DREH 
RR Kaha Y 


4% 

Ne 

EICHE" 
KETTE 


“ 
sd, 
MERBENEN, 
N LER BREI 
4 N M BR Ra RR 
A SLR! LH Y \ Rt wann N 
EN A a R \ 5 
ee IAR L ea Ba WoW ER 
CR A a Li air IE7} 
ERW UT Re 3 u RR PH By {} 
a Pi RN ar Ice, “ N 0} Per BADER EEA 
ü u + 
Sr BURN 


ur Ju 
N LICH Tu ER, ION RICR f t 4 
h FRE: . Ki an 
AR) re Mu ie HL BA m im ik Fi ar “ N h vk, ar ne { 
ALSTER " BI FR A BNREIER we Er A ee Fe 
Pay ae NRICHECTR Baawideik CH) PR EEWErH 
Po ‘ Ke DET H ra 
BR I 
TERN TI Se 
RN 
y 
IRRE NIE RTWERT ARE ed che i rin PR a 
TUR REN AN re 4 
IeTNeaH ev Snma Ba BENDER ) Date A, Lu Kt ERBE 
( URN, N Y N ul RN 
RE ame di EN) ö SUR BR RR Wu Ei 2 
BR HAAR BR “ 0 R } H N _ A A 
KR ne 3 in DEN a “ 
) 
Fu erh 


Hd 
Bi = tı Ei = 


Werk! 
uf 
IRRE BER IUTTT % hr 


\ ch 2 ie Ei Na Baal 
al . Eee Rh, Bo R ADLaKı , N ala Altar PRNN 
Ka Ne EA ' ": aa 

RÄT N ja KU { f 1a ud hau NY 1ER HEHE wu aune N a Men ji [ri 4 

Ä KICK 2 In a hi “ 5 Kan 
* 4 \ % Ö) ae " {re 
\ Re Hu NR N Pa U WANN N DT) N ; RN HR 
af N A Ih N BRAD: A, Mi u EAN ie we 

t Er a EN 
h M KR Be 
Alan 
h Y h er x {) Ü NA A N - 

M ie wu N Eu Dr Dans at ARE NEN Haren PR “ iR . u 
DDR? ni N 


Be His 
BIER NT) x % ey Er I Ba Hi 
WW) IRA) IR NIC, 
Y \ 


) Nun 
N 1 d Bin Ai Fu derer: 
{ A N " I 1% RAUCH 
aM Ra IE Ku ne a L R ANA, AUT KR ae un r Ri % Ai an AN _ Ih 
N Pin PER Ne » a N Ä N n n RN I a Mar ; ; 
IR, A N r 


RE 3, £) v AR 
) 1 P en RA IF) I Mi 1 K \ U 
PEN RRETENRRUADE MH N 4 
N 


aan # 
R 2 ah RN“ Ri Ar di se ah 
N RENT ; Su 
w {N EL BÜRCH AT 4 bee H if) 
N \ ERYHENN EEE A BE AN KEN Ki ii 
AIR ICH dr A e & “ 


A 
BURN Ka 1 Ei w Haan 
en 


MUlbe, 


ran 
hal 


ah 
Y) et Be “ 
ae “ Br YA 3 Be L) USE RN Wr r 
ER Y BR 
ER RA DC Ru wir Lot) ) un u wi 
Ai A A In Hall 
> A 


an ER 
Ba Lem 7) 


Y ii 


Wr 
er Ki 

r En ns “ HOHEHR 

neun Ye Ren “u 

a 


Kay 
Bi REN EREI 
R Ko 


ach 
ERS REN 
A AGEE 


N NL Eee 
Ba BETT dc Kg 
SRH KR 
H ie 


ai 
Y 
Are, 

r ur) Y h EN 
EC FRE \ AL 17 wi Au 
ZEN ni, 

ERRTRU KINN 

NER ENLEHR 


ER 


SE 


Fi 

KELEeerE 

ER, a a 
a 5 
EURE a ne 


“ Br Be 
Be = 


oo 
Y- N „ he Brit 
N} en e £ EA et 
Kan AR N EN DB ENERNLERER EN EN ER Kai) RO I 
r N An I A ER G a“ br BADER, ' x e% a N Ronkak v' 
hr zZ r RM \ “ , N Ad SER hi hit 6 > x 
DER NGTE N RER ERREICHEN han wild ii ; " Sr Ne! Bi ua 
R EN I N N Br k TYı Re EI e es “ 
nie Ende DR IE #1 
Ei “ P * N 
LERNT Ü “ 


BERN R 


4 
“ Ku 
R' di DZ a SR 


Ko) 


M 
N 


NT A ala 
x N 


Kinn 


‘8 


’ en A 


1? 


gi 
5 j 
Jenaische Zeitschrift 
für 
NATURWISSENSCHAFT 
herausgegeben 


medieinisch-naturwissenschaftlichen Gesellschaft 


zu Jena. 


Elfter Band. 
Neue H'olge, Vierter Band. 


Mit 36 Tafeln. 


Jena, 


Verlag von Hermann Dufft. 
1617. 


Zn Er 


es a 


fe a 


Inhalt. 


Die Physemarien (Haliphysema und em , Gastraeaden der 
Gegenwart. Von Ernst Haeckel 

Nachträge zur Gastraea-Theorie. Von Ernst Ba aec e h ap 

Ueber Haarpinsel, Filzflecke und ähnliche Gebilde auf den an männ- 
licher Schmetterlinge. Von Fritz Müller 

Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Lepidopteren. Voo 1 er th 0 si a 
Hatschek . 

Ueber den Bau und die ea der Spirochona er Non 
Richard Hertwig 3 . 

Zur Entwicklungsgeschichte der Dekan. Won Dr. Ba au N M ayer . 

Geographie der Laubmoose Thüringens. Von A. Röse 

Systematisch-statistische Uebersicht der ee en kueasen Yan 
A. Röse . 

Ueber Leptodiscus eionder, ‚ eine neue ar Noculkeon Germanhıe 
Flagellate. Von Richard Hertwig 

Studien über Rhizopoden. Von Richard Her 4 wig 

Bemerkungen über den Bau der Najadenkieme. Von Carl R a Bl 

Ueber das Nervensystem und die et der Medusen. Von Oscar 
und Richard Hertwig. s 

Mittheilungen über Cölenteraten. Won 6. v. K 0 sch & 

Die ost-thüringischen Encriniten. Von C. Dalmer . 

Beschreibung einiger neuer Kalkschwämme. Von Oscar s c h u ffn er 

Ueber Befruchtung und Zelltheilung. Von Dr. Eduard Strasburger 

Der feinere Bau der lufthaltigen Vogelknochen nebst Beiträgen zur 

® _Kenntniss ihrer Entwicklung. Von Dr. H. A. Wildermuth 


Seite 


zalr Bl ihn and Han si 

a ° BNR LE RR us N N: 

er P 18 De Firie: ws N 23 ver ei Re, pe RER 2 

‚ltr ER ar Y Air Erg PT FR Far a RT ee 

DE, ey eo ER N OL? Zn iS Han Kr a N 

TDIOHEITEE KaV Amar gen Yan ae I; 
: i . ex, EL 


« r “ P F « 

ET HRS RR ae 
AIDAIBATE TERN 
er he a 
RT dt 


tut Tab BE er 


IR (a 


is a Wehr arg) 2,uch EVER Ar 


write Pt A 
H'hsaHa Ei 44 YF E A ze Boni ht ae er us 5 


RER ECTE IT Bin wol) und sub ei a VL 
4 


Wh TORTE PR Hrn had: {2 faster ne 


. u - . +. 


Teer) BB 2 
; ydar] u 

h i audit er Nele) Ar 
FEAR TRUE Wash el BR mlndutas Eiice N 
ER EIRERT- Netter nr MIR A ale ah. un rat ” 
De RT SE Da ER 3 SG en &e ten He Rt a 


Die Physemarien (Haliphysema und Gasiro- 


physema), Gastraeaden der Gegenwart, 
Von 


Ernst Haeckel. 


(Hierzu Taf. I— VI.) 


(Fortsetzung der „Gastraea-Theorie“ u. s. w., Bd. VIII dieser Zeitschrift 
S.1—75, Taf. I; und Bd. IX derselben, S. 402—508, Taf. XIX—XXV.) 


13. Bisherige Beobachtungen über Physemarien. 


Wenn wir das natürliche System des Thierreichs im Lichte 
der Entwicklungs- Fheorie betrachten und die morphologischen 
Verwandtschafts-Beziehungen der verschiedenen Formen phylo- 
genetisch deuten, so ergibt sich als eines der interessantesten Re- 
sultate die Erscheinung, dass fast alle hervorragenden Entwick- 
lungsformen der Vergangenheit noch in der Gegenwart durch 
einzelne uralte Ueberbleibsel vertreten sind. Wie uns die ver- 
gleichende Culturgeschichte in den verschiedenen Völker-Stämmen 
noch heute fast alle Entwicklungsstufen der menschlichen Cultur 
und der staatlichen Organisation vor Augen führt, so zeigt uns 
auch die vergleichende Zoologie in den verschiedenen Thierclassen 
noch heute fast alle Entwicklungsstufen des Zelleulebens und der 
thierischen Organisation neben einander. Die Moneren der Gegen- 
wart berichten uns von den ersten Anfängen des organischen 
Lebens vor Millionen von Jahren. Die Amoeben von heute geben 
uns eine klare Vorstellung davon, wie der indifferente einzellige 
Organismus beschaffen war, der in der „Morgenröthe der Schöpfung“ 
den Grundstein des Zellenlebens legte. Die niedersten Pflanzen- 
thiere der Gegenwart, Spongien und Hydroiden, erzählen uns von 
der Gründung des Metazoen-Reiches. Die Ascidien und Amphioxus 

Bd. XL. N. F. IV. 1. 1 


2) Ernst Haeckel, 
’ 

berichten uns, wie aus einem Zweige der Wirbellosen der grosse 
Stamm der Wirbelthiere entstand. Die Cycelostomen geben uns 
eine Ahnung von der Organisation der ältesten Schädelthiere; die 
Selachier zeigen uns, wie ungefähr die ältesten Gnathostomen 
beschaffen waren. Nicht minder berichten uns die heutigen 
Monotremen von der ältesten Geschichte der Säugethier-Classe 
und die Anthropoiden von den Anfängen der Anthropogenesig. 


So hat jeder grosse Fortschritt in der Thier-Geschichte seine 
heute noch sichtbaren Spuren hinterlassen; und von jeder charak- 
teristischen Hauptgruppe des Thierreichs leben noch heute einzelne 
uralte Epigonen, welche in zäher Vererbung die wich- 
tigsten Eigenthümlichkeiten ihrer längst ausgestorbenen Stamm- 
gruppe bis zur Gegenwart getreu übertragen haben. Das hervor- 
ragende Interesse, welches sich in dieser Beziehung z. B. an den 
Amphioxus und die Aseidie, an die Selachier und die Anthro- 
poiden knüpft, ist heutzutage so allgemein anerkannt, dass wir 
hier Nichts weiter darüber zu sagen brauchen. Ein gleiches 
Interesse aber möchten wir hier für einige kleine Thierformen in 
Anspruch nehmen, welche zwar nicht neu sind, aber bisher wenig 
bekannt und ganz irrthümlich gedeutet waren. Das sind die 
Physemarien, eine kleine Gruppe von niedersten Pflanzen- 
thieren, die der hypothetischen Stammform aller Metazoen, der 
Gastraea, näher stehen, als alle anderen bis jetzt bekannten 
Thiere. Bisher durften einerseits die niedersten Spongien, 
und namentlich der von mir beschriebene Olynthus !), andererseits 
die einfachsten Hydroiden, z. B. Hydra, als diejenigen Metazoen 
gelten, welche sich von der gemeinsamen Wurzel der ganzen Gruppe 
am wenigsten entfernt hatten. Noch näher aber dieser Wurzel, 
ja in nächstem, ganz unmittelbarem Zusammenhang mit derselben 
stehen unsere Physemarien: die Genera Hahphysema und Gastro- 
physema. Das erstere ist von seinem Entdecker Bowersank als 
eine Spongie ?), das letztere von Carter als eine Foraminitere be- 
schrieben worden. In der That sind beide Genera Gastraeaden, 
einfache schlauchförmige Thiere, deren Körper zeitlebens nur aus 
den beiden primären Keimblättern besteht. 


1) Hazcxer, Monographie der Kalkschwämme, 1872, Bd. 1, S. 76: „Die 
Stammform der Kalkschwämme (Olynthus);“ Taf.1, Fig. 1; Taf. 11, Fig. 6—9; 
T.'afld, Fig. 9. 

?) Bowerzank, Monograph of the British Spongiadae, 1864—1874; Bd. T, 
p. 179; Taf. XXX, Fig. 359. Bd, II, p. 76—80; Bd. III, Taf. XIII. 


Bisherige Beobachtungen über Physemarien. 3 


Das Genus Haliphysema hat Bowersank im ersten Bande seiner 
„Monograph of the British Spongiadae“ (1864) mit folgenden 
Worten charakterisirt: ‚Sponge consisting of a hollow basal mass, 
from which emanates a single cloacal fistula. Skeleton: Spieula 
of the base disposed irregularly; spicula of the fistula disposed 
prineipally in lines parallel to the long axis of the sponge, without 
faseiculation.“ Im zweiten Bande derselben Monographie (1866) 
gibt er die Beschreibung von zwei britischen Arten: 1. Haliphysema 
Tumanowiezü und 2. H. ramulosa. Eine Abbildung der ersteren 
findet sich auf Taf XXX des ersten Bandes (Fig. 359); eine Ab- 
bildung der letzteren auf Taf. XIII des III. Bandes (1874). Von 
der ersteren Abbildung (Fig. 359) hat auch Oskar Schmumt eine 
Copie gegeben in seinem „zweiten Supplement der Spongien des 
adriatischen Meeres“ (1866, p. 13; Fig. 153). 

Haliphysema Tumanowiezü charakterisirt Bowersank folgender- 
maassen (Vol. II, p. 76): „Sponge pyriform, pedicelled; base ex- 
panded, thiek, turgid at the margin; pedicel gradually enlarging 
upwards, fistular, parietes very thin, surface smooth and even; 
distal extremity abundantly hispid. Oseula and pores inconspi- 
euous. Dermal membrane thin and translucent. Skeleton mem- 
branous, with an incorporation of fragments of spicula of various 
sizes and forms, and of minute grains of sand.“ In der ausführ- 
lichen Beschreibung, welche Bowerrank dieser Diagnose folgen 
lässt, bezeichnet er ZAaliphysema Tumanawiezü als die kleinste 
britische Spongie. Sie wird kaum eine Linie hoch und sitzt auf 
den Stämmcehen von kleinen Algen und Zoophyten. Die einfache 
Gestalt des gestielten birnförmigen Schlauchs variirt wenig; nur 
der Stiel ist bald länger, bald kürzer; bisweilen wird der birn- 
förmige Körper fast kugelig; die planconvexe scheibenförmige 
Basis des Stiels ist in der Mitte oft nabelförmig eingezogen. Die 
Höhle der Basis geht dnreh den hohlen röhrenförmigen Stiel un- 
mittelbar in die Körperhöhle über. Die Wand des hohlen 
Schlauchs ist überall sehr dünn und ohne Poren; sie 
besteht aus einer zarten durchsichtigen Membran, mit welcher 
Sandkörner, Spongien-Nadeln und andere fremde Körper verkittet 
sind. Merkwürdig ist, dass die Schwamm-Nadeln (wie auch bei 
den anderen Physemarien) eine regelmässige Lagerung haben. 
In der scheibenförmigen Basis finden sich fast immer nur Bruch- 
stücke von Nadeln, unregelmässig durch einander gewebt; im 
eylindrischen Stiel sind die Spieula meistens parallel seiner 


Längsaxe gelagert; die birnförmige Distalhälfte endlich (‚the head 
1* 


4 Ernst Haeckel, 


of the sponge“, wie Bowersank sagt) ist reichlich ‘mit Nadeln be- 
waffnet, die nach allen Richtungen ovalwärts abstehen (aber nie- 
mals rückwärts nach der aboralen Basis gerichtet). Trotz dieser 
constanten Lagerung der Spongien-Spieula unterliegt es keinem 
Zweifel, dass dieselben fremde Körper sind und dass Hal- 
physema selbst keine Spieula bildet; es geht das schon daraus 
hervor, dass die Nadeln verschiedenen Schwamm-Arten angehören 
und dass die geknöpften Nadeln mit ihrem stumpfen Ende bald 
oralwärts, bald aboralwärts vorragen; auch dreistrahlige Nadeln 
liegen einzeln dazwischen, und Sandkörner in wechselnder Menge. 
Ausdrücklich ist hervorzuheben, dass Bowersank weder Poren noch 
Oscula an dem vorgeblichen Schwamme entdecken konnte. Er 
sagt: „I have been unable even with a high mieroscopical power, 
to detect either oscula or pores. Nor have I succeeded in sepa- 
rating any portion of the dermal membrane from de sponge; but 
seen in situ it is evidently thin and translucent.“ (l. e. vol. I, 
p. 78). Im lebenden Zustande soll der dünnwandige Schlauch 
durchscheinend und bläulichweiss sein. 

Wenig von Haliphysema Tumanowiezü verschieden scheint 
nach Bowersank die zweite von ihm beschriebene Art, 7. ramulosum, 
zu sein. (Vergl. unten Nr.5.) Auch hier ist der rundliche Körper 
auf einem hohlen Stiele befestigt, ohne Poren, und in ähnlicher 
Weise wie dort mit einem Pseudoskelet von Spongien-Nadeln und 
anderen fremden Körpern ausgestattet. Jedoch ist der Stiel hier 
verästelt und mehrere Personen sind zu einem Stöckchen ver- 
einigt. Es ist nur ein einziges Exemplar dieser Art bekannt, ein 
gabelspaltiges Stöckchen von 5 Mm. Durchmesser, welches aus 
8 Personen zusammengesetzt ist. Die nähere Beschreibung folgt 
unten (im 14. Abschnitt). 

Während Bowersank die beiden, von ihm zuerst beschriebenen 
Haliphysema-Arten für Spongien hält, ist dagegen ein anderer 
englischer Spongiolog, H. J. Carter, der Ansicht, dass dieselben 
Foraminiferen seien (!). Zwar hat Curter jene beiden Arten 
gar nicht vor Augen gehabt, aber er glaubt einen damit iden- 
tischen Organismus gefunden und sich von dessen Foraminiferen- 
Natur überzeugt zu haben. Nun ist aber dieser, von Carter sehr 
genau beschriebene und abgebildete Organismus.weder eine Fora- 
minifere, noch ist er mit Haliphysema identisch; vielmehr bildet 
er eine neue, mit letzterem nahe verwandte Gattung, der wir den 
Namen Gastrophysema beilegen wollen. Carter kam auf den 
sonderbaren Gedanken, dass derselbe zu dem Monothalamien-Genus 


Bisherige Beobachtungen über Physemarien. ) 


Squamulina gehöre, und hat auch unter diesem Namen eine 
sehr genaue Beschreibung davon gegeben.!) Nun ist aber das 
Rhizopoden-Genus Squamulina 1854 von Max SchuLtzE in seinem 
Polythalamien-Werke mit folgender Diagnose aufgestellt worden: 
„Schale einer planconvexen, flachen Linse gleichend, mit der 
planen Seite festgeheftet, kalkig, eine einfache, ungetheilte Höhlung 
umschliessend; eine grössere Oeffnung auf der convexen Seite; 
feine Poren fehlen.“?) Hiernach ist Squamulina ein kalk- 
schaliges Monothalamium; hingegen würde der merk- 
würdige Organismus, den Carter als Squamulina scopula beschreibt, 
und den wir Gastrophysema scopula nennen, ein nicht kalk- 
schaliges Polythalamium sein, wenn es überhaupt ein 
Rhizopod wäre; und es bleibt geradezu unbegreiflich, wie CarTEr 
darauf verfiel, gerade die Gattung Squamuwina dafür auszusuchen; 
zumal auch die äussere Gestalt gänzlich verschieden ist.?) 
Squamulina scopula (1. e., p. 310; Pl. IV, Fig. 1—1i) — unser 
Gastrophysema scopula — bildet nach der Darstellung von Carter 
einen kolbenförmigen dünnwandigen Schlauch von einer Linie 
Länge. Auf einer scheibenförmigen, planconvexen Basis erhebt 
sich ein schlanker umgekehrt konischer Stiel, der ungefähr die 
Hälfte der Körperlänge erreicht und durch eine seichte Einschnü- 
rung von der anderen birnförmig erweiterten Hälfte geschieden 
ist. Die letztere zerfällt durch zwei seichte Einschnürungen wieder 
in drei Abtheilungen, so dass also der ganze Schlauch eigentlich 
aus fünf hintereinander liegenden und durch engere Thüren ver- 
bundenen Kammern besteht. Diese bezeichnet Carter als 1. Fuss- 
scheibe (pedestal) ; 2. Säulenstiel (column); 3. Hals (neck); 4. Körper 
(body) und 5. Kopf (head). Am Ende des letzteren öffnet sich der 


!) Carter (On two new species of the foraminiferous Genus Squamulina, 
and one new species of Difflugia. Ann. and Mag. of nat hist. May 1870, 
Vol. V, p. 309, Pl. IV, V). 

®) Max Scaurrze, Ueber den Organismus der Polythalamien. Leipzig 1854. 

3) Ausser Squamulina scopula beschreibt Carter noch eine zweite an- 
gebliche Art derselben Gattung unter dem Namen Squamulina varians (l. c., 
p- 321, Pl. V, Fig. 1-5). Auch dies ist keine wahre Squamulina, sondern 
wahrscheinlich eine Difflugia ; ihre halbkugelige einkammerige Schale ist aus 
fremden Körpern gebildet. Hingegen ist wahrscheinlich die angebliche „‚neue 
Art von Difflugia“, welche Carter in unmittelbarem Anschluss daran als 
D. bipes beschreibt, keine Difflugia, sondern eine Cyphoderia oder verwandte 
Gattung! Wie ausserordentlich willkührlich, unlogisch und kritiklos CArrer 
in seinen Arbeiten verfährt, habe ich schon in meiner Monographie der Kalk- 
schwämme gezeigt (Bd, I, S. 27-31). 


b Ernst Haeckel, 


hohle Schlauch durch eine kleine kreisrunde Mündung. Die 
Höhlung der Fussscheibe ist unregelmässig in radiale Kammern 
geschieden, indem mehrere Falten der Wand, gleich unvollstän- 
digen radialen Scheidewänden, gegen das Centrum vorspringen. 

Die dünne Wand des schlauchförmigen Körpers soll aus einer 
chitinartigen Grundsubstanz bestehen, welche mit Sandkörnchen, 
Schwamm-Nadeln, Anneliden-Borsten und anderen fremden Kör- 
perchen verkittet ist. In der grösseren, aboralen Hälfte, in den 
vier proximalen Abtheilungen, besteht dieses Pseudo - Skelet 
grösstentheils aus kleinen farblosen Quarz-Körnchen, gemengt mit 
kleinen Bruchstückehen von Spongien-Nadeln. Dagegen ist die 
fünfte, distale Abtheilung, der „Kopf“, mit einem dichten Busche 
von längeren Schwammnadeln bewaffnet, welche nach allen Seiten, 
oralwärts gerichtet, abstehen. Carter vergleicht deshalb die ganze 
Form mit einem kleinen Besen oder Borstenpinsel (,„scopula“). Die 
Spieula rühren von Spongien der verschiedensten Gruppen her, 
Kalkschwämmen (Sycandra), Kieselschwämmen (Pachymatısma) 
u. s. w. Die geknöpften Nadeln sind häufig mit dem stumpfen 
Knopfende auswärts gekehrt. 

Durch starken Druck (!) entleerte Carter aus der Mündung 
des Schlauches eine organische Masse, welche aus „halbdurch- 
sichtiger gelblicher Sareode“ bestehen soll, enthaltend Körnchen, 
Oelkugeln, Diatomeen, Fucus-Beeren und „reproductive cells.“ 
Letztere sollen besonders in der unteren (proximalen) Hälfte sich 
finden und werden beschrieben als „kugelige, durchsichtige, kern- 
haltige Kapseln, erfüllt mit einer homogenen, schleimigen, eiweiss- 
artigen Substanz. Als Fundort der ‚Squamulina scopula“ wird 
angegeben: Beach at Budleigh-Salterton, Devonshire; Laminarien- 
Zone; auf Wurzeln von Laminaria, Phyllophora etc. 

In der breiten Erörterung, welche Carrer an diese Beschreibung 
knüpft, erklärt er seine Squamulina scopula für identisch mit 
Bowerzank’s Haliphysema Tumanowiezü, und macht Letzterem einen 
herben Vorwurf daraus, dass er diese „Foraminifere“ für eine 
Spongie gehalten habe, „as mental operations are seldom so correet 
as visual ones.“ (!) Wie wenig gerechtfertigt dieser Vorwurf ist, 
geht daraus hervor, dass erstens beide Organismen offenbar ver- 
schiedene Gattungen sind, zweitens weder dieser noch jener eine 
„Foraminifere‘“ ist, und drittens beide Gastraeaden viel näher den 
Spongien als den Foraminiferen stehen. Unbegreiflich ist es da- 
gegen, wie Carter dazu kommen konnte, dieselben kurzweg für 
eine Squamulina zu erklären; obgleich Max SenuLrze dieses Genus 


Bisherige Beobachtungen über Physemarien. 7 


‚ganz klar als eine einkammerige Monothalamie mit compacter 
Kalkschale von bestimmter Form bezeichnet. 


Noch unbegreiflicher freilich, als diese Vereinigung von Hali- 
physema mit Squamulina, einer einfachen, kalkschaligen Mono- 
thalamie, muss es erscheinen, wenn Carter dieselbe gleich- 
zeitig für eine nautiolide Polythalamie erklärt. Man wird 
vermuthen, dass derselbe die fünf Kammern des Schlauches, 
welche in einer Reihe hintereinander liegen, für Polythalamien- 
Kammern hält und demnach die ganze Kammerreihe einer Nodo- 
sarie oder Stichostegie vergleicht. Keineswegs! Vielmehr sollen 
die unregelmässigen und variablen Ausbuchtungen der engen 
Höhle in der Basalscheibe („pedestal“), welche durch rudimentäre 
Scheidewände unvollständig getrennt sind, den Kammern einer 
nautiloiden 'Polythalamie entsprechen; die enge Basalhöhle soll 
die Centralkammer und der ganze gestielte Schlauch soll nur eine 
Verlängerung dieser Centralkammer sein. Diese „comparative 
morphology“ (p. 319) von Carter ist so merkwürdig, dass ich den 
betreffenden Hauptsatz hier wörtlich wiedergebe: „Now this ra- 
diated disk undoubtly has very much the appearence of the 
radiated septa of an coral polype; but is has a still nearer affı- 
nity to the septal divisions of a nautiloid foraminiferous test; and 
when we compare the whole structure of the pedestal with the 
latter, we cannot help seeing that the septal divisions are homo- 
logous with the septa of a nautiloid foraminiferous test, and that 
the central area corresponds with the initial or primary cell of a 
nautiloid individual, which, on being prolonged upwards, in Squa- 
mulina scopula, developes a column at the expense of the spire.“ (!) 
Eine Kritik dieser „comparative morphology“ erscheint 
überflüssig; zumal wenn gleich darauf diese monothalamie Poly- 
thalamie (die kein Rhizopode ist!) für nahe verwandt mit den 
Myxomyceten (Aethalium) erklärt wird (l. e., p. 319); und 
wenn unmittelbar darnach aus diesen „Homologien“ gefolgert wird, 
dass die Foraminiferen Uebergangsformen zwischen 
Spongien und Corallen sind!! (p. 320). *) 


!) Die angeführten Ansichten Carrer’s über „Comparative Morpho- 
logie“ der Thiere erscheinen in noch merkwürdigerem Lichte, wenn wir 
a. a. O. von ihm erfahren, dass die nächsten Verwandten der Spongien 
die Tunicaten und zwar die Ascidien sind! On the ultimate structure of 
marine sponges. Ann. and mag. of nat. hist. 1870, Vol. V1, p. 335. (Wie die 
Foraminiferen die niedersten Formen der Corallen, so sollen die Spongien die 


Ss Ernst Haeckel, 


Was zunächst die angebliche Rhizopoden-Natur der 
Squamulina scopula anbetrifit, so ist diese von Carter in keiner 
Weise näher festgestellt. Denn dass er. beim Druck auf die 
Schläuche gelbliche halbdurehsichtige Sareode und zahlreiche 
Reproduetions-Zellen entleerte, wird Niemand als Beweis 
für jene Behauptung gelten lassen; so wenig als den Umstand, 
dass die herausgedrückte Masse unbestimmte Bewegungen zeigte. 
Die charakteristischen Pseudopodien der Rhizopoden und ihre 
Bewegungen hat Carter dagegen niemals zu sehen vermocht, ob- 
gleich er versichert, an vollkommen lebenden Exemplaren unter 
den günstigsten Umständen darnach gesucht zu haben. Er sucht 
das damit zu entschuldigen, dass man die Pseudopodien nur bei 
starken Vergrösserungen erkennen könne und diese bei dem 
orossen opaken Objeete nicht anwendbar seien. Das ist aber 
nicht richtig. Bei Gromien und anderen grossen Rhizopoden lassen 
sich die umfangreichen Pseudopodien-Netze schon bei schwacher 
Vergrösserung und häufig sogar mit blossem Auge deutlich erkennen. 

Die wahre Natur von Cirrer’s Squamulina scopula wurde mir 
klar, nachdem ich in Smyrna das nahe verwandte und nur spe- 
cifisch verschiedene Gastrophysema dithalamium beobachtet hatte. 
Aus der Anatomie und Ontogenie dieses merkwürdigen Organismus, 
und aus der Vergleichung desselben mit dem schon früher von 
mir in Norwegen beobachteten Haliphysema ergab sich, dass wir 
es hier mit einer neuen Gruppe von niedersten Pflanzenthieren zu 
thun haben, die in keine der heute bestehenden Thierelassen ohne 
Zwang sich einreihen lassen. Die Physemarien, wie wir diese 
Gruppe nennen wollen, sind weder echte Spongien, noch echte 
Hydroid-Polypen; noch weniger oder vielmehr gar nicht sind sie mit 
den Rhizopoden verwandt. Dagegen stehen sie der hypothetischen 
Gastraea, der zweiblätterigen Stammiorm aller Metazoen, näher 
als alle anderen uns bekannten Thiere, und können daher geradezu 
als „Gastraeaden der Gegenwart“ bezeichnet werden. Ich 
will nun zunächst die genaue Beschreibung der verschiedenen 
Arten geben, welche ich von den beiden Gattungen Haliphysema 
und Gastrophysema beobachtet habe, und daran einige allgemeine 
Betrachtungen über ihre Organisation, ihre Verwandtschafts- 
Beziehungen und ihre Bedeutung für das Thier-System anknüpfen. 


„initiative forms“ der Bryozoen und Tunicaten sein! Anderseits freilich hält 
Carver dieSchwämme wieder für „[lagellated infusoria“! (Ibid. 1871, Vol, 
VLLT, p.1--27). Vergl. meine Monographie der Kalkschwämme, Bd. I, $.27—31.) 


Das Genus Haliphysema. 4 


14. Das Genus Haliphysema. 
Taf. I-III. 


Ein Organismus, welcher mit dem Haliphysema Tumanowiezii 
von Bowersank sehr nahe verwandt und wahrscheinlich sogar iden- 
tisch ist, wurde von mir zuerst im Jahre 1809 an der Küste von 
Norwegen beobachtet, als ich auf der Insel Gis-Oe unweit Bergen 
nach Kalkschwämmen suchte. Das kleine Wesen interessirte mich 
sehr wegen der auffallenden Aehnlichkeit, welche es mit der ein- 
fachsten Form der Kalkschwämme, mit Olynthus darbot, und ich 
glaubte zunächst in ihm eine einfachste Form der Sandschwämme 
oder Psammospongien gefunden zu haben, welche sich zu der ge- 
wöhnlichen Form der letzteren, zu Dysidea ebenso verhielte, wie 
Olynthus zu Dyssyeus, wie die Asconen zu den Leuconen. Aber 
vergeblich suchte ich an dem einfachen schlauchförmigen Körper 
des vermuthlichen Sandsehwammes nach Poren. Erst viel später, 
als ich in Smyrna mit der Anatomie und Ontogenie des Gastro- 
physema bekannt wurde, ging mir das Verständniss seiner Or- 
ganisation auf. Erst dadurch wurde ich in den Stand gesetzt, 
dasjenige, was ich vier Jahre früher in Norwegen darüber er- 
mittelt hatte, richtig zu deuten und zu Gunsten der Gastraea- 
Theorie zu verwerthen. Ich verschob damals die Mittheilung 
meiner Beobachtungen, weil ich die Hoffnung hegte, dieselben 
bei einem wiederholten Aufenthalte an der Meeresküste und bei 
genauerer Durchmusterung meiner Sammlung noch vervollständi- 
gen zu können. Wenn auch nicht in dem gehofften Maasse, ist 
das wenigstens theilweise jetzt der Fall gewesen. Als ich im 
vorigen Jahre Gorsica besuchte, gelang es mir, in der Bucht von 
Ajaccio ein kleines Haliphysema aufzufınden, welches dem H. 
Tumanowiezü der Nordsee sehr nahe steht und welches ich als 
H. primordiale bezeichnen will (Taf. I). Ferner fand ich eine 
andere Art derselben Gattung (ZH. echinoides) autsitzend auf dem 
Fusse einer Tiefsee-Spongie aus dem zoologischen Museum in 
Bergen, welche ich Herrn Dr. Koren verdanke. Diese Art ist 
wahrscheinlich identisch mit der Wyvillethomsonia Wallichü, welche 
1870 E. Percevar-Wrisur beschrieben hat. (Taf. II). Eine dritte, 
sehr merkwürdige Art (ZH. globigerina) erhielt ich durch Herrn 
Ranpropr von den Far-Öer. (Taf. III). Nimmt man dazu die beiden 
von Bowersank beschriebenen Arten, so beläuft sich die Zahl der 
Species in dieser Gattung bereits auf fünf. Vier davon kommen 
auf den nördlichen Theil des atlantischen Oceans, eine auf das 


10 Ernst Haeckel, 


Mittelmeer. Ich gebe hier nun zunächst die kurze Charakteristik 
des Genus Haliphysema und seiner fünf Species und schliessen 
daran die ausführliche Beschreibung der letzteren an. 

Charakteristik des Genus Haliphysema: Körper 
der Person einfach schlauchförmig, einaxig, ungegliedert; am 
aboralen Pole der Axe durch einen Stiel am Meeresboden be- 
festigt. Einfache Höhle des Schlauchgs (Magenhöhle) am oralen 
Pole der Axe durch einen Mund geöffnet. Körperwand aus zwei 
Schichten gebildet: innere Schicht ein einfaches Geissel-Epithel, 
in dem einzelne Eizellen zerstreut liegen; äussere Schicht ein 
kernhaltiges Syncytium, aus verschmolzenen Zellen gebildet, 
welche eine Masse fremder Körper aufgenommen und so ein festes 
Pseudo-Skelet gebildet haben. (Selten ist der Körper verästelt 
und bildet kleine Stöckchen). 


Uebersicht der Species von Haliphysema. 


Stiel einfach, kürzer als der spindel- 

förmige Körper. Sand-Skelet unten aus 

Sandkörnchen, oben aus Schwamm- 

nadeln gebildet . Pam . 1. H. primordiale, 
Stiel einfach, 2—3 mal aßeen al, ödn 

kugelige Körper. Sand-Skelet grössten- 

theils aus Schwammnadeln und Litha- 

sterisken gebildet . . . . . 2. H. echinoides. 
Stiel einfach 4—6mal länger bis die on 

förmige Körper. Sand-Skelet grössten- 

theils aus Rhizopoden-Schalen, nament- 

lich Globigerinen gebildet . . . . „3. M. globigerina. 


Stiel des einkam- 
merigen Körpers 
solid, keine Fort- 
setzung der Magen- 
höhle enthaltend. 


Stiel einfach, ungefähr so lang als der 
keulenförmige Körper. Sand -Skelet 
unten aus Sandkörnchen, oben ans 
Schwammnadeln gebildet . . . „. .4. 7. Tumanounezü. 
Stiel verästelt; Aeste 2—4mal länger 
als die kugeligen Körper. Sand-Skelet 
grösstentheils aus Fragmenten von 
Spongien - Nadeln gebildet. (Stock 
bildend) si.\Kus ll ab Kae daaieınTd. Zitamulomumı 


Stiel des einkam- 
merigen Körpers 
hohl, eine Fort- 
setzung der Magen- 
höhle enthaltend. 


EEE 


1. Haliphysema primordialeH. 
Tarıl, 


Diagnose: Körper der Person spindelförmig, auf einem 
kurzen, dieken Stiel befestigt. Stiel solid, eylindrisch, kaum 


Das Genus Haliphysema. 14 


halb so lang als der Körper, Magenhöhle spindelförmig; Mund- 
öffnung einfach. Die fremden Körper, welche das Exoderm in- 
erustiren, bestehen in der unteren (aboralen) Hälfte vorzugsweise 
aus Sandkörnchen, in der oberen (oralen) Hälfte vorzugsweise 
aus Nadeln verschiedener Spongien, sowohl Kiesel- als Kalk- 
schwämme; Nadeln oralwärts gerichtet. 

Beschreibung: Aaliphysema primordiale stellt in ausgebil- 
detem Zustande einen spindelförmigen Schlauch dar, dessen 
äussere Gestalt wenig zu variiren scheint (Fig. 121, 122). Die 
Gesammtlänge beträgt 1,6—1,5, höchstens 2 Mm. Das obere, 
orale Ende ist fast ellipsoid, 0,5—-0,6 Mm. dick; das untere, ab- 
orale Ende verdünnt sich in einen cylindrischen sehr kurzen 
Stiel von 0,2 Mm. Dicke. Dieser sitzt mit einer schmalen, schei- 
benförmigen, wenig verbreiterten Basis auf Algen auf, namentlich 
auf dem Thallus von Zonaria pavonina. Der Durchmesser der 
Basis beträgt !/o— '/;, höchstens !/; der Körperlänge. 

Die Aussenfläche des Körpers erscheint bei schwacher Ver- 
grösserung in der aboralen Hälfte glatt, in der oralen Hälfte 
stachelig. Bei starker Vergrösserung ergibt sich, dass die In- 
erustation des Exoderms in dem aboralen, eylindrisch-konischen 
Theile grösstentheils aus Sandkörnchen besteht, hingegen in dem 
ellipsoiden oralen Theile aus Spongien-Nadeln. Die Sandkörn- 
chen, welche das Skelet des ersteren bilden, erscheinen insofern 
mit Auswahl zusammengelesen, als sie von ziemlich gleichmäs- 
siger Grösse sind; die meisten haben 0,02—0,06 Mm. Dazwischen 
finden sich viele kleinere, aber nur sehr wenig grössere Steinchen. 
Mit den Sandkörnchen gemischt, finden sich kleine Fragmente 
von Spongien-Nadeln und von Echinodermen-Stacheln, hier und 
da auch Bruchstückchen von Mollusken-Schalen. In der Mitte 
des Körpers wird dieses Skelet-Material seltener und an seine 
Stelle treten die Spieula von Spongien, welche in dem oralen 
Körperdritttheile fast ausschliesslich die Bewaftnung bilden. Diese 
Schwammnadeln gehören sehr verschiedenen Gattungen und Arten 
von Spongien an. Ganz vorherrschend sind die einfachen, an 
beiden Enden zugespitzten Nadeln von Reniera; dazwischen finden 
sich aber anch häufig die stecknadelförmigen, am einen Ende 
spitzen, am andern Ende mit einem Knopfe versehenen Nadeln 
von Esperia; und zwar ist hier gewöhnlich das stumpfe oder 
geknöpfte Ende nach aussen gekehrt, das spitze Ende im Exo- 
derm verborgen; seltener ist das Umgekehrte der Fall. Zwischen 
den ganzen, wohlerhaltenen Nadeln der Kieselschwämme finden 


12 Ernst Haeckel, 


sich verstümmelte und abgebrochene Nadeln, sowie Fragmente. 
Auch Spieula von Kalkschwämmen finden sich in geringer und 
wechselnder Zahl zwischen den Nadeln der Kieselschwämme, ins- 
besondere die characteristischen Dreistrahler von Ascetta blanca 
und die schlanken, an ihrer lanzenförmigen Spitze leicht kennt- 
lichen Stabnadeln von Ascandra Lieberkühnü: zwei Asconen die 
in grosser Menge und Formen-Mannigfaltigkeit an der nämlichen 
Loealität sich finden. Bei letzterem Kalkschwamme ist stets die 
einfache Spitze der langen defensiven Stabnadeln im Exoderm 
verborgen, die Lanzenspitze frei nach aussen gekehrt. Hingegen 
erscheinen dieselben Nadeln im Körper von Haliphsema primor- 
diale ohne Wahl gelagert, bald die einfache Lanzenspitze aboral 
im Exoderm versteckt, die Lanzenspitze oralwärts frei vorstehend, 
bald umgekehrt. Im Uebrigen sind bei H. prümordiale, ebenso 
wie bei HZ. Tumanowiezü, die Nadeln sämmtlich mehr oder 
weniger oralwärts gerichtet, die meisten parallel der Längsaxe 
des Körpers oder wenig davon abweichend; bald sind sie so dicht 
gedrängt; dass sie einen pinselartigen Busch oder Besen bilden, 
bald stehen sie lockerer vertheilt (Fig. 121). 

Ein Längsschnitt durch Aaliphysema primordiale oftenbart 
sofort die charakteristische Organisation dieses einfachen Gas- 
traeaden (Fig. 122). Der spindelförmige Körper enthält eine ge- 
räumige Höhle von gleicher Gestalt, deren dicke Wand aus zwei 
völlig verschiedenen Schichten besteht. Diese beiden Schichten sind 
diebeidenprimärenKeimblätter: Exoderm und Entoderm. 
Nur das Exoderm enthält die fremden Körperchen, welche das 
stützende und schützende Skelet der schlauchförmigen Person bilden. 
Das Entoderm hingegen besteht nur aus einer einzigen Schicht 
von Geisselzellen, zwischen denen einzelne Eier zerstreut liegen. 

Das Exoderma oder Hautblatt, das äussere primaere 
Keimblatt, zeigt bei genauerer Untersuchung folgende charak- 
teristische Verhältnisse. (Fig. i22e, 123e, 126). Die fremden 
Körper, welche das Skelet zusammensetzen und welche den gröss- 
ten Theil der Körperwand einnehmen, sind verkittet durch eine 
organische Substanz. Diese ist nicht etwa eine structurlose Aus- 
scheidung der inneren Zellenschicht, sondern besteht aus Proto- 
plasma mit eingestreuten Zellenkernen, bildet mithin ein Syn- 
cytium in demselben Sinne, in welchem ich dasselbe bei den 
Kalkschwämmen beschrieben habe (Monogr. Bd. I. S. 160— 170). 
Soweit ich die Beschaffenheit desselben habe ergründen können, 
stimmt es auch in chemischer und physikalischer Beziehung 


Das Genus Haliphysema. 185 


wesentlich mit letzterem überein. Uebrigens ist die Untersuchung 
nicht leicht, denn die Sandkörner, die Schwammnadeln und die 
übrigen fremden Körper sind meist so dicht mit einander ver- 
webt und verkittet, dass es nur schwer gelingt, die verbindende 
Zwischensubstanz, die eigentliche Grundsubstanz des Exoderms, in 
einiger Menge zu isoliren (Fig. 126). Wo dies möglich ist, da 
zeigt sich dasselbe als eine homogene oder feinkörmige Masse, in 
welche zahlreiche rundliche Zellenkerne eingestreut sind. Die 
Nuclei sind meistens länglich-rund, ellipsoid oder eiförmig, bis- 
weilen fast stabförmig gestreckt, von 0,006—0,009 Mm. Durch- 
messer. Die Substanz der Kerne erscheint ziemlich hell oder fein- 
kömig. Ein Kernkörperchen ist meist sichtbar. Durch Einwir- 
kung von verdünnter Essigsäure treten sie sehr scharf hervor. 
Nach längerer Einwirkung von Carmin färben sie sich hellroth, 
deutlicher als die Grundsubstanz, doch viel schwächer als die 
Kerne der Entodermzellen. Um jeden Kern herum findet sich ein 
Hof von sehr kleinen, fettglänzenden, dunkeln Körnchen. Häufig 
strahlt dieser Körnchenhof sternförmig aus. 

Das Entoderma oder Darmblatt bietet bei H. vrimordiale 
folgende Verhältnisse dar (Fig. 122i, 1231, 125). Die gesammte 
Magenhöhle ist von einer einzigen Schicht von flimmernden Zellen 
ausgekleidet. Dieses Gastral-Epithelium besteht zum grössten Theile 
aus Geisselzellen (i), zwischen denen im aboralen und mittleren 
Theile der Darmhöhle amoeboide Eizellen zerstreut sind (0); am 
oralen Theile findet sich eine Zone von grösseren Geisselzellen, 
die eine unvollkommene Spirale bildet und als Strudel-Apparat 
zur Einführung von Wasser und Nahrung fungirt. (Fig. 124). 

Die Geisselzellen (Fig. 124), welche den grössten Theil 
des Gastral-Epitheliums bilden, zeigen in Grösse, Form, Structur 
und physiologischem Verhalten die grösste Aehnlichkeit mit den 
Geisselzellen der Kalkschwämme, welche ich in deren Mono- 
graphie ausführlich beschrieben und durch zahlreiche Abbildungen 
erläutert habe. (Bd. I, S. 132—144; Bd. III, Taf. 1, Fig. S; 
Taf. 25, Fig. 5, 6; Taf. 41, Fig. 7 etc... Wie bei den Calei- 
‘ spongien, so ist auch bei unseren Gastraeaden das Protoplasma 
der eylindrischen Geisselzellen deutlich in ein hyalines Exoplasma 
und ein granuloeses Endoplasma geschieden. Das letztere enthält 
wechselnde Mengen von feinen fettglänzenden Körnchen und um- 
schliesst den kugeligen Kern (von 0,002—0,004 Mm. Durchmesser). 
Das hyaline Exoplasma enthält keine Körnchen, und ist von sehr 
geringer Dicke. Nur an dem freien Theil der Zelle, welcher der 


14 Ernst Haeckel, 


Gastralfläche zugekehrt ist, erscheint dasselbe verdickt (,Zellhals, 
Collum“) und erhebt sich in Gestalt eines trichterförmigen Ringes 
(„Zellkragen, Collare‘“). Innerhalb dieses Trichters erhebt sich die 
lange und sehr dünne fadenförmige Geissel, deren Basaltheil bis in 
das körnige Endoplasma hineinragt (Fig. 125). Ihre Schwingungen 
sind ziemlich lebhaft. Die Länge der Geissel beträgt 0,05—0,04 Mm. 
Die Länge der Cylinderzellen 0,007 —0,01 Mm., ihre Dieke 0,003 Mm. 
Ihre Form ist wechselnd, eylindrisch-prismatisch oder gegen die 
Basis konisch verdickt, bisweilen mehr glockenförmig. Wie bei 
den Spongien, so können auch hier die Geisselzellen ihre Gestalt 
verändern und isolirt amoeboide Bewegungen ausführen. 

Der Strudel-Apparat (Fig. 124), welcher die Mundöffnung 
von Haliphysema primordiale auskleidet, und welcher die beständige 
Einführung von Wasser und Nahrung vermittelt, ist vielleicht ein 
charakteristischer Theil in der Organisation der Physemarien. 
Er besteht aus einer Spirale von stärkeren Flimmerzellen, die 
sich sowohl durch ihre Grösse, wie durch ihre sonstige Be- 
schaffenheit von den übrigen Geisselzellen des Gastral-Epithels 
auszeichnen. Die Untersuchung dieses Apparates ist’ sowohl bei 
Haliphysema primordiale als bei Gastrophysema dithalamium, bei 
welchen beiden Arten ich denselben allein deutlich erkannt habe, 
äusserst schwierig und es werden sich vielleicht bei genauerer 
Untersuchung an günstigeren Arten noch mancherlei Verhältnisse 
ermitteln lassen, über die ich keine befriedigende Klarheit er- 
langen konnte. An Spiritus-Exemplaren, auch an gut conser- 
virten, lässt sich gerade hierüber sehr wenig ermitteln. Soviel 
ich bei Haliphysema primordiale, theils an Längsehnitten der lebenden 
Person, theils bei der zufälligen (selten gelingenden) Einsicht in 
die Mundöffnung beobachten konnte, stellt der Strudel-Apparat 
hier eine flache Spirale dar, welche viel Aehnlichkeit mit der 
adoralen Peristom-Spirale von mancherlei ciliaten Infusorien, 
namentlich Stentor und Vorticella, besitzt. Die Spirale beginnt 
an einem Punkte der Mundöffnung und geht in flacher Windung 
durch die innere Peripherie des kurzen Schlundrohres, wie wir 
den verengerten Oraltheil der Gastralhöhle bezeichnen können. 
Sie scheint nur eine vollständige Windung zu beschreiben und 
verliert sich unten ohne scharfe Grenze zwischen den gewöhnlichen 
Geisselzellen. Die grösseren Geisselzellen des Peristoms sind 
2—3 Mal so diek, anderthalbmal bis doppelt so lang als die ge- 
wöhnliehen Geisselzellen und von mehr rundlicher Form. Ihre 
Länge beträgt 0,012—0,016 Mm., ihre Dicke 0,005 Mm. Ihr Kern 


Das Genus Haliphysema. 15 


ist ebenso gross oder nur wenig grösser als derjenige der Gastral- 
zellen. Das Endoplasma ist dunklerkörnig und enthält einzelne 
Oelkügelchen. Das Exoplasma ist dieker und geht in einen dicken 
starken Hals über, aus dessen Rande sich nur ein niedriger Kragen 
erhebt. In der Axe des trichterförmigen Kragenhohlraums steht 
eine sehr starke und lange Geissel von 0,01—0,02 Mm. Länge. 

Die Eizellen von Haliphysema primordiale gleichen in Bezug 
auf Grösse, Beschaffenheit und Vertheilung im Gastralraum den- 
jenigen von ÖOlynthus (Monogr. der Kalkschwämme, Taf. 1, Fig.1g, 
7g, 10—12; Taf. 11, Fig. 6g, 7g ete.). Die Eier sind nackte, 
ameoboide Zellen und liegen einzeln zerstreut zwischen den 
Geisselzellen des Gastral-Epithels. Ihre Grösse beträgt im Durch- 
messer 0,04—0,06 Mm. Das Protoplasma ist in ein ganz hyalines 
Exoplasma und ein sehr körnerreiches Endoplasma gesondert. 
Ersteres schiekt stumpfe amoeboide Fortsätze aus, durch deren 
active Ortsbewegungen die Eizelle im Stande ist, langsam umher- 
zukriechen. In die diekeren Fortsätze tritt auch ein Theil des 
körnigen Endoplasma ein. Dieses ist sehr trübe, reich an feinen 
dunkelglänzenden Körnehen und grösseren Oel-Kügelchen. In der 
Mitte schimmert ein helles Keimbläschen durch. Wenn man dieses 
durch Zerdrücken isolirt, erscheint es als ein klares kugeliges 
Bläschen von 0,02-—-0,03 Mm. Durchmesser. Dasselbe enthält einen 
dunkeln, stark lichtbrechenden Keimfleck, in welchem oft ein 
kleiner Keimpunkt sichtbar ist (Fig. 1220, 1230). 

Spermazellen war ich trotz vieler Bemühungen nicht 
im Stande nachzuweisen. Wenn sich dieselben im Exoderm ent- 
wickeln sollten, so würde der Nachweis sehr schwierig sein. Viel- 
leicht habe ich aber die Zoospermien übersehen oder mit gastralen 
Geisselzellen verwechselt. Vielleicht ist auch diese Art getrennten 
Geschlechts. Die Entwicklung der Eier konnte ich nicht beob- 
achten. 

Die Lebenserscheinungen, welche ich an dem lebenden 
Haliphysema primordiale beobachtete, beschränken sich auf die 
Flimmerbewegungen der Geisselzellen und die amoeboiden Be- 
wegungen der Eizellen. Am Exoderm vermochte ich weder im 
Ganzen, noch an einzelnen isolirten Stücken Bewegungen wahr- 
zunehmen, ebenso wenig als an der ganzen Person. Jedoch schien 
die Mundöffnung zu verschiedenen Zeiten einen verschiedenen 
Durchmesser zu besitzen. 

Die Farbe ist im Leben bräunlich, getrocknet weisslich. 

Fundort: Mittelmeer. Auf Felsen der Bucht von Ajaceio 


16 Ernst Haeckel, 


(Corsiea), meistens aufsitzend auf dem Thallus von Zonaria pa- 
vonia, in Gesellschaft von Ascetta blanca. Harcker. 


2. Haliphysema echinoides, H. 
Taf. II. 


Diagnose: Körper der Person kugelig oder subsphärisch, auf 
einem dünnen und langen Stiel befestigt. Stiel eylindrisch, oben 
konisch verdickt, solid, 2—3 mal so lang, aber kaum !/, so dick als 
der Durchmesser der Kugel. Magenhöhle rundlich oder subkonisch. 
Mundöffnung etwas trichterförmig erweitert. Die fremden Körper, 
welche das Exoderm incrustiren, bestehen an dem dünnen Stiel aus 
Sandkörnchen und longitudinal gelagerten Schwamm - Nadeln; an 
dem kugeligen Körper aus Nadeln verschiedener Spongien, welche 
allseitig abstehen, meistens radial in Beziehung auf die Mitte der 
Kugel. 

Specielle Beschreibung: Haliphysema echinoides bildet 
kleine, kugelige, einem Distelkopf ähnliche Bläschen, die auf einem 
dünnen und langen soliden Stiele befestigt sind. Ich fand vier 
Exemplare derselben aufsitzend auf der Basis eines Tiefsee- 
schwammes (einer Stelletta), welcher dem zoologischen Museum zu 
Bergen (Norwegen) gehörte und welche mir der Direetor des- 
selben, Herr Dr. Koren, gütigst zur Untersuchung überliess. Das 
Gläschen, in welchem sich das Präparat vorfand, war ohne nähere 
Bezeichnung des Fundortes; jedoch rührte sein Inhalt nach Dı 
Koren’s miindlicher Mittheilung von einer nordatlantischen Tiefsee- 
Sondirung her. Der Durchmesser des kugeligen Köpfchens be- 
trägt 0,8 Mm., den Stachelpanzer mitgerechnet 1,2—1,5 Mm.; die 
Länge des Stiels 1—2 Mm., die Dicke desselben 0,1—0,2 Mm.; 
die konische oder zwiebelförmige Basis, mit welcher der Stiel 
auf dem abgestorbenen Körper des Rindenschwammes befestigt 
ist, hat 0,6--0,8 Mm. Durchmesser. 

Der eigentliche sphärische Körper dieses Haliphysema ist so 
stachelig wie ein Echinus oder ein Distelköpfchen und starrt von 
zahlreichen dünnen und einzelnen diekeren Nadeln, die nach allen 
Richtungen dieht gedrängt abstehen. (Fig. 127). Die genauere 
Untersuchung ergibt, dass dieser Stachelpanzer fast ausschliess- 
lich durch die Spieula verschiedener Spongien gebildet wird, 
namentlich von Corticaten. Es finden sich darunter zahlreiche 
stärkere und feinere Ankernadeln, wie sie bei Geodia und Stel- 


Das Genus Halıphysema, AT 


letta vorkommen; dazwischen sehr viele dünne einfache Nadeln. 
Die vierstrahligen Ankernadeln sind meistens so gelagert, dass 
der lange Hauptstrahl radial absteht und die drei Ankerzähne 
an seinem freien Ende trägt, doch können die letzteren auch um- 
gekehrt im Exoderm eingekittet sein. In letzterem finden sich 
ausserdem noch sehr zahlreiche, kleinere und grössere, stern- 
förmige Spieula von Tethya oder Stelletta und Kieselkugeln 
von Geodia oder Caminus. Diese letzteren sind auch in grosser 
Zahl in den soliden Stiel eingekittet, dessen Oberfläche mit einer 
Schicht von einfachen und ankerförmigen Nadeln gepanzert ist. 
Letztere sind unregelmässig longitudinal neben einander gelagert, 
die drei gekrümmten Ankerzähne bald nach oben, bald nach 
unten geriehtet. Unten breitet sich der solide Stiel in eine un- 
regelmässige scheibenförmige Basis aus, welche zum grössten 
Theile aus dicht verkitteten Kieseltheilen von Corticaten, Tethya- 
Sternchen und Geodia-Kügelchen besteht (Fig. 127). 

Ein Längsschnitt durch den Körper von Haliphysema echi- 
noides (Fig. 128) zeigt uns eine ziemlich enge, rundliche, fast kegel- 
förmige Darmhöhle, die von einer dieken, zweischichtigen Wand 
umschlossen ist. Die äussere Schicht ist das Exoderm, wel- 
ches eine sehr feste mörtelartige Masse darstellt. Diese besteht 
aus einem kernreichen Syneytium, welches mit den fremden 
Körpern des Pseudo-Skelets sehr fest verkittet ist; sowohl mit den 
Basaltheilen der radial abstehenden Spongien-Nadeln, als auch mit 
sehr zahlreichen und dicht gedrängten Fragmenten von Spongien- 
Nadeln und Sandkörnchen, hauptsächlich aber Lithasterisken von 
Tethyen, Stelletten u. s. w. Alle diese Spongien-Skelettheile, zu 
denen sich auch noch Sandkörnchen, kleine Splitter von zerbrochenen 
Muschelschalen, Echinodermen-Stacheln u. s. w. gesellen, sind sehr 
dicht mit einander verkittet durch eine ausnehmend feste und 
zähe, fast knorpelartige Sarcode-Masse. Zahlreiche, in letztere 
eingestreute Zellenkerne beweisen, dass wir auch hier wieder ein 
Syneytium vor uns haben. Die Nuclei sind von unregelmässiger, 
länglichrunder Gestalt, 0,005—0,007 Mm. gross. Sie sind am zahl- 
reichsten und am leichtesten zu finden an der glatten Innenfläche 
des Exoderms, während die unebene, äussere Oberfläche des 
letzteren fast bloss von den fremden Körpern eingenommen wird. 

Im Grunde der Magenhöhle bildet das Exoderm in deren 
Axe einen zapfenartigen konischen Vorsprung (Fig. 128 ec). Der- 
selbe wird von einigen stärkern, als Fortsetzung des Stiels er- 
scheinenden Spongien-Nadeln gestützt und scheint wesentlich als 

Bd. XI. N. F. IV. 1. 2 


18 Ernst Haeckel, 


Träger der gleich zu erwähnenden Eizellen zu dienen. Wir wollen 
diesen Zapfen als Columella bezeichnen. 

Das Entoderm befand sich an den vier, mir zu Gebote 
stehenden Spiritus-Exemplaren in einem so mittelmässigen Erhal- 
tungszustande, dass ich wenig mehr als die Anwesenheit eines 
einschichtigen Zellenlagers und im Grunde der Magenhöhle von 
Eizellen eonstatiren konnte. Die Epithelzellen der Darmhöhle er- 
schienen rundlich, polyedrisch, von 0,006—0,005 Mm. Durchmesser, 
mit einem ungefähr halb so grossen Kern. Von dem Hals und 
Halskragen der Geisselzellen, wie sie A. primordiale zeigte, 
war nichts zu bemerken, eben so wenig von einer Geissel. Auch 
die Spur einer adoralen Geisselspirale liess sich nicht auffinden. 
Dagegen lag im Grunde der Magenhöhle ein unregelmässiger 
Haufen von grossen, trübgranulirten, rundlichen Zellen, die man 
ihres hellen bläschenförmigen Kernes halber wohl für Eizellen zu 
halten berechtigt ist (Fig. 125 e, Fig. 131). Dieselben haben 
0,08—0,12 Mm. Durchmesser, ihr Keimbläschen 0,02—0,04 Mm. 
Sie schienen an der Columella des Exoderms anzuhaften. 

Haliphysema echinoides besitzt sehr viel Aehnlichkeit mit dem 
kleinen Tiefsee-Bewohner, den E. PerckEvar-Wricut unter dem 
Namen Wywillethomsonia Wallichw als eine Zwerg-Spongie be- 
schrieben und abgebildet hat.!) Der fragliche Organismus wurde 
von Warricn im October 1860 in einer Tiefe von 1913 Faden 
(— 11,478 Fuss) im atlantischen Ocean zwischen Neufundland und 
Grönland gefischt (58°%,23' N. Br.; 48°50' W. L.). Der kugelige 
Körper hat 2 Mm. Durchmesser und sitzt auf einem 3 Mm. langen 
Stiele auf; das Skelet- besteht aus sehr verschieden geformten 
Spongien-Nadeln, insbesondere aus dreizähnigen Ankernadeln, ein- 
fachen, an beiden Enden zugespitzten, meist etwas gekrümmten 
Nadeln, und sehr zahlreichen Kieselsternchen. Die dreizähnigen 
Anker haben theils drei einfache, theils gabelspaltige Zähne und 
einen sehr langen, spitzen Stiel. Das sind Elemente, wie sie nur 
bei den Rindenschwämmen oder Corticaten vorkommen. Allein 
ihre Lagerung und Anordnung in der kleinen Wyvillethomsonia 
ist ganz verschieden von derjenigen der Corticaten, wie auch 
PERrcEvaAL-WerichT ganz richtig hervorhebt. Ausserdem fand derselbe 
bei einem seiner drei Exemplare zwischen jenen Corticaten-Nadeln 
sechsstrahlige Spieula, wie sie nur die ganz verschiedenen 


1) E, Perervar Wricur, On a new genus and species of Sponge from 
the deep-sea. Quarterly Journ. of mier. sc. 1870; Vol. X, p. 7; PLU. 


Das Genus Haliphysema. 19 


Hexactinellen besitzen. Aus alien diesen Gründen möchte ich 
glauben, dass Wyvilethomsonia Wallchi keine echte Spongie ist, 
sondern ein Haliphysema, welches sich sein Skelet aus den Spieula 
verschiedener Spongien, vorzugsweise Corticaten, aufgebaut hat. 
In der speciellen Zusammensetzung desselben, wie in der ge- 
sammten Körperform und Grösse gleicht sie unserem H. echinoides 
so sehr, dass mir ihre speeifische Identität wahrscheinlich ist. 
Eine Abweichung würde allerdings darin bestehen, dass sich der 
Stiel bei Wyvillethomsonia durch die Axe der ganzen Magenhöhle 
fortsetzt, wie eine lange Columella. Vielleicht bilden sich hier 
die Eier. Eine kürzere Columella besitzt aber auch unser 
Haliphysema. Von dem Geissel- Epithel des Entoderms sagt 
Percevar-WRricht, der nur conservirte Präparate untersuchen konnte, 
nichts; ebenso von Poren nichts. Spätere Beobachter derselben 
Art werden genau darauf zu achten haben. 

Fundort: Tiefsee des Nord-Atlantischen Oceans; Warnıch, 
Koren. 


39. Haliphysema globigerina, H. 
Taf. III. 


Diagnose: Körper der Person birnförmig, auf einem sehr 
dünnen und langen Stiel befestigt. Stiel solid, eylindrisch, oben 
konisch verdickt und 4—bmal so lang, aber kaum !/,, so diek 
als der Körper. Magenhöhle birnförmig. Mundöffnung einfach. 
Die fremden Körper, welehe das Exoderm inerustiren, bestehen aus 
den Bestandtheilen des Tiefseeschlammes, in der Körperwand zum 
grössten Theil aus Rhizopoden-Schalen, im Stiele meistens aus 
Cocecolithen und Coccosphaeren. 

Specielle Beschreibung: Haliphysema globigerina zeichnet 
sich vor den übrigen bis jetzt bekannten Physemarien dadurch 
aus, dass die Bestandtheile des Skelets zum grössten Theile nicht 
Schwammnadeln und Sandkörnchen, sondern Rhizopoden-Schalen 
sind, vorzugsweise Globigerinen. Offenbar ist diese eigenthüm- 
liche Panzerbedeckung durch unmittelbare Anpassung an das 
Baumaterial des Wohnortes, an den Globigerinen-Schlamm gebildet, 
der die Tiefen des Oceans bedeckt. Ich erhielt diese merkwür- 
dige Physemarie von Herrn Ranprorp in Thorshavn (Far-Öer). 
Das mit Weingeist gefüllte Gläschen, in welehem ich dieselben 
fand, enthielt ausserdem mehrere Tiefsee-Spongien, aber keine 


nähere Bezeichnung über Fundort und Tiefe. In derselben Samm- 
2* 


20 Ernst Haeckel, 


lung befanden sich auch die Tiefgrundproben aus dem nordatlan- 
tischen Ocean, welehe ich meiner Untersuchung von Bathybius zu 
Grunde gelegt habe.!) Die Bestandtheile dieses Globigerinen- 
Schlammes sind ganz dieselben, welche das Pseudo-Skelet unsers 
Haliphysema zeigt, und daher erscheint die Vermuthung gerecht- 
fertigt, dass das letztere in denselben grossen Tiefen lebte. 

Der Körper zeigte bei allen drei mir vorliegenden Exemplaren 
ziemlich dieselbe birnförmige Gestalt und auch dieselben Grössen- 
Verhältnisse. Die Birnform ist sehr regelmässig. Die Länge 
beträgt 1—1,3 Mm., die Dicke 0,5-1 Mm. Der schlanke, 
S-förmig gebogene Stiel ist 2—4 Mm. lang, 0,1—0,12 Mm. dick. 
Unten war der Stiel bei allen drei Exemplaren abgebrochen, 
so dass er möglicherweise noch eine bedeutendere Länge er- 
reicht. Worauf die Thierchen befestigt waren, liess sich aus 
diesem Grunde nicht ermitteln. 

Das Exoderm besteht aus einer sehr zähen und festen, 
kernhaltigen Sarcode, welche mit den bekannten Bestandtheilen 
des Bathybius-Schlammes zu einem harten Mörtel verkittet ist. 
Die Hauptbestandtheile sind Rhizopoden-Schalen und unter diesen 
vor allen Globigerinen, diekschalige (K) und dünnschalige (6) 
ungefähr in gleichen Verhältnissen. Dazwischen finden sich 
einzelne Rotalien, Polystomellen, Textularien (T) und andere 
kalkschalige Polythalamien; ausserdem auch einzelne Radiolarien: 
Haliomma (H), Euchitonia (E), Trematodiseus (D) u. s. w. Zwischen 
den ganzen Schalen liegen allenthalben Fragmente von zerbrochenen 
Schalen, ferner Coccolithen und Coccosphaeren, kleine Sandkörnchen 
und Fragmente von Spongien-Nadeln, letztere in sehr geringer 
Quantität. Die flacheren Schalen sind sämmtlich in Tangential- 
Ebenen gelagert. In dem verkittenden Sarcode-Mörtel zwischen 
den Schalen sind nur hier und da einzelne Zellenkerne wahrzu- 
nehmen und diese sind nicht leicht aufzufinden. Dagegen liegt 
unter dem Pseudoskelet und nicht scharf von ihm zu trennen, 
eine dünne Sarcode-Schicht, welche reich an Zellenkernen ist und 
dur wenige fremde Körper, meist kleinste Fragmente und Cocco- 
lithen enthält. Die innere Oberfläche dieses Syneytium, auf 


!) Harexer, Bathybius und dasfreie Protoplasma der Meeres- 
tiefen. Studien über Moneren und andere Protisten, p. 86. Das von 
H. Rınororr erhaltene Gläschen mit Globigerinen-Schlamm trug die Auf- 
schrift: „Dredged of Professor Thomson und Dr. Carpenter with the steamer 
„Porcupine“ on 2435 Fathoms, 22. Juli 1869. Lat. 47038”; Long. 1204”. 


> 


Das Genus Haliphysema. 24 


welcher das Entoderm aufsitzt, ist ganz glatt und unmittelbar 
unter derselben erscheinen die Nuclei in einer sehr regelmässigen 
Schicht, in gleichen Abständen vertheilt. Die Kerne sind länglich 
rund, 0,002—-0,004 Mm. gross, meistens von einem kleinen Körnchen- 
hofe umgeben. (Fig. 134.) 

Der lange dünne Stiel des Körpers ist sehr fest und zugleich 
sehr elastisch. Auf einem Querschnitt (Fig. 156) zeigt sich, dass 
derselbe solid ist und dass seine centrale Axensubstanz verschieden 
von der peripherischen Rindensubstanz und ziemlich scharf von 
dieser getrennt ist. Die Axensubstanz besteht fast blos aus Pro- 
toplasma, mit sehr zahlreichen Kernen, welche in regelmässigen 
Abständen und parallel der Längsaxe gelagert sind (Fig. 136n). 
Die Rindensubstanz hingegen besteht vorzugsweise aus Cocco- 
lithen (Discolithen und Cyatholithen).!) Die Menge des Proto- 
plasma, welches dieselben verbindet, ist sehr gering und ebenso 
die Zahl der Kerne, die dazwischen zertreut liegen. 

Ein Längsschnitt durch den Körper (Fig. 133) zeigt eine 
geräumige Magenhöhle von birnförmiger oder fast kugeliger Ge- 
stalt und 0,35 Mm. Durchmesser. Oben öffnet sich dieselbe durch 
einen kreisrunden Mund von 0,15 Mm. Durchmesser. Diese Mund- 
öffnung ist nabelförmig eingezogen. Auf einem gut gelungenen 
Längsschnitt durch die Mitte derselben zeigt sich, dass die Wand 
der Magenhöhle hier eine förmliche Einstülpung, eine Art Schlund 
bildet. Diesem gegenüber erhebt sich im Grunde der Magenhöhle 
ein kurzer konischer Zapfen, eine Columella, ähnlich wie bei 7. 
echinoides (Fig. 133 ce, 155 e). 

Das Verhalten des Entoderms liess sich leider an den 
wenigen Spiritusexemplaren nicht genau erkennen. Nur die An- 
wesenheit einer einfachen Epithelschicht liess sich constatiren 
(Fig. 1331). Dieses Gastral-Epithelium bestand aus einer einzigen 
Schicht polyedrischer, kernhaltiger Zellen von 0,004—0,006 Mm. 
Durchmesser und schien die ganze Innenfläche der Magenhöhle 
gleichmässig zu überziehen (Fig. 1341). An dem konischen Zapfen 
im Grunde der Magenhöhle waren diese Zellen etwas grösser, viel- 
leicht Mutterzellen von Eiern? (Fig. 1350). Ob sich das Entoderm- 
Epithel auch noch auf die schlundartige Einstülpung fortsetzte, liess 
sich nicht entscheiden. \ 

Fundort: Tiefsee des Nord-Atlantischen Oceans. Ranpropr. 


1) Ueber Coceolithen (Discolithen und Cyatholithen) und Coccosphaeren, 
vergl. den citirten Aufsatz über Bathybius (S. 190 Anmerkung). 


2) Ernst Haeckel, 


3. Haliphysema Tumanowiczii, BoweRBAnk. 


(Bowerzank, Monograph of the British Spongiade Vol. I, p. 179, Taf. XXX, 
Fig. 359; Vol. II, p. 76). 


Diagnose: Körper der Person keulenförmig oder eiförmig, 
auf einem kurzen, dicken Stiel befestigt. Stiel hohl, eylindrisch, 
ungefähr so lang als der Körper und halb so diek, unten mit 
scheibenförmig verbreiterter hohler Basis aufsitzend. Magenhöhle 
keulenförmig, unten bis in die Basis fortgesetzt. Mundöffnung 
einfach. Die fremden Körper, welche das Exoderm incrustiren, 
bestehen zum grössten Theile aus Spongien-Nadeln und deren 
Fragmenten; dazwischen finden sich, namentlich im Stiel, zahl- 
reiche Sandkörnchen. 

Speeielle Beschreibung: Haliphysema Tumanowiezü ist 
das erste Physemarium, von dem eine Beschreibung und Abbildung 
gegeben wurde. Es geschah dies vor zwölf Jahren (1864) durch 
BoWERBANK (l. c.). Abgesehen davon, dass derselbe das Entoderm 
nicht erwähnt, welches die Innenfläche der Magenhöhle auskleidet, 
ist seine Beschreibung sehr genau; auch die Abbildung, von der 
Oskar Schuwr im zweiten Supplemente zu seinen adriatischen 
Spongien (Fig. 13) eine Copie gegeben hat, ist recht naturgetreu 
(Vergl. oben S. 175). 

Bowersank erhielt das Haliphysema Tumanowiezü, das er zu 
Ehren seines Entdeckers benannte, zuerst durch diesen vom Diamant- 
Grund bei Hasrınss, später auch noch von mehreren anderen Stellen 
der britischen Küste. Ich selbst beobachtete diese Art während 
meines Aufenthaites an der norwegischen Küste (1869), auf der 
Insel Gis-Oe, in der Nähe von Bergen. Das kleine Physemarium 
sass daselbst in einzelnen Exemplaren auf den Wurzeln von 
Laminarien, die ich mit dem Schleppnetz aus einer Tiefe von un- 
gefähr 60—S0 Fuss heraufgeholt hatte. In Grösse, Form und 
Skeletbildung stimmten diese norwegischen Exemplare so sehr 
mit den von Bowersank beschriebenen britischen überein, dass ich 
der genauen Darstellung des letzteren hier nur Wenig hinzuzu- 
fügen habe. 

Der eigentliche Körper ist oval oder birnförmig, 1—1,2 Mm. lang 
und halb so diek. Ebenso lang, aber nur ein Viertel so dick ist der 
hohle eylindrische Stiel, der sich unten in eine scheibenförmige con- 
vexe Basis ausbreitet. Letztere ist an den norwegischen Exemplaren 
kleiner als an den britischen. Durchschnitte durch den kleinen 


Das Genus Haliphysema. 93 


Schlauch zeigen eine geräumige Höhle, die sich oben durch eine 
kreisrunde einfache Mündung öffnet, und deren dünne Wand deut- 
lich aus zwei verschiedenen Schichten besteht. Die innere Schicht, 
das Entoderm, ist ein einfaches Geissel-Epithel; die Geissel- 
zellen desselben schienen mir damals sehr ähnlich denjenigen der 
Kalkschwämme zu sein; eine genauere Untersuchung derselben 
habe ich nicht angestellt. Die äussere Schicht, das Exoderm, 
ist ein kernhaltiges Syncytium, gebildet aus verschmolzenen Zellen, 
welche eine Masse fremder Körper aufgenommen und zu einem 
Pseudo-Skelet verkittet haben. Die meisten dieser fremden Körper 
sind in der unteren Körperhälfte Sandkörnchen und Fragmente 
von Schwammnadeln; in der oberen Hälfte längere Spongien-Spieula 
(theils einfache spitzige, theils geknöpfte), welche oralwärts ge- 
richtet abstehen. Hierin stimmten die norwegischen Exemplare ganz 
mit Bowersank’s Darstellung überein. Eine genauere Untersuchung 
unterliess ich damals, weil ich eine kleine Psammopongie mit zu- 
fällig geschlossenen Poren vor mir zu haben glaubte. 

Fundort: Nord-Atlantischer Ocean: Britische Küsten: „Dia- 
monde ground of Hastings, Tumanowiez; Berwick Bay, Jounston; 
Callercoats (?) Aıner.“ Norwegische Küste: Gis-Oe bei Bergen, 
HaAEcKEL. 


9. Haliphysema ramulosum, Bowensank. 


(Bowerzank, Monograph of the British Spongiadae, Vol. II, p. 79; Vol. IH, 
PL XI, Fig, 1.) 


Diagnose: Stockbildend. Stöckchen gabelspaltig verzweigt. 
Gabeläste (oder Personen des Stockes) cylindrisch, am Ende kolben- 
förmig oder fast kugelig angeschwollen. Die dünne Körperwand 
umschliesst eine geräumige Darmhöhle; diese öffnet sich am Ende 
jedes Astes durch einen Mund. Die fremden Körper, welche das 
Exoderm incerustiren, bestehen zum grössten Theile aus Frag- 
menten von Spongien-Nadeln, welche parallel der Längsaxe der 
Äeste gelagert sind. Von den angeschwollenen Enden stehen 
längere Spongien-Nadeln divergirend ab. 

Specielle Beschreibung: Haliphysema ramulosum , die 
zweite von Bowersrank beschriebene Art, wird von ihm mit fol- 
gender Diagnose bezeichnet: „Sponge pedicelled, ramose; bran- 
ehing dichotomously; branches eylindrical, smooth and even; 
distal termination subglobose, hispid; Oseula and pores incon- 
spicous. Dermal membrane thin and translucent, Skeleton mem- 


24 Ernst Haeckel, 


branous, with an incorperation of spicula of various sizes and 
shapes, and of minute grains of sand.“ Von dieser Art ist nur 
ein Exemplar bekannt, welches Norman bei Guernsey auf einem 
Skeletbruchstück von Gorgonia aufsitzend fand. Dasselbe ist 
zwei Linien hoch und ebenso breit und zeigt acht eylindrische 
Gabeläste, die am Ende kolbig, fast kugelig angeschwollen sind. 
Die Röhren-Wände sind sehr dünn und bestehen aus organischer 
Substanz, welche mit feinen Sandkörnchen, Bruchstücken von 
kleinen Schwamm-Nadeln und anderen fremden Körpern verkittet 
ist. In der Auswahl und Einverleibung des fremden Skelet- 
Materials zeigt sich eine sehr bemerkenswerthe Methode. Die 
Sandkörnchen sind alle innerhalb einer gewissen Grössen-Stufe 
ausgesucht und alle grösseren sind verschmäht. Ebenso sind 
auch die Spieulafragmente alle so kurz gewählt, dass sie sich 
leicht neben einander symmetrisch ordneten, in einer Ebene und 
parallel der Längsaxe. Nur für die Bewaffnung des Endkolbens 
sind grössere und besser erhaltene Spieula verwendet. Auch hier, 
wie bei A. Tumanowiezii, gehören die Spieula verschiedenen 
Spongien-Arten an, und auch hier sind die allseitig abstehenden 
geknöpften Spieula bald mit dem stumpfen Knopf nach dem ab- 
oralen (proximalen), bald nach dem oralen (distalen) Ende ge- 
kehrt. Daraus allein schon geht deutlich hervor, dass auch hier 
die sämmtlichen Skelettheile fremde Körper und keine Produete 
des angeblichen Schwammes sind. Bowersank wirft daher schliess- 
lich die Frage auf, ob nicht Haliphysema richtiger zu den Sand- 
schwämmen oder Psammospongien (Hornschwämmen mit Sand- 
Skelet, Dysidea ete.), als zu den eigentlichen Kieselschwämmen 
zu stellen sei, eine Frage, welche (die Spongien-Natur dieses 
Organismus angenommen) bejaht werden müsste. Aber auch bei 
FH. ramulosum, wie bei 7. Tumanowizü, fand der englische Be- 
obachter weder Oscula noch Poren, und doch ist der Besitz von 
Poren für den Begriff der „Porifera“ unerlässlich. 
Fundort: Britische Küste: Guernsey, Nornan. 


15. Das Genus Gastrophysema. 
Taf. IV—VI 
Die neue Gattung Gastrophusema gründe ich für solche Phy- 


semarien, deren schlauchförmiger Körper nicht einfach und ein- 
kammerig, wie bei Zaliphysema, sondern durch eine oder mehrere, 


Das Genus Gastrophysema. 5 


ringförmige Einschnürungen in zwei oder mehrere hinter ein- 
ander gelegene Kammern abgetheilt ist. Bis jetzt erscheint dieses 
Genus nur durch zwei Species vertreten. Die eine Art (@. ditha- 
lamium) ist zweikammerig und lebt im Mittelmeer. Bau und Ent- 
wickelung derselben bis zur Gastrula- Bildung konnte ich in 
Smyrna eingehend untersuchen. Die andere Art (@. scopula) ist 
fünfkammerig und lebt an den britischen Küsten. Das ist der- 
selbe Organismus, welchen Carter unter dem Namen Squamulina 
scopula beschrieben und zu den Foraminiferen gestellt hat. Carrer’s 
ausführliche Darstellung ist sehr detaillirt bezüglich der äusseren 
Form-Verhältnisse. Dagegen sagt er nichts von dem zweischich- 
tigen Bau des schlauchförmigen Körpers und von dem charak- 
teristischen Geissel-Epithel der Magenhöhle. Es bleibt also immer- 
hin möglich, dass der von ihm beobachtete Organismus in eine 
andere Thiergruppe gehört. Aber die auffallende Aehnlichkeit 
mit unserem @. dithalamium in der gesammten Gestalt und Grösse, 
der Kammerbildung und Skeletbildung lässt es wohl gerecht- 
fertigt erscheinen, wenn ich auch @. scopula einstweilen in dieser 
Gattung aufführe. 

Charakteristik des Genus Gastrophysema: Kör- 
per der Person einfach schlauchförmig, einaxig, gegliedert, am 
aboralen Pole der Axe durch einen Stiel am Meeresboden be- 
festigt. Mehrere (2—5) Glieder von verschiedener Grösse und 
Form liegen hintereinander, durch quere Einschnürungen unvoll- 
ständig getrennt. Höhle des Schlauches (Magenhöhle) dem ent- 
sprechend in mehrere (2—5) eommunieirende Kammern getheilt; 
die letzte Kammer am oralen Pole der Axe durch einen Mund 
geöffnet. Körperwand aus zwei Schichten gebildet: innere Schicht 
ein einfaches Geissel-Epithel, im aboralen Theile Eizellen bildend; 
äussere Schicht ein kernhaltiges Syneytium, aus verschmolzenen 
Zellen gebildet, welche eine Masse fremder Körper aufgenommen 
und so ein festes Pseudo-Skelet gebildet haben. 


Uebersicht der Species von Gastrophysema. 


Körper der Person keulenförmig, zweikammerig; die 

aborale Kammer-kugelig, auf einem kurzen Stiel befestigt; 

die orale Kammer eiförmig, um ein Drittel grösser, mit 

einer trichterförmigen Mundöffnung. ern 22» 1 @. dühalamium. 
Körper der Person keulenförmig, fünfkammerig; die 

unterste Kammer eine convexe Fussscheibe; die folgenden 

von der zweiten bis vierten an Grösse zunehmend; die 

fünfte viel grösser als die vorhergehenden, mit einer ein- 

tachen Mundöffnunes! ol.m.. allen uno a ER GE, ı8copular. 


26 Ernst Haeckel, 


1. Gastrophysema dithalamium H. 
Taf. IV—VI. 


Diagnose: Körper der Person im Ganzen länglich keulen- 
förmig, durch eine mittlere Einschnürung in zwei über einander 
liegende Kammern eingetheilt, auf einem kurzen eylindrischen 
Stiel befestigt, der mit scheibenartig verbreiterter Basis aufsitzt. 
Am entgegengesetzten (oberen) Ende eine einfache kreisrunde 
Mundöffnung. Die obere (distale oder orale) Kammer ellipsoid 
oder eiförmig, um ein Drittel in jeder Dimension grösser als die 
untere (proximale oder aborale) kugelige Kammer. Stiel und 
Fussscheibe solid. Die Höhlen beider Kammern hängen durch 
einen engen Hals (Sipho) zusammen. In der aboralen Kammer 
entwickeln sich die Eier (Bruthöhle). In der oralen Kammer 
(Magenhöhle) findet sich nahe der Mundöffnung eine Geissel- 
Spirale. Die fremden Körper, welche das Exoderm incrustiren, 
bestehen in der unteren Hälfte zum grössten Theile aus Sand- 
körnchen und Bruchstücken von Schwammnadeln, in der oberen 
Hälfte (in der Wand» der zweiten, grösseren Kammer) aus längeren 
Spicula von verschiedenen Spongien-Arten. Diese sind allseitig 
abstehend, mit den Spitzen oralwärts gerichtet. 

Specielle Beschreibung: Gastrophysema dithalamium 
stellt in ausgebildetem Zustande einen länglichen kolbenförmigen 
Schlauch von bräunlichgrauer Farbe und von 2—3 Mm. Länge 
dar, welcher durch eine mittlere Einschnürung in zwei Hälften 
von nahezu gleicher Länge getheilt ist. (Fig. 137). Die obere 
Hälfte besteht aus einem eiförmigen oder ellipsoiden, stacheligen 
Schlauche, der dicht mit abstehenden Schwammnadeln bewaffnet 
ist. Die untere Hälfte besteht aus einem kleineren kugeligen 
Bläschen, das durch einen kurzen konischen Stiel auf einer 
scheibenförmig verbreiterten Fussscheibe aufsitzt. Mittelst der 
letzteren ist der schlauchförmige Körper auf verschiedenen Gegen- 
ständen des Meeresbodens befestigt, namentlich auf alten ab- 
gestorbenen Stöcken von Cladocora caespitosa, welche in grosser 
Menge den Boden des Hafens von Smyrna bedecken !). 


!) Ich erhielt dieselben beim Dredgen in dem mittleren Theile des Hafen- 
beckens von Smyrna, wobei ich mich der Dampfbarkasse der k. k. öster- 
reichischen Corvette „Zryni“ mit grossem Vortheile bedienen konnte. Ich 
benutze diese Gelegenheit, um dem Commandanten der letzteren, Herrn Cor- 


Das Genus Gastrophysema. ar 


Vielleicht ist unser Gastrophysema an diesem Orte nicht sel- 
ten. Trotzdem gelingt es nur schwer dasselbe zu entdecken, da 
eine Masse von Spongien, Hydroiden, Bryozoen u. s. w., gemengt 
mit Algen, in buntestem Gewirr den schlammigen Boden über- 
wuchern. Nur durch einen glücklichen Zufall wurde ich auf 
eine kleine Gruppe von drei Gastrophysemen aufmerksam, welche 
zwischen den basalen Aesten eines alten abgestorbenen Cladocora- 
Stockes versteckt sassen, der mit Bryozoen und Spongien bedeckt 
war. Bei anhaltendem Suchen fand ich noch einige andere Exem- 
plare theils auf Oladocora-Resten, theils auf Muschel-Fragmenten 
und Steinen, die mit Phallusia mammillata besetzt waren. Glück- 
licherweise waren die meisten Exemplare geschlechtsreif und 
enthielten Eier auf verschiedenen Stufen der Entwickelung, bis 
zur Gastrulabildung. 

Die Länge des vollkommen entwickelten Gastrophysema ditha- 
lamium beträgt 2—2, 5, höchstens gegen 3 Mm. (Fig. 137, 140). 
Davon kommt ungefähr die Hälfte auf die obere (orale) eiförmige 
Kammer, deren grösste Dicke 0,7 Mm. erreicht. Die untere (ab- 
orale) kugelige Kammer hat nur 0,5—0,6 Mm., die ringförmige 
Einschnürung zwischen beiden 0,5 Mm. Durchmesser. Die Dicke 
des Stiels beträgt in der Mitte seiner Länge (wo er gewöhnlich 
am dünnsten ist) 0,1 Mm. Der Durchmesser der flach kegel- 
förmigen, massiven Fussscheibe kommt ungefähr demjenigen der 
unteren Kammer gleich. 

Die Gestalt scheint bei Gastrophysema dithalamium ebenso wie 
bei @. scopula wenig zu vaiiren. Wie Carter bei letzerem con- 
stant fünf hinter einander liegende Kammern beobachtete und wie 
diese immer nahezu dieselben Form- und Grössen-Verhältnisse 


vetten-Capitain Lax«, meinen aufrichtigen Dank für die Liberalität auszu- 
sprechen, mit welcher derselbe mir den Gebrauch der Dampfbarkasse behufs 
der Schleppnetzfischerei in der Bai von Smyrna gestattete, Nicht minder bin 
ich meinem hochverehrten Freunde, Herrn Ritter Dr. Carr, von ScHerzer, dem 
verdienstvollen wissenschaftlichen Leiter der Novara-Expedition (damals k. k. 
Oesterr. General-Consul in Smyrna, jetzt in London) zum herzlichsten Danke 
für die zuvorkommende und mir höchst werthvolle Unterstützung verpflichtet, 
durch welche er meine zoologischen Untersuchungen während meines Aufent- 
halts in Smyrna förderte. Nur seiner lebendigen Theilnahme an denselben, 
seiner liebenswürdigen Gastfreundschaft und seiner Bekanntschaft mit den 
dortigen Verhältnissen verdanke ich es, dass es mir möglich war, eine Ueber- 
sicht der dortigen Verhältnisse zu gewinnen, die Fauna des Hafens kennen 
zu lernen und die vorliegenden Beobachtungen über Bau und Entwicklung 
von Gastrophysema anzustellen, 


28 Ernst Haeckel, 


darboten, so zeigten auch alle Personen unseres G. dithalamium, 
die ich in Smyrna beobachtete, nur geringe Abweichungen in der 
Grösse und Form ihres zweikammerigen Körpers. 

Die Aussenfläche des Körpers ist allenthalben mit fremden 
Körpern bedeckt, die jedoch nicht etwa, gleich Sabella-Röhren, 
durch einen ausgeschiedenen und erhärteten Schleim verkittet, 
sondern wirklich in das Syneytium des Exoderms aufgenommen 
sind (wie bei den Sandschwämmen oder Psammospongien). Bei 
schwacher Vergrösserung erscheint die untere (aborale) Hälfte 
von aussen ziemlich glatt, dagegen die obere (orale) Hälfte stachelig, 
wie ein Distelköpfchen. Bei starker Vergrösserung zeigt sich, dass 
das Pseudo-Skelet des Exoderms im ersteren Theile gröstentheils 
aus Sandkörnchen und Fragmenten verschiedener Spongien-Nadeln 
zusammengesetzt ist, die regellos mit einander gemengt und ver- 
kittet sind. Dagegen besteht das Skelet der oralen Körperhälfte 
zum grössten Theile aus längeren Spicula verschiedener Spongien- 
Arten. Dieselben stehen allseitig ab und divergiren oralwärts 
gerichtet. Die Spicula sind theils vollständig, theils zerbrochen. 
Neben ganz einfachen, umspitzigen Nadeln finden sich zahlreiche 
geknöpfte Spieula und eine geringere Zahl von dreizähnigen Anker- 
nadeln. Die letzteren sind meist so gelagert, das die drei Anker- 
zähne auswärts gerichtet sind, die Spitze des Hauptstrahls im 
Exoderm befestigt (Fig. 137). Auch bei den geknöpften Nadeln 
ist wenigstens das stumpfe Ende auswärts, das spitze einwärts 
gekehrt. Dazwischen finden sich aber auch einzelne Spicula in 
umgekehrter Lagerung, ferner Fragmente von anders geformten 
Nadeln, welche ganz verschiedenen Arten angehören, und endlich 
feinste Sandkörnchen. Hieraus ergibt sich mit Sicherheit, dass 
die Spieula keine Producte des Organismus selbst, sondern fremde 
Körper sind, welche derselbe aus seiner nächsten Umgebung, aus 
dem Schlamme des Meeresbodens aufgenommen hat. In der That 
zeigten :die Schlamm-Reste, welche in den Ritzen und Löchern 
der alten Cladocora-Stöcke sich fanden, die gleiche Zusammen- 
setzung, wie das Skelet der Gastrophysemen, die auf ihnen be- 
festigt waren. 

Ein Längsschnitt durch Gastrophysema dithalamium öffnet 
uns einen befriedigenden Einblick in die interessante Organisation 
dieses merkwürdigen Gastraeaden (Fig. 140, 141). Wir sehen, 
dass beide Kammern eine geräumige Höhle enthalten und durch 
eine enge Thüre, einen „Sipho“, mit einander communieiren (Y). 
Die Höhle der aboralen Kammer (b) ist blind geschlossen. Die 


Das Genus Gastrophysema. 29 


Höhle der oralen Kammer (v) öffnet sich oben durch eine Mün- 
dung (m). Die Dicke der Wand ist in der vorderen und hinteren 
Kammer fast gleich, 0,08—0,1 Mm. Nur in der Umgebung der 
Mundöffnung ist die Wand verdünnt. Ueberall besteht die Wand 
der Höhle deutlich aus zwei scharf getrennten Schichten: den 
beiden primären Keimblättern. Das Entoderm bildet ein einfaches 
Geissel-Epithel und entwickelt zugleich in der aboralen Kammer 
die Eier. Das Exoderm besteht aus einem Syneytium von ver- 
schmolzenen Zellen, welche die fremden Körper aufgenommen 
haben. Der solide Stiel und die Fussscheibe, die keine Fortsetzung 
der gastralen Höhlung enthalten, sind blos vom Exoderm und 
von fremden Skelettheilen gebildet. 

Das Exoderma oder Hautblatt (e) lässt bei genauerer 
Untersuchung ganz ähnliche Verhältnisse erkennen, wie wir sie 
bei Haliphysema primordiale geschildert haben. Auch hier über- 
zeugt man sich bald bei passender Behandlung, dass die ganze 
Dermalschicht der Körperwand von einem wahren Syneytium 
gebildet wird, welches aus völlig verschmolzenen Zellen zusammen- 
gesetzt ist, und in welches die fremden Körper eingebettet sind. 
Das beweisen deutlich die überall zerstreuten Zellkerne, welche 
nach Färbung mit 'Carmin, besonders wenn vorher verdünnte 
Osmiumsäure kurze Zeit eingewirkt hatte, sehr deutlich hervor- 
treten (Fig. 188n, 139n, 141n, 148n). Die Kerne sind theils 
kugelig, theils länglich rund, ellipsoid oder eiförmig, von 
0,004—0,007 Mm. Durchmesser. Auch hier ist häufig jeder Kern 
von einem rundlichen oder sternförmig ausstrahlenden Körnchen- 
hofe umgeben (Fig. 148n). Doch ist dieser Hof niemals scharf 
gegen das internucleare Gewebe abgegrenzt und daher scheint es 
nicht gestattet, den ersteren als eigentlichen Zellenleib, das letztere 
als Intercellular-Substanz aufzufassen. 

Die Grundsubstanz des Syneytium erscheint hyalin oder fein- 
körnig, hier und da schwach faserig differenzirt. Schr bemerkens- 
werth ist, dass diese fibrilläre Differenzirung an zwei Stellen zu 
einem wirklichen Zerfall derselben in parallele Fibrillen zu führen 
scheint, die wahrscheinlich nach Art von Muskelfibrillen wirksam 
sind. Es zeigt sich nämlich erstens an der Pforte zwischen 
beiden Kammern (Fig. 140y, 141g) und zweitens an dem Rande 
der Mundöffnung (m) eine schwache ringförmige Verdickung des 
Exoderm-Syneytiums; und wenn es gelingt, sich diese von der 
inneren Fläche der Gastralhöhle her zur Anschauung zu bringen, 
so bemerkt man bei starker Vergrösserung eine Anzahl von sehr 


30 Ernst Haeckel, 


feinen parallelen Ringstreifen, denen die gestreckten Kerne pa- 
rallel gelagert sind (Fig. 145). Wahrscheinlich dienen dieselben 
zur Verengerung und vielleicht selbst zum zeitweiligen Verschluss 
der Oeffnungen, welche sie umgeben. Wäre diese Vermuthung 
richtig, so würde Gastrophysema sein Oseulum in ähnlicher Weise 
dureh eine Mundhaut (oder Öseular-Membran) verschliessen können, 
wie ich dies von den Kalkschwämmen beschrieben habe (Monogr. 
Bd. I, 5. 266). In ähnlicher Weise wird vielleicht auch der Hohl- 
raum der oberen Kammer (der eigentlichen Magenhöhle, v) von 
demjenigen der unteren Kammer (der Bruthöhle, b) durch eine 
Sphineter-ähnliche Ringmembran zeitweilig ganz oder theilweise 
abgeschlossen werden können. 

Das Entoderma oder Darmblatt bietet bei Gastrophysema 
ähnliche, jedoch verwickeltere Verhältnisse dar, als wir bei 
Haliphysema gefunden haben. Allerdings ist auch dort wie hier 
die ganze gastrale Höhlung des Schlauches von einem zusammen- 
hängenden einschichtigen Geissel-Epithel ausgekleidet. Während 
aber dieses Epithelium bei Zaliphysema in der ganzen Magen- 
höhle ein einfaches Lager von gleichartigen Geisselzellen bildet, 
nur durch die eingestreuten Eizellen unterbrochen und oben an 
der Mundöffnung durch die adorale Wimperspirale begrenzt, zeigt 
das einschichtige Gastral-Epithelium von Gastrophysema dithalamium 
in beiden Abtheilungen des Körpers eine verschiedene Beschaffen- 
heit. In der grösseren oralen Kammer liegen zwischen den Geissel- 
zellen einzelne Drüsenzellen (d) zerstreut und eine sehr entwickelte 
Geisselspirale von mehreren Windungen (a) tritt stark hervor. In 
der kleineren aboralen Kammer hingegen bilden sich ausschliess- 
lich die Eier und entwickeln sich die befruchteten Eier zu Gastrula- 
Embryonen. Sie kann daher als Geschlechtskammer, Bruthöhle 
oder Uterus, bezeichnet werden (b). Die orale Kammer allein 
scheint hier als ernährende Darmhöhle zu fungiren und kann 
demnach auch in engerem Sinne als Magenhöhle unterschieden 
werden (v). 

Wir treffen also, wenn wir die einfacheren Verhältnisse von 
Haliphysema vergleichen, einen interessanten Fortschritt in der 
Gastraeaden-Organisation. Bei Haliphysema ist die einfache Ur- 
darmhöhle gleichzeitig ernährende Magenhöhle und eierbildende 
Geschlechtshöhle, wie bei den einfachsten Spongien. Bei unserem 
zweikammerigen Gastrophysema hingegen sind die beiden funda- 
mentalen Functionen des vegetativen Lebens, Ernährung und 
Fortpflanzung, bereits gesondert; die erstere ist auf die orale, 


Das Genus Gastrophysema. 31 


die letztere auf die aborale Kammer beschränkt. Ausserdem 
aber finden wir auch noch weitere Differenzirungen im Epithelium, 
indem in der Magenhöhle zwischen den flimmernden Geisselzellen 
einzelne nicht flimmernde Drüsenzellen zerstreut sind und auch die 
adorale Geisselspirale eigenthümlich entwickelt ist. Das genauere 
Verhalten dieser verschiedenen Entoderm- Formationen ist folgendes: 
Das Geissel-Epithelium der Magenhöhle (Fig. 155 f, 
Fig. 145 £, 147 f) bildet ein einschichtiges Lager von eylindrisch- 
konischen Geisselzellen, welche nieht wesentlich von denjenigen 
des Haliphysema primordiale verschieden sind. Nur erscheint der 
Leib der Geisselzellen selbst etwas kleiner, hingegen der Hals 
und Kragen derselben etwas grösser und die Geissel länger als 
bei Haliphysema. Der Kern der Geisselzellen ist von derselben 
Grösse und Form. Hals und Kragen zeigen je nach den Con- 
tractions-Zuständen sehr verschiedene Formen (Fig. 139). 
Regelmässig zerstreut zwischen den Geisselzellen finden sich 
im grössten Theile der Magenhöhle einzelne grössere, nicht flim- 
mernde Zellen, welche wahrscheinlich als einzellige Drüsen 
zu betrachten sind (Fig. 138 d, 140 d, 145. d, 147 d). Es sind 
das birnförmige oder flaschenförmige Zellen, welche ungefähr 
doppelt so gross als die Geisselzellen und durch ein dunkel 
pigmentirtes Protoplasma ausgezeichnet sind. Sie fallen daher 
schon bei schwacher Vergrösserung als dunkle Punkte auf der 
helleren Gastralfläche in die Augen (Fig. 140 d). Auf Querschnitten 
durch die Magenwand (Fig. 145d) zeigt sich, dass diese birnfömigen 
Zellen nicht flach auf der Innenseite des Exoderm aufsitzen, wie 
die benachbarten Geisselzellen, sondern tiefer als diese, ein wenig 
in das stützende Gewebe des Exoderm eingesenkt, so dass etwa 
zwei Drittel ihres Körpers vom Syneytium umschlossen sind 
(Fig. 1358 d, 139 d). Der verdünnte flaschenförmige Hals der 
Zellen dagegen liegt zwischen den Geisselzellen und ragt bis- 
weilen etwas über deren Epithelfläche vor. Das Protoplasma 
dieser flimmerlosen Zellen ist sehr trübe und enthält eine Menge 
dunkler, brauner oder schwärzlicher, rundlicher Pigmentkörner 
und ausserdem stark lichtbreehende Fettkügelchen. Bisweilen 
scheint das Protoplasma etwas aus dem Flaschenhals vorzutreten. 
Das hyaline Exoplasma erscheint als eine besondere Haut- 
schieht der Zelle differenzirt oder bildet vielleicht wirklich eine 
Zellenmembran. Der Kern ist gewöhnlich nicht sichtbar, ganz 
durch die dunkle Umhüllung der Fettkörnchen und Pigment- 
körnchen verdeckt. Wenn es aber bei starkem Drucke auf die 


32 Ernst Haeckel, 


isolirten Zellen gelingt sie zu zerdrücken, so tritt der Nucleus 
deutlich vor, als ein helles Kügelehen von 0,005 Mm. Durchmesser, 
mit einem dunklen Nucleolus (Fig. 147). Ich glaube demnach nicht 
irre zu gehen, wenn ich diesen pigmentirten birnförmigen Zellen 
eine secretorische Function zuschreibe und sie als einzellige 
Drüsen auffasse. 

Der adorale Strudel-Apparat von Gastrophysema ist viel 
stärker als derjenige von Haliphysema entwickelt. Während bei 
letzterem die stärkeren Geisselzellen, die denselben zusammen- 
setzen, nur eine fast ringförmige Spirale bilden, finden wir bei 
letzterem ein förmliches Schrauben-Gewinde, welches zwei bis 
drei, vielleicht vier und mehr Windungen innerhalb der Schlund- 
höhle beschreibt (Fig. 144). Als Schlundhöhle können wir den 
engeren, trichterförmigen Eingangstheil der Magenhöhle, un- 
mittelbar unter der Mundöffnung bezeichnen. Die letztere ist 
ein kreisrundes Loch von 0,12—0,3 Mm. Durchmesser. Der oberste 
Theil der Körperwand, welcher den Rand der Mundhöhle bildet, 
ist stark verdünnt, der Rand selbst zugeschärft und zugleich etwas 
nach aussen gekehrt und ausgeschweift, ähnlich dem Rande einer 
Urne oder Vase (Fig. 341 m). Die Schwammnadeln, welche den- 
selben unmittelbar umgeben, sind derartig divergirend gestellt, 
dass sie zusammen einen trichterförmigen oder konischen Kranz 
bilden, in dessen Tiefe (im Halse des Trichters) die Mundöffnung 
liegt (Fig. 140 m). An einer Stelle ist der Rand der letzteren 
etwas erhöht und hier beginnt die rechts gewundene Geissel- 
spirale, welche in der Schlundhöhle 3-4 Windungen macht. 
Dieselbe besteht aus einer einfachen Reihe von eolossalen 
Geisselzellen, deren Körper 2--3 mal so gross als derjenige 
der gastralen Geisselzellen ist, nämlich 0,02—0,03 Mm. lang und 
bis 0,01 Mm. dick. Das Protoplasma enthält dunkle, sehr feine 
Pismentkörner, wodurch der Gang der Spirale sehr deutlich her- 
vortritt. Auch die Form dieser Geisselzellen ist sehr eigenthüm- 
lich (Fig. 139). Auf dem eigentlichen glockenförmigen Zellenleibe 
erhebt sich ein 3—4mal so langer, schlanker Hals von eylindrischer 
Form, blos aus hyalinem Exoplasma gebildet. Auf dem freien 
Ende des biegsamen Halses sitzt ein glockenförmiger Kragen, 
ein tieferer oder flacherer Trichter, aus dessen Grunde sich die 
sehr lange und starke Geissel erhebt. Durch die Schwingungen 
dieser mächtigen Geisseln wird ein kräftiger Strudel im Wasser 
erzeugt, der Nahrung in die Magenhöhle einführt. Wenn man 
fein zerriebenes Carmin oder Indigo dem Wasser zusetzt, über 


Das Genus Gastrophysema. 39 


zeugt man sich, mit welcher Gewalt der spirale Strudel durch die 
Mundöffnung eindringt. 

Die gastralen Geisselzellen, welche unmittelbar unter der 
adoralen Flimmerspirale sitzen, sind ebenfalls pigmentirt, wodurch 
der Gang der Spieula sehr auffällig vortritt. Die unteren Zellen 
der letzteren (in der dritten oder vierten Windung) werden all- 
mählich kleiner und gehen ohne scharfe Grenze in die gewöhn- 
lichen Geisselzellen über. 

Das Epithelium der Bruthöhle oder der aboralen 
Sexual-Kammer (b) ist von demjenigen der Magenhöhle nicht 
wesentlich verschieden (Fig. 146). Jedoch fehlen die grossen, 
nicht flimmernden Drüsenzellen, und zwischen den Geisselzellen 
liegen überall Eizellen auf verschiedenen Stufen der Ausbildung 
zerstreut. Die reifen Eizellen (Fig. 1460) sind nackte, kugelige 
oder sphäroidale Zellen von 0,04—0,05 Mm. Durchmesser. Die- 
selben gleichen vollkommen den amoeboiden Eizellen des Hal- 
physema und der Kalkschwämme und sind gleich den letzteren im 
Stande, amoebenartige Bewegungen auszuführen. Das Protoplasma 
besteht aus einer dicken hyalinen Rindenschicht (Exoplasma) und 
einer trübkörnigen Dottermasse oder Marksubstanz (Endoplasma). 
Das Exoplasma junger Eizellen streekt langsam sich bewegende 
fingerförmige Fortsätze von veränderlicher Gestalt und Grösse aus 
(Fig. 145). Der Kern der reifen Eizelle ist ein helles kugeliges 
Keimbläschen von 0,015—0,02 Mm. Durchmesser (Fig. 145). In 
demselben tritt der grosse Nucleolus als ein dunkler, stark glän- 
zender Keimfleck von 0,001 Mm. deutlich hervor, und in diesem 
ist ein feiner Keimpunkt sichtbar. 

Spermazellen habe ich nur an einem einzigen Exemplar 
von Gastrophysema dithalamium beobachtet, und zwar an einer 
Person, welche gleichzeitig reife Eier besass. Als ich dasselbe 
zerzupfte, zeigten sich zwischen den Eiern einzelne Haufen von 
feinen, lebhaft beweglichen Samenfäden (Fig. 142). Dieselben 
besassen einen äusserst feinen Geisselfaden (‚Schwanz‘) von 
0,04 Mm. Länge, der erst bei sehr starker Vergrösserung (über 
800) sichtbar wurde. Der Kopf dieser feinen Geisselzellen war 
spindelförmig, 0,0012 Mm. lang. Ob diese Zoospermien in die 
betreffende weibliche Person eingedrungen waren und von einer 
anderen Person herrührten, oder ob sie im Körper der ersteren. 
selbst gebildet waren, vermochte ich nicht zu ermitteln. AI® 
Versuche, jüngere Entwicklungszustände derselben aufzufinden, 
oder ihren Ursprung in einem der beiden Keimblätter nachzu- 

Bd. XI. N. F. IV. 1. 3 


34 Ernst Haeckel, 


weisen, waren vergeblich. Möglicherweise entstehen die Zoo- 
spermien im Exoderm. Die Eizellen sind offenbar umgewandelte 
Epithelzellen des Entoderms. 

Die meisten Personen von Gastrophysema dithalamium, welche 
ich in Smyrna zu beobachten Gelegenheit hatte, enthielten reife 
oder befruchtete Eier auf verschiedenen Stufen der Entwicklung, 
bis zur vollständigen Ausbildung der Gastrula (Fig. 111—120). 
Die aborale Kammer war in einigen von diesen trächtigen Per- 
sonen dicht angefüllt mit gefurchten Eiern und Blastula-Keimen, 
während andere nur einzelne Gastrulae enthielten (Fig. 140, 141). 
Es gelang mir, eine vollständige Reihe der Keimformen herzu- 
stellen, von dem befruchteten Ei bis zur Gastrula. Das Ei ent- 
hält keinen Nahrungsdotter und die Form der Eifurchung ist die 
primordiale. Ich habe dieselbe in dem Abschnitt, welcher „die 
vier Hauptformen der Eifurchung und Gastrulabildung“ behandelt, 
bereits ausführlich beschrieben. (Vergl. oben S. 79—83.) 

Das befruchtete Ei (Fig. 111) erschien als eine homogene, 
trübe Protoplasma-Kugel von \U,U5 Mm. Durchmesser, in welcher 
zahlreiche sehr feine Fettkörnchen gleichmässig vertheilt waren. 
In dieser Archimonerula war weder von einem Kern, noch von 
den eingedrungenen Zoospermien irgend eine Spur mehr zu er- 
kennen. Das „Keimbläschen“ schien völlig verschwunden zu 
sein. Immerhin ist es möglich, dass ich einen noch vorhandenen 
Rest desselben, vielleicht den Keimfleck, übersehen habe, zumal 
ich meine Aufmerksamkeit damals nicht speciell auf diesen Punkt 
richtete. 

Im nächstfolgenden Stadium zeigt sich in der Dotterkugel 
wieder ein neu gebildeter Kern (Fig, 112). Derselbe ist kugelig, 
ziemlich hell, hat 0,016 Mm. Durchmesser und schliesst ein grosses 
Kernkörperchen von 0,005 Mm. ein. An dieser Archieytula liess 
sich deutlich eine feine radiäre Streifung wahrnehmen, indem 
die dunkleren Körnchen strahlig gegen den im Mittelpunkt der 
Zelle gelegenen Kern gerichtet waren. 

Die Eifurchung selbst verläuft durchaus regelmässig, nach 
dem Typus der ursprünglichen oder primordialen Theilung. Durch 
fortgesetzten regelmässigen Zerfall jeder Furchungszelle in zwei 
Hälften entstehen zuerst zwei, darauf 4, 8, 16, 32, 64 Furchungs- 
zellen (Fig. 113—115). Ich habe die Einzelheiten des Furchungs- 
processes und namentlich das Verhalten der Kerne nicht näher 
untersucht. Das Resultat desselben ist die Bildung eines regu- 


Das Genus Gastrophysema. 35 
lären Maulbeerkeims, einen soliden kugeligen Archimorula, 
die aus 64 Zellen besteht (Fig. 115). 

Indem sich im Innern der Archimorula Flüssigkeit ansam- 
melt und sämmtliche Zellen an die Peripherie treten, entsteht eine 
Hohlkugel von 0,08 Mm. Durchmesser, deren Wand aus einer 
einzigen Schicht von gleichartigen Zellen besteht, die Archi- 
blastula (Fig. 116, 117). Die „Blastoderm-Zellen“ welche diese 
zusammensetzen, erscheinen durch gegenseitigen Druck regel- 
mässig abgeplattet, meist sechsseitig-prismatisch (Fig. 116). Jede 
dieser Zellen streckt einen geisselförmigen schwingenden Fortsatz 
aus (Fig. 117). Das Blastoderm gestaltet sich so zu einem Geissel- 
Epithel, und durch die Vibrationen desselben bewegt sich die 
Blastula langsam rotirend in der Gastralhöhle umher. 

Nun erfolgt die typische Einstülpung oder Invagination 
der Blastula, durch welche sich letztere zur Gastrula, und zwar 
zur Arehigastrula gestaltet. Indem an einer Stelle das 
Blastoderm grubenförmig eingestülpt wird (Fig. 118) und indem 
der innere eingestülpte Theil desselben sich dem äusseren nicht 
eingestülpten Theil bis zur Berührung nähert, verschwindet die 
Furchungshöhle (Blastocoeloma, Fig. 117). An ihre Stelle tritt 
die fertige Urdarmhöhle (Fig. 120). Die Finstülpungsöffnung 
wird zum Urmund. Die Gastrula von Gastrophysema ist eiförmig, 
0,08 —0,1 Mm. lang, 0,06—0,07 Mm. diek. Die Exoderm-Zellen 
der Gastrula sind eylindrische Geisselzellen von 0,018 Mm. Länge 
und 0,005 Mm. Dicke, mit ovalem Kern und einem dicken hya- 
linen Saum, durch dessen Mitte die Geissel durchtritt (Fig. 150e) 
Die Entoderm-Zellen der Gastrula sind rundliche polyedrische 
oder fast kugelige Zellen von 0,01 Mm. Durchmesser, mit einem 
kugeligen Kern von 0,003 Mm. Jhr Protoplasma ist viel dunk- 
ler und grobkörniger als dasjenige der Exoderm-Zellen und ent- 
hält zahlreiche fettglänzende Körner (Fig. 150i). 

Die weitere Entwicklung von Gastrophysema dithalamium konnte 
ich leider nicht verfolgen. Wahrscheinlich wird dieselbe folgen- 
den Gang einschlagen: die Gastrula verlässt die Magenhöhle der 
Mutter durch die Mundöffnung, schwärmt eine Zeitlang im Meere 
umher und setzt sich dann mit dem aboralen Pole fest. Die 
Exoderm-Zellen verlieren ihre Geisseln, verschmelzen mit einander 
zum Syneytium und nehmen aus dem benachbarten Meeresschlamm 
die fremden Körper auf, aus denen sie das Skelet zusammen- 
setzen. Die rundlichen Entoderm -Zellen verwandeln sich in 


eylindrische Geisselzellen. Das jugendliche Gastrophysema wird 
3# 


36 Ernst Haeckel, 


in diesem Stadium einem Haliphysema gleichen. Später erst 
wird sich die mittlere Einschnürung bilden, durch welche die 
Urdarmhöhle in zwei verschiedene Kammern zerfällt. In der 
oralen Magenkammer wird sich die starke Geisselspirale aus- 
bilden, sowie die einzelligen Drüsen. In der aboralen Brutkam- 
mer werden sich einzelne Zellen zu Eizellen, andere zu Sperma- 
zellen umbilden. 

Ueber die Lebenserscheinungen von Gastrophysema ditha- 
lamium wird weiter unten (im folgenden Abschnitt) berichtet 
werden. 

Fundort: Mittelmeer, Smyrna. Hascker. 


2. Gastrophysema scopula, H. 


(Squamulina scopula, Carter; Annals and Mag. of nat. hist. 1870, Vol. V, 
p- 809, Pl. IV.) 


Diagnose: Körper der Person im Ganzen länglich keulen- 
förmig, durch vier quere Einschnürungen in fünf verschiedene 
Kammern getheilt. Die erste Kammer eine planconvexe Fuss- 
scheibe („pedestal“), die zweite Kammer eine schlanke eylin- 
drische oder umgekehrt konische Säule („column“), die dritte 
Kammer fast kugelig, eng („body“), die vierte Kammer erweitert, 
fast eylindrisch („neck“), die fünfte Kammer 2—5 mal so gross 
als die vorhergehenden, eiförmig oder längliehrund („head“). Am 
oberen Ende der fünften Kammer eine einfache kreisrunde Mund- 
öffnung. Alle fünf Kammern sind hohl, mit einander communi- 
eirend. Die Höhle der ersten Kammer (der Fusscheibe) durch 
mehrere unvollständige Scheidewände mehrfach ausgebuehtet. 
Die fremden Körper, welche das Exoderm incrustiren, bestehen 
zum grössten Theile aus Sandkörnchen und kleinen Fragmenten 
von Schwammnadeln; in der fünften, letzten und grössten Kam- 
mer dagegen aus längeren Spieula von verschiedenen Spongien- 
Arten. Diese sind allseitig abstehend, mit den Spitzen oralwärts 
gerichtet. 

Specielle Beschreibung: Vergl. Carter, 1. e., p. 309 
bis 320; sowie oben, p. D—8. ; 

Fundort: Britische Küste: Beach at Budleigh-Salterton, 
Devonshire; Laminarien-Zone. CARTER. 


Organisation und Lebenserscheinungen der Physemarien. 37 


16. Organisation und Lebenserscheinungen der 
Physemarien. 


Aus der vorstehenden Beschreibung der beiden Genera Hal- 
physema und Gastrophysema, und namentlich der beiden von mir 
lebend beobachteten Arten, ergibt sich mit voller Klarheit, dass 
wir es hier mit Angehörigen einer eigenthümlichen Thiergruppe 
zu thun haben, die weder zu den echten Spongien gerechnet 
werden kann, wie Bowersank will, noch zu den Rhizopoden, wie 
Carter behauptet. Immerhin stehen sie den ersteren weit näher 
als den letzteren, zu denen sie gar keine directen Beziehungen 
besitzen. 

Dieallgemeine Charakteristik derPhysemarien- 
Gruppe, auf die vorstehenden Beobachtungen gestützt, würde 
folgendermassen lauten: 

Der Körper des entwickelten Thieres bildet eine einfache 
schlauchförmige Person, deren eines (aborales) Ende am Meeres- 
boden auf verschiedenen Gegenständen festgewachsen ist, während 
am anderen Ende sich die Mundöfinung befindet. Die Grundform 
der Person ist einaxig. Bisweilen treibt sie durch laterale Knos- 
pung Sprossen und bildet so kleine Stöckchen. Die innere Darm- 
höhle ist entweder einfach (Haliphysema) oder durch quere ring- 
förmige Einschnürungen in zwei oder mehrere zusammenhängende 
Kammern getheilt (Gastrophysema). Die Wand des schlauch- 
förmigen Körpers, die gleichzeitig Leibeswand und Darmwand ist, 
besteht blos aus zwei verschiedenen Schichten. Die innere 
Schicht, das Darmblatt oder Entoderma, bildet ein einfaches 
Geissel-Epithel, das nach dem Munde hin in ein Geissel-Peristom, 
eine Spirale von stärkeren Geisselzellen übergeht. Die äussere 
Schicht, das Darmblatt oder Exoderma, besteht aus verschmolzenen 
Zellen welche ein Syneytium zusammensetzen; durch Aufnahme 
fremder Körper, insbesondere Sandkörnehen und Schwammnadeln, 
- gestaltet sich dasselbe zu einem festen Hautskelet. Die Fort- 
pflanzung geschieht durch befruchtete Eier. Die amoeboiden 
nackten Eizellen (und die stecknadelförmigen Spermazellen ?) ent- 
wickeln sich aus einzelnen Geisselzellen des Entoderms. Wenn 
der Schlauch durch Einschnürungen in Kammern getheilt ist 
(Gastrophysema), tritt Arbeitstheilung derselben ein, indem die 
einen die Ernährung, die andern die Fortpflanzung vermitteln. 


38 Ernst Haeckel, 


Wenn wir die wichtigsten Eigenschafieu der Organisation, 
in welchen alle bisher beobachteten Physemarien übereinstimmen, 
ihrer morphologischen Bedeutung entsprechend würdigen 
wollen, so würden folgende Punkte besonders hervorzuheben sein. 
Die Individualität der Physemarien ist die einfache, ein- 
axige oder monaxonie Person, ohne Antimeren, wie ich 
sie in der Monographie der Kalkschwämme definirt habe (Bd. I, 
S. 101). Im engeren Sinne ist diese Person ungegliedert, ohne 
Metameren. Im weiteren Sinne könnte man die Kammerbildung 
von Gastrophysema als Metamerenbildung betrachten; dadurch 
unterscheidet sich dieses gegliederte Genus wesentlich von dem 
ganz einfachen und ungegliederten Haliphysema. Doch hat die Meta- 
merenbildung bei ersterem eine andere Bedeutung, als bei anderen 
gegliederten Thieren. Die Grundform der Person ist die un- 
gleiehpolige Einaxige (Monawonia diplopola), dieselbe, welche 
auch bei den meisten Personen der Spongien sich findet. (Monogr. 
der Kalkschwämme, Bd. I, S. 129). Stockbildung ist bisher 
nur bei einer nicht näher untersuchten Art beobachtet, bei Hali- 
physema ramulosum, dessen Physemariennatur noch zweifelhaft ist. 

Die Organologie von Haliphysema ist vor Allem inter- 
essant, weil hier der ganze Thierkörper in vollkommen ent- 
wiekeltem Zustande eigentlich nur ein einziges Organ bildet, 
einen Urdarm mit Urmund; bei Gastrophysema hingegen sind be- 
reits zwei verschiedene Organe differenzirt, indem die orale Kammer 
des Urdarms nur als digestive Magenhöhle, die aborale Kammer 
nur als sexuelle Bruthöhle fungirt. Die Darmwand aber, die zu- 
gleich Leibeswand ist, besteht in beiden Gattungen einzig und 
allein aus den beiden primären Keimblättern: Exoderma 
und Entoderma. In Betreff des letzteren kann gar kein Zweifel 
entstehen, da bei allen hier beschriebenen Arten (welche ich selbst 
untersuchen konnte) ein einfaches einschichtiges Epithelium die 
gesammte Gastralfläche auskleidet. Dagegen könnte in Betreff 
des skeletbildenden Exoderms ein Zweifel auftauchen, ob dässelbe 
nicht eigentlich als Mesoderm zu betrachten und vielleicht auf 
der äusseren Oberfläche mit einem einfachen Epithelium, einem 
Exoderm im engeren Sinne, bedeckt sei. Die genaueste Unter- 
suchung der beiden Physemarien, welche ich lebend beobachtete, 
ergab aber in dieser Beziehung durchaus negative Resultate. 
Weder bei Haliphysema primordiale, noch bei Gastrophysema ditha- 
lamium war ich im Stande eine Spur eines äusseren Epitheliums 
nachzuweisen. Sowohl auf Schnitten durch den lebenden Organis- 


Organisation und Lebenserscheinungen der Physemarien. 39 


mus, als auf Schnitten durch erhärtete Alkohol-Präparate, welche 
mit verdünnter Osmium-Säure und Carmin behandelt waren, zeigte 
das Exoderm in seiner ganzen Dicke wesentlich dieselbe Be- 
schaffenheit, ein Syneytium mit eingestreuten Zellenkernen, zwischen 
welche überall die fremden Körper des Pseudo-Skelets eingekittet 
waren. An der inneren, dem Entoderm zugekehrten Fläche lagen 
die Kerne des Syneytiums ziemlich regelmässig geordnet, während 
dieselben nach der äusseren Fläche hin mehr ungeordnet und zer- 
streut zwischen den dichtgedrängten Skelet-Theilen erschienen. 
Dasselbe Resultat ergab die Untersuchung der Spiritus-Exemplare 
von Haliphysema echinoides und H. globigerina, so dass ich alle 
diese Physemarien für echte zweiblätterige Thiere halten 
muss, für Zoophyten, deren Körper zeitlebens blos aus Darmblatt 
und Hautblatt besteht. 

Eine organologische Vergleichung der beiden Genera Hal- 
physema und Gastrophysema lässt das erstere in jeder Beziehung 
als das primitivere, ältere und niedere erscheinen, aus welchem 
das letztere durch Arbeitstheilung der Organe und Gewebe hervor- 
gegangen ist. Während bei ersterem die Eizellen regellos und 
vereinzelt zwischen den Geisselzellen des Entoderms zerstreut 
liegen, finden wir sie bei letzterem auf die aborale Bruthöhle be- 
schränkt; die orale Magenhöhle ist hier dureh die eigenthümlichen 
einzelligen Drüsen ausgezeichnet. Die Sonderung der verdauenden 
Magenhöhle und der eierbildenden Bruthöhle muss als eine erste 
Arbeitstheilung des Urdarms aufgefasst werden. Diese wird schon 
eingeleitet durch die Beschränkung der eibildenden Zellen auf 
die Columella im Grunde der Magenhöhle, welche wir bei 7. 
echinoides und wahrscheinlich auch bei /7. globigerina finden. 
Ferner zeigt sich die adorale Geisselspirale, welche bei Hal- 
physema primordiale kaum angedeutet ist, bei Gastrophysema ditha- 
lamium zu einem mächtigen, sehr eigenthümlichen Strudel-Apparat 
entwickelt. Da ich bei den Spiritus-Exemplaren der übrigen 
Arten, die ich untersuchte, nichts davon auffinden konnte, bleibt 
noch weiterhin zu ermitteln, wie weit diese adorale Geissel- 
Spirale überhaupt in der Physemarien-Gruppe verbreitet und ob 
sie als allgemeiner Charakter derselben zu betrachten ist. 

Die Histologie der Physemarien, soweit ich dieselbe an 
Haliphysema primordia/e und an Gastrophysema dihalamdum ge- 
nauer verfolgen konnte, ergibt eine auffallende Uebereinstimmung 
mit den Spongien. Insbesondere ist der charakteristische Bau 
der Geisselzellen des Entoderms mit ihrem langen Halse und ihrem 


40 Ernst Haeckel, 


trichterförmigen Geisselkragen ganz derselbe, wie ich ihn bei den 
Kalkschwämmen eingehend beschrieben habe (Monographie, Bd. I, 
S. 132—144). Ganz ebenso wie hier verhalten sich auch dort 
die nackten amoeboiden Eizellen. Auch das Exoderm der Physe- 
marien scheint mir mit demjenigen der Psammospongien (Dysidea) 
wesentlich übereinzustimmen. Diejenigen Histologen, welche das 
Exoderm der letzteren als eine Bindegewebs-Formation auffassen, 
werden auch bei ersteren dazu berechtigt sein. Allein ich be- 
kenne, dass ich mich auch jetzt noch zu dieser Auffassung nicht 
entschliessen kann. So wenig bei den Psammospongien, wie bei 
den Physemarien, war ich im Stande, trotz besonders genauen 
Suchens, eine Spur von einer oberflächlichen Epithelial-Bedeckung 
aufzufinden. Uebrigens erscheint ja auch der Tunicaten-Mantel 
als eine Gewebsformation, welche histographisch als Bindegewebe 
imponirt und doch nicht genetisch als Mesoderm aufzufassen ist. 

Die Lebenserscheinungen der Physemarien erfordern 
noch eine viel genauere Untersuchung. Die wenigen und unvoll- 
kommenen Beobachtungen, welche ich darüber anstellen konnte, 
deuten darauf hin, dass ihre Physiologie im Grossen und Ganzen 
denselben Charakter trägt, wie diejenige der Spongien. Wie 
bei den letzteren, so ist auch bei den Physemarien die wichtigste 
physiologische Erscheinung die Wasserströmung, welche 
durch die Geisselzellen des Entoderms hervorgerufen wird. Auf 
diesem Wasserstrome, der ebenso wohl frisches, sauerstoffhaltiges 
Wasser, wie die in demselben enthaltenen Nahrungsbestandtheile 
dem Körper zuführt, beruht die Ernährung und der Stoff- 
wechsel dieser kleinen Organismen. Während aber bei den po- 
rösen Spongien das Wasser allenthalben durch die Poren der 
äusseren Hautfläche in die inneren Höhlungen aufgenommen wird 
und durch das Osculum wieder austritt, dient bei den Physemarien, 
gleich wie bei den Hydroiden, die Mundöffnung ebenso wohl zur 
Aufnahme, wie zur Abgabe des Wasserstroms, und die adorale 
Geissel-Spirale erscheint in dieser Beziehung als eine sehr wichtige 
und charakteristische Einrichtung. Die physiologische Be- 
deutung derselben ist gauz gleich derjenigen, welche die be- 
kannten Peristom-Spiralen der eiliaten Infusorien, Stentor, Vorti- 
cella u. s. w. besitzen. Ihre morphologische Bedeutung aber 
ist natürlich ganz verschieden. Denn die Wimperspirale der 
letzteren ist ein Theil eines einzelligen Organismus. Hingegen 
die Geissel-Spirale der Physemarien besteht aus einer Reihe von 
grossen und ausnehmend starken Geisselzellen. Mit welcher Kraft 


Organisation und Lebenserscheinungen der Physemarien. 41 


dieselben einen triehterförmigen Wasserstrudel erzeugen, davon 
überzeugt man sich bei Gastrophysema leicht durch den Zusatz 
von fein pulverisirten Farbstoffen. Diese stürzen mit grosser 
Geschwindigkeit in die Mundöffnung auf einer Seite hinein, wäh- 
hrend gleichzeitig auf der anderen Seite derselben das Wasser 
mit gleicher Kraft wieder entfernt wird. Bei der Undurchsichtig- 
keit des Körpers war es mir nicht möglich, die Verhältnisse der 
Wasserströmung im Innern der Magenhöhle näher zu verfolgen; 
doch ist es sehr wahrscheinlich, dass ähnlich wie bei dem spi- 
raligen Doppelstrudel einer Stromschnelle, eine absteigende und 
eine aufsteigende Spiralströmung unmittelbar neben einander in 
den peripherischen Theilen der Magenhöhle existiren, während in 
der Axe derselben verhältnissmässige Ruhe oder vielmehr eine 
axiale Rotation herrscht. Eine so mächtige und ausgezeichnete 
Geissel-Spirale von mehreren Windungen, wie bei @astrophysema 
dithalamium, habe ich bei den übrigen Physemarien nicht gefunden 
und es ist möglich, dass hier die Anordnung der Geisselbewegung 
am Peristom genügt, um den ernährenden Wasserstrudel einzu- 
führen. Bei Haliphysema primordiale scheint der letztere theils 
durch die bedeutendere Grösse und Stärke der adoralen Geissel- 
zellen, theils durch ihre Anordnung in einer unvollkommenen flachen 
Spiralwindung bewirkt zu werden. 

Einen ähnlichen spiralen Wasserstrudel, wie er durch die 
Geisselspirale in die Mundöfinung eingeführt wird, erzeugt im 
Kleinen jede einzelne Geisselzelle innerhalb des trichterförmigen 
Kragens, der sich vom Halse der Geisselzelle erhebt. Auch 
hierin gleichen die Physemarien ganz den Kalkschwämmen, und 
die merkwürdigen Bewegungs-Erscheinungen der Geisselzellen, die 
ich von den letzteren beschrieben habe (l. c., Bd. I, S. 373), finden 
sich ganz ebenso auch bei den ersteren wieder. Hier wie dort 
dringen feinste Körnchen von Carmin und Indigo, die dem Wasser- 
strom beigemengt sind, in kürzester Zeit in den Leib der Geissel- 
zellen ein und sammeln sich rings um deren Kern an. 

In der Magenhöhle der meisten von mir untersuchten Physe- 
marien fanden sich Diatomeen, Polythalamien und verschiedene 
fremde Körper, welche als Bestandtheile des benachbarten See- 
grund-Schlammes zu betrachten sind. In wie weit dieselben zur 
Ernährung dienten oder zufällig — vielleicht erst theilweise post 
mortem — in die Magenhöhle gelangt waren, liess sich nicht er- 
mitteln. 

Ebenso liess sich nichts über die Bedeutung des Secretes 


42 Ernst Haeckel, 


ermitteln, welches die einzelligen Drüsen in der Magenhöhle von 
Gastrophysema dithalamium liefern. Wahrscheinlich wird dasselbe 
die Ernährung in irgend einer Weise unterstützen, vielleicht ähn- 
lich dem Secrete der Nesselzellen tödtlich auf die kleinen Orga- 
nismen wirken, welche durch den Wasserstrudel in die Magenhöhle 
eingeführt sind. 

Die Fortpflanzung der Physemarien scheint in der Regel 
die geschlechtliche zu sein und durch nackte Eizellen zu geschehen, 
welche vermuthlich immer schon in der Magenhöhle selbst be- 
fruchtet werden. Doch habe ich, wie oben bemerkt, nur ein ein- 
ziges Mal Spermazellen angetroffen, und zwar beim Zergliedern 
einer Person von Gastrophysema dithalamium, welche gleichzeitig 
reife Eier in der Bruthöhle enthielt. 

Bewegungs-Erscheinungen des ganzen Körpers habe 
ich nur bei Gastrophysema dithalamium beobachtet, und zwar 
erstens eine abwechselnde Verengerung und Erweiterung der 
Mundöffnung, und zweitens eine Zusammenziehung und Verkür- 
zung des ganzen schlauchförmigen Körpers. Beide Bewegungen 
geschahen sehr langsam und waren nicht direct, sondern nur an 
den veränderten Dimensionen der betreffenden Körpertheile zu 
verschiedenen Zeiten wahrzunehmen. Der Durchmesser der Mund- 
öffnung varlirte bei einer und derselben Person zu verschiedenen 
Zeiten um das Doppelte. Im erweiterten Zustande erschien der 
verdünnte Rand der trichterförmigen Mundöffnung mehr flach aus- 
gebreitet (Fig. 141). Die Contraction des ganzen Körpers der 
Person bewirkte eine Verkürzung desselben um ungefähr !/, oder 
!/,, höchstens '/, der Längsaxe. Ausserdem schien es mir, dass 
auch die abstehenden Spongien-Nadeln des Skelets an einer und 
derselben Person bald mehr allseitig abstanden, bald mehr oral- 
wärts gerichtet waren. Alle diese Bewegungen, die noch genauer 
zu untersuchen sind, werden jedenfalls durch Contraetionen des 
Exoderms bewirkt. Vielleicht kann dadurch auch ein zeitweiliger 
Verschluss der Mundöffnung, sowie ein Abschluss der beiden 
Kammern von Gastrophysema dithalamium herbeigeführt werden. 

Ob Empfindungen die Personen der Physemarien in 
höherem Maasse beseelen, als dies bei den nächstverwandten 
Spongien der Fall ist, erscheint sehr zweifelhaft. Hier wie dort 
scheint das Empfindungs-Vermögen auf einer sehr niederen Stufe 
stehen zu bleiben. Mechanische und chemische Reizung der lebenden 
Personen vermochte nicht unmittelbar Bewegungen derselben her- 
vorzurufen; vielmehr erschienen sie so unempfindlich, wie die 


Organisation und Lebenserscheinungen der Physemarien, 45 


meisten Schwämme. Dagegen ist eine psychische Thätigkeit 
anderer Art in den Physemarien offenbar sehr ausgebildet. Diese 
äussert sich in der sorgfältigen Auswahl der Skeletbestandtheile. 
In ähnlicher Weise, wie die verschiedenen Species der Phryganiden- 
Larven und Röhrenwürmer ihre schützenden Röhren aus ganz ver- 
schiedenen zusammengelesenen Körpern aufbauen, einige aus 
Sandkörnchen, andere aus Diatomeen-Schalen, noch andere aus 
kleinen Mollusken-Schalen, oder‘ aus Pflanzen-Theilen u. s. w. — in 
ähnlicher Weise sehen wir auch die verschiedenen Arten unserer 
Physemarien ihr Pseudo-Skelet aus ganz verschiedenen fremden 
Körpern zusammenlesen. Ja sogar die verschiedenen Theile der 
Person, aboraler und oraler Körpertheil, werden mit verschiedenem 
Bau-Material ausgestattet. Bei Haliphysema primordiale, H. Tu- 
manowiezü, Gastrophysema dithalamium und @. scopula wird die 
aborale Hälfte des Körpers zum grössten Theile mit kleinen Sand- 
körnchen und Spieula-Fragmenten gepanzert, hingegen die orale 
Hälfte mit langen Spongien-Nadeln, die als defensive Waffen 
oralwärts gerichtet abstehen. Bei Haliphysema echinoides und H. 
ramulosum sind es fast ausschliesslich die Spieula und Lithaste- 
risken verschiedenen Spongien, sowie die Fragmente solcher 
Spiceula, die das ganze Skelet zusammensetzen. Bei Haliphysema 
globigerina endlich sind es nur gewisse Bestandtheile des Tiefsee- 
schlammes, aus denen der ganze Panzer zusammengeklebt wird. 
Der Stiel dieser Art besteht grösstentheils aus einen: dichten Mörtel 
von Coceolithen; die Wand der Magenhöhle hingegen fast aus- 
schliesslich aus kalkigen und kieseligen Rhizopoden-Schalen, 
Polythalamien und Radiolarien, ganz vorwiegend Globigerinen. 

Schon Bowersank, der uns vor 12 Jahren die ersten Beobach- 
tungen über Physemarien gab, machte mit Recht darauf aufmerk- 
sam, mit welcher Sorgfalt die Skelettheile ausgelesen und an- 
geordnet sind, so dass er dieselben geradezu für Producte des 
Thieres selbst hielt. Später hob Carter richtig hervor, dass nicht 
allein die Auswahl der Skelettheile hinsichtlich ihrer physikalischen 
Beschaffenheit und Form, sondern auch hinsichtlich ihrer Grösse 
eine höchst sorgfältige sei. Ich kann die Angaben der beiden 
britischen Beobachter in dieser Beziehung nur bestätigen. Obwohl 
natürlich die Anpassung an die Bedingungen des Wohnortes zu- 
nächst die Wahl des Skelet-Materials bedingt, so erfolgt doch die 
Zusammensetzung des letzteren offenbar mit einer sorgfältigen 
Auswahl unter den vorhandenen Bestandtheilen. 


44 Ernst Haeckel, 


17. Phylogenetische Bedeutung der Physemarien. 


Der morphologische Charakter und die damit verknüpfte 
phylogenetische Bedeutung der Physemarien liegt offenbar vor- 
zugsweise darin, dass diese kleinen Thierchen in vollkommen ent- 
wickeltem und geschlechtsreifem: Zustande sich weniger von der 
Gastrula, der gemeinsamen Keimform aller Metazoen, entfernen, 
als es bei allen anderen bisher bekannten Thieren der Fall ist. 
Nach dem biogenetischen Grundgesetze ergibt sich daraus un- 
mittelbar der Schluss, dass sie auch der gemeinsamen Stamm- 
form aller Metazoen, der hypothetischen Gastraea, näher stehen, 
als alle anderen bekannten Metazoen. Diese Beziehung halte ich 
für so innig, dass ich nicht anstehe, die Physemarien geradezu 
mit der hypothetischen Gastraea in einer Klasse zu vereinigen 
und als lebende, wenig veränderte Epigonen jener längst ausge- 
storbenen uralten Stammform zu erklären, als „Gastraeaden 
der Gegenwart“. 

Die hypothetische Klasse der Gastraeaden hatte ich früher 
(1872) für das Genus Gastraea selbst und für diejenigen ältesten 
und einfachsten Metazoen-Formen gegründet, welche als nächst- 
verwandte und wenig veränderte Descendenten jener Gastraea zu 
betrachten -seien. Unsere Physemarien entsprechen diesem Be- 
griffe vollständig. Denn auch bei den Physemarien, wie bei der 
hypothetischen Gastraea selbst, besteht der Körper zeitlebens 
einzig und allein aus den beiden primaeren Keimblättern, 
welehe sich noch nicht in secundäre Keimblätter 
gespalten haben. 

Die wesentlichsten Unterschiede, welche unsere Physemarien 
gegenüber der Gastraea darbieten, bestehen erstens darin, dass 
die ersteren festsitzend sind, während die letzteren freischwimmend 
gedacht werden müssen ; und zweitens darin, dass die ursprüng- 
liche Gastraea sicher nicht das eigenthümliche Skelet von fremden 
Körpern besass, welches die Physemarien auszeichnet. Letztere 
werden daher im System der Gastraeaden-Klasse eine besondere 
Familie oder Ordnung zu bilden haben, welche der Familie oder 
Ordnung der ursprünglichen, frei schwimmenden (theils skeletlosen, 
theils schalenbildenden) Gastraeaden gegenüber steht. Diese 
letzteren wollen wir im Folgenden kurz als Gastremarien 
bezeichnen (Gastraea ganz nackt, Gastrema mit Schale). 


Phylogenetische Bedeutung der Physemarien. 45 


Schon früher, als ich „die phylogenetische Bedeutung der 
fünf ersten ontogenetischen Entwickelungsstufen“ des Thierkörpers 
erörterte (im 12. Abschnitt), habe ich zu zeigen gesucht, dass wir 
aus der bedeutungsvollen ursprünglichen Keimform der Archi- 
gastrula nach dem biogenetischen Grundgesetze unmittelbar auf 
die einstmalige Beschaffenheit der unbekannten ausgestorbenen 
Gastraca-Stammform schliessen können. „Diese ältesten Gastraeaden 
werden der heutigen Archigastrula im Wesentlichen ganz gleich 
gebildet und wahrscheinlich nur darin wesentlich verschieden ge- 
wesen sein, dass sie bereits sexuelle Differenzirung besassen. 
Vermuthlich werden sich bei ihnen einzelne Zellen des Entoderms 
zu Eizellen, einzelne Zellen des Exoderms zu Spermazellen umge- 
bildet haben, wie es auch bei den niedersten Zoophyten (Spongien, 
Hydroiden) noch heute der Fall ist. Gleich den frei im Meere 
schwimmenden Formen der Archigastrula werden auch jene Ga- 
straeaden sich mittelst Flimmerhaaren, Geisseln oder Wimpern 
bewegt haben, welehe als Fortsätze der Exoderm-Zellen sich ent- 
wickelten.“ Die Berechtigung dieser phylogenetischen Hypothese 
liegt für Jeden, der das biogenetische Grundgesetz überhaupt an- 
erkennt, wohl klar vor Augen. Denn wenn irgend eine Thatsache 
in der vergleichenden Ontogenie der Metazoen eine weitreichende 
phylogenetische Bedeutung besitzt, so ist es sicher die feststehende 
Thatsache, dass bei Thieren der verschiedensten Stämme und 
Klassen (und zwar gerade bei den niedersten und ältesten Formen!) 
der Körper der Person sich aus derselben einfachen Keimform 
der Archigastrula entwickelt. Alle die mannigfaltigen Keim- 
formen, die in den verschiedenen Thierklassen als Modificationen 
der Amphigastrula, Discogastrula und Perigastrula auftreten, 
konnten wir als seeundaere, eenogenetische Keimformen er- 
klären, welche durch verschiedene embryonale Anpassungen aus 
jener primaeren, palingenetischen Keimform der Archi- 
gastrula im Laufe der Zeit entstanden waren. Diese primordiale 
Archigastrula aber zeigte uns überall denselben einfachen Bau: 
Ein einaxiger Schlauch, dessen Höhle („Urdarmhöhle“) sich an 
einem Ende der Axe durch eine Mündung öfinet („Urmund‘“), und 
dessen Wand einzig und allein aus den beiden primaeren Keim- 
blättern besteht: Hautblatt und Darmblatt. Dieselbe Organisation 
würden auch die Gastremarien besessen haben, die Gastraea 
und ihre nächsten Descendenten. Nur darin werden dieselben 
höchst wahrscheinlich von der heutigen Keimform der Archi- 
gastrula verschieden gewesen sein, dass sie geschlechtsreif wurden. 


46 Ernst Haeckel, 


Einzelne Zeilen ihrer primaeren Keimblätter werden sich zu Ei- 
zellen, andere zu Spermazellen entwickelt haben; und aus den 
befruchteten Eiern wird durch primordiale Eifurchung eine Archi- 
blastula, aus dieser durch Invagination eine Archigastrula ent- 
standen sein. Durch Bildung von Geschlechts-Zellen wurde diese 
wieder zur Gastraea. 


Wenn somit die freischwimmenden Gastremarien in die- 
ser Form die direette Hauptlinie an der Wurzel des Metazoen- 
Stammbaums bilden, so dürfen wir die Physemarien als eine 
untergeordnete Nebenlinie betrachten, welche aus der ersteren 
durch Anpassung an festsitzende Lebensweise hervor- 
gegangen ist. Die Archigastrula gibt die freischwimmende 
ursprüngliche Lebensweise auf und setzt sich mit dem aboralen 
Körperpole fest. Um der festsitzenden schlauchförmigen Person 
reichlichere Nahrung zuzuführen, entwickeln sich die Geissel- 
zellen des Entoderms in der Umgebung der Mundöffnung zu 
stärkeren, kräftigeren Strudel-Organen und bilden so die eigen- 
thümliche adorale Geisselspirale. Hingegen geben die Geissel- 
zellen des Exoderms ihre locomotorische, nunmehr überflüssig ge- 
wordene Geisselbewegung auf und verschmelzen miteinander 
zur Bildung eines Syneytiums, welches durch Aufnahme fremder 
Körper sich zu einem stützenden und schützenden Hautskelet 
entwickelt. 


Die hohe phylogenetische Bedeutung, welche demgemäss 
unsere Physemarien als die nächsten Verwandten der Gastraea 
besitzen, wird auch einen entsprechenden Ausdruck durch ihre 
Stellung im „Natürlichen System“ des Thierreichs finden müssen. 
Unzweifelhaft finden sie ihren natürlichen Platz nur im Stamme 
der Pflanzenthiere oder Zoophyten; und innerhalb dieses Stammes 
repräsentiren sie die tiefste und älteste Bildungsstufe. Dadurch 
treten sie aber in die engste Berührung und in die nächsten Ver- 
wandtschaftsbeziehungen zu denjenigen Zoophyten oder Üoelen- 
teraten, welche wir bisher als die einfachsten und niedersten 
Formen dieses Stammes zu betrachten gewohnt waren. Einer- 
seits treten uns da die einfachsten Spongien, anderseits die nie- 
dersten IHydroiden entgegen. 


Unter den Spongien müssen wir vor allen anderen die 
Asconen in Betracht ziehen, jene einfachsten Formen der Calei- 
spongien, die bisher überhaupt den primitivsten Typus der Spongien- 
Klasse darstellen. Unter den Asconen aber muss wieder der ganz 


Phylogenetische Bedeutung der Physemarien. 47 


einfache Olynthus als der wahre Prototypus gelten, wie ich 
in meiner Monographie der Kalkschwämme hinreichend dargethan 
zu haben glaube.') In der That ist eine echte Spongie von ein- 
facherer Organisation als der Olynthus nicht denkbar, — ab- 
gesehen von dem unwesentlichen Umstand, dass derselbe in seinem 
Exoderm ein Skelet von Kalknadeln bildet, während die hypothe- 
tische Stammform der Schwämme — unsere Archispongia?) — 
als skeletlos anzunehmen ist. Letztere würde sich zu den skelet- 
losen Schleimschwämmen oder Myxospongien (Halisarca) ganz 
ebenso verhalten, wie Olynthus zu den Leuconen. Wenn wir 
‘durch Behandlung mit Säuren die Kalknadeln des Olynthus auf- 
lösen, so bleibt die hypothetische Archispongia übrig: ein ein- 
facher, schlauchförmiger, einaxiger Körper, der am aboralen Pole 
der Axe festgewachsen ist, und dessen einfache Darmhöhle sich 
am entgegengesetzten oralen Pole durch eine einfache Mündung 
öffnet; die Wand des Schlauches besteht aus den beiden primären 
Keimblättern: einem flimmernden Entoderm und einem flimmer- 
losen Exoderm; überall ist die Wand von vergänglichen Poren- 
eanälen durchbrochen, durch welche ernährende Wasserströme 
in die Darmhöhle eintreten, um dann durch die Mundöffnung aus- 
zutreten. 

Vergleichen wir mit dieser einfachsten Spongienform unser 
Haliphysema, so bleibt nur ein einziger wesentlicher Unterschied 
zwischen beiden übrig: die Anwesenheit der Hautporen bei 
ersterer, ihre Abwesenheit bei letzterem. Nun sind freilich die 
Poren des Spongien-Körpers vergängliche Canäle, und wenn die- 
selben zeitweise geschlossen sind, so besteht eigentlich (— vom 
Skelet abgesehen —) gar keine weitere Differenz in der Organi- 
sation von Archispongia (oder Olynthus) und Haliphysema ®). Ander- 
seits aber ist der Besitz der Poren für den Begriff des „Poriferen“- 
Körpers so wesentlich und diese Porencanäle bilden so sehr ge- 
rade den eigenthümlichsten Charakter der Spongien — besitzen 


!) Ueber Olynthus, die „Stammform der Kalkschwämme“, vergl. Bd. I, 
8. 76; Taf. 1, Fig. 1; Taf. 11, Fig. 6-9; Taf. 13, Fig. 1. 

?) Ueber Archispongia, die hypothetische Stammform der Spongien, 
vergl. meine Monogr. der Kalkschwämme, Bd. I, 8. 454, 465; Taf. 11, 
Fig. 6—9. 

?) Vergl. die Abbildung, welche ich 1. c., Taf. 11, Fig. 6 von dem ent- 
kalkten Olynthus fragilis mit geschlossenen Poren gegeben habe. Dasselbe 
Bild gibt ein Haliphysema, aus welchem die fremden Körper des Skelets 
entfernt sind. 


48 Ernst Haeckel, 


eine so hohe morphologische und physiologische Bedeutung für 
deren Organisation, — dass wir logischer Weise die Physemarien 
nicht in die Klasse der echten Poriferen aufnehmen können. 


Allerdings glaubte ich avpfänglich lange Zeit, dass Hali- 
physema nur ein einfacher Sandschwamm, eine Psammospongie 
mit zufällig geschlossenen Poren sei, und dass sie sich zu der 
gewöhnlichen Form dieser Gruppe (Dysidea) gerade ebenso ver- 
halte, wie Olynthus zu den Leuconen (Dyssycus), oder Archispongia 
zu Halisarca. Nachdem ich jedoch später die Peristom-Spirale bei 
Haliphysema entdeckt hatte und mit der Organisation von Gastro- 
physema genauer bekannt geworden war, kam ich allmählich zu 
der Ueberzeugung, dass beide Physemarien wegen des absoluten 
Porenmangels und wegen der eigenthümlichen Peristom-Spirale 
von den echten Poriferen ganz zu trennen seien. 


Immerhin bleibt die bedeutungsvolle Uebereinstimmung merk- 
würdig, welche zwischen jenen einfachsten Poriferen und unseren 
Physemarien nicht allein bezüglich der Gesammtbildung, sondern 
auch im Detail der Organisation besteht. In beiden Fällen ver- 
halten sich die primaeren Keimblätter nicht allein in organo- 
logischer, sondern auch in histologischer Beziehung höchst ähn- 
lich. In beiden Gruppen bildet das Entoderma ein einfaches 
Geissel-Epithel, und der vharakteristische Bau der Geisselzellen 
mit ihrem schlanken Hals und ihrem trichterförmigen Kragen ist 
bei Haliphysema und bei Gastrophysema ganz ebenso, wie ich ihn 
früher bei den Kalkschwämmen beschrieben habe. Auch sind 
dort ebenso wie hier sämmtliche Zellen des Exoderms zu einem 
Syneytium verschmolzen; und wie dieses bei den Caleispongien 
ein Skelet aus Kalknadeln bildet, so nimmt es bei den Physe- 
marien eine Masse von fremden Körpern auf und verarbeitet diese 
zu einem Pseudo-Skelet, gleich Dysidea. 


Fast ebenso innig und ebenso bedeutungsvoll, als die Ver- 
wandtschafts-Beziehungen der Physemarien zu den Poriferen, ge- 
stalten sich anderseits diejenigen zu den Hydroiden. Auch 
hier sind es die niedersten und einfachsten Vertreter der Hydro- 
medusen-Klasse, welche den unmittelbaren Anschluss vermitteln, 
Als bekannteste Form tritt uns hier der Prototyp der Klasse, 
Hydra entgegen, und sodann diejenigen Hydroiden, welche sich 
von der einfachen, typischen Hydra-Organisation am Wenigsten 
entfernen. Allerdings würde eine noch grössere Aehnlichkeit als 
die armtragende Hydra, die armlose Protohydra von GrtErF dar- 


Phylogenetische Bedeutung der Physemarien. 49 


bieten.) Allein wir sind genöthigt, diese angebliche „Stamm- 
form der Coelenteraten“ so lange für eine jugendliche Ent- 
wickelungsform, für eine Larve oder Amme einer anderen Hydro- 
medusen-Form zu halten, als weder Geschlechts-Organe bei der- 
selben nachgewiesen, noch ihre Entwicklung vollständig bekannt 
ist. Wenn Grerrr annimmt, dass die von ihm beobachtete „Quer- 
theilung“ seiner Protohydra der einzige Fortpflanzungs-Modus 
derselben sei, so ist diese Annahme sicher nicht berechtigt; denn 
auch vorausgesetzt die Richtigkeit seiner Beobachtung und seiner 
Deutung, kennen wir bis jetzt keine einzige Art des Zoophyten- 
oder Coelenteraten-Stammes, die sich ausschliesslich auf 
ungeschlechtlichem Wege fortpflanzte.?) Vielmehr ist hier die 
sexuelle Differenzirung ganz allgemein vorhanden, und wenn wir 
sehen, dass die niedersten Schwämme und die niedersten Acalephen 
in derselben einfachsten Form ihre Geschlechtsproducte bilden, 
wie unsere Physemarien, so liegt darin gerade ein besonderer 
Hinweis auf deren Bedeutung. In allen Fällen sind es einzelne 
Zellen der primaeren Keimblätter, entweder des Entoderms oder 
des Exoderms, welche sich zu Sexual-Zellen umbilden; und wir 
halten es sogar für wahrscheinlich, dass auch bei unseren 
Physemarien das Verhältniss dasselbe ist, welches E. van BENEDEN 
und G. v. Kocn bei verschiedenen Hydroiden beobachtet haben ; 
dass sich auch hier die männlichen Spermazellen aus dem Exo- 
derm, die weiblichen Eizellen aus dem Entoderm hervorbilden. 
Bei der Vergleichung der Physemarien mit Hydra und den 
einfachsten Hydroidpolypen können wir von den Tentakeln der 
letzteren zunächst absehen. Denn wenn wir die problematische 
Protohydra auch ganz aus dem Spiele lassen, so sind doch aus 
anderen Gründen die physiologisch so wichtigen Tentakeln der 
Hydroiden als Organe von untergeordneter morphologischer Be- 
deutung anzusehen. Sie fehlen vielen Personen der Siphonophoren- 
Stöcke und entwickeln sich bei den jungen Thieren meistens erst, 
nachdem der wichtigste Theil des Körpers, der Magenschlauch 


!) R. Greerr, Protohydra Leuckarti, eine marine Stammform der Coe- 
lenteraten. Zeitschr. für wissensch. Zool. 1870, Bd. XX, 8. 37, Taf. IV, V. 
2, Die Gründe, weshalb Protohydra vorläufig nicht als „Stammform der 
Coelenteraten“ betrachtet werden kann, habe ich in der Monographie der 
Kalkschwämme entwickelt (Bd. I, S. 459, Anm.). Wenn bewiesen würde, dass 
Protohydra in dem von Grexrr beobachteten Zustande geschlechtsreif würde 
und sich durch Eier fortpflanzte, so würde Grexrr’s Annahme gerechtfertigt 
sein. 
BIS N.E IV. 1. \ 


50 Ernst Haeckel, 


mit Mundöffnung, bereits gebildet ist. Wenn wir also den Besitz 
der Tentakeln als nicht wesentlich betrachten, so bleibt zwischen 
den Hydroiden und den Physemarien wiederum nur ein einziger 
wesentlicher Unterschied übrig, der Besitz der Nesselkapseln bei 
den ersteren, ihr Mangel bei den letzteren. Die Nessel-Organe 
sind es, welche die porenlosen Acalephen vor den porenführenden 
Schwämmen am meisten auszeichnen. Da alle Zoophyten, die 
wir in der Hauptklasse der Acalephen zusammenfassen: alle 
Hydromedusen, Ctenophoren, Korallen constant Nesselzellen be- 
sitzen, und da diese ebenso constant allen Spongien fehlen, so 
haben wir bei der Gegenüberstellung dieser beiden Hauptgruppen 
von Zoophyten darauf das grösste Gewicht gelegt.!) Die Physe- 
marien verhalten sich in dieser Beziehung gleich den Poriferen. 
Dagegen stimmen sie wiederum in dem Porenmangel mit den 
Hydroiden überein. Mit diesen theilen sie auch den Mechanismus 
der Ernährung und unterscheiden sich dadurch wesentlich von 
den Poriferen. Der mit Nährstoffen beladene Wasserstrom tritt 
durch die Mundöfinung ein, während er bei den Poriferen durch 
die Hautporen eintritt und der Mund nur als After oder „Kloaken- 
Oeffnung“ fungirt. Das einfache Geissel-Epithel des Entoderms, 
welches die Physemarien mit den Poriferen theilen, besitzen in 
ganz ähnlicher Form auch viele Hydroiden. Dagegen sind freilich 
die Physemarien in Beziehung auf die histologische Differenzirung 
des Exoderms sehr verschieden von den Hydroiden und stimmen 
vielmehr mit den Spongien überein. 

Aus dieser Vergleichung ergiebt sich, das die Physemarien 
zwischen den einfachsten Formen der Poriferen einerseits und 
den einfachsten Formen der Hydroiden anderseits in der Mitte 
stehen und dass sie weder mit jenen noch mit diesen im Systeme 
vereinigt werden können, ohne die bestehenden festen Grenzen 
jener beiden Klassen zu durchbrechen. Es bleibt daher Nichts 
übrig, als eine besondere Klasse für dieselben zu gründen, und 
diese Klasse kann keine andere sein, als diejenige der Ga- 
straeaden, die wir als eine hypothetische Gruppe auf Grund 
der Gastraea- Theorie schon seit Jahren angenommen haben. 
Innerhalb dieser Klasse werden als zwei verschiedene Ordnungen 
oder Familien zu unterscheiden sein: 1) die freischwimmenden 
und vielleicht schon ausgestorbenen Gastremarien (Gastraea, 


') „Die Spongien und die Acalephen“, Monogr. der Kalkschwämme, 
Bd, I, S. 458460. 


Phylogenetische Bedeutung der Physemarien. 51 


Gastrema!) — wesentlich gleich einer geschlechtsreifen Archi- 
gastrula — und 2) die festsitzenden und skeletbackenden Physe- 
marien (Haliphysema, Gastrophysema). 

Wenn man die nessellosen Spongien und die nesselnden 
Acalephen als zwei Hauptklassen der Pflanzenthiere beibehalten 
will, so wird man die Gastraeaden zu den ersteren stellen müssen; 
und diese Anordnung wird sich um so mehr empfehlen, als doch 
die Physemarien im Ganzen näher noch den Spongien als den 
Hydroiden verwandt erscheinen. Man wird dann aber unter den 
Spongien zwei verschiedene Klassen unterscheiden müssen: 
I. Die Gastraeaden, ohne Hautporen (mit adoraler Wimper- 
spirale?); und II. die Poriferen, mit Hautporen (ohne adorale 
Wimperspirale). Das System der Zoophyten würde demnach folgende 
Form annehmen: 

Erste Hauptklasse: Spongiae. Klassen: 1. Gastraeada, 
. Porifera. 

Zweite Hauptklasse: Acalephae. Klassen: 1. Hydromedusae, 
. Ctenophora, 3. Calycozoa, 4. Coralla. 

Die Klasse der Gastraeaden würde durch folgende Cha- 
rakteristik zu bezeichnen sein: 

Charakter der Gastraeaden: Einfache, schlauchförmige 
Thiere ohne Anhänge, deren dünne Körperwand zeitlebens aus 
den beiden primaeren Keimblättern besteht, und deren einfache 
Darmhöhle sich durch einen Urmund öffnet. Fortpflanzung durch 
befruchtete Eier. 

Erste Ordnung: Gastremaria. (Hypothetische Stamm- 
gruppe der Metozoen). Körper freibeweglich, umherschwimmend 
mittelst der Flimmerhaare des Exoderms. 

Genera: Gastraea (nackt). Gastrema (beschaalt). 

Zweite Ordnung: Physemaria. Körper am aboralen 
Pole festgewachsen. Exoderm nicht flimmernd, durch Verschmel- 
zung der Zellen ein Syneytium darstellend, welches durch Auf- 
nahme von fremden Körpern ein Sand-Skelet bildet. 

Genera: Haliphysema (einkammerig). Gastrophysema (mehr- 
kammerig). 


ıD 


TOD 


t) Unter Gastraea wollen wir die nackten, vollkommen der Archigasirula 
gleichen Gastremarien verstehen; unter (Wasitrema dagegen diejenigen, welche 
sich eine schützende Hülle oder Schale bildeten. Dass letztere neben ersteren 
in der laurentischen Periode existirten, ist aus vielen Gründen wahrscheinlich. 


Erklärung der Tafeln. 


Dar 


Haliphysema primordiale. 


Fig. 121. Eine entwickelte Person, festsitzend auf einer Laminarien- Wurzel. 
Aeussere Ansicht. Vergrösserung 80. 

Fig. 122. Längsschnitt durch dieselbe Person. Die spindelförmige Magen- 
höhle (v) öffnet sich oben durch den Mund (m). e Exoderm  Ento- 
derm. o Eizellen. s Spicula. 2 Steinchen. Vergr. 80. 

Fig. 123. Querschnitt durch die Mitte derselben Person. Buchstaben wie 
in Fig. 122. Die Eizellen (0) liegen zerstreut zwischen den Geissel- 
zellen des Entoderms (2). Vergr. 80. 

Fig. 124. Die adorale Geisselspirale in der Richtung von der Mundöffnung 
aus gesehen. Schematisch. Vergr. 250. 

Fi&. 125. Ein Stückchen Entoderm, mit fünf Geisselzellen, im Profil. 
Vergr. 800. 

Fig. 126. Ein Stückchen Exoderm, von der Fläche gesehen. n Zellenkerne. 
p Syneytium. 2 Kieselsteinchen. s Spicula. Vergr. 800. 


Rat all. 


Haliphysema echinoides. 


Fig. 127. Eine entwickelte Person, mit Spicula von Corticaten-Spongien 
bewaffnet; in der kugeligen Magenwand viele dreizähnige Ankernadeln; 
im Stiel und in der konischen Fussscheibe des Stiels viele Lithasterisken 
von Tethyen etc. Vergr. 80. 

Fig. 128. Längsschnitt durch den Körper derselben Person. Im Grunde 
der kugeligen Magenhöhle (v) sitzt ein Zapfen (Columella, c), der mit 
einem Haufen von Eizellen (0) bedeckt ist. =» Mundöffnung. e Exo- 
derm.  Entoderm. Vergr. 80. 

Fig. 129. Ein Stückchen Exoderm. n Zellenkerne. p Protoplasma des 
Syneytium. Vergr. 600. 

Fig. 130. Ein Stückchen Entoderm, einfache Epithelschicht, von der Fläche 
gesehen. Vergr, 600. 

Fig. 131. Zwei Eizellen aus dem Grunde der Magenhöhle. Im körnchen- 
reichen Protoplasma ein helles Keimbläschen mit Keimfleck. Vergr. 400. 


Erklärung der Tafeln, 53 


Taf. III 
Haliphysema globigerina. 


Fig. 132. Eine entwickelte Person, mit birnförmigem Körper und einem 
sehr langen, runden, in der Figur kurz abgebrochenen Stiele. Das 
Pseudo-Skelet des Exoderms besteht zum grössten Theile aus Rhizo- 
poden-Schalen, ganz überwiegend Globigerina; eine dünnschaligere 
Form (@) und eine dickschaligere (A), Orbulina (O), ferner einzelne 
Rotalien und Textilarien (7); dazwischen auch einzelne Radiolarien: 
Euchitonia (Z), Haliomma (77), Trematodiseus (D) u. s. w. Vergr. 100, 

Fig. 133. Längsschnitt durch dieselbe Person. Die birnförmige Magenhöhle 
(v) öffnet sich oben durch eine nabelförmig eingezogene Mündung (m). 
e Exoderm. ö Entoderm. c Säulchen (columella). o Eizellen. Vergr. 40. 

Fig. 134. Ein Stückchen des vorigen Längsschnittes, stärker vergrössert. 
i Entoderm. e Exoderm. n Kerne desselben. © Eine Orbulina. Z, 
K Globigerinen. Vergr. 600. 

Fig. 135. Längsschnitt durch die Columella (c). Der Entoderm-Ueberzug 
derselben besteht aus grösseren Zellen, wahrscheinlich jungen Eizellen 
(0). Im Exoderm-Protoplasma viele Kerne (n). Vergr. 400. 

Fig. 136. Querschnitt durch den runden Stiel. In der Mitte die aus Proto- 
plasma bestehende Axe des Stiels (p), welche keine fremden Körper, da- 
gegen zahlreiche longitudinal gelagerte Zellenkerne enthält (r); in der 
Peripherie Coccolithen, Coceosphaeren und andere fremde Körper (2). 
Vergr. 400. 


Tat. IV. 


Gastrophysema dithalamium. 


Fig. 137. Eine entwickelte Person, aufsitzend auf einem abgestorbenen 
Stock von Cladocora. Der Körper ist im unteren Theile mit Sand- 
körnchen und Nadelfragmenten, im oberen Theile mit abstehenden 
Spicula verschiedener Spongien bewaffnet. Vergr. 80. 

Fig. 138. Ein Stückchen eines Durchschnittes durch die Wand der Magen- 
höhle im unteren Theile. / Geisselzellen des Darm-Epithels, d Drüsen- 
zelle desselben. n Zellenkerne des Exoderms. p Protoplasma. Die 
fremden Körper des Pseudo-Skelets sind aus dem Syneytium entfernt. 
Vergr. 1500. 

Fig. 139. Ein Stückchen eines Durchschnittes durch die Wand der Magen- 
höhle im oberen Theile, wo die adorale Geisselspirale liegt. @ Geissel- 
zellen der letzteren, mit sehr verlängertem Halse. d Drüsenzelle. n 
Zellenkerne des Exoderms. p Protoplasma desselben. Vergr. 1500. 


bat. V, 
Gastrophysema dithalamium. 


Fig. 140. Eine entwickelte geschlechtsreife Person mit Eiern, mit ver- 
engertem Mundtrichter, im Längsschnitt. © Geissel-Epithel (Entoderm). 
vo Magenhöhle. d Bruthöhle. % Enge Einschnürung zwischen beiden. 


Fig, 


Fig. 


Fig. 


Erklärung der Tafeln. 


d Drüsenzellen des Magens. a adorale Geisselspirale. m Mundöffnung’ 
o Eizellen. e Exoderm, mit fremden Körpern (s) beladen (in der untern 
Hälfte grösstentheils Sandkörnchen, in der oberen Spieula von Spongien). 
n Kerne des Synceytium. Vergr. 80. 

141. Eine entwickelte trächtige Person mit erweitertem Mundtrichter, 
zahlreiche ausgebildete Gastrulae (g) enthaltend; die Geschlechtshöhle 
(b) ist fast ganz von ihnen erfüllt; einzelne sind auch in die Magen- 
höhle (v) übergetreten. Puchstaben wie in voriger Figur. Vergr. 80. 
142. Vier Spermazellen, beim Zerzupfen einer eierhaltigen Person in 
Menge isolirt. Vergr. 1200. 

143. Eine unreife Eizelle, in drei verschiedeneu Zuständen der amoe- 
boiden Bewegung. Vergr. 600. 


Taf. VI. 


Gastrophysema dithalamium. 


. 144. Längsschnitt durch die Magenhöhle (vo), um die adorale Geissel- 


Spirale zu zeigen («). Schematisch. a die Spirale. m Mund. e Exo- 
derm.  Entoderm. Vergr. 80. 

. 145. Hälfte eines Querschnitts durch den oberen Theil der Magen- 
höhle (v). / Geisselzellen des Entoderms. d Drüsenzellen. « Colossale 
Geisselzellen der Spirale. » Zellkerne des Exoderms. p Protoplasma 
desselben. s fremde Körper. Vergr. 200. 


Fig. 146. Hälfte eines Querschnitts durch die Geschlechtshöhle (2). '/ Geissel- 


zellen des Entoderms. o Eizellen. n Kerne des Exoderms (e). » Proto- 
plasma. s fremde Körper. Vergr. 200. 


Yig. 147. Ein Stückchen Entoderm aus dem adoralen (oberen) Theile der 


Fig. 


Fig 


Magenhöhle. f Geisselzellen. d Drüsenzelle. a drei grosse Geissel- 
zellen der Spirale. Von der Fläche gesehen. Vergr. 1200. 

. 148. Ein Stückchen Exoderm, von der innersten Schicht desselben, an 
der Einschnürungsstelle zwischen beiden Kammern. Die Grundsubstanz 
des Syneytium (p) erscheint faserig differenzirt, die Kerne (rn) den 
Fasern parallel gelagert. Vergr. 1200. 

149. Zwei Blastoderm-Zellen der Blastula (vergl. Fig. 118). Vergr. 1500. 
. 150. Durchschnitt durch die Wand der Gastrula. e Vier Exoderm- 
Zellen. © Zwei Entoderm-Zellen der Gastrula (Fig. 119, 120). Vergr. 1500. 


Jena, den 18. August 1876. 


Nachträge zur Gastraea - Theorie. 


(Schluss der „Gastraea-Theorie“ u. s. w. Bd. VIII dieser Zeitschrift, 
S. 1-57, Taf. I; Bd. IX, S. 402-508, Taf. XIX—XXV; Bd. X, S. 1-10, 
Taf. I-VL) Ri 


18. Histologische Bedeutung der 6astraea-Theorie. 


Der erfreuliche Aufschwung und die wachsende Theilnahme 
weiter Kreise, welche das Studium der Entwicklungsgeschichte 
im letzten Decennium gewonnen hat, ist auch unserer Gastraea- 
Theorie unmittelbar zu Gute gekommen. Zahlreiche vortreffliche 
Arbeiten aus der neuesten Zeit, unter denen ich hier nur die- 
jenigen von E. Rav-Lankester, F. M. BaLrour, Envarn van BENEDEN, 
A. Kowarewsky, A. Rauger und Oarı Rası hervorheben will, haben 
nicht nur unsere Kenntnisse in der Ontogenie der verschiedenen 
Metazoen ausserordentlich erweitert, sondern auch das causale 
Verständniss von deren phylogenetischer Bedeutung mächtig ge- 
fördert. Die meisten und zuverlässigsten von diesen neueren 
Arbeiten haben die Gastraea-Theorie mit ihren wichtigsten Fol- 
gerungen bestätigt und weiter ausgeführt. Die empirische Grund- 
lage unserer Theorie ist dadurch viel breiter und fester geworden, 
als ich vor vier Jahren bei ihrer ersten Publication hoffen konnte, 
und die wichtigsten Einwürfe, die damals dagegen erhoben wurden, 
können jetzt als beseitigt gelten. 

Aus diesem Grunde erscheint es auch überflüssig, auf die 
heftigen Angriffe zu antworten, welche sofort von Carr Cxaus, 
Car SempER, W. Sarensky, ALEXANDER Acassız' u. A. gegen die 
Gastraea-Theorie und ihre Consequenzen gerichtet wurden. Ich 
hatte anfangs die Absicht, am Schlusse dieser Studien zur Gastraea- 
Theorie wenigstens diejenigen von jenen Einwendungen zu wider- 
legen, welche am besten thatsächlich begründet erschienen. In- 
dessen haben die neueren Fortschritte in der vergleichenden 


56 Ernst Haeckel, 


Ontogenie selbst diese Widerlegung thatsächlich übernommen. 
Auf einige der stärksten Angriffe, namentlich diejenigen von 
Wırsern Hıs und Arrxanper Görte, habe ich in meiner Schrift 
über „Ziele und Wege der heutigen Entwieklungsgeschichte“ (1875) 
geantwortet. Viele Einwendungen gegen die Gastraea-Theorie 
erinnern lebhaft an die Einwände, welche seiner Zeit gegen die 
Zellen-Theorie erhoben wurden. Als Scaremen 1838 die Zellen- 
Theorie für das Pflanzenreich begründete und Schwann sie un- 
mittelbar darauf für das Thierreich durchführte, da meinten viele, 
und unter diesen sehr angesehene Naturforscher, diese Theorie sei 
weder neu noch wichtig. Denn „Zellen“ habe man längst gekannt, 
dass alle Gewebe bloss aus Zellen zusammengesetzt seien, sei 
nicht bewiesen, ausserdem gebe es auch andere Elementartheile, 
und der Zellen-Begriff sei nicht auf die Bestandtheile aller Gewebe 
anwendbar. Geradeso erheben die Gegner der Gastraea-Theorie 
den Einwurf, die Keimformen vom Bau der Gastrula seien schon 
vorher bekannt gewesen, dass alle Metazoen sich aus Gastrula- 
Keimen entwickeln, sei nicht bewiesen, ausserdem gebe es auch 
noch andere Keimformen und der Gastrula-Begriff sei nicht auf 
die Embryonen aller Metazoen anwendbar. Diese Einwürfe werden 
aber das feste Fundament der Gastraea-Theorie so wenig er- 
schüttern, als jene gleichen Angriffe vor 38 Jahren die Zellen- 
Theorie widerlegt haben. Wie wir durch die letztere die einheit- 
liche Auffassung vom elementaren Bau aller Organismen gewonnen 
und durch den Zellen-Begriff die Zelle als das „Individuum erster 
Ordnung“ erkannt haben, so gelangen wir durch die erstere zu 
einer einheitlichen "Auffassung vom histologischen und organo- 
logischen Bau aller Metazoen und erkennen in der Gastraea das 
„Individuum dritter Ordnung“, die Person; in ihren beiden pri- 
mären Keimblättern die Individuen zweiter Ordnung, die „Idorgane“, 
aus denen sich die Organisation sämmtlicher Metazoen entwickelt 
hat. Die Einfachheit und Einheit der Auffassung, die Feststellung 
klarer morphologischer Elementar- Begriffe und die damit ver- 
knüpfte phylogenetische Erkenntniss verleihen der Gastraea-Theorie 
ihren Anspruch auf Geltung so lange, bis sie durch eine bessere 
morphologische Theorie ersetzt sein wird. 

Statt also hier auf die vielfachen Angriffe meiner Gegner 
zu antworten, halte ich es für zweckmässiger, in diesen „Nach- 
trägen zur Gastraea-Theorie“ noch einige Folgerungen derselben 
zu erläutern, die früher nicht die gehörige Betonung gefunden haben 
und zugleich mit Hülfe wichtiger Beobachtungen aus neuester Zeit 


Histologische Bedeutung der Gastraea-Theorie. 57 


einige früher offen gebliebene Lücken auszufüllen. Zunächst scheint 
es da zweckmässig, einige Bemerkungen überdie histologische 
Bedeutung der Gastraea-Theorie vorauszuschicken. 

Vor Allem dürfte für die generelle Histologie der Grundsatz 
zu betonen sein, dass mit der Gastrulation und der Keimblätter- 
bildung überhaupt erst die Bildung eigentlicher Gewebe im 
Thierkörper beginnt. Daher besitzen nur die Metazoen wahre 
Gewebe, nicht die Protozoen. Zwar wird auch heute noch viel- 
fach bei den Protozoen von Geweben gesprochen; und den In- 
fusorien werden sogar höhere Gewebs-Differenzirungen zuge- 
schrieben. Im Interesse klarer und logischer Ordnung der Begriffe 
sollte dies aber niemals geschehen. Denn unter Geweben ver- 
stehen wir solche Gruppirungen bestimmter Zellenarten, welche 
eine bestimmte morphologische und physiologische Bedeutung für 
den vielzelligen Thier-Organismus besitzen. Da nun die grosse 
Mehrzahl der Protozoen einzellig ist, kann bei ihnen überhaupt 
nieht von Geweben in strengerem Sinne die Rede sein. Aber 
auch bei den vielzelligen Protozoen treffen wir die constituirenden 
Zellen niemals in der Weise zu bestimmten morphologischen Ein- 
heiten verbunden, wie sie die Keimblätter der Metazoen und die 
daraus abgeleiteten Gewebe vorstellen. 

Die beiden primären Keimblätter der Gastrula sind also die 
ersten und ältesten differenten Gewebe des Thierkörpers. Wollte 
man noch einen Schritt weiter zurückgehen, so könnte man das 
Blastoderma, die Keimhaut der Blastula, als das allerälteste 
Gewebe bezeichnen. In der That kann diese einfache Zellen- 
schicht, welche die Wand einer einfachen Hohlkugel bildet, ebenso 
gut auf den Charakter eines echten, einfachen Gewebes Anspruch 
machen, wie ‘die beiden primären Keimblätter, welche aus dem 
Blastoderm durch Invagination der Blastula hervorgehen. Das 
Entoderma ist ja eigentlich nur der eingestülpte, und das 
Exoderma der nicht eingestülpte Theil des Blastoderma. 

Vergleichen wir nun diese ältesten Gewebs-Formationen des 
Metazoen - Organismus mit den Geweben des vollkommen ent- 
wickelten Thierkörpers, so kann es keinen Augenblick zweifelhaft 
sein, dass dieselben sowohl in morphologischer als in physiolo- 
gischer Beziehung den Charakter eines einfachen echten Epi- 
theliums besitzen. Sowohl das ursprüngliche, ganz einfache 
Blastoderma, als die beiden daraus durch Invagination ent- 
stehenden primären Keimblätter, Exoderma und Entoderma, 
sind echte Epithelien. Die einfache Zellenschicht des 


58 Ernst Haeckel, 


Exoderms ist ein primitives Dermal-Epithelium, eine ein- 
fachste „Hautdecke“; die ebenso einfache Zellenschicht des Ento- 
derms ist ein primitives Gastral-Epithelium, eine einfachste 
„Darmdecke“. 

Mit Bezug auf die Planaea und die Gastraea, jene 
ältesten hypothetischen Stammformen, welche den heutigen Keim- 
formen der Archiblastula und Archigastrula wesentlich 
gleich gewesen sein müssen, dürfen wir fernerhin die Vermuthung 
aufstellen, dass jene allerältesten, zuerst entstandenen Epithelien 
— sowohl das Blastoderma, als das Exoderma und Entoderma — 
Flimmer-Epithelien waren; und wenn wir den wichtigen 
Zeugnissen trauen dürfen, welche uns die histologische Beschaffen- 
heit des Entoderms bei den heute noch lebenden Gastraeaden, 
Spongien und Hydroiden liefert, so waren jene ersten Flimmer- 
Epithelien einschichtige Geissel-Epithelien, gebildet 
aus einer einfachen Lage von gleichartigen Geisselzellen, deren 
jede wit einem einzigen langen, schwingenden Geisselfaden aus- 
gerüstet war (Fig. 117, 118, 120). 

Wenn wir zunächst bloss die Archiblastula (Fig. 20, 29, 
116, 117) und die Archigastrula (Fig. 23, 31, 44, 120) be- 
rücksichtigen, welche bei Thieren der verschiedensten Gruppen 
überall dieselbe einfache Beschaffenheit darbieten, so bedürfen die 
obigen Sätze keines weiteren Beweises. Denn bei allen palin- 
genetischen Thieren, bei allen Thieren, welche noch heute 
primordiale Eifurchung besitzen — von Gastrophysema und Olyn- 
thus bis zur Aseidie und zum Amphioxus hinauf — sind ja 
überall sowohl das Blastoderma der Blastula, als das Exoderma und 
Entoderma der Gastrula, ganz einfache, einschichtige Epithelien. 

Hingegen erscheint jene Auffassung nicht gerechtfertigt bei 
den meisten cenogenetischen Thieren, welche nicht die pri- 
mordiale Eifurchung besitzen, sondern eine der drei anderen 
Furchungsformen (inaequale, discoidale oder superficiale). Hier 
tritt erstens der Epithel-Charakter der beiden primären Keim- 
blätter oft nicht so klar und unzweideutig hervor, als bei jenen 
archiblastischen Thieren; und zweitens erscheinen schon die ersten 
Anlagen derselben oft nicht einschichtig, sondern mehrschichtig. 
Zwar wird sich der Epithel-Charakter des Exoderms in keinem 
Falle verleugnen lassen. Aber das Entoderm wird sehr oft diesen 
Charakter auf den ersten Bliek vermissen lassen, insbesondere 
dann, wenn ein mächtiger Nahrungsdotter entwickelt und die Ur- 
darmhöhle damit ausgefüllt ist. Hier müssen wir dann stets die 


Histologische Bedeutung der Gastraea-Theorie. 59 


. secundäre Natur dieser ceenogenetischen Bildung im Auge 
behalten und uns erinnern, dass wir im Stande waren, sie auf 
jene primären palingenetischen Verhältnisse zurückzu- 
führen. In allen Fällen sind die ersteren aus den letzteren erst 
später, in Folge embryonaler Anpassungen, hervorgegangen. So 
sind die mannichfach verschiedenen, oft mehrschichtigen und nicht 
flimmernden Keimblätter der Fische, Amphibien und Amnioten 
alle ursprünglich aus den einschichtigen Flimmer-Epithelien ent- 
standen, welche die beiden primären Keimblätter der Acranier 
bilden (Amphioxus). Wir sind daher in allen Fällen zu der An- 
nahme berechtigt, dass die mehrschichtigen Keimblätter erst se- 
eundär aus einschichtigen entstanden sind, dass die nicht flim- 
mernden Keimblätter ursprünglich aus einem Flimmer-Epithel 
hervorgegangen sind, und dass das Entoderm stets eben so gut 
ein echtes Epithelium ist, wie das Exoderm. Unser Magen-Epithel 
bleibt ein echtes Epithel, gleichviel ob unsere Magenhöhle mit 
Speise erfüllt ist oder nicht; und ebenso bleibt das Entoderm der 
Gastrula überall ein Epithel, gleichviel ob ihre Urdarmhöhle von 
einem Nahrungsdotter ausgefüllt ist oder nicht. 

Der histologische Nachweis, dass die beiden primären Keim- 
blätter überall echte Epithelien sind, gestattet uns nun unmittelbar 
folgenden bedeutungsvollen Schluss: Das Epithelium allein 
ist das primäre Gewebe, ist das ursprüngliche und älteste 
Gewebe des Thierkörpers und bildete anfänglich den Metazoen- 
Organismus für sich allein. Alle anderen Gewebe sind se- 
ceundäre Gewebe, sind erst nachträglich aus jenem ersteren 
hervorgegangen, sind Descendenten des Epithelium. Wie wichtig 
und folgenreich dieser Schluss ist, leuchtet ein, sobald wir an 
die langwierigen und noch heute nicht beendigten Streitigkeiten 
über die Beziehungen der Epithelien zu anderen Geweben denken. 
Wie viele Seiten der histologischen Literatur sind mit den leb- 
haftesten Streitigkeiten darüber angefüllt, ob Nerven, Muskeln, 
Bindegewebe, Blut u. s. w. mit echten Epithelien in Continuität 
stehen können oder nicht! Und wie leer, wie müssig erscheinen 
alle diese endlosen Controversen angesichts der einfachen That- 
sache, dass alle diese Gewebe ursprünglich aus Epithelien hervor- 
gegangen sind. Blut- und Binde-Gewebe ebensowohl 
als Nerven- und Muskel-Gewebe sind ursprünglich 
stets aus Epithelial-Gewebe entstanden. 

Durch diese einfache histogenetische Reflexion, durch die 
Erwägung, dass die beiden primären Keimblätter echte Epithelien 


60 Ernst Haeckel, 


sind, und dass alle Gewebe des Metazoen-Körpers einzig und 
allein aus diesen entstanden sind, werden eine Menge von histo- 
logischen Controversen gegenstandslos, mit denen eine Masse von 
Papier und Zeit nutzlos vergeudet worden ist. Vor allen gilt das 
von der vielbesprochenen Parablasten-Theorie von Hs, 
welche trotz ihrer Absurdität auch heute noch zahlreiche An- 
hänger besitzt. Der Kern dieser Theorie gipfelt bekanntlich in 
dem Satze, dass der Thierkeim aus zwei gänzlich verschiedenen 
Bestandtheilen zusammengesetzt sei, aus dem Hauptkeim und 
Nebenkeim. Der Hauptkeim oder Archiblast allein soll 
von den beiden primären Keimblättern abstammen und Nerven- 
Gewebe, Muskel-Gewebe, Epithelial- und Drüsen-Gewebe liefern. 
Hingegen sollen das Binde-Gewebe (nebst Knorpel- und Knochen- 
Gewebe), die Blutzellen und die sogenannten Endothelien !) (die 
Gefäss-Epithelien) abstammen von dem Nebenkeim oder Pa- 
rablast, d.h. von Bindegewebszellen des mütterlichen Körpers, 
welche in den „weissen Dotter“ des Eies eingewandert sind, und 
welche also gar nichts mit den primären Keimblättern zu thun 
haben. Die Aufstellung dieser ganz verkehrten, aber vielbewun- 
derten Parablasten-Theorie ?), die den einfachsten physiologischen 
und morphologischen Prineipien Hohn spricht, lässt sich nur durch 
die tiefe Unkenntniss der vergleichenden Anatomie und On- 
togenie entschuldigen, durch "welche Hıs sich auszeichnet. Denn 
alle palingenetischen Thiere besitzen gar keinen Nahrungsdotter, 
keine Spur von „weissem Dotter‘“; ihr Keim besteht einzig und 
allein aus den primären Keimblättern, also aus zwei einfachen Epithe- 
lial-Schiehten ; — und doch bilden diese Thiere ebenso gut Binde- 
Gewebe, Blut und „Endothelien“, als die cenogenetischen Thiere, 
bei denen letztere „ganz anderen Ursprungs“ sein sollen. Durch 
diese unleugbare Thatsache allein schon wird die ganze Parablasten- 
Theorie widerlegt. Blut, Endothelien und Binde-Gewebe entwickeln 
sich ursprünglich ebenso aus Epithelien, wie Nerven-, Muskel- 
und Drüsen- Gewebe. Alle Zellen der verschiedensten 


!) Der von Hıs eingeführte und jetzt vielfach gebrauchte Ausdruck Endo- 
thelium bedeutet wörtlich : „Innerhalb der Brustwarze“. 

®) Köruiıker (Entwicklungsgeschichte, II. Aufl. 1876, p. 26) meint, dass 
„die von Hıs in geistreicher Weise ausführlich beleuchtete Parablasten- 
Theorie viel Bestechendes hat,“ und „bedauert, dieselbe nicht unterstützen 
zu können,“ 


Primäre und secundäre Keimblätter. 61 


Gewebe sind direct oder indireet Abkömmlinge von 
Epithelial-Zellen.') 


19. Primäre und seeundäre Keimblätter. 
Exoderm, Mesoderm und Entoderm. 


Die Unterscheidung der primären und secundären Keimblätter, 
auf welche ich bereits in der Monographie der Kalkschwämme 
(1872) das grösste Gewicht gelegt habe, scheint mir nicht allein 
für das Verständniss der Gastraea-Theorie, sondern auch für die 
richtige Auffassung der wichtigsten Keimungs-Vorgänge überhaupt 
von solcher Bedeutung zu sein, dass ich nicht umhin kann, hier 
nochmals darauf zurückzukommen. Besondere Veranlassung dazu 
bieten die vielfachen Streitigkeiten über Ursprung und Bedeutung 
des Mittelblattes oder Mesoderma, welche bis in die neueste Zeit 
mit zunehmender Verwirrung der Begriffe und Steigerung der 
Widersprüche fortgedauert haben. In der That überzeugt uns ein 
Blick auf die umfangreiche embryologische Literatur der letzten 
Jahre, dass das Mesoderm-Problem ebenso zu den dunkelsten 
und schwierigsten, wie anderseits zu den wichtigsten und einfluss- 
reichsten Fragen der Keimblätter-Theorie gehört. 

Die Mehrzahl der heutigen Embryologen begnügt sich in 
dieser Beziehung gegenwärtig mit folgender Auffassung: Nach- 
dem Exoderm und Entoderm ausgebildet sind, entsteht zwischen 
diesen beiden Keimblättern ein drittes, das Mesoderm, und nun- 
mehr besteht der Keim aus drei übereinander liegenden Blättern: 
Exoderm, Mesoderm und Entoderm (oder: Epiblast, Mesoblast und 
Hypoblast). Schon dieser Satz, welcher fast überall ohne Bedenken 
wiederholt wird, enthält einen logischen Fehler, der sich zu einer 
Quelle verhängnissvoller Irrthümer gestaltet. Er verstösst näm- 
lich gegen die wichtige Thatsache, dass das Mesoderm in 
allen Fällen ein secundäres Product der primären 
Keimblätter ist, entweder beider, oder eines von beiden. Wenn 
das aber wirklich der Fall ist — und die vergleichende 
Ontogenie hat jetzt diese fundamentale Thatsache unumstösslich 
festgestellt! — dann ist das Mittelblatt ein Theil von einem der 


!) Trotzdem Hıs gegenwärtig mit der Archigastrula des Amphioxus 
bekannt ist, welche für sich allein schon die ganze Parablasten-Theorie wider- 
legt, hält er doch unbeirrt an letzterer fest. Vergl. meine Anthropogenie 
(III. Aufl., S. 657) und „Ziele und Wege der heutigen Entwicklungsgeschichte“ 
(1875, S. 32). 


62 Ernst Haeckel, 


beiden primären Keimblätter oder von beiden. Da nun der Theil 
nie gleich dem Ganzen sein kann, so hört mit der Bildung des 
Mesoderms wenigstens eines der beiden primären Keimblätter — 
oder beide zugleich — auf, als solche zu existiren; eines oder 
beide sind dadurch in mehrere secündäre Keimblätter zer- 
fallen oder gespalten. 

Der Einfachheit halber wollen wir die primären und secun- 
dären Keimblätter mit folgenden Buchstaben bezeichnen: E — Exo- 
derma (äusseres primäres Blatt); J = Entoderma (inneres primäres 
Blatt); s —= Hautsinnesblatt (Sinnesblatt); f — Hautfaserblatt 
(Fleischblatt); g = Darmfaserblatt (Gefässblatt) ; d = Darmdrüsen- 
blatt (Drüsenblatt); m — Mesoderma (Mittelblatt oder Faserblatt). 
Das Mesoderm wird allgemein als die Summe von Hautfaserblatt 
und Darmfaserblatt aufgefasst, gleichviel auf welche Weise diese 
aus den primären Keimblättern entstanden sind; alsom=f--.8. 
Demnach gelten allgemein folgende Gleichungen: 


))E+J=sH+tf+g-+td 
oderE+J=s+m-+d 
2))E=-s+m+d—) 
oder J=s+m+d-E 
)m=E+JI —- (ss -+d) 
oerm=(E—s)+ (J — d) 


Alle verschiedenen Ansichten, welche über die Bedeutung 
und Entstehung des Mesoderms und überhaupt der secundären 
Keimblätter geitend gemacht werden könnten, lassen sich demnach 
auf folgende drei Möglichkeiten redueiren: 

1)J=m-d, dann ist E = s; 

>; Bi m 1 5 dann isıal, U: 

9)E=s +f (oder = s + m — g) und entsprechend 
J=g+d(oer=m — f+d); dan stm =J— d+E-—s. 
Fassen wir nun diese drei möglichen Fälle noch etwas näher in’s 
Auge, ganz abgeschen davon, dass der letzte derjenige ist, der 
in organologischer Hinsicht der verständlichste und daher in 
phylogenetischer Beziehung der wahrscheinlichste ist. 

1. Das ganze Mesoderm entsteht aus dem Ento- 
derm und spaltet sich erst später in Darmfaserblatt und Haut- 
faserblatt. Dann ist J—= md und folgerichtig E=s. Das 
Exoderm liefert bloss das Hautsinnesblatt, das Entoderm alle 
übrigen drei seeundären Blätter. Diese Ansicht wird augenblick- 
lich von der grossen Mehrzahl der Embryologen für die richtige 


Primäre und seeundäre Keimblätter. 63 


gehalten. Remar hat dieselbe zuerst für die Wirbelthiere aufge- 
stellt, und die meisten neueren Beobachter glauben dasselbe Ver- 
hältniss bei den verschiedensten Wirbellosen gefunden zu haben. 
Wenn dieses Verhältniss stattfindet, so hört mit der Bildung des 
Mesoderm die Existenz des Entoderms auf; denn J wäre dann 
= m -+ dund folglich m — J — d. Der dreiblätterige Keim 
besteht demnach aus folgenden Theilen: 1. Exoderm (= Haut- 
sinnesblatt); 2. Mesoderm oder Faserblatt (= Hautfaserblatt und 
Darmfaserblatt); 3. Darmdrüsenblatt. 

