440 mal vergr. Fi gg. 7. u. 8. Nächstfolgende Entwickelungsstufen der Archegonien ; 250 mal vergr. Fi gg. 9 u. 10. Durchschnitte durch den Hals unreifer Archegonien mit bezüglich 6 und 7 peripherischen Zellen; 440 mal vergr. Taf. XLV. B. iccia ciliata Hoffm. var. colorata. Fig. 1. Vertikaler Längsschnitt durch die Scheitelregion eines fortwachsenden Sprosses. Das Präparat zeigt die Theilung der terminalen Randzellen , die Entwicke- lung der Blattschuppen und zwei Archegoniumanlagen auf verschiedenen Stufen der Ausbildung; 440 mal vergr. Fig. 2. Jüngste Anlage eines Antheridiums. Die Mutterzelle hat sich erst durch eine Querwand getheilt; 440 mal vergr. Fig. 3. Oberer Theil eines reifen Antheridiums; 250 mal vergr. Fig. 4. Ein Archegonium auf mittlerer Entwickelungsstufe, unverletzt und von aussen gezeichnet; 440 mal vergr. Fig. 5. Durchschnitt des Halses eines der Reife nahen Archegoniums; 440 mal vergrössert. 386 L. Kny, Ueber Bau und Enhvickelung der Riccien. Ricci a minima L. Fig. 6. Vertikaler Längsschnitt durch die mittlere Scheitelregion; 440 mal vergr. Fig. 7. Junges Antheridium auf einem vertikalen Längsschnitt durch die junge Laubachse; 440 mal vergr. Fig. 8. Ein der Reite nahes Antheridiuin. Die reihenförmige Schichtung der Spermatozoiden- Mutterzellen weist auf ihre Entstehung in horizontal übereinanderge- lagerten Mutterzellen hin; 250 mal vergr. Fig. 9. Junges Archegonium , dessen obere Zelle erst zwei sich gegenüberstehende Wände gebildet hat; 440 mal vergr. Fig. 10. Weiteres Entwickelungsstadium des jungen Archegoniums. Der der Basal- zelle aufgesetzte Zellkörper besteht bereits aus einer centralen , vier peripherischen und einer Deckzelle ; 440 mal vergr. Taf. XLVI. Ricci a sorocarpa Bisch. Fig. 1. Vertikaler Längsschnitt durch den Scheitel eines fortwachsenden Sprosses; 440 mal vergr. Fig. 2. Ein Antheridium auf mittlerer Entwiekelungsstufe; 440 mal vergr. Fig. o. Weiter entwickeltes Antheridium, ebenso, wie das in Fig. 2 dargestellte, auf einem vertikalen Längsschnitt durch die Laubachse. Die Sonderung des Zellkör- pers in Kern und Hülle ist an beiden deutlich erkennbar ; 440 mal vergr. Figg. 4, 5, 6, 7, 8. Aufeinanderfolgende Entwiekeluugsstufen des Archegoniums, vom einzelligen Rudiment bis zu seiner Ausbildung in allen Theilen. Alle Figuren sind auf vertikalen Längsschnitten durch die Laubachse gezeichnet und 440 mal vergr. Fig. 9. Erwachsenes Archegonium auf dem vertikalen Längsschnitt durch einen schmächtigen Laubspross , der ganzen Länge nach im Durchschnitt dargestellt. Die den Archegoniumbauch umgebende Höhlung ist hier grösser , als gewöhnlich ; 250 mal vergrössert. Fig. 10 stellt den oberen Halstheil desselben Archegoniums , körperlich gezeich- net, dar; 250 mal vergr. Fig. 11. Der untere Theil eines vollkommen ausgebildeten Archegoniums einer kräftig entwickelten Pflanze. Das wahrscheinlich befruchtete Keimbläschen zeigt einen deutlichen Kern und eine Membran mit doppelten Contouren ; 440 mal vergr. Mit Ausnahme von Taf. XLIV, Fig. 4 und Taf. XLV, Fig. 3 u. 8 sind alle Präpa- rate nach vorhergegangener Behandlung mit Kalilauge und Salzsäure gezeichnet. Unters Hebungen über die Verkeilung der Harze, ätherischen (tele, Gummi und Gummiharze, und die Stellung' der Secretionshehälter im Fflauzenkörper. Von Dr. N. J. C. I ii 1 1 e r, Docent der Botanik in Heidelberg. (Mit Tat'. XLVII— LIII ,) Die genannten Körper sind in ihrer Bedeutung für den Haushalt der Pflanze wenig gekannt, wiewohl vielfach mit wechselndem Erfolg untersucht. Was ihre Entstehungsweise anbelangt, so sind wir für verschiedene Schleime und Gummiarten hinlänglich orientirt, inso- fern wir für solche wissen, dass sie durch eine örtliche, unregel- mässig auftretende Verflüssigung starrer Zellmembranen erfolgt. Eine Erscheinung, welche, oft nur auf einzelne Gefässe im Holzkörper der Gefässpflanzen beschränkt , allgemeiner vorkommt , als es nach den Un- tersuchungen Mohl's l) und Wiegand's 2) den Anschein hatte. Dem Chemiker boten gerade diese Körper sehr wenig oder gar keine Aus- gangspunkte zu genauerer Untersuchung dar. Es soll nicht Aufgabe vorliegender Untersuchung sein, die Ergebnisse der bis jetzt gelie- ferten Arbeiten über das Auftreten der Gummi- und Schleimmassen im Pflanzenkörper einer nochmaligen Prüfung zu unterwerfen; es soll vielmehr gezeigt werden, in welcher Beziehung die Erscheinung der Desorganisation der ganzen Zellmembran, oder eines beschränkten Theiles solcher, oder endlich grösserer Gewebspartieen zu dem Auf- treten der anderen Reihe von Körpern steht, der sogenannten Harze, ätherischen Oele, der Gemenge solcher für sich oder mit wechseln- 1) H. v. Mo hl, Ueber die Entstehung des Tragantngummi. Bot. Zeit. 1857. ü) Wiegan d, Ueber Desorganisation der Pflanzenzelle etc. Pringsh. Jahrb. 111 388 N. Müller, den Mengen von Gummi und Schleim: Körper, die lange, Zeit als Secrete angesehen, in der Technik Anwendung finden, von dem Che- miker etwas genauer untersucht sind. Ich brauche kaum an die vielen Kohlenwasserstoffe, an das Vorkommen vieler Harzsäuren, deren Be- ziehungen zu Alkoholen, an die Säuren der aromatischen Reihe und deren Substitutionen zu erinnern, und an das constante Vorkommen von sogenannten ätherischen Oelen oder Balsamen in bestimmten Pflanzen, um anzudeuten, dass alle diese Körper als charakteristi- sche für die betreffende Pflanze angesehen werden müssen. Die grosse Massenanhäufung solcher in der Pflanze geschieht zum Theil in be- vorzugt wachsenden Zellen, z. B. Laurineen, zum Theil in eigenthüm- lichen Behältern, deren Wesen bis jetzt wenig aufgeklärt war. All- gemein gekannt ist die Verbreitung der Secrete in denselben Pflanzen in Zellen, welche von dem Ort grösster Absonderung weit entfernt liegen. Die Coniferenharze finden sich in wechselnder Menge in den Zellen der Terminalknospe und Blattanlagen, wie in denjenigen des älteren Holz- und Rindenkörpers; Harze und ätherische Oele der Umbelliferen in den Früchten, Blättern, dem Stamm und der Wurzel fern von soge- nannten Gängen. Sehen wir ab von der Frage des Chemikers: ist das Harz ein Derivat des ätherischen Oels oder ist umgekehrt das letz- tere ein solches des ersteren? so kommt für den physiologischen Bo- taniker wohl zunächst die Frage in Betracht: wie entsteht ein Ge- misch von Harz und ätherischem Oel in der Masse eines kleinen Tropfens in der Zellflüssigkeit ? Verlegen wir nach der Methode der Entwicklungsgeschichte die zu betrachtende Zelle in den Vegeta- tionspunkt oder dessen unmittelbare Nähe, oder in die des Cambium- ringes, dafern daselbst die genannten Körper vorkommen, und mu- stern alle Zellen, welche liegen zwischen dem Ort des ersten Auf- tretens, in kleinster Masse, und dem Ort der Ansammlung grösster Massen in älteren Achsentheilen , so benutzen wir die Methode, wel- che Sachs für die Frage über Entstehung, Translocation und Ab- lagerung des Amylum und anderer entschiedener Baustoffe angewandt. Es wird diese Methode gefordert, da in den jüngsten Achsentheilen der Pflanzen schon sogenannte Balsame angetroffen werden, da fer- ner ein continuirliches System von harzführenden Räumen von der Knospe bis in den alten Stamm für viele Pflanzen bekannt ist. Ueber die Methoden Wiegan d's und Karsten 's in derselben Frage werde ich bei Besprechung des harzführenden Canals sprechen, und hätte hier nur noch der Untersuchungen Wiesner's *) (Abhandl. 1) Chemisches Centralblatt 1865, S. 756. Untersuchungen üb. d. Vertheilung der Harze etc. im Pflanzenkörper. 389 der k. k. Österreich. Akademie Bd. 51) und DippelV) zu gedenken, welche den Uebergang von Amylum in Balsamraassen zuerst nach- wiesen im Raum von Holz und Markstrahlzellen; es stellt sich die- ses Ergebniss den Aussprüchen der oben genannten Forscher ent- schieden entgegen, welche den directen Uebergang grosser Zellhaut- massen in Harz angeben und die totale Impermeabilität aller nor- malen Zellmembranen für die genannten Körper. Wiesner schliesst sich nun dennoch auf Grund seiner Untersuchungen den Ansichten Wiegand's und Kars ten 's an, was sehr schwer verständlich er- scheint. Dippel hingegen weist mit Recht auf die Unzulänglichkeit der Wiegand'schen Methode hin. Bezüglich des Uebergangs von Amylum in Harz kann ich Bemerkungen hier hinzufügen, welche die Dipp el'schen Angaben insofern bestätigen, als die Gewissheit des Verbrauchs von Amylum, bei gleichzeitiger Mehrung der Harz- massen, aus ihnen hervorgeht. Man findet bei Musterung jugend- licher Zellen der seeundären Rinde an bestimmten Stellen, welche mehrere Zellen umfassen, und in peripherische, dem Carabiumring parallele Zonen geordnet sind, Amylum in zahlreichen Körnern ge- lagert, zu einer Zeit, in welcher ätherisches Oel und Harz noch nicht vorhanden sind (Fig. 34). An solchen Stellen tritt nun die Bil- dung eines Intercellularraumes ein. In einem älteren Zustande die- ses Raumes, dessen Entwicklungsgeschichte unten ausführlicher zu schildern ist, sind die Amylumkörner überzogen mit einer Harzschicht und umlagert von zahlreichen kleinen Harztröpfchen. In einem noch älteren Stadium ist der Intercellularraum zum Theil mit demselben Harz erfüllt, das Amylum dagegen ist in den Grenzzellen des Rau- mes verschwunden. Bezüglich der Imbibition von Holzzellen mit Harzen , wie sie beispielsweise bei dem Kiefernholze vorkommt, habe ich hier kaum noch auseinanderzusetzen, dass diese noch lange nicht, wie Wieg and meint, einen Uebergangszustand von Holzzellwand in Harz kenn- zeichnet. Eine vollständig in Harz getränkte Holzpartie (Kienholz) wirkt doppelt brechend im polarisirten Licht. Bei Behandlung mit Wasser tritt sofort eine Trübung eines dünnen Querschnittspräparates ein, eine grosse Zahl punktförmiger Harztröpfchen tritt aus dem Holz- schnitt aus, Wasser tritt ein. Längeres Liegen in Wasser macht, dass alles Harz in der Zellwand durch Wasser ersetzt wird. Die Schärfe der Contouren tritt dadurch wieder ein. Kalilauge beschleunigt unter 1) Botan. Zeitung 1863. 390 N. Müller, Verseifung des Harzes diesen Vorgang. Die derart (bezüglich ihres Bestrebens, HO wieder anzuziehen) befriedigte Membran zeigt durch- aus keine auffallende Veränderung, sei es im äusseren Ansehen, sei es in ihrer molecularen Structur, sie wirkt doppelt brechend (etwas stärker als zur Zeit der Harzimbibition). Die saure Reaction findet sich an den' in lebendigen Zellen vorkommenden Harzen, soweit meine Untersuchungen reichen, nicht. Im Kienholz, in den harzführenden Umbelliferenwurzeln, welche 1 bis 2 Monate an der Luft gelegen, zeigt sich dieselbe sehr deut- lich an den in Zellen und Gängen eingeschlossenen Harzmassen. Zusatz von Kohlensäure -haltiger Kalilauge giebt bei gewöhnlicher Temperatur eine lebhafte Reaction. Die Harzmassen werden unter Zusammenfliessen aus den Zellen herausgeschleudert durch aus ih- rem Innern entweichende Kohlensäureblasen. Ein Ballen wird auf das auffallendste gedehnt, zerrissen, aufgebläht unter Kohlensäure- entwickelung und steter Verkleinerung seiner Masse, bis er endlich verschwunden. Die Harzseifen sind zum Theil vollkommen löslich, zum Theil scheiden sie sich in kleinen Flocken im Wasser des Object- trägers aus. Ueber den Chemismus der Bildung kleinster Massen- theile genannter Körper kann zur Zeit nur gesagt werden, dass, je ruhiger und geduldiger der Anfang der Frage bearbeitet wird, je eher die Lösung hierher einschlägiger Fragen zu erwarten ist. W i e- gaud und Karsten machten, dass das Ende der Lösung schon vor- handen schien, indem sie einen Zustand harzführender Achsen in Be- tracht zogen, der in der ganzen Frage eigentlich erst zuletzt anhangs- weise in Betracht gezogen zu werden verdient; denn grosse Massen von Harz , welche grosse Massen von Holzzellen imbibirten , waren beide vorhanden für sich isolirt, vor dem Zustand des Kienholzes. Man ist auf die Erklärungsweise Wiegan d's allerdings rasch zu Ende. Irgendwelche genauere Prüfung zeigt ciafür auch, dass man sich einen Anfang ohne Ende bereitet hat. Das Axiom Karsten's: Harze können organisirte Membranen in der Pflanze nicht passiren, macht die Folgerung nothwendig, dass Harzgänge durch Resorption von harzführenden Zellen entstehen. Die Voraussetzung desselben Herrn, dass Harze selbst Desorganisationsproducte der Zellhaut sind, macht mit dem ersten Ausspruch combinirt, die Existenz jugend- licher Achsentheile vieler harzführenden Pflanzen zu einer theoreti- schen Unmöglichkeit; denn die Zellen solcher Knospen führen reichlich Harz, und von einer Resorption kann hier keine Rede sein. Der Un- tergang einiger Grenzzellen um einen alten Harzgang der Coniferen, Untersuchungen üb. d. Vertheilung der Harze etc. im Pflanzenkörper. 391 der Cussonia und Cycadeen ist eine Erscheinung, die mit der Fül- lung des Harzcanals in derselben Beziehung steht, wie die Tränkung von Holzzellen mit Balsam, zu der Entstehung dieses Balsams, das ist in gar keiner. Die Vertheilung der genannten Körper in der Pflanze, die Entwickelungsgeschichte mehrerer Gänge zu studiren, schien mir, nach dem was bis jetzt vorausgeschickt, das wesentlichste zu sein, was in der schwebenden Frage gethan werden muss. Die Verflüssigung von Gefäss- und Holzzellwänden zu in Wasser quellungs- oder lösungsfähigen Körpern beobachtete ich immer auf einzelne Gefässe und Holzzellen beschränkt bei den Laurineen, Ara- liaceen, Cycadeen, Marattiaceen , Terebinthaceen , Compositen, mit einem Worte die Gummosis, in beschränktem Grade auftretend, ist mir bei fast allen, auf die Secrete: Harze, ätherische Oele, Gummi- harze, untersuchten Pflanzen vorgekommen, ohne dass ich im Ge- ringsten Anlass zu nehmen befähigt war, eine Beziehung zwischen ihr und dem Abgeschiedenwerden der genannten Körper anzunehmen. Die Gummosis tritt auf und fehlt bei derselben Pflanze, sie ist nicht in dem Wesen der Pflanze begründet. Ueber die Stellungsverhält- nisse der resorbirten Gewebearten zu dem bleibenden Theil der Achse giebt es kein Gesetz. Man frage sich, wie es mit dem ätherischen Oele, Harze, Balsam etc. stehen mag bei Fichten, Tannen, Anis, Fenchel; man frage den systematischen Botaniker, ob die Oelstrie- men in den Umbelliferensamen als pathologische Erscheinungen eine sehr unregelmässige Stellung haben müssen? Man nehme die dia- gnostischen Abbildungen der Früchte genannter Pflanzen in vielen Lehrbüchern und die Tafeln Wiegand's (Taf. VI u. VII Pringsh. Jahrb. III), um zu sehen, in wieweit die Forderung einer Entwicke- lungsgeschichte der Gänge genannter Secrete gefordert und wieweit derselben in der Untersuchungsmethode der Analogiegründe genügt ist. Ueber die Stellungsverhältnisse der Secretionsbehälter zu den Gefässbündeln der untersuchten Pflanzen ist im letzten Abschnitt die- ses Aufsatzes nachzusehen. In dem Folgenden sollen die Methoden und Resultate meiner Untersuchung mit den frühern Ergebnissen verglichen werden. Es soll hier nur noch erinnert werden, dass eine chemische Betrachtung der Entstehung der Secrete nicht zunächst in der Ab- sicht der Untersuchungen lag, dass nur eine Orientirung über die Ver- theilung und den Ort des ersten Auftretens, das Wesen der grossen Massenanhäufung und die Entstehung der Behälter, sowie die Erfor- schung "der Gesetzmässigkeit ihrer Stellungsverhältnisse zu andern anatomischen Systemen, die Aufgaben derselben waren. Da wir zur Jahrb. f. wiss. Botanik V. C)n 392 N. Müller, Zeit über die Stellung der sogenannten Harze, Balsame in chemi- scher Beziehung durchaus keine Sicherheit besitzen; für die genann- ten Secrete, wie sie in der Pflanze vorkommen, ebensowenig genaue- res wissen, so möge es mir erlaubt sein, im Folgenden feste Harze oder Lösung solcher in sogenannten ätherischen Oelen im Allgemeinen als Harze zu bezeichnen. Der h a rz f ü h r e n d e I n t e r c e 1 1 u 1 a r r a u m. Nach obigem können wir dem Ort des ersten Auftretens der ge- nannten Körper dadurch näher kommen, dass wir fragen: wie ent- steht der sogenannte Harzgang, wann entsteht solcher? und wann und wo sehen wir die ersten Harz tropf chen resp. Gummiharzmassen auftreten? Denn entstehen die genannten Körper durch Resorption von Zellwänden, so ist der Gang ein Intercellularraum von unregel- mässiger Begrenzung, und wir dürfen Harz in demselben als ein für allemal abgeschieden betrachten. Damit wäre denn auch ausgespro- chen, dass keine Gewebsart jüngeren Ursprungs als die resorbirte Harz führen oder erzeugen dürfte, widrigenfalls wir von diesem die Entstehung und Translocation zu erforschen hätten. Nimmt man, wie dies bereits mehrfach geschehen, das Harz in den Gängen als Endproduct einer Resorption von Zellwänden an, so ist nicht einzu- sehen, wo das Harz, ätherische Oel und Harz etc. herkomme in Zellen, in deren Nähe weder eine Resorption wahrzunehmen, noch auch ein bereits gebildeter Gang vorhanden ist. In ergötzlich sinnreicher Weise lässt Karsten1) das Harz (?) und den Gang durch Resorption bereits vorhanden gewesener Zellen entstehen; damit indess die harzartigen Tropfen, welche in den Zel- len bereits vorhanden sind, nicht in der Betrachtung unberücksich- tigt bleiben, so hat man diese als Bläschen aufzufassen, Bläschen, deren Einschluss ätherisches Oel sei, das sich, nachdem die Mem- bran zerplatzt, zu dem Harz ergiesst. Leider offenbaren sich alle diese Verhältnisse bei genauerer Musterung des Entwicklungsganges der harzführenden Intercellularräume nicht, stellen sich vielmehr wie insbesondere die Bläschennatur so mancher sphärisch gestalteter Kör- per als aus der Luft gegriffen heraus. Bei den Fragen, deren ich Eingangs gedachte, sehen wir in dieser Anschauungsweise wenigstens den Versuch gemacht, das frühere Auftreten der Secrete mit dem 1) Bot. Zeit. 1857. Ueber Entstehung des Harzes, Wachses etc. Untersuchungen üb. d. Vertheilung der Harze etc. im Pflanzenkörper. 