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Hibrary of the Museum 


OF 


COMPARATIVE ZOOLOGY, 


AT HARVARD COLLEGE, CAMBRIDGE, MASS. 


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Jenaische Zeitschrift 


NATURWISSENSCHAFT 


herausgegeben 


von der 


medizinisch-naturwissenschaftlichen Gesellschaft 
zu Jena, 


Achtundzwanzigster Band. 


Neue Folge, Einundzwanzigster Band. 


Mit 29 lithographischen Tafeln und 37 Abbildungen im Texte. 


Jena, 
Verlag von Gustav Fischer 
1 894, 


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Rex, Dr. Lupwtc, Die Gliedmafsen der Robben. Mit Tafel I . 

Sassaxi, Prof. Dr. Cutuszo, Untersuchungen iiber Gymnosphaera 
albida, eine neue marine Heliozoe. Mit Tafel IT 

Wenpt, Gustav, Uber den Chemismus im lebenden Proteplasma 

Kixentuat, Witty, Entwickelungsgeschichtliche Untersuchungen 
am Pinnipediergebisse. Mit Tafel III und IV : 

Oswatp, Apv., Der Riisselapparat der Prosobranchier. Mit Tafel 
V und VI und 11 Abbildungen im Text . 

Grar, Arno.p, Beitriige zur Kenntnis der Exkretionsorgane von 
Nephelis vulgaris, Mit Tafel VII—X 

SraurracHer, Hetnricu, Eibildung und mere bei vane 
cornea L. Mit Tafel XI—XV und einer Abbildung im 
Text SE Mee c/s ae tis ty wg dheahe ess tel tec a ti ake 

Scuarpr!, I'n., Das Ghieseteen von Gpiele radiata. Mit Tafel 
XVI—XIX : ‘fens : : : 

Driner, L., Beitriige zur Kenntnis ee Kane rel monendenene: 
aah und ihrer Ursache. Mit Tafel XX—XXI 

vy. Liystow, Helminthologische Studien. Mit Tafel XX—XXIII 

GottscHatpT, Roxs., Die Synascidien der Bremer Expedition nach 
Spitzbergen im Jahre 1889. Mit Tafel XXIV und XXV 

Ketter, Jacos, Die ungeschlechtliche Fortpflanzung der Siifs- 
wasserturbellarien. Mit Tafel XXVI—XXIX 

Gitcurist, Jonn D. F., Beitrége zur Kenntnis der Anordnung, 
Correlation und Funktion der Mantelorgane der Tecti- 
branchiata. Mit 21 Figuren im Text Ac sacacseiah 

Sampson, Litian V., Die Muskulatur von Chiton. Mit 4 Figuren 
im Text . ‘ 

Driver, L., Zur Moemholusic oo pesteemacl 

WALTHER, Toe Jahresbericht der Medizinisch-naturwissen- 
schaftlichen Gesellschaft zu Jena fiir das Jahr 1893 


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Nov 28 1898 


Die Gliedmafsen der Robben. 


Von 
Dr. Ludwig Reh. 


Hierzu Tafel I. 


Seitdem uns Darwin das Verstaindnis fiir die mannigfaltigen 
Formen, die uns in der organischen Welt entgegentreten, er- 
méglicht hat, bildet die Untersuchung der Anpassungserscheinungen 
wohl den interessantesten Teil der bionomischen+) Morphologie. 
Bei den Pflanzen, wo die betreffenden Verhaltnisse mehr ins Auge 
fallen und leichter zu beobachten sind, waren und sind sie noch 
Gegenstand eifriger Forschung. Infolgedessen hat auch dieser 
Teil der Botanik grofe Fortschritte zu verzeichnen. Anders bei 
den Tieren. Hier entziehen sich gerade die bionomischen Be- 
ziehungen mehr der direkten Beobachtung und sind um so 
schwieriger festzustellen, je héher wir in der Tierreihe empor- 
steigen, d. h. je verschiedenartiger und verwickelter sich die 
Lebensbedingungen gestalten. So sind von der grofen Masse der 
speziell angepaSten Saéugetierformen, von den laufenden, springen- 
den, schleichenden, kletternden, grabenden, fliegenden, schwimmen- 
den eigentlich nur die letzteren auf ihre Anpassungserscheinungen 
hin genauer untersucht worden und von ihnen eingehender nur 
die Wale, die daher auch durch die Arbeiten von Lesoucg, RYDER, 
WeBER und KUKENTHAL unserem Verstandnisse niher geriickt 


1) Um Mibverstindnissen vorzubeugen, wihle ich statt des ver- 
schieden verstandenen Wortes ,,Biologie bezw. ,,biologisch“ das von 
Hicxet vorgeschlagene ,,Bionomie“ bezw. ,,bionomisch“, das dann also 
etwa bedeuten wiirde die Lehre von den Lebensverhiltnissen der 
Tiere in Bezug auf die sie umgebende organische und anorganische 
AufBenwelt. 

Bd, XXVIU. N, F. XXI. 1 


2 Ludwig Reh, 


sind. Wenn auch die genannten Autoren in betreff der Phylo- 
genie der Wale noch nicht in allen Punkten tibereinstimmen, so 
scheint es doch kaum noch einem Zweifel zu unterliegen, daf wir 
sie zu betrachten haben als die Nachkommen von Landsauge- 
tieren und nicht, wie Lesoucg will, als direkt abzuleiten von den 
altesten, im Wasser lebenden Vorfahren der Saugetiere. 

Das Verstindnis fiir so einseitig angepafte Formen wird 
natiirlich in hohem Grade geférdert durch die Kenntnis der Uber- 
gangsformen, der amphibisch lebenden Sauger. Unter diesen 
bieten wieder gerade die Robben eine Menge eigentiimlicher Ver- 
haltnisse dar; und so sind bei den Untersuchungen iiber die Her- 
kunft der Wale vorwiegend sie in den Kreis der Betrachtungen 
gezogen worden. Durch die vielen Arbeiten, die in den letzten 
Jahrzehnten iiber sie veréffentlicht wurden, ist ihre Organisation 
uns ziemlich bekannt. Dennoch bieten sich der naiheren Forschung 
noch manche zweifelhafte Punkte. Einer der in den letzten Jahren 
am meisten besprochenen ist die Auffassung ihrer Gliedmafen, 
bezw. der lappenartigen Fortsaitze, die sich an sie ansetzen. 
Einen Beitrag zu liefern zur Kenntnis und zum Verstandnisse 
dieser Organe, soll der Zweck vorliegender Arbeit sein. 


II. Umwandlung der Gliedmafsen der amphibisch lebenden 
Sitiuger. 


Die Umwandlungen, welche die Gliedmafen von Tieren, die 
vom Leben auf dem Lande zu dem im Wasser tibergehen, er- 
fahren, sind in ihren Grundziigen schon 6fters untersucht und 
festgestellt worden. Dennoch diirfte es sich empfehlen, kurz auf 
sie einzugehen und sie zu vergleichen mit den Verhialtnissen, die 
uns bei den eigentlichen Landtieren entgegentreten '). 

Bei letzteren wirken die Gliedmafen pendelartig, durch ihre 
Schwingungen den Koérper vorwarts schiebend. Je langer daher 
ihre Radien, d. h. ihre frei beweglichen Teile, um so leichter und 
fordernder wird die Bewegung sein. Wir finden infolgedessen 
das Streben, einerseits die freien Gliedmafen, soweit es die tibrigen 


1) Nach Fertigstellung des Manuskripts kam mir ein Aufsatz 
von Werner: ,,Zoologische Miscellen“ (Biol. Centralbl. Nr. 9 u. 10, 
1892) in die Hinde, in dem ich zu meiner Freude mit den meinigen 
sehr iibereinstimmende Ausfihrungen tiber denselben Gegenstand fand. 


Die GliedmaBen der Robben. 3 


Koérperverhaltnisse erlauben, zu verlangern, andererseits den in 
den Kérper eingeschlossenen Teil soweit zu verkiirzen, als es die 
hier ansetzenden oder entspringenden Muskeln gestatten. 

Von Vorteil ist natiirlich auch eine mdglichst gleichmafige 
Verteilung des Kérpergewichtes auf beide Gliedmafen oder, was 
dasselbe ist, ihre méglichst gleichmaBige Ausbildung. Dann er- 
fordert es diese Art der Bewegung, dafi die Gelenke méglichst 
vereinfacht und zugleich méglichst fest werden, Spielraum fiir die 
hier zusammenstofenden Knochen nur in einer, meist der longi- 
tudinalen Richtung gestattend. Die Folge ist Verminderung der 
Carpal- und Tarsalgelenke, die ihren héchsten Grad bei den Huf- 
tieren erreicht, und Ausbildung der iibrigen zu Winkel- oder 
Charniergelenken mit transversaler Achse. Hand in Hand mit 
der VergréSerung der Laufgeschwindigkeit geht weiterhin die Ver- 
kleinerung der den Erdboden beriihrenden Fliche. Erreicht wird 
sie durch Verminderung der Zahl und Erheben auf die auSerste 
Spitze der Zehen. Die schlechtesten Laufer sind die Sohlenginger 
mit der normalen Zahl von Zehen, schon bessere die Zehenganger 
mit meist verminderter Anzahl, die besten schlieSlich die Huf- 
tiere, besonders die Ein- und Zweihufer. 

Bei den schwimmenden Saéugern muf die Umbildung der 
Gliedmafen im allgemeinen gerade den umgekehrten Weg ein- 
schlagen. Hier miissen sie wirken als einarmige Hebel: den 
festen Punkt bildet das distale Ende, die bewegende Kraft: der 
Muskelzug und den zu bewegenden Gegenstand, die Last: der 
Korper, der in dem, starken Widerstand leistenden Wasser vor- 
warts geschoben werden soll. Es ist klar, da infolgedessen 
die GliedmaBen verkiirzt werden miissen. Je linger sie sind, um 
so weiter vom K6érper entfernt muf entweder die Ansatzstelle der 
Muskeln sein oder um so stirker und massiger miissen letztere 
werden. Ersteres wiirde die Schwimmfahigkeit auSerordentlich 
beeintrachtigen, letzteres das spezifische Gewicht des Kérpers be- 
deutend vermehren. Natiirlich muff und darf die Verkiirzung der 
Gliedmafen nur deren Achse treffen. In der That zeigt sie sich 
am auffallendsten an Femur und Humerus, die meist vollstandig 
im Leibe stecken, wodurch noch ihre Muskelmassen an eine fiir 
die Fortbewegung minder hinderliche Stelle tibergefiihrt werden. 
Die Verkiirzung von Vorderarm und -bein darf nicht so sehr be- 
deutend sein, da hier ja alle die Muskeln entspringen, die Hand 
und Fuf bewegen, also gerade bei schwimmenden Tieren so sehr 


in Betracht kommen. Immerhin ist auch sie noch sehr betricht- 
1 * 


4 Ludwig Reh, 


lich und bei manchen Wasserséiugern sind diese Skeletteile eben- 
falls ganz oder doch teilweise im Koérper eingeschlossen. 

Die distalen Ausbreitungen der Gliedmafen, Hand und FuB, 
miissen dagegen eine beschrankte Vergréferung erfahren und 
zugleich eine riicklaufige Umwandlung nach der Flosse der Fische 
hin. Die Vergréferung mu sich natiirlich ebensowohl auf die 
Lange als auf die Breite erstrecken. Erstere, die Verlangerung, 
wird erreicht durch Verlangerung der einzelnen Glieder, speziell 
der Phalangen, durch ihre Vermehrung und, nach der Ansicht der 
meisten Autoren, durch knorpelige Anhainge an Fingern und 
Zehen bei manchen Robben. Die Verbreiterung wird herbeige- 
fiihrt durch Abplattung der Phalangen, durch gréfSere Spreizbar- 
keit der Finger und Zehen oder, bei den Walen, durch Vermeh- 
rung dieser und durch Ausbildung von Schwimmhauten. 

Je ausschlieflicher sich Tiere im Wasser aufhalten, um so 
mehr verlieren ihre Gliedmafen die Bedeutung von Stiitzorganen, 
denn nun tragt sie ja das Wasser selbst. Die Folge davon ist, 
dafi die Gelenke des Gliedmafenstammes minder fest und straff 
werden. Ebenso erfordert die neue Thatigkeit der Gliedmafen 
als Ruder- und Steuerorgane eine auferordentliche Beweglichkeit 
dieser Gelenke. In der That finden wir ihre Form sich sehr der- 
jenigen der Kugelgelenke nahern: Sattelgelenke sind schon aufer- 
ordentlich haufig. Zugleich sehen wir, zur Erméglichung mannig- 
faltiger Bewegungen, auch die Carpal- und Tarsalgelenke wieder 
sehr zusammengesetzt und verwickelt werden, wahrend sich die 
Gelenke der Phalangen sehr vereinfacht, spaltformig, gestalten, 
da Hand und Fu8 als Schaufel wirken, mithin wohl elastisch, aber 
nicht biegsam sein diirfen. 

Nach dem Prinzipe des Schwimmens der Fische miissen wir 
erwarten, daf sich gerade die Hinterbeine ihrer neuen Thatigkeit 
am meisten anpassen und daf sie aus ihrer seitlichen Stellung 
mehr in eine endstandige tibergehen. Die Vorderbeine setzen 
durch ihren Gebrauch als Greiforgane den Umwandlungen zur 
Flosse natiirlich gréferen Widerstand entgegen. 

Sehen wir nun, wie sich zu diesen theoretischen Erwaigungen 
die thatsichlichen Befunde bei den Wassersiugern verhalten, wo- 
bei wir jedoch die hierher geh6érigen Hufthiere unberiicksichtigt 
lassen wollen, da sie ganz besondere Anpassungserscheinungen 
darbieten. 

Am leichtesten festzustellen und vielleicht auch am interessan- 
testen ist die Ausbildung der Schwimmhaut, deren Haupttypen 


Die Gliedmafen der Robben. 5 


schon kurz von KiiKkenTHAL (28) zusammengestellt worden sind. 
Dennoch glaube ich auf sie niher eingehen zu diirfen. 

Ein ginzliches Fehlen der Schwimmhaut konnte ich bei im 
Wasser lebenden Saugetieren nur bei Scalops, Arvicola amphibius 
und Crossopus feststellen. Bei letzterer treten an ihre Stelle 
Schwimmborsten, die den Raum zwischen den Zehen ausfiillen. 
Das Fehlen auch dieser bei den beiden ersteren diirfte wohl zu 
erklaren sein durch ihre gleichzeitig grabende Lebensweise. — An 
beiden GliedmaSenpaaren ziemlich gleichmafig ausgebildet finden 
sich Schwimmhaute bei den Saugern, die sich sehr wenig im 
Wasser aufhalten, wie bei Cynogale, Ursus maritimus und, ein 
sehr interessantes Vorkommen, dem Neufundlinder Hunde. Bei 
der groBen Mehrzahl der amphibisch lebenden Sauger, bei denen 
also, deren Aufenthaltsort fast ebensoviel das Wasser als das 
Land ist, tragen nur die hinteren GliedmaSen Schwimmhaute, wie 
bei Castor, Hydromys, Fiber, bei dem noch Schwimmborsten 
dazu kommen, Myopotamus und Chironectes. 

Bei den Saugetieren endlich, deren Leben sich groStenteils 
im Wasser abspielt, und vor allem bei denen, die als Raubtiere 
ihre Nahrung auch vorwiegend im Wasser aufsuchen miissen, sind 
Schwimmhaute an beiden GliedmaSenpaaren wohl entwickelt, aber 
die der hinteren weit stirker. So bei Myogale, das ebenfalls noch 
Schwimmborsten besitzt, bei Hydrochoerus, Putorius lutreola und 
seinem amerikanischen Verwandten P. vison, Lutra, Enhydra und 
endlich den Robben. 

Wie der Natur aber iiberall verschiedene Mittel und Wege 
zu Gebote stehen, den gleichen Zweck zu erreichen, so miissen 
wir auch hier erwarten, Abweichungen von der eben aufgestellten 
Reihenfolge vorzufinden. So sehen wir bei Ornithorhynchus 
gerade an den vorderen Gliedmafen die entwickelteren Schwimm- 
haute und die gréfere Umbildung. Und bei den Walen und 
Sirenen sind tiberhaupt nur diese noch vorhanden, wahrend die 
hinteren bis auf zwei lose im Fleische steckende Beckenknochen 
véllig verschwunden sind. Eine Erklarung fiir so abweichende 
Befunde mag darin zu suchen sein, da’ hier der Schwanz, wenn 
auch in verschiedenem Grade, beim Schwimmen die Stelle der 
hinteren Gliedmaf8en vertritt. 

Wie wir sahen, ist schon bei einem grofen Teile der eben 
angefiihrten Tiere ein Unterschied in der Ausbildung der beiden 
Gliedmafenpaare vorhanden und zwar zu Gunsten der hinteren, 
der Hand in Hand geht mit der Ausbildung der Schwimmhaut. 


6 Ludwig Reh, 


Gleichen Schritt damit halt auch die VergréSerung von Hand und 
Fu8 durch Verlaingerung und Verbreiterung. 

Auch die Verkiirzung der Gliedmafen insgesamt ist iiberall 
deutlich zu beobachten, mit Ausnahme der des Neufundlander 
Hundes und des Eisbaren. Bei beiden ist dies nicht auffallend. 

Weniger oft diirfen wir erwarten, einen aufergewohnlich grofen 
Teil der Gliedmafen im Ké6rper eingeschlossen zu finden. Fiir 
alle Tiere, die noch mehr oder weniger auf das Land angewiesen 
sind, mii8te dies auBerordentlich ungiinstig sein. Wir diirfen danach 
also nur bei den Tieren suchen, bei denen das Wasser das haupt- 
sichlichste Lebenselement bildet, bezw. ihnen die Nahrung liefert. 
AuSer bei den Robben ist dies in héherem Mafe nur bei der 
Seeotter der Fall und bei ihr zeigen denn auch besonders die 
HintergliedmaBen eine auferordentliche Annaherung an die jener. 

Dasselbe gilt fiir die vorwiegend den Robben zukommende 
Schlatfheit und Beweglichkeit der Gelenke der Gliedmafenachse, 
die fiir alle sich noch wesentlich auf dem Lande bewegenden 
Tiere eine Unméglichkeit ware. Dagegen sind die Gelenke der 
Gliedmafenspreite bei den Robben schon fast rein spaltformig 
und bei den Sirenen und Walen sind iiberhaupt keine Gelenke 
mehr in Funktion. 

Was nun schlieBlich die Wanderung der HintergliedmaSen 
nach dem hinteren Kérperende zu anlangt, so ist sie aus leicht 
einzusehenden Griinden so schwierig festzustellen, daf wir nicht 
hoffen diirfen, sie iiberall leicht wahrnehmen zu kénnen. Dennoch 
glaube ich sie bei Lutra, Hydromys, Fiber schon mehr oder 
weniger deutlich vorzufinden. Vd6llig ausgesprochen ist sie schon 
bei Enhydra und Ornithorhynchus; ihren héchsten Grad erreicht 
sie bei den Robben, speziell den eigentlichen Seehunden. 


IlI. Die Endlappen an den Gliedmafsen der Robben. 


Oben sind schon kurz die eigentiimlichen Anhange erwahnt, 
die wir bei Robben an den Enden der Finger und Zehen vor- 
finden, und die durch Verlangerung dieser, nach der Ansicht der 
meisten Autoren, dazu dienen sollen, auch die Schwimmhaut zu 
verlangern. Sie waren also zu betrachten als Anpassungen an 
das Wasserleben. 

Auf Grund dieser Annahme hat sich iiber ihre morphologische 
und phylogenetische Bedeutung eine lebhafte Diskussion von all- 
gemeinerem Interesse entsponnen, die auch mich veranlaBte, naher 


Die Gliedmafen der Robben. 7 


auf diese Organe, die ich der Kiirze wegen mit dem indifferenten 
Namen ,,Endlappen“ bezeichnen méchte, einzugehen und sie zum 
Gegenstande einer eigenen Untersuchung zu machen. 

Hervorgerufen ward die Streitfrage durch eine fast gleich- 
zeitig von J. A. RyperR und M. Weser aufgestellte Hypothese. 
Beide suchen die Hyperphalangie der Wale zu erklaren durch 
segmentale Verknécherung der, wie angenommen wird, knorpeligen 
Achsen der Endlappen der Otariiden. 

Zuerst wurde diese Theorie veréffentlicht von J. A. RypgErR 
in einem Aufsatze: ,,On the genesis of the extra terminal pha- 
langes in the Cetacea“ (15). Ryprr sucht sie durch folgende 
Griinde zu stiitzen: ,,That the digits of the Uetacea develop as 
part of the continuous blastema of the embryonic appendicular 
skeleton as in other vertebrated animals, there can be no doubt. 
That the joints and segments of their limbs also become gradu- 
ally defined in serial order from the shoulder and hip girdles 
outward, also admits no doubt. In like manner there can be no 
doubt of the fact that the cartilaginous extensions of the ungual 
phalanges of pinnipeds are a part of the original blastema from 
which the ossified portions of the skeleton of the limbs of these 
animals have developed.“ ° 

Daf die beiden ersten Behauptungen richtig sind, unterliegt 
keinem Zweifel. Daf aber die letzte Behauptung nicht richtig 
ist, wenigstens nicht in dem Sinne Rypgrs, glaube ich spater 
nachweisen zu k6énnen. 

Groen Wert legt RypEr dann auf die Thatsache, die er fest- 
stellen zu kénnen glaubt, da namlich die distalen Phalangen 
spater verknéchern als die drei proximalen, die zusammen mit 
dem Carpus verknéchern sollen. An sich schon sehr unwahr- 
scheinlich, wurde diese Behauptung durch KiKentTHat (27) auf 
das bestimmteste zuriickgewiesen, nach dessen Beobachtungen 
die Phalangen einfach nacheinander, in der Reihenfolge vom 
Metacarpale zur Endphalanx verknéchern, ohne irgend welche 
Unterbrechung. Dasselbe ergaben die Untersuchungen LeBoucegs 
(21). Damit fallt auch die weitere Behauptung Rypers, ,,that 
the extra terminal phalangeal segments of the Cetacea have been 
added to the digits of the manus since the three proximal ones 
have been formed, which are normally characteristic of the digits 
of other mammals“. 

Ryper fahrt dann fort: ,In some of the existing seals these 
cartilaginous prolongations of the ungual phalanges are long 


8 Ludwig Reh, 


enough in the pes to afford the basis for three new and additional 
segments to each digit, as long as the three normally developed 
in each toe.“ . 

Ich glaube nicht, dafi diese Thatsache irgendwie von Belang 
ist, ebensowenig wie die folgende: ,,The proof that the extra ter- 
minal segments of the digits of the cetacean manus have been 
added distally, is the fact that the structure of the carpus is not, 
in any essential feature, different in structure from that of other 
mammals as far as the presence of elements normally formed is 
concerned.“ 

Auch folgende Uberlegung scheint mir keinen geniigenden 
Beweis zu liefern: ,,The second fact of importance is the circum- 
stance that when a limb is in its primitive cartilaginous condition 
it always developed its segments from its axial end towards its 
peripheral end in serial order. The basis for the extra terminal 
segments was first developed through the influence of functional 
adaptation, as cartilaginous bars or extensions of the primitive 
cartilage of the ungual elements of the digits in response to the 
demands made upon the limb in swimming. The segmentation 
of these terminal cartilaginous bars then followed through the 
influence of mechanical strains acting upon the cartilaginous ter- 
minal bars as these were alternately bent in opposite directions.“ 

SchlieBlich kommt RypEr dann zu dem Schlusse: ,,J am there- 
fore constrained to believe that it has been through a seal -like 
ancestry with prolonged integuments to the manus, in which the 
nails were not terminal but dorsal, beyond which the ungual 
phalanges were extended as bars of cartilage, which gave rise, 
by transverse segmentation and subsequent ossification to extra 
terminal digital segments as found in existing Cetacea.“ 

Kurz nach Ryper veréffentlichte Wreprer die namliche Hypo- 
these in seinen ,,Studien iiber Saugetiere‘t (17). Er stellte sie in 
Form einer Frage auf: ,,Ist die distalste Phalange, bei Globio- 
cephalus z. B. die 13., homolog der Nagelphalanx der tbrigen 
Saugetiere oder wenigstens teilweise homolog, indem sich einfach 
durch Querteilung, durch Entwickelung von zahlreicheren Knochen- 
kernen in der knorpeligen Anlage der Finger die minder zahl- 
reichen typischen Phalangen vermehrt haben? Oder aber ist an 
eine Fortentwickelung eines Zustandes zu denken, der bei den 
Otariiden angedeutet ist? Bei diesen finden wir namlich, daf 
die Nagelphalangen iiber die Nagel hinaus cartilaginés verlangert 
sind, um Hautlappen zu tragen. Haben sich derartige Knorpel- 


Die Gliedmafen der Robben. 9 


strahlen nun phalangenartig entwickelt und verlingert zu den 
langen Fingern der Cetaceen tiber die 3. Phalanx hinaus ?* 

WeseER glaubt, daf man am einfachsten diese Frage beant- 
worten kénne dadurch, ,,daf man dem feineren Verhalten der 
Sehnen der Fingerstrecker und -beuger nachgeht und sieht, wo 
dieselben wirklich endigen‘. Wrser geht dabei von der Annahme 
aus, daf die Endlappen der Robben und die tiberzahligen Pha- 
langen der Wale homologe oder mindestens analoge Bildungen 
seien. Wie ich spater nachzuweisen hoffe, haben sie jedoch nicht 
das Geringste miteinander zu thun. Auferdem sind die Inser- 
tionsstellen der Muskeln so wechselnd, da ich nicht glaube, daf 
auf diese Weise ein nur einigermafen entscheidendes Resultat 
erlangt wiirde. Werser kam dann spater in einem Aufsatze (18) 
nochmals auf diese Hypothese suriick, ohne jedoch weitere Belege 
fiir sie zu bringen. 

Sind alle Autoren tiber die Bedeutung der Endlappen, als 
Stiitzorgane zur Verlangerung der Schwimmhaut, einig, so sind 
dagegen die Ansichten tiber ihr Vorkommen, ihr feineres Ver- 
halten etc. sehr verschieden. Von den vielen Ansichten will ich 
hier nur eine beschrankte Zahl anfiihren. 

Die erste Erwaihnung der Endlappen finde ich bei Cuvier (1), 
der von den Otariiden schreibt: ,,La membrane des pieds de 
derriére se prolongeant en une laniére au-dela de chaque doigt.‘ 
von Barr (6) erwahnt nur kurz die beim Walrosse ,,iiber die 
Zehen hinlaufende Haut‘‘; J. Murte (7 u. 8) spricht von ,,spatulate 
cartilages“, ,,distal cartilages‘, ,,soft cartilaginous tip‘ beim Wal- 
rosse und den Ohrenrobben. Ryper (15) geht genauer auf sie 
ein: ,,In Histriophoca the terminal cartilaginous extensions of the 
last joints of the digits are quite rudimentary. In the walrus, 
the fur-seal and sea-lion the terminal cartilages of the digits are 
more developed, and articulate directly with the abruptly trun- 
cated ends of the ungual phalanges. The terminal cartilages of 
the digit apparently reach their greatest or strongest development 
in the walrus.‘ Wieweit dies richtig ist, werden wir spater sehen. 
Weser (17) stiitzt seine Hypothese auf die ,,Knorpelstrahlen, die 
sich bei Pinnipediern tiber die Nagelphalanx hinaus fortsetzen‘ 
oder darauf, ,,daf bei den Otariiden die Nagelphalangen iiber die 
Nagel hinaus cartilaginés verlingert sind“. CAmERANO (12) nennt 
sie bei der Hand seines Otaria-Embryo nur ,,margine cartilagineo“, 
am Fufe dagegen, abnlich wie Murig, ,,cartilagini terminali*. 
J. ALLEN (13) sagt ausdriicklich von den Phociden, sie seien 


10 Ludwig Reh, 


, Without terminal cartilaginous flaps‘, von den Walrossen und 
Otariiden jedoch, sie haben an der Hand ,,a broad cartilaginous 
border“ und am Fufe ,long narrow cartilaginous flaps, united 
basally“. Bream (2) bemerkt nur bei den Ohrenrobben: ,,Die 
Flosse verlangert sich lappenartig tiber die Zehen.“‘ LeBoucg 
war der erste, der die eigentiimlichen Organe histologisch genauer 
untersuchte. Das Ergebnis seiner Untersuchungen, die sich auf 
Embryonen von Phociden, Trichechus und Otaria, sowie auf ein 
Stiick aus dem Endlappen einer erwachsenen Otaria erstreckten, 
faft er in folgenden Saétzen zusammen (20): ,,Das sich bei Otaria 
und Trichechus tiber das letzte Fingerglied distalwarts ausstreckende 
Stiick ist von dem typischen Fingerskelete vollstandig verschieden. 
Es besteht einfach aus kondensiertem Bindegewebe, das sich von 
der Volarflache der Basis der letzten Phalange abzweigt. Von 
Segmentation dieses Stabes war weder beim Fétus, noch beim 
Erwachsenen eine Spur vorhanden.“ 


Meine Untersuchungen!) ergaben nun, daf die eben ange- 
fiihrten Beobachtungen, mit Ausnahme derjenigen LeBoucas, fast 
in allen Punkten den Thatsachen nicht entsprechen. 


So fand ich vor allem Endlappen bei allen Pinnipediern, 
bei den eigentlichen Seehunden, den Walrossen und den Ohren- 
robben. 

Bei den eigentlichen Seehunden sind sie am kleinsten. An 
den VorderfiiBen fehlen sie ganz; hier sind nur die gewéhnlichen 
Fingerballen vorhanden. An den HinterfiiSen simtlicher See- 
hunde, die ich daraufhin untersucht habe, konnte ich sie dagegen 
auf das Bestimmteste nachweisen. Sie erscheinen im allgemeinen 


1) An Material standen mir zur Verfiigung: die Sammlungen 
der Universitat Jena, die Museen zu Darmstadt und Frankfurt a/M. 
(SenckEenBeRG’sche Anstalt), wofiir ich den Herren Professor Dr. 
von Kocn und Direktor Dr. Haacxe zu Danke verpflichtet bin. 
AuBerdem stellte mir Herr Professor Dr. KtxentHat einen Walrob- 
embryo aus seiner Privatsammlung zur Verfiigung, sowie mehrere 
Phozidenembryonen, die ihm von dem Museum zu Hamburg zur 
Bearbeitung iiberlassen waren. Es sei mir gestattet, an dieser Stelle 
diesem meinem hochverehrten Herrn Lehrer meinen innigsten Dank 
abzustatten fiir die Erlaubnis, diese seltenen Embryonen zu meinen 
Untersuchungen benutzen zu diirfen. — Inzwischen ist es mir méglich 
gewesen, im Naturhistorischen Museum und im zoologischen Garten 
zu Hamburg weitere Untersuchungen anzustellen, die im wesent- 
lichen meine friiheren bestitigten. 


Die Gliedmafen der Robben. 11 


als kurze, platte Fortsitze der Zehen, am starksten entwickelt 
an den beiden seitlichen, wo sie 6fters 3—4 cm lang werden, 
schwicher, aber immer noch deutlich an den 3 mittleren. (Bei 
den Embryonen erscheinen sie verhiltnismaBig gréfer, wegen der 
Kleinheit der Krallen). Sie machen den Eindruck, als sei einfach 
die Fingerbeere plattgedriickt worden. Die Schwimmhaut ragt 
bis an ihre auBerste Spitze heran. 

Beim Walrosse ist ihre Entwickelung eine ungleich bedeuten- 
dere. An Hand und Fuf sind sie wohl ausgebildet. Bei dem Embryo 
(Fig. 1), der meinen Untersuchungen zu Grunde lag, ist ihre 
Lange an beiden ungefahr gleich, nur an den seitlichen Zehen 
sind sie sehr viel gréfer. Im allgemeinen scheinen sie an den 
Vorderfiiken gréfer, wegen des Schwundes der Nagel. Sie nehmen 
hier ab vom 1. bis zum 5. Finger. Am Daumen ragt der End- 
lappen beim erwachsenen Tiere etwa 6—7 cm, am kleinen Finger 
etwa 3—4 cm iiber das distale Ende des Nagelrudimentes vor. 
Seine Breite am Daumen ist durchschnittlich 3,3 cm, an den 
iibrigen Fingern etwa 2,1 cm. Die Dicke ist sehr gering, héch- 
stens 0,3—0,4 cm. Die Schwimmhaut erstreckt sich ziemlich weit 
zwischen sie hinein, so dafi der vordere Rand eine stark, etwa 
1,5 cm tief, wellig gebuchtete Linie darstellt. 

An den Hinterfii&en betragt ihre Lange auf den Abbildungen 
Murtie’s (7) an der 1. und 5. Zehe 7,2 cm, an den 3 mittleren 
3,3—3,9 cm, ihre Breite an jenen 3—3,6 cm, an diesen 1,5 cm. 
Uber die Schwimmhaut ragen sie 1—3,5 cm weit hervor. An 
einem ausgewachsenen Exemplare, das ich im SENCKENBERG’schen 
Museum zu Frankfurt ma8, betrugen dieselben Mae in derselben 
Reihenfolge: 9,5—10 cm, 2,6—3,5 cm, 5,6 cm, 1,8 cm, 3 cm, 
wobei zu bedenken ist, daS die Endlappen durch das Trocknen 
eingeschrumpft waren. — Die Dicke ist sehr gering, héchstens 
0,3 cm. Die Einbuchtungen sind ziemlich tief, zugleich auch breit, 
da die Schwimmhaut nicht bis an die Spitze der Endlappen reicht. 
Eigentiimlich ist ihre Gestalt. Ihre Rainder sind namlich derart 
ausgeschnitten, daf beim seitlichen Zusammenschliefen der Zehen 
die Endlappen sich eng aneinander legen, ohne sich gegenseitig 
zu decken. 

Bei den Ohrenrobben endlich erreichen die Endlappen ihre 
hochste Ausbildung und zwar speziell bei Otaria jubata. Ich 
lasse deshalb nur die Mafe fiir diese folgen, wie sie sich aus 
Murtez’s Monographie (8) ergeben. An der Hand betragt die 
Lange des Endlappens des Daumens 19,5 cm, am_ kleinen 


12 Ludwig Reh, 


Finger nur 4,5 cm, die wtbrigen bilden die Ubergange. Die 
Schwimmhaut ragt fast bis an die auferste Spitze heran, so da8 
der Vorderrand eine nur schwach gewellte Linie darstellt. Die 
Dicke ist dauSerst gering, nach Murte ,,only a few lines“ und am 
vorderen Rande ,,she does not surpass 1—2 lines“. 

Am Fufe ist die Linge der Endlappen von der 1. bis 5. 
Zehe 16,2, 13,5, 13, 12, 12,3 em; die Breite der 1. 42, der 2. 
bis 4. 2,4, der 5. 2,7 cm. Die Schwimmhaut erreicht kaum die 
Halfte der Linge; so wird sie von der 1. Zehe 9,6, von den 
tibrigen 8,7—7,5 cm iiberragt. Dabei ist die Dicke der Endlappen 
wieder duferst gering, eher noch schwacher als an der Hand. 

Zur Feststellung der histologischen Verhaltnisse habe ich 
untersucht: 

1) an einem Embryo von Trichechus rosmarus von 12 cm 
Lange den 1., 2. und 5. Finger der rechten Hand, sowie die 1. 
Zehe des rechten Fufes auf Sagittalschnitten, den 3. und 4. 
Finger zusammen auf Horizontalschnitten ; 

2) an einem Embryo von Phoca groenlandica von 13 cm Lange 
(mit eingeschlagenen Hinterfiifen) 1. Finger und 1. Zehe der 
rechten Seite auf Sagittalschnitten ; 

3) an einem Embryo von 18 cm Lange, dessen AuBeres ganz 
dem einer Otaria entspricht, den ich jedoch aus Mangel an Ver- 
gleichsmaterial nicht genauer zu bestimmen vermochte, den 
rechten Daumen auf Sagittalschnitten. 


I Trichechus rosmarus (Fig. 2). 


An den Schnitten der Finger zeigen sich die Gewebe deutlich 
differenziert. Die Phalangen sind in der Knorpelanlage voll- 
kommen scharf abgegrenzt und iiberall von starkem Perichondrium 
umgeben, das jedoch nur da, wo die Verkalkung bereits begonnen 
hat oder zu beginnen im Begriffe ist, scharf vom Knorpel sich 
abgrenzt. An den iibrigen Stellen laft es lebhaft Knorpelzellen 
nach innen zu wuchern. Nach aufen zu setzt es sich vom tibrigen 
Bindegewebe durch einen Spalt oder eine Lage sehr lockeren 
Gewebes scharf ab. Nur an der Endphalanx geht das hier sehr 
verdickte Perichondrium unmerkbar in das iibrige Gewebe iiber. 
An den Stellen, wo die Verknécherung bereits begonnen hat, lat 
es die von Baur (30) unterschiedenen drei Schichten deutlich er- 
kennen: eine auBere Periostschicht (Faserschicht des Periostes), 
eine innere Periostschicht (Perichondrium) und eine von letzterer 
auf den Knorpel aufgelagerte Periostschicht. Wenn hier die 


Die Gliedmafien der Robben. 13 


Phalangen zugleich etwas gebogen sind, legt sich das Perichondrium 
in starke Falten. Die Verknécherung oder die Verkalkung haben 
bereits begonnen. An den Metacarpalien ist der Diaphysencylinder 
schon ziemlich entwickelt; an Metac. II, III, IV treten bereits 
GefaSwucherungen im Centrum auf. 

Die 1. Phalangen zeigen deutlich den Knochencylinder, im 
Innern jedoch nur Verkalkung. Am Daumen ist der ProzeS am 
weitesten vorgeschritten; am 5. Finger beginnt eben erst die Bil- 
dung des Cylinders. 

An den 2. Phalangen ist vom Cylinder noch keine Spur vor- 
handen; an der des 2. Fingers dagegen Knorpel und Perichon- 
drium in der Mitte bereits scharf getrennt. 

Die Endphalangen sind noch fast rein knorpelig. Nur die 
Spitze ist mit einer Knochenhaube bedeckt und nur in diesem 
Teile bieten die Knorpelzellen das charakteristische Bild der be- 
ginnenden Verkalkung. 

Die Achse der Phalangen bildet einen flachen, nach unten 
konkaven Bogen. Aus ihr weicht die distale Halfte der End- 
phalanx stark heraus. 

Der Nagel sitzt auf einer dorsalen Papille; demgemaS mul 
sich auch der Ungualteil der Endphalanx nach oben umbiegen. 
Hierdurch wird letztere mehr oder weniger scharf in 2 Teile ge- 
schieden. Der proximale, basale Teil stellt einen grofen wiirfel- 
formigen Kérper dar, der den iibrigen Phalangen an Massigkeit 
nichts nachgiebt, sie eher noch tibertrifft. Aus der Mitte der 
distalen oberen Kante heraus erhebt sich schief nach vorn-oben 
der distale Teil, an Masse etwa 4mal kleiner, von rundlichem 
Querschnitte, mit etwas verdiinntem Halse und etwas verdicktem 
Kapitulum. Der Winkel zwischen beiden Teilen, nach vorn zu, 
betragt beim Daumen etwa 55° uvd nimmt nach dem 5D. Finger 
zu bis auf 17° ab. Bei letzterem ist daher auch die Abgrenzung 
beider Teile nicht so scharf. 

Das Bindegewebe ist im allgemeinen fibrillar, ohne beson- 
dere Abweichungen, mit Ausnahme des Endlappens. Hier ist es 
auSerordentlich verdichtet und zwar in Form eines Keiles, dessen 
Basis auf dem proximalen Teile der Endphalanx, auf deren distaler 
Flache, ruht, unmittelbar aus dem hier sehr verdickten Perichon- 
drium hervorgehend. Seine Spitze ist zugleich die des Endlappens, 
seine Achse die der Phalangen. In ihm verlaufen die Fibrillen 
so dicht, dafZ an manchen Stellen fast der EKindruck einer Sehne 
entsteht, in rein ventro-dorsaler Richtung, in der auch meist die 


14 Ludwig Reh, 


Kerne langgestreckt sind. Dorsal geht er unmerklich in das 
lockere Unterhautbindegewebe iiber, das sich nur direkt unter der 
Haut wieder etwas verdichtet mit horizontal gestellten Kernen, 
wahrend dazwischen die Kerne runde Gestalt annehmen. Ventral 
wird der Keil begrenzt von dem letzten Ausliufer des ventralen 
Muskels. Es ist dies ein ziemlich starker Flexor, der gré8ten- 
teils in dem Perichondrium der Basis der Endphalange inseriert. 
Einige sehnige Abzweigungen gehen von hier aus direkt schief 
nach vorn-oben in den Keil hinein und lésen sich darin auf. Eine 
noch recht starke sehnige Fortsetzung erstreckt sich bis in die 
Spitze des Endlappens, eben die ventrale Grenze des Keiles 
bildend. Von dieser Fortsetzung zweigen sich fortwahrend sehnige 
Fasern in den Keil ab, bis sich dann der letzte Rest in der Spitze 
des Endlappens, in dem hier besonders dichten Bindegewebe, 
verliert. 

Dorsal von den Phalangen verlauft ein Extensor, der fast 
ganz in dem dorsalen Perichondrium der Endphalange inseriert 
und nur 2 ziemlich schwache Auslaufer um ihren Hals herum 
nach vorn in den Keil des Endlappens hineinschickt. 

Gefaife verlaufen tiberall, am haufigsten im Unterhautbinde- 
gewebe, aber auch im dichtesten Keile, wenn auch hier meist 
von sehr geringem Durchmesser. Auf den Sagittalschnitten tber- 
wiegen im allgemeinem die Querschnitte, besonders im distalen 
Teile der Finger; Langsschnitte finden sich nur im proximalen 
Teile haufiger; schiefe Schnitte dagegen kommen iberall vor, 
wenn auch in geringerer Menge. 

Die Epidermis zeigt so ziemlich das normale Verhalten. Nur 
vermag ich das typische Bild der volaren Epidermis (29), die 
Unterschiede von Stratum granulosum, lucidum und corneum mit 
groBen runden Zellen und Kernen im distalen Teile nicht zu 
finden. Erst von der Héhe des distalen Endes der Grundphalanx 
an proximalwarts sind sie zu erkennen. Anlagen von Driisen oder 
Haaren fehlen vollstandig, ebenso wie Papillen. 

Auf die Bildung der Nagel werde ich spiater eingehen. 

Vergleichen wir hiermit den Befund Lesoucg’s, wie er sich 
aus der Beschreibung und den Abbildungen in seinen beiden Ar- 
beiten (21 u. 22) tiber diesen Gegenstand ergiebt. In Bezug auf 
die histologischen Verhaltnisse zeigt er im wesentlichen dasselbe. 
Unterschiede ergeben sich nur in der Gestalt der Endphalanx und 
der Richtung des Endlappens. Erstere ist bei Lepoucg gerade, 
wird nach vorn dinner, ohne Umbiegung und ohne Unterschied 


Die Gliedmafen der Robben. 15 


eines proximalen und distalen, bezw. basalen und ungualen Teiles. 
Da die ganze Phalanx in der Achse der tibrigen liegt, ist es klar, 
da8 dann die des Endlappens abweichen muff. Sie erstreckt sich 
denn auch schief nach unten. 

Ich glaube, da% dieser Befund nicht den natiirlichen Verhalt- 
nissen entspricht. Ich méchte ihn zuriickfihren auf eine Ver- 
biegung des Fingerendes, wie sie ja gerade bei konservierten 
Embryonen so leicht vorkommt. 

Soweit ersichtlich ist, hat LeBoucg nur diesen einen Finger 
vom Walrosse geschnitten, wihrend ich alle 5 geschnitten und 
an allen dasselbe Bild gefunden habe. Und auch an samtlichen 
iibrigen Robbenembryonen, mit Ausnahme der von Seehunden 
(s. u. S. 16), waren die Palmar- und Plantarflachen eben, soweit 
nicht gewaltsame Verbiegungen stattgefunden hatten. Fir die er- 
wachsenen Walrosse und Ohrenrobben ist dies ja gerade charakteris- 
tisch, was auch LeBoucg zugiebt. Wahrend er aber gema8 seinem 
Befunde einen Unterschied zwischen Embryo und erwachsenem Tiere 
feststellen will, derart, daf bei ersterem die Fingerbeere schief 
nach unten rage, sich aber allmahlich in die Achse der Phalangen 
einstelle, bis beim letzteren der Endlappen nur die Verlangerung 
dieser sei, glaube ich, da bei beiden die Richtung der betreffen- 
den Organe dieselbe sei. Auferdem ist der grofe Unterschied 
zwischen einem basalen horizontalen und distalen, bezw. ungualen, 
schief vertikalen Teil an den Endphalangen der Finger charakte- 
ristisch fiir die Raubtiere, von denen die Pinnipedier doch herzu- 
leiten sind. Ich glaube daher an meinem Befunde als dem rich- 
tigeren festhalten zu miissen. 

Die Schnitte (Fig. 3) durch die grofe Zehe desselben Embryos 
zeigen im wesentlichen gleiche histologische Verhaltnisse. Dagegen 
sind die Gestalt der Endphalange und mit ihr das Verhalten des 
Endlappens, bezw. seiner Achse von dichtem Bindegewebe vollig 
anders. Die Phalanx ist nicht gebogen, sondern bleibt volistandig 
in der Richtung der tibrigen. Damit fallt auch der scharfe Unter- 
schied zwischen basalem und ungualem Teile weg, indem letzterer 
allmahlich aus ersterem hervorgeht. Dennoch springt auch hier 
der Endlappen nicht aus der Richtung der iibrigen Zehe heraus, 
sondern bildet einfach deren Verlangerung. Seine Achse von 
dichtem Bindegewebe geht namlich nicht aus dem Perichondrium 
der Endphalange hervor, sondern direkt aus dem Bindegewebe 
der ventralen Seite, indem sich dieses allmahlich verdichtet. 
Ferner fallt die Achse der Phalangen nicht zusammen mit der 


16 Ludwig Reh, 


der ganzen Zehe, sondern kreuzt sie in allerdings sehr flachem 
Winkel schief von hinten unten nach vorn oben. An den Schnitten 
selbst ist leider der Verlauf der Plantarfliche nicht direkt fest- 
zustellen, da sie durch ein Versehen verletzt war. Doch war an 
ihr ebenso wie an allen tibrigen Zehen schon makroskopisch das Fehlen 
jeder ballenahnlichen Hervorragung vollkommen deutlich zu erkennen. 


Il. Phoca groenlandica. 


Der Finger weicht in seinem Baue wesentlich ab von dem von 
Trichechus. Die wohlentwickelten starken Krallen bilden die 
Spitze des Fingers. An Stelle des Endlappens ist noch die ge- 
wohnliche Fingerbeere vorhanden. Die histologischen Verhaltnisse 
bieten nichts Abweichendes dar. Die Verknécherung ist, dem 
héheren Alter des Embryo entsprechend, schon bedeutend weiter 
vorgeschritten. Die Epidermis ist dicht besetzt mit schlauch- 
foérmigen Einsenkungen, deren Natur, ob Driisen- oder Haaranlagen, 
noch nicht festzustellen ist. 

An der groBen Zehe (Fig. 6) ist der Endlappen sehr gut ausge- 
bildet. An Lange giebt er dem von Trichechus nichts nach; da- 
gegen ist er in dorso-ventraler Richtung stark abgeplattet. Aus 
der Richtung der ganzen Zehe weicht er nur wenig nach unten 
ab. Im Gegensatze zu Trichechus wird er nicht gestiitzt durch 
einen Keil dichten fibrillaren Bindegewebes. Er besteht vielmehr 
aus ganz demselben Bindegewebe, wie es sich in der tibrigen Zehe 
findet. Nur unter der Oberhaut ist die normale Verdickung vor- 
handen. Die festere Achse wird allein gebildet durch einen Aus- 
laufer des Flexors, dessen Fibrillen nur in longitudinaler Richtung 
verlaufen. 

- Die lange Endphalanx ist schwach nach oben gebogen, jedoch 
ohne deutlichen Unterschied des proximalen und distalen Teiles. 

Die Verknécherung ist noch weiter vorgeschritten als beim 
Daumen. Die Einstiilpungen der Oberhaut sind die namlichen. 
An dem Endlappen stehen sie jedoch diinner und werden eben 
erst angedeutet als schwache Einbuchtungen. 

Nur an den beiden seitlichen Zehen zeigen die Endlappen 
die beschriebene starke Ausbildung. An den 3 mittleren sind sie 
bedeutend schwacher, kaum die Krallenspitze iiberragend. 


Il. 


Der Befund der Schnitte durch den rechten Daumen des 
unbestimmten Embryo entspricht, mit Ausnahme des Nagels, genau 


Die Glicdmafen der Robben. 17 


der Beschreibung und dem Bilde, die LEBoucg von den Schnitten 
durch den Finger seines Otariaembryo giebt (21, 22). 

Fassen wir nun die Ergebnisse dieser histologischen Unter- 
suchungen zusammen, so sind es vor allem 2 wichtige, aus 
Lresouca’s und meinen Untersuchungen hervorgehende Thatsachen, 
die der RypErR-WeseEr’schen Hypothese nicht entsprechen. Es 
ist nimlich embryonal: 

1) das Gewebe des Endlappens, obwohl schon 
deutlich differenziert, doch nur reines, fibril- 
lares Bindegewebe, ohne eine Spur von Verknorpe- 
lung oder Verknoécherung; 

2) die feste Achse des Endlappens ,absolument 
indépendante du squelette typique” (22). 

Diese Thatsachen haben aber erst dann vollen Wert, wenn 
sie auch fiir die erwachsenen Tiere gelten. Ich habe deshalb, so- 
weit es mir méglich war, meine Untersuchungen auch auf solche 
ausgedehnt und folgendes gefunden. 

Zu 1. Um die histologische Zusammensetzung des Endlappens 
zu ermitteln, hat Lenoucg den Fortsatz eines Fingers von Otaria 
jubata untersucht (22), indem er ihn aufweichte und schnitt. Er 
fand ihn, trotz seines Auferlich sehr knorpelahnlichen Aussehens 
doch nur bestehend aus demselben Bindegewebe wie beim Embryo. 
Ich versuchte an einem gréferen Stiicke von Callorhinus falclan- 
dicus, das ich der Giite des Konservators am Darmstadter Museum, 
Herrn KistHarpt, verdanke, dieselbe Methode. Doch waren die 
so erlangten Ergebnisse so unsicher, daf ich keinerlei Schliisse 
aus ihnen ziehen méchte. Ich schlug daher einen anderen Weg 
ein, den der chemischen Analyse. Zuerst reinigte ich das Stiick 
méglichst vollstandig von dem anhangenden weifen Bindegewebe, 
bis nur noch die braune, wie trockener Knorpel aussehende, feste 
Achse iibrig blieb. Diese wurde zuerst weich gekocht, dann még- 
lichst fein zerzupft und wieder, fast 3 Tage lang, stark gekocht. 
Bei der Filtration blieb ein kaum bemerkbarer Riickstand. Die 
Lésung war etwas dicklich, von Farbe braunlich. Beim Erkalten 
gelatinierte sie nicht, offenbar wegen des starken Kochens. 
Folgende Reaktionen wurden mit ihr angestellt (36): 

1) Essigsiure, Eisenchlorid, Bleizucker und Blutlaugensalz 
blieben ohne jede Einwirkung. 

2) Alaun gab erst nach 3—4 Tagen schwachen Niederschlag. 

3) Alkohol gab auch erst allmahlich geringen Niederschlag, 
der sich beim Kochen nur kleineren Teiles wieder léste. 

Bd, XXVIII. N, F, XX, 9 


a 


18 Ludwig Reh, 


4) Gerbsiiure gab sehr starken, flockigen, braunlichen Niederschlag. 

5) Quecksilberchlorid gab ebenfalls starken Niederschlag. 

6) Zinnchloriir gab deutlichen Niederschlag. 

7) Die Leimlésung wurde mit Kalilauge versetzt bis zu deut- 
lich basischer Reaktion. Die Lésung blieb auf Kupferoxydhydrat 
ohne Wirkung. 

Samtliche Reaktionen sprechen also gegen Chondrin und 
fiir Glutin, Nur die letzte Reaktion gelang nicht, wie von vorn- 
herein zu erwarten war, da mir von der organischen Lésung nur 
noch eine geringe Menge zur Verfiigung stand, statt des erforder- 
lichen grofen Uberschusses. Ich glaube also durch die 
chemische Analyse auf das bestimmteste nachge- 
wiesen zu haben, dak die feste Achse des End- 
lappens auch bei den erwachsenen Otariiden und 
damit auch wohl den tibrigen Pinnipediern aus 
reinem Bindegewebe bestehe, ohne eine Bei- 
mischung von Knorpel. 

Zu 2. An allen Fingern und Zehen yon erwachsenen Robben 
zeigt das Endglied die Sonderung in proximalen horizontalen und 
distalen schief nach vorn und oben gerichteten Teil. Wo ein End- 
lappen vorhanden ist, bildet er nicht die Verlangerung der Pha- 
lanx, sondern entspringt am proximalen Teile. Beim lebenden 
Tiere sitzt seine feste Achse allerdings auferst fest an der Pha- 
lanx, da deren Oberfliche hier sehr rauh ist. Durch Maceration 
oder Kochen gelingt ihre Lésung jedoch sehr leicht, wie mir Herr 
Konservator KisrHarpt versicherte. Es besteht also kein 
innerer, organischer Zusammenhang zwischen dem 
Gewebe des Endlappens und der Endphalanx. 

‘Immerhin ist nicht zu verkennen, dass’ manche Befunde der 
histologischen Untersuchung fiir die RypER-Werxer’sche Hypothese 
zu sprechen scheinen. Einer spiteren Verknécherung des Gewebes 
des Endlappens steht histogenetisch nichts entgegen. Diese Ver- 
knécherung wiirde, wie RyprrR (15) ausfihrt, héchstwahrscheinlich 
segmental erfolgen durch die Wirkung der flottierenden Bewegung 
des Endlappens, die unterstiitzt wird von der ventrodorsalen 
Richtung der Fasern, den ventral an der festen Achse verlaufen- 
den Muskel und vor allem dadurch, daf dieser standig Fibrillen 
nach oben abgiebt, was einer segmentalen Insertion etwa gleich 
kommen wiirde. Ich halte jedoch auch diese Griinde nur fiir 
Scheingriinde. Eine Verknécherung des Gewebes des Endlappens 
scheint mir gerade aus dem Grunde unwahrscheinlich, aus dem 


Die Gliedmafien der Robben. 19 


Ryper sie segmental erfolgen lassen will, namlich dem Flottieren 
des Endlappens. Denn Verknécherung tritt doch nur da auf, wo 
gréfere Festigkeit und Starrheit erreicht werden soll, bezw. wo 
an ein Organ oder einen Teil eines solchen Anforderungen dieser 
Art gestellt werden. Hier ist aber das gerade Gegenteil der Fall. 
Beim Schwimmen flottiert der Endlappen hin und her, dem ge- 
ringsten Druckunterschiede nachgebend, so daf er an allen Punkten 
stindig hin und her gebogen wird. Und auch auf dem Lande 
sind die Anforderungen, die an die Endlappen gestellt werden, 
wie wir spiter sehen werden, gerade die gréfter Bieg- und Schmieg- 
samkeit, wenigstens bei den Otariiden. Ich halte infolge- 
dessen eine Verknécherung der Endlappen nicht nur 
fiirunwahrscheinlich, sondern sogar fiir unmoéglich. 

Fernerhin bildet die feste Achse des Endlappens nicht die 
direkte Fortsetzung der Endphalangen, wahrend bei den Walen 
doch saimtliche Phalangen in einer Richtung liegen. Man miBte 
also annehmen, daf die letzte Phalanx oder wenigstens ihr Ungual- 
teil sich riickbilde und schwinde, was dadurch eine grofe Wahr- 
scheinlichkeit gewinnt, daf wir bei vielen Robben die Nagel selbst 
schwinden sehen. Indes halte ich auch diese Annahme wenigstens 
nur zum Teil fiir richtig. Was das erstere, das véllige Schwinden 
der Endphalanx anlangt, so hat Lesoucg Berechnungen angestellt 
iiber die Gréfenverhaltnisse der einzelnen Phalangen bei embryo- 
nalen nnd erwachsenen, bezw. wenigstens alteren Seehunden. Er 
hat gefunden (22): ,,que ce sont, au contraire, les phalanges dista- 
les dans lesquelles le développement est le plus actif, tandis que 
les métacarpiens et surtout les phalanges 1 et 2 s’acroissent rela- 
tivement beaucoup moins vite.“ Ich habe dieselben Berechnungen 
fiir etwa 8—10 GliedmaBen von Robben angestellt, aber ungleiche 
Resultate erhalten, wenigstens was das GrdfSenverhiltnis der 
Metacarpalien, bezw. -tarsalien zu den Endphalangen betraf. Ich 
glaube jedoch, dafi thatsachlich eine Neigung zum Schwinden oder 
wenigstens zur Riickbildung der letzten Phalangen bei der Umge- 
staltung zur Flosse vorhanden ist. Wenigstens fand ich sie bei 
beiden Handen eines Manatus schon ziemlich atrophiert und die 
Untersuchungen Lepouca’s und KUKENTHAL’s stellten ihre vdllige 
Rickbildung an den Gliedma8en von Walen fest (s. S. 20). Ahn- 
lich verhalt es sich mit der Frage, ob sich mit dem Schwinden 
der Nigel auch der Ungualteil der Endphalanx riickbilde. Daf 
dieses der Fall ist, ist eine unzweifelhafte Thatsache, die wir be- 
sonders deutlich bei den Otariiden beobachten kénnen. Indessen 

9% 


20 Ludwig Reh, 


sind dies eben nur Thatsachen, die zu Gunsten der Ryprr- 
Weser’schen Hypothese benutzt werden kénnen, aber noch weit 
davon entfernt sind, einen Beweis zu liefern, wie er gefordert 
werden muff. Ferner steht das Schwinden der Nagel und damit 
des Ungualteiles der Endphalanx durchaus nicht in direktem Ver- 
haltnisse zu der Ausbildung der Endlappen, wie iiberhaupt der 
Anpassung an das Wasserleben, wie man es auf Grund der RypErR- 
Weser’schen Hypothese doch erwarten miifte. Auf diese Ver- 
haltnisse werde ich spater noch naher eingehen. 

Erwahnen méchte ich auch noch folgendes: 

Wir finden namlich bei einigen Walen im erwachsenen Zu- 
stande am Ende der Phalangen noch einen diinnen Knorpelstab. 
Wenn dieser auch nicht direkt fiir die RypER-WrEBErR’sche Hypothese 
in Anspruch genommen worden ist, so glaube ich doch, daf er mit 
Veranlassung zu ihrer Aufstellung gewesen ist, da er scheinbar 
analog und homolog ist dem ,,Knorpelfortsatze“ der Autoren bei 
den Robben. Lersoucg hat ihm deswegen seine Aufmerksamkeit 
zugewendet und giebt seine Ansicht in dem Satze kund (19): 
, Le filament cartilagineux terminant la derniére phalange chez l’adulte 
est le dernier reste de ces phalanges ultimées fusionnées et atro- 
phiées.“ Zu demselben Resultate ist auch KikENTHAL (27) gelanegt. 

Aus des Letzteren Untersuchungen ergiebt sich noch ein 
weiteres, wie ich glaube, sehr wichtiges Beweismittel gegen RypDER- 
Weser. Samtliche Phalangen der Wale verknéchern namlich genau 
auf die Art normaler, sogenannter ,,knorpelig praformierter“ 
Roéhrenknochen. Nach RypER-WEBER waren jedoch die itiber- 
zihligen Phalangen der Wale etwa entstanden wie Sesambeine. 
Dafi nun im Laufe der phylogenetischen, verhaltnismabig erst sehr 
jungen Anpassung der Wale sich die histogenetische Entwicke- 
lungsweise derart umgewandelt haben sollte, ist doch im héchsten 
Grade unwahrscheinlich und wiirde mit allen histogenetischen 
Grundsitzen in scharfstem Widerspruche stehen. 


IV. Bionomischer Teil. 


AuBer auf Grund der seitherigen anatomisch-histologischen 
Betrachtungsweise glaube ich auch auf Grund der bionomisch- 
morphologischen der RypER- WEBER’schen Hypothese entgegen- 
treten zu k6énnen. 

Letztere geht nimlich von der Ansicht aus, die Endlappen 
der Pinnipedier seien Anpassungen an das Leben im Wasser und 


Die Gliedmafen der Robben. 21 


dienten zur Vergro8erung der Ansatzstelle der Schwimmhaut, wie 
iiberhaupt zur Unterstiitzung des Schwimmens. Wenn nun auch 
diese Annahme viel Richtiges enthalt, so glaube ich doch, ihre 
allgemeine und ausschlieSliche Giltigkeit stark in Zweifel ziehen 
zu kénnen. Ich glaube nimlich berechtigt zu sein, die Endlappen 
viel eher als Anpassungen an das Landleben, als Haftlappen, denn 
als Anpassungen an das Wasserleben, als Schwimmlappen, be- 
trachten zu kénnen. 

Schon ein oberflachlicher Blick auf die allgemeinsten Lebens- 
verhiltnisse der Robben la8t meine Behauptung in giinstigerem 
Lichte erscheinen. Der grofte Teil von ihnen bewohnt die polaren 
Meere, nur ein kleiner Teil geht in warmere Zonen hinab. Dort 
suchen sie die mit Schnee und Eis bedeckten Kiisten, hier die 
felsigen Gestade der Brandung auf. Infolge ihres eigentiimlichen 
K6rperbaues bediirfen sie doppelt eines Hilfsmittels, das sie dort 
vor dem Einsinken in den Schnee oder dem Ausgleiten auf 
glattem Kise bewahrt, hier ihren Bewegungen auf schliipfrigen 
Brandungsfelsen gréfere Sicherheit gewahrt. Dieses Hilfsmittel 
erblicke ich in den Endlappen, deren Bedeutung ein niheres Ein- 
gehen auf die einzelnen Familien der Robben uns verstandlich 
machen wird. 

Die eigentlichen Se ehunde, Phocidae, halten sich unter allen 
Robben am meisten im Wasser auf und haben sich infolgedessen 
am vollkommensten dem Leben im Wasser angepaSt (2). Ihr 
Kérper ist im allgemeinen schlank, fast drehrund, konisch und 
sehr biegsam. Die Gliedmafen sind ganz verschieden umgebildet. 
Wahrend die vorderen noch ziemlich Form und Gestalt der der 
iibrigen Saugetiere bewahren, sind die hinteren flossenartig, von 
denen der tibrigen Sauger sehr abweichend. Im Schwimmen sind 
die Seehunde auferordentlich gewandt, die anderen Robben mehr 
oder weniger iibertreffend. Uber die Bedeutung der GliedmaB8en 
als Schwimmorgane widersprechen sich die Autoren. 

J. Murre meint: ,,In the water the Seal progresses alone by 
its hind feet, used almost like a piscine tail“ (7). BreHm dagegen 
sagt (2): ,,Mit den Vorderflossen arbeiten sie wie die Fische. Die 
beiden Hinterbeine bewegen sie bald gegeneinander, so das 
zwischen ihnen gesammelte Wasser ausstoBend, bald aber seitlich 
hin und her schwingend, hierdurch ungefahr die gleiche Wirkung 
erzielend, namlich sich vorwirts treibend. Ebenda erwahnt auch 
HAACKE die Thitigkeit beider Gliedmafen. Ich habe ebenfalls 
darauf hin Beobachtungen an dem im zool. Garten zu Frank- 


22 Ludwig Reh, 


furt a/M. befindlichen Tiere angestellt und gefunden, da alle 
kleineren, schwacheren Bewegungen fast ausschlieBlich mit den 
Vorderflossen ausgefiihrt wurden, daf dagegen bei allen gré8eren, 
rascheren, ausgiebigeren Bewegungen die Hinterflossen die Haupt- 
rolle tibernahmen, ohne da8 jedoch die ersteren in ihrer Thatig- 
keit aussetzten. Ich schlieSe daraus, daf die eigentliche Vorwarts- 
bewegung durch die Hintergliedmafen erfolgt und daf die Vorder- 
gliedmafen mehr zum Steuern dienen, wie es ja auch das Natiir- 
liche ist. 

Auf dem Lande bewegen sich die Seehunde héchst ungeschickt. 
Es ist das sehr natiirlich, da sie es nur aufsuchen, ,,wenn sie 
ruhen, schlafen und sich sonnen wollen; sie verbringen sonst aber 
fast ihr ganzes Leben im Wasser“ (2). Dabei bleiben sie immer 
in nachster Nahe der Kiisten bezw. ihrer Eislécher. Auch die 
Landzeit der Jungen dauert nur einige Wochen. Die Bewegungs- 
weise auf dem Lande vergleicht Brenm mit der der Spanner- 
raupen: ,,Der Seehund, welcher sich auf dem Lande von einer 
Stelle zur anderen begeben will, wirft sich auf die Brust, krimmt 
den Leib in einem Katzenbuckel nach oben, stemmt sich dann 
auf den Hinterteil, also etwa auf die Weichen, und streckt hierauf 
rasch den Leib, wodurch er den Vorderteil desselben wieder vor- 
warts wirft. So kommt er durch wechselseitiges Aufstemmen des 
Vorder- und Hinterleibes, durch Kriimmen und Strecken des 
ganzen Korpers verhaltnismafig noch immer rasch von der Stelle.“ 
Daf dabei die Hintergliedmafen ganz aufer Gebrauch sind, er- 
wahnen alle Autoren. Ihre rein endstandige Lage, ihre geringe 
Bewegungsfahigkeit, da sie durch eine bis an die Metatarsalien 
reichende Hautfalte unter sich und mit dem Schwanze verbunden 
sind, beweisen dies auch zu deutlich. Anders verhalt es sich mit 
den Vordergliedmafen. Die meisten Forscher und Reisenden be- 
richten, da sie beim Gehen benutzt wiirden. Indes widersprechen 
dem gerade die besten Beobachter, wie K. E. von Baur (4), J. 
Morte (7) und Breum (2). Letzterer faihrt in seiner eben ange- 
fiihrten Schilderung fort: ,,Die Vorderbeine leisten dabei eigent- 
lich gar keine Dienste: sie werden nur in Anspruch genommen, 
wenn das Tier bergauf klimmt. Auf ebenem Boden stemmt es 
sie zwar manchmal auf, aber immer so leicht, daf die Hilfe, welche 
sie leisten, eigentlich mehr eine scheinbare als wirkliche ist. Ich 
habe die Spuren der Seehunde sehr genau untersucht und ge- 
funden, da’ man auf grofe Strecken hin in dem reinen und weichen 
Sande keine Eindriicke der Vorderfii®e findet, was ja doch der 


Die Gliedmawen der Robben. 23 


Fall sein miSte, wenn das Tier wirklich auf seinen Flossen ginge. 
Manchmal legt der Seehund beide Ruder an den Leib und humpelt 
ebenso rasch vorwarts, als wenn er sie gebrauchen wollte: kurz, 
zum Gehen sind seine Flossenbeine nicht eingerichtet.“ 

Ich glaube auch einen morphologischen Befund hier heran- 
ziehen zu diirfen. Wir finden nimlich beide Flossen, die hinteren 
wie die vorderen, vollstaindig und dicht behaart auf der Ventral- 
wie auf der Dorsalseite. Da ich nun glaube, die Behaarung der 
Sohle als primares Verhalten ansprechen zu diirfen, ihre Haar- 
losigkeit aber als entstanden durch Abnutzung infolge des Ge- 
brauches, so diirfen wir auch aus ihrer Behaarung wieder riick- 
warts auf ihren Nichtgebrauch, wenigstens beim Gehen, schliefen. 
Die Behaarung der Sohlen als irgend welche Anpassung betrachten 
zu kénnen, halte ich fiir ausgeschlossen. 

Erwaihnt muf noch werden, daf sowohl Murir als auch 
Breum iibereinstimmend Phoca groenlandica eine Ausnahme 
machen lassen, insofern als sie ihre Vorderflossen als Gehbeine 
benutze. Hierauf mag wohl auch der oben angefiihrte Bericht 
der meisten Forscher und Reisenden zuriickzufiihren sein, da diese 
Art die gemeinste, am meisten gejagte und infolgedessen auch 
beobachtete ist. 

Sehr interessant ist nun die Thatsache, daf nur bei dieser 
Art, also der einzigen, die ihre Vordergliedmafen beim Gehen zu 
Hilfe nimmt, die Schwimmhaut ventral sehr sparlich behaart bis 
nackt ist. 

Ziehen wir nun das Ergebnis aus dem bisher Gesagten. Die 
Seehunde halten sich von allen Robben am meisten im Wasser, 
am wenigsten auf dem Lande auf, sich hier kaum progressiv be- 
wegend. Sie sind demgemaf am meisten dem Wasser, am wenigsten 
dem Lande angepa&t. Ihre GliedmaSen dienen nur zum Schwimmen, 
nicht zum Gehen. 

Waren nun die Endlappen Anpassungen an das Wasser, so 
muften sie hier besonders stark, waren sie Anpassungen an das 
Land, miiften sie am schwachsten entwickelt sein. Wie wir oben 
(S. 10) gesehen haben, ist das letztere der Fall. Daf sie an den 
Hintergliedmafen starker entwickelt sind, riihrt offenbar davon 
her, da8 die vorderen noch ausgiebig als Hinde benutzt werden, 
wobei solche Anhange doch in hohem Grade hinderlich waren. 
Daf sie zur VergréSerung der Schwimmhaut dienen sollen, diirfte 
wohl kaum der Fall sein. Ist doch diese zwischen ihnen ziemlich 
tief eingebuchtet ! 


24 Ludwig Reh, 


Die Ohrenrobben, Otariiden, sind nach Bream von allen 
Robben ,,am wenigsten umgebildet“, d. h. am wenigsten dem Leben 
im Wasser angepaft. Daf sie dennoch so vortrefflich schwimmen, 
den Seehunden darin kaum etwas nachstehend, wird in erster 
Linie erreicht durch die auffallende Biegsamkeit und Gelenkigkeit 
des bei aller GréBe doch sehr schlanken, fast drehrunden, vorn 
und hinten spitz zulaufenden Kérpers. Diese Gelenkigkeit hangt 
ab ,,from the unusually lithe and mobile nature of the entire 
spinal column and ribs, furnished as these are with an abundance 
of cartilaginous material and fibroelastic ligaments“ (18). 

Die Gliedmafen sind in sehr hohem Grade umgebildet und 
zwar im Gegensatze zu den Seehunden gerade die vorderen am 
meisten. Sie sind kaum noch als Hande zu erkennen, sondern 
vollig flossenartige , schmale, lange Ruderlappen. Die einzelnen 
Finger sind kaum noch zu unterscheiden. Der distale Rand liegt 
lateral. Nicht ganz so sehr sind die Hintergliedmafen umge- 
staltet, wenn sie immerhin auch mehr Flossen als Fien abniich 
sind. Alles an ihnen ist sehr verschmalert und verlangert, die 
Zehen weit spreizbar und noch ziemlich deutlich. 

Es ist klar, daf solche Gliedmafen die Schwimmfahigkeit in 
hohem Mafe fordern miissen. Dabei ist eigentiimlich, dak Murir 
nur die vorderen eine Rolle beim Schwimmen spielen la8t. Er 
sagt: ,,The Sea-lions (and Sea-bears?) progress with extra-ordinary 
speed by dint of alternate sweeps with their enormous pectoral 
limbs, the pelvic limbs being kept in abeyance or simply employed 
as Steering-apparatus“ (8). 

Es scheint mir dies sehr unwahrscheinlich zu sein. Einmal 
stiinde diese Art zu schwimmen vollstandig allein in der Reihe 
der Wassertiere; dann glaube ich nicht, da8 eine so auferordent- 
liche Geschicklichkeit und Gewandtheit, wie sie die Ohrenrobben 
besitzen, auf diese Art méglich ware. Zuletzt kann ich nicht 
einsehen, wie die Hintergliedmafen sich so sehr zu Flossen hatten 
umbilden kénnen, wenn sie nicht als solche ausgiebig gebraucht 
wiirden. Wenn sich die Hinterflossen etwa ahnlich bewegen 
wiirden, wie die Schwanzflosse der Fische, dann ware ja ein Uber- 
sehen dieser Bewegung sehr leicht méglich, um so eher, als die 
vielmehr ins Auge fallenden Bewegungen der Vorderflossen den 
Blick von jenen ab auf sich lenken *). 


1) Inzwischen kam mir ein Aufsatz von Dr. L. Wonvertice: 
Die Seeléwen im zoologischen Garten zu Kéln (Zool. Garten, Nr. 2, 
1890) zu Handen, in dem gerade dic Thatigkeit der Hinterglied- 
masen beim Schwimmen heryorgehoben wird, 


Die Gliedmafen der Robben. 25 


Auf dem Lande sind die Ohrenrobben gerade das Gegenteil 
der Seehunde. Sie bewegen sich hier erstaunlich geschickt, haupt- 
sichlich infolge der verhaltnismafig guten Entwickelung und be- 
sonders der grofen Freiheit der Gliedmafen. Bream erzahlt von 
der bekannten, von Lecomte gezihmten Mahnenrobbe des Lon- 
doner zoologischen Gartens: ,,Sie watschelt, Vorder- und Hinter- 
beine kreuzweise bewegend, schneller als man erwarten kénnte, 
vorwiarts, halt sich auf schmalen Kanten mit vollster Sicherheit 
fest, schmiegt ihre Flossen jeder Unebenheit des Bodens an und 
klettert so, ohne ersichtliche Anstrengung, an sehr steilen Flachen 
empor.“ Wie von Bren wird diese Kletterfahigkeit auch von 
allen anderen Beobachtern bewundert. So schreibt Frnscu von 
den am Eingange des Hafens von San Franzisko lebenden Ohren- 
robben (Otaria Stelleri): ,,Selbst der gleichgiiltigste Besucher lernt 
zu seiner Verwunderung erkennen, wie die anscheinend so plumpen 
und ungelenken Riesen die héchsten Spitzen der Klippe er- 
klimmen“ (2). Auch Atten (13) und Murte (8) _ berichten 
Ahnliches. 

Dem entspricht auch die ganze Lebensweise der Ohrenrobben. 
Sie sind vorwiegend Kiistentiere, die Brandungszone bevorzugend. 
»1m allgemeinen suchen sie sich Eilande oder auf gréSeren Inseln 
solche Kiistenstrecken auf, an denen die See mit besonderer 
Heftigkeit brandet, und erwahlen sich dann die unmittelbar tiber 
der héchsten Flutmarke gelegenen, méglichst wenig zuganglichen 
Felsen zu ihren zeitweiligen Wohnsitzen (2).‘" Auf das Land gehen 
sie sehr viel und machen hier sogar gréfere Wanderungen. Zur 
Zeit der Geburt und der Begattung leben sie etwa 4 Monate 
lang fast ununterbrochen auf ihm. Auch die Jungen miissen sehr 
lange, bis 3 Monate (bei Ot. jubata) daselbst bleiben. 

Wenn wir nun bei den Ohrenrobben die Endlappen so aufer- 
ordentlich entwickelt sehen, draingt sich uns fast von selbst der 
Gedanke auf, da8 sie eher Anpassungen an das Land als an das 
Wasser seien. Ein drittes wire ja noch denkbar, ob sie nicht 
beides zugleich und in gleich hohem Grade seien. Indes halte ich 
auch dies fiir nicht méglich. 

Den anatomischen Bau der Gliedmafen sahen wir friiher 
speziell auf das Leben im Wasser angepaft. Nach Anpassungen 
an das Land miissen wir daher in dem auferen morphologischen 
Baue suchen. Zuerst faillt uns da auf die Bildung der Palmar- 
und Plantarflichen. Ich kann hier nur die ausgezeichnete Be- 
schreibung anfiihren, die Murr in seiner Monographie von Ot. 


26 Ludwig Reh, 


jubata giebt und die mehr oder weniger fiir alle Ohrenrobben 
gilt (18): 

» the palmar surface is nearly flat, almost entirely hairless 
and minutely striated by cuticular elevations. These run in sinuous 
but parallel lines, longitudinally or with a moderate curvature, 
following the contours of the palm. Here and there the ridges 
interdigitate at acute angles.“ 

»the sole is devoid of hair from the heel forwards, and like 
the manus, also covered with hard, callous, black epiderm. This 
likewise is thrown into fine wrinkles or ridges, which, however, 
traverse the sole in wavy parallel lines directed from behind for- 
wards. At the calcaneum where they are most pronounced, they 
assume a radiate direction, and between the phalanges inter- 
digitate frequently.“ 

Kine solche Bildung ist doch nur zu verstehen, wenn man sie 
betrachtet als Anpassung an glatten Boden; im Wasser ist nicht 
der geringste Nutzen aus ihr einzusehen. 

Ich méchte auch noch darauf hinweisen, da, wie Munir er- 
waihnt, die Palmar- und Plantarflaichen véllig haarlos sind und 
zwar gerade so weit, als sie beim Gehen aufgesetzt werden. Jen- 
seits dieser Grenze beginnt, scharf abgesetzt, dichte Behaarung. 
So tiberzeugend kann doch kaum eine andere Thatsache fiir den 
ausgiebigen Gebrauch der GliedmaSen zum Gehen sprechen, sowie 
daftir, daf wir die Nichtbehaarung der Sohlen von dem Gebrauche 
herzuleiten haben. 

Die Endlappen selbst sind an ihrer ventralen Seite ebenso 
gestaltet wie die ganze iibrige Sohle. Geht hieraus schon 
hervor, da sie denselben Zwecken dienen, wie diese, so 
wird ihre eigentliche Bedeutung uns noch klarer, wenn wir ihr 
Wirken und Verhalten im Wasser und auf dem Lande vergleichen. 
Daf die durch Schwimmhaut fast ganz verbundenen Endlappen 
der Vorderflossen deren Leistung vergréfern, steht aufer Zweifel. 
Indes kann diese Vergréferung nicht sehr bedeutend sein. Ein- 
mal ist der Gréfenunterschied des durch sie hervorgebrachten 
Saumes und der Flache der iibrigen Flosse sehr betrachtlich. 
Dann ist aber dieser Saum, wie wir oben (S. 12) gesehen haben, 
sehr diinn und elastisch. Dazu liegt er distal, also da, wo er bei 
jeder Bewegung den gréften Weg, natiirlich mit der gréften Ge- 
schwindigkeit zuriickzulegen hat, also dem gréSten Drucke ausge- 
setzt ist; infolgedessen muf er sich, trotz aller Spannung, beim 
Schwimmen so zuriickbiegen, da’ seine ohnehin schon miéafige 


Die Gliedmaken der Robben. 27 


Unterstiitzung noch betrachtlich verringert wird. Ich glaube also 
nicht zu viel zu sagen, wenn ich behaupte, da’ die Endlappen der 
Hand im Wasser ohne wesentlichen Nutzen sind. 

Fiir den Fu8 gilt alles fiir die Hand Gesagte. Hinzu kommt 
aber noch, daS die Endlappen schmal und nur zum kleineren 
Teile durch Schwimmhaut verbunden sind. Da der Fuf beim 
Rudern ausgebreitet wird, bilden die Endlappen distal an ihm eine 
Reuse, zwischen deren diinnen, schmalen Staben hindurch das 
Wasser, das sie nicht zuriickbiegt, bequem ausweichen kann. 
Hier mu also die geringe Hiilfe, die die Endlappen und die an 
ihnen hinaufreichende Schwimmhaut im Wasser etwa_ leisten 
kénnten, der machtigen Wirkung der ganzen Flosse gegeniiber 
eanzlich verschwinden. 

Betrachten wir nun ihre Wirkungsweise auf dem Lande, 
speziell beim Klettern. Da8 der breite, flache, elastische Saum 
der Hand infolge seiner ventralen Furchung etc. das Festhaften 
auf glatter Flache bedeutend erleichtern muS und zwar gerade 
auf Grund seiner Elastizitat, liegt auf der Hand. Am Fufe legen 
sich, wie ich an den im Zool. Garten zu Hamburg befindlichen 
Ohrenrobben beobachtet habe, beim Gehen samtliche Zehen dicht 
aneinander, und damit natiirlich auch die Endlappen. Diese bilden 
also dadurch distal einen grofen, zusammenhangenden, elastischen 
Saum, der die dem Boden aufliegende Flache ganz betrachtlich 
vergréfert. Der Nutzen ist offenbar. Indessen ist dies nicht der 
einzige. Da die Zehen durch die Schwimmhaut verbunden sind, 
ihre Selbstandigkeit also verloren haben, auch ihre Gelenke sehr 
riickgebildet sind, ware auch der Fu, wie die Hand, ein unbe- 
hilfliches Organ, wenn nicht eben die Endlappen waren. Sie 
miissen die Stelle der Zehen vertreten, wozu sie infolge ihrer 
grofen Freiheit, der festen Achse von dichtem Bindegewebe und 
der an dieser inserierenden Muskeln sehr geeignet sind, indem 
sie sich jeder Unebenheit des Bodens anschmiegen, sich um jede 
Steinkante etc. herumbiegen und sich so, unterstiitzt von der 
ventralen Furchung, tiberall anzuschmiegen und festzuklammern 
vermogen. 

Wie sehr auch sonst der FufS diesen Verhaltnissen angepaft 
ist, hat Murre in seiner Monographie (8) ausfiihrlich beschrieben 
Zuletzt faBt er alles in folgenden Satzen zusammen: ,,I[t is in fact 
an adjustment of instrument for terraqueons locomotion. The 
awkward pedal defect colloquially known as ,,flat-footed“’ in man 
is a kind of first stage towards the Otary’s condition, though 


28 Ludwig Reh, 


through ligamentous rather than osseous conformation in his 
case.‘ 

Wir haben also gesehen, daf bei den Otariiden, d. h. den Robben, 
die noch die meisten Anpassungen an das Landleben zeigen, auch 
die Endlappen am stirksten entwickelt sind, und wie diese ferner 
im Wasser fast ohne Bedeutung, auf dem Lande dagegen von sehr 
grofer sind. Da8 sie also auch vielmehr Anpassungen an letzteres 
als an ersteres darstellen, scheint mir kaum einem Zweifel zu 
unterliegen. 

Das Walrof, Trichechus, steht, in betreff seiner Anpassung 
an das Wasser, nach Bream ,,in der Mitte“ zwischen den See- 
hunden und den Ohrenrobben. Infolge seines massigen K6rpers 
und seiner Tragheit steht es im Wasser beiden nach; infolge der 
gréferen Freiheit seiner GliedmafSen iibertrifft es auf dem Lande 
die ersterem bei weitem, wenn es auch die letzteren an Gewandt- 
heit nicht erreicht. Bei seiner ungeheuren, plumpen Gestalt miiSten 
wir erwarten, die Gliedmafen in hohem Grade zur Bewegung auf 
dem Lande angepaft zu finden, vielleicht in noch héherem als bei 
den Otariiden. Da dies indes nicht der Fall ist, mag wohl auf 
seine auferordentliche Faulheit und Tragheit zuriickzufihren sein. 
Das Walrof geht zwar sehr viel ans Land, mehr noch als See- 
hunde oder Ohrenrobben. Jedoch geht es eben nicht weiter, als 
es von seinen nachdrangenden Genossen getrieben wird. Je eher, 
je lieber bleibt es unbeweglich liegen, indem es sich dann ,,zeit- 
weilig wirklich tage- oder wochenlang nicht von der Stelle riihrt. 
. . . So pflegen sie, von dem monatelangen Anblick der Sonne oder 
dem rauschenden Einerlei der Brandung gelangweilt, den gréften 
Teil ihres Daseins zu verschlafen“ (2). Daf wir daher die Glied- 
mafen nicht allzusehr zu freier Beweglichkeit umgebildet finden, 
wird nicht Wunder nehmen. Immerhin sind die Anpassungser- 
scheinungen betrachtlich genug, wie denn auch die Walrosse, wenn 
sie sich einmal bewegen miissen, durch ihre fiir die schwerfalligen 
Tiere doch erstaunliche Behendigkeit und Sicherheit Verwunderung 
erregen, da sie z. B. ebenfalls zu klettern vermégen. Wie schon 
erwahnt, besitzen ihre Gliedmafen ziemlich grofe Freiheit. Trotzdem 
ist gerade ihre Kletterfaihigheit allen Beobachtern aufgefallen. Die 
verschiedensten Ansichten zu ihrer Erklarung wurden laut. Home (5) 
suchte eine solche zu finden darin, daf an den Hinterfiifen die 
beiden duSersten Zehen mit ihren Endlappen bedeutend linger 
sind als die 3 mittleren. Wenn daher das Walrof klettert, so soll 
es den Fuf zusammenschliefen, die beiden auBeren Zehen medial- 


Die Gliedmafien der Robben. 29 


warts umbiegen und fest mit den Spitzen aneinander legen, so daf 
sie distal die Hand durch einen Bogen abschliefen. Dann soll es 
die Handmitte in die Hohe heben, so daf ein luftleerer Raum ent- 
stiinde, durch den es sich festsauge. Da diese Ansicht von K. 
von Barr (6) und Murte (7) zuriickgewiesen wurde, so glaube 
ich, sie ohne weiteres verlassen zu k6nnen. 

vON Barr legt ebenso wie die meisten Nordpolfahrer das 
Hauptgewicht beim Klettern auf die StoBzihne; das Walro8 solle 
sie mit gestrecktem Kérper und Hals einbaken und dann an ihnen 
den K6érper nachziehen. Ich halte diese Erklarung aus bionomi- 
schen Griinden, auf die hier einzugehen zu weit fiihren wiirde, fiir 
unwahrscheinlich. BreHm weist sie entschieden zuriick. Und selbst 
wenn etwas Wahres an dieser Erzahlung wire, so ware doch dieses 
Hilfsmittel eben nur ein solches; die Hauptsache ist und bleibt 
doch der Gebrauch der Beine. 

Das Verhindern des Ausgleitens sucht K. E. von Barr in der 
»grofen Friktion, die durch die runzliche Haut und die breiten 
lappigen Fie hervorgebracht wird“. Darauf glaube auch ich das 
Hauptgewicht legen zu miissen und kann auch hier wiederum nur 
die ausgezeichnete Schilderung Murie’s anfiihren (7): 

»lhe palmar surface is not unlike a parlour shovel in figure. 
There is a great callous, roughened and warty pad at the proxi- 
mal end or ball of the hand. From the radial margin, where it 
is stoutest and roughest, it trends towards the base of the fifth 
digit. Circumscribed digital pads as in Carnivora there are none; 
but furrows and ridges traverse obliquely forwards from the polli- 
cial to the opposite side.‘ 

» lhe sole, indeed, like that of manus, is rough and gnarled. 
From the os calcis forwards to the proximal ends of the digits 
there are Several deep transverse furrows, and, besides, innumerable 
smaller sinuous gyrations, forming altogether a scabrous pad“. 

Auch daS Murte eben in dieser Bildung der Hinde und Fiibe 
die Hauptursache fiir die sichere Bewegung des Walrosses auf dem 
Eise und Schnee erblickt, betont er ausdriicklich: ,,The hind foot 
of the Walrus acts as a sucker to attach itself to the slippery 
ice“. Ferner: ,,We can at least see three opposite subordinate 
functions, whereby this foot (der Vorderfu8) is well suited to the 
ice-bound regions which the morse inhabits: First, its great breath, 
whereby it may act as a snow shoe, or on uneven ground gain 
power of purchase by increase of its area. Secondly, its remar- 
kable rough and warty palmar surface affords above every thing 


30 Ludwig Reh, 


a stay and firm leverage on slippery ground; no stucking or wrisp 
of straw used by man to bind round the foot when on smooth 
ice can equal nature’s provision of coarse tegumentary papillae. 
Thirdly, the angle at which the carpo-metacarpal joint is set, and 
the very odd manner of foot implanation on the ground, namely, 
semiretroverted, evidently make it an easier task to go forwards 
or upwards on a smooth surface than to retrograde.‘ 

Ich glaube hier ganz ungezwungen die Endlappen anschlieSen 
zu dirfen. Fir Bewegungen auf Kis, also auf glatter Unterlage, 
gilt fiir sie alles oben fir die Ohrenrobben Gesagte, wenn auch 
nicht in so hohem Grade. Ihre Hauptbedeutung jedoch sehe ich 
in ihnen als Hilfsmittel bei der Bewegung auf Schnee, also gegen 
das Kinsinken. Beobachten wir daher einmal ein Walrofi beim 
Gehen auf Schnee. Durch das ungeheure Korpergewicht wird 
jede GliedmaSe tief in den Schnee hineingedriickt. Hierbei ist 
schon klar, dafi die Endlappen vorteilhaft wirken, denn je groSer 
die auigesetzte Flache ist, um so weniger wird sie einsinken. Das 
Einsinken erfolgt in der Richtung von hinten-oben nach vorn-unten. 
Nun verlegt das Tier sein Kérpergewicht nach vorn, um die Glieder 
aus ihrer Grube herauszuziehen und vorzusetzen. Durch diese 
Bewegung werden die Zehen, die ich allein hier heranziehen mochte, 
noch tiefer in den Schnee hineingedriickt. Ware nun kein End- 
lappen vorhanden, endigte also der Fu mit der festen, starren 
Phalangenachse, so wiirden die Zehen tief einsinken, einen hohen, 
spitz nach hinten emporragenden Schneewal]l vor sich lassend. 
Beim Herausziehen, das doch in der Richtung von hinten-unten 
nach vorn-oben erfolgt, hatte der Fu diesen ganzen Wall zu 
durchschneiden, was fiir ein wie das Walrof gebautes Tier doppelt 
hindernd und ermiidend sein wiirde. Durch die Endlappen wird 
die ganze Sache anders. Vermége ihrer Elastizitat sinken sie 
nicht mit ein, sondern biegen sich nach oben um, den im Wege 
stehenden Schnee, soweit nétig, vordrangend. Will nun der Fuf in 
die Hohe, so kann er bequem auf der so geebneten Bahn empor- 
gleiten. Es wirken also die Endlappen wie die Haken an den 
Spitzen der Schlitt- und Schneeschuhe oder Schlittenlaufen. 

Diese ganze Betrachtung gilt direkt natiirlich nur fir den 
Fu8; denn die Hand wird ja in entgegengesetzter Richtung auf- 
gesetzt. Indes wirken die Endlappen hier in abnlicher Weise. 
Dies mag auch die stirkere Ausbildung der Endlappen am Fufe 
mit erklaren. 

Die Schwimmfahigkeit des Walrosses ist, wenngleich immer 


Die Gliedmaffen der Robben. al 


noch bewundernswert, doch bedeutend geringer als die der iibrigen 
Robben. In erster Linie mag daran schuld sein die ungeheure 
Massigkeit des Kérpers. Mitspielen mag auch die miafige GréBe 
der Gliedmafen. 

Fir die Bedeutung der Endlappen als Schwimmorgane gilt 
das oben fiir die Ohrenrobben Gesagte, nur natiirlich in soviel ge- 
ringerem Grade, als hier die Endlappen kleiner sind. 

Ausdriicklich betonen moéchte ich dann auch hier die schon 
erwalnte vollige Nacktheit der Palmar- und Plantarflachen, als 
Beweis fiir ihre Benutzung auf dem Lande und als Beleg fiir die 
Annahme, da ihre Haarlosigkeit aus Gebrauch herzuleiten sei. 

Wir sahen also, daf das Walrof, was seine Anpassungen an 
das Land, oder seine Geschicklichkeit auf diesem anlangt, zwischen 
den beiden anderen Robbenfamilien in der Mitte steht, was das- 
selbe fir das Wasser anlangt, am tiefsten. Die Ausbildung der 
Endlappen halt die Mitte. 

Fassen wir nun simtliche Ergebnisse zu einem Endergebnisse 
zusammen, so ergiebt sich folgendes: 

Die Seehunde zeigen in dem Baue ihrer GliedmaBen keinerlei 
Anpassungen ans Land, mannigfache ans Wasser. Auf dem 
ersteren sind sie am wenigsten geschickt, in letzterem am meisten. 
Die Endlappen fehlen oder sind angedeutet. 

Das W alro$ zeigt Anpassungen ans Land, ebensowohl als ans 
Wasser, in beiden die Mitte haltend. Am Lande ist es geschickter 
als die Seehunde, nicht so geschickt als die Ohrenrobben. Im 
Wasser erreicht es beide nicht. Die Endlappen sind mabig. 

Die Ohrenrobben zeigen die meisten Anpassungen ans Land 
recht betrachtliche ans Wasser. Auf ersterem sind sie weitaus 
die gewandtesten; in letzterem tibertreffen sie die Walrosse be- 
deutend, erreichen aber die Seehunde nicht. Die Endlappen sind 
am vollkommensten ausgebildet. 

Ich glaube, daS diese Stufenreihe kaum noch 
einen Zweife] daran erlaubt, da& die Endlappen in 
erster und hauptsachlichster Beziehung Anpas- 
Sungen an das Land sind, wozu noch kommt, dab 
wir sie im Wasser fast ganz zwecklos, auf dem 
Lande von hohem Nutzen fanden. Ist dies richtig, 
so wird hierdurch der RyperR-WeEBER’schen Hypo- 
these der Boden entzogen. 

Nehmen wir hierzu die Ergebnisse der histologischen Unter- 
suchung, so glaube ich wohl berechtigt zu sein, in Ubereinstimmung 


32 Ludwig Reh, 


mit Leboucq und Kiikenthal, die Ryder- Weber’sche 
Theorie zurtickweisen zu diirfen, als mit den histologischen und 
bionomischen Thatsachen in Widerspruch stehend. 


Zum Schlusse sei mir noch gestattet, auf Anpassungser- 
scheinungen zweier anderer Tiere hinzuweisen, die manche Ahn- 
lichkeit zeigen mit den obenerwahnten, bezw. manche dieser leichter 
faBlich erscheinen lassen. 

Die beiden hauptsachlichsten Schneetiere der ndérdlichsten 
Gebiete, Eisbar und Eisfuchs, zeichnen sich von ihren Verwandten 
aus durch aufergewohnliche Verlangerung und Verbreiterung der 
Hande und Fike. Zugleich sind diese dorsal und ventral dicht behaart, 
Die an der Peripherie des Fufes stehenden Haare sind bedeutend 
verlingert und verdickt, alle nach unten gerichtet und stehen be- 
sonders dicht, so da8 also rings um den Fu ein dichter, elastischer 
Kranz steifer, nach unten gerichteter Borsten gebildet wird. Alles 
dies stellt eine ausgezeichnete Schutzwehr gegen das Einsinken in 
den Schnee dar. Diesem Zwecke mag auch hauptsachlich die 
Bindehaut zwischen den Zehen der Eisbaren dienen, wie sie denn 
auch Bream nicht ,,Schwimmhaut“, sondern ,,Spannhaut* nennt. 

Besonders auffallend ist die Behaarung der Palmar- und 
Plantarflachen, die ich mir lieber als Schutz gegen das Einsinken 
und durch die geringe Abnutzung auf dem Schnee erklaren méchte, 
als etwa als Warmeschutz oder ahnliche Anpassung. 


V. Nagelbildungen. 


Von hohem Interesse waren fiir mich die Verhaltnisse der 
Nagelbildungen bei den Flossenfii£ern. Wir kénnen hier jede Stufe 
in ihrer Umbildung beobachten, von der typischen Saugetierkralle 
herab bis zu einfacher, kaum bemerkbarer horniger Epidermis- 
verdickung. 

Noch fast véllig normal treten uns diese Gebilde entgegen 
bei den eigentlichen Seehunden, speziell der Gattung Phoca. Die 
Kralle ist noch fast vollstandig die der iibrigen Saugetiere, speziell 
der Raubsauger. Doch sind die ersten Spuren der beginnenden 
Riickbildung schon bemerkbar. Die Kralle ist zwar noch sehr 
lang, bis 5 cm, und in seitlicher Richtung stark gekriimmt, schwacher 
in der Langsrichtung, dabei aber verhaltnismafig diinn (im Quer- 
schnitte von héchstens 0,5—0,6 cm Durchmesser), und ragt so weit 


Die Gliedmafen der Robben, 33 


frei hervor, daf eine kraftvolle Benutzung, als Waffe z. B., nicht 
mehr méglich ist. Die der vorderen Gliedmafen sind etwas grifer 
und starker als die der hinteren. 

Bei einigen Phociden sind schon deutliche Riickbildungen vor- 
handen. So sind bei Stenorhynchus die vorderen Krallen klein, 
die hinteren in verschiedenem Mage verkiimmert. 

Bei Cystophora cristata sind die Krallen der Hand noch gut 
ausgebildet, die des Fufes dagegen klein, gerade und stumpf. 
Bei Macrorhinus leoninus sind sie ebenfalls an der Hand noch gut 
entwickelt, am FuSe aber vollstindig verschwunden. 

Die Krallen des Walrosses sind kurz, stumpf, schon sehr 
riickgebildet, am Fue noch etwas gréBer als an der Hand. 

Die eigentiimlichsten Verhiltnisse zeigen die Ohrenrobben. 
Die Krallen der Hand sind fast verschwunden, nur noch ,,small 
circular horny disks or rudimentary nails“, oder ,,small hollows 
or pits‘ (8). Dasselbe gilt fiir die der auferen Zehen der FiiBe. 
Die der drei inneren Zehen dagegen sind noch sehr wohl ausgebildet. 
Sie erreichen z. B. bei Otaria jubata eine Lange von 3,7—3,8 cm 
bei einer Breite von 0,75 cm. Dabei sind sie gerade und stark 
abgeplattet, so mehr nagel- als krallenahnlich. 

Wir sehen also, wie die Riickbildung der Krallen nicht in 
direktem Verhaltnisse steht zur sonstigen Anpassung an das Wasser, 
da doch gerade die Seehunde die starksten Krallen und die Ota- 
riiden die unscheinbarsten Rudimente haben. Dies zeigt auch die 
Unzulanglichkeit der Behauptung LeBouca’s, wenn er sagt, ,,que 
ces transformations (der Nagel) se trouvent sous linfluence de 
Yadaptation au milieu“ (22). 

Denn dies ware nur die indirekte Ursache, wenigstens ist 
nicht einzusehen, in welchem direkten Zusammenhange die An- 
passung an das Wasser und das Schwinden der Nagel stehen 
sollten. Offenbar steht auch die in Frage kommende Erscheinung 
nicht in direktem Zusammenhange mit der Umbildung der Glied- 
mafen zu Flossen. Denn diese ist z. B. bei den Seehunden 
zwischen Hinter- und Vordergliedmafen sehr verschieden, wahrend 
die Verschiedenheit der entsprechenden Krallen ziemlich unbe- 
deutend ist. Und bei den Ohrenrobben sind gar an derselben 
Flosse die Nagel héchst verschieden aus-, bezw. riickgebildet. Wir 
miissen also die direkte Ursache fiir die mannigfache Ausbildung 
der Krallen wo anders suchen. An einer Stelle deutet LeBouce 
sie an: ,,Les ongles des doigts s’atrophient en tant qu’organes 


devenus inutiles“‘ (22). In der That, glaube ich, kann man die 
Bd, XXVIII. N. F. XX1. 3 


34 Ludwig Reh, 


Riickbildung der Nagel ganz ungezwungen erklaren durch Nicht- 
gebrauch. 

Die Funktionen der Nagel sind im wesentlichen drei: 

1) Zum Schutze der Finger- und Zehenenden beim Aufsetzen 
auf festepo Grund. In dieser Richtung erreichen die Nagel ihre 
héchste Ausbildung im Hufe einerseits und der Grabkralle anderer- 
seits. Die erstere Funktion fallt natiirlich bei Wassertieren voll- 
stiindig weg. Inwieweit die letztere von Bedeutung fiir die Robben 
ist, werden wir spater sehen. 

2) Als Waffe, und zwar einerseits zum Angriff auf Beutetiere 
und andererseits zur Verteidigung gegen Feinde. Die Nahrung 
der Robben besteht aus niederen Meerestieren, wie Krebsen, Weich- 
tieren, Stachelhautern etc. und Fischen. Hier kénnen Krallen nicht 
viel ausrichten: die Beute wird direkt mit den Ziabnen erfaft. 
Feinde, gegen die sie sich mit Krallen erfolgreich wehren kénnten, 
haben die Robben nicht. Also fallt die Bedeutung als Watte 
auch weg. 

3) Zum Kratzen, Glatten, Putzen etc. Ist diese Funktion der 
Nagel im Verhaltnisse zu den beiden anderen auch gering, so 
wird sie doch, glaube ich, vielfach unterschatzt. Und gerade hier 
bei den Robben, wo die beiden anderen Funktionen so sehr zu- 
riicktreten, wird dann diese um so mehr in den Vordergrund treten. 
Doch ist ihre Wichtigkeit fiir die einzelnen Familien verschieden. 

Die Seehunde nahren sich fast ausschlieSlich von Krebsen und 
Schaltieren; von Fischen nehmen sie fast nur Schollen und Butten. 
Es sind dies lauter Tiere, die in, bezw. auf dem Grunde leben. 
Es ist daher wohl anzunehmen, daf die Krallen zum Aufwiihlen 
des Bodens benutzt werden, wofiir auch ihre auf ergewohnliche 
Lange spricht, die sie rechenahnlich iiber die Flossen hervor- 
ragen lift. 

Da die Haut der Seehunde noch ziemlich normal und mit 
dichtem Haarkleide bedeckt ist# wird auch die 3. Funktion der 
Krallen, die des Ordnens und Reinigens des Kérpers, hier von 
Bedeutung sein. In der That ist allen Beobachtern diese Be- 
nutzung aufgefallen. Durch die eigentiimliche Stellung der Glied- 
mafien werden dabei nur die vorderen eine Rolle spielen, wodurch 
uns die starkere Ausbildung ihrer Krallen leicht verstand- 
lich wird. 

Das Walro8 mit seiner plumpen Gestalt ist nicht imstande, 
Fische, die ja auch in den von ihm bewohnten uérdlichsten Ge- 
bieten fast véllig fehlen, zu seiner Hauptnahrung zu machen; es 


Die Gliedmafen der Robben. 35 


ist auf minder schnelle Beute angewiesen. Es bevorzugt also 
ebenfalls im Grunde wiihlende oder auf ihm festsitzende Tiere, 
oder endlich Aas. Indes hat es zur Gewinnung dieser Nahrung 
bessere Hilfsmittel als Krallen, namlich seine Hauer, deren Be- 
deutung, wie Breum ausdriicklich betont, abgesehen von der als 
Wafie, in dieser Wirkungsweise und nicht in der als Lokomotions- 
organ zu suchen ist. Diese Funktion der Krallen fallt also ganz 
weg. Ebenso geht es mit der dritten. Haare besitzt das Walrof nur 
sparlich oder gar keine; unter der Haut liegt eine dicke Fett- 
schicht und die Haut selbst ist sehr verdickt und lederartig. Daf 
Krallen da nicht mehr viel ausrichten kénnen, ist klar. 

Gréfere Schwierigkeit macht die Erklirung des Befundes bei 
den Otariiden. Ihre Nahrung bilden hauptsachlich Fische und 
gelegentlich Végel, die sie an den Beinen erfassen und in die 
Tiefe ziehen sollen (2). Zum Aufwiihlen des Grundes brauchen 
sie also keine Krallen. Dagegen besitzen sie ein dichtes Haar- 
kleid und ihre Haut ist fiir auBere Reize noch wohl empfanglich. 

Bei allen normal gebauten Saugetieren, wie es die Otariiden 
im ganzen ja auch noch sind, werden zum Putzen und Reinigen 
des Koérpers aus leicht einzusehenden Griinden vorwiegend die 
Hintergliedmafen herangezogen. Von den Zehen werden die drei 
mittleren bevorzugt. Zu erklaren mag dies sein aus ihrer stiirkeren 
Ausbildung und gréferen Linge. Auch die Otariiden benutzen, 
wie alle Forscher und Reisenden berichten, ihre HintergliedmaSen 
sehr ausgiebig in diesem Sinne und mégen dabei seit jeher eben- 
falls die drei mittleren Zehen bevorzugt haben. Ich glaube, daf auf 
diese Weise sich ganz ungezwungen die eigentiimliche Erscheinung 
erkliren aft, daf nur diese Zehen wohl ausgebildete Nagel tragen, 
alle iibrigen und die Finger nur spirliche Uberreste. 

Auch beiden Em bryonen bieten die Krallen interessante Ver- 
haltnisse dar, wobei trotz aller Verschiedenheiten in den einzelnen 
Familien sich doch einige wichtige gemeinsame Punkte auf- 
finden lassen. 