2. Das ganze Mesodermentstehtausdem Exoderm 
und spaltet sich erst später in Hautfaserblatt und Darmfaserblatt. 
Dann ist E=s + m und folgerichtig J = d. Das Entoderm 
liefert blos das Darmdrüsenblatt, das Exoderm alle übrigen drei 
secundären Blätter. Diese Ansicht wird für eine Anzahl von 
sehr verschiedenen Wirbellosen auch noch in neuester Zeit von 
namhaften Beobachtern vertreten und kürzlich hat sie KörLniker 
auch für die Wirbelthiere mit aller Bestimmtheit geltend gemacht. ?) 
Wenn dieses Verhältniss stattfindet, so hört mit der Bildung des 
Mesoderms die Existenz des Exoderms auf; denn E ist dann 
—=s- m, und folglich m = E — s. Der dreiblätterige Keim 
besteht demnach aus folgenden Schichten: 1. Hautsinnesblatt ; 2. Me- 
soderm oder Faserblatt (= Hautfaserblatt und Darmfaserblatt) ; 
». Entoderm (= Darmdrüsenblatt). 

3. DasMesoderm entstehttheils ausdemExoderm, 
theils aus dem Entoderm; das Hautfaserblatt stammt vom 
äusseren, das Darmfaserblatt hingegen vom inneren primären Keim- 
blatte. Dom st E=s+fundJ=g-+dode,dam—=f-+g 
ist, so st aucuhE= sm — gudJ=d-+m- f. Das 
Exoderm zerfällt in Hautsinnesblatt und Hautfaserblait; ebenso 
spaltet sich das Entoderm in Darmfaserblatt und Darmdrüsenblatt. 
Diese Ansicht ist bekanntlich zuerst von Baer aufgesellt und mit 
dem grössten Erfolge für die Erklärung der Organogenese durch- 
geführt worden. Viele ausgezeichnete Beobachter haben dieselben 
Verhältnisse sowohl bei Wirbelthieren als bei Wirbellosen wieder- 
gefunden. Nach meiner eigenen Anschauung ist diese Auf- 
fassung unter allen drei möglichen Fällen diejenige, welche die 
Entstehung und weitere Verwerthung der secundären Keimblätter 


!) Köruızer, Entwickelungsgeschichte des Menschen und der höheren 
Thiere, II. Aufl. 1876, p. 96. „Das ganze Mesoderma stammt vom Exoderm. 
Das mittlere Keimblatt ist ganz und gar ein Erzeugniss des äusseren Keim- 
blattes.‘ 


64 Ernst Haeckel, 


phylogenetisch am einfachsten erklärt, und ich habe sie daher in 
der Anthropogenie zur Grundlage der ganzen Darstellung ge- 
wählt.?) Nach dieser Auffassung ist das Mesoderm keine ur- 
sprünglich einheitliche Keimschicht, sondern eine secundäre Ver- 
bindung von zwei ursprünglich getrennten Schichten: m —=f +8, 
und ddf=E — s, und ebenso g —= J — d ist, so können 
wir auch sgen: m— E— s+J—dodrm = E + J — 
(s + d). Mit der Bildung des Mesoderm (durch secundäre Ver- 
bindung von Hautfaserblatt und Darmfaserhlatt) hört hier die 
Existenz beider primären Keimblätter auf; und der drei- 
blätterige Keim besteht demnach aus folgenden Schichten: 
1. Hautsinnesblatt; 2. Mesoderm (= Hautfaserblatt und Darm- 
faserblatt); 3. Darmdrüsenblatt. 

Aus diesen einfachen Erwägungen ergibt sich klar, dass in 
allen drei möglichen Fällen wenigstens eins der beiden primären 
Keimblätter (— im dritten Fall beide! —) mit der Ausbildung des 
Mesoderms als geschlossene morphologische Einheit zu existiren 
aufhört. Es ist daher vollkommen unlogisch und kann nur Ver- 
wirrung stiften, wenn man noch immer den dreiblätterigen Keim 
beschreibt als bestehend aus: Exoderm, Mesoderm, Entoderm. 
Freilich ist diese allgemein beliebte Methode der Darstellung die 
bequemste. Denn sie lässt die schwierige Frage vom Ursprung 
des Mesoderm im Dunkeln und verschweigt damit die unverein- 
baren Widersprüche, welche in dieser Beziehung zwischen den 
angesehensten Beobachtern existiren. Damit wird aber der Weg 
zur weiteren Aufklärung dieser ebenso wichtigen als dunkeln 
Frage nicht geebnet, sondern abgeschnitten. 

Die vorstehenden Erwägungen sind rein logischer Natur und 
sollen nur die Ueberzeugung verbreiten, wie unlogisch fast all- 
gemein in einem der wichtigsten Punkte der Keimblätter-Lehre 
verfahren wird. Man darf hier nicht etwa entgegnen, das sei 
gleichgültig, weil das Mesoderm bei verschiedenen Thieren einen 
ganz verschiedenen Ursprung und demnach keine bestimmte 
morphologische Bedeutung habe. Ich kann darauf erwidern, 
dass die angeführten Unklarheiten und Widersprüche noch heute 
bei einem und demselben Öbjeete bestehen, und zwar bei 
demjenigen, welches am längsten und meisten untersucht ist. 
Unzweifelhaft ist das Hühner-Ei dasjenige Object, welches 


°®, Vergl. Anthropogenie, Grundzüge der menschlichen Keimes- und 
Stammes-Geschichte. III. Aufl. 1877, S. 189, 256. 


Primäre und secundäre Keimblätter. 65 


von jeher weit mehr Zeit und Mühe, Arbeitskraft und Papier ab- 
sorbirt hat, als alle anderen Thier-Kierr. Am Hühner-Ei stellte 
ArıstoreLes die ältesten embryologischen Untersuchungen an; vom 
bebrüteten Hühnchen gab Faprıcıws ar Aguarenpense 1600 die ersten 
embryologischen Beschreibungen und Abbildungen; auf die Unter- 
suchung des Hühner-Eies gründete Caspar Frieprıcn WoLrr 1759 
die grundlegende Thevrie der Epigenesis; am Hühner-Ei entdeckte 
Pınver zuerst 1817 die beiden primären Keimblätter, und an 
derselben Keimscheibe des Hühnchens unterschied Baer zuerst 
1828 die vier secundären Keimblätter; am Hühner-Ei stellte 
Remax 1852 die histogenetische Bedeutung der Keimblätter fest — 
am Hühner-Ei entwickelte Hıs 1868 seine monströsen „mecha- 
nischen“ Keimungs-Theorien (die Briefeouvert- Theorie, die 
Gummischlauch-Theorie, die Höllenlappen-Theorie u. s. w.); vom 
Hühner-Ei endlich sind in neuester Zeit die glänzenden „Schnitt- 
Serien“ angefertigt worden, welche als ‚„Thatsachen sprechen“ 
sollen, und welche von den meisten Embryologen deshalb so 
hochgeschätzt sind, weil sie glauben, dass alles vergleichende 
Nachdenken und Urtheilen durch diese „exacten Präparate“ über- 
flüssig wird. 

Und was sagen uns denn nun alle diese zahllosen Beobachtungen 
und Untersuchungen des Hühner-Eies, alle diese Schnitt-Serien und 
Tinetions-Präparate, was sagen uns alle diese „sprechenden That- 
sachen“ über jene wichtigsten Grundfragen der Keimblätter-Lehre ? 
Nicht allein über die dunkle Entstehung des Mesoderms und der 
secundären Keimblätter, sondern sogar über die einfache und 
klare Entstehung der beiden primären Keimblätter — also über 
die ersten Grundfragen — gehen die Ansichten der verschiedenen 
Beobachter noch heute so weit auseinander als möglich; ja, neben 
den aufgeführten möglichen Ansichten sind auch noch eine 
Anzahl unmöglicher Hypothesen von Hıs und Anderen aufge- 
stellt worden.!) Wenn wir von den beiden primären Keimblättern 
hier ganz absehen, deren Entstehung durch Invagination des 
Blastoderms auch beim Hühnchen (durch Rauser und GörtE) jetzt 
sicher nachgewiesen ist, so treffen wir bezüglich der Mesoderm- 
Bildung des Hühnchens folgende vier Hauptgruppen von Ansichten: 


!) Viele Hühner-Embryologen lassen bekanntlich die Zellen, welche das 
Mesoderm bilden, „von aussen‘ zwischen die beiden primären Keimblätter 
einwandern. Woher diese heimathlosen Auswanderer kommen, wird aber 
leider meistens nicht gesagt. 

Ba. XL. N. F. IY. 1. 5 


66 Ernst Haeckel, 


1. Das Exoderm spaltet sich in Hautsinnesblatt und Hautfaser- 
blatt; das Entoderm zerfällt in Darmfaserblatt und Darmdrüsen- 
blatt (Baer, 1828); demnach entsteht das Mesoderm secundär durch 
(axiale) Verwachsung der beiden Faserblätter; 2. Das ganze 
Mesoderm stammt vom Entoderm (Remar); 3. Das ganze Mesoderm 
stammt vom Kxoderm (Körner); 4. Ein Theil des Mesoderms 
stammt von den primären Keimblättern (Archiblast: Nerven- und 
Muskelgewebe); ein anderer Theil desselben stammt direet von 
fremden Zellen, die „von aussen“ (aus dem mütterlichen Körper) 
eingewandert sind (Parablast: Blut, Endothel, Bindegewebe; Hiıs). 
Von dieser vierten Ansicht, der Parablasten-Theorie von Hıs, die 
wir nur ihrer Curiosität halber aufführen, können wir hier ganz 
absehen, denn sie wird durch die Thatsachen der vergleichenden 
Ontogenie auf das bestimmteste widerlegt. (S. oben, p. 61). Da- 
gegen bleibt immer noch die Frage offen, welche von den drei 
übrigen Ansichten wirklich wahr ist. Eine von allen dreien 
kann beim Hühner-Ei nur wahr sein), und jede der drei Hypo- 
thesen wird noch heute durch eine Anzahl hervorragender Beob- 
achter vertreten, die, gestützt auf ihre „exacten“ Untersuchungen, 
mit grösster Bestimmtheit behaupten, das ihre Auffassung die 
richtige, alle übrigen aber falsch seien! 

Soviel geht denn doch wohl aus dieser komischen Sachlage 
mit voller Klarheit hervor, dass 1. alle jene „sprechenden That- 
sachen“ ?) keine objeetiven Thatsachen, sondern subjective, ein- 


1) Mrrschnixorr und ähnliche Embryologen werden bei dieser Sachlage 
zwar der Ansicht sein, dass das Mesoderm bei einigen Hühnern aus dem 
Exoderm, bei anderen nus dem Entoderm, und bisweilen auch aus beiden 
zugleich hervorgehe. Indessen erscheint mir diese Ansicht, für welche 
Merscnxixorr’s embryologische Ansichten viele Parallelen bieten, keiner Er- 
örterung bedürftig. 

2) Körriker sagt in der kürzlich erschienenen II. Aufl. seiner Entwick- 
lungsgeschichte (p. 382): „Harcxen ist der Ansicht, dass für diese Geschöpfe 
(die Vögel) durch Görre und Rıuzer als Embryonalform eine Discogastrula, 
entstanden durch Invagination einer Discoblastula, erwiesen sei, und dass 
durch die Untersuchungen dieser beiden Forscher alle entgegenstehenden Angaben 
anderer Beobachter im Sinne der Gastraea-Theorie erledigt seien! Wie man 
aus Früherem weiss, bin ich durch meine Untersuchungen zu ganz anderen 
Ergebnissen gekommen als Görtz und Rauser, und wird es daher wohl für 
einmal das Zweckmässigste sein, nur die Thatsachen sprechen und 
die Gastraea-Theorie ganz ausser dem Spiele zu lassen.“ Darf 
nicht dasselbe jeder andere „exacte‘ Beobachter (z. B. Görtz oder Rauser) mit 
gleichem Rechte von Körzızer’s subjeetiven Ansichten sagen, welche dieser 
für „sprechende Thatsachen“ hält? 


Primäre und secundäre Keimblätter. 67 


seitige Urtheile über unvollkommene (und nichts weniger als 
exacte) Beobachtungen sind; und 2. dass solehe und ähnliche 
schwierige Probleme niemals auf dem Wege der genauesten Unter- 
suchung eines einzigen Organismus, sondern stets nur durch ver- 
gleichende Ontogenie gelöst werden können. Und diese ver- 
gleichende Ontogenie, zu welcher unsere Gastraea-Theorie den 
Weg ebnen soll, lehrt uns zunächst wenigsten die Fragen richtig 
stellen, wenn auch deren Lösung noch in weiter Ferne liegt. 
Für die richtige Stellung und Beantwortung dieser Fragen 
liefert uns die Gastraea-Theorie zunächst folgende wichtige Voraus- 
setzungen als feste Grundlagen: 1) der Körper der Metazoen ent- 
wickelt sich überall ursprünglich aus zwei primären Keimblättern ; 
2) Das Mesoderm entsteht immer erst secundär, entweder aus 
einem jener beiden primären Keimblätter oder aus beiden zugleich. 
Die Fragen, welche die Beobachter demnächst also zu beant- 
worten haben, sind folgende: 1) Aus welchem der beiden primären 
Keimblätter entsteht das Mesoderm, und wie verhalten sich die 
ersteren überhaupt bei der Bildung der secundären Keimblätter ? 
2) Ist das Mesoderm stets aus Hautfaserblatt und Darmfaserblatt 
zusammengesetzt? 3) Welche Uebereinstimmung oder Verschieden- 
heit bieten in dieser Beziehung die verschiedenen Thierklassen ? 
4) Sind demnach auch die vier secundären Keimblätter der ver- 
schiedenen Thierstämme homolog, und wie weit geht diese all- 
gemeine Homologie? (Vergl. oben die provisorische Tabelle 11.). 
Einige wichtige, diese Frage betreffenden Momente sind in neuester 
Zeit von Carı. Ragr in seinen ausgezeichneten Untersuchungen über 
die Ontogenie der Mollusken !) insbesondere über Unio?) klar her- 
vorgehoben worden. Raıer macht namentlich auf zwei sehr wichtige 
Erscheinungen bei der ersten Entstehung des Mesoderms aufmerk- 
sam, welche sämmtlichen Bilaterien — allen Metazoen mit Aus- 
schluss der Zoophyten — gemeinsam zu sein scheinen: 1) Das 
erste Auftreten der ersten Mesoderm-Zellen in der Umgebung des 
Properistoms, und 2) die dipleure oder bilateral-symmetrische erste 
Anlage des Mesoderms. Bei allen Bilaterien erscheinen die ersten 
selbständigen Mesoderm -Zellen zwischen den beiden primären 


t) Carr Raser, Die Ontogenie der Süsswasser-Pulmonaten. Jenaische 
Zeitschr. 1875, Bd. IX, S. 202, 236, Taf. VIII, Fig. 12, 13m. 

2) Carr Rast, Entwickelungsgeschichte der Malermuschel. Eine Anwen- 
dung der Keimblätter- Theorie auf die Lamellibranchiaten. Jenaische Zeitschr. 
1876, Bd. X, S. 350—360, Taf. XI, Fig. 24—32. 


68 Ernst Haeckel, 


Keimblättern in der unmittelbaren Umgebung des Properistoms 
oder Urmundrandes, also in der Peripherie des Rusconi’schen Afters 
oder des Gastrula-Mundes, an der kritischen Stelle, wo das Exo- 
derm in das Entoderm unmittelbar übergeht. Gerade deshalb lässt 
sich auch so schwer entscheiden, ob sie von ersterem oder von 
letzterem oder von beiden zugleich abstammen. Ferner tritt bei 
allen Bilaterien die erste Anlage des Mesoderms nicht als voll- 
ständig zusammenhängende Schicht, sondern dipleurisch auf, in 
zwei getrennten seitlichen Parthien, welche die erste Andeutung 
von der bilateralen Symmetrie des Bilaterien-Körpers geben. Bei 
Unio besitzen schon die beiden ersten Mesoderm-Zellen 
diese charakteristische seitlich-symmetrische Lage in Bezug auf, 
die Körper-Axen des Embryo (Rısr, 1. ec. p. 350). Durch zahl- 
reiche unabhängige Beobachtungen aus neuester Zeit über die 
erste Mesoderm-Anlage sehr verschiedener Bilaterien wird dieses 
wichtige Verhältniss bestätigt. 

Durch diese, von Rasr zusammengestellten Thatsachen der 
vergleichenden Ontogenie wird es sehr wahrscheinlich, dass das 
Mesoderm bei sämmtlichen Bilaterien (—- Würmer, Echinodermen, 
Mollusken, Arthropoden, Vertebraten —) homolog ist (wirklich 
homophyletisch); dagegen nieht homolog (— oder vielmehr homo- 
morph — ) bei den Bilaterien und den Zoophyten (oder Coelen- 
teraten). Ueberhaupt ist noch sehr fraglich, ob das Mesoderm 
der letzteren nicht bloss Hautfaserblatt ist, und ein eigentliches 
Darmfaserblatt ganz fehlt (oder umgekehrt ?). Bei vielen Bilaterien 
scheint das Darmfaserblatt sich erst viel später aus dem Entoderm 
zu entwickeln, nachdem das Hautfaserblatt längst (aus dem Exo- 
derm) gebildet ist. Diese und andere Fragen über das Mesoderm 
lassen sich nur dann richtig beantworten, wenn man vor Allem 
sein Verhältniss zu den beiden primären Keimblättern klar ge- 
stellt hat. 


20. Protozoen und Metazoen. 


Unter den verschiedenen Folgerungen, welche sich aus der 
Gastraea-Theorie für die systematische Zoologie ergeben, hat sich 
wenigstens eine rasch Bahn gebrochen. Das ist die scharfe 
Scheidung des ganzen Thierreichs in zwei grosse Hauptgruppen: 
Protozoen und Metazoen. GEGENBAUR, HuxLey, Ray-LAnkEsTER, 
Ev. van BeneDEen, F. E. Schurze und andere namhafte Forscher 
haben diese fundamentale Scheidung gebilligt und sie in ver- 


Protozoen und Metazoen. 69 


schiedener Weise verwerthet. Die Vortheile, welche dieselbe für 
die naturgemässe Auffassung der thierischen Verwandtschafts- 
Verhältnisse gewährt, sind theils positiver, theils negativer Natur. 

In letzterer Beziehung dürfte es nicht gering anzuschlagen sein, 
dass damit endlich allen den verfehlten Versuchen ein Ende gemacht 
wird, Homologien zwischen den einzelnen Theilen des Metazoen- 
und des Protozoen-Organismus aufzustellen, und Organe der ersteren 
aus Körpertheilen der letzteren abzuleiten. Bekanntlich sind der- 
artige Versuche bei weitem am häufigsten und eingehendsten in der 
Klasse der Infusorien, und ganz besonders bei den Ciliaten unter- 
nommen worden. Indem man im einzelligen Ciliaten-Organismus 
einen Darmcanal mit Mund und After, eine wimpernde Epidermis 
und einen darunter gelegenen Hautmuskelschlauch zu finden glaubte, 
indem man ihre contractile Blase mit dem Herzen, ihren Nucleus 
mit der Zwitterdrüse von Würmern verglich, suchte man irrthüm- 
lich nach Homologien, die gar nicht vorhanden sind. Denn die 
einzellige Natur des Ciliaten-Organismus ist in neuester Zeit wohl 
allgemein anerkannt. Nimmermehr aber können einzelne Theile 
(oder physiologische „Organe“) einer einzigen Zelle in mor- 
phologische Vergleichung gestellt werden mit den morphologischen 
Organen eines vielzelligen Metazoen-Organismus, welche sich 
überall aus vielzelligen Keimblättern entwickelt haben. 
Alle solche Vergleichungen können nur Analogien, niemals 
wahre Homologien sein. Ich will dies hier ausdrücklich noch- 
mals hervorheben, weil jene vergeblichen Versuche, die nur Ver- 
wirrung, niemals Aufklärung bringen können, selbst jetzt noch 
immer fortgesetzt werden. So hat noch H. Iaerıns in seiner so 
eben erschienenen grossen „Phylogenie der Mollusken“ den künst- 
lichen Versuch gemacht, die wichtigsten Organe der Metazoen 
direet aus den angeblich homologen Organen der Protozoen abzu- 
leiten.) Die contractile Blase der Infusorien soll dem Wasser- 


D> 


!) H. Inerısc, Vergleichende Anatomie des Nervensystems und Phylogenie 
der Mollusken. Leipzig 1877, p. 21: „So zeigt sich, dass die Parallelisirung 
der Ontogenie mit der Phylogenie vielfach zu irrigen Vorstellungen führt. 
Wahrscheinlich wird dies auch für die Bedeutung Geltung haben, welche 
Haecxer dem Furchungs - Processe beimisst. Nach Harcxer’s Darstellung 
wären die ersten Metazoen Colonien von einzelligen Protozoen gewesen. Die 
vergleichende Anatomie drängt dagegen, wie mir scheint. zu einem ganz 
anderen Ergebnisse. Danach würden nämlich die niedersten Metazoen viel- 
kernige Protozoen gewesen sein, in denen es erst später zur Differenzirung 
von Zellen um die einzelnen Kerne gekommen. Vergleichend anatomisch 


70 Ernst Haeckel, 


gefäss-System der Turbellarien und der Niere der Schnecken 
homolog sein, ebenso der Mund der Infusorien und Würmer u. s. w, 
Dem ganzen Furchung-Process und der Bildung der Gastrula spricht 
Inerıns demgemäss jede phylogenetische Bedeutung ab. Damit 
wird aber natürlich die ganze Gastraea-Theorie mit allen ihren 
Folgerungen einfach negirt, und es klingt sonderbar, wenn die- 
selbe an andern Stellen desselben Werkes Anerkennung findet. !) 
Wenn wirklich die Eifurchung und die Gastrulabildung irgend 
eine phylogenetische Bedeutung haben und nicht von Anfang 
bis zu Ende bloss cenogenetischer Natur sind, dann ist auch jede 
morphologische Vergleichung, jede Homologie zwischen Organen 
der Protozoen und Metazoen völlig ausgeschlossen. 

Ebenso falsch wie die Vergleichung der Organe ist die- 
jenige der Gewebe zwischen Protozoen und Metazoen. Noch 
immer spricht man bei den Infusorien von „Muskeln“, nennt den 
contraetilen Myophan-Strang im Stiele der Vorticellen einen 
„Muskel“, ihre wimpernde Corticalschicht (das Exoplasma) ein 
„Flimmer-Epithel“ u. s. w. Auch diese histologischen Vergleiche 
können nur physiologische, keine morphologische Geltung bean- 
spruchen. Denn die wahren Gewebe der Metazoen (Binde- 
gewebe, Muskelgewebe, Nervengewebe), welche sämmtlich von 
dem primären Epithelialgewebe der Keimblätter abstammen (vergl. 


wäre damit die Möglichkeit gegeben, einige Organe der Metazoen und speciel 
der tiefststehenden Würmer in ihren Anfängen bis zu den Protozoen, nament- 
lich den Infusorien, zu verfolgen, so namentlich den Mund und das Wasser- 
gefässsystem, welches letztere also zurückzuführen wäre auf die contractile 
Vacuole, die bekanntlich bei zahlreichen Infusorien sich in verzweigte Gefäss- 
stämme fortsetzt. Sollte diese Vermuthung zutreffen, so ergäbe sich für die 
vergleichende Anatomie die Möglichkeit, ein und dasselbe Organ-System durch 
eine Reihe von Typen zu verfolgen, da das Wassergefässsystem der Turbel- 
larien der Niere der Platycochliden homolog ist.‘ 

!) Der Hauptfehler Inerıng’s liegt meines Erachtens darin, dass derselbe 
in einseitigster Weise die Bedeutung der vergleichenden Anatomie über- 
schätzt und ihr gegenüber der Ontogenie alle Bedeutung abspricht. Er bildet 
genau das extreme Gegenstück zu GörtE, der in seinem grossen Unken- 
Buche die ganze Morphologie allein durch die Ontogenie erklären will und 
die vergleichende Anatomie für völlig werthlos erklärt (Vergl. meine „Ziele 
und Wege der heutigen Entwicklungsgeschichte‘“, 1875, S. 52 f.). Beide 
Standpunkte sind gleich einseitig. Nur durch gleichmässige kritische 
Berücksichtigung der vergleichenden Anatomie und ÖOnto- 
genie, welche sich gegenseitig ergänzen, werden wir in den Stand gesetzt, 
die Thatsachen der Morphologie richtig zu erklären und phylogenetisch zu 
deuten. 


Protozoen und Metazoen. 71 


S. 60), sie sind sämmtlich Zellen-Aggregate und können also 
nimmermehr mit Theilen von einzelligen Organismen 
in morphologische Vergleichung gestellt werden. 

Auf der anderen Seite gewährt uns die Scheidung der Pro- 
tozoen und Metazoen den positiven Vortheil, jede dieser beiden 
Hauptgruppen des Thierreichs einheitlich charakterisiren und scharf 
von einander trennen zu können. Die Metazoen allein besitzen 
einen wahren Darm und Mund; sie allein besitzen zwei primäre 
Keimblätter, ein Exoderm und Entoderm; sie allein entwickeln 
aus diesen beiden einfachen epithelialen Zellenschichten wahre Ge- 
webe, und bauen aus diesen Geweben wahre Thier-Organe in 
morphologischem Sinne auf. Die Metazoen erheben sich somit, und 
zwar schon in ihrer Ausgangsform — ontogenetisch (rastrula, 
phylogenetisch Gastraea — auf die Individualitäts-Stufe der Person, 
welche den Protozoen ebenso allgemein fehlt.) Man könnte daher 
auch die Metazoen allein als echte Thiere bezeichnen, während 
die Protozoen sämmtlich den indifferenten und neutralen Pro- 
tisten-Charakter beibehalten. 


Im Grunde ist die prineipielle Scheidung von Protozoen und 
Metazoen ganz dieselbe, wie die Gegenüberstellung desProtisten- 
reichs und des Thierreichs, welche ich vor zehn Jahren in 
der generellen Morphologie vorgeschlagen habe. Nur war ich da- 
mals nicht im Stande, diese fundamentale Scheidung so fest zu 
begründen, wie das heute möglich und fast allgemein anerkannt 
ist. Denn damals fehlte die Grundlage der Gastraea-Theorie, 
die Homologie der beiden primären Keimblätter und der Nach- 
weis, dass diese letzteren bei allen Metazoen ursprünglich vor- 
handen sind, dass sie bei den verschiedensten Metazoen-Stämmen 
ursprünglich eine und dieselbe primordiale Keimform, die Archi- 
gastrula bilden. Dieser Nachweis ist inzwischen geliefert und damit 
eine einheitliche morphologische Auffassung des Thierreichs an- 
gebahnt. 

Natürlich ist es eine Frage von untergeordneter Bedeutung — 
und mir persönlich sehr gleichgültig, ob man die beiden Haupt- 
abtheilungen des Thierreichs als Protozoa und Metazoa gegenüber- 
stellt, wie ich in der Gastraea-Theorie gethan habe, oder als 


1) Ueber den Begriff der Person, wie ich ihn gegenwärtig für das so- 
genannte „eigentliche Thier-Individuum‘ mit Hülfe der Gastraea- 
Theorie festgestellt habe, vergl. meine Monographie der Kalkschwämme, 
Bushs. 113, 


2 Ernst Haeckel, 


Protista und Animalia, wie ich vor zehn Jahren in der generellen 
Morphologie vorschlug. Die tiefe Kluft, welche beide Hauptgruppen 
trennt und welche durch die mehrfach hervorgehobenen wichtigsten 
Organisations-Unterschiede klar bestimmt wird, bleibt in beiden 
Fällen dieselbe. Allerdings habe ich inzwischen (in mehreren 
Auflagen der „Natürlichen Schöpfungsgeschichte“ und der Anthro- 
pogenie) den Versuch gemacht, Protisten und Protozoen zu trennen, 
und neben dem ganz indifferenten und neutralen Protistenreiche 
(Rhizopoden, Myxomyceten, Flagellaten u. s. w.) auch noch eine 
Abtheilung von Protozoen aufrecht zu erhalten, welche die ältesten 
phylogenetischen Entwicklungsstufen des Thierreichs, vom Moner 
bis zur Gastraea, enthielt. Allein ich bekenne jetzt, dass ich 
diesen Versuch für verfehlt und für praktisch nicht durchführbar 
halte. Freilich wird man in der Theorie Protisten und Pro- 
tozoen phylogenetisch scharf auseinander halten können; auf der 
einen Seite wird man als echte Protisten (oder „Urorganismen“) 
diejenigen indifferenten und völlig neutralen Organismen niederster 
Stufe betrachten können, welche weder mit echten Thieren (Me- 
tazoen), noch mit echten Pflanzen in verwandtschaftlichem Zu- 
sammenhange stehen, und welche höchstwahrscheinlich polyphy- 
letischen, ganz unabhängigen Ursprungs sind (vor allen die formen- 
reiche Gruppe der Rhizopoden, Acyttarien, Radiolarien u. s. w.); 
auf der anderen Seite wird man als Protozoen (oder echte 
„Urthiere“) diejenigen einfachsten Organismen betrachten können, 
welche die Wurzel des Metazoen-Stammbaums (— „vom Moner bis 
zur Gastraea“ —) bilden (Moneren, Amoeben, Synamoebien, Pla- 
naeaden). Aber so berechtigt diese phylogenetische Trennung 
von Protozoen und Protisten in der Theorie, so werthlos erscheint 
sie in der Praxis. Denn es fehlen uns — und werden uns wahr- 
scheinlich immer fehlen — alle Anhaltspunkte, um mit Sicherheit 
eine scharfe Grenzlinie zwischen jenen beiden Gruppen festzu- 
stellen, obwohl wahrscheinlich beide einen verschiedenen polyphy- 
letischen Ursprung besitzen und von verschiedenen, autogon ent- 
standenen Moneren ursprünglich abstammen. Der indifferente und 
neutrale Charakter jener niedersten Lebensformen, die meistens 
einzellig sind, lässt keine Hoffnung aufkommen, jemals jene wichtige 
Ursprungs-Verschiedenheit aufzudecken. Solche ganz indifferente 
einzellige Organismen, wie die Amoeben und Euglenen, und solche 
charakterlose Zellen-Aggregate, wie die Catallacten und Volvo- 
einen, können ebenso wohl Protozoen als neutrale Protisten, als 
endlich auch Protophyten sein. Aus diesen Gründen wird es das 


Mesozoen, Gastraeaden, Dieyemiden, ra 


Zweckmässigste sein — vorläufig wenigstens — die Grenze 
zwischen Protozoen und Protisten fallen zu lassen, und die beiden 
Hauptgruppen des Thierreichs entweder als Protista und Ani- 
malia, oder als Protozoa und Metazoa gegenüber zu stellen. 


21. Mesozoen. Gastraeaden. Dieyemiden. 


Unsere „hypothetische“ Gastraeaden-Klasse hat Glück. 
Kaum hat diese niederste Metazoen-Klasse, deren einstmalige 
Existenz ich rein theoretisch auf Grund der Gastrula-Beobachtungen 
mit Hülfe des biogenetischen Grundgesetzes behauptet hatte, einen 
realen Inhalt durch die Physemarien, diese wahren „Gastraeaden 
der Gegenwart‘, erhalten, so wird schon von anderer Seite eine 
neue interessante Gruppe von lebenden Gastraeaden hinzugefügt. 
Das sind die merkwürdigen Dieyemiden, über deren wahre 
Natur soeben Evovarn van Benepen eine höchst interessante Ab- 
handlung veröffentlicht hat. !) 

Dieser verdienstvolle Zoologe liefert den Nachweis, dass die 
Dieyemiden echte Gastraeaden im Sinne unserer hypo- 
thetischen Begriffs-Bestimmung sind. Bekanntlich wurden diese 
merkwürdigen kleinen Organismen, welche als Parasiten an den 
spongiösen Venen-Anhängen der Cephalopoden leben, und welche 
Kroun 1830 entdeckte, zuerst von Körrıer unter dem Namen 
Dieyema paradowum genau beschrieben und für Wurmlarven- er- 
klärt. Ebenso hielten sie Gumo Wacener und neuerdings Ray- 
Lankester für Entwicklungsformen von Würmern. Hingegen er- 
klärte sie Crarareve für bewimperte Infusorier, den Opalinen 
nächstverwandt. 

Nach der trefflichen und sehr genauen Darstellung von 
Enouann van BENEDEn müssen wir die Dieyemiden für echte 
Gastraeaden halten, welche durch Anpassung an parasitische 
Lebensweise ihren Urdarm und Urmund verloren haben. Der ein- 
fache, langgestreekte, eylindrische oder spindelförmige Körper des 
vollständig entwickelten Dieyema besteht aus einer einzigen, 
colossalen, centralen Entoderm-Zelle und aus einer einfachen 
Schicht von platten flimmernden Exoderm-Zellen, welche gleich 
einem Pflaster-Epithelium die erstere allseitig umschliesst. Am 


1) Evovarn van Beneoen, Recherches sur les Dieyemides, survivants 
actuels d’un embranchement des Mesozoaires, (Extrait des Bulletins de 
l’Academie royale de Belgique, II. Ser., Tom. XLI No. 6, Tom. XLII, Nr. 7, 
Bruxelles 1876.) 


1a Ernst Haeckel, 


einen Ende des langgestreckten Körpers sind die letzteren von 
eigenthümlicher Form und Beschaffenheit und lassen so die Un- 
gleichheit der beiden Pole des einaxigen Körpers deutlich hervor- 
treten. In der centralen Entoderm -Zelle bilden sich endogen 
zweierlei verschiedene Embryonen: Nematogene und Rhombogene. 
Jeder nematogene Keim besteht aus einer endogenen Zelle, welche 
eine inaequale Furchung erleidet und aus welcher sich 
(durch „Epibolie“ der Segmentellen) eine Amphigastrula ent- 
wickelt. Diese letztere besteht aus einer grossen Entoderm-Zelle, 
welche haubenförmig von einer einfachen Exodermzellen-Schicht 
umwachsen wird. Am oralen Pole der Axe ist anfangs eine Ur- 
mund-Oeffnung, an welcher die Entoderm-Zelle frei zu Tage liegt. 
Dieser Urmund wächst aber zu, indem die Exoderm-Zellen sich 
vermehren. Die Zahl der constituirenden Zellen beträgt bei der 
fertigen Gastrula von Dicyema typus und D. Koellikeriana 26. 
Diese Zahl wird nicht vermehrt; die Zellen nehmen während der 
weiteren Entwicklung bloss an Volumen zu. Endlich entstehen 
in der colossal vergrösserten Entoderm-Zelle wieder Embryonen. 
„Un Dieyemide est une Gastrula permanente dont Pentoderme est con- 
stitud par une seule cellule.“ }) 

Offenbar ist Dieyema nichts Anderes, als eine uralte Gastraeaden- 
Form, welche durch Anpassung an parasitische Lebensweise eigen- 
thümlich rückgebildet ist. Urdarm und Urmund sind verloren 
gegangen; bloss die beiden primären Keimblätter sind geblieben 
und diese bilden für sich allein den ganzen Körper: eine einzige 
colossale Entoderm-Zelle und eine einfache, diese rings umhüllende 
Schicht von wimpernden Exoderm-Zellen. Van Beneven beurtheilt 
auch demgemäss ihre Bedeutung ganz richtig und betrachtet sie 
als wahre „Gastraeaden“. 

Während ich diese Auffassung van Beneven’s für vollkommen 
naturgemäss halte, kann ich mich dagegen nicht den weiter- 
gehenden Vorschlägen anschliessen, welche derselbe in Bezug auf 
die Classification des Thierreichs daran knüpft. Er will nämlich 
das letztere in drei grosse, eoordinirte Hauptabtheilungen oder 
„Unterreiche“ zerlegen und zwischen Protozoen und Metazoen die 


!) Die Amphigastrula von Dieyema erinnert sehr an gewisse Amphi- 
gastrula-Formen höherer Metazoen, oder an jüngere, diesen vorausgehende 
Blastula-Zustände. Vergl. die schöne und vollkommen naturgetreue (— nicht, 
wie Einige meinen, schematische —) Darstellung der Amphiblastula von 
Unio in der ausgezeichneten „Entwicklungsgeschichte der Malermuschel“ von 
Carr Rası (Jenaische Zeitschr. 1870, Bd. X, S. 382, Taf. X, Fig. 16). 


Mesozoen, Gastraeaden, Dieyemiden. 75 


dritte, in der Mitte stehende Abtheilung der Mesozoen ein- 
schalten; letztere soll aus den beiden Klassen der Gastraeaden 
und Planuladen !) bestehen und dadurch charakterisirt sein, dass 
der Körper zeitlebens nur aus den beiden primären Keimblättern, 
Entoderm und Exoderm besteht, während bei allen Metazoen sich 
zwischen beiden noch ein drittes Keimblatt, das Mesoderm, entwickelt. 

Diesem Vorschlag kann ich aus mehreren Gründen nicht bei- 
treten. Erstens kann ich dem Mesoderm nicht die hohe Bedeutung 
beilegen, welche die meisten neueren Embryologen ihm zuschreiben. 
Ich halte vielmehr, wie oben (S. 61) erörtert, das Mesoderm 
stets für ein seeundäres Product, welches an morphologischem 
und phylogenetischem, also auch systematischem Werthe weit 
hinter den beiden primären Keimblättern zurücksteht. Zweitens aber 
halte ich es nicht für möglich, die Ausbildung eines selbständigen 
Mesoderms in der vorgeschlagenen Weise als oberstes Qlassifications- 
Prineip zu verwerthen. Denn innerhalb der Zoophyten-Gruppe, 
ja sogar innerhalb der einen Hydromedusen-Klasse finden wir 
nebeneinander nächstverwandte Organismen, von denen die einen 
ein vollkommen selbständiges Mesoderm besitzen, die anderen nicht. 

Vor allen sind hier die Hydroid-Polypen zu nennen, 
welche grösstentheils (— wenn nieht sämmtlich —) zweiblättrig 
sind und kein wahres Mesoderm besitzen. Ich erinnere zu- 
nächst an Hydra, welche uns durch Kremensere’s ausgezeichnete 
Monographie (1872) so genau bekannt geworden ist. Wenn man 
hier von einem Mesoderm zwischem dem Entoderm und Exoderm 
sprechen wollte, so könnte man darunter nur die dünne Lage der 
Muskelfäden verstehen, welche zwischen beiden sieh ausbreitet. 
Diese Muskelfäden sind aber nur innere Fortsätze der äusserlich 
im Exoderm gelegenen Neuromuskel-Zellen, also unzweifelhaft 
nur Theile von Zellen und noch dazu kernlose Fortsätze 
der kernhaltigen Exoderm-Zellen. Nimmermehr aber kann ich da 
ein Mesoderm, d. h. ein secundäres Keimblatt anerkennen, wo 
dasselbe nicht einmal durch eine einzige selbständige Zellenschicht 
repräsentirt wird, sondern bloss durch kernlose Fortsätze von 


ı) Planuladen nennt vax Bexepex eine hypothetische Mesozoen-Gruppe, 
von der er annimmt, dass die beiden (persistirenden) primären Keimblätter 
nicht durch Invagination, sondern durch Delamination entstanden 
sind (wie bei der Gastrula von Geryonia nach For). Ich kann letzteren 
Unterschied nicht als wesentlich anerkennen, sondern nehme an, dass die 
Gastrula delaminata secundär (durch cenogenetische Veränderungen) aus der 
(rastrula invaginata entstanden ist. Vergl. den letzten Abschnitt (24). 


6 Ernst Haeckel, 


kermhaltigen Zellen einer anderen Schicht. Ich halte daher Aydra 
noch heute für zweiblätterig und würde sie daher nach 
Van Beneven zu den Mesozoa stellen müssen; und dasselbe gilt 
wahrscheinlich auch von den meisten anderen Hydroid-Polypen. 
Die genauen Untersuchungen von Franz Eırnarnp SchuLzE über 
verschiedene Hydroid-Polypen, ebenso die neueste sorgfältige Dar- 
stellung des Baues von Podocoryne durch C. Grossen !) lassen 
keinen Zweifel, dass die meisten Hydroiden sich der Hydra im 
Wesentlichen gleich verhalten und kein Mesoderm besitzen. 
Ueberall erscheinen die Muskelfasern als kernlose fadenförmige 
Fortsätze der Neuromuskelzellen des Exoderms. Die von ihnen 
gebildete Schicht kann daher ebenso wenig als ein besonderes 
Keimblatt gelten, wie die innen daran liegende hyaline und 
structurlose Stützlamelle. Das Mindeste, was ich für den Be- 
griff eines Keimblattes verlange, ist eine selbständige 
Zellenschicht, welche sich von den anliegenden anderen 
Zellenschichten deutlich absetzt und eine morphologische Einheit 
bildet. Ebenso zweiblätterig, wie die Hydroid-Polypen, sind 
wahrscheinlich viele niedere Medusen, bei denen die structurlose 
Gallertscheibe keine Zellen enthält und auch nichts weiter ist, als 
eine sehr verdickte hyaline ‚‚Stützlamelle“. Bei den höheren Medusen 
hingegen, wo Zellen in die letztere eintreten und das „Gallert- 
gewebe“ des Medusen-Schirms, also eine selbständige Bindegewebs- 
Formation bilden, da wird unzweifelhaft diese letztere den Werth 
eines besonderen Keimblattes, eines wahren Mesoderms bean- 
spruchen können. 

Es handelt sich bei dieser Auffassung um eine histologische 
Prineipien-Frage, die keineswegs gleichgültig ist. Viele Histologen 
beschreiben Membranen, welche bloss structurlose Ausscheidungen 
von Zellen sind, als selbständige Gewebe und nehmen daher 
keinen Anstand, auch der strueturlosen, zwischen Entoderm und 
Exoderm gelegenen „Stützlamelle“ der Acalephen den Werth einer 
besondern Gewebsschicht, ja sogar eines Keimblattes zuzu- 
sprechen. ?) Dieser Auffassung kann ich eben so wenig bei- 


') C. Grossen, Ueber Podocoryne carnea, Sitzungsber. der Wiener Ak., 
1875. Nov. 

®) Körriker vergleicht in seinen /cones histologicae (Il. Abth., I. Heft, 
1865, p. 89) die strneturlose Gallertscheibe der niederen Medusen ganz richtig 
mit einer „colossalen Basement Substance“. Gleich darauf aber fasst er sie 
doch wieder als ein besonderes Gewebe, und zwar als eine „eigenthümliche 
Bindesubstanz‘* auf, hauptsächlich deshalb, weil sie oft „in Massenhaftigkeit‘‘ 


Mesozoen, Gastraeaden, Dieyemiden. 07 


“ 


pflichten, als ich etwa die Chitin-Skelete der Gliederthiere (ohne 
die sie erzeugende Schicht von Chitinogen-Zellen) als ein be- 
sonderes „Gewebe“ anerkennen kann. Der Begriff des Gewebes. 
bezeichnet stets ein einheitliches Aggregat von Zellen von be- 
stimmter morphologischer (und meist auch physiologischer) Be- 
schaffenheit. Desshalb muss ich die Hydroiden und die niederen 
Medusen für zweiblätterig halten (ohne Mesoderm), hingegen die 
Corallen und die höheren Medusen für dreiblätterig (mit Mesoderm). 

Ganz ähnlich verhält es sich mit den Spongien. In meiner 
Monographie der Kalkschwämme hatte ich den Bau dieser Thier- 
klasse — in Uebereinstimmung mit der älteren Auffassung von 
LießBekUEHN und Oskar Schumr — als zweiblätterig beschrieben. 
Bei den einfachsten Kalkschwämmen, den Asconen, ist das Ento- 
derm ein einfaches Geissel-Epithel, das Exoderm eine dünne Schicht 
von verschmolzenen Zellen, welche Kalknadeln ausscheiden (Syn- 
cytium). Diese Auffassung bekämpfte später Franz Eırnarn Schurze, 
gestützt auf seine sehr sorgfältigen Untersuchungen eines Sycon. !) 
Er wies nach, dass ich bei den Syconen eine sehr dünne Schicht 
von Platten-Epithel übersehen hatte, welche die äussere Ober- 
fläche des Syneytium überkleidet. Dieses Epithel deutet er als 
Exoderm, das Syneytium als Mesoderm, und das Geissel-Epithel 
als Entoderm. Von der Existenz jenes äusseren Platten-Epithels 
bei den Syconen habe ich mich an ScuuLze’s eigenen, gütigst 
zur Ansicht übersandten Präparaten überzeugt. Dagegen ist es 
mir nicht möglich gewesen, dasselbe bei den niederen Kalk- 
schwämmen, den Asconen, wiederzufinden, trotzdem ich mir alle 
Mühe gegeben habe, mit Hülfe der von Schurzze angegebenen 
Methoden es wahrzunehmen. Auch der neueste Untersucher der 
Kalkschwämme, Kerrer ?2) (der meine Angaben in allen wesent- 
lichen Punkten bestätigt) hat dasselbe nicht wiederfinden können 
und hält die Körperwand für zweiblätterig. Schuzze’s Deutung 
kann ich namentlich deshalb nicht theilen, weil jenes Platten- 


auftritt, und „eine besondere Function als Stützsubstanz“ versieht. Aber 
weder diese physiologische Bedeutung noch jene Massenhaftigkeit können 
nach meiner Ansicht einer solchen structurlosen Ausscheidung den morpho- 
logischen Werth eines besonderen Gewebes verleihen. 

!) Franz Eınnarn Schunze, Ueber den Bau und die Entwicklung von 
Sycandra raphanus. Zeitschr. für wiss. Zool, XXV. Bd. Supplem., p. 247. 

2) C. Kerrer, Untersuchungen über die Anatomie und Entwicklungs- 
geschichte einiger Spongien des Mittelmeeres. Ein Beitrag zur Lösung der 
Spongienfrage. Basel 1876. 


75 Ernst Haeckel, 


Epithel gerade da am deutlichsten ist, wo man es am wenigsten 
erwarten dürfte, an der inneren Gastralfläche der Syconen. Diese 
ist bei dem jungen Sycon (im Olynthus-Stadium) mit dem Geissel- 
Epithel des Entoderms bedeckt. Erst später, wenn die Radial- 
Tuben durch strobiloide Knospung entstanden sind, verschwindet 
das Geissel-Epithel an der Gastralfläche und zieht sich in die 
Hohlräume der Radial-Tuben zurück. Man kann daher das 
später an der Gastralfläche zu findende Platten-Epithel entweder 
für das umgewandelte Entoderm oder für eine Oberflächen- 
Differenzirung des entblössten Exoderms halten. Jedenfalls würde 
Scaurze’s Deutung nur dann vollständig gesichert sein, wenn 
durch die Ontogenie gezeigt würde, dass jenes Platten-Epithel 
ursprünglich zuerst aus dem Exoderm der Gastrula entsteht 
und dass erst später zwischen ihm und dem Geissel-Epithel 
des Entoderms sich das Syneytium bildet. Dieser Beweis ist aber 
noch nicht geführt. So sicher jetzt durch die meisten neueren 
Beobachter die Existenz der Gastrula bei den Kalkschwämmen 
festgestellt ist, so sehr widersprechen sich ihre Annahmen darüber, 
wie dieselbe sich in den jungen Schwamm verwandelt. Hier fehlen 
sichere Beobachtungen. 

Vergleiche ich Alles, was die neueren Beobachtungen über 
Bau und Entwickelung der Spongien zu Tage gefördert haben, 
so komme ich zu der Vermuthung, dass dieselben sich ähnlich wie 
die Acalephen verhalten. Hier wie dort bestehen die niedern 
Formen in entwiekeltem Zustande bloss aus Entoderm und Exo- 
derm, während bei den höheren Formen zwischen beiden sich 
ein „Mesoderm“ ausbildet. Jedenfalls steht aber so viel schon 
jetzt fest, dass der Vorschlag van BEnepen’s, die zweiblätterigen 
Gastraeaden (und Planuladen?) als Mesozoa den dreiblätterigen 
Metazoa gegenüber zu stellen, nicht naturgemäss ist. Man würde 
dann die niederen Hydromedusen — ohne Mesoderm — zu den 
Mesozoa, die höheren Hydromedusen — mit Mesoderm — zu den 
Metazoa stellen müssen. Daher kann ich das Unterreich der 
Mesozoen überhaupt nieht anerkennen und muss bei meiner 
früheren Eintheilung des Thierreichs in Protozoen und Metazoen 
verharren. 


es 


22. Gastrulation der Säugethiere. 


Zu den wichtigsten und interessantesten Ergebnissen, welche 
die ontogenetischen Untersuchungen des letzten Jahres herbeigeführt 


Gastrulation der Säugethiere. 719 


haben, gehört jedenfalls die Entdeckung der wahren Gastrula 
der Säugethiere. Wir verdanken dieselbe Envarn van BENEDEN, 
der sich schon so viele und grosse Verdienste um die Förderung 
der Entwickelungslehre und um Aufhellung ihrer dunkelsten 
Punkte erworben hat. Zwar ist die ausführliche Abhandlung noch 
nicht erschienen, in weicher dieser ausgezeichnete Forscher seine 
Entdeckung eingehend beschreiben und durch Abbildungen er- 
läutern wird, sondern bloss eine vorläufige Mittheilung der wich- 
tigsten Resultate. !) Aber diese „Communication preliminaire“ ist 
so vortrefflich geschrieben und zeugt von so sorgfältigen und 
gründlichen Untersuchungen, dass man sich daraus ein voll- 
kommen klares Bild von der Eifurchung und Gastrulabildung der 
Säugethiere entwerfen kann. Dieses Bild entspricht vollständig 
den Voraussetzungen der Gastraea-Theorie und füllt die grosse, 
hier bisher bestandene Lücke in derjenigen Weise aus, welche 
man vom Standpunkte der vergleichenden Ontogenie und bei 
der selbstverständlichen Annahme eines monophyletischen Stamm- 
baums der Wirbelthiere @ priori erwarten musste. Ich habe daher 
auch kein Bedenken getragen, in der kürzlich erschienenen III. Auf- 
lage meiner Anthropogenie die Darstellung van Beneven’s voll- 
ständig zu adoptiren und durch schematische, nach seiner Be- 
schreibung entworfene Abbildungen zu erläutern ?). 

Bekanntlich sind die ersten Vorgänge bei der Keimung der 
Säugethiere bisher nur wenig Gegenstand ontogenetischer Unter- 
suchungen gewesen. Die sorgfältigen und für ihre Zeit ausge- 
zeichneten Beobachtungen, welche W. Biscnorr über die Ontogenie 
des Kaninchens (1840), des Hundes (1842), des Meerschweinchens 
(1852) und des Rehes (1854) veröffentlichte, bildeten eigentlich 
bis heute die einzige zusammenhängende Grundlage unserer Kennt- 
nisse von der Keimesgeschichte derjenigen Thierklasse, der wir 
selbst angehören. Zwar haben später Remar, Reichert, und Coste, 
und in neuester Zeit KörLıker, Hessen, Rauger, LießerkVEnn und 
einige andere Beobachter einzelne, und zum Theil werthvolle Bei- 
träge zu diesem wichtigsten Theile der Naturgeschichte der 


„ ') Evovarn van Benepen, La maturation de l’oeuf, la feeondation et les 
premieres phases du developpement embryonnaire des Mammiferes, d’apr&s 
des recherches faites chez le lapin. Communication preliminaire. Extrait des 
Bulletins de l!’Acad. royale Belgique, II. Ser, Tom. XL, No. 12. Bruxelles 
1875. 

®° Anthropogenie, III. Aufl. 1877. Fig. 36—41, S. 170—174; ferner 
Taf. II, Fig. 12-—-17, S. 193. 


so Ernst Haeckel, 


Säugethiere geliefert; aber gerade die frühesten und wichtigsten 
Vorgänge des Keimungs-Processes sind dabei theils gar nicht 
berücksichtigt, theils falsch gedeutet worden. Epuarp van BENEDEN 
ist bis jetzt der einzige Beobachter, der uns eine gründliche und 
vollständige Untersuchungsreihe über die ersten Vorgänge der 
Säugethier-Keimung bis zur Bildung der Gastrula und der 
Gastrocystis gegeben hat; und die von ihm entdeckten That- 
sachen harmoniren so schön mit der Gastraea-Theorie, dass ich 
nicht umhin kann, sie in ihrer Bedeutung für letztere hier kurz 
zu beleuchten. 

Als die wichtigste und interessanteste Thatsache, welche 
van BEnEDEN’s Untersuchungen über die Keimung des Kaninchens 
zu Tage gefördert haben, erscheint uns folgende: Die Ei- 
furehung der Säugethiere ist eine inaequale, und 
ihr Produet eine Amphigastrula. Bisher hatte man irr- 
thümlich angenommen, dass die Furchung des Säugethier-Eies 
eine „regelmässige totale“, d. h. eine primordiale sei, und dass 
ihre Morula aus lauter gleichartigen Zellen von gleicher Grösse 
und Beschaffenheit zusammengesetzt sei. Diese Annahme war 
aber grundfalsch. Schon mehrere Figuren auf Biscnorr’s Tafeln 
(z. B. Fig. 7, Tafel I vom Meerschweinchen) zeigen eine ungleiche 
Grösse der Furchungszellen, und da seine Figuren im Ganzen 
sehr genau gezeichnet und naturgetreu sind, so hätte man schon 
daraus schliessen können, dass die Eifurchung der Säugethiere 
keine echte primordiale, sondern eine inaequale sei. Ich hatte 
daher dieselbe auch schon früher als „pseudototale“ bezeiehnet und 
der „echten totalen“ oder primordialen Furchung des Amphioxus 
und vieler Wirbellosen gegenüber gestellt. Abgesehen von der 
verschiedenen Grösse der Furchungszellen berechtigte dazu auch 
das gänzlich verschiedene Verhalten der aus der Morula hervor- 
gehenden „Keimblase“. 

Nach van Beneven verhalten sich die Furchungszellen oder 
Segmentellen bei der Keimung des Kaninchens folgendermassen. 
Nachdem aus dem befruchteten kernlosen Ei (Monerula) sich die 
kernhaltige Stammzelle (Oytula) gebildet hat, zerfällt diese in 
die beiden ersten Furchungszellen. Schon diesebeidenersten 
Segmentellen haben verschiedene Beschaffenheit 
und Bedeutung. Die eine ist etwas grösser, heller und fester 
als die andere. Diese letztere aber, die kleinere, dunklere und 
weichere, wird durch Carmin, Osmiumsaeure u. s. w. viel inten- 
siver gefärbt als die erstere. Es zeigen also schon die beiden 


| 
| 
| 
| 


Gastrulation der Säugethiere. 81 


ersten Furchungszellen des Säugethieres jene charakteristische 
Differenz, welche wir allgemein zwischen den animalen und vege- 
tativen Zellen der amphiblastischen Thiere antreffen. Das Proto- 
plasma der animalen Exoderm-Zelle ist fester, klarer, durch- 
sichtiger als das Protoplasma der vegetativen Entoderm-Zelle, 
welches reicher an Körnchen, trüber, weicher, undurehsichtiger 
ist und viel mehr Neigung zur Aufnahme von Farbstoffen besitzt. 
Wie sich aus der weiteren Entwickelung ergiebt, ist die hellere, 
grössere und festere von den beiden ersten Furchungszellen des 
Säugethieres die Mutterzelle des Exoderms oder des ani- 
malen Keimblattes; die trübere, kleinere und weichere hingegen ist 
die Mutterzelle des Entoderms oder des vegetativen Keim- 
blattes. Wir können daher schon jetzt die erstere als animale, 
die letztere als vegetative Zelle bezeichnen. Die Säugethiere 
bieten also ganz dasselbe Verhältniss dar, welches ich früher bei 
Fabricia beschrieben habe (Fig. 93) und welches auch viele andere 
amphiblastische Eier zeigen. 

Die beiden ersten Segmentellen des Säugethieres, welche der- 
gestalt die Mutterzellen der beiden primären Keim- 
blätter sind, zerfallen nunmehr durch gleichzeitige Theilung in 
je zwei Tochterzellen. Diese vier Furchungszellen liegen gewöhn- 
lich in zwei verschiedenen, auf einander senkrechten Ebenen 
(seltener in einer Ebene). Die zwei grösseren und helleren Zellen, 
die Tochterzellen der Exoderm-Mutterzelle, färben sich in Carmin 
viel weniger intensiv, als die beiden kleineren und dunkleren Zellen, 
die Töchter der Entoderm -Mutterzelle. Die Linie, welche die 
Mittelpunkte der beiden letzteren Furchungskugeln verbindet, steht 
gewöhnlich senkrecht auf der Linie, welche die beiden ersteren 
verbinde. Nunmehr zerfällt jede von diesen vier Zellen durch 
Theilung abermals in zwei gleiche Tochterzellen; wir bekommen 
acht Furchungszellen, die Urenkelinnen der Stammzelle. Vier 
grössere, festere und hellere Zellen liegen in einer Ebene: die 
Enkelinnen der Exoderm-Mutterzelle. Vier kleinere, weichere und 
dunklere Zellen liegen in einer zweiten, jener parallelen Ebene: 
die Enkelinnen der Entoderm-Mutterzelle.e Wenn wir die Mittel- 
punkte von je zwei entgegengesetzten Furchungszellen einer 
Ebene durch gerade Linien verbinden, so schneiden sich diese 
letzteren unter rechten Winkeln. Aber die vier Verbindungslinien 
beider parallelen Ebenen zusammen schneiden sich unter Winkeln 
von 45 Grad. 

Jetzt aber verändern die acht Furchungszellen ihre ursprüng- 

Bd XI N. m. IvT 6 


89 Ernst Haeckel, 


liche Lage und ihre kugelige Gestalt. Eine von den vier Ento- 
derm-Zellen tritt in die Mitte des Zellenhaufens und bildet zu- 
sammen mit den drei anderen eine Pyramide (oder ein Tetraeder). 
Die vier Exoderm-Zellen legen sich über die Spitze dieser Pyramide 
haubenförmig herüber. Das ist der Anfang eines Keimungs- 
processes, den wir als abgekürzte und gefälschte Wiederholung 
der Einstülpung der Keimhautblase auffassen müssen 
und der zur Gastrula-Bildung führt. Von jetzt an folgt die weitere 
Furchung des Säugethier-Eies einem Rhythmus, der demjenigen 
des Frosch-Eies im Wesentlichen gleich ist. Während bei der 
ursprünglichen (oder primordialen) Eifurchung der Rhythmus in. 
regelmässiger geometrischer Progression fortschreitet (2, 4, 8, 16, 
32, 64, 128 u. s. w.), so ist die Zahlenfolge der abgeänderten 
Progression beim Säugethier-Ei dieselbe wie beim Amphibien-Ei: 
2,4, 8, 12, 16, 24, 32, 48, 64, 96, 160 u. s. w. Das rührt davon 
her, dass von jetzt an die lebhafteren Exoderm-Zellen sich rascher 
vermehren als die trägeren Entoderm-Zellen. Die letzteren bleiben 
immer etwas hinter den ersteren zurück und werden von ihnen 
umwachsen. Diese Umwachsung der inneren Darmblatt-Zellen 
ist aber im Grunde nichts Anderes, als die Einstülpung der 
vegetativen Halbkugel in die animale Hemisphäre der Keimhaut- 
blase; d. h. die Bildung einer Gastrula. 

Zunächst folgt also jetzt ein Stadium, in welchem der Säuge- 
thier-Keim aus zwölf Furchungs-Zellen besteht. Vier dunklere 
Entoderm-Zellen bilden eine dreiseitige Pyramide, die von einer 
Haube von zwölf helleren Exoderm-Zellen bedeckt ist. Das nächste 
Stadium, mit sechzehn Furchungs-Zellen, zeigt uns vier Entoderm- 
Zellen im Inneren, vier andere aussen und unten; während die 
acht Exoderm-Zellen in Gestalt einer halbkugeligen Haube die 
obere Hälfte des Keimes bedecken. Die letztere umwächst die 
innere Zellenmasse noch mehr, indem nun aus den acht Exo- 
derm-Zellen sechzehn werden; von den acht Entoderm-Zellen 
liegen drei, vier oder fünf im Innern, fünf oder entsprechend vier 
oder drei an der Basis des kugeligen Keims. Auf dieses Stadium 
von vierundzwanzig Zellen folgt eins mit zweiunddreissig, indem 
auch die acht Entoderm-Zellen sich verdoppeln. Weiterhin folgen 
nun Keimformen mit achtundvierzig Furchungs-Zellen (zweiund- 
dreissig Exoderm, sechzehn Entoderm); vierundsechzig Furchungs- 
Zellen (zweiunddreissig Hautblatt, zweiunddreissig Darmblatt) 
sechsundneunzig Furchungs-Zellen (vierundsechzig Exoderm, zwei- 
unddreissig Entoderm) u. 8. w. Wenn die Zahl der Furchungs- 


Gastrulation der Säugethiere. 83 


Zellen beim Säugethier-Keim auf sechsundneunzig gestiegen ist 
(— beim Kaninchen ungefähr siebzig Stunden nach der Befruch- 
tung —) tritt die charakteristische Form der Hauben-Gastrula 
(Amphigastrula) deutlich hervor. Der kugelige Keim besteht aus einer 
centralen Masse von zweiunddreissig weichen, rundlichen, dunkel- 
körnigen Entoderm-Zellen, welche durch genseitigen Druck viel- 
eckig abgeplattet sind und sich mit Osmium-Säure dunkelbraun 
färben. Diese centrale dunkle Zellenmasse ist umgeben von einer 
helleren kugeligen Hülle, gebildet aus vierundsechzig würfel- 
förmigen, kleineren und feinkörnigen Exoderm-Zellen, die in einer 
einzigen Schicht nebeneinander liegen und sich durch Osmiumsäure 
nur sehr schwach färben. Nur an einer einzigen Stelle ist diese 
Exoderm-Hülle unterbrochen, indem ein, zwei oder drei Entoderm- 
Zellen hier frei zu Tage treten. Diese letzteren bilden den Dotter- 
pfropf und füllen den Urmund der Gastrula aus. Die centrale 
Urdarmhöhle ist von Entoderm-Zellen erfüllt. Die einaxige oder 
monaxonie Grundform der Säugethier-Gastrula ist dadurch 
deutlich ausgesprochen. (Vergl. die Figuren 36—41 in meiner 
Anthropogenie, III. Aufl., S. 170—174; sowie S. 113, Taf. II, 
Fig. 12—17.) 

Erst nachdem diese Amphigastrula der Säugethiere ausgebildet 
ist, entsteht jene charakteristische und vielbesprochene „Keim - 
blase“ der Säugethiere, welche zuerst Resner DE GRAAr, 
später Baer beobachtet und welche Biscnorr mit dem Namen 
Vesicula blastodermica belegt hat. Bekanntlich hielt man bis jetzt 
allgemein diese mit Flüssigkeit erfüllte Hohlkugel für gleich- 
bedeutend mit der Dlastula (oder Blastosphaera) des Amphioxus 
und vieler Wirbellosen, jener einfachen, mit Flüssigkeit erfüllten 
Hohlkugel, deren Wand eine einzige Zellenschicht bildet, die 
Keimhaut (DBlastoderma). Aber schon der Umstand, dass sich 
diese Hohlkugel bei der weiteren Entwicklung 'hier ganz anders 
verhält, als dort, musste gewichtige Bedenken erregen, und noch 
mehr jener vielgedeutete, biconvexe, linsenförmige „Haufen von 
dunkleren Furchungszellen“, welcher an einer Stelle der Innen- 
wand der Säugethier- Keimblase anliegt. Van Beneven’s Ent- 
deckungen haben auch in diese dunkle Frage volles Licht ge- 
bracht und zur Evidenz bewiesen, dass die sogenannte 
Keimblase der Säugethiere (Vesicula blastodermica) und 
die wahre Keimblase des Amphioxus und vieler Wirbel- 
losen (.blastula oder Blastosphaera) gänzlich verschiedene 


6* 


4 Ernst Haeckel, 


Bildungen sind. Letztere geht der Gastrula-Bildung voraus; 
erstere folgt ihr nach. Letztere verwandelt sich in den ganzen 
Keim; erstere bildet nur zum kleineren Theil den eigentlichen 
Keim, zum grösseren Theil die „Nabelblase“ oder den rück- 
gebildeten Dottersack des Säugethieres. Es ist daher durchaus 
nothwendig, jene beiden, bisher irrthümlich zusammengeworfenen 
Bildungen gänzlich zu trennen und mit verschiedenen Namen zu 
belegen. Ich habe in der Anthropogenie (III. Aufl., S. 235) die 
„Vesieula blastodermica“ der Säugethiere als Keimdarmblase 
(Gastrocystis), hingegen die echte Keimblase des Amphioxus und 
der Wirbellosen als Keimhautblase (Dlastula) bezeichnet. Die 
Wand der letzteren bildet die Keimhaut (Blastoderma), welche 
noch nicht invaginirt und noch nicht in die beiden primären 
Keimblätter gesondert ist. Die Wand der ersteren hingegen bildet 
nicht das Blastoderma, sondern das Entoderma und der „linsen- 
förmige Haufen von Furchungskugeln“, welcher an einer be- 
stimmten Stelle der Innenwand des letzteren anliegt, ist das 
Entoderma. Die übliche, von Bıscnorr eingeführte Bezeichnung 
Vesicula blastodermica ist daher grundfalsch. 

Die Gastrocystis oder die Keimdarmblase ist mithin ein ganz 
eigenthümlicher Keimzustand, welcher bloss bei den Säuge- 
thieren (vielleicht sogar bloss bei den Placentalien) vorkommt 
und allen anderen Thieren fehlt. Die Entstehung dieser Keim- 
darmblase aus der vorhergehenden Amphigastrula der Säuge- 
thiere ist nach van Beneven folgende: Der Urmund der Amphi- 
gastrula verschwindet, indem die Entodermzelle, welche den Dotter- 
pfropf bildete, in das Innere des kugeligen Keims, zu den anderen 
Zellen des Darmblattes tritt. Der Säugethier-Keim bildet jetzt 
eine solide Kugel, bestehend aus einem centralen Haufen dunkler 
polyedrischer, grösserer Entoderm-Zellen, und einer peripherischen 
Hülle, welche aus einer einzigen Schicht von helleren, rundlichen 
kleineren Entoderm-Zellen zusammengesetzt ist. Nun sammelt sich 
an einer Stelle zwischen beiden Keimblättern klare helle Flüssig- 
keit an; und diese wächst bald so bedeutend, dass sich die Exo- 
derm-Hülle zu einer grossen kugeligen Blase ausdehnt. Die 
Masse der dunkleren Entoderm-Zellen, welche eine Kugel von viel 
kleinerem Durchmesser bildete, bleibt an einer Stelle (nach van 
BEneven an der Stelle des Dotterpfropfes) mit dem Exoderm im 
Zusammenhange. Sie flacht sich hier erst halbkugelig, darauf 
linsenförmig, endlich scheibenförmig ab, indem sich die Entoderm- 
Zellen verschieben und in Gestalt einer kreisrunden Scheibe in 


Gastrulation der Säugethiere. 85 


einer Schiekt ausbreiten. So entsteht an einer Stelle der Keim- 
darmblasen-Wand die bekannte kreisrunde ‚„Keimscheibe der 
Säugethiere“, welche man mit van Beneven als Keimdarm- 
scheibe (Gastrodiscus) bezeichnen kann. Diese allein besteht 
aus den beiden primären Keimblättern — einer äusseren Schicht 
heller Exoderm-Zellen, einer inneren Schicht trüber Entoderm- 
Zellen, — während die ganze übrige Wand der Keimdarmblase 
bloss aus einer Schicht Exoderm-Zellen besteht. Erst später 
wächst an deren Innenwand auch das Entoderm vollständig herum 
und nun besteht die Wand der Gastrocyste aus den beiden pri- 
mären Keimblättern, während im Bezirke des Gastrodiseus oder 
des „Fruchthofes“ sich zwischen beiden bereits das Mesoderm ge- 
bildet hat. 

Bekanntlich bildet nun später der Gastrodiscus allein den 
Leib des Säugethier-Embryo, während der übrige Theil der Gastro- 
eysten-Wand den vergänglichen Dottersack oder die Nabelblase 
darstellt. Letztere verhält sich homolog dem Dottersack der Vögel 
und Reptilien, und daraus geht klar hervor, was auch aus anderen 
Gründen der vergleichenden Ontogenie schon längst wahrschein- 
lich war, dass der kleine und unbedeutende Dottersack der 
Säugethiere stark rückgebildet ist, das Rudiment oder 
schwache Ueberbleibsel von einem viel grösseren und bedeuten- 
deren Dottersack, welchen die Vorfahren der Säugethiere besassen. 
Vielleicht ist dieser letztere bei den Monotremen noch heute vor- 
handen, vielleicht noch bei einem Theile der Marsupialien. Jeden- 
falls steht zu erwarten, dass die wichtige, leider fast noch ganz 
unbekannte Keimesgeschichte dieser beiden niederen Säugethier- 
Subelassen uns noch viele wichtige Aufschlüsse über die Ontogenie 
der Placentalien und ihre cenogenetische Entstehung aus älteren 
Keimungsformen geben wird. 

Das cenogenetische Anpassungs-Verhältniss, welches die Rück- 
bildung des rudimentären Dottersacks der Säugethiere veranlasst 
hat, liegt klar auf der Hand. Es ist die Anpassung an den 
lange dauernden Aufenthalt im Uterus der lebendig 
gebärenden Säugethiere, deren Vorfahren sicher eierlegend waren. 
Indem der Proviant-Vorrath des mächtigen Nahrungsdotters, wel- 
chen die oviparen Vorfahren dem gelegten Ei mit auf den Weg 
gaben, durch die Anpassung an den längeren Aufenthalt im 
Fruchtbehälter bei ihren viviparen Epigonen überflüssig wurde, 
und indem hier das mütterliche Blut in der Uterus-Wand sich 
zur wichtigsten Nahrungsquelle gestaltete, musste natürlich der 


86 Ernst Haeckel, 


überflüssig gewordene Dottersack durch „embryonale Anpassung“ 
rückgebildet werden. 

Es ist also klar, dass die ersten Keimungs-Processe der 
Säugethiere — und vor allen ihre Eifurchung und Gastrulation — 
keineswegs, wie man bisher irrthümlich glaubte, in einer sehr 
einfachen und ursprünglichen Form verlaufen, sondern im Gegen- 
theil in einer sehr stark modifieirten, zusammengezogenen und 
abgekürzten Form, wie das nach der Gastraea-Theorie von vorn- 
herein zu erwarten war. Die Keimung der Säugethiere 
ist sehr stark cenogenetisch verändert, stärker als bei 
allen anderen Wirbelthieren. Ihre amphiblastische Keimungsform 
ist wahrscheinlich durch Rückbildung des Nahrungsdotters aus 
der discoblastischen Keimungsform ihrer Vorfahren entstanden. 
Diese letztere aber muss wieder von der amphiblastischen Kei- 
mungsform älterer Ahnen (Amphibien), wie diese letztere von 
der noch viel älteren archiblastischen Keimungsform der Acranier- 
Ahnen (Amphioxus) abgeleitet werden. Die Amphigastrula der 
Säugethiere (und des Menschen) hat demnach folgende Vorfahren- 
Kette: Amphigastrula, Discogastrula, Amphigastrula, Archi- 
gastrula. 


23. Urdarm und Urmund. Primitiv-Organe. 


Die Lehre von den „Primitiv-Organen“ des Thierkörpers ge- 
hört zu den widerspruchreichsten Kapiteln der Ontogenie. Die 
meisten Autoren betrachten unbedenklich dasjenige Organ des 
Embryo als „Primitiv-Organ“, das ihnen zuerst im Laufe der 
Keimesgeschichte als deutlich erkennbares und selbständiges Or- 
gan entgegentritt. An die erste Vorbedingung der richtigen Er- 
kenntniss, an die scharfe Unterscheidung der palingenetischen 
und cenogenetischen Verhältnisse, wird dabei meistens gar 
nicht gedacht. Daher werden die verschiedensten Organe, Nerven- 
system, Sinnesorgane, Drüsen u. s. w., als Primitiv-Organe auf- 
gefasst, obwohl sie diese Bezeichnung durchaus nicht verdienen. 
Im Gegensatz hierzu erkennt die Gastraea-Theorie überall nur 
zwei wahre Primitiv-Organe des Metazoen-Organismus an: das 
Hautblatt (Eixoderma) und das Darmblatt (Entoderma), wel- 
ches letztere die Urdarmhöhle mit der Urmundöffnung umschliesst. 

Urdarm (Progaster oder Protogaster) hatte ich 1872 in der 
Monographie der Kalkschwämme (Bd. I, S. 468) die ursprüngliche 


Urdarm und Urmund. Primitiv-Organe. 87 


Darmhöhle der Gastrula genannt, und deren einfache Mund- 
öffnung: Urmund (Prostoma oder Protostoma). E. Ray-Lankester, 
welcher sich grosse Verdienste um die Förderung der Gastraea- 
Theorie erworben hat, und welcher unabhängig von mir, von 
anderen Beobachtungen ausgehend, zu ganz ähnlichen Folgerungen 
gekommen war, hat drei Jahre später (1875) den Urdarm der 
Gastrula als Archenteron und deren Urmund als Blastoporus be- 
zeichnet. !) Die letztere Bezeichnung, welche von mehreren Autoren 
angenommen worden ist, hat vor der meinigen den Vorzug der 
Neutralität; sie präjudieirt Nichts über die ursprüngliche Be- 
deutung der Oeffnung, durch welche sich die Urdarmhöhle nach 
aussen öffnet. Meine Bezeichung hingegen schliesst die Vorstellung 
ein, dass jene Oeffnung ursprünglich und zuerst wirklich als Mund- 
öffnung der Gastraea und der nächstverwandten ältesten Meta- 
zoen fungirt habe; in derselben morphologischen Bedeutung des 
Begriffes, in welcher wir die einfache Darmöffnung der Hydroiden 
als ihren Mund bezeichnen, obwohl dieselbe eine doppelte phy- 
siologische Function als Mund und After ausübt. Aber gerade 
aus diesem Grunde gebe ich auch heute noch meiner Bezeichnung 
den Vorzug vor der neutralen von Ray-Lansester. Denn ich bin 
auch heute noch der Ansicht, dass der Urdarm mit seinem Ur- 
mund wirklich das älteste Primitiv-Organ der ersten Metazoen 
darstellte, und dass die einfache, am Oralpole nach aussen mün- 
dende Höhle der heutigen Archigastrula mit jener hypothetischen 
Urdarmhöhle identisch ist und von der ältesten Gastraea durch 
zähe Vererbung Jahrtausende hindurch unverändert übertragen 
wurde. Der Urdarm (Protogaster) und der Urmund (Proto- 
stoma) der heutigen Archigastrula sind diepalingenetische 
Wiederholung derselben Primitiv-Organe von der 
Stammform der Metazoen (Gastraes). Dabei kommt gar 
nicht in Betracht, welche verschiedene Bedeutung etwa diese 
Primitiv-Organe bei der weiteren Entwicklung der heutigen Meta- 
zoen erhalten. ?) 


1) E. Raıy-Langester, On the invaginate Planula or diploblastic phase of 
Paludina vivapara. Quarterly Journ. of microsc. science 1875, Vol. XV, 
p. 163. 

?2) Aus dem gleichen Grunde nennen wir auch noch heute die embryo- 
nalen Schlundspalten und Schlundbogen der höheren Wirbelthiere Kiemen- 
bogen und Kiemenspalten, obgleich sie ihre ursprüngliche physiologische 
Bedeutung, die sie bei den kiemenathmenden Vorfahren der ersteren besassen, 
längst verloren haben. 


88 Ernst Haeckel, 


Zunächst wird dieser Satz nur bei denjenigen Keimformen 
der Metazoen unmittelbar einleuchten, bei welchen der Urdarm 
des Keimes wirklich von Anfang an eine einfache, leere Höhle 
und durch einen Urmund nach aussen geöffnet ist; also bei allen 
Modificationen der palingenetischen Archigastrula, und zwei- 
tens bei jenen Formen der cenogenetischen Amphigastrula 
und Perigastrula, welche in dieser Beziehung der Archigastrula 
gleichen. Wenn wir aber bei dieser die Gastrulahöhle wirklich 
als „Urdarmhöhle“ und ihre Oeffnung als „Urmundöffnung“ mit 
Sicherheit deuten können, so dürfen wir nach dem entsprechenden 
Primitiv-Organ auch bei allen anderen Gastrula-Formen suchen, 
wo dasselbe zu fehlen scheint. Hier ist es gewöhnlich der 
Nahrungsdotter, welcher die Urdarmhöhle ganz erfüllt, die 
Urmundhöhle verstopft und so deren Existenz verdeckt. Es ist 
aber nach meiner Ansicht für die morphologische Bedeutung dieser 
Primitiv-Organe ganz gleichgültig, ob dieselben mit Nahrungs- 
dotter erfüllt oder leer sind, gerade so wie Magen und Mund des 
entwickelten Thieres ihre morphologische Bedeutung behalten 
wenns»sie leer oder wenn sie mit Speise gefüllt sind. Ganz be- 
sonders lehrreich sind in dieser Beziehung die amphiblastischen 
Eier; denn sie bilden eine lange Reihe von verschiedenen Gastrula- 
Formen mit theils leerem, theils dottererfülltem Darm. Am einen 
Ende dieser Reihe treffen wir Amphigastrula-Formen mit leerem 
Urdarm und offenem Urmund, welche sich unmittelbar an die 
palingenetische Archigastrula anschliessen; am anderen Ende 
sehen wir Amphigastrula-Formen, deren Urdarm und Urmund 
grösstentheils oder ganz mit Dotterzellen erfüllt sind und die sich 
unmittelbar an die cenogenetische Discogastrula anschliessen. 
Zwischen jenen und diesen aber finden sich alle möglichen Ueber- 
gänge vor. 

Natürlich ist es nach unserer Auffassung auch ganz gleich- 
gültig, ob die Dottermasse, welche Urdarm und Urmund vieler 
cenogenetischen Gastrula-Keime erfüllt, aus wirklichen Dotter- 
zellen besteht, d. h. aus axialen Entodermzellen, welche nicht 
zur Bildung des bleibenden Entoderms verwendet werden (wie 
z. B. bei Cyelostomen und Amphibien, Fig. 53) oder aus einer 
structurlosen oder nicht zellig organisirten Masse von Nahrungs- 
dotter (wie bei vielen Knochenfischen, Fig. 55—75, Reptilien, 
Vögeln u. s. w.). Auch zwischen diesen beiden Fällen erkennen 
wir keinen scharfen Unterschied an und sind der Ansicht, dass 
die letzteren aus ersteren phylogenetisch erst später entstanden 


Urdarm und Urmund. Primitiv-Organe. 89 


sind. Da ich in den Untersuchungen über „die Gastrula und die 
Eifurchung der Thiere“ hinreichend dargethan zu haben glaube, 
dass wir alle verschiedenen Formen der Segmentation und Gastru- 
lation ursprünglich von der primordialen Eifurchung und Archi- 
gastrula- Bildung ableiten können, vermag ich in jenen 'viel- 
besprochenen Differenzen wirklich keine Schwierigkeit zu erblicken 
und halte demnach auch heute noch an dem 1872 von mir auf- 
gestellten Satze fest: Urdarm und Urmund sind bei 
sämmtlichen Metazoen homologe Primitiv-Organe. 
Dasselbe gilt natürlich auch von den beiden primären Keimblättern, 
welche die Wand des Urdarms bilden. Ganz ohne Einfluss auf 
diesen Satz sind, wie gesagt, die späteren Schicksale dieser 
Primitiv-Organe, welche sich bei den verschiedenen Metazoen sehr 
verschieden gestalten können. 

Ueber diese späteren Schicksale des Urdarms und Urmundes 
bei den verschiedenen Metazoen gehen bekanntlich die Ansichten 
der verschiedenen Ontogenisten heutzutage noch so weit aus- 
einander, dass es nutzlos sein würde, dieselben hier sämmtlich 
aufzuführen und zu diseutiren. Offenbar bedarf es hier noch viel 
ausgedehnterer, vor Allem aber viel genauerer und mit mehr kri- 
tischem Urtheil angestellter Beobachtungen. Denn nicht allein bei 
verschiedenen (oft bei nahe verwandten) Thieren, sondern sogar 
bei einem und demselben Thiere lauten die Angaben der ver- 
schiedenen „exacten“ Beobachter völlig entgegengesetzt. Wir be- 
schränken uns daher auf folgende kurze Bemerkungen. 

Der Urmund (Protostoma, Blastoporus, Rusconi’scher After, 
Invaginations-Oeffnung der Gastrula) scheint zu persistiren und 
sich in den bleibenden Mund zu verwandeln bei den meisten 
(nicht bei allen!) Zoophyten (Gastraeaden, Spongien, Hydro- 
medusen). Dagegen scheint er frühzeitig im Laufe der Entwick- 
lung zu verschwinden bei den meisten (vielleicht allen?) Bila- 
terien, d.h. bei den Würmern und den vier höheren typischen 
Thierstämmen (Mollusken, Echinodermen, Arthropoden, Verte- 
braten). Sicher scheint es zu sein, dass der Urmund hier nirgends 
zum bleibenden secundären Munde, zum Nachmunde (Meta- 
stoma) sich gestaltet; dieser scheint stets durch Neubildung vom 
Exoderm aus zu entstehen. Dagegen ist es möglich, dass der Ur- 
mund der Bilaterien sich bisweilen zum bleibenden After gestaltet.!) 


!) Die Verwandlung des Urmundes in den bleibenden After wird z. B. in 
neuester Zeit mit grosser Bestimmtheit von Ray-Lankester bei Paludina be- 
hauptet. Quart. Journ. of microsc. Sc. 1876, Vol. XVI, p. 377. 


90 Ernst Haeckel, 


Jedenfalls entsteht der letztere sehr oft an einer Stelle, welche 
der früheren Stelle des zugewachsenen Urmundes entspricht oder 
ihr wenigstens sehr nahe liegt. Für ganz unmöglich halte ich, 
was gegenwärtig viele Ontogenisten für wahrscheinlich und einige 
für sicher halten, dass bei verschiedenen Thieren einer 
natürlichen Klasse der Urmund bald zum bleibenden Munde, 
bald zum bleibenden After wird, bald verschwindet. So behauptet 
z. B. Merscunikorr, dass der Urmund bei einigen Seesternen zum 
bleibenden Munde, bei anderen zum After werde. Damit hören 
alle Homologien zwischen zwei nächst verwandten Thieren auf. 

Der Urdarm (Protogaster, Archenteron, Rusconi’sche 
Nahrungshöhle) scheint nur bei sehr wenigen Metazoen sich 
in den ganzen bleibenden Darmcanal, den Nachdarm (Meta- 
gaster) zu verwandeln. Das ist der Fall bei den Gastraeaden, 
Spongien, Hydromedusen, vielleicht auch bei den niedersten 
Würmern. Bei sämmtlichen übrigen Bilaterien (sowie bei den 
Korallen, Ctenophoren !) und vielleicht auch noch bei anderen Zoo- 
phyten) bildet der Urdarm nur einen Theil, und zwar meistens den 
mittleren Theil des Nachdarms. Hingegen entsteht der vordere Theil 
(Schlunddarm) hier wohl immer durch Einstülpung von aussen, 
aus dem Exoderm, und ebenso entsteht wohl bei den meisten 
(oder allen?) mit After versehenen der After. Wie weit aber 
diese beiden seeundären Einstülpungen gehen (— die natürlich 
gar nichts mit der Blastula-Einstülpung zu thun haben ?) —) ist 
bei den meisten Metazoen noch ganz unbekannt. Bei vielen dürften 
sie viel beträchtlicher sein, als man bisher annahm. Bei den 
Wirbelthieren ?) dürfte nicht allein die Schlundhöhle, sondern auch 


!) Bei den Korallen und Ctenophoren ist der sogenannte „Magen“ 
Sehlund (vom Exoderm ausgekleidet). Der wahre Magen (Urdarm) ist bei 
den Korallen die sogenannte „Leibeshöhle“, bei den Ctenophoren der „Trichter“. 

2) Köruızer (Entwicklungsgeschichte, II. Aufl. 1876, p. 383) sagt: „Will 
man die Keimblase (der Säugethiere) mit den Harcker’schen Typen ver- 
gleichen, so kann man sie nur eine Blastula nennen; dagegen fehlt hier 
ebenso wie beim Hühnchen, eine invaginirte Blastula oder eine Gastrula 
ganz; und könnte man bei beiden Wirbelthierformen erst viel später in der 
Einstülpung, die bei der Mundbilduag statt Rat, vielleicht eine schwache An- 
deutung der Gastrula finden.“ Die Antwort auf diese Auffassung enthält der 
vorige Abschnitt (S. 80-86). 

?) Bei den Wirbelthieren nimmt man gewöhnlich (seit Remax) an, dass 
die seeundäre Einstülpung des Munddarms nur bis zum Gaumenthor reicht 
und dass Schlund und Speiseröhre schon zum Urdarm gehören, Indessen 
sprechen viele neuere Beobachtungen dagegen. 


Urdarm und Urmund. Primitiv-Organe. 91 


noch die Speiseröhre (— bei den Wiederkäuern vielleicht sogar 
die drei ersten Magen-Abtheilungen —) zur Exoderm-Einstülpung 
gehören. Bei den Gliederthieren hat kürzlich Paun Mayer ge- 
zeigt, dass wahrscheinlich meistens nur ein sehr kleiner Theil des 
Mitteldarms, nämlich der nicht von Chitin - Cuticula bedeckte 
„Chylus-Magen“ oder der „eigentliche Magen“ dem Urdarm ent- 
spricht. !) Alles Andere ist secundäre Einstülpung des Exoderms. 

Jedenfalls dürfte es künftighin für die klare morphologische 
Unterscheidung dieser genetisch so verschiedenen Darm-Abthei- 
lungen von Vortheil sein, dieselben durch bestimmtere Bezeich- 
nungen zu markiren, als die bisher üblichen und in sehr ver- 
schiedenem Sinne gebrauchten Ausdrücke: Vorderdarm, Mittel- 
darm und Hinterdarm (oder Munddarm, Magendarm und After- 
darm). Wir acceptiren dafür die von Ray-Lankester vorgeschlagenen 
Ausdrücke: Stomodaeum, Mesodaeum, Proctodaeum. Stomodaeum 
ist der Schlunddarm, vom Exoderm ausgekleidet, Meso- 
daeum der eigentliche Magendarm oder „Chylusdarm“, her- 
vorgegangen aus dem Urdarm, vom Entoderm gebildet; Procto- 
daeum der Afterdarm, ein Product des Exoderms. ?) 

Dass die beiden primären Keimblätter, die ursprünglich allein 
den ältesten Metazoen-Körper bildeten, wirklich Primitiv- 
Organe sind, wird noch vielfach bestritten. So preist es noch 
jetzt KörLımer 3) als ein Verdienst Görre’s, „Etwas ausgesprochen 
zu haben, das zwar seit Langem sich vorbereitet, aber doch noch 
nicht vollkommen zum Durchbruche gekommen war: dass die 
Keimblätter weder für die Organe, noch für die Gewebe eine be- 
sondere einheitliche Bedeutung haben, mit anderen Worten, dass 
dieselben weder histologische noch morphologische Primitiv-Organe 
sind.“ Dieser Satz lässt sich nur für die höheren Thiere vertheidigen, 
und auch hier nur in einem gewissen Sinne. Für die niederen 
Thiere und für die ursprünglichen Bildungs-Verhältnisse des 
thierischen Organismus ist derselbe entschieden unrichtig. Bei 
unseren Gastraeaden (bei den Physemarien und Dieyemiden), bei den 
Hydroiden und Spongien, und in weiterer Fassung überhaupt bei 
den niederen (wenn nicht bei allen) Pflanzenthieren sind die 
beiden primären Keimblätter noch heute wahre Primitiv-Organe; 


1) Paur Mayer, Ueber Ontogenie und Phylogenie der Insecten. Jenaische 
Zeitschr. für Naturw. 1876, Bd. X, S. 141. 

2) Ray-Lankester, An account of Haeckel’s recent additions to the Ga- 
straea-Theory. Quarterly Journ. of mier. sc. 1876, Vol. XVI, p. 64. 

3) Körrıxer, Entwicklungsgeschichte, II. Aufl. 1876, p. 398. 


92 Ernst Haeckel, 


und dasselbe gilt von der hypothetischen Gastraea, von welcher 
wir sämmtliche Metazoen (monophyletisch oder auch polyphyletisch) 
ableiten müssen. Ueberall ist bei diesen niedersten Metazoen das 
Exoderm das animale Primitiv-Organ, das Organ der 
Bewegung und Empfindung, der Deckung und Skeletbildung; 
ebenso ist hier überall das Entoderm (mit der von ihm um- 
schlossenen Urdarmhöhle) das vegetative Primitiv-Organ, 
das Organ der Nahrungs-Aufnahme, Verdauung, Ausscheidung 
und wahrscheinlich auch Fortpflanzung. Sowohl jenes animale 
als dieses vegetative Primitiv-Organ bildet bei allen jenen niedersten 
Metazoen eine geschlossene morphologische und physiologische 
Einheit und ist sowohl organologisch als histologisch scharf 
charakterisirt. 

Anders verhält es sich freilich bei den meisten höheren 
Thieren, wo im Laufe der historischen Entwicklung von Millionen 
Jahren die verwickeltsten Beziehungen zwischen den verschiedenen 
Producten der primären Keimblätter eingetreten sind. Nicht allein 
die Arbeitstheilung, sondern auch der Arbeitswechsel 
hat hier vielfach die Organe und Gewebe auf das Mannichfaltigste 
modifieirt. Namentlich ist aber der Umstand hier von grösster 
Bedeutung, dass die Keimblätter vielfach stellvertretend oder 
vicarlirend sich ersetzt und ihre Funetionen sich wechselseitig 
übertragen haben. Alle diese verwickelten Verhältnisse sind aber 
erst später entstanden, sind secundärer, abgeleiteter Natur. 
In den primären, ursprünglichen Verhältnissen, wie sie uns 
die Gastraeaden und Hydroiden bis auf den heutigen Tag be- 
wahrt haben, sind sowohl in physiologischer als in morphologischer 
Beziehung, sowohl in organologischer als histologischer Bedeutung 
die beiden primären Keimblätter die wahren Pri- 
mitiv-Organe des Metazoen-Organismus. 


24. Heuristische Bedeutung der Gastraea-Theorie. 


Angesichts der verschiedenartigen Beurtheilung, welche die 
Gastraea-Theorie sowohl bei den Gegnern als bei den Anhängern 
der Entwicklungslehre gefunden hat, ist es mir hier am Schlusse 
dieser Studien wohl gestattet, noch einige Worte über die heuristische 
Bedeutung derselben hinzuzufügen. Unsere Theorie ist mehrfach 
als ein Complex von Theorien und Hypothesen beurtheilt werden, 
die sehr verschiedenen Werth und sehr ungleichen Anspruch auf 


Heuristische Bedeutung der Gastraea-Theorie. 93 


Geltung haben. Ich lasse mir diesen Ausspruch gern gefallen, 
zumal ich wohl einsehe, dass ich im Eifer für die Begründung 
einer monistischen Entwicklungslehre und in dem Bestreben, der- 
selben durch die Gastraea-Theorie ein sicheres einheitliches Funda- 
ment zu geben, bisweilen zu weit gegangen bin. Ich lege selbst den 
mannichfaltigen Folgerungen, welche ich daraus für verschiedene 
Gebiete der thierischen Morphologie gezogen habe, einen sehr 
verschiedenen Werth bei, obgleich ich in der generellen 
Homologie der Gastrula und ihrer beiden primären Keim- 
blätter bei sämmtlichen Metazoen einen festen Kern der Theorie 
erblicke, der die meisten daraus entwickelten Folgerungen wohl 
zu verknüpfen und einheitlich zusammen zu halten im Stande ist. 

Die wichtigste Folgerung, welche ich aus jener Homologie 
der Keimblätter für das natürliche System, oder — was dasselbe 
ist — für die phylogenetische Classification des Thierreichs ab- 
geleitet habe, war die Annahme einer monophyletischen 
Descendenz aller Metazoen von einer gemeinsamen 
Stammform, der Gastraea. So wichtig und folgenreich aber 
auch diese monophyletische Hypothese erscheint, so möchte ich 
ihr doch zunächst mehr eine heuristische, als eine causale 
Bedeutung sichern. Denn der Gewinn einer einheitlichen 
Auffassung der wichtigsten ontogenetischen Pro- 
cesse scheint mir durch die Gastraea-Theorie auf alle Fälle 
gesichert zn sein, gleichviel ob man daraus die gemeinsame 
Abstammung sämmtlicher Metazoen von einer einzigen Gastraea 
folgert oder nicht. Allerdings besteht für diese monophyletische 
Descendenz-Hypothese jetzt keine theoretische Schwierigkeit mehr. 
Denn unerschütterlich fest steht die fundamentale - Thatsache, 
dass sich die niederen Thierformen sämmtlicher Stämme, und 
Thiere der verschiedensten Classen, aus einer und derselben 
Keimform, aus der palingenetischen Archigastrula entwickeln — 
und ebenso fest steht die ebenso wichtige Thatsache, dass sich 
die cenogenetischen Keimformen aller anderen Thiere, — alle 
verschiedenen Formen der Amphigastrula, Discogastrula und FPeri- 
gastrula, — auf jene ursprüngliche Archigastrula direet oder indirect 
zurückführen lassen. Wenn wir das biogenetische Grundgesetz 
anerkennen, dürfen wir daraus unmittelbar den Schluss ziehen, 
dass sämmtliche Metazoen von einer gemeinsamen Stammform, 
einer der Archigastrula gleichgebildeten Gastraea ursprüng- 
lich abstammen. Aber auch wenn man jenes Grundgesetz der 
organischen Entwieklung nicht anerkennt und wenn man dem 


94 Ernst Haeckel, 


gemäss diesen monophyletischen Schluss nicht zulässt, auch dann 
wird man zugeben müssen, dass durch die Zurückführung aller 
der mannichfaltigen Keimformen der Metazoen auf die palinge- 
netische Keimform der Archigastrula ein einheitliches „Bildungs- 
gesetz“ für den Metazoen-Keim gefunden sei. 

Im letzteren Falle wird man die Homologie aller 
Gastrula-Formen, und die damit verknüpfte generelle Ho- 
mologie der beiden primären Keimblätter und des Urdarms, nur 
als Homomorphie (oder anatomische Homologie) auffassen, 
im ersteren Falle als Homophylie (oder genetische Homologie) !). 
Wenn die verschiedenen Gastrula-Formen wirklich nur homo- 
morphe wären, und wenn also die verschiedenen Metazoen- 
Gruppen von vielen ursprünglich verschiedenen und nicht zu- 
sammenhängenden Gastraea-Vorfahren abstammten, so würde man 
annehmen müssen, dass die Existenz-Bedingungen der Urzeit so 
gleichförmig waren, dass sie überall durch gleichartige An- 
passung die werdenden Metazoen-Ahnen in die gleiche Bildungs- 
Bahn der Gastraea drängten. Wenn man hingegen mit uns 
annimmt, dass sämmtliche Gastrula-Formen homophyletisch 
sind, so erklärt sich ihre genetische Homologie (— oder Homo- 
phylie —) sehr einfach durch Vererbung von einer gemein- 
samen Stammform. Beide Hypothesen lassen sich mit Gründen 
stützen; doch scheint mir die letztere einfacher und natürlicher 
als die erstere. 

Gegen die Homophylie — oder die wahre genetische Homo- 
logie — sämmtlicher Gastrula-Formen ist neuerdings wieder mehr- 
fach der Einwurf erhoben worden, dass dieselben auf ganz ver- 
schiedene Weise entstünden, bald durch Delamination, bald durch 
Invagination, und im letzteren Falle bald durch Entobolie, bald 
durch Epibolie. Dass die letzteren beiden Formen nur ver- 
schiedene Modificationen eines und desselben Processes sind, habe 


!) „Homophylie nenne ich die wirklich phylogenetisch begründete Ho- 
mologie, im Gegensatze zur Homomorphie, welcher die geneologische 
Begründung fehlt“. Monographie der Kalkschwämme, Bd. I, S. 462. Diese 
beiden verschiedenen Modi der Homologie, welche ich mit den angeführten 
Worten 1872 unterschieden habe, fallen nicht zusammen mit denjenigen 
Modalitäten der Homologie, welche Ray-Lanzester 1870 als Homogenie 
und Homoplasie, neuerdings aber H. Iurrına als Homogenie und 
Hlomoeogenie unterschieden hat. Ich werde darauf bei einer andern Ge- 
legenheit ausführlich zurückkommen. Vergl. Annals and Mag. of nat. hist. 
1870, Vol, VI, p. 34, 113, 342; und Juerıne, Phylogenie der Mollusken. 1877 


Heuristische Bedeutung der Gastraea-Theorie. 95 


ich schon früher gezeigt. Wenn der Nahrungsdotter fehlt oder 
unbedeutend ist, so erscheint die Gastrulabildung in der ursprüng- 
lichen Form, als Einstülpung oder Invagination der Blastula 
(Entobolie); dieselbe tritt aber unter dem Bilde der „Umwachsung“ 
(Epibolie oder Cireumerescenz) auf, wenn der Nahrungsdotter 
sehr gross wird. Was aber ferner die Entstehung der Gastrula 
durch Delamination oder Abspaltung (Flächenspaltung des Blasto- 
derms in zwei Schichten) betrifft, so hat sich neuerdings immer 
klarer herausgestellt, dass dieser Vorgang äusserst selten — wenn 
überhaupt vorhanden ist.!) Und in diesen sehr wenigen Fällen 
dürfen wir annehmen, dass ein cenogenetischer Process vorliegt, 
der erst secundär aus dem palingenetischen Processe der Invagi- 
nation entstanden ist. Ray-Lankester hat diesen Punkt zu ver- 
schiedenen Malen so gründlich und umsichtig erörtert, dass ich 
hier einfach auf seine ausführliche, mehrfach eitirte Darstellung 
verweisen kann. Ich nehme daher mit Ray-Laxnkester an, dass 
die Gastrula ursprünglich überall durch Invagi- 
nation der Blastula entstanden ist, und schliesse nach 
dem biogenetischen Grundgesetze, dass ebenso ursprünglich die 
Stammform der Gastraea aus der vorhergehenden Ahnen-Stufe der 
Planaea (oder Blastaea) entstanden ist. 


Durch diese Auffassung gewinnt natürlich die monophyletische 
Gastraea-Hypothese wesentlich an Wahrscheinlichkeit, und wir 
können eigentlich keinen einzigen Grund mehr gegen die An- 
nahme finden, dass wirklich alle Metazoen ursprünglich von einer 
Gastraea abstammen. Aber selbst wenn diese monophyletische 
Hypothese der Wahrheit nicht entspräche, so würde sie zunächst 
schon bloss als heuristisches Princip von hohem Werthe 
sein. Ich möchte bei dieser Gelegenheit ausdrücklich hervorheben, 
welchen unschätzbaren Werth für unsere morphologische Erkennt- 
niss die phylogenetischen Hypothesen (ganz abgesehen 
von ihrer realen Sicherheit) als heuristische Principien 
besitzen. Bekanntlich hat man während der ersten Hälfte unseres 
Jahrhunderts überall in der vergleichenden Anatomie und Physio- 
logie mit grösstem Vortheil und Erfolge als heuristisches Prineip 
die Teleologie verwerthet, obwohl dieselbe bloss auf anthro- 


1) Augenblicklich liegt eigentlich nur noch ein einziger Fall vor, in dem 
wirklich die Gastrula durch Delamination, nicht durch Invagination ent- 
stehen soll; das ist die Geryonia nach For; aber bei derselben Meduse be- 
hauptet Kowarezvsky, die Invagination gesehen zu haben! 


96 Ernst Haeckel, 


pomorpher Imagination beruhte und jetzt als wirkliches Erklärungs- 
Prineip allgemein verlassen ist. Um wie viel mehr muss es ge- 
stattet sein, sich als heuristischer Prineipien der phylogenetischen 
Hypothesen zu bedienen, die in irgend einer Form jedenfalls 
richtig sind. Zunächst ist hier aber unter den verschiedenen 
möglichen und gleichberechtigten Hypothesen jedenfalls die ein- 
fachste die beste, und schon aus diesem Grunde ziehe ich die 
monophyletische Gastraea-Hypothese jeder polyphy- 
letischen Annahme vor. 


Welchen ausserordentlichen Werth als heuristisches Prineip 
die monophyletische Descendenz-Hypothese besitzt, zeigt vielleicht 
kein Thierstamm klarer, als derjenige der Wirbelthiere. Wenn 
es irgend eine grössere Thiergruppe gibt, deren monophyletische 
Abstammung wir schon heute mit voller Gewissheit behaupten 
können, so ist es sicher das Phylum der Vertebraten. Der reiche 
empirische Urkundenschatz, den uns hier vor allen die greifbaren 
Thatsachen der Palaeontologie, demnächst die zusammen- 
hängenden Argumente der vergleichenden Anatomie und 
endlich die nicht minder werthvollen Erscheinungen der ver- 
gleichenden Ontogenie zu Gebote stellen, spricht so laut 
und deutlich, dass wir mit voller Sicherheit die gemeinsame 
Abstammung aller Wirbelthiere von einer einzigen 
gemeinsamen Stammform, einem „Urwirbelthier“, annehmen 
dürfen. Wie ich nach meiner subjeetiven Auffassung mir diese 
monophyletische Descendenz der Vertrebraten vorstelle, habe ich 
in der Anthropogenie (IL. umgearbeitete Auflage 1877), gestützt vor 
allen auf GEsEnpaur’s elassische Untersuchungen, ausführlich dar- 
gethan. Mögen nun die dort entwickelten Descendenz-Hypothesen 
zum grösseren Theil richtig sein oder nicht, so habe ich damit 
doch jedenfalls auf diesem schwierigen und dunkeln Gebiete einen 
ersten Versuch gemacht, der als heuristische Hypothese die nach- 
folgenden besseren Versuche eine Zeit lang leiten wird. Jeden- 
falls stimmen die competentesten und urtheilsfähigsten Fachgenossen 
heute darin überein, dass die gemeinsame Abstammung aller 
Wirbelthiere, vom Amphioxus bis zum Menschen hinauf, auf irgend 
einem Wege gesucht werden muss. !) 


‘) Die monophyletische Descendenz aller Vertrebraten ist 
so einleuchtend, dass (meines Wissens) noch kein einziger ernstlicher und 
nennenswerther Versuch gemacht worden ist, das Phylum der Wirbelthiere 
in mehrere verschiedene Phylen zu zerlegen und von gänzlich verschiedenen, 


Heuristische Bedeutung der Gastraea-Theorie. 97 


Wenn das nun der Fall ist, so ergiebt sich für die ver- 
gleichende Ontogenie der Wirbelthiere sofort die bestimmte 
Aufgabe, alle verschiedenen Keimungs-Formen derselben auf eine 
und dieselbe ursprüngliche Keimungs-Form zurückzuführen. Nur 
eine Keimungsform kann die ursprüngliche, palingenetische 
sein; alle anderen müssen abgeleitete, cenogenetische sein. Und 
welche unter allen den zahlreichen und so weit divergirenden 
Keimungs-Formen der Vertebraten jene eine ursprüngliche Form 
ist, das liegt seit zehn Jahren, seit Kowarevskv’s epochemachender 
Entdeckung, klar auf der Hand. Der archiblastische Am- 
phioxus zeigt uns noch heute in der Bildung seiner palin- 
genetischen Archigastrula (entstanden durch Invagination 
der Arechiblastula) die ursprüngliche Art und Weise, in der 
sich die ältesten Wirbelthiere (gleich den niedersten wirbellosen 
Thieren) aus dem Ei entwickelt haben. Es ist also klar, dass 
wir alle übrigen heute existirenden Keimformen der Wirbelthiere 
in irgend einer Art auf jene Gastrula zurückzuführen und 
durch Invagination einer Blastula entstanden denken 
müssen. Damit ist aber für die vergleichende Keimesgeschichte 
der Wirbelthiere ein heuristisches Prineip von grösster Tragweite 
gefunden. 

Wie viel Mühe und Arbeit, wie viel Streit und Verwirrung 
wäre der vergleichenden Ontogenie der Vertebraten erspart worden, 
wenn man jene einfache Reflexion sich angeeignet und auf Grund 
der Gastraea-Theorie nach einem einheitlichen Zusammenhang der 
verschiedenen Keimungsformen der Wirbelthiere gesucht hätte, 
Statt aber diesen Zusammenhang zu suchen, haben sich die 
meisten Embryologen nur um das eine Wirbelthier bekümmert, 
dessen Ontogenie sie gerade „exact“ untersuchten, und sowohl 


wirbellosen Stammformen abzuleiten. Nur Carr Semper blieb es vorbehalten, 
in neuester Zeit die merkwürdige Entdeckung zu machen, dass das wichtigste 
(und nächst dem Menschen interessanteste) aller Wirbelthiere, dass der Am- 
phioxus kein Wirbelthier ist, sondern ein Descendent der „Proto- 
mollusken“, ein nächster Verwandter der Brachiopoden und Bryozoen! 
(SEMPER, Die Stammesverwandtschaft der Wirbelthiere und Wirbellosen, 1875, 
S. 59 ff.) Diese und ähnliche phylogenetische Speculationen von SEmPER sind 
so flacher und seichter Natur, dass sie nicht erwähnt zu werden verdienten, 
wenn sie nicht durch ihr anspruchsvolles und unfehlbares Auftreten eine ge- 
wisse Geltung erlangt hätten. Nur durch Semrer’s Mangel an gründlicher 
vergleichend-anatomischer Bildung und logischer Schulung lassen sich seine 
verkehrten Einfälle entschuldigen. 
Bd. XI. N. F. IV. 1. 


7 


98 Die Gastraea-Theorie. 


den Amphioxus, wie die übrigen Vertebraten ganz ausser Acht 
gelassen. Da ist es denn freilich kein Wunder, wenn nicht nur 
alle möglichen, sondern auch verschiedene unmögliche Hypothesen 
als „exacte Beobachtungen“ sich geltend machten, und schliess- 
lich zu dem Resultate führten, dass nicht nur die verschiedenen 
Wirbelthiere, sondern auch verschiedene Exemplare einer und der- 
selben Vertebraten-Species ganz verschiedene Keimungs-Formen 
besässen! 

Dieses eine Beispiel mag genügen, um die heuristische Be- 
deutung der Gastraea-Theorie zu erläutern. Weit entfernt, mit 
derselben unsere phylogenetischen Forschungen in eine dogmatische 
Richtung drängen zu wollen, wünschte ich zunächst nur für den 
Angriff ihrer höchst schwierigen und verwickelten Aufgaben eine 
feste einheitliche Basis zu gewinnen. Wie weit es gelingen wird, 
bei weiterem Ausbau unserer Theorie ihre Folgerungen zu be- 
stätigen und ihren heuristischen Werth in einen causalen zu ver- 
wandeln, das lässt sich heute natürlich weder in günstigem noch 
in ungünstigem Sinne vorhersagen. Wenn mir aber meine Gegner 
vorwerfen, dass die Gastraea-Theorie „zu philosophisch“ und „zu 
wenig empirisch“ sei, so darf ich mich gegen diesen Vorwurf 
wohl mit denselben Worten vertheidigen, mit denen vor 111 Jahren 
Caspar FrIEDRIcHh WoLFr seine grundlegende Theorie der Epigenesis 
in Schutz nahm: ‚Wer eine Sache nicht aus der Erfahrung un- 
mittelbar, sondern aus ihren Gründen und Ursachen erkennt, wer 
also dureh diese, nicht durch die Erfahrung, gezwungen wird, zu 
sagen: „„Die Sache muss so und sie kann nicht anders sein, sie 
muss sich nothwendig so verhalten, sie muss diese Eigenschaften 
haben, und andere kann sie nicht haben“ “ — der sieht die Sache 
nicht nur historisch, sondern wirklich philosophisch ein, und er 
hat eine philosophische Kenntniss von ihr. Eine solche philo- 
sophische Erkenntniss von einem organischen Körper, die von der 
bloss historischen sehr verschieden ist, wird unsere Theorie der 
Generation sein!“ 


Ueber Haarpinsel, Filzflecke und ähnliche Gebilde 
auf den Flügeln männlicher Schmetterlinge. 
Von 
Fritz Wüller. 


Die Männchen zahlreicher Arten von Tagfaltern sind ausge- 
zeichnet durch eigenthümliche Haar- oder Schuppenbildungen auf 
ihren Flügeln. Ich will hier zusammenstellen, was ich in den 
wenigen mir zugänglichen Schmetterlingsbüchern !) über diese 
Gebilde finde, und folge dabei der Anordnung der Gattungen in 
Kirby’s Verzeichniss der Tagfalter. ?) 


I. Nymphaliden. 
4. Danainen. 


Danais. Die & haben einen Fleck eigenthümlich gebildeter 
Schuppen am ersten Aste der Mediana oder an der Submediana 
der Hinterflügel; bisweilen hat er die Gestalt einer Tasche, die 


t) Die reichste Ausbeute gab mir: Doubleday and Westwood, 
Genera of Diurnal Lepidoptera. Leider ist mein Exemplar unvollständig, 
Einzelne Angaben sind entnommen aus: Keferstein, Geschlechtsverschieden- 
heit der Schmetterlinge in Stett. entomol. Ztg. 1853, S. 354. — Butler, 
Catalogue of the Satyridae in the Brit. Mus. 1868 (Andriphlebia, Gno- 
phodes, Cyllogenes). — Butler, Catalogue of Fabrieian Diurnal Lepidopt. 
1869 (Agrias). Herrich-Schäffer, Prodrom. system. Lepidopterorum 
(Myscelia, Hesperiden). — Felder, Species Lepidopterorum, 1864 
(Papilio), — Hewitson, Description of one hundred Hesperidae, 1867 
(Caecina). — Hewitson, Equatorial Lepidoptera collected by Mr. Buckley 
1869 (Theela Bodora). — Boisduval Spee. gen. Lepidopt. 1836 (Le- 
ptalis, Callidryas). 

2) Kirby, A synonymie Catalogue of diurnal Lepidoptera 1871. 

j 7* 


100 Fritz Müller, 


sich auf der Oberseite der Flügel öffnet und (wenigstens bei 
trockenen Stücken) mit braunem Staube gefüllt ist. 

Amauris (= Danais sect. I, Doubl. gen. D.L.). Die 
& haben einen Fleck eigenthümlich gestalteter, dichtstehender 
Schuppen an der Submediana der Hinterflügel, nicht weit vom 
Afterwinkel. 

Euploea. Bei den & ist der Innenrand der Vorderflügel 
meist gerundet und springt so vor, dass er ein beträchtliches 
Stück der Hinterflügel deckt. Bisweilen haben die & einen oder 
mehrere kurze Streifen am Innenrand der Vorderflügel, aus blas- 
seren etwas abweichend gestalteten Schuppen, von mattem, etwas 
kreidigem Ansehen. Der von dem vorstehenden Innenrand der 
Vorderflügel bedeckte Theil der Hinterflügel ist oft mit Schuppen 
von sehr eigenthümlicher Gestalt bekleidet. Sie sind verlängert, 
haarähnlich, am Grunde etwas breiter, und enden in eine eiförmige 
Ausbreitung, die ihnen das Aussehen der Fühler von Pieris gibt. 
Bei anderen Arten unterscheiden sich die Schuppen dieser Stelle 
hauptsächlich durch ihre Grösse von den übrigen. 

Die & von Athesis, Thyridia, Olyras, Dircenna, 
Ceratinia, Sais, Mechanitis, Ithomia, Melinaea, 
Tithorea, also fast aller Gattungen, die man neuerdings von 
den Heliconinen zu den Danainen versetzt hat, haben „einen 
Haarpinsel auf der Oberseite der Hinterflügel vorne an der Sub- 
costalis“ (Herrich-Schäffer), oder richtiger, wie es Double- 
day bei Olyras beschreibt, „einen langen Fleck, der mit sehr 
langen zarten Haaren besetzt ist“ Den & von Lycorea, die 
auch in diesen Verwandtschaftskreis gehört, fehlt (nach Herrich- 
Schäffer) der Haarpinsel, dagegen haben sie (nachDoubleday) 
„einen ganzen Haarbusch jederseits am letzten Hinterleibsring, der 
grossentheils in den Hinterleib zurückgezogen werden kann“. — 

2. Satyrinen. 

Bei den & von Antirrhaea Archaea (Anchiphlebia 
Butl.) ist der Innenrand der Vorderflügel wie bei Euploea ge- 
wölbt und stark gewölbt ist auch der Vorderrand der Hinter- 
flügel, auf der Unterseite des Vorderflügels findet sich ein kamm- 
törmig behaarter Fleck (plaga pectinatim cirrata). 

Bei Gnophodes Morpena besitzen die Hinterflügel der & 
einen grossen eirunden weissen Fleck nahe dem Vorderrande, wie 
bei Arten von Euploea. 

Die $ von Melanitis Suradeva (Cyllogenes Butl.) 


Ueber Haarpinsel etc. auf den Flügeln männl. Schmetterlinge. 101 


haben einen grossen dunkeln seidenartigen Fleck auf den Vorder- 
tlügeln. 

BeiSatyrus Roxelana,Clymene, Maera, Megaera, 
Hiera, bei EpinephileLyecaon,Janira,Ida, Tithonus, 
bei Hipparchia Semele und Arethusa besitzen die 3 auf 
der Oberseite der Vorderflügel einen dunklen Haarbusch. 

Myealesis. „Das wichtigste Merkmal dieser Gattung be- 
steht im Vorhandensein eines Büschels langer Haare, entweder 
auf der Oberseite der Vorderflügel, wo sich ein schmaler Schlitz 
oder besser eine Tasche zu ihrer Aufnahme findet, oder auf den 
Hinterflügeln, wo sie durch den Innenrand der Vorderflügel be- 
deckt werden. Dieser Haarbüschel kommt, wie gewöhnlich, nur 
den & zu, und nach seiner Lage lässt sich. die Gattung in zwei 
Gruppen theilen“ (Westwood). 

Die & von Bia Actorion sind ausgezeichnet durch einen 
Büschel langer blass lederbrauner Haare nahe dem Innenrande 
der Hinterflügel, die willkürlich aufgerichtet und niedergelegt 
werden können und in der Ruhe in einer langen Tasche ein- 
geschlossen liegen, und ebenso durch einen Fleck mit langen 
schwarzen seidenartigen Haaren nahe dem Vorderrande der Hinter- 
tlügel. Letzterem liegt ein nackter Fleck auf der Unterseite der 
Vorderflügel, dicht am Innenrande, gegenüber. 


3. Elymniinen. 


Elymnias (= Melanitis Westw. Gen. D. L.) Die Z 
haben Haarbüsche auf der Oberseite der Hinterflügel, nahe der 
Wurzel. 


h 


4. Morphinen. 


Amathusia. Auf der Oberseite, nahe dem Innenrande der 
Hinterfiügel und gleichlaufend dem Ende des Hinterleibes findet 
sich beim & ein kleiner, schief aufsitzender Haarbusch; zwischen 
diesem Haarbusch und dem ersten Aste der Mediana ist eine 
lange Falte des Flügels, in der einige wenige lange blasse Haare 
verborgen liegen. 

Zeuxidia. Innenrand der Vorderflügel beim 2 fast gerade, 
beim & sehr stark erweitert und gerundet. Die Hinterflügel des 
& tragen auf der Oberseite, in dem Raume zwischen Costalis und 
Subeostalis, einen eirunden Fleck mit blass lederbraunen Haaren; 
ferner in der Mitte der Zelle einen lang eirunden Fleck von 
braunen, der Länge nach liegenden Haaren und zwischen diesem 


102 Fritz Müller, 


Fleck und dem innern Winkel der Zelle eine Reihe schief nach 
dem Hinterleib zu liegender Haare. 

Das & von Discophora hat einen seidenartigen Fleck in 
der Mitte der Oberseite der Hinterflügel. 

Tenaris (— Drusilla Swains.). Innenrand der Vorder- 
flügel beim 2 fast gerade, beim & am Grunde verbreitert, in der 
Mitte ausgebuchtet. Auf dem Hinterflügel, nahe der Wurzel, ver- 
borgen unter der Erweiterung der Vorderflügel, ein Haarbusch; 
ein zweiter langer Haarbusch nahe dem Innenrande, dem Ende 
des Hinterleibes gegenüber. 

Clerome. Innenrand der Vorderflügel beim & schwach er- 
weitert. Hinterflügel oben, nahe dem Ende der Brust, beim & 
mit einem Büschel feiner Haare. 

Thaumantis. Auf der Oberseite der Hinterflügel, nahe der 
Wurzel, theilweise vom Innenrande der Vorderflügel bedeckt, beim 
d& ein Haarbusch. 


5. Brassolinen. 


Opsiphanes. Ein langer Haarpinsel in der Mittelzelle der 
Hinterflügel, auf der Oberseite, nahe dem Ursprunge des ersten 
Astes der Mediana; ein zweiter Haarpinsel näher dem Innen- 
rande, dicht an der Submediana, etwa der Mitte des Hinterleibes 
gegenüber. Bei Opsiphanes Soranus ausserdem ein Bündel 
krummer, blass lederbrauner Haare zwischen Costalis und Sub- 
costalis. — Auch bei Opsiphanes Cassiae sche ich nahe der 
Flügelwurzel zwischen Costalis und Subeostalis ein Büschel zarter, 
aber gerader und dem Flügel gleichfarbiger Haare und ihnen 
gegenüber auf der Unterseite der Vorderflügel einen kleinen 
matten grauen Fleck zwischen Mediana und Submediana, letzterer 
anliegend. 

Caligo. Hinterflügel des $ mit einem kleinen Haarbusche 
nahe dem Innenrande, der Mitte des Hinterleibes gegenüber. 

Narope. „Die Submediana der Vorderflügel ist beim & ge- 
bogen, um Raum zu geben für einen Fleck mit langen orange- 
farbenen Haaren, die auf der Unterseite zwischen Mediana und 
Submediana entspringen. Ihm gegenüber eine geglättete Stelle 
auf der Oberseite der Hinterflügel.“ 

Dasyophthalma. Innenrand der Vorderflügel mehr gewölbt 
beim Z, als beim 9; auf der Oberseite der Hinterflügel des & ein 
eirunder sammetartiger Fleck, den die Subeostalis und ihr Ast 
durchschneiden; ein kleiner eirunder Fleck nahe der Wurzel der 


Ueber Haarpinsel etc. auf den Flügeln männl. Schmetterlinge. 103 


Mittelzelle ist schuppenlos, aber trägt einen aufrechten schwarzen 
Haarbusch. 


6. Aeraeinen und 7. Helieconinen. 


In den wenigen Gattungen dieser beiden Gruppen scheinen 
den & ähnliche Auszeichnungen zu fehlen. 


8. Nymphalinen. 


Das & vonLachnoptera trägt auf der Oberseite der Hinter- 
flügel, nahe dem Vorderrande einen eigenthümlichen Fleck haar- 
ähnlicher Schuppen. Diese sind lang, fast linienförmig, am 
Grunde tief ausgerandet und schwach verbreitert, nach der Spitze 
in einen schlanken Stiel verjüngt und enden in eine fächerähn- 
liche, aussen gefranzte Platte. 

Bei Myscelia Orsis ist der „Hinterflügel des 3 von Zelle 
5—7 mit einem Filzfleck“ versehen (Herrich-Schäffer). 

Bei den & von Didonis Biblis finde ich einen auf dem 
dunkeln Grunde leicht zu übersehenden ansehnlichen schwarzen 
Fleck von kohlenartigem Aussehen auf der Unterseite der Vorder- 
flügel nahe dem Innenrande zwischen Submediana und Mediana, 
an der Stelle, wo letztere ihren ersten Ast abgibt; ein kleinerer 
ähnlicher Fleck liegt nahe dabei, mehr wurzelwärts. Gegenüber 
liegt ein kleiner schwarzer Fleck auf der Oberseite der Hinter- 
flügel. 

Prepona. Ein Haarbusch steht auf dem Hinterflügel des 
& am Rande der Rinne, die den Hinterleib umschliesst, und ihm 
gegenüber am Hinterleibe ein eirunder, von einem nackten Saume 
umgebener Filzfleck. 

Agrias. „Einige, wenn nicht alle Arten haben Haarpinsel 
auf den Flügeln“ (Butler). 


II. Lemoniiden (= Eryciniden Swains). 


Aus dieser Familie ist mir kein Beispiel durch eigenthüm- 
liche Haar- oder Schuppenbildungen ausgezeichneter Männchen 
bekannt. 


III, Lycaeniden. 


Thecla. Bei sehr zahlreichen Arten sind die Vorderflügel 
der & bezeichnet mit einem rundlichen, sammet- oder filzartigen 
Fleck, nahe dem Ende der Mittelzelle, der nicht selten eine mehr 


104 Fritz Müller, 


oder minder erhebliche Aenderung des Flügelgeäders veranlasst. 
Bisweilen ist die Verschiedenheit des Aderverlaufs zwischen 2 
und & derselben Art so gross, wie sonst zwischen Arten ver- 
schiedener Gattungen. Grösse, Gestalt, Lage des Flecks wechseln 
ungemein. Meist ist er von dunkler Farbe und dann, wenn in 
gleichfarbiger Umgebung, oft erst nach der Entschuppung als 
dunkler Fleck der sonst farblosen Flügelhaut deutlich hervor- 
tretend. Seltener ist er hell (gelb oder weisslich) auf dunklem 
(schwarzem oder blauem) Grunde. So bei Theela Ambrax 
Westw. (Gener. D. L, Taf. LXXV, Fig. 7). Bei Thecla 
Bosora Hew. ist die Oberseite der Flügel mattblau, die Vorder- 
flügel mit breitem, braunem Vorderrande und Saum, der Fleck 
sehr gross und glänzend blau. 


IV, Papilioniden. 
1. Pierinen. 


Bei den & von Leptalis sind nicht selten, wie bei Euploea, 
Innenrand der Vorder- und Vorderrand der Hinterflügel verbreitert, 
und es haben in diesem Falle die Hinterflügel oben, die Vorder- 
flüigel unten eine grosse glänzende Stelle mit sehr kleinen dicht 
angedrückten Schuppen, und inmitten derselben einen eirunden, 
matt kreideweissen oder aschgrauen Fleck. Wenn die Flügel 
ausgebreitet sind, liegen die Flecken beider Flügel genau auf- 
einander. 

Die & der meisten Callidryas haben nahe der Wurzel und 
dem Vorderrande der Hinterfligel einen Fleck von kreidigem 
Aussehen („sae glanduleux“ Boisduval), dessen Farbe, Grösse und 
Gestalt nach den Arten sehr wechselt. Bisweilen ist er bedeckt 
von einer Mähne langer Haare, die in der Mittelzelle wurzeln. 
In anderen Fällen findet sich ihm gegenüber ein auf der Unter- 
seite der Vorderflügel zwischen Mediana und Submediana liegen- 
der Fleck. Dieser Gegenfleek und die Mähne scheinen sich 
gegenseitig auszuschliessen; wo ich die Mähne finde (Argante, 
Trite), vermisse ich den Gegenfleck; wo dieser vorhanden ist 
(Philea, Statira), fehlt die Mähne. Einige Arten (wie die 
indische Pomana) tragen Haare auch am Innenrande der Vorder- 
flüge. In einigen Fällen endlich (Eubule) fehlen sowohl 
Haare als Flecken, wenn auch der Fleck der Hinterflügel nicht 
spurlos. 


Ueber Haarpinsel etc. auf den Flügeln männl. Schmetterlinge. 105 


Bei den 4 einiger Arten von Nathalis, Gonepteryx und 
Colias kommen ähnliche Fleken vor. 


2. Papilioninen. 


Die erste der von Felder unterschiedenen Abtheilungen der 
Gattung Papilio enthält den P. Priamus und die ihm nahe 
stehenden Arten der jetzt wieder eingezogenen Gattung Orni- 
thoptera. Bei den & dieser Abtheilung ist der Innenrand der 
Hinterflügel sehr verbreitert und nach innen geschlagen; die 
Aussenseite des umgeschlagenen Randes ist schwächer beschuppt, 
längs der Submediana mit einer Mähne bräunlicher abstehender 
Borsten besetzt; die Wurzelhälfte des Umschlags ist abermals 
nach innen geschlagen; die innere Fläche des ganzen Randes ist 
schwarz beschuppt, ohne Haare. 

Bei den & der zweiten Abtheilung, die ebenfalls aus Arten 
der früheren Gattung Ornithoptera besteht, ist der Innenrand 
der Hinterflügel in ähnlicher Weise nach innen umgeschlagen, 
jedoch an der Wurzel nicht abermals nach innen, sondern wieder 
nach aussen zurückgeschlagen; die innere Fläche des umge- 
schlagenen Randes und das von ihm bedeckte Stück des Flügels 
ist bräunlichweiss, etwas perlmutterglänzend und mit dichtem 
gleichfarbigen Pelz bedeckt. 

In der fünften Abtheilung, welche Felder mit den nächst- 
verwandten als amerikanische Ornithopteren bezeichnet !), ist die 
Bildung der männlichen Hinterflügel ähnlich, wie die der zweiten 
Abtheilung; dieselben sind am Afterwinkel tief ausgebuchtet, der 
stark verbreiterte Innenrand ist nach innen, der Wurzeltheil des 
Umschlags aber wieder nach aussen umgeschlagen, die überdeckte 
Fläche bräunlichweiss beschuppt und bis zur Submediana mit 
wunderbar dichtem seidenartigem weissen Pelz bekleidet. 


V, Hesperiden, 


In verschiedenen Gattungen ist bei den & der Vorderrand der 
Vorderflügel umgeschlagen (,„Costalumschlag“ Herrich-Schäffer), 
und die eingeschlossene Stelle dieht mit blassem Daun bedeckt. 


!) Die an Aristolochia lebende Raupe unseres Papilio Nephalion, 
welche derjenigen der Ornithoptera Heliacon (Boisduval, Spec. gen. 
Lepid. Pl. I, Fig. 1) ganz ähnlich ist, rechtfertigt diese Bezeichnung. 


106 Fritz Müller, 


Bei anderen Arten (Ismene Oedipodea) haben die $ einen 
grossen sammetartigen Fleck nahe der Wurzel der Vorderflügel, 
bei anderen (Hesperilla) sind sie durch einen „Schuppenwulst“ 
der Vorderflügel ausgezeichnet, während bei Caecina „der Innen- 
rand der Vorderflügel nahe der Wurzel vorspringt, unten geglättet 
ist und einen Haarbusch der Hinterflügel bedeckt.“ 

Soweit die Tagfalter. Dass auch unter den Nachtschmetter- 
lingen ähnliche Gebilde nicht fehlen, beweist Calesia comosa 
Guen., deren Z einen mächtigen Haarbusch auf der Oberseite der 
Vorderflügel tragen. !) 


Wie entfernt auch von Vollständigkeit vorstehende Uebersicht 
sein möge, sie wird genügen, die weite Verbreitung der betreffen- 
den Gebilde unter den Tagfaltern, sowie nicht minder ihre über- 
raschende Mannichfaltigkeit zu zeigen. Welche Verschiedenheit 
zwischen dem unglaublich dichten, schneeweissen, seidenartigen 
Pelz in dem breiten Umschlage der Hinterflügel von Papilio 
Nephalion, dem von langer Mähne überdeckten unter dem 
Innenrande der Vorderflügel geborgenen grossen kreidigen Fleck 
der Hinterflügel von Callidryas Trite, dem zierlichen Haar- 
pinsel mitten auf dem Hinterflügel von Opsiphanes Cassiae, 
und dem kohlenartigen Fleck inmitten des glänzenden Morpho- 
blau des Vorderflügels einer Thecla! Und doch finden sich bei 
aller Verschiedenheit gewisse gemeinsame Züge. Gemeinsam ist 
zunächst der Mehrzahl dieser Bildungen, dass sie für gewöhnlich 
nicht offen liegen, sondern eingeschlossen siud, sei es, und das 
ist der häufigste Fall, zwischen Innenrand der Vorder-, und 
Vorderrand der Hinterflügel, sei es zwischen Innenrand der Hinter- 
flügel und Hinterleib, sei es in einem Umschlag am Vorderrande 
der Vorder-, oder am Innenrande der Hinterflügel, sei es endlich 
in besonderen Furchen, Schlitzen oder Taschen. Nicht selten 
liegt dem Haarbusch oder Fleck eine kahle Steile oder auch ein 
ähnlicher Fleck des anderen Flügels oder des Hinterleibes gegen- 
über. Wo Flecken oder Haarbüsche frei auf der Fläche der 
Flügel liegen, finden sie sich auf der Oberseite, so dass sie auch 
in diesem Falle, wenn der Falter mit emporgeschlagenen Flügeln 


') Chenu, Encyclop. d’hist. nat. Lepidopt. II, pag. 132, Fig. 114. 


Ueber Haarpinsel etc. auf den Flügeln männl. Schmetterlinge. 407 
ruht, zwischen den Flügeln eingeschlossen sind. Niemals scheinen 
sie auf der Unterseite der Hinterflügel und des vorderen, von den 
Hinterflügeln unbedeckt gelassenen Theiles der Vorderflügel vor- 
zukommen. Die Schuppen der Flecken pflegen sehr dicht gedrängt 
und daher fast aufrecht zu stehen und bei weitem fester zu haften 
als die übrigen Schuppen der Flügel. Nach dem Entschuppen 
bleiben die Flecken nicht nur an den dichtgedrängten Anheftungs- 
stellen der Schuppen kenntlich, es pflegt auch ihre Haut mehr 
oder weniger getrübt oder selbst dunkel gefärbt zu sein. Nicht 
selten sind sie von baumartig verästelten oder netzförmig ver- 
bundenen Luftröhren durchzogen. — Die zwischen den Flügeln 
oder zwischen Flügel und Hinterleib verborgenen Pinsel, Mähnen 
oder Haarbüsche pflegen sich zu sträuben, sobald die Flügel von 
einander oder vom Hinterleibe entfernt werden. Eines willkür- 
lichen Sträubens dürften auch alle frei auf der Fläche der Flügel 
liegende Pinsel fähig sein; bei Opsiphanis Cassiae kann 
der in der Mittelzelle der Hinterflügel liegende Haarpinsel zu 
einer vollständigen Halbkugel sich auseinanderspreizen. — 

Die bei weitem häufigste Bildung, Fleck oder Haarbusch am 
Vorderrande der Hinterflügel, zwischen Costalis und Subeostalis, 
bedeckt vom Innenrande der Vorderflügel, kommt bei so weit 
verschiedenen Faltern vor, bei Danainen (Euploea, Ithomia 
und Verwandte), bei Satyrinen (Mycalesis, Bia), bei Mor- 
phinen (Zeuxidia), bei Brassolinen (Opsiphanes), bei Nym- 
phalinen (Lachnoptera), bei Pierinen (Leptalis, Calli- 
dryas) und bei Hesperiden (Caecina), dass an Ererbung von 
gemeinsamen Vorfahren kaum zu denken ist, man müsste denn 
eine ähnliche Bildung schon dem & der Stammform aller Tagfalter 
zuschreiben und annehmen wollen, dass dieselbe der Mehrzahl 
seiner Nachkommen verloren gegangen sei. Aber mit fast gleichem 
Rechte würde man dann das 3 jenes Urtagfalters mit Fleck oder 
Haarbusch am Innenrande der Hinterflügel ausrüsten müssen, 
die bei Danainen, Satyrinen, Morphinen, Brassolinen und Nym- 
phalinen vorkommen und an welche sich die bei Papilionen auf- 
tretende Bildung anschliesst. Weit wahrscheinlicher ist es, dass 
diese Ausrüstung der Männchen mit eigenthümlichen Schuppen- 
flecken und Haarbüschen sich erst später und unabhängig in ver- 
schiedenen Gruppen gebildet hat. Dafür spricht auch ihre grosse 
Verschiedenheit innerhalb derselben Familie oder selbst derselben 
Gattung (Mycalesis). Was also in den entferntest stehenden 
Gruppen der Tagfalter diese Flecken und Haarbüsche Gemein- 


108 Fritz Müller, 


sames haben, wird, da es sich kaum auf gemeinsamen Ursprung 
zurückführen lässt, als Anpassung an die gleiche Verrichtung auf- 
zufassen sein. Welches diese Verrichtung sei, darüber sind bis 
jetzt, soweit mir bekannt, nicht einmal Vermuthungen laut ge- 
worden. 

Zufällig lernte ich vor kurzem die Bedeutung der Flecken 
und Haare bei einer Art kennen und konnte seitdem die Ver- 
muthung, dass sie die gleiche Bedeutung auch in allen übrigen 
Fällen haben möchten, bei mehreren anderen Arten aus ver- 
schiedenen Familien bestätigen. 

Ich hatte ein jugendfrisches & von Callidryas Argante 
gefangen und bog, um einem Freunde die mähnenartige Be- 
haarung der Hinterflügel zu zeigen, Vorder- und Hinterflügel 
auseinander. Dabei kam mir ein deutlicher etwas moschusähn- 
licher Duft entgegen und ich überzeugte mich, dass derselbe von 
den beim Auseinanderbiegen der Flügel sich sträubenden Haaren 
ausging. Diese Beobachtung habe ich dann an zahlreichen 
Männchen derselben Art wiederholt und nur bei einigen alten 
abgeflatterten, zerschlissenen Stücken den Geruch nicht sicher 
wahrnehmen können. Von anderen ähnlich ausgestatteten Schmetter- 
lingsmännchen habe ich seitdem nur wenige zu beriechen Ge- 
legenheit gehaht. An einem $ von Prepona Laertes be- 
merkte ich einen nicht eben starken, doch unverkennbaren Geruch, 
der von dem Haarbusche der Hinterflügel ausging. Mehrere meiner 
Kinder bemerkten nicht nur denselben Geruch, den sie (ziemlich 
treffend, wie mir scheint) als Fledermausgeruch bezeichneten ; sie 
fanden auch dieselbe Stelle als Sitz des Geruches heraus. Einen 
ebenfalls nicht starken, angenehmen, etwas vanilleartigen Geruch 
verbreitete ein & von Dircenna Xantho; auch hier liess ich 
meine Kinder den Ausgangspunkt des Geruches aufsuchen, als 
welchen sie, wie ich selbst, den „Haarpinsel“ am Vorderrande der 
Hinterflügel erkannten. Weit kräftiger, als bei den drei eben 
genannten Arten ist der wie bei Prepona fledermausartige Ge- 
ruch, der von den grossen schwarzen Flecken auf den Vorder- 
flügeln einer der prächtigsten unserer Theela-Arten (Th. Atys 
Cr.) ausgeht. Noch mehrere Wochen nach dem Tode ist dieser 
Geruch deutlich wahrzunehmen. Die Oberseite der Vorderflügel 
ist bei den & dieser Theela nach innen blau, nach aussen 
schwarz; der schwarze Saum verbreitet sich von der Hinterecke, 
wo er etwa !/,, bis zur Flügelspitze, wo er etwa !/, der Länge 
einnimmt; auch der Vorderrand ist bis zur Costalis schwarz. In 


Ueber Haarpinsel etc. auf den Flügeln männl. Schmetterlinge. 109 


dem blauen Theile liegen nun zwei grosse tiefschwarze Flecken, 
getrennt durch einen blauen Streifen, welcher die Lage der die 
Mittelzelle schliessenden Queradern bezeichnet. Es liegt also der 
eine Fleck, und zwar ist dieser kleiner, innerhalb, der andere 
grössere ausserhalb der Mittelzelle. Der innere Fleck ist fünfeckig 
mit gerundeten Ecken; er füllt das Ende der Zelle vollständig, 
reicht an der Subcostalis fast bis zum Ursprung ihres ersten 
Astes, am dritten Aste der Mediana etwa halb so weit und ist 
wurzelwärts begrenzt durch zwei am verkümmerten Wurzeltheil 
der Discoidalis im rechten Winkel zusammenstossende Linien. 
Der äussere Fleck, durch Queradern vom innern geschieden, stösst 
nach vorn an die obere Discoidalader, nach hinten an den zweiten 
Ast der Mediana, überragt also in dieser Richtung den innern um 
etwa ein Drittel; er bildet ein querliegendes Eirund, dessen Achsen 
sich etwa wie 5 zu 6 verhalten. Die untere Discoidalader und 
der dritte Ast der Mediana durchschneiden ihn; jenseit des Fleckes 
erstreckt sich von jedem der drei so gebildeten Stücke aus ein 
spitzer dreieckiger blauer Fleck in den schwarzen Saum des 
Flügels. Die Oberfläche beider Flecken mag zusammen fast Yo 
von der des ganzen Flügels betragen. Die dichtgedrängten 
Schuppen der Flecken haften sehr fest; nach der Entschuppung 
erscheint der äussere Fleck leicht gelblich getrübt, der innere 
stark gebräunt und fast undurchsichtig; die Haut des letzeren 
springt etwas über die untere Fläche des Flügels vor. Vergrössert 
zeigt der äussere Fleck ausser den dichtstehenden Anheftungs- 
stellen der Schuppen nur einzelne zarte, kaum verästelte Luit- 
röhren, die von den benachbarten Flügeladern her eintreten. Da- 
gegen sieht man in dem innern Fleck, (besonders deutlich, wenn 
man ihn von unten betrachtet), ein ziemlich dichtes Netz nicht 
sehr feiner Luftröhren und zwischen diesen rothbraune, durch- 
sichtige Punkte. 

Von reichlichen baumförmig verästelten Luftröhren ist auch 
der Fleck der Callidryas Argante durchzogen. Derselbe ist 
etwas: blässer als seine Umgebung, von der er sich nicht scharf 
abhebt; deutlicher tritt er nach dem Entschuppen als trübe Stelle 
hervor. Er liegt in dem stumpfen Winkel zwischen der Subcostalis 
und ihrem Aste, durch einen lichten Saum von beiden Adern ge- 
trennt, aus denen Luftröhren zu ihm gehen. Er ist etwa 3 Mm. 
lang bei 0,6 Mm. grösster Breite. Die den Fleck überdeckende 
Mähne aus etwa 5 Mm. langen Haaren entspringt von einem bis 


140 Fritz Müller, 


1,5 Mm. breiten Streifen, der sich in der Mittelzelle von der 
Wurzel her auf etwa 10 Mm. an der Subcostalis hinzieht. !) 
Was mich nun vermuthen lässt, dass dieselbe Verrichtung, 
die bei den g von Callidryas Argante, Thecla, Prepona 
Laertes und Dircenna Xantho, also Arten aus vier weit 
verschiedenen Familien, für die Fleeken und Haarbüschel ihrer 
Flügel durch Beobachtung festgestellt wurde, nämlich Gerüche 
auszuhauchen, die wahrscheinlich ihren Weibehen angenehm sind 
und sie zur Begattung reizen, — was mich vermuthen lässt, dass 
dieselbe Verrichtung allen ähnlichen Gebilden auf den Flügeln 
männlicher Tagfalter zukomme, ist nicht nur die bei aller Mannich- 
faltigkeit unverkennbare Aehnlichkeit derselben; es sind mehr 
noch die bereits hervorgehobenen Eigenthümlichkeiten dieser 
Flecken, Pinsel u. s. w., welche dieselben für eine derartige Ver- 
richtung besonders tauglich erscheinen lassen. Dieselben sind 
für gewöhnlich nicht der Luft ausgesetzt, sondern zwischen 
Vorder- und Hinterflügel oder sonst wie eingeschlossen oder doch 
in der Ruhe zwischen den aufgerichteten, aneinanderliegenden 
Flügeln des Falters geborgen. So kann der Riechstoff nicht zur 
Unzeit verdunsten und kann sich zwischen den dicht gedrängten 
fast aufrechten Schuppen der Flecken, zwischen den Haaren der 
Pinsel, Büsche und Mähnen anhäufen. Kaum aber dürfte auf 
wirksamere Weise ein riechender Stoff zu voller Wirkung zu 
bringen sein, als wenn man mit ihm die Haare eines Pinsels 
tränkt und diese dann plötzlich nach allen Seiten auseinander- 
spreizend für die Verdunstung eine gewaltige Oberfläche schafft. 
Wie die Ageronien, die ich im letzten Sommer zahlreich in 
vier Arten zu beobachten Gelegenheit hatte, wie es scheint, nur 
während der Liebeswerbung das eigenthümliche knallende Geräusch 
beim Fliegen vernehmen lassen, so mögen die mit Haarbüschen, 
Pinseln u. dgl. ausgestatteten Schmetterlingsmännchen dieselben 
ebenfalls nur bei derselben Veranlassung ihren Duft verbreiten 
lassen. Kürzlich fing ich ein Pärchen von Hesperia Orcus 
Cr., das sich dicht umflatternd im Begriff schien, sich zu ver- 


!;, Neben Argante kommt hier eine sehr ähnliche blassere Art oder Ab- 
art vor, die ziemlich gut zu Boisduval’s Beschreibung von C. Agarithe 
stimmt und sich in Betreff des Geruchs, wie die ächte Argante verhält. Bei 
ihr ist der Fleck grösser, er reicht nicht nur bis an die Subecostalis und ihren 
Ast heran, sondern füllt auch den spitzen Winkel zwischen diesen beiden 
Adern. Unter den Stücken, die ich eben zur Hand habe, finde ich keine 
Uebergänge zwischen beiden Formen, 


Ueber Haarpinsel etc. auf den Flügeln männl. Schmetterlinge. 1411 


einigen. Als ich das im Käscher todtgedrückte Männchen heraus- 
nahm, fand ich den Costalumschlag des einen Flügels aufgeklappt 
und in der Ebene des Flügels ausgebreitet. Es ist mir das bei 
den & dieses und anderer Diekköpfe sonst noch nicht begegnet 
und ich wüsste nicht, wie ich beim Zusammendrücken der Brust 
das Aufklappen hätte zu Wege bringen können. Wahrscheinlich 
war dasselbe schon vorher von dem brünstigen Männchen selbst 
bewirkt worden. 

Von vorn herein habe ich nicht erwartet, bei allen betreffenden 
Arten auffallende oder überhaupt für menschliche Nasen wahr- 
nehmbare Gerüche zu finden. Wie der Sinn des Geruchs bei uns 
ein selbst im Vergleich mit vielen Säugethieren höchst dürftig 
entwickelter ist, so dürfte er dies in noch höherem Grade sein, 
wenn wir uns mit gewissen Kerfen und namentlich Schmetter- 
lingen messen. Auf welche unglaubliche Entfernungen jungfräuliche 
Weibehen von Nachtschmetterlingen die Männchen herbeiziehen, 
ist bekannt. Für die Tagfalter genügt die Sicherheit, mit der 
sie die als Nahrung für ihre Larven tauglichen Pflanzen heraus- 
zufinden wissen, um die Schärfe ihres Geruchsinnes zu beweisen. 
So mag für Tagfalterweibchen als starker Duft erscheinen können, 
was für menschliche Nasen nicht zu erspüren ist. Ich war daher 
nicht überrascht, an den Filzflecken verschiedener Theclaarten, 
sowie an dem sehr ansehnlichen, von stattlicher Mähne pedeckten 
kreidigen Fleck von Callidryas Trite nichts riechen zu 
können, und vermag darin kein Bedenken gegen die Allgemein- 
giltigkeit meiner Deutung dieser Flecken zu finden, 

Es sei mir vergönnt, bei dieser Gelegenheit hinzuweisen auf 
noch einige andere Geruch verbreitende Gebilde bei Schmetter- 
lingen. 

Die Männchen der meisten Glaucopiden vermögen am Ende 
des Hinterleibes auf der Bauchseite zwei lange hohle Fäden vor- 
zustülpen. Bisweilen (Leucopsumis sp.) sind diese Fäden 
von mehr als Körperlänge und biegen sich dann beim Hervor- 
treten in Gestalt eines Widderhornes. In der Regel sind sie mit 
Haaren besetzt, die beim Vorstülpen sich aufrichten, und meist 
verbreiten sie einen mehr oder weniger starken, für uns widerlichen 
Geruch; besonders stark und nicht unangenehm, zugleich an 
Blausäure und Chloroform erinnernd, ist derselbe bei der präch- 
tigen Belemnia inaurata (Euchromia Eryx). Ganz ähnliche, 
stark riechende Fäden fand ich bei einer Motte, deren Namen ich 


112 Fritz Müller, 


nicht kenne. !) — Bei aller äusseren Verschiedenheit sind auch bei 
diesen Fäden der Glaucopiden-Männchen dieselben beiden Erforder- 
nisse eines Räucherwerkzeugs ausgebildet, die wir bei den Haar- 
pinseln vieler Tagfalter trafen: Schutz vor Verdunstung zur Un- 
zeit und Entfaltung einer grossen Oberfläche, wenn der Geruch 
sich einstellen soll. 

Bemerkenswerth ist, dass in dem Verwandschaftskreise der 
Ithomien beiderlei Bildungen vorkommen und sich zu vertreten 
scheinen; bei Lycorea fehlen die „Haarpinsel“ am Vorderrande 
der Hinterflügel, die der Mehrzahl der Gattungen zukommen; 
dagegen besitzen hier die Männchen jederseits am Ende des 
Hinterleibes einen grossen theilweise einziehbaren Haarbusch. 
Aehnlich ist es unter den Pierinen. Auch hier giebt es Arten, 
eine wenigstens ist mir bekannt —, die Gerüche erzeugen nieht 
an den Flügeln, sondern am Ende des Hinterleibes.. Das & von 
Daptonoura llaire trägt dicht vor den Afterklappen auf der 
Bauchseite einen etwa 4 Mm. langen, nicht einziehbaren Pinsel 
grauer Haare, der sich in der Ruhe dieht an den Bauchrand der 
Afterklappen anlegt, sie ein wenig überragend. Er lässt sich, 
was man durch Drücken des Hinterleibes bewirken kann, nach 
allen Seiten auseinanderspreizen und verbreitet dann einen sehr 
deutlichen, wenn auch schwachen Geruch. Das 2 der Dapto- 
noura llaire habe ich noch nicht gefangen, doch zweifle 
ich nicht, dass der Haarpinsel nur dem & zukommt und dass 
dessen Geruch dem Anlocken der ® und nicht der Abwehr von 
Feinden dient. Gerüche, welche letzteres bewirken, pflegt der 
Schmetterling natürlich zu entwickeln, sobald er gefangen wird. 
So stülpen die Weibchen der verschiedenen Maracuja-Falter 
(Heliconius, Eueides, Colaenis?), Agraulis), wenn man 
sie ergreift, zwischen der 7. und 8. Rückenplatte des Hinter- 
leibes zwei in der Mittellinie zusammenstossende fleischige Wülste 
vor, die einen mehr oder weniger lebhaften Geruch verbreiten, 
während ihre Männchen bei gleicher Veranlassung die Afterklappen 
auseinanderspreizen, an deren Innenseite ähnliche riechende 
Wülste sitzen. — Fängt man das Männchen von Didonis 
Biblis, so läst es auf dem Rücken des Hinterleibes zwischen 


!, Dr. Straudinger bestimmte sie als Cryptolechia spec. 

®, Obwohl ich die Raupen von Colaenis noch nicht keune, ist es mir 
kaum zweifelhaft, dass auch sie, wie die der drei nächstverwandten Gattungen, 
an Maracujä (Passiflora) leben. 


Ueber Haarpinsel etc, auf den Flügeln männl. Schmetterlinge. 113 


dem 4. und 5. Ringe zwei rundliche, in der Mittellinie zusammen- 
stehende, mit kurzen grauen Haaren bedeckte riechende Wülste 
hervortreten; durch Drücken des Hinterleibes kann man noch 
zwei ähnliche Wülste zwischen dem 5. und 6. Ringe hervortreiben ; 
sie sind mit etwas längeren weissen Haaren besetzt, die sich 
beim Hervortreten nach allen Seiten auseinanderspreizen. Ich 
bedauere, nicht angeben zu können, wie sich die Weibehen von 
Didonis in dieser Beziehung verhalten. 

Die durch Bates so berühmt gewordenen Ithomien des 
Amazonas, die den dortigen Leptalis und manchen anderen 
nachahmenden Faltern als Vorbilder dienen, sollen durch unange- 
nehmen Geruch vor Verfolgung durch Vögel geschützt sein. Ob 
dies derselbe Geruch ist, den die Haarpinsel der Männchen vor- 
aussichtlich auch bei ihnen, wie bei der nächstverwandten Dir- 
cenna Xantho, verbreiten? In diesem Falle würde sowohl die 
nach Bates hundertfach überwiegende Zahl der Männchen, als 
die vollkommene Uebereinstimmung der beiden Geschlechter in 
Zeichnung und Färbung sich verstehen lassen. Wenn nur die 
Männchen den die Verfolger abstossenden Geruch besässen, so 
würden diese letzteren bei gleicher Zahl der Geschlechter eben 
so oft eine geniessbare, wie eine unschmackhafte Beute fangen; 
sie würden sich deshalb kaum der Jagd auf die Ithomien ent- 
wöhnen. Dies aber würde um so sicherer geschehen, je mehr die 
ungeniessbaren Männchen an Zahl überwögen, je seltener also die 
Jagd einen schmackhaften Bissen lieferte. Die Weibchen aber, 
selbst des schützenden Geruches entbehrend, würden nur durch 
ihre Ununterscheidbarkeit an der Sicherheit Theil haben, welche 
die Männchen in dem Geruche ihrer Haarpinsel fänden. So wäre 
in diesem Falle die gleiche Färbung der beiden Geschlechter für 
die Weibchen eine schützende Aehnlichkeit, auf dieselbe Weise 
durch natürliche Auslese hergestelltund erhalten, wie die der nach- 
ahmenden Leptalis. 

' Ich schliesse mit dem Wunsche, dass Forscher, denen reiche 
Sammlungen zugänglich sind, über das Vorkommen und den 
feineren Bau, und dass Beobachter der lebenden Thiere über 
etwaige Gerüche der Haarpinsel, Filzlleeke und ähnlicher Ge- 
bilde auf den Flügeln männlicher Schmetterlinge bald weitere Auf- 
schlüsse geben mögen. Hierzu anzuregen ist der einzige Zweck 
dieser Zeilen, da, was ich selbst bieten konnte, kaum der Mitthei- 
lung werth gewesen wäre. 

Itajahy, Santa Catharina, Brazil im April 1876. 


Ba. XLN.F. W.1. N 8 


114 Fritz Müller, Ueb. Haarpinsel etc. a. d. Flüg, männl. Schmetterlinge. 


Nachtrag. 


Von Didonis Biblis habe ich im Laufe des letzten Monats 
ausser einer Menge Männchen, die fast täglich in Mehrzahl ge- 
fangen wurden, auch eine ziemliche Anzahl Weibchen zu unter- 
suchen Gelegenheit gehabt, welche letzteren, wenigstens jetzt und 
hier, vielmal seltener sind, als die Männchen. 

Die Weibchen besitzen nur die vorderen beiden Wülste, das 
hintere Paar fehlt ihnen vollständig; die vorderen Wülste sind 
etwas kleiner, die Haare oder besser haarähnlichen, am Ende 
verbreiterten und abgerundeten Schuppen derselben spärlicher, als 
beim 3, doch ihr Geruch nicht minder kräftig. Dieser Geruch, 
wie der der entsprechenden vorderen Wülste des d, wurde von 
meinen Kindern fast einstimmig als unangenehm, widerlich, — 
dagegen der Geruch der hinteren Wülste des Männchens mit Ein- 
stimmigkeit als angenehm, blumenartig bezeichnet und mit dem 
von Heliotrop verglichen. Diese hinteren weissen, den Weibchen 
fehlenden Wülste heben sich so grell ab von dem schwarzen 
Hinterleibe, sie sehen so allerliebst aus, dass sie höchst wahr- 
scheinlich nicht nur durch ihren Duft, sondern auch als Zierrath 
das Wohlgefallen der Weibchen erwecken. Dasselbe wird auch 
gelten von den Flecken auf den Vorderflügeln der Thecla-Männchen 
in den Fällen, wo dieselben hell auf dunklem Grunde erscheinen 
oder, wie bei Thecla Bosora, in glänzendem Blau strahlen. 

Mai 1876. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte 
der Lepidopteren. 


Von 
Berthold Haischek. 


Hierzu Tafel VII-—-IX. 


Vorliegende Untersuchung wurde im Herbst 1875 ausgeführt. 
Meine Angaben beziehen sich auf Bombyx chrysorrhoea, deren 
Eier durch Zerlegung in Schnittreihen untersucht wurden. Durch 
den eintretenden Mangel an Untersuchungsmaterial war ich ver- 
hindert, die Arbeit zum gewünschten Abschlusse zu bringen. Ich 
habe mich trotzdem zur Veröftentlichung meiner Resultate ent- 
schlossen, da mir dieselben einerseits nicht ohne Wichtigkeit zu 
sein scheinen, und ich auch andererseits eine Fortsetzung gerade 
dieser Untersuchung nicht mit Bestimmtheit voraussehen kann. 

Wenn in unserer biologischen Wissenschaft die unabweis- 
liche Nothwendigkeit theoretischer Betrachtungen immer dringen- 
der sich geltend macht, so ist es umsomehr geboten, nicht nur 
während der Untersuchung selbst den wechselseitigen Einfluss 
von Beobachtung und Reflexion in den Grenzen zu halten, welche 
je nach der individuellen Begabung des Forschers, der Unter- 
suchungsmethode und selbst dem Gegenstande der Forschung 
verschieden zu ziehen sind, sondern auch in der schriftlichen 
Mittheilung die Beobachtung, welche dem Ideale der Objeectivität 
möglichst nahe kommen möge, zu trennen von den theoretischen 
Betrachtungen, die doch immer nur den Ausdruck des wandel- 
baren Standpunktes unserer Wissenschaft bilden. Ich habe mich 
bemüht, nach dem Vorbilde unseres verehrten -Karl Ernst von 
Baer, Beobachtung und Reflexion in den zwei einander gegen- 
übergestellten Abschnitten dieser Schrift, nicht nur dem Titel, 
sondern auch dem Wesen nach, auseinanderzuhalten. 


116 Berthold Hatschek, 


I. Descriptiver Theil, 


Die ersten Entwicklungsvorgänge im Insecteneie sind durch 
die bahnbrechenden Untersuchungen von Kowalevski!) in ihren 
wichtigsten Punkten bekannt geworden. Die Bildung des Blas- 
toderms, der zwei primären Keimblätter und der Embryonal- 
hüllen sind mit der beweisenden Klarheit der Querschnittmethode 
dargelegt worden, und unsere Kenntnisse hierüber weit über das 
Niveau der früheren phantasievollen Unklarheit erhoben. In Be- 
treff der weiteren Eutwicklungsstadien liessen aber auch die Unter- 
suchungen Kowalevski’s noch eine grosse Zahl von Fragen der 
späteren Forschung offen; und wenn ich auch, wie ich glaube, 
im Stande war, in vorliegender Untersuchung manchen Irrthum 
Kowalevski’s zu widerlegen, so ist doch durch eine Reihe neuer 
Thatsachen die Anzahl der Fragestellungen — nicht nur in Be- 
trefi der Insectenentwicklung, sondern auch derjenigen der Crus- 
taceen und Anneliden — nur noch vermehrt worden. 

Die Entstehung der zwei primären Keimblätter ist von Ko- 
walevski genau erforscht worden. In einem Embryo, an dessen 
Keimstreifen die Segmentirung eingetreten ist und die Extremi- 
tätenbildung begonnen hat, habe ich die drei secundären Keim- 
blätter gefunden; ihre Entstehung aus den primären Keimblättern 
habe ich nicht beobachtet. 

Die Untersuchung wurde von mir an sehr dürftigem Materiale 
ausgeführt. Nachdem ich an verschiedenen Insecteneiern ver- 
sucht hatte, die Schnittmethode in Anwendung zu bringen, ge- 
lang es mir endlich, an Eiern von Bombyx chrysaurea befriedi- 
sende Resultate zu erzielen. 

Die Eier wurden nach dem Vorgange Bobretzky’s in Wasser 
etwas erwärmt, sodann einige Tage in Chromsäurelösung und 
schliesslich in Alcohol gehärtet. Dann wurde die Eischale ent- 
fernt, der Embryo in einer Mischung von Wachs und Oel einge- 
schmolzen, in eine continuirliche Reihe dünner Schnitte zerlegt; 


1) Embryologische Studien an Würmern und Arthropoden. Memoires de 
l’Academie Imperiale des sciences de S. Pötersbourg, VII. Serie. Tome XVI, 
Nr. 12, 1871. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Lepidopteren. 117 


die Schnitte wurden auf dem Objectträger einer Karminfärbung 
unterzogen und schliesslich in Damarlack aufbewahrt. 

Als ich mit dieser Methode meine Untersuchung über die 
Entwicklung der Lepidopteren weiter ausdehnen wollte, konnte 
ich, der vorgeschrittenen Jahreszeit wegen, kein passendes Unter- 
suchungsmaterial mehr erlangen. 

Die ganze Arbeit trägt deshalb den Charakter eines Bruch- 
stückes. Doch hoffe ich, dass aus dem Nachfolgenden ersichtlich 
werden wird, dass eine genauere Untersuchung einzelner weniger 
Stadien uns einen besseren Einblick in viele Fragen verschaffen 
kann, als die oberflächliche Untersuchung ganzer Reihen. 

Ich will sogleich zur Beschreibung der untersuchten Stadien 
übergehen. 


Stadium A. 


Das jüngste von mir genauer untersuchte Stadium zeigt einen 
bereits segmentirten Keimstreifen, an dem eben Anlagen der 
Extremitäten auftreten. Ich muss dieses Stadium mit demjenigen 
identifieiren, welches Kowalevski vom Hydrophilus auf Taf. VII, 
Fig. 9 abgebildet hat, da es mit demselben in Bezug auf den 
äusseren Bau nahezu übereinstimmt, abgesehen von der verschie- 
denen Lagerung des Embryo im Eie.') 

Der Keimstreifen ist aus drei Keimblättern zusammengesetzt, 
von denen das Entoderm, als eine Zellmasse von ganz geringer 
Ausdehnung, auf den vordersten Theil des Keimstreifens be- 
schränkt ist. 

Die einzelnen Segmente, mit Ausnahme des ersten und letzten, 
stimmen im Typus ihres Baues mit einander überein. Diejenigen 
Segmente, welche Extremitäten tragen, zeigen schon die erste 
Anlage derselben als Ausstülpungen der Leibeswand. 

“Wir wollen den Bau eines Leibessegmentes durch Anschauung 
der Querschnitte desselben kennen lernen. 

Fig.5, Taf. VII. stellt einen Querschnitt aus der Gegend des 
späteren Thorax dar, welcher zwischen zwei Extremitätenanlagen 
geführt ist. Wir erkennen an demselben zwei deutlich gesonderte 
Keimblätter, Ektoderm und Mesoderm. Das Entoderm ist, wie 


!) In Bezug auf die Lagerungsverhältnisse des Embryo im Eie verweise 
ich auf die Darstellung Kowalevski’s, die ich durchaus bestätigen kann. (K., 
l. e., p- 53.) 


118 Berthold Hatschek, 


schon erwähnt wurde, auf den vordersten Theil des Embryo be- 
schränkt. ‚ 

Das Ektoderm besteht in den seitlichen Theilen des Keim- 
streifens aus epithelartig angeordneten Cylinderzellen, die sich 
direet in die platten Zellen der Embryonalhüllen fortsetzen. 

In dem mittleren Theile des Keimstreifens zeigt das Ektoderm 
mehrfache Differenzirungen, die an und für sich geringfügig, erst 
bei Berücksichtigung der weiteren Entwicklungsstadien sich be- 
deutungsvoll erweisen, da sie die Bildung des Centralnerven- 
systems einleiten. In der Medianlinie befindet sich eine seichte 
Furche, die zu beiden Seiten von niedrigen Wülsten begrenzt 
wird (Fig. 5 und 6). Ich werde diese Furche Primitivfurche, 
die Wülste Primitivwülste benennen. In den Primitivwülsten 
sondert sich das Ektoderm, welches sonst überall einschichtig ist, 
in zwei Zellenlagen, eine oberflächliche und eine tiefe, welche 
letztere in den Primitivwülsten zwei Zellstränge bildet, die wir 
als Seitenstränge bezeichnen werden. 

Die Seitenstränge zeigen segmentweise Anschwellungen, wie 
aus der Vergleichung von Fig. D und 6, welche Schnitte aus ver- 
schiedenen Theilen desselben Segmentes darstellen, erhellt. 

Das Mesoderm nimmt in Fig. 5 nur die seitlichen Theile 
des Keimstreifens ein und lässt die Mittellinie frei. Es zerfällt 
jederseits in zwei von einander zu unterscheidende Theile, einen 
medialen, der aus platten, unterhalb des Ektoderm ausgebreiteten 
Zellen besteht, und einem lateralen, dessen hohe Cylinderzellen 
epithelartig eine spaltförmige Höhle (h) umgeben. 

Nicht alle Schnitte aber, die durch ein Segment des Embryo 
geführt werden, zeigen dieselben Verhältnisse; denn zwischen 
je zwei Körpersegmenten erhält man (bei eontinuirlicher Sehnitt- 
reihe) mindestens einen Querschnitt, wo das mittlere Keimblatt 
eine zusammenhängende Lage von platten Zellen darstellt, die 
auch die Mittellinie bedecken und bis in die seitlichen Theile des 
Keimstreifens reichen (Fig. 7). Daraus ergiebt sich, dass die 
Höhle h segmentweise auftritt — zwischen je zwei Segmenten 
unterbrochen ist. 

Die Extremitätenanlagen erweisen sich als taschenförmige 
Aussackungen des Keimstreifens, die durch eine von hinten und 
aussen eindringende Falte von demselben abgegliedert werden, 
wie bei Betrachtung der aufeinanderfolgenden Schnitte, Fig. 7, 8, 9, 
ersichtlich wird. An der Bildung derselben nehmen sowohl das 
Ektoderm als das Mesoderm Theil, und zwar von letzterem der 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Lepidopteren. 119 


mediale einschichtige Theil, welcher sich auch als einschichtige 
Zelllage in die Extremitäten fortsetzt (Fig. 8). Die Extremität 
stellt eine aus zwei Keimblättern bestehende Röhre dar, deren Lu- 
men mit dem Dotterraum in unmittelbarer Communication steht. 

Ganz wie die übrigen Extremitäten verhält sich auch die 
Antenne (Fig. 2, 3, 4) in Bezug auf die Keimblätter und den 
Zusammenhang ihres Lumens mit dem Dotterraume, ebenso 
aber auch die paarig angelegte Oberlippe (Vorderkopf), von der 
jedoch in diesem Stadium nur erst die frühesten Spuren zu er- 
kennen sind (Fig. 1, Ob.). — Das erste Körpersegment, oder 
Kopfsegment im engeren Sinne, übertrifft die anderen Segmente 
an Grösse um ein Bedeutendes und zeigt auch einen viel compli- 
zirteren Bau. Wir können an demselben einen medialen Theil 
unterscheiden, dem die Anlage der Oberlippe, der Antennen des 
Oesophagus und der Seitenstränge angehört — und die seitlichen 
Theile oder Kopflappen, welche den grössten Theil des Ge- 
hirns zu liefern bestimmt sind. — Fig. 4 stellt einen Schnitt 
aus dem hintersten Theile des ersten Segmentes dar. Dieser 
Schnitt ist von besonderer Wichtigkeit, da uns derselbe sämmt- 
liche drei Keimblätter zeigt. Rechterseits hat der Schnitt die 
Grenze des ersten und zweiten Segmentes getroffen; Kopflappen 
und Antenne sind hier nur angeschnitten, und wir erkennen den 
Uebergang des breiten ersten Segmentes in das viel schmälere 
darauffolgende Man sieht in der Mittellinie als direete Fort- 
setzung der Primitivfurche die Oesophaguseinstülpung, die, hier 
noch eine seichte Rinne, sich nach vorne zu bedeutend vertieft 
(Fig, 2, vergl. Längsschnitt Fig. 10). 

Zu beiden Seiten des Oesophagus finden wir die Fortsetzung 
der Primitivwülste (W, Fig. 2, 3, 4), weiter nach aussen die Antennen 
(Fig. 2, 3, 4), und endlich die Seitentheile des Kopfsegmentes 
bildend, die Kopflappen. — Fig. 1, ein Schnitt aus der Gegend 
vor der Oesophaguseinstülpung, zeigt eine mediane Furche, zu 
beiden Seiten derselben die erste Anlage der Oberlippe (Ob.) und 
noch weiter nach aussen die Primativwülste (W.), hier wenig 
deutlich abgegrenzt. 

Weiter nach vorne gehen die Primitivwülste ohne deutliche 
Grenze in die seitlich gelegenen Kopflappen über. 

Das Mesoderm zeigt in dem Kopfsegmente mannigfache Ab- 
weichungen von dem Verhalten in anderen Segmenten, Fs ist 
auf den medialen Theil des Kopfsegmentes beschränkt und fehlt 
in den Kopflappen. Jenen charakteristischen, eine Höhle ein- 


120 Berthold Hatschek, 


schliessenden Lateraltheil des Mesoderms, den wir in den anderen 
Segmenten gefunden haben, vermissen wir hier gänzlich. Auf 
Fig. 3 sehen wir eine auffallende Mesodermanhäufung, die be- 
stimmt ist, die Oesophagusmusculatur zu liefern. 

Am hinteren Ende des Embryo geht der Keimstreifen ver- 
mittelst einer Faltenbildung in die Embryonalhüllen über. Von 
dem später hier auftretenden Hinterdarm ist jetzt noch nichts zu 
bemerken. 

Das hintere Ende des Keimstreifens ist überdies in zwei 
seitliche Fortsätze ausgezogen !), die weiterhin Erwähnung finden 
werden. 


Stadium B. 


Ich will nun zur Beschreibung der wichtigsten stattgehabten 
Veränderungen im nächsten von mir untersuchten Stadium über- 
gehen. 

Die Seitenstränge haben bedeutend an Dieke zugenommen 
und sich vom übrigen Ektoderm losgelöst (Fig. 11 und 12); die 
Primitivfurche hat sich so sehr vertieft, dass ihre Wandungen jetzt 
einen faltenförmig eingestülpten Strang mit spaltförmigem Lumen 
darstellen, welcher zwischen den beiden Seitensträngen gelegen 
ist (M, Fig. 11 und 12). Wir wollen ihn als Mittelstrang be- 
zeichnen. — Die Seitenstränge sowohl, als auch der Mittelstrang 
repräsentiren die erste Anlage des Centralnervensystems. Das 
Nervensystem läst auf diesem Stadium noch nicht die charakte- 
ristische Gliederung der Bauchganglienkette erkennen, Es wird 
repräsentirt durch einen continuirlich alle Segmente durchsetzenden 
Bauchstrang, der sich vergleichen lässt einem in Einstülpung be- 
griffenen Medullarrohre mit verdiekten Seitentheilen, die hier 
freilich abweichend von dem Verhalten der Wirbelthiere eine 
gewisse Selbstständigkeit erlangt haben (Seitenstränge). 

Dem Mittelstrange wird vorn durch die Oesophaguseinstül- 
pung eine Grenze gesetzt. Die Seitenstränge erstrecken sich 
aber bis in den vorderen Theil des ersten Segmentes, wo sie 
mit dem seitlichen Anlagen des Gehirns in Verbindung stehen, 
welche als Verdiekungen der Kopflappen entstehend, jetzt noch 
ziemlich flächenhafte Ausbreitung zeigen, und sich auch noch nicht 
von den oberflächlichen Ektodermzellen losgelöst haben. 


') Vergl, Kowalevski, I. c,, Entw. d, Lepidopteren, Fig. 8. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Lepidopteren. 121 


Als wichtige Veränderungen sind in diesem Stadium noch 
zu nennen: Entwicklung der Tracheenanlagen und des Hinter- 
darmes, bedeutendes Wachsthum der Oesophaguseinstülpung, Aus- 
bildung der Oberlippe und Auftreten einer Kniekung des Kopf- 
segmentes in der Gegend der Oberlippe, wodurch diese, jetzt 
schon von bedeutender Grösse, als sogenannter Vorderkopf an 
das vorderste Ende des Körpers zu liegen kommt. 

Diese Veränderungen werden bei Besprechung des nächsten 
Stadiums eingehender berücksichtigt werden. 


Stadium (©. 


Dieses Stadium zeigt beim Vergleiche mit dem vorher be- 
schriebenen bedeutende Fortschritte und Veränderungen, die frei- 
lich erst bei genauerer Untersuchung erkannt werden. 

Was zunächst das Nervensystem betrifft, so ist dasselbe in 
seiner Differenzirung weiter vorgeschritten. Am Bauchstrange 
ist die Gliederung in Ganglien und Längscommissuren eingeleitet 

Wenn wir einen Querschnitt betrachten, der durch eine Gan- 
glienanlage geführt ist (Fig. 3, Taf. VII und Fig. 1, Taf. IX), 
sehen wir, dass der Mittelstrang mit den Seitensträngen ver- 
schmolzen und seine Verbindung mit dem Ektoderm gelöst ist. 
Das spaltförmige Einstülpungslumen ist an den Ganglienanlagen 
der vorderen Segmente noch deutlich zu erkennen. Zuweilen 
zeigen die dasselbe begrenzenden Zellen noch eine epithelartige 
Anordnung (Fig. 13 Taf. VII). 

An solchen Stellen, wo die Längsecommissuren der Ganglien- 
kette entstehen (Fig. 2 Taf. VIII und Fig. 2, Taf. IX), ist das 
Bild, welches uns ein Querschnitt darbietet, ein wesentlich ver- 
schiedenes. Wir sehen, wie hier der Mittelstrang mit dem Epithel 
der Oberfläche in Zusammenhang bleibt und nur die Seitenstränge 
in die Bildung des Nervensystems eingehen, um die Längscomis- 
suren zu bilden. Ueberdies verliert der Mittelstrang an diesen 
Stellen sein Lumen, indem dasselbe durch Höherwerden der Zellen 
des Bodens der Einstülpung gleichsam verdrängt wird. Auf diese 
Weise bildete sieh nun zwischen je zwei Ganglien eine zapfen- 
förmige Fortsetzung des oberflächlichen Epithels, durch welche die 
_Continuität im mittleren Theile des Bauchstranges unterbrochen 
ist, (Vergl. Längsschnitt Fig. 6, Taf. IX.) 


199 Berthold Hatschek, 


Die so gebildeten Längseommissuren sind noch ganz kurz 
und die Ganglien liegen demnach sehr dicht beieinander. 


Die histologische Differenzirung des Nervensystems ist schon 
erkennbar und in den vorderen Segmenten des Bauchstrangs et- 
was weiter vorgeschritten als in den hinteren. Die Zellen des 
Nervensystems, insbesondere die der Seitenstränge, zeigen schon 
eine feinkörnige Beschaflenheit, die ihre Bestimmung zu Ganglien- 
zellen erkennen lässt; ihre Kerne, in welchen man meist deutlich 
das Kernkörperchen unterscheidet, sind rund, im Gegensatz zu 
den länglichen Kernen der übrigen Eetodermgebilde. 


Auch ein Faserverlauf im Nervensystem wird bereits sichtbar. 
So ist namentlich ein longitudinaler Faserstrang jederseits an den 
Seitensträngen auf allen Schnitten, besonders deutlich der vorderen 
Segmente zu erkennen (If. Taf. VIII, Fig. 2, 3, 4, Taf. IX, Fig. 1, 
2). An manchen Querschnitten der Ganglienanlagen trifft man 
ausserdem noch einen queren Faserverlauf, der von einem Seiten- 
strang in den andern übergeht, den Mittelstrang oberhalb des 
noch persistirenden Einstülpungsspaltes durchsetzend (Fig. 3, 
Tat. VIII). Das Auftreten der Faserung in massigen, scharf abge- 
grenzten Fasersträngen scheint der Anschauung günstig zu sein, 
dass die Nervenfasern durch fibrillären Zerfall von Zellen ent- 
stehen. 

In Betrefl der Differenzirung des Bauchstranges zur Ganglien- 
kette mögen hier noch folgende Bemerkungen Platz finden. In 
dem zweiten Segmente, dem Segmente der Mandibeln, tritt der 
ganzen Länge nach eine Rückbildung des Mittelstranges ein. 
Auf diese Weise entstehen hier 2 Längseommissuren, welche die 
spätere Schlundeommissur bilden (Fig. 2, Taf. VI). 

Das dritte und vierte Segment (Segmente der ersten und 
„weiten Maxille) liefern das untere Schlundganglion. Allerdings 
tritt zwischen diesen beiden Segmenten anfänglich die oben be- 
schriebene interganglionäre Zapfenbildung ein, (welche die Bil- 
dung von Längseommissuren einleitet); doch der Zapfen wird 
hier schliesslich noch in die Bildung des Nervensystems einbe- 
zogen, indem er eine im Verhältniss zu den anderen Theilen des 
unteren Schlundganglion verspätete Loslösung vom Epithel erfährt 
(Fig. 4, Tafel VII). 

Die Entwicklung des Nervensystems bleibt in den hinteren 
Segmenten etwas zurück; während in den vorderen Segmenten 
die beschriebene Diflerenzirung des Dauchstranges zur Ganglien- 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Lepidopteren. 193 


kette schon eingetreten ist, besteht derselbe in den hinteren Seg- 
menten noch immer aus den 3 ursprünglichen Strängen. Nur 
zeichnen sich, im Vergleich zum Stad. B, die Seitenstränge durch 
auffallende segmentweise Anschwellungen aus, während am Mittel- 
strang, der noch mit dem oberflächlichen Exoderm im Zusammen- 
hange steht, das Einstülpungslumen verschwunden ist. 

Die Kopflappen, oder Seitenplatten, waren, wie wir sie im 
Stadium A. kennen lernten, von einer einfachen Schiehte hoher 
Cylinderzellen gebildet. Bald aber beginnt eine rege Zellver- 
mehrung in diesen Zellen, so dass die Koptlappen schon im Stadium 
B mächtig verdiekt und geschichtet erscheinen. Sie bestehen jetzt 
aus einer oberflächlichen Lage epithelartig angeordneter Zellen 
und einer tieferen, mehrfachen Schicht unregelmässig polygonaler 
Zellen. Die letzteren bilden den grössten Theil der Anlage des 
Gehirns, sind aber einstweilen nur unvollständig von der äusseren 
Zellenlage abgetrennt. — Zu gleicher Zeit tritt eine Umbiegung 
des Kopfsegmentes in der Gegend des vorderen Mundrandes 
auf, indem die vordere Hälfte des Segmentes gegen die Rücken- 
fläche sich krümmt, so dass die den Mund begrenzende Oberlippe 
(Vorderkopf) an das Vorderende des Körpers emporrückt (vergl. 
Fig. 13, Taf. VID). Im Stadium C hat sich die Umbiegung bis 
zur Knickung gesteigert, wodurch der vordere Theil des Keim- 
streifens bereits in die Ebene des Rückens zu liegen kommt 
(Fig. 6 und 9, Taf. IX). Zugleich biegen sich die Kopflappen 
auch von den Seiten her zusammen, so dass das Kopfsegment 
jetzt schmäler ist, als in dem frühen Stadium A (vergl. Fig. 4, 
Taf. VII mit Holzschnitt Fig. 2). 

Von allen diesen Biegungen wurden die Kopflappen mit be- 
troffen, und es ist dadurch das von denselben abgesonderte Ge- 
hirn, das noch im Stadium B eine mehr flächenhafte Ausbreitung 
"zeigte, zu einer compacten Masse zusammengeballt worden. 

Genauere Einsicht in die durch die eben beschriebenen Vor- 
gänge bedingten Gestaltungsverhältnisse gewähren uns die Quer- 
schnitte des Kopfsegmentes. An dem Querschnitte (Holzschnitt, Fig. 2), 
welcher mitten durch die Anlage des oberen Schlundganglion ge- 
führt ist, sehen wir, dass dieses aus zwei vollkommen von einander 
getrennten Hälften besteht. In die Bildung derselben gehen 
jederseits drei wesentlich von einander verschiedene Theile ein; 
wir unterscheiden einen Kopflappentheil (K) der durch Ver- 
diekung der Kopflappen entstanden ist, und einen Seitenstrang- 
theil (S), welcher sich direet in die Seitenstränge der nachfolgenden 


124 Berthold Hatschek. 


Segmente fortsetzt und von den Zellen des Primitivwulstes (der 
Fig. 1,2, 3, 4, Taf. VII) abstammt. 

Zwischen dem Seitenstrangtheil und dem Kopflappentheil des 
Gehirns eingeschoben findet sich eine dritte Zellgruppe. Diese 
ist nichts Anderes als eine vom Eetoderm her eingestülpte und 
dann abgelöste Falte. Diese Falte ist im Zusammenhang mit 
den oben beschriebenen Biegungen und Kniekungen des Kopf- 
segmentes entstanden und lässt sich zurückführen auf die Grenz- 
falte (f. Fig. 1, 2, 3, 4, Taf. VII) zwischen Kopflappen und Mittel- 
theil des Segmentes im Stadium A. — Diese Ectodermfalte geht 
in die Bildung des Nervensystems mit ein, indem sich ihre Zellen 
in Ganglienzellen verwandeln. 


Wir sehen ferner an diesem Querschnitte, dass die Median- 
linie des Keimstreifens zweimal getroffen ist, auf der ventralen 
Seite die Mundöfinung, auf der dorsalen eine tiefe Furche zwischen 
den beiden Hälften des Gehirns darstellend. 


Auch auf dem Schnitte (Holzschn., Fig. 1), weleher durch das 
vorderste Ende des Embryo, an der Umbiegungsstelle des Keim- 
streifens geführt ist, erkennen wir die vollkommene Trennung 
der beiden Gehirnhälften, ebenso auf einem Schnitte aus der 
Gegend hinter der Mundöffnung (Fig. 1, Tafel VIIN). An letzterem 
sehen wir den Seitenstrangtheil, von dem Kopflappentheile durch 
Elemente des mittleren Keimblattes getrennt, den vordersten Theil 
der Schlundeommissur repräsentiren. Der Kopflappentheil des 
Gehirns zeigt noch deutlich die Spuren der Zusammenrollung, denn 
die Spalte sp wird von den früher dem Dotter zugekehrten 
Flächen des Gehirns begrenzt. 

Die Trennung des Gehirns in zwei vollkommen von einander 
gesonderte Seitenhälften persistirt noch bis in die spätesten Sta- 
dien der Embryonalentwicklung. 

Die segmentweise auftretenden Einstülpungen, welche die 
Anlagen des Tracheensystems repräsentiren, treten nicht nur in den 
Segmenten des Thorax und des Abdomen auf, wie bisher angenommen 
wurde, sondern auch in den drei Segmenten der Mundtheile. 

Die Entstehungsweise der Tracheen am Thorax und Abdomens 
stimmt mit dem von Kowalevski bei Hydrophilus ') und dem von 
Kowalevski !) und Bütschli?2) bei der Biene beobachteten Modus 


!) Kowalevski, 1. c. 
*) Bütschli, Entwicklungsgeschichte der Biene, Zeitschr. f. w. Z., Bd. XX. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Lepidopteren. 125 


Fig. 1. Fig. 2. 


Querschnitt von demselben Embryo, wie die auf Taf. II abgebildeten. 

Fig. 1. Querschnitt aus dem vordersten Theile des Kopfsegmentes. *°°/,. 

K, Gehirn. Ob, Oberlippe. At, Antenne (hier nur angeschnitten). 
Fig. 2. Querschnitt durch die Mitte des Kopfsegmentes. *°°/,. 

K, Kopflappentheil 

S, Seitenstrangtheil des Gehirns 

F, accessorische, eingestülpte Falte 

M, Mundöffnung 

m, Mesodermmasse. 


126 Berthold Hatschek, 


vollkommen überein. Sie bilden sich als drüsenähnliche Ein- 
stülpungen des Ektoderms. Als solche werden sie schon im 
Stadium B gefunden. Anfänglich einfache Cylinder, beginnen 
die Einstülpungen später unterhalb des Ektoderms sich flächenhaft 
auszubreiten (Fig. 2, Taf. IX), so dass sie einander entgegen- 
wachsen und schliesslich zur Bildung der seitlichen Längsstämme 
des Tracheensystems zusammentreten. An den Körpersegmenten, 
welche die erste und zweite Maxille tragen, ist das Verhältniss 
ihrer Form abweichend, da die Tracheenanlagen hier in innigster 
Beziehung zu den Extremitäten stehen, indem sie aus Falten- 
bildungen an der äusseren Seite der Extremitäten entstehen. 

Fig. 3 und 4, Taf. VIII, und Fig. 1 Taf. IX zeigen uns drei 
aufeinanderfolgende Schnitte durch die Tracheenanlage des Seg- 
mentes der ersten Maxille. Wir sehen auf Fig. 3 das vordere 
bereits in der Abschnürung begriffene Ende der Tracheenfalte, 
auf Fig. 4 sehen wir die Tracheenfalte noch durch eine solide 
Zellbrücke im Zusammenhang mit dem Epithel, auf (Fig. 1, 
Taf. IX) sehen wir den hintersten Theil der Tracheenfalte, wo 
sie durch eine Oeffnung nach aussen communicirt. Diese Oeff- 
nung stellt uns eine embryonale Stigmenöffnung dar, die freilich 
an dieser Stelle später verschwindet. 

Ganz ähnlich verhält sich die Tracheenanlage im Segmente 
der zweiten Maxille. 

Wieder anders gestaltet sich die Tracheeneinstülpung an dem 
Mandibelsegmente, indem dieselbe hier (im Stad. C) eine taschen- 
förmige Einstülpung darstellt, welche nicht an der äusseren, sondern 
mehr an der hinteren Seite der Extremität gelegen ist (Taf. VIII, 
Fig. 2, vergl. Tafelerklärung), und deren ziemlich parallele 
Wände in die Ebene des Querschnittes fallen. Diese Einstülpung 
bildet später den vorderen Abschluss der seitlichen Längsstämme. 

Die Spinndrüsen werden im Stadium C schon als ziemlich 
lange, röhrenförmige Einstülpungen gefunden, die von dem Unter- 
lippensegmente bis in die mittleren Segmente des Abdomen 
reichen. Die Einstülpungsstelle ist am vorderen inneren Winkel 
der zweiten Maxille, also am vierten Körpersegmente gelegen. 
Wir sehen auf dem Querschnitte (Taf. IX, Fig. 5, vergl. Tafelerkl.) 
an der inneren Seite der Extremität die Spinndrüseneinstülpung, 
an der äusseren Seite die faltenförmige Tracheenanlage. 

Die Speicheldrüsen finden sich als ganz kurze Röhren von 
etwas bedeutenderem Durchmesser als die Spinndrüsen; sie stülpen 
sich im Segmente der Mandibeln, und zwar an ganz genau ent- 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Lepidopteren. 4187 


sprechender Stelle ein, wie die Spinndrüsen, das ist am vorderen 
inneren Rande der zugehörigen Extremität. Die Speicheldrüsen 
sind daher nicht als Differenzirungen des Vorderdarmes, sondern 
als Hautdrüsen im engeren Sinne aufzufassen. 

Der Darmkanal in seinen drei genetisch von einander ver- 
schiedenen Theilen ist in der Entwicklung vorgeschritten. 

Der Oesophagus (Vorderdarm) entstand als eine Einstülpung 
des Ektoderms. Wir haben ihn im Stadium A als eine seichte, 
zwischen den Antennen gelegene Vertiefung des Kopfsegmentes 
kennen gelernt. Im Stadium B hat sich der Oesophagus bedeutend 
vertieft und zeigt eine abgeplattete Form, dadurch dass seine 
vordere und hintere Wand sich einander bedeutend angenähert 
haben. Im weiteren Verlaufe der Entwicklung wächst der Oeso- 
phagus bedeutend in die Länge, indem er sich zugleich nach 
hinten krümmt; sein Querschnitt wird nun rundlich, sein Lumen 
zeigt sonderbare Complicationen. Zugleich entsteht eine Diffe- 
renzirung seines hinteren Endes. Dieses zeigt sich zuerst von 
hinten her abgeplattet und tellerförmig verbreitert. Die Ränder 
dieses verbreiterten Hinterendes schlagen sich sodann faltenartig 
nach vorne, während der mittlere Theil desselben, welcher das 
blinde Ende des Oesophagus darstellt, sich membranartig ver- 
dünnt, indem seine Zellen sich bedeutend abplatten und dadurch 
den Durchbruch des Oesophagus gegen den Mitteldarm vorbe- 
reiten (vergl. Längsschn. Fig. 6, Taf. IX, Querschnitte 1, 2, 3, 4, 
Taf. VIII u. 1, Taf. IX). 

Die Zellmasse, die wir im Stadium A als Entoderm bezeich- 
neten, repräsentirt die Anlage des Mitteldarms. Im Stadium B 
sind die früher kleinen und durch gegenseitigen Druck polygo- 
nalen Zellen durch Aufnahme von Nahrung aus dem Dotter, wie 
man annehmen muss, mächtig aufgebläht. Sie sind noch immer 
auf das Kopfsegment beschränkt, wo sie der Wand des Oesophagus 
anliegen. Im Stadium C hat sieh sowohl der Charakter, als auch 
der Verbreitungsbezirk dieser Zellen geändert. Zum grossen Theil 
sehen wir sie freilich noch als grosse Zellen mit zahlreichen Fett- 
tröpfehen im Innern der ventralen Seite des Oesophagus anliegen, 
mit welcher sie aber schon in die nächsten Segmente gerückt 
sind. (EZ auf Taf. VIII u. IX.) Zugleich finden wir aber etwas 
kleinere Zellen von unregelmässigen Umrissen mit äusserst durch- 
sichtigem Protoplasma (ez, Taf. VII u. IX); aber auch alle Ueber- 
gänge von einer Zellart zur anderen, so dass die kleineren Zellen 
für Abkömmlinge der grossen gehalten werden müssen. Sowohl 


128 Berthold Hatschek, 


ihrem Aussehen als auch ihrer zusammenhanglosen Verbreituug 
nach halte ich die kleineren Zellen für amöboid; sie werden in 
grösster Menge im vorderen Theil des Embryo in der Nähe der 
grossen Entodermzellen gefunden, nach hinten werden sie immer 
spärlicher, kommen aber noch, dem Keimstreifen entlang, bis in 
die Gegend des Hinterdarms vor. Diese amöboiden Entoderm- 
zellen haben die grösste Aehnlichkeit mit den später die ganze 
Leibeshöhle und das Herz erfüllenden Blutzellen. In dem vorderen 
Theile des Embryo beginnen sich die Zellen des Entoderms zu- 
erst dort, wo der Oesophagus endet, zur Bildung des Mitteldarmes 
aneinanderzureihen. 

An dieser Stelle habe ich noch eines Gebildes zu gedenken, 
das aller Wahrscheinlichkeit nach von Zellen des Entoderms ge- 
bildet ist. Im Stadium © findet sich nämlich zu jeder Seite des 
Keimstreifens eine mächtige, röhrenförmige Drüse, mit spalt- 
förmigem Lumen, die am hinteren Ende des Oesophagus befestigt 
ist — (sie scheint an ihrer Anheftungsstelle sich in denselben zu 
öffnen) — und sieh nach hinten über die Mitte des Abdomen hinaus 
bis in die Gegend des Hinterdarmes erstreckt. Die Beschaffen- 
heit ihrer Zellen nach halte ich die Drüse für ein Entoderm- 
gebilde. Wir sehen sie auf dem Querschnitte Fig. 1 u. 2, Taf. IX; 
ihr Verhältniss zum Oesophagus lässt sich auf dem Frontalschnitte 
Fig. 8, Taf. IX und dem Sagittalschnitte Fig. 6b, Taf. IX er- 
kennen. Ueber den späteren Verbleib dieses provisorischen Ge- 
bildes habe ich nichts Sicheres gefunden; die Drüse scheint in 
wenig älteren Stadien schon rückgebildet zu werden, da ihr 
Lumen von hinten her allmählich schwindet, und ihre Zellen die 
regelmässige Anordnung verlieren. Vielleicht betheiligen sich 
dieselben am Aufbau des Mitteldarmes. 

Der Hinterdarm entsteht als eine Einstülpung des Ektoderm 
am hinteren Ende des Keimstreifens; diese Einstülpung ist von 
Anfang an mit einer continuirlichen Zellenlage des Mesoderm ver- 
sehen. Im Stadium B ist der Hinterdarm eine kurze, runde Röhre, 
mit vorderem kuppelförmig geschlossenem Ende. 

Im Stadium C zeigt der Hinterdarm mancherlei Verände- 
rungen. Seine Lumen bildet jetzt eine regelmässig sechseckige 
Figur; auch hat er an Länge bedeutend zugenommen. Die wich- 
tigste Veränderung aber ist die Bildung der Malpighi’schen Drüsen, 
die als Ausstülpungen des Hinterdarms ihren Ursprung nehmen. !) 


') Die Malpighi’schen Drüsen wurden von Bütschli (l. ec.) mit Destimmt- 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Lepidopteren. 129 


Wir finden im Stadium C schon 6 Malpighi’sche Drüsen, jeder- 
seits drei, die nach hinten zurückgebogen, rings um den Hinter- 
darm auf dem Querschnitte sich zeigen (M, Fig. 3und 4 Taf. IX). 
Die drei Malpighi’schen Drüsen jeder Seite münden durch ein 
gemeinschaftliches Anfangsstück in das blinde Ende des Hinter- 
darmes. Die Art dieser Einmündung zeigt uns ein Querschnitt 
aus dem vordersten Ende des Hinterdarms (Fig. 7, Taf. IX). 


Das mittlere Keimblatt hat im Stadium B zwar an Volumen 
zugenommen, zeigt aber noch immer dieselben Formverhältnisse, 
wie im Stadium A; die Höhle h ist nur noch klaffender und deut- 
licher geworden und es haben sich die Höhlen der benachbarten 
Segmente durch ihre Vergrösserung einander angenähert. 