393 Auftreten von ebensolchen in gesonderten membranlosen Räumen zu vereinbaren, wenn auch sehr viele der Angaben Karsten's in der Natur nicht bestätigt sind. Ganz anders ist es mit den Angaben Wiegand's hierüber, welche in mannichfacher Form in den ver- schiedenen Lehrbüchern der Pharmacognosie als Ergebnisse der Phy- siologie ohne jegliche Prüfung wiedergegeben sind. Für Wiegand scheint die grosse Masse von Harz oder Lösung solches in ätherischen Oelen, wie sie in den Meristemzellen aller Nadelholzknospen, vieler Blätter der primären und secundären Rin- den vorkommen, gar nicht in Betracht zu kommen. Es scheint ihm genügend, nachzuweisen, dass im Harzgang das Harz entstanden sei. Gleichwohl giebt er die Verwendbarkeit und Diffusibilität sol- cher Körper aus dem Harzgang heraus und die Translocation in oft von letzterem weiten tlegene Zellen nicht zu, schneidet sich somit selbst für seine eigene Betrachtungsweise die Möglichkeit der Erle- digung der Frage über das erste Auftreten geradezu ab. Dass die Thatsachen, welche Wiegand als für die Resinosis massgebenden angiebt, nichts weiter als den Erguss grosser Massen von Harzlösung in die Räume des Holz- und Rindenkörpers bethätigen, keineswegs aber die Frage über das erste Auftreten erledigen, erhellt aus fol- genden Stellen der genannten Abhandlung: „Das Harz, welches an den Wunden angehauener Stämme von Abies pectinata in reichlichen Massen gleichsam hervorquillt, bildet sich nach meiner Beobachtung in folgender Weise. Zunächst erscheint das Gewebe des Holzes und der Rinde in Balsam getränkt (!), innerhalb desselben finden sich gangförmige oder drusenartige Harzmassen eingeschlossen, welche, wie man schon bei unmittelbarer Betrachtung aus dem Mangel an scharfer Abgrenzung gegen das benachbarte Gewebe, sowie aus dem Umstände , dass das letztere nicht zerrissen , sondern in der Richtung der Schichten unverändert ist, erkennt, nicht anderwärts entstanden und hier etwa zwischen das Gewebe ergossen sein können, sondern offenbar an Ort und Stelle selbst durch Umwandlung gewisser Ge- websmassen entstanden sind.'' Es sprechen diese Thatsachen hin- reichend für eine totale Tränkung von Holzzellen in Harz oder Bal- sam, nicht im geringsten für eine directe Entstehung des Harzes aus Holzzellwand. Eine vollständige Imbibition der Zellwand mit Harz oder Balsam , was dasselbe ist , bedingt selbstverständlich den Verlust derselben an einem Bestandtheil , dessen Gegenwart in nor- malem Zustand durch seine ungleiche, moleculare Vertheilung in ver- schiedenen Schichten der Zellwand ihr charakteristisches optisches 26* 394 N. Müller, Verhalten verleiht, es ist der Verlust des imbibirten Wassers. Dass dem in dem von Wiegand beleuchteten Fall so sei, erhellt aus der folgenden zu der angeführten bezüglichen Stelle: „Bei diesem Ueber- gang (Zellwand in Harz) zeigt das Harz anfangs noch Spuren des Zellen- baues, und namentlich dadurch, dass die länger unverändert blei- benden Markstrahlen sich in die übrigens homogene Harzmasse fort- setzen, Andeutungen des strahligen Gefüges, ja selbst wo alle Structur verschwunden zu sein scheint und die Masse bereits fast ganz durch Alkohol auflöslich ist, erfolgt in derselben durch Chlorzinkjod noch stellenweise eine blaue Färbung , zum Beweise , dass der Zellstoff noch nicht vollständig in Harz verwandelt ist. Aehnlich zeigt es sich in der Rinde, wo sowohl das Parenchym als der Hornbast und die Steinzellen an der Harzbildung Theil nehmen." Die übrigen Studien Wiegand's wurden an Klumpen von Lack, Epheuharz und andern Harzmassen gemacht, wie sie im Handel vor- kommen und einem Pharmacognosten zur Hand sind. Klumpige Massen von Harz, welche, wie Schieiden ganz richtig von dem Epheuharz bemerkt, ein „Conglomerat von Harz, Gummi und Rinden- trümmern" darstellen, an welchen man jede andere Misshandlung durch Witterung, Sammeier, Verpacker und Verkäufer eher als die Ent- stehung des Harzes aus eingeschlossenen Rindentrümmern im Harz- ballen studiren kann, was aus den Abbildungen Wiegand's (Fig. 10 — 12) und sonstige die angenommene Resinosis versinnlichende sattsam erhellt. Dünne harzlose Rinden und Holzquerschnitte ver- lieren bei fortgesetzter Behandlung mit warmem Canadabalsam alle scharfen Contouren; gleichwohl wird Niemand annehmen, ein derar- tiges Präparat verwandele sich in Canadabalsam. Da der Epheu nicht nur in südlichen Gegenden Harz bildet, sondern auch bei uns, so ist das Material zum Studium des Entwickelungsganges desselben, soweit es den Kräften des Phytotomen möglich, an dem frischen Epheu- stamm geboten. Es wird mir erspart sein, auf weitere Einzelheiten der Wiegand'schen Arbeit hier einzugehen. Die übliche Sitte ein- gangs der Schilderung eigener Untersuchungen die Gesammtliteratur über denselben Gegenstand durchzugehen, würde mir in diesem Falle schwer werden, da in vielen Pharmacognosien , welche hauptsächlich die Stellung unserer Körper zum Pflanzenkörper behandeln, die Wie- gan d 'sehe Annahme blindlings angenommen, die Gegenwart der Harz- gänge und deren Entstehung zuweilen vollständig ignorirt wird und selbstständige Untersuchungen nicht gemacht sind. Eine Illustration zu dem Gesagten bietet eine Stelle aus einem Untersuchungen üb. d. Vertheilung der Harze etc. im Pflanzenkörper. 395 den neuesten Stand der Pharmacognosie vorführenden Lehrbuch1): „Alle diese Producte (Harze, Gummiharze, Schleime) sind daher mit Wiegand im wahren Sinne des Wortes nicht einer exosmotischen Absonderung (Secretion) des Gewebes zuzuschreiben, sondern der Um- bildung der Cellulose selbst. Die frühere Vorstellung besonderer Gummi- oder Harzgänge, in welche solche Secrete sich ergössen, ist daher beseitigt." Der Traganthstrauch muss dann selbstverständlich auch hier herhalten. Weil die Traganth- und Kirschgummibildimg pathologische Erscheinungen sind, muss auch die Harz- und die Bal- sambildung eine solche sein. Als gäbe es nicht Kirschbaumtheile, die sich nicht in Gummi verwandeln , und als gäbe es Kiefernknospen ohne Harz und Terpentinöl. An einer anderen Stelle heisst es bei dem- selben Herrn:, „Nirgends aber ist auch nur die Wahrscheinlichkeit nachgewiesen, dass Gummi oder Harz durch Zell wände hindurchgehen kann, im Gegentheil hat Hofmeister direct die Undurchdringlich- keit derselben, z. B. für Gummilösung, bewiesen." Wenn ein Phar- macognost nicht im Stande ist, an einer Angelika, Imperatoriawurzel oder Epheurinde den Entwickelungsgang und das Verbreitetsein von Intercellularräumen , in welche sich Harze, Gummiharze oder Harz- lösung in ätherischen Oelen ergiessen, zu studiren, so ist dies ziem- lich traurig. Wenn indess ein solcher Angaben von Forschern nicht im Stande ist zu constatiren und zu verstehen, so thut er besser, sol- che Angaben nicht zu benutzen, als sie falsch zu benutzen. Wenn Fluch ig er meint, Hofmeister habe mit dem Experiment mit der Gummilösung im Dyalisator beweisen wollen (gelegentlich der Saftsteigefrage, 1858 Flora), dass Zellmembranen für Gummi und Harze und ätherische Oele nicht permeabel sind , so hat er den Zweck des Versuchs einfach nicht verstanden. Und überzeugt sich leicht von der Permeabilität der Membran für Harze und ätherische Oele durch den Versuch Zellmembranen abwechselnd mit Wasser und äthe- rischem Oel zu tränken, welchen Hofmeister in seinem Lehrbuche der physiol. Botanik (Bd. 1 . 226) angiebt. Das practische Leben zeigt ausserdem vielfach mit Harz und Gel statt HO imbibirte Zellwände (z. B. Korkstöpsel auf Terpentin , Oelflaschen , Kienholz etc.). Da in den bis jetzt abzuhandelnden Literaturangaben z. Th. nicht erlaubte Methoden zur Lösung der obengestellten Fragen angewandt, z. Th. gar keine Lösung versucht wurde, nahm ich als erlaubt an, sie theils mit sich selbst, theils mit Betrachtungen aus dem gewöhn- lichen Leben zu widerlegen. {) Flüchiger, Lehrbuch der Pharmacognosie. 1866. 396 N. Müller, Es gilt dies noch für einen neuerlichen Vorschlag Wiesner 's: für das gedrängte Vorkommen gesonderter kleiner Harztropfen in Zellen den Ausdruck: Harzmehl anzuwenden. Auch hier braucht man nicht erst das Mikroskop zu benutzen, um zu entscheiden, ob der neue Ausdruck gut oder schlecht, gegenüber dem in allen Disciplinen gebräuchlichen — Tropfen für kleine Flüssigkeitsmassen — Körner für kleine feste Massen. Es regnet dicke oder dünne Tropfen; nicht es regnet Wassermehl. Der Müller kann sein Mehl in Säcken, der Terpentinfabrikant niuss Harz und Pech in Fässer verpacken. Eine bessere Würdigung erfuhren die Fragen: entsteht das Harz in den Zellen oder in Harzgängen? sind Harze oder ätherische Oele diftusibel? etc. in einer Untersuchung DippelV) an Abies pectinata, in welcher zuerst auf den voreiligen Schluss WTiegand's (Bot. Zeit. S. 256) hingewiesen wird. Dippel beobachtete das wechselnde und gleichzeitige Vorkommen von Harz und Amylum in verschiedenen Zellen, wies auf die Möglichkeit der Diffusion von in Zellen gebil- detem Harz in nach seiner Muthmaassung durch Resorption entstan- dene, besonderer Membranen entbehrende Gänge hin, und ist über- haupt der erste seit dem Erscheinen der Wiegand'schen Arbeit, der auf das Unzureichende der darin geübten Methoden hinweist und die genauere Erforschung der Entwicklung des Ganges von dem cambialen Zustande ab, als wünschenswerth bezeichnet. Unter den Veröffentlichungen der neuesten Zeit ist noch in dem anatomischen Atlas für Pharmacognosie von Berg ein für den Zweck fast mit überflüssiger Sorgfalt ausgearbeitetes Werk geboten, in welchem die Vertheilung der Secretionsbehälter in Stamm und Wurzeltheilen für den fertigen Zustand wenigstens treulich bedacht ist. Eine genauere Betrachtung der hier angedeuteten Stellungsverhältnisse der Harz- gänge in vielen Droguentheilen (z. B. Wrurzeln von Umbelliferen, Com- positen) dürfte jeden Pharmacognosten eher zu dem Wunsche nach der Erforschung der Ursächlichkeit solcher Verhältnisse als zu der Wiegand'schen Annahme führen: diese Secretionsbehälter sammt den darin enthaltenen Flüssigkeiten verdanken ihr Entstehen einer regellos auftretenden Resorption, wie wir sie in der Gummosis er- blicken. Die neuesten Andeutungen bezüglich der Entstehung der Harz- und Gummigänge rühren von Frank (d. Jahrbuch. 1866 H. 2. Die Bedeutung und Entstehung der vegetabilischen Schleime). Es wird 1) Botan. Zeit. 180:;, Zur Histologie der Conifereii. Untersuchungen üb. d. Verthcilung der Harze etc. im Pflanzenkörper. 397 in diesem Aufsatz, wenigstens für Angiopteris evecta, die Entstehung der Gänge ohne Resorption vorhanden gewesener Zellen angedeutet. Wie weit diese Angabe richtig ist für die Cycadeen und Marattiaceen wird sich nach der Darlegung der folgenden Untersuchungen über die Entstehung des Harzganges und des Verlaufs der Gummosis in der Zellwand zeigen. Es wurden dieselben an frischen Axentheilen verschiedenster Pflanzen angestellt und namentlich die jüngsten Sta- dien in der Nähe des Cambiumcylinders und Vegetationspunktes ins Auge gefasst. Nur die jüngsten Zustände von Intercellularräumen konnten Aufschluss geben über die Art und Weise ihrer Entstehung. Da diese Methode die Berücksichtigung des Entwicklungsganges an- derer anatomischen Elemente mit sich bringt, möge es mir erlaubt sein, im Folgenden entwickelungsgeschichtliche, den Bau des Holz- und Rindenkörpers angehende, Verhältnisse gleichzeitig zu besprechen. Ueber die Methode, die dabei in Anwendung kam, bezüglich der Herstellung von Präparaten, habe ich nichts zu erwähnen, als dass angestrebt wurde in den jüngsten Gewebstheilen frischer Pflanzen- theile möglichst dünne Schichten mit Vermeidung des Eingriffs hef- tiger chemischer Agentien der Musterung zu unterwerfen. Zur bes- seren Veranschaulichung der Vertheilung von Harztröpfchen in den Zellen einer grösseren Partie irgend eines dünnen Präparates eignet sich in vielen Fällen eine schwach alkoholische Jodlösung. Die ge- nannten Tröpfchen sammeln Jod, in sich eine concentrirtere Lösung herstellend als die das Harz oder ätherische Oeltröpfchen umgebende wässerige Jodlösung. Ein braun tingirter, scharf contourirter Tro- pfen kennzeichnet die Reaction. In vielen Fällen ist diese Tinctions- methode wegen etwa vorhandenen Plasma-Zellinhaltes oder Amylum- körper nicht gut verwendbar. Die folgende Tinctionsmethode, im We- sen der Erscheinung der vorigen ähnlich, leistete mir ausgezeichnete Dienste. Harze, ätherische Oele oder Harz in Emulsion mit gummiarti- gen Körpern haben für das rothe Pigment der Alcannawurzel ein viel höheres Löslichkeitsvermögen als Wasser und wässeriger Alkohol, die trockene pigmentführeude Borke der Alcanna, in eine zähflüssige Ter- pentinmasse gesteckt, färbt in kürzester Frist diese Masse im Um- kreis un\ das Borkenstück schön roth; Wasser nimmt dagegen nur wenig Pigment auf. Bringt man zu einem Präparat genügender Dünne aus einem Harz in kleineren Tröpfchen führenden Pflanzentheil ein reines pulverfreies Borkenstückchen, giebt zu beiden einen Tro- pfen verdünnten Alkohols, so erscheinen die Harztröpi'chen in den 398 N. Müller, Zellen in 2 — 3 Minuten lebhaft roth und auffallender intensiv tin- girt als die unigebende wässerig alkoholische Pigmentlösung der Al- canna auf dem Objectträger. Harzlose Protoplasmamassen bedürfen eines */4 — */2 stündigen Idegens in einer gleichconcentrirten Pigment- lösung, ehe eine auffallende Färbung wahrnehmbar. Behandelt man das Tinctionspräparat mit Alkohol , so verschwin- den die gefärbten Tropfen. Nunmehrige Behandlung desselben Prä- parates mit demselben Pigment bringen keinerlei Färbung zur Wahr- nehmung. Am besten verfährt man bei der Wiederholung dieser Reaction folgenderinaassen : Das zu prüfende Präparat liegt in Wasser. Man löst von der Alcanna ein möglichst dünnes ebenes Borkenstückchen von der ungefähren Ausdehnung des zu prüfenden Schnittes, reibt es zwischen dem reinen Zeigefinger und Daumen mit einem Tröpfchen Wasser, entfernt dadurch die anhaftenden Pulvertheile und legt es geradezu auf das mit Wasser benetzte Präparat, bringt auf beide ein dünnes Deckelgläschen und giebt an dessen Rand einen kleinen Tropfen Alkohol; nach 2 — 3 Minuten entfernt man das Borkenstück- chen und findet, ciafern die Alcanna einigermaassen pigmentreich war (pigmentarme Alcanna ist im Handel gegenwärtig sehr häufig) , die fraglichen Tropfen bei geeigneter Vergrösserung schön roth tingirt. Ich gelangte zu dem Versuch dieser Reaction durch die Beob- achtung, dass in manchen Pflanzen Harztröpfchen, welche in die ju- gendlichen Korkzellen ditfündirt waren, sich, dort angekommen, mit Pigmenten deutlich tingirt zeigten, welche Pigmente in den übrigen Zellflüssigkeiten nur spärlichst oder gar nicht zur Wahrnehmung kom- men. Braun und gelb gefärbte Tropfen von Harz oder ätherischen Gelen finden sich in den Korkzellen vieler Umbelliferenwurzeln , in den älteren Rindenzellen vieler Laurineen, der Rinde von Pittosporum u. v. a. Es dürfte die Anwendung dieser Tinctionsreaction empfeh- lenswerther sein als die Reactionen chemisch heftig wirkender Agen- tien, wie sie von Wiesner (Chem. Centr.-Bl.) angegeben, als da sind: Schwefelsäure und Chromsäure, Kalilauge, von welchen der Verlauf kaum einer einzigen Reaction in chemischer Hinsicht gekannt oder für Harze eigenthümlich ist. Selbstverständlich wendet man zur Con- trole der Tinction das Auswaschen mit Alkohol an, wie es, oben an- gedeutet, um tingirte Harz- und ätherische Oeltropfen von Tropfen fetten Oels zu unterscheiden. Anders mit einer optischen Reaction, welche Wiesner1) an- 1) Centralblatt, Chemisches 1865, p. 756, Untersuchungen üb. d. Vertheilung der Harze etc. im Filanzenkörper. 