Bei den Ph ociden (Fig. 6) sind die embryonalen Krallen ebenso 
wie die ausgebildeten sehr 4hnlich denen der iibrigen Krallentiere. 
Fin wesentlicher Unterschied besteht jedoch zwischen dem embryo- 
nalen und dem erwachsenen Zustande. In letzterem kann man 
deutlich die von Boas (33) unterschiedenen Teile, Krallenplatte 
und Sohlenhorn, abgrenzen; es sitzt also der eigentliche Nagel 
dorsal. Beim Embryo dagegen sind diese beiden Teile nicht oder 
kaum zu trennen. Der ventrale, dem Sohlenhorn entsprechende 

3 * 


36 Ludwig Reh, 


Teil besitzt gréBere Mengen Pigment; auch ist seine Oberflache 
etwas zerrissen, nicht so glatt wie die des dorsalen, der Krallen- 
platteé entsprechenden Teiles. Sonst aber zeigen beide dasselbe 
Verhalten, chemisch, physikalisch und histologisch. Ferner er- 
streckt sich noch der ventrale Teil in eine tiefe Kinsenkung 
hinein, die an der Hand gebildet wird durch die hervorragende 
Fingerbeere, am Fue durch den angedeuteten Endlappen. Ks 
stellt die Kralle eine hohle Pyramide dar, und in dieser liegt der 
distale Teil der Endphalanx. Es bildet also die ganze embryo- 
nale Kralle ein einheitliches, endstandiges Organ. 

Lesoucg (21, 22) stellt bei seiner Zeichnung der ganzen 
Hand seines Walro 8-Embryos die Kralle dar wie die der iibrigen 
Krallentiere, als einen gekriimmten spitzen Kegel, der an der 
Dorsalseite der Phalanx frei nach vorn hervorragt. Anders auf 
seinem Bilde des Liingsschnittes durch den Finger. Hier zeichnet 
er sie als diinne Lamelle, die dorsal dem Fingerende aufliegt und 
frei iiber es hinausragt. Ich mu gestehen, daf es mir nicht még- 
lich ist, beide Figuren miteinander zu verbinden. Ein Schnitt 
durch die auf der ersten abgebildete Kralle kann nie das zweite 
Bild darbieten, und ebensowenig kann man sich aus dem zweiten 
Bilde die Kralle des ersten zuriick konstruieren. Bei der Schnitt- 
figur ruht der Nagel am Ende des Fingers auf der dorsalen, oberen 
Flache einer Papille, die infolge der gestreckten Lage der End- 
phalanx nach vorn gerichtet ist. Die ventrale oder eigentlich 
vordere Flaiche der Papille bleibt vom Nagel unbedeckt. Zwei 
Einsenkungen grenzen letztere scharf ab. Aus der hinteren ent- 
springt der Nagel; sie entspricht also dem Nagelfalze. Mit der 
vorderen steht der Nagel in keinem direkten Zusammenhange. 
Diese halt Lepoucg fiir das Sohlenhorn: ,,L’encoche profonde 
entre celle-ci (der Fingerbeere) et le lit unguéal, remplie de gran- 
des cellules épidermiques, est une formation constante chez tous 
les mammiferes d’aprés les recherches de Boas; cet auteur l’a 
désignée sous le. nom de Sohlenhorn (corne plantaire).‘‘ Ich 
glaube nicht, dafi diese Auffassung Lepouca’s sich mit dem 
Begriffe deckt, den Boas mit dem Namen Sohlenhorn yerbindet. 
Nach letzterem ist dies doch nur ein ventraler, weicherer Teil 
des Nagels und nicht die Epidermiseinsenkung, in die er sich 
erstreckt. 

Ich halte vielmehr diese distale Einsenkung fiir das, was 
Unna (32) ,,obere Bucht“, K6OLLIkER (29) ,,distale Grenzfurche“, 


Die Gliedmafen der Robben. 37 


ZANDER (34) ,,ventrale Kinsenkung“ nennt, also fiir das, was beim 
Menschen der schwachen Rinne am Nagelsaume entspricht. 

Ganz anders stellen sich diese Verhaltnisse bei meinem Embryo 
dar. Beim makroskopischen Betrachten der Hand sieht man kurz 
vor dem Ende der Finger rein dorsal und rein nach oben eine 
halbkugelige, rings von einer flachen Furche umgebene Papille 
hervorragen (Fig. 1). Sie wird vollstindig, haubenartig, vom 
Nagel bedeckt. So bildet dieser selbst eine Halbkugel. Spitze 
oder Schneide ist an ihm nicht zu bemerken. Genau entspricht 
diesem Bilde auch der Befund an den Schnitten (Fig. 4). Infolge 
der oben beschriebenen Kriimmung des Ungualteiles der End- 
phalanx ragt die Ungualpapille rein dorsal und rein nach oben 
hervor. Rings um sie bildet das Rete Malpighi eine tiefe Kin- 
senkung, die zum griéfkten Teile von Epidermiszellen erfiillt ist. 
Bei den Lingsschnitten sieht man sie natiirlich nur als proximale 
und distale Einsenkungen. Aus der proximalen geht der Nagel 
hervor, legt sich platt tiber die ganze Papille hinweg, dringt aber 
nicht in die distale ein, sondern splittert sich tiber ihr nach vorn- 
oben ab. Auch hier ist keine Spitze an ihm zu bemerken. Doch 
ist er an der Umbiegungsstelle verdickt, so die Stelle anzeigend, 
wo spiter die Spitze sich bildet. Ein Unterschied zwischen proxi- 
malem und distalem Teile, also zwischen Krallenplatte und Sohlenhorn, 
ist nicht oder kaum zu machen. Der, ersterer entsprechende Teil 
des Nagels ist nach au8en scharf und glatt abgegrenzt, der, letz- 
terem entsprechende beginnt schon an der Umbiegungsstelle in 
kleinen Hornpliattchen und -Faserchen abzusplittern. Jener ist 
auch diinner, vielleicht aber etwas fester, dieser dicker, vielleicht 
aber weniger fest. Doch ist eine scharfe Grenze zwischen beiden 
nicht vorhanden. Sie gehen unmittelbar ineinander tiber. Chemisch, 
physikalisch und histologisch verhalten sie sich ebenfalls ganz 
gleich, wie Hornsubstanz. Es ist also auch hier der ganze Nagel 
ein einheitliches, rein terminales Gebilde. 

Am FuBe (Fig. 3) ist ein Unterschied nur insofern vorhanden, 
als, infolge der gestreckten Endphalanx, die Nagelpapille nicht 
nach oben, sondern, wie bei LeBouca’s Figur, nach vorn hervor- 
ragt. Sonst gilt alles fiir die Hand Gesagte. 

Die Schnitte durch den Finger meines unbestimmbaren 
Embryo (Fig. 5) ergaben, wie schon gesagt, im ganzen dasselbe Bild, 
das Lesoucg von den Schnitten durch seinen Otariafinger zeichnet. 
Nur in dem Gebiete des Nagels machen sich auch hier wesentliche 
Unterschiede bemerkbar. Die Nagelpapille ragt allerdings, wie 


38 Ludwig Reh, 


bei Phoca, wieder nach vorn hervor, da die Nagelphalanx gestreckt 
ist. Ganz anders verhalten sich jedoch die sie begrenzenden Kin- 
senkungen. Die proximale ist ahnlich. Die distale zeichnet 
Lepoucg ahnlich der bei Trichechus, nur etwas tiefer, aber viel 
enger, so daf er sagen kann ,,que la partie cornée intermédiaire 
entre Vongle et la pulpe du doigt s’est considérablement réduite 
de maniére 4 ne plus former qu’une simple encoche épidermique™. 
Bei meinen Schnitten sieht diese Einsenkung ganz anders aus. 
Sie wird gebildet durch die weit nach vorn ragende Nagelpapille 
und den auferordentlich langen Endlappen. Dadurch wird sie 
allerdings eng, dorsoventral zusammengepreft, aber auch sehr tief. 
Ich méchte sie daher eher sehr gut ausgebildet nennen, als ,,con- 
sidérablement réduite“, zudem sie noch mehr vertieft wird durch 
die Einbuchtung des Rete Malpighi. Den Nagel zeichnet Lesoucg 
wieder als diinne Hornlamelle, ,,une lamelle cornée mince dépas- 
sant le sommet de la phalange‘‘, die frei nach vorn endigt. Bei 
mir verhalt sich der Nagel wie bei Phoca, d. h. er bedeckt die 
ganze Nagelpapille, endigt aber nicht wie bei Trichechus tiber 
der distalen Einsenkung, sondern dringt tief in sie ein, in ihren 
Epidermiszellen verschwindend. Hier habe ich auch einen Beweis 
dafiir, daf’ mein Befund ein natiirlicher ist. Der Nagel liegt nam- 
lich noch nicht frei da, sondern ist noch in die Epidermis einge- 
schlossen, bedeckt vom Eponychium. Dadurch, daf} auch dieses sich 
in die distale Kinsenkung hinein erstreckt und in ihren Epidermis- 
zellen auflést, verhalt sich diese EKinsenkung viel eher sehr kom- 
pliziert als wie ,,une simple encoche“. 

Ein Unterschied zwischen Krallenplatte und Sohlenhorn ist 
nur insofern aufzufinden, als der letzterem entsprechende Teil 
etwas pigmentreicher ist. Sonst ist wiederum der ganze Nagel 
ein einheitliches, rein terminales Gebilde. 

Fassen wir wieder zusammen. Wir haben gefunden, 
da8 bei den Robben der ganze Nagel, bezw. die 
ganze Kralle embryonal noch einheitlich ist und 
rein terminal steht. Ein Unterschied zwischen 
Krallenplatte und Sohlenhorn beginnt sich eben 
erst bemerkbar zu machen. 

In seinem ,,Lehrbuche der Anatomie des Menschen“ sagt 
GEGENBAUR, sich auf ZANDER Sstiitzend: ,,Die erste Andeutung 
des Nagels zeigt sich bei Embryonen als eine terminale“, und in 
seiner Abhandlung ,,Zur Morphologie des Nagels‘ (55) betrachtet 
er sie phylogenetisch ebenfalls als endstiindig. An einer anderen 


Die Gliedmafen der Robben. 39 


Stelle derselben Abhandlung bemerkt er dagegen: ,,Man hat kein 
Recht zu sagen, daf bei den Saugetieren noch endstindige Nigel 
vorkommen.“ Natiirlich kann dies also nur fiir erwachsene Tiere 
gelten. 

Wie sollen wir uns nun die phylogenetische Diffe- 
renzierung, deren Widerspiel wir in der ontogenetischen vor 
uns sehen, der urspriinglich einheitlichen Anlage in dorsale feste 
Krallenplatte und ventrales weiches Sohlenhorn erkliren? GErGEN- 
BAUR zeigt uns die bewirkende Ursache: 

»Hs ist diese Riickbildung (des ventralen Teiles zur Horn- 
platte) wahrscheinlich einer Verschiedenheit der Funktion ent- 
sprungen, deren Schwerpunkt auf den dorsalen Teil des primi- 
tiven Nagels zu liegen kommt. Es kann leicht verstanden wer- 
den, wie bei einer Kriimmung der dorsalen Nagelplatte, die sich 
auch lateral der Endphalange angeschlossen hat, diesem Teile die 
Hauptfunktion des Nagels beim Scharren oder Graben oder auch 
beim Anklammern zufallt. Die Kriimmung der dorsalen Nagel- 
platte, deren Kurve von der Kriimmung der Dorsalflaiche der End- 
phalanx bestimmt zu werden scheint, wird begiinstigt durch die 
Nichtbeteiligung des ventralen Horngewebes, welches bei dem 
Wachstum der dorsalen Platte eine mehr passive Rolle spielt. 
Ich lege absichtlich auf die Funktion der dorsalen Nagelplatte 
das Hauptgewicht, denn es ware irrig, dabei das Sohlenhorn in 
seiner Reduktion eine bedeutende Rolle spielen zu lassen, da wir 
vielerlei andere in Kurven wachsende Hornteile kennen, bei denen 
das Horngewebe nicht jene Sonderung in zwei sich gegeniiber- 
stehende, strukturell verschiedene Teile besitzt. Genug, die dor- 
sale Nagelplatte stellt jetzt den wichtigsten Teil der gesamten 
Bildung vor“ (35). 

Es wiirde sich demnach die phylogenetische Entstehungsweise 
folgendermafen vollzogen haben: 

Die erste Anlage der Nagelbildungen waren einfache Epithel- 
verdickungen und -Verhornungen der Enden der Finger und Zehen 
zu ihrem Schutze. Je mehr sich die Tiere an reines Landleben 
gewohnten, um so mehr wurden diese Schutzeinrichtungen notig und 
damit auch ausgebildet. Aber zugleich wurden auch die An- 
forderungen an sie erhéht: sie wurden Stiitzorgane. Es ist klar, 
daf bei jeder Bewegungsweise auf dem Lande ein auferordent- 
licher Druck von unten nach oben auf die letzten Enden der 
Gliedma8en ausgeiibt wird, unter dem sie sehr zu leiden gehabt 
hatten, wenn nicht jener Druck durch passende Einrichtungen auf- 


4O Ludwig Reh, 


gehoben worden ware. Er bestimmte die Gestalt der Nagel- 
bildungen. Einmal mufte die dorsale Verhornung noch mehr ge- 
festigt werden. Aber dies allein hatte nicht genigt. Die dorsale 
Platte mufSte sich kriimmen, soweit sie nicht schon durch die 
natiirliche Gestalt des Phalangenendes gekriimmt war. Nur da- 
durch, da sie cine spharische Gestalt annahm, kann sie den 
Druck unschadlich machen. Es wirkt also hier ein ahnliches 
Prinzip, wie wir es bei unseren Wellblech-Finrichtungen haben, 
die jedoch aus anderen Griinden nur in einer Richtung gekriimmt 
zu sein brauchen. Zugleich gewannen die Nagelbildungen durch 
die spharische Gestalt und terminale Zuspitzung einen hohen Grad 
von Elastizitat. Wir sehr diese ihnen bei ihrer Thatigkeit zu 
statten kommt, brauche ich nicht weiter auszufiihren. Es geniigt, 
auf die Analogie mit der Schreibfeder hinzuweisen. —- Soweit die 
passive Wirkung der Krallen. Aus der aktiven kénnen wir uns 
die andere Erscheinung erklaren, die Differenzierung in zweierlei 
Bestandteile. Ich habe oben (S. 34) die drei Hauptverrich- 
tungen der Nagelbildungen erwihnt. Es ist klar, daf zu diesen 
eine Spitze oder scharfe Kante erforderlich ist. Hatte sich nun 
mit dem dorsalen Teile des Nagels zugleich der ventrale eben 
so sehr erhartet, so ware ein Organ entstanden, das an allen 
Seiten der Abnutzung gleichen Widerstand entgegensetzte, bezw. 
gleich leicht verfiele. Alle diese Bildungen waren also, etwa wie 
die Spitze eines Bleistiftes, durch den Gebrauch bald stumpf ge- 
worden. Ihr Zweck ware dann verfehlt gewesen. So aber ist die 
Differenzierung eingetreten, bezw. der ventrale Teil weich ge- 
blieben. Dorsaler und ventraler Teil stofen an der Benutzungs- 
kurve zusammen. Der dorsale feste Teil wird langsam abgenutzt, 
der ventrale weiche Teil rascher. So erhalt sich immer eine 
scharfe Schneide und, je nach der Kriimmung, Spitze. Zugleich 
bietet dann auch das weiche Sohlenhorn ein elastisches Polster 
dar, das den Nagel und die Endphalanx vor vielen mechanischen 
Verletzungen schiitzt. Die Abnutzung des Nagels wird wieder 
ausgeglichen durch das stetige Nachwachsen, das gemafs der Ab- 
nutzung am dorsalen Teile infolge seiner konzentrierten Festig- 
keit langsamer von statten geht, am ventralen Teile infolge seiner 
weichen, lockeren Beschaffenheit rascher. — Wir haben also in 
den Nagelbildungen Organe, analog den Nagezadhnen. 

Die Riickbildung des Sohlenhornes bei den Affen und dem 
Menschen sucht man zu erklaren durch die starke Entwickelung 
der Fingerbeere. Ich glaube, da diese nur die indirekte Ursache 


Die Gliedmafen der Robben. 41 


ist. Wir sahen bei manchen Robben die Fingerbeere, als die 
wir doch naeh den trefflichen Ausfiihrungen Lesouce’s (22) den 
Endlappen zu betrachten haben, noch ungleich gréfer, und den- 
noch war das Sohlenhorn noch wohl entwickelt. Auferdem Jaft 
man dabei die verminderte Kriimmung der Krallenplatte, die den 
Nagel hervorruft, gianzlich unbeachtet, und beide Eigenschaften 
sind doch eng miteinander verkniipft. Ich glaube, man kann 
beide Erscheinungen, das Schwinden des Sohlenhornes und die 
Abflachung der Kralle zum Nagel einfach aus Nichtgebrauch er- 
klaren. Die aktive Bedeutung der Kralle ging mehr und mehr 
verloren, und auch die passive verminderte sich so sehr, daf 
wenigstens die starke Kriimmung unnétig war. Sekundar wurde 
dann die Abflachung noch geférdert durch die Breitenausdehnung 
der Fingerbeere. Durch Verlust des aktiven Wertes und durch 
Umbildung der Fingerbeere zum Tastorgan verschwand dann auch 
das Sohlenhorn. 

Auch fiir die RypreK-Werper’sche Hypothese kénnen die Nagel 
von grofem Werte werden. Ware sie richtig, so miif%ten bei den 
Walen Nagelrudimente, wenn vorhanden, natiirlich am Ende der 
3. Phalanx sich finden, da die weiteren Phalangen ja aus dem 
Endlappen hervorgegangen waren. Von diesem Gedankengange 
geleitet, hat Lesoucg Flossen von Walembryonen untersucht und 
bei einigen Nagelrudimente beschrieben am distalen Ende der 
letzten Phalangen. Er schlieft daraus mit Recht: ,,Folglich ist 
die distale Phalanx der Cetaceen (von ihrer Ordnungszahl abge- 
sehen) mit der Nagelphalanx der iibrigen Siugetiere homolog; 
und es hat keine adaptive Verlingerung der Finger nach dem 
phylogenetischen Erscheinen der Nigel stattgehabt‘ (23). Ich 
habe dann selbst Hinde von Walembryonen, und zwar von Globio- 
cephalus melas, Beluga leucas und Balaenoptera rostrata, wo- 
fiir ich ebenfalls der Liebenswiirdigkeit von Herrn Prof. KiiKen- 
THAL zu Danke verpflichtet bin, geschnitten und untersucht, aber 
nur am Ende des ersten Fingers von Beluga leucas etwas ge- 
funden, was ich als Nagelrudiment ansprechen méchte. Da dieser 
Finger jedoch ganz rudimentar ist, lege ich hierauf kein Gewicht. 


A2 Ludwig Reh, 


Litteraturverzeichnis. 


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Die Gliedmafen der Robben, 43 


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34. R. Zanprr, Die friihesten Stadien der Nagelentwickelung 


44 Ludwig Reh, Die Gliedmafen der Robben. 


und ihre Beziehungen zu den Digitalnerven. Archiv fiir Anatomie 
und Physiologie. Anat. Abt., I. u. IJ. Heft, 1884. 

35. C. Greznpaur, Zur Morphologie des Nagels. Morphologisches 
Jahrbuch, Band X, 1885. 


36, BrmstErn, Handbuch der organischen Chemie. Hamburg u. 
Leipzig 1881. 


Figurenerklirung. 
Tafel I. 
Figur 1. Trichechus rosmarus. Embryo, nat. Grofe. 
Sven De “3 if rechter Daumen, Sugittalschnitt. 
ay tee * a, eC Ealmx, 3 
eA! ji i rechte Hand, 2. Finger, Ungual- 
teil, Sagittalschnitt. 
,, 9 Otaria? rechter Daumen, Sagittalschnitt. 


» 6. Phoca groenlandica, rechter Hallux, Sagittalschnitt. 


Untersuchungen tiber Gymnosphaera 
albida, eine neue marine Heliozoe. 


Von 
Prof. Dr. Chiujeo Sassaki aus Tokio *). 
(Aus dem Zoologischen Institut in Miinchen.) 


Mit Tafel II. 


In den kleinen Seewasseraquarien des Miinchener zoologischen 
Instituts, deren Inhalt aus Rovigno in Istrien stammte, entwickelte 
sich eine kleine Heliozoe in solchen Mengen, daf ich auf den 
Rat von Herrn Prof. Herrtwia das Tier zum Gegenstand einer 
ausfihrlicheren Untersuchung machte; ich kultivierte die Tiere in 
einem besonderen Cylinderglas, in dem sie sich wihrend des ganzen 
Winters 1890/91 und besonders lebhaft im Frihjahr 1891 ver- 
mehrten. Sie fanden sich hier mit ihren Pseudopodien auf dem 
Boden oder an den Wandungen des Glases, seltener an Algenfiden 
angeheftet; zeitweilig lésten sie sich auch ab, um im Wasser ganz 
frei zu schweben. Die Untersuchung wurde teils an lebendem, 
teils an konserviertem Material angestellt. Da die lebenden Tiere 
unter gewohnlichen Verhaltnissen ganz undurchsichtig sind, machte 
ich sie durch vorsichtiges allmahliches Pressen der Beobachtung 
zugangig, indem ich die zur Verwendung kommenden Deckglischen 
mit Wachsfifchen versah, welche ich durch Erwarmen so lange 


1) Vorliegende Arbeit hat mir Herr Dr. Sassaxr im Juli 1891 
vor seiner Riickreise nach Japan zuriickgelassen, mit der Bitte, die 
Veroffentlichung zu besorgen. Da Herr Dr. Sassaxr die deutsche 
Sprache nicht geniigend beherrschte, bedurfte das Manuskript einer 
vollkommenen Umarbeitung. Infolgedessen hat sich die Verdffent- 
lichung der Arbeit iiber ein Jahr lang verzdgert, weil ich anderweitig 
sehr in Anspruch genommen war. R, HeEniwie, 


46 Chiujeo Sassaki, 


erniedrigte, bis der geeignete Grad der Abplattung erreicht war 
und man deutlich die Achsenfaden der Pseudopodien bis ins Centrum 
des Tieres verfolgen konnte. Beim Konservieren benutzte ich fast 
ausschlieflich Pikrinessigsiure, da sich Chromosmiumsaure, Osmium- 
siure, Platinchlorid und andere Reagentien als wenig geeignet 
erwiesen. Zum Farben der Kerne diente hauptsichlich Borax- 
karmin. Die véllige Undurchsichtigkeit der konservierten ‘Tiere, 
welche auch bei Aufhellung in Nelken6él fortbestand, machte die 
Anfertigung von Querschnitten notwendig, welche sich nach Ein- 
bettung in Paraffin in gentigender Feinheit herstellen lieSen. Die 
Schnitte durch die zuvor mit Boraxkarmin gefirbten Objekte 
wurden nach dem Rat von Herrn Prof. Herrwic auf dem Objekt- 
triger noch einmal mit einer Auflésung von Methylgriin in Nelkendl 
nachgefairbt. Dieses Verfahren erméglicht, die in Karmin farblos 
bleibenden Strukturen (die Achsenfiden der Pseudopodien und das 
mit denselben in Verbindung stehende Ausstrahlungscentrum) in 
besonders schéner Weise deutlich zu machen. Wenn man namlich 
den Uberschuf des Methylgriins durch ein Gemisch von Nelkendl 
und Xylol in vorsichtiger Weise auswischt, erhalt man Praparate, 
auf denen die durch das Karminrot gefarbten Teile vermége der 
Nachfarbung in der Methyllésung einen violetten Ton angenommen 
haben, wihrend alles, was im Karmin farblos geblieben war, nun- 
mehr spangriin erscheint. Derartig hergestellte Praparate lassen 
sich einige Wochen erhalten, verlieren aber schlieBlich auch die 
letzten Spuren der Methylgriinfarbung. 

Das Tier vermochte ich mit keiner bekannten Heliozoe zu 
identifizieren. Im Mangel eines Skelets und in der Vielkernigkeit 
stimmt es mit den Actinosphirien iiberein, unterscheidet sich aber 
von ihnen durch den Mangel der charakteristischen schaumigen 
Beschaffenheit des Protoplasmas und durch die Anwesenheit eines 
dort fehlenden Ausstrahlungscentrums fiir die Achsenfaden der Pseu- 
dopodien. Ich sehe mich daher veranlaft, fiir das Tier ein neues 
Genus aufzustellen und es auf Grund seiner weiflichen Farbe 
Gymnosphaeria albida zu nennen. 

Mit unbewaffnetem Auge kann man die Gymnosphiren in den 
Zuchtglisern deutlich als kleine weife Punkte erkennen, doch 
erreicht der Durchmesser des kugeligen Kérpers nur ausnahms- 
weise die GréBe von 0,14 mm, meist ist er wesentlich geringer. 
Umgeben ist der Kérper von einem dichten Wald feiner, spitzer 
Pseudopodien, die unter normalen Verhiiltnissen sich weder ver- 
isteln noch Anastomosen bilden; sie kénnen 5—6mal so lang 


Untersuchungen tiber Gymnosphaera albida. 47 


werden, wie der Durchmesser des Korpers betragt, sind reich an 
ziemlich lebhaft strémenden Koérnchen und von Achsenfaden gestiitzt, 
auf deren Verhalten ich sogleich bei Besprechung des feineren 
K6rperbaues noch zuriickkommen werde. 

Am Ké6rper des Tieres kann man schon unter normalen Ver- 
hiltnissen (Fig. 1) drei Teile unterscheiden, die wir als Mark- 
schicht, Rindenschicht und Hiillschicht unterscheiden 
wollen. Die Markschicht leuchtet als eine lichte Kugel aus der 
triiberen Rindenschicht hervor, welche die Hauptmasse des K6rpers 
bildet. Die Rindenschicht wiederum wird von der schmalen, durch 
kérnchenreichtum aber besonders ausgezeichneten und daher beson- 
ders triiben Hiillschicht umgeben. Durch vorsichtiges Pressen des 
Tieres (Fig. 2) wird die Scheidung in drei Schichten sehr viel 
deutlicher; namentlich erweisen sich jetzt Rinden- und Hiillschicht 
durch eine haarscharfe Linie getrennt, wahrend Rinden- und Mark- 
schicht mehr allmihlich in einander tibergehen. Als Ursache der 
scharfen Trennungslinie ist nur die verschiedene Beschaffenheit 
des Protoplasmas anzusehen, dagegen lieS sich keine trennende 
Membran (gleichsam als eine Art Kapselmembran) nachweisen, 
deren Existenz auch durch die Beobachtung der Nahrungsaufnahme 
widerlegt wird. Wenn die Pseudopodien irgend eine Beute, z. B. 
kleine Infusorien, erfaBt haben, wird dieselbe zunachst der Hiill- 
schicht zugefiihrt, aus der sie dann weiter in die Rindenschicht 
transportiert wird, was bei Anwesenheit einer trennenden Mem- 
bran schwerlich méglich wire. Ein Uberwandern in die Mark- 
schicht wird dagegen nicht beobachtet. Solange Infusorien nur 
von der Hiillschicht umschlossen werden, kann es vorkommen, da8 
sie sich durch kraftige Bewegungen wieder befreien. 

Die Hiillschicht besitzt eine unbedeutende Dicke, die zudem 
noch an den einzelnen Stellen des K6rpers variiert. Von ihr ist 
als wichtig nur das Eine hervorzuheben, daf ihre kérnchenreiche 
Masse sich in die Pseudopodien fortsetzt. Komplizierter ist der 
Bau von Mark- und Rindenschicht. 

Die Markschicht ist eine auBerst feinkérnige, in Karmin sich 
gar nicht farbende Masse und umschlieft eine sehr interessante, 
in ihrem Bau nicht leicht zu verstehende und auch von mir nicht 
vollig aufgeklirte Struktur: das Ausstrahlungscentrum fiir die 
Achsenfaden der Pseudopodien. Am gepreften, lebenden Tier sieht 
man genau im Centrum des Kérpers ein Korn und von demselben 
ausstrahlend auferst feine Faden, welche in radialer Richtung ver- 
laufen und durch Mark- und Rindenschicht bis in die Pseudo- 


48 Chiujeo Sassaki, 


podien hineindringen. Zahl und Feinheit der Faden ist so grof, 
daf es trotz ihres gestreckten Verlaufs unméglich ist, sie einzeln 
genau in ganzer Linge zu verfolgen. 

Ich habe nun weiter die Ausstrahlungsfigur an Tieren, be 
in Pikrinessigsiure konserviert und in Boraxkarmin tingiert 
waren, auf feinen Querschnitten untersucht. Auf einem Quer- 
schnitt, der genau durch den Mittelpunkt gegangen war, sah man 
dann Folgendes: in der Rindenschicht hie und da Reste der Achsen- 
fiiden, in der Markschicht eine dieselbe zum kleinsten Teil aus- 
fiillende Figur, welche auferordentlich an das ,,Centrosoma“ -- 
,Archoplasmakugel Boverr’s, das ,,corpuscule polaire’’ +- ,,sphaire 
attractive’ vy. BENEDEN’S erinnert. Inmitten der Figur liegt eine 
helle Stelle, welche ab und zu auch wie eine kleine Kugel auferst 
feiner, staubformiger Teilchen aussieht. Um den oben gezogenen 
Vergleich durchzufiihren, miiSte man sie mit dem Centrosoma in 
Parallele bringen; sie ist jedenfalls das auch am lebenden Tiere 
beobachtete centrale Korn. Das Centralkérperchen ist in einiger 
Entfernung umhiillt von einer Art Kugelschale, einem breiten Grenz- 
kontur, von dem man am lebenden Tier gar nichts wahrnimmt. 
Vom Centralkérperchen entspringen Achsenfaden ; zunachst sehr fein, 
verdicken sie sich nach aufen ein wenig und treten so durch die 
Kugelschale hindurch, ohne aber durch die duferen Teile der 
Markschicht bis in die Rindenschicht verfolgbar zu sein. Viel- 
mehr hoéren sie gleich auBerhalb der Kugelschicht fein zugespitzt 
auf; nie kann man einen Zusammenhang mit den in der Rinden- 
schicht vorhandenen Resten der Achsenfaiden erkennen. Es macht 
den Eindruck, als ob die Achsenfaden infolge der Reagentienbehand- 
lung stark verkiirzt seien, als ob dabei ein Teil am Centralkérper- 
chen geblieben sei, ein anderer Teil sich abgelést hatte und in 
der Rindenschicht verblieben wire. Ganz unerklarlich bleibt der 
diufere Kontur, der ja beim lebenden Tier gar nicht zu er- 
kennen ist. 

Zum Teil wird iibrigens das wechselnde Aussehen der Aus- 
strahlungsfigur durch Verschiedenheit der Entwickelungszustande 
veranlaft, worauf ich bei der Fortpflanzungsgeschichte noch zuriick- 
komme, bei welcher die Figur eine wichtige Rolle zu spielen 
scheint. 

Die Rindenschicht ist gleichmafig kérnig, am feinsten ge- 
kérnelt in ihrem an die Markschicht grenzenden Teil. Da letzterer 
zugleich sich besonders intensiv in Karmin fairbt, stairker als die 
nach aufen gelegenen Teile, so wird an gefirbten Schnittpraparaten 


Untersuchungen iiber Gymnosphaera albida. 49 


die sonst verwaschene Grenze von Rinden- und Markschicht auf- 
fallend deutlich, da letztere, wie oben erwihnt, ganz farblos bleibt. 
Die lichtere, periphere Zone der Rindenschicht enthalt Vakuolen 
und Kerne. Die Vakuolen umschliefen ab und zu noch Reste 
von Nahrungskérpern, wodurch es wahrscheinlich wird, daf sie 
zum Teil wenigstens aus Nahrungsvakuolen hervorgegangen sind. 
Kontraktile Vakuolen wurden nicht beobachtet. Die Zahl der 
Kerne ist namentlich bei gréferen Tieren eine sehr bedeutende 
und mag viele Hundert betragen; ihre Gréfe nimmt mit zuneh- 
mender Zahl ab. Sie sind kugelig oder oval und bestehen zum 
groften Teil aus einer granulierten, in Karmin sich schwach far- 
benden Masse (Fig. 4). Dicht unter der Oberfliche liegt eine 
Chromatinanhaufung in Gestalt eines linsenférmigen Kérpers, der 
durch einen lichten Zwischenraum vom schwach gefairbten Geriist 
des Kerns getrennt wird. Manchmal findet man auch zwei solche 
nucleolusartige Kérperchen in einem Kern. 

Von Fortpflanzungserscheinungen habe ich nur Teilungen 
beobachten kénnen. Ich begegnete denselben am haufigsten in den 
Monaten Februar und Marz und zwar da wieder am_hiufigsten 
in den friihen Morgenstunden, wihrend spiter, namentlich im Lauf 
des Nachmittags, ich nur ausnahmsweise eine Teilung auifand. 
Der Prozef verlauft ziemlich rasch, meist innerhalb 30 Minuten, 
selten nimmt er eine Stunde in Anspruch; er beginnt mit einer 
ovalen Streckung des Korpers; darauf folgt eine ringférmige Ein- 
schniirung, die, rasch vorwartsschreitend, den Kérper in zwei unge- 
fahr gleichgroBe Stiicke zerlegt. Einige Zeit ist noch eine 
schmale protoplasmatische Verbindungsbriicke vorhanden, bis auch 
diese sich verdiinnt und einreiSt, worauf die Teilprodukte nach 
entgegengesetzten Richtungen auseinanderstreben. 

Um nun auch die Vorginge, welche sich wihrend der Teilung 
im Innern abspielen, zu verfolgen, habe ich mich bei der Undurch- 
sichtigkeit des Kérpers zur Querschnittsmethode entschlieBen miissen ; 
ich habe etwa hundert Individuen, bei denen ich wegen ihrer 
Gestalt auf beginnende Teilung rechnen konnte, in Querschnitte 
zerlegt und habe dabei Verainderungen an der Ausstrahlungsfigur 
der Marksubstanz nachweisen kiénnen, die man wohl sicher mit der 
Teilung in Zusammenhang bringen muf. 

Bei mehreren Exemplaren war die Ausstrahlungsfigur nur 
insofern verindert, als die radialen Faden keinen geraden Verlauf 
einhielten, sondern simtlich und zwar alle in gleicher Richtung 


gebogen waren (Fig. 7). 
Bd. XXVIII. N. F, XXI. 4 


50 Chiujeo Sassaki, 


Bei einem Tier von mafSiger Gréfke (0,12 :0,13 mm Durchmesser) 
war die gesamte Figur oval ausgezogen, desgleichen das Central- 
kérperchen (Fig. 8). Letzteres war unverhiltnismaSig grof, die 
Umegrenzung der Figur dagegen vergleichsweise klein, wihrend die 
ausstrahlenden Faden sich weit tiber den Grenzkontur verfolgen 
lieBen. 


Die Streckung zu einem Oval kann man als ersten Schritt 
zu einer Teilung auffassen. Im weiteren Verfolg hatte man eine 
bisquitformige Einschnitirung erwarten miissen. Ein solches Stadium, 
an dessen Existenz ich selbstverstandlich nicht zweifele, habe ich 
nun nicht beobachten kénnen, wohl aber habe ich ein Tier mit 
zwei Ausstrahlungscentren geschnitten (Fig. 9). Der Kérper des 
Tieres war oval und zeigte eine ziemlich tief einschneidende Ring- 
furche. Von den beiden Ausstrahlungsfiguren enthielt eine jede 
ein grofes feingranuliertes Centralkérperchen, von dem kurze, 
schwach gebogene Achsenfiden ausgingen. Diese fehlten an den 
einander zugewandten Enden der beiden Centralkérperchen, wo- 
durch ein Raum markiert wurde, in dessen Bereich wahrschein- 
lich auf einem friiheren Stadium ein Zusammenhang der Central- 
kérperchen bestand. Merkwiirdigerweise fehlte an beiden Figuren 
die Begrenzung nach aufen, die wir oben bei der Beschreibung 
mit einer Kugelschale verglichen haben. 


Bei sehr jungen Gymnosphaerien war umgekehrt die Kugel- 
schalenbegrenzung vorhanden, dagegen fehlte das  Central- 
kérperchen, so dafi die radialen Faden hier im Centrum zusammen- 
stoBen konnten. 


Aus den mitgeteilten Beobachtungen schliefe ich, daf der 
Teilung des Tieres eine Teilung der Ausstrahlungsfigur voraus- 
geht, daf dieser sogar eine wichtige leitende Rolle zukommt. 
Einen EinfluS der Kerne auf den Teilungsprozef habe ich dagegen 
nicht feststellen kénnen; ebensowenig habe ich verfolgen kénnen, 
in welcher Weise die Vermehrung der Kerne beim Wachstum des 
Tieres erfolgt ‘). 


1) Durch die oben referierten Beobachtungen auf die grofe 
Ahbnlichkeit aufmerksam gemacht, welche zwischen den Ausstrahlungs- 
centren der Heliozoen und den Centrosomen der Zellen besteht, hitte 
ich Herrn Dr. Sassaxrt gern veranlaft, die Frage an einkernigen 
Heliozoen, wie z. B. der Acanthocystis viridis, weiter zu verfolgen. 
Hier wiirde es sich haben feststellen lassen, ob die der Zweiteilung 
vorangehende Kernteilung in Beziehung zum Ausstrahlungscentrum 


Untersuchungen tiber Gymnosphaera albida. 51 


Auger Zweiteilung habe ich bei der Gymnosphaera die bei 
Heliozoen soviel verbreitete Konjugation beobachtet ; es vereinigten 
sich zwei, drei oder mehr Tiere. Beziehungen zur Fortpflanzung 
habe ich nicht feststellen kénnen. 


steht oder nicht. Leider fehlte uns das nétige Material. — Hier sei 
auch bemerkt, da8 Birscatt inzwischen ebenfalls auf die Ahnlichkeit 
der Centrosomen mit dem Centralkérperchen der Heliozoen aufmerk- 
sam gemacht hat. (Verh. d. Naturhist.-med, Vereins in Heidelberg, 
INGSH Bd. TV, p. 536:) HERTWwIe. 


4* 


52 Chiujeo Sassaki, Unters. iiber Gymnosphaera albida. 


Figurenerklirung. 


Tafel II. 


Fig. 1. Lebendes Tier mit ausgestreckten Pseudopodien; » Nah- 
rungskérper. Zeif’ DD, Ok. I. 

Fig. 2. Lebendes Tier stark gepreft, um die Ausstrahlungsweise 
der Achsenfaiden der Pseudopodien zu zeigen. Zei® F, Ok. I. 

Fig. 3. Querschnitt gefiihrt durch das Centrum eines in Pikrin- 
essigsdure abgetéteten Tieres; az Achsenfiden der Pseudopodien, 
ec Ausstrahlungscentrum der Achsenfiden, gh Hiillschicht, & Kerne, 
m Markschicht, r Rindenschicht, va Vakuolen. Zeif K, Ok. I. 

Fig. 4. Isolierte Kerne nach Fiarbung mit Boraxkarmin. 
ZeiB K, Ok. IT. 

Fig. 5—7. Ausstrahlungscentren verschiedener Gymnosphaeren. 
ZeiB 1/18, Ok. III. 

Fig. 8—9. Teilungsstadien von Ausstrahlungscentren. Zeif 1/18, 
Ok. III. 


Uber den Chemismus im lebenden Proto- 
plasma. 


Von 
Gustav Wendt in Berlin. 


In einer ersten Mitteilung'!) wurde damit begonnen, die 
Hauptunterscheidungsmerkmale zwischen der véllig andersartigen 
Chemie des Organismus und des Anorganismus_ klarzulegen 
und es wurde unter ,,Chemie des Anorganismus‘ unsere chemische 
Wissenschaft im Allgemeinen, dagegen unter ,,Chemie des Organis- 
mus‘ die spezifischen, individuellen Kapillar-Reaktionen im Proto- 
plasma, dem Grundstocke alles tellurischen Lebens verstanden. 
Die ,,Chemie des Organismus“ konnte als etwas ganz Besonderes, 
in seinem Wesen bisher nicht Erkanntes dargethan werden. 
RoscoE z. B. sagte neuerdings hieriiber bei Gelegenheit der Er- 
éffnung der British Association in Manchester: ,,.Man kénnte die 
Frage aufwerfen: ist irgend eine Grenze dem synthetischen Ver- 
mégen des Chemikers gesetzt? Obwohl die Gefahr des Dogma- 
tisierens iiber den Fortschritt der Wissenschaft sich bereits in 
zu vielen Beispielen gezeigt hat, kann man doch nicht umhin, zu 
fiihlen, da8 fiir den Chemiker gegenwartig keine Aussicht besteht, 
die Schranke, welche zwischen der organisierten und der nicht 
organisierten Welt aufgerichtet ist, niederzureiSen.“ 


Zunachst sei der Inhalt der erwahnten ersten Mitteilung kurz 


1) Eine erste Mitteilung von Preyer und Wenpr erschien in 
Chem. News, p. 275 ff., 1891, sowie ferner in ,,Himmel und Erde“, 
Jahrg. IV, p. 15 ff. 


54 Gustav Wendt, 


resitimiert: Nachdem die, zu jeder gewoéhnlichen chemischen Reak- 
tion unbedingten Erfordernisse festgestellt waren, und zwar als 

1) Beriihrung zweier verschiedenartiger Stofte ; 

2) Lésungs- bezw. Leitungsmittel ; 

3) Elektrisches Strémen ; 

4) Volumanderung ; 

5) Anderung der Warmeenergic ; 

6) Chemische Massenwirkung 
wurde klargelegt, daf eines dieser unbedingten Erfordernisse, 
namlich die chemische Massenwirkung, bei den _ spezifischen 
Reaktionen im Protoplasma nicht vorhanden ist; daf demgemaf 
bei diesen Organismusreaktionen kein chemisches Gleichgewicht 
zustande kommt, kein Ausgleich der Atomenergie, kein Maximum 
der Entropie méglich ist; daB die spezifische Protoplasmareaktion 
in der Kapillare gegeniiber der Massenreaktion in der Retorte des 
Chemikers einem Ejnzeltourniere der Atome bezw. der Radikale 
in einem Engpasse gleichkommt gegenitiber einer Heerschlacht auf 
weiter Wahlstatt; dafS der Sieger im Einzelkampf die besiegten 
Atome in seinen Heerbann aufnimmt und daf somit die unend- 
liche Mannigfaltigkeit der Verbindungen erzielt wird. 

Weiterhin ergab sich, daS in der heutigen chemischen 
Wissenschaft bereits eine Reihe von ,nicht recht erklarlichen 
Reaktionen“ auf diese Weise ihre Erklarung finden, und daf be- 
sonders sogenannte Kondensationen zum Vergleich mit den indi- 
viduellen Organismusreaktionen herangezogen werden konnen. 

Endlich wurde auf das Netzwerk, resp. Wabenwerk, die eigen- 
tiimliche Architektur in der Anordnung der unendlich feinen Haar- 
réhrchen im Protoplasma hingewiesen, als auf den Hauptsitz und 
die Summe der eigentiimlichen, individuellen Organismusreaktionen. 


Im Nachfolgenden sei zunachst beziiglich der sogenannten 
Kondensationen und verwandter Reaktionen einiges ausgefihrt. 

Zu diesem Ende muf zuvor der einzige bisher festgelegte Unter- 
schied zwischen Pflanzenreich und Tierreich bezw. fiir den Grund- 
stock im Pflanzenreich, dem Phytoplasma, gegentiber dem Grund- 
stocke im Tierreich, dem Zooplasma, besprochen werden, um an 
der Hand des Gewonnenen Parallelen zu ziechen. 

Natiirlich kann man hierbei nicht wohl auf die ersten Uran- 
fange des Pflanzen- und Tierlebens mit ihren unendlich ver- 
schlungenen Wechselbeziehungen und Ubergangen zuriickgehen, da 


Uber den Chemismus im lebenden Protoplasma. 55 


bei den Urstufen die minutiésen Unterschiede unseren Augen viel- 
fach kaum kenntlich oder noch voéllig verborgen sind. Hier kénnen 
nur einigen, besonders hervorstechenden Eigentiimlichkeiten der 
chemischen Reaktionen von bereits hoch differenziertem Phyto- 
plasma entsprechende Eigentiimlichkeiten von hoch differenziertem 
Zooplasma gegeniibergestellt werden. Es ist, kurz gesagt, das 
allgemein anerkannte Ergebnis, daB die eigentiimliche, chemische 
Arbeit von ausgeprigtem Phytoplasma im grofen und ganzen 
aus Kondensations- und Reduktionsprozessen sich zusammensetzt, 
wahrend andererseits die spezifische Reaktion des Zooplasma in der 
Hauptsache auf chemische Spaltungen und Oxydationen hinauslauft. 

Wie verhalt sich nun auf der einen Seite der Kondensations- 
und ReduktionsprozeB, auf der anderen Seite die chemische Spal- 
tung und Oxydation im Organismus gegeniiber parallelen Vorgangen 
in der Retorte des Chemikers ? 

Da fallt zunichst die offenbare Verwirrung bei der Verwen- 
dung der Begriffe Kondensation, Oxydation, Reduktion ins Auge. 
Nicht nur von den Technikern der Farbenfabriken, die mit der 
Verwirrung angefangen haben, sondern auch von berufenen Ver- 
tretern der wissenschaftlichen Chemie werden Kondensations- 
prozesse der héchsten Kompliziertheit wie z. B. die Bildung 
des Methylenblaus, der Indamine und Safranine, der Induline 
und Nigrosine etc., ganz allgemein als Oxydationsprozesse ange- 
sprochen. Obwohl z. B. bei der, fiir die Art der Kondensation 
zu Indulin einige Aufklarung bietenden Bildungsweise aus Pheny- 
lamidoazobenzolsulfosiure durch Erhitzen des Anilinsalzes der- 
selben mit tiberschiissigem Anilin unzweifelhaft Reduktion statt- 
findet, behauptet man, da8 die Bildungsweise der Induline ahnlich 
der von Indaminen und Safraninen durch gleichzeitige Oxydation 
eines Paradiamins und Monamins erfolgt! Selbst wenn bei der- 
artigen Prozessen tiberhaupt keine K6rper, wie etwa Chlorzink, 
Arsensaure, Nitrcbenzol etc., die ,,unter Umstanden“ eine Oxydation 
herbeifiihren kénnen, vorhanden sind, wenn iiberhaupt keine Zu- 
nahme von Sauerstoff erfolgt, ja sogar wenn im Endprodukt iiber- 
haupt gar kein Sauerstoff enthalten ist, spricht man von einem 
Oxydationsprozesse. Man subsumiert ein jedes Minus von Wasser- 
stoff als Oxydation! 

Etwas Willkirlicheres lift sich nicht denken. Man verwischt 
damit véllig eine Reihe von Unterschieden, die besonders geeignet 
sein diirften, mehr Licht tiber die Dunkelheit der so verschieden- 
artigen Kondensationsvorginge zu verbreiten. 


56 Gustav Wendt, 


Und gerade auf der entgegengesetzten Seite, bei der Reduk- 
tion der aromatischen Ké6rper besteht ein so offenbarer Zu- 
sammenhang mit den Kondensationsprozessen, daf} man eine Reduk- 
tion ohne Kondensation kaum irgendwo annehmen kann. Gerade 
hier und nicht bei der ,,wirklichen Oxydation‘‘ ist man berechtigt, 
unter Reduktion zugleich Kondensation mit einzuschliefen. Wenn 
irgend etwas feststeht im grofen Gebaude der Chemie der aro- 
matischen Reihe, ist es die Thatsache, daf bei der vollstandigen 
Reduktion von Nitro- zu Amidoverbindungen Kondensationszwischen- 
stufen vorhanden sind. Das Ganze des Vorganges stellt unzweifel- 
haft eine stufenweise Reduktion dar im Verein mit Kondensation 
und schlieBlich bei der letzten Stufe eine Auflésung der Kondensation. 

Zur Vermeidung von Mifverstindnissen sei zum Vorhergehen- 
den hinzugefiigt, daf die vorliegende, sehr einfache Kondensation ja 
allenfalls noch durch die Substitutionstheorie erklart werden kann, 
aber keineswegs gemaif% der Theorie vorauszusehen oder bedingt 
war. Sobald jedoch die Verhiltnisse komplizierter werden, hort 
jede Méglichkeit einer auch noch so gesuchten Erklarung allein 
durch Substitutions- und sonstigen Theorien auf. Daf die An- 
nahme von allen méglichen und unmodglichen, trotz allen Suchens 
nicht auffindbaren, sogenannten Zwischenprodukten hierbei keine 
Erklarung giebt, diirfte fiir jeden organischen Chemiker und ins- 
besondere fiir den, der in dergleichen Prozessen praktisch ge- 
arbeitet hat, aufSer Frage stehen. Die Theorie der Atherbildung 
hat hier hauptsachlich zur Verwirrung beigetragen. 

Daf aber selbst bei einem verhaltnismafig so einfachen Pro- 
zesse wie dem soeben vorgefiihrten mit der Substitutionstheorie, 
sobald man die Vorgainge genau ansieht, in keiner Weise auszu- 
kommen ist, sondern dafi viel kompliziertere Prozesse — und zwar 
in tiberaus vielen Fallen der Hauptmenge nach — vor sich gehen, 
dafiir dirften die bei jedem derartigen Prozesse auftretenden Farb- 
stoffe unwiderlegliche Beweise liefern. Bei jeder Reduktion von 
aromatischen Nitro- zu Amidoverbindungen treten (und zwar in 
nicht geringer Quantitaét) schmierige Farbstoffe auf, die im besten 
Falle hellgrau, gewéhnlich aber schwarz sind, und zwar in solchen 
Mengen, da8 sie eine groBe Belastigung fiir die Fabriken bilden. 
Was die Zusammensetzung und den Typus dieser Korper betrifft, 
so ist bisher auch nicht einmal der Versuch einer Erklarung vor- 
handen. Daf in tausend und abertausend Fallen die beriihmten, 
grofen Reaktionsgleichungen an den Tafeln der Laboratorien und 
akademischen Auditorien nur wenige Prozente des Endproduktes 


Uber den Chemismus im lebenden Protoplasma. 57 


wiedergeben, wahrend die Hauptmassen ganz und gar nicht be- 
riicksichtigt werden, sondern dafi héchstens hier und dort einmal 
die Bemerkung von dem Nebenherauftreten schmieriger resp. har- 
ziger Gebilde von unbekanntem Charakter mit einflieSt, welchem 
organischen Chemiker ware dies unbekannt? Es beruht hierin ein 
Hauptmangel der heutigen organischen Chemie. 

Im Nachfolgenden soll versucht werden, mit der Beseitigung 
dieser Ubelstande den Anfang zu machen. Es wird eine, bereits 
in der erwahnten ersten Mitteilung angedeutete Theorie aller Arten 
von chemischen Kondensationen weiter ausgebaut werden, um da- 
mit auch die Erklarung fir das Zustandekommen der katalytischen, 
Kontakt- und Fermentprozesse zu verbinden. 

Bei allen derartigen chemischen Umsetzungen handelt es sich 
um Vorgange, welche durch Kapillaritatskrafte bezw. durch be- 
stimmte kolligative Eigenschaften (nach Ostwatp’s Bezeichnung) 
der betreffenden Stoffe in ihre besonderen Wege geleitet werden. 
Beziiglich der kondensierenden Wirkung von Korpern wie Alumi- 
niumchlorid, Chlorzink, Phosphorsdéureanhydrid etc. wurde bereits 
bei Gelegenheit der erwahnten ersten Mitteilung auf die beson- 
deren, starken Krafte in den kapillaren Raumen, wo aufSerdem ein 
teilweiser Ausschluf der chemischen Massenwirkung unzweifelhaft 
stattfindet, hingewiesen. Daf nun ein fliissiger Kérper wie kon- 
zentrierte Schwefelsaure genau dieselben Kondensationen wie z. B. 
wasserfreies, festes Chlorzink hervorzurufen imstande ist, kann nicht 
anders gedeutet werden, als dafS in der konzentrierten Schwefel- 
sdure besondere Kapillaritatswirkungen zur Geltung gelangen. Da 
konzentrierte Schwefelsaiure die zweite von den beiden Eigentiim- 
lichkeiten der Kondensationsmittel!) besitzt, naimlich die starke 
Wasseranziehung, bleibt nichts anderes iibrig, als in der Fliissig- 
keit die kolligative Eigenschaft vorauszusetzen, da8 ahnliche kapil- 
lare Raume wie im festen Chlorzink zwischen den Molekiilen sich 
befinden?). Die ganze Uberlegung entspricht den Gleichungen 
at+tb=—=c,a+a=—c, also xb; wenn a die eine EKigentiim- 
lichkeit der Kondensationsmittel, die starke Wasseranziehung, 0b die 


1) cf. die erste Mitteilung. 

2) Hier sei bemerkt, da derartige kolligative Eigenschaften von 
Korpern wie konzentrierte Schwefelsiure doch unzweifelhaft bei der 
elektrolytischen Dissoziation, der Bestimmung von Affinitatskonstanten, 
insbesondere in Bezug auf relative Affinitat etc. bestimmte Einwir- 
kungen ausiiben werden und zu beriicksichtigen sind, was bisher nicht 
geschehen ist! 


58 Gustav Wendt, 


andere eigentiimliche Eigenschaft, die hohe Porositat bezw. das 
Vorhandensein von wirklichen kapillaren Réumen bedeutet und 
endlich ¢ die Fahigkeit der Kondensation ausdriicken soll. 

Die Molekiile der Schwefelsiure miissen ungewoéhnlich weit 
von einander entfernt angenommen werden, so dafs kapillare Raume 
entstehen, in welche andere Molekiile, besonders beim Erwarmen, 
eintreten kénnen, worauf nun spezielle Kapillaritatskrafte in ihre 
Rechte treten. 

Es diirfte wohl kaum nétig sein, besonders hervorzuheben 
resp. weiter auszufihren, daS ein Durcheinander- und Zwischen- 
einanderdrangen der Molekiile, wie es bei homogenen Gasgemengen 
von der kinetischen Gastheorie und im Einklange hiermit von der 
modernen Theorie der Loésungen vorausgesetzt wird, ein véllig ander 
Ding ist, als ein Platzfinden und Platzhaben in den gewéhnlichen 
Zwischenraumen der Molekiile. Alle speziellen Molekularkrafte, 
die man wohl mit dem Gesamtnamen ,,innere Gravitation“ be- 
zeichnen kénnte, zu denen in gewissem Sinne auch die ungliick- 
lichen Werte ,,Kohasion und Adhasion“ zu zahlen waren, treten 
eben nur innerhalb ganz bestimmter Naiherungsgrenzen in Aktion. 
Sobald eine ganz bestimmte, 4uBere Grenze tiberschritten wird, 
tritt die ,,auBere Gravitation“, die allgemeine Massenanziehung ete. 
in ihre Rechte. 

Daf tibrigens gewisse, schwache Anzeichen von den zur Kategorie 
der aufgenannten, kolligativen Eigenschaften gehérenden Kraften bei 
jedem Lésungsmittel vorhanden sind, dafiir kénnen z. B. auch die 
einschlagigen Arbeiten MeNScHUTKIN’s zum Beweise dienen, die in 
der Hauptsache das Resultat ergaben, daf’i man durchaus nicht 
von ,ganz indifferenten“ Loésungsmitteln sprechen kann, da die 
Reaktionen mit der Natur solcher Lésungsmittel stets unzweifel- 
haft im Zusammenhange stehen. 

Ks giebt noch eine zweite, eigenartige, mit keiner chemischen 
Theorie bisher im Einklange stehende Wirkung von ,,nicht organi- 
sierten“ Fliissigkeiten auf chemische Verbindungen, die das Gegen- 
teil von Kondensationen, wie sie z. B. die konzentrierte Schwefel- 
siure hervorruft, namlich chemische Spaltung bewerkstelligen. Das 
beste Beispiel hierfiir ist die genau studierte Verseifung von orga- 
nischen Estern. Eine ganz geringe Menge von verdiinnter Mineral- 
sdure, z. B. Salzsiure, verseift z. B. den Essigather in kurzer Zeit 
vollstandig , wobei es unzweifelhaft feststeht, daf die Saure in 
keiner Weise in chemische Aktion, in keiner Weise mit dem Ester 
auch nur momentan in einen chemischen Zusammenhang tritt. 


Uber den Chemismus im lebenden Protoplasma. 59 


Was liegt hier vor? Selbst OstwAxp ') sagt hieriiber: ,,wir haben 
es also mit einer wohl charakterisierten ,,Kontaktwirkung’ zu thun, 
bei welcher ein Stoff nur durch seine Gegenwart, ohne daf er sich 
materiell an der Reaktion bethatigt, zu wirken scheint.“ 

Es ist sicher, da’ die verdiinnte Saiure zum gréfSten Teile 
elektrolytisch dissoziiert sein muff. (Auf eine Darlegung resp. 
Verteidigung der neuen Theorie von den ,,freien Ionen“ und der 
»elektrolytischen Dissoziation’ soll hier nicht eingegangen werden, 
besonders da auch von Tag zu Tag die Gegnerschaft sich mindert. 
Es sei nur darauf hingewiesen, da8 die neue Theorie im grofSen 
und ganzen eigentlich eine recht alte ist, da sie bereits 1851 von 
Wi~uiAMson und 1857 von Crausius aufgestellt wurde und da 
Sie nur erst neuerdings ihre rechte Wirdigung und ihre Erweite- 
rung gefunden hat.) 

Die neue Theorie vorausgesetzt, ist die Annahme héchst ein- 
fach und auf den ersten Blick plausibel, daf die freien Ionen, so 
oft sie bei ihrem unruhigen Wandern durch die Fliissigkeit in die 
Zwischenraume zweier Estermolekiile treten, im Momente des 
Zwischentretens Kapillaritatswirkungen erzeugen. Hier ist kein 
individueller, langsamer Kampf vorhanden; die freien, fremdartigen 
Ionen nehmen keinen Teil an der Reaktion, sie lenken nur die 
Atome der Estermolekiile momentan aus ihren Bahnen ab, und 
da die Stabilitat der Estermolekiile gering ist, entstehen die unter 
diesen Umstanden denkbar stabilsten, urspriinglichen Verbindungen, 
der Alkohol und die Saure. 

Bei dieser Gelegenheit soll nicht unerwahnt bleiben, daf die 
gewohnliche chemische Reaktion einer solchen Kontaktwirkung im 
Sinne der soeben vorgetragenen Erklarung nahe verwandt ist. 
Sind die freien Ionen nicht allein nur die Ablenker der Atome 
aus ihrem Molekularverbande, sondern nehmen dieselben selbst 
teil an der Reaktion, so entsteht der allgemeine chemische Umsatz 
nach MaSgabe der allgemeinen Affinitét. Auf diese Weise ware 
eine mechanische Erklarung des Zustandekommens der chemischen 
Reaktion in die Wege geleitet! Zugleich wiirde damit der Begriff 
der chemischen Affinitat endlich eine speziellere Bedeutung erlangen. 

In die gleiche Klasse der chemischen Spaltungen, zu welcher 
die besprochene Verseifung von organischen Estern gezihlt werden 
muf, gehort die viel diskutierte Wirkung der sogenannten ,,nicht 
organisierten‘‘ Fermente oder Enzyme. Dieselbe erklart sich vdllig 


1) Ostwatp, Grundrif d. allgem. Chemie, IJ. Aufl. 1890, S. 355. 


60 Gustav Wendt, 


ungezwungen ebenfalls durch kolligative Eigenschaften der be- 
sprochenen Art‘). Die freien Ionen des in geringer Menge in ver- 
diinnter Lésung vorhandenen Enzyms, wie z. B. Pepsin, Ptyalin 
Diastase etc., werden besonders in hoch konstituierten und leicht, 
zersetzlichen Molekiilen beim Verweilen in den Molekilzwischen- 
raumen Kapillaritatswirkungen hervorrufen. Es werden Ablenkungen 
der Atome aus ihrem Molekularverbande eintreten, und infolge 
und nach Mafgabe der Verschiedenheit der vorhandenen Materie 
resp. der betreffenden Radikale werden neue ,,festere“ Molekiile 
oder doch solche entstehen, bei denen das Verweilen der freien 
Ionen innerhalb der Molekiilzwischenraume nicht mehr ohne ein 
Auseinanderdrangen und damit Aufheben der Kapillaritatswirkungen 
stattfindet. 

Und wie erklart sich schlieBlich die Wirkung der ,,organisieren“ 
Fermente, z. B. der sogenannten Hefepilze? 

Da bei Bierhefe die Breite von gemessenen Pilzen 0,002— 
0,006 mm betragt, waihrend die Linge sehr verschieden und ver- 
haltnismafig grof sein kann, ist die Méglichkeit ausgeschlossen, da8 
die Pilze selbst in den Zwischenraumen der Molekiile Platz finden 
kénnen, ohne ein Auseinanderriicken der Molekile zu bewirken. 
Da ferner nicht anzunehmen sein diirfte, daf z. B. bei der Alkohol- 
gaihrung von der so geringen Menge der vorhandenen lebenden Pilze 
gegeniiber der schier unendlichen Zahl der Molekiile des gesamten, 
vergarbaren Materials die Spaltung dadurch hervorgerufen wird, 
da8 das gesamte vergirbare Material die Kapillaren der Pilze 
passieren miisse — wobei dann Kapillaritatswirkungen und damit 
Spaltungen auftreten wiirden. Die Annahme hat keine Wahr- 
scheinlichkeit. 

Es bleibt nur der Schlu8 iibrig, daB die Ausscheidungen der 
Pilze die Fermente darstellen, welche die chemische Spaltung er- 
zeugen. Aber diese Fermente sind anders geartet, wie die bisher 
betrachteten ,,Enzyme“. Sie sind, wie alle derartigen Auswurf- 
produkte, selbst der Umsetzung fahig und gehen bei der Spaltung 
des vergarbaren Materials selbst allmahlich zu Grunde. Die klassi- 
schen Untersuchungen Pastrrur’s zeigen, daf bei reiner Hefe 6°, 
der vergarbaren Masse in andere Produkte als in Alkohol und 
Kohlenséure umgewandelt wird und daf ein Verbrauch von Sauer- 
stoff stattfindet. AuSerdem ist unzweifelhaft, da8B die Spaltung 
nur vor sich geht, solange die Hefe lebt. Es bleibt absolut nichts 


1) Ostwatp, Grundrif d, allgem. Chemie, II. Aufl. 1890, S, 273. 


Uber den Chemismus im lebenden Protoplasma. 61 


anderes tibrig, als die selbst des Umsatzes faihigen Auswurfprodukte 
der Hefepilze bezw. ihre selbst schon gespaltenen Teilprodukte 
als Fermente anzusprechen. 

Kin Uberblick tiber die durch spezielle Kapillaritatskrifte resp. 
durch gewisse kolligative Eigenschaften hervorgerufenen, einerseits 
chemischen Kondensationen, andererseits chemischen Spaltungen 
ergiebt, daf zwei ganz verschiedene Arten von chemischem Um- 
satz durch solche Kapillaritétskrafte in ihre besonderen Wege ge- 
leitet werden. 

Hier ist nun der rechte Ort, um die Kette, die ihren Anfang 
bei der Auseinandersetzung itiber den bisher einzigen, durchgrei- 
fenden Unterschied zwischen Pflanzenreich und Tierreich nahm, zu 
schlieSen. Was als Hauptunterschied zwischen der chemischen 
Arbeit von ausgepragtem Phytoplasma im Vergleich mit der che- 
mischen Arbeit von Zooplasma erkannt war, entspricht den beiden 
verschiedenen Arten von chemischem Umsatz infolge von speziellen 
Kapillaritatskraften. Das Phytoplasma kondensiert, das Zooplasma 
spaltet. 

Aber dies geschieht natiirlich nur in der Hauptsache, nicht aus- 
schlieBlich. Selbstverstandlich sind und zwar besonders oft im Tier- 
reich beide Arten dieser Reaktionen und dazu noch die Massenreak- 
tionen nebeneinander vorhanden. Z. B. besteht unzweifelhaft im 
Magen des Saugetiers bei der Durcharbeitung der Nahrung neben der 
Massenreaktion eine vielseitige Spaltung durch die Einwirkung von 
»Enzymen“ und Fermenten auf Molekiile mit schwacher Stabilitit. 

Es wurde bereits hervorgehoben, daf Kondensation und Re- 
duktion sich nicht ausschliefen, sondern im Gegenteil, daf die 
beiden gewohnlich vereint auftreten. Die starken Krafte in kapil- 
laren Raumen sind eben bisher auf der ganzen Linie zu wenig in 
den Kreis der Betrachtung gezogen worden. Es ergiebt sich so- 
mit die chemische Hauptarbeit des Phytoplasmas als einheitliches 
Ganze. 

Daf im Tierkérper bei chemischer Spaltung von sehr hoch 
konstituierten, aus 6 und noch mehr Elementen zusammengesetzten 
Verbindungen, die alle in héherem oder geringerem Grade leicht 
zersetzlich sind, ,,wirkliche Oxydationen“ vielfach stattfinden, ist 
ohne weiteres zuzugeben. Demgemaf erklart sich Spaltung und 
Oxydation beim Zooplasma in ungezwungener Weise. Der Unter- 
schied der chemischen Hauptarbeit von Phytoplasma und Zooplasma 
ist tiberaus scharf und deutlich. 

Zum Schlusse soll die Frage erértert werden, woher eigent- 


62 Gustav Wendt, 


lich diese beiden, so ganz verschiedenen Tendenzen, woher die 
Verschiedenheit der beiden Wege, die der chemische Umsatz unter 
der Fiihrung von Kapillaritatskraiften im Phytoplasma und im 
Zooplasma einschliigt, eigentlich stammt. Wo liegt der Kreuz- 
weg; und worin beruht im Grunde die Verschiedenheit der beiden 
grofBen Heerstrafen, die der Chemismus alles organischen Lebens 
heute in gleicher Weise benutzt wie vor Jahrmillionen ? 

Abweichende Formen sowie mannigfache Unterschiede der 
kapillaren Raume, ferner ein ganz verschiedenartiges Baumaterial 
liegen fiir Pflanze und Tier unzweifelhaft vor. Aber Differenzie- 
rung der Kapillaren des Protoplasmas ist offenbar auch in jedem 
noch so ahnlichen und verwandten Individuum vorhanden! Und 
selbst wenn fiir je einen hochdifferenzierten Vertreter des Pflanzen- 
und Tierreiches das gleiche Material fiir den chemischen Umsatz, 
ferner die totale Ubereinstimmung der Kapillaren, sowie tiberhaupt 
aller Funktionen und Organe vorausgesetzt werden kénnte (die 
Realitat ist natiirlich ausgeschlossen), wiirde dennoch die ,,Pflanze‘ 
in anderer Weise chemisch arbeiten wie das ,,Tier“. Denn die 
Pflanze ,,saugt ihr Baumaterial an, wahrend das Tier den fertigen 
Ernahrungsstoff in die Kapillaren ,,hineinpreBt!* Die Pflanze 
macht einen viel viel ausgedehnteren Gebrauch von Kapillaritats- 
kraften als das Tier. Eine individuelle, kapillare Saugreaktion 
ist etwas voOllig anderes als eine individuelle, kapillare Druck- 
reaktion, Das Tier hinwiederum benutzt in héherem Maasse neben- 
einander die drei verschiedenen Arten des chemischen Umsatzes. 
Verfolgt man z. B. die bereits besprochenen Prozesse im Magen 
des Saéugetiers, wo also beim Durcharbeiten des Nahrungsmaterials 
chemische Massenreaktionen und chemische Spaltungen Hand in 
Hand gehen, so ergiebt sich, da8 der fertig zubereitete Nahrungsbrei 
durch die Saugadern der Darmwand angesogen wird. Hierin liegt 
die Saugreaktion bezw. hierbei eine eigenartige Umsetzung. Nach- 
dem dann schlieBlich das Endprodukt in die allgemeine Blut- 
zirkulation tibergefiihrt worden ist, sorgt die Kraft des Herzens 
fiir die individuelle, kapillare Druckreaktion *). 


1) Es darf wohl kaum besonders betont werden, dafi der grund- 
sitzliche Unterschied zwischen kapillarer Saug- und Druckreaktion 
keineswegs etwa dadurch eliminiert wird, dafi wie z. B. beim Men- 
schen die Pulsationen in den Kapillaren nicht mehr zum Ausdruck 
gelangen, vielmehr einem kontinuierlichen, langsamen Fliefen Platz 
gemacht haben. Dagegen ist wohl z. B. die Emigration der zu 
aktiven Bewegungen befahigten Lymphzellen eine Saugwirkung. 


Uber den Chemismus im lebenden Protoplasma. 63 


Ob nun wohl dieser scharfe Gegensatz von kapillarer Saug- 
bezw. Steigreaktion und kapillarer Druckreaktion einen prinzipiellen, 
durchgreifenden Unterschied in der Form und Anordnung der 
Kapillaren des lebenden Protoplasmas und des hiermit in unmittel- 
barem Zusammenhange Stehenden bedingt, ist bis heute nicht mit 
Sicherheit auszusprechen. Soweit die einschlagigen Untersuchungen 
fiir diese Frage Geltung haben kénnen, scheint allerdings ein prin- 
zipieller Unterschied vorhanden zu sein. Die Gewifheit hieriiber 
kann erst durch weitere, spezielle Vergleichung erzielt werden. 
Die theoretische Betrachtung lieSe wohl erwarten, daf bei der 
Steig- bezw. Saugreaktion die Gestaltung der Wandungen im Innern 
des Protoplasmas konkav, nach der Mitte zu eingezogen sein 
miuSten, wahrend bei der Druckreaktion das Gegenteil hiervon, 
nimlich eine konvexe, nach aufen zu gerundete Gestaltung auf- 
treten sollte. Wohlverstanden nur dann, wenn wirklich eine reine 
Saug- bezw. Druckreaktion zur kontinuierlichen Geltung gelangt 
und nicht etwa an solchen Stellen, wo gemischte Reaktionen vor- 
wiegend auftreten. 

Hierzu sei noch bemerkt, da8 bei der kapillaren Saugreaktion 
im Phytoplasma im allgemeinen die gewéhnliche doppelseitige 
Diffusion statthaben wird, da8 also in der Pflanze ein Durchgang 
der Lésungen nicht nur von unten nach oben, sondern gleichzeitig 
von oben nach unten eintreten muff, soweit natiirlich einseitig 
durchlassige Membranen dies gestatten! Dagegen wird bei der 
kapillaren Druckreaktion im Zooplasma die doppelseitige Diffusion 
schon durch den Druck allein im allgemeinen aufgehoben bezw. 
beschrankt sein. Auch hier ist die Festlegung dieser Vorginge 
erst von der Zukunft zu erwarten, wenn auch bereits so manche 
Untersuchungen in dieses Gebiet fallen und auf die Komplikationen 
in diesen Verhiltnissen interessante Schlaglichter werfen. Z. B. ist 
ja durch Arbeiten von Fick konstatiert, da8 bei tierischer Membran 
zwei verschiedene Arten von Diffusion existieren, 1) Porendiffusion 
und 2) wirkliche Endosmose, d. h. Diffusion durch die Zwischen- 
riume der Molekiile der Membran! Und natiirlich findet gleich- 
zeitig doppelseitige Diffusion im allgemeinen statt. 

Der Uberblick iiber den letzten Theil dieser Arbeit ergiebt in 
der Hauptsache die Feststellung des Gegensatzes von kapillarer 
Steig- bezw. Saugreaktion zu kapillarer Druckreaktion, und so- 
mit einen zweiten, inneren Unterschied zwischen Pflanzenreich und 
Tierreich. 


64 Gustav Wendt, 


Nachdem im Bisherigen die Hauptunterscheidungsmerkmale 
zwischen der véllig andersartigen Chemie des Organismus und des 
Anorganismus im grofen und ganzen dargelegt worden sind, 
diirfte es wohl an der Zeit sein, eine Auseinandersetzung mit dem 
Althergebrachten vorzunehmen, da es in der Natur der Sache liegt, 
daf einige der heutigen Anschauungen mit der neuen Theorie 
nicht zusammenstimmen bezw. unnétig geworden sind. 


Zunichst sei bemerkt, daf Limsreicu’s Versuche iiber den 
toten Raum mit dieser Arbeit allein in dem Zusammenhange 
stehen, daf das thatsachliche Allgemeinresultat jener Versuche im 
grofen und ganzen im Einklange mit der neuen Theorie sich be- 
findet. Aber um nicht mifverstanden zu werden, nur das that- 
sichliche Allgemeinresultat, nicht etwa die Versuche im speziellen 
oder gar die theoretischen Darlegungen. LImBREICH’s itberaus 
sparliche theoretische Ausfiihrungen gipfeln wohl in zwei Satzen '): 

1) ,,.Da& das Zustandekommen jeder chemischen Reaktion nur 
von einer bestimmten Gréfe des Raumes an, in welchem sie vor 
sich gehen soll, aufwarts moglich ist.‘ 


2) ,,Ubertriigt man die gewonnenen Resultate auf biologische 
Vorginge, so wird man zu dem Schlusse gefiihrt, daf Zellenraiume, 
in denen eine Reaktion vor sich gehen soll, an eine bestimmte 
Gréfe gebunden sind, damit nicht ein andersartiger — den nor- 
malen gegeniiber gewissermafen degenerativer — chemischer Vor- 
gang stattfinde.“ 

Zunachst ist hier hervorzuheben, da der erste Lehrsatz dem 
zweiten offenbar widerspricht. Denn der erste besagt, da von 
einer bestimmten GréBe, bezw. Kleinheit des Raumes an keine 
chemische Reaktion mehr statthaben soll. Es ist nun aber ganz 
unzweifelhaft, da gerade bei den ,,biologischen Vorgangen“ die 
moglichst feinsten Kapillaren vorkommen. Also hebt LieBREICcH 
seinen ersten Satz auf, wenn er bei ,,biologischen Vorgangen“ 
Seinen ,,gewissermafen degenerativen chemischen Vorgang“ statt- 
finden ]a8t! Und in betreff eines etwaigen Neben- bezw. Unter- 
einander dieser beiden Sitze spricht LizsrercnH sich nicht aus. 
Auch was ein ,,gewissermafen degenerativer chemischer Vorgang“ 
bedeuten soll, wird nicht erklart und diirfte LimsreicH ebenso 
dunkel sein wie sonst jedermann. Eines aber ist klar, daf der 
betreffende Ausdruck sich schwerlich dazu eignet, als Schlagwort 


1) Berl. Akad. Ber. 1889, S. 196. 


Uber den Chemismus im lebenden Protoplasma. 65 


und springender Punkt in der Erklarung des grofen Ratsels vom 
organischen Leben gelten zu kénnen. 

LIgBREICH’S sonstige theoretische Feststellungen sind wohl 
kaum irgendwie gliicklich, ganz abgesehen davon, da8 iiberhaupt 
nur in bezug auf den ersten citierten Satz irgend welche nadhere 
Ausfiihrungen und Begriindungen gegeben werden. LikpReicH sagt 
z. B. 1. c.: ,,Wenn also die Schluffolgerung gezogen werden mu, 
da8 fiir die bestimmte Thatigkeit einer Zelle ein bestimmter Reak- 
tionsraum notwendig ist, so laft sich daran weiter die Vermutung 
kniipfen, da in einer Zelle, selbst ohne differenzierte Umgebung, 
gewissermafen einer protoplasmatischen Fliissigkeit, vorausgesetzt, 
daf wir es mit einer Kugel zu thun haben, jener Form, die von 
R. VircHow gewissermafen als ideale Zelle bezeichnet wird, die 
Reaktionsbewegung im Centrum der Zelle am stirksten sein muB, 
bei veranderter Gestalt dagegen irgend ein anderer Punkt fiir die 
stirkste Reaktionsentwickelung sich finden miisse.“ — Dieser eine 
Satz stellt das Ganze dar, was von LieBREICH iiber diese, min- 
destens eigentiimliche Hypothese iiberhaupt gesagt wird! Ks ist 
kaum anzunehmen, da8 in den gesamten Berichten der Berliner 
Akademie eine zweite — offen gestanden — derartig leichte, jeder 
Begriindung und jedes Versuches, sie auch nur plausibel zu machen, 
vollig entbehrende Behauptung zu finden sein diirfte. 

Dagegen sind Buppr’s!) und 4hnliche Angriffe auf die 
experimentellen Versuche Lirpreicn’s in der Hauptsache als nicht 
sehr zutreffend zu bezeichnen. Es ist ja auch schon von BuppE 
selbst der Riickzug angetreten *). 

Aus neuester Zeit schlagen in dieses Gebiet von der Einwir- 
_ kung der Kapillaritaétsattraktion auf die chemische Affinitat Unter- 
suchungen von Emit Fiscuer und ScHMIpDTNER®), ferner von 
MauraTti*). Es wird darin die Dissoziation bezw. Zersetzung 
einer Reihe von Salzlésungen infolge von Kapillarattraktion nach- 
gewiesen, und auSerdem werden Beziehungen zur Diffusionsfahigkeit 
der betreffenden Verbindungen aufgedeckt. 

Die neue Theorie von den individuellen Kapillarreaktionen im 
Protoplasma hat mit den theoretischen Darlegungen LizBReIcH’s 
ebensowenig Gemeinschaft wie mit PrLicer’s ,,Selbstzersetzung“ 


1) Zeitschrift f. physik. Chemie, 1891, p. 586. 
2) Wiep. Annal., Bd. 46, p. 176. 
3) Lies. Annal., 272, p. 156. 
4) Wien. Akad. Anzeig. 1892, p. 212. 
Bd. XXVIII. N, F. XXI. 


or 


66 Gustav Wendt, 


der Molekiile. Der Ausdruck Priiicer’s steht mit der Grundlage 
aller modernen Naturwissenschaft, dem Kausalnexus, in diametralem 
Gegensatze. Und wenn man selbst ein inneres Bestreben nach 
kontinuierlicher, intramolekularer Umlagerung und dergleichen hypo- 
stasieren wollte, wire das Wort ,,Selbstzersetzung“* nicht am Platze. 
Zum wenigsten liegt eine Identifizierung von Ursache und Wirkung 
vor. Keine chemische Anschauung kann iiber ,,Selbstzersetzung“ klar 
werden. Da ware es vielleicht schon annehmbarer gewesen, den 
Begriff Kontaktkraft ausgiebig zu verwerten, weil hierbei doch eine 
Reihe genau studierter Umsetzungen zur Begriffbildung helfen kann. 
Ks ist eigentlich erstaunlich, da’ eine solche Bezeichnung, nachdem 
sie einmal von einem bedeutenden Forscher angewendet worden, 
sich einbiirgern konnte. 

Auch die alte Theorie von den Micellen oder den Tagmen und 
Kontagmen !) diirfte wohl demniachst ernstlich ins Wanken ge- 
raten. 

Schon im eigenen Lager der Physiologen, die sich um das 
Banner ,,Molekularphysik“ scharen, greift die Skepsis an der Be- 
rechtigung der Mizellartheorie immer mehr um sich. ScHWEN- 
DENER selbst mu8 z. B. zugeben 2), wie folgt: 

CARL MULLER erinnert *) zunachst an die Verdffentlichungen 
von N. J. C. MULLER, WIESNER, STRASBURGER, VON HOHNEL, 
VicToR VON Epner und besonders an die neueste Mitteilung iiber 
den Gegenstand von A. ZIMMERMANN, in der Meinung, diese Ver- 
6ffentlichungen machen es hochst wahrscheinlich, daf bei der 
optischen Reaktion der Zellmembran auch Spannungsverhiltnisse 
eine bedeutende Rolle spielen kénnen. 


1) Der Ausdruck Tagmen riihrt von Prerrer her, in Osmot. 
Untersuchungen, 1875, p. 82. (Von to teyywo, der durch Gesetz ge- 
ordnete Haufe.) NAcrti brauchte zuerst bei seinen Darlegungen iiber 
die Struktur der organisierten Substanzen (Theorie der Gihrung, 1859, 
p- 121, und Ber. der Akad. Miinchen, 1862, Bd. 1, p. 311) die Be- 
zeichnungen Atome, ferner Molekiile (oder Pleone, von 10 mAéov, die 
Mehrzahl) und endlich Molekiileverbinde; wo Atome die Molekiile 
der Chemie bedeuteten und Niceti’s Molekiile demnach Komplexe von 
Molekiilen darstellen sollten. Spiter verwendeten Ndcet1 und Scuwen- 
DENER (Mikroskop, 2. Aufl, 1877, p. 424) fiir die Molekiilkomplexe 
das Wort Micellen. (Diminutiv von mica, das Kriimchen. Ubrigens 
ist auch mica eine landlaufige Bezeichnung fiir Glimmer.) Tagmen 
und Micellen sind also identisch, 

2) Ber. Akad. Berlin, 1889, S. 241. 

3) Prinesueim’s Jahrb. 1888, S. 497. 


Uber den Chemismus im lebenden Protoplasma, 67 


Wiesner endlich hebt hervor, dafi auch véllig amorphe Sub- 
stanzen, wie arabisches Gummi, Kautschuk etc., doppelbrechend 
sein kénnen, und fiigt sodann hinzu: ,,Hier liegen gewif keine 
krystallinischen Kérper vor, die Doppelbrechung beruht auf Span- 
nungsunterschieden. Solche Spannungsunterschiede sind aber zweifel- 
los in der Zellmembran vorhanden.“ Es wird aber nicht gesagt, 
wie man sich dieselben vorzustellen habe.’ Weiterhin sagt ScHWEN- 
DENER !): ,,Was den inneren Bau der Membranen betrifft, so hatten 
die NAGELrschen Micelle nach von H6HNEL keine Berechtigung 
mehr, da ja die eingebildeten, molekularen Spannungen die zu 
beobachtenden Veranderungen vollstaéndig erklaren.“ 

Im Hinblick auf die ,,eingebildeten Spannungen“ nach 
SCHWENDENER sei bemerkt, daf zweifellos an den Wandungen der 
tiberaus zahlreichen Kapillaren der Zellmembran starke Konden- 
sationen der gasformigen resp. dampfformigen oder fliissigen Be- 
standteile des umgebenden Mediums stets statthaben (cf. hierzu 
auch die erste Mitteilung tiber den Protoplasmachemismus). Also, 
Spannungen im allgemeinen sind stets vorhanden! 

lm tibrigen“, fiihrt SCHWENDENER spater aus”), ,,setzt die 
Doppelbrechung fiir sich allein weder Micelle noch Molekularnetze, 
(nach STRASBURGER’S Anschauung) iiberhaupt keinen bestimmten 
inneren Bau, sondern nur eine Verschiedenheit der Anordnung nach 
Richtungen voraus.“ SCHWENDENER’s ,,nur Verschiedenheit der 
Anordnung nach Richtungen“ diirfte aber wohl bei weitem gréfere 
Anforderungen, viel mehr Hypothetisches enthalten als die Mizellar- 
theorie ! 

Die Hauptschwache der Theorie von den Micellen oder Tagmen 
scheint aber auf chemischem Gebiete zu liegen. Wenn auch die 
eigentiimliche Gruppe der Kohlehydrate noch heute dem Chemiker 
so manches Problem zu lésen giebt, wenn auch noch heute NAGELIS 
klassische Arbeiten iiber die Starke in mancher Beziehung Geltung 
haben, ist doch unzweifelhaft, daf chemische Anschauung und 
chemisches Denken nicht nur in gar keinem Zusammenhange mit 
der Mizellartheorie heute stehen, sondern sogar in krassem Gegen- 
satze zu derselben sich befinden. Da man in der Physiologie die 
chemischen Feststellungen im allgemeinen nicht mit den physio- 
logischen Ergebnissen in Einklang zu bringen vermochte, scheint 


1) 1. « S. 659. 
Dyaly co: Se. 702. 
5* 


68 Gustav Wendt, 


man sie nach Méglichkeit beiseite gelassen bezw. vergessen zu 
haben. Dies diirfte auch fir folgenden Satz ScHwENDENER’S 
zutreffen 1): ,,Ebenso halt auch StraspurGceER die Annahme krystal- 
linischer Micelle fiir unhaltbar. Er nimmt daher seine Zuflucht 
zur netzformigen Verkettung der Molekeln, wie sie die Chemiker 
fiir gewisse organische Verbindungen voraussetzen..... = Die 
Chemie hat nun aber weder jemals etwas iiber die netzformige 
Verkettung der Molekeln angenommen, noch liegt dies bisher in 
ihrer Aufgabe. Die Chemie kann heute wohl definiert werden als 
die Wissenschaft von den Beziehungen der Bestandteile der Molekeln. 
Und diese Bestandteile des Molekularverbandes nennt die Chemie 
einstimmig seit linger als 50 Jahren Atome. Und eine Verkettung 
solcher Bestandteile wird von der Chemie nicht nur angenommen, 
sondern dieselbe ist durch Hunderttausende von Ubereinstimmungen 
so sicher nachgewiesen, wie tiberhaupt irgend etwas, das nicht von 
den fiinf Sinnen direkt wahrgenommen wird, nachgewiesen werden 
kann. Die netzformige Verkettung der Atome endlich betrifft ja 
nur einen speziellen Fall, dessen Nachweise aber fiir die moderne 
Chemie ganz aufer Zweifel stehen. 

Wenn auch immerhin die Mizellartheorie von einem Manne 
wie Sacus auf das Plasma iibertragen worden ist, muf doch heute 
vom Standpunkt der praktisch-organischen Chemie aus die Annahme 
als vollig unwahrscheinlich bezeichnet werden, da die innere 
Struktur der Starke mit der inneren Struktur des Protoplasmas 
eine auch nur ganz entfernte innere Verwandtschaft besitzen kann. 
Man hat sich auch in der Physiologie der Erkenntnis nicht ver- 
schliefen kénnen, daf sehr grofe Verschiedenheiten bei den Kon- 
tagmen vorliegen, und z. B. schon dazu bequemen miissen, 
Unterabteilungen wie die der lebensfahigen und lebensthatigen 
plasmatischen Gebilde einzurichten. 

Die heutige Chemie giebt unumwunden zu, da8 der endgiltige 
Beweis fiir eine Identitét bezw. enge, innere Verwandtschaft von 
Verbindungen nicht durch Analyse und Molekulargewicht allein 
zu erbringen ist; der endgiiltige Beweis liegt heute in letzter In- 
stanz in der Identitaét resp. engen Verwandtschaft der Higen- 
schaften im allgemeinen und insbesondere der gesamten chemischen 
Reaktionen. Wenn zwei Substanzen wie Starke und Plasma, zu- 
nachst abgesehen von der vdlligen Verschiedenheit wichtiger, 
sonstiger Kigenschaften, eine totale Ungleichheit des ganzen Wesens 


1) Le. 8. 659. 


Uber den Chemismus im lebenden Protoplasma. 69 


aller ihrer chemischen Reaktionen aufweisen, liegt darin allein 
schon ein voller Beweis, daf ihre innere Struktur in irgend welcher 
engeren Verwandtschaft nicht stehen kann. Gewisse Ahnlichkeiten 
in der Quellungsfihigkeit beider Kérper sind nur in Bezug auf 
eine Ahnlichkeit gewisser physikalischer Eigenschaften zu deuten. 
Da8 hier ein besonderes Problem vorhanden ist — wer wollte es 
bezweifeln? Die Sache hangt offenbar mit dem Granam’schen 
Befunde!) bezw. seiner Klassifikation von Kolloiden und Krystal- 
loiden?) zusammen. Man kénnte ja z. B. sehr wohl Kieselsdure, 
die aus dem gallertartigen Zustande zur Trockne gebracht ist, als 
»gestorben“ bezeichnen. 

Auf das gemeinsam zu Grunde liegende Problem, welches 
sich vollstandig auf Oberflachenenergie und lose Hydratisierung zu- 
rickfiihren lat, soll alsbald naher eingegangen werden. Hier sei 
nur betont, daf die Versuche, hauptsiichlich infolge dieses Problems 
aus der Physiologie im grofen und ganzen eine Molekularphysik zu 
konstruieren, von der Chemie durchaus zuriickgewiesen werden miissen. 
Kinzig und allein in der Eigentiimlichkeit seines chemischen Um- 
satzes beruht in letzter Instanz das Geheimnis des organischen 
Lebens. Assimilation und Dissimilation sind im Grunde genommen 
nichts anderes als chemische Prozesse; ohne sie kénnen alle anderen 
LebensiufSerungen nicht von statten gehen. Und deshalb ist es 
vom chemischen Standpunkte aus nicht verstandlich, daf man 
Kérper wie Starke und Plasma trotz des grundsatzlichen Unter- 
schiedes im gesamten Wesen ihrer chemischen Eigenschaften als 
analoge resp. eng verwandte Substanzen ansehen kann. 

Daf die Erklarung der Quellung in Oberflachenenergie nebst 
loser Hydratisierung und nicht in einer spezifischen Anziehung 
zwischen der spezifischen Substanz und dem spezifischen Quellungs- 
mittel zu suchen ist, dafiir diirfte z. B. die Jodstairke sprechen. 
Ihre Bildung beruht anerkanntermafen auf einer Oberflachenan- 
ziehung, gleich wie die Holzkohle allerlei Farbstoffe, verschiedene 
Salze, Strychnin etc. aus Loésungen aufnimmt. Die Entfarbung 
der Jodstirke beim Erwarmen und das Zuriickkehren der Farbe 
beim Erkalten wird einerseits durch die gréfSere Léslichkeit des 
Jods in lose gebundenem Hydratwasser, andererseits durch die bei 
der Zufuhr yon Wirme verminderte Anziehung des Jods verursacht. 


1) Lies. Annal. 121, p. 1. 
2) NAexrtr hat leider die Bezeichnung Krystalloide fiir quellungs- 
fahige krystallinische Substanzen angewendet! 


70 Gustav Wendt, 


Der Erklarung dieser Vorgiinge von seiten der Mizellartheorie 
stellen sich wohl uniiberwindliche Schwierigkeiten entgegen. Ge- 
setzt, es sei die Harmonie der Bewegungsenergien der Starke 
und ihrer Wasserhiille vorhanden, so muS weiter angenommen 
werden, daf diese Harmonie auch bei andauerndem Erwarmen nicht 
verloren geht, da8 vielmehr die Micelle erhalten bleiben, trotzdem 
die Verdunstung des Wassers wie gewohnlich erfolgt. Ks miifte 
also die Wasserhiille beim Erwarmen innerhalb weiter Grenzen 
erstens einen Teil ihrer Masse verlieren diirfen und zweitens ihre 
Bewegungsenergie stark verindern kénnen (wie z. B. ihre sehr 
verdnderte Lésungsenergie beweist), ohne Stérung der Harmonie 
im Micell. Dies ware aber doch nur denkbar, wenn die Be- 
wegungsenergie der Starke und aller Kontagmen sich beim Er- 
warmen in gleicher oder ganz ahnlicher Weise Andern wirde wie 
die der Wasserhiille! Selbstverstindlich aber ist die Anderung 
der Bewegungsenergie bei allen Kontagmen verschieden! Und trotz 
alledem sollte die Harmonie innerhalb weiter Grenzen erhalten 
bleiben? Diese Annahme diirfte auferhalb des Rahmens der 
heutigen, allgemeinen Naturwissenschaft liegen. — 

Wenn ferner von der Micellartheorie behauptet wird, da 
Quellung und Lésung zwei vollkommen analoge Prozesse seien, 
so kann dies als ein weiteres Anzeichen dafiir betrachtet wer- 
den, dafi die Physiologie an nicht unwesentlichen Punkten den 
Zusammenhang mit Chemie und Physik verloren hat. Durch den 
bekannten Versuch von REInKE!') steht doch fest, daf lufttrockene 
Laminarienstiicke bei einem Druck von 41,2 Atmospharen 16 Proz. 
Wasser aufnehmen; daf also die Quellung durch Druck sehr stark 
vermindert wird, dagegen bei gewéhnlicher Lésung durch Druck 
das Umgekehrte, mithin eine Vermehrung der Lésung stattfindet. 
Wahrend ferner bei regelrechter Lésung eines festen Kérpers im 
Wasser, — falls nicht etwa sekundére von dem Vorgange Lésung 
vollig unabhangige Prozesse wie Zersetzung und Hydratbildung 
nebenher laufen, — negative Wirmetiénung auftritt, ist bei der 
Quellung stets das Umgekehrte, nimlich positive Warmeténung zu 
beobachten. Auferdem muf hervorgehoben werden, daf gerade 
die ersten Prozente des Quellungswassers, wie beispielsweise Versuche 
NAGELI's?) ergeben, die héchste positive Warmeténung zeigen, 
daf also wiederum die Vorginge den gewdéhnlichen Lésungsver- 


1) Bot. Abhandl. von Hansrzrn, Bd. 4, p. 1. 
2) Theorie der Girung, 1859, p. 138. 


Uber den Chemismus im lebenden Protoplasma, 71 


haltnissen durchaus widerstreben. Demgemaf ist es auch natiir- 
lich, da8 z. B. der van T’Horr’sche Satz vom osmotischen Druck, 
die Gesetze des Dampfdruckes, der Gefrierpunkte der Lésungen etc. 
insgesamt fiir den ,,analogen Vorgang“ Quellung nicht gelten. 

Andererseits sprechen alle Anzeichen dafiir, daS das End- 
resultat der Quellung als lose bezw. weitgehende Hydratisierung 
angesehen werden kann. Aus der Betrachtung der gewodhn- 
lichen Hydratationswarme ist zu schliefen, daf die Wassermole- 
kiile nicht alle gleichwertig von den Salzmolekiilen gebunden wer- 
den. Wie z. B. bei Magnesiumsulfat und bei Chlorstrontium das 
erste Molekiil Wasser die gréfte positive Warmeténung aufweist, 
so verhilt sich ganz ahnlich die Warmeténung beim Anfang der 
Quellung. Ferner ist es zweifellos, daf die Hydratisierung und 
besonders die lose Hydratisierung durch starken Druck nicht wie 
die Liésung vermehrt, sondern wie die Quellung vermindert wird. 
Endlich diirfte im allgemeinen wohl zu wenig bekannt sein, daf 
sich verhiltnismafig viele anorganische Substanzen den ge- 
quollenen bezw. lose hydratisierten Kontagmen direkt an die 
Seite stellen lassen; d. h. also insbesondere, dafi diese K6rper 
z. B. durch Erhitzen, durch Salzlésungen oder durch Substanzen, 
die kondensierend resp. wasserentziehend wirken, zum Koagu- 
lieren gebracht werden kénnen und somit offenbar den gequol- 
lenen Aggregatzustand aufzeigen! Und in diesem Aggregatzu- 
stande bilden sie die echten anorganischen Reprasentanten der 
GrauAm’schen Kolloide! Als solche Substanzen sind hauptsachlich 
zu nennen die losen Hydrate von Kiesel-, Titan-, Zinn-, Molybdan- 
Wolframsiure; die losen Hydrate von Aluminium, Kisen, Mangan, 
Chrom, Antimon etc.; ferner die hydratischen Hydrosulfiire von 
Arsen, Antimon, Wismut, Kadmium, Quecksilber, Zink, Indium, 
Wolfram, Molybdian, Platin, Gold, Palladium, Silber, Thallium, 
Blei, Eisen, Nickel, Kobalt. 

Den Schlu8 dieser Besprechung der Mizellartheorie mége 
eine Zuriickweisung der Behauptung bilden, daf die ,,vollkommen 
analogen Vorginge Quellung und Lisung sogar durch Uberginge 
miteinander verkniipft sind“, und daf z. B. die Wasseraufnahme 
von Gummi arabicum einen solchen ,,Ubergang“ darstellt. Was 
ist nun aber eine diinne Liésung von arabischem Gummi? Sie 
ist zweifellos nicht das Ergebnis eines einfachen Prozesses, son- 
dern das Endresultat einer Reihe hinter und neben einander 
laufender Vorgiinge, unter denen hauptsichlich Quellung und 
Lésung figurieren. Und durch solch eine Gemenge von Prozessen 


72 Gustav Wendt, 


will man einen Ubergang von Quellung und Lésung charakte- 
risiert sehen? 


Im Nachfolgenden sollen einige zu Gunsten der neuen Theorie 
von den individuellen Kapillarreaktionen im Protoplasma sprechende 
Thatsachen ihre Stelle finden, da bei Gelegenheit der ersten Mit- 
teilung wohl befiirchtet werden konnte, daf durch Haufung von 
Details die Theorie nicht geniigend iibersichtlich sich darstellen 
wiirde. Deshalb schien es ratsam, fiir den Anfang nur kurz auf 
wenige Thatsachen und zwar ausschlieSlich im Gebiete der Zoo- 
logie hinzuweisen, so daf also alles weitere und besonders die 
Feststellungen der Botanik erst jetzt mehr beriicksichtigt werden 
konnen. 

Zunachst sei es gestattet, ein Wort von Sacus anzufihren, 
aus dem hervorgehen diirfte, wie erwiinscht eigentlich tiberhaupt 
nur irgend eine Theorie vom chemischen Umsatz im Protoplasma 
allen einsichtsvollen und weitschauenden Physiologen sein muf. 
Sacus sagt!): ,,das allbekannte und doch in seinem Wesen noch 
gainzlich unbekannte Protoplasma, diejenige Substanz, welche nach 
den Forschungen der letzten 40 Jahre den eigentlichen lebenden 
Koérper jeder Zelle darstellt, von der sich nach und nach heraus- 
gestellt hat, da sie der eigentliche Lebenstrager sowohl der Tiere 
wie der Pflanzen ist.“ 

Die bewundernswiirdige Hohe der morphologischen Botanik 
zeigt sich auch in ihrer Kenntnis vom Phytoplasma. Infolge- 
dessen ist es bereits heute im grofen und ganzen méglich, die 
neue Theorie von der individuellen Kapillarreaktion im Protoplasma 
wahrscheinlich zu machen, bezw. zunichst den Beweis fiir das 
stete Vorhandensein der zur Reaktion nétigen feinsten Kapillaren 
zu erbringen. Wenn aber bei jedem Phytoplasma feinste Kapillaren 
in Masse sich vorfinden (die Membransiebe stehen als etwas Be- 
sonderes fiir sich), diirfte es einleuchten, daf diesen Kapillaren 
in ihrer spezifischen Anordnung auch eine bestimmte und wichtige 
Funktion zufallt. Und hierin liegt die Plausibilitat der neuen 
Theorie, die dadurch unterstiitzt wird, da die Empfindlichkeit 
des Plasmas gegeniiber minutidsen Unterschieden der Temperatur, 
der Lichtintensitaét, des elektrischen Stromes, der Konzentration 


1) Pflanzenphysiologie, 1887, p. 86. 


Uber den Chemismus im lebenden Protoplasma. 73 


und Zusammensetzung des Materials fiir den Stoffwechsel etc. ein 
Analogon nur in der auSerordentlichen Empfindsamkeit von Kapillar- 
reaktionen besitzt; auch in bezug auf das eminent feine Unterschei- 
dungsvermoégen fiir ganz geringe Druckdifferenzen hat sich jiingst 
das Gleiche ergeben '). 

Hinsichtlich der feineren Struktur des Cytoplasmas?) der 
Pflanzenzelle allerdings ist heute ein endgiltiges Urteil noch nicht 
moglich. Wenn auch verschiedene Beobachtungen fiir das Vorhanden- 
sein einer feineren Struktur sprechen, muf doch zugegeben wer- 
den, daf erst umfassendere Untersuchungen zu einem abschlieSen- 
den Resultat fiihren kénnen. Dagegen steht sowohl fiir den 
ruhenden Zellkern als auch fiir die Chloro- und Chromoplasten*) 
die Existenz einer bestimmten feineren Struktur fest, infolge von 
vielfachen Untersuchungen, unter denen besonders die Arbeiten 
von FLEMMING, STRASBURGER, SCHMITZ, GUIGNARD erwahnt werden 
mogen. 

Das Kerngeriist oder Chromatingeritist des ruhenden Zellkernes 
besteht z. B. nach FLemmina’s *) Beschreibung im allgemeinen aus 
sehr zarten Faden, ,,die sich vielfach verasteln und miteinander 
verwachsen und so ein feines Netzwerk bilden.“* Und auch weiter- 
hin ist bestatigt, da’ sich durch direkte Beobachtung ein wahres 
Netzwerk mit Hilfe der besten derzeitigen Instrumente erkennen 
lagt. Uber die feinere Struktur der Chloro- und Chromoplasten 
giebt es nicht so viele umfangreiche Untersuchungen, aber auch 
hier ist eine spezifische Struktur zweifellos und wird bei Chloro- 
plasten als schwammartiges Geriist beschrieben. 

Man kennt nun aber heute wohl tiberhaupt keine Organismen 
mit Sicherheit mehr, denen man eine Differenzierung zu Kernsub- 
stanz, bezw. Chloro- und Chromoplasten absprechen kann. In betreff 
der Pilze auSert ein Forscher wie Zopr z. B.*): ,,Es ist noch nicht 
lange her, dafi man allgemein annahm, die Pilzzellen seien, wenige 


1) P. Jensen, Uber den Geotropismus. Pruiie. Archiv, 1893, 
D477. 

2) Auf Vorschlag von SrraspurcER wird neuerdings die gesamte 
Masse des Plasmakérpers, die nach Abzug simtlicher Einschliisse 
iibrig bleibt, als Cytoplasma bezeichnet. Von xvtoc, Héhlung. 

3) Bestehen aus den Chlorophyllkérpern und den gelben, roten 
und braunen Farbstoffkorperchen der Friichte etc. 

4) Zellsubstanz, 1882, p. 100 und 113. 

5) In Scuenx’s Botanik, Bd. 4, 1890, p, 377. 


74 Gustav Wendt, 


Ausnahmen abgerechnet, kernlos. Heutzutage ist man vom Gegen- 
teil tiberzeugt, da seit dem Vorgange von Scumirz und STRAs- 
BURGER die Existenz von Zellkernen in allen Fallen konstatiert 
wurde, wo man ihnen mit passenden Methoden nachging.““ Und 
eine besondere Struktur ist bei gréSeren Pilzkernen unzweifelhaft 
nachgewiesen. Wo dies bisher nicht der Fall war, darf der Nach- 
weis mit Sicherheit von der Zukunft erwartet werden. 


Inbetreff der durchgingigen Differenzierung des Protoplasmas 
fiihrt VeRWoRN neuerdings aus): ,,Besonders sind, nachdem 
BurscHii nachgewiesen hat, da’ auch die Bakterien, welche bis- 
her als vollig undifferenzierte Protoplasmakérper galten, eine dem 
Kern entsprechende Differenzierung ihres Koérpers besitzen, mit 
Sicherheit keine Organismen mehr bekannt, denen eine morpho- 
logische Differenzierung ihrer Kernsubstanz fehlte.“* Und von der 
Notwendigkeit des Kerns sagt VERWORN?): ,,Man kann die 
physiologische Rolle des Kerns am besten vergleichen mit der 
eines anderen Zellorganoids, mit der Rolle der Chlorophyllkérper .. . 
Ebenso wie der Zellkern sind sie tiberall, wo sie vorkommen, unbe- 
dingt notwendig fiir die ,,dauernde“ Existenz der Zelle.“ 


Hinsichtlich der feineren Struktur des Entoplasmas_ spricht 
Burscuii aus, daf sich Spezielleres tiber die relative Feinheit 
und weitere Besonderheiten des Wabenwerkes (des Entoplasmas) 
heute noch kaum mitteilen la8t. Er sagt ferner*): ,,Die friiher 
geliufige Auffassung des Entoplasmas als einer homogenen, struktur- 
losen schleimigen Eiweifsubstanz resp. einer Mischung solcher 
Substanzen muf nach den neueren Erfahrungen modifiziert werden. 
Auch das Entoplasma besitzt den alveoliren Bau der iibrigen 
Korperschichten. Was wir bei Schilderung der Ektoplasmastruk- 
turen tiber die allgemeine Auffassung des Alveolarwerks bemerkten, 
gilt auch fiir das Entoplasma. Die wabige Struktur des letzteren 
ist sehr fein; sie erreicht hiufig die Grenze unserer optischen 
Hilfsmittel. Die Maschen- oder Wabendurchschnitte sind unregel- 
mifig bis regelmaSiger polygonal und ihre Knotenpunkte meist 
deutlich verdickt....“ Die wabige Struktur Birscuui’s wird von 
anderen Forschern (Leyp1G, Fare etc.) als spongiése, schwamm- 


1) Prite. Archiv, 1892, p. 115. 
2) 4. 6. ip. Lia. 
3) In Bronn’s Tierreich, 1889, Bd. I, 3, p. 1391. 


Uber den Chemismus im lebenden Protoplasma. 75 


artige angesprochen. Wie dem auch sei, fiir die neue Theorie 
von der individuellen Kapillarreaktion bleibt die Hauptsache, daf 
eine eigenartige Struktur vorhanden ist, und dafi damit der Beweis 
fiir die Existenz von spezifischen, kapillaren Riumen in bestimmter, 
spezifischer Anordnung geliefert sein diirfte! 

Und wenn also kein Organismus heute mehr mit Sicherheit 
bekannt ist, in dessen Protoplasma irgend welche spezifischen, 
kapillaren Raiume, in bestimmter, spezifischer Anordnung fehlen, 
scheint damit die Berechtigung der neuen Theorie von der indi- 
viduellen Kapillarreaktion klargestellt zu sein. 


Entwickelungsgeschichtliche 
Untersuchungen am Pinnipediergebisse. 


Von 
Willy Kiikenthal, Jena. 


Mit Tafel III und IV. 