Im Stadium C sind schon bedeutend veränderte Verhältnisse 
des Mesoderm! eingetreten. Die Zellen des Mesoderms sind über- 
all vermehrt und verkleinert; sie sind nirgends mehr plattenartig 
angeordnet, sondern bilden mehr massige Zellanhäufungen, die 
schon wieder in differente Zellgruppen zu zerfallen scheinen. Die 
für die früheren Stadien so charakteristische Höhle h ist fast 
vollständig geschwunden. Nur auf manchen Schnitten des Ab- 
domen habe ich noch Spuren derselben angetroffen (Fig. 2, 
Taf. IX). Auch die Höhle der Extremitäten ist rückgebildet, 
indem das Mesoderm auch in diesen eine massige Anordnung 
zeigt und hier und da einen Zerfall in Zellgruppen erkennen lässt. 


Die Spinndrüsen und die grossen Entodermdrüsen liegen im 
Stadium C noch frei nach innen vom Mesoderm in der Dotter- 
höhle (Fig. 2, Taf. IX); ebenso die Malpighi’schen Drüsen zwi- 
schen der Mesodermmasse der Segmente und dem Mesoderm des 
Hinterdarmes. 


Das Mesoderm des Oesophagus, welches von der paarigen 
Zellmasse im Stadium A (Fig. 3, Taf. VI) abstammt, bildet im 
Stadium C eine unpaare Auflagerung seiner dorsalen Fläche 
(Fig. 2, Taf. VIII). Im Inneren derselben kann man einen abge- 


heit für Ausstülpungen des Hinterdarmes erklärt. Diese Entstehung wurde 
neuerdings von Dohrn (Zeitschr. f. w. Z., Bd. XXV) für die Insecten be- 
stätigt und von Metschnikoff bei den Myriopoden nachgewiesen (Zeitschr. f. 
w. Z., Bd. XXIV u. XXV). Die Angabe Kowalevski’s, dass die Malpighr’- 
schen Drüsen als Ausstülpungen des Mitteldarmes entstehen (bei Hydrophilus), 
ist als irrthümlich anzusehen. — Mit dieser Entstehung stimmt auch das Ver- 
halten der Malpighi’schen Drüsen bei den Insectenlarven mit blindgeschlossenem 
Mitteldarm (Apis, Ichneumon, Melophagus, Myrmeleon u. a.) 
Bd. XI. N. F. IV. 1. 9 


130 Berthold Hatschek, 


grenzten Zellstrang erkennen, dessen Bedeutung mir unbekannt 
ist (Fig. 1, 2, 3, Taf. VID. 

Die Mesodermzellen, die den Hinterdarm überziehen, bildeten 
im Stadium B eine einfache epithelartige Schichte. Jetzt (Stad. C) 
zeigen sie schon, mehrfach geschichtet, die concentrische Anord- 
nung der späteren Ringmusculatur; sie setzen sich nicht auf die 
Malpighi’schen Drüsen fort. 

Es bleibt mir noch übrig, einige Bemerkungen über die Seg- 
mentirung des Embryo hinzuzufügen. Wir unterscheiden ein 
Kopfsegment (im engeren Sinne), welches die Mundöffnung und 
die Antennen trägt, und 16 weitere Segmente, durch welche die 
Anlage des Centralnervensystems sich erstreckt. Von diesen 16 
tragen die 14 vorderen Segmente Tracheeneinstülpungen; an den 
zwei letzten Segmenten entstehen keine Tracheenanlagen. 

Vom letzten Segmente gliedert sich überdies noch ein End- 
stück ab (Aftersegment), welches aber den anderen Segmenten 
nicht gleichwerthig ist, weil sich die Anlage des Nervensystems 
nicht in dasselbe hineinerstreckt; es zeichnet sich durch zwei end- 
ständige, zu den Seiten des Afters mehr ventral gelegene Fort- 
sätze aus (Fig. 4, Taf. IX). 

Der Schluss des Rückens beginnt zuerst am hinteren Ende 
des Embryo. Im Stadium C hat er sich ungefähr auf drei Seg- 
mente erstreckt. 

Ich habe die Dotterelemente in der bisherigen Beschreibung 
unerwähnt gelassen. In dem Stadium A und B liegt der Dotter 
dicht an dem Keimstreifen, während er im Stadium C von dem- 
selben zurückgezogen ist, so dass die nächste Umgebung des 
Keimstreifens frei von Dotterelementen ist; die Stelle derselben 
scheint von einer durch die Härtungsreagentien geronnenen Flüssig- 
keit eingenommen zu sein. Nur in dem Abschnitte zwischen 
Oesophagus und Hinterdarm liegen 3 Reihen Dotterballen, welche 
von der übrigen Dottermasse abgetrennt sind und später in den 
Mitteldarm eingeschlossen werden. 

Ueber die Natur der Dotterballen und Dotterelemente will 
ich mich nicht näher aussprechen, da ich die Fragen, die sich 
mir während der Untersuchung aufdrängten, an dem vorhandenen 
Materiale nicht zu lösen vermochte. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Lepidopteren, 431 


II. Theoretische Betrachtungen. 


Die Verwandtschaftsbeziehungen der Anneliden, Crustaceen 
und Tracheaten werden uns — auch wenn wir die übrigen Or- 
ganisationsverhältnisse ausser Acht lassen — durch die Betrach- 
tung des Nervensystems allein als unzweifelhaft nahe erscheinen. 

Die Homologie der Bauchganglienkette in diesen drei Klassen 
muss unserer jetzigen Kenntniss gemäss festgehalten werden, und 
sie muss, wie ich glaube, jeder Speculation über den genetischen 
Zusammenhang der drei betreffenden Thierklassen als Grund- 
satz gelten. 

Eine genealogische Theorie, welche gegen dieses Prineip ver- 
stösst, scheint mir, mit den Thatsachen im Widerspruche stehend, 
unhaltbar zu sein. 

Die Naupliustheorie von Fritz Müller!) verstösst in ihren 
Consequenzen gegen dieses Prineip. Die Naupliusform, die uns 
nach diesem Forscher die Urtorm der Crustaceen vorstellen soll, 
kann keine Bauchganglienkette besessen haben; es müsste sich 
diese demnach bei den Crustaceen erst im Laufe der phylogene- 
tischen Entwicklung (bei Entstehung der Segmente) gebildet 
haben. ?) 

Da wir nicht annehmen können, dass die Anneliden von 
Crustaceen abstammen, so wäre nach der Naupliustheorie die 
Ganglienkette der Crustaceen unabhängig von derjenigen der An- 
neliden entstanden, daher derselben nicht homolog (in dem strengen 
Sinne der Homophylie). 

Da wir aber an der Homologie der Ganglienketten festhalten, 
müssen wir uns die Stammform der Crustaceen aus den Anneliden 
hervorgegangen denken. Zweifellos hatte die Stammform der 
jetzt lebenden Crustaceen die Naupliusform als ontogenetisches 
Stadium zu durchlaufen. Von dieser Stammform hat sich sodann 
der Nauplius als ontogenetisches Stadium auf die jetzt lebenden 
Crustaceen vererbt. °) 


) Fritz Müller, Für Darwin, Leipzig 1864. 
2) Vergl. Dohrn, Geschichte des Krebsstammes, Jen. Z. f. N., Bd. VII. 
3) Dohrn, der in seiner Schrift „über die Stammesgeschichte der Krebse‘ 
sich der Naupliustheorie angeschlossen hat, lässt in seiner Ausführung sämmt- 
9: 


132 Berthold Hatschek, 


Die Abstammung der Tracheaten von Crustaceen scheint mir 
aus so vielen Gründen als die wahrscheinlichste, dass die Ein- 
wände, die neuerdings gegen den monophyletischen Ursprung 
der Arthropoden geltend gemacht wurden, dagegen kaum erheb- 
lich in’s Gewicht fallen. 

Wenn schon die typische Uebereinstimmung des Baues der 
Tracheaten und Crustaceen ihrenahe Verwandtschaft wahrscheinlich 
macht, und manche Organisationsverhältnisse, wie das zusammen- 
gesetzte Auge, der zweiästige Bau der Maxillen bei den Insecten, 
kaum anders als durch die Annahme eines monophyletischen Ur- 
sprungs erklärt werden können, so wächst die Anzahl der Be- 
weisgründe noch bedeutend, wenn wir die Entwicklungsgeschichte 
zu Rathe ziehen. Besonders die Entwicklung der höheren Cru- 
staceen zeigt auffallende Uebereinstimmung mit derjenigen der 
Insecten. Die superficiale Furchung, die charakteristische Art der 
Keimstreifenbildung, die übereinstimmende Entwicklung der Ex- 
tremitäten bieten die ersten Vergleichspunkte. Mit der Weiter- 
entwicklung des Embryo und der weiteren Differenzirung des 
Arthropodentypus mehren sich die Beziehungen. Das Auf- 
treten der Kopflappen ist hier von grösster Wichtigkeit. Vorder- 
und Hinterdarm zeigen in beiden Klassen während der embryo- 
nalen Entwicklung überraschende Aehnlichkeit; das späte Zu- 
sammentreten der Elemente des Entoderms zur Bildung des 
Mitteldarmes ist sowohl den Crustaceen, wie den Insecten eigen- 
thümlich (doch lassen sich hiermit schon die Verhältnisse bei 
Euaxes und anderen Anneliden vergleichen). Dabei dürfte auch 
vielleicht auf die embryonale Entodermdrüse der Lepidopteren auf- 
merksam gemacht werden, die ich der Leber der Crustaceen für 
homolog halte, mit welcher sie auch in ihrem frühen Auftreten 
(dem Mitteldarm gegenüber) übereinstimmt. !) 

Das abgegliederte Endstück des letzten Segmentes bei dem 
Inseetenembryo ist in zwei ventrale Fortsätze ausgezogen. Das 
frühe Auftreten und die Lagerungsverhältnisse dieser Anhänge be- 
rechtigen uns, sie den Furcalanhängen der Crustaceen zu ver- 
gleichen. 


liche bekannte Crustaceen von Phyllopoden abstammen. Die hypothetische 
Ahnenreihe vom Nauplius bis zu den Phyllopoden erweist sich als überflüssig, 
wenn man die phyllopodenähnliche Stammform der Crustaceen direct von den 
Anneliden ableitet. 

!) Vergl. Bobretzky, Entwicklung des Oniscus murarius, Zeitschr. f. w. 
Z., Bd. XXIV, 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Lepidopteren. 133 


Die Extremitäten der Arthropoden gehören sämmtlich der 
ventralen Seite an. Auch die Antennen entstehen an der ven- 
tralen Seite und rücken erst durch secundäre Vorgänge auf 
die Rückenfläche. !) 

Bei eingehender Vergleichung der Extremitäten der Crusta- 
ceen und Tracheaten ergeben sich Schwierigkeiten, die ich in 
Nachfolgendem erörtern will. 

Die weitgehendste und auffallendste Veränderung hat unter 
den als Mundtheile verwendeten Extremitäten die Mandibel erlangt. 
Ihr morphologisches Verhalten ist in der ganzen Gruppe der Ar- 
thropoden ein so übereinstimmendes, dass sie mit Recht schon 
durch den Namen als homolog bezeichnet wird. — Nun finden 
wir aber vor der Mandibel bei den Crustaceen 2 Antennen, wäh- 
rend den Tracheaten ?) nur eine zukommt. — Wenn wir nach 
einem festen morphologischen Anhaltspunkt bei Vergleichung der 
Antennen suchen, so werden wir ihn am besten in der Entwick- 
lungsgeschichte finden. 

Sowohl die Antenne der Insecten, als auch die erste Antenne 
der Crustaceen entwickelt sich am Embryo genau zu den Seiten 
der Oesophaguseinstülpung. Wir können demnach dieselben als 
die Extremitäten des Mundsegmentes für einander homolog halten. °) 

Schwieriger ist es, die Bedeutung der zweiten Antenne der 
Crustaceen und ihr Fehlen bei den Tracheaten zu erklären. Wir 
sehen am Embryo der Krebse (Rathke), nachdem die erste Antenne 
und die Mandibel angelegt ist, dazwischen die Anlage der 
zweiten Antenne auftreten. *) Es ist denkbar, dass das Körper- 
segment, welchem diese Extremität angehört, durch eine Knospung 
des ersten oder Mundsegmentes entstanden sei. Der Ausfall der 
zweiten Antenne bei den Tracheaten wäre vielleicht durch eine 
Rückbildung dieses Knospungsprocesses zu erklären. 

Bei den Arachnoiden ist auch die Extremität des Mundseg- 


1) Strenggenommen könnten die Flügel der Insecten dorsale Extremitäten 
genannt werden, doch glaube ich, dass diese Ausdrucksweise besser vermieden 
wird, da sie eine Uebereinstimmung mit den uralten ventralen Extremitäten 
andeutet, welche durch Fritz Müller (Jen. Zeitschr. f. Naturwissensch, Bd. IX) 
in klarer Weise widerlegt wurde, 

2) Die abweichenden Verhältnisse der Arachnoiden wollen wir weiter unten 
berücksichtigen. 

3) Die spätere Lageverändernng des äusseren Mundes kommt hier nicht 
in Betracht. 

*) Rathke, Entw. d. Flusskrebses, Leipzig 1829, 


134 Berthold Hatschek, 


mentes verloren gegangen, wie es die Entwicklungsgeschichte 
klar beweist. Man hat freilich die Kieferfühler der Arachnoiden 
mit den Antennen parallelisiren wollen und gegen die Homo- 
logisirung derselben mit den Mandibeln der anderen Tracheaten 
die Innervation vom oberen Schlundganglion geltend gemacht. 
Wie wenig dieser Umstand aber beweist, ergiebt sich aus der Ent- 
wicklungsgeschichte der Lepidopteren, die uns zeigt, dass die 
Mandibeln der Inseeten an einem Segmente entstehen, dessen 
Nervenanlage zur Schlundeommissur wird. So gut nun aber die 
Ursprungsstelle des Mandibelnerven bei den Inseeten in das Gang- 
lion des nächst folgenden Segmentes (unteres Schlundganglion) 
verlegt wurde, eben so gut kann sie auch bei den modifieirten 
Gestaltungsverhältnissen der Arachnoiden in das vorhergehende 
gerückt sein. 

Vielleicht wird sich beim Peripatus, dem wahrscheinlich ur- 
sprünglichsten der jetzt lebenden Tracheaten, eine von Moseley !) 
jüngst beschriebene Bildung als Rudiment der zweiten Antenne 
erweisen, ich meine die secundär entstehende Extremität, die 
später in die Bildung des Mundringes mit eingeht. Moseley 
deutete sie als Mandibel.e. Doch scheint mir, dass die darauf- 
folgende Extremität, die in den Mundring eingeschlossen wird, 
ihrem Bau und ihrer Lage nach für die Mandibel gehalten werden 
muss. Moseley deutete diese als erste Maxille. Die darauffolgende 
Extremität wollte er mit Rücksicht auf die an ihrer Basis mün- 
dende Drüse dem Kieferfuss der Scolopendern und zugleich der 
zweiten Maxille der Insecten vergleichen. Doch ist schon die Vor- 
aussetzung unrichtig, da doch der Kieferfuss der Scolopendern nicht 
der zweiten Maxille der Insecten, sondern dem ersten Beinpaare 
derselben homolog ist. Ueberdies wird durch die Entwicklungs- 
geschichte bewiesen, dass die Speicheldrüsen, die an der Basis 
der Mandibeln sich einstülpen, und die Spinndrüsen, die an der 
entsprechenden Stelle der zweiten Maxille bei der Raupe ent- 
stehen, als homodyname Organe zu betrachten sind, und es ist 
nicht unwahrscheinlich, dass bei denjenigen Inseceten, welche 3 
Paar Speicheldrüsen besitzen, auch an der ersten Maxille sich 
gleichwerthige Drüsen entwickeln. ?) 


!) Moseley, On the Structure and Development of Peripatus capensis. 
Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Vol. 164. pt. 2, 
1874. 

?) In ähnlicher Weise münden auch die Schalendrüsen des Argulus; Claus, 
Zeitschr. f. w. Z., Bd. XXV, 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Lepidopteren. 135 


Bütschli!) hielt die Spinndrüsen den Tracheenanlagen der 
hinteren Segmente für homolog; doch ist diese Ansicht gewiss 
dadurch wiederlegt, dass ich auch an denjenigen Segmenten, an 
denen die Drüsen sich entwickeln, Tracheeneinstülpungen gefunden 
habe und zwar an der äusseren Seite der Extremität, — wie in 
den anderen Segmenten — während die Drüsenöffnung an der 
inneren Seite sich befindet. (Fig. 5, Taf. IX). 

Ihrer allgemeinen Bedeutung nach sind die Tracheen, wie es 
auch die Entwicklungsgeschichte wahrscheinlich macht, auf 
Oberflächenvergrösserung respiratorischer Hautstellen zurückzu- 
führen, die, den Verhältnissen der Luftathmung gemäss, als Ein- 
stülpungen in das Innere des Körpers verlegt wurden. Die An- 
nahme eines Functionswechsels von Hautdrüsen (Moseley) scheint 
mir gezwungen und überflüssig. 

Uebrigens hat die Theorie des Tracheensystems durch die 
Entdeckung Moseiey’s eine unerwartete Wendung genommen, 
derzufolge bei Peripatus ein Tracheensystem vorkommen soll, das 
aus einer grossen Anzahl von Büscheln besteht, die durch eine 
eben so grosse Anzahl von Stigmenöffnungen ziemlich regellos an 
der Körperoberfläche ausmünden. Sollte sich diese Angabe be- 
stätigen, dann müssen wir natürlich in Uebereinstimmung mit 
Moseley die bestimmte Gruppirung der Stigmenöffnungen und 
Hauptstämme und sogar die regelmässige Anordnung der Tracheen- 
einstülpungen am Embryo der Insecten für secundäre Differen- 
zirungen halten. 

Von diesem Gesichtspunkte müssen denn auch die Tracheen- 
falten, die bei den Lepidopteren an den beiden Segmenten der 
Maxillen entstehen, als secundäre Bildungen aufgefasst werden, 
obwohl ich anfangs geneigt war, sie für die ursprüngliche Form 
der Tracheenanlage zu halten. 


Nachdem ich im Vorangehenden meine Ansicht über den 
genetischen Zusammenhang der Anneliden, Crustaceen und Tra- 
cheaten dargelegt habe, mag es erlaubt sein, von diesem Stand- 
punkte aus die Verhältnisse des Mesoderms und der Leibeshöhle, 
so wie die Entwicklungsgeschichte des Nervensystems in Be- 
trachtung zu ziehen. 


‘) Entwicklungsgeschichte der Biene, Zeitschr. f. w. Z., Bd. XX. 


136 Berthold Hatschek, 


Die Uebereinstimmung der frühen Formverhältnisse des mitt- 
leren Keimblattes der Arthropoden mit denen der Anneliden ist 
schon von Metschnikoff erkannt worden. Metschnikoff äussert sich: 

„Bei Strongylosoma und wahrscheinlich bei den Chilognathen“ 
„(vielleicht auch bei Chilopoden) überhaupt theilt sich ein Theil“ 
„des zweiten Blattes in mehrere „,„urwirbelartige Segmente,“ 
‚deren embryologische Bedeutung unverkennbar ist. Solche Körper“ 
„fand ich zuerst bei Scorpio (unter den Anneliden wurden sie“ 
„nachher von Kowalevski bei mehreren Oligochaeten nachge-“ 
„wiesen); später konnte ich sie bei den Araneiden, Phalangiden,“ 
„bei Mysis und einigen anderen Crustaceen beobachten. In seinem“ 
„neueren Werke beschreibt Kowalevski eine Spaltung des“ 
„zweiten Blattes, die er aber für etwas ganz Anderes hält, indem“ 
„er bei den von ihm untersuchten Inseeten (Hydrophilus, Apis)“ 
„keine urwirbelartigen Segmente nachweisen konnte. Ich kann“ 
„auf Grund eigener Beobachtungen angeben, dass diese Bestand-“ 
„theile des zweiten Blattes bei mehreren Inseceten, z. B. bei“ 
„Pteromalinen, fehlen; indessen habe ich die „urwirbelartigen‘“ 
„Körper“ ganz deutlich bei den Teremitenembryonen gesehen,“ 
„so dass die Existenz dieser provisorischen Gebilde in der Klasse“ 
„der Insecten ausser Zweifel gestellt werden muss.“ !) 

Neuerdings hat Metschnikoff auch bei den Chilopoden die- 
selben Anlagen nachgewiesen. 

Während die Höhlen der „urwirbelartigen Segmente“ bei 
den Anneliden in der segmentirten Leibeshöhle persistiren, re- 
präsentiren sie bei den Arthropoden nur einen Theil der defini- 
tiven Leibeshöhle Ueber die Umbildung dieser embryonalen An- 
lagen bei den Arthropoden verdanken wir Metschnikoff wichtige 
Angaben. 

Bei den Lepidopteren tritt nun nach meiner Beobachtung 
eine sehr frühzeitige Rückbildung der segmentirten Leibeshöhle 
ein. Dabei muss ich jedoch eine Abweichung meiner Dar- 
stellung von derjenigen Metschnikoff’s hervorheben. Metschni- 
koff stellt ‚die Höhlen der Extremitätenanlagen als Fortsetzungen 
der Höhlen der urwirbelartigen Segmente dar. Die von mir bei 
den Insecten beschriebenen Verhältnisse stimmen hiermit nicht 
überein. Ich glaube, dass diese Differenz auf einen Irrthum 
Metschnikoff’s zurückzuführen sein wird, der sich durch den 


!) Metschnikoff, Embryologie der doppeltfüssigen Myriapoden, Zeitschr. 
f. w. Z., Bd. XXIV, p. 277. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Lepidopteren. 137 


Mangel der Schnittmethode bei seinen Untersuchungen erklären 
würde. 

Die Vorgänge der Entwicklung des Nervensystems, die ich 
bei den Lepidopteren schilderte, sind nicht etwa auf diese kleine 
Gruppe beschränkt, wie man vielleicht glauben könnte, wenn man 
die bisherigen Angaben über die Entwicklung des Nervensystems 
der Inseeten zu Rathe zieht. So hätte es z. B. nach der Darstellung, 
die Kowalevski von Apis mellifica !) gegeben hat, den Anschein, als 
wenn bei den Hymenoptern keine Spur einer Ektoderm-Einstülpung 
vorhanden sei; doch habe ich mich gerade hier vom Gegentheil 
überzeugen können, indem mir mein Freund, Herr Stud. Reichen- 
bach, Präparate von Embryonen der Vespa vulgaris vorgelegt hat, 
nach denen sich die Bildung des Centralnervensystems hier ebenso 
verhält, wie ich sie bei den Schmetterlingen gefunden habe, 
die Uebereinstimmung ist so vollständig, dass die Seitenstränge, 
der eingestülpte Mittelstrang und die Differenzirung der Gang- 
lienkette gerade so wie bei den Lepidopteren auftreten. Bei 
Hydrophilus kann man selbst an den Zeichnungen Kowalevski’s 
ähnliche Verhältnisse erkennen. 

Es hat sogar den Anschein, als wenn wesentlich dieselbe 
Entstehungsweise sämmtlichen Arthropoden zukomme; die Quer- 
schnitte des embryonalen Bauchstrangs höherer Crustaceen ?) 
zeigen wenigstens so ähnliche Umrisse und auch in Bezug auf 
die Lage der ersten Längsfaserstränge (feinkörnige Substanz, 
Bobretzky) so übereinstimmendes Verhalten mit den Inseeten, dass 
auch für sie die gleiche Entwicklung des Bauchstranges sehr 
wahrscheinlich wird. 

Für die Anneliden können wir aus den vorliegenden Beob- 
achtungen Kowalevski’s allerdings keinen sicheren Schluss ziehen; 
allein immerhin ist das Auftreten einer Primitivfurche und die 
anfangs aus zwei getrennten Strängen bestehende Anlage des 
Bauchmarks bedeutsam. An einer Zeichnung Kowalevski’s ist 
auch auf einem späteren Stadium eine Dreitheilung des Bauch- 
stranges zu erkennen (Mittelstrang, Seitenstränge), (ec Taf. VII, 
Fig. 27). Wenn man dann weiter auch den vollkommen homo- 


!) Kowalevski, 1. c. 

?) Bobretzky, Beiträge zur Embryologie der Arthropoden, Kieff 1875 
(Russisch und deshalb mir mit Ausnahme der Tafelerklärung unbenutzbar ge- 
blieben); und Ders., zur Embryologie des Oniscus murarius, Zeitschr. f.w. Z., 
Bd. XXIV, 


138 Berthold Hatschek, 


3 


logen Bau der Bauchganglienkette der Anneliden und derjenigen 
der Arthropoden in Betracht zieht, dann dürfte, wie ich glaube, 
wohl zulässig sein, auch hier auf die gleiche Entstehungsweise 
zu schliessen. 

Diese Voraussetzungen, die hoffentlich bald durch Beobach- 
tungen bestätigt sein werden, liegen der nachfolgenden theore- 
tischen Betrachtung zu Grunde. 

Dass unsere bisherigen morphologischen Anschauungen vom 
Centralnervensystem der Arthropoden durch die Entwicklungs- 
geschichte nicht bestätigt werden, bedarf nach voranstehenden 
Beobachtungen keines weiteren Nachweises. Die neuen Erkennt- 
nisse zwingen zu einer neuen Auffassung. Ich will es versuchen, 
eine theoretische Erktärung dieser Entwicklungsvorgänge im 
Sinne der Descendenzlehre zu geben. lch gebe die nachfolgenden 
Betrachtungen mit dem vollen Bewusstsein, dass sie — wie dies 
ja bei der geringen Erfahrungsbasis, die unsere jetzigen ontogene- 
tischen Kenntnisse darbieten, nieht anders möglich ist — durchaus 
hypothetischer Natur, trotzdem aber, wie ich glaube, es verdienen, 
den bisherigen Anschauungen gegenübergestellt zu werden. 

Die erste Anlage des Nervensystems ist, wie früher nachge- 
wiesen wurde, von zwei in der ganzen Länge des schon ge- 
gliederten Embryo auftretenden Strängen gebildet. — Wir können 
uns diesem Stadium entsprechend eine Stammform der Artieulaten 
vorstellen, ein bilaterales, gegliedertes T'hier, das mit zwei durch 
die ganze Länge des Körpers verlaufenden Strängen des Central- 
nervensystems versehen ist. Die Stränge sind zu beiden Seiten 
der Mittellinie gelegen und charakterisiren die Körperseite, der 
sie angehören, als Neuralseite. Die Mundöffnung liegt auf der 
Neuralseite. — Eine vor dem Munde gelegene Commissur zwischen 
den beiden Seitensträngen ist anzunehmen. !) 

Wir könnten uns diese Urform der Artieulaten, deren sonstige 
Örganisationsverhältnisse wir hier unberücksichtigt lassen, viel- 
leicht von einer Nemertinen-ähnlichen Form abgeleitet denken. 

In dem nächsten ontogenetischen Stadium kommt zu den ur- 
sprünglichen Seitensträngen durch Einstülpung vom Ektoderm 
noch ein mittlerer Theil hinzu, der nach vorne bis zur Mundöffnung 
reicht (Mittelstrang). Das Üentralnervensystem stellt in diesem 
Stadium ein Medullarrohr mit seitlich verdickten Theilen (den 


') Die Commissur zwischen den beiden Gehirnhälften tritt erst sehr spät 
bei den Insecten auf (vielleicht nach Art peripherischer Nerven). 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Lepidopteren. 139 


Ur-Theilen oder Seitensträngen) dar; das Medullarrohr reicht bis 
zur Mundöffnung, die Seitenstränge setzen sich darüber hinaus 
bis in den vordersten Theil des Keimstreifens fort. 

Diesem ontogenetischen Stadium vollkommen entsprechend 
finden wir das Central-Nervensystem der Sipunculiden, deren Bauch- 
strang sogar einen Üentralcanal einschliesst. 

Die Sipuneuliden stehen demnach in Bezug auf den Bau 
ihres Nervensystems der Stammform der Articulaten am nächsten. 

Zugleich mit dem Mittelstrang tritt ontogenetisch der secun- 
däre Gehirntheil paarig in den Seitentheilen des vorderen Körper- 
endes auf, wie ein solcher schon bei Anneliden vorzukommen 
scheint. !) 

Aus dem continuirlichen Bauchstrange bildete sich dann durch 
weitere Differenzirung die Bauchganglienkette der Anneliden. 
Indem der Mittelstrang sich auf segementweise Anschwellungen 
beschränkt, während die dazwischenliesenden Theile desselben 
rückgebildet wurden, entstand die charakteristische Gliederung 
des Bauehstranges in Ganglien und Längscommissuren. Schlund- 
commissuren und secundäres Gehirn vervollständigen das Schema 
des Üentralnervensystems der Articulaten. 

Was das Nervensystem der hoch entwickelten tubicolen Anne- 
liden betrifft, deren Ganglienkette ein Auseinanderweichen der 
seitlichen Stränge des Nervensystems zeigt, so glaube ich, dass 
dieses Verhalten als eine secundäre Differenzirung anzusehen sei. 

Bei den Hirudineen, deren Abstammung von den Scoleinen 
mir bei Berücksichtigung von Branchiobdella kaum zweifelhaft er- 
scheint, zeigt das Centralnervensystem die gleichen Verhältnisse. 
Charakteristisch für die Hirudineen ist ein aus mehreren Ganglien 
des Bauchstranges hervorgegangenes unteres Schlundganglion 
und Schwanzganglion. 

Malacobdella muss meiner Ansicht nach aus der Gruppe der 
Hirudineen und wahrscheinlich der Anneliden überhaupt ausge- 
schieden werden. 

Das Nervensystem der Arthropoden wiederholt die typischen 
Verhältnisse der Anneliden. — Diejenigen Formen, welche die 
complieirte Metamorphose der niederen Crustaceen aufgegeben 
haben, Malacostracen (mit wenigen Ausnahmen) und Tracheaten, 
die einen grossen Nahrungsdotter besitzen und demgemäss ver- 


?) Man müsste äber einen Unterschied machen zwischen einem secundären 
Gehirn und etwaigen Anschwellungen des primären Gehirns. 


140 Berthold Hatschek, 


änderte Embryonalentwicklung zeigen, zeichnen sich durch mäch- 
tige embryonale Entwicklung der seitlichen Theile des vordersten 
Segmentes aus (Kopflappen), welche den secundären Gehirntheil 
liefern. 

Wir wollen nun das Nervensystem der Tracheaten specieller 
in Betracht ziehen. 

Das Nervensystem des Peripatus kann von unserem Stand- 
punkte aus nur als eine vom allgemeinen Typus der Articulaten 
abgeleitete Form aufgefasst werden. 

Alle Tracheaten zeichnen sich durch eine am Embryo auftre- 
tende, durch die Entwicklungsvorgänge des Gehirns bedingte 
Scheitelkrümmung aus, wodurch der Mund, nur von der Oberlippe 
überragt, an das Vorderende des Körpers rückt. 

Beim Seorpion ist diese Scheitelkrimmung von Metschnikoff 
beschrieben !) und an den bildlichen Darstellungen anderer 
Tracheatenembryonen meist nachzuweisen. 

Die seitlichen Einstülpungen des Ektoderm, die bei den In- 
seeten an der Bildung des Gehirns theilnehmen (Fig. 2, Taf. VIII), 
entstehen als Faltungen des Keimstreifens, die durch die mäch- 
tige Entwieklung des Gehirns bedingt sind. Ich halte sie für 
das Resultat einer jüngeren embryonalen Anpassung. 

Die Sehlundeommissur der Insecten entsteht aus demjenigen 
Theile der Seitenstränge, der dem postoralen Segment und dem hin- 
tersten Theile des oralen angehört. Dasselbe Verhalten möchte ich 
allen Tracheaten zuschreiben, da ihre Embryonen äusserlich eine 
grosse Uebereinstimmung im Baue der vorderen Segmente zeigen. 

Das untere Schlundganglion entsteht durch Verschmelzung 
der beiden Ganglien der Maxillensegmente. Die Verschmelzung 
dieser beiden Ganglien scheint durch eine sehr alte Vererbung 
den Inseeten überkommen zu sein, wie man aus einer merkwür- 
digen embryonalen Anpassung ersehen kann, welche bei der 
schon in einem frühen Stadium der Entwicklung erfolgenden Ver- 
schmelzung sich bemerkbar macht. 

Der zwischen den beiden constituirenden Ganglien gebildete 
interganglionäre Zapfen des Mittelstranges wird nämlich in die 
Masse des unteren Schlundganglion mit aufgenommen. Die Ver- 
schmelzung des unteren Schlundganglion hat hierdurch eine höhere 
morphologische Bedeutung erlangt, als die anderen postembryonalen 


!) Metschnikoff, Embryologie des Scorpions, Zeitschr, f. w. Z., Bd. XXL 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Lepidopteren. 1441 


Verschmelzungen von Ganglien, zwischen welchen schon einzelne 
Theile des Mittelstranges fehlen. 

Bei den mannigfach complieirten Erscheinungen, die uns die 
Entwicklungsgeschichte des Nervensystems bei den Insecten dar- 
bietet, ist es von umso grösserer Wichtigkeit für die Theorie der 
Histiogenese, dass das Centralnervensystem in allen seinen Theilen 
vom äusseren Keimblatte abstammt. 

Ich bin weiterhin geneigt anzuehmen, dass von derselben 
Stammform, der Urform der Artieulaten, deren Nervensystem wir 
noch in der Gruppe der Sipuneuliden annährend erhalten finden, 
sich nach der einen Seite die Anneliden entwickelt haben, deren 
Bauchganglienkette sich durch Anpassung an die langgestreckte 
Form und hervorragende Gliederung des Körpers entwickelte, 
während nach einer anderen Richtung die Chordonier und als 
deren Nachkommen die Wirbelthiere sich abgezweigt haben. 

Schon mehrfach hat man in älterer und neuerer Zeit den 
Versuch gemacht, das Centralnervensystem der Anneliden mit dem 
der Wirbelthiere zu vergleichen und ihre Homologie nachzuweisen. 

So hat unter Anderen Leydig, der treffliche Kenner des Nerven- 
systems der Anneliden und Arthropoden, auf Grund vergleichend ana- 
tomischer Betrachtung nicht blos im Allgemeinen das centrale Ner- 
vensystem der Arthropoden dem der Wirbelthiere für homolog erklärt, 
sondern auch weiter die Vermuthung geäussert, dass das obere 
und untere Schlundganglion in seiner Gesammtheit als dem vom 
Schlunde durehbohrten Gehirn der Wirbelthiere an die Seite zu 
setzen sei. Er kommt dabei, zu einer Zeit, wo die Idee verzweigter 
Stammbäume noch nicht geläufig war, zu dem sonderbaren Satze: 
„Als hervorgegangen aus den Arthropoden oder als umgewan-“ 
„delte Arthropoden sind die Wirbelthiere, die höchststehende Form“ 
„der Jetztwelt zu betrachten“. !) 

Ebenso hat Semper ?) auf der Basis seiner Urnierentheorie 
„das gegliederte Bauchmark der Anneliden dem Rückenmark und 
Gehirn der Wirbelthiere identifieirt“, indem er die Ganglienkette 
für die ursprüngliche Bildung hält. 

Schliesslich hat Dohrn ’) diese Idee in seiner Schrift „über 
den Ursprung der Wirbelthiere“ verfochten. 

Dohrn hat hervorgehoben, dass der Mund der Wirbelthiere, 


!t) Leydig, Vom Bau des thierischen Körpers, Tübingen 1864, p. 114. 

2) Die Stammesverwandtschaft der Wirbelthiere und Wirbellosen in: Ar- 
beiten aus dem zoologisch-zootomischen Institut in Würzburg, Bd. Il, 1. Heft. 

®) Dohrn, Der Ursprung der Wirbelthiere ete., Leipzig 1875. 


149 Berthold Hatschek, 


auf der abneuralen Seite gelegen, auf eine umgewandelte 
Kiemenspalte zurückzuführen sei. Er kommt consequent zu dem 
Schlusse, dass die Wirbelthiere, bevor dieser Mund in Function 
getreten, einen anderen Mund gehabt haben müssten, der homolog 
dem Munde der Anneliden das Centralnervensystem durchbohrend 
auf der Neuralseite sich öffnete. Ich schliesse mich dieser An- 
schauung Dohrn’s an, wenn ich es auch für unzulässig halte, 
die Spuren dieser alten Oesophaguseinstülpung in der Fossa 
rhomboidalis constatiren zu wollen. Abgesehen davon, dass 
zu diesem kaum durch Gründe gestützten Vergleiche die Um- 
kehrung des Stammbaumes von den Selachiern bis zu den 
Chordoniern nöthig wird, ist zu beachten, dass der Mund der 
Articulaten dem ersten Segmente angehört, während die Fossa 
rhomboidalis gewiss viel weiter nach hinten liegt. 

Es ist also nicht der Mangel einer Schlundeommissur bei den 
Wirbelthieren zu betonen, sondern der Mangel einer auf der 
neuralen Seite gelegenen Mundöffnung; denn es ist leicht zu be- 
greifen, dass nach Rückbildung des ursprünglichen Oesophagus 
die früher durch denselben auseinandergehaltenen Seitenstränge 
sich zum vorderen Abschlusse des Medullarrohrs vereinigten. 

Von den genannten Forschern wurde das centrale Nerven- 
system der Wirbelthiere von dem der Anneliden abgeleitet. Die 
Entwicklungsgeschichte lehrt jedoch, dass dies nicht zulässig ist; 
vielmehr sind beide auf dieselbe Stammform zurückzuführen. 

Das Nervensystem der Anneliden entstand durch weiter 
differenzirte Gliederung und Hinzutreten einer secundären Ge- 
hirnmasse, das der Wirbelthiere ist dem ursprünglichen Typus 
viel ähnlicher geblieben und es ist die auffallendste Veränderung 
desselben auf Rückbildung der ursprünglichen Mundöffnung zu- 
rückzuführen. 

Denjenigen Autoren gegenüber, die sich gegen jede Ver- 
gleichung des Keimstreifens der Articulaten mit dem der Wirbel- 
thiere ausgesprochen haben !), mag Folgendes geltend gemacht 
werden. 

Bei denjenigen Thieren, deren Eier einer partiellen oder sehr 
ungleichmässigen Furchung unterliegen, sind in Folge der noth- 
wendig gewordenen Umwachsung des Nahrungsdotters Entwick- 
lunglungsvorgänge herbeigeführt, die uns, wie mir scheint, eine 


!) Am weitesten ist hierin Götte gegangen (Entw. d. Unke), dessen Aus- 
führungen zu einer ganz interessanten Axenverwirrung führen. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Lepidopteren. 443 


genauere Einsicht in manche Verhältnisse gestatten, als die ur- 
sprünglicheren an den total gefurchten Eiern. 

Vergleichen wir z. B. die Entwicklungsgeschichte von Salmo 
näch His!) und von Euaxes (Kowalevski l. e.) Bei beiden er- 
folgt die Vereinigung der Keimwülste (Schluss des Gastrula- 
mundes) in einer Linie, die der Mittellinie der späteren Neuralseite 
entspricht. Es lässt sich hieraus, wie ich glaube, die homologe 
Lagerung des Bauchstranges und des Medullarrohres erschliessen. 

Wenn sich die hier aufgestellten Hypothesen bewahrheiten 
sollten, worüber die entwicklungsgeschichtliche Forschung der 
nächsten Zeit entscheiden wird, so wäre eine grosse Gruppe bisher 
in unserem System auseinandergehaltener Formen monophyletisch 
erklärt, jene Gruppe nämlich, die aus den Anneliden, Arthropoden 
und Wirbelthieren sich zusammensetzt, und sich charakterisiren 
lässt als bilaterale, gegliederte Thiere mit Coelom, Blutgefäss- 
system und continuirlich durch alle Segmente sich erstreckender 
Anlage des Centralnervensystems. Sie zeigen ferner ihre Zu- 
sammengehörigkeit durch die Uebereinstimmung ihrer segmentalen 
Harnorgane, welche Semper zuerst bei den Wirbelthieren als 
homolog denen der Anneliden gedeutet hat. 

Am Schlusse dieser Betrachtungen fühle ich mich gedrängt, 
meinem verehrten Lehrer dem Herrn Professor Leuckart, für die 
vielfache Anregung, den Rath und die Unterstützung, die er mir 
während meines Aufenthaltes in Leipzig und in Bezug auf vor- 
liegende Arbeit gewährte, öffentlich meinen Dank auszusprechen. 


1) His in Zeitschr. für Anatomie und Entwicklungsgeschichte, Bd. ]I., 
1. Heft, 1875. 


Nachtrag. 


Durch eine Untersuchung über die Entwicklung des Central- 


nervensystems bei Lumbrieus, — die um 9 Monate später ange- 
stellt als vorliegende, dennoch dieser in der Veröffentlichung 
vorangegangen ist!) — habe ich meine hier ausgesprochenen 


Vermuthungen in Betreff der Entwicklung des Bauchstranges der 
Anneliden bestätigt gefunden. — Die Bildung des oberen Schlund- 
ganglion bei den Insecten wurde mir aber erst durch die Er- 
kenntniss der äusserst einfachen Verhältnisse bei Lumbricus ver- 
ständlich. 


Der älteste Theil des Nervensystems ist bei diesem das 
obere Schlundganglion, welches aus einer vor dem Munde ge- 
legenen Scheitelplatte besteht. Diese setzt sich später erst nach 
hinten in die Seitenstränge fort. — Morphologisch ist also dem 
oberen Schlundganglion der Anneliden derjenige Theil des oberen 
Schlundganglion der Insecten zu vergleichen, den ich Seitenstrang- 
theil benannt habe. Den Insecten fehlt aber lange Zeit die mitt- 
lere Verbindungsbrücke des oberen Schlundganglions; doch muss 
diese Trennung in Hinblick auf die einfachen Verhältnisse der 
Anneliden als ein secundäres Verhältniss aufgefasst werden. 

Der secundäre Gehirntheil, der bei den Insecten aus den 
Kopflappen seinen Ursprung nimmt, fehlt dem Lumbrieus gänz- 
lich, und wie er (bei den Insecten) ontogenetisch spät erscheint, 
trat er wahrscheinlich auch phylogenetisch erst zugleich mit der 
Entwicklung der grossen zusammengesetzten Augen der Arthro- 


!) B. Hatschek, Beitr. zur Morph. und Entw. der Anneliden, Sitzungsber, 
der Acad. d. Wiss., Wien 1876. 


Nachtrag. 145 


poden auf.!) Meine frühere Anschauung, dass ein secundäres 
Gehirn schon den Anneliden zukomme, die ich mir durch Be- 
trachtung der complieirteren anatomischen Verhältnisse mancher 
Anneliden gebildet hatte, halte ich jetzt für irrthümlich. 


!) Man vergleiche die ontogenetischen Vorgänge bei Branchipus, wie 
sie Claus beschrieben hat. (Entwickl. v. Branchipus st. u. Apus caneriformis. 
Göttingen 1872.) 


Bd. XI. N. F. IV. 1. 10 


Tafelerklärung. 


Die Figuren sind sämmtlich mit Camera lucida gezeichnet. 


Taf. VII. 


Die Dotterelemente sind auf diesen Figuren nicht berücksichtigt; die 


Dottermasse wurde durch einen gelben Farbenton bezeichnet. 


Fig. 
Fig. 


ec Ectoderm, m Mesoderm, en Entoderm. 


Stadium A. Fig. 1—10. 


1—9 sind Querschnitte von ein und demselben Embryo. 
1—4. Querschnitte durch das Kopfsegment. 


MO, 


W, Primitivwulst 
f, Grenzfurche zwischen Mitteltheil des Kopfsegmentes und den 
Kopflappen 
At, Antenne 
Oe, Oesophaguseinstülpung. 
Querschnitt aus der Gegend dicht vor dem Oesophagus. 2?0/,. 
Ob, Oberlippe. 
Querschnitt durch das Kopfsegment, der die vorderste, tiefste Stelle 
des Oesophagus getroffen hat. *°%/,. 
Querschnitt durch das Kopfsegment etwas weiter nach hinten (dieser 
Schnitt ist im Verhältniss zu den vorhergehenden spiegelbildlich zu 
nehmen). *°0/,, 
Querschnitt durch den hintersten Theil des Kopflappens, der rechter- 
seits nur angeschnitten erscheint. ?°°/,. 
en, Entoderm. 
2 t F, Primitivfurche 
Querschnitt durch ein Segment des WW Primiiwolie 10 


an A RÄR ES. u S, Seitenstrang 
Querschnitt durch dasselbe senezl) h, primitive Leibeshöhle 


1* 


8, 9. Drei aufeinanderfolgende Schnitte durch ein Segment des 
Thorax, um die Anlage der Extremitäten und die Verhältnisse des 
mittleren Keimblattes zu zeigen. "0. 
Sagittalschnitt durch die Medianlinie des Kopfsegmentes eines Embryo 
von ungefähr demselben Stadium. "0. 

oe, Öesophagus. 


Tafelerklärung. 147 


. 


Stadium B. Fig. 11—13. 


Fig. 11. Querschnitt durch ein Segment des Thorax, Die Extremität ist voll 
getroffen. *°0/,. 
F, S, h, wie oben. 
M, Mittelstrang. 
Fig. 12. Querschnitt durch ein Segment des Abdomen von demselben Em- 
bryo. *°0).. 
Fig. 13. Sagittalschnitt durch die Medianebene des Kopfsegmentes, ungefähr 
desselben Stadiums. F, Boden der Primitivfurche. 1%/.. 


Stadium C. Taf. VIII, Fig. 1—6; Taf. IX, Fig. 1, 3 u.4 stellen sämmt- 
lich Querschnitte ein und desselben Embryo dar. 


Taf, VIII. 


Fig. 1. Querschnitt aus dem hintersten Theile des Kopfsegmentes. *°%,. 
sp, Spalte im Kopflappentheil des Gehirns 
S, Schlundeommissur 
oe, Oesophagus 
md, Rand der Mandibel angeschnitten 
ez, amöboide Entodermzellen. 
Fig. 2. Querschnitt aus dem hinteren Theile des Mandibel-Segmentes. *%,. 
Die Mandibeln sind nur angeschnitten. 
tr, vorderste Tracheeneinstülpung; auf der rechten Seite ist die vordere, auf 
der linken die hintere Wand der taschenförmigen Tracheeneinstülpung ge- 
getroffen. 
Ez u. ez Eintodermzellen, If Längsfaserstrang im Nervensystem, 
tr Trachee, md, oe wie früher. 
Fig. 3 u. 4, sowie auch Fig. 1 auf Taf. IX sind Querschnitte aus dem Segment 
der ersten Maxille. 
Fig. 3. Querschnitt aus dem vorderen Theile des Segmentes. ??0/,. 
tr, hintere Wand der ersten Tracheenanlage 
tr,, vorderster Theil der zweiten Tracheenanlage 
oe, Oesophagus 
Foe, Endfalte des Oesophagus 
moe, Mesodermmasse, die dem Oesophagus angehört 
mx, Maxille hier nur angeschnitten. 
Fig. 4. Querschnitt aus dem hintersten Theile desselben Segmentes, +/.. 
Die erste Maxille ist bier voll getroffen. Bezeichnungen wie früher. 


hat, IX 


Fig. 1. Querschnitt aus dem hintersten Theile desselben Segmentes. +9. 
Da die Grenze der Segmente nicht parallel dem Querschnitte fällt, 
so gehört der mittlere Theil des Schnittes (Nervensystem) schon 
dem folgenden Segmente an. 

mx, erste Maxille, hier noch angeschnitten 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Tafelerklärung. 


oe, membranartiges blindes Ende des Oesophagus 
L, provisorische Entodermdrüse (Leber) 
If, Längsfaserstrang im Nervensystem. 
2. Querschnitt aus dem vorderen Theile des ersten Abdominalsegmentes. 
450 
ii | 
L, provisorische Entodermdrüse 
Sp, Spinndrüse 
tr, Tracheeneinstülpung 
P,;, Querschnitt durch die Extremität des vorhergehenden Seg- 
mentes, die hier hinüberragt 
D, Dotterballen, If, wie früher. 


. 3. Querschnitt aus dem vorderen Theile des letzten Segmentes, *°%/,. 


r, Hinterdarm 
Mdr, Malpighi’sche Drüsen. 


. 4. Querschnitt aus dem hintersten Theile des letzten Segmentes. *°/.. 


Bezeichnungen wie in Fig. 3. 


.5. Querschnitt aus dem Segmente der zweiten Maxille, Einstülpungs- 


stelle der Spinndrüse. *5%,. 
Sp, Spinndrüse, die sich nach hinten umbiegt und deshalb auch 
quer getroffen ist 
tr, Tracheenanlage 
Mx, zweite Maxille. 
6a. Sagittalschnitt durch die Medianlinie des vorderen Theiles eines 
Embryo von ungefähr demselben Stadium (etwas jünger). "0. 
Ob, Oberlippe, streng genommen ausserhalb der Medianlinie 
liegend 
z, interganglionäre Zapfen 
G, Ganglion der Bauchganglienkette. 


. 6b. Dieselbe Figur mit Einzeichnung der Extremitäten der Leber und 


Spinndrüsen nach den Parallelschnitten. 1°0/,. 

7. Querschnitt durch das vorderste Ende des Hinterdarmes, um die Ein- 
mündung der Malpighi’schen Drüsen zu zeigen. Dieser Schnitt ist 
ein wenig schief geführt, so dass er rechts eine mehr nach vorn 
gelegene Stelle des Hinterdarms getroffen hat. Rechts ist deshalb 
nur eine Malpishi’sche Drüse getroffen, während links drei zu sehen 
sind, wodurch uns die Lagerungsverhältnisse um so klarer werden. 
450 

h- 


m, Mesoderm. v, Ventralseite. 


. 8. Frontalschnitt des vorderen Körpertheils, um das Verhältniss der 


provisorischen Drüse (L) zum Oesophagus zu zeigen. !0/,. 


. 9. Ansicht des Kopfsegmentes von der Rückenseite (diese Figur stimmt 


vollkommen mit der von Bütschli, Entwickl. d. Biene, Taf. XXVI, 
Fig. 23). '°9.. 
At, Antenne der rechten Seite, sichtbar, weil die Ansicht etwas 
schief genommen wurde 
Ob, Oberlippe 
Oe, Oesophagus 
G, Kopflappen mit Gehirn. 


Ueber den Bau und die Entwicklung der 
Spirochona gemmipara. 
Von 
Richard Hertwig. 
Hierzu Tafel X<—XI. 


Auf den Kiemenblättern des an Parasiten so überreichen 
Gammarus pulex beobachtete Stein zum ersten Mal ein ausser- 
ordentlich zierlich gestaltetes Infusor, das er als Spirochona 
gemmipara bezeichnete. Die erste Schilderung des Organismus 
gab er in seiner im 9. Band der Zeitschrift f. wissensch. Zool. er- 
schienenen zweiten Infusorienarbeit, später erweiterte und ver- 
vollständigte er seine Angaben in seinem Werk: „Die Infusions- 
thiere auf ihre Entwicklungsgeschichte untersucht“. In beiden 
Publieationen führte Stein die Spirochona als ein den Vorti- 
eellinen nächstverwandtes peritriches Infusor auf, machte es jedoch 
wegen seines abweichenden Baues zum Vertreter einer besonderen 
Familie. — Seitdem ist, so viel ich weiss, die Spirochona gemmi- 
para nicht wieder untersucht worden, auch nicht von Stein, da 
er in keinem der beiden Bände seines grossen Infusorienwerks 
auf sie zurückkommt. 

Als ich mich im Laufe des Sommers mit der Entwicklungs- 
geschichte der Infusorien beschäftigte, richtete ich mein Augen- 
merk auch auf die Spirochona, die mir von früher her als ein 
in vielfacher Hinsicht geeignetes Object in Erinnerung war. Wo 
Gammarus pulex in den Bächen gemein und leicht zu erlangen 
ist, wie in der Umgend Jenas, kann man jederzeit während des 
Jahres über ein reiches Material verfügen. Die glasartige Durch- 
sichtigkeit des Körpers erlaubt bei der Spirochona schon im 
frischen Zustand Veränderungen des Kerns genau zu verfolgen, 

Bd, XI. N. F, IV. 2. 11 


150 Richard Hertwig, 


die bei den meisten Infusorien nur durch Behandlung mit Rea- 
gentien erkannt werden können. Ausserdem wird die Unter- 
suchung noch durch den Umstand erleichtert, dass der Organismus 
festsitzt, was für die Anwendung von Zusatzflässigkeiten von 
grossem Werth ist, sowie dadurch, dass der Körper sich nicht zu- 
sammenziehen kann, was der Beobachtung im lebenden Zustande zu 
Statten kommt. 

Dank diesen günstigen Verhältnissen glaube ich zu einer 
genaueren Kenntniss des Baues und vornehmlich der Entwicklung 
der Spirochona gelangt zu sein, als es bei den meisten übrigen 
Infusorien bisher möglich gewesen ist; ich theile daher meine 
Beobachtungen hier in Form einer kleinen monographischen 
Schilderung mit. Dieselbe behandelt in einem ersten Abschnitt 
den Bau, in einem zweiten die Entwicklung der Spirochona. 


1. Ueber das Vorkommen und den Bau der Spirochona 
gemmipara. 


Die Spirochona gemmipara scheint in ihrem Vorkommen auf 
Gammarus pulex auf die Kiemenblätter beschränkt zu sein, 
wenigstens habe ich sie ebenso wenig wie Stein an anderweitigen 
Theilen des Körpers vorgefunden. An den Kiemen wiederum sind 
es namentlich die den Befestigungsstellen gegenüberliegenden freien 
Spitzen, welche als Aufenthaltsort dienen. Hier siedeln sich die 
kleinen Organismen häufig in ganz ausserordentlicher Anzahl an, 
einer dicht neben dem anderen, während sie nach der Basis der 
Kiemen zu nur äusserst selten angetroffen werden. Offenbar 
suchen die Spirochonen Orte auf, wo sie möglichst frei in das 
umgebende Wasser hervorragen. Man findet sie daher auch nur 
ausnahmsweise auf den Flächen der Kiemenblätter. In allen diesen 
Beziehungen stehen die Spirochonen in einem ausgesprochenen 
Gegensatz zu dem Dendrocometes paradoxus, jener eigenthüm- 
lichen Acinetenform, die auf den Kiemen von Gammarus, wenn 
auch nicht stets, so doch immerhin so häufig gleichzeitig vor- 
handen ist, dass Stein eine Zeit lang an einen Generations- 
wechsel zwischen beiden Organismen hatte denken können. Der 


Ueber den Bau u. die Entwicklung der Spirochona gemmipara.. 151 


Dendrocometes sitzt vornehmlich an der Basis der Kieme und 
zwar ebenso wohl auf den Flächen wie auf den Kanten derselben. 

Unter allen peritrichen Infusorien besitzt die Spirochona die 
am meisten gestreckte Gestalt; sie übertrifft hierin sogar die zier- 
lichen Cothurnien und Opereularien. Der Körper, welcher eine 
Länge von 0,12 Mm. erreichen kann, beginnt mit einer 0,008 bis 
0,01 Mm. im Durchmesser betragenden Basis und verbreitert sich 
nach dem freien Ende zu allmählich bauchig bis zu 0,05 Mm.; 
dann verschmälert er sich wieder zu einer halsartig eingeschnürten 
Stelle, um von hier aus abermals an Breite zuzunehmen und das 
blumenkelchartige Peristom zu bilden. Man kann somit an jeder 
Spirochona drei Abschnitte unterscheiden, das Peristom und den 
Körper im engeren Sinne, welche beide von einander durch den 
Hals getrennt werden. Hals und Peristom nehmen ungefähr ein 
Drittel der Länge des Thieres für sich in Anspruch, die beiden 
übrigen Drittel kommen auf den Körper. 

Die Gestalt der Spirochona lässt in allen ihren Theilen eine 
ausgesprochene bilaterale Symmetrie erkennen. Am Körper 
charakterisirt sich eine Seite, welche wir in Rücksicht auf ihre 
Lagerung zum Cytostom und im Anschluss an die Claparede- 
Lachmann’sche Benennungsweise !) als die ventrale bezeichnen 
wollen, durch ihre stärkere Hervorwölbung; letztere kann an gut 
entwickelten Exemplaren, namentlich an solchen, welche kurz 
vor der Fortpflanzung stehen, so bedeutend werden, dass sie wie 
ein Buckel aussieht, der sich gegen den Hals und die Seiten- 
theile mit einer deutlichen Furche absetzt. In den anderen Rich- 
tungen ist der Körper flacher gestaltet; er gewährt daher von 
verschiedenen Seiten gesehen einen wechselnden Anblick. Bei 
ventraler und dorsaler Ansicht sind die beiden seitlichen Con- 
touren gleichmässig geformt; bei der Ansicht von links oder 
rechts ist die ventrale Contour stärker gekrümmt als die dorsale. 

Noch deutlicher als der Körper lässt das Peristom eine rechte 
und linke, eine dorsale und ventrale Seite unterscheiden, indem 
es von rechts nach links beträchtlich breiter ist als von vorn nach 
hinten. Wer daher eine Spirochona in Seitenansicht vor sich hat, 
wird Stein darin Recht geben, dass das Peristom nicht breiter 
ist, als der Körper an der Stelle seines grössten Umfangs, wer 
dagegen den Organismus von der ventralen Fläche oder vom 


1) Clapar&de und Lachmann bezeichnen bei den Vorticellinen die- 
jenige Seite, auf welcher die Mundöffnung liegt, als die ventrale. 
11* 


459 Richard Hertwig, 


Rücken aus betrachtet, wird das vordere Ende nahezu doppelt so 
breit finden. 

Das Peristom ist schwer zu schildern, da es einen compli- 
eirteren Bau besitzt als bei anderen Infusorien. Es umschliesst 
eine weite Mulde, an deren tiefster Stelle sich die Mundöffnung 
oder das Cytostom (in allen Figuren mit o bezeichnet) befindet. 
Die Mulde kommt dadurch zu Stande, dass eine Wimperscheibe, 
wie sie bei den Vorticellinen den Raum zwischen den Rändern 
des Peristoms bis auf einen schmalen Spalt ausfüllt, im vorliegenden 
Falle fehlt. Zum Ersatz für diesen Mangel bildet die rechte Seite 
der ventralen Peristomwand einen complieirten Apparat, dem 
Stein den passenden Namen Spiraltrichter gegeben hat (in allen 
Figuren mit s bezeichnet). Auf den ersten Blick erscheint der- 
selbe, wie Stein treffend bemerkt, aus einzelnen tutenförmigen 
Abschnitten zu bestehen, von denen jedesmal der kleinere in den 
grösseren nach Art eines Satzes Tassen gesteckt ist. Namentlich 
erweckt der Anblick des optischen Längsschnitts des Spiral- 
trichters diese Vorstellung, die jedoch der Wirklichkeit nicht völlig 
entspricht. Denn die Wandungen der einzelnen tutenförmigen 
Abschnitte sind nicht von einander getrennt, sondern hängen zu- 
sammen und bilden eine einzige in einer Spirale aufgerollte 
Lamelle. Die richtigste Auffassung vom Bau des Peristoms würde 
man gewinnen, wenn man sich die Wandung eines in einer 
Richtung zusammengedrückten Bechers auf einer Seite eingefaltet 
vorstellt, wenn man weiterhin diese Falte sich einrollen und 
gleichzeitig in aufsteigenden, stets enger und kleiner werdenden 
Windungen nach Art eines Schneckenhauses sich erheben lässt. 
Man würde so eine der Columella des Schneckenhauses ent- 
sprechende Axe erhalten, um welche die eingefaltete Lamelle sich 
spiralig aufwindet. Der ausgebildete Spiraltrichter unserer Spi- 
rochona bildet 2!/, derartige Windungen, deren Anordnung man 
am besten bei einem Vergleich der halb von oben gesehenen 
Figur 8 mit den theils seitlichen, theils ventralen und dorsalen 
Ansichten der Figuren 1—4 auf Tafel X verstehen wird. 

Die Spirale des triehterförmigen Aufsatzes fand ich stets von 
links nach rechts gewunden und hat Stein wahrscheinlich nicht 
genügend auf die Lagerung seiner Objecte (ob ventral oder 
dorsal?) geachtet, wenn er angibt, dass ab und zu auch das Um- 
gekehrte der Fall sein kann. Ebenso wenig kann ich Stein 
beistimmen, wenn er sagt, dass ‚die Spindel des Spiraltrichters 
bald nach dieser, bald nach jener Seite geneigt ist“, und wenn er 


Ueber den Bau u. die Entwicklung der Spirochona gemmipara. 153 


aus diesem Lagewechsel auf ein schwaches und träges Bewegungs- 
vermögen des Apparats schliesst. Bei einem unversehrten Thier ist 
die Axe des Spiraltrichters, wie man sich bei der Ansicht von ver- 
schiedenen Seiten leicht überzeugt, dorsalwärts und gleichzeitig 
etwas nach rechts übergeneigt. Nur bei halbseitlicher Ansicht 
scheint die Axe des Spiraltrichters gerade aufzusteigen, in allen 
anderen Lagen dagegen weicht sie bald nach der einen, bald nach 
der anderen Richtung ab. 

Die linke Seite des Peristoms (Taf. X, Fig. 2 u. 4) verhält 
sich einfacher; ihre Wandung legt sich ungefähr der Mitte der 
ventralen Seite entsprechend an die Basis des Spiraltrichters an 
und ist mit demselben, wie namentlich das Bild des optischen 
Durchschnitts lehrt, innig verwachsen (Taf. X, Fig. 9). Zuvor bildet 
sie jedoch constant eine Einkerbung, durch welche eine in das 
Innere der Peristommulde vorspringende Falte zu Stande kommt. 
Diese Falte (in allen Figuren mit f bezeichnet) ist insofern von 
Interesse, als sie den Ort bezeichnet, an dem die ersten die 
Knospung einleitenden Veränderungen erkennbar werden. 

Die Umschlagsstelle der Falte bildet eine scharfe Contour, 
die namentlich bei mittleren Vergrösserungen sehr in die Augen 
fällt. Dieselbe wurde von Stein für den Rand des Peristoms 
gehalten. Stein beschreibt und zeichnet in Folge dessen einen 
weiten Ausschnitt oder besser einen Spalt in der Wand des 
Peristoms, welcher als ein Zugang zur Peristommulde funetioniren 
soll. In Wahrheit existirt ein derartiger Spalt nicht, sondern der 
Raum der betreffenden Stelle wird durch die quere Lamelle völlig 
abgeschlossen, die sich von der Einfaltung bis zum Spiraltrichter 
erstreckt. 

Weder am Peristom noch am Spiraltrichter habe ich jemals 
Bewegungen wahrgenommen, es wurden sogar die Theile, wenn 
sie durch Zufall umgeknickt worden waren, nicht einmal in ihre 
natürliche Lage zurückgeführt. Trichter und Peristom sind daher 
wie der gesammte übrige Körper bewegungslos. 

Der Grund der Peristommulde wird bis zur halben Höhe der 
Wandung von zarten Wimpern bedeckt, welche alle eine gleich- 
mässige Beschaffenheit besitzen. Dieselben sind in queren Reihen 
eingeordnet und rufen hierdurch eine dem Rand des Peristoms 
parallel verlaufende Schraffirung hervor.!) Ihre Bewegung ist 


!) Die durch die Wimpern bedingte Streifung ist nur in den Fig. 1-4 
dargestellt. 


154 Richard Hertwig, 


eine unregelmässige, ähnlich dem Wogen eines Kornfeldes. — 
Von der Peristommulde aus setzen sich die Wimpern auch auf 
den Spiraltrichter fort, hören aber nach der Spitze desselben 
allmählich auf und fehlen am Grund der obersten halben Win- 
dung gänzlich. Die Bewegung, welche sie hervorrufen, ist ausser- 
ordentlich schwach und jedenfalls unfähig, grössere Körper her- 
beizuschaffen. Der Nutzen des Spiraltrichters für die -Nahrungs- 
aufnahme wird hierdurch beträchtlich geschmälert und wird durch 
ihn ein nur unvollkommener Ersatz für die Wimperscheibe der 
Vorticellinen geboten. 

Die Mundöflnung ist sehr klein und in Folge dessen schwer 
sichtbar; sie liegt auf der linken Seite des Peristoms am Fuss der 
Spindel des Spiraltrichters und etwas ventralwärts von demselben. 
Sie führt in eine kurze Speiseröhre, die schräg nach rechts und 
dorsal gewandt ist und zumeist nur eine schmale Spalte bildet. 
Die Bewimperung des Peristoms setzt sich nicht auf ihre Wan- 
dungen fort. 

Der ganze Körper der Spirochona wird von einer Cutieula 
überzogen, die schon im frischen Zustand als ein deutlich doppelt 
eontourirter Saum erkennbar ist. Bei Anwendung starker Systeme 
gewahrt man auf ihrer Oberfläche eine äusserst zarte Streifung, 
die der Länge des Thieres parallel verläuft und am deutlichsten 
in der Halsgegend hervortritt. Noch leichter kann man sich von 
der Gegenwart der Streifung an jungen Thieren überzeugen, 
namentlich an solehen, die sich eben erst festgesetzt haben und 
noch sehr durchsichtig sind (Taf. XII, Fig. 7). 

Ihre grösste Dieke besitzt die Cutieula an der Körperbasis, 
gleichzeitig bildet sie hier ein napfartiges Gebilde, das zur Be- 
festigung des Körpers auf den Kiemenblättern des Gammarus 
dient und eine eigenthümliche Beschaffenheit besitzt (Tat. X, 
Fig. 7). Die concave Fläche des Napfes setzt sich aus ungefähr 
16 leistenförmigen Verdiekungen der Cutieula zusammen, die 
radienartig angeordnet sind und von oben gesehen eine zierliche 
sternförmige Figur erzeugen. Der Rand des Napfes bildet einen 
schmalen hervorragenden Saum, gegen den der Körper sich mit 
einer ringförmigen Einschnürung absetzt. Einen kleinen Stiel, 
welcher nach Stein’s Angaben dann und wann vorkommen und 
zur Befestigung der Spirochona dienen soll, habe ich in keinem 
Fall beobachtet. 

Die Cutieula bedeckt nicht allein den Körper der Spirochona, 
sondern setzt sich auch auf das Peristom fort und kleidet sogar 


Ueber den Bau u, die Entwicklung der Spirochona gemmipara. 155 


als eine sehr zarte Lamelle die nach innen gekehrte Fläche des- 
selben aus; dagegen dringt sie nicht in die Speiseröhre ein. 

Bei Zusatz von Alkohol hebt sieh die Cntieula stellenweise 
vom schrumpfenden Protoplasma ab und kann so auf grössere 
Strecken isolirt werden. Noch leichter erkennbar werden ihre 
Contouren bei Zusatz von Eisessig; es quillt dann das Protoplasma 
zu einer homogenen Masse auf, welche die rings geschlossene 
Cuticula wie einen Sack prall anfüllt. Eine Auflösung der letzteren 
findet auch bei langer Dauer der Einwirkung nicht Statt, nicht 
einmal die dünneren Partieen des Peristoms werden angegriffen, 
wie es Stein angibt. Dagegen zerstört verdünnte Natronlauge 
die Cutieula schnell und vollständig; am längsten erhält sich noch 
die basale zur Anheftung dienende Platte, aber auch diese zer- 
fliesst schliesslich, wenn man die Concentration des angewandten 
Reagenz mehrmals hinter einander wechselt. 

Der Inhalt der Cutieulahülle wird von einem völlig farblosen 
Protoplasma gebildet; dasselbe ist zumeist von glasheller Durch- 
siehtigkeit, so dass es dann leicht fällt, die Veränderungen des in 
ihm liegenden Kerns genau zu verfolgen; seltener ist es von feinen 
dunklen Körnchen durchsetzt, die namentlich im Umkreis des 
Kerns lagern. Niemals habe ich jedoch grössere Körper in ihm 
angetroffen, was, wie Stein schon hervorhebt, wohl daher rührt, 
dass die enge Mundöffnung nur kleinere Nahrungstheile eindringen 
lässt und dass die schwache Bewimperung keine grösseren Stücke 
zu bewältigen vermag. Die kleinen Nahrungsballen liegen ent- 
weder direct im Protoplasma oder in besonderen Nahrungs- 
vacuolen. Ausserdem wird häufig reines Wasser aufgenommen, 
so dass bei den meisten Exemplaren der Körper von grossen und 
kleinen Flüssigkeitsräumen ganz durchsetzt ist. Besondere con- 
tractile Blasen habe ich unter denselben nicht entdecken können. 

Im Protoplasma findet sich ein Kern von beträchtlicher 
Grösse, der im Grossen und Ganzen eine ovale Gestalt mit einem 
etwas zugespitzten und einem abgestumpften Ende besitzt; er 
lagert stets im ventralen Theile der Spirochona und zwar so, dass 
das spitze Ende ventralwärts und nach vorn gerichtet ist. Auf 
der dorsalen Seite von ihm verläuft die Speiseröhre, wie man dies 
besonders deutlich an Exemplaren in seitlicher Ansicht erkennen 
kann (Taf. X, Fig. 1 u. 3). 

Da der Kern in allen Fällen schon im frischen Zustand leicht 
wahrnehmbar ist, so kann man auch ohne Anwendung von Rea- 
gentien eine gute Vorstellung von seinem Bau gewinnen. Hierbei 


156 Richard Hertwig, 


wird man mit einer Vielgestaltigkeit bekannt, wie sie kein anderes 
Infusor aufweist; gleichzeitig überzeugt man sich auch, dass alle 
die wechselnden Formen, welche der Kern annimmt, zu bestimmten 
Entwicklungsstadien des gesammten Organismus in Beziehung 
stehen. Ich werde daher die Veränderungen des Nucleus erst 
später, wenn ich die Entwicklungsgeschichte der Spirochona dar- 
stellen werde, näher besprechen und schildere hier zunächst die 
einfachste Form, die ich beobachtet habe. 

Der Kern (Taf. X, Fig. 1k) lässt stets zwei Abschnitte er- 
kennen, welche von einander durch eine quere scharfe Linie ge- 
trennt werden. Der vordere Abschnitt ist grösser und besteht 
aus einer feinkörnigen Masse, der hintere kleinere wird von einer 
homogenen Substanz gebildet. Dies Verhältniss tritt besonders 
deutlich bei Behandlung mit Osmiumsäure, namentlich wenn man 
derselben etwas Chromsäure zugesetzt hat, hervor; der vordere 
Theil des Kerns wird dann dunkelkörnig, der hintere bleibt ho- 
mogen und nimmt einen starken Glanz an, so dass er sich jetzt 
mit sehr scharfen Contouren gegen das Protoplasma absetzt. Die 
Trennungslinie beider Theile tritt hierbei so deutlich hervor, dass 
es aussieht, als ob zwei völlig von einander gesonderte, nicht zu- 
sammengehörige Körper nur äusserlich gegen einander gepresst 
wären. Behandelt man einen derartigen Kern mit Beale’schem 
Carmin, so kann man bei langsamer Färbung erkennen, dass die 
körnige Substanz sich schneller imbibirt; später verschwindet der 
Unterschied und man hat dann einen gleichmässig rubinrothen 
Körper vor sich. Ebenso wird auch die Verschiedenartigkeit der 
beiden, den Kern zusammensetzenden Abschnitte bei Anwendung 
von Chromsäure und Essigsäure aufgehoben oder doch wenigstens 
verwischt, da beide Substanzen in genannten Reagentien gleich- 
mässig grobkörnig gerinnen (Taf. XII, Fig. 11a). Dagegen tritt 
nunmehr entsprechend der Trennungslinie ein querer linsenförmiger 
Spalt auf, indem die beiden Abschnitte des Kerns sich in Folge 
der Schrumpfung von einander zurückziehen und nur in der Peri- 
pherie mit einander in Verbindung bleiben. Dasselbe Bild ent- 
steht auch ohne Anwendung von Reagentien beim Absterben der 
Spirochona. 

Aus obigen Angaben geht hervor, dass der linsenförmige Spalt 
im Innern des Kerns, den Stein schildert und abbildet, kein natür- 
liches Vorkommniss ist, sondern ein Kunstproduet, das durch die 
von ihm angewandte Essigsäure hervorgerufen wurde. Ferner irrt 
Stein, wenn er behauptet, dass die Differenzirung in zwei Ab- 


Ueber den Bau u. die Entwicklung der Spirochona gemmipara. 157 


schnitte fehlen und der Kern unter Umständen einen homogenen 
Körper bilden könne. Wie wir später sehen werden, tritt ein 
derartiges Stadium nur vorübergehend während der von Stein 
nicht beobachteten Kerntheilung auf; sonst ist die Trennung in 
zwei Abschnitte stets erkennbar und ist es nur der Bau der letzteren, 
welcher Veränderungen erleidet. 

Rücksichtlich der Frage, ob der Kern der Spirochona eine 
Membran besitzt oder nicht, kann ich mich ebenso wenig wie 
Stein mit Bestimmtheit aussprechen, doch halte ich ebenfalls die 
Existenz einer zarten Hülle für wahrscheinlich. Einmal spricht 
die Analogie mit den Kernen anderer Infusorien, bei denen eine 
Membran sich mit Sicherheit nachweisen lässt, für die Annahme; 
weiterhin spricht für dieselbe der Umstand, dass bei Anwendung 
von Essigsäure und Chromsäure oder beim Absterben in einiger 
Entfernung von der geronnenen Kernsubstanz eine doppelte Con- 
tour sich bildet, die allerdings ein durch die Gerinnung des um- 
gebenden Protoplasma hervorgerufenes Kunstproduct sein kann. 
Schliesslich wird mir die Existenz einer Kernmembran durch 
folgende Beobachtung wahrscheinlich gemacht. Wenn man auf 
die Oberfläche des homogenen Kernabschnitts einstellt, so gewahrt 
man zahlreiche, hellglänzende Körnchen, die namentlich bei 
Osmiumsäurebehandlung hervortreten (Taf. X, Fig. 1—4). Ich 
halte diese Körnehen für Bestandtheile einer Kernmembran und 
stütze mich hierbei auf Befunde, welche mir eine nicht näher be- 
stimmte Carchesiumart ergeben hat. Hier konnte ich wiederholt 
an Kernen, deren Inhalt sich’ von der Membran zurückgezogen 
und zu einem oder mehreren Nucleoli verdichtet hatte, dieselben 
glänzenden Körnehen beobachten. Sie lagen auf der Innenseite 
der Kernmembran und glaube ich nicht zu irren, wenn ich sie für 
Verdiekungen in derselben halte. 

Ausser dem Kerne sind noch Nebenkerne (in hile Figuren 
mit n bezeichnet) oder wie man sie früher und zum Theil auch 
jetzt noch mit einem .recht unpassenden Namen bezeichnet, 
Nucleoli vorhanden. ') Dieselben sind schwer nachzuweisen und 


1) Die von meinem Bruder (O. Hertwig, Beiträge zur Kenntniss des thie- 
rischen Eies. Morph. Jahrb. Bd. I) vorgeschlagenen Bezeichnungen Kern und 
Nebenkern für den „Nucleus“ und ‚Nucleolus‘“ der Infusorien halte ich für 
zweckmässige, da sie Nichts über die zur Zeit immer noch nicht aufgeklärte 
Bedeutung der Gebilde präjudieiren und nur ihr Lagerungsverhältniss in 
Rücksicht ziehen, im Uebrigen sich aber nur an das sicher Bewiesene, d.h. 
an ihre morphologische Bedeutung als Kerne halten, Denn die Kernnatur von 


158 Richard Hertwig, 


daher von Stein übersehen worden. Im frischen Zustand be- 
kommt man sie nur unter aussergewöhnlich günstigen Verhält- 
nissen und auch dann nur unvollständig zu Gesicht. Vollkommene 
Sicherheit über ihre Anordnung gewinnt man nur durch Anwen- 
dung von Reagentien, unter denen Osmiumsäure mit nachfolgender 
Carminfärbung die besten Bilder liefert. Hierbei muss jedoch 
hervorgehoben werden, dass die Imbibition, wie in allen Fällen, 
in denen es sich um den Nachweis von schwer sichtbar zu 
machenden Structuren handelt, nieht das eine wie das andere Mal 
gelingt und die richtige Mitte zwischen zu heller und zu dunkler 
Färbung nicht immer eingehalten werden kann. 

Durch Untersuchung einer grossen Anzahl von Spirochonen 
in der beschriebenen Weise bin ich zu dem Resultat gelangt, dass 
stets drei Nebenkerne vorhanden sind und dass in den Fällen, 
in denen nur einer oder zwei (manchmal sogar gar keiner) haben 
nachgewiesen werden können, die Imbibition der übrigen durch 
irgend einen Zufall verhindert worden war. 

Die Nebenkerne sind ungefähr 0,002 Mm. gross und haben 
eine kreisrunde oder ovale Gestalt. Sie bestehen aus einer völlig 
homogenen, stark lichtbrechenden Substanz, ähnlich der Masse, 
welche den hinteren Abschnitt des Nucleus bildet. Ob sie eine 
Membran besitzen oder nicht, lässt sich bei ihrer ausserordent- 
lichen Kleinheit nicht entscheiden. — Ihre Lagerung ist eine sehr 
wechselnde, was ihren Nachweis ganz besonders erschwert; bald 
finden sie sich in unmittelbarer Nähe des Kerns, bald weit von 
ihm entfernt; häufig trifft man sie sogar im basalen Theil des 
Körpers. Hierbei können die einzelnen Nebenkerne ebenso wohl 
einander genähert sein, als auch weit auseinander liegen und nur 
zwei schienen mir constant durch einen kleinen Zwischenraum 
getrennt zu sein. Aus diesen Beobachtungen geht hervor, dass 
die Nebenkerne keinen bestimmten Platz im Körper einnehmen, 
sondern häufige Lageveränderungen erleiden. 


Nucleus und Nucleolus wird meiner Meinung nach schon durch ihr Aussehen, 
ihre Lagerung im Protoplasma und ihr microchemisches Verhalten dargethan, 
sie wird ferner durch die Beobachtungen Bütschli’s (Studien über die ersten 
Entwicklungsvorgänge der Eizelle, die Zelltheilung und die Conjugation der 
Infusorien. Frankfurt 1876) über die streifige Differenzirung derselben vollends 
ausser Zweifel gestellt. Dagegen muss ich mich gegen die von Bütschli 
gewählten Namen primärer Kern für den Nucleolus und secundärer Kern für 
den Nucleus erklären, da sie auf der Annahme eines genetischen Zusammen- 
hangs beider Gebilde beruhen, den ich nicht für genügend erwiesen halte. 


Ueber den Bau u. die Entwicklung der Spirochona gemmipara. 159 


2. Ueber die Entwicklung der Spirochona. 


Wie schon der Name besagt, pflanzt sich die Spirochona 
gemmipara auf dem Wege der Knospung fort; es entsteht so eine 
Schwärmerform, die sich nach einiger Zeit festsetzt und unmittel- 
bar in eine Spirochona verwandelt. Ein anderweitiger Modus der 
Vermehrung scheint nicht zu existiren, namentlich scheinen — 
was besonders hervorgehoben zu werden verdient — weder Längs- 
theilungen, wie bei den Vorticellinen, noch Quertheilungen, wie 
bei den übrigen Infusorien, vorzukommen. Ebenso fehlen bis jetzt 
jede Beobachtungen über die Existenz der bei den Infusorien sonst 
so verbreiteten Conjugation. 

Die Bildung der Knospen wurde schon von Stein be- 
schrieben; die Angaben desselben sind jedoch so unvollständig, 
dass sie uns noch nicht einmal über das Verhalten der wichtigsten 
Bestandtheile, z. B. des Kerns, Aufschluss geben. Der genannte 
Forscher hat überhaupt nur die Endstadien des ganzen Processes 
gesehen und abgebildet. 

Bei der Lebhaftigkeit, mit welcher die Fortpflanzung während 
der ganzen warmen Jahreszeit erfolgt, war ich stets mit einem 
so reichen entwicklungsgeschichtlichen Material versehen, dass ich 
die einzelnen Stadien nicht allein im frischen Zustand, sondern 
auch mit Hilfe von Reagentien zu wiederholten Malen untersuchen 
konnte. Es ist mir so geglückt, die Knospung von der ersten 
Anlage des jungen Thieres bis zu seiner völligen Ausbildung 
Sehritt für Schritt zu verfolgen und den Antheil zu bestimmen, 
den die einzelnen Theile der Spirochona am Aufbau der Knospe 
nehmen. Von besonderem Interesse war es mir hierbei, dass ich 
von Anfang an die Theilung des Kerns ohne Anwendung von 
Reagentien im Zusammenhang beobachten konnte. Es existirt 
wohl kaum ein Infusor und sind wohl wenig Objecte in der thie- 
rischen und pflanzlichen Histologie bekannt, die wegen der Durch- 
sichtigkeit des Protoplasma und des langsamen Verlaufs des 
Processes so günstige Verhältnisse für das Studium der Kerntheilung 
bieten wie die Spirochona. 

Im Folgenden werde ich meine Beobachtungen über den Ent- 
wicklungsgang in zwei Abschnitten besprechen; im ersten werde 
ich die Entwicklung der Knospe bis zu ihrer Ablösung, im zweiten 


160 Richard Hertwig, 


ihre Umbildung zum fertigen Thiere schildern; in einem dritten 
Abschnitt mögen einige allgemeine Bemerkungen Platz finden, die 
sich namentlich auf histologische Verhältnisse beziehen. 


% 


a) Die Entwicklung der Knospe. 


Bevor ich die Veränderungen schildere, welche direete Be- 
ziehungen zur Ausbildung der Knospe erkennen lassen, müssen 
wir zuvor einige wichtige Umgestaltungen des Kerns betrachten. 
Da dieselben nicht zur Bildung zweier gleichwerthiger Kernpole 
führen oder mit anderen Worten keine „Polarität“ des Kerns her- 
vorrufen, können wir sie nicht als Anfänge der Theilung selbst 
ansehen, sondern nur als Vorbereitungen, welche den Kern in 
einen theilungsfähigen Zustand überführen. 

Die Umgestaltungen habe ich nicht an einem und demselben 
Object verfolgen können, sondern durch Combination zahlreicher 
verschiedener Bilder erschlossen; ich kann daher auch keine An- 
gaben über die Dauer des Processes machen. Anfang und Ende 
der Umwandlungsreihe wurden einerseits durch den Kern der 
Knospe, andererseits durch den Kern der sich zur Theilung vor- 
bereitenden Spirochona bestimmt. 

Den Ausgangspunkt für unsere Betrachtung bildet die schon 
oben näher beschriebene Kernform, die für die Knospe charakte- 
ristisch ist und auch später noch lange Zeit über sich unverändert 
erhält. Wir konnten an ihr zwei Abschnitte unterscheiden, einen 
vorderen körnigen und hinteren homogenen. Beide Abschnitte er- 
leiden Veränderungen und zwar geben sich dieselben zuerst am 
vorderen Abschnitt zu erkennen. 

Wenn man zahlreiche Spirochonen durchmustert, so begegnet 
man Kernen, welche bis auf eine im frischen Zustand leicht zu 
übersehende homogene Stelle an der Kernspitze gar nicht verändert 
erscheinen. Wendet man in diesen Fällen 2 °,ige Essigsäure 
oder dünne Chromsäure an, so gerinnt die homogene Stelle stärker 
als die übrige Kernsubstanz zu einem dunklen die Kernspitze ein- 
nehmenden, rundlichen Körper (Taf. X, Fig. 11b); gleichzeitig 
zieht sie sich in Folge der Gerinnung von der Hauptmasse des 
Kerns zurück, so dass zwischen beiden Theilen ein schmaler 
Zwischenraum entsteht. Man kann so am Kern drei Abschnitte 
unterscheiden: einmal wird er durch einen linsenförmigen Spalt 
in die beiden schon oben näher charakterisirten Hauptabschnitte 
zerlegt, dann aber zerfällt der grössere dieser Abschnitte aber- 


Ueber den Bau u. die Entwicklung der Spirochona gemmipara. 161 


mals in zwei durch einen Zwischenraum von einander getrennte 
Theile. 

Bei anderen Exemplaren ist die geschilderte Differenzirung 
des vorderen Kernabschnittes schon im frischen Zustande erkenn- 
bar (Taf. XII, Fig. 12, Taf. X, Fig. 2 u. 3). Beide Theile bestehen 
hier aus einer feinkörnigen Substanz, werden aber durch einen 
schmalen homogenen Saum von einander geschieden ; was besonders 
deutlich an Osmiumsäurepräparaten zu sehen ist. Das Grössenver- 
hältniss beider Theile zu einander ist in den einzelnen Fällen sehr 
verschieden; bei manchen Kernen ist der vordere Theil der 
kleinere (Fig. 12a), bei anderen sind beide nahezu gleich gross 
(Fig. 12b), endlich kann der hintere an Grösse nachstehen und 
auf ein schmales Band reducirt erscheinen (Fig. 12e). 

Aus allen diesen Bildern schliesse ich auf folgende Umge- 
staltung des vorderen Kernabschnitts, es findet eine Umlagerung 
der Kernmasse Statt, in Folge deren eine Verdichtung in der 
Kernspitze sich ausbildet. Die anfangs dichtere Stelle wächst auf 
Kosten des Restes der Kernsubstanz, welche zu einem schmalen 
Bande allmählich zusammenschrumpft. Schliesslich verschwindet 
auch dieses und der vordere Abschnitt besteht wiederum aus einer 
gleichmässigen Masse. 

Die Umwandlungen des hinteren Kernabschnittes verlaufen 
beträchtlich einfacher und beginnen zu einer Zeit, wo am vorderen 
die Sonderung der Kernsubstanz in zwei Theile schon vollkommen 
deutlich geworden ist. Die anfänglich homogene Masse wächst, 
wahrscheinlich indem sie sich mit Flüssigkeit imbibirt; in ihrem 
Innern wird ein kleines centrales Korn erkennbar (Taf. X, Fig. 5); 
dasselbe nimmt an Grösse zu und bildet schliesslich einen runden 
0,002 Mm. grossen Körper, der durch sein stärkeres Lichtbrechungs- 
vermögen gegen seine Umgebung absticht (Fig. 2 u. 4). Ich werde 
denselben als Nucleolus bezeichnen, da er sich zu dem blasen- 
artig aufgetriebenen hinteren Kernende wie das Kernkörperchen 
zur Kernvacuole verhält; ich hebe hierbei besonders hervor, 
das ich den Ausdruck im Sinne der thierischen und pflanzlichen 
Histologie anwende und durch denselben keinerlei Beziehungen 
zu den Gebilden, die irriger Weise früher als Nucleoli bezeichnet 
wurden und für die ich den Namen Nebenkerne beibehalte, fest- 
stellen will. 

Durch alle diese Umwandlungen seiner Theile gewinnt 
schliesslich der Kern folgende Gestalt. In der Mitte einer Va- 
euole, deren Membran mit zahlreichen hellglänzenden Körnchen 


162 Richard Hertwig, 


.besetzt ist, deren Inhalt von einer wasserklaren, in Essigsäure nur 
schwach gerinnenden Flüssigkeit gebildet wird, liegt ein scharf- 
umschriebener Nucleolus. Dem vorderen Ende der Vacuole sitzt 
ein deutlich gekörnelter Aufsatz auf, der sich wie eine beträcht- 
liche Verdiekung der Kernmembran ausnimmt (Taf. X, Fig. 4). 

Die geschilderte Kernform fällt durch die grosse Vaeuole, 
welche sie umschliesst, sehr in die Augen und ist daher auch von 
Stein beschrieben und abgebildet worden. In seiner Zeichnung 
ist jedoch nicht richtig, dass sie die nur einseitig entwickelte Kern- 
substanz die ganze Vacuole umgeben lässt. Auch was der ge- 
nannte Autor über die Entstehung der Kernform sagt, trifft 
nicht zu. Stein lässt die Vacuole sich durch eine Ausweitung 
des linsenförmigen Spalts, der sich nach seinen Angaben zwischen 
dem vorderen und hinteren Abschnitt befinden soll, bilden; in 
diesem Spalt soll der Nucleolus als ein feines, allmählich an Grösse 
zunehmendes Korn auftreten. 

Nach dem Mitgetheilten spielen sich an dem Kerne eine 
Summe von Veränderungen ab, von deren Bedeutung wir uns 
auch nicht einmal eine Vorstellung machen können. Immerhin sind 
dieselben von Interesse, da sie uns zeigen, dass die Zusammen- 
setzung des Kerns noch, bevor die Theilung beginnt, erhebliche 
Umwandlungen erleidet. 

Wenn der Kern die letztbeschriebene Form angenommen hat, 
beginnt der Knospungsprocess, und zwar ist das Erste, was den 
Anfang desselben anzeigt, die Anlage des Peristoms (Taf. X, Fig. 5 
u. 6p). Letzteres bildet sich auf der ventralen Seite als eine 
Ausstülpung vom Peristom des Mutterthiers aus. Seine Ursprungs- 
stelle entspricht dem Punkt, an dem sich die Einfaltung der linken 
Peristomwand befindet. Hier erhebt sich ein Höcker, der nach 
oben bis zum Rand des Peristoms reicht, nach abwärts dagegen 
sich mit einer Furche gegen den Körper absetzt. In’s Innere des 
Höckers erstreckt sich eine Ausbuchtung der Peristommulde, welche 
gleich von ihrem ersten Auftreten eine euticulare Auskleidung und 
einen Ueberzug lebhaft sich bewegender Wimpern erhält. Ausser- 
dem setzen sich auch auf die Ausbuchtung die feinen Streifen 
fort, die wir schon oben bei der Schilderung des Peristoms kennen 
gelernt haben und die durch die Anordnung der Wimpern hervor- 
gerufen werden. 

Beim Wachsthum der Knospenanlage dehnt sich die Hervor- 
wölbung auch auf den Körper der Spirochona aus und es entsteht 
so ein Höcker, der in der Mitte der ventralen Fläche des Thieres 


Ueber den Bau u. die Entwicklung der Spirochona gemmipara. 163 


beginnt und sich nach dem linken Peristomrand hinzieht. Dass 
die mütterliche Cuticula auf denselben eontinuirlich sich fortsetzt, 
braucht kaum besonders hervorgehoben zu werden. 

In demselben Maasse als die Knospenanlage wächst, schnürt 
sie sich von dem Mutterthier vom oberen Rand aus ab; hierbei 
bedingt sie Veränderungen am Peristom des letzteren. Schon bei 
der ersten Hervorwölbung der Knospe war die Einwärtsfaltung 
der Peristomwand verstrichen; jetzt bei der Abschnürung bildet 
sich sogar eine Falte, ‚die nach aussen hervorspringt und eine 
Verbindungsbrücke bis zu der sich abschnürenden Knospe bildet. 
An diesen Veränderungen des Peristoms kann man am leichtesten 
die Spirochonen herauserkennen, bei denen die Knospung be- 
gonnen hat, während sonst die ersten Anfänge leicht übersehen 
werden. 

So bald als die erste Anlage des Peristoms der Knospe sicht- 
bar geworden ist, beginnen eine Anzahl höchst eigenthümlicher 
Veränderungen der Kernsubstanz, welche schliesslich zu einer 
völligen Umordnung derselben führen (Taf. XII, Fig. 13a—d). 
Die Masse, welche dem vorderen Ende der Kernvaeuole wie 
eine Art Haube aufsitzt, geräth in lebhafte amoeboide Bewegungen. 
Wir können verfulgen, wie sie allmählich den Nucleolus umfliesst 
und im Umkreis desselben sich zu einem Ring ausbreitet, dann 
strömt die Masse weiter und bildet eine Anhäufung, wie wir sie 
vor Anbeginn der Bewegungen vorgefunden haben, nur mit dem 
Unterschied, dass sie jetzt an dem entgegengesetzten Pole lagert. 
Ist dieser Moment erreicht, so erfolgt nach einiger Zeit eine rück- 
läufige Bewegung; und so können wir beobachten, wie im Laufe 
einer Stunde die Kernsubstanz mehrfach ihre Anordnung wechselt. 

Bei allen diesen Bewegungen schickt die Kerusubstanz amoe- 
boide Fortsätze aus, welche bald als kleine Höcker auf der 
Oberfläche des Kerns hervorragen (Taf. XI, Fig. 7), bald in das 
- Lumen desselben einspringen, während der Nucleolus unverändert 
in der Mitte der von ihm eingenommenen Vacuole lagert. Schliess- 
lich wird ein Gleichgewichtszustand erreicht, indem die Kern- 
masse einen gleichmässig dieken Ring um den Nucleolus bildet 
(Taf. XII, Fig.'14). Auf diesem Stadium gibt der Kern, von ver- 
schiedenen Seiten aus gesehen, stets das gleiche Bild: ein scharf 
umschriebener Nucleolus, der in einiger Entfernung von einer 
Lage Kernsubstanz umschlossen wird. Die letztere hat während 
der Bewegungen ihr Aussehen verändert, die Körnelung ist ver- 
schwunden; die Masse, völlig homogen geworden, sticht mit 


164 Richard Hertwig, 


scharfen Contouren gegen die Umgebung ab; oberflächlich tiefere 
und seichtere Furchen geben ihr ein leichtstreifiges Ansehen. 

Ist dieser Zustand erreicht, so fängt auch der Nucleolus an, 
sich zu verändern und amoeboide Fortsätze auszusenden (Taf. XI, 
Fig. 1 u. 2, Taf. XII, Fig. 15). In einigen Fällen bekam ich den 
Eindruck, als ob diese Fortsätze sich sogar ablösten und zu kleinen 
Körnchen würden, die nach der Peripherie der Kernvacuole wan- 
derten, bei Anwendung von Reagentien habe ich jedoch keine 
Bilder erhalten, welche diese Vorstellung bestätigt hätten. In 
Folge der amoeboiden Bewegungen, zum Theil wohl auch in 
Folge von Imbibition mit Kernsaft wird die Umgrenzung des 
Nucleolus mehr und mehr verschwommen, bis er schliesslich ganz 
zu verschwinden scheint. In der That hat er sich jedoch auf 
diesem Stadium noch nicht aufgelöst, vielmehr kann man ihn bei 
Behandlung mit Osmiumsäure und Carmin noch als einen dunkler 
gefärbten, wenn auch sehr undeutlich contourirten Körper sichtbar 
machen. Ueberhaupt sind die Bilder während dieser und der 
nächst folgenden Perioden im frischen Zustand sehr undeutlich, da 
die in beständiger Umlagerung begriffenen Kernmassen keine 
scharfen Contouren besitzen; selbst mit Hilfe von Reagentien ge- 
winnt man nur einen sehr unvollständigen Einblick in die Auf- 
einanderfolge und den Zusammenhang der einzelnen Form- 
zustände. 

Die Veränderungen des Nucleolus rufen eine tumultuarische 
Bewegung in der Kernrindenschicht hervor. Die Vacuole ver- 
schwindet vor den von allen Seiten andringenden Fortsätzen der- 
selben. Der ganze Kern zerfällt in grössere und kleinere Stücke, 
die eine undeutlich radiäre Anordnung annehmen (Taf. XI, Fig. 8). 
Durch fortschreitenden Zerfall werden die Stücke feiner und un- 
deutlicher, bis schliesslich der ganze Kern eine homogene Masse 
geworden ist. Behandelt man während dieser Stadien den Kern 
mit Reagentien, so bekommt man keinen Nucleolus mehr zu Ge- 
sicht, sondern das Centrum wird von einer undeutlichen hellen 
Stelle eingenommen. Die Oberfläche des Kerns ist höckerig und 
sieht wie cannellirt aus (Taf. XI, Fig. 2 u. 8). 

Das gleichförmige Aussehen, das der Kern in Folge aller der 
geschilderten Veränderungen angenommen hat, dauert eine kurze 
Zeit. Bald sehen wir ihn sich strecken und an seinen beiden 
Enden homogene Substanz sich anhäufen (Taf. XI, Fig. 9). Auf 
diese Weise entstehen beiderseits zwei halbkugelige, gegen den 
übrigen Kern scharf abgesetzte Aufsätze, die während der ge- 


Ueber den Bau u. die Entwicklung der Spirochona gemmipara. 165 


sammten Kerntheilung erhalten bleiben und die ich im Folgenden 
als Endplatten bezeichnen werde. Dieselben gleichen in ihrer 
Zusammensetzung völlig dem homogenen Abschnitt am hinteren 
Ende des jugendlichen Kerns; sogar die hellglänzenden Körnchen 
an der Oberfläche fehlen nicht. Wie wir später sehen werden, 
gehen auch aus den beiden Endplatten die hinteren Abschnitte 
der beiden aus der Theilung resultirenden Kerne hervor. 

Der zwischen den beiden Endplatten gelegene Theil bildet 
die Hauptmasse des Kerns; derselbe besitzt eine eiförmige, an 
beiden Enden quer abgestutzte Gestalt und ein anfänglich gleich- 
förmiges Aussehen; allmählich jedoch geht er in die streifige 
Differenzirung über, welche in der Neuzeit in zahlreichen Arbeiten 
von sich theilenden Kernen beschrieben worden ist. Die Streifung 
beginnt an den beiden Enden der mittleren Kernmasse, da wo 
dieselbe an die beiden Endplatten stösst (Taf. XII, Fig. 16); von 
hier aus dehnt sie sich nach den mittleren Partieen hin aus, durch- 
setzt dieselben jedoch nie ganz, sondern ist durch eine Anhäufung 
homogener Substanz, welche der breitesten Stelle des Kerns ent- 
spricht, in zwei Streifensysteme getrennt (Taf. XI, Fig. 3, Taf. XI, 
Fig. 17 a—c). Das eine derselben gehört dem Theil an, der sich 
in der Folge zum Kern der Knospe entwickelt und ist weniger 
ausgedehnt als das andere, aus dem sich der Kern des Mutter- 
thieres reconstruirt. 

Da man im vorliegenden Falle die streifige Differenzirung 
schon im frischen Zustand wahrnimmt, so bekommt man eine 
bessere Anschauung von ihrem Bau, als es sonst bei Thieren und 
Pflanzen möglich ist. Bei der Spirochona kann man mit aller 
Sicherheit erkennen, dass die Struetur durch feine Stäbchen be- 
dingt ist, welche einander parallel lagern, eins dicht neben dem 
anderen, ohne durch Zwischenräume getrennt zu sein, wie es sonst 
abgebildet wird. Namentlich bei Behandlung mit Osmiumsäure, 
die mit etwas Chromsäure versetzt ist, wird dies Verhältniss sehr 
deutlich; die Form des Kerns und seine Structur wird durch die 
combinirte Anwendung dieser Reagentien nicht im geringsten be- 
einträchtigt, nur sieht man bei länger andauernder Einwirkung 
die schon im frischen Zustand erkennbaren Verhältnisse schärfer 
hervortreten. 

Bei der genannten Behandlungsweise setzen sich die feinen 
Stäbchen, aus denen die gestreiften Partieen bestehen, nur un- 
deutlich gegen die in der aequatorialen Ebene angehäufte Sub- 
stanz ab, dagegen haarscharf mit Enden, die fast wie Fettkörnchen 

Bd. XI. N. F. IV. 2. 12 


166 Richard Hertwig, 


glänzen, gegen die homogenen Endplatten. Diese Enden liegen 
für gewöhnlich in einer queren Ebene, in einem Falle bildeten 
sie jedoch in dem dem Mutterthier zugewandten Abschnitt eine 
Art Pyramide, indem die mittleren mehr in das Innere der End- 
platte einragten, als die seitlichen, so dass die ganze gestreifte 
Partie mit einer scharf hervortretenden Spitze endete (Taf. XI, 
Fig. 5). Ob dies ein zufälliges Vorkommniss war oder ein rasch 
vorübergehendes Stadium repräsentirte, lasse ich unentschieden. 

Durch die Ausbildung der Streifung ist der ganze Kern in 
fünf Abschnitte zerfallen, die beiden Endplatten, die zwei ge- 
streiften Partieen und die körnige Mittelplatte, die sich wahr- 
scheinlich der Kernplatte Strasburger’s und der mittleren Ver- 
dichtungszone O. Hertwig’s vergleichen lässt. Diese Sonderung 
in einzelne Abschnitte wird namentlich durch Essigsäure und 
Chromsäure deutlich gemacht. Genannte Reagentien rufen eine 
ungleichmässige Gerinnung hervor und bedingen, wie es Fig. 10a 
auf Taf. XI von einem etwas weiter vorgeschrittenen Theilungs- 
stadium darstellt, Spalten zwischen den einzelnen Abschnitten. 

Den Zeitraum, welchen die Processe, von der Auflösung des 
Nucleolus bis zum Auftreten der Streifung, für sich in Anspruch 
nehmen, bestimmte ich in einem Falle auf eine Stunde, die ge- 
sammte Dauer von Anbeginn der amoeboiden Bewegungen der 
die Kernhaube bildenden Masse — es ist dies der Moment, von 
dem ab ich die Entwieklung im Zusammenhang verfolgt habe — 
beträgt somit zwei Stunden. Diese Zeitangaben haben jedoch 
nur ungefähre Giltigkeit, da es mir schien, als ob die Entwick- 
lung je nach individuellen Verhältnissen rascher oder langsamer 
verlaufen könne. 

Von den Veränderungen, die während der weiteren Entwick- 
lung eintreten, bleiben die beiden homogenen Endplatten — ab- 
gesehen von einer unbedeutenden Grössenzunahme — unberührt; 
sie bilden somit die beiden Pole, zwischen denen der gesammte 
Process der Kerntheilung verläuft. Dagegen ist der zwischen 
beiden Endplatten liegende Theil in einer beständigen Umänderung 
begriffen. Zunächst prägt sich seine Gliederung in drei Abschnitte 
auch äusserlich in der Form aus, indem die mittlere ungestreifte 
Zone sich durch Einschnürungen gegen die streifigen Partieen ab- 
setzt (Taf. XII, Fig. 17b und ce). Bei der weiterhin erfolgenden 
Streekung betheiligt sich vorwiegend diese mittlere Zone. Die- 
selbe zieht sich in die Länge und bildet einen eylindrischen 
Strang, der die beiden kugelförmigen Enden des Kerns verbindet, 


an men _ UEEEE nn u LT 


Ueber den Bau u. die Entwicklung der Spirochona gemmipara. 467 


so dass der gesammte Kern nunmehr die Gestalt einer Hantel 
annimmt (Taf. XII, Fig, 17d—e). Während dieser Veränderungen 
setzt sich die Streifung auch auf das Verbindungsstück fort und 
nur in der Mitte desselben erhält sich eine dichtere ungestreifte 
Stelle, ein Rest der mittleren Kernzone. Dieselbe tritt bei Osmium- 
säurebehandlung und nachfolgender Imbibition in Carmin sehr 
deutlich hervor (Taf. XI, Fig. 4). 

Man kann nun verfolgen, wie das Verbindungsstück sich 
mehr und mehr zu einem Faden in die Länge zieht, und sich 
hierbei krümmt, als ob es für seine Verlängerung keinen genügen- 
den Platz finde. Endlich sieht man in der Mitte den Zusammen- 
hang sich lösen, wodurch die Kerntheilung vollendet ist. Einmal 
schien es mir hierbei, als ob kurz vor der Theilung sich die mitt- 
lere Verdichtungszone in zwei spalte; doch habe ich in anderen 
Fällen keine Andeutung einer derartigen Spaltung der Kernplatte 
erhalten. 

Der ganze Process vom Auftreten der Streifung bis zur voll- 
endeten Theilung dauert etwas mehr als eine Stunde; wir würden 
daher die Zeit, welche die gesammte Kerntheilung erfordert, auf 
o—4 Stunden bestimmen können. 

Nach beendeter Theilung nimmt jeder Tochterkern die Gestalt 
an, welche wir schon am Anfang bei der Schilderung des Kerns 
der ausgebildeten Spirochona kennen gelernt haben. Er besteht 
aus einem homogenen kleineren Abschnitt, der sich aus einer der 
Endplatten gebildet hat und einem grösseren feinkörnigen, der aus 
Umbildung der streifigen Partieen entstanden ist. Beim Mutter- 
thier ist letzterer nach vorn, ersterer nach hinten gewandt, bei 
der Knospe ist das Lageverhältniss umgekehrt. Am gekörnelten 
Ende kann man eine Zeit lang einen Rest des Verbindungsstrangs 
in Form eines feinen Fortsatzes nachweisen (Taf. XI, Fig. 5). 
Später wird auch dieser allmählich eingezogen. 

Während sich die Theilung des Kerns durch alle Phasen 
hindurch an einem und demselben Objeet mit grösster Genauig- 
keit verfolgen lässt, entzieht sich das Verhalten der Nebenkerne 
im frischen Zustand völlig der Beobachtung. Ich musste daher 
zur Behandlung mit Reagentien meine Zuflucht nehmen, hatte aber 
hierbei mit allen den Schwierigkeiten, die sich dem Nachweis der 
Nebenkerne überhaupt entgegenstellen, in erhöhtem Maasse zu 
kämpfen, da die Formveränderungen, welche die Nebenkerne 
während der Theilung erleiden, ihre Nachweisbarkeit beträchtlich 
beeinträchtigen. Wiewohl ich nun viel Mühe und Arbeit gerade 


19 


168 Richard Hertwig, 


auf diesen Punkt verwandt habe, so ist es mir doch nur in einer 
beschränkten Anzahl von Fällen geglückt, die Nebenkerne deut- 
lich zu machen. Immerhin genügen dieselben, um uns sichere 
Sehlüsse auf ihr Verhalten zur Zeit der Theilung zu erlauben. 

Während der ganzen Periode, in welcher sich im hinteren 
Kernabschnitte der Nucleolus ausbildet, sind die Nebenkerne unver- 
ändert. Auf allen Präparaten findet man sie stets in der Anzahl 
von drei, bald in der Nähe des Kerns, bald in grösserer Ent- 
fernung von demselben gelagert. Ihre Form ist wie früher eine 
rundliche oder ovale. — Die ersten Veränderungen zeigen die Neben- 
kerne bei Spirochonen, bei denen die Anlage des Peristoms sich 
erst seit Kurzem gebildet und die amoeboiden Veränderungen der 
Kernsubstanz soeben begonnen haben. Sie finden sich hier stets 
dem Kerne genähert und haben eine deutlich spindelförmige Ge- 
stalt angenommen (Taf. X, Fig. 5 u. 6). Eine feinere Structur 
liess sich in den Spindeln nicht nachweisen; dieselbe würde bei 
der Kleinheit des Objects auch wohl kaum erkennbar sein, wenn 
sie selbst vorhanden sein sollte. 

In einer Anzahl Präparate aus der Zeit, wo sich der Kern 
zur streifigen Differenzirung vorbereitet oder die erste Andeutung 
der Streifung sich bemerkbar gemacht hat, waren die Nebenkerne 
gestreckt und lagerten dem Hauptkern parallel. Sie besassen 
häufig eine mittlere spindelförmige Anschwellung und stets an 
beiden Enden stecknadelkopfartige Verdickungen (Taf. XI, Fig. 1 
und 2n); sie zeigten somit ganz das Aussehen sich theilender 
Nebenkerne, wie wir es aus Bütschli’s Untersuchungen kennen. 
Ich muss nun hier gleich hervorheben, dass in keinem der be- 
schriebenen Fälle aile drei Nebenkerne haben nachgewiesen 
werden können, bald war nur ein einziger erkennbar, bald wareu 
zwei vorhanden. Ich zweifle jedoch nicht, dass der dritte Neben- 
kern hier nur verdeckt wurde, oder dass seine Imbibition durch 
irgend einen Zufall verhindert worden war. 

Bei Exemplaren, bei denen der Knospungsprocess weiter ge- 
diehen war und der zwischen den Endplatten gelegene Kern- 
abschnitt sich in die mittlere Zone und die zwei gestreiften Par- 
tieen differenzirt hatte, konnte ich sechs Nebenkerne nachweisen. 
Jedesmal drei derselben lagen einander genähert, und zwar drei 
am mütterlichen Ende des sich theilenden Kerns, drei an der 
Hälfte, die später zum Kern der Knospe wird (Taf. XI, Fig. 5). 
Auf allen späteren Entwicklungsstadien ist der Nachweis der 
Nebenkerne verhältnissmässig leicht. Es finden sich auch hier 


Ueber den Bau u. die Entwicklung der Spirochona gemmipara. 169 


wieder drei auf Seiten des Mutterthiers und drei auf Seiten der 
Knospe. 

Aus den hier mitgetheilten Beobachtungen können wir auf 
folgendes Verhalten der Nebenkerne schliessen. Beim ersten Be- 
sinn der Knospung rücken dieselben an den Hauptkern heran 
und nehmen eine spindelförmige Gestalt an, später strecken und 
theilen sie sich, so dass drei der Knospe und drei der Mutter an- 
gehörige Nebenkerne entstehen. Auffallend bei dem ganzen Vor- 
gang ist, dass die Theilung ausserordentlich frühzeitig Statt findet, 
zu einer Zeit, wo am Kern sich die Streifung erst seit Kurzem 
ausgebildet hat. 

Wir müssen nunmehr die Veränderungen nachtragen, welche 
mittlerweile die übrigen Theile der Knospenanlage erfahren haben. 
Wie wir gesehen hatten, wird die Knospe bei ihrer Entstehung 
von einem kleinen Höcker gebildet, der ventralwärts und etwas 
nach links vom Hals des Mutterthiers lagert und in seinem vor- 
deren Ende eine flimmernde Ausstülpung des Peristoms umschliesst 
(Taf. X, Fig. 5 u. 6). Je mehr der Höcker an Grösse zunimmt, 
um so mehr vertieft sich die Ausstülpung und schnürt sich vom 
Peristom ab. Es entsteht so ein sackförmiges Divertikel, dessen 
anfänglich breite Communication mit der Peristommulde sich mehr 
und mehr in einen langen dünnen Canal auszieht, bis auch dieser 
mit der Zeit verschwindet (Taf. XI, Fig. 1—3). Wir erblicken 
‚dann in der Spitze der Knospe einen Hohlraum, der, soweit ich 
es erkennen konnte, allseitig geschlossen ist und in dessen Innerem 
die Wimpern sich in lebhafter Bewegung befinden. Der Hohlraum 
besitzt anfänglich eine oblonge Gestalt, später bildet er auf der 
dem Mutterthier zugewandten Seite eine Ausbuchtung, die sich 
beim Wachsthum der Knospe zu einem langen Spalt auszieht. — 
Dieser Zustand der Peristomanlage entspricht ungefähr dem Zeit- 
punkt, in dem am Kern die streifige Differenzirung begonnen hat. 

Während der Kern sich theilt, schnürt sich die Knospe ab; 
und zwar beginnt die Abschnürung am Peristomrand und schreitet 
nach abwärts fort. Die Folge hiervon ist, dass die Verbindungs- 
stelle von Mutterthier und Knospe sich mehr und mehr der Basis 
des ersteren nähert (Fig. 4 u. 5). Schliesslich seken wir, dass 
die Knospe nur noch wie eine Frucht auf einem dünnen Stielchen 
sitzt, das ungefähr auf halber Höhe vom Mutterthier entspringt 
(Taf. XI, Fig. 6). 

Auf diesem Zustand scheint die junge Spirochona lange Zeit 
zu beharren, bevor sie sich ablöst; währenddem bilden sich die 


170 Richard Hertwig, 


einzelnen Theile, deren Anlagen wir kennen gelernt haben, weiter 
aus. Der wimpernde Spalt, welcher anfänglich geschlossen er- 
schien, öffnet sich nach aussen und bildet eine Furche, die an der 
vorderen Seite der Knospe beginnt und hier ihre grösste Breite 
besitzt, dann rechtwinkelig umbiegt und schmäler werdend der 
Längsseite folgt. An ihrem Ende verbreitert sich die Furche zu 
einer kleinen Anschwellung, die den Mittelpunkt einer eigenthüm- 
lichen radiären Figur bildet (Taf. XII, Fig. 1, 2 u. 6r). Dieselbe 
setzt sich aus stäbchenartigen Gebilden zusammen, die wie die 
Speichen eines Rades angeordnet sind. Jedes Stäbchen besteht 
aus einer feinkörnigen, wahrscheinlich protoplasmatischen Substanz, 
die sich scharf gegen die Umgebung absetzt und in Carmin sich 
stark imbibirt. Das Ganze halte ich für eine eigenthümliche Pro- 
toplasmastructur, die wahrscheinlich zur Bildung der eutieularen 
Streifen der Anheftungsplatte in Beziehung steht. Wir wir später 
sehen werden, setzt sich der Schwärmer mit der Stelle fest, an 
der sich die Protoplasmastructur befindet. 

Die Ablösung der Knospe erfolgt sehr langsam; es bildet sich 
an der Uebergangsstelle des Stiels in die Knospe eine Furche, die 
sich allmählich vertieft und schliesslich die Lostrennung bedingt. 
Der Stiel bleibt noch lange Zeit erhalten, so dass man der Spiro- 
chona anmerken kann, dass sie eine Knospe erzeugt hat. Erst 
allmählich verstreicht er, so dass nunmehr das Mutterthier, da 
Peristom und Kern ebenfalls ihr früheres Aussehen angenommen 
haben, sich nicht von einer gewöhnlichen Spirochona unterscheidet. 

Die meisten der von mir mitgetheilten Veränderungen, welche 
der Körper und der Kern der Spirochona bei der Knospung er- 
leiden, sind von Stein übersehen worden. Das erste Stadium, 
welches derselbe abbildet und schildert, entspricht dem schon weit 
vorgerückten Zeitpunkt, wo die Knospe einen ansehnlichen Höcker 
am Mutterthier bildet und die Theilstücke des Kerns sich schon 
völlig von einander getrennt haben, demnach ungefähr einem 
Zustand, wie ihn Figur 5 auf Tafel XI darstellt. Gerade die wich- 
tigsten Entwicklungsstufen, welche über das Verhalten des Kerns 
und über die Bildung des Peristoms Aufschluss geben, hat Stein 
somit nicht beobachtet. Es erklärt sich so seine Angabe, dass 
das Peristom sich als eine grubenförmige Vertiefung anlegen und 
der Kern durch Neubildung entstehen soll. Letztere Angabe steht 
in Zusammenhang mit der damals herrschenden, von ihm selbst 
wie von Claparede und Lachmann vertretenen Unterschei- 
dung von Theilung und Knospung. Nur bei der Theilung sollte 


| 
| 
| 


| 
| 


Ueber den Bau u. die Entwicklung der Spirochona gemmipara. 4171 


der Kern des jungen Organismus vom mütterlichen Kern aus 
entstehen, bei der Knospung dagegen sollte er sich völlig neu 
bilden. 

Der Knospungsprocess wiederholt sich mehr als einmal an 
demselben Individuum und verläuft zuweilen so lebhaft, dass eine 
zweite Knospe schon entsteht, bevor noch die ältere sich abgelöst 
hat. Die jüngere Knospe bildet sich dann in dem Zwischenraum 
zwischen der älteren und dem Peristom. Mit dem beschleunigten 
Verlauf der Fortpflanzung kann häufig das Wachsthum der Spiro- 
ehona nicht gleichen Schritt halten, was dann eine Verkleinerung 
des Körpers des Mutterthieres zur Folge hat. Namentlich scheint 
der Spiraltrichter durch die Substanzverluste, die das Peristom 
bei jeder Knospung erleidet, eine Reduction zu erfahren und 
schliesslich ganz zu schwinden. Ich bin zu dieser Auffassung 
durch die Beobachtung von in Knospung begrifienen Spirochonen 
gelangt, bei denen das Peristom eine einfache Mulde bildete, wie 
es Figur 10 auf TafelX darstellt. Eine Einkerbung des Randes 
bezeichnete noch die Stelle, an der sich früher der Spiraltrichter 
einfaltete. 

Durch rasche Wiederholung der Knospung kann das Mutter- 
thier so erschöpft werden, dass die Knospe schliesslich grösser 
ist als die Spirochona, an der sie entsteht. Einen derartigen Fall 
habe ich in Figur 10 auf Tafel XII abgebildet. Hier war das 
Peristom völlig geschrumpft und das ganze Thier nur noch ein 
unförmlicher Körper, an dem eine Knospe von beträchtlicher 


Grösse ansass. Von besonderem Interesse in diesem Fall war, 


dass der Kern völlig in die Knospe übergewandert war und hier 
seine Vorbereitungen zur Theilung getroffen hatte. Es wäre nun 
von Interesse gewesen, ob letztere zu Stande gekommen sein 
würde und in welcher Weise; leider bemerkte ich jedoch das be- 
treffende Exemplar erst, nachdem ich das Präparat mit Reagentien 
behandelt hatte. 

An den beschriebenen Fall schliessen sich einige andere an, 
in denen das ganze Mutterthier zu einem Rudiment herabgesunken 
war, welches sich wie ein Stiel der ansitzenden Knospe ausnahm 
(Taf. XII, Fig. 6). Nur ein ganz zur Seite gedrängter kleiner 
Höcker bildete noch eine Andeutung eines Körpers. Ein einziger 
Kern war vorhanden und dieser gehörte der Knospe an. Hier 
kann es keinem Zweifel unterliegen, dass der vom Mutterthier 
übrig bleibende Rest zu keinem selbstständigen Leben mehr be- 
fähigt ist. 


472 Richard Hertwig, 


Schon Stein hat die geschilderten Bilder beobachtet, die- 
selben jedoch in anderem Sinne gedeutet. Ursprünglich hat er 
das Verhältniss geradezu umgekehrt, den stummelartigen Rest für 
die Knospe und die Knospe für ein Mutterthier gehalten; es habe 
hier, so meinte er, ein Schwärmer noch vor seiner Umbildung zur 
Spirochona begonnen, Knospen zu erzeugen. Später corrigirte er 
seine Angaben und erklärte die eigenthümlichen Befunde durch 
die Annahme, dass in den genannten Fällen ein Körper des Mutter- 
thiers ursprünglich vorhanden gewesen sei, derselbe sei jedoch 
von irgend einem Thier abgebissen worden, während die Knospe 
verschont blieb. Diese Deutung ist indessen ganz unhaltbar. Wie 
wir gesehen haben, entstehen die Knospen so hoch oben in der 
Nähe des Peristoms, dass eine Verletzung, welche das Thier bis 
auf einen so unscheinbaren Rest vernichtete, nothwendigerweise 
auch die Knospe zerstören würde. 


b. Die Umbildung der Knospe zur Spirochona. 


Die abgelöste Knospe der Spirochona besitzt eine sehr charak- 
teristische Gestalt, so dass Jeder, der sie einmal gesehen hat, sie 
heraus erkennen würde, auch wenn er nicht die Ablösung vom 
Mutterthier verfolgt hätte (Taf. XII, Fig. 1a u. b). Am richtigsten 
würden wir noch dieselbe als eiförmig bezeichnen können, doch 
hätten wir dann einige ziemlich beträchtliche Abweichungen von 
der ovoiden Grundform zu berücksichtigen. Einmal ist der 
Körper in einer Richtung abgeplattet, dann ist sein vorderes Ende 
von einer muldenförmigen Vertiefung, dem späteren Peristom aus- 
gehöhlt; endlich setzt sich diese muldenförmige Vertiefung in 
Gestalt einer breiten, der Länge des Schwärmers folgenden Rinne 
bis an das hintere Ende desselben fort. Der Grund der Ver- 
tiefung ist in seiner ganzen Ausdehnung von feinen Cilien aus- 
gekleidet, die während des Schwärmerstadium noch die Bedeutung 
haben, die Fortbewegung der Knospe zu vermitteln und erst 
später nach Ausbildung des Mundes die Function von Nahrung 
zuleitenden Apparaten gewinnen. Besondere der Locomotion 
dienende Wimperringe, wie wir sie von den frei herumschwim- 
menden Vorticellinen kennen, sind nicht vorhanden. Die Cilien 
stehen in zahlreichen Längsreihen und bedingen durch ihre An- 
ordnung eine sehr zarte, den Rinnenrändern parallel verlaufende 
Streifung. Letztere haben wir, wenn auch nicht in der weiten 
Ausdehnung, schon an der Knospe kennen gelernt und konnten 


Ueber den Bau u. die Entwicklung der Spirochona gemmipara. 1753 


sie hier genetisch von der Streifung ableiten, welche beim Mutter- 
thier den Grund des Peristoms einnahm. 

Der Kern zeigt die Zusammensetzung aus den beiden schon 
früher geschilderten Abschnitten, von denen der homogene häufig 
noch nach vorn, der körnige nach hinten gewandt ist, während 
sie in anderen Fällen schon ihre bleibende Stelle eingenommen 
haben. Die drei Nebenkerne lagern bald in unmittelbarer Nähe 
des Kerns, bald haben sie sich von ihm entfernt. Vacuolen sind 
im Protoplasma nicht vorhanden. 

Im Gegensatz zu der Lebhaftigkeit der meisten Infusorien ist 
die Bewegung der schwimmenden Knospe träge und langsam; sie 
kommt zu Stande, indem der Körper sich gleichmässig um seine 
Lärgsaxe dreht. Hierbei ist das verbreiterte Peristomende nach 
vorn gewandt und scheint tastend dem Rand der Kieme des 
Gammarus entlang nach einem zur Fixation geeigneten Ort zu 
suchen. Ist derselbe gefunden, so wird das hintere Ende festge- 
stellt, während das vordere noch eine Zeit lang um dasselbe 
langsam rotirt. Schliesslich hört auch diese Bewegung auf und 
die Cilien kommen völlig zur Ruhe. 

Die Stelle, mit der sich die Knospe festsetzt, liegt nicht am 
spitzen Ende — dem Ende, welches früher auf dem Stiel fest- 
sass — sondern etwas nach vorn von demselben auf der Seite 
der rinnenförmigen Vertiefung und zwar, wie es mir schien, am 
Grunde des hintersten Abschnitts der Vertiefung selbst. Hier findet 
sich jene eigenthümliche, aus radiären Streifen bestehende Figur, 
die wir an der Knospe schon vor ihrer Ablösung wahrgenommen 
haben (Taf. XII, Fig. 2r). Die Figur verschwindet, sobald die 
Befestigung erfolgt ist, und es entsteht, nach dem was ich er- 
mitteln konnte, an der von ihr eingenommenen Stelle der cuti- 
eulare Anheftungsapparat, welcher die Basis der Spirochona bildet. 
Derselbe hat mit der Protoplasmastructur das Gemeinsame, dass 
er ebenfalls aus radiären Stäbchen besteht, unterscheidet sich da- 
gegen von ihr durch seinen beträchtlich geringeren Durchmesser. 
Das Verhältniss, in dem beide Structuren zu einander stehen, 
macht mir einen genetischen Zusammenhang zwischen ihnen wahr- 
scheinlich, und zwar glaube ich, wie ich schon hervorgehoben 
habe, dass das Protoplasma zum Zweck der Bildung der An- 
heftungsplatte die geschilderte eigenthümliche Anordnung ange- 
nommen hat. 

Der Ort der Anheftung bedingt anfänglich eine eigenthüm- 
liche Haltung der Knospe; sie steht nicht senkrecht zur Unterlage, 


174 Richard Hertwig, 


wie es später der Fall ist, sondern bildet einen Winkel mit der- 
selben, indem die wimpernde Rinne der Kieme zugewandt ist. Erst 
allmählich richtet sich der Körper auf. 

Von der hier gegebenen Schilderung weicht Stein in seiner 
Darstellung in sofern ab, als er die Knospe sich direet mit ihrem 
hinteren Ende festsetzen und gleich von Anfang eine aufrechte 
Stellung einnehmen lässt. Diese Angaben scheinen mir indessen 
nur erschlossen zu sein und nicht auf Beobachtungen zu beruhen. 
Denn an einer anderen Stelle beschreibt Stein den Vorgang 
vollkommen richtig, bringt ihn jedoch in unrichtige Beziehungen. 
Wie bekannt, vertrat er damals die Ansicht, dass Ciliaten und 
Acineten in einem Generationswechsel mit einander ständen. So 
sollten denn auch die Spirochona und der gleichfalls auf den 
Kiemen des Gammarus lebende Dendrocometes demselben Fort- 
pflanzungseyelus angehören. Der Schwärmer der Spirochona sollte 
nicht in allen Fällen zur Form des Mutterthiers zurückkehren, 
sondern zu Zeiten sich in einen Dendrocometes verwandeln. Als 
daher Stein einige Male verfolgen konnte, dass sich die Knospe 
mit ihrer breiten Seite festsetzte und eine abgeflachte Gestalt an- 
nahm, dass sogar die Wimperbewegung aufhörte, so glaubte er 
hierin den Beginn eines Uebergangs in die Form des Dendro- 
cometes erblicken zu müssen, eine Idee, von der er selbst würde 
zurückgekommen sein, wenn er die weiteren Umänderungen ver- 
folgt hätte. 

Schon während der kreisenden Bewegung, welche der Be- 
festigung vorausgeht, hat der Knospensprössling seine Gestalt 
verändert (Taf. XII, Fig. 2 u. 3). Der Rand der wimpernden Ver- 
tiefung (des Peristoms und dessen rinnenförmiger Verlängerung) 
schlägt sich nach aussen um und bildet eine wulstige Lippe, die 
namentlich im Umkreis des Peristoms deutlich ist und sich hier 
mit einer halsartigen Einschnürung gegen den übrigen Körper 
absetzt. Nachdem die Knospe sich festgesetzt hat, krümmt sich 
ihr Körper über die Fläche, so dass die eine seiner Breitseiten 
eine deutliche, der Länge nach verlaufende Einbiegung erkennen 
lässt, während die Convexität der anderen in gleichem Maasse 
zunimmt (Taf. XII, Fig. 4). Hierbei treten wahrscheinlich in 
Folge der Contraction des Körpers mehrere Längsfurchen auf der 
convexen Seite auf, welche sich nach dem Rand des Peristoms zu 
vertiefen und hier 3—4 Einkerbungen hervorrufen. Die concave 
Seite wird, wie wir sogleich sehen werden, zur Bauchgegend, die 
convexe zum Rücken. 


Ueber den Bau u. die Entwicklung der Spirochona gemmipara. 175 


Nach den Angaben Stein’s soll sich nun die flimmernde 
Furche, in welche sich die Peristommulde verlängert, im hinteren 
Theile schliessen, während im vorderen Theil die eine Seite der 
Umrandung sich über die andere hinwegschiebt, um so den hier 
noch bestehenden Spalt zu überbrücken. Die überdeckte Seite 
soll sich dann nach innen einrollen und den Spiraltrichter bilden. 
— Diese Schilderung Stein’s habe ich nicht bestätigt gefunden, 
vielmehr bin ich ebenso wohl, was die Schliessung der wimpern- 
den Furche anlangt, als auch hinsichtlich der Bildung des Spiral- 
trichters zu einer wesentlich anderen Auffassung gelangt, wobei 
ich bemerke, dass ich den Verlauf der Umwandlung an einem und 
demselben Object habe verfolgen können. 

Während die Knospe sich streckt und eine aufrechte Stel- 
lung annimmt, bildet die ventrale Wand des Peristoms eine Ein- 
faltung, welche in das Innere der flimmernden Mulde vorspringt 
und in der wir die Anlage zum Spiraltrichter zu erblicken haben 
(Fig. 5s). Gleichzeitig schliesst sich die der Länge der Knospe 
folgende wimpernde Furche, und zwar in ganzer Ausdehnung und 
nieht in ihrem hinteren Abschnitt allein, wie es Stein schildert. 
Wir finden daher auf diesem Stadium die Peristommulde von einer 
wulstigen Wandung umgeben, und in das Innere der Mulde von 
der ventralen Fläche aus einragend eine breite Falte, die Anlage 
des Spiraltrichters. Ein seitlicher Zugang zum Peristom in Form 
einer unvollkommenen überdeckten Spalte, den Stein annimmt, 
existirt bei der jungen Spirochona ebenso wenig wie beim er- 
wachsenen Thier. 

Allmählich vertieft sich nun das Peristom, und zwar besonders 
auf der linken Seite der Einfaltung, während die am Grunde be- 
findlichen Cilien, die bisher geruht hatten, auf's Neue ihre Be- 
wegungen beginnen. Der ganze Peristomabschnitt setzt sich mit 
einer seichten ringförmigen Vertiefung, welche dem Hals der 
Spirochona entspricht, gegen den unteren Theil des Körpers ab 
(Taf. XII, Fig. 8). Was aber besonders eine Annäherung an den 
Habitus des erwachsenen Thiers herbeiführt, ist die allmähliche 
Verdünnung der Wandungen des Peristoms. Die anfangs breiten 
und wulstigen Lippen des letzteren wandeln sich so in die zarten, 
kaum doppelt contourirt erscheinenden Ränder um, welche wir 
bei der Schilderung der Spirochona kennen gelernt haben. 

Auch die Anlage des Spiraltrichters nimmt mehr und mehr 
die bleibende Form an. Die beiden Lamellen der Falte legen 
sich dicht aneinander und verschmelzen zu einer einzigen, so dass 


176 Richard Hertwig, 


man nur noch an dem Ort der Einfaltung eine spaltartige Ein- 
kerbung bemerkt, welche die Verwachsungsstelle der beiden 
Lamellen andeutet (Taf. XII, Fig. 8). Gleichzeitig beginnt die 
spiralige Einrollung der Falte, welche die eigenthümliche Form 
des vorderen Endes des Spirochona bedingt. 

Bisher waren der rechte und linke Peristomrand gleich hoch, 
so dass das vordere Ende wie quer abgeschnitten erschien. Dies 
Verhältniss ändert sich von jetzt ab (Taf. XII, Fig. 9). Die rechte 
Seite des Peristoms wächst rascher und erhebt sich in kurzer 
Zeit um ein Beträchtliches über die linke. Indem auch die spi- 
ralig eingerollte Falte in die Höhe wächst, gewinnt es den An- 
schein, als würde dieselbe nur von der rechten Peristomwand 
gebildet und als füge sich die linke der eingerollten rechten nur 
äusserlich an. \ 

Zur Zeit, wo sich die erste halbe Windung des Spiraltrichters 
angelegt hat, entsteht am Grunde der linken Seite des Peristoms 
die Mundöffnung und die Speiseröhre. Ferner treten nunmehr in 
dem Protoplasma die ersten Vacuolen auf. Schliesslich muss ich 
noch erwähnen, dass, sofern es nicht schon früher geschehen ist, 
der Kern im Lauf der geschilderten Entwicklungsstadien seine 
Lage verändert hat, indem sein ursprünglich nach vorn ge- 
wandtes homogenes Ende sich nach hinten gerichtet hat. 

Es bedarf von jetzt ab nur noch eines Wachsthums und einer 
Weiterbildung der einzelnen Anlagen, um das junge Thier, wie 
es in Fig. 9 auf Taf. XII abgebildet ist, in die bleibende Form 
überzuführen. 


c. Bemerkungen zur Entwicklungsgeschichte der 
Spirochona. 


Die Entwicklungsgeschichte der Spirochona ist von allge- 
meinem Interesse, erstens als ein Fall ächter Knospung bei eiliaten 
Infusorien und zweitens wegen der Veränderungen, die sich mit 
grosser Deutlichkeit an ihren Kernen, namentlich an dem Nucleus 
verfolgen lassen. 

In meiner Arbeit über die Podophrya gemmipara!) habe ich 
darauf hingewiesen, dass die Frage, ob eine Fortpflanzung durch 
Knospen bei den Ciliaten überhaupt existirt und wie weit die- 
selbe verbreitet ist, einer erneuten Prüfung bedarf; durch eine 


‘) Morphol. Jahrb. Bd. I, p. 20. 


Ueber den Bau u. die Entwicklung der Spirochona gemmipara. 477 


Kritik der einschlägigen Literatur versuchte ich durchzuführen, 
dass die vorliegenden Angaben über die Existenz der Knospung 
keineswegs genügend sicher gestellt sind, da durch die Erkennt- 
niss, dass den Beobachtungen in den meisten Fällen die sogen. 
knospenförmige Conjugation zu Grunde lag, auch die übrigen 
Fälle wieder zweifelhaft geworden waren. 

Inzwischen ist die Bildung von Knospen von Engelmann!) 
bei der Vorticella mierostoma von Anfang an verfolgt und so 
zum ersten Mal der sichere Nachweis für die Existenz des Pro- 
cesses bei den Vorticellinen geführt worden. Diesen Beobachtungen 
schliessen sich meine Untersuchungen über die Spirochona als ein 
zweiter Fall an. 

In der genannten Arbeit hatte ich mich ferner gegen das alte 
Dogma, dass bei der Knospung der Infusorien die einzelnen Theile 
der Knospe, vor Allem der Kern durch Neubildung entstehen 
sollten, ausgesprochen. Ich that dies auf Grund meiner Beob- 
achtungen über die Fortpflanzung der Podophrya gemmipara, bei 
welcher der Kern der Knospe mit Sicherheit von dem des Mutter- 
thiers sich ableiten liess. Zu gleichen Resultaten ist Engel- 
mann bei der Vorticella mierostoma gelangt; auch äusserte der- 
selbe bei Mittheilung seiner Beobachtungen die Vermuthung, dass 
bei der Spirochona sich wahrscheinlich der Kern ebenfalls bei der 
Knospung betheilige. Mit Recht machte Engelmann geltend, 
wie unvollständig die Beobachtungen Stein’s hinsichtlich der 
ersten Stadien der Knospung seien, dass durch dieselben weder 
ein Hervorsprossen des Kerns in Abrede gestellt, noch selbst eine 
Täuschung durch die knospenförmige Conjugation ausgeschlossen 
würde. 

Die im Obigen mitgetheilten Untersuchungen haben nun in 
der That den Beweis geliefert, dass alle Theile des Knospen- 
körpers von den entsprechenden Theilen des Mutterthiers ab- 
stammen. Sogar das Peristom entsteht nicht selbständig, sondern 
als eine Ausstülpung vom mütterlichen Peristom aus, ein Bildungs- 
modus, der, so viel ich weiss, bis jetzt noch nicht einmal bei 
Theilungen beobachtet worden ist, wenn es auch wahrscheinlich 
erscheinen muss, dass bei den Längstheilungen der Vorticellinen 
das Peristom sich ähnlich verhalten werde. 

Was nun weiterhin das Verhalten des Kerns während der 
Knospung anlangt, so lassen sich hier eine Summe von Ver- 


1) Morphol. Jahrb. Bd. I, p. 578. 


178 Richard Hertwig, 


änderungen erkennen, deren Beziehungen zu den Kernveränderungen 
bei der Theilung anderweitiger Infusorien und thierischer und 
pflanzlicher Zellen eine kurze Besprechung verlangen. 

Wie namentlich durch die Untersuchungen Bütschli’s!) 
bekannt geworden ist, nimmt der Kern der Infusorien während 
der Theilung eine streifige Differenzirung an. Dieselbe ist zumeist 
nicht sehr regelmässig entwickelt, indem die einzelnen Fasern 
der Kernsubstanz eine verworrene Anordnung besitzen, in manchen 
Fällen sogar ist die Streifung gar nicht oder doch nur sehr un- 
deutlich erkennbar; andererseits kann sie sich aber auch ausser- 
ordentlich klar ausprägen, wie bei den Vorticellinen. Bei letzteren 
verlaufen, wie ich mehrfach beobachtet habe, scharf eontourirte 
Fasern in genau paralleler Lagerung von einem Ende des lang- 
gestreckten Kerns bis zum anderen; auf dem optischen Querschnitt 
erhält man daher den von thierischen und pflanzlichen Objeeten 
schon mehrfach geschilderten Körnerkreis, in dem jede einzelne 
Längsfaser auf ihrem Querschnitt als Kern erscheint. 

In allen diesen Fällen beschränkt sich die Aehnliehkeit mit 
der Kerntheilung thierischer und pflanzlicher Zellen auf die Aus- 
bildung der Längsstreifung. Dagegen fehlt die bei letzterer so 
auffallende Differenzirung in einzelne durch ihren Bau sich unter- 
scheidende Abschnitte. In dieser Hinsicht lässt der Kern unserer 
Spirochona eine nicht unbeträchtlich weiter gehende Ueberein- 
stimmung erkennen. Wir können bei demselben fünf Abschnitte 
während der Zeit der Kerntheilung nachweisen, eine mittlere nicht 
gestreifte Zone, zwei seitliche gestreifte Partieen und die zwei 
homogenen Endplatten. Dem entsprechend besteht auch der 
thierische und pflanzliche Zellkern auf einem bestimmten Stadium 
der Theilung aus fünf Stücken, der Kernplatte, den beiden Streifen- 
systemen und den Polspitzen. 

Wenn wir indessen die einzelnen Theile näher mit einander 
vergleichen, so ergeben sich beträchtliche Differenzen, na- 
mentlich in der Bildung und dem Verhalten des mittleren Kern- 
abschnitts. Derselbe besteht bei der Spirochona aus der Substanz, 
die sich noch nicht streifig differenzirt hat, und verschwindet 
daher in dem Maasse, als sich die Streifung ausbreitet. Die Kern- 
platte dagegen wird bei Pflanzen und Thieren durch Verdich- 
tungen in den feinen Fasern der Kermsubstanz gebildet und zer- 
fällt dureh einen eigenthümlichen Spaltungsprocess im späteren 


)Burschhgl c,,.p.168; 


Ueber den Bau u, die Entwicklung der Spirochona gemmipara. 179 


Verlauf in die beiden Plattensegmente. Dieses verschiedene 
Verhalten verhindert zunächst noch die in ihrer Lagerung ent- 
sprechenden Abschnitte einander gleich zu setzen, da es noch 
nicht entschieden ist, ob sie beide gleiche Bedeutung für den 
Verlauf der Kerntheilung besitzen. 

Zahlreichere Uebereinstimmungspunkte erhalten wir bei einer 
Vergleichung der Endplatten der Spirochona und der homogenen 
Spitzen der thierischen und pflanzlichen Zellkerne. 

In seiner Schilderung der Theilung des Seeigeleies wies mein 
Bruder darauf hin, dass an den Spitzen der Kernspindel sich 
eine Verdichtung der Kernsubstanz ausbilde, so dass sie wie 
glänzende Körner aus dem umgebenden Protoplasmahof hervor- 
leuchten. !) Auch Strasburger) gedenkt bei seiner allgemeinen 
Besprechung der Zelltheilung der eigenthümlichen Differenzirung 
der Kernenden. Nach seinen Angaben soll sich an denselben und 
zwar besonders auffallend bei thierischen Objecten eine von der 
übrigen Kernmasse deutlich verschiedene, durch stärkeres Licht- 
brechungsvermögen ausgezeichnete Substanz ansammeln. Stras- 
burger nennt dieselbe Polsubstanz und hält sie für den activen 
Kernstoff, der einestheils die Anordnung der Kernsubstanz, andern- 
theils die des Protoplasma bedinge. Bei der Reconstruction des 
Kerns soll sich die Polsubstanz lange Zeit, nachdem schon die 
streifige Differenzirung geschwunden ist, noch gesondert erhalten 
und erst allmählich mit den übrigen Kernbestandtheilen sich ver- 
mischen. 

Die Substanz der Endplatten des Kerns der Spirochona ver- 
hält sich nun ganz ebenso, wie es Strasburger von seiner 
Polsubstanz schildert. Wenn wir zunächst von den Vorgängen 
absehen, welche den mit einem Nucleolus versehenen Kern in 
einen homogenen Körper umwandeln, so ist die Ausbildung der 
Endplatten auch bei der Knospung der Spirochona der erste Act 
der Kerntheilung; nur ist die Anhäufung der sie zusammen- 
setzenden Masse viel beträchtlicher als die Ansammlung von Pol- 
substanz in den von Strasburger beschriebenen Fällen. Von 
ihrem ersten Auftreten an erhalten sich die Bestandtheile der 
Endplatten während der ganzen Dauer des Processes von dem 


!) OÖ. Hertwig, Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies, Morphol. 
Jahrb. Bd. I, p. 409. 

2) E. Strasburger, Ueber Zellbildung und Zelltheilung, II. Aufl. Jena 
1876, p. 272. 


180 Richard Hertwig, 


übrigen Kern getrennt; ja sogar nach beendeter Theilung bilden 
sie einen besondern, aus einer eigenartigen Substanz bestehenden 
Abschnitt des Kerns. 

Ferner bieten meine Beobachtungen Anhaltspunkte für die 
Auffassung, dass die Substanz der Endplatten die activen Bestand- 
theile des Kerns ausmacht und somit auch in ihrer funetionellen 
Bedeutung der Polsubstanz Strasburger’s entspricht. In dieser 
Hinsicht halte ich es für wichtig, dass die streifige Differenzirung 
des mittleren Kernabschnitts da beginnt, wo derselbe an die End- 
platten stösst, und dass sie von hier aus nach dem Aequator des 
Kerns fortschreitet. Ebenso lassen sich auch in früheren Stadien 
der Knospung Erscheinungen nachweisen, welche eine Einwirkung 
des genannten Bestandtheils auf die übrige Masse des Kerns 
wahrscheinlich machen. Ich habe hier die eigenthümlichen Um- 
lagerungen der Kernsubstanz im Auge, welche den Kern in einen 
homogenen theilungsfähigen Zustand überführen. Bei denselben 
spielt der Nucleolus, wie wir gesehen haben, eine bedeutsame 
Rolle, indem er anfänglich den Mittelpunkt bildet, um den die 
übrigen Bestandtheile sich in einem Ring anordnen und indem er 
später durch seine allmähliche Auflösung das Signal zum Zerfall 
des ganzen Kerns in kleinere Stücken gibt. Die Lagerung des 
Nucleolus im hinteren Kernabschnitt aber macht es sehr wahr- 
scheinlich, dass er aus einer Differenzirung der Polsubstanz ent- 
steht, welche, wie wir gesehen haben, diesen Kernabschnitt bildet. 

Wenn ich mich im Obigen der Ansicht Strasburger’s über 
die funetionelle Bedeutung, welche die Polsubstanz für die Kern- 
theilung besitzen soll, angeschlossen habe, so verhehle ich mir 
nicht, wie schwankend die Fundamente einer derartigen Er- 
klärungsweise sind. Handelt es sich doch um Vorgänge, deren 
bewegende Factoren unserer Erkenntniss völlig unzugänglich sind, 
deren Erscheinungen aber von uns noch nicht in dem Maasse ge- 
kannt werden, dass wir jetzt schon das typisch Wichtige von dem 
Unwesentlichen unterscheiden könnten. Immerhin lässt es sich 
als ein Phänomen von allgemeinerem Interesse bezeichnen, dass 
derselbe Process der Ansammlung einer homogenen, an der strei- 
figen Differenzirung nicht Antheil nehmenden Masse an den Kern- 
enden als eine weitverbreitete Eigenthümlichkeit hat nachgewiesen 
werden können. 

Ein zweiter Punkt im Verlauf der Kerntheilung der Spirochona, 
auf den ich die Aufmerksamkeit lenken möchte, betrifft das eigen- 
thümliche Zerfallen der Kernsubstanz in kleinere Stückchen, 


Ueber den Bau u. die Entwicklung der Spirochona gemmipara. 481 


welches der streifigen Differenzirung vorausgeht. Ganz derselbe 
Vorgang wiederholt sich bei den Nebenkernen der Infusorien, wo 
ihn Bütschli von Euplotes Charon geschildert und auf Taf. X, 
Fig. 10 seiner „Studien über die ersten Entwieklungsvorgänge“ 
u. s. w. abgebildet hat. Der Nebenkern des genannten Infusors 
bildet ursprünglich eine helle Blase mit einem grossen centralen 
Nucleolus. Später zerfällt sein Inhalt in zahlreiche Körner, und 
diese sind es wahrscheinlich, welche sich zu den Kernfäden ent- 
wickeln. Aehnliche Beobachtungen hat mein Bruder am Ei der 
Hirudineen gemacht, bei dem ebenfalls der Nucleolus, bevor er 
die streifige Anordnung annimmt, in einzelne Körnchen zerfällt. !) 
Auch hierin scheint somit ein Vorgang von allgemeiner Bedeutung 
erkennbar zu sein. 

Dass die Art und Weise, in welcher aus dem Mutterkern die 
beiden Tochterkerne entstehen, als Kerntheilung bezeichnet werden 
muss, kann nach der Schilderung, welche ich oben gegeben habe, 
nicht beweifelt werden. Ich würde auch diesen Punkt nicht be- 
sonders hervorheben, wenn nicht Auerbach?) in zwei kleineren 
Arbeiten versucht hätte, die Deutung der Kerntheilung mittels 
Spindelbildung als Karyolyse aufrecht zu erhalten. Auerbach 
ist der Ansicht, dass der längsstreifige Körper nicht der Kern ist, 


‚ sondern ein Product der Vermischung der Kernsubstanz mit dem 


umgebenden Protoplasma, dass ferner die Hauptmasse desselben 
gar nicht zur Bildung der Tochterkerne verwandt wird. Er führt 
für diese seine so abweichende Auffassung an, dass das Gebilde 
im frischen Zustand keine scharfe Begrenzung besitze, und dass 
dasselbe erst nach dem anscheinenden Verschwinden des alten 
Kerns entstehe. 

Die Kerntheilung der Spirochona ist ganz besonders geeignet, 
die einzelnen hier angeführten Behauptungen Punkt für Punkt zu 
widerlegen. Zu der Zeit, wo der Kern homogen wird, und später, 
wenn er sich zu strecken beginnt, ist er bei allen bisher unter- 
suchten Objeeten im frischen Zustand nicht erkennbar, weshalb 
denn Auerbach diese Umänderung auf eine Auflösung hat 
zurückführen können. Bei der Spirochona wird nun zwar auch 


1) O. Hertwig, Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies. II. Theil. 
Morphol. Jahrb. Bd. II. 

?2) Auerbach, Zur Lehre der Vermehrung der Zellkerne. Centralbl. f. 
d. med. Wiss. 1876, Nr. 1. 

Derselbe: Zelle und Zellkern; Cohn: Beiträge zur Biologie der Pflanzen. 
Bd. II. 


Bd. XI. N. F. IV. 2, 13 


182 Richard Hertwig, 


um diese Zeit der Kern undeutlicher, seine Grösse und die Durch- 
sichtigkeit des umgebenden Pıotoplasma erlaubt aber auch dann noch 
ihn als scharf umgrenzt zu erkennen. Ebenso bleiben die Contouren 
während der streifigen Differenzirung erhalten, was von anderen 
Infusorien übrigens schon länger bekannt ist, so dass man mit 
aller Bestimmtheit sagen kann, dass eine Vermischung von Kern- 
substanz und Protoplasma nicht Statt findet. Endlich kann man 
sich auch überzeugen, dass die Kernfasern zur Bildung der 
Tochterkerne verwandt werden. Für jedes der genannten Ver- 
hältnisse kann der Kern der Spirochona als ein vortreffliches 
Beobachtungsobjeet empfohlen werden. 

Während wir bei der Theilung der Zellen und der Knospung 
der Spirochona eine grosse Uebereinstimmung in der Umbildung 
der Kerne haben nachweisen können, so muss uns andererseits 
das verschiedene Verhalten des umgebenden Protoplasma in beiden 
Fällen überraschen. Bei der Zelltheilung erscheint das Protoplasma 
in beständiger Abhängigkeit von den Veränderungen des Kerns; 
bei der Knospung der Spirochona dagegen entsprechen zwar im 
Allgemeinen bestimmte Entwicklungsstadien des Kerns bestimmten 
Entwicklungsstadien der Knospe; indessen macht es den Eindruck, 
als ob hier zwei in keinem unmittelbaren Abhängigkeitsverhältniss 
zu einander stehende Processe nebeneinander verliefen. Man könnte 
sogar eher daran denken, dass der Ausbildungsgrad der Knospe 
die verschiedenen Kernzustände bedinge, als umgekehrt. In der 
That beginnen die ersten Knospungsvorgänge schon zu einer Zeit, 
in welcher der Kern noch keine mit Bestimmtheit auf eine Theilung 
hindeutende Merkmale erkennen lässt; namentlich kann man an 
ihm noch nicht zwei einander opponirte Pole nachweisen. Nachdem 
sich schon die Peristomanlage gebildet hat, verharrt der Kern noch 
immer auf dem Zustand einer Blase mit Nucleolus; die Auflösung 
des letzteren und die Ausbildung zweier Pole am Kern tritt erst 
ein, nachdem die Knospe schon einen bestimmt sich absetzenden 
Höcker mit einer deutlich gesonderten Peristomanlage besitzt. 

Aehnliche Beobachtungen über das Verhältniss der Kern- 
theilung zur Theilung der Infusorienkörper sind schon früher, 
namentlich von Stein, mitgetheilt worden. Ganz neuerdings hat 
Bütschli!) einen recht interessanten hierher gehörigen Fall in 


1) O. Bütschli, Ueber die Entstehung des Schwärmsprösslings der Podo- 
phrya quadripartita. Habilitationsschrift (auch in dieser Zeitschrift Bd. X. 
N. F. III. 3. Heft erschienen). 


Ueber den Bau u. die Entwicklung der Spirochona gemmipara. 183 


der Bildung des Schwärmers der Podophrya quadripartita be- 
schrieben. Hier soll die Anlage des Schwärmsprösslings schon 
einen Wimperkranz und eigene centractile Vacuolen entwickelt 
haben, ehe noch ein Fortsatz des mütterlichen Kerns in sie hinein- 
wächst. Bütschli erblickt in dieser Beobachtung eine weitere 
Bestätigung für die von Auerbach begründete und von ihm 
selbst früher schon vertheidigte Auffassung, dass das Active bei 
der Theilung das Protoplasma selbst ist. 

Ich selbst habe vor einiger Zeit die Ansicht vertreten und an 
dem Beispiel der Podophrya gemmipara zu illustriren versucht, 
dass das Primäre bei der Knospung und Theilung der Infusorien 
die Theilung des Nucleus ist; ich muss gestehen, dass ich jetzt 
die Frage für eine wenig spruchreife halte. Ueber die Wechsel- 
wirkungen von Protoplasma und Kern sind unsere Kenntnisse so 
lückenhaft, dass wir uns über das Verhältniss derselben noch 
kein sicheres Urtheil bilden können. Denn wie sehr auch die 
von Bütschli an der Podophrya quadripartita und von mir an 
der Spirechona gemmipara gemachten Beobachtungen dafür 
sprechen, die Ursache der Knospung in den Umwandlungen des 
Protoplasma zu suchen, so liesse sich dagegen immer noch geltend 
machen, dass einflussreiche Structurveränderungen im Kern schon 
vordem eingetreten sein könnten; dass in der That der Nucleus 
derartige Veränderungen erleide, habe ich sogar bei unserer Spiro- 
chona auf’s Sicherste durch direete Beobachtung nachgewiesen. 
Man könnte hier die Bildung des Nucleolus als erste Vorbereitung 
zur Theilung auffassen und hierdurch das Prius in den Ver- 
änderungen dem Kern sichern. Im vorliegenden Falle müssten 
ferner die sehr frühe beginnenden Umwandlungen der Nebenkerne 
in Berücksichtigung gezogen werden. Da nun die Beobachtungen 
an thierischen und pflanzlichen Zellen mir ebenfalls dafür zu 
sprechen scheinen, dass der Anstoss zur Theilung vom Kern aus- 
geht, so möchte ich in einer so zweifelhaften Frage, die so wenig 
Anhaltspunkte zu einer förderlichen Beantwortung bietet, zur Zeit 
mich jedes Urtheils enthalten. 

Zum Schluss komme ich noch auf die Frage zu sprechen, in 
welchem Verhältniss bei der Theilung die Nebenkerne zum Kerne 
stehen. Es ist dies ein Punkt, der mich vornehmlich zur Unter- 
suchung der Spirochona veranlasst hat. 

Fast gleichzeitig haben Engelmann!) und mein Bru- 


') Engelmann, Ueber Entwicklung und Fortpflanzung der Infusorien, 
Morphol. Jahrb, Bd. I, p. 630. 


13* 


184 Richard Hertwig, 


der!) die Hypothese aufgestellt, dass der bisher als Nucleus be- 
zeichnete Kern dem weiblichen Kern der Eizelle und der früher 
Nucleolus genannte Nebenkern dem männlichen Kern des Sperma- 
tozoum entspreche, dass die geschlechtliche Differenzirung der 
Zellkerne, die sich für gewöhnlich auf zwei Zellen vertheile, sich 
bei den Infusorien in einer einzigen Zelle vollzogen habe. Sollte 
sich diese Hypothese bewahrheiten, so müssten Beobachtungen 
beigebracht werden, dass zeitweilig von den Nebenkernen ein Ein- 
fluss auf den Hauptkern ausgeübt werde, der den letzteren zur 
Theilung veranlasse, ein Einfluss, wie ihn mein Bruder für den 
Spermakern nachgewiesen hat. 

Von genannten Gesichtspunkten geleitet, habe ich mir mög- 
lichste Gewissheit über den Verbleib der einzelnen Nebenkerne 
vor und während der Theilung zu verschaffen gesucht. Hierbei 
bin ich zu dem Resultat gelangt, dass jederzeit drei Nebenkerne 
vorhanden sind und dass diese sich ebenso theilen, wie der Kern 
selbst; dagegen habe ich keine Bilder erhalten, welche eine Ein- 
wirkung der Nebenkerne auf den Hauptkern auch nur wahrschein- 
lich gemacht hätten. Die Beobachtung hat somit bei der von mir 
beobachteten Kerntheilung der Spirochona keine Anhaltspunkte 
für die Auffassung gegeben, dass dieselbe durch den befruchtenden 
Einfluss der Nebenkerne hervorgerufen werde. Wir müssen daher 
die Knospung der Spirochona den auf ungeschlechtlichem Wege 
erfolgenden Vermehrungsweisen der Infusorien anschliessen und 
es zunächst als eine offene Frage behandeln, ob ausserdem noch 
eine durch Copulation vermittelte geschlechtliche Fortpflanzung 
vorkommt. 


1) O. Hertwig, Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies. Morphol. 
Jahrb. Bd. I, p. 387 Anm. 


Mühlhausen, September 1876. 


Ueber den Bau u. die Entwicklung der Spirochona gemmipara. 185 


Erklärung der Abbildungen auf Taf. X—XII. 


Buchstabenbezeichnungen. 


k Kern, s Spiraltrichter, 
e Endscheiben des sich theilenden c Cytostom, 

Kerns, f Einfaltung des Peristoms, 
m nicht gestreiftes Mittelstück des sich p Anlage des Peristoms der Knospe, 

theilenden Kerns, r radiäre Protoplasmafigur der Knospe, 
n Nebenkerne, b basale Anheftungsplatte, 
n’ Nebenkerne der Knospe, R L D V rechte, linke, dorsale, ven- 
n“ Nebenkerne des Mutterthiers, trale Seite, 

Taf. X. 


(Alle Bilder sind nach Osmium-Carminpräparaten entworfen und bei Zeiss 
Imm. 2 Oe 2 gezeichnet.) 


Fig. 1. Von der rechten Seite gesehene Spirochona; Kern von einem hin- 
teren homogenen und vorderen körnigen Ende gebildet. 

Fig. 2. Von der ventralen Seite gesehene Spirochona; Kern in der Umwand- 
lung zur theilungsfähigen Form begriffen. 

Fig. 3. Von der linken Seite gesehene Spirochona; Kern wie bei der vor- 
hergehenden. 

Fig. 4. Von der dorsalen Seite gesehene Spirochona; Kern im reifen thei- 
lungsfähigen Zustand. 

Fig. 5. Frühes Stadium der Knospenbildung; Kernmasse in Umlagerung be- 
griffen; Nebenkerne spindelförmig gestreckt; Peristom der Knospe als 
eine flache Ausstülpung des Peristoms des Mutterthiers erkennbar. 

Fig. 6. Ein wenig späteres Stadium; Peristomanlage beginnt sich abzu- 
schnüren; von den Nebenkernen waren nur zwei deutlich erkennbar, der 
dritte isolirt liegende undeutlich. Figuren 5 u. 6 von der ventralen Seite 
gesehen. 

Fig. 7. Basale Anheftungsplatte, a) in seitlicher Ansicht, b) in der Ansicht 
von oben. 

Fig. 8. Peristom und Spiraltrichter von oben gesehen. 

Fig. 9. Peristom und Spiraltrichter auf dem optischen Querschnitt gesehen, 
um das Verhältniss der linken Peristomwand zum Spiraltrichter zu zeigen. 

Fig. 10. Peristom einer durch häufige Wiederholung des Knospungsprocesses 
redueirten Spirochona. Der Spiraltrichter, unkenntlich geworden, bildet 
nur noch eine flache Einfaltung. 


186 Richard Hertwig, 


Taf. XI. 
(Alle Figuren bei Zeiss Imm. 2 Oc. 2 gezeichnet.) 


Fig. 1-6. Verschiedene Stadien der Knospenbildung von der rechten Seite 
aus gesehen, nach Carmin-Osmiumpräparaten gezeichnet. 

Fig. 1. Peristomanlage in Abschnürung begriffen. Nucleolus und Kernrinden- 
schicht beginnen in Stücke zu zerfallen; zwei Nebenkerne gestreckt und 
in Theilung begriffen, der dritte nicht sichtbar. 

Fig. 2. Peristomanlage kurz vor der Abschnürung; die gesammte Masse des 
Kerns in Stücke zerfallen; Nebenkerne in Theilung begriffen. 

Fig. 3. Peristomanlage vollkommen abgeschnürt. Nebenkerne getheilt in 3 
der Knospe und 3 dem Mutterthier zugehörige Theile; Kern in Theilung 
begriffen. 

Fig. 4. Peristomanlage bildet einen rechtwinkelig gebogenen wimpernden 
Spalt. Kern in Hantelform; auf jeder Seite 1 Paar Nebenkerne erkenn- 
bar; die dritten Nebenkerne waren nicht sichtbar. 

Fig. 5. Spirochona kurz nach beendigter Kerntheilung; jeder der aus der 
Theilung entstandenen Tochterkerne lässt noch einen Rest des Verbin- 
dungsfadens erkennen; neben jedem derselben 3 Nebenkerne. 

Fig. 6. Knospe in der Abschnürung begriffen, sitzt nur noch auf einem 
kleinen Stielchen fest. 

Fig. 7. Kern, dessen Masse sich gleichmässig in Form einer Rinde um den 
Nucleolus ausgebreitet hat und einzelne amoeboide Fortsätze bildet. 

Fig. 8. Kernmasse in radiäre Stücke zerfallen. 

Fig. 9. Nahezu homogen gewordener Kern, an dessen Enden sich die An- 
häufungen der Polsubstanz ausbilden. 

Fig. 10. In Theilung begriffener Kern, der deutlich eine Sonderung in 5 
Abschnitte erkennen lässt; a) nach Chromsäurebehandlung, b) ein anderes 

Exemplar mit Osmiumsäure behandelt ungefähr auf gleichem Stadium. 


Taf. XII. 


(Die Figuren theils (1—10) bei Zeiss F. Oc. 2, theils (11—17) bei Imm. 
2 Oc. 2 gezeichnet.) 


Fig. 1—5 und 7—9. Umbildung der abgelösten Knospe zur Spirochona, an 
lebenden Objecten im Zusammenhang verfolgt. Kerne und Nebenkerne 
nach entsprechenden mit Osmiumsäure und Carmin behandelten Entwick- 
lungszuständen eingezeichnet. 

Fig. 1. Abgelöste frei schwärmende Knospe von der Seite der wimpernden 
Furche aus gesehen; radiäre Protoplasmafigur und Kern weggelassen, um 
die Zeichnung nicht zu compliciren. 

Fig. 2. Eine Knospe zur Zeit, wo sie sich festsetzt. Peristomrand lippen- 
förmig nach aussen gewandt; a und b von verschiedenen Seiten gesehen. 

Fig. 3. Eine Knospe, kurz nachdem sie sich festgesetzt hat; die wimpernde 
Furche beginnt sich am hinteren Ende zu schliessen. 

Fig. 4. Eine Knospe, welche schon ihre aufrechte Stellung angenommen hat; 
Wimperfurche bis an den Rand des Peristoms geschlossen. 


Ueber den Bau u. die Entwicklung der Spirochona gemmipara. 187 


Fig. 5. Anlage des Spiraltrichters s. 

Fig. 7—9. Weitere Ausbildung des Spiraltrichters. In Figur 7 die zarte 
Längsstreifung der Cuticula erkennbar, welche an allen übrigen Figuren 
weggelassen wurde; in Figur 9 Anlage des Cytostoms, der Speiseröhre 
und der ersten Vacuolen (v). 

Fig. 6- 10. Zwei Knospen von Spirochonen, welche in verschiedenem Grade 
durch häufige Wiederholung der Knospungsprocesse zu kleinen Stümpfen 
redueirt sind. 

Fig. 11—17. Verschiedenartige Zustände des Nucleus. 

Fig. 11 u. 12. Verschiedene Stadien der Umwandlung des einfachen Nucleus 
in einen mit Nucleolus versehenen; Figur 11 nach Essigsäurepräparaten, 
Figur 12 nach Behandlung mit Carmin-Osmiumsäure gezeichnet. 

Fig. 13-17. Veränderungen des Kerns während der Knospung an lebenden 
Objeeten im Zusammenhang beobachtet. Fig. 13. Verschiedene Stadien 
aus der Zeit, in der die Kernsubstanz in beständigem amoeboiden Lage- 
wechsel begriffen ist. Fig. 14. Kernsubstanz bildet um den Nucleolus 
eine gleichmässige Rindenschicht. Fig. 15. Zerfall des gesammten Kern- 
inhalts in radiäre Stücke. Fig. 16. Erstes Auftreten der Endscheiben und 
Beginn der streifigen Differenzirung, Fig. 17a—g. Verschiedene aufeinander- 
folgende Stadien der Kerntheilung. 


Zur Entwicklungsgeschichte der Dekapoden. 
Von 
Dr. Paul Mayer. 


Hierzu Tafel XIII—XV. 


Im Laufe der Monate Januar bis September 1876 habe ich 
in der zoologischen Station zu Neapel Untersuchungen über die 
Eutwicklungsgeschichte der Dekapoden angestellt und lege nun, 
da meine Rückkehr nach Deutschland einen vorläufigen Abschluss 
herbeiführt, die Ergebnisse meiner Arbeit den Fachgenossen vor. 
Als ich im Winter hierher kam, bot sich mir als erstes Objeet der 
kleine Einsiedlerkrebs Eupagurus Prideauxii Leach dar und ist 
auch deshalb von mir vorzugsweise berücksichtigt worden. Er 
besitzt im Gegensatze zu seinen nächsten hier lebenden Ver- 
wandten und überhaupt zu der Mehrzahl der höheren Krebse die 
dankenswerthe Eigenschaft, keine bestimmte Laichperiode inne zu 
halten; dieser Umstand ermöglicht es also, zu jeder Zeit im Jahre 
— im Hochsommer freilich äusserst schwierig — frische Eier auf 
allen Entwicklungsstufen zu bekommen. Zudem ist er hier einer 
der gemeinsten Krebse und wetteifert an Häufigkeit mit Careinus 
maenas und den Portunus-Arten, zeichnet sich aber vor ihnen 
durch seine bedeutend grösseren Eier aus. Ich habe nun, um 
nicht auf den genannten Anomuren beschränkt zu sein, nach und 
nach eine grosse Anzahl anderer Dekapoden, aus den verschie- 
densten Gruppen der Brachyuren und Makruren, mit zur Unter- 
suchung herangezogen und so nach mancher Richtung hin zu 
Vergleichen Gelegenheit gehabt. So ziemlich vollständig erschöpft 
babe ich die Reihe der Hauptvertreter von allen den Krebsen, 
welche als Zoöa das Ei verlassen; weniger glücklich bin ich in 
Betreff der übrigen gewesen. Homarus und Palinurus legen ihre 


Zur Entwicklungsgeschichte der Dekapoden, . 4189 


Eier zumeist im November und December ab; somit habe ich nur 
wenige und späte Stadien von ihnen erhalten können und diese 
auch nicht ordentlich auszunutzen gewusst, weil ich im Beginne 
der mir fremden Arbeit noch zu wenig mit der Methode der Con- 
servirung vertraut war, um brauchbare Präparate zu gewinnen. 
Der grosse Seyllarus latus ferner ist in allen Exemplaren, die 
sich in den Becken des hiesigen Aquariums vorfinden, während 
meines ganzen Aufenthalts eierlos geblieben; die andere hier sehr 
häufige Art Seyllarus aretus wiederum hat so kleine Eier, dass 
mir eine Untersuchung derselben auf Schnitten zu zeitraubend 
sewesen wäre. Aus diesen Gründen kann ich über die Entwick- 
lungsgeschichte der Phyllosomen nichts beibringen. Leider ist es 
mir auch nicht gelungen, des Peneus, welcher nach F. Müller als 
Nauplius ausschlüpfen soll, habhaft zu werden. Die grosse Species 
P. caramote scheint die einzige hier häufiger vorkommende zu 
sein; sämmtliche Individuen, sowohl die, welche die Vorraths- 
sammlung der Stazione zoologica in Alkohol aufbewahrt, als auch 
die lebenden, welche ich erhielt, waren für meinen Zweck un- 
brauchbar. Ich bedauere dies besonders deswegen, weil ich mich 
gerne etwas eingehender mit ihnen beschäftigt hätte, als es 
Haeckel, der sich vor Kurzem mit ihnen befasste, thun konnte. 
Endlich habe ich noch einen Dekapoden ausser Acht gelassen, 
nämlich den Palaemon. Es geschah dies mit Vorsatz. Zu An- 
fang wollte ich mich durch die bekannte Arbeit von Bobretzky 
nicht mehr als nöthig beeinflussen lassen und nahm daher weder 
auf die Eier des Palaemon noch auf die Schrift ihres Biographen 
Rücksicht. Als es mir dann später die mancherlei Abweichungen, 
welche ich in der Entwicklung des Pagurus'!) von dem mir ge- 
läufigen Schema vorfand, wünschenswerth machten, mich durch 
den Augenschein von den entsprechenden Vorgängen bei Palaemon 
zu überzeugen, fehlte mir das Material völlig. Nun scheinen mir 
nicht wenige dieser Differenzen ihren Grund darin zu haben, dass 
Palaemon als dem Urdekapoden noch ziemlich nahestehend in 
seiner Entwicklung dem ursprünglichen Modus getreuer folgt, als 
es der Anomure vermöge der Rückwirkung, welche die Abänderung 
des verwachsenen Thieres auf den Embryo ausüben muss, noch 
zu thun vermag. In allen andern Fällen darf ich mich bei der 
Sorgfalt, mit welcher Bobretzky gearbeitet zu haben scheint, da- 


!) Ich verstehe unter Pagurus stets nur die von mir untersuchte Art 
Eupagurus Prideauxii Leach, 


190 Paul Mayer, 


mit begnügen, die Einzelheiten, welche nach seiner Darstellung 
die Ontogenese von Palaemon aufweist, denen, welche ich bei 
Pagurus wahrnahm, gegenüberzustellen und die endgültige Ent- 
scheidung von einer erneuten Untersuchung abhängig zu machen. 
Ausser Haeckel und Bobretzky sind von früheren Autoren für den 
vorliegenden Gegenstand eigentlich nur Rathke und Lereboullet 
von Belang. Einer historischen Uebersicht, wie sie bei manchen 
Arbeiten ohne Zweifel höchst verdienstlich ist, bin ich also an- 
gesichts dieser Dürftigkeit in der Literatur enthoben, zumal ich 
mich, was die Bedeutung der in der Ontogenie der Krebse gegen- 
wärtig aufzuwerfenden Fragen angeht, ohne Weiteres auf Haeckel’s 
Werk über seine Gastraeatheorie beziehen darf. Im Speeiellen 
werde ich ohnehin oft genug Gelegenheit dazu finden, dessen, 
was meine Vorgänger geleistet, ausführlich zu gedenken. 

Die Untersuchungsmethoden, deren ich mich bediente, sind 
kurz die folgenden. Nach dem Vorgange von Bobretzky habe 
auch ich, da mich die gebräuchlichen Arten der Erhärtung im 
Stiche liessen, die Eier auf einige Augenblicke in heisses Wasser 
getaucht, um eine plötzliche Gerinnung des Zellinhaltes herbei- 
zuführen. Die eigentliche Härtung ist darauf durch Einlegen in 
eine zweiprocentige Lösung von Kaliumbichromat erfolgt, ohne 
dass ich es für nöthig gefunden hätte, vorher die Eihülle abzu- 
präpariren. Die stattfindende Schrumpfung ist äusserst gering 
und findet völlig gleichmässig statt, hat mir also auch zu keinen 
Bedenken Veranlassung gegeben. Die gut gehärteten Eier, welche 
sich von den aus irgend einer Ursache zu Grunde gegangenen in 
ihrem ganzen Aussehen leicht unterscheiden lassen, habe ich so- 
dann mit Seewasser vom Chromsalze möglichst vollständig befreit, 
später in Alkohol von den gebräuchlichen Stärkegraden gebracht, 
in Gummi eingebettet und geschnitten. Zur Tinetion der fertigen 
Schnitte diente entweder die Kleinenberg’sche alkoholische Häma- 
toxylinlösung oder ein Gemisch von Indigearmin und Pikrocarmin; 
das letztere verwendete ich, um recht prägnante Doppelfärbungen 
— roth und grün — zu erzielen. Bei vielen Stadien habe ich 
zum Vergleiche beide Mittel in Anwendung gebracht und dann 
die Präparate ebenso wohl in Harzen wie in Glycerin untersucht. 
Sehr belehrende Oberflächenansichten bei auffallendem Lichte 
liefern die geradezu in der angegebenen Chromlösung aufbe- 
wahrten Eier, da sich bei ihnen der Embryo von dem nach und 
nach tiefbraun werdenden Dotter scharf abhebt. In vielen Fällen 
habe ich auch die Methode der „Räucherung“ mit den Dämpfen 


Zur Entwicklungsgeschichte der Dekapoden. 191 


von Ueberosmiumsäure und der darauf folgenden Einlegung in 
Müller’sche Lösung oder Kaliumacetat äusserst brauchbar ge- 
funden; ihre Kenntniss verdanke ich der mündlichen Angabe von 
V. Hensen. 

Das Untersuchungsmaterial hat mir die hiesige zoologische 
Station mit anerkennenswerther Sorgfalt, so gut es zu haben war, 
stets zu verschaffen gesucht. Von ihren Beamten hat sich na- 
mentlich Herr Schmidtlein, der meinen Wünschen immer bereit- 
willigst entgegengekommen ist, um die vorliegende Arbeit verdient 
gemacht. Uebrigens ist mir seitens des ganzen Institutes — und 
ich will dies auszusprechen nicht unterlassen — in vollem Maasse 
das geleistet worden, was es nach der Absicht seines Begründers 
Jedem, der in ihm wissenschaftlich thätig ist, gewähren soll. 

Neapel, Anfang September 1876, 


I. Das Ei im Eierstocke. 


Ueber die Bildung der Eier bei den höheren Crustaceen, be- 
sonders bei den Dekapoden, liegen bis jetzt nur äusserst wenige 
Beobachtungen vor. Auch ich verfüge, da ich meine Aufmerk- 
samkeit in erster Linie dem fertigen Ei und seinen Schicksalen 
zugewendet habe, nicht über so viel neues Material, wie es im 
_ Interesse der Sache wohl zu wünschen wäre. Namentlich muss 
ich von vorne herein bemerken, dass sich meine Untersuchungen 
lediglich auf Pagurus beschränkt haben, der nicht gerade das 
günstigste Object dafür bildet; einige in der Neuzeit wichtig ge- 
wordene Punkte habe ich daher gar nicht erörtern können. 

Bekanntlich erstrecken sich bei den Paguriden die inneren 
weiblichen Geschlechtswerkzeuge von dem spitzen hinteren Ende 
des weichen Abdomens ab nach vorne zu durch den ganzen 
Hinterleib und münden, wie auch bei den anderen Dekapoden, an 
der Basis des dritten Fusspaares, also im Cephalothorax aus. Bei 
Pagurus selbst nimmt der als Ovarium zu bezeichende Theil etwa 
die hintere Hälfte des ganzen Organes ein; den Rest darf man 
Oviduet nennen. Er ist selbst dann, wenn das Ovarium von 
Eiern strotzt, in viele Längsfalten gelegt und markirt sich dadurch 


199 Paul Mayer, 


hinlänglich. Im Ovarium lässt sich eine scharfe Grenze zwischen 
dem Orte, wo die Eier entstehen, und der Stelle, an der sie weiter 
wachsen, in keiner Weise ziehen. Im Gegensatze zu dem Eier- 
stocke der Insekten, in dem sich Keimlager und Dotterbildungs- 
fach deutlich von einander unterscheiden, ist bei Pagurus und 
auch vielleicht bei allen Dekapoden die Bildungsstätte der Eier 
über das ganze Ovarium ausgedehnt, so dass sich die unreifen 
und reifen Producte — erstere durch ihre weisse, letztere durch 
ihre gelbe Farbe leicht zu erkennen — an allen Punkten gemischt 
vorfinden. Indessen ist eine gewisse Regelmässigkeit in der An- 
ordnung vorhanden, tritt aber nur an den mässig ausgedehnten 
ÖOvarien mit jungen Eiern hervor. Hier läuft nämlich am ganzen 
Eierstocke eine weisse Linie entlang, welche den Ort des Keim- 
lagers andeutet. Auf dem Querschnitte sieht man, wie an der 
entsprechenden Stelle ein Fortsatz der Wandung nach innen tritt 
und den Hohlraum, falls man überhaupt von einem solchen reden 
darf, nierenförmig gestaltet. Dem Fortsatze zunächst liegen die 
Jüngsten Eier, während die älteren sich über den Rest der Peri- 
pherie erstrecken und auch das Centrum einnehmen. Bei ihrem 
Wachsthum drängen diese schliesslich, indem sie die Wandung 
buckelförmig auftreiben, jene scheinbar nach innen, und so sieht 
man auf dem Querschnitte eines prall gefüllten Ovariums die 
weissen (jungen) Eier in unregelmässigen Reihen dem Centrum 
nahe und fast überall von gelben (alten) Eiern umgeben. 

Die Oviducte beider Antimeren laufen eine Zeit lang dicht 
beisammen und durch ein gemeinsames Band, dessen Natur ich 
nicht näher bestimmt habe, vereinigt im Cephalothorax fort und 
trennen sich erst in der Höhe des vierten Fusspaares, um sich 
von da ab fast rechtwinkelig nach aussen zu wenden und an der 
bekannten Stelle zu münden. Sie sind jederzeit wegsam, ge- 
statten es auch meist, eine feine Borste einzuführen und mit ihr 
bis zu den Eiern zu gelangen. Dagegen wird das Eindringen 
des Meerwassers durch eine eigenthümliche Vorrichtung verhindert. 
Ein chitinisirter Fortsatz der äusseren Haut legt sich nämlich von 
innen wie ein Klappenventil vor die Oefinung und verschliesst sie 
völlig. Eine besondere Muskulatur zu seiner Hebung — sie ge- 
schieht übrigens nach innen zu — habe ich nicht auffinden können, _ 
glaube mich auch durch Versuche an todten Krebsen hinlänglich 
davon überzeugt zu haben, dass jedes Ei bei seinem Durchgange 
durch den Oviduct, indem es die Falten in dessen Wandungen 
verstreicht, damit zugleich die Klappe öffnet. 


Zur Entwicklungsgeschichte der Dekapoden. 193 


Ueber den feineren Bau der inneren Geschlechtsorgane be- 
merke ich Folgendes. Bei den Insekten sieht man den ganzen 
Apparat des Receptaculum seminis, der Bursa copulatrix, der 
Vagina u. s. w. als eine Einstülpung des Ektodermes an und ist 
dazu schon aus dem einfachen Grunde berechtigt, weil diese 
Organe in ihrer Gesammtheit mit einer chitinisirten Intima aus- 
gekleidet sind. Bei Pagurus dagegen sicher und vielleicht bei 
den meisten, wenn nicht alle Dekapoden, kann von einer Be- 
theiligung des Ektodermes in irgendwie nennenswerthem Umfange 
nicht die Rede sein. Ein blosses Einlegen des betreffenden Körper- 
theiles in Kalilauge ohne alle mechanische Einwirkung genügt 
schon, den Eileiter dicht an seiner Mündung in den Fuss abfallen 
und seine Form gänzlich einbüssen zu lassen. Nur die erwähnte 
Klappe besteht aus Chitin und gehört hiernach dem Gebiete des 
äusseren Blattes an. Hingegen entbehrt die Wandung des Ovi- 
ductes und Ovariums einer Intima völlig. Zu innerst liegt in 
beiden Organen eine einfache Epithelschicht, welche besonders 
auf dem Eileiter deutlich wird. Die Grenzen der einzelnen Zellen 
sind im frischen Zustande nicht zu erkennen, wohl aber sieht 
man ihre Kerne von 12—18 u Grösse in regelmässigen Abständen 
von einander entfernt daliegen. An Chromsäurepräparaten be- 
merkt man auch die nur wenig grösseren Zellen ganz deutlich und 
erkennt, wie sie selbst an den durch ihren Inhalt sehr gedehnten 
Eierstöcken, wenn die Kerne weit auseinander gerückt sind, noch 
durch feine Ausläufer unter sich in Verbindung stehen. Nach 
aussen von dieser Zellschicht liegt zunächst eine Membrana propria 
und darüber eine Muskel- und Bindegewebsschicht, welche auf 
dem Eierstocke nur aus sehr zerstreuten unregelmässigen Zügen 
besteht, auf dem Oviducte aber sehr stark wird. 

In dem so gestalteten Ovarium besitzen die jüngsten deutlich 
als solehe erkennbaren Eier einen Durchmesser von etwa 40 u, 
sind also beiläufig doppelt so gross wie das Eierstocksepithel. 
Die Ablösung der ersteren vom letzteren habe ich direct nicht 
beobachtet; gleichwohl zweifle ich nicht daran, dass ein genetischer 
Zusammenhang zwischen diesen beiden zelligen Elementen besteht. 
Ich finde nämlich durchaus keine bestimmte Grenze zwischen der 
Wandung des Eierstockes und seinem Inhalte, denn, wie schon 
erwähnt, springt an einer auf dem Querschnitte als Einbuchtung 
erscheinenden Stelle das Epithel nach innen vor und hier liegen 
ihm unmittelbar die jüngsten Eier in einer Weise dicht an, dass 
sie geradezu eine mehrschichtige Zelllage zu bilden scheinen, 


194 Paul Mayer, 


Nicht viel anders argumentirt auch Waldeyer, um den Satz, dass 
die Eier Abkömmlinge des Ovarialepithels seien, zu beweisen. Er 
sagt '): „Die Oviduete besitzen ein schönes Pflasterepithel, das 
continuirlich auf die Innenwandungen des Ovarialsackes sich fort- 
setzt, dort aber eine mehr rundliche Form seiner einzelnen Zellen 
zeigt. Ueberall in den Wandungen des Ovariums, eingebettet 
zwischen die mehr oder minder entwickelten Eier, zeigen sich 
kleine Zellengruppen ganz von der Beschaffenheit dieses Epithels, 
die auch stellenweise mit dem letzteren noch im Zusammenhang 
zu sehen sind, so dass sie wie kleine blindsackige Zellenschläuche 
sich ausnehmen. An der Uebergangsstelle gegen den Oviduct, 
wo man oft die jüngsten Eier antrifft, zeigt sich nun, dass eine 
oder mehrere Zellen dieser kleinen schlauchförmigen Gruppen 
sich vergrössern und durch die Grösse ihres Kernes und ihr 
dunkleres Protoplasma als Primordialeier sich erweisen.“ Die 
von Waldeyer bei Astacus fluviatilis gesehenen Schläuche finde 
ich nun zwar auch an solchen Ovarien, deren Inhalt beim Prä- 
pariren nicht die geringste Zerrung erlitten hat, nicht vor, im 
Uebrigen aber bin ich auch zu keinem andern Resultate ge- 
kommen, als dass wirklich die Tochtergeneration der Epithelzellen 
sich zu Eiern umgestaltet. 

Die jüngsten Eier bis zu einer Grösse von etwa 70 u sind 
noch völlig durchscheinend. Ihr Protoplasma ist gleichmässig ge- 
trübt und lässt das Licht besser durch als der Kern, welcher sehr 
gross ist und in seinem Innern ein Kernkörperchen sammt seinem 
Nucleolinus zeigt. Die amoeboide Bewegung, welche van Beneden?) 
an ganz jungen Eiern von Urangon vulgaris beobachtet haben 
will, konnte ich nieht wahrnehmen. Eine besondere Zellmembran 
ist aber sicher noch nicht vorhanden. An etwas älteren Eiern 
wird das Protoplasma undurchsichtig, ist bei auffallendem Lichte 
weiss, aber noch völlig homogen. Schon auf diesem Stadium wird 
es deutlich, dass das Ei selbst bedeutend rascher an Umfang zu- 
nimmt als der Kern, dessen Durchmesser nicht mehr wie früher 
über die Hälfte (z. B. 44 u bei 72 «), sondern nur noch ein reich- 
liches Drittel (z. B. 62 u bei 146 u) von demjenigen der Zelle 
beträgt. Dagegen tritt die allmähliche Abänderung der Farbe 
von reinem Weiss zu einem stets dunkler werdenden Orangegelb 


1) Eierstock und Ei. 1870, S. 85. 
?) Recherches sur la composition et la signifieation de P’oeuf. 1870. Pl.X. 
Fig. 22, 


Zur Entwicklungsgeschichte der Dekapoden. 195 


erst bei Eiern, welche etwa 180—200 u messen, hervor. Gleich- 
zeitig erfolgt die Einlagerung der sogenannten Dotterkörnchen, die 
aber durchaus nicht als Träger des Farbstoffes auftreten, in den 
Zellenleib. Sie haben von Anfang an ihre volle und an allen 
Punkten im Ei dieselbe Grösse, nehmen also nicht, wie Waldeyer 
es bei Astacus gefunden hat, von der Peripherie nach dem Cen- 
trum hin an Ausdehnung zu. Doch zeichnet sich die äussere 
Zone des Eies vor seinem Innern durch den Mangel einer ra- 
diären Streifung aus, welche (vergl. Fig. 35) von einem Hofe um 
den Kern herum die Zelle in ihrem centralen Theile durchsetzt. 
An frischen Eiern ist sie nicht deutlich zu sehen, tritt aber auf 
Schnitten, die mit Carmin tingirt werden, hervor und erscheint 
dann sehr charakteristisch. Man sieht nämlich, wie sich um den 
stark mit Farbstoff beladenen Kern eine Schicht von hellerem 
Roth lagert und sich unmittelbar in die gleich intensiv gefärbten 
Strahlen fortsetzt. Indem sich diese wiederum verzweigen, er- 
streckt sich auf solchen Schnitten ein rothes Netzwerk durch die 
Zelle hindurch, deren übrige Theile ihr natürliches Gelb beibehalten 
haben. Da sich diese Anordnung in den Elementen der Zelle 
auch noch bei Eiern, die in der Theilung begriffen sind, in gleicher 
Weise kundgibt, so kann ich, um das eben Gesagte durch eine 
Zeichnung zu demonstriren, der Einfachheit halber auf Fig. 37, 
welche eine Furchungszelle vorführt, hinweisen. Der Unterschied 
zwischen beiden Objecten besteht für den vorliegenden Fall blos 
darin, dass in den jüngeren Eierstockseiern die Randschicht so- 
wohl von Dottertröpfehen als auch von dem Netzwerke frei ist. 
Was letzteres angeht, so betrachte ich es, da es im Gegensatze 
zu den übrigen Theilen des Eies Farbstoff in gleicher Weise auf- 
nimmt, wie die unmittelbar um den Kern gelegene Zone und wie 
dieser selbst, als das echte Zellprotoplasma, welches sich in dem 
Maasse, wie sich die Dottersubstanz einlagert, von der Peripherie 
zurückzieht und schliesslich nur noch ein vom Centrum aus- 
strahlendes Netz in der kolossal vergrösserten Eizelle vorstellt. 
Es ist mir sogar nicht unwahrsheinlich, dass, wenn.erst die Dotter- 
bildung beginnt, das ursprüngliche Protoplasma nicht mehr an 
Masse zunimmt; jedenfalls lässt sich so viel mit Sicherheit be- 
haupten, dass es zuletzt einen an Volum geringen Bruchtheil der 
Zelle ausmacht. Der ganze übrige Theil des Eies, welchen van 
Beneden mit Rücksicht auf die Zeit seines Auftretens unter dem 
passenden Namen „Deutoplasma“ dem Protoplasma entgegen- 
gestellt hat, besteht aus zweierlei Substanz: einer homogenen 


196 Paul Mayer, 


Grundmasse und den in dieselbe eingebetteten „Dotterkörnchen“. 
Diese liegen meist an den Fäden des Protoplasmanetzes (Fig. 37). 
Bei Behandlung mit Osmium werden sie sehr rasch schwarz, 
nehmen aber auch, wie Schnitte zeigen, in starken Haematoxylin- 
lösungen eine blaue Färbung an und sind daher wohl nichts 
Anderes als eine sehr fettreiche Eiweisssubstanz. Von Essigsäure, 
welche die Grundmasse des Deutoplasma aufhellt, werden sie 
nicht angegriffen. 

Es fragt sich nun, woher stammt das Deutoplasma der Ei- 
zelle? Lereboullet !) führt an, im Eierstock des Flusskrebses be- 
fänden sich zwischen den jungen Eiern (ovules) „qui sont blancs 
et qui ont une vesieule germinative..... quelques oeufs de cou- 
leur orangee qui manquent de vesieule et qui ont une autre com- 
position“. Sie sollen lange vor der Eiablage verschwinden und 
vielleicht nichts Anderes sein, als die „cellules generatrices de la 
graisse“. Waldeyer sagt hierüber nichts und auch ich habe bei 
Pagurus keine ähnlichen Elemente gefunden; wahrscheinlich sind 
die vermeintlichen Fettbildungszellen nur weiter entwickelte Eier. 
Dagegen spricht Waldeyer ?) den jungen Eiern Follikel zu, deren 
Zellen mit den schon erwähnten Zellen aus den Blindschläuchen 
identisch sein sollen. „Anfangs sind die Follikelepithelzellen un- 
gemein glatt und blass..... Das Primordialei stösst dann mit 
seinem Protoplasma ohne alle Dottermembran nackt an die Fol- 
likelepithelzellen an, und es wird, wie ich annehmen darf, auch 
von diesen neue Dottermasse dem Ei apponirt. Bei grösseren 
Eiern, von 0,25— 0,5 Mm. Durchmesser, ist das Follikelepithel be- 
deutend gewachsen und besteht nunmehr aus gut gesonderten, 
fast kubischen Zellen.“ Allerdings sehe ich an den in der Ent- 
wicklung begriffenen Eiern von Pagurus ein Follikelepithel, dessen 
Zellen in Grösse und Gestalt denen der Eierstockswandung 
gleichen, aber von einem Wachsthum derselben kann ich nichts 
entdecken. Vielmehr liegen die Eier, sowie sie eine gewisse 
Grösse erreicht haben, lose im Ovarium und fallen beim Anschneiden 
desselben sofort heraus. Dass dieses Epithel aber dem Ei das 
Deutoplasma „apponire“, ist mir äusserst fraglich. Zwar scheint 
dafür der Umstand zu sprechen, dass sich bei jungen Eiern eine 


1) Recherches d’embryologie comparde sur le developpement du Brochet, 
de la Perche et de l’Ecrevisse, Mem. Savans dtrangers XVII 1853. II. 
Embryologie de l’Ecrevisse, p. 650-768, pl. IV—VI. Citat auf S. 667. 
rar O0 DD: 


Zur Entwicklungsgeschichte der Dekapoden. „497 


protoplasmafreie Randschicht vorfindet, die später nicht mehr zu 
sehen ist; dagegen ist aber die Verbindung der beiden Elemente 
im Ei eine so innige, dass eine 'Thätigkeit im Protoplasma zur 
Assimilirung der ihm von aussen zugeführten Stoffe unumgänglich 
sein wird und sicher von keiner blossen Anlagerung des Dotters 
die Rede sein kann. Richtiger erscheint mir überhaupt die Frage 
in der Weise gestellt werden zu müssen, ob gewisse das Ei um- 
gebende Zellen zu Grunde gehen, um mit ihrem Inhalte das ihnen 
morphologisch gleichwerthige Ei zu speisen und zu vergrössern. 
Dies ist wenigstens bei Pagurus offenbar nicht der Fall, weil das 
Follikelepithel so dünn ist, dass seine Masse der des Eies gegen- 
über vernachlässigt werden darf. Darum hat es für die Ansichten 
über die Eibildung auch wohl kaum irgend welchen Werth, wenn 
selbst zugegeben werden muss, dass alle vom Eiprotoplasma in 
Deutoplasma umzuwandelnde Substanz ihm durch Vermittelung 
des Follikelepithels in brauchbarer Form geliefert wird, statt direct 
aus dem Blute oder der im Eierstocke enthaltenen Flüssigkeit 
entnommen zu werden. 

Es bleibt mir nun noch übrig, Kern und Hülle der Eizelle 
zu besprechen. Zunächst, wie viel Hüllen hat das Krebsei? Erdl, 
Rathke und für einen bestimmten Fall auch A. Dohrn behaupten, 
es sind zwei vorhanden. Nämlich Erdl!) will am Hummerei 
ausser dem Chorion noch eine Dotterhaut unterschieden wissen; 
ebenso lässt Rathke?) das Ei von Astacus mit einer Dotterhaut 
umgeben und diese vom Chorion durch eine geringe Menge Flüs- 
sigkeit getrennt sein, welche in Alkohol „obwohl nur schwach“ 
gerinne und wohl als Eiweiss bezeichnet werden dürfe; Dohrn 3) 
endlich sagt sogar ausdrücklich von Palinurus: „Bezüglich der 
Eihäute ist das auffallende Ergebniss als fest anzusehen, dass 
innen vom Chorion noch eine besondere Dotterhaut sich findet, 
die dem Chorion aber so dicht anliegt, dass sie nur durch Prä- 
paration zu erkennen ist. Oeffnet man vorsichtig das Chorion.... 
so kann man es vom Aufhängeband abziehen. Dann bleibt die 
Larvenhaut allein zurück, aber an einer bestimmten Stelle ist sie 
mit dem Chorion scheinbar verwachsen. Indem man nun weiter 


1) Entwicklung des Hummereies. 1843. 

2, Untersuchungen über die Bildung und Entwicklung des Flusskrebses. 
1829. Citat auf S. 7. 

3) Untersuchungen über Bau und Entwicklung der Arthropoden. Zeitschr. 
wiss. Zool. XX. 1870, S. 248—271, Taf. XVI. Citat auf S. 260. 