399 wendet, um im Allgemeinen sphärische Körper auf ihre Durchsichtig- keit zu prüfen. Solche Körper werden, wenn ihre Durchsichtigkeit eine grosse, ihr Lichtbrechungsvermögen ein grösseres als das der Zellflüssigkeit ist, ein im Mikroskop aufrecht erscheinendes Bildchen von einem scharf umschriebenen Körper (den man über dem Spiegel anbringt) zeigen, wenn man den Brennpunkt des Mikroskops vermit- telst der Schraube mit dem Brennpunkt des als Sammellinse wirken- den sphärischen durchsichtigen Körpers zusammenfallen lässt. Aus der grösseren oder geringeren Schärfe dieses Bildchens (einer Nadel, eines Präparirmesserchens etwa) kann dann auch für relativ sehr kleine Tröpfchen (von Harz, Stärkekörnchen) auf ihre grössere oder geringere Durchsichtigkeit geschlossen werden. Coniferen. Die Entwickelung des Harzganges der Coniferen verfolgte ich mit Leichtigkeit in den primären Holzbündeln junger Achsentheile im Knospenzustand, ehe ein Cambiumcylinder alle Bündel zu einem Holzcy linder vereinigt. Ein jedes Holzbündel von Pinus taurica, Abies excelsa stellt in diesem Zustande ein isolirtes System dar von bezüglich der Wachsthums - und Zellvermehrungserscheinungen ungleichwerthigen Zellen. Zu der Zeit, in welcher in allen in einen Kreis gestellten Bündeln , in einer gleichliegenden Zone c c (Fig. 1 u. 2) mehrere Zel- lenlagen einer cambialen Thätigkeit Ursprung verdanken, ist die Ent- stehung junger Gänge mit Leichtigkeit zu verfolgen. In der Fig. 1 ist ein isolirtes Bündel in seiner ganzen Erstreckung vom Mark M bis zur primären Rinde R dargestellt. In der seeundären Rinde R, ausserhalb des Cambium cc, zwi- schen dem Rindenbündel Fv und der Fibrovasalgruppe vM, welche der Markscheide angehören, ist mit Leichtigkeit zu constatiren, dass die erste Entstehung bestimmt gestalteter Intercellularräume dadurch erfolgt, dass Zellen auseinanderweichen, und zwar in einer ge- setzmässigen Art, welche die Gestalt des Ganges, wenigstens für Zeitabschnitte, kurz nach seinem ersten Auftreten charakteristisch macht. Die Zahl derartiger Gänge für die primären Holzbündel vor der Vereinigung durch einen Cambiumring ist für schmale Holzbündel ein einziges, für breitere zwei in tangentaler Richtung geordnet. Leicht ist es, durch genaue Zählung der in eine radiale Linie (MR) geordneten Zellen sich davon zu überzeugen , dass der Harzgang , p Fig. 1 , nicht durch Resorption entsteht, 4 Zellen (a, b, c, d Fig. 3), welche in Rieh- 400 N. Müller, tung der Pfeile 2 u. 3 zweien radialen Reihen angehören , weichen in dem Punkt, im Querschnitt (im Längsschnitt der Linie), der allen 4 Zellen gemein ist, auseinander, wie Fig. 3 zeigt (p). Dehnung und Wachsthum der 4 Zellen machen sie bald vor allen umliegenden auf- fallend. Das erhöhte Maass ihrer Ausdehnung macht ferner, dass benachbarte Zellen nicht nur nicht ein ähnliches Streben äussern können, sondern im Gegentheil zusammengedrückt werden (Fig. 4). Weitere Entwickelungsstadien zeigen , dass die Längsflächen der Mem- bran der 4 Zellen in den Zellraum der betreffenden Zelle hinein con- vex, gegen den Intercellularraum concav werden. Die körperliche Gestalt des Intercellularraums wird aus einem 4 seifigen Prisma ein mehr und mehr regelmässiger Cylinder. Dem Wachsthum dieses Raumes in transversaler Richtung folgt eine Thei- lung durch (zum Centrum desselben) radiale Wände in unseren 4 Grenz- zellen, der Kanal wird dadurch begrenzt zunächst : von 2 . 4 wenn in al- len Zellen gleichzeitig, von 2 . 3 wenn in nur 2 Zellen, von 2(. 4 — 1) Zellen wenn in nur 3 Zellen diese radiale Wand auftritt. Den Fall, wo nur 2 Zellen zunächst (b u. d bei der Lage der Fig. 3) aufgetreten, sieht man in Fig. 4. Diese Verschiedenheit der 4 primären Zellen bei transversaler Orientirung kann nun auch für die Grenzzellen des Ganges in longitudinaler gelten; in verschiedenen Höhen des Ganges kann es einerlei sein, ob immer gleiche Zellen ihrer Dehnung in, zum Gang tangentaler Richtung, gleiche Scheidewände in radialer Rich- tung folgen lassen. Schreitet die Vermehrung der nächsten Grenz- zellen a c b b etc. (Fig. 4) andauernd fort , wächst der ganze Stamm- theil rasch in die Dicke und Länge, und halten die umliegenden Parenchymzellen einen für ihre Ausdehnung ungünstig ungleichen Schritt mit dem der Grenzzellen, so ist klar, dass ein grosser Inter- cellulargang entstehen kann, und dass zunächst die Ausdehnung der Grenzzellen des Ganges auffallend grösser als die der umliegenden Zellen sein muss. Letztere werden dadurch aus ihrer radialen An- ordnung (Fig. 3 Richtung des Pfeils) verschoben, zum Theil zusam- mengedrückt (s. dieselben Pfeile Fig. 4). Hierdurch und durch das Auftreten tangentaler Wände in den Grenzzellen oder deren Toch- terzellen wird die Umgebung des Intercellularraumes zu einem eige- nen Schichtencentruin , eine Eigenthümlichkeit der älteren Harz - und Gummiharzgänge von Abietineen, Cycadeen und Terebinthaceen. Es ist bei genauerer Prüfung mit der Tinctionsmethode mit Leichtigkeit zu constatiren, dass die dem Meristem nahe gelegenen Zellen junger Coniferenzweige lange mit Harz und ätherischen Oelen Untersuchungen üb. d. Vertheiluug der Harze etc. im Pflanzenkörper. 401 in Tropfen gefüllt sind, ehe in dem Gange p (Fig. 1 — 3. 4) eine Spur Harz nachweisbar. Erst mit der Erweiterung des Raumes des letz- teren treten kleine Harztropfen in ihm auf. Ausser Zweifel ist es ferner für genannte Pflanzenfonnen, dass die Grenzzellen, über deren Entstehung in der so eben geschilderten Weise kein Zweifel ist, zu- erst vollständig mit Harz gefüllt sind, ehe merkbare Spuren in den Kanal diffundiren. Es ist möglich, dass dies die Harzbläschen Kar- st en's sind. Ohne Zweifel ist ferner, dass nicht allein der Nach- kommenschaft der 4 primären Grenzzellen a, b, c, d diese Eigenschaft zukommt , sondern auch den Zellen , welche zu dem Schien tencentrum eines Kanales gehören, und durch Zusammendrückung den letzteren an Forin und Ausdehnung und Membrandicke gleichwerthig sind. In der Fig. 39 ist das schematische Bild eines Tinctionspräparates, nach einer stärkeren Vergrösserung hergestellt, zu ersehen. Es ent- spricht einem zarten Querschnitt durch einen jungen einjährigen Zweig (im December), in welchem die primären Gefässbündel durch ein im Sommer schon thätig gewesenen Cambiumring allseitig geschlossen sind. Es sind in den ältesten Gängen der primären Rinde pp, wel- che, im Frühling angelegt, mit der Zunahme des Areals der ersteren, auch an Areal zugenommen haben, die Harzmassen durch grosse ro- the Punkte angedeutet. Die kleineren Gänge der Rinde p sind spä- teren Ursprungs, und jedenfalls erst gegen das Ende der Vegetations- periode und nach der Thätigkeit des Cambiumringes entstanden, zum Theil zur Zeit der Musterung (December) erst in Bildung begriffen; sie sind meist durch 4 rothe Punkte angedeutet, welche die Harz- inhalte der 4 primären Grenzzellen andeuten. Das Parenchym der primären Rinde findet sich zu dieser Zeit arm an Harz, während es zur Sommers- und Frühlingszeit daran reich ist. Die Gänge sind dagegen ganz erfüllt. Die Zellen des Cambium führen bei Pinus ex- celsa in unserem Präparat kein Harz , dagegen ist der reichliche Harz- gehalt der jüngsten, dem Cambium angrenzenden Holzzellen durch die punktirte Zone ii angedeutet. Desgleichen sind die Markstrahl- zellen mit Harztröpfchen erfüllt (dd). In dem älteren Holze sind harzführende Intercellularräume (dd) sehr regelmässig gestellt, jedem durch 2 primäre Markstrählen getrennten Bündel kommt ein Harz- gang zu (dd), dessen Ausdehnung verschwindend klein gegen den der primären Rinde ist. Derselbe kann sowohl durch das seitliche Auseinanderweichen von Holz-, als auch Markstrahlzellen hergestellt werden; im ersteren Falle ist seine Längsausdehnung ebenso unbe- grenzt, wie der der meisten Gänge der Rinde; im zweiten Fall meist 402 N. Müller, nur von der Höhe des Markstrahls. An der kurzen Fortsetzung der radial verlaufenden rothpunktirten Linien über die Cambiumzone nach Aussen ist zu ersehen, dass die cambiale Thätigkeit erst kurze Zeit gewährt hat; der ausserhalb des Cambium gelegene Theil entspricht dem durch cambiale Thätigkeit entstandenen Theil der secundären Markstrahlen. Innigere Beziehungen als die bis jetzt geschilderten, zwischen Wachsthum der Achse in transversalen Richtungen und Ausdehnung der Intercellularräume in verschiedenen Zeitabschnitten, werde ich weiter unten in einem besonderen Abschnitt auseinanderzusetzen haben. Dass das erste in der Nähe des Meristems beobachtete Auftreten von Harz und ätherischem Oele bei den Coniferen in dem jüngsten Achsentheile in den Parenchymzellen stets in Form kleinster Tröpfchen wahrzu- nehmen ist, braucht wohl kaum bemerkt zu werden. Zu erwähnen habe ich noch, dass man in eben solchen Theilen stets Amylum fin- det, in dem Zustande kleinster Körner, den man seit Sachs 's Un- tersuchungen: über Translocation der Zellstoffbildner, den Zustand der transitorischen Stärke nennt. Auch findet man zur Ruhezeit in nicht meristemartigen und parenchymatischen Zellen, wie Holz- und Holz-Markstrahlzellen , sehr oft grosse Stärkekörner , wie schon D i p - pel zeigte (bot. Zeit. 63), mit Harzüberzug oder mit naheliegenden Harztropfen beisammen in einer Zelle. Nirgends zeigten sich mir in- dess in jungen frischen Achsentheilen Verhältnisse, welche auch nur im entferntesten erlaubten anzunehmen, grössere Harzmassen wie sie in den Gängen angesammelt seien anders dahingelangt , als durch Diffusion von Zelle zu Zelle, von der Gegend harzreichster Zellen ausgehend, in transversaler Richtung nach dem Orte massigster An- sammlung in einem Raum. Ebensowenig kann ich aus dem blossen Vorhandensein von Amylum und Harz in einer Zelle Anhaltspunkte eines directen Uebergangs des ersteren in letzteres erblicken, im Sinne einer Pseudomorphose. Die von Wiegan d geschilderten Er- scheinungen haben mit der Frage des ersten Auftretens der Harze und Oele gar nichts zu thun. Eine Verwandlung grosser ruhender Stärkekörner in Harz ohne Formänderung ist mir bis jetzt nirgends vorgekommen. Nirgends beobachtete ich, bei genauester Musterung kleiner und grösserer Harztröpfchen, eine Structur, welche eine Schich- tung andeutete; von der Bläschen- oder Zellennatur Karsten's sol- cher Körper gar nicht zu reden. Die Annahme der Diffusion soll und kann uns selbstverständlich lange noch nicht die eigenthümlichen Beziehungen der Stellung der Harzgänge zu den Gefässbündeln er- Untersuchungen üb. d. Vertheilung der Harze etc. im Pflanzenkörper. 403 klären. Die Frage, warum gerade an 5 — -6 oder so viel genau ab- gezirkelten Stellen Secretionsbehälter auftreten , warum nicht ergiessen sich diese Secrete bei Annahme einer Diffusibilität solcher nach allen transversalen Richtungen durch die Zellen der Axentheile in irgend welche Intercellularräume , welche ihnen unterwegs begegnen, kann durch unsere jetzigen Kenntnisse der Permeabilität der Wände ver- schiedener Zellen für verschiedene Flüssigkeiten nicht beantwortet werden. Bei Callitris quadrivalvis und Juniperus kommen zwei Erschei- nungen vor, welche schon in früheren Veröffentlichungen theils rich- tig, theils falsch gedeutet wurden. Es ist einmal das beschränkte Auftreten der Gummosis in den Holzzellen, und ferner die ziemlich vereinzelt stehende des centrifugalen Dickenwachsthums von Zellmem- branen im geschlossenen Gewebe , im Sinne der Leisten - und Stachel- bildung auf Pollenkörnern , Sporen, Haaren u. a. m. Beide Erschei- nungen stehen mit der reichlichen Harzbildung bei Callitris in keiner Beziehung, mögen indess hier Platz finden, da die eine wenigstens vollständig beweisend ist, wenn man sie mit dem, was über die Gum- mosis bei Cussonia weiter unten gesagt werden soll, vergleicht, dass keinerlei Beziehungen zwischen Desorganisation von Zellmembran (durch Uebergang in Gummi) und Bildung von reinem klaren durch- sichtigen Harz (nicht Gummiharz) bestehen. Fertige Holzzellen von Callitris zeigten häufig die sogenannten secundären Schichten auf das unregelmässigste von Lücken durchsetzt, wie die Abbildungen Fig. 8 u. 10 dünner Quer- und Längsschnitte zeigen (ii). Es ver- laufen diese Lücken oft parallel den Schichten der Zellwand, oft mehr oder weniger sie schief durchsetzend, oder einseitig in das Lumen der Zelle mündend, andererseits quer durch mehrere Schich- ten setzend. Alles Anzeigen einer Corrosion, deren Verlauf von dein Lumen der Holzzelle ausgehend, also centrifugal ist. Die so- genannte primäre Membran erscheint in der Regel intact. Frank (dieses Jahrbuch H. 2 : Ueber die anatom. Bedeutung von Gummi etc.) deutet diese Erscheinungen als wirkliche Gummificirung , wel- che die Verdickungsschichten unregelmässig in centrifugaler Richtung durchsetzt. Ich überzeugte mich von der wirklichen Desorganisation solcher Zellen durch die Beobachtung, dass nicht allein an den corro- dirten Stellen (Fig. 8 i i) die Membran auf das polarisirte Licht wir- kungslos ist, sondern dass dies von der ganzen Zellwand der Zellen ii gilt, während die nächstliegenden Holzschichten ab (Fig. 8) die normalen Verhältnisse der Doppelbrechung zeigen. Es erscheinen ganze 404 N. Müller, Partien, wie die mit ii bezeichneten der Fig. 8 bei gekreuzter Stel- lung der Nicols ausgelöscht. Es kommt diese Erscheinung partieller Quellungsfähigkeit, die bei Callitris im Holz zu beobachten ist, mit derselben in Stamm und Wedel von Angiopteris pruinosa überein, wo in der Gefässwand die Gummosis centrifugal, in der Paren- chymzelle centripetal verläuft. Bei Callitris habe ich nur noch zu erwähnen, dass der Uebergang starrer Membranen in lösliche Masse nicht allein in transversaler Richtung eine genau verfolgbare Rich- tung einhält,' sondern auch in longitudinaler. Man beobachtet näm- lich im Längsschnitt stets, dass die beschriebenen Corrosionen in den Spitzen der Holzzellen ihren Anfang nehmen. Fig. 10 stellt eine Abbildung der Spitzen eines Holzzellencomplexes dar. Der mittlere Theil jeder Holzzelle zeigt die normalen Verhältnisse. Die zweite auffällige Erscheinung bei Callitris ist zuerst schon von H artig für Juniperus (Die forstl. Culturpflanzen Tafel 10 s. Erklärung der Abbild.) erwähnt und nach meiner Untersuchung falsch gedeutet worden. Der Bau der secundären Rinde ist ein sehr einfacher: genau radiale Reihen in der Verlängerung der Cambiumzellen im transver- salen Schnitt, bestehen, in derselben Richtung vom Cambium aus- gehend, aus einer Bastzelle, eine oder mehrere Bast-Parenchymzellen, eine Bastzelle, eine oder mehrere Parenchynizellen u. s. f. ; s. in Fig. 8 c — d eine kleine Partie der Rinde. Eine jede derartige Reihe ist von der nächsten getrennt durch einen schwarzen Streifen (bei dicken Schnitten), in welchem man zahlreiche, stark lichtbrechende Körper- chen erblickt (dd). Grosse Flächen von Querschnitten gemustert, zeigen alsdann ein sehr regelmässiges System radialer, vom Cam- bium c Fig. 8 ausstrahlender Streifen. In tangentaler Richtung feh- len dieselben zwischen den Zellwänden. Hartig sieht diese Räume als Intercellularsysteme an, was sie auch sind, welche mit wässriger Flüssigkeit erfüllt sind, in welchen Körnchen suspendirt sind. Ich fand bei gesteigerter Vergrösserung , dass Luft der Inhalt solcher In- tercellularstreifen, welche in einem Capillarsystem zwischen Protuberan- zen äusserst hartnäckig haftet; durch totale Reflexion an den Flä- chen der kugeligen Protuberanzen der Zellwand entsteht die Dunkel- heit dieser Streifen. Ich überzeugte mich aufs Deutlichste, dass die Körner wirkliche locale Verdickungen der Aussenseite einer jeden ra- dialen Längswand und einer solchen jeder Bast -und Bastparenchym- zelle ist, wie die Fig. 8 u. 9 bei d zeigen. Diese Längswand, bei den Bastzellen zuweilen als einzige Lamelle isolirbar, erscheint (die Pro- tuberanzen von ihrem Scheitel gesehen) granulirt; Seitenansichten Untersuchungen üb. d. Vertheilung der Harze etc. im Pflanzenkörper. 405 zeigen sie als kugelige Wärzchen, deren Basen in die Wandfläche con- tinuirlich übergehen. Die Unbeweglichkeit bestätigt weiter diese An- nahme. Bei äusserst dünnen Schnitten ist das capillare Luftsystem vernichtbar, der schwarze Streif ist dann auch verschwunden. Die radiale Wand der Bastzelle im cambialen Zustand zeigt diese Ver- dickungen nicht, ein Intercellularraum ist in diesem Zustande nicht vorhanden, wenig vom Cambium entfernter gelegene Bast- und Pa- renchymzellen zeigen schon diese Bildungen. Die Innenfläche der genannten Zellen zeigt in keinem Stadium eine unebene Begrenzung. Man könnte hier die Bildung centrimgaler Verdickungen einer ähn- lichen Corrosion, wie sie bei der Holzzelle derselben Pflanze geschildert wurden, welche bei der Bastzelle nur die radialen Wände ergreift und in centripetaler Richtung die Zellwand durchsetzt denken. Die ge- ringe Dicke der granulirten Aussenschicht , ferner das Verhalten der ganzen Membran in polarisirtem Lichte widerlegen diese Annahme. Der Querschnitt der fraglichen Zellen reagirt in normaler Weise dop- pelbrechend. Die Wärzchen zeigen bei gekreuzter Stellung des Ni- cols die stärkste Beleuchtung, die luftführcnden Capillarräume erschei- nen dunkel. Die Wand bis zum Lumen erscheint gleichfalls stark doppelbrechend. Es bleibt somit keine andere Deutung als die einer localen centrifugalen Verdickung der Zellmembran — ein für in ge- schlossenem Verband stehende Zellen seltener Fall. Die secundäre Binde von Callitris bietet das geeignetste Unter- suchungsmaterial, um die Ueberzeugung zu gewinnen, dass bei der Bildung des in allen Parenchymzellen vorhandenen klaren Harzes und dessen Erguss in Intercellularräume , an eine Resorption der Zell- wände gar nicht gedacht zu werden braucht. Die Entwickelung des Harzganges aus einem kleinen tangental verlaufenden Spalt zwischen mehreren Zellen geht sehr rapid von Statten. Ganz in der Nähe des Cambium liegen im transversalen Schnitte in gesonderten, im Querschnitt elliptischen (grosse Axe dieser Ellipsen in die Tagente gestellt) Räumen sehr grosse Harzmassen, dass man bei flüchtiger Musterung glauben müsste , hier ist offenbar Gewebe resorbirt worden. Benutzt man hingegen den schon erwähnten regelmässigen Bau der Rinde bei der Musterung, so erhält man in den radial verlaufenden schwarzen Intercellularstreifen (dd Fig. 8) ein Abscissen-, in den tan- gental geordneten Bastzellen (1 1 Fig. 8) ein Ordinatensystem von gröss- ter Regelmässigkeit für grosse Rindenquerschnitte. Mustert man jetzt das Areal eines mächtigen harzerfüllten Ganges, dessen grosser Durch- messer parallel den Ordinaten etwa dem Abstände von 6 — 8 Abscissen, 406 N. Müller, dessen kleiner etwa 3 — 4 Ordinaten umfasst, so findet man wohl an dem Harzgang ankommend einen bogigen Verlauf der Ordinaten, aber keine Unterbrechungen der Bast- oder Parenchymzellenreihe , welche die Ordinate bilden, und mit der Continuität der Ordinate ist selbst- verständlich in unserem System die Vollzahl der Zellreihen (Abscisse) in radialer Richtung bewiesen. Zusammengedrückt in radialer Rich- tung wird man wohl die tangentalen Reihen finden, aber auch nicht in der Resorption einer einzigen Zell wand, die Communication des Zelllumens mit dem Intercellularraum constatiren. Die Bastparen- chymzellen, welche auseinanderweichen zur Bildung des Sandarac- ganges, zeigen keinerlei Zellvermehrung, wie sie bei den Abietineen und den Cycadeen vorkommt; die secernirende Grenzzelle des ersteren zeigt keinerlei bevorzugtes Wachsthum, wie bei Pinus, welches der Theilung durch radial gestellte Wände vorausgeht. Die Grössenzu- nahme des Kanals erfolgt hier dafür durch das rasche Auseinander- weichen einer grösseren Zahl von Bastparenchymzellen in tangentaler Richtung. Ein ähnlicher Verlauf der ersten Bildung des Ganges bei Pittosporum, möge den Mangel einer Zeichnung für Callitris ersetzen (s. Fig. 28, in welcher der eben gebildete spaltenförmige Intercellu- larraum abgebildet). Die Grenzzellen des Sandaracganges wirken nicht auf polarisirtes Licht. Cycadeen. Es wurde mir trotz dem Mangel frischen Materials möglich an der reichen Präparatensammlung über Entwicklungsgeschichte der Axe, welche Herr Prof. Hofmeister mir zu leihen die Güte hatte, Gelegenheit, Zustände der sogenannten Gummigänge in allen nöthi- gen Entwickelungsstadien zu mustern, deren Verbindung mir nach- stehende Schilderung erlaubt. Die Stellungsverhältnisse dieser Gänge, sowie das Wesen der Gummi- oder Gummiharzmassen konnte an die- sen Präparaten, deren Herstellung einen anderen Zweck hatte, aller- dings weniger ins Auge gefasst werden. An zahlreichen sehr dünnen Schnitten aus dem Scheitel junger Wedel zeigten sich die fraglichen Intercellularräume in allen Stadien der Entwicklung. Es ist um so leichter in der genannten Gegend die Bedeutung solcher zu ermit- teln, als in Meristemzellen das Vorkommen kleinerer Intercellular- räume in den Winkeln der Membranflächen sich berührender Zellen nirgends bekannt ist. Der jüngste Zustand des gummiführenden In- tercellularraumes ist nun gerade in einem solchen Gewebe zu beob- achten, wo alle Membranplatten der am fraglichen Intercellularraum Untersuchungen üb. d. Vertheilung der Harze etc. im Pflanzenkörper. 