Die entwickelungsgeschichtlichen Untersuchungen des Gebisses 
der Saugetiere, welche ich in den letzten Jahren ausgefiihrt habe, 
hatten mich zur Aufstellung der Ansicht gefiihrt, daf das viel- 
zahnige Gebif mancher Ordnungen, so der Zahn- und Bartenwale, 
eine sekundaére Erscheinung sei, und ich hatte die Vielzahnigkeit 
aus der Teilung urspriinglich mehrhéckeriger Backzahne erklart. 
In dem vor kurzem erschienenen zweiten Teile meiner ,,Vergl.-ana- 
tomischen und _ entwickelungsgeschichtlichen Untersuchungen an 
Waltieren“!) hatte ich dieselbe Entstehungsart auch fiir das viel- 
zahnige GebifZ mancher Edentaten wahrscheinlich gemacht, und 
die Anlage sogenannter ,,iiberzaéhliger Zahne“ im Robbengebif als 
den ersten Beginn desselben Prozesses hingestellt. In letzterem 
Falle bildete der Mangel entwickelungsgeschichtlicher Unter- 
suchungen eine wesentliche Liicke, und dieser Gesichtspunkt war 
es, welcher mich bei Abfassung vorliegender Arbeit in erster Linie 
leitete. 

Im Laufe der Untersuchung ergaben sich noch andere Fragen, 
besonders in Bezug auf Homologisierung der Zahne, welche der 
Beantwortung harrten, und deren Lésung ich ebenfalls versucht habe. 


1) Denkschriften der Med.-nat. Gesellschaft in Jena, Bd. III, 1893. 


Entwickelungsgeschichtl. Untersuch. am Pinnipediergebisse. 77 


Das embryologische Material, welches mir zur Verfiigung 
stand, war freilich ziemlich diirftig, da indes keinerlei Aussicht 
war, in absehbarer Zeit einen Zuwachs zu erhalten, und da fiir 
die Lésung vieler Fragen das vorhandene Material ausreichte, habe 
ich mich entschlossen, die erlangten Resultate in vorliegender 
Arbeit zu geben. 


1. Zur Entwickelungsgeschichte der Bezahnung des Wal- 
rosses (Trichechus rosmarus). 


Unter den Pinnipediern nimmt das Walrof eine ganz isolierte 
Stellung ein, die es nicht zum wenigsten seinem merkwiirdig um- 
geformten Gebisse verdankt. Vor allem auffallig sind die beiden 
miichtigen Hauer des Oberkiefers, denen gegentiber die anderen 
Zahne fast verschwinden. Diese beiden Hauer werden von Alters 
her und mit Recht als umgeformte Eckzihne angesehen. Auf dem 
zwischen beiden Eckzaihnen liegenden Kieferrand werden keine 
weiteren Zahne sichtbar, und erst nach innen und hinten von ihnen 
treten einige stark abgenutzte Zahngebilde auf. Die allgemeine 
Form dieser Oberkieferzihne ist eine rundliche, ihre abgeschlossene 
Krone ragt wenig itiber das Niveau der umgebenden Gaumen- 
knochen. Sie liegen zum gréften Teil auf der Innenseite der 
Hauer, und ihre Zahl ist gewohnlich 4. Betrachten wir zunachst 
diese 4 gewéhnlich vorkommenden Zihne, so sehen wir, daf der 
erste vollkommen im Zwischenkiefer liegt, so daf wir ihn also seiner 
Lage nach als Schneidezahn auffassen miissen; die darauf folgen- 
den Zihne sind Backzahne. 

Die Bezahnung des Unterkiefers entbehrt der vorderen Zaihne 
vollkommen, da nur 4 den oberen Zihnen entsprechende Gebilde 
vorhanden sind, deren Kronen ebenfalls, wenn auch nicht in dem 
Mafe abgeschliffen sind, wie die der Oberkieferzihne. Der Grund 
des Abschleifens liegt darin, daf die entsprechenden Zahne auf- 
einander stofen, wihrend sie sonst bei den Pinnipediern alternierend 
eingreifen. 

Es fragt sich nun, ob es Anhaltspunkte giebt, welche ge- 
statten, das stark reduzierte Walro8gebif’ mit dem anderer Pinni- 
pedier zu homologisieren. Bei der Annahme einer Reduktion der 
Zahnzahl aus einem urspriinglich reicher bezahnten Gebisse aft 
sich erwarten, daf noch gelegentlich Variabilitaten in der Walrof- 
bezahnung eintreten werden, derart, da8 vor oder hinter den 4 
beschriebenen Zaihnen andere Zahne erscheinen. Das ist in der 


78 Willy Kikenthal, 


That der Fall, und zwar kann sowohl im Oberkiefer wie im Unter- 
kiefer ein gewoéhnlich viel kleinerer verkalkter Zahn sowohl vor 
als hinter den vier beschriebenen Zihnen vorkommen. Ferner ist 
es von Interesse, entwickelungsgeschichtlich zu untersuchen, in 
welcher Weise die Anlage der Zahne erfolgt, und in welchem Ver- 
haltnis sie zu erster und zweiter Dentition stehen. Zunachst 
wollen wir die Litteratur beriicksichtigen, welche tiber diesen 
Gegenstand existiert. 

Halten wir uns, unter Vernachlassigung der rein systema- 
tischen Arbeiten, nur an die Angaben, welche uns von einer gréferen 
Anzahl yon Zahnen, sowie vom Zahnwechsel berichten, so mitssen 
wir mit SCHREBER!) beginnen, der zuerst die Schneidezihne des 
Walrosses entdeckt hat, und zwar als zwei kleine Gebilde, welche 
im Zwischenkiefer eines ganz jungen Individuums eingepflanzt 
waren. Diese Beobachtung wurde durch P. CAmpEr bestiatigt ?). 
O—O 1—1 5—5 
Ohi G5 
hat aber bereits Zweifel, ob nicht der erste bleibende Unterkiefer- 
zahn, den er als Backzahn rechnet, vielleicht der Eckzahn sei. 
G. Cuvier‘) dagegen nimmt bereits die auch von ihm aufgefun- 
denen Reste der Schneidezihne mit in die Zahnformel auf: 
2—2 1—1 4-4 

0° 0?4-4# 
In Bezug auf die Zahl der Backzihne wurde von Krersten®) die 
Beobachtung gemacht, da bei jungen Walrossen im Oberkiefer 
jederseits 5 Backzaihne vorhanden sind. 

Die erste Untersuchung, welche an einem Embryo ausgefthrt 
wurde, stammt von Rapp”). Er fand an einem fast reifen Walrof- 
fotus im Zwischenkiefer 6 Vorderzaéhne, im Unterkiefer auf einer 
Seite 3, auf der anderen 2, doch glaubt Rapp, daf hier ein Zahn 
bereits verloren gegangen ist, so daB die Zahl auch hier insgesamt 


Rupo.pu! *) stellte folgende Zahnformel auf: 


was auch von F. Cuvier®) angenommen wird. 


1) ,,Sdugetiere’, 1775, Bd. II, p. 260. 

2) Kleinere Schriften, 1786, Bd. III, p. 21. 

3) Anat.-physiol. Abhandlungen, Berlin 1802, p. 145—147. 

4) G. Cuvier, Régne Animal, 1817, Vol. I, p. 167—186. 

5) F. Cuvier, Des dents des mammiferes, 1825, p. 234. 

6) Kersten, Capitis Trichechi Rosmari descriptio osteologica, 
Berolini 1821. 

7) Rare, Uber das Zahnsystem des Walrosses. Naturgeschicht- 
liche Abhandlungen, herausgegeben von einer Gesellschaft in Wiirttem- 
berg, Bd. II, 1828, p. 107. 


}Entwickelungsgeschicht]. Untersuch. am Pinnipediergebisse, 79 


6 betrigt. Die beiden inneren Schneidezihne des Zwischenkiefers 
verschwinden nach ihm friihzeitig, ohne dafi Ersatzzaihne erscheinen, 
dagegen treten solche auf fiir die beiden anderen Paare der Milch- 
schneidezihne. Den Milchschneidezihnen des Unterkiefers sollen 
die Ersatzzihne vollkommen fehlen. Den ersten bleibenden Zahn 
des Unterkiefers, den man bis dahin fiir den ersten Backenzahn 
gehalten hatte, fait Rapp mit Recht als Eckzahn auf und _ be- 
griindet diese Auffassung damit, daf’ er von den itibrigen Back- 
zihnen durch einen gréferen Zwischenraum getrennt ist, gréfere 
Dicke und Linge besitzt, dicht an dem friihzeitig verschwindenden 
dritten unteren Schneidezahn steht und auf den duferen oberen 
Schneidezahn st6ft. Auch soll ihm die flache Vertiefung, welche 
man an der inneren Seite der Krone der Backenzihne findet, 
fehlen. Fiir das erwachsene Tier stellt Rapp zuerst die richtige 
1i—1 1—1 3—3 
Zahnformel auf: =r Valk me ee 

In Bezug auf die Zahl der Backzihne mehrten sich die An- 
gaben, dafi 5 im Oberkiefer vorhanden seien, so von DE FREMERIJ +), 
dann WIEGMANN?) und spater Srannius?). Letzterer fand an 
seinem jungen Exemplare vorn im Unterkiefer jederseits 3 zum Teil 
ausgefiillte Alveolen und pflichtet Rapp auch in der Deutung des 
ersten bleibenden Unterkieferzahnes als Eckzahn bei. 

Die nachstfolgenden Untersuchungen tiber das Walro8gebif 
stammen von OwENn‘*)*), von dem besonders die _letztcitierte 
unser Interesse erregt, weil sie an einem sehr jungen Tiere ange- 
stellt worden ist. Fiir das Milchgebif stellte Owen die Formel auf: 
Bese) dre Dit tae ag permanente: B58 gira danbil tone 
2—2’ 0—O’ 2—2’ " 2—2’ 0-0’ 3—3’ 1—1° 


1) N. C, pt Fremery, Bijdragen tot de natuurlijke geschiedenis 
van den Walrus en de kennis der verscheidenheden welke onder 
deze dieren vorkomen, in Bijdragen tot de naturk. Wetensch., VI, 
1831, p. 360. 

2) Wiremany, Uber das Gebif des Walrosses. Wrrcmann’s Arch. 
f. Naturgeschichte, IV. Jahrg., 1838, p. 113. 

3) Sranntus, Uber Gebi® und Schiédel des Walrosses, unter Be- 
riicksichtigung der Frage, ob die Verschiedenheiten im Baue des 
Schidels zur Unterscheidung mehrerer Arten der Gattung Trichechus 
berechtigen. Mizer’s Arch. f. Anat. und Physiol., Bd. IX, 1842, 
p. 390. 

4) Owen, Odontography, 1840—45, I,’ p. 510. 

5) Owen, On the anatomy of the Walrus. Proc. Zool. Soc., 
London 1858, p. 105. 


80 Willy Kikenthal, 


Owen betrachtet demnach den von Rapp und anderen Autoren 
als Eckzahn aufgefaften ersten bleibenden Zahn des Unterkiefers 
als einen Schneidezahn, ohne dafiir Griinde anzugeben. Auch in 
anderer Hinsicht, so der Zahl der Schneidezihne und Backzahne, 
bleiben OwEn’s Angaben hinter denen friiherer Autoren, welche er 
nicht anfiihrt, zuriick. 

Eine neuere, wichtige Arbeit iiber diesen Gegenstand lieferte 
MaAtMGREN '), der an einem reifen Walrofembryo die Anlage der 
Milch- wie Ersatzzahne studierte. Die Zahne der zweiten Dentition, 

1-11 ee 18 

0° 11323. Bras 
sind bei dem ungeborenen Jungen schon bedeutend gréfer als die 
Milchzihne. Samtliche Backzaihne und die auferen Schneidezahne 
des Oberkiefers haben eine einspitzige konische, mit Schmelz ver- 
sehene Krone. Im Gegensatze zu OwEN und in Ubereinstimmung 
mit Rapp und anderen faft auch MALMGREN den ersten bleibenden 
Unterkieferzahn als Eckzahn und nicht als Backzahn auf. Die 
Milchbezahnung weist ein sehr viel reicheres Gebif auf, so fanden 
sich im Ober- wie Unterkiefer 6 Schneidezihne, von denen die 
unteren sowie die inneren oberen bereits resorbiert waren und ihr 
ehemaliges Vorhandensein nur durch die Alveolen anzeigten. Bei 
dem Rapp zur Verfiigung stehenden etwas jiingeren Embryo waren 
dagegen alle Schneidezahne bis auf einen vorhanden, ihr Verschwin- 
den fallt also gré8tenteils in die Zeit kurz vor der Geburt. Die 
mittleren Schneidezihne des Unterkiefers zeigten an MALMGREN’S 
Exemplare bereits Spuren der Zerstérung, wahrend die entsprechen- 
den Zahnanlagen des Oberkiefers viel langer, bis zum dritten Jahre, 
erhalten bleiben, ebenso wie die dritten Schneidezihne des Unter- 
kiefers, wahrend die des Oberkiefers kurz nach der Geburt ver- 
schwinden. 

Zur Zeit der Geburt verschwindet auch der Eckzahn der ersten 
Dentition, und zwar im Oberkiefer zeitiger als im Unterkiefer. 
Gleichzeitig geht der erste Milchpramolar des Unterkiefers ver- 
loren, und auch die beiden darauf folgenden Zahne dieser Dentition 
waren bereits stark von der Resorption angegriffen. Der erste 
Milchprimolar des Oberkiefers war an MALMGREN’s Exemplare be- 
reits geschwunden, wahrend dessen Ersatzzahn am starksten von 


welche in folgender Formel auftreten, 


1) Matmoren, Om tandbygnaden hos Hoalrossen (Odobaenus ros- 
marus L.) og tandombytet hos hans ufédda unge. Ofversigt K. Akad. 
Forhandl., 1863, p. 505. 


Entwickelungsgeschichtl. Untersuch. am Pinnipediergebisse. 81 


allen entwickelt ist. Der zweite Milchprimolar dagegen ist fast 
vollkommen erhalten und scheint am lingsten konserviert zu wer- 
den, waihrend der dritte zum gréften Teile resorbiert ist. Auf 
diese drei Zahne folgt nun ein Backzahn, den MAuLMGREN fir zu- 
gehérig zur ersten Dentition halt, nicht nur auf Grund seiner 
Form, sondern auch weil er keinen Nachfolger hat. Bei ausge- 
wachsenen Tieren soll man diesen Backzahn nicht mehr vorfinden. 
Nach MaAtmGren ist also die Formel fiir die Milchbezahnung: 
3—3 1—1 44 
po I) 44 
aufmerksam gemacht worden, daf fiinf Molaren im Oberkiefer des 
Walrosses angenommen werden miissen, und diese Angabe ging in 
eine gré8ere Zahl von Lehrbiichern!) etc. tber. MAatmGren be- 
kimpft diese Ansicht auf das entschiedenste. W1reGMANN mache 
die Ausnahme zur Regel, indem er eine ganz zufallige Vermehrung 
der Backzihne durch Einschieben eines accessorischen Zahnes 
zwischen dritten und vierten Backzahn als etwas Normales ansehe. 
Vie Ungereimtheit eines solchen Vorganges sieht gliicklicherweise 
jeder Zoologe ein, und deswegen muf auch WirEGMANN’s Formel 
fiir die Bezahnung fallen“ ”). 

Auf Grund der anscheinend verschiedenartigen Milchbezahnung 
konstruiert MALMGREN eine tiefe Kluft zwischen den Phociden 
und dem Walrosse. Bei ersteren sind im Unterkiefer nur zwei 
Schneidezihne der ersten Dentition vorhanden, bei letzterem drei, 
das Walrof} soll sich dadurch von den Phociden entfernen und den 
Mustelinen, und zwar besonders Lutra und Enhydris, 
nihern, wie schon vorher von SreeNsTRUP und TUNDEVALL *) auf 
Grund des Skeletts behauptet worden ist. 

MALMGREN *) faihrt dann fort: ,,Kine noch gréfere Abweichung 
im Milchgebi8 des Walrosses, deren volle Bedeutung ich bis jetzt 
noch nicht beurteilen kann, ist die, daf die Milchbackzahne zahlreicher 
sind als die permanenten, wiihrend sie dagegen bei Phoca, Halichoe- 
rus und Otaria an Zahl geringer sind. Bei Phoca und Halichoerus 


= 32. Nun war aber von WIEGMANN darauf 


1) Siehe Greset, Odontographie, 1855, p. 82. v. p. HoEvEn, 
Lehrbuch der Zoologie, Siugetiere, p. 788. Burastus, Die Siuge- 
tiere Deutschlands, 1857, p. 261, 762. 

2) Citate aus schwedischen oder dinischen Arbeiten werde ich 
stets in méglichst wortgetreuer Ubersetzung bringen. 

3) Ofvers. K. Vet. Akad, Férh., 1859, p. 441. 

SZ) 1.76, p: O21. 

Bd, XXVIII. N, F, XXI, 6 


82 Willy Kikenthal, 


finden sich im Milchgebif au Backziihne, im permanenten a 


wihrend beim Walrof ia Milchbackzihne vorhanden sind, per- 


manente dagegen nur = Dieses Verhalten entfernt das Walrof 
noch mehr von der Gruppe der Phocaceen.“ Es sei mir schon 
hier gestattet, darauf hinzuweisen, da diese Differenz nicht existiert. 
Auch bei den Phociden finden sich, wie beim Walrosse, 4 Milch- 
primolaren vor. 

Gegen MatmGren’s Behauptung, da’ den Walrossen nur 4 
Backzihne im Oberkiefer zukommen, wendet sich eine Arbeit von 
Perers+), der an dem Gebifi eines jungen Tieres konstatieren 
konnte, daf ein fiinfter Backzahn im Oberkiefer auftritt, der eine 
sanz regelmaBige Stellung einnimmt und nicht etwa, wie MALMGREN 
meint, zwischen dritten und vierten Backzahn eingeschoben ist. 
Perers halt also die Wreamann’sche Forme) fir richtig. 

Fiir das Gebif8 seines 1'/,-jihrigen Tieres giebt Prerers fol- 
3 11—11 3 
A Og ubhgs? 
kiefer die beiden Auferen Milchschneidezihne, im Oberkiefer 4. 
und 5. Backzahn kommen. ,,Die Kenntnis des Milchgebisses dieser 
Sdugetiergattung ist deshalb so wichtig, weil sich allein daraus 
die im GebifS des ausgewachsenen Tieres vorkommenden iiber- 
zihligen Zahne erklairen lassen, die als regelwidrig sehr spat sich 
entwickelnde Milchzihne zu deuten sind.“ 

Von spiteren Untersuchungen ist die FLOwEr’s ?) zu erwahnen, 
welcher von einem etwa 8 Monate alten Walrof angiebt, daf kein 
einziger Milchzahn vorhanden war, wenn man darunter Zihne ver- 
steht, die als Vorgiinger zu betrachten sind. Dagegen fanden sich 
rudimentaire Zihne vorn und hinten vor, welche vordem als Milch- 
zihne aufgefaft worden sind, nach FLOWER aber zum zweiten 
Satze gehoren. 

Eine gleiche Ansicht betreffs des 4. und 5. Backzahns hatte 


gendes an: zu welcher Bezahnung noch im Unter- 


1) W. Prrers, Uber das Milchgebi® des Walrosses, Odobaenus 
Rosmarus L. Monatsberichte der K. Akad. der Wissensch. Berlin, 1864, 
p- 685. 

2) Frowrr, Remarks on the homologies and notation of the 
teeth of the mammalia. Journal of Anat. and Physiol., III, 1869, 
p- 262. 


Entwickelungsgeschichtl. Untersuch. am Pinnipediergebisse. 83 


vordem schon REINHARDT!) gedufert. Er faSt sie als der zweiten 
Dentition zugehérige Backzihne auf, deren Entwickelung schnell 
abschlieft, so daf sie nicht zu eigentlicher Funktion kommen. 
Dieser Auffassung schlieSt sich auch Tauper?) vollkommen an. 

Weitere Arbeiten tiber das Walrof} enthalten nichts Neues fiir 
unseren speziellen Zweck und kénnen daher iibergangen werden. 

Ueberblickt man die von mir gegebene Litteraturiibersicht, so 
wird man mit mir zu der Auffassung gelangen, daf erstens einmal 
die Homologien der Walrofzaihne durchaus noch nicht mit wiinschens- 
werter Klarheit durchgefiihrt sind, und daS zweitens das Ver- 
haltnis der ersten Dentition zur zweiten besonders fiir die hinteren 
Backzahne erst noch festzustellen ist. Erscheint schon von diesen 
Gesichtspunkten aus eine Neubearbeitung lohnend, so wird sie es 
noch mehr bei Beriicksichtigung allgemeinerer Fragen, und be- 
sonders vom Standpunkte der Entwickelungsgeschichte aus. Keine 
der bis dahin angestellten Untersuchungen hat sich mit der Frage 
der Zahnanlage beschaftigt, indem sie alle an alteren Stadien aus- 
gefiihrt sind. 

Bevor ich an die Darlegung der entwickelungsgeschichtlichen 
Resultate gehe, welche ich erhalten habe, méchte ich kurz noch 
ein paar Gebifvarietiten beschreiben, welche ich an Schideln in 
Spitzbergen erbeuteter Tiere gefunden habe. Bei jiingeren Tieren 
ist die Form der Ziahne viel besser erhalten als bei dlteren, wo 
durch das Abschleifen die Krone meist fast véllig verschwunden 
ist. An dem Unterkiefer eines solchen jiingeren Exemplares sehe 
ich nun das erste konische Zahnpaar von etwa der doppelten Hohe 
wie die darauf folgenden, von ihnen durch einen gréferen Zwischen- 
raum getrennt und mit dem dritten oberen Schneidezahnpaar 
korrespondierend. Mit Rapp betrachte ich daher auch diesen Zahn 
als den Eckzahn des Unterkiefers. Das Vorkommen von 5 Back- 
zihnen habe ich nur einmal beobachten kénnen, und zwar war 
hier der kleine 4. Backzahn mit dem noch kleineren 5. durch 
eine diinne Briicke verschmolzen. Dieser Befund zeigt deutlich 
an, auf welche Weise der 5. Backzahn allmahlich verschwindet. 
Auf der anderen Oberkieferseite waren zwar 4. und 5. Backzahn 


1) J. Rerynarpr, Om Klapmydsens ufédte Unge og dens Melke- 
tandsaet. Videnskab. Meddelelser fra den Naturk. Forening Kjiben- 
hayn 1864—65, p. 261. 

2) P. Tavser, Om tanddannelse og tandskifte hos Hvirveldyrene. 
Naturhist. Tidsskrift, Kjobenhayn 1875, p. 506. 

6* 


84 Willy Kikenthal, 


bereits ausgefallen, ihre Alveolen aber zeigten an, daf hier ganz 
dieselbe Verschmelzung stattgefunden hatte. 

Zu meinen entwickelungsgeschichtlichen Untersuchungen iiber- 
gehend, méchte ich zunaichst bemerken, daS mein Material in einem 
auf meiner letzten arktischen Reise erworbenen Walrofembryo be- 
steht, der eine direkte Linge von 12 cm hat. Da bei der grofen 
Seltenheit solcher Embryonen die Erwerbung weiteren Materiales 
hochst fraglich ist, und meine Resultate, verglichen mit den in der 
Litteratur bereits vorliegenden Angaben, die Lésung mancher 
Fragen herbeifiihren, so habe ich geglaubt diese Ver6ffentlichung 
nicht langer hinausschieben zu sollen. 

Auf Grund friiherer Erfahrungen habe ich es fiir das Zweck- 
mafigste gehalten, den gesamten Kopf des Tieres in eine Serie 
von Frontalschnitten zu zerlegen, und ich beginne mit einer Schil- 
derung der Zahnanlagen des Oberkiefers. 

Da bereits bei diesem verhaltnismaSig jungen Embryo die 
Oberlippe stark ausgebildet ist, so liegt der Beginn der Zahnleiste 
ziemlich weit hinten in der Mundhéhle. Wir sehen zuerst eine 
breite Einsenkung des auferen Mundhohlenepithels, welche sich in 
zwei divergierende Zipfel auszieht. Diese beiden Epithellamellen 
stellen die ersten Anlagen der Lippenfurchen dar. An der Basis 
jeder als solide Epitheleinsenkung erscheinenden Lippenfurche 
zweigt sich nach innen eine zweite, viel diinnere Epithellamelle 
ungefahr senkrecht zu ihr ab: die Zahnleiste (Fig. 1). Gleich am 
Anfange der Zahnleiste liegt die erste Zahnanlage, freilich in einem 
sehr wenig entwickelten Zustande; sie zeigt sich als eine starke 
Verbreiterung des Zahnleistenendes, welches etwas eingebogen ist 
und mit seiner welligen Einbuchtung eine flache Zahnpapille um- 
fat, in der eine gewisse Zellvermehrung wahrzunehmen ist. 

Auf nicht viel héherer Stufe steht die darauf folgende zweite 
Zahnanlage, auch sie besteht im wesentlichen aus einer stark kolbigen 
Anschwellung, die an ihrem freien Ende eine leichte Kinbuchtung 
besitzt, in welcher das darunter liegende dichtere Bindegewebe 
der Zahnpapille liegt. Deutlich la8t sich aber hier bemerken, daf 
die Zahnanlage nicht am Ende der Zahnleiste entsproft, sondern 
seitlich nach aufen von ihr, und daf das freie Zahnleistenende 
sich kolbig abrundet. Wir erkennen daraus, daf die oben be- 
schriebene Zahnanlage zur ersten Dentition gehort. 

Wahrend die beiden bis jetzt beschriebenen Zahnanlagen 
durchaus klein und unansehnlich sind, ist die nun folgende dritte — 
von mehrfacher Gréfe. Die wohlausgebildete, kegelférmige, ziemlich 


Entwickelungsgeschichtl. Untersuch. am Pinnipediergebisse. 8D 


breite Zahnpapille wird umfaSt von einem Schmelzorgan, welches 
in seinem Innern, besonders in den seitlichen Teilen, bereits 
Schmelzpulpa entwickelt hat, und endigt abgerundet. Auch diese 
Zahnanlage ist also der ersten Dentition zugehdérig. 

Die drei Zahnanlagen liegen siimtlich im Zwischenkiefer und 
sind daher als Anlagen von Schneidezihnen aufzufassen. 

Das Walrof hat also im Fotalzustande drei der ersten Den- 
tition angehérige Schneidezahnanlagen aufzuweisen, von denen 
zuerst die erste und dann die zweite verschwindet, ohne einen 
Nachfolger zu bekommen, wahrend die dritte Zahnanlage einen 
solchen erhalt, der beim erwachsenen Tier den ersten, noch im 
Zwischenkiefer liegenden, sonst den Backzihnen gleichenden Zahn 
liefert. 

Wir kommen nunmehr zur Anlage des Eckzahnes, der sich 
spiter zum Hauer ausbildet. Wie ein Blick auf Fig. 2 zeigt, sind 
in diesem Stadium zwei wohlausgebildete Zahnanlagen vorhanden, 
die im Verhiltnis von erster und zweiter Dentition zu einander 
stehen. Die Zahnanlage der ersten Dentition ist von ganz be- 
deutender Gréfe. Die Papille hat eine cylindrische Form mit ab- 
gestumpftem Scheitel, auf welchen allein sich Dentin abgelagert 
hat. Genauere Untersuchung des Dentinscherbchens zeigt, da8 es 
an seiner der Papille aufgelagerten Seite eine sehr unregelmafig 
gezackte Grenzlinie aufzuweisen hat. In den Ausbuchtungen liegen 
Gruppen von Odontoblasten, deren in die Dentinkanile gehende 
Ausliufer sich deutlich verfolgen lassen. Auferdem sieht man 
hier und da Hohlriume im Dentin auftreten, die sich in die 
Zahnpapille éffmen, und in diesen Héhlungen groéfere Zellen von 
anderer Gestalt als die Odontoblasten. Besonders auffallig erscheint 
ihr Kern, der das als Farbemittel benutzte Karmin viel intensiver 
aufgenommen hat als die Odontoblastenkerne, und ein paarmal 
lieS sich das Vorkommen yon zwei und drei Kernen in einer Zelle 
beobachten. Diese Zellen sind als Ostoklasten, die Aushéhlungen 
als Howsuip’sche Griibchen anzusehen, und wir haben also schon 
in unserem jungen Stadium den Beginn eines Zerstérungsprozesses 
des Zahnes vor uns. Beweisend fiir diese Annahme scheint mir 
die Thatsache zu sein, da’ Owrn bei seinem ganz jungen Tiere 
bemerkt: ,,the milk-canine was buried in the gum outside the 
protruded point of the permanent canine; so that this tooth is 
extricated and cuts the gum before the tooth of which it is the 
successor makes its appearance, that tooth being probably removed 
by absorption’. Der der ersten Dentition zugehérige Eckzahn 


86 Willy Kikenthal, 


kommt demnach iiberhaupt nicht zum Durchbruch. Was den 
sonstigen Aufbau der Zahnanlage anbetrifft, so ist die hohe Ent- 
wickelung des Schmelzorganes zu bemerken, welches besonders an 
den Seitenwainden der cylindrischen Papille stark ausgebildet ist 
und eine wohlentwickelte Schmelzpulpa aufzuweisen hat, waihrend 
sie dem Scheitel des Schmelzorganes fehlt. 

Seitlich nach innen von der Zahnanlage verlauft die Zahnleiste, 
welche mit ihr durch eine breite Briicke im Zusammenhange steht. 
Nur vereinzelt treten an der Zahnleiste kleine Seitensprossen auf; 
an ihrem Ende ist eine zweite Zahnanlage entstanden, die zwar 
betrachtlich kleiner ist, als die der ersten Dentition zugehdrige, 
aber doch schon ungefahr dieselbe GréSe erlangt hat, wie die vor 
ihr liegende Schneidezahnanlage. Das Schmelzorgan steht auf dem 
kappenformigen Stadium, unter reichlicher Entwickelung von 
Schmelzpulpa im Inneren. Auf dem breiten Gipfel der Zahnpapille 
beginnen sich die Odontoblasten anzuordnen, doch ist von Dentin- 
abscheidung noch nichts zu sehen. 

Daf diese Zahnanlage den Nachfolger des Eckzahnes der 
ersten Dentition bildet, erscheint, wenn man das Verhiltnis beider 
zur Zahnleiste beriicksichtigt, aufer Frage. Wahrend der der 
ersten Dentition zugehérige Zahn friihzeitig resorbiert wird, wird 
seip Nachfolger zu dem spiteren Hauer. Seine Pulpa bleibt zeit- 
lebens offen, und sein Wachstum dauert ebenfalls das ganze Leben 
des Tieres hindurch fort. 

Wir haben also hier ein Beispiel vor uns, daf ein immer- 
wachsender Zahn einen der ersten Dentition angehérigen Vorganger 
besitzt und also der zweiten Dentition zugehért. Die Vorstellung 
der Umwandlung eines Zahnes in einen immerwachsenden Zahn be- 
gegnet keinen Schwierigkeiten, wenn man bedenkt, dafi dazu pur 
notig ist, daf der unterste Teil des Schmelzorganes, die Epithel- 
scheide, persistiert, um wiahrend des Lebens des Individuums die 
Entstehung neuer Zahnsubstanz anzuregen. Des weiteren folgt 
daraus, daf’ der immerwachsende Zahn nicht, wie manche Forscher 
(z. B. BaAumeE) wollen, einen urspriinglichen Zustand darstellt, wir 
miissen diese Eigenschaft vielmehr als eine sekundare Erwerbung 
auffassen. 

Auf die Eckzahnanlagen folgt ein Zahngebilde, welches einen 
durchaus zuriickgebliebenen Eindruck macht, es liegt dicht unter 
der Mundschleimhaut als ein kleines, kompaktes Schmelzorgan 
nebst davon umfafter Papille und zeigt keinerlei weitere Dif- 
ferenzierungen. Es liegt nicht mehr iiber dem Zwischenkiefer, 


Entwickelungsgeschichtl. Untersuch. am Pinnipediergebisse. 87 


sondern oberhalb des Oberkiefers, und wir miissen es daher als 
die Anlage des ersten Priimolaren auffassen, der sehr spat zur 
Entwickelung kommt. 

Wohl ausgebildet und von mehrfacher Gréfe ist dagegen die 
Anlage des Primolaren 2. Die Zahnleiste ist noch wenig von 
dem nach aufen von ihr liegenden Schmelzorgan abgesondert, 
zeigt aber doch bereits, ein kurzes, abgerundetes, freies Ende. 

Deutlicher ist dieses der Fall bei Pramolar 3, dessen Anlage 
eine Zahnpapille zeigt, die nicht einfach konisch ist, sondern in 
zwei seitlichen Zipfeln auslauft. Die Entwickelung der Schmelz- 
pulpa ist sehr betréachtlich, das freie abgerundete Zahnleistenende 
bedeutend gréfer. 

Verfolgen wir die Zahnleiste vom dritten Primolaren an weiter 
nach hinten, so sehen wir, da sie viel kompakter wird und zum 
groften Teil parallel der dariiber liegenden Oberflache der Mund- 
schleimhaut verlaéuft, ihr nach innen liegendes Ende ist haken- 
formig nach unten gebogen. Nur von der unteren Seite der Zahn- 
leiste gehen einzelne Sprossen ab, die aber simtlich sehr kurz 
sind. Die Anlage des vierten Backzahnes ist genau dieselbe wie 
die der vorhergehenden. Seitlich nach auSen von der Zahnleiste, 
deren freies Ende betrachtliche Ausdehnung besitzt, sproft das 
Schmelzorgan der Zahnanlage ab. Die Entwickelung von Schmelz- 
pulpa ist ziemlich weit vorangeschritten, es hat auch bereits die 
Anlage einer Zahnpapille stattgefunden. In nichts unterscheidet 
sich also die Anlage des vierten Backzahnes von der der vorher- 
eehenden Primolaren. 

Die Gestalt und Lage der Zahnleiste veraindert sich in den 
darauf folgenden Schnitten nicht, nur kann man eine geringe Ab- 
nahme in der Langsausdehnung bemerken (Fig. 4). Es folgt nun- 
mehr die Anlage des fiinften und letzten Backzahnes, zwar klein, 
aber deutlich (Fig. 5), und in voller Breite setzt sich das Schmelz- 
organ mit der Zahnieiste in Verbindung, die dadurch zur Innen- 
waud des Schmelzorganes wird. Im Inneren des letzteren hat sich 
Schmelzpulpa ausgebildet. Die Zahnpapille ist ebenfalls distinkt 
angelegt. Das untere freie Ende der Zahnleiste setzt sich seitlich 
nach innen an das Schmelzorgan an und hangt dadurch mit diesem 
zusammen. Auch bei dieser Zahnanlage laft sich also erkennen, 
daf sie seitlich nach aufen von der Zahnleiste entsproft, und dah 
letztere ihre Innenwand bildet. Nur noch eine kurze Strecke 
setzt sich die Zahnleiste weiter nach hinten zu fort, um dann 
vollig zu verschwinden. 


88 Willy Kikenthal, 


Wir haben also im Oberkiefer des vorliegenden Embryos die 
Anlagen von fiinf Backzihnen gefunden. Es bleibt uns nun zu- 
nichst tibrig, zu sehen, was aus diesen Anlagen wird, und es sind 
in dieser Hinsicht die Angaben, welche wir in der Litteratur tiber 
die Bezahnung ganz junger Exemplare finden, von hohem Werte. 

Zuniichst erhellt, daf die Annahme MALMGREN’s, es schiebe 
sich nur ganz gelegentlich ein accessorischer finfter Backzahn 
zwischen den dritten und vierten ein, nicht richtig ist, wir sehen 
die Anlagen der fiinf hintereinander liegenden Backzaihne in ganz 
gleichmigigen Abstinden und vom zweiten Backzahn an gleich- 
migig an Gréfke und Ausbildung ihrer Anlagen abnehmend. Ferner 
liegt aber gar kein Grund vor, die beiden letzten Backzahne als 
regelwidrig sehr spit sich entwickelnde Milchzihne zu deuten, 
wie Prrers will. Sie unterscheiden sich vielmehr durchaus nicht 
von der Anlage der hinteren Backzihne anderer Saugetiere, und 
von einer Regelwidrigkeit ist nichts zu bemerken. Auf das Ver- 
hiltnis dieser beiden Zahnanlagen zu erster und zweiter Dentition 
will ich spaiter eingehen und nur betonen, daf sie weder Vor- 
ginger noch Nachfolger haben, also nur einmal auftreten. Die 
Zahnformel fiir den Oberkiefer des Embryos wiirde also lauten: 
I. 3—3, C. 1—1, P. und M. 5—5. 

Jetzt vermégen wir auch jenen bereits erwihnten Befund an 
meinem Walrofschidel zu erklaren, wo wir als die letzten Zihne 
der Oberkieferreihe zwei miteinander zusammenhiangende, verkalkte 
Zahne fanden. Nach der Untersuchung des Embryos steht fest, 
da8 4. und 5. Backzahn zur Anlage kommen. Wéahrend aber der 
erstere noch etwas weiter sich entwickelt, verkalkt der zweite zwar 
auch, bleibt aber klein. Ferner scheint der Oberkiefer an der 
Stelle zwischen beiden Zahnanlagen durchaus nicht weiter zu 
wachsen, so daf also beide urspriinglich getrennt angelegten Zahn- 
anlagen bald miteinander verschmelzen. Weshalb das Oberkiefer- 
wachstum des Walrosses geringer ist als z. B. das anderer Pinni- 
pedier, dafiir lift sich eine biologische Erklarung geben, wenn 
wir die Nahrung beriicksichtigen. Wahrend die meisten Pinni- 
pedier Fischfresser sind, und ihr Gebi8 mehr und mehr die Funktion 
des Kauens aufgiebt und nur die des Festhaltens, eventuell Zer- 
beiBens der Beute behalt, ist beim Walro8, welches sich fast aus- 
schlieBlich von gewissen Muscheln nahrt, fiir die Backzéhne nur 
die Funktion des Zermalmens der Nahrung erforderlich. Zu letz- 
terer Arbeitsleistung wire aber ein in einer langeren Schnauze 
sitzendes Gebif durchaus ungeeignet, die gréfte Kraftentfaltung 


Entwickelungsgeschichtl. Untersuch. am Pinnipediergebisse. 89 


kann vielmehr nur bei kurzen Hebelarmen geschehen, wahrend 
bei den anderen Pinnipediern wiederum eine langere Schnauze 
zur Erbeutung der glatten Nahrung niitzlicher sein wird. Das 
scheint mir der Hauptgrund zu sein, weshalb die Kiefer des Wal- 
rosses so kurz bleiben und besonders in ihrem hinteren Teile, wo 
die Backzihne liegen, so wenig wachsen, wahrend bei den fisch- 
fressenden Pinnipediern das Umgekehrte geschieht. 

So sehen wir hier beim Walrosse den Fall ein- 
treten, da8 infolge des geringen Wachstums des 
hinteren Teiles des Oberkiefers zwei Zahnanlagen, 
welche urspriinglich, wie sich entwickelungsge- 
schichtlich und vergleichend-anatomisch nach- 
weisen 1a8t, vollkommen getrennt waren, mitein- 
ander verschmelzen. 


Zahnanlagen des Unterkiefers. Die Zahnserie beginnt 
auf den Querschnitten durch den Embryo mit der wohlentwickelten 
Anlage des vordersten Schneidezahnes. Die Zahnleiste liegt sehr 
nahe an der parallel laufenden der anderen Seite und verlauft als 
eine ansehnliche Epithellamelle in die Tiefe, um mit einfacher ab- 
gerundeter Kante zu endigen. Ihre Breite ist nicht unbetrachtlich ; 
die auferen Wandungen werden von einem Epithel von cylindrischen 
Zellen gebildet, wihrend sich im Inneren regelloser gelagerte 
Epithelzellen befinden. 

Seitlich nach aufen von der Zahnleiste entspringt die erste 
Schneidezahnanlage (Fig. 6). Die Verbindung mit ihrem Schmelz- 
organ ist eine ziemlich breite. Das die Wandung der Zahnleiste 
bildende Epithel setzt sich in das Schmelzepithel der Zahnanlage 
fort, und die innere Epithelmasse der Zahnleiste geht iiber in das 
Stratum intermedium des Schmelzorganes, welches in seinem 
mittleren Teile etwas gelockerten Bau erhalt und so die Anlage 
der Schmelzpulpa vorbereitet. In seinem unteren Teile ist das 
Schmelzorgan bereits nicht unbetrachtlich eingebuchtet und um- 
fait die Zahnpapille, an der aufer lebhafter Zellwucherung und 
beginnender Vaskularisierung noch keine weiteren Ditferenzierungen 
wahrzunehmen sind. Der Unterschied zwischen déuferem und 
innerem Schmelzepithel ist sehr geringfiigig, die Zellen des letz- 
teren sind nur ein wenig hoher. 

Die Sprossen, welche von der Zahnleiste ausgehen, liegen aus- 
nahmslos nach der Lippenseite zu und sind sehr unansehnlich, mit 
Ausnahme eines einzigen, welcher sich dicht vor der Zahnanlage 


90 Willy Kiikenthal, 


hinzieht. Die Bildung eines Zahnsiickchens ist in ihrer ersten 
Entstehung zu bemerken, indem das Bindegewebe, auf welchem 
die Zahnpapille auflagert, sich concentrisch um die gesamte Zahn- 
anlage herumzieht. 

Weder Dentin noch Schmelz ist in diesem Stadium zur Ab- 
lagerung gekommen. 

In derselben Weise entwickeln sich nun an der als breite 
Lamelle nach hinten verlaufenden Zahnleiste zwei weitere Schneide- 
zihne. Bei allen drei Anlagen ist das freie Ende der Zahuleiste 
deutlich vorhanden, und wenn auch noch keine Spur einer eigent- 
lichen Ersatzzahnanlage vorhanden ist, so dokumentieren sich doch 
damit die Zahnanlagen als zur ersten Dentition gehdrig. 

Die nun folgende Zahnanlage ist bedeutend gréSer (Fig. 7), 
und es findet sich innen von ihr nicht nur ein freies unteres Zahn- 
leistenende vor, sondern es hat sich auch vor ihr ein kurzer, 
kraftiger Epithelstrang von der Zahnleiste abgezweigt, dessen 
Existenz auch bei anderen Zahnanlagen angezeigt wurde, und 
welcher, wie wir spater sehen werden, als der letzte Rest einer 
der ersten Dentition vorausgegangenen Zahnserie aufzufassen ist. 

Als was ist nun die eben beschriebene grofe Zahnanlage zu 
deuten? Da ihr die Anlagen der drei Schneidezihne vorausgehen, 
so kann es nur der erste bleibende Zahn des Unterkiefers sein. 
Es liegt nun kein Grund vor, diesen Zahn nicht als den Eckzahn, 
sondern den ersten Pramolaren aufzufassen, wie dies von OweENn 
veschehen ist. Ware der Eckzahn im Unterkiefer geschwunden, 
so miiZten sich doch noch embryonale Spuren seiner Anlage nach- 
weisen lassen, davon ist aber nichts zu sehen. Andererseits 
sprechen die von Rapp und MALMGrREN angefiihrten Griinde, denen 
ich mich auf Grund eigener Anschaung nur anschliefen kann, dafiir, 
da8 wir in diesem Zahne den wirklichen Eckzahn des Unterkiefers 
vor uns haben, der sich urspriinglich viel starker entwickelt als 
die anderen Zahne, spater aber demselben Abschleifungsprozesse 
unterworfen ist und bei alteren Tieren keinen Unterschied gegen- 
iiber den Backzihnen mehr aufweist. 

Von der Anlage des nun folgenden ersten Primolaren ist noch 
nicht viel zu sehen. Die kurze Zahnleiste schwillt an ihrem Ende 
kolbenformig an und besitzt an ihrem unteren Rande eine leichte 
Einbuchtung, in welcher das darunterliegende Bindegewebe etwas 
zu wuchern anfingt und so die erste Anlage einer Zahnpapille 
darstellt, 


Entwickelungsgeschichtl. Untersuch. am Pinnipediergebisse. 91 


Viel gréfer ist dagegen die Anlage des darauf folgenden 
zweiten Primolaren. Auer dem freien nach innen verlaufenden 
Zahnleistenende findet sich auch hier ein zweiter, nach aufen von 
ihr sich abzweigender kurzer EpithelsprofB. An der cylindrischen, 
oben etwas abgestumpften Zahnpapille lassen sich keinerlei An- 
deutungen der Anlagen einzelner Hicker erkennen. 

Auf der nun folgenden Strecke ist der Zusammenhang der 
Zahnleiste mit dem duferen Mundhohlenepithel zum Teil noch 
gewahrt. Der nun auftretende dritte Backzahn ist in mancher 
Hinsicht weiter entwickelt, als der vorhergehende, indem es vor 
allem zur Ablagerung von Dentin gekommen ist. Die Zahnpapille 
zeigt eine sehr merkwiirdige Form. Anstatt einer konischen Spitze 
besitzt sie an ihrem oberen Ende eine Einsenkung, und demgemaf 
ist auch das Dentinscherbchen schiisselartig eingebuchtet, wodurch 
die Papille auf Querschnitten als in zwei seitliche Zipfel ausge- 
zogen erscheint. Auf die AuSenseite der Papille erstreckt sich die 
Dentinbildung nicht, sie wird an den Réandern der Einbuchtung 
sehr diinn und hért hier endlich ginzlich auf, wahrend sie in der 
Mitte am dicksten ist (Fig. 8). Das Schmelzorgan ist auf diesem 
Stadium ebenfalls eigentiimlich ausgezogen, indem es in der Mitte 
eine tiefe EKinkerbung zeigt, wihrend iiber jedem der beiden Zipfel 
der Zahnpapille die Schmelzpulpa stark entwickelt ist. 

Diese eigentiimliche Form des Zahnes ist nicht ohne Interesse. 
Man kénnte zunachst daran denken, daf die betreffende embryo- 
nale Zahnanlage einen Backzahn darstelle, dessen Hocker nicht 
mehr deutlich voneinander geschieden seien. Dagegen spricht 
aber die Art, wie das Dentin zur Ablagerung gekommen ist. Es 
ist eine Thatsache, daf bei mehrhéckerigen Backenzihnen die 
Dentinbildung in der Weise erfolgt, da die Dentinscherbchen sich 
zuerst auf der Spitze eines jeden Héckers ablagern und dann mit- 
einander verschmelzen. Davon ist aber in unserem Falle nichts 
zu sehen, die Dentinabscheidung erfolgt vielmehr von einer Stelle 
aus, und zwar von der tiefsten Stelle der Mitte her, wo sie am 
stiirksten ist (Fig. 8). Wir miissen vielmehr annehmen, daf unsere 
Zahnanlage eine Form wiederholt, wie sie der fertige Zahn (erster 
Dentition), infolee sekundirer Einwirkungen, erhalten hat. Ks 
liegt also hier der Fall vor, daf’ eine durch Verkiimmerung ent- 
standene Zahnform schon embryonal in derselben Weise zur An- 
lage kommt, wahrend die urspriingliche Form der Zahne eine ganz 
andere, konische war. An einen bereits in der Zahnanlage sich 
geltend machenden ReduktionsprozeS ist dabei nicht zu denken, 


92 Willy Kikenthal, 


es bietet sich durchaus kein Anzeichen irgend welcher Riick- 
bildung. 

Von dieser Zahnanlage ist noch zu bemerken, daf das freie 
untere Ende der Zahnleiste, welches nach inven von ihr verlauft, 
eine leichte Anschwellung aufweist, und von konzentrisch gelagertem 
Bindegewebe umgeben ist. Ferner findet sich auch der nach aufen 
von der Zahnanlage sich abzweigende Epithelsprof hier vor. 

Die vierte und letzte Backzahnanlage hat einen etwas ge- 
ringeren Entwickelungsgrad erreicht, indem es noch nicht zur Ab- 
scheidung von Dentin gekommen ist und der Papillengipfel sich 
zwar abgeflacht, aber noch nicht eingebuchtet hat. Die Schmelz- 
pulpa ist an der Seitenwand der Papille in vollster Ausbildung. 
Auch bei diesem Zahne findet sich ein vollkommen freies unteres 
Zahnleistenende vor, ganz ahnlich, wie wir es auf Fig. 8 finden. 
Ks ist also in diesem Punkte nicht der geringste Unterschied 
zwischen diesem Zahne und dem davor liegenden Pramolar 5 zu 
bemerken. Wahrend aber letzterem ein Ersatzzahn zukommt, fehlt 
er diesem und bildet sich nach den Angaben der Litteratur auch 
spaiter nicht aus, so daf} wir ihn daher als einen echten Molaren 
aufzufassen haben. 

Nach dieser vierten Backzahnanlage setzt sich die Zahnleiste 
noch ein Stiick weiter nach hinten fort, als eine kompakte 
Epithellamelle, welche der Oberfliche des Mundhdéhlenepithels 
parallel lauft und endlich verschwindet. 

Die Zahnformel fiir den embryonalen Unterkiefer wiirde dem- 
nach lauten: J. 2—2, C. 1—1, P. 3—3, M. 1—1. 

Von Unterschieden in der Anlage der Zihne gegentiber denen 
des Oberkiefers ist besonders zu bemerken, dafi die Unterkiefer- 
schneidezahne einen viel héheren Grad der Entwickelung erreicht 
haben als die des Oberkiefers. Sehr auffallig ist ferner das auSer- 
ordentliche Zuriickbleiben der Anlage des ersten Pramolaren gegen- 
iiber denen der anderen Zihne. Wie wir aus den Litteraturangaben 
ersehen, kommt dieser Primolar doch zur vollkommenen Entfaltung, 
doch giebt MALMGREN an, daf er im Ober- wie im Unterkiefer 
sehr friihzeitig verschwindet, um seinem wohl ausgebildeten Er- 
satzzahne Platz zu machen. Es scheint also in diesem Falle die 
spite Entwickelung des Milchprimolaren mit seinem friihzeitigen 
Ausfallen Hand in Hand zu gehen. 

Fiir die echten Molaren beider Kiefer stellen wir fest, da sie 
sich genau so wie die Pramolaren als Abkémmlinge der ersten 
Dentition entwickeln, und da8 die Méglichkeit der Ausbildung der 


Entwickelungsgeschichtl. Untersuch. am Pinnipediergebisse. 93 


zweiten Dentition zwar dadurch gegeben ist, daf sich ein inneres freies 
Zahnleistenende wenigstens in der ersten Anlage findet, da’ aber 
die Ausbildung yon Ersatzziihnen selbst unterbleibt. Bei der An- 
lage des letzten Molaren des Oberkiefers ist die Differenzierung 
eines freien Zahnleistenendes vom Schmelzorgan der ersten Den- 
tition nicht weit gediehen, der gréfte Teil der Zahnleiste ist 
mit in die Bildung des Schmelzorganes einbezogen und _liefert 
dessen innere Wand. Wenn also in spateren Stadien nicht noch 
eine vollkommenere Abschniirung der Zahnleiste vom Schmelzorgan 
erfolet, ist man berechtigt, zu sagen, daf in diesem Falle das 
Schmelzorgan der ersten Dentition mit dem unteren Teil der Zahn- 
leiste, welche in potentia die zweite Dentition enthalt, auf einer 
friihzeitigen Stufe der Entwickelung miteinander verschmolzen sind. 

Der Unterschied zwischen Primolaren und Molaren ist also 
hier kein schroffer. Der dritte, der ersten Dentition angehdérige 
Primolar wird noch durch einen Zahn zweiter Dentition ersetzt, 
der erste Molar gehért ebenfalls der ersten Dentition an, sein nach 
innen von ihm verlaufendes freies Zahnleistenende bringt es aber 
nicht mehr zur Ausbildung eines neuen Zahnes, und beim zweiten 
Molaren gelangt dieses freie Zahnleistenende kaum noch zur Aus- 
bildung, sondern ist in die innere Wand der Zahnanlage mit ein- 
bezogen, so dali dieser Molar im wesentlichen auch zur ersten 
Dentition gehért, in der inneren Wand seines Schmelzorganes 
aber das Material verbraucht hat, welches bei den vorausgehenden 
Zaihnen die Anlage der zweiten Dentition lieferte. 

Wie wir spiter bei Betrachtung des Gebisses der Phociden 
sehen werden, 1ai8t sich das Gebi8 des Walrosses vortrefflich damit 
homologisieren. Auch bei den Phociden ist die Anlage des 
ersten Primolaren sehr klein, dagegen findet sich an Stelle des 
ersten Molaren des Walrosses bei ihnen ein 4. Pramolar. Ich 
stehe nun nicht an, die beiden Zaihne ohne weiteres zu homo- 
logisieren. Wir sehen ja, wie der erste Molar des Walrosses sich 
entwickelungsgeschichtlich genau so anlegt wie jeder Primolar 
und der einzige Unterschied ist der, daf} es im WalrofSgebif nicht zu 
der Entwickelung eines Ersatzzahnes kommt (méglicherweise labt 
sich das doch noch gelegentlich nachweisen), wihrend der 4. Pra- 
molar der Phociden gewechselt wird. In dem einen Falle wird 
also die zweite Dentition unterdriickt, im zweiten kommt sie zur 
Entwickelung. Es kann also, wie wir hier gesehen haben, der 
vierte Primolar zum ersten Molaren werden, indem seine Ersatz- 
zahnanlage sich nicht ausbildet. 


94 Willy Kikenthal, 


Fiir die Auffassung des Walrofgebisses ergiebt sich folgendes : 
Wie bei den iibrigen Pinnipediern, so tritt auch beim Walrosse 
der Zahnwechsel sehr friihzeitig ein, teils vor, teils kurz nach der 
Geburt. Was das Walrofeebif von dem der Phociden unter- 
scheidet, ist einmal das Vorhandensein von drei Schneidezdhnen 
im Unterkiefer, wihrend die letzteren nur zwei besitzen, und ferner 
der Schwund des fiinften und letzten Backzahnes im Unterkiefer. 

Die erste Dentition des Walrosses ist, wenn wir die ersten 
Molaren vorliufig beiseite lassen, in folgender Formel auszu- 
driicken: J. = C. = Dr = 

Da die Schneidezihne keinerlei Funktion mehr auszutiben 
haben, so gehen sie gréftenteils verloren, ohne da8 sich ihre Er- 
satzzihne ausbilden, nur der dritte Schneidezahn oben (Rapp, 
MALMGREN), wie unten (OwEN), nach Rapp auch der zweite obere 
treten auch in der zweiten Dentition in Erscheinung. Die Eck- 
zihne werden sowohl im Ober- wie im Unterkiefer gewechselt, in 
ersterem etwas friiher als in letzterem. Gleichzeitig verschwinden 
auch die ersten Primolaren, um stark ausgebildeten Ersatzzihnen 
Platz zu machen, zweiter und dritter Praimolar folgen etwas 
spiater. 

Die eigentlichen Backzihne, zwei im Oberkiefer, einer im 
Unterkiefer, gelangen nicht mehr zu vollkommener Entwickelung, 
sie bleiben klein und fallen friihzeitig aus. Ihre Anlage erfolgt 
sehr friihzeitig und ist im wesentlichen dieselbe wie die der Pra- 
molaren erster Dentition. Nur dadurch lassen sie sich als echte 
Molaren bezeichnen, da’ sie keine Nachfolger haben. 

Die regressive Metamorphose, welcher das Gebif} des Wal- 
rosses unterworfen ist, macht sich also sowohl von vorn wie von 
hinten her geltend, sowohl Schneideziihne wie Molaren werden 
rudimentir, und nur Eckzihne wie Pramolaren bleiben bestehen, 
indem sie sich einem Funktionswechsel unterzogen haben. 

Die Eckzihne des Oberkiefers haben sich zu machtigen, 
immerwachsenden Hauern umgebildet, die des Unterkiefers nehmen 
im Laufe des Lebens des Individuums dieselbe Funktion an, welche 
die Praimolaren auszutiben haben, indem sie breite Kronen er- 
halten, um die als Nahrung dienenden Muscheln durch Druck zu 
zerbrechen. Der mechanische Grund fiir die Entstehung der 
stumpfen, breiten Zahnkronen liegt in dem gegenseitigen Abschleifen 
der Zihne. Wahrend sich bei den iibrigen Pinnipediern das zur 
Erbeutung von Fischen dienende Gebifi so verhalt, daf sich die 


Entwickelungsgeschichtl. Untersuch. am Pinnipediergebisse. 95 


Zaihne der beiden Kiefer alternierend ineinander einfiigen, stofen 
die Ziihne des Walrosses aufeinander und schleifen sich dadurch 
ab. Diese Abanderung laft sich aus einem anderen mechanischen 
Grunde erkliren, niimlich der Abnahme des Kieferwachstums. Bei 
vielen Pinnipediern ist, wie ich bereits friiher ausgefiihrt habe ein 
Prozef des Kieferwachstums im Entstehen, welcher zur Bildung 
einer langeren Schnauze fiihrt. Es ist das derselbe Proze$, welcher 
bei anderen, im Wasser lebenden fischfressenden Saugetieren, den 
Zahnwalen, bereits die Bildung einer langen Schnauze bewirkt hat. 
Der Nutzen einer derartigen verlaingerten Schnauze beim Erbeuten 
der glatten Fischnahrung leuchtet ohne weiteres ein, besonders 
wenn man bedenkt, dal bei derartiger Nahrungsaufnahme die 
Funktion des Zermalmens und Kauens vollkommen wegfallt. Beim 
Walrosse hat nun gerade der entgegengesetzte Prozef stattge- 
funden, es ist eine Verktirzung der Kiefer eingetreten, welche 
die Entwickelung der hinteren Molaren betrachtlich  stérte. 
Da das Wachstum des Kiefers besonders in seinem hinteren 
Teile stark zuriickbleibt, dafiir haben wir einen ganz sicheren 
Beweis. Betrachten wir an unserem Embryo die Backzahn- 
anlagen 4 und 5 des Oberkiefers, so sehen wir sie durch einen 
Zwischenraum voneinander getrennt, welcher ebenso grof ist, wie 
der zwischen den anderen Zahnen. Bei gréferen Tieren wiichst 
aber diese Entfernung nicht in dem Mafe weiter, wihrend die 
Ausbildung der Zaihne ihren Fortgang nimmt, und so kann es 
kommen, daf endlich die beiden Zahnanlagen aneinanderstofen 
und miteinander verschmelzen, wie ich das bereits beschrieben 
habe. Der Grund fiir dieses verminderte Kieferwachstum ist in 
der Veriinderung der Nahrungsaufnahme zu suchen, indem das 
Walrof sich fast ausschlieSlich von Muscheln ernihrt und seine 
Zaihne nur dazu benutzt, sie zu zerbrechen. Es ist nun leicht 
einzusehen, daf die gréfte Kraftentfaltung in kurzen Kiefern und 
nahe der Drehungsachse des als Hebel wirkenden Unterkiefers 
stattfindet. Von diesem Gesichtspunkte aus werden uns die Ab- 
ainderungen, welche das Walrofgebif erlitten hat, verstiandlich. 
Gehen wir schlieSlich noch kurz auf den phylogenetischen Stand- 
punkt ein, so miissen wir zunichst Owen’s Ansicht als nicht richtig 
zuriickweisen, wenn er schreibt'): ,,In the walrus the phocal in- 
cisive formula is transitorily represented in the very young animal, 
which has three teeth in each intermaxillary bone and two in each 


1) Odontography, 1840—45, I, p. 510. 


96 Willy Kiikenthal, 


side of the forepart of the lower jaw.“ Da wir nun wissen, dal 
auch im Unterkiefer 3 Schneidezihne vorkommen, lift sich diese 
Ansicht nicht mehr halten. Noch weniger kann ich aber MALM- 
Gren’s Ansicht teilen, welcher das Walro8 wegen der 3 Schneide- 
zihne des Unterkiefers weiter von den Phociden entfernt und 
den Mustelinen, besonders Lutra und Enhydris annahert. 
Ganz hinfillig ist seine Begriindung des grofen Unterschiedes 
zwischen Walrof und Phociden, da’ bei letzteren weniger 
Milchbackzihne vorhanden sein sollen als permanente, beim Wal- 
roi dagegen mehr. Gerade dieser Punkt soll das Walrof noch 
mehr von der Gruppe der Phocaceen entfernen. Zu _ seiner 
Anschauung gelangt MALMGREN, indem er die echten Backzahne 
vom Walrof als Milchpraimolaren ansieht und der Meinung ist, 
daf sie mit den echten Backzihnen der Pinnipedier nicht zu 
homologisieren seien. Daf diese Auffassung ganz falsch ist, wird 
ohne weiteres aus meinen Ausfiihrungen ersichtlich. 

Aus der Bezahnung lift sich fiir die Stammesgeschichte des 
Walrosses meines Erachtens nach nur eines folgern, daf naimlich 
seine Abzweigung vom Pinnipedierstamme bereits zu einer Zeit 
erfolgte, als diese im Unterkiefer noch 3 Schneidezahne besafen. 

Wahrend sich in dieser Gruppe die Zahl der Unterkieferzahne 
aus irgend welchem ganz bestimmten physiologischen Grunde auf 
zwei verminderte, fehlte die gleiche Ursache bei dem Walrosse, 
dessen Schneidezihne keine oder nur ganz geringe Funktionen zu 
erfiillen haben, und es kommen nach wie vor alle drei Schneide- 
zihne zur Anlage wie zu einer gewissen Ausbildung. Es ist hier 
wieder einmal ein lehrreiches Beispiel fiir die Erscheinung ge- 
geben, daf} Organe, welche rudimentiir werden, ohne dafi irgend 
eine neue Inanspruchnahme zu anderer Funktion an sie herantritt, 
sich immer wieder embryonal anlegen. Einen ganz ahnlichen Fall 
kennt man in dem Auftreten der fétalen Bartenwalzihne, welche 
stets aufs neue wieder embryonal erscheinen, ohne daf es zur 
Ausiibung der geringsten Funktion kame. 

Ks wiirde eine grofe Liicke in vorliegender Arbeit bilden, 
wenn ich nicht zur Vergleichung die Entwickelungsgeschichte der 
Bezahnung irgend eines anderen fischfressenden Pinnipediers heran- 
zoge, und ich habe dazu das embryonale GebifS der Phoca 
groenlandica gewahlt. 


Entwickelungsgeschichtl. Untersuch. am Pinnipediergebisse. 97 


2. Zur Entwickelungsgeschichte des Gebisses der 
Phociden. 


Wahrend iiber den Zahnwechsel der Otariiden schon seit 
langer Zeit Angaben in der Litteratur existieren, erhielt man von 
dem der Phociden erst genauere Kunde durch die Arbeit von 
STEENSTRUP!). Nur Owen ”) hatte vordem ganz allgemein ange- 
geben, da’ bei manchen Robben 3 Milchbackzaihne vorkimen, und 
LILLJEBORG *) hatte ein neugeborenes Junges von Halichoerus 
grypus untersucht, welches aber die erste Dentition verloren hatte. 
Aber erst durch Sternstrup wurde die Frage nach dem Zahn- 
wechsel von Phoca barbata, Phoca groenlandica und 
Phoca hispida entschieden. Gemeinsam ist allen diesen Tieren, 
daf der Zahnwechsel sehr friihzeitig vor sich geht, und daf ein 
paar Wochen nach der Geburt bereits die zweite Dentition voll- 
kommen durchgebrochen ist. Die Zahne der ersten Dentition 
bleiben sehr klein und werden zur Zeit der Geburt resorbiert. 
3—3 1—1 3—3 
2—2? 1—1’ 3—3? 
3—3 1—1 5—5 
2—2’ 1—1’ 5—5’ 

Auf den eigentiimlichen Befund Strenstrur’s an dem Schidel 
einer neugeborenen Barterobbe komme ich spater zuriick und will 
hier nur betonen, daf bei allen drei untersuchten Arten die Pra- 
molaren der ersten Dentition P., P, und P, sind, daf also der 
erste Pramolar sowie der letzte Molar nur in einem Zahnsatze 
vorkommen sollen. Fir Phoca barbata vermag ich das Vor- 
kommen der 3 Milchbackzéhne, wie ich vorausgreifend bemerken 
will, an einem kurz vor der Geburt stehenden Embryo ebenfalls 
zu bestatigen. Ungefihr gleichzeitig mit SrzEmnsTRUP veréffentlichte 


Die Zahnformel fiir das Milchgebif} lautet: 


wihrend fiir die zweite Dentition folgende gilt: 


1) J. Sreensrrur, Maelketandsaettet hos Remmesaelen, Svartsiden 
og Fjordsaelen (Phoca barbata O. Fasr., Ph. groenlandica O. Fasr. 
og Ph, hispida Scures.) og i Anledning deraf nogle Bemaerkninger 
om Tandsystemet hos to fossile Slaegter (Hyaenodon og Pterodon) 
Vidensk. Meddelelser fra den Naturh, Forening, Kjébenhayn 1860, 
p. 251. 

2) Owen, Odontography, I, p. 506. 

3) Litisesore, Bidrag till kinnedomen om tandémsningen hos 
Otaria och Halichoerus. Arskrift Kgl. Vetenskaps Societeten, Upsala, 
Argangen, 1860, p. 300. 

Bd. XXVIII. N. F. XX!, 7 


98 Willy Kikenthal, 


v. NorpMANN!) Untersuchungen tiber den Zahnwechsel von H ali- 
choerus grypus, in denen er zu den gleichen Resultaten kam. 
Auch bei Halichoerus finden sich also nur 3 Milchpraimolaren 
in jeder Kieferhalfte, und zwar fiir den zweiten, dritten und vierten 
Pramolar, wihrend der erste und der fiinfte Backzahn nur ein- 
mal auftreten. Ganz das Gleiche fand Rernnarpt*) bei Cysto- 
phora cristata, so da also fiir die Genera Phoca, Hali- 
choerus und Cystophora als sicher folgende Formel fiir das 
: «7 ,, O38 1—1 3—3 
Milchgebif gilt: 99 Top 33 
drei Milchprémolaren den drei mittleren Backzihnen entsprechen. 
Weitere Bestatigungen kamen fiir das Milchgebif von Phoca 
vitulina von DE GAveERE?), fir Macrorhinus leoninus 
von FLOWER‘), fiir das von Otaria pusilla und Phoca vi- 
tulina von P. J. vAN BENEDEN °), der im Oberkiefer 3, 1, 3 Milch- 
zihne, im Unterkiefer 3, 0, 3 auffand, es aber unentschieden labBt, 
ob nicht der letzte Incisivus des Unterkiefers vielmehr der Cani- 
nus ist. 
Von grofem Interesse ist TAUBER’s *) Untersuchung an einem 
groferen Embryo von Phoca barbata. Tauser fand ein Milch- 


wobei zu bemerken ist, daf die 


gebif’, welches durch folgende Formel ausgedriickt wird: 


1—1 4—4 
1-1 4-4 
molaren der ersten Dentition vorhanden, und zwar war in diesem 
Falle auch der erste Primolar vertreten, dessen Milchzahnanlage 
zwar sehr rudimentir, doch aber deutlich vorhanden war. Hinter 
den vier Milchprimolaren befanden sich die Anlagen von zwei 


2—2’ 


Es waren also hier nicht drei, sondern vier Pra- 


1) A. v. Norpmann, Das Gebi8 von Halichoerus grypus und 
Phoca anellata, Paliontologie SiidruBlands, MHelsingfors 1860, p. 
306—308. 

2) J. Rernnarpt, Om Klapmydsens ufédte Unge og dens Melke- 
tandsaet, Vidensk. Medd. Naturh. Foren. Kjébenhavn, 1864—65, p. 248. 

3) pE Gaverr, Het gebit der vinfoetige Zoogdieren“, Akademisk. 
Proveskrift, Groningen 1864 (citiert nach Santer |, c. p. 279). 

4) Frowrr, Remarks on the homologies and notation of the teeth 
of the mammalia, Journ. of Anat. and Physiol. III, 1869, p. 262. 

5) P. J. van Benepen, Sur les dents de lait de |’ Otaria pusilla, 
Bull, Ac. Royal Belgique, 2. Sér., Tom. XXXI, 1871, p. 64. 

6) P. Tavser, Om Tanddannelse og Tandskifte hos Hvirveldyrene: 
lagttagelser og Bemaerkninger, Naturhist. Tidskrift, Kjébenhayn 1875, 
p. 510. 


Entwickelungsgeschichtl. Untersuch. am Pinnipediergebisse. 99 


echten Molaren, von denen der erste bedeutend stirker entwickelt 
war als die Anlagen der Priimolaren zweiter Dentition. Die An- 
lage des sechsten Backzahnes, welche sich sowohl im Ober- wie 
im Unterkiefer jederseits vorfand, war sehr klein, von der Anlage 
des fiinften Zahnes nicht durch eine verkalkte Alveolarwand ge- 
trennt und hatte ein kleines Dentinscherbchen entwickelt. TAuBER 
schlieSt daraus, daf die Zahnformel nicht nur fir Phoca groen- 
landica, sondern tiberhaupt fiir die echten Phocaceen lauten 
3—3 1—1 4-4 2-2 

1—1’ 1—1’ 4—4 2-2" 

Gegen diese Auffassung wendet sich in einer ein paar Jahre 
darauf erschienenen Arbeit SAHLERTz '), welcher TAUBER die Be- 
rechtigung abspricht, aus dem einen Befunde so weittragende 
Schliisse abzuleiten. ,,Wenn TauseEr’s Art Schliisse daraus zu 
ziehen erlaubt ist, so glaube ich, da8 es notwendig sein wird, die 
normale Zahnformel fiir eine Menge verschiedener Arten aus ver- 
schiedenen Gruppen zu verandern; denn Anomalien mit iiber- 
zahligen Backzihnen kommen natiirlich auch auferhalb der Ord- 
nung der Seehunde vor, und auferdem finden sich iiberzahlige 
Backzihne an vielen anderen Stellen des Kiefers als gerade hinten, 
sowohl bei Seehunden, wie diese Beobachtungen zeigen, als auch 
bei anderen Tieren.‘“* Auf die von SAnLERTZ beschriebenen Gebi8’- 
anomalien, welche er bei verschiedenen Seehunden aufgefunden 
hat, werde ich spater noch zuriickkommen, ebenso auf die in 
gleicher Richtung angestellten Untersuchungen von BATESON ”) 
und von mir °). 

Aus der von mir mitgeteilten Litteraturiibersicht ergiebt sich 
zunichst, daf eine entwickelungsgeschichtliche Untersuchung der 
Seehundsbezahnung bis jetzt aussteht, und ferner, da’ sehr wichtige 
Fragen der Homologisierung noch der Lésung harren. Als Haupt- 
objekt meiner eigenen Studien wahlte ich drei verschieden grofe 
Embryonalstadien von Phoca groenlandica; den Kopf des 
kleinsten Embryos zerlegte ich in eine Serie von Frontalschnitten, 
von den beiden gréferen Stadien stand mir je ein Unterkiefer zur 


mul: 


1) J. Santertz, Om nogle Anomalier i Saelernes Tandsaet, Vi- 
densk. Meddelels. Naturh. Forening Kjébenhayn, 1877—78, p. 291. 
2) Barseson, On numerical variation in teeth, with a discussion 
of the conception of homology, Proc. Zool. Soc. London, 1892, P. I. 
3) 1. ¢. Denkschriften der Med.-anat. Ges. Jena, III. Bd., 1898. 

1% 


100 Willy Kikenthal, 


Verfiigung, die ebenfalls in Querschnitte zerlegt wurden. Ich be- 
ginne mit der Beschreibung der Schnittserie durch den Kopf des 
jiingsten Embryos. An dessen  Oberkieferspitze findet sich vorn 
eine mittlere sehr breite Epitheleinsenkung, welche sich jederseits 
am Kiefer entlang als eine Epithellamelle nach hinten fortzieht; 
wir haben hierin die solide Anlage der Lippenfurche vor uns. 
Von derselben Basis entspringend, wie die Lippenfurche, aber 
schrig nach innen ziehend, findet sich eine zweite Epithellamelle 
jederseits: die Zahnleiste. Die erste Zahnanlage entsteht seitlich 
nach aufen von der Zahnleiste als ein Schmelzorgan, welches bereits 
das kappenformige Stadium erreicht hat und anfangt Schmelz- 
pulpa im Innern auszubilden. Das freie, nach innen verlaufende 
Zahnleistenende ist deutlich vorhanden. Die kleine Zahnpapille 
ist noch dentinfrei, und ebenso fehlt noch die Schmelzablagerung. 
In gleicher Weise legen sich zweiter und dritter Schneidezahn an, 
letzterer weist die gréfte Anlage auf. 

Die Anlage des Eckzahnes unterscheidet sich von den vorher- 
gehenden besonders durch die erheblichere Lange der Zahnpapille. 
Die Zahnleiste erscheint auf den Querschnitten als ein ziemlich 
starker Strang, welcher, von der Lippenfurche entspringend, um 
die Zahnanlage herum und mit ihr in Verbindung stehend, sich 
nach innen von letzterer begiebt und mit abgerundeter Kante 
endigt. Verdstelungen sind so gut wie keine wahrzunehmen. In 
dem darauf folgenden Zwischenraum zwischen Eckzahn und erstem 
Pramolar verktirzt sich die Zahnleiste ganz betrichtlich und liegt 
dicht unter der Oberfliche des Mundschleimepithels als ein im 
Querschnitt rundlicher Strang. 

Merkwiirdig zuriickgeblieben ist die Anlage des ersten Pri- 
molaren, die noch auf dem kolbenférmigen Stadium steht und 
sich als eine kugelige Auftreibung der Zahnleiste darstellt, noch 
ohne jede Spur der Anlage einer Zahnpapille. Hinter der Anlage 
behalt die Zahnleiste noch eine Strecke weit ihre Lage und ge- 
ringe Dicke bei und liefert dann die etwas gréSere Anlage des 
zweiten Prémolaren, an dessen Schmelzorgan sich bereits eine 
EKinbuchtung und darunter liegend eine fiache Zahnpapille zeigt. 
Von einem freien Zahnleistenende ist weder bei dieser noch bei 
der ersten Primolaranlage etwas zu sehen. Wohl aber zeigt es 
sich bei dem darauf folgenden dritten Primolaren, dessen Schmelz- 
organ etwas weiter entwickelt ist, wie auch die Papille an Gréfe 
zugenommen hat. 

Von jetzt an gewinnt die Zahnleiste wieder etwas an Aus- 


Entwickelungsgeschichtl. Untersuch. am Pinnipediergebisse. 101 


dehnung, und seitlich nach aufen von ihr setzt sich die Anlage 
des vierten Primolaren an, etwa in der gleichen Gréfe wie die 
Anlage von Priimolar 3. Irgend welche Differenzierung des unteren 
Zahnleistenendes von der Zahnanlage ist in diesem Stadium nicht 
zu bemerken, die Zahnleiste bildet noch die innere Wand des 
Schmelzorganes. Auer der Anlage des vierten Backzahnes findet 
sich noch keine weitere Zahnanlage vor, die Zahnleiste lauft ein 
kurzes Stiick weiter nach hinten, einen kompakten Strang bildend, 
und verschwindet darauf. 

Die Untersuchung der Zahnanlagen des Unterkiefers in diesem 
Stadium ergab die gleiche Entwickelungsstufe. Vorn an der Spitze 
senkt sich eine breite Epithellamelle in die Tiefe, die sich nur 
sehr unvollkommen in eine erste Anlage der Lippenfurche und in 
die Zahnleiste differenziert hat. Die beiden Schneidezahnanlagen 
stehen auf dem kappenfoérmigen Stadium, eine Differenzierung 
des freien Zahnleistenendes ist noch nicht eingetreten. Groéfer 
ist die Eckzahnanlage, hier findet sich die Zahnleiste etwas isolierter 
vor (siehe Fig. 9), sie behalt auch in der Zahnanlage ihr freies 
Ende. Der Primolar ist im ersten Entwickelungsstadium, er stellt 
nur eine kolbige Verdickung der im Querschnitt jetzt rundlichen 
Zahnleiste dar. Der nun folgende Pramolar 2 ist gréBer, im 
kappenformigen Stadium und mit flacher Zahnpapille versehen. 
Die Zahnleiste bildet noch durchweg die innere Wandung des 
Schmelzorganes. 

Bei Primolar 3 dagegen ist schon die schwache Andeutung 
einer Isolierung der Zahnleiste von dem Schmelzorgan angedeutet, 
und ein ganz dhnliches Bild zeigt die Anlage des Primolaren 4, 
der die letzte Zahnanlage darstellt (Fig. 10). Kurz darauf ver- 
schwindet die Zahnleiste. 

Wir gehen nunmehr zur Betrachtung der Zahnanlagen eines 
‘alteren Stadiums von 13 cm Linge tiber. Eine durch den Unter- 
kiefer gelegte Querschnittsserie beginnt mit den beiden Schneide- 
zahnanlagen, welche bereits eine deutliche Dentinkappe besitzen. 
Seitlich nach innen von jeder Anlage verliuft die Zahnleiste als 
kompakter Strang. Zwischen den einzelnen Zahnanlagen ist die 
Zahnleiste bedeutende Verinderungen eingegangen, indem sie sich 
in ein zusammenhingendes Netzwerk diinner Epithelstrange auf- 
gelist hat. Mit der Eckzahnanlage ist insofern eine Veranderung 
eingetreten, als sich die Zahnleiste, welche in dem jiingeren Sta- 
dium (siehe Fig. 9) noch fast vollkommen mit dem Schmelzorgan 
der Zahnanlage verschmolzen war, hier véllig isoliert hat und 


102 Willy Kiikenthal, 


nur an einer Stelle durch eine diinne Epithelbriicke mit dem 
Schmelzorgan verbunden ist (Fig. 11). Am Ende der Zahnleiste 
findet sich das Schmelzorgan des Ersatzzahnes, welches auf dem 
kappenformigen Stadium steht und eine bereits ganz ansehnliche 
Zahnpapille umfaBt. Die Anlage des Eckzahnes erster Dentition 
ist schon weit vorangeschritten. Am Schmelzorgan hat sich be- 
sonders das innere Schmelzepithel stark ausgebildet. Es be- 
steht aus sehr langen cylindrischen Zellen, in deren duferem 
Ende der ovale Kern liegt. Die Abscheidung von Schmelz hat 
bereits begonnen (Fig. 12). Von den itibrigen Schichten des 
Schmelzorganes ist nicht mehr viel zu sehen, nur an der Stelle, 
wo sich das Schmelzorgan mit der Zahnleiste in Verbindung setzt, 
findet sich etwas Schmelzpulpa vor. Das auSere Schmelzepithel 
ist fast durchweg rudimentir geworden, und die umgebenden 
Bindegewebszellen treten vielfach direkt an das von ein paar Zell- 
lagen des Stratum intermedium iiberdeckte innere Schmelzepithel 
heran. 

Das auf den Eckzahn folgende Stiick Zahnleiste liegt ziemlich 
dicht unter der Mundhéhlenoberfliche und ist von geringer Aus- 
dehnung. Die Anlage des ersten Pramolaren ist auch hier noch 
sehr weit zuriick und repriasentiert sich nur als eine rundliche 
kompakte Anschwellung der Zahnleiste, noch ohne Andeutung einer 
Einstiilpung. Die Anlage des zweiten Pramolaren ist dagegen sehr 
viel gréBer, besitzt ein machtig entwickeltes Schmelzorgan mit 
ausgedehnter Schmelzpulpa und weist nach innen zu ein Stiick 
kompakter Zahnleiste auf, welches weit nach unten verlauft 
(Fig. 13). Ganz ahnlich, nur noch gréfer zeigt sich die Anlage 
des dritten Primolaren. Die Zahnleiste stellt eine schrig nach 
innen verlaufende Lamelle dar, von der hier und da ganz kurze 
Sprossen abgehen. 

In keiner Weise unterscheidet sich von den friiheren Anlagen 
die des vierten Primolaren. Ebenso wie bei den vorhergehenden 
Praimolaren verlauft auch bei ihm, seitlich nach innen von der 
Zahnanlage die Zahnleiste in die Tiefe und bildet im Querschnitt 
einen starken, unten abgerundeten Strang, dessen oberer Teil mit 
dem Schmelzorgan der aufen liegenden Zahnanlage in Verbindung 
tritt. Bei der letzten Zahnanlage, der des ersten Molaren, welche 
hier zum erstenmale auftritt, ist die Zahnleiste noch in innigerer 
Verbindung mit dem Schmelzorgan, doch beginnt sie auch hier 
sich zu differenzieren und zeigt bereits ein ganz kurzes freies 
Ende. Die Anlage dieses letzten Backzahnes ist betrachtlich 


Entwickelungsgeschichtl. Untersuch. am Pinnipediergebisse. 103 


kleiner als die der vorhergehenden, auch fehlt die Schmelz- und 
Dentinbildung noch vollkommen (Fig. 14). | 

Die Weiterentwickelung des Gebisses studierte ich an Quer- 
schnitten durch den Unterkiefer eines gréferen Embryos von 
25 cm Lange, der zwar unbestimmt war, aber héchst wahrschein- 
lich derselben Art angehorte. 

Der erste Schneidezahn, mit dessen Anlage wir wiederum 
beginnen wollen, zeigt eine starke Dentinentwickelung, und ebenso 
ist die Bildung des Schmelzes weit vorangeschritten. Das Schmelz- 
organ hat die Schmelzpulpa verloren und besteht nur noch aus 
dem inneren Schmelzepithel und einigen Reihen Zellen des Stratum 
intermedium. Eine sehr auffallige Veranderung zeigt die Zahn- 
leiste, welche durch auferst zahlreiche Sprossen ein netzformiges 
Aussehen erlangt hat. An ihrem unteren freien Ende hat sich 
die erste Anlage des Ersatzzahnes ausgebildet, freilich noch auf 
einer niederen Stufe der Entwickelung stehend. Es ist nichts 
anderes als eine machtige, kompakte Epithelmasse, ohne Spur von 
innerer Differenzierung, an deren unterem Rande eine leichte EKin- 
buchtung bemerklich ist (Fig. 15). Ganz ahnlich verhilt sich die 
Anlage des zweiten Schneidezahnes, auch hier findet sich nach 
innen von ihm am Ende der Zahnleiste eine aus kompakter Epithel- 
masse gebildete Ersatzzahnanlage vor. 

Der Eckzahn ist machtig entwickelt, sein Schmelzorgan stark 
reduziert. Die Zahnleiste, welche nur noch durch einen diinnen 
seitlichen Strang mit dem Schmelzorgan in Verbindung steht, setzt 
sich in netzformiger Auflésung in die Tiefe fort, wird weiter unten 
kompakter und endigt in dem Schmelzorgan des weit vorge- 
schrittenen Ersatzzahnes. Letzterer ist, wie Fig. 16 zeigt, bereits 
sehr vollkommen entwickelt, an der Spitze seiner langen Zahn- 
papille hat sich bereits ein Dentinscherbchen abgelagert. Das 
Schmelzorgan enthalt die Schmelzpulpa in starker Ausbildung. 
Was in vorliegendem Falle von besonderem Interesse ist, ist das 
Verhaltnis der Zahnleiste zu dieser Ersatzzahnanlage. Letztere 
befindet sich nimlich nicht am Ende der Zahnleiste, sondern seit- 
lich nach aufen davon, und die Zahnleiste setzt sich noch ein 
Stiick nach unten fort. 

In dieser Anlage sehen wir die Méglichkeit der 
Entwickelung einer dritten Dentition. 

Auf der dem Eckzahn folgenden Strecke zieht sich die Zahn- 
leiste mehr unter das Mundhéhlenepithel zuriick und stellt hier 
ein Gewirr netzformig verbundener Epithelsprossen dar (Fig. 17). 


104 Willy Kikenthal, 


Die Anlage des ersten Priémolaren ist zwar klein, steht aber doch 
schon auf einer héheren Stufe der Entwickelung. Auf der Spitze 
der Papille hat sich ein Dentinscherbchen ausgebildet, wahrend 
das Schmelzorgan noch in vollster Entfaltung steht und besonders 
cine voluminése Schmelzpulpa aufzuweisen hat. Die Zahnleiste 
bildet die innere Wand des Schmelzorganes, besitzt aber bereits 
ein unteres freies Ende (Fig. 18). Noch ist zu bemerken, daf 
sich nach aufen von der Zahnanlage ein starker Strang von der 
Zahnleiste abzweigt, der in einer Anschwellung endigt. Die 
Kleinheit und das verzégerte Wachstum des ersten Pramolaren 
bei den Pinnipediern ist wohl darauf zuriickzufiihren, daf bei ihren 
carnivorenartigen landlebenden Vorfahren der Eckzahn noch viel 
starker entwickelt war, und dadurch die Funktion des dahinter 
liegenden ersten Backzahnes bedeutend herabgemindert wurde, ein 
Verhalten, welches wir ja bei den jetzt lebenden Carnivoren eben- 
falls beobachten kénnen. 

Bedeutend gréfer ist die Anlage des zweiten Pramolaren, bei 
dem auch bereits die Abscheidung von Schmelz begonnen hat. 
Das Schmelzorgan ist im wesentlichen auf das sehr hohe innere 
Schmelzepithel reduziert, tiber dem nur einzelne Zellen des Stratum 
intermedium lagern. Die Verbindung mit der Zahnleiste ist sehr 
undeutlich geworden, letztere lauft an der Innenseite der Zahn- 
anlage entlang und endigt mit starker kolbenformiger Anschwellung, 
die an ihrer unteren Seite zwei wellenformige Kinbuchtungen zeigt. 
Wir haben hier den Ersatzzahn zu Praémolar 2 vor uns. An 
dieser Zahnanlage des Pramolaren 2 tritt nun eine eigentiimliche 
Erscheinung auf, die nur als eine jener ,,Anomalien“ gedeutet 
werden kann, wie sie in Robbengebissen so haufig sind. Nachdem 
die Zahnanlage der ersten Dentition dieses Pramolaren fast aus 
den Bildern verschwunden ist, tritt von neuem eine Zahnanlage 
auf, mit ersterer derart in Kontinuitat, da die Dentinkappen 
beider zusammenhangen. Diese accessorische Zahnanlage erreicht 
eine noch bedeutendere Entwickelung als die vor ihr liegende. 
Das gesamte, aus beiden verschmolzenen Zahngebilden bestehende 
Produkt erreicht die doppelte Langenausdehnung des darauf 
folgenden dritten Praimolaren. Sehr eigentiimlich verhalt sich 
hier die Zahnleiste. Nachdem sie den bereits erwahnten Ersatz- 
zahn zum zweiten Primolaren geliefert hat, kehrt sie zu ihrem 
friiheren Umfang zuriick, um dann seitwirts von der accessorischen 
Zahnanlage nochmals anzuschwellen und eine weitere Ersatzzahn- 


Entwickelungsgeschichtl, Untersuch. am Pinnipediergebisse. 105 


anlage auszubilden, die ebenfalls an ihrem unteren Rande bereits 
eingebuchtet ist und eine kleine Zahnpapille umfaf't. 

Wir haben also statt eines einheitlichen zweiten Primo- 
laren ein Gebilde vor uns, welches in der ersten Dentition aus 
zwei miteinander durch eine schmale Briicke verbundenen Zahn- 
anlagen besteht, die aber verschmolzen sind, wahrend ihre deutlich 
ausgebildeten Ersatzzahnanlagen vollkommen und durch einen weiten 
Zwischenraum voneinander getrennt sind. Vergegenwirtigen wir 
uns die Befunde, welche ich in einer friiheren Arbeit 1) iiber die 
ziemlich haufig vorkommende Vermehrung der Zahnzahl nieder- 
gelegt habe, so kann es uns nicht zweifelhaft sein, daf auch hier 
eine solche Vermehrung im Entstehen begriffen ist. In der ersten 
Dentition sind beide Zahngebilde miteinander verschmolzen, in 
der zweiten vollkommen voneinander getrennt, und es ist jetzt 
embryologisch verstaindlich, daf, wenn die zweite Dentition zum 
Durchbruch kommt, leichtlich der Fall eintreten kann, daf die 
beiden Ersatzzaihne, die ich P’,a und P’,b nennen will, in ihrer 
Entwickelung auch spater getrennt bleiben, und da8 also an Stelle 
eines einheitlichen Zahngebildes deren zwei auftreten. 

Ich werde spéter noch einmal darauf zuriickzukommen haben. 

Wahrend sich an dem Doppelzahne Primolar 2 eine Differen- 
zierung der Zahnkrone in einzelne Hocker noch nicht deutlich 
nachweisen lief, ist dies der Fall beim Pramolar 3. An der An- 
lage dieses Backzahnes kann man deutlich einen gréferen Mittel- 
hécker und je einen davor und dahinter liegenden kleineren Hocker 
unterscheiden. Die Zahnleiste hingt mit dem _ teilweise riickge- 
bildeten Schmelzorgan nur an einer Seite durch eine diinne Briicke 
zusammen, an ihrem freien Ende bildet sie den auf dem kolben- 
formigen Stadium stehenden Ersatzzahn. 

Wir kommen nunmehr zur Anlage des vierten Pramolaren, 
von dem uns Fig. 19 ein Querschnittsbild liefert. Hier sehen wir 
die grofe Zahnanlage, welche an ihrer Spitze eine ansehnliche 
Dentinkappe abgelagert hat, umgeben von dem noch intakten 
Schmelzorgan, welches zu beiden Seiten der Zahnspitze noch 
Schmelzpulpa enthalt. 

Auch die Ablagerung von Schmelz hat bereits begonnen. In 
Zusammeuhang mit der Zahnleiste steht das Schmelzorgan nur 


1) Vergl. anat. und entwickelungsgeschichtliche Untersuchungen 
an Waltieren, 2. Teil, Kap. VI, p. 444. Denkschriften der Med.- 
naturw. Gesellschaft in Jena, III. Bd. 


106 Willy Kiikenthal, 


durch einen diinnen Strang, welcher beide miteinander ver- 
bindet. Die Zahnleiste selbst ist eine durchaus kompakte Lamelle, 
die an der Innenseite der Zahnanlage entlang in die Tiefe verlauft 
und seitlich und etwas nach hinten zu von ihr eine ganz machtige 
Anschwellung zeigt, die als nichts anderes als die Ersatzzahnanlage 
zum Pramolaren 4 aufgefaft werden kann. 

Recht interessant ist die Anlage des ersten Molaren. Hier 
nimmt das Schmelzorgan der etwas kleineren Zahnanlage zwar 
teilweise die Zahnleiste als innere Wandung auf, die letztere hat 
aber bereits einen ganz ansehnlichen freien unteren Teil, der im 
hinteren Teil der Zahnanlage von ihr getrennt und parallel mit 
ihr in die Tiefe verlauft (Fig. 20). Wenn es auch nicht zur An- 
lage eines Ersatzzahnes kommt, so ist doch auch hier wie bei den 
vorhergehenden Primolaren die Zahnanlage im wesentlichen der 
ersten Dentition zuzurechnen. 

Ob sich hier die Zahnleiste noch weiter von dem Schmelz- 
organ differenziert, oder ob sie auf diesem teilweise verschmolzenen 
Zustande verharrt und in ihrem freien Ende zu Grunde geht, ver- 
mag ich auf Grund meines Materiales nicht zu entscheiden, halte 
es aber fiir unwesentlich gegeniiber der Feststellung der Thatsache, 
daf der erste echte Molar ebenfalls zu derselben Serie gehért, wie 
die vorhergehenden Anlagen, namlich zur ersten Dentition, und 
sich morphologisch nur dadurch von ihnen unterscheidet, daf in 
der inneren Wandung scines Schmelzorganes ein Teil des Materiales 
mitenthalten ist, welches bei den Pramolaren den Ersatzzahn 
liefert. 

Auf Fig. 20 sieht man iibrigens einen starken, kolbigen Ast 
auch nach aufen von der Zahnanlage abgehen. Wir haben schon 
ofter im Laufe dieser Untersuchung Gelegenheit gehabt, derartige 
vor der Anlage der ersten Dentition verlaufende Sprossen zu be- 
schreiben, und ich glaube, daf{ man auch hier daran denken kann, 
diese Epithelsprossen als rudimentaére Anlagen einer urspriinglich 
vor der ersten Dentition vorhandenen Zahnserie aufzufassen. 

Der hinter der Anlage des ersten Molaren gelegene Rest der 
Zahnleiste verschwindet bald, nicht ohne vorher noch eine kleine 
Anschwellung geliefert zu haben, die man als die rudimentire An- 
lage eines vierten Molaren aufzufassen hat. Daf wir hier eine 
rudimentaire Anlage vor uns haben, laft sich an dem auftretenden 
Degenerationsprodukt, einer grofen Epithelperle, erkennen. Ver- 
gegenwartigen wir uns, daf, wie bereits von friiheren Forschern 
hervorgehoben ist, eine Variabilitat in der Zahnzahl bei Robben 


Entwickelungsgeschichtl. Untersuch. am Pinnipediergebisse. 107 


dadurch eintreten kann, da8 sich ein sechster Backzahn am hinteren 
Ende der Zahnreihe entwickelt, so kénnen wir verstehen, daf dieser 
letzte Backzahn sich noch embryonal anlegt, hier gew6hnlich aber 
nicht zur Ausbildung kommt, sondern sehr frihzeitig rudimentar 
wird. Es ist natiirlich noch nicht bewiesen, daf sich die mehr 
oder weniger rudimentire Anlage eines solchen sechsten Back- 
zahnes konstant in allen Seehundsgebissen findet, sondern vielmehr 
bis jetzt nur in dem einen vorliegenden Falle, sowie bei einem 
Embryo von Phoca barbata von Tauser konstatiert. 

Spateren Untersuchungen muf es vorbehalten bleiben, festzu- 
stellen, ob sich die Anlage des sechsten Backzahnes konstant im See- 
hundsgebisse vorfindet. Ich halte es deshalb nicht fiir unwahr- 
scheinlich, weil an den beiden einzigen gréferen Embryonen, welche 
daraufhin jetzt untersucht worden sind, diese Anlagen nachgewiesen 
werden konnten. 

Fassen wir die Resultate unserer entwickelungsgeschichtlichen 
Beobachtungen an diesen 3 verschieden grofen Embryonalstadien 
mit den in der Litteratur enthaltenen Angaben zusammen, so er- 
giebt sich folgendes: Was zunachst die Form der Zahne anbetrifft, 
so zeigt die Entwickelungsgeschichte, daf die Ausbildung der seit- 
lichen Hocker, welche wir an den Backzihnen des erwachsenen 
Tieres treffen, erst in eine spitere Embryonalzeit fallt. Die beiden 
jingsten Stadien zeigen noch keine Spur davon, und erst im dritten 
Stadium treten sie auf. 

Ferner tritt bei den Pinnipediern die eigentiimliche Erscheinung 
ein, daf die erste Dentition schon sehr frihzeitig — fast stets 
intrauterin — verschwindet. LecHE!) hat bereits ausgefiihrt, daf 
bei den Formen, welche durch eine stirkere Vereinfachung ihrer 
Backenzéihne sich dem homodonten Typus am meisten nahern 
(Halichoerus, Cystophora und Macrorhinus) die erste 
Dentition viel schwacher ist als bei Phoca, daf also Homodontie 
und Monophyodontismus Hand in Hand gehen. Doch kann ich 
ihm nicht vollkommen beipflichten, wenn er schreibt: ,,Falls nim- 
lich die eine Zahngeneration oder das Zahnsystem iiberhaupt tiber- 
fliissig oder von untergeordneter Bedeutung geworden ist, kénnen 
wir uns keine Ursache — aufer Funktionswechsel und ganzlich 
verschiedener Nahrungsart beim jungen und alten Tiere — denken, 
welche das Auftreten der anderen Zahnreihe erfordern kénnte. 
Vielmehr beobachten wir, wie das eine Gebif in demselben MaBe 


1) Le p. 541. 


108 Willy Kikenthal, 


rudimentir wird und schwindet, als das persistierende Gebifi der 
regressiven Entwickelung anheimfallt.““ Der Grund, weshalb Hom- 
odontie und Monophyodontismus gleichzeitig auftreten, scheint mir 
vielmehr fiir die Zahnwale und Pinnipedier in erster Linie darin 
zu liegen, daf ein Zahnwechsel die Fahigkeit, ihre Nahrung zu 
erbeuten, in hohem Mafe einschranken mite. Bei beiden Ord- 
nungen fischfressender Sdugetiere ist durch das Auftreten der 
Homodontie zwar bekundet, daf den einzelnen Zahnen keine 
Spezialfunktionen mehr zukommen, es ist damit aber nicht gesagt, 
da8 das Gebif rudimentér zu werden braucht. An Stelle der 
Spezialfunktionen tritt fiir alle Zihne eines derartigen Gebisses eine 
neue gleichartige Funktion, namlich die glatte Beute zu ergreifen 
und festzuhalten, und in Uebereinstimmung mit dieser einheitlichen 
Funktion gewinnen auch die einzelnen Zihne einheitliche Gestalt. 
Die Bedeutung eines solchen Gebisses beruht also jetzt auf der 
vollkommenen Gleichartigkeit seiner Komponenten. Ein eintretender 
Zahnwechsel wiirde diese Gleichartigkeit im empfindlichsten Mafe 
stéren und damit das gesamte Gebif fiir einige Zeit fast funktions- 
los machen. Ich betrachte daher die Erscheinung, daf ein Zahn- 
wechsel unterbleibt, als direkt mit der Funktion des homodonten 
Gebisses zusammenhangend. 

Andererseits will ich nicht bestreiten, daf eine Riickbildung 
des Gebisses leichter von einem homodonten als von einem heter- 
odonten Gebisse seinen Ausgang nehmen kann, da im ersten Falle 
nur eine einzige Funktion der Bezahnung in Betracht kommt und 
diese leichter von anderen Teilen der Mundhohle, z. B. den Kiefer- 
randern, tiibernommen werden kann. 

Es entsteht nun die weitere sehr wichtige Frage, weshalb in 
dem einen Falle, bei den Zahnwalen, die erste Dentition, im 
anderen, bei den Pinnipediern, die zweite Dentition zur vollen 
Entfaltung kommt. Zur Entscheidung ist der phylogenetische 
Gesichtspunkt mafgebend. Bei den Alteren Saugetieren hat die 
erste Dentition das Uebergewicht tiber die zweite und kann ganz 
oder teilweise persistieren, bei den héheren Formen beginnt die 
zweite Dentition zu dominieren, und die erste hat nur eine kurze 
Funktionsdauer. Da nun die uns unbekannten Vorfahren der 
Zahnwale auf jeden Fall sehr primitive Siugetiere gewesen sind, 
so ist es erklairlich, wenn bei den Odontoceten die erste Dentition 
persistiert, die Pinnipedier dagegen haben sich in viel spaterer 
Zeit von hoher organisierten carnivorenadhnlichen Vorfahren abge- 
zweigt und haben wie diese eine starker ausgebildete zweite 


Entwickelungsgeschichtl. Untersuch. am Pinnipediergebisse. 109 


Dentition. Ein Umstand, welcher den Zahnwechsel bei letzteren 
noch im embryonalen Leben begiinstigt, ist die lange Dauer der 
Tragzeit und die enorme GréSe der Jungen, welche bei Hali- 
choerus grypus z. B. bei der Geburt iiber die Halfte der 
Groéfe der Mutter erreichen. Die kurze, héchstens 3—4 Wochen 
dauernde Siugeperiode fallt demnach gerade in die Zeit, in welcher 
die erste Dentition bereits verschwunden, die zweite im Durch- 
brechen begritfien ist. 

Wie bei allen anderen Saugetieren erfolet auch bei den Pinni- 
pediern die Anlage der ersten Dentition seitlich nach aufen von 
der Zahnleiste, welche zuerst eine kompakte, senkrecht zur An- 
lage der Lippenfurche stehende Epithellamelle darstellt, spater 
durch starke Wucherungen in ein Netz verschlungener Epithel- 
strange sich auflést. Die Anlage des ersten Molaren verzégert 
sich etwas gegenitiber der der vorhergehenden Zahne, in 4Alteren 
Stadien legt sich (ob allgemein?) ein zweiter Molar an, der ge- 
legentlich zum Durchbruch kommt, meist aber resorbiert wird. 
Sehr stark verzégert erscheint die Anlage des ersten Pramolaren, 
der in den beiden ersten Stadien noch auf dem kolbenférmigen 
Stadium steht, wahrend die anderen Zihne bereits einen viel 
héheren Ausbildungsgrad erreicht haben. Der haufigen Angabe 
gegentiber, daf der erste Primolar nur in der zweiten Dentition 
vorkomme, ist daraufhin zu verweisen, da seine wohlausgebildete 
Anlage, welche sich in meinem gréfSten Stadium vorfindet, der 
ersten Dentition zugehért, was unwiderleglich daraus hervorgeht, 
daf seitlich nach innen von ihr sich die freie Zahnleiste ein Stiick 
fortsetzt. Daf es auch zum Zahnwechsel beim ersten Primolaren 
kommt, scheint mir aus Tauser’s Angaben an einem ilteren 
Embryo von Phoca groenlandica hervorzugehen, wo im 
Inneren einer tiber dem Pramolar 1 zweiter Dentition liegenden 
Alveole ein kleines, quarzaihnliches Konkrement sich fand, welches 
mit Zellen des Schmelzorganes bedeckt war. Das scheint demnach 
der Rest des Primolaren 1 erster Dentition zu sein, welcher in 
meinem Stadium III noch vollkommen entwickelt ist (Fig. 18). 
Der Zahnwechsel erfolgt demnach intrauterin. Wir haben also 
bei den Phociden nicht, wie fast durchweg angegeben, drei Pra- 
molaren erster Dentition, sondern vier. Die Zahnformel fiir das 
Milehgebi® ist: 3S, 1, a. 

Eine weitere wichtige Frage ist die: Gehéren die echten Mo- 
laren der ersten oder der zweiten Dentition an? Bekanntlich 


110 Willy Kikenthal, 


gehen die Ansichten dariiber sehr auseinander, und die vielen 
Widerspriiche, welchen wir in der Litteratur begegnet sind, sind 
auf die grofe Unsicherheit der Grundanschauungen zuriickzufihren. 
Die vorliegenden Praiparate von Phoca groenlandiCa zeigen 
unwiderleglich, daf einmal die echten Molaren nimmermehr der 
zweiten Dentition angehéren, wie von vielen Seiten angenommen, 
da ferner die Annahme einer dritten Dentition (WORTMAN) ganz 
iiberfliissig ist, sondern dafi sie vielmehr auf dieselbe Weise ent- 
stehen wie die vorausgehenden Primolaren erster Dentition, mit 
dem einzigen Unterschiede, daf es nicht zur Bildung eines eigenen 
Ersatzzahnes kommt. Die echten Molaren gehéren also 
im wesentlichen zur ersten Dentition. 

Der erste Molar bildet einen Uebergang von den Prémolaren 
zu dem zweiten Molaren. Wahrend bei dem zweiten Molaren das 
freie Ende der Zahnleiste, aus welchem sich der Ersatzzahn bildet, 
sich kaum noch von der Schmelzorgananlage differenziert, vielmehr 
dessen innere Wandung bildet, ist beim ersten Molaren diese 
Differenzierung des freien Zahnleistenendes (Fig. 20) viel deutlicher, 
wenn auch nicht so weitgehend wie bei den vorausgehenden Pra- 
molaren. Mit der beim ersten Molaren vorhandenen Anlage eines 
freien Zahnleistenendes ist die Méglichkeit der Ausbildung eines 
Ersatzzahnes gegeben, in welchem Falle also aus dem echten 
Molaren ein Primolar wiirde. Einen scharfen morphologischen 
Unterschied zwischen Pramolaren und Molaren kénnen wir daher 
nicht aufstellen, indem der erste Molar zwischen beiden einen 
Uebergang bildet. Es laft sich nur ganz allgemein sagen, daf 
das Material, welches beim Praimolaren zur Bildung des Schmelz- 
organes des Ersatzzahnes verwandt wird, sich beim echten Mo- 
laren nur unvollkommen oder gar nicht von der Zahnanlage 
differenziert, sondern zur Innenwand des Schmelzorganes wird. 
Es besteht also die nach innen gelegene Wand des der ersten 
Dentition angehérigen Schmelzorganes eines echten Molaren aus 
dem Material — der unteren Zahnleistenstrecke — aus welchem 
bei den Pramolaren die Ersatzzahnanlage gebildet wird. 

Wenn wir von dem von mir in friiheren Arbeiten entwickelten, 
durchaus berechtigten Gedanken ausgehen, daf das Gebif der 
Siugetiere zu homologisieren ist mit dem in mehreren Dentitionen 
aufeinander folgenden Gebisse von reptilienahnlichen Vorfahren, 
so werden wir fiir die echten Molaren zu dem Schlusse kommen, 
daf} hier nur eine Dentition zur vollkommenen Anlage kommt, und 
die anderen unterdriickt worden sind, indem das Material, aus 


Entwickelungsgeschichtl. Untersuch. am Pinnipediergebisse. 111 


dem sie sich hatten bilden kénnen, mit zur Bildung der einmaligen 
Zahnanlage verwandt worden ist. Es ist also eine Verschmelzung 
der Anlage der ersten Dentition mit dem Keime, welcher die fol- 
gende Dentition enthielt, eingetreten, und es la%t sich daher auch 
sagen, dal die echten Molaren ein Verschmelzungsprodukt der 
Anlagen erster Dentition mit dem Materiale, aus dem sonst die 
zweite Dentition entsteht, darstellen. 