Bd. XI. N. F. IV. 2. 14 


198 Paul Mayer, 


an dem Aufhängebande zieht, löst sich langsam aus dem Innern 
des Chorion noch eine Haut ab und bleibt schliesslich an der 
Larvenhaut trichterförmig mittelst jener kreisrunden Stelle haften, 
ungefähr über den letzten Segmenten des Pereion des darunter 
liegenden Embryo.“ Mir will aber aus diesen Angaben durchaus 
nicht hervorgehen, dass wirklich die innere Haut eine echte Zell- 
haut und nicht vielmehr die sog. Blastodermhaut sei. Ich komme 
später hierauf nochmals zurück und constatire daher einstweilen 
nur, dass die Mehrzahl der Forscher von nur einer Hülle redet. 
Ebenso steht für mich fest, dass bei Pagurus auch nur eine ein- 
zige solche vorkommt. Sie zeigt sich an Eiern, welche bereits 
die gelbe Farbe angenommen, aber das Ovarium noch nicht ver- 
lassen haben. Ein Produet der Wandungen des Eileiters ist sie 
also nicht, und so bleibt nur noch die Möglichkeit, dass sie vom 
Follikelepithel gebildet oder vom Ei selbst abgeschieden wird. 
Für den letzteren Fall stimmt Lereboullet'), der von einer „mem- 
brane vitelline propre‘“ redet, für den ersteren entscheiden sich 
Waldeyer („das Ei stösst ohne alle Dottermembran nackt an die 
Follikelepithelzellen an“) und van Beneden?) („les oeufs sont gene- 
ralement entoures d’une membrane unique qui est un vrai chorion“‘). 
Meinen eigenen Beobachtungen zufolge ist eine Entscheiduug dieser 
Frage wenigstens bei Pagurus nicht möglich. Die betreffende 
Haut, welehe zuerst noch von Kalilauge angegriffen wird, später 
aber sich als echtes Chitin herausstellt, entsteht schon frühzeitig. 
Im Anfang ist sie noch äusserst dehnbar und elastisch und er- 
laubt der von ihr umschlossenen Zelle den Durchgang durch den 
engen Oviduct. Bei Eiern, welche schon lose im Ovarium liegen, 
ist sie bereits vorhanden — ein Umstand, der für ihre Deutung 
als Chorion sprechen könnte. Sie zeigt indessen auch nach Be- 
handlung mit Reagentien keine Spur von Zellabdrücken, wie sie 
beim Chorion der Insekten so schön hervortreten. Dies würde 


Ita a. O2S.'668. 

2) a. a. O. 8. 142. In Betreff der Namen „Chorion“ und „Dotterhaut“ 
schliesse ich mich der Definition, welche van Beneden in demselben Werke, 
S. 229 liefert, völlig an, weil sich nur auf diese Art eine Verwechslung der 
Blastodermhaut mit den genannten Gebilden verhüten lässt. Also „la mem- 
brane vitelline doit &tre considerde comme representant la membrane cellu- 
laire de la cellule-oeuf..... Je propose de reserver le nom de chorion A 
toute membrane anhiste, formee, par voie de sderdtion, par les cellules Epi- 
thelcales de l’ovaire ou de l’oviducte, et destinde A servir d’enveloppe A un 
oeuf arrive a maturite.“* 


Zur Entwicklungsgeschichte der Dekapoden. 199 


wiederum ein Zeugniss zu Gunsten der Dotterhaut sein, wenn ich 
nicht hinzufügen müsste, dass ich auch an der Blastodermhaut 
keine Structur wahrnehme — und diese ist doch unzweifelhaft von 
einer Menge einzelner Zellen abgesondert. Genug, ich habe an 
Pagurus keinen sichern Anhalt finden können, gestehe aber zu- 
gleich, dass ich diesen auch bei meinen Vorgängern vermisse. So 
lange daher nicht überzeugende Nachweise an einem andern hier- 
für geeigneteren Krebse geführt werden und sich nach einem 
Analogieschlusse auf sämmtliche Dekapoden ausdehnen lassen, 
erscheint es mir am Gerathensten, zur Bezeichnung des in der 
That noch fraglichen Gebildes statt der präjudieirenden Namen 
Chorion oder Dotterhaut den indifferenten Ausdruck: ',„Eihülle“ 
anzuwenden. 

Der Eikern ferner enthält während der ganzen Dauer seiner 
Existenz nur einen einzigen Nucleolus, unterscheidet sich also 
wesentlich von dem des Flusskrebseies, welcher nach Lereboullet 
und nach Waldeyer viele Keimflecke haben soll. An Grösse 
nimmt er, wie schon erwähnt, nicht in demselben Masse zu wie 
das Ei, sondern wächst, nachdem er eine gewisse Ausdehnung 
erlangt hat, nicht mehr. (So finde ich auf Schnitten nur eine ganz 
geringe Differenz in der Grösse des Kernes bei Eiern, deren 
Durchmesser zwischen 230 und 540 u beträgt.) Nach einiger Zeit, 
und zwar noch während das Ei im Ovarium befindlich, ver- 
schwindet — wie dies auch schon Rathke !) von Astacus angibt — 
das Keimbläschen, so dass die frisch gelegten Eier positiv kernlos 
sind. Ich glaube mich hiervon durch das Zerdrücken von Eiern 
genügend überzeugt zu haben und konnte auch das Auftreten des 
neuen Kerns öfters beobachten. Bevor es aber eingeht, habe 
ich es zuweilen nahe der Oberfläche des Eies erblickt — es liegt 
Anfangs stets im Centrum — und dann liess sich auch der Proto- 
plasmahof um dasselbe, wie er sich in die Strahlen fortsetzt, selbst 
aber homogen ist, am frischen Ei sehr deutlich wahrnehmen. Die 
Einzelheiten dieser „Kernwanderung“ habe ich aber nicht ver- 
folgen können, einmal weil die Pagurus-Eier zu undurchsichtig 
und zu gross sind, um ohne Compression in ihr Inneres blicken 
zu lassen, und dann auch, weil es mir an einer wirklich indiffe- 
renten Flüssigkeit für die normale Weiterentwicklung, wie sie im 
Eierstocke stattfindet, gemangelt hat. Ueberhaupt hat sich bei 
mir, je mehr ich mir die Thatsachen klar vorgelegt habe, desto 


ara. O. SUR: 
14* 


900 Paul Mayer, 


mehr die Ansicht festgesetzt, dass die excentrische Lage des 
Keimbläschens eine abnorme und nicht etwa als ein Uebergangs- 
stadium zur Bildung des neuen Kernes aufzufassen ist, sondern 
den baldigen Untergang des Eies andeutet. Beweisen lässt sich 
dies natürlich nicht, aber auch das Gegentheil scheint mir nicht 
erwiesen. Zwar hat Oscar Hertwig!), der neuerdings eingehende 
Studien an den Eiern von Toxopneustes anstellte und einer Wan- 
derung des Keimbläschens das Wort redet, es völlig plausibel 
gemacht, dass er keine Kunstproducte für normale Vorgänge 
angesehen hat; in seiner ganzen Darstellung findet sich aber, wie 
ich glaube, nichts, was unbedingt gegen die Annahme spräche, 
die wenigen Eier, welche das erwähnte Verhalten zeigten, seien 
entwicklungsunfähig gewesen. Aber selbst wenn Hertwig Recht 
behielte, so ist der Unterschied zwischen dem Ei von Toxopneustes 
und Pagurus in Bezug auf das Verhältniss von Proto- zu Deuto- 
plasma hinreichend gross, um die sofortige Verallgemeinerung 
der gewonnenen Resultate, zu welcher Hertwig gelangt, für un- 
statthaft zu halten. Mir kommt die Vorstellung, nach welcher 
das Keimbläschen durch Contraetionen des Protoplasmas an die 
Bioberfläche getrieben wird, blos damit der freigewordene Keim- 
fleck wieder in das Centrum als neuer Kern zurückwandern darf, 
allzu complieirt vor. Am Pagurus-Ei finde ich, wenn das Keim- 
bläschen verschwunden, keine weiteren Veränderungen vor, als 
dass der centrale Protoplasmahof gleichfalls nieht mehr existirt. 
Mir erscheint es daher als das Einfachste und, so lange keine 
zwingenden Gründe dagegen vorliegen, auch das Richtigste, eine 
direete Zerstreuung der Elemente des Keimbläschens und Auf- 
nahme derselben in das Protoplasma anzunehmen. Dieses selbst 
behält seine netzförmige Anordnung bei, durchsetzt also, ohne 
eine besondere Randschicht zu bilden, das ganze Ei und mag 
dann später direet in seinem Centrum den neuen Kern aus- 
scheiden. In etwas eigenthümlicher Weise äussert sich Lereboullet 
über alle diese Vorgänge beim Flusskrebse. Er sagt ?), das Keim- 
bläschen gelange noch vor der Eiablage an die Oberfläche des 
Eies, platze dort und bilde eine „vesicule vide, flasque et com- 
posee de granules brillants.“ Zugleich bedecke sich die bis dahin 


') Beiträge zur Kenntniss der Bildung, Befruchtung und Theilung des 
thierischen Eies., Gegenbaur’s morphologisches Jahrbuch I. 1876, S. 347—434, 
Taf. X—XIHL 

2) a.2a O. S. 669. 


Zur Entwicklungsgeschichte der Dekapoden. 201 


gleichförmig braune Oberfläche des Eies mit „eorpuscules !) hya- 
lins, brillants, semblables & ceux que la vesieule renfermait. Ces 
corpusceules forment autour de l’oeuf une enveloppe nuageuse ou 
faiblement retieulee, ..... se multiplient et forment bientöt une 
pellieule homogene.“ Dies ist nach ihm der Bildungsdotter (vi- 
tellus g@nerateur). Darauf heisst es: „les corpuseules plastiques, 
d’abord etal&s en membrane, se r&unissent en un amas discoide, 
blanchätre, qui constitue la tache blanche.“ Das Auftreten dieses 
weissen Fleckes zeige an, dass die Eier zum Ablegen reif seien. 
Wie mir aus dem späteren Schicksale dieser „tache blanche“ nach 
den allerdings nicht ganz klaren Beschreibungen Lereboullet’s her- 
vorzugehen scheint, ist sie der neue Kern, der sich also in noch 
ganz anderer Weise aus dem wanderungslustigen Keimbläschen 
hervorbilden muss, als es Hertwig will. Ich brauche aber wohl 
kaum ausdrücklich zu bemerken, dass ich bei Lereboullet, welcher 
den Gebrauch sog. indifferenter Flüssigkeiten noch nicht kannte 
nicht die mindeste Garantie gegen Einwürfe allerlei Art finde. i 

Im Anschlusse an die Frage nach dem Verbleib des Keim- 
bläschens steht die andere, ob und welchen Einfluss die Befruch- 
tung auf die Umwandlung der Eizelle in eine Cytode besitze. 
Bekanntlich hat gerade bei den Krebsen über diesen Punkt fast 
jeder Autor seine eigene Ansicht. Schon in Betreff der Begattung 
liegen nur wenige entscheidende Beobachtungen vor und diese 
liefern bis jetzt kein anderes Ergebniss, als dass bei den Deka- 
poden grosse Verschiedenheiten obwalten müssen und einen 
Schluss von der einen Gruppe auf die andere nicht erlauben. 
Speciell über die Paguriden fehlen meines Wissens in der Lite- 
ratur die zuverlässigen Angaben völlig. Was ich selbst mit Sicher- 
heit ermittelt habe, ist Folgendes. Zunächst lässt sich aus dem 
positiven Mangel der äusseren Genitalorgane beim Männchen 
schliessen, dass eine direete Einführung seiner Geschlechtsproducte 
in den Eileiter des Weibehens nicht statthaben kann. Darum wird 
auch der Samen, in die bekannten, von Kölliker ?) richtig gezeich- 
neten, Spermatophoren eingeschlossen, aussen am Weibchen be- 
festigt.?) Obwohl ich nun die Begattung nicht selbst mit ange- 


1) a. a. ©. S. 69. 
?2) Beiträge zur Kenntniss der Geschlechtsverhältnisse und der Samen- 
flüssigkeit wirbelloser Thiere. Uebersetzung in Annales des Sciences naturelles 
2. ser. XIX 1843, p. 335—350, planch. IX B. 

®) Beim Flusskrebs lässt Lereboullet (a. a. O0. S. 653) vermuthungsweise 
das Männchen „les longs tubes blanc de lait qui remplissent ses conduits 


202 Paul Mayer, 


sehen habe, bin ich doch zu der Ansicht gelangt, dass sie nicht 
etwa dann erfolgt, wenn das Weibchen im Begriffe steht, sich 
seiner Eier zu entledigen, sondern bedeutend früher, zu einer Zeit 
also, wenn die Ovarialeier noch weit von der Reife entfernt sind. 
Alsdann trägt dieses nämlich die einer früheren Laichperiode an- 
gehörigen Eier mit sich am Hinterleibe umher, und gerade zwischen 
ihnen habe ich fast immer die Spermatophoren angebracht ge- 
funden. Viele unter ihnen hatten ihren Inhalt (durch einen Längs- 
riss, welcher das Spermatophor wie eine Erbsenhülse von der 
Spitze ab aufspringen lässt) noch nicht entleert. Wenn dann 
später die Jungen ausgeschlüpft sind, so entfernt die Mutter, um 
sich für die nächste Eiablage vorzubereiten, sorgfältig die Reste 
der alten Eihäute und zugleich mit ihnen die Spermatophoren. 
Der Austritt der neuen Eier aus dem Oviducte in’s Freie ist aber 
weder von einer vorherigen Begattung noch von einer Häutung!) 
abhängige, sondern erfolgt ganz kurze Zeit und ohne Weiteres 
nach dem Auskriechen der Zo&en. Ich konnte dies öfters an 
isolirten Paguren beobachten. Nun wäre aber der Fall denkbar, 
dass die frisch gelegten Bier noch unbefruchtet seien, mit andern 
Worten also die Wirkung der folgenden Begattung sich nicht auf 
die noch im Leibe der Mutter befindlichen, sondern eben erst ab- 
gesetzten Eier erstreckte. Diese Annahme macht beispielsweise 
Duvernoy für sämmtliche Krebse ohne Begattungsorgane, indem 
er sagt, die Befruchtung gehe ‚non pas apres, mais au moment 
de la ponte“ vor sich, weil alsdann das noch weiche „Chorion“ 
die Aufnahme des Sperma ermögliche.?) Bedenkt man aber, dass 
die Eihülle aus undurchlässigem, völlig homogenem Chitin besteht 


deferents“ in das Weibchen hineinbringen und sieht die eigentlichen Sperma- 
tophoren — die Arbeit von Kölliker scheint er nicht gekannt zu haben — als 
„debris de ses tubes‘ an, welche sich unter der Form kleiner, weisser Pakete 
an der Eingangsöflnung der weiblichen Genitalien anhäufen sollen. 

!) Vielfach wird die Behauptung aufgestellt, es müsse eine Häutung vor- 
ausgehen, weil sie während der Periode, in welcher das Weibchen seine ab- 
gelegten Eier mit sich umherträgt, nicht stattfinden könne. Bei Krebsen, 
welche zu bestimmter Zeit und nur einmal im Jahre laichen, mag dies der 
Fall sein, bei Pagurus aber sicherlich nicht. Uebrigens ist mir von Palinurus 
bekannt, dass ein im hiesigen Aquarium befindliches Exemplar sich häutete 
und mit der Schale zugleich die daran befestigten Eier verlor, die nun na- 
türlich zu Grunde gingen. Vielleicht kommt dies auch bei freilebenden 
Thieren nicht selten vor, wird aber gemäss der natural selection als Ausnahme 
betrachtet werden müssen. 

?) Comptes rendus 1850, XXXI, p. 347. 


Zur Entwicklungsgeschichte der Dekapoden. 203 


und nirgendwo eine Mikropyle besitzt, so kommt man zu dem 
genau entgegengesetzten Schlusse, dass nämlich die Befruchtung 
vor der Bildung der Hülle statthaben muss und dass aus diesem 
Grunde die Begattung oder, was dasselbe heisst, die Anklebung der 
Spermatophoren an das Weibchen nicht den schon am Abdomen, 
sondern den noch im Ovarium befindlichen Eiern gilt. Mir scheint 
diese Folgerung durchaus gerechtfertigt, obwohl sie sich auf keine 
direete Beobachtung stützt. Gerne möchte ich noch hinzufügen 
können, ich hätte im Eierstocke wirklich Sperma vorgefunden. 
Eine Zeit lang habe ich auch fest geglaubt, es mitten zwischen 
den Eiern entdeckt zu haben, aber nur so lange ich es noch unter 
der Gestalt suchte, welche ihm Kölliker in der schon eitirten Ar- 
beit zuschreibt. Es liess sich nämlich alsdann leicht mit den 
Zellen des Follikelepithels verwechseln, als welche ich späterhin 
die vermeintlichen Samenfäden auch jedes Mal erkannt habe. 
Kölliker’s Abbildungen sind aber nur dann richtig, wenn man sie 
auf unreifes Sperma bezieht; das völlig ausgebildete hingegen, 
wie man es dem äussersten Ende des Vas deferens oder den ab- 
gelegten Spermatophoren entnimmt, besitzt die von mir in Fig. 36 
wiedergegebene Form. (Ich schalte bei dieser Gelegenheit noch 
einige Notizen über die Spermatozoiden von Pagurus ein. Sie 
gleichen in ihrem Jugendzustande völlig denen, welche Kölliker 
von Homarus zeichnet!) und bestehen aus einem Körper mit drei 
von ihm ausgehenden langen, starren Fäden. Der Schwanz, 
dessen scheinbares Fehlen das Sperma der Krebse von dem der 
Wirbelthiere so scharf unterschied, bildet sich erst viel später. 
Er besitzt etwa die Hälfte der Breite des Kopfes — 6 « — und 
die Länge der Fäden — 18 u — ist aber sehr blass und konnte 
so der Aufmerksamkeit der früheren Forscher bei ihren unvoll- 
kommenen optischen Hülfsmitteln wohl entgehen. Im Kopfe er- 
kenne ich einen centralen Körper, den ich als den Kern der um- 
oewandelten Samenzelle anspreche, während ich Schwanz und 
Fäden nur als Verlängerungen des Protoplasma betrachte. Das 
Sperma entsteht, wie ich aus einer demnächst in einer Italienischen 
Zeitschrift erscheinenden Arbeit von A. Zincone mit Bewilligung 
des Verfassers heraushebe, aus den Tochterzellen des Hodenepithels. 
Bei einzelnen Gruppen der Dekapoden scheint es mir zu seiner 
völligen Reife sehr langer Zeit, vielleicht sogar des Aufenthaltes 
in den Geschlechtsorganen des Weibchens zu bedürfen. Da über- 


1) a. a. ©. Fig. 1 von Pagurus Bernhardus, 3 von Homarus. 


204 Paul Mayer, 


haupt, so weit ich aus meinen gelegentlichen Beobachtungen er- 
sehe, mancherlei interessante Verschiedenheiten obwalten, so wäre 
eine Wiederaufnahme der Kölliker’schen Arbeit auf Grund ver- 
gleichender Anatomie der männlichen Genitalien eine dankbare 
Aufgabe.) 

Natürlich bleibt auch dann, wenn man sich von dem Gesagten 
überzeugen und die Befruchtung bei Pagurus eine innere sein 
lässt, noch Manches in den Einzelheiten der besprochenen Vor- 
gänge unbekannt. So bedarf vor Allem der Erklärung die Art 
und Weise, wie das Sperma in das Ovarium gelangt und wie 
hierbei der Widerstand, welchen die am Eingange des Oviductes 
befindliche Klappe entgegenstellt, überwunden wird, ob von Seiten 
des Männchens mit Hülfe seiner Beine, ob durch den Willen des 
Weibchens u. s. w. Auch über das Agens, welches die Sperma- 
tophoren zum Platzen bringt, weiss ich nur zu sagen, dass das 
Seewasser es nicht sein kann, während mir jede positive Angabe 
fehlt. !) Dagegen lässt sich, wenn man einmal daran festhält, dass 
das Eindringen des Samens nur vor Bildung der Eihülle statt- 
finden kann, wenigstens über das zeitliche Verhältniss desselben 
zum Verschwinden des Keimbläschens eine Angabe machen. Die- 
jenigen Eier, deren Hülle durch Kalilauge nicht mehr angegriffen 
wird und sich scharf vom Inhalte absetzt, haben fast stets kein 
solches mehr, während andererseits die Anwesenheit desselben 
mit dem Fehlen der Hülle zusammenfällt. Auf Grund dieser That- 
sachen kann ich es darum als ziemlich sicher hinstellen, dass das 
Keimbläschen nach der Befruchtung schwindet. Ob auch in Folge 
derselben, muss ich unerörtert lassen. 

Fasse ich alles bisher Besprochene kurz zusammen, so ge- 
lange ich zu folgeuden Sätzen, mit denen ich die Betrachtung des 
Eies im Eierstocke abschliessen will: 

1) Das Eierstocksei von Pagurus ist in der ersten Zeit seines 
Bestehens eine echte Zelle mit Protoplasma, Kern und Kern- 
körperchen. Später findet eine Einlagerung von Deutoplasma und 


!) Zu Beobachtungen und Versuchen, um über die Begattung der Krebse 
in's Reine zu kommen, habe ich weder Zeit noch Gelegenheit gefunden. Die 
Einrichtungen der zoologischen Station waren bisher nach dieser Richtung 
hin noch nicht so weit gediehen, dass man mit Sicherheit hätte operiren 
können, sollen aber noch im Laufe des nächsten Winters vollendet werden. 
Alsdann stehen hoffentlich bald wichtige Aufschlüsse über Häutung, Begattung, 
Einfluss der Parasiten auf ihren Wirth u. s. w. zu erwarten, wie sie sich bis 
jetzt entweder gar nieht oder nur mit grosser Mühe haben erzielen lassen. 


Zur Entwicklungsgeschichte der Dekapoden. 905 


die Bildung einer Hülle aus Chitin statt. Endlich wird der Kern 
unsichtbar; das Ei stellt dann eine Cytode vor. 

2) Im Ovarium sind ausser den Eiern nur noch Follikelzellen 
anzutreffen. Jene und diese leiten ihren Ursprung höchst wahr- 
scheinlich von dem Epithel der Eierstockswandung her. Besondere 
Zellen zur Bereitung des Deutoplasma, welche mit ihrer und durch 
ihre Thätigkeit zu Grunde gehen, sind nicht vorhanden. Ob die 
Eihülle vom Follikelepithel abgeschieden wird oder ein Product 
des Eies selbst ist, konnte nicht festgestellt und daher auch nicht 
der bezeiehnende Name: Chorion oder: Dotterhaut auf sie an- 
gewendet werden. 

3) Das Protoplasma umgibt den Kern als Hof und strahlt 
von ihm in radiären Zügen, welche unter sich zu einem Netz- 
werke zusammentreten, aus. Das Deutoplasma besteht aus einer 
Grundsubstanz und kleinen darin eingebetteten Kügelchen, welche 
viel Fett neben Eiweiss zu enthalten scheinen. Im Ei ohne Keim- 
bläschen erleidet das Deutoplasma keine Aenderung. 

4) Die Begattung ist eine äusserliche; die Befruchtung durch 
Spermatophoren findet höchst wahrscheinlich im Inneren des 
Ovariums statt und hat das Verschwinden des Keimbläschens zur 
zeitlichen Folge. 

5) Das fertige Ei verlässt den Leib des Krebses ohne Kern 
und nur mit Einer Hülle versehen. 

6) Das reife Sperma besitzt einen vom Kopf deutlich abge- 
setzten Schwanz und drei starre Fäden. 


Il, Die Furchung. 


Die Eiablage habe ich weder bei Pagurus noch bei irgend 
einem anderen Dekapoden zu beobachten vermocht. Ich muss 
mich daher in Bezug auf diesen nicht unwichtigen Vorgang 
darauf beschränken, aus der mir zugänglichen Literatur die 
nöthigen Angaben hier in Kürze vorzuführen. Die genaueste 
Schilderung liefert Lereboullet.!) Er weist nach, wie der Fluss- 


!) Recherches sur le mode de fixation des oeufs aux fausses pattes ab- 
dominales dans les ecrevisses. Annales Sc. natur. 4, ser. XIV. 1860, p. 359 378, 
pl. XVII. 


206 Paul Mayer, 


krebs, wenn er sich zum Laichen anschickt, sein Abdomen krümmt 
und aus den Seitenwänden der Segmente desselben und dem 
Schwanzfächer eine Art von Tasche '!) bildet, in welche die Eier 
einzeln hineinfallen und zwischen die Haare der Abdominalfüsse 
zu liegen kommen. Zu gleicher Zeit schwitzt aus den weichen 
Häuten zwischen den Leibesringen eine Flüssigkeit aus und 
sammelt sich ebenfalls in der Tasche an. Bei der Berührung mit 
Wasser coagulirt aber dieser Saft sehr rasch und umgibt so jedes 
Ei mit einer neuen Hülle, verbindet es aber auch dadurch mit 
dem ihm zunächst befindlichen Haare. Oeffnet sich darauf die 
Tasche, so zieht das Ei durch sein Gewicht den noch dehnbaren 
Mantel zu einem Stiele aus und hängt nun an demselben frei im 
Wasser. Das Verdienst Lereboullet’s liegt darin, nachgewiesen 
zu haben, dass besondere Drüsen abseits von den Geschlechts- 
organen existiren, um den Kitt für die Eier zu liefern. Im 
Uebrigen ist seine Behauptung ?): „les zoologistes qui se sont 
oceupes de l’histoire naturelle des Crustaces sont & peu pr&s muets 
sur cette question“ nicht richtig. Zum Beweise diene eine Stelle 
aus Cavolini, dersich durch sehr genaue Beobachtung auszeichnet. Er 
sagt): „Die Eier gelangen in’s Freie bestrichen mit einem Leime, 
den sie aus der Gebärmutter mit sich bringen. Dieser Kitt zieht im 
Wasser Fäden und windet sich beim Fadenziehen um die Haare 
an dem innern Theil der Bärte am Schwanze, und so bilden die 
Eier, indem sie sich zusammenhäufen, eine Masse, von der jeder 


1) Erdl ta. a. O. $. 13) veröffentlicht eine seltsame Bemerkung von 
H.Koch: „In Bezug auf das Eierlegen bietet Cancer spinifrons Merkwürdiges 
dar. Die Tasche, in welcher diese Thiere ihre Eier tragen, kann ich bei 
manchen Weibchen durchaus nicht finden, während sie bei andern gross und 
mit Eiern gefüllt vorkommt. Darüber gab mir ein sonst sehr verständiger 
und zuverlässiger Fischer folgende Auskunft: Die Tasche entsteht erst zur 
Zeit, wo die Eier schon zum Austreten kommen, nimmt diese auf und lässt 
sie sich zur Reife entwickeln. Ist dies geschehen, so platzt sie, die Eier 
fallen heraus und sie selber fault ab.“ Ich habe an Cancer (Eriphia) spini- 
frons nie etwas Aehnliches gesehen und weiss auch gar nicht, was es mit 
dieser ‚Tasche‘ eigentlich auf sich hat. Da aber Koch seine Behauptung, 
nicht aus der Luft gegriffen haben wird, so wäre es interessant zu erfahren, 
welche Thatsache ihr zu Grunde liegt. 

FAN 0). DS. 809, 

?) Memoria sulla generazione dei pesci e dei granchi. Napoli 1787, p. 161: 
„Queste uova impaniate escono da un glutine che portano fin dalle ma- 
trier Questa pania nell’ acqua fila, e filando s’intortiecia intorno i peli 
delle interiori rami delle barbe della coda, e cosi aggrovigliate le uova for- 
mano un masso, di cui ogni porzioncella rappresenta un grappolo“, 


Zur Entwicklungsgeschichte der Dekapoden. 207 


kleine Theil ein Träubehen vorstellt.“ Rathke gibt nichts Sicheres 
an und weiss sich auch nieht von der Ansicht frei zu machen, der 
Kitt rühre von den drüsigen Wandungen der Genitalorgane selbst 
her. Dagegen finde ich bei Erdl') Folgendes: „Wenn die Eier 
gelegt werden, müssen sie bei solchen Krebsen, bei welchen der 
Bileiter sehr kurz ist (Maja), noch ehe sie die äusseren Geschlechts- 
öffnungen erreichen, an der Mündung eines in den untern Theil 
des Oviductes sich öffnenden, diekhäutigen Sackes vorbeigehen, 
welcher um die Zeit des Eierlegens sich stark vergrössert und 
mit einer zähen schleimigen Flüssigkeit gefüllt ist. In dem Augen- 
blicke, in welchem die Eier dureh den Eileiter hindurchgetrieben 
werden, wird auch der Schleim aus dem Sacke herausgepresst 
und über die Eier gegossen, welche so von dem Schleime über- 
zogen aus der Geschlechtsöffnung hervorkommen.“ Wenn also 
dieser diekhäutige Sack nicht derselbe ist, der heut zu Tage als 
Bursa copulatrix aufgefasst wird, so muss man Erdl als den 
Ersten bezeichnen, der eine richtige Vorstellung von der Anheftung 
der Krebseier gehabt hat. Bei Pagurus liegen die Verhältnisse 
wieder anders, als es bei den Brachyuren der Fall zu sein scheint. 
So weit ich sehen konnte, ist für ihn bei der eigenthümlichen Ge- 
staltung seines Hinterleibes die Schneckenschale, in welcher er 
haust, zur Eiablage unbedingt erforderlich, da sie ihm die Eier 
beisammen und im Bereiche der falschen Füsse hält. Wenn ich 
einen im Laichen begriffenen Pagurus aus seiner Conchylie heraus- 
nahm, habe ich ihn entweder nicht zur Fortsetzung seines Ge- 
schäftes zu bringen vermocht oder die Eier einzeln, wie sie aus 
dem Oviduete hervorkamen, zu Boden fallen sehen. Auch mit 
der Kittdrüse mag es besondere Bewandtniss haben. Ich habe 
am ganzen Abdomen des Krebses keine andere Stelle finden 
können, welche zur Absonderung des Saftes geeignet wäre, als 
einen meist ziemlich weit hervorragenden Lappen am Anfange 
des Bauches, in der Nähe der falschen Füsse. Auf Schnitten 
durch diesen Fortsatz habe ich auch constatirt, dass bei Weib- 
chen, welche dem Eierlegen nahe waren, direet unter der Epi- 
dermis eine krümelige Masse vorkommt, welehe nur wenige freie 
Kerne enthält und ganz den Eindruck macht, als sei sie ein durch 
die Erhärtungsflüssigkeiten gerounenes Secret mit Zelldetritus. 
Sonst liegt in dem Lappen, welcher übrigens auch beim Männchen 
auftritt, nichts als Muskulatur und ein eigenartiges Gewebe, wel- 


1) 4.2.0.8 11. 


208 Paul Mayer, 


ches vielleicht der Kittdrüse angehört, vielleicht aber auch eine 
besondere Art Bindesubstanz ist. Einen Ausführgang habe ich 
nicht gefunden, doch sind meine Untersuchungen lange nicht 
eingehend genug gewesen, um seine Existenz leugnen und 
überhaupt die Frage nach der Drüse selbst für erledigt halten zu 
dürfen. Im Gegentheil glaube ich, da mir das Durchschwitzen 
des Secretes durch die nicht dünne Chitinschicht wenig plausibel 
ist, dass auch für Astacus eine speciell auf diesen Punkt gerichtete 
Arbeit nicht überflüssig wäre. 

Wie schon oben auseinandergesetzt, ist das Oviduct gemäss 
seiner histologischen Beschaffenheit nicht im Stande, die Kittmasse 
zu produciren. Kommen also die Eier aus ihm hervor, so sind 
sie noch jedes für sich und werden erst später von dem Secrete 
eingeschlossen. Nun ist keineswegs jedes Ei an einem Haare 
der falschen Füsse befestigt, vielmehr hangen oft genug Eier an 
Eiern. Immer aber ist die äussere, neu gefertigte Hülle zu einem 
förmlichen Stiele ausgezogen. Während dies nun unter Anderem 
für den Flusskrebs von Rathke ausdrücklich angegeben wird, 
sollen nach demselben Autor „bei Crangon !) und Palaemon immer 
mehrere Eier zugleich in eine Haut eingeschlossen sein, die um 
sie herum einen mit ihnen verklebten Sack bildet, welcher an 
eines der Afterbeine angeheftet ist“. Etwas Aehnliches will 
Joly ?) bei Caridina Desmarestii beobachtet haben, denn es sind, 
wie er behauptet, sämmtliche Eier von einer gemeinsamen Mem- 
bran umhüllt, die sich von einem Eie zum andern zieht und nicht 
stieförmig ausgezogen ist. 

Die Angaben Rathke’s kann ich wenigstens für Crangon 
nicht bestätigen, sondern sehe in der Anheftungsweise bei diesem 
Krebse durchaus nichts, was mir nicht auch Pagurus zeigte. Wie 
die eigentliche Eihülle, ist auch die Secretschicht ganz structurlos; 
beide Membranen liegen so fest einander an, dass eine Trennung 
fast unmöglich ist. Zu Anfang ist die so zu Stande gekommene 
einheitliche Hülle noch weich, so dass die Eier bei Druck alle 
möglichen Gestalten annehmen, bald aber erhärtet sie durch die 
Einwirkung des Wassers auf den Kitt, und wird sehr elastisch. 
Dies ist von den schon öfter erwähnten Autoren meist ganz richtig 


!) Rathke, Zur Morphologie. Reisebemerkungen aus Taurien 1837. Be- 
handelt Crangon und Palaemon, Eriphia und Careinus. Citat auf S. 100. 

?) Sur les moeurs, le developpement et les metamorphoses d’une petite 
salicoque d’eau douce. Annal. Sc. natur, 2. ser. XIX 1843, p. 34— 86. 


Zur Entwicklungsgeschichte der Dekapoden. 209 


angegeben, unter Anderen bereits von Cavolini.!) Dass übrigens 
auch später noch die Haut in hohem Maasse dehnbar sein muss, 
geht aus dem Umstande hervor, dass die Eier während der Ent- 
wicklung des Embryos wachsen. Natürlich hat auch Rathke 
diese Wahrnehmung gemacht und berichtet, dass bei Crangon 
und Palaemon die Zunahme über die Hälfte des ursprünglichen 
Volumens beträgt. Seine Deutung für diesen Vorgang ist aller- 
dings eine höchst seltsame und unhaltbare. Er meint ?), es könne 
wohl durch die Afterbeine eine „mit organischen Stoffen ge- 
schwängerte Flüssigkeit“ in die von ihm gesehenen „Säcke“ aus- 
geschieden werden und aus diesen in die Eier übergehen. Bei 
Pagurus wachsen die Eier ebenfalls ganz unzweifelhaft. Während 
sie in den Furchungsstadien auf dem optischen Längsschnitte 
eine Ellipse mit Axen von etwa 600 und 560 « bilden, nehmen 
sie bereits bei der Nauplius-Anlage zu und geben bei fast reifem 
Embryo die Maasse von S50 und 700 «u. Zur Erklärung der Ver- 
grösserung muss man aber unbedenklich eine allmähliche Auf- 
nahme von Seewasser durch die gegen Ende der Embryonalent- 
wicklung nur noch wenig resistente Hülle annehmen. 

Die Gestalt der Eier bei Pagurus ist im Allgemeinen eine 
ellipsoidische und geht nur selten in die kugelige über. Eine 
ausnahmslos feststehende Beziehung der Anlage des Embryo zu 
den Axen des Eies habe ich nicht auffinden können, glaube je- 
doch, dass in den meisten Fällen die Gastrula sich an einem der 
beiden Längepole bildet. Gänzlich ohne ursächlichen Zusammen- 
hang aber sind die Lagerung des Jungen und der Punkt, mit 
welchem sich das Ei an die Haare des Mutterthieres anheftet; 
eine Einwirkung der Schwere auf die Orientirung des Embryo er- 
scheint also gänzlich ausgeschlossen. Ich würde dies nicht erst 
ausdrücklich erwähnen, fände ich nicht bei Rathke ?) angegeben: 
„Die Stelle übrigens, wo sich der Keimstoff auf der Oberfläche 
des Dotters anhäuft [sie entspricht der Gastrula] befindet sich ent- 
weder unter dem Anheftungspunkte des Eies oder, was gewöhn- 
licher der Fall ist, in der Nähe desselben, niemals dagegen an 


1) a.a. 0. $. 161 heisst es: „‚Escono dalle vulve queste uova molli come 
erano nelle matrici..... e mano mano non sola la pania che le involge si 
assoda, ma ancora la buccia di quelle si fa dura, rimanendo perö traspa- 
rente.‘* 

2) a. a. 0. Bu: 

°) Flusskrebs, S. 11. 


210 Paul Mayer, 


der jenem Punkte gegenüberliegenden Seite des Dotters. Es strebt 
also der Keimstoff, sich immer an derjenigen Stelle des Eies 
wieder anzuhäufen, die derjenigen Stelle des Schwanzes der 
Mutter, an welehe sich das Ei befestigt hat, zugekehrt ist. In 
denjenigen Eiern also, die sich am vorderen Ende des Schwanzes 
befinden, kommt die Keimscheibe an der nach oben gekehrten 
Seite des Eies zu liegen, in denjenigen dagegen, die am hinteren 
Theile des Schwanzes befestigt sind, an der beinahe nach unten 
gekehrten Seite des Eies. Es scheint demnach, als sei es eine 
gewisse Wechselwirkung zwischen Mutter und Ei, von welcher 
die Ablagerung der Keimscheibe bedingt wird.“ Ich habe im 
Gegentheil oft bei dicht neben einander befindlichen Eiern, welche 
frei im Wasser flottirten, die grösstmögliche Verschiedenheit in 
der Lage des Embryos bemerkt. 

Von der Farbe der Pagurus-Eier habe ich schon oben an- 
geführt, dass sie ein gesättigtes Orangegelb sei. Es bestehen 
aber in der Intensität der Farbe individuelle Abweichungen, wie 
dies auch schon vor mir andere Autoren beobachtet und mit sel- 
tener Uebereinstimmung auch stets (ob mit Recht?) auf Ver- 
schiedenheiten in der Färbung des Mutterthieres zurückgeführt 
haben. !) Hellere Weibchen würden also auch hellere Eier liefern. 
Eine andere Kategorie von Unterschieden im Colorite bilden die- 
jenigen Abänderungen, welche durch die Entwicklung des Jungen 
hervorgerufen werden. Hier lässt sich im Allgemeinen so viel 
sagen, dass während der Furchung die Farbe eine tiefere wird ?), 
später hingegen in dem Masse, wie der farblose Körper des Embryo 
zur Ausbildung gelangt, einer lichteren Platz macht. So lässt 
sich bei einiger Aufmerksamkeit das Stadium, in welchem sich 
das Ei befindet. meist schon an der Farbe erkennen.°) 


1) So sagt z. B. Erdl (a. a. O. S. 13): „Auch bei Maja haben die hell- 
gefärbten Mutterthiere mehr gelbrothe, die dunkleren mehr feurigrothe Eier.“ 

2) Besonders auffällig bei Portunus arcuatus, wo das ursprüngliche Dunkel- 
gelb in Roth übergeht. 

3) Ich möchte nicht unerwähnt lassen, dass die Eipigmente bei sämmt- 
lichen Krebsen, die ich darauf untersucht haben, durch Kochen roth werden. 
Dies gilt eben so wohl von den purpurnen Eiern der Ilia und den hellgelben 
des Sceyllarus als von den graubraunen des Eupagurus metieulosus und den 
dunkelrothen der Maja oder den grünlichen der Nika. Mir hat es dabei ge- 
schienen, als würde ein Farbstoff durch das heisse Wasser zerstört oder auch 
nur ausgelaugt, so dass alsdann der rothe zum Vorschein komme. Die Eier 
von Pagurus ändern übrigens die Farbe kaum, während diejenigen der nächst- 
verwandten Art, des Eupagurus meticulosus, ihr Graubraun beim Kochen so 


Zur Entwicklungsgeschichte der Dekapoden. 2344 


Von den Eiern, deren Anzahl auch bei den kleinsten Paguren- 
weibcehen einige Hundert, bei den grossen mehrere Tausend be- 
trägt, kommen bei Weitem nicht alle zur völligen Entwieklung. 
Doch ist gerade bei diesem Krebse die Summe der zu Grunde 
gehenden nur gering im Vergleiche zu andern Anomuren, z. B. 
dem Pagurus calidus. Dieser hat bei seinem bedeutend ansehn- 
licheren Körper keineswegs grössere, dafür aber viel zahlreichere 
Eier. Ich habe nun durch öftere Beobachtung gefunden, dass nur 
ein kleiner Theil der anscheinend normalen Eier lebenskräftige 
Junge lieferte, während ich bei Pagurus stets sehr viele völlig 
ausgebildete Zo&en erhielt. Aehnlich erging es mir mit Maja 
verrucosa, Ilia Nucleus und anderen Brachyuren, deren Eier in 
grossen Massen dicht aufeinander gepackt dem Wasserstrome 
wohl nicht so zugänglich sind, wie die nicht so zahlreichen vieler 
Makruren. Von letzteren zeigte mir Seyllarus auch sehr grosse 
Sterblichkeit unter den Embryonen, obwohl alle Krebse, deren 
Entwicklung ich (zum Zwecke des Fanges der Zoöen) beobachtete, 
in meinen Versuchsaquarien unter den nämlichen Verhältnissen 
lebten. Bei Maja verrucosa und squinado habe ich nicht selten 
bemerkt, wie die Weibchen — auch ohne, wie es mir schien, be- 
sonderen Hunger zu haben — alle Eier, die nach dem Aus- 
schlüpfen der Jungen mit noch wenig entwickelten Embryonen 
zurückgeblieben waren, mit ihren Scheeren abrissen und zum 
Munde führten. ?) 

Nach Erledigung aller dieser Einzelheiten, die ich, obwohl 
sie mir nicht gerade von Bedeutung scheinen, der Vollständigkeit 
halber nicht habe unterdrücken wollen, gehe ich zur Beschreibung 
der Furchungsvorgänge über. Ich werde zunächst eine zusammen- 
hängende Darstellung derselben, so wie ich sie bei Pagurus ver- 
folgt habe, liefern und dann erst eine Besprechung der Literatur 
vornehmen. 


vollständig einbüssen, dass sie nicht mehr von denen des Pagurus zu unter- 
scheiden sind. 

1) Auf diesen Umstand lässt sich die von Erdl (a. a.0. S. 12, 13) eitirte 
Fischersage zurückführen, dass die Maja „ihre Eier, nachdem sie schon eine 
Zeit lang am Schwanze getragen worden waren, mit den Brustfüssen wieder 
losreissen und verschlingen, dass die Eier dann einige Zeit im Magen ver- 
weilen, durch den After abgehen, sich neuerdings an die Eihälter befestigen 
und nun erst sich entwickeln“. Erdl selbst hat es nicht gewagt, diese Er- 
zählung einfach für ein Märchen zu erklären, dagegen verweist H. Koch, in- 
dem er das Factum des Eierfressens bestätigt, die aus ihr gezogenen Schlüsse 
in das Reich der Fabel. 


212 Paul Mayer, 


Das frisch gelegte, noch weiche Ei, an welchem sich trotz 
Druckes mit dem Deckglase und durch die gebräuchlichen Rea- 
gentien kein kernähnliches Gebilde nachweisen lässt, zeigt nach 
Verlauf weniger Stunden, während derer auch die Erhärtung der 
Hüllen vor sich geht, einen deutlichen Kern. Die einzelnen Eier 
in dem Haufen, welchen. der Krebs mit sich herumträgt, halten 
von vornherein durchaus nicht gleichen Schritt.) In den späteren 
Entwicklungsperioden macht ein solcher, nicht eben bedeutender 
Zeitunterschied gewöhnlich nicht viel aus, für den Anfang ist er 
aber doch so gross, dass man unter Umständen an einem und 
demselben Eihaufen ohne Weiteres die ganze Furchung studiren 
kann. Bei normalem Verlaufe nun folgt dem schon erwähnten 
Stadium mit Einem Kerne ein anderes mit zwei, darauf eines 
mit vier und zum Schlusse eines mit acht Kernen; erst dann tritt 
die eigentliche Furchung ein, und zwar bilden sich nicht etwa 
auf Ein Mal acht Zellen, sondern erst ganz regelmässig zwei 
Halbkugeln, dann vier Quadranten und zuletzt acht Octanten, 
welche bis zum Mittelpunkte des Eies von einander getrennt sind 
und nach Erhärtung sich leicht und völlig isoliren lassen. 


Da mit der vollendeten Achttheilung ein vorläufiger Abschluss 
gegeben ist, so will ich die kurz geschilderten Vorgänge, die ich 
als der ersten Furchungsperiode angehörig bezeichne, zu- 
nächst in ihren histologischen Einzelheiten durchgehen. Wie schon 
bemerkt, ist das Ei zu undurchsichtig, um im frischen Zustande 
ohne Druck untersucht werden zu können. Hiermit ist also eine 
stetige Beobachtung der Kern- und Zelltheilung unter dem Mikro- 
skope ausgeschlossen; ich bringe aus diesem Grunde auch über 
die Entstehung des ersten Kernes nichts bei und brauche also 
auf die Ansicht Strasburger’s ?), derzufolge die Kernsubstanz aus 
der Rundschieht der Zelle herstammen soll, nicht einzugehen. Hat 


!) Ich habe mir beispielsweise notirt, dass in einem Falle zwei Stunden 
nach der ersten Beobachtung, welche noch die Kernlosigkeit bei allen Eiern 
darthat, in manchen von ihnen bereits zwei Kerne existirten, während andere 
erst einen Kern zeigten und die meisten noch Cytoden waren. Selbstverständ- 
lich ist der Grund für diese zeitliche Verschiedenheit nur darin zu suchen, 
dass die Eier im Ovarium nicht genau zu derselben Stunde befruchtet werden, 
Auf die wirklichen Unregelmässigkeiten in der Furchung komme ich noch 
zurück. 

2) Zellbildung und Zelltheilung. 1875, S. 210. „Es wird nach alledem 
eine stoffliche Uebereinstimmung zwischen Zellkern und Hautschicht sehr nahe 
gelegt.“ 


Zur Entwicklungsgeschichte der Dekapoden. 243 


sich nun der Kern gebildet, so ist sofort wieder die sirahlige An- 
ordnung des Protoplasmas, wie sie im Eierstocksei zu bemerken 
war, vorhanden. Die Consequenz der Auffassung, dass diese 
Strahlen das active Protoplasma der Zelle sind, führt natürlich 
dazu, in der Bildung der zwei, vier und acht Kerne mehr zu er- 
blicken, als eine blosse Kernvermehrung. Es entstehen eben in 
dem mit Deutoplasma gefüllten Ei erst zwei, dann vier, zuletzt 
acht getrennte in bekannter Weise um die Kerne als Attractions- 
centren gruppirte Protoplasma-Anhäufungen, ohne dass vorläufig 
das Deutoplasma in Mitleidenschaft gezogen würde. Dass bei 
allen diesen Theilungsvorgängen die Auerbach’schen sogenannten 
karyolytischen Figuren auftreten, bedarf wohl kaum der Fır- 
wähnung. Dabei aber löst sich, so weit meine — allerdings dis- 
eontinuirlichen — Beobachtungen reichen, der ursprüngliche Kern 
durchaus nicht auf, sondern theilt sich direct. Ich habe nicht 
nur an manchen Schnitten sehr langgezogene Kerne gesehen, 
sondern auch, wie in Fig. 38 angedeutet, nicht gerade selten 
zwei Kerne in einer und derselben Protoplasmamasse, welche 
selbst erst eben sich zur Theilung anschickte. Letzteren Befund 
aber mit O. Hertwig als einen pathologischen anzusehen, scheint 
mir nicht unbedingt geboten zu sein. !) 

Von Ungleichmässigkeiten habe ich nur eine wahrgenommen. 
Zuweilen bemerkte ich, dass, wenn erst zwei Kerne vorhanden 
waren, der eine seine Theilung bereits fast vollendet hatte, indess 
der andere sich erst dazu vorbereitete. Hiernach würde man bei 
einem solchen Ei von einem Stadium mit drei Kernen reden 
können. Eine Entscheidung aber darüber zu geben, ob dieses 
Verhalten Regel oder Ausnahme ist, und ferner, welche Folgen es 
nach sich zieht, dazu sind meine Beobachtungen nicht zahlreich 
genug gewesen und konnten es bei dem hierfür ungünstigen Ma- 
teriale auch nicht sein. Es ist mir nicht gelungen, einzelne vom 
Mutterthiere losgelöste und genau controlirbare Eier sich hin- 
reichend weit entwickeln zu lassen. Ich begnüge mich also da- 
mit, überhaupt darauf aufmerksam gemacht zu haben, dass 
wichtige, tiefgreifende Unterschiede selbst dann, wenn die Fur- 
chungskugeln späterhin völlig gleich aussehen, schon recht früh 
vorhanden sein mögen. In dem vorliegenden Falle kann ich, wie 
ich vorgreifend einschalten will, durchaus nicht angeben, welche 
Umstände eigentlich den Punkt an der Eioberfläche bestimmen, 


2a: a. 0.8: 47. 
Bd. XI. N. F. IV. 2. 15 


944 Paul Mayer, 


an welchem die Gastrula auftritt. Gleichwohl bin ich der Ansicht, 
dass diese erste und wichtigste Differenzirung an dem bis dahin 
scheinbar gleichmässigen Blastoderme sich mit Bezug auf ihren Ort 
schon von den allerersten Furchungsstadien aus herleiten lassen 
wird. Natürlich kann es sich bei den hierauf bezüglichen Unter- 
suchungen, für die sich die geeigneten Methoden finden lassen 
müssen, immer nur um das „Wie“ handeln. In das Gebiet des 
„Warum“ hingegen würde die Frage gehören, ob sich bei der er- 
wähnten Ungleichmässigkeit lediglich Einwirkungen der Aussen- 
welt dem Ei gegenüber geltend machen oder wie weit auch hier 
die Vererbung in’s Spiel kommt. So lange wir indessen die 
Thatsachen noch nicht kennen, ist eine Erörterung der Gründe 
gewiss überflüssig. 

Wiehtig erscheint mir der Hinweis auf den Umstand, dass 
erst acht getrennte Protoplasma-Anhäufungen um acht völlig von 
einander getrennte Kerne entstehen müssen, ehe sich eine Theilung 
des ganzen Eies bemerklich macht. Eine ausreichende Erklärung 
dafür finde ich nicht, da mich der vielleicht völlig richtige Ge- 
danke, das träge Deutoplasma gehorche erst allmählich den Ein- 
flüssen des Protoplasmas, nicht befriedigt. Eine Zurückführung 
auf phylogenetische Thatsachen gelingt mir eben so wenig. Was 
das Auftreten der ersten Theilungsebene anlangt, so habe ich es 
mitunter beobachten können und mich sicher davon überzeugt, 
dass vorher schon die acht Kerne existirten. Diese liegen übrigens, 
wie Fig. 1 zeigt, regelmässig angeordnet nicht weit von der Peri- 
pherie des Eies ab. In welcher Richtung aber geht nun die erste 
Theilung vor sich? Bei Eiern, deren sehr in die Länge gezogene 
Gestalt die Wahrnehmung dieser Verhältnisse erleichterte, habe 
ich öfters gesehen, dass die längste Axe sowohl in der ersten 
als auch in der darauf folgenden Theilungsebene liegt, dagegen 
auf der dritten senkrecht steht. Ich füge aber ausdrücklich hinzu, 
dass ich nicht die genügende Anzahl von Fällen anführen kann, 
um daraus eine Regel abzuleiten. Nur so viel steht mir fest, 
dass, wenn erst acht Zellen vorhanden sind, unter ihnen irgend 
welche Grössenunterschiede, die constant wären und sichere 
Schlüsse erlaubten, nicht zu bemerken sind. 

Die geschilderten Vorgänge habe ich nicht nur an Pagurus, 
sondern an verschiedenen anderen Krebsen aus allen drei grossen 
Abtheilungen der Dekapoden zu beobachten Gelegenheit gehabt 
(z. B. an Dorippe, Crangon, Calianassa und manchen anderen) 
und glaube daher, ihr Auftreten wird bei sämmtlichen Dekapoden, 


Zur Entwicklungsgeschichte der Dekapoden, 9315 


welche als Zo&a das Ei verlassen, wohl nicht in Frage gestellt 
werden dürfen. Die Schnelligkeit übrigens, mit welcher sie sich 
vollziehen, scheint bei den einzelnen Arten eine sehr verschiedene 
zu sein; immerhin erlauben mir die Vergleiche, welche ich an- 
gestellt habe, den Ausspruch, dass die Entstehung der Protoplasma- 
haufen bedeutend mehr Zeit erfordert, als die nachfolgende Thei- 
lung der ganzen Eizelle. 

Zu Ende der ersten Furchungsperiode besteht das Ei aus 
acht unter sich gleichen Zellen, von denen jede in der Art wie 
das Eierstocksei gebaut ist, nur mit dem Unterschiede, dass sie 
keine separate Hülle besitzt. In manchen Zellen macht sich schon 
die Einleitung zu der darauf folgenden Theilung geltend und 
findet in den „karyolytischen Figuren“ ihren Ausdruck. Das 
Charakteristische der nun folgenden, der zweiten Furchungs- 
periode besteht darin, dass eine eigenthümliche Trennung des 
Proto- und Deutoplasma eintritt. Ersteres wandert nämlich all- 
mählich der Peripherie des Eies zu, letzteres gruppirt sich im 
Centrum. Schon bei 16 Zellen ist auf Schnitten keine bis zum 
Mittelpunkte reichende Grenze zwischen den einzelnen Zellen 
mehr zu sehen; zugleich sind die Kerne mit ihrem Protoplasma- 
hofe viel weiter nach aussen gerückt. Dies ist noch mehr in 
den folgenden Theilungsstadien, welche 32 bis 64 Zellen um- 
fassen, der Fall, denn wie Fig. 38 zeigt, ist das Protoplasma 
bereits dieht am Zellrande angekommen und strahlt von da 
in das Innere aus. Natürlich liegt nun auch der Kern un- 
mittelbar unter der Oberfläche. Nach innen zu enden die Zellen, 
wie aus Schnitten hervorgeht und auch beim Zerdrücken ge- 
härteter Fier deutlich wird, ziemlich scharf und gleichmässig 
etwa in halber Entfernung vom Centrum; die von ihnen einge- 
schlossene Masse zeigt noch immer ein Gemisch von Deuto- und 
Protoplasma. Indem aber die Theilung fortschreitet, wird die 
Trennung beider Substanzen deutlicher bemerkbar. Während 
nämlich im sechsten Furchungsacte jede Zelle diese noch in der 
bekannten Weise angeordnet vorführte, ist im siebenten schon fast 
das gesammte Protoplasma nicht mehr strahlig ausgebreitet, son- 
dern zugleich mit dem Kerne an die Peripherie des Eies getreten 
und durch eine auf Schnitten leicht wahrnehmbare Linie von der 
Innenschicht gesondert (vergl. Fig. 6). So entsteht eine Anzahl 
linsenförmiger Zellen, welche einen sehr geringen Theil des Ei- 
volumens ausmachen und, während sie sich an der Oberfläche 


polyedrisch eng aneinander schliessen, in der darauf senkrechten 
15* 


216 Paul Mayer, 


Riehtung nicht mehr völlig berühren. Diese Morula dauert aber 
nur kurze Zeit, denn ohne sich nochmals zu theilen, verflachen 
sich die Zellen ganz bedeutend und bleiben nun, indem sie von 
aussen betrachtet noch denselben Anblick gewähren, in der Tiefe 
seitlich nur noch durch ganz feine Ausläufer mit einander in Ver- 
bindung (vergl. Fig. 12). Mit anderen Worten: um das Ei herum 
hat sich eine Art von Haut gebildet, welche in frischem Zustande 
bei ihrer grossen Durchsichtigkeit Zellgrenzen kaum erkennen 
lässt und nur in ihren gleichmässig vertheilten Verdickungsstellen 
Kerne zeigt. Mit dem Auftreten dieser „Keimhaut“ oder des 
Blastodermes schliesst die zweite Furchungsperiode. 

Von den Vorgängen, welche sich im Inneren der einzelnen 
Zellen abspielen, habe ich noch Folgendes nachzutragen. Be- 
handelt man Eier, welche sich zum sechsten Male theilen, also 
etwa vierundsechzig Zellen haben, mit Osmiumsäure in Dampf- 
form, um die Kügelehen im Deutoplasma schärfer hervortreten zu 
lassen, so sieht man, wie sie völlig gleichmässig in der Zelle 
vertheilt sind und nur an der Stelle um den Kern, an welcher 
sich Protoplasma befindet, fehlen. Man erhält den Anblick, wel- 
chen Fig. 39 wiedergibt. Nimmt man hingegen Eier, welche die 
doppelte Anzahl Zellen besitzen, so wird man finden, wie sich 
die Kügelchen von der Peripherie zurückgezogen haben und sich 
dieht um das Protoplasma lagern (vergl. Fig. 40). Ueber die Ur- 
sache dieser eigenthümlichen Lageveränderungen, welche ohne 
Zweifel seitens der Körnchen nur passiv ausgeführt werden, bin 
ich völlig im Unklaren geblieben und weiss eben so wenig 
etwas über ihre Bedeutung für das Leben der Zelle mitzutheilen. 

Um nun die Besprechung der Literatur vorzunehmen, so glaube 
ich, wird es nicht ohne Interesse sein, zu sehen, wie in den älteren 
Arbeiten, welehe vor der Aufstellung der Zellentheorie erschienen 
sind, die Vorgänge der Furchung dargelegt werden. Bei ihnen 
kommt, da eine richtige Deutung des Gesehenen noch nicht möglich 
war, alles auf die Genauigkeit der Zeichnung und Beschreibung 
an, und diese ist denn auch — allerdings nur bei Rathke — zu 
gross, als dass wir nicht von ihr Notiz zu nehmen hätten. Rathke 
gibt auf seiner Taf. I, Fig. 1 eine Abbildung der Morula beim 
Flusskrebs, welche unter Hinzufügung von Zellgrenzen meiner 
Fig. 11 so ziemlich entsprechen würde. Er nennt die einzelnen 
Zellen schlechthin Flecke und bemerkt!) über sie, dass unter 


Aare). 18210, 


Zur Entwicklungsgeschichte der Dekapoden. 947 


Umständen „von ihnen immer je zwei, ähnlich den Doppelsternen, 
sehr nahe bei einander bleiben“, ein Verhalten, das ganz deutlich 
auf eine unvollständige Beobachtung der Zelltheilung hinweist. 
Die eigentliche Furchung hat er allerdings völlig übersehen und 
ist sich ebenso wenig auch über das Blastoderm klar geworden. 
Höchstens kann man aus den Worten '): „Endlich verschwinden 
die Flecken ganz und gar, indem der Keimstoff sich wieder bei- 
nahe gleichförmig über die Oberfläche des Dotters ausbreitet und 
dieselbe als ein höchst zarter Nebel umgibt“ entnehmen, dass 
Rathke die Anhäufung des farblosen Protoplasmas auf der Ober- 
fläche der vom Deutoplasma braunen Astacus-Eier wohl bemerkt 
hat. Was er aber „Blastoderma, Keimhaut oder Keimscheibe“ 
nennt, ist, wie ich noch zu zeigen haben werde, ganz etwas 
Anderes und nicht einmal in den verschiedenen Entwicklungs- 
perioden ein und dasselbe Gebilde. In seiner späteren Arbeit be- 
handelt derselbe Autor vorzugsweise die Embryologie von Crangon 
und Palaemon. Seine Methode, die Eier mit Alkohol oder ver- 
dünnter Salpetersäure zu tödten und darnach bei auffallendem 
Lichte zu untersuchen, verschafft ihm von der Beschaffenheit des 
Eies zur Zeit der Furchung folgende Kenntniss ?): „Der ganze 
Dotter aber hat, was das Aussehen seiner Oberfläche anlangt, 
einige Aehnlichkeit mit den fast reifen Zapfen der Fichte oder 
Ceder, deren Schuppen ...... noch dicht bei einander liegen. Noch 
später...) verschwindet wieder das soeben beschriebene Aus- 
sehen des Dotters und es erlangt die Oberfläche dieses Eitheiles 
dann wieder eine allenthalben gleichartige..... Beschaffenheit“. 
Hierauf beschränkt sich aber auch Alles, was die bisher behandelten 
Stadien angeht. Die Arbeit von Erdl liefert für unsern Zweck 
absolut nichts, und so ist erst in dem im Jahre 1853 erschienenen 
Werke von Lereboullet einiges Neue zu finden. Dass Lereboullet 
schon mehr auf Einzelheiten einging, lag in der Natur der Sache 
und hat sich auch schon oben bei der Besprechung des Eierstocks- 
eies gezeigt. Es muss aber hervorgehoben werden, dass auch er 
die Furchung noch nicht bemerkt hat, sondern nur ihr Endproduct, 
das Blastoderm, kennt. Welche Ideen er sich gemacht hat, um 
seine Beobachtungen, die sich meist auf der Oberfläche hielten, 
logisch mit einander zu verknüpfen, mag aus folgender Darstellung 
ersichtlich werden. Lereboullet lässt, wie schon früher (S. 200) 


372.10 N 


2) Reisebemerkungen aus Taurien, S. 83. 


918 Paul Mayer, 


auseinandergesetzt wurde, das Keimbläschen, noch während das 
Ei im Ovarium verweilt, platzen und aus seinen Elementen 
schliesslich die „tache blanche“ hervorgehen, die ich als den neu- 
gebildeten Kern anspreche. Es heisst dann weiter!): „Peu de 
temps apres la ponte la tache blanche se morcelle e’est-a-dire se 
partage en fragments de plus en plus petits qui..... finissent par 
couvrir l’oeuf de petites taches blanches irregulieres.....“ Das 
würden offenbar die Furchungskerne sein, käme nicht der Zusatz: 
„elles ne sont pas bornees a la surface, mais on en rencontre aussi 
quelques-unes dans la profondeur“. Alsdann ist die Oberfläche des 
Eies wieder mit einer „couche homogene d’el&ments plastiques“ 
umgeben, der sogenannten membrane generatrice. Diese „Bildungs- 
elemente“ ordnen sich in sternförmigen Gruppen auf dem Ei an 
und werden auch in dieser Gestalt als „taches stelliformes“ auf 
Taf. IV, Fig. 9, welche der oben eitirten Figur bei Rathke genau 
entspricht, wiedergegeben. Im Centrum jedes Sternflecks entsteht 
eine „lacune eirculaire“; darauf heben sich die Theile, in welchen 
solehe Höhlungen entstanden sind, von der übrigen Masse ab, 
runden sich zu Kugeln und heissen als solche „globes generateurs“. 
Sie besitzen eine Membran, auch scheint ihr „espace central trans- 
parent“, welchen ich mir als den Kern mit seinem Protoplasma- 
hofe deute, von einer Hülle umgeben zu sein. „Ces globes con- 
stituent autant de germes partiels röpandus autour de l’oeuf.“ 
Aus diesen Worten und noch mehr aus der Fig. 14, welche zwei 
dieser globes generateurs abbildet, lässt sich entnehmen, dass hier 
eine Morula vorliegt, deren Zellen sich zum Blastoderme abzu- 
flachen im Begriffe stehen. Das Merkwürdigste hierbei ist, dass 
Lereboullet zwischen den „Kugeln“ auf einmal ein „reseau parti- 
eulier“ entdeckt, von dessen Ursprung er nichts weiss, und das 
offenbar nur von den Trennungslinien der einzelnen Zellen ge- 
bildet ist. Später soll das Netz mit polygonalen Maschen, welches 
natürlich auch den Namen „generateur“ erhält, wieder verschwinden, 
weil die Zahl der „globes“ so lange zunimmt, bis sie sich un- 
mittelbar berühren. 

So weit Lereboullet, der trotz der Zellentheorie unser Wissen 
nicht viel mehr gefördert hat, als es Rathke gethan. Einen ge- 
waltigen Schritt weiter gelangen wir durch die Arbeit von van 
Beneden und Bessels ?), welche sich unmittelbar nur mit den 

2) 2.3, 028.696 u. fl. 


?) Memoire sur la formation du blastoderme chez les Amphipodes, les 
Lerndens et les Copepodes. 1868. 


Zur Entwicklungsgeschichte der Dekapoden. 919 


niederen Krebsen beschäftigten, ihre Folgerungen aber ohne Be- 
denken auf sämmtliche Crustaceen ausdehnten. Hier tritt uns 
zum ersten Male der Begriff des Blastodermes in seiner heutigen 
Fassung entgegen, und zugleich sehen wir, wie die Autoren sich 
auch über die Rolle, welche Bildungs- und Nahrungsdotter spielen, 
Rechenschaft gegeben haben. Wenn es daher heisst !), die Blasto- 
dermbildung „provient de ce que le deutoplasma se separe du 
protoplasma de loeuf et s’accumule au centre pour y former un 
depöt de substances nutritives tandisque le protoplasma, entrai- 
nant les noyaux des globes, se porte & la peripherie pour y former 
des cellules blastodermiques“, so lässt dieser Satz an Schärfe 
nichts zu wünschen übrig. Den direeten Nachweis aber dafür, 
dass wirklich auch den Dekapoden diese Art der Blastoderm- 
bildung zukomme, lieferte van Beneden erst einige Jahre später, 
nämlich 1870. Die Beobachtungen an Crangon vulgaris ergaben 
ihm folgendes Resultat?): „Chez les Crangons, il se produit un 
fraetionnement total du vitellus...... ‘et les cellules du blasto- 
derme resultent de ce que, dans chacun des segments, il s’opere 
une separation complete entre les El&ments protoplasmatiques et 
les elements nutritifs du vitellus“ Auch wird in Fig. 20 der 
Tafel X ein Ei von Crangon im optischen Querschnitt abgebildet, 
welches zehn Zellen und von ihnen eingeschlossen das Deuto- 
plasma zeigt. Ungefähr gleichzeitig mit diesem bedeutenden 
Werke erschien eine Arbeit von A. Dohm) über die Panzer- 
krebse; in ihr ist auf die Furchung selbst gar keine Rücksicht 
genommen und nur in Fig. 1 sieht man eine nicht besonders ge- 
lungene Wiedergabe des Blastodermes von Seyllarus aretus, in 
welcher die Zellgrenzen gar nicht, die Kerne nur als eine Anhäu- 
fung von dunkeln Punkten gezeichnet sind. 

Es bleibt mir nun noch die Aufgabe, der beiden jüngsten und 
wichtigsten Abhandlungen zu gedenken, nämlich der von Bobretzky 
und von Haeckel. Wäre leider die erstere nicht dadurch für 
weitaus die Mehrzahl aller Forscher ungeniessbar und unverwerth- 
bar, dass sie in Russischer Sprache erschienen ist, so würde ich 
mich wahrscheinlich in manchen Erörterungen haben kürzer fassen 


21 ,8.1.3.: 0.8.94 

%) L’oeuf, S. 142. 

?) Untersuchungen über Bau und Entwicklung der Arthropoden. Zeitschr. 
wiss Zool. XX. 1870, 8. 248—271, Taf. XVI, 6, Theil, Zur Entwicklungs- 
geschichte der Panzerkrebse. 


20 Paul Mayer, 


können; da sie uns aber nur in ihren Abbildungen und dem 
Referate von Hoyer !) zugänglich ist, so blieb mir keine andere 
Wahl, als Alles, was sich nicht mit Sicherheit mittels dieser beiden 
Nothbehelfe ausfindig machen liess, einstweilen als nicht publieirt 
anzusehen. ?) Bobretzky’s Arbeit befasst sich mit Astacus und 
Palaemon. Von beiden Krebsen ist die Entstehung der Eier im 
Ovarium, von ersterem auch die Furchung und Blastodermbildung 
nicht besprochen, wenigstens nicht durch Zeichnungen veranschau- 
licht. Dagegen liefert Bobretzky auf Taf. IV u. V von Palaemon- 
Eiern einige Abbildungen, die hierher gehören. Es gibt da eine 
Ansicht des Eies mit zwei vielleicht Kerne vorstellenden kleinen 
Kreisen im Centrum, ferner je eine Zeichnung von 4, 8, 16 und 
32 Furehungszellen, ohne dass aber auf die Darstellung der histo- 
logischen Beschaffenheit Gewicht gelegt wäre. Bei Hoyer heisst 
es: „Das Keimbläschen ist anfangs nicht wahrnehmbar, später 
schimmert es mit dem Keimfleck durch den gelblich grünlichen 
Dotter hindurch. Der Furchungsprocess verläuft regelmässig ; 
jeder neuen Furchenbildung geht die Theilung des Kernes vor- 
aus; die Furchen aber durchschneiden nicht den ganzen Dotter, 
vielmehr ist die Dottersonderung nur oberflächlich.“ Dies stimmt 
insofern nicht mit meinen Beobachtungen überein, als ich zunächst 
acht, zwar dicht an einander stossende, aber scharf gesonderte 
Zellen gefunden habe. Auch vermisse ich den Hinweis auf die 
Bildung der acht Kerne vor der Theilung der Eizelle. Weiter 
heisst es dann: „Auf Querschnitten von Eiern mit 125 oberfläch- 
lichen Segmenten überzeugte sich der Verfasser von der pyra- 
midenförmigen Gestaltung der Segmente, deren Scheitel in der 
Mitte mit dem körnigen Dotter zu einer gleichförmigen Masse sich 
vereinigten, während helles die Kerne einschliessendes Protoplasma 
die an der Peripherie sich ausbreitenden Basen der Pyramiden 
bildete.“ In der That zeichnet auch Bobretzky in Fig. 18 ein 
solches Ei im wirklichen, nicht optischen Schnitte und lässt die 


f !) Jahresbericht über die Fortschritte der Anatomie und Physiologie von 
Hofmann und Schwalbe. II. 1875, S. 312—318. 

?®) Ich hoffe in dieser Auffassung von Seiten der weutschen Zoologen 
keinen Widerspruch zu erfahren. Es ist sehr zu bedauern, dass, wenn auch 
die Arbeit selbst Russisch geschrieben werden muss, nicht wenigstens eine 
vom Verfasser gegebene Uebersicht der wichtigsten Resultate in einer der 
Weltsprachen entweder dem Werke selbst angehängt oder sonst wie ver- 
öftentlicht wird. In dieser Hinsicht dürften die Skandinavier als Muster 
gelten. 


Zur Entwicklungsgeschichte der Dekapoden. 391 


Spitzen der Zellen sich bis ziemlich nahe der Mitte erstrecken, 
aber nicht zusammenstossen. In den folgenden Figuren, welche 
die Gastrulabildung behandeln, sind aber die Grenzen dieser 
Pyramiden ') immer undeutlicher geworden und gehen zuletzt ganz 
verloren, so dass die Fig. 20 von Bobretzky, wenn man von der 
Gastrula-Einstülpung absieht, meiner Fig. 6 gleichkommt. Ich 
will nun zwar durchaus keinen Zweifel in die Richtigkeit der 
Angaben von Bobretzky setzen, muss aber bemerken, dass es mir 
bei Pagurus in keiner Weise hat gelingen wollen, mir diese 
Pyramiden zur Anschauung zu bringen. Es besteht demnach, 
immer die Genauigkeit der Beobachtungen vorausgesetzt, ein 
Unterschied in der Entwicklung der genannten Krebse in der Art, 
dass der letztere die Zellbegrenzungen nach dem Inneren des Kies 
zu schon in einem früheren Stadium aufgibt, als Palaemon. Von 
prineipieller Bedeutung ist dies nicht, vielmehr zeigt es sich, wie 
in beiden Fällen zu einer gewissen Zeit das Ei aus einer ober- 
flächlichen Schicht echter Zellen und einer von ihr eingeschlossenen 
Masse „Nahrungsdotter“ zusammengesetzt ist. 

Haeckel seinerseits schildert?) die ersten Entwicklungsvor- 
gänge an den Eiern eines Peneus. Das früheste von ihm beob- 
achtete Stadium ist eines mit 4 Zellen, in Betreff derer es heisst: 
„Auf Querschnitten zeigt sich deutlich, dass die Trennungsebenen 
der vier Zellen (die „Furchen“ der Oberfläche) nicht durch die 
ganze Eimasse hindurchgehen, sondern blos die helle, äussere, 
feinkörnige Rindenschicht, den „Bildungsdotter“ in vier Portionen 
theilen, während die centrale Markmasse, der dunkle, grobkörnige, 
an kleinen Fettkugeln reiche, undurchsichtige „Nahrungsdotter“ 
eine völlig ungetheilte ellipsoide Centralmasse darstellt.“ Es hat 
sich hiernach bei Peneus die Sonderung von Proto- und Deuto- 
plasma bereits sehr frühzeitig vollzogen. Später, wenn 32 Zellen 
gebildet sind, constatirt Haeckel nochmals: „Die Furchen..... 
lassen die centrale Markmasse ?) des Nahrungsdotters unberührt,“ 


1) Entdecker dieser Pyramiden ist übrigens Lereboullet, der sie in Fig. 16 
und 17 abbildet. Auch für ihn sind sie nur zeitweilig vorhanden, denn wenn 
„le travail de segmentation est termine, on ne trouve plus dans l’oeuf les 
longues pyramides dont il vient d’etre question‘ (a. a. O. S. 686). 

2) Die Gastrula und Eifurchung der Thiere. Jenaische Zeitschr. f. Naturw. 
1876, S. 61—167, Taf. II—VII. Citate auf S. 107. 

3), Dieser Ausdruck scheint mir nicht glücklich gewählt. Haeckel wendet 
ihn an, weil er der Meinung ist, bei dem Ei mit dem neugebildeten Kerne 
liege das Protoplasma peripherisch, das Deutoplasma central. „Beide ver- 


222 Paul Mayer, 


hat also ebenso wenig wie ich die pyramidenförmigen Zellen auf- 
finden können. Von der Morula wird sodann gesagt: ‚eine scharfe 
Grenze zwischen den hellen..... Zellen derselben und der..... 
Centralmasse des Nahrungsdotters ist nicht wahrnehmbar.“ Wich- 
tiger übrigens, als diese immerhin ganz dankenswerthen Nach- 
weise, dass auch das Peneus-Ei (in der untersuchten Art) sich bei 
seiner Furchung denen der übrigen Dekapoden anschliesst, er- 
scheint mir in Haeckel’s Arbeit die generelle Auffassung der 
Furchung selbst und die Zurückführung ihrer einzelnen Modi- 
ficationen auf eine Grundform. Auch die von ihm gewählte Be- 
zeichnung „Perimorula“ oder „Periblastula“ für das mit dem 
Blastoderme versehene Ei der Dekapoden halte ich für sehr zweck- 
mässig, da sich in ihr eine Reihe von Erscheinungen durch ein 
kurzes Wort ausgedrückt finden. Es fragt sich aber, gilt die 
Perimorula wirklich für alle Dekapoden ohne Ausnahme? In 
Betreff der wenigen, welche vielleicht noch als Nauplius das Ei 
verlassen und von denen, falls F. Müller’s allerdings durch starke 
Gründe gestützten Muthmassungen sich bestätigen, Peneus einer 
wäre, lässt sich dies nicht ohne Weiteres behaupten, vielmehr ist 
mir gerade bei solchen Arten eine echte „Archimorula“ wahr- 
scheinlicher. Für die Zo&a hingegen dürfte ausnahmslos diese 
Weise der Furchung feststehen, wenigstens ist sie von mir ausser 
bei Pagurus auch bei Crangon, Calianassa, Nika, Dromia, Inachus, 
Dorippe und Homola, also Vertretern der verschiedensten Gruppen, 
beobachtet worden. Auch bei Seyllarus (aretus), welcher doch als 
Phyllosoma ausschlüpft, konnte ich die Perimorula auffinden. 
Bleiben also nur nur noch diejenigen Krebse, welche entweder 
gar keine oder nur eine geringe Metamorphose ausserhalb des 
Eies zu bestehen haben, wie Astacus und Homarus. Von letzterem 
habe ich leider die jüngsten Stadien nicht in Händen gehabt, 
von ersterem dürfte aus der Darstellung von Lereboullet und aus 
den Abbildungen Rathke’s hervorgehen, dass auch sie eine Morula 
mit Nahrungsdotter besitzen. Diese könnte nun freilich ebenso 
wohl von discoidaler wie von peripherischer Furchung herrühren, 
da sich ja Disco- und Perimorula im fertigen Zustande nicht von 
einander unterscheiden. Will man Lereboullet’s nicht übermässig 


halten sich zu einander, wie die hyaline Rindenschicht und die granulöse 
Markmasse bei vielen anderen Zellen“ (a. a. O. S. 106). In der „Pericy- 
tula‘“ der Dekapoden ist aber die Anordnung eher umgekehrt; wahrscheinlich 
wird es auch bei den übrigen Krebsen nicht anders sein, 


Zur Entwicklungsgeschichte der Dekapoden. 2» 


klare Beschreibung so auslegen, dass sie möglichst gut zu unserer 
heutigen Auffassung passt, so würde eine discoidale Furchung 
anzunehmen sein; man thut also am besten, diesen Punkt noch 
in der Schwebe zu lassen. Dass übrigens beide Furchungsarten 
nicht so gar sehr verschieden sind, habe ich in einzelnen Fällen 
beobachten können. Es sind mir nämlich bei Pagurus zuweilen 
ganze Eihaufen, zuweilen aber auch nur einzelne Eier aus ihnen 
vorgekommen, . welche die allmähliche Ausdehnung einer aus 
kleinen Zellen bestehenden Scheibe über eine grosse, mit einem 
einzigen Kerne versehene Zelle in den verschiedensten Graden 
vorführten. Im Anfange habe ich solchen Abweichungen mehr 
Gewicht beigelegt, als sie verdienten, indessen sie nachher doch 
als das erkannt, was sie waren: Erscheinurgen einer unregel- 
mässigen Furchung. Als solehe Ausnahmezustände documentirten 
sie sich auch durch den Umstand, dass sie meist deutliche ') 
Spuren des Zerfalles an sich trugen. Künstlich hervorrufen konnte 
ich diese Missbildungen, wenn ich ungefurchte Eier, die vom 
Mutterthier losgelöst waren, bei nicht genügender Cireulation des 
umgebenden Wassers sich weiter entwickeln liess. 

Was schliesslich noch die Anzahl der Zellen, welche durch 
die Furchung entstehen, betrifft, so habe ich constatiren können, 
dass bis zur dritten Theilung, welche ihrer 8 hervorbringt, 
völlige Gleichmässigkeit herrscht. Bei der weiteren Entwicklung 
finde ich aber ebenso häufig Eier mit 12 wie mit 16 Zellen 
vor, so dass recht wohl ein ähnliches Verhältniss obwalten 
könnte, wie es van Beneden und Bessels für Gammarus loeusta?) 
ermittelt zu haben angeben und demzufolge die Zellvermehrung 
nicht in einfacher geometrischer Progression statthaben soll. 
Bei Gammarus macht sich aber schon zur Zeit der dritten 
Theilung eine Verschiedenheit bemerkbar, indem 4 grosse und 
4 kleine Zellen gebildet werden. Dies ist indessen bei Pagurus 


1) Die Richtigkeit der Auffassung dieser Eier als kranker, nur bis zu 
einem gewissen Maasse entwicklungsfähiger ist mir gar nicht mehr zweifel- 
haft. Ich habe ferner hier und da bemerkt, wie an frisch gelegten Eiern 
eine Art von „Richtungsbläschen“ sich loszuschnüren im Begriffe stand und 
halte auch diese vereinzelten Fälle für abnorme. Vielleicht wäre es gar nicht 
so gewagt, ihr Auftreten mit der excentrischen Lage des Keimbläschens, 
welche ich ja ebenfalls nicht als normal betrachte, in Verbindung zu bringen 
und in allen drei Gruppen von Erscheinungen nur die Wirkungen einer und 
derselben Ursache zu sehen, 

2%) a. 3. 0, 8.26: 


224 Paul Mayer, 


ganz bestimmt nicht der Fall, und ebenso gewiss ist es, dass die 
Furchungskugeln der 6. Generation annähernd gleich gross 
sind. Immerhin ist es mir nicht geglückt, den Theilungsmodus 
für Pagurus festzustellen, d. h. herauszubringen, was Regel und 
was Ausnahme ist. Es ist ja auch ganz gut möglich, dass äussere 
Einflüsse die Verzögerung der Furchung in der einen Eihälfte und 
die Beschleunigung in der andern hervorrufen, ohne dass aber zu- 
letzt das Resultat verschieden von dem ausfällt, wie es bei nor- 
malem Verlaufe sein wird. Das Blastoderm entspricht, wie sich 
mir aus Zählungen und Berechnung aus der mittleren Grösse der 
einzelnen Zelle ergibt, dem 8. Theilungsacte, müsste also in thesi 
aus 256 Zellen zusammengesetzt sein. 

Die erste Lebensthätigkeit der Periblastula besteht darin, 
dass sie eine Cuticula an ihrer Oberfläche abscheidet. Ich habe 
schon früher bemerkt, dass es mir nicht gelingen will, die Ab- 
drücke der einzelnen Blastodermzellen an dieser völlig structur- 
losen Membran zu sehen; hier muss ich noch hinzufügen, dass es 
eine echte, aus Chitin gebildete und völlig durchsichtige Cuticula 
und nichts Anderes ist. Dass ich dies hervorhebe, hat seinen 
guten Grund. Schon die frühesten Beobachter der Krebsentwick- 
lung haben die in Rede stehende Membran gekannt, aber falsch 
gedeutet. So unterscheidet beispielsweise Erdl am Krebsei drei 
verschiedene Hüllen, die er Schleimschicht, Chorio® und Dotter- 
haut nennt. Da er aber nur Eier in weit vorgerückten Stadien 
untersucht hat, so wird man nicht fehl gehen, wenn man die letzt- 
genannte Haut als das Product des Blastodermes ansieht. Auch 
die von Rathke als Dotterhaut bezeichnete Hülle!) ist, da sie bis 
zum Ende der Embryonalperiode bestehen bleibt, lediglich diese 
Cutieula.. Merkwürdigerweise thut ihrer Rathke späterhin nie 
wieder Erwähnung, obwohl er doch das Ausschlüpfen der Zo&en 
bei Eriphia ?) und bei Pagurus Bernhardus ?) bemerkt hat. Ebenso 
bestimmt Lereboullet *) nur den Zeitpunkt ihres Auftretens genauer, 
hat aber noch eine unhaltbare Ansicht über ihren Ursprung. Er 
sagt: „Je n’ai plus trouv& de membrane propre autour du vitellus 
lui-meme, dans les oeufs examines immediatement apres la 


!) Vergl. oben S. 197. 

?) Reisebemerkungen aus Taurien, S. 97. 

») Zur Entwicklungsgeschichte der Dekapoden. Neueste Schriften der 
naturforschenden Gesellschaft in Danzig III. 4. 1842, S. 29. 

+) 2.8, 0,8, BIT. 


Zur Entwicklungsgeschichte der Dekapoden. 225 


ponte...... A une epoque plus avancde de l’oeuf, au contraire, 
on distingue une mince pellicule amorphe tout autour de l’oeuf, 
appliquee immediatement contre le vitellus: c’est une membrane 
vitelline de seconde formation.“ Erst van Beneden und Bessels 
fassen die Cutieula oder „Larvenhaut“ lediglich als ein Secret der 
Blastodermzellen auf und setzen ganz richtig hinzu, dass sie sich 
nieht an allen Punkten der Eioberfläche zu gleicher Zeit vom 
Blastoderme abhebe, sondern zuerst an der Stelle, wo sich der 
Embryo bilde. Weniger klar erscheinen mir zwei Angaben Dohrn’s. 
Die eine ist schon oben S. 197 mitgetheilt; ich lese aus ihr weiter 
nichts heraus, als dass, was Dohrn Aufhängeband nennt, zusammen 
mit seinem „Chorion“ nur die Kittschicht ist, so dass also die 
von ihm als neu beschriebene Haut nichts Anderes wäre, als die 
eigentliche Eihülle (Chorion oder Dotterhaut). Diese Auslegung 
scheint mir ungezwungen und würde die Uebereinstimmung des 
Palinurus mit den übrigen Krebsen in diesem Punkte wiederher- 
. stellen. Bei Seyllarus (aretus), weleher doch auch ein Phyllosoma 
zur Jugendform hat, konnte ich nichts Aehnliches finden; es ist 
daher auch nicht wahrscheinlich, wenn auch nicht geradezu von 
der Hand zu weisen, dass Palinurus im Ei eine Häutung mehr 
bestehen sollte, als die ihm auch in der Entwicklung so nahe 
stehende Gattung. Für eine echte Dotterhaut scheint mir aber 
nichts zu sprechen. Ebenso wenig habe ich das bestätigen können, 
was Dohrn !) von Portunus sagt: „Auf diesem Stadium |Nauplius] 
erkennt man sehr deutlich eine feine Membran, welche durch Aus- 
läufer mit dem Dotter oder vielmehr mit den auf ihm liegenden 
Blastodermzellen verbunden zu sein scheint. Diese Membran ist 
höchst wahrscheinlich die Blastodermhaut van Beneden’s.“ Da 
aber diese Haut nach van Beneden’s eigenen Worten ?) eine 
Cutieula ist, die von Dohrn erwähnte hingegen aus (in seiner 
Fig. 15 etwas undeutlich gezeichneten) Zellen besteht, so würde 
ein Vergleich gar nicht einmal durehführbar sein, wenn nicht in 
Wirklichkeit auch bei Portunus sich nur eine Chitinmembran ab- 
schiede. In Betreff des Palaemon finde ich bei Bobretzky-Hoyer 


1) Untersuchungen über Bau und Entwicklung der Arthropoden. 10. Bei- 
träge zur Kenntniss der Malakostraken und ihrer Larven, Zeitschr. wiss. 
Zool. 1870 XX, S. 607—626. Taf. NXX—XXXIU. Citat auf 8. 618. 

2) Blastoderm S. 52: „Nous croyons ne pas nous tromper en &mettant 
l’opinion que, dans les differents groupes des crustaces, les cellules du blasto- 
derme donnent naissance A une membrane anhiste probablement formee par 
seeretion qui constitue la premiere membrane embryonnaire.“ 


296 Paul Mayer, 


Folgendes angeführt: „Ausser der homogenen durchsichtigen 
äusseren Membran [also der eigentlichen Hülle] erkannte Ver- 
fasser noch das Vorhandensein einer zweiten inneren, durch zahl- 
reiche Erhabenheiten an der äusseren Oberfläche chagrinirt aus- 
sehenden Membran, die er indessen erst genauer im Verlaufe der 
Furchung beobachtete, wo sie dem Dotter noch dicht anliegt; 
später hebt sie sich zuerst vom Keimstreif ab, und diese Trennung 
schreitet fort in dem Maasse, als der Keimstreif sich ausbreitet, 
bis der Embryo schliesslich frei in dieser Hülle liegt.“ Ich habe 
‚bei Pagurus und auch anderen Krebsarten eine Körnelung der 
Blastodermhaut nicht wahrnehmen können, und begreife auch 
nicht, wie auf die äussere Seite derselben solche Hervorragungen 
kommen. Abgesehen aber von dieser sicherlich unbedeutenden 
Differenz bin ich mit Bobretzky und auch mit van Beneden darin 
eines Sinnes, dass von einer zelligen Structur keine Rede sein 
kann. Auch die allmähliche 'Abhebung vom Embryo habe ich 
genau in derselben Weise beobachtet, wie die beiden Autoren es 
beschreiben.) Um also hiermit abzuschliessen, so lässt sich mit 
aller Bestimmtheit behaupten, dass die „Blastodermhaut“ oder 
„Larvenhaut“ nicht etwa ein abgeworfenes Ectoderm vorstellt, 
sondern lediglich das Product einer ersten Häutung ist, wie sie 
der junge Krebs auch ausserhalb des Eies noch viele zu bestehen 
hat. Im Verlaufe dieser Arbeit gedenke ich darzulegen, dass sich 
an diese Häutung auch der Verlust provisorischer Organe knüpft, 
welche in nicht misszuverstehender Weise frühere Stadien in der 
Phylogenese bezeichnen. 

Die allgemeinen Resultate, welche sich mir in Betreff der 
Furchungsvorgänge ergeben haben, lassen sich kurz folgender- 
maassen aussprechen. 

1) Das aus dem Ovarium in’s Freie gelangende Ei wird 
mittels einer Kittmasse, die einer nicht zu den eigentlichen Ge- 
nitalien gehörenden Drüse (von nicht genau bekannter Form) ent- 
stammt, an den Leib des Krebses angeheftet. 

2) Das Ei erhält nach einander 1, 2, 4 und S Kerne, denen 
ebenso viele Protoplasmahöfe zugehören. Darauf erfolgt die Thei- 


!) Ueberhaupt liegt dem Blastoderme die Cuticula noch so dicht an, dass 
sie nur auf Schnitten, wenn sie durch die Einwirkung der Reagentien auf- 
gerollt wird, zu erkennen ist. In späteren Stadien tritt sie schon am lebenden 
Ei deutlich hervor, 


Zur Entwicklungsgeschichte der Dekapoden, 397 


lung in 2, 4 und 8 unter sich anscheinend völlig gleiche Zellen. 
Ein „Richtungsbläschen“ kommt nicht vor. 

3) Eine Trennung des Deuto- vom Protoplasma beginnt, 
wenn das Ei sich zum 4. Male furcht, hat unter Verschwinden 
der Zellgrenzen in der Nähe des Eicentrums eine immer mehr 
hervortretende Localisirung des Protoplasmas an der Peripherie 
zur Folge und führt nach beendetem 8. Furchungsacte zur Bildung 
des Blastodermes, welches wie eine dünne Haut den „Nahrungs- 
dotter“, d. h. das gesammte, von nur wenig Protoplasma durch- 
setzte Deutoplasma einschliesst. 

4) Die Perimorula, wie sie sich bei Pagurus findet, kommt 
sämmtlichen Dekapoden, welche als Zoda das Ei verlassen, wahr- 
scheinlich auch allen mit Phyllosoma zu. Bei andern tritt viel- 
leicht die Archi- resp. Discomorula auf. 

5) Das Blastoderm scheidet eine Chitinhaut ab, welche als 
Product der ersten Häutung des jungen Krebses im Ei anzusehen 
ist und bis zum Ausschlüpfen persistirt. 

6) Bei allen Dekapoden scheint eine nicht unbeträchtliche 
Grössenzunahme des Eies während der Entwicklung des Embryo 
stattzufinden. 


ll. Gastrula und Keimblätter. 


Die Bildung der Keimblätter wird eingeleitet durch die Ent- 
stehung der Gastrula, welche sich als aus der Perimorula hervor- 
gehend mit Haeckel füglich als Perigastrula bezeichnen lässt. Wie 
man aus Fig. 12 ersieht, bildet sich an einem vorerst nicht näher 
bestimmbaren Punkte der Eioberfläche !) eine an gehärteten Eiern 
bei auffallendem Lichte weiss erscheinende und ziemlich scharf 
umschriebene Stelle. Diese wird, wie es scheint, dadurch hervor- 
gebracht, dass einige Blastodermzellen näher zusammenrücken und 
sich zu einem Cylinderepithel umgestalten (vergl. Fig. 19). Die 
Möglichkeit ist natürlich nicht ausgeschlossen, dass jene sieh nicht 
blos modifieiren, sondern geradezu theilen, um das Epithel zu 


', Vergl. oben S. 209. 


398 Paul Mayer, 


27 


bilden; da aber im Laufe der Weiterentwicklung eine immer be- 
deutendere Contraction des Blastodermes auf der Bauchseite und 
eine Expansion auf der Rückenseite ohne Zweifel stattfindet, so 
wird wahrscheinlich schon dieser erste Vorgang auf dieselbe 
Quelle zurückzuführen sein. Ich werde später hierauf noch näher 
eingehen und verfolge hier lieber direet die Gastrulabildung. Der 
bezeichnete weisse Fleck ist schon früher bekannt gewesen und 
sowohl von Rathke als auch von Lereboullet beim Flusskrebse 
beschrieben worden. Ersterer bildet ihn unter dem Namen „Keim- 
scheibe“ auf Taf. I, Fig. 2 ab, letzterer nennt ihn „tache embryon- 
naire“, lässt ihn dem Blastoderm der höheren Thiere entsprechen 
und aus einer Anhäufung von Zellen bestehen. Von diesem 
Flecke aus verbreiten sich nach ihm denn auch die Zellen weiter 
_ auf die übrigen Theile des Eies. Lereboullet hat nämlich das 
eigentliche Blastoderm, wie schon oben dargethan, zwar gekannt, 
aber anders gedeutet und seine Zusammensetzung aus Zellen 
völlig übersehen. Darum soll eben von der tache embryonnaire 
aus eine „pellicule excessivement mince“!) sich über das ganze 
Ei ausbreiten, aber wegen ihrer Dünne erst bei Coagulation her- 
vortreten. Allmählich nun vertieft sich, wie aus den Figg. 13 
und 20 ersichtlich, der Fleck in seiner Mitte und versenkt sich 
in den Dotter. Dabei ist bemerkenswerth, dass die Zellen selbst 
sich verlängern und ihren Kern der inneren Wand nahegerückt 
haben. Der Raum für sie wird also wahrscheinlich dadurch ge- 
wonnen werden, dass ihre Vergrösserung geradezu auf Kosten des 
Dotters vor sich geht, den sie in sich aufnehmen. Scharfe Grenzen 
zwischen den einzelnen Zellen habe ich nieht wahrnehmen können, 
doch heben sich die Kerne stets sehr deutlich ab. Von dem 
inneren Rande der so verschmolzenen Zellen erstrecken sich dieke 
Protoplasmastränge in den Dotter hinein und treten mit dem von 
Hause aus vorhandenen Netze in Verbindung. In dem Maasse, 
wie die ursprünglich trichterförmige Vertiefung zunimmt, nähern 
sich auch ihre oberen Ränder einander und bilden zuletzt einen 
engen Zugang zur Gastrulahöhle (Fig. 21). Dass diese Oeffnung 
momentan gänzlich schwindet, ist wohl möglich; meine Präparate 
lassen zum Theil wenigstens eine solche Annahme zu, gewähren 
mir indessen nicht völlige Sicherheit. Ich lasse also diesen Um- 
stand dahingestellt sein. Auch aus Bobretzky’s Arbeit geht nicht 
genau hervor, ob ein völliger Verschluss zu Stande kommt. Jeden- 


2a, 3. OIESH9R, 


Zur Entwicklungsgeschichte der Dekapoden. 229 


falls scheint er nicht von langer Dauer, weil sich nämlich aus dem 
Gastrulamunde kurze Zeit nachher der spätere After bildet oder, 
präciser ausgedrückt, weil ich nichts sehe, was mir die Entstehung 
des Afters in der Nähe, aber nicht genau an derselben Stelle 
wahrscheinlich machte. Anfänglich nun hängt der Gastrulasack 
gerade in den Dotter hinein, bald aber krümmt er sich und scheint 
in seiner Form manchen kleinen Abänderungen unterworfen zu 
sein, welche ich mir auf Schnitten nicht recht habe klar legen 
können und darum auch einer näheren Besprechung nicht unter- 
ziehe. Nur so viel steht mir. fest, dass er eine Zeit lang sich in 
der Mitte stark ausbaucht; nahher aber, wenn er sich zum End- 
darme umbildet, die Form eines engen Canales annimmt. Von 
grosser Ausdehnung ist übrigens die Gastrula zu keiner Periode 
ihres Bestehens; in die Tiefe erstreckt sie sich bis etwa zu '/, des 
Eies, der Durchmesser ihrer oberen Oeffnung beträgt etwa '/,, von 
dem des Eies. 

Mit dem Auftreten der Gastrula ist nun auch die Möglich- 
keit gegeben, zwei Keimblätter zu unterscheiden. Verweilen wir 
zunächst bei den Schicksalen des oberen, oder, um genauer 
zu reden, bei denen des Hautsinnesblattes, um die Frage nach 
der Herkunft des Mesodermes einstweilen nicht zu berühren. Wenn 
man gehärtete Eier bei auffallendem Lichte betrachtet, so sieht 
man, wie der weisse Fleck nur kurze Zeit unverändert bleibt, um 
dann in der Mitte eine Einbuchtung zu erhalten, welche auf die 
Bildung der Gastrula hindeutet (Fig. 15). Nicht lange nachher 
ist er aber wieder gänzlich weiss geworden und zeigt also die 
total oder nahezu geschlossene Gastrula an. Gleichzeitig hat er 
sich in einer Richtung, welche auf der späteren Längsaxe des 
Embryos senkrecht steht, zu beiden Seiten flügelförmig ausgedehnt 
und stellt nun eine Art von Halbmond vor (Fig. 14). Ein weiteres 
Stadium zeigt auf der Oberfläche des Eies in ziemlichem Abstande 
von dem Orte der Gastrula und von ihr völlig getrennt zwei 
längliche weisse Flecke (Fig. 15); es sind dies die Anlagen des 
Vorderkopfes und der Augen. Sie befinden sich so weit von 
einander und von der Gastrula entfernt, dass sie nicht alle drei 
zugleich in ihrer ganzen Ausdehnung gesehen werden können 
(vergl. Figg. 15 u.16). Von den früheren Autoren erwähnt dieses 
Stadiums Rathke, der alle einschlägigen Verhältnisse genau be- 
achtet hat. Er lässt die Verbindungslinien der beiden am spätesten 
auftretenden Flecke von dem „längsten Durchmesser des ellip- 
tischen Einganges in die Keimhaut“, d.h. von dem Gastrulamunde, 

Ba: ZLN.F.IV. 2 16 


230 Paul Mayer, 


welcher beim Flusskrebse in der Richtung der Hauptaxe des 
Embryos in die Länge gezogen ist, rechtwinkelig getroffen werden 
und gibt in Fig. 5 der Taf. I eine recht brauchbare Abbildung 
davon. Eine ziemlich ähnliche Darstellung hat auch Lereboullet 
in seiner Fig. 42, doch gehört sie wohl einem etwas späteren 
Stadium an. Im Texte!) finde ich die flügelförmigen Fortsätze 
des weissen Fleckes mit den Worten bezeichnet, es existire eine 
„petite portion allongee en forme de languette..... tenant au 
bord de la fossette‘“, d. h. der Gastrula. Bobretzky hingegen 
scheint sämmtliche hierher gehörige Vorgänge nicht berücksichtigt 
zu haben. Ihrer histologischen Bedeutung nach sind die paarigen 
weissen Flecke zunächst wiederum nichts Anderes, als Theile des 
Hautsinnesblattes, welches sich als solches vom Reste des Blasto- 
dermes durch seine höheren und undurchsichtigeren Zellen unter- 
scheidet (vergl. Fig. 26). Allmählich geschieht nun diese Um- 
wandlung des letzteren auch in der Richtung der Verbindungs- 
linien zwischen den sämmtlichen drei Flecken, und so bildet sich 
die Gestalt heraus, welche Fig. 17 wiedergibt. Es ist aber zu 
bemerken, dass sich die Verbindung’der beiden Augenanlagen unter 
einander später vollzieht, als diejenige der Gastrula mit ihnen. 
An dieser selbst hat sich bereits früher der centrale Theil von 
den flügelförmigen Fortsätzen durch grössere Weisse unterschieden 
(Fig. 16); es hat sich nämlich durch die Bildung der Schwanz- 
furche vor dem After der hintere Theil des weissen Fleckes über 
den vorderen hingeschoben, so dass an dieser Stelle mehrere Zell- 
schichten über einander ruhen. Nun wächst der Schwanz sehr 
rasch heraus, gleichzeitig heben sich auch die Augen von der 
zwischen ihnen gelegenen Partie durch grössere Weisse ab, und 
so ist bereits (in Fig. 17) der Krebs in seinen Grundformen zu 
erkennen. Bald wandelt sich auch der eingeschlossene Theil des 
ursprünglichen Blastodermes um, so dass nur noch eine kleine 
Stelle desselben zwischen den seitlichen Streifen des Embryo un- 
geändert bleibt; in diesen bilden sich Einkerbungen, welche den 
Beinen ihren Ursprung geben; der Schwanz ist unterdessen deut- 
lich zweitheilig geworden — kurz, es entsteht das Stadium, 
welches dem Nauplius unmittelbar vorhergeht und welches auch 
in Bobretzky’s Fig. S unschwer zu erkennen ist (vergl. Fig. 18). 
Die späteren Veränderungen des Eetodermes brauche ich nicht 
näher zu schildern, da sie schon in den Arbeiten meiner Vor- 


a LO SKIZIBICR 


Zur Entwicklungsgeschichte der Dekapoden. 231 


gänger, namentlich Bobretzky’s, zur Genüge erörtert sind. Nach 
und nach wird das gesammte Blastoderm zum Cylinderepithel der 
Epidermis umgeformt und verliert ganz zuletzt auch auf dem 
Rücken seine anfängliche Gestalt. Ebenso geht es als continuir- 
liche Zellschicht vom Rumpfe des Krebses auf die Körper- 
anhänge über. 

Zweierlei nun ist meiner Ansicht nach an den dargelegten 
Thatsachen bedeutungsvoll. Einmal der eigenthümliche Umstand, 
dass sich der Krebs scheinbar nicht von einem Öentrum, sondern 
von drei getrennten Punkten aus entwickelt; dann aber, dass 
starke Veränderungen in der Lage der Blastodermzellen statt- 
finden. Dass ersteres Curiosum zum grossen Theile nur auf Schein 
beruht, ergibt sich ohne Weiteres, wenn man bedenkt, dass das 
Blastoderm, nachdem in der weiter unten zu besprechenden Weise 
ein echtes Entoderm und ein Mesoderm entstanden sind, nur noch 
dem Hautsinnesblatte gleich zu setzen ist. Dies hebt die Haupt- 
schwierigkeit; man dürfte nämlich von einer Entwicklung des 
Embryo aus getrennten Anlagen nur dann reden, wenn wirklich 
auch die sämmtlichen Keimblätter sich nicht einheitlich bildeten, 
sondern von verschiedenen Seiten her zusammenträten. Dies ist 
aber, wie ich bald zeigen werde, nicht der Fall, vielmehr be- 
schränkt sich die ganze Erscheinung auf eine Umformung der 
Bestandtheile eines und desselben in continuo vorhandenen Blattes. 
Will man eine Art von Erklärung, die von einer völlig befriedigen- 
den allerdings noch weit entfernt ist, so darf man nur auf die 
„Heterochronien“ hinweisen und den Satz Haeckel’s'): „im Laufe 
der Zeit werden immer auffallender diejenigen Organe in den 
Vordergrund der Ontogenie gedrängt werden, welche für die be- 
treffenden Hauptgruppen vorzugsweise charakteristisch und wichtig 
sind —“ auch hier anwenden. Es liesse sich so einigermassen 
begreifen, warum gerade die Augen, welche bei der Zo&a einen 
so hervorragenden Theil ausmachen, so früh angelegt werden 
(bedeutend eher als das unpaare Naupliusauge, welches phylo- 
genetisch älter ist). Anders steht es mit dem Factum, dass der 
Bauch der Dekapoden sich keineswegs von der Mittellinie aus 
nach den Seiten zu entwickelt. Man scheint dies allerdings bis- 
her vielfach geglaubt zu haben und redet darum auch immer von 
„dem Primitivstreifen“ der Krebse. In Wirklichkeit aber werden 
gerade diejenigen Seitentheile der Bauchhaut, welche dem Nerven- 

1) a. a. 0.8.74, 

16° 


939 Paul Mayer, 


6 


systeme den Ursprung geben, viel rascher dem Auge leicht kennt- 
lich, als die Brücke zwischen ihnen; daher müsste man zwei 
„Primitivstreifen“, welche sich später vereinigen, als bezeichnend 
für die Ontogenese der Dekapoden ansehen. Uebrigens liegt der 
Grund für diese Thatsache eben auch nur darin, dass sich die 
Bauchganglien schon sehr früh bilden. Um endlich auf die Ver- 
schiebung der Blastodermzellen !) einzugehen, so habe ich schon 
oben angedeutet, dass sich mit einiger Wahrscheinlichkeit die 
Bildung der Keimscheibe auf sie zurückführen lässt. Was aber 
gar nicht bezweifelt werden kann, ist die Ortsveränderung, welche 
im Lauf der Entwicklung die Augenanlagen mit Bezug auf die 
Gastrula erleiden. Man braucht nur Fig. 16 mit Fig. 18 zu ver- 
gleichen, um sich hiervon zu überzeugen. Im ersteren Falle ist es 
nicht möglich, alle drei Flecken zu gleicher Zeit gänzlich zu über- 
sehen, während im letzteren der Nauplius nur einen geringen Theil 
der Halbkugel bedeckt. Offenbar kommt eine solche Näherung 
aller einzelnen Partien auf der Bauchseite des Embryo nur da- 
durch zu Stande, dass sich die zwischen ihnen liegenden Blasto- 
dermzellen contrahiren und sich hiermit zugleich in ein Cylinder- 
epithel umwandeln. Was also auf dem Schnitte durch das ganze 
Ei jede Zelle an Breite verliert, gewinnt sie an Ausdehnung in 
die Tiefe. Man darf hieraus mit ziemlicher Sicherheit den Schluss 
ziehen, dass die Bildung des Hautsinnesblattes im Bereiche des 
späteren Bauches nicht auf Kosten des Dotters erfolgt. Dagegen . 
ist nun, soll das Blastoderm nicht reissen, eine Ausdehnung des- 
selben auf der Rückenseite erforderlich. In der That sieht man 
auch auf Schnitten, wie dort der Zwischenraum zwischen den ein- 
zelnen Zellen (genauer: zwischen den Kernen als deren Centren) 
bedeutend grösser ist als zur Zeit der Gastrulabildung. Diese ge- 
waltige Verflachung der Rückenzellen geht in späteren Stadien so 
weit, dass man bei nicht genauer Betrachtung wohl auf den Ge- 
danken eines Risses im Blastoderme kommen konnte.?) So äussert 
Rathke die Meinung, beim Flusskrebse ziehe sich der Keimstoff, 
also das heutige Blastoderm, zur Bildung der Keimscheibe zu- 


1!) Ich werde im Folgenden nur dann vom Blastoderm sprechen, wenn 
ich seinen unveränderten Theil im Auge habe, während ich den Ausdruck „Haut- 
sinnesblatt“ jedesmal anwende, wo es sich um die bereits umgeformte Partie 
des ersteren handelt. Beide Benennungen sollen demnach nur zur Bezeich- 
nung histologischer Unterschiede dienen. 

?2) Ich erinnere hier an die in vieler Beziehung ähnlichen und gleichfalls 
zuerst verkannten 'Tliatsachen bei der Ontogenese der Insekten. 


Zur Entwicklungsgeschichte der Dekapoden, 233 


sammen und bedecke einen grossen Theil des Dotters nicht 
mehr. Erst viel später, ungefähr bei dem Ablauf der 2. Entwick- 
lungsperiode, welche mit der Entstehung des Herzens abschliesst, 
habe sich !) „das Randstück der Keimhaut..... über den ganzen 
Dotter ausgebreitet..... und erscheint mit sich selbst verwach- 
sen..... So umschliesst die Keimhaut den Dotter ringsum und 
bildet nunmehro eine neue Hülle um denselben.“ Doch bleibe dieser 
peripherische Theil der Keimhaut so durchsichtig und dünn, dass 
er erst nach Einwirkung von Alkohol oder Salpetersäure sich als 
besondere Membran erkennen und abziehen lasse. ?) 

Bei Lereboullet finde ich nichts; auch Bobretzky scheint im 
Texte auf diese Verhältnisse nicht näher eingegangen zu sein. 
Die Abbildungen zu Palaemon zeigen allerdings keine Aenderung 
des Blastodermes in den verschiedenen Wachsthumsperioden an, 
machen aber gerade in diesem Punkte in etwa den Eindruck des 
Schematischen. Mir scheint nach alledem die Verflachung der 
Blastodermzellen am Rücken sichergestellt zu sein. Nun kann 
zwar ihre Erhöhung und Umformung zu den Elementen des Haut- 
sinnesblattes nicht wie auf der Bauchseite ohne Zellvermehrung 
zu Stande kommen; sie geht aber erst ganz am Ende der Em- 
bryonalentwicklung vor sich, und alsdann entnehmen die einzelnen 
Zellen nicht dem Dotter direet das Material, sondern lassen es 
sich von dem bereits funetionirenden (s. unten) embryonalen Darme 
und Herzen zuführen. Ich komme auf Grund aller dieser Beob- 
achtungen zum Schlusse, dass das Blastoderm sich nach dem Auf- 
treten der Gastrula zum äussersten der vier Keimblätter gestaltet 
und vom Nahrungsdotter unabhängig macht. 

Die oben erwähnten Einzelheiten in Bezug auf den „Keim- 
streif“ habe ich keineswegs blos an Pagurus, sondern an sämmt- 
lichen von mir untersuchten Dekapoden gefunden und kann sie 
daher als ganz allgemein vorkommend bezeichnen. Die Gestalt 
und Grösse der Augenanlagen variirt bei den verschiedenen Arten 
nicht unbeträchtlich; ich habe indessen keine weitere Rücksicht 


1) a.'a. 0.8.16 

?) Hiernach ist die Keimhaut oder das Blastoderma Rathke’s dasjenige 
Stück des Hautsinnesblattes, welches noch kein Mesoderm unter sich liegen 
hat und daher nur schwer zu bemerken ist. Die Keimscheibe hingegen ist 
der lebhaft hervortretende Theil des Embryo, welcher z. B. als Nauplius „erst 
den vierten Theil des Dotters umwachsen hat‘. Von einer genetischen Be- 
ziehung unseres heutigen Blastodermes zu der „Keimhaut‘“ weiss natürlich 
Rathke noch nichts. 


234 Paul Mayer, 


darauf genommen und kann also nicht angeben, wie weit sie in 
direeter Abhängigkeit von der Form der Augen in der Zoöa stehen 
oder ob nicht auch Wiederholungen aus der Stammesgeschichte 
Platz greifen. 

Ausser den erwähnten Veränderungen im Bereiche des Haut- 
sinnesblattes während der frühesten Stadien sind noch die fol- 
genden wahrzunehmen. Die Bildung der Schwanzfalte geschieht 
sehr zeitig, macht aber zu Anfang nur langsame Fortschritte. 
Auf Schnitten habe ich bemerkt, dass diejenigen Zellen, in deren 
Bereich die Einbuchtung des Schwanzes fällt, durch besondere 
Grösse vor den nächst gelegenen ausgezeichnet sind (s. Fig. 25). 
Da nun gerade die Zellvermehrung, welche zur Krümmung des 
Schwanzes Veranlassung gibt, hier ihren Sitz hat, so wird man 
diese grossen Zellen mit ihren gleichfalls grossen Kernen als sich 
zur Theilung anschickend zu betrachten haben. Die Mundöffnung 
bildet sich erst viel später, nämlich kurz vor dem Naupliusstadium 
(vergl. Fig. 18) und ist auch in diesem, wenn der Hinterdarm 
zugleich mit dem Schwanze schon eine ziemliche Länge erreicht 
hat, erst wenig tief. Mit Bezug auf diese Verhältnisse verweise 
ich einfach auf die Abbildungen von Bobretzky, die ich auch 
ohne den Text verständlich !) finde. Namentlich kann ich seine 
Figuren 24, 26 und 28, soweit es sich um das Hautsinnesblatt 
handelt, nach meinen Untersuchungen lediglich bestätigen. Dies 
gilt auch in Betreff der Entstehung des Nervensystems. Die An- 
lage der Bauchganglien geschieht kurz vor dem Naupliusstadium, 
ehe noch die Blastodermzellen in der Mittellinie zum Cylinder- 
epithel geworden sind, und scheint sehr rasch vor sich zu gehen. 
Wenigstens hat es mir nicht glücken wollen, sie in ihren ersten 
Anfängen zu sehen. Indessen ist es mir darum nicht im Geringsten 
zweifelhaft, dass die Ganglien ein Product des Hautsinnesblattes 
sind; ich sehe nämlich an den betreffenden Stellen nicht die 
grossen Zellen des letzteren, sondern mehrere Schichten kleinerer 
Elemente, welche sich zugleich so wesentlich von den leicht kennt- 
lichen Mesodermzellen unterscheiden, dass für ihre Entstehung 
keine andere Möglichkeit, als die eben erwähnte, übrig bleibt. 
Späterhin tritt die histologische Sonderung der Epidermis und der 
Ganglienzellen stark hervor. Die Bildung des Gehirnes und der 


!) Hierzu trägt nicht wenig der Umstand bei, dass die Bezeichnungen in 
den Figuren meist Abkürzungen nicht etwa der Russischen, sondern der 
Deutschen resp. Lateinischen Benennungen der Organe sind, 


Zur Entwicklungsgeschichte der Dekapoden, 235 


Sehganglien habe ich, da dies nicht in dem Plane meiner Arbeit 
lag, ebenso wenig näher verfolgt, wie die der Augen, aber auch 
nichts gesehen, was mich an der Richtigkeit der Zeichnungen von 
Bobretzky zweifeln liesse. Hiermit wäre denn Alles, was ich 
über Entstehung und Differenzirung des äusseren Keimblattes bei- 
zubringen weiss, erschöpft, so dass ich zur Besprechung des mitt- 
leren übergehen darf. 

In Betreff der Bildung des Mesodermes kann ich mich 
kurz fassen. Es sind hier hauptsächlich zwei Fragen zu beant- 
worten: aus welchem Keimblatte nimmt es seinen Ursprung, und: 
ist seine Anlage einheitlich? Was die erstere angeht, so schliesse 
ich mich dem Ausspruche Haeckel’s!) an: „Das Properistom, der 
Umschlagsrand des Blastoderms, an welchem das Exoderm in 
das Entoderm übergeht, und welcher den Mundrand der Peri- 
gastrula darstellt, ist auch hier der erste Ausgangspunkt für die 
Bildung des Mesoderms. Hier erscheinen schon kurz nach Beginn 
der Darmeinstülpung die ersten Spuren eines mittleren Keimblattes 
in Gestalt von wenigen grossen Zellen, von denen sich nament- 
lich die unmittelbar in dem Falze des Umschlagsrandes gelegenen 
durch besondere Grösse auszeichnen.“ Sonach entsteht das Meso- 
derm nach Haeckel weder aus dem Entoderm noch dem Eetoderm, 
sondern aus einer Zellschicht, welehe den Uebergang dieser beiden 
Blätter in einander bildet. Ich kann dieser letzteren Anschauung 
für Pagurus nicht unbedingt beistimmen, sondern muss, da ich 
fast die ganze Gastrula als Ectoderm anspreche, auch das mittlere 
Blatt aus dem äusseren ableiten. (Die Gründe hierfür finden sich 
weiter unten bei Besprechung des Entodermes.) Ob nun eine ein- 
zige besonders grosse Zelle den Anstoss zur Bildung des Meso- 
dermes gibt, oder ob sich nicht eine ganze Reihe von Zellen 
gleichzeitig zur Abtrennung anschicken, habe ich nicht entscheiden 
können. Sicher weiss ich nur sc viel, dass sich der Umschlags- 
rand der Gastrula nicht in seiner ganzen Ausdehnung daran be- 
theiligt, sondern nur der (mit Bezug auf den Embryo) vordere 
Theil desselben. In Folge davon erhält man Schnitte, wie Fig. 23 
einen zeigt, in denen das Mesoderm an der hinteren Gastrula- 
hälfte noch gänzlich fehlt. Die Zellen selbst sind, wie es scheint, 
von Hause aus völlig rund. Mir hat es zwar nicht gelingen 
wollen, sie von Anfang an scharf begrenzt zu sehen, vielmehr 
fand ich nur ihre Kerne deutlich von denen der Gastrulazellen 


1), a. a. 0. 5 109. 


236 Paul Mayer, 


getrennt, das beiderseitige Protoplasma aber zu einer Masse ver- 
einigt. Dagegen zeichnet Bobretzky sowohl bei Palaemon wie bei 
Astacus die einzelnen Zellen hin, ohne dass sich freilich in dem 
Hoyer’schen Referate etwas darüber angegeben fände, was denn 
eigentlich, da sie sich nicht überall berühren, die Räume zwischen 
ihnen ausfülle. In späteren Stadien werden die Zellen sammt 
ihren Kernen sehr flach und liegen der Oberfläche des Dotters 
dieht an; sie lassen sich also in ihrer tangentialen Anordnung 
von den radiär stehenden Elementen des Hautsinnesblattes ohne 
Mühe unterscheiden (s. Fig. 27). Bis zum Nauplius und auch 
noch darüber hinaus bilden sie auch nur eine einzige Schicht. 

Auf die zweite Frage, ob nämlich die Bildung (des Meso- 
dermes nur von Einem Punkte aus erfolge, lässt sich mit Be- 
stimmtheit eine bejahende Antwort ertheilen. Die von mir als 
Anlagen der Augen angesprochenenen weissen Flecke im Blasto- 
derm bestehen, wie die Schnitte zeigen (vergl. Fig. 26), lediglich 
aus Zellen des Hautsinnesblattes, geben also dem Mesoderm 
keineswegs den Ursprung. Später, wenn sich die oben erwähnten 
Verbindungslinien ausbilden, und in dem Masse, wie dies vor sich 
geht, zieht sich das mittlere Blatt von der Gastrula aus nach 
vorne hin, und erst dann zeigt der entsprechende Schnitt (s. Fig. 27) 
auch die charakteristischen flachen Zellen. Es kann also kein 
Zweifel daran bestehen, dass sich das Mesoderm nur am Um- 
schlagsrande der Gastrula bildet. 

Das Entoderm macht ein längeres Verweilen nöthig. Sind 
doch bis in die neueste Zeit die Ansichten über seine Bildung im 
Bereiche der meisten Thierstämme weit auseinander gegangen 
und hat sich auch jetzt noch lange nicht überall die nothwendige 
Einigung erzielen lassen. Ich deute hier, um mich nicht allzu- 
weit von meinen Krebsen zu entfernen, nur auf die Insekten hin, 
bei denen die wichtige Frage von der Herkunft des Entoderms 
selbst von Haeckel mit einer gewissen Scheu behandelt wird und 
seitens der bedeutendsten Beobachter noch nicht ihre Lösung ge- 
funden hat. Wenn bei den Dekapoden hingegen sich bereits ein 
Verständniss hat erreichen lassen, so verdanken wir dies in erster 
Linie der Arbeit Bobretzky’s. Ihr Verdienst wird auch von 
Haeckel, welcher seine Untersuchungen an den Eiern des Peneus 
wesentlich nach der Methode Bobretzky’s angestellt hat, in jeder 
Beziehung gewürdigt. Im Grossen und Ganzen habe ich daher 
nur zu bestätigen, was Jene schon vor mir ermittelten; indessen 
bleiben mir doch auch nicht wenige und nicht unwesentliche Ab- 


Zur Entwicklungsgeschichte der Dekapoden. 287 


weichungen zu verzeichnen, welche theils die Thatsachen, theils 
meine Auffassung derselben betreffen. Ueber die Gastrula habe 
ich mich schon oben verbreitet; ich hebe hier nochmals hervor, 
dass ich mit ziemlicher Gewissheit behaupten darf, ihr invaginirter 
Theil werde in seiner ganzen Ausdehnung zum Hinterdarme. 
Steht dies einmal fest, so ist die Einstülpung nicht als echtes 
Entoderm anzusehen, vielmehr als eine Zellgruppe, welche zwar 
das innere Keimblatt von sich ausgehen lässt, selbst aber nachher 
wieder zum äusseren Blatte gehört. Hierdurch käme den ge- 
nannten Zellen zeitweilig ein unentschiedener Charakter zu, d.h. 
sie würden die Eigenschaften der Eetoderm- und Entodermzellen 
in sich vereinigen. Erstere wären sie nach ihrer Herkunft von 
den Zellen der Keimscheibe; die Eigenschaften der letzteren 
würden sie durch Aufnahme von Dotterelementen erlangen. Erst 
die aus ihnen hervorgehende Generation wäre echtes Entoderm. 
Ich stehe mit dieser Auffassung in Widerspruch zunächst mit 
Haeckel und dann auch mit Bobretzky. Jener sagt von der 
Perigastrula, sie unterscheide sich von der ursprünglichen Gastrula 
„eigentlich nur durch die ansehnliche Masse des die Furchungs- 
höhle erfüllenden Nahrungsdotters, welche zwischen den beiden 
primären Keimblättern liegen bleibt und welche die vollständige 
Annäherung des eingestülpten Entoderms an das nicht eingestülpte 
Exoderm verhindert.“ Ferner heisst es 2): „Die Anlage des Vorder- 
darms wächst dem blinden Ende des Urdarms entgegen ..... 
Später communieirt der Vorderdarm frei mit dem Urdarm. Aus 
letzterem geht blos der Mitteldarm hervor, und vielleicht auch 
der Enddarm, falls sieh (was noch unentschieden ist) der Urmund 
hier in den bleibenden After verwandelt.“ Demnach würde bei 
Peneus die Bildung des Magens’) aus der Gastrula direet zu 


Dr Or 108; 

2). 8.10. SYMO. 

3) Es wäre wohl an der Zeit, die gegenwärtig beliebten Namen „Krebs- 
magen, Krebsdarm u. s. w.“, welche lediglich physiologischen Merkmalen 
ihren Ursprung verdanken, zu Gunsten der rein morphologischen Auffassung 
abzuändern und als Magen denjenigen Theil des Tractus zu bezeichnen, 
welcher aus dem Entoderm hervorgeht und nicht wie der „Krebsmagen“ eine 
Einstülpung des Ectodermes ist. Das Wort Darm hingegen sollte nur auf 
die invaginirten Theile Anwendung finden und deshalb nur in den Zusammen- 
setzungen: Vorder- resp. Hinterdarm, nicht aber: Mitteldarm gebraucht wer- 
den, Man könnte alsdann den „Krebsmagen‘ als einen untergeordneten Theil 
des Vorderdarmes etwa ‚„Kaudarm‘ nennen und ihn dem Munddarm gegen- 
über stellen. Am Hinterdarm würde das Rectum als Enddarm aufzuführen sein. 


238 Paul Mayer, 


Stande kommen, und insofern wäre die Perigastrula des Pagurus, 
wo dies (wie auch bei Palaemon) indireet geschieht, nicht der 
von Peneus gleichzusetzen, sondern im Verhältniss zu dieser ebenso 
gut eine abgeleitete und bedeutend abgeänderte Form, wie es die 
typische Perigastrula gegenüber der Archigastrula ist. Dass hier 
wie dort das Auftreten des Nahrungsdotters diese seeundären Ab- 
weichungen hervorgerufen hat, ist mir nicht zweifelhaft, nur fehlt 
mir, da ich keine vermittelnden Uebergänge kenne, der Einblick 
in die Art und Weise, wie dies geschehen ist. In dem einen Falle 
zehren die Entodermzellen den Dotter von aussen her auf, so 
dass sich in der Magenhöhle nur die Verdauungsproducte an- 
sammeln ; im andern Falle geschieht es von innen, weil der Dotter 
von vorne herein in den Magen zu liegen kommt. Die Folge 
davon ist, dass sich der Charakter der Furehungshöhle, die schon 
bei Peneus nicht mehr hohl ist, bei Palaemon und Pagurus noch 
mehr verwischt. 

Wie man sieht, stimmen die beiden letztgenannten Krebse 
mehr mit einander überein, als mit dem Peneus. Gleichwohl 
sind — und ich komme hier wieder auf die Gastrula zurück — 
noch erhebliche Differenzen zwischen ihnen vorhanden. Bobretzky 
zeichnet in Fig. 18 eine Morula von Palaemon, bei welcher 
sämmtliche Zellen helles Protoplasma besitzen. Darauf lässt er 
das Ei an einer Stelle seiner Peripherie eine bedeutende Einbuch- 
tung erleiden und zugleich die in der Tiefe derselben gelegenen 
Zellen sich mit Dotter wiederum so anfüllen, dass sie sich von 
diesem nur durch die Anwesenheit des Kernes unterscheiden. 
Hiernach sind sie ihm direct Entodermzellen, insofern sie nämlich 
in den Dotter hineinwandern und nichts mehr mit /der Bildung 
des Hinterdarmes zu thun haben. Diese aus den Abbildungen 
gewonnene Deutung stimmt auch mit dem überein, was der Autor 
selbst hierüber an einer anderen Stelle!) sagt: „Es bildet sich 
am Ei eine kleine Einstülpung, welche sich später schliesst und 
dem mittleren so wie dem unteren Keimblatte den Ursprung gibt. 
Dabei bilden die Zellen der Seitenwände dieser Einstülpung, in- 
dem sie sich vermehren und die Höhle der letzteren ausfüllen, 
die Anlage des mittleren Keimblattes, während die Zellen des 
Bodens der Einstülpung, welche in den Dotter hinabsinken und 
sich dort vermehren, zuletzt den compacten Darmdrüsenkeim aus- 


!) Zur Embryologie des Oniscus murarius. Zeitschr. wiss. Zool. 1874. 
XXIV, S. 179-203. Citat auf 8. 187. 


Zur Entwicklungsgeschichte der Dekapoden. 239 


machen.“ Der Hauptunterschied liegt also darin, dass ich die 
Zellen der Gastrula sich gar nicht in Entodermzellen verwandeln 
lasse, während Bobretzky einen Theil derselben zum Mesoderm, 
einen Theil zum Entoderm umgebildet wissen will. Ob nun diese 
Differenzen in der Bildung des inneren Blattes, da sie nur leichte 
Modifieationen eines und desselben Vorganges zu sein scheinen, 
auch in den Thatsachen ihre Begründung finden oder auf unvoll- 
ständige Beobachtung zurückzuführen sind, muss ich unerörtert 
lassen, da ich eben an Palaemon keine Untersuchungen angestellt 
habe. 

Die am tiefsten gelegenen !) Zellen der Einstülpung geben 
den Anlass zur Bildung des Entoderms. Dieses tritt nun aller- 
dings zunächst gar nicht als Blatt auf, sondern bleibt lange Zeit 
in einem Zustande, welcher sein Verständniss wesentlich erschwert. 
Ich erwähnte schon, dass sich von den Zellen am Boden der 
Gastrula dicke Protoplasmafortsätze in den Dotter hineinbegeben 
und sich mit dem bekannten Netze in demselben verbinden. Kurz 
darauf sieht man, während die Einstülpung tiefer geworden ist 
(und noch ehe die Mesodermzellen sichtbar werden), wie dieht in 
ihrer Nähe und sonst nirgends im ganzen Ei, einzelne kernförmige 
Gebilde im Dotter auftreten und zum Theile noch mit den zu- 
nächst gelegenen Zellen zusammenhangen (vergl. Fig. 22). Der 
Dotter unterscheidet sich in den meisten Tinktionsmitteln von 
dem Protoplasma der Blastoderm- und Gastrulazellen wesentlich 
dadurch, dass er nur äusserst schwierig Farbe annimmt. Die 
fraglichen Bildungen hingegen sind stets ebenso lebhaft gefärbt 
wie die Kerne der Gastrula, und immer bedeutend dunkler als 
deren Protoplasma. Darum halte ich sie auch für echte Kerne 
und finde auch bei Betrachtung mit starken Vergrösserungen 
(s. Fig. 41) nichts, was dieser Annahme widerspräche. Auch sie 
stehen mit dem Protoplasmanetze im Dotter in Zusammenhang, 
und zwar in der Weise, dass sich unmittelbar um sie herum 
mehr davon anhäuft, als in den übrigen Partien des Dotters. Sie 
lassen sich in allen Theilungszuständen beobachten, ohne freilich» 
so weit ich sehen konnte, die „karyolytischen Figuren“ vorzu- 
führen. Allmählich verbreiten sie sich von der Gastrula aus durch 


1) Ich betone dies im Hinblicke auf das Mesoderm, welches sich weiter 
nach oben zu bildet, dort wo von einem Entodermcharakter der Einstülpung 
nicht die Rede sein kann. Aus diesem Grunde leite ich es auch vom Ecto- 
derm ab. 


340 Paul Mayer, 


den ganzen Dotter hindurch und sind im Naupliusstadium bereits 
überall darin vorhanden, lassen aber eine bestimmte Anordnung 
durchaus vermissen (s. Fig. 28). Mit ihrem Erscheinen nimmt 
der Dotter nach und nach eine andere Beschaffenheit an. Das 
Netzwerk bleibt zwar noch ziemlich lange dasselbe und hängt 
auch noch unverändert mit den Blastodermzellen zusammen. Zur 
Naupliuszeit aber, wenn sich also die Entodermkerne im ganzen 
Dotter zeigen, wird es sehr grobmaschig und so unregelmässig, 
dass sich zuletzt nicht mehr sagen lässt, ob es überhaupt als 
solches noch existirt oder ob es nicht bis auf vereinzelte Stränge 
aufgelöst ist. Zugleich treten an Stelle der Dotterkörnchen grössere 
und ebenfalls durchaus regellose Blasen auf, welche vielleicht aus 
einer Verschmelzung jener hervorgehen, vielleicht aber auch nur 
die gänzliche chemische Veränderung des Dotters anzeigen. 
Vergleiche ich das eben Gesagte mit dem, was Haeckel und 
Bobretzky mittheilen, so sind auch hier die Verschiedenheiten 
nicht gering. Ersterer redet, da er bei Peneus es stets mit einem 
zusammenhangenden Darmdrüsenblatte zu thun hat, natürlich bei 
diesem gar nicht von Kernen im Dotter und meint nur!): „Der 
Nahrungsdotter wird von den Entodermzellen des wachsenden 
Urdarms resorbirt; theilweise scheint derselbe auch noch später 
einer secundären Zerklüftung zu unterliegen.“ An einer anderen 
Stelle ?2) heisst es dann: „Die aus der secundären Zerklüftung ent- 
stehenden wirklichen „Dotterzellen“ spielen nur eine untergeordnete 
und passive Rolle gegenüber den formbildenden activen „Bildungs- 
zellen“ der Keimblätter.“ Bobretzky — und auf seine Beschrei- 
bung scheint sich das Wörtchen „theilweise“ bei Haeckel beziehen 
zu sollen — lässt bei Palaemon von dem Boden der Gastrula aus 
nicht Kerne, sondern Zellen in den Dotter hineinsinken, und 
schreibt ihnen die Fähigkeit zu, denselben allmählich in sich auf- 
zunehmen und ihn in eine Anzahl „Dotterschollen“ zu zerlegen. 
Dann ist?) „der in die Schollen zerfallende Dotter als Darm- 
drüsenkeim, die Dotterschollen selbst aber als Darmdrüsenzellen zu 
betrachten.“ Dem gegenüber muss ich für Pagurus betonen, dass 
selbst wenn ih den späteren Perioden des Eilebens der Dotter in 
unregelmässige und sehr ungleiche Stücke zerfällt, die von mir 
gesehenen Kerne nie im Innern dieser „Schollen“, sondern stets 


1) a. a. 0. S. 109. 
2). KOST. 
®) Oniscus S. 188. 


Zur Entwicklungsgeschichte der Dekapoden. 241 


ausserhalb, d.h. zwischen ihnen liegen. Ich betrachte demgemäss 
diese Bruchstücke nicht im Geringsten als Zellen. Auch die Art 
und Weise, wie sich aus dem „Darmdrüsenkeime“ der wirkliche 
Magen bildet, ist für Palaemon und Pagurus nicht dieselbe. Nach 
den Zeichnungen von Bobretzky zu urtheilen, gehen die „Zellen“ 
in der Mitte des Dotters sammt ihren Kernen zu Grunde und 
werden wieder zu einer gleichförmigen Masse; die an den Rändern 
befindlichen hingegen heben sich immer schärfer vom Dotter ab, 
zehren ihn nach und nach auf und gestalten sich dabei zu einem 
zusammenhangenden Epithel. Indem sich darauf das Mesoderm 
von der äusseren Seite anlagert, ist der Magen in seinen beiden 
Blättern fertig. Aehnlich referirt Hoyer !): „Die kernhaltige peri- 
pherische Schicht der den Darmdrüsenkeim bildenden Pyramiden 
hebt sich als gesonderte Zellschicht von der centralen Dottermasse 
ab, die durch Einschnürung in zwei vordere und zwei hintere 
Ballen zerfällt und bis zum Ausschlüpfen der Larve völlig ver- 
braucht wird. Der eigentliche Mitteldarm schnürt sich durch 
einfache Faltenbildung von der oberen Wand des Darmkeimes 
ab, während der Rest des letzteren allmählich in Lebercanälchen 
sich zerklüftet.“ Bei Pagurus spielen sich diese Vorgänge wohl 
in ähnlicher, aber durchaus nicht gleicher Art ab. Die Entoderm- 
kerne sind weder so regelmässig noch in so bedeutender Anzahl 
im Dotter verbreitet, als wie sie bei Palaemon gezeichnet werden. 
In der Mitte des Dotters sind sie mir stets nur in geringer Menge 
vorgekommen. Nun zeigt es sich, dass gerade wie die Bildung 
des Entodermes an der Gastrula ihren Anfang nahm, so auch die 
Anlage des Darmdrüsenblattes von dem Enddarme, also der ver- 
längerten Gastrula vor sich geht.?) Dort finden sich in einem 
sehr frühen Stadium, das nur wenig von dem des Nauplius diffe- 
rirt, einige der ehemaligen Dotterkerne sammt ihrem Protoplasma 
zu regelrechten Epithelzellen umgewandelt vor, deren ich manch- 
mal auf einem Längsschnitte nur fünf oder sechs gezählt habe. 
An der Stelle, wo sie liegen, ist der Dotter verschwunden und 
hat einer krümeligen Masse Platz gemacht, welche sich mit 
Tinetionsmitteln lebhaft, aber diffus färbt und füglich als Detritus 
bezeichnet werden darf (vergl. Figg. 29—31). Von diesem, also 
dem Hinterdarm zunächst gelegenen, Punkte verbreitet sich die 


2,53. 2. ONS2BL8 
2) Aus Fig. 26 von Bobretzky lässt sich entnehmen, dass es bei Palaemon 
nicht anders ist, 


942 Paul Mayer, 


zellige Schicht über den ganzen Dotter hin, mit der Massgabe je- 
doch, dass sie an seiner Rückenfläche erst ganz zuletzt auftritt. ') 
So lange aber der Magen noch nicht geschlossen ist, sind stets 
Kerne mitten im Dotter zu bemerken. Dies Verhalten steht, wie 
man sieht, im Gegensatz zu dem Befunde bei Palaemon und führt 
mich zugleich zu der Annahme, dass die einzelnen Zellen des 
Magenepitheles ihre Kerne sämmtlich im Dotter antrefien und sich 
vorerst nicht durch Theilung vermehren. Es gewinnt somit den 
Anschein, als wenn die Verbreitung der Kerne im Dotter so vor 
sich geht, dass die ersten bereits ihre Bestimmung erfüllt haben, 
ehe noch die letzten auf ihrer Wanderung am Rückentheile an- 
sekommen sind. 

Ein fernerer Unterschied zwischen Palaemon und Pagurus 
gibt sich in der ungleichen Zeit kund, welehe zum gänzlichen 
Schlusse des Darmdrüsenblattes erforderlich ist. Während dort 
nach den Worten Hoyer’s „die Dottermasse bis zum Ausschlüpfen 
der Larve völlig verbraucht wird“, sehe ich in der Zoea von 
Pagurus, auch wenn sie schon einige Stunden frei im Wasser 
gelebt hat, noch deutliche und nicht unbeträchtliche Dotterreste, 
welche sich durch ihre Farbe selbst dem unbewaffneten Auge ver- 
rathen. Aehnliches hat schon Cavolini?) an Pachygrapsus be- 
merkt; ebenso sagt Rathke über Eriphia°): „Bei dem Zersprengen 
des Chorion nimmt der Embryo wahrscheinlich noch einen Rest 
des Dotters mit“, während er allerdings von Pagurus Bernbardus 
behauptet®): „ich habe Embryonen untersucht, die gar keinen 
Dotter mehr enthielten“. Dagegen redet nun wieder A. Philippi 5) 
bei Pagurus hungarus Herbst ausdrücklich von „rothen Ueber- 
ersten des Eidotters“. Joly‘) findet den Magen der Zo&a von 


1) Hiernach wird ganz allgemein der Rücken des Embryo zuletzt gebildet, 
da ja auch im Gebiete der äusseren Haut dort das Blastoderm am längsten 
aushält. Man wird die im Dotter zerstreuten Kerne, welche das unfertige 
Entoderm vorstellen, den provisorischen Zellen des Blastodermes an die Seite 
setzen können und darf dann sagen, dass der Bauchtheil des Krebses, da sich 
an ihm die wichtigsten Organe vorfinden, heterochronisch in einer Weise be- 
vorzugt erscheint, dass sogar der Magen davon beeinflusst wird und in seiner 
Bildung mit der des Hautsinnesblattes und Mesodermes gleichen Schritt hält, 
statt viel früher als Ganzes zu entstehen. 

2) a.a. O. 8. 163: „il corpo di sopra porta ancora il colore del tuorlo. 

3, Taurien S. 97. 

') Entwicklungsgeschichte der Dekapoden 8. 29. 

5) Zoologische Bemerkungen. Wiegmann’s Archiv 1840, 5. 184—186. 

ON ar ta. RS, 


Zur Entwicklungsgeschichte der Dekapoden. 943 


Caridina „ou eomplötement vide ou & peine rempli dans sa moitie 
superieure d’une substance verdätre“, die er mit einiger Reserve 
als „Algues, Protococeus“ anspricht. Weil er aber den Nahrungs- 
dotter als „vert-fonee&“ bezeichnet, so wird man auch hier Ueber- 
bleibsel desselben anzunehmen haben. Da ich selbst diese Er- 
scheinung auch noch bei einigen andern Zo&en beobachtet habe, 
so ist es mir nicht unwahrscheinlich, dass Palaemon geradezu eine 
Ausnahme vorstellt. Man sieht aber bei näherer Betrachtung, 
dass ein Theil der vorderen Leberschläuche, dort wo sie dem 
Oesophagus anliegen, noch keineswegs sein Epithel besitzt (vergl. 
Fig. 32), sondern unterhalb der Mesodermschicht unmittelbar den 
Dotter liegen hat. Es ist also nicht zu bezweifeln, dass in vielen 
Fällen die Zo&a noch Dotterreste mit sich führt und ihre Ver- 
dauungsorgane erst unvollständig ausgebildet hat. Wenn dies bei 
Palaemon nicht zutrifft, so mag der Grund wohl der sein, dass 
er als nur wenig umgewandelter Makrure dem Urkrebse näher 
steht, als die Anomuren und darum den ursprünglichen Modus, 
als wirklich fertige Zoea das Ei zu verlassen, leichter beibehalten 
konnte. Leider habe ich bei Pagurus nicht ermitteln können, wie 
lange der Nahrungsdotter noch vorhält, da ich die Zo&en nicht 
weiter zu züchten vermochte. !) Wohl aber weiss ich, dass die 
Verdauungsthätigkeit schon während des Eilebens beginnt. Ab- 
gesehen nämlich von dem Detritus (welchen ich bereits oben er- 
wähnte) im unfertigen Magen, finde ich im Hinterdarme (der wohl 
zu keiner Zeit?) vom Magen gänzlich abgeschlossen ist, wenig- 
stens schon sehr früh mit ihm communicirt), wenn das Darm- 
drüsenblatt noch lange nicht ausgebildet ist, Concretionen liegen, 
welche sein Lumen ausweiten (vergl. Fig. 31). Ich bemerkte sie 
zuerst auf Schnitten, welche ich durch ein spätes Stadium des 
Hummereies machte, und fand sie hinterher auch bei Pagurus auf, 
Sie sind braun von Farbe und zeigen concentrische Schichtung 
(vergl. Fig. 33). Offenbar beweist ihr Vorkommen, dass die 


!) Squilla gehört streng genommen nicht hierher. Gleichwohl mag ich 
die Bemerkung nicht unterlassen, dass ich aus einem Eihaufen, welchen die 
Fischer im Sande gefunden hatten, Zoden erhielt, welche nach vielen Merk- 
malen einer allerdings nicht näher bestimmbaren Squilla angehören müssen. 
Diese sehlüpften mit einem riesigen Quantum Dotter aus, blieben (ob in Folge 
davon?) stets unten am Boden des Glases und lebten noch 3—4 Tage, ohne 
sich inzwischen zu häuten. 

®) Aus Bobretzky’s Zeichnung Fig. 26 entnehme ich für Palaemon das 
Gegentheil. 


244 Paul Mayer, 


wenigen Magenzellen schon die unverdaulichen Theile des Dotters 
nach aussen zu befördern beginnen !); denn sie für Erzeugnisse 
der Leber zu halten, geht deswegen nicht an, weil zu dieser 
Periode noch keine vorhanden ist. Bisher scheint man diese Con- 
eretionen völlig übersehen zu haben. 

Ueber das Verhältniss des Magens zur Leber habe ich schon 
oben nach Hoyer’s Referate das Nöthige angeführt. Es bedarf 
wohl kaum der Erwähnung, dass ich, wenn ich den mir nicht 
ganz verständlichen Passus von der „Zerklüftung in Lebercanäl- 
chen‘ ausnehme, diesen Angaben nichts entgegenzusetzen habe, 
Sagt doch schon Erdl?) ganz richtig: „Nur auf der Dorsalseite 
des Eies bleibt der Dotter..... in jeder Hinsicht unverändert und 
erscheint in späteren Stadien als Rest der Dotterkugel, welcher 
sich zur Leber gestaltet.“ „Die Leber ist bei Careinus Moenas 
in vier Lappen gespalten, zwei hintere, gegen den Schwanz hin 
verlaufende und zwei vordere, hinter dem Auge etwas seitlich 
hervortretende.“ Die Gestalt der Leberlappen ist übrigens bei 
den einzelnen Arten der Zo&en nicht geringen Verschiedenheiten 
unterworfen. Mitunter ist jeder Lappen wieder in Unterabtheilungen 
zerlegt, und so stellt sich eine Annäherung an den Aufbau dieses 
Organes bei den Phyllosomen heraus. Bei Pagurus striatus, wo 
man ohne Zwang jederseits fünf Lappen unterscheiden kann, habe 
ich auch noch die Bemerkung gemacht, dass, während in den 
vordersten, am Oesophagus gelegenen und offenbar noch unfertigen 
Blasen der rothe Nahrungsdotter sich befand, die übrigen einen 
intensiv gelben Inhalt zeigten, welcher wohl als Verdauungs- 
product aufzufassen ist. Denn als wirkliche Leber scheint mir in 
der Zoöa das so benannte Organ nie zu fungiren. An dieser 
Stelle will ich auch noch der befremdenden Aeusserung gedenken, 
welche Gerbe3) über den „Magen“ der Zo&a macht. Er sagt: 
„LWestomae ..\..- est simplement muni & sa face interne..... de 
eils vibratiles semblables ä ceux que l’on trouve dans l’estomaec 
d’une foule d’animaux inferieurs. Ces eils impriment aux mol6- 
cules organiques dont animal se nourrit des mouvements inces- 
sants de rotation.“ Ich glaube, es ist nicht nöthig, über dieses 


1) Dies ist wohl mit mehr Recht der „Koth des Eies‘‘ zu nennen, als das 
tichtungsbläschen so bezeichnet zu werden verdient. 

2) a.a. OÖ. S. 17 und 23. 

3, Mötamorphoses des Crustacds marins. Comptes rendus 1866 XII, 
p. 1025, 


Zur Entwicklungsgeschichte der Dekapoden. 245 


gänzlich unerhörte Vorkommen von Flimmerepithel bei Krebsen 
noch ein Wort zu verlieren. !) 

Was zum Schlusse noch das sogenannte Naupliusauge der 
Zo&a betrifft, so ist es bei Palaemon, nach Bobretzky’s Figur 14 
zu urtheilen, gut entwickelt. Bei anderen Formen, z. B. Calappa 
granulata, vermisse ich es gänzlich; es bedarf daher die Angabe, 
welche Claus in der neuesten Auflage seines Lehrbuches ?) macht, 
der Berichtigung. Bei Pagurus zeigt es keine Spur eines licht- 
brechenden Körpers und ist weiter nichts, als ein unregelmässig 
ausgebuchteter Pigmentfleck (s. Fig. 34), den als rudimentäres 
Auge zu deuten nur seine Lage am Kopfe genau in der Mittellinie 
desselben berechtigt. 

Um auch von diesem Abschnitte die wichtigeren Resultate 
übersichtlich mitzutheilen, bringe ich sie unter folgende Ru- 
briken:: 

1) An einem nicht bestimmbaren Punkte des Blastodermes 
findet eine Erhöhung der flachen Zellen zu Cylinderepithel statt, 
welches als „weisser Fleck“ oder „Keimscheibe“ erscheint. Aus 
der Einstülpung in der Mitte desselben in den Dotter geht die nur 
wenig tiefe Gastrula hervor. 

2) Die paarigen Anlagen des Vorderkopfes entstehen unab- 
hängig von der Keimscheibe und vereinigen sich erst später unter 
einander und mit ihr. In der Mittellinie der Bauchseite des Em- 
bryo bleibt das Blastoderm noch geraume Zeit bestehen. Nach 
Anlage der beiden inneren Blätter darf es als oberes Blatt be- 
trachtet werden und scheint jede Beziehung zum Dotter aufzu- 
geben. 

3) Der Gastrulamund wird zum After, die gesammte Gastrula 
— eine Perigastrula in sehr abgeänderter Form -— zum Hinter- 
darme. Vor dem After tritt die Schwanzfaite auf. Mund und 
Vorderdarm bilden sich erst spät und communieiren vorerst nicht 
mit dem Magen. 

4) Das Mesoderm geht, nachdem die Entodermanlage ge- 
schehen, aus den oberen Zellen (der vorderen Hälfte) der Gastrula 


!) In dem Referate Gerstäcker’s (Wiegmann’s Archiv 1867, S. 476) ist 
die Behauptung von Gerbe mit Stillschweigen übergangen, obwohl sie doch 
wegen ihrer Auffälligkeit hätte notirt werden dürfen. 

?) 3. Auflage von 1874, S. 534 heisst es: „zwischen beiden [zusammen- 
gesetzten Augen] stets ein unpaares einfaches Auge als Erbtheil der Entomo- 
straken.“* 

Bd. Xi. N. F. iV.2. 17 


946 Paul Mayer, 


hervor und ist darum vom Eetoderm abzuleiten. Es verbreitet 
sich von dort zum Vorderkopfe hin. 

5) Das Entoderm wird in seiner Anlage von den Zellen des 
Gastrulabodens abgeschieden und findet sich zunächst in Form 
von Kernen im Dotter vor. ‘Als zusammenhangendes Blatt ent- 
steht es, wenn das Mesoderm schon als ein solches vorhanden 
ist, wiederum vom Hinterdarm aus, mit dem es vielleicht von 
Anfang an in offener Verbindung steht. Allmählich dehnt es sich 
über den ganzen Bereich des Embryo aus, ist aber auch in der 
ausgeschlüpften Zo&a noch nicht gänzlich geschlossen. Der 
Dotter liegt von vorneherein im Magen und wird hier geradezu 
verdaut. 

6) Am Rücken des Embryo bleibt der Dotter lange Zeit hin- 
durch nur von dem sehr verflachten Blastoderm bedeckt. Ueber- 
haupt gewinnt der Embryo dort in allen seinen Blättern zuletzt 
seine definitive Gestalt. Heterochronisch begünstigt sind!dagegen 
in der Entwicklung Augen, Beine und Ganglien. 


IV. Zur Kenntniss der Zo&a-Gestalt. 


Wenn ich den nachfolgenden Zeilen, um sie ihrem Inhalte 
nach zu charakterisiren, dieselbe Aufschrift gebe, welche A. Dohrn 
bei einer von seinen vielen Publieationen über die Entwicklungs- 
geschichte der Arthropoden angewendet hat, so geschieht es, weil 
ich gleich wie Dohrn durchaus nicht die Absicht habe, durch eine 
blosse Beschreibung verschiedener Zo&en den Leser zu ermüden, 
sondern auf Grund ihrer genaueren Kenntniss Betrachtungen über 
den genealogischen Zusammenhang aller Dekapoden unter sich 
anzustellen. Ich glaube nämlich in gewissen, bisher wenig be- 
achteten Eigenthümlichkeiten der Zo&a ein Mittel gefunden zu 
haben, welches uns, sobald wir von ihm den richtigen und aus- 
giebigen Gebrauch zu machen im Stande sind, eine gute Hand- 
habe zur Herstellung einer Stammtafel der höheren Krebse sein 
wird. Zunächst nun will ich, um nicht mehr zu versprechen, als 
ich hinterher erfüllen kann, die Thatsachen, so wie ich sie beob- 
achtet, vorführen; es bleibt dann, während diese unter allen Um- 


Zur Entwicklungsgeschichte der Dekapoden. DAT 


ständen ihren Werth behalten, Jedem unbenommen, sich später 
meinen Folgerungen anzuschliessen oder nicht. So viel aber soll 
man mir auf alle Fälle zugeben müssen, dass in dem Wenigen, 
was ich bringe, ein kleines, aber merkwürdiges Beispiel von der 
Macht der Vererbung enthalten ist. 

Um, wie es sich gehört, mit der Zo&a von Pagurus zu be- 
sinnen, die mich auch zur Behandlung dieser Materie veranlasst 
hat, so werfe ich die einfache Frage auf: wie viele Borsten be- 
finden sich an ihrem Schwanzblatte, oder, etwas allgemeiner ge- 
sagt, an dem der Paguriden-Zo&en überhaupt ? Zwei für ihre Ge- 
nauigkeit bekannte Forscher mögen antworten. Rathke!) sagt 
von Pagurus Bernhardus?): „Jeder Lappen (des Schwanzes) hat 
an seinem hinteren Rande sechs steife grosse Borsten“ und zeich- 
net auch in Fig. 3 der Tafel III nicht mehr; Fritz Müller ?) gibt 
von den Paguriden an: „Der Schwanz trägt 5 Paar Borsten“, hat 
aber, wie ich aus dem Zusammenhange ersehe, die äussersten 
Borsten, welche er direet als die zugespitzten Enden des Schwan- 
zes ansieht, nicht mitgerechnet und meint also auch 6 Paare. 

Nichtsdestoweniger sind, wie ein Blick auf Fig. 42 lehrt, 
jederseits 7 vorhanden, und zwar ist, wenn man von der Mittel- 
linie ab zu zählen anfängt, die 6. sehr dünn und fein, auch nur 
wenig befiedert. Sie konnte also dem Auge Rathke’s leicht ent- 
gehen. Die Zeichnung, welche Müller mit der Unterschrift: „Zo&a 
eines kleinen Einsiedlerkrebses“ in Fig. 26 liefert, zeigt rechts 
alle sieben Borsten (auch die 6. dünne); links nur sechs. Wäre 
ich nun nicht durch andere Wahrnehmungen veranlasst worden, 
diesem anscheinend so unbedeutenden Gebilde ein grosses Gewicht 
beizulegen, so würde ich es weder für lohnend gehalten haben, 
diesen kleinen Irrthum bei Männern wie Rathke und Müller so 
eingehend zu berichtigen, noch auch dazu übergegangen sein, 
mich näher mit den Schieksalen dieser einen Borste bekannt zu 
machen. Ich fand aber, als ich Embryonen von Pagurus zergliederte, 
dass an ihnen ein Grössenunterschied, wie er bei der Zoea zwi- 
schen Borste 6 und 7 so lebhaft besteht, noch kaum hervortritt 
(vergl. Fig. 43), so dass also an eine Rückbildung gedacht wer- 
den musste. Bei Pagurus striatus lagen die Verhältnisse nur in 


1) Entwicklungsgeschichte der Dekapoden, S. 32. 

2) Der Einfachheit halber werde ich immer, wenn ich die Zoda meine, 
nur den Namen des Krebses nennen, bezeichne aber dafür die jüngeren und 
älteren Stadien jedesmal ausdrücklich. 

3, Für Darwin 1864 S. 36. 

17% 


248 Paul Mayer, 


w 


sofern anders, als auch in der Zo&a die 6. Borste nicht so winzig 
geworden ist. Indem ich nun einen Schritt weiter ging, fasste 
ich die Brachyuren in’s Auge, zog aber ausser der 6. Borste auch 
die übrigen mit in die Betrachtung hinein. Wiederum heisst es 
bei F. Müller !) ganz allgemein von ihnen: „Der Schwanz, von 
sehr wechselnder Form, trägt immer drei Paar Borsten an sei- 
nem Hinterrande“, wiederum ist die Endspitze nicht mitgezählt 
worden, so dass also 4 Paar da sind, und wiederum finde 
ich, einmal auf diese Verhältnisse aufmerksam geworden, eine 
grössere Zahl. Da ist z. B. Pilumnus hirtellus?) mit den schon 
bekannten 7 Borstenpaaren (Fig. 47). Freilich ist bei ihm das 
Uebergewicht der 4. Borste so gross geworden, dass die beiden 
Nachbarn 5 und 6 von aussen auf sie herauf gerückt sind und 
nur noch als kleine Seitendorne erscheinen; aber selbst hier ist 
die charakteristische Gestalt der 6. Borste gegenüber der 5. und 7. 
deutlich erhalten geblieben. Da ist ferner Maja verrucosa (Fig. 
44); auch bei ihr ist die 4. Borste, welche bei Pagurus die ande- 
ren nur in geringerem Grade überragt, viel grösser und die 6. 
kleiner, als die übrigen, nur nicht in dem Masse, wie bei Pilum- 
nus, Dafür ist Maja nach einer andern Seite interessant. Die 
Borsten 1-3 sind befiedert, 4—7 nicht. Vergleichen wir mit 
diesem Befunde jenen, den uns ein Embryo derselben Art liefert, 
so sehen wir (vergl. Fig. 45) sämmtliche Borsten noch annähernd 
gleich gross und auch alle, mit Ausnahme der 4., befiedert. Wir 
bemerken aber auch, dass sich unter der Cuticula, welche beim 
Ausschlüpfen aus dem Ei abgeworfen wird, die Borsten zu ihrer 
demnächstigen Gestalt ausbilden. Suchen wir bei den Brachyuren 
weiter, so begegnen wir Gestalten, wie z. B. Lambrus angulifrons 
(Fig. 48), bei denen an der Zo&a in der That von den Borsten 
5—7 nur noch eine einzige geblieben ist, indessen sich die übrigen 
rückgebildet haben. Es kann eben im Hinblicke auf Maja durch- 
aus nicht zweifelhaft sein, dass sie sich am Embryo zu irgend 
einer Periode noch vorfinden werden. Solche extreme Fälle, wo 
ausser den 3 inneren Borsten nur noch die vierte gut erhalten ge- 
blieben ist, aber wegen ihrer Grösse dem Schwanze das Ansehen 


1) a. a. ONS. 35. 

®) Da ich die von mir untersuchten Zo@en sämmtlich aus Eiern erhalten 
habe, so kann an der Richtigkeit ihrer Namen kein Zweifel sein. Im Auf- 
triebe des Napoletaner Golfes sind viele interessante Formen zu finden, doch 
habe ich mich auf sie nicht eingelassen, weil ich ihre Zugehörigkeit nicht 
feststellen konnte, 


Zur Entwicklungsgeschichte der Dekapoden. 249 


einer Gabel verleiht und darum ebenso wenig den übrigen gleich- 
werthig erscheint wie das winzige Dörnchen, welches sie trägt — 
solche Fälle haben F. Müller zu seinem Ausspruche veranlasst, 
der nicht haltbar ist. Wir haben hier aber eine zusammenhan- 
gende Reihe vor uns, welche uns vom Pagurus-Embryo aus die 
immer zunehmende Verkümmerung der Borsten 5, 6 und 7 zu 
Gunsten von Borste 4 darthut. 

Bis hierher war eine solche Ableitung aller Formen, welche 
die Beborstung des Schwanzes annimmt, von einer Grundform 
leicht möglich. Ich werde nun an einem andern Beispiel zeigen, 
dass wir mitunter ohne direet hierauf gerichtete Untersuchung 
im Unklaren über die Beziehungen bleiben müssen, welche der 
fertige Zustand zu dem Schema haben mag. Betrachten wir den 
Schwanz von Dorippe lanata (Fig. 50), so ist es nicht möglich 
zu errathen, welchen Borsten bei Pagurus das äussere und innere 
Borstenpaar entsprechen. Auf den ersten Blick können wir nur 
vermuthen, dass die kolossal in die Länge gezogene mittlere Borste 
bei ihrer charakteristischen Bedornung (vergl. Fig. 47) keine 
andere sein wird, als die vierte. Auch wenn wir Fig. 51, welche 
ein sehr frühes Embryonalstadium wiedergibt, mit zur Hülfe neh- 
men, ist noch nicht Alles gethan. Wir sehen zwar die heilige 
Zahl auch hier vertreten und in der Cuticula der 4. zeigt sich die 
bedeutende Länge der neuen Borste durch ihre vielfach gekrümmte 
Lage angedeutet, indessen bleiben wir über die anderen Borsten 
im Unklaren. Erst Fig. 52 gibt den gewünschten Aufschluss. 
Noch während ich mit der Zeichnung derselben beschäftigt war, 
schob sich wahrscheinlich durch das Gewicht des Deckglases auf 
der einen Seite die grosse Borste völlig heraus und bewies, dass ihre 
sämmtlichen Colleginnen mit Ausnahme der ersten nicht auf das 
Glück rechnen durften, auch bei der Zo@a noch zu fungiren. Da- 
gegen zeigte sich weiter nach vorne ein Borstenpaar, das bisher 
noch seines Gleichen — ich vermeide absichtlich die Ausdrücke: 
Analogon oder Homologon — nicht gefunden hat, und so darf 
als festgestellt angesehen werden, dass von den ursprünglichen 7 
Borstenpaaren bei Dorippe nicht weniger als 5 abgeworfen wer- 
den, dagegen ein neugebildetes hinzutritt. 

Ehe ich fortfahre, erscheint mir eine Besprechung der Lite- 
ratur nothwendig, weil sich Angaben über Arten, welche ich nicht 
zu untersuchen Gelegenheit hatte, darin antreffen lassen. Es wird 
zugleich daraus hervorgehen, dass eine zusammenhangende Dar- 
stellung der von mir angegebenen Data noch nicht geliefert wor- 


250 Paul Mayer, 


den ist, sondern dass sich Alle, nur F. Müller ausgenommen, auf 
gelegentliche und vielfach auch falsche Bemerkungen beschränkt 
haben. Ein Theil der älteren Literatur hat mir leider nicht im 
Originale vorgelegen; die Referate aber, welche sich mit der ihnen 
gleichgültigen Kleinigkeit nicht beschäftigt haben, lassen mich fast 
immer im Stich und können, selbst wenn sie brauchbar sind, die 
Abbildungen doch nicht ersetzen. Ich habe schon an den Bei- 
spielen Rathke’s und Müller’s gezeigt, dass bei Weitem nicht alle 
Angaben zuverlässig sind. Eine ziemlich durchgreifende Erschei- 
nung ist eben die, dass man die 6. Borste wegen ihrer Feinheit 
nicht beachtet und bei den Brachyuren auch die übrigen rückge- 
bildeten als Anhängsel der 4. Borste einfach nicht mitgerechnet hat. 
Lediglich historisches Interesse flösst Cavolini!) ein, der, so viel 
ich zu sehen vermag, die Zoea zuerst gekannt hat. Merkwürdiger 
Weise hat man auf ihn wenig Rücksicht genommen, und doch 
sind Zeichnung und Beschreibung durchaus nicht übel. Die erste 
Arbeit von Thompson , dem Entdecker der Krebsmetamorphose, 
kenne ich nur auszugsweise, doch scheint sie mir keine für meinen 
Zweck brauchbaren Abbildungen zu haben. Dagegen sehen wir 
in seiner späteren Schrift ?2) in Fig. 1 eine Wiedergabe von Car- 
einus Maenas mit 5 Borsten jederseits, was freilich der Wirklich- 
keit nicht entspricht. Du Cane°) aber, dessen Zeichnungen in 
Wiegmann’s Archiv Rohheit vorgeworfen wurde, bildet — ich ver- 
weise hier nothgedrungen auf Froriep’s Notizen — nicht nur in 
Fig. 5. Palaemon mit 7 Borstenpaaren ab, sondern führt auch in 
Fig. 11 und 15 Careinus ganz richtig vor und gibt, was mir be- 
sonders werthvoll erscheint, in den Fig. 10 und 14 Abbildungen 
derselben Zo&a, wie sie gleich nach dem Verlassen des Eies noch 
mit der Larvenhaut bekleidet ist. Ich entnehme aus ihnen, dass 
bei Careinus genau dieselben Vorgänge statthaben, wie bei Maja. 
Spence Bate *) sodann zeichnet dieselbe Zo&a im Wesentlichen 


!) a. a. O. Taf. II, Fig. 9. Zo&a von Pachygrapsus (granchio depresso). 

®2) J. V. Thompson, on the double metamorphosis in the Decapodous 
Crustacea, exemplified in Cancer Maenas. Philosoph. Transact. 1835, p. 359 
— 362, tab. V. 

?) Ueber die Metamorphose der Krustenthiere. Nach den Annals and 
Mag. for nat. hist. von 1838 u. 1839 in Froriep’s Neuen Notizen XIII 1840, 
S. 3-7 (mit Tafel). Fig.5 zeigt übrigens 15 Borsten bei Palaemon variabilis. 

*) On the development of Decapod Crustacea. Philos. Trans. 1858, 
S. 589—605, Taf. 40—46. Auf S. 593 heisst es: „The telson forms a pro- 
minently forked appendage, consisting of two long processes [4. Borstenpaar], 


Zur Entwicklungsgeschichte der Dekapoden. 251 


ebenso, ohne aber seines Vorgängers zu erwähnen. Bei Fritz 
Müller finde ich einen Holzschnitt!) von Xantho, demzufolge bei 
ihr gleichfalls die 6. Borste entweder fehlt oder einfach über- 
sehen worden ist. Ferner macht er die kurze, aber wichtige Notiz °): 
„Bei Achaeus habe ich mir angemerkt, dass der Schwanz der 
jüngsten Larvenhülle an die Garneelenlarve erinnert, und dasselbe 
scheint bei Maja der Fall zu sein (S. Bell, British Stalk-eyed 
Crustacea p. 44)“. In Betreff der Porcellanen heisst es: „Der 
Schwanz trägt 5 Paar Borsten.“ Auch Dujardin ?) macht diese 
Angabe. Da aber Müller an einer andern Stelle®) eine „ältere 
Zo&aform der in Santa Catharina gemeinen Porcellana“ mit 6 
Paaren gefiederter Borsten und je einem äusseren kleinen Stachel 
abbildet, so ist es mir wahrscheinlich, dass diese Art wenigstens 
das Ei mit den gebräuchlichen 7 Paaren verlassen wird. Ueber 
die Zeichnung, welehe Müller von Pagurus gibt, habe ich schon 
oben gesprochen. Auch Philippi) ist in einen Ähnlichen Fehler 
verfallen, indem er ausdrücklich angibt: „Sc hwanzanhang mit 12 
Dornen, von denen die äussersten die kürzesten sind.“ Von dem 
nämlichen Gegenstande sehen wir bei Spence Bate 6), dessen Zeich- 
nungen bei Careinus so schön ausgeführt sind, einige überaus 
schleehte Abbildungen, die ich nicht ausnutzen kann. Bei Kröyer, 
einem wie bekannt äusserst genauen Forscher, findet sich die An- 
gabe”), Cymopolia Caronii habe 6 Paar Borsten. Nach Joly ?) 
soll dies bei Caridina Desmarestii ebenfalls zutreffen. Um endlich 


armed upon the external margin with two or three teeth.“ Sollte hier die 
6. Borste blos übersehen sein oder mitunter fehlen, mitunter vorkommen ? 

1) a. a. O. Fig. 21. Die Fig. 19 von Pinnotheres und 20 von Sesarma 
zeigen Aehnlichkeit mit meiner Fig. 48 von Lambrus. 

2) a.a. O.$S. 35. Das Werk von Bell babe ich nicht in Händen gehabt. 

3) Sur les metamorphoses de la Porcellana longicornis. Comptes rendus 
1843 XVI, p. 1204—1206. 

4) Verwandlung der Porcellanen. Troschel’s Archiv 1862 XXVIII, S. 194 
—199, Taf. VII, Fig. 6 und 7. 

5), 2:0; S5L86. 

6) Careinological (Gleanings IV. Ann. Mag. Nat. Hist. 1868. Taf. 1X, 
Fig. 1 soll einen Embryo von Pagurus darstellen, lässt aber nichts erkennen. 
Fig. 2 ist „second stage“ und zugleich dem Auftrieb entnommen. Im Uebrigen 
ist es wegen der vielen Beine wenigstens schon third stage, also keine Zo&a 
mehr. 

?) Monografisk fremstilling af slägten Hippolyte’s nordiske arter. Kjöben- 
havn 1842, Cymopolia Caronii S. 50—54. Taf. V, Fig. 111-119, 

8) a. a. O. Fig. 6b. 


952 Paul Mayer, 


auch die neuesten Schriften anzuführen, so zeiehnet Dohrn !) die 
Schwanzgabel eines schon weit entwickelten Embryo von Portu- 
nus puber. Die Figur passt in allen ihren Einzelheiten zu der 
meinigen von Maja. Die im Uebrigen so gehaltvolle Schrift von 
Bobretzky lässt mich hier in sofern im Stiche, als ich aus be- 
kannten Gründen nicht wissen kann, ob ihr Verfasser seine Auf- 
merksamkeit überhaupt den Borsten zugewendet hat. In seiner 
Fig. 15 sind mit einiger Mühe jederseits deren 7 zu erkennen, 
was der Wirklichkeit entspricht 2. Zuletzt nenne ich Anton Stux- 
berg ®), welcher mit der seinen Landsleuten eigenen Sorgfalt ver- 
schiedene Zo&en (namentlich die von Palaemon squilla) so ein- 
gehend behandelt, dass seine Beschreibungen, auch trotzdem 
Zeichnungen fehlen, verständlich sind. Für Stenorhynchus rostra- 
tus ist bei den Embryonen genau dasselbe Verhalten angegeben, 
wie ich es für Maja finde, während die Zoöa der von Lambrus 
gleicht. Dagegen muss Portunus depurator, nach den Worten Stux- 
bergs zu schliessen, mehr Aehnlichkeit mit Pilumnus haben. Die Be- 
hauptung aber, bei dem Embryo von Galathea intermedia seien nur 
6 Borstenpaare vorhanden, ist sicherlich unrichtig, da ich bei Ga- 
lathea squamifera die 6. feine Borste deutlich sehen kann. 

Es wird, denke ich, aus den Arbeiten meiner Vorgänger und 
aus meinen eigenen Beiträgen so viel ersichtlich geworden sein, 
dass eine grosse Anzahl von Brachyuren- und einige Anomuren- 
Zoeen ein Schwanzblatt besitzen, dessen Form sich von einer 
früheren, vielfach nur noch im Embryo vorkommenden, herleiten 
lässt. Die Zahl 7 tritt hierbei mit ganz besonderer Hartnäckig- 
keit auf und findet sich auch in den Zo&en gewisser Makruren 
(Palaemon) unverändert vor. Nur in einem einzigen Falle, dem 
von Dorippe, konnte nachgewiesen werden, dass unter Umständen 
auch Neubildungen vorkommen, welche also die Summe der vor- 
handenen und abgeworfenen Borstenpaare vermehren. Man begegnet 
nun in der Literatur einer Reihe von Angaben, in denen entweder 
von mehr als !4 Borsten oder, wenn es weniger sind, von einer 
ungeraden Zahl derselben die Rede ist; es wird also zu unter- 
suchen sein, wie weit solche Behauptungen berechtigt sind, und 


1) Zeitschr. wiss. Zool. 1870 XX, Taf. XXX, Fig. 23. 

?) Ich gebe, weil mir an Palaemon viel liegt, eine genaue Abbildung da- 
von in Fig. 49. Die Art ist serratus. Aehnlich sind Crangon vulgaris und 
Pontonia flavomaculata gebaut. 

3) Karcinologiska iakttagelser. Öfversigt af kongl. vetensk. akad. för- 
handl. 1873 Nr. 9. Stockholm 1874. 


Zur Entwicklungsgeschichte der Dekapoden. 253 


ferner, auf welche Art sich die verzeichneten Facta mit unserer 
Normalziffer in Verbindung setzen lassen. Zu prüfen sind folgende 
Fälle. Kröyer!) sagt, bei einer frei lebenden Jugendform von 
Hippolyte borealis seien 16 Borsten vorhanden; da aber ausser 
den gewöhnlichen Füssen der Zoea schon 5 Paar Fussstummeln 
am Hinterleibe auftreten, so wird man das Thierchen als ein dem 
Zo&astadium bereits entwachsenes zu bezeichnen haben. Gleich- 
wohl scheint mir die Mögliehkeit nicht ausgeschlossen, dass die 
Zahl der Borsten in der Zoöa dieselbe gewesen sei. Gibt doch 
auch Stuxberg der Hippolyte varians an jeder Schwanzhälfte 
„ungefähr“ (omkring) 10 Borsten, so dass also die 3 nicht zu 
hoch gegriffen scheint. Ebenso zeichnet Dohrn?) bei Pandalus 
Narval jederseits ihrer 8 Zwei anderen Zo&en kommen nach 
den Abbildungen, welche der letztgenannte Autor?) bringt, 19 
resp. 15 Borsten, nämlich ausser 6 resp. 7 Paaren noch eine 
mediane unpaare zu. Dohrn nimmt sie nun zwar als Jugend- 
zustände von Porcellana und Peneus in Anspruch, stellt aber diese 
Bestimmung selbst als nicht sicher hin. Da überdies F. Müller 
in beiden Fällen *) von 14, nicht von 13 oder 15 Borsten spricht, 
so darf man annehmen, dass sich Dohrn in Betreff der Zugehörig- 
keit geirrt hat. Bei ihm so wenig wie bei allen Anderen ist aber 
ein Embryonalstadium abgebildet, welches uns den Schlüssel für 
die Abweichungen von dem Schema 7 +7 gäbe. Ich habe mich 
daher bemüht, ein derartiges Auftreten genau zu beobachten und 
bin zu folgendem Resultate gekommen. Bei Calianassa subter- 
ranea, wo recht interessante Verhältnisse vorliegen, hat die 
Schwanzplatte ausser einem unpaaren fiederlosen Stachel jederseits 
13 Borsten, alle mit Ausnahme der äussersten gefiedert (vergl. 
Fig. 53). Während aber bei sämmtlichen bis jetzt besprochenen 
Zo&en die Zahl der Borsten eine völlig constante war — ich habe 
es nie unterlassen, mich durch Vergleichung mehrerer Exemplare 
von jeder Art davon zu überzeugen — tritt uns hier zum ersten 
Male eine Unregelmässigkeit in der Art entgegen, dass ausser der 
Norm 15-+1-+ I2 auch die Abweichungen 13 + 1 + 14, 12 + 


!) a. a. ©. Hippolyte S. 37 - 43, Taf. Vl, Fig. 120 132. 

®) a. a. O. Taf. XXXL, Fig. 2. 

3) Zur Kenntniss der Zo&a-Gestalt. Zeitschr. wiss. Zool. XXI 1871, 
S. 3856 379, Taf. XXVII- XXX. Citirte Abbildungen Fig. 50 und 54. 

+) Verwandlung der Garneelen. Troschel’s Archiv 1863 XXIX, S. 8—23, 
Taf. II. Fig. 4 Abbildung der Zoda von Peneus Wegen Porcellana vergl. 
oben. 


254 Paul Mayer, 


1+13, 12-+1+ 12 und vielleicht noch andere vorliegen. !) Wie 
sich aber diese 25—25 Borsten zu den ursprünglichen verhalten, 
lehren die Figg. 54—56, welche sich auf Embryonen sehr ver- 
schiedenen Alters beziehen. Die Abbildung des jüngsten Stadiums 
gibt nur Bekanntes wieder. Darauf verbreitert sich der Schwanz 
und sein tiefer Einschnitt schwindet, ohne dass sich aber die Zahl 
der Borsten änderte. Dann schiebt sich mit einem Male eine 
neue, unpaare Borste in der Mitte ein und befindet sich mit einer 
der ihr zunächst gelegenen unter demselben Stücke der Cutieula. 
Beide Zustände, welche sich nur durch diesen Eindringling von 
einander unterscheiden lassen (und darum auch nicht beide ge- 
zeichnet sind), finden sich ausserhalb des Eies durch Pagurus und 
die von Dohrn nicht richtig bestimmten Zo&en repräsentirt vor. 
In Fig. 56 erkennt man die 7 alten Borstenpaare und den Median- 
stachel wieder, sieht aber zugleich, wie eine Anzahl neuer Borsten 
— auf der einen Seite 6, auf der andern 7 — entstanden sind, 
ohne in der Cutieula vorgebildet zu sein. Auch sie müssen in 
kurzer und wahrscheinlich alle zu gleicher Zeit hervorkommen, 
da ich keine Zwischenstadien beobachtet habe. Zum besseren 
Verständniss dieser Neubildungen bei Calianassa habe ich noch 
die nächst verwandten Gattungen heranziehen wollen ; leider stand 
mir indessen nur Gebia littoralis zu Gebote, und diese leistet nicht 
so viel, wie ich wohl möchte. Im Ei befinden sich bei ihr in allen 
mir bekannt gewordenen Stadien nur die 7 Borstenpaare wieder; 
an der Zoea (Fig. 57) zeigen sich ausserdem noch ein unpaarer 
grosser Stachel weit nach vorne auf der Ventralseite und je 5 
Börstehen in eigenthümlicher Gruppirung auf der Dorsalseite. Alle 
diese Zugaben, welche ich bei keiner andern Zo&a bemerkt habe, 
sind constant. Betrachtet man nun die Form des Schwanzblattes, 
welches bei Gebia noch eine kleine Einbuchtung besitzt, bei 
Calianassa aber an derselben Stelle weit nach hinten verlängert 
ist, so leuchtet ein, dass in beiden Fällen der Medianstachel der- 
selbe sein wird. Auch lässt sich zur Noth begreifen, wie bei einer 
solchen Verschiebung der einzelnen Theile des Schwanzes gegen- 
einander die 5 kleinen Haare der Gebia an den Hinterrand zu 
stehen kommen müssen, also gleichfalls den jungen Borsten der 
Calianassa entsprechen dürften. Vielleicht finden sich diese ver- 
schiedenen Stadien beim Embryo und der Zo&a eines verwandten 


!) Von 10 Exemplaren bildeten 6 die Regel und 2 die zuerst genannte 
Ausnahme. 


Zur Entwieklungsgeschichte der Dekapoden. 255 


Krebses noch vor und gewähren so an Stelle der wahrscheinlichen 
eine sichere Lösung des Problems. !) 

Aus den mitgetheilten Thatsachen, denen ich vor der Hand 
keine weiteren hinzuzufügen habe, lassen sich folgende Schlüsse 
ableiten. Zunächst finde ich, dass die Constanz ?), mit welcher 
die Borsten am Zo®aschwanze auftreten, entweder allein oder in 
Verbindung mit anderen Eigenthümlichkeiten dazu geeignet ist, die 
Wiedererkennung der Gattungen und Arten zu sichern, also mit 
anderen Worten als Hülfsmittel zur Bestimmung verwendet werden 
kann. Dies wird praktisch von um so grösserem Werthe sein, 
als man nicht erst nöthig hat, mühsame Zergliederungen vorzu- 
nehmen, sondern weil ein einfaches Hinlegen der Zo&a dazu ge- 
nügt, alle Einzelheiten erkennen zu lassen. Da nun auch die 
Befiederung der einzelnen Borsten bei den verschiedenen Arten 
nicht die nämliche ist, so bieten sich hierin weitere gute Charaktere, 
welche noch genauere Unterscheidungen erlauben. Indessen ist diese 
Verwendbarkeit der Borsten in meinen Augen nicht so wichtig, 
vielmehr erscheint mir eine zweite Folgerung, zu der ich gelangt 
bin, schon bedeutungsvoller. In dem Umstande, dass sich bei 
den verschiedenartigsten Zoden im Ei eine oft weit in’s Einzelne 
getriebene Ausbildung an einem Organe zeigt, das in dieser Ge- 
stalt nie gebraucht wird, sehe ich ein schlagendes Beispiel für die 
Lehre von der Macht der Vererbung. Dies tritt besonders an 
Dorippe hervor, bei welcher die späterhin, noch ehe sie Dienste 
geleistet haben, völlig weggeworfenen Borsten sogar eine Be- 
fiederung in reichlichster Weise erhalten, zeigt sich aber nicht 
weniger deutlich an Maja und anderen Brachyuren. Auch Calia- 


1, Im Anschlusse hieran darf ich wohl darauf hinweisen, dass auch bei 
Squilla Aehnliches vorzukommen scheint. Die schon oben erwähnten Squilla- 
Embryonen zeigen (vergl. Fig. 58), was die Beborstung des Schwanzes betrifft, 
analoge Verhältnisse: innerhalb der äusseren Cuticula liegt eine zweite, welche 
eine doppelte Häutung anzeigt, und deutlich jederseits 7 Borsten als ältere 
den mittleren, jüngeren gegenüber kennzeichnet. Auch die Inconstanz in der 
Zahl der Borsten ist nicht minder gross wie bei Calianassa, indem Schwan- 
kungen zwischen 22 und 27 auftreten. Uebrigens zeichnet auch Fritz Müller 
(Troschel’s Archiv 1863 Taf. I, Fig. 1) eine Stomatopodenlarve mit 747 Borsten. 

Beim Hummer findet wahrscheinlich mehr als Eine Häutung während des 
Eilebens statt. Ich glaube auch bei ihm die 7 Urborsten vorzufinden, habe 
aber, da ich mir das Material ausschliesslich zu Schnitten conservirte, nicht 
volle Sicherheit erlangen können. 

2) Die zwischen den Borsten befindlichen Härchen sind, so weit ich sehen 
kann, nicht constant an Zahl. 


956 Paul Mayer, 


nassa gehört in gewisser Beziehung hierher. Man würde nämlich, 
wenn man die Borsten der Zo&a betrachtet, ohne ihre Entwick- 
lung zu kennen, nie auf den Gedanken kommen, dass sie im Ei 
zu getrennten Zeiten entstehen und noch dazu einen so prägnanten 
Unterschied, wie er in der Constanz der Zahl der alten Borsten 
gegenüber der Inconstanz bei den jungen begründet ist, hervor- 
treten lassen. Das dritte Resultat endlich, zu welchem ich ge- 
kommen bin, lässt sich in die Worte kleiden: „Die Borsten am 
Schwanze der Zo&a sind phylogenetisch verwendbar.“ Diesen 
Satz betone ich am meisten, will ihn daher auch gleich erörtern 
und dann so gut ich vermag zur Anwendung bringen. 

Ehe wir aus dem Vorkommen irgend welcher Organe die 
Zusammengehörigkeit einer Reihe mit ihnen ausgerüsteter Thiere 
abzuleiten berechtigt sind, müssen wir uns davon überzeugt ha- 
ben, dass sie für das Leben nicht so unentbehrlich sind, um von 
den verschiedensten Wesen getrennt erworben und aus heteroge- 
ner Grundform in Folge gleichgerichteter Anpassung bei allen 
zur Uebereinstimmung in Bau und Function gebracht zu werden. 
Ein Beispiel solcher physiologisch wichtigen Organe bieten die Mund- 
werkzeuge, welche daher bei phylogenetischen Untersuchungen nur 
mit grosser Vorsicht in Betracht gezogen werden dürfen, am 
besten sogar völlig davon ausgeschlossen würden oder nur die 
Bestätigung der schon auf anderem Wege gewonnenen Sätze zu 
liefern hätten. Bei den Zoöen wird man nun wohl nicht leicht in 
Versuchung kommen, sie in der angedeuteten Weise zu benutzen, 
wohl aber bietet sich eine andere Eigenthümlichkeit dar, welche 
auf den ersten Blick viel zu versprechen scheint, nämlich die 
Stacheln. Diese fallen bei manchen Arten so sehr in’s Auge, dass 
man nur zu geneigt sein wird, ihnen grossen Werth beizulegen 
und wohl gar eine Gruppirung der Zo&en nach ihnen vorzuneh- 
men. So beschreibt beispielsweise F. Müller die „stachelförmigen 
Fortsätze des Panzers“ bei verschiedenen Brachyurenarten !) und 
bringt, da „eine ähnliche Uebereinstimmung in der Zahl so un- 
wichtig scheinender Gebilde nur aus gemeinsamer Ererbung er- 
klärbar“ ist, die mit ihnen versehenen Zo&en unter Ein Rubrum 2). 


!) Für Darwin, S. 33. Müller gibt richtig an, dass einige Krabbenzoöen 
mit 2, andere mit 4 über’s Kreuz gestellten Stacheln versehen seien. „Alle 
diese Fortsätze fehlen jedoch nach Couch bei Maja.“ Dies ist entschieden 
nicht der Fall, vielmehr trägt Maja ebenso gut ihr Kreuz, wie Lupa, Lambrus, 
Calappa und andere Zo&en. 

2),8:08, 0.8.87, 


Zur Entwicklungsgeschichte der Dekapoden, 357 


Dabei sind aber die Stacheln ganz sicher von nicht geringer Be- 
deutung für das Thier, sei es dass man sie mit Rathke!) als Ba- 
laneirstangen oder mit Müller als Schutzwaffen ansieht. Dies hat 
Müller übrigens selbst gefühlt, indem er sagt”): Der Nutzen der 
Fortsätze „für die Larven ist augenscheinlich... Somit können 
diese Fortsätze des Panzers als von der Zo&a selbst im Kampfe 
um’s Dasein erworben angesehen werden“. Sobald man aber 
diese Ansicht theilt, muss man auch zugeben, dass man eine Zo&a 
nicht etwa deswegen, weil sie ein Stachelkreuz besitzt, zu den 
Brachyuren rechnen darf, sondern bessere Mittel für ihre syste- 
matische Stellung aufsuchen muss. Hier wird nun den Schwanz- 
borsten ihr Recht. Da wir sehen, dass in allen bis jetzt genauer 
bekannt gewordenen Fällen, sowohl wenn nur wenige als auch 
wenn viele Borsten vorhanden sind, stets 14 als die ursprüng- 
lichen hervortreten, so sind wir zu der Folgerung berechtigt, dass 
die Urdecapoden, noch ehe von einer Spaltung derselben in Bra- 
ehyuren, Maeruren u. s. w. die Rede sein konnte, als Zoöen auch 
gerade 14 Borsten besassen. Nun macht ferner die völlige Ueber- 
einstimmung in der Zahl der Körperanhänge u. s. w. bei den ge- 
nannten Gruppen den Schluss unabweisbar, dass die Trennung 
derselben erst dann vor sich ging, als der Urdekapode das Zo&a- 
stadium bereits längst überwunden hatte. Darum aber ist auch 
viel weniger Grund zu der Annahme vorhanden, die Zo&a habe 
ihre Aenderungen in Zahl und Grösse der Borsten sich selbständig 
erworben, als zu der andern, die allmähliche Umwandlung des 
Sehwanzes beim Urdekapoden in den Schwanz der Brachyuren, 
Macruren u. s. w. habe bestimmend auf dasselbe Organ bei der 
Zoea eingewirkt. Sonach ist der Schwanz der Zo&a mitsammt 
den Borsten der direeten Anpassung wenn auch nicht völlig, so 
doch zum grössten Theile entrückt und in Abhängigkeit von dem 
Sehwanze des Krebses selbst getreten. Es soll natürlich nicht 
geleugnet werden, dass die Borsten ursprünglich, zu einer Periode 
also, in welcher die Zo&a noch die geschlechtsreife Form dar- 
stellte — wenn dies überhaupt je der Fall gewesen sein sollte — 
oder sich doch nur wenig von dieser unterschied, ihre grosse Be- 
deutung als Schwimmapparat besassen und als solcher lange 


!) Entwicklungsgeschichte u. s. w. S. 52: „welche Fortsätze des Rücken- 
schildes von den Larven bei ihren Schwimmbewegungen möglicherweise zum 
Balaneiren gebraucht werden.“ 

28, O0, SS 


958 Paul Mayer, 


27 


Zeit hindurch unverändert fortbestanden haben. Da aber nicht 
die Zo&a den Anstoss zur Bildung neuer Krebsarten gab, sondern 
in ihrer Gestaltung von den Abänderungen am ausgebildeten 
Thiere beeinflusst wurde, so darf man unbedenklich für alle die 
Fälle, in welehen Zahl und Configuration der Borsten in gleicher 
Weise von der Urform abweichen, die Blutsverwandtschaft geltend 
machen. Ich sage aber ausdrücklich: in gleicher Weise; es wird 
also, wenn z. B. nur 10 Borsten vorhanden sind, erst nachzu- 
forschen sein, welchen der 14 sie entsprechen, oder ob nicht gar 
Neubildungen vorliegen, welche sich in ihrer phylogenetischen 
Bedeutung noch nicht abschätzen lassen. Mit dieser Vorsicht 
aber wird manch brauchbares Resultat zu erzielen sein. 

Den Stammbaum der Dekapoden ausschliesslich nach den 
entwickelten Formen construiren zu wollen, erscheint mir unthun- 
lieh. Wir müssten ein ganz anderes, im vollen Sinne des Wortes 
erschöpfendes Wissen auch vom inneren Baue derselben besitzen 
und hierbei unsere Aufmerksamkeit in erster Linie den physio- 
logisch bedeutungslosen Organen zuwenden — zwei Forderungen, 
von deren Erfüllung wir noch weit entfernt sind. Die bisher ge- 
bräuchliche Weise aber, nach der Form des Mundes und der ihn 
umgebenden Beine zu classitieiren, hätte man aufzugeben und 
auch auf andere, sog. entscheidende Charaktere, wie Lage der 
Geschlechtsöffnungen u. $. w. entweder ganz Verzicht zu leisten 
oderssie nur als bedenkliche Hülfsmittel in Anwendung zu brin- 
gen. Auf der andern Seite bin ich aber weit davon entfernt zu 
glauben, dass man auch bei der genauesten Kenntniss des Kör- 
perbaues sämmtlicher Zoden ohne Weiteres einen Stammbaum, 
welcher alle Dekapoden in sich begriffe, errichten könnte. Dazu 
würde erforderlich sein, dass die Abänderungen, welche bei dem 
erwachsenen Thiere die Aufstellung einer besonderen Art zum 
Zwecke der Unterscheidung von anderen Krebsen nöthig machen, 
schon in der Zo&a sich so weit angedeutet vorfänden, dass sie 
für unser Auge wahrnehmbar würden. Mir ist aber das Gegen- 
theil viel einleuchtender, dass nämlich nahe verwandte Arten, 
welche auch im ausgebildeten Zustande nur wenig differiren, in 
dem Zo&astadium bei unseren optischen Hülfsmitteln absolut gleich 
erscheinen. Indessen ist eine solche Detailkentniss auch gar 
nicht nöthig. Vor der Hand genügt es, scheint mir, völlig, wenn 
sich die zwei wichtigsten Fragen beantworten lassen: 1) sind die 
von den Systematikern bis jetzt aufgestellten Hauptgruppen, sie 
heissen nun Tribus oder Familie u. s. w., richtig und auch richtig 


Zur Entwicklungsgeschichte der Dekapoden. 2359 


mw 


abgegrenzt? 2) in welchem Verhältnisse stehen sie zu einander? Ist 
hierin Klarheit erzielt, so ergibt sich die Einreihung der Gattun- 
gen und Arten in den meisten Fällen leicht. Ich behaupte aber, 
dass uns solches die Zo&a eher leisten wird, als der Dekapode 
selber, und fordere aus diesem Grunde für die Zoöa mehr Aufmerk- 
samkeit, als ihr bislang geschenkt wurde. !) | 

Ehe ich nun dazu übergehe, auf Grund der Beborstung des 
Zo&aschwanzes einige phylogenetische Betrachtungen vorzunehmen, 
muss ich die von mir vorgeführten Beispiele übersichtlich zusam- 
menstellen. Es lassen sich folgende Fälle unterscheiden: 

A. 1) Die ursprüngliche Borstenzahl 7+7 ist unverändert er- 
halten bei Palaemon, Crangon, Pontonia, Porcellana (?); 

2) Nur die 6. Borste ist verkleinert bei Pagurus; 

3) Auch die 7. Borste ist rückgebildet bei Galathea, Dromia;; 

4) Statt ihrer ist die 5. Borste demselben Schicksale verfallen 
bei Maja, Pilumnus, Xantho (?), Portunus (?); 

5) Alle drei genannten Borsten sind sehr klein geworden bei 
Careinus; 

6) Die 6. Borste 2) ist gänzlich eingegangen bei Cymopolia (?), 
Caridina (?); 

7) Zwei von den drei äussersten Borsten (welche?) sind 
völlig geschwunden bei Lambrus, Stenorhynchus, Pinnotheres (?), 
Sesarma (?)°); 

8) Fünf Borsten werden abgeworfen bei Dorippe. 

B. 9) Zwischen den 7 Borstenpaaren tritt eine Neubildung in 
Gestalt eines Medianstachels auf bei Dohrn’s Zo&en; 

40) Ausserdem sind noch 5 Haare jederseits hinzugetreten 
bei Gebia; 


1) Eines rein äusserlichen Grundes, der die Wichtigkeit der Zo&a noch 
mehr hervortreten lässt, erwähne ich nur nebenbei. Es ist durchaus nicht 
schwierig, die Eier eines Krebses, so lange sie noch am Mutterthiere be- 
findlich sind, sich weiterentwickeln zu lassen; eine Züchtung der Zoda aber, 
um alle aus ihr hervorgehenden Formen bis zum jungen Krebse hin studiren 
zu können, ist noch Niemandem gelungen. Selbst Spence Bate, dem wir die 
einzige vollständige Kenntniss aller Metamorphosen an einem und demselben 
Thiere verdanken, hat die meisten Glieder seiner Careinus-Serie aus Funden 
der Fischerei einschalten müssen. Bei weitaus der grössten Zahl aller Arten 
bleibt also die Zo&a das älteste Jugendstadium und steigt hierdurch im Werth. 

2) Es liegt nahe, an den Ausfall gerade dieser Borste zu glauben; viel- 
leicht gehört auch hierher die eine Zo&a von vohrn, welche den Median- 
stachel besitzt. 

3, Ob Porcellana hierher gehört, lässt sich nicht bestimmen, 


360 Paul Mayer, 


11) Statt ihrer sind 5, 6 oder 7 Borsten nahe der Mediane 
eingeschoben bei Calianassa, Squilla (?). 