407 nicht betheiligten Zellen durchaus lückenlos aneinanderschliessen. Alle Zellen solcher Partieen sind bei Cycas revoluta mit einem die Zelle ausfüllenden vacuolenlosen Protoplasma mit grossem centralen Zellkern versehen (Fig. 13 kleine Meristempartie). Eine Gruppe von 4 Zellen zeigt eine Ausnahme, indem sie in dem allen gemeinschaft- lichen Punkte auseinanderweichen. Zunächst sind diese 4 Zellen al- len umliegenden bezüglich des Zellinhaltes und der Ausdehnung gleich- werthig. In der weiteren Ausbildung treten jedoch mancherlei Ab- weichungen in der Grösse ein, welche diese 4 secernirenden Zellen von den umliegenden kennzeichnen. In wenig tiefer gelegenen Querschnit- ten erkennt man, dass die 4 Grenzzellen oder deren Tochterzellen im cambialen Zustande verharren, insofern sie ebenso reich an pro- toplasmatischen Zellinhalten verbleiben, allseitig an ihre umliegen- . den Nachbarzellen dicht anschliessen, während diese letzteren, in dem Ueberganszustand in Dauergewebe begriffen, zunächst eine Vacuole bekommen und zwischen ihren Wänden luftführende Intercellularräume zeigen. (Fig. 14. In dieser Figur ist nur der Zelliuhalt der an der Gummigangbildung betheiligten Zellen abgebildet.) Während in den gewöhnlichen Parenchymzellen allmählich der Zustand definitiver Streckung erreicht wird, tritt in den zunächst einen 4seitigen Kanal umgebenden Grenzzellen 1, 1, 1 (Fig. 13 u. 14) eine andauernde Zell- theilung zunächst durch tangentale Wände ein , diesen folgen radiale Wände; oder es wächst die Zahl der Grenzzellen und damit die Sei- tenzahl des Ganges durch zuerst auftretende radiale Wände. In Fig. 14 sind die Grenzzellen auf 4, den 4 primären Zellen entspre- chende Complexe zurückfährbar : 1 oben links 3 zähliger Complex durch 2 radiale Wände in der gleichgelegenen Zelle 1 Fig. 13 ent- standen; 1 oben rechts 2 zähliger durch eine radiale Wand; 1 un- ten links eine tangentale Wand bildete 2 Zellen, radiale Wände in jeder solchen bildeten einen 4 zähligen Complex, von welchem 2 Zel- len dem Intercellularraum angrenzen ; 1 rechts unten 3 zähliger Com- plex , durch eine tangentale und eine radiale Wand in der den Gang- angrenzenden Zelle. Fortgesetzte Theilung durch radiale und tan- gentale Wände bringen den Gang bald zu einem bedeutenden Areal, die Bildung tangentaler Wände schreitet in centripetaler Richtung (in Bezug auf den Gang) fort. Die peripherischsten, durch diese Zell- bildung gebildeten Zellen werden denjenigen der Nachbarschaft gleich- wertig, letztere werden an ihrer allseitigen Ausdehnung gehindert, vorzüglich in der Richtung der Peripherie des naheliegenden Gan- ges gestreckt und bilden bald einen Zuwachs des eigentümlichen Jahrb. f. wiss. Botanik. V. 27 408 K Müller, Schichtensystems, dessen Zellen von den auf die zuletzt beschriebene Weise gebildeten nicht mehr zu unterscheiden ist (d Fig. 15). Der äl- tere Gang ist ein Cylinder, begrenzt von 30 — 40 Zellen, das Schich- tencentrum kann 20 — 30 Zellen in radialer Richtung enthalten. Die Membranen der Zellen, welche den Gang begrenzen, bleiben stets von auffallender Zartheit, die Zelleninhalte der Grenzzellen stets schleimiger, wasserärmer, als die benachbarten Dauerzellen. Ausser den Gängen, welche auf beträchtliche Strecken die Pflanze durchsetzen und stets mit dem Wachsthum des Vegetationspunktes in longitudinaler Richtung in ebensolcher mit dem Achsentheil an Ausdehnung zunehmen, treten noch secundäre Gummigänge auf, de- ren Ausdehnung in longitudinaler und transversaler Richtung be- schränkter ist. Auch diese entstehen durch blosses Auseinanderwei- chen secernirender Zellen, oft in einem Stadium der Zellen, in wel- chem solche ihre definitive Streckung in den angegeben Richtungen beinahe erreicht haben. Alsdann kann und muss das Querschnitts- areal. des Intercellularraumes ein der nach seiner Anlegung noch stattfindenden Dehnung der Grenzzellen proportional beschränktes sein. Das Wesen der Entstehung solcher Gänge ist bei den Aralia- ceen und Umbelliferen das nämliche, weshalb man das Nöthige hier- über dort nachsehen kann. Terebinthaceen. Die Rinde der Terebinthaceen gehört mit zu den harzreichsten Pflanzentheilen. Zahlreiche vom Cambium nach Aussen an Mächtig- keit zunehmende Harzgänge von unbegrenzter longitudinaler Erstre- ckung stehen zwischen den Markstrahlen in radialen Reihen. Einem schmalen Holzbündel kommt in der Regel eine Reihe, den breiteren zwei Radialreihen solcher Gänge zu (Fig. 6). Der Entwickelungsgang derselben ist im Wesen der der Coniferen, eine Abweichung besteht indess in dem Nichtauftreten tangentaler Wände in den 4 ersten Grenzzellen. Die secernirenden , den Gang umgebenden Zellen be- stehen aus einer Zellschicht, welche vielzählig durch nur radial ver- laufende Wände in den 4 primären Grenzzellen entstanden ist. Die ersten Stadien des Intercellularraumes lassen sich bei Rhus viminalis (Fig. 11) und Pistatia (Fig. 12) in den cambialen Rindenzellen leicht verfolgen. Erstere Figur zeigt das Auseinanderweichen von 4 zwei radialen Zellreihen angehörigen Zellen p; letztere das Auseinander- weichen einer grösseren Zahl von Zellen derart, dass ein radial ge- stellter spaltenförmiger Intercellularraum entsteht. In beiden Fällen Untersuchungen üb. d. Vertheilung der Harze etc. im Pflanzenkörper. 409 ist durch Abzählen der Zellen in den Radialreihen leicht zu consta- tiren, dass auch hier an eine Resorption nicht gedacht zu werden braucht. In Fig. 12 gehören die Grenzzellen a 1) c e der Radialreihe 2 an, f und cl sind Schwesterzellen zu ce aus einer Zelle der Reihen 2, 3, 4 entstanden. An der einen Seite ist dieser Gang p durch die continuirliche Radialreihe 1 begrenzt. Das Mastixharz, sowie das der Rhusarten ist in den Gängen als vollkommen klare Flüssigkeit se- cernirt, und lässt sich leicht mit Alcanna tingiren; Fig. 6 zeigt ein derartiges Tinctionspräparat (s. Erklärung der Abbildungen). Die Parenchymzellen der Rinde genannter Pflanzen führen zur Herbstzeit reichlich Amylum und Krystalle. Im Sommer fliesst aus den Schnittflächen ein milchiger Saft, es ist eine Emulsion von gum- miartigen Körpern und Harz. Es ist nun von Interesse für die Ent- wicklungsgeschichte, wie sich solche Emulsion verhalte zu den nicht milchigen, klaren Harzmassen, wie sie in den Gängen vor- kommen. Mustert man einen frischen dünnen Querschnitt durch die Rinde zur Herbstzeit, so erkennt man (Fig. 6 u. 7) deutlichst, dass das Secret der Harzbehälter aus einer vollständig homogenen klaren Harz- masse besteht, während sämmtliche Zellen der secundären Rinde zum Theil erfüllt sind mit vorzugsweise wässerigem Inhalt, in welchem zahlreiche kleine klare Harztröpfchen suspendirt sind, zum Theil mit einer emulsionsartigen Flüssigkeit, welche in dickeren Schichten voll- ständig undurchsichtig, in dünneren trübe, körnig, durchscheinend er- scheint. Die Zellen mit diesem Inhalte liegen keineswegs regellos zwischen den reines Harz in Tropfen führenden, sondern in tätigen? talen Zonen, Fig. 7 (s. Erklärung der Abbildungen). Die Alcannatinction , mit dem Ausziehen des Harzes durch Al- kohol verbunden, angewandt, giebt über die Vertheilung der ge- nannten Bestandteile vollkommenen Aufschluss. Tingirt man einen das Cambium und die Rinde bis zum Kork einschliessenden dünnen Querschnitt, so erscheinen die Inhalte sämmtlicher Zellen roth ge- färbt, sowohl die mit Emulsion, als auch die mit klaren Harztro- pfen oder grösseren Massen solcher gefüllten. Selbst die Membranen des Korks (lFig. 6), sowie die Zellinhalte der Cambiumzellen erlei- den diese Färbung. Wäscht man nach der Tinction den Schnitt mit absolutem Alkohol sorgfältig aus, so verschwindet mit dem Träger des Pigments in dem Präparat auch jegliche Färbung. Der Schnitt zeigt nun in Wasser liegend und mit frischer Jodlösung behandelt folgendes Verhalten: Alle Zellen, welche klares Harz und wässerige 27* 410 N. Müller, Flüssigkeiten enthielten , sowie die Secretionsbehälter sind leer (h h, p Fig. 7). Andere parallel (in tangentaler Richtung) verlaufende Zell- schichten (a a Fig. 7) zeigen einen feinkörnigen Inhalt. Die Körn- chen werden mit frischer Jodlösung gebläut, erweisen sich somit als transitorische Stärke. Die secernirenden Zellen um den Harz- kanal entbehren dieser Amylumkörnchen (s. Fig. 7 p). Auffallend wie die Tinction durch Alcanna vor der Auswaschung mit Alkohol ist auch nach dieser die Färbung der Korkzellmembran mit Jod; fer- ner das Gebläutwerden der Zellinhalte des Cambium, welche vor dem Auswaschen ebenfalls von Alcanna gefärbt erschienen. Einer Erscheinung partieller Quellung der Zellmembran habe ich hier im Anschluss an die bei Callitris besprochene partielle Re- sorption zu gedenken. Nicht selten findet man eine beschränkte Fläche einer zweien Zellen angehörigen Membran in zur Fläche senk- rechter Richtung aufgequollen. Es kann dieses Aufquellen bis zum Ausfüllen des Lumens der zwei Zellen gehen (Fig. 7 b b). Das Ver- halten zu polarisirtem Licht lässt diese auffallenden Protuberanzen einer Membranplatte in zwei Zellenlumina als Quellung und nicht als localisirte centripetale Verdickung auffassen; es wirkt die Schicht b und die centrale Lamelle der ursprünglichen Zellenplatte nicht auf das polarisirte Licht. Aus den oben erwähnten Reactionen, und einer genauen Muste- rung eines Tinctionspräparates (wie in Fig. 6 u. 7) erhellt, dass eine Ansammlung grösserer Harzmassen durch Diffusion in den wachsen- den Intercellularraum stattfinde. Denn in der Rinde nimmt der Harz- gehalt der Markstrahlzellen in centrifugaler Richtung ab, derart, dass in den ältesten Theilen solcher eine geringe Anhäufung wahrzuneh- men; dasselbe gilt für die Parenchymzelle im Allgemeinen, während die in Gänge secernirten Harzmassen in dieser Richtung zunehmen (Fig. 6). Im Längsschnitt zeigen die einzelnen Gänge häufig Ana- stomosen, welche, tangental und radial schief verlaufend, ganz in glei- cher Weise entstandene Intercellularräume sind. Bezüglich des Ver- haltens der Membran der Grenzzellen habe ich noch zu bemerken, dass diese nur äusserst schwach doppelt brechend sich erweisen. Dass auch hier bei grosser Ausdehnung der Gänge im transversalen Quer- schnittsareal keinerlei Resorptionen in Betracht kommen, erhellt aus dem Verhalten von Zellen, welche einen Gang umgrenzten, der durch irgend welche Ursache seinen Harzgehalt zum Theil in einen benach- barten Gang ergossen, während in einer etwas tiefer und höher ge- legenen Querschnittsebene der fragliche Gang noch mit Harz gefüllt Untersuchungen üb. d. Vertheilung der Harze etc. im Pflanzenkörper. 411 ist. An der Stelle, von welcher Fig. 5 einen Querschnitt darstellt, zeigen sich die zusammengedrückt gewesenen Randzellen des Ganges wieder in ihrer ursprünglichen Lage den Intercellularraum ausfüllend. Die innige Mengung transitorischer Stärke mit Harz zu einer emul- sionsartigen Flüssigkeit in den jugendlichen Rindenparenchymzellen kann als das nothwendige Zusammentreffen von Stärke und Harz an- gesehen werden, wenn man bedenkt, dass die Stärke, welche das Holz und den Holzmarkstrahl im Winter füllt, die Rindengegenden (abgesehen von der longitudinalen Wanderung vom jüngeren zum äl- teren Stammtheile) im Herbste in centripetaler Richtung zu durch- setzen hat, während das Harz in den peripherischsten Schichten der Rinde am reichlichsten secernirt und, da es an diesem Orte nicht zuerst auftrat, in centrifugaler Richtung die Rinde durchsetzen muss. Dass diese Vorgänge Diffusionserscheinungen sind, wird nach den Sachs'schen Untersuchungen Niemandem mehr zweifelhaft sein. Da wir keinen thatsächlichen Grund haben anzunehmen, dass vorzugs- weise eine bestimmte Gewebeart der Rinde, etwa bloss die Mark- strahlen oder bloss die zwischenliegenden Parenchymzellen , für ge- nannte Körper diffusibel sind, sondern, die Diffusion allein wirkend gedacht, Diftüsionsströme nach allen transversalen Richtungen statt- finden müssen, so ist zu erwarten, dass in allen Zellen der Achse Harze angetroffen werden müssen , im Holz sowohl als in der Rinden- zelle. Dieser Voraussetzung ist denn auch genügt; wir finden Harz- tröpfchen in den heterogensten Elementen, in Kork und Holzzelle, im Cambium und Dauerparenchyin, im Rinden - und Holzmarkstrahl. Zu überlegen ist, dass, wenn wir uns begnügen mit dem bloss physika- lischen Erklärungsversuch in dieser einfachsten Form, die Frage, warum gerade der Markstrahl im Holz reicher an Harz ist als das Holz und der Markstrahl der Rinde reicher als die Parenchymzelle der Rinde, die Möglichkeit einer Erklärung dieser Wanderung für Körper, von welchen gar keine Beziehung zum Aufbau verschieden gelegener Organe bekannt ist, eher gegeben sein dürfte, als für die- selben Wanderungserscheinungen von Amylum und Zucker. Nimmt * man die physiologische Bedeutungslosigkeit einstweilen an, und denkt sich das Harz in den Parenchymzellen der primären und secundären Rinde, sowie in den Meristem- oder solchen nahe gelegenen Zellen entstanden, so wird, die Diffusion allein wirkend, da eine Strömung durch örtlich eintretende Verwendung zum Aufbau von Membranen nicht besteht, das nächste Ziel der fraglichen Körper die Peripherie der Rinde sein, weil in den centrifugalen Richtungen die Membran- 412 K Müller, widerstände am geringsten sind, denn Zahl und Dicke der passirbaren Membranen sind in solcher Richtung für einen gegebenen Raumtheil geringer, als in irgend andern Kreisrichtungen (tangentaler oder cen- tripetaler). Die Quantitäten der fraglichen Körper in den Zielpunkten (Peripherie und Centrum) müssen sich in irgend einem Verhältniss um- gekehrt verhalten zu der Arbeitsgrösse, welche in dem Passiren einer Membran zu leisten ist. Diese Grösse ist aller Voraussicht nach für die Richtung nach dem Centrum des Holzkörpers für gleiche zu durch- wandernde Raumtheilchen grösser als für die entgegengesetzten. Die Massenanhäufungen der Harzkörper in beiden Gegenden entsprechen, wie gesagt, diesen Voraussetzungen. Dafür, dass Harzkörper Holz- zellen in transversalen Richtungen durchsetzen, liefert das Vorkom- men von Tröpfchen solcher Körper in Holzzellen, sowie die vollstän- dige Tränkung letzterer hinlängliche Belege. Anders mit der Frage, warum treten an so ganz bestimmten Stellen die Zielpunkte der Diftüsionsströme in den günstigen centri- fugalen Gegenden selbst auf? warum sind die Secretionsbehälter im Querschnitte oft in geometrisch genauen seitlichen Abständen vor- handen? Diese Frage ist selbstverständlich eine erlaubte und mit der Annahme einer allseitig gleich wirksamen Permeabilität pflanz- licher Membranen nicht erledigt, ebensowenig wie zur Zeit nach den- selben Voraussetzungen erklärt sind die Amylum- und Protoplasma- ströme in bestimmten Bahnen, welche Sachs genauer studirt hat. • Umbelliferen und Araliaceen. Bei den bis jetzt betrachteten Pflanzen kam als Secret nur in Betracht ein homogener Körper, Harz benannt. Die jetzt vorliegen- den Pflanzen können in Behältern, deren Entstehung ganz ähnlich denjenigen der Coniferen und Terebinthaceen, die verschiedensten Ge- mische heterogener Körper enthalten, deren Bezeichnungen im ge- wöhnlichen Leben Gummiharz, Harzlösung in ätherischem Oel und ätherisches Oel sind. Ueber das chemische Verhalten der meisten dieser Körper ist Allgemeines nicht feststellbar. So verschieden auch die Secrete einzelner Formen dieser nahe- stehenden Familien sein mögen, ein Zug ist allen gemein: es ist der Entwickelungsgang der Secretionsbehälter. Nirgends sonst kann man sich leichter davon überzeugen, dass Harzbildung und Entstehung von Harzgängen ohne irgend welche Resorption vor sich gehe, dass im Gegentheil letztere im Wesen einer Gummosis neben der Harz- bildung und Gummiharzbildung bei einer Pflanze vorkommen mögen, Untersuchungen üb. d. Vertheilung der Harze etc. im Pflanzenkörper. 