Kines erhellt mit Sicherheit aus vorliegenden Untersuchungen, 
daf es namlich ganz falsch ist, die echten Molaren, wie allge- 
mein angenommen, der zweiten Dentition zuzurechnen, daf sie 
vielmehr im wesentlichen der ersten Dentition angehéren, und es 
liefern diese Studien am embryonalen Robbengebifi eine willkom- 
mene Unterstiitzung zu demselben schon friiher von mir am Beutel- 
tiergebisse !) gewonnenen Resultate, welches ROsr und LEcHE bei 
einer groéferen Anzahl von Saugetieren ebenfalls gefunden haben. 

Andererseits miochte ich aber betonen, daf ein Teil des 
Schmelzorganes des Molaren, und zwar seine Innenwand, aus dem 
unteren Ende der Zahnleiste, also aus dem Material gebildet wird, 
welches in potentia die Anlage der zweiten Dentition enthalt, und 
von diesem Gesichtspunkte aus habe ich in einer unlangst er- 
schienenen Arbeit”) die Behauptung aufgestellt, daf der Haupt- 
unterschied zwischen Molaren und Primolaren darin beruht, daf 
bei letzteren beide Dentitionen getrennt bleiben, bei ersteren ver- 
schmelzen, wenn auch die Verschmelzung meist auf sehr friihe 
Stadien der Entwickelung zuriickverlegt wird. Daf diese Ver- 
schmelzung gelegentlich auch spater erfolgen kann, ja dal es bis 
zur Bildung einer kleinen Ersatzzahnanlage seitlich nach innen 
von der Hauptzahnanlage kommen kann, die erst spiter mitein- 
ander verschmelzen, dafiir habe ich bei Phocaena communis *) den 
Beweis gefunden. 

Ein ferneres Resultat unserer Untersuchung der Entwickelung 
des Robbengebisses ist folgendes: Im Laufe der Entwicke- 
lung des Gebisses treten nicht nur die beiden, mit 
erster und zweiter Dentition anderer Saugetiere 


1) KtxenrHat, Das Gebi® von Didelphys, ein Beitrag zur Ent- 
wickelungsgeschichte des Beuteltiergebisses. Anat. Anz. 1891, p. 665. 

2) Kixentuat, Vergl.-anatom. und entwickelungsgeschichtl. Unter- 
suchungen an Waltieren. Denkschriften der Med.-nat. Ges., Jena 1893, 
Bd. Ill, p. 448. 

3) Denkschriften der Med.-nat. Gesellsch., Jena 1898, Bd. III, 
p- 409. 


112 Willy Kikenthal, 


zu homologisierenden Dentitionen auf, sondern es 
kénnen in der ersten Anlage vier aufeinander fol- 
gende Dentitionen vorhanden sein. Kine von den beiden 
accessorischen Dentitionen dokumentiert sich als ein starker Epithel- 
sprok, welcher nach auSen von der Milchbezahnung abgeht und 
ein kolbenférmiges Ende besitzt. Ganz abnliche Bildungen fand 
LecuE gelegentlich bei Erinaceus und Didelphys, und von 
mir wurde ihr konstantes Vorkommen innerhalb der Entwickelung 
der Bartenwale beobachtet!), wo sie einen héheren Grad der Ent- 
wickelung erreichen kénnen. 

Sind so die vor der ersten Dentition liegenden Epithelsprossen 
die letzten Reste einer ehemaligen, bei den Saéugetieren geschwun- 
denen Zahnreihe, so sind auch andererseits Andeutungen einer 
vierten Dentition vorhanden, und zwar habe ich dieses Vorkommnis 
beschrieben vom Eckzahn des Unterkiefers des gréften Stadiums. 
Die wohl ausgebildete Eckzahnanlage (Fig. 16) liegt hier nicht am 
Ende der Zahnleiste, sondern seitlich nach auSen von ihr, so dal 
es also zur Ausbildung eines freien, nach innen von der zweiten 
Dentition verlaufenden Endes der Zahnleiste kommt. Damit ist 
die Méelichkeit der Ausbildung einer neuen Dentition gewahr- 
leistet. 

Einen ganz éhnlichen Befund erwaihnt Lecur ?) von Primolar 
3 und 4 des Igels. ,,Wir finden somit, daf auch bei Ersatzzihnen 
sich der Schmelzkeim, wenn er das glockenférmige Stadium er- 
reicht hat, sich von dem Schmelzleistenende emancipieren kann. 
Hieraus ergiebt sich die Méglichkeit einer dritten Dentition.“ Eine 
vliinzende Bestaétigung seiner Annahme erhielt Lecure durch Auf- 
findung eines ausgebildeten Zahnes, welcher bei einem Erinaceus 
medialwarts vom oberen Praémolar 4 (zweiter Dentition) sich aus- 
gebildet hatte. 

SchlieSlich méchte ich noch auf eine im Robbengebif sehr 
hiufige Erscheinung, namlich die der sekundéren Zahnvermehrung 
zuriickkommen, nachdem ich diese Frage in einer letzthin er- 
schienenen Arbeit *) bereits insoweit behandelt habe, als es mir zur 
Zuriickweisung der darauf gestiitzten Bareson’schen Anschauungen 
niitzlich erschien. 


ils Chips 42% 

2) Lecue, Studien zur Entwickelung des Zahnsystems bei den 
Siugetieren. Morphol. Jahrb. 18938, p. 517, 

3) Denkschriften der Med.-nat. Ges., 1898, Bd. III. 


Entwickelungsgeschichtl. Untersuch. am Pinnipediergebisse. 113 


Wir miissen dabei scharf unterscheiden zwischen einer sekun- 
daren Zahnvermehrung, welche dadurch auftritt, da’ sich zwischen 
die Backzihne ein iiberzahliger einschiebt, und zwischen einer an- 
scheinenden Zahnvermehrung, die ihre Ursache im Erscheinen eines 
zweiten Molaren hat. Betrachten wir letzteres Vorkommnis zu- 
erst, so ergeben sich aus der Litteratur eine nicht geringe Menge 
von Fallen, in denen das Auftreten eines solchen Backzahnes be- 
schrieben wird. Zum Gegenstande eigener Untersuchungen wurden 
diese ,,Anomalien’“’ gemacht von SAHLERTZ‘), der sie an einer 
grofen Anzahl verschiedener Robbenschaidel untersucht, und vor 
ihm von NewrinGg?) bei Halichoerus grypus, welcher den 
6. Backenzahn im Oberkiefer so haufig auffand, da$ er die Zahn- 
Sie RS d 6 
Dy WW iF oaer a 

Von seiten um die Existenz exakter Zahnformeln besorgter 
Forscher wurde diese Zahnvermehrung am Ende der Zahnreihe 
sehr stiefmiitterlich behandelt, sie erschien ebenso unwillkommen 
wie die sekundire Zahnvermehrung durch Einschiebung eines 
accessorischen Zahnes, welche beide Erscheinungen friiher nicht 
voneinander geschieden wurden. So kampft RemnmaRDT gegen 
STEENSTRUP und spiter SAHLERTz gegen TAUBER, der allerdings 
etwas kiihn auf seinen einen Befund an einem Embryo von Phoca 
barbata hin die Zahnformel verinderte, und stets wird dabei 
von ,,iiberzihligen Zahnen‘t als ganz gelegentlich auftretenden 
Mifbildungen gesprochen. 

Bleiben wir zunachst bei dem Auftreten eines zweiten Molaren, 
so haben wir zu konstatieren, da’ bei den beiden einzigen Km- 
bryonen, welche von geeigneter Gréfe waren und daraufhin 
untersucht worden sind, sowohl von TauBeR wie von mir seine 
Anlage konstatiert worden ist. In der tiberwiegenden Mehrzahl 
der Falle kommt der zweite Molar nicht zum Durchbruch, es 
existiert aber andererseits eine nicht geringe Anzahl von Fallen, 
in denen sein Erscheinen beobachtet worden ist. Liegt es da 
nicht nahe, daran zu denken, da wie bei den Otariiden so auch 
bei den Phociden der zweite Molar sich wohl anlegt, aber nicht 
wie bei ersteren stets, sondern nur gelegentlich zum Durchbruch 


formel aufstellt : 


1) J. Santerrz, Om nogle Anomalier i Saelernes Tandsaet. Vidensk. 
Medd. Naturh. Foren. Kjébenhavn, 1878, p. 275. 
2) Nenrine, Ueber Gebi® und Skelett von Halichoerus grypus. 
Zool. Anzeiger, 1873, p. 610. 
3) 1. c. Denkschriften, Bd. III, p. 446. 
Bd, XXVIM, N, F. XXI. 8 


114 Willy Kikenthal, 


kommt? Hatte ich in meiner letzthin verdéffentlichten Arbeit ge- 
schrieben, daf§ dieser gelegentlich auftretende zweite Molar eine 
neue Acquisition sei, so méchte ich diesen Satz jetzt auf Grund 
der vorliegenden entwickelungsgeschichtlichen Untersuchungen dahin 
abgeindert wissen, daf ich den gelegentlich noch er- 
scheinenden 6. Backzahn der Phociden fiir homolog 
dem 6. Backenzahn der Otariiden halte, und dab 
dieser Backenzahn bei den Phociden im Verschwin- 
den begriffen ist. 

Auch den Grund fiir das allmahliche Verschwinden dieses 
Zahnes glaube ich angeben zu kénnen. Wie bekannt hat sich 
das Gebif der Robben einem teilweisen Funktionswechsel unter- 
zogen. Die Backzihne haben das Geschaift des Zermalmens und 
Kauens der Speise aufgegeben und dienen wie die vorderen Zahne 
nur mehr dem Ergreifen der glatten Beute. Fiir diese Funktion 
kommen aber besonders die vorderen Zahne in Betracht, waihrend 
die hintersten sich wenig oder gar nicht daran beteiligen kénnen. 
Das Schwergewicht der Funktion des Gebisses wird damit nach 
vorn gelegt, und das ist meines Erachtens der Grund, wes- 
halb bei der altesten Gruppe der Pinnipedier, den Phociden, 
der letzte Backzahn im allmahlichen Verschwinden begriffen ist. 

Ganz der gleiche Grund, welcher das Schwinden des letzten 
Backzahnes bewirkt, ruft auch das Erscheinen iiberzaihliger Zihne 
zwischen den Backzaihnen hervor. Wie ich schon in meinen 
friheren Bemerkungen iiber das Robbengebif') hervorgehoben 
habe, miissen wir bei diesen Tieren den Beginn eines Prozesses 
annehmen, der bei anderen fischfressenden Saugetieren, den Zahn- 
walen, zur Bildung einer langen Schnauze gefiihrt hat, namlich 
der Prozef einer sekundéiren Verlangerung der Kiefer. Es ist ja 
von vornherein leicht einzusehen, da bei Fische erhaschenden 
Tieren eine lange Schnauze zweckdienlicher ist, als eine kurze. 
Bei den Zahnwalen konnte ich den embryologischen Nachweis 
liefern, daf diese Kieferverlingerung erst im Laufe der Entwickelung 
eintritt, also eine sekundire, spat erworbene Eigenschaft ist; bei 
den Phociden ist dieser Prozef erst in seinem Beginne, ein 
solcher embryologischer Nachweis daher kaum méglich. Was mir 
aber fiir die Existenz dieses Prozesses auch bei den Seehunden 
spricht, basiert auf folgendem. Ueberblickt man die ganz be- 
deutende Anzahl von Fallen wahrer sekundirer Zahnvermehrung, 


1) 1. e, Denkschriften, p. 446. 


Entwickelungsgeschichtl. Untersuch. am Pinnipediergebisse. 115 


wie wir sie besonders durch die Untersuchungen von STEENSTRUP, 
TAUBER, SAHLERTZ, BATESON und mir kennen gelernt haben, so 
werden wir sehr viele finden, in denen der accessorische Zahn ganz 
nahe an einen anderen geriickt ist, ja, es kommen Fille vor, wo, 
wie bei Ommatophoca Rossii') der accessorische Zahn mit 
seinem Nachbar teilweise verschmolzen erscheint. Schon friiher 
habe ich mich dahin ausgesprochen, da8 wir hier den Beginn eines 
Prozesses vor uns haben, den ich bei den Bartenwalen in seinen 
einzelnen Phasen verfolgen konnte, namlich der Teilung von Back- 
zabnen. Die vorliegende embryologische Untersuchung gewahrt 
eine gewichtige Stiitze fiir diese Ansicht. Bei der Beschreibung 
der Zahnanlagen im Unterkiefer des gréften Stadiums von Phoca 
groenlandica hatte ich bereits angefiihrt, daf’ der Praimolar 2 
ein Doppelzahn von doppelter Linge ist, welcher aus zwei Einzel- 
zahnanlagen besteht, die nur durch eine schwache Dentinbriicke 
miteinander verbunden sind. Wohl gemerkt, gilt dies nur fiir 
den Praimolar 2 der ersten Dentition! Die Entstehung dieses Doppel- 
zahnes, wie aller derartigen Bildungen iiberhaupt, denke ich mir 
nun so, daf gerade an der Stelle, wo sich die urspriinglich ein- 
fache Zahnanlage anzulegen im Begriffe stand, ein besonderes 
starkes Wachstum des Kiefers erfolgte, und daf dadurch der An- 
stof zu einer Verlingerung und teilweisen Teilung der Zahnpapille 
gegeben wurde. Nehmen wir nun an, daf das starkere Langen- 
wachstum des Kiefers an dieser Stelle auch noch spiater eine Zeit- 
lang fortdauerte, so kénnen wir verstehen, da die beiden Teile 
der urspriinglich einheitlichen Zahnpapille weiter auseinander- 
gedrangt wurden, und eine Gesamtzahnanlage zustande kam, wie 
sie uns der eben erwaihnte Milchpramolar 2 des Unterkiefers von 
Phoca groenlandica veranschaulicht. Immerhin ist die Zahn- 
anlage aber noch einheitlich, wahrend wir in der tiberwiegenden 
Mehrzahl der Faille den accessorischen Zahn vollkommen getrennt 
von seinen Nachbarn und haufig auch in gleich weiter Entfernung 
von beiden erblicken. Wie ist diese Erscheinung zu erklaren ? 
Auch dafiir giebt unser entwickelungsgeschichtlicher Befund die 
Lésung. Bekanntlich erscheint die zweite Dentition — und um 
diese handelt es sich im Gebif der untersuchten Schadel aus- 
schlieSlich — bedeutend spater als die erste, und so ist in unserem 
Falle beim Primolar 2 der embryonalen Phoca groenlandica 
die Thatsache zu verzeichnen, daS zwar die beiden Teile des 


1) 1. ce. Denkschriften, Bd. III, p. 444. 
g* 


116 Willy Kiikenthal, 


Doppelzahnes erster Dentition noch zusammenhangen, daf aber 
statt einer Ersatzzahnanlage sich zwei gebildet haben, je eine 
nach innen von jedem Teilstiicke. Diese beiden Anlagen sind aber 
von vornherein isoliert und werden sich auch isoliert weiter ent- 
wickeln, so daf also an Stelle eines noch einheitlichen Doppel- 
zahnes erster Dentition zwei vollkommen getrennte Zahne zweiter 
Dentition sich anlegen. Je nach der Starke des Kieferwachstums 
zwischen beiden Zahnanlagen werden dieselben spater naher oder 
weiter voneinander liegen, und so kénnen wir uns jetzt das Vor- 
kommen derartiger ,,accessorischer“ Ziahne leichtlich erkliren. 
Kurz wiederholt: die Entstehung der so haufigen tiber- 
zihligen Backzihne bei Pinnipediern beruht in 
erster Linie auf starkerem Kieferwachstum, Dop- 
pelbildung der ursprtinglich einheitlichen Zahn- 
anlage erster Dentition und getrennter Anlage 
zweier Ersatzzahnanlagen fiir den entstandenen 
Doppelzahn. 

Bereits in einer friiheren Arbeit!) hatte ich mich gegen die 
von BATESON ®) aufgestellte Ansicht gewandt, daf} im Falle nume- 
rischer Variation eine Homologisierung iiberhaupt nicht mehr 
moéglich wire. Ich schrieb damals: ,,I[ch glaube daher, daf wir, 
anstatt uns mit Bareson’s Annahme zu beruhigen, da die Ent- 
stehung neuer multipler Teile auf der noch unbekannten Gesetzen 
folgenden Variabilitat beruht, besser daran thun, diese Variabilitat 
zu studieren und die Wege ihrer Entstehung aufzudecken. Als- 
dann werden wir in der Lage sein, die von BATESON so entschieden 
negierte Homologisierung auf einwandsfreier Basis durchzufiihren.“ 
Hatte ich damals nur die vergleichende Anatomie, so habe ich 
jetzt auch die Entwickelungsgeschichte herangezogen, und ich hoffe 
durch meine Ausfiihrungen gezeigt zu haben, welcher Wert der 
entwickelungsgeschichtlichen Untersuchung zur Lésung der Frage 
nach der Homologie der Zahne zukommt. 


Jena, 5. Juli 1893. 


1) 1. e. Denkschriften der Jen. Ges., Bd. III, 1893, p. 446. 
2) Barsson, |. c. 


Entwickelungsgeschichtl. Untersuch. am Pinnipediergebisse. 117 


Tafelerklirung. 


Tafel III und IV. 


Tafel III. Querschnitte durch die Zahnanlagen eines Embryos 
von 12 em Linge von Trichechus Rosmarus. Siamtliche Abbildungen 
sind angefertigt mit Cam. lucida. Zeif Obj. A, Oc. 2, und auf ?/, 
verkleinert. 

Fig. 1. Querschnitt durch den vordersten Teil der Zahnleiste 
im Oberkiefer. ~ == Anlage der Lippenfurche, g == Zahnleiste. 

Fig. 2. Eckzahvnanlage erster und zweiter Dentition des Ober- 
kiefers, 


me == Mundhohlenepithel, 
zl = Zahnleiste, 
zp.e2, == Zahnpapille der Eckzahnanlage erster Dentition, 
eZ, == Schmelzorgan der Eckzahnanlage zweiter Dentition, 
schp = Schmelzpulpa, 
isch = Inneres Schmelzepithel, 
= Dentin, 
== Odontoblastenschicht. 


Fig. 3. Anlagen des vierten Oberkieferbackzahns. 
fzl = freies Zahnleistenende, 
za == Zahnanlage. 
Fig. 4. Zahnleistenquerschnitt zwischen viertem und finftem 
Backzahne des Oberkiefers. 
Fig. 5. Anlage des fiinften Backzahnes des Oberkiefers. 
Fig. 6. Anlage des ersten Schneidezahnes des Unterkiefers. 
rug == Rudiment einer vorausgegangenen Zahnanlage. 
Fig. 7. Eckzahnanlage des Unterkiefers. 
Fig. 8. Anlage des dritten Backzahnes im Unterkiefer. 


Tafel IV. Querschnitte durch die Zahnanlagen dreier Embryonal- 
stadien von Phoca groenlandica. 

Fig. 9 u. 10. Vom Stadium I, 

Fig. 11—14. Vom Stadium II. 

Fig. 15—20. Vom Stadium III. 

Gezeichnet mit Cam. luc. Zei® Obj. A, Oc. 2. Auf 2/, verkleinert. 
Fig 12 gezeichnet mit Obj. D, Oc. 2, auf ?/, verkleinert, 


118 W. Kiikentha!, Untersuchungen am Pinnipediergebisse. 


Fig. 9. Eckzahnanlage des Unterkiefers vom Stadium I. 
Fig. 10. Vierter Backzahn des Unterkiefers vom Stadium I. 
Fig. 11. Eckzahnanlage des Unterkiefers, Stadium II. 
Fig. 12. Stiick aus der Eckzahnanlage des Unterkiefers. Obj. D, 
Oc. 2. 
zp == Zahnpapille, 
o == Odontoblastenschicht, 


d — Dentin, 
sch = Schmelz, 
isch == inneres Schmelzepithel, 
dusch = Reste des Stratum intermedium und des duBeren 
Schmelzepithels, 
b — Bindegewebe. 


Fig. 18. Zweiter Backzahn des Unterkiefers, Stad. IL. 

Fig. 14. Fiinfter Backzahn des Unterkiefers, Stad. IT. ° 

Fig. 15. Ersatzzahnanlage zum ersten Schneidezahn. Unterkiefer 
des Stad. IIL. 

Fig. 16. Ersatzzahn zum Eckzahn des Unterkiefers, mit freiem 
Zahnleistenende (fzl,). Stad. III. 

Fig. 17. Netzformig aufgeloéste Zahnleiste zwischen EKckzahn und 
erstem Praimolar. Unterkiefer des Stad. III. 

Fig. 18. Erster Backzahn des Unterkiefers des Stad. III. 

Fig. 19. Vierter Backzahn des Unterkiefers des Stad. ILI. 

Fig. 20. Querschnitt aus dem hinteren Teile des fiiuften Back- 
zahnes vom Unterkiefer des Stad. III. 


Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena, — 1126 


Der Riisselapparat der Prosobranchier. 


Von 
Dr. phil. Ad. Oswald. 


Aus dem zoologisch-vergleichend-anatomischen Laboratorium 
beider Hochschulen in Ziirich. 


Mit Tafel V und VI und 11 Abbildungen im Text. 


Vorliegende Arbeit wurde im Sommer 1892 im Zoologischen 
Laboratorium zu Roscoff (Bretagne) begonnen, dessen Zutritt 
mir Prof. pe LacazE-Duruiers, Direktor desselben, auf liebens- 
wiirdigste Weise gestattete, wofiir ich hier meinen besten Dank 
ausspreche, und im folgenden Winter, in Prof. Lane’s Labora- 
torium, in Ziirich, zu Ende gebracht. 

Meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Professor Dr. ARNOLD 
Lana, sowie Herrn Privatdozenten Dr. KARL FIEDLER spreche 
ich meinen besten Dank aus fiir ihre rege Teilnahme an meiner 
Arbeit und fiir die Ratschlige mit denen sie mich unterstiitzten. 


Wenn auch der Bau und der Mechanismus des Riissel- 
apparates der Prosobranchier in gréberen Ziigen schon liangst 
bekannt waren, so blieben doch noch viele einzelne Punkte im 
Dunklen und ungeniigend erforscht. Durch Herrn Prof. Lane 
wurde ich veranlaft, dariiber genauere Untersuchungen anzu- 
stellen. Im Laufe der Untersuchungen stief ich auf einige un- 
vollstindige Beobachtungen iiber den Pharynx, welche ich zu 
ergiinzen im Stande war. Derselbe wurde deshalb auch in Be- 
trachtung gezogen. 

Die Untersuchungen erstrecken sich sowohl auf lebende, als 
auch auf teilweise von mir in angegebener Weise konservierte 
und teilweise aus Neapel erhaltene Exemplare. 

Untersucht wurden: 

1) lebend: Nassa reticulata Lam., Buccinum un- 


datum L., Murex erinaceusL., Purpura lapillus LaM.; 
Bd. XXVIII. N. F, XXI. 9 


120 Ad. Oswald, 


2) konserviert: I. Stenoglossa. 1. Muricidae: Murex 
trunculus, M. erinaceus Lam, M. bran@aric i. — 
2. Buccinidae: Buccinum undatum L., Nassa reticulata 
Lam., N. mutabilis, N. incrassata. — 3. Purpuridae: 
Purpura lapillus Lam. — 4. Fasciolaridae: Fasciolaria 
lignaria. 

Il. Taenioglossa proboscidifera siphonostomata. 
1. Tritoniidae: Tritonium parthenopaeum, T. cuta- 
ceum. — 2. Columbellinidae: Columbella rustica Lam. 
— Cassidiidae: Cassidaria echinophora Lam. 


Technik. 


Ein kurzer Uberblick iiber die Art und Weise, wie es mir 
gelungen ist, den Riissel in allen méglichen Stadien der Aus- 
und Kinstiilpung zu fixieren, wird nicht iiberfliissig sein, um so 
mehr, als es ohne spezielles Verfahren nicht immer leicht ist, 
im Laboratorium einen Riissel iiberhaupt zu Gesicht zu _be- 
kommen, und mir keine bekannte Methode befriedigende Re- 
sultate lieferte. 

Die tiblichen Betiubungsmittel waren erfolglos; die Tiere 
starben mit wohl ausgestreckten Tentakeln, Ful und Sipho, 
immer aber mit eingezogenem Riissel. Bei Nassa konnte ich 
ein besonderes Verfahren anwenden. Die Nassa haben namlich 
ein aufverordentliches ,,Riechvermégen“, mit Hilfe dessen sie auf 
groke Entfernung ihre Beute wahrnehmen. Ob es thatsiichlich 
Riech- oder vielleicht Geschmacksvermégen ist, wurde, so viel 
ich wei, bis jetzt noch nicht ermittelt. Den Tentakeln scheint 
es nicht eigen zu sein, denn Tiere mit abgeschnittenen Tentakeln 
»rochen“ noch ihre Beute auf Entfernung. Das Osphradium mag 
vielleicht der Triger dieses Sinnes sein. — Auf Grund dieses 
ihnen eigenen Vermégens werden, wie beiliufig noch erwihnt 
sei, die Nassa auch gefangen. Kurze Zeit nachdem man tote 
Fische oder Krabben in die kleinen Wasserbecken ausgestreut 
hat, die bei der Ebbe am sandigen Meeresstrande zuriickbleiben, 
erscheinen sie zahlreich, durch den Geruch, resp. den Geschmack 
angezogen, an der Oberfliiche des Sandes, in dem sie verkrochen 
leben. — Nachdem nun solche Nassa lange Zeit gehungert hatten, 
hielt ich ihnen, unter méglichst wenig Wasser, auf die Ent- 
fernung der Riisselliinge eine Beute zu (Fischmuskel oder ab- 


Der Riisselapparat der Prosobranchier. 1A 


gestorbene Mollusken); zugleich wurde das Gehiiuse festgehalten, 
so daf die Tiere, um die Beute zu erfassen, den Riissel aus- 
strecken muften. Dann wurde eine rasch fixierende Fliissigkeit 
(heifer konz. Sublimat + Essigsiiure + einige Tropfen Osmium- 
siure) zugesetzt. Der Riissel blieb jedoch nie vollstiindig aus- 
gestreckt. 

Kine auferordentlich einfache und iuverst befriedigende und 
auch allgemein anwendbare Methode ist folgende. Man entfernt 
das Gehiuse, indem man es mit Hilfe eines Schraubstockes 
zertriummert, ohne das Tier zu verletzen, und reizt dasselbe 
stirker oder schwiicher, je nach der Gattung der Tiere, mit 
beiden Branchen einer Pincette, seitlich vom Nacken, als ob 
man es an dieser Stelle mit der Pincette fassen wollte. Die 
Tiere strecken sogleich den Riissel aus, und desto weiter, je 
mehr man sie reizt. Sie werden dann sofort in 70°, Alkohol 
oder 5°, Sublimatlésung gebracht, je nachdem man das Priiparat 
zu sezieren oder in Schnitte zu zerlegen beabsichtigt. Auf diese 
Weise ist es leicht, den Riissel auf jeder Stufe der Aus- und 
Kinstiilpung zu fixieren. 

Zum Zwecke der Konservierung wurden in Anwendung ge- 
bracht: 5°, Sublimat, FLEmMMinG’s Chrom-Osmium-Essigsiure, 
0,3—0,5 °/, Chromsiure, 1°/, Osmiumsiiure. 

Als Firbemittel dienten: 1) zur Durchfairbung ganzer Ob- 
jekte a) GRENACHER’s alkoholisches Boraxkarmin (bis tiber 14 Tage 
lang), nach Sublimatfixierung; besonders befriedigend fiir Muskeln ; 
b) Paut Mayer’s Himateinalaun (5—14 Tage lang), nach Fixie- 
rung in Sublimat und in FLEMMING’s Fliissigkeit; c) wisseriges 
Pikrokarmin und Pikrolithiumkarmin; beides vortreffliche Farb- 
stoffe, besonders fiir Muskelfaserstruktur, nach Chromsiure- 
fixierung; d) endlich einfache Einwirkung von Osmiumsiiure, in 
welcher die Objekte 12—24 Stunden liegen blieben. Diese 
Methode ist ausgezeichnet fiir die histologische Struktur der 
Muskelfasern. 

2) Zur Firbung schon in Schnitte zerlegter Objekte dienten 
Doppeltinktionen von Hiimateinalaun und Eosin. 

Die meisten Schnitte wurden, nach Aufklirung in Xylol, in 
Kanadabalsam aufbewahrt, andere in Glycerin, da die Aufhellung 
in Balsam fiir die feinere Struktur gewisser Muskeln bekanntlich 
eine zu grofse ist. Um trotz der Radula, welche, wie alle Ge- 
bilde aus Chitin oder Conchyolin, die Schnitte leicht zerreilit 


und selbst in Stiicke zerfillt, vollstiindige Bilder zu erhalten, 
Q* 


122 Ad. Oswald, 


wurden die Objekte ganz allmiéhlich aus Xylol, nach langsamem 
Zusatz von Paraffin in das Xylol, zuerst in der Kalte, dann in 
der Wiirme bis zur Sittigung in reines Paraffin tibertragen und 
2—4mal 24 Stunden darin gelassen. Auf Schnitten von einer 
Dicke von 10—12 w erwies sich dann die Radula intakt. 

Von nicht geringem Nutzen waren auch grofe, etwa 1 mm 
dicke Ubersichtsschnitte, fiir Lupenuntersuchung, ganzer (14 Tage 
in GRENACHER’S Boraxkarmin) durchgefirbter und in Photoxylin 
eingebetteter Exemplare von Buccinum undatum (s. Fig. II u. III). 

Die Zeichnungen mikroskopischer Priparate sind simtliche 
mit Hilfe des Abbe’schen Zeichenapparates angefertigt. 


MACDONALD (1), 1860, theilt die Mundbildungen der Proso- 
branchier in drei Gruppen ein: 

1) kontraktile, nicht retraktile Schnauze (Aspidobranchier, 
(ie meisten Tianioglossen, namentlich alle Pflanzenfresser) ; 

2) riisseléhnliche Schnauze (Capulidae, Strombidae, Cheno- 
pidae, Calyptraeidae), oder von der Spitze einziehbarer Riissel 
(d. h. mit einer einzigen Falte, Cypraeidae, Lamellaridae, Nati- 
cidae) ; 

3) an der Basis einziehbarer Riissel (Tritoniidae, Doliidae, 
Cassidiidae, Rhachiglossa und einige Taenioglossa). 

Die erste Gruppe bietet nichts Besonderes. Die Mundéffnung 
ist an der Spitze einer einfachen Schnauze, welche durch Blut- 
zudrang anschwellen kann. 

Die zweite Gruppe ist durch einen Riissel charakterisiert, 
welcher sich vollstaéndig umstiilpt, so daf der Riissel im ein- 
gezogenen Zustande ein gerades Rohr darstellt, welches sich 
vorn zwischen den Tentakeln 6ffnet, hinten in die Buccalmasse 
iibergeht ; die Mundéffnung befindet sich dabei am hinteren Ende 
des Riisselschlauches, die Spitze des Riissels sieht nach hinten. 

Diese Gruppe bildet den Ubergang von der ersten zur dritten, 
d. h. von der eigentlichen Schnauze zum eigentlichen Riissel. 
Die dritte Gruppe umfaft niimlich diejenigen Prosobranchier, 
welche einen Riissel besitzen, der sich nie vollstindig einstiilpt; 
in allen Graden der Einstiilpung vielmehr bleibt die Spitze des 
Riissels immer nach vorn gerichtet. Seine Basis bildet im zuriick- 
gezogenen Zustande die Riisselscheide, in welche der nicht um- 
gestiilpte Teil des Riissels mit der Mundéffnung nach yorn zu 
liegen kommt; letzterer ist der eigentliche Riissel. 


Der Riisselapparat der Prosobranchier. 123 


TROSCHEL (2), 1866, teilt die Mundbildungen der Tanioglossen 
in dieselben drei Gruppen ein. In seinem allgemeinen Teile 
itiber Mollusken unterscheidet er: einfache Mundéffnung, Schnauze 
und Riissel. 

Brown (3), 1866, unterscheidet im allgemeinen unter den 
Mollusken: 1) Os simplex; 2) Rostrum, vorspringende, kontraktile, 
nicht retraktile Schnauze; 5) Proboscis, durch besondere Muskeln 
zuriickziehbarer Riissel. Der Autor vergleicht den Riissel der 
Prosobranchier mit demjenigen der Anneliden, weist aber darauf 
hin, daf bei den Prosobranchiern der Riissel nicht ein ausstiilp- 
barer Darmteil, sondern ein zurtickziehbarer Kérperteil ist, und 
darin liegt ein wesentlicher Unterschied vom gleichnamigen Organ 
der Anneliden. Nach Bronn stiilpt sich der Riissel in der Regel 
von der Basis ein; die Gattung Natica mache eine Ausnahme, 
indem bei derselben der Riissel sich von der Spitze einstiilpt. 
Diese letztere Auffassung ist aber unrichtig, da es eine ganze 
Anzahl Prosobranchier giebt mit von der Spitze einstiilpbarem 
Riissel. Somit ist BRonn’s Einteilung eine unvollstindige. Der 
Autor weist dann darauf hin, dal die riisseltragenden Proso- 
branchier Fleischfresser, die schnauzentragenden Pflanzenfresser 
seien. 

Ray-LANKESTER (4), 1883, teilt die Gastropoden in schnau- 
zentragende (rostriferous) und in riisseltragende (proboscidiferous) 
ein. Bei den letzteren unterscheidet er wieder zwei Gruppen: 
1) solche, deren Riissel sich von der Spitze einstiilpt; in diesem 
Falle nennt er den Riissel akrembolisch (von der Spitze 
einstiilpbar), resp. plheurekbolisch (von der Basis ausstiilp- 
bar), da ja der von der Spitze einstiilpbare Rtissel von der 
Basis ausstiilpbar ist; — 2) solche, deren Riissel sich von der 
Basis einstiilpt, resp. sich von der Spitze ausstiilpt (pleurem- 
bolischer oder akrekbolischer Riissel). Die Einteilung 
ist dieselbe wie diejenige von MACDONALD. 

Bouvier (5), 1887, wiederholt ebenso die Einteilung Mac- 
DONALD’s in drei Gruppen und weist darauf hin, da’ die Ver- 
inderungen bedeutend und unregelmafig sind, und dafi der Grad 
der Ausbildung des Riissels besonders von der Lebensweise der 
Tiere abhingig ist. Er zeigt dann, dal der Riissel sich aus der 
einfachen Schnauze entwickelt hat. Ist eine Schnauze vorhanden, 
so kann dieselbe durch Kontraktion zusammengezogen werden, 
es kommt aber keine Retraktion zu stande. Wird die Schnauze 
zu einem nicht zu langen Riissel, so ist derselbe zurtickziehbar, 


124 Ad. Oswald, 


und zwar stiilpt er sich von der Spitze und vollstandig ein. Wird 
endlich der Riissel sehr lang, so stiilpt er sich von der Basis, 
und nicht vollstindig, ein. Dies geht aus mechanischen Griinden 
hervor. Ein nicht zu langer Riissel kann vollstaéndig in die 
Leibeshéhle umgestiilpt werden, ein langer Riissel besitzt aber 
eine Linge, welche diejenige der vorderen Leibeshoéhle tibertrifft, 
so dafi er sich in dieselbe nicht vollstindig zurtickziehen kann, 
er stiilpt sich deshalb nur an der Basis um, und der nicht um- 
gestiilpte Teil kommt in den umgestiilpten zu liegen. Ein langer 
Riissel kann nur vollstindig umgekrimpelt werden, wenn er 
einen kleinen Durchmesser hat, und wenn die vordere Leibes- 
héhle sehr lang ist; dies ist der Fall bei den Solaridae, Scala- 
ridae und Pyramidellidae. 

Bouvier beschreibt dann noch den Riissel der Terebridae, 
welcher eine eigentiimliche Abiénderung des gewohnlichen Typus 
darstellt. Die Beschreibung ist aber unklar; nach derselben, 
ebenso wie nach einer dazu gehérigen Zeichnung, ware die Riissel- 
scheide mit dem vorderen Teile des Darmtractus, und mit dem 
Riissel nicht in Verbindung. Dieses Verhalten hitte aber eine 
offene Kommunikation der Leibeshéhle mit der AufSenwelt zur 
Folge, was ebenso auffillig wie unwahrscheinlich ist. 

A. Lane (6), 1892, unterscheidet in seinem Lehrbuch der 
Vergleichenden Anatomie auch: 1) einfach kontraktile Schnauze; 
2) retraktile oder riisself6rmige Schnauze (d. h. von der Spitze 
einziehbarer Riissel); 3) Riissel (d. h. von der Basis einziehbarer 
Riissel). 

Bei Betrachtung der eben erwihnten Meinungen der ver- 
schiedenen Autoren ergiebt sich, dafi wir die Mundgebilde der 
Prosobranchier in die drei folgenden Gruppen einteilen kénnen: 

1) kontraktile, aber nicht retraktile Schnauze: Rostrum 
(Diotocardier, Rostrifera zum gréBten Teil); 

2) von der Basis zuriickziehbarer Riissel: akrembolischer 
Riissel (Semiproboscidifera. Proboscidifera holostomata, Capu- 
lidae, Strombidae, Chenopidae, Calyptraeidae, Cypraeidae) ; 

3) von der Basis zuriickziehbarer Riissel: pleuremboli- 
scher Riissel (Proboscidifera siphonostomata und fast alle 
Stenoglossa). 

In dieser Abhandlung soll diese letzte Riisselart — der 
pleurembolische Riissel — beschrieben werden. 


Der Riisselapparat der Prosobranchier. 125 


ARISTOTELES (7) war es schon bekannt, dal einige Schnecken 
(Buccinum und Purpura) einen Riissel besitzen, mit Hilfe dessen 
sie die Schalen anderer Mollusken durchbohren. PLintus (8) 
erwihnt diese Angaben des ARISTOTELES. LISTER (9), 1694, 
spricht in unvollkommener Weise vom Riissel von Buccinum 
undatum. Mix~uer (10) in seiner Abhandlung tiber Tritonium 
undatum (= Buce. undat.) sagt nichts tiber den Riissel. Ebenso 
sind auch die Angaben verschiedener anderer Autoren'), wie 
Fapius CoLtumna (11), REAuMUR (12), ADANSoN (13) und PLaAn- 
cus (14), wie CuviER bemerkt, sehr unvollkommen. 

Cuvier (15), 1817, war der erste, welcher genaue Unter- 
suchungen iiber den Prosobranchierriissel anstellte, und zwar 
an Buccinum undatum. Seine Beobachtungen sind bis heute 
noch die vollkommensten, welche wir tiber dieses Objekt be- 
sitzen. Der Riissel sei nicht blo’ im Stande, sich zu verlingern 
und zu verkiirzen, sondern er kénne vermittelst Einstiilpung 
in das Innere des Kérpers eintreten und sich vollstandig darin 
verbergen. Er bestehe aus ,,einem in sich selbst gestiilpten 
Cylinder oder, besser gesagt, aus zwei sich umgebenden Cy- 
lindern, deren hintere Rinder vereinigt sind, und zwar so, dab, 
wenn der innere Cylinder herausgezogen wird, man ihn auf 
Kosten des iufSeren verlingert, und wenn er wieder zuriick- 
gezogen wird, man ihn verktirzt und den dufveren nach innen 
verlingert, da dieser fufere Cylinder an den Kopfwandungen 
durch seinen unteren Rand festsitzt‘*. Zahlreiche Muskeln setzen 
sich einerseits an die Kérperwand, andererseits an die inneren 
Wandungen des inneren Riisselcylinders an; dieselben dienen 
dazu, den Riissel nach innen zu ziehen. Ist der Riissel ver- 
lingert, so dienen diese Riickziehmuskeln, indem sie sich nicht 
alle auf einmal kontrahieren, dazu, den Riissel nach der einen 
oder nach der anderen Seite zu beugen, indem sie hierzu gegen- 
seitig als Antagonisten wirken. 

Diese kurzen Beobachtungen CuviErR’s sind unvollstandig 
und lassen noch vieles, wie aus Spiaterem hervorgehen wird, 
sowohl in morphologischer als in anatomischer Hinsicht im 
Dunkeln. 

Nach Cuvier wurde Buce. undat. auch der Gegenstand der 
Untersuchungen von LEBERT (16), 1846. Derselbe bringt aber 


1) Ich fiihre diese Litteratur aus Cuvrer’s Mémoires sur les Mollus- 
ques an. 


126 Ad. Oswald, 


nichts Neues, was den Bau und den Mechanismus des Riissels 
betrifft, sondern bestiitigt nur Cuv1ER’s oben besprochene An- 
gaben, die er tibersetzt. Seine Hauptuntersuchungen betreffen 
den Pharynx. 

TROSCHEL (I. c. Bd. I, p. 12) tibersetzt dieselbe Stelle 
CuviER’s und fiigt auch nichts Neues hinzu. 

Bouvier (5) schildert in kurzen Ziigen den Riissel von Buc- 
cinum, aber gleichfalls ohne genauere Beobachtungen anzustellen. 

Nach den Angaben dieser Autoren hat A. Lane (6) ein 
Schema des pleurembolischen Riissels konstruiert. 


Von den von mir untersuchten Tieren haben Buccinum 
und die ihm sehr nahe verwandte Gattung Nassa den relativ 
erédhten Riissel, welcher zugleich auch am deutlichsten alle Ver- 
hiltnisse zeigt. Sie wurden deshalb als Typen gewihlt und die 
meisten Untersuchungen an ihnen angestellt. Auch kann der 
Riissel von Buccinum undatum oder derjenige von Nassa im all- 
gemeinen als Typus des pleurembolischen Riissels gelten. 

Im ausgestreckten Zustande zeigt der Riissel, von aufen ge- 
sehen, die Gestalt eines langgestreckten Cylinders, dessen Durch- 
messer aber sich nach vorn etwas verjiingt. An der Oberfliche 
ist eine deutliche Ringelung wahrzunehmen, welche von circuliren 
Muskelfasern herriihrt. Diese Ringelung ist um so undeutlicher, 
je linger der Riissel ausgestreckt ist. Die Linge des véllig aus- 
gestreckten Riissels ist bedeutend und betraigt etwa die Linge 
des ausgedehnten Fufes; sie kann aber bisweilen eine aufer- 
ordentliche sein, so z. B. bei Nassa bis 4 cm, bei einer Linge 
des ausgestreckten FuBes oder der Achse des Gehauses von 
3 cm. Fig. I1) veranschaulicht dieses Verhalten. 


Fig. lL Nassa reticulata. XX 11/,—. Nach dem lebenden Tier ge- 
zeichnet. MRiissel und Sipho ausgestreckt. 


1) In Folgendem sind die Figuren des Textes mit rémischen, 
diejenigen der Tafeln mit arabischen Ziffern bezeichnet. 


Der Riisselapparat der Prosobranchier. 127 


Das Integument zeigt im allgemeinen eine rotliche, schleim- 
hautartige Farbe, besitzt aber dieselben Charaktere wie die iufere 
Haut des tibrigen Koérpers, ist z. B. auch pigmentfiihrend, was 
besonders deutlich bei der stark pigmentierten Gattung Tritonium 
hervortritt. Die Ausstreckung des Riissels findet nur zum Zwecke 
der Nahrungsaufnahme statt und dient dazu, die Mundorgane in 
die Tiefe der Beute zu fiihren. Die riisseltragenden Prosobran- 
chier sind néamlich fleischfressend und bohren als solche meist 
Muscheln oder Krebse an, also Beuten, bei denen sie in die Tiefe 
dringen miissen, wozu ein Riissel erforderlich ist. Die herbivoren 
Prosobranchier, welche Pflanzen benagen, tragen keinen Riissel, 
da derselbe itiberfliissig wiire. 

Diesen Unterschied zwischen zoophagen und phytophagen 
Prosobranchiern hat schon ADANSON angefiihrt, und Lamarck legt 
hierauf in seiner ,,Histoire naturelle des animaux sans vertébres“ 
einen gewissen Wert. Wie es scheint, soll aber die Meinung, 
daf die riisseltragenden Prosobranchier zoophag, die anderen 
phytophag seien, wie TROSCHEL hervorhebt, nicht durchgreifend 
sein, da, nach der Angabe dieses Autors, der Magen der mit einem 
besonders langen Riissel versehenen Dolium Galea Algen enthiilt. 

Der Riissel besitzt eine grofe Beweglichkeit und dient auch 
zum Herumtasten beim Aufsuchen einer Beute. 

Wird er eingezogen, so schliefit sich die Kérperwand dariiber 
in Form einer senkrechten Spalte. 

Der gesamte Riisselapparat besteht wesentlich aus einer dop- 
pelten Einstiilpung der Kopfhaut (Fig. 1, Taf. I): eine erste Ein- 
stiilpung, von vorn nach hinten, in die Leibeshéhle (Kopfhéhle) 
hinein, bildet die Riisselscheide. Am hinteren Ende dieser Scheide 
biegt das Integument wieder nach vorn um und verliuft inner- 
halb der Riisselscheide und derselben parallel, bis fast wieder 
auf die Héhe der vorderen Umbiegungsstelle; auf dieser Strecke 
ist die Haut zur Riisselwand geworden. Die Scheide geht vorn 
in die Kérperhaut, hinten in die Riisselwand iiber, die Riissel- 
wand wird hinten zur Scheide, und vorn zur Haut der Mund- 
héhle und des Pharynx. Die Leibeshéhle erstreckt sich zwischen 
der Riisselscheide und der auferen Kérperhaut bis an das vor- 
dere Kopfende, so daf der Riissel samt der Scheide in sie zu 
liegen kommt; ebenso ist der Hohlraum, in welchem die inner- 

~halb des Riissels gelegenen Organe sich befinden, in offener Ver- 
bindung mit der Leibeshéhle, von der er nur der vorderste Ab- 
schnitt ist. Der Riisselapparat besteht also im wesentlichen aus 


128 Ad. Oswald, 


zwei ineinander liegenden und an den hinteren Enden kontinuier- 
lich ineinander iibergehenden Schliuchen, der aufere ist die 
Riisselscheide (7s), der innere die Riisselwand, d. h. der Riissel (7) 
selbst. 

Zwischen dem Riissel und der Riisselscheide liegt ein Hohl- 
raum, der allerdings auf ein Minimum reduziert ist, und welcher 
nach vorn mit der Aufenwelt in Verbindung steht. Dieser Hohl- 
raum wird Rhynchodaeum genannt (s. Figg. X und XI D, p. 153 
u. 154). Die vordere Oeffnung desselben bezeichnet TROSCHEL als 
,vordere Kérperéffnung; sie wird bisweilen, ebenso unpassend 
und sogar falschlicherweise, ,,Mundéffnung‘ genannt. Solche Be- 
zeichnungen kénnen nur Verwirrungen hervorrufen. Ich schlage 
deshalb folgende Nomenklatur vor, durch welche jede Unklarheit 
vermieden wird. Die vordere Oeffnung des Rhynchodaeums sei als 
Rhynchostom (Fig. 1 rst) bezeichnet; die Oeffnung, welche 
an der Spitze des Riissels in die Mundhdéhle fiihrt, als Pha- 
ryngostom, schlieflich als Gastrostom die eigentliche Mund- 
éffnung, d. h. die Stelle, wo im Oesophagus das Ektoderm in 
das Entoderm tibergeht, und welche wir spiiter geuau bestimmen 
werden. 

So gestalten sich die Verhiltnisse im Ruhezustand, d. h. im 
eingestiilpten Zustande. 

Die Ausstiilpung besteht darin, daf der Riissel nach vorn 
verschoben wird und, indem er das Rhynchostom passiert, nach 
aufen hervortritt. Zugleich krimpelt sich am hinteren Ende die 
Riisselscheide gegen den Riissel um und wird auf diese Weise 
zur Riisselwand. Ein bedeutender Teil der Riisselscheide wird 
bei der Ausstiilpung zur Riisselwand, jedoch nicht die ganze, was 
dann zur Folge hatte, da8 die Kopfhaut ohne Einstiilpung in 
gerader Linie in die Riisselwand iiberginge. Diese vollstindige 
Ausstiilpung der Riisselscheide wird durch Muskelfasern ver- 
hindert, welche von der Kérperwand zu der Scheide ziehen. 
Ebenso wird der Riissel nie so eingestiilpt, daf die Mundéffnung, 
welche beim ausgestreckten Riissel an der Spitze desselben liegt, 
an den Grund der Riisselscheide zu liegen kommt. Diese voll- 
stiindige Umstiilpung wird auch durch Muskelbinder verhindert, 
welche den Oesophagus mit der nicht umstiilpbaren Riisselwand 
verbinden. 

Ks giebt also am ganzen Riisselapparat 3 verschiedene Ab- 
schnitte : 

1) ein Teil, der bei der Aus- und Einstiilpung nach aufen 


Der Riisselapparat der Prosobranchier. 129 


resp. innen einfach verschoben wird, der dauernde Riissel (siehe 
Figg. X und XI ef, p. 153 u. 154); 

2) ein Teil, der an der Aus- und Einstiilpung nicht teil- 
nimmt, die eigentliche oder dauernde Riisselscheide (ed) ; 

3) ein Teil, der sich bei der Aus- und Einstiilpung um- 
krimpelt, in der Weise, da8 er bei der Ausstiilpung zur Wand 
der Riisselbasis, bei der Einstiilpung zum hinteren Teil der 
Riisselscheide wird. Dieser letzte Teil liegt zwischen den beiden 
anderen (de). 

Den Riissel mitsamt seiner Scheide haben wir uns, wie schon 
bekannt, als eine auferordentlich verliingerte Schnauze vorzu- 
stellen, die an ihrer Basis in dauernder Weise in sich selbst ein- 
gestiilpt ist. 

Der Riissel liegt dorsalwiirts iiber dem Fue und dem Ur- 
sprung des Spindelmuskels, unmittelbar unter der Nackenhaut, 
wie auf Fig. II, welche einen medianen Sagittalschnitt durch 


Fig. I. Buccinum undatum. Medianer Sagittalschnitt. 4 2—. Riissel 
eingezogen. e Eingeweidesack; gg oberes und unteres Schlundganglion; Am unterer, 
hinterer Mantelrand; &h Kiemeuhéhle; m Mantel mit daran hiangender Kieme ; 
oe Oesophagus; p Penis; ph Pharynx; r Rhynchodaeum; rs Riisselscheide; rw 
Riisselwand; s Speicheldriise ; sp Spindelmuskel; ¢ Tentakel; x Stelle des Rhyncho- 
stoms. Bei oe’ tritt der Oesophagus aus der Ebene des Bildes. — Die Fig. ist nach 
zwei in verschiedenen Richtungen angelegten Schnitten zusammengestellt. 


Buccinum undatum darstellt, zu sehen ist. Im eingezogenen 
Zustande reicht seine Spitze nicht bis ganz an das vordere 
Kérperende, welches sich vor ihm schlieft. Dieser Verschluf 


130 Ad Oswald, 


erfolet durch die Wirkung der K6rpermuscularis, die an dieser 
Stelle eine Art Sphincter darstellt. Nach hinten reicht der Riissel 
mitsamt der Scheide bis an den Grund der Kiemenhdohle kh. 
Zum Zwecke der Raumersparnis, oder besser gesagt, der groften 
Ausnutzung des Raumes, ist er bogenformig gekriimmt und zwar 
dorso-ventral- und lateralwirts. Die eine Konvexitaét schaut nach 
oben, die andere nach rechts, so dafi das hintere Ende auf die 
linke und untere Korperseite verschoben ist. (Fig. II ist aus 
zwei in verschiedenen und entsprechenden Richtungen gemachten 
Schnitten zusammengestellt, da es auf einer Ebene nicht méglich 
gewesen wiire, die Lage des gesamten Riissels zu demonstrieren.) 
Wie auf Fig. II ebenfalls zu sehen ist, geht die Riisselscheide 
unmittelbar in die Riisselwand iiber, und beide bieten am Grunde 
des Rhynchodaeums zahlreiche Falten. Durch diese Faltenbildung, 
die durch die Zusammenziehung der Lingsmuskulatur hervor- 
gerufen wird, wird die Linge des Riissels im eingezogenen Zu- 
stande vermindert. 

Die Lage des ausgestreckten Riissels zeigt uns ebenfalls ein 
medianer Sagittalschnitt (Fig. III). Ein bedeutender Teil der 


Fig. II. Buccinum undatum. Med. Sagittalschnitt. )< 2—. Riissel aus- 
gestreckt. Der Vorderteil desselben abgeschnitten. Bezeichnungen wie in Fig. II. 
fi Retraktoren des Riissels. 


Riisselscheide ist zur Riisselwand geworden, und folglich ist die 
Grenze zwischen Riissel und Scheide viel weiter vorn, das Rhyn- 
chodaeum also kiirzer. Der Riissel ist durch das Rhynchostom 


— 


Der Riisselapparat der Prosobranchier. 131 


hervorgetreten. Bei der Betrachtung der Figg. II und III fallt die 
Vorwélbung des vorderen Kopfteiles bei ausgestrecktem Riissel 
auf. Hinter dem hinteren Ende des eingezogenen Riissels dringt 
das Nackenintegument tief abwirts gegen den Ful und_ bildet 
eine Kinschniirung, welche die Kopfhéhle von der eigentlichen 
Leibeshéhle fast vollstindig trennt. Auf dieses Verhalten werden 
wir bei dem Mechanismus der Aus- und Einstiilpung zuriick- 
kommen. 

Der Riissel ist in seiner ganzen Liinge yom Oesophagus 
durchzogen, welcher dorsalwiirts gelagert ist (s. Figg. II, III, 2) 
und demselben in seinen Exkursionen folgt. Am hinteren Riissel- 
ende biegt er nach unten um und tritt wieder nach vorn, ver- 
lauft eine Strecke weit dicht an der unteren Fliche der Riissel- 
scheide, passiert den Schlundring, welcher weit vor dem hinteren 
Ende des Riissels liegt, und biegt dann sofort wieder nach hinten, 
um durch die enge Passage zwischen dem Grund der Kiemen- 
héhle und dem Spindelmuskel in den Eingeweidesack zu gelangen. 
Dieser Bogen des Oesophagus nach vorn wird durch den Schlund- 
ring hervorgerufen, welcher seine urspriingliche Lage beibehalten 
hat, die ihm bei riissellosen Prosobranchiern zukommt. Bei aus- 
gezogenem Riissel macht der Oesophagus auch einen doppelten 
Bogen, und die Ausstiilpung geht nie so weit, dal} der Oesophagus 
sich in gerader Linie aus dem Eingeweidesack in den Riissel 
fortsetzen kénnte. 

Zwischen beiden Schlingen des Oesophagus und hinter dem 
Schlundring liegen die Speicheldriisen. Dem Oesophagus folgen 
seitlich in seinem ganzen Verlaufe im Riissel die beiden Aus- 
fiihrungsgiinge der Speicheldriisen spg (Fig. 2). Ferner verlaufen 
noch Nerven an der Innenseite der Riisselwand, und in der Achse 
des Riissels liegt die Aorta proboscidalis (cephalica). Im 
nicht umstiilpbaren Teile des Riissels liegt der Pharynx, dessen 
Muskulatur den ganzen Raum ausfiillt. 

Kinen Uberblick auf die Lage der verschiedenen Organe, 
welche sich im Riissel befinden, giebt uns die Fig. 3, welche 
einen Querschnitt des Riissels von Nassa reticulata ungefaihr in 
dessen Mitte darstellt (s. Figurenerklirung). 

Die verschiedenen Organe sollen in folgendem, einzeln be- 
schrieben werden. 


132 Ad. Oswald, 


Riisselwand und Riisselsecheide. 


Die Wand des Riissels zeigt nach aufen eine Schicht von 
circuliren, nach innen eine Schicht von longitudinalen Muskel- 
fasern. Wird der Riissel der Liinge nach dorsalwirts aufge- 
schnitten, so erhalt man ein Bild, wie es Fig. 2 darstellt. Am 
vorderen Ende ist die Sonderung der verschiedenen Lingsmuskeln 
undeutlich, so dal’ sich die Lingsmuskulatur nur durch feine, 
kaum wahrnehmbare Streifung kundgiebt und die Wand eine 
glatte Oberfliiche darbietet. Die in dieser Gegend auf Fig. 2 
gezeichneten Fasern sind zerschnittene Radiirmuskeln, von welchen 
spiter die Rede sein wird. Je mehr man der Basis des Riissels 
sich nihert, um so deutlicher ist die Sonderung in diskrete Lings- 
muskeln zu konstatieren, und an der Basis selbst schwillt jede 
Muskelfaser fast plétzlich zu einem dicken Muskelbauche an, 
welcher sich, schrig nach hinten und aufen verlaufend, an der 
seitlichen Leibeswand ansetzt. Diese dicken Muskelbaiuche sind 
die Retraktoren des Riissels. Man hat sich dieselben also ein- 
fach als verstirkte Lingsmuskelbiindel der Muscularis der Riissel- 
wand vorzustellen, welche infolge ihrer neuen bedeutenderen 
Leistung eine stirkere Ausbildung erreicht haben. Fir diese 
Auffassung spricht auch die Thatsache, daf an der Riisselscheide, 
an welcher die Lingsmuskelfasern verlaufen sollten, waren sie 
nicht zu Retraktoren geworden, welche sich direkt an die Leibes- 
wand ansetzen, die Lingsmuskulatur bedeutend an Dicke abge- 
nommen hat, stellenweise nur aus einzelnen Fasern besteht und 
sogar ganz fehlen kann (s. Fig. 6 s/f). Den Retraktoren dhnliche 
Muskeln erstrecken sich von der Riisselscheide zur Leibeswand, 
und zwar von der Basis der dauernden Riisselscheide und be- 
sonders von einer verdickten Stelle der circulaéren Muskulatur, 
welche dort einen kriftigen Ringmuskel darstellt, von welchem 
spiter die Rede sein wird. Die Retraktoren veristeln sich viel- 
fach vor ihrer Insertion an der Leibeswand und laufen in kleine 
Fasern aus. Auf jeder Seite vereinigen sich die zu hinterst ge- 
legenen Retraktoren zu zwei gréferen Biindeln (s. Fig. 1 R, R,). 
Simtliche Retraktoren setzen sich nur seitlich an der Kérperwand 
an, wihrend an der oberen und unteren Wand der Kopfhéhle 
keine Insertion stattfindet. 

Eigentiimlich ist das folgende Verhalten der Retraktoren. 
Sie inserieren nie in der Weise, dal sie im eingezogenen Zu- 


Der Riisselapparat der Prosobranchier. 133 


stande das hintere Ende des Riissels in gerader Linie mit der 
Koérperwand verbinden, wie dies gewohnlich bei iahnlichen Ge- 
bilden der Fall ist; sondern bei vollstiindig eingestiilptem Riissel 
befindet sich hinter dem Ursprung der hintersten Retraktoren 
immer noch ein ziemlich langer Abschnitt, welecher mit der Leibes- 
wand nicht direkt durch Retraktoren in V erbindung steht, d. h. 
die Retraktoren sind stets auf die Weise mit der Riisselwand 
verbunden, dal bei eingestiilptem Riissel alle Retraktoren an dem 
vorderen Teile der Riisselscheide ansetzen, wiihrend der hintere 
frei endigt. Dieses Verhalten wiederholt sich bei allen unter- 
suchten pleurembolischen Riisseln. Bei dem Mechanismus der 
Aus- und Einstiilpung werden wir darauf zuriickkommen. 

Nach auSen ist die Riisselwand durch eine Lage circulirer 
Muskelfasern begrenzt, welche gleichmifig dick ist. An der 
Scheide ist die Liingsmuskulatur, wie oben schon bemerkt, sehr 
schwach; die Ringmuskulatur ist kurz vor dem hinteren Ende 
der Scheide zu einem kriftigen Ringmuskel angeschwollen. Die 
Scheide ist mit der Kérperwand durch die oben schon erwiihnten 
Muskeln verbunden, welche nach dem vorderen Kopfende zu 
immer schwiicher werden, bis sie sich schlieSlich in einfache 
Muskelfasern auflésen (parieto-vaginale Muskelfasern). Sie kénnen 
ebenfalls als aus der Lingsmuskulatur der Riisselwand hervor- 
gegangen betrachtet werden (s. Fig. 1). Aehnliche Muskelfasern 
sind an dem sich verschiebenden, aber nicht umkrempelnden Teile 
des Riissels zu konstatieren zwischen Oesophagus und Riissel- 
wand (parieto-ésophagale Muskelfasern). 

Auf Schnitten erwies sich die histologische Struktur folgender- 
mafien. Da der Riissel nur eine Verlingerung des Kopfes ist, 
sO war zu erwarten, dal} derselbe sowie die Riisselscheide aus 
den gleichen Elementen besteht wie die Kopfwand, was thatsiich- 
lich auch der Fall ist. Die Pigmentierung, wenn eine solche vor- 
kommt, ist gewodhnlich ausschlieflich auf den Teil beschrankt, 
welcher bei der Ausstiilpung nach aufen gelangt; die Riissel- 
scheide ist daher gew6hnlich pigmentlos. Das Epithel des Riissels 
und der Scheide besteht aus hohen, sehr schmalen, dichtgedringten 
Cylinderzellen mit basal stehenden Kernen (s. Fig. 4). Sie sind 
von einer Cuticula iiberzogen und ruhen auf einer diinnen, 
strukturlosen Basalmembran. Dasselbe Verhalten zeigt sich an 
der Scheide und an der iiuferen Kérperhaut. Die Epithelzellen 
Weisen meistens in ihren diuferen Teilen eine gelbe Pigmentierung 
auf. Auf die Basalmembran folet eine schmale, helle, binde- 


134 Ad. Oswald, 


gewebige, scheinbar hyaline Schicht, eine Mucosa, welche sich 
mit GRENACHER’s Boraxkarmin und Himalaun kaum tingiert, mit 
Pikrokarmin aber eine dunkle Farbung annimmt und sich dann 
als aus parallelen Lamellen bestehend aufweist; dieselbe fehlt an 
der Riisselscheide sowie an der iibrigen K6rperhaut. Darauf 
folgt die Muscularis, welche im grofen und ganzen wie am ge- 
samten Kérper aus 2 Schichten besteht, einer auf eren circuléren 
und einer inneren longitudinalen. Es zeigen sich verschiedene 
Verhiltnisse am Riissel und an der Scheide. Am Riissel folgen 
auf die circuliiren Muskeln 2 Schichten sich kreuzender, schrig- 
verlaufender Muskelfasern (s. Fig. 5), worauf die innere longi- 
tudinale Schicht folgt, welche an der Spitze des Riissels kon- 
tinuierlich ist, gegen die Basis zu sich aber in die oben beschrie- 
benen Biindel auflést. Die Sonderung in 3 Schichten tritt aber 
nicht an allen Stellen der Riisselwand so klar auf, die schragen 
Fasern kénnen ganz in den longitudinalen Verlauf tibergehen. 
Zu diesen Muskelschichten kommen noch die radiir verlaufenden 
(parieto-dsophagalen) Fasern, die wir mit dem Darme besprechen 
werden. . 

An der Riisselscheide ist, wie oben schon gesagt, die Mus- 
cularis sehr diinn: nur spirliche circulire und ebenso spirliche 
longitudinale Fasern, welche beide jedoch gegen das hintere Ende 
der Riisselscheide zu sich etwas verstiirken. Da die Riisselscheide 
ein eingestiilpter Teil der fuferen Kérperhaut ist, so ist die 
circulére Schicht nach innen, die longitudinale nach aufen gelegen. 

Am Nackenintegument (Fig. 6) ist wieder eine dufere cir- 
kulire und eine innere michtige, longitudinale Faserschicht vor- 
handen: in derselben verlaufen ohne deutliche Lagerung viele 
Querfasern, welche am vorderen Kopfende eine Verstiirkung er- 
leiden und zu einem Sphinkter des Rhynchodiums werden. Zu 
der Muscularis der Riisselscheide gehéren noch die radidren 
Parietovaginalfasern, welche wegen ihrer Ahnlichkeit mit den 
parieto-dsophagalen Muskeln im Abschnitt des Darmes_ be- 
sprochen werden. 

Im Integument der Riisselwand sind zahlreiche Hautdrtisen 
vorhanden (s. Fig. 5; auf Fig. 4 sind sie farblos und erscheinen 
wie Bindegewebsliicken, weil sie sich mit Boraxkarmin nicht tin- 
gieren lassen). Diese Driisen sind einzellig und bestehen aus einem 
birnférmig angeschwollenen Endabschnitt, welcher tief in der 
Muscularis und zwar in der Liingsmuskelschicht liegt. Der lange 
Ausfihrungsgang zeigt knotenférmige Anschwellungen und miindet 


Der Riisselapparat der Prosobranchier. 155 


zwischen den Epithelzellen in das Rhynchodium. Die Driisen 
sind nie miteinander verschmolzen. In der Riisselscheide sind 
solche Driisen sehr selten, dagegen um so haufiger sind Epithel- 
schleimbecher, wie sie an der iuSeren Kérperhaut vorkommen. 
An der Spitze des Riissels sind die Driisen auferordentlich zahl- 
reich und bilden rings um das Pharyngostom einen dichten 
Komplex, die Lippendriisen (Fig. 7 stellt einen Lingsschnitt 
durch die Lippe vor). Das an dieser Stelle massenhaft erzeugte 
Sekret dient dazu, beim Heraustreten des Riissels das Ausein- 
anderdrticken der Rhynchostomlippen zu erleichtern. 

Das Sekret der Driisen und Epitheldriisenzellen zeigt die 
typischen Schleimfarbenreaktionen. Dieser Schleim hat den Zweck, 
die Reibung des Riissels auf der Scheide zu vermindern. Die 
Schleimdriisen der Riisselwand sind in die Tiefe gedrungene und, 
durch Anpassung an ihre bedeutendere Funktion, gréfer gewor- 
dene gewohnliche Epithelschleimzellen. 

Im Rhynchodium fand ich ferner eine gelbe Masse, welche 
sich bei mikroskopischer Untersuchung als aus lauter langge- 
streckten und an einem Ende zugespitzten Zellen mit gelbem 
Inhalt bestehend erwies. Woher diese Zellen stammen, ob sie 
vielleicht aus dem an gewissen Stellen gelockerten Scheiden- 
epithel austreten, konnte ich mit Sicherheit nicht nachweisen. 
Proben zeigten, da’ der gelbe Inhalt kein Fett ist. Diese Masse 
spielt die Rolle einer Schmiere. 


Osophagus. 


Der Darm beginnt an der Spitze des Riissels mit der Mund- 
hohle, welche ringférmig von dem zu Lippen verlingerten Integu- 
ment umgeben ist. Diese wenig geraumige Mundhohle teilt sich 
bald in einen unteren und einen oberen Abschnitt; der untere ist 
die Pharyngealhéhle, der obere geht in den Osophagus iiber. 

Der Osophagus durchzieht den Riissel in seiner ganzen Linge 
dorsalwirts, auf dem Pharynx und dessen Retraktoren liegend: am 
hinteren Ende des Riissels biegt er um und verlauft unmittelbar 
an der unteren Seite der Riisselscheide nach vorn, um dann, nach- 
dem er den Schlundring passiert hat, wieder nach hinten zu ver- 
laufen. Hinter dem Schlundring erleidet er eine Verdickung: in 
seiner Wand differenziert sich die unpaare Vorderdarmdriise, von 
der hier nicht die Rede sein soll. 


In die Mundhéhle (bei Nassa etwa 2 mm hinter der Riissel- 
Bd, XXVIM, N. F. XXL. 10 


136 Ad, Oswald, 


spitze) miinden die Ausfiihrungsginge der Speicheldriisen aus, und 
zwar ventralwirts an der unteren Wand der Mundhohle, nicht 
an deren Decke, wie dies fiir die meisten Gastropoden beschrieben 
worden ist. Die Angabe, da die Speichelginge dorsal in die 
Mundhohle ausmiinden, ist vielleicht allgemein unrichtig, denn 
makroskopisch verhalten sie sich scheinbar so, indem sie an der 
dorsalen Fliche des Pharynx in dessen Wand eindringen. Inner- 
halb derselben verlaufen sie aber nach der unteren Flache der 
Mundhohle, wo sie in dieselbe ausmiinden. Dieses Verhalten er- 
weist sich deutlich nur auf Schnitten. 

Der Osophagus weist gegen sein Lumen zu in seiner ganzen 
Liinge zahlreiche Falten auf, worunter zwei seitliche am _ kon- 
stantesten sind (s. Fig. 3). Diese Falten kommen nur innerhalb 
der cirkuliren Muskelschicht zu Stande, so daf sie an der Aufen- 
seite des Osophagus nicht sichtbar sind. Sie nehmen gegen den 
hinteren Abschnitt des Osophagus an Zahl zu. Schon erwihnt 
wurde, daf der Osophagus durch zahlreiche Fasern an die Riissel- 
wand befestigt ist. 

Die histologische Struktur ist folgende: Das Epithel besteht 
aus Cylinderzellen mit basalstehenden, ovalen Kernen und homo- 
genem Plasma. Der dem Darmlumen zugewandte Teil der Epithel- 
zellen zeigt haufig eine feine Granulierung gelben Pigmentes, 
welches HALLER (17) auch bei verschiedenen Prosobranchiern nach- 
gewiesen hat. Daf es nicht aufgenommene Stoffwechselprodukte 
sind, wie es denkbar ware, geht daraus hervor, da es auch an an- 
deren Epithelien als im Osophagus vorkommt (s. weiter oben p. 133). 
Bei Haliotis fand Wramann (18) dasselbe sogar schwarz, so daf 
der Osophagus dunkel gefarbt erscheint. Die Epithelzellen sitzen 
einer schmalen strukturlosen Basalmembran auf und sind in der 
Mundhéhle, dem Pharynx und dem Anfang des Osophagus von 
einer Cuticula iiberzogen, welche sich streckenweise deutlich ge- 
schichtet zeigt. Allmahlich hért die Cuticula auf, und es tritt 
an deren Stelle eine Bewimperung auf: das cuticularisierte Epithel 
ist zu einem Flimmerepithel geworden. 

Dieser Ubergang erfolgt so, da8 die Cuticula immer dinner 
wird; ist dieselbe dann ziemlich diinn, aber immerhin noch deutlich 
wahrnehmbar, so gesellen sich Cilien dazu, welche die Cuticula 
durchbohren. SchliefSlich verschwindet letztere und es folgt ein- 
fach ein bewimpertes Cylinderepithel mit diinnem’Cuticularsaum, 
wie es im ganzen iibrigen Osophagus fortbesteht. Die Figuren 
8, 9, 10 und 11 veranschaulichen den Ubergang der Cuticula in 


Der Riisselapparat der Prosobranchier. 157 
die Wimperbekleidung. Dieser Ubergang dehnt sich nur auf eine 
kurze Strecke aus. Da das aufere K6érperepithel cuticularisiert 
ist, der Darm aber bewimpert und nur eben der kurze vordere 
Osophagusabschnitt Cuticula triigt, so mag die Ubergangsstelle 
beider Epithelien in einander wohl als Grenze zwischen dem 
ektodermalen und dem entodermalen Darme be- 
trachtet werden, d. h. an dieser Stelle wiirde sich das Gastrostom 
befinden, welches bis jetzt nur willkiirlich an der Ausmitindungs- 
stelle der Speichelginge angenommen wurde. Die Ausmiindung 
der Speichelgainge findet in der Mundhohle, also am cuticulari- 
sierten Epithel statt, und zwar weit vor der Grenze beider Epi- 
thelien, d. h. beider embryonaler Blatter, somit wiirden die 
Speicheldriisen in den ektodermalen Abschnitt des Darmes ein- 
miinden, also urspriinglich ektodermale Driisen sein. 
Die Speichelgiinge besitzen zwar bis fast an ihre Ausmiindung 
auch Flimmerepithel, was sich aber sekundar mit dem Auswachsen 
der langen Ginge zum Zwecke der Fortleitung des Speichels mag 
ausgebildet haben und mit den primitiven Verhiltnissen nichts 
zu thun hat. 

Aus dem embryonal eingestiilpten Ektoderm, d. h. aus dem 
Stomodaéum, wiirden also hervorgehen: die Mundhéhle, ein 
kurzer Abschnitt des Darmes, die Speicheldriisen und 
Speichelginge und der Pharynx; und die Auffassung der 
Radula als Cuticularabsonderung hatte auch einen histologischen 
Beweis erhalten. Die Richtigkeit dieser Ansicht kann selbstver- 
stindlich nur die Embryologie entscheidend feststellen. 

Kine bandférmige, ringsherum und innerhalb der Mundhdéhle 
verlaufende Cuticularverdickung stellt, wie schon TRroscHet (I. ¢.) 
beschreibt, die Kieferrudimente dar. 

Je weiter hinten man den Osophagus untersucht, um so 
hiufiger begegnet man Becherzellen, welche zwischen indifferenten 
bewimperten Zellen eingelagert sind (Fig. 12). Sie haben das 
Aussehen typischer Schleimzellen und zeigen die Mucinfarben- 
reaktion. Sie ergiesen ihr Produkt unmittelbar in den Oso- 
phagus. Bisweilen sind einzellige Driisen in der Tiefe der Mus- 
cularis gelagert, sie zeigen das gleiche Verhalten wie die ein- 
zelligen Schleimdriissen der auferen Riisselhaut; sie bestehen aus 
einem angeschwollenen Ende und einem knotigen Ausfiihrungsgang. 
Alle Ubergangsstadien zwischen den gewodhnlichen Becherzellen 
und diesen in die Tiefe verlagerten Driisen sind vorhanden 
(s Fig. 13). 

Oe 


138 Ad. Oswald, 


Auf die Basalmembran folgt eine zarte, scheinbar struktur- 
lose Mucosa, welche bei genauer Betrachtung eine feine, der Ober- 
fliche parallele Streifung aufweist (s. Fig. 4). Sie ist derjenigen 
ahnlich, welche unter dem Epithel der Riisselwand verliuft. — 
Ks folgt dann die Muskulatur, welche in den verschiedenen Re- 
gionen yon ungleichartiger Starke ist. Sie besteht aus einer 
inneren longitudinalen und einer auSeren cirkulaéren Schicht. Die 
Langsmuskulatur ist schwach entwickelt; die Ringmuskulatur ist 
gegen die Spitze des Riissels, also um die Mundhohle, verstarkt 
und bildet daselbst einen Sphincter oris. An der Spitze selbst 
verlaufen die Muskelfasern in allen Richtungen, geflechtartig, so 
da keine Schichten mehr erkennbar sind. Hinter dem Sphincter 
ist die Ringmuskulatur schwiicher und bleibt von ziemlich kon- 
stanter Dicke, den ganzen vorderen Darm hindurch. Am hinteren 
Kinde desselben nimmt sie jedoch betrichtlich an Dicke ab. 

An dieser Stelle sollen noch die radiéren Fasern besprochen 
werden, von welchen oben schon die Rede war. Dieselben ver- 
binden die dufere Riisselwand mit der Darmwand. Sie sind zahl- 
reicher an der Spitze des Riissels als gegen seine Basis zu und 
dehnen sich aus schon oben hervorgehobenen Griinden iiber die 
ganze Strecke aus, welche bei der Aus- und Einstiilpung nicht 
umgekrempelt wird. Sie verlaufen im allgemeinen in radialer 
Richtung, senkrecht zum Darmepithel; an der Riisselspitze schlagen 
sie einen schrigen Verlauf vorwirts und axialwarts ein (Fig. 7). 
Meistens vereinigen sich 4—6 Fasern zu Biindeln. 

Histologisch bestehen sie aus langgestreckten spindelférmigen 
Zellen (Fig. 4), an welchen die Fibrillensubstanz nur peripherisch 
gelagert, also schlauchférmig ist, wahrend der axiale Teil Sarko- 
plasma aufweist (s. den spez. Abschnitt iiber die Histologie der 
Muskeln). An dem mittleren, freiliegenden, erweiterten Teile liegt 
der grofe, ovale Kern. An dem dem Darme zugewandten Ende 
lauft jede Faser in einen diinnen homogenen Strang aus, der kein 
Sarkoplasma enthalt und welcher sich in der Héhe der Mucosa 
meistens in zwei oder mehrere Astchen teilt. Dieselben laufen in 
die Mucosa aus, indem sie sich in Fibrillen auflésen. Einzelne 
Fibrillenbiindel konnte ich bis an die Basalmembran verfolgen, 
woran sie ihren Ansatz finden. Das andere Ende der Fasern er- 
streckt sich durch die Liingsmuskelschicht der Riisselwand bis in 
die Ringmuskelfasern, in welche es iibergeht, indem es umbiegt. 
Ganz ahnlich gebaute Fasern verbinden die Riisselscheide mit der 
Kérperwand, mit dem Unterschiede jedoch, daS an diesem Ab- 


Der Riisselapparat der Prosobranchier. 139 


schnitt die eine Halfte der Faser der Riisselscheide anliegt (Fig. 6). 
Auffallend ist, da die hyaline Mucosa des Darmes zugleich mit 
den radiaren Fasern aufhort. 


Speicheldriisen. 


Die beiden Speicheldriisen liegen bei Buccinum undatum auf 
dem Boden der Kopfhéhle und zwar so, daf sie bei eingezogenem 
Riissel in gleichem Abstande von der Basis und der Spitze des- 
selben liegen, wahrend nach der volligen Ausstiilpung die Grenze 
zwischen Riissel und Riisselscheide tiber sie zu liegen kommt (s. 
Figg. 2 und II, Ill); die Ausfiihrungsginge verlaufen dann in 
gerader Linie nach vorn. Die Driisen andern also wahrend der 
Exkursionen des Riissels ihre Lage nicht. Sie werden von dem 
Oesophagus umgangen, welcher die schon besprochene Schleife 
nach vorn bildet, so daf derselbe unterhalb und oberhalb von 
ihnen verlauft (Figg. II und IJ). Die linke Driise liegt weiter hinten 
und weiter oben als die rechte und bedeckt einen Teil der letz- 
teren; sie liegt auf dem Schlundring, die rechte rechts davon. 
Beide stellen flache Gebilde vor; die rechte ist etwas massiver 
als die linke. 

Die Ausfiihrungsginge durchziehen den ganzen Riissel, dorsal- 
wirts von dem Pharynx und dessen Retraktoren, an der unteren 
und dueren Seite des Osophagus, indem sie zahlreiche Schlinge- 
lungen beschreiben. Sie verlassen die Driisen auf ihrer oberen 
Seite. Der rechte zieht tiber den Schlundring, der linke rechts 
vorbei; beide passieren also den Schlundring nicht, wie dies tiber- 
haupt bei allen Rhachiglossen und Toxiglossen der Fall ist. 

In der Gegend der vorderen Hialfte des Pharynx dringen die 
Speichelgiinge, wie oben schon erwahnt, in die Scheide desselben, 
verlaufen darin nach abwirts und miinden von unten ohne Er- 
weiterung in die Mundhéhle. Die Gange zeigen in ihrem ganzen 
Verlaufe den gleichen Durchmesser; sie bestehen nicht, wie die- 
jenigen einiger Prosobranchier (s. B. HALLER loc. cit.), aus einem 
hinteren schmalen und einem vorderen erweiterten Teile. Gegen 
ihre Ausmiindung zu sind sie mit Cylinderepithel mit basal stehen- 
den, ovalen Kernen ausgekleidet, das auf einer Basalmembran ruht 
und eine Cuticula trigt; die Auskleidung ist also gleich wie in 
der Mundhohle. Allmahlich werden die Epithelzellen zu kubischen 
Zellen, die Cuticula verschwindet und das Epithel bedeckt sich 


140 Ad. Oswald, 


mit auferordentlich langen Cilien, welche eine Lange haben kénnen 
von bis 5—6mal die Hohe der sie tragenden Zellen (s. Fig. 14). 

Unter dem Epithel liegt eine Muscularis, welche verschieden 
dick ist. Auf dem gréften Verlaufe der Speichelgange, von ihrem 
Beginn bis fast an die Stelle, wo sie in den Pharynx dringen, 
betragt die Dicke der Muscularis kaum die Hohe des Epithels; 
da, wo die Gange innerhalb des Pharynx verlaufen, besitzen sie 
eine dicke, aus cirkuléren und schrag verlaufenden Fasern be- 
stehende Muscularis. 


Nerven des Riissels. 


Was die Innervation des Riissels belangt, so kann ich zu 
den Ergebnissen von Bouvirer’s Untersuchungen (5) nichts Neues 
zufiigen, da letztere sehr ausfiihrlich und genau sind; ich kann 
sie vielmehr nur bestitigen. Ich werde deshalb alles kurz zu- 
sammenfassen. 

Die Natur des Riissels als doppelte Einstiilpung des vorderen 
Korperendes giebt sich auch in der Innervation kund. 

Die Gehirnganglien kommen nie in den Riissel zu liegen, 
somit ist der Riissel nicht der einstiilpbare ganze vordere Kérper- 
teil (etwa wie bei den Sipunculiden), sondern nur die einstiilp- 
bare, stark verlangerte Schnauze. 

Die Riisselnerven stammen aus den Cerebralganglien, welche 
sie an ihren hinteren Enden verlassen. Sie bilden rechts und 
links ein grofes Biindel, welches nach hinten verlauft. Sie teilen 
sich in 2 Gruppen: die einen innervieren die Riisselscheide und 
die Muskeln, welche dieselbe mit der Kérperwand verbinden, sie 
sind die Riisselscheidenerven; die anderen innervieren den Riissel, 
sie sind die eigentlichen Riisselnerven. 

Es giebt 4 Riisselscheidenerven auf jeder Seite; sie sind 
schwicher als die Riisselnerven und trennen sich bald von den 
letzteren, um sich in der Riisselscheide zu verbreiten. Sie ver- 
laufen bis an das hintere Ende der Riisselscheide. 

Die eigentlichen Riisselnerven sind stark; auf jeder Seite 
sind drei vorhanden. Sie verlaufen in einem Biindel an der 
unteren Flache der Riisselscheide mit den Speichelgingen, ohne 
einen Ast abzugeben, und sind haufig durch Queranastomosen ver- 
bunden. Am hinteren Ende der Riisselscheide biegen sie in den 
Riissel um. Der kleinste Riisselnerv ist durch eine Anastomose 
mit einem Buccalnerv verbunden, der in den Radularapparat ver- 


Der Riisselapparat der Prosobranchier. 141 


lauft; der gréfte teilt sich in 3 Aste, von denen der eine die 
Basis des Riissels innerviert, die beiden anderen die untere Wand 
desselben bis an sein vorderes Ende, wo sie sich in zahlreiche 
Aste teilen. Der dritte Riisselnerv ist ebenso kriftig wie der 
vorhergehende, er ist in der Gegend des hinteren Endes der 
Riisselscheide mit einem Buccalnerven verbunden, welcher den 
Oesophagus innerviert. Er selbst innerviert die obere Wand des 
Riissels und teilt sich in viele Aste am vorderen Ende des Riissels. 

Zu den Riisselnerven im weiteren Sinne gehdren noch die 
Buccalnerven. Dieselben entstammen aus dem Buccalganglion und 
lassen sich in 2 Gruppen teilen: die erste begreift solche Nerven, 
welche die im Riissel enthaltenen Organe innervieren, die zweite 
solche, welche die unter dem Riissel sich befindenden Organe 
innervieren. Die ersteren verlaufen mit den Riissel- und Riissel- 
scheidenerven, welche aus dem Gehirnganglion stammen und bilden 
mit denselben ein einziges Biindel. Es giebt drei auf jeder Seite. 
Der eine innerviert den Oesophagus bis vorn an die Mundéfinung, 
er verliuft mit dem Speichelgang. Die beiden anderen innervieren 
die Radulascheide. 

Zu den Nerven der zweiten Gruppe gehéren folgende: der 
Speicheldriisenschlundnerv (nerf oesophagien salivaire von Bouvier), 
welcher sich in zwei Aste teilt, von denen der eine die Speichel- 
driisen und der andere den Oesophagus auf der Strecke zwischen 
dem hinteren Riisselende und dem Schlundring innerviert; — der 
Aortaschlundnerv (nerf oesophagien aortique Bouy.), welcher un- 
paar ist, aber aus zwei verschmolzenen paarigen Nerven besteht. 
Er verlauft nach hinten zwischen dem Oesophagus und der Aorta, 
welche er innerviert. Nach Bouvier soll noch ein anderer un- 
paarer Nerv, nerf aortique, vom linken Buccalganglion abgehen 
und die verschiedenen Aste der Aorta, da, wo letztere den Schlund- 
ring passiert, plexusartig tiberziehen. Rechterseits konnte er ihn 
nicht nachweisen. 

Ich habe einige Nerven angefiihrt, die ich mit voller Sicher- 
heit nicht nachweisen konnte, da ich das Nervensystem nur an 
in Alkohol konservierten Objekten praparierte. Ich erwihnte sie 
jedoch, nach den Angaben Bouvirr’s, um ein vollstiindiges Bild 
des Riisselnervensystems zu geben. Im iibrigen verweise ich fiir 
mehr Details auf Bouvier’s Beschreibungen und Figuren. 


142 Ad. Oswald, 


Pharynx. 


Der Pharynx von Bucc. undat. wurde vor relativ kurzer Zeit 
von Patrick GEppDES (20) einer genauen Untersuchung unter- 
worfen. Dieser Autor begniigte sich aber gréStenteils mit Figuren, 
schilderte nur den Mechanismus als Ganzes und unterlieS es, die ein- 
zelnen Muskeln und ihre Wirkung zu beschreiben, da man nicht 
imstande sei, die Funktion eines jeden Muskels zu erkennen. 
Daf diese Meinung unrichtig ist, davon haben mich meine Prapa- 
rate tiberzeugt; es ist mir gelungen, den Pharynx in verschiedenen 
Stadien der Pro- und Retraction und auch die Radula in ver- 
schiedenen Lagen zu fixieren, und so vermochte ich tiber die 
Wirkungsweise der einzelnen Muskeln Klarheit zu erhalten und 
diese Muskeln in Gruppen einzuteilen. Da es mir nur auf die 
Muskulatur des Pharynx ankommt, so habe ich von allem anderen 
abgesehen. Die Radula und Radulascheide wurden schon von ver- 
schiedenen Autoren beschrieben (TROSCHEL (2), LeBERT (16)). 

Cuvier (15) hat den Pharynx von Bucc. undat. zuerst unter- 
sucht, aber seine Untersuchungen sind sehr unvollstandig und 
gaben ihm daher nur einen unklaren Begriff von der Bewegung 
der Radula. Seine Abbildung des Pharynx entspricht nur wenig 
der Wirklichkeit. 

Epw. Oster (19) — 1832 — bringt nichts Neues tiber den 
Pharynx von Bucc. undat. 

LeBErT (16) — 1846 — iibersetzt verschiedene Stellen aus 
Cuvier’s Mem. sur les Moll., was den gesamten Pharynx betrifft, 
und beschreibt selbstandig nur die Radula. 

Spater hat GeppES (20) die oben erwahnten Untersuchungen 
angestellt. 

Der Pharynx von Buccinum undatum stellt einen langge- 
streckten Cylinder dar, welcher im vorderen Teile des Riissels 
liegt; er ist von einer muskulésen Scheide umgeben, die sich ihrer 
ganzen Lange nach seitlich an die lang ausgezogenen Zungenknorpel 
ansetzt. Auf der ventralen Seite ragt die Pharyngealscheide nicht 
so weit nach hinten als auf der dorsalen. Am hinteren Ende des 
Pharynx treten die Muskeln aus der Scheide hinaus und setzen 
sich, indem sie sich ausbreitcn, an die Riisselwand an. — Der 
Pharynx stellt bekanntlich eine Ausstiilpung der Mundhohle dar, 
daher ist er von demselben cuticularisierten Cylinderepithel aus- 
gekleidet, wie die Mundhoéhle selbst. Ebenso finden sich in der 


Der Riisselapparat der Prosobranchier. 143 


Muscularis zahlreiche einzellige acinése Schleimdriisen von gleichem 
Habitus wie diejenigen der auBeren Riissel- und der Mundhohlen- 
wand. Ihr Sekret hat wahrscheinlich den Zweck, das Hin- und 
Hergleiten der Radula zu beférdern. 

In der Pharyngealhéhle liegt die langgestreckte Radula, welche 
am vorderen Ende des Pharynx nach unten umbiegt und so aus 
zwei Schenkeln besteht. Der obere ist langer als der untere und 
ist nach hinten durch den Bulbus (Lesert’sche Endpapille) abge- 
grenzt. Beide Schenkel der Radula sind von der Radulascheide 
umgeben; dieselbe grenzt die Pharyngealhéhle gegen die Riissel- 
(Leibes-)héhle ab. 

Gehen wir sofort zur Muskulatur tiber. Die Muskeln kann 
man in Protraktoren und Retraktoren einteilen. 


I. Protraktoren. Dazu gehéren solche, welche den Pha- 
rynx und solche, welche die Radula und Radulascheide pro- 
trahieren. 


a) Protraktoren des Pharynx. Dieselben bestehen aus 
einem Paar seitlich gelegenen platten Muskeln (Fig. IV pp), welche 
am vorderen Ende der Riisselwand mittelst drei K6épfen seitlich 
ihren Ursprung nehmen und an die seitliche und obere Wand des 
Pharynx am hinteren Ende den Zungenknorpel inserieren. Wir- 
kung: durch ihre Kontraktion wird der gesamte Pharynx protra- 
hiert. Fig. IV stellt den Pharynx im zuriickgezogenen Stadium 
dar, Fig. V im hervorgestreckten. Auf Fig. V ragt die Radula 
bis an die Spitze des Riissels, wihrend sie auf Fig. IV etwas hinter 
derselben ist. 

b) Protraktoren der Radula und Radulascheide. 
Dieselben stellen eine Muskelschicht dar, welche rings um die 
Mundhohle und in deren Wand gelagert ist (Fig. IV cp). Sie sind 
streng genommen um die Langsmuskelfasern des auferen zur 
Mundhohlenwand gewordenen Integumentes. Sie inserieren an der 
Radula und der Radulascheide. Sie ziehen dieselben nach vorn. 


Il. Retraktoren. Sie liegen in zwei Schichten, einer dor- 
salen und einer ventralen. Die erste liegt innerhalb der Pha- 
ryngealscheide, die letzte auBerhalb und ventralwarts von der- 
| selben. 

a) Dorsale Retraktoren. 

a) Retraktoren resp. Zusammenzieher der Zungen- 
_knorpel. Als solche dient ein Paar Muskeln (Fig. VI kz), 
_ welche am Bulbus der Radula ihren Ursprung nehmen und nach 


144 Ad. Oswald, 


vorn und aufen verlaufen, um sich an die vordere Halfte der 
Zungenknorpel anzusetzen. Durch ihre Kontraktion werden die 
Zungenknorpel einander genahert und die Radula wird dadurch 
auf die Knorpel gehoben. Nach hinten gehen sie in einen me- 
dianen Muskel (pr) tiber, dessen Ursprung an der ventralen Flache 
der Riisselwand ist, und die Insertion am Bulbus der Radula. 
Kontrahiert sich derselbe, so werden die Radula und die beiden 
Knorpelretraktoren zuriickgezogen und somit der ganze Pharynx 
retrahiert. Er ist also Retraktor des ganzen Pharynx. 


b) Radularetraktoren. Es folgen dann eine Anzahl 
Radularetraktoren. Dieselben entspringen entweder innerhalb der 
Pharyngealscheide an dem hinteren Teile der Zungenknorpel oder 
auferhalb derselben, an der Riisselwand. Das Verhalten dieser 
Muskeln ist auf Fig. VI zu sehen, welche den dorsal aufgeschnit- 
tenen Pharynx darstellt. 


Fig. IV. Fig, V. Fig. VI. 


HAWN 


N\A 
\ \\\ \ 


eS le 


Fig. IV. Riissel von Buce. undat. dorsal aufgeschnitten. Vergr. 
ca. X 2—. ps Pharynxscheide; oe Stelle, wo der Oesophagus in die Mundhéhle 
miindet; cp cirkul. Protraktor der Radula und Radulascheide; pp Protraktor des 
Pharynx 5 pr Pharynxretraktor. 

Fig. V. Der Pharynx ist durch die Kontrakt. der Pharynxprotraktoren nach 
vorn geschoben. 

Fig. VI. &z Knorpelzusammenzieher ; 7 Radula; 7s Radulascheide ; pr Pharynx- 
retraktor; zk Zungenknorpel; v7,—v7r, dorsale Radularetraktoren. Die Pharynx- 
scheide ist gedffnet. 


Der Riisselapparat der Prosobranchier. 145 


1) Zu oberst, unmittelbar unter der Pharyngealscheide und 
oberhalb der zuletzt beschriebenen Zusammenzieher der Zungen- 
knorpel, liegt jederseits ein kleiner Muskel rr,. Sein Ursprung 
ist am hinteren Ende der Zungenknorpel. Er verlauft nach vorn, 
schrag und axialwirts und inseriert an der Radulascheide, unge- 
fahr in der Mitte ihrer Linge. Ein anderer dinner Muskel rr, 
hat denselben Verlauf und denselben Ursprung, verlauft aber unter- 
halb des Muskels kz und inseriert an der Radulascheide etwas 
vor letzterem Muskel. 

2) Die folgenden Muskeln haben ihren Ursprung an der 
Riisselwand auSerhalb der Pharyngealscheide. Das Muskelpaar rr, 
entspringt auf jeder Seite an der Riisselwand, dringt dann von 
hinten in den Pharynx und setzt sich an die Radulascheide an 
deren ventraler Seite an. Das Muskelpaar rr, hat den gleichen 
Verlauf und die gleiche Insertion, entspringt ebenfalls an der 
Riisselwand, aber weiter nach hinten zu. Ein medianer unpaarer 
Muskel verlauft unter dem dorsalen unpaaren Retraktor (pr), 


Fig. VII. Fig. VIIL. Fig. IX. 


Fig. VII. Die in Fig. VI bezeichneten Muskeln sind entfernt. Tiefe Schicht der 
dorsalen Radularetraktoren. r7,— rr, dorsale Retraktoren. 

Fig. VIII. Simtliche dorsale Muskeln sind entfernt. vb ventrales Blatt; db dor- 
sales Blatt der Pharynxscheide ; z& Zangenknorpel; kzs Knorpelzwischenstiick. 

Fig. IX. Ventrale Ansicht. vd ventrales Blatt der Pharynxscheide; cp cirku- 
lairer Protraktor der Radula und Radulascheide; mvr medianer ventraler Radula- 
retraktor ; vr lateraler ventraler Radularetraktor; rv; dorsaler Radularetraktor. 


146 Ad. Oswald, 


nimmt seinen Ursprung an der Riisselwand und inseriert an der — 
ventralen Seite der Radulascheide. Er ist auf der Abbildung nicht | 
zu sehen, da er von der Radulascheide und dem Muskel pr be- | 
deckt ist. 

3) Darauf folgt eine tiefere Schicht, welche aus verschiedenen 
Muskeln besteht, die innig verbunden sind. Man kann einen 
paarigen Muskel vr, Fig. VII unterscheiden, dessen Ursprung 
jederseits am hinteren Ende der Zungenknorpel ist Er lauft 
nach vorn spitz zu und inseriert an der Radulascheide an ihrem 
vorderen Teile. Median und innig verbunden mit dem vorher- 
gehenden verlauft der Muskel vr,. Er entspringt am hinteren 
Ende der Pharyngealscheide und inseriert gemeinsam mit dem 
Muskel rr,. Vier mediane Biindel vr, entspringen der unteren 
Riisselwand auferhalb der Pharyngealscheide und laufen in die 
Muskeln vr; und rr, aus. 

Wie aus dieser Aufzihlung hervorgeht, sind die Retraktoren 
des dorsalen Schenkels der Radula zahlreich und stark entwickelt. 
Viel weniger betrachtlich ist die ventrale Retraktorenmasse. 

8) Ventrale Retraktoren. Dieselben liegen auBerhalb der 
Pharyngealscheide. Sie inserieren alle an dem hinteren Ende des 
unteren Schenkels der Radula und nehmen ihren Ursprung 
teils an den Zungenknorpeln, teils an der ventralen Riisselwand. 

Auf jeder Seite entspringt an dem hinteren Ende der Zungen- 
knorpel ein flacher Muskel lwr, der laterale ventrale Retraktor. 
Er verlauft nach vorn, indem er sich allmahlich verjiingt und in- 
seriert seitlich an der genannten Stelle der Radula. Zwei me- 
diane Muskeln (mvr), mediane ventrale Retraktoren, nehmen ihren 
Ursprung an der ventralen Riisselwand und sind in ihrem hinteren 
Teil bis zum Beginn der Pharyngealscheide mit den dorsalen Re- 
traktoren rr, ziemlich verwachsen. Sie inserieren an der gemein- 
samen Insertionsstelle der ventralen Retraktoren, medianwarts von 
dem soeben besprochenen. 

Die ventralen Retraktoren sind, wie ersichtlich, im Vergleich 
zu den dorsalen sehr gering. Sie wirken als Antagonisten gegen- 
iiber den dorsalen, indem sich jede Gruppe an einen anderen 
Schenkel der Radula ansetzt. 

Die Zungenknorpel sind zwei lange bandférmige Knorpelmassen, 
welche nicht (GEppES’ Abbildung ist unrichtig) iiber die Lange 
der Pharyngealscheide hinausreichen und vorn etwas verdickt 
sind. An der ventralen Kante sind sie in ihrem vorderen Ab- 
schnitt miteinander verwachsen (s. Figg. VIII und 3), so dab sie 


Der Riisselapparat der Prosobranchier. 147 


eine nach oben offene Rinne darstellen, in welcher die Radula 
liegt. An dem vorderen Ende der Radula biegt die Radula nach 
unten um. 

Nachdem wir nun die einzelnen Muskeln des Pharynx be- 
schrieben haben, wollen wir die Bewegungen der Radula und des 
Pharynx untersuchen. 

Die Bewegungen des Pharynx als Ganzes bestehen in der 
Pro- und Retraktion. Die Protraktion erfolgt dadurch, dal sich 
der Pharynxprotraktor pp kontrahiert. Zugleich wirkt auch der 
cirkulare Radulaprotraktor. Die Retraktion geschieht durch die 
eleichzeitige Kontraktion aller Radula- und Zungenknorpelretrak- 
toren und Erschlaffung der Protraktoren. 

Der gesamte Pharyngealapparat dient dazu, die Radula in 
Bewegung zu versetzen; diese Bewegung besteht in einem ab- 
wechselnden Vor- und Riickwirtsschieben. Nach Cuvier (15) wird 
diese Bewegung der Radula rein passiv durch diejenige der Knorpel 
hervorgerufen. ,,Wenn die Knorpel infolge der Kontraktion der 
Muskeln sich vorn einander nahern, so breitet die Radula ihre 
Zihne aus, richtet sie abwirts, indem sie sich nach vorn wendet, 
und riickt vorwirts; und wenn sie auseinanderweichen, so zieht 
sie sich zuriick und stellt die Zihne aufwirts. Die Wiederholung 
dieser Bewegung ist es, welche, vielleicht durch die atzende Kigen- 
schaft des Speichels unterstiitzt, die Durchbohrung der hirtesten 
Muskeln erméglicht.‘‘ Die Hauptfaktoren bei den Radulabewegungen 
waren also die Zungenknorpel. 

Huxiey (21) ist zu der entgegengesetzten Ansicht gelangt, 
nimlich daf& die Knorpel sich vollkommen passiv verhalten. Aus 
den anatomischen Verhiltnissen gehe schon hervor, daf die Radula 
durch eigene Muskeln bewegt werde; die Knorpel verhalten sich 
nur wie eine Rolle, tiber welche die Radula durch abwechselnde 
Kontraktion der dorsalen und ventralen Retraktoren wie ein Band 
hin- und hergezogen wird. 

Diese letzte Auffassung ist entschieden zu einseitig. 

Patrick Gepprs (20) schlieBt sich wieder der Meinung Cu- 
VIER’S an. 

Nach meiner durch Beobachtung unterstiitzten Auffassung 
spielen beide Momente eine Rolle. Die Bewegung der Radula wird 
durch die Kontraktion ihrer eigenen Muskeln und zugleich durch 
die Bewegung der Knorpel bewirkt. Durch die Kontraktion der 
Knorpelzusammenzieher werden die vorderen Teile der Knorpel 
einander genahert, die Radula wird iiber dieselben gehoben, indem 


148 Ad. Oswald, 


sie darauf zu liegen kommt und daher zu gleicher Zeit etwas 
nach vorn geschoben; die dorsalen Retraktoren geben nach, die — 
ventralen kontrahieren sich und die Radula gleitet, wie es Hux- 
LEY angiebt, iiber die Zungenknorpel, wie ein Band tier eine 
Welle. Hirt die Kontraktion der Knorpelzusammenzieher auf, so 
entfernen sich infolge der Elastizitiét die vorderen Enden der 
Zungenknorpel und zugleich ziehen die dorsalen Retraktoren die 
Radula_ riickwarts. Das Gleiten der Radula tiber die Zungen- 
knorpel nach Art eines Bandes itiber eine Welle ist allerdings sehr 
beschrinkt, da ja die Radula vermittelst ihrer Scheide beiderseits 
an die Mundhohle befestigt ist; da’ aber ein solches Gleiten statt- 
findet, haben mir meine Praparate gezeigt, an welchen die Radula 
in verschiedenen Stadien ihrer Exkursion fixiert wurde. Ubrigens 
sprechen auch fiir diese Auffassung verschiedene anatomische 
Thatsachen. Die Zaihne der Radula sind so befestigt, dal sie an 
der vorderen Umbiegungsstelle der Radula aufwirts schauen. 
Kontrahieren sich also die ventralen Retraktoren, so gleiten die 
Zihne tiber das zu benagende Objekt hinweg, ohne es anzupacken, 
da die Bewegung im entgegengesetzten Sinne erfolgt wie die 
Richtung der Zahne. Es braucht also wenig Kraft zur Ausfiithrung 
dieser Bewegung. Kontrahieren sich die dorsalen Retraktoren, 
so packen die Zihne das Objekt an, sie kratzen, es braucht also 
mehr Kraft, da die Reibungsresistenz tiberwunden werden muh; 
die Muskeln miissen stairker sein als auf der ventralen Seite. 
Dies ist auch thatsichlich der Fall: die dorsalen Retraktoren sind 
viel zahlreicher und kraftiger als die ventralen. 


Struktur der Muskelfasern. 


Besondere Aufmerksamkeit mu8 der feineren Struktur der 
Muskelfasern geschenkt werden. Die Muskeln des Riickens, wie 
auch diejenigen der Nackengegend und des Fufes bestehen bei 
Nassa reticulata und bei Bucc. undat. aus spindelférmigen Fasern, 
welche die Eigentiimlichkeit zeigen, dai sie nicht durch und durch 
aus Fibrillensubstanz bestehen. Die Fibrillen sind ausschlieflich 
auf die Peripherie beschrankt und der axiale Teil wird von kér- 
nigem Sarkoplasma, auch Marksubstanz genannt, ausgefiillt. Diese 
Muskeln sind ganz gleich wie diejenigen der Hirudineen. Sie wur- 
den von Lesert und Rosin (22) schon 1846 im Fube von Pekten 
signalisiert, aber nicht niher beschrieben. RHopE (23) hat ahn- 
liche bei Chaetopoden nachgewiesen, Vor kurzer Zeit (1892) hat 


Der Riisselapparat der Prosobranchier. 149 


BatLowitz (24) gleiche Muskeln bei Cephalopoden beschrieben 
und im Laufe meiner Arbeit erschien eine Abhandlung von 
J. Wackwitz (25) iiber Heteropoden- und Pteropodenmuskulatur, 
in welcher ganz gleiche Muskeln geschildert sind, wie diejenigen, 
die ich in meinen Priaparaten fand. 

Meine Untersuchungen erstrecken sich ausschliefSlich auf Nassa 
reticulata und Buccinum undatum; hauptsiichlich auf erstere. In 
dem kurzen Abschnitt, den ich dem feineren Bau der Muskel- 
faser in dieser Arbeit widmen kann, ist es mir nicht modglich, 
griindlich auf den Gegenstand einzugehen, um so mehr als die 
Muskelstruktur ein sehr ausgedehntes Kapitel der Histologie ist 
und dem genauen Studium derselben ganz besondere Unter- 
suchungen und Untersuchungsmethoden zu Grunde liegen miissen, 
die mich zu weit von meinem Thema entfernt hatten. Ich teile 
deshalb nur kurz mit, was ich in meinen Priparaten zu Gesicht 
bekam. Fiir die Litteratur verweise ich auf die Abhandlungen der 
drei zuletzt genannten Autoren. 

Das Verhalten des Sarkoplasmas zu der Fibrillensubstanz ist 
nicht bei simtlichen Muskelfasern ein und desselben Individuums 
gleich, ebenso sind auch die Fasern im Querschnitt verschieden 
dick. Die Pharynxmuskeln sind im allgemeinen kriaftiger, die 
Fibrillensubstanz ist machtiger entwickelt, und der von dem Sarko- 
plasma ausgefiillte Raum ist gréfer, als bei den Muskeln des 
Darmes und des Integumentes. Bei letzteren zeigen sich die 
Querschnitte klein und die Marksubstanz gering. Im Pharynx 
selbst sind verschiedene Muskelfasern vorhanden. 