C. 12) Statt 7+7 sind S+8 Borsten vorhanden bei Hippolyte, 
Pandalus. 

Wenn man auf den beigegebenen Tafeln die Form des 
Schwanzes bei den einzelnen Zo&een vergleicht und namentlich die 
Embryonalstadien betrachtet, so gewahrt man, dass die ursprüng- 
liche Form desselben die einer Gabel ist. Hierauf weist mit 
grosser Bestimmtheit vor allen Calianassa, nicht minder aber auch 
Maja hin. Für Palaemon bestätigt es die Abbildung, welche Bo- 
bretzky gibt. Man darf hieraus schliessen, dass die Zo&a des 
Urkrebses mit einem Gabelschwanze versehen war und dass sich 
der Blattschwanz, wie er bei Palaemon und noch ausgeprägter bei 
Porcellana oder Calianassa vorkommt, erst später gebildet hat, 
indem die beiden inneren Seiten der Zinken allmählich heraus- 
wuchsen. Hätte dagegen die Zo&a des Urkrebses bereits einen 
Blattschwanz besessen, so wäre nicht einzusehen, warum nicht 
auch bei den Brachyuren eine Andeutung desselben im Ei sich 
zeigen sollte. Da also bei den letzteren ‚die Urform besser ge- 
wahrt ist, als bei den Macruren und Anomuren, so ist die Tren- 
nung der Brachyuren von den übrigen Krebsen sehr früh, jeden- 
falls zu einer Zeit erfolgt, als sich Macruren und Anomuren noch 
nicht unterscheiden liessen. Die Zoea des Urdekapoden war also 
mit einem Gabelschwanze versehen, und höchst wahrscheinlich 
der Krebs auch. Man darf sich dann die im Laufe der Zeit er- 
folgten Umbildungen des Schwanzes so vorstellen, dass je mehr 
der Krebs zum eifrigen Schwimmer wurde, desto mehr auch die 
Schwanzplatte wuchs, je mehr aber die Füsse zum Gehen einge- 
richtet wurden und der Körper sich in die Breite dehnte, desto 
mehr abnahm. Der erstere Fall hatte auch bei der Zoea die 
Entstehung eines Blattschwanzes zur Folge, während im letzteren 
das Organ, auf welches beim Krebse stets weniger Gewicht ge- 
legt wurde, in der ihrer ursprünglichen Bewegungsweise treu 
bleibenden Jugendform seine Gestalt reiner erhalten konnte. 

Gehen wir nun zur Betrachtung der Borsten über und berück- 
sichtigen dabei besonders die wichtige sechste, so finden wir, 
dass sie rückgebildet ist bei allen sicher bekannten Arten mit 
Ausnahme von Palaemon, Crangon, Pontonia, Hippolyte und Pan- 
dalus. Hieraus folgt mit so viel Gewissheit, wie sie überhaupt 
für phylogenetische Untersuchungen beansprucht werden kann, 


Zur Entwicklungsgeschichte der Dekapoden. 961 


dass die Caridae!) sich vom Dekapodenstamme als besonderer 
Zweig abtrennten, ehe noch die unbekannten Einflüsse, welche das 
charakteristische Schwinden der 6. Borste bewirkten, zur Geltung 
kamen. Wir dürfen also zwei Gruppen unterscheiden: in der 
einen stehen die Caridae, in der andern der Rest der Dekapoden. 
Bei den ersteren entstand ausnahmslos ein Blattschwanz, während 
dies bei den letzteren nur zum kleinsten Theile der Fall war. 
Die Tribus der Maeruren aber wird, da sich die Caridae in einen 
so scharfen Gegensatz zu den anderen Familien derselben begeben, 
am besten entweder aufgelöst oder auf die Caridae — die 
eigentlichen Schwimmer — beschränkt. Die Loricata?), Astaci- 
dae), Thalassinidae und Anomura würden unter sich gleichwer- 
thige Gruppen bilden und in ihrer Gesammtheit den Brachyuren 
— den eigentlichen Läufern — entgegenzustellen sein. Die Tha- 
lassinidae gewinnen durch Calianassa eine solche Aehnlichkeit 
mit den Squillen, dass man wohl an eine genetische Beziehung 
derselben zu einander denken möchte; indessen ist, da mir Neu- 
bildungen nicht beweiskräftig scheinen, einstweilen nichts Sicheres 
darüber zu sagen. 

Unter den Caridae treffen wir in Hippolyte und Pandalus 
zwei Arten an, welche sich durch den Besitz von 8-+ 8 Borsten 
auszeichnen. Bei ihnen wird ohne Zweifel das Stadium mit 7-+7 
Borsten noch im Ei vorkommen. Ein Analogon dazu liefert 
Peneus. Nach F. Müller 1) nämlich trägt der Nauplius am Hinter- 
rande „jederseits eine starke, gerade Borste von halber Körper- 
länge und daneben einen kurzen Dorn.... Bei einer wenig grös- 
seren Larve hat sich das Hinterende in zwei kegelförmige Zapfen 
ausgezogen, an deren Spitze jetzt die beiden langen Schwanz- 
borsten stehen, begleitet nach innen von je zwei, nach aussen von 
je drei kürzeren, zum Theil noch dornartigen Borsten“. Bei der 
Zoea „erhalten die beiden inneren Aeste des Schwanzes [es ist also 
ein Gabelschwanz wie bei den Brachyuren vorhanden] am inne- 


1) Caridina schliesse ich aus, weil mir die Zeichnungen von Joly nicht 
viel Vertrauen einflössen, 

2) Ist die Systematik, welche auch Seyllarus und Palinurus zu den Lori- 
cata zählt, im Recht, so wird sich bei diesen beiden zu irgend einer Zeit des 
Eilebens noch die rudimentäre 6. Borste finden lassen, da sie bei Galathea 
vorhanden ist. 

?%) Ueber diese Familie habe ich kein bestimmtes Urtheil, da mir aus der 
Ontogenese keine hierher gehörige Thatsache bekannt ist. 

*%) Garneelen S. 9 u. fi, Fig. 1 Nauplius, Fig. 4 Zoea. 

Bd. XI. N. F. IV. 2. 18 


262 Paul Mayer, 


ren Rande zweimal eine neue Borste, so dass deren Zahl erst auf 
7, dann auf 3 an jedem Aste steigt. Die älteste Borste bleibt 
durch grössere Länge kenntlich“. In dem Stadium mit 7-H7 Borsten, 
welches der Zo&a entspricht — in dem folgenden sind bereits 13 
Paar Körperanhänge zu zählen — ist nun die erwähnte „älteste“ 
Borste gerade die vierte, welche auch bei den Brachyuren weit- 
aus die grösste ist, während sie bei den Zo&en mit Blattschwanz 
entweder nur unbedeutend länger ist, als die anderen (Palaemon), 
oder sie gar nicht mehr überragt (Gebia, Calianassa). Hierin liegt 
— falls die von F. Müller zusammengestellte Entwicklungsreihe 
überhaupt richtig ist — eine neue Stütze für meine Ansicht über 
die Brachyuren. = 

Auf weitere Speculationen möchte ich mich nicht einlassen ; 
es genügt mir, wenn ich dargethan habe, dass die Borsten des 
Zo&aschwanzes vielleicht grösseren Werth für den Zoologen als für 
die Zoea besitzen. Erscheinen nun die Resultate unbedeutend 
und wird namentlich darauf hingewiesen, dass schon die ältere 
Systematik nahezu dasselbe erreicht hat, so möge man bedenken, 
dass gerade die phylogenetische Betrachtungsweise nicht weniger, 
sondern mehr empirisches Material verlangt, als jede frühere, soll 
man ihr nicht, wie es gerne und oft nicht mit Unrecht geschieht, 
auf Schritt und Tritt in ihren Sätzen Willkürlichkeit vorwerfen. 
Nun aber liegen wirklich zuverlässige Angaben erst bei einem 
reichlichen Dutzend von Zoden vor, und noch dazu fehlen sie bei 
den interessantesten, den sog. Uebergangsformen gänzlich. Man 
wird also eine Vermehrung unserer Kenntnisse im Bereiche der 
lebenden Krebse abzuwarten haben, ehe man sich von der For- 
schung nach ihren Vorfahren Grösseres zu versprechen hat. Zum 
Glücke darf man sich der Hoffnung hingeben, dass schon in aller- 
nächster Zeit dieser Wunsch in etwas erfüllt werde. Nach einer 
vorläufigen Mittheilung ') nämlich beabsichtigt Spence Bate eine 
Beschreibung „in minute detail“ von 38 verschiedenen Zo&en 
zu veröffentlichen, bei welchen mit wenigen Ausnahmen die Gat- 
tung und in einzelnen Fällen auch die Art festgestellt sind. 
Wenn also Spence Bate sein Vorhaben zur Ausführung bringt 
und die Abbildungen denen über Careinus maenas gleichen, so 
darf man sich eine wesentliche Bereicherung unseres Wissens für 
die Ontogenie und Phylogenie versprechen. 


form exhibited in the Larvae of 38 Genera of Podophthalmia. From the 
Proceedings of the Royal Society 1876, Nr, 168, 


Zur Entwicklungsgeschichte der Dekapoden. 263 


Nachschrift. 


Auf einige mir nicht eher zugänglich gewesene Arbeiten habe 
ich an dieser Stelle Rücksicht zu nehmen. Die erste ist die von 
Chantran !) über die Befruchtungsvorgänge beim Flusskrebse. Im 
Wesentlichen bestätigt sie die Angaben Lereboullet’s, liefert aber 
ausserdem noch Einzelheiten von Bedeutung. Die Befruchtung 
soll ausserhalb des mütterlichen Körpers vor sich gehen, und zwar 
in folgender Weise. Die Spermatophoren sind befestigt „sur les 
lames de l’eventail caudal et sur le plastron de la femelle“. Dann 
scheiden während der Eiablage die „appendices abdominaux“ 
einige Stunden hindurch einen „mucus grisätre assez visqueux‘ 
aus, welcher sich in der schon von Lereboullet beschriebenen und 
etwas Wasser enthaltenden „Tasche“ ansammelt. ‚Immediatement 
apres la ponte, on constate dans ce mucus et dans cette eau la 
presence de spermatozoides tout A fait semblables a ceux qui sont 
contenus dans les spermatophores“. Hiernach würden sich die Sper- 
matophoren durch den Einfluss des Schleimes öffnen; nach ihrer 
Entleerung sollen sie dann noch am Abdomen des Weibchens 
verbleiben. In welcher Weise übrigens die Samenfäden in Berüh- 
rung mit den Eiern gelangen, wird nicht angegeben. Dagegen 
findet sich noch die Bemerkung vor, die Eier seien „toujours 
tournes de maniere A presenter leur täche blanchätre ou eicatri- 
eule en haut, comme pour recevoir plus facilement l’influence de 
la fecondation.“ Es scheint also der Einfluss der Schwere auf 
die Orientirung des Embryo doch nicht gänzlich ausgeschlossen 
zu sein (vergl. oben p. 209), insofern wenigstens die ersten Fur- 
chungsstadien schon, während die Eier noch in dem Schleime 
schwimmen, eingeleitet werden mögen. Sind die letzteren aber 
einmal am Schwanze der Mutter befestigt, so ist bei der steten 
Bewegung desselben alle Einwirkung der Gravitation aufgehoben. 


1) Chantran, sur la f&condation des Eerevisses. Compt. rendus LXX1V 


(1872), p. 201, 202. 
18* 


264 Paul Mayer, 


Zu einigen Bemerkungen gibt mir ferner das neueste Werk 
von Claus!) Veranlassung. In Beziehung zunächst auf die Ge- 
stalt des Zoßaschwanzes vermehrt es das empirische Material 
nicht erheblich. Die von mir als typisch hingestellten sieben Dorn- 
paare zeigen die „Zoeen“ von Euphausia (Tab. I. Fig. 4) und Pe- 
naeus (Tab. III. Fig. 2), sowie die Porcellana-Larve von Nizza und 
Neapel (Tab. VII. Fig. 9) und eine unbestimmt gebliebene Krab- 
benzo&a (Tab. XII. Fig 13). Das Bild der Schwanzplatte eines 
Maja-Embryos findet sich, ganz ebenso wie es Dohrn von Por- 
tunus zeichnet, vor (Tab. X. Fig. 9); im Texte ist durchaus nicht 
näher darauf eingegangen. Blos 6 Dornpaare sollen nach den 
Abbildungen besitzen die Protozo&en von Euphausia (Tab. I. Fig 2) 
von Penaeus (Tab. II. Fig. 1) und von Sergestes (Tab. V. Fig. 1), 
so wie zwei Brachyurenzoden unbekannter Herkunft, genannt 
Fissocaris (Tab. XI. Fig 12) und Pterocaris (Tab. XII. Fig. 14). 
DieZoöa von Thia polita trägt nach der Zeichnung (Tab. X. Fig. 2) 
deren auch nicht mehr; hier aber habe ich constatiren können, 
dass doch jederseits sieben Borsten vorhanden sind. Claus hat 
eben die 6., welche wieder äusserst klein ist, übersehen, während 
er ihre beiden Nachbarn hinzeichnet. ?) Gleicherweise hat Claus 
an der Zoda von Calianassa (Tab. VIII. Fig. 1 und 7) die 6. 
Borste nicht beachtet, da er auch im Texte (p. 55) nur von „je 
eilf Borsten“ redet. Eine Krabbenzo&a Pluteocaris wird mit acht 
Borstenpaaren versehen abgebildet (Tab. XII. Fig. 7). Ein wei- 
terer Irrthum von Claus ist der, dass er den „kurzen hakenför- 
migen Fortsatz“ bei den Zoden von Galathea und den Paguriden, 
d. h. die 7. oder Endborste dem „seitlichen Dorne der Krabben- 
zo6&a entsprechen“ lässt (p. 58), obwohl dieser, wie aus Claus’ Dar- 
stellung der letzteren hervorgeht, der 4. Borste gleichkommt. Den 
Stirnstachel bei Maja (vergl. oben p. 256) hat Claus ebenfalls ge- 
funden und hiernach die Angabe von F. Müller bereits verbessert. 
Die Stacheln überhaupt sind als „secundär erworbene Larven- 
charäktere zu betrachten, welche .... als passive Schutzwaffen, 
verschieden nach Zahl und Anordnung, zur Entwicklung gelangt 
sein mögen (p. 72)“; eben darum erscheint mir die Verwendbar- 
keit des Stachelkreuzes bei Brachyuren für die Systematik (p. 61) 


1) Untersuchungen zur Erforschung der genealogischen Grundlage des 
Crustaceensystemes. Ein Beitrag zur Descendenzlehre. Wien 1876, 

?2) Bei Inachus scorpio dagegen habe ich mich davon überzeugt, dass bei 
der Embryonalhäutung die Borsten 5 und 6 gänzlich wegfallen, so dass bei 
der Zo&a auf 4 gleich 7 folgt. 


Zur Entwicklungsgeschichte der Dekapoden. 265 


nicht ohne Bedenken. Die von Claus für eine Dromienzoea an- 
gesprochene (p. 68) Larve hat nach den Abbildungen (Tab. XIV. 
Fig. 6 und 12) eine wesentlich andere Gestalt, als ich sie bei 
den frisch ausgeschlüpften Zo&en der Dromia vulgaris beobachtete. 
Vom Schwanze der Palaemonzoa heisst es (p. 44), er hat die 
„primäre, an den Phyllopodenschwanz erinnernde Form längst 
verloren und stellt eine verbreiterte, am bedornten Hinterrande 
wenig ausgebuchtete Platte dar“. Man sieht, wie Claus auf einem 
ganz andern Wege zu ebendemselben Resultate gelangt ist: Er 
fasste die Stammform der Dekapoden selber in’s Auge, ich 
habe mich auf die Zo&en beschränken müssen. Diese Ueberein- 
stimmung spricht zu Gunsten der angewendeten Methoden. Auch 
der Umstand dürfte in’s Gewicht fallen, dass meine lediglich auf 
Form und Bedornung des Zo&enschwanzes getroffene Anordnung 
der Dekapoden von derjenigen, zu welcher Claus auf Grund seiner 
umfassenden Untersuchungen gekommen ist, nirgends abweicht. 
Denn dass Jener die Anomuren als „systematische Einheit unhalt- 
bar“ nennt (p. 61), indess ich die Makruren aufgelöst haben 
möchte, läuft bei näherer Betrachtung auf eins hinaus. In beiden 
Fällen wird der grosse Abstand der Cariden von denjenigen Deka- 
poden, welche nicht entschiedene Brachyuren sind, in den Vorder- 
grund gestellt. Von besonderem Interesse ist mir schliesslich 
noch der Nachweis, dass die Zo&a nie als geschlechtsreife Form 
existirt hat, wie ich es nur vermuthungsweise hinstellen konnte. 
Die gehaltvolle Arbeit von Brocchi!) bringt einige Angaben 
über die Form des Spermas bei den Dekapoden. Die Samenfäden 
von Pagurus striatus werden in Fig. 39 und die von Eupagurus 
Prideauxii in Fig. 42 wiedergegeben. Erstere sind offenbar im 
unreifen Zustande gezeichnet; in Betreff der letzteren heisst es 
pag. 39 ausdrücklich: „Ces corpusceules spermatiques se presen- 
tent sous diverses formes suivant leur plus ou moins de develop- 
pement. Complets, ils sont formes d’un corps allong& presentant 
un renflement en haut et deux eils ä la base de ce renflement.“ 
Dies ist nun mit Bezug auf die Anzahl der ersteren Fäden nicht 
richtig, dafür aber entspricht die Abbildung des Spermas von 
Galathea strigosa ziemlich genau meiner Fig. 36 von Pagurus. 
Was ich oben 8. 203 andeutete, dass die Samenfäden vielleicht 
erst im oder am Körper des Weibchens ihre völlige Reife erreichen 


1) Brocechi, recherches sur les organes genitaux mäles des Crustacds de- 
capodes. Annal. Science. nat. 6. ser. II. Zool. 1875 art. Nr. 2, tab. XIII—- XIX, 


966 Paul Mayer, 


dürften, hat übrigens für die Brachyuren schon der von Brocchi 
eitirte Hallez !) ausgesprochen. Die Begattung hat Brocchi nicht 
beobachtet. Nicht besser ist es auch Hesse?) ergangen, der über- 
haupt in seinen biologischen Notizen über Paguriden nicht viel 
Neues bringt. Seine Darstellung der Ontogenese von Clibanarius 
misanthropus enthält Nichts von Werth; die Zo6a dieses Krebses 
hat nach der Zeichnung (Tab. V. Fig. 2) einen Gabelschwanz, 
weicht also von ihren nächsten Verwandten ab. Bei der Zählung 
der Borsten ist natürlich die 6. übersehen worden. 

Die schon oben p. 208 erwähnte Lücke in unserer Kenntniss 
von den Kittdrüsen hat M. Braun 3) erfolgreich ausgefüllt. Er 
weist nach, dass bei Astacus jederzeit, nicht nur während der 
Periode der Eiablage, am Schwanze gut entwickelte Kittdrüsen 
vorhanden sind, deren Ausführungsgänge ein Durchschwitzen des 
Safles durch das Chitin überflüssig machen. Ganz vor Kurzem hat 
.er in einer zweiten Arbeit) denselben Gegenstand eingehender 
behandelt und gezeigt, wie die Kittdrüsen ebensowohl am Ab- 
domen selber wie an den falschen Füssen vorkommen. Bei Pagu- 
rus maculatus findet sich an den letzteren „ein ganzer Strang von 
rundlichen Drüsen..... Zu jeder Drüse lässt sich leicht der lange, die 
Chitinhaut durchbohrende Ausführungsgang entdecken“. 


Berlin, 12. April 1877. 


') Hallez, note sur le developpement des spermatozoides des Decapodes 
brachyures. Comptes rendus Nr. 4, 27 juillet 1874, p. 243. 

?) Hesse, description des Crustacds rares ou nouveaux des cötes de France. 
25. article. Annal, Scienc. nat. 6. ser. Ill, 1876 art. Nr. 5, pl. V, VI. 

®) M. Braun, über die histologischen Vorgänge bei der Häutung von 
Astacus fluviatilis. Arb. d. zool. zootom. Instit. zu Würzburg Il, 1875, p. 121 
—163, tab. VIII, IX. 

*) Zur Kenntniss des Vorkommens der Speichel- und Kittdrüsen bei den 
Dekapoden. Arb. d. zool. zootom. Instit. zu Würzburg III, 1876, p. 472— 479, 
tab. XXI. 


Zur Entwicklungsgeschichte der Dekapoden. 267 


Erklärung der Abbildungen. 


Die Figg. 1—43 betreffen Eupagurus Prideauxii. 


Mar XI. 


Figg. 1—12 sind bei 40facher Vergrösserung gezeichnet. 
Figg. 1- 6 und 12 Schnitte und zwar: 

Fig. 1 durch das Ei im Stadium mit 8 Kernen. 

Fig. 2 durch das Ei im ersten 

Hig»3an,; ey dritten 


Fig. 4 „ » » » Vierten > Furchungsstadium. 
Hie..an or aussekunften 
Eis; Gnnil,, »„ » » Siebenten 


Fig. 12 durch das Ei mit Keimscheibe nach Ablauf der Furchung. 
Figg. 7-11 sind Oberflächenansichten von frischen Eiern, 

Fig. 7. Stadium mit 8 Kernen, die zu je zwei und zwei gruppirt sind. 
Fig. 8. Zweites 

Fig. 9. Drittes f 

Fig. 10. Fünftes Furchungsstadium. 

Fig. 11. Sechstes 


Figg. 13—18 bei 57facher Vergrösserung gezeichnet, sind Oberflächenansichten 
von gehärteten Biern. Auf die Blastodermzellen, welche den Dotter be- 
decken, ist keine Rücksicht genommen worden, so dass sich der Embryo 
scharf abhebt. 

Fig. 13. Anlage der Gastrula. 

Fig. 14 und 15 stellen dasselbe Ei in zwei verschiedenen Lagen dar. Stadium 
der Kopfanlagen, 

Fig. 16. Ein etwas weiter vorgerücktes Stadium, in welchem die Verbindung 
zwischen Gastrula und Kopf im Entstehen ist. 

Fig. 17. Stadium, in welchem sich die Verbindung schon vollzogen hat, 

Fig. 18, Stadium, welches dem Nauplius nahe kommt. Die vorderste, halb- 
mondförmige Oeffnung ist der Mund. 

Figg. 19—32 in 120facher Vergrösserung nach Schnitten. In Figg. 20—28 
ist der Dotter hell gelassen. 

Fig. 19. Keimscheibe (entsprechend Fig. 12), Im Dotter ist das Protoplasma- 
netz gezeichnet. 

Fig. 20. Gastrula (entsprechend Fig. 13). 

Fig. 21. Halbgeschlossene Gastrula. 

Fig. 22. Anlage des Entodermes. 


Fig. 23. Anlage des Mesodermes und der Schwanzfalte (entsprechend Fig, 16), 


268 Paul Mayer, 


Fig. 24. Gastrula in der Tiefe quer durchschnitten, Man sieht in der Nähe 
der Gastrula die Entodermkerne. 
Fig. 25. Gastrula von oben mit den sie umgebenden Blastodermzellen. 


Taf. XIV, 


Figg. 26 u. 27. Schnitte durch die Anlagen des Vorderkopfes in den Stadien, 
welche die Figg. 16 u. 17 darstellen. 

Fig. 28. Schnitt durch das ganze Ei im Naupliusstadium. Man sieht den 
Schwanz und die Bauchseite des Embryo quer durchschnitten. 

Fig. 29. Stadium, in welchem sich das Hautsinnesblatt am Rücken zu bilden 
beginnt. Der Schnitt hat den Schwanz und drei Beinpaare, das Rücken- 
schild, das Nervensystem und die Anlage des Darmdrüsenblattes getroffen. 
Der Dotter ist im Zustande der Auflösung, was sich durch die grossen 
Blasen verräth. Nahe den Zellen des Entoderms körniger, in der Figur 
dunkel gehaltener Detritus, Die Mesodermzellen sind der Dentlichkeit 
halber nicht so flach gezeichnet, wie es der Wirklichkeit entsprechen würde, 

Fig. 30. Ein Ei in einem weiter vorgerückten Stadium ebenfalls im Quer- 
schnitt, welcher oben die Augen, unten die Fortsätze des Rückenschildes 
getroffen hat. Das Entoderm ist noch nicht geschlossen, aber schon in 
Leberblasen und Magen geschieden. Der Rest des Dotters ist schrafhirt, 
der Detritus dunkel gehalten. Wegen des Mesoderms vergl. Fig. 29. 

Fig. 31. Längsschnitt durch das Ei in ungefähr dem nämlichen Stadium wie 
Fig. 29 es zeigt. Die Communication zwischen dem unfertigen Magen 
und dem Hinterdarme ist bereits vorhanden. In letzterem liegen drei 
Concretionen. Wegen des Uebrigen vergl. Fig. 30. 

Fig. 32. Schnitt durch eine Zoda in der Höhe des hinteren Theiles der 
Augen. (Der Schnitt ist etwas schräg ausgefallen.) Die zwei seitlichen 
Leberblasen zeigen nur noch einen kleinen Dotterrest, die beiden oberen, 
dicht am Oesophagus gelegenen sind erst zum Theil ausgebildet und noch 
mit Detritus und vielem Dotter erfüllt. Im Oesophagus sieht man die 
Auskleidung mit Chitinhaaren. 

Fig. 33. Ein Theil des Hinterdarmes mit Concretionen (vergl. Fig. 31) in 
360facher Vergrösserung. 

Fig. 34. Das „Naupliusauge‘ einer Zo&a in frischem Zustande bei 360facher 
Vergrösserung. 

Fig. 35. Schnitt durch einen Theil eines Ovarium mit halbreifen Eiern. Bei 
zwei Eiern ist die Streifung des Protoplasma und das Follikelepithel ge- 
zeichnet. Vergrösserung 57fach. 

Fig. 36. Zwei Samenfüden in frischem Zustande bei 500facher Vergrösserung 
(Zeiss Immersion II). 

Fig. 37. Oberflächenansicht einer Zelle von einem gehärteten Ei im 6. Fur- 
ehungsstadium. Vergrösserung 360fach. 

Fig. 38. Eine ähnliche Zelle durchschnitten. 

Fig. 39 und 40 stellen Eier dar, welche sich im 6. resp. 7. Furchungsstadium 
befinden. Durch die Behandlung mit dampfförmiger Ueberosmiumsäure 
haben sich_die Zellen schärfer abgehoben und die Dotterkörnchen dunkel 
gefärbt. Diese lassen in Fig. 39 nur den mittleren Theil der Zelle frei, 
bilden dagegen in Fig. 40 einen Ring in jeder Zelle. Vergrösserung 
57fach, 


Zur Entwicklungsgeschichte der Dekapoden. 269 


Fig. 41. Einige Gruppen von Entodermkernen, welche in einem Schnitte wie 
Fig. 28 zu sehen sind. Vergrösserung 306fach. 


Taf. XV. 


Figg. 42-59 sind Abbildungen der Schwanzplatten bei verschiedenen Em- 
bryonen und Zoden. Die Vergrösserung ist, wo nicht anders angegeben, 
eine 57fache. 

Figg. 42 und 43. Eupagurus Prideauzii. 

Fig. 42. Zo&a. Borsten 6 und 7 ohne Fiedern, 

Fig. 43. Embryo ("?%/,). Borste 7 fiederlos. 

Figg. 44 und 45. Maja verrucosa. 

Fig. 44. Zoea. Nur Borsten 1—3 befiedert. 

Fig. 45. Embryo. Nur Cuticula von Borste 4 nackt. 

Fig. 46. Zo&a von Dromia vulgaris. Nur Borste 7 nackt. 

Fig. 47. Zo&a von Pilumnus hirtellus (!?0/,). Borsten 1—3 befiedert, 4 mit 
Dörnchen. 

Fig. 48. Zo&a von Lambrus angulifrons ("?°/,). Borsten 1-3 befiedert. 

Fig. 49. Zo&a von Palaemon serratus Borsten 6 und 7 nur innen befiedert. 

Figg. 50—52. Dorippe lanata. 

Fig. 50. Zo&a. Borste 4 stark bedornt. 

Fig. 51. Junger Embryo (?%/,). Cuticula von Borste 1 und 4 ohne Fiedern. 

Fig. 52. Embryo nahe dem Ausschlüpfen. Rechts hat sich Borste 4 ausge- 
stülpt. 

Figg. 53—56. Calianassa subterranea. 

Fig. 53. Zo&a. Befiederung nur rechts gezeichnet. Nur der Medianstachel 
und Borste 7 nackt. 

Fig. 54. Junger Embryo (?°%/,). Gabel deutlich ausgeprägt. Befiederung fehlt. 

fig. 55. Aelterer Embryo ('?/,). Links ist neben Borste 1 der Medianstachel 
zu sehen. 

Fig. 56. Embryo dem Ausschlüpfen nahe ('?%/,). Die Borsten noch sämmtlich 
eingestülpt. 

Fig. 57. Zo@a von Gebia littoralis (*?/,). Mit Börstehen auf der Platte. 

Fig. 58. Embryo einer Squilla mit der Jugendform Alima (?%/,). Die dop- 
pelte Cuticula ist zu sehen. 

Fig. 59. Erichthus einer Squilla. Alle Borsten nackt. 


Bd} XI. N: F. IV: 2. 19 


Geographie der Laubmoose Thüringens. 
Von 


A. Röse. 


Hierzu Tafel X<V—XVI. 


Vorbemerkung. 


Die vorliegende Arbeit enthält nur einen Theil der Bryo- 
Geographie Thüringens, nämlich die systematisch - statistische 
Uebersicht und die daraus sich ergebenden Hauptresultate für 
die Verbreitung der Laubmoose in Thüringen, erläutert durch 
zwei bryo-geographische Karten. 

Die Bearbeitung des andern, weit wesentlicheren Theiles, 
nämlich der Nachweis, durch welche Factoren das Gesetzliche 
in der Anordnung bedingt wird, ein vollständiges Standortsver- 
zeichniss nebst Vergleich mit benachbarten Moosfloren, mit ganz 
Deutschland und der Vorzeit, die Geschichte der Thüringischen 
Mooskunde etc. ete. — kurz, eine Bearbeitung des Materials, wie 
sie nach den weiterhin (pag 3.) dargelegten Prineipien und dem 
heutigen Standpunkte der wissenschaftlichen Pflanzengeographie 
entsprechend zu fordern ist, muss vorbehalten bleiben. 

In der systematischen Uebersicht ist durchweg die Schim- 
per’sche Synopsis als das relativ vollständigste und bekann- 
teste Werk zu Grunde gelegt, womit aber keineswegs die wesent- 
lichen Fortschritte, welche die Bryologie namentlich in der kriti- 
schen Behandlung ihrer Systematik seit dem Erscheinen jenes 
Werkes (1860) erfahren, ignorirt werden sollen. 


Geographie der Laubmoose Thüringens. 271 


Nur durch sichere Belege nachgewiesene und auf Autopsie 
beruhende Angaben sind aufgenommen, hingegen alle zweifel- 
haften Bestimmungen, selbst die auf blosse Autorität sich grün- 
denden, ausgeschlossen. Der Verfasser hat daher auch seit einer 
langen Reihe von Jahren alle Theile des Gebietes selbst und wie- 
derholt bereist, die entfernteren wenigstens cursorisch, am ge- 
nauesten freilich seine nächste Umgebung und ganz besonders 
das Gebirge durchforscht. Die erste Uebersicht der Thüringer 
Laub- und Lebermoose gab er bereits in einem Vortrage auf der 
Naturforscher-Versammlung in Gotha 1851, veröffentlicht in der 
Botan. Zeitung 1852, pag. 33—96. 

Wenn sonach die vorliegende Arbeit das Resultat einer mehr 
als 20jährigen Beobachtung ist, so soll und kann sie damit gleich- 
wohl nicht als eine in jeder Beziehung vollständige und abge- 
schlossene hingestellt werden. Wohl aber dürfte das Vegetations- 
bild, das sie zu geben versucht, als ein in seinen Hauptzügen fest- 
stehendes zu betrachten sein; die weitere Ausführung und schär- 
fere Schattirung desselben wird der fortgesetzten Detailforschung 
anheimfallen müssen. 


I. Die Bryo-Geographie im Allgemeinen und ihre wissenschaft- 
liche Bedeutung. i 


Alle Beobachtungen über die Moosvegetation verschiedener 
Specialgebiete haben auf das Bestimmteste dargethan, dass, wie 
in den grossen Vegetations-Formen der höheren phanerogamen 
Gewächse, so auch in dem scheinbar regellosen Durcheinander 
der kleinen reizenden Mooswelt, eine gesetzmässige Anordnung 
ihrer Verbreitung waltet. ') 


1) Schimper, Bryologia Europaea. 

n Synopsis muscorum europaeum. 
Milde, Vertheilung und Uebersicht der Schlesischen Laubmoose. 
Müller, C., Deutschlands Moose. 
Müller, H., Geographie der Westfalischen Moose. 
Molendo, Moosstudien der Algäuer Alpen. 

-. u. Lorentz, Mosstudien. 

= u. Walther, die Laubmoose Ober-Frankens, 
Sauter, Vegetationsverhältnisse d. Pinzgaues. 

„ Flora des Herzogth. Salzburg. 

19* 


272 A. Röse, 


Ja, nach den bisher gewonnenen Erfahrungen dürfte wohl 
die Behauptung nicht allzu gewagt erscheinen, dass das fortge- 
setzte Studium dieser einfacheren Gewächse und der Bedingungen 
ihrer Existenz vorzugsweise geeignet sei, die Lösung der zahl- 
reichen pflanzengeographischen Probleme rascher zu ermög- 
lichen, und dass die Bryo-Geographie selbst in ihrem abryonalen 
Zustande — wie sie eben zur Zeit noch nicht anders sein kann 
— zuverlässigere Wege zum Verständniss der nicht minder jugend- 
lichen allgemeinen Pflanzen-Geographie eröffnen und wesentlich 
dazu beitragen könne, für die letztere sicherere Grundlagen als 
bisher zu gewinnen. 

Und diese Bedeutung gründet sich auf den Bau und die 
Lebensweise der Laubmoose, 

„Keine Familie,“ sagt Schimper, unser Meister in der Bryo- 
logie !), „hat eine so weite Sphäre von Bedingungen der Existenz 
und Ausbreitung erhalten, wie die Moose.“ In der That, ihr ein- 
facher, hygroskopischer Zellenbau und die geringen, aber doch 
so äusserst verschiedenen Anforderungen, die sie an die Art, den 
Zersetzungsgrad und die Mächtigkeit ihrer Unterlagen stellen, ge- 
statten ihnen, sich den mannigfaltigsten klimatischen und Boden- 
verhältnissen inniger als jede andere Pflanzengruppe anzuschmie- 
gen, und so vermögen sie bei dem Reichthum ihrer Formen den 
schärfsten, wie den leisesten Gegensätzen im Wechsel der Erd- 
oberfläche und der höheren Vegetation von den Gestaden des 
Meeres bis zu den Regionen des ewigen Schnee’s zu folgen und 
sich allenthalben, in Wiese, Feld und Wald, in Haide, Moor und 
Gewässer, an den sonnverbrannten, windgepeitschten Felskuppen, 
wie an den dampffeuchten, wasserbestäubten Wänden der Gebirgs- 
schluchten, auf allerlei Holz, Gestein und deren Moder, selbst auf 
verwitterten thierischen Exerementen, anzusiedeln. Man kann da- 
her wohl sagen, dass die Mannigfaltigkeit ihrer Formen und deren 
Vegetationsweise der Mannigfaltigkeit der Erdoberfläche in Bau, 
Zusammensetzung, vegetabilischer Bekleidung und klimatischem 
Wechsel entspricht. 

Die grosse Leichtigkeit, mit der überdies die Fortpflanzungs- 
Producte der Moose, mögen sie geschlechtlich oder ungeschlecht- 
lich sein, durch die Luftströmungen und Gewässer, oder auch 
durch Thiere und andere Umstände weiter geführt werden, för- 


!) Schimper, Synopsis, p. XI, 


Geographie der Laubmoose Thüringens. 215 


dert nicht minder die allseitige Verbreitung derselben und lässt 
sie überall günstige Bedingungen für ihre Entwickelung finden. 

Dazu kommt endlich, dass die Mooswelt bei weitem nicht 
in dem Grade und unmittelbar von den Culturverhältnissen be- 
rührt wird, wenngleich nicht geleugnet werden kann, dass die 
moderne Forst- und Landwirthschaft, so wie die jegliches Natur- 
erzeugniss ausbeutende Industrie auch in der ursprünglichen Zu- 
sammensetzung der Moosdecke gar manchen Zug verwischt und 
verändert hat. 

Soll aber die Bryo-Geographie eine wissenschaftliche 
Bedeutung gewinnen, so muss man — und das gilt zugleich auch 
für die allgemeine Pflanzen-Geographie — an dieselbe andere, 
höhere Anforderungen stellen, als bisher. 

Es genügt keineswegs, von einem bestimmten Gebiete eine 
trockene, systematisch-statistische Uebersicht der Pflanzenformen 
zu geben und etwa höchstens die Art ihrer Verbreitung und deren 
Gesetzmässigkeit darzulegen. Weit wesentlicher ist die Aufgabe !), 
zu ergründen, durch welche Factoren das Gesetzliche in der An- 
ordnung bedingt wird, ob klimatische und chemische Verhältnisse, 
ob Bodenarten allein, oder vielmehr deren physikalische Eigen- 
schaften (Wärmecapaeität, Insolation, Beschattung, Feuchtigkeits- 
gehalt), ob Combination verschiedener Factoren ete. massgebend 
sind. Dazu reichen die bisher fast allein verwertheten allgemeinen 
Angaben über geographische Lage, geognostische Verhältnisse 
und sogenannte Bodenstetigkeit, über mittlere Temperaturen, Wär- 
mesummen, Regenmengen und sonstige meteorologische Erschei- 
nungen noch lange nicht aus. Eben so wichtig und vielleicht 
noch einflussreicher für die Beurtheilung der Pflanzenverbreitung 
ist die Berücksichtigung der speciellen Terrain-Verhältnisse, also 
Lage und Bau des Gebirges, Bodenfaltung (Thalbildung), Exposi- 
tion, Quantität, Form und Temperatur der Feuchtigkeitsvorräthe 
und die daraus entstehenden Luftströmungen und Temperatur- 
wechsel einzelner Localitäten. 

Selbst die höheren Vegetations-Formen und die Art ihrer 
Zusammensetzung, ferner die mehr oder weniger als „Massenve- 
getation“ auftretenden, eoncurrirenden („mitbewerbenden‘“ Ge- 
wächse erweisen sich von wesentlichem Einflusse auf klimatische 
Zustände und auf das Vorkommen oder Verschwinden-einzelner 
Species. 


!) Vergleiche die Vorbemerkung. 


274 A. Röse, 


Allen diesen Momenten und deren mannigfachen Combinatio- 
nen muss durch Anwendung von „Correetion“ und „Elimination“ 
bei Beurtheilung der Pflanzenverbreitung Rechnung getragen wer- 
den, um aus dem local Eigenthümlichen das allgemein Gesetz- 
liche im Vergleich mit verschiedenen Gebieten abzuleiten. 

Namentlich hat aber die Phyto-Geographie den „Gang der 
Pflanzenbewegung‘‘ von ihrer Entstehung bis zur Jetztzeit in Zu- 
sammenhang zu setzen mit den mannigfachen Veränderungen der 
Erdoberfläche früherer Epochen, mit dem gesammten Bildungsgang 
der Erde; sie hat die gegenwärtige Form und Zusammensetzung 
der Pflanzendecke nicht als einen, von und zu allen Zeiten un- 
veränderlich feststehenden Schöpfungsact, als ein Fertiges oder 
gar Zufälliges zu betrachten, sondern als das augenblickliche 
Stadium einer unübersehbar langen, nothwendigen Entwiecklungs- 
reihe, aus der Anhäufung (Summirung) mannigfaltiger Einzelvor- 
gänge hervorgegangen, als das Produet unzähliger Faktoren, die, 
wie im Laufe der Vorzeit, so auch jetzt noch bestimmend und 
verändernd einwirken. Denn nicht nur vom Bau der Erde selbst, 
sondern auch von dem organischen Leben und dessen Verthei- 
lung auf derselben muss das Cotta’sche Entwicklungsgesetz gelten !): 
„Die Mannigfaltigkeit der Erscheinungsformen ist nothwendige 
Folge der Summirungen von Resultaten aller Einzelvorgänge, die 
nacheinander eingetreten.“ Mit einem Worte, auch die Pflanzen- 
Geographie wird erst durch Anwendung der befruchtenden Dar- 
win’schen Prineipien das rechte wissenschaftliche Verständniss 
gewinnen und die mannigfachen Räthsel und Widersprüche rascher 
zu lösen im Stande sein. 

Die Bedeutung der Moose für die Pflanzen-Geographie tritt 
uns freilich nirgends anschaulicher entgegen, als in den Alpen- 
Gebieten, hier „wo die klimatische Sphäre ihrer Existenz-Be- 
dingungen von ungleich grösserer Spannweite ist und der reichere 
Wechsel von chemischen und physikalischen Eigenthümlichkeiten 
auch einen grösseren Reichthum der Formen und Individuen — 
in den Alpen steigt die Zahl der Moosarten auf !/, der Gefäss- 
pflanzen, während sie in Europa nur !/,, und bezüglich des ganzen 
Gewächsreiches kaum 4°, beträgt — hervorbringt.“?) Indessen 
zeigt sich gerade in dieser Fülle eine um so strengere Ordnung 


!) Cotta, Bernh, v., über das Entwicklungsgesetz der Erde, p. 6. Leipzig 
1867. 
®) Molendo, L,, Moosstudien aus d, Algäuer Alpen, Leipz, 1865, 


Geographie der Laubmoose Thüringens, 275 


und deutlichere Gruppirung, die in erster Linie von klimatischen 
Veränderungen mit der Höhe abhängig scheint und daher als 
klimatische Region aufgefasst werden muss. Zur Abgrenzung 
solcher Regionen kann man freilich nicht einfach eine Scala der 
Temperaturabnahme nach Wärmemitteln oder das Maass der Som- 
mer- und Winter-Temperaturen mit ihren Extremen und sonstige 
klimatische Mittel allein benutzen, selbst wenn diese so sicher und 
genau bekannt wären, um damit rechnen zu können. 

Nach Schimper’s und anderer Forscher, namentlich aber Mo- 
lendo’s !) Vorgang, hat man vielmehr die Bildung von Moosregionen 
auf die „thatsächliche Artenanhäufung in gewissen Höhenlagen,“ auf 
das Verschwinden und Erscheinen gewisser Formen, also ihre unteren 
und oberen Grenzen, zu gründen versucht, wodurch sich eine ver- 
tieale Gliederung, eine schichtenweise Uebereinanderlegung 
der Moosgruppen ergibt. Durch welche andere Factoren ausser 
der absoluten Höhe diese Gliederung bedingt wird, und welche 
Momente verändernd und bestimmend (,„eorrigirend“) in verschie- 
denen Arealen einwirken, hat die Detail-Forschung weiter zu ver- 
folgen und durch möglichst zahlreiche Einzelbeobachtungen 
festzustellen. 

Diese Prineipien lassen sich aber nicht nur in den Alpen-Ge- 
bieten geltend machen, sondern sie sind selber bei der Bildung 
und Abgrenzung von Moosregionen in den niederen Mittel- 
Europäischen Gebirgen anwendbar, wie bereits die einschlä- 
gigen Arbeiten von Milde, H. Müller, Molendo und A. (a. a. O.) 
nachgewiesen und wie dann auch aus den vorliegenden Beobach- 
tungen deutlich zu erkennen ist. 

Auch die Thüringischen Laubmoose zeigen nach den 
besprochenen Gesichtspunkten eine bestimmte Gliederung in 
Regionen, die sich aus der Häufung, dem Auftreten und Ver- 
schwinden gewisser Arten in bestimmten Höhen abschnitten, also 
aus den unteren und oberen Grenzen ihrer Verbreitung ergeben, 
und wir finden demnach auch in unserem Gebiete dieselbe Gesetz- 
mässigkeit. 

Dass dies nur im Allgemeinen gelten kann, ist selbstver- 
ständlich, denn die Modificationen, welche hier wie bei jedem 
anderen Specialgebiete entsprechend der Eigenthümlichkeit in 
Lage, Höhe, Gestaltung und Zusammensetzung, in klimatischen 
und Bodenverhältnissen nothwendig hervortreten müssen, sind eben 


!) Molendo, L., Moosstudien ete, 


276 A. Röse, 


locale Färbung in dem Moosbilde; die allgemeinen Züge desselben 
sind hingegen das Bleibende, sind eben das Gesetzmässige. 


II. Uebersicht und Grenzen des Gebietes, 


Das Gebiet, welches hier in Betracht kommt — Thüringen 
im Allgemeinen — ist zwar kein politisch abgegrenztes Land, 
bietet aber in seiner Geschichte, sowie in dem Charakter seiner 
Bewohner, noch mehr in seinen orographisch-geognostischen Ver- 
hältnissen der hervorragenden Eigenthümlichkeiten so viele, dass 
es gleichwohl als ein in sich abgeschlossenes Ganzes erscheint. 

Es wird in O. von der Saale, in W. von der Werra, in 8. 
und SW. vom Abfall des Thüringerwaldes und in N. und NO. 
von den Städten Nordhausen, Sangerhausen, Eisleben und Halle 
(also von den Vorlanden des Harzgebirges) begrenzt, und zerfällt 
seiner Natur nach in zwei gesonderte Länderstriche — Thü- 
ringer Wald und Thüringische Mulde -—, die sowohl 
nach ihrer Oberflächengestalt, als auch nach ihrem innern Bau, 
nicht weniger nach ihren klimatischen und Vegetations-Verhält- 
nissen scharfe Gegensätze bilden und darum abermals als zwei 
in sich abgeschlossene, selbstständige Glieder betrachtet werden 
müssen. 


1) Thüringer Wald. 


Die Berge des Thür. Waldes bilden eine von NW. gegen 
SO. sich erstreckende Gebirgskette, deren Glieder durch einen 
ihrer Erstreckung entsprechenden Gebirgskamm derart mit ein- 
ander verbunden sind, dass über den Rücken desselben ein 
grösstentheils fahrbarer Weg, der höchst merkwürdige, uralte 
„Rennsteig“ !), in einer Länge von 44 Stunden und einer mittleren 
Erhebung von 2400 Par. Fuss, mit einzelnen höchsten Kuppen bis 


!) Ziegler, Dr. Alex., der Rennsteig des Thür. Waldes. Dresden 1862. 
Brückner, G., der Rennsteig in s. histor. Bedeutung. Meiningen 1867. 
Röse, A., der Rennsteig als Markzeichen des Thür, Waldes. Ausland 
1868, Nr, 36 u, 37, 


Geographie der Laubmoose Thüringens. 277 


zu 3000 Fuss ununterbrochen hinwegläuft.!) Da wo sich dieser 
in NW. aus dem Thale der Werra bei dem Eisenachischen Dorfe 
Hörsel erhebt, beginnt der Thür. Wald und erreicht mit dem Ende 
dieser wundersamen Bergzinnenstrasse bei dem Reussischen Dorfe 
Blankenstein in der Nähe des Saalthales da seine südöstliche 
Grenze — allerdings weniger scharf markirt —, wo sich der 
Gebirgskamm in der hügeligen Fläche des westlichen Theiles vom 
Fichtelgebirge verläuft. 

Der Thüringische Gebirgszug bildet demnach in seinem Zu- 
sammenhange mit dem Fichtelgebirge und weiterhin mit dem 
sächsischen Berglande (Erzgebirge) und den Sudeten die aus- 
laufende Spitze des mitteldeutschen oder hereyni- 
schen Bergsystems, und hierin liest zugleich seine hohe 
Bedeutung für die Erforschung und Beurtheilung der Vegetations- 
verhältnisse Mittel-Deutschlands, ja des gesammten deutschen 
Vaterlandes. 

Wie für die Länge, so lassen sich auch für die Breite des 
Thür. Waldes bestimmte natürliche Grenzen nachweisen. Zu 
beiden Seiten sind Berge vorgelagert, welche durch ihre Form 
und Höhe, noch mehr durch ihren innern Bau so wesentlich von 
denen im Gebirge abweichen, dass sich dieses mit wenigen un- 
bedeutenden Ausnahmen durch eine scharfe Demarcationslinie 
abgrenzen lässt. Diese Linie wird durch folgende Städte und 
Dörfer bezeichnet: 

a) Auf der NO.-Seite Hörsel, Eisenach, Tabarz, Friedrich- 
roda, Georgenthal, Friedrichsanfang, Ilmenau, Langewiesen, Amt 
Gehren, Königsee, Blankenburg, Saalfeld, und von da bilden die 
Saale und Thür. Mockwitz die Grenze gegen das Voigtländische 
Gebirge. 

b) Auf der SW.-Seite Hörsel, Marksuhl, Schweina, Lieben- 
stein, Seligenthal, Steinbach-Hallenberg, Suhl, Waldau, Crock, 
Schirmroth, Sonneberg, Neuhaus und Kronach, wo die Rodach 
mit der ihr zufliessenden Fränkischen Mockwitz den Thür. Wald 
vom Fichtelgebirge scheidet. 

Das Areal, welches hiernach der Thür. Wald einnimmt, be- 
trägt gegen 47 Meilen. 


!) Vergl. das beigegebene Höhen-Tableau, 


278 A. Röse, 


2) Thüringer Mulde. 


Die Thür. Mulde umfasst die Niederung zwischen Thür. Wald 
im S. und Harzgebirge im N.; die Vorberge beider Gebirge bilden 
den südl. und nördl. Saum bis zu einer mittleren Meereshöhe von 
1250 Fuss. 

Gegen W. und O. liegen solch’ scharfe Begrenzungen nicht 
vor; die 5—7 parallelen Höhenzüge, die geologisch als Hebungs- 
linien verschiedener Bildungsepochen aufzufassen sind und die 
Mulde, an und für sich betrachtet, als eine Hügellandschaft so 
sichtlich charakterisiren, schliessen sich nach beiden Richtungen 
hin bedeutenden Hochflächen an, nämlich dem nordwestlich ge- 
legenen Eichsfeld-Plateau und der südöstlichen Ilmplatte im Saal- 
gebiete, weit weniger erhebt sich in NO. die Thüringische 
Grenzplatte an der südwestl. Grenze der Grafschaft Mansfeld. 

In dieser Ausdehnung umfasst die Thüringer Mulde ein Areal 
von nahe 195 Meilen, also das weitaus grösste von ganz Thü- 
ringen. 

Der gesammte Flächeninhalt des hier in Betracht kommenden 
Gebietes würde aber demnach ca. 242 T]Meilen ausmachen. 

Was die Höhen- und geognostischen Verhältnisse 
anbetrifft, so finden sich zwar einzelne Angaben im Folgenden und 
auf den beigefügten Karten; von einer eingehenden Schilderung, 
so wichtig und nothwendig dieselbe auch für das Verständniss 
der mitgetheilten Thatsachen ist, musste indess abgesehen werden, 
und verweisen wir auf die bezüglichen Schriften von Heim, Hoff, 
Plänckner, Fels, Credner, Cotta u. A. m.!) 

Diesen allerdings nur sehr flüchtig geschilderten Gebiets- 
verhältnissen schliesst sich durchweg und unverkennbar die Moos- 
vegetation an, und es lassen sich demnach in Thüringen folgende 
Moosregionen aufstellen: 


!) Heim, Geolog. Beschreibung des Thür. Gebirges. Meiningen 1796. 

Hoff, v., und Jacobs, der Thür. Wald. Gotha 1807. 

Hoff, v., Höhenmessungen in und um Thür. Gotha 1833. 

Plänckner und Fils, Höhenmessungen a. a. O. 

Cotta, Geognostische Skizze von Thür. Gera 1843. 

Credner, Uebersicht der geognost. Verhältnisse Thür. und des Harzes. 
Gotha 1843. 

Derselbe, Bildungsgeschichte der geognost. Verhältnisse des "Thür, 
Waldes, Gotha 1855, 


Geographie der Laubmoose Thüringens. 279 


„. EB) I Region der niedrigsten Flussthäler mit 

ER ihren angrenzenden Auen, 250-500 Fuss 

E is Meereshöhe. 

|| II. Region der Hügellandschaft und Vor- 
& berge, 500—1200 Fuss Meereshöhe. 

5 = III. Region der untern Berge im Gebirge, 

g= al 1250-2250 Fuss. 

sel IV. Region der obern und höchsten Berge, 

DIBERS 2250—3000 Fuss. !) 


I. Region. 


Als das beschränkteste Gebiet umfasst die unterste Region 
nur die Niederungen der Saale und Unstrut, jene mit ihren Er- 
weiterungen in die norddeutsche Ebene bis Halle, diese mit den 
einmündenden Nebenflussgebieten der Gera, Helbe und Helme 
(„goldne Aue“). Mächtige Schichten von Alluvium und Diluvium, 
auch zerstreute erratische Blöcke bedecken diese äusserst frucht- 
baren Auen. 

Die 110 Moosspecies, unter denen 12 hier ausschliess- 
lich vorkommen, vertheilen sich auf folgende Ordnungen des 
Moossystems: 


Musei acrocarpi: Phascaceae 9 
(72) Bruchiaceae 2 
Archidiaceae — 

Weisiaceae 6) 
Leucobryaceae 1 
Fissidentaceae 6 
Seligeriaceaae — 

Pottiaceae 20 
Grimmiaceae 10 
Schistostegaceae — 
Splachnaceae — 
Funariaceae 4 

Bryaceae 9 
Polytrichiaceae 3 

Lat. 72 


!) Vergl, die graphische Darstellung auf den Karten, 


280 A. Röse, 


Transp. 72 

Buxbaumiaceae — 

Musei pleurocarpi: Fontinalaceae ii 

(38) Neckeraceae 2 

Hookeriaceae — 

Leskeaceae 6 

Fabroniaceae — 

Hypnaceae 29 

Musei schizocarpi: Andreaeaceae — 
(0) 

Sphagna Sphagnaceae = 

(0) 


Sa. 110 Species. 


Charaktermoose dieser Region (12). 


Ephemerella recurvifolia (Naumburg, Vargula). 
Physcomitrium potens (Naumburg, Vargula, Gehofen). 
Fissidens erassipes (Halle, Mühlhausen). 
H osmundioides (goldne Aue). 
Anacalypta Starkeana (Halle, Naumburg, Merseburg). 
Barbula brevirostris, ambigua, aloides, latifolia (Weissenfels, Naum- 
burg, Goldne Aue). 
Cinclidotus fontinaloides (Halle). 
Entosthodon fascieularis (Naumburg, Mühlhausen). 
Rhynchostegium megapolitanum (Halle). 


II. Region. 


Hügelland und Vorberge, den grössten Theil der Mulde bil- 
dend und bis zum Fuss des. eigentlichen Thür. Waldes heran- 
tretend, fast ganz von der hier in vorzüglichem Grade entwickelten 
Trias-Formation ausgefüllt; nur stellenweise Alluvionen und ver- 
einzelte erratische Blöcke, dagegen zwei kleine Becken Lias- 
Ablagerung, die einzigen in Thüringen. 

Diese Region zeichnet sich im Vergleich mit den übrigen 
Regionen nicht nur durch die grösste Anzahl der in ihr über- 
haupt auftretenden Moosspecies (268) aus, sondern auch der ihr 
eigenthümlichen (44). Dieselben sind in folgender Weise ver- 
theilt:: 


Gymnostom. rostellatum 


” 


” 


e2] 


Geographie der Laubmoose Thüringens. 


Musei acrocarpi: 
(173) 


Musei pleurocarpi: 
(86) 


Musei schizocarpi: 


(0) 


Sphagna: 


(9 


Phascaceae % 
Bruchiaceae 4 
Archidiaceae _ 
Weisiaceae 24 
Leucobryae. 1 
Fissidentaceae 6 
Seligeriaceae 4 
Pottiaceae 04 


Grimmiaceae 3 
Schistostegazeae 1 


Splachnaceae 1 
Funariaceae 4 
Bryaceae 41 
Polytrichiaceae 12 
Buxbaumiae. = 
Fontinalac. A 
Neckeraceae 6 
Hookeriac. d. 
Leskeaceae 9 
Fabroniae. di 
Hypnaceae 68 
Andreaeae. — 
Sphagnaceae S| 


Charaktermoose der Il. Region (44): 


Sa. 268 Species. 


Musei acrocarpi: 
Pleuridium alternifolium (Schnepfenthal). 
Sporledera palustris (Schnepfenthal, Paulinzelle). 


squarrosum 


(Schnepfenthal). 


tenue (Schönburg, Kyfthäuser). 
Weisia mueronata (Schnepfenthal). 
Dicranella erispa (Allstädt, Lodersleben). 


heterostichosericea (Seeberg b. Gotha). 


281 


Dieranum flagellare (Dölauer Haide, Kyffhäuser, Heldrastein). 
fragelifolium (Oberschmon). 
Campylopus turfaceus (Jena, Dölau). 


” 


282 A. Röse, 


Musei acrocarpi: 
Anacalypta caespit. (Freiburg a. d. U.). 
Didymodon cordatus (Mühlberg b. Gleichen). 
Leptotrich. tortile pusill. (Schnepfenthal). 
Barbula vinealis campest. (Schnepfenthal). 
» gracilis (Schnepfenthal, Fahnern, Schönburg). 
» Hornschuchiana (Schnepfenthal, Hörselberg). 
„ squarrosa (Freiburg a. d. U.). 
Grimmia conferta (Gross-Jena a. d. U.). 
„ glagispodia (Jena, Schönburg, Goseck). 
„ orbieularis (Hörselberg). 
Orthotrich. patens (salzig. See). 
Splachnum ampullac. (Paulinzella). 
Pyramidula tetragona (Gotha, Arnstadt, Erfurt). 
Bryum inclinatum (Eisleben, Jena). 
Mnium spinulosum (Lodersleben). 
Meesia longiseta (Gotha). 
„ tristicha (Schnepfenthal). 
Philonotis calcarea (Schnepfenthal). 
Atrichum angustatum (Schnepfenthal). 
= tenellum (Vogteierwald b. Mühlhausen, Finne). 
Polytrich. gracile (Fl. Jen.). 
Heterocelod. dimorphum (Schnepfenthal, Fl. Jen., Rossleben). 
Anisodon Bertrami (Düben). 
Platygyrium repens (Mühlh. Wald). 
Cylindrothee. coneinn. (Schnepfenthal). 
Rhynchothec. rotundifol. (Gotha). 
Plagiothecium latebricol. (Schnepfenthal). 
Amblythec. Juratzkanum (Schnepfenthal). 
Brachythecium Mildeanum (Schnepfenthal). 
Hypnum Wilsoni 
„  Seudtneri | (Schnepfenthal). 
„» pratense 
» giganteum 


III. Region. 


Die untere Bergregion hat als Unterlagen: in NW. meist 
Porphyr und Rothliegendes, ausserdem kleinere Distriete von 
Granit, Syenit, Glimmerschiefer, Melaphyr und Steinkohlengebirge; 
der Zechstein umsäumt als ein schmales Band das Gebirge mit 


Geographie der Laubmoose Thüringens. 383 


wenigen Ausnahmen; in SO. ist hingegen die Grauwackenforma- 
tion vorherrschend. 

Auf diese geognostischen Eigenthümlichkeiten gründet sich 
auch für beide Hälften eine verschiedene Gebirgsphysiognomie, 
die von wesentlichem Einfluss auf den Formreichthum der Moos- 
Vegetation ist: in NW. jäh, oft senkrecht abfallende Berge und 
Wände mit kurzen, wilden Felsenthälern und schäumenden Wald- 
bächen, in grosser Regelmässigkeit wechselnd, auf beiden Seiten 
des Gebirgskammes sich in ihren Richtungen entsprechend und 
steile Sattel bildend; in SO. breitfüssige, langgestreckte, flach- 
gewölbte Berge, ein breites, ausgedehntes Gebirgsplateau dar- 
stellend, durch welches sich enge, rinnenartig eingeschnittene 
Thäler winden, die bei ungleich längerer Ausdehnung allmählich 
zum Hauptrücken des Gebirges ansteigen. 

Wohleultivirte Wälder finden sich allenthalben; in NW, Pinus 
mit Fagus (theilweis auch Quereus) wechselnd, in SO. aber Pinus 
ausschliesslich, selten gemischte Bestände. 

Die hier auftretenden Moose (261) mit den charakteristischen 
Gebirgsformen (32) sind folgende: 


Musei acrocarpi: Phascaceae —_ 
(155) Bruchiae. u 
Weisiaceae 
Leucobryae. 
Fissidentae. 
Seligeriac. 
Pottiaceae 
Grimmiaceae 
Schistostegac. 
Splachnae. 
Funariac. 
Bryaceae 
Polytrichiae. 
Buxbaum. 
Museci pleurocarpi: Fontinalaceae 
(95) Neckeraceae 
Hookeriae. 
Fabroniac. 
Leskeaceae 10 
Hypnaceae 76 


Lat. 248. 


> uw [xe) 
»-oouSnoarm HR 


1 


Purovor%» 


284 A. Röse, 


Transp. 248 


Museci schizocarpi: Andreaeac. 2 
(2) 
Sphagna: Sphagnae. 11 
(11) 


Sa. 261 Species. 


Charaktermoose der Ill. Region (32): 


Weisia dentieulata (Annathal b. Eisenach, unter dem Inselsberg, 
Dietharz). 
„  eirrhata (Felsenthal, Ruhla). 
Dichodontium pellueidum]| 
5 graiclese. 
Dieranella subulata (Felsenthal b. Taberz). 
3, fulrum (Drusenthal). 
Campylopus fragilis (Meissenstein b. Ruhla). 
.. turfaceus Mülleri (Felsenthal). 
Blindia acuta (Landgrafenschlucht, Dietharzer Grund). 
Eueladium vertieillatum (Altenstein, Wartberg). 
Barbula vinealis (Wartburgfelsen). 
Grimmia montana (Felsenthal, Ungeheurer Grund). 
Racomitrium patens (Desgl.) 
he heterostich. alopecur. (Landgrafenschlucht). 
Cosiinodon pulvinatus (Ilmenau). 
Zygodon viridissimus (Schlotstein b. Winterstein). 
Webera elong. macrocarp. (Annathal, Felsenthal). 
Bryum argenteum julaceum (Drusengrund). 
„  turbinatum (Tanzbuche, Strenge). 
Bartramia Oederi (Hohesonne und Wilhelmsthal). 
Neckera Menziesii (Dietharzer Grund). 
Pseudoleskea ceatenulata (Wartberg, Thal). 
Pterigyn. graeile (Schwarzathal, Landgrafenschlucht). 
Orthotheeium intrieat. (Annathal). 
Brachythee. saleb. brevipil. (Wartberg, Zimmerberg). 
r plumos. hornomall. (Johannisthal b. Eisenach). 
Eurhynchium velutinoides (Zimmerberg). 
crassinerv. (Wartberg, Wartburg). 
Vaucheri (Wartburg). 


„ Be, Ka Annathah): 


(Landgrafenschlucht b. Eisenach). 


” 


Geographie der l.aubmoose Thüringens. 285 


Hypnum ochraceum (Silbergrund, Schwarzathal). 
Andreaea rupestris (Felsenthal, Ungeheurergrund, Dietharz). 


IV. Region, 


Unterlage im Wesentlichen wie in voriger Region (Porphyr, 
Rothliegendes, Melaphyr, Grauwacke), nur kommen ausgedehnte 
Hochmoore mit eigenthümlicher Vegetation hinzu. 

Diese Region beginnt etwa mit der mittleren Erhebung 
des Rennstiegs und umfasst die höchsten Kuppen des Gebirgs- 
kammes in drei getrennten Gruppen: 1) Inselsberg (2820), 2) Beer- 
berg (3028°), Schneekopf (3010°), Finsterberg (2912') und Sommer- 
bachskopf (2910') als Hauptstock des ganzen Gebirges, und 5) 
Wurzelberg (2675'), Sandberg (2575); Hoheschoss (2532) im süd- 
östlichen Theile. 

Die Vegetation zeigt im Allgemeinen den Uebergang zum 
subalpinen Charakter; Fagus, Pinus und Sorbus in freien Lagen 
nur mit verkrüppeltem Baumwuchse. Die Mooswelt repräsentiren 
175 Species, unter welchen 22, theilweis als die grössten Selten- 
heiten, nur in diesen Höhen auftreten und als die letzten, dürf- 
tigen Reste der vorzeitlichen Gletscherperiode anzusehen sind. 
Hierher gehören: 
Weisia crispula (Beerberg). 
Dieranum Schraderi (Hochmoore auf dem Beerberg und Schnee- 

kopf). 
Grimmia Schultzii \ (Inselsberg). 
contorta 

n Doniana (Beerberg). 
Racomitrium sudeticum (Schneekopf). 
Payloria serrata E } (Beerberg, Sommerbach). 
Splaehnum sphaericum 
Oligotrichum hereynieum (Oberhof). 
Pogonatum alpin um (Beerberg). 
Leskea nervosa } (Inselsberg). 
Lescuraea striata 
Amblystigium fluviatile (Oberhof, Schmücke). 
Hypnum fluit. purpurascens (Hochmoore). 

„  uneinatum plumulosum (Beerberg, Inselsberg, Sandberg.) 

pallescens (Beerberg, Wurzelberg, Hoheschoss.) 

„ reptile (Schneekopf). 

„ molle (Hölle am Schneekopf, Quelle der wilden Gera). 
0 


Bd. xI. N. F. IV. 2, 2 


286 A. Röse, 


Andreaea falcata (Inselsberg). 
Sphagnum laxifolium 
rubellum 
tenellum 
Es kommen in der IV. Region überhaupt vor: 
Musei acrocarpi: Phascaceae — 
(99) Bruchiaceae — 
Weisiaceae 17 
Leueobryac. 1 
Fissidentac. 1 
Seligeriac. 2 


(Hochmoore auf dem Beerberg und 
Schneekopf.) 


Pottiaceae 9 
Grummiac. 31 
Schistostegae. — 
Splachnaec. 2 
Funariac. 1 


Bryaceae 25 
Polytrichiae. 9 


Buxbaumiae. 1 

Musei pleurocarpi: Fontinalac. 1 

(61) Neckeraceae 5 

Hookeriac. — 

Leskeae. 7 

Fabroniac. — 

Hypnae. 48 

Muse. schizocarpi: Andreaeac. 2 
(2) 

Sphagna Sphagnaceae 15 
(13) 


Summa 175 Species. 

Vergleichen wir schliesslich die I. und II. Region (Thüring. 
Mulde) mit der III. und IV. (Thüring. Wald) als zwei in sich ab- 
geschlossene Glieder des Gebietes, so zeigen dieselben, wie be- 
reits oben angedeutet, auch in ihrer Moosvegetation scharfe Gegen- 
sätze. In dem weit kleineren Areal des Thür. Waldes (47UM.) 
treten mehr ausschliessende Charakterformen auf, als in dem un- 
gleich grösseren der Thür. Mulde (195 DIM.), und der Grund dieser 
Erscheinung liegt offenbar einestheils in der raschen, schmalen, 
verticalen Erhebung, anderntheils in dem mannigfachen Gesteins- 
wechsel des Gebirges gegenüber der weitausgebreiteten, niederen 
Hügellandschaft mit den einförmigeren Triasformationen. 


Geographie der Laubmoose Thüringens. 


In der Thüring. Mulde kommen ausser den bereits aufge- 
führten Charakterformen der I. (12) und II. (44) Region, bei- 
den gemeinschaftlich, nachfolgende (34), also in Sa. 90 


Species vor: 
Ephemerum serratum 
Mierobryum Floerkean. 
Sphaerangium muticum 


5 triquetrum 
Phascum cuspidatum 
eurvicollum 
bryoides 
Pleuridium nitid. 
subulat. 


Systegium erispum 
Gymnostom. microstom. 
Dieranella Schreberi 
varia 
rufescens 
Pharomitrium subsess. 
Pottia cavifolia 
minutula 
Heimii 


Dahingegen erscheinen im Thür. Walde ausser den in III. 
(32) und IV. (22) Region ausschliesslich auftretenden Moosen noch 


Anacalypta lanceolata 
Trichostom. tophaceum 
Barbula rigida 
unguigulata 
papillosa 
Orthotrich. obtusifol. 
pumilum 
fallax 
diaphan. 
Physcomitr. sphaerie. 
pyriform, 
Webera carnea 
Bryum atropurp. 
Leskea polye. palud. 
Brachythee. albie. 
Hypnum palustre. 


folgende gemeinsam (42), also in Sa. 96: 


Weisia fugax 
Cynodont. polycarp. 
strumifer. 
Dieranella squarros. 
Dieranum longifol. 
fuscese. 
Dieranodont. longirost. 
Campylop. flexuos. 
Brachyodes trichodes 
Campylostel. saxicol. 
Didymod. eylindrie. 
Leptotrich. vaginans 
Grimmia Hartmani 
ovata 
Racomitrium protens. 


Racomitrium fascieul. 
ericoides 
Amphorid. Mougeotii 
Ulota Hutschin. 
Orthotrich. Sturmii 
Tetrodontium Browian. 
Webera elongata 
Bryum Duvalii 
turbin. latifol. 
Bartramia pom. erispa 
Halleriana 
Pseudolescea atrovir. 
Heteroclad. heteropter. 
Pterygynandr. filiform. 
Brachythee. reflexum 
20* 


288 A. Röse, 


Brachythee. Starkii Hylocomium brevirostre 
Eurhynehium myosuroid. Andreaea petrophila 
Plagisthee. Schimperi Sphagnum acutifolium 
sylvatic. Var tenell. 
Hypn. uncinatum purpur. 
Hylocom. umbratum fuscum 


Der Gegensatz zwischen diesen beiden Gebieten zeigt sich 
ferner noch in dem Umstande, dass nur verhältnissmässig wenige 
Formen aus ]J. und IL. auch zugleich in der untern Bergregion 
(III.) vorkommen, nämlich: (20) 


Fissidens bryoides Thuidium delicatulum 
incurvus abietinum 
faxifolius Pylaesia polyantha 

Barbula fallax Camptothee. lutescens 

subalata Brachythee. glareosum 

Grimmia pulvinata Eurhyngium praelong. 

Bryum pendulum Amblysteg. serpens 

argenteum riparium 

Pogonatum nanum Hypnum chrysophyllum 

Leskea polycarpa cordifolium. 


Mehr Formen treten dagegen aus den Gebirgsregionen (III 
und IV) in die Hügelregion (II) zurück. Es sind dies meisten- 
theils solche, deren Existenz weniger von der Meereshöhe mit 
entsprechendem Klima, als vielmehr von der chemischen Zusam- 
ımensetzung der Unterlagen (Kalk, Kiesel, Moor) abhängig erscheint, 
und die also hier wie dort gleiche Lebensbedingungen finden, 
oder überhaupt sich gegen alle diese Einflüsse indifferent ver- 
halten. Hierher gehören (68): 


Cynodontium Bruntoni Ulota Ludwigii 
Dieranum cerviculat. Bruchii 
montan. crispa 
palustre erispula 
Distichum eapillaceum Orthotrich. stramin. . 
Leptotrich. tortile Tetraphis pellue. 
homomallum Encalypt. eiliata 
Grummia commutatum streptoc. 
Racomitr. heterost. Leptobryum pyrifor. 
lanuginos. Webera nutans 
canescens eruda 


Hedwig. eiliata Bryum intermed. 


Geographie der Laubmoose Thüringens. 289 


Bryum erythrocarp. 
capillare 
Mnium affıne 
rostrat. 
horneum 
stellare 
punctatum 
Aulacomn. androgyn. 
palustre 
Bartramia ityphylla 
pomiformis 
Philonotis fontana 
Pogonat. aloides 
urnigerum 
Polytrich. formosum 
pilifer. 
strietum 
Diphyse. foliosum 
Neckera crispa 


Neckera complan. 
Antitrich. eurtipend. 
Anomod. longifol. 
Thuidium tamarise. 
Brachythee. rivulare 
populeum 
plumos. 
Plagisthee. silesiac. 
Roeseanum 
undulatum 
Amblysteg. irriguum 
ß fallax 
Hyp. exannul., molluse. 
Crista-castr., purum, 
stramin., loreum 
Sphagnum acutifol., Girgensohn. 
cuspidat., teres 
rigidum, subsecund. 
cymbifolium. 


Werfen wir endlich noch einen Blick auf diejenigen Moose, 


welche sich durch alle vier Regionen des Gebietes erstrecken, 
so sind es theils solche, die überhaupt und allenthalben einen indiffe- 
renten kosmopolitischen Charakter zeigen, theils solche, die als No- 
maden von wechselndem Aufenthalte, wie die Ruderalpflanzen und 
Culturunkräuter, wie Schwalbe und Sperling, den Menschen treu be- 
gleiten, wohin er sich auch wende, und die allerwärts die Bedin- 
gungen ihres meist ephemeren Daseins finden, wo menschliche 


Cultur ihnen eine Stätte bereitet. 


Weisia viridula 
Dieran. heteromall. 
scoparium 
Leucobryum glauc. 
Fissid. adianth. 
Pottia truncata 
Ceratodon purpur. 
Barbula muralis 
ruralis 
Grimmia apocarpa 
Orthotrich. affıne 
specios. 
Encalypt. vulgaris 


Es sind folgende (43): 
Funaria hygrometr. 
Bryum bimum 

caepitic. 

pseudotrig. 
Mnium undulat. 
Atrichum undulat. 
Polytrich. commune 
Fontinalis antipyretiec. 
Homalia trichom. 
Leucodon seiuroid. 
Anomod. attenuat. 

vitieulos. 

Climaecium dendroid. 


290 A. Röse, Geographie der Laubmoose Thüringens. 


Isotheeium myurum 
Homalothec. sericeum 
Camptoth. nitens 
Brachythec. velutin. 
rutabulum 
Eurhynch. striatum 


Rhynchosteg. ruseiform. 


Plagiothee. dentiecul. 
Amblysteg. subtile 


Hypn. stellatum 
filiein. 
cupressiform. 
euspidat. 
Schreberi 

Hylocom. splendens 

squarrosum 
triquetrum. 


Systematisch - statistische Uebersicht der 


Thüringischen Laubmoose. 


I. Systematische Uebersicht der Thüringischen Laubmoose. 


Mit Angabe ihres Vorkommens in den aufgestellten 


IV Moosregionen 


(nach Schimper’s Sinopsis muscor. europaeum). 


Von 
A. Röse. 


| IIE.} EV. 


Musci acrocarpi. 
Ordo I. Cleistocarpi. 
Trib. L-Phaseaceae. 
Fam. Ephemereae 
Ephemerum serratum 
Ephemerella recurvifolia 
Physcomitrella patens 
Fam. Phasceae 
Microbryum Floerkean. 
Sphaerangium muticum 
triquetrum 
Phascum ceuspidatum e. Var. 
bryoides 
eurvicollum 
Trib. IL. Bruchiaceae 
Fam. Pleuridieae 
Pleuridium nitidum 
subulatum 
alternifolium 
Sporledera palustris 


++ 
++4++ 


+44+4+4+ +++ 


1 


++4++++ 


292 


A. Röse, 


[REM] ae 


Ve 


Ordo II. Stegocarpi. 


Trib. I. Weisiaceae. 


Fam. Weisieae 


Systegium erispum 
Gymnostom. rostellatum 
microstom. 
squarrosum 
tenue 
Weisia viridula e. Var. 
mucronata 
Weisia fugax c. Var. 
dentieulata 
erispula 
eirrhata | 
Var. saxicola | 


Fam. Dieraneae 


Cynodontium Bruntoni 
palycarpum 


ß. strumifer. 


Dichodontium pellueidum 


ß. gracilese. 


Dieranella cerispa 
Schreberi 
squarrosa 


cervieulata e. Var. 


varia 
rufescens 
subulata 
eurvata ? 
heteromalla 
Var. sericea 
Dieranum montanum 
flagellare 
longifolium 
fulvum 
fuscescens 
fragilifol. 


scoparium ce. Var. | 


palustre 


| 


een 


rn 


I+++++++ 


“ 
I++ + 
++ + 


I+ | 
| +++++ 


ee Ts 


er 4 
ee 


+ 


| 


| ++ 


I++ II I4+++ 


8 


Systematisch-statistische Uebersicht der Laubmoose Thüringens. 


Schraderi 
spurium 
undulatum 


Dieranodontium longirostre 


Campylopus flexuosus 
ß. Mülleri 
fragilis 
turfaceus 


Trib. H. Leucobryaceae. 
Leucobryum glaucum 


Trib. III. Fissidentaceae. 

Fissidens bryoides 
exilis 
ineurvus 
ß. pusillus 

(Fissidens) crassipes 
osmundioides 
taxifolius 
adianthoides 


Trib. IV. Seligeriaceae. 
Fam. Seligerieae. 

Anodus Donianus 

Seligeria pusilla 
tristicha 
recurvata 

Brachyodus trichodes 

Campylostelium saxicola 

Blindia acuta 


Trib. V. Pottiaceae. 
Fam. Pottieae. 
Pharomitrium subsessilis 
Pottia cavifolia e. Var. 
minutula ce. Var. 
truncata e. Var. 
Heimii 
Anacalypta Starkeana 
caespitosa 


+++ ++ + 


| ++++++ 


293 
| 2. EB Nav. 
1 | + 
++ — 
+|+1- 
—-— | +/+ 
++ 
—|+|1— 
—|ı+|'—- 
| — | — 
++! + 
++ 
ı+/|+1- 
+'+|1— 
+!1+|— 
er 
eirglgrre|ete 
SE 
++ en 
+/+|— 
I+|I-+|-— 
BE ee 
ns 
'—|+J+ 
ee 
Hefe 
Be a 
a 
re | + 
eis 
| — | — = 
I+1—-|1— 


A. Röse, 


(Triehost. pallidi- 
setum H. M.) 
lanceolata 


Didymodon rubellus 


cordatus Jur. 
cuspid. Schim. 
eylindrieus 


Eueladium vertieillatum 


Fam. Distichieae 


Distichum capillaceum 


Fam. Ceratodonteae. 


Ceratodon purpureus 
Triehodon eylindricus 


Fam. Triehostomeae. 


Leptotrichum tortile 


8 


ß. pusillum 
homomallum 
vaginans 
flexicaule 
pallidum 


Triehostomum rigidulum 


tophoceum 


Barbula rigida 
brevirostris 
ambigua 
aloides 
unguigulata c. Var. 
fallax ec. Var. 
vinealis 
p. campest. 
gracilis 
Hornschuchian. 
revoluta 
convoluta 
inelinata 
tortuosa 
squarrosa 
muralis c. Var. 
subulata 


| 


I+++t++H+ | | 


a ee 


+++ 


| 


It+t+t++l+ ++ + ++ 


CE | III. 


Al 


Be 


++ l4+4+++ | 


IV. 


Systematisch-statistische Uebersicht der Laubmoose Thüringens, 


TI 


|: Te 


Barbula papillosa 


Fam. Cinclidoteae 


latifolia 
ruralis 


Trib. VI. Grimmiaceae. 


Cinelidotus fontinalis 


Fam. Grimmieae 


Grimmia conferta 


apocarpa c- Var. 
plagiopodia 
obrieularis 
pulvinata c. Var. 
Sehultzii 
contorta 
Hartmanni 
Doniana 

ovata ec. Var. 
leucophaea 
commutata 
montana 


Racomitrium patens 


Fam. Hedwigieae 


aciculare 

ß. rivularis 
protensum 
sudeticum 
heterostich. 

ß. alopecur. 
fascieulare 
lanuginosum 
canescens 

ß. ericoides 


Hedwigia eiliata 
Fam. Ptychomitrieae 
Coseinodon pulvinatus 


Fam. Zygodonteae 


Amphoridium Mougeotii 
Zygodon viridissimus 


- 


-- 


I+++++ 
+! 


HI +++++ | 


Ei 


| 


IRrle-F| 


ern een Be 


+ 


I 


+ +4+4++ 44H 14 | 


E=E 


296 A, Röse, 


|. ne na any 


Fam. Orthotrichieae 
Ulota Ludwigii 
Hutschinsiae 
Bruchii 
crispa 
erispula 
Orthotrichum eupulatum 
Sturmii 
obtusifolium 
pumilum 
fallax 
affıne 
patens 
speciosum 
rupestre 
stramineum 
diaphanum 
leiocarpum 
Lyelii 


(i+ E£IE TER 
IE EHE Le ee 


III FI FI + I IF I +++ ++ 


Fam. Tetraphideae 
Tetraphis pellueida - 
Tetrodontium Brownian. | — 
Fam. Enealypteae | | 
Encalypta vulgaris + 
eiliata — | 
streptocarpa — 
Trib. VOL. Schistostegeaceae 
Schistostega osmundacea — 
Trib. VIH Splachnaceae 
Tayloria serrata — 
Splachnum sphaericum — ji 
ampullaceum Ma BI a 
Trib. IX. Funariaceae | 
Fam. Physeomitrieae | 
Pyramidula 'tetragona — 
Physcomitrium sphaericum r 
pyriforme + 
Entosthodon faseiculare En 
Funaria hygrometrica + 


+++ ++ 


t +44 44 22 442 De ee 


+ +++ 


| 
| ++ 


al 
— 


Systematisch-statistische Uebersicht der Laubmoose Thüringens 297 


7 | De AIR IeENE 
Trib. X. Bryaceae | | | 
Fam. Bryeae | | 
Leptobryum pyriforme | | ++ | _ 
Webera elongata 2 | ze 
ß. macrocampa | — | — | + | — 
nutans ce. Var. acer, ee 
cruda Ze enge 
annotina un Ze) Aus 
carnea Zen au 
albicans ee une 
Bryum pendulum Se 
inelinatum rn 
intermedium eurer 
bimum SE ee 
pallescens zur 
erythrocarp. ae AL 
atropurpur. | -F | — | — 
argenteum l+| + | 
ß. julacum a ee 
alpinum ha 
caespiticium A 
capillare en 
pseudotriquetr. ea | 
pallens ang 
Duvalii zen tere 
turbinatum —|— | +| — 
ß. latifol. gr 2) 
roseum Te 
Fam. Cylindrotheceae 
Lescuraea striata —- | —- | —-| + 
Platygyrium repens —|+|[—- | — 
Cylindrotheeium econeinnum | — | + | — | — 
Climacium dendroides +|+|/+|J+ 
Fam. Pylaesieae 
Pylaesia polyantha +/|+1+1- 
Fam. Hypneae 
Isotheeium myurum +|+|I+!'+ 
Orthotheeium intrieatum m 
Homalotheeium sericeum Ii+1+1+|J+ 


298 


A. Röse, 


Fam. Hypneae 


Camptothecium lutescens 


Brachytheeium salebrosum | 


Eurbynchium 


Rhynehostegium tenellum 
Teesdalii 
depressum 
confertum 
rotundifolium 
murale 
megapolitanum 
ruseiforme 

Thamnium alopecurum 
Plagiotheeium latebricola | 


nitens 


ß. brevipilum 
glareosum 
Mildeanum 
albicans 
velutinum 
reflexum 
Starkii 
rutabulum 
rivulare | 
populeum 
plumosum 
Var. homomall. | 
myosuroides 
strigosum 
striatum 
velutinoides 
erassinervium 
Vaucheri 
piliferum 
praelongum 
Var.atrovirens 
Swartzii 
Stockesii 


silesiacum 
dentieulatum 


Pas 


++ I +++ + I ++ ++ I +44 


| 


een) 


I++++4 


| 


IH I FI ++H+t+HHH I I 


Siystematisch-statistische Uebersicht der Laubmoose Thüringens. 


299 


| 2 |.IE. 20. 


Plagiotheeium Roeseanum 
Schimperi 
sylvaticum 
undulatum 

Amblystegium subtile 
confervoides 
serpens 
irriguum 

Var. fallax 
fluviatile 
riparium 
Juratzkanum 

Hypnum Sommerfelti 

ehrysophyllum 
stellatum 
Wilsoni 
Sendtneri 
exannulatum 
fluitans 

Var. purpuras. 
uneinatum 

Var. plumulosum 
commutatum 
filieinum 
rugosum 
incurvatum 
pallescens 
reptile 
curpressiforme 

e. Var. 
pratense 
arcuatum 

Mnitm euspidatum 

affine P. elatum 
undulatum 
rostratum 
hornum 
serratum 
spinosum 


- 


IH HH tt HH Hl HH HH HH | 


I+++H+ 1 | 
ItF++H+ I + I ++ 


HH+tt+tHtHtHr+ + 


I +++ I HI +++ +++ +44 


| 


++44+4++++ 


| +++++ 


I+++ 1 


ale 


| 


als 


IH +++ 


+++ | 


I++++ | 


300 A. Röse, 


It a: 


Mnium spinulosum ni 
punctatum — 
stellare = 


++ | 
++ 


Fam. Meesieae 
Meesia uliginosa _ 

tristicha — 

Paludella squarrosa = 

Fam. Aulacomnieae 
Aulacomnium androgyn. — 

palustre == 


Fam. Bartramieae 
Bartramia ityphylla _ 
pomiformis — 
ß. erispa — 
Halleriana — 
Oederi -- 
Philonotis fontana — 
calcarea _ 
Trib. XI. Poytrichiaceae 

Atrichum undulatum + 
angustatum — 
tenellum = 
Oligotrichum hereynicum — 
Pogonatum nanum -H 
aloides — 

urnigerum 
alpinum — | 
Polytrichum graeile _ 
formosum _ 
piliferum _n 
Juniperinum E— 
strietum — 
commune —- 


I+++4+4++ 44 +1 | 
IH I++++ ++ 


Trib. Buxbaumiaceae 
Diphyscium foliosum = 

Buxbaumia aphylla — 

indusiata — 


a ee ee ee een, - 


II+ ++ I +41 +++ + 14 


+++ +H+t+H+H I HH + I I 4 


Systematisch-statistische Uebersicht der Laubmoose Thüringens. 


301 


Teer 
Ord. II. Musci pleurocarpa. | | 
Trib. I. Fontinalaceae | 
Fontinalis antipyretica == | +++ 
Trib. Il. Neckeraceae 
Fam. Neckereae 
Neckera pennata —/+|1 +1 — 
crispa - | +++ 
complanata -|+!+|J+ 
Menziesii a a a 
Homalia trichomanoides Ei Eee 
Fam. Leucodonteae 
Leucodon seiuroides I | ee 
Antitrichia eurtipendula — rg 
Trib. II. Hookeriaceae 
Hookeria lucens — lei 
Trib. IV. Leskeaceae 
Fam. Leskeeae 
Leskea polycarpa ++! +1|1—- 
ß. paludosa a ey 
nervosa — ae 
Anomodon longifolius use 
attenuatus +|+ +) + 
viticulosus +| + ++ 
Fam. Pseudoleskeeae 
Pseudoleskea atrovirens al ee 
catenulata — N A 
Fam. Thuidieae 
Heterocladium dimorphum a N SM 
heteropterum | — | — | + | + 
Thuidium tamariseinum — 4 | 
delicatulum en 
abietinum ee 
Trib. V. Fabroniaceae 
Anisodon Bertrami — +|_|—- 
Trib. VI Hypnaceae 
Fam. Pterogonieae 
Pterogonantrum filiforme — | —-ı+j + 
Pterogonium gracile — 1 —- | + | = 
Hypnum molluscum —/+[ + | —- 
Ba, XT N. F,TV. 2 21 


rn \ın. | ie 


Hypnum Crista-castrensis 
palustre 
molle 
ochraceum 
cordifolium 
giganteum 
cuspidatum 
Schreberi 
purum 
stramineum 
Hylocomium splendens 
umbratum 
brevirostrum 
squarrosum 
triquetrum 
loreum 
Ordo III. Musci schizocarpi. 
Trib. Andreaceae 
Andreaea petrophila 
rupestris 
faleata 
Sphagnaceae. 
Sphagnum acutifolium 
Var. tenellum 
purpur. 
fuscum 
timbriatum 
(Girgensohnii) 
cuspidatum 
Var. plumos. 
recurvum 
teres 
rigidum 
subseecundum 
rubellum 
tenellum 
(molluscum) 
eymbifolium 


Sa. 374 der Thüring. Laubmoose | 110 2681261 |1 


ll 
Pu 
en ea it 
+++] - 
- I|+|-|— 
+l+|+1# 
+/+/+1+ 
-—|+/+|+ 
Sea 
SPOT Ma 
= | = sl 
= 2er 
++) # + 
+/+!+/+ 
= jlapıl FEN BE 
a a 
— |-|+| — 
Al 
— bu le- 
2 | —alze gez 
— 
=|+|+1|+ 
—|+|+|+ 
2 || 
—|+)+|#% 
-/+/+|/+ 
4\+/ ++ 
2 eh EIER 
Te 
een 

[6 


Systematisch-statistische Uebersicht der Laubmoose Thüringens. 30) 


Zusammenstellung nach Trib., Famil. und Regionen. 


Musci acrocarpi. | | | 
Phascaceae WER Zn) 
Ephemereae | 3 ee 
Phasceae 6 | bı | — 
Auarng- 
Bruchiaceae | | | 
Pleuridieae ZA en: 
Bruchieae pr a 
ı 21 4l— | — 
Weisiaceae | 
Weisieae | 3 "32 le 58 
Dieraneae 5 | 17 | 20 | 14 
8.12 24 | 17 
Leubryaceae | | 
Leucobryeae Fl 
1 1 1 
Fissidentaceae | | 
Fissident. | 6 6 AB 
6° 756 br 
Seligeriaceae Fee | | 
Seligerieae —| 4| 4| — 
Blindieae u | 1| — 
Brachyodonteae | — | — Ware 
| = Ta rlL2 772 
Pottiaceae | | | 
Pottieae 10: 06 janA: 52 
Distichieae [— |: 4,1474 
Ceratodont. BT 2282 
Triehostom. 9235 7.43.19 
20 | 34 | 20 | 9 
Grimmiaceae | | 
Cinelidoteae ı11-|—-| — 
Grimmieae 2 | 10 | 16 | 15 
Hedwigieae Ze 
Ptychmitrieae I-|1-1|I1]|- 


Esser tt IE TS 


304 A. Röse, 


IT IE. 
Transport | | 
Grimmiaceae 3 | eb Lei. 
Zygodonteae me: PB | 
Orthotrich. 6 | 16 | 13 | 3) 
Tetraph. —) 141 272 
Encalypt. KEmer: | 3 
101 31708 | 31 
Schistostegaceae | | 
Schistosteg. — | 1]1 | _ 
sr] | 1 | 2 
Splachnaceae | | 
Splachneae — 11—1!1141 
Taylorieae —|—|— | 1 
En 1 = | ® 
Funariaceae 
Physcomitr. 4: 4 | d 
4) Ar er 
Bryaceae | | 
Bryeae 9.) 32 San 
Meesieae u | 
Aulacom. — 1.24 2a 
Bartram. 2 ee 
97 4114713 
Polytrichiaceae 3 
Polytrich. 3...12 1 So 
DuRZENENErTIG. - 
Buxbaumiae. 
Buxbaum — Bl 1 
A = | 3.] Ser 
Musei pleurocarpi: | 
Fontinalaceae | 
Fontinal. u IE RE I: | 
1 | 1] UI 
Neckeraceae | | 
Neckereae 1 1 A Ne 
Leucodont. 1 | 2| 212 
“= 2:1 


Systematisch-statistische Uebersicht der Laubmoose Thüringens. 


305 


[| 2] EP mE 
Hookeriaceae | | | | 
Hooker. | — | 1.6.1 re 
| — | A | 1 or 
Leskeaceae | | 
Leskeeae 4 e 4, 4 
Pseudolesk. —_ deaihlung | 1 
Thuidieae 2.1084 | 4 | 2 
6 | >90]720 | 7 
Fabroniaceae | | 
Habrodont. ı— 11 — | — 
ee | Kor 
Hypnaceae | 
Pterogon. —I1—-| 2] 
Cylindroth. np» au]orral (2 
Pylaesieae 4 | erg & 
Hypneae 27 | 4 | 7 
b 


Museci schizocarpi: 


| 
| 
Andreaeaceae | | 
Andreaeae i—-|I-| 2 | 2 
_|— | 2 (2 
Sphagna: | | 
Sphagnaceae | 
Sphagneae | — PIE] 23 
T zeRegor 1DT 18 
Sa. Musci acrocarpi | 72 |173| 1531| 99 
„  pleurocarpi | 38 | 86 | 95 | 61 
„  sehizocarpi | —|ı— | DT \R 
Sphagna , 18°] 18 


1101268 261 175 


306 4A. Röse, System.-statist. Uebersicht der Laubmoose Thüringens. 


II. Uebersicht nach Familie, Gattung und Species. 


Familie, 7 | Sat. | Avekı | oof are 33 f | Gatt. | Spec. 
1) Ephemereae 3 g| Transport | 611213 
2) Phasceae 3 .6|30) Aulacomnieae 1) 28 
3) Pleuridieae 1 3 |31) Bartramieae 2.) 7 
4) Bruchieae 1| 1.182) Polytrichieae | 4| 14 
5) Weisieae 3| 11133) Buxbaumieae | 2). 8 
6) Dieraneae 7 30 Museci acrocarpi 701239 
2 Leucebryene” | \_ 1 JnobeiylnHyontinalioae 1 1 
8) Fissidenteae RO 35) Neckereae 9178 
9) Seligerieae 2, *|36) Leueodonteae Pa - 
10) Blindieae Al. d 37) Hookerieae 1.100 
11) Brachyodont. 2 09 38) Leskeeae - 
ee > 12 139) Pseudolesk. 1 
15) Distichieae 1| ad 40) Thuidieae DA: 
14) Cerotodonteae PA a 41) Habrodont. Be. 
15) Trichostomeae 3,28 49) Pterogon. | 9 
16) Cinelidoteae 1 1 43) Cylindroth. A A 
17) Pelunneae 2| 8 44) Pylaesieae 11. 
19 Heise | 1 Ali nme. Lil 
5 : Musci pleuroc. | 31] 118 
20) Zygodonteae 202 
21) Orthotricheae 3. 49 |46) Andreaeae 113 
92) Tetraphideae DER Muse. schizoe. 11298 
23) Encalypteae 1 on dj47),Sphagneae | 1] 44 
24) Schistostegeae Drand Sphagna 1094 
25) Splachneae Tone Summa: 
26) Taylorieae krunddrnsl Muse. acrocarp. 70 1239 
27) Funarieae Kehle „ pleuroe. 31!118 
28) Bryeae | 4| 36 „  sehizoc. 1 | ie) 
29) Meesieae | Zug Sphagna Brain. | 14 
Latus 6112131 | 1031374 


Ueber Leptodiscus medusoides, 


eine neue den Noctilucen verwandte Flagellate. 


Von 


Richard Hertwig. 
Hierzu Tafel XVII u. XVIM. 


Die kleine Familie der Noctilucen nimmt zur Zeit eine völlig 
isolirte Stellung in der Classe der Flagellaten ein. Am meisten 
nähert sie sich noch den mit einer Mundöffnung versehenen Arten, 
unterscheidet sich von ihnen jedoch durch zahlreiche Charaktere, 
so namentlich durch die Anwesenheit einer den Körper umhüllen- 
den Membran, welche die blasige Gestalt des Organismus bedingt, 
durch die Anordnung des Protoplasma in verzweigten und zu 
Netzen verschmelzenden Strängen, durch den Besitz des quer- 
gestreiften Flagellum und durch den eigenthümlichen Apparat 
des stabförmigen Körpers, dessen morphologische und physio- 
logische Bedeutung bis jetzt völlig unerklärt ist. Die ganze 
Familie wird nur von einem Genus gebildet, in dem zwar mehrere 
Arten unterschieden werden, jedoch mit sehr ungenügender Be- 
sründung. — Es war mir daher von grossem Interesse während 
eines Aufenthaltes am Meer, den ich im Winter 1876/7 in Messina 
genommen hatte, einen Organismus zu entdecken, der zweifellos 
zur Familie der Noctilueen verwandtschaftliche Beziehungen er- 
kennen lässt, sich von der bekannten Noctiluca miliaris aber so 
wesentlich unterscheidet, dass wir ihn zum Repräsentanten einer 
besonderen Gattung und Familie machen müssen. Ich nenne die 
neue Art wegen ihres scheibenförmigen, zarten Körpers Lepto- 

Bd, XI. N. F. IV. 3, 22 


308 Richard Hertwig, 


discus medusoides; wie wir später sehen werden, vermittelt die- 
selbe in vielfacher Hinsicht den Uebergang von den Noctilucen 
zu den Flagellaten. 

Auf den L. medusoides wurde ich bei der Untersuchung der 
Radiolarien aufmerksam; ich fand ihn in Meerwasser, welches 
ich von der Oberfläche in grossen Gläsern geschöpft hatte, um 
unversehrte Acanthometren auf den Bau ihrer Gallerteilien zu 
untersuchen. In jedem Glas konnte ich sicher sein, ein oder 
mehrere Exemplare anzutreffen, so verbreitet war der Organismus 
während der ganzen Dauer des Winters im Hafen von Messina. 
In seiner gesammten Erscheinung gleicht der Leptodiseus so auf- 
fallend kleinen Medusen, dass die meisten Beobachter ihn wohl 
auch auf den ersten Blick hierfür halten würden. Wie manche 
Eucopiden und Trachynemiden, besitzt er einen sehr zarten, regel- 
mässig kreisrunden scheibenförmigen Körper, dessen Durchmesser 
im Mittel 1,2 Mm. beträgt (Fig. 1). Die kleinsten Formen, die 
ich aufgefunden habe, maassen nicht unter 0,6 Mm., während die 
grössten bis zu 1,5 heranwuchsen. Am dicksten ist die Scheibe 
in der Mitte, wo sie etwas buckelförmig hervorgewölbt ist, von 
hier aus verdünnt sie sich allmählich bis zu dem fein zugeschärften 
Rand (Fig. 2). Im Zustand der Ruhe ist sie wie ein flaches Uhr- 
glas gekrümmt und mit der concaven Fläche nach abwärts ge- 
wandt. Bis auf einen weisslichen Punkt in dem Centrum der 
Scheibe ist der Körper völlig wasserklar und durchsichtig; von 
der convexen Seite aus betrachtet zeigt er einen schwach irisirenden 
Schimmer. 

Noch überraschender wird die Aehnlichkeit mit kleinen Me- 
dusen, wenn unser Leptodiscus sich in Bewegung setzt. Wie bei 
den Medusen wird eine Ortsveränderung dadurch herbeigeführt, 
dass mittels kräftiger Contractionen die Wölbung des schirm- 
förmigen Körpers erhöht und somit Wasser aus der Schirmhöhle 
ausgepresst wird. In der Energie und Schnelligkeit, mit der die 
einzelnen Bewegungen erfolgen, steht der Leptodiseus keiner ein- 
zigen Meduse nach; wenn man ihn mit dem Glasstab berührt, 
schiesst er pfeilschnell wie ein Rhopalonema unter rasch auf- 
einanderfolgenden Stössen durch das Wasser, um, zur Ruhe ge- 
langt, dann wieder für längere Zeit mit weit ausgebreitetem Schirm 
zu flottiren. Die hierbei angewandte Schnellkraft ist so be- 
deutend, dass es dem Thiere zuweilen gelingt, aus der Glasröhre, 
in die es eingefangen wurde, zu entrinnen. Die stärkste Con- 
traction wird durch WUebergiessen mit Osmiumsäure hervor- 


Ueber Leptodiscus medusoides. 309 


gerufen !) (Fig. 9); der Körper nimmt hierbei vollkommen die 
Gestalt einer Glocke an, die ungefähr anderthalbmal so hoch ist 
als breit und auf halber Höhe eine deutlich ringförmige Ein- 
schnürung zeigt. 

Wie bei den Medusen können auch kleinere Theile des 
Schirms eingeschlagen werden, oder die beiden Hälften des Kör- 
pers klappen wie die Schalen einer Muschel gegen einander. 
Sehr häufig werden die Ränder tütenförmig in querer Richtung 
etwas eingerollt und erzeugen so die Form einer unvollkommen 
geschlossenen Rinne (Fig. 14). 

Beim Absterben werden die Contractionen des Körpers un- 
regelmässig; es nimmt die Dieke der Scheibe auf Kosten ihres 
Durchmessers zu; an verschiedenen Stellen entstehen ringförmige 
Einschnürungen, während die dazwischen liegenden Partieen sich 
in blasige Hervorwölbungen erheben. Der Inhalt zerfällt zu einem 
Körnchenhaufen, so dass schliesslich der Körper eine uuregel- 
mässig höckerige, trübe Masse bildet, die keine Aehnlichkeit 
mehr mit der zarten durchsichtigen Scheibe des lebenden Thieres 
besitzt. 

Leider tritt der Tod bei den zur Untersuchung dienenden 
Exemplaren sehr rasch ein. Selbst im hohlgeschliffenen Object- 
träger beobachtet, stirbt der zarte Organismus schon nach wenigen 
Minuten ab. In kleinen Uhrschälchen, in denen ich Acantho- 
metren bei Verhinderung der Wasserverdunstung Tage lang lebend 
erhielt, fand ich isolirte Leptodiscen schon nach Verlauf einer 
halben Stunde todt. Wahrscheinlich gebrauchen sie bei ihren un- 
gestümen Bewegungen viel Platz, und ist es wohl weniger die 
Verderbniss des Wassers, welche den Tod herbeiführt, als die 
zahlreichen Stösse, welche die Thiere an den Wandungen des 
Gefässes erleiden. Dies macht es verständlich, dass ich trotz 
ihrer Häufigkeit keine lebenden Leptodiscen auf dem Wege der 
pelagischen Fischerei mit dem feinen Netz erhielt, sondern stets 
nur die kaum noch erkennbaren geschrumpften Körper derselben 
im Mulder nachweisen konnte. 


Die so ausserordentliche Empfindlichkeit des zarten Orga- 
nismus ist bei der Untersuchung sehr störend. Die Beschaffung 


1) Osmiumsäure ist das einzige Reagens, welches den Leptodiscus in 
einer erkennbaren Gestalt conservirt; bei Behandlung mit Alkohol, Essigsäure, 
Goldehlorid dagegen schrumpft die Scheibe zu einem unkenntlichen runzeligen 
Körper, 

II 


Aw 


310 Richard Hertwig, 


des Materials wird eine mühsame, da man nur beim Schöpfen 
des Wassers darauf rechnen kann, lebende Exemplare zu erhalten, 
vor Allem aber werden Celturen zum Studium der Entwicklungs- 
geschichte unmöglich gemacht. Da es mir auch sonst nicht gelang, 
in Fortpflanzung begriffene Individuen aufzufinden, muss ich mich 
auf eine Schilderung der Organisation beschränken. 

Am Körper des Leptodiscus haben wir folgende Bestandtheile 
zu unterscheiden: 1) eine Membran, welche den gesammten 
von einer hyalinen Grundsubstanz gebildeten Körper umhüllt und 
nur an zwei Punkten entsprechend dem Cytostom und der Aus- 
trittsstelle der Geissel unterbrochen ist; 2) ein in der Grundsub- 
stanz sich verbreitendes Protoplasmanetz, das ausser min- 
der wichtigen Bestandtheilen den Kern umschliesst; 3) ein 
Cytostom; 4) eine die systematische Stellung des Organismus 
bestimmende Geissel. 

Die Membran ist dünn und da, wo sie die concave Seite des 
Körpers überzieht, so weit ich erkennen konnte, structurlos; auf 
der convexen Oberfläche dagegen verdickt sie sich und wird auf 
dem optischen Querschnitt deutlich doppelt contourirt; ebenso 
besitzt sie hier eine feinere Structur. Von der Fläche gesehen, 
erscheint dieselbe als eine chagrinartige Zeichnung, indem helle 
Kreise dicht nebeneinander lagern (Fig. 7); die Kreise sind matt 
contourirt und enthalten im Centrum ein jeder eine dunkle scharf 
umschriebene Stelle; von der Seite betrachtet ist die Oberfläche 
der Membran leicht höckerig. Es scheint mir daher folgende 
Erklärung der Structur berechtigt: die Membran wird von 
dichtgestellten hügeligen Erhabenheiten bedeckt, welche centrale 
Vertiefungen besitzen. Letztere führen vielleicht in feine Canäl- 
chen, welche die Dicke der Membran druchbohren und durch die 
möglicherweise Protoplasmafädchen hervortreten können. Einige 
Male schien es mir nämlich, als ob derartige pseudopodienartige 
Fädchen der convexen Seite des Körpers aufsässen; doch konnte 
ich in keinem Fall mit Sicherheit die Täuschung ausschliessen, 
dass es sich um fremde auflagernde Bestandtheile handele. 

Auf der inneren Seite der Membran der convexen Fläche 
und senkrecht zu ihr stehen zahlreiche stäbehenförmige Körper, 
die von oben betrachtet als kleine hellleuchtende Kreise erscheinen. 
Sie beginnen mit einer breiteren Basis und spitzen sich central- 
wärts zu. Die Spitzen dienen den Sarkodesträngen, welche, wie 
wir später sehen werden, die Dieke der Scheibe quer durchsetzen, 
zur Insertion. 


Ueber Leptodiscus medusoides. 311 


Der Protoplasmakörper des Leptodiscus bildet eine 
centrale Anhäufung, die schon mit blossem Auge als ein weiss- 
licher Fleck in der durchsichtigen Scheibe zu erkennen ist. Die- 
selbe lagert der dünnen Membran der Schirmhöhle unmittelbar 
auf und entsendet nach der convexen Seite zu starke Stränge, 
die sich verästeln und mit ihren Endzweigen an die dorsale Um- 
hüllungshaut treten (Fig. 2). Das Protoplasma ist arm an Körn- 
chen und zeichnet sich durch starken Glanz aus. Es umschliesst 
spärliche kleine Fettkügelchen und zeitweilig auch Vacuolen, die 
mir nicht contractil zu sein schienen. Häufig fand ich ausserdem 
in seinem Innern Fremdkörper, in einigen Fällen Körner von 
braunem und rothem Pigment, in anderen Algensporen. Wir haben 
es hier mit Nahrungsbestandtheilen zu thun, die von aussen auf- 
genommen wurden. 

In der Protoplasmaanhäufung lagert etwas excentrisch der 
Kern. Derselbe besitzt eine eiförmige, ab und zu in die Länge 
gestreckte Gestalt und liegt mit seinem grössten Durchmesser in 
einem Radius der Scheibe. Er besteht aus zwei Bestandtheilen, 
einem feinkörnigen und einem homogenen (Fig. 4). Letzterer 
nimmt die spitze Seite des Ovals ein und steht an Masse hinter 
dem feinkörnigen reichlicher vorhandenen zurück. Beide Substanzen 
dunkeln in Osmiumsäure und nehmen hierbei schärfere Contouren 
an, beide färben sich intensiv bei nachfolgender Carminbehand- 
lung, doch kann man beobachten, dass bei langsamer Einwirkung 
die homogene Masse sich schneller mit Farbe imbibirt als die 
körnige und dass erst später der Unterschied schwindet und eine 
Gleichförmigkeit im Aussehen des Kernes eintritt. In starker 
Essigsäure quillt die Kernsubstanz nur wenig, in dünnen Lösungen 
gerinnt sie und schrumpft gleichzeitig. Dabei hebt sich allseitig 
eine deutlich doppelt contourirte Membran ab (Fig. 4b). 

Beide Bestandtheile des Kerns sind von einander durch eine 
Trennungslinie geschieden, die bald einen geraden, bald einen 
etwas gebogenen Verlauf einhält. Die scharfe Abgrenzung ist 
einzig und allein eine Folge der Verschiedenartigkeit der Zusam- 
mensetzung und wird nicht, wie man wohl vermuthen könnte, 
durch das Dazwischentreten einer Membran erzeugt. Der Kern 
des Leptodiscus stimmt somit vollkommen mit dem der Spirochona 
gemmipara überein. Wie ich in einer früheren Arbeit gezeigt 
habe, besteht der Nucleus dieses Infusors ebenfalls aus einer fein- 
königen und einer homogenen Substanz, die sich beide gegen 
einander mit einer glatten Contour absetzen und gemeinsam von 


312 Richard Hertwig, 


einer zarten Kernmembran umhüllt werden. Wenn neuerdings 
Bütschli!) die Angabe Stein’s bestätigt, dass beide Theile 
des Kerns durch einen linsenförmigen Spalt von einander getrennt 
werden, so erblicke ich hierin einen Irrthum, der durch die Be- 
handlung des Präparats mit Essigsäure entstanden und durch Be- 
obachtung im frischen Zustand oder Anwendung von Osmiumsäure 
leicht nachzuweisen ist. — Weitere Vergleichspunkte ergeben 
sich mit der Zusammensetzung des Nucleolus der thierischen Ei- 
zelle.?2) Derselbe besteht auf einem bestimmten Stadium der Ent- 
wicklung ebenfalls aus zwei räumlich gesonderten Bestandtheilen, 
einer körnigen Substanz und einer homogenen. Von Interesse ist 
hierbei, dass beide Substanzen die gleichen Reaetionen ergeben 
wie beim Leptodiseus, indem die homogene sich schneller und 
stärker färbt als die körnige. . 

Da bei der Spirochona der Bau des Kerns sich im Laufe der 
Entwicklung in sehr auffälliger Weise verändert, habe ich mich 
bemüht, ähnliche Verhältnisse bei dem Leptodiseus nachzuweisen; 
es glückte mir jedoch nur in zwei Fällen bemerkenswerthe Ab- 
weichungen von der oben geschilderten Struetur (Fig. 5) zu be- 
obachten. In dem einen Falle war die homogene Kernsubstanz 
unverändert, dagegen fanden sich in der feinkörnigen grössere 
und kleinere Körperchen, die sich in Carmin dunkler färbten und 
offenbar eine bedeutendere Dichtigkeit besassen. Im anderen Falle 
liess sich die Differenzirung in zwei Substanzen nicht nachweisen. 
Der Kern war eine ovale helle Blase, in deren einem Ende ein 
runder Körper lag. Letzterer besass für sich allein sehon völlig das 
Aussehen eines Kerns. Er bestand aus einer Rindenschicht und 
einem flüssigen Inhalt, in dem dann weiterhin noch ein Kügelchen 
schwebte, wie der Nucleolus im Binnenraum des Nucleus. Ausser- 
dem umschloss die Kernmembran einen grösseren und zwei kleinere 
Ballen von Kernsubstanz. Da bis auf die Anwesenheit letzt- 
genannter Bestandtheile eine Aehnlichkeit mit dem zur Theilung 
sich anschickenden Kern der Spirochona unverkennbar war, suchte 
ich den Leptodiseus zu züchten, ohne jedoch in der kurzen Zeit, 
die der Beobachtung bis zum Absterben des Thieres vergönnt 
war, Veränderungen nachweisen zu können. 


') Bütschli: Ueber den Dendrocometes paradoxus. Zeitschr. f. wissensch. 
Zool., Bd. XXVIIL, p. 49. 

?) Vergl. ©. Hertwig, Weitere Beiträge zur Kenntniss des thierischen 
Eies. Morph. Jahrb. Bd. III, p. 271. 


Ueber Leptodiscus medusoides. 313 
4 


Von der centralen Anhäufung aus verbreitet sich das Proto- 
plasma in Form eines Netzwerkes auf der unteren Fläche des 
Schirms. Die Maschen des Netzes sind in radiärer Richtung 
lang gestreckt und verkürzen sich nach der Peripherie zu mehr 
und mehr, indem sie gleichzeitig breiter werden. Sie bestehen 
wie die centrale Anhäufung aus körnchenarmem, nahezu homogenem 
Protoplasma, dem dann und wann Fettkügelchen eingesprengt 
sind. Bewegungen der Körnchen oder eine Veränderung in der 
Form der Maschen, kurz irgend welche Aeusserungen des Lebens 
und der Contraetilität konnte ich nicht beobachten. Das Netzwerk 
machte einen durchaus starren und unbeweglichen Eindruck. — 
Im Innern der grösseren Maschen finden sich noch feinere Proto- 
plasmaverzweigungen, die zartere und schwerer erkennbare Netze 
bilden. 

Von den auf der unteren Schirmfläche sich ausbreitenden 
Sarkodesträngen entspringen feine Fäden, welche die Dicke der 
Gallerte durchsetzen und sich auf der convexen Seite an der 
Innenfläche der Membran befestigen. Dieselben beginnen mit 
einer verbreiterten Basis, die bei der Betrachtung von oben als 
eine kleine kegelförmige Erhebung erscheint (Fig. Sx). In den 
peripheren Theilen des Schirms sind sie unverästelt und durch- 
bohren geraden Wegs die Grundsubstanz, an anderen Stellen 
geben sie Seitenäste ab, deren Zahl nach der Scheibenmitte hin 
zunimmt. Sie sind völlig homogen und erscheinen von oben be- 
trachtet auf dem optischen Querschnitt als hell leuchtende Punkte. 
Beim Absterben eontrahiren sie sich unregelmässig und rufen zu- 
nächst an umschriebenen Stellen sternförmige Faltungen der con- 
vexen Seite hervor, späterhin Einschnürungen der blasig aufquel- 
lenden Scheibe. 

Bei der Lebhaftigkeit, mit der sich der Leptodisceus zu con- 
trahiren vermag, lag die Frage nahe, ob vielleicht ähnlich wie bei 
den Infusorien und Gresarimen ceontractile Elemente in der Form 
von Muskelfibrillen vorhanden sein möchten. Trotz mannigfacher 
Versuche, diese Frage zu lösen, bin ich zu keinem bestimmten 
Resultat gelangt. Meine Beobachtungen sind folgende: 

Schon im frischen Zustand fällt bei aufmerksamer Beobach- 
tung eine ringförmige Linie auf, die zwischen dem Umkreis und 
dem Centrum der Scheibe die Mitte hält und auf der unteren 
Fläche verläuft (Fig. 1r). Dieselbe giebt sich bei Anwendung 
von starken Vergrösserungen als eine Reihe von Körnchen zu er- 
kennen, die in geringen Abständen von einander lagern. Beim 


914 Richard Hertwig, 


% 

Abtödten in Osmiumsäure — ich wandte, um eine unmittelbare 
Einwirkung zu erzielen, eine 2%,ige Lösung an — wird diese 
Linie deutlicher (Fig. 9). Sie springt in das Lumen der Glocke 
vor, die durch den stark contrahirten Körper des Thieres gebildet 
wird, und verursacht die Einschnürung, von der ich oben schon 
gesprochen habe. Ausserdem treten die Körnchen schärfer hervor, 
indem sie sich etwas dunkler färben. In einigen Fällen konnte 
ich nun von der Körnchenlinie aus Fasern verfolgen, die eine 
streng parallele Anordnung einhielten und nach dem Centrum der 
Scheibe zu verliefen, um hier allmählich undeutlicher zu werden 
(Fig. 10). Eine gewisse Aehnlichkeit mit den Muskelfibrillen 
anderer einzelliger Organismen ist nicht zu verkennen und nahm 
ich daher an, dass auf der inneren Fläche der Scheibe Muskel- 
fibrillen in radialer Richtung verliefen, welche sich an die 
Körnchenlinie inserirten und durch ihre Contraetion die Wölbung 
des Schirmes bedingten. In dieser Auffassung wurde ich jedoch 
wieder schwankend, da ich mich vergeblich bemühte, den Nach- 
weis zu führen, dass die Fasern deutlich von dem Protoplasma- 
netze gesonderte Gebilde sind, und ich somit nicht die Möglichkeit 
ausschliessen konnte, dass sie den Längszügen der Maschen ent- 
sprechen, welche durch die Contraction der Scheibe einander sehr 
genähert sind. Wäre letztere Deutung die richtige, so würde im 
vorliegenden Falle das einfache Protoplasma einen Grad von 
Contractilität besitzen, wie er sonst nur besonders differenzirten 
contractilen Elementen eigen ist. 

Im Körper des Leptodiscus finden sich stets homogene matt- 
glänzende Kugeln, die ungefähr 0,003 Mm. gross sind (k in allen 
Figuren). Sie schwärzen sich schwach in Osmiumsäure, färben 
sich weder in Carmin, noch gerinnen sie in Essigsäure; sie sind 
somit keine Zellkerne, sondern wahrscheinlich Eiweisskugeln, die 
geringe Quantitäten von Fett enthalten und sich den Dotter- 
plättehen vergleichen lassen. Bei grossen Exemplaren habe ich 
nur wenige getroffen, dagegen beträchtliche Massen bei jungen 
Thieren. Die Kugeln gehören der convexen Körperseite an und 
liegen hier unmittelbar unter der Membran, wie es mir schien, im 
Innern einer hier befindlichen dünnen Protoplasmaschicht. In den 
peripheren Partieen sind sie zahlreicher als nach der Mitte zu; 
namentlich häufen sie sich in der Nähe des Scheibenrandes an, 
nächstdem an der zum Cytostom führenden Einbuchtung. 

Das Oytostom liegt in der dem Kern abgewandten Körper- 
hälfte und wird von einer sackförmigen Einstülpung gebildet, 


Ueber Leptodiscus medusoides. 315 


welche ungefähr 0,05 Mm. tief und 0,015 Mm. breit ist. Die Ein- 
stülpung beginnt in grösserer Entfernung vom Mittelpunkt an der 
Oberfläche der convexen Seite und dringt von hier aus in die 
Gallerte ein, indem sie der unteren Fläche und der Mitte des 
Schirms zustrebt. Von oben gesehen fällt sie nur wenig in die 
Augen; man erblickt nur eine schwache Vertiefung, von der eine 
breite feinkörnige Strasse ausgeht (Fig. 1). Deutlichere Bilder 
gibt die Seitenansicht. Dieselbe erhält man im frischen Zustand 
nur selten, und auch dann bei der Lebhaftigkeit des Thieres 
nur vorübergehend. Dagegen gelingt es leicht, die Einstülpung 
zu erkennen, wenn sich das in Osmiumsäure getödtete Thier con- 
trahirt hat (Fig. 9). 

Die Wandungen des Sacks werden von der Oberflächen- 
membran gebildet, an die sich wie auch sonst perforirende Proto- 
plasmafäden ansetzen. Unter der Membran liegt eine feine Proto- 
plasmaschicht und in dieser meist zahlreiche homogene Kugeln, 
wie wir sie oben kennen gelernt haben. 

An das der unteren Schirmfläche auflagernde centrale Ende 
der sackförmigen Einstülpung begibt sich ein eigenthümlicher 
platter Strang homogener Fasern (Fig. 1st). Dieselben sind wahr- 
scheinlich protoplasmatischer Natur und eine dicht neben der 
anderen gelagert; sie beginnen in der Nähe des Centrums der 
Scheibe und divergiren ein wenig nach aussen, so dass die Faser- 
platte nach ihrem Ende zu breiter (0,03 Mm.) wird als an ihrem 
Anfang; die einzelnen Fasern enden scharf wie abgeschnitten in 
einer geraden Linie, die am Grund der Einstülpung liegt. In 
Carmin färben sich die Fasern stark; im frischen Zustand lassen 
sie keine Bewegungserscheinungen erkennen. 

Eine Mundöffnung habe ich am Grund der Einstülpung nicht 
wahrgenommen. Wenn ich annehme, dass dieselbe hier vorhanden 
ist, und wenn ich demgemäss die ganze Einstülpung als Cytostom 
bezeichne, so stütze ich mich somit nicht auf direete Beobach- 
tungen, sondern vielmehr auf die Erwägung, dass im Inneren 
des Körpers von aussen aufgenommene Nahrungsbestandtheile 
nachgewiesen werden können, dass demnach an irgend einer Stelle 
eine Durchbohrung der Membran vorhanden sein muss. Wenn 
wir nun darauf hin die einzelnen Theile der Scheibe prüfen, 
so besitzt kein Punkt eine so auffällige Aehnlichkeit mit einer 
Mundöffnung wie die geschilderte Einstülpung. Um grössere 
Sicherheit für meine Auffassung zu erlangen, habe ich Fütterungs- 


316 Richard Hertwig, 


versuche mit Carmin angestellt, bin aber, da die Thiere abstarben, 
zu keinem Resultate gelangt. 

Während das Cytostom die eine Hälfte des Körpers ein- 
nimmt, lagert die Geissel (Fig. 1 u. 3f) in der anderen und 
zwar gleichfalls auf der Rückenfläche. Sie findet sich hier in der 
Nähe des Kerns, etwas seitlich und peripher von demselben, und 
kann wegen ihrer Feinheit leicht übersehen werden; beim lebenden 
Thier ist sie in beständig schlängelnden Bewegungen begriffen, 
so dass man ihre Länge und Form nicht beurtheilen kaun. Um 
sie mit Ruhe betrachten zu können, muss man seine Zuflucht zum 
Uebergiessen mit zweiprocentiger Osmiumsäure nehmen; allein 
auch hiermit gelangt man nur selten zum Ziel, da meist die 
Geissel in eine an ihrer Basis befindliche Scheide zurück- 
gezogen wird. 

Die Geissel ist ungefähr zweimal so lang als die grösste 
Dicke des Schirms beträgt, und zeigt nicht die für die Noctilucen 
charakteristische Querstreifung; ihr peripheres Ende ist stumpf und 
ebenso dick als die Basis. An der Körperoberfläche tritt sie in 
einen 0,0035 Mm. breiten Canal ein, der 0,1 Mm. lang die Grund- 
substanz des Schirms in radialer Richtung durchsetzt. Der Canal 
verläuft nach dem Centrum und der unteren Fläche der Scheibe 
zu und lässt sich bis zur centralen Protoplasmaanhäufung verfolgen, 
um hier zu verschwinden. Seine Wandungen werden von der 
eingestülpten Membran der convexen Oberfläche gebildet; an der- 
selben inseriren sich wie bei dem Cytostom die feinen Proto- 
plasmafäden, die aus dem Netzwerk der unteren Fläche ent- 
springen. In den beschriebenen Canal kann die Geissel völlig 
zurückgezogen werden, ob sie aber am Grund desselben oder an 
seinen Wandungen entspringt, ist eine Frage, die sich mit Sicher- 
heit nicht entscheiden liess. 

Welche funetionelle Bedeutung der Geissel zukommt, ist mir 
nicht klar geworden. Auf die Fortbewegung kann sie wohl kaum 
einen Einfluss ausüben, da ihre Wirksamkeit neben den kräftigen 
Contractionen des gesammten Körpers vollkommen verschwindet. 
Mit der Annahme dagegen, dass sie als Nahrung  zuleitender 
Apparat fungirt, lässt sich ihre Lagerung nicht vereinbaren; 
wir würden ihren Insertionspunkt dann mehr in der Nähe des 
Cytostoms erwarten und nicht in der entgegengesetzten 'Körper- 
hälfte; dem gegenüber könnte man nun die Vermuthung aus- 
sprechen, dass der Geisseleanal selbst die Function eines Oyto- 
stoms besitzt, doch würde hiermit nicht übereinstimmen, dass der 


Ueber Leptodiscus medusoides. 317 


Canal ein so enges Lumen hat. — Dem Gesagten zufolge halte 
ich die Geissel für einen in seiner Wirkungsweise ebenso un- 
klaren Körpertheil als die Wimper der Noetilucen, die ebenfalls 
zu sehr abseits von der Mundöffnung liegt, als dass ihre Schwin- 
gungen einen nach derselben hinführenden Strudel erzeugen 
könnten. 


Ausser entwickelten Exemplaren von Leptodiseus habe ich 
einige Male Organismen beobachtet, die mit jenen eine so be- 
trächtliche Aehnlichkeit besassen, dass ich geneigt bin, sie für 
Entwieklungsformen zu halten. Ich lasse ihre Beschreibung daher 
hier folgen. 


Einer der in Rede stehenden Organismen hatte einen im 
Grossen und Ganzen oval gestalteten blasenförmigen Körper 
(Fig. 11a), der von einer doppelt contourirten Membran umgeben 
wurde und seine Form in mannichfachster Weise ändern konnte. 
Durch eine stundenglasförmige Einschnürung war er in zwei 
Hälften getheilt. In der Mitte der Einschnürung lag der Kern, 
der eine Membran und einen feinkörnigen Inhalt besass und von 
einer Protoplasmaschicht umhüllt wurde. Letztere sandte nach 
allen Richtungen reichliche Aeste aus, die sich verzweigten, 
Anastomosen eingingen und mit ihren Enden sich an die Membran 
des Körpers anhefteten. Ausser feinen Körnchen lagerten in dem 
Protoplasma rundliche und ovale Körperchen, deren Farbe von 
dem eigenthümlichen Gemisch von gelb, grün und braun gebildet 
wurde, das bei vielen Diatomeen vorkommt. Weiterhin fanden 
sich jene charakteristischen homogenen Körperchen vor, die wir 
oben geschildert haben; sie lagerten in einer Hälfte des Körper 
unmittelbar unter der Membran und bildeten einen aus zwei pa- 
rallelen Reihen bestehenden Ring. 


Ganz eigenthümlich waren nun die Bewegungen dieses Orga- 
nismus. Es verkürzten sich die Protoplasmafäden, welche, von 
der Umgebung des Kerns entspringend, die eine Seite der Blase 
versorgten. Die Oberfläche der letzteren bekam in Folge dessen 
Faltungen und der Inhalt strömte in die andere Hälfte über. 
Diese wurde durch den Zufluss aufgetrieben und schwoll schliess- 
lich zu einem prallgefüllten Sack an, dem der Rest des Körpers 
wie eine zusammengeknitterte und collabirte Blase aufsass 
(Fig. 11b). Nunmehr begann eine rückläufige Bewegung; es ver- 
kleinerte sich die geblähte Seite, während der geschrumpfte Ab- 
schnitt sieh von Neuem füllte. Die geschilderten Gestaltverände- 


318 Richard Hertwig, 


rungen wiederholten sich mehrfach hintereinander, dabei behauptete 
der Kern beständig seine centrale Lage; eine Weiterentwicklung 
trat nicht ein. 

Dem besprochenen war ein zweiter Organismus sehr ähnlich; 
es liessen sich hier dieselben homogenen Kugeln, die gleiche Be- 
schaffenheit des Zellkerns, endlich dieselben grünlich-braunen 
Pigmentkörper nachweisen, wie wir sie soeben kennen gelernt 
haben. Dagegen war die Bewegungsfähigkeit eine beschränktere, 
indem ein Theil des Körpers schon begann eine scheibenförmige 
Gestalt anzunehmen. In diesem Punkt gab sich eine beträcht- 
liche Annäherung an den Leptodiscus zu erkennen, so dass wir 
den Organismus bereits mit grösserer Sicherheit als eine Ueber- 
gangsform ansehen können. 

Eine dritte Form zeichnete sich durch den Besitz zahlreicher 
schwefelgelber Kugeln aus, die den gelben Zellen der Radio- 
larien oder den gelben Pigmentkörpern der Acanthometren in 
ihrem Aussehen ähnelten. Die Gestalt war eine unregelmässig 
walzige (Fig. 12). Durch eine seichte Ringfurche zerfiel der 
Körper in einen kleineren und grösseren Abschnitt, welche beide 
von einer am Grund der Furche verdünnten Membran umgeben 
wurden. Ungefähr im Centrum des Körpers lagerte ein blasen- 
förmiger Kern, der ganz von gleichmässig feinen Körnchen erfüllt 
wurde. Vom Umkreis des Kerns entsprangen dicke Protoplas- 
mabalken, die sich verästelten, anastomosirten und schliesslich sich 
in ein feines Netzwerk auflösten. Ausser den gelben Kugeln, diekeine 
Kerne besassen und somit auch nicht für Zellen gehalten werden 
können, waren noch homogene fettglänzende Körperchen anwe- 
send, besonders reichlich zu beiden Seiten der seichten Furche. 

Endlich rechne ich noch einen vierten von mir gelegentlich 
beobachteten Organismus hierher. Der von einer Membran um- 
schlossene Körper desselben war bisquitfürmig eingeschnürt und 
bestand aus zwei vollkommen gleich grossen Theilen, von denen 
ein jeder sehr regelmässig kugelig abgerundet war bis auf die 
Stelle, wo beide in breiter Ausdehnung mit einander zusammen- 
hingen. Die Hauptmasse des Protoplasma lagerte an der Grenze 
beider Theile in Form eines eylindrischen Strangs, der von einer 
Seite der Einschnürung zur anderen sich erstreckte uud von dem 
aus körnehenarme Protoplasmanetze in beide Kugelhälften hinüber- 
traten. In Figur 15b sehen wir den Protoplasmastrang von der 
Seite, in Figur 13a sehen wir gerade auf eins seiner Enden, 

Der Protoplasmastrang sowohl als seine Verästelungen bestehen 


Ueber Leptodiscus medusoides. 19 


aus einer körnchenarmen starr aussehenden Masse; ersterer hat ein 
undeutlich längsfaseriges Aussehen und umschliesst da, wo er auf 
einer Seite die Membran erreicht, zahlreiche homogene Kugeln. 
In seinem Verlauf ist ein ovaler Kern eingebettet, derart, dass 
der längste Durchmesser des Ovals mit der Streifung des Strangs 
gleich gerichtet ist. Die Substanz des Kerns besteht aus feinen 
Körnchen, die, wie es Figur 13c darstellt, in Gruppen und Reihen 
angeordnet sind; dazwischen liegen einige grössere Nucleoli; das 
Ganze ist von einer deutlichen Membran umgeben. 

In wie weit die geschilderten Organismen in den Formen- 
kreis des Leptodiscus gehören, lasse ich unentschieden; nur 
möchte ich hervorheben, dass ähnliche Entwicklungszustände 
bei der Noctiluca miliaris vorkommen und mit der Fortpflanzung 
in Zusammenhang stehen. Schon seit langem ist hier bekannt, 
dass die Noctiluca Geissel und Mundöffnung verlieren und eine 
ringsum von einer Membran umschlossene Kugel bilden kann. 
Es liegt daher die Vermuthung nahe, dass Körper, wie wir sie 
in Figur 11—13 abgebildet haben, auf Theilungszustände des 
Leptodiseus zurückzuführen sind. 


Aus der Darstellung, welche ich vom Bau des Leptodiscus 
gegeben habe, erhellt, dass wir es mit einem sehr eigenartig 
differenzirten Organismus zu thun haben. Wir müssen daher noch 
mit wenigen Worten auf die Frage nach seiner systematischen 
Stellung eingehen. 

Da der Leptodiscus im ausgebildeten Zustand eine Geissel 
besitzt, muss er der grossen Classe der Flagellaten eingereiht 
werden. Innerhalb der bunten Schaar, die unter diesem Namen 
zusammengefasst wird, steht er allen denjenigen Formen sehr 
fremd, die man in der Neuzeit gewöhnlich zu den Pflanzen rechnet, 
wie die Volvocinen, Euglenen ete.; dagegen nähert er sich den 
Arten, die mit einem Cytostom versehen sind. Dieselben sind leider 
in der Neuzeit sehr vernachlässigt worden und noch ungenügend 
bekannt; es gehören zu ihnen die von F. E. Schulze!) be- 
schriebene Mastigamoeba und die zahlreichen Arten, deren Bau 


1) F. E. Schulze: Rhizopodenstudien. Archiv f. mikr, Anat. Bd, XI, 
p- 583, 


320 Richard Hertwig, 


James Clark'!)in den Annals and Magazin genauer dargestellt 
hat. Auch die Heteronemen Dujardin’s werden wohl hierher zu 
zählen sein. Von den genannten Arten unterscheidet sich der 
Leptodiseus durch die Anwesenheit der den Körper umhüllenden 
Membran, durch die Ausbildung einer Grundsubstanz und die 
hierdurch bedingte Anordnung des Protoplasma in einem Netzwerk 
von feinen Fäden. 


Die drei zuletzt genannten Charaktere vermitteln eine An- 
näherung an die Noctilucen, deren Körper ja ebenfalls eine Mem- 
bran besitzt und einen homogenen Inhalt und in demselben 
verästelte Sarkodestränge erkennen lässt; indessen beschränkt 
sich die Aehnlichkeit auf die hervorgehobenen Punkte. Wenn 
wir weiterhin vergleichen, so ergibt sich, dass die Noctilucen 
Mancherlei vor den Leptodiscen voraus haben; es ist hierbei 
namentlich das quergestreifte Flagellum zu nennen. Dasselbe 
entspricht nicht, wie man aus der Gleichheit der Benennung wohl 
folgern könnte, der Geissel des Leptodiseus, vielmehr findet letztere 
ihr Gegenstück in dem feinen schwingenden Faden, der den 
wenig passenden Namen „Wimper“ erhalten hat. Wie aus 
dem Gesagten hervorgeht, nimmt der Leptodiscus eine Mittel- 
stellung zwischen den Noctilucen und den übrigen Flagellaten ein, 
er ist eine Zwischenform von so abweichendem Bau, dass wir 
ihn zum Vertreter einer besonderen Familie machen müssen. 
Dieselben können wir in folgender Weise charakterisiren: die 
Leptodiseiden sind mit einem Cytostom versehene Flagellaten, 
die wie die Noctilucen von einer Membran umgeben sind, deren 
Körper ein protoplasmatisches in eine Grundsubstanz eingebettetes 
Netzwerk besitzt. Sie unterscheiden sich von den Noctilucen 
durch den Mangel der quergestreiften Geissel und des stabförmigen 
Körpers. 

Die Charaktere für das Genus scheinen mir am zweckmässigsten 
der eigenthümlichen Gestalt des Organismus entlehnt zu werden. 
Wir würden somit als Merkmale des Genus hervorzuheben haben, 
dass der Körper scheibenförmig ist und in seinem Bau und der 
Art seiner Bewegung den Habitus kleiner Medusen nachahmt. 


Auf den zuletzt berührten Punkt, die ausserordentliche Medusen- 
ähnlichkeit, gehe ich zum Schluss noch etwas näher ein. Der 


') James Clark: On the Spongiae ciliatae as Infusoria flagellata. Ann. 
and Mag. of Nat. bist IV. Vol. I, p. 133. 


ee 


Ueber Leptodiscus medusoides. 321 


Leptodiseus ist ein Beispiel convergenter Züchtung, das uns um 
so interessanter erscheinen muss, je grösser einerseits die Kluft 
ist, welche die beiderlei Organismen trennt, und je tiefgreifender 
andererseits die Aehnlichkeiten sind, die sieh unter dem Einfluss 
gleicher Existenzbedingungen entwickelt haben. Wenn wir die 
Medusen und Leptodiscen mit einander vergleichen, so finden wir 
die Aehnliehkeit nicht auf die schon besprochene Uebereinstim- 
mung in der Form und der Bewegungsweise beschränkt, sondern 
können dieselbe auch in dem feineren Bau erkennen und gewisser- 
massen einen übereinstimmenden Bauplan nachweisen. In beiden 
Fällen finden wir den bewegenden Apparat auf der unteren 
Seite der Scheibe angebracht. Bei den Medusen ist es die Musku- 
latur der Subumbrella, bei den Leptodiscen das Protoplasmanetz, 
welches eine aus Protoplasmafäden bestehende Subumbrella bildet, 
wenn nicht sogar eine einschichtige Lage von Muskelfibrillen vor- 
handen ist. Der Contraction des Bewegungsapparats wirkt die 
Elastieität der Scheibe entgegen, deren Sitz bei Medusen und 
Leptodiscen in der gallertigen Grundsubstanz, bei den letzteren 
auserdem noch in der verdiekten dorsalen Membran zu suchen ist. 

Einen weiteren Vergleichspunkt finde ich darin, dass der 
die Verdauung besorgende Theil im Centrum der Scheibe lagert 
und dass von hier aus die Nahrung auf radial angeordneten 
Bahnen an die einzelnen Theile des Körpers vertheilt wird. Es 
lassen sich so der Magen der Meduse mit der centralen Proto- 
plasmaanhäufung des Leptodiscus, die Radialeanäle der ersteren 
mit den Protoplasmasträngen des letzteren vergleichen. 

Innerhalb der Protisten kennen wir noch einen zweiten Fall 
von überraschender Aehnlichkeit des Habitus und der Körper- 
form mit höher organisirten Thieren. Es sind dies die ciliaten 
Infusorien, die den rhabdocoelen Turbellarien so ausserordentlich 
gleichen, dass es bei oberflächlicher Betrachtung manchmal schwer 
fällt, sie zu unterscheiden. Auf Grund dieser Aehnlichkeit wurden 
früher Turbellarien und Infusorien für nächstverwandte gehalten; 
auch heute noch, obwohl wir wissen, dass jene vielzellige metazoe 
Thiere sind und diese stets nur den Formwerth einer einzigen 
differenzirten Zelle besitzen, wiederholen sich die Versuche, beide 
Gruppen einander zu nähern: es sollen die Infusorien die Vor- 
läufer der Turbellarien sein, diese sollen sich aus jenen durch 
fortschreitende histologische Differenzirung entwickelt haben. 
Diese Auifassungsweise besitzt keine grössere Berechtigung, als 
die Annahme, dass die Medusen aus den Leptodiscen entstanden 


339 Richard Hertwig, 


sind. In beiden Fällen ist es zweifellos klar, wenn es auch beim 
Leptodiseus mehr in die Augen springt als bei den Infusorien, 
dass es sich bei den bestehenden Aehnlichkeiten im Bau nur um 
Analogieen handeln kann und dass es die gleichartigen Lebens- 
bedingungen sind, welche beidesmal zwei ganz verschiedenen 
Organisationstypen eine überraschende Gleichförmigkeit des Aus- 
sehens aufgeprägt haben. 


‚Ueber Leptodisceus medusoides, 3933 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XVII u. XVII. 


Buchstabenbezeichnung. 


e zum Cytostom führende Einstülpung, 

f Geissel mit Geisselscheide, 

k fettglänzende Kugeln, 

n Kern, 

p Protoplasmastrang, der zum Cytostom führt, 

r Körnchenring, 

s Stäbehenförmige Verdickungen der dorsalen Körpermembran. 


Fig. 1. Leptodiseus medusoides im frischen Zustand von oben gesehen. 

Fig. 2. Optischer Querschnitt durch den Leptodiscus. 

Fig. 3. Der Theil des optischen Querschnitts, in dem der Geisselcanal ver- 
läuft, bei starker Vergrösserung. Zeiss F. Oe II. 

Fig. 4. Kernform, wie sie sich meistens findet. a im frischen Zustand, b 
bei Behandlung mit Essigsäure; im letzteren Falle hat sich die Kern- 
membran abgehoben. F. Oe Il. 

Fig. 5. Aussergewöhnliche Kernformen. F. Oc II, 

Fig. 6 u. 7. Die dorsale Fläche des Schirms bei stärkerer Vergrösserung. 
Fig. 6 bei tieferer Einstellung, bei der die fettglänzenden Kugeln und 
stäbehenförmigen Verdiekungen der Membran, letztere auf dem optischen 
Querschnitt sichtbar werden; Fig. 7 bei oberflächlicher Einstellung, welche 
die eigenthümliche Structur der Membran erkennen lässt. F. Oc II. 

Fig. 8. Untere Fläche des Schirms mit dem protoplasmatischen Netz nach 
Osmiumsäurebehandlung. Die von dem Netzwerk aus entspringenden 
Protoplasmafäden als kleine Höcker (x) erkennbar. F. Oe II. 

Fig. 9. Ein mit Osmiumsäure behandelter Leptodiseus. 

Fig. 10. Muskelfibrillen (?) der unteren Schirmfläche, welche an dem Körnchen- 
kreis aufhören, F. Oe Il. 

Fig. 11—13. Hypothetische Entwicklungsformen des Leptodiscus. Fig. 11a 
u. b dasselbe Thier in verschiedenen Contractionszuständen. Fig. 13a u. b 
eine andere Form, das eine Mal von oben, das andere Mal von der Seite 
gesehen. 13c ein Stückchen des zugehörigen Kerns bei stärkerer Ver- 

5 grösserung, 

Fig. 14. Leptodiscen in verschiedenen Contractionszuständen beı Loupen- 

vergrösserung,. 


Bd, XI. N, F. IV. 3, 23 


Studien über Rhizopoden. 
Von 


Richard Hertwig. 


Hierzu Taf. XIX u. XX. 


Im Laufe der letzten Jahre habe ich meine Untersuchungen 
über die Süsswasserrhizopoden, sowie sich mir hierzu Gelegen- 
heit bot, fortgesetzt und auf diese Weise zerstreute Beobachtungen 
über die verschiedensten Formen gesammelt. Eine Veröffent- 
lichung derselben habe ich bisher hinausgeschoben in der Hoffnung, 
sie weiterhin vervollständigen und die einzelnen Lücken aus- 
füllen zu können. Dies ist nicht in Erfüllung gegangen, auch 
werde ich wohl in der nächsten Zeit schwerlich auf das Unter- 
suchungsgebiet zurückkommen. Da ich nun im verflossenen 
Winter eine sehr interessante Rhizopodenart in Messina genauer 
untersucht habe, so benutze ich die Gelegenheit und reihe der 
Schilderung derselben meine früheren Beobachtungen über den 
Bau und die Entwicklung der Heliozoen an, sowie einige eben- 
falls in Messina gemachte Erfahrungen über pelagische Thalamo- 
phoren. 


I. Sticholonche Zanclea. 
Hierzu Taf. XIX. 


In dem Auftrieb, den die pelagische Fischerei iım Hafen 
von Messina während der Wintermonate 1576/7 ergab, fand ich 
zu wiederholten Malen einen Organismus auf, der zwar zu den 
thizopoden gerechnet werden muss, von den typischen Formen 


Studien über Rhizopoden, 325 


aber sich sowohl in seinem Bau als auch in seinen Lebenser- 
scheinungen mehr als irgend eine andere Art entfernt. Ich werde 
denselben wegen seiner lanzenartigen starren, in Reihen aufge- 
pflanzten Pseudopodien als Sticholonche Zanclea bezeichnen und 
im Folgenden eine Schilderung seiner Organisation geben. Ueber 
die Fortpflanzung gelang es mir ebenso wenig wie beim En 
diseus Beobachtungen zu sammeln. 

Die Sticholonche besitzt einen im Grossen und Ganzen ovalen 
Körper, dessen grösster Durchmesser bis zu 0,15 mm. beträgt, 
und kann im Wasser suspendirt eben noch als ein kleines weiss- 
liches Pünktchen erkannt werden. Es ist daher möglich, durch 
Schöpfen von der Meeresoberfläche völlig unversehrte Exemplare 
zu erhalten. Da jedoch die Sticholonche seltener ist als der 
Leptodiscus und dazu leichter übersehen wird, so empfahl es sich, 
das Untersuchungsmaterial sich auf dem Weg der pelagischen 
Fischerei mit dem Mullnetz zu verschaffen. Im Mulder bleibt der 
Organismus längere Zeit leben; auch verändert sich sein Bau 
hierbei nicht im geringsten, wie der Vergleich mit geschöpften 
Individuen lehrt. Meine Beobachtungen wurden vornehmlich an 
Muldermaterial gewonnen. 

Der Körper der Sticholonche wird von einem Protoplasma 
gebildet, das viel Aehnlichkeit mit dem der Acineten besitzt. Es 
besteht aus einer feinkörnigen Grundlage und in dieselbe einge- 
streuten kleineren und grösseren, rundlichen oder ovalen Körper- 
chen, die sich durch schwachen Fettglanz auszeichnen und hierin 
an die Eiweisskugeln erinnern, wie sie bei den Acineten vor- 
kommen. Vacuolen sind nicht vorhanden, ebenso fehlt eine 
Membran auf der Körperoberfläche, welche meist gar nicht scharf 
begrenzt erscheint. Im Centrum findet sich ein ganz eigenthüm- 
liches Gebilde, welches bei keinem anderen Rhizopoden ein Ana- 
logon besitzt: eine allseitig geschlossene Kapsel von etwa bohnen- 
förmiger Gestalt. Dieselbe ist in der Längsrichtung des Thieres 
gestreckt und besitzt ihre grösste Breite in der Mitte zwischen 
beiden Enden. Der Längendurchmesser beträgt 0,05 Mm., der 
Breitendurchmesser 0,04 Mm, Nach beiden Enden hin verjüngt 
sich die Kapsel, um hier abgestumpft zu enden; ferner ist sie über 
eine ihrer Längsseiten gebogen, so dass man auf dem optischen 
Längsschnitt eine längere stärkere und eine kürzere schwächer 
gekrümmte Begrenzungslinie unterscheiden kann (Fig. 3). Der 
optische Querschnitt gibt keine kreisförmige Figur, sondern be- 
sitzt eine Gestalt, wie sie die Abbildung 2 auf Tafel XIX ver- 

23% 


326 Richard Hertwig, 


anschaulicht. Aus dieser Zeichnung geht hervor, dass die Kapsel 
auf der Seite, nach welcher hin sie gekrümmt ist, zwei dellen- 
förmige, der Länge nach verlaufende Eindrücke besitzt. 

Von dem Bau der Kapselwand erhält man am besten eine 
Vorstellung, wenn man isolirte Kapseln von abgestorbenen Thieren 
untersucht. Man erblickt dann eine Zeichnung ähnlich der einer 
Pleurosigmaschale. Dunkle Fleeke sind so angeordnet, dass sie 
nach 3 Richtungen hin in Reihen stehen, in der Längsrichtung 
und in sich recehtwinkelig schneidenden Schräglinien. Da sich 
die Kapsel nach beiden Enden hin verjüngt, treten die Reihen 
hier enger an einander und werden die Flecke demgemäss kleiner. 
Es hat dies zur Folge, dass auch die Linien, welche die reihen- 
artige Anordnung bestimmen, einen etwas gekrümmten Verlauf 
annehmen. (Fig. 4.) 

Die fleckige Zeichnung der Oberfläche wird durch kleine 
ringförmige Erhebungen hervorgerufen, welche der Membran der 
Kapsel aufsitzen. Man sieht dies besonders deutlich am optischen 
Querschnitt (Fig. 2) oder Längsschnitt (Fig. 3). Auch lässt sich 
hier das allmähliche Kleinerwerden der Vorsprünge am besten 
verfolgen, welches vom höchsten Punkt der Convexität der Kapsel 
aus nach allen Richtungen hin Statt findet. 

Auf den ringförmigen Erhebungen sitzen längere eylindrische 
Fortsätze wie Säulen auf ihrem Postament (Fig. 2 u. 5). Die- 
selben erscheinen zwar vollkommen homogen, doch macht ihr 
Verhältniss zu den Pseudopodien, auf das ich später näher ein- 
gehen werde, wahrscheinlich, dass sie von einem der Länge nach 
verlaufenden Canal durehbohrt werden. Sie sind am längsten da, 
wo die ringförmigen Erhebungen am entwickeltsten sind, d.h. auf 
der Höhe der Oonvexität der Kapsel. Von da aus nehmen sie 
namentlich in der Richtung der Breite schnell an Länge ab. Auf 
der econcaven Seite der Kapsel fehlen sie vollkommen und auch 
an den Enden sind sie so klein, dass sie kaum bemerkt werden. 
So kommt es, dass relativ wenige Längsreihen der Röhrehen gut 
ausgebildet sind. — Da die Grössenabnahme eine sehr gleich- 
mässige ist, so bilden die Enden der Röhrchen in ihrer Gesammt- 
heit auf dem optischen Längsschnitt eine Linie, die den Eindruck 
einer zweiten äusseren Contour der Kapsel hervorruft. Dieselbe 
convergirt allmählich mit der Contour der eonvexen Kapselwand, 
um an den Enden schliesslich mit ihr zusammen zu fallen. 

Die geschilderte Kapsel sammt ihren Anhängen ist ein Ge- 
bilde von grosser Festigkeit. Sie isolirt sich daher leicht aus 


Studien über Rhizopoden. 327 


dem Weichkörper der Sticholonche, nur dass hierbei meist ein 
Theil der aufsitzenden Röhrchen abfällt. In Kalilauge ist sie 
völlig unlöslich, mag man die Concentration verändern wie man 
will. Ebenso wenig wird die Kapsel von Säuren angegriffen. Im 
frischen Zustand hat sie eine etwas bräunliche Farbe und fällt 
hierdurch sowie durch ihre scharfe Contourirung schon bei ober- 
flächlicher Betrachtung in die Augen. 

Der Inhalt der Kapsel besteht aus einer homogenen Masse, 
die sich bei Behandlung von Osmiumsäure und Carmin intensiv 
färbt. In ihr liegt ein rundlicher, undeutlich eontourirter Körper 
mit einem scharf hervortretenden Korn, das eine etwas excen- 
trische Stellung einnimmt (Fig. 1, 2 u. 3n). Der genannte Körper 
ist schwer zu sehen und tritt auch bei Anwendung von Reagen- 
tien nicht deutlicher hervor. Er ist stets einem der Kapselenden 
etwas genähert. 

Die Pseudopodien der Sticholonche sind starre mit feiner 
Spitze endende Fäden, an denen ich niemals eine Körnchen- 
strömung erkennen konnte. Sie stehen in mehreren sehr regel- 
mässigen Längsreihen, ein jedes von seinem Nachbar durch einen 
nahezu gleichen Zwischenraum getrennt. Hierbei divergiren sie 
nach der Peripherie zu radienartig. Ein einziges Mal gelang es 
mir, die Verschmelzung zweier aus ihrer Anordnung gebrachten 
Pseudopodien zu beobachten. 

Wenn wir die Pseudopodien centralwärts verfolgen, so sehen 
wir sie mit grosser Deutlichkeit den körnigen Protoplasmatheil 
des Körpers durchsetzen, ohne irgend welche Veränderungen zu 
erfahren. Im Inneren des Körpers treten sie an die Röhrchen 
der central gelegenen Kapsel heran und dringen höchst wahr- 
scheinlich durch das Innere derselben in die Kapsel ein. Dem- 
gemäss bin ich der Ansicht, dass die Pseudopodien nichts Anderes 
sind, als Verlängerungen der intracapsularen Sarkode. 

Der Körper der Sticholonche wird von einem Skelet umhüllt, 
das aus zwei Theilen besteht: 1) einer aus einzelnen Stücken 
sich zusammensetzenden membranartigen Umhüllung und 2) aus 
einer grösseren Anzahl von Stachelgruppen, die ersterer in grösseren 
oder geringeren Abständen aufsitzen. 

Die membranartige Umhüllung liegt der Körperoberfläche 
nicht unmittelbar auf, sondern wird von ihr durch einen Zwischen- 
raum getrennt; sie wird von einzelnen Spangen gebildet, die 
einander bald parallel gelagert sind, bald einander kreuzen. Ihren 
feineren Bau sowie die genauere Anordnungsweise habe ich nicht 


325 Richard Hertwig, 


eingehender untersucht und kann ich nur so viel hervorheben, dass 
durch die Stellung der Spangen buckelförmige Hervorwölbungen 
der Skeletthülle bedingt sind, wie sie Figur 1 auf Tafel XIX 
veranschaulicht. 

Auf jeder Hervorwölbung erhebt sich eine Gruppe von 
Stacheln, die einen sehr charakteristischen Bau besitzen. Ein 
jeder Stachel ist in ganzer Ausdehnung drehrund. Er beginnt 
mit einen abgerundeten Ende, dann verbreitert er sich rasch bis 
zu einer von der Basis nicht gar weit entfernten Stelle, von hier 
aus verjüngt er sich allmählig, um schiesslich kurz vor dem 
peripheren Ende nahezu parallel verlaufende Contouren zu erhalten. 
Das Ende selbst ist sehr fein, ohne jedoch in eine Spitze auszu- 
laufen, vielmehr ist es abgestumpft. In ganzer Ausdehnung zeigt 
der Stachel eine feine Querstreifung, die wohl eine Folge zarter 
ringförmiger Einschnürungen ist. Das Stachelinnere wird von einem 
Hohlraume eingenommen. — Derartige Stacheln sind in der Zahl 
von ungefähr zwanzig in einer Gruppe vereint. Sie strahlen von. 
einem gemeinsamen Centrum aus. Sieht man von oben auf 
eine Stachelgruppe, so bietet dieselbe ein *zierliches rosetten- 
artiges Bild. 

In den meisten Gruppen findet sich ein Hauptstachel, der 
die übrigen an Länge und Breite überragt und sich von ihnen 
auch sonst durch seine abweichende Gestalt unterscheidet. Während 
die kleineren Stacheln ungefähr 0,06 mm. lang und 0,003 mm. breit 
sind, betragen dieselben Dimensionen bei den grösseren 0,08 Mm. 
und 0,004 mm. Während die kleineren Stacheln von der basalen 
Anschwellung aus sich continuirlich verjüngen, besitzt der grössere 
kurz vor seinem peripheren Ende noch eine zweite, stärkere Auf- 
treibung. Diese Auftreibung hat ausserdem noch das Eigenthüm- 
liche, dass sie nicht allseitig gleichmässig entwickelt ist, sondern 
auf einer Seite früher beginnt als auf der anderen. Im Uebrigen 
ist die feinere Structur dieselbe. Die Oberfläche besitzt die zarte 
Ringelung, das Innere ist hohl. Von letzterer Eigenschaft über- 
zeugte mich ein Exemplar, bei dem durch irgend einen Zufall 
Luft in das Stachelinnere eingedrungen war und so die lehrreiche 
Injection ergab, die man nach Häckel’s Vorgang künstlich 
durch successive Behandlung mit Soda und Säure erhalten kann. 

Ebenso eigenthümlich wie der Bau, ist die Bewegung der 
Sticholonche. Dieselbe erfolgt stossweis; ganz plötzlich und gleich- 
zeitig legt sich die Phalanx der Pseudopodien um, als ob Reihen 
aufgepflanzter Lanzen auf Commando zu Boden gesenkt würden. 


Studien über Rhizopoden, 329 


Hierbei wird der Körper vorwärts gestossen. Die Pseudopodien 
scheinen somit nicht durch Verkürzen den Ortswechsel des Thiers 
herbei zu führen, sondern scheinen in ihrer Gesammtheit wie Ruder 
zu wirken. Besonders energische Contractionen traten kurz vor 
dem Absterben des Thieres ein, dann zuckte der Körper aufs 
heftigste bald nach der einen, bald nach der anderen Seite. 
Gleichzeitig hob sich die Skelethülle blasenartig vom Körper 
ab und zerfiel schliesslich, indem sie sich mehr und mehr ent- 
fernte, in einzelne Stücke. — — Die Nahrungsaufnahme, sowie 
die Fortpflanzung habe ich nicht beobachten können. 

Wenn wir uns nunmehr zu einer Beurtheilung der geschilder- 
ten Organisation wenden, so verlangen namentlich zwei Fragen 
eingehendere Besprechung. 1. In welchem Verhältniss steht der 
Bau der Sticholonche zur Zelltheorie? 2. In welchem Verhältniss 
steht die Sticholonche zu anderen Rhizopoden ? 

Bei einer histologischen Beurtheilung handelt es sich vor 
Allem um die Entscheidung, ob ein Kern in Ein- oder Mehrzahl 
vorhanden ist, oder ob derselbe fehlt. — 

Beim Beginn meiner Untersuchungen glaubte ich einen Kern 
in der die Kapsel umgebenden Sarkode gefunden zu haben. In 
einem Fall bemerkte ich hier einen in Carmin sich rothfärbenden 
rundlichen Körper, der Aehnlichkeit mit einem Kern besass. In 
später untersuchten Exemplaren vermisste ich ihn jedoch und 
glaube ich den Körper als etwas von aussen Aufgenommenes 
betrachten zu müssen. 

Ferner habe ich daran gedacht, ob nicht die ganze innere 
Kapsel als Kern aufgefasst werden könne. Obwohl nun Anhalts- 
punkte für diese Vermuthung in dem micerochemischen Verhalten 
gegeben wären, so habe ich mich gleichwohl nicht mit derselben 
befreunden können, da die Kapsel so vielerlei Eigenthümliches 
besitzt, was gar nicht zum Wesen des Kerns stimmt. Die auf- 
fallende Differenzirung der Kernwand würde ganz ohne Ana- 
logon sein. Noch mehr würde das Verhalten der Pseudopodien 
der Deutung widersprechen, da bisher noch nirgends Beziehungen 
derselben zum Kerninhalt haben nachgewiesen werden können. 
Es bleibt somit nur noch die dritte Möglichkeit übrig, den in 
der Kapsel gelegenen rundlichen Körper für das Homologon eines 
Kernes anzusehen. Gegen eine derartige Annahme lassen sich 
zwar keine Bedenken aus den vorliegenden Beobachtungen ent- 
nehmen, aber es lassen sich auch keine entscheidenden Beobach- 
tungen für sie geltend machen. Wenn ich das Gebilde als Kern 


330 Richard Hertwig, 


deute und die Sticholonche somit nicht zu den kernlosen Organismen, 
den Monoren, rechne, so hebe ich ausdrücklich dabei hervor, dass 
die Frage erst durch weitere Untersuchungen sicher gestellt 
werden muss. 

Völlig unklar endlich ist die systematische Stellung 
der Sticholonche. Schon ihre Zugehörigkeit zu den Rhizopoden 
kann bei oberflächlicher Betrachtung angezweifelt werden. Ich 
selber war anfänglich unsicher, ob ich nicht einen acinetenartigen 
Organismus vor mir hatte, da die starren, körnchenlosen, in das 
Körperinnere eindringenden Fortsätze an die Tentakeln mancher 
Acineten, z. B. der Podophrya gemmipara erinnerten. Durch die 
Beobachtung des Verschmelzens zweier benachbarter Fortsätze 
wurde ich jedoch von dieser Auffassung zurückgebracht. 

Wenn wir somit die Rhizopodennatur der Sticholonche für 
erwiesen halten, so werden wir uns weiter nach verwandten 
Formen umzusehen haben. Als den systematisch bedeutsamsten 
Charakter müssen wir ohne Zweifel den central gelegenen kapsel- 
artigen Körper betrachten. Bildungen, die sich mit demselben 
vergleichen lassen, treten nur bei 2 Rhizopodenclassen, den 
Heliozoen und Radiolarien, auf. In beiden Abtheilungen finden 
wir vom Protoplasma umschlossen einen scharf umschriebenen 
Körper vor, bei den Heliozoen die Marksubstanz, bei den Radi- 
olarien die Centralkapsel. Beiderlei Gebilde unterscheiden sich 
aber wesentlich von dem der Sticholonche. Besonders gilt dies 
von der Markmasse der Heliozoen. Dieselbe besteht zwar eben- 
falls aus homogenem Plasma, das den Kern umschliesst und in 
dem die Pseudopodien enden, dagegen fehlt jede membranöse 
Umhüllung, geschweige dass eine so complieirte Bildung wie die 
chitinöse Kapsel der Sticholonche sich nachweisen liesse. 

Grösser ist die Uebereinstimmung mit der Centralkapsel der 
Radiolarien: Dieselbe besitzt ebenfalls eine feste Hülle, die von 
Porencanälen durchsetzt wird; wie ich in einer monographischen 
Bearbeitung der Radiolarien später zeigen werde, finden sich 
sogar bei manchen Arten an bestimmten Stellen der Kapselober- 
fläche röhrenförmige Aufsätze, die dem Protoplasma zum Durch- 
tritt dienen. Dagegen unterscheidet sich der Inhalt der Radi- 
olariencentralkapsel bedeutend von dem Inhalt der Kapsel der 
Sticholonche. Ersterer ist im Wesentlichen gleichbeschaffen mit 
der extracapsularen Sarkode, mit der er communieirt; wie diese, 
ist er feinkörnig, kann in seinem Inneren Vacuolen, Oeltropfen, 
Coneretionen ete. umschliessen; dagegen trennt bei Stieholonche 


Studien über Rhizopoden. 231 


die Kapselmembran zwei in ihrem Aussehen völlig verschiedene 
Substanzen, die homogene innere und die körnchen- und körner- 
reiche äussere. 

Auf die eigenthümliche Beschaffenheit des Skelets lege ich 
keinen grossen Werth. Wenn ich das Schwammwerk einer 
Sponguride und die hohlen baumartigen Verästelungen eines 
Dendrocoelum unter den Radiolarien, die Kieselkugeln einer 
Hyalolampe und die mit Fussblättchen versehenen Stacheln einer 
Acanthocystis unter den Heliozoen vergleiche, so liegen hier 
Unterschiede vor, die sicherlich nicht geringer sind, als diejenigen, 
die zwischen genannten Skeletformen und dem Skelet der Sticho- 
lonche bestehen. 

Aus den Betrachtungen über die verwandschaftlichen Bezieh- 
ungen der Sticholonche scheint mir mit Sicherheit hervorzugehen, 
dass sie weder zu den Heliozoen noch zu den Radiolarien 
gerechnet werden kann. Sie bildet eine zur Zeit noch isolirt 
stehende Form, die in manchen Beziehungen zwischen Heliozoen 
und Radiolarien eine Mittelstellung einnimmt. Es könnte somit 
in Frage kommen, sie zum Repraesentanten einer eigenen Ülasse 
zu machen. Ich halte dies jedoch aus praktischen Gründen für 
nicht empfehlenswerth. Wollten wir für jeden eigenartigen Orga- 
nismus unter den Protisten eine selbständige Classe schaffen, so 
würde die Uebersichtlichkeit des Systems sehr leiden. Bei den 
Rhizopoden aber haben wir um so mehr auf die praktische Ver- 
werthbarkeit der Classification Rücksicht zu nehmen, je mehr die 
genetische Begründung eines natürlichen Systems auf schwachen 
Füssen steht. Aus diesen Gründen habe ich mich früher für 
Beibehaltung der bunten Gesellschaft der Amoebinen ausgesprochen, 
und sehe mich auch heute durch dieselbe veranlasst, die Sticho- 
lonche den Amoebinen einzureihen. 


I. Ueber den Bau und die Entwicklung der Heliozoen. 
Tafel XX, Fig. 1—6. 


Im Centrum des Körpers von Acanthoeystis turfacea Carter 
(A. viridis Ehrb. Gren.) beschrieb Grenacher!) im Jahre 1869 
„eine sternförmige, eine wässerige Flüssigkeit enthaltende Höhlung“ 


!) Grenacher: Bemerkungen über Acanthocystis viridis. Zeitschr. für 
wissensch. Zool. Bd. XIX, p. 289. 


333 Richard Hertwig, 


und im Mittelpunkt derselben „ein winziges blasses Körperchen, 
von dem aus zahlreiche ebenfalls blasse feine Fäden wie Strahlen 
nach allen Richtungen hin verliefen“; weiterhin begründete er 
die Annahme, dass die feinen Fäden in die Pseudopodien hinein 
sich verlängern und die Axenfäden derselben bilden. 

Dieselbe Structur wurde kurze Zeit später von Greeff?) 
beobachtet und in zwei Arbeiten, von denen die eine im Jahre 
1869, die andere 1875 erschien, in einer nicht unwesentlich ab- 
weichenden Weise geschildert. Nach Greeff liegt im Centrum 
der A. turfacea eine Blase, die „Centralkapsel“, und in dieser 
ein „dunkleres Gebilde, aus dessen Mitte ein punktförmiges helles 
Bläschen hervorleuchtet“. Von dem Bläschen (dem Körperchen 
Grenacher’s) treten feine Strahlen aus, die bis zur äusseren 
Peripherie vorzudringen und als Axenfäden in die Pseudopodien 
einzutreten scheinen. 

Vor dem Erscheinen der zweiten Greeff’schen Arbeit ver- 
öffentlichte F. E. Schulze?) Beobachtungen über eine der Acan- 
thoeystis nahestehende Heliozoe, die Raphidiophrys pallida. 
Schulze gibt an, dass von einem eentralen Körperchen Stacheln 
ausstrahlen, die sich mit aller Sicherheit als Axenfäden bis in 
die Pseudopodien verfolgen lassen; ferner wies Schulze einen 
Kern nach, der durch die radienartigen Stacheln nach der Peri- 
pherie des Körpers verdrängt war. 

Gleichzeitig mit der letzterwähnten Arbeit erschienen die von 
E. Lesser und mir herausgegebenen Studien über die Rhizopoden 
des süssen Wassers. 3) In denselben machten wir darauf auf- 
merksam, dass der Körper aller Heliozoen einen oder mehrere 
Kerne erkennen lässt und dass er bei einem grossen Theil (Acan- 
thoeystis, Heterophrys, Pinacoeystis) aus zwei deutlich gesonderten 
Lagen, einer Mark- und einer Rindensubstanz besteht. Die erstere 
wird von einem homogenen Protoplasma gebildet und enthält den 
Kern, die letztere ist feinkörnig und umschliesst die Nahrungs- 
ballen und die eontractilen Vaeuolen. Die scharfe Abgrenzung 
beider Substanzen ist allein durch die Verschiedenheit ihrer Zu- 
sammensetzung bedingt und kann nicht auf die Anwesenheit 


!) Greeff: Ueber Radiolarien und Radiolarienartige Rhizopoden des 
süssen Wassers. I. Artikel. Archiv f. mikr. Anat. Bd. V, p. 464. II. Artikel 
ibid. Bd. Bd. XI, p. 1. 

®) F. E. Schulze: Rhizopodenstudien. II. Arch. f. mikr. Anat. Bd. X, 
p. 377. 

°) Archiv f. mikr. Anat. Bd. X, Suppl. 


Studien über Rhizopoden. 333 


einer trennenden Membran zurückgeführt werden. Das von den 
übrigen Autoren beschriebene Korn und das von ihm ausgehende 
Strahlensystem hatten wir nicht auffinden können. 

Dem Gesagten zu Folge hatten die hier kurz referirten Unter- 
suchungen zu keinen übereinstimmenden Resultaten geführt. In 
der morphologischen Beurtheilung der Heliozoen näherten sich 
einander am meisten die Befunde, zu denen F. E. Schulze und 
wir gelangt sind, da von beiden Seiten der Kern in gleicher Weise 
beobachtet und gedeutet worden war; dagegen ergaben sich darin 
Unterschiede, dass F. E. Schulze nichts von der Differenzirung 
in Rinden- und Marksubstanz, wir dagegen nichts über die Axen- 
fäden der Pseudopodien berichteten. Rücksichtlich der letzt- 
erwähnten Punkte harmonirten die Angaben Schulze’s mehr mit 
denjenigen Greeff’s und Grenacher’s. — Da ein Vergleich 
der einzelnen Arbeiten mir anzudeuten schien, dass keine der- 
selben eine erschöpfende Darstellung der Heliozoenorganisation 
geliefert habe, so hielt ich neue Beobachtungen für nöthig, vor- 
nehmlich um Gewissheit zu erhalten, in welchem Verhältniss die 
Differenzirung in Rinden- und Marksubstanz und die centrale Ver- 
einigung der Axenfäden zu einander stehen. Zu dem Zwecke 
habe ich die Acanthoeystis aculeata und A. turfacea untersucht 
und bin dabei zu Resultaten gelangt, welche die Beobachtungen 
Sehulze’s und die von Lesser und mir stammenden unter 
einander vereinbaren. 

Bei Acanthoeystis turfaeea, von der ich leider nur wenige 
Exemplare erhielt, habe ich mich auf's Neue überzeugt, dass eine 
deutlich geschiedene Rinden- und Marksubstanz vorhanden ist. 
Ferner gelang es mir, schon im frischen Zustand mit Hilfe von 
Zeiss Imm. 2 das centrale Korn und die von demselben ent- 
springenden feinen Fäden aufzufinden. Letztere sind am leichtesten 
zu erkennen, so lange sie in der Marksubstanz verlaufen !), wer- 
den dagegen undeutlicher, sowie sie in die körnige Rinde über- 
treten. Bis in letztere hinein konnte ich nur wenige Fäden ver- 
folgen und auch diese entzogen sich den Blicken, noch bevor sie 
mit den Pseudopodien in Verbindung getreten waren. Gleichwohl 
zweifele ich nicht an der Richtigkeit der Darstellung, die Schulze 
hierüber gegeben hat. 


1) Es ist mir wahrscheinlich, dass das, wasG@renacher als eine „stern- 
förmige, eine wässerige Flüssigkeit enthaltende Höhlung“ beschrieben hat, 
mit dem von mir als Marksubstanz bezeichneten Körpertheil identisch ist, 


334 Richard Hertwig, 


Die Acanthoeystis aculeata stand mir zu wiederholten Malen 
in grossen Mengen zur Disposition; leider ist sie zur Beobachtung 
im frischen Zustand wegen ihrer Kleinheit und wegen ihres dieken 
undurchsichtigen Skeletmantels ungeeignet. Dieser Uebelstand 
machte sich dagegen nicht fühlbar bei der Behandlung mit Osmium- 
säure und Beale’scher Carminlösung. Ueberträgt man die gefärbten 
Präparate in Glycerin, so wird das Skelet völlig durchsichtig und 
es tritt deutlich der Unterschied von Rinden- und Marksubstanz 
hervor, da letztere sich viel intensiver färbt als die erstere. Beide 
lagern so zu einander, dass die Marksubstanz zwar im Allgemeinen 
die inneren Partieen einnimmt, dass sie aber constant an einer 
Stelle die Oberfläche des Körpers mit bilden hilft. In diesem 
peripheren Theil befindet sich der Kern. Derselbe besitzt meist 
eine conische Gestalt, worauf F. E. Schulze zuerst aufmerksam 
gemacht hat, und ist mit seinem breiteren Ende der Peripherie, 
mit seiner Spitze dem Centrum zugewandt. Die beobachteten 
Acanthocystiden sassen an Algenfäden fest und zwar in der Weise, 
dass die Stelle, an der die Marksubstanz hervortrat, dem Faden 
zugekehrt war (Fig. 3). 

Das Strahlensystem der Axenfäden ist in den meisten Fällen 
leicht zu erkennen; besonders deutlich ist das centrale Korn; 
dasselbe ist durch Osmiumsäure geschwärzt und hat sich auch in 
Carmin ein wenig gefärbt; es liegt im Mittelpunkt des Körpers 
und demgemäss im Inneren der Marksubstanz. Die von dem Korn 
ausgehenden Axenfäden sind ebenfalls in Folge der Osmium- 
Carmin-Behandlung etwas gedunkelt, sind aber nur unvollständig 
erhalten. Manchmal sind sie auf kleine Zacken und Spitzchen 
redueirt; bei anderen kann man sie bis zur Grenze der Rinden- 
substanz verfolgen und nur selten in’s Innere derselben hinein. 
Zweimal schien es mir, als ob ein Faden bis an den stehen- 
gebliebenen Rest eines Pseudopodium herantrat, doch waren die 
Bilder nicht beweisend. 

Aehnliche Resultate wie bei den Acanthocystiden ergab die 
Untersuchung beim Actinolophus pedunculatus. Diese von F. E. 
Schulze entdeckte Heliozoe fand ich auf Hydroidenstöckchen, 
welche ich aus den Wassergräben der Citadelle von Messina er- 
halten hatte. Da ich keine Zeit zur Untersuchung der Organismen 
im lebenden Zustand hatte, legte ich einige Zweige in Osmium- 
säure ein und färbte dieselben dann mit Beale’schem Carmin. 

Die auf diese Weise erhaltenen Präparate zeigen sehr deut- 
lieh die Zusammensetzung aus Mark- und Rindensubstanz, deren 


Studien über Rhizopoden. 335 


Anwesenheit übrigens schon durch die Zeichnung Sehulze’s mir 
wahrscheinlich geworden war (Fig. 6). Der Kern liegt in ersterer 
und zwar in dem Theil derselben, welcher bis an die Oberfläche 
des Körpers heranreicht. Wie es F.E. Schulze abbildet, zeichnet 
sich das Ausstrahlungskorn durch seine bedeutende Grösse aus 
und nimmt das Centrum des Actinolophus ein. Bei keinem 
Exemplar lassen sich Axenfäden von ihm aus nach der Peripherie 
verfolgen, doch ist mir die Existenz derselben, wiewohl auch 
Schulze sie beim lebenden Thier nicht beobachten konnte, aus 
doppeltem Grunde wahrscheinlich. Einmal zeigt die Marksubstanz 
eine radiäre Anordnung, dann habe ich auch mehrfach die Ober- 
fläche des Korns mit feinen Spitzchen bedeckt gesehen, die dem 
Gebilde eine sternförmige Gestalt verliehen und als Reste der 
Radienfigur gedeutet werden können. 

Von den übrigen Heliozoen stimmt ein Theil mit dem Actino- 
lophus nnd den Acanthocystiden im Bau überein, während ein 
anderer sich mehr oder minder von ihnen entfernt. Den Acantho- 
eystiden gleichen die Gattungen Raphidiophrys, Pinacoeystis, 
Heterophrys und Pinaciophora. Der Habitus ist bei allen diesen 
Formen derselbe, namentlich kehren überall dieselben starren, 
unverästelten und anastomosenlosen, körnchenreichen Pseudopodien 
wieder. Bei einem Theile haben Lesser und ich die Differen- 
zivung in Rinden- und Marksubstanz nachgewiesen — es sind 
dies die Heterophryen und Pinacoeystis —, bei der Gattung Pina- 
eiophora ist dies durch Greeff!) geschehen; denn die von 
letzterem beschriebene „verhältnissmässig grosse, hyaline, kapsel- 
artige Kugel, die im Centrum des Körpers liegt, und ein zweites 
ebenfalls kugeliges und central gelegenes Gebilde von feinkörnigem 
Inhalt umschliesst,“ ist zweifellos die von der Markmasse gebildete 
Kugel mit dem Kern. Bei den Raphidiophryen endlich sind die 
Axenfäden der Pseudopodien durch Schulze beobachtet worden. 
Bei allen Gattungen ist somit ein Theil der bei den Acantho- 
cystiden nachweisbaren Eigenthümlichkeiten vorhanden. 

Der Theil der Heliozoen, dessen Bau vom Acanthoeystistypus 
abweicht, lässt sich abermals in zwei Gruppen sondern. Die eine 
dieser Gruppen, die Familie der Actinophryen, nähert sich den 
Acanthoeystiden darin, dass Axenfäden gleichfalls vorhanden sind, 
unterscheidet sich aber von ihnen vornehmlich durch den Mangel 
einer centralen Verschmelzung der Fäden. Von Actinosphaerium 


!) Greeff, Radiolarien II, ]. e., p. 26, 


936 Richard Hertwig, 


ist dies Verhältniss mit voller Sicherheit durch die übereinstim- 
menden Untersuchungen Greeff’s !), Schulze’s?) und Lesser’s 
bewiesen, und wissen wir durch dieselben, dass hier die Axen- 
fäden in der Marksubstanz keilförmig — ein jedes getrennt für 
sich — enden. Bei Actinophrys dagegen fehlen sichere Angaben; 
obwohl ich selbst dasselbe wiederholt untersucht habe, bin ich 
gleichwohl nicht zu bestimmten Resultaten gekommen. An Osmium- 
präparaten machte es mir den Eindruck, als ob die Fäden in 
einiger Entfernung vom Kern?) in der homogenen, protoplasma- 
tischen Umhüllung desselben mit kleinen Anschwellungen auf- 
hörten. Eine centrale Vereinigung halte ich jedenfalls für un- 
möglich, da die Mitte von dem Kern eingenommen wird. 


Bei dem Rest der Heliozoen scheinen die Axenfäden zu 
fehlen und scheint der Körper von einem gleichförmigen Proto- 
plasma gebildet zu werden. Zu dieser Gruppe würden zur Zeit 
Clathrulina, Hedrioeystis und Hyalolampe zu rechnen sein. Hierbei 
müssen wir jedoch im Auge behalten, dass die vorliegenden Unter- 
suchungen uns noch nicht die genügende Sicherheit geben, um 
definitiv eine complieirtere Structur in Abrede zu stellen, wenn 
auch die Abwesenheit derselben bei einem Theil, z. B. bei Hyalo- 
lampe, höchst wahrscheinlich erscheinen muss. — 

Meine entwicklungsgeschichtlichen Beobach- 
tungen haben mich mit 3 verschiedenen Arten der Fortpflanzung 
bei den Acanthocystiden bekannt gemacht. Die einfachste Art 
ist die Zweitheilung, welche ich wie Greeff an lebenden Orga- 
nismen habe verfolgen können. Zeitweilig scheint dieselbe ver- 
hältnissmässig häufig aufzutreten, was ich daraus entnehme, dass 
ich beim Abtödten von Acanthocystiden mit Osmiumsäure und 
darauf folgender Färbung in Carmin wiederholt zahlreiche Exem- 
plare mit zwei Kernen angetroffen habe. Beide Kerne lagen in 
einer gemeinsamen Marksubstanz, so dass wohl an eine Copulation 


') Greeff: Ueber die Actinophryen als echte Radiolarien. Sitzungsber. 
der niederrheinischen Gesellschaft. 1871 Januar. 

?2) Schulze: Rhizopodenstudien I. Archiv für mikrosk. Anat. Bd. X. 
p-. 328. 

?) Ich benutze die Gelegenheit zu der Bemerkung, dass sich bei Behand- 
lung mit Osmiumsäure kein Nucleolus im Nucleus von Aectinophrys sol nach- 
weissen lässt und dass somit Grenacher im Recht ist, wenn er die Existenz 
eines Nucleolus in Abrede stellt. (Verhandl. der Würzburger Gesellsch. N. F. 
Bd. I, p. 166.) An der Deutung des Gebildes wird hierdurch nichts ge- 
ändert, 


Studien über Rhizopoden. 337 


zweier Individuen nicht gedacht werden kann. Zweikernige 
Exemplare fanden sich auch unter den zur Beobachtung gelangten 
Actinolophusformen vor, wo sie schon von F. E. Schulze ab- 
gebildet worden sind. 

Ueber die Entstehung des zweikernigen Zustandes stehen mir 
nur sehr lückenhafte Beobachtungen zu Gebote (Taf. XX, Fig. 4); 
ich fand Kerne, deren Kernkörper langgestreckt war, während 
die Kernblase eine ringförmige Einschnürung zeigte. In anderen 
Fällen hatte der Nucleolus die Gestalt einer gekrümmten Hantel 
angenommen, desgleichen der ihn umhüllende Kernraum. Diese 
Bilder machen es mir wahrscheinlich, dass die in Zweizahl vor- 
handenen Kerne durch bisquitförmige Einschnürung und Theilung 
eines Mutterkerns entstanden sind, zumal da sie völlig zu der 
Schilderung passen, die Schulze von der Theilung des Actino- 
lophus gibt. Bei demselben leitet sich die Zweitheilung „regel- 
mässig mit einer Streckung, nachfolgender Bisquitformbildung und 
schliesslichem Zerfall des Kernkörperchen in zwei Stücke ein“; 
jedes der Kernkörperchen umgibt sich mit einem besondern hellen 
Hot und die beiden neugebildeten Kerne rücken auseinander. 


Eine zweite sehr eigenthümliche Vermehrungsweise der Acan- 
thoeystis aculeata habe ich leider nur einmal verfolgen können. 
Die Beobachtungen über dieselbe stammen noch aus dem Früh- 
jahr 1874, konnten aber in den damals erscheinenden Studien 
über Rhizopoden keinen Platz mehr finden, da der Druck ab- 
geschlossen war. 

Unter den zahlreichen Acanthocystiden, die ich eultivirte, um 
sie auf ihre Entwicklung hin zu untersuchen, fiel mir ein Exemplar 
auf, mit dem eine ganz wie ein zweites Individuum aussehende 
Kugel zusammenhing (Fig. 5a). Diese Kugel bestand aus einem 
körnigen, von Fremdkörpern freien Protoplasma und liess in ihrem 
Inneren weder einen Kern noch eine besondere Marksubstanz er- 
kennen. Sie lagerte in einem Divertikel der Schale der Acantho- 
eystis, welches vorwiegend von Tangentialstücken !) gebildet 
wurde; im Verlauf der Beobachtung schnürte sich das Divertikel 
ab und bildete nunmehr eine Skeletkugel, die durch wenige Tangen- 
tialstücke mit dem Skelet der Acanthocystis sich verband. Während 


1) Das Skelet der Acanthoeystis aculeata besteht aus zweierlei Bestandtheilen, 
1) tangential gelagerten Stäbchen, welche einen dicken Mantel zusammen- 
setzen, 2) mit einem Fussblättchen versehenen Stacheln, welche radial diesem 
Mantel aufsitzen, 


338 Richard Hertwig, 


letztere zahlreiche Pseudopodien aussandte, fehlten dieselben dem 
kugeligen Körper vollkommen. 

Ich behielt nun den geschilderten Organismus mehrere Tage 
im Auge. Um ihn unter dem Deckgläschen am Leben zu erhalten, 
richtete ich mir eine Durchströmungsvorrichtung ein, indem ich 
auf der einen Seite mittels eines Wollfädchens und eines Streifens 
Filtrirpapier aus einer höher gestellten Schale Wasser zuleitete 
und auf der anderen Seite den Ueberschuss in entsprechender Weise 
entfernte. Die ersten 458 Stunden verliefen ohne Veränderung; 
nur schien mir der pseudopodienlose Körper an Grösse zuzu- 
nehmen; da trat plötzlich Theilung ein und es zerfiel binnen 
Kurzem das Protoplasma in 6 Theilstücke. Diese verweilten 
einige Zeit im mütterlichen Schalenraum, um nach Ablauf einer 
Stunde denselben eins nach dem anderen zu verlassen (Fig. Db). 
Beim Auswandern bildete sich zunächst ein die Schalenwand 
durehbohrender Protoplasmafortsatz, derselbe schwoll ausserhalb 
kugelförmig an, so dass das in Auswanderung begriffene Theil- 
stück die Gestalt einer Hantel annahm ; weiterhin wuchs der 
äussere Abschnitt, bis endlich das ganze Körperchen nach aussen 
gelangt war. So verliess ein Theilstück nach dem anderen den 
Schalenraum und zwar alle an derselben Stelle. Die frei ge- 
wordenen Keimlinge sandten unter beständigen amoeboiden Form- 
veränderungenu zahlreiche spitze, lange Pseudopodien aus und bildeten 
sich so zu lebhaft beweglichen actinophrysartigen Körpern von 
ungefähr 0,006 Mm. Grösse um (Fig. De). In denselben schienen 
mir eontractile Vacuolen und ein Kern vorhanden zu sein, doch 
bekam ich bei der Kleinheit der Objeete und der grossen Beweg- 
lichkeit keine sicheren Bilder; Reagentien,. aber wollte ich nicht 
anwenden, um Mutterthier und Tochterorganismen noch weiter 
verfolgen zu können. Letztere entschwanden leider bald meiner 
Beobachtung, ohne dass ich Veränderungen an ihnen hätte wahr- 
nehmen können. 

Die Acanthocystis hatte inzwischen unter lebhaften Orts- 
bewegungen die entleerte Brutkapsel abgestossen, ohne dass die 
einzelnen Stücke derselben dabei zerfallen wären, dann schnürte 
sie eine neue Kapsel ab. Leider verlief die Bildung dieser letzten 
in der Nachtzeit, so dass ich die Art und Weise derselben nicht 
habe verfolgen können; am nächsten Morgen fand ich ein Bild 
vor, ähnlich dem am Anfang beschriebenen. 

Gern hätte ich nun noch einmal die Bildungsweise der 
Jungen Acanthocystiden beobachtet, doch trat noch vor Ablauf der 


Studien über Rhizopoden. 339 


Entwicklung der Tod ein, nachdem ich 80 Stunden lang die 
Acanthocystis unter dem Deckgläschen eultivirt hatte. 

Diese an lebenden Organismen gewonnenen Beobachtungen 
bedürfen in hohem Maasse der Vervollständigung durch die Unter- 
suchung der einzelnen Stadien mittels Reagentien. Denn über 
das Verhalten des Kerns in der Brutknospe vor und während des 
Zerfalls derselben in Theilstücke habe ich nichts ermitteln können, 
obwohl es wohl keinem Zweifel unterliegen kann, dass auf jedem 
Stadium der Entwicklung ein Kern vorhanden ist. Ich habe mir 
daher viel Mühe gegeben, die gleiche Art der Fortpflanzung bei 
den Acanthoeystiden wieder aufzufinden, allein ohne Erfolg; leider 
ist es mir nicht geglückt, unsere so unvollständigen Erfahrungen 
über die Rolle, welche der Kern der Rhizopoden bei der Fort- 
pflanzung spielt, zu bereichern. 

Bei diesen Bemühungen wurde ich auf einen dritten Ent- 
wieklungsmodus der Acanthoeystis aufmerksam (Fig. 1 u. 2). Bei 
einer Anzahl von Individuen beobachtete ich innerhalb der Schale 
rundliche und ovale Körperchen, welche in Vertiefungen der Ober- 
fläche des Weichkörpers lagerten. Dieselben besassen einen 
Durchmesser von 0,01 Mm. und bestanden aus einem körnchen- 
armen, an Vacuolen reichen Protoplasma, in dem ich einige Male 
mit Deutlichkeit einen Kern mit Kernkörper nachweisen konnte. 
In einigen Fällen fanden sich bis zu 6 derartige Körper, meisten- 
theils aber waren nur zwei vorhanden, die dann constant von 
einander durch eine Protoplasmabrücke getrennt wurden. Unter 
Gestaltveränderungen der Acanthoeystis passirten die Körper lang- 
sam die sich vor ihnen ausbuchtende Schale; nicht selten traten 
hierbei rückgängige Bewegungen ein, so dass die schon geöffnete 
Schale sich wieder schloss. In’s Freie gelangt, bildeten die Körper 
einen rundlichen, von Vacuolen durchsetzten Protoplasmaklumpen, 
welcher sich meist nicht weiter veränderte. Nur in wenigen Fällen 
entwickelte er zwei Geisseln, deren träge Action ihn jedoch nur 
hin- und herrollte und nicht fort zu bewegen vermochte (Fig. 1a). 
Niemals ist es mir gelungen, die Umbildung in einen Actinophrys- 
ähnlichen Keimling zu verfolgen. So lange dieselbe nicht nachge- 
wiesen ist, muss die Bedeutung der geschilderten Vorgänge: ob 
Parasitismus oder Fortpflanzung ? noch zweifelhaft bleiben. Während 
der schleppende Verlauf und der Mangel ausgeprägter Formen 
einen Parasitismus vermuthen lassen, so macht andererseits die 
Häufigkeit des Vorkommens der ovoiden Körper in lebenden Acan- 
thoeystiden und ihre constante Grösse einen Zusammenhang mit 

Bd. XI. N. F. IV. 3. 24 


340 Richard Hertwig, 


der Fortpflanzung wahrscheinlich. Zu Gunsten der letzteren 
Deutung muss ich hier noch anführen, dass die Mutterorganismen 
zwar so lange, als sie die fraglichen Körper in ihrer Schale 
bargen, keine oder nur wenige Pseudopodien hesassen, dieselben 
aber gleich nach der Entleerung reichlich aussandten. Dies so 
wie der Umstand, dass ich sie noch mehrere Tage am Leben 
erhalten konnte, liess jedenfalls erkennen, dass sie ausserordentlich 
lebensfrische Exemplare waren. 

An die Mittheilungen über Acanthocystis schliesse ich einige 
bei Actinophrys sol gemachte Beobachtungen an. Bei der Unter- 
suchung der Art und Weise, in welcher die Axenfäden der Pseudo- 
podien im Körperinnern enden, wurde ich auf ein besonders 
grosses Exemplar aufmerksam (von 0,065 Mm. Durchmesser), 
dessen Inhalt von kleinen, in äusserst lebhafter wimmelnder Be- 
wegung befindlichen Organismen gebildet wurde. Dieselben waren 
in zahllosen Mengen vorhanden und hatten das alveoläre Paren- 
chym fast vollkommen verdrängt, so dass nur Reste desselben in 
Form von Brücken, welche die äusserste membranartig verdünnte 
Rinde mit der Protoplasmaumhüllung des Kerns verbanden, vor- 
handen waren. Der Kern war unverändert, die Pseudopodien 
spärlich und kurz und ohne Körnchenüberzug, somit nackte Axen- 
fäden. Nach längerer Beobachtung platzte die Rinde an ver- 
schiedenen Stellen und es entleerten sich in kurzen Zwischen- 
räumen mehrere Schwärme kleinster Flagellaten-ähnlicher Orga- 
nismen. Jeder derselben besass eine Länge von noch nicht 
0,004 Mm. und eine Breite von ungefähr 0,002 Mm. An dem 
seine Formen amoeboid ändernden Körper konnte ich zwei tumul- 
tuarisch das Wasser peitschende Geisseln erkennen, vermochte 
aber nicht zu entscheiden, ob ein Kern und contractile Blasen 
vorhanden waren. Die kleinen Organismen zerstreuten sich 
schnell, so dass ich nicht verfolgen konnte, was aus ihnen wurde. 
In dem Maasse, als die Schwärmer sich entleerten, collabirte die 
Actinophrys und bildete zuletzt einen beträchtlich kleineren von 
einem gewöhnlichen Sonnenthierchen sich nicht mehr unter- 
scheidenden Körper. 

Die hier geschilderten Verhältnisse erinnern an Angaben, 
welche Greeff') über Actinosphaerium Eichhorni gemacht hat. 
Aus dem Körper eines abgestorbenen Exemplares sah der ge- 
nannte Forscher zahlreiche kleine mit einem Kern und einer con- 


1) Sitzungsberichte der Niederrh. Gesellsch. 1871 Januar. 


Studien über Rhizopoden. 41 


tractilen Vacuole versehene Amoeben auskriechen und sich binnen 
Kurzem in Schwärmer umwandeln. Greeff hält den Vorgang 
für eine „aus den zahlreichen Kernen der Centralkapsel ihren 
Ursprung nehmende Embryonenbildung“. Ich meinerseits bin 
eher der Ansicht, dass in beiden Fällen, sowohl in dem von 
Greeff als in dem von mir beobachteten, ein Parasitismus vor- 
liegt und scheint mir diese Deutung namentlich bei ersterem durch 
das Absterben des (durch Parasitismus entkräfteten ?) Actino- 
sphaerium und durch die amoeboide Form der jungen Brut nahe 
gelegt zu sein. Denn ich halte es für unwahrscheinlich, dass ein 
Organismus, der im ausgebildeten Zustand spitze Pseudopodien 
besitzt, in der Jugend amoeboide Fortsätze bilden sollte. Wir 
müssen ferner berücksichtigen, dass die Gefahr einer Verwechselung 
parasitischer Vorgänge mit Fortpflanzungszuständen bei den Pro- 
tisten weit grösser ist als bei den echten metazoen Thieren, da 
die Einfachheit der Organisation die genaue Unterscheidung von 
Formen, welche nicht in den Entwicklungseyelus gehören, er- 
schwert. 


III. Ueber den Bau der Thalamophoren. 
Hierzu Taf. XX. Fig. 7—10. 


Vor einiger Zeit veröffentlichte ich Untersuchungen über den 
Weichkörper der Foraminiferen, welche den Nachweis führten, 
dass bei diesen bisher für kernlos gehaltenen Organismen in der 
That deutliche Kerne vorhanden sind.!) Meine Beobachtungen 
wurden an jungen Formen der Gattungen Spiroloculina und Ro- 
talia, ausserdem an einigen Textilarien gewonnen. Bei ersteren 
fand ich, dass junge Individuen einkernig sind, dass sich aber 
die Zahl der Kerne im Laufe des Wachsthums vermehrt; bei den 
zwei untersuchten Textilarien dagegen, von denen die eine 5, die 
andere 13 Kanımern besass, konnte ich beidesmal nur einen 
Kern entdecken. 