413 ohne in irgend welchem Zusammenhang zu stehen, als bei den Ära- liaeeen, Cussonia und Hedera. Nirgends wird man deutlicher Stel- lungsverhältnisse der Secretionsbehälter finden, welche auf eine engere Beziehung zwischen Holzbildung und Bildung ersterer dringend hin- weisen und Erklärung fordern. Die Entwickelungsgeschichte des Einzelganges ist für beide Fa- milien der gleiche. Die Vertheilung der Gänge ist für beide ver- schieden. Wenden wir uns zunächst zur Bildung des Intercellu- larganges. Die ersten Stadien in einer Transversalebene bestimmt gestalteter Intercellularräume zeigen sich bei älteren Achsentheilen im cambialen Rindengewebe und sind hier vorzugsweise leicht zu beobachten. Mächtige Schichten jugendlicher seeundärer Rinden- parenchymzellen (bei Cussonia) lassen sich leicht in radialen Reihen abzählen (Fig. 16. 17 cd). Vollkommen lückenlos schliessen dieselben aneinander mit Ausnahme sofort in die Augen springender 4 zähliger Complexe von Zellen, welche in äusserst regelmässiger Weise in ra- diale und tangentale Reihen geordnet sind (pi pn etc. Fig. 16). Der Entwicklungsgang in der Transversalebene beobachtet, braucht wohl, neben der Musterung der genannten Figur, kaum noch angedeutet zu werden. Die regelmässige Anordnung der Cambiumzellen und ihrer nach aussen gelegenen Tochterzellen lassen eine Abzahlung zu, welche die Annahme einer Resorption nicht zulässt. Selbstverständlich muss der Gang von so viel longitudiual verlaufenden Seiten begrenzt sein als Zellen auseinanderwichen. Die Vierzahl solcher ist die häufigere. Kurz nach dem Auftreten eines 4seitigen Ganges p3 beugen sich die 4 äusserst dünnen Wände in das Zelllumen, dem sie angehören, con- vex ein; der Gang wird cylindrisch (pv pvi). Das erste Auseinander- weichen vierer Zellen ist von einer partiellen Quellung der den Gang begrenzenden Flächenstücke begleitet (wenn nicht eingeleitet). Die Zahl der Grenzzellen des Ganges wird bald gesteigert durch das regelmässige Auftreten radial (pv pvn Fig. 17) und tangental gestell- ter Wände (Fig. 18, 17). Bezüglich der Zellenzahl, welche den Gang begrenzt, zeigt sich hier gerade am deutlichsten die Ab- hängigkeit der Gestalt des Ganges von dieser. An der Bildung von pi Fig. 17 nahmen 3 Zellen, an der Bildung vieler, transversal und tangental schief verlaufender nehmen nur 2 Zellen Theil (s. pp Fig. 19). Die Gummiharzgänge der Araliaceen verlaufen in der grosse Mehrzahl durch lange Strecken longitudiual. Die transversale Ausdehnung des Ganges kann nur eine von der nachträglichen Streckung der Grenz- zellen und der Rindenparenchymzellen im allgemeinen abhängige sein. 414 N. Müller, Nur wenige peripherische Gänge bei Cussonia und Hedera XFig. 22 h) nehmen eine grössere Ausdehnung in der Transversalebene an, ähn- lich den grossen Harzgängen der Coniferen und Cycadeen, und sehr spät erst tritt von aussen nach innen eine selbstständige Vermeh- rungsfähigkeit der Grenzzellen ein, welche den ursprünglichen 4 zäh- ligen Complex p Fig. 16 verwischt. Es entstehen dadurch und durch eine intensive Zellvermehrung im Cambium concentrische Saftkreise um das Cambium von grosser Mächtigkeit (bei einem 4" dicken Stamme der Cussonia beträgt die Dicke solcher Schicht 3 — 4 MM.). Die Fig. 17 stellt in radialer Ausdehnung etwa den 20sten Theil dieser Schicht dar. In Fig. 19 ist die Längsansicht eines Ganges der Cussonia im optischen Durchschnitt (s. Erkl. der Abbild.); eine Partie der Grenzzellen zeigt ein System zu dem Gang a b c d senkrecht verlaufender und in ihn einmündender Zweiggänglein p, p. p. Es konn- ten sich an der Bildung je eines Raumes dieser offenbar nur 2 Zel- len mm betheiligen; dieselben erscheinen denn auch im Querschnitt als Linsen (p p. p,); ihre körperliche' Ausdehnung muss die eines Linsencylinders sein. Von allen Ebenen, zu welchen senkrecht sol- che Gänge verlaufen können, ist die Transversalebene die günstigste für eine regelmässige Anordnung der Querschnitte solcher Secretions- behälter (Fig. 17, 22), sodann folgt die Tangentalebene (Fig. 19), und zuletzt die Radialebene. Ein zur letzteren genau senkrecht laufender Intercellulargang wird am meisten mit Schwierigkeit zu ringen ha- ben, will er sich über die Länge mehrerer Zellen erstrecken und seine gradlinigte Richtung stets beibehalten. Die Möglichkeit ge- dacht, dass nach allen Richtungen das geschilderte Auseinanderwei- chen ganz unabhängig von dem molecularen Verhalten der Zellmem- bran sei, so ist die geringste Schwierigkeit für zur Transversalebene, die grösste für zur Radialebene senkrecht verlaufende Secretionsbe- hälter. Das relativ seltene Vorkommen tangential schief laufender Gänge entspricht dieser Voraussetzung. Masse und Verhalten der Secrete können, wie bereits angegeben, für sehr nahe stehende Pflanzen ganz verschiedene sein. Cussonia scheidet hauptsächlich eine schleimig quellende in Wasser sich ver- theilende Flüssigkeit aus; bei Hedera ist diese mehr harzig, weniger schleimig. Das Hedera -Secret, welches in die Gänge gelangt, ist nur Harz; dasselbe ist, noch ehe es in den Gang p Fig. 23 diffun- dirt, unter allen Rindenzellen vorzugsweise in den Grenzzellen des Ganges angesammelt. Die Tinctionsreaction liefert auch hier den Nach- weis, dass das Auftreten kleiner Harzmassen ein allseitigeres und nicht Untersuchungen üb. d. Vertheilung der Harze etc. im Pflanzenkörper. 415 auf die Orte späterer grösster Massenanhäufung beschränkt ist. Fig. 22 (s. Erkl. der Abb.) zeigt auch hier das auffällige Verhalten der Mark- strahlen , dessen ich schon bei Callitris und Pinus gedacht. Die Vor- aussetzungen , welche bei Rhus besprochen , finden auch hier ihre Be- lege, indem die Musterung grosser Flächen der Rinde (Fig. 22) er- geben, dass der Harzgehalt in den Markstrahlen in Richtung des Pfeiles a, die Ausdehnung der Gänge und die in ihnen secernirte Harzmasse in Richtung des Pfeiles b zunehmen (Fig. 22). Hinsicht- lich des Verhaltens der aus den Schnittflächen quellenden Secrete ist noch zu bemerken, dass in dem der Cussonia vorzugsweise Schleim und Gummi und wenig Harz, welches indess mit Alcanna tingirt, in kleinen sphärischen Ballen sicher nachweisbar ist, während das im Epheu im allgemeinen spärlicher vorkommende und in Hanfsamen grossen Tropfen auf den Schnittflächen auftretende Secret ein im fri- schen Zustande wasserhelles, an der Luft schnell braun werdendes Harz ist, welches, wie die Abbildungen 22 — 24 zeigen, leicht mit Alcanna schön roth zu färben ist. Die Erscheinung einer partiellen Quellung der Membran einer Gefässzelle ist bei Cussonia leicht zu beobachten; sie ist indess für den ganzen Holzcylinder so vereinzelt (nie sah ich sie auch nur bis zur sogenannten primären Membran einer einzigen Gefässzelle vor- schreiten), dass auch nicht der entfernteste Grund vorliegt, anzu- nehmen, es verdanken alle diese, zum Theil auf verwickelte che- mische Vorgänge während ihrer Entstehung deutenden, Secrete die- ser Schleimbildung ihren Ursprung. Auch steht die Masse des so gebildeten Schleimes zu der Masse des Secretes im auffallendsten Missverhältniss. - Wir werden bei Musterung vieler Astragalus- und Prunus -Arten finden, dass die Gummosis keineswegs in dem Wesen dieser Pflanzen begründet ist, mithin bei der Mehrzahl der Individuen nicht eintritt, bei keinem einzutreten braucht; während man vergebens nach harzfreien Coniferenknospen , nach harzfreier Epheurinde suchen wird. Der Harz -, Gummiharz - Essenzgang der Umbelliferen ist in seiner morphologischen Bedeutung dem der Araliaceen ganz gleich; Zahl und Stellung solcher Gänge ist indess für verschiedene Pflanzentheile ebenso verschieden als die betreffenden Familien bezüglich ihres Holzkörpers, Lebensdauer und Wachsthumsweise verschieden sind. Ich habe bei den Umbelliferen die Bildung der Secretionsb eh älter in der Wurzel vie- ler Formen untersucht. Der Entwicklungsgang ist der gleiche, wie der der bisher geschilderten Intercellularräume ; bezüglich der Zahl 416 N. Müller, der Grenzzellen ist nur zu sagen, dass bei vielen Umbelliferenwur- zeln diese Zahl selten über die der ursprünglich auseinanderweichen- den Zellen wächst, dass wir hier den einfachsten Fall dieser Bil- dung gegenüber dem complicirteren Vorgang der fortgesetzten Thei- lung der Grenzzellen bei Cycadeen und Coniferen vor uns haben. Es muss nach diesem Verhalten die Ausdehnung des Intercellular- raumes in einer transversalen Ebene bemessbar sein, in der trans- versalen Ausdehnung der in longetudinaler Richtung den Gang be- grenzenden Zellwände. Die Grenzzellen a b c d und 1. 2. 3. 4 Fig. 26 (s. die gleichgelegenen Fig. 26, 27, 28) sind in Hinsicht des Wachs- thums und der nachträglichen Zellenvermehrung fast vollständig gleichwerthig den umliegenden nicht an der Grenzbildung bethei- ligten Parenchymzellen. Die Beziehungen, die dadurch zwischen dem Querschnittsareal des Ganges und der nachträglichen Streckung aller Parenchymzellen entstehen müssen, sowie weitere Beziehungen zwischen regelmässiger Holzbildung in gegebenen Richtungen und ebensolcher Gangbildung sind für einen letzten Abschnitt dieser Ar- beit vorbehalten, und hätte ich hier noch Einiges über die Verkei- lung und Wesen der emulsirten Harze zu sagen. Reihet man sich die drei Zeichnungen (Fig. 25, 26, 27), welche, wenigstens für die Anordnungen der Zellen und Vertheilung der Harztröpfchen, sorgfäl- tig, und nach gesteigerter Vergrösserung (Hartnach's Immersions- system 9) geeigneten Tinctionspräparaten von Ferula orientalis ent- nommen sind, derart aneinander, dass Kante dd von 25 mit Kante d d von 26 und diese mit der gleichbezeichneten von 27 parallel laufen, und denkt sich noch gleichgestaltete grössere Flächenstücke eingeschal- tet, so bekommt man eine Vorstellung von der Vertheilung von Harz und Gummiharz in den Zellen vom Cambium c c Fig. 25 und einer kleinen Partie des Holzes bis zu den Zellen des jüngsten Korkes 1 Fig. 27. Ueber den morphologischen Werth der Gummiharzgänge, p dieser Figuren , kann ich nach der Betrachtung derselben bei Cusso- nia und Hedera auf die Erklärung der Abbildungen und auf den letzten Abschnitt dieses Aufsatzes verweisen. Die milchige Flüssigkeit, welche aus der Schnittfläche einer Fe- rula oder Bubon hervorquillt, entspricht in ihrem optischen Verhal- ten einer künstlichen Emulsion (wie sie die pharmaceutische Technik bereiten lehrt) von Harz oder einer Lösung von Harz in ätherischen Oelen mit gummihaltigen Flüssigkeiten. Die künstliche Emulsion aus Harzlösung in Terpentinöl mit Gummi und Wasser unterscheidet sich von der in den Umbelliferenwurzeln im frischen Zustande vorkom- Untersuchungen üb. d. Vertheilung der Harze etc. im Pflanzenkörper. 41 7 menden nur durch die Grösse der Harztropfen. Die Harzmassen in der künstlichen Emulsion (für Oele gilt selbstverständlich das- selbe) sind bis zu dem Punkte mechanisch vertheilt, dass das ganze Gemisch von Oel, Gummi und Wasser milchig erscheint. Dieser Bedingung ist genügt, wenn die Harztropfen der Emulsion in Tro- pfen wahrnehmbar sind, deren grösster Durchmesser 33 — 36 Mmm. sein kann. Die natürlichen Emulsionen führen hingegen Harztro- pfen, welche bei den stärksten Vergrösserungen kaum als Kugeln erkannt werden können. Die Grösse der Tropfen in der künstlichen Emulsion kann durch fortgesetztes Reiben in dem Mörser, in dem die Herstellung vorgenommen, derart verkleinert werden, dass zwi- schen einer solchen Harzemulsion und einer in den Behältern p (Fig. 25, 27) und den Grenzzellen vorkommenden, gar kein Un- terschied bezüglich des optischen Verhaltens besteht. Die künst- liche Emulsirung ist nun selbstverständlich nichts weiter als die Ar- beitsleistung, welche darin besteht, dass eine grosse Masse meist stärker das Licht brechender Flüssigkeit, mit Gummischleim oder Ei- weissschleim derart gemengt wird, dass unzählige Tropfen ersterer Flüssigkeit in letzterer vertheilt werden, und eine Berührung (ein Zusammenfliessen) zweier genäherter Tropfen gehindert ist. Dieser Arbeitsleistung könnte entsprochen werden durch eine Vorrichtung, welche zahlreiche kleine Tröpfchen in eine grosse Masse Gummi- schleims eintrüge, eine Vorrichtung wie sie in der Pflanze in den Membranen geboten ist. Nach allem, was wir über die Mechanik der Translocation wissen, ist anzunehmen, dass zu bewegende Zeilinhalts- massen nur in kleinsten Massentheilchen die Zellmembran passiren. Begegnen dadurch gebildete Harztröpfchen jens*eits der passirten Membran einer Gummilösung geeigneter Concentration , so sind alle Bedingungen einer Emulsirung des Harzes gegeben. In die Gummi- masse werden kleinste Harztröpfchen eingetragen, durch das Verhal- ten der Gummilösung werden sie an dem Zusammenfliessen gehin- dert. In der Herstellung der Figuren (Fig. 25 — 27) wurde versucht darzustellen, dass die Emulsion nur in den Grenzzellen von p. und im Cambium cc Fig. 25 vorhanden, dickere Schichten der Inhalts- flüssigkeit genannter Zellen sind vollkommen undurchsichtig (bedingt durch das nahe Beisammenliegen sehr kleiner sphärischer Tropfen, durch die partielle Schwächung der Lichtintensität, durch totale Reflexion an jedem einzelnen Tropfen). Für die Cambiumzellen, wel- che stets protoplasmareich, ist die Schleimmasse für die Emulsion selbstverständlich geboten. In den Grenzzellen und in diesen allein 418 . N. Müller, muss eine hinlänglich concentrirte Gummilösung vorausgesetzt wer- den, eine Voraussetzung, welche, wenn man das Vorkommen grösse- rer Mengen von Schleim oder Gummi in Einzelzellen, welche mitten in schleimlosen Zellcomplexen liegen, kennt, nichts Befremdendes bietet, wenn auch keinerlei Erklärung dieser Erscheinung gegeben ist. Auf- fallend und ebenso bis jetzt unerklärlich ist der Erguss der Emul- sion als solcher (Gummilösung und Harz) in den Gang p Fig. 25 — 26. In allen den Grenzzellen entfernter gelegenen Zellelementen findet sich Harz in so grossen Kugeln, dass die optische Reaction, Her- stellung eines Bildchens im Brennpunkt des Harzballens wahrgenom- men werden kann (s. Fig. 25 — 26 h). Oft findet sich, wie nur mit- telst des Tinctionsverfahrens dargethan wird, ein dünner Ueberzug der Harzlösung auf Amylumkörnern (a Fig. 25). Der jugendliche, den peripherischen Gummigängen angrenzende Kork führt stets Harz (Fig. 27) in kleinen Tropfen. Die Korkzellinembran (Fig. 27) erscheint dadurch in dickeren Schichten nach der Tinction gefärbt; zeigt sich indess in dünneren farblos. Für die Entstehung vieler Gummiharz- gänge gilt das bis jetzt Gesagte. Bubon gummifer zeigt die geschil- derten Verhältnisse sehr anschaulich (s. ErkL der Abb. Fig. 28). Die Secretionsbehälter anderer Umbelliferen , welche nur Harze oder Harz- lösung in ätherischen Oelen führen, zeigen dasselbe morphologische Verhalten (siehe letzten Abschnitt: Angelica und Imperatoria). Compositen. In zwei Formen finden wir in den Achsentheilen dieser Familie auffällige Stoffe in grossen Massen angesammelt, deren Bedeutung für den Aufbau des Pflanzenkörpers nicht erkannt ist. Es sind einmal die Abscheidung von Harz- oder Coutchouckörpern in Form einer Emul- sion in Zellen, den Milchsaftgefässen (Bastzellen) Lactuca, Cichorium, und diese können hier nicht betrachtet werden, und ferner klare Harzmassen oder Lösung solcher in Gestalt sphärischer in der Zell- flüssigkeit unlöslicher Tropfen : diese werden nur in Intercellularräume secernirt, und von diesen wäre die Analogie mit den besprochenen Secreten darzuthun. Inula Helenium und Artemisia vulgaris lagen der Untersuchung vor. Erstere ist ausgezeichnet durch sehr grosse ätherisches Oel führende Gänge im Mark des Mittelstockes, bei Gegenwart kleinerer solcher in der Kinde. Letztere Pflanze zeichnet sich durch auffal- lende Stellungsverhältnisse von ätherischen Oelgängen in der primä- ren Rinde aus. Die Anlage der grossen markständigen Behälter der Untersuchungen üb. d. Vertheilung der Harze etc. im Pflanzenkörper. 