Im Abschnitt tiber die Histologie des Osophagus wurde der 
Bau der radialen Muskelfasern geschildert; ganz ahnlich verhalten 
sich alle Muskelfasern des gesamten Kérpers der untersuchten 
Individuen. Die Fasern sind spindelf6rmig und zeigen an der 
Stelle, wo der ovale Kern liegt, eine Verdickung (Fig. 15), welche 
immer die Mitte der Faser einnimmt. An der Peripherie lagert 
die kontraktile Substanz und in der Achse das Sarkoplasma. Das- 
selbe nimmt am meisten Raum in der mittleren Region der Muskel- 
faser ein, gegen die Enden zu wird es immer geringer und schlieb- 
lich in den zugespitzten Endteilen verschwindet es ganz. Das 
Sarkoplasma hat ein kérniges Aussehen und zeigt sich bei gut 
fixierten Praparaten zu netzartigen Striingen verbunden, zwischen 
welchen Vakuolen vorhanden sind. Um den Kern herum ist immer 
ein heller Hof, der homogener aussieht als das iibrige Sarkoplasma. 
In letzterem liegen kleine Kiigelchen oder Trépfchen, welche 


150 Ad. Oswald, 


BALLowirz auch in Cephalopodenmuskeln gefunden hat. Uber die 
Natur derselben bin ich nicht im stande mehr zu sagen als jener 
Autor und es bleibt spateren Untersuchungen vorbehalten, zu ent- 
scheiden, ob es Reservestoffe sind oder vielleicht nur einfach ver- 
dichtetes Plasma. 

Was die Anordnung der Fibrillensubstanz betrifft, so sind 
Verschiedenheiten zu konstatieren. Werden Muskeln in Quer- 
schnitte zerlegt, so erhaélt man einmal ein Bild, wie es Fig. 16 
darstellt. Die einzelnen Muskelfasern zeigen meist einen hexa- 
gonalen Querschnitt, was aus mechanischen Ursachen hervorgeht, 
und sind alle ziemlich von gleicher GréSe. Das Sarkoplasma nimmt 
einen bedeutenden Raum ein. Die peripherisch angeordnete Sub- 
stanz erweist sich als aus einzelnen Fibrillen von rundlichem Quer- 
schnitt bestehend (Fig. 16). Die Kerne liegen immer im Sarko- 
plasma und die Fibrillensubstanz stellt stets einen véllig geschlos- 
senen Schlauch dar. Die Fibrillen sind durch eine Zwischensubstanz 
verbunden. Diese Befunde stimmen vollstindig tiberein mit den- 
jenigen von WackwitTz an der Flossenmuskulatur von Carinaria 
und Pterotrachea. Innerhalb der Zwischensubstanz fand ich an 
manchen Stellen, da, wo sich mehrere Muskelfasern beriihren, eine 
von ihr verschiedene Substanz, welche sich mit Osmiumsiure z. B. 
viel intensiver farbt (Fig. 16 zws). 

Praparate, welche von Individuen herriihrten, die mit Sublimat 
fixiert und mit GRENACHER’S alkoh. Boraxkarmin oder Pikrolithium- 
karmin tingiert wurden, haben ahnliche Bilder geliefert. Die mit 
Hamalaun gefirbten Praparate zeigten jedoch ein von vorigen ver- 
schiedenes Aussehen, indem die Faserzwischensubstanz nicht kon- 
tinuierlich gefairbt ist, sondern jeweilen in der Mitte zwischen 
zwei Fasern sich gespalten erweist (Fig. 17). Jede Faser scheint 
daher isoliert zu sein. Dies weist darauf hin, daf jeder Muskel- 
faser ein Teil der verschmolzenen Zwischensubstanz eigen ist. So 
verhalten sich die Muskelfasern des ganzen Riissels, der Riissel- 
scheide, des Nackenintegumentes, des Fufes und des Oesophagus, 
mit dem Unterschiede, daf die Pharynxmuskulatur histologisch am 
kraftigsten entwickelt ist. Im Pharynx zeigen sich aber noch 
andere Verhaltnisse. Unter den eben besprochenen Fasern in den 
in Fig. 3 mit pm bezeichneten Muskeln finden sich andere ganz 
unregelmifig zerstreute, welche einen grofen Durchmesser be- 
sitzen und deren Fibrillenschicht viel dicker ist und zugleich 
homogen aussieht, ohne Sonderung in Fibrillen (Fig. 18). Ferner 
hat die kontraktile Substanz einen eigenartigen Glanz. Das 


Der Riisselapparat der Prosobranchier. 151 


Sarkoplasma farbt sich intensiver und ist starker granuliert. Die 
Kerne liegen auch im Sarkoplasma und sind ringsumher von dem- 
selben umgeben. 

Auf die Bedeutung dieses feineren Baues der Mollusken- 
muskulatur und die Beziehungen der Ausbildung der kontraktilen 
Substanz zur Funktion der Muskelfaser will ich nicht niher ein- 
gehen, es sei mir nur gestattet, einer Sache noch Erwaihnung zu 
thun, die fiir spiatere Untersuchungen nicht unwichtig sein mag. 

Durch SchluSfolgerung ist Wackwirz zu der Ansicht ge- 
kommen, da die Kraft einer Muskelfaser um so groéfer ist, je 
mehr Fibrillensubstanz sie enthalt und je weniger Marksubstanz. 
Zugleich ist aber der Wiederersatz der bei der Kontraktion ver- 
brauchten Stoffe um so rascher, je mehr Marksubstanz und um 
so weniger Fibrillensubstanz in einer Faser enthalten ist. Enthalt 
daher eine Muskelfaser relativ viel Marksubstanz, so ist sie zwar 
zu einer minder kraftigen, aber ausdauernderen Thatigkeit be- 
fihigt. 

Inwiefern diese Auffassung richtig ist, ist noch durch keinen 
experimentellen Versuch nachgewiesen, vorliufig wollen wir aber 
nur das darin sehen, da namlich nach der Betrachtung von 
Wackwitz die mit Sarkoplasma versehenen Muskelfasern sich 
anders verhalten als diejenigen, welche keins besitzen. 

Nun liegt eine von Lesert (16) gemachte Beobachtung vor, 
welche Wackwitz wahrscheinlich nicht bekannt war, da er sie 
nicht erwahnt und welche eine Bestiitigung seiner Voraussetzungen 
insofern ist, als sie zeigt, daf die mit reicherem Sarkoplasma ver- 
-sehenen Muskelfasern sich anders verhalten wie solche, die nur 
ein geringes Quantum enthalten. 

Ich habe nimlich oben erwihnt, da die Pharyngealmuskeln 
histologisch kraftiger ausgebildet seien wie diejenigen des tibrigen 
Korpers. Nun sagt Lesert: ,,Die Muskulatur des Pharynx bietet 
besonders das Merkwiirdige dar, dafi sie die den Muskeln hoéherer 
Tiere eigentiimliche rote Fleischfarbe zeigt. AuSerdem zeigen 
diese Muskeln eine bei weitem gréfere Kontraktilitaét, als dies bei 
all den iibrigen Muskeln des gleichen Tieres der Fall ist. Diese 
ist so bedeutend, dafi noch eine Stunde nach der Entfernung der- 
selben aus dem lebenden Kérper die geringste Beriihrung mit 
einem der Zergliederungsinstrumente eine kraftige Zusammen- 
ziehung bewirkt“. 

Aus dieser Betrachtung geht hervor, dafi die von den iibrigen 


histologisch verschiedenen Muskeln auch thatsiichlich physiologisch 
Bd, XXVIII. N. F. XXI, al 


152 Ad. Oswald, 


verschiedener Leistungen fahig sind. Lesert’s Beobachtungen 
waren nur fliichtig und es ist daher die Vermutung begriindet, daf 
es spaiteren Untersuchungen gelingen wird, mit Hiilfe der heutigen 
physiologischen Methoden auf experimentellem Wege die genauere 
Beziehung zwischen den sarkoplasmahaltigen Fasern und ihrer 
Funktion festzustellen und im allgemeinen die Unterschiede der 
Arbeitsfahigkeit der sarkoplasmahaltigen und sarkoplasmafreien 
Muskelfasern zu bestimmen. 


Die bisherigen Untersuchungen erstrecken sich alle auf Bucci- 
num und Nassa, welche einen wohlausgebildeten Riissel besitzen. 
Bei der Vergleichung des Riissels des pleurembolischen Typus 
verschiedener Prosobranchier lassen sich Differenzen aufweisen, 
welche sich aber nur auf die Lange und den Grad der Ausbildung 
beschranken und nie auf das Prinzip des Baues iibergreifen. So 
findet man namentlich stets die charakteristische Ansatzstelle der 
Retraktoren in der mittleren Region der Riisselscheide. 


Buccinum (B.undatum L.) und Nassa (N. reticulata 
Lam., N. mutabilis, N. incrassata) verhalten sich in Bezug 
auf den Riissel, wie oben schon bemerkt, ganz ahnlich (Fig. 19). 

Aehnlich verhalten sich noch Columbella (C. rustica 
Lam.) und Tritonium (T. parthenopaeum, T. cutaceum). 
Bei dieser letzteren Gattung ist der Teil des Riissels, welcher bei 
der Ausstiilpung nach aufen hervortritt, sehr stark pigmentiert, 
ahnlich wie die aufere Kérperhaut. Die Riisselscheide dagegen 
ist pigmentlos. Der Pharynx ist sehr klein, die Riisselretraktoren 
stark entwickelt. 

Einen relativ kiirzeren Riissel besitzt Cassidaria (C. echi- 
nophora Lam.); derselbe ragt eingestiilpt nicht so weit in die 
Kiemenhohle hinein und ist nicht seitwarts gebogen (Fig. 20). 

Fasciolaria (F. lignaria) zeigt ein ahnliches Ver- 
halten wie Cassidaria. AuBerdem verjiingt sich der Riissel stark 
nach vorn. 

Kinen relativ kiirzeren Riissel besitzen Murex trunculus 
(Fig. 21), M. erinaceus Lam. und Purpura lapillus Lam. 
Hier ragt der eingestiilpte Riissel etwa nur bis in die Mitte der 
Kiemenhohle. 

Bei Murex brandaris L. endlich ist der Riissel relativ 
sehr klein. Die Fig. 22 zeigt dieses Verhalten zur Geniige. 


Der Riisselapparat der Prosobranchier. 153 


Leider standen mir nur diese wenigen Gattungen zur Ver- 
fiigung. 

Die Figuren X und XI stellen das Schema des ein- und aus- 
gestiilpten pleurembolischen Riissels dar. 


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Fig. X. Schematische Darstellung des pleurembolischen 
Riissels von oben. A Riissel zuriickgezogen; B vorgestreckt. ac Kopfintegu- 
ment; e Miindungsrand der Riisselscheide; c—d nicht verschiebbare Wand der 
Riisselscheide ; d—e verschiebbare (ausstiilpbare und einstiilpbare) Wand der Riissel- 
scheide; e—f nicht verschiebbare Wand des Riissels; f Rand der Mundéffnung am 
vorderen Ende des Riissels; 0D Rhynchodaeum; & Kopfhéhle; m Mundhohle; 
oo‘ Oesophagus (die punktierten Linien deuten auf die Verhiiltnisse, wie sie in 
Fig. XI zu sehen sind); p Pharynx; po parieto-oesophagale Muskelfasern ; pv parieto- 
vaginale Muskelfasern; sg Speichelgiinge; sd Speicheldriisen; 7s Rhynchostom ; 
ps Pharyngostom ; gs Gastrostom. 


1p hs 


154 Ad. Oswald, 


Mechanismus der Aus- und Einstiilpung des Riissels. 


Es seien zuerst die dariiber herrschenden Auffassungen er- 
wahnt. Cuvrer (15) sagt, daf die Ausstreckung des Riissels, d. h. 
die Verlingerung des inneren Cylinders durch das Aufrollen des 
iuBeren, durch die inneren ringformigen Muskeln des letzteren 
geschehe. Sie umgeben den Riissel in seiner ganzen Linge, und 
indem sie sich nacheinander zusammenziehen, treiben sie ihn 
nach auSen. Ein solcher besonders starker Ringmuskel befindet 
sich an der Stelle, an welcher der duere Cylinder sich an den 
Koérper anheftet. 


Ary 


10 TTT 
eeeeeapesiien sit 


Qn 


Fig. XI. Schematische Darstellung des pleurembolischen 
Riissels. Bezeichnungen wie Fig. X. Seitliche Ansicht. pr Pharynxretraktoren ; 
og, ug oberes und unteres Gehirnganglion, Der Schnitt A ist genau median gedacht, 
so daf das Rhynchostom, welches eine senkrechte Spalte darstellt, nicht geschlossen 
zu sein scheint. Das Aufhéren des Speichelganges bei x soll andeuten, daf an 
jener Stelle der Gang sich seitlich in die Wand des Pharynx begiebt, um dann 
ventralwirts bei y in die Mundhéhle zu miinden. Da die Retraktoren sich nur 
seitlich ansetzen, konnten sie auf diesen Figuren nicht eingezeichnet werden. 


Nach Bronn (3) wird der Riissel durch den Andrang des 
Blutes in die Kérperhéhle nach aufen vorgestiilpt, ahnlich wie 
bei allen riisselartigen Einrichtungen der niederen Tiere. Die 


Der Riisselapparat der Prosobranchier. 155 


Ringmuskeln des Vorderkorpers, wie die des Riissels selbst, wir- 
ken in dieser Hinsicht durch das dadurch vorgeschobene Blut als 
Ausstiilpmuskeln und in dieser Weise miisse man Cuvier’s Be- 
schreibung auffassen, wenn er durch die Kontraktionen dieser 
Muskeln das Vorstrecken des Riissels geschehen laft. 

Wie aus den von mir teils an lebenden, teils an praparierten 
Individuen beobachteten Thatsachen hervorgeht, sind beide eben 
erwaihnte Auffassungen unrichtig oder zum wenigsten ungeniigend. 
Die Ausstiilpung erfolgt nimlich sowohl durch den Andrang der 
Leibeshohlenfliissigkeit (bei Mollusken Hamolymphe oder Blut), 
als durch die Kontraktion der Ringmuskulatur des Riisselscheide ; 
beide wirken zusammen. Daf der Blutandrang eine Rolle bei der 
Ausstiilpung spielt, geht aus folgendem Versuche hervor. Wird 
der vollstandig angezogene Riissel pl6étzlich an seiner Basis mit 
einer Zange zusammengeklemmt, so daS die Retraktion verhindert 
ist und dafi auch keine Leibeshohlenflissigkeit weder aus der 
Kopfhéhle in die Riisselhéhle, noch aus letzterer in die Kopfhohle 
treten kann, und sticht man den Riissel an, so tritt sofort ein 
Tropfen Fliissigkeit (Blut, Hamolymphe) heraus, welcher nur aus 
der Riissel-(Leibes-)héhle kommen kann. Wird ferner ein aus- 
gestreckter Riissel fixiert und in Querschnitte zerlegt, so ist auf 
demselben, zwischen der Riisselwand einerseits und dem Pharynx 
und dem Oesophagus anderseits, ein schmaler Hohlraum wahr- 
nehmbar, der mit Hamolymphe und darin enthaltenen Plasma- 
zellen gefiillt ist. Auf Querschnitten eines eingezogenen Rissels 
ist kein Hohlraum zu konstatieren oder vielmehr ein viel geringerer. 
Ferner ist auch das seltene Bindegewebe, das zwischen der Darm- 
muskularis bisweilen vorkommt, auf Querschnitten eingezogener 
Riissel zusammengedriickt, wahrend es auf solchen ausgestreckter 
Riissel durch Himolymphe schwammartig dilatiert ist. 

Die Wirkung des Blutandranges wird durch die Kontraktion 
der Ringmuskulatur der Riisselscheide unterstiitzt, da nicht anzu- 
nehmen ist, dafi diese stark entwickelte cirkulare Muskelschicht 
keine Rolle spiele bei der Ausstiilpung. Die Ringmuskeln kontra- 
hieren sich successive, und in dem Mabe, als sie sich kontrahieren, 
verschieben sie den vor ihnen liegenden Teil des Riissels nach 
vorn, stiilpen sich um, bilden dann den hintersten Abschnitt des 
Riissels und werden durch die Kontraktion der auf sie folgenden 
Ringmuskeln nach vorn verschoben. Es lat sich diese succes- 
sive Kontraktion mit den peristaltischen Bewegungen des Darmes 


156 Ad. Oswald, 


der Wirbeltiere vergleichen, mit dem Unterschiede jedoch, dafi am 
Darm nur die Kontraktionswelle weiter schreitet, die Ringmuskeln 
hingegen an Ort und Stelle bleiben, wahrend im Falle der Riissel- 
muskeln die Muskeln durch die Kontraktionswelle nach vorn ver- 
schoben werden. An der Grenze der Riisselscheide und des vollstandig 
ausgestiilpten Riissels ist ein starkerer Ringmuskel vorhanden (s. 
weiter oben Fig. 2 u. X, XI), der einerseits an der Ausstiilpung 
stark beitrigt, anderseits durch seine Kontraktion das Zuriick- 
flieSen der Himolymphe aus dem ausgestreckten Riissel in die 
Kopfhéhle verhindert und auf diese Weise den Riissel ausgestreckt 
erhalt. 

Der nicht umstiilpbare Teil des Riissels wird nicht nur um 
die Lange der sich umkrempelnden Teile der Scheide nach vorn 
verschoben, sondern seine eigene Wand dehnt sich in die Lange 
bei der Ausstiilpung. Am Grunde des Rhynchodaeums ist namlich 
sowohl die Wand des eingezogenen Riissels als die der Scheide 
in zahlreiche Ringfalten zusammengelegt (s. Fig. Il), was durch 
die Kontraktion der Lingsfasern zustande kommt. Bei der Aus- 
stiilpung kontrahieren sich die Ringfasern, die Falten gleichen 
sich aus und der Riissel gewinnt um so mehr an Linge, je zahl- 
reicher und tiefer die Ringfalten waren. 

Die Einstiilpung geschieht durch die Kontraktion der Lings- 
muskeln in der ganzen Ausdehnung des Riissels und besonders 
derjenigen, welche zu Retraktoren umgewandelt sind, bei gleich- 
zeitiger Erschlaffung der Ausstiilpmuskeln. Die Zuriickziehung 
des Riissels erleidet aber dadurch eine Komplikation, daf der ein- 
gezogene Riissel weiter nach hinten reicht als der Ursprung der 
Retraktoren an demselben. Es lat sich dies auf folgende Weise 
erkliren. Bei der Kontraktion der Retraktoren ziehen sich die 
Lingsfasern des ganzen Riissels sehr stark zusammen, so daf der 
Riissel in seiner Lange sehr verktirzt ist. Hat das vordere Riissel- 
ende das Rhynchostom passiert, so schlieft sich dasselbe durch 
die Kontraktion der Muskularis des Nackenintegumentes. Da sich 
aber die Langsmuskulatur mehr zusammengezogen hat, als es ihr 
Ruhezustand erlaubt, so deht sich der Riissel, indem er an dem 
geschlossenen Rhynchostom eine Stiitze findet, nachtriglich nach 
hinten in die Linge, durch schwache Kontraktion der Ringfasern, 
aus, bis ein Gleichgewichtszustand mit den Langsfasern hergestellt 
ist. So kommt es, daf die Riisselbasis weiter nach hinten ragt, 
als der Ursprung der Retraktoren reicht. 


Der Riisselapparat der Prosobranchier. 157 


Kontrahieren sich beim ausgezogenen Riissel die Langsmuskeln 
nur auf einer Seite, so wird dadurch eine Seitwartsbewegung des 
Riissels auf die betreffende Seite bewirkt. 


Anhang. 

Ich will noch kurz bemerken, da’ in der Muskulatur des 
Riissels und zwar stets ganz an der Grenze gegen die Riissel- 
hohle (Riisselleibesh6hle) zu oder bisweilen in der Oesophagus- 
muskularis sich auf vielen Schnitten von Nassa reticulata einge- 
kapselte Parasiten gezeigt haben. Es hat dies nichts Auffalliges, 
da die Riisselhéhle ein Teil der Leibeshéhle ist. Der Durchmesser 
der Kapseln ist etwa 0,5 mm. Die Parasiten besitzen zwei Saug- 
napfe und mégen Distomeenlarven sein. In einigen Riisseln waren 
bis 10 Kapseln vorhanden. 


158 Ad. Oswald, 


Litteraturverzeichnis. 


1) Macponatp — 1860 — General Classification of the Gasteropoda. 
Trans. of the Linn. Soc. of Lond. T. XXIII. 

2) F. H. Troscner — 1856—79 — Das Gebi® der Schnecken. 
I. Bd. 1856—63. II. Bd. 1866—79. 

3) H. G. Bronn — 1862—66 — Die Klassen und Ordnungen des 
Tierreichs. Bd. Ill: Malacozoa, II. Malacozoa cephalophora, von 
W. Kererstein, 1862—1866. 


4) KE. Ray-Lanxestrk — 1883 — Mollusca, in: Encyclopaedia 
britannica. 9. edit. vol. 16. 
5) E. L. Bouvier — 1887 — Systeme nerveux, morphologie géné- 


rale et Classification des Gastéropodes prosobranches. Ann. des 
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6) A. Lane — 1892 — Lehrb. der vergl. Anat. — Mollusca, III. Liefg. 

7) ArisrorELEs — De animal. hist. Lib. IV, Cap. 4 §§ 7. 8. 9. 

8) Pxinrus — Hist. nat. L. XI c. 37. 

9) Lisrer — 1694 —- Exercitat. anatom. II. Londini p. 68. 

10) Mitrer — Zool. dan, IL., p. 18. 

11) Fasirus Corumna — (De purpura p. 16). 

12) Réavmvur — 1710 und 11 — Mem. de !’acad. 

13) Apanson — Seneg. pl. IV. 

14) Pxrancus — Conch, min. not. pl. III. 

15) Cuvrex — 1817 — Mém. pour servir 4 V’hist. et 4 l’anatomie 
des Mollusques. 

16) Leserr — 1846 — Beobachtungen iiber die Mundorgane einiger 
Gastropoden. MixiEr’s Archiv. 

17) Brera HatrEk — 1888—90. — Die Morphologie der Proso- 
branchier, gesammelt auf einer Erdumsegelung durch die Konigl. 
ital. Korvette ,,Vettor Pisani“. I. Morph. Jahrb. 14 Bd. 1888. 
Il. ibid. 16. Bd. 1890. 

18) H. Wreemann — 1884 — Contributions 4 Vhistoire naturelle des 
Haliotides. Arch. Z. exper. (2) Tome 2. 


19) 
20) 


21) 


22) 
23) 


24) 


25) 


Der Riisselapparat der Prosobranchier. 159 


Epw. Ostrr — 1832 — Philos. Transact. p. 497. 

Patrick Gepprs — 1879 — On the mechanism of the odonto- 
phore in certain Mollusca, in: Trans. Zool. Soc. London, Vol. 10, 
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Houxtry — 1853 — On the Morphology of the Cephalous Mollusca, 
as illustrated by the Anat. of cert. Heterop. and Pteropod. — 
Phil. Trans, of Roy. Soc. London. Vol. 143 Part I. 

Lesert und Ropryn — 1846 — Kurze Notiz iiber allgem. vergl. 
Anat. niederer Tiere. MttiEr’s Archiv s. 120. 

EK. Roupe — 1885 — Die Muskulatur der Chaetopoden. Zool. 
Beitr. Schneider I. Bd. 3. Heft. 

EK. Battowitz — 1892 — Ueber den feineren Bau der Muskel- 
substanzen. 1. Die Muskelfaser der Cephalopoden. Arch. f. mikr. 
Anat. Bd. XX XIX. 

J. Wacxwitz — 1892 — Beitrége zur Histol. der Mollusken- 
muskulatur, speziell der Heteropoden und Pteropoden. Zool. Bei- 
triage, Bd. III, Heft 3, 


160 Ad. Oswald, 


Tafelerklaérung. 


Tatel Wind) Viz 


Fig. 1. Buccinum undatum L. Verg. ca. X 2—. Dorsale 
Ansicht. Die Nackenhaut und die Riisselscheide sind aufgeschnitten 
und auf beiden Seiten zuriickgeschlagen. Riissel in vollig eingezogenem 
Zustande. cm = Verdickung der cirkuléren Muskelschicht der Riissel- 
scheide, f == Fub, kw == Kérperwand, oe = Oesophagus, pv = 
parieto-vaginale Muskelfasern, r = Riissel, RR, = die beiden seit- 
lichen groSeren Retraktoren, ret = die kleineren Retraktoren, rs = 
Riisselscheide, rs¢ == Rhynchostom. 

Fig. 2, Buec. undat. ca. X 2—. Dorsale Ansicht. Der aus- 
gezogene Riissel ist dorsal aufgeschnitten und die Riisselwand seitlich 
umgelegt. Die Nackenhaut ist teilweise umgeklappt, teilweise entfernt. 
cm == cirkuliirer Muskel der Riisselscheide, f —= Ful, lm Liangs- 
muskulatur der Riisselwand, die in die Retraktoren tibergeht, oe, oe’ 
== Oesophagus, ph = Pharynx, phr = Pharynxretraktoren, prph = 
Pharynxprotraktor, pv == parieto-vaginale Muskelfasern, 7 — Riissel- 
retraktoren, rad == Radula, rh = Rhynchodaeum, rm = parieto- 
oesophagale Muskelfasern, rs == Riisselscheide, Isp, rsp == linke und 
rechte Speicheldriise, spg == Speichelgang. 

Fig. 3. Nassa reticulata Lam. ca. X 40 —. Querschnitt 
durch den Riissel. Sublimat; Pikrolithiumkarmin. cf = cirkul. Fasern 
der Darmmuskularis, ch = inneres Blatt der Radulascheide, h = hyaline 
Mucosa, Jf == long. Fasern der Darmmuskularis, Jm == Lingsmuskel- 
schicht der Riisselwand, 0¢ == Oesophagus, 0ee == Oesophagusepithel, 
or == oberer Teil der Radula, pm, phm == Pharynxmuskulatur, poe 
== parieto-oesophagale Muskelfasern, » == unterer Schenkel der Ra- 
dula, re = Risselepithel, rh == Riissel-(d. h. Leibes)hohle, rn, rn‘, rn“ 
= Riisselnerven, rs = duferes Blatt der Radulascheide, sd = Speichel- 
giinge, 2k — Zungenknorpel. 

Fig. 4. Nassa retic. ca. X 300—. Sublimat, Gren. alk. 
Boraxkarm. Querschnitt durch die Riissel- und Oesophaguswand im 
vorderen Teil des Riissels. ¢ == Cuticula, def = cirk. Fasern der Darm- 
muskularis, de == bewimpertes Darmepithel, dif = long. Fasern der 
Darmmuskularis, 4 == hyaline Mucosa der Darmwand, hs = Mucosa des 
Riisselintegumentes, 4 == Kerne der Darmmuskeln, kh = Leibes- 


Der Riisselapparat der Prosobranchier. 161 


hohle (Riisselhéhle), mb == Membrana basilaris, re = Riisselepithel, 
rem = zirkuliire Muskelschicht der Riisselwand, rlm = long. Muskel- 
schicht der Riisselwand, rmf == radiale Muskelfasern (parieto-oesopha- 
gale Muskelfasern), sd == Schleimdriisen, deren Kerne sich mittelst 
Boraxkarmin allein firben. 

Fig. 5. Nass. retiec. ca. KX 300—. Sublimat, Himatein-Alaun. 
Querschnitt durch die Riisselwand. asm == dufere schrage Muskel- 
schicht, bn, —= Basalmembran, cm = Ringmuskelschicht, cw —= Cuti- 
cula, dg = Driisengang, dk = Driisenkérper, hy — Mucosa, ism —= 
innere schrige Muskelschicht, Im == Liingsmuskelschicht, Re = 
Riisselepithel, rh == Riisselhdhle, s = Schleimsekret, welches aus 
dem Driisengang hervorquillt. 

Fig. 6. Nass. ret. ca. X 300—. Sublimat, Gren. alk. Boraxkarm. 
Die Schleimdriisen nach einem Himat.-Alaunpriparat gezeichnet. Quer- 
schnitt durch das Nackenintegument und die Riisselscheide. bm = 
Basalmembram, hy = Mucosa, klm = long. Muskelschicht des Nacken- 
integumentes. kem, kom’ = cirk. Muskelschicht des Nackenintegu- 
mentes, kewu — Cuticula des Kérperepithels ke, lh = Leibeshohle, 
pum == parieto-viscerale Muskelfasern, sem == cirk. Muskelfasern der 
Riisselscheide, scu == Cuticula des Riisselscheideepithels se, slf = 
long. Muskelfasern der Riisselscheide, sz == Schleimzellen der Riissel- 
scheide. 

Fig. 7. Nass. ret. ca. X 70—. Sublimat, Hiimat.- Alaun. 
Lingsschnitt durch das vordere Ende des Riisselintegumentes (Lippen). 
a == dufere Seite des Riissels, b = Seite gegen die Mundhohle, ag 
= Ausfihrungsgiinge der Schleimdriisen, cw == Cuticula des Riissel- 
epithels, emf == cirkul. Muskelfasern, Imf == Lingsmuskelfasern, 
rmf, rmf, == radiire Muskelfasern (parieto-vaginale Muskelfasern) 
sd = Schleimdriisen. 

Fig. 8. Nass. ret. ca. X 5380—. Sublimat, Gren. alk. Borax- 
karm., Querschnitt durch das Darmepithel, am Anfang des Oesophagus. 
bm = Basalmembran, Cu = dicke geschichtete Cuticula, de = Darm- 


epithel. 
Fig. 9 wie Fig. 8. — Cuticula dinner. 
Fig. 10 wie Fig. 8. — co = Cilien. 


Fig. 11 wie Fig. 10. 

Fig. 12. Nass. ret. ca. X 530—. Sublimat, Gren. alk. Borax- 
karm. Querschnitt durch die Darmwand, von der Strecke zwischen 
der hinteren Umbiegungsstelle und dem Schlundringe. bm == Basal- 
membran, bg — Becherzelle, deren Schleim sich mit Boraxkarm. nicht 
tingiert, cm = cirk. Darmmuskulatur, de = bewimpertes Darmepithel, 
lm = long. Darmmuskulatur. 

Fig. 13. Nass. ret. ca. X 300 —. Subl., Haem.-Al. Quer- 
schnitt durch die Oesophaguswand. bm = Basalmembran, cm = cirk. 
Muskelschicht, e == Darmepithel, g == Driisengang, lm — long. Darm- 
muskelschicht, rm == Radulafasern, sch == Driisenkorper. 

Fig. 14. Nass. ret. ca, X 800 —. Subl., Boraxkarm. Quer- 
schnitt durch den Speichelgang. ¢m == Muskelschicht, e == bewim- 
pertes Epithel. 


162 Ad. Oswald, Der Riisselapparat der Prosobranchier. 


Fig. 15. Nass. ret. ca. X 660—. Osmiumsidure. Liangs- 
schnitt durch eine Muskelfaser des Pharynx. f = Fibrillensubstanz, 
sp == Sarkoplasma mit darin enthaltenen Kiigelchen k, m == Kern. 

Fig. 16. Nass. ret. XX 1000—. Osmiums. Querschnitt durch 
einen Pharynxmuskel. f = Fibrillen, & = Kornchen, n = Kern, 
s = Sarkoplasma, zs == Zwischensubstanz, zws = sich mit Osmium- 
siiure dunkler firbende Zwischensubstanz. 

Fig. 17. Nass. ret. ca. X 560 —. Sublimat, Haem.-Alaun. 
Querschnitt durch einen Pharynxmuskel. Die einzelnen Fasern liegen 
isoliert. Die Zwischensubstanz hat sich gespalten. f = Fibrillen, 
s == Sarkoplasma, sp = Spalten. 

Fig. 18. Nass. ret. 1000 —. Chromsiure, Pikrolithium- 
karmin. Querschnitt durch die in Fig. 3 mit pm bezeichnete Pharnx- 
muskulatur. f = Fibrillen, gs = gekérntes Sarkoplasma, hf = homo- 
gene Fibrillensubstanz. 

Fig. 19. Nass. ret. X 1—. Ganzes Indiv. von oben ge- 
sehen. Nackenintegument und Riisselscheide aufgeschnitten, Mantel 
entfernt. @ == Eingeweidesack, m == Mantel, r = Riissel, ret = 
Riisselretraktoren, 7s —= Riisselscheide, spm == Spindelmuskel st = 
Rhynchostom, zNh = zuriickgelegte Nackenhaut. 

Fig. 20. Cassidaria echinophora Lam. XK 1—. Dor- 


sale Ansicht. = Oesophagus an seiner Umbiegungsstelle, p == 
Penis, 7 = Riissel, rs = Riisselscheide, ret = Retraktoren, sd = 
Speicheldriisen. 

Fig. 21, Murex trunculus, X 1—. Dorsale Ansicht. 
0 == Oesophagus, r = Riissel, rf — parieto-vaginale Muskelfasern, 
re = Retraktoren. 


Fig. 22. M. brandaris L. XK 1—. Bez. wie in Fig. 21. 


Beitrage zur Kenniniss der Exkretions- 
organe von Nephelis vulgaris. 
Von 


Dr. phil. Arnold Graf. 


(Aus dem zoologischen und vergleichend-anatomischen Laboratorium 
beider Hochschulen in Ziirich.) 


Mit Tafel VII—X. 


Vorliegende Arbeit bringt die Resultate von Untersuchungen, 
welche ich im Laboratorium der Universitaét Ziirich im Oktober 
1892 begonnen und im April 1893 zum Abschluf gebracht habe. 

Das wichtigste Ergebnis der Untersuchung ist, daf} wir aufer 
den Nephridien noch andere Organe, die exkretorische Funktion 
besitzen, anzunehmen haben. Auferdem war es notig, eine genaue 
histologische Untersuchung der Nephridien anzustellen, da die An- 
gaben iiber diese Organe bei den verschiedenen Autoren oft 
geradezu widersprechend sind. Manche Punkte, welche noch un- 
klar sind, werden nur durch die vergleichend-anatomische und 
embryologische Forschung aufgeklart werden. 


Ich gestatte mir noch, an dieser Stelle meinem verehrten 
Lehrer, Herrn Prof. Dr. A. Lana, sowie Herrn Dr. K. FrepLer 
Meinen wiarmsten Dank fiir ihre freundliche Unterstiitzung bei 
meiner Untersuchung auszusprechen. 


Methoden. 
Der Gegenstand der Untersuchung war Nephelis vulgaris in 
kleinen und gréferen Exemplaren von 1—5 cm Lange. 
Da es wichtig ist, da wir uns méglichst von Tauschungen, 
hervorgerufen durch kiinstliche Strukturen, frei zu machen suchen, 
so habe ich eine ganze Reihe yon Fixierungsmitteln angewendet, 


164 Arnold Graf, 


um die Tiere fiir die Einbettung vorzubereiten. Der Vergleich der 
erhaltenen Serien einerseits, und andererseits der Vergleich mit 
den Geweben am lebenden Tiere wird uns dann wohl vor Tausch- 
ungen bewahren. 

Meine Abtétungs- und Fixierungsmittel waren: 1/, -proz. 
Chromsaure, ?/1°°-proz. Chromsalpetersiiure mit darauf folgender 
1/,-proz. Chromsalpeterséure, Pikrinsiure, Pikrinsalpetersaure, 
Pikrinschwefelsiure und Sublimat. Eine andere Reihe von Serien 
bekam ich durch Abtétung der Ticre mit einem filtrierten Dekokt 
von Tabak und darauf folgende Fixierung in den oben erwahnten 
Fliissigkeiten. Die besten Serien bekam ich durch die direkte 
Fixierung mit Chromsaiure oder Chromsalpetersdéure. Eine sehr 
instruktive Serie wurde durch Tétung mit Tabakdekokt und darauf 
foleende Fixierung mit Pikrinsiiure erhalten. Ganz unbrauchbare 
Serien ergab nur das Sublimat. 

Die Tiere wurden darauf mit Pikrokarmin oder Hamalaun 
durchgefarbt und auf die gew6hnliche Weise in Paraffin eingebettet. 
Es wurden etwa 80 Langs-, Quer- und Horizontalschnittserien 
durch ganze Tiere gemacht, von denen ich aber nur 15 zu meinen 
Untersuchungen verwenden konnte. Die Schnittdicke betrug 
3—9 wu. 

Am lebenden Tiere habe ich, mit der Lupe (aber auch mit 
unbewaffnetem Auge) gegen das Sonnnenlicht gesehen, die Blut- 
gefife und das Strémen des Blutes sehr schén beobachten kénnen. 
An frischen Zupfpraparaten konnte ich mit grofer Leichtigkeit 
die Lymph- und Chloragogenzellen histologisch studieren, nicht 
aber die anderen Gewebe. 

Ich habe auferdem einige Dutzend lebender Tiere entweder 
in 1/,9-proz. Methylenblaulésung oder '/,,,-proz. Alizarinblau- 
mischung mit Wasser gelegt und dann lebend unter dem Mikro- 
skope beobachtet. Dazu eignen sich besonders gut die kleinen 
durchsichtigen Tiere. 


Das Exkretionssystem von Nephelis. 


Die Exkretionsvorginge spielen sich bei Nephelis in zwei Systemen 
ab, in den Nephridien (Schleifenorganen, Segmentalorganen) und in 
den Chloragogenzellen. Im ersten Abschnitte will ich die Nephridien, 
im zweiten die Chloragogenzellen histologisch-anatomisch behandeln. 
Kin dritter soll uns die Beziehungen, welche die zwei Systeme 


Zur Kenntnis der Exkretionsorgane von Nephelis vulgaris. 165 


untereinander aufweisen, darstellen, und im vierten Abschnitt will 
ich den Versuch machen, das Exkretionssystem von Nephelis in 
Vergleich zu bringen mit dem der tibrigen Hirudineen und der 
Oligochaten. P 


I. Das Nephridium. 


Die Nephridien waren der Gegenstand eifriger und wieder- 
holter Forschung. Die grundlegenden Thatsachen wurden aber 
erst von Leypia bekannt gegeben (1849), denen sich G. BourNE 
(1880, 1882, 1884) in seinen wichtigen und ausgedehnten Unter- 
suchungen an der ganzen Gruppe der Hirudineen anschlo&. 

Auf die Angaben dieser und vieler anderer Autoren werde 
ich im Laufe der Untersuchung zuriickkommen. 

Die Nephridien liegen in 14 Paaren metamerisch angeordnet 
in den mittleren und hinteren Segmenten des Korpers. Sie weisen 
3 Abschnitte auf: eine Endblase (Vesicula), einen Driisen- 
abschnitt (Glandula) und einen Wimpertrichter (Infundi- 
bulum). Die vordersten 3 Paare Nephridien besitzen keinen 
Wimpertrichter. 

a) Die Endblase. 


Die Endblase stellt eine, bei den verschiedenen Hirudineen 
verschieden geriumige, blasenformige Einstiilpung des Ektoderms 
(BerGH) dar. So ist dieselbe bei der Gattung Haemadipsa 
(WHITMANN) sehr grof, bei Hirudo, Aulastoma, Haemopis 
geraumig, bei Nephelis und Trochaeta verhaltnismafig klein, 
und zeigt bei Clepsine und Hemiclepsis (Bousius, VrJ- 
DOVSKY) ein Minimum der GréBe. 

Die Wandung der Endblase besteht aus einem Epithel und 
wird nach erfolgter Entleerung derselben in Falten gelegt. 

Uber die Lage der Endblasen la8t sich sagen, daf sie, 
jederseits 14 an der Zahl, seitlich ventral liegen, und ihre Aus- 
fihrungsginge immer ventral hinter dem finften Ring eines 
Metameres an der Kérperoberflaiche miinden (Taf. VII, Fig. 1 Oe,). 
Der Centralkanal des driisigen Abschnittes tritt mit dem Lumen 
der Endblase an einer Stelle in Verbindung, welche dem Aus- 
fiihrungsgang nicht gegeniiberliegt, sondern um etwa 1/, des Um- 
fanges der Blase von demselben entfernt ist. 

In Taf. IX, Fig. 11 sieht man an einem Anschnitte der Endblase 
sowohl die Einmiindung der Nephridialdriise (Ne) als auch den 
Ausfiihrungsgang (Ag) seiner ganzen Lange nach. 


166 Arnold Graf, 


Das Epithel der Endblase besteht aus kleinen Zellen, welche 
einen Kern in ihrer Mitte erkennen lassen. Die Form der Zellen 
ist kubisch. Bei stark gefillter Blase halten sie die Mitte zwischen 
kubischen und Pflasterepithelzellen, bei entleerter Blase sind sie 
durch den Seitendruck cylindrisch verlangert (Taf. IX, Fig. 10 
u. 11 ep). 

Die gegen das Lumen der Blase gekehrte Oberfliche der 
Zellen trigt ein reiches Cilienkleid. Die Cilien sind lang, sehr 
diinn und jedenfalls anSerst beweglich, was man der wellenfoérmigen 
Biegung an den Praparaten ansieht (Taf. VIII, Fig 7 Ci, Taf. IX, 
Fig. 10 u. 11 Ci). Bourne und VEspovsxky haben die Cilien als 
auferordentlich kurz und starr beschrieben. 

Es ist dies auf das starke Gerinnen des Plasmas bei Ein- 
wirkung der Chromsaure zuriickzufiihren. In allen Serien, welche 
ich von mit Chromsiure getéteten Tieren besitze, habe ich das Ver- 
halten, wie BourNE es beschreibt, vorgefunden. 

Bousius leugnet das Vorhandensein von Cilien in der Endblase 
aller von ihm untersuchten Hirudineen (Litt. 4, 5, 6). Da er mit 
Quecksilberverbindungen (Ginson’sche Lésung) fixierte, so glaube 
ich, nach meinen eigenen Sublimatpraparaten zu urteilen, daf die 
Cilien stark gequollen sind, vielleicht ganz zerstért wurden, und 
als eine strukturlose Masse den Epithelzellen aufliegen. Dies 
wiren dann die sogenannten Vorspriinge der Epithelzellen in die 
Endblase. 

Auch ich habe nur in einer einzigen Serie von Nephelis die 
Cilien zu Gesicht bekommen, da aber auch in aller wiinschbaren 
Schénheit. Die Serie wurde durch Toten des Tieres in Tabak- 
dekokt und darauf folgende Fixierung in Pikrinsaéure erhalten. 
BERNARD (in LANG, ,,Text-Book of comparative Anatomy“, London 
1891) hat bei Hirudo das Vorhandensein von Cilien in der End- 
blase konstatiert, welche Beobachtung ich vollauf bestatigen kann 
(Taf. VIII, Fig. 8 Ci). 

Dem Kpithel der Endblase liegt netzformig eine Muskelschicht 
auf (wie schon Bourne [Litt. 18] gesehen), welche die Kontraktion 
der Blase bedingt. Boxsrus leugnet das Vorhandensein von Mus- 
kulatur mit Unrecht (Taf. VIII, Fig. 7 m, Taf. IX, Fig. 10 u. 11m). 

Bei Hirudo hat die Blase selbst keine Muskulatur, sondern 
es ist am Ausfiihrungsgang ein Sphincter vorhanden. Diesen 
Sphincter hat Boxsrus (s. Litt. 4 u. 6) zuerst entdeckt, giebt aber 
eine so schematische Figur dafiir, da8 ich denselben hier auf 
Taf. VIII, Fig. 8 nach meinen Praparaten abbilde. b ist ein Teil 


Zur Kenntnis der Exkretionsorgane von Nephelis vulgaris. 167 


der nicht ganz gezcichneten Blase, ep das Pflasterepithel der 
Endblase von Hirudo, Cz die Cilien, pid die Epidermis. Wir 
sehen nun zwischen Epidermis und Endblase den Ausfiihrungs- 
gang sich zu einer kleinen Blase erweitern, der Sphincterblase 
(Sp. B). Letztere kommuniziert mit der Endblase durch den, dort 
sehr engen Ausfiihrungsgang, um welchen herum eine machtige 
Ringmuskelschicht entwickelt ist (vm,). Das andere Stiick des 
Ausfiihrungsganges, vermittelst dessen die Sphincterblase mit der 
Aufenwelt kommuniziert, ist gleichfalls von einer machtigen Ring- 
muskulatur umgeben (rm,). AuBerdem liegen der Sphincterblase 
selbst einzelne Ringmuskelzellen auf (rm,). Wir haben hier 
also einen doppelten Sphincter. 

Die Epithelzellen der Sphincterblase tragen keine Cilien (epS). 
Der Endblase selbst liegen bei den Tieren Capillaren auf (Taf. VIII, 
Fig. 8 cap, Taf. IX, Fig. 10 cap). 

In seiner ersten Arbeit (s. Litt. 14) spricht Bourne die An- 
sicht aus, die Endblase sei eine Erweiterung des Centralkanals 
des Nephridiums. Da er nun selbst den Centralkanal als intra- 
cellulair auffaBt, so ist es mir unerklarlich, wie er die mit Epithel 
ausgekleidete und inwendig cilientragende Endblase als Erweite- 
rung desselben ansehen konnte. Die Endblase ist als eine Kin- 
stiilpung des Ektoderms zu betrachten, deren Verbindung mit dem 
sich selbstiéndig anlegenden Driisenkérper des Nephridiums erst 
spiter erfolgt, wie dies Bercu (Litt. 2) nachweist +). 


b) Die Drise. 


Man kann den driisigen Abschnitt des Nephridiums als einen 
Zellkérper auffassen, welcher bei auferordentlicher Linge einen 
sehr geringen Querschnitt hat, also mit einem Faden zu ver- 
gleichen ist. 

Dieser Zellkérper wird seiner ganzen Linge nach von einem 
Kanal durchbohrt, durch welchen die Exkretionsstoffe in die 
Endblase beférdert werden. 

Die histologischen Verhaltnisse haben zu verschiedenen An- 
sichten Anlaf$ gegeben. Wir sind zuerst geneigt, bei Betrachtung 
des Querschnittes durch den Driisenkérper, denselben als den 
Querschnitt durch eine Zelle aufzufassen, wobei uns zwar die 
enorme Grofe solch einer Zelle auffallt. In der That haben OskaR 


1) Aufserdem Birerr (Litt. 40). 
Bd, XXVIII. N, F, XXL 12 


168 Arnold Graf, 


ScHuLTzE (s. Litt. 32), Vespovsky (s. Litt. 34) und Boxsrus 
(s. Litt. 4, 5, 6) die Driise des Nephridiums von Nephelis und 
Clepsine als eine Reihe von perlschnurartig aneinander gereihten 
Zellen beschrieben. Es ist aber schon O. ScnuLtTze (Litt. 32) 
und Lane (Litt. 18) aufgefallen, da8 aufer einzelnen grofen Kernen 
in solch einer Nephridialzelle noch mehrere kleinere Kerne vor- 
kommen, und O. ScuuLrze giebt in seiner Abbildung Fig. 21 
(Litt. 32) ein sehr bezeichnendes Beispiel hierfiir. 

Ich habe diese Thatsache auf fast allen meinen Quer- und 
Langsschnitten durch das Nephridium von neuem konstatieren 
kénnen (Taf. VIII, Fig. 1, 4 u. 6 % und Taf. IX, Fig. 2, 3, 5 u. 
6 k). AufSerdem sehen wir auf Schnitten durch den Nephridial- 
driisenkérper grofe Kerne mit Kernkérperchen und Chromatin- 
substanz in Form von Granulationen. Diese grofen Kerne (Taf. VIL, 
Fig. 1, 5, 6 K, und Taf. IX, Fig. 2, 3, 5, 6 K) zeigen ovale Form 
und sind gew6hnlich mehrere in einer sogenannten Nephridial- 
zelle enthalten. Die aufer diesen vorkommenden kleinen Kerne 
(von etwa fiinfmal kleinerem Durchmesser als die grofen) sind 
rund, haben Kernkérperchen und sind immer in gréferer An- 
zahl auf einem Querschnitt vorhanden. Diese Vielkernigkeit ist 
iuferst auffallend, und man kénnte, schon darauf allein gestiitzt, 
auf einen multicelluliren Aufbau der Driise schliefen. 

Bousius spricht sich in aller Bestimmtheit gegen diese An- 
sicht aus und stiitzt seine Anschauung, da die Driise eine Zell- 
reihe darstellt, einzig auf seinen Befund, daf immer nur ein, in 
sehr seltenen Ausnahmefillen zwei Kerne in einer Zelle vor- 
kommen. Mit dem gegenteiligen Befund fallt zugleich die Ansicht 
Boustus’ dahin. 

Ks kommt aber noch eine andere Thatsache hinzu, welche 
an der Vielzelligkeit der Driise keinen Zweifel mehr walten 1abt. 
In einzelnen Fallen konnte ich noch einige der urspriinglichen, 
sonst verwischten Zellgrenzen sehen (Taf. VIII, Fig. 4, 6 gr, und 
Taf. IX, Fig. 7 gr). — Der ganze Zellkérper ist von einer auferst 
feinen Membran umgeben. Das Plasma der Zellen zeigt eine feine 
Streifung, welche an der 4uferen Peripherie am schénsten zu sehen 
ist, und auf welche ich weiter unten noch zu sprechen kommen 
werde. 

Der ganze Zellkérper ist von einem Kanalsystem durchzogen, 
in welchem wir zwei Hauptabschnitte erkennen, den Centralkanal 
und die verzweigten Seitenkanilchen. Der Centralkanal durch- | 
zieht die Driise ihrer ganzen Linge nach und besitzt eine struktur- 


Zur Kenntnis der Exkretionsorgane von Nephelis vulgaris. 169 


lose Cuticula (Taf. VIII, Fig. 5 Me, Taf. IX, Fig. 1, 2, 4, 5, 7 Me). 
Die Frage, ob der Centralkanal (Taf. VII C, Taf. VII, Fig. 1, 2, 
3,4, 5, 6 C, Taf. IX, Fig.1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8 C) intra- oder 
intercellular sei, ist bei Nephelis jedenfalls auSerordentlich schwer 
zu entscheiden, da die Membranen der den Driisenkérper zu- 
sammensetzenden Zellen zum groften Teile verwischt sind, wir 
also nicht erkennen kénnen, ob der Centralkanal eine Centralzelle 
durchbohrt, oder ob er von Zellen umgeben ist. Es kénnte da 
vielleicht die Untersuchung der Jugendstadien der Tiere Aufschlul 
geben. 

Aufer dem Centralkanal besitzt die Driise noch ein sehr 
reiches System feiner, veristelter, intracellularer Kanilchen. Diese 
sind der Form nach etwa mit dem Ast- und Zweigwerk von Baium- 
chen zu vergleichen, deren Stamm aus dem Centralkanal heraus- 
wichst. Solch ein Kanalbiumchen besitzt also einen Sammelkanal, 
der gewohnlich in senkrechter Richtung in den Centralkanal eintritt 
(Taf. VII, Fig. 1 can, Taf. VIII, Fig. 3 can). Dieser Sammel- 
kanal verzweigt sich in mehrere Seitenkaniile, die sich ihrerseits 
wieder verzweigen und feinste Kanilchen an die Periphie der 
Driise abgeben. Solche Baumchen habe ich abgebildet in Taf. VII, 
Fig. 1 can (schematisch), Taf. VIII, Fig. 3 u. 5 can, und Taf. IX, 
Fig. 1, 2, 3 u. 4 can. 

An diesen Kanalchen habe ich keine Cuticula nachweisen 
kénnen. Da diese Kanilchen dicht aneinander den ganzen Zell- 
kérper nach jeder Richtung hin durchsetzen, ja an der Peripherie 
oft geradezu nebeneinander liegen (Taf. VII, Fig. 4 can), so mul 
ich dieselben als intracellulare Kaniale ansprechen. Jeden- 
falls hatte keine Zelle zwischen ihnen Platz. 

Die auberordentliche Gedringtheit dieser Kanalchen an der 
Peripherie la8t iiberdies der Vermutung Raum, daf die oft be- 
schriebene Streifung des Plasmas auf der verschiedenen Licht- 
brechung dieser Kanalchen und des sie umgebenden Plasmas be- 
ruhe. — Ich méchte an dieser Stelle noch davor warnen, die 
Querschnitte der Kanilchen mit den kleinen, oben beschriebenen 
Kernen, denen sie sehr ahnlich sehen, zu verwechseln. 

Mit Sicherheit kann man die Kerne nur an dem dunklen Kern- 
kérperchen erkennen. Ich fiihre auf diesen Umstand den nega- 
tiven Befund Borstus’ zuriick, welcher wahrscheinlich viele kleine 
Kerne gesehen hat, sie aber fiir Kanalchenquerschnitte hielt. 

Es fallt uns die Thatsache auf, daf wir bei Betrachtung von 


Querschnitten durch die Driise dieselbe nicht immer von einem, 


170 Arnold Graf, 


sondern in vielen Fallen von 2 oder 3 Centralkanalen scheinbar 
durchbohrt finden. Hin und wieder sind sogar 4 Kanale vor- 
handen (Taf. VIII, Fig. 1, 3, 4, 5, 6 C, Taf. IX, Fig. 2, 3, 4, 5, 6 
C). C. Scuuurze ‘hat dies dahin erklirt, dal sich einzelne Ab- 
schnitte des Driisenfadens aneinander legen, und wir also den 
Centralkanal an 2, oft 3 verschiedenen Stellen zugleich auf einem 
Schnitt treffen. Bonsrus dagegen hat geglaubt, bei Nephelis ein 
aiuSerst merkwiirdiges Verhalten annehmen zu miissen (Litt. 4, 6). 

Er beschreibt dies folgendermafen: In der innersten (also 
obersten) Zelle der Driise finden wir ein Biumchen von intra- 
celluliren Kanalchen, dessen Zweige sich zu einem Centralkanal 
vereinigen, welcher unverzweigt die ganze Zellreihe der 
Driise bis zur dritten Zelle vor der Endblase durchbohrt. 

In der vorletzten Zelle der Driisenzellreihe findet sich ein 
zweites solches Baiumchen, welches einem zweiten Centralkanal die 
Entstehung giebt, der gesondert von dem ersten, ebenfalls 
unverzweigt die ganze Zellreihe durchbohrt, um sich in der dritt- 
vordersten Zelle mit dem ersten Kanal zu vereinigen und in die 
zweitvorderste Zelle zu streichen, wo dann die Verbindung mit 
einem dritten Centralkanal, der auf gleiche Weise wie die anderen 
zwei aus der drittobersten Zelle seinen Ursprung nimmt, zu stande 
kommt. 

Diese drei vereinigten Kanale streichen dann als Sammel- 
kanal durch die erste Zelle und treten mit dem Lumen der End- 
blase in Kommunikation. 

Bei Clepsine soll auferdem jede Zelle an beiden Seiten 
3 Fortsatze besitzen, die mit denen der vorangehenden und fol- 
genden Zellen verbunden sind und je einem Centralkanal den 
Durchgang gewahren. In Ausnahmefillen sollen nur 2 Fortsitze 
vorhanden sein, wobei dann 2 Kanile durch einen Fortsatz ziehen 
miissen. 

Ich kann mich dieser Ansicht nicht anschlie{en, denn die 
Falle, wo man einen oder zwei Kanale in einem Driisenquerschnitt 
sieht, sind sehr haufig und kommen an verschiedenen Abschnitten 
des Driisenkérpers vor. Nach der Boxsrus’schen Darstellung sollten 
aber nur 2 Zellen, namlich die erste und die letzte, von nur 
einem Gang, und wieder nur 2 Zellen, die zweite und die 
zweitletzte, von 2 Centralkanadlen durchbohrt sein. Dies ist 
nicht der Fall. Zweitens sollte nach Boxstus nur in 3 Zellen ein 
Biumchen von Endkanalchen vorhanden sein, wihrend ich an 
meinen Serien es fiir fast unméglich fand, die Menge dieser Baum- 


Zur Kenntnis der Exkretionsorgane von Nephelis vulgaris. 171 


chen in einem Nephridium zu zaihlen. Sie miinden von allen Seiten, 
in den verschiedensten Teilen des Driisenkérpers in den Central- 
kanal. Auf Taf. IX, Fig. 1, 2, 3 sind drei aufcinander folgende 
Schnitte gezeichnet. In Fig. 2 ist der ganze Querschnitt mit den 
3 Centralkanilen C, C, C, bei einer Vergréferung von 900 ge- 
zeichnet, in Fig. 38 der darauf folgende Schnitt bei 450facher Ver- 
gréferung und in Fig. 1 nur der Centralkanal C, des voran- 
gehenden Schnittes (VergréSerung 900). Wir sehen da sehr schén, 
wie verschiedene Endbiumchen einmiinden, und in Fig. 3 haben 
wir eine Umbiegungsstelle, wo sich C, mit C, auf dem Schnitt 
vereinigt. In Fig. 4, Taf. IX, zahlen wir nicht weniger als 
6 Baumchen (darunter ein gewaltig groBes) auf einem Schnitt in 
den Centralkanal einmiinden, und dies ist ein Schnitt aus unge- 
fihr der Mitte des Driisenkérpers. 

Ich bin der Ansicht, welche schon ScnuLrze ausspricht, dal 
wir hier einen Zellkérper vor uns haben, dessen einzelne Ab- 
schnitte sich aneinander legen. Nur muf ich annehmen, daf da- 
bei die Zellen an den Beriihrungsstellen verschmelzen. Ich habe 
auf Taf. X, Fig. 2, 5, 4 die Umrisse dreier aufeinander folgender 
Schnitte durch die Driise gezeichnet, welche eine Umbiegungsstelle 
zeigen, wo der eine Driisenabschnitt mit dem Centralkanal sich 
von dem Verband, den er mit einem anderen Abschnitt einge- 
gangen hat, loslést und bei ¢ mit nur einem Gang erscheint, wah- 
rend wir in den beiden anderen Figuren glauben, wir hatten 
2 Zellen vor uns, die von je 3 Giingen durchbohrt sind. 

BournE sagt merkwiirdigerweise tiber diese Verhaltnisse bei 
Nephelis gar nichts in seiner, sonst so ausfiihrlichen Arbeit (s. 
Litt. 18), als daf das Nephridium von Nephelis demjenigen von 
Hirudo sehr ahnlich sehe. Wir koénnen ja allerdings nach 
diesen Befunden von einer grofen Ahnlichkeit im anatomi- 
schen Sinne sprechen, aber in Bezug auf die aufere Gestalt 
ist wohl das Nephridium von Nephelis dem der tibrigen Gnatho- 
bdelliden unahnlich. 

Fiir das Nephridium von Clepsine beansprucht BourNE eine 
sehr auffallende Struktur. Er sagt, die Driise von Clepsine be- 
stehe aus einer Reihe von Zellen, welche in einzelnen Abschnitten 
in sich selbst zurtiickkehrt, und nicht nur einmal, sondern 
zweimal, so daf wir in einem Abschnitte der Driise eine Zell- 
reihe hitten, deren Zellen 2 andere vollstindige Zellen mit 
Membran und Kern enthielten, und alle 3 ineinander geschachtelte 
Zellen wiiren jede von einem intracellularen Kanal durchbohrt. 


172 Arnold Graf, 


Ich konnte trotz aller Miihe keine andere Bedeutung der Worte 
Bourne’s dafiir finden. Dies ware wohl ein ganz unerklarlich 
merkwiirdiges Verhalten, aber ich zweifle sehr, nach allem, was 
in der Litteratur angegeben wird und was ich selbst gesehen, an 
der Richtigkeit dieser Beobachtung, ohne mich von vornherein der 
Ansicht Bousrus’, welcher diese Annahme Bourne’s verwirft und 
statt dessen oben erwaihnte Organisation bei Clepsine angiebt, an- 
zuschliefen. 


Der Wimpertrichter. 

Der Wimpertrichter der Hirudineen war oft schon der Gegen- 
stand eifriger Forschung und gab zu den mannigfaltigsten Mei- 
nungsverschiedenheiten Anlafi. 

So hat Bourne (Litt. 14) 1880 denselben bei den Gnatho- 
bdelliden nicht finden kénnen. ARno~p Lane (Litt. 28) findet 
1881 den Trichter bei Rhynchobdelliden und Nephelis. Oskar 
ScHULTZE (Litt. 32) findet ihn 1883 bei keiner Art, VEJDOVSKY 
(Litt. 34) meint in demselben Jahr, ein Trichter kame nur bei 
Jugendstadien vor. 1884 findet Bourne (Litt. 18) den Trichter 
bei allen von ihm beschriebenen Hirudineen, was von SHIPLEY 
(Litt. 33) 1888 bestitigt wird. Botsrus endlich leugnet 1891 das 
Vorhandensein eines Trichters gianzlich und halt die dafir ge- 
haltenen Organe fir Blutdrisen (Litt. 7). 

Ich habe die von Botsius mit dem Namen ,,cilientragende 
Organe“ bezeichneten Kérper aufgefunden und zweifle nicht 
daran, da8 sie trotz der negierenden Ansicht Bousius’ den Wimper- 
trichter représentieren. 

Diese Organe liegen in grofen Blutblasen, ,, Ampullen“ 
nach JACQuET (Litt. 22), welche Abschnitte des Céloms*') dar- 
stellen. Auf die Beschreibung der Ampullen werde ich in dem 
Abschnitt iiber Chloragogenzellen eingehen. 

Der Wimpertrichter von Nephelis besteht aus 2 Teilen, einer 
Wimperkrone und einer blasenférmigen Erweite- 
rung. Bourne (Litt. 18) hat dies ganz richtig beschrieben. 

Die Wimperkrone besteht aus einer wechselnden Anzahl von 
Zellen, die beim erwachsenen Tier in 2 Lappen ausgezogen sind. 

Bousius (Litt. 7) hat diesen Teil des Trichters, wenn auch 
unter anderem Namen, so genau und eingehend beschrieben, und 
ich bin auch so vollstandig einverstanden mit seinen Resultaten, 


1) Bireer (Litt. 40), Die Seitenhéhlen sind die direkten Ab- 
kémmlinge der Ursegmenthéhlen. 


Zur Kenntnis der Exkretionsorgane yon Nephelis vulgaris. 173 


daf ich in eine genaue Beschreibung nicht eingehe, sondern auf das 
Werk Borstus’ ,,Les organes ciliés des Hirudinées (Cellule, Tome VII, 
1891) verweise. 

Zur Ubersicht fiihre ich nur an, daf diese Kronenzellen um 
ein centrales Lumen rosettenfoérmig angeordnet sind und an ihrem 
oberen freien Rand und an der dem Lumen zugekehrten Seite mit 
langen, beweglichen Cilien ausgestattet sind (Taf. VIII, Fig. 9 La, 
Taf. IX, Fig. 14 [e, 6, y, 6] und Fig. 15 [a, @, y]). In der Mitte 
der Zellen liegt ein Kern. In den meisten Fallen bekam ich die 
Cilien nicht zu Gesicht. Ich habe in Fig. 9, Taf. X, C einen Fall, 
wo ich die Cilien sah, abgebildet. 

Was die Anzahl dieser Kronenzellen anbetrifft, so ist sie 
wechselnd, jedoch nicht, wie Bousrus behauptet, immer eine un- 
gerade, sondern bald ist die Zahl gerade, bald ungerade. Die 
ersten 2 Trichterkronen, welche ich untersuchte, wiesen beide 
8 Kronenzellen auf. Ich habe beide Serien auf Taf. IX, Fig. 14 
(a, B, y, 0) und Fig. 15 (a, 2, v) abgezeichnet, wo man leicht 
nach der Zahl der Kerne die Zellenzahl bestimmt. 

Die blasenformige Erweiterung (Taf. X BE), welcher die 
Wimperkrone aufsitzt, ist gew6hnlich derart mit Kernen, Lymph- 
zellen, koaguliertem Blut etc. angefiillt, daf die Bilder, welche 
wir auf Schnitten erhalten, auferst schwer zu deuten sind. Ich 
konnte keine andere Anschauung davon gewinnen, als Bourne sie 
schon ausgesprochen (s. Litt. 18), der sie als eine Blase mit zel- 
ligen Wandungen beschreibt, deren Lumen mit dem Lumen der 
Trichterkrone kommuniziert. Die grofe Menge von Ko6rpern, 
welche durch den Wimperstrom aus dem Célom in die blasen- 
formige Erweiterung des Trichters gelangten, erschweren das Aus- 
einanderhalten , was Blasenwandung, was Inhalt sei, ganz unge- 
mein. 

An dem der Wimperkrone gegentiberliegenden Teil der blasen- 
formigen Erweiterung vermute ich die Verbindung mit dem Driisen- 
abschnitt des Nephridiums. Bourne (Litt. 18) hat diese Verbindung 
bei Trochaeta gesehen, und ich zweifle nicht an der Richtigkeit 
seiner Zeichnung. Von allen Zeichnungen Bourne’s kann ich 
wohl sagen, daf sie, wenn auch nicht bis ins Detail ausgefiihrt, 
doch jedenfalls ein viel besseres Bild der Verhaltnisse geben als 
diejenigen Bonstus’, welcher Bourne den unverdienten Vorwurf 
macht, seine Zeichnungen seien so schematisch, dal} man daraus 
nichts schliefen kénne. 

Ich habe diese Verbindung leider direkt nie nachweisen 


174 Arnold Graf, 


kiénnen, schreibe dies aber dem Umstande zu, da die obersten 
Zellen der Driise so stark von Kanalchen durchzogen (Taf. VIII, 
Fig. 5 Ne,) und daher so diffus gefarbt sind, daf die Unter- 
scheidung von den umgebenden Lymph- und Bindegewebszellen 
sehr erschwert wird. Ich habe dies in Fig. 5, Taf. VIII, an den mit 
A und A, bezeichneten Stellen wiederzugeben versucht, es ist je- 
doch am Priparat die Farbung viel diffuser, und die Grenzen der 
Yellen sind viel verwischter, als auf der Zeichnung. Eine Ab- 
bildung, die uns einen Schiefschnitt durch den Trichter wieder- 
giebt, sehen wir in Fig. 9, Taf. VIII Ja sind die Zellen der 
Wimperkrone, K deren Kerne. Bei A ist wahrscheinlich die Kin- 
miindung der Driise des Nephridiums zu suchen. Diese Stelle ist 
aber derart mit Faden koagulierten Blutes erfiillt, daf wir eine 
Struktur darin nicht nachweisen kénnen. In der blasenformigen 
Erweiterung (BE) finden wir gréfere Zellen Z, welche wahrschein- 
lich der Wand derselben angehéren, und kileinere Zellen 2, Lymph- 
zellen; auferdem Kerne & und Fiiden koagulierten Blutes I. 
Es ist begreiflich, daf man in einem solchen Chaos keinen rechten 
Uberblick gewinnen kann, und wenn auch die Kinmiindung in den 
Driisenkérper vorhanden ist, doch nur ein sehr giinstiger Zufall 
uns dieselbe finden lieSe. Auffallend ist, daf auch die Zellen der 
Wimperkrone 6fters eine ébnliche Streifung des Plasmas wie die 
Nephridialdriisenzellen zeigen (Taf. VII, Fig. 9 Sér). 


Anhang zum I. Teil. 
Die rudimentaren Nephridien. 


Bei jungen Tieren habe ich gesehen, daf aufer den 14 Paaren 
Nephridien in den vorderen K6érpersegmenten hinter und neben 
dem Pharynx noch Nephridien liegen, die eine sehr abweichende 
Struktur von den beschriebenen aufweisen. Ich will kurz die wich- 
tigsten Punkte anfiihren. 

Die Endblase ist vorhanden, aber ich konnte nirgends einen 
Ausfiihrungsgang nach aufen, noch eine Verbindung mit dem 
Driisenabschnitt nachweisen. Das Innere der Blase zeigt ein.von dem 
der typischen Endblasen sehr abweichendes Aussehen. Cilien habe 
ich keine gesehen, ebensowenig ein regelmaéfiges Wandungsepithel. 
Das ganze Innere schien von zu Grunde gehenden Zellen erfillt 
zu sein. 


Zur Kenntnis der Exkretionsorgane von Nephelis vulgaris. 175 


Die Driise besitzt zwar intracellulére Liicken, aber keinen 
eigentlichen Centralkanal, worunter ich einen kontinuierlichen, mit 
einer Cuticula ausgekleideten Kanal verstehe, der durch die ganze 
Driise verlauft. Die gréferen Kanale, die ich hier sah, wiesen 
keine Cuticula auf und zeigen in verschiedenen Abschnitten ganz 
enorme Gréfendifferenzen. 

Die kleineren Kanale waren nirgends in der schénen baum- 
artigen Verzweigung anzutreffen, sie bildeten nur verbundene 
Liickensysteme. Die Kernverhaltnisse waren genau dieselben wie 
bei den wohl entwickelten Nephridien, die oben beschrieben wurden. 

Kin Wimpertrichter konnte nicht nachgewiesen werden, was 
wohl mit der Abwesenheit von Célomabschnitten, in welche der- 
selbe miindet, in Zusammenhang stehen mag. 

Alle diese Beobachtungen deuten auf Funk tionslosigkeit 
hin, und ich glaube den Schluf ziehen zu diirfen, da’ wir es hier 
mit Uberresten von provisorischen Nephridien der Jugend- 
stadien zu thun haben, welche im Alter allmahlich resorbiert 
werden. An alteren Tieren habe ich diese Organe nicht mehr 
gefunden, was sehr fiir diese Annahme spricht. Ersia (Litt. 20) 
hat ahnliche Rudimente von provisorischen Nephridien, die nicht 
mit Kepfnieren zu verwechseln sind, auch bei Capitelliden auf- 
gefunden. Bei den Oligochiiten wurden sie zuerst aufgefunden. 
Es scheint also, daf sie eine weitverbreitete Erscheinung in der 
Klasse der Anneliden sind. 


Riickblick auf die gewonnenen Ansichten iber die 

Organisation der Nephridien von Nephelis. 

1) Die Endblase besitzt ein Wimperepithel und in ihrer 
Wandung eigene Muskulatur. 

2) Die Driise stellt nicht einen Faden aneinander gereihter 
Zellen dar, sondern wird aus vielen, nach allen 3 Richtungen des 
Raumes verteilten Zellen aufgebaut, deren Grenzen verwischt er- 
scheinen. 

3) Einzelne Abschnitte der Driise kénnen sich aneinander 
legen, wobei an den Berthrungsflichen die Grenzen zum grofen 
Teil undeutlich werden. 

4) Der Trichter besteht aus einer Wimperkrone und einer 
blasenférmigen Erweiterung. 

5) Die Wimperkrone besteht aus Zellen, welche rosettenartig 
um ein Lumen gruppiert sind und Cilien tragen. 

6) Die blasenférmige Erweiterung (vielleicht Endabschnitt des 


176 Arnold Graf, 


Centralkanals) ist dicht erfillt mit, aus dem Célom stammenden 
Kernen, Zellen etc. 


II. Die Chloragogenzellen und ihr Verhialtnis zum 
Gefifssystem. 


Derjenige, welcher versucht am lebenden Tiere mikroskopische 
Beobachtungen zu machen, wird gewifi die unangenehme Wahr- 
nehmung machen, da8 von der histologischen Struktur der Organe, 
wie durchsichtig das Tier auch immer sei, sehr wenig wahrzunehmen 
ist. Diese Thatsache wird durch das Vorhandensein einer Menge 
gelb-brauner Zellen bedingt, welche die Organe allseitig umgeben. 
Zerzupft man ein lebendes Tier, so sieht man Strange dieser 
Zellen heraustreten, welche uns folgende Struktur zeigen: 

In einem hellen Plasma sieht man eine grofe Zahl gelber, 
stark lichtbrechender Trépfchen und Kérnchen eingebettet, welche 
das Plasma ganz zu erfiillen scheinen. Diese Zellen sind trauben- 
formig in Reihen aneinander gelagert. Auf Schnitten von fixierten 
Tieren erscheinen diese Zellen auch mit gelben Granulationen er- 
fillt (durchgehends cg). 

Dies beweist, da diese Kérnchen und Trépfchen durch die 
Saéuren nicht angegriffen wurden. Legt man das lebende Tier auf 
einige Zeit in stark verdiinnte Methylenblaulésung, so findet man 
bei mikroskopischer Betrachtung, daf die erwahnten Trépfchen 
und Kérnchen nun lebhaft grasgriin gefairbt erscheinen. Dies 
deutet auf eine Mischfarbe von Gelb und Blau. 

Daf diese nun griinen Kornchen nicht etwa chemische Ver- 
bindungen sind, zeigt sich aus einem zweiten Versuch. Wenn 
man ndmlich ein lebendes Tier in verdiinnte Alizarinblaulésung 
giebt, so erscheinen nach einem Tage diese Trépfchen schmutzig- 
griin. Dies ist ganz sicher nur Resultat der feinen Verteilung 
von gelben und alizarinblauen Partikelchen. 

Daraus kénnen wir schlieBen, daf diese Zellen exkretorische 
Funktion besitzen. 

Diese Zellen sind schon lange bekannt, jedoch, aufer von 
BourRNE und LANKESTER, von keinem Forscher eingehender studiert 
worden. Ray-LANKESTER (Litt. 29, 30) machte die Beobachtung, 
da bei Hirudo Strange solcher Zellen Héhlungen umschliefen, in 
welchen sich auf Schnitten koaguliertes Blut befindet. Er glaubte 
dies dahin deuten zu miissen, dafi Straénge solcher Zellen durch 
innerlichen Zerfall Blutbahnen bilden, wobei der Inhalt der Zellen 


Zur Kenntnis der Exkretionsorgane von Nephelis vulgaris. 177 


die Blutfliissigkeit, und die Kerne die Blutkérperchen sein 
sollen. Er nennt diese Zellstringe ,botryoidal tissue“. 
Bourne (Litt. 14, 15,17, 18) schlieSt sich dieser Ansicht an und geht 
einen Schritt weiter, indem er diesen innerlichen Zerfall als eine 
sekundéire Célombildung, _ ,,Metacoelosis“, beansprucht, 
Es ist ja bekannt, daf’ bei den Hirudineen eine auSerordentliche 
Reduktion der urspriinglichen Leibeshéhle durch starke Ausbildung 
der bindegewebigen Elemente stattfindet. Bourne nennt dies 
Diacoelosis oder Schizocoelosis. Von der Leibeshdhle 
bleiben nur kleine Abschnitte tibrig, so die Sinusse und die 
Hoéhlungen, in denen die Geschlechtsprodukte liegen. 

Um diesen Verlust an Célom zu kompensieren, sei nun eine 
sekundire Célombildung, die BournE’sche Metacoelosis, 
durch den innerlichen Zerfall dieser Botryoidalzellen aufgetreten. 
Diese neuen Blutbahnen sollen nun mit den Kapillaren des kon- 
traktilen Gefifisystems in Verbindung treten und das kontraktile 
System mit dem System der Sinusse verbinden, so daf wir nun 
dreierlei Arten yon Blutbahnen hatten: 1) das kontraktile 
System, welches wir nicht als Leibeshohle auffassen kénnen, da 
die Lostrennung von dem Colom auf sehr frihen Stadien der 
phylogenetischen Entwickelung stattfand; 2) das System der 
Sinusse als Uberreste der wahren Leibeshéhle, und 3) das 
botryoidale Gefafsystem, eine Neubildung, ein Meta- 
célom. 

Diese Auffassung ist schon dadurch auffallend, daf dieses 
sekundére Célom von keinem Endothel ausgekleidet ist, sondern 
intracellulaire Liickensysteme bildet. Es ist sehr die Frage, ob 
wir solche intracellulére Liicken als Leibeshéhle auffassen diirfen. 

Diese verstreuten Célomneubildungen sollen nun nach Bourne 
in gewissen Abschnitten zu geriumigen Héhlungen anwachsen, 
indem grofe Gruppen von Botryoidalzellen innerlich zerfallen und 
von Blut erfiillt werden, und scheinbar eine grofe Hohlung als 
Epithel bekleiden. Diese Héhlungen nennt Bourne botryoidale 
Sinusse und zihlt deren 11 an beiden Seiten des Tieres. Ich 
konnte zu keinem klaren Verstiindnis kommen, wie sich BourNE 
das Entstehen dieser Riume vorstellt. Er spricht von intra- 
cellularem Zerfall in gréferem Mafstabe, aber dann sagt er wieder, 
da’ in den Wandzellen eine Muskulatur sich entwickelt. — Diese 
botryoidalen Sinusse Bournr’s waren schon von Lryoia entdeckt 
worden, welcher eine wechselnde Zahl derselben fand. JAQuEeT 
(Litt. 22) hat bei der Untersuchung des Blutgefifsystems der 


178 Arnold Graf, 


Anneliden diese Blutraume bei Nephelis wieder gefunden und 
giebt iiber ihre Lage folgende Angaben, denen ich nach eigenen 
Beobachtungen vollstandig beipflichte. Es sind jederseits 21 solcher 
blasenfoérmigen Blutraume, Ampullen, vorhanden, von denen 
die vorderste Ampulle jederseits in einem Segment liegt. In jedem 
der 10 darauf folgenden Segmente liegen jederseits 2 Ampullen 
hintereinander, so daf} 11 Segmente an den 42 Ampullen teilhaben. 
JAQuET hat nur Injektionen gemacht, giebt uns also keinen Auf- 
schlu8 tiber die histologischen Verhaltnisse. In jedem Segment 
enthilt jederseits eine der Ampullen den Wimpertrichter des 
Nephridiums. 

Boxustus hat diese Blasen auch gefunden und abgebildet 
(Litt. 7), meiner Ansicht nach aber ganz schematisch, trotz des 
sorgfaltig ausgefiihrten Plasmanetzes in den Wandzellen. Ich habe 
in keinem einzigen Fall ein solches Bild erhalten kénnen, wie es 
30LSIUS von diesen Ampullen giebt. Er hat tbrigens die 
Arbeit JAqurt’s nicht gekannt und weifi daher nichts von der 
identitét seiner Blasen mit den Ampullen. So viel zur Uebersicht 
iiber die Litteratur 1). 

Ich habe bei dem Studium dieser Zellen die Ueberzeugung 
gewonnen, daf die kleinen Trépfchen, denen sie ihre gelb-braune 
Farbung verdanken, Exkretionsstoffe sind, die Zellen demnach 
exkretorische Funktion haben. Dies stimmt aber nicht mit der 
Ansicht Bournr’s, nach welcher sie Blutbildner sein sollen. Die 
Lage dieser Zellen ist hauptsachlich dorsal. In 2 breiten Langs- 
streifen sind eine Menge dieser Zellen scheinbar zu Strangen 
angeordnet. Auf Schnitten finden wir diese Zellen um die Nephri- 
dien, um die Behalter der Gonaden, in den Ampullen, in grofer 
Menge dorsal, und einzelne dieser Strange gehen sogar bis an den 
ventralen Sinus. Einzelne Zellen finden wir sogar in der Lings- 
muskulatur, ja dicht unter der Epidermis. 

Wenn man Schnittbilder betrachtet (Taf. IX, Fig. 9), so findet 
man allerdings, da diese Zellen Hohlraume, die mit Blut erfiillt 
sind, umschliefen, aber in den meisten Fillen ist zwischen den 
Hohlraum und die Zellen eine Schicht eingelagert, die gewéhnlich 
bedeutend starker gefairbt ist. Der Hohlraum und die Zellen 
waren mit Pikrinsiiure gewohnlich geJb gefarbt, die Zwischen- 
schicht mit Karmin rot. Eine faserige Struktur lat uns auf 
Muskelzellen schlieBen. Sei dem wie immer, jedenfalls sind die 


1) Birerr cit. X, pag. 14. 


Zur Kenntnis der Exkretionsorgane von Nephelis vulgaris. 179 


Hohlraume nicht durch intracellularen Zerfall entstanden. Diese 
Zellen sitzen den Blutbahnen auf. 

Aus der Erkenntnis der exkretorischen Funktion dieser Zellen 
einerseits, andererscits aus dem Befunde, daf diese Zellen den 
Wianden von Blutbahnen aufsitzen, la®t sich mit voller Bestimmt- 
heit behaupten, da8 diese Zellen den Chloragogenzellen der 
Oligochiten homolog sind. 

KUKENTHAL (Litt. 27) hat in seiner Arbeit tber die lympho- 
iden Zellen bei Tubifex die Chloragogenzellen folgendermafen 
beschrieben. Die Chloragogenzellen sind runde Zellen, welche in 
ihrem Innern gelbe und braunliche Kérnchen und Trépfchen ent- 
halten, welche gegen Sauren sehr resistenzfahig sind. Sie setzen 
sich an die Gefafverzweigungen des dorsalen GefaiSes an, wobei 
sie durch gegenscitigen Druck keilférmig werden. Von den Ge- 
fiBen nehmen sie eben die gelben Kérnchen auf, welche nichts 
anderes als Exkretionsprodukte sind. Sind sie mit diesen Kérnchen 
ganz beladen, so lésen sie sich los und wandern mit den Exkre- 
tionsprodukten behufs der Fortschaffung aus dem Kérper von den 
Gefifen weg. Diese Chloragogenzellen sind, wie KUKENTHAL 
nachgewiesen hat, Lymphzellen (Endothelzellen der Leibeshdhle), 
welche, nachdem sie ihre nutritive Aufgabe erftllt haben, diese 
exkretorische Funktion tibernehmen. Man sieht, da diese Be- 
schreibung ganz auf die eben angefiihrten Zellen der Nephelis 
pat, und es da8 gerechtfertigt erscheint, wenn ich diese braunen 
Zellen auch bei Nephelis Chloragogenzellen nennen mochte. 
Ich glaube auch, daf die Chloragogenzellen der Nephelis Lym ph- 
zellen sind, denn ich habe sie in verschiedenen Stadien der Be- 
ladung mit Exkrettrépfchen gesehen. 

An Zupfpraiparaten des lebenden Tieres habe ich eine ganze 
Reihe aufstellen kénnen, von Zellen ohne Exkretbeladung bis zu 
dicht erfillten. 

Taf. X, Fig. lla zeigt 2 Zellen mit fein granuliertem Plasma 
ohne, Fig. 11b eine Zelle mit 2, Fig. 11¢ eine solche mit 4, 
Fig 11d eine mit 5, Fig. 12a eine mit 11 und Fig. 12b solche 
mit vielen Exkrettrépfchen. 

Ich bin der Ansicht, da8 die Zellen, welche Bourne (Litt. 18) 
bei Trochaeta und Aulastoma als Fettzellen beschreibt und 
abbildet, solche Lymphzellen darstellen, und zwar, den Bildern 
nach, die bei Trochaeta in ihrer nutritiven Funktion, die bei 
Aulastoma die Exkretion beginnend. 

Wir sehen also, dali wir es in Nephelis mit 2 exkretorischen 


180 Arnold Graf, 


Systemen zu thun haben, den Nephridien und den Chloragogen- 
zellen. 

Wie nun die Exkretion zustande kommt, wie die Exkretions- 
produkte aus dem Kérper fortgeschatft werden, soll uns der 
folgende Abschnitt zeigen. 


III. Beziehungen zwischen Nephridien und Chloragogen- 
zellen. 


Es ist sehr auffallend, daf wir Chloragogenzellen einmal den 
Blutbahnen aufsitzend finden, dann aber wieder im Innern ge- 
wisser Abschnitte des Sinussystemes, den Ampullen, antreffen. 
Ich habe namlich an vielen Schnitten die Beobachtung gemacht, 
daf8 die Ampullen inwendig mit Zellen dicht gedrangt erfillt 
waren. 

Auf Taf. IX, Fig. 12 ist ein Querschnitt durch solch eine 
Ampulle gezeichnet. Mit m ist die Muskulatur der Wandung, 
welche letztere nicht gesehen wurde, angegeben. TZrb ist ein An- 
schnitt der blasenférmigen Erweiterung des Trichters. cg sind 
die Zellen des Innern. Man sieht, daf die an der Peripherie der 
Ampulle gelegenen Chloragogenzellen noch ganz mit Kornchen er- 
fiillt sind, wihrend die inneren, um den Trichter gelagerten Zellen 
ihren Inhalt zumeist entleert haben. 

Fig. 13 derselben Tafel zeigt uns an einem Oberflichenschnitt 
durch dieselbe Ampulle das Muskelnetz m und die peripheren 
Chloragogenzellen mit ihrem Inhalt. 

Daf wir es hier mit einem Zerfall dieser Zellen zu thun 
haben, erscheint bei der Betrachtung der Fig. 6 auf Taf. X zweifel- 
los. Wir sehen hier die ganze Ampulle erfillt von Granulationen 
und Kernen. Zellwande sind keine mehr vorhanden. Kinzelne 
der peripherisch liegenden Zellen (ebz) sehen wir im Zerfall be- 
griffen. Da auf diesen Bildern viele der Chloragogenzellen 
auferhalb der Ampulle, resp. der Muskelschicht m zu liegen 
scheinen, glaube ich auf eine Faltung der Wandung zuriickfiihren 
zu diirfen, wobei bei der verhaltnismafigen Dicke der Schnitte 
(9 «) Zellen der Faltenvorspriinge auf den Schnittbildern scheinbar 
nach aufen zu liegen kommen. Ich glaube, daf eine Wandung 
der Ampulle vorhanden ist, wenn ich sie auch nie gesehen, aus 
dem Grunde, weil auf Schnitten durch Ampullen, die dicht mit 
Zellen erfiillt waren, die Muskelschicht scheinbar innerhalb der 


Zur Kenntnis der Exkretionsorgane von Nephelis vulgaris. 181 


peripheren Zellen liegt, bei Ampullen aber, wo die Chloragogen- 
zellen schon zerfallen sind, dieselbe immer aufen liegt (Fig. 7, 
Taf. X). Dies kann durch Ausgleichung der Falten in einer mit 
Fliissigkeit erfiillten Blase erklart werden. Jedenfalls mu diese 
Wandung auferst diinn sein. Wenn sie aber auch nicht vorhanden 
ware, so dndert dies nichts in der Annahme, daf die Ampullen 
Leibeshéhle sind, da ja die Chloragogenzellen Endothelzellen der 
Leibeshéhle sind!). Auf derselben Tafel, Fig. 5, habe ich das Ganglion 
des hinteren Saugnapfes gezeichnet. Hier sieht man das Endo- 
thel end des ventralen Sinus, VS, auch nur an einer Stelle in 
Form von Zellen. Die Abplattung dieser Endothelzellen scheint 
eben bei den Sinuswandungen auf erordentlich ausgeprigt zu sein. 
Bei den Endothelien der Gonadenbehalter sehen wir sie am schénsten. 
Auf tig. 7 u. 8, Taf. X, erkennen wir sehr schén, wohin die Kerne 
der zerfallenen Chloragogenzellen gelangen. Hier finden wir in 
der Ampulle wenige Kerne mehr, die groBe Masse derselben aber 
in der blasenformigen Erweiterung des Trichters (BE). Wir gewinnen 
dadurch die Uberzeugung, da ein Teil der Chloragogenzellen in 
den Ampullen zu Grunde geht, und daf durch den Wimperstrom, 
erzeugt von den Cilien der Wimperkrone, die Exkretionsstoffe sowie 
die frei gewordenen Kerne in den Trichter des Nephridiums ge- 
langen. Die Exkretkérnchen kénnen nun in die Driise des Nephri- 
diums und nach aufen geschattt werden, wihrend die Kerne walhr- 
scheinlich infolge ihrer GréBe in der Erweiterung des Trichters 
zuriickgehalten werden und dort in Maceration tibergehen. Bousius 
(Litt. 7) hat auch die Menge von Kernen in der blasenférmigen 
Erweiterung des Trichters gesehen. Er glaubt aber, da diese 
blasenformige Erweiterung ein kompakter Zellkérper, die Basis 
des cilientragenden Organes sei, und das Herumschwimmen 
yon Kernen in der Ampulle erklart er dadurch, daf ,globules 
sanguins* von diesem Zellkérper abgeschnitrt werden und 
durch den Wimperstrom in die Ampulle gelangen. Er fat also 
die ,cilientragenden Organe“ als Blutbildner auf, die 
Kerne als Blutkérperchen. Ich glaube wohl hinreichend bewiesen 
zu haben, da8 gerade das Umgekehrte stattfindet, daf diese Kerne 
keine Neubildungen, sondern nur Uberreste von zu Grunde ge- 
gangenen Elementen sind. 

Wir sehen hier also einen Weg, wie die Exkretionsprodukte 


1) Ubrigens ist dies ja durch Bixerr (Litt. 40) embryologisch 
nachgewiesen. 


182 Arnold Graf, 


nach auSen geschafit werden. KikenrHaL nimmt fiir Tubifex das 
Gleiche an. Er sagt: ,Nichts liegt also naiher, als an- 
zunehmen, daf die Flimmertrichter die Reste der 
abgelésten und zerfallenen Chloragogenzellen auf- 
nehmen uud durch die Segmentalorgane nach aufen 
befé6rdern.“ Es freut mich, daf ich fiir Nephelis dieser An- 
nahme KUKENTHAL’s vollkommen beipflichten kann. Wir fragen 
uns aber noch: wie kommt es, daf hier die Chloragogenzellen im 
Innern der Ampullen sich vorfinden ? 

Da die Chloragogenzellen aus Lymphzellen entstehen, so ist 
wohl anzunehmen, daf ein Teil dieser Lymphzellen aus dem Blute 
direkt die Exkretionsstoffe aufnimmt, sich in den Ampullen (die 
ja in Verbindung mit dem ventralen Sinus und den LateralgefaSen 
stehen) ansammelt und dort zerfallt. 

Ahnliche Vorkommnisse von intravasalen Chloragogenzellen 
finden sich nach Ersia (Litt. 20) auch bei den Cirratuliden 
und Terebelliden. 

Dort kommen im Riickengefafi Driisen vor, denen Eist@ den 
Namen intravasale Chloragogendriisen giebt. — Dak 
diese Ansammlung von Chloragogenzellen in den Ampullen nur 
eine periodische ist, wird dadurch bewiesen, daS ich an einer und 
derselben Serie durch Nephelis Ampullen gefunden habe, die 
pur mit Blut erfillt waren, dann wieder solche, die mit in Zerfall 
begriffenen Chloragogenzellen, und solche, die nur mehr mit den 
Uberresten der Zellen erfiillt waren. 

Was geschieht nun mit den extravasalen Chloragogenzellen ? 

Das Vorhandensein einzelner solcher mit Exkretionsstoffen 
beladener Zellen dicht unter der Epidermis glaube ich nach den 
Eisia’schen Befunden bei Capitelliden dahin deuten zu 
kénnen, dafs sie die Exkretkérnchen als Pigment in die Epi- 
dermiszellen ablagern. Auf Taf. I, Fig. 1 u. 2 habe ich nach 
dem lebenden Tier 2 solche Stadien gezeichnet. Im ersten sehen 
wir Chloragogenzellen in die Falten der Epidermis eindringen 
und dort zerfallen. Im zweiten finden wir die Exkretkérnchen in 
den Epithelzellen. Mit dieser Zunahme der Epithelzellen an 
Masse scheint eine Hervorwélbung derselben aus dem gemeinschaft- 
lichen Verband Hand in Hand zu gehen. Siehe beide Figuren. 

Auferdem finden sich aber Chloragogenzellen an dem Driisen- 
abschnitt des Nephridiums angeklebt vor und zeigen in vielen 
Fallen das Bild eines Zerfalls an der Oberfliche des Nephridiums. 
Zum mindesten ist ihre Verbindung mit dem Nephridium eine 


Zur Kenntnis der Exkretionsorgane yon Nephelis vulgaris. 183 


auferst innige. Als Beispiel hierfiir Taf. VIII, Fig. 2 u. 6 cg, 
Taf. IX, Fig. 8 cg. 

Nach diesen Bildern glaube ich annehmen zu diirfen, daf die 
Chloragogenzellen, welche den Gefifen aufsitzen, sich von letzteren 
loslésen, an die Nephridien wandern und dort ihren Inhalt an 
dieselben abgeben. 

Dies scheint mir sehr wahrscheinlich zu sein. Sollte es trotz- 
dem nur auf Tauschung beruhen, so mii£ten wir annehmen, dal 
simtliche extravasalen Chloragogenzellen ihren Inhalt als Pigment 
in die Haut deponieren. Volle Sicherheit wird sich durch die 
Untersuchung an anderen Hirudineen ergeben. 


Wir haben also 4 Wege, auf welchen die Exkretionsprodukte 
aus den Organen entfernt werden. 


1) Die Driise des Nephridiums nimmt auf osmo- 
tischem Wege die Exkretionsstoffe aus den ihr auf- 
liegenden BlutgefaiSen auf und schafft sie nach 
aufen. 


2) Die Driise des Nephridiums nimmt wahr- 
scheinlich auf osmotischem Wege den Inhalt der 
Chloragogenzellen auf, welcher zum groé8ten Teil 
von Exkretionsstoffen gebildet wird.- 


3) Der Wimpertrichter nimmt die Reste der in 
den Ampullen zerfallenden Chloragogenzellen auf 
und schafft die Exkrete in die Nephridialdrise. 


4) Die Chloragogenzellen wandern mit den in 
ihrem Koérper aufgespeicherten Exkretionsstoffen 
bis an die Epidermis und deponieren dort dieselben 
als Pigment. 


Die Erkenntnis, daf aufer den Nephridien noch ein an- 
deres exkretorisches System vorhanden ist, begriindet auch die 
Existenz des Wimpertrichters; E1sia stellt dies in seiner Mono- 
graphie der Capitelliden mit folgenden Worten dar: ,,So- 
lange man blof reich mit zu- und abfiihrenden Blut- 
gefaSen ausgeriistete Nephridien ins Auge fast und 
voraussetzt, daf der ganze exkretorische Prozeh 
lediglich in diesen Nephridien sich abspielt, und 
zwar derart, da& das Blut die Vorstufen zu den 
Harnstoffen aus dem ganzen Kérper ausschlieh- 
lich an die Nephridiumzellen zur endgiltigen Ver- 


arbeitung osmotisch abgiebt — so lange bleiben 
Ba, XXVIM, N. F, XXI. 13 


184 Arnold Graf, 


die célomatischen Nephridium-Kommunikationen 
oder Trichter ein Ratsel, und nicht etwa nur bei 
den Wirbeltieren bleiben sie ein solches, nein, sie 
sind nicht um ein Jota weniger ratselhaft bei jeder 
mit geschlossenem Gefaifsystcme ausgeriisteten 
Annelide, deren Nephridien zwar nicht wie die 
Harnkanalchen mit Matpicnr schen Kérperchen, aber 
doch ebenso mit zu- und abfiihrenden Gefaben reich 
versorgt sind. 

Mit dem Nachweise dagegen, das auch bei sol- 
chen Tieren, deren Nephridien eine exkretorische 
Gefa&versorgung aufweisen, nach wie vor feste (in 
anderen als Nierenorgane thatigen Geweben zu- 
stande gekommene und in das Célom geratene) 
Harnprodukte nach auSen geschafft werden mussen, 
héren die Trichter auf ratselhaft zu sein.“ Bei 
Hirudineen kénnen wir zwar nicht von einem geschlossenen 
Gefafsystem sprechen, aber die Nephridien besitzen eine Gefali- 
versorgung, und es zeigt der Befund, daf die Chloragogenzellen 
der Nephelis exkretorisch thatig sind, an einem speziellen 
Beispiel die fundamentale Bedeutung der oben ange- 
fiihrten Worte Ersia’s '). 


IV. Vergleich zwischen dem Nephridium von Nephelis 
und dem anderer Hirudineen. Die Célomfrage. 


Boxustus weist in seinen Werken (Litt. 4, 5, 6) auf die enorme 
Differenz zwischen der Organisation der Nephridien der verschie- 
denen Hirudineen hin. Nach dem, was uns durch die Litteratur 
bekannt ist, stellen sich diese Differenzen folgendermafsen dar. 

Bei Pontobdella sind nach Bourne die Nephridien noch 
nicht segmental angeordnet, sondern sie kommunizieren mitein- 
ander, und es stehen nicht bloS die jederseitigen Reihen in Ver- 
bindung, sondern auch die linken und rechten Nephridien bilden 
Anastomosen. Der gesamte Nephridialapparat stellt somit ein 
Netz dar, welches mit Ausnahme der metamer angeordneten 


1) Wenn Binzer (Litt. 40) auf Larvenstadien keine Verbindung 
zwischen Lateralgefafsen und Leibeshéhle findet, so mufs sie eben 
spiter geschaffen werden. Man sieht sie an erwachsenen Tieren mit 
blofsem Auge. Siehe pag. 30. 


Zur Kenntnis der Exkretionsorgane von Nephelis vulgaris. 185 


Trichter jeder Segmentierung entbehrt. Die Driise selbst soll 
eine Zellreihe sein. 

Bei anderen Rhynchobdelliden (Clepsine, Hemiclepsis) 
sind die Nephridien metamer angeordnet, sollen aber auch Zell- 
reihen sein (BouRNE, SCHULTZE, VEJDOVSKYy, BOLstrus). 

Bei den Gnathobdelliden: Hirudo, Aulastoma, 
Haemopis stellt die Driise nach den Beobachtungen aller For- 
scher bereits einen kompakten Zellkérper dar. 

Die Rhynchobdelliden besitzen einen funktionierenden 
Trichter, die Gnathobdelliden mit Ausnahme von Nephelis 
nur einen rudimentiren (Bournr). Boxstus allein leugnet die 
Existenz eines Trichters bei allen Hirudineen. 

Ich werde mich hier darauf beschrinken, das Nephridium 
von Nephelis mit dem von Hirudo zu vergleichen, weil die 
Angaben iiber die Nephridien der Rhynchobdelliden zu 
widersprechend sind, als daf’ man ein klares Bild der Nieren- 
organe dieser Tiere gewinnen koénnte. 

Bortsius meint, das Nephridium von Nephelis habe mit 
dem von Hirudo keine Abnlichkeit. Wir wollen sehen, ob dem 
So ist. 

Die Endblase von Nephelis zeigt netzférmig angeordnete 
Muskulatur, die von Hirudo besitzt einen Sphincter. Dies ist 
wohl nur Lokalisation der Muskulatur, aber kein tiefgreifender 
Unterschied. 

Sowohl Hirudo als Nephelis besitzen in ihrer Endblase 
Cilien. 

Die Driise des Nephridiums von Hirudo stellt sich als ein 
Zellkérper dar, dessen einzelne Zellen noch deutlich erkenn- 
bare Grenzen besitzen, wogegen bei Nephelis die Zellgrenzen 
des Driisenabschnittes verwischt sind. Es zeigt sich aber auch 
schon bei Hirudo die Tendenz der Verschmelzung einzelner 
Zellen, indem man bei manchen Zellen die Grenzen nicht mehr 
deutlich sieht (Bousrus). 

Hier auch kein durchgreifender Unterschied. — In beiden 
Arten kommen die intracellularen Endkanalchen in der Form von 
Baumchen vor. 

Bei Nephelis ist eine Eigentiimlichkeit , daf die einzelnen 
Abschnitte der Driise sich unter Resorption der Membranen an- 
einander legen. Bei Hirudo finden wir in der Existenz des von 
Bourne und Scuutrze beschriebenen ,,recurrent duct” ein 


ahnliches Verhalten. Bei Nephelis finden wir am oberen Ende 
13\* 


186 Arnold Graf, 


der Driise einen funktionierenden Wimpertrichter, der in 
einen Abschnitt des Sinussystems miindet. Bei Hirudo soll 
zwar ein Wimpertrichter noch vorhanden sein, aber sehr stark 
degeneriert und funktionslos (Bourne). 

Dieses Verhalten kann vielleicht dadurch eine Erklarung 
finden, da’ wir keine intravasalen Chloragogenzellen mehr 
antreffen. Es wird wahrscheinlich die ganze Masse der Chlor- 
agogenzellen die Exkrete als Pigment in die Haut tragen. An- 
dererseits sind die Nephridien von Hirudo so viel stirker mit 
GefaBen versorgt, als die von Nephelis, dal die Funktion des 
Trichters wahrscheinlich entbehrlich geworden ist. Es sind jeden- 
falls noch Untersuchungen iiber die Chloragogenzellen von Hi- 
rudo anzustellen. Dieser stark reduzierte Trichter von Hirudo 
liegt auch in einem Abschnitte des Sinussystems, welcher aber 
fiiuferst klein und wenig gerdumig ist. 

Wir sehen also, da’ wir in den Nephridien von Hirudo 
und Nephelis keine prinzipiellen Organisationsunterschiede 
finden. Was die Rhynchobdelliden anbetrifft, so sind sie 
durch ihre célomatischen Verhiltnisse von den Gnathobdel- 
liden so getrennt, daf wir uns nicht verwundern dirfen, wenn 
auch die andern Organe von denen der Gnathobdelliden 
hinsichtlich ihrer Struktur abweichen. Immerhin ware es win- 
schenswert, dal vergleichende Untersuchungen, die Klarheit in 
diese Verhiltnisse braichten, angestellt wiirden. Wahrscheinlich 
wird die Embryologie uns da héchst wichtige Aufschliisse geben. 

Was nun die bei den Hirudineen so schwierige Frage 
nach den Célomverhaltnissen betrifit, so wissen wir, dal eine 
auBerordentliche Reduktion der Leibeshéhle stattgefunden haben 
mus. Die Vorfahren der Hirudineen haben jedenfalls eine wohl- 
entwickelte Leibeshéhle gehabt, welche dann wahrschein- 
lich durch sehr starke Entwickelung der mesodermalen Elemente 
auf einige geringe Uberreste reduziert wurde. Dies ist die Dia- 
coelosis Bournes. 

Einige Wahrscheinlichkeit gewinnt diese Auffassung dadurch, 
da8 Uberreste der Leibeshéhle bei sonst nahe verwandten Gat- 
tungen an verschiedener Stelle auftreten. Waren die nach- 
sten Vorfahren der Hirudineen Tiere ohne Leibeshéhle, wie die 
Platoden und wiirden die spirlichen, als Leibeshéhle aufzufassen- 
den Riume bei den Hirudineen als erster Anfang einer 
Leibeshéhlung aufgefaft, so miifte es uns doch itberraschen, 
daf in einer verhaltnismafig kleinen Gruppe so grofe Differenzen 


Zur Kenntnis der Exkretionsorgane von Nephelis vulgaris. 187 


in der Lage dieser Célomabschnitte auftreten. Als Célom haben 
wir bei den Hirudineen das gesamte System der Sinusse und 
die Gonadenbehalter aufzufassen. 

Nephelis besitzt einen ventralen Sinus, keinen 
dorsalen, statt dessen die dem Sinussystem angehérigen A m - 
pullen. 

Clepsine hat einen ventralen, einen dorsalen und 
2 laterale Sinusse, dagegen keine Ampullen. 

Hirudo und Aulastoma haben dorsale und ventrale 
Sinusse, keine lateralen Sinusse und keine An- 
pullen. 

Schon aus diesen wenigen Beispielen sieht man, wie ver- 
schieden die Abschnitte der Leibeshéhle verteilt sind. Weitere 
Uberreste der Leibeshéhle sind die Raume, in denen die Gonaden 
liegen, und auch diese sind bei den verschiedenen Hirudineen 
ganz verschieden im Kérper angeordnet. Kurz, die Wahrschein- 
lichkeit, welche fiir die Reduktion einer ursprtinglich vorhandenen 
typischen Leibeshéhle spricht, ist eine sehr grofe. Ob die dorsal 
liegenden, reichverzweigten Blutbahnen, denen die Chloragogen- 
zellen aufsitzen, einem dorsalen Sinus, oder aber einem dorsalen 
GefaBe (welche beide in Nephelis fehlen) entsprechen, ist eine 
Frage, die ich nur aufwerfen, aber auch nicht in vermuten- 
der Weise besprechen kann. Dagegen scheint es mir sehr wahr- 
scheinlich, dafS die dorsal liegenden Ampullen Uberreste des 
dorsalen Teiles der urspriinglichen Leibeshohle darstellen und 
somit einen (wenn auch stark modifizierten und zusammenhangs- 
losen) dorsalen Sinus reprasentieren. (Bircer, Litt. 40.) 

Wir haben zwar gesehen, daf die Ampullen Muskulatur be- 
sitzen, aber. sie gehéren keinesfalls dem kontraktilen Lateral- 
gefafsystem an. Diese Muskulatur ist aufSerordentlich schwach 
und unregelmafig entwickelt, und die Wandung der Ampulle ist 
auferst fein, wihrenddem die Lateralgefaife und ihre Verzweigungen 
regelmaBige starke Ringmuskulatur aufweisen und eine starke 
Wandung besitzen. 

Was ferner die Bourner’sche Auffassung einer endocytischen 
Leibeshéhlenbildung durch den innerlichen Zerfall der Botry oidal- 
zellen (Chloragogenzellen) anbetrifit, so zeigen obige Resultate, 
daf sie nicht gerechtfertigt erscheint. 

Bourne scheint iibrigens das Wort Célom bald fiir einen 
Hohlraum im Metazoenkérper tiberhaupt, bald fiir eine Leibes- 
héhle zu gebrauchen. So spricht er von Diacoelosi® oder 


188 Arnold Graf, 


Riickbildung der Leibeshéhle, und von einer paracytischen 
Coelosis bei der Gastrulabildung. 