Einige Monate später erschien eine Abhandlung F. E. 
Scehulze’s?), in welcher derselbe unabhängig von mir zu ähn- 


) R. Hertwig: Bemerkungen zur Organisation und systematischen 
Stellung der Foraminiferen. Jen. Zeitsch. Bd. X, p. 41. 
®) F. E. Schulze: Rhizopodenstudien VI. Archiv f. mikrosk. Anat, 
Bd. XIII, p. 9. 
24* 


349 Richard Nertwig, 


lichen Resultaten gelangte. F. E. Schulze beobachtete Kerne 
vornehmlich bei zwei Formen: der Entosolenia globosa und der 
Polystomella striatopunetata. Bei beiden war nur ein Kern vor- 
handen und nur ausnahmsweise bei einigen Exemplaren der 
letzteren zwei bis drei Kerne. 

Nach diesem spärlichen Untersuchungsmaterial, welches zur 
Zeit vorliegt, können wir zwei Arten unterscheiden, in denen die 
Kerne bei den Foraminiferen auftreten. In einem Falle vermehren 
sich die Kerne schon frühzeitig, so dass wir sie im ausgebildeten 
Thier in beträchtlicher Zahl aber von geringer Grösse antreffen 
(Miliola, Rotalia); im anderen Fall wächst der von Anfang an 
vorhandene Kern und wird zu einem differenzirteren Gebilde, das 
dann für gewöhnlich in Einzahl vorhanden ist (Polystomella). Es 
wiederholt sich somit dasselbe Verhalten, welches wir auch bei 
anderen Rhizopoden nachweisen können. Bei den Arcellen unter 
den Süsswassermonothalamien finden sich zahlreiche kleinere 
Kerne, bei den Difflugien dagegen ein einziger grösserer; bei den 
Sphaerozoen unter den Radiolarien ist die ganze Centralkapsel 
von kleinen homogenen Nuclei erfüllt, ebenso bei den Acantho- 
metriden und den sich letzteren anschliessenden Dorataspiden 
(Müller’s Acanthometrae cataphractae), bei allen übrigen 
Radiolarien repräsentirt das sogenannte Binnenbläschen allein 
den Kern. 

Es ist nun von Interesse zu erfahren, in welcher Weise die 
Ein- und Vielkernigkeit bei den Foraminiferen oder, wie ich die- 
selben gemeinsam mit den Monothalamien des süssen Wassers 
nenne, bei den Thalamophoren verbreitet ist; ob sich hier Unter- 
schiede ergeben, welche mit den Verschiedenheiten in der Bildung 
des Skelets zusammentreffen oder nicht. Dies bestimmt mich, 
Beobachtungen, die ich gelegentlich der Untersuchung der Radio- 
larien und zum Theil auch früher gemacht habe und die sich auf 
den Weichkörper einiger Thalamophoren (Globigerina, Rotalina, 
Difflugia) beziehen, hier mitzutheilen. 

In der pelagischen Organismenwelt von Messina waren die 
Thalamophoren durch drei Arten vertreten. Die erste ist die 
Globigerina echinoides. Dieselbe war die ganze Zeit über selten 
und ist deswegen von mir nicht näher auf ihren Kern hin unter- 
sucht worden. Dagegen habe ich hier die interessante Beobach- 
tung gemacht, dass der Körper ähnlich dem der Radiolarien von 
Alveolen umgeben ist. Bei dem Exemplar, bei dem ich auf dies 
Verhältniss aufmerksam wurde, waren die Alveolen nur wenig 


Studien über Rhizopoden. 343 


entwickelt und bildeten eine ein- bis zweischichtige Lage. Die 
Art war auch sonst durch den Bau ihrer Stacheln bemerkenswerth 
(Fig. 7). Dieselben bestehen aus 3 schmalen, sehr langen Blät- 
tern, die sich unter gleichen Winkeln mit einander vereinigen. 
Jedes Blatt ist auf seiner freien Kante fein gezähnelt und zwar so, 
dass die Zähne durch verhältnissmässig weite Zwischenräume ge- 
trennt werden. An dem peripheren Ende sind die Blätter schräg 
abgestutzt und bilden in ihrer Vereinigung eine dreikantige lanzen- 
artige Spitze. Nach der Basis zu verflachen sie sich zu einem 
drehrunden Stiel, der sich durch eine halsartige Einschnürung von 
dem zu einer dieken Basalplatte verbreiterten proximalen Ende 
absetzt. Letzteres ist in einer besonderen Vertiefung der Schale 
beweglich eingefügt, wie der Gelenkkopf in der Pfanne. 

Die von mir untersuchte Art ist zweifellos identisch mit der 
auf der Challengerexpedition aufgefundenen Thalamophore, welche 
von W. Thomson den Namen Hastigerina Murrayi erhalten hat 
und von Murray in den Preliminary Reports!) der Expedition 
beschrieben worden ist. Die englischen Zoologen haben zwar 
nur Abbildungen des ganzen Organismus bei verhältnissmässig 
schwacher Vergrösserung gegeben, allein es lässt sich an denselben 
schon erkennen, dass die Stacheln den oben geschilderten Bau 
besitzen. Da ich keinen Exemplaren mit so prächtig entwickeltem 
Alveolenlager, wie es die Tafel XXIII der Reports darstellt, be- 
gegnet bin, habe ich keine Zeichnung des ganzen Thieres gegeben 
und mich auf eine Abbildung der Stacheln beschränkt. Die Be- 
zeichnung Hastigerina Murrayi nehme ich an anstatt des alten 
Namens Globigerina echinoides, da aus den Angaben der britischen 
Autoren hervorgeht, dass unter diesem Namen veschiedene Formen 
— es werden 11 Arten unterschieden — zusammengefasst wor- 
den sind. 

Von den beiden anderen Arten ist die eine die weitverbreitete 
Globigerina bulloides, die andere scheint mir mit Williamson’s) 
Rotalina inflata übereinzustimmen. 

Die Globigerina bulloides gilt gewöhnlich für ein Tiefsee- 
foraminifer. Parker und Jones?) bezeichnen als ihren Lieb- 
lingsaufenthalt die Tiefe von 1000--2500 Faden. Indessen hebt 


!) Proceedings of the Royal Society Nr. 170, 1876, p. 534. 

®) Williamson: On the Recent Foraminifera of Great Britain. London 
1858, p. 50, Fig. 93 u. 9. 

°) Parker and Jones: On some Foraminifera from the North Atlantic, 
Transactions of the Roy. Soc. Vol. 155 P. I. London 1865, p. 368, 


914 Richard Hertwig, 


Murray ') in den Challenger-reports ausdrücklich hervor, dass er 
keinem lebenden Exemplar von Globigerina begegnet sei, welches 
zweifellos vom Meeresgrund stamme, dass die Gattung dagegen 
neben Hastigerinen, Orbulinen und. Pulvinulinen im pelagischen 
Auftrieb sehr häufig gewesen sei. Die eine Spirale bildenden 
Kammern der von mir untersuchten Exemplare (Taf. XX. Fig. 5) 
zeigen die bekannte Anordnung, dass die neu entstandenen die 
älteren von unten her zum Theil verdecken. Ihre Grössenzu- 
nahme ist hierbei so bedeutend, dass stets nur die drei letzten 
Kammern von unten vollständig sichtbar sind, von der vorher- 
gehenden viertletzten nur ein Stück. Die terminale halbmond- 
förmige Oeffnung der Schale lagert da, wo die Wandung der 
letzten Kammer auf die darunterliegende viertletzte stösst, in der 
Nähe des Mittelpunkts der Schale. Direecte Communicationen 
zwischen den einzelnen aufeinander folgenden Schalenräumen 
werden gewöhnlich in Abrede gestellt; zwar ist ihre Existenz 
von mir nicht durch direete Beobachtung erkannt worden, da ich 
nur mit Protoplasma erfüllte Schalen untersucht habe, aber sie 
ist mir durch das Verhalten des Weichkörpers wahrscheinlich 
gemacht, wie ich sogleich zeigen werde. 

Die Schalenoberfläche ist rauh und zumeist mit zahlreichen 
kleinen Höckern besetzt. Diese werden von feinen Canälchen, 
die aus dem Schalenraum kommen, durchbohrt und scheinen nach 
ihrem stärkeren Glanz zu urtheilen von einer dichteren Substanz 
gebildet zu werden, die sich auch in das Innere der Canälchen 
fortsetzt. Ausserdem lässt die Schalenwand eine deutliche Son- 
derung in zwei Schichten erkennen, eine äussere dickere und eine 
innere membranartig dünne; letztere entspricht wohl „der zarten 
organischen Haut,“ welche nach Scehultze?) die Kammern 
der Polythalamien gleichmässig auskleidet; sie tritt besonders 
deutlich bei der Lösung des Kalks in Säuren hervor. 

Der gleichen Schiehtung der Schalenwand begegnen wir bei 
der Rotalina inflata (Taf. XX. Fig. 9 und 10); auch der rauhe 
körnige Anblick der Schale ist derselbe. Dagegen fehlen die 
von den Pseudopodiencanälen durchbohrten Höcker; auf dem 
optischen Querschnitt zeigt die Schale eine senkrechte Streifung, 
als wäre sie aus einzelnen Prismen zusammengesetzt. Die streifige 
Struetur macht die Canälchen undeutlich, deren Mündungen bei 


1) Murray: 1. c,, p. 535. 
®) Schultze: Ueber den Organismus der Polythalamien, p. 15. 


Studien über Rhizopoden. 345 


Einstellung auf der Oberfläche jedoch leicht erkannt werden. 
Die Grössenzunahme der einzelnen Kammern ist eine allmäh- 
lichere als bei Globigerina, sodass beim Anblick von unten 4—5 
vollständige Kammern sichtbar sind. Die Form derselben ist 
nicht die kugelige, wie sie für die Globigerinen charakteristisch 
ist; vielmehr platten sich die einzelnen Abschnitte gegen einander 
ab. Wenn man die Kalkbestandtheile mit Säuren löst, so gelingt 
es öfters nachzuweisen, dass die Protoplasmafüllungen der Kam- 
mern unter einander durch schmale Brücken zusammenhängen. 

Die beiden beschriebenen Arten stimmen ir der Bildung des 
Kerns mit einander überein. Mit Ausnahme von zwei Rotalinen 
besassen alle untersuchten Individuen nur einen Kern. Die Grösse 
desselben nimmt zu mit der Grösse des Thiers und schwankt 
zwischen 0,005 Mm. bis 0,025 Mm.; ebenso ist seine Lage eine 
wechselnde. Beim Wachsthum der Schale wandert der Kern aus 
den hinteren Kammern mehr nach den vorderen über. Um einige 
extreme Fälle anzuführen, so fand ich den Kern bei einer 6kam- 
merigen in der zweiten (fünftletzten) Kammer, bei zahlreichen 
15- oder l4kammerigen dagegen in der drittletzten, bei einer 
Skammerigen Globigerina sogar in der vorletzten. Das Gleiche 
hat F. E. Schulze bei der Polystomella hervorgehoben. Wie 
dieser, so habe auch ich in einigen Fällen den Kern beim Ab- 
tödten mit Osmiumsäure gerade beim Ueberwandern aus einer 
Kammer in die nächstfolgende angetroffen; zweimal konnte ich 
bei Globigerina nachweisen, dass der Kern noch zur Hälfte in 
der einen, zur Hälfte in der andern Kammer lag. Diese Fälle 
scheinen mir zu beweisen, dass eine directe Communication 
zwischen zwei auleinanderfolgenden Schalenabschnitten besteht, 
dass letztere somit nicht völlig gegeneinander abgeschlossen sind, 
wie es Carpenter, Parker und Jones darstellen. 

Mit grosser Regelmässigkeit zeigt der Kern überall den- 
selben Bau; er bildet einen kugeligen Körper, der von einer 
Membran umschlossen ist und aus zwei Theilen sich zusammen- 
setzt. Der eine Theil färbt sich dunkler in Carmin und ist meist 
feinkörnig, der andere hellere ist homogen; meist überwiegt der 
Masse nach der erstere, seltener ist das umgekehrte Verhältniss 
erkennbar. Beide Substanzen setzen sich gegen einander scharf 
mittels einer queren Linie ab.— Der Kern wurde in allen Fällen 
dadurch sichtbar gemacht, dass die Globigerina 2—3 Minuten 
mit 1%, Osmiumsäure behandelt und dann eine Viertelstunde in 
Beales’s Carmin gefärbt wurde. Diese Behandlungsweise gibt nach 


346 Richard Hertwig, 


meinen vielfältigen Erfahrungen Garantieen, dass wir es in den 
vorliegenden Bildern mit normalen Structurverhältnissen des Kerns 
zu thun haben. Sie empfiehlt sich ausserdem dadurch, dass das 
Skelet unversehrt bleibt, was bei der früher von mir verwandten 
Chromsäure oder dem Holzessig nicht der Fall ist. 


Bei den zwei Exemplaren der Rotalina inflata, in denen zwei 
Kerne sich vorfanden, war der eine kleiner und ein einfacher 
homogener Körper, uud nur der grössere zeigte die Differenzirung 
in zwei Substanzen; in einem der beiden Fälle war noch die 
Abweichung im Bau des grossen Kerns zu bemerken, dass der 
sich dunkler färbende Kerntheil in zwei Stücke zerfallen war 
(Fig. 9). Was die Lagerung anlangt, so fand sich der kleinere 
um eine Kammer der Schalenmündung näher als der grössere. 


Wenn dem Gesagten zu Folge bei den Globigerinen und 
zahlreichen anderen Thalamophoren lange Zeit über ein einkerniger 
Zustand besteht, so kann es doch keinem Zweifel unterliegen, 
dass derselbe zur Zeit der Fortpflanzung schliesslich einem viel- 
kernigen Platz macht. Wir kennen hierüber zwar keine Be- 
obaehtungen bei kalkschaligen Formen, dagegen von einigen ein- 
kammerigen Arten mit membranöser Schalen. 


Nach M. Schultze!') besitzen die Gromien zumeist nur einen 
Kern von beträchtlicher Grösse; nicht selten aber finden sich 
auch Exemplare mit zahlreichen kleinen Kernen; in einem Falle 
zählte Schultze über 50. Durchschnittlich waren es, wie man 
von vornherein erwarten konnte, die grösseren Exemplare, welche 
viele Kerne enthielten. 


Aehnliches gilt von den Difflugien. Für gewöhnlich ist in 
diesen in unserm Süsswasser so häufigen Monothalamien nur ein 
Kern vorhanden; bei Individuen der D. proteiformis jedoch, welche 
alle von demselben Fundort stammten, fand ich deren sehr zahl- 
reiche — wohl an 40 — vor, von denen ein jeder mit vielen kleinen 
Nucleoli versehen war. Gleiche Beobachtungen hat Schultze 
angestellt. 


Mit Recht bringt Schultze diese Vermehrung der Kerne mit 
der Fortpflanzung in Zusammenhang; doch bedarf diese Annahme 
noch der Bestätigung durch direete Beobachtung. Noch wichtiger 
scheint es mir zu sein zu entscheiden, in weleher Weise die vielen 


') M. Sehultze: Der Organismus der Polythalamien, p. 21 u. Reichert 
und die Gromien. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. II, p. 140. 


Studien über Rhizopoden. 347 


Kerne aus dem ursprünglich vorhandenen entstehen. Bei der 
Grösse des Mutterkerns und bei der Festigkeit, welche die ihn 
umhüllende Membran annimmt, ist eine einfache Theilung nicht 
wahrscheinlich; vielmehr scheinen auch hier eigenthümliche, noch 
nicht bekannte Umbildungen einzutreten, wie sie für die Radio- 
larien von mir wahrscheinlich gemacht worden sind. 


348 Richard Hertwig, Studien über Rhizopoden. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XIX u. XX. 


Tafel XIX, 


Sticholonche Zanclea. 


Fig. 1. Lebendes Exemplar mit ausgestreckten Pseudopodien; k Binnen- 
kapsel; n der in derselben gelegene Kern. Zeiss Im. Oc. 1. 

Fig. 2. Optischer Querschnitt einer isolirten Binnenkapsel; r ringförmige 
Erhebungen auf der Kapselmembran; s Röhrchen, welche den Erhebungen 
aufsitzen und zum Durchtritt der Pseudopodien dienen (zum Theil ab- 
gefallen); n der Kern. 

Fig. 3. Optischer Längsschnitt einer Binnenkapsel. 

Fig. 4. ÖOberflächenbild einer isolirten Binnenkapsel; a eine Stelle, an der 
die ringförmigen Erhebungen fehlen. 

Fig. 5 und 6. Die beiden an der Skeletoberfläche vorkommenden Stachel- 
formen. (Fig. 2—6 bei F. Oc 21,.) 


Tafel XX. 
Fig. 1-6. Acanthocystis aculeata. (F. Oc 2.) 


n — Kern; m = Marksubstanz; e v= contractile Vacuolen, 


Fig. 1. Acanthocystis mit zwei Fortpflanzungskörpern, von denen der eine 
im Ausschlüpfen begriffen ist; Fig. 1a derselbe nach dem Ausschlüpfen. 

Fig. 2. Ein anderes Exemplar mit 3 Fortpflanzungskörpern. 

Fig. 3. Acanthocystis nach Behandlung mit Osmiumsäure und Carmin. Das 
Exemplar zeigt deutlich die Marksubstanz, den peripher lagernden Kern 
und das centrale Korn mit den ausstrahlenden Axenfäden. 

Fig. 4. Theilungsstadien der Kerne nach Carmin-Osmiumpräparaten. 

Fig. 5. Brutkapselbildung der Acanthocystis aculeata. Fig. 5a der Schalen- 
raum der Brutkapsel hängt noch mit dem des Mutterthieres zusammen. 
Fig. 5b der Inhalt der völlig abgeschnürten Brutkapsel ist in 6 'Theil- 
stücke zerfallen, von denen eins im Ausschlüpfen begriffen ist. Fig. 5ec. 
Die nach aussen getretenen Theilstücke als actinophrysähnliche Keimlinge. 

Fig. 6. Actinolophus pedunculatus. Carmin-Osmiumpräparat. 


Fig. 7—10. Thalamophoren. 


Fig. 7. Basis und Spitze eines Stachels von Hastigerina Murrayı. 

Fig. 8. Eine achtkammerige Globigerina bulloides von unten gesehen; ein 
Kern vorhanden, der in der 7. und 8. Kammer lagert. Osmium-Carmin- 
präparat. 

Fig. 9. Eine elfkammerige Rotalina inflata von oben gesehen, ein grosser Kern 
in der 7., ein kleiner in der 8. Kammer. Osmium-Carminpräparat. 

Fig. 10. Eine dreizehnkammerige Rotalina von unten gesehen; ein aus zwei 
Theilen bestehender Kern in der 10. Kammer; Osmium-Carminpräparat; 
Schale mit Essigsäure gelöst. Fig. 10a optischer Durchschnitt durch die 
mit Essigsäure behandelte Schale. 


Bemerkungen über den Bau der Najadenkieme. 
Von 


Carl RBRabl. 


Hierzu Taf. XXI. 


Bei meinen Beobachtungen über die Entwicklungsgeschichte 
der Malermuschel, die ich vor Kurzem in dieser Zeitschrift ver- 
öffentlicht habe, war mir willkommene Gelegenheit geboten, auch 
dem histologischen Bau der Najadenkieme meine Aufmerksamkeit 
zuzuwenden. Dabei stellte sich heraus, dass die Resultate, zu 
denen ich gelangte, wenn sie auch im Grossen und Ganzen mit 
denen Carl Posner’s!) übereinstimmten, dennoch in manchen 
Punkten nicht unerheblich von denselben abwichen. Wenn ich 
nun im Folgenden einige dieser Punkte kurz auseinandersetze, 
so geschieht dies nur in dem Wunsche, unsere Kenntnisse der 
histologischen Verhältnisse der Muschelkiemen, die durch Pos- 
ner’s Arbeit um ein so Gewaltiges gewachsen sind, etwas 
fördern zu helfen. Irgend eine weitere Bedeutung können diese 
Bemerkungen natürlich so lange nicht in Anspruch nehmen, als 
die genaueren histologischen Verhältnisse der Kiemen anderer 
Muscheln noch unbekannt sind. 

Bevor ich jedoch auf eine Auseinandersetzung meiner Unter- 
suchungen eingehe, muss ich ein paar Worte über die Wahl des 
Objectes, sowie über die Behandlungsweise desselben voraus- 
schicken. Was für’s erste die Wahl des Objectes betrifit, so muss 
ich bemerken, dass sich meine Angaben zunächst nur auf die 


!) Garl Posner, Ueber den Bau der Najadenkieme. Ein Beitrag zur 
vergleichenden Histiologie und Morphologie der Lamellibranchiaten, Archiv 
für mikr. Anat. 11. Band, 1874. 


350 Carl Rabl, 


Kiemen von Unio pietorum beziehen und dass sie ferners nur für 
solche Kiemen Gültigkeit haben, die während der Schwanger- 
schaft mit Eiern vollgepfropft sind. Solche Kiemen aber bieten, 
wie Posner hervorgehoben hat, ein ganz anderes Bild dar, als 
Kiemen ohne Eier; sie zeigen Verhältnisse, welche, wie dieser 
Forscher selbst zugibt, ihm unverständlich geblieben sind. Den- 
noch glaube ich nicht fehlzugehen, wenn ich behaupte, dass die 
Differenzen zwischen den Beobachtungen Posner’s und meinen 
eigenen nur zum geringsten Theil aus diesen, während der 
Schwangerschaft eintretenden Veränderungen hergeleitet werden 
müssen. 

Was für’s zweite die Behandlungsweise meines Objectes be- 
trifit, so war dieselbe folgende: Zuerst wurden die mit Eiern ge- 
füllten Kiemen in einprocentige Chromsäurelösung gebracht, hier 
vierundzwanzig Stunden gelassen, sodann für weitere vierund- 
zwanzig Stunden in dreiprocentige Lösung gelegt, darauf in 
siebzigprocentigen und sodann endlich in absoluten Alcohol ge- 
bracht. Nachdem sie hier einige Tage gelegen hatten, wurden 
sie mit Carmin gefärbt, um sodann wieder in absoluten Alcohol 
zu wandern. Die in dieser Weise gehärteten und gefärbten Kie- 
men wurden, nachdem sie zuvor noch kurze Zeit in Terpentinöl 
gelegen hatten, in ein Gemisch von Wachs und Oel eingebettet, 
sodann geschnitten und die Schnitte in der bekannten Weise be- 
handelt und aufbewahrt. Diese Methode besitzt vor vielen ande- 
ren den Vortheil, dass sowohl die Kiemen, als die in denselben 
enthaltenen Embryonen vollkommen gleichmässig gehärtet werden 
und alle Gewebe ausserordentlich schön erhalten bleiben. Auch 
muss ich bemerken, dass ich nur solche Präparate gezeichnet habe, 
welche von Kiemen stammen, in denen die Embryonen nicht die 
geringste Schrumpfung, oder sonstige Deformität, welche man der 
Behandlungsweise zuschieben könnte, aufwiesen. Die Verschieden- 
heit der Resultate kann daher, vorausgesetzt dass die von Pos- 
ner mit besonderer Vorliebe angewendete Ueberosmiumsäure in 
ähnlich günstiger Weise auf die Gewebe wirkt, auch nicht in 
der Verschiedenheit der Methoden ihren Grund haben. — 

Die Punkte nun, über welche ich kurz berichten will, sind 
drei: 1. Die Anordnung des Flimmerepithels an den 
Kiemenleisten, 2. dieehitinähnlichen Verdiekungen 
in und zwischen den einzelnen Kiemenleisten, und D. 
das Bindegewebsnetz der Kiemensepten. 

Was den ersten Punkt betrifft, so muss ich hervorheben, dass 


Bemerkungen über den Bau der Najadenkieme. 351 


das Flimmerepithel der Kiemenleisten auf allen meinen Präpa- 
raten in drei Reihen angeordnet erscheint. Die mittlere dieser 
Reihen, welche die Höhe der Kiemenleiste einnimmt und gegen 
die Oberfläche der Kieme zu sieht, ist ungefähr acht bis zehn 
Zellen breit und wird an ihren Rändern von Zellen eingesäumt, 
die durch ihre bedeutende Grösse, sowie überhaupt durch ihr gan- 
zes Aussehen, sofort in die Augen springen. Diese Zellen, welche 
von Posner als „einfach durchbohrte“ beschrieben werden und 
von denen er angibt, dass sie nicht blos durch ihre Grösse und 
durch die Länge ihrer Wimpern, sondern auch dadurch vor den 
übrigen Zellen ausgezeichnet sind, dass ihre Wimpern die Cutieula 
nur an einer einzigen Stelle durchbohren, — diese Zellen nun 
finde ich durehgehends von folgender Beschaffenheit. Abgesehen 
von ihrer viel beträchtlicheren Grösse, die ja auch Posnern auf- 
gefallen ist, erscheint ihr Protoplasma viel homogener und färbt 
sich mit Carmin viel intensiver, als das Protoplasma der übrigen 
Flimmerzellen; ihre Cutieula ist viel dieker und mächtiger und 
wird allenthalben von langen Wimperhaaren durchbohrt; die 
Bezeichnung der Zellen als „einfach durchbohrte“ hat daher, we- 
nigstens für Unio, keine Gültigkeit (Taf. XXI, Fig. 1, ez). Damit 
soll jedoch nicht gesagt sein, dass solche „einfach durchbohrte“ 
Zellen an der Najadenkieme überhaupt nieht vorkommen; nur 
weiss ich nicht, wo ich sie zu suchen habe. 

Von dieser mittleren, auf der Höhe jeder Kiemenleiste befind- 
lichen Reihe von Flimmerzellen gelangt man, wenn man das Epi- 
thel auf beiden Seiten gegen die zwischen den einzelnen Kiemen- 
leisten verlaufenden Flimmerrinnen hin verfolgt (Fig. 1 und 2, FR), 
jederseits auf eine bedeutend schmälere Flimmerzellen-Reihe, welche 
gegen die Flimmerrinne zu sieht und die von der mittleren durch 
eine Breite von einer, höchstens von zwei, niehtflimmernden Zellen 
getrennt ist. Jede dieser beiden seitlichen Reihen besitzt die 
Breite von vier Zellen und zeichnet sich durch die Länge der 
Wimpern aus. Diese erscheinen nicht selten, namentlich an sehr 
dünnen Schnitten, büschelweise angeordnet; jedes einzelne Büschel 
besteht aus den einer Zelle angehörenden Wimpern. — Bemerkens- 
werth ist noch, dass diese beiden seitlichen Reihen sehr häufig 
gegen ihre Umgebung etwas vorspringen. Von da an verflacht 
sich das Epithel immer mehr und mehr, um endlich in der Tiefe 
der Flimmerrinne in ein einschichtiges Pflasterepithel überzugehen 
(Fig. 1. pz). An diesem sind an keinem meiner Präparate Wim- 
perhaare zu bemerken, obwohl doch sonst überall, wo solche vor- 


359 Carl Rabl, 


kommen, also auch an den Wänden der Kiemenfächer, dieselben 
sehr klar und deutlich zu sehen sind. Ich muss daher im Gegen- 
satz zu Posner hervorheben, dass das Flimmerepithel nicht die 
oanzen Kiemenleisten überzieht, sondern dass es, wie gesagt, nur 
in Form von drei, von einander getrennten Strängen oder Reihen 
angeordnet ist. Es kann sich daher auch nicht ununterbrochen 
in die sogenannten Wassercanäle hinein fortsetzen, sondern diese 
beginnen vielmehr erst in einer gewissen Entfernung von der 
Oberfläche der Kieme zu flimmern. 

Was den zweiten Punkt, die chitinähnlichen Verdiekungen 
in und zwischen den Kiemenleisten, betrifft, so muss ich vor Allem 
hervorheben, dass ich in Beziehung auf die Deutung der Chitin- 
stäbehen als „localer Verdickungen des Leistengewebes, hervor- 
gerufen durch Anpassung an die Skeletfunetionen“ vollständig mit 
Posner übereinstimme. Die Chitinstäbehen zeigen bei Unio auf 
Quersehnitten sehr häufig eine mehr oder weniger sichelförmige 
Gestalt (Fig. 1. C). Seltener erscheinen sie halbmondförmig, wie 
sie Posner von Anodonta beschreibt und abbildet. Das Leisten- 
gewebe selbst ist, wie Posner angibt, „eine homogene, structur- 
lose Masse, mit sehr spärlichen Zellenresten“ und muss wohl den 
Geweben der Bindesubstanz zugezählt werden. Gegen Carmin 
verhält sich dasselbe, wie ich finde, durchaus nicht „ziemlich in- 
different‘‘, sondern färbt sich ganz entschieden roth, wenngleich 
nicht so intensiv, wie die Stäbchen. 

Von den sonstigen localen Verdiekungen des Leistengewebes 
ist besonders eine in der Mitte zwischen den beiden Chitinstäb- 
chen zuweilen auftretende und auf dem Querschnitte nicht selten 
wellig geschwungene, chitinähnliche Verdiekung zu erwähnen 
(Fig. 2, md). 

Ferner verdienen noch diejenigen Verdiekungen erwähnt zu 
werden, welche sich zwischen den, einander zugekehrten Chitin- 
stäbchen je zweier, aufeinanderfoigender Kiemenleisten ausspannen ; 
sie zeigen stets einen mehr oder weniger faserigen Bau, färben sich 
mit Carmin viel intensiver als das übrige Leistengewebe, mit Aus- 
nahme der Chitinstäbehen und der erwähnten medianen Verdiekung 
desselben, und lassen nicht selten Reste von Zellkernen zwischen 
den einzelnen Fasern erkennen. Wenn ich nicht irre, sind das 
dieselben Faserbündel, welche Posner als glatte Muskelfasern 
und v. Hessling als fibrilläres Bindegewebe beschrieben haben. 
Ich muss jedoch gegen beide Ansichten Einwand erheben; denn 
diese Faserbündel färben sich mit Carmin viel intensiver, als das 


Bemerkungen über den Bau der Najadenkieme. 353 


Protoplasma glatter Muskelfasern oder die Intercellularsubstanz 
des fibrillären Bindegewebes (Fig. 2, fz). Selbst hinsichtlich der, 
an gleicher Stelle auftretenden und sich unter rechtem Winkel 
kreuzenden Faserbündel, die man noch am ersten für glatte Mus- 
kelfasern in Anspruch nehmen könnte, kann ich mich nicht zu 
der Ansicht Posner’s bekennen. 


Endlich muss ich noch erwähnen, dass zuweilen sehr aus- 
gedehnte Chitinisirungen des Bindegewebes, wenn dieser Ausdruck 
überhaupt erlaubt ist, vorkommen, dass jedoch bei allen erwähnten 
Bildungen der sogenannte „Langer’sche Stäbchencanal“, der 
nichts weiter ist, als eine in der Kiemenleiste verlaufende Vene, 
vollkommen erhalten bleibt (vergl. Fig. 1 und 2LC). 


In Beziehung auf den dritten der eingangs erwähnten 
Punkte habe ich nur zu bemerken, dass sich ein schön aus- 
gesprochenes Bindegewebsnetz namentlich an jenen Stellen findet, 
wo die Züge des fibrösen Bindegewebes der Septa, welche die 
Kiemenlamellen mit einander verbinden, auseinanderweichen 
(Fig. 5). Zwischen den Maschen dieses Reticulums sind zahl- 
reiche Blutkörperchen (bz), die an ihrer mehr oder weniger rund- 
lichen Form, an ihrer nicht unbeträchtlichen Grösse, an ihrem 
körnchenhaltigen Protoplasma und ihrem grossen runden Kerne 
sofort zu erkennen sind, eingestreut. !) 

Zum Schlusse will ich noch erwähnen, dass die Septa, welche 
die einzelnen Kiemenfächer von einander scheiden, bei den mit 
Eiern vollgepfropften Kiemen auf dem Querschnitte seitlich com- 
primirt erscheinen und in der Mitte eine grosse Auftreibung be- 
sitzen (Fig. 4,6), welche in ihren blasig erweiterten Räumen 
Blutkörperchen in ausserordentlich grosser Zahl enthält. Aus dieser 
massenhaften Ansammlung von Blutkörperchen glaube ich den 
Schluss ziehen zu dürfen, dass hier die Gefässe verlaufen; freilich, 
was Vene und was Arterie sei, lässt sich dabei uicht entscheiden. 
Iım Ganzen aber glaube ich herverheben zu müssen, dass — wie 
es ja auch in der Natur der Sache liegt — der histologische 
Bau der mit Eiern erfüllten Najadenkiemen sich ohne allen Zwang 
auf die normalen Verhältnisse einer leeren Kieme zurückführen 


1) Daraus geht wohi mit Entschiedenheit hervor, dass die von Kollmann 
aufgestellte Vermuthung, es könnten die erweiterten Blutbalmen, welche 
Posner durch Injection nachgewiesen und Kollmann bestätigt hat, noch 
„den Charakter der Gefässe“ an sich tragen, unrichtig ist. (Kollmann „Die 
Bindesubstanz der Acephalen‘, Arch. f. mikr. Anat. 1876.) 


354 Carl Rabl, Bemerk. üb. d. Bau d. Najadenkieme. 


lässt; man denke sich nur an der, von Posner gegebenen halb- 
schematischen Abbildung eines Querschnittes durch eine Najaden- 
kieme die einzelnen Kiemenfächer durch die in ihnen befindlichen 
Eier nach allen Richtungen hin gleichmässig ausgedehnt, — und 
man wird ein Bild erhalten, welches im Grossen und Ganzen die 
Verhältnisse einer trächtigen Najadenkieme vor Augen führt. — 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXI. 


Fig. 1. Querschnitt durch zwei Kiemenleisten von Unio pietorum. Vergr. 
eirca 900. Contouren mit Hülfe der Camera lucida gezeichnet. ez Eck- 
zellen, sf seitliche Flimmerzellen, pz Pflasterzellen, bz Blutkörperchen, C 
Chitinstäbchen, Ig Leistengewebe, LC „Langer’scher Stäbchencanal“, 
FR Flimmerrinne, S Septum, KF Kiemenfach. 

Fig. 2. Querschnitt durch vier Kiemenleisten (KL), um die chitinähnlichen 
Verdiekungen in und zwischen denselben zu zeigen. Die Flimmerzellen 
der Kiemenleisten sind schematisch eingezeichnet. Vergr. circa 480. 
C Chitinstäbehen, md mediane Verdickung, fz Faserzüge zwischen zwei 
Kiemenleisten, bz Blutkörperchen, FR Flimmerrinne, KF Kiemenfach. 

Fig. 3. Reticuläres Bindegewebe. Vergr. 400. bk Bindegewebskörperchen, 
bz Blutkörperchen, KL Kiemenleisten, KF Kiemenfächer, S Septum zwi- 
schen denselben. 

Fig. 4. Ein Septum. Vergr. 100. Blasige Auftreibung in der Mitte, die 
Gefässe enthaltend. KF Kiemenfächer, Kll Kiemenlamelle der einen 
Seite, Kll, Kiemenlamelle der andern Seite. 


Ueber das Nervensystem und die Sinnesorgane 
der Medusen. 


Von 


Oscar und Richard Hertwig. 


Die Phylogenese des Nervensystems und der Sinnesorgane 
ist ein Capitel in der vergleichenden Anatomie, das bisher noch 
wenig Beachtung gefunden hat. Es besteht daher hier in unseren 
Kenntnissen eine Lücke, welche man, einmal aufmerksam ge- 
worden, um so schwerer empfinden wird, je mehr die Fragen, 
um die es sich handelt, von grosser morphologischer und physio- 
logischer Bedeutung sind. So kann es wohl keinem Zweifel unter- 
liegen, dass die Thatsachen, welche entwicklungsgeschichtliche 
Untersuchungen an höheren Organismen über die erste Bildung 
des Nervensystems und der Sinnesorgane festgestellt haben, unserem 
Verständniss erst dann näher gerückt werden, wenn diese Organ- 
systeme in ihren ersten Anfängen in der Thierreihe erkannt worden 
sind, wenn wir wissen, wie und wodurch eine einfache Zelle zu 
einer Ganglienzelle und zu einer Sinneszelle wird. 

Diese und ähnliche Erwägungen lenkten unser Augenmerk 
auf die Coelenteraten, als die einfachst gebauten metazoen Orga- 
nismen, Unter diesen schienen uns die Medusen die geeignetesten 
Untersuchungsobjeete zu sein, weil bei ihnen schon von anderer 
Seite ein Nervensystem von primitiver Beschaffenheit beobachtet 
und Sinnesorgane verschiedener Art beschrieben worden sind. Bei 
Anwendung von histologischen Methoden, wie sie hauptsächlich 
durch die Bemühungen von Max Schultze im letzten Jahrzehnt 
vervollkommnet worden sind, konnten wir hoffen, in die Organi- 

Bd. XI. N. F, IV. 3. 25 


356 Öscar u. Richard Hertwig, 


sation dieser niederen Thiere noch weiter einzudringen und auf 
die oben aufgeworfenen Fragen eine Antwort zu gewinnen. 
Messina mit seiner reichen pelagischen Fauna setzte uns 
während eines Winteraufenthaltes in den Stand, unsere Beobach- 
tungen über fast alle Familien der eraspedoten und acraspeden 
Medusen auszudehnen. 
Aus der Gruppe der Ocellaten untersuchten wir Oceania 


conieca, und Lizzia Köllikeri, von Trachymedusen — mehrere 
Aeginiden: Aeginopsis mediterranea, Cunina lativentris und C. 
sol maris — zwei Trachynemiden: Rhopalonema velatum und 


Aglaura hemistoma — zwei Geryoniden: Glossocodon mucronatum 
und Carmarina hastata. Von vesiculaten Medusen fanden wir bei 
der pelagischen Fischerei sowohl Eucopiden, als Aequoriden und 
Thaumantiaden. Die Eucopiden waren repräsentirt durch Eucope 
polystyla und thaumantioides, die Aequoriden durch Aequorea 
Forskalea und die bunt zusammengesetzte Familie der Thauman- 
tiaden durch Mitrocoma Annae, Eucheilota und Octorchis Gegen- 
bauri. Die acraspeden Medusen stellten sich in geringerer Anzahl 
von Arten im Hafen von Messina ein. Von diesen konnten im 
frischen Zustand nur Pelagia noctiluca, Nausitho& albida, Aurelia 
aurita und Phacellophora eamtchatiea untersucht werden. 

Da wir unseren Aufenthalt am Mittelmeer auch zur weiteren 
Fortsetzung angefangener Studien über Eibildung und Bau der 
Radiolarien benutzten und hierdurch unsere Zeit beschränkt war, 
so entschlossen wir uns, beide gemeinsam das Nervensystem und 
die Sinnesorgane der Medusen zu bearbeiten, um das sich uns 
darbietende Material möglichst vollständig ausnutzen zu können. 
Unsere an den verschiedensten Medusen angestellten Unter- 
suchungen werden wir demnächst in einem Band von Denk- 
schriften veröffentlichen, welcher von der naturwissenschaftlichen 
Gesellschaft zu Jena herausgegeben wird. Der ausführlichen 
Darstellung lassen wir im Folgenden eine kurze Zusammenfassung 
der hauptsächlichsten Ergebnisse vorausgehen. Auf die Arbeiten 
unserer Vorgänger nehmen wir hierbei keinen Bezug, da dies 
später geschehen wird. In erster Linie besprechen wir die eras- 
pedoten und im Anschluss an sie die acraspeden Medusen. 


I. Craspedote Medusen. 


Der morphologisch interessanteste Theil des Medusenkörpers 
ist der Schirmrand. Die meisten und wichtigsten Organe, das 


Ueber das Nervensystem ete. der Medusen, 357 


Gastrovasceularsystem, das Velum und die Subumbrella, die Ten- 
takeln, der Nervenring und die Sinnesorgane, treten hier in Be- 
ziehung zu einander. Es wird daher zwecekmässiger Weise eine 
kurze Skizze vom Bau dieser Gegend der Besprechung des Nerven- 
ringes und der Sinnesorgane vorausgehen. 

Bei allen eraspedoten Medusen bildet das Gastrovaseularsystem 
unmittelbar am Schirmrand einen Ringeanal, in den Radiärcanäle 
je nach den einzelnen Arten in verschiedener Anzahl einmünden. 
Derselbe wird von einer einfachen Epithelschicht ausgekleidet, 
die auf seiner unteren Seite aus hohen Cylinderzellen, nach der 
Schirmoberfläche zu aus platten Elementen sich zusammensetzt. 
Bei einigen Cuninen hat der Ringeanal dadurch, dass sein Lumen 
sich geschlossen hat, eine Rückbildung erfahren. Er ist daher 
jetzt nur noch auf dem Querschnitt als ein dünner Zellstrang 
nachzuweisen, welcher mit den trichterförmigen Aussackungen des 
Gastrovascularsystems durch rudimentäre Radialcanäle zusammen- 
hängt. 

An den Schirmrand und zwar unmittelbar in der Nähe des 
Ringeanales setzt sich das Velum an. Es geht dasselbe einzig 
und allein aus der Eetodermschicht des Körpers durch Falten- 
bildung hervor und wird von zwei Zellenlagen gebildet, die durch 
eine homogene oft ziemlich dicke Stützmembran von einander 
getrennt sind. Die letztere spaltet sich am Schirmrand und setzt 
sich einerseits in eine zarte Membran fort, welche von den Eeto- 
dermzellen der Schirmoberfläche ausgeschieden ist, andernseits 
hänst sie mit der derben Stützlamelle der Subumbrella zusammen. 
Unmittelbar in dem Spaltungswinkel liegt der Ringeanal. — Das 
Epithel des Velum ist einschichtig und auf beiden Seiten ver- 
schieden beschaffen. Auf der oberen Seite besteht es bald aus 
mehr cubischen, bald aus mehr platten Elementen, die Zellen der 
unteren Seite dagegen haben an ihrer Basis eine einfache Schicht 
von quergestreiften Muskeltibrillen ausgeschieden. Dieselben liegen. 
unmittelbar der Stützlamelle auf in der Weise, dass ihre Richtung 
dem Schirmrand parallel ist. Radial gerichtete Muskelfasern 
kommen gar nicht im Velum, selten in der Subumbrella vor. Bei 
einigen Arten (Geryonia) wird eine Vermehrung der muskulösen 
Elemente des Velum dadurch herbeigeführt, dass die Stützlamelle 
in parallel zum Schirmrand gerichtete Falten sich erhoben hat 
und dadurch eine grössere Fläche zur Anbildung von Muskel- 
fibrillen darbietet. Auch an der Subumbrella lässt sich bei 
Thaumantias und Aequorea diese Oberflächenvergrösserung durch 

25* 


358 Oscar u. Richard Hertwig, 


Faltenbildung beobachten. Dieselbe führt bei der letztgenannten 
Meduse dann weiter zu der interessanten Erscheinung, dass die 
muskelbildenden Epithelzellen von der Oberfläche der Subumbrella 
ganz ausgeschieden sind, dass sie noch von einer besondern Lage 
von Deekepithelien überzogen und von diesen sogar durch eine 
zarte Membran getrennt werden. So lässt sich hier die Bildung 
eines Mesoderms in ihren ersten Anfängen beobachten. 

Ganz besonders hervorzuheben ist bei der Besprechung des 
Velım und der Subumbrella, dass ihre Muskellagen nicht un- 
mittelbar in einander übergehen. Vielmehr werden dieselben an 
der Stelle, wo das Velum an den Schirmrand sich anheftet, von 
einander durch eine breite Epithelschicht getrennt, in deren 
Bereich eine Ausscheidung von Muskelfibrillen nicht statt- 
gefunden hat. 

An der Zusammensetzung des Schirmrandes nehmen ferner 
auch die Tentakeln Theil, welehe in ihrer Zahl nach den einzelnen 
Medusenarten in weiten Grenzen variiren. Meist sind dieselben 
unmittelbar über dem Velum angebracht, nur in seltenen Fällen 
rücken sie an der Schirmwölbung weiter empor, ein Verhalten, 
welches als secundäres zu beurtheilen ist. Die Tentakeln ent- 
stehen durch eine Wucherung von Zellen, sowohl des Entoderms, 
als auch des Eetoderms. Die ersteren bilden den Axentheil, die 
letzteren das ihn einhüllende ein- oder mehrschichtige Epithel. 
Beide Bestandtheile sind von einander durch eine oft beträchtlich 
dicke Stützlamelle abgegrenzt. In der Axe des Tentakels sind 
die Entodermzellen bei vielen Medusen in pflanzenzellähnliche 
Gebilde, wie bei den Hydren, umgewandelt (solide Tentakel), bei 
andern dagegen setzt sich die Höhlung des Ringeanals selbst in 
das Innere des Tentakels hinein fort und es behalten in diesem 
Fall die Entodermzellen ihren epithelialen Charakter bei (schlauch- 
förmige Tentakel). Einen ähnlichen Bau wie die soliden Ten- 
takeln lassen die sogenannten Mantelspangen erkennen, welche 
eine der Geryonidenfamilie eigenthümliche Bildung sind. Auch 
sie bestehen aus einem knorpelartig umgewandelten Zellstrang, 
der aus dem Epithel des Ringeanals abstammt und mit ihm stets 
in Zusammenhang bleibt. Der Zellstrang ist von einer dieken 
Stützmembran umhüllt, liest in der Manteloberfläche eingebettet 
und wird auf seiner freien Seite von einer Epithellage überzogen. 
An den Tentakeln sowohl als an der Mantelspange hat ein Theil 
der Eetodermzellen Muskelfibrillen gebildet, welche zur Längsaxe 
dieser Gebilde parallel verlaufen. 


Ueber das Nervensystem etc. der Medusen. 359 


Wenn durch das Zusammentreffen der angeführten Theile 
der Schirmrand schon in mehrfacher Beziehung eine besondere 
morphologische Bedeutung erhält, so wird dieselbe noch dadurch 
weiter erhöht, dass sich hier auch das Nervensystem und die 
Sinnesorgane localisirt haben. 


1. Das Nervensystem. 


Obwohl das Nervensystem der eraspedoten Medusen auf einer 
sehr niederen Entwicklungsstufe steht, so lassen sich an ihm 
gleichwohl ein centraler und ein peripherer Theil unterscheiden. 

Das centrale Nervensystem bildet am Schirmrand einen dop- 
pelten Faserstrang, von welchen der eine auf der obern, der 
andere auf der untern Seite des Velum und zwar unmittelbar 
an der Insertion desselben liegt. Wir werden den einen als den 
obern, den andern als den untern Ringnerven bezeichnen. Beide 
liegen unmittelbar der Stützlamelle des Velum auf und werden 
auf ihrer Oberfläche von Eetodermzellen überzogen. 

Dureh Anwendung macerirender Reagentien, wobei uns die 
besten Dienste ein Gemisch von Osmiumsäure mit Essigsäure 
leistete, und durch das Studium feiner Querschnitte durch den 
in Osmiumsäure erhärteten Schirmrand haben wir uns einen ge- 
nauen Einblick in den feineren Bau der genannten Theile ver- 
schaffen können. Der obere Ringnerv übertrifft den unteren an 
Stärke bedeutend. An Macerationspräparaten lässt er sich mit 
den ihn bedeekenden Epithelzellen leicht isoliren und durch Zer- 
zupfen in seine einzelnen Elemente zerlegen. Seiner Hauptmasse 
nach besteht er aus feinen Nervenfibrillen, die zum Theil in 
grösseren und kleineren Bündeln angeordnet sind, zum Theil sich 
in unregelmässiger Weise durchflechten. Die Fibrillen, welche 
auf grosse Strecken isolirt werden können, besitzen auch bei den 
stärksten Vergrösserungen eine kaum messbare Dicke. Bei 
Osmium-Essigsäurebehandlung nehmen sie ein graugrünes Colorit 
an, in dünner Essigsäure allein macerirt zeigen sie von Stelle zu 
Stelle kleine varicöse Ansehwellungen. In ihren Verlauf sind in 
nicht geringer Anzahl Ganglienzellen eingeschaltet. Die meisten 
sind klein und von spindelförmiger Gestalt, sie gehen an ihren 
beiden zugespitzten Enden in je eine Nervenfibrille über, die sich 
dem Zug der übrigen anschliesst. Seltener findet man grössere, 
protoplasmareiche Ganglienzellen, die in hohem Grade die Os- 
miumsäure reduciren und durch ein dunkles, graugrünes Colorit 


360 Oscar u. Richard Hertwig, 


sich auszeichnen. Von ihrer Oberfläche entspringen grössere 
Fasern von oft beträchtlicher Länge, die sich allmählich in 
feinere Fibrillen auflösen. Namentlich finden sich diese grossen 
Ganglienzellen am Rande des Ringnerven an der Stelle, wo das 
Sinnesepithel desselben in die Eetodermschicht des Velum über- 
geht. Sie sind hier nur durch einen dünnen Ueberzug von platten 
Epithelien von der Oberflächenbegrenzung des Körpers ausge- 
schlossen. 

Das den Ringnerven überziehende Sinnesepithel ist ein- 
schichtig und auf seiner Oberfläche mit langen Flimmerhaaren 
bedeckt. Die einzelnen Zellen besitzen zum Theil eine eylinder- 
förmige, zum Theil eine mehr spindelförmige Gestalt. An ihren 
freien Enden sind sie unter einander durch eine zarte Cuticula 
verbunden, an ihrer Basis verlängern sie sich bald in einfache, 
bald in zahlreichere Protoplasmafortsätze. Dieselben biegen sich 
unterhalb der Epithelschicht unter rechten Winkeln um und lassen 
sich an gelungenen Macerationspräparaten in die Fibrillen des 
Ringnerven weiter verfolgen. 

Unter den Epithelzellen zeichnen sich einzelne in Lage und 
Bau von den übrigen in auffallender Weise aus. Sie grenzen an 
die Oberfläche des Körpers nur mit einem dünnen peripheren 
Fortsatz, auf dem zuweilen auch ein Flimmerhaar aufsitzt. Ihr 
eigentlicher Körper aber liegt tiefer an der Stelle, wo die übrigen 
Epithelzellen sich verdünnen und in die centralen Fortsätze über- 
gehen. Von diesen tief gelagerten Gebilden nehmen besonders 
zahlreiche Fasern und Fibrillen ihren Ursprung. Sie sind daher 
oftenbar Elemente des einschichtigen Sinnesepithels, die im Begriff 
stehen, aus der Oberflächenschicht des Körpers auszuscheiden 
und sich den Ganglienzellen des Ringnerven zuzugesellen. 

Von der unteren Fläche des Faserstranges, dessen feinere 
Zusammensetzung soeben besprochen wurde, lösen sich Bündelchen 
von Nervenfibrillen ab und treten durch kleinste Oeffnungen in 
der Stützlamelle des Velum auf die entgegengesetzte Seite über. 
Die Oefinungen sind in einer Reihe parallel zum Schirmrand an- 
geordnet. Die durchtretenden Fibrillenbündel bilden den unteren 
Ringnerven, der ungleich schwächer als der obere ist. Auch 
er liegt unmittelbar der Stützlamelle des Velum auf und wird 
von jener einschichtigen Epithellage überzogen, die wie oben be- 
merkt, die Muskelzellen der Subumbrella von denen des Velum 
trennt. Aus diesen Verhältnissen erklärt sich das sonst unver- 
ständliche Fehlen der Muskulatur an der Insertionsstelle des 


Ueber das Nervensystem etc. der Medusen. 361 


Velum. Der untere Ringnery enthält eine geringe Anzahl von 
theils feinen, theils stärkeren Nervenfasern. In ihren Verlauf sind 
zahlreiche Ganglienzellen eingeschaltet, die durchschnittlich grösser 
als im oberen Ringnerven sind. Dieselben erreichen namentlich 
längs der beiden Ränder, wo die Muskulatur beginnt, eine nicht 
unbedeutende Grösse und entsenden hier lange Nervenfasern von 
ganz beträchtlicher Dicke. 

Eine Ergänzung erhalten die an Macerationspräparaten ge- 
wonnenen Resultate an Durchschnitten, die senkrecht zum Mantel- 
rand geführt sind. Man erkennt hier an Osmiumpräparaten 
die durehschnittenen Nervenbündel als eine feinkörnige gebräunte 
Masse, in welche hier und da eine Zelle eingeschlossen ist. Auch 
die feinen Faserzüge, welche die Stützlamelle durchbohren, sind 
nachzuweisen. So verleiht die Combination beider Methoden den 
mitgetheilten Ergebnissen eine grössere Sicherheit. 

In seiner Ausbildung zeigt der Nervenring in den einzelnen 
Abtheilungen der eraspedoten Medusen geringere und grössere 
Verschiedenheiten. Bei den Aequoriden z. B. ist er auf eine breite 
Epithelstrecke ausgedehnt und imponirt daher weniger als ein 
stärkerer Faserzug. Bei den Aeginiden wiederum ist die Schei- 
dung in einen oberen und unteren Theil wenig ausgesprochen, da 
die Stützlamelle des Velum an ihrer Insertion am Schirmrand 
sehr fein wird und stellenweise ganz zu fehlen scheint. Den an- 
sehnlichsten und am besten entwickelten Nervenring besitzt die 
Familie der Geryoniden, an denen daher auch hauptsächlich die 
oben mitgetheilten Untersuchungen über den feineren Bau der 
einzelnen Theile des Nervensystems angestellt worden sind. 

Bei den Geryoniden ist zugleich auch das Eetoderm des 
Mantelrandes in der Umgebung des Sinnesepithels in eigenthüm- 
licher Weise umgestaltet. _An Stelle einer einfachen Epithelsehieht 
ist eine ansehnliche Zellenwucherung getreten, die einen dicken, 
von drei Flächen begrenzten Wulst hervorruft. Derselbe besteht 
aus zwei Arten von Zellen, die sich leicht isolirt darstellen lassen. 
Die Hauptmasse sind grosse ovale Zellen, die eine deutlich eon- 
centrische Schichtung aufweisen und im Innern einen Kern und 
eine Nesselkapsel bergen. Die Lücken zwischen ihnen werden 
von fadenförmigen Zellen ausgefüllt, die zu Stützfasern umge- 
wandelt sind. Dureh die mächtige Entwicklung dieses Nessel- 
zellenwulstes ist der Nervenring aus seiner Lage verdrängt und 
weiter auf das Velum hinausgeschoben worden. Ferner hat sich 
bei ausgewachsenen Thieren ein Theil des dickeren Nervenstrangs 


362 Oscar u. Richard Ilertwig, 


von seiner Ursprungsstätte unter dem Sinnesepithel abgeschnürt 
und ist tiefer in das Nesselzellengewebe hineingerückt. 

Ueber die Beschaffenheit des peripheren Nervensystems haben 
wir uns hauptsächlich durch das Studium von Carmarina Klarheit 
zu verschaffen gesucht und sind hierbei zu folgenden Ergebnissen 
gelangt. Mit dem oberen Nervenring verbinden sich eine grössere 
Anzahl von Fibrillenbündeln, die paarweise aus den 8 oder 12 
Gehörbläschen (Glossocodon und Carmarina) entspringen und bei 
Besprechung der Sinnesorgane weitere Berücksichtigung finden 
werden. Hiervon abgesehen haben wir uns vergebens bemüht, 
an dem oberen Nervenring stärkere Seitenäste nachzuweisen, die 
für besondere Regionen des Körpers bestimmt sein könnten. Nur 
feinere Bündel sahen wir am Ursprung der Tentakel auf Schnitt- 
präparaten unter rechtem Winkel sich ablösen und erblicken wir 
in ihnen Zweige, deren Fibrillen sich an der Muskulatur der 
Tentakel verbreiten. Dagegen ist ein starker Faserzug, der vom 
Ringeanai bis zum Magenstiel an der unteren Seite der Radial- 
canäle verläuft und die Mitte der Genitalblätter wie eine Blatt- 
rippe durchzieht, nicht nervöser Natur; vielmehr besteht derselbe 
aus parallel verlaufenden Fasern, die glatt, glänzend und gewellt 
sind. Sie enthalten keine Zellen eingeschaltet und sind wohl als 
radial verlaufende Muskelfibrillen zu deuten. 

Um ihre Endigung in Muskelzellen zu finden, treten die 
Fibrillen des oberen Nervenrings auf die untere Seite des Schirm- 
randes. Es geschieht dies durch die Reihe der oben beschriebenen 
feinen Oeffnungen in der Stützlamelle des Velum. Die Bedeutung 
des unteren Ringnerven ist daher darin zu suchen, dass er 
zwischen dem oberen centralen und dem peripheren Nervensystem 
die Vermittlung übernimmt. Es gehen von ihm und den hier 
liegenden grossen Ganglienzellen feine Fibrillenzüge aus, die sich 
an der unteren Seite des Velum und der Subumbrella verbreiten. 
Von diesen sind namentlich Faserzüge leicht nachzuweisen, die 
zur Seite der Genitalblätter verlaufen. Mit den einzelnen Nerven- 
fibrillen stehen Ganglienzellen in Verbindung, die mit zahlreichen 
und langen Ausläufern versehen sind. Namentlich in der Sub- 
umbrella sind sie leicht zu beobachten und sind hier überall als 
ein subepithelialer Plexus verbreitet. Wahrscheinlich hängen sie 
durch ihre einzelnen Ausläufer mit den Muskelzellen zusammen. 
Obwohl dieser Zusammenhang bis jetzt von uns noch nicht hat 
nachgewiesen werden können, so ist derselbe vom physiologischen 
Standpunkte aus gewiss ein unbedingtes Erforderniss. Für einen 


Ueber das Nervensystem ete. der Medusen. 363 


solchen spricht auch die Lage der genannten Theile. Denn 
Fibrillenzüge und Ganglienzellen mit ihren Ausläufern, mit einem 
Worte das ganze periphere Nerven -Endnetz liegt unmittelbar 
zwischen der Muskelfaserschicht und den Matrixzellen derselben. 


Wie aus den mitgetheilten Untersuchungen hervorgeht, haben 
wir bei den eraspedoten Medusen eine sehr primitive Form des 
Nervensystems vor uns. Insofern dasselbe gleich den Muskel- 
zellen einen Theil des Ectoderms bildet, repräsentirt es gewisser- 
maassen einen embryonalen Zustand höherer Thiere. Dasselbe 
gewinnt auch noch dadurch eine hohe morphologische Bedeutung, 
dass es zu Betrachtungen über die Genese des Nervensystems 
überhaupt eine Grundlage darbietet. 


2. Die Sinnesorgane. 


Der primitive Zustand, der im Bau des Nervensystems der 
Medusen zu Tage tritt, spricht sich naturgemäss auch in der 
Beschaffenheit ihrer Sinnesorgane aus. Unter diesen haben wir 
Tast-, Seh- und Gehörorgane unterscheiden können. 


Tastorgane erblicken wir in Epithelzellen, die mit 
längeren und steiferen Haaren oder Borsten ausgerüstet sind. 
Derartige Gebilde finden sich namentlich in der Familie der 
Trachynemiden. Bei Rhopalonema velatum ist die Tentakelbasis 
etwas angeschwollen und mit Zellen bedeckt, die lange steife 
Haare tragen. Auch die Spitze der keulenförmig endenden Ten- 
takeln ist mit langen Borsten versehen, die hier in einem Kranz 
um dieselbe angeordnet sind. Endlich verlaufen 3 Reihen von 
Zellen, die mit längeren Haaren bedeckt sind, dem Tentakel ent- 
lang. Aehnliche, aber mit kürzeren Haaren ausgestattete und in 
der Zweizahl vorhandene Zellreihen wurden von uns bei Cunina 
beobachtet. 


Ferner entdeckten wir noch eigenartig gestaltete Tastapparate 
am Mantelrande von Rhopalonema velatum und Aglaura hemistoma. 
An der Basis der Tentakeln sowie zwischen ihnen verlängert 
sich das Sinnesepithel des Nervenrings in je ein Paar kleiner 
zelliger Fortsätze, die auf das Velum übergreifen. Dieselben 
tragen auf ihrer Oberfläche 15--20 starre Borsten, die in einer 
Linie kammartig angeordnet sind. Von ihnen schien ein Faser- 
zug zum Nervenring zu verlaufen. Wir werden dieselben als 
Tastkämme bezeichnen. Die Borsten von je einem zusammen- 


364 Oscar u. Richard Hertwig, 


gehörigen Paar sind immer nach entgegengesetzten Richtungen 
gestellt. 

In den übrigen Familien sind uns derartige Einrichtungen 
nicht zur Wahrnehmung gekommen, wohl hauptsächlich desshalb, 
weil wir nach ihnen nicht besonders suchten. 

Die Sehorgane fehlen auffälliger Weise unter den craspe- 
doten Medusen den mit Gehörorganen versehenen. Sie sind daher 
auf die Abtheilung der Ocellaten beschränkt und kommen auch 
hier nicht allen Arten zu. 

Die Lage der Ocelli ist eine wechselnde. Entweder haben 
sie sich an der verdickten Basis der Tentakeln (Oceania) oder 
in einiger Entfernung von derselben entwickelt (Lizzia). Ent- 
weder nehmen sie hier die ventrale (Lizzia) oder die dorsale Seite 
ein (Oceania). 

Die Sehorgane treten uns bei den ÖOcellaten in zwei Ent- 
wicklungszuständen entgegen. Den einfachsten Zustand zeigt 
uns Oceania, wo das Sehorgan von einer kleinen umschriebenen 
pigmentirten Stelle des Epithels gebildet wird. Au Macerations- 
präparaten lässt sich der Pigmentfleck aus dem übrigen Epithel 
gewissermaassen herausschälen und durch Zerzupfen in seine histo- 
logischen Bestandtheile zerlegen. Hierbei ergibt sich, dass das 
Sehorgan aus fadenförmigen Zellen von zweierlei Art zusammen- 
gesetzt wird. Die eine Art enthält braune Pigmentkörnchen; die 
zweite dagegen ist pigmentfrei, beide sind so angeordnet, dass 
letztere von ersteren umschlossen werden. Beide gehen an ihrem 
basalen Ende in feine Fibrillen über. Ein höherer Entwicklungs- 
zustand dieses primitivsten Sehorgans wird bei Lizzia dadurch 
herbeigeführt, dass die dünne Cutieula, welche das freie Ende 
der Epithelzellen überzieht, in der Mitte des Pigmentflecks be- 
trächtlich verdiekt ist und einen kleinen lichtbrechenden Körper, 
eine Linse, darstellt. 

Bei diesen primitiven Sehorganen betrachten wir als die allein 
Licht empfindenden Elemente die pigmentfreien Fadenzellen. Die 
Pigmentzellen und die Linse dagegen sind accessorische Theile, 
welche zur Erhöhung des Lichteindrucks auf die pereipirenden 
Elemente beitragen. — 

Die in morphologischer Hinsicht interessantesten Sinnesorgane 
der Medusen sind die Gehörorgane, deren Studium uns daher 
auch besonders angezogen und beschäftigt hat. Wir haben hier 
zwei nach Bau und Genese ganz abweichende Typen zu unter- 
scheiden. 


Ueber das Nervensystem etc. der Medusen. 365 


Den einen Typus bilden die Gehörorgane der Aeginiden, der 
Trachynemiden und der Geryoniden. Dieselben lassen eine con- 
tinuirliche Entwicklungsreihe erkennen, an deren Anfang die 
Gehörorgane der Aeginiden zu stellen sind. 

Bei den Aeginiden kommen Gehörorgane meist in beträcht- 
lieher Anzahl am Mantelrand zur Entwicklung, wo sie unmittelbar 
dem Nervenring aufsitzen. Die denselben überziehenden Sinnes- 
zellen sind an einer umgrenzten Stelle beträchtlich verlängert und 
verursachen hierdurch eine Hervorwölbung, welche wir als Gehör- 
polster benennen wollen. Dasselbe besteht aus langen cylin- 
drischen Hörzellen, die an ihrer Basis ın Nervenfibrillen übergehen 
und an ihrem freien Ende jede ein ungemein langes Hörhaar 
tragen. Auf der Mitte des Polsters ist ein frei in das umgebende 
Wasser hervorstehendes Gehörkölbehen befestigt, das allseitig bis 
zu seiner Spitze von den Hörhaaren umgeben wird. Am Gehör- 
kölbehen haben wir einen Axentheil und eine denselben umhül- 
lende einfache Epithelschicht zu unterscheiden. Von letzterer ent- 
springen bei Cunina lativentris und Aeginopsis gleichfalls einige 
lange Hörhaare. Der Axentheil des Hörkölbehens ist bei den 
einzelnen Arten der Aeginiden in verschiedenem Maasse, am 
stärksten bei Cunina lativentris entwickelt, wo er aus einer Reihe 
grosser Zellen besteht, wie sie in ähnlicher Weise in den soliden 
Tentakeln der Medusen vorkommen. Die am Ende des Kölbehens 
gelegenen Axenzellen sind dadurch ausgezeichnet, dass sich in 
ihnen je nach den einzelnen Arten ein oder mehrere runde oder 
ovale Otolithen entwickelt haben. Dieselben lösen sich schon in 
dünnen Säuren (Essigsäure, Osmiumsäure etc.) auf. Die beiden 
Bestandtlieile des Gehörkolbens sind von einander durch eine 
homogene Membran getrennt. An der Stelle, wo das Kölbchen 
dem Gehörpolster aufsitzt, tritt sein Axentheil durch die Mitte 
des letzteren hindurch und seine Membran geht, wie sich an 
Macerationspräparaten feststellen lässt, in die Basalmembran des 
Eetoderms über. Hierdurch ist der Nachweis geführt, dass der 
Axentheil des Kölbehens dem Entoderm angehört und genetisch 
vom Epithel des Ringeanals abzuleiten ist. Die Otolithenzellen 
werden mithin vom Entoderm geliefert. Bei Gehörkölbehen, die 
in Entwicklung begriffen sind, lässt sich auch in der That er- 
kennen, dass der Axentheil durch eine Wucherung der Zellen des 
Ringeanals angelegt wird. 

In dem geschilderten Bau, sowie in ihrer Lage stimmen die 
Gehörkölbchen, wie sich bei einem Vergleich leicht ergibt, voll- 


366 Oscar u. Richard Hertwig, 


kommen mit den soliden Tentakelbildungen des Mantelrandes 
überein. Diese Uebereinstimmung tritt sogar bei Cunina lativentris 
auch in ihrer äusseren Form hervor. Es kann daher wohl keinem 
Zweifel unterliegen, dass Tentakel und Gehörkölbehen der Me- 
dusen morphologisch verwandte Bildungen sind. 

An die Gehörorgane der Aeginiden schliessen sich diejenigen 
der Trachynemiden unmittelbar an. Bei Aglaura hängen 8 sehr 
kleine Gehörkölbehen vom Polster des Ringnerven frei in das 
Wasser hinab. Sie enthalten nur 2 Entodermzellen, von welchen 
die an der Spitze gelegene einen runden Otolithen einschliesst. 
Dasselbe ist bei Jugendformen von Rhopalonema velatum der 
Fall. Bei älteren Thieren tritt indessen hier eine Weiterentwick- 
lung ein, die sich in allen einzelnen Stadien an einem reichen 
Material von Entwicklungszuständen genau feststellen liess. Es 
werden nämlich die ursprünglich freien Gehörkölbehen in Gehör- 
bläschen eingeschlossen und zwar in folgender Weise. Im Um- 
kreis des Kölbehens erhebt sich durch Wucherung der einfachen 
Epithelschicht der Velumoberfläche eine kleine ringförmige Falte. 
Indem dieselbe sich vergrössert, entsteht ein Grübchen, in dessen 
Grund das Kölbehen liegt, und indem die freien Ränder des Grüb- 
chens sich nähern, geht dasselbe in ein Bläschen über. Ob dieses 
nun vollkommen abgeschlossen wird, können wir nicht angeben, 
da auch bei grossen, fast völlig geschlechtsreifen Exemplaren noch 
ein sehr kleines Loch an der freien Fläche des Bläschens wahr- 
zunehmen war. Zur Pereeption der Schallwellen dienen bei Rho- 
palonema allein die vom Epithel des Kölbehens entspringenden 
Haare. Indem sie mit ihren peripheren Enden an die Wandung 
des Bläschens anstossen, sind sie in dem mit Flüssigkeit erfüllten 
Raum gleichsam wie Saiten ausgespannt. Die Wand des Gehör- 
bläschens zeigt eine doppelte Schicht flimmernder platter Epithel- 
zellen, die von einander durch eine zarte Membran getrennt sind. 

Durch die bläschenförmigen Gehörorgane der Rhopalonemen 
wird uns für die bei den Geryoniden noch weiter abgeänderten 
Verhältnisse das Verständniss ermöglicht. Auch bei Glossocodon 
und Carmarina finden wir Gehörbläschen vor, von deren Wand 
ein mit langen Hörhaaren besetztes und mit einem runden Oto- 
lithen versehenes Kölbehen entspringt. Aber die Lage des Bläs- 
chens ist eine vollkommen veränderte, indem es hier nicht mehr 
dem Nervenring frei aufsitzt, sondern in die Tiefe gerückt ist und 
fast allseitig von der Mantelgallerte umschlossen wird. In Folge 
dessen müssen die Nervenfibrillen, in welche die Hörzellen über- 


Ueber das Nervensystem etc, der Medusen, 367 


gehen, einen weiten Weg zurücklegen, um bis zum Nervenring 
zu gelangen. Sie lassen sich mit Deutlichkeit als zwei Faser- 
bündel verfolgen, die von der Insertion des Klöppels ausgehend 
an der Innenwand des mit sehr platten Epithelzellen ausgekleideten 
Bläschens nach dem entgegengesetzten Pol desselben verlaufen 
und hier in den Nesselzellenwulst eintretend mit dem Nervenring 
sich verbinden. Zwischen den Gehörbläschen von Rhopalonema 
und denen der Geryoniden besteht daher der Unterschied, dass 
die einen durch Umwachsung, die andern durch Einsenkung ge- 
bildet sind. 

Nach dem zweiten Typus sind die Gehörapparate der Euco- 
piden, Aequoriden und Thaumantiaden gebaut. Dieselben unter- 
scheiden sich von denen der Aeginidengruppe sowohl durch ihren 
Bau als auch den Ort ihrer Entstehung. Während letztere von 
Eetoderm- und Entodermzellen gebildet werden und wie die ihnen 
homologen Tentakeln stets oberhalb des Nervenrings lagern, stammen 
erstere allein von dem Eetoderm ab und zwar von jenem schmalen 
Streifen Sinneszellen, welcher sich auf der unteren Seite des Velum 
unmittelbar unter dem Nervenring hinzieht und die Muskelzellen 
der Subumbrella von denen des Velum trennt. 

Innerhalb der genannten 3 Familien ist der Grad der Ausbildung 
der Sinnesorgane ein verschiedener, indem dieselben bei einem 
Theil ihre ursprüngliche Lagerung auf der Oberfläche des Inte- 
guments beibehalten haben, bei einem anderen Theil dagegen in 
ein Bläschen eingeschlossen sind. 

Freie Gehörorgane besitzt unter den von uns untersuchten 
Arten allein die zu den Thaumantiaden gehörige Mitrocoma Annae. 
Bei derselben lagern die Gehörorgane auf der unteren Seite des 
Velum, genau an der Stelle, wo dasselbe vom Schirmrand ent- 
springt. Hier finden sich ungefähr SO muldenförmige Vertiefungen, 
welche auf der oberen Seite des Velum als ebenso viele Erhebungen 
hervorragen. Die Epithelzellen, welche die tiefste Stelle der 
Mulde auskleiden, sind — ungefähr zwanzig an der Zahl — blasig 
aufgetrieben und umschliessen jedesmal eine Coneretion, die den 
Raum der Blase nur zum Theil ausfüllt. Sie bilden 2—3 Reihen; 
an die dem Schirmrand zunächst liegende Reihe treten Sinnes- 
zellen heran, von denen jedesmal 3—5 auf ein Conerementbläschen 
kommen. Die Sinneszellen besitzen eine gedrungene ceylindrische 
Gestalt; centralwärts verlängern sie sich in einen feinen nervösen 
Fortsatz, an ihrem peripheren Ende tragen sie ein starres Haar, 
welches, wie ein Bügel gebogen, von der Seite und von unten die 


368 Öscar u. Richard Hertwig, 


Conerementzelle umfasst und ihrer Oberfläche sich innig an- 
schmiegt. Jede der Conerementzellen ruht auf 3—5 derartigen 
Hörhaaren. 

Das Epithel der oberen Seiten des Velum ist über den Hügeln, 
welche durch die muldenförmigen Vertiefungen hervorgerufen 
werden, eigenthümlich modifieirt und besteht aus blasigen Ge- 
bilden, die sich gegeneinander abplatten und gemeinsam einen 
bienenwabenartigen Ueberzug bilden. 

Während der Hohlraum, an dessen Grund die für das Zu- 
standekommen der Gehörempfindungen wichtigen Elemente lagern, 
bei Mitrocoma Annae nach unten weit geöffnet ist, hat sich der- 
selbe bei allen anderen von uns untersuchten Medusen geschlossen. 
Es entstehen so Gehörbläschen, welche unterhalb des Nervenrings 
und auf die dorsale Seite des Velum zu liegen kommen. Das 
hier befindliche Epithel setzt sich auf dieselben fort und bildet 
einen einschichtigen Ueberzug von platten Zellen, der durch eine 
dünne Stützlamelle von den Elementen des Gehörbläschens ge- 
trennt wird. Letzteres enthält entweder eine bei jeder Art con- 
stante Zahl von ÖOtolithen, so z. B. bei Oetorchis Gegenbauri und 
Eucheilota 4, bei den Eucopiden einen einzigen, oder die Zahl der 
Otolithen ist eine schwankende (1—5) wie bei den Aequoriden. 
Bei diesen ist auch die Vertheilung der Sinnesorgane auf den 
Schirmrand eine regellose, während sie bei den übrigen durch 
die Ursprungsverhältnisse der Tentakeln mehr oder minder genau 
bestimmt wird. In seinen Grundzügen stimmt der Bau der Gehör- 
bläschen bei allen genannten Arten überein, so dass wir uns hier 
darauf beschränken können, ihn von einer Eucope zu schildern. 

Wenn wir von dem Ueberzug absehen, der von dem Epithel 
der oberen Velumseite geliefert wird, so können wir bei den 
Eucopiden drei verschiedene Zellelemente unterscheiden, welche 
die Wandung des Gehörbläschens bilden: 1) eine Conerement- 
zelle; 2) 3—D5 Sinneszellen; 3) eine grössere Zahl platter Epithelien. 
Die Conerementzelle sitzt mit breiter Basis an der Wölbung des 
Bläschens fest und ragt mit ihrem freien Ende weit in den 
Binnenraum desselben hinein. Die Sinneszellen liegen an der 
dem Nervenring zugekehrten Wand; sie sind langgestreckte feine 
Gebilde, die mit ihrem peripheren Ende an die Basis der Conere- 
mentzeile reichen und jedesmal mit einem gekrümmten Hörhaar 
dieselbe umgreifen. Die platten Epithelien kleiden das Sinnes- 
bläschen nach rechts und links und nach der Seite des freien 
Velumrands aus. — Bei den Medusen, wo viele Otolithenzellen in 


Ueber das Nervensystem ete, der Medusen. 369 


einem Bläschen vorhanden sind, ist eine jede derselben von einer 
Gruppe von Hörzellen umgeben. 


II. Acraspede Medusen. 


Bei der Untersuchung der Acraspeden waren wir auf Nau- 
sithoe albida, Pelagia noctiluca, Phacellophora kamtschatiea und 
Aurelia aurita beschränkt. Von denselben standen uns die beiden 
erstgenannten in hinreichender Menge zur Verfügung, während 
wir von den letzten nur je 1 Exemplar haben erhalten können. 
In der folgenden Schilderung werden wir uns somit an die bei 
Nausithoe und Pelagia gewonnenen Resultate halten und die zwei 
anderen Arten nur anhangsweise besprechen. 

Der Schirmrand von Nausitho& und Pelagia zerfällt in 16 
Lappen; jedesmal zwei derselben bilden gemeinsam einen grösseren 
Lappen, indem der Schirmrand zwischen benachbarten Paaren 
tiefer eingekerbt ist. Am Grund einer jeden tieferen Einkerbung 
lagert ein Tentakel. Ein Velum fehlt, desgleichen ist die Musku- 
latur der Subumbrella nieht in ganzer Ausdehnung wie bei den 
Craspedoten entwickelt, sondern beschränkt sich auf einen breiten 
Strang, der quer von einer tieferen Einkerbung zur anderen ver- 
läuft. Die äussere Begrenzung der Muskulatur bildet daher ein 
Sseitiges Polygon, dessen Ecken den Ursprungsstellen der Ten- 
takeln entsprechen, dessen Seiten den tentakellosen Einkerbungen 
gegenüber liegen. Das Gastrovascularsystem bildet 5 Ausstülpungen, 
von denen sich eine jede am Schirmrand gabelt und in zwei be- 
nachbarten Lappen blind geschlossen endigt. 

Die abweichende Organisation macht es verständlich, dass 
auch das Nervensystem sich von dem der Craspedoten- unter- 
scheidet. Da die für die Ausbildung des Centralorgans wichtige 
Partie des Schirmrands in Lappen zerfallen ist, wird ein zusam- 
menhängender Nervenring wie bei den Craspedoten unmöglich 
gemacht; an Stelle desselben finden wir 8 getrennte Anlagen, 
welche mit den Sinnesorganen vereint auf besonderen Erhebungen 
des Schirmrands sitzen, die wir im Folgenden als Sinnesträger 
bezeichnen wollen. Die 3 Sinnesträger alterniren mit den 8 Ten- 
takeln und liegen am Grund der flachen Einkerbungen, wie diese 
am Grund der tieferen. Beide Bildungen stimmen im Allgemeinen 
in ihrem Bau überein und müssen deswegen sowie auf Grund 
ihrer gleichen Lagerung als homolog angesehen werden, 


370 Ösear u. Richard Hertwig, 


Der Sinnesträger wird bei Nausithoe und Pelagia von Zellen 
des Eetoderms und des Entoderms gebildet. Während erstere den 
epithelialen Ueberzug liefern, gehören letztere dem Axentheil an; 
an diesem können wir einen oberen und einen unteren Abschnitt 
unterscheiden: der untere erhält eine hohle flimmernde Ausstül- 
pung des Gastrovascularsystems, der obere dagegen einige wenige 
Zellen, die von dem Epithel der Ausstülpung abstammen und mit 
den als Otolithen fungirenden Coneretionen erfüllt sind. 

Von der geschilderten Axe des Sinnesträgers wird der dem 
Eetoderm angehörende Ueberzug durch eine homogene Stütz- 
lamelle getrennt. Im basalen Abschnitt besteht derselbe aus einem 
hohen flimmernden Cylinderepithel, dessen einzelne Zellen dünn 
und fadenförmig sind, so dass ihre Kerne eine beträchtliche An- 
schwellung in ihrem Körper verursachen und, um eine dichte An- 
einanderfügung zu ermöglichen, auf verschiedene Höhe zu liegen 
kommen. Das freie Ende jeder Zelle trägt stets nur ein sehr 
zartes Haar, das centrale verlängert sich in ein oder mehrere 
Fäserchen. Letztere durchflechten sich mit anderen von benach- 
barten Zellen entspringenden und bilden so ein dichtes beträcht- 
lich diekes Gewirr, das in Osmiumsäurepräparaten als eine fein- 
körnige Masse zwischen dem Epithel und der Stützlamelle lagert. 
— Das Epithel und das von ihm ausgehende Fasergewirr repräsen- 
tiren bei den Acraspeden allein das Nervensystem, das somit hier 
noch auf einem primitiveren Zustand verharrt als selbst bei den 
craspedoten Medusen. 

Im Einzelnen zeigen die Sinnesträger von Pelagia und 
Nausithoe sehr wesentliche Unterschiede, auf welche wir noch 
näher einzugehen haben. 

Bei Nausithoe entspringen die Sinneskörper etwas unterhalb 
und nach innen von dem Rand, der zwei zusammengehörige 
Schirmlappen ‚verbindet; sie sind schon durch ihre Form deutlich 
in zwei Abschnitte gesondert. Der untere, von der Gestalt eines 
abgestumpften Kegels, ist nur auf seiner unteren und seiner freien, 
der Ursprungsstelle abgewandten Seite von Sinnesepithel bedeckt, 
sonst von gewöhnlichen nicht flimmernden Epithelzellen. In seiner 
Mitte erhebt sich das Sinnesepithel zu einem kleinen Hügelchen, 
auf dessen Spitze ein Ocellus liegt. Derselbe ist braun pigmentirt 
und besteht aus Zellen, welche sich von den Sinnesepithelien nur 
durch ihre Pigmentirung unterscheiden. Die Zellen des Ocellus 
hängen mit einander inniger zusammen als mit der Umgebung 


Pe 


Ueber das Nervensystem etc, der Medusen. 371 


und grenzen sich daher gegen dieselbe als ein rundlicher Körper 
ab, der sich beim Zerzupfen leicht isoliren lässt. 

Das die Conerementzellen umschliessende freie Ende des 
Sinnesträgers ist ein klöppelförmiger Körper, der sich mit dem 
basalen Abschnitt durch einen dieken Stiel verbindet. Es sind 
zwei Concrementzellen vorhanden und diese hängen mit den Ele- 
menten der gastrovascularen Ausstülpung mittels eines feinen, den 
Stiel des Klöppels durchbohrenden Ausläufers zusammen. Das 
Epithel der Oberfläche ist auf der ventralen Seite dünn und 
plattenartig, auf der dorsalen Seite dagegen geht es in hohe und 
feine Cylinderzellen über. Letztere sind dicht mit langen und 
starren Haaren besetzt, während dieselben an anderen Stellen der 
Klöppeloberfläche spärlieber sind. 

Von der Rückenfläche des basalen Abschnitts des Sinnes- 
trägers erhebt sich eine baldachinartige Falte, welche den klöppel- 
förmigen Körper seitlich und rückwärts umfasst. Der letztere 
kommt so in eine nach unten offene Nische zu stehen, aus der 
er allein nach abwärts herausgedrängt werden kann. Die um- 
hüllende Falte besteht aus Gallerte und wird von einem dünnen 
Plattenepithel überzogen. 

Es ist klar, dass für das Zustandekommen von Tonempfin- 
dungen hier ähnliche Bedingungen vorliegen wie bei den Geryoniden 
und Trachynemiden. Die vom Klöppel entspringenden Haare 
spannen sich zwischen diesem und der Innenseite der Falte aus, 
wie dort zwischen dem Klöppel und der Bläschenwand; sie können 
somit wohl mit Recht als Hörhaare bezeichnet werden. Nur 
darin besteht ein Unterschied, dass der Hörraum sehr unvollständig 
abgeschlossen ist. 

Der Sinnesträger von Pelagia noctiluca lässt in seiner Form 
die Zusammensetzung aus zwei verschiedenen Abschnitten nicht 
erkennen; er bildet einen walzenförmigen, am freien Ende ab- 
gerundeten Körper, der auf der ventralen Seite des Schirms in 
einiger Entfernung vom Rand entspringt. Dicht an seiner Basis 
biegt er rechtwinkelig um und verläuft der unteren Fläche des 
Schirms parallel. Beiderseits von ihm bilden die Lappen faltige 
Erhebungen, die sich unter ihm zusammenlegen und ihn von unten 
bedecken. Der Sinnesträger kommt so in einen Canal zu liegen, 
der nach oben von der unteren Schirmfläche, nach nnten von den 
gekreuzten Falten gebildet wird und durch Rückschlagen der 
letzteren in ganzer Ausdehnung geöffnet werden kann. 

Die gastrovasculare Ausstülpung reicht nur wenig über die 

Ba. XI. N. F. IV. 3, 26 


372 Oscar u. Richard Hertwig, 


Hälfte des Sinneskörpers hinaus, während der mit ihr breit zu- 
sammenhängende Ooncrementzellentheil stark entwickelt ist und 
in der Spitze das sogenannte Krystallsäckchen bildet. Ueber dem 
letzteren besteht das Epithel aus platten Elementen, im unteren 
Abschnitt dagegen aus hohen Cylinderzellen, die in der früher 
geschilderten Weise sich in Fäserchen verlängern und mit Haaren 
bedeckt sind. Ein Ocellus ist nicht vorhanden. 

Wie aus dieser Schilderung hervorgeht, ist der Sinnesträger 
von Pelagia in physiologischer Hinsicht viel unvollkommener ge- 
staltet als der von Nausithoe; es spricht sich dies besonders darin 
aus, dass der als Gehörorgan zu deutende Abschnitt sich nicht 
von dem unteren das Nervensystem darstellenden abgegliedert 
hat. Wir könnten sogar in Zweifel sein, ob wir hier überhaupt 
noch an ein schallempfindendes Organ denken dürfen, wenn dies 
nicht durch Zweierlei wahrscheinlich gemacht würde, einmal durch 
die ähnliche Beschaffenheit des Gehörapparats verwandter Medusen 
(Nausithoe), zweitens durch die Umhüllung des Sinnesträgers, 
welche eine wenn auch noch so unvollkommen gebildete Art von 
Hörbläschen zu Stande kommen lässt. 

Die Sinnesträger von Phacellophora und Aurelia sind denen 
der Pelagia zum Verwechseln ähnlich. Sie werden ebenfalls, wenn 
auch in abweichender Weise, von den umliegenden Theilen des 
Gallertschirmes in einen Canal eingeschlossen. Aurelia aurita 
zeichnet sich durch einen grossen Ocellus aus, der dieht hinter 
dem Krystallsäckehen auf der dorsalen Seite des Sinnesträgers 
lagert und in seinem Bau mit dem Ocellus der Nausithoe über- 
einstimmt. Eine ceutieulare Linse, wie sie einigen ocellaten Medusen 
zukommt, fehlt, dagegen verdickt sich der über dem Ocellus 
liegende Theil der Gallerte zu einem nach oben stark vorspringenden 
convexen Wulst, der möglicher Weise wie eine Linse wirkt. 


Bemerkungen zur Systematik der Medusen. 


Schon früher ist bei der Eintheilung der Medusen den Sinnes- 
organen eine grössere Bedeutung beigemessen worden, wenn auch 
die Kenntnisse von ihrem Bau damals noch sehr ungenaue waren. 
Die voranstehenden Resultate, welche durch eine eingehende ver- 
gleichend anatomische und histologische Untersuchung erhalten 


Ueber das Nervensystem etc. der Medusen. 373 


wurden, scheinen uns nun in der That hinsichtlich der Gehör- 
organe den sicheren Beweis für ihre hervorragende systematische 
Verwerthbarkeit zu führen. Denn es hat sich herausgestellt, dass 
dieseiben einen so eigenartigen, wenn auch mannigfach modifizirten 
Bau besitzen, dass die Uebereinstimmung wohl nur als eine Folge 
gleicher Abstammung angesehen werden kann. 

Anders verhält es sich mit den Ocellen. Dieselben zeigen 
eine sehr indifferente Beschaffenheit; ihre Lagerung wechselt er- 
heblich selbst bei naheverwandten Arten, so dass ihnen bei der 
Beurtheilung verwandtschaftlicher Beziehungen nur eine sehr 
untergeordnete Bedeutung zukommt. So können wir denn auch 
verfolgen, dass Augenflecken bei sonst weit auseinanderstehenden 
Arten, wie bei Nausithoe und Aurelia einerseits und den Lizzien 
und Oceanien andererseits, auftreten und beidesmal dieselben Ver- 
schiedenheiten der Lagerung erkennen lassen, indem sie bei Lizzia 
und Nausithoe auf der unteren, bei Aurelia und Oceania auf der 
oberen Seite der Tentakeln oder der diesen entsprechenden Sinnes- 
träger sich entwickeln. ; 

Innerhalb der eraspedoten Medusen zeigen die Gehörorgane, 
wie wir oben schon hervorgehoben haben, zwei völlig verschiedene 
Typen, welche sich nicht auf einander zurückführen lassen. Nach 
ihrer Beschaffenheit können wir zwei scharf umschriebene Gruppen 
aufstellen. Die eine derselben besitzt Gehörorgane, deren Sinnes- 
zellen dem Eetoderm, deren Otolithen dem Entoderm entstammen 
und die sich als modifieirte Tentakeln betrachten lassen. Diese 
Gruppe umfasst die Aeginiden, Trachynemiden und Geryoniden 
und fällt mit den Trachymedusen Haeckel’s zusammen, die sich 
auch sonst durch ihren Entwicklungsgang nahe stehen. 

Die Gehörorgane der zweiten Gruppe sind allein Differen- 
zirungen des Eetoderms und knüpfen an keine früher vorhandenen 
Bildungen an. Welche Medusen alle hierher gehören, lässt sich 
zur Zeit noch nicht mit Sicherheit entscheiden. Die versteckte 
Lagerung auf der unteren Seite des Velum, welche bei einigen 
Arten, z. B. Mitroeoma Annae, die Gehörorgane einnehmen, macht 
es wahrscheinlich, dass dieselben vielfach übersehen worden sind. 
Diese Vermuthung wird uns um so näher gelegt, als die bei den 
Eucopiden bestehenden Verhältnisse Grund zur Annahme geben, 
dass auch aus vereinzelten Zellen bestehende freie Gehörorgane 
vorkommen mögen, wie wir Gehörbläschen mit nur einer Conere- 
mentzelle kennen. Wir neigen der Ansicht zu, dass alle Eucopiden 
und Aequoriden und ausser den aufgeführten Arten auch alle 

26* 


374 Ose. u. Rich. Hertwig, Ueb. das Nervensystem ete. d. Medusen. 


übrigen Thaumantiaden, welche jenen häufig zum Verwechseln 
ähnlich sehen, durch den geschilderten Typus der Sinnesorgane 
charakterisirt werden. Wir würden dann die von Haeckel auf- 
gestellte Gruppe der Vesiculaten erhalten, deren systematische 
Zusammengehörigkeit höchst wahrscheinlich noch durch die über- 
einstimmende Abstammung von Campanularien als Ammen ge- 
stützt werden wird. 

Es bleibt nun noch ein Rest eraspedoter Medusen übrig, die 
sich durch den Mangel der Gehörbläschen charakterisiren und für 
diesen Mangel meist durch Augenflecke entschädigt sind, es sind 
dies die Ocellaten, die wohl ausnahmslos ihre Ammen unter den 
Tubulariden finden. 

Von allen Craspedoten unterscheiden sich "die Acraspeden 
durch die Sonderung ihres Nervensystems in getrennte Anlagen, 
eine Eigenthümlichkeit, die wir auf die veränderte Beschaffenheit 
des Schirmrandes haben zurückführen können, dagegen schliessen 
sie sich in der Bildung der Sinnesorgane an die Trachymedusen 
an und zwar unter diesen wieder am nächsten an die Cuninen. 
In wie weit wir hierbei an verwandtschaftliche Beziehungen 
denken dürfen, lässt sich noch nicht mit Sicherheit entscheiden; 
Beachtung verdient aber, dass Arten existiren, welche bald der 
einen, bald der anderen Gruppe zugerechnet werden, wie Cha- 
rybdaea etc. und die vielleicht als vermittelnde Formen angesehen 
werden können. 


Jena, den 14, Juli 1877. 


Mittheilungen über Cölenteraten. 


Von 


@. v. Koch. 
Hierzu Tafel XXII. 


Anatomie von Stylophora digitata Pallas. 


Vorwort. 


Diese Koralle, welche in Savigny’s!) Werk über Egypten 
abgebildet ist, erhielt der Unterzeichnete in gut conservirten 
Alkoholexemplaren von Professor Dr. E. Haeckel in Jena, welchem 
er hiermit seinen Dank ausspricht. Ueber die Technik der Unter- 
suchung erscheinen genauere Mittheilungen überflüssig, da die- 
selbe schon bei der Beschreibung von Tubipora Hemprichii ?) 
Ehrenbg. und bei der von Isis Neapolitana G. v. Koch eingehend 
besprochen wurde. 


Darmstadt, den 20/3. 77. 
G. v. Koch. 


!) Description de ’Egypte. Hist. nat. I. pl. 4. Unter dem Namen Pocillo- 
pora Andreossyi. Paris 1809. 

?) Anatomie der Orgelkoralle (Tubipora Hemprichii Ehrenbg.) von Dr. 
G. v. Koch, Jena 1874. 


376 G. v. Koch, 


Einleitung. 


Die Stylophora digitata bildet ziemlich grosse, auf einer 
festen Unterlage aufsitzende, unregelmässig verzweigte Büsche. 
Die Zweige sind gewöhnlich eylindrisch, die älteren häufig etwas 
abgeplattet und in verschiedener Richtung gekrümmt. Nach den 
Enden zu erscheinen sie etwas verdünnt und schliessen mit einer 
abgerundeten Spitze ab. Der Durchmesser der jüngsten Zweige 
geht nicht unter 6 Mm. herab, der der älteren ist viel bedeutender, 
doch lässt sich keine Maximalgrösse desselben angeben, da gerade 
die stärksten Aeste durch vielfache Knospung meistens eine sehr 
unregelmässige, knollige Gestalt besitzen. Die Polypen sind un- 
regelmässig über die ganze Oberfläche des Busches vertheilt, doch 
stehen sie überall in ziemlich gleicher Entfernung von einander. 
Der Rand derselben steht in der Regel etwas über die Oberfläche 
der Zweige hervor. 

Das innere, kalkige Skelett der Stylophora ist stark ent- 
wickelt, so dass die Höhlungen der Polypen nur als kleine Ein- 
senkungen von ca. 1 Mm. Weite und ca. 1 Mm. Tiefe erscheinen. 
Die Oberfläche ist ganz von kleinen konischen Hervorragungen 
bedeckt, welche etwas breitere Thäler von nahezu halbkreis- 
förmigem Querschnitt zwischen sich lassen. In den letzteren ver- 
breitet sich das Cönenchym mit seinen Canälen und dieses wird 
von dem Eetoderm bekleidet. Das Skelett ist dicht und fest und 
nur im Axentheil und an den Zweig-Enden porös. 


Das Skelett. 


Das Skelett enthält nur minimale Mengen von organischer 


Substanz, welche durch die Analyse kaum nachzuweisen ist. 


Dagegen kann man dieselbe durch das Mikroskop sichtbar machen. 
Man entkalkt nämlich einen Schliff durch das Skelett, wäscht 
diesen dann gut aus und behandelt ihn mit Goldehlorid oder mit 
Carmin. Die organische Substanz erscheint dann als ein dünnes 
Häutchen, welches in der Regel von Pilzfäden durchzogen ist. 
— Die anorganische Substanz ist, nach einer mir, von Herrn Dr. 
Schridde in Heidelberg mitgetheilten Analyse, aus folgenden 
Stoffen zusammengesetzt: 


Mittheilungen über Gelenteraten. 3717 


53,7 0% Caleiumoxyd 
41,7  ,„ Kohlensäure 
38 ,„ Wasser 
0,6 : „ Eisen 
0,005 „ Magnesium 
0,003 „ Rückstand 
0,012 „ Verlust 
100,000 9), 


In morphologischer Hinsicht stimmt das Skelett mit dem der 
von mir untersuchten Steinkorallen überein. Es wird gebildet 
aus mehr oder weniger regelmässigen, oft sehr lang gestreekten 
Ellipsoiden !), welche durch radiale Linien, die von einem meist 
etwas undurchsichtigen Centrum ausgehen, ein erystallinisches 
Aussehen erhalten. Die einzelnen Ellipsoiden sind durch unregel- 
mässig zackige, meist sehr deutlich hervortretende Contouren von 
einander getrennt. Die Oberfläche des Skelettes zeigt nach Hin- 
wegnahme der weichen Bindesubstanz eine körnelige Oberfläche 
und es scheinen diese kleinen, unregelmässig begrenzten Hervor- 
ragungen die Enden der unvollkommen ausgebildeten Krystalle 
zu sein, welche die einzelnen Ellipsoiden zusammensetzen. — Die 
grösseren, konischen, ziemlich weit über die äussere Oberfläche 
hervorragenden Fortsätze dagegen werden von den zugespitzten 
freien Enden der oberflächlichen Ellipsoide gebildet. — Ganz 
ähnlich wie das übrige Skelett sind die Sternleisten der Polypen 
gebildet, nur treten an diesen häufig noch kleine dornförmige 
Hervorragungen auf. 

Die poröse Beschaffenheit des Skeletts in dessen Centrum und 
an den Zweigenden lässt sich auf das verschieden schnelle Wachs- 
thum der Polypen zurückführen. Entsteht nämlich an irgend 
einer Stelle eines älteren Astes ein junger Zweig, in Form eines 
Höckers, so müssen die an der Spitze stehenden Polypen schneller 
wachsen als die seitlichen, wenn sie nicht von Knospen überholt 
werden sollen. Dadurch können sie ihre Kelche nicht vollständig 
mit solider Kalkmasse ausfüllen, sondern sie werden gezwungen, 
den aboralen Theil des Körpers durch Bildung dünner Platten 
von Zeit zu Zeit abzukapseln, und dadurch entstehen die auf 
Fig. 6 abgebildeten Hohlräume, die durch die Sternleisten in 


1) Köllicker in seinen Icones histiologicae gibt eine ganz ähnliche Schil- 
derung und auch eine Abbildung von diesen Bestandtheilen des Skelettes, 


318 G. v. Koch, 


6 Theile getheilt sind. Dass diese Hohlräume niemals durch 
spätere Ablagerungen von Kalk ausgefüllt werden, erklärt sich 
aus dem baldigen Verschwinden der organischen Substanz nach 
der Abkapselung. — Aus der angegebenen Art der Entstehung 
der porösen Axe des Skeletts erklärt sich leicht, warum dieselbe 
auch bei den dieksten Aesten keinen grösseren Durchmesser hat 
als bei ganz dünnen. — 

Sehr häufig findet man das ganze Skelett von Pilzfäden 
durchzogen, welche oft sehr dicht mit einander verflochten sind. 
Nur wenige non meinen Exemplaren waren ganz frei davon. 
(Wegen dieser Pilzfäden vergleiche man Köllicker.) 


Die Polypen. 


Die Polypen konnte ich nur im contrahirten Zustand unter- 
suchen, welcher sich durch vollständiges Zürückziehen der Ten- 
takel und die Einstülpung des ganzen weichen Polypenleibes 
kund gibt. Dabei bildet der eingestülpte Theil eine ringförmige 
Falte, welche die Tentakel schützt (s. Fig. 1). Die Form der 
Polypen ist die eines kurzen Cylinders von ca. 1 Mm. Durchmesser 
und 1—1,5 Mm. Höhe. Scheidewände sind bei den meisten Exem- 
plaren 12 vorhanden, Tentakel in der Regel 6 grössere und 6 
kleinere, welche letztere bei grossen Thieren den ersteren wenig 
nachstehen. Ziemlich häufig finden sich auch verkümmerte Polypen, 
welche nur 3 oder 10 Scheidewände und dann natürlich auch 
nur diese Anzahl Tentakel besitzen. In diejenigen Kammern der 
Darmhöhle, welche die grösseren Tentakel tragen, ragen leisten- 
artige Vorsprünge des Skelettes, die sogenannten Sternleisten, 
welche an der Basis des Polypen immer mehr sich vergrössern 
und sich endlich im Centrum vereinigen. Von dem Vereinigungs- 
punkt erhebt sich ein kegel- oder griffelförmiger Fortsatz, das 
Säulchen oder die Columella. Bei grösseren Polypen kommen auch 
in den 6 übrigen Kammern Sternleisten vor, doch stossen die- 
selben nie im Centrum zusammen, sind auch nur bei ganz einzeln 
vorkommenden Individuen in allen Kammern gleich stark ent- 
wickelt. — 

Während des Wachsthums der Polypen füllt sich entweder 
der Boden derselben durch fortschreitende Verkalkung des Binde- 
gewebes mit fester Kalkmasse nach und nach aus, oder es werden, 
wahrscheinlich durch weiche Querscheidewände präformirte, kalkige 
Dissepimente gebildet, welche den basalen Theil der Magenhöhle 


Mittheilungen über Cölenteraten. 379 


abschnüren. Leider konnte ich den letzteren Vorgang nicht durch 
die Beobachtung von verschiedenen Stadien in der Entwicklung 
der Dissepimente genauer verfolgen und selbst die Auffindung eines 
Restes vom ursprünglichen Epithel (Entoderm) des abgeschnürten 
Theiles wollte mir nicht gelingen. Wahrscheinlich rührt dies 
daher, dass das letztere nach der Abschnürung, oder theilweise 
auch schon während derselben sehr schnell resorbirt wird. — 

Das Eetoderm der Polypen besteht überall aus Cylinderzellen 
von ca. 0,004 Mm. Dieke und ca. 0,01 Mm. Höhe, nur an den Ten- 
takeln sind sehr hohe Zellen mit Nesselkapseln vorhanden. Das 
Entoderm besteht bei Spiritusexemplaren aus kugeligen, und in 
mehreren Schichten, wohl in Folge der Contraetion, über einander 
liegenden Zellen. Am Grunde der Tentakel sind sie oft zu ganzen 
Haufen zusammengeschoben. — Die Zwischensubstanz zeigt keine 
Spur von Zellen, sondern ist ganz hyalin. 

Die Tentakel sind keulenförmige Ausstülpungen, welche durch 
die Einwirkung des Alkohols meist so verkürzt sind, dass sie 
nur noch als kleine knollenförmige Hervorragungen erscheinen. 
Sie sind auf ihrer ganzen Oberfläche mit dicht stehenden Nessel- 
kapseln bewaffnet, welche 0,02 bis 0,04 Mm. lang und 0,004 bis 
0,008 Mm. dick sind. Die dünneren und kürzeren enthalten meist 
einen dünnen sehr regelmässig spiralig aufgewundenen Faden, 
während der letztere bei der grösseren Form dicker ist und seine 
Windungen weniger regelmässig angeordnet sind. 

Die Scheidewände besitzen starke Längsmuskelwülste, welche 
nach meiner, allerdings nicht jeden Zweifels ausschliessenden, 
Beobachtung immer so angeordnet erscheinen, dass dieselben den 
Sternleisten zugewendet sind. Durch die Contraction dieser 
Muskeln wird der ganze Polyp in seine Höhle zurückgestülpt. 
Andere contraetile Elemente als diese konnte ich in den Polypen 
nicht finden. — Die sogenannten Mesenterialfilamente sind wie bei 
den anderen Korallen gebaut, liegen auf der freien Kante der 
Scheidewände und sind mässig entwickelt. 

Die männlichen und weiblichen Geschlechtsorgane sind ein- 
ander sehr ähnlich, sowohl Eier als Hodensäckchen liegen am 
freien Rand der Scheidewände und sind mit einer dünnen hyalinen 
Membran, die vom Entoderm überzogen wird, umgeben. Näheres 
über Eier und Sperma kann ich mit Hülfe des mir zu Gebote 
stehenden Materials nicht angeben, die ersteren stimmen voll- 
ständig mit den von anderen Korallen bekannten überein. 


380 G. v. Koch, 


Das Cönenchym. 


Unter Cönenchym verstehe ich die äussere weiche Schicht 
von noch unverkalkter Bindesubstanz, welche das Skelett umhüillt. 
Dasselbe ist hyalin, besitzt keine Zellen und ist von Canälen 
durchzogen, welche die einzelnen Polypen mit einander verbinden. 
Diese Canäle sind von Entodermzellen ausgekleidet und bilden 
ein engmaschiges Netzwerk, welches zwischen den konischen Er- 
hebungen des Kalkskelettes sich ausbreitet. — Die Oberfläche 
des Cönenchyms ist von einer Schicht Cylinderepithel, welche 
ganz dem Eetoderm der Polypen gleicht und in dasselbe ohne 
Grenze übergeht, überzogen. 

Aus den Röhren des Cönenchyms gehen die jungen Polypen 
hervor, doch ist es mir, wegen der Schwierigkeit der Unter- 
suchung, nicht gelungen, über diesen Vorgang mir vollständige 
Klarheit zu verschaffen. 


Mittheilungen über Cölenteraten. 381 


Erklärung der Tafel XXIII. 


Fig. 1. Schliff’in der Richtung der Hauptaxe eines stark contrahirten Polypen. 


Fig 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


a ist die durch die Zurückziehung des Polypen gebildete Ringfalte, welche 
das Innere desselben mehr oder weniger nach aussen abschliesst. t sind 
die contrahirten Tentakel, nicht ganz in der Mittellinie durchschnitten, 
Il sind die Scheidewände (Mesentrialfalten), welche zum Theil Muskeln, 
zum Theil Epithel zeigen, links oben ist ein Stück weggeschliffen. f ist 
ein Stück Mesentrialfilament, ce die Columella, s eine vom Epithel über- 
kleidete Samenkapsel, h ein, früher zu dem Polypen gehöriger, jetzt von 
demselben durch eine Kalkplatte abgeschlossener und der Weichtheile 
verlustig gegangener Raum. k die Canäle des Cönenchyms. Vergr. 30fach. 
. 2. Schliff durch einen Polypen, senkrecht zur Hauptaxe und durch das 
obere Viertheil. Die Lage der 12 Scheidewände und der 6 Sternleisten 
ist deutlich. Vergr. dieselbe. 

3. Schliff etwas schief zu der Hauptaxe eines ganzen und einiger Stücke 
von benachbarten Polypen. Bei a sieht man die Muskelwülste, bei b 
Geschlechtsorgane, bei e die Columella, bei f Filamente, bei T Tentakel- 
querschnitt. Die verkalkte Substanz zeigt sehr schön die oben beschriebene 
Structur. Vergr. dieselbe. 

4. Schliff senkrecht zu den Hauptaxen mehrerer Polypen, durch den 
Theil eines Astes, der keine organischen Bildungen mehr enthält. Vergr. 
20fach. 

5. Theil eines Längsschliffes, 150fach vergrössert, um den Bau der 
Canäle des Cönenchyms zu zeigen. 


g. 6. Schliff durch die Spitze eines Zweiges in der Richtung von dessen 


Axe, welche das Verhältniss der Rindenschicht des Skeletts zu der porösen 
Centralmasse zeigt. Die organische Substanz ist durch Maceration ent- 
fernt. 


g. 7. Schliff parallel zu dem Boden eines Polypen, an dem man die körnige 


Structur der Skelettoberfläche deutlich sieht. Vergr. 200fach. 

. 8. Längsschnitt durch einen Tentakel. Am Grunde desselben finden 
sich die durch die Contraetion gebildeten Anhäufungen von Entoderm- 
zellen. Vergr. 150fach. 


ig. 9. Querschnitt durch ein Stückchen Leibeswand mit Eetoderm und 


Entoderm. Vergr. 300fach. 
. 10. Ein Stückchen von dem vorigen, von der Fläche gesehen. 
. 11. Grosse Nesselkapsel aus den Tentakeln. Vergr. 600fach. 


Fig. 12. Eine gleiche, in Ausstülpung begriffen. 
Fig. 13. Eine kleinere mit dünneren unregelmässig aufgewundenen Fäden. 


Dieselbe Vergrösserung. 


Die ost-thüringischen Encriniten, 
Von 
©. Dalmer. 
Mit einem Vorworte vonE. E. Schmid. 


Hierzu Tafel XXIII. 


Vorwort. 


Die Encriniten kommen im Muschelkalk so häufig vor, sie 
sind in ihm so allgemein verbreitet und gehören ihm so aus- 
schliesslich an, d. h. ihm allein mit Ausschluss anderer Forma- 
tionen und sie allein mit Ausschluss anderer Crinoideen, dass 
ihre Kenntniss einen wesentlichen Theil ausmacht von der 
Kenntniss des Muschelkalks überhaupt. Das östliche Thüringen, 
besonders die Umgebung Jenas, ist für die Beantwortung der an 
die Eneriniten sich anknüpfenden Fragen besonders günstig und 
bequem ; diese vollständig und knapp zusammen zu fassen, dürfte 
gerade jetzt thunlich und erspriesslich sein. 

Enerinus liliiformis ist die am längsten bekannte, in einer Un- 
zahl guter Exemplare vorhandene, in keiner grösseren, nicht nur 
öffentlichen, sondern auch privaten, Sammlung fehlende Crinoideen- 
Form. Ueber ihn dürften die Acten geschlossen sein. Er gehört 
in Thüringen dem oberen Muschelkalk ausschliesslich und allein 
an. Die obersten Muschelkalkschichten zwar enthalten ihn noch 
nicht, wie sie überhaupt frei oder wenigstens arm sind an orga- 
nischen Resten; in den mittleren aber stellt er sich mitunter be- 
reits als wesentlicher Einschluss ein, wie z. B. in den Schichten 
mit Spiriferina fragilis bei Jena, welche sich zu unterst an die 
Terebratula-Schichten anschliessen; in den untersten liegen seine 


Die ost-thüringischen Encriniten. 383 


Stielglieder oft dicht neben einander, während längere Stiel-Stücke 
und zusammenhängende Kronen-Theile oder ganze Kronen zu den 
grossen Seltenheiten gehören. Diese untersten etwa 0,3 Meter 
starken Schichten bilden mit einer Gesammt-Mächtigkeit von etwa 
5 Meter einen der bestimmtesten Horizonte des thüringischen 
Muschelkalks, dem ich den Namen „Striata-Kalk“ beigelegt habe, 
wegen der ausserordentlichen Häufigkeit von Lima striata. Er 
ist ein unzweifelhaftes Aequivalent des norddeutschen Trochiten- 
Kalks, aber ebenso unzweifelhaft würde man den Namen „Trochiten- 
Kalk“ für dieses thüringische Aequivalent von sich aus nicht ge- 
wählt haben, da erstens Enerinus-Reste ihm viel häufiger fehlen, 
als dass sie vorwalten, und zweitens dieselben in einigen tieferen 
Horizonten mindestens ebenso reichlich eingeschlossen sind. 

Die wichtigsten unter diesen tieferen Horizonten, weil sie 
selbständige Glieder des unteren Muschelkalkes darstellen, sind 
der Schaumkalk und der Terebratula-Kalk. 

Die weite Ausbreitung des Schaumkalkes durch den ausser- 
alpinischen, deutschen Muschelkalk ist längst anerkannt. Er ist 
das obere Grenzglied des unteren Muschelkalks und in die geo- 
logische Speeialkarte von Preussen und den thüringischen Staaten 
als obere Werksteinbank des unteren Muschelkalks eingetragen. 
Wenn ihm auch Encriniten-Reste häufig ganz fehlen, wenn sie 
gewöhnlich weit auseinander rücken, so ist er doch vielorts als 
eigentlicher Trochiten-Kalk entwickelt. Ein Grund, die Stiel- 
glieder des Schaum-Kalks von E. liliiformis zu trennen, lag nicht 
vor, bis längere Stiel-Stücke einen Unterschied nicht mehr ver- 
kennen liessen; aber erst 1565 fand ich bei Gutendorf nahe 
Berka a. I. Kronen-Stücke, durch welche die Art-Bestimmung 
E. Brahli begründet zu sein schien. In vollkommener Ueberein- 
stimmung mit meinen paläontologischen Freunden führte ich die 
Eneriniten des Gutendorfer Steins unter dem obigen Namen in 
den Erläuterungen zur geologischen Specialkarte von Preussen und 
den thüringischen Staaten, welche 1873 veröffentlicht wurden, auf. 
Allein das beste damals vorliegende Exemplar liess wohl den Bau 
der Arme deutlich erkennen, aber nicht ihre Zahl. Durch sorg- 
fältige Präparation älterer, schon von mir aufgehobener Stücke 
und durch Auffindung neuer gelang es Herrn Dalmer nachzu- 
weisen, dass die Zahl der Arme zwanzig sei. Danach kann von 
E. Brahli nicht mehr die Rede sein und ich ziehe diese Bezeich- 
nung als hinfällig zurück. 

Die Selbständigkeit des Terebratula-Kalks als eines Gliedes 


384 C. Dalmer, 


vom unteren thüringischen Muschelkalk wird jetzt auch nieht mehr 
bestritten. Derselbe ist in die geologische Specialkarte von 
Preussen u. s. w. als untere Werksteinbank des unteren Muschel- 
kalks eingezeichnet. Er entwickelt sich verhältnissmässig seltener 
zu einem Trochiten-Kalke, als diess beim Schaum-Kalke der Fall 
ist. Die einzelnen Encriniten-Stielglieder auch aus dem Terebra- 
tula-Kalke wurden ohne besondere Rechtfertigung und eingehende 
Untersuchung ebenfalls zu E. liliiformis gestellt, bis ein Fund im 
Frühling 1876 aus dem Nordthale, einem Seitenthale des Mühl- 
thales, welches bei Jena in das Saalthal mündet, ein gesteigertes 
Interesse in Anspruch nahm. Dieser Fund bot eine gut erhaltene, 
auf einem längeren Stiel-Stücke aufsitzende Krone dar. Er stammte 
von der oberen Grenzfläche der unteren Bank; der Terebratula- 
Kalk wird nämlich durch eine 1,3—1,5 Meter mächtige Zwischen- 
lage von Kalk- und Kalkmergel-Schiefern in zwei Bänke getheilt. 
Wie sich diese Krone für die erste Anschauung eigenartig her- 
ausstellte, so schien sie sich auch einer eingehenderen Untersuchung 
als eigenartig zu bewähren. Ich nehme keinen Anstand, ihr den 
Namen „E. terebratularum“ beizulegen und diesen Namen in dem 
der Versammlung der deutschen geologischen Gesellschaft im 
August 1876 gewidmeten Schriftchen „der Muschelkalk des öst- 
lichen Thüringen“ aufzuführen. Der Fund war in der That be- 
deutsam genug, um weitere Nachsuchung auf der neuen Fundstätte 
und neue Prüfung älterer Fundstätten und Funde zu veranlassen 
und das Interesse auf die bereits in meiner ersten Abhandlung 
über den thüringischen Muschelkalk ‚die geognostischen Verhält- 
nisse des Saalthals bei Jena (Leipzig 1846), S. 21, $ 35“ ange- 
deuteten Trochiten-Kalke des unteren Muschelkalks zurück zu 
leiten. Dieselben sind denjenigen Haserigen bis bröckeligen Kalk- 
schiefern untergeordnet, welche den unteren Wellenkalk aus- 
machen, der durch den Terebratula-Kalk vom oberen Wellenkalke 
geschieden. wird. 

Zu Rechten der Saale bei Jena an den Abhängen der Kern- 
berge, des Hansbergs und des Jenzigs wurden zu den bereits 
bekannten Trochiten-Kalken des unteren Wellenkalks in etwa 6 
und 36 Meter Tiefe unter dem Terebratula-Kalke keine weiteren 
hinzu gefunden. Zur Linken der Saale wurde die frühere Kennt- 
niss wesentlich ergänzt. In nächster Nähe Jenas östlich dem 
Apoldaischen Steiger und an den Abhängen des Landgrafen 
streichen drei ausgezeichnete Trochiten-Kalke aus in Tiefen von 
etwa 135, 30 und 46 Meter unter dem Terebratula-Kalke. Die 


Die ost-thüringischen Enceriniten. 38 


stets kahi ausgefegte Erosions-Furche des Rosenthals bei Zwätzen, 
eine Stunde unterhalb Jena, durchsehneidet sieben Trochiten- 
Kalke, von denen jedoch die unteren drei einander sehr nahe 
liegen, und ebenso die mittleren zwei, während die oberste dem 
Terebratula-Kalke sehr nahe angenähert ist. Die Stärke der ein- 
zelnen Trochiten- Kaike des unteren Wellenkalks bemisst sich 
nur nach wenigen Centimetern. Die oben aufgeführten Angaben 
genügen zu dem Beweise, dass von diesen Trochiten-Kalken als 
weit durchstreichenden Horizonten nicht die Rede sein könne, dass 
vielmehr die Einstreichung der Encriniten-Glieder nach Zeit und 
Ort wechselt, wie der Absatz stärkerer, reinerer und härterer 
Kalk-Schichten zwischen den Schiefern. Die Trochiten - Kalke 
verhalten sich ganz ähnlich den übrigen versteinerungsreichen 
Schichten des unteren Wellenkalks, sie sind örtliche Anschwel- 
lungen, nur dass diejenigen, welche Dentalium, Nabica, Lima, 
Myophoria u. A. reichlich einschliessen, deutlicher und häufiger 
linsenförmige Einlagerungen darstellen von leicht messbarer, mit- 
unter mit einem Blicke übersehbarer, zuweilen sogar nur Bruch- 
theile eines Meters betragender Breite. Im letzten Falle nehmen 
sie den Schein fremdartiger Einschlüsse an, und können leicht 
missverständlich als Geschiebe gedeutet werden. Wenn man auf 
Grund einzelner gut aufgeschlossener Profile von Dentalium-, 
Nabica-, Lima- u. A.-Schichten als von bestimmten Horizonten 
des unteren Muschelkalks reden will, die sich über weite Strecken 
wiederfinden lassen sollen, so erzeugt man damit blos Ver- 
wirrung. 

Im mittleren Muschelkalke Thüringens ist bis jetzt noch 
keine Spur von Encriniten wahrgenommen worden, und ebenso 
wenig im oberen Wellenkalke, d. i. in den flaserigen bis bröckeligen 
Kalkschiefern zwischen dem Schaumkalke und dem Terebratula- 
Kalke. Unter den vielen und mannichfaltigen organischen Ueber- 
resten der untersten ebenen Kaikschiefer, die früher von mir als 
Cölestin-Schichten bezeichnet wurden, aber diese Bezeichnung nur 
für die Umgebung von Jena verdienen, ist bisher bei Rabis, eine 
Meile ostsüdöstlich Jena, nur einmal ein nicht einmal ganz un- 
zweifelhafter Crinoideen-Rest gefunden worden. 

Damit schliesse ich meinen stratigraphischen Beitrag zu einer 
Uebersicht der ostthüringischen Encriniten, dem Grundsatze der 
Arbeitstheilung gemäss die paläontologische Ausführung von mir 
abweisend. Dieser Grundsatz ist massgebender für die Geologie, 
als für andere angewandte Naturwissenschaften. Es gereicht mir 


386 C. Dalmer, 


zu ganz besonderer Freude, dass Herr Dalıner, mein ehemaliger 
Schüler und Assistent, eine ausführliche paläontologische Bear- 
beitung übernommen hat. 


BE. E::Schmit 


Beschreibung. 


I. Crinoideen des untern Wellenkalks. 


Am Landgrafen bei Jena lässt sich circa 6 Meter über der 
Grenze zwischen untern ebenen Kalkschiefern und unterm Wellen- 
kalk eine Bank verfolgen, die ganz erfüllt ist von schmalen und 
zierlichen Encrinusstielgliedern. Dieselben besitzen meist einen 
Durchmesser von 1 Mm., sehr selten von 2 Mm., und ähneln voll- 
ständig denen von E. gracilis. — Ferner kommen ziemlich häufig 
pentagonale Glieder vor, von etwa 2 Mm. Durchmesser, theils mit 
ebenen, theils mit etwas eingebogenen Seitenflächen. Nicht wenige 
besitzen auf der Gelenkfläche fünf blattartige, vertiefte Felder, 
deren Spitzen nach den Ecken des Pentagons gerichtet sind; andere 
zeigen auf der Gelenkfläche grobe Randkerben, die sich in der 
Mitte jeder der 5 Seiten etwas weiter in’s Innere der Gelenkfläche 
hineinziehen. Ueber die Deutung dieser Glieder, ob sie zu Penta- 
crinus oder Encrinus zu rechnen seien, herrscht bekanntlich noch 
Unsicherheit. — Etwa 17 bis 19 Meter über dieser ersten Bank 
fand ich am Landgrafen eine zweite, die ebenfalls einen grossen 
Reichthum an Trochiten aufweist. Hier wiegen entschieden die 
kleinen, runden gracilis-ähnlichen Stielglieder vor, die fünfeckigen 
treten etwas zurück, und es finden sich hie und da schon Glieder, 
die denen von liliiformis in Bezug auf Grösse näher kommen. — 
Letztere treten in grösserer Anzahl auf in einer dritten, etwa 
1 Meter höher gelegenen Bank !); die Glieder haben hier meist 
einen Durchmesser von 5—4 Mm,, fünfeckige sind selten und die 
kleinen runden Glieder sind ganz verschwunden. — Ebenso konnten 
auch im Rosenthal bei Zwätzen mehrere Enerinitenhorizonte nach- 


!) Ungefähr ebenfalls 13 Meter unter dem Terebratulakalk, 


Die ost-thüringischen Eneriniten. 397 


gewiesen werden, und zwar war auch hier das Vorkommen der 
kleinen Encrinusglieder auf die beiden unteren Bänke beschränkt. 
— An den Kernbergen bei Jena zieht sich etwa 4—5 Meter unter 
dem Terebratulakalk eine Bank hin, die ganz mit Trochiten und 
vereinzelten Kronengliedern übersäet ist. Sehr wahrscheinlich 
stammt aus derselben eine, im Gerölle der Kernberge bei Ziegenhain 
gefundene, wohl erhaltene Patina. Diese gleicht vollständig, auch 
in Bezug auf Grösse, der in Beyrich’s Abhandlung beschriebenen 
und abgebildeten oberschlesischen Patina, die Beyrich dem E. 
aculeatus zuschreibt. Der sternförmige innere Basalkreis ist deut- 
lich sichtbar, die äussern Basalglieder überragen das erste Stengel- 
glied wenig und sie schärfen sich nach aussen flach-dachförmig 
zu, in der Weise, dass die Grenze des ersten Stengelglieds den 
First des Daches bildet und also die Mitte der Basis flach-mulden- 
förmig vertieft ist. — Sonst habe ich von Kronenresten im untern 
Wellenkalk nur noch ein kleines Stück von einem Arm gefunden 
und zwar stammt dasselbe aus der zweit-untersten Bank des 
Rosenthals. Die Breite des Arms beträgt kaum 0,5 Mm., er ist 
einzeilig gegliedert und besitzt eine gerundete Form; es würde 
dies auf Enerinus graeilis hindeuten. 


II. Eneriniten des Terebratulakalks. 


Das Auftreten von Crinoidenresten im Terebratulakalk ist 
ein sehr sporadisches. Oft fehlen sie vollständig; wenn sie jedoch 
irgendwo vorkommen, so geschieht dies dann auch meist in 
grosser Zahl. Der Hauptfundort, an dem bis jetzt die einzigen 
Kronen gefunden worden sind, war bis jetzt das sogenannte Nord- 
thal bei Jena; man bezeichnet mit diesem Namen ein Seitenthal 
des Mühlthals, das sich oberhalb der Papiermühle von letzterem 
abzweigt und nach dem Dorfe Cospeda hinaufführt. 

Das aus diesem Steinbruch stammende Material besteht aus 
folgenden Stücken: 

1) Eine Krone mit dem oberen Theil des Stiels (Fig. 1). 

2) Die obere Hälfte einer Krone (also ohne Kelch) (Fig. 2a u. b). 

3) Eine Platte mit Stielstüicken und drei Kronen; von jeder 

sind jedoch nur noch eine Anzahl Arme in leidlien erhal- 
tenem Zustand. m 
4) Ein nur in den oberen Theilen etwas unvollständiger 
Kelch (Fig. 3). 
5) Der obere Theil von einem Kelch. 
Bd. XI. N. F. IV. 3, 27 


388 C. Dalmer, 


6) Ein Bruchstück von zwei Armen. 

Ferner eine Anzahl vereinzelter Armstücke und Stielglieder. 

Beiläufig sei bemerkt, dass die Fauna dieses Steinbruchs 
auch noch in anderer Hinsicht Eigenthümlichkeiten zeigt. 

Es kommt hier nämlich meist in Gesellschaft mit den Eneri- 
niten der kleine Spirifer hirsutus in ziemlicher Häufigkeit vor, 
während derselbe sonst im Terebratulakalk von Jena selten ist. 
Dieses Fossil scheint überhaupt ein treuer Begleiter der Encriniten 
gewesen zu sein. Ich fand es wenigstens auch mehrfach in den 
Trochiten-reichen Bänken des untern Wellenkalks. 


Beschreibung. 


Stiel. — Bei dem Exemplar Nr. 1 (Fig. 1) ist nur der obere 
Theil des Stengels erhalten. Derselbe scheint hinsichtlich der 
Gliederung sich von dem des E. liliiformis nicht wesentlich zu 
unterscheiden. Durch sechs wulstig hervorspringende Glieder wird 
er in sieben Abschnitte getheilt. Das erste System, das sich an 
die Krone anschliesst, ist von Gesteinsmasse zum grossen Theil 
bedeckt und nur unvollständig sichtbar. Das zweite Sysiem be- 
steht aus sieben unter einander ungleichen Gliedern, von denen 
das 4. dieker als das 2. und 6., diese wieder etwas stärker ent- 
wickelt sind als das 1., 3., 5. und 7. 

Es ist also dieselbe Anordnung der Glieder, wie sie bei E. 
liliiformis häufig vorkommt. Ebenso ist die Anordnung im dritten 
System, nur dass hier neben dem wulstig verdiekten Glied, von 
dem dasselbe nach oben hin begrenzt wird, ein schmales achtes 
und neuntes Glied sich einschiebt. Im vierten System nimmt die 
Ungleichheit der einzelnen Glieder ab und im fünften, sechsten 
und siebenten Absehnitt sind sie vollständig unter einander gleich. 
Ebenso werden auch die wulstig hervorragenden Glieder, welche 
die einzelnen Systeme von einander trennen, mit ihrer Entfernung 
von der Krone immer dünner und das siebente lässt sich kaum 
noch von den benachbarten Stielgliedern unterscheiden. 

Was die Dimensionen anlangt, so sind die Glieder der untern 
Systeme etwa ebenso hoch als diek. Nach oben nimmt jedoch 
die Höh@® im Verhältniss zur Dieke bedeutend ab und die Glieder 
bekommen eine mehr flach scheibenförmige Gestalt. 

Die Grösse des Durchmessers schwankt bei den verschiedenen 
Individuen zwischen 2,5 und 4 Mm. 


Die ost-thüringischen Eneriniten. 389 


Bemerkenswerth ist das Vorkommen von Cirren. Sehr deut- 
lich und unverkennbar sind die Ansatzstellen an dem waulstig 
verdickten Glied eines Stielfragments. Es sind fünf kleine Fort- 
sätze, die an ihrem Ende mit einem Grübchen versehen sind. 

Von dem untern Theil des Stiels ist ein Fragment vorhanden, 
aus 15 vollständig gleichen Gliedern bestehend. An einem andern 
Bruchstück ist das von Goldfuss und Hermann v. Meier be- 
schriebene kuppelförmige Stielende zu sehen, das nach Beyrich 
einem Jugendzustand des Enerinus eigenthümlich ist und aus dem 
sich später erst die voluminösen Wurzeln entwickelt hatten. 
Uebereinstimmend mit dieser Ansicht ist dies Stielstück ziemlich 
schwach entwickelt, so dass es wohl nur einem jungen Exemplar 
angehört haben kann. An einem Wurzelstock, der fünf Individuen 
gemeinsam war, fand ich die Ansatzflächen der Stiele noch über 
einmal so breit, als die Glieder des erwähnten Stielstücks. 

Kelch. — Der Kelch ist an dem Exemplar Nr. 1 nur zum 
Theil sichtbar. Namentlich waren die unteren Partieen, die ersten 
Radialglieder und Basalglieder, fast ganz in fester Gesteinsmasse 
verborgen. 

Doch gelang es durch sorgfältige Präparation, wenigstens 
festzustellen, dass die ersten Radialglieder fast senkrecht zu den 
beiden andern und zur Längsaxe des Stiels stehen, und dass die 
ersten Basalglieder jedenfalls nur wenig oder vielleicht gar nicht 
das erste Stielglied überragen. 

Besser sind die unteren Theile an dem Kelchstück Nr. 4 
(Fig. 3) zu beobachten. Die Basalia liegen auch hier vollständig 
horizontal (senkrecht zur Stielaxe) und sind ein wenig in den 
Kelch eingesenkt. Die äusseren Basalglieder stehen nur wenig 
über das sie zum Theil bedeckende erste Stengelglied hervor, das 
zugleich die inneren Basalglieder der Beobachtung entzieht. — 
Die ersten Radialglieder dieser Patina sind aussen verdickt, doch 
besitzt die Verdiekung nicht jene gerundete Form, wie sie meist 
die ersten Radialglieder von E. liliiformis zeigen, vielmehr ist 
sie mehr sackförmig, sie schärft sich vorn fast zu einer Kante 
zu. — An dem obern Theil des Kelches ist bemerkenswerth das 
Vorkommen von secundären Radialgliedern. An dem einzigen 
ganz frei liegenden Schulterradial von Nr. 1 sieht man nämlich 
an je einer Fläche der dachförmig gestalteten Oberseite anstatt 
eines Armes, wie dies bei E. liliiformis der Fall ist, noch zwei 
auf einander folgende Kelchglieder sich ansetzen, von denen das 


zweite eine ebenfalls dachförmig gestaltete Oberseite besitzt und 
27* 


390 C. Dalmer, 


zwei Arme trägt. Ebenso finden sich diese beiden secundären 
Radialglieder an der einen Seite eines Schulterradials des Kelch- 
fragments Nr. 4 An der andern Seite und bei den andern pri- 
mären Schulterradialen fehlen dieselben. Ob sie hier wirklich 
niemals vorhanden waren oder ob sie erst nachträglich verloren 
gegangen, z. B. durch Verwitterung zerstört worden sind, liess 
sich nicht ermitteln. Desgleichen sind die secundären Radial- 
glieder wahrnehmbar an dem Kelchfragment Nr. 5. An den 
übrigen Kroner fehlt der Kelch. 

Arme. — Aus dem Vorkommen von secundären Radial- 
gliedern lässt sich schliessen, dass die Zahl der Arme mehr als 
zehn betragen haben muss. Dass es zwanzig waren, kann man, 
so lange nicht an jedem primären Schulterradial die zwei Paar 
seeundären Radialglieder nachgewiesen sind, nicht behaupten. Es 
ist nämlich keineswegs nothwendig, dass, wenn sich an eine Seite 
eines primären Schulterradials jene ansetzen, dies auch an der 
andern Seite stattfinden und sich bei den übrigen vier Radien 
wiederholen müsse ; dies beweisen die von Strombeck in Palaeontogr. 
Bd. IV, S. 172 geschilderten elfarmigen und zwölfarmigen Exem- 
plare von E. liliiformis. 

Zählen wir nun die an Nr. 1 wirklich vorhandenen Arme, 
so beträgt die Zahl allerdings blos zehn, wovon ein Aım nur als 
Abdruck in dem Gestein erhalten ist. Doch überzeugt man sich 
leicht, dass dies nicht die ursprüngliche Zahl der Arme des Crinoids 
ist, dass vielmehr z. B. die Arme, die dem vorderen, secundären 
Axillarglied aufsassen, bis auf die untersten zwei Glieder nicht 
mehr vorhanden sind. Wahrscheinlich waren dieselben und noch 
andere in dem Gestein, welches die Platte mit dem Fossil be- 
deckte, eingebettet und sind mit diesem abgebrochen oder auf 
andere Weise zerstört worden. 

An einem andern Exemplar (Nr. 2) Fig. 2a u. b ist nur die 
obere Hälfte der Krone erhalten. Leider ist auch diese zum 
grossen Theil von festem Gestein umschlossen. Ich musste daher, 
um hier die Zahl der Arme zu ermitteln, die Bruchfläche an- 
schleifen lassen. Es zeigten sich in der dunkelgrauen Gesteins- 
masse zehn grössere weisse Durchschnitte von Armgliedern und 
fünf kleinere Durchschnitte (Fig. 2b). Ob letztere von Armen 
herrühren, lässt sich nicht sicher entscheiden. Doch sind sie für 
Durchsehnitte von Pinnulen etwas zu gross. Nimmt man sie für 
Armglieder, so kann man die Kleinheit derselben dadurch er- 
klären, dass diese fünf Arme etwas verkümmert seien, oder da- 


Die ost-thüringischen Encriniten. 391 


durch, dass der Schliff die Arme in einer höheren Region treffe, 
als die zehn andern, wo die Arme schmäler sind. Dies letztere 
ist ja denkbar, indem diese Arme im untern, nicht vorhandenen 
Theil stark verdrückt gewesen sein und bedeutende Biegungen 
gemacht haben können. Unwahrscheinlich ist es jedenfalls, dass 
die Zahl der Arme 20 beträgt; sie wird vielleicht zwischen 10 
und 20 liegen. 

Von Wichtigkeit ist die Gliederung der Arme. Dieselbe ist 
nämlich nicht, wie z. B. bei E. liliiformis, zweizeilig, sondern 
durchgängig einzeilig. Die Glieder durchsetzen immer die ganze 
Breite des Armes, so dass nie ein Glied mit dem von ihm aus in 
der Reihe drittfolgenden Glied eine Streeke lang auf einander zu 
ruhen kommt. Bei Nr. 2 (Fig. 2) und bei zwei Kronen der 
Platte 3 eonvergiren die Gelenkflächen der Glieder so, dass die- 
selben scharf keilförmige Gestalt bekommen und die Schärfe der 
Keile abwechselnd in der einen oder der andern Seitenfläche des 
Arms ruht. Bei Nr. 1, ferner bei einer Krone von Nr. 5 und ver- 
schiedenen vereinzelten Armbruchstücken haben die Glieder die 
Gestalt eines abgestumpften Keils. Bieten daher die Arme die 
Seitenfläche der Beobachtung dar, was bei Nr. 1 meistens der Fall 
ist, so erscheinen sie in abwechselnd grössere und kleinere Recht- 
ecke gegliedert. Die grösseren stellen die Basis der Keile, die 
kleineren die abgestumpfte Schärfe dar. 

An dem Arm-Bruchstück Nr. 6 (Fig. 4), sind die Gelenk- 
flächen einander vollständig parallel. Es ist möglich, dass das- 
selbe den untern, dem Kelch zunächst liegenden Theil von zwei 
Armen darstellt, welcher ja gewöhnlich diese Art der Gliederung 
zeigt. — 

Die Aussenfläche der Arme ist bei den Exemplaren mit scharf- 
keilförmigen Gliedern und bei Nr. 6 eben oder nur ein klein wenig 
gewölbt und bildet, wie die Fig. 2b zeigt, mit den Seitenflächen 
scharfe Kanten; ein Querschnitt hat die Form eines geraden 
Trapez. Die Arme konnten daher fest aneinander gelegt werden. 
Nur bei den Armen von Nr. 1 und den übrigen Exemplaren mit 
stumpfkeilförmigen Gliedern scheint eine mehr gerundete Form 
vorzuherrschen, womit vielleicht der nicht geschlossene, ausge- 
breitete Zustand der Krone in Verbindung zu bringen ist, Uebrigens 
besitzen die untern dem Kelch benachbarten Armglieder bei Nr, 1 
einen mehr eckigen Durchschnitt, 


392 C. Dalmer, 


III. Eneriniten des Schaumkalks. 


Dasselbe, was von dem Vorkommen der Eneriniten im Tere- 
bratulakalk gesagt wurde, gilt auch in Bezug auf ihr Vorkommen 
im Schaumkalk. Während sie an vielen Stellen vollständig fehlen, 
treten an einigen Orten, z. B. in einem Steinbruch in der Nähe 
von Gutendorf (5), St. von Berka an der Ilm), die Trochiten fast 
gesteinsbildend auf. Bei Jena kommen dieselben nur am Schnecken- 
berg im Mühlthal etwas häufiger vor. Bemerkenswerth von den 
hier gefundenen Stücken ist nur der untere Theil eines Stengels, 
bestehend aus 167 Gliedern, die von oben nach unten allmählich 
ein wenig an Dieke zunehmen, und von denen das oberste einen 
Durchmesser von 7 Mm. und das unterste einen von 1,2 Cm. 
besitzt. Von Kronen sind bis jetzt im Schaumkalk des östlichen 
Thüringens nur bei Gutendorf fünf zum Theil sehr fragmentarisch 
erhaltene Exemplare, ferner eins bei Sulza gefunden worden. 

Die ersteren zeigen folgende Merkmale: 

Der Keleh ist nur an dem einen Fig. 6a, b, ce abgebildeten 
Exemplar (Nr. I) fast vollständig erhalten. Man sieht hier zunächst, 
dass die äussern Basalglieder verhältnissmässig stark entwickelt 
sind und auch, dass sie nicht horizontal liegen, sondern etwas 
ansteigen, so dass sie einen Winkel von etwa (0 Grad mit der 
Längsaxe des Stengels bilden. An der, Fig. 6e, abgebildeten Seite 
der Krone sind dieselben noch steiler aufgerichtet, hier jedoch 
offenbar in Folge von Verdrückung, Die ersten Radialglieder 
sind vollständig eben, zeigen keine wulstige Verdiekung und 
bilden mit den beiden andern einen stumpfen Winkel. Sehr gut 
kann man an drei Radien die zwei Paar seeundären Radialglieder 
beobachten, die an je eine Seite des dachförmigen primären 
Sehulterradials ansetzen. An den beiden andern Radien sind die 
oberen Partieen des Kelchs von Gesteinsmasse bedeckt. Bei den 
übrigen vier Kronen sind die untern Theile des Kelehs nicht mehr 
erhalten. Der obere Theil ist nur an zweien vorhanden und auch 
dies nur theilweise. Das eine von diesen beiden letzteren (Nr. Il) 
wurde 1861 der deutschen geologischen Gesellschaft vorgelegt und 
als E. Brahlii bestimmt. Indessen gelang es durch sorgfältige 
Präparation, secundäre Radialglieder nachzuweisen. Dieselben 
sind auch an dem andern Exemplar (Nr. III) vorhanden. 

Bei diesen drei besprochenen Kronen weist also schon das 
Auftreten von secundären Radialgliedern darauf hin, dass die- 


Die ost-thüringischen Encriniten. 393 


selben mehr als zehn Arme besessen haben. Direet gezählt 
konnte letztere werden an einem Exemplar, von dem nur der 
obere Theil der Krone erhalten ist (Nr. IV); ich konnte neunzehn 
Arme deutlich unterscheiden. Indessen ist auch diese Zahl nicht 
sicher, da die Krone zur Hälfte noch im Gestein sitzt, und daher 
nur die Armdurchschnitte auf der Bruchfläche gezählt werden 
konnten. An dem fünften Kronenfragment (Nr. V) liess sich hin- 
sichtlich der Zahl der Arme nichts feststellen, da dasselbe nur aus 
einigen Armen besteht. 

Die Gliederung der Arme von Nr. III, IV und V ist ganz so 
wie die von Nr. 2 (Fig. 2); die Glieder sind also scharf- keil- 
förmig. Bei Nr. II sind sie abgestumpft-keilförmig, und bei Nr. I 
sind die Gelenkflächen unter einander fast parallel. (Allerdings 
ist bei letzterem Exemplar nur der untere Theil der Arme der 
Beobachtung zugänglich.) — Die Arme von allen Kronen haben 
wohlentwickelte Seitenflächen und zeigen als Querschnittsfigur ein 
gerades Trapez. 

Die Breite der Arme von I und II ist 2 Mm., von V 5 Mm,, 
von III und IV—4 Mm. 


Ferner ist in dem Schaumkalk von Sulza eine Krone ge- 
funden worden, welche sich derzeit in der Göttinger Universitäts- 
sammlung befindet. Durch die Güte des Herrn Prof. C. v. Seebach 
erhielt ich das Exemplar zur Ansicht; dasselbe ist zwar nur 
schlecht erhalten, doch kann man sich über die wichtigeren Ver- 
hältnisse noch leidlich orientiren. Von der Patina sind nur zwei 
von den ersten Radialgliedern sichtbar, welche aussen etwas an- 
seschwollen sind und senkrecht zur Axe des Stengels stehen. Die 
äussern Basalglieder werden vollständig von dem ersten Stengel- 
glied verdeckt. Ein paar secundäre Radialglieder sind nur als 
Abdruck in dem Gestein wahrzunehmen. Die Beschaffenheit der 
Arme lässt sich nur an dem untern Theil eines Arms studiren, 
indem die andern theils mit dem Deekstück weggebrochen worden, 
theils nur als undeutliche Abdrücke noch vorhanden sind. Das 
erwähnte Armstück besteht aus eirca 20 Gliedern, die alle im Ver- 
hältniss zur Höhe ziemlich breit sind (Höhe: Breite = 1 Mm. : 4 Mm.) 
und merkwürdiger Weise alle mit vollständig parallelen Gelenk- 
flächen auf einander liegen. Es wäre möglich, dass die Glieder 
in dem oberen, nicht vorhandenen Theil des Arms keilförmig ge- 


394 C. Dalmer, 


wesen wären oder sich alternirend verkürzt hätten; indessen pflegt 
dies, wenn es überhaupt eintritt, mit dem zehnten, meist schon 
mit dem fünften oder sechsten zu beginnen. 


Es ist noch eine Krone zu erwähnen, die sich in der Samm- 
lung der naturwissenschaftlichen Gesellschaft zu Altenburg befindet 
und deren Geinitz im Neuen Jahrb. f. Min. 18358, S. 530 kurz 
Erwähnung thut. Dieselbe stammt von den Kernbergen bei Jena 
und zwar wahrscheinlich aus der Nähe des Terebratulakalks, also 
aus dem untern Muschelkalk. Sie besitzt nach Geinitz secundäre 
Radialglieder und einen gerundet füntseitigen Stiel, ähnlich dem, 
des von Bronn beschriebenen E. pentactinus!) (E. Schlotheimii 
Beyrich). Geinitz stellte daher das Exemplar zu dieser Art. 

Es wäre jedoch leicht möglich, dass in Bezug auf Gliederung 
der Arme Differenzen beständen, indem ja alle bisher im untern 
Muschelkalk Thüringens gefundenen Reste nicht zweizeilig ge- 
gliederte Arme, wie das von Bronn beschriebene Exemplar, sondern 
einzeilig gegliederte aufweisen. Gewissheit hierüber honnte ich 
mir nicht verschaffen, da Geinitz auf die Beschaffenheit der Arme 
nicht eingeht und es mir nicht gelang, das Exemplar zu Gesicht 
zu bekommen. 


Vergleiehung mit den bisher bekannten Arten. 


Von den Formen des Genus Enerinus, die von dem typischen 
und verbreitetsten Vertreter desselben, dem E. liliiformis als 
speeifisch verschieden getrennt worden sind, kommen die einen 
in demselben geognostischen Horizont wie diese Art, im obern 
Muschelkalke vor und sie unterscheiden sich von derselben nur 
dureh die grössere Zahl der Arme und das hiermit in Verbindung 
stehende Auftreten von secundären Radialgliedern. Beyrich hat 
sie unter dem Namen E. Schlotheimii ) zusammen gefasst. Die 


!) Jahrb. 1837, p. 32. 
2) An diese Art schliesst sich an eine 40armige Form des alpinen Keupers. 


Die ost-thüringischen Encriniten. 395 


übrigen Formen gehören fast sämmtlich dem untern Muschelkalk 
an. Die älteste Species, der E. gracilis, welcher in der untern 
Abtheilung dieses Horizonts, in Schlesien und bei Recoaro ziem- 
lich häufig vorkommt, entfernt sich am weitesten von E. liliiformis 
und Schlotheimii, und zwar bestehen hauptsächlich in viererlei 
Beziehungen Unterschiede: 

1) in Grösse und 2) Stellung der äussern Basalglieder, 3) in 
Form und 4) Gliederung der Arme. 

Diese Unterschiede nun werden durch eine Gruppe von theils 
zehn-, theils zwanzigarmigen Formen vermittelt, die in der oberen 
Abtheilung des untern Muschelkalks vornehmlich auftreten. Diese 
Verhältnisse möge die nachfolgende Tabelle erläutern, welche in- 
sofern nicht überflüssig sein dürfte, als sich die Zahl der Zwischen- 
formen seit Veröffentlichung der Beyrich’schen Abhandlung nicht 
unbeträchtlich vermehrt hat. 

In der Spalte 1 der Tabelle ist das Verhältniss des Durch- 
messers vom ersten Stengelglied zu der Länge desjenigen Stückes 
der äussern Basalglieder angegeben, welches über das erste Stiel- 
glied hinausragt. Um eine directe Vergleichung zu ermöglichen, 
habe ich den Durchmesser des Stiels für alle Formen = 10 ge- 
setzt. In der Spalte 2 findet sich der Winkel angeführt, den die 
äussern Basalglieder mit der Längsaxe des Stengels bilden. Diese 
Angaben von Messungen machen, da sie zum grossen Theil an 
Zeichnungen ausgeführt wurden, keinen Anspruch auf absolute 
Genauigkeit, die ja auch für den vorliegenden Zweck durchaus 
nicht erforderlich ist. Die Figuren der Spalte 3 stellen schema- 
tische Längsschnitte durch die Arme dar, parallel der Aussen- 
fläche, welche die Gliederung der Arme veranschaulichen sollen. 
Bei allen sind die natürlichen Grössenverhältnisse wiedergegeben 
worden. In Spalte 4 wird die Zahl der Arme, in Spalte 5 die 
äussere Form und in der 6. der geognostische Horizont an- 
gegeben. 


396 C. Dalmer, 
1 2 3 4 5 6 
A) E, gracilis 12:10. | 00-109 | * 10 | gerundet, untere, selten obere 
I ohne aus- Abtheilung des un- 
geprägte teren Muschelkalks 
| Seiten- | (Recoaro, Ober- 
' flächen. | schlesien, Braun- 
| schweig). 

B)E.cff. gracilisi 6:10 | 50°—60° i ‚10| _dtt. oberer Muschelkalk, 
Quenstedt. En- 'Gaismühle in Wür- 
eriniten und temberg. 
Asteriden. Taf. 

106, Fig. 178. S 
C) E. Brahlii 9:10 |c.40°—50° 10 dtt. Schaumkalk, Rü- 
E dersdorf. 
D) E. Carnallı 4:10 | 600—70° 20 | scharf- | Schaumkalk, Rü- 
| kantig. dersdorf. 
Aussenfl. 
eben, von 
Seitenfl. 
durch 
‚Kante ge- 
schieden, 

E)E.cff.Carnalli) 6,5: 10 2 ? ? Recoaro, Brachio- 
Benecke. Ei- podenschichten. 
nige Muschel- 
kalkablag. der 
Alpen, S. 39. 

F)E.sp.(Patina)) 7:10 90° Lade ? ebendaher. 
Benecke, 1. c. 

S. 39. Taf. IV, 
Fig. 4. 
G) E. aculeatus | 1:10 90° EI 10 |wie bei D. Oberschlesien, obere 
Glieder ‚Abtheilung des un- 
mit tern Muschelkalks. 
| | Stacheln. | 

H)E. cff. acu- dtt.? dit. | dtt.? 110] det. Braunschweig, 
leatus | Schaumkalk. 

I) E. sp. % dtt. E 10) dtt. oberer Muschelkalk, 
Quenstedt. aber ohne Gaismühle in Wür- 
Hab. d.Petref.- | Stacheln. temberg. 
Kunde,Tab.68, | 
Fig. 8. 

K) E. sp. 1:10 dtt. 2 10 | dtt. ohne | Reeoaro, Brachio- 
Benecke, 1. c. Stacheln. | podenschichten, 
$. 40. 

L) E. liliiformis | 1-3: 10 dtt. 10 | Aussenfl., | sehr verbreitet im 
theils |obern Muschelkalk. 
eben, 
theils 

gewölbt. 

M) E. Schlot- dtt. dtt. 3 0- oberer Muschelkalk. 

heimii. 25 


*) vergrössert. 


Die ost-thüringischen Encriniten. 397 


Anmerkungen. 


ad C) E. Brahlii wurde bisher ausser bei Rüdersdorf noch 
am grossen Todtenberg bei Sondershausen durch den Rechtsanwalt 
Chop, ferner durch Professor Platz bei Grünsfeld getunden. Nähere 
Beschreibungen dieser Exemplare, die sehr erwünscht wären, sind 
bis jetzt noch nicht veröffentlicht worden. 

ad E) Diese von Recoaro stammende Patina wurde von 
Benecke zu E. Carnalli gestellt. Indessen ist zu bedenken, dass 
Patina und Arme, wie die Tabelle beweist und die nach- 
folgenden Erörterungen zeigen werden, in keiner Correlation 
stehen, dass bei gleicher Beschaffenheit der Patina zwischen zwei 
Formen doch erhebliche Differenzen in Bezug auf Zahl und 
Gliederung der Arme stattfinden können. Es ist also die Patina 
allein wohl kaum zu einer sicheren speeifischen Bestimmung hin- 
reichend. 

ad H) Ueber diese Form macht Griepenkerl, Zeitschrift der 
deutsch. geol. Gesellsch., Jahrg. 1860, S. 162, folgende Mittheilung: 
Es sei ein Enerinus „mit unentwickelter Distichie der Arm-“ 
„glieder, der gleich Beyrich’s Patinen zu E. aculeatus gehören“ 
„wird, aber nicht in dem Maasse stachelig ist, wie die Abbildung“ 
„in Palaeontographica I, Tab. 32.“ 

ad I) Benecke sagt über dieses, der Münchener Sammlung 
angehörige Exemplar: „Es war mir nicht möglich, wesentliche 
Unterschiede gegen E. liiformis heraus zu finden.“ Indessen glaube 
ich doch, für einen solehen die einzeilige Gliederung der Arme 
erklären zu müssen, von der ich mich bei meinem Aufenthalt in 
München zu überzeugen Gelegenheit hatte. 

ad L) Das Vorkommen von E. liliiformis ist auf den obern 
Muschelkalk beschränkt. Eck erwähnt zwar in dem Nachtrag 
zu seiner Abhandlung über den Buntsandstein und Muschelkalk 
von Oberschlesien, dass in dem gleichen Horizont, wie E. aculeatus, 
auch ein Exemplar von E. liliiformis gefunden worden sei; jedoch 
wird bei der kurzen Beschreibung nichts über die Beschaffenheit 
der Arme gesagt und aus dem Umstand, dass Eck diese Form 
nur wegen des Fehlens der Stacheln nicht mit E. aculeatus ver- 
einigen will, könnte vielleicht hervorgehen, dass die Arme der- 
selben wie die von E. aeuleatus, also verschieden von denen des 


395 C. Dalmer, 


E. liliiformis gegliedert sind. Jedenfalls wäre diese Bestimmung 
noch einmal zu revidiren. Sehen wir also vorläufig von diesem 
Exemplar ab, so sind bis jetzt noch nirgends im untern Muschel- 
kalk. Formen mit vollständig entwickelter Distichie der Armglieder 
gefunden worden, d. h. Formen, bei denen die Zuschärfungsflächen 
der Armglieder grösser sind, als die Flächen, mit denen je zwei 
alternirende Glieder auf einander liegen; vielmehr zeigen von den 
eirca 20, aus diesem Horizont näher beschriebenen Formen (die 
des thüringischen Muschelkalks mit eingerechnet) nur 4 überhaupt 
Distichie (1 Krone von E. Carnalli und 3 von E. Brahlii) und 
diese ist noch sehr unentwickelt, während die übrigen alle ein- 
zeilig gegliederte Arme besitzen. Dieser Umstand nun, dass dieses 
Merkmal zu einer bestimmten Zeitperiode den Enerinusformen 
eigenthümlich ist, und die Erwägung, dass dieses Merkmal ent- 
schieden ein Unterschied von höherem morphologischen Werth ist, 
als viele Merkmale, auf welche hin man namentlich innerhalb der 
Gruppe der Moliusken Species unterschieden hat, rechtfertigen 
meiner Ansicht nach vollständig die specifische Trennung der 
Formen des untern Muschelkalks von denen des obern und ich 
kann der Ansicht Quenstedt’s nicht beipflichten, welcher dieselben 
in seinem neuen Werk über „Asteriden und Eneriniten“ nur für 
Spielarten oder als Entwicklungszustände jugendlicher Formen 
erklärt. 


Unterzieht man nun die in der Tabelle angeführten Species 
und einzelnen Exemplare einer vergleichenden Betrachtung, so 
sieht man leicht, dass dieselben eine Formenreihe bilden, inner- 
halb deren die Unterschiede zwischen E. gracilis und E. liliiformis 
sich abstufen und vermittelt werden. So z. B. zeigen die Formen 
in nachstehender Reihenfolge angeordnet A, B, H, I, K,C,D, L 
einen Uebergang von der einzeiligen zur zweizeiligen Anordnung 
der Armglieder, ferner bemerkt man in der Reihe A,C, F, E,B, 
I, D,G,K, L das allmähliche Kleinerwerden der äusseren Basal- 
glieder, in der Reihe A, C, E, B, D, L die schrittweise Ver- 
änderung der Lage der äusseren Basalglieder. Diese morpho- 
logische Verwandtschaft der Formen des Genus Enerinus wird 
nun in mehr als einer Hinsicht durch die im Vorhergehenden 
beschriebenen thüringischen Exemplare vervollständigt und es 
werden verschiedene bisher noch vorhandene Lücken ausgefüllt. 


Die ost-thüringischen Encriniteni 399 


So z. B. steht Nr. 1 (Fig. 1), I, I in Rücksicht auf Gliederung 
der Arme zwischen E. graeilis und E. aculeatus, ferner steht das 
Gutendorfer Exemplar Nr. I zwischen E. Brahlii und Carnalli. 
Die Arme von Nr. 1 bilden einen Uebergang von den gerundeten 
Armen des E. gracilis und Brahlii zu den scharfkantigen der 
übrigen Arten und Nr. 3 einen Uebergang von den zehnarmigen 
zu den zwanzigarmigen Formen. 

Zu bemerken ist, dass das Genus Enerinus nicht in der Art 
eine Formenreihe darstellt, dass jede Form in Bezug auf alle Ver- 
hältnisse die gleiche Stellung zwischen den beiden Endgliedern 
E. gracilis und E. liliiformis einnimmt. Nur bei E. Brahlii und 
vielleicht bei E. Carnalli hält die Entwicklung der Distichie un- 
gefähr Schritt mit dem Kleinerwerden der Basalglieder und deren 
Uebergang aus der verticalen in die horizontale Lage. Bei E. 
aculeatus dagegen und den mit ihm verwandten Formen H, I,K, 
sowie bei den Eneriniten des untern Muschelkalks von Thüringen 
(mit Ausnahme von dem Gutendorfer Exemplar Nr. I) ist die Basis 
in Rücksicht auf Annäherung an E. liliifoımis den Armen voraus- 
geeilt. Die Basalglieder sind klein und liegen horizontal, sind 
also gerade so beschaffen wie die von liliiformis. Dagegen sind 
Arme einzeilig gegliedert, was diese Formen wieder in die un- 
mittelbare Nähe des andern Endgliedes der Reihe des E. gracilis 
verweist. Ebenso verhält es sich mit E. Brahlii und den Exem- 
plaren Nr. I und II in Bezug auf Gliederung und Form der Arme. 
Nr. I und II steht dem E. gracilis sehr nahe durch die einzeilig 
gegliederten Arme, dagegen sind dieselben scharfkantig und mit 
wohl ausgebildeten Seitenflächen versehen, während die von E. 
gracilis gerundet sind. Bei E. Brahlii ist schon Distichie vor- 
handen, doch sind die Arme noch gerundet. 

Versuchen wir nun, etwas näher das Verhältniss der thü- 
ringischen Eneriniten zu den bisher aufgestellten Arten festzu- 
stellen. Es wurde schon kurz vorher darauf aufmerksam gemacht, 
dass in Bezug auf einzeilige Gliederung der Arme verbunden mit 
geringer Grösse und horizontaler Lage der äussern Basalglieder 
Aehnlichkeit mit E aculeatus und den verwandten drei Formen 
H, I, K bestehe. Sie unterscheiden sich jedoch durch die Zahl 
der Arme, indem letztere 10, erstere mehr als 10 bis zu 20 Arme 
besitzen. Dieses letztere Merkmal allein in’s Auge gefasst, bringt 
die in Rede stehenden Formen wieder in die Nähe von E. Carnalli, 
der ja ebenfalls zwanzigarmig ist, jedoch aber eine andere Be- 
schaffenheit von Armen und Basis aufweist. 


400 C. Dalmer, 


Die Arme des E. Carnalli zeigen schon, wenn auch noch un- 
entwickelte distiche Gliederung und die äussern Basalglieder der 
thüringischen Formen sind meist kleiner und flacher liegend, oder 
in einem Falle etwas grösser und steiler aufgerichtet, als es bei 
dem Exemplar der Fall ist, welches der Beyrich’schen Artbe- 
grenzung zu Grunde liegt. 

Es stimmen also die beschriebenen Encriniten mit keiner der 
bisher bekannten Arten überein und es ist nın zu entscheiden, 
ob die Unterschiede gegen E. Carnalli oder gegen aculeatus oder 
gegen alle beide hinreichend sind für eine specifische Trennung, 
Im letzteren Falle würde die Errichtung einer neuen Species, in 
den beiden ersteren Fällen die Vereinigung mit je einer von den 
älteren Species nöthig sein. Es scheinen mir nun die Verschieden- 
heiten gegen E. Carnalli nicht derartig zu sein. Dieselben be- 
ziehen sich auf Gliederung der Arme und Beschaffenheit der 
Basalglieder. Wenn diese Merkmale auch bei der Scheidung von 
E. liliiformis und graecilis in den Vordergrund gerückt wurden, so 
lassen sie sich doch nicht in gleicher Weise bei den Zwischen- 
formen als Eintheilungsprineip benutzen, da eben bei consequenter 
Durchführung desselben man eine ganze Anzahl neuer Arten zu 
errichten gezwungen wäre. So würde man z. B. das eine Guten- 
dorfer Exemplar wegen seiner abweichenden Beschaffenheit der 
Basis, ferner wo möglich auch das Sulzaer Exemplar wegen seiner 
abweichenden Gliederung der Arme von E. Carnalli einerseits und 
von den Eneriniten des Terebratulakalks von Jena andererseits 
trennen müssen, kurz es wäre fast für jedes Exemplar eine be- 
sondere Art aufzustellen. 

Dagegen kann man wohl die Unterschiede gegen E. aculeatus, 
d. h. also die grössere Zahl der Arme, als ausreichend erachten 
für eine specifische Trennung. Wenn auch das Exemplar Nr. 2 
eine vermittelnde Stellung zwischen den zehn- und zwanzigarmigen 
Formen einnimmt, so sind doch bis jetzt noch nicht so zahlreiche 
Uebergänge constatirt, wie dies in Bezug auf Gliederung der 
Arme und Beschaffenheit der Basis der Fall ist. Zudem ist ja 
auch auf die Zahl der Arme hin E. Schlotheimii von E. liliiformis 
geschieden worden. 

Ich halte es daher aus diesen Gründen für das Beste, die 
Formen mit mehr als zehn Armen zu einer Art zu vereinen und 
dieser den Namen E. Carnalli zu belassen. Die Verschiedenheiten 
in Bezug auf Gliederung der Arme und Beschaffenheit der Basis 
können ja durch Errichtung von Subspecies oder Varietäten mar- 


Die ost-thüringischen Encriniten. 401 


kirt werden. Freilich bleibt es ein Uebelstand, dass, wenn man 
die extremen Fälle in’s Auge fasst, z. B. die Arme von dem 
Rüdersdorfer Exemplar und die von Nr. 1 (Fig. 1), der Unterschied 
grösser ist als zwischen ersteren und denen von E. Schlotheimii, 
also einer anderen Art. Indessen ist dies ein Missstand, "der 
häufig genug vorkommt und, weil er in der Natur der Sache be- 
gründet ist, oft kaum vermieden werden kann. 

Es würde also die Charakteristik der Species E. Carnalli 
gemäss der weiteren Fassung ihrer Grenzen folgendermaassen 
lauten : 

Enerinus Carnalli. — Beyrich. 

Stengel: von dem des E. liliiformis nicht verschieden. 

Aeussere Basalglieder: entweder klein wie bei E. lilii- 
formis oder das erste Stengelglied etwas überragend, im ersteren 
Falle bilden sie mit der Stielaxe einen Winkel von 90°, in letzterem 
einen von eirca 60%-—-70°. 

Erstes Radialglied: theils eben, theils wulstig verdickt. 

Arme: mehr als i0. In Verbindung hiermit treten secundäre 
Radialglieder auf, meist sind die Arme einzeilig gegliedert, nur 
das Rüdersdorfer Exemplar zeigt Anfänge von Distichie. Die 
Aussenfläche der Arme ist meist eben und von den Seitenflächen 
durch scharfe Kanten geschieden. 

Vorkommen: in der obern Abtheilung des untern Muschel- 
kalks von Thüringen und Rüdersdorf. 

Will man weiterhin eine Gliederung der Art in Varietäten 
vornehmen, so liessen sich vielleicht folgende Gruppen bilden: 

4) E. Carnalli distichus (mit zweizeilig gegliederten Armen); 

hierzu gehört das Rüdersdorfer Exemplar. 

2) E. Carnalli monostichus (mit einzeilig gegliederten Armen); 

hierzu gehören die thüringischen Exemplare, 

a) poterobasales: mit becherförmiger Basis (die Becher- 
form in Folge der aufgerichteten Stellung der äussern 
Basalglieder), 

b) pinakobasales: mit tellerförmiger Basis (die Teller- 
form in Folge davon, dass die äussern Basalglieder 
sich flach anlegen. 


402 C. Dalmer, Die ost-thüringischen Eneriniten. 


Die Anregung zu der vorliegenden. Arbeit verdanke ich dem 
Herrn Hofrath E. E. Schmid. Ich kann nicht umhin, ihm hierfür 
sowohl, als auch für die vielfache Unterstützung, die er mir bei 
Anfertigung dieser Arbeit zu Theil werden liess, hier meinen 
herzlichsten Dank auszusprechen. Ebenso bin ich den Herren 
Professoren Beyrich und C, v. Seebach, welche die Freundlichkeit 
hatten, Exemplare von E. Carnalli zur Vergleichung zu senden, 
zu warmem Danke verpflichtet. 


Nachschrift. 


Kurz nach Druck dieser Bogen gelang es mir, in den Stein- 
brüchen von Gutendorf noch Bruchstücke von Armen dreier verschie- 
dener Kronen aufzufinden. Auch diese sind alle einzeilig gegliedert. 
— Ferner fand ich daselbst eine interessante kleine Krone, welche 
dem von Quenstedt abgebildeten E. eff. gracilis (B der Tabelle 
von 8. 396) sehr ähnelt. Der Durchmesser des zierlichen Stiels, 
der aus diekeren und schmaleren Gliedern, in der bekannten 
Reihenfolge angeordnet, besteht, beträgt im Maximum 1,3 Mm. 
Die äusseren Basalglieder sind bei weitem nicht so gross, wie bei 
dem typischen E. graeilis. Secundäre Radialglieder liessen sich 
nicht beobachten. Die Arme sind sämmtlich verwittert bis auf 
den oberen Theil von einem, welcher einzeilige Gliederung und 
eine gerundete Form zeigt und etwa 0,4 Mm. breit ist. Die Ge- 
lenkflächen der Glieder laufen einander parallel. 


Beschreibung einiger neuer Kalkschwämme. 
Von 


Oscar Schuffner, 


stud. rer, nat. 


Hierzu Tafel XXIV—XXVI. 


Durch die Güte des Herrn Professor Karl Moebius in Kiel 
erhielt vor einiger Zeit Herr Professor Haeckel eine Anzahl Kalk- 
spongien, die meistens im indischen Ocean oder an der Küste 
von Norwegen gesammelt waren. Herr Professor Haeckel hatte 
die Freundlichkeit, mir die ganze Collection zur Bestimmung und 
Untersuchung zu übergeben. Beiden Herren spreche ich meinen 
besten Dank aus. — Im Ganzen untersuchte ich fünfzehn Species, 
von diesen stellte sich aber im Laufe der Untersuchung eine Form 
als eine Varietät der schon beschriebenen Arten heraus. Auf die 
einzelnen Genera vertheilte sich die Zahl in folgender Weise. 
Zu den Asconen gehörten zwei Exemplare, davon war das eine 
Exemplar eine Ascaltis, das andere eine Ascandra; Ascaltis wurde 
bei Mauritius gefunden und sass auf dem Rücken einer kleinen 
Crustacee auf; Ascandra war bei Norwegen im Strandrayon ge- 
sammelt worden. Ascaltis compacta ist in der Gestalt und in 
der Skeletbildung eine Mittelform zwischen Ascaltis canariensis 
und Ascaltis Darwinii, die Ascandraform nimmt dagegen eine 
Stelle in der Nähe von Ascandra botrys ein. Die Leuconen 
sind am zahlreichsten vertreten, und zwar vertheilen sich die- 
selben auf das Genus Leucaltis mit zwei, auf das Genus 
Leucandra mit vier Exemplaren. Leucaltis Nausicaae, dessen 
Beschreibung gleichfalls weiter unten folgt, wurde von Herrn 
Professor Haeckel im letzten Frühling auf Corfu gesammelt; merk- 
würdiger Weise jedoch hat ein Exemplar der aus Mauritius 
stammenden Schwämme ganz genau die Nadelbilüung jener 

Bd, XI. N. F. IV. 3, 238 


404 Oscar Schuffner, 


coreyrensischen Art, während das äussere Ansehen vollständig 
verschieden ist. Unter den Leucandraformen ist ferner eine 
Species, Leucandra elongata, zu erwähnen, welche den Ueber- 
gang von der schon bekannten Leucandra aleicornis zu Leucandra 
cataphracta bildet. Dieser Umstand ist ebenso eigenthümlich, 
wie der bei der vorigen Art, wenn man bedenkt, dass jene beiden 
schon bekannten Formen blos auf der südlichen Hemisphaere bis 
jetzt gefunden wurden, Leucandra elongata dagegen aus dem 
norwegischen Meere stammt. Die Syeonen sind in fünf Exem- 
plaren vertreten, unter welchen besonders eine Syeortioform mir 
bemerkenswerth erscheint; Sycortis syeilloides nämlich schliesst 
sich dureh ihren Bau an keine der bekannten Syeortisformen, 
sondern vielmehr ganz eng an die Sycilla- oder Sycaltisformen an. 
Syeandraspecies sind vier vorhanden; eine derselben gehört dem 
Subgenus Syeoeubus an, dessen einzige Species bisher Sycandra 
Sehmidtii bildete. Die anderen drei gehören in das Subgenus 
Sycostrobus. Die Namen derselben sind Sycandra tabulata, 
welche an Sycandra elegans erinnert, Sycandra borealis und 
Sycandra Barbadensis an Sycandra arborea sich anschliessend. 


Ascaltis compacta, nov. spec. 
Taf. XXV, Fig, 9. 


Specieseharakter: Dreistrahler und Vierstrahler regulär 
und von gleicher Grösse. Strahlen 7—9 mal so lang als dick. 
Der Apicalstrahl der Vierstrahler ist glatt mit hakenförmig ge- 
krümmter Spitze, sein Durchmesser ist geringer, als der der 
facialen Strahlen. 

Specielle Beschreibung: Ein Stock ohne Mundöfinung, 
die innere Darmwand ohne papillöse Wucherungen des Entoderms. 
Die Farbe des Schwammes ist bräunlichgrau. Ascaltis compaecta 
wurde im Grand Bay der Insel Mauritius gefunden und zwar auf 
einer Brachyure, Actaea fossulata, aufsitzend. Der Schwamm bildet 
ein lappiges Polster von verschiedener Stärke, an einigen Stellen 
sind blos einige Lagen des anastomosirenden Netzwerkes über ein- 
ander gelegt, an anderen Stellen, besonders an den beiden Enden, 
liegen die Sehichten in grösserer Menge. Die Maschen des Netz- 
werks sind nicht regelmässig und von wechselnder Form und Grösse. 
Die einzelnen Aeste des Netzwerks haben keine eylindrische Ge- 
stalt, sondern sind flachgedrückt und ihre Anastomosen erfolgen in 


Beschreibung einiger neuer Kalkschwämme. 405 


kleinen Abständen, wodurch die grosse Anzahl der Maschen be- 
dingt wird. Die Grösse derselben beträgt gewöhnlich 0,5—1 Mm., 
nur einzelne erreichen eine Grösse von 2 Mm. 

Skelet: Die apicalen Strahlen der Vierstrahler treten blos 
auf der gastrocanalen Fläche hervor, die Dermalfläche ist völlig 
glatt. Die Grösse der Dreistrahler stimmt mit der der Vierstrahler 
völlig überein (0,12 Mm. Länge und 0,012 Mm. Dicke, Max.). 
Die Vierstrahler liegen in Gemeinschaft der Dreistrahler in einer 
diehten ungeordneten Schicht. Der hakenförmig gekrümmte api- 
cale Strahl bleibt sich nicht gleich in seiner Form, denn öfter 
sind die Enden mehr oder weniger scharf umgebogen. Die Länge 
des apicalen Strahls beträgt 0,084 Mm., die Breite 0,009 Mm. 
Das Verhältniss des apicalen Strahls zu den facialen Strahlen ist 
ferner, abgesehen ven der geringeren Grösse und der Krümmung 
desselben, dadurch schärfer hervorgehoben, dass seine Spitze 
langgezogen und allmählich dünner werdend ausläuft, während 
die facialen Strahlen sich durch ziemlich stumpfe Spitzen aus- 
zeichnen. 

Ascaltis compacta steht in der Gestalt der Nadeln und 
in der Zusammensetzung des Gerüstes sehr nahe der Ascaltis 
eanariensis, auch die äussere Form und Gestalt, so weit 
diese überhaupt bei den Kalkschwämmen in Betracht kommen 
kann, weist auf diese Form hin; doch ist zu bemerken, dass die 
papillösen Wucherungen des Entoderms bei Ascaltis compacta 
ganz fehlen, während diese doch fast immer, wenn auch öfter in 
geringerer Zahl, bei Ascaltis canariensis vorhanden sind. Auch 
die beiderseitigen Apicalstrahlen sind von verschiedener Gestalt: 
Bei Ascaltis canariensis ist der apicale Strahl stumpf spitzig und 
ganz gerade, bei Ascaltis compacta dagegen erleidet der apicale 
Strahl eine Krümmung, die bei allen apicalen Strahlen deutlich, 
wenn auch in verschiedenem Maasse, sichtbar ist. Durch diesen 
sekrümmten Apicalstrahl nähert sich Ascaltis compacta sehr der 
Form Ascaltis Darwinii, von der jedoch wieder die Spitzen 
und die Form der Spieula eine Abweichung zeigt. Bei Asc. Dar- 
winii sind die Spitzen der Spieula scharf, bei Ase. compacta da- 
gegen mehr abgerundet, ferner ist die Gestalt der Nadeln selbst 
abweichend, da Ascaltis Darwinii plump spindelförmige Spieuiä be- 
sitzt, Ascaltis compacta dagegen mit schlankeren Nadeln verschen 
ist, die ausserdem noch durch ihre Grösse sich von den Nadeln 


der erwähnten Art unterscheiden. 
28* 


406 Oscar Schuffner, 


Ascandra tenuis, noy. spec. 
Taf. XXV, Fig. 8. 


Ascandra tenuis bildet einen baumförmig verzweigten Stock 
mit nacktmündigen und geschlossenen Personen von gelblicher 
Farbe. Er wurde bei Hoidingsoe in Norwegen innerhalb des 
Strandrayons gefunden. 

Specielle Beschreibung: Dreistrahler und Vierstrahler 
sagittal und parallel geordnet, die lateralen Schenkel der Vier- 
strahler und der Dreistrahler sind schwach verbogen, ebenso der 
kürzere Apicalstrahl. Der basale Strahl verhält sich zu den 
lateralen Strahlen wie 2:3. Die Strahlen sind bis 13 mal so 
lang als diek. Stabnadeln schwach gekrümmt, mit Ansatz zu 
Lanzenspitzen und !/;, mal so dick als die Vierstrahler und Drei- 
strahler. 

Die Maximalgrösse der Stabnadeln ist 0,136 Mm., die Breite 
0,006 Mm. Die Dreistrahler liegen in der Schicht, welche diese 
Stabnadeln bilden, ziemlich regelmässig; unter den Dreistrahlern 
kommen in geringer Menge Vierstrahler vor, diese entsenden aber 
blos in die Gastralfläche den Apicalstrahl, sonst gleicht ihre Gestalt 
der der Dreistrahler. Der Basalstrahl derselben ist gerade und 
nach abwärts gerichtet; die etwas stärkeren lateralen Schenkel 
(Länge 0,131 Mm. Max., 0,0113 Mm. Breite) sind gekrümmt 
und schliessen einen stumpfen Winkel von 140° ein, die late- 
ralen Strahlen mit dem Pasalstrahl (Max. 0,09 Mm. L. und 
0,006 Mm. Br.) dagegen einen Winkel von 110°. Die Strahlen 
laufen alle in eine scharfe Spitze aus, indem sich der ganze 
Strabl von der Basis an verjüngt; ihre Lagerung ist in der 
Weise, dass der Basalstrahl abwärts gerichtet ist und alle parallel 
liegen. Der apicale Strahl der Vierstrahler ist weniger scharf 
zugespitzt als die facialen Schenkel, und oralwärts gekrümmt, 
bei gleicher Dicke besitzt er jedoch nicht die gleiche Länge, 
wie die facialen Strahlen, seine Länge beträgt blos 0,045 Mm. 

Ascandra tenuis schliesst sich im Allgemeinen ziemlich 
eng an Ascandra botrys an, doch sind einige grössere Ab- 
weichungen zu erwähnen: Bei Ascandıa botrys sind die Stäbchen- 
nadeln an beiden Enden gleichmässig zugespitzt, während hier 
bei Ascandra tenuis blos ein Ende nadelförmig gebildet ist, das 
andere Ende besitzt hier eine schwache Abschnürung, an der sich 


Beschreibung einiger neuer Kalkschwämme. 407 


eine ganz winzige Lanzenspitze ansetzt. Dies tritt bei allen Stab- 
nadeln gleichmässig hervor. Die Gestalt und Form der Nadeln 
"ist übrigens ebenfalls sehr verschieden, Ascandra botrys besitzt 
viel dickere, plumpe und eingenthümlich knotige Nadeln, die 
Nadeln dieser Form hingegen zeichnen sich durch schlanke und 
gefällige Formen aus. 


Leucaltis Nausicaae, nov. spec. 
Taf. XXIV, Fig. 1 und 3. 


Speciescharakter: Dermalfläche kahl oder etwas rauh, 
Gastralfläche kurz stachelig; Hauptmasse des Skelets aus grossen 
sagittalen Dreistrahlern gebildet, die eine 3—D mal so grosse 
Dicke besitzen, als die dermalen irregulären Dreistrahler. Gastral- 
fläche mit sagittalen Vierstrahlern ausgekleidet, etwas grösser, 
‘wie die dermalen Dreistrahler. Der apieale Strahl der Vierstrahler 
springt schwach gekrümmt in die Gastralhöhle vor. 

Farbe (in Spiritus): gelblichweiss; getrocknet: weiss, Paren- 
chym gelblichgrau. 

Fundort: Corfu, auf Mauern sitzend (Haeckel). 

Speeifische Varietät: Leucaltis Mauritiana (Fig. 3). 

Specielle Beschreibung: Im Laufe dieses Frühjahrs 
wurde dieser Schwamm in grosser Anzahl von Herrn Professor 
Haeckel an der Küste Corfus gesammelt. Der Schwamm stellt 
einen aus vielen Personen zusammengesetzten Stock von massigem 
Aeusseren mit einfachen und geschlossenen Mundöffnungen dar 
(Höhe, Breite, Durchmesser, 3 Cm,). Ausser dieser Form kommen 
noch Einzelpersonen vor, niemals aber ist ein Kranz um die 
Mundöffnung vorhanden. Bei den Stöcke bildenden Exemplaren 
ist die Gastralhöhle gemeinschaftlich. Die Mundöffnung ist etwas 
seitlich zusammengedrückt, ihre Länge beträgt 4 Mm., die Breite 
nur 1,5 Mm. Die Gastralhöhle ist ziemlich geräumig (3,5 Mm. 
breit) und wird von einem dichten Wandparenchym von 2,5 Mm. 
Dicke umschlossen. Die Dermalfläche ist gewöhnlich kahl und 
glatt. Die Gastralporen sind gross, häufig und unregelmässig 
vertheilt, auf der Dermalfläche sind die Oeffnungen der Gastrocanäle 
nicht sichtbar. Ihre Grösse auf der Gastralfläche wechselt zwischen 
0,1—1,2 Mm. Durchmesser. 

Skelet: Die Hauptmasse des Skelets besteht aus meistens 
sagittalen Dreistrahlern, die das Wandparenchym bilden. Der 


408 Oscar Schuffner, 


basale Strahl misst im Maximum 0,583 Mm., die lateralen Strahlen 
0,75 Mm. Die gewöhnliche Grösse beträgt jedoch, da Nadeln 
mit den oben erwähnten Grössenverhältnissen ziemlich selten sich 
finden, 0,58 Mm. für den Basalstrahl und für die lateralen Strahlen 
0,5 Mm. Die Dicke ist bei beiden gleich, im Maximum messen 
dieselben der Dicke nach 0,06 Mm., im Durchschnitt kann man 
jedoch 0,05 Mm. annehmen, da diese Zahl bei weitem an den 
meisten Nadeln bei dem Messen gefunden wird. Die grössere 
Mehrzahl dieser Dreistrahler ist sagittal, doch kommen untermischt 
mit ihnen einige irreguläre Formen vor, welche dadurch ent- 
stehen, dass ein Schenkel eine Biegung erleidet, oder dass ein 
Winkel sich vergrössert. Der Winkel, den die lateralen Strahlen 
einschliessen, beträgt bei den normalen Strahlen 130°. Der Winkel, 
der von einem lateralen Strahl und dem Basalstrahl gebildet wird, 
hat eine Grösse von 115°. Die Strahlen sind bei allen Nadeln 
scharf und schlank zugespitzt. 

Die Dermalfläche wird blos von kleinen irregulären Drei- 
strahlern bekleidet, welche ohne Ordnung durcheinander liegen 
und einen dichten, aber dünnen Filz über das Parenchym bilden. 
Dieser Filz bildet im trockenen Zustand eine glänzend weisse, 
glatte Decke, die ziemlich fest aufliegt. Diese Dreistrahler be- 
sitzen meist eine charakteristische Form: Die Enden sind schlank 
zugespitzt, zwei Schenkel sind mit Krümmung versehen, ein 
Sehenkel von diesen ist auch wieder öfter kleiner als der andere 
und der dritte Schenkel ist entweder verbogen oder gerade. 
Die Grössenverhältnisse der irregulären Dreistrahler bleiben sich 
meistens gleich, die verbogenen Schenkel messen 0,15 Mm., der 
basale 0,11 Mm, Die Breite beträgt bei beiden Schenkeln 0,016 Mm. 
Die Gastralfläche und die Porencanäle sind von feinen Vierstrahlern 
ausgekleidet, deren Grösse ebenfalls wenig Abstufungen erleidet. 
Der Apicalstrahl steht frei aus der Gastralfläche hervor und ist 
schwach oralwärts gebogen (0,11 Mm. Länge, 0,03 Mm. Breite), 
die lateralen Strahlen schliessen den grössten Winkel ein (142), 
der basale Schenkel misst 0,13 Mm., ist also kürzer, als die 
lateralen Schenkel, die 0,2 Mm. messen. 

Gleich unter der Schicht der Vierstrahler liegt eine dünne 
Lage Dreistrahler von der Gestalt und Form der Vierstrahler, 
und nach dieser Schicht beginnt das dichtere und gröber gebaute 
Wandparenchym, an welches nach aussen hin sich dann die Der- 
malschicht der irregulären Dreistrahler anschliesst. 

Vergleichen wir Leucaltis Nausicaae mit den bis jetzt 


Beschreibung einiger neuer Kalkschwämme. 409 


beschriebenen Leucaltisformen, so wird am besten sich dieselbe 
in die Nähe von Leucaltis solida stellen lassen, doch sind 
dort die Kalknadeln von mehr als der doppelten Grösse und 
ausserdem die grossen Dreistrahler von plumper Gestalt und mit 
Anschwellungen versehen, die dieser Form fehlen. Bei Leucaltis 
solida ist ferner das Gerüst der grossen Dreistrahler mit einer 
Füllungsmasse von kleinen Dreistrahlern versehen; diese fehlen 
bei Leucaltis Naucicaae und sind blos in der dermalen und sub- 
gastralen Schieht zu finden, das Wandparenchym ist frei davon. 
Sonst ist noch zu bemerken, dass Leucaltis solida öfters mit 
rüsselförmiger Mundöffnung gefunden wurde, Leucaltis Nau- 
sieaae dagegen, obwohl über 100 Exemplare hier vorliegen, 
niemals anders als mit nackter Mundöffnung oder mundlos. 


Leuealtis eurva, nov. spec. 
Taf. XXIV, Fig. 2. 


Speciescharakter: Dermalfläche kahl oder etwas rauh. 
Gastralfläche dornig, der apieale Strahl frei hervorspringend, 
oralwärts gekrümmt. Hauptmasse des Skelets aus Vierstrahlern 
bestehend. Die Vierstrahler der Gastralfläche sind '/, kleiner und 
schmäler, als die Vierstrahler des Wandparenchyms; die letzteren 
besitzen eine subreguläre Gestalt und haben verkrümmte Schenkel, 
laufen aber in schlanke Spitzen aus. Die Dreistrahler, die im 
Wandparenchym vorkommen, sind meist sagittal. Ihre Grösse 
ist variabel, von der Grösse der gastralen Vierstrahler an bis zu 
derjenigen der parenchymatischen Vierstrahler. Ausserdem kommen 
noch Dreistrahler vor, die die Grösse der parenchymatischen Vier- 
strahler besitzen, jedoch nur die Hälfte ihrer Dicke. 

Specielle Beschreibung: Leucaltis curva, eine 
Person mit nackter Mundöffnung. 

Farbe: grau (in Spiritus). 

Fundort: Barbados (Moebius). 

Die Länge des Schwammes, der in einem Exemplar mir vor- 
liegt, beträgt 6 Mm., die Breite am unteren Ende 2 Mm., an der 
Mundöffnung 3 Mm. Die Mundöffnung ist ohne Peristomkranz 
und 1 Mm. weit. Die Gastralporen sind klein und unregelmässig 
in der Gastralfläche vertheilt. Die Gastralhöhle ist sehr eng, das 
Wandparenchym ziemlich dick und fest. 

Skelet. Das Skelet wird aus mittelgrossen Vierstrahlern 


410 Oscar Schuffner, 


hauptsächlich zusammengesetzt, diese sind nicht regulär, sondern 
sagittal und besitzen fast immer gekrümmte laterale Schenkel. Die 
lateralen Strahlen und der apicale Strahl werden durch diese 
Verkrümmung so gelegt, dass sie nach dem sagittalen Strahl hin 
sewendet werden. Diese Nadeln machen den grössten Theil des 
Skelets aus, der basale Strahl derselben ist centripetal nach innen 
gerichtet. Die lateralen Strahlen umfassen die Mundöffnung oder 
die Oeffnung der Poren und der apicale Strahl legt sich über die 
unter ihm liegenden facialen Schenkel der Nachbarnadeln fort. 
In dieser Schicht Vierstrahler, die die Dermalfläche bilden, — die 
lateralen Schenkel haben eine Länge von 0,6 Mm. und eine Dicke 
von 0,055 Mm., der sagittale Strahl misst 0,45 Mm. und ebenso 
viel der apicale Strahl — finden sich Dreistrahler von derselben 
Gestalt und Grösse. Etwas weiter nach Innen finden wir sagittale 
und daneben irreguläre, die kleiner, als die eben erwähnten, eine 
Schieht bilden, welche den Raum zwischen den grossen Vier- 
strahlern und den kleinen Vierstrahlern ausfüllt. Bei den sagittalen 
Dreistrahlern ist der basale Strahl oft länger als die lateralen, 
auch ist die Verkrümmung niemals so hervortretend wie bei den 
grossen Vierstrahlern; der basale Strahl bleibt gerade bis zur 
Spitze, welche eine kleine seitliche Biegung annimmt und sehr 
dünn ausläuft. Die lateralen Strahlen messen 0,5 Mm. in die 
Länge, 0,025 Mm. im Durchmesser, der Basalstrahl 0,41 Mm. Die 
irregulären Dreistrahler sind nicht häufig; dieselben finden sich 
auch, jedoch ebenfalls einzeln, unter den kleinen Vierstrahlern, 
welche die Gastralfläche und die Innenseite der Canäle bedecken. 
Diese Vierstrahler sind sagittal, der Basalstrahl oralabwärts ge- 
kehrt, und der apicale Strahl ragt frei und nach oben gekrümmt 
hervor. Der basale Strahl ist gerade und hat verschiedene Länge 
(von 0,2—0,25 Mm.) und ist bald länger, bald kürzer als die 
lateralen Strahlen, welche eine Länge bis zu 0,33 Mm. erreichen. 
Der Durchmesser ist bei allen gleich, er beträgt 0,016 Mm. Der 
apicale Strahl ist scharf spitzig und misst gegen 0,15 Mm. Die 
lateralen Strahlen sind gerade oder lassen eine schwache Ver- 
krümmung erkennen, die jedoch nicht so stark hervortritt, wie 
bei den grossen Vierstrahlern des Parenchyms, ferner sich dadurch 
von jener unterscheidet, dass die lateralen Schenkel sich nach 
dem Winkel zu biegen, welchen sie einschliessen, während doch 
die parenchymatischen Vierstrahler sich abwärts nach dem Basal- 
strahl biegen. 

Dadurch, dass bei Leucaltis curva die Hauptmasse des 


Beschreibung einiger neuer Kalkschwämme. Aut 


Skelets aus Vierstrahlern gebildet wird, lässt sich dieselbe mit 
Leucaltis bathybia vergleichen, denn diese war bis jetzt die 
einzige Leucaltis-Art, die mit einer überwiegenden Masse von 
Vierstrahlern versehen war. Von eben genannter Form weicht 
jedoch Leuealtis eurva iin so fern bedeutend ab, als bei der- 
selben die Vierstrahler die äussere Decke bilden, während bei 
Leucaltis bathybia die Dermalfläche mit feinen Dreistrahlern 
versehen ist, die einen dünnen Uebergang bilden. Dreistrahler 
kommen bei Leucaltis curva hauptsächlich nur als Füllungs- 
masse vor. Betrachten wir ferner dann die Zusammensetzung des 
Gerüstes überhaupt, so werden wir leicht erkennen, dass eine dünne 
Schicht Dreistrahler in der Mitte des Parenchyms gelagert ist. Um 
diese dünne Schicht Dreistrahler ist nach innen und aussen eine 
Schicht Vierstrahler gelagert, die in Gestalt und Grösse verschieden 
sind. BeiLeucaltisbathybia hingegen ist die Parenehymschicht 
mit einem scheidenartigen Ueberzug von dreistrahligen Nadeln 
belegt, während die Vierstrahler den Kern ausmachen, der an 
Masse den Mantel übertrifft, gerade umgekehrt, wie bei Leucaltis 
curva, wo der Kern von der Umhüllung an Masse bei weitem 
übertroffen wird. 


Leucandra echinata, nov. spec. 
Taf. XXIV, Fig. 4. 


Speciescharakter: Dermalfläche borstig, Gastralfläche 
dornig; Hauptmasse des Skelets aus sagittalen Dreistrahlern ge- 
bildet, die von verschiedener Dicke sind. Die Gastralfläche ist 
dornig durch den hervortretenden Apicalstrahl der sagittalen 
Vierstrahler, die ebenfalls in verschiedenen Grössen vorkommen. 
Mundöffnung mit aufrecht stehendem Peristomkranz versehen, 
dessen Grundlage eine Schicht Stabnadeln ausmacht; auf dieser 
Lage Stabnadeln ruhen auf der Innenfläche Vierstrahler mit fast 
horizontalen lateralen Schenkeln. Die Dermalfläche ist mit her- 
vortretenden Stabnadeln von der Dicke der grössten Dreistrahler 
und von, der dabei viermal so grossen Dicke der mittelkleinen 
Dreistrahler des Parenchyms bedeckt. Dieselben sind von spindel- 
förmiger Gestalt, ungleich an beiden Enden zugespitzt. 

Speecielle Beschreibung: Eine Person mit aufrecht 
stehendem Peristomkranz. 

Farbe (in Spiritus): graubraun. 

Fundort: Mauritius (Moebius). 


412 Öscar Schuffner, 


Leucandra echinata liegt mir in drei Eyemplaren vor, die 
bei Mauritius gefunden wurden. Dieselben sind mit einem auf- 
rechtstehenden Mundkranz versehen und auch sonst an Gestalt 
und Grösse gleich. Die Stabnadeln, welche aus der Dermal- 
fläche hervorragen, sind mit blossem Auge sichtbar, wenn man 
den Schwamm gegen das Licht hält, und verleihen dadurch dem- 
selben ein borstiges Aeussere. Diese Stabnadeln jedoch sind sehr 
zerbrechlich, so dass es selten gelingt, eine einzelne unversehrt zu 
erhalten. Leucandra echinata erreicht eine Grösse von 
5—10 Mm. und eine Breite von 5—06 Mm. Die Mundöffnung ist 
schr eng, ebenso die Gastralhöhle, kaum 0,5—1 Mm. im Durchmesser ; 
die Wände dagegen sind ausnehmend dick für die geringe Grösse 
des Schwammes, nämlich 1,5 Mm.; dieselben sind durchzogen von 
den feinen Gastrocanälen. Die äussere Gestalt bietet kein be- 
sonderes Merkmal dar; es ist dieselbe ein unregelmässiges, nach 
oben sich etwas verschmälerndes Oval, auf welches oben der 
Rüssel sich aufsetzt. Die Gastralfläche ist mit feinen und groben 
Vierstrahlern ausgekleidet, welche einen dornförmigen, nach auf- 
wärts gekrümmten apicalen Strahl in das Lumen der Gastral- 
höhle entsenden. 