419 Inula geschieht im frühesten Anlagezustand des Achsenstückes, die der rindenständigen im Verlauf der cambialen Thätigkeit ganz wie bei den Umbelliferen. Ausser diesen treten in den Neben- und Hauptwurzeln noch Gänge auf, deren Ausdehnung und Gestalt in transversaler Richtung sehr anschaulich die Abhängigkeit solcher Be- ziehungen von der Zahl der auseinanderweichenden Zellen und deren noch andauernder Ausdehnungsfähigkeit zeigt. In Fig. 21 entsteht bei p so eben ein 6 seifiger Gang durch das Auseinanderweichen von 6 Zellen (1 — 6). px derselben Abbildung zeigt einen im Querschnitt linsenförmigen Gang von 2 Zellen begrenzt mit einem Inhalt von braunen Oeltropfen. Fig. 20 zeigt eine kleine Partie, welche einen 5 seifigen Intercellularraum gleicher Bedeutung versinnlicht. Von besonderem Interesse ist die Entwicklungsgeschichte der Oelgänge bei Artemisia und Arnica. Dem Verhalten des Zustan- des ausgewachsener Wurzeln und Rhizome gemäss ist solche für die Rhizome und Wurzeln beider Pflanzen gleich. Berg hat den zierlichen Bau in mehreren Abbildungen seines Atlanten vorge- führt. Die 5 bis 6 Gruppen genau ebensovielen Holzbündeln gegen- über und ausserhalb der sogenannten Schutzscheide liegenden Oelbe- hälter der Artemisia vulgaris zeigen in der fertigen Wurzel keinerlei Anzeichen, welche darauf hinwiesen, dass sie entstanden ohne eine Resorption von Zellen. Jüngere Zustände zeigen indess zur Evidenz, dass auch diese Behälter ganz in der gleichen Weise entstehen wie alle bis jetzt betrachteten. Mit der Musterung dieser jüngsten Sta- dien war die Kenntnissnahme von einer interessanten Entwicklungs- geschichte des Holzkörpers verbunden. Nägeli1) zeigte schon, dass die Anlage der ersten Gefässbün- del dicotyler Pflanzen ausserhalb des Centrums der jungen Wurzel be- ginne an mehreren Punkten und von da in gerader radialer Richtung in das cambiale Mark fortschreitet. Es vereinigen sich dadurch meh- rere, selten regelmässig gerade Flächen (im Querschnitt Linien) von Gefässzellen zu einem mehrstrahligen Stern. Ist das Mark durch die- sen Vorgang mit Holzmassen erfüllt , so schreitet das weitere Dicken- wachsthum des Holzkörpers in centrifugaler Richtung durch die Thä- tigkeit eines holzbildenden Cambium an der Aussenfläche der Holz- strahlen fort. Für die Wurzeln vieler Umbelliferen zeigt sich nun, dass einem jeden primären in centripetaler Richtung an transversaler Ausdehnung gewinnenden Holzbündel ein Secretionskanal entspricht, 1) Beiträge zur wissenschaftlichen Botanik. 420 K Müller, dessen longitudinale Erstreckung ebenso unbegrenzt ist, als das Län- genwachsthum der betreffenden Wurzel. Für Artemisia gilt ganz dasselbe: soviel primäre Holzbündel, soviel Harz- oder Oelbehältergruppen sind auch vorhanden. In der Zeit der Anlage solcher ist hier indess eine auffallende Diffe- renzirung wahrnehmbar. In dem jüngsten Stadium einer Wurzel, welche (3 Holzstrahlen (Fig. 30) auf dem Querschnitt im erwachse- nen Zustande zeigt, findet sich in der Nähe des Vegetationspunktes zunächst die Ausscheidung dreier radialer Holzstrahlen, welche in der Regel nur aus wenigen Gelassen (2 — 4 für je einen Strahl) be- stehen. Ehe man noch irgend eine weitere Differenzirung wahrnimmt, haben diese Gefässe ihre Wand schon beträchtlich verdickt (Fig. 31, i. i). Zwischen diesen primären das Centrum der Wurzel nicht erreichenden, dagegen peripherisch an die sogenannte Schutzscheide (mm Fig. 31 ) angrenzenden Strahlen tritt nun im cambialen Gewebe eine Zellthei- lung ein, welche anderen unregelmässig gestalteten Holzelementen Ur- sprung gebend, centripetal vorschreitet und das Centrum der Quer- schnittsebene erreicht. Zur Zeit der Entstehung dieser secundären Holz- partien des primären Holzkörpers entstehen an 6 Stellen, welche genau den Strahlen der beiden 3 armigen Holzsysteme gegenüberliegen, ausser- halb der Schutzscheide (m m Fig. 31. 30) die ätherisches Gel führenden Intercellularräume durch Auseinanderweichen von vier Zellen zu einem im Querschnitt rhombischen Secretionskanal ; alle 4 Seiten dieses Kanals sind im Anfang gleich lang, werden erst spät anders gestaltet durch Dehnungen und Zelltheilungen der Grenzzellen, welche später besprochen werden sollen. Auch hier sieht man mit Leichtigkeit, während des Entwickelungsganges , die Gelmassen in Gestalt kleiner Tröpfchen in Zellen der Nachbarschaft des Secretionsbehälters auftreten, ehe diese eine durch das Wachsthum der Grenzzellen bedingte definitive Ge- stalt angenommen haben. In den Figuren 29 — 31 zeigen sich die Gruppen der Secretionskanäle aus 2 — 3 solcher zusammengesetzt. Fig. 31 entspricht dem jüngsten Zustand der Wurzel, in welchem eben die Anlegung der Kanäle ausserhalb, und der secundären cen- tripetal wachsenden Holzmassen innerhalb der Schutzscheide statt- findet. Fig. 29 eine Partie zwischen 2 primären Holzbündeln mit den Kanälen, welche durch Wachsthum der Grenzzellen bedeutend erweitert sind. Hier zeigt sich nach Ausfüllung des Markes die Thä- tigkeit holzbildenden Cambiums an 6 Stellen, welche den 6 Strahlen primären Holzes entsprechen; an 6 Stellen bildet dieses Cambium in centripetaler Richtung 6 Bastbündel (Fig 29 L). Der Ausdehnung die- Untersuchungen üb. d. Vertheilung der Harze etc. im Pflanzenkörper. 421 ses ganzen Svstems prosenchymatischer Massen muss die Schutz- scheide Genüge leisten; ihre Zellen erlangen eine bedeutende tangen- tale Streckung. Die Zellenzahl wird nicht bedeutend vermehrt. In allen untersuchten Pflanzentheilen geht aus der Entwicklungs- geschichte der Secretionsbehälter hervor: 1) dass nicht durch Verflüssigung von Zellmembranen der Secretions- kanal entsteht; 2) dass er vielmehr als wahrer Intercellularraum entsteht, wie die Spaltöffnung und der Halskanal vieler Farrenarchegonien , dem- gemäss massenlos ist, wenn man unter Masse eines Pflanzhohl- raumes, wie die Zelle, dessen Membran sammt dem von dieser umschlossenen festen und flüssigen Inhalt versteht; 3) dass, wie sich aus allen diesen Thatsachen von selbst versteht, die ungemein grossen Massen in solchem Behälter nicht anders in ihn hineingelangen konnten, als durch Wanderung durch viele Zellmembranen. 422 N. Müller, Die Stellung sverbältnisse der Secretiouskaniile zum Gefässbiindel. Es ist eine allgemein anerkannte Thatsache, dass in den Gegen- den des Pflanzenkörpers, in welchen der Heerd stetig andauernder Zellbildung gefunden wird, die Zellen durchaus fest und allseitig aneinanderschliessen. Intercellularräume finden sich nie im Meristem und Cambium. Von diesen Orten wenig entfernt gelegene Partien zeigen indess schon Bäume zwischen den Membranplatten einzelner Zellen von meist unregelmässig geometrischer Gestalt, welche auch in saftreichsten Pflanzenorganen Luft führen. Unter allen Umstän- den ist dieses Auseinanderweichen der Zellen als Folge eines nach- träglichen Flächenwachsthums der Zellmembran angesehen worden. Es bedarf zur Erhärtung dieser Ansicht keiner weiteren Prüfung in allen Fällen, wo es sich um die Entstehung von im Querschnitt lin- senförmigen zwischen 2 Membranplatten gebildeten Intercellularräu- men handelt, wie die Spaltöffnungen des Blattes, die Secretionsgänge der Cussonia, welche von 2 Zellen begrenzt sind. Anders bei allen Intercellularräumen , welche in den Winkeln von 3 — 4 und mehreren Zellen entstehen, wie die meisten Secretionskanäle der diesen Unter- suchungen unterlegenen Pflanzen. Die in vielen Fällen zur Zeit der Entstehung geometrisch regelmässige Gestalt derselben erlaubte eine genauere Einsicht in den Vorgang ihres Entstehens ihrer Ausdeh- nung. Ich kann mich in dem Folgenden auf die Besprechung des Querschnittsareals desjenigen Intercellularraumes beschränken, welcher von 4 Zellen oder deren Tochterzellen begrenzt ist. Diese vier Zellen sind im Schema, Fig. 35, in den vier Quadraten I, II, III, IV vor der Bildung des Raumes angedeutet. Eine vielzählige Gewebsschicht aus genau quadratischen Zellen findet sich in der Natur nicht selten, die Die Stellungsverhältnisse der Secretionskanäle zum Geftissbündel. 423 cambiale secundäre Rinde vieler Pflanzen zeigt diese Anordnung. Das Schema Fig. 41 ist in der Natur genau copirt in dem ausserhalb der Kernscheide gelegenen Gewebe der Wurzel vieler Gräser im jugend- lichen Zustande (ii Fig. 41 Intercellularräume). Das System Fig. 35, welches das Schema eines Araliaceen- oder Umbelliferen-Ganges dar- stellt, ist nichts weiter als eine Copie des gewöhnlichen Intercellular- raumes. Die jugendliche secundäre Rinde der genannten Pflanzen zeigt eine Regelmässigkeit in der Anordnung der Zellen, welche der Anordnung bei Sorghum Fig. 41 nur wenig nachsteht. (Vgl. Fig. 17.) Der einzige Unterschied zwischen dem Secretionskanal in der einfachsten Form Fig. 35 und dem Intercellularraum i Fig. 41 besteht in dem Unterschied des Verhältnisses der Länge der Wand AFX zu der halben Diagonale, dF Fig. 35 I W" ) ; bei den meisten Secretions- gängen ist ein grösserer Werth, als derselbe im Sorghum - Schema Fig. 41 angenommen (für den gewöhnlichen Intercellularraum), wahr- nehmbar. Da der Intercellularraum a b c d Fig. 35 nicht im Anlagezu- stand der 4, zweien Radialreihen AC, BD angehörigen, Zellen, son- dern erst nach dem Eintritt der transversalen Streckung aller Theile in die Erscheinung trat, so muss von dem Zeitpunkt, in welchem die Platte FFX die Zelle 1 von der Zelle 2 schied, bis zu dem Auftreten des Raumes ab cd, eine Verschiebung der Doppelplatte FFX (ja ein Aneinandervorbeigleiten sämmtlicher Membranstücke) stattgefunden ha- ben. In dem ersten Zeitpunkt ist die Längsfläche der Zelle 1 = 4 AP\. Da nun in dem zweiten Zeitpunkt die Zelle 1 von 2TWFl + 2aF=3AF1 gegen Nachbarzellen, und durch da gegen den Gang begrenzt sein soll , und da + 3 ÄFF\ grösser sein soll als 4 AFX im Zustand vor dem Intercellularraum, so hat sich entweder 2aF zu ad verkürzt, oder aFt wurde um die Differenz AFX — ad verlängert. Da nun aber die Zelle 1 nach wie vor der Intercellularraumbildung quadratisch ist, so muss sich die 4 fache Differenz 2aF — ad in unserem System auf das ganze Viereck ABCD vertheilt haben durch Verschiebung AF aller Membranflächenstückchen. Ist der Werth -^=r- einigermaassen be- deutend, wie bei den meisten harzführenden Gängen, so muss das Querschnittsareal eines Stammstückes schon wachsen in Folge der Gangbildung. Bei Cussonia, Hedera und Umbelliferen beträgt in dem Anlagezustand der Durchmesser db des Ganges die volle Länge der WandAF,. (** =i.) Jahrb. f. wiss. Botanik V. 28 424 V. Müller, Die obige Auseinandersetzung bezüglich des Wachsthums der Membran bei der Bildung des Intercellularraumes gilt auch für den günstigsten Fall der transversalen Ausdehnung letzteren, des kreis- förmigen Querschnitts. Ist in diesem Fall wiederum die Diagonale d2 (Diameter) = d = 2aF, so ist das Areal des Ganges = yt'j kleiner als AF/2 = d2. Wenn in dem Schema 41 und in der Natur die Zahl der Grenzzellen nicht wächst, so erhält der Gang selbstverständlich kein bedeutenderes Areal im Verhältniss zu demjenigen einer seiner Grenzzellen oder für alle Gänge, mögen sie weit oder nahe vom Cen- trum des kreisförmigen Stammquerschnitts liegen, ist das Verhältniss ad2 - ein constantes. Die Ausdehnung von AF, wächst mit dem (AF,)2 Eadius des Querschnitts1). Dass, nach Diesem, bei unbegrenzter cambialer Thätigkeit in Stamm und Wurzel die Grösse des Ganges mit dem Dickenwachsthum eine bedeutende werden muss, ist selbst- verständlich. Da aber die transversale Ausdehnung der pflanzlichen Zelle eine Grenze erreicht, über welche hinauswachsend, eine Thei- lung eintreten muss, so scheint das Auftreten mehrerer Grenzzellen wie bei den Gängen der primären Ilinde der Coniferen und Aralia- ceen, der Umbelliferen und vieler andern eine selbstverständliche Er- scheinung der Zellbildung. In dem jungen Coniferenspross wächst die primäre Rinde sehr rasch, sie muss in kurzer Zeit einen Holz- cylinder umgeben, dessen Radius ihrem ursprünglichen Radius gleich- kommt. Diese bedeutende transversale Dehnung wird hauptsächlich in der Streckung der bereits vorhandenen Zellen vollführt, ehe ein Cambium die Holzbündel verbindet, die secundäre Rinde bildet; hier- durch werden die grossen Gänge pp erweitert. Sehr spät erst wer- den ausser diesen noch kleinere angelegt (px Fig. 39), deren Ausdeh- nung nur noch eine geringe sein kann, da die Grenzzellen ihrer de- finitiven Ausdehnung nahe waren, zur Zeit der Anlegung. Die Verschiedenwerthigkeit des Querschnittsareals der Secretions- kanäle, begründet in der frühen oder späteren Anlegung und der Ver- schiedenheit des Ortes, an welchem solche statt hat, zeigt sich nir- gends deutlicher als bei den Coniferen (vgl. Fig. 1—4 u. 39). Ist aus dem Gesagten die Mehrung der den Gang begrenzenden Zellen als Folge unbegrenzter transversaler Ausdehnung des Gesammtorgans er- klärbar, so lehren in manchen Fällen doch die Thatsachen das Ge- gentheil. Bei den Cycadeen zeigte ich, dass, ehe noch das Quer- schnittsareal in Folge des Wachsthums der Grenzzellen irgend be- Die Stellungsverhältnisse der Secretionskanäle zum Gefässbündel. 425 deutend geworden, letztere selbst noch im cambialen Zustand eine Zellvermehrung zeigen, welche als ursächlich für die grosse Aus- dehnung des Ganges angesehen werden muss. Das Areal dieser Gänge ist dann nicht mehr von der Grösse des Radius abhängig und all2 das Verhältniss = ist keine constantes mehr für verschieden weit AFa2 vom Herd der cambialen Thätigkeit in der Achse belegene Gänge wie aus der oben gegebenen Entwickelungsgeschichte erhellt. Mit der Voraussetzung, dass der Intercellularraum F (Fig. 35) ein quadratisches Querschnittsareal, dass der Tangentaldiameter = dem Radialdiameter sei, stimmen die natürlichen Verhältnisse meist nur für den Anlagezustand überein. Für die Dauer zeigt sich dies Ver- hältniss bei Cussonia, den holzständigen Gängen der Abietineen und einigen gummiharzführenden Umbelliferen. Sehr regelmässig hexago- nale Gänge entstehen durch frühzeitige Theilung einer der 2 früher besprochenen Radialreihen bei Ferula, Bubon (Fig. 26. 1,2. — 1,2. Fig. 28). Der grössere Durchmesser des Gangquerschnitts findet sich in der grossen Mehrzahl der Fälle in Richtung der Tangente gestellt, wie man aus der Musterung der Figuren ersieht. Es beruht dies oft schon in einem Auseinanderweichen von mehr als 2 Zellen in tangentaler Richtung, so bei Pittosporum (Fig. 32 u. 34), bei Callitris und Juniperus. Die Hauptursache für diese Erscheinung liegt in der Ungleichheit der Ausdehnung der radialen zu derjenigen der tangen- talen Wand einer Zelle. Letztere ist meist die grösste, was hier nicht erst gelehrt zu werden braucht. Den grossen Durchmesser, diesen Erfahrungen nun dennoch ge- genüber, in Richtung des Radius gestellt, zeigen die sehr regelmässig stehenden ätherischen Oelgänge von Artemisia (Fig. 29 — 31) und Ar- nica. Es findet hier die Anlegung statt vor der Ausfüllung des cam- bialen Markes durch Fibrovasalmassen. Ein Cylindermantel indifferen- ter Zellen (die sogenannte Schutzscheide) liegt zwischen primärer Rinde und Cambium zur Zeit der Streckung der primären Rinden- zellen. In einem mittleren Entwickelungszustand (Fig. 29) finden sich die 2 äusseren Grenzzellen eines Ganges in radialer Richtung bedeu- tender gestreckt als die 2 der Schutzscheide angrenzenden ; sehr genau zur Richtung dieser Streckung senkrecht verlaufende Wände haben aus 2 solchen Grenzzellen die mehrzähligen Complexe p, pi , pu geschaffen, deren Umriss viereckig ist (Fig. 29). Die Mehrung der Grenzzellen hat die ursprüngliche Gestalt des Gangquerschnitts nicht auffallend 28* 426 N. Müller, verändert, dieselbe ist vierseitig, wenn auch dieses Viereck dem frühe- ren unähnlich ist. Es wurde schon in den ersten Abschnitten dieses Aufsatzes auf die Uebereinstimmung der Zahl der Secretionskanäle mit der der pri- mären Gefässbündel bei den Coniferen hingewiesen. In ausgezeich- netster Weise findet sich dieses Verhältniss in den jungen Umbelli- ferenwurzeln, wie die Abbildungen Fig. 36. 37. 38 zeigen. Die durch einen Cambiumring in centrifugaler Richtung wach- senden Holzbündel der genannten Pflanzentheile zeigen in der Trans- versalebene sehr regelmässig scheinende Dichotomieen. So zeigt sich in der jungen Wurzel von Imperatoria ostruthium (Fig. 36) ein 4 armi- ges, in der älteren eines anderen Individuums (Fig. 37) ein 5 armi- ges, in Fig. 38 im Querschnitt einer jungen Archangelicawurzel ein 6 armiges Holzsystem. Jeder der ersten Hauptarme ist oder wird in dem Verlauf cambialer Thätigkeit nochmals gabeltheilig ; die Gabel- äste zweiter Ordnung können unter sich gleichwerthig sein, uud gleich- artig eine zweite Gabelung eingehen in dem Verlauf weiteren centri- fugalen Dickenwachsthums , oder sie sind oder waren schon in der Anlage ungleich werthig ; in dem einen kann eine zweite Gabelung ein- treten, in dem andern unterbleiben (s. gen. Figur und Erklärung der Abbildungen). Dass alle diese Arme, welche in den Fig. 36. 37. 38 deutlich in die Augen springen, in centripetaler Richtung entstanden sind, unterliegt keinem Zweifel. Das primäre, vor der Thätigkeit eines Cambiumringes vorhandene Fibrovasalsystem ist in den Zeichnungen in dem natürlichen Verhältniss zu den übrigen Thei- len in dem mehr oder weniger regelmässigen schwarzen Polygon im Centrum angedeutet. Nach Nägeli entsteht dieses kleine System von Fibrovasalmassen durch centripetale Weiterbildung von mehreren an ex- centrischen Punkten beginnenden Bündeln in centripetaler Richtung bis zur Verdrängung des Markes. Für Imperatoria ist dieses System in der Zeichnung Fig. 40 gegeben im Zeitpunkt der eben eintretenden Cam- biumthätigkeit. Sowie bei Artemisia die primäre das Mark verdrän- gende Holzmasse nicht simultan auftritt, sondern in 2 Strahlensyste- men, so zeigt sich auch hier in noch jüngeren Wurzeln das Auf- treten von 3 — 4 Strahlen weitlumiger (Fig. 40 v vx), sodann erst ein zweites System zwischen diesen zerstreutstehender kleinerer Gefässe. Ist das Mark durch ein solches polyedrisches Holzsystem ausge- füllt (Fig. 40), so tritt erst das den Gabelarmen der Fig. 36 — 38 ursprunggebende Cambium auf. Die Zahl dieser primären centripetal entstehenden Bündel bedingt bei Artemisia in dem cambialen Wurzel- Die Stellungsverhältnissc der Sccretionskanäle zum Gefässbündel. 427 thcil die ein- für allemal constante Zahl der Gruppen von Oel oder Harzgängen. Sind 5 oder 6 solcher Anne bei Artemisia vorhanden, so ist auch die Zahl der erwähnten Gruppen 5 oder 6. Da nun bei der Artemisia diese centripetalen Holzbündel lange vor der Ausbil- dung der Gänge fertig sind, so liegt es nahe die Stellung ersterer als diejenige der letzteren bedingend anzusehen. Ist das Auftreten einer in radialer Richtung von aussen nach innen fortschreitenden Gefässbildung bei Artemisia bedingend, so wird sich bei Umbelliferen- wurzeln, welche Harz- oder Gummiharzgänge führen, dasselbe er- geben müssen, gleichgültig selbst, ob die Fibrovasalstrahlen centripetal oder centrifugal an Ausdehnung zunehmen oder nahmen. Die Fig. 36 — 38 zeigen nicht nur die vollständige Berechtigung der bei Artemisia gemachten Annahme, sondern führen auch mit Zuhülfenahme der Ent- wicklungsgeschichte zu weiteren Erörterungen über die in den Fi- guren vorgeführten auffallenden Stellungsverhältnisse. Zunächst zum Auffälligsten der Erscheinung: Verbindet man die schwarzen Punkte in den genannten Figuren , welche die ausserhalb des Cambium in der secundären , zum Theil auch in der primären Rinde gelegenen Gänge im natürlichen Abstand aller anatomischen Theile vorführen, so erhält man, wenn man die peripherischen Gänge «,/?,/, d, deren Betrachtung später folgt, ausser Acht lässt, meist ein Gabelsystem, dessen Oeffnungen nach Innen zeigen. Es ist dieses Gabelsystem ein Spiegelbild desjenigen der Fibrovasalbündel , und es liegen die ein- zelnen Punkte im erstem in demselben Verhältniss von einander ent- fernt, wie die Gabelungsstellen in letzterem. Ausserdem zeigt sich, dass die Zahl der rindenständigen Gänge von der Länge des ihnen gegenüberliegenden Fibrovasalastes abhängig ist. So zeigen sich die 6 Systeme der Figur 38 unter einander verschieden, derart, dass nicht ein einziger der Fibrovasaläste in seinem Querschnittsareal gleich dem andern ist. Dasselbe findet sich unter den einzelnen gegen- überliegenden secundären Rindenbündeln. So zeigt sich zunächst in Fig. 38 für jeden Hauptast a ein grosser äusserster Gang a. Sodann zeigt sich im System I, dass, wenn dieser erste Ast lange ungegabelt fortwächst, 2 und mehr Gänge in seinem Spiegelbild liegen können (s. I u. II Fig. 38). Dasselbe gilt für die Gabeläste: lange solche haben mehrere, kurze haben wenige Gänge gegenüber liegen (s. Syst. HI, Fig. 38). Aber auch die ersten scheinbaren Hauptäste der centrifugal wachsenden Fibrovasalbündel können unter sich sehr ungleichwerthig sein, wie die Fig. 36, 37 zeigen. So sind die zwei scheinbaren Haupt- äste ab (Fig. 37) durchaus nichts weiter als die sehr früh, indess schon 428 N. Müller, nach Eintritt centrifugalen Wachsthums aufgetretenen Gabeläste eines Astes wie c oder d oder f und a ist durchaus nicht gleichwerthig diesen letzteren dagegen gleichwerthig b. 5 grossen Gefässstrahlen, von welchen unter sich nur 3 gleich werthige sind, entsprechen 5 grosse Gänge, für welche dasselbe gilt. Dass auch hier bei der Im- peratoria dasselbe für die einzelnen Gabeläste gilt wie bei Angelica, braucht neben der blossen Musterung der Zeichnung kaum gesagt zu werden. Alle in der Nähe des Cambium entstandenen Gänge der in den ge- nannten Figuren vorgeführten Rindensysteme müssen nach unserer obi- gen Auseinandersetzung wachsen. Individueller Verschiedenheiten unter den beiden vorliegenden Pflanzen will ich hier nur noch gedenken. Die Stellungsverhältnisse der Gänge von Archangelica in der Rinde sind geregelt nur durch die Stellungsverhältnisse derjenigen Fibrova- salmassen, welche centrifugal entstehen. Vor der Thätigkeit eines Cambium wird sich daher auch kein Secretionsgang zeigen. Fig. 38 zeigt ferner alle Gänge innerhalb des secundären Rindenparenchyms, und nur so gestellte. Der Imperatoriawurzel kommen ausser solchen Gängen noch pe- ripherisch gestellte, viel später und unabhängig von den Fibrovasal- massen auftretende Gänge a ß y Fig 1 u. 2 zu, deren Areal, gemäss den Voraussetzungen, zu welchen die Betrachtung gleich gestellter Gänge bei Pinus führten, nie das Areal der Gänge der secundären Rinde erreichen. Ausser diesem Unterschied kommt der Imperatoriawurzel noch folgende Complication zu. Nicht allein die Hauptäste der centrifugal entstandenen Fibrovasalmassen bedingen die Stellung der grossen Gänge wie bei Archangelica, sondern auch diejenigen, welche cen- tripetal an Ausdehnung gewinnend und das cambiale Mark ausfüllend, vorhanden sind, vor dem Auftreten cambialer Thätigkeit. Es erge- ben sich somit für diese Pflanze 3 Arten von verschiedenwerthigen Gängen : I. Peripherische im primären Rindenparenchym von dem Stel- lungsverhältniss der Fibrovasalmassen unabhängige (er ß etc. Fig. 36 u. 37 [der Archangelica fehlend]). II. Gänge im secundären Rindenparenchym (a Fig. 36 und sämmt- liche der Fig. 37), deren Stellung mit der der centrifugal entstehen- den Fibrovasalmassen correspondirt , vor dem Cambiumring nicht vor- handen. (Solche allein kommen der Archangelica zu.) III. Gänge, deren Anlegung allein geregelt ist durch die centri- Die Stelluügsverhältnisse der Secretioiiskanäle zum Gefässbündel. 429 petalen sogenannten primären Fibrovasalmassen, angelegt vor der Thätigkeit eines Cambiumringcs (b, d Fig. 36, p px etc. Fig. 40). (Diese fehlen der Archangelica , sind dagegen der Arnica- und Artemisia- wurzel eigentümlich.) Das Vorhandensein aller 3 genannten Arten von Secretionskanälen ist in Fig. 36 ersichtlich: I) in «, ß, y, II) in a, III) in b und d; a liegt in der secundären Rinde, b und d liegen in der primären. Für Abtheilung II gelten noch in derselben Figur die Gänge c c grössere und kleinere. Die Entstehung der letzten Abtheilung der den pri- mären centripetal wachsenden Fibrovasalmassen gegenüberliegenden Gänge führt nun zur genaueren Musterung der früher erwähnten Polygone im Centrum der Figuren 36 — 38. Man kann nach dem Vorausgeschickten fragen, entstehen die primären Fibrovasalmassen zuerst und regeln die ihnen gegenüber- liegenden Gänge, oder ist umgekehrt das Vorhandensein der Gänge das Causale für die Art und Weise der Stellung der Fibrovasalmas- sen? In Fig. 40 ist ein Querschnitt einer jugendlichen Imperatoria- wurzel genauest copirt, die Entfernung der Gänge p von einander und von den gegenüberliegenden Gefässen durch Abzahlung be- stimmt, die Stellung der Gefässe unter sich im polarisirtem Licht (in welchem die Rindenmassen fast ausgelöscht) aufgenommen. Das Polygon (Fünfeck) (Fig. 40) entspricht einem der schwarz gezeichne- ten centralen Polygone der Fig. 36 — 38. Das Polygon a b c d umfasst die ganzen Fibrovasalmassen, welche unter dem Namen primäre Gefässbündel centripetal entstehen. Con- tinuirliche Strahlen lassen sich aus der Musterung dieses Zustandes nicht, dagegen in noch jüngeren leicht erkennen. Letztere zeigen nämlich in der Regel 2 — 3 Strahlen grosslumiger Gefässe, welche vor denjenigen, welche zerstreut stehen, angelegt werden. Das Nach- folgen kleinerer Gefässe bringt dann die Ansicht der Fig. 40 her- vor. Beiderlei Gefässarten entsprechen nun harzführende Intercellu- larräume, deren Entstehung aus 4 Zellen in pp zu erkennen ist. Es zeigt sich hier deutlich, dass sämmtliche Zellen, welche mit den 4 Grenzzellen in einem Radius liegen, auf den Querschnitt eines oder mehrerer Gefässe hinführen. Dass ferner, da grosse oder kleine Ge- fässe in dieser Weise dem Gang gegenüberliegen, die transversale Ausdehnung aller in einer solchen Radialreihe liegenden Zellen von der Ausdehnung der Transversalebene des Gefässes abhängig ist. Die Transversalausdehnung der Radialreihe p ist eine andere als die von pi. Diejenige, welche pn angehört, zeigt wiederum eine Verschieden- 430 N. Müller, heit von beiden vorhergehenden. Es sind dies Unterschiede, die auf Zerrungen hinweisen, welche in der langen Zeit, zwischen dem Zeit- punkt des Stadium der Fig. 37 und dem des Stadium der Fig. 40 verschwindend, für die Erklärung des ersten Auftretens eines Inter- ccllularraumes dagegen von Bedeutung sind. Es ist, um die Thatsachen, von welchen die weiteren Schlüsse abgeleitet werden, geordnet vorzutragen, nachweisbar, dass die Zel- len einer Radialreihe der primären Rinde, welche eben in die Bil- dung eines Cambiumringes eingehen, bezüglich der Ausdehnung ihrer tangental gestellten Wände von der Ausdehnung der ebenso gestell- ten Wände in derselben Radialreihe stehender Gefässe beeinflusst sind. — Diese Beeinflussung drückt sich in einer Gleichheit der Länge der genannten Wand für beiderlei Zellenarten aus. Ferner: ist dies der Fall, so finden sich in der primären Rinde vor der Gegen- wart eines Cambiumringes auffallende Intercellularräume (p0, pi, pn), welche in den beeinflussten Radialreihen entstanden sind. Dem ge- genüber zeigt sich bei andern nahestehenden Pflanzen mit Gängen in der seeundären Rinde diese Beeinflussung gleicher Zellen durch vorwiegend grosslumige Gefässe nicht vor dem Auftreten des Cam- biumringes, und unserer Voraussetzung genügend, auch das Fehlen (zur Zeit der Entstehung primärer Fibrovasalmassen) auffallender Se- cretionsgänge, z.B. Bubon, Ferula, Angelica. Treten nun aber bei letzteren die Gänge der Abtheilung II (s. oben) auf, so stehen sie nach der in der Abbildung (Fig. 38) ausgedrückten Gesetzmässigkeit, und die 4 primären Grenzzellen liegen in Radialreihen ausserhalb des Cambium, welche mit Cambiumzellen zusammenfallen, genau in der Verlängerung des Fibrovasalstrahls. Aus diesen Thatsachen ist ein Erklärungsversuch der auffallen- den geschilderten Stellungsverhältnisse nahe gelegt. Vor allem ver- dient noch hervorgehoben zu werden, dass nach dem für die Erwei- terung des Querschnittsareals eines Intercellularraumes Gesagten, der frühest entstandene Gang, also für Imperatoria die Gänge p0 — p3 Fig. 40 (b u. d Fig. 36) in irgend einem späteren Zeitpunkt die bevorzugten in transversaler Erstreckung sein müssen. Da das Auftreten hier von den primären Gefässen abhängig, geschieht es zu einer Zeit, in welcher zwischen allen übrigen Zellen keinerlei Intercellularräume vorhanden sind. In dem System von 4 Zellquerschnitten (Fig. 35) betrachteten wir oben, bei Annahme, dass alle 4 Zellen in dem Punkt F einen allen gemeinsamen Punkt haben, die Bildung eines Intercellularraumes a b c d, Die Stellungsverhältnisse der Secretionskanäle zum Gefässbündel. 431 und fanden ein Wachsthum der an und für sich schon nach Aus- dehnung strebenden Membranflächen der 4 Zellen durch diese Bil- dung bedingt. Vor wie nach dieser aber ist das Verhältniss der ra- dial gestellten Wand BBX zu der tangental gestellten AFt nahezu AF ein gleiches oder r^öL ist nahezu eine constante. Gefragt wird, warum entsteht in einem solchen System (Fig. 35) nur da ein Raum durch Auseinanderweichen der Zellenwinkel , wo an die Seite C D eine Gefässzelle grenzt, deren eine tangentale Wand im cambialen Zustand CD gleich war und parallel lief der Wand CD oder — == CCj unseres Systems (s. Fig. 40 ppi ppn). Zunächst können wir uns den Vorgang der Bildung des Inter- cellularraumes a b c d (Fig. 35) in dem Liniensystem versinnlichen, wenn wir annehmen, dass trotz dem Wachsen aller Theile der Zellwand, die Wand FBt im Zustand der Spannung sich befinde, durch die plötzliche Dehnung um ein geringes in Richtung der Tangente des Pfeiles FB^ Ich will die Kraft, die sich dadurch äussern kann, die tangentale Componente nennen. Befindet sich nun das Membranstück FCX in demselben Zustand, und ist FC1=FB1, wie im Schema angenommen (von den natürlichen Verhältnissen im Anlagezustand copirt), so wird diese Pfeilrichtung FCX als radiale Componente an- zusehen sein. Die resultirende beider FD wird ihren Angriffspunkt in F haben, diesen für die Membranplatten der Zelle 4 in der Rich- tung der Linie FD zu verschieben suchen. Geschieht dies in allen Zellen unseres 4 zelligen Systems Fig. 35, nach demselben vorausge- setzten Verhältniss, so muss zunächst ein 4 eckiger Intercellularraum a b c d entstehen. Ist das genannte System von ähnlichen Systemen eingeschlossen, so muss für jedeu Winkel der quadratischen Zelle I, II etc. dasselbe gelten. Systeme, welche diesen Voraussetzungen ge- nügen, finden sich mit der ganzen hier angenommenen Regelmässig- keit nicht selten (s. Fig. 41 , Fig. 28 und andere). Da wir uns hier nur mit den Intercellularräumen beschäftigen, welche einem Gefäss gegenüberstehen, und von der Stellung dieses in ihrer Stellung ab- hängig sind, so brauchten wir nur zu überlegen, was geschieht, wenn an das System A B C D oder an eine Reihe ähnlicher in radialer Rich- tung vor der Bildung des Intercellularraumes ab cd an die Wand CCX oder CCXD eine Zelle grenzt, welche zu einem transversal sehr be- deutend ausgedehnten Gefäss wird. In dem Schema 42 u. 43 sind diese Verhältnisse angedeutet, ab cd eine Radialreihe cambialer Zellen 432 N. Müller, (s. Fig. 40, Radialreihen, in welchen p0 pi pn gelegen, im Zeitpunkt, in welchem eine Zelle v eben' zum Gefäss wird). Wächst die Wand cd von cd bis cdx in tangentaler Richtung, so werden die in der Ra- dialreihe nach aussen nächst gelegenen Zellen I, II, III mit ihren gleichgestellten Wänden bis zum Schneiden des Radius bx d1 ver- längert, die Zelle I, die von efgh umschrieben, wird nun von eg i k umschrieben sein, ebenso die Zelle II, III u. s. f. Einem bekannten Erfahrungssatz zufolge, folgt in einer Zelle dem bevorzugten Wachsthum nach einer gegebenen Richtung eine die Zelle zweitheilende Wand, deren Verlauf senkrecht zu der gegebenen Richtung. Die Membranzelle 1 ist von ef um fi gewachsen. Es ef kann nun nach dem erwähnten Satze das Verhältniss — derart sein , dass fi die in dem Satze erwähnten Grenze überschritten ist, alsdann tritt eine radial gestellte Wand Im auf; wir nehmen für unser Schema el=-g-. Wächst der Gefässquerschnitt noch weiter in der Rieh- tung gk, so beeinflusst nun die Wand gk gleichgestellte Wände zweier Zellreihen. Die Wände e 1 und 1 i zweier Zellen dieser Reihen können durch diesen Einfluss wiederum über das Grenzverhältniss ef Y> hinausgedehnt werden; es können 4, 4.2, 4.2.2 oder ähnliche Multipla von Zellen oder Zellreihen entstehen, während der Gefäss- querschnitt wächst; und es kommt dahin, dass viele Radialreihen an einen Gefässquerschnitt anlehnen. Dieses ist das Schema der Vor- gänge in der Nähe der primären Fibrovasalmassen von Angelica, Bubon, Ferula, welchen Harzgänge fehlen, die mit denselben cor- respondiren. Ein Blick auf die Zeichnung Fig. 40 lehrt nun, dass für dasselbe Stadium bei Imperatoria dieses Schema nicht passt. Hier beeinflusst in der geschilderten Weise ein Gefäss 2 Reihen oder 2 Gefässe soviel Reihen (px vx v etc. Fig. 40). Hier ist die Dehnung ef nicht von Wandbildung begleitet. Der Werth — für Schema 42 ist fi nicht derselbe in dem letzteren Fall wie für ersteren. Der Einfluss machte sich nun nichtsdestoweniger merklich und kann als die tan- gentale Componente des Schema 35 angesehen werden. Das heisst eine Dehnung, Erweiterung in der Richtung FB15 gegenüber welcher die Wand sich passiv verhält, kann in dem im Schema 42 geschilderten transversalen Ausdehnungsstreben einer oder mehrerer ursprünglich den übrigen Zellen einer Radialreihe gleichwerthiger Zellen zu Ge- Die Stellungsverhältnisse der Secretionskanäle zum Gefässbündel. 433 fässquerschnitten gesucht werden. Da nun aber im Schema 35 auch die gleichwertige Radialcomponente verlangt ist, welche aus obigem sich nicht ergiebt, so muss diese in einem anderen Verhältniss ge- sucht werden. Es kann diese abgeleitet werden aus folgender Be- trachtung. Der Gefässquerschnitt schon weist darauf hin, dass die Ausdehnung desselben in tangentialer Richtung begleitet ist von einer solchen in radialer, oder dass in diesem Querschnitt, wenn die Wand gh gh wächst, auch gc wächst, dass in allen Stadien das Verhältnis — gC nahezu ein constantes. Folge davon ist die nicht merklich bevorzugte tangentale Wand (Abrundung oder polyedrische Gestalt des Quer- schnitts braucht im Schema nicht berücksichtigt zu werden). Dieses Verhältniss gilt nun , wie unsere Erfahrungen lehren nicht nur für das Areal des Gefässquerschnittes , sondern auch für das der Querschnitte der Zellen , welche durch Auseinanderweichen die Gänge p p Fig. 40 bilden. Ist daher durch die tangentale Wand des Gefässes dieselbe Wand der Rindenzelle in derselben Radialreihe beeinflusst, ohne ef dass das Grenzverhältniss des Schema 42 - ~ überschritten wird, so ist fi auch, da nach dem Schema 35 das Verhältniss der Länge der Radialwand zur Länge der Tangentalwand in allen Stadien ein nahezu constantes, die radiale Wand durch das Wachsen des Gefässquerschnitts beein- FB flusst. Oder ist diese Constante nach dem Schema 35 ^^ = 1 , so FCX ist die Radialcomponente in der Tangentalcomponente und gleich dieser, und die Resultirende in FD gefunden. Der Voraussetzung FB des constanten Verhältnisses ^7=,- wird, wie wir sahen, in der Na- FCi ' tur auf zwei Arten genügt. Entweder durch Auftreten einer Wand, nach der Störung des Verhältnisses, oder durch blosses Wachsthum der Membran, welche durch diese Störung verkürzt erschien. Dass diese Erklärung für die Stellung der Gänge b d Fig. 36 gewonnen, auch für die anderen von Fibrovasalmassen abhängigen Gänge bei Impe- ratoria, Angelica u. a. m. gilt, braucht nicht gesagt zu werden. Die Stellung des grossen Durchmessers eines Ganges im älteren Zustande entweder in Richtung des Radius oder in Richtung der Tangente er- giebt sich ohne weiteres aus dem über das Verhältniss der Radial- F B wand zur Tangentalwand der Grenzzelle Gesagten: dass nämlich ^~ r> by Schema 35 nicht gleich 1 ist für den älteren Gang, demgemäss auch 434 N. Müller, der Gangqucrschnitt nicht isodiametrisch sein kann, während dies doch meist im Anlagezustand der Fall ist, erhellt aus mehreren Fi- guren. Für die Stellung des grossen Durchmessers in dem Radius sind die Gänge von Artemisia anschaulich Fig. 29. Hier werden die 2 äusseren Zellen derart gestreckt, dass in den 2 abgebildeten Stadien 31 u. 29 der Tangentaldiameter den 4seitigen Gang einmal in 2 congruente Dreiecke zerlegt, ein andersmal und später in 2 durchaus ungleiche. F B In den beiden inneren Grenzzellen I, III wurde das Verhältniss ^~~ nicht gestört in Folge der Entwickelung , in den beiden äusseren II, IV geschah dieses. Der Weg der Zelltheilung durch zur grössten vorhergegangenen Dehnung senkrechte Wände stellte hier wieder das verlangte Verhältniss zwischen Radial - und Tangentialwand her. Die Tochterzellen dieser äusseren Grenzzellen zeigen aber nicht wie die- jenigen der Ganggrenzzellen der Abietineen ein neues selbständiges Erweiterungsstreben, sondern schliessen, genau die Gestalt der Mutter- zelle einhaltend, die selbständige Erweiterungsfähigkeit des Ganges ab. Der vorstehende Erklärungsversuch der Beziehungen zwischen Secretionskanal und Gefässbündel macht nicht den Anspruch auf all- gemeine Anwendbarkeit, sondern will, entstanden durch das Ver- knüpfen einiger auffallender anatomischer Verhältnisse in der Um- belliferen- und Compositenwurzel, nur für diese gelten. Die Ent- scheidung, inwieweit er im Allgemeinen anwendbar, richtig oder falsch ist, muss weiteren entwickelungsgeschichtlichen Untersuchungen vor- behalten bleiben. Erklärung der Abbildungen. 435 Erklärung- der Abbildungen. Taf. XL VII. Fig. 1 — 4. Pinus taurica. Fig. 1. Ganzes primäres Gefassbündel in dem Knospenzustantl (entspricht einem einzigen Bündel c Fig. 2 im transversalen Durchschnitt), cc Cambium, dessen Thätig- keit eine secundäre Kinde nach K hin, secundäres Holz nach M hin abscheidet. MMs die das Bündel begrenzenden primären Markstrahlen (vergl. Fig. 2). 1,2,3,4 Zell- reihen in radialer Richtung, in welchen bei p soeben ein Harzgang gebildet wird. Vergr. 350. Fig. 2. Eine schematische Darstellung eines Zweigquei Schnittes im Knospenzu- stand, p Harzgänge der primären Rinde der ganzen Knospe. p2 eben angelegte Gänge in der primären Rinde des einzelnen Gefässbündels. Vergr. 20. Fig. 3. Kleine Partie eines ähnlichen Präparates zu Fig. 1. Pfeile 2, 3 deuten die in Fig. 1 mit denselben Zahlen belegten radialen Zellreihen an; p der eben sich bildende Intercellularraum ; a , b , c , d 4 Zellen , welche denselben begrenzen. Ver- gröss. 400. F i g. 4. Aehnliches Präparat ; zwei der 4 Zellen a b c d der Fig. 3 , nämlich b und d, haben durch radiale Wände je zweizählige Complexe erzeugt; der Kanal ist in Folge davon von 6 Zellen begrenzt. Vergr. 400. Fig. 5 , 6 , 7. Querschnittspartieen durch Holz und secundäre Rinde von Rhus typhi num. F i g. 5. Kleine Partie aus dem cambialen Theile der secundären Rinde, p Com- plex zartwandiger Zellen inmitten der mehr verdickten Rindenparenchymzellen , welche durch Auseinanderweichen der Wände in tangeutaler Richtung p, d den Gang bilden und begrenzen. Vergr. 350. Fig. 6. Grössere Partie eines Rindenquerschnittes bei schwacher Vergrösserung mit Alcanna tingirt. i Holz innerhalb des Cambium c c. p cambialer Theil der secun- dären Rinde, in welchem die Anlage der Gänge zu beobachten. Pj älterer Theil der secundären Rinde, in welchem die Harzgänge ihre definitive Streckuug in transversalen Richtungen erreichen. 1 Kork, dessen Wände roth gefärbt erscheinen. Die kleinsten rothen Punkte deuten den Harzgehalt der Einzelzellen, die grösseren denselben der Intercellulargänge an ; der der ersteren nimmt in centrifugaler Richtung ab, der der letzteren in derselben Richtung zu. Nach einer stärkeren Vergrösserung (180) verkleinert. 436 N. Müller, Fig. 7. Kleine Partie aus dem vorhergehenden Präparat zwischen 2 Markstrahlen in der Region p entnommen. Das Präparat wurde mit absolutem Alkohol ausge- waschen , sodann in HO mit frischer alkohol. Jodlösung behandelt. Tangental ge- reihete Zellen a, a sind mit Amylum in feinsten Körnern gefüllt, welches vordem mit Harz zu einer trüben Flüssigkeit gemischt war; die jetzt leeren Zellen waren mit rei- nem Harze gefüllt, ebenso der Kanal p; die innersten Grenzzellen dieses führen kein Amylum. Vergr. 350. Taf. XLVIII. Fig. 8. Querschnitt durch Holz und secundäre Rinde in der Nähe des Cambium von Callitris quadrivalvis. d d d in radialer Richtung verlaufende Intercellularräume, in welche zarte Zellwandwärzchen hineinragen, c c Cambiumring. i i Unterbrechungen mannichfacher Art in den Verdickungsschichten der Holzzellen. 1 Bastzellen. Vergr. 500. Fig. 9. Tangentaler Längsschnitt durch die Rinde derselben Pflanze. 1 1 Bast- zellen , welche zum Theil angeschnitten bei d d die centrifugal vorstehenden Warzen der Membran zeigen. Vergr. 500. Fig. 10. Partie eines zarten Längsschnittes durch das Holz, die Lücken in den Verdickungsschichten nahe den Spitzen der Holzzellen zeigend tt. Vergr. 500. Fig. 11. Rhus viminalis. Querschnittspartie in der Nähe des Cambiumringes cc. In zwei Reihen 1 , 2 der jugendlichen Rinde wird in p der Harzgang gebildet , indem 4 Zellen, je 2 für eine der Reihen 1 u. 2 auseinanderweichen und dadurch einen 4- seitigen Intercellularraum bilden. Vergr. 350. Fig. 12. Ebensolches Präparat von Pistatia Lentiseus. ii Holz in der Nähe des Cambiumringes cc,. 1, 2, 3 Zellreihen durch cambiale Thätigkeit entstanden, in wel- chen an der Stelle p dem jungen Harzgang eine Theilung der angrenzenden Zellen durch radiale (in Bezug auf p) und tangentale Wände vor sich gegangen. Fig. 13 — 15. Querschnittspartieen aus Wedelstielen im Knospenzustaud von Cycas revoluta. Fig. 13. Kleine Partie, jüngste Anlage des Gummiganges; alle Zellen schliessen dicht aneinander (befinden sich im Meristemzustand), mit Ausnahme vierer (1, 1, 1, 1), welche den Intercellularraum p, den Gummigang, zwischen sich fassen. Vergr. 350. Fig. 14. Aelteres Stadium. Die den Zellcomplex, in welchem die Zellinhalte angedeutet sind , umgebenden Zellen gehen eben in eine nachträgliche Streckung ein ; es entstehen Intercellulurräume (mit Luft erfüllte , schwarzerscheinende d, d,). Die Zel- len des erstgenannten Complexes eutsprechen der Nachkommenschaft der 4 Zellen 1, 1, 1,1. der Fig. 13. Es ist die Zelle 1 oben rechts zu 2 Zellen a, a, geworden durch eine radiale (zum Centrum von p) Wand. Die Zelle 1 oben links zu 3 Zellen a, b. bj durch zweimaliges Auftreten einer radialen Wand. Die Zelle 1 unten links, durch eine tan- gentale Wand in eine äussere a, den Kanal nicht direct begrenzende, und eine in zwei Tochterzellen (durch eine radiale Wand) getheilte , welche Tochterzellen den Kanal be- grenzen , b b. Endlich Zelle 1 links unten zu einem 4 zähligen Complex , durch eine radiale Wand und zwei tangentale Wände in den 2 durch erstere entstandenen Zellen. Vergröss. 400. Fig. 15. Aelterer, jedoch noch nicht ausgewachsener Gang aus einem älteren Wedelstiel. Die Zahl der Grenzzellen um den Kanal ist gewachsen; solche um die umliegenden Zellen kommen in Bezug auf transversale Ausdehnung ins Gleichgewicht. p Gummigang. Vergr. 350. Erklärung der Abbildungen. 437 Taf. XLIX. Fig. 16 — 19. Cussonia spicata. Fig. 16 u. 17. Transversaler Querschnitt in der Nähe des Cambium cc. v Ge- fässe. i Holzzellen, p pi pH ete. Guminiharzgänge in verschiedenen Entwickelungs- stadien. Bei p Fig. 16 weichen eben 4 cambiale Rindenzellen auseinander, der da- durch entstehende Intercellularraum enthält eine wenig trübe Flüssigkeit. In pv Fig. 17 tritt in der einen der 4 Grenzzellen eine radiale Wand auf. In pV[ und pvil sind tangentale Wände zuerst aufgetreten ; p, ist von nur 3 Zellen begrenzt. Vergr. 400. Fig. 18. Kleine Partie eines radialen Längsschnittes, p, mm, Intercellularraum und Grenzzellen eines tangental schief verlaufenden Gummiganges. Vergr. 400. Fig. 19. Partie eines gleichgeführten Durchschnittes wie der voriger Figur, ab c d die Grenzzellen um einen mehrere Zellen langen Gummigang, p p, etc. linsency- lindrische tangental transversal verlaufende , in den grossen Gang a b c d einmündende Seitengänge. Hier weichen die Flächen nur zweier Zellen auseinander, mm, die Wandstücke , welche den axial verlaufenden Gang in radialer Richtung begrenzen ; die Wände derselben Zellen , welche senkrecht zur Ebene der Zeichnung und transversal verlaufen , begrenzen die Seitengänge p p p etc. Vergr. 400. Fig. 20 — 21. Inula Helenium. Fig. 20. Kleine Querschnittspartie aus der Wurzelrinde in der Nähe des Cam- bium. p Intercellularraum von 5 secernirenden Zellen m in begrenzt. Der Querschnitt von p ist 5seitig. Vergr. 350. Fig. 21. Ein ähnliches Präparat in der Nähe des Korkringes entnommen, p sich eben bildender Oelgang; 1 — 6 Grenzzellen weichen auseinander; p, ähnlicher Gang von nur 2 Grenzzellen gebildet; mm,, grössere und kleinere Kugeln ätherisches Oel führend. Vergr. 350. Taf. L. Fig. 22—24. Hedera Helix. Fig. 22. Grössere Partie der secundären Rinde, die Vertheilung des Harzes dar- stellend, nach einem Tinctionspräparat; nach einer stärkeren Vergrösserung verkleinert. 1 Bastbiindcl. cc Cambium. Ms Markstrahl, h Harzgänge, deren jüngste Zustände in der Nähe des Cambium liegen. Harzgehalt und Ausdehnung nehmen in denselben in der Richtung des Pfeiles b zu. Der Harzgehalt der Markstrahlzellen dagegen nimmt in der entgegengesetzten (des Pfeiles a) zu. Fig. 23. Partie eines gleichen Präparates zwischen 2 Markstrahlen Ms Ms die wirkliche Vertheilung des Harzes zeigend, p p junge Gänge in der Nähe des Cam- bium cc, deren Grenzzellen mit Harz erfüllt sind, vvv Elemente des Holzkörpers. Vergr. 400. Fig. 24. Zwei ältere Gänge Pj von 4, p von mehreren harzführenden Grenzzellen umgeben. 1 Bastbündel. Fig. 25 — 27. Transversale Schnittpartieen der Wurzel von Ferula orientalis. (Tinctionspräparate.) Fig. 25. Kleine Partie in der Nähe des Cambium cc, links von diesem das Gewebe des Holzkörpers v v. Gefässe , rechts die secundäre Rinde im cambialen Zu- N. Müller, stand, p Gummiharzgang von 4 Zellen begrenzt, in welchen zum Theil tangentale Wände aufgetreten. Vertheilung des Harzes äusserst verschieden bezüglich der Massen- anhäufung; allseitig bezüglich der verschiedenen Gewebselemente. h grössere Tropfen reinen Harzes in Gefässen und Parenchymzellen des Holzkörpers. g h Harzemulsion (feinste Tropfen in farbloser Flüssigkeit, Gummilösung) in den Grenzzellen und den Zellen des Cambium. Vergr. 400. Fig. 26. Kleinere Partie aus dem mittleren Theile der secundären Rinde, p Gummi- harzgang von 6 Zellen begrenzt, h grössere Harztropfen. M M Markstrahl. P dem Cambium näher gelegene Parenchymzellen aus einer Reihe wie Pt entstanden durch radiale Wände, in jeder Zelle der Reihe. Aus diesen 2 Zellreihen von PI — 1 und 2 — 2 betheiligen sich 4 Zellen a, b, c, d an der Begrenzung von P , während aus der Reihe Px sich nur 2 Zellen e, f hieran betheiligen. Vergr. 400. Fig. 27. Aehnliche Partie in der Nähe des Korkes 1. p von 4 Zellen begrenzter Gummiharzgang; die 4 Zellen führen Ballen von Gummiharz; die umliegenden Paren- chymzellen führen Amylum a mit einem dünnen, meist nicht allseitigen Ueberzug von Harz. Die Zellwand des Korks erscheint roth imbibirt, genauere Musterung dünner Schnitte lässt die Wand indess farblos erscheinen , während äusserst kleine Harztröpf- chen ihr anhaften ; hierdurch erscheint sie in dickeren Schichten roth gefärbt, h h grös- sere Harztröpfchen. Vergr 400. Fig. 28. Querschnittspartie aus der Wurzel von Bubon gummifer. p sehr regel- mässig von 4 Zellen zweier Reihen 1 — 2 begrenzter Gummiharzgang. Vergr. 350. Taf. LI. Fig. 29 — 31. Artemisia vulgaris. Fig. 31. Partie eines Querschnittes einer jungen Wurzel den ganzen Holzkörper und einen Theil der primären Rinde umfassend, m m m Zellen der sogenannten Schutz- scheide. Alles innerhalb dieser gelegene Gewebe war und ist zum Theil noch im Zu- stande eines holz - und gefässbildenden Cambium , und treten an seine Stelle mehrere nicht simultan auftretende Systeme von Holzstrahlen ; das erstentstehende besteht aus 3 Strahlen 1,11, das zweite aus 3 Strahlen II II , deren Ausbildung centripetal vor- schreitet. Jedem Holzbündel entspricht eine (3 zählige in diesem Falle) Gruppe von ätherischen Oelgängen c; I II III IV Grenzzellen eines Ganges. Vergr. 400. Fig. 29. Aehnliche aber kleinere Partie zwischen zwei Armen der zuerst ent- standenen Holzstrahlen 1,1, II das secundäre Holzbündel (s. I II Fig. 30). C Cam- bium dem secundären Holzbündel gegenüber. M M Schutzscheide, p, p, p„ ätherische Oelgänge älteres Stadium braune Tröpfchen ätherischen Oeles führend. I II III IV Grenz- zellen eines Kanals. Vergr. 400. F i g. 30. Ganzer Querschnitt der Wurzel. III erstangelegtes System ; II, II, II später angelegtes System von primären Holzbündeln, c Cambium, den letzteren gegen- überliegend, mit ersteren alternirend. ppp erstentstandene Oelgänge; px px p1 später entstandene Oelgänge. M M Schutzscheide. (Nach einer stärkeren Vergrösserung sche- matisch.) Fig. 32, 33, 34. Pittosporum Tobir.a. Fig. 32. Grössere Partie der secundären Rinde (Lupenbild). pa px Region der eben entstehenden Oelgänge. p p Region der ausgebildeten Gänge der älteren Rinde. Erklärung der Abbildungen. 439 Fig. 33. Aelterer Oelgang grosse Oelmassen führend. Vergr. 250. Fig 34. Partie aus p, der Fig. 32. Das Auseinanderweichen in Richtung der Tangente mehrerer Zellen, die Entstehung eines spaltenförmigen Intercellularraums p zeigend. Die Grenzzellen führen Amylum , mit einem Ueberzug gelben Oeles. V. 250. Taf. LH. Fig. 36—37. Imperatoria ostruthium. Querschnitte junger Wurzeln schematisch. « ß y 8 peripherische Secretionskanäle. a Fig. 36. Grosser Secretionskanal nach dem Eintritt cambialer Thätigkeit entstanden ; b, d, ebensolche vor derselben zur Zeit der Anlegung der primären Fibrovasalmassen entstanden. Fig. 37. Vom Centrum aus gemustert: e, f, d secundäre Fibrovasalstrahlen unter sich gleichwerthig mit ebensovielen grössten Kanälen in der Rinde, a, b, 2 Arme, wel- che den genannten ungleichwerthig sind , eine frühzeitige Gabelung eines Hauptarmes wie efd vorstellend. Die Zahl der peripherischsten kleinsten Kanäle cc ß etc. ist 16 (4 . 4). Zwischen je zwei Hauptgabelästen e, f, d kommen 4 solcher zu liegen. Von dieser Regelmässigkeit machen die 4 kleinen Kanäle, welche zwischen b u. d liegen, eine Ausnahme, insofern der von n Od ober L865 aut" dem Küni'isstuliJ beiHeidolbiT'i bei \,()IlkonnLU,n reinem Himmel Jritenntät O,08 a Sftnidi Cnrvi .!'■'/. Sonne and JEmaneb „ W91L. Hvmiul allem „ JF?M S' mm r allein . A.Wolkoffdcl C.Luvelil/i jrahvb.fw.jBotantk, YM. TafJL. Jntensität o,o-o Auf dem Köui o.s stuhl liei Heidelberg Tiei vollkommen heiterem Himmel den 3 ^ Juli 18 65 . den 7 ^ Juli 1865 0.J6' 0,-+8 0,36 O, 2,V 0, 1 + 0,/G 0,O,S 0,0-/ 0,36 0,1-1- 0,0-h o,oo 9 to 11 ii i SbandL: g 9 10 11 /2 -/ Stand. Qarren W9I. Sonneund Semmel. J~'.!II. EnmmJ allein Jl'JE Sonne allein ' J.WoTkoff'iel. C L.mclitli. Jahrb. f.w. Botanik, V. IUI r„ri[i. i "/■ \ • j & k * J. Wolkoff deZ. l'.Lmii Hlh . hdwlf.vr. Votum/,-, !' Bd. r«j: iv. C.laue Zitk J((Jtr//.J'.ir. Bola/fiA\ V. Bd.. 3 . r. , ' mr S. UosanoffaAnatdel. C Laus litfi. Jahrb. f. n - Botanik, I. ' Bd. /5. fß 23. 17 mm SL&. Taf.VT. £/. ■ ,'i\"XV- i9 . del-. C Zam ü/fi Jahrl) . f. rr. Botanik, Y.Bcl Fig. /. Tnf.TM. Fkj. HL FCq. II . (r.lfraiis adnai ilrl ('. laue lith Jahri. f. w.Botanik , I I ■' Fic,. IX. Fu, Taf. LY Fia. 2 2 Fig. 26. Fu,. 27. (h Kraus a'dndt del. CXitnr Utk. Jahrb./ w. Botanik, VBcL. Fw 18 (r. Kraus adnat.del. CJ.iiur /Uli Jahrb. / i Botanik-, I Bd. /■'/// 3 /■ Tu f. XL Fig. /•/• Fia 41. ~(Ä3ffi d.KraiiA- ad not. (/. Taf. .!/.! ..' / (i ■ I h p -/ - 29. >: W\ 36. 26 >. öl 2/a 'LI b. t//. Taf.IL TZduard, ' t?trv/s7i?r7-c/rT adnai. tlri7 C. Laue Utk JakrB.fw. Botanik, VBJ JII. 350 Eduard Strasbznyer nrfinit. tlrl . ('.Linie lifh - < ,T(iJit/). f. ir. Botanik, VB<7 ISO '.< rtfiLii. Eduard < ^ra^bizraer ad nai deL . Clane Irfl/ _ Jäkrb.fw. Botanik, IZBd /. 2. 3- '■ Taf.JLM. FEildrtirenut < n/?iat (7(1. r.ZwrrWi. •/«h-h.f.'ir. Botanik, V H,/ 2. Tff/:jzn: Riccia Bisckoffii, Hübii L.Iiutj atZhat. del. C.Liuii ///A Jakrh./mBottmÜbJBd. TafÄlV. Türcia ciliata Hnftin. 1-5. Riccia minima E.6-10 LJinif adnat.deL. CLfiTif lith Jakrl.f.w. Botanik, T.ßfl. TaJ'JLlT. Riccia sorooarpa Bisclioff. L.EiTf ad not. del. ('.Harre Irlli : i. n .//.. Taf.XLVE. J..WiUcr ! , I 1 I M ' wmÄi wwww MMäller ad nat. del. C.Lauw-Kfh Jalu-fi.J ' u: Botanik,, T'7J?d. "i j) l(i. Tnf.XLU J. Muller 'üdnat.del. CZturr Utk Jnlirh.J. ';/-. Botanik-, I' /!// 'II- t P . /'■ 7 J/.,; J/.y Tafi L Oh '16'. @ W/ 27. .?/ ' & r% #• 2