Wenn einerseits die Célomverhaltnisse der Hirudineen 
den Schluf& nahelegen, daf die Vorfahren derselben mit einem 
wohlentwickelten Célom ausgeriistete Tiere waren, so spricht in 
zweiter Linie das Vorhandensein von Uberresten pro visorischer 
Nephridien im beinahe erwachsenen Tier dafiir, daf diese 
Vorfahren nahe Verwandte der Oligochaiten waren. Diese pro- 
visorischen Nephridien scheinen, nach ihren Rudimenten zu ur- 
teilen, nicht nach dem Typus der Kopfnieren gebaut zu sein, 
sondern nach dem Typus der bleibenden Nephridien, ebenso 
wie bei den Oligochaten und Capitelliden (Kista). Ferner 
spricht fiir diese Annahme das Vorhandensein von Chloragogen- 
zellen, die ja fiir die Unterordnung der Oligochaeten cha- 
rakteristisch sind und auch bei den Capitelliden von H. Ersia 
nachgewiesen wurden. 

Jedenfalls miissen noch viele Untersuchungen, besonders tber 
die Entstehung des kontraktilen GefaSsystemes und der Leibes- 
hohlenabschnitte, gemacht werden, und zwar an moglichst viel 
Reprasentanten der Ordnung der Hirudineen. 


Anhang. 


Einige Beobachtungen am Blutgefa8system 
des lebenden Tieres. 


Ich habe auf Taf. X, Fig. 1 eine Abbildung gegeben, die 
ich durch Beobachtungen am lebenden Tier in der Lage war zu 
zeichnen. 

JAQUET hat das Blutgefaifsystem so genau verfolgt und ge- 
zeichnet, dafi in morphologischer Beziehung wohl fast nichts mehr 
hinzuzufiigen ist; er hat aber natiirlich bei den injizierten Tieren 
die Stré6mung des Blutes nicht verfolgen kénnen. 

Bei grofen, durchscheinenden, rétlich gefarbten Tieren habe 
ich unter LupenvergréfSerung (aber auch mit bloBem Auge) bei 
der Betrachtung gegen das Sonnenlicht, wenn das Tier ausgestreckt 
an der Wand des Glasgefafes haftete, folgendes beobachten kénnen. 
Die SeitengefaiSe pulsieren, und zwar so, daf in dem linken die 
Pulsation auferst rasch von hinten nach vorn, in dem rechten 
von vorn nach hinten verlauft. Wenn das linke Gefaf% mit Blut 
volistandig gefiillt ist, ist das rechte ganz leer, und umgekehrt. 


Zur Kenntnis der Exkretionsorgane von Nephelis vulgaris. 189 


Die Ampullen pulsieren auch, und wieder ist bei Erfiillung 
der einen Reihe die andere blutleer. 

Der ventrale Sinus zeigt nur schwache Ab- oder Zunahme 
der in ihm enthaltenen Blutmenge; ganz geleert wird er nie. — 
Man muf sich aber nicht vorstellen, da’ das Blut von hinten 
links nach vorn links, und im Kreise weiter von vorn rechts nach 
hinten rechts strémt, sondern es wird von dem linken GefaBe 
nur successive zuerst hinten, dann weiter vorn in die Gefafver- 
zWweigungen abgegeben, und rechts umgekehrt. Am schénsten sieht 
man dies an dem vorderen K6rperabschnitte. Da werden bei suc- 
cessiver Leerung des linken Gefifes auch successive die regel- 
mafig angeordneten Gefaifverbindungen der Lateralgefafe mit dem 
ventralen Sinus mit Blutfliissigkeit gefiillt. 

Die Pulsation der Ampullen verlauft nicht rhythmisch mit 
derjenigen der Lateralgefifie. So sieht man manchmal das linke 
Lateralgefif mit Blut erfiillt, und die linke Ampullenreihe des- 
gleichen. Oft ist aber bei gefiilltem linken Lateralgefa® die linke 
Ampullenreihe blutleer und die rechte Reihe mit Blut erfiillt. Bei 
der geringen GréBe des Tieres und der raschen Pulsation ist es mir 
nicht méglich gewesen, das Gesetz der Pulsation herauszubringen. 

Das Auffallendste an der ganzen Erscheinung liegt aber darin, 
daf die beiden Lateralgefile verschiedene Blutarten fihren. 
Wenn sich z. B. das rechte Lateralgefaf mit dunkler orangeroter 
Blutfliissigkeit gefiillt hat, so ist das linke leer. Bei der Ent- 
leerung des rechten Seitengefaéfes fiillt sich dann das linke Seiten- 
gefifS mit einer hellrosa gefirbten Blutfltissigkeit. Der durch- 
sichtige Kérperrand macht diese Farbendifferenzen auch mit. Ist 
das rechte GefifS mit orange gefarbtem Blute erfillt, so ist der 
rechte Kérperrand gelblich gefarbt. Ist das linke Gefaf mit rosa 
Blut erfiillt, so ist der linke Kérperrand schwach rosa gefarbt. 
Diese Farbung wird durch die grofe Anzahl von Kapillaren der 
Seitengefaffe, welche erstere in der K6érperhaut liegen, bedingt. 

Wir kénnen kaum zweifeln, da8 wir es hier einerseits mit 
arteriellem, andererseits mit venésem Blute zu thun haben, 
wobei ich jedoch nicht bestimmen will, ob das dunkel orangerote 
Blut das venése, das hellrote Blut das arterielle sei. — Wollten 
wir aber nun annehmen, daf das eine Seitengefif immer arterielles, 
das andere immer venéses Blut fiihre, so waren wir im Irrtum, 
denn nach langerer Beobachtung gewann ich die Uberzeugung, dai 
die Natur des Blutes in den jederseitigen Blutgefaifen wechselt. 
So habe ich beobachtet, da’ wihrend 24 Fiillungen des rechten 


190 Arnold Graf, 


GefaiBes dasselbe 2mal deutlich hellrosa, 2mal deutlich dunkel- 
orangerot aufleuchtete, wahrend im linken Gefaf} der Vorgang 
umgekehrt stattfand. Der Ubergang von einer Farbennuance zur 
anderen war kein plétzlicher, sondern sehr allmahlich, 
und nur durch den Kontrast der Farben an beiden SeitengefaSen 
wird derselbe deutlich. Es scheint also, daf die Oxydation des 
Blutes die Dauer von 6 Pulsationen beansprucht. In Fig. 1, 
Taf. X, ist der Fall gezeigt, wo das linke Gefaif leer ist, das 
rechte mit dunkelorangerotem Blute (hier schwarz) erfiillt ist. Die 
linke Ampullenreihe ist voll Blut, die rechte leer. 

Dies sind die Beobachtungen, welche ich ohne den Versuch 
einer Erklarung hier mitteile. 


Nachtrag. 


Nachdem ich meine Arbeit bereits beendet hatte, bekam ich 
noch die Schrift von Leuckart ,,Uber den Infundibularapparat 
der Hirudineen“ (Ber. d. mathem.-phys. Kl. d. K. sachs. Ges. d. 
Wissensch., Leipzig 1893, S. 326—830) zu Gesicht. LruckAartT 
hat die Verbindung des Trichters mit der Driise des Nephridiums 
gesehen. Ich muf aber Leuckart gegeniiber an der Behauptung 
festhalten, daf die Kerne im Inneren der Trichterblase keine 
Kernzellen, sondern frei gewordene Kerne der Chloragogenzellen 
sind, die hier hineingelangten. Ich stimme sonst vollstandig mit 
LEUCKART tiberein, besonders auch, was die Ansicht betrifft, daf 
bei Nephelis ein funktionierender Trichter existiert. 


Ziirich, 13. Juli 1893. 


1) 
2) 


3) 
4) 
5) 
6) 
7) 
8) 
9) 
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11) 
12) 
18) 
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15) 
16) 
17) 
18) 
19) 


20) 


Zur Kenntnis der Exkretionsorgane von Nephelis vulgaris, 191 


Ubersicht der konsultierten Litteratur. 


Benen, Die Exkretionsorgane der Wiirmer. Kosmos, Bd, 17, 1885. 
Derselbe, Die Schichtenbildung im Keimstreifen der Blutegel. 
Zool. Anz., Bd. 18, 1890. 

Derselbe, Die Metamorphosen der Aulastoma gulo. Arbeiten 
des Zool. Inst. Wirzburg, Bd. 7, 1885. 

H. Botstus 8. J., Recherches sur la structure des organes ség- 
mentaires des Hirudinées. La Cellule, Tome V, 1889. 
Derselbe, Nouvelles recherches sur la structure des organes 
ségmentaires des Hirudinées. La Cellule, Tome VII, 1890. 
Derselbe, Anatomie des organes ségmentaires des Hirudinées. 
Ann. de Ja soc. scient. de Bruxelles, Tome XVI, 1891. 
Derselbe, Les organes ciliés des Hirudinées. La Cellule, 
Tome VII, 1891. 

R. Buancuarp, Description de la Glossiphonia marginata. Extr. 
du bull. de la soc. zool. de France, 1892. 

Derselbe, Description de la Glossiphonia tesselata. Mém. de 
la soc. zool. de France, 1892, 

Derselbe, Présence de la Glossiphonia tesselata au Chili. 
Actes de la soc. scient. du Chili, Tome II, 1892. 

Derselbe, Description de la Xerobdella Lecomtii. Mém. de 
la soc. zool. de France, 1892. 

Derselbe, Sur la Typhlobdella Kovatsi. Bull. de la soc. zool. 
de France, 1892, 

Derselbe, Sur la présence de la Trochaeta subviridis en Ligurie, 
et déscription de cette Hirudinée. Génes 1892. 

A. G. Bournz, On the structure of the nephridium of the medi- 
cinal leech. Quart. Journ. for Micr. Science, Vol. XX, 1880. 
Derselbe, The vascular system of Hirudinae. Zool. Anz., 
Bd. 11, 1888. | 

Derselbe, The central duct of the leech’s nephridium. Quart. 
Journ. of. Micr. Sc., Vol. XXII, 1882. 

Derselbe, Contributions to the anatomy of the Hirudinae. 
Proc. of the Roy. Soc. London, Vo]. XXXV, 1883. 
Derselbe, Contributions to the anatomy of the Hirudinae 
Quart. Journ. of Micr. Sc., Vol. XXIV, 1884. 

H. Erste, Die Segmentalorgane der Capitelliden. Mitt. der Zool, 
Stat. zu Neapel, Bd. 1, 1879. 

Derselbe, Monographie der Capitelliden, 1887, 


192 
21) 
22) 
23) 
24) 
25) 
26) 
277) 


28) 


29) 


30) 
31) 
32) 


33) 


34) 
35) 
36) 
37) 
38) 
39) 


40) 


Arnold Graf, 


Jisima, The structure of the ovary and the origin of the eggstrings 
in Nephelis. Quart. Journ. of Micr. Sc., Vol. XXII, 1882. 

M. Jaquerr, Recherches sur le systeme vasculaire des Annélides. 
Mitt. der Zool. Stat. zu Neapel, Bd. 6, 1885. 

J. Kennet, Uber einige Landblutegel des trop. Amerika, Zool. 
Jahrb., Abt. fiir System., Bd. 2, 1886. 

Kowateysky, Ein Beitrag zur Kenntnis der Exkretionsorgane. 
Biol. Centralbl., Bd. 9, 1889. 

Kuprrer, Blutbereitende Organe bei den Riisselegeln. Zeitschr. 
f. wiss. Zool., Bd. 14, 1864. 

W. Kixenruat, Beobachtungen am Regenwurm. Biol. Centralbl., 
Bd. 8, Nr. 3, 1888. 

Derselbe, Uber die lymphoiden Zellen der Anneliden. Jen. 
Zeitschr. fiir Naturw., Bd. 18, 1885. 

A. Lane, Der Bau von Gunda segmentuta und die Verwandtschaft 
der Plathelminthen mit Célenteraten und Hirudineen. Mitt. der 
Zool. Station zu Neapel, Bd. 3, 1881. 

Ray LanxesTEr, On intra-epithelial capillaries in the integument 
of the medicinal leech. Quart. Journ. of Micr. Sc., Vol. XX, 
1880. 

Derselbe, On the connectiv and varifactive tissues of the 
medicinal leech. Ibidem. 

Sarnt-Lovr, Recherches sur l’organisation des Hirudinées. Ann. 
des sc. nat., Tome XVIII, 1885. 

O. Scuurrzz, Beitrige zur Anatomie des Exkretionsapparates der 
Hirudineen. Archiv fiir mikr. Anat., Bd. 22, 1888. 

A. E. Suretry, On the existence of communications between the 
body cavity and the vascular system. Proc. Cambridge Phil. Soc., 
Vol. VI, p. 213, 1888. 

Fr. Vrspovsky, Excre¢ni soustava Hirudinei. Sitzungsber. der 
Bohm. Ges. in Prag, 18838. 

C. O. Wurman, History of the egg of Clepsine. Quarterly Journ. 
of Micr. Se., Vol. XVIII, 1878. 

Derselbe, The external morphology of the leech. Proc. of the 
Americ. Acad. of Arts and Sc., Vol. XX, 1884. 

Derselbe, The leeches of Japan. Quart. Journ. of Mier. Sc., 
Vol. XXVI, 1886. 

Derselbe, Description of Clepsine plana. Journ. Morph. Boston, 
Vol. IV, 1891. 

Derselbe, The metamerism of Clepsine. Festschrift fiir Lrvcxant, 
1892. 

O. Birerr, Beitrige zur Entwickelungsgeschichte der Hirudineen. 
Zur Embryologie von Nephelis. Zoologische Jahrbiicher, Abt. 
fir Anatomie und Ontogenie der Tiere, Bd. 4, 1891. 


Zur Kenntnis der Exkretionsorgane von Nephelis vulgaris. 


193 


Tafelerklirung. 


Allgemeine Bezeichnungen. 


A Ampullen. 

Ag Ausfiihrungsgang aus der End- 
blase. 

AV Ampullo-Ventralgefas. 

Bdg Bindegewebe. 
BE Blasenformige 
des Trichters. 

C Centralkanal. 
can Endbaéumchen der Kanile. 

cap Kapillaren. 

cg Chloragogenzellen. 

Ci Cilien. 

Dr Driisenzellen. 

Eb Endblase. 

end Endothel. 

ep Epithel. 

epid Epidermis. 

ep. S Epithel der Sphincterblase. 

etr Exkrettropfchen. 

F Fasern koagulierten Blutes. 

G Ganglion. 

gy Grenzen der urspriinglichen 
Driisenzellen. 

Gr Grenzen der sich aneinander 
legenden Driisenabschnitte. 

gran Granulation. 

HT Hinten. 

hS Hinterer Saugnapf. 

K Grofe Kerne. 

k Kleine Kerne. 

LA Latero-Ampullargefas. 


Erweiterung 


La Uappenzellen d. Wimperkrone. 

lac Lakunen in der blasenformigen 
Erweiterung des Trichters. 

LG Lateralgefas. 

LV Lateroventrales Gefa8. 

lyz Lymphzellen. 

m Muskelfasern der Ampullen, 
der Endblase und vielleicht der 
Blutbahnen s. 

Me Membran (Cuticula) des Cen- 
tralkanals. 

N Nerv des hinteren Saugnapfes. 

Ne Nephridialdriise. 

Pig Pigment der Epidermis. 

R Rechts. 

s Blutbahnen, denen die Chlor- 
agogenzellen aufsitzen. 

SG Saugnapfganglion. 

SpB Sphincterblase. 

Str Streifung des 
Nephridien. 

Tr Trichter. 

V Vorn. 

VS Ventraler Sinus. 

vS Vorderer Saugnapf. 

Wk Wimperkrone des Trichters. 

zg Zellen (wahrscheinlich Lymph- 
zellen) in der blasenformigen 
Erweiterung des Trichters. 

Z Zellen der Wandung der blasen- 
formig. Erweiterung d. Trichters, 


Plasmas der 


194 Arnold Graf, 


TateluVik 


Fig. 1. Ubersichtsbild des Nephridialapparates einer Segment- 
halfte der mittleren Korperregion. Nach Schnittserien in transversaler, 
horizontaler und medianer Liangsrichtung rekonstruiert und schematisiert. 
Von oben gesehen. Darm, Gonaden und der gréfte Teil der Chlor- 
agogenzellen sind weggelassen. Aus der Ampulle A, ist ein Stiick 
der Wandung herausgeschnitten gedacht, da} man in das Innere sieht. 
A, erste Ampulle des Segments. A, zweite Ampulle des Segments. 
I, If, II, IV, V die fiinf uBeren Ringel eines Segments. Oe, 
Offnung des Nephridiums in die Endblase. Oe, Offnung der Endblase 
nach augen. p Stellen wo einzelne Driisenabschnitte sich aneinander 
legen. Von & bis g ist die Driise genau rekonstruiert. Im Ubrigen 
Verlauf ist dieselbe sehr schematisiert. Vergr. ca. 80. 

Fig. 2. Stiick der Epidermis nach einem Zupfpraparat des 1 eben 
den Tieres. Vergr. 450. 

Fig. 3. Stiick der Epidermis (Zupfpraparat). Vergr. 600. 


Tafel VIII. 


Fig. 1. Schiefschnitt durch die Driise des Nephridiums. Vergr. 600 

Fig. 2. Schnitt durch die Driise. AM Korpermuskelzellen 
Vergr. 600. 

Fig. 8. Querschnitt durch die Driise. Vergr. 600. 

Fig. 4. Schiefschnitt durch die 2 aneinander gelegten Driisen- 
abschnitte J und Jf. Vergr. 900. 

Fig. 5. Schnitt durch die Driise mit Umgebung. J Inhalt der 
Blutbahnen, denen die Chloragogenzellen aufsitzen. Ne, Ne,, 
Ne, drei verschiedene Abschnitte der Driise im Querschnitt. Bei A, 
A, u. A, ist die Grenze zwischen Driise und Chloragogenzellen fast 
unkenntlich. Vergr. 600. 

Fig. 6. Schnitt durch die Driise. Vergr. 900. 

Fig. 7. Ausfiihrungsgang der Endblase nach aufen. Vergr. 600. 

Fig. 8. Ausfiihrungsgang der Endblase von Hirudo. rm, innerer 
Sphincter. rm, einzelne Ringmuskeln der Sphincterblase. rm, 
Aeufserer Sphincter. JM Korpermuskulatur. Vergr. 450. 

Fig. 9. Schiefschnitt durch den Trichter. Bei A ist die Ver- 
bindung mit der Driise zu suchen. Vergr. 900. 


Tafel IX. 


Fig. 1. Schnitt durch den Centralkanal C,. Vergr. 900. 

Fig. 2. Schnitt durch die Driise mit Centralkanal C,, C,, C3. 
Vergr. 900. 

Fig. 8. Schnitt durch die Driise mit Centralkanal C,, C,, C3. 
Vergr. 600. 

Die 3 Schnitte Fig. 1, 2, 8 sind aufeinanderfolgend. 

Fig. 4. Querschnitt durch den wmittleren Teil der Driise. 
Vergr. 900. 

Fig. 5. Querschnitt durch den unteren Teil der Driise. Vergr. 900. 

Fig. 6. Schnitt durch die Driise. Vergr. 450. 


Zur Kenntnis der Exkretionsorgane von Nephelis vulgaris. 195 


Fig. 7. Querschnitt durch die Driise. Vergr. 600. 

Fig. 8. Driise mit aufsitzenden Chloragogenzellen. Nach dem 
lebenden Tier. Vergr. ca. 450. 

Fig. 9. Schnitt durch eine Blutbahn (i) mit aufsitzenden Chlor- 
agogenzellen. Vergr. 600. 

Fig. 10. Querschnitt durch die Endblase. Vergr. 600. 

Fig. 11. Anschnitt der Endblase. VM, Offnung des Ausfiihrungs- 
ganges nach aufen. JM, Offnung der Endblase in den Ausfihrungs- 
gang. JM, Offoung des Nephridiums in die Endblase. Vergr. 600. 

Fig. 12. Querschnitt durch eine Ampulle. Zrb Basis der blasen- 
formigen Erweiterung des Trichters. Vergr. 450. 

Fig. 18. Oberfliichenschnitt derselben Ampulle. Vergr. 450. 

Fig. 14 (a, B, y, 0) und Fig. 15 (a, 8, y) sind 2 Serien durch die 
Wimperkrone. a, 6, c, d, e, f, g, h Kronenzellen. (Von einem 
jungen Tier.) Vergr. 450. 


Tafel X. 


Fig, 1. Schema des Blutgefa®systems von Nephelis. Vergr. 
ca. 10 (nach dem lebenden Tier). 

Fig. 2, 3, 4. Drei aufeinander folgende Schnitte durch die Driise 
mit dem Centralkanal a, b, ¢ (Umrifzeichnung). Vergr. 450. 

Fig. 5. Schnitt durch das Saugnapfganglion. Verg. 600. 

Fig. 6. Schnitt durch eine Ampulle. Vergr. 900. 

Fig. 7 und 8. Zwei aufeinander folgende Schnitte durch eine 
Ampulle. Vergr. 600. 

Fig. 9. Wimperkronzelle mit Kern. Vergr. 600. 

Fig. 10. Zweigelappte Wimperkronzellen des erwachsenen Tieres. 
Vergr. 450. 

Fig. 11 (a, b, ec, d) und Fig. 12 (a, 6). Eine Reihe von 
Chloragogenzellen vom Stadium der Lymphzelle bis zur dem Zerfall 
nahen Chloragogenzelle. Nach Zupfpriiparaten des lebenden Tieres. 
Vergr. 600. 


Eibildung und Furchung bei Cyclas cornea L. 


Von 
Dr. phil. Heinrich Stauffacher. 


(Aus dem zoologischen und vergleichend-avatomischen Laboratorium 
beider Hochschulen in Ziirich.) 


Mit Tafel XI—XV und einer Abbildung im Text. 


Methode der Untersuchung. 


Um die Anwendung von Sauren behufs Entkalkung der 
Schalen méglichst zu vermeiden, isolierte ich Zwitterdriise und 
Kiemen und nahm diejenigen Embryonen, bei denen ich die 
Anwesenheit einer Schale voraussetzen konnte, soregfiltig aus 
ihren Brutsiickchen heraus. Nachher wurden die erstgenannten 
Objekte in Sublimat fixiert, in steigendem Alkohol gehirtet und 
in Himalaun gefirbt. Dieses Verfahren ergab mir sehr giinstige 
Priparate, die an und fiir sich schon gentigt hitten, mich tiber 
die hauptsachlichsten Fragen ins Klare zu setzen. Auch fir 
histologische Untersuchungen bei Mollusken lassen sich die ge- 
nannten Flissigkeiten mit Vorteil anwenden. 

Ich vermied auf diese Weise jegliche Quellung, eine Er- 
scheinung, die bei diesen zarten Objekten ausnahmslos eintritt 
und sehr lastig wird, wenn man z. B. Boraxkarmin als Fiarbe- 
mittel anwendet und nachher mit salzsaurem Alkohol auswiischt. 

Dessenungeachtet fixierte ich auch ganze Tiere mit und ohne 
Schalen, wobei eine Entkalkung jeweilen natiirlich nicht zu um- 
gehen war. Diese Priparate, mit Boraxkarmin gefirbt, wurden 
aber nur zur Entscheidung allgemeiner Fragen: Lage der Geni- 
talien, der Ausfuhrgiinge etc. herangezogen. Auch in denjenigen 
Fallen, wo bei Himalaunpriparaten die Eimembran nicht ab- 
solut deutlich wahrgenommen werden konnte, leisteten sie gute 
Dienste, indem die zarte Haut, infolge eingetretener Quellung, 
hier immer leichter zu sehen war. 


Eibildung und Furchung bei Cyclas Cornea L, 197 


Endlich brachte ich noch zwei Verfahren in Anwendung, 
die mir vielversprechend erschienen, nimlich Fixierung mit 
Chrom-Osmium-Essigséure (nach FLEMMING) und mit Platin- 
chlorid-Osmium-Essigsiure (nach HERMANN). Leider enthielten 
die hiermit behandelten Kiemen, wie es sich nachher herausstellte, 
weder Kier noch Furchungsstadien, und damit fillt auch mein 
Urteil tiber diese Arten der Konservierung vorliufig dahin. 

Cyclas cornea L. findet sich im Bodenschlamm der Weiher 
und Seen um Ziirich herum so hiufig, da mir die Herbei- 
schaffung sehr zahlreichen Materials keine Schwierigkeiten be- 
reitete. Ich konservierte deshalb méglichst viel und verfiigte 
schlieBlich tiber ca. 120 Schnittserien und iiber fast 50 isoliert 
eingebettete Muscheln und grésere Embryonen. Die Schnitte, mit 
Minot’s Mikrotom hergestellt, waren meistens !/,,,) mm, héchstens 
1/,59 mm dick. Die Schnittrichtung war, wenigstens fiir die Eier 
und die in den Kiemen eingeschlossenen Entwickelungsstadien, 
eine rein zufallige. Gréere Embryonen wurden vorher orientiert. 

Die Furchungsstadien sind also aus Serien konstruiert wor- 
den. Ich habe in Fig. 14 a—g die Probe einer solchen durch 
das 3-zellige Stadium wiedergegeben. — Die einzelnen Schnitte 
wurden zuniichst auf Glasplatten gezeichnet und genau _auf- 
einandergelegt, wobei ich begreiflicherweise auf die Zellkerne, 
ihr Verschwinden und Auftauchen viel mehr Wert legte, als auf 
die Zellgrenzen. Die Zeichnung entwarf ich bei 900-facher Ver- 
gréverung stets unter Zuhilfenahme des Abbe’schen Zeichnungs- 
apparates und priifte sie in etwas schwierigen Fallen mit Zeiss’ 
homog. Immers. (1500fache Vergréferung) auf ihre Richtigkeit. 

Endlich suchte ich mir auch dadurch ein kérperliches Bild 
des Objektes zu verschaffen, dal ich die einzelnen Kerne, aus 
Wachskiigelchen geformt, in genau berechneter Entfernung und 
in der Reihenfolge ihres Auftauchens mit Hilfe von Nadeln 
fixierte und in dieser Weise auf allerdings etwas umstindlichem, 
aber zuverlissigem Wege zur Rekunstruktion der Objekte ge- 
langte. 

Bemerken méchte ich endlich noch, daf mir in den aller- 
meisten Fallen fiir ein Furchungsstadium mehr als eine Serie 
zur Verfiigung stand. So fand sich beispielsweise das drei- 
zellige Stadium in 7% verschiedenen Serien, das vierzellige in 
6 solchen, die Stufe der Mesodermbildung in 9 Fallen vor. 


198 Heinrich Stauffacher, 


I. Die Eibildung. 


Cyclas ist hermaphroditisch. Die Gonade, aus zwei lappig 
veristelten Driisen bestehend, liegt zwischen Leber, Darm und 
Niere und wurde bereits von SIEBOLD, dann von LEyp1e (40) 
und STEPANOFF (53) beschrieben. Letzterer berichtet dartiber 
folgendes (p. 2): ,,Jede Driise bildet einen Schlauch mit blasen- 
artigen Ausbuchtungen, der unmittelbar in den Ausfihrungs- 
gang tibergeht. Die Gréfe der einzelnen Aussackungen ist ver- 
schieden, dieselben werden im allgemeinen immer kleiner, je 
mehr sie sich dem Ausfiihrungsgang annihern. Nur die vorderste 
Ausstiilpung macht eine Ausnahme, indem sie sich durch ihre 
Gréfe von allen merklich auszeichnet. ... Der ganze Schlauch 
ist von einer homogenen Membran gebildet und enthalt im Innern 
ovale, 0,014 mm grofe Epithelialzellen. Der Ausfitihrungsgang - 
stellt am Anfang einen 0,052 mm und weiter 0,039 mm breiten 
Kanal vor, der von dichtstehenden siulenfoérmigen Epithelialzellen 
mit lebhaft flimmernden Wimpern ausgekleidet ist.“ 

Die Abbildung hiezu (Taf. I, Fig. 1 und 2) ist indes nicht 
so klar, wie man nach dieser meist zutreffenden Beschreibung 
erwarten kénnte. Die Epithelialzellen sind als rundlich-ovale, 
allseitig von einer Membran begrenzte Elemente gezeichnet, die 
weder unter sich, noch mit der zarten Follikelwand in irgend 
einer niiheren Beziehung stehen, wihrend sie faktisch dieser 
letzteren ausnahmslos ansitzen, also nach innen zu ein ein- 
schichtiges Epithel langlicher Zellen bilden, wie 
dies schon v. JHERING (25) fiir Scrobicularia biperata nachwies, 
wo die epithelialen Zellen allerdings bedeutend flacher zu sein 
scheinen. 

Die Scheidewiinde der Epithelzellen sind nicht immer, oft 
sogar nur ausnahmsweise bis zur Follikelwand zu verfolgen. Da 
dies aber doch in vielen Fallen méglich ist (Fig. 6b, 10a, 10 ¢), 
so bin ich, wie FLEMMING (13), der Ansicht, da’ hier kein Syn- 
cytium vorliegt. 

In der strukturlosen Wandung, die den Follikel begrenzt, 
konnte ich keine Zellkerne konstatieren. 

Die Kier trifft man, wie STEPANOFF (I. c. p. 3) richtig an- 
giebt, nur in einer einzigen Aussackung, wihrend die anderen 
Follikel je einer Geschlechtsdriise ganz mit Samenmutterzellen 
und Sperma erfiillt sind. Eine Faltung der Eifollikelwand tritt 


Eibildung und Furchung bei Cyclas cornea L. 199 


nur gelegentlich ein (Fig. 3 und 10), wihrend z. B. das Ovarium 
der Chitonen von HALLER (17) als vielfach gefalteter Sack be- 
schrieben wird. 

Die ersten Vorgiinge bei der Bildung der Eier konnten von 
STEPANOFF nicht beobachtet werden, was bei der Mangelhaftig- 
keit der damals noch in Anwendung gebrachten Untersuchungs- 
methoden leicht begreiflich ist. 

Betrachten wir das Keimlager eines Ovarialfollikels etwas 
genauer, so bemerken wir neben den gewohnlichen, cylindrischen 
Kpithelzellen noch andere Elemente. Sie sind in den Fig. 7 
und 9 angedeutet, mit we bezeichnet und unterscheiden sich 
von den epithelialen Zellen in folgenden Punkten: 

1) Sind sie meist rund, oft auch rundlich-oval und liegen 

2) der strukturlosen Membran (#4) innig und mit der 
Breitseite an (Fig. 7). 

3) Sie besitzen einen groken kugligen Kern, der fast 
die ganze Zelle ausfiillt und einen groBen, stark fairbbaren 
Nucleolus (Fig. 9 nm) aufweist. 

4) Das Protoplasma der Zelle ist ganz hell und farbt sich 
mit Himalaun nicht, wahrend die gewoéhnlichen Epithelzellen 
immer tingiert waren. 

5) Das Chromatin des Kerns bildet kein fidiges Ge- 
riist, sondern erscheint in eine Menge gréferer und kleinerer 
Kérnchen aufgelést. Diese lassen sich durch Hamalaun stets 
firben. 

Nur aus diesen Zellen gehen in der Folge Kier hervor, 
wihrend sich die anderen Elemente des keimbereitenden Lagers 
ganz indifferent verhalten. Wir bezeichnen deshalb jene Zellen 
als Ureier: 

Ahnlich verhalten sich nach Brock (5) die Ureier der stylom- 
matophoren Pulmonaten. Er sagt nimlich p. 356: ,,Die Ureier 
sind rundliche Zellen mit einem grofen, runden, hellen, hiufiger 
centralen als excentrischen Kern und einem grofen Kernkérper- 
chen. Die angewandten Tinktionen firbten das Kernkérperchen 
intensiv, das Protoplasma auch noch ziemlich stark, der Kern 
aber blieb hell und es kam keine einem Kerngeriist vergleich- 
bare Bildung zustande.‘ Auch hier sitzen die Ureier aus- 
nahmslos der Wand der Alveolen an. 

Mit Brock stimmt HALLER (I. c.) iiberein: ,,Bei sorgfaltigem 
Durchmustern grékerer Flichenbilder fillt es auf, dal} bei mancher 


dieser sonst gleichférmigen Zellen (des Keimlagers) der Kern 
Bd, XXVIII. N, F, XXI, 14 


200 Heinrich Stauffacher, 


nicht tingiert wird), vielmehr hell glinzend erscheint und neben 
seiner bedeutenden Michtigkeit ein grof’es Kernkérperchen in 
sich birgt. Es sind dies die Zellen, die sich spiéter zu Kiern 
entwickeln.“ 

Die verschiedene Tingierbarkeit der Zellelemente von Cyclas 
einerseits und der hier citierten Fille andererseits beruht auf der 
verschiedenen Wirkung der angewendeten Farbstoffe. Wir werden 
spiter noch einmal auf einen auffallenden Unterschied zwischen 
Hamalaun und den Karminfarbstoffen stofen. 

Verfolgen wir das Schicksal eines Ureies etwas genauer. 
In Fig. 1 sehen wir, daf sich die Zelle bedeutend vergréSert 
hat und nunmehr einen grobkérnigen, dunkeln Inhalt zeigt. Die 
Stofizufuhr kann kaum anderswoher als durch die zarte Follikel- 
wand erfolgt sein, der das Urei auch jetzt noch dicht anliegt. 
Der Kern zeigt dasselbe Aussehen wie vorhin. Der Nucleolus 
ist bedeutend gréfer geworden und ist auch in diesen Stadien 
immer nur in Einzahl vorhanden 2). 

Infolge der Aufnahme von Substanz dehnt sich die Zelle 
ue bedeutend aus, was man leicht aus dem Bestreben schliefen 
kann, nach der Seite, wo der geringste Widerstand vorhanden 
ist, durchzubrechen: Es dringt sich, wie Fig. 1 zeigt, die 
Ureizelle keilférmig zwischen den indifferenten 
Zellen des Epithels gegen den freien Follikelraum 
vor, die benachbarten Zellen (ep) beiseite schiebend. 

Sobald der vorher allseitigem Druck ausgesetzte Inhalt der 
Eizelle den Hohlraum erreicht, fingt er an, sich hier auszudehnen, 
wie Fig. 2 zeigt. Da von dieser Seite kein entsprechender Gegen- 
druck stattfindet, so wird der gré’te Teil des Eiinhaltes durch 
die Epithelzellen ausgepreft, so daf die Verbindung mit der 
Wandung des Ovariums bis auf einen ganz diinnen Strang 
reduziert wird. 

Der Kern folgt dem iibrigen Inhalt ebenfalls, aber nur bis 
zu einem gewissen Grade. Er hat sich unterdessen vergr6fert, 
die Chromatinsubstanz aber ist kérnig geblieben und hat. sich 
vorzugsweise peripher angeordnet. 

Man sollte nun erwarten, dai der Kern aus dem Bereiche 


1) Als Fiarbemittel wurde Karmin angewendet. 

2) Dagegen treten nicht selten neben diesem Hauptnucleolus 
noch kleinere Nebennucleolen auf, wie wir z. B. aus Fig. 6b (we) 
ersehen, 


Kibildung und Furchung bei Cyclas cornea L, 201 


des Keimlagers entfernt, an den Boden der Zelle sinke. Das 
ist aber nicht der Fall. Er behalt im Gegenteil die in Fig. 2 
angedeutete Lage in der Nihe der Epithelzellen eine geraume 
Zeit lang bei, wie dies die Fig. 3, 4, 5, 6 und 7 beweisen. Wir 
werden dieses eigentiimliche Verhalten spiiterhin zu erkliren 
versuchen. 

Im vorgewoélbten Teil ist der Eiinhalt bedeutend heller, als 
in der der Follikelwand zunichst liegenden Partie und zeigt ein 
wolkiges Aussehen. Was uns hier aber am meisten interessiert, 
das ist das Auftreten der Eimembran (Fig. 2 me), die den 
frei vorragenden Teil umsiumt. Es wird eine der Hauptauf- 
gaben des vorliegenden Abschnittes sein, tiber den Ursprung 
derselben Aufschluf zu erlangen. 

v. JHERING, der sich ebenfalls mit der Lésung dieser Frage 
befabte, stellt zwei Méglichkeiten in Aussicht: ,,Die Membran 
kénnte ebenso gut ein Produkt des Eies sein, wie von der 
Wandung des Eierstockes herstammen. Eine Eiweifdritise fehlt 
den Muscheln vollstindig.‘“‘ Er halt aber selbst die erstere An- 
sicht fiir viel wahrscheinlicher, da nimlich die Eihtllen der 
Acephaleneier wohl simtlich vom Ei selbst erzeugt werden. 

Das Vorwo6lben des Eiinhaltes in den freien Follikelraum 
geht ganz allmihlich vor sich und es ware an der Hand meiner 
Praparate ein leichtes, die Differenz zwischen den Figuren 1 
und 2 durch alle wiinschbaren Zwischenstadien auszufiillen. K on- 
stant zeigt sich aber hiebei folgende Erscheinung: Sobald 
die nackte!) Inhaltsmasse des sich vergroéfernden 
Ureies den Hohlraum erreicht, bildet sich an dieser 
frei werdenden Stelle sofort eine Membran. Diese 
reicht hier wie in allen folgenden Stadien nur bis 
zu dem das Ei begrenzenden Epithellager, ohne 
jemals zwischen dieses und die Eizelle hinein- 
zugreifen. 

Nach dieser Beobachtung wiirde wirklich die Eihaut als 
eine Bildung des Eies selbst zu betrachten sein. Wir werden 
aber in dieser Uberzeugung noch bedeutend bestiirkt, wenn wir 
Fig. 10 etwas genauer ansehen, wo drei aufeinanderfolgende 


1) Dieser Ausdruck soll nur den Gegensatz zu dem mit einer 
Eimembran yversehenen Inhalt hervorheben. Es bleibt dabei die Moég- 
lichkeit nicht ausgeschlossen, dafs die Differenzierung der dufsersten 
Schicht des Plasmas zu einer resistenteren Hiille dennoch existiert. 

14* 


202 Heinrich Stauffacher, 


Schnitte einer Serie dargestellt sind. Es fallt uns hier zunachst 
auf, dafi sich zwei Eizellen e, und e, direkt beriihren (Fig. 10 ¢). 
Jedenfalls lagen schon die Ureier, aus denen sie hervorgingen, 
einander sehr nahe und dringten sich ungefaéhr zu gleicher Zeit 
in den Follikelraum vor. Diese beiden Zellen bilden nun, wie 
wir aus den Fig. 10 a—c ersehen, ebenfails nur da eine Membran, 
wo sie mit der Follikelfliissigkeit direkt in Beritihrung kommen. 
Reicht die Begrenzung durch das Epithel weit nach unten 
(Fig. 10 a, b e,), so ist die Membranbildung auf der ganzen 
Strecke unterblieben; ragen dagegen die Epithelzellen nur wenig 
vor, so reicht auch die Eimembran weit gegen die Follikelwand 
hinauf. Aber auch in dem Falle (Fig. 10 ¢), wo sich die zwei 
Eier selbst begrenzen, kommt es, bevor die vordringenden Spitzen 
derselben die Hoéhlung erreichen, nicht zur Bildung einer 
Membran, wir sehen vielmehr, daf die Inhalte der zwei Zellen 
é, und e, geradezu ineinander itiberflieBen. Daf allfaillig an 
dieser Stelle vorgebildete Membranen durch gegenseitige Be- 
riihrung nachtriglich aufgelést werden kénnten, ist von vorn- 
herein ausgeschlossen, indem sich die ganz reifen Kier immer 
mehr oder weniger beriihren, ohne auch nur im geringsten eine 
solche Resorption zu zeigen, und auch zwischen den Zellen e, 
und e, (Fig. 10 a—c), deren Membranen einander unmittelbar 
anliegen, ist nichts Derartiges zu sehen. 

Wir sagen also: Die Eimembran ist zweifellos eine 
Bildung des Kies selbst und zwar entsteht sie je- 
weilen nur da, wo der Eiinhalt mit der Follikel- 
fliissigkeit in Kontakt gerait; es unterbleibt die- 
selbe dagegen an allen denjenigen Partieen der 
Eioberfliche, wo begrenzende Elemente diesen 
Kontakt zum vornherein verhindern, und zwar ist 
es gleichgiltig, ob Epithelzellen, was meistens der 
Fall sein wird, oder benachbarte Eier die iso- 
lierende Schicht bilden. 

Welches das Schicksal einer solchen Doppelzelle, wie sie 
Fig. 10 ¢ zeigt, sein mag, kann ich nicht entscheiden; es hat 
dies an der Stelle weiter auch keinerlei Bedeutung. Wahr- 
scheinlich geht der Kern einer der Zellen e, oder e, ein; denn 
in keinem reifen Ei habe ich jemals zwei Kerne entdeckt, ob- 
schon es denkbar ist, da’ ein ZusammenflieBen zweier oder viel- 
leicht mehrerer Zellen oftmals vorkomme. 

Kine ebenfalls interessante Erscheinung zeigt Zelle e, 


Kibildung und Furchung bei Cyclas cornea L. 203 


(Fig. 10 a, b, c). Sie liegt gerade an der Stelle, wo die Follikel- 
wand eine kleine Faltung ausfiihrt. Auf der einen Seite wird die 
Zelle e, weit gegen den Eierraum hin von Epithelzellen begrenzt, 
weshalb auch hier die Membranbildung unterbleibt, wahrend auf 
der anderen Seite die Epithelzellen infolge der scharfen Biegung 
der Wandung des Ovariums weit abstehen. Diese Seite der Zelle 
ist nun bis zur strukturlosen Membran hinauf vollstandig frei und 
es muf daher, falls die oben ausgesprochene Behauptung richtig 
ist, auf der ganzen Strecke zur Bildung einer Eihaut kommen, 
was auch thatsachlich der Fall ist. 

Was die Abscheidung einer Membran an der KEioberflache 
speziell hervorruft, ist wohl schwer zu sagen; ich bin der Meinung, 
daf dies auf einer Einwirkung der Follikelfliissigkeit auf das 
nackt hervorquellende Plasma beruht. 

Es ist aus dieser Darstellung noch eine wichtige Konsequenz 
zu ziehen. Wir wissen nunmehr, da der Kiinhalt nur ganz all- 
mahlich in den Follikelraum vordringt und daf er sich hier sofort 
mit einer Membran bekleidet. Da aber immer neue Partieen 
nachriicken, so entstehen auch immer neue Membranstiicke. Die 
Kihaut der Zelle e Fig. 2 wurde somit nicht auf ein- 
mal in ihrer ganzen Ausdehnung gebildet, sondern 
entstand nach und nach. Das Ei wird successive 
umhillt, je weiter es in den Follikelraum vordringt. 

Die dichte Ansammlung von Kérnchen, die wir in Fig. 2 in 
dem der Follikelwand zunaichst gelegenen Teil der Eizelle an- 
trafen, 148t die Vermutung zu, es finde von der Wandung her 
immer noch eine reichliche Stoffzufuhr statt, wahrend 
die untere Partie wohl deshalb heller geworden ist, weil sie einen 
gewissen Teil ihrer Substanz zur Bildung der Membran verwenden 
mute. Diesen relativ hellen, wolkigen Inhalt findet man namlich 
nur in den soeben aus dem Epithellager hervorgequollenen Ei- 
zellen; auf spateren Stufen gleicht sich der Unterschied allmahlich 
wieder aus. 

Wo eine Faltung der Ovarialwand eintritt wie in Fig. 3, da 
legt die Eizelle oft einen bedeutenden Weg zuriick, bevor sie die 
Follikelhéhle erreicht, und dementsprechend wird auch ihr Ver- 
bindungsstrang mit der Wand lang und diinn. Der Kern zeigt 
auch hier wie in Fig. 2 kérniges, wandstindiges Chromatin, ent- 
halt aber nunmehr zwei Nucleolen. Sie sind ungleich grof 
und hangen auf diesen Entwickelungsstadien immer zusammen. 

Diese merkwiirdige Erscheinung war schon Lrypia (40) und 


204 Heinrich Stauffacher, 


STEPANOFF (1. c.) bekannt. Ferner wird sie konstatiert von FLEem- 
mina (15) fiir die Eier von Unio und Tichogonia polymorpha, 
ebenso (11) fiir Anodonta. Nach CLApaRipe (6) zeigt auch das 
Ei des Regenwurms, nach O. Hertwic (22) dasjenige von Helix, 
Tellina und Asteracanthion etc., nach HUprEcHT und HEuSCHER (56) 
dasjenige von Proneomenia, nach LONNBERG (57) diejenigen von 
Doris proxima, Mytilus und Aeolidia einen doppelten Nucleolus. 

Es war mir unméglich, tiber die Bildung des doppelten 
Nucleolus aus dem einfachen (Fig. 2) Aufschlu8 zu erlangen. 
Da aber bereits von Leypia die Beobachtung gemacht wurde, 
daf sich am Kernkérper gelegentlich eine Art von Knospen bilden, 
so bin ich nicht abgeneigt, die beiden Nucleolen des Cyclas-Eies 
auf diese Weise auseinander entstehen zu lassen. Spater (Fig. 8) 
lésen sich die beiden Teile auch etwa von einander ab und liegen 
dann, wie dies bei Unio z. B. der haufigere Fall ist, getrennt. 
In einigen Fallen (Fig. 7) war der Hauptnucleolus sogar dreiteilig. 

Wahrend sich nun die beiden Teile mit Hamalaun gleich 
tiefblau farbten, so da’ zwischen ihnen nur noch ein Groéfen- 
unterschied bestand (Fig. 4, 6b, 7, 8), zeigten sie gegen Borax- 
karmin ein ganz verschiedenes Verhalten: Der kleinere war hierbei 
bedeutend lichtbrechend und starker tingiert als der gréfere, der 
iiberdies in der Saéure stark gequollen war (Fig. 3, 10, 12) und 
nur fein granuliert erschien. 

In den sackférmigen Teil der in den Follikel- 
raum vorragenden Eizelle ergiefen nun die an- 
grenzenden Epithelzellen ihren feinkoérnigen Inhalt. 
Wir treten damit auf die Bedeutung der indifferenten Ele- 
mente des Keimlagers und ihr Verhaltnis zu den KEi- 
zellen ein. 

Daf keine Geschlechtsprodukte aus ihnen hervorgehen, wurde 
schon friiher betont, dagegen spielen sie entschieden eine be- 
deutende Rolle bei der Ernahrung des Eies, ahnlich wie dies fiir 
die Insekteneier konstatiert ist. 

In erster Linie sehen wir, daf die der Eizelle zunachstliegen- 
den Epithelzellen sich mit dem wachsenden Ei bedeutend ver- 
langern, welches Bestreben schon in Fig. 2, in vermehrtem Mafe 
aber in Fig. 3 zu konstatieren ist. Ihre Kerne verlassen dabei 
den friiheren Standpunkt und riicken weiter nach unten (Fig. 3, 
6 b, 10), oder verlingern sich so stark, daf sie fast die ganze 
Lange der Zelle einnehmen (Fig. 5). Es ware der Grund dieser 
Bewegungen nicht einzusehen, wenn die Epithelzellen an der 


Eibildung und Furchung bei Cyclas cornea L. 205 


weiteren Entwickelung des Eies keinen Anteil nahmen. Ubrigens 
erinnert diese Erscheinung auffallend an das Verhalten des Nahr- 
faches bei den Insekteneiern. KoORSCHELT (32) sagt hier- 
iiber (p. 75): ,,Bekanntlich erstreckt sich die Thatigkeit der Nahr- 
zellen nur auf eine bestimmte Zeitperiode der EKibildung. Anfangs 
sind die Nahrzellen noch wenig umfangreich und ihr Kern zeigt 
eine regelmiige Form, aber auch die Eizelle ist in solchem 
Stadium noch verhialtnismafig klein. Mit ihrer VergréSerung 
nehmen auch die Nahrzellen bedeutend an Umfang zu.“ 

Es fiel uns ferner auf, daf der Kern der Eizelle geraume 
Zeit hindurch seine Lage in der Nahe des Epithellagers beibehalt 
(Fig. 3, 4, 6, 7), um erst bei den der Reife entgegengehenden 
Kiern weiter nach unten zu riicken (Fig. 8, 9, 11). Diese That- 
sache darf angesichts der Untersuchungen KorscHELT’s ebenfalls 
nicht unberiicksichtigt gelassen werden; auch beim Insektenei 
findet er namlich ,,in gewissen Stadien der Entwickelung das 
Keimblaschen gewohnlich dem Nahrfach dicht anliegend. Spater- 
hin, wenn die Nahrzelle der Veraénderung anheimfallt .... kann 
es weiter nach unten riicken“ (p. 36). 

Eine Formveranderung des Eikerns habe ich nicht konstatieren 
kénnen, dagegen scheint seine Machtigkeit in diesen Stadien mit 
grofer Wahrscheinlichkeit fiir eine in seinen Bereich fallende Auf- 
nahme und Abgabe von Substanz zu sprechen. 

Zur absoluten GewiSheit aber wird uns die Vermutung, die 
Epithelzellen méchten dem Ei zu dessen weiterem Ausbau Material 
liefern, wenn wir Fig. 4 betrachten: Die ringsum an den sack- 
formigen Teil des Eies stofenden indifferenten Zellen zeigen einen 
formlichen Strom ihres Inhaltes nach der Ejzelle hin. Ohne 
Ausnahme tritt diese Erscheinung bei den unmittelbar dem 
Keimlager entquollenen Eiern auf, und sie ist in meinen Pra- 
paraten in Hunderten von wiinschbar klaren Fallen zu sehen. — 
Die Epithelzellen liefern also dem Ki Nahrmaterial, 
und zwar diirften sie auf dieser Stufe wohl den Hauptanteil 
an der Ernahrung des Kies tragen. Damit im Zusammenhang stehen 
zweifellos die schon oben angedeuteten Orts- (und Gestalts-) Ver- 
anderungen der Kerne und zwar ganz im Einklang zu den bei 
Insekteneiern beobachteten Erscheinungen: ,,Der Kikern nahert 
sich der Zone, in welcher die Aufnahme am starksten vor sich 
geht, die Follikelkerne derjenigen der intensivsten Abscheidung. 
Fiir beide Prozesse scheint der Zellkern von Bedeutung zu sein, 
obwohl beide verschiedener Natur sind.“ (KorscHett, |. c. p. 78.) 


206 Heinrich Stauffacher, 


Es kann auch der Fall eintreten, daf da, wo eine Biegung 
oder Faltung der Ovarialwand eintritt, dem Ei selbst von ver- 
schiedenen Seiten Nahrmaterial zuflieBt, wie dies z. B. Fig. 6a 
zeigt. Die Zeichnung wiirde dem in 
der nebenstehenden Figur senkrecht 
zur Tafelebene gefiihrten Schnitt a—b 
entsprechen. 

Das Nahrmaterial wird vom Plasma 
der Eizelle jedenfalls vollstandig as- 
similiert; wenigstens verhalt sich 
der gemischte Inhalt derselben 
ganz wie der von Nahrungs- 
dotter freie. Ich schliefe dies aus 
folgender Erscheinung: Indem das Fi 
mehr und mehr Nahrstoff aufnimmt, 
sinkt es vermége der zunehmenden 
Schwere immer weiter in den 
Die’ Bexerelmungen eneprethen” | P Ollikeélraumo, Hineim qlee 

denjenigen der Tafeln. kommen wieder neue Partien der Ki- 

oberflache mit der Follikelfliissigkeit 
in Beriihrung, und zwar solche, deren Inhalt bereits gemischt 
ist. Auch in diesem Fall aber tritt an den betreffenden Stellen 
sofort Membranbildung auf. Wir ersehen dies z. B. aus den 
Fig. 6a und 6b, die zwei aufeinanderfolgende Schnitte einer 
Serie darstellen: Wahrend die mehr der Follikelwand zuliegenden 
und noch isolierten Partien der Epithelzellen, deren Inhalt ganz 
nur aus Nahrungsdotter besteht, gegen den Eierraum hin ihre 
eigene Begrenzung besitzen (Fig. 6 a), ist dieselbe auf dem tiefer 
liegenden Schnitt (Fig. 6 b), wo das Nahrmaterial vollstandig in 
den Bereich des Eiplasmas getreten ist, durch eine Kimembran 
ersetzt. Die Eimembran rtickt demnach auch jetzt, 
successive an der Oberflache des gemischten In- 
haltes sich bildend, an der ganzen Peripherie der 
Eizelle immer dicht an das bei der Ernahrung nicht 
beteiligte Epithellager hinauf. 

Es handelt sich nun um die Frage: In welcher Form tritt 
der Nahrungsdotter in die Eizelle ein? ,,BLOCHMANN nimmt an, 
dafi die Nahrsubstanz, welche dem Ei der Insekten von den 
Epithelzellen zugefiihrt wird durch Diffusion, also fliissig und nicht 
in Form feiner Kérnchen in das Ei gelange. Er schlieft dies 
daraus, daf er im Innern der Follikelzellen Kérnchen von gleichem 


Eibildung und Furchung bei Cyclas cornea L. 207 


Verhalten wie die im Ei liegenden nicht nachweisen konnte.“ 
KORSCHELT (I. c. p. 36) dagegen ist der Ansicht, ,,afi die von 
den Nahrzellen produzierte Substanz in Form kleiner Kiigelchen 
an das Ei abgegeben werde“ und zwar deshalb, weil am Epithel 
sehr feine Kérnchen oft in dichtester Anlagerung getroffen werden. 
»ln solchen Fallen la8t sich (auf Schnitten) die Grenze zwischen 
Epithel und Eisubstanz nicht feststellen.“ (p. 77.) 

Meine Befunde am Cyclas-Ei stiitzen entschieden die Ansicht 
KorscHett’s. In Fig. 4 z. B. erkennt man eine distinkte Be- 
grenzung des Epithels nicht, sondern der Inhalt der Epithelzellen 
geht direkt in denjenigen der Eizelle tiber. Wir nehmen hierbei 
natiirlich an, daf eine Auflésung der Scheidewinde des Epithels 
stattfnde und dies tritt auch wirklich ein, wie Fig. 6a 
beweist. Die gegen den Eiinhalt zu liegende Begrenzung der ein- 
zelnen Epithelzellen ist bereits vollstiéndig verschwunden und auch 
die radiir stehenden Scheidewande sind zum Teil schon resorbiert. 
Die Auflésung erfolgt, wie wir sehen, von innen nach aufen. 

Auch die andere Erscheinung, von der KorscHet berichtet, 
naimlich dichte Ansammlung von Kérnchen an den Begrenzungs- 
flaichen von Epithel- und Eizellen, findet sich gelegentlich vor 
(Fig. 6 b, Fig. 7).. Diese Anhaufung sehe ich aber immer nur 
innerhalb der Eizelle auftreten, wahrend die angrenzenden Teile 
der Epithelzellen der Kérnchen oft fast ganz entbehren, vielleicht 
deshalb, weil dieselben schon in den dichteren Inhalt des Eies auf- 
genommen wurden. An solchen Stellen ist allerdings oft die Be- 
grenzung zwischen Epithel- und Eizelle so scharf, da8 man eine 
Scheidewand glaubt annehmen zu miissen, obschon die Anwesen- 
heit einer solchen aus Analogie mit den klareren Fallen Fig. 4 
und 6 a auch hier sehr unwahrscheinlich ist. 

Wollen wir schlieflich also unentschieden lassen, ob die ge- 
samte Dottermasse in fester Form ihren Ursprung nimmt, 
zweifellos ist, da sie von den Epithelzellen geliefert 
wird und daf diesen also sekretorische Funktion 
zukommt. 

Nach Wri. (58) ware das Ei von Cyclas weder eine Zelle 
noch ein Zellkomplex, sondern das Produkt der Thatigkeit meh- 
rerer Zellen. Dem gegeniiber macht aber KorscueLt (34) mit 
Recht folgendes geltend: ,,Wie die Amébe durch Aufnahme und 
Assimilation von Nahrung ihre Einzelligkeit bewahrt, so verliert 
auch das Ei durch die Aufnahme von Abscheidungsprodukten 
seine Zellennatur nicht, wenn es auch infolge der reichlichen Auf- 


208 Heinrich Stauffacher, 


nahme fremder Substanzen den gewohnlichen Umfang einer Zelle 
iiberschreitet.“ (p. 690.) 

Kinen Zug der Kérnchen gegen den Kern hin, wie ihn Kor- 
SCHELT (32, p. 21) fiir die Eier der Insekten nachwies, habe ich 
auch mehrmals beobachtet (Fig. 7). Ebenso zeigt der Inhalt der 
unteren Partie der Eizelle meistens eine strahlige, auf den Kern 
zu gerichtete Anordnung (Fig. 6 b, 7, 10). 

Nach und nach ziehen sich nun die Epithelzellen 
von der Eizelle wieder zuriick. Die Abschniirung der- 
selben ist in Fig. 7 deutlich zu sehen. Die der Eioberflache noch 
anhaftenden Partieen der Nahrzellen werden wohl iiber kurz oder 
lang von der Eizelle absorbiert. In Fig. 8 ist die Riickbildung 
der Epithelzellen noch weiter vorgeschritten und in Fig. 9 sehen 
wir wieder das normale Epithellager vor uns. Auch die Kerne 
der Nahrzellen verfiigen sich dabei in ihre urspriingliche Lage 
zuriick. Sie werden diese um so spiter erreichen, je weiter sie 
nach unten geriickt waren, d. h. je mehr sich die ihnen zugehérigen 
Zellen verlingert hatten (Fig. 8 und 9). Von diesem Zeitpunkt 
an sinkt der Kern der Eizelle weiter nach unten. Es 
findet eben am oberen Pol keine Zufuhr von Nahrmaterial mehr 
statt und dementsprechend wird an jenem Punkt auch keine An- 
ziehung mehr auf das Keimblaschen ausgeiibt. 

Die Eizelle hangt nun, wie in Fig. 2, blo& noch am ,,Kistiel', 
d. h. an dem von Anfang an bestehenden Verbindungsstrang mit 
der Follikelwandung. Ich mu8 annehmen, dafS auch von dieser 
Seite her ein kontinuierlicher Zuflu8 von Material zur Kizelle be- 
stand, und zwar halt dieser sogar langer an, als die Aufnahme 
von Nahrungsdotter. Die wahrscheinlich protoplasmatische Sub- 
stanz des ,,Kistiels“ zeigt eine feinstreifige Struktur (Fig. 8 und 9) 
ganz so, wie dies z. B. von O. und R. Hertwie am Kistiel der 
Sagartia parasitica konstatiert wurde. Die feinen Stabchen oder 
Faserchen nehmen hierbei ihre Richtung konstant auf den Kern 
der Kizelle zu. Auf giinstigen Schnitten (Fig. 8 und 9) la%t sich 
sogar eine scharfe Grenze zwischen diesem Material und dem 
iibrigen Inhalt des Eies nachweisen. 

Es ist wohl anzunehmen, daf der Kern in der Stellung, die 
er lingere Zeit im basalen Teil der Eizelle einnahm, auch die 
Aufnahme der Substanz durch den Eistiel beherrschte. Sinkt nun 
das Keimblaschen weiter nach unten, so wird sein Einflu8 auch 
nach dieser Seite hin allmahlich schwinden, und wir sehen denn 
auch in Fig. 9 thatsachlich eine Unterbrechung in der vorher 


Eibildung und Furchung bei Cyclas cornea L. 209 


(Fig. 8) kontinuierlichen Stabchenmasse eintreten. Der Inhalt des 
Kistiels zieht sich von der Partie, die dem Kern direkt anlagert, 
zuriick. 

Nun lést sich die Eizelle vom ,Stiel‘S ab und sinkt als fer- 
tiges Ei (Fig. 12) in die Follikelhéhle hinein. Die Stelle, mit 
welcher letzteres am ,,Kistiel‘‘ haftete, bleibt von der Membran- 
bildung verschont und bildet die Mikropyle. Wie bereits 
STEPANOFF (I. c.) richtig angiebt, sind die dieselbe begrenzenden 
Rander der Eimembran wulstig, was tibrigens schon auf friiheren 
Stadien beobachtet werden kann (Fig. 9 und 11). 

Das grofe Keimblaschen (Fig. 12 ”) ist von einem hellen 
Hof umgeben, wie er in allen vorhergehenden Stadien mehr oder 
weniger zu sehen war und auch nachher noch auftritt. Dagegen 
schwindet der doppelte Nucleolus; wahrscheinlich lést er sich in 
gréBere und kleinere Schollen auf. 

Ich habe zum Schluf noch zwei Punkte zu beriihren. 

1) Den sog. ,,Nebenkérper“, den FLEMMING (11) im Ei der 
Teichmuschel erwihnt, konnte ich am Cyclasei nicht auffinden, 
wahrscheinlich deshalb nicht, weil mir nur Fier aus den Sommer- 
monaten zur Verfiigung standen. FLEemmine fand ihn namlich 
nur Ende Winters bis in den Friihling auf. 

Dagegen entdeckte ich: 

2) im unbefruchteten Fi von Cyclas die beiden Centro- 
somen (Fig. 11 c). Die Kérperchen liegen, von einem hellen 
Hof umgeben, in zwei Einbuchtungen des Eikerns. Meines Wissens 
ist dies der erste Fall, wo die Centralkérperchen im _ vorreifen 
Molluskenei konstatiert werden. 


II. Die Furechung. 


Es ist mit grofer Wahrscheinlichkeit anzunehmen, dafi auch 
das befruchtete Cyclas-Ei eine Differenzierung seines Inhaltes zeigt, 
so naimlich, daf sich gegen den vegetativen Pol hin grobkérniges, 
gegen den animalen Pol zu feinkérniges Plasma sammelt, wie dies 
z. B. HATscHeK (18) fiir Teredo und Pedicellina (19), Rasu (43) fiir 
die Tellerschnecke, BLocumann (1) fiir Neritina nachgewiesen haben. 

Trotz vieler Miihe, die ich anwendete, konnte ich indes weder 
in der Geschlechtsdriise noch in den Kiemen ein Ei entdecken, 
das sich in diesem Stadium befunden hatte, und es eutging mir 
demnach sowohl die Bildung der Richtungskérperchen als der 


210 Heinrich Stauffacher, 


eigentliche Befruchtungsakt. Dagegen fanden sich in den Kiemen- 
sickchen die Entwickelungsstadien in so grofer Zahl vor, daf 
wir uns wenigstens ein klares Bild der Furchung verschaffen 
konnten. Aus dem Umstand nun, daf ich in den Kiemen zwar 
nie ein befruchtetes Ei, wohl aber das erste Furchungsstadium 
desselben antraf, diirfte man wohl schliefSen kénnen, dass die Kier 
schon befruchtet in die Kiemen gelangen, um sich hier rasch zu 
furchen. 

Wo die Befruchtung eigentlich stattfindet, kann ich ebenso- 
wenig angeben, als dies SrmepaNnorr (53) gethan hat, aber ich 
neige sehr zu der Ansicht hin, daf die reifen Geschlechtsprodukte 
simtlich ins umgebende Wasser entleert werden, um hier den 
Befruchtungsakt zu vollziehen und dann durch den Kiemensipho 
wieder in die einzelnen Tiere aufgenommen zu werden. Daf dieser 
Vorgang anderswo wirklich stattfindet, wurde z. B. von Hgss- 
LING (23) fiir die Flu8perlmuschel bewiesen. 

Es wird dieser Punkt gerade bei Cyclas recht schwierig zu 
entscheiden sein; denn im Freien entzieht sie sich unserer Be- 
obachtung vollstandig und im Aquarium scheint sie, wie SrEPANOFF 
schon bemerkt, sehr wenig Eikeime zu produzieren. Wenigstens 
fand ich in einer Partie Muscheln, die dem Aquarium tibergeben 
wurden, schon nach ca. 14 Tagen meist nur noch héher entwickelte 
Embryonen vor, wahrend die anderen Tiere, die ich zu gleicher 
Zeit mit jenen dem Weiher entnahm, aber sofort praparierte, so- 
wohl Kier als niedere Entwickelungsstadien in grofer Zahl auf- 
weisen konnten. 

Die erste Furche nun, die am befruchteten Ei von Cyclas auf- 
tritt, geht vom animalen zum vegetativen Pol und teilt dasselbe 
in zwei ziemlich ungleiche Teile: in eine grofe, dunkle, mit grob- 
kérnigem Inhalt versehene Furchungskugel, und eine kleinere, 
helle, mit feinkérnigem Plasma ausgestattete Tochtcrzelle. — Einen 
Schnitt durch dieses zweizellige Stadium stellt Fig. 13 vor. 
Von den Richtungskérperchen ist nur noch eins vorhanden, wahrend 
die anderen vielleicht schon abgestofen oder beim Praparieren 
verloren gegangen sind. Die Membran (me) ist im ganzen Umfang 
deutlich zu sehen, besonders aber da, wo sie durch das Richtungs- 
kérperchen vom Ei abgehoben wird. 

Fassen wir dieses Stadium noch etwas genauer ins Auge, so 
fallt uns sofort ein unverhaltnismakig grofer, voll- 
standig farbloser Raum in der kleineren der beiden Kugeln 
auf (Fig. 13 a) und zwar gerade an der Stelle, wo sie mit der 


Kibildung und Furchung bei Cyclas cornea L, 211 


Mutterzelle in Berihrung steht. Diese Partie zeigt kérnchen- 
losen, fliissigen Inhalt. Ihr Auftreten im Ki yon Cyclas kann 
unméglich auf Kinwirkung von Reagentien beruhen, erstens weil 
die anderen Teile der Zelle keinerlei schaidigende Einfliisse von 
Seite der angewendeten Substanzen zeigten, und dann sind von 
Rasu (42) am Ki der Malermuschel und yon FLEemMineG (11) an 
demjenigen der Teichmuschel ahnliche, wenn auch bedeutend 
kleinere ,,helle Hofe‘‘ konstatiert worden. 

Das kérnchenhaltige Plasma fillt also die klei- 
nere Zelle nicht vollstandig aus, sondern bildet 
blo& einen peripheren Belag, der nach innen zu 
ganz allmahlich in jenen Raum iibergeht. Der Kern 
findet sich hier sowohl wie in allen folgenden Sta- 
dien konstant im kérnchenhaltigen Teil. 

Es liegt nun allerdings die Vermutung nahe, diese farblose 
Partie fiir den ,,ersten Anfang einer Binnenhéhle des Keims‘ zu 
halten; schon Rapu aber macht bei Unio darauf aufmerksam, da’ 
man solche kérnchenirmere Stellen zwischen zwei oder mehreren 
Furchungskugeln auch anderwarts antrette, wo doch die eigent- 
liche Furchungshéhle erwiesenermafen erst bedeutend spater an- 
gelegt werde. 

Ks fallt bei Cyclas nicht schwer, den unumstéflichen Beweis 
zu erbringen, da der genannte helle Raum in der That nichts 
mit einer Furchungshoéhle zu thun hat. Dieselbe kérnerlose Partie 
namlich, die wir auf dem zweizelligen Stadium antretien, ist zwar 
auch auf dem dreizelligen Stadium noch vorhanden, aber schon 
bei der Bildung der vierten Furchungskugel wird sie bedeutend 
reduziert und verschwindet schlieSlich ganz. Dagegen entstehen 
im weiteren Verlauf der Entwickelung zwischen der grofen Mutter- 
zelle und ihren jeweiligen letzten Abstammungsprodukten neue 
solche Partien. Die eigentliche Furchungshéhle tritt bei Cyclas, 
wie wir sehen werden, erst in bedeutend hoheren Furchungs- 
stadien auf. 

ZIEGLER (55) zeichnet zwar in seiner Studie tiber Cyclas das 
zweizellige Stadium ohne diesen hellen Raum ab. Es kann aber 
dieser Umstand gegeniiber meiner Behauptung nicht schwer ins 
Gewicht fallen, da Z1eGLER selbst ausdriicklich bemerkt, die ersten 
Stadien der Furchung nicht gesehen zu haben. 

Die kleinere helle Furchungskugel entspricht auch hier, wie 
dies Harscnuek fiir Teredo nachgewiesen, dem vorderen, die grofe 
dunkle dem hinteren Kérperpol, so da’ wir schon auf dieser Stufe 


PA Heinrich Stauffacher, 


nicht nur eine animale und vegetative Seite, sondern auch bereits 
ein Vorn und Hinten zu unterscheiden imstande sind. Die bi- 
laterale Symmetrie ist schon auf dem ersten der Teilungsstadien 
zum Ausdruck gebracht. 

»Hs scheint mir“, sagt HarscHeK (I. c. p. 3), ,,berhaupt 
wahrscheinlich, dafi bei allen Bilaterien schon in der Eizelle eine 
bilateral symmetrische Anordnung der Teilchen vorhanden sei. 
So wie bei allen Metazoen eine polare Differenzierung der Eizelle 
vorhanden ist, wird wohl bei den Bilaterien eine bilateral sym- 
metrische Differenzierung der Eizelle existieren. Der Nachweis 
durch Beobachtung wird wohl in den meisten Fallen schwer zu 
erbringen sein. Doch ist das Auftreten der bilateralen Grundform 
in den friihesten Furchungsstadien schon eine beachtenswerte Er- 
scheinung. 

Der Kern des Makromers (ma) ist von einer hellen Zone um- 
geben. Die Chromatinsubstanz findet sich ziemlich gleichmikig 
verteilt und weder hier noch in spateren Stadien besonders peri- 
pher angeordnet, wie ZimGLerR behauptet. Im ruhenden Kern 
findet man nicht selten mehrere Kernkérperchen. 

Das Mikromer (mz) enthalt einen kleinen Kern mit weniger 
Chromatinsubstanz. 

Das Makromer wurde hier und in den folgenden Darstellungen 
willkiirlich immer nach unten gekehrt. Die Bezeichnungen ,,oben“ 
und ,,unten“ fiir die Lage der Furchungskugeln werde ich indes 
ganz zu vermeiden suchen. 

Nun teilt sich zunachst die kleinere der beiden Furchungs- 
kugeln, der Mutterzelle voraneilend, in zwei vollstandig 
gleiche Teile und zwar durch eine Furche, die ebenfalls vom 
animalen zum vegetativen Pol zieht, aber senkrecht auf der ersten 
Teilungsebene steht. Es bildet sich auf diese Weise das drei- 
zellige Stadium, dessen kérperliches Bild in Fig. 15 dar- 
gestellt ist: mz, und mi, sind die beiden aus dem einzigen 
Mikromer des zweizelligen Stadiums entstandenen Teilprodukte. 

Kernteilungsfiguren kann ich fiir diesen Moment der Ent- 
wickelung keine erbringen, dafiir treffen wir aber in den Fig. 14 
und 15 zwei verschieden alte Zustinde des Dreizellen-Stadiums 
an, die bei genauerer Betrachtung jedenfalls keinen Zweifel an 
der Herkunft der zwei Mikromeren aufkommen lassen. 

Betrachten wir zunachst Fig. 14. Es ist hier eine Serie 
durch ein dreizelliges Stadium genau nach den Praparaten ge- 
zeichnet dargestellt. Der erste Schnitt traf einen kleinen Teil 


Kibildung und Furchung bei Cyclas cornea L. 213 


des Makromers und das eine der Mikromeren, dessen Kern wieder 
ganz im kérnchenhaltigen Plasma der peripheren Schicht liegt. 
Auf dem zweiten Schnitt b zeigt der Kern der kleineren Zelle 
bereits die Tendenz zu verschwinden, aber noch ist nichts von 
dem k6érnerlosen Raum zu sehen, Erst in c, wo der Kern nicht 
mehr erscheint, taucht die uhrglasférmige helle Partie auf und 
erreicht in Schnitt d ihr Maximum. Die periphere Kérnchenpartie 
ist jetzt bis auf einen ganz schwachen Saum zuriickgedrangt. 
Nun treten wir ungehindert in das andere Mikromer hiniiber, wo 
die Kérnchenschicht allmahlich wieder machtiger wird und den 
Kern dieser Teilkugel, der erst auf dem letzten der Schnitte ver- 
schwindet, einschlieSt. Je mehr wir uns der Peripherie des Mikro- 
mers nahern, um so mehr dominiert wieder das kérnerhaltige 
Plasma, bis es schlieSlich ganz zusammenhangend erscheint. Die 
zwischen den beiden Kernen der Zellen mi, und mi, liegende 
Hohle h hat demnach die Form einer Halbkugel, deren Basis auf 
dem Makromer rubt und allseitig von einer gréferen oder ge- 
ringeren Masse kérnchenhaltigen Plasmas umgeben wird. Auch 
hier geht dieser Wandbelag ganz allmahlich in den helien Raum 
tiber. Zur Bildung einer die beiden Mikromere trennenden Mem- 
bran ist es tiberhaupt noch nicht gekommen. 

Vergleichen wir dieses Stadium mit Fig. 13a, so ergiebt 
sich folgendes: 

Der Kern der zuerst abgeschniirten Zelle m hat 
sich bereits in zwei Tochterkerne geteilt, welche 
an zwei einander diametral gegeniiberliegende Pole 
des Mikromers gewandert sind und die Koérnchen- 
schicht in ihrer Nahe aufspeichern, so dass der 
helle Hof zwischen sie hinein zu liegen kommt. 

Der Kern der grofen Furchungskugel ist mit ApBr’s Zeich- 
nungsapparat genau nachgezeichnet und {allt sowohl durch seine 
Groéfe, als den ihn vom Plasma der itibrigen Zelle trennenden 
Hof auf. 

Das Richtungskérperchen, auch hier nur in Einzahl vorhanden, 
liegt, wie zu erwarten war, in der die beiden Teilmikromere tren- 
nenden Furche. 

Einen etwas dlteren Zustand des dreizelligen Stadiums re- 
prisentieren die Serienschnitte Fig. 15 a und 15 b. 

Fig. 15 a ist ein Schnitt parallel der Tafelebene durch Fig. 15 
und weist vorteilhaft die Kerne aller drei Furchungskugeln auf. 
Hier aber geht die Kérnchenpartie, die sich je um einen Kern 


214 Heinrich Stauffacher, 


der Teilzelle gesammelt, nicht mehr allmahlich in den gemein- 
samen hellen Raum iiber: Es haben im Gegenteil die beiden Zellen 
mi, und mi, gegen die Seite dieser Hohle hin je eine Membran 
gebildet, zeigen also nur noch feinkoérnigen Inhalt, 
wihrend der mit kérnerlosem Plasma erfillte Raum 
hnunmebhr vollstandig abgeschlossen zwischen den 
drei Furchungskugeln liegt. 

Fig. 15b stellt einen Schnitt senkrecht zur Blattfliche durch 
Fig. 15 vor und wiirde etwa dem Schnitte e der Fig. 14 ent- 
sprechen. 

Der Inhalt der hellen Partie iibt, wie wir sehen, auf die den- 
selben begrenzenden Membranen einen Druck aus; denn alle drei 
wolben sich gegen die Seite des Zellinhaltes vor. 

Der Kern der groSen Furchungskugel liegt nicht im Centrum 
derselben, sondern zeigt eine konstante Lage in der unmittelbaren 
Nahe der Zellen mz, und m,, ein Verhalten, das auch FLEMMING 
an dem sich furchenden Ei der Teichmuschel beobachtet hat. 

Auch hier ist das Richtungskérperchen (r) noch zu sehen, 
wihrend es in meinen Praparaten auf keinem der folgenden Stadien 
mehr aufgefunden werden konnte. 

Die folgende Stufe wird nun dargestellt, wie wir aus Fig. 17 
ersehen, durch vier Zellen. Es ist eine neue Zelle mi, ab- 
geschniirt worden, die in die Furche der nun vollstandig ge- 
trennten Mikromere mz, und mi, zu liegen kommt. Sie entspricht 
in allen Eigenschaften vollstandig dem oben besprochenen Mikro- 
meren des zweizelligen Stadiums und itibertrifft demgemaf jede 
der Zellen mi, und mi, an Grife bedeutend. 

Es handelt sich in erster Linie um die wichtige Frage nach 
der Herkunft dieser neuen, unpaaren Furchungskugel. Entweder 
ist sie ein Abschniirungsprodukt des Makromers ma, oder, was 
allerdings von vornherein viel unwahrscheinlicher ist, sie verdankt 
ihre Entstehung einer der kleineren Zellen mi, oder mi,. Das 
letztere nahm in der That FLemmine fiir das vierzellige Stadium 
der Teichmuschel an. Er sagt hieriiber: ,,Aus der helleren, unteren, 
halbkugeligen Zelle (des zweizelligen Stadiums) waren nach héchster 
Wahrscheinlichkeit die drei neuen kleinen entstanden; denn diese 
verhielten sich in Bezug auf Menge und geringe Gréfe ihrer Kérn- 
chen ganz wie jene, waihrend die grofe obere Zelle nach wie friiher 
grobkérnig und sehr dunkel und von derselben GréBe war wie im 
zweizelligen Stadium. Vollends sprach dafiir, daf einzelne Kier 
gefunden wurden, bei denen die drei kleinen Zellen eine zusammen- 


Eibildung und Furchung bei Cyclas cornea L. 215 


hingende Masse mit drei Kernen bildeten, die wie eine Kappe 
iiber der grofen Zelle lag. Die drei Zellen hatten eine bestimmte 
Gestalt, die eine war die gréfte, eine war flacher und eine am 
flachsten.“ 

Inwiefern diese Darstellung FLemmine’s dem thatsichlichen 
Verlauf der Furchung bei Anodonta entspricht, kann ich natiirlich 
nicht entscheiden und wage einen leisen Zweifel an ihrer Richtig- 
keit auch blo& deshalb auszusprechen, weil FLemmine selbst im 
Verlauf seiner Untersuchung wiederholt auf die Undurchsichtig- 
keit seiner Objekte aufmerksam macht. — Ich kann mich namlich, 
und gerade gestiitzt auf die Untersuchung FLemmine’s, des Ein- 
drucks nicht erwehren, die Furchung bei der Teichmuschel méchte, 
in den ersten Stadien wenigstens, ganz wie diejenige von Cyclas 
verlaufen, und die Argumente, die Fremmine zur Unterstiitzung 
seiner oben ausgesprochenen Ansicht iiber das vierzellige Stadium 
von Anodonta beibringt, erscheinen mir ebensowenig beweiskriftig, 
als sie mir fir Cyclas geniigen kénnten. 

Wenn doch die Thatsache feststeht, daf die grofe, dunkle 
Zelle mindestens einmal eine helle, kleinere abzuschniiren vermag, 
und das hat ja Fuemmine selbst konstatiert, so ist nicht recht 
einzusehen, weshalb nun alle anderen hellen Furchungskugeln aus- 
nahmslos diesen ersten Mikromeren entstammen sollten. Auch 
bei Cyclas 1a8t allerdings die eine der drei hellen Zellen der Kappe, 
wie wir gesehen haben, ihren Ursprung auf das Mikromer des 
zweizelligen Stadiums zuriickfithren; das schlieBt aber die Mog- 
lichkeit gar nicht aus, daS nun das Makromer abermals einen 
Beitrag zur Vermehrung der Furchungskugeln in Form einer hellen 
Zelle leisten kann. Die Ahnlichkeit der neuen Zelle mit den vor- 
gebildeten Mikromeren la8t allerdings auch die Eventualitaét der 
Entstehung aus diesen letzteren zu, doch ist zum mindesten nicht 
sofort entschieden, welchen yon diesen beiden Méglichkeiten ohne 
weiteres der Vorzug zuerkannt werden sollte. 

Die grofe (untere) Zelle kann nach wie vor grobkérnig und 
dunkel sein und braucht auch, wie wir nachher zu zeigen ver- 
suchen, wegen Abschniirung eines einzigen, relativ wenig Masse 
enthaltenden Tochterindividuums ihre GréSe nicht merklich zu 
reduzieren, was durch die Entwickelung von Teredo auch that- 
sichlich erwiesen ist. 

Die Angabe Fiemmina’s ferner, da8 die drei Mikromeren auf 
dem Vierzellen-Stadium ,,eine zusammenhingende Masse _bilden, 
die wie eine Kappe auf dem Makromeren ruht‘, erweist sich auch 

Bd, XXVIII. N. F, XXI, 15 


216 Heinrich Stauffacher, 


fiir Cyclas als vollkommen zutreffend, obschon die genannten Zellen 
hier nicht denselben Ursprung haben, wie ihn FLEemmrine fir 
Anodonta annimmt, ebenso die andere Bemerkung, daf eine der 
drei hellen Zellen die anderen zwei an GréfSe tibertreffe. Es hitte 
nun jedenfalls bei dem in Frage stehenden Stadium zuerst ent- 
schieden werden miissen, welche der drei Zellen zuletzt entstanden 
sel, ob die kleinste, die mittlere oder die gréfSte, um hieraus 
weitere Konsequenzen ziehen zu konnen. 

Dem bei Cyclas beschriebenen vierzelligen Stadium entsprechen 
nun ferner beinahe vollstandig die vierzelligen Entwickelungsstufen 
von Teredo (nach HarscHek) und von Unio (nach Rast). In 
beiden Fallen wird aber iibereinstimmend die vierte Furchungs- 
kugel aus der grofen dunkeln Zelle abgeleitet, wahrend sich das 
zuerst entstandene Mikromer unterdessen blof in zwei unter- 
einander gleiche Teile teilt. Ein fiir die uns hier interes- 
sierende Frage tibrigens ganz unwesentlicher Unterschied zwischen 
Teredo und Unio besteht nur darin, da8 dort die unpaare (vierte) 
Furchungskugel erst nach der Teilung des ersten Mikromers 
entsteht, wihrend sie sich hier vorher bildet. 

Da Rast der Abschniirung des zweiten Mikromers aus der 
grofen Zelle unmittelbar die Teilung des ersten Mikromers folgen 
Ja8t und hierfiir eine Kernteilungsfigur erbringen kann, so ist 
diese Stufe der Entwickelung fiir Unio wohl als erledigt zu be- 
trachten. Nicht aber ist dies der Fall bei Teredo. Ich zweifle 
zwar nicht im geringsten an der Richtigkeit der Resultate, die 
HATSCHEK in seiner schénen Untersuchung zu Tage gefoérdert hat, 
aber den Verlauf der Furchung gerade im vorliegenden Stadium 
ohne weitere Belege anzunehmen, wie ihn HArscHEK uns meldet, 
kann sich niemand verpflichtet fiihlen. 

Ich glaube damit geniigend angedeutet zu haben, da8 das 
vierzellige Stadium ein wichtiges Glied in der Entwickelungskette 
von Cyclas reprasentiert, ja uns das Versténdnis fir die nun 
folgenden Erscheinungen férmlich erschlieSt. Es lag mir deshalb 
auSerordentlich daran, die Bildung des vierzelligen Stadiums aus 
dem dreizelligen durch unzweideutige Beweise sicherzustellen. 
Diese werden erbracht durch Fig. 16, 16a und 16b. 

In Fig. 16 sehen wir, wie in Fig. 15, noch deutlich die ‘drei- 
zellige Stufe vor uns, aber schon bereitet sich das Makromer ma 
zur Abschniirung ae neuen Tochterzelle vor. Wiahrend nun die 
Kernspindel in der von uns einmal angenommenen Stellung der 
Furchungskugeln bei der Bildung des zweizelligen Stadiums senk- 


Kibildung und Furchung bei Cyclas cornea L. 217 


recht stand, hat sie sich hier bereits in einer dem Laufe des 
Uhrzeigers entgegengesetzten Richtung gedreht und liegt, deutlich 
excentrisch, derjenigen Stelle genihert, wo die neue Zelle ab- 
geschniirt werden soll. Da die Mikromeren mi, und mi, vorlaufig 
keinerlei Tendenz zeigen, sich einer Teilung zu unterziehen, so 
entsteht dadurch zweifellos eine Stufe, die sich aus vier Zellen 
zusammensetzt, und ebenso sicher kommt die neue Kugel in die 
Furche zwischen den beiden alteren Teilmikromeren mi, und mi, 
zu liegen: Die Zelle mi, der Fig. 17, iiber deren Ursprung 
wir uns zu orientieren suchten, ist somit direkt durch Ab- 
schntirung aus dem Makromer entstanden. 

Die Fig. 16a und 16b stellen zwei aufeinanderfolgende Serien- 
schnitte durch das in Bildung begriffene Vierzellen-Stadium vor, 
wobei 16a dem senkrecht zur Tafelebene gefiihrten Schnitt a,—b, 
der Fig. 16, 16b dem unmittelbar folgenden a—d entspricht. 

Die Kernspindel war auf drei Schnitte verteilt. Die beiden 
Centrosomen!), mit wiinschbarer Deutlichkeit zu sehen, fanden 
sich im ersten und dritten dieser Schnitte. Das eine der Central- 
kérperchen (c, der Fig. 16) ist in Fig 16b dargestellt, wahrend 
das andere (c,) auf dem Schnitte zu sehen wire, der 16a direkt 
vorangeht, den ich zu zeichnen aber nicht fiir notwendig fand. 

Ks fallen uns aber in diesem Ubergangsstadium noch weitere 
Punkte auf: 

1) Wahrend die zwei kleinen Furchungskugeln mi, und mi, 
des dreizelligen Stadiums von ihrer Mutterzelle ma weit abstanden, 
ist dies hier (Fig. 16a) nicht mehr in dem Mafe der Fall. Sie 
haben sich bedeutend abgeflacht und liegen dem Makro- 
mer dichter und mit breiterer Basis an. Dement- 
sprechend hat sich auch der helle Zwischenraum 
bedeutend verkleinert, was zur Folge hatte, da8 auch die 
beiden Mikromeren in innigeren Kontakt untereinander geraten. 

Wohin der Inhalt jener kérnerlosen Partie geraten, ist nicht 
mit absoluter Sicherheit anzugeben. Ich halte aber dafiir, daf er 
wohl zum gréften Teil von dem grobkérnigen Plasma der grofen 
Zelle aufgenommen, moglicherweise zu einem kleineren Teil auch 
von den beiden Mikromeren absorbiert worden sein mag. 

Fiir die erste Annahme scheint mir die Thatsache zu sprechen, 


1) Sie sind in meinen Priaparaten immer lebhaft tingiert. Es 
wire also Himalaun denjenigen Farbstoffen einzureihen, die schon 
O, Hertwie (22) zur Farbung der Centrosomen als geeignet betrachtet. 


15* 


218 Heinrich Stauffacher, 


die FLemminc schon bei Anodonta konstatierte, daf die grofe 
Furchungskugel waihrend der ersten Teilungen nicht merklich an 
GréSe abnimmt. 

Dieses Faktum ist leicht zu begreifen, wenn wir nunmehr be- 
denken, wie verhaltnismifig gering einestcils die Masse ist, welche 
die grofe Kugel ihren Tochterindividuen abgetreten, und daf 
andernteils das Plasma des hellen Raumes von jener wieder gréften- 
teils aufgenommen und der iibrigen Masse einverleibt wird. 

Jedenfalls ist die Fliissigkeit viel eher in den Inhalt der be- 
grenzenden Zellen iibergegangen, als durch die auf diesem Stadium 
immer noch vorhandene Eimembran nach aufen getreten. — Daf 
iibrigens ein Stoffaustritt aus dem hellen Zwischenraum wirklich 
erfolgt ist, erhellt daraus, da’, obschon das Lumen  abgenommen, 
die Zellmembranen sich nicht mehr gegen den Inhalt der Furchungs- 
zellen, sondern mehr oder weniger gegen die Hohle einzuwélben 
beginnen (Fig. 16a). 

2) Der helle Raum wird auch hier noch um so miachtiger, je 
mehr er sich der Stelle nihert, wo das neue Mikromer zur Ab- 
schniirung gelangt. Fig. 16 b reprasentiert einen Schnitt in dieser 
Region. Wir ersehen hieraus, da’ sich die kleinen Zellen mi, 
und mi, von derjenigen Seite an das Makromer zu legen und 
aneinander zu schmiegen beginnen, wo vorlaufig keine neue Fur- 
chungskugel entsteht. 

Nur nachdem wir diese Thatsachen vorausgeschickt, kénnen 
wir nun auch den Schnitt verstehen, der in Fig. 17b dargestellt 
ist. Es ist der Langsschnitt durch das allerdings schon fertige 
vierzellige Stadium, wobei die grofe dunkle Zelle ma, eines der 
kleineren Mikromere und die unpaare, zuletzt abgeschniirte Fur- 
chungskugel getroffen sind. Fig. 16a wiirde dann in diesem vor- 
geschritteneren Stadium dem Schnitt a, —b,, 16b dem Schnitt 
a—b entsprechen. 

Die Erscheinung, da8 die abgeschniirten Zellen zuerst weit 
abstehen, so ,,da%8 sich Mutter- und Tochterzellen blo’ in einem 
Punkt zu berihren scheinen“, um erst nachtréglich in innigere 
gegenseitigere Beriihrung zu treten, ist bereits in einer Anzahl von 
Fallen bekannt und wurde z. B. von Brocumann bei Neritina, 
von Rasy an der Tellerschnecke und der Malermuschel mit Nach- 
druck hervorgehoben. 

Auch die jedenfalls so genau wie méglich entworfenen Zeich- 
nungen FLEMMING’s von der Entwickelung der Teichmuschel lassen 


Kibildung und Furchung bei Cyclas cornea L., 219 


dasselbe Prinzip erkennen, obschon ihm der Autor keinen ganz 
klaren Ausdruck verleiht. 

Das allmahliche Anlegen der kleineren Zellen an die gréfere 
mag auch die Ursache gewesen sein, weshalb einige Forscher auf 
die Idee kamen, die abgeschniirten Furchungskugeln gehen nachher 
in der Mutterzelle vollstindig wieder auf. Diesem Gedanken giebt 
z. B. BoBpretzKy (3) in seiner Abhandlung tiber Nassa mutabilis 
Raum, ebenso Loven (41) in seinen Studien tiber Modiolaria und 
Cardium. — Blicken wir einerseits mit Bewunderung auf die Be- 
harrlichkeit, mit der gerade LovéN bei ganz unzulanglichen tech- 
nischen Mitteln ein schwieriges Thema bewaltigt, so miissen wir 
andererseits um so mehr bedauern, daf durch diese merkwiirdige 
Verschmelzungstheorie das Versténdnis der uns geschilderten Vor- 
ginge bedeutend erschwert wird. 

Es erscheint mir nicht unwahrscheinlich, da’ vielleicht in 
allen den Fillen, wo ein nachtragliches Abflachen der kleineren 
Zellen konstatiert wurde, auf giinstigen Praparaten auch der helle 
Raum zwischen den Furchungskugeln hatte nachgewiesen werden 
kénnen, der durch sein Verschwinden das Anschmiegen der Mikro- 
meren moglicherweise bedingt. Jedenfalls ist die Thatsache an- 
gesichts der Existenz einer solchen kérnerlosen Partie bei Cyclas 
viel leichter verstandlich zu machen. — HatscHeEK z. B. berichtet 
in seiner Untersuchung iiber Teredo weder von einem hellen Raum, 
noch von nachtraiglichem Abflachen der Zellen, obschon in anderen 
Beziehungen die Furchung mit derjenigen von Cyclas ganz iiberein- 
stimmt. Es ist indes zu bemerken, daf er diesen Vorgang an 
Totopraparaten studierte, ein Umstand, durch den auch FLEMMING 
an der Verfolgung feinster Details verhindert werden mufte. 

Betrachten wir nun das fertige vierzellige Stadium. 
Ks besteht aus einem dunkeln, mit grobkérnigem Inhalt erfiillten 
Makromer und drei Mikromeren (Fig. 17), von denen die beiden 
Zellen mi, und mi, der Mutterkugel ziemlich enge anliegen, wih- 
rend die zuletzt abgeschniirte Zelle mi, noch weit absteht 
und bedeutend tiber die zwei zuerst entstandenen 
Spréf%linge emporragt. 

Ist es erlaubt, diese fiir Cyclas konstatierten Verhiltnisse auf 
die Entwickelung ‘der Teichmuschel anzuwenden, so miiSte das 
grote der Mikromeren, entgegen der Bezeichnung FLEMMING’s, das 
zuletzt abgeschniirte sein, was dann die weitere Konsequenz, daf 
es namlich notwendigerweise durch Teilung aus einer kleineren 
Zelle hervorgegangen, bedeutend weniger plausibel erscheinen liefe. 


990 Heinrich Stauffacher, 


Die zweite vom Makromer abgeschnirte Furchungskugel mi, 
zeigt nun genau dieselben eigentiimlichen Erscheinungen, wie ihr 
Vorlaufer mi des zweizelligen Stadiums: Feinkérnigen Inhalt mit 
einer vollstandig hellen Partie h (Fig. 17a, b). Auch hier ist 
ferner das feinkérnige Plasma auf eine periphere Schicht be- 
schrainkt, die ganz allmahlich in die kérnerlose Partie iibergeht. 
Der Kern liegt in der Kérnchenschicht, ist aber bedeutend grdéB8er, 
als diejenigen der Zellen mi, und mi, (Fig. 17a). 

Fiihren wir durch die drei Mikromeren mi,, mi, und mi, der 
Fig. 17 einen Horizontalschnitt, so ergiebt sich das Bild 17a. Die 
neu entstandene Zelle mz, liegt genau in der Furche der beiden 
alteren, und der Kontakt der drei Zellen ist in der That ein so 
inniger, daf man sie in genetischen Zusammenhang untereinander 
zu bringen versucht ware. 

Fig. 17b ist der schon oben genannte, einer anderen Serie 
entnommene Langsschnitt durch das vierzellige Stadium und 
zeigt den Kern der grofen Furchungszelle, der noch immer an 
der typischen Stelle verharrt und ein dichtes Fadengerist mit 
Nucleolen aufweist. Die Fliissigkeit des hellen Raumes h iibt auch 
hier wie in Fig. 17a wieder einen bedeutenden Ueberdruck auf 
die angrenzenden Membranen aus; denn diese wélben sich meisten- 
teils gegen den Zellinhalt vor. 

Nachdem wir das drei- und vierzellige Stadium erschlossen, 
ist die Furchung des Cyclas-Kies leicht zu verfolgen; denn die 
folgenden Stufen wiederholen die hauptsichlichsten Erscheinungen 
jener Stadien mit beinahe mathematischer Regelmafigkeit. 

Zuerst teilt sich nun die unpaare, zuletzt abgeschniirte Zelle 
mi. in zwei gleiche Teile genau so, wie dies beim zuerst gebildeten 
Mikromer (mi des zweizelligen Stadiums) der Fall war. Es ent- 
steht auf diese Weise das fiinfzellige Stadium (Fig. 18), 
das aus der immer noch sehr grofen, dunkeln Mutterkugel ma 
und einer Kappe, aus vier untereinander fast aquivalenten Tochter- 
zellen besteht. Die Teilungsprodukte von mi, sind die Zellen mi, 
und m, (Fig. 18 und 18b). 

Fig. 18a reprasentiert einen etwas schiefen Schnitt durch diese 
Stufe, wobei die alteren Mikromeren mi, und mi, und die eine 
der neu entstandenen Zellen getroffen worden sind. Auch dieses 
Bild ist uns interessant und schlieft in einer Beziehung die Be- 
trachtungen, die wir beim vorhergehenden Stadium angestellt, ab. 
Der helle, kérnerlose Raum namlich zwischen den Mikromeren 
mi,, mi, und ihrer Mutterzelle ist vollstindig verschwun- 


— 


Eibildung und Furchung bei Cyclas cornea L. 221 


den. Die Zellen mi, und mi,, noch immer feinkérnig, liegen den 
Makromeren nunmehr ganz dicht an und haben dadurch den 
Charakter von Ektodermzellen angenommen. — Die beiden 
soeben entstandenen Zellen mi, und mi, dagegen stehen noch be- 
deutend vor und zeigen einen hellen Hof, der dem Mikromer m, 
entstammt. Gleich den Erscheinungen beim dreizelligen Stadium 
ist er zunichst den beiden Zellen gemeinsam (Fig. 18b) 
und wird erst spater durch auftretende Membranen allseitig abge- 
grenzt. Die Eimembran (me) ist deutlich zu sehen; auch der 
Kern der grofen Furchungszelle hat seine Lage noch nicht ver- 
andert. 

Einen Schnitt, der die Zellen mi, und mi, getroffen und 
den gemeinsamen Hohlraum deutlich zeigt, stellt Fig. 18b vor. 
Die Zeichnung erinnert vollstiéndig an Fig. 16b des dreizelligen 
Stadiums. 

Fig. 19 stellt das sechszellige Stadium von Cyclas vor. 
Es hat sich aus der soeben beschriebenen Stufe dadurch entwickelt, 
da8 die groSe Kugel ma ein neues Mikromer (mi,) abschniirte. 
An dem Langsschnitt (Fig. 19a) fallt uns zweierlei auf: 

1) Auch die Mikromeren der zweiten Generation haben sich 
bereits abgeflacht und sind, indem der helle Raum zwischen ihnen 
vollig zum Schwinden gebracht wurde, auf das Makromer herab- 
geriickt. Sie bilden dadurch das zweite Paar typischer 
Ektodermzellen. Es bleibt indes nicht ausgeschlossen, daf 
im Schwund der hellen Partie gelegentlich zeitliche Abweichungen 
eintreten, und es finden sich unter meinen Praparaten wirklich 
Serien durch das sechszellige Stadium vor, wo der Hohlraum 
zwischen den Zellen mi, und mi, noch deutlich zu sehen ist. 

2) Der KerndergrofgenFurchungskugel hat seine 
Stellung verlassen und ist auf die seiner urspringlichen 
Lage entgegengesetzte Seite der Zelle gewandert (Fig. 19a). Er 
riickt dadurch natiirlich der Zone, wo neue Mikromerenbildung 
stattfindet, naher und behalt diesen neuen Standpunkt wieder 
durch mehrere Stadien hindurch bei. Einen solchen Ortswechsel 
des Makromerenkerns konstatiert auch FLEMMING an den Furchungs- 
stadien der Teichmuschel. 

Diese Entwickelungsstufe hat zuerst ZreGLER beobachtet und 
zwar als unterstes Stadium, das er bei Cyclas entdecken konnte. 
ZIEGLER’S Abbildung stimmt aber mit der meinigen nur in der 
Zahl und Anordnung der Furchungszellen iiberein, wahrend sonst 


222 Heinrich Stauffacher, 


die beiden Darstellungen, und gerade in wesentlichen Punkten, 
voneinander abweichen: 

1) Zircuer berichtet nichts davon, daf die zuletzt entstandene 
Zelle (mi;) gréSer sei als die alteren Mikromeren. Auch in seiner 
Zeichnung ist dies kaum merkbar angedeutet. Und doch ist diese 
Erscheinung aus Analogie mit dem vierzelligen Stadium zu er- 
warten. Erst dadurch, da die Zelle mi, sich teilt, wie das ihre 
Vorlaufer alle gethan, entstehen die den Zellen mi,, mi,, mi, und 
mi, in der GréSe entsprechenden Mikromeren, die doch einzeln nur 
die Halfte ihrer Mutterzelle ausmachen. Ich méchte aber gerade 
hier noch einmal des ausdriicklichsten bemerken, daf keine meiner 
Figuren ihre Entstehung einer Spekulation verdankt; die genau 
nach meinen Praparaten gezeichneten Serienschnitte stehen jeder- 
mann zur Verfiigung. 

2) ZieGLER deutet ferner den typischen, bis anhin in allen 
Schnitten aufgetretenen hellen Raum zwischen den Zellen mi, 
und ma nicht an. Ich glaube nicht, da8 mein Vorginger diese 
auffallende Erscheinung iibersehen hatte, falls sie in seinen Pra- 
paraten vorhanden gewesen ware, um so weniger, als die kérner- 
lose Partie gerade hier wieder in dominierender Weise auftritt, 
wie dies bei den unpaaren Teilprodukten immer der Fall war. 
Es ist aber méglich, da8 ZrmGueR eine etwas undeutliche Schnitt- 
serie vorlag, aus der er das sechszellige Stadium konstruierte, 
oder er hat die Bildung des Hohlraumes einer Einwirkung von 
Reagentien zugeschrieben und deshalb unberiicksichtigt gelassen. 

3) In Bezug auf die Membran bemerkt Zineuer: ,,Das reife 
Ei von Cyclas besitzt eine Kihaut mit Mikropyle, ahnlich der der 
Najaden. Dieselbe verschwindet aber bald, so daf sie schon beim 
sechszelligen Stadium nicht mehr zu sehen ist.‘ Daf die Eihaut 
iiber kurz oder lang ginzlich verschwindet, kann ich bestatigen; 
meine Schnitte durch diese Entwickelungsstufe zeigen aber aus- 
nahmslos und sehr deutlich eine Membran. Ich lege diesem Gegen- 
satz indes keine grofe Bedeutung bei, da er nur eine ganz kurze 
zeitliche Differenz bedeutet. 

4) Auch die Lage des Makromerenkerns endlich stimmt in 
den beiderseitigen Darstellungen nicht iiberein. 

Das siebenzellige Stadium (Fig. 20 und 20a), das da- 
durch entsteht, daf sich die Zelle mi, (Fig. 19), wie zu erwarten 
war, in zwei gleiche Teile (mi, und mi,) teilte, zeigt nichts wesent- 
lich Neues; ebensowenig die folgende Stufe, die acht Furchungs- 
kugeln aufweist und in Fig. 21 dargestellt ist. Das Makromer 


“pee we 


Eibildung und Furchung bei Cyclas cornea L. 223 


hat hier zum viertenmal eine grofe helle, mit einer kérnerlosen 
Binnenhéhle versehene Tochterzelle abgeschniirt. 

Fig. 22 giebt uns eine Vorstellung vom neunzelligen 
Stadium. Die Erscheinungen, die uns hier besonders auffallen, 
lassen sich in folgenden sechs Punkten formulieren: 

1) Vergleichen wir das Makromer ma dieser Stufe mit der 
erofen Furchungskugel z. B. des zweizelligen Stadiums, so finden 
wir, daf diese Zelle im Laufe der Entwickelung ent- 
schieden an Masse abgenommen haben muB, eine That- 
sache, die bei Cyclas leider nicht in ihrem allmihlichen Verlauf 
zu verfolgen ist, da wir in den aufeinanderfolgenden Stadien je- 
weilen ganz andere Furchungskugeln vor uns haben. — Ks be- 
stitigt uns diese Wahrnehmung gewif die schon oben ausge- 
sprochene Behauptung, daf das Makromer bei jeder Bildung einer 
unpaaren Zelle (mi, mi,, mi, etc.) einen gewissen Teil seines In- 
haltes einbiiSt. Die Masse, die jeweilen einer Tochterkugel tber- 
geben wird, ist indes im Verhaltnis zum Inhalt der Mutterzelle 
so gering, daf eine Abnahme dieser letzteren uns erst nach wieder- 
holten Abschniirungen auffallt. 

2) Die grofe dunkle Zelle, die friiher immer mehr oder 
weniger kugelig war, ist in die Tonnenform itibergegangen, wahr- 
scheinlich um die géiinzliche Umfassung durch die Mikromeren 
méglichst zu verhindern. Wo namlich nur eine geringe Zahl von 
Mikromeren gebildet werden soll, wie dies z. B. bei Teredo der 
Fall ist, da behalt das Makromer, wie sich aus den Abbildungen 
HATSCHEK’S ergiebt, seine Kugelgestalt bei, und es ist deshalb 
auch natiirlich, da8 die Derivate viel rascher auf die Hinterseite 
ihrer Mutterzelle iibergreifen. 


3) Auf diesem Stadium (Fig. 22a, 22b) finden sich bereits 
drei Paar Ektodermzellen vor, die um so flacher werden, 
d. h. der Zelle ma um so inniger anliegen, je alter sie sind 
(Fig. 22). 

4) Auch auf dieser vorgeschrittenen Stufe bemerken wir so- 
eleich den hellen Raum zwischen den Zellen mi, und mi, (Fig. 22 ¢), 
die unmittelbar vorher durch Teilung des unpaaren Mikromers 
(mi,) des achtzelligen Stadiums entstanden sind. 

5) Das Makromer findet sich in Teilung begriffen. Die Kern- 
spindel hat ihre Drehung seit dem dreizelligen Stadium im ent- 
gegengesetzten Sinn des Uhrzeigers weiter ausgefiihrt und liegt 
auch hier excentrisch, Die beiden Centrosomen waren in den 


294. Heinrich Stauffacher, 


zwei aufeinanderfolgenden Serienschnitten Fig. 22a und 22b mit 
Leichtigkeit zu beobachten. 

6) Die Membran ist hier noch zweifellos vorhanden, kann 
aber von jetzt an an meinen Praparaten auch nicht 
mehr konstatiert werden. 

Nun beginnt ein neuer Abschnitt in der Entwickelung des 
Cyclas-Hies. Es fangen naimlich auch die zuerst ge- 
bildeten Mikromeren an, sich zu teilen. Der Zeitpunkt, 
in dem dies geschieht, scheint indes nicht genau bestimmt zu sein; 
er kann schon auf dem achtzelligen Stadium eintreten, wahrend 
oft, wie wir soeben gesehen, die neunzellige Stufe in urspriing- 
licher Weise vorgebildet wird. Findet eine Teilung der Mikromeren 
mt,, mi, u. S. f. bereits auf dem achtzelligen Stadium statt, so 
entstehen Zustinde mit 10 resp. 12 Zellen; geschieht dies aber 
erst auf dem neunzelligen Stadium, so bildet sich ein Stadium 
mit 11 resp. 13!) Furchungskugeln. 