Skelet: Die Hauptmasse des Skelets wird durch mittel- 
grosse Dreistrahler gebildet, welche sich durch ihre etwas ver- 
krümmten Schenkel auszeichnen. Die Schenkel der mittleren 
Dreistrahler sind 0,02 Mm. diek und 0,509 Mm. lang, also durch- 
schnittlich 13—14 mal so lang als diek; der basale Strahl ist 
dagegen bei derselben Dieke nur 0,18—0,227 Mm. lang. Mitten 
unter diesen sagittalen Dreistrahlern, die etwas verkrümmte laterale 
Schenkel haben, liegt eine Anzahl grösserer Dreistrahler in der 
Wand, die ebenfalls sagittal sind und weniger verkrümmte Schenkel 
zeigen, und bei denen die Winkel zwischen den einzelnen Strahlen 
120° betragen. Es messen dieselben 0,4 Mm. in die Länge und 
0,04 Mm. im Durchmesser. Die Länge des basalen Schenkels ist 
übrigens nicht constant, dieselbe schwankt zwischen 0,22 Mm. 
und 0,355 Mm. Bald sind die lateralen Strahlen länger als der 
Basalstrahl, bald ist das umgekehrte Verhältniss der Fall. Das 
Geflecht der Dreistrahler ist ziemlich fest, meist liegen dieselben 
flach auf oder mit den basalen Strahlen etwas nach der Innen- 
fläche gerichtet. Der Winkel, den die lateralen Strahlen der ver- 
schiedenen Nadeln einschliessen, misst bei den grösseren Nadeln, 
wie schon oben gesagt, 120°, doch kann derselbe bis auf 145° 
steigen. Bei den kleineren Nadeln mit etwas mehr gebogenen 


Beschreibung einiger neuer Kalkschwämme. 413 


Schenkeln beträgt derselbe fast immer 135°. Reguläre Formen 
der Dreistrahler konnten nicht bemerkt werden, dagegen liessen 
einige irreguläre Dreistrahler sich unschwer aus den grossen 
Massen der eben erwähnten herausfinden. Die Dreistrahler sind 
messerförmig zugespitzt und die Schenkel etwas verkrümmt. Die 
Innenfläche des Magens ist von den sagittalen Vierstrahlern aus- 
gekleidet, die ebenso wie die Dreistrahler in verschiedenen 
Grössen vorkommen, auch in ihrer Gestalt bis auf den apicalen 
vierten Strahl den Dreistrahlern gleichen. Mehr jedoch als die 
grösseren Vierstrahler sind die kleineren in der Gastralfläche vor- 
herrschend, diese besonders legen sich um die Gastralporen in 
diehter ungeordneter Weise. Die Grösse ihrer lateralen Strahlen 
beträgt 0,11 Mm., ihre Breite 0,0154 Mm. Der apicale Strahl 
misst 0,04 Mm. und bei den grössten Nadeln 0,09 Mm.; an der 
Basis breit, spitzt er sich dann sehr dünn und schaıf zu, seine 
Krümmung ist nach der Mundöffnung hingewendet. Ebenso 
nehmen die lateralen Strahlen eine Krümmung nach der Mund- 
öffnung zu an, der Basalstrahl bleibt gerade. Der Rüssel ist aus 
Dreistrahlern und Vierstrahlern zusammengesetzt, die letzteren 
jJeuoch vorherrschend, und es liegen die lateralen Schenkel der- 
selben horizontal. Unter dieser Schicht befindet sich eine Schicht 
von Stabnadeln, die an beiden Enden ungleich zugespitzt sind, 
und welche den Stützpunkt für die oben erwähnte Schicht ab- 
geben. Ausser den grossen Stabnadeln befinden sich noch eine 
Unzahl kleinerer, besonders an dem oberen Ende des Rüssels, 
die eine dichte Masse bilden. Die Aussenfläche des Schwammes 
ist ebenfalls von grossen Stabnadeln durchsetzt, dieselben 
stehen in dem Wandparenchym mit dem unteren Ende und ragen 
mit bei Weitem dem grössten Theil ihres Körpers hervor. Ihre 
Länge beträgt bei 0,05—0,08 Mm. Durchmesser 1—2 Mm. 

Vergleichen lässt sich Leueandra echinata am besten 
mit Leucandra fistulosa, denn bei beiden sind die Drei- 
strahler im Skelet vorherrschend und die Stabnadeln frei aus dem 
Parenchym hervorragend, weshalb die Oberfläche borstig oder 
stachelig erscheint. Ebenso fehlt bei beiden Arten der Stäbchen- 
mörtel, der bei einigen Schwämmen die Kalkspicula verbindet. 
Die Stabnadeln sind bei Leucandra fistulosa drei bis vier- 
mal so diek als die Dreistrahler, auch dies trifft wenigstens bei 
einem Theile der Nadeln von Leucandra echinata zu, 
während anderntheils sich viele Dreistrahler finden, die dieselbe 
Dicke wie die Stabnadeln erreichen. 


414 Oscar Schuffner, 


Die speciellen Unterschiede sind hauptsächlich in der Dicke 
und in der Gestalt der Nadeln sehr hervortretend. Leucandra 
fistulosa ist ausgezeichnet durch mittelgrosse Dreistrahler, 
welche ausserordentlich schlanke und dünne Schenkel besitzen, 
die 50 mal so lang als diek sind. Leucandra echinata be- 
sitzt dagegen mehr diekere Nadeln, blos 13—14 mal so lang als 
dick. Die Vierstrahler endlich sind bei beiden Arten vollständig 
durch die Form der apicalen Strahlen verschieden, welch letzterer 
bei Leucandra fistulosa ausgezeichnet lang und dünn, borsten- 
förmig, mehr oder minder verbogen und schwach oralwärts ge- 
krümmt, über hundert mal so lang als dick ist, bei Leucandra 
echinata dagegen eine dem Stachel einer Rose ähnliche Form 
besitzt. Die Stabnadeln sind bei beiden Arten eylindrisch, bei 
Leucandra fistulosa gleichmässig an beiden Enden, bei 
Leucanda echinata dagegen an dem im Parenchym haften- 
den Theile mehr spindelförmig zugespitzt. 


Leucandra celaviformis, nov. spec. 
Taf. XXIV, Fig. 5. 


Allgemeine Charakteristik: Hauptmasse des Skelets 
aus Dreistrahlern gebildet. Stabnadeln im Parenchym und an 
der Mundöffnung in zwei Formen; dieselben sind 3 mal so dick 
als die Dreistrahler. Die Stabnadeln besitzen eine keulenförmige 
Form und das diekere Ende ragt frei hervor. Dermalfläche kurz 
stachelig, ebenso die Gastralfläche. Die Dreistrahler sind meistens 
sagittal. Die Gastralfläche ist mit sagittalen vierstrahligen Nadeln 
ausgekleidet. 

Individuelle Beschreibung: Eine Person mit rüssel- 
förmiger Mundöffnung. 

Farbe (in Spiritus): weiss. 

Fundort: Mauritius (Moebius), auf einer Aseidie auf- 
sitzend. 

Von diesem Schwamm liegt mir blos ein kleines Exemplar 
vor; es sitzt dasselbe auf einer kleinen Ascidie auf und wurde 
von Moebius im Grand-Bay bei Mauritius gefunden. Die Länge 
desselben beträgt 4'/);, Mm., der Durchmesser ?!/, Mm. Die Ge- 
stalt bietet nichts Auffallendes dar; die äussere Form ist eylin- 
drisch, nicht verkrümmt, die Gastralfläche ziemlich weit (1 Mm.), 
die Mundöffnung jedoch auf die Hälfte verengt. Die Oberfläche 


Beschreibung einiger neuer Kalkschwämme. 415 


des Schwammes ist feinstachelig, dureh die gekrümmten keulen- 
förmigen Stabnadeln. Die Gastralfläche ist sehr feinstachelig 
durch den apicalen Strahl der Vierstrahler, welcher frei in die 
Gastralhöhle hervorragt. Die Mundöffnung ist von-einem auf- 
recht stehenden, nicht sehr grossen Peristomkranz umgeben. 
Skelet: Die Hauptmasse des Skelets wird aus Dreistrahlern 
und Vierstrahlern, die letzteren erst in zweiter Linie kommend, ge- 
bildet. Diese Nadeln sind meist sagittal differenzirt und lassen eine 
Biegung der lateralen Schenkel erkennen. Es zeichnen sich die- 
selben ferner aus durch die ausserordentlich schlanke Form ihrer 
Schenkel; es sind nämlich dieselben durchschnittlich 0,159 Mm. 
lang und dabei nur 0,009 Mm. dick, also ungefähr 17 mal so 
lang als diek. Der basale Strahl besitzt bei derselben Dicke eine 
wechselnde Länge; bald sind die lateralen Strahlen kürzer als 
der Basalstrahl, bald ist das Verhältniss umgekehrt. Der api- 
cale Strahl der Vierstrahler ist schwach oralwärts gebogen und 
scharf zugespitzt. Derselbe misst bei einem Durchmesser von 
0,009 Mm. 0,04 Mm. der Länge nach. Das Geflecht der Nadeln 
ist ziemlich fest. Die oben erwähnten Vierstrahler kommen in dem 
ganzen Parenchym mit Ausnahme der Dermalschicht vor. Manche 
Nadeln haben einen schwach entwickelten oder kaum bemerkbaren 
Apiealstrahl. Die Dreistrahler zeigen einen geraden Basalstrahl, 
die lateralen Schenkel sind symmetrisch verbogen und schliessen 
einen Winkel von 130° ein. Die Länge der einzelnen Nadeln ist 
sehr verschieden, meistens beträgt dieselbe 0,15 Mm. Bei den 
Dreistrahlern ist der Basalstrahl regelmässig kürzer oder höch- 
stens ebenso lang als die lateralen Strahlen, ein Verhältniss, 
welches bei den Vierstrahlern nicht so constant sich zeigt. Re- 
guläre Formen der Nadeln finden wir gar nicht, doch lassen sich 
leicht Dreistrahler zusammen bringen, die irreguläre Formen 
zeigen. Bei einigen Nadeln ist ein lateraler Schenkel und der 
basale zu einem Winkel zusammengetreten, der grösser wird als 
derjenige, den die lateralen Strahlen einschliessen. Die irregulären 
Formen werden dadurch gebildet, dass der basale Strahl an der 
Basis eine Krümmung erleidet, oder dass einer der lateralen 
Strahlen schwächer entwickelt ist; ferner hat der basale Strahl 
gewöhnlich einen grösseren Durchmesser als die lateralen Strahlen. 
Die Dreistrahler liegen auf der Dermalfläche in dichteren Schichten, 
es entsteht dadurch eine diekere Wand, welche von den dazwischen- 
liegenden Stabnadeln durchsetzt wird. Diese Stabnadeln, welche 
das Parenchym durchbohren, haben eine Länge von 0,27—0,4 Mm. 


416 Öscar Schuflner, 


und eine Breite von 0,031 Mm. Das zugespitzte Ende steckt im 
Parenchym, das abgestumpfte obere Ende ragt frei hervor; die 
Stabnadeln sind ausserdem noch gekrümmt und besitzen kleine 
Anschwellungen, die jedoch ziemlich unbedeutend sind. An der 
Mundöffnung sind diese Stabnadeln in einen Kranz gestellt, der 
noch überdies von ganz dünnen, langen Stabnadeln von 0,1 Mm. 
Länge und 0,002 Mm. Breite gestützt wird. 

Leueandra elaviformis schliesst sich in ihrem Bau, wie 
Leucandra echinata, an Leucandra fistulosa an. Es ist 
kein Stäbehenmörtel vorhanden, die Gastralfläche ist stachelig und 
die Stabnadeln der Dermalfläche sind 3—4 mal so dick als die 
Drei- und Vierstrahler: Eigenschaften, die alle mit denen der Leu- 
candra fistulosa übereinstimmen. Während sodann aber bei 
Leueandra fistulosa die Hauptmasse des Skelets aus Drei- 
strahlern gebildet wird, werden dieselben bei Leucandra clavi- 
formis mit Vierstrahlern vermischt, die, von der Gastralfläche 
ausgehend, das ganze Parenchym mit Ausnahme der Dermaltläche 
durchsetzen. Diese grosse Anzahl Vierstrahler würde Leueandra 
claviformis in die dritte Cohorte, Leucandrita des Subgenus 
Leucogypsa stellen, und dieselbe würde dort eine neue Species 
bilden, da die einzige bis jetzt bekannte Form von Leucandrita, 
Leueandra eucumis mit glatter Dermalfläche und Gastral- 
fläche versehen ist, auch dort die Stabnadeln nicht hervorragen 
und die Vierstrahler blos die innere parenchymatische Schicht 
zwischen den Dreistrahlern der Gastralfläche und Dermalfläche 
bilden. 


Leucandra falcigera, nov. spec. 
Taf. XXV, Fig. 6. 


Speciescharakter: Dermalfläche glatt, Gastralfläche 
feinstachelig, Hauptmasse des Skelets aus sagittalen Dreistrahlern 
gebildet. An der Gastralfläche und in den Canälen kleine Vier- 
strahler mit schwach entwickeltem Apiecalstrahl. Im Parenchym 
zerstreut und blos an der Mundöffnung ein wenig hervorragend 
gekrümmte Stabnadeln von der Dicke der grossen Dreistrahler 
und von der dreifachen Dicke der Vierstrahler. 

Specielle Beschreibung: Eine einzelne Person mit 
schwachem verticalen Mundkranz. 

Farbe: Graubraun. 


Beschreibung einiger neuer Kalkschwämme, 417 


Fundort: Mauritius (Moebius). 

Das mir vorliegende Exemplar ist klein und ziemlich locker 
gebaut; es misst dasselbe bei einer Breite von 2 Mm. der Länge 
nach blos 3 Mm. Leider.war es mir bei der geringen Grösse 
des Schwammes unmöglich, die Gastralfläche loszulösen, doch 
konnte ich in den Resten derselben, die beim Zerzupfen hervor- 
traten, die Vierstrahler erkennen. 

Die Hauptmasse des Skelets wird aus Dreistrahlern gebildet, 
die meist sagittal differenzirt sind. Es sind dieselben meist 
gleichwinkelig, die lateralen Strahlen jedoch länger als der Basal- 
strahl; die Dicke bleibt sich gleich. Die lateralen Schenkel sind 
öfter gebogen, doch tritt diese Biegung nicht scharf hervor; die 
Strahlen laufen in starke Spitzen aus. Die Maximalgrösse der 
lateralen Schenkel jener Dreistrahler ist 0,409 Mm., die Dicke 
0,04 Mm., ungefähr 10 mal so lang als dick, die Länge des basalen 
Strahls dagegen beträgt nur 0,22 Mm. Unter und zwischen 
diesen grösseren Dreistrahlern, die das Skeletgerüst bilden, liegen 
kleinere sagittale und irreguläre Dreistrahler, die letzteren in ge- 
ringer Anzahl blos vertreten. Die Schenkel sind meist schwach 
verbogen und der eine weniger entwickelt, während der Basal- 
strahl gerade bleibt. Die durchschnittliche Grösse dieser kleinen 
Dreistrahler beträgt 0,054—0,09 Mm. In dem Parenchym zerstreut 
liegen, nahe der Dermalfläche, die Stabnadeln, die eine sichel- 
förmige Krümmung besitzen und nicht über die Dermalfläche, mit 
Ausnahme der Mundöffnung, hervorragen. Die Dieke der Stabnadeln 
ist dieselbe, wie die der grösseren Dreistrahler, ihre Länge 0,9 Mm, 
An der Mundöffnung sind die Spitzen der einzelnen Nadeln her- 
vorstehend, wodurch ein kleiner Rüssel gebildet wird. Das eine 
Ende ist gewöhnlich scharf zugespitzt, während das andere eine 
mehr runde Spitze trägt. Neben diesen Stabnadeln liegt an der 
Mundöffnung eine dichte Masse von langen, aber sehr dünnen 
strieknadelförmigen Nadeln, die die Zwischenräume zwischen den 
srösseren Stabnadeln ausfüllen. 

Die Innenwand des Magens und der Canäle ist mit dünnen 
und schwachen Vierstrahlern belegt, deren Basalstrahl gerade und 
länger, aber ebenso dick als die lateralen Strahlen ist Die letzteren 
sind gebogen und bilden einen ziemlich stumpfen Winkel. Der 
basale Strahl ist 0,227 Mm. lang, die lateralen dagegen nur 
0,136 Mm. bei einer Dieke von 0,013 Mm. Der apicale Strahl 
ist scharf zugespitzt, um die Hälfte schwächer und blos 
0,04 Mm. lang. 


418 Oscar Schuffner, 


Diese Leucandraform ist deshalb, weil die Stabnadeln mit 
den parenchymatischen Dreistrahlern gleiche Dicke haben und 
kein Stäbchenmörtel vorhanden ist, zunächst in das Subgenus 
Leucogypsa einzureihen, und dort muss man sie in die Nähe von 
Leucandra ceaminus stellen, da man dieselbe als Varietät nicht 
ansehen kann, weil die Unterschiede doch zu bedeutend sind. 
Während nämlich Leueandra caminus hauptsächlich reguläre 
parenchymatische Dreistrahler besitzt, sind diese Nadeln bei 
Leucandra faleigera sagittal. Der basale Strahl der Vier- 
strahler ist sodann bei der ersteren Form kürzer als die lateralen 
Strahlen, während bei Leucandra faleigera gerade das um- 
gekehrte Verhältniss stattfindet. Einen ferneren Unterschied bieten 
sodann die Stabnadeln der beiden Formen. Leucandra falei- 
gera besitzt ganz charakteristisch sichelförmig gebogene Nadeln, 
Leucandra caminus dagegen zeigt keine bestimmte Gestalt der- 
selben, da gerade Nadeln mit spindelförmigen und schwach ge- 
krümmten abwechseln. 


Leucandra elongata, nov. spec. 
Taf. XXV, Fig. 7. 


Speciescharakter: Dermalfläche glatt, Gastralfläche 
dornig. Hauptmasse des Skelets aus colossalen spindelförmigen 
Stabnadeln gebildet, die der Längsaxe des Schwammes parallel 
laufen. Zwischen diesen Stabnadeln liegen sehr feine sagittale 
Dreistrahler, deren Basalstrahl parallel den Stabnadeln läuft. An 
der Gastralfläche sagittale Vierstrahler mit etwas diekerem, aber 
kurzem Apicalstrahl. Die Stabnadeln sind 6—7 mal so dick, als 
die Dreistrahler und Vierstrahler. 

Generische Individualität. Uebergangsform von Leucandra 
alecicornis zu Leucandra cataphracta. 

Eine Person mit nackter Mundöffnung. 

Specielle Beschreibung: Leucandra elongata 
liegt mir in drei Exemplaren vor, die alle an der Küste Nor- 
wegens gefunden wurden. Die äussere Gestalt dieser Exemplare 
ähnelt einem langen dünnen, oben sich erweiternden Schlauche, 
der schon die Streifung, welche durch die parallel liegenden Stab- 
nadeln hervorgerufen wird, mit dem blossen Auge erkennen lässt. 
Die Personen erreichen eine Länge bis zu 20 Mm., die Breite 
an dem oben sich erweiternden Ende beträgt 3 Mm,, am unteren 


3eschreibung einiger neuer Kalkschwämme. 419 


schmalen Ende 1 Mm. Die Farbe ist (in Spiritus) graugelb und 
weiss. Die longitudinal verlaufenden Stabnadeln verleihen dem 
Schwamm im getrokneten Zustand eine ziemlich grosse Elastieität 
und ein silberglänzendes Ansehen. Die Lagerung der Stabnadeln 
geschieht in der Weise, dass die unteren Nadeln mit ihren oral- 
wärts verlaufenden Enden der aboralen Enden der nächsten Nadel- 
schicht dachziegelförmig decken. 

Skelet: Die Hauptmasse des Skelets wird bei Leucandra 
elongata durch die grossen Stabnadeln gebildet, die parallel 
der Längsaxe des Thieres laufen. Dieselben sind von spindel- 
förmiger Gestalt, an beiden Enden zugespitzt und bis 1,5 Mm. 
lang und 0,06 Mm. dick. Verbreitert sich das Parenchym des 
Körpers, so vermehren sich auch diese Nadeln, und es liegen die- 
selben dann öfter in vielen Schichten über einander. Die wenigen 
Zwischenräume, welche diese dicht gedrängt liegenden Nadeln 
übrig lassen, werden durch Dreistrahler und Vierstrahler ange- 
füllt; dieselben sind sagittal und laufen mit dem basalen Strahle 
parallel den Stabnadeln. Der basale Strahl ist immer länger als 
die lateralen Strahlen, meistens erreicht er die doppelte Länge 
(0,29 Mm., die lateralen Strahlen nur 0,13 Mm.), sein Durchmesser 
jedoch ist geringer, er misst blos 0,009 Mm., während die anderen 
einen Durchmesser von 0,013 Mm. erreichen. Der Winkel, den 
die lateralen Strahlen einschliessen, bleibt sich immer gleich, der- 
selbe beträgt 120°. 

Die sagittalen Vierstrahler, die die Magenhöhle und die 
Innenwand der grösseren Canäle auskleiden, haben die Gestalt 
und Grösse der Dreistrahler, sind aber ausserdem mit einem 
schwach entwickelten Apicalstrahl versehen. Derselbe ist nicht 
dicker, als die lateralen Strahlen, ist schwach gebogen und 
misst gegen 0,06 Mm. Ausser diesen Vierstrahlern kommen auf 
der Gastralfläche noch irreguläre Dreistrahler vor, welche die 
Poren der Gastralfläche umgeben; meist sind die Schenkel der- 
selben paarweise gebogen. 

Leucandra elongata bildet den Uebergang von Leu- 
eandra alecicornis zu Leucandra eataphracta. Das 
Skelet ist bei den erwähnten Formen auf gleiche Weise zusammen- 
gesetzt, blos die Gestalt und Grösse der Nadeln ist abweichend: 
Leucandra elongata besitzt nicht die keulenförmigen Anschwel- 
lungen an den Enden der sagittalen Drei- und Vierstrahler, 
welche ein charakteristisches Merkmal für Leucandra alei- 
cornis abgeben. Der apicale Strahl der Vierstrahler stimmt 

Bd. XILN. F. IV, 3, 29 


420 Oscar Schuffner, 


allerdings mit derselben überein, während die facialen Strahlen 
ganz denen von Leueandra cataphracta gleichen. Die 
Stabnadeln haben gleiche Form bei allen drei Arten, die Dicke 
derselben im Verhältniss zu den Dreistrahlern nähert sich 
der von Leucandra aleicornis; es sind nämlich die Stab- 
nadeln 7—8 mal so diek als die Dreistrahler und Vierstrahler, 
während Leucandra cataphracta Stabnadeln besitzt, welche 20-40 
mal so diek als die sagittalen Strahlen sind. 


Syeortis syeilloides, nov. spec. 
Taf. XXV, Fig. 10. 


Speciescharakter: Radialtuben irregulär prismatisch, 
mit den Seitenflächen ihrer ganzen Länge nach verwachsen. 
Keine Intercanäle und kein Distaleconus. Dermalfläche glatt. 
Gastralfläche glatt, aus sagittalen oder subregulären Strahlen ge- 
bildet. Die dermalen Nadeln 3—4 mal so diek als die gastralen 
Dreistrahler. Das Skelet der Tuben aus zwei Schichten irregulärer 
Dreistrahler gebildet; die lateralen Strahlen der äusseren Schicht 
liegen unter der Dermalfläche, diejenigen der inneren unter der 
Gastralschicht. Die Basalstrahlen der ersteren springen centripetal 
nach innen, die der subgastralen Schicht centrifugal nach der 
Dermalfläche vor. Die Radialschenkel sind doppelt so lang, als 
die lateralen. Gastralskelet aus einer Schicht feiner sagittaler 
Dreistrahler gebildet; der basale Strahl wenig kürzer als die 
lateralen. 

Specielle Beschreibung: Ein aus zwei Personen zu- 
sammengesetzter Stock mit zwei Mundöffnungen. 

Farbe (in Spiritus und getrocknet): braun. 

Fundort: Mauritius, Grand-Bay (Moebius). 

Der Schwamm, der mir in einem Exemplar aus dem indischen 
Ocean vorliegt, hat ein blasenförmiges höckeriges Ansehen. Die 
Magenhöhle ist ziemlich weit und von gleichem Durchmesser wie 
die Mundöffnung (2 Mm. in der Länge und 1 Mm. in der Breite). 
Die beiden Personen, die den Schwamm zusammensetzen, sind 
ziemlich weit unten verwachsen, eine jegliche Person ist mit 
Mundöffnung und gering entwickeltem Peristomkranz versehen. 
Die Wand des Körpers misst fast überall 1,5 Mm. Die Dermal- 
fläche ist glatt, grob porös. Die Radialtuben sind unregelmässig 
polyedrische Säulen, welche in ihrer ganzen Länge mit den sich 


Beschreibung einiger neuer Kalkschwämme. 4291 


berührenden Seitenlinien verwachsen sind, Interecanäle und Distal- 
conus fehlen daher vollständig. Die zusammenstossenden äusseren 
Grundflächen bilden die dermale Fläche, die zusammenstossenden 
inneren die gastrale Fläche. Die Gastralporen sind rund und 
liegen regelmässig dicht neben einander, ihr Durchmesser ist un- 
gefähr 0,16 Mm., die Verbindung der Gastralfläche zwischen zwei 
Poren 0,1 Mm. Die Radialtuben erreichen durchschnittlich eine 
Länge von 1 Mm. und eine Breite von 0,25 Mm. 

Skelet: A. Skelet der Gastralfläche. Das Skelet der 
Gastralfläche besteht aus einer dünnen Schicht Dreistrahler, die 
entweder sagittal oder irregulär differenzirt sind. Es liegen die- 
selben mit den lateralen Schenkeln den Gastralporen zugewendet 
und umfassen dieselben. Die Strahlen sind meist nur wenig ge- 
bogen und sehr scharf zugespitzt. Die Länge der Schenkel variirt 
zwischen 0,1 und 0,25 Mm. In der Breite ist der Unterschied 
derselben, sie beträgt 0,01—0,025 Mm. Der basale Strahl er- 
reicht die Länge der lateralen. 

B. Skelet der Radialtuben: Das Skelet der Radial- 
tuben besteht aus zwei Schichten, welche einen Unterschied hin- 
sichtlich der Grösse der Nadeln aufzeigen. Die subgastrale Schicht 
ist mit grösseren irregulären Nadeln ausgestattet, als die sub- 
dermale. Dicht unter der Gastralfläche liegen die lateralen 
Strahlen der erwähnten Nadeln, der Winkel, den dieselben ein- 
schliessen, beträgt 120°, Der basale Strahl, der centrifugal gerichtet 
ist, schliesst mit einem der lateralen Strahlen einen Winkel von 
110°, mit dem anderen einen solchen von 130° ein. Die lateralen 
Strahlen der äusseren Schicht liegen unmittelbar unter der der- 
malen Decke, während der Basalstrahl in centripetaler Richtung 
vorspringt und sich an den Basalstrahl der subgastralen Schicht 
anlegt. Der basale Strahl der subdermalen Schicht reicht nicht 
bis zur Ansatzstelle des basalen Strahls der subgastralen Nadeln: 
es messen nämlich die Basalstrahlen der subgastralen Nadeln 
0,6-1 Mm. in der Länge und 0,08 Mm. in der Dicke, die late- 
ralen blos 0,4 und 0,3 Mm. Die Nadeln der subdermalen Schicht 
sind jedoch höchstens 0,5 Mm. lang und 0,04 Mm. dick, die 
lateralen Strahlen, die in der Dermalfläche liegen, sind ebenso 
wie die der subgastralen Schicht ungleich lang. Alle drei 
Schenkel der tubaren Dreistrahler sind schlank zugespitzt und nur 
wenig verbogen. 

C. Skelet der Dermalfläche. Die Dermaliläche wird 


aus einer lockeren porösen Schicht von subregulären Dreistrahlern, 
29* 


499 Oscar Schuffner, 


die ganz unregelmässig durcheinanderliegen, gebildet. Die Strahlen 
sind gleich lang und gleich diek (0,5 Mm. und 0,05 Mm.). Die 
lateralen Schenkel zeichnen sich vor dem Basalstrahl nur dadurch 
aus, dass sie eine ganz schwache Krümmung an der Basis zeigen. 
Alle drei Strahlen sind schlank eylindrisch und gegen die conische 
Spitze hin etwas verdünnt. An der Mundöffnung kommen die 
Stabnadeln vor; dieselben sind spindelförmig und etwas gekrümmt, 
an beiden Enden zugespitzt; es erreichen dieselben eine Länge 
von 0,83 Mm. bei einer Dieke von 0,05 Mm. Neben diesen Stab- 
nadeln finden sich strieknadelförmige Stäbchen, die noch nicht ein- 
mal einen Durchmesser von 0,008 Mm. besitzen. 

In die bis jetzt bekannten Sycortisformen passt Sycortis 
syeilloides nicht gut herein, es schliesst sich dieselbe in ihrer 
Zusammensetzung und in dem Bau des Skelets der Radialtuben 
vielmehr an eine Syeilla- oder Sycaltisform an, unterscheidet sich 
aber natürlich von diesen durch den Mangel der Vierstrahler. 


Syeandra tabulata, nov. spec. 
Taf. XXV, Fie. 11. 


Speeiescharakter. Radialtuben prismatisch, achtseitig, 
mit ihren Kanten bis zum Distaleonus verwachsen. Zwischen den 
Tuben liegen engere vierseitige, prismatische Intercanäle. Die 
Gastraltafel ist derb und dieht mit Stacheln besetzt. Die Dermal- 
fläche wird aus Tafeln zusammengesetzt, welche wiederum aus 
einem Complex der grossen Dreistrahler des Distaleonus bestehen. 
Stabnadeln kommen ausser an den Peristomkränzen nur an den 
distalen Enden der Radialtuben vor. Es bilden dieselben einen 
umgekehrt conischen Busch, dessen Basis eine polyedrische Der- 
maltafel ist. Die Stabnadeln der Radialtuben haben dieselbe 
Grösse wie die Dreistrahler am Distalconus. Die tubaren proxi- 
malen Dreistrahler sind beinahe rechtwinkelig, während die 
distalen einen mehr veränderten Winkel zeigen, ohne jedoch mehr 
als die ersteren differenzirt zu sein. Die gastralen Vierstrahler 
sind meist sagittal mit geraden facialen Strahlen, ie an Dicke 
den tubaren Dreistrahlern nicht nachstehen. Der Apicalstrahl ist 
sehr regelmässig gebogen, pfriemenförmig zugespitzt und ebenso 
dick als die facialen Strahlen. Ausser den Vierstrahlern befinden 
sich auch Dreistrahler auf der Gastralfläche; dieselben haben die 
Grösse, aber eine geringere Dicke als die Vierstrahler. 


Beschreibung einiger neuer Kalkschwämme. 423 


Specielle Beschreibung: Eine Person mit doppeltem 
Peristomkranz. 

Farbe (in Weingeist): braun. 

Fundort: Mauritius (Moebius). 

Die Längsaxe des Schwammes, welcher mir in zwei Exem- 
plaren vorlag, beträgt 12 Mm., die Breite 7 Mm., es bildet der- 
selbe ein längliches Oval, dessen dünneres Ende den Anheftungs- 
punkt bildet. Die Magenhöhle ist eylindrisch und mit vielen 
Stacheln besetzt, die Krümmung der Stacheln ist nach der Mund- 
fläche zu gerichtet, die Wand ist 1,5 Mm. dick, sehr fest und 
starr. Die Radialtuben sind achtseitige Prismen, zwischen denen 
vierseitige Intercanäle von 0,08—0,06 Mm. Breite sich befinden. 
Die Radialtuben haben eine Weite von 0,1—0,143 Mm. 

A. Skelet der Gastralfläche: Die Gastralfläche wird 
durch eine Schicht von Dreistrahlern und Vierstrahlern gebildet. 
Die Vierstrahler sind sagittal, die lateralen Schenkel meistentheils 
0,09 Mm. lang, der sagittale Strahl 0,145—0,1 Mm. Der apicale 
Strahl hat eine Länge bis zu 0,08 Mm., die Dicke beträgt ebenso 
viel, als die Dicke der facialen Strahlen. Der apicale pfriemen- 
förmige Strahl ist sehr constant in seiner Form, auch die Grösse 
bleibt sich meistens gleich. Die Biegung ist oralwärts gerichtet. 
Die Dreistrahler, die ausserdem das Skelet der Gastralfläche bilden, 
sind dünner und bisweilen kleiner als die Vierstrahler, es besitzen 
dieselben eine Dicke von 0,004 Mm., und eine Länge von 
0,08—0,09 Mm. 

B. Skelet der Radialtuben. Das Skelet der Radial- 
tuben besteht aus sagittalen Dreistrahlern, die am proximalen 
Theil der Tube bis zu dem Conus fast rechtwinkelig sind. 
Die lateralen Strahlen sind ganz schwach gebogen und der basale 
Strahl länger als die lateralen Schenkel. Es misst derselbe 
0,1 Mm., während die lateralen Schenkel 0,08 Mm. messen. Am 
Distaleonus der Radialtuben nehmen sodann die Basalstrahlen an 
Grösse zu; sie erreichen dort eine Länge bis zu 0,16 Mm., die 
lateralen Strahlen dagegen eine solche bis zu 0,12 Mm. Die 
Dieke beträgt 0,016 Mm. und 0,012 Mm. Die Strahlen selbst sind 
gerade, der Winkel jedoch, den die beiden lateralen Strahlen ein- 
schliessen, ist kleiner geworden als derjenige, welchen die tubaren 
proximalen Dreistrahler einschlossen. 

C. Skelet der Dermalfläche: Die grösseren Drei- 
strahler bilden am distalen Ende der Tuben eine pyramiden- 
förmige Erhebung, und in dieser Erhebung stecken die Stabnadeln, 


494 Oscar Schuffner, 


“ 


die sehr dünn sind, und bilden einen umgekehrt eonischen Busch. 
Die Dermalfläche erscheint durch diesen Umstand getäfelt. Die 
Tafeln haben eine polyedrische Gestalt und nehmen die Stab- 
nadeln auf. Die letzteren finden sich in zwei verschiedenen 
Formen in dem Ende der Radialtuben vor. a) Strieknadeln, ein- 
fache eylindrische, an beiden Enden zugespitzte Stäbehennadeln, 
von denen einige eine schwache Krümmung zeigen. Diese Stäb- 
chen befinden sich meist in der Peripherie des umgekehrt eonischen 
Bündels, während im Innern des Büschels b) die spindelförmigen 
oder keulenförmigen Stabnadeln zu finden sind. Ihre Anzahl ist 
bei weitem grösser als die der stäbehenförmigen, die Länge und 
Dicke jedoch ist bei beiden Arten gleich. Ihre Länge beträgt 
0,14 Mm., die Breite 0,004 Mm. Die spindelförmige Anschwellung 
befindet sich am distalen Ende. 

D. Das Skelet desPeristoms. Der horizontale Peristom- 
kranz besteht aus Strieknadeln von 2,5 Mm. Länge und 0,004 Mm. 
Dicke. Der verticale Kranz besteht dagegen aus einem Halsring 
(Collar) und aus der frei hervorragenden Ciliarkrone. Der Hals- 
ring besteht aus dicht aneinander liegenden rechtwinkeligen Drei- 
strahlern, deren abwärts gerichteter Basalstrahl 0,068 Mm. misst, 
während die Messung der lateralen Strahlen die Länge von 0,1 Mm. 
ergiebt. Die Krone besteht aus ebensolchen Stäbehennadeln, wie 
der horizontale Kranz, welche sich in die Schicht des Halstheiles 
einlagern und gegen 1,5 Mm. hervorragen. 

Die Stelle, die Syeandra tabulata im natürlichen System 
der Kalkschwämme einnehmen würde, ist ihr unbedingt neben oder 
dicht in der Nähe von Syceandra elegans anzuweisen. Es 
unterscheidet sich nämlich diese Form nur in folgenden Stücken 
von Sycandra tabulata: Die apicalen Strahlen der Vier- 
strahler sind blos einfach gekrümmt, ohne jegliche Verdickung, 
während Sycandra elegans sich durch apicale Strahlen der Gastral- 
fläche auszeichnet, die durch varicöse Anschwellungen knotig er- 
scheinen. Die Radialtuben der beiden Species sind ansserdem 
durch die Anordnung und Lagerung der einzelnen Nadeln unter- 
scheiden, besonders an dem distalen Ende sind die Nadeln durch 
ihre Form von einander abweichend, da Syeandra elegans 
sehr difierenzirte distale Dreistrahler besitzt mit gebogenen Basal- 
strahlen, Eigenschaften, die den distalen Nadeln der anderen 
Form fehlen. Der Halsring wird ferner durch gekrümmte sagittale 
Dreistrahler bei Syeandra elegans gebildet, bei der vor- 


Beschreibung einiger neuer Kalkschwämme. 425 


liegenden Form sind die Schenkel ganz gerade und bilden bei- 
nahe einen gestreckten Winkel. 


Syeandra quadrata, nov. spec. 
Taf. XXVI, Fig. 12. 


Speciescharakter: Prismatisch vierseitige Radialtuben, 
die mit ihren Kanten in der ganzen Länge bis zu den niedrigen, 
aber freien Distalconus verwachsen sind; dazwischen enge vier- 
seitige, prismatische Intercanäle. Dermalfläche quadratisch ge- 
täfelt, stachelig. Gastralfläche kurzdornig. Stabnadeln nur am 
distalen Ende eines jeden Tubus; einen ziemlich lockeren dünnen 
Busch bildend, '/, mal länger und !/; mal so dünn als die Schenkel 
der Dreistrahler. Die tubaren Dreistrahler sagittal mit gleich 
langen Schenkeln. Gastrale Vierstrahler sagittal mit 1'/), mal so 
langen Basalstrahl als die lateralen Strahlen, der apicale Strahl 
schwach gekrümmt, messerförmig, öfters mit schwachen Aus- 
buchtungen versehen; !/; mal so gross und 1!/, mal so dick als 
der basale Strahl. 

Specielle Beschreibung: Eine Person mit rüsselförmiger 
Mundöffnung. 

Farbe: weisslich oder gelb. 

Fundort: Norwegen, Mandal (Moebius). 

Sycandra quadrata ist von ziemlicher Länge und Breite, 
eylindrisch und schwach gekrümmt. Es misst dieselbe in der 
Länge 20 Mm. und 4 Mm im Durchmesser. Ihre Farbe ist ein 
schmutziges Weiss, welches sich jedoch bei einem Exemplar in 
ein gelbliches Braun umändert. Von 3 mir vorliegenden Exem- 
plaren sind alle mit einem rüsselförmigen Peristomkranz versehen. 
Die Dermalfläche ist bröckelig und stachelig, jedoch bei den ver- 
schiedenen Exemplaren in verschiedenem Grade, und quadratisch 
getäfelt. 

Die innere Fläche der eylindrischen Magenhöhle ist fein- 
stachelig durch die von den Vierstrahlern in das Gastrallumen 
entsendeten apicalen Strahlen, die Gastralostien der Radialtuben 
(0,016 Mm.) stehen sehr eng und durchbrechen in regelmässigen 
Zwischenräumen die Gastralfläche. Die Trennungsstücke der ein- 
zelnen Gastralostien sind blos 0,05 Mm. stark. Die Radialtuben 
sind eylindrisch vierseitig und bis zum Distalconus mit einander 
verwachsen. Die Intercanäle, die dadurch gebildet werden, sind 


426 Ösear Schuffner, 


regelmässige, vierseitige Prismen, selten etwas an den Kanten 
abgerundet, von demselben Durchmesser, wie die Radialtuben. 
Das distale Ende der Radialtuben beträgt im Durchschnitt 1,25 Mm., 
der Durchmesser 0,25 Mm. 

Skelet. A. Skelet der Gastralfläche. Das Skelet 
der Gastralfläche besteht aus einer dieken Schicht regelmässig 
gelagerter Dreistrahler und Vierstrahler. Die Vierstrahler sind 
sagittal mit längerem Basalstrahl (0,25 Mm.) und kürzeren late- 
ralen Strahlen (0,204 Mm.), die einen Winkel von 115° ein- 
schliessen, der Winkel, den der basale Strahl und je ein lateraler 
begrenzen, misst 122°—123°% Doch kommen auch Oralwinkel 
von 95° vor; und die Winkel, die von dem lateralen und basalen 
Strahl gebildet werden, sind sodann dem entsprechend vergrössert. 
Die lateralen Strahlen der Vierstrahler sind sehr variabel in ihrer 
Länge. Oefter verkümmert einer derselben, so dass durch diese 
Atrophie der Vierstrahler irregulär erscheint. Die Dicke der 
Strahlen ist meistens 0,009 Mm., der Basalstrahl bei einigen 
Nadeln ein wenig dicker. — Die Dreistrahler haben dieselbe 
Form und Grösse wie die Vierstrahler, jedoch bei ihnen ist die 
Atrophie eines Strahles fast regelmässig, so dass man die Drei- 
strahler der Gastralfläche im Allgemeinen als irregulär bezeichnen 
kann. Die Nadeln sind meistens 27 mal so lang als dick. 

B. Das Skelet der Radialtuben. Das Skelet der 
Radialtuben wird von sagittalen Dreistrahlern mit sehr ver- 
längertem Basalstrahl gebildet. Der unpaare Winkel, der von 
den lateralen Strahlen eingeschlossen wird, misst gewöhnlich 150°. 
Die Nadeln sind alle schlank zugespitzt, der Basalstrahl gerade 
und die lateralen Strahlen selten ein wenig verbogen; im ersten 
Gliede von der Gastralfläche an gerechnet, ist der Basalstrahl 
meistens 0,15 Mm. lang. Diese Länge behält er auch bei den 
Dreistrahlern am distalen Ende der Tuben bei. Am distalen 
Ende wird eine grössere Anzahl jener Dreistrahler emporge- 
hoben und bildet die flache Erhöhung des Distaleonus, diese 
Dreistrahler differenziren sich jedoch nicht, sondern behalten 
die frühere Länge der Schenkel bei. Die Länge der lateralen 
Strahlen beträgt meistens 0,13 Mm., doch kommen auch grössere 
Formen vor. 

Skelet der Dermalfläche: Um den Distaleonus der 
Radialtuben herum erheben sich wenig zahlreiche Stäbehennadeln, 
die an beiden Enden nadelförmig zugespitzt sind. Dieselben 
messen bei einer Dicke von kaum 0,004 Mm. 0,22 Mm. in der 


Beschreibung einiger neuer Kalkschwämme. 427 


Länge. Diese Stabnadeln sind ferner von einer grösseren Menge 
kleiner Stäbchen umgeben, die vielleicht !/;, der Dicke der ersteren 
besitzen. Die Mitte des Distaleonus bleibt von den Stäbchen- 
nadeln frei und wird blos durch die basalen Strahlen der distalen 
Dreistrahler geschützt. 

Das Peristom wird von sagittalen Vierstrahlern gebildet, die 
die Stütze für eine Lage sehr feiner und langer Stäbchennadeln 
abgeben. Die lateralen Schenkel der Vierstrahler liegen fast hori- 
zontal, ihr basaler Strahl ist länger als die lateralen, und der 
apicale Strahl ragt oralwärts gekrümmt frei hervor. 

Syeandra quadrata ist zu dem III. Subgenus von 
Sycandra, Sycocobus zu stellen, da die Radialtuben prismatisch 
vierseitig bis zu den Distalconus verwachsen sind und vierseitige, 
prismatische Intercanäle einschliessen. In dieses Genus gehört 
bis jetzt nur eine Species, Sycandra Schmidtii, doch unter- 
scheidet sich dieselbe sowohl in der Gestalt und Form der Nadeln, 
als auch sind die Distalkegel bei beiden Arten in verschiedenem 
Grade ausgebildet. 


Syeandra borealis, nov. spec. 
Taf. XXVI, Fig. 18. 


Speciescharakter: Radialtuben prismatisch achtseitig, 
mit ihren Kanten der ganzen Länge nach verwachsen bis zu dem 
hohen Distaleonus. Dazwischen enge vierseitige, prismatische 
Intereanäle. Dermalfläche getäfelt. Alle Nadeln von gleicher 
Dicke, Stabnadeln nur am distalen Conus jeder Radialtube. Stab- 
nadeln spindelförmig, an beiden Enden zugespitzt. Tubare Drei- 
strahler nahezu rechtwinkelig, die proximalen und distalen gleich 
dick, wenig oder nicht differenzirt. Gastrale Vierstrahler sagittal 
mit gebogenem kurzen und etwas diekerem apicalen Strahl als 
die lateralen Strahlen. 

Generische Individualität: Eine Person mit aufrecht- 
stehendem Peristomkranz. 

Farbe: gelblichweiss. 

Fundort: Norwegen, Hougesund (Moebius). 

Sycandra borealis ist ziemlich gross, mit rauher poröser Ober- 
fläche von gelbliehweisser Farbe. Die Mundöffnung ist mit einem 
Peristomkranz versehen und hat einen Durchmesser von 4 Mm. 
Der ganze Schwamm hat eine Länge von 25 Mm. und einen 


ars Oscar Schuflner, 


Durchmesser von 5 Mm. Die oben ceylindrische Gastralhöhle ver- 
engert sich nach unten, wo dieselbe ganz flach gedrückt endigt. 
Die Magenwand ist 1—2 Mm. dick, die Gastralporen stehen: sehr 
dicht und sind 0,25 Mm. gross. Die Mundöffnung ist kreisrund 
und mit einem sich nach aussen biegenden Peristomkranz ver- 
sehen. Das Wandparenchym ist sehr zart und bröckelt leicht ab. 

Die Radialtuben sind regelmässig achtseitig prismatisch 
mit ihrer ganzen Länge bis zum Distaleonus verwachsen, zwischen 
ihnen bleiben enge, vierseitig prismatische Intereanäle von 0,13 Mm. 
Durchmesser. Der ziemlich hohe Distaleonus trägt ein Stäbchen- 
bündel mit zweispitzigen Stabnadeln, dessen vierseitige Grundfläche 
eine Dermaltafel bildet. 

Skelet: A. Das Skelet der Gastralfläche besteht aus 
dichtgelagerten Dreistrahlern und Vierstrahlern, die meistens sagittal 
oder irregulär sind. Der basale Strahl ist meist länger als die 
lateralen; die Nadeln selbst liegen unregelmässig in der Gastral- 
fläche und besitzen wenig oder gar nicht gekrümmte Schenkel, 
sie sind meist 0,18 Mm. lang und 0,0068 Mm. dick. Alle Schenkel 
sind sehr schlank und conisch von Anfang an zugespitzt. Der 
Apicalstrahl ist schwach gebogen, messerförmig und misst 0,05 Mm. 
in der Länge bei 0,013 Mm. Dicke. 

B. Die tubaren Dreistrahler sind sämmtlich sagittal 
und im Verlauf der Tube wenig an Gestalt verschieden. Die 
beiden lateralen Schenkel messen 0,5 Mm., der basale 0,18 Mm. 
Gewöhnlich sind die proximalen Nadeln mit stärker verbogenen 
lateralen Schenkeln versehen als die in der Mitte der Tuben oder 
am distalen Ende. Der Winkel, den diese lateralen Schenkel ein- 
schliessen, misst gewöhnlich 9U—100°; der basale Schenkel ist 
meist gerade und in allen Theilen der Radialtuben länger als 
einer der beiden lateralen Strahlen. Am distalen Ende der Radial- 
tuben bildet sich ein schlanker, frei hervorragender Distaleonus, 
der aus den basalen Strahlen der distalen Dreistrahler gebildet 
wird, und welcher sich in das von den Stabnadeln gebildete Bündel 
hineinschiebt. 

©. Die Dermalfläche, die durch die Distalkegel getäfelt 
erscheint, ist durch die Stabnadeln fein stachelig. Diese Stabnadeln 
erheben sich über den Distaleonus der Tuben und bilden einen 
kegelförmigen Busch. Sie sind an beiden Seiten zugespitzt und 
in ihrem ganzen Verlauf ohne Anschwellung (0,5 Mm lang und 
0,009 Mm. diek). Gewöhnlich sind dieselben vollständig gerade, 


Beschreibung einiger neuer Kalkschwämme. 429 


seltener schwach gebogen, sehr zahlreich sind überhaupt die Stab- 
nadeln nicht vorhanden. 

D. Skelet des Peristoms. Der Peristomkranz ist 5 Mm. 
lang und von glänzend weisser Farbe. Es besteht derselbe aus 
einem Collartheil von 2 Mm. Höhe und aus einem 3 Mm. langen 
Ciliartheil. Der Collartheil wird von fast horizontalen Vierstrahlern 
gebildet, die dicht gedrängt stehen, und deren laterale Schenkel 
um ein Geringes dieker und länger als der basale Strahl sind. 
Die lateralen Strahlen messen 0,5 Mm., der basale 0,4 Mm., die 
Dicke der ersteren beträgt 0,01 Mm. Der äussere Theil des 
Peristomkranzes besteht aus sehr feinen und langen Stabnadeln, 
die mit dem einen Ende frei hervorragen. Dieselben sind höchstens 
0,001 Mm. dick, dabei aber gegen 2 Mm. lang und endigen in eine 
feine Spitze aus. 


Sycandra Barbadensis, nov. spec. 
Taf. XXVI, Fig. 14. 


Speciescharakter: Radialtuben prismatisch achtseitig 
mit vierseitigen Intercanälen, bis zu dem Distaleonus verwachsen. 
Dermalfläche getäfelt. Gastralfläche stachelig. Alle Nadeln von 
gleicher Dieke. Stabnadeln nur am Distalconus' jeder Radialtube, 
dessen Basis eine vierseitige Dermaltafel ist, einen conischen 
Busch bildend. Dieselben sind spindelförmig und an beiden Enden 
zugespitzt. Tubare Dreistrahler sich nur wenig verändernd. 
Gastrale Vierstrahler mit geraden und dünnen facialen Strahlen. 
Der Apicalstrahl ist etwas dicker, aber kürzer als die facialen 
Strahlen, oralwärts gekrümmt und messerförmig zugespitzt. 

Specielle Beschreibung: Eine Person mit rüsselförmiger 
Mundöffnung. i 

Farbe: grauweiss. 

Fundort: Barbados (Moebius). 

Sycandra Barbadensis ist eine einzelne Person, deren Längs- 
axe 20 Mm. misst, der Durchmesser 7—8 Mm. Die Magenwand 
ist dünn, höchstens 1,5 Mm. Einen Stiel besitzt diese Form 
nicht, sondern sie sitzt mit einer breiten Basis auf. Die 
Dermalfläche ist durch die Distalkegel getäfelt. Diese Tafeln 
sind meist vierseitig, oft an den Ecken abgerundet von 0,16 Mm. 
Durchmesser, und nehmen die Stabnadeln auf. Die Gastralfläche 
ist dicht mit Poren von demselben Durchmesser wie die Inter- 


430 Oscar Schuffner, 


canäle besetzt. Die Magenwand ist 1 Mm. dick, die Gastralporen 
stehen sehr dicht und sind nicht grösser als 0,16 Mm. Die Mund- 
öffnung ist ziemlich weit seitlich comprimirt, und hat eine Länge 
von 3 Mm. und eine Breite von 0,9 Mm. 

Die Radialtuben sind regelmässig achtseitig prismatisch, 
1 Mm. lang und 0,11 Mm. dick, mit ihren Kanten bis zu dem 
Distalconus verwachsen. Zwischen denselben liegen ebenso weite 
viereckige, prismatische Intercanäle. Der Distaleonus trägt ein 
umgekehrt kegelförmiges oder pyramidales Stäbchenbündel, dessen 
Grundfläche eine Dermaltafel bildet. 

Skelet: A. Skelet der Gastralfläche. Dasselbe be- 
steht aus mehreren Schichten von dicht gelagerten Drei- und 
Vierstrahlern, die meist subregulär oder sagittal sind. Es misst 
der basale Strahl bis zu 0,2 Mm., die Dicke beträgt 0,009 Mm. 
Die lateralen Strahlen sind etwas kleiner, doch ist die Differenz 
sehr gering; es haben dieselben eine Dicke von 0,009 Mm. und 
eine Länge von 0,15 Mm. Die Dreistrahler sind von verschiedener 
Grösse, es kommen dieselben in regulärer sowohl, als auch in 
sagittaler Form vor; die sagittalen-in überwiegender Zahl. Oefter 
kann man erkennen, dass ein Schenkel atrophisch ist, auf diese 
Weise erklärt sich das Vorkommen der irregulären gastralen Drei- 
strahler. Der basale Strahl ist von gleicher Dicke wie die late- 
ralen, überhaupt schliessen sich dieselben in Form und Grösse an 
die Vierstrahler an. Der freie Apicalstrahl ist scharf gebogen, 
etwas kürzer und dicker als die facialen Strahlen (an der Basis 
misst er 0,013 Mm., seine Länge beträgt blos 0,08 Mm.), und 
messerförmig zugespitzt, während die facialen Strahlen alle in 
eine feine schlanke Spitze verlaufen. 

B. Skelet der Radialtuben: Die tubaren Dreistrahler 
sind sämmtlich sagittal oder irregulär und mit sehr grossem 
proximalen Winkel versehen. Die beiden lateralen Strahlen sind 
meistens 0,08 Mm. lang. Oefter nimmt auch der Basalstrahl eine 
schiefe Stellung ein, so dass die Winkel dadurch verändert und 
die Dreistrahler selbst irregulär werden. Das Letztere geschieht 
auch durch die Atrophie eines Schenkels. Der basale Strahl ist 
gerade und bleibt auch im proximalen Theil immer länger als die 
lateralen Strahlen, er misst bis zu 0,15 Mm. in der Länge. Da- 
gegen sind die lateralen Schenkel in proximaler Richtung ge- 
krümmt. Die basalen Strahlen der am distalen Ende liegenden 
Dreistrahler bilden zusammen eine pyramidenförmige Erhebung, 
die sich in das conische Bündel Stabnadeln der Dermalfläche 


Beschreibung einiger neuer Kalkschwämme. * 431 


eindrängt. Unter diesen Dreistrahlern finden sich hauptsächlich 
die oben erwähnten iıregulären Nadeln. 

C. Skelet der Dermalfläche: Jede Tafel der Dermal- 
fläche ist die Basis der vierseitigen Pyramide oder des Kegels, 
welcher durch ein Bündel von radialen Stabnadeln gebildet wird. 
Diese sind durchschnittlich 0,4 Mm. lang und nur 0,009 Mm. dick, 
an beiden Enden zugespitzt, wie die Stabnadeln der beiden vor- 
her erwähnten Arten. Dieselben sind schwach gebogen und ohne 
Anschwellungen an dem cylindrischen Mitteltheil. 

D. Das Peristom: Der Peristomkranz ist 1—2 Mm. lang 
und besteht aus einer Schicht basaler dicht gedrängter Drei- und 
Vierstrahler, die mit dem basaler Strahl aboralwärts gerichtet 
sind, mit dazwischen gelagerten äusserst feinen Stäbehennadeln. 
An dem oralen Ende des Peristoms sind die Basalstrahlen dieser 
Nadeln ebenso lang oder kürzer als die etwas gekrümmten late- 
ralen, die Länge der letzteren beträgt 0,15 Mm., die Dicke 0,008 Mm. 
An dem unteren Theil des Peristomkranzes ist der hasale Strahl 
länger als die fast horizontal liegenden, lateralen Schenkel. Die 
Stäbehennadeln sind bis 0,9 Mm. lang und im höchsten Fall 
0,004 Mm. dick. 

Die Form Sycandra borealis und Sycandra Barba- 
densis stehen der Sycandra arborea im allgemeinen Bau 
sehr nahe. Hier wie dort achtseitige Radialtuben mit prisma- 
tischen, vierseitigen Intercanälen, ferner bei allen drei Species die 
eylindrische an beiden Seiten zugespitzte Form der Stäbchen- 
nadeln, ohne alle Anschwellung. Die Gestalt und die Lagerung 
der einzelnen Nadeln ist jedoch bei diesen 3 Species eine sehr 
verschiedene. Sycandra arborea hat gedrungene Nadeln mit bei- 
nahe horizontalen lateralen Schenkeln. Sycandra borealis 
und Sycandra Barbadensis sind dagegen mit schlanken 
feinen Nadeln versehen, deren laterale Schenkel bei ersterer Form 
nahezu einen rechten Winkel (90 — 100°) einschliessen; Sycandra 
Barbadensis dagegen besitzt verkrümmte, laterale Schenkel 
mit einem weiteren Winkel, der jedoch 1°0° noch lange nicht 
erreicht. Die äussere Gestalt ist bei Sycandra Barbadensis 
und Sycandra borealis nicht verschieden, aber nicht mit 
Syeandra arborea zu vergleichen, welche aus vielen Personen 
zusammengesetzte Stöcke hildet. 


432 a Öscar Schuffner, 


Erklärung der Tafeln XXIV—XXVlI. 


Taf. XXIV. 


Fig. 1. Spieula von Leucaltis Nausicaae. m—n ein Stückchen der 
Gastralfläche von der Seite, der apicale Strahl frei hervortretend, a Vier- 
strahler der Gastralfläche von oben gesehen, c irreguläre Dreistrahler 
der Dermalfläche, b parenchymatische sagittale Dreistrahler, b, irreguläre 
Dreistrahler des Parenchyms. Vergr. 60. 

Fig. 2. Leucaltis curva. a Vierstrahler der Gastralfläche, b parenchy- 
matische Dreistrahler, e Vierstrahler der Dermalfläche. Vergr. 60. 

Fig. 3. Leucaltis Mauritiana, Varietät von Leucaltis Nausicaae. a 
gastrale Vierstrahler, b parenchymatische Dreistrahler, e Dreistrahler 
der Dermalfläche. Vergr. 60. 

Fig. 4 Leucandra echinata. g 3 gastrale Vierstrahler in ihrer Lage, 
der apicale Strahl nach oben und nach vorne gerichtet, mit einem Stern- 
chen bezeichnet, b parenchymatische Dreistrahler, d Dreistrahler der 
Dermalfläche, s Stabnadeln, PK Vierstrahler aus dem Peristomkranz. 
Vergr. 85. 

Fig. 5. Leucandra claviformis. g gastrale Vierstrahler, b parenchy- 
matische Dreistrahler, s keulenförmige Stabnadeln des Parenchyms, s, 
dünne, aber lange Stabnadeln aus dem Peristom. Vergr. 220. 


Taf. XXV. 


Fig. 6. Leucandra falcigera. g Vierstrahler der Gastralfläche, b pa- 
renchymatische Dreistrahler, b, noch unausgebildete Dreistrahler, s ge- 
krümmte Stabnadeln. 

Fig. 7. Leucandra elongata. s unteres und oberes Ende colossaler 
Stabnadeln, b Vierstrahler der Gastralfläche, b dünne Dreistrahler des 
Parenchyms. 

Fig. 8 Ascandra tenuis. a ein Stückchen des Schwammes in natür- 
licher Grösse, g die Vierstrahler von oben gesehen, b Dreistrahler, 
s Stäbchennadeln. 

Fig. 9. Ascaltis compacta. m-.n die Vierstrahler von der Seite gesehen, 
dass der apicale Strahl hervortritt, a, Vierstrahler von oben, b Drei- 
strahler. Vergr. 330. a der Schwamm in natürlicher Grösse. 

Fig. 10. Sycortis sycilloides. a, b, ce der Schwamm von verschiedenen 
Seiten betrachtet in natürlicher Grösse. RT eine Radialtube, s Stab- 
nadeln, d Dreistrahler der Dermalfläche, e sagittale und irreguläre Drei- 
strahler der subgastralen und subdermalen (e,) Schicht, g gastrale Drei- 
strahler, Vergr. 60, 


Beschreibung einiger neuer Kalkschwämme. 433 


Fig. 11. Sycandra tabulata. m-—n die apicalen Strahlen der Vier- 
strahler, RT eine Radialtube, um die Lagerung der Dreistrahler zu zeigen, 
DK der Distalkegel auf dem Tubusende, s Stäbchennadeln, Vergr. 220, 
g Dreistrahler aus der Gastralfläche und e sagittale Vierstrahler von oben 
gesehen. Vergr. 330. 


Taf. XXVI. 


Fig. 12. Sycandraquadrata. m—n Gastralfläche mit den hervortretenden 
apicalen Strahlen, a unterster tubarer Dreistrahler, g gastraler Vierstrahler, 
gı gastraler irregulärer Dreistrahler, s eine Stabnadel. Vergr. 220. 

Fig. 13. Sycandra borealis. m—n die apicalen Strahlen, b tubarer 
Dreistrahler, At 4 Dreistrahler in ihrer natürlichen Lagerung. g gastrale 
Vierstrahler, g, gastrale Dreistrahler, s Stabnadeln. Vergr. 220. 

Fig. 14. Sycandra Barbadensis. RT ein Stück einer Radialtube, b tu- 
barer Dreistrahler, i irregulärer Dreistrahler am Distaleonus, s Stabnadeln, 
g gastrale Vierstrahler und g, gastrale Dreistrahler. Vergr. 220. 


{ j Anl us 4 at i 
ch 


En ve ee er Er 
aldaenteiait alrnianı 2" 
er eh aha m | 
Be nr: 5 i AL a 3 zT >35 
een dh eG yo on le al ae 
| pr RE ia 7 A 37 DET DE Nr. 
ER ana 5 TO RENT 1 y a Do 


# 
Bay 


an 
e 


Erz 


HER NUR 


4 


Ueber Befruchtung 
und Zelltheilung. 
Von 


Dr. Eduard Strasburger. 


Professor an der U’niversität Jena. 


Hierzu Tafel XXVII—-XXXV. 


Vorwort. 

Durch meine Untersuchungen über Zellbildung und Zell- 
teilung wurde ich auf das Gebiet der Befruchtungsvorgänge 
geführt und behandelte dieselben daher schon in der zweiten 
Auflage meines Zellen-Buches. Freilich war ich dabei genöthigt, 
mich zum grössten Theil auf fremde Untersuchungen zu stützen. 
Namentlich für die Metaspermen fehlte mir jede eigene Er- 
fahrung, so dass ich mir vornahm, eingehende Untersuchungen 
auf diesem Gebiete anzustellen. Dieses that ich nun im Lauf‘ 
der letzten Monate und gelangte zu theilweise ganz neuen, oft 
sehr überraschenden Resultaten, wie ich solche auf Grund der 
vorhandenen Arbeiten jedenfalls nicht erwartet hatte. Der Kreis 
meiner Untersuchungen dehnte sich jetzt aber mehr denn beab- 
sichtigt wurde aus. Statt mich an den Befruchtungsvorgang allein 
zu halten, musste ich auch die vorausgehenden Zustände einem 
eingehenden Studium unterwerfen. 

Die allgemeinen Gesichtspunkte welche mich zu der Unter- 
suchung der Metaspermen veranlasst hatten, führten dann weiter 
dazu, meine Beobachtungen auch auf einige andere Abtheilungen 
des Pflanzenreichs auszudehnen und von diesen die Beantwortung 
ganz bestimmter Fragen zu verlangen. 

Da es sich aber um Vorgänge handelte, welche Thieren und 
Pflanzen gemeinsam sind, so mussten auch wieder die neuesten 

Bd. XI, N. F. IV, &, 30 


4536 Vorwort. 


Arbeiten der Zoologen berücksichtigt und einer kritischen Durch« 
sicht unterworfen werden. 

Die allgemeinen Vorstellungen zu denen ich auf diesem 
Wege gelangte, wird man in den letzten Abschnitten dieser Ab- 
handlung zusammengestellt finden. 

Die vorgenommenen Untersuchungen zwangen mir aber 
wiederholt erneuerte Beobachtungen über Zelltheilung auf. Ich 
habe dieselben im Anhange zusammengestellt. Ich bitte dort 
nach besonders neuen Ergebnissen nicht zu suchen, wohl aber 
nach solchen, die das früher von mir Veröffentlichte ergänzen 
oder besser illustriren können. 


Jena, Anfang August 1877. 


Eduard Strasburger. 


Ueber Befruchtung und Zelltheilung. 437 


Die Copulationsvorgänge bei Spirogyra. 


Zur Untersuchung sehr geeignet erschien mir eine Form, die 
ich als Spirogyra quinina bestimmt habe. Zwar liegt der Zell- 
kern, auf den es mir besonders ankam, bei jener Art excentrisch, 
meist der Innenseite eines Chlorophylibandes an, ist aber doch 
leicht zu beobachten, während das einzige Chlorophyliband 
auch sonst die übrigen Verhältnisse des Zellinhaltes nur wenig 
deckt. 

Die Vorgänge der Copulation bei Spirogyren sind hinlänglich 
bekannt; brauche ich doch nur an die Untersuchungen de Bary’s 
an dieser Stelle zu erinnern. Das Verhalten des Zellkernes blieb 
aber auch de Bary ungewiss und dies veranlasste mich, die 
Untersuchung nochmals aufzunehmen. 

Die rein vegetativen Zellen (Taf. XXVIL, Fig. 1) der von mir 
untersuchten Spirogyra waren im Durchschnitt 0,06 Mm. lang und 
0,03 Mm. breit. Das Chlorophyllband machte 3 bis 4 Umgänge 
in jeder Zelle. Die eopulirenden Zellen (Fig. 2—8) zeigten sich 
oft etwas kürzer und, wenn dem weiblichen Faden zugehörig, 
auch aufgedunsen.!) 

Die triehterförmige Verbindung der copulirenden Zellen, die 
Verflüssigung der sie trennenden Scheidewände, der Uebertritt des 
Inhaltes erfolgt so, wie er schon vielfach geschildert wurde; ich 
bitte, das Nähere bei de Bary nachzulesen. Um die betreffenden 
Vorgänge zu verfolgen, bediente ich mich einer feuchten Kammer, 
d. h. eines kleinen, mit Wasser getränkten Papprahmens, dem das 
Deckglas aufgelegt wurde. In dem suspendirten Tropfen auf der 
Innenseite des Deckglases haben sich die Spirogyren oft Tage lang 
gesund erhalten und liessen ihre Copulation leicht verfolgen. Wenn 
ich hingegen copulirende Zellen direct auf dem Objectträger mit 


?) Conjugaten 1858, p. 3. Vergl. dort auch die Literatur. 
30° 


438 Eduard Strasburger, 


einem Deckglas überdeckte, so wurde der weitere Verlauf ihrer 
Entwicklung regelmässig sistirt und die Pflänzchen gingen rasch 
zu Grunde. 

Die zur Copulation sich anschickenden, bereits durch ihre 
Fortsätze verbundenen Zellen, zeigen, noch vor jeder Contraetion 
ihres Inhaltes, minder deutliche Contouren an ihrem Chlorophyli- 
bande und reicheren Stärkeeinschluss in demselben. 

Zunächst contrahirt sich meist die männliche Zelle, die weib- 
liche erwartet sie oft fast unverändert; oder es contrahiren sich 
gleichmässig beide Zellen vor der Vereinigung; nur ganz selten 
contrahirt sich die weibliche früher als die männliche. 

Der Vorgang wird eingeleitet durch das Auftreten von Va- 
cuolen veränderlicher Grösse im Wandbeleg aus Protoplasma; 
fast gleichzeitig beginnt dieser Wandbeleg sich an den Ecken von 
seiner Cellulosehülle zurückzuziehen. Der Zellkern und dessen 
Kernkörperchen werden inzwischen blasser und entschwinden 
schliesslich der Beobachtung. Am besten lässt sich dieses Schwin- 
den des Zellkernes während des Copulationsactes selbst verfolgen, 
wenn man für die Beobachtung desselben Fälle wählt, wo die 
. männliche Zelle, bereits kernlos und contrahirt, einer fast noch 
unveränderten weiblichen Zelle gegenüber steht (Fig. 4). In dem 
Augenblicke nun, wo die übertretende männliche Zelle die weib- 
liche erreicht (Fig. 5) und mit ihr verschmilzt, treten in dem 
Wandbeleg letzterer, von der Verschmelzungsstelle aus beginnend, 
zahlreiche, ihre Grösse ununterbrochen verändernde Vaeuolen 
auf; sie erfüllen alsbald das ganze Protoplasma. Der Zellkern 
der weiblichen Zelle wird gleichzeitig durchsichtig und man sieht 
kleine Körner in dessen Umkreis sich lebhaft bewegen; in dem 
Augenblicke aber, wo er von den Vacuolen des Wandplasma er- 
reicht wird, sieht man ihn sammt seinem Kernkörperchen zer- 
fliessen (Fig. 6). 

Die Vereinigung der beiden Zellen ist meist in wenigen Mi- 
nuten vollendet. Die Hautschicht der einen Zelle verschmilzt 
mit der Hautschicht der andern, ebenso das Körnerplasma beider 
Zellen; auch haben sich, wie de Bary bereits bemerkte), die 
beiden Chlorophylibänder an ihren Enden vereinigt. Die Zell- 
kerne beider Zellen sind aber aufgelöst worden: das Copulations- 
product ist kernlos. 

Dieses Copulationsproduct will ich hier als Zygote bezeichnen, 


I RIea DD. 


Ueber Befruchtung und Zelltheilung. 439 


um so die Zusammensetzung des Wortes mit „Spore“ zu ver- 
meiden. — Die Zygote entspricht einem Product aus Ei und 
Spermatozoid und darf daher nicht länger die Bezeichnung Spore 
tragen, die auf ungeschlechtlich erzeugte Reproductionszellen an- 
gewandt wird und auf diese beschränkt werden müsste.!) Die 
sich mit einander vereinigenden Protoplasmamassen will ich aber 
Gameten nennen. 

Gleich nach vollendeter Vereinigung beider Gameten beginnt 
sich die Zygote stark zu eontrahiren und zwar bis zu völligem 
Schwinden ihres ursprünglichen Lumens. Diese Contraetion ist 
in einer halben bis einer Stunde vollendet. Die Chlorophylimassen 
werden hierbei mehr nach dem Innern zu gedrängt, während die 
Peripherie von farblosem, schaumigem Protoplasma eingenommen 
erscheint. Die Zygote ist mehr oder weniger kugelig (Fig. 7). 
Nach etwa 24 Stunden war die Zygote wiederum vergrössert, sie 
hatte ellipsoidische Gestalt angenommen und zeigte auch wieder 
ein mit Zellsaft erfülltes Lumen im Innern (Fig. 5). Die Chloro- 
phylimassen waren von Neuem bis an die Peripherie gerückt und 
zeigte sich letztere von einer zarten, doch deutlich doppelteontourirten 
Cellulosemembran umgeben. 

Bei der von mir untersuchten Art erfolgte die Copulation 
stets ohne Rest, d. h. der Gesammtinhalt beider copulirenden 
Zellen wurde in die Zygote aufgenommen. De Bary hat hingege:: 
auch Fälle beobachtet und zwar vornehmlich bei Spirogyra Heeriana, 
wo ein kleiner, blasenförmiger Inhaltstheil der übertretenden Zelle, 
jenseits der Querwand, in dem Copulationskanale zurückblieb 
und somit von der Copulation ausgeschlossen wurde. ?) 

Bei der Keimung tritt der Zellkern alsbald wieder auf; de 
Bary konnte denselben in einzelligen Keimpflänzchen zuweilen, 
doch nicht in allen Fällen, auffinden. In zweizelligen Keimlingen 
war er stets vertreten. °) 


Es ist grosse Neigung vorhanden, auch die Vereinigung der 
amoeboiden Schwärmer bei den Myxomyceten als einen Geschlechts- 
act aufzufassen; hierfür könnte freilich nunmehr auch das Ver- 
halten ihrer Zellkerne angeführt werden. Cienkowski gibt nämlich 


1) Das Weitere hierüber in einem demnächst in der botan, Zeitung er- 
scheinenden Aufsatze. 

aP1Ye..P: 6- 

de 


440 Eduard Strasburger, 


an, dass man bei den amoeboiden Schwärmern von Physarum 
album u. A. m. vor dem Zusammenfliessen deutlich den Nucleus 
und die eontractile Vacuole wahrnehmen könne, dass aber, sobald 
die Vereinigung in einem Körper erfolgte, an letzterem der 
Nucleus nieht mehr sichtbar zu machen sei. !) 

Die amoeboiden Schwärmer von Dietyostelium mucoroides 
verhalten sich, der Brefeld’schen Schilderung zufolge, nicht wesent- 
lich anders; ihre Substanz wird homogener, feinkörniger, ihr Zell- 
kern unsichtbar, wenn sie in den copulationsfähigen Zustand 
übergehen. 2) Bei Dyetiostelium geht also das Schwinden des 
Kermes der Vereinigung voraus, wie übrigens auch bei Spirogyra 
die übertretende männliche Zelle für alle Fälle kernlos ist, und 
auch die weibliche ihren Kern nicht mehr aufzuweisen hat, falls 
sie sich vor Antritt der männlichen Zelle contrahirte. 


1) Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. III, p. 419. 
?) Abhandl. der Senkenberg. Natur, Gesell. Bd. VII 1869; des Separat- 
abdruckes p. 4. 


Ueber Befruchtung und Zelltheilung. 441 


Die Copulationsvorgänge bei Acetabularia. 


Diese Pflanze hatte ich Gelegenheit im verflossenen Herbst und 
Winter in la Spezia und in Nizza zu beobachten. Die Resultate 
meiner Untersuchungen sollen demnächst in der botan. Zeitung 
publieirt werden, hier sei nur der Copulation zwischen den 
schwärmenden Gameten !) dieser Pflanze erwähnt. Die Gameten 
werden in grösserer Anzahl aus dem Inhalte der Dauersporen er- 
zeugt und copuliren nur dann, wenn sie verschiedenen Dauersporen 
entstammen. 

Die Gameten zeigen im Allgemeinen eiförmige Gestalt; ihr 
vorderes Ende ist zugespitzt und farblos und trägt zwei lange 
Cilien. Der Körper des Schwärmers führt mehrere Chlorophyli- 
körner mit Stärkeeinschlüssen und zeigt seitwärts in grösserer 
oder geringerer Entfernung vom farblosen Ende einen rothen 
Strich. 

Die Copulation erfolgt normaler Weise in der Art, dass zwei 
Gameten mit ihren farblosen Enden auf einander stossen, dann aber 
sich rasch gegen einander umlegen und nun mit ihren Längsseiten 
in Berührung kommen. Bei jetzt erfolgender Copulation ver- 
schmelzen die gleichwerthigen Theile beider Schwärmer mit ein- 
ander. Die Cilieninsertionen liegen dann neben einander und 
längere Zeit hindurch sieht man die Zygote noch mit ihren vier 
Cilien schwärmen. Endlich kommt sie zur Ruhe, die farblose 
Stelle wird eingezogen, die Cilien schwinden, eine Cellulosemem- 
bran wird auf der Oberfläche der Zygote kenntlich. 

Der eben geschilderte Vorgang der Copulation ist, wie gesagt, 
der normale; die vorkommenden Ausnahmen wird man seiner 


1) Die Bezeichnung ‚‚Sporen‘“‘ wünschte auch H. Prof. de Bary, mit dessen 
Aufsatz über Acetabularia der meinige gleichzeitig in der botan. Zeitung er- 
scheinen soll, nach brieflichen Mittheilungen aufgegeben zu wissen. 


442 Eduard Strasburger, 


Zeit beschrieben finden; letztere können die Vereinigung der 
gleichwerthigen Theile erschweren, ich zweifle aber nicht daran, 
dass sich diese Theile in der Zygote zusammenfinden. 

Der Vorgang, wie ich ihn hier als normal geschildert. 
schliesst sich aber allen anderen, bei den Chlorosporeen beobach- 
teten an. Auch in Pringsheim’s Abbildungen der Pandorina 
Morum !) sehe ich die Gameten in der Zygote so vereinigt, dass 
die Cilien neben einander zu liegen kommen. Dasselbe findet bei 
Chlamydomonas multifiliis nach Rostafinski ?), bei Chlamydomonas 
rostrata nach Garazankin 3), bei Chlamydomonas Pulvisculus nach 
Reinhard ’), bei Urospora penicilliformis, Chladophora sericea und 
Enteromorpha compressa nach Areschoug), bei Ulothrix zonota 
nach Cramer 6) und Dodel-Port?) statt. Für Botrydium granu- 
latum sind mir die Angaben von Rostafinski®) besonders inter- 
essant gewesen, denn er fand, dass die Gameten hier nur mit 
denjenigen Seiten sich an einander legen, an denen sie je eine 
farblose Vacuole führen. Ausser der Verschmelzung aller der 
übrigen gleichwerthigen Theile findet dann auch die Verbindung 
beider Vacuolen zur Bildung des gemeinsamen Lumens der 
Zygote statt. 

Nur die rothen Striche an den Gameten zeigen keine nähere 
Beziehung zu der Copulation; weder suchten noch mieden sie 
sich während der Vereinigung der Gameten, so kommt es denn, 
dass sie in der Zygote beliebige Lage zu einander einnehmen 
können, um übrigens für alle Fälle alsbald zu schwinden. 

In den Gameten von Acetabularia war nicht die Spur eines 
Zellkernes nachzuweisen, der übrigens auch der einzelligen Pflanze 
und ihren Sporen fehlt. Ebenso wenig konnte ich einen Zell- 
kern bei den ungeschlechtlichen Schwärmsporen von Ulothrix 
finden, wobei mir aber dort wahrscheinlich wurde, dass die Sub- 
stanz des Zellkernes, der die Sporen erzeugenden Mutterzelle, an 
der Bildung der farblosen Mundstellen der Schwärmer sich be- 


1!) Monatsber. d. Ak. d. Wiss. in Berlin, 1869. 

?) Bot. Zeitung, 1871, p. 786. 

?) Ges. d. Freunde der Naturf. ete. Bd. XVI, 2, 1874. 

*) Arbeiten der russ. Gesell. d. Naturf. Bd. X, 1876. 

5) Acta Reg. soc. scient. Ser, III, Vol. IX, Upsaliae 1874. 

°) Vierteljahrsschrift der naturf. Gesellsch. zu Zürich. Bd. XV, Heft 2, 
1870. 

®) Zuletzt Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. X, p. 498, 1876. 

®) Denkschriften der krakauer Ac. d. Wiss. IlI. Abth., II. Bd. 


Ueber Befruchtung und Zelltheilung. 4453 


theilige.!) In den keimenden Schwärmsporen von Ulothrix sah 
ich denn auch diese farblose Protoplasmamasse den Zellkern er- 
zeugen. Bei der Uebereinstimmung, die im Bau der Schwärm- 
sporen und Gameten bei Ulothrix herrscht, glaube ich annehmen 
zu dürfen, dass auch bei letzteren an der Bildung der farblosen 
Mundstelle Kernsubstanz sich betheilige. Diese Substanz könnte 
dann von der Zygote zur Bildung der farblosen Mundstellen der 
aus ihr hervorgehenden Schwärmer ?) verwendet werden und bei 
der Keimung letzterer schliesslich wieder den Kern des Keimlings 
erzeugen. 

Durch die Beobachtung von Reinke?) an der den Cutlerien 
nahestehenden Zanardina collaris wird der Uebergang von der 
Paarung der Gameten zur Paarung von Spermatozoid und Ei 
vermittelt. Bei Cutleria unterscheiden sich bereits die schwärmen- 
den Gameten durch ihre Grösse und werden auch in verschieden- 
artigen Behältern erzeugt. Der grössere weibliche Schwärmer, sehr 
wohl schon als Fizu bezeichnen, kommt zur Ruhe, setzt sich seitlich 
fest, rundet sich ab und zieht seine zwei Cilien ein, wobei seine 
Mundstelle sich als typischer Empfängnissfleck ausbildet. An 
diesem dringt alsbald der kleinere, männliche Schwärmer in das 
Ei; worauf der Empfängnissfleck schwindet und das befruchtete 
Ei sich mit einer Cellulosehaut umgibt. 


!) Ueber Zellbildung und Zelltheilung, II. Aufl., p. 167. 
2) Dodel-Port, 1. c., p. 533. 
®) Monatsb. d. Ak. d. Wiss. zu Berlin, Gesammtsitz. v. 16. Oct. 1876. 


444 Eduard Strasburger, 


Die Befruchtungsvorgänge bei Marchantia polymorpha. 


Die Entwicklungsgeschichte des Archegoniums, die ich bei 
dieser Gelegenheit nochmals verfolgte !), zeigte sich völlig über- 
einstimmend mit den Angaben E. v. Janezewski’s für Preissia 
commutata. Statt weiterer Beschreibung kann ich daher auf den 
Aufsatz Janezewski’s verweisen ?), bitte ausserdem meine Figuren 
9—17 nebst Tafelerklärung zu vergleichen. Bei der ersten Thei- 
lung der Centralzelle zerfällt dieselbe in zwei gleiche Hälften 
(Taf. XXVII, Fig. 11): in die obere Halskanalzelle und die untere 
Eizelle. Bei der zweiten Theilung zur Bildung der Bauchkanal- 
zelle rückt der Kern hingegen in das halssichtige Ende der 
Eizelle und wird von letzterer nur ein kleiner Theil abgetrennt 
(Fig. 14b). 

Um den Befruchtungsact direet verfolgen zu können, führte 
ich durch die weiblichen Receptacula rasch dünne Schnitte und 
legte dieselben, ohne sie zunächst anzufeuchten, auf ein Deckglas. 
Dann wurde ein Tropfen Wasser, in das ich zuvor Antheridien 
sich hatte entleeren lassen, auf die Schnitte gebracht. Jetzt drehte 
ich das Deckglas um und legte es mit den Rändern auf einen 
angefeuchteten Papprahmen. 

Die reifen Archegonien, soweit sie durch das Messer nicht 
beschädigt worden sind, öffnen sich im Wasser sofort. Den Vor- 
gang habe ich schon früher beschrieben. ?) Zunächst treten die 
verschleimten Halskanalzellen, dann die verschleimte Bauchkanal- 
zelle nach aussen. Die homogenen Theile des Schleimes vertheilen 
sich im umgebenden Wasser, dienen zum Einfangen der Spermato- 


!) Vergl. Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. VII, 1869—70. 
®) Bot. Zeitung 1872, p. 386. 
SICH pr N: 


Ueber Befruchtung und Zelltheiluug. 445 


zoiden, die körnigen gehen ohne weitere Function langsam zu 
Grunde. !) 

Gleich nach Entleerung der Bauchkanalzelle hat sich das Ei 
abgerundet. Es zeigt einen centralen, homogenen Zellkern, dessen 
Contouren durch Auflagerung vereinzelter, kleiner Körner noch 
sichtbarer gemacht werden. Der Empfängnissfleck trat bei den 
diesmaligen Exemplaren weniger scharf als bei den früher unter- 
suchten hervor. 

Die Spermatozoiden (Fig. 19), die, durch den Schleim geleitet, 
zahlreich in den Hals des Archegoniums eintreten, sind ihrer Klein- 
heit wegen in demselben nicht zu verfolgen und es lässt sich somit 
auch ihr Eindringen in das Ei nicht sehen. Die ganze Untersuchung 
der Marchantia wäre somit ohne Werth für mich gewesen, hätte ich 
bei derselben nicht so schön das Verhalten des Zellkernes während 
der Befruchtung studiren können. Der Kern bleibt während der 
ganzen möglichen Befruchtungszeit erhalten, er wird nicht auf- 
gelöst. Um sicher zu gehen, beobachtete ich die Eier ununter- 
brochen von dem Augenblick an, wo sich das Archegonium ge- 
öffnet hatte, bis zu demjenigen, wo kein bewegliches Spermatozoid 
mehr in dem Tropfen zu finden war. Stunden lang wurde das 
Präparat dann weiter unter fortwährender Controle gehalten. 

Die Schnitte gelang es mir, wie ich sagen kann, zu meiner 
Ueberraschung, bis zu 14 Tagen lang lebend in der feuchten 
Kammer zu erhalten. 

Wurden den Schnitten die Spermatozoiden nicht zugesetzt, so 
harrte das Ei unverändert viele Stunden lang der Befruchtung. Nach 
24 Stunden fand ich es aber für alle Fälle schon alterirt, vor- 
nehmlich getrübt; der Halskanal über demselben war seiner ganzen 
Länge nach offen geblieben und man konnte ihn auch so zu 
Grunde gehen sehen, während bei befruchteten Archegonien als- 
bald die Schliessung des Kanals erfolgt. Diese Schliessung be- 
ginnt nach wenigen Stunden; sie trifft zunächst die obere Hälfte 
des Halses und schreitet von dieser langsam nach dessen Grunde 
fort (Fig. 20). Nach 10 bis 14 Tagen erscheint aber der obere 
Theil des Halses desorganisirt und verschrumpft (Fig. 21). 

Das befruchtete Ei füllt alsbald den ganzen Bauchtheil des 
Archegoniums aus und es lässt sich an demselben der Beginn 
der Celluloseausscheidung bemerken. Die gebildete Zellhaut hat 
nach einigen Tagen eine nicht unbedeutende Mächtigkeit erreicht, 


‘) Vergl. auch Zellbildung und Zelltheilung, Il. Aufl., p. 296. 


446 Eduard Strasburger, 


besonders in den dem Halse zugekehrten Theilen; sie zeigt eine 
bräunliche Färbung. 

Um den Zellkern treten in den der Befruchtung folgenden 
Tagen immer zahlreicher werdende kleine Stärkekörner (Fig. 20) 
auf; sie trüben den Inhalt des Eies. Nach S-10 Tagen sah ich in 
den Eiern, deren Befruchtung ich direet verfolgt hatte, die erste 
Theilung. 

Die meisten Schnitte waren um diese Zeit noch gesund, ihr 
Chlorophyll lebhaft gefärbt; die das Chlorophyll führenden Zellen 
hatten zum Theil kurze, seitliche Auswüchse getrieben; der Bauch- 
theil des befruchteten Archegoniums erschien etwa bis zur halben 
Höhe von dem heranwachsenden Perianthium umgeben. 


Ueber Befruchtung und Zelltheilung. 447 


Die Pollenkörner der Phanerogamen. 


Wie im Allgemeinen bekannt, treten kurz vor dem Verstäuben 
Theilungen in den Pollenkörnern der Archispermen: Cycadeen, 
Coniferen und Gnetaceen auf. Es wird von jedem Pollenkorn eine 
kleine Zelle abgeschnitten, die entweder einfach bleibt, oder auch 
durch fortgesetzte Theilungen sich in einen kleinen Zellkörper 
verwandelt. Man hat diese Zellen „vegetative‘“ genannt, mit den 
ähnlich erzeugten in den Mikrosporen der Selaginellen und Isoöten 
verglichen und als Prothallium-Rudimente gedeutet. Diese Deutung 
wurde gestützt durch den gleichzeitig von Juranyi für Cycadeen !) 
und von mir?) für Coniferen geführten Beweis, dass sich, entgegen 
einer älteren Angabe von Schacht 3), jene vegetativen Zellen an 
der Pollenschlauchbildung nicht betheiligen. 

Juranyi eultivirte die Pollenkörner von Ceratozamia longifolia 
auf ziemlich saftigen Birnstücken, ich diejenige von Pinus Pumilio 
in Zuckerwasser, und in beiden Fällen zeigte es sich, dass die 
grosse Pollenzelle es ist, die zum Schlauche auswächst. Die vom 
Pollenkorn abgeschiedenen Zellen werden aber allmählich inhalts- 
ärmer und verschrumpfen zuletzt. 

Juranyi gibt an, dass der Kern der grossen Pollenzelle zu- 
nächst in seiner Stellung bleibe, wenn der Schlauch aber eine 
bestimmte Länge erreicht habe, dort verschwinde, um am Ende 
des Schlauches wieder aufzutreten, respective sich dort auch zu 
verdoppeln. 

Bei Zamia integrifolia Ait. gelang es mir zwar nicht, die 
Culturen so weit zu bringen, dass sich der Zellkern der Pollen- 
zelle etwa verdoppelt hätte, wohl aber dafür mit voller Sicherheit 


1) Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. VIII, p. 39%. 
?2) Coniferen und Gnetaceen, p. 126, 1872. 
3) Schacht, Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. II, p. 144, 


448 Eduard Strasburger, 


festzustellen, dass dieser Zellkern selbst es ist, der in die Schlauch- 
spitze wandert. Entschwindet er eine Zeit lang der Beobachtung, 
so ist er nur von Stärkekörnern des Schlauches verdeckt. Der 
sicherste Nachweis des Gesagten gelingt leicht, wenn man in 
(am besten fünfprocentiger) Zuckerlösung eultivirte Pollenzellen, 
mit 1%, Osmiumsäure behandelt und dann mit Beale’schem Car- 
min färbt. Die Stärkekörner werden dabei zerstört, die Zellkerne 
färben sich intensiv roth und sind auf ihrer ganzen Wanderung 
leicht zu verfolgen. Die Figuren 22 und 23, Taf. XXVI sollen zwei 
bereits vorgeschrittene Zustände dieser Wanderung darstellen. 
Auch die vegetativen Zellen haben Farbstoff aufgespeichert, sie 
sind auf diesem Zustande bereits in Rückbildung begriffen. 

Die Cultur des Zamia-Pollens gelingt nur ganz ausnahms- 
weise, da die Schläuche relativ nur sehr langsam gebildet werden 
und somit den niederen Organismen Zeit lassen, sie in ihrer Ent- 
wicklung zu unterdrücken. 

Bei Pinus Pumilio, deren Pollenkörner ich auch jetzt wieder 
in Zucekerwasser eultivirte, geht der Zellkern sofort in den Schlauch 
hinein und bleibt in demselben so lange erhalten, als überhaupt 
nur die Pollenkörner am Leben bleiben (Taf. XXVII, Fig. 25). Durch 
Ueberhandnehmen von Bacterien, von Hefezellen und Schimmel- 
pilzen gehen aber die Culturen auch hier nach spätestens 8 bis 
10 Tagen zu Grunde. Am längsten erhielt ich sie, wenn ich 
Thymol in tausendfacher Verdünnung der 10—30 %, Zuckerlösung 
zusetzte. Dieser Zusatz verhindert zunächst auch die Schlauch- 
bildung ; nach etwa 2 Tagen, wenn ein Theil des Thymols verflüchtigt 
war, pflegte diese jedoch einzutreten !), während die Vermehrung 
der zugleich mit den Pollenkörnern eingeführten niederen Orga- 
nismen noch für mehrere Tage aufgehalten wurde. In reiner 
Zuckerlösung trieben die Pollenkörner meist zwei unverzweigt 
fortwachsende Schläuche. Der Thymolzusatz influirte meist aber 
die Entwicklung in der Art, dass wenige Stärke gebildet wurde 
und die Schläuche sich sofort nach der Anlage wiederholt gabelten 
(Fig. 26, Taf. XXVII). 

Die in Zuckerwasser austreibenden Pollenkörner bilden zahl- 
reiche, grosse Stärkekörner, die jedoch stets in einer gewissen 
Entfernung von den fortwachsenden Schlauchenden gehalten wer- 
den. Letztere zeigen zu äusserst nur homogenes, weiter nach 


*) Salieylsäure in tausendfacher Verdünnung tödtete die Pollenkörner, 


Ueber Befruchtung und Zelltheilung. 449 


innen feinkörniges Protoplasma, in dem eine langsame Strömung 
festzustellen ist. 

Den Angaben Hofmeister’s!) zu Folge, bilden sich häufig im 
erwähnten unteren Ende der Pollenschläuche der Coniferen, beim 
Herannahen des Zeitpunktes der Befruchtung, freie sphärische 
Zellen. Auch ich konnte mich von dem Vorhandensein solcher 
Zellen schon bei wiederholter Gelegenheit überzeugen. 2) Jetzt 
wurden meine Untersuchungen nochmals speciell auf diesen Punkt 
gerichtet. Das günstigste Object schien mir eine Cupressinee 
abzugeben, wegen ihrer relativ nur kurzen und weiten Schläuche, 
auch ihres völligen Mangels an Stärkekörnern: ich wählte Juni- 
perus virginiana. 

Führt man zarte Schnitte durch den Eichenkern der zu ver- 
schiedenen Entwicklungszeiten mit absolutem Alkohol fixirten 
Eichen, so kann man leicht den ganzen Zusammenhang der Vor- 
gänge im Pollenschlauch überblicken. Der Zellkern der grossen 
Pollenzelle wandert in den Schlauch und hält sich nah an dessen 
Ende. Hier theilt er sich in zwei und mit diesem Vorgang ist 
eine gleichzeitige Theilung des im Schlauchende angesammelten 
Protoplasma verbunden. Beide mit ihren respectiven Kernen ver- 
sehenen nackten Plasmamassen runden sich gegen einander ab 
(Taf. XXVL, Fig. 28). Die obere Zelle theilt sich nicht mehr, die 
untere hingegen führt noch weitere Theilungen aus. Diese pflegen 
einzutreten zu der Zeit, wo das Wachsthum des Pollenschlauches, 
nach längerer Ruhe, von Neuem anhebt. Da drückt sich die 
untere Zelle meist der Schlauchsspitze dicht an und ihr Zellkern 
zerfällt in zwei (Fig. 29), dann die beiden häufig noch in je zwei 
Kerne. Die Plasmatheile um die neuen Kerne pflegen sich aber 
nicht mehr scharf gegen einander zu sondern (Fig. 50). 

Cryptomeria japonica zeigt ganz die gleichen Entwicklungs- 
zustände; ebenso fand ich aber auch bei Picea vulgaris und 
Pinus Pumilio je zwei Kerne im Pollenschlauche, so dass ich 
meine, es handle sich hier um eine ganz allgemeine Erscheinung 
bei den Coniferen. °?) 

War die Verdoppelung der Kerne, die Juranyi bei Cerato- 
zamia gesehen, auch die Vorbereitung zu einem ähnlichen Vor- 


!) Vergl. Unters., p. 132 und Jahrb. f. wiss. Bot. I, p. 174 und 176. 

?®) Coniferen und Gnetaceen, p. 281. 

3) In diesem Sinne bitte ich meine Angaben in den Coniferen und Gne- 
taceen, p. 281 zu verbessern, 


450 Eduard Strasburger, 


gange, so würde derselbe sich vielleicht über sämmtliche Archi- 
spermen erstrecken. 

In den stärkereichen Pollenschläuchen von Pinus und Picea 
halten sich die plasmatischen Zellen ebenfalls in dem Schlauch- 
ende (Fig. 27). Zu der Zeit aber, wo die beschriebenen Vorgänge 
sich in den Schläuchen abspielen, sind die vegetativen Zellen im 
Pollenkorn schon vollständig resorbirt (vergl. die Figuren). 

Die eigenthümlichen Vorstellungen, welche sich Tschistiakoff 
von den Anlagen der vegetativen Zellen im Inneren der Pollenkörner 
bei den Coniferen und von dem „Keimungsprozess“ dieser Pollen- 
körner bildete !), kann ich hier füglich übergehen. Erwähnt sei nur, 
dass er die vegetativen Zellen durch wiederholte Theilung der Pollen- 
zellen und weiter auch frei sich bilden liess und dann schilderte: 
wie bei der „Keimung von Pinus und Abies im Schlauche eine grosse 
Zelle durch freie Zellbildung entsteht und durch Auflösung des 
Schlauches befreit wird, oder der ganze Inhalt des Pollenkorns 
in eine grosse Zahl Zellen zerfällt.“ 


Im Gegensatz zu den Archispermen sollen die Pollenkörner 
der Metaspermen: Monocotyledonen- und Dicotyledonen - Pflanzen, 
nie Zellbildung im Inneren zeigen. Diese Behauptung ist auf 
so zahlreiche Untersuchungen gestützt, dass ich in der That 
nieht wenig überrascht war, gleich in den ersten Pollenkörnern, 
die ich kurz vor der Reife untersuchte, vegetative Zellen aufzu- 
finden. Freilich waren es nicht diejenigen Zellen, welche Karsten ?) 
und Pollender ?) den Pollenkörnern vindieirt haben, vielmehr in 
jedem Pollenkorn je eine Zelle, die ihrer Gestalt und Anlage nach 
durchaus der einen vegetativen Zelle im Pollen von Pinus Pumilio 
entsprach. 

Jedem, der sich reife Pollenmassen der Orchideen ansieht, 
muss es auffallen, dass die einzelnen Pollenkörner je zwei Zell- 
kerne führen; die Einwirkung des umgebenden Wassers lässt sie 
alsbald scharf hervortreten und es ist in der That auffallend, wie 
so diese Verhältuisse bis jetzt unbemerkt geblieben sind. Ich 
fand sie bei sämmtlichen untersuchten Orchideen. Die beiden 


1) Vergl. Bot. Zeitung 1875, Sp. 99—103 und Actes du Congres Botan. 
Internat. de Florence, 1875. 

®) Das Geschlechtsleben der Pflanzen und die Parthenogenesis, p. 26. 
Berlin 1860. 

®) Ueber das Entstehen und die Bildung der kreisrunden Oeffnungen in 
der äusseren Haut des Blüthenstaubes ete. Bonn 1867, 


Ueber Befruchtung und Zelltheilung. 451 


Kerne werden, sobald das Wasser auf sie einwirkt, stark licht- 
brechend und sind von einander nieht zu unterscheiden, es sei 
denn, dass das umgebende Protoplasma von einem der beiden 
zurücktritt und dieser nun gleichsam in einer Blase zu liegen kommt 
(Taf. XXVII, Fig. 43—45). Diese Erscheinung tritt sehr häufig ein. 
Durch eingehende Untersuchung kann man feststellen, dass das 
Kernkörperchen des einen Zellkernes im Allgemeinen kleiner als 
dasjenige des anderen ist. 

Das Vorhandensein je zweier Zellkerne im reifen Pollenkorn 
ist auch für die anderen Monocotylen nicht schwer zu constatiren, 
wenn nicht direet, so mit Hülfe chemischer Reagentien, oder ein- 
facher noch durch Zerdrücken des Pollenkornes, wobei die beiden 
Zellkerne mit dem übrigen Inhalte meist hervortreten. Der eine 
oder die beiden Kerne lassen dabei oft eigenthümliche Gestaltung 
erkennen. 

Bei Nareissus poeticus ist der eine Kern mehr oder weniger 
kugelig, mit einem Kernkörperchen versehen, der andere spindel- 
förmig, ohne Kernkörperchen, doch mit gelblich gefärbten Körnchen 
an seinen beiden Polen (Taf. XX VIII, Fig. 51). Hat man einen solchen 
Zellkern herausgedrückt, so quillt er im umgebenden Wasser, wo- 
bei seine beiden scheibenförmigen, durch die gelben Körnchen 
markirten Pole scharf hervortreten. Die Entwicklungsgeschiehte 
lehrt, dass dieser spindelförmige Zellkern durch Metamorphose 
aus einem mit Kernkörperchen versehenen kugeligen hervorgeht. 

Bei Allium-Arten sind beide Zellkerne wurstförmig gestaltet 
(Fig.36) und gekrümmt, im reifen Zustande von homogenem Pro- 
toplasma ohne Kernkörperchen gebildet. 

Bei Dicotyledonen ist es meist schwer, in unversehrten 
Pollenkörnern die beiden Zellkerne zur Anschauung zu bringen; 
in dem herausgedrückten Inhalte habe ich sie aber bis jetzt nie 
vermisst. In seltenen Fällen treten sie auch schon im Pollenkorn 
scharf hervor, so bei Monotropa Hypopitys, wo der eine Zellkern 
vorwiegend oval, der andere spindelförmig erscheint. Rheum 
(Taf. XXVIL, Fig. 62) lässt die beiden Zellkerne auch wohl noch er- 
kennen, bei Gloxinien (Fig. 65a u. 65b) zeigen sie sich niemals. 

Untersucht man den Inhalt der Pollensäcke bei Allium 
fiıstulosum in Blumenknospen von 4—5 Mm. Höhe, also nachdem 
sich die Pollenkörner schon längst gegen einander befreit haben 
und ihrem Reifezustand entgegengehen, so findet man in einzelnen 
Körnern den Zellkern der einen flachen Wand des Kornes ge- 
nähert (Taf. XXVIL, Fig, 32), in anderen an dieser Stelle zwei nahe 

Bd. XI. N. F. IV, 4, sl 


452 Eduard Strasburger, 


an einander gelagerte Kerne (Fig. 33). Die weitere Beobachtung 
lehrt, dass der eine der beiden Zellkerne, der der Pollenhaut an- 
lagernde, von dem anderen durch eine uhrglasförmig gekrümmte, 
der Pollenhaut aufsitzende Wand getrennt ist. Wir sehen also, 
dass hier, ähnlich wie bei den Coniferen, und auf dem gleichen 
Entwicklungszustande, das ursprüngliche Pollenkorn in eine grosse 
und in eine kleine Schwesterzelle zerfällt.!) Die trennende Wand 
wird aber nur von protoplasmatischer Hautschicht gebildet; zur 
Ausscheidung von Cellulose kommt es hier nicht, und wenn wir 
auch noch die kleine Zelle auf dem Stadium der Fig. 34, Taf. XXV1I 
erblicken können, so ist die trennende Hautschicht doch schon auf 
dem nachfolgenden Entwicklungszustande aufgelöst und die beiden 
Zellkerne gegen einander befreit. In Fig. 35 haben die beiden 
befreiten Zellkerne noch ihr Kernkörperchen, der eine beginnt aber 
bereits sich spindelförmig zu strecken; bis schliesslich im fertigen 
Zustande beide, wie das schon erwähnt wurde, homogen und 
wurstförmig werden. 

Bei den Orchideen geht die Abgrenzung der vegetativen 
Zellen an den oberen Knospen vor sich, während die unteren sich 
schon in Blüthe befinden. Der Vorgang ist für Platanthera bifolia 
durch meine Figuren 41 und 42, Taf. XXVII dargestellt. Die Zellkerne 
rücken hier meist in die Ecken der jungen Pollenzellen, um sich 
zu theilen, daher auch für gewöhnlich die vegetativen Zellen je 
eine Ecke der Pollenkörner einnehmen. Sie werden hier relativ 
gross angelegt (Fig. 42). In nächstälteren Knospen findet man 
bereits beide Zellkerne in gemeinsamem Protoplasma eingebettet. 

Die Figur 48, Taf. XX VII gibt den Theilungszustand bei Nar- 
eissus wieder. Der Kern der grossen Zelle liegt der Peripherie der 
kleinen an und beginnt bereits spindelförmig zu werden. Er ist 
es hier allein, der diese Gestalt annimmt. 

Am schönsten ist vielleicht der Theilungsvorgang bei Rheum- 
Arten zu verfolgen. 

Bei Rheum hibridum unseres Gartens fehlen die sonst öfters 
die Untersuchung störenden Stärkekörner in den sich theilenden 
Pollenzellen. Das feinkörnige Protoplasma erfüllt auch nur das 


1) Nach einer Abbildung Tschistiakofl’s zu urtheilen, scheint derselbe ein- 
mal eine solche vegetative Zelle bei Epilobium angustifolium erblickt zu 
haben, — er gab ihr eine ganz abenteuerliche Deutung. Die Figuren-Erklärung 
lautet: „Neuer Nucleus (?) n‘ ist bei Anwesenheit der Ueberreste des älteren 
Pronucleus n ausgebildet.“ Jahrb, f. wiss. Bot. Bd. X, Taf. IV, Fig. 33 und 
p. 47, 1875. 


Ueber Befruchtung und Zelltheilung. 453 


Korn als dieker Wandbeleg. In letzterem liegt der Zellkern. 
Wenige Tage vor dem Verstäuben der Blüthen sieht man das 
Wandplasma um den Zellkern sich sammeln (Taf. XXVIIL, Fig. 53 
und 54); dieser theilt sich alsbald. Um die Einzelheiten des 
Vorgangs verfolgen zu können, entleerte ich die Pollensäcke rasch 
in 3%, Zuckerwasser und fügte dann einen Tropfen 1°), Osmium- 
säure hinzu. Alle Verhältnisse treten nach einigen Minuten scharf 
hervor. Der Zellkern lässt öfters vor der Theilung eine radiale 
Anordnung kömiger Elemente in seiner Peripherie erkennen 
(Fig. 54), dann geht er in die Spindelform über (Fig. 55). Auf 
dem nachfolgenden Stadium erscheint er getheilt, seine beiden 
Hälften durch Kernfäden verbunden (Fig. 56). Innerhalb der 
Kernfäden wird die Hautschiehtwand ausgebildet, die ich früher 
als Zellplatte bezeichnet habe und trennt die vegetative Zelle von 
ihrer grösseren Schwesterzelle. Die Lage des Kerns der grösseren 
Zelle wird meist bald verändert, er kann seitlich neben der vege- 
tativen Zelle sich lagern (Fig. 59), auch auf die entgegenge- 
setzte Seite des Pollenkornes rücken (Fig. 60). Das Lumen des 
Pollenkornes verkleinert sich jetzt, bis es endlich schwindet und das 
ganze Pollenkorn gleichmässig mit Protoplasma angefüllt erscheint. 
Dann treten grosse Stärkekörner auf. Alsbald wird die Haut- 
schicht zwischen beiden Zellen wieder resorbirt (Fig. 62). 

Für die grossblüthige Gloxinia hibrida der Gärten gilt die 
gleiche Entwicklung (Taf. XXVIIL, Fig. 63 und 64), doch erfolgt sie 
in den mit Protoplasma und Stärke reich erfüllten Zellen, ist daher 
weniger leicht zu verfolgen. Die Antheren sind fast fertig ge- 
bildet in Blüthen, deren Blumenkrone noch weit in ihrer Ent- 
wicklung zurücksteht. Die Theilung der Pollenzellen geht in 
Knospen von eirca 22 Mm. Höhe vor sich, während diese Knospen 
vor dem Oeffnen eine Höhe von circa 40 Mm. zu erreichen haben. 

Auf Grund zahlreicher Untersuchungen bin ich zu der Ueber- 
zeugung gekommen, dass die dem Verstäuben vorausgehende 
transitorische Theilung wohl allen Metaspermen eigen ist. Ich 
habe dieselbe, um noch ein Beispiel zusammengesetzter Pollen- 
körner anzuführen, auch bei Pyrola rotundifolia (Taf. XX VIII, 
Fig. 68) beobachtet. 


Der Einzige, der zwei Zellkerne in Pollenkörnern bereits ge- 
schen hatte, ist Hartig. Er lässt bei Tradescantia virginica den 
Zellkern in zwei Tochterkerne sich theilen. Der eine Zellkern 
nimmt dann „Trichinenform“, der andere „Handschuhform“ an. 

3l* 


ADA Eduard Strasburger, 


„Diese Metamorphose der beiden Zellkerne ist,“ schreibt 
Hartig’), „eine sehr eigenthümliche und beachtenswerthe, da sie 
sich bei den Pollenkörnern der meisten Pflanzen vorfindet. Wenn 
auch nicht so ausgebildet als bei Tradescantia, fand ich sie bei 
Campanula, Oenothera, Lilium, Clematis, Allium. Um sie zu sehen, 
muss man die fast reifen Pollenkörner unter Deckglas in Carmin- 
glycerin zerdrücken und das Präparat 12— 24 Stunden stehen 
lassen. In dieser Zeit haben sich die Zellkerne tiefer roth gefärbt 
als alle übrigen Pollentheile und finden sich nach Verschiedenheit 
der Druckstärke theils noch im Innern der Pollenkörner in ihrer 
normalen Lage, theils in der herausgepressten Fovilla.“ 

Diese Angaben Hartig’s waren mir und, wie es scheint, auch 
den meisten andern Botanikern bisher entgangen; ich freue mich, 
noch in letzter Stunde, nach Abschluss meines Manuscripts, auf 
dieselben aufmerksam geworden zu sein und sie hier einfügen 
zu können. 


Ich habe bei vielen Metaspermen auch das Austreiben der 
Pollenkörner in künstlicher Nährstofflösung verfolgt. Nachdem 
ich es mit verschiedenen Flüssigkeiten versucht hatte, bediente 
ich mich schliesslich nur noch Zuckerlösungen. Rohr- und 
Traubenzucker sind den Pollenkörmern gleich zuträglich; doch 
muss man nach der Pollenart die Concentration der Lösung ver- 
ändern. Da die Pollenschläuche sehr rasch wachsen, so bilden 
die in den Zuckerlösungen alsbald Oberhand nehmenden niederen 
Organismen weiter kein störendes Moment für die Unter- 
suchung. 

Dass viele Pollenkörner auch in reinem Wasser Schläuche 
treiben können, dass diese Schläuche dann so lange fortwachsen, 
bis alle Reservestoffe des Pollenkorns verbraucht sind, hat schon 
Van Tieghem gezeigt. ?) 

Ich eultivirte die Pollenkörner in den schon erwähnten 
feuchten Kammern. Die Schlauchbildung beginnt fast sofort, und 
ich habe bei Gloxinia hibrida in 3%, Zuckerlösung bei einer 
mittleren Zimmertemperatur von eirca + 24° 6., in verdunkeltem 


!) Botanische Untersuchungen aus dem phys. Labor. der landw. Lehranst. 
in Berlin, herausgeg. von Karsten, 1866, 3. Heft, p. 294 und Fig. 2x, y, z, 
Taf. XVII. 

®2) Ann. d. sc, nat. Bot. 5. Ser. T. XII, p. 314, 1869. In einigen ganz 
wenigen Fällen beobachtete sie schon v. Mohl. Beiträge zur Anat. u, Phys. 
Erstes Heft, p. 97, 1834, 


Ueber Befruchtung und Zelltheilung. 455 


Raum, in den günstigsten Fällen einen stündlichen Partialzuwachs 
bis zu 0,1 Mm. beobachten können. Das Wachsthum hatte dann 
die gleiche Intensität wie innerhalb des Griffels erreicht. Die 
Länge des Griffels beträgt eirca 40 Mm., der Weg von der Narbe 
bis zu dem Eichen wird aber von den Schläuchen in etwa 36 
Stunden zurückgelegt, was ebenfalls annähernd ein Wachsthum 
von 0,1 Mm. pro Stunde ergibt. !) Das Licht retardirt das Wachs- 
thum; nichtsdestoweniger konnte ich wiederholt unter dem Mikro- 
skop bei 900facher Vergrösserung die Schlauchspitze fast unmittel- 
bar fortrücken sehen. 

Alle Pollenschläuche der Metaspermen zeigen die wunder- 
schönste Protoplasmaströmung und bei der Leichtigkeit, mit der 
solche Schläuche in den Culturen zu erlangen sind, dürften sie 
als besonders günstige Objecte zu Demonstrationen empfohlen 
werden. 

Ueber Strömung in den Schläuchen existiren zahlreiche Lite- 
raturangaben von Amici an bis auf die neueste Zeit.?) Häufig 
sah ich in diekeren Schläuchen zahlreiche Ströme neben einander, 
oft in entgegengesetzter Richtung, verlaufen. Die Strömung be- 
ginnt im Inneren des austreibenden Kornes, sobald sich der proto- 
plasmatische Inhalt desselben gegen einzelne Vacuolen gesondert 
hat. Das Fortrücken einer wachsenden Schlauchspitze erinnert 
auffallend an das Vordringen eines Plasmodiumzweiges. Die 
Schlauchspitze ist, wie dort das Zweigende, von farblosem, körner- 
freiem Plasma gebildet, und die körnchenführende, strömende 
Masse folgt erst in einiger Entfernung. Freilich ist hier die 
Schlauchspitze von einer Cellulosemembran umgeben, doch diese, 
ungeachtet ihrer nicht unbedeutenden Stärke, ist in ihrem 
Brechungsvermögen so wenig von der anstossenden farblosen 
Protoplasmamasse verschieden, dass die Grenze zwischen beiden 
in frischem Zustande nicht zu erkennen ist. Erst durch Anwen- 
dung chemischer Reagentien, die einen Rücktritt von der Cellu- 
losewand veranlassen, wird deren innere Contour deutlich sichtbar. 

Die beiden Zellkerne des Pollenkorns werden mit in den 


‘) Andere Pollenschläuche scheinen noch viel rascher zu wachsen. Vergl. 
Hofmeister’s Abhandl. der mat.-phys. Cl. der S. Gesellsch. d. Wiss. Bd. V, 
p- 682. 

?) Vergl. unter Anderen: Amici, Ann. d. sc. nat. Bot. I. Ser. 21, p. 329, 
1830. — Fritsche, Mem. de l’Ac, de St. Petersb. 1837, p. 57. — Schacht, 
Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. II, p. 148, 1860. — Hofmeister, Lehre von der Pflanzen- 
zelle, p. 39, 1867. — Van Tieghem, Ann. d. sc. nat. 5. Ser. T. XII, 1869. 


456 Eduard Strasburger, 


Schlauch geführt und mit dieser ihrer Bestimmung hängt ihre 
frühzeitige, bereits besprochene Gestaltsveränderung zusammen. 

Bei den Orchideen tritt constant der Kern mit grösserem 
Kernkörperchen, also derjenige, welcher der grösseren Pollenzelle 
angehörte, zuerst in den Schlauch, dann erst folgt der Kern mit 
kleinerem Kernkörperchen, der in der vegetativen Zelle lag (Taf. 
XXVI, Fig.46, 47). Die Kerne hatten sich auf späteren Zuständen der 
Schlauchbildung meist stärker gestreckt; zuletzt gelang es mir oft 
nur noch den vorderen Kern nachzuweisen ; der hintere war dann, 
selbst bei Anwendung von Osmiumsäure und färbenden Mitteln, 
nicht mehr aufzufinden. 

Bei Allium-Arten können die Kerne nur schwer in den 
Schlauch hinein und folgen in ihrem Eintritt fast erst allem übrigen 
Plasma. Oft sieht man sie längere Zeit im Schlaucheingange 
stehen und denselben vollständig versperren (Taf. XXVI, Fig. 57), 
bis sich endlich einer hinter dem anderen in denselben drängt. Wie 
schon erwähnt, sind die beiden Kerne hier nicht gegen einander 
zu unterscheiden. Sie halten sich meist in grösserer Eee 
vom Schlauchende als bei Orchideen. 

Der spindelförmige Kern von Nareissus scheint ebenfalls dem 
anderen, aus der vegetativen Zelle stammenden, im Schlauche vor- 
auszuwandern. 

Bei Monotropa ist es auch der längere Kern der grösseren 
Zelle, der vorangeht (Taf. XXVIII, Fig. 67); nur äusserst selten sah 
ich einen längeren Zellkern hinten und möchte fast vermuthen, 
dass in solchen Fällen ausnahmsweise der Kem der grösseren 
Pollenzelle sich weniger als derjenige der kleineren vegetativen 
gestreckt hatte. 

In dem Schlauche der Gloxinia hibrida war es sehr schwer, 
sich von dem Vorhandensein der Kerne zu überzeugen, doch ge- 
lang mir dies wiederholt, wenn ich die Schläuche mit 1%, Osmium- 
säure getödtet und dann mit Beale’schem Carmin gefärbt hatte. 

In dem Maasse als die Schläuche wachsen, entleeren sich 
ihre hinteren Partieen und werden durch ausgeschiedene Cellulose- 
pfropfen abgeschlossen (Taf. XXVIIL, Fig. 40 und 48). Manchmal 
entstehen statt vollkommener Propfen seitliche Auswüchse der Zell- 
wand, welche auf einander stossen (Fig. 40). Nur äusserst selten 
wird ein Theil des Protoplasma durch einen solchen Propfen ab- 
geschnitten und fährt dann fort, für sich zu strömen, bis er abstirbt. 

In den Pollensehläuchen der Orchideen, die man in so be- 
deutender Länge aus den Ovarien herausnehmen kann, sind die 


Ueber Befruchtung und Zelltheilung. 457 


genannten Verschlüsse am schönsten zu beobachten, sie finden sich 
in grosser Zahl und grösseren oder geringeren Abständen in jedem 
Schlauche. Ich beobachtete ihr Auftreten übrigens auch in allen 
meinen Culturen, sobald die Schläuche nur die erforderliche Länge 
erreicht hatten. 

Nach 12—24 Stunden pflegten die Schläuche in den Culturen 
am Scheitel zu platzen und einen Theil ihres Inhalts zu entleeren, 
hin und wieder zuvor keulenförmig anzuschwellen. Besonders 
zahlreiche Rupturen sah ich erfolgen, sobald die Präparate dem 
intensiven Lichte unter dem Mikroskop ausgesetzt wurden. 

Verzweigungen an den Pollenschläuchen der Metaspermen habe 
ich in den Culturen nur sehr selten beobachten können. 


458 Eduard Strasburger, 


Die Embryosäcke der Phanerogamen. 


Bei den Archispermen werden die Embryosäcke in Mehrzahl 
oder Einzahl angelegt, doch kommt, seltene Ausnahmen abge- 
rechnet, nur einer zur Entwicklung. Den neuesten Angaben 
Warming’s zu Folge wird im Centrum des Eichenkerns bei 
Cycadeen eine Gruppe ellipsoider Zellen sichtbar, die sich durch 
ihren Charakter besonders auszeichnet und die Mutterzellen der 
Makrosporen oder Embryosäcke darstellt. Eine mehr oder weniger 
centrale Zelle aus dieser Gruppe entwickelt sich allein weiter. !) 

Bei den Coniferen wird, so weit die Angaben Hofmeister’s 
reichen, eine Zelle des mittelsten Zellstranges im Eichenkern zum 
Embryosack. Als seltene Ausnahme, und nur bei Taxineen als 
Regel, soll die Zahl der Anlagen grösser sein, auch da kommt 
meist nur eine zur Entwiekelung. ?) 

Der primäre Zellkern des Embryosackes wird bei den Coni- 
feren bald aufgelöst und freie Zellen bilden sich im Wandbeleg; 
sie füllen, sich seitlich vereinigend und weiter durch Theilung 
vermehrend, alsbald den ganzen sich rasch vergrössernden Embryo- 
sack aus.®) Bei Coniferen mit zweijähriger Samenreife sollen 
nach Hofmeister diese Zellen wieder gelöst und dann nochmals 
dureh freie Zellbildung regenerirt werden; für alle Fälle schreitet 
dann die Entwickelung für Coniferen mit einjähriger, wie mit 
zweijähriger Samenreife gleichartig fort. 

Wie mich meine Untersuchungen an Abies canadensis zunächst 
lehrten, nehmen einzelne der im Embryosack erzeugten, an dessen 


1) Mittheilungen vom internat. bot. Congress in Amsterdam (10.—17. April 
1877), in der Revue scientif. de France et de l’Etranger, vom 26. Mai 1877. 
?®) Vergl. Untersuch., p. 127, 1851. 
3) Hofmeister, 1. e., p. 127 u. ff. und meine Befruchtung bei den Coniferen, 
p- 5, 1869. 


Ueber Befruchtung und Zelltheilung. 459 


Scheitel gelegenen Zellen, an der Theilung der übrigen nicht Theil 
und zeichnen sich auch sonst durch ihre Grösse aus. Aus ihnen 
gehen die s. g. Corpuseula hervor. Der Uebereinstimmung wegen, 
welche das innere Gewebe im Embryosack und die Corpuseula 
mit den Prothallien und Archegonien der höheren Kryptogamen 
zeigen, habe ich auch erstere hier mit den gleichen Namen belegt. 

Das Archegonium der Coniferen und, wie ich auch hinzufügen 
kann, der Cycadeen entwickelt sich durchaus ähnlich der Central- 
zelle des Archegoniums der höheren Kryptogamen.!) Zunächst 
zerfällt die einzellige Anlage in eine äussere kleine und in eine 
innere grössere Zelle. Die äussere an die Embryosackwand an- 
stossende Zelle ist die Halskanalzelle, die entweder einfach bleibt 
oder auch alsbald in mehrere über und neben einander liegende 
Zellen zerfällt. 

Die innere grosse Zelle ist die Embryonalzelle; sie füllt sich 
langsam mit schaumigem Protoplasma und bildet das Ei. So 
lange dieses Ei noch jung ist, führt es den Zellkern in seinem 
organisch unteren, d. h. an die Halskanalzelle anstossenden Ende; 
dann, kurz vor der Befruchtungszeit, sieht man den Kern sich 
dort theilen und von dem Ei durch Hautschicht eine kleine Zelle 
abgetrennt werden, welche durchaus der Bauchkanalzelle der 
höheren Kryptogamen entspricht. Der dem Ei bei der Theilung 
zugefallene Kern wandert jetzt langsam, sich bedeutend ver- 
grössernd, nach der Eimitte. 2) In diesem Zustande harret das Ei 
der Befruchtung. 


Für die Anlage und Weiterentwickelung der Embryosäcke 
bei den Metaspermen besitzen die Hofmeister’schen Angaben ®) 
jetzt fast allgemeine Geltung und stützt sich auch Sachs auf die- 
selben in seinem Lehrbuch. *) 

Nach Hofmeister soll nun der Embryosack bei den Orchideen 
mit sehr einfach-gebauten Eichen?) aus der vordersten Zelle der 


1) Vergl. auch meine Coniferen und Gnetaceen, p. 274 u. ff, 1872 und 
Zellbildung und Zelltheilung, II. Aufl., p. 293 u. ff. 1876. Auch die Mit- 
theilung Warming's, 1. c., p. 1140. 

?) Zellbildung und Zelltheilung, II. Aufl., p. 294. 

®) Abhandl. der mat.-phys. Cl. der K. S. Ges. der Wiss. Bd. IV, 1859 
und V, 1861. 

+) Vergl. Anmerkung 2, p. 558 in der IV. Aufl. 

°) Da die morphol. Deutung dieser Gebilde noch immer eine Streitfrage 
bildet, ziehe ich es vor, sie hier Eichen und nicht „Samenknospen‘“ zu nennen; 


460 Eduard Strasburger, 


axilen Zellreihe hervorgehen und sonst auch immer, auch wo er 
tiefer liegt, einer axilen Zellreihe seinen Ursprung verdanken. 
Sachs macht darauf aufmerksam, dass der Nachweis einer solchen 
axilen Zellreihe bei kleinzelligen Eichen, besonders der Dieotylen, 
sehr schwierig wird und dass auch Fälle vorkommen, wo mehrere 
Embryosäcke angelegt werden. Ja das Hofmeister'sche Schema 
der Orchideen scheint ihm selbst unter den Monoeotylen nicht 
überall zu passen. !) 

Nach Hofmeister werden die „Keimbläschen“ und „Gegen- 
füsslerinnen der Keimbläschen“, insofern solche vorkommen, durch 
freie Zellbildung angelegt. Der primäre Zellkern des Embryo- 
sackes betheiligt sich nieht an ihrer Bildung, vielmehr treten im 
oberen und unteren Ende des Embryosackes, wo der protoplas- 
matische Wandbeleg von besonderer Mächtigkeit ist, freie Zell- 
kerne auf, um welche sich je ein Ballen Protoplasma ansammelt. 
Keimbläschen sollen zwei?) bis drei, in seltenen Ausnahmefällen 
eine grosse Anzahl gebildet werden; sie bleiben für gewöhnlich 
nackt. Die Gegenfüsslerinnen können fehlen, meist sind sie in 
Dreizahl vorhanden; bei den monopetalen Dieotyledonen ist in 
der Regel nur eine ausgebildet und häufig von einer Cellulose- 
Membran umgeben. 

So weit Hofmeister’s Beobachtungen reichen, nimmt stets nur 
eines der „Keimbläschen“ den Scheitelpunkt der oberen Wölbung 
des Embryosackes ein. Das zweite oder das zweite und dritte 
sind zwar dieht neben diesem, aber doch etwas tiefer mit ihrem 
oberen Ende der Innenwand des Sackes angeschmiegt. 


Sachs gibt in seinem Lehrbuch nur ein Keimbläschen für 
Rheum undulatum an und nimmt auch noch einige von den 
Schacht’schen Angaben in seinen Text auf, welche weiter unten 
berücksichtitg werden sollen. 

Es lag ursprünglich gar nieht in meiner Absicht, die Ent- 
stehung des Embryosackes oder der „Keimbläschen“ und der 
Gegenfüsslerinnen in demselben zu verfolgen, vielmehr beabsich- 
tigte ich, meine Beobachtungen auf den Vorgang der Befruchtung 
zu beschränken. Bald musste ich aber zu der Ueberzeugung ge- 
langen, dass die meisten Hofmeister'schen Angaben nicht richtig 


da ich andererseits die „Keimbläschen“ als Eier bezeichne, so wird man 
„Eichen“ mit Ei und „Ovulum“ mit „Ovum“ nicht zu verwechseln haben. 

1) ], c., p. 558. 

®) Die Zweizahl soll der häufigere Fall sein. 


Ueber Befruchtung und Zelltheilung. 461 


sind, und so galt es denn, die betreffenden Beobachtungen von 
Neuem aufzunehmen. 

Von den Orchideen mit durchsichtigen Kichen hatte ich 
die besten Resultate zu erwarten und nahm dieselben zunächst 
auch vor. Es galt mir, die ganze Continuität der Entwicklung 
zu gewinnen, und das schien mir nur durch Vergleiche un- 
zähliger Präparate möglich, wie sie mir eben die Orchideen liefern 
konnten. 

Die an Orchideen gewonnenen Ergebnisse sollten mit den- 
jenigen bei Monotropa, die ebenfalls durchsichtige Eichen besitzt 
verglichen werden und eventuell dann noch an anderen Objecten 
auf Schnitten geprüft werden. 

Die Entwicklungsgeschichte der Orchideen-Eichen ist bis zum 
Beginn der Embryosackbildung hinlänglich bekannt !), ich hielt 
mich also mit solchen Zuständen nicht auf, um sofort meine ganze 
Aufmerksamkeit dem Embryosack zuwenden zu können. 

Ich wählte vornehmlich Orchis pallens für die Untersuchung. 

Wie bekannt, wird die Weiterentwicklung der mit zwei Inte- 
gumentanlagen versehenen Eichen erst durch die Bestäubung an- 
geregt. Bei Orchis pallens hebt dieselbe ungefähr 10 Tage nach 
dem Verblühen an und erst dann, wenn sich die Pollenschläuche 
bereits in der Fruchtknotenhöhlung befinden. Um die eintretenden 
Veränderungen zu studiren, untersuchte ich die Eichenanlagen in 
dreiprocentiger Zuckerlösung, und wenn es galt, auch die Kern- 
theilungen zu verfolgen, setzte ich dieser einen Tropfen einpro- 
centiger Osmiumsäure hinzu. Wiederholt fixirte ich auch einzelne 
Entwicklungszustände mit absolutem Alcohol, um sie für spätere 
Untersuchungen zu erhalten, da es sich zeigte, dass, so vorzüglich 
die Osmium-Präparate in den ersten Stunden nach der Behand- 
lung waren, dieselben sich von da an stärker als die Alcohol- 
Präparate veränderten. 

Die Untersuchung zeigte zunächst, dass sich die vordere, grosse 
Zelle der centralen Reihe (Taf. XX VIII, Fig. 72), die auf einem be- 
stimmten Entwieklungsstadium unmittelbar an die einfache Zell- 
lage des Eichenkerns stösst, nicht unmittelbar in den Embryo- 
sack verwandelt. Vielmehr sieht man diese Zelle zunächst sich 
theilen und nach vorn eine kleinere Zelle abgeben (Fig. 75). Diese 
kleine Zelle verdoppelt sich bald (Fig. 74). Ist dies aber ge- 
schehen, so beginnt die Embryosackanlage gegen die beiden Zellen 


') Vergl. die Abbildungen bei Sachs; Lehrbuch, IV, Aufl., p. 554. 


462 Eduard Strasburger, 


zu wachsen und dieselben zu erdrücken. Gleichzeitig geht der 
Embryosackkern eine Theilung ein (Fig. 75) und seine Hälften 
rücken in die beiden Enden des Embryosackes ein. In den Kern- 
fäden, die sie ausgespannt, wird eine Zellplatte angedeutet 
(Fig. 76), doch kommt es nicht zur vollendeten Zelltheilung, viel- 
mehr werden die Fäden eingezogen und eine Vacuole in der Mitte 
des Embryosackes gebildet (Fig. 77). Die an den Embryosack 
stossenden vorderen Zellen sind inzwischen fast vollständig ver- 
drängt worden, sie sitzen wie eine stark lichtbrechende Kappe 
dem Embryosackscheitel auf. Gewöhnlich beginnt jetzt auch schon 
die Desorganisation der den Embryosack umgebenden Zellschicht 
des Eichenkernes. Manchmal treten auch die beiden Vorgänge 
später ein (Fig. 78). Auf dem nächsten Entwicklungszustande 
sehen wir die beiden Kerne des Embryosackes sich wieder theilen 
(Fig. 78, 79, 80). Die Theilung wird auch hier nicht durch 
Scheidewandbildung perfect und so finden wir denn als an- 
schliessendes Stadium je zwei Zellkerne vorn und hinten frei im 
Embryosack (Fig. 81). Fast das ganze Protoplasma hat sich jetzt 
dahin gezogen und hängt in der Mitte nur durch eine dünne Wand- 
schicht zusammen. Die Theilung der beiden Kerne war gleich- 
zeitig erfolgt und auch jetzt sehen wir wieder beide Kernpaare 
völlig gleichzeitig in Action treten. Die Theilungen gehen aber 
nicht mehr in der gleichen Ebene, vielmehr für jedes Paar in 
mehr oder weniger sich kreuzenden Ebenen von statten, wie das 
Fig. 52 zeigt. Je drei Kerne sind übrigens in dieser Figur nur 
zu sehen, weil vorn der linke, unten der rechte Kern den hinter 
ihm befindlichen deckt. Diesmal wurden Trennungsschichten aus 
Hautplasma zwischen den Kernen ausgebildet, wodurch wir drei 
Zellen im vorderen, drei im hinteren Ende des Embryosackes er- 
halten. Die Vorderspitze wird von den zwei Zellen erfüllt, welehe 
ihren Ursprung der parallel zu der Längsaxe des Embryosackes 
erfolgten Theilung verdanken; etwas tiefer an die Seitenwandung 
des Embryosackes setzt die Zelle an, die den Kern führt, der 
durch Theilung senkrecht zur Längsaxe des Embryosackes ent- 
stand. In dem hinteren Ende des Embryosackes liegen die drei 
Zellen fast in gleicher Höhe, da der Kern, der aus der senk- 
rechten Theilung zur Längsaxe des Embryosackes hervorging, 
sich in gleicher Ebene mit den anderen, durch zur Längsaxe 
parallele Theilung entstandenen, stellte. — Sowohl am vorderen 
wie am hinteren Ende des Embryosackes fällt der vierte, restirende 
Kern dem Innenraum des Embryosackes zu Gute (Fig. 52). 


Ueber Befruchtung und Zelltheilung. 463 


Auf diesem Wege also, nicht durch freie Zellbildung, wird 
der aus je drei Zellen bestehende Ei- und Gegenfüsslerinnen- 
Complex bei Orchis und, wie ich hinzufügen kann, auch bei den 
anderen Orchideen erzeugt. 


Der Angabe Schacht’s !), die er auf eine Beobachtung an 
Phormium stützte, dass die „beiden Keimbläschen“ als Tochter- 
zellen innerhalb einer Mutterzelle entstehen, liegt aber, wie seine 
Figur 8 (l. e.) zeigt, ein Irrthum zu Grunde. Das, was er als 
Mutterzelle der „beiden Keimbläschen“ schildert, ist die Contour 
der dritten Zelle des Eiapparates, die von den „beiden Keimbläs- 
chen“ verdeckt ward. 

Auf dem Stadium der Fig. 79 kann bereits die dem Embryo- 
sack aufsitzende Kappe und der Eichenkern bis auf Spuren re- 
sorbirt sein; manchmal erhält sich auch der Eichenkern länger, 
wie Fig. 81 zeigt. Oft bleibt bis zur Reife eine glänzende An- 
sammlung aus stark lichtbreehender Substanz in Schnabelform am 
Embryosackscheitel erhalten. 


Die fertigen Zellen des Eiapparates und der Gegenfüsslerinnen 
sind fast ausnahmslos in Dreizahl vorhanden. 2) Anderslautende 
Angaben beruhen auf Irrthum. Die Gegenfüsslerinnen sind in 
frischem Zustande meist sehr schwer zu sehen, Cellulosewände 
erhalten sie hier nicht, ihr Inhalt ist aber stark lichtbrechend und 
man meint nur eine homogene Ansammlung von protoplasmatischem 
Wandbeleg vor sich zu haben. Daher auch die Behauptung 
Hofmeister’s, dass die Gegenfüsslerinnen bei Orchideen häufig 
fehlen. °) 

Nicht alle drei Zellen des Biapparates sind in verschiedener 
Höhe inserirt *), vielmehr theilen sich, wie schon erwähnt wurde, 
zwei völlig gleichmässig in den Scheitel des Embryosackes, die 
dritte liegt etwas tiefer. Die drei Zellen unterscheiden sich auch 
in ihrer Gestalt und der Vertheilung ihres Inhaltes. Die beiden 
vorderen sind mehr zugespitzt und führen ihre Zellkerne in ihrer 
vorderen Hälfte, während sie nach hinten von je einer grossen 
Vacuole eingenommen werden. Die hintere Zelle des Eiapparates 
sitzt vorn mit breiterer Fläche der Embryosackwand an und wird 


t) Monatsb. d, Ak. d. Wiss. zu Berlin vom Jahrg, 1857, p. 579 und Bot, 
Zeitung 1858, p. 21. 

®) Die Zweizahl soll nach Hofmeister vorwalten, ]. e., p. 672. 

Dil. 0500: 047 

a ea TEE 


464 Eduard Strasburger, 


hier von einer grossen Vacuole erfüllt, während der Kern in der 
Protoplasmaansammlung ihres hinteren Theiles liegt (Fig. 85). 

Da sich die angeführten zwei und eine Zelle auch in der 
Folge verschieden verhalten, so will ich gleich die hintere Zelle 
als Ei, die beiden vorderen als Ei- Gehülfinnen, auch kurz Ge- 
hülfinnen oder Synergiden ') bezeichnen, wodurch über ihre mor- 
phologische Natur noch nichts ausgesagt wird. Da aber das Ei, 
wie seine spätere Entwicklung lehrt, so im Embryosack orientirt 
ist, dass es seine organische Basis der Mikropyle zukehrt, seinen 
organischen Scheitel von derselben abkehrt, so soll auch jetzt 
schon in dem gleichen Sinne zwischen Basis und Scheitel des Eies 
unterschieden werden. Ebenso wie das Ei denke ich mir die 
Gehülfinnen orientirt und bezeichne daher ihre Theile in der- 
selben Weise. Hingegen werden die Ausdrücke „vorn“ und 
„hinten“ am Ei oder den Gehülfinnen sich einfach auf die Ver- 
hältnisse des Embryosackes beziehen, an dem ich „vorn“ das 
Mikropyl-Ende, „hinten“ das Chalaza-Ende nenne. Fbenso sollen 
die Ausdrücke „innen“ und „aussen“ nur im Verhältniss zum Em- 
bryosack gedacht werden. 

Bekommt man ein Präparat von Orchis pallens um 90° gegen 
die zunächst besprochene Lage gedreht zu sehen, so deckt die 
eine Gehülfin die andere (Fig. 57), wodurch der Anschein ent- 
steht, als seien überhaupt nur zwei Zellen an dieser Stelle vor- 
handen. Faktisch kommen aber die Fälle mit nur 2 Zellen im 
Eiapparat äusserst selten vor und dann trifft immer die Reduction 
die Gehülfinnen. Entweder ist eine derselben frühzeitig resorbirt 
wordeır oder es ist überhaupt die Theilung des primären Gehülfinnen- 
Kernes unterblieben. 

Gleich auf Zuständen, welche der Anlage des Eiapparates 
und der Gegenfüsslerinnen folgen, sieht man die, von beiden Enden 
her, an das Embryosackinnere abgegebenen, mit je einem Kern- 
körperehen versehenen Kerne (Fig. 83) sich in Bewegung setzen. 
Beide Kerne begegnen sich in der Mitte; oder der vordere erwartet 
den hinteren; oder umgekehrt (Fig. 85). Sobald aber beide 
Kerne auf einander gestossen sind, verschmelzen sie mit einander 
und nur noch ein Kern ist nunmehr im Embryosack vorhanden. 
Er ist es, der bis jetzt als primärer Embryosackkern bezeichnet 
wurde. Die Verschmelzung der äusseren Kernmasse scheint 
leichter zu erfolgen als diejenige der Kernkörperchen, denn wir sehen 


‘, Zu ovveoyös helfend, mitwirkend. 


Ueber Befruchtung und Zelltheilung. 465 


dieselben sich oft längere Zeit in Zweizahl erhalten (Fig. 56). Es 
ist aber, als wenn durch die Verschmelzung der von beiden Enden 
des Embryosaekes stammenden Kerne, nach erfolgter Abgrenzung 
des Eiapparates und der Gegenfüsslerinnen, ein Gegensatz, der 
sich zu Anfang der Entwicklung ausgebildet, wieder ausgeglichen 
werden sollte. Durch diese Verschmelzung wird der gemeinschaft- 
liehe Embryosackkern erst wieder zu einem neutralen Gebilde. 

Ich habe innerhalb eines Fruchtknotens einer etwas ver- 
späteten Gipfelblüthe viele Eichen vorgefunden, deren Integumente 
unvollkommen geblieben, deren Embryosäcke aber ganz normal 
gebildet waren. Die Integumente deckten nur wenig die Embryo- 
sackspitze und erlaubten ein besonders eingehendes Studium der- 
selben. Diesen Eichen habe ich einige meiner Bilder entnommen 
(Taf. XXVII, Fig. 85, 87, 88, Taf. XXIX, Fig. 95). 

An jenen Eichen nun, doch mehr oder weniger auch an allen 
anderen normal gebauten, war festzustellen, dass die Basis der 
Gehülfinnen von einem homogenen Plasma gebildet werde, dem die 
Körncheneinlagerungen (Taf. XXIX, Fig. 99 und 100) fehlen. Doch 
zeichnen sich diese Basen hier kaum durch besondere Licht- 
brechung oder Streifung aus, so dass man sie nicht wohl Faden- 
apparate nennen kann, wenn sie auch diesen von Schacht zuerst 
beschriebenen Gebilden entsprechen. Ich werde daher auch in 
der Folge die Schacht’sche Bezeichnung nicht gebrauchen, son- 
dern die jedesmalige Differenzirung besonders schildern (Tat. 
XXVIU, Fig. 85, 86, 8). 

Die Membran des Embryosackscheitels ist über der Basis der 
Gehülfinnen besonders zart, oft wie grumös, oft schwer nachzu- 
weisen. Häufig sitzen ihr, wie schon erwähnt, noch Reste der an 
dieser Stelle resorbirten Gewebetheile in Gestalt stark licht- 
brechender Kappen auf. 

Bis in die Einzelheiten hinein stimmen die Vorgänge im 
Embryosack von Monotropa mit denjenigen von Orchis überein. 
Da nun beide Pflanzue nicht nur verschiedenen Familien, sondern 
auch verschiedenen Abtheilungen der Metaspermen angehören, so 
war aus ihrer Uebereinstimmung schon einigermaassen auf all- 
gemeine Bedeutung der bei Orchis gewonnenen Resultate zu 
schliessen. 

Monotropa zeigt aber alle Entwicklungszustände noch schöner 
und deutlicher als Orchis und dürfte zur Prüfung meiner Angaben 
besonders zu empfehlen sein. Frisch lassen sich die Pflanzen 
Stunden lang in Zuckerwasser unverändert erhalten. Will man 


466 Eduard Strasburger, 


Theilungsvorgänge der Kerne sehen, so fügt man dem Präparate, 
gleich nach dessen Anfertigung, einen Tropfen 1%, Osmiumsäure 
bei und wartet eine Viertelstunde, bis die Wirkung sich vollkommen 
geltend gemacht. 

Ich will hier kurz meine Figuren der Monotropa erklären. 

Taf. XXIX, Fig. 105 stellt die vorderste, nur von einer einfachen 
Zellschicht des Eichenkerns überzogene Zelle der centralen Reihe 
in dem Augenblick dar, wo sich ihr Kern zur Theilung anschickt. 

In Fig. 106 hat sich die von der vorerwähnten abgegebene 
Zelle durch Theilung verdoppelt, so dass zwei Zellen dem 
Embryosackscheitel aufsitzen. Der Eichenkern ist bis auf seinen 
oberen Theil resorbirt. 

In Fig. 107 theilt sich der Embryosackkern und hat in Fig. 108 
seine Theilung vollendet. 

Fig. 109 zeigt uns wieder beide Kerne in der Spindelform ; 
Fig. 110 in vorgeschrittener, Fig. 112 und 113 nach vollzogener 
Theilung. Schon auf dem Zustande der Fig. 108 waren die beiden 
kurz zuvor erzeugten vorderen Zellen und der Eichenkern resorbirt 
worden; ihre Reste bilden noch eine kleine, stark lichtbrechende 
Kappe auf dem Embryosackscheitel. 

Die je zwei Kerne in dem vorderen und hinteren Ende des 
Embryosackes sehen wir in Fig. 114 sich nochmals verdoppeln 
und zwar sind hier besonders schön die sich in jedem Ende kreu- 
zenden Theilungen zu verfolgen. 

Fig. 115 zeigt uns den Augenblick, wo die Scheidewände 
am Eiapparat und an den Gegenfüsslerinnen innerhalb der Kern- 
fäden zur Ausbildung kommen. 

In Fig. 116 und 117 haben sich die Anlagen noch nicht 
gegen einander abgerundet, so dass sie besonders schön ihr gegen- 
seitiges Verhältniss zeigen. 

In Fig. 118 und 119 haben sie ihre definitive Gestaltung er- 
langt und beginnt nun die Wanderung der beiden Embryosack- 
kerne gegen einander, die alsbald (Taf. XXX, Fig. 120) zu deren 
Begegnung und Verschmelzung führt (Fig. 121). 

Ich bin bei Monotropa einer Reduction der Gehülfinnen auf 
eine kaum jemals begegnet; doch hat es hier auch bei einer 
Lage des Embryosackes wie in Fig. 121 oft den Anschein, als 
wenn nur eine vorhanden wäre. Zufälliger Weise kann ein Mal 
auch das Ei abortiren, wodurch der Embryosack funetions- 
unfähig wird. 

Das Ei ist bei Monotropa tiefer als bei Orchis inserirt, daher 


Ueber Befruchtung und Zelltheilung. 467 


auch die Uebersichtlichkeit der in Fig. 114 und 115, Taf. XXIX 
dargestellten Theilungen. Wie bei den Orchideen führen die Ge- 
hülfinnen hier den Kern in ihrer vorderen, die Vacuole in ihrer 
hinteren Hälfte; das Ei umgekehrt: die Vacuole in der vorderen, 
den Kern in der hinteren. Die Gegenfüsslerinnen zeigen ganz 
ähnliche Lagerungsverhältnisse wie die Zelle des Eiapparates. 
Eine besondere Differenzirung der Basis der Gehülfinnen ist kaum 
nachzuweisen. Die Embryosackhaut ist sehr dünn über denselben, 
wird meist liehtbrechender und grumös. 

Der fertige Zustand von Pyrola rotundifolia wäre von dem- 
Jenigen bei Monotropa nicht zu unterscheiden, wenn nicht alle 
Theile hier kleiner wären (Taf. XXX, Fig. 141, 142, 143). In 
Fig. 144 war eine der beiden Gehülfinnen fast vollständig resor- 
birt, weshalb ich auf diese Figur besonders aufmerksam mache. 

Völlig mit Monotropa und den Orchideen übereinstimmende 
Resultate ergaben mir die Cruciferen. Ich untersuchte Capsella 
Bursa pastoris und Aubrietia spatulata und zum Theil auch Chei- 
ranthus Cheiri. Die Eichen der genannten Pflanzen sind so 
klein, dass sie, zuvor mit absolutem Alcohol fixirt, annähernd mit 
Kalilauge durchsichtig gemacht werden können. Freilich wären 
es nicht Objeete, die man zum Ausgangspunkte seiner Unter- 
suchungen hätte wählen können; wohl aber genügte ihre Durch- 
sichtigkeit, um sich über eventuelle Uebereinstimmungen mit schon 
bekannten Resultaten zu orientiren. 

Ob auch hier Zellen nach vorn von der Embryosackanlage 
abgegeben werden, bevor diese in ihre specielleren Functionen 
eintritt, weiss ich nicht sicher, doch ist mir dies wahrscheinlich. 

Im Uebrigen konnte ich aber im Embryosack ganz die näm- 
lichen Theilungen verfolgen, wie ich sie für die früheren Fälle 
geschildert habe, und das Resultat war die Bildung von drei 
Zellen im Eiapparat und von drei Gegenfüsslerinnen. 

Die Verschmelzung der beiden Embryosackkerne erfolgte hier 
weniger rasch als bei Monotropa oder bei den Orchideen, so dass 
man häufig beide neben einander liegend antreffen konnte. 

Die Gegenfüsslerinnen sind bei den Cruciferen ähnlich wie bei 
den Orchideen sehr schwer sichtbar zu machen, daher die Angaben 
Hofmeister’s, dass sie auch hier fehlen.!) Auf jüngeren Zuständen 
kann man sich von ihrer Existenz stets überzeugen. 

Bei Cheiranthus Cheiri (Taf. XXXII, Fig. 77) sowohl, als 

1) Jahrb. f. wiss. Bot., Bd, I, p. 87. 

Ba, XI N. F. IV. 4, 32 


468 Eduard Strasburger, * 


auch bei Capsella und Aubrietia sah ich die Embryosackwand an 
der Stelle, wo die Hautschicht der Gehülfinnen und des Eies 
ansetzt, einen ringförmigen Vorsprung bilden. 

Die reifen Gehülfinnen werden bei den Cruciferen in ihrem 
vorderen Theile, bis auf ein Drittheil etwa ihrer ganzen Länge, 
von einer farblosen, homogenen, stärker das Licht brechenden 
Substanz gebildet. Eine Streifung ist aber an derselben auch 
hier nicht nachzuweisen. Sobald die Gehülfinnen die genannte 
Differenzirung erfahren haben, erscheint die Embryosackwand an 
ihrer Ansatzstelle resorbirt. 

Bei Berteroa incana sah ich den Embryosack öfters frei auf 
eine kurze Strecke hin aus der Mikropyle hervorwachsen. 

Bei Cheiranthus Cheiri fand ich an zwei untersuchten Stöcken 
fast ausnahmslos nur je einen Embryosack im Eichen. Dieser 
Embryosack vergrössert sich rasch nach Anlage des Eiapparates 
und der Gegenfüsslerinnen und verdrängt nach vorn und nach 
hinten das angrenzende Gewebe. Vorn sah ich ihn meist bis an 
die Integumente vordringen, hinten bis an die Basis des Eichen- 
kernes, dessen äussere Zellenlagen ihn zunächst noch scheidenartig 
umfassen, später aber ebenfalls zerstört werden. 

Um mich aus eigener Anschauung über die Anlage mehrerer 
Embryosäcke in einem Eichen zu orientiren, untersuchte ich Rosa 
livida. 

Nach Hofmeister 2) enthält bei den Rosen der fleischige Eichen- 
kern stets mehrere Embryosäcke. Hiervon konnte ich mich auch 
für Rosa livida überzeugen. Im fertigen Zustande sah ich die 
Embryosäcke stets in Mehrzahl den Eichenkern durchsetzen, sich 
nach hinten und im grössten Theile ihres Verlaufs unmittelbar 
an einander haltend, um erst mit den vorderen Enden zu diver- 
giren. Hier aus einander weichend wachsen sie in das umgebende 
Gewebe hinein (Taf. XXXIII, Fig. 72), meist dringteiner bis zu den 
Integumenten vor und dieser führt dann auch allein den aus drei 
Zellen bestehenden Eiapparat, während es in den anderen bei 
einer Ansammlung formlosen Protoplasmas im vorderen Ende 
bleibt. Alle die vorhandenen Embryosäcke zeigen sich an ihrem 
vorderen Ende mehr oder weniger keulenförmig angeschwollen. 


1) Tulasne hat bei der von ihm untersuchten Pflanze meist 5—6 Embryo- 
säcke gesehen (Ann. d. sc. nat. 3, S. T. XII, p. 82, 1849). Auch Schacht 
scheint mehrere Embryosäcke beobachtet zu haben. (Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. I, 
p- 202.) 

*) Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. I, p. 100. 


Ueber Befruchtung und Zelltheilung. 469 


Auf Schnitten durch junge Eichen, die übrigens ihr Integument 
schon lange ausgebildet haben, findet man im Grunde des Nu- 
cellus '), ein Nest von Zellen, die durch ihren reicheren protoplas- 
matischen Inhalt ausgezeichnet sind. Die eingehende Untersuchung 
zeigt, dass dieses Nest im Inneren von längeren Zellen gebildet 
wird, die mehreren axilen Zellreihen des Eichenkerns zugehören, 
im Umkreis von kleinen Zellen, welche concentrischen Theilungen 
des umgebenden Gewebes ihre Entstehung verdanken (Taf. XXXIL, 
Fig. 73). Die meisten der langen, inneren Zellen werden zu 
Embryosackanlagen, einige lassen sich frühzeitig von den rascher 
anwachsenden verdrängen. Jede Embryosackanlage scheidet zu- 
nächst nach hinten eine oder zwei sich weiter vermehrende Zellen 
ab; diese Zellen scheinen denjenigen zu entsprechen, die bei 
Orchis und Monotropa nach vorne gebildet werden. Dies vordere 
Ende des Embryosackes beginnt aber gleich, sich dabei öfters 
zuspitzend, in das benachbarte Gewebe einzudringen. Von den 
hinteren Zellen ist die definitive Embryosackanlage nicht nur 
durch ihre grössere Länge, sondern auf diesem Zustande bereits 
durch das Vorhandensein eines vorderen und hinteren Zellkernes 
zu unterscheiden (Taf. XXXIH, Fig. 74 und 75). 

Die weiteren Entwicklungszustände habe ich bei Rosa nicht 
verfolgt; das Material hierzu ist nicht günstig; wohl kann ich 
aber noch angeben, dass auch hier der definitive Embryosackkern 
aus der Verschmelzung eines vorn und eines hinten gebildeten her- 
vorgeht. Wir haben so die beiden Endglieder der Entwicklungs- 
reihe gewonnen, und da Rosa ausserdem auch drei Zellen im Ei- 
apparat und, wie ich noch hinzufüge, auch drei Gegenfüsslerinnen 
besitzt, so ist es wohl zweifellos, dass sich ihre ganze Entwick- 
lung wie bei den Orchideen, Monotropa und den Cruciferen ab- 
wickelt. 

Nach der Befruchtung, das sei nur noch hinzugefügt, nimmt 
der fertile Embryosack weiter an Grösse zu und hat bald alle 
anderen verdrängt. 

Eine Anzahl Schnitte, die ich durch junge Saamenknospen 
von Omithogalum nutans ausführte, gaben mir Bilder wie die 
in Fig. 1 und 2, Taf. XXXI dargestellten. 

Hervorgehoben sei hier gleich, dass, so weit es sich an den 
bereits genannten und an den noch folgenden Objeeten um Schnitte 
handelt, diese, wenn nicht ausdrücklich anders bemerkt, stets an 


1) Besser statt des vieldeutigen „Nucleus“ zu brauchen. 
32 


470 Eduard Strasburger, 


mit absolutem Alcohol erhärtetem Material ausgeführt wurden. 
Dieses Material legte ich vor der Untersuchung, auf eirca 24 
Stunden, in ein Gemisch von absolutem Alcohol und Glycerin, 
was die Ausführung der Schnitte besonders erleichterte. Der In- 
halt des Embryosackes lag auf diese Weise fixirt und bei 
günstigen Schnitten unversehrt erhalten vor meinen Augen. So 
konnten auch stets an einem und demselben Objecte überein- 
stimmende Resultate erzielt werden, während die Widersprüche 
älterer Angaben sich eben aus dem Umstande ergeben, dass durch 
die beliebten Präparationsmethoden frischer Objeete der Embryo- 
sackinhalt stets in mehr oder weniger alterirter Form der Beob- 
achtung vorlag. 

Die für Ornithogalum erhaltenen Bilder sprachen wiederum 
für eine Identität der im Embryosack dieser Pflanze sich ab- 
spielenden Vorgänge mit den uns bereits bekannten. 

Die Zellen des Fiapparates waren in Fig. 1, Taf. XXXI in 
Dreizahl, in Fig. 2 in Zweizahl vertreten. Die Dreizahl wiegt, na- 
mentlich auf jungen Zuständen, bei Omithogalum bei weitem 
vor (Fig. 3 und 5); im fertigen Zustande findet man nicht selten 
nur eine Gehülfin. Es mag die Theilung des primären Gehülfinnen- 
kernes manchmal unterbleiben, auch die eine von 'beiden Gehül- 
finnen später obliteriren können. Das Erstere war der Fall in 
Fig. 2. Stets fand ich hier drei Gegenfüsslerinnen, nie weniger, 
nur ein Mal eine auffallende Vermehrung derselben (Fig. 7).') 
Ei wie Gehülfinnen führen hier ihre Kerne im hinteren Theile; 
besondere Vaeuolen markiren sich nicht in ihnen. Das Ei ist 
nur wenig tiefer als die Gehülfinnen inserirt, namentlich ist die 
Differenz in der Höheninsertion gering, wenn nur die Gehülfin 
vorhanden ist. Das vordere Ende der Gehülfinnen ist stärker 
lichtbrechend. Die Embryosackwand ist stark gequollen über deren 
Ansatzstellen (Taf. XXXI, Fig. 5). 

In einem jungen Eichen von Delphinium villosum fand ich 
die Zellen des Eiapparates noch in einer Anordnung erhalten, die 
auf ihren Ursprung, wie in den bisher besprochenen Fällen, hin- 
deutete (Taf. XXXIIL, Fig. 78). Das Ei ist bei Delphinium nur um 
ein Weniges tiefer inserirt als die beiden Gehülfinnen, wie das 
Fig. 79 und 80 für den fertigen Zustand zeigen. Die Gegenfüss- 
lerinnen wachsen hier zu ungewöhnlicher Grösse (Fig. S51b) an 


!) Nach Hofmeister sollen die Triticeen, normaler Weise, 6—12 Gegen- 
füsslerinnen führen, 1. c., p. 677. 


Ueber Befruchtung und Zelltheilung. 471 


und umgeben sich gleichzeitig mit festen Cellulosewänden. Wie 
klein hier die Zellen des Eiapparates im Verhältniss zu den 
Gegenfüsslerinnen sind, zeigt der Vergleich der Fig. 81a u. 81b, 
welche beide demselben Embryosack entnommen und bei der- 
selben Vergrösserung gezeichnet worden sind. Besondere Diffe- 
renzirungen am vorderen Ende der Gehülfinnen sind hier kaum 
zu bemerken; die Embryosackwand erschien stark gequollen an 
diesen Stellen. 

Die Eichen anderer Metaspermen habe ich vorwiegend nur 
im fertigen Zustande untersucht; ich wählte sie aus möglichst 
verschiedenen Familien, doch vorwiegend auch solehe, die mir 
auf Grund früherer Untersuchungen ein besonderes Interesse zu 
bieten schienen. 

Von Monoeotylen studirte ich eingehender noch: Crocus vernus, 
Gladiolus communis, Allium odorum, Nothoscordum striatum, Notho- 
scordum fragrans und Funkia ovata. 

Von Dicotyledonen: Rieinus communis, Rheum crassinervium, 
Scabiosa mierantha und atropurpurea, Gaura biennis, Oenothera 
Drumondii, Agrostemma Githago, Viola tricolor, Helianthemum 
serpyllifolium, Bartonia aurea, Gloxinia hibrida, Sinnen Lind- 
leyana und Torenia asiatica. 

In allen diesen Fällen fand ich je drei Zellen im Eiapparat: 
ein Ei und zwei Gehülfinnen, nur ganz ausnahmsweise zwei Zellen: 
ein Ei und eine Gehülfin und fast ausnahmsweise je drei Gegen- 
füsslerinnen, so dass ich annehmen muss, dass diese Verhältnisse 
für die meisten Metaspermen Geltung haben. 

Bei Crocus vernus (Taf. XXXI, Fig. 23 und 24) und Gladiolus 
(Taf. XXXI, Fig. 15--16) sind die Gehülfinnen in ihren vorderen 
Theilen stark verjüngt und ragen mit denselben in die Mikropyle 
des Eichens hinein. Schacht hat zuerst eine bestimmte Streifung 
an diesen Gebilden nachgewiesen !) und sie daher eben als Faden- 
apparate bezeichnet. Er gibt an, sie mit Chlorzinkjod gefärbt 
zu haben, bis auf die Streifen ?), die eine braune Färbung an- 
nahmen. Hofmeister hat hingegen den Schacht’schen „Faden- 
apparat“ für eine eigenthümliche Verdickung der Embryosackwand 
erklärt. °) 


t) Monatsb. d. A. d. W. zu Berlin, p. 267, 1856. 

?) Zunächst für Watsonia, Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. I, p. 194, 1858. Für 
Crocus zuletzt im Lehrbuch d. Anat. u. Phys. Bd. II, p. 386, 1859. 

s;]. cp. 679. 


472 Eduard Strasburger, 


Wie aus meinen Abbildungen zu ersehen, zeigen die vorderen 
verjüngten Hälften der Gehülfinnen in der That eine longitudinale 
Streifung. Diese Streifung fehlte nur ihrer vordersten, homo- 
genen Spitze. Bei Anwendung von Chlorzinkjod färbte sich an 
meinen Präparaten nur die erwähnte homogene Spitze schön blau; 
sie scheint aus einem celluloseähnlichen Stoffe zu bestehen. Die 
Streifen, sowie der hintere, körnige Körper der Gehülfinnen färbten 
sich braun, die von den Streifen durchzogene homogene Substanz 
schwach bräunlich. Jüngere Zustände lehrten mich, dass der 
Embryosackscheitel zunächst nach Anlage des Eiapparates, der 
Streekung der in der Richtung der Mikropyle lang auswachsen- 
den Gehülfinnen folgt, dass aber, kurz vor der Reife, diese den 
Embryosackscheitel mit ihren Enden, durchbrechen. Auch in 
dieser Beziehung hat also Schacht gegen Hofmeister Recht, der 
hier und in allen Fällen eine Durehbrechung des Embryosack- 
scheitels durch die „Keimbläsehen“ in Abrede stellt.) — In 
ihrem hinteren Theile führen die Gehülfinnen eine Vacuole und 
dieht nach vorn auf diese folgend, den Zellkern (Taf. XXXI, 
Fig. 13, 14, 15, 23, 24). 

Die Eizelle ist tiefer inserirt, annähernd oval, sie führt ihren 
Kern im hinteren Ende, die Vaeuole im vorderen und selbstver- 
ständlich keine Spur des an den Gehülfinnen beschriebenen Ge- 
bildes. Um die gegenseitige Selbständigkeit der einzelnen Zellen 
im Eiapparat zu beweisen, diene die Fig. 16, die einen Fall dar- 
stellt, in dem es mir gelungen ist, Ei und Gehülfinnen von ein- 
ander zu trennen. 

Es ist merkwürdig, dass Schacht, der so viele Bilder von 
Grocus, Gladiolus und Watsonia geliefert hat, die Eizelle stets 
übersehen, oder sie doch in Zusammenhang mit einer der Ge- 
hülfinnen bringen konnte. 2) Von Hofmeister’s Bildern für Crocus 
entspricht die Figur eines noch unbefruchteten Zustandes (Fig. 26 b, 
Taf. XXI) und eine Anzahl Figuren der befruchteten Zustände fast 
vollständig der Wirklichkeit.3) Hofmeister hat auch richtig an- 
gegeben, dass von den vorhandenen „Keimbläschen“, die er sich 
freilich meist in Zweizahl denkt, das untere befruchtet werde. 
Von dem Vorhandensein einer Zellstoffhaut um die unbefruchteten 


DL IEP6BL. 

2) Monatsb. d. A. d. Wiss. zu Berlin 1856, p. 266 u. ff. Taf. I u, II. Bot. 
Zeit. 1858, Taf. II u. a. a. O. Ebenso bei Watsonia, Jahrb. für wiss. Bot. 
Bd. I. Taf, XI ete. 

3) Abh. d. math.-phys. Cl. d. K. $. Ges. d. W. V. Bd. 


Ueber Befruchtung und Zelltheilung. 473 


„Keimbläschen“, wie dieselbe von Hofmeister !) behauptet wird, 
habe ich mich weder bei Crocus noch in anderen Fällen über- 
zeugen können.) Es war wenigstens nie eine Haut da, von der 
sich, wie dies sofort nach der Befruchtung geschieht, der proto- 
plasmatische Inhalt bei Aleoholbehandlung zurückgezogen hätte, 
Wohl aber kann die Hautschieht um Eier wie Gehülfinnen oft 
eine sonst ungewohnte Consistenz erlangen. Gladiolus (Taf. XXXI, 
Fig. 17) und Crocus besitzen sehr schön entwickelte grosse Gegen- 
füsslerinnen, die sich mit Zellhaut umhüllen. 

Allium odorum fand ich durchaus dem Ornithogalum ähnlich, 
doch stets mit drei Zellen im Eiapparat. 

Nothoseordum striatum (Taf. XXXII, Fig. 31, 32) ist auch nicht 
viel verschieden, doch die Differenzirung der vorderen Hälfte der 
Gehülfinnen viel auffallender. Diese ist stärker lichtbrecbend, 
homogen und gestreift. Die übrigen Verhältnisse zeigen die 
Figuren, nur will ich bemerken, dass hier wieder in Fig. 31 die 
eine Gehülfin die andere deckt. 

Von Nothoscordum fragrans und von Funkia ovata soll später 
die Rede sein. 

Die Gehülfinnen bei Rieinus communis werden vorn bis auf 
ein Dritttheil von homogener, stark lichtbrechender Substanz — 
ohne sichtbare Streifung — gebildet. Der homogene Theil zeigt 
durchaus dieselbe Breite wie der übrige Körper der Gehülfinnen. 
Die Embryosackwand wird an den entsprechenden Stellen resor- 
birt. Das Ei ist nur wenig tiefer inserirt als die Gehülfinnen (in 
Taf. XXXV, Fig. 6, links), zeigt trotzdem nicht die Spur einer 
besonderen Differenzirung an seiner Ansatzstelle. 

Zur Untersuchung von Rheum crassinervium, das zu meiner 
Verfügung stand, veranlasste mich die Angabe von Sachs, dass 
bei Rleum undulatum nur ein Keimbläschen vorhanden sei. Wie 
ich nunmehr wohl erwarten konnte, fanden sich ein Ei und zwei 
Gehülfinnen auch hier vor, letztere sind aber relativ flach und da- 
her leicht zu übersehen. 

Bei Scabiosa micrantha (Taf. XXXV, Fig. 3 und 4) wird der 
Embryosack von einer besonderen Schicht kleiner, inhaltsreicher 
Zellen umrahmt. Das Ei und die Gehülfinnen sind hier verhält- 
nissmässig sehr gross, die Gegenfüsslerinnen (Fig. 4) weniger 


YUlacHp2. 0: 
?) Ebenso wenig fand dieselbe Schacht. Vergleiche Botanische Zeitung, 
S. 23, 1858. 


474 Eduard Strasburger, 


auffallend. Eigenthümlich ist die vordere Vifferenzirung der Ge- 
hülfinnen; ihr zugespitztes Ende erscheint von einem Biüschel 
nach vorn convergirender Fäden durchzogen; jeder Faden endet 
aber nach hinten in einem kleinen Knötchen. 

Scabiosa atropurpurea müsste nach Hofmeister !) bis D „Keim- 
bläschen“ haben; in Wirklichkeit fand ich hier die Verhältnisse 
nie anders als bei Scabiosa micrantha, nur dass die Streifung 
im vorderen Ende der Gehülfinnen weniger ausgeprägt war 
(Taf. XXXV, Fig. 5). 

Bei Gaura biennis tritt ein vorderer, homogener Theil an den 
Gehülfinnen deutlich in die Erscheinung (Taf. XXXIV, Fig. 29, 30). 
Die Gegenfüsslerinnen liegen im unteren, stark verjüngten Ende 
des Embryosackes (Taf. XXX IV, Fig. 31). Dieses scheint auf den 
ersten Blick nur von stark lichtbrechendem Protoplasma erfüllt 
zu sein. Oenothera Drumondii verhält sich wie Gaura. 

Auch bei Agrostemma Githago fand ich im vorderen Embryo- 
sackende ein Ei und zwei Gehülfinnen, während Hofmeister an- 
gibt 2), dass bei dieser Pflanze zwar zwei bis drei kugelige Zell- 
kerne im Mikropylende des Embryosackes sichtbar werden, aber 
bis auf einen, um den sich eine Zelle bilde, fehlschlagen. 

Für Viola tricolor sind von verschiedenen Seiten je zwei 
„Keimbläschen“ angegeben worden, thatsächlich führt aber auch 
der Embryosack dieser Pflanze normaler Weise zwei lange Be- 
gleiterinnen und ein grosses Ei (Taf. XXXV, Fig. 1 und 2). Die 
Gehülfinnen sind lang gestreckt, vorn scharf abgeschnitten, nach 
hinten mit je einem Zellkern und weiter je einer Vacuole versehen. 
Die vorderen Enden sind homogen, die homogenen Stellen setzen 
scharf von der anstossenden, körnigen Substanz ab (Fig. 1); ganz 
zu äusserst ist eine kleine, stark lichtbrechende, linsenförmige 
Partie an der homogenen Substanz besonders differenzirt, sie 
scheint den beiden Gehülfinnen gemeinsam zu sein (Fig. 1). Das 
grosse Ei hat ansehnliche Breite, relativ aber nur geringe Tiefe, 
wie dessen Seitenansicht (Fig. 2) zeigt, in der es krugförmig er- 
scheint. Der Kern des Embryosackes verräth hier lange seinen 
zweitheiligen Ursprung. 

Helianthemum serpyllifolium, das ich auch untersuchte, zeigte 
ebenfalls ein und zwei Gehülfinnen unter ähnlichen Verhältnissen 
wie Gaura. 


!) Jahrb. f, wiss. Bot. Bd. I, p. 122. 
2) Entstehung des Embryo, p. 5l, 1849. 


Ueber Befruchtung und Zelltheilung. AD 


Ein besonderes Interesse schien mir Bartonia aurea zu bieten, 
der vorderen Aussackung wegen, die sich am Embryosack findet. 
Nach Hofmeister wird diese Aussackung nach vollendeter Aus- 
bildung der „Keimbläschen“ angelegt und durch eine Querwand 
vom übrigen Raum des Embryosackes geschieden. An dieser 
Querwand haftet eines oder beide Keimbläschen, die Dreizahl soll 
selten sein. In der Aussackung des Embryosackes entsteht ein 
freier, kugeliger Zellkern; unter Umständen findet man einen 
dicken Strang körnigen Schleimes in derselben, der von der 
Basis bis zum Mikropyl-Ende der Aussackung in deren Axe ver- 
läuft. !) 

Meine Untersuchungen lehrten mich, dass die vordere Aus- 
sackung des Embryosackes von Bartonia sich gleichzeitig mit der 
Anlage des Eiapparates zu bilden beginnt. Ihre Entstehung wird 
veranlasst durch ein starkes Wachsthum der vorderen Theile der 
beiden Gehülfinnen, die die Embryosackwand über ihnen zu gleichem 
Wachsthum veranlassen (Taf. XXXV, Fig. S, 9, 10). Jede Gehülfin 
führt in ihrem hinteren Theile eine grosse und sich stets noch 
vergrössernde Vacuole; über dieser Vacuole liegt stets noch ihr 
Zellkern, so dass Hofmeister für alle Fälle zwei Zellkerne und 
nicht einen in dieser vorderen Aussackung hätte sehen sollen. Die 
Gehülfinnen beginnen alsbald dieht vor ihrem hintersten Rande 
anzuschwellen, wodurch auch die Anschwellung der ganzen Aus- 
sackung, respective die verjüngte Stelle unter der Aussackung 
entsteht. — In Fig. 8 und 10 sind beide Gehülfinnen zu sehen 
in Fig. 9 deckt die eine die andere. Sind beide völlig ausge- 
wachsen, wie in Fig. 11, so hat die vordere Aussackung meist 
die Länge des übrigen Embryosacktheils erreicht. Fast die ganze, 
über der Einschnürung liegende Partie der Gehülfinnen wird von 
je einer langgezogenen Vacuole eingenommen. Das Protoplasma 
bildet nur noch einen dünnen Wandbeleg um dieselbe, ausserdem 
aber auch noch die vorderen, soliden Spitzen an den Gehülfinnen, 
welche zum Theil körnig, weiter nach vorn schwach gestreift er- 
scheinen und endlich in je einer ganz homogenen Stelle enden. 
Im fertigen Zustande haben diese beiden verjüngten Enden der 
Gehülfinnen die Haut des Embryosackscheitels durchbrochen und 
ragen an dieser Stelle ein wenig über dieselbe hervor (Fig. 11). 
In dem Wandbeleg und zwar in der unteren Hälfte der Aus- 


!) Vergl. Entstehung des Embryo, p. 39. Jahrb. für wiss. Bot. Bd. I, 
p. 145; Abhandl. etc,, p. 643. 


476 Eduard Strasburger, 


sackung sind die Zellkerne der Gehülfinnen zu finden. Die Proto- 
plasmawände, die sie hier trennen, mögen die Veranlassung zu 
dem axilen Strange körnigen Protoplasmas gegeben haben, von 
dem Hofmeister spricht. 

Das fast kegelförmige Ei ist einseitig, dieht unterhalb der 
Verengung an der Embryosackwand inserirt und führt seinen Zell- 
kern in der hinteren Ansammlung aus Protoplasma. Dass die 
Entwicklungsvorgänge bei Anlage des Eiapparates und der drei 
Gegenfüsslerinnen, welche letzteren Hofmeister nicht abbildet, hier 
dieselben sind, wie wir sie anderwärts gefunden, das zeigt wohl 
noch der Zustand (Fig. 8, Taf. XXXV), in welchem die beiden Em- 
bryosackkerne noch nicht zu einem einzigen verschmolzen sind. 

Ein schönes Demonstrationsobjeet sind die Eichen von Gloxinia 
hibrida, Sinningia Lindleyana und vornehmlich Torenia asiatica, 
Alle drei Pflanzen sind aber im Sommer leicht zu beschaffen. 
Die Eichen der zuerst genannten Gloxinia und vornehmlich der 
Sinningia sind in der Gegend des Embryosackscheitels durchaus 
durchsichtig, so dass man Eier und Gehülfinnen klar durchscheinen 
sieht. Diese Durchsichtigkeit tritt hier übrigens erst zur Zeit der 
Reife ein, auf jüngeren Zuständen führen die Zellen des Integu- 
mentes Stärke, die den Einblick in das Innere des Eichens ver- 
wehrt. Die nahverwandten Achimenes-Arten, die ich untersuchte, 
behalten ihre Stärke auch im ausgewachsenen Zustande und sind 
somit auf keinem Entwicklungszustand für die unmittelbare Be- 
obachtung zu verwerthen.!) Da die Eichen bei den Gesneraceen 
in so grosser Anzahl auf den Placenten gebildet werden, so kann 
man sie auch in jedem Präparat von Gloxinia und Sinningia in 
grossen Mengen erhalten und habe ich viele Hunderte derselben 
unter Zuckerwasser durchmustert. Fast ausnahmslos sah ich bei 
Gloxinia und Sinningia zwei den Scheitel einnehmende Gehülfinnen 
und das etwas tiefer inserirte Ei (Taf. XXXIV, Fig. 23, 24) und zwar 
ganz ähnlich ausgebildet, wie bei den Orchideen. Der Embryo- 
sack ist bei Gloxinia und Sinningia in der vorderen Hälfte an- 
geschwollen, in der hinteren gleichmässig verengt (Fig. 23). Das 
Eichen ist aber in seinem hinteren Theile bei Sinningia durch- 
sichtiger als bei Gloxinia, so dass man sich bei ersterer von dem 


1) Nach Hofmeister scheinen übrigens auch einige Achimenes-Arten ganz 
durchsichtig zu sein, wenig günstig fand er Gloxinia superba. Entst. des 


Embryo, p. 37, 


Ueber Befruchtung und Zelltheilung. ATT 


Vorhandensein der Gegenfüsslerinnen überzeugen kann (Fig. 25), 
was bei der letzteren nicht gut gelingt. 

Bei Torenia asiatica (Taf. XXXIV, Fig. 1—9) wächst bekanntlich 
die Embryosackspitze aus der Mikropyle hervor, und bilden diese 
Pflanzen wohl das günstigste Object, um sich über den Bau des 
Eiapparates rasch zu orientiren. Ich habe hier ohne Ausnahme 
drei Zellen im Eiapparat gefunden !) und zwar im ähnlichen 
gegenseitigen Verhältniss wie bei Gloxinia und Sinningia. Während 
aber bei Gloxinia und Sinningia das vordere Ende der Gehülfinnen 
im Wesentlichen dieselben Verhältnisse zeigt wie bei Orchideen, 
ist dasselbe hier in markirter Weise differenzirt. Es trägt eine 
scharf gegen den hinteren, körnigen Theil abgegrenzte, homogene, 
stark lichtbrechende Kappe (Taf. XXXIV, Fig. 6,7, 8,9). Diese 
Kappe zeigt hin und wieder eine ganz schwache Streifung. Es 
ist leicht, hier die Entwicklungsgeschichte dieser Differenzirung 
zu verfolgen. Wie Fig. 2 zeigt, ist auf diesem Zustande trotz 
völliger Ausbildung des Eiapparates noch nichts von den Kappen 
zu sehen. In Fig. 3 beginnt diese Bildung durch Ausscheidung 
oder vielleicht durch direete Substanzmetamorphose an der Tren- 
nungsfläche beider Gehülfinnen. So entsteht der in Fig. 3 ab- 
gebildete, stark lichtbrechende, linsenförmige Körper. Die Ver- 
orösserung desselben schreitet fort (Fig. 4), greift bald über die 
vordere Fläche der Gehülfinnen (Fig. 5) und wird endlich perfect. 
Gleichzeitig mit der Ausbildung der Kappen sieht man die Embryo- 
sackwand über denselben immer dünner werden und endlich ver- 
schwinden (Fig. 7, 8, 9), so dass die Kappen direet nach aussen 
stehen. Mit Chlorzinkjod lassen sie sich schön blau färben, 
während die übrigen Theile der Gehülfinnen und das etwas tiefer 
inserirte Ei braun werden. 

Bei Sinningia kommen hin und wieder instructive Ab- 
weichungen im Bau des Eiapparates vor. Manchmal, wenn auch 
nur selten, wird nur eine Gehülfin angelegt, oder es kommt nur 
eine zur Entwicklung. Ganz selten abortiren beide (Taf. XXXIV, 
Fig. 25) und nur das Ei, etwas abnorm gestaltet, ist geblieben. 
Ich glaube nicht, dass dasselbe in diesem Falle hätte befruchtet 
werden können. Oefters sah ich das Ei nicht an die Wand des 
Embryosackes, sondern an die hinteren Ränder der beiden Ge- 
hülfinnen ansetzen. Zwei solche Fälle sind in Fig. 26 und 27 


!) Schacht bildet übrigens auch wieder nur zwei Zellen ab. Bot. Zeitung 
1858, Taf. III, Fig. 16 und 17, 


478 Eduard Strasburger, 


dargestellt. Endlich sind mir zwei Fälle vorgekonmen, wo zwei 
Eier statt eines einzigen vorhanden waren (Taf. XXXIV, Fig. 28) 
und jedes an einer der Gehülfinnen hing. 

Diese letzterwähnten abnormen Fälle bei Sinningia sind nun 
geeignet, uns die Deutung der Verhältnisse bei Santatum album 
einzuführen. Diese Pflanze ist wiederholt schon Gegenstand be- 
sonderer Untersuchung gewesen. Zuerst beobachtete sie Griffith 
frisch in Ostindien !), dann Henfrey 0 und zuletzt Schacht’) an 
Alcoholexemplaren. 

Dank der Güte des Herrn Prof. Alexandrowiez standen mir 
die Schacht’schen Präparate zur Verfügung; dann eine Anzahl 
Blüthen in Alcohol aus der Schacht’schen, heute in Warschau 
befindlichen Sammlung; endlich Blüthen in Alcohol aus der 
Sammlung des bot. Gartens zu Paris; diese letzteren hatte mir 
Herr Jules Poisson gefälligst gesandt. 

Ueber jüngere Blüthenanlagen verfügte ich nicht, so dass ich 
die Entwicklungsgeschichte der im Embryosack gebildeten 
Zellen nicht verfolgen konnte; nichtsdestoweniger glaube ich auf 
Grund der zahlreichen Präparate, die ich durchmusterte, eine 
richtige Deutung des Eiapparates geben zu können. 

Die herrschende Auffassung ist, dass hier der frei aus dem 
nackten Eichen zu bedeutender Länge herauswachsende Embryo- 
sack zwei „Keimbläschen“ in seinem Scheitel führe; diese 
„Keimbläschen“ besitzen, nach Schacht, einen sehr entwickelten 
„Fadenapparat“ und soll die Membran des Embryosackes über 
demselben resorbirt werden. 

Meine Untersuchungen lehrten mich, dass der Eiapparat 
hier wie in dem zuletzt erwähnten Ausnahmefalle bei Sinningia 
aus vier Zellen aufgebaut wird. Die vordere Spitze des schlauch- 
förmigen Embryosackes nehmen, dieselbe ganz ausfüllend, 2 Ge- 
hülfinnen ein, an diese aber schliessen sich nach hinten zwei Eier 
an. Die Grenzschichten aus Hautplasma zwischen Gehülfinnen und 
Eiern sind meist nur wenig markirt, und ihre Masse von den 
körnigen Stoffen, welche die beiden Eier und die Gehülfinnen 
führen, noch verdeckt. Ebenso verbergen diese Stoffe gewöhnlich 
die Zellkerne, welche Anhaltepunkte für die Deutung hätten 
geben können. 


!) The annals and magazine of natural history 1843 und Transact, of 
the Linn. Soc. Vol. XIX, p. 171, 1845. 

?) Transact. Linn. Soc. Vol. XXI, p. 69. 1859. 

° Jahrb. f. wiss, Bot. Bd. IV, p. 1. 1865—66, 


Ueber Befruchtung und Zelltheilung. 479 


Ein günstiges Präparat, wie Fig. 12, Tafel XXXV (aus dem 
Pariser Material gewonnen) kann übrigens auf ein Mal das ganze 
Verhältniss klar legen. In dem noch jugendlichen, ausnehmend 
inhaltsarmen Eiapparate waren mit aller erforderlichen Klarheit 
nicht nur die Grenzlinien zwischen Gehülfinnen und Eiern, 
sondern auch alle vier Zellkerne zu sehen. 

Dieselben werden wir nun auch in allen anderen Präparaten 
zu suchen wissen (Fig. 13, 14, 15a). 

Die Gehülfinnen bestehen hier bis auf zwei Drittheile ihrer 
Länge aus homogener, lichtbrechender Substanz. Die Streifung 
dieser Substanz tritt hier aber besonders schön hervor; die 
Streifen sitzen an den hinteren, körnigen Inhaltsmassen und 
convergiren im bogenförmigen Verlauf nach dem vorderen und 
inneren Rande jeder Gehülfin, ohne diesen Rand jedoch zu 
erreichen; vielmehr erscheint die Substanz an jener Stelle ganz 
structurlos. Diese structurlosen Stellen sind es, die mit Chlor- 
zinkjod die schönste blaue Färbung annehmen, eine Färbung, 
die sich nach hinten zu allmählich verliert. 

Ich möchte fast vermuthen, dass die Streifen, wo sie auf- 
treten, die Richtung andeuten, in der die Sonderung der mit 
Chlorzinkjod sich färbenden Substanz, also wohl der Cellulose, vor 
sich ging. 

Der Kern der Gehülfin liegt immer in ihrem mit körnigem 
Protoplasma erfüllten hinteren Drittheil. 

Die Embryosackhaut überzieht auf jüngeren Zuständen gleich- 
mässig die Gehülfinnen (Taf. XXXV, Fig. 15, 14). Während sie aber 
am Scheitel zart und farblos bleibt, sieht man sie alsbald seitlich 
um die Gehülfinnen eine gelbliche Färbung annehmen, nämlich 
eutieularisiren. Endlich wird das Stück am Embryosackscheitel re- 
sorbirt und zwar entsteht ein einziges Loch, wenn die Spitzen 
der Gehülfinnen scharf zusammen neigen, oder je ein Loch über 
jeder Gehülfin, wenn ihre Spitzen etwas divergiren. Dieser Um- 
stand beweist wohl hinlänglich, dass die Auflösung der Embryo- 
sackwand von den Gehülfinnen besorgt wird; ja ich bin der An- 
sicht, dass auch da, wo die Embryosackwand über den Gehülfinnen 
nicht gelöst wird, sondern nur quillt, die Gehülfinnen die Quellung 
veranlassen. 

In Kali werden die Cellulosepfropfen sowohl bei Santalum 
als auch bei Torenia, d. h. so weit ich den Versuch überhaupt 
anstellte, aufgelöst. 

Schacht lässt (l. e.) nach der Befruchtung eine wagerechte 


480 Eduard Strasburger, 


Wand im Embryosack sich bilden, die, vom Umkreise des letzteren 
ausgehend, zwischen „Fadenapparat und Protoplasmakugel“ ein- 
dringt und beide von einander trennt. In Wirklichkeit sieht man 
schon im unbefruchteten Zustande, annähernd an der Grenze 
zwischen Gehülfinnen und Eiern, die Embryosackwand einen Vor- 
sprung bilden, der um ein Weniges zwischen dieselben eindringt 
(Taf. XXXV, Fig. 12, 13, 14, 15a, 15b). Bis an diesen Vorsprung 
ist die vordere Embryosackwand eutieularisirt, jenseits desselben 
ist sie farblos und gequollen, das Letztere namentlich auch an der 
Stelle des Vorsprungs selbst. Die cuticularisirte Embryosackwand 
ist auch als Scheidewand zwischen den beiden Gehülfinnen meist 
zu verfolgen. Es muss also zwischen denselben frühzeitig eine 
Gellulosewand ausgebildet worden sein, die dann den Ver- 
änderungen der äusseren Embryosackwand folgte. 

An die quer eindringende Leiste setzen die äusseren Haut- 
schichtwände der Eier an. Mit der Innenfläche berühren sich 
beide Eier mehr oder weniger vollständig, doch ist die sie tren- 
nende Hautschichtwand bis hinauf an die Gehülfinnen zu ver- 
folgen. 

Fast genau kommt je ein Ei unter eine Gehülfin zu liegen. 

Nur in seltenen Fällen sind beide Eier völlig gleich ent- 
wickelt; gewöhnlich gewinnt frühzeitig das eine die Oberhand 
und verdrängt mehr oder weniger das andere (Fig. 13, 14), auf 
dessen Kosten sich vergrössernd. 

Ich nehme an, dass bei Santalum der für das Ei bestimmte 
Kern sich theilt, also ein Theilungsschritt mehr hier ausgeführt 
wird, als in den bisher betrachteten Fällen und dass auf diese Weise 
die für die zwei Eier erforderlichen Kerne geliefert werden. Ich 
habe, wie schon früher erwähnt, die Entwicklungsgeschichte hier 
nicht verfolgen können, doch schliesse ich auf das Gesagte aus 
zwei Umständen. Zunächst fand ich öfters am Grunde des 
Embryosackes zwei in Verschmelzung begriffene Kerne, zum Be- 
weis, dass auch hier ein Kern vom Eiapparat aus an den Embryo- 
sack abgegeben und nicht etwa dort als zweiter Eikern ver- 
braucht wird. Dann scheint hier die Bildung der beiden Eier etwas 
später als diejenigen der Gehülfinnen zu erfolgen, was ganz na- 
türlich wäre, wenn der Eikern noch eine weitere Theilung durch- 
zumachen hätte. Auf diese spätere Bildung ‘der Eier schliesse 
ich aber aus den relativ häufigen Missbildungen, wo nur die 
beiden Gehülfinnen vorhanden sind, die Eier aber fehlen. Fig. 16 
stellt einen Fall vor, in dem nur etwas schaumiges Protoplasma 


Ueber Befruchtung und Zelltheilung. 481 


sich statt der Eier an der Hinterseite der Gehülfinnen angesammelt 
hatte. Dass aber der Eikern selbst, nicht etwa der zurückbleibende 
Embryosackkern, ein zweites Mal sich theilt, möchte ich aus dem 
Umstande folgern, dass beide Eier so völlig in gleicher Höhe 
inserirt und oft so völlig gleich entwickelt sind, wie ein Schwester- 
zellenpaar sich nur zeigen kann. 

Doch werden spätere Untersuchungen erst definitiv über diesen 
Punkt zu entscheiden haben. 

Ergänzende Beobachtungen, die ich an Thesium anzustellen 
versuchte, ergaben keine sicheren Resultate, Aristolochien aber 
zeigten drei Zellen im Eiapparate. Letzteres Verhältniss scheint 
auch für Loranthaceen zu gelten, an die ich mich nun mit meinen 
Fragen wenden wollte; wenigstens geht aus der Abbildung Hof- 
meister’s (l. ce, Taf. VII, Fig. V) für Viscum wohl sicher hervor, 
dass letzteres zwei Gehülfinnen und nur ein etwas tiefer, seitlich 
inserirtes Ei besitzt. So ist mir das Verhalten von Santalum, 
abgesehen etwa von den zwei bei Sinningia beobachteten abnormen 
Fällen, bis jetzt vereinzelt geblieben; möglich, dass spätere Unter- 
suchungen es aus seiner Isolirung befreien. 


482 Eduard Strasburger, 


Die Befruchtung der Phanerogamen. 


Die Vorgänge der Befruchtung bei den Coniferen hatte ich 
wiederholt Gelegenheit in den letzten Jahren zu schildern. Den 
Angaben in der 2. Aufl. meines Zellenbuches (p. 295) kann ich 
nur in Betreff der Pollenschläuche Neues hinzufügen. 

Bei Juniperus virginiana (Taf. XXVII, Fig. 31) habe ich jetzt 
feststellen können, dass, sobald die Pollenschlauchspitze die Arche- 
gonien erreicht, die aus der vorderen Primordialzelle des Pollen- 
schlauches stammenden Zellkerne sammt entsprechenden Plasma- 
massen, wenn auch letztere nicht scharf gegen einander abgegrenzt, 
sich über die Halstheile der einzelnen Archegonien vertheilen- 
Gemeinschaftlich werden sie von der hinteren,. ungetheilt ge- 
bliebenen Primordialzelle gedeckt. Die vorderen Zellen werden 
nun rasch resorbirt (Fig. 31), die hintere Zelle bleibt hingegen 
längere Zeit erhalten, um schliesslich das gleiche Loos zu erfahren. 
Inzwischen hat sich der vom Pollenschlauch eingenommene Raum 
über den Archegonien verengt. Die Seitenwände desselben 
neigen sich zusammen und stossen endlich auf einander, wobei 
der Pollenschlauch völlig zerquetscht wird. 

Bei Picea vulgaris konnte ich mich ebenfalls überzeugen, 
dass zwei nackte Primordialzellen im Pollenschlauch vorangeführt 
werden und selbst bis in die Aussackung gelangen, welche der 
Pollenschlauch zwischen die Halskanalzellen des Archegonium 
treibt. Hat die Aussackung das Ei erreicht, so wird die vordere 
Zelle zunächst aufgelöst, dann folgt die hintere. 

Wiederholt habe ich seitdem im Ei von Picea zwei Zellkerne 
gefunden, den Eikern stets in der Mitte des Eies, den aus dem 
Pollenschlauchinhalt gebildeten Spermakern an der Pollenschlauch- 
spitze (Taf. XXVIII, Fig. 69), oder schon in einiger Entfernung 


Ueber Befruchtung und Zelltheilung. 485 ° 


von derselben (Fig. 70), oder endlich in Verschmelzung mit dem 
Eikern begriffen (Fig. 71). 

Meine Auffassung des Befruchtungsvorganges habe ich aber 
auf Grund neuerer Erfahrungen in so fern modifieirt, als ich jetzt 
annehme, dass nicht aller Pollenschlauchinhalt in den Eikern auf- 
genommen wird, vielmehr ein Theil desselben sich direet mit dem 
Eiplasma vermengt. Ob der für den Eikern bestimmte Antheil 
des Befruchtungsstoffes auch, ohne erst Kernform anzunehmen 
formlos und in dem Maasse, als er eindringt, in den Eikern 
aufgenommen werden kann, ist mir jetzt zweifelhaft geworden. 

Ausser den beiden Primordialzellen führt der Pollenschlauch der 
Abietineen eine namhafte Menge Stärkekörner; diese werden auch 
zum Theil in das zu befruchtende Ei aufgenommen, müssen aber 
jedenfalls zuvor gelöst werden, um die Wand der nirgends durch- 
brochenen Pollenschlauchspitze zu passiren, treten als solche zu- 
nächst auch gar nicht in dem Eie auf. Bei den Öupressineen, 
wo hingegen keine Stärkekörner im Pollenschlauch vorhanden 
sind, findet man die Keimkerne ?) nach der Befruchtung mit Stärke- 
körnern erfüllt. °) 

Von dem protoplasmatischen Inhalt des Pollenschlauches 
nehme ich an, dass er direet und nicht auf diosmotischem Wege 
die Schlauchmembran passirt, diese Annahme ist aber vornehm- 
lich auf Beobachtungen an Metaspermen basirt, und ich komme 
daher nochmals auf dieselbe zu sprechen. 

Die umgebenden Zellen des Prothalliumgewebes werden unter 
der Einwirkung des Pollenschlauches zu einer ähnlichen Aus- 
dehnung veranlasst, wie die oberen Zellen des Archegoniumhalses 
von Marchantia nach Eintritt der Spermatozoiden. Kurzum, diese 
Zellen üben alsbald einen seitlichen Druck auf den Pollenschlauch 
aus und können ihn schliesslich, wie schon für Juniperus erwähnt, 
bis zum Schwinden des Lumens zerquetschen. *) Dieser Druck tritt 
aber erst, wie das von Hofmeister schon hervorgehoben wurde), 
nach erfolgter Befruchtung ein; der noch restirende auf 
diese Weise entleerte Inhalt des Pollenschlauches muss also wohl 


1) Eine nochmalige Aufnahme der Fig. 11, Taf. VII der II, Aufl. meines 
Zellenbuches. 

?2) So nannte ich den Eikern nach erfolgter Befruchtung. 

3) Coniferen und Gnetaceen, p. 277 u. ff. 1872. 

4) Diese Erscheinung ist schon von Hofmeister beobachtet. Vgl. Unters., 
p- 155. j 

5) Vergl. Unters., p. 135. 

Bd, XI. N. F, IV, 4, 33 


484 Eduard Strasburger, 


von den benachbarten Zellen resorbirt werden. Durch das Zu- 
sammentrefien der den Pollenschlauch umgebenden Zellen wird 
ein fester Verschluss über dem befruchteten Ei hergestellt. 


Das günstigste Objeet um den Befruchtungsvorgang bei Meta- 
spermen !) zu verfolgen ist wohl Torenia asiatiea. Nichts stört 
hier die Beobachtung, die man an Hunderten von Eichen mit 
Leichtigkeit machen kann. 

Ich stellte zunächst durch Versuche fest, dass die günstige 
Zeit für die Beobachtung eireca 36 Stunden nach erfolgter Be- 
stäubung beginnt. 

Wenn ich dann den Fruchtknoten öffnete und die Eichen in 
einem Tropfen 5%, Zuckerlösung von den Placenten abstreifte, 
konnte ich sicher rechnen, alle erwünschten Stadien des Befruch- 
tungsactes noch unverändert aufzufinden. An manchen Eichen 
fehlte dann noch der Pollenschlauch, andere hatte er augenschein- 
lich eben erreicht, bei anderen endlich war die ganze Befruch- 
tung vollzogen. 

Der Vorgang beginnt in dem Augenblick, wo der Pollen- 
schlauch auf die Basis der Gehülfinnen stösst. 

Er haftet sofort an denselben und zerreisst eher, als dass er 
sich von denselben sollte trennen lassen. 

Sein Inhalt ist stark liehtbrechend, von kleinen Stärkekörn- 
chen gleichmässig feinkörnig geworden, grössere geformte Inhalts- 
theile sind auch mit Hülfe von Osmiumsäure und der Färbungs- 
mittel nicht mehr nachzuweisen. 

Mit Antritt des Schlauches zeigt sich der protoplasmatische 
Inhalt einer der Gehülfinnen getrübt, ihr Zellkern und ihre 
Vacuole schwinden, sie contrahirt sich ein wenig und erscheint 
nun, abgesehen von ihrer Kappe, aus gleichmässig feinkörniger 
Substanz gebildet (Fig. 10, Taf. XXXIV. die Gehülfin rechts). Das- 
selbe Schicksal trifft alsbald auch die zweite Gehülfin (Fig. 11), 
oder diese wiedersteht noch länger, oder sie wird überhaupt nicht 
in den Befruchtungsakt hineingezogen. 

Die Pollenschlauehspitze ist inzwischen an der Basis der 
Gehiilfinnen verblieben oder sie hat zwischen dieselben, deren 
Cellulosepfropfen mehr oder weniger zerstörend, einen Fortsatz 


') Ich beabsichtige im Folgenden die überaus zahlreiche Literatur über 
die Befruchtung der Metaspermen nur in so weit zu berücksichtigen, als es 
die behandelten Objeete direct verlangen werden, 


Ueber Befruchtung und Zelltheilung. 485 


getrieben. Letzterer kann oft das Ei erreichen (Taf. XXXIV, Fig. 12, 
14, 15, 17, 18, 19, 20), gleichmässige Weite besitzen (12, 18 ete.) 
oder sich auch am Grunde angeschwollen zeigen (Fig. 20). Der 
protoplasmatische Inhalt der einen oder, wie gewöhnlich, der beiden 
Gehülfinnen ist jetzt aber sehr stark lichtbrechend geworden, 
stimmt in der Dichte, Körnelung und Färbung durchaus mit dem 
Pollenschlauchinhalte überein (Fig. 11, 12, 13, 14). Nun geben 
die Gehülfinnen auch ihre Gestalt auf, indem sie zunächst unregel- 
mässige Contouren erhalten (Fig. 18). Einzelne Theile können 
sich von ihnen loslösen und haften hier und dort am Ei. Es ist, 
als grenzte an das Fi nur noch eine formlose, zähflüssige Masse. 
Das Ei muss einzelne Theile dieser Masse in sich aufnehmen, 
sein Inhalt ist reicher an körnigen Stoffen geworden, sein Zell- 
kern wird durch dieselben verdeckt. Eine Cellulosemembran lässt 
sich nun schon um das Ei nachweisen. 

Untersucht man die Eichen etwa 60 Stunden nach erfolgter 
Bestäubung, so findet man die Gehülfinnen zum Theil resorbirt 
(Fig. 21), zum Theil noch als lichtbrechende Klumpen erhalten. 
Gehülfinnen die bei der Befruchtung unthätig blieben, können 
auch jetzt in ursprünglicher, unversehrter Form erhalten sein. 
Endlich werden aber in den folgenden Tagen alle Gehülfinnen 
resorbirt, ihr Inhalt kommt der Ernährung der Embryonalanlage, 
wohl auch dem Embryosack zu Gute. Der Inhalt der Pollen- 
schläuche wird nicht vollständig bei der Befruchtung verbraucht, 
diese fahren aber fort sich langsam zu entleeren, wobei der Embryo- 
sack sicher von ihrem Inhalte aufnimmt, und fallen endlich zu- 
sammen. Die Cellulosepfropfen sind jetzt aber in ihrer Peripherie 
erhärtet, sie dienen dazu, den Verschluss des Embryosackes nach 
aussen herzustellen. 


Wenn sonst irgendwo, so hätte bei Torenia eine Verbindung 
der künstlich erzogenen Pollenschläuche mit den künstlich isolirten 
Eichen stattfinden und so die direete Beobachtung des ganzen 
Befruchtungs-Verlaufs gelingen sollen. 

Bekanntlich hat Van Tieghem solche Beobachtungen ange- 
strebt und behauptet, in Nährstofflösungen, das Eindringen des 
Pollenschlauches in die Mikropyle der Ovula wirklich gesehen zu 
haben, Ja, er giebt weiter an, die Eichen einige Stunden später 
anatomisch untersucht und sich überzeugt zu haben, dass die 
Pollenschlauchspitze dann an dem Embryosackscheitel haitete, an 


demselben sich blasenförmig erweitert hatte und dass im Embryo- 
33* 


486 Eduard Strasburger, 


sack, an Stelle der protoplasmatischen Bläschen, jetzt ein mehr- 
zelliger Körper gebildet war. !) 

Ohne einen günstigen Erfolg irgendwie zu erwarten, machte 
ich eine grössere Anzahl Versuche mit verschiedenen Pflanzen, 
vornehmlich mit Torenia. Ich brachte zahlreiche isolirte Ovula in 
Flüssigkeitstropfen, in denen Pollenkörner besonders schöne 
Schläuche gebildet hatten. Die Tropfen waren auf der Innenseite 
eines Deckglases in einer Kammer suspendirt. Ungeachtet sich 
die Ovula nun auch stundenlang oft unversehrt hielten, sah ich 
Pollenschläuche in keinem Falle mit dem freien Embryosackende 
der Torenia sich verbinden und noch viel weniger in die Mikropyle 
anderer Eichen dringen. Wo die Schläuche auf die Ovula trafen, 
wuchsen sie, sich denselben anschmiegend, über sie hinweg und 
trennten sich wieder von ihnen; ebenso konnten sie dicht an der 
Embryosackspitze passiren, ohne irgendwie von derselben beein- 
flusst zu werden. Es ist klar, dass es hier keine Nöthigung für die 
allseitig von einer Flüssigkeit umgebenen Schläuche geben kann, 
eben in jener und nicht in einer anderen Richtung zu wachsen; 
alle sonst diese Richtung indueirenden Einrichtungen fallen 
eben weg. 

Besonders interessant wäre es mir aber gewesen, zu erfahren, 
an welchen Objeeten in der Nährstofflösung denn eigentlich Van 
Tieghem, schon einige Stunden nach dem Eintritt des Pollen- 
schlauches in die Mikropyle, Theilungen des Eies beobachtet hat. 


Sehr günstige Objecte für die Beobachtung des Befruchtungs- 
vorganges geben auch Gloxinia hibrida und Sinningia Lindleyana 
ab. Bei Gloxinia pflegte die Befruchtung, ganz wie bei Torenia, 
etwa 36 Stunden nach erfolgter Bestäubung einzutreten. Eine 
der Gehülfinnen blieb hier sehr häufig von der Vermittelung des 
Vorgangs ausgeschlossen; sie war dann oft D—6 Tage noch unver- 
sehrt anzutreffen, musste aber schliesslich doch zu Grunde gehen. 

Torenia liess eine Lücke in der Beobachtung zurück, da ihr 
Kern während der Befruchtung verdeckt wird und somit die Ver- 
änderungen an demselben sich nicht verfolgen lassen. Die Lücke 
ist durch Untersuchungen an Orchideen, Monotropa und Pyrola 
vorzüglich auszufüllen. Die Pollenschlauchspitze dringt bei diesen 
Pflanzen nur höchst selten in den Embryosack ein (Taf. XXVIII, 


!) Ann. d. sc. nat. 5. Ser. Bot. T. XII, p. 323, 1869. 


Ueber Befruchtung und Zelltheilung. 487 


Fig. 58, Taf. XXX, Fig. 125); für gewöhnlich legt sie sich nur flach 
der Embryosackspitze an. (Taf. XXIX, Fig. 101). 

Hofmeister !) lässt sie bei Orchis Morio ein Stück weit am 
Embryosacke hinabwachsen, doch ist das, was er als Pollen- 
schlauchspitze deutet, sicher nur eine der veränderten, stark licht- 
brechend gewordenen Gehülfinnen. 

Wie ich das früher erwähnte, lässt sich in den freien Pollen- 
schlauchspitzen von Orchis bis kurz vor der Befruchtung noch 
die Existenz des einen oder der beiden aus dem Pollenkorn 
stammenden Zellkerne nachweisen. Diese werden aber für alle 
Fälle gelöst, sobald die Pollenschlauchspitze den Embryosack 
erreicht. Der Inhalt der letzteren wird dann stark lichtbrechend 
wie bei Torenia und auch gleichmässig körnig von der vorhan- 
denen Stärke. Der Umstand aber, dass die Zellkerne hier bis 
zuletzt in den Pollenschlauchspitzen geführt werden, mag dazu 
dienen, die Kernsubstanz als solche bis zum Augenblick der Be- 
fruchtung zu erhalten. Da es aber der Zellkern der grösseren 
Pollenzelle war, der im Schlauche voranging, ja zuletzt oft nur 
noch allein erhalten blieb, so mag es mit auf dessen Substanz 
bei der Befruchtung besonders ankommen. 

Der Pollenschlauchinhalt der Monotropa und Pyrola verhält 
sich nicht anders als derjenige der Orchideen. 

Nach Antritt des Pollenschlauchendes am Embryosackscheitel 
wird die eine oder die beiden Gehülfinnen in derselben Weise 
wie bei Torenia verändert (Taf. XXVIIL, Fig. 85— 91, Taf. XXIX, 
Fig. 92—94, für Orchis pallens, Taf. XXIX, Fig. 101—104, für Gym- 
nadenia conopsea, Taf. XXX, Fig. 125—138 für Monotropa, Fig. 145 
u. 146 für Pyrola rotundifolia). Der Inhalt der Gehülfinnen ist 
bald in Glanz, Färbung und Körnelung von demjenigen der 
Pollenschlauchspitzen nicht zu unterscheiden. Besonders instruc- 
tiv ist in dieser Beziehung Gymnadenia conopsea, bei der die 
Stärkekörner des Pollenschlauchinhaltes relativ grösser sind und 
ganz in derselben Grösse wieder in den Gehülfinnen auftreten 
(Taf. XXIX, Fig. 101— 104), ungeachtet auch hier an einen directen 
Uebergang dieser Stärkekörner nicht zu denken ist. Denn der 
Pollenschlauchinhalt ist durch die zarte Wand des Embryosackes 
von den Gehülfinnen getrennt. 

Bei Gymnadenia ist mir auch besonders aufgefallen, dass 
der stark lichtbrechende Inhalt der veränderten Gehülfinnen sich 


BA HTAT EV. 


488 Eduard Strasburger, 


in einiger Entfernung von deren Basis hält (Fig. 101-104), den- 
jenigen Theil also tfreilässt, der vor der Befruchtung besonders 
homogen erschien. 

Bei Monotropa lässt sich schön verfolgen, wie das veränderte 
Plasma der Gehülfinnen sich über das Ei ergiesst. Hier und dort 
verlängern sich einzelne Fortsätze der Gehülfinnen unregelmässig 
bis auf das Ei, endlich haften isolirte Theile der stark liecht- 
brechenden Substanz an Stellen der Eioberfläche. Ich war be- 
sonders in den Figuren 126, 127, Taf. XXX bemüht, ‘diese Ver- 
hältnisse getreu wiederzugeben. 

Nun sieht man aber ein Phaenomen eintreten, das bei Torenia 
verborgen bleibt. In einem gegebenen Augenblicke, der besonders 
leicht bei Orchideen sich fixiren lässt, sind zwei nebeneinander 
liegende Zellkerne im Ei vorhanden. 

Dieser Zustand tritt erst geraume Zeit nach Beginn der Be- 
fruchtung ein, erst dann, wenn die beiden Gehülfinnen verändert 
worden sind und nun den Pollenschlauchinhalt auf das Ei über- 
tragen. 

Die beiden Zellkerne liegen dieht an einander und ich traf 
sie wiederholt bei Orchis in der gleichen Grösse an. 

Die Möglichkeit, dass der eine der beiden Kerne geformt, als 
solcher, aus dem Pollenschlauch stamme, wird durch die Beobach- 
tung ausgeschlossen, wohl aber muss es wahrscheinlich erscheinen, 
dass die Kernsubstanz aus dem Schlauche, und wie ich meine, 
vornehmlich vom vorderen Kerne desselben stammend, sich hier 
wieder zum geformten Zellkern sammle. 


3ei Monotropa habe ich mit Zuhülfenahme der 1%, Osmium- 
säure festgestellt, dass der neue Zellkern sich in dem meist nach 
hinten angesammelten Wandplasma des Kies, dicht neben dem 
alten Zellkern, bildet (Taf. XXX, Fig. 126, 127). 

Beide Zellkerne verschmelzen mit einander (Fig. 90, Taf. II 
für Orchis pallens; 128, 129, Taf. XXX für Monotropa). 

Bei Monotropa sah ich, doch nur ein einziges Mal, den Keim- 
kern aus 3 Thheilen gebildet (Fig. 150). 

Bei Orchis sind, wie schon erwähnt, beide Kerne gleich 
gross (Fig. 89, Taf. XX VII), bei Monotropa finde ich hingegen stets 
den männlichen Kern, den Spermakern, kleiner als den Eikern 
(Taf. XXX, Fig. 126, 127, 125, 129). Auch das Kernkörperchen 
des Spermakerns ist kleiner als dasjenige des Fikernes, und da 
nach Verschmelzung der Zellkernmassen, die Kernkörperchen noch 


Ueber Befruchtung und Zelltheilung. 489 


längere Zeit getrennt bleiben, so sieht man dann bei Monotropa 
ein kleineres und ein grösseres Kerpkörperchen im Keimkern 
liegen. (Fig. 131, 132.) 

Die Verschmelzung der Kernkörperchen lässt, wie gesagt, 
auf sich warten, ähnlich wie dies auch in den aus zweı Kernen 
verschmolzenen Embryosackkernen häufig der Fall ist. 

Zunächst hatte ich das Vorhandensein zweier Kernkörperchen 
im Keimkern für etwas Zufälliges gehalten, wie ja auch sonst in ande- 
ren Kernen mit typisch einem Kernkörperchen, zwei vorkommen 
können. !) Schliesslich wurde mir bei Monotropa die Erscheinung 
doch zu auffällig, um so mehr, als mir auch nicht ein einziges 
Mal zwei Kernkörperchen im unbefruchteten Eikern bei dieser 
Pflanze vorgekommen waren. Das führte mich auf die Erforschung 
der hier geschilderten Vorgänge. 

Die zwei Kernkörperchen sind bei Monotropa öfters noch 
auf einem so vorgerückten Zustande wie. demjenigen der Fig. 138 
Taf. XXX vorhanden, wo das befruchtete Ei bereits den schlauch- 
förmigen Auswuchs an seinem Scheitel getrieben hat. 

Zu der Zeit, wo die beiden Kerne im Ei auftauchen, ist stets 
schon eine zarte Cellulosemembran um letzteres vorhanden. Die 
Gehülfinnen erhalten hier ebenso wenig als bei Torenia oder den 
Gesneraceen Membranen aus Cellulose, auch in den Fällen nicht, 
wo sie ungewöhnlich lange erhalten bleiben. 

Bei Orchis, Monotropa, Pyrola folgt sehr bald auf den 
Augenblick, wo der Pollenschlauch den Embryosackscheitel er- 
reicht, die Verengung der Mikropyle. Diese schreitet, wie bei 
Marchantia, von aussen nach innen fort, so dass die restirenden 
Inhaltsmassen des Pollenschlauches nach dem Embryosacke zu 
entleert werden. Bei Gymnadenia conopsea- geht die Erschei- 
nung weniger rasch von statten, als bei den obengenannten 
Pflanzen, daher es hier viel leichter ist, Zustände aufzufinden, 
in denen der eingedrungene Pollenschlauch noch in seiner ganzen 
Länge die ursprüngliche Weite besitzt (Fig. 101 Taf. XXIX) 
und auch solche, wo er, von oben her, schon theilweise zerdrückt 
erscheint. (Fig. 102). Schliesslich wird der Pollenschlauch so 
zerquetscht, das man sich oft kaum mehr von dessen Existenz in 
der Mikropyle überzeugen kann. Vielleicht wird er auch wirklich 
resorbirt. 

Dass die Entleerung des Pollenschlauches übrigens auch ohne 


!) Wie beispielsweise auch in verschiedenen meiner Figuren zu sehen ist, 


490 Eduard Strasburger, 


den vorerwähnten Druck erfolgen kann, sehen wir bei Torenia, 
wo ja der Druck der Mikropyle wegfällt. Aber auch bei Gymna- 
denia hat man Zeit, sich zu überzeugen, dass der Pollenschlauch 
noch unversehrt ist, während die Befruchtung schon vollzogen 
und dass hier erst nach erfolgter Befruchtung sein restirender 
Inhalt ausgepresst wird. Dieser kommt, wie ich für Gymnadenia 
sicher glaube gesehen zu haben, nicht mehr dem Ei, sondern 
dem Embryosack zu Gute. Entleert wird auf diese Weise nur 
das in der Mikropyle befindliche Stück des Schlauches. Die 
ausserhalb der Mikropyle befindlichen Schlauchtheile behalten 
noch ihren Inhalt, der aber alsbald desorganirt wird, in ölartige 
Tröpfehen zerfällt und vielleicht schliesslieh noch von den peri- 
pherischen Theilen der Eichen resorbirt wird. 


Während der Beobachtung des Befruchtungsvorganges bei 
Torenia, den Orchideen .und Monotropa entwickelte sich in mir 
die Ueberzeugung, dass das Protoplasma nicht auf diosmotischem 
Wege, sondern direct die Membran des Pollenschlauches und 
respective auch des Embryosackes passirt. Der Gedanke 
eines diosmotischen Substanzaustausches ist hier schlechterdings, 
wenn man den Vorgang an so vielen Objecten studirt hat, 
kaum noch zu fassen. Dieselbe Kraft aber, welche das ganze 
Protoplasma während des Wachsthums der Schläuche nach deren 
Spitze getrieben hat, wird nun auch das Fortschreiten des Proto- 
plasma in der Richtung des Embryosackes veranlassen. Geformte 
Inhaltskörper müssen freilich gelöst werden, bevor das Plasma 
die Membranen passirt, es dürfte als homogene zähflüssige Masse 
durch dieselbe gehen. Dabei ist nicht zu vergessen, dass es meist 
nur zarte und jedenfalls gequollene Zellwände sind, die durchsetzt 
werden sollen. 

Als Stütze dieser meiner Annahme lässt sich nun auch eine 
merkwürdige Beobachtung anführen, die Maxime Cornu bei der 
Makroconidienbildung einer Nectria kürzlich zu machen Gelegen- 
heit hatte. Derselbe führt an, dass die mehrzelligen, mit diehtem 
Protoplasma erfüllten Conidien der erwähnten Nectria an einer 
unbestimmten Stelle eine Anschwellung treiben können, die bald an 
Grösse zunimmt und durch eine Scheidewand abgetrennt wird. Die 
Anschwellung erreicht das doppelte Volumen der ursprünglichen 
Spore und füllt sich mit dichtem, körnigem Inhalte. Während 
dem wird das in den 5—6 Gliedern der Conidie enthaltene 
Plasma immer heller und blasser, es treten Vacuolen in dem- 


Ueber Befruchtung und Zelltheilung. 491 


selben auf, und wenn endlich die Makroconidie fertig ist, bleibt 
von den Muttersporen nur noch eine farblose, schlaffe, ein wenig 
gerunzelte Haut zurück. Das Plasma hatte hier aber vier bis 
fünf Wände zu durchsetzen, bevor es in die Makroconidie ge- 
langen konnte; die Untersuchung zeigte, dass diese Membranen 
weder gelöst noch irgendwie durchbrochen werden. 

Cornu sucht selbst diese Beobachtung mit den Vorgängen bei 
der Befruchtung der Phanerogamen in Zusammenhang zu bringen'); 
ich glaube sie im gleichen Sinne hier verwerthen zu können. 

Meine Annahme mag aber noch dazu beitragen, die Vorgänge 
der Befruchtung auch dort durchsichtiger zu machen, wo, wie bei 
Ascomyceten, Flechten, Florideen die befruchtende Substanz eine 
ganze Anzahl Zellen zu passiren hat. Auch da wird die Ueber- 
tragung wohl nicht auf diosmotischem Wege erfolgen, vielmehr 
das beiruchtende Protoplasma befähigt sein den Ort seiner Be- 
stimmung direct zu erreichen. 

Bei der Collemacee, Physma compactum, welche gegliederte, 
durchschnittlich achtzellige Trichogyne besitzt, hat Stahl ?), nach 
erfolgter Copulation des Trichogynendes mit einem Spermatium, 
die Querwände des Trichogyns in der Richtung von der Tricho- 
gynspitze nach dem Ascogon und zwar der Reihe nach auf- 
quellen sehen, wie ich meine, in dem Maasse als das befruchtende 
Protoplasma dieselben erreichte und zu durchschreiten hatte. 


Der Embryosackscheitel bei Orchis, Monotropa, Pyrola er- 
scheint nach erfolgter Befruchtung durch Verengung der Mikro- 
pyle gegen die Aussenwelt abgeschlossen. Auch dessen Wand 
sieht man wieder grössere Consistenz annehmen; die Basis der 
Gehülfinnen wird aber die Embryosackwand zu vertreten haben, 
wo diese durch den Pollenschlauch durchbrochen war. 

Bei Monotropa liegt dann auf dem Embryosackscheitel häufig 
noch etwas grumöse Substanz, welche jedenfalls von Resten des 
Pollenschlauchinhaltes abstammt. 

Bei Santalum album geht, wie die Alcoholpräparate lehren, 
die Befruchtung unter ganz ähnlichen Erscheinungen wie bei 
Torenia vor sich. Die Pollenschläuche dringen hier ebenfalls 
zwischen die Cellulosekappen der Gehülfinnen ein. So tief wie 
bei Torenia gelangen sie übrigens für gewöhnlich nicht; die 


!) Comptes rendus etc. 1877. Bd. LXXXIV, p. 134. 
?) Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Flechten, 1877, p. 83. 


492 Eduard Strasburger, 


Eier sah ich sie mit ihrer Spitze nie erreichen (Fig. 18, Taf. XXXV). 
An ihrem Vordringen mag sie hier die Scheidewand hindern, 
welche die Gehülfinnen trennt. 

Oefters treten hier mehrere Pollenschläuche in denselben 
Embryosack herein. 

Die Gehülfinnen werden in der gewöhnlichen Weise verändert 
und erscheinen nun an den Alcoholpräparaten gelbbraun, wachs- 
artig, zäh. Aehnlich werden auf dem gleichen Zustande die Ge- 
hülfinnen der Orchideen durch Alcohol verändert. Wenn beide 
Eier normal entwickelt sind, können auch beide befruchtet 
werden und sich gleichmässig mit Cellulosemembran umhüllen 
(Taf. IX, Fig. 18); doch tritt dieser Fall relativ nur selten 
ein, da ja, wie schon erwähnt, meist vor der Befruchtung das 
eine der beiden Eier obliterirt. Sind aber beide befruchtet worden. 
so verdrängt doch schliesslich noch die eine Anlage die andere. 
Auf späteren Zuständen habe ich wenigstens immer nur eine 
einzige weiter entwickelt gefunden. 

Die Veränderungen am Kern werden hier durch den Inhalt 
verdeckt, doch sah ich einige Mal zwei Kernkörperchen in dem- 
selben. 

Die Cellulosemembran des befruchteten Eies setzt einerseits 
an die schon früher besprochene Ringleiste der Embryosackwand 
an, andererseits an die euticularisirte Scheidewand, welche die 
Gehülfinnen trennt. Zwischen den Gehülfinnen und dem Eie wird 
öfters (Taf. XXXV, Fig. 20), doch nicht immer, eine Cellulosewand 
gebildet (Fig. 19). Im Uebrigen richtet sich hier das Verhältniss 
nach dem besonderen Falle und kanu die Trennungswand zwischen 
Ei und Gehülfinnen oft den abenteuerlichsten Verlauf zeigen. 
Namentlich tritt dies ein, wenn das hintere Ende der Gehülfinnen 
sich in das Ei vorwölbt. Auch wo eine Scheidewand zwischen 
Ei und Gehülfinnen nicht gebildet worden, ist die Grenze zwischen 
beiden nach der Befruchtung leicht zu verfolgen, wegen der zähen 
Beschaffenheit und charakteristischen Färbung, welche die Ge- 
hülfinnen angenommen haben. 

Der nächste Verschluss des Embryosacks nach aussen wird 
bei Santalum wie bei Torenia durch die Cellulosepfropfen der 
Gehülfinnen, ausserdem hier aber noch durch deren veränderten 
Körper selbst hergestellt. !) 

') So zu sehen an den älteren Zuständen, welche Henfrey abbildet, 1. c., 
Fig. 15, 28. 


Ueber Befruchtung und Zelltheilung. 4953 


Meine Beobachtungen an anderen Pflanzen kann ich hier 
kurz zusammenfassen. Bei Gladiolus communis und Urocus vernus 
dringt der Pollenschlauch zwischen die verjüngten basalen Theile 
der Gehülfinnen ein und gelangt häufig bis zum Ei, an dessen 
Oberfläche er sich ausbreitet (Taf. XXXI, Fig. 19a, 19b, 22); oder 
er bleibt auch in unbestimmter Höhe zwischen den Gehülfinnen 
stehen (Fig. 18, 20, 21). Diese haben jedenfalls die Befruchtung 
zu vermitteln und werden hierauf resorbirt. Ihre gestreiften Basen, 
„die Fadenapparate“ erhalten sich länger, und werden dann an 
den Pollenschläuchen haftend vorgefunden. Letztere dringen oft 
in Mehrzahl in dasselbe Eichen und selbst zwischen die Gehülfinnen 
ein (Fig. 18, 19a, 19b, 22), doch meist bis zu verschiedener Tiefe. 

Nach vollzogener Befruchtung erscheint die Wand des Pollen- 
schlauches sehr stark gequollen, namentlich an dessen meist er- 
weitertem Scheitel. Die Quellung der Wand mag einerseits den 
Uebertritt des Inhalts erleichtert, andererseits zur definitiven Ent- 
leerung des Schlauches beigetragen haben. 

Bei Ornithogalum nutans stösst der Pollenschlauch auf die 
stark gequollene Wand des Embryosackes, um sich an derselben 
abzuflachen, oder dieselbe, wie gewöhnlich, zu durchbrechen. Dabei 
treibt der Schlauch oft eigenthümliche Auswüchse (Taf. XXXI, 
Fig. 9, 11). Die Schlauchspitze erscheint sehr stark gequollen. 
Bine Eigenthümlichkeit von Omithogalum ist die, dass häufig 
eine Gehülfin sich, so wie das befruchtete Ei, mit einer Öellulose- 
membran umgibt. Sie ist übrigens auf den ersten Blick von dem 
befruchteten Ei zu unterscheiden, denn während letzteres sein 
Protoplasma vornehmlich im hinteren Theile und hier auch seinen 
Kern führt, wird die Gehülfi von grumöser, schaumiger Substanz 
erfüllt und besitzt keinen Zellkern mehr. Unter den vielen Prä- 
paraten die ich durchmusterte, fand ich daher auch nicht ein 
einziges, in dem sich etwa die Gehülfin weiter entwickelt hätte 
sie konnte aber lange noch erhalten bleiben (Fig. 12, Taf. XXXI 
nach einem Präparate meines Schülers, des Herrn Stud. Pabst). 

Nach vollzogener Befruchtung erscheint die Wand am Embryo- 
scheitel wieder erhärtet, vom Pollenschlauch ist bald keine Spur 
mehr aufzufinden; er scheint vollständig resorbirt zu werden. 

Bei Bartonia aurea dringt der Pollenschlauch zwischen den 
beiden zugespitzten Fortsätzen der Gehülfinnen in die Aussackung 
des Embryosackes hinein und lässt sich in der Längsaxe der- 
selben meist bis an das Ei verfolgen. Von den beiden sich 
widersprechenden Angaben Hofmeister’s war also die erste die 


494 Eduard Strasburger, 


richtige '), bis auf die Ausführung, dass die Pollenschlauchspitze 
sich der Scheidewand anlege, welche die obere Aussackung des 
Embryosackes von dessen ursprünglichem Raume trennt. Letzteres 
ist indess nicht möglich, da eine solche Scheidewand hier gar 
nicht existirt. 

Bei Oenothera Drumondii wo der Pollenschlauch eine be- 
deutende Weite erlangt, ist leicht nachzuweisen, dass dasselbe meist 
nur der Aussenwand des Embryosackes anliegt und in dessen 
Inneres nicht eindringt (Taf. XXXIV, Fig. 32). In dem Pollen- 
schlauch von Oenothera und auch von Gladiolus sah ich wieder- 
holt stark lichtbreehende Körper liegen (Fig. 33), die sich mit 
Chlorzinkjod nicht färbten und annähernd rechteckige Gestalt 
zeigten. Ich erwähne dasselbe nur, um zu sagen, dass dieselben 
nicht in irgend welcher Beziehung zur Befruchtung stehen und 
dass ich sie auch in der Basis eines älteren, unbefruchteten Em- 
bryosackes von Rosa fand. 

Bei Rieinus communis scheint die Möglichkeit der Befruchtung 
vorzuliegen, ohne dass der Pollenschlauch selbst bis an den Em- 
bryosack dringt, wenigstens habe ich einen Fall beobachtet, in 
welchem der Pollenschlauch durch zwei Zellen von dem Embryo- 
sackscheitel getrennt erschien und trotzdem das Ei sich schon 
mit einer festen Cellulosemembran umgeben hatte und zwei 
Kernkörperchen in seinem Kerne führte. Ich habe diesen Fall 
in meiner Fig. 6, Taf. XXXV abgebildet. Auch der Inhalt der Ge- 
hülfinnen zeigte sich sichtlich unter dem Einfluss des befruchtenden 
Stoffes verändert. Wie an der Zeichnung zu bemerken, waren 
die Wände des Pollenschlauches und auch der nach unten an 
denselben grenzenden Zellen stark gequollen. Hier hatte also in 
gewissem Sinne eine ähnliche Wanderung des befruchteten Plasmas 
wie etwa bei Florideen und Ascomyceten stattgefunden. Die 
sorgfältige Durchmusterung der zu demselben Eichen gehörigen 
Schnitte hatte mir aber die Ueberzeugung aufgezwungen, dass hier 
nicht etwa ein anderer Pollensehlauch, von anderer Seite kommend, 
bis an den Embryosack gedrungen war. Auch war ja augen- 
scheinlich der zur Beobachtung vorliegende Schlauch vollständig 
von seinem Inhalt entleert. 


!, Entstehung des Embryo, p. 39. Später gab Hofmeister an, der Pollen- 
o NM I ji o ) 
schlauch dränge sich seitlich an der Aussackung vorbei und lege unterhalb der 
Einschnürung der Seitenwandung des Embryosacks an (Abhandl., p. 644). 


IB 


Ueber Befruchtung und Zelltheilung. 495 


Durch den Nachweis von zwei Eiern in dem Embryosack 
von Santalum war eigentlich die Möglichkeit der Polyembryonie 
für diese Pflanze gegeben; dass aber stets nur ein Embryo dort 
zur Entwieklung kommt, konnte eine Folge der beschränkten 
Raumverhältnisse im engen Embryosacke sein. Jedenfalls erwar- 
tete ich, auf Grund der an Santalum gemachten Beobachtungen, 
in dem Embryosacke polyembryonischer Eichen eine grössere 
Anzahl Eier. Konnte doch die einmalige Theilung des Eikerns 
bei Santalum, sich bei andern Pflanzen noch mehrmals wieder- 
holen. 

In dieser Erwartung nahm ich Funkia ovata (coerulea) zur 
Hand, für welche Hofmeister eine grössere Zahl Eier angibt‘), 
und welche bekanntlich polyembryonisch ist. So viel Blüthen ich 
aber auch untersuchte, immer fand ich in den Eichen derselben 
nur je ein Ei und zwei Gehülfinnen. Ja der Vergleich mit der 
Tafel VII in Hofmeister’s „Entstehung des Embryo“ lehrte mich, 
dass Letzterer ‚sicher auch nichts Anderes beobachtet habe. 
Schon Alexander Braun war es aufgefallen ?), dass Hofmeister so 
wenig „Keimbläschen“ sah, bei der relativ grossen Zahl Keim- 
linge im reifen Samen. Unter den „Keimbläschen“, die Hofmeister 
angibt, sind aber auch noch die Gehülfinnen mit inbegriffen. 

Die Gehülfinnen erscheinen in ihrem vorderen Theile homogen 
und schwach gestreift, sie führen weiter nach hinten ihren Zell- 
kern und je eine grosse Vacuole (Taf. XXXII, Fig. 25). Das Ei ist 
etwas tiefer als die Gehülfinnen inserirt, die Embryosackwand ist 
am Scheitel stark gequollen. 

Das hintere zugespitzte Ende des Embryosackes wird von 
den drei Gegenfüsslerinnen eingenommen; der Kern des Embryo- 
sackes pflegt denseiben aufzuliegen. Ich fand dann Zustände 
gleich nach Antritt des Pollenschlauches, die ebenfalls alle nur 
ein befruchtetes Ei zeigten (Fig. 27, 25). Der Pollenschlauch 
dringt in den Embryosack zwischen die Gehülfinnen ein und 
quillt sehr stark (Fig. 27, 28). In einem der befruchteten Eier 
zeigte der Zellkern zwei Kernkörperchen (Fig. 28). 

Erst nach vollzogener Befruchtung pflegt ein merkwürdiger 
Vorgang sich hier abzuspielen, ein Vorgang, der ganz unglaublich 
scheint, von dessen Existenz man sich trotzdem leicht überzeugen 
kann. Einzelne Zellen des einschichtigen Eichenkerns beginnen 


!) Die Lehre von der Pflanzeuzelle, p. 114. 
?®) Polyembryonie und Keimung von Caeiebogyne, p. 146. 1860, 


496 Eduard Strasburger, 


sich in dievom Embryosacke eingenommene Höhlung hineinzuwölben: 
sie theilen sich durch geneigte Wände und bilden alsbald einen 
mehrzelligen Höcker, der in die Höhlung vorragt. In Fig. 29, 
Taf. XXXII sind zwei derartige Anlagen zu sehen. Dieselben haben 
die Embryosackwand etwas nach innen gedrängt und somit auch 
das an derselben befestigte, befruchtete Ei (o) vor sich her 
geschoben. 


Aus den Nucellarhöckern gehen hier also die Adventiv- 
Embryonen hervor, ihre Zahl ist demgemäss unbestimmt. Sie 
verdanken einer Art innerer Sprossung ihre Entstehung, und 
ich wüsste sie zunächst mit nichts Anderem, als etwa mit den 
Adventivsprossen zu vergleichen, die aus einzelnen Epidermis- 
zellen der Begonienblätter entstehen, nur dass die Sprossen hier, 
dem Orte ihrer Entstehung gewissermassen angepasst, den voll- 
ständigen Habitus der Embryonen annehmen. 


So weit meine Erfahrung reicht, scheinen solche Adventiv- 
Embryonen hier nur in den befruchteten Eichen, oder doch nur 
in solehen Fruchtknoten, deren Narbe bestäubt worden war, zu 
entstehen. Die Möglichkeit bleibt aber schlechterdings nicht aus- 
geschlossen, dass sie auch in unbefruchtet gebliebenen Eichen an- 
gelegt werden. 


Ob der Umstand, dass die Pflanze sich auf solchem Wege ver- 
mehren kann, es mit sich bringt, dass die Antheren in den meisten 
Blüthen mangelhaft stäuben, will ich dahingestellt sein lassen. 


Die Blüthen setzen aber auch nur sehr mangelhaft an, so 
dass man aus diesem Umstande wieder schliessen könnte, dass 
nur die befruchteten Eichen zur Bildung der Adventiv-Embryonen 
befähigt werden. 

Stets fand ich daher auch in solchen Eichen das Ei von 
einer ÖCellulosemembran umgeben. Das Ei selbst sah ich nirgends 
weiter entwickelt, doch mag dies nur Zufall gewesen sein; ich 
glaube nämlich, dass die Weiterentwicklung des Eies nicht aus- 
geschlossen ist, falls die Adventiv-Embryonen nicht zu nah am 
Ei entstehen und die Embryosackwand an dieser Stelle nicht zu- 
rückdrängen. 

Ich muss freilich gleich hinzufügen, dass ich in mehreren 
Eichen das Ei befruchtet, d. h. von einer Cellulosemembran. um- 
geben fand, und doch nicht weiter entwickelt, ungeachtet Adventiv- 
Embryonen nieht in Bildung waren. Solche Eichen zeigten sich 
aber in allen Fällen auch in ihrer übrigen Entwieklung gehemmt, 


Ueber Befruchtung und Zelltheilung. 497 


sichtlich beeinträchtigt von den stark auwachsenden Eichen, 
welche die Adventiv-Embryonen enthielten. 

Funkia eueullata (Hort.) setzt ebenfalls schlecht an, und so 
scheint es bei uns überhaupt. die meisten Funkien, bildet aber trotz- 
dem nicht Adventiv-Embryonen. In den befruchteten Eichen war 
die normale Weiterentwicklung des einzigen Eies leicht festzustellen 
(Taf. XXXIJ, Fig. 30). 

Einen exquisiten Fall der Adventiv-Embryonen-Bildung bietet 
uns Nothoscordum fragrans, eine Pflanze von fabelhafter Fertili- 
tät, bei der fast jedes Eichen zum Samen wird und zwei bis drei 
Embryonen führt. !) 

Ich habe bei dieser Pflanze die ganze Entwicklungsgeschichte 
der in den Embryosäcken sich abspielenden Vorgänge verfolgt. 

Auf jüngsten Zuständen sah ich nur zwei Kerne im Embryo- 
sack, dann je zwei vorn und hinten, endlich die Anlage des 
Eiapparates und der Gegenfüsslerinnen in gewohnter Weise 
(Taf. XXXI, Fig. 33). ) 

Durch den sich vergrössernden Embryosack wird der obere 
Theil des Eichenkerns meist bis auf eine äussere Zelllage ver- 
drängt (Fig. 33 und 34). Sobald nun aber der Eiapparat angelegt 
ist, beginnen einzelne Zellen des Eichenkerns am Scheitel des 
Embryosacks sich durch tangentiale Theilungen zu vermehren 
(Fig. 34). So liegt der Eiapparat nun wie in einem Gewebepolster 
eingebettet (Fig. 35 und 36). Oft erfolgt auch eine tangentiale 
Theilung der an die Gehülfinnen-Basen anstossenden Nucellar- 
zelle, doch wird von den beiden entstandenen Schwesterzellen die 
innere meistens alsbald wieder von dem vordringenden Gehülfinnen- 
grunde verdrängt. 

So wie in Fig. 36 oder 35 sieht also, im Allgemeinen, der 
Embryosack von Nothoscordum fragrans zur Empfängnisszeit aus. 
Der Eiapparat wird von einem besonderen Polster inhaltsreicher 
Zellen umgeben; die Gehülfinnen zeigen sich in ihren vorderen 
Theilen homogen, schön gestreift und stossen an die hier einfache 
Zelllage des Eichenkerns an; das Ei ist etwas tiefer inseritt, 
doch noch innerhalb des Gewebepolsters. Die Embryosackkerne 
haben eben ihre Vereinigung vollzogen. 


!) Vergl. die Angabe Braun’s über die Fertilität dieser Pflanze: Poly- 
embryonie, p. 145. 

®) Tulasne gibt hingegen bis 5 „Embryonal-Bläschen“ an, Ann, d. sc, 
nat. 4. ser. Bot. T. IV, p. 99, 1856, 


498 Eduard Strasburger, 


In einigen Fällen gelang es mir, den Pollenschlauch bis in 
den Eiehenkern zu verfolgen, der Nachweis desselben ist schwer 
und kann es daher sehr leicht geschehen, dass man ihn übersieht, 
auch wo er vorhanden. An den Gehülfinnen waren häufig Ver- 
änderungen zu beobachten, die auf den Einfluss der Befruchtung 
hindeuteten. Das Ei erschien oft von Cellulosemembran umgeben, 
die übrigens dann auch um die Gehülfinnen zu finden war. 

Nun aber pflegten auch Theilungen in dem den Eiapparat um- 
gebenden Gewebepolster aufzutreten (Taf. XXXIL, Fig. 40). Diese, 
zunächst tangential, folgten sich bald in verschiedenen Richtungen, 
wodurch das Gewebepolster sich zur Gestalt eines unregelmässigen 
Walles zu erheben begann (Fig. 41). Die Gehülfinnen wurden 
jetzt resorbirt, das Ei zur Seite gedrängt oder empor gehoben, 
wie dies ohne Weiteres aus den Abbildungen zu ersehen ist (Fig. 41 
bis 43). Desondere Stellen des Walles beginnen sich dann zu 
markiren und, auf folgenden Entwicklungszuständen, die einzelnen 
Adventiv-Embryosackanlagen gegen einander zu sondern. Fig. 44 
zeigt uns dieselben von oben. Der mittlere freie Raum zwischen 
den Anlagen war zuvor von den Gehülfinnen eingenommen. — 
Manche Anlagen erfahren erst eine sehr späte Sonderung, wie 
z. B. diejenige rechts in Fig. 45, die sich jedenfalls in zwei zu 
zerlegen anschickte. Die äusseren Zellen des Eichenkerns werden 
in diesen Entwicklungsstadien resorbirt. 

Ob für alle Fälle hier Befruchtung zur Weiterentwicklung 
nothwendig ist, muss ich wiederum dahingestellt lassen, der ent- 
sprechende Nachweis würde schwer zu führen sein. In den meisten 
Fällen schien Befruchtung in der That der Anlage der Adventiv- 
Embryonen voraus zu gehen. Das Ei wird fast immer verdrängt, 
doch habe ich Fälle beobachtet, wo dasselbe sich auch weiter 
entwickelt hatte: so in Fig. 44, wo ich dasselbe in der Zeichnung 
besonders markirt habe. 

Von den vielen angelegten Adventiv-Embryonen kommen nur 
2—3, selten mehr, zur definitiven Ausbildung. Einen solehen 
Adventiv-Keim wüsste ich aber von einem aus dem befruchteten 
Ei hervorgegangenen nicht zu unterscheiden. 

Im Uebrigen lag es mir hier zu fern, die Weiterentwicklung 
der Adventiv-Embryonen im Einzelnen zu verfolgen, und empfehle 
ich die Pflanze, nach dieser Richtung hin, zu weiterem Studium. 

Häufig, das sei noch anhangsweise bemerkt, führte der Kern 
des Eies hier vor der Befruchtung zwei Kernkörperchen; also darf 
aus dem Vorhandensein zweier Kernkörperchen allein noch nicht 


Ueber Befruchtung und Zelltheilung. 499 


auf stattgehabte Befruchtung geschlossen werden. Die zwei Kern- 
körperchen konnten uns nur da zu Anhaltspunkten werden, wo wir 
im unbefruchteten Ei constant nur ein Kernkörperchen im Zellkerne 
fanden, uns dagegen im befruchteten Ei häufig und unter-sonst 
ähnlichen Verhältnissen zwei Kernkörperchen entgegentraten. 

Von Citrus-Arten stand mir nur unvollständiges Material zur 
Verfügung, doch musste es mir auffallen, dass in den befruchteten 
Eichen lange Zeit hindurch nur je ein befruchtetes Ei, auf ein- 
zelligem Zustande, zu finden ist!), in älteren Eichen aber häufig, 
ausser der augenscheinlich aus dem befruchteten Ei hervor- 
gegangenen Embryonalanlage, noch eine Anzahl anderer, in 
grösserer oder geringerer Entfernung von derselben. Ich erlaube 
mir daher die Annahme, dass auch hier die seitlich, in einiger 
Entfernung von der Embryosackspitze, auftretenden Anlagen aus 
dem Nucellargewebe hervorgehen. Hier hätten wir aber einen 
Fall vor uns, wo ausser den Adventiv-Embryonen sich auch das 
Ei normalerweise weiter entwickelt. Auch würde hier die Be- 
fruchtung und Bildung der Adventiv-Embryonen weit auseinander- 
liegen. Bekanntlich hebt das befruchtete Ei mit seiner Weiter- 
entwicklung bei uns erst in der nächsten Vegetationsperiode an ?), 
mit dieser würde nun gleichzeitig auch die Bildung der Adventiv- 
Embryonen beginnen. 

Mit dem „Brei zartwandiger Zellen in der Embryosackspitze 
zur Befruchtungszeit“, von dem Hofmeister spricht ?), wird es hier 
aber wohl auch seine eigene Bewandniss haben. 

Wie nunmehr leicht zu vermuthen war, bildet auch Caele- 
bogyne ilieifolia ihre zahlreichen Keime durch adventive Sprossung 
aus dem Nucellargewebe. Man findet dieses Gewebe am Embryo- 
sackscheitel mit Inhalt dicht angefüllt.e In Fruchtknoten von 
etwa 1,5 Mm. Höhe beginnen aber einzelne Gruppen von Nucellar- 
zellen sich in die Embryosackhöhlung hineinzuwölben. Entweder 
nimmt der sich bildende Höcker die Embryosackspitze ein, oder 
er liegt auch seitlich etwas unterhalb derselben. Der Höcker 
drängt die beiden Gehülfinnen und das Ei vor sich hin. Letzteres 
ist ohne Cellulosemembran und wird mit sammt den Gehülfinnen 
alsbald resorbirt. Die drei Kerne des Eiapparats bleiben noch 
eine Zeit lang erhalten. Die Höcker sondern sich in die Adventiv- 


1) So auch Schacht, Jahrb. f. wiss. Bot,, Bd. I, p. 211. 

?) Vergl. Hofmeister, Jahrb. f, wiss, Bot., Bd, I, p. 9. 

3-1. @,.n. 90: 
Bd. XI. N. F, IV, 4. 34 


500 Eduärd Strasburger, 


Keime, unter ganz ähnlichen Entwicklungsverhältnissen, wie wir 
sie bei Nothoscordum beobachtet. Meine auf diesen Vorgang be- 
züglichen Zeichnungen will ich bei einer späteren Gelegenheit 
veröffentlichen, weil dieselben nicht vollständig genug sind. 

Es ist somit richtig, dass bei Caelebogyne die vorhandenen 
Keime ohne Befruchtung gebildet werden und doch liegt Partheno- 
genesis nicht vor, denn die genannten Keime gehen nicht, wie 
man das angenommen hatte, aus unbefruchteten Eiern hervor. 

In wie weit sonstige Fälle von Polyembryonie bei Meta- 
spermen auf adventiver Keimbildung beruhen, wird noch festzu- 
stellen sein; in manchen Fällen, wie z. B. bei Orchis latifolia %), 
die nicht selten zwei Keime im Eichen führt, mag immerhin eine 
ähnliche Verdopplung des Eies vorliegen können, wie wir ihr bei 
Sinningia begegnet sind. Der Nucellus wird ja bei Orchideen früh- 
zeitig resorbirt, es müssten denn gar Integumentszellen hier zur 
Bildung von Adventiv-Embryonen verwendet werden. 


2) Braun, 1. c. p. 147. 


Ueber Befruchtung und Zelltheilung. 501 


Weitere Folgen der Befruchtung im Embryosack der 
Phanerogamen. 


Wiederholt habe ich bereits die Veränderungen geschildert, 
die das Ei der Archispermen nach der Befruchtung erfährt. Wir 
stehen dort in allen Fällen einer mehr oder weniger verkürzten 
Entwicklung gegenüber. Der Keimkern geht selbst nicht in 
Theilung ein, vielmehr wird er aufgelöst und es treten an dessen 
Stelle, gleichzeitig in grösserer Anzahl, mit Zellkernen versehene 
Zellen auf. Bei Cupressineen annähernd drei hinter einander 
gestellte Zellen im Scheitel des Eies; bei Abietineen vier in 
gleiche Ebene gestellte Zellen an derselben Stelle; bei Ginkgo 
eine grosse Zahl Zellen in der ganzen Masse des Eies vertheilt; 
bei Ephedra eine wechselnde Zahl völlig gegen einander isolirter 
Zellen. 

Aus dem Zellencomplex im Cupressineen-Ei geht nur einer 
(Thuja), oder auch durch nachfolgende Spaltung, mehrere Embryo- 
nalanlagen hervor (Juniperus).. Bei Abietineen ein Embryo 
(Picea) oder ebenfalls durch nachträgliche Spaltung der Anlage 
mehrere (Pinus). Bei Taxineen stets nur ein Embryo. Bei Ephedra 
aus jeder der freien Zellen je eine Anlage. 

Trotz dieser, der Anlage nach, so zahlreichen Embryonen, 
deren Zahl in jedem Embryosack noch durch die Mehrzahl der 
vorhandenen Archegonien vermehrt wird, finden wir meist doch 
nur einen Embryo im reifen Samen, weil dieser alle anderen 
während seiner Entwicklung verdrängt hat.) 

Das Gewebe des Embryosackes selbst — das Prothallium- 
gewebe — zeigt sich nicht wesentlich beeinflusst durch die Be- 
fruchtung. 


!) Vergl. über alles das Gesagte meine Üoniferen und Gnetaceen und 


Zellbildung und Zelltheilung, 11. Aufl, 
4 


502 Eduard Strasburger, 


Anders sind nun die Vorgänge bei den Metaspermen. 

Nach erfolgter Befruchtung beginnt alsbald das Ei sich zu 
vergrössern und wächst entweder gleichmässig in die Länge 
(Orchideen), oder kann auch, wie beispielsweise bei Monotropa, 
nur einen schlauchartigen Auswuchs treiben, so dass die Basis 
des Eies bauchförmig angeschwollen erscheint. 

Nach kürzerer oder längerer Zeit — je nach der Art sehr 
verschieden — !) folgt die erste Theilung des Eies. 

Entgegen der Angabe Hofmeister’s ?) schwindet der Keimkern 
nie, vielmehr geht er direet in Theilung ein. Ich habe ihn wieder- 
holt bei Orchideen in Theilungsstadien fixirt (Taf. XXIX, Fig. 92), 
es ist das der Augenblick, wo er für die direete Beobachtung 
schwindet; man muss zu entsprechenden Reagentien seine Zuflucht 
nehmen, um ihn zur Anschauung zu bringen. 

Auf die erste Theilung folgen im Orchis-Keime bald andere, 
die es nicht in meiner Aufgabe lag, weiter zu verfolgen. Der 
junge Embryo nimmt rasch an Grösse zu. Der Embryosackkern 
pflegt zu schwinden, wenn der Keim die Grösse wie in Fig. 95 
erreicht hat; manchmal bleibt er auch länger erhalten. Dem 
Schwinden des Kernes ist etwas früher die Verflüssigung der 
Gegenfüsslerinnen vorausgegangen. 

Auf nächstfolgenden Stadien erfüllt der Keim den ganzen 
Embryosack, womit zunächst seine Entwicklung sistirt ist. 

Bei Orchideen wird bekanntlich Endosperm nicht angelegt, 
in dem beschriebenen Falle auch nicht die Spur desselben. 

Bei Monotropa hingegen sehen wir die Endospermbildung 
frühzeitig eintreten. Ihr Beginn fällt etwa in den fünften Tag 
nach erfolgter Bestäubung. Ungefähr zu der Zeit, da das Ei sich 
zu strecken beginnt, geht der Embryosackkern die erste Theilung 
ein (Taf. XXXII, Fig. 152, 135, 156), dieser folgt alsbald die zweite 
(Fig. 138, 140) und die folgenden; zuerst nach der Quere, dann 
auch, und zwar zunächst in den mittleren Zellen, in zu dieser senk- 
rechten Richtung. Nach dem dritten oder vierten Theilungs- 
schritte schwinden im hinteren Ende des Embryosacks die Gegen- 
füsslerinnen. Interessant ist die Art, wie das schlauchartig aus- 
wachsende Ei, die bald zu erreichende Endospermwand durchbricht 
(Fig. 140): es stülpt dieselbe nicht etwa ein, sondern macht in 
derselben ein rundes, scharf contourirtes Loch; es wird also die 


') Vergl. Hofmeister, Abhandl, V, p. 697. 
2) Al 2eu0n.690, 


Ueber Befruchtung und Zelltheilung. 503 


durchbrochene Wand nicht eingedrückt, sie muss an der betreffen- 
den Stelle gelöst worden sein. 

Sobald nach erfolgter Befruchtung das Ei von Capsella Bursa 
pastoris sich zu strecken beginnt, wird der Embryosackkern auf- 
gelöst und es treten neue Kerne frei im Wandplasma auf. Zu- 
nächst in geringer Anzahl, nimmt ihre Zahl bei gleichzeitiger, 
rascher Vergrösserung des Embryosacks, durch Einschaltung 
zwischen die vorhandenen zu (Fig. 76, Taf. XXXIID. Die Unter- 
suchung erhärteter Alcoholpräparate lehrt, dass die Kerne auch 
hier sofort von einer nach aussen mit Hautschicht umgrenzten 
Protoplasmamasse umgeben sind. Diese Plasmamasse ist, ent- 
sprechend den Raumverhältnissen in der Wandschicht in der sie 
entstand, von linsenförmiger Gestalt. Der Längsstreckung des 
Embryosackes folgend, werden die Zellen bald spindelförmig. 
Die hier gebildeten Kerne unterscheiden sich von den früher von 
mir bei Phaseolus beobachteten dadurch, dass sie von Anfang an 
eine Sonderung zeigen: ein solides Kernkörperchen in der Mitte, 
und in einiger Entfernung, concentrisch um dieses, die Kernhülle. 
Bei Phaseolus sind hingegen die angelegten Kerne völlig homogen, 
wie ich das durch Vergleich meiner Präparate nochmals bestätigen 
kann. 

Zum Unterschied von Phaseolus werden die Zellkerne hier 
auch nicht punktförmig angelegt, sondern treten anscheinend 
gleich, fast in ihrer definitiven Grösse in die Erscheinung. 

Bald stossen in den beiden Enden des Embryosacks von 
Capsella die frei gebildeten Zellen auf einander und werden so 
diese beiden Enden zuerst mit geschlossenem Gewebe erfüllt. 

So weit meine Beobachtungen bisher reichten, bin ich immer 
nur diesen beiden Arten der Endospermbildung begegnet, wie ich 
sie hier für Monotropa und Capsella geschildert, und möchte ich 
mir daher fast die Vermuthung erlauben, dass es überhaupt die 
einzigen beiden Arten der Endospermbildung sind, welche existiren. 


504 Eduard Strasburger, 


Morphologische Deutung der Entwicklungsvorgange im 
Innern der Pollenkörner und der Embryosäcke der 
Phanerogamen. 


Durch die Theilung, welche wir im Pollenkorn der Meta- 
spermen, kurz vor der Anthese, nachgewiesen, ist eine neue Ueber- 
einstimmung zwischen Archispermen und Metaspermen gewonnen 
worden. Es könnte die Uebereinstimmung im Sinne einer An- 
näherung beider verwerthet werden, andererseits aber auch einer 
direeteren Annäherung der Metaspermen an diejenigen höheren 
Kryptogamen, denen eine gleiche Bildung in der Mikrospore 
zukommt. Dabei könnte aber noch erwogen werden, ob nicht 
diese Abgrenzung eines Theiles des Mikrosporen- resp. des 
Pollenkorn-Inhalts vor der Befruchtung, eine physiologische Be- 
deutung habe. Wäre Letzteres der Fall, so käme die „vegetative 
Zelle“ um ihre rudimentäre Bedeutung und somit zum grössten 
Theil auch um ihren Werth für Beurtheilung der Verwandtschafts- 
verhältnisse zwischen Phanerogamen und Kryptogamen 

Die Bildung der nackten Zellen in der Pollenschlauchspitze 
der Coniferen liegt es aber immer noch nahe, so wie dies von 
Hofmeister zuerst geschehen !'), mit der Bildung von Sperma- 
tozoidmutterzellen zu vergleichen. 

Die Deutung der Vorgänge im Embryosacke der Archispermen 
macht im Allgemeinen keine Schwierigkeit. Diese Vorgänge 
knüpfen zu überzeugend an diejenigen bei höheren Kryptogamen an. 
Das sg. Endosperm im Embıyosack entspricht dem Prothalliumge- 
webe, die sg. Corpuscula den innern Theilen eines Archegoniums. 
Ja die Uebereinstimmung erstreckt sich in vollem Maase bis auf 
das Ei, welches kurz vor seiner Reife die Bauchkanalzelle abgibt. 


!) Vergl. Unters., p. 132. 


Ueber Befruchtung und Zelltheilung. 505 


Die herrschende Ansicht war jetzt auch, dass die Gegen- 
füsslerinnen im Embryosack der Metaspermen als Rudimente des 
Prothalliumgewebes der Archispermen zu deuten seien, dass wir 
in den „Keimbläschen“ der Metaspermen aber die bis auf die 
Eier reducirten „Corpuscula“ der Archispermen vor uns hätten. 

Der sg. „Fadenapparat‘ an den „Keimbläschen‘‘ wurde von 
mir vor Kurzem mit der Bauchkanalzelle am Ei der Archispermen 
verglichen. 

Die Vorstellungen, welche wir uns nach Hofmeister und 
Schacht von den innern Processen im Embryosack der Meta- 
spermen gebildet hatten, liessen solche Vergleiche zu. Heut ist die 
Sache wohl anders geworden. 

Die Vorgänge im Embryosack der Metaspermen haben sich 
als so verschieden von denjenigen im Innern des Embryosackes 
der Archispermen gezeigt, dass eine directe Anknüpfung an die 
letzteren kaum mehr möglich erscheint. 

Mir ist jetzt überhaupt die Ableitung der Metaspermen von 
den Gmnetaceen, welche ich nach dem früheren Stande meiner 
Kenntnisse versuchte, mehr denn zweifelhaft geworden. 

Aber auch mit der Anknüpfung der Vorgänge im Embryo- 
sack der Metaspermen an diejenigen in den Makrosporen der 
höheren Kryptogamen bisher beobachteten, dürfte es nicht besser 
gehen, es müssten denn, durch erneute Untersuchungen, auch 
da unerwarteter Thatsachen gefördert werden. 

Wir haben gesehen, dass im Embryosack der Metaspermen, 
sobald er in den bestimmten Entwicklungszustand eingetreten 
ist, eine Kerntheilung, von unvollständiger Zelltheilung begleitet, 
stattfindet, durch welche ein Gegensatz zwischen den beiden 
Enden des Embryosackes eutwickelt wird. Die zwei Kerne 
theilen sich bald und ebenso auch noch die beiden Kernpaare. 
Bei diesem letzten Theilungsschritt wird auch die Zelltheilung durch- 
seführt und wir erhalten im Allgemeinen drei obere und drei 
untere Zellen im Embryosacke: einerseits das Ei mit seinen beiden 
Gehülfinnen, andererseits die Gegenfüsslerinnen. Je ein Kern 
fällt bei der letzten Theilung, vorn und hinten, dem gemeinsamen 
Innenraume des Embryosackes zu, und wir haben gesehen, dass 
die beiden Kerne bald auf einander zuwandern und mit einander 
verschmelzen. So scheint im Embryosackkerne der Gegensatz 
wieder ausgeglichen zu werden, der zwischen dem Eiapparat und 
den Gegenfüsslerinnen definitiv bestehen bleibt. 

Können aber die unter solchen Umständen erzeugten Gegen- 


506 Eduard Strasburger, 


füsslerinnen mit dem Prothalliumgewebe im Embryosack der 
Archispermen verglichen werden? Es müsste dieser Vergleich 
doch sehr künstlich erscheinen. Eher wird man sich nun wohl 
nach neuen Anknüpfungspunkten bei den Kryptogamen umzu- 
sehen haben. 

Der Eiapparat, wie er im Embryosack der Metaspermen 
beschaffen, kennt aber auch bisher nicht Seinesgleichen. Die Ge- 
hülfinnen vermitteln die Befruchtung in einer Weise, die nur an 
die Vorgänge in gewissen Geschlechtsapparaten niederer Krypto- 
gamen erinnern kann. Die Differenzirungen an der Basis der 
Gehülfinnen, „die Fadenapparate“ mit dem Empfängnissfleck zu 
parallelisiren dürfte kaum noch möglich sein. Als Kanalzellen 
können die Gehülfinnen aber auch nicht gedeutet werden, denn 
abgesehen von der ganz verschiedenen Function, sehen wir auch, 
dass dieselben nicht vom Ei abgegeben werden, vielmehr einem 
besonderen Theilungsschritte ihre Entstehung verdanken. Das 
Ei wird zugleich mit ihnen angelegt und der Schwesterkern des 
Eies geht nicht in die Bildung der Gehülfinnen ein, fällt viel- 
mehr dem gemeinsamen Innenraume des Embryosackes zu. 

Sollten die Gehülfinnen trotzdem metamorphosirte Eier sein? 
Diese Annahme bliebe zunächst nur eine billige Hypothese, da 
keine Beobachtung bis jetzt vorliegt, die sie stützen könnte, 
die „Fadenapparate“ würden aber auch dann nicht an Aehnlich- 
keit mit den Empfängnissflecken gewonnen haben, denn sie 
zeigen einen ganz anderen Bau, andre chemische Zusammen- 
setzung und andere Function. 

Der definitiven Bildung des Embryosackerns aus der Ver- 
schmelzung zweier, wüste ich aber auch keine bisher bekannten 
Thatsachen zur Seite zu stellen, es seien denn die Kernver- 
schmelzungen, denen wir bei der Befruchtung begegnet sind. 

So kommen denn eigentlich die Vorgänge im Embryosack 
der Metaspermen durch diese Untersuchung in eine isolirte Lage 
und es fragt sich, wie bald es gelingt, sie aus derselben zu be- 
freien. 


Ueber Befruchtung und Zelltheilung. 507 


Allgemeines über den Vorgang der Befruchtung. 


Meine derzeitige Auffassung von dem Wesen der Befruchtung 
bildete sich aus während der Beobachtung der Copulationsvor- 
gänge der schwärmenden Gameten von Acetabularia. Es musste 
mir dort auffallen, dass es die gleichwerthigen Theile der copu- 
lirenden Zellen sind, die sich im Geschlechtsakte vereinigen. 

Diese Erscheinung geht nun, wie ich auf Grund bisheriger 
Erfahrungen glaube annehmen zu müssen, durch das ganze 
organische Reich. 

In der Weise wie sie sich äussert, gibt es aber Modifica- 
tionen. 

Bei den schwärmenden Gameten von Acetabularia und in 
andern ähnlichen Fällen verschmelzen die vorderen, farblosen 
Stellen und die andern sich entsprechenden Theile der Körper 
mit einander. 

Bei den nicht schwärmenden Gameten von Spirogyra trifft 
die Hautschicht der einen Zelle auf die Hautschicht der andern, 
das Körnerplasma beider Zellen durchdringt sich wechselseitig; 
selbst die Chlorophylimassen treten in Berührung. Die Zellkerne 
sind zuvor gelöst worden, doch mag die vereinte Substanz der- 
selben sich’ im Zellkerne des Keimlings wiederfinden. 

Bei Marchantia hat das Ei einen Kern, das Spermatozoid 
aber wird nur von einem homogenen Plasmabande gebildet. !) 
Die Entwicklungsgeschichte der Spermatozoiden lehrt uns aber, 
dass letztere aus der Substanz ihrer Mutterzelle nach Auflösung 
des Zellkernes gebildet werden, dass ihr Körper also auch 
Kernstoff enthält. Es mag nun bei der Befruchtung die Kern- 
substanz des Spermatozoiden dem Kerne des Eies zufallen, sein 


!) Den Beweis hierfür glaube ich an den Spermatozoiden der Farne und 
Equiseten geliefert zu haben in meinen Studien über Protoplasma, p. 11, 1876. 


508 Eduard Strasburger, 


übriges Plasma sich entsprechend mit dem Plasma des Eies ver- 
einigen. 

Bei Coniferen sammelt sich die Kernsubstanz des Pollen- 
korninhalts meist in Kernform an der Befruchtungsstelle, um 
weiter gegen den Eikern vorzudringen und mit demselben zu ver- 
schmelzen. Dass anderweitige Substanz des Pollenschlauches mit 
dem Eiplasma sich vermengt, zeigt die Veränderung, welche 
letzteres gleichzeitig erfährt. 

Endlich sahen wir auch bei den Metaspermen Theile des be- 
fruchtenden Stoffes sich innerhalb des Eies in Kernform sammeln 
und mit dem Eikern vereinigen; andererseits war die Aufnahme 
befruchtender Substanz auch in das übrige Eiplasma zu augen- 
scheinlich, um übersehen werden zu können. 

Durch die Vorstellung, welche wir uns bei Phanerogamen von 
dem direeten Fortschreiten der befruchtenden Substanz bis zum Ei 
gebildet haben, wird aber die Uebereinstimmung dieser Befruchtungs- 
vorgänge mit denjenigen der Kryptogamen angebahnt. 

Da aber die Kernsubstanz der Pollenschläuche sich zertheilen 
muss, um mit dem übrigen Plasma die Membranen zu passiren, 
so gleicht der formlose, befruchtende Stoff hier durchaus einem 
geformten Spermatozoiden der höheren Kryptogamen. Erst wäh- 
rend der Befruchtung tritt wieder die Sonderung des befruchtenden 
Stoffes in seine Bestandtheile ein. 

Die Aufnahme befruchtender Substanz in den Eikern war mir 
früher besonders aufgefallen und veranlasste mich, die Ansicht 
auszusprechen, dass es vornehmlich um die Einführung der Kern- 
substanz sich bei der Befruchtung handele. ?) — Diese meine An- 
sicht ist nun jetzt dahin geändert: dass es die gleichwerthigen 
Theile beider Zellen sind, die sich bei der Befruchtung vereinigen. 

Diese Ansicht wird in besonders instructiver Weise durch die 
Metaspermen gestützt, bei denen der Eikern auch ein Kermn- 
körperchen führt, — und dem entsprechend auch ein solches im 
Spermakern auftritt, um gesondert mit dem Kernkörperchen des 
Eikerns zu verschmelzen. 

Für die Ansicht, die ich mir über den Vorgang der Befruch- 
tung gebildet, ist gleichgültig, ob der befruchtende Stoff direet 
zur Verwendung kommt, oder ob derselbe wiederholt übertragen 
werden muss, oder sich auch vertheilt. Letzteres wäre nun be- 


!) Jahrb. für wiss. Bot., Bd. VII, p. 405. 
?) Zellbildung und Zelltheilung, II, Aufl., p. 309. 


Ueber Befruchtung und Zelltheilung. 509 


sonders der Fall, wenn, wie es Pringsheim will, die Wirkung des 
befruchtenden Stoffes sich bei Florideen und gewissen Ascomy- 
ceten bis auf die in den Früchten erzeugten „Sporen“ fortzu- 
pflanzen hätte. !) 

Auch die Angaben auf zoologischem Gebiete stehen meiner 
Auffassung der Befruchtung nicht entgegen. 

O. Hertwig ist der Ansicht, dass die Befruchtung allgemein 
auf der Copulation zweier Kerne, des Kerns des Spermatozoiden 
und des Eikerns, beruht ?), in dieser Ansicht stimme ich mit ihm 
überein, erweitere sie aber darin, dass eine Copulation auch 
zwischen den übrigen gleichwerthigen Bestandtheilen des Sperma- 
tozoiden und des Eies vor sich geht. 

Noch mehr würde mit den von mir bei Phanerogamen ge- 
schilderten Vorgängen die Beschreibung übereinstimmen, welche 
Fol von dem Beiruchtungsvorgange bei einem Seestern gibt. °) 

Das Spermatozoid eopulirt dort mit dem Ei, indem es gleich- 
sam in dasselbe hineinfliesst. Die Aufnahmestelle des Spermato- 
zoids soll aber zum Centrum eines Sternes werden, in dessen 
Mitte sich der „männliche Pronucleus“ bildet, der auf den „weib- 
lichen Pronueleus“ zuwandert und mit demselben verschmilzt. 

Fol lässt nun freilich den „männlichen Pronueleus“ aus der 
Fusion der Spermatozoiden mit einer gewissen Menge des Dotter- 
plasma entstehen; wir hingegen halten den „männlichen Pro- 
nucleus“ für die Kernsubstanz des Spermatozoiden. 

Wie bekannt, ist die Vereinigung von mehr denn zwei gleich- 
geformten Elementen zu einem einzigen Copulationsproducte 
ausnahmsweise möglich (Chlorosporeen, Spirogyra). Mit eintreten- 
der Formverschiedenheit der Geschlechtsproducte scheint eine 
solche Möglichkeit aufzuhören. 

Nach den übereinstimmenden Angaben von O. Hertwig *) und 
Fol5) wird normaler Weise nur ein Spermatozoid bei der Be- 
fruchtung in das thierische Ei aufgenommen. Pringsheim 6) hat das- 


1) Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. XI, p. 45. 1877. 

2) Morpholog. Jahrb., Bd. III, p. 278. 

3) Comptes rendus 1877, T. LXXXIV, p. 359, und Archives des sciences 
phys. et nat. Geneve, 1877, T. LVII. 

4) Morphol. Jahrb. III, p. 82. 

5) Comptes rendus 1877, T. LXXXIV, p. 359. 

6) Monatsber. der Berliner Akad. der Wissenschaften, Mai 1856. Von 
Pringsheim wurde auch der erste sichere Nachweis geführt, dass eine Mischung 
der zeugenden Elemente bei der Befruchtung stattfindet, 


510 Eduard Strasburger, 


selbe schon vor vielen Jahren für Oedogonien nachgewiesen, 
neuerdings für die gleichen Pflanzen auch Juranyi.!) Ich selbst 
sah bei Farnen ?), dass nur ein einziges Spermatozoid in’s Ei ein- 
dringen kann, andere bleiben auf dem Ei liegen. Doch handelt 
es sich für Oedogonium und für Farne um, im Verhältniss zum 
Ei, relativ grosse Spermatozoiden; ob die sehr kleinen Spermato- 
zoiden von Vaucheria oder Marchantia in Mehrzahl die Befruch- 
tung des gleichen Eies bewirken, lässt sich nicht sagen, der 
Umstand, dass bei thierischen Eiern auch nur ein kleines Sper- 
matozoid in das verhältnissmässig sehr grosse Ei aufgenommen 
wird, lässt auch für die genannten Pflanzen die Befruchtung des 
Eies durch nur ein Spermatozoid möglich erscheinen. 

Warum aber im Allgemeinen nur ein Spermatozoid in das 
Ei eingelassen wird, muss dahingestellt bleiben. Man möchte zu- 
nächst bei Pflanzen an eine ausserordentlich rasch erfolgende Aus- 
scheidung vom Cellulose denken, doch können auch moleeulare 
Vorgänge ganz anderer Art hier im Spiele sein. 

Bei Asterias glacialis soll nach Fol die Differenzirung einer 
Dotterhaut mit dem Antritt eines Spermatozoiden beginnen und 
schon nach wenigen Secunden den Zugang einem jeden weiteren 
Spermatozoiden verwehren. Doch behauptet andererseits O. Hert- 
wig?), das Ei sei schon vor der Befruchtung von einer Dotter- 
haut umgeben. So wie ein Spermatozoid in das Ei eindringt, 
hebe sich die Dotterhaut von der Dotieroberfläche ab, indem durch 
Contraction des Protoplasma Flüssigkeit ausgepresst werde. 

Bei Marchantia, den Coniferen und in vornehmlich anschau- 
licher Weise bei den Metaspermen bleibt der morphologische 
Kern des Eies bis zum Augenblick der Befruchtung erhalten. 

Dass der Keimkern aber bei Marchantia und den Metaspermen 
nicht schwindet, sondern direet in die erste Theilung eingeht, war 
leicht zu beweisen. Nur bei verkürzier Entwicklung, wie solche 
bei Coniferen-Eiern erfolgt, wird der Keimkern aufgelöst und durch 
eine grössere Anzahl gleichzeitig erzeugter neuer Kerne ersetzt. Es 
ist das dann aber kein anderer Vorgang als derjenige, der sich 
sonst bei Vielzellbildung in kernhaltigen Zellen abspielen kann. 

Es war mir schon früher aufgefallen, dass so oft Theile der 


1) Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. IX, p. 17, 1873—74. 

2) Jahrb, f. wiss. Bot., Bd. VII, p. 405, 186970. 

?) Nach einem Vortrage O, Hertwig’s in der med. naturwiss, Gesell. zu 
Jena, mit Erlaubniss des Vortragenden hier angeführt. 


Ueber Befruchtung und Zelltheilung. 514 


geschlechtlich sich differenzirenden Zellen frühzeitig abgetrennt 
werden und von dem späteren Geschlechtsakte ausgeschlossen 
bleiben. Ich fand somit bei Pflanzen eine ganze Anzahl von 
sebilden, die, so weit sie von weiblichen Zellen stammten, sich 
mit den Riehtungskörpern der thierischen Eier vergleichen liessen. 
Solche Bedeutung schienen mir die Protoplasmaballen, welche die 
Eier vieler Algen vor der Befruchtung ausstossen; weiter die 
Bauchkanalzellen der Eier bei höheren Kıyptogamen und bei 
Coniferen zu haben. !) 


O. Hertwig fand nun neuerdings, dass den Riehtungskörpern 
wohl eine allgemeine Verbreitung durch das ganze Thierreich zu- 
kommt. ?) 


Andererseits musste ich jetzt feststellen, dass das Aufgehen 
des Inhalts der geschlechtlich sich differenzirenden Zellen von 
Spirogyra in den Geschlechtsproducten ohne Rest erfolgt. Auch 
ein solcher Vorgang ist somit möglich; die etwaige Annahme, 
dass die Zelle der Spirogyra durch eine vorhergehende, von den 
sonstigen vegetativen nicht unterscheidbare Theilung zu der 
geschlechtlichen Function vorbereitet worden sei, wird durch die 
Thatsache ausgeschlossen, dass meist die sämmlichen Zellen des 
einen Fadens mit den sämmtlichen Zellen des anderen in Ver- 
bindung treten. Der ganze eine Faden ist dann entleert, sämmt- 
liche Zellen des anderen führen Zygoten. Uebrigens, und ich habe 
schon auf diese Angabe de Bary’s im Text aufmerksam ge- 
macht, kommt es bei der Spirogyra Heeriana bereits häufig 
vor, dass ein kleiner, blasenförmiger Inhaltstheil der übertreten- 
den Zelle von der Copulation ausgeschlossen bleibt. 

Bei weiter fortgeschrittener Differenzirung der Geschlechts- 
zellen scheint diese Abtrennung von Theilen derselben, meistens 
deren definitiver Ausbildung vorauszugehen. In einfachster Weise 
wird bei gewissen Algen ein Theil der Eisubstanz durch Aus- 
stossung beseitiot; bei denselben Pflanzen auch nicht die ge- 
sammte Substanz des Antheridiums zur Bildung der Spermatozoiden 
ver werthet. 

Bei den höheren Kryptogamen geht der definitiven Ausbildung 
des Eies eine Theilung voraus, durch welche die Bauchkanal- 
zelle angelegt wird. Die Spermatozoiden führen aber ein Bläschen 


!) Zellbildung und Zelltheilung, TI. Aufl., p. 293 u, 
?®) Morph. Jahrb. III, p, 279 


512 Eduard Strasburger, 


mit sich, das sich an der Befruchtung nicht betheiligt und einen 
Theil des Inhalts der Mutterzelle repräsentirt. Bei Marsilia bleibt 
ein Theil des Inhalts der Mutterzelle bei der Bildung der Sperma- 
tozoiden unbenutzt !); bei Salvinia wird ein bläschenförmiges Ge- 
bilde ausgeschieden, bevor die Mutterzellen der Spermatozoiden 
entstehen.?) 

Bei Archispermen gibt das Ei kurz vor der Befruchtung 
eine, der Bauchkanalzelle der höheren Kryptogamen ent- 
sprechende Zelle durch Theilung ab. O. Hertwig®) hat besonders 
darauf aufmerksam gemacht, wie im Ei der Hirudineen die Rich- 
tungskörper ganz ähnlich wie die Bauchkanalzelle am Coniferenei 
gebildet werden. In den Pollenkörnern der Archispermen wird 
vielleicht die Abtrennung des Inhalts der s. g. vegetativen Zelle, 
eine vorbereitende Bedeutung für die Bildung des Geschlechts- 
stoffes gewonnen haben; freilich ist diese vegetative Zelle schon 
bei Selaginellen und Isoöten vorhanden, wo ausserdem noch ein 
Theil des Inhalts der Spermatozoidmutterzellen in Bläschenform, 
als centrale Vacuole, beseitigt wird. Möglich, dass auch bei den 
Coniferen die Bildung der beiden primordialen Zellen in der 
Pollenschlauchspitze mit einer Substanzsonderung verbunden ist. 

In dem Embryosack der Metaspermen folgen sich ganze 
Reihen von Erscheinungen, die aber nicht ohne Weiteres mit den- 
jenigen bei anderen Pflanzen zu vergleichen sind. Die Anlage 
der Gehülfinnen entspricht nicht derjenigen der Kanalzellen, auch 
besitzen die Gehülfinnen hier eine ganz andere Funetion. Sie 
vermitteln einerseits die Uebertragung des’ befruchtenden Stoffes, 
andererseits hat ihre, mehr oder weniger differenzirte Basis wohl 
die Aufgabe, die Wand des Embryosackscheitels zu durchbrechen 
oder zu erweichen, resp. wohl auch später zu ersetzen. Das einzige 
Gebilde, welches hier, seiner Entstehung nach, gewissernıässen an 
die Kanalzelle erinnern würde, ist der Schwesterkern des Eies, 
der nach dem Embryosackinnern abgegeben wird — doch wie 
verschieden wäre dann sein weiteres Verhalten. Will man die 
Gehülfinnen als metamorphosirte Eier deuten, so könnten nur noch 
die Gegenfüsslerinnen mit den Kanalzellen verglichen werden; ich 
lasse es dahingestellt, wie viel Recht dieser letzte Vergleich noch 
auf Wahrscheinlichkeit hätte. Ein Gegensatz scheini in der 


‘) Millardet, le prothallium mäle des Cryptogames vasculaires, 1869. 
°) Pringsheim, Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. III, p. 510, 
») Morph. Jahrb. III, p. 29. 


Ueber Befruchtung und Zeiltheilung. 513 


That sich zwischen den beiden Enden des Embryosacks auszu- 
bilden, welcher Art er aber ist, mag dahingestellt bleiben. 

Die vegetative Zelle die von den Pollenkörnern der Meta- 
spermen abgegrenzt wird, mag eine physiologische Bedeutung für 
die geschlechtliche Vorbereitung des Polleninhalts gewonnen haben. 
Es müsste aber freilich eine kurze Trennungszeit hier genügen, 
um diese Vorbereitung durchzuführen, da ja die Hautschichtwand 
die beide Zellen trennt, alsbald wieder gelöst wird. Man könnte 
aus diesem Grunde geneigt sein, diese Zelle für ein bedeutungsloses 
Rudiment zu halten, wenn nicht andererseits der Zellkern derselben 
erhalten bliebe und mit in den Pollenschlauch geführt würde. 


Die Conjugationsvorgänge der Infusorien habe ich in den 
vorhergehenden Betrachtungen unberücksicktigt gelassen, weil 
eine definitive Beurtheilung derselben, trotz der sorgfältigen Unter- 
suchungen von Bütschli und Engelmann, noch immer Schwierig- 
keiten bereitet. Im Allgemeinen trennen sich hier wieder die zuvor 
copulirten Thiere, nachdem sie sich gegenseitig durch ihren Inhalt 
beeinflusst haben und eine Anzahl complieirter Erscheinungen 
sich in jedem Thiere abspielte. Bei den Vorticellinen u. A. findet 
übrigens eine vollständige Verschmelzung der Thiere statt und es 
sind auch gewisse Fälle beobachtet worden, wo die Nuclei der 
zusammentretenden Thiere sich vereinigen, worauf ohne weitere 
Absonderlichkeiten aus dem Verschmelzungsproduct wieder ein 
normales, sich durch Theilung fortpflanzendes Thier hervor- 
geht. !) 

Unter den Baecillariaceen sind Arten bekannt, wo das einzeln 
Individuum seine Schale abwirft und, eine Gallerthülle aus- 
scheidend, zu einer „Auxospore“ auswächst. Individuen anderer 
Arten treten wieder zu zweien zusammen, scheiden eine gemein- 
same Gallerthülle aus, entledigen sich ihrer Schalen und bilden, 
ohne zu verschmelzen, ja selbst ohne in Berührung zu treten, 
jedenfalls doch aber unter gegenseitiger Beeinflussung, jedes für 
sich eine Auxospore. Endlich sieht man Individuen anderer Arten 
in ähnlicher Weise wie sonst copulirende Gameten verschmelzen. ?) 
Wie sich die Zellkerne in den letzteren Fällen verhalten, ist noch 
unbekannt. 


1) Bütschli, Studien über die ersten Entwicklungsvorgänge der Eizelle, 
die Zelltheilung und die Conjugation der Infusorien, p. 239. 1876. 
®) Sitzungsber. d, naturf. Ges. zu Halle v. 9. Juli 1877, 


514 Eduard Strasburger, 


Dass bei Baeillariaceen, wo ein einzelnes Individuum zur 
Auxospore auswächst, ein geschlechtlicher Akt nicht mehr vor- 
liegen kann, ist klar; die Fälle bei Bacillariaceen aber, wo die 
zwei Individuen innerhalb der gemeinsamen Gallerthülle zu je 
einer Auxospore auswachsen, oder die Fälle bei Infusorien, wo die 
vereinigten Individuen sich von einander wieder trennen, sind 
schwieriger zu deuten. Bei Infusorien, wo sich ziemlich complieirte 
Vorgänge in den beiden Individuen während der Zeit ihrer Ver- 
einigung abspielen, mag immerhin ein Geschlechtsakt vorliegen. 
Bei den vorerwähnten Bacillariaceen dürfte aber eher an einen 
geschlechtlichen Rückbildungsprocess, der an Parthenogenesis 
streift, zu denken sein. Möglich, dass die aus ganz isolirten In- 
dividuen hervorgehenden Auxosporen die Endglieder dieses Pro- 
cesses repräsentiren. 

Wie dem übrigens auch sei, als Ausgangspunkt für die Deu- 
tung der Befruchtungsvorgänge können die Fälle, wie es Schmitz 
möchte ’), nicht dienen, und zwar um so weniger, als wir nun- 
mehr wissen, dass auch bei Phanerogamen die Befruchtung nicht 
ein Diffusionsvorgang ist, vielmehr auf einer Vermischung des In- 
halts der geschlechtlich differenzirten Zellen beruht, und ich an- 
nehmen muss, dass eine solche Vermischung der zeugenden Ele- 
mente auch bei Florideen und Ascomyceten sattfindet. Damit 
wäre aber die gegenseitige Beeinflussung auf Entfernung bei den 
vorerwähnten Bacillariaceen zu einem völlig eigenartigen und 
isolirten Vorgange geworden. 

Nicht alle Verschmelzungen die bei niederen Organismen, 
vornehmlich bei Rhizopoden, beobachtet worden sind, brauchen 
andererseits geschlechtlicher Art zu sein; doch mag es in der 
Zahl auch solche geben. So sollen auch bei der Copulation der 
Acineten nach Qlaparede und Lachmann ?) die Zellkerne ver- 
schmelzen, ebenso nach Schneider ?) bei Actinosphaerium Eichhorni, 
was in der That, nach Analogie, für einen geschlechtlichen Vor- 
gang in den genannten Fällen sprechen könnte. 


Polyembryonie und Parthenogenesis. 


Uebereinstimmende Resultate haben uns für Funkia ovata, 
Nothoscordum fragrans, Caelebogyne und wohl auch für Citrus 


1) ]. e., Separatabdr., p. 11. 
2) Etudes sur les Infusoires 3. partie. 
®) Zeitschr. f, wiss. Zool., Bd, XXI, 


Ueber Befruchtung und Zelltheilung. 515 


gelehrt, dass mit normalen Keimen sonst völlig übereinstimmende 
Gebilde, durch Sprossung in die Embryosaekhöhlung hinein, aus 
dem Nucellargewebe erzeugt werden können. Bei Caelebogyne 
werden diese Adventiv-Keime sicher ohne etwaigen vorhergehenden 
Einfluss des Pollenschlauchinhalts gebildet, trotzdem liegt Partheno- 
genesis nicht vor, da ja diese Adventiv-Keime nicht aus unbe- 
fruchteten Eiern hervorgehen. 

Es erscheint mir als wahrscheinlich, dass in den meisten 
Fällen von Polyembryonie bei Metaspermen, eine Bildung von 
Adventiv-Keimen aus dem Nucellargewebe vorliegt. Andererseits 
wird man auch alle Angaben über Parthenogenesis bei Meta- 
spermen nunmehr auf adventive Keimbildung hin zu prüfen haben. 


Bd, XI. N. F, IV, 4 39 


516 Eduard Strasburger, 


Anhang über Zelltheilung. 


Es gibt kaum ein schöneres Object, um sich rasch über das 
Verhalten der Zellkerne bei der Theilung zu orientiren, als den 
Embryosack von Monotropa. Bringt man Ovula, die aus einer 
vor 5—8 Tagen bestäubten Blüthe stammen, in etwa 5%, Zucker- 
lösung und setzt nun rasch einen Tropfen 1°, Osmiumsäure hinzu, 
so ist man fast sicher, Theilungszustände der in Bildung begriffenen 
Endospermzellen zu fixiren. 

Ohne Osmiumsäure könnte man freilich oft glauben, dass der 
Zellkern hier bei der Theilung aufgelöst werde, die Osmiumsänre 
lässt ihn aber stets, schon nach wenigen Minuten, hervortreten 
und fixirt Theilungszustände von solcher Klarheit, dass sie in 
den Abbildungen für schematisch gehalten werden könnten. 

Der zur Theilung sich anschiekende Kern (Taf. XXX, Fig. 132) 
zeigt hier tonnenförmige Gestalt; die Kernplatte ist schwach ent- 
wickelt, die Streifen, scharf markirt, enden an den beiden scheiben- 
förmigen Polen mit punktförmiger Anschwellung. 

In schönster Weise gelang es mir in Fig. 135, Taf. XXX den 
beginnenden Theilungszustand zu fixiren, wo die Kernplatte sich 
eben gespalten hatte. Fig. 133 zeigt (unten) ein weiter vorge- 
rücktes Theilungsstadium. Das Protoplasma, in dem der Zellkern 
suspendirt ist, hat sich bis jetzt nicht an den Vorgängen im Kerne 
betheiligt. Seine Betheiligung bleibt hier überhaupt oft eine sehr 
geringe, denn wie wir in Fig. 158 (oben) sehen, können die Kern- 
fäden so bedeutend divergiren, dass die innerhalb derselben ge 
bildete Zellplatte fast den ganzen Querschnitt des Embryosackes 
durchsetzt. Freilich müssen wiederum in anderen Fällen, wie 
etwa in Fig. 159, auch grössere Theile der Zellplatte im angren- 
zenden Plasma entstehen. 

Nicht anders als in den Endospermzellen verhalten sich die 
Kerne in jungen Embryosäcken bei Anlage des Eiapparates und 
der Gegenfüsslerinnen. Die Figuren 105, 109, 110, 114, 115 Taf. XXIX 


Ueber Befruchtung und Zelltheilung. 517 


genügen, um dies zu zeigen. Auch der aus einer Integumentzelle 
entnommene Kern Fig. 111 zeigt kein wesentlich abweichendes 
Verhalten. 

In jungen Embryosäcken der Orchideen sehe ich die Kerne 
während der Theilung auch nieht anders gestaltet (Fig. 75, 78, 
79, 82, Taf. XXVIID). So auch ie den Embryonen der gleichen 
Pflanzen (Fig. 92, Taf. XXIX). 

In den Pollenkörnern der Metaspermen waren die zur Theilung 
sich anschiekenden Kerne im Allgemeinen mehr spindelförmig, 
so z. B. bei Rheum (Taf. XXVIIL, Fig. 55); in solcher Gestalt waren 
wir denselben auch früher meist in den Mutterzellen bei Bildung 
der Pollenkörner begegnet. 

Die eigenthümlichsten Kerndifferenzirungen, die ich bisher im 
Pflanzenreich kannte, traten mir jetzt in den Integumentzellen 
von Nothoscordum fragrans entgegen. 

Schon hatte ich früher für die Staubfädenhaare von Trades- 
cantia, Kernspindeln mit besonders dieken Fasern und kaum 
vorhandener Platte geschildert). Solche Kerne treffen wir nun 
in exquisiter Ausbildung bei Nothoscordum fragrans. 

Die Kernspindel Fig. 48 Taf. XXXIL zeigt sich nur aus dicken 
Fasern aufgebaut, welche nach den Polen convergiren, in der 
vequatorialebene aufeinanderstossen. Die ganze Kernsubstanz ist 
zu deren Bildung aufgebraucht worden; eine Kernplatte fehlt. So 
stellen diese Spindeln das Extrem gegen solche dar, wie wir sie 
in manchen Pollenmutterzellen gesehen, wo die Kernfasern kaum 
sichtbar, die Kernplatte dagegen auffallend stark entwickelt ist 
(vergl. die Figuren 52, 55, 55 auf Taf. XXX der Zellbildung und 
Zelltheilung 2. Aufi.). Wenn die Kernspindel von Nothoseordum 
fragrans in zwei zerfallen soll, weichen ihre beiden Hälften in der 
Aequatorialebene auseinander. Jetzt sieht man die Fasern oder 
Stäbehen an derjenigen Seite, die sich beide Kernhälften zuwenden, 
noch etwas fächerförmig auseinanderweichen; gleichzeitig flachen 
sich die beiden Pole ab und die Stäbchen beginnen dort mit ein- 
ander zu verschmelzen (Fig.49). Weiterhin krümmen sich die freien 
Stäbehenenden nach einwärts (Fig. 50) und beginnen auch an 
dieser Seite alsbald zu verschmeizen. Die beiden neuen Kerne 
haben nun völlig abgeschlossene, glatte Contour erhalten (Fig. 52). 
Auch hier spinnen die auseinanderweichenden Kernhälften Kern- 
fäden aus, die aber sehr zart sind (Fig. 51). In diesen bildet 


') Zellbildung und Zelltheilung, II. Aufl., p. 119, 
35* 


518 Eduard Strasburger, 


sich, in der für Pflanzenzellen gewohnten Weise, die Zellplatte 
aus (Fig. 52, 53). Früher (Fig. 50) oder später (Fig. 53) werden 
die Zellkerne homogen, doch können sie auch sehr lange die 
Zeichen ihrer Zusammensetzung an sich tragen. 

Ich begegnete auch öfters bei Nothoscordum fragrans einem 
markirten Zustande des Zellkernes, der seiner Differenzirung zur 
Spindel noch vorausgeht. Der grosse Embryosackkern in Fig. 46 
zeigte ihn am schönsten. In der Kernsubstanz war bereits eine 
-Sonderung eingetreten, so dass dichtere unregelmässig contourirte 
Körner, doch in ziemlich regelmässiger Vertheilung, den ganzen 
Kern erfüllten. Auch das Kernkörperchen zeigte den Beginn einer 
gleichen Sonderung; sie scheint eine Trennung der dichten Substanz 
des Kerns vom wässrigen Kernsafte zu bedeuten. In einem andern, 
durch Fig. 47 dargestellten Kerne war das Kernkörperchen bereits 
geschwunden, völlig gleichmässig waren die stark lichtbrechenden 
Körnchen durch den ganzen Kernraum vertheilt. 

Die Andeutung zu solcher Sonderung war mir auch in einem 
Pollenkorne von Rheum aufgefallen; doch zeigte dort nur der 
Aussenrand des Kornes glänzende, radial gestellte, kurze Stäbchen. 

Dass ein solcher Zustand nicht in allen Kernen sich besonders 
markirt, kann ich, auf meine früheren Erfahrungen hin, besonders 
auf Spirogyren gestützt, sicher behaupten. Er mag bei sehr wasser- 
reichen Kernen am ausgeprägtesten sein, in dichten Kernen da- 
gegen nicht in Erscheinung treten. 

Unter den Kernen in den Integumenten der Eichen bei No- 
thoscordum fragrans kam mir auch einer vor, der ausnahmsweise, 
relativ zarte Fasern besass, dafür aber eine Kernplatte aus kurzen 
stäbehenförmigen Elementen aufzuweisen hatte. Die Elemente 
dieser Kernplatte zeigten sich aber theilweise innerhalb der Kern- 
fasern verschoben, theilweise lagen sie in einem aequatorialen 
Kranze um die Spindel angeordnet (Fig. 55). Diese Spindel’war 
sehr lehrreich, denn durch sie wurde der bestimmte Beweis geführt, 
dass die Elemente der Kernplatte nicht einfache Anschwellungen 
der Kernfasern sind, vielmehr von den beiden Polen abgestossene 
Substanztheile, welche entweder die Kernfasern verdieken, oder 
auch als unabhängige Elemente zwischen denselben liegen können. 
In diesem concreten Falle möchte ich aber annehmen, dass die 
Abstossung der Elemente der Kernplatte, von den Kernpolen aus, 
ausnahmsweise so stark. war, dass sie bis zu deren Ausstossung 
aus der Spindel führte. Für gewöhnlich dürfte aber, eben hier 
bei Nothoscordum fragrans, diese Abstossung der Kernplatten- 


Ueber Befruchtung und Zelltheilung. 519 


elemente so schwach sein, dass es gar nicht zu einer Sonderung 
derselben von den Kernfasern kommt. Beide bilden sie vereint, 
in der Gestalt mehr oder weniger gleichmässig verdickter Stränge, 
die Kernspindel. In manchen thierischen Zellen beobachtete 
Kernspindeln mit besonders langgezogenen Elementen, welche als 
Verdiekung der Kernfasern auftreten !) und oft unmerklich in die- 
selben beiderseits übergehen, dürften aber geeignet sein, die vor- 
handenen Extreme zu vermitteln. 

So war es mir also durch meine derzeitigen Untersuchungen 
vergönnt, auch den Kreis meiner Erfahrungen über Zelltheilung 
noch zu erweitern. Letzteres wurde mir auch noch zu Theil durch 
das Studium vorzüglicher Präparate thierischer Objecete, die mir 
Herr Dr. W. Mayzel in Warschau zu eingehendem Studium gü- 
tigst übermittelte. ?2) Ich schalte meinen Tafeln einige Abbildungen 
ein, die ich nach eben jenen Präparaten des Herrn Dr. Mayzel, 
und mit dessen Erlaubniss, ausgeführt habe. 

Die Figuren 56 — 61, Taf. XXXIIl stammen aus dem Endothel 
der Hornhaut des Frosches, deren Epithel acht Tage zuvor mit 
dem Messer entfernt worden war und sich bereits vollständig 
regenerirt hatte. 

Die Figuren 56—58 verhalten sich, was die Elemente der 
Kernplatte anbetrifft, wie meine schon besprochene Fig. 55. 

In Fig. 57 ist ausserdem theilweise ein Hof um die Spindel 
gezeichnet, in Fig. 58 ist dieser Hof besonders weit und deutlich; 
ich halte denselben für die vom umgebennden Protoplama aus 
markirte Grenze des ursprünglichen Zellkerns. Zwischen dieser 
Grenze und der Spindel befand sich wohl nur Kernsaft. Bei sehr 
wasserreichen Kernen wird eben die Bildung der Spindeln mit 
bedeutender Verdichtung des Kernplasma respective mit Wasser- 
ausstossung verbunden sein. Dieses bildet dann die hellen Höfe 
um die Spindeln. In thierischen Zellen scheint diese Erscheinung 
viel häufiger als in pflanzlichen zu sein, mir ist sie, im Pflanzen- 
reiche nur bei den vier Kernen im Scheitel des Abietineen-Eies 
begegnet (vergl. die Fig. 27 auf Taf. II in Zellbildung und Zell- 
theilung 2. Aufl.). 

Die Fig. 59—61 sind sehr instructiv, weil sie uns lehren, wie 
die Zelltheilung hier durch Einschnürung vor sich geht; dem ent- 
sprechend werden die Kernfäden in der Mitte zusammengedrückt 

1) Zellb. u. Zellth. 2. Aufl., Taf. VIII, Fig, 14. 


?) Vgl. die Aufsätze von W. Mayzel im Centralblatt f. med, Wiss. 20. Nov. 
1875; 17. März 1877 und in der Gazeta lekarska, Nr. %7, 1876; Nr. 26, 1877. 


520 Eduard Strasburger, 


und durchgeschnitten. Schöne Beispiele dieser Art hat Bütschli in 
seinem inhaltreichen Werke !) über Zelltheilung, so auf Taf. XXXI, 
abgebildet. 

In vielen Pflanzenzellen finden wir hingegen die Kernfäden 
auch nach vollendeter Bildung der Hautschichtplatte zunächst er- 
halten, wie es die hier gegebene Fig. 139 Taf. XXX lehrt und ganz 
überzeugend die Figuren 22, 23 und 25 auf Taf. XXXI meines Zellen- 
buches. Sollte in diesen Fällen Einschnürung der Zellen vor- 
liegen, so müssten die Kernfäden, ähnlich wie in den vorerwähnten 
thierischen Zellen, zusammengedrängt und durchschnitten werden; 
daher ich giaube, dass der Theilungsvorgang der pflanzlichen 
Zellen keine andere Deutung zulässt als die in meinem Zellen- 
buche gegebene, und nicht, wie Nägeli und Schwendener meinen, 
sich auch als ringförmige Einfaltung des Primordialschlauches 
auffassen liesse °). Die Hautschichtplatte wird in pflanzlichen Zellen 
als solche meist simultan zwischen den Kernfäden gebildet und 
tritt, wie ich an so vielen Stellen beobachten konnte, nicht ein- 
mal sofort als continuirliche Platte, vielmehr zuvor in Gestalt meist 
durch die Kernfäden isolirter Körper in die Erscheinung. Ja ich 
musste bei meinen früheren Untersuchungen zu der UVeberzeugung 
gelangen, dass auch da in pflanzlichen Zellen, wie etwa im Ex- 
trem bei Spirogyra, wo die Theilung von aussen nach innen fort- 
schreitet, nicht eine Einfaltung der peripheren Hautschicht, viel- 
mehr secundäre, von aussen nach innen fortschreitende Bildung 
einer neuen Hautschichtplatte vorliegt. 

Dass übrigens auch in thierischen Zellen Einialtung nicht der 
einzige Theilungsmodus ist, das lehrten mich schon früher meine 
Beobachtungen am Netzknorpel ?), das zeigte mir nun ebenfalls 
ein Präparat des Herrn Dr. W. Mayzel. In dem Epithel der 
Hornhaut des Sperlings gehen die Theilungen sicher durch si- 
multane Bildung einer Zeilplatte *), wie sonst in pflanzlichen Zellen 
vor sich (Fig. 63, Taf. XXXIH). 

Ebenso theilen sich, wie aus den Schilderungen und Abbil- 
dungen E. Van Beneden’s hervorgeht, die Zellen der Dieyemiden- 
keime?’). Die Zellplatte wird hier sehr schön in den Kernfäden 


1!) Studien über die ersten Entwickelungsvorgänge der Eizelle, die Zell- 
theilung und die Conjugation der Infusorien, 1876. 

®) Das Mikroscop, 2. Aufl. 1877, p. 553. 

) Zellbildung und Zelltheilung, II. Aufl., p. 208. 

*) Vergl. des Weiteren bei Mayzel Gaz. Lek. Nr. 27. 1876. 

°) Bulletins de ’Ac, roy, de Belg. 2. ser. T. XLI, Nr, 6 et T. XL Nr. 7. 1876. 


Ueber Befruchtung und Zelltheilung. 521 


entwickelt; das Zellplasma schnürt sich soweit ein, bis es den Rand 
der Zellplatte erreicht, und nun erfolgt die weitere Theilung durch 
Spaltung der letzteren. Die beiden Zellen bleiben verbunden mit 
eben dem Theile ihrer Oberfläche, der aus der Theilung der Zell- 
platte hervorging '). Wir sahen somit im Thierreich beide Fälle 
der Zelltheilung vertreten, durch Einfaltung der peripheren Haut- 
schicht und durch Bildung einer Hautschichtplatte. Das Froschei 
theilt sich, wie O. Hertwig zeigt), nach dem ersten Modus, dass 
dieser erste Theilungsmodus aber die Existenz des zweiten nicht 
ausschliesst, glaube ich hiermit gezeigt zu haben. 

Die Fig. 64—71 Taf. XXXIH stammen aus dem vorderen 
Epithel der Hornhaut des dunklen Triton ceristatus und sind 
einem mit Chromsäure (1:300) behandelten Präparate entnommen. 
Das Epithel war mit dem Messer abgehoben worden und hatte 
sich vollständig regenerirt. 

Wie der Vergleich dieser Figuren mit denjenigen von Nothos- 
cordum lehrt, herrscht eine grosse Uebereinstimmung zwischen 
denselben. Doch sind hier die Pole der Keruspindeln nicht wie 
dort zugespitzt, sondern sogar concav, was einigermassen an die 
Verhältnisse bei Spirogyra erinnert. Die Theilung der Spindel 
(Fig. 68) und die“ weitere Ausbildung der Kerne (Fig. 70, 71) 
geht hier ganz ebenso wie bei Nothoscordum vor sich, doch erfolgt 
die Zelltheilung nicht wie dort durch die Bildung einer Zellplatte, 
sondern durch Einschnürung (Fig. 70, 71). Besonders elegante 
Bilder geben die von oben gesehenen Kernspindeln (Fig. 6%) 3). 

Ein ähnlicher Vorgang der Kerndifferenzirung hat jedenfalls 
auch Balbiani in den Epithelialzellen des Eierstocks der Larve von 
Stenobothrus pratorum vorgelegen, seine Beschreibung passt fast 
vollständig auf den eben geschilderten Fall ?). 

Früher hatte denselben bereits Schneider in den Sommereiern 
und den Spermatozoidmutterzellen von Mesostomum Ehrenbergii 
gesehen >). 

Ganz auffallend war an dem Mayzel’schen Präparate von 
Triton eristatus der Zustand vor der Spindelbildung in den Kernen 
markirt. Es sondert sich in denselben die starklichtbrechende 


!) Des Separatabdruckes p. 65. 

?2) Morph. Jahrb. 3, p. 48 und 49 Anm. 

?) Vergl. auch Mayzel in Gazeta lekarska Nr. 26, T. XX1I. 1877. 

!) Gaz. medic. de Paris 1876, p. 565 und Gomptes rendus etc., 30. Oct. 1876. 

5) Vierzehnter Bericht der oberhessischen Gesellschaft für Natur- und: 
Heilkunde. Giessen 1873, p. 114 u. 117, Tafel V, Fig. 5 u. 8. 


599 Eduard Strasburger, 


Substanz gegen die schwachlichtbrechende in Gestalt kleiner ge- 
wundener Stäbchen, die einen unregelmässigen Verlauf, doch 
regelmässige Vertheilung zeigen und charakteristische Bilder geben, 
die mit Scheitelansichten der Spindeln Aehnlichkeit haben (Fig. 65). 

Auf diese einleitende Differenzirung der Kernsubstanz „in 
hellen Saft und glänzende Körner und Faden“ in Hornhäuten 
hat neuerdings auch J. C. Eberth hingewiesen. !) Zu der 
gleichen Zeit wird die Kernmembran aufgelöst. Auch die Angaben 
Eberth’s über die weiteren Theilungsstadien lassen sich mit den 
unsrigen meist vereinigen; doch kann ich seiner Ansicht nicht 
beipflichten, dass der Zellkern sich gleichzeitig auch in mehr 
als zwei Stücke theilen könnte. Ausserdem hebe ich nochmals 
hervor, dass ich die ganze protoplasmatische Kernsubstanz in die 
Bildung der Theilungsspindel eingehen lasse, in den hellen Säumen, 
die sich um wasserreiche Kerne bilden (Fig. 58, Taf. XXXHI), 
aber nur ausgestossenen Kernsaft erblicke. Es hat eben in sol- 
chen Fällen eine Verdichtung der Kernsubstanz stattgefunden, 
die mit Wasserausscheidung verbunden ist. Diesen Kernsaft kann 
ich nicht als wesentlichen Rest des alten Kernes anerkennen. Die 
periphere Abgrenzung des hellen Saumes wird vom umgebenden 
Protoplasma besorgt, da ja, wie fast allgemein anerkannt, die 
Kernhülle zuvor gelöst wurde. Diese periphere Abgrenzung kann 
sehr unvollständig sein (Fig. 57) und auch ganz fehlen (Fig. 56), 
wenn das umgebende Protoplasma den Kernsaft aufgenommen, 
also in denselben vorgedrungen ist. 

Von grossem Interesse dürfte es sein, dass es W. Mayzel 
nunmehr gelang, die intimen Vorgänge der Kerntheilung an einem 
lebenden thierischen Objecte, wenn auch nur in vorgerückteren 
Stadien, direet zu verfolgen ?.. Er sah den Vorgang sich im 
Epithel des Schwänzchens einer Larve von Triton eristatus ab- 
spielen. Die zuerst beobachtete Zelle begann sich eben einzu- 
schnüren, die fortschreitende Einschnürung führte bald zur völligen 
Trennung in zwei Schwesterzellen. Während der Einschnürung ver- 
änderten die beiden Schwesterzellen unaufhörlich ihre gegenseitige 
Lage, und gleichzeitig drängten sich langsam die benachbarten 
Zellen in den Raum hinein, der durch die Einschnürung geschaffen 
wurde. Eine andere beobachtete Zelle wurde nicht eingeschnürt, 
vielmehr sah man Vacuolen in der Theilungsebene, von der Peri- 


1) Virchow’s Archiv für pathologische Anat. u. Phys. ete., Bd. LXVII 
Taf, XVIH—XX. 
2) Gazeta lekarska, Nr, 26, T. XXII. 1877. 


Ueber Befruchtung und Zelltheilung. 523 


pherie nach dem Innern fortschreitend, langsam sich bilden und 
schliesslich die Theilung vollziehen. Die Zellkerne bleiben hier, 
so lange sie ruhen, in den lebenden Zellen unsichtbar, merkwürdiger 
Weise treten sie in die Erscheinung, wenn sie in den Theilungs- 
zustand übergehen '): also umgekehrt als wie in pflanzlichen Zellen. 
In den beiden zur Beobachtung gekommenen Fällen waren die 
Zellkerne sehon getheilt, sie bildeten, so wie es unsere Abbildungen 
(Fig. 68, 69, 70 Taf. XXX) für die Hornhaut desselben Triton 
zeigen, körbehenähnliche Gebilde aus mattglänzenden Stäbehen. 
Diese Stäbehen wurden merklich kürzer während der fortschreiten- 
den Zelltheilung, sie wurden dünner an den inneren Enden, dicker 
an den nach aussen gekehrten. Hier sah man sie alsbald unregel- 
mässig verschmelzen. Die verschmolzene Masse veränderte deut- 
lich ihre Gestalt und bildete sich schliesslich zu einem rundlichen 
Körper aus, der nach vollzogener Zelltheilung aus der Erscheinung 
schwand. 

Ich darf diesen Theil nicht abschliessen, ohne auf die Beob- 
achtungen hinzuweisen, die R. Hertwig an den sich theilenden Ker- 
nen von Spirochona gemmipara zu machen Gelegenheit hatte. ?) 
Diese Kerne zeigen während der Theilung fünf Abschnitte: eine 
mittlere nicht gestreifte Zone, zwei seitliche gestreifte Partien 
und zwei homogene Endplatten.°) Dem entsprechend, meint 
R. Hertwig, besteht auch der thierische und pflanzliche Zellkern 
auf einem bestimmten Stadium der Theilung aus fünf Stücken, 
der Kernplatte, den beiden Streifensystemen und den Polspitzen. 
Freilich weist R. Hertwig selbst sofort auf die Differenzen hin. 
Namentlich der mittlere nicht gestreifte Kernabschnitt unterscheidet 
sich von der Kernplatte dadurch, dass er schwindet in dem Maasse 
als sich die Streifung ausbreitet. Die Substanz der Endplatten 
bei Spirochona verhält sich aber ganz ähnlich wie sonst die Pol- 
substanz an den Zellkernen, nur dass hier die Ansammlung dieser 
Substanz viel beträchtlicher ist. Die mittlere ungestreifte Zone 
hebt sich dureh Einschnürung gegen die streifigen Partien ab; 
dann zieht sie sich in die Länge und bildet einen eylindrischen 
Strang, der die beiden kugelförmigen Enden des Kerns verbindet. 
Die Streifung setzt sich inzwischen auf das Verbindungsstück fort 
und nur in der Mitte desselben erhält sich eine diehtere, un- 
gestreifte Stelle, ein Rest der mittleren Kernzone. Das Verbindungs- 

') Ueb. ähnliches Verhalten im Humor aqueus verg. Mayzel. Cbl. 17. Mr. 1877. 


2) Jenaische Zeitschrift für Naturwiss., Bd. XI, p. 149. 1877, 
5), 1.6, p. 166; p: Lie. 


594 Eduard Strasburger, 
stück zieht sieh mehr und mehr zu einem Faden aus, bis sich iu 
der Mitte der Zusammenhang löst. 

Es liegt hier also, wie wir sehen, eine besondere Modifieation 
der Kerntheilung vor. 

Wichtig ist es, dass auch im Kern von Spirochona die Kern- 
substanz in kleinere Stückehen zerfällt, bevor sie in die streifige 
Differenzirung eingeht. Es ist das dieselbe vorbereitende Action, 
von der wir in anderen Kernen gesprochen. Ganz derselbe Vor- 
gang wiederholt sich bei Nebenkernen der Infusorien und ist da 
von Bütschli für Euplotes Charon geschildert worden '). ©. Hertwig?) 
hat ihn auch im Ei der Hirudineen, Schneider”) in den Sommer- 
eiern und den Spermatozoidmutterzellen von Mesostomum Ehren- 
bergii gesehen. 

R. Hertwig macht darauf aufmerksam, dass bei Spirochona 
die Theilungsstadien des Kerns in keinem unmittelbaren Ver- 
hältniss zu der Bildung der Knospe stehen, für welche der eine 
Schwesterkern bestimmt ist, in einem Worte, dass hier keine un- 
mittelbare Beziehung der Kerntheilung zu den Vorgängen im um- 
gebenden Protoplasma sich äussert. Ebenso hatte Bütschli schon 
gezeigt, dass bei Podophrya quadripartita der Schwärmsprössling 
bereits einen Wimperkranz und eine contractile Vacuole besitzt, 
da ein Fortsatz des mütterlichen Kerns noch gar nicht in den- 
selben eingewachsen ®). 

Es liegt hier, meine ich, ein ähnliches Verhältniss wie bei 
Spirogyra orthospira vor, wo Kerntheilung und Zelltheilung zu 
von einander unabhängigen Vorgängen geworden sind °). 

Neuerdings hat Mikosch 6) Beobachtungen über die Vermehrung 
der Chlorophylikörner veröffentlicht, welehe nach des Verfassers 
Ansicht zeigen, dass auch innerhalb des Chlorophylikerns bei der 
Theilung sich eine Art Polarität ausbildet. 

Die Chlorophylikörner des unter der Endodermis gelegenen 
parenchymatischen Gewebes der Luftwurzel von Hartwegia comosa 
haben linsenförmige Gestalt. Sobald sie eine bestimmte Grösse 
erreicht, beginnen sie sich zu theilen. Das anfangs gleichmässig 
gefärbte Korn wird an zwei gegenüberliegenden Polen stärker 


2) LC, mr 122, 

®) Morph. Jahrb., Bd. II, p. 11 u. ff. 

Blu sessp ld 

4) Jenaische Zeitsch. f. Naturwiss., Bd. X, left 3 
5) Zellbildung und Zelltheilung, II. Aufl., p. 50. 
6) Oesterr. bot. Zeitschrift, Jahrg. 1877, Nr. 2. 


Ueber Befruchtung und Zelltheilung. 525 


tingirt, während sich die Mittelzone allmählich entfärbt. An den 
grün gefärbten Stellen sammeln sich auch die zuvor gleichmässig 
im Korn vertheilten starklichtbrechenden Tröpfehen. Dann wächst 
das ganze Korn in die Länge, an den Polen stärker als in der 
Mitte, es wird biseuitförmig. Bald treten scharfe Grenzlinien an 
den gefärbten Theilen gegen den farblosen mittleren Theil hervor 
Die beiden polaren Partien rücken immer weiter von einander, 
die mittlere farblose Plasmazone wird immer schwächer, bis sie 
endlich ganz verschwindet, womit die Theilung beendet ist. 

Andere Körner derselben Pflanze, durch geringere Grösse und 
‚schwache Contourirung von den ersteren unterschieden, bilden 
eine mittlere, farblose Zone nicht aus; die Theilung eriolgt durch 
Einschnürung der durchgehend grün gefärbten Masse. Wie im 
ersten Falle haben sich auch in diesem die troptenförmigen Ein- 
schlüsse des Chlorophyllkorns zuvor an zwei gegenüberliegenden 
Punkten angesammelt. 

Während meines Aufenthaltes in Nizza konnte ich mich über- 
zeugen, dass die Streifensysteme, die in den Chlorophylikörnern 
der Bryopsis sichtbar zu machen sind, mit etwaigen Theilungs- 
vorgängen nichts zu thun haben. Meine über die Bedeutung dieser 
Streifen im Zellenbuche !) ausgesprochene Vermuthung hat sich 
somit nicht bestätigt. 

Ueberhaupt bin ich auf Grund weiterer Erfahrungen jetzt zu 
der Ueberzeugung gekommen, dass sich solide, kernlose Plasma- 
massen bei der Theilung viel ähnlicher den Zellkernen als den 
ganzen kernhaltigen Zellen verhalten. Auf diesen Gegenstand 
hoffe ich bei einer späteren Gelegenheit zurückzukommen. 


Nachträgliche Anmerkung zu p. 454. 


Ich finde nunmehr, dass auch H. G. Reichenbach in seiner Abhandlung: 
de pollinis Orchidearum genesi ac structura etc. 1852, zwei Zellkerne in 
manchen Pollenzellen abbildet (Fig. 48, 72, 78, 93, 129). Er macht auch im 
Texte auf dieses Vorkommen aufmerksam (p. 13, 14, 17). Ebenso schildert er 
als häufig eine Theilung der Pollenzellen bei Lycaste aromatica (p. 13 u. Fig. 73) 
und bei den Cypripedien (p. 17 u. Fig. 1285—134); er hebt bei Cypripedium 
die Aehnlichkeit des so getheilten Pollenkorns mit demjenigen von Pinus 
Laricio hervor; er bemerkt auch, dass eine Cellulosemembran zwischen den 
beiden Schwesterzellen fehle. — Der Umstand, dass Reichenbach eine Deutung 
dieser Vorgänge nicht gab, und dass ihm deren Allgemeinheit auch bei den 
untersuchten Orchideen entging, mag es verschuldet haben, dass seine hier 
hervorgehobenen Angaben bisher unberücksichtigt blieben. 


1) II. Aufl., p. 262. 


526 Eduard Strasburger, 


Erklärung der Abbildungen. 


Taf, XXVII. 
Fig. 1-8. Spirogyra quinina. 


Vergr. 240 Mal. 


Fig. 1. Die vegetativen Zellen eines Fadens. 

Fig. 2 und 3. Je zwei leiterförmig verbundene Fäden, sich zur Copulation 
vorbereitend. 

Fig. 4-6. Vorgang der Copulation. 

Fig. 7. Die Zygote bald nach vollendeter Copulation. 

Fig. 8. Rechts die Zygote nach 24 Stunden. In der Mitte oben eine Zelle, 
die von der Copulation ausgeschlossen geblieben war, deren Inhalt sich 
zygotenähnlich umbildete, bald aber zu Grunde ging. Links ein sistirter 
Copulationsvorgang. 


Fig. 9—21. Marchantia polymorpha. 


Fig. 9. Junges Archegonium, bei a von der Seite, bei b von oben gesehen. 
Vergr. 600. 

Fig. 10. Durchschnittsansicht eines etwas älteren Entwickelungszustandes. 
Vergr. 600. 

Fig. 11. Seitenansicht des gleichen Entwickelungszustandes. Theilung der 
Centralzelle zur Bildung der Halskanalzelle. 

Fig. 12 und 13. Weitere Zustände. Vergr. 600. 

Fig. 14. Noch weiter vorgerückt; bei a 240 Mal vergrössert; bei b 600 Mal, 
um die Theilung des Eies zur Bildung der Bauchkanalzelle deutlicher zu 
zeigen. 

Fig. 15—17. Weitere Zustände bis zur Reife. Fig. 16 mit 1%, Osmiumsäure, 
dann mit Carmin behandelt. Vergr. 240. 

Fig. 18. Eben geöffnetes Archegonium, das Ei abgerundet. Vergr. 240. 

Fig. 19. Spermatozoiden mit 1%, Osmiumsäure fixirt. 

Fig. 20. Nach vollzogener Befruchtung; das Ei von einer Cellulosemembran 
umgeben; um den Zellkern zahlreiche Stärkekörnchen. Der Halskanal 
im oberen Theil geschlossen. Vergr. 240. 

Fig. 21. Das Ei getheilt, etwa 14 Tage nach der Befruchtung. Der obere 
Theil des Halses verschrumpft und abgestorben. Das Perigon im An- 
wachsen. Vergr. 240. 


Ueber Befruchtung und Zelltheilung; 5297 


Fig. 22 und 23. Zamia integrifolia. 


Vergr. 240. 


Fig. 22 und 23. Schlauchbildende Pollenkörner. Der Zellkern der Pollen- 
zelle wandert in das Schlauchende, die vegetativen Zellen werden rück- 
gebildet. Mit 1%, Osmiumsäure und Carmin behandelt. 


Fig. 24—27. Picea vulgaris. 
Vergr. 240. 


Fig. 24, Ein reifes Pollenkorn. 

Fig. 25. Schlauchbildung in reinem Zuckerwasser; n, der Zellkern; v, die 
vegetative Zelle. 

Fig. 26. Schlauchbildung in Zuckerwasser nach Zusatz von Thymol; n, der 
Zellkern, 

Fig. 27. Schlauchbildung im Nucellus. Die Schlauchspitze hat bereits den 
Embryosack erreicht, zwei Zellen in derselben. 


Fig. 28—831. Juniperus virginiana. 
Vergr. 240. 


Nach Alcohol-Präparaten, 


Fig. 28. Zwei Zellen in der Pollenschlauchspitze. 

Fig. 29. Die vordere Zelle in Theilung. 

Fig. 30. Mehrere Kerne in der vorderen Zelle. 

Fig. 31. Die Zellen im Augenblicke der Befruchtung. Die vorderen Zellen in 
Auflösung begriffen, die hinteren noch erhalten. 


Fig. 33—40. Allium fistulosum. 


Fig. 352. Junges Pollenkorn vor der Theilung. Vergr. 600. 

Fig. 33 und 34. Nach der Theilung. Vergr. 600. 

Fig. 35. Metamorphose des einen Kerns. Vergr. 600. 

Fig. 36. Metamorphose beider Kerne. Vergr. 600. 

Fig. 37. Schlauchbildung; die beiden Kerne drängen sich eben in den Schlauch. 

Vergr. 240. 

Fig. 38. Schlauchspitze auf späterem Entwickelungszustande, beide Zellkerne 
in derselben. Vergr. 600. 

Fig. 39. Theil aus dem Schlauch mit den beiden Kernen. Vergr. 600. 

Fig. 40. Verschluss der Schläuche nach Rückwärts. Vergr. 600. 


Fig. 41—44. Platanthera bifolia. 
Versr. 600. 
Fig. 41. Junge Pollenzellen vor der Theilung. 


Fig. 42. Während der 'Theilung. 
Fig. 43 und 44. Nach vollendeter Theilung. 


528 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Eduard Strasburger, 


Fig. 45—47. Orchis fusca. 
Vergr. 600. 


45. Reife Pollenzellen mit je zwei Kernen. 
46. Bildung des Pollenschlauches; Einwandern der Kerne in dieselben, 
47. Spitze eines aus dem Fruchtknoten herauspräparirten Schlauches. 


a 


Taf. XXVII. 
Fig. 48-52. Nareissus poeticus. 
Vergr. 240. 
48. Junge Pollenzellen während der Theilung. 
49. Mit zwei noch unveränderten Zellkernen. 
50. Der eine Zellkern nimmt die Spindelform an. 


5l und 52. Die Spindel ausgebildet; in Fig, 51 von der Seite, in Fig. 52 
von oben zu sehen. 


Fig. 55—62. Rheum hybridum. 
Vergr. 600. 


Fig: 53 und 54. Junge Pollenzellen vor der Theilung. Mit 1%, Osmiumsäure 
behandelt, 

Fig. 55—57. Theilungszustände. Mit 1°, Osmiumsäure behandelt. 
Fig. 58—61. Nach vollendeter Theilung. 
Fig. 62. Die beiden Zellkerne frei im reifen Pollenkorn. 

Fig. 63—65. Gloxinia hibrida. 

Vergr. 600. 

Fig. 63. Junges Pollenkorn vor der Theilung. 
Fig. 64. Nach der Theilung. 
Fig. 65a. Reifes Pollenkorn zerquetscht, die beiden Kerne zeigend. 
Fig. 65b. Die beiden Kerne herausgedrückt. 


Fig. 66--67. Monotropa Ilypopitys. 
Vergr. 600. 


. 66. Junges Pollenkorn eben getheilt. 
. 67. Schlauchbildung nach 6 Stunden; die beiden Zellkerne im Schlauche. 


Mit 1%, Osmiumsäure und Carmin behandelt, 


Fig. 68. Pyrola rotundifolia. 
Vergr. 600. 


Fig. 68. Eine Pollentetrade während der Theilung. 


Ueber Befruchtung und Zelltheilung. 5929 


Fig. 69—71. Picea vulgaris. 
Vergr. 100, 


Fig. 69—71. Eier während der Befruchtung. In Fig. 69 der Spermakern 
noch an der Pollenschlauchspitze; in Fig. 70 etwas von derselben entfernt; 
in Fig. 71 Eikern und Spermakern in Verschmelzung begriffen. Nach 
Alcohol-Präparaten. 


Fig. 72-91. Orchis pallens. 
Fig. 84 ist 240 Mal, die übrigen 600 Mal vergrössert. 


Fig. 72—82. Die auf einander folgenden Entwickelungsvorgänge am und im 
Embryosack. Nach Alcohol-Präparaten. 

Fig. 83 und 84. Nach erfolgter Anlage des Eiapparats und der Gegenfüss- 
lerinnen, noch vor Verschmelzung der beiden Embryosackkerne. 

Fig. 85—87. Der empfängnissfähige Zustand. In Fig. 86 noch zwei Kern- 
körperchen im Embryosackkern. Die drei Figuren in verschiedener Lage, 
um das Verhältniss des Eies zu den beiden Gehülfinnen deutlich zu 
machen. 

Fig. 88. Beginn der Befruchtung. Die eine Gehülfin bereits verändert. Der 
Pollenschlauch ausnahmsweise in den Embryosack eingedrungen. 

Fig. 89, Die Gehülfinnen völlig verändert. -Zwei Zellkerne im Ei. Aleohol- 
Präparat. 

Fig. 90. Verschmelzung der beiden Zellkerne im Ei. Alcohol-Präparat. 

Fig. 91. Die beiden Zellkerne verschmolzen. Alcohol-Präparat. 


Taf. XXIX. 


Fig. 92—98. Orchis pallens. 
Versr. 600. 


Fig. 92. Der Keimkern tritt in Theilung ein. Der Embryosackkern und die 
Gegenfüsslerinnen noch vorhanden. 

Fig. 9. Das Ei getheilt. Der Embryosackkern im Schwinden. 

Fig. 94. Die Kerne der zweizelligen Keimanlage und der Embryosackkern 
mit je zwei Kernkörperchen, 

Fig. 95. Zweizellige Keimanlage; der Embryosackkern und die Gegenfüss, 
lerinnen geschwunden. Trotz normaler Entwickelung des Embryosackes 
die Integumente unentwickelt geblieben. 

Fig. 96. Theilungszustand der unteren Keimzelle, zwei Kernkörperchen in 
der oberen Keimzelle. Der Embryosackkern erhalten. 

Fig. 97. Dreizellige Keimanlage. 

Fig. 98. Weiter vorgeschrittener Embryo. 


Fig. 99-104. Gymnadenia conopsea. 
Vergr. 600. 


Fig. 99 und 100. Vor der Befruchtung. Fig. 99 Frontansicht, Fig. 100 Seiten- 
ansicht, 


530 kduard Strasburger, 


Fig. 101—104. Vorgang; der Befruchtung. In Fig. 101 der Pollenschlauch 
noch intact; in Fig. 102 im hinteren Theile zusammengedrückt. In der- 
selben Figur zwei Kernkörperchen im Keimkern. 


Fig. 105—119. Monotropa Hypopitys. 
Vergr. 600. 


Fig. 105-110, 112—115. Auf einander folgende Entwickelungszustände im 
Embryosack. Fig. 105 erste Theilung des Proembryosackkerns, Fig. 106 
die zwei Zellen über dem Embryosack, Fig. 107 Theilung des Embryosack- 
kerns, Fig. 108 nach vollendeter 'Theilung, Fig. 109 und 110 Theilung 
der beiden Kerne, Fig. 112 und 113 zwei Kerne vorn, zwei hinten im 
Embryosack, Fig. 114 Theilung dieser Kerne, Fig. 115 Anlage der drei 
Zellen des Biapparates und der drei Gegenfüsslerinnen. Die Präparate 
kurz vor Beginn der Beobachtung mit 1%, Osmiumsäure behandelt. 

Fig. 111. Integumentzelle deren Kern sich zur Theilung vorbereitet, 

Fig. 116—119. Fertige Zustände noch vor Vereinigung der beiden Embryo- 
sackkerne. 


IIADSSE 


Fig. 120—140. Monotropa Hypopitys. 
Fig. 123 ist 240 Mal vergrössert, die übrigen 600 Mal. 


Fig. 120. Kurz vor Vereinigung der beiden Embryosackkerne. 

Fig. 121. Nach Vereinigung derselben, die Kernkörperchen noch getrennt. 

Fig. 122—124. Weitere Ansichten fertiger Zustände. In Fig. 123 das ganze 
Eichen bei schwächerer Vergrösserung, 

Fig. 125—129. Der Vorgang der Befruchtung. Verhalten der Gehülfinnen, 
Auftreten des Spermakerns im Ei und Verschmelzung desselben mit dem 
Eikern. 

Fig. 130. Ungewöhnlicher Fall der Verschmelzung zweier Spermakerne mit 
dem Eikern. 

Fig. 131—138. Die bald erfolgende oder längere Zeit noch ausbleibende Ver- 
schmelzung der Kernkörperchen zeigend, dann das schlauchförmige Aus- 
wachsen des Eischeitels und der Beginn der Endospermbildung. In 
Fig. 132, 135, 138 schöne Beispiele für den Vorgang der Kerntheilung. 

Fig. 139. Eine Endospermzelle in Theilung, 

Fig. 140. Die Keimanlage hat die Wand durchbrochen, welche die beiden 
vorderen Endospermzellen trennte. 


Fig. 141—146. Pyrola rotundifolia. 
Vergr. 600. 
Fig. 141—144. Fertige Zustände des Embryosacks in verschiedenen An- 


sichten. 
Fig. 145 und 146. Vorgang der Befruchtung, 


Ueber Befruchtung und Zelltheilung. 531 


Taf. XXXI. 
Fig. 1—12, Ornithogalum nutans. 


Fig. 1. Junger Embryosack mit 3 Zellen im Eiapparat und 3 Gegenfüss- 
lerinnen. Noch 2 Zellkerne im Embryosack. Vergr. 240. 

Fig. 2. Eben solcher Embryosack mit 2 Zellen im Eiapparat. 3 Gegenfüss- 
lerinnen. Vergr. 240. 

Fig. 3. Der Eiapparat von zwei Gehülfinnen und einem Ei gebildet. 
Vergr. 240. 

Fig. 4 Die zu demselben Embryosack wie in 3 gehörigen Gegenfüsslerinnen. 
Vergr. 240. 

Fig. 5. Die 3 Zellen des Eipparats in anderer Lage. Vergr. 240. 

Fig. 6. Nur zwei Zellen im Eiapparat, die linke das Ei. Vergr. 240. 

Fig. 7. Ausnahmsweise gesteigerte Zahl der Gegenfüsslerinnen. Vergr. 240. 

Fig. 8. Das ganze Eichen im Längsschnitt; nur zwei Zellen im Eiapparat; 
eine der Gegenfüsslerinnen verdeckt. Der Funiculus durch das Messer 
von dem Körper des Eichens theilweise abgehoben. Vergr. 100. 

Fig. 9. Ein aus zwei Zellen bestehender Eiapparat nach vollzogener Be- 
fruchtung. Ei (links) und Gehülfin (rechts) von Cellulosemembran um- 
geben, Oben der Pollenschlauch. Vergr. 240. 

Fig. 10. Nach vollzogener Befruchtung. Nur das Ei von Cellulosemembran 
umgeben. Vergr. 240. 

Fig. 11. Der Pollenschlauch ist in den Embryosack eingedrungen und zeigt 
eigenthümliche Auswüchse. Vergr. 600. 

Fig. 12. Längere Zeit nach vollzogener Befruchtung. Das Ei in eine mehr- 
zellige Embryonalanlage verwandelt, die Gehülfin noch immer erhalten, 
von Cellulosemembran umgeben, doch ihr Inhalt verschrumpft, Nach 
einem Präparat meines Schülers, des Herrn Pabst. Vergr. 240, 


Fig. 13—22. Gladiolus communis. 
Vergr. 240. 


Fig. 13. Der Eiapparat aus einem Ei und zwei Gehülfinnen bestehend. 

Fig. 14 und 15. Derselbe in anderen Lagen. 

Fig. 16. Das Ei künstlich von den Gehülfinnen getrennt. 

Fig. 17. Die 3 Gegenfüsslerinnen. 

Fig. 18. Nach vollzogener Befruchtung durch zwei Pollenschläuche. Nur die 
Embryosackanlage vorhanden, die Gehülfinnen geschwunden, 

Fig. 19a und 19b. Dasselbe Präparat in zwei verschiedenen Lagen und zwar 
19b um 90% gegen 19a gedreht. Zwei Pollenschläuche. Von den Ge- 
hülfinnen nur der vordere fadenförmig differenzirte Theil noch erhalten. 

Fig. 20. Aehnliches Objeet mit nur einem Pollenschlauche. 

Fig. 21. Das Ende des einzigen l’ollenschlauches in einiger Entfernung von 
dem befruchteten Ei geblieben, 

Fig. 22. Zwei Pollenschläuche. Das Ende des einen besonders stark ge- 
quollen, 

Bd. XI.N. FE, IV. a. 36 


532 Eduard Strasburger, 


Fig. 23 und 24. Croecus vernus, 
Vergr. 240. 


Fig. 23 und 24. Zwei frei gelegte Eiapparate in verschiedener Lage. 


Taf. XXXII. 
Fig. 25>—29. Funkia ovata. 


Fig. 25. Der Eiapparat. Vergr. 600. 

Fig. 26. Die Gegenfüsslerinnen; über denselben der Embryosackkern. 
Vergr. 600. 

Fig. 27 und 28. Während der Befruchtung. Vergr. 600. 

Fig. 29. Bildung der Adventivembryonen aus dem Nucellargewebe. O das 
befruchtete, in die Embryosackhöhlung zurückgedrängte Bi. Vergr. 240 


Fig. 30. Funkia cucullata. 
Fig. 30. Junge Embryonalanlage. Vergr. 240. 


Fig. 31 und 32. Nothoscordum striatum. 


Fig. 31. Längsschnitt durch den ganzen Nucellus; den Eiapparat, den 
Embryosackkern und die Gegenfüsslerinnen zeigend. Von den Gehülfinnen 
deckt die eine die andere. Vergr. 240. 

Fig. 32. Der Eiapparat so gestellt, dass beide Gehülfinnen zu sehen sind. 
Vergr. 240. 


Fig. 33—839. Nothoscordum fragrans. 
Vergr. 240. 


Fig. 33. Junger Zustand nach vollendeter Anlage des Eiapparats und der 
Gegenfüsslerinnen vor erfolgter Verschmelzung der beiden Embryosack- 
kerne. Die innere Lage des Nucellargewebes ist auch noch nicht re- 
sorbirt. 

Fig. 34. Etwas älterer Zustand, Die innere Lage des Nucellargewebes meist 
resorbirt, die Zellen der äusseren in tangentialer Theilung,. 

Fig. 35. Ein durch die Theilung der äusseren Nucellarschicht entstandenes 
Gewebepolster umfasst den Eiapparat. Die streifige Differenzirung der 
vorderen Hälfte der Gehülfinnen schön zu sehen, 

Fig. 36. Eben solcher Zustand, doch nach Verdrängung der an das vordere 
Ende der Gehülfinnen anstossenden Nucellarzelle. 

Fig. 37. Ein ähnlicher Zustand, doch bei höchster Einstellung, die Zellen 
des Nucellar-Gewebepolsters über der dem Beobachter zugekehrten Fläche 
des Eiapparates zeigend. 

Fig. 38. Der Eiapparat in der Lage, dass eine Gehülfin die andere deckt. 

Fig. 39. Bei höherer Einstellung, die dem Beobachter zugekehrten Zellen 
des Nucellar-Polsters zeigend. Die hinteren Theile des Eiapparates sind 
tiefer ebenfalls zu sehen, 


Ueber Befruchtung und Zelltheilung. 533 


Taf. XXXIL 


Fig. 40—55. Nothoscordum fragrans. 
Fig. 40—45 240 Mal, Fig. 46—55 600 Mal vergrössert. 


Fig. 40. Die Gehülfin jedenfalls unter dem Einfluss der Befruchtung ver- 
ändert. Beginnende Theilung im Nucellarpolster. 

Fig. 41—43. Die 'Theilungen im Nucellarpolster bei verschiedener Einstellung 
und verschiedener Lage des Eiapparates. 

Fig. 44. Die aus dem Nucellarpolster hervorgegangenen Adventiv-Embryonen 
von der Embryosackhöhlung aus gesehen. Die mit O bezeichnete An- 
lage aus dem befruchteten Ei wahrscheinlich hervorgegangen. Die mit 
G bezeichnete, ungetheilte Zelle, wohl noch eine erhaltene Gehülfin. Der 
innere Raum, um welchen die Adventiv-Embryonen, so wie die Embryonal- 
Anlage gruppirt erscheinen, entspricht der von den vorderen Hälften der 
Gehülfinnen eingenommenen trichterförmigen Höhlung. 

Fig. 45. Noch weiter vorgerückter Zustand, im Längsschnitt. 

Fig. 46. Der Kern aus einem jungen Embryosack vor Eintritt in den Thei- 
lungszustand. Es hat sich die protoplasmatische Kernsubstanz vom Kern- 
saft getrennt. Dieselbe Differenzirung zeigt auch das Kernkörperchen. 

Fig. 47. Aehnlicher Zustand des Kerns in einer Integumentzelle. 

Fig. 48, Der Kern in den Spindelzustand eingetreten. 

Fig. 49. Trennung der beiden Spindelhälften. 

Fig. 50-53. Weitere Ausbildung der Schwesterkerne und Anlage der Zell- 
platte, 

Fig. 54. Nach vollendeter Theilung, 

Fig. 55. Ungewöhnliche Ausbildung einer Kernspindel. Eine Kernplatte 
wurde diesmal angelegt, die Elemente derselben aber grösstentheils aus 
der Spindel gedrängt. 


Fig. 56—61. Endothel des Frosches. 
Nach Präparaten von W. Mayzel. 
Vergr. 600. 


Fig. 56. Kernspindel. Die Kernplattenelemente ringförming im Aequator 
um die Spindel angeordnet. 

Fig. 57. Unvollständiger Hof um die Spindel vorhanden. 

Fig. 58. Vollständiger Hof um die Spindel. 

Fig. 59—61. Auf einander folgende Zustände der Zelltheilung durch Ein- 
schnürung; ausserdem die weitere Ausbildung der Schwesterkerne und 
das Verhalten der Kernfäden zeigend. 


Fig. 62 und 63. Epithel der Hornhaut des Sperlings. 
Nach Präparaten von W. Mayzel. 
Vergr. 600. 


Fig. 62. Kernplatte. Die Kernspindel deutlich, die Fasern kaum zu unter- 
* scheiden. 
Fig. 63. Zelltheilung dureh Einschaltung einer Zellplatte. 

36* 


534 Eduard Strasburger, 


Fig. 64—71. Epithel der Hornhaut des Triton. 
Nach Präparaten von W. Mayzel. 
Vergr. 600. 


Fig. 64. Zelle und Zellkern im Ruhezustand. 

Fig. 65. Der Zellkern in vorbereitende Differenzirung der dichten und 
wässerigen Bestandtheile eintretend. 

Fig. 66. Die Kernspindel von der Seite. 

Fig. 67. Die Kernspindel von oben. 

Fig. 68. Trennung der beiden Spindelhälften. 

Fig. 69, 70, 71. Auf einander folgende Zustände der Kerndifferenzirung und 
der Zelltheilung durch Einschnürung. 


Fig. 72-75. Rosa livida. 


Fig. 72. Längsschnitt durch das ganze Eichen bei schwacher Vergrösserung, 
die Lagerung und das gegenseitige Verhältniss der in Mehrzahl vor- 
handenen Embryosäcke zeigend. 

Fig. 73—75. Auf einander folgende Zustände der Embryosack - Anlagen. 
Vergr. 240. 


Fig. 76. Capsella Bursa pastoris, 


Fig. 76. Durch freie Zellbildung entstehendes Endosperm. Vergr. 600. 


Fig. 77. Cheiranthus Cheirı. 


Fig. 77. Eiapparat; 600 Mal vergrössert. 


Fig. 78—81. Delphinium villosum. 


Fig. 78. Junger Embryosack bald nach Anlage des Eiapparats und der Gegen- 
füsslerinnen. Vergr. 240. 

Fig. 79 und 80. Der Eiapparat, 600 Mal vergrössert. 

Fig. 81. Bei a der Eiapparat, bei b die Gegenfüsslerinnen aus demselben 
Embryosack, 240 Mal vergrössert, 


Taf. XXXIV. 


Fig. 1-21. Torenia asiatica. 
Fig. 1 ist 100 Mal, die anderen 600 Mal vergrössert. 


Fig. 1. Ein Eichen. 

Fig. 2. Der Eiapparat vor begonnener Bildung der Cellulosekappen an den 
Gehülfinnen. 

Fig. 3—7. Auf einander folgende Zustände der Kappenbildung bis zum fer- 
tigen Zustande. 

Fig. 8 und 9, Der Eiapparat in der Lage, wo eine Gehülfin die andere deckt. 
Die Embryosackwand über den Kappen resorbirt, 


Ueber Befruchtung und Zelltheilung. 535 


Fig. 10, 11, 13, 16, 21. Während der Befruchtung. Der Pollenschlauch ist 
nicht zwischen die Gehülfinnen vorgedrungen. 

Fig. 12, 14, 15, 17, 18. Während der Befruchtung. Der Pollenschlauch ist 
zwischen die Gehülfinnen vorgedrungen. In Fig. 18 ein Theil des Funi- 
culus im optischen Längsschnitt abgebildet. 

Fig. 19, 20. Zwei ähnliche Objecte mit 1%, Osmiumsäure behandelt. 


Fig. 22. Gloxinia hibrida, 


Fig. 22. Während der Befruchtung. Vergr. 600. 


Fig. 23—28. Sinningia Lindleyana. 
Vergr. 600. 


Fig. 23. Der ganze Embryosack mit Eiapparat und Gegenfüsslerinnen. 

Fig. 24. Der Eiapparat in der Ansicht, wo eine Gehülfin die andere deckt. 

Fig. 25. Ein Ausnahmefall, wo beide Gehülfinnen noch vor der Befruchtung 
resorbirt worden sind. 

Fig. 26. Ein Ausnahmefall, wo das Ei den beiden Gehülfinnen hinten an- 
hängt. 

Fig. 27. Ein ähnlicher Fall, noch ausgeprägter. 

Fig. 28. Ein Ausnahmefall, wo zwei Eier vorhanden und den beiden Ge- 
hülfinnen anhängen. 


Fig. 29—31. Gaura biennis. 
Vergr. 600. 


Fig. 29 und 30. Der Eiapparat in zwei verschiedenen Ansichten. 
Fig. 31. Die Gegenfüsslerinnen. 


Fig. 32 und 33. Oenothera Drumondiı. 
Vergr. 240. 


Fig. 32 und 33. Vorgeschrittene Zustände nach der Befruchtung, um die 
Lage der Embryonalanlage im Verhältniss zur Pollenschlauchspitze und 
das Verhalten der letzteren zu zeigen. 


Taf. XXXV. 
Fig. 1 und 2. Viola tricolor. 


Fig. 1 und 2, Der Eiapparat in zwei Lagen, In Fig. 2 deckt die eine Ge- 
hülfin die andere. Vergr. 600. 


Fig. 3 und 4 Scabiosa micrantha. 


Fig. 3. Der Eiapparat. Die eine Gehülfin deckt zum Theil die andere. 
Vergr. 600, 
Fig. 4. Die Gegenfüsslerinnen. Vergr. 600. 


536 Eduard Strasburger, Ueber Befruchtung und Zelltheilung. 


Fig. 5. Scabiosa atropurpurea. 


Fig. 5. Der Embryosack sammt dem ihn umgebenden Rahmen. Im Eiapparat 
deckt die eine Gehülfin die andere. Vergr. 240, 


Fig. 6. Ricinus communis. 


Fig. 6. Der Eiapparat kurz nach erfolgter Befruchtung; links das Ei. Der 
Pollenschlauch hatte den Embryosack gar nicht erreicht. Vergr. 600. 


Fig. 7—11. Bartonia aurea. 
Fig. 7 ist 24 Mal, die anderen 240 Mal vergrössert. 


Fig. 7. Das reife Eichen im Längsschnitt. 

Fig. 8-10. Auf einander folgende Wachsthumszustände der &bnlähnee! 
die gleichzeitige Ausstülpung des Embryosackscheitels veranlassend. In 
Fig. 8 und 10 liegen die beiden Gehülfinnen neben einander, in Fig. 8 
deckt die eine die andere. 

Fig. 11. Der fertige Zustand. 


Fig. 12—20. Santalum album. 
Vergr. 600, 


Fig. 12. Die Gehülfinnen gegen die Eier besonders schön markirt, beide 
Eier gleich entwickelt. 
Fig. 13 und 14. Das eine Ei hat das andere zum Theil verdrängt. 
Fig. 15a und b, Derselbe Eiapparat in zwei Lagen, die um 90° differiren, 
Beide Eier gleich entwickelt. Der Embryosack am Scheitel resorbirt. 
Fig. 16. Nur die Gehülfinnen sind ausgebildet, statt der Eier nur etwas form- 
loses, schaumiges Protoplasma angesammelt. 

Fig. 17. Vorgang der Befruchtung; nur das eine Ei mit Cellulosehaut um- 
geben, das andere verdrängt. 

Fig. 18. Ausnahmsweise beide Eier mit Cellulosehüllen, doch das eine zum 
Theil schon verdrängt. 

Fig. 19. Das befruchtete Ei, scharf gegen die Gehülfinnen abgegrenzt. 

Fig. 20. Zwischen dem befruchteten Ei und der Gehülfin eine feste Cellulose- 
haut gebildet. Dieses Bild nach einem Schacht’schen Präparat gezeichnet, 
nach demselben hatte Schacht seine Fig. 47 (l. c.) entworfen. 


Der feinere Bau der lufthaltigen Vogelknochen 


nebst 


Beiträgen zur Kenntniss ihrer Entwicklung. 
Von 
Dr. H. A. Wildermuth. 


Assistent am anatomischen Institut zu Tübingen, 


Hierzu Taf. XXXVI. 


Zur Wahl des vorliegenden Themas bestimmte mich nament- 
lich der Wunsch, bei dem Studium über Bau und Entwicklung 
der lufthaltigen Vogelknochen neue Gesichtspunkte für das Ver- 
ständniss ähnlicher Räume beim Menschen zu gewinnen. 

Die unten citirten Arbeiten, welche sich mit den lufthaltigen 
Räumen der Vögel befassen, haben auf Histologie und Entwicklung 
gerade der pneumatischen Knochen so gut wie keine Rücksicht 
genommen, sondern richteten ihre Aufmerksamkeit in erster Linie 
auf die interessante Frage über die Function und den Nutzen 
der betreffenden Räume. Auch der neueste Bearbeiter des Gegen- 
standes, Strasser, hat in seiner Schrift über die Luftsäcke der 
Vögel (Morpholog. Jahrbuch III. Bd. S. 179 ff.) die Sache mehr 
vom Standpunkt der vergleichenden Anatomie aus behandelt, und 
die phylogenetischen und ontogenetischen Beziehungen haupt- 
sächlich hervorgehoben. 

Die einschlägigen Werke sind nun im einzelnen folgende: 

Rathke, H. Ueber die Entwicklung der Athemwerkzeuge 
bei den Vögeln und Säugethieren, 1825. Nova Acta t. XIV. p. 
161— 216, 

Selenka, E. Beitrag zur Entwicklungsgeschichte der Luft- 
säcke des Huhnes. Sieb. u. Köll. 1866. pag. 179. 

Owen, R. Comp. Anatomy of Vertebrates V. II. p. 211 ff. 

Campana. Recherches d’Anatomie, de Physiologie et d’Or- 
ganogenie pour la determination des lois de la Genese. etc. 


538 H. A. Wildermuth, 


I. M&moire. Physiologie de la Respiration chez les oiseaux. Ana- 
tomie de l’appareil pneumatique pulmonaise ete. Paris. Masson 1875. 

Sappey. Recherches sur l’appareil respiratoire des oiseaux 
Paris 1847. 

Cuvier. Lecons d’Anatomie comparece. Tome VI. 

Kohlrausch. De avium saccorum aäreorum utilitate 
(dissertat.) Götting. 1892. 

Hunter. Philosophie. transactions. LXIV. pag. 203 ft. 

Jaquemin. Il. M&moire. Sur la pneumatieite du squelette des 
oiseaux. — Nova Acta. A L. C. natur. cur. t. XIX. 1842. pag. 2 ff. 

Hans Strasser. Ueber die Luftsäcke der Vögel. Morpho- 
logisches Jahrbuch III. Bd. 8. 179 ft. 1877. 

F. Tourneux et G. Herrmann. Recherches sur quelques 
epitheliums plats dans la serie animale. Journal d’anat. et de 
physiologie, publ. p. Robin et Pouchet. 1870. p. 2IT—RRO. 

Meine Untersuchungen, die lediglich den feineren Bau und 
die Entwicklung der lufthaltigen Knochen zum Gegenstand haben, 
wurden ausschliesslich am humerus vorgenommen und zwar wesent- 
lich deshalb, weil dieser auch bei weniger guten Fliegern, wie 
z. B. dem Huhn, lufthaltig ist. Die untersuchten Vögel waren 
beinahe ausnahmslos Hühner und Tauben. 

Die Untersuchungen wurden unter der Leitung und im In- 
stitute des Herrn Professor Dr. Schwalbe in Jena ausgeführt. 
Dabei hatte ich mich seinerseits der liebenswürdigsten und zuvor- 
kommendsten Unterstützung zu erfreuen und ich ergreife mit 
Vergnügen die Gelegenheit, ihm hierfür an dieser Stelle meinen 
innigsten Dank zu sagen. 


I. Die Anatomie des vollständig pneumatisirten Knochens. 


Die Knochenbalken, welche die lufthaltige Höhle durchziehen, 
verbinden sich nach der oberen und unteren Epiphyse hin zu dem 
mehr oder weniger complieirten Gerüstwerk des spongiösen Ge- 
webes, wobei namentlich im oberen Ende des Knochens die spongiosa 
eine gewisse Gesetzmässigkeit zeigt, die sich auf das Vorhanden- 
sein bestimmter architektonischer Linien zurückführen lässt. In 
der Diaphyse finden sich nur an einzelnen Stellen eomplieirtere 


Der feinere Bau der lufthaltigen Vogelknochen. 539 


Anordnungen der Knochenbälkchen, die meist als Streben, senk- 
recht zur Längsachse des Knochens, den pneumatischen Raum 
durchziehen. 

Doch finden in den genannten Beziehungen vielfache Ver- 
schiedenheiten statt. So ist z. B. bei dem schon vollständig pneu- 
matisirten humerus des Huhnes das spongiöse Gerüste viel besser 
ausgebildet als bei der Taube und andern besseren Fliegern. 

Den Eingang in den pneumatischen Knochen bildet eine an- 
nähernd längsovale Oeffnung, d. h. in den meisten Fällen eine 
unregelmässig siebförmig durchbrochene Platte und nur selten 
ein eigentlicher Canal. 

Von der häutigen Auskleidung des Knochens ist mit unbe- 
waffnetem Auge nur wenig wahrzunehmen. Je vollständiger das 
Mark verdrängt ist, um so rascher vertrocknet der Knochen, wenn 
er der Luft ausgesetzt wird, samt seinem häutigen Ueberzuge 
(ein Umstand, auf den schon Hunter ') hinweist). Die innere Ober- 
fläche des Knochens sieht dann wie gefirnisst aus. 

Die Schleimhaut lässt sich nur in kleinen Fetzen abziehen. 
Am leichtesten erhält man noch an den Stellen Stücke der 
mucosa, wo sie auf Bälkehen der spongiosa übergeht, oder noch 
Reste anderer Gewebstheile bedeckt; sie zeigt sich dem unbewafi- 
neten Auge als structurloses Häutcehen, in welchem sich nur an 
der Eintrittsstelle der arteria nutritiva und in der Nähe des porus 
pneumaticus Gefässe erkennen lassen. 

Eigenthümlich sind die Blutextravasaten gleichenden Klumpen, 
welche namentlich im untern Theile des Knochens sich finden. 
Wir werden unten auf dieselben zurückkommen. 


So sehr auch die Auskleidung des lufthaltigen Vogelknochens 
in ihrem feineren Bau einer serösen Haut ähnlich ist, so muss 
man sie doch mit Rücksicht auf die Entwieklung der Luftsäcke 
von der Lunge aus zu den Schleimhäuten rechnen, und ich nenne 
sie deshalb mucosa. pneumetica. 

Die innerste dem Luftraum zugekehrte Schicht des Gewebes 
bildet 

Das Epithel. 

Die Versilberung ergiebt ziemlich grosse, unregelmässig 
polygonal gestaltete Zellen mit einem 

'!) Hunter. An account of certain receptacles of air in birds, which 


communicate with the lungs, and are lodged both among the fleshy parts 
and in the hollow bones of those animals. Philosophical transaetions LX1V. 1774. 


540 H. A. Wildermuth, 


grössten Durchmesser von 0,032 Mm. 

kleinsten Durchmesser von 0,02 Mm. 
Die Begrenzungslinien sind gerade und zeigen nicht die leicht 
geschlängelten Contouren, wie dies bei echten Endothelien so 
häufig ist. 

Ein eigenthümliches und, wie mir scheint, namentlich bei 
Jüngeren Thieren vorkommendes Bild (Figur 1) besteht darin, 
dass eine um die Hälfte oder ein Drittel kleinere Zelle radien- 
förmig von grösseren Zellen umlagert wird. Die kleineren Zellen 
unterscheiden sich von den grösseren auch noch durch einen 
braunen Ton, den sie bei der Silberbehandlung annehmen, und 
sind ohne Zweifel als Schaltzellen aufzufassen. Dass man es hier 
nicht mit einer Art Spaltöffnungen zu thun hat, geht daraus her- 
vor, dass gerade bei ihnen auch nach der Versilberung ein deut- 
licher Kern sich zeigt und dass von den kleineren zu den grös- 
seren allmählige Uebergänge sich finden. 

Mir scheint diese Anordnung der Zellen zur Vergrösserung 
der Oberfläche zu dienen. Denn diese, als Schaltzellen bezeich- 
neten Gebilde, müssen ja bei weiterem Wachsthum die sie um- 
lagernden Zellen in centrifugaler Richtung auseinandertreiben. !) 

An Präparaten, die mit saurem Carmin gefärbt sind, stellen 
sich die Epithelzellen als äusserst zarte platte Gebilde dar, sind 
fein granulirt und zeigen einen scharf contourirten rundlichen 
Kern mit einem Durchmesser von 0,008 Mm.; auf Schnitten er- 
scheint der nucleus längsoval. 


Das Grundgewebe der mucosa pneumatica 


ist fibrilläre Bindesubstanz, der elastische Elemente ganz zu fehlen 
scheinen. Die Membran ist, wie oben erwähnt, äusserst zart und 
besitzt nur an den Stellen eine erheblichere Dieke, an welchen 
sich noch Markreste vorfinden. 

Der reine Querschnitt hat eine Dicke von 0,015 Mm. Man 
erkennt an ihm bei Carminfärbung in ziemlich regelmässigen 
Abständen die Kerne des Epithels, darunter unregelmässig zer- 
streute Bindegewebszellen; leichte Vorbuchtungen werden durch 
die Existenz von etwas stärkeren Gefässen bedingt. Die mucosa 
pneumatica wird relativ reichlich mit arteriellem Blute versorgt. 


!) Vergleiche hier auch die ähnlichen Angaben von Tourneux und 
Herrmann |, c. 


Der feinere Bau der lufthaltigen Vogelknochen. : 541 


Eine Injection dieser Gegend !) liess in dem hierher gehörigen 
Theil des Gefässsystemes folgende Anordnung erkennen: 

Aus der arteria subelavia tritt zunächst ein starker ramus 
pectoralis ab, welcher sich in zwei, vorwiegend für die gewaltige 
Muskelmasse des Thorax bestimmte, Zweige theilt. Der untere 
dieser Zweige entsendet ausserdem noch einen Ast an die untern, 
respektive hinteren Partieen des Achselsackes. Der zweite von 
der subelavia ausgehende Ast, welcher die arteria thoracico-acro- 
mialis darstellt, versorgt ausser dem Schultergelenke und dem 
lateralen Ende der clavicula die obern Partieen des genannten 
Luftsackes. 

Der dritte Ast, stärker als die vorhergehenden, bildet als 
arteria axillaris die direete Fortsetzung der subelavia. Unmittel- 
bar nach seinem Abgang entspringt aus ihm ein Gefäss, welches, 
am caput humeri angelangt, theils Aeste mit dem Achselluftsack 
in das Innere der Höhle schickt, theils mit ihren Endästen den 
oberen Theil des Gefässnetzes bildet, welches die Aussenseite 
des Oberarmbeines überzieht. Die eigentliche arteria nutritiva 
humeri entspringt von einem Aste der axillaris, welchen man 
füglich als Analogon der art. profunda brachii bezeichnen kann. 
Während ihres Verlaufes am humerus schickt die art. nutrit. 
noch mehrere Gefässe zum periostalen Netz, das stärkste unmittel- 
bar vor dem Eintritt in den Knochen, den sie in schiefer Rich- 
tung durchzieht; im Innern angelangt, theilt sie sich in zwei 
Aeste, von denen der obere, welcher rechtwinklig vom Haupt- 
gefäss abgeht, mit den Gefässen anastomosirt, welche mit der 
mucosa pneumatica durch die Luftöffnung eindringen; der untere 
Ast im untern Theile des Knochens sich ausbreitet. 

Das foramen nutritivum liegt ungefähr in der Mitte des 
Knochens, eher etwas oberhalb desselben. Bei jungen Thieren 
mit noch markhaltigen Knochen ist das foramen nutritivum ent- 
schieden weiter, als beim ausgebildeten pneumatischen Knochen. 
In einem Falle fand ich bei einer erwachsenen Taube den Durch- 
messer bis auf 0,2 Mm. redueirt, während das Durchschnittsmass 
dieser Lichtung bei jungen Tauben 0,46 Mm. beträgt. 

Der Grund dieser Verengerung liegt in einer ringförmigen 


t) Ich machte die Injection von der carotis aus nach Unterbindung des 
truneus anonymus und zwar mit der Hoyer’schen Schellaklösung. Dieselbe 
gibt zwar keine Capillarfüllung, aber Injection der feinsten Arterien. (Üf. 
Sappey. Recherches sur l’appareil respirat. etc. p. 38.) 


542 H. A. Wildermuth, 


Apposition lamellärer Knochensubstanz (Fig. 2), die ich nament- 
lich bei Hühnern stark ausgeprägt fand, aber auch bei alten 
Tauben nicht vermisste. 

Die Capillargefässe bilden ein unregelmässiges, ziem- 
lich enges Maschennetz, welches fast durchaus nur in einer Ebene 
liegt, und dessen Aeste an einzelnen Stellen offenbar nur von 
Epithel bedeckt sind (Fig. 3. X). Ein grosses Hinderniss ist also 
dem direeten Austausch der Blut- und Luftgase nicht entgegen- 
gesetzt, und demgemäss auch Owen’s !) Ansicht nicht a priori un- 
haltbar, welcher eine der Functionen dieser Räume in einer 
förmlichen Respiration sucht. 

Die Versuche, mittelst Einstichinjeetion von Berliner Blau- 
lösung unter das Periost sowie unter die mucosa pneumatica 
Lymphbahnen?) zu füllen, gaben kein befriedigendes Resultat. 
Doch scheint wenigstens an einigen Stellen der kürzlich von 
Schwalbe 3) beschriebene perimyeläre Raum vorhanden zu sein, 
welcher bei den mit Mark erfüllten Knochen ohne Schwierigkeit nach- 
zuweisen ist. Zwar gelang es mir beim pneumatischen Knochen nicht, 
vollständig beweisende Bilder mittelst Versilberung zu erhalten; 
aber an Präparaten, welche in Müller’scher Lösung gelegen hatten, 
erhielt ich beim Abschaben der dem Knochen zugekehrten Seite 
Bilder (Fig. 4 b), welche unzweifelhaft als Endothelzellen anzu- 
sprechen sind, und an einigen Stellen des mit Carmin tingirten 
Querschnittes zeigte sich ein äusserst schmaler von Capillaren 
durchzogener Raum (Fig. 4 a), der auf der Innenseite des Knochens 
durch eine Reihe regelmässig abstehender rother Kerne begrenzt 
war, auf der dem Luftraum zugekehrten Seite durch das fibrilläre 
Gewebe der mucosa pneumatica seinen Abschluss fand. 

Die oben genannten Bilder, welche von Objeeten in Müller’- 
scher Lösung herrührten, gewann ich ausschliesslich an Stellen, 
wo noch deutliehe Markreste vorhanden waren. 

Nerven vermochte ich bisher trotz der Behandlung der 
Schleimhaut mit Goldehlorid nicht aufzufinden. 

Markreste finden sich selbstverständlich in um so grösserer 
Menge, je jünger der Knochen ist. Beim Huhn vermisste ich 
dieselben auch bei ganz alten Thieren nie vollständig; bei besseren 
Fliegern, wie z. B. schon bei der Taube, sind sie im völlig ent- 


‘) The Anatomy of the Vertebrat. Vol. I]. p. 216. 

?) Auch Sappey (Recherches sur l’appareil respirat. etc. pag. 39) stellt 
das Vorhandensein von Lympbgefässen in Abrede. 

?) Zeitschrift f. Anatomie und Entwicklungsgeschichte. Bd. I. S. 137. 


Der feinere Bau der lufthaltigen Vogelkuochen. 543 


wickelten Luftknochen kaum noch nachzuweisen. Diese Mark- 
reste zeigen nun meistens die gewöhnliche Beschaffenheit des 
Knochenmarkes: Fettgewebe, daneben zahlreiche Leukocyten, an 
einzelnen Stellen auch lockeres fibrilläres Gewebe. Namentlich 
finden sich diese Reste im untern, noch mehr im obern Theile 
des Knochens. 

Ausserdem aber fand ich beim Huhn ein eigenthümliches 
Gewebe (Fig. 5), welches sich in Form einer sulzigen, durch- 
sichtigen Gallerte aus den Nischen der spongiosa ziehen lässt. 
Als Grundsubstanz ergibt sich bei mikroskopischer Untersuchung 
eine schleimige Substanz, welche theils völlig structurlos erscheint, 
theils feine, schwach eontourirte Fibrillen oder Falten aufweist. 
In diese Grundsubstanz sind zahlreiche Leukocyten und rothe 
Blutkörperchen eingelagert. 

Es ist wohl nicht daran zu zweifeln, dass dieses Gewebe 
eine Umwandlung des Markes vor dessen völligem Untergang 
darstellt, welche wohl mit der oben erwähnten verminderten 
arteriellen Blutzufahr im Zusammenhang steht. Der Umstand, 
dass diese Zwischenstufe nur bei Hühnern zu finden ist, wie es 
wenigstens nach meinen bisherigen Untersuchungen der Fall war, 
ist wohl so zu erklären, dass bei diesem Vogel die Pneumati- 
sirung überhaupt langsamer und unvollständiger stattfindet, 
während bei andern Thieren bei dem raschen Eindringen des 
Luftsackes das Mark ohne Uebergangsstadium der Resorption 
anheimfällt. 

Das Verhältniss der häutigen Auskleidung des pneumatischen 
Knochens zu den noch mit Mark erfüllten Räumen gehört in das 
Gebiet der Entwicklung und soll unten besprochen werden. Da- 
gegen will ich noch eines, namentlich beim Huhn constanten, 
aber auch bei der Taube nicht ungewöhnlichen Befundes erwähnen 
(ef. pag. 7), welcher besonders in der Nähe der Eintrittsstelle der 
arteria nutritiva und in dem unteren, seltener dem oberen Theile 
der Diaphyse vorkommt; es sind dies die oben erwähnten Massen, 
welche schon makroskopisch wie Blutgerinnsel ausschen; die 
mikroskopische Untersuchung bestätigt diese Vermuthung. 
Unter der mucosa pneumatica nämlich, welche mir an diesen 
Stellen besonders gefässreich zu sein schien, befinden sich Haufen 
rother und weisser Blutkörperchen mit Markresten zusammen. 
Es ist das wohl das Gewebe, das Hunter!) unter seiner „bloody 


1) Philosoph, transactions a, a. OÖ. 


544 H..a. Wildermuth, 


and pulpy substance“ versteht, die er im pneumatischen Knochen 
fand. Sollten diese coagula vielleicht mit einer venösen Stase 
in Zusammenhang stehen, bedingt durch die Verengerung des 
Canales für die arteria nutritiva, welche auch die Verflüssigung 
respective Verschleimung des Markes hervorzurufen scheint ? 

Werfen wir noch einen kurzen Blick auf die Structur des 
vollständig pneumatisirten Knochens! Die mikroskopische Unter- 
suchung ergibt nur Weniges, was dem oben angeführten makro- 
skopischen Befunde beigefügt zu werden braucht. Die spongiosa 
zeigt in keiner Weise Abweichungen von der Struetur anderer 
schwammiger Knochen. Dagegen habe ich beim ausgewachsenen 
Huhn in der ganzen Länge der Diaphyse eine ringförmige Appo- 
sitionsschicht auf der innern Seite der compacta gefunden, deren 
deutlich lamellärer Bau scharf gegen die übrige Knochensubstanz 
abstach, welche deutlich die neuerdings wieder von Ebner be- 
schriebene Structur zeigte. Die Anlagerungsschicht beträgt !/; 
der ganzen Dicke der compacta. 

Von einer Communication der Haver’schen Canälchen mit dem 
Luftraum, an welehe man in Anbetracht des überaus schnellen 
Austrocknens des Knochens schon denken konnte, fand sich keine 
Spur. 

Die mucosa pneumatica ist, wie sich auf Querschnitten zeigt, 
ähnlich wie ein Periost mit dem Knochen verbunden, und auch 
eine Carminleiminjeetion, mit welcher der Luftraum gefüllt 
wurde, gestattete mit völliger Sicherheit, die angeführte Ver- 
muthung von der Hand zu weisen. 


If. Zur Entwieklung der lufthaltigen Vogelknochen. 


Die folgende Darstellung kann durchaus keinen Anspruch 
darauf erheben, den behandelten Gegenstand völlig erschöpft zu 
haben. Namentlich sind die Beobachtungen in Bezug auf die 
genaue chronologische Reihenfolge der einzelnen Entwicklungs- 
stadien und die Massverhältnisse des Knochens in denselben 
noch lückenhaft. 

Der Grund davon lag in der Unmöglichkeit zur Zeit der 


Der feinere Bau der lufthaltigen Vogelknochen. 545 


Abfassung dieser Arbeit, eine Hühnerzucht zu erhalten, welche 
mir gestattet hätte, die Fortschritte der Pneumatisirung vom 
ersten Tage an successive zu beobachten. Ich behalte mir vor, 
in dieser Richtung einen ergänzenden Nachtrag folgen zu lassen. 


Die Bildung des porus pneumaticus. 


Die Durchbohrung derjenigen Stelle der compacta, an welcher 
später die Communicationsöffnung zwischen dem Luftraum des 
humerus und dem Achselsack sich findet, wird eingeleitet dureh 
eine Wucherung der fibrillären Substanz dieses Sackes, welche 
an dieser Stelle zugleich das Periost vertritt, oder vielmehr mit 
demselben innig verwachsen ist. Nicht zu übersehen ist dabei, 
dass durch die Insertion von Muskelbündeln, welche rings um 
die in Rede stehende Stelle herum stattfindet, schon eine innige 
Verbindung des Periostes mit dem Knochen gegeben ist. 

Auf Schnitten (Figur 6), die man beim Beginn der Ent- 
wicklung des porus pneumaticus durch die betreffende Stelle macht, 
sieht man die bindegewebige Grundlage des Achselsackes in 
kolbigen, zackigen Contouren gegen den Knochen vorspringen, 
der dadurch ein gleichsam angefressenes Ansehen erhält. Das 
Bild erinnert ganz an das Vordringen einer pathologischen Neu- 
bildung gegen einen Knochen. 

Während so an einzelnen Punkten nur Einbuchtungen, re- 
spective buchtenförmige Resorptionen der compacten Substanz 
stattfinden, trifft man sehr bald Stellen, wo schon eine vollstän- 
dige Perforation eingetreten ist, indem die fibrilläre Grundsubstanz 
des Achselsackes durch breite Stränge mit den Weichtheilen in 
Verbindung getreten ist, welche die Räume der spongiosa aus- 
füllen. Löst man in diesem Stadium den Achselsack in der 
Nische des humerus los, in welcher später der porus pneumaticus 
sich befindet, so kommt man gerade an dieser Stelle an einen 
Punkt, wo sich der Loslösung der Membran stärkerer Widerstand 
entgegensetzt. Man findet dann an der Knochenseite der losge- 
rissenen Membran bindegewebige Fetzen, an deren Enden Mark- 
reste hängen, während in der spongiösen Substanz (Fig. 7) eine 
unregelmässig zerklüftete Spalte sich zeigt. Es ist also hier noch 
kein mit Epithel ausgekleideter lufthaltiger Raum vorhanden, 
sondern die compaeta ist nur an vielen Stellen durch das Binde- 
gewebe des Achselsackes durchbohrt und in diese Bindegewebs- 
zapfen stülpt sich dann später das Epithel ein. 

Dieser letztere Process lässt sieh leicht an schon lufthaltigen 


546 H. A. Wildermuth, 


Knochen verfolgen, wo Markreste und mucosa. pneumatica zu- 
sammenstossen. Man sieht hier theils solide Bindegewebszapfen, 
welche; von der Schleimhaut ausgehend, mit den Weichtheilen der 
spongiosa zusammenhängen, (Fig. 10) theils aber auch förmliche 
blindsackartige Einstülpungen, welche mit Epithel ausgekleidet 
sind und zwischen welchen und dem Knochenbalken die Mark- 
reste gleichsam eingeklemmt liegen (Fig. 11). 

Kehren wir zum porus pneumaticus zurück, so findet man 
in einem späteren Stadium eine ungefähr stecknadelkopfgrosse 
(Fig. 8.), mit Epithel überzogene Höhle, welehe mit kleineren, 
ebenfalls glattwandigen Räumen communieirt. Man bekommt 
hier den Eindruck, dass die membrana pneumatica bei ihrer Ein- 
stülpung in den Knochen nicht immer den verwickelten Gängen 
der spongiosa folgt, sondern dass die Balken des schwammigen 
Knochengewebes theilweise resorbirt werden. Ist der schwierige 
Weg durch die spongiosa einmal zurückgelegt, so stösst ein 
weiteres Vordringen auf keine grossen Schwierigkeiten mehr. 
Dass die Pneumatisirung der spongiosa ein verwickelterer Pro- 
cess ist, als das Vordringen des Luftsackes im übrigen Knochen, 
geht ja schon daraus hervor, dass die Diaphyse schon längst voll- 
ständig lufthaltig sein kann, während in dem obern und untern 
Einde des Knochens noch erhebliche Markreste sich finden. Zu 
bemerken ist noch, dass die Pneumatisirung keineswegs gleich- 
mässig auf beiden Seiten fortschreitet. 

Was nun 

das Mark 
betrifft, so zeigt es sich beim ganz jugendlichen Knochen von 
der bekannten Zusammensetzung des rothen fetthaltigen Knochen- 
markes. Leukoeyten und rothe Blutzellen sind gegen die Apo- 
physen zu entschieden zahlreicher. Fibrilläres Gewebe ist nur 
sparsam vorhanden. 

Bei dem Eindringen des Luftsackes in den Knochen zeigt 
sich in der Peripherie der schon pneumatisirten Theile ein heller 
beinahe weisslicher Hof, welcher scharf gegen die rothgelbe Farbe 
der übrigen Marksubstanz sich abhebt. Bei jungen 2—5 Wochen 
alten Tauben fand ich um den eindringenden Luftsack herum 
ein auffallend stark entwickeltes Gefässnetz, welches aber nur 
eine schmale Zone einnahm. 

Von der eigenthümliehen schleimigen Metamorphose des 
Markes habe ich schon oben gesprochen. Ich fand sie, wie gesagt, 
nur beim Huhn und auch hier kommt dieselbe durchaus nicht 


Der feinere Bau der lufthaltigen Vogelknochen. 547 


an allen Stellen vor, wo Mark verdrängt wird. Denn gerade in 
der oberen Epiphyse findet man Stellen genug, wo ganz unver- 
ändertes Mark unmittelbar neben der mucosa pneumatica liegt. 

Leicht gelingt es mittelst Versilberung, aui' der Innenseite 
des Knochens sowohl, als auf der Aussenseite des Markes Endo- 
thelbelag nachzuweisen, durch welchen der von Schwalbe ent- 
deckte perimyeläre Lymphraum begrenzt wird. 

Was schliesslich noch 

den Knochen 

betrifft, so möchte ich hauptsächlich auf eine Thatsache hinweisen, 
dass nämlich, wenn einmal die Pneumatisirung einen gewissen 
Grad erreicht hat, ein Wachsthum am obern Knochenende nicht 
mehr stattzufinden scheint; dann nämlich, wenn die membrana 
pneumatica den Epiphysenknorpel in ihrem Vordringen beein- 
trächtigt hat; denn darauf beruht ja wohl neben der Verenge- 
rung der art. nutritiva dieses Hemmniss des Wachsthums. | 


Ich lasse hier einige Zahlen folgen: 
Alter d. Taube. — Länge d. ganz. hum.— Lage d. ob. Endp. sog. nutrit. 


2 Wochen 51,0 Mm. 80,0 Mm. 
3 5 51,4 Mm. 31,0 Mm. 
Erwachsene Taube 593,5 Mm. 31,0 Mm. 


(d. h. mit vollständig pneumatis. humerus). 


Genauere und vielseitigere Zahlenangaben über das Wachs- 
thum des Knochens zu liefern, war mir aus den oben angegebenen 
Gründen bislang unmöglich. 

In seiner Structur weist der markhaltige, später pneumatische 
Knochen nichts Besonderes auf. 

Fassen wir schliesslich die Hauptresultate noch einmal zu- 
sammen, so ergibt sich: 

I. Die Durchbohrung der compacta an der Stelle des spä- 
teren porus pneumaticus wird eingeleitet durch ein actives Vor- 
dringen und Wuchern der fibrillären Substanz des hier mit dem 
Periost verschmolzenen Achselsackes. 

II. Die weitere Entwicklung des Luftraumes erfolgt durch 
blindsackartige Einstülpung der membrana pneumatica, wobei 
sie theils den vorhandenen Lücken und Gängen der spongiosa 
folgt, theils das Knochengewebe zum Schwunde bringt. 

II. Als Vorbedingung der Resorption des Knochenmarkes 
ist eine Ernährungsstörung anzunehmen, welche auf einer Ver- 
engerung des canalis nutrit. basirt und theilweise zu einem 

Bd. XI. N. F. IV. & 37 


548 H. A. Wildermuth, 


Zwischenstadium führt, in welchen das Mark einen schleimig 
flüssigen Charakter annimmt. 

IV. Bei der Pneumatisirung des Knochens verödet der perim- 
yeläre Lymphraum zum grössten Theil. 

V. Durch Eindringen des Luftsackes in den obern Theil des 
Knochens wird die obere knorplise Epiphyse beeinträchtigt und 
dadurch das Längenwachsthum gestört. 

VI. Der lufthaltige humerus wird vom Aortensysteme aus 
mit Blut versorgt. 


Vergleicht man nun mit diesen anatomischen Verhältnissen 
und Entwicklungsvorgängen beim Vogel die lufthaltigen Räume 
des Menschen, wie sie sich als Anhänge des Nasenrachenraumes 
darstellen, so wird man manche Analogie finden. Die Lufträume 
beim Vogel gehen zwar von den Bronchien aus; aber auch beim 
Menschen ist der Raum, von dem aus die Schleimhaut zur Bildung 
von Nebenhöhlen sich ausstülpt, in erster Linie Luftweg. Ferner 
ist beim Menschen wie beim Vogel die häutige Auskleidung dieser 
Lufträume eine modifieirte, d. h. im Wesentlichen reducirte Fort- 
setzung der Schleimhaut der Haupthöhle und dient zugleich als 
Periost. Beim Menschen wie beim Vogel fällt die Entwicklung 
der Lufthöhlen im Knochen in eine relativ späte Zeit. Fasst 
man nun speciell die Entwicklung ins Auge, z. B. der Zellen des 
Warzenfortsatzes (bei den Höhlen des Öberkiefers sind wegen 
der Zahnbildung complieirtere Verhältnisse vorhanden), so kann 
man sich die feineren Vorgänge bei der Pneumatisirung wohl 
nicht anders vorstellen, als beim Eindringen des Luftsackes in die 
spongiosa des humerus, und mikroskopisch ist in beiden Fällen 
das Bild ein ganz ähnliches; nur von einer Verschleimung des 
Marks ist mir bei meinen Studien über den process. mastoid. nie 
das Geringste vorgekommen. !) Achnlich ist ferner bei beiden die 
unsymmetrische Entwicklung auf jeder Seite. 

1) Die lufthaltigen Nebenräume des Mittelohres beim Menschen von Dr. 
H. A. Wildermuth. — Zeitschrift für Anatomie und Entwicklungsgeschichte, 
herausgegeben von Wilh. His und Wilh. Braune. Il. Bd. V. Heft. 1877. 


Der feinere Bau der lufthaltigen Vogelknochen, 549 


Erklärung der Tafel. 


Fig. 1. Epithel der mucosa pneumatica aus dem pneumatischen humerus 
einer jungen Taube. 
Fig. 2. Durchschnitt durch den canal. nutritiv eines erwachsenen Huhnes. 
1. Lamelläre Apposition auf der Innenseite des humerus. 
2. Lam. Appos. im canal. nutrit. 
3. Compakte Knochensubstanz. 


4. 
5 } Gefässdurchschnitte. 


Fig. 3. Capillarnetz aus d. mucosa pneumatica einer Taube; bei X mit Epi- 
thel bedeckt. 

Fig. 4. 

a) Querschnitt durch die mucosa pneumatica eines Huhnes, 
1. Knochensubstanz. 
2. Endothelbelag. 
3. Perimyelärer Lymphraum. 
4. Fibrilläres Gewebe j 
5. Epithel der mucosa pneumatica., 
6. Capillaren, welche den Lymphraum durchziehen. 
b) Endothelzellen von der Knochenseite eines Markrestes (von einem ın 
Müller’scher Lösung aufbewahrten pneumatischen humerus des Huhnes). 

Fig. 5. Mark in schleimiger Metamorphose. 

Fig. 6. Querschnitt durch die Stelle des späteren porus pneumaticus am 
noch ganz mit Mark erfüllten humerus einer jungen Taube. Beginnende 
Wucherung des Achselsackes und theilweise Jerforation der compacta, 

Fig. 7. Längsschnitt durch das caput humeri einer ganz jungen Taube 
(e. 2,5 mal vergrössert) bei X die durch gewaltsames Ausziehen der vom 
Achselsack eingedrungenen Bindegewebszapfen entstandenen Kluft. 

Fig. 8. Längsschnitt durch das caput humeri einer jungen Taube mit 
kleinem kugeligen Luftraum bei X (c. 1,5 mal vergrössert) und Muskel- 
reste. 

Fig. 9. Weitere Stadien der Pneumatisirung, h weisslicher Hof in der Peri- 
pherie der pneumatisirten Theile. 


550  H.A. Wildermuth, Der feinere Bau der lufthaltigen Vogelknochen. 


Fig. 10. Stelle aus dem schon pneumatisirten humeras eines Huhnes, an 
welcher die membrana pneumatica (1) mit den Weichtheilen der spongiosa 
in Verbindung tritt. 

Fig. 11. Blindsackartige Einstülpung der mucosa pneumatica in einen mit 
Mark erfüllten Raum der spongiosa. 

a) Mucosa pneumatica mit Epithel. 

b) Knochen. 

ce) Blindsackförmige Einstülpung. Bei x die tiefste Stelle. 
d) Mark mit zahlreichen Leukocyten. 


G. Pätz’sche Buchdruckerei (Otto Hauthal) in Naumburg a/S. 


Smmnischr Zeitsch1 


h 
4 
} 


Jar). 


YiBd N. 


7 Di 


0 ----- 


E 
. 
B Zertschrift. BAM. Tall. ® 


Snensche Intlsch 27T; EREUE Tarı. 


7: 3% MW. 


Jrnarsche Zeitschrift Bd N. 


Sentesche 


Ban. \/, % ee B Be En S ; 


ar fe, 
N) 


/ / 
\ R \ SH % 
MY u a an 


oe 


B.Hatschek, del. 


Lith Anst.v. 6.0. Müller Jena 


sche Zeitschrifi, Bd_N!. | 


Verl, v. Herm.Dufft Jena. Lith, Anti & A 


a 2 


u; 
v 


—- 


7 

—.) 

wir. ZE 

Rn 

In . 

0 7 
3 
Br 

N 
VEpt 

KU7 


Jenarsche ZA___ | Taf. VID. 


en 
"Be 


“9, 
DIN 


p) 


i 
a 
4 
7 
. 
ar 
’ 
J 
* 
l 
ER‘ 


15 


Per 


‚Jenaische Zeitschrift ba.Xl. 


Shatscheck de 


LE 


SA 


Te 


LLLdS 


ssopjo4 alla 


0 IIEUS 


9 


ausche ro RER: 


Dr 


H. } Duf | Lith. Änst,v G.C. Müller ‚Jens. 
d Hatschek del. - sem nfileng ıth.Är Wüller, 


Yerl.v.Herm.Dufft Jena. Lith,AnstuE.Giltsch,Jena. 


Verl.v,. Henm.Dufft, Jena. Kr nr BER Nee lee: 


Verl.v.Herm Dufft,Jena. 


Lith.Anst.v.E.Biltsch Jena. 


. TE 
— gen 


Ba a u 
. 


| ü a i > BR ya 
vi ww FG ö (ei 2 Ey 8 


uf 0 


 Sounische Zatschrit Bali 


Lith.Anst:u.E.Biltsoh,Jena 


P.Mayer del. 


LLLdS 


sıaploJ allq 


OS Bu S 


® 


P.Mayer del, 


\eri.v.Herm.Dufft, Jena. 


nn — 


ar ze 
c 


Lith.Ansnu.EBilisohJena 


zu En 


So 
ee 


E 


Lith Anst,v.E.Giltsen Jena 


P.Mayer del. 


Lim Anat.v E.ilisen Jena 


Verl.v.Herm.Dufft, Jena 


a ee 
a 
A 


LLLdS 


Ssapfo4 alla 


OSIEUS 


® 


der unteren Berge 


(1250 — 2250) 


Jenausche Zeitschrift Bd. 


Entwerjen v ANsar 


Arefeberg 


- | ; i e r . \ CI A 
Höhen-Tableau (ideal) über die geographische Verbreitung der Laubmoose in Thüringen. 


| 


| 


Inselrberg 


Zun 


Region IV. 
Formationen: In N-W. Porphyr, Rothlleg., 


Melaphyr, Hochmoore. 
In 5-0. Grauwacke, Porphyr, Kalk 
Bundsandst. zerstreut. 
Höbere Vegetat.: N-W. Fagus ı. Pinus 
(auf.d. höchst. Knppen verkrlipp.) 
S-0. Pinus vorherrschend. 
Laubmoose ausschliesslich dieser Region angehürend: 
22 Species. 


2000 


1250 


_50| Höhere Vegetat,: Quercus mit Corylus, Acer, 


Region III. 


Formationen: N-W. Porphyr, Rothlieg., Zechstein 
Granit, Syenit, Melaphyr, Glim- 
merschiefer, Steinkohl.-Gebirg. 
S-0. Grauwacke, Zechstein. 

Höhere Vegetat.: N-W. Fagus u. Pinus 
Quercus stellenweise Acer einzeln, 
Mischwaldungen selten. 
S-O. Pinus, Fagus stellenweise, 
suweilen beide gemischt. 
Laubmoose dieser Region ausschliesslich angehörend: 
52 Species. 


T 


5 
as 
== 
++ 
elle 
EI 
ill 
Sa 
fr 
2177 
ol 3 
28 
© 
el m 
=] 
o@ 
©. 
© 
= 


Region II. 


Formationen: Trias (Kenper, Muschelk. Buntes.) 
Alluvionen (erratische Bl.) Lias. 
Im N. v. Zechst., Porphyr u. Rothl. 
und den siidl. Ausläufern d. Harzes 
umsäumt, 


Sorbus, Crataeg., Betula in Mit- 
telwaldungen, Pinus stellenweise, 
Laubmoose ausschliesslich vorkommend: 44 Species. 


S 08:1 + + Im ur 


IHM u 


saradı 


Region T. Zi 


Formationen: Aluvium, Diluvium (erratische Bl.) 


Braunkohle, bunter Mergel. 
Vegetation: Tilia, Quero. m. Coryl., Salix, Popul. 
Laubmoose ausschliesslichvorkommend: 12 Species. 


Inst n B'Gulesch, Jona 


ayauıqaA uauoıbay alle yoang 


sanads gg 


Jenanrsche Seds 


>) 


1E) 


j 1) #9 | | 
1 pullauluud, 
| | 


IhLdS. 


sıoplo4 all 


Ol EUS 


® 


DE 


£ 


\ 


1 39. 
Te IE :0) 4 
| Lau ulllaallisuud 


j Lith.Anst.Eßiltsch, Jena. 
Verl.v. Herm.Dufit; Jena P 


ht ir ren 
x Mies, 


Lith. Anst v. E:Gillsch, Jena. 


rin N er u 
R- ee ren aus 


a, 


10. 


Lith. Anst.v.E Giltsch, Jena. 


& 


na 


Verl. v. Herm. Dufft Je 


EEE NEE 


R.Hertwig del. Lith.Anst.v E.Giltsch Jena. 


+ 


Verl. v.Herm. Dufft, Jena. 


». 
| 
| 
1} 
| 
| 
1} 
| 
er. 


Lith.Anst. u E-Giltsch, Jena. 


ia, “ 
oe 


nn 


Herm. Dufft Jena. 


Verl.v. 


{ 
1 
| 


C.Rabl del. Verl.x Herm. Dufft Jena Lith, Anst.vE Giltsch, Jena 


ed 


N 


Im 5 


9. 


Y JUUNODEN 


6 


Lith. Anst.v.E.Giltsch, Jena 


Verl.v.Herm. Dufft Jena 


i av Koch, del. 


Et. Bd AT. 


wre Le 


Jenaıs 


Lith.Anst.v.E.6iltsen. 


Verl.v.Herm.Dufft, Jena 


or del. 


—g- 
2 


Jenaische Zeitschrift Bad MT 


0. Schuffner, del 


manche Zeitschrift BA XI 


d.Schuffner, der = 


Verl.v.Herm. Dufft, Jena. 


Taf: 


Terasse Zeichn BAM 


TafaV. 


Jenausche Zeitschrift ball. 


t.vE.Giltsch, Jena 


Lith. A 


8 
< 
© 
= 
= 
> 
=) 
€ 
= 
® 
=E 
= 
© 
> 


ü 


zarsche Zeilschrit Bd M 


Taf XXI. 


nische Zeisehrilt Ba M. 


Te u SE ld 
a ee ee EURE FREIE EREBUBRN ne pe een 


insel r + 


an nn nn ET ET La = rn ee nr KR 


“ ar Y . - 


[ 
y 
7 
ı 
i 
} 
t 
- ı 
N. - 
? , 


f 
\ 


- ith.o. Laue. 


@\ 
Si 


Lith ». Laue. 


u u nn va zu 


inumaman 


RN 


\ 


PITTeerTrn 
1 If | En 


SEN 


ig EEE En 
a = SE ne nn u 
= > a 


IT 


r 


in nt 


ru 


nr 
et = 
EHER . 


BER R 
ENT nt u Pu in B) 
= irn En SE 


2 A nn un 
aus 


Se PL JRR 2% ALs= 


BETEN 


Br Strasburger ad. nat | 


£ 
Pr 
’ 
8 

b 


Fi 
5 
< 
- 
= 


ET ET TEN RETTET, 
NIE HEHE 


N Pa 


———n 


Zu 


ey ö [ri Pi A n er 


ML L/ 
L 
A 
N X EN : 
5 Bi u A“ ’ Kos 
ı r “ \ 
? 
Pr \ 
E t { er 
keit 
a 
is 
a 
yi 
Wr in 
1,» 
AR 
& x 
Ber t 
Si 
N 
% 
” i “ . 
? 
N 
2 
1 
» 
Br 
. 
fi & 
N 
‘ 
». 
“ 


u ® \ 
ü h Fr, 
5 f 4 
. x j i 
N g - RL u 
na ». 
5 | 2 F 
x ) 4 >» 
h pr 
e ’ 
» >8 
j - 
2 n n. 
P ’ 
i t N 
j ‚ 
L & = ’ Er u 
vo; 
, 1 
“ r 
v 
L .. “ } 
| 
= m“ 5 J es 
r u » . Bu 


. Kr, 


>, 


1 
Züh.o. baue. 


872 
\ 
\ 
/ 


— _—ı_ = Y \ wi 
r N / - 7 EN | 
ua ” N de Y 5) j | 
i y S . Si Bee, | 
w = 4 je ur Br \ 
n 5 Fa 
er 
< \®) 
N 2 
—— j f 3 \ E = 
— nn N & ; £ \ ee 
o Be \ In F — a nn nu nn 
| '7 % = GR RETETLTTTTTT—— mn nn nn 
LET DEZE EN - 
IN % N { ed —Z): EN R 
Lr.N\ Le y 
D N 433 = R = IN 
r Ne et 4 
x L \ | 
ee N 
74 N k 


N 
N 


on 
SD 
Er 
R Sy 
Er 
| - 
Sy $ 
{IR “ = 
: \ IS == N y 
> =} 
x er Sn 
- — REN RS 
2 z I 
> ‘ 1 
\ } een 
En; Ei. R * ag Be 
\ a rt J N ] On je 
N m er / B F £ az Ban e 
\ = rl fl 3 = 2 — 
7 


Bad. Strasburger ad.nat. del. 


SR! 
EL Te Tee 


_— 


ne , 
2 5 
we un " D ü n “ h M 
5 h t Ö 
= D ’ , 1.68 
5 Zn u “ es i f 
Rn i 1 + . 
b / 
e j el > ) Co 
i f & £ 
es . \ * 
£ « D 
N . \ r i F 
. a k E 
{ e E A 26 Ä . = j E 
u 1 ü v j % . 
FE Te Ti: | ) P h ” . 
KL t. fe " f 1 
DEN | { 
7 N 4 n - | ji R ” 
a es D ei; “b y \ ö 
a Wie - f MT ) 
—_ Tr A ) ’ , ” 
3 ) r \ “ r 
i & y Os j 
j E ; TPN 2 i 
iA ’ N s 
Y r r I v ” 
‘ 4 z n 2 2 
ie N‘ « Y “ 
LETEEeT 7 r ' nt 
{ . 2 a 1 -" DE { NE 
4 ' 
Ei; ” vw En 5 hu 
f + ah; f us" 
r EN I 5 


Rn 


> 


dermurn del. Lith. Anstw E.Giltsch, Jena 


Lith, Anstv. E Giltsch, Jena 


Jenaische Zeitschrift 


für 


-NATURWISSENSCHAFT 


herausgegeben 


von der 


' medicinisch-naturwissenschaftlichen Gesellschaft 


zu Jena. 


Elfter Band. 
Neue Folge, Vierter Band. 
Erstes Heft. 


Mit 9 Tafeln. 


Jena, 7 


a Verlag von Hermann Dutft.) 
| 1877. 


Zusendungen an die Redaction erbittet man durch die Verlagsbuchhandlung. 
Ausgegeben am 20. März 1877. | h 


WIEN IM 


Jenaische Zeitschrift 


für 


NATURWISSENSCHAFT 


| herausgegeben 


von der 


medicinisch-naturwissenschaftlichen Gesellschaft 


zu ‚Jena. 


Elfter Band. 
Neue Folge, Vierter Band. 


Zweites Heft. 


Mit 7 Tafeln. 


Jena, 
Verlag von Hermann Dufft. 
1877. 


No ie ar 2, 


Zusendungen an die Redaction erbittel man durch die Verlagsbuchhandlung. 
Ausgegeben am 15. Juni 1377. (\ 


_? 


Jenaische Zeitschrift 


für 


NATURWISSENSCHAFT 


herausgegeben 


von der 


medieinisch-naturwissenschaftlichen Gesellschaft 


zu Jena. 


Elfter Band. 
Neue Folge, Vierter Band. 
| | Drittes Heft. 


Mit 10 Tafeln. 


‚Jena, 
Verlag won Hermann Dufft. 
1877. 


x 5 - > 


6 


Zusendungen an die Redaction erbittet man durch die Verlagsbuchhandlung. 
Ausgegeben am 3. November 1877, 


„v,79 


Jenaische Zeitschrift 


| 
für 


NATURWISSENSCHAFT 


herausgegeben 


von der 


medieinisch-naturwissenschaftlichen Gesellschaft 


zu Jena. 


Elfter Band. 
Neue Folge, Vierter Band. 


Viertes Heft. 


Mit 10 Tafeln. 


Jena, 
Verlag von Hermann Dufft. 


1877. 


Zusendungen an die Redaction erbittei man durch die Verlagsbuchhandlung. 
Ausgegeben am 10. December 1877. 


. I] 


088 01355 5727 


te A