Das zwolfzellige Stadium (Fig. 23) ist also dadurch 
entstanden, dafi die vier altesten Mikromeren des achtzelligen 
Stadiums (Fig. 21 mi,, mi, mi,, mi,) sich in je zwei gleiche 
Teile geteilt haben. Es bilden sich auf diese Weise Vierer- 
gruppen von kleinen, feinkérnigen Zellen, die, auf beiden Seiten 
der grofen Mutterkugel nach unten riickend, die Ektodermschicht 
immer mehr tiber dieselbe ausbreiten. 

Ob sich bei der Teilung der Mikromeren dieselbe Erscheinung 
wiederholt, wie bei derjenigen des Makromers, kann ich nicht mit 
absoluter Sicherheit entscheiden, glaube dies aber nicht annehmen 
zu dirfen, da mir ein heller Raum zwischen diesen sekundaren 
Teilprodukten nie auffiel. Dagegen ist die kérnerlose Partie wieder 
typisch ausgebildet zwischen der letzten Furchungskugel (/f) und 
ihrer Mutterzelle (ma),: wie Fig. 23b zeigt. Es laft sich aber 
unschwer aus der Zeichnung entnehmen, daS auch dieser 
Raum im Verhaltnis zu friiheren Stadien bedeutende 
HinbufSe erlitten hat, und er mu& schlieflich unsichtbar 
klein werden, falls die Reduktion in der angedeuteten Weise fort- 
schreitet. In der That war ich nicht mehr imstande, vom zwolf- 
zelligen Stadium an aufwarts jemals eine kérnerlose Partie zwischen 
zwei oder mehreren Zellen nachzuweisen, obschon sicher anzu- 


1) Hat sich, wie in Fig. 22, vorher auch noch eine unpaare 
Furchungszelle gebildet, so entsteht sogar eine vierzehnzellige Stufe. 


Eibildung und Furchung bei Cyclas cornea L. 225 


nehmen ist, daf sie in den nachsten Stufen wenigstens noch an- 
gelegt wird. 

Diese allmahliche Reduktion des kérnerfreien Raumes geht 
jedenfalls Hand in Hand mit der fortschreitenden GréSenabnahme 
der vom Makromer sich abschniirenden Tochterzellen. In dem 
MaSe namlich, wie die dunkle Furchungszelle an GréSe abnimmt, 
werden auch die aus ihr hervorgehenden Mikromeren kleiner. 
Da aber die Teilprodukte der letzteren sich von den tibrigen 
ektodermalen Zellen absolut nicht unterscheiden, so kann jene 
Erscheinung nicht darauf beruhen, da den direkten Abschniirungs- 
produkten des Makromers nunmehr weniger feinkérniges Material 
zugewiesen wird als friiher; die Ursache liegt vielmehr darin, 
daf der helle Raum, der den voluminésen Charakter jeweilen be- 
dingte, nicht mehr in der urspriinglichen Weise zur Entwickelung 
kommt. Dann wurde aber auch, so schlieSen wir, im Verlaufe 
der Furchung das fliissige Plasma der hellen Partie beim Ab- 
flachen einer Zellgruppe nicht allein vom Inhalt der grofen Kugel 
absorbiert, sondern blieb jedenfalls zu einem kleineren Teil auch 
in den betreffenden Mikromeren zuriick, wie wir dies tibrigens 
schon bei Anlaf der Bildung des vierzelligen Stadiums vermuteten. 

Wenn mir nun auch die wahre Bedeutung der kérnerlosen 
Partie fiir die Bildung der embryonalen Zellen noch vollig unklar 
ist, sc darf sie doch entschieden nicht tibersechen werden und sie 
la8t, wenn mehrere derartige Falle genauer verfolgt sein werden, 
vielleicht wichtige Schliisse zu. 

Eine Furchungshéhle ist auf dem zwélfzelligen Stadium, wie 
Fig. 23a zeigt, noch nicht vorhanden. 

Das dreizehnzellige Stadium (Fig. 24) kann auf zwei 
Arten entstanden sein: entweder durch Zweiteilung der ersten vier 
Mikromeren des neunzelligen Stadiums oder durch Teilung der 
letzten Furchungskugel der zwéolfzelligen Stufe. Die neue Er- 
scheinung, die uns hier entgegentritt, besteht in der Bildung 
einer wirklichen Furchungshohle (Fig. 24a fh). Da- 
durch, da die Zellen, die vorher als Kappe dem Makromer 
flach und dicht auflagen, sich allmahlich von demselben abzuheben 
beginnen, bildet sich ein kleiner, allseitig scharf begrenzter Raum 
zwischen der Mutterzelle ma und ihren Derivaten. 

Auch Zrraier hat dieses Stadium gesehen und ich kann mit 
Vergniigen konstatieren, daf sich unsere Abbildungen bis auf die 
Lage des Makromerenkerns vollstandig decken. 

Daf die groBe, auch jetzt noch mit relativ dunklem Inhalt 


226 Heinrich Stauffacher, 


erfillte Furchungskugel (ma) unbekiimmert um die rege Thatigkeit 
der Mikromeren fortfihrt, neue unpaare Teilungsprodukte zu 
liefern, beweist der Langsschnitt durch das soeben beschriebene 
Stadium (Fig. 24a). Die beiden Centrosomen waren auf dem- 
selben Schnitt zugleich zu sehen; die Kernspindel liegt, wie friiher, 
excentrisch. 

Der bis anhin beschriebene Furchungsmodus wird in der Folge 
im wesentlichen beibehalten. Wie die dunkle Zelle fortwaihrend 
neue Mikromeren abschniirt, die sich regelmafig nachher aqual 
teilen, so fahren auch die kleineren Zellen ihrerseits fort, sekun- 
dare und tertiare Teilprodukte zu liefern, was man aus der grofen 
Menge der in den Serien auftretenden Kernteilungsfiguren ersehen 
kann. Ich habe deshalb aus den vielen mir zu Gebote stehenden 
folgenden Stadien nur noch eines ausgewahlt, das in verschiedenen 
Beziehungen interessant erscheinen mag. Es ist das sech- 
zehnzellige Stadium (Fig. 25). 

Fiirs erste sehen wir, dali sich die Zahl der Vierergruppen 
vermehrt und die Furchungshéhle erweitert hat. Sodann bemerken 
wir zwei Zellen, die in Teilung begriffen sind: das Makromer (ma) 
und die von ihm zuletzt gebildete Tochterzelle (if). Es fallt uns 
dabei auf, daf die gréfere Kugel ihrem kleinen Spréfling so rasch 
in der Vermehrung folgt, was bis jetzt nicht beobachtet wurde. 
Die Tendenz der grofen Furchungszelle, die Teilung auf héheren 
Stufen allmahlich rascher durchzufiihren, als dies in den ersten 
Stadien der Fall war, steht bei Cyclas nicht vereinzelt da und ist, 
wie ich glaube, auch unschwer zu erklairen. Jedenfalls ist, wie 
wir schon oben andeuteten, nicht mehr die grofe Masse des Zell- 
inhaltes zu bewiltigen. Alle bis jetzt von mir an Cyclas be- 
obachteten Erscheinungen drangen uns doch die Uberzeugung auf, 
da8 bei der Teilung jeweilen ein die Masse ordnendes und son- 
dierendes Prinzip auftritt und nichts hindert uns daran, diesen 
regulierenden Faktor im Kern selbst zu suchen. Je mehr nun die 
Masse der Zelle abnimmt, desto schneller kann sie auch jeweilen 
orientiert und den einzelnen Tochterzellen tibermittelt werden. 

Endlich treffen wir hier, wenigstens in meinen Objekten, zum 
erstenmal diejenigen Zellen an, die ZreGuER in seiner Cyclas- 
untersuchung Mesenchym nennt; sie sind in Fig. 25a und 25c¢ 
mit ms bezeichnet. 

ZIEGLER erwaihnt diese kleinen Zellen zwar erst auf der Stufe 
der Gastrula, wo sie sich zum Teil in der Nahe der Mesoderm- 
zellen, zum Teil auch unten an der vorderen Wand finden und 


Kibildung und Furchung bei Cyclas cornea L. 227 


vermutet, sie méchten aus den zwei grofen Zellen des mittleren 
Blattes hervorgegangen sein. ,,Es wire aber auch méglich“, fahrt 
ZIEGLER fort, ,,da’ Mesenchymzellen aus dem Ektoderm stammen 
oder spater noch aus demselben hervorriicken. ... Es ist dies 
iiberhaupt schwer zu entscheiden, da man diesen Zellen das Ver- 
mégen, amdboid zu wandern, zuschreiben mul} und also aus der 
Lage nichts schliefen kann. Durch kontinuierliche Beobachtung 
die Abkunft zu erkennen, diirfte bei Cyclas iiberhaupt unméglich 
sein '),‘ 

Es kommt bei den Keimen der verschiedensten Tiere vor, 
da8 gelegentlich Zellen Wanderungen antreten, und dies wurde 
z. B. von BLocuMANN fiir die Mesodermzellen von Neritina, von 
HALuez bei denjenigen von Leptoplana tremellaris und von Knipo- 
witscH (29) bei Clione limacina nachgewiesen. Wir haben somit 
auch keine Ursache, den Mesenchymzellen diese Fahigkeit ab- 
zusprechen. — Wenn nun auch thatsiichlich aus der momentanen 
Lage solcher Zellen nichts Entscheidendes zu folgern ist, so ist 
meiner Ansicht nach gerade die kontinuirliche Beobachtung der 
einzige Weg, um dem bisher ratselhaften Ursprung dieser Elemente 
auf die Spur zu kommen. Daf eine liickenlose Untersuchung der 
Entwickelungsstadien schlieBlich auch bei Cyclas kein Ding der 
Unmoglichkeit ist, soll durch die vorliegende Arbeit woméglich 
gezeigt werden. 

Der Grund, weshalb uns die Entstehung des Mesenchyms bis 
anhin entgangen, liegt sehr wahrscheinlich darin, daS diese Zellen 
vermoége ihrer Kleinheit die Abschniirung von der Mutterzelle sehr 
rasch ausfiihren. Auch diese Annahme schlieft aber nicht aus, 
da8 wir bei kontinuierlicher Beobachtung zufallig einmal eine 
solche Zelle in ihrer Bildung tiberraschen, und ich bin geneigt an- 
zunehmen, es sei dies in Fig. 25a und 25c wirklich der Fall. 
Kernteilungsfiguren habe ich fiir Mesenchymzellen trotz eifrigen 
Suchens keine eruieren kénnen, aber die Art, wie die beiden Zellen 
ms seitlich symmetrisch mit Hilfe plasmatischer Fortsitze der 
grofen Furchungskugel anhaften, 1a8t ihre Entstehung aus dieser 
letzteren als wahrscheinlich erscheinen. — Indem ich in erster 
Linie die Unzulinglichkeit dieser von mir gelieferten Argumente 
volistiéndig anerkenne, sehe ich ferner auch den Zweck nicht ein, 
welcher der Bildung von Mesenchym auf so frihen Stadien zu 
Grunde liegen sollte. 


1) l. cp. 5380, 531, 


228 Heinrich Stauffacher, 


Wir haben weiter oben fiir die Mikromeren das Bestreben 
konstatiert, auf allen Seiten an dem Makromer hinabzuriicken und 
dasselbe schlieBlich ganz zu umwachsen. Da sich unterdessen die 
Furchungshéhle ebenfalls mehr und mehr vergréfert, so tritt 
einmal ein Stadium ein, wie wir es in Fig. 26 halbschematisch 
dargestellt finden: Die kleinen, hellen Zellen (ec) bilden die ein- 
schichtige Wand einer Blase, welche im Innern eine 
groBe Hoéhle (fh) aufweist. Vollstiéndig findet jene Umwachsung 
indes nie statt; es bleibt vielmehr die bekannte grofe Zelle (ma) 
als Begrenzungselement der Furchungshdébhle in der 
Wand bestehen. Diese Zelle als kleiner Rest der grofen 
Kugel ma des zweizelligen Stadiums zeigt immer noch dunkleres, 
grobkérnigeres Plasma als ihre Tochterzellen. 

Das Stadium Fig. 26 zaihlt ungefahr dreifig Zellen und schon 
ist unter ihnen eine weitere Differenzierung eingetreten: Von den 
kleineren, hellen Zellen der Wand werden die einen lang, schmal 
und zeigen einen ovalen Kern, andere dagegen runden sich ab 
und weisen einen mehr kugligen Kern auf. 


In der Arbeit tiber Unio zeichnet Rani das genannte Stadium 
von Cyclas ebenfalls ab+). Die beiden Darstellungen entsprechen 
einander zwar vollstandig; ich kann aber Rasu nicht beistimmen, 
wenn er diese Stufe von Cyclas mit Fig. 19, Taf. X der Unio- 
entwickelung vergleichen will. Wir werden indes erst spater auf 
diesen Punkt eintreten kénnen. 

Aus einer Masse von dreiZig oder mehr Zellen, welche iiber- 
dies schon mehr oder weniger differenziert sind, die zuletzt ent- 
standene Furchungskugel herauszufinden, fallt schon sehr schwer, 
um so mehr noch, als diese sich jetzt nicht mehr durch besondere 
Gréfe von ihren Stammesgenossen zu unterscheiden vermag. Es 
ist ja wohl méglich, da’ die mit Uf (Fig. 26) bezeichnete Zelle die 
unmittelbar vorher aus dem Makromer abgeschniirte Tochterzelle 
reprasentiert, ganz bestimmt wage ich dies aber nicht mehr zu 
behaupten. Sollte dies, wie ich vermute, doch der Fall sein, so 
ist die Furchungskugel /f tiberhaupt das letzte der in urspriing- 
licher Weise entstehenden unpaaren Mikromeren; denn yon nun 
an liefert die dunkle Zelle ma keine ektodermalen Pro- 
dukte mehr. 


1) 1 ¢, Wigs, 


Kibildung und Furchung bei Cyclas cornea L. 229 


Die Wandung der Blase wird jetzt aus zweierlei Klementen 
zusammengesetzt : 

1) aus hellen, kleinen, zum Teil prismatischen, zum Teil rund- 
lichen Zellen, die den gréften Teil der Blasenwand bilden, und 

2) aus einer relativ grofen, dunklen Zelle, die in unserer 
Zeichnung (ig. 26) den Boden der Blase darstellt. 

Jene, die Summe aller im Laufe der Furchung zur Abschniirung 
gelangten Mikromeren bilden das zukinftige Ektoderm des 
Embryo, wahrend aus der letzteren sowohl Mesoderm als 
Entoderm hervorgeht. 

Die Entwickelung von Cyclas bestiitigt daher vollstindig den 
Satz Rasv’s, den er im theoretischen Teil seiner Unio-Untersuchung 
ansspricht, Hr sagt dort (i..¢. p: 342): ..... »Vie Furchung 
der Muscheln bietet uns aber auch noch in einer anderen Hinsicht 
ein sehr hohes Interesse dar. Wir haben namlich gesehen, da’ 
schon auerordentlich friihzeitig — noch lange vor der Bildung 
der Keimblatteranilagen — eine Differenzierung in den Furchungs- 
kugeln auftritt, die immer weiter und weiter schreitet und schlief- 
lich dazu fiihrt, da die ganze Anlage des Entoderms und Meso- 
derms zusammengenommen nur als eine einzige grofe Zelle 
erscheint, wihrend alle anderen Furchungskugeln lediglich die Bau- 
steine des auferen Keimblattes liefern.“ 

Das soeben besprochene Stadium Fig. 26 geht der Meso- 
dermbildung unmittelbar voran. Indem wir zu diesem wich- 
tigen Punkte in der Entwickelung selbst tibergehen, lassen wir 
zuerst ZIEGLER sprechen. An das von ihm abgebildete dreizehn- 
zellige Stadium anschliefend, fahrt er fort: ,,Kine andere giinstige 
Schnittserie zeigte das in Fig. 4A und 4B dargestellte Stadium; 
man findet die grofe Zelle, eine Anzahl kleiner und bilateral zwei 
gréfere m, und m, (die beiden Urmesodermzellen). Diejenige 
Zelle, aus welcher soeben die Zellen m, und m, durch 
Perlunge entstanden sind, istiudie letzte, die in der 
bisherigen Weise von der grofen Zelle abgeschnirt 
wird; die nachste Teilung der groSen Zelle giebt 
zwei gleiche Teilstiicke und ihre Richtung steht 
senkrecht auf derjenigen der bisherigen Teilungen, 
so daS die neuen Zellen ebenso wie m, und m, zu den 
Seiten der Medianebene liegen..... Bevor diese Teilung 
der grofen Zelle erfolgt, sind die kleinen Zellen auf beiden Seiten 
abwirts vorgeriickt und trafen hinten unter den Zellen m, und m, 
medianwirts zusammen, wie Fig. 5A und 5B zeigt“ (I. c. p. 546), 


230 Heinrich Stauffacher, 


Ich bin in dieser Beziehung zu einem anderen Resultat gelangt. 

Fig. 27a—e stellt uns fiinf aufeinanderfulgende Schnitte 
durch ein Stadium der Blase vor, welche die Bildung des mittleren 
Keimblattes in wiinschbar klarer Weise verfolgen lassen. Die 
ganze Serie besteht zwar aus neun Schnitten, von denen aber die 
beiden ersten und die beiden letzten nur die angeschnittene Wand 
zeigen und deshalb weggelassen wurden. 

Fig. 27a (dritter Schnitt der Serie) zeigt ebenfalls noch nichts 
Besonderes, dagegen fallt uns in Fig. 27b eine grofe, dunkle Zelle 
ma, mit groBem, rundlichem Kern auf, der sich eine etwas kleinere, 
ebenfalls rundliche Zelle wm, ganz innig anschmiegt. Die letztere 
ragt ziemlich weit in die Furchungshéhle (ff) hinein und zeigt 
ein wenig helleres Plasma als die unmittelbar unter ihr liegende 
Zelle ma,. Fragen wir nach dem Ursprung zunachst der Zelle 
um,, so wWiirde alle Wahrscheinlichkeit dafiir sprechen, daf sie 
aus der Kugel ma, entstanden sei, der sie ja auch jetzt noch mit 
breiter Basis aufsitzt. Vollstandig entschieden ist dies aber da- 
durch noch nicht, da die Zelle wm, ebensogut an einem anderen 
Punkte der Blase entstanden und durch Wanderung hierher gelangt 
sein kénnte. Auch der folgende Schnitt 27c, der dieselben zwei 
Zellen, im Begriffe zu verschwinden, enthalt, giebt uns dariiber 
keine sichere Auskunft. 

Fig. 27d zeigt uns nun genau an der Stelle der Zellen ma, 
und wm, eine einzige grof8e Zelle ma,, die genau der 
Summe jener beiden entspricht. Sie zeigt genau dasselbe 
grobkérnige Plasma wie die Zelle ma, und wie die grofe Furchungs- 
kugel ma, die uns wahrend der ganzen Entwickelung so sehr auffiel. 

Diese Zelle ma, ist gerade im Begriffe, gegen die 
Hoéhle fh hin einen Teil ihresInhaltes in Form einer 
Zelle abzuschnitren. Das Teilprodukt wird allem Anschein 
nach etwas kleiner ausfallen als der tibrige Teil, und zwar wird 
das Verhaltnis ungefaihr dasjenige zwischen ma, und wm, sein. 
Die neue Zelle, die dadurch zustande kommt, wird genau auf der 
Zelle wm, liegen, wihrend der gréfere Rest ebenso genau nach 
GréSe, Form und Inhalt der Zelle ma, entsprechen wird. 

Ks wird an der Hand dieses Materials nicht schwer sein, iiber 
den Ursprung der uns interessierenden Zellen Auskunft zu geben: 

1) Die Zellen wm, und ma, gehéren unbedingt zusammen 
und bildeten friiher eine einzige grofe Zelle, die der Nachbarzelle 
ma, spiegelbildlich entsprach. Von derselben wurde ein kleinerer 


tle Deeg ei 


Eibildung und Furchung bei Cyclas cornea L. 231 


Teil wm, gegen die Furchungshohle hin abgeschniirt, wihrend der 
gréBere Rest in der Wand der Blase zuriickbleibt. 

2) Diese grofe Zelle ma, und ihre ebenbiirtige, aber bereits 
geteilte Nachbarzelle kénnen ihrem ganzen Wesen nach gar nichts 
anderes sein, als die Teilungsprodukte des Makromers ma der 
Fig. 26. Diese Furchungskugel hat sich demnach unterdessen in 
zwei gleiche Teile geteilt und zwar durch eine Teilungsebene, 
die zu allen vorhergehenden senkrecht steht. Jede der grob- 
kérnigen Teilzellen wélbt sich unmittelbar nachher gegen den 
Hohlraum der Blase vor und schniirt eine rundliche Zelle gegen 
diese Seite ab. Waihrend aber die Teilung der einen 
Zelle schon vollstandig beendigt ist, steht die 
andere erst im Begriffe, dies zu thun, doch folgt sie 
unmittelbar nach. 

Nachdem die Zelle ma, ihren Sprofling gebildet haben wird, 
treffen wir in der Furchungshéhle symmetrisch zu beiden Seiten 
der Medianebene zwei ziemlich grofe, rundliche Zellen; es sind die 
Urzellen des Mesoderms. Auch in der Wand der Blase 
finden sich nunmehr zwei gro8e, mit grobkérnigem Inhalt ver- 
sehene Zellen in einer zur Medianebene symmetrischen Anordnung. 
Wir bezeichnen sie als die Urzellen des Entoderms. 

Es sind aber noch weitere Betrachtungen an die vorliegenden 
Praparate zu kniipfen: 

1) Trotz der absoluten Klarheit, in der die zu zeichnenden 
Objekte vorlagen, war es mir geradezu unméglich, hier das letzte 
der abgeschniirten Mikromeren (Fig. 26 /f) noch aufzufinden. In 
einem der fiinf Serienschnitte miiSte es entschieden zu sehen sein, 
da es doch an eine der beiden grofen Wandzellen ma, oder ma, 
ansté8t. Diese tauchen aber auf und verschwinden wieder inner- 
halb der gezeichneten Bilder. Die Abwesenheit einer Furchungs- 
kugel, die Jf entsprechen wiirde, lift nur eine Erklarung zu: Die 
Zelle if hat sich bereits geteilt und dadurch den tibrigen ektoder- 
malen Zellen gleichgestellt. 

2) Bei der Bildung der Mesodermzellen entsteht kein heller 
Raum zwischen den Teilprodukten, sonst miifte er unbedingt in 
um, zu sehen sein. 

3) Die Zellen des Ektoderms sind schon stark differenziert: 
Neben grofen, oft merkwiirdig gestalteten Kernen enthalten sie 
nicht selten stark lichtbrechende Kiigelchen, wie dies ZrecLxr fiir 
die ,,Kopfblase“’ der Gastrula konstatierte. 


Das kérperliche Bild des oben besprochenen Stadiums ist halb- 
Bd, XXVIII, N, Fe XXI. 16 


232 Heinrich Stauffacher, 


schematisch in Fig. 28 dargestellt. Die vordere Halfte der Blase 
ist weggeschnitten gedacht und die Schnittrichtung ist senkrecht 
zu derjenigen in Fig. 27 gelegt '). 

Unmittelbar neben der Serie, die in Fig. 27 zur Darstellung 
kam, fand sich eine zweite, durch ein etwas vorgeriickteres Stadium 
der Mesodermbildung vor, der ein einzelner Schnitt Fig. 29 ent- 
nommen ist. Die Schnittrichtung entspricht derjenigen von Fig. 28 
und bereits ist auch die zweite der Urmesodermzelle wm, zur Ab- 
schniirung gelangt. 

Vergleichen wir die angedeuteten Befunde mit denen ZizGLER’s, 
so ergiebt sich folgendes: 

ZIEGLER’S Angabe, da8 sich die grofe Furchungskugel durch 
eine zur friheren Richtung senkrecht stehende Furche in zwei 
gleiche Teile teile, erweist sich als vollkommen richtig, aber 
diese Teilung findet, wie wir gesehen, vor der Mesoderm- 
bildung statt, nicht nachher, wie ZieGLEer behauptet. Ferner 
verdankt die Anlage des mittleren Keimblattes ihre Entstehung 
nicht dem zuletzt abgeschniirten Mikromer, sondern entstammt 
jenen beiden Teilprodukten des Makromers und ist, 
wie dies ZIEGLER wohl auch annimmt, von vornherein paarig. 
Er bemerkt zwar nicht ausdriicklich, da8 sich die zuletzt ent- 
standene Furchungskugel (/f) vor der Bildung der Zellen m, und 
M, in zwei gleiche Teile teile. Sollte ZisatEeR dies wirklich nicht 
voraussetzen, so mifte er eine einzige, durch Teilung aus Jf 
entstandene Urmesodermzelle annehmen, aus der erst spater die 
paarige Anlage des mittleren Keimblattes, die Zellen m, und m,, 
hervorgehen wiirde. Ich bin aber mit Rasr (I. c. p. 352) der 
Ansicht, da die seitlich symmetrische Lagerung der 
ersten Mesodermzellen fiir alle Bilaterien (mit Aus- 
nahme der Polycladen) ty pisch ist. — Gleichviel nun, ob man 
eine paare oder unpaare Anlage des Mesoderms annehmen wollte, 
so kann weder im ‘einen noch im anderen Falle das Urmesoderm 
aus dem letzten Mikromer hervorgehen und zwar, abgesehen von 
unserer gewif unzweideutigen Beweisfiihrung, aus dem ganz ein- 
fachen Grunde, weil die genannte Zelle zu klein ist, um die zwei 
grofen Teilprodukte m, und m, aus sich hervorgehen zu lassen. 
Auch der Inhalt der Mesodermzellen stimmt nicht fiir eine Ab- 
stammung aus ektodermalen Elementen. 


1) Die Kernspindel steht, nachdem sie sich um einen Winkel 
von 180° gedreht, wieder senkrecht, wie im zweizelligen Stadium, 
von dem wir ausgingen. 


Kibildung und Furchung bei Cyclas cornea L. 235 


Genau denselben Schnitt, den Zrecuer in Fig. 4B darstellt, 
habe ich auch in meinen Praparaten einigemal beobachtet. Die 
Zelle, die er mit m bezeichnet, ist aber sicher weder Mesoderm 
noch das zuletzt abgeschniirte Mikromer, sondern die eine Halfte 
der grofen Furchungskugel, wahrend gf die andere Halfte darstelit. 
Die Zelle m erscheint nur deshalb kleiner als die Nachbarzelle gf, 
weil sie blof angeschnitten wurde, was durch die Abwesenheit eines 
Kernes wohl geniigend bewiesen ist. Der etwas schiefe Schnitt 
wiirde also die unmittelbar auf meine Fig. 26 folgende Stufe vor- 
stellen. 

Einen ahnlichen Verlauf der Mesodermbildung, wie wir ihn 
bei Cyclas angetroffen, beschreibt auch Rast fiir Unio): ,,Die 
groke, am vegetativen Pol gelegene Zelle teilt sich in zwei nahezu 
gleich grofe Teile.... Bald darauf zerfallt die Zelle I in zwei 
nie ganz gleich grof’e Teile, kurze Zeit nachher geschieht dies 
auch mit der Zelle II.“ Auffallend ist dabei zunéchst die That- 
sache, da8 auch bei Unio die zwei grofen Zellen ihre Teilprodukte 
nicht gleichzeitig, sondern nacheinander bilden. Rast belegt zwar 
seine Angaben nicht mit den notwendigen Beweisen und bemerkt 
eingangs blo8, da karyolytische Figuren an den in Chromsaure 
geharteten Priparaten zwar vorhanden, aber nicht mit der nétigen 
Genauigkeit zu verfolgen gewesen seien. Trotzdem zweifle ich an 
der Richtigkeit der Behauptung Rasr’s nicht und fir Cyclas 
wenigstens trifft sie sehr genau zu. 

Rasw fihrt dann fort: ,Auf diese Weise sind aus der grofen 
vegetativen Zelle vier Zellen entstanden. Nun teilen sich die zwei 
sréferen derselben abermals, so daf nunmehr am vegetativen Keim- 
pol sechs Zellen zu liegen kommen..... Diese sechs Zellen, die 
sich von allen tibrigen Zellen des Keims durch ihre viel bedeu- 
tendere GréSe und Undurchsichtigkeit auszeichnen, teilen sich im 
weiteren Verlaufe der Entwickelung abermals, so daf dann unge- 
fihr 10 bis 15 nahezu gleich grofe Zellen am vegetativen Pol zu 
sehen sind. Diese Teilung schreitet jedoch nicht immer gleich- 
mafig weiter, sondern es macht sich vielmehr bald ein sehr auf- 
fallender und fiir die ganze weitere Entwickelung héchst wichtiger 
Unterschied in den Teilungsprodukten bemerkbar. Wahrend nam- 
lich die Mehrzahl der aus der grofen vegetativen Zelle hervor- 
gegangenen Zellen sich noch einige Zeit gleichmaSig der Linge 
nach weiter teilt, bleiben zwei symmetrisch rechts und links von 


1) l. c& p. 323 und 324. 
16* 


234 Heinrich Stauffacher, 


der Medianlinie gelegene Zellen zuriick, welche einen von den 
iibrigen, bereits gebildeten Embryonalzellen verschiedenen Ent- 
wickelungsgang einschlagen und fiir die Bildung der Keimblatter 
von der allergréfSten Bedeutung werden.‘ Aus diesen beiden Zellen 
geht namlich nachher das Mesoderm des Embryos hervor. 

Ks fallt auf, daf Rast das Schicksal der kleinen Teilprodukte 
der Zellen I und II nicht ganz speziell verfolgt; es ist namlich 
nicht unwahrscheinlich, daS sie zu den beiden symmetrisch ge- 
legenen Zellen, aus denen das mittlere Keimblatt hervorgeht, in 
naherer Beziehung stehen, ja daf es geradezu diese Zellen selbst 
sind. Wenn wir die Entwickelung von Cyclas vergleichsweise bei- 
ziehen, so erkennen wir in dem Unio-Stadium, auf dem sich die 
Zellen I und II teilen, unschwer unsere Stufen Fig. 27 und 28. 
Die Zellen I und II (1. c. Taf. X, Fig. 18) wiirden in dem Falle 
den Zellen ma, und ma, der Fig. 29 von Cyclas entsprechen, 
wihrend die aus jenen abgeschniirten Tochterindividuen Ib und ILb, 
den Zellen wm, und wm, analog, das Urmesoderm reprasentierten. 
Diese Vermutung wird noch bestiirkt durch die weitere Analogie, 
daf} auch bei Cyclas, wie wir sehen werden, die zwei grofSen Zellen 
ma, und ma, sich weiter teilen, ahnlich den dunkeln Zellen von 
Unio. 

Dasjenige Stadium der Malermuschel, auf dem sich von den 
Zellen I und II erst die eine geteilt hat (Fig. 19, Taf. X), setzt 
nun Ras in eine Reihe mit seiner Fig. 58 (Taf. XII), oder, was 
dasselbe ist, mit Fig. 26 unserer Cyclasentwickelung. Faktisch 
- aber entspricht, wie wir gesehen, seine Fig. 19 (Taf. X) meiner 
Fig. 28. 

Ks handelt sich nun, indem wir zu der Entwickelung von 
Cyclas speziell zuriickkehren, noch um das Schicksal der zwei 
grofen, ebenfalls symmetrisch zur Medianlinie gelegenen Furchungs- 
kugeln, welche die Mesodermanlage tragen und ihre Beziehung 
zum dritten der Keimblatter. 

ZIEGLER (1. c. p. 530) berichtet iiber die Entstehung des Ento- 
derms folgendes: ,.I[ch fand das Blastulastadium als eine ein- 
schichtige Blase, in deren Wand man viele kleine Zellen, mehrere 
gréfere und nahe bei diesen die Zellen m, und m, erkannte. Die 
wenigen gréferen Zellen sind ohne Zweifel durch 
wiederholte Teilung aus jener einen grofen Zelle 
entstanden, die waihrend der ganzen Furchungs- 
periode in die Augen fiel. — Eine andere Schnittserie.... 
zeigt an der Blastula eine kleine Einsenkung; unter dieser befinden 


Eibildung und Furchung bei Cyclas cornea L. 935 


sich grofe, durch gegenseitigen Druck verlangerte Zellen, héchst 
wahrscheinlich die Teilprodukte der gro8en Zelle; 
es ist deutlich, da diese Stelle im Begriffe ist, zur Bildung der 
Gastrulahéhle sich einzusenken.“ 

Diese Vermutung ZIEGLER’S, es méchte das Entoderm durch 
wiederholte Teilung aus der grofen, dunkeln Furchungskugel her- 
vorgehen, erweist sich nach den von mir gefundenen Resultaten 
als vollstandig zutreffend. 

In Fig. 30a, b, c, d sind vier Schnitte aus einer Serie dar- 
gestellt, welche unsere Betrachtungen unmittelbar an Fig. 29 
anzuschliefen erlauben. An Stelle der zwei grofen, dunkeln 
Zellen sind nun deren vier zu sehen, gleichfalls grobkérnig wie 
jene: Es sind die Teilprodukte der zwei genannten. 
Von diesen vier Zellen befinden sich drei schon wieder in Teilung, 
und zwar geht diese auch hier nicht in allen Zellen gleichzeitig 
vor sich, eine Erscheinung, die uns bereits bei der Bildung des 
Mesoderms interessierte. Im vorgeschrittensten Zustande befindet 
sich Zelle en,, ihr unmittelbar folgt en,. Wir dirfen vermuten, 
daf die Zelle en,, obschon dies weiter keine Konsequenzen zulaBt, 
der Zelle ma, (Fig. 28 u. 29) entstammt. — Wahrend sich ferner 
die Zelle en, erst zu dem nun stattfindenden Teilungsproze8 vor- 
bereitet und ihre Chromatinsubstanz zum Knauel sammelt, verharrt 
der Kern der letzten Kugel en, noch in tiefer Ruhe, was man aus 
der Anwesenheit der zwei Kernk6érperchen ersehen kann. 

Das kérperliche Bild dieser Stufe versuchte ich in Fig. 31 
darzustellen. Ein Stiick der vorderen Wandung ist herausge- 
schnitten gedacht, um ins Innere der Blase hineinsehen zu kénnen. 
Am Grunde treffen wir, kurzweg mit en bezeichnet, die oben er- 
wahnten vier Zellen, auf denen die runden Zellen wm, und wm, 
des Mesoderms ruhen. 

Da von den vier Zellen sich schon drei in Teilung befinden 
und die letzte jedenfalls bald folgen wird, so diirfen wir annehmen, 
daf in kurzer Zeit acht dunkle Zellen entstanden sein werden, 
die, ein scheibenférmiges Feld darstellend, die Blase von einer 
Seite her begrenzen und in Zukunft noch weiteren Teilungen unter- 
liegen. 

Dieses Stadium wollen wir, wie dies Rasu bei Unio vorschlagt, 
als Blastosphaera bezeichnen, weil es der Einstiilpung unmittel- 
bar vorangeht. 

Die Blastosphaera von Cyclas ist somit eine mehr oder weniger 
kugelige Blase, die von einer einschichtigen Wand yon Zellen 


236 Heinrich Stauffacher, 


begrenzt wird. Diese Wand setzt sich aus dreierlei Elementen 
zusammen : 

1) Aus den schon oben beschriebenen hellen, kleinen Zellen, 
welche das Ektoderm bilden. 

2) Aus zwei runden, ziemlich grofSen, symmetrisch rechts und 
links der Medianebene gelegenen Zellen, deren Inhalt in der Far- 
bung etwa die Mitte halten mag zwischen demjenigen der Elemente 
des Ektoderms und dem der dunkeln, grofen Zellen. Diese zwei 
Zellen bilden die Mesodermanlage, 

3) Aus einem scheibenférmigen Feld dunkler, durch gegen- 
seitigen Druck allmahlich sich abflachender Zellen, aus denen das 
Entoderm entsteht. 

Da sich dieses letzte der Keimblaitter, wie wir unten sehen 
werden, zum Gastrulamund einsenkt, so bildet Cyclas in Bezug 
auf die Anlage des Mesoderms einen weiteren Beleg fiir die Be- 
hauptung Rasi’s (1. c. p. 347): ,Das mittlere Keimblatt 
entsteht aus zwei am Mundrande der Gastrula ge- 
legenen Zellen, deren Verwandtschaft zu den Zellen 
des inneren Blattes eine viel innigere ist, als au 
jenen des auferen. Die Lage dieser Zellen ist in 
Bezug auf die Kérperachsen des Embryos eine seit- 
lich symmetrische.“ 

Die soeben angedeutete Einsenkung des scheibenférmigen 
Feldes findet in Fig. 32 statt. Es entsteht dadurch eine typische 
Invaginationsgastrula, wie sie schon ZreGLER bekannt war, 
mit dessen Abbildung!) ich mich ganz einverstanden er- 
klire. 

Die sich einstiilpende Partie enthalt nur noch eine einzige 
Zelle, die in Form und GréSe den Urentodermzellen der Fig. 30 
entspricht, waihrend sich die anderen bereits in eine ganze Anzahl 
hohe cylindrische Zellen aufgelést haben. Wie man aber aus der 
Fig. 32 ersieht, zeigt auch diese Zelle das Bestreben, sich weiter 
zu teilen und es ist nicht schwer einzusehen, dafi die zwei Tochter- 
zellen den tibrigen Elementen der Entodermschicht genau ent- 
sprechen werden. 

Die Seite, auf der die Bildung des Gastrulamundes vor sich 
geht, entspricht der ventralen Seite des Embryos. 

Das Mesoderm hat sich unterdessen aus dem Verband mit 
den Entodermzellen gelést; die Wandung, an die es durch die ein- 


1) Le Taf. XXVII, Fig. 6. 


a eee 


Kibildung und Furchung bei Cyelas cornea L. 237 


gesenkte Partie gedraingt wird, reprasentiert die hintere Seite 
und zwar deshalb, weil aus den Zellen s (Fig, 32) die Schalen- 
driise hervorgeht. — Ob die das Urmesoderm umgebenden Zellen 
aus diesem selbst abstammen, kann ich jetzt nicht entscheiden, 
ebensowenig vermag ich Sicheres tiber die Zelle ms (Fig. 32) an- 
zugeben. Das merkwiirdige Vordrangen der Zelle z aus dem 
Ektoderm endlich ist eine zu vereinzelte Erscheinung, als daf ich 
ihr bereits Wert beilegen kénnte. Vielleicht gelingt es mir spéter, 
iiber alle diese von ZreGLER als Mesenchymzellen bezeichneten 
Elemente Aufschluf zu erlangen. 

Nach oben und vorn bemerken wir eine Kuppe relativ groBer 
Zellen. Sie sind nach dem Vorschlag Zima@Ler’s, mit Kb bezeichnet 
und liefern das Material zur Bildung der ,,Kopfblase‘‘. 

Der Schnitt, den wir hier (Fig. 32) vor uns haben, ist somit 
ein Medianschnitt, auf den ich, vorgreifend, schon friiher 
aufmerksam machte, und zeigt deshalb auch nur die eine der Ur- 
mesodermzellen. 

Fig. 33 enthalt einen Schnitt, der, senkrecht zum vorigen, 
etwa in der Richtung a—b (Fig. 32) durch ein etwas Alteres 
Stadium der Gastrula gelegt wurde. Die Rander des Blastoporus 
zeigen bereits die Tendenz, sich in der Medianlinie aneinander zu 
legen. ZrEGLER hat dieses Stadium nicht gesehen und deshalb 
konnte er nicht entscheiden, ,,ob sich der Blastoporus von vorn 
oder von hinten schlieft“ (1. c. p. 532). Da ich diese Frage in 
einer anderen Arbeit iiber Cyclas genauer erértern mochte, lasse 
ich sie hier einstweilen ebenfalls unentschieden. 


Zum Schlu& méchte ich noch auf eine Bemerkung ZIEGLeEr’s, 
die mir etwas zu weit gefaSt erscheint, zu sprechen kommen. Er 
sagt. (l.c. p. 528): 

»ochon oben habe ich darauf hingewiesen, daf die Furchung 
von Cyclas, soweit sie beobachtet ist, mit derjenigen von Unio 
(nach Rasi) und der von Teredo (nach Hatrscuexk) tibereinstimmt. 
Ebenso furcht sich Anodonta (nach FLemmina), ferner Cardium 
(nach Loven) und die europaéische Auster (nach Horsr).“ 

In der That erinnert Cyclas in verschiedenen Beziehungen an 
die hier citierten Falle von Furchungserscheinungen. Diese Ahn- 
lichkeit in der Entwickelung erstreckt sich aber jeweilen nur auf 
einen kleineren oder gré8eren Abschnitt derselben. Es 
ist richtig, daf die Furchung von Cyclas analog verlauft wie die- 
jenige von Teredo, insofern wir dabei nur die Bildung 


238 Heinrich Stauffacher, 


des ersten Keimblattes ins Auge fassen. In beiden 
Fallen wird vom Makromer eine kleine Tochterzelle abgeschniirt, 
die sich sofort aqual teilt, wihrend die grofe Zelle fortfahrt, neue 
unpaare Teilungsprodukte zu liefern. Indes zeigen sich auch 
wichtige Unterschiede: Auf das Fehlen eines hellen Raumes bei 
Teredo haben wir schon oben aufmerksam gemacht; es kommt 
aber hier auch nicht zur Bildung einer Furchungshéhle und das 
Ektoderm endlich setzt sich aus einer sehr geringen Zahl von 
Furchungskugeln zusammen. HatscHEeK glaubt die letztere Er- 
scheinung aus der geringen Groéfe des Eies erklaéren zu miissen, 
welche Anschauung ich aber nach den bei Cyclas gesammelten Er- 
fahrungen nicht teilen kann. 

STEPANOFF giebt den Durchmesser eines Cyclas-EHies zu 
0,052 mm, denjenigen eines reifen zu 0,0608 mm an, was mit 
meinen Messungen ziemlich genau stimmt!). Das Ei von Teredo 
nun mag nach den Abbildungen HatscHEx’s im befruchtungsfahigen 
Zustand einen Durchmesser besitzen, der demjenigen des jiingeren 
Cyclas-Eies entspricht. Diese Differenz kann kaum einen so ge- 
waltigen Unterschied in der Zahl der Furchungskugeln hervor- 
rufen. Dagegen scheint mir auch, wie HarscHeK annimmt, das 
Fehlen der Furchungshéhle auf der geringen Zahl der Zellen zu 
beruhen und in der That beginnt sich die Furchungshohle von 
Cyclas ziemlich genau auf derjenigen Stufe erst anzulegen, wo 
die Anlage des ersten Keimblattes bei Teredo bereits abge- 
schlossen ist. 

In der Bildung des Mesoderms und Entoderms aber zeigt 
Cyclas entschieden viel mehr Ahnlichkeit mit Unio. Ein Unter- 
schied besteht allerdings auch hier darin, daf die Mesodermzellen 
von Unio zuerst in der Wand der Blase liegen, um allmahlich 
vom Ektoderm iiberwuchert zu werden, wahrend diejenigen von 
Cyclas zum vornherein in die Furchungshohle hinein abgeschniirt 
werden. 

Angesichts dieser Thatsachen steht die Keimblaitterbildung 
von Cyclas vermittelnd zwischen Teredo und Unio: Mit Teredo 
stimmt sie in der Anlage des Ektoderms, mit Unio in derjenigen 
der anderen Keimblatter im allgemeinen tiberein. 

Was die Furchung des mit Cyclas sehr nahe verwandten und 
yon LANKESTER (38) untersuchten Pisidiums anbetrifft, stimmt sie 
so wenig mit den von ZIEGLER und mir an Cyclas geschilderten 


1) Die Zahl 0,06068 mm ist eher etwas zu hoch gegriffen. 


Eibildung und Furchung bei Cyclas cornea L, 239 


Vorgiingen tiberein, daf ich einstweilen auf ein Urteil dariiber 
verzichte. Es wird aber notwendig sein, Pisidium noch einmal 
einer genauen Untersuchung zu unterziehen, um an der Hand der- 
selben die beiderseitigen Resultate méglichst objektiv miteinander 
vergleichen zu kénnen. 


Den Vorschlag, die Entwickelung eines Lamellibranchiaten 
zum Gegenstand meiner Untersuchung zu machen, verdanke ich 
der auferordentlichen Giite des Herrn Professor Dr. ARNOLD LANG. 
Meinem hochverehrten Lehrer spreche ich hierfiir, sowie fiir die 
zahlreichen Ratschlage, die er mir im Verlauf meiner Studie 
erteilte, meinen tiefgefiihlten Dank aus. 

Auch Herrn Privatdozent Dr. Kart FIepier bin ich fiir das 
rege Interesse, das er der vorliegenden Arbeit stets entgegen- 
brachte, sehr zu Dank verpflichtet. 


240 


Heinrich Stauffacher, 


Litteraturverzeichnis. 


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Derselbe, Ueber die Bildung des Chorions und der Mikropylen 
bei den Insekteneiern. Zool. Anzeiger, 1884. 

Derselbe, Ueber die Entstehung und Bedeutung der verschie- 
denen Zellelemente des Insektenovariums. Zeitschr. f. wiss. Zool., 
Bd. 43, 1886. 

Derselbe, Ueber einige interessante Vorginge bei der Bildung 
der Insekteneier. Zeitschr. f. wiss. Zoo!., Bd. 45, 1887. 

Arnotp Lane, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. Jena 
1892. 

Ray Lanxester, Observations on the development of the Pond- 
Snail and on the Early Stages of other Mollusca. Quart. Journ. 
of Micr. Science, Vol. 14, 1874. 

Derselbe, Contributions to the developmental history of the 
Mollusca, Philos. Trans., Vol, 165, 18785. 


242 
39) 
40) 
41) 
42) 
43) 
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45) 


46) 


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49) 
50) 
51) 
52) 


53) 


54) 


55) 


56) 
57) 


58) 


Heinrich Stauffacher, 


Fr. Leypie, Ueber Paludina vivipara. Ein Beitrag zur niheren 
Kenntnis dieses Tieres in embryologischer, anatomischer und 
histologischer Beziehung. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 2, 1850. 
Derselbe, Ueber Cyclas cornea Lam. Miétzer’s Archiv, 1855. 
S. Loven, Bidrag till kinnedomen om utvecklingen af Mollusca 
Acephala Lamellibranchiata. Kongl. Vet. Ak. Handlingar, Stock- 
holm 1849, 

Cart Rast, Ueber die Entwicklung der Malermuschel. Jen. Zeitschr., 
Bd. 10, 1876. 

Derselbe, Ueber die Entwicklung der Tellerschnecke. Morph. 
Jahrb, von Gxrerensaur, Bd. 5, 1879. 

Derselbe, Ontogenie der Siifwasserpulmonaten. Jen. Zeitschr., 
Bd. 9, 1875. 

Derselbe, Theorie des Mesoderms. Morph. Jahrb. v. GrcEn- 
BAuR, Bd. 15, 1889. 

H. RovzEaup, Recherches sur le developpement des organes géni- 
taux de quelques gastéropodes hermaphrodites. Montpellier 1885. 
(Nicht benutzt!) 

W. Satensky, Beitrige zur Entwicklungsgeschichte der Pros- 
obranchier. Zeitschr, f. wiss. Zool., Bd. 22, 1872. 

P. Sarasin, Ueber die Theorie des Mesoderms von Cart Rast. 
Anat. Anzeiger, 4. Jahrg., 1889. 

ScuiEMENZ, Entwicklung der Genitalorgane bei den Gastropoden. 
Biol. Centralbl., Bd, 7, 1887—88. 

F, Scumipt, Beitrag zur Kenntnis der postembryonalen Entwick- 
lung der Najaden. Wuremann, Archiv, Jahrg. 51, 1885. 

O. Scumipr, Ueber die Entwicklung von Cyclas calyculata Drap. 
Mit. Archiy, 1854. 

SrurotH, Ueber die Genitalentwicklung der Pulmonaten. Zeitschr. 
f. wiss. Zool., Bd. 45, 1887. 

Paut Srepanorr, Ueber die Geschlechtsorgane und die Entwick- 
lung von Cyclas. Wreemann, Arch. f. Nat., Jahrg. 31, Bd. 1, 
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Epmunp B. Witson, The Cell-Lineage of Nereis. Journal of 
Morphol., Vol. 6, Boston 1892. 

H. Ernst Zirerer, Die Entwicklung von Cyclas cornea Lam. 
Zeitschr, f. wiss. Zool., Bd. 41, 1885. 


Nachtrag. 


J. Heuscoer, Zur Anatomie und Histologie der Proneomenia 
Sluiteri Husrecut, In: Jen. Zeitschr., Bd. 27, 1893. 

Ernak Lénnzerc, Kernstudien. In: Verhandlg. des Biol. Ver. in 
Stockholm, Bd. 4, 1891/92. 

L. Wit, Bildungsgeschichte und morphologischer Wert des Kies 
von Nepa cinerea und Notonecta glauca. Zeitschr. f. wiss. Zool., 
Bd. 41, 1885. 


Eibildung und Furchung bei Cyclas cornea L. 243 


Erkliirung der Figuren. 


Tafel XI—XV. 


Durchgehende Bezeichnungen. 


b == Blastoporus. mc == Mikropyle. 

c == Centrosomen. me == Eimembran. 

ec = Kctoderm. mt = Mikromer. 

en = Entoderm. ms == Mesenchym. 

ep = Epithelzellen. nm == Nucleus (Keimblischen). 
hk = Furchungshohle. mn = Nucleolus (Keimfleck). 

h = hornchenlose, helle Partie. | r == Richtungskérperchen. 

lf = letzte Furchungskugel. t == Wandung des Eifollikels, 
m == Mesoderm. ue = Ure. 


ma== Makromer., 


I. Abschnitt: Eibildung. 


Fig. 1. Stiick der Follikelwand im Lingsschnitt. °%°°/,. 

Fig. 2. Derselbe Schnitt durch ein etwas vorgeschritteneres Sta- 
dium des Ureies, 6°9/,. 

Fig. 8. Liingsschnitt durch eine Falte der Ovarialéffnung. °°°/;. 

Fig. 4, Liangsschnitt durch eine Eizelle, in die sich der Nah- 
rungsdotter der Epithelzellen ergicht. 9°°/,. 

Fig. 5. Derselbe Schnitt mit stark verlingerten Kernen von 
Epithelzellen. 6°°/,. 

Fig. 6a und 6b. Zwei aufeinanderfolgende Liangsschnitte durch 
eine Eizelle. Fig. 6a ist der der Follikelwand, Fig. 6b der der 
Follikelh6 hle niher stehende Schnitt. °%°°/,. 

Fig. 7. Schiefer Lingsschnitt durch eine Eizelle und ihr Keim- 
lager. In dem letzteren finden sich zwei Ureier. %°°/,. 

Fig. 8 und 9, Langsschnitte durch vorgeschrittenere Stadien der 
Eizelle. In Fig. 9 sind zwei der Follikelwand ansitzende Ureier zu 
feuen,, 29°)... 


244 Heinrich Stauffacher, 


Fig. 10a—c. Drei aufeinanderfolgende Liangsschnitte einer 
Serie durch fiinf Eizellen, von denen zwei (e, und e,) eine Doppel- 
zelle bilden. °°/,. 


Fig. 11. Lingsschnitt durch eine Kizelle, welche die zwei Centro- 
somen enthilt. %°9°/,. 


Fig. 12. Schnitt durch ein yon der Wandung losgetrenntes Ei 
mit Mikropyle (mc). 9°9/,. 


Il, Abschnitt: Furchung. 


Fig. 18. Aus 6 Serienschnitten rekonstruiertes kérperliches 
Bild des zweizelligen Stadiums. 9°9/,. 

Fig. 13a, Serien-(Liings-)Schnitt durch das zweizellige Stadium. 
900/ 

ae 

Fig. 14a—g. Serie durch eine Zwischenstufe zwischen dem 
zweizelligen und dreizelligen Stadium. Die Serie besteht aus 7 Lings- 
schnitten. %°9°/,. 

Fig. 15. Aus 7 Serienschnitten konstruiertes kérperliches Bild 
des fertigen Dreizellenstadiums. 9°°/,. 

Fig. 15a. Parallel der Tafelebene liegender Lingsschnitt durch 
Biel oe 120 ol. 

Fig. 15b. In der Richtung a—b senkrecht zur Tafelebene ge- 
legener Schnitt durch Fig. 15. 9°9/,. 

Fig. 16. Aus 9 Serienschnitten konstruiertes dreizelliges 
Stadium, von der Seite eines Mikromers aus gesehen. Das Ma- 
kromer findet sich in Teilung begriffen. 2%99,. 


Fig. 16a und 16b. Zwei aufeinanderfolgende Schnitte durch 
Fig. 16. Fig. 16a entspricht dem senkrecht zur Tafelebene liegenden 
Schnitt @,—b,, Fig. 16b dem unmittelbar darauf folgenden a—b der 
Hig. wkb: 200 /s: 

Fig. 17. Aus 9 Serienschnitten konstruiertes kérperliches Bild 
des fertigen Vierzellenstadiums. mi, ist die zuletzt vom 
Makromer abgeschniirte Furchungszelle. °%°°/,. 

Fig. 17a. Horizontalschnitt durch die drei Mikromeren der 
BUR IL Peau pa 

Fig. 17b. Parallel zur Tafelebene gelegener Lingsschnitt durch 
LOS SBE 


Fig. 18. Aus 8 Serienschnitten konstruiertes fiinfzelliges 
Ntadium.  920/.. 


Fig. 18a. Schiefer Lingsdurchschnitt durch Fig. 18. 9%°°/,. 


Fig. 18b. In der Richtung a—b senkrecht zur Tafelebene ge- 
fiihrter Schnitt durch Fig. 18. 999/,. 


Fig. 19. Aus 8 Serienschnitten konstruiertes sechszelliges 
Stadium. 9°9/,, 


Fig. 19a. Parallel zur Tafelebene gelegter Lingsschnitt durch 
Fig. 19. 909/,, 


Kibildung und Furchung bei Cyclas cornea L. 245 


Fig. 20. Aus 8 Serienschnitten konstruiertes sie benzelliges 
Siaaduam. 900; 


Fig. 20a. Etwas schief zur Tafelebene gelegter Langsschnitt 
durch Hig. 20... 909/.. 


Fig. 21. Aus 9 Serienschnitten konstruiertes achtzelliges 
Stadium, %°°/.. 

Fig. 22. Aus 9 Serienschnitten konstruiertes neunzelliges 
Stadium. Das Makromer findet sich in Teilung begriffen. 9%°°/,. 

Fig. 22a und 22b. Zwei aufeinanderfolgende Serien -(Lings-) 
Schnitte durch Fig. 22. Die Kernplatte ist noch nicht geteilt. 9 °°/,. 

Fig. 22c. In der Richtung @—b senkrecht zur Tafelebene ge- 
legter Schnitt durch Fig. 22, 999/,, 

Fig. 23. Aus 11 Serienschnitten konstruiertes zwélfzelliges 
Stadium. Die ersten beiden Makromerenpaare haben sich geteilt. 
Aus dem Mikromer mi, (Fig. 21) sind entstanden die Zellen 1b und 
1b’ (letztere nicht zu sehen), aus mi, (Fig. 21) die Zellen 1a und 
la’. Aus mi, haben sich gebildet 2b und 2b’ und aus mi, die Zellen 
2a und 2a’. Cee 

Fig. 23a, Schief zur Tafelebene gelegter Liingsschnitt durch 
1s Psa MAU 

Fig. 23b. Schnitt aus derselben Serie, der das Makromer, das 
Mikromer 3a (oder 3b) und die letzte Furchungskugel trifft. °°°/,. 

Fig. 24. Aus 10 Serienschnitten konstruiertes dreizehnzel- 
liges Stadium. 6°9/,, 

Fig. 24a. Lingsschnitt durch das 13-zellige Stadium. Das Ma- 
kromer zeigt sich in Teilung begriffen. Es ist eine Furchungs- 
hohle fh entstanden. %°°/,. 

Fig. 25. Aus 10 Serienschnitten konstruiertes sechzehn- 
zelliges Stadium. oe 

Fig. 25a, b, c. Drei aufeinanderfolgende Serien-(Liings-)Schnitte 
durch Fig. 25. Schnittrichtung schief zur Tafelebene. °°°/,. 

Fig. 26. Halbschematische Darstellung desjenigen Entwicklungs- 
stadiums, wo das Makromer zum letztenmal ein Mikromer gebildet 
hat. Der Schnitt ist nach Priparaten gezeichnet, die hintere Wand 
der Furchungshéhle rekonstruiert. 6°°/,. 

Fig. 27a—e. Fiinf aufeinanderfolgende Schnitte einer Serie 
durch die Stufe der Mesodermbildung. Die Schnittrichtung hegt 
parallel zur Medianlinie. Fig. 27a ist der dritte Schnitt der Serie. wm, 
ist eine Urmesodermzelle. 9°°/,. 

Fig. 28. Lingsschnitt durch die Blase, welche die Stufe der 
Mesodermbildung zeigt. Es ist die halbschematische kérperliche Dar- 
stellung der Serienschnitte Fig. 27a—e. Die Schnittrichtung steht 
senkrecht zur Medianlinie. oc 6°°/,. 

Fig. 29. Senkrecht zur Medianlinie in der Richtung a—b (Fig. 27b) 
gelegter Schnitt durch ein etwas vorgeschritteneres Stadium. Beide 


246 H. Stauffacher, Eibildung u. Furchung bei Cyclas cornea L. 


Mesodermzellen sind gebildet (wm, und wm,). ma, und ma, sind 
die beiden Urentodermzellen. %°9/,. 

Fig. 30a—d. Vier aufeinanderfolgende Schnitte durch das Sta- 
dium der Entodermbildung. Die Schnittrichtung liegt parallel 
der Medianlinie. %°9/,. 

Fig. 31. Dieselbe Stufe in kérperlichem Bild, schematisch. ¢. °°°/,. 

Fig, 82. Medianschnitt durch eine Gastrula. Rb — ,,Kopf- 
blase“. gs == Zellen, die nachtraglich zur Bildung der Schalendriise 
einsinken. g == Zelle, die sich aus dem Verband mit den iibrigen 
Ektodermzellen zu lésen scheint, um in die Hoéhlung hinein zu ge- 
langen. 999/,. 

Fig. 33. In der Richtung a—b (Fig, 32) senkrecht zur Median- 
linie gelegener Schnitt durch ein etwas vorgeriickteres Stadium der 
Gastrula. Der Blastoporus beginnt sich lings der Medianlinie zu 
schlieBen. %9°/,. 


Frommannsche Buchdruckerei (Hermaun Pohle) in Jena, — 1181 


Water 


Das Chloragogen von Ophelia radiata. 
Kine morphologisch-physiologische Studie. 
Von 


Dr. phil. Th. Sehaeppi. 
Aus dem zoologischen Institut in Jena. 


Mit Tafel XVI—XIX. 


Einleitung. 


Anlaflich einer Untersuchung an Ophelia radiata stief ich 
auf eigentiimliche in der Leibesfliissigkeit schwimmende Stabchen, 
welche in ihrer Farbe an das Chloragogen der iibrigen Anneliden 
mich erinnerten und deren Genese mir in der That zeigte, daf sie 
aus Chloragogenkérnern gebildet werden. Da nun Ophelia auch 
in andern Organen Chloragogen aufwies, so entschlof ich mich, 
einmal das morphologische Verhalten der verschiedenen Chlora- 
gogenkérner und Konkretionen in ihren Beziehungen zu einander 
zu ermitteln, sodann aber auch den Versuch zu machen, die 
physiologische Bedeutung des Chloragogens zu erschliefen. 

Das vortrefflich konservierte Material, welches ich bei meinen 
Untersuchungen benutzen konnte, wurde wir in liebenswiirdiger 
Weise von Herrn Prof. Kixkenruat iiberlassen und ich ergreife 
gerne die Gelegenheit, auch an dieser Stelle Herrn Prof. Kixen- 
THAL sowohl hierfiir, als auch fiir die mannigfache Unterstiitzung 
und die zahlreichen Ratschlage, die er mir wahrend meipver Unter- 
suchungen stets zu teil werden lie’, meinen wairmsten und auf- 
richtigsten Dank auszusprechen. Auch Herrn Prof. Dr. Nerv- 
MEISTER sage ich hiermit fiir die Benutzung seines Laboratoriums 
sowohl als auch fiir die freundliche Anleitung, die er mir bei einem 
Teile meiner chemischen Untersuchungen in zuvorkommender Weise 


gegeben hat, meinen herzlichsten Dank. 
Bd. XXVIII. N. F, XXI. 17/ 


248 Th. Schaeppi, 


A. Morphologischer Teil. 
I. Lymphzellen. 


Untersucht man die Leibesfliissigkeit von Ophelia radiata unter 
dem Mikroskop, so kann man auf den ersten Blick zwei Zellarten 
unterscheiden, teils einfache kleinere, teils aber auch gréfere, mit 
eigentiimlich stibchenférmigen Konkretionen erfiillte Zellen. Die 
erste und eingehendere Beschreibung dieser Lymphzellen stammt 
von CLAPAREDE (Annélides Chétopodes du Golfe de Naples, pag. 287) 
her. Wir citieren hier seine diesbeziiglichen Angaben: ,,Le liquide 
de la cavité périviscérale offre des caractéres fort remarquables. 
Il tient en suspension des corpuscules de deux espéces. Les uns 
sont des disques circulaires mesurant en diamétre 11—28 micr. 
dont tout le pourtour donne naissance a des prolongements fili- 
formes, quelquefois bifurqués ou trifurqués. Soit le disque soit 
les prolongements sont trés-granuleuses. Au premier abord on 
croit avoir sous les yeux des milliers d’ Actinophrys, mais c’ est 
en vain qu’ on croirait surprendre le moindre mouvement dans les 
prolongements pseudopodiques. D ailleurs la constance de ces 
éléments exclut lidée d’un parasitisme. Beaucoup de disques 
renferment une on deux vésicules claires, peu distinctes, mais 
d’ autres ne présentent rien de semblable et aucun réactif n’a pu 
me révéler l’existance d’un nucleus dans ces singuliers organites. 
(Tel est du moins le résultat de mes observations sur I’ individu 
frais. Sur d’autres conservés dans l’alcool je crois distinguer 
trés-clairement un nucleus circulaire.) Les corpuscules de la 
seconde espéce ont une certaine ressemblance avec ceux de la 
premiére, mais ils sont incomparablement plus gros, leur processus 
plus larges, leur contenu est souvent rendu comme aréolaire par 
la présence d'un grand nombre de vésicules, mais ce, qui les 
caractérise avant tout, c’est la présence d’un corps dans 
leur intérieur. Ce corps, dont la couleur varie dun brun clair 
& un noire intense, représente une sorte de baguette cylindrique 
rectaligne ou arquée, quelquefois sinueuse, dont les deux extrémités 
se renflent en massue comprimée ou en palette. On en trouve de 
toutes les longueurs, depuis 0,25 mm jusqu’a 0,03 mm. Les plus 
grandes font toujours saillie par les deux extrémités hors du corpus- 
cule de protoplasma, dans lequel ils se sont formés. Cependent 
ces extrémités ne sont jamais a nu, une mince couche de proto- 


Das Chloragogen von Ophelia radiata. 249 


plasma les revét toujours. I] est évident que ces corps accroissent 
par apposition a leurs extrémités. Les parties nouvellements 
formées sont toujours plus claires que les parties médianes de la 
baguette plus anciennes. La valeur physiologique de ces singuliers 
corps est trés-problematique. Peut-étre doit on y voir des substances 
excrétionelles.. Leur apparence est celle de la chitine, mais leur 
insolubilité dans |’ acide acétique et l’acide azotique étendus ou 
concentrés est compléte.“‘ So weit CLAPAREDE. Eine eingehendere 
Untersuchung dieser Verhaltnisse ergiebt nun folgende Resultate. 
Was zunachst die GréSenverhiltnisse der stabchenfreien Lymph- 
zellen anbetrifft, so miissen wir die von CLAPAREDE angegebene 
untere Grenze bedeutend tiefer legen. Es giebt namlich aufSer 
diesen gréferen von CLAPAREDE beschriebenen Zellen noch klei- 
nere, oft kaum die Gréfe von 2 « erreichende Zellen. Auf den 
ersten Blick glaubt man es auf Grund dieses GréSenunterschiedes 
mit zweierlei Zellarten zu thun zu haben, ein Gedanke, der 
um so naber liegt, als diese kleinsten Zellen einen viel leb- 
hafter sich farbenden Kern haben und eine homogenere Struktur 
zeigen. Bei genauerer Beobachtung sieht man indessen, daf die 
Zellen deutlich flach linsenformige Gestalt besitzen, da an ihrer 
ganzen Peripherie feine pseudopodienartige Fortsatze entspringen 
und daf auch in ihrem Innern ein kérniges Plasma enthalten ist, 
genau so wie bei der gréferen Art, wenn auch diese Kérnerstruktur 
noch nicht so ausgesprochen erscheint wie in den gréferen Lymph- 
zellen. Es ist nun auch leicht eine ununterbrochene Reihe von 
Ubergangsformen von diesen kleinsten Lymphzellen zu den griferen 
zu finden, wodurch die Identitat aller dieser morphologischen 
Elemente unwiderlegbar bewiesen wird. Je groéfer die Zellen sind, 
um so zahlreicher und linger werden ihre Pseudopodien, die sich, 
wie CLAPAREDE ganz richtig bemerkt, oft zwei- oder dreifach spalten, 
und um so grobkérniger erscheint ihre Struktur. Unterwirft man 
nun aber diese letztere einer stirkeren Vergréferung, so zeigt 
sich, daf dieselbe dadurch zustande kommt, daf das Plasma 
von einer Unzahl kleinster Vakuolen erfiillt ist, zwischen denen 
Plasmakérnchen angehiuft sind. Teils durch diese Kérnchen, teils 
aber auch durch das erhéhte Lichtbrechungsvermégen der Vakuolen 
selbst wird die oben erwaihnte grobkérnige Struktur vorgetaéuscht 
(verg]. Fig. 1, 2 u. 3). Schon bei oberflachlicher Betrachtung er- 
scheint das Plasma der Lymphzellen sowohl von der Flache als 
auch von der Kante gesehen in seinen centralen Partien dunkler 
als in der Peripherie, ein Helligkeitsunterschied, der seinen Grund 
ae 


250 Th. Schaeppi, 


in der bereits erwahnten Linsenform hat; indessen ist auch eine 
wirkliche Differenzierung des Plasmas mit aller Bestimmtheit vor- 
handen. Die gesamte Randzone der Lymphzellen wird namlich 
yon einem schmalen Saum homogenen hyalinen Plasmas eingenom- 
men, welches frei von Vakuolen und Kérnchen ist und tberall in 
die pseudopodienartigen Fortsaitze hineingeht. Nur in der Achse 
der Pseudopodien beobachtet man stets Plasmakérnchen, die, zu 
Reihen angeordnet, sich bis zum k6érnigen Endoplasma verfolgen 
lassen, so daf die schon von CLAPariDE oben betonte Ahnlichkeit 
dieser Zellen mit Actinophrysformen in der That eine ganz frappante 
ist. Diese Ahnlichkeit wird dadurch noch erhéht, da8 auBer den 
bereits erwahnten miliaren Vakuolen haufig auch grofe wasserhelle 
Vakuolen vorkommen, die hier sowohl wie auch in den Chloragogen 
fiihrenden Lymphzellen stets an der Peripherie des Endoplasmas 
liegen (vergl. Fig. 2). Kin Kern ist in den Lymphzellen stets 
vorhanden, meist ist er im Centrum gelegen, seltener excentrisch 
und immer von rundlicher Form. 

Wenden wir uns nun zu den von CLAPAREDE oben beschriebenen 
Lymphzellen der ,,zweiten Art‘, so fallen in der That vor allem 
jene eigentiimlichen stabchenférmigen Konkretionen auf, die in 
ihrem Innern liegen. Wahrend ich beziiglich ihrer Farbung mit 
genanntem Autor iibereinstimme, mul ich dagegen riicksichtlich 
ihrer Form betonen, daf ich niemals gestreckte Stabchen gefunden 
habe; stets zeigten dieselben in der Mitte eine, wenn auch manch- 
mal nur leise ausgesprochene Knickung, in deren Konkavitat der 
Kern liegt. In den zentralen Partien erscheinen die Stabchen als 
homogene Masse, an den helleren und meist verbreiteten Enden 
aber erkennt man leicht, daf dieselben aus kleineren Konkretionen 
zusammengesetzt sind. Verfolgt man nun die Peripherie der 
Stabchen, so sieht man, daf sie nicht direkt vom Protoplasma 
umgeben sind, sondern in einer Vakuole liegen, die in den centralen 
Teilen dem Stabchen eng anliegt, wihrend sie dagegen nicht selten 
an einem oder an beiden Enden desselben sich deutlich abhebt 
(vergl. Fig. 23). Beobachten wir genauer diese Vakuolenenden und 
ihr Verhaltnis zu den Enden der Stabchen, so sehen wir, wie diese 
letzteren in Form und Farbe unmerklich in den Vakuolen auf- 
aufgehen, so daS wir den von CLAPAREDE oben aufgestellten Satz, 
dafi die Staébchen durch Apposition an ihren Enden wachsen, 
dahin erweitern kénnen, daf diese Apposition durch Ausscheidung 
der Stabchenmasse innerhalb einer Vakuole zustande kommt. Es 
liegt nun nahe, eine analoge Entstehungsweise wie fiir die Enden 


Das Chloragogen von Ophelia radiata. 251 


der Stibchen auch fiir die centralen Teile, also fiir deren Genese 
iiberhaupt anzunehmen, und in der That wird diese Annahme 
durch die Entwickelungsstadien der Stabchen bestatigt, die hin 
und wieder beim Durchsuchen der Leibesfliissigkeit gefunden 
werden. Bevor wir indessen die Genese der Stabchen beschreiben, 
miissen wir noch einen Blick werfen auf den itibrigen Zellenleib 
dieser stabchenfiihrenden Lymphzellen. Wie CLAPAREDE oben 
richtig bemerkt, sind diese Zellen fast stets um vieles gréfer als 
die einfachen Lymphzellen, indessen ist immerhin ihre Grofe 
auferst individuell; wir finden Stabchenzellen, die jene kaum oder 
doch nur wenig iibertreffen (vergl. Fig. 14 u. 18), wihrend wiederum 
andere mit blofem Auge sichtbar sind (s. 0.). Was aber den 
Zellenleib vor allem charakterisiert, ist das Verhalten des Plasmas 
und der pseudopodienartigen Fortsatze. Auch hier finden wir ein 
kérniges Endoplasma und ein hyalines Exoplasma, welches in die 
pseudopodialen Fortsatze hineingeht; wahrend aber in den ein- 
fachen Lymphzellen das Exoplasma nur eine schmale Randzone 
bildet, ist es hier in breiter Schicht auferhalb des Endoplasmas 
vorhanden und zeichnet sich ferner auch dadurch aus, daf es teils 
grofere, meist unregelmafige, teils aber auch unzahlige kleinste 
oder miliare Vakuolen enthalt, wie wir sie oben bei den einfachen 
Lymphzellen getroffen haben. Bei genauerer Betrachtung sieht 
man auch Kérnchen im Hyaloplasma eingelagert; indessen sind 
dieselben meist sparlich zerstreut und nur in den pseudopodialen 
Fortsatzen reichlicher angehaduft. Die letzteren sind an Zahl 
bedeutend vermehrt und charakterisieren sich auferdem, wie 
oben erwaihnt, durch ihre Linge und Dicke; auch zeigen sie 
éfters die Neigung, sich an ihren Enden zu zerspalten. Das 
Endoplasma ist in den centralen Teilen der Zelle scharf getrennt 
vom Exoplasma, nur in denjenigen Partien, welche die Enden der 
Stabchen iiberziehen, ist oft ein scharfer Gegensatz der beiden 
Plasmaformen nicht deutlich oder tiberhaupt nicht ausgesprochen. 
In seiner Struktur zeigt es ganz die gleichen Verhaltnisse, wie wir 
sie bei den einfachen Lymphzellen bereits kennen gelernt haben; 
auch hier kommen neben den miliaren Vakuolen auch grofere, an 
der Peripherie auftretende Vakuolen vor, auf deren Bedeutung 
wir spater noch zuriickkommen werden (vergl. Fig 22). Da das 
Endoplasma nun stets das Stabchen rings umgiebt, so resultiert 
daraus eine langlich-ovale Gestalt desselben, eine Gestalt, die auch 
der Zellkern stets einnimmt. Umgekehrt zeigt auch das Exoplasma 
eine bilaterale Anordnung, indem es sich nur in der dem centralen 


252 Th. Schaeppi, 


Teil des Stabchens gegeniiberliegenden Peripherie ausbreitet, 
waihrend es dagegen iiber den Enden der Stabchen nur als schmaler 
Saum das Endoplasma umgiebt und niemals an dieser Stelle 
pseudopodiale Fortsitze treibt. Es resultiert daraus fir diese 
Zellen eine amphitekte Grundform, welche im Gegensatze steht zu 
der radiéren Gestalt der einfachen Lymphzellen. 

Wenden wir uns nun zu der Frage von der Entstehungsweise 
jener charakteristischen Stabchen, so wird uns dieselbe durch hin und 
wieder in der Leibesfliissigkeit auftretende, eigentiimliche Kérner 
fihrende Zellen beantwortet, aus denen sich offenbar Stabchen- 
zellen entwickeln kénnen und welche uns zugleich die Thatsache 
offenbaren, da’ diese letzteren aus einfachen Lymphzellen sich 
herausgebildet haben. Es sind diese Kérner ganz dieselben Ge- 
bilde, welche bei anderen Anneliden Chloragogenkérner benannt 
worden sind. Es fallt zunachst auf, da% die Entwickelungsstadien 
beziiglich ihrer Haufigkeit sich sehr verschieden verhielten in den 
verschiedenen zur Untersuchung herangezogenen Tieren, oft waren 
sie enorm selten, oft aber auch beinahe so zahlreich wie die aus- 
gebildeten Stibchenzellen. Da diese Schwankungen sowohl in 
geschlechtsreifen als auch in jiingeren Individuen zu beobachten 
sind, ein Einflu8 des Alters also ausgeschlossen ist, miissen wir den 
Schlu8 ziehen, da nur zu gewissen Zeiten die Bildung der Stabchen 
erfolgt, was fiir das Verstindnis ihres physiologischen Wertes von 
grofer Wichtigkeit ist. Was nun, wie ich gleich vorwegnehmen will, 
die simtlichen Entwickelungsstadien in typischer Weise charakteri- 
siert, ist die Thatsache, daf8 das Chloragogen tberall und 
immer ausnahmslos zuerst um den Kern und ebenso 
ausnahmlos stets in Vakuolen auftritt. Dieses letztere 
Verhalten kann uns keineswegs iiberraschen, ja es will uns sogar 
selbstverstandlich erscheinen, nachdem wir oben gesehen haben, 
wie das Wachstum der St&bchen an ihren Enden durch Abschei- 
dung von Chloragogen innerhalb einer Vakuole erfolgt; die erst- 
erwihnte Thatsache aber verdient in héchstem Grade unser Inter- 
esse, da sie uns wenigstens teilweise die ursichlichen Momente 
verrat, welche die Bildung der Stibchen bedingen. Richten wir 
nun zuerst unsere Aufmerksamkeit auf das Chloragogen dieser Ent- 
wickelungsstadien, so zeigt uns Fig. 11 die Anfange der Chlora- 
gogenabscheidung. Wir sehen hier, wie in unmittelbarer Nahe des 
Kerns, jedoch nur auf einer Seite desselben, mehrere kleinste 
Chloragogenkiérnchen liegen, die alle von dicht anschliefenden 


Das Chloragogen von Ophelia radiata, 253 


Vakuolen umgeben sind; vergleichen wir die Gréfe dieser letzteren 
mit den oben erwihnten, das Endoplasma erfiillenden kleinsten 
Vakuolen, so sehen wir, daf ein Gréfenunterschied oft nicht zu 
bemerken ist und daf daher die erste Abscheidung dieser Kon- 
kretionen in Form von Kérnchen innerhalb der miliaren Vakuolen 
vor sich geht. Stellen wir uns nun vor, dafi diese Vakuolen und 
mit ihnen die Kérnchen teilweise untereinander verschmelzen, so 
erkliren sich dadurch die Entwickelungsstadien, wie sie in Fig. 
4—7 u. 9 u. 13 dargestellt sind. Es ist ohne weiteres klar, daf 
die Stadien 4—7 so entstanden zu denken sind, da’ die um den 
Kern ausgeschiedenen Kérnchen in annaihernd gleicher Anzahl sich 
miteinander verschmolzen haben, ein Verhalten, welches weitaus 
das haufigste ist und offenbar auch dem Stadien 13 zu Grunde 
liegt, welches sich von den besprochenen Stadien nur dadurch 
unterscheidet, daf hier die Kérnchen in sehr breiter Schicht um 
den Kern abgelagert worden sind. Den entgegengesetzten Fall zeigt 
dagegen das Stadium 9; hier sind die Kérnchen in ungleichem 
Verhaltnis miteinander verschmolzen, so daf sich verschieden grofe 
Koérner gebildet haben. Schon im Stadium 5 sehen wir, wie 
sekundaér eine Verschmelzung der in der Drei- oder Vierzahl vor- 
handen gewesenen Kérner entstanden ist; denken wir uns nun, 
daf alle um den Kern liegenden Chloragogenkérner verschmelzen 
und daf’ terminal neue Kérnchenmasse sich anlegt, so wird uns 
dadurch die Entstehungsweise der Stabchen in morphologischer 
Beziehung durchaus klar (vergl. Fig. 8, 10, 12). 

Eine andere Frage ist, warum sich die Kérnchen in so ge- 
setzmafiger Weise zu den Stibchen zusammenlegen. Wir wollen 
im folgenden den Versuch machen, diese Frage zu beantworten. 
Es darf uns nicht wundern, daf das Chloragogen stets innerhalb 
von Vakuolen abgeschieden wird, denn dieser Ausscheidungsmodus 
steht keineswegs vereinzelt da, wissen wir doch, daf dieser Prozef 
iiberall bei den Rhizopoden und Infusorien vorkommt. Warum 
aber erfolgt die Ausscheidung in unmittelbarer Nahe des Kernes ? 
Wir werden im chemischen Teil unserer Arbeit sehen, daf das 
Chloragogen der Lymphzellen aus Stoffen besteht, die wir als 
Endprodukte der regressiven Metamorphose ansprechen miissen ; 
wir wissen aber, da zahlreiche Stoffe der regressiven Meta- 
morphose, wie beispielsweise diejenigen der Xanthinreihe, durch 
Abspaltung aus den Nucleinen hervorgehen, und es liegt daher 
nahe, auch fiir die Chloragogenkérner der Lymphzellen eine 


254 Th. Schaeppi, 


nucleogene Bildung anzunehmen. Es wird uns durch diese An- 
nahme ohne weiteres verstandlich, daf diese Chloragogenkorner, 
als Derivate des Nucleins, in unmittelbarer Nahe des Kerns 
zur Ausscheidung gelangen. Wenn aber unsere Annahme richtig 
ist, warum finden wir denn fast stets das Chloragogen nur auf 
einer Seite des Kerns abgelagert, wahrend doch, wie ich voraus- 
greifend bemerken will, das als Guanin erkannte Chloragogen des 
Peritoneums sich allseitig um den Kern herum ausscheidet? Ich 
mu gestehen, daf ich einen Grund hierfiir nicht auffinden konnte. 
Méglicherweise hangt dieses Verhalten mit der Struktur des Kernes 
zusammen, es ist mir indessen nicht gelungen, dieselbe genauer 
zu ermitteln, da an den konservierten Tieren die Kerne der Lymph- 
zellen sehr schwer farbbar waren. Was aber fiir unsere Auffassung 
vor allem wichtig ist, ist die Thatsache, daf es auch wirklich 
Falle giebt, wo die Chloragogenausscheidung ringférmig um den 
Kern herum erfolgt ist (vergl. Fig. 14—16) oder wo sie gleichfalls 
allseitig, aber nicht ununterbrochen vor sich gegangen ist (vergl. 
Fig. 17—19). Es ist nun im weiteren klar, daf die ausgeschiedenen 
Chloragogenmassen auf die Wande der Vakuolen einen Druck aus- 
iiben, diesem Druck wirkt aber derjenige der benachbarten Vakuolen 
entgegen und die Folge davon ist, daf die Vakuolenwande sich 
immer mehr verdiinnen, bis sie endlich zum Platzen kommen und 
die Vakuolen mitsamt ihrem Inhalte zusammenfliefen. Auf diese 
Weise erklart sich das Zustandekommen der Stadien 4—7, 9 
und 13. Ist es nun durch den Zusammenfluf aller oder einzelner 
Vakuolen zur Bildung gréferer Vakuolen mit langlicher Form 
gekommen (vergl. Fig. 8, 10 und 12), so leuchtet wiederum aus 
mechanischen Prinzipien ein, daf diese Vakuolen nur an ihren 
gestreckten Enden einer Verdnderung unterliegen und weiter- 
hin zur Ablagerung von neuem Chloragogen Veranlassung geben 
werden. Es ist klar, da in einer gestreckten Vakuole, wie wir 
sie beispielsweise in Fig. 10 vor Augen haben, die Spannung 
der Vakuolenwande an der Stelle der gré$ten Kriimmung, also 
an ihren Enden am groéften ist, und daf infolge dessen das 
Plasma nach den Punkten verminderter Spannung abfliefen wird, 
d. h. nach der Mitte der Vakuolen zu. Die Vakuolenwand wird 
daher immer diinner werden, bis sie endlich platzt und die Folge 
davon ist, daf8 die dem Vakuolenende zunachst gelegenen miliaren 
Vakuolen , welche das Endoplasma erfiillen, mit der Chloragogen- 
vakuole zusammenfliefen. Dieser Prozef geht aber ad infinitum 
weiter. Immer flicSt das Plasma von den Enden der Vakuole 


Das Chloragogen von Ophelia radiata. 255 


ab und immer werden neue Vakuolen den Enden einverleibt, so 
da dadurch das Fortschreiten der Vakuole und damit auch die 
an die Vakuolen gebundene terminale Chloragogenabscheidung ohne 
weiteres verstandlich wird. 

Ks bleibt uns nun noch iibrig, das Verhalten des Zellleibes 
in dieser Entwickelungsreihe genauer zu betrachten. Wir haben 
bereits oben erwahnt, daf die Stabchenzellen sich durch die Menge 
und Gréfe ihrer pseudopodialen Fortsaétze auszeichnen und in der 
That sieht man schon in den ersten Entwickelungsstadien eine 
Vermehrung und Verlangerung derselben eintreten (vgl. Fig. 11 u. a.). 
Auch sehen wir, wie successive das Exoplasma an Machtigkeit 
zunimmt und wie in demselben die oben beschriebenen miliaren 
Vakuolen und Plasmakoérnchen auftreten. Hand in Hand mit der 
Ausscheidung des Chloragogens vollzieht sich aber auch eine Form- 
veranderung des Endoplasmas, indem dasselbe eine langlich-ovale 
Gestalt annimmt. Vergleicht man die Form des Endoplasmas in 
den einzelnen Stadien miteinander, so drangt sich die Vermutung 
auf, daf dieselbe durch das ausgeschiedene Chloragogen beeinfluSt 
werde. Wo namlich die Chloragogenabscheidung in der ganzen 
Peripherie des Kernes stattgefunden hat, bleibt auch die urspriing- 
liche Gestalt des Plasmas bestehen (vgl. Fig. 25 und 26), 
wahrend die Formveranderung tberall da eintritt, wo das Chlora- 
gogen einseitig ausgeschieden wurde und auch in denjenigen Fallen 
doppelseitiger Ablagerung, die zu verschiedenen Zeiten (Fig. 17, 
18 und 21) oder in verschiedenen Ebenen (Fig. 15 und 16) 
erfolgt ist. 

Was aber vor allem an diesen Zellen auffallen mufi, ist einer- 
seits das haufige Vorkommen von grofen Vakuolen an der Peri- 
pherie des Endoplasmas, die bald getrennt, bald teilweise zu- 
sammengeflossen sind, andererseits aber die Andeutung eines 
Abscheidungsprozesses innerhalb dieser Zellen und nach aufen 
hin (vgl. Fig. 4, 23 und 24). Fragen wir uns nun nach dem 
Zustandekommen dieser Dinge, so hingen ohne Zweifel diese 
beiden Prozesse der Vakuolenbildung und der Plasmaabscheidung 
miteinander zusammen. Denken wir uns in Fig. 22 die Vakuolen 
in der Weise vermehrt, daf sie zusammenfliefen und die daraus 
resultierende Vakuole platzt, so erhalten wir ohne weiteres die 
Verhaltnisse, wie sie das Stadium 23 reprasentiert. In dieser 
Weise diirfte die Endoplasmaabspaltung in Stadium 4 und 23 durch 
Vakuolenbildung entstanden sein. Der Umstand, dal diese Vakuolen- 
bildung gerade in den stabchenfiihrenden Zellen, sowie in den 


256 Th. Schaeppi, 


Entwickelungsstadien hervortritt, wahrend sie in den einfachen 
Lymphzellen nur selten beobachtet wird, legt die Vermutung nahe, 
daf sie mit der Abscheidung des Chloragogens in Zusammenhang 
steht, und daf dicse letztere mithin mit einer Wasserabspaltung 
verkniipft ist. Warum freilich die Vakuolen gerade an der Peri- 
pherie des Endoplasmas auftreten, vermochte ich nicht zu eruieren. 
Was geschieht nun aber mit dem abgeschiedenen Endoplasma ? 
Die Stadien 4 und 14 machen es mehr als wahrscheinlich, dal 
dieses Plasma einerseits Veranlassung giebt zu dem oben erwahnten 
Auftreten von Plasmakérnchen im Exoplasma, andererseits aber 
weist das Stadium 24 mit Sicherheit auch auf eine Abscheidung 
nach aufSen hin. Diese Plasmaabscheidung ist offenbar eine De- 
generationserscheinung, die in ihrem Endziel den Zelltod bewirkt. 
Damit stimmt der Befund tiberein, dafi hier und da Stabchen- 
zellen vorkommen, in denen weder ein Kern noch eine Diffe- 
renzierung des Plasmas nachzuweisen ist. 

Im Anschlusse an die Lymphzellen miissen wir nun noch 
eigentiimlicher Zellen oder besser gesagt Zellhaufen gedenken, 
welche man hin und wieder in der Leibesfliissigkeit flottieren 
sieht. Diese Zellhaufen sind bald von kugeliger, bald mehr ovaler 
Form und fallen schon durch ihre Farbe von den Lymphzellen 
auf. Sie erscheinen namlich als schwarzliche Ballen, deren Far- 
bung bei genauerer Beobachtung durch feine runde Kérnchen zu- 
stande kommt, die oft in grofer Anzahl die Zellen erfiillen. Da 
der Durchmesser dieser Zellhaufen denjenigen der Lymphzellen 
oft um das Dreifache tibertrifft und ihre Durchsichtigkeit durch 
K6rnchen vollstindig aufgehoben ist, so gelingt es nicht, von 
auBen her die morphologischen Verhaltnisse der einzelnen Zellen 
zu erkennen. Wir werden indessen spater diesen Zellhaufen 
wieder begegnen und ihre héchst interessanten Eigenschaften 
naher kennen lernen. 


II. Blutgefiifssystem. 


CLAPAREDE (I. c. pag. 291) giebt folgende Beschreibung vom 
Cirkulationssystem von Ophelia: ,,Les deux principaux troncs. vas- 
culaires, le vaisseau dorsal et le ventral sont tout deux acolés a 
Pintestin, le premier dans la région abdominale tout au moins. 
Au neuvieéme segment deux grosses anses contractiles, comme le 
vaisseau dorsal, se détachent de celui-ci et se dirigent obliquement 
en arriére sous un angle trés-aigu, en embrassant le tube digestif, 


Das Chloragogen von Ophelia radiata. 257 


pour aller se jeter dans le vaisseau ventral. La grande masse 
du sang poussée en avant par la systole du vaisseau dorsal s’en- 
gage dans ces deux anses et revient en arri¢re dans le vaisseau 
ventral. Une faible partie seulement du liquide sanguin s’ engage 
plus en avant dans la partie antérieure du vaisseau dorsal, qui 
devient subitement d’une grande ténuité de méme que la partie 
antérieure du vaisseau ventral. Le vaisseau dorsal continue sa 
marche en avant, traverse |’ organe injecteur, passe dans la cham- 
bre céphalique et atteint le cerveau; de la le sang revient en 
arriére par deux troncs latéraux qui convergent l'un vers |’ autre 
pour se réunir en arriére de la bouche et former le vaisseau 
ventral. Sur tout ce parcours le vaisseau dorsal et le vaisseau 
ventral sont mis en communication par une série d’anses. Le 
charactére le plus remarquable de cet appareil, c'est que tous 
ces vaisseaux, surtout le dorsal et les anses, sont munis de cent- 
aines d’appendices aveugles, contractiles, dont le jeu alternatif de 
systole et de diastole est fort curieux 4 observer. Ces appendices 
sont surtout nombreux dans I’ intérieur de la chambre céphalique 
périviscérale. En arriére de l’organe injecteur ils sont relativement 
rares. Au dernier segment thoracique est une paire de coecums 
sanguins se distinguant de tous les autres par leur grand diamétre. 

Dans chaque segment de la région abdominale les vaisseaux 
ventral et dorsal sont réunis par une paire d’anses qui fournis- 
sent en méme temps les vaisseaux branchiaux. Au moment 
d@entrer dans la branchie chacun de ces vaisseaux porte en riche 
pinceaux de coecums contractiles, nageant librement dans la cavité 
périviscérale, coecums dont le jeu doit contribuer a activer la cir- 
culation branchiale. C’est la seule partie de tout ce singulier 
appareil contractile que M. DeLLe CuHIAJE paraisse avoir vu. 
Il signal en effet l’anse respiratoire avec un fiocchetto vasculare.“ 

Eine eingehendere Untersuchung des Gefafsystems von Ophelia 
fiihrt indessen zu Resultaten, die in sehr wesentlichen Punkten 
von den Angaben CLAPAREDE’s abweichen. Schon bei einfacher 
LupenvergréBerung des vom Riicken her aufgeschnittenen Tieres 
erkennt man, daf in der abdominalen Korperregion ein Riicken- 
gefaif{ im Sinne CLAPAREDE’s durchaus fehlt. Ein in dieser Region 
ausgefiihrter Querschnitt zeigt uns unter dem Mikroskop folgende 
Verhiltnisse (vgl. Fig. 27): Rings um den Darm herum liegt 
ein voluminéser Blutsinus, welcher ventralwarts in weitem Um- 
fange die Darmwand dermafen einstiilpt, da das Darmlumen auf 
dem Querschnitte eine hufeisenformige Figur reprisentiert. In 


258 Th. Schaeppi, 


dieser Lage wird der Darm dadurch erhalten, daf er bald rechter-, 
bald linkerseits auf kleinere oder gréfere Strecken hin mit einem 
Bindegewebe zusammenhingt, welches, von der ventralen Sinus- 
wand entspringend, in eigentiimlichen unregelmafigen Wiilsten und 
Faltungen in den Sinus emporsteigt. Ein Blick auf Fig. 27 
wird diese Verhaltnisse leicht verstandlich machen: Der Schnitt 
ist so getroffen, daf rechterseits die ventrale Einstiilpung des 
Darmsinus, auf der entgegengesetzten Seite die Anheftung des 
Darmes sichtbar ist. Es liegt keinem Zweifel ob, da8 dieser Peri- 
visceralsinus dem Riickengefaf der tibrigen Anneliden homolog ist; 
wir finden also fiir Ophelia dieselben Verhaltnisse, wie sie VEJ- 
powsky fiir die Enchytraeiden, Horst fiir die Chloraemiden und 
CLAPAREDE fiir die Serpuliden, Ammochariden und andere be- 
schrieben haben, bei denen gleichfalls ein Darmsinus an Stelle des 
RiickengefaBes auftritt. 

Dem Darmsinus unmittelbar anliegend verlauft das Bauch- 
gefif. Sinus und Bauchgefaf sind nun jederseits in jedem Seg- 
mente durch eine Anastomose verbunden, welche, seitlich aus dem 
ersteren entspringend, in weitem Bogen auf die Ventralseite sich 
schlagt. Da, wo diese Anastomose lings des in die viscerale 
Leibeshéhle emporragenden Nephridialtrichters verlauft, giebt sie 
zu beiden Seiten dieses Trichters zwei Gefafie ab, eine Kiemen- 
arterie und eine Kiemenvene. (Als viscerale Leibeshéhle bezeichne 
ich denjenigen Teil des Céloms von Ophelia, welcher oberhalb 
jener Muskelbinder gelegen ist, die in jedem Segmente von der 
Bauchseite schrag nach oben und aufen aufsteigend die Leibes- 
hohle in zwei Etagen teilen, eine geriumige obere, in welcher der 
Darm liegt, und zwei basale seitliche, in denen die Nephridial- 
schlauche verlaufen. Im Gegensatze zu der visceralen Leibes- 
héhle nenne ich diese basalen Abschnitte nephridiale Leibes- 
hohlen.) Die Kiemenarterie, welche auf der Aufenseite des 
Nephridialtrichters aus der Anastomose entspringt, begleitet das 
Nephridium kurze Zeit lang, biegt dann nach aufen um und be- 
giebt sich auf die dorsale Seite der Kieme. In ihrem Verlaufe 
langs des Segmentalorgans ist sie stets durch einen Zwischenraum 
von demselben getrennt. In der Spitze der Kieme geht die 
Kiemenarterie in die Kiemenvene tiber, welche, an der Basis der 
Kieme verlaufend, zum Nephridium hinzieht, sich auf dessen innere 
Seite schligt und unmittelbar ihm anliegend zur Anastomose 
zuriickkehrt. Da, wo die Kiemenvene das Segmentalorgan kreuzt, 
erweitert sie sich in einen kleinen Sinus, aus welchem ein blind 


Das Chloragogen von Ophelia radiata. 259 


endendes Gefaf entspringt, das sich auf die innere Seite des Nephri- 
dialschlauches begiebt und langs desselben in die nephridiale Leibes- 
hohle hinabsteigt. Wie CLAPAREDE richtig bemerkt (1. c. pag. 287), 
sind Kiemenvene und Kiemenarterie, solange sie in der Kieme 
verlaufen, durch zahlreiche Queranastomosen verbunden, dagegen 
sind beide Gefaife in ihrem tibrigen Verlaufe scharf von einander 
geschieden und ist nirgends eine Kommunikation zu beobachten. 
Beide GefaiSe sind nun ferner auch dadurch ausgezeichnet, daf 
sie stellenweise eigentiimliche, zu Biischeln gehaufte, blindsack- 
artige GefaBschlauche tragen; es sind dies die zum Teil schon von 
CLAPAREDE beschriebenen (s. 0.) und im Leben beobachteten ,,coe- 
cum contractiles“. Sie kommen indessen nicht nur an der von 
genanntem Autor angegebenen Stelle der Kiemenarterie vor, son- 
dern finden sich auch an der Kiemenvene, einerseits nach ihrem 
Austritte aus der Kieme, andererseits an jenem blind endigenden 
GefaSzweige, welcher mit dem Nephridialschlauche nach hinten 
zieht. 

Stellen wir uns nun an der Hand der gegebenen Darstellung 
den Kiemenkreislauf vor, so strémt also das Blut im Darmsinus 
von hinten nach vorn fliefend durch die Seitenanastomose und die 
Kiemenarterie in die Kieme, wobei die kontraktilen Biischel die 
Blutbewegung in dieser Richtung unterstiitzen. In den Kiemen, 
vor allem in den Queranastomosen, wird das Blut oxydisch und 
durch die Kiemenvene zuriickflieBend wird es durch deren kontraktile 
Biischel teils direkt der Seitenanastomose und dem Bauchgefife zu- 
getrieben, teils in den blind endigenden GefaSschlauch gepreft, aus 
welchem es erst secundaér durch die dort befindlichen Biischel dem 
Bauchgefaife zugetrieben wird. In der Seitenanastomose vermischt 
sich das oxydische Blut mit dem aus dem Darmsinus kommenden 
vendsen Blute, so daf’ demnach dem BauchgefaifS gemischtes Blut 
zugefiihrt wird. Fig. 27 giebt die Verhaltnisse des Kiemen- 
kreislaufs schematisch wieder, indem der gesamte Kreislauf in 
eine Ebene projiziert ist; in Wirklichkeit hat man sich den Ver- 
lauf der Kiemenvene so zu denken, daf das dem Nephridium ent- 
lang ziehende Gefaf einen von vorn nach hinten schief absteigen- 
den Verlauf hat, entsprechend dem Verlaufe des Nephridiums 
selbst, dessen Flimmertrichter in dem einen, dessen Miindung im 
nachstfolgenden Segmente liegt. 

In dem vor den Kiemen gelegenen Koérperteil nimmt der 
Darmsinus rasch an Machtigkeit ab, die ventrale Kinstiilpung wird 
immer schmaler, wihrend das in sie emporsteigende Bindegewebe 


260 Th. Schaeppi, 


allmihlich verschwindet, zugleich aber hebt sich das BauchgefaS 
vom Darmsinus ab, indem es, durch zwei seitliche Ligamente an 
denselben angeheftet, einen schmalen, mit der Leibeshéhle kom- 
munizierenden Raum zwischen sich und dem Darmsinus itbrig 
la8t. Hand in Hand aber mit dem Schmalerwerden des Perivisceral- 
sinus tritt in der ganzen Peripherie, vor allem aber ventralwarts, 
eine immer stirker werdende Faltenbildung des Darmes auf, die 
ihren Héhepunkt: im Magen, jener schon auferlich sichtbaren Er- 
weiterung des Darmes erreicht, welche in Fig. 38 dargestellt 
ist. Wir werden indessen spater sehen, daf diesem den Magen 
begleitenden Abschnitt des Darmsinus eine andere morphologische 
Bedeutung zukommt und bemerken hier nur noch, da derselbe 
sich tiberall zwischen diese Faltungen hineinerstreckt, so daf also 
auch hier die gesamte Aufenflaiche des Darmes vom Perivisceral- 
sinus bespilt wird. 

Da, wo der Darm vom Magen sich abgrenzt, erweitert sich 
der Perivisceralsinus dorsalwarts zum Herzen, einer sackartigen 
Ausstiilpung, welche aus dem Darmsinus aufsteigend nach vorne 
umgeklappt ist und dem Magen lose aufsitzt (s. Fig. 37). 
Von oben gesehen bietet das Herz eine ungefahr birnformige Ge- 
stalt dar, die Spitze nach vorn gerichtet. Die Basis des Herzens 
lauft in zwei den Darm umfassende Schenkel aus, die, auf dem 
Querschnitte gesehen, als seitliche Erweiterungen des Darmsinus 
sich reprasentieren ; da wir sie in der Folge noch mehrmals erwahnen 
werden, wollen wir sie Herzschenkel nennen. Aus der Herzspitze 
entspringt ein Paar starker Gefafe, welche unter spitzem Winkel 
nach hinten sich wendend, den Darmtraktus umfassen und auf der 
Bauchseite zum Bauchgefaéf zusammenflieken; es sind dies jene 
beiden von CLAPAREDE oben beschriebenen ,,deux grosses anses 
contractiles‘‘, deren pulsatorische Kontraktionen er an lebenden 
Tieren beobachtet hatte. Kurz bevor sich diese beiden Gefafe 
zum Bauchgefaf} vereinigen, entspringt aus ihnen jederseits ein 
Biischel von drei blind endigenden GefaSschlauchen, wahrend ein 
viertes Paar solcher ,,coecum contractiles‘‘ unmittelbar nach der 
Bildung des Bauchgefafes seinen Ursprung nimmt. Wir sprechen 
hier von der Bildung des Bauchgefifes, denn die Angabe CLA- 
PAREDE’s, da sich das Bauchgefa8 von der Vereinigungsstelle der 
»grosses anses contractiles‘‘ weiter nach vorne hin fortsetze, ist 
entschieden nicht richtig. Wir finden namlich in der Thorakal- 
region von Ophelia gerade die umgekehrten Verhaltnisse vor, wie 
wir sie in der Kiemenregion kennen gelernt haben: Ein eigent- 


Das Chloragogen von Ophelia radiata. 261 


liches Bauchgefaf} ist hier nicht vorhanden, statt dessen finden 
wir einen ihm homologen Darmsinus, wahrend das Riickengefal 
als solches existiert und in freier Lage iiber dem Darm verlauft. 
Dieser thorakale Darmsinus geht lateral- und ventralwirts in den 
abdominalen Darmsinus tiber, ihre Ubergangsstelle wird gebildet 
durch die oben beschriebenen Herzschenkel; nur dorsalwarts findet 
eine unyollkommene Trennung der beiden durch den spiter zu 
beschreibenden Herzkérper statt. Wir haben schon oben vorweg- 
nehmend bemerkt, dali der den Magen begleitende Abschnitt des 
Darmsinus in charakteristischer Weise durch die Faltenbildung 
der Magenwinde in seiner Form beeintrachtigt wird und fiigen 
hier nur noch hinzu, da dieser FaltungsprozeS im Osophagus 
wieder abnimmt, wodurch der Darmsinus iiber demselben ver- 
haltnismafig wieder voluminéser erscheint. Am vorderen Ende 
des Osophagus endet auch der thorakale Darmsinus, mit andern 
Worten an der Stelle, wo der Darmtraktus die basale Muskelwand 
des von CLAPAREDE benannten ,,Organ injecteur‘‘ durchbricht. 
Wir bezeichnen dieses Organ um seiner morphologischen Bedeutung 
willen mit dem Namen ,,Dissepimentsack“. 

Aus der Spitze des Herzens entspringend verlauft das 
Riickengefif , frei tiber dem Darm liegend, nach vorn, um sich 
etwa im hintern Drittel des eben erwahnten Dissepimentsackes in 
diesen einzubohren. Dort angekommen, lést es sich in ein Netz 
von kleinen Gefafien auf, die an der Decke dieses Organs zwischen 
den Muskeln verlaufen und sich bald wieder zu einem einheitlichen 
Gefife vereinigen, welches bis in die Sinnesspitze nach vorn ver- 
lauft und auf seinem ganzen Wege von zahlreichen blind endigen- 
den Gefaifschliuchen begleitet ist. In der Sinnesspitze geht das 
Riickengefaif in zwei Gefafe tiber, die unter spitzem Winkel diver- 
gierend nach hinten ziehen und sich nach kurzem Verlaufe in 
zwei Aste spalten, welche beide in das Innere des Dissepiment- 
sackes sich begeben. Wie CLAPAREDE richtig beschreibt, besteht 
dieser letztere aus zwei ineinander geschachtelten, muskulésen Blind- 
sicken, die durch eine Reihe von Dissepimenten aneinander ge- 
heftet sind. Verfolgen wir nun den Verlauf der eben genannten 
GefaBzweige, so beobachten wir, daf das eine Paar sich in den 
innern, das andere sich zwischen inneren und duBeren Sack be- 
giebt (vgl. Fig. 37 und 38). Am Grunde dieser Siacke ange- 
kommen, lésen sie sich in ein Gefifnetz auf, aus welchem 
wiederum ein starkes einheitliches GefaS hervorgeht, das den 
Boden des Dissepimentsackes durchbrechend, sich rasch in zwei 


262 Th. Schaeppi, 


ansehnliche GefaSzweige spaltet, die eine kurze Zeit lang frei unter 
dem Osophagus verlaufen, um sich dann in einem hufeisenfér- 
migen Bogen vereinigt in den Darmsinus zu ergieflen (vgl. 
Fig. 38 und 39). Noch haben wir nachzuholen, dal die 
von der Sinnesspitze zuriicklaufenden Gefafe vor ihrer Teilung 
durch eine hinter dem Munde hinziehende Anastomose verbunden 
sind, ein Umstand, welcher wahrscheinlich CLAPAREDE zu der An- 
nahme verleitet hat, da die genannten Gefafe sich hinter dem 
Munde zum BauchgefaS vereinigen wiirden. 

In gleicher Weise wie das Ende des Riickengefafes sind auch 
die riicklaufigen Gefaife sowohl vor als auch nach ihrer Teilung 
von einer grofen Anzahl von kontraktilen Blindsacken begleitet. 
(Der Deutlichkeit halber sind diese blinden GefafSschlauche auf 
Fig. 37—38 weggelassen worden.) 

Der Umstand, daf sowohl das Riickengefif als auch die riick- 
laufigen ventralen GefiSzweige nicht ununterbrochen den Dis- 
sipimentsack durchziehen, sondern sich im Grunde desselben in 
ein Gefaifnetz auflésen, ist unseres Erachtens von grofer Wichtig- 
keit. Wenn wir namlich an die Funktion dieses eigentiimlichen 
Organes denken, die, wie CLAPAREDE am lebenden Tiere beobachten 
konnte, darin besteht, sich zeitweise zu kontrahieren, um dadurch 
dem vordersten Kopfabschnitte die zum Bohren nétige Steifheit 
zu geben, so verstehen wir ohne weiteres, daf durch diese Kon- 
traktionen ein ununterbrochen durch das Organ verlaufendes Gefal 
in hohem Grade der Gefahr ausgesetzt wire, zerrissen zu werden, 
wihrend dagegen durch die Auflésung in ein GefaSnetz dieser 
Eventualitat zweckmaBig vorgebeugt ist. Ich will tbrigens nicht 
unerwaihnt lassen, daf das Riickengefa8 vor seinem Eintritt in 
den Dissepimentsack stets einen schlangelnden Verlauf hat, so 
da8 ihm also bei der Kontraktion des letzteren die Méglichkeit 
gegeben ist, sich zu strecken. Freilich sind die angefiihrten Ver- 
hiltnisse nicht konstant, insofern ich einmal das Riickengefaf in 
ununterbrochenem Verlauf das Organ durchziehen sah; indessen 
zeigte sich gerade in diesem Falle deutlich eine auffallende Schlain- 
gelung dieses GefaBes, die sich auf dessen ganzen Verlauf hin 
erstreckte. 

Wie in der Kiemenregion Darmsinus und Bauchgefaf anasto- 
motisch miteinander verbunden sind, finden sich auch im vorderen 
Kérperabschnitte mehrfache Anastomosen zwischen Riickengefal 
und Darmsinus; freilich sind dieselben in ihrer Zah]l stark reduziert 
und treten daher nicht in jedem Segmente auf. Eine erste Anasto- 


Das Chloragogen von Ophelia radiata. 263 


mose zweigt sich jederseits unmittelbar nach dem Ursprunge des 
Riickengefifes aus dem Herzen von dem ersteren ab und miindet, 
den Darm in einer weiten Schlinge umfassend, ventral in den Peri- 
visceralsinus ein. Sowohl diese wie auch die gleich zu besprechen- 
den beiden folgenden Anastomosen sind durch zahlreiche, zu je 
einem Biischel vereinigte, blind endigende Gefafschliuche aus- 
gezeichnet (vergl. Fig. 37 u. 38). Eine zweite Anastomose giebt 
das RiickengefafS in der Mitte zwischen seinem Ursprunge und 
der Stelle ab, wo es den Dissepimentsack durchbohrt, und eine 
dritte unmittelbar vor dem Eintritt in das genannte Organ; beide 
schlingen sich gleichfalls in weitem Bogen um den Oesophagus 
herum, miinden aber nicht direkt in den Perivisceralsinus, sondern 
in jene beiden oben erwahnten, frei unter dem Darme liegenden 
GefaifSschenkel, welche durch den Zusammentritt der von der Sinnes- 
spitze zuriickftihrenden Gefafe entstanden sind. Aus der vorderen 
von diesen beiden letztgenannten Anastomosen entspringt rechter- 
seits ein unpaares GefaS, welches, lings des Dissepimentsackes 
nach der Bauchseite ziehend, in den Boden dieses Organes eintritt 
und sich in jenem Gefafnetz auflést, das von den riicklaufigen 
GefaBen gebildet wird (s. 0.). Wir miissen demnach auch dieses 
Gefaf als eine Riicken- und Bauchgefif verbindende Anastomose 
auffassen, die indessen nur einseitig ausgebildet ist. Es hangt 
diese einseitige Ausbildung offenbar damit zusammen, daf auch 
der Dissepimentsack asymmetrisch gebaut ist, insofern er linker- 
seits durch starkere Muskelbiindel an die ventrale Kérperwandung 
angeheftet erscheint. Endlich miissen wir noch einer letzten Ana- 
stomose des Riickengefafes mit dem Darmsinus gedenken, welche 
aus jenem an der Stelle entspringt, wo es sich innerhalb des 
Dissipimentsackes in das Gefafnetz aufliést, einer Anastomose, 
welche von ihrem Ursprunge an im inneren Sack des genannten 
Organes zur Bauchseite hinabzieht und in das vordere Ende des 
Perivisceralsinus einmiindet. 

Entwerfen wir uns nun an der Hand der gegebenen Dar- 
stellung ein Bild von dem Blutkreislauf im vorderen Kérper- 
abschnitte von Opbelia, so erhalten wir folgendes Schema: Aus 
dem Riickensinus flieSt das Blut durch die rings den Darm um- 
fassenden Herzschenkel ins Herz, um von hier aus nach zwei 
Richtungen abzuflieBen. Der gréfere Teil des Blutes strémt durch 
die beiden kontraktilen Seitengefaife dem BauchgefaiS zu, der 
kleinere Teil dagegen flieBt durch das Riickengefaé& nach vorn bis 


zur Sinnesspitze, kehrt durch die riickliufigen ventralen GefaSe 
Bd. XXVIII. N, F. XXI. 18 


264 Th. Schaeppi, 


nach hinten zuriick, um sodann durch die frei unter dem Oeso- 
phagus liegenden Gefafischenkel dem Darmsinus zuzustrémen. Im 
Darmsinus flieSt hier das Blut von vorn nach hinten bis zu der 
Stelle, wo aus ihm die Herzschenkel aufsteigen. In diesen Herz- 
schenkeln trifft also das von der Thorakalregion kommende Blut 
mit dem von hinten nach vorn strémenden Blute der Kiemen- 
region zusammen, um sodann gemeinschaftlich mit ihm durch die 
Kontraktion der Herzschenkel dem Herzen zugefiihrt zu werden. 
Die beiden Herzschenkel sind zweifelsohne identisch mit jenen 
von CLAPAREDE oben erwahnten ,,coecum sanguins‘‘, die im letzten 
Brustsegment liegen und sich durch ihre auffallende Dicke vor 
allen anderen auszeichnen sollen (1. c. p. 282). Zu dieser Annahme 
zWingt mich einerseits die Thatsache, daf dergleichen auffallend 
dicke Gefifischlauche in diesem Segmente gar nicht vorkommen, 
andererseits aber der Umstand, daf, von aufen gesehen, die Herz- 
schenkel durchaus als selbsténudige, blind endigende Gefife im- 
ponieren kénnen, so daf also ein Irrtum sehr leicht méglich 
war, zumal CLAPAREDE es unterlassen hat, Schnittserien anzu- 
fertigen. 

Auf den ersten Blick méchte es hier erscheinen, daf wir es 
im vorderen Kérperabschnitt von Ophelia mit einem in sich ge- 
schlossenen Kreislauf zu thun hatten, denn wir sind ja in unserer 
Darstellung vom Herzen ausgegangen und wieder zum Herzen 
zuriickgekehrt, ohne den Kiemenkreislauf beriihrt zu haben. In- 
dessen haben wir schon oben betont, daf die grofe Hauptmasse 
des Herzblutes durch die Seitengefifie dem BauchgefaS zuflieBt 
und nur ein relativ geringer Teil den Weg durch das Riickengefaf 
nach vorn nimmt; es wird also immer nur ein kleiner Bruchteil 
des Blutes, welches das RiickengefafS und den thorakalen Darm- 
sinus passiert hat, wiederum dieselbe Cirkulation einschlagen, da 
dieses Blut in den Herzschenkeln mit dem Blute des abdominalen 
Darmsinus gemischt worden war. 

Nicht so einfach wie die morphologischen Verhaltnisse sind 
die physiologischen Beziehungen im Kreislauf dieses vorderen 
K6rperabschnittes. Da in dieser ganzen Region Kiemen fehlen 
und dementsprechend auch das Bauchgefaé8, welches durch die 
Kiemenvenen arterielles Blut zugefiihrt erhalt, hier gar nicht als 
solches vorhanden ist, so miif%te man daraus schliefen, dal diese 
Region tiberhaupt nur von venésem Blut durchstrémt wiirde. Ich 
glaube indessen nicht, daf dem so ist. Wir haben bereits oben 


Das Chloragogen von Ophelia radiata. 265 


erwihnt, da’ der ganze Vorderdarm, sowohl der Osophagus als 
auch vor allem der hinter ihm liegende Magen, durch einen ex- 
quisiten Faltenreichtum ausgezeichnet ist, und da der Darmsinus 
tiberall zwischen die Faltungen sich hineinerstreckt. Es ist nun 
bekannt, daf gerade bei schlammbewohnenden Wiirmern die Darm- 
atmung ein wesentliches Subsidium der Hautatmung und Kiemen- 
atmung (oder spezialisierten Hautatmung) ist (vgl. BunGE, Zeitschr. 
fiir phys. Chemie, Bd. XII, XIV), und ich bin iiberzeugt, da8 gerade 
bei Ophelia, wo durch diesen Faltungsproze8 das ganze Darm- 
lumen tiber eine grofe Strecke hin auf ein Labyrinth von engen 
Spalten zusammengedringt ist, dieser Faktor nicht aufer Acht 
gelassen werden darf. Wir miissen daher mit Bestimmtheit an- 
nehmen, daf das im thorakalen Darmsinus flieBende Blut in den 
Darmfalten eine Oxydation erfahrt, daf also demnach dieser Darm- 
Sinus nicht nur das morphologische, sondern auch physiologische 
Homologon des Bauchgefafes ist. An Stelle des arteriellen Bauch- 
gefifes ist ein arterieller Darmsinus getreten. Es ist offenbar, 
daf die Oxydatien des Blutes im Darmsinus nicht in dem MaBe 
sich vollziehen wird wie in den Kiemen, daf daher dieses Blut 
geringere Arteriellitit aufweisen wird als das Kiemenvenenblut; 
andererseits aber tibertrifft sein Sauerstoffgehalt ohne Zweifel den- 
jenigen des Bauchgefafes, da dieses durch die Anastomosen stets 
vendses Blut aus dem Abdominalalsinus erhalt, wahrend dem tho- 
rakalen Sinus nur gemischtes Blut durch die Anastomosen zu- 
gefiihrt wird, gemischtes Blut, welches den gemischten Charakter 
eben dadurch erhalten hat, daf} das venése Blut des Abdominal- 
sinus sich mit dem oxydischen Blute des Thorakalsinus in den 
Herzschenkeln vereinigt hat. Fassen wir diese Thatsachen kurz 
zusammen, so haben wir also venéses Blut im Abdominalsinus, 
rein oxydisches Blut in der Kiemenvene, gemischtes Blut im 
Herzen, sowie in Bauch- und Riickengefaif’, und gemischtes Blut 
mit oxydischem Charakter im thorakalen Darmsinus (vergl. Fig. 39). 
Ks liegt auf der Hand, dafi der Abdominalsinus, streng genommen, 
auch nicht vendses, sondern gemischtes Blut mit vorwiegend 
vendsem Charakter enthalt, denn das Bauchgefaili geht ja, wie 
wir noch nachholen miissen, im letzten Segmente in den Darm- 
sinus tiber; indessen wird diese einmalige Zufuhr von gemischtem 
Blute auf die Venositaét des Darmsinusblutes nur wenig Einflul 
haben, und diirfen wir daher diesen Faktor in einem Schema ver- 
nachlassigen. 
18 * 


266 Th. Schaeppi, 


Ill. Herzkérper. 


Im Anschlusse an das Cirkulationssystem miissen wir eines 
eigentiimlichen Organes gedenken, welches sowohl seiner Lage 
nach als auch funktionell in engster Beziehung mit demselben 
steht. Es liegt dieses Organ an der Stelle, wo der Perivisceral- 
sinus zum Herzen sich erweitert, indem es, hinten mit dem Darme 
zusammenhangend, von diesem schrag zum Herzen aufsteigt, um 
sich an dessen Ventralseite bis weit nach vorn hin zu erstrecken 
(vergl. Fig. 34 u. 39). Seine aufere Form ist durchaus wechselnd, 
ein Umstand, der, wie wir spater sehen werden, seinen Grund in 
dem jeweiligen Kontraktionszustande des Herzens hat; im tibrigen 
diirfte eine Vergleichung der Fig. 34, 35 und 36 am ehesten dazu 
angethan sein, eine richtige Vorstellung von der Gestalt dieses 
Organes sich zu bilden. Auf dem Querschnitt, den die Fig. 35 
wiedergiebt, sehen wir, wie das hier etwas abgeflachte Organ zu 
beiden Seiten in ein schmales Ligament iibergeht, welches, nach 
aufen ziehend, sich an die AuSenfliche des Darmes anheftet. 
Zwischen Organ und Ligament einerseits und dem Darme anderer- 
seits liegt ein Blutsinus, der, wie uns ein Blick auf den Langs- 
schnitt der Fig. 34 lehrt, nichts weiter als die Fortsetzung des 
thorakalen Darmsinus ist. Je weiter wir uns auf Querschnitten 
dem Ursprunge des Organs nahern, um so seichter wird dieser 
Blutsinus, aber auch das Organ selbst nimmt nach unten zu in 
dorsoventraler Richtung immer mehr ab, wahrend dagegen seine 
Breite auf Kosten der Ligamente zunimmt. An der Ursprungs- 
stelle selbst liegt das Organ dem Darme fast unmittelbar an, 
indem der trennende Sinus auf eine ganz enge Spalte reduziert 
ist, ja 6fters ist sogar ein direkter Zusammenhang des Organs 
mit dem Darme wenigstens in den seitlichen Partien zu be- 
obachten; niemals aber ist das Organ in seiner ganzen Breite mit 
dem Darme verwachsen, so daf also stets eine Kommunikation des 
thorakalen Darmsinus mit dem hinter dem Organ und den Liga- 
menten aufsteigenden Abdominalsinus erméglicht ist. Verfolgen 
wir die Form des Organs von dem oben erwahnten Querschnitte 
aus weiter nach dem Herzen zu, so beobachten wir eine fort- 
wihrende Verschmalerung in transversaler Richtung, wahrend da- 
gegen in dorsoventraler Richtung eine Zunahme zu erkennen ist, 
die ihren Héhepunkt an der Stelle erreicht, wo sich das Organ 
an die ventrale Herzwand anheftet; von hier aus nimmt dasselbe 


Das Chloragogen von Ophelia radiata. 267 


auch in sagittaler Richtung wiederum ab bis zu seinem vorderen 
Ende, welches meist abgerundet, seltener zugespitzt, etwa in der 
Hohe des vorderen Dritteils des Herzens liegt (vergl. Fig. 34 u. 
39). Ein wesentlich anderes Bild erhalten wir nun aber, wenn 
wir bei einem anderen Tiere die Formverhaltnisse dieses sonder- 
baren Organs untersuchen. Fig. 36 giebt uns wiederum einen 
Querschnitt des Organs, der indessen héher angelegt ist, etwa in 
der Mitte des Organs. Wir sehen hier, wie dasselbe als runder 
Strang weit in das Lumen des Herzens hineinragt und nur mit 
schmaler Basis der Herzwand aufsitzt, und wir erhalten den Ein- 
druck, als ob der sagittale Durchmesser auf Kosten des trans- 
versalen zugenommen hatte. Diese Formveranderung zeigt sich 
tiberall da, wo das Organ der Herzwand angeheftet ist, am aus- 
gesprochensten tritt sie aber an der Stelle zu Tage, wo dasselbe 
auf die Herzwand iibergeht. 

Schon bei auferer Betrachtung dieses eigentiimlichen Organes, 
die durch einfache Eréffnung des Herzens ermoglicht wird, erhalt 
man den Eindruck, daf es sich um ein fibréses Gebilde handle. 
Es bietet den Anblick eines bald flachen, bald hochgewélbten 
Stranges dar, der bei ungefirbten Tieren durch seine weifliche 
oder blaulichweiBe Farbe von der Umgebung sich abhebt. Die 
histologische Untersuchung ergiebt folgendes: Kin Langsschnitt 
durch das Organ zeigt uns dasselbe als aus einer homogenen 
Grundsubstanz bestehend, in welcher regellos Bindegewebszellen 
eingestreut sind. Von Zeit zu Zeit finden sich unregelmafige 
Spalten in diesem Grundgewebe, die namentlich in der Achse des 
Organs zu gréferen Spaltraumen zusammenflieBen, welche einer- 
seits auf der Ventralseite mit dem thorakalen Darmsinus kom- 
munizieren (vergl. Fig. 34), andererseits aber auch am vorderen 
Ende des Organes mit dem Herzlumen in Verbindung stehen. Auf 
dem Querschnitte tritt die bindegewebige Natur des Organes noch 
deutlicher hervor. Wir sehen hier, wie die Grundsubstanz von 
einem feinen Netzwerk von Bindegewebsfasern durchzogen ist, in 
welches die oben erwihnten Bindegewebszellen eingebettet sind. 
Auch hier sind die Spaltriume leicht zu erkennen, und auf Fig. 35 
und 36 sehen wir, wie dieselben zu einer einheitlichen centralen 
Lakune zusammengeflossen sind, in welcher zahlreiche Blutzellen 
teils frei, teils in Haufen aneinander gekittet liegen. Auf den 
ersten Blick sieht man, dafi diese Zellen zweierlei Natur sind. 
Neben Blutkérperchen mit deutlich sichtbarem Kern beobachtet 
man Zellen mit eigentiimlich griinlich pigmentierten Kornern, 


268 Th. Schaeppi, 


neben welchen ein Kern nicht immer scharf zu unterscheiden ist. 
In der Farbe weichen diese Pigmentkérner entschieden ab von 
dem Chloragogen sowohl der Lymphzellen als auch des Peri- 
toneums (s. u.), indem sie niemals einen braunlichen oder dunkel- 
gelben Ton annehmen; dagegen zeigen sie in ihrem chemischen 
Verhalten, wie ich vorwegnehmend bemerken will, wenigstens in- 
sofern eine Ahnlichkeit mit den letzteren, als sie sowohl gegen 
Sauren als auch Alkalien widerstandsfahig sind. Harnsaure- und 
Guaninreaktion fielen entschieden negativ aus (s. u.). Untersucht 
man die Blutgefafe auf diese beiden Blutzellarten hin, so findet 
man, daS die Koérnerzellen an Zahl bedeutend hinter den anderen 
zuriicktreten, daf sie nur ganz zerstreut im abdominalen Korper- 
teile vorkommen, wahrend sie dagegen haufiger und oft zu Haufen 
vereinigt im thorakalen Darmsinus sich vorfinden. 

Welches ist nun die physiologische Bedeutung dieses sonder- 
baren Organs? Es unterliegt keinem Zweifel, da’ dasselbe iden- 
tisch ist mit dem von BucHHoLz und VEsDOWSKy (VEJDOWSKY, 
Monograph. d. Enchytraid., p. 33) bei Enchytraiden vorgefundenen 
»driisenartigen Kérper“, der gerade wie bei Ophelia an der Stelle, 
wo der Darmsinus ins Riickengefi8 tibergeht, von der Darmwand 
entspringt und nach vorn ins Riickengefaé8 aufsteigt. Horst und 
MicHAELSON haben dieses charakteristische Darmorgan der Enchy- 
traiden homologisiert mit dem von SALENSKY bei Terebella be- 
schriebenen ,,corps cardiaque“, sowie mit dem von KEssEL bei 
Ctenodrilus und von CLAPAREDE bei Cirratuliden und Terebelliden 
erwihnten ,,pigmentierten Organ“; Horst hat sodann selbst ein 
bei Chloramiden vorkommendes ,,driisenartiges Organ‘ beschrieben, 
das in seiner Lage zwischen Darmsinus und Herz demjenigen der 
Enchytraiden entspricht. Zu Gunsten der Homologisierung aller 
dieser Organe hat sich in der Folge auch H. E1sia ausgesprochen, 
welcher fiir dieselben den zusammenfassenden Namen ,,intravasale 
Chloragogendriisen“ vorschlagt, indem er mit CLAPAREDE und 
MICHAELSON annimmt, da’ es sich um lymphatische Exkretions- 
organe handle. Vergleichen wir nun die Struktur unseres Organs 
mit derjenigen der iibrigen Herzkérper, soweit sie einer histo- 
logischen Untersuchung unterzogen worden sind, so finden wir 
zum Teil entschieden analoge Verhaltnisse. Wir haben oben ge- 
sehen, da’ der Herzkérper von Ophelia von zahlreichen Gefal- 
lakunen durchsetzt ist, welche eine Kommunikation des thorakalen 
Darmsinus mit dem Herzen vermitteln; in analoger Weise geben 
auch Horst und Vespowsky an, da die Herzkérper der Chlor- 


Das Chloragogen von Ophelia radiata. 269 


iimiden und Enchytraiden von einem dichten Netz maandrisch ver- 
schlungener Gefafe durchzogen seien, in denen das Blut aus dem 
Darmsinus zum Herzen fliefit. Auch im iibrigen Bau ist eine 
Ubereinstimmung der Herzkérper der Chlorimiden mit demjenigen 
von Ophelia nicht zu verkennen. Wir haben oben betont, dal 
der letztere durchaus bindegewebiger Natur ist und da8 von drii- 
sigen Elementen nicht die Spur zu finden ist. Horst beschreibt 
nun den Herzkérper der Chlorimiden folgendermafen: ,,Dieser 
eigentiimliche Kérper ist zusammengesetzt aus verschiedenen un- 
regelmafigen ineinander geschlungenen Stringen, die gewodhnlich 
einen ovalen Querschnitt haben und von mit braunen K6érnchen 
erfiillten Zellen gebildet werden. Die Zusammensetzung aus Zellen 
ist aber nicht immer gut nachweisbar; bei einem jungen Exem- 
plare von Brada villosa war in der Peripherie der Strange die Zell- 
grenze ziemlich deutlich, der centrale Teil aber wurde gebildet 
von einer mit braunen Koérnchen gefiillten Grundsubstanz, worin 
keine deutlichen Zellen nachzuweisen waren. Bei den erwachsenen 
Individuen zeigen die Strange auf dem Querschnitt nur ein un- 
regelmafiges Netz von Fasern, in dessen Knotenpunkten deutliche 
Kerne liegen, waihrend in der durchsichtigen Grundsubstanz der 
Maschen die braunen Kérnchen zerstreut sind.“ Ich glaube nun 
nicht, daf Horst berechtigt ist, in diesem Falle von einem drii- 
sigen Organ zu sprechen, da der Begriff Driise stets ein Epithel 
voraussetzt, von einem solchen aber in seiner Beschreibung nichts 
zu finden ist. Der Umstand aber, daf bei jungen Exemplaren 
von Brada die Zusammensetzung des Organs aus Zellen relativ 
leicht nachweisbar ist, wihrend bei erwachsenen Tieren diese 
Zellen in den Hintergrund treten und statt dessen ein Netz von 
Fasern die Grundsubstanz bildet, scheint mir mit wiinschens- 
werter Sicherheit gerade auf die bindegewebige Natur dieses Or- 
ganes hinzudeuten. Was indessen Horst bewog, den Herzkérper 
der Chlorimiden als Driise anzusprechen, war der histologische 
Befund, der sich fiir den Herzkérper der Enchytraiden ergeben 
hatte. Er beschreibt hier (1. c. p. 35) schlauchformige, von der 
Peripherie zum Centrum sich erstreckende, mit braunen Korn- 
chen erfillte Zellen, zwischen denen sich ein blasiges Bindegewebe 
ausbreitet, und fiihrt die Struktur des Herzkérpers der Chlor- 
amiden darauf zuriick, da die nach dem Centrum gerichteten 
Enden der Schlauchzellen sich einander genihert hatten, wodurch 
dann das bei Brada villosa oben beschriebene Bild entstande. 
Der Ansicht VEspowsky’s folgend, betrachtet er nun den Herz- 


270 Th. Schaeppi, 


kérper als eine Ausstiilpung des Darmrohres und die Schlauch- 
zellen als modifizierte Driisenzellen, die die Funktion von ,,Leber- 
zellen“‘ tibernommen haben. Ich muf dieser Anschauung entschieden 
entgegentreten. Es liegt zwar in der That auf der Hand, die 
Schlauchzellen als modifizierte Epithelzellen anzusehen, und dieser 
Gedanke liegt um so naher, als schon SALENSKY bei Terebella- 
larven nachgewiesen hat, daf der Herzkérper als eine Rohre nit 
schlitzformigem Lumen und einer Wand mit grofen cylindrischen 
Zellen sich anlegt, aber wir sind deshalb noch keineswegs be- 
rechtigt, diese Epithelzellen als Driisenzellen, geschweige denn als 
Leberzellen anzusprechen, denn einerseits betont SALENSKY, daf das 
Organ schon in sehr friihen Larvenstadien auftrete — wir brauchen 
aber nur an die Chorda dorsalis zu erinnern, um zu zeigen, daf ein 
Organ mit bindegewebigem Charakter epithelialen Ursprungs sein 
kann — andererseits verlangt die Qualifikation epithelialer Zellen 
als ,,Leberzellen‘’ vor allem auch den physiologischen Nachweis. 

Es ist nun fiir Ophelia, deren Herzkérper nicht einmal die 
morphologischen Bedingungen einer Driise erfiillt, ein Leichtes, zu 
zeigen, daf auch im physiologischen Sinne von einer solchen nicht 
die Rede sein kann. Wie oben erwahnt, hat Ezsia die Ansicht 
ausgesprochen, dali der Herzkérper der Anneliden eine blut- 
reinigende Driise sei, eine intravasale Chloragogendriise, welche 
die Aufgabe hat, schadliche und unbrauchbare Stoffe aus dem 
Blute aufzunehmen, in gleicher Weise, wie dies die Chloragogen- 
zellen auferhalb der Gefaiffe thun. Wir haben nun friher be- 
schrieben, wie in den Spaltraumen des Herzkoérpers teils einfache, 
teils mit griinlich gefarbten Chloragogenkérnern erfiillte Zellen 
zerstreut liegen, und haben bereits oben vorwegnehmend bemerkt, 
da’ diese Kérner in ihrem chemischen Verhalten mit dem Chlor- 
agogen der Lymphzellen iibereinstimmen. Da dieses letztere, wie 
wir spater sehen werden, offenbar exkretorischer Natur ist, so 
liegt die Vermutung nahe, daf auch die Chloragogenkérner der 
Blutzellen Exkretionsprodukte sind, und wir miften demnach, 
der Ansicht Eisie’s folgend, fernerhin annehmen, daf sie durch 
den Herzkérper aus dem Blute ausgeschieden wiirden. Daf 
dies indessen nicht der Fall ist, erweisen fogende Erwagungen: 
1) Wiirde eine Ausscheidung des Chloragogens aus dem Blute im 
Herzkorper stattfinden, so miifte man zweifelsohne die erwahnten 
Chloragogenzellen nur in denjenigen Blutgefafen finden, deren 
Blut das Organ noch nicht passiert hat. Dies ist aber entschieden 
nicht der Fall, denn ich habe dieselben im Herzen und in allen Blut- 


Das Chloragogen von Ophelia radiata. 271 


gefaBen angetroffen. 2) Die Chloragogenzellen miiften im ge- 
gebenen Falle an Zahl die einfachen Blutzellen im Herzkérper 
durchaus iiberwiegen, oder zum mindesten miifte das Zahlenver- 
haltnis zwischen beiden zu Gunsten der ersteren gestiegen sein. 
Wir sehen indessen, dafi auch im Innern des Herzkérpers dieses 
Verhaltnis annahernd dasselbe bleibt. 3) Durch die fortwaihrende 
Ablagerung des Chloragogens miifte das Organ allmahlich damit 
ganz angefillt werden, falls keine Weiterbeforderung der Stoffe 
erfolgen wiirde. Ich habe aber ausgewachsene Tiere getroffen, 
in deren Herzkérper die Kérnerzellen auferst sparlich waren und 
das Organ selbst auSerlich gleichfalls keine Pigmentierung zeigte. 
Angenommen aber, da8 eine Fortfiihrung des Chloragogens statt- 
findet , so kénnte dies nur in der Weise geschehen, daf durch 
Lymphzellen die Kérner durch die GefaSwand hindurch nach der 
Leibeshéhle und weiterhin nach den Nephridien transportiert 
wiirden. Es mii%te aber in diesem Falle auch méglich sein, die 
Chloragogenkérner auch im Innern des Gewebes und an der Peri- 
pherie des Organs anzutreffen, was indessen nie zu beobachten 
ist.- Stets habe ich die Kérnerzellen nur in den Spaltréumen und 
niemals im Innern des Gewebes gefunden. 

Ich glaube durch die gegebenen Ausfiihrungen zur Geniige 
dargethan zu haben, da8 der Herzkérper seinem morphologischen 
wie physiologischen Verhalten nach weder eine Driise ist noch sein 
kann; es fragt sich aber nach alledem, worin denn die Bedeutung 
dieses sonderbaren Organs liegt. Schon Steen (Jen. Zeitschr., 
Bd. 16, p. 201), welcher ein analoges Organ bei Terebellides 
aufgefunden hat, vermutet, da es dazu dienen méchte, ,,ein et- 
waiges Zuriickstrémen des Blutes, welches durch die Kontraktion 
der Kiemen veranla8t werden kénne, zu verhindern“. Unterzieht 
man nun die Lageverhaltnisse des Herzkérpers von Ophelia einer 
eingehenderen Betrachtung, so findet man in der That, dafi dieses 
Organ die Funktion einer Klappe haben mul. Vergegenwartigen 
wir uns noch einmal rasch den Kreislauf in der vorderen K6rper- 
region, so leuchtet sofort ein, wie diese Klappenfunktion zustande 
kommt. Wir haben oben gesehen, wie in den Herzschenkeln das 
venose {Blut des Abdominalsinus mit dem oxydischen Blute des 
Thorakalsinus zusammentrifft, um mit demselben vereint ins Herz 
zu stroémen. Wiirden nun diese beiden Blutarten in der ganzen 
Peripherie des Darmes in entgegengesetzter Richtung aufeinander 
sto&Ren, so wiirden dadurch ohne Zweifel Stauungen entstehen. 
Durch den breit vom Darm aufsteigenden Herzkérper wird nun 


272 Th. Schaeppi, 


bewirkt, daf das dorsal im abdominalen Darmsinus strémende Blut 
einem Zusammenstof mit dem von vorn herkommenden Blute 
des Thorakalsinus ausweicht, indem es, tiber den Herzkérper 
weg schrag aufsteigend zum Herzen flieft. Diese schrag auf- 
steigende Strémung wird nun aber vom Riicken her auch den 
lateralwarts flieSenden Blutmengen mitgeteilt werden, so da8 da- 
durch die Hauptmasse des von hinten her strémenden Darmsinus- 
blutes eine schief zum Herzen aufsteigende Richtung erhalt, eine 
Richtung, die alsdann durch die Kontraktion der Herzschenkel 
unterstiitzt wird. Andererseits wird durch den Herzkérper das 
dorsal im Thorakalsinus zuriickstrémende Blut gezwungen, seit- 
lich in die lateralen und ventralen Partien der Herzschenkel ab- 
zufliefen, um aus diesen erst dem Herzen zuzustrémen; nur ein 
kleiner Bruchteil wird durch die Spaltenraume des Organs einen 
direkten Weg zum Herzen finden. Wir haben zwar oben gesehen, 
da8 ein vollstandiger Abschlu8 des Thorakal- und Abdominalsinus 
durch den Herzkérper auch dorsalwarts vom Darm nicht zustande 
kommt, indessen ist diese Kommunikation fiir die Hauptmasse des 
Blutes vollstindig bedeutungslos. Ich bin nun aber tberzeugt, 
da8 der Herzkérper auferdem noch im eigentlichen Sinne des 
Wortes als Klappe funktioniert, indem er bei der Systole des 
Herzens ein ZuriickflieBen des Blutes in den Darmsinus verhin- 
dert. Wir haben bereits oben betont, da’ die Gestalt des Herz- 
kérpers wesentliche Verinderungen zeigt, indem derselbe bald als 
flaches Band der Gefaf&wand breit anliegt, bald aber mit schmaler 
Basis ihr aufsitzend als voluminéser Kérper ins Herzinnere hinein- 
ragt, und wir haben bereits diesen eigentiimlichen Formwechsel 
mit dem jeweiligen Kontraktionszustande des Herzens in Zu- 
sammenhang gebracht. Stellen wir uns namlich die Systole des 
Herzens vor, so wird durch die ringférmige Kontraktion desselben 
bewirkt, daf die Ansatzstelle des Herzkérpers bedeutend ver- 
schmalert wird; die Folge davon ist aber, daf der letztere im 
sagittalen Durchmesser sich ausdehnt, da ja sein Lumen durch 
die Kontraktion nicht verkleinert werden kann. Da nun der 
Herzkiérper gerade da seine gréfte Cirkumferenz besitzt, wo er 
sich an die Herzwand begiebt, so ist es selbstverstandlich, da er 
bei der Systole auch hier am weitesten ins Herzinnere hinein- 
ragen wird, so da8 durch ihn wenigstens ein teilweiser Abschluf 
nach dem Darmsinus erméglicht ist. Indessen wiirde ohne Zweifel 
dieser Abschluf ein héchst mangelhafter sein, wenn nicht durch 
die Systole neben der Lumenverengerung des Herzens eine Vo- 


Das Chloragogen von Ophelia radiata. 273 


lumenzunahme des Herzkérpers stattfinde. Eine derartige Vo- 
lumenzunahme ist aber leicht verstaéndlich, wenn wir uns die 
histologische Struktur des Herzkérpers vor Augen halten. Wah- 
rend der Diastole geht durch das Spaltennetz dieses Organs ein 
langsamer Blutstrom vom Thorakalsinus zum Herzen, bei der 
Systole aber wird umgekehrt ein Teil des Herzblutes mit grof8er 
Gewalt in dieses Lakunensystem hineingepreft; da ein rascher 
Abflu8 aus demselben nicht erfolgen kann, werden die Spaltraume 
strotzend gefiillt, und die naturgemifie Folge ist, da8 der Herz- 
kérper in seinem ganzen Volumen anschwillt. An ein Zuriick- 
strémen des Blutes in den Thorakalsinus ist dagegen nicht zu 
denken, da offenbar der Blutdruck in den Maschen des Ge- 
webes rasch abnimmt und denjenigen im Thorakalsinus nicht 
lbersteigt. 

Es ist klar, daf nur eine Beobachtung am lebenden Tiere 
die Existenz einer solchen Kiappenfunktion beweisen kann, in- 
dessen glaube ich doch, dafi die strukturellen Verhaltnisse mich zu 
diesen Ausfiihrungen berechtigen. Als sicher feststehend méchte 
ich den Satz hinstellen, dafi der Herzkérper von Ophelia keine 
Driise ist und daf er auf die Blutbewegung im vorderen Ko6rper- 
abschnitte einen richtenden Einfluf hat. 


IV. Peritoneum. 


Das Peritoneum von Ophelia bekleidet wie bei den iibrigen 
Anneliden als einfache Zellschicht die ganze Leibeswand, den Pha- 
rynx und den thorakalen Darmabschnitt, resp. den ihn umgeben- 
den Blutsinus. In denjenigen Partien aber, welche den abdomi- 
nalen Teil des Darmtraktus sowie die Nephridien begleiten, zeigt 
das Peritoneum Verhiltnisse, welche unser ganz besonderes In- 
teresse beanspruchen. Schon bei makroskopischer Besichtigung 
des vom Riicken her geéffneten Tieres erkennt man, daf in der 
ganzen Abdominalregion der Darm von einer schwarzen Masse 
bedeckt ist, bei deren Entfernung erst der Darmsinus zu Tage 
tritt. Auf einem Querschnitt (vgl. Fig. 27 und 29) sehen wir, dal 
diese pigmentierte Masse nichts anderes ist als ein vielschichtiges, 
dicht mit Chloragogenkérnern erfiilltes Peritonealbindegewebe, wel- 
ches in zahlreichen und mannigfachen Wiilsten und Falten sich in 
die Leibeshéhle erhebt. Dieses chloragogenhaltige Bindegewebe 
umgiebt ringsum den Darmsinus mit Ausnahme der Stelle, wo 


274 Th. Schaeppi, 


das Bauchgefaf dem Sinus anliegt. Hier nimmt es an Hohe rasch 
ab und tiberzieht als einschichtiges Peritoneum, welchem niemals 
Chloragogen eingelagert ist, die ventrale Flache des Bauchgefafes. 
Die histologische Untersuchung dieses Peritonealbindegewebes er- 
giebt nun auferst interessante Resultate. Fig. 29 stellt einen 
Querschnitt durch dasselbe dar. Es zeigt sich uns hier als ein 
grofmaschiges Bindegewebe, in welches zahlreiche bald rundliche, 
bald mehr ovale Kerne eingestreut sind. Da, wo sich das Peri- 
toneum in Falten erhebt, sind diese Kerne dichter gehauft, und 
zugleich treten hier die Zellkonturen deutlicher hervor, wahrend 
der netzartige bindegewebige Charakter mehr in den Hintergrund 
tritt. Sehr haufig kommt es vor, dafi im Innern einer solchen 
Falte bindegewebige Intercellularsubstanz abgelagert ist, wahrend 
die Peripherie aus dicht ineinander gedrangten, bald eine, bald meh- 
rere Schichten bildenden Zellen besteht. Aber auch zwischen den 
Falten beobachtet man an der Peripherie des Peritoneums an 
zahjreichen Orten eine dichtere Lagerung der Kerne, welche ver- 
bunden ist mit einem staérkeren Hervortreten der Zellgrenzen und 
einem Schwunde der bindegewebigen Intercellularsubstanz. Zahl- 
reiche Ubergiinge zeigen nun, wie peripher die Faltungen zu- 
stande kommen, wie sodann die Zellen an die Peripherie der 
Falten riicken, wahrend im Innern Intercellularsubstanz auftritt, 
und wie Hand in Hand mit diesem Prozesse die Falten sich immer 
mehr von dem iibrigen Peritonealgewebe abheben, so daf sie zu- 
letzt nur noch durch einen diinnen Stiel mit demselben zusammen- 
hangen. Es deutet dieser Umstand mit grofer Wahrscheinlichkeit 
darauf hin, daf diese Falten sich schlieflich loslésen; diese An- 
nahme wird aber zur Gewifheit, indem es in der That gelingt, 
die abgelésten Zellhaufen in der Leibesfliissigkeit nachzuweisen. 
Es sind dies nichts anderes als die schon oben beschriebenen bald 
rundlichen, bald mehr ovalen, mit Chloragogenkérnern dicht erfiillten 
Ballen, welche hier und da zwischen den Lymphzellen herum- 
flottieren. Man kénnte zwar einwerfen, daf eine derartige Ab- 
lésung durch mechanische Eingriffe bei der Tétung, Konser- 
vierung etc. bewirkt worden sei, eine Annahme, die sehr nahe 
liegt, da es an konservierten Tieren sehr leicht ist, das Peritoneum 
in Fetzen abzulésen, indessen kann man sich auf Schnitten davon 
iiberzeugen, da eine Ablésung wahrend des Lebens in der That 
erfolgt. Man findet namlich diese Zellhaufen nicht nur in der 
visceralen, sondern auch in der nephridialen Leibeshéhle, und zwar 


Das Chloragogen von Ophelia radiata. 275 


sowohl frei als auch im Innern von eigentiimlichen, zwiebelartig 
geschichteten Gewebsmassen, welche, wie an ihrer Peripherie 
erkannt werden kann, durch Zusammenkittung von Lymphzellen 
entstanden sind. Es ist nun aber unzweifelhaft, da’ nicht nur 
ganze Falten, sondern auch einzelne Zellen sich vom Peritoneum 
loslésen kénnen. Wir sehen nimlich hiufig, wie die peripherischen 
Zellen der Peritonealfalten nur in losem Zusammenhange stehen 
mit den weiter central gelegenen, und finden auch 6fters im In- 
nern jener soeben erwaihnten angeschwemmten Lymphzellenmassen 
Zellen, die durch Form, Farbe und Lagerung des Chloragogens 
als Peritonealzellen sofort erkennbar sind. Werfen wir namlich 
einen Blick auf die dem Peritoneum eingestreuten Chloragogen- 
kérner, so fallt bei genauerer Betrachtung sofort auf, dal sie nicht 
regellos in den Maschen des Bindegewebes liegen, sondern daB sie 
vielmehr iberall unmittelbar um die Kerne gelagert sind. 
Diese typische Lagerung ist auch mit aller Deutlichkeit in den 
peripher gelegenen Zellen zu beobachten, so da’ der Einwand 
fallt, da eine kernstindige Lagerung nur durch die Kleinheit der 
Bindegewebszellen vorgetaéuscht wiirde. Nur in Fallen, wo das 
Peritoneum auferst reich an Chloragogen war, konnte ich be- 
obachten, daf die Kérner von den Kernen aus auch langs der 
Bindegewebsstringe sich anlagerten, aber auch dann war eine 
starkere Anhaéufung um die Kerne deutlich ausgesprochen. Wir 
finden also im Peritoneum ein ganz analoges Verhaltnis, wie wir 
es oben fiir die Lymphzellen beschrieben haben, namlich die 
durchwegs kernstindige Lagerung des Chloragogens. Abgesehen 
aber von diesen Beziehungen zum Kern, zeigt das Chloragogen 
des Peritoneums in seinem morphologischen Verhalten wesentliche 
Unterschiede von demjenigen der Lymphzellen. Schon in der 
Farbe weicht es von dem der letzteren ab, indem es niemals 
einen braungelben, sondern stets einen griinlichgelben Ton be- 
sitzt, der etwa eine Mittelstellung einnimmt zwischen dem Chlor- 
agogen der Lymphzellen und demjenigen der Blutzellen (s. 0.). 
Was aber das Peritonealchloragogen vor allem auszeichnet, ist der 
Umstand, dafi die Korner auferst klein sind und bei weitem nicht 
so starke Neigung haben, miteinander zu verschmelzen, wie dies 
fiir das Chloragogen der Lymphzellen so charakteristisch ist. Wir 
sehen zwar auch im Peritoneum hier und da die Kérnchen zu 
eréferen Konkretionen zusammentreten, indessen iiberschreiten sie 
selten die Gréfe des Zellkerns, und niemals beobachtet man auch 


276 Th. Schaeppi, 


eine derartige Verschmelzung, dafi auf einer oder mehreren Seiten 
des Kerns kompakte Chloragogenmassen entstanden (vgl. oben). 
Schon um dieses Verhaltens willen kénnen wir annehmen, daf es 
sich um verschiedene chemische Stoffe handelt, eine Annahme, 
welche denn auch durch die mikrochemische Untersuchung und 
die Analyse bestatigt wird (s. u.). 

Wenden wir uns nun zu demjenigen Teil des Peritoneums, 
welcher lings der Nephridien und der sie begleitenden Gefafe in 
die nephridiale Leibeshohle herabsteigt. Wie bereits oben vorweg- 
genommen wurde, zeigt auch dieser Abschnitt ein besonderes Ver- 
halten dem tibrigen Peritoneum gegeniiber; um indessen seine 
Anordnung im allgemeinen zu veranschaulichen, wollen wir vorerst 
ganz kurz den Verlauf und die Gestalt der Nephridien skizzieren. 
Die Nephridialtrichter 6ffnen sich im hinteren Ende eines Segments 
in die Leibeshohle, indem sie zwischen den Muskelbindern (s. 0.) 
je zweier aufeinander folgender Segmente in die Hohe steigen. 
Die Miindung des Trichters steht annahernd im Niveau der Muskel- 
bander und wird in dieser Lage durch Ligamente fixiert, welche 
von der seitlichen Leibeswand entspringen und sich an die aufere 
Seite des Trichters ansetzen. Der aus dem Trichter sich fort- 
setzende Nephridialschlauch durchbohrt die Muskelbinder des 
nachstfolgenden Segmentes und zieht, in der nephridialen Leibes- 
héohle angekommen, in schrag absteigender Richtung nach hinten, 
um am hinteren Ende dieses Segmentes nach aufen zu miinden. 
Vor dieser Mindung erweitert sich der Schlauch zu einer ge- 
raumigen Ampulle. Trichter und Schliuche sind von einem hohen 
Cylinderepithel ausgekleidet, welches einer strukturlosen Basal- 
membran aufsitzt und sich durch reichlichen Gehalt an Chlor- 
agogen auszeichnet. Dieses nephridiale Chloragogen erinnert in 
seinem morphologischen und chemischen (s. u.) Verhalten durchaus 
an dasjenige des oben beschriebenen Peritoneums. Feinkérnig 
wie jenes, hat es niemals die Neigung, zu grofen Klumpen zu- 
sammenzufliefen, und zeigt auch eine iibereinstimmende griinlich- 
gelbe Farbung. Dagegen verhalt es sich dem Kerne gegeniiber 
nicht immer in jener fiir das lymphoide und peritoneale Chloragogen 
so charakteristisch gesetzmafigen Stellung. Zwar ist auch hier 
nicht selten zu beobachten, dafi die Kérner um den Kern eine 
starkere Anhiufung zeigen, indessen ist der Fall entschieden der 
haufigste, dafi sie das dem Nephridiallumen zugekehrte Ende der 
Zellen erfiillen. Es muf aber bemerkt werden, daf auch der ent- 
gegengesetzte Fall nicht ausgeschlossen ist, da das Chloragogen 


Das Chloragogen von Ophelia radiata. 277 


dem peripheren Teile der Zellen eingelagert ist. Wie CLAPAREDE 
richtig bemerkt (I. c.), ist schon von auSen der Chloragogengehalt 
der Schleifenkanale an ihrer braunlichen oder schwiarzlichen Far- 
bung zu erkennen, indessen fallt sofort auf, daf dieses Kolorit 
nicht dem ganzen Organe zukommt, sondern stets dem ampullen- 
formig erweiterten Endabschnitte fehlt. Auf Querschnitten durch 
die Ampulle zeigt sich dann auch in der That das vollstindige 
Fehlen von Chloragogenkérnern; auferdem aber zeichnet sich 
dieser Abschnitt noch dadurch aus, daf hier das Cylinderepithel 
bedeutend niedriger ist. Die Beziehungen des Blutgefafsystems 
zu den Nephridien haben wir bereits oben auseinandergesetzt und 
erinnern an dieser Stelle .nur noch einmal daran, daf das Seg- 
mentalorgan in seinem ganzen Verlaufe von der Kiemenvene und 
dem von ihr abgehenden blind endigenden Gefifschlauch begleitet 
wird. 

Das Peritoneum nun, welches die Nephridien bekleidet, er- 
scheint bald als einschichtiges, bald als mehrschichtiges, grof- 
maschiges Bindegewebe, dessen Zellen stets deutlich abgegrenzt 
sind und durch ein Netz von Fasern miteinander zusammenhiingen. 
In seinem Bau erinnert es durchaus an denjenigen des visceralen 
Peritoneums und diese strukturelle Ubereinstimmung wird dadurch 
noch erhéht, da auch die Bindegewebszellen dieses nephridialen 
Peritoneums, reichlich kernstindiges Chloragogen enthalten, das in 
Form, Farbe und chemischem Verhalten dem Chloragogen des 
visceralen Peritoneums vollkommen gleich ist. Von den Nephri- 
dialschlauchen aus verbreitet sich das Peritoneum auch auf die 
Aufhaingebainder derselben, iiberall dasselbe morphologische Ver- 
halten zeigend. 

Einen ganz anderen Charakter nimmt das Peritoneum aber 
da an, wo es auf die Kiemenvene iibergeht. Auf Querschnitten 
(vergl. Fig. 30) beobachtet man hier dicht aneinander gedringte, 
spindel- oder linsenférmige Zellen, die der GefaSwand in einer 
oder mehreren Schichten aufsitzen. Wo das letztere der Fall ist, 
zeigen die periphersten Zellen meist einen lockeren Zusammenhang 
miteinander, und zahlreiche Stellen deuten mit Sicherheit auf eine 
Ablésung derselben hin. Chloragogen fehlt diesen Zellen stets, 
dagegen zeigen sie eine eigentiimlich kérnige Struktur, welche 
sofort an diejenige der Lymphzellen erinnert. Noch deutlicher ist 
ihre Struktur auf dem Langsschnitte zu sehen (vergl. Fig. 31), 
wo sie als unregelmafige polygonale Gebilde erscheinen, deren 
peripher gelegene fast stets kurze, mehr oder weniger spitze Fort- 


278 Th. Schaeppi, 


saitze treiben, wie wir sie bei den Jugendstadien der Lymphzellen 
(s. 0.) kennen gelernt haben. Durch ihre kérnige Struktur sowobl, 
wie auch durch ihre Gréfe unterscheiden sich diese Zellen leicht 
von den Epithelzellen der Nephridien, die auf Sagittalschnitten 
gleichfalls polygonale Umrisse zeigen, und ebenso leicht sind sie 
durch die angegebenen Merkmale und das Fehlen des Chloragogens 
von den nephridialen Peritonealzellen auseinanderzuhalten. In- 
dessen wird nur ein geringer Teil der Peripherie des Kiemen- 
gefaBes von diesen eben erwihnten charakteristischen Peritoneal- 
zellen eingenommen; die weitaus gréfte Cirkumferenz ist von den 
Geschlechtszellen besetzt, die schon durch ihre Gréfe von allen 
anderen Peritonealzellen abstechen. Wie bereits CLAPAREDE an- 
giebt, sind die Ophelien getrennten Geschlechtes, die Eizellen 
charakterisieren sich durch ihre machtige Vesicula germinativa, 
die Spermamutterzellen durch eine eigentiimliche Anordnung des 
Chromatins in ihren grofen Kernen. 


VY. Darmkanal. 


Der Darmkanal von Ophelia zerfallt in vier schon duferlich 
scharf voneinander getrennte Abschnitte: Pharynx, Osophagus, 
Magendarm und Abdominaldarm. Der Pharynx liegt als falten- 
reiches Gebilde vor dem Dissepimentsack, an dessen Decke er in 
seinem hinteren Teile durch Muskeln angeheftet ist. Er ist von 
einer diinnen, aus Ringmuskelfasern bestehenden Muscularis um- 
geben, die nach aufen hin vom Peritoneum iiberzogen ist. Da, 
wo der Darm den Boden des Organ injecteur durchbricht, geht 
der Pharynx in den Osophagus iiber. Dieser besitzt durch seit- 
liche Kompression ein schlitzférmiges Lumen, seine Seitenwande 
sind ziemlich glatt, die Bauchwand aber und vor allem die Riicken- 
wand vielfach gefaltet. Nach kurzem Verlaufe erweitert er sich 
zu dem schon von aufen als Auftreibung des Darmes sichtbaren 
Magen, welcher sich, wie bereits oben erwahnt, durch kolossalen 
Faltenreichtum auszeichnet. Dorsal und lateral erheben sich von 
der Peripherie nur niedrige Falten, wihrend dagegen von der 
Ventralseite her die Darmwand in vier machtigen, selbst wieder 
vielfach gefalteten Wiilsten ins Darmlumen aufsteigt. Wir nennen 
diesen Abschnitt einzig und allein in morphologischem Sinn ,,Magen“, 
ohne uns dariiber Rechenschaft geben zu kénnen, ob derselbe 
auch in physiologischer Hinsicht diesen Namen verdient. Im Ab- 
dominaldarm weichen die Falten rasch zuriick, wihrend das Darm- 


Das Chloragogen von Ophelia radiata. 219 


lumen allmahlich jene hufeisenformige Gestalt annimmt, welche, 
wie bereits oben beschrieben wurde, durch die ventrale Einstiilpung 
des Darmsinus hervorgerufen wird. 

Oesophagus, Magen und Abdominaldarm haben nun das Ge- 
meinsame, daf sie ringsum vom Perivisceralsinus umgeben sind, 
die beiden ersteren vom Thorakalsinus, der letztere vom Abdominal- 
sinus. Es ist nun hier der Ort, um auf die Lage dieser Sinus 
etwas naher einzugehen. Wie oben erwaéhnt, ist der Darmsinus 
yon Ophelia demjenigen der Terebelliden, Serpuliden, Cirratuliden 
und anderer homolog. CLApAREDE (Annélides sédentair., p. 103), 
welcher die Beziehungen des Perivisceralsinus zum Darme einer 
eingehenderen Untersuchung unterworfen hat, giebt nun im all- 
gemeinen an, dafi der Sinus zwischen den beiden Muskelblattern 
des Darmes liege. Untersucht man den Darmsinus von Ophelia 
daraufhin, so findet man zwar eine der duferen Sinuswand ein- 
gelagerte Schicht von cirkuliren Muskelfasern, indessen ist es mir 
nie gelungen, eine dem Darmepithel aufsitzende Langs- oder Ring- 
muskulatur zu beobachten. Es zeigt vielmehr Ophelia in dieser 
Beziehung durchaus das Verhaltnis, wie dies CLAPAREDE fir die 
Aricier beschreibt: ,,Chez les Aricies enfin, peut-étre a cause de 
la petitesse de l animal, il est a peine possible a parler encore 
de couches musculaires. Le sinus parait baigner directement au 
dedans la surface externe de l’épithel intestinal..... “Auch 
die gleich darauf folgende Beschreibung hat fiir Ophelia ganz die- 
selbe Geltung: ,,Dans les sections transversales, le frottement du 
rasoir détache parfois une partie de sinus de 1’épithélium sous- 
jacent et le premier n’en garde pas moins exactement sa forme. 
On pourrait peut-étre conclure de ce fait a l’existence d’une 
membrane propre limitant le sinus du coté interne. Je nai 
pourtant jamais réuni a la distinguer avec certitude.“ Zeigt nun 
einerseits der Darmsinus von Ophelia in topographischer Hin- 
sicht ein vom allgemeinen Typus abweichendes Verhalten, so ist 
dagegen in anderer Beziehung eine groBe Ubereinstimmung nicht 
zu verkennen. CLAPAREDE beschreibt nimlich im Darmsinus von 
Serpuliden (1. c. p. 101) eigentiimliche Fasern, welche mit Kernen 
besetzt sind und sich von einer Sinuswand zur anderen ausspannen. 
Auch im Darmsinus von Ophelia finden wir analog geformte Ele- 
mente, indessen kommen sie nur in denjenigen Abschnitten vor, 
wo der Sinus seicht und die Darmwand gefaltet ist, also im 
Thorakal- und im Beginne des Abdominalsinus (vergl. Fig. 32 


und 33). Vor allem sind es die Falten, in denen diese Faserzellen 
Ba. XXVIU. N. F. XXI, 19 


280 Th. Schaeppi, 


besonders zahlreich sind; hier bilden sie fast stets ein zusammen- 
hangendes Netzwerk, in dessen Maschen das Blut flieSt. In den 
Darmfalten haben sie stets einen radifren Verlauf, d. h. vom 
Darmlumen nach der Peripherie gehende Richtung, in den peri- 
pheren Teilen des Darmsinus selbst aber liegen sie ebenso oft der 
Darmwand an, als dafs sie die gegeniiberliegenden Wande des 
Darmsinus verbinden. 

Was nun aber diese Zellen bei Ophelia besonders interessant 
erscheinen la8t, ist das Vorkommen von Chloragogen in einer 
grofen Anzahl derselben. Dieses Chloragogen ist morphologisch 
und chemisch nicht zu unterscheiden von demjenigen der Lymph- 
zellen und, wie wir weiter unten sehen werden, von demjenigen 
der Darmzellen. Meist tritt es in mehreren benachbarten Zellen 
auf, bald als groBe Kérner, welche die Zellen vollstandig anfiillen, 
an denen jedoch stets deutlich noch ihre Zusammensetzung aus 
mehreren Kérnern erkannt werden kann, bald aber auch in Form 
von kleinen K6rnchen, die etwa die GréSe des Kernes besitzen. 
Eine kernstiindige Lage ist entschieden manchmal angedeutet, 
wird aber dadurch sehr verwischt, da die Faserzellen sehr 
klein sind. 

Wir haben bereits oben beschrieben, da sich diese Faser- 
zellen in ihrem Vorkommen auf den thorakalen und den Beginn 
des abdominalen Darmsinus beschrinken; sie verschwinden mit 
anderen Worten da, wo der Sinus breiter wird und die Darmfalten 
zuriickgehen. Statt dessen tritt uns hier im Innern des Darm- 
sinus jenes eigentiimliche Bindegewebe entgegen, welches, wie wir 
von der Beschreibung des Gefaifsystems her wissen (s. 0.), von 
der ventralen Sinuswand entspringend, in mannigfachen Wiilsten 
in den Sinus emporsteigt. In seinem histologischen Bau zeigt 
dieses intravasale Bindegewebe entschieden grofe Ubereinstimmung 
mit dem visceralen Peritoneum; indessen ist es bedeutend grol'- 
maschiger und zeichnet sich auch dadurch aus, daf} die eingestreuten 
Kerne annahernd iiberall gleichmafig verteilt sind, indem weder 
an der Peripherie noch im Innern eine stirkere Anhaufung der- 
selben zu beobachten ist. Vor allem wird diese strukturelle Ahn- 
lichkeit dadurch herbeigefiihrt, da auch dieses Bindegewebe mit 
Chloragogenkérnern erfiillt ist, welche in Form, Farbe und Lage- 
rung durchaus mit denjenigen des Peritoneums tibereinstimmen ; 
die kernstindige Anordnung der Korner ist auch hier durchaus 
typisch ausgebildet und auch in den Fallen deutlich ausgesprochen, 
wo das Gewebe sehr reich ist an Chloragogen (vgl. Fig. 28). In 


Das Chloragogen von Ophelia radiata, 281 


seinen basalen, der Sinuswand anliegenden Partien weist dieses 
Bindegewebe freilich eine wesentlich andere Struktur auf. Indem 
namlich seine Maschen gegen die Ursprungsstelle hin immer 
kleiner werden, entsteht hier ein dichtgefiigtes, auferst zellenreiches 
Gewebe, welches sich auferdem von den héher gelegenen Partien 
und dem Peritoneum auch dadurch auszeichnet, dali ihm wenig- 
stens im centralen Teile das Chloragogen vollstindig fehlt. Nur 
an der Peripherie, wo der feste Zusammenhang der Zellen einem 
lockeren Gefiige Platz macht, beobachtet man stets Chloragogen 
in ihrem Innern. 

Wir haben bereits oben vorgreifend bemerkt, daf Chlor- 
agogenkérner auch in dem Darmepithel vorkommen. Die Epithelzellen 
sitzen im Pharynx der Muscularis, in den iibrigen Darmabschnitten 
unmittelbar dem Darmsinus auf, eine Basalmembran ist, wie oben 
erwahnt, nirgends vorhanden. Im Oesophagus und vor allem im 
Magen zeichnet sich das Epithel durch besondere Héhe aus, wah- 
rend es im Pharynx und noch mehr im Abdominaldarm ver- 
haltnismafig niedrig ist. Das Chloragogen des Darmes ist nun 
seinem morphologischen Verhalten nach verschiedener Natur. Ein- 
mal finden wir Chloragogenkérner, die in Form, Farbe und che- 
mischem Verhalten mit denjenigen der Faserzellen und Lymph- 
zellen iibereinstimmen. Sie sind am haufigsten im Magen zu 
treffen, seltener im Oesophagus und nur ganz vereinzelt im Pha- 
rynx; im Abdominaldarm dagegen habe ich sie niemals beobachtet. 
Ein gesetzmafiges Verhalten zum Kerne konnte ich innerhalb der 
Darmzellen nirgends bemerken: man sieht sie bald am Grunde 
der Zellen liegen, bald neben dem Kerne, bald auch an der dem 
Darmlumen zugewandten Peripherie. Uberall fallen sie durch ihre 
Grofe auf, indem sie meist die ganze Breite einer Epithelzelle 
einnehmen; manchmal kommen auch mehrere und dann meist 
kleinere K6rner vor, selten aber sind sie so klein, wie wir sie 
in den Faserzellen stellenweise angetroffen haben (s. 0.). 

Andererseits trifft man nun aber auch in den Darmzellen hier 
und da Chloragogenkérner, welche in ihrer Farbe ganz an die 
den Blutzellen innelagernden Konkretionen erinnern, die wir an- 
laBlich der Beschreibung des Herzkérpers oben erwahnt haben. 
Sie finden sich mit Ausnahme des Pharynx in allen Darmab- 
schnitten, in reichlicherer Anzahl aber nur im Magen, und auch 
hier treten sie den vorher besprochenen Chloragogenkérnern gegen- 
iber stark in den Hintergrund. Sie sind meist in gréferen Klum- 
pen in den Zellen abgelagert, seltener und dann oft als kleinere 

19% 


282 Th. Schaeppi, 


Korner vereinzelt. Besondere Beziehungen zum. Kerne konnte 
ich auch hier niemals beobachten. 

Endlich miissen wir an dieser Stelle noch eigentiimlicher Kérn- 
chen gedenken, welche mit Ausnahme des Pharynx das gesamte 
Darmepithel in seiner dem Darmlumen zugekehrten Peripherie 
erfilllen (vgl. Fig. 32 und 33). Auf dem Querschnitte bilden sie 
einen ununterbrochenen Kérnersaum, welcher iiberall dieselbe 
Breite hat und mit dem Kerne in keiner Auferlich sichtbaren 
Beziehung steht. Die Kérnchen ahneln vermége ihrer griinlichen 
Farbe den Chloragogenkérnern des Peritoneums, indessen sind sie 
noch viel feiner und homogener als dieselben, indem sie niemals 
zu groferen Kérnchen zusammenfliefen. 


B. Chemischer Teil. 


Wir haben im Verlaufe unserer morphologischen Unter- 
suchungen fast in allen Organsystemen eigentiimliche, bald mehr 
braéunlich, bald griinlich gefirbte Konkretionen angetroffen, die 
wir alle unter dem Namen Chloragogenkérner zusammengefalt 
haben, ohne uns weiter dariiber Rechenschaft zu geben, ob auch 
in physiologischer Beziehung eine Verwandtschaft existiere (s. 
Kinl.). Ganz allgemein werden die Chloragogenkérner aller Anne- 
liden als Exkretionsprodukte aufgefaSt, und diese Annahme liegt 
um so naher, als H. Este in dem nephridialen Chloragogen der 
Capitelliden, wenn auch nicht mit Sicherheit, so doch mit Wahr- 
scheinlichkeit Guanin nachgewiesen hat. Ich habe nun versucht, 
auch fiir Ophelia die chemische Natur der einzelnen Chloragogen- 
arten zu ermitteln, bekenne aber, dafi mir dies nur zum Teile mit 
Sicherheit gelungen ist. Ich mu& vorausschicken, daf ich mich 
bei meinen Untersuchungen nur auf die organischen Kérper der 
Konkretionen beschrinkt habe, da es mir ja nur darum zu thun 
war, ihren physiologischen Wert zu eruieren. 


I. Die mikrochemische Untersuchung. 


Untersuchen wir vorerst das Chloragogen der Lymphzellen, so 
zeigt dasselbe folgendes Verhalten: Die Stabchen sind unléslich in 
verdiinnter und konzentrierter Oxalsiure. Auf Zusatz von konzen- 
trierter Essigsdiure treten 6fters Gasblasen auf, im tibrigen zeigen 


Das Chloragogen von Ophelia radiata, 283 


aber die Stabchen selbst bei stundenlanger Einwirkung keine sicht- 
baren Veraénderungen. Verdiinnte HCl ist ohne Einflu8, auf Zusatz 
von konzentrierter Salzsiure zeigen die Stabchen eine griinliche 
Verfarbung, welche an den Enden am stirksten ausgesprochen ist 
und daselbst einen tief smaragdgriinen Ton annimmt. Nach einiger 
Zeit verschwindet die griine Farbe wieder, und die Stabchen er- 
scheinen zwar etwas blasser, aber in ihrer Struktur durchaus un- 
verandert. In der Kalte lésen sie sich tiberhaupt nicht auch bei 
langerer Einwirkung, beim Erwarmen erblassen sie allmihlich 
und zerfallen in eine kriimelige Masse, welche fast unlislich ist 
in Wasser. Schwefelsiure hat in verdiinntem Zustande durchaus 
keine Einwirkung, in konzentriertem Zustande dagegen bewirkt 
sie rasch eine eigentiimliche Aufquellung der Stabchen, die haufig 
mit einer Formveranderung, namentlich einer verminderten Flexion 
verbunden ist. Eine Auflésung der Stabchen ist aber auch bei 
langerer Einwirkung nicht zu beobachten. Mit verdiinnter oder 
konzentrierter Schwefelsaure erwirmt, tritt eine sofortige Auf- 
quellung ein und in der Folge eine Auflésung zu einem dunkel- 
braunen, in Wasser unldéslichen Brei. Sowohl verdiinnte, als auch 
konzentrierte Salpetersiure haben in der Kalte keinen Einflu8 auf 
die Stibchen, héchstens tritt hie und da eine schwache Abblassung 
ein. Beim Erwarmen dagegen tritt Aufquellung und fernerhin Auf- 
lésung zu einem gelben Brei ein. Beim Abdampfen der Salpetersiure 
tritt die Xanthoproteinreaktion ein, nachfolgender Zusatz von Kali- 
lauge oder Ammoniak bewirkt indessen keine purpurrote, sondern 
eine einfach braun- bis dunkelgelbrote Verfarbung. Die Murexid- 
probe fallt also negativ aus. Dieselbe Verfairbung tritt auch ein 
bei nachfolgendem Zusatz von Natronlauge, so daf auch das Vor- 
handensein von freiem Guanin ausgeschlossen ist. Eau de Javelle 
bewirkt schon in mafiger Verdiinnung ein starkes Erblassen der 
Stabchen, im Uberschu8 zugesetzt aber einen von den Enden aus- 
gehenden kérnigen Zerfall und ohne Zweifel eine teilweise Auflésung 
derselben. Die Reaktion tritt unter Bildung von Gasblasen (Chlor) auf. 

Gegen Alkalien (sowohl verdiinnte als konzentrierte) verhalten 
sich die Stabchen vollstandig indifferent, ebenso sind sie vollstandig 
unlislich in Ather und Alkohol. 

Alle diese Reaktionen der Stabchen, ihre Unléslichkeit in 
Alkalien, Ather und Alkohol und ihre iiberraschende Widerstands- 
fahigkeit gegen Mineralsiuren und organische Séuren machen es 
héchst wahrscheinlich, daf wir es mit einer chitinigen Substanz zu 
thun haben, eine Annahme, die um so gerechtfertigter ist, als auch 


284 Th. Schaeppi, 


ihr morphologisches Verhalten eine auffallende Ahnlichkeit mit 
Chitin aufweist. Das <Auftreten von Gasblasen bei Zusatz von‘ 
Essigsdure lift uns vermuten, da dieses Chitin mit kohlensaurem 
Kalk verbunden ist, indessen muf ich mit Ersia, welcher eine 
analoge Reaktion im nephridialen Chioragogen von Clistomastus 
gefunden hat, annehmen, dafs’ jenes Salz nur in sehr geringen 
Mengen vorhanden ist, da selbst stundenlange Einwirkung der 
Saure die Struktur der Stabchen nicht zu Andern vermochte. 
Obwohl wir nun das Chitin durch Abspaltung von Glucosamin und 
Uberfithrung des letzteren in Traubenzucker nachweisen kénnen, 
ist dieser Nachweis unméglich fiir die Stabchen von Ophelia, da 
sie in verhaltnismaifig so geringer Zahl in der Leibesfliissigkeit 
vorkommen, dafi ein so umstandliches Verfahren nicht mit Erfolg 
angewendet werden kann. 


Ganz dasselbe chemische Verhalten wie die Stabchen zeigen 
nun auch die braungelben Chloragogenkérner, welche wir im Innern 
der Faserzellen des Perivisceralsinus und in den Darmepithelzellen 
des Magens und Oesophagus beschrieben haben (s. 0.), so da8 wir 
wohl mit Grund annehmen diirfen, da auch diese Kérner aus 
einer chitinartigen Masse bestehen. 


Wir haben aber oben erwahnt, dafS aufer diesen gelben 
Kornern noch Chloragogenkérner in den Darmzellen sich vorfinden, 
die in ihrer Farbe durchaus an das Chloragogen der Blutzellen 
erinnern. Auch diese griinlich tingierten Kérner sind sowohl gegen 
Alkalien wie gegen Mineralsdiuren auSerordentlich widerstandsfahig, 
und nur beim Erwarmen in den letzteren zeigen sie einen kérnigen 
Zerfall. Da sie nur ganz zerstreut im Darm sich vorfinden und 
niemals zu grofen Haufen beisammen gefunden werden, ist es 
auch selbstverstandlich nicht méglich, eine Harnsiure- oder Guanin- 
probe mit ihnen vorzunehmen. Wohl aber ist dies méglich an 
den chloragogenfiihrenden Blutzellen, die hin und wieder im Herz- 
kérper in gréferer Anzahl vorkommen. Sowohl Murexid- als auch 
Guaninprobe fielen indessen entschieden negativ aus an diesen 
K6érnern; auch sie scheinen daher dem Chitin verwandt zu sein. 


An dieser Stelle miissen wir auch jener feinen Kérnchen ge- 
denken, welche in der Peripherie des Darmepithels einen ununter- 
brochenen Saum bilden. Sie sind so auferst fein, daf ich tiber 
ihr chemisches Verhalten nicht mehr angeben kann, als daf sie 
in Alkalien, Alkohol und Ather, unldslich, in konzentrierten 
Sauren dagegen schon in der Kilte léslich sind. 


Das Chloragogen von Ophelia radiata. 285 


Weit besser sind wir dagegen orientiert iiber den chemischen 
Wert des Chloragogens der Peritonealzellen, des intravasalen Binde- 
gewebes und der Nephridien. Unléslich in Alkalien, Ather, 
Alkohol und verdiinnten Sauren, zerflieBen sie dagegen rasch in 
konzentrierten Mineralsiuren schon in der Kalte, beim Erwarmen 
auch in verdiinnten Siuren; was aber vor allem wichtig ist, beim 
Abdampfen mit Salpetersiure und Zusatz von Natronlauge ergeben 
sie eine deutliche Rotbraun- bis Rotfarbung, die auch einen etwas 
dunkleren Ton annimmt beim fortgesetzten Erwirmen. Ich spreche 
diese Reaktion fiir eine Guaninreaktion an, da auch die qualitative 
Analyse (s. u.) Guanin ergeben hat. Eine violettrote Farbung ist frei- 
lich nicht zu beobachten, indessen wird die Reaktion ohne Zweifel 
verwischt durch die iibrigen Zellsubstanzen. Es ist namlich fiir das 
Zustandekommen dieser Reaktion eine verdiinnte Salpetersdure not- 
wendig, deren Konzentration schon geniigt, um ein Ineinanderfliefen 
der Zellen zu bewirken. Es ist mir daher trotz vieler Versuche 
niemals gelungen, die Reaktion intracellular nachzuweisen. Ich 
mufte mich damit begniigen, wenn die Schnitte die einzelnen Ge- 
webe nach dem Abdampfen der Salpeterséure noch erkennen liefen 
und die Rotfarbung rings um den Darmsinus und itber den 
Nephridien zu erkennen war. 


II. Die qualitative Analyse. 


Nachdem die mikrochemische Untersuchung des Peritoneal- 
und Nephridialchloragogens auf Guanin hingewiesen hatte, be- 
durfte dieser Nachweis einer Bestatigung durch die qualitative 
Analyse. Ich dehnte dieselbe aber auch zugleich auf das Chlora- 
gogen der Lymphzellen und des Darmes aus, weil es ja nicht aus- 
geschlossen war, daf in demselben vielleicht Guanin an andere Sub- 
stanzen gebunden enthalten sei. Dabei ging ich folgendermafen zu 
Werke: Da die thorakale Leibeshéhle von Ophelia gegenitiber der 
abdominalen um Vieles geraumiger ist, demnach auch die Haupt- 
masse der Leibesfliissigkeit samt Lymphzellen enthalt, zerschnitt 
ich die Ophelien iiber einer Reibschale in der Grenze zwischen 
Thorakal- und Abdominalregion und lief die Thoraces und mit ihnen 
die Lymphe in die Schale fallen. Ich konnte auf diese Weise sicher 
sein, die grofe Hauptmasse der Stabchenzellen in dieser Schale zu 
haben, um so mehr als vor allem im Dissepimentsack die Stabchen 
sich stets in auferordentlicher Anzahl vorfinden. (Der Grund hierfiir 
liegt offenbar in der Funktion dieses Organes als Pumpe, wodurch 


286 Th. Schaeppi, 


die Zellen passiv in dessen Héhle hineingepreBt werden.) AuSer- 
dem hatte ich aber in diesen Thoraces auch die grofe Mehrzahl 
des Darmchloragogens, namentlich ausschlicflich das braune Chlor- 
agogen der Faserzellen und Darmepithelien. Ein Auffinden von 
Guanin in diesem vorderen Kérperabschnitte mufte daher in seiner 
Deutung Schwierigkeiten bereiten, ein negatives Resultat aber gab 
uns den Beweis dafiir, dafS weder die Stabchen noch die ver- 
schiedenen Arten des Darmchloragogens aus guaninhaltigen Stoffen 
bestehen. Die abdominalen Kérperteile der durchschnittenen 
Ophelien wurden sodann vom Riicken her aufgeschnitten, der 
Darm mitsamt dem ihn umgebenden Peritoneum sorgfaltig los- 
prapariert und in eine zweite Reibschale gebracht; in eine dritte 
Schale legte ich endlich die zuriickbleibende Haut und die von 
ihr ventral cingeschlossenen nephridialen Leibeshohlen mit den 
inneliegenden Nephridien. Der Inhalt jeder Schale wurde nun 
fein zerschnitten und sodann so fein wie méglich zerrieben. Selbst- 
verstindlich wurde bei diesen Operationen durch Abspilen der 
Instrumente und Reibstépsel mit destilliertem Wasser jeder Substanz- 
verlust aufs minutidseste zu verhiiten gesucht. 

Fiir den Nachweis freien Guanins verwandte ich nun die von 
Ersia erwahnte Methode von Tu. WryL, nachdem ich mich zuvor 
iiberzeugt hatte, daf auch minimale Mengen von Guanin durch diese 
Methode zu eruieren sind. Die zerriebenen Thoraces wurden in 
kochendes Wasser eingetragen und verblieben in diesem 5 Minuten. 
Hierauf wurde die Fliissigkeit filtriert, der Filterriickstand mehrere 
Male mit heiZem Wasser ausgezogen und das Filtrat, ca. 2 Liter, 
mit einer konzentrierten Lésung von Kupferacetat ausgefallt. Die 
Mischung wurde sodann auf 200 ccm eingedampft, der Kupfer- 
niederschlag abfiltriert, und so lange ausgewaschen, bis kein 
Kupfer mehr im Filtrate zu finden war (keine Blaufarbung nach 
Ammoniakzusatz). Hierauf wurde der Kupferniederschlag unter 
heifem Wasser mit Schwefelwasserstoff zersetzt, filtriert und das 
Filtrat leicht mit Salzsiure angesiuert und bis auf wenige Tropfen 
eingedampft. Es schieden sich keine Guaninkrystalle aus, auch 
gab die Lésung bei Verdampfen mit Salpetersaure und Zusatz 
von Natronlauge keine Rotfarbung. Das Vorhandensein von freiem 
Guanin war also im vorderen Korperteil, wie vorauszusehen war, 
ausgeschlossen. Es erwuchs mir also die Aufgabe, etwa vor- 
handenes gebundenes Guanin zu isolieren und nachzuweisen; ich 
verfuhr dabei nach den Angaben von Hoppre-Sryuer. Der Filter- 
riickstand, welcher aus den in das kochende Wasser eingetragenen 


Das Chloragogen von Ophelia radiata. 287 


Thoraces bestand, wurde in 10°/, Schwefelséure wihrend 3 Stunden 
gekocht, hierauf im HeifSwassertrichter filtriert und das Filtrat 
mit Barytlésung neutralisiert. Die neutrale Lésung wurde gekocht 
und im Heifwassertrichter filtriert, der Filterriickstand mehrmals 
mit siedendem Wasser ausgezogen und die vereinigten Filtrate bis 
auf wenige Kubikcentimeter eingedampft. Es wurde nun auf einer 
Schale mit einem Teil des Filtrates die Guaninprobe angestellt, die- 
selbe fiel negativ aus; der andere Teil wurde mit Salzsdure an- 
gesduert und bis auf wenige Tropfen eingedampft. Auch in diesem 
Falle schieden sich keine Guaninkrystalle aus, so da wir be- 
rechtigt sind, den Satz auszusprechen, daf weder die Stabchen 
noch die Chloragogenkérner des Darmes guaninhaltig sind. 

Dieselbe Prozedur wurde nun auch mit dem Inhalte der 
beiden anderen Reibschalen, also mit dem Darm und den Nephri- 
dien, angestellt, und in beiden Fallen ergab die WryL’sche 
Methode die charakteristischen Krystalle des salz- 
sauren Guanins. Mit einer kalt gesittigtigten Pikrinsaiure- 
lésung versetzt, schossen aus der salzsauren Lésung die ebenfalls 
fiir Guanin charakteristischen gelben mikroskopischen Nadeln aus. 
Die Guaninprobe auf der Porzellanschale fiel gleichfalls positiv aus. 
Nach Abdampfen mit Salpetersiure und Zusatz von Natronlauge 
trat Rotfarbung ein, welche sich beim weiteren Erwarmen in einen 
deutlich violetten Farbenton verwandelte. Durch die qualitative 
Analyse wurde also der mikrochemische Nachweis des Guanins im 
Peritoneum und den Nephridien vollauf bestatigt. 

Welches sind nun die Schliisse, die wir betreffs der physio- 
logischen Bedeutung des Chloragogens aus den Resultaten unserer 
chemischen Untersuchungen ziehen kénnen? 

Was vorerst das Chloragogen der Nephridien, des Peritoneums 
und des intrasinuésen Bindegewebes anbetrifft, so ist dessen ex- 
kretorische Natur durch die chemische Analyse zweifellos festge- 
stellt. Diese Thatsache darf uns nicht iiberraschen, denn beispiels- 
weise hat schon Ersta, welcher das Peritoneum bei Capitelliden 
chloragogenhaltig gefunden hat, demselben exkretorische Leistungs- 
fahigkeit zugeschrieben, ohne freilich den chemisch-physiologischen 
Beweis dafiir erbracht zu haben. Wir haben nun oben gesehen, 
wie bald einzelne Zellen, bald ganze Zellhaufen sich vom Peri- 
toneum losliésen und frei schwimmend in der Leibesfliissigkeit an- 
getrofien werden, und diirfen daher annehmen, daf nach ihrem 
Zerfall eine Ausscheidung der Kérner durch die Nephridien er- 
folgt. Exkretorischer Natur ist aber auch, wie bereits erwahnt, 


288 Th. Schaeppi, 


jenes eigentiimliche intrasinuése Bindegewebe. Daf dieses Binde- 
gewebe dieselbe chemische Energie zeigt, wird uns verstandlich, 
wenn Wir uns an die tibereinstimmende Struktur erinnern und den 
Umstand im Auge behalten, dafi dasselbe yon dem gleichen Blute 
bespiilt wird wie das peritoneale Gewebe. Wie aber haben wir 
uns die Weiterbeférderung des Chloragogens aus diesem Binde- 
gewebe vorzustellen? Wir haben bereits oben betont, daf an der 
Peripherie jenes Gewebes die Zellen nur in lockerem Zusammen-. 
hange stehen, und wir nehmen daher an, daf intra vitam eine 
Ablésung derselben erfolgt. Nun beobachtet man aber haufig in 
unmittelbarer Nahe des Bindegewebes oder auch anderwarts chlor- 
agogenhaltige Zellen, die der Sinuswand ansitzen, und wir miissen 
daher den Schluf ziehen, da& das Chloragogen dieses Binde- 
gewebes dem Peritoneum zugefiihrt wird, um dann sekundaér von 
diesem abgeschieden zu werden. Man kénnte nun vielleicht ver- 
muten, daf iiberhaupt alles Chloragogen des Peritoneums von dem 
intrasinuésen Bindegewebe abstamme, indessen spricht die That- 
sache dagegen, da ich das Peritoneum in allen Fallen ohne Aus- 
nahme viel reicher an Chloragogen getroffen habe als das erwahnte 
Bindegewebe, andererseits aber gerade die der Gefafwand an- 
liegenden Partien des Peritoneums relativ am schwichsten mit 
Kornern besetzt sind. 

Wie aber verhalt es sich nun mit dem Chloragogen der Lymph- 
zellen? Die chemische Untersuchung hat auf eine chitindse Sub- 
stanz hingewiesen, einen Stoff der Harnsiure- oder Xanthinreihe 
konnten wir nicht auffinden. Es ist nun bemerkenswert, da8 auch 
Eisi¢ in den hamolymphatischen Elementen der Capitelliden 
mancherorts Konkretionen beschreibt, welche sich in chemischer 
Beziehung ganz analog verhielten wie die Stabchen von Ophelia, 
und welche er aus diesem Grunde auch als chitindse Stoffe an- 
spricht. Als Beweis dafiir, daf das Chitin in der That auch in 
Form von Konkretionen zur Ablagerung kommen kann, erwahnt er 
den von P. Mayer beschriebenen Fall von kérniger Chitinablagerung 
in den Scheerenschwielen von Heterograpus Lucasii. Wir citieren 
hier die diesbeziigliche Stelle: ,,Ein Langsschnitt zeigt direkt 
unter der derben Cuticula eine verhiltnismaSig enorm dicke Lage 
von zarten Chitinhiuten, welche nach innen zu wiederum von 
einer festeren Chitinlamelle begrenzt werden. Diese letztere ist 
wellig gestreift und trigt zahlreiche Konkretionen von lebhaft gelb 
gefarbtem Chitin eingelagert, deren Gestalt auffaillig an die Starke- 
korner erinnert. Es sind sowohl] Schichtungen um einen konzen- 


Das Chloragogen von Ophelia radiata. 289 


trisch oder exzentrisch gelegenen Kern als auch Verschmelzung 
runder Korner zu bisquitformigen Gestalten nachzuweisen, so daf 
man, wenn nicht alle chemischen Reaktionen fiir Chitin sprachen, 
versucht sein kénnte, ein freilich seltsames Vorkommen von Amy- 
lum anzunehmen.“ Es ist ganz iiberraschend, wie diese Be- 
schreibung tbereinstimmt mit den Beobachtungen, die man auf 
Schnitten durch die Staibchen machen kann, die fast stets eine 
derartige konzentrische Schichtung deutlich wahrnehmen lassen. 
Ersia steht nun nicht an, das Chitin als ein stickstofthaltiges Aus- 
scheidungsprodukt anzusprechen, und stellt die Hypothese auf, 
daS die verschiedenen Chloragogenkérner Produkte ein und des- 
selben Prozesses seien, bei dem chitinahnliche Substanz als End- 
glied und guaninahnliche als Mittelglied figurieren wiirden. Und 
in der That liegt der Gedanke an eine exkretoriscne Funktion des 
Chitinchloragogens der Stabchen auf der Hand, wenn wir bedenken, 
daf die Stabchen nur zeitweise sich bilden, da8 sie in geschlechts- 
reifen und jungen Tieren in demselben Verhaltnis vorkommen, daf 
nirgends im Kérper eine Ablagerung derselben vorkommt und daf 
deutliche Zeichen des Zerfalls an den Stabchenzellen zu beobachten 
sind. Wir wollen nicht unerwahnt lassen, da8 sowohl die Existenz 
chitiniger Substanzen im Annelidenkérper iiberhaupt, als auch die 
Annahme einer exkretorischen Funktion des Chitins von der gré8- 
ten Wichtigkeit ist, denn einerseits beweisen uns die ersteren die 
nahen Verwandtschaftsbeziehungen der Anneliden zu den iibrigen 
Articulaten, andererseits aber ist, wie schon Eisia mit Recht be- 
tont, die letztere dazu angethan, auf die merkwiirdige Erscheinung 
des Hautungsprozesses ein neues Licht zu werfen. 

Freilich muf ich der Auffassung Eisie’s insofern entgegen- 
treten, als ich die verschiedenen Chloragogenarten nicht als Pro- 
dukte ein und desselben Prozesses ansehen méchte, denn es ist 
mir unverstindlich, wie bei der regressiven Metamorphose der 
HiweiSkérper als Mittelglied Guanin und aus diesem sekundar das 
viel héher organisierte Chitin als Endglied hervorgehen sollte. 
Man kann sich den Proze8 aber auch nicht im umgekehrten Sinne 
vorstellen, denn das Chitin ist ohne Zweifel im tierischen Kérper 
stets ein Endprodukt. Indessen scheint unsere Auffassung im 
Widerspruch zu sein mit den Beobachtungen, welche Ersiag an den 
Konkretionen der Blutscheiben von Capitelliden gemacht hat: ,,Die 
einen erinnerten, wie er aussagt, durch ihre Widerstandsfahigkeit 
gegen Sdéuren und Alkalien an Chitin, die anderen aber waren in 
konzentrierten Mineralsdiuren lislich und ergaben, mit Salpeter- 


290 Th. Schaeppi, 


siure abgedampft, auf Zusatz von Natronlauge eine tief braunrote 
Farbung, woraus Ersig auf Guanin schlieBt und, entsprechend 
dieser Schluffolgerung, wonach also Chitin und Guanin in ein und 
denselben Zellen sich bilden sollte, fiir beide Stoffe auch einen 
gemeinsamen Bildungsprozefi’ annimmt. Ich bin nun aber ent- 
schieden der Ansicht, da8 Exsta nicht berechtigt war, auf Guanin 
zu schliefen, denn einerseits giebt er selbst an, daf die fiir Guanin 
allein charakteristische Violettfarbung beim weiteren Erwairmen 
mit Natronlauge ausgeblieben sei, andererseits aber ist eine ,,tief 
braunrote Farbung“ auch bei den Stabchen von Ophelia zu be- 
obachten, die sicher weder freies noch gebundenes Guanin ent- 
halten. Der scheinbare Widerspruch zwischen unserer Auffassung 
und der Exsiq’schen Beobachtung wird dadurch also hinfallig. 

Als Chitinchloragogen miissen wir aber ohne Zweifel seinem 
chemischen Verhalten nach auch das Chloragogen der Faserzellen, 
der Darmepithelien und der Blutzellen auffassen und sind dem- 
nach auch gezwungen, mit Ersia¢ den Darm als exkretorisches 
Organ, als ,,Harndarm“ anzusprechen. Vergleichen wir nun die 
Bildungsstatten des Chitinchloragogens mit denjenigen des Guanin- 
chloragogens, so werden wir in unserer Auffassung noch bestarkt, 
daf die beiden Exkretstoffe durch differente Prozesse abgeschieden 
werden, denn einerseits zeigt das Guaninchloragogen in seiner 
Bildung enge Beziehungen zur Leibesfliissigkeit und zu vendsem 
Blute, andererseits weist die Abstammung der Stabchenzellen von 
den Wandungen der arteriellen Kiemenvene sowie das _ haupt- 
sichliche Vorkommen des Chitinchloragogens im oxydischen Tho- 
rakalsinus darauf hin, da8 seine Bildung namentlich von oxydischem 
Blute beeinflu8t wird. 

Es bliebe uns nun noch iibrig, die Bedeutung jener feinsten, 
die Darmepithelien siumenden Chloragogenkérnchen darzulegen, 
indessen sind wir hier vollstandig auf Vermutungen angewiesen. 
In Anbetracht ihrer Léslichkeit in starken Mineralséuren, ihres 
Fehlens im Pharynx, ihrer stets typischen Lagerung in der nach 
dem Darmlumen gerichteten Peripherie der Darmzellen und ihrer 
vollstandig gleichmafigen Verteilung im ganzen resorbierenden 
Darm, bin ich am ehesten zu der Annahme geneigt, daf sie eine 
Rolle bei der Verdauung spielen, mithin geformte Fermente dar- 
stellen. 


Das Chloragogen von Ophelia radiata. 291 


C. Zusammenfassung. 


Fassen wir die Resultate unserer Untersuchungen kurz zu- 
sammen, so kénnen wir dieselben zu folgenden Satzen formu- 
lieren: 

1) Die Lymp hzellen von Ophelia stammen vom Peritoneum 
ab und zwar von demjenigen Teile desselben, welcher die Kiemen- 
vene begleitet. Stibchenfreie und stiabchenfiihrende Zellen sind 
genetisch identisch. Das Chloragogen der Stabchen tritt stets um 
den Kern herum auf und gelangt innerhalb von Vakuolen zur Ab- 
scheidung. Die Entstehung der Staébchenform und das terminale 
Wachstum der Stibchen sind die Folge von Spannungsdifferenzen 
in den Wanden der Vakuolen. 

2) Das Blutgefa8system von Ophelia wird im abdomi- 
nalen Kérperabschnitte reprasentiert durch einen dem Riicken- 
gefaBe homologen Darmsinus und ein Bauchgefif, im thorakalen 
K6érperabschnitt aber durch ein Riickengefaéf} und einen dem Bauch- 
gefaf homologen Darmsinus. Die Oxydation des Blutes wird im 
hinteren K6érperteil durch Kiemen vermittelt, im vorderen durch 
den Darm. 

3) Der Herzkérper von Ophelia ist keine Driise, sondern 
eine Klappe. 

4) Das Peritoneum ist in denjenigen Partien, welche den 
abdominalen Darm und die Nephridien bekleiden, ein chloragogen- 
fiihrendes Bindegewebe. Das peritoneale Chloragogen zeichnet sich 
gleichfalls durch seine stets kernstindige Lagerung aus. Ganz 
dasselbe Verhalten zeigt auch das Chloragogen, welches im In- 
nern eines in den Darmsinus aufsteigenden Bindegewebes abge- 
lagert ist. 

5) Die Darmepithelien enthalten morphologisch und che- 
misch voneinander verschiedene Chloragogenkérner und -kérnchen. 
Durch besonderen Reichtum an Chloragogen zeichnet sich der 
Magen und der Oesophagus aus. 

6) Das Chloragogen des Peritoneums, der Nephridien und des 
intrasinuédsen Bindegewebes enthilt mikrochemisch und 
qualitativ analytisch nachweisbares Guanin. Das 
Chloragogen der Lymphzellen, der Blutzellen und des Darmes 


292 Th. Schaeppi, 


enthilt weder freies noch gebundenes Guanin und ist seinem che- 
mischen Verhalten nach als chitinartige Substanz aufzu- 
fassen. Guanin- und Chitinchloragogen entstehen durch differente 
Prozesse. Aufer dem Chitinchloragogen finden sich im Darm noch 
Chloragogenkérner, welche aller Wahrscheinlichkeit nach geformte 
Fermente reprasentieren. Die mit dem Namen Chlor- 
agogen bezeichneten Konkretionen sind also sowohl 
verschiedenen Ursprungs als auch von verschie- 
dener physiologischer Wertigkeit! 


Das Chloragogen von Ophelia radiata. 293 


Figurenerklirung. 


Tafel XVI— XIX. 


In allen Figuren bedeutet: 
an Anastomose des Riicken- und w intrasinudses Bindegewebe. 


Bauchgefiifses. hk Herzkorper. 

bg Bauchgefils. hs Herzschenkel. 

bm Bauchmark. ka Kiemenarterie. 

bz Blutzellen. kv Kiemenvene. 
chlz Chloragogenzellen. kus Kiemenvenenschlauch. 
chlk Chloragogenkorner. lz Lymphzellen. 

de Darmepithel. me Nephridium. 
dps Dissepimentsack. p Peritoneum. 

ds Darmsinus. pz Peritonealzellen. 

fz Faserzellen. rg Riickengefafs. 

h Herz. sp Spermatozoenmutterzellen. 


Fig. 1—26. Lymphzellen von Ophelia. 
Fig. 27. Schema des Blutkreislaufes in der Abdominalregion. 
bes Fig. 28. Querschnitt durch das intrasinudse Bindegewebe. 

Fig. 29. Querschnitt durch das den Darmsinus anliegende Peri- 
toneum. 

Fig. 30. Querschnitt durch das Nephridium und den dasselbe 
begleitenden Gefiassabschnitt. 

Fig. 31. Sagittalschnitt durch dieses Gefafs. 

Fig. 32. Querschnitt durch den Darm an der Grenze zwischen 
Thorakal- und Abdominalregion. 

Fig. 33. Querschnitt durch eine Magenfalte. 

Fig. 34. Lingsschnitt durch den Herzkérper. 

Fig. 35 und 36. Querschnitt durch den Herzkorper. 

Fig. 37. Vorderer Kérperschnitt von Ophelia nach Eroffnung 
der Leibeshdhle, von der Seite gesehen. 

Fig. 38. Derselbe von der Bauchseite gesehen. 

Fig. 39. Sagittalschnitt durch den vorderen Korperabschnitt von 
Ophelia (schematisirt). 


Beitrage zur Kenntnis der Kern- und Zellen- 
degeneration und ihrer Ursache. 


Von 


L. Driiner. 
Mit Tafel XX und XXI. 


I. Untersuchungen am Hoden von Salamandra maculosa. 
(Tafel XX.) 


W. FLemmine beschreibt in seiner Abhandlung tiber die Kern- 
teilung der Spermatocyten des Salamanders!) eine Degeneration 
von Zellen mit Kernen, die wihrend der Sommermonate hiaufig 
im Hoden auftritt: 


Hs finden sich viele Cysten, mit Zellen verschiedener Grofen, 
in denen ein Teil der Kerne in einer sonderbaren Verainderung 
begriffen ist (Tafel XXV, Fig. 51a—e). Das Chromatin erscheint 
diffus im Kern verteilt und verdeckt jede Struktur desselben; 
dieser tingierbare Klumpen ist mehr oder weniger von Vakuolen 
durchsetzt (Fig. 51a), unter denen eine besonders grof und an 
die Peripherie gelagert zu sein pflegt. Andere solche Kerne finden 
sich, an denen eine solche randstindige Vakuole stark vergréfert 
ist, kleinere daneben nicht vorhanden sind (Fig. 51 0, e), wobei 
oft einzelne kleine chromatische Brocken am freien Rande der 
Vakuole liegen (e). In noch anderen ist der Chromatinklumpen 
verkleinert und besonders stark farbbar (51 ¢), wieder andere 
zeigen gar nichts mehr von der Vakuole, nur einen grofen chro- 


1) W. Fiemmine, Neue Beitrige zur Kenntnis der Zelle. Archiv 
fiir mikrosk, Anatomie, Bd. 29, 1887, S. 446. 


Kern- und Zellendegeneration und ihre Ursache. 295 


matischen Klumpen, und viele sehr kleine solche im Zellenleib 
verstreut (51 d). Die Zelle ist in solchem Fall verkleinert. Endlich 
findet man auch vielfach kleine Zellkérper, die nur verstreute chro- 
matische Kérnchen, und gar keinen gréferen Kernrest enthalten.“ 
In Cysten mit ruhenden Kernen treten diese Degenerationsformen 
besonders zahlreich auf, in anderen, deren Spermatocyten in leb- 
hafter Kernteilung begriffen sind, kommen sie selten vor. Be- 
ziehungen zur Spermatogenese sind dieser Erscheinung abzusprechen. 

F. HERMANN hat zwei Jahre spater diese eigentiimlichen Vor- 
ginge ebenfalls einer Untersuchung unterzogen und weicht in seiner 
Darstellung in einigen Punkten, in denen er eingehendere Kenntnis 
gewonnen zu haben glaubt, von FLemmina ab‘) (S. 100): 

Wenn derselbe von einer Vakuolisierung des Kerns spricht, 
so muf ich (HERMANN) ihm im Allgemeinen Recht geben, allein 
es handelt sich dabei nicht um eine Durchsetzung des zusammen- 
geballten, im Kern diffus verteilten Chromatins mit kleineren 
oder gréferen Vakuolen, sondern es wird der ganze Kern in eine 
groBe Vakuole verwandelt und dadurch das Chromatin in Form 
eines derben, in seinen einzelnen Balken siebformig durchlécherten 
Netzwerkes an der Kernmembran niedergeschlagen (Fig. 48). Die 
geformte achromatische Substanz des Kernes aber ballt sich zu 
einer kleinen, im Inneren des Kernes gelegenen Kugel zusam- 
men, die durch einige wenige Faden mit der achromatischen 
Kernmembran in Zusammenhang steht und auf ihrer Oberflaiche 
mit feinen Chromatinpiinktchen besetzt ist.“ Durch die Ver- 
schmelzung der derben Balken des Chromatinnetzes, die mit der 
fortschreitenden Verkleinerung des Kernes erfolgt, sollen die 
schalenférmigen, von feinen Offnungen siebartig durchbrochenen 
Schollen entstehen (Fig. 49), die in der That eine gewisse Ahn- 
lichkeit mit den Brocken einer Globigerinenschale haben kénnen. 
Im weiteren Verlauf der Kernschrumpfung verschwinden auch 
diese Offnungen, ,,die derben Chromatinschollen ziehen sich immer 
mehr zusammen und endlich wird unter dem Drucke dieser all- 
mahlichen Kontraktion die achromatische Kugel ausgepre8t (Fig. 52) 
und in das Protoplasma hineingeschleudert‘‘ und verfallt dann 
ebenfalls der Degeneration. 

Spater hat meines Wissens keine genauere Untersuchung statt- 
gefunden. 


1) F. Hermann, Beitriige zur Histologie des Hodens. Archiv fir 
mikrosk. Anatomic, Bd. 34, 1889. 
Bd. XXVIII, N, F. XX1. 20 


296 LL: Druner; 


Im Sommer 1893 behandelte ich einige Hoden von Salamandra 
maculosa mit einer Doppelfarbung von Karmin und Bleu de Lyon, 
die auch RuGe bei seinen Untersuchungen iiber Degeneration und 
Resorption abgestorbener Eier ') so vorziigliche Resultate geliefert 
hat. In alten Schnitten fand ich die fraglichen Formen des Kern- 
und Zellverfalles in groBer Menge und konnte eine vollstandigere 
Uebersicht, wie dies aus den bisherigen Darstellungen méglich 
war, gewinnen. In Bezug auf die Schicksale der chromatischen 
Kernsubstanz stimmt das, was meine Untersuchungen ergeben 
haben, mit den friiheren Resultaten ziemlich iiberein, und ich habe 


1) G. Ruez, Vorginge am Eifollikel der Wirbeltiere. Morphol. 
Jahrb. Bd. 15, Heft 4. Herrn O. Voer, der diese Methode in den 
Jahren 91 und 92 in der hiesigen Anatomie ausgiebig zu histologischen 
Zwecken verwandt hat, verdanke ich Angaben iiber das Verfahren. Fiir 
meine Arbeit habe ich 1 Teil 1-proz. Lésung von Bleu de Lyon in 
Aq. dest. mit 10 Teilen alkoholischem Boraxkarmin gemischt, 24 Stunden 
durchgefarbt, 36—48 Stunden in salzsaurem Alkohol (5 Tropfen auf 
100 cm 70-proz. Alkohol) ausgezogen und dann in der gewohnlichen 
Weise in Paraffin eingebettet. Fir Schnittfarbung wurde ein Gemisch 
von 1 Teil Bleu de Lyon von 1 Proz. mit 30 Teilen Boraxkarmin 
verwandt. Fir meine in Sublimat-Essigsiure (Kisessig 15,0, Sublimat 
15,0, Aq. destill. 300,0) fixierten Priparate eignete sich diese Methode 
ausgezeichnet. Die Darstellung und die Figuren beziehen sich aus- 
schlieBlich auf solche. AuSerdem wurden mehrere andere Farbungen, 
einfache und kombinierte, mit Saffranin, Himatoxylin, EKosin, Orange 
G., Fuchsin, Exrzica-Bionpr-schem Gemisch, Schnitt- und Stiick- 
firbungen angewandt. Alle zeigten dieselben morphologischen That- 
sachen nur in verschiedener Firbung, deshalb haben sie im Text keine 
Erwihnung gefunden. Ein Zusatz von 1 Teil 1-proz. Osmiumsdure 
zu 20 Teilen Sublimat-Essigsiiure lieferte in Bezug auf die Fixierung 
fiir manche Feinheiten bessere Resultate als Sublimat-Essigsiure allein. 
Diese Mischung hat vor der Chrom-Osmium-Essigsiure den Vorzug, 
daB die Durchfirbung mit Karmin leichter und besser gelingt. 

Aufgeklebt wurden die Schnitte je nachdem mit Eiweif (fiir 
Schnittfirbung) oder Nelkenél-Kollodium (nach Stiickfarbung). Um die 
so listigen Faltchen und Risse zu vermeiden, habe ieh mit Erfolg 
heibe Objekttriger angewandt. Eine flache Schale wurde bis zum 
Rande mit Wasser von 60—70° C gefiillt, mit einer Glasplatte so zu- 
gedeckt, dass zwischen der Platte und dem Wasser keine Luft zuriick- 
bhieb, und darauf der mit Nelkendél-Kollodium bestrichene Objekttrager 
gelegt. Im Moment der Beriihrung mit dem warmen Objekttriger wird 
der Schnitt ganz biegsam und weich, und bei einiger Geschicklichkeit lassen 
sich dann alle Faltchen glitten. Je nach der Dicke der Schnitte 
wurde die Temperatur des Wassers etwas hdher (bei dicken) oder 
niedriger (bei diinnen) gewahlt oder durch Zwischenlegen mehrerer 
Glasplatten modifiziert. 


Kern- und Zellendegeneration und ihre Ursache. 29¢ 


denselben nur weniges hinzuzufiigen. Uber die Kugel im Inneren 
des degenerierenden Kernes, die HermMANN beschreibt, bin ich zu 
anderen Anschauungen gelangt. 

Am haufigsten findet man Stadien der Degeneration, wie sie 
Tafel XX, Fig. 1 zeigt, oft in gréferer Zahl nebeneinander zu 
einem kleinen Herd vereinigt. Die Veranderung der Kerne ent- 
spricht am meisten der Beschreibung FLemmina’s. Die chroma- 
tische Substanz ist zusammengeballt, diffus gefarbt und meist in 
Form eines unregelmafigen Kugelsegmentes an der Seite einer 
grofen, von der vielfach ausgebuchteten Kernmembran um- 
schlossenen Vakuole gelegen. Der stark und diffus rot gefirbte 
Chromatinklumpen ist von vielen kleinen Vakuolen durchsetzt und 
enthalt bisweilen einige etwas gréfere, peripher gelegene, welche 
die Kernmembran etwas vorgewélbt haben (Fig. 6, Fig. 12 a). 
Dies ist das bei weitem haufigste. Nicht selten findet man aber 
auch Formen, wie in Fig. 1 unten, oder in Fig. 11: an zwei 
gegentiberliegenden Teilen der Kernmembran sind Anhaufungen 
von chromatischer Substanz, und der Hohlraum liegt dazwischen. 
In anderen Kernen hat sich die chromatische Masse zwischen 
zwei diametral einander gegeniiberliegenden grofen Vakuolen ge- 
sammelt (Fig. 5). Noch andere darauf beziigliche Einzelheiten 
lassen sich aus den Figuren entnehmen; sie sind von keiner Be- 
deutung. Alle ergeben, daf in diesen Stadien der Degeneration 
die vorhandene chromatische Kernsubstanz in der durch die Kern- 
membran gebildeten Blase in sehr verschiedene Formen geknetet 
sein kann, die von der Anordnung der Vakuolen abhangig ist. 

In jeder der gréSeren Vakuolen fallt beim ersten Blick die 
von HERMANN beschriebene Kugel auf. Dieselbe farbt sich bei 
Doppelfairbung anders als die Kernsubstanz. HerMANN’S Figuren 
stellen dieselbe in einem braunlich-gelben Tone dar, sie ist dort 
granuliert gezeichnet. In meinen Praparaten ist sie blau gefarbt 
und laf%t nichts von einer so groben Kérnelung erkennen. An 
ihrer Oberfliche liegen meist kleine Brocken chromatischer Sub- 
stanz. Oft steht sie mit chromatischen feinen Faden mit den 
zusammengeballten Kernresten und mit der Kernmembran an- 
liegenden chromatischen Kérnchen nnd Brocken in Verbindung 
quis), 12° a). 

Das sind Befunde, die auch Hermann gemacht hat. Die 
auf dieselben gegriindeten Anschauungen habe ich oben citiert 
(S. 295). 

Kinige weitere Thatsachen lassen sich schon an Figur 1 bei 

20 * 


298 L. Driner, 


etwa 350-facher VergréSerung erkennen. Zunichst fallt auf, dak 
die blau gefarbten Korper von recht verschiedener Gréfe sind. 
Auch die Kugelform ist nicht konstant; einige sind langlich ge- 
streckt, an einer oder beiden Seiten spitz ausgezogen (Fig. 1, 
12 a,b). Die Lage des Kérpers in der Vakuole ist sehr variabel. 
Nie liegt er ganz frei in derselben. Wenn er nicht, wie oben be- 
schrieben, durch feine, an verschiedenen Stellen der Vakuolenwand 
angeheftete Strange aufgehingt ist (Fig. 12), so liegt er mit einer 
Seite den chromatischen Kernresten an, oder sogar zum Teil in 
einer Ausbuchtung derselben versteckt (Fig. 1). 

Eine zarte Membran umgiebt den Inhalt, der je nach der 
Gréfe des Kérpers ein verschiedenes Bild darbietet. In den 
kleineren findet sich ein dunkelblau gefirbtes Korn (Fig. 1), 
von dem sich meist nachweisen lift, da’ es nicht in der Mitte, 
sondern an der Membran liegt. Oft lehrt das der direkte Augen- 
schein, in den iibrigen Fallen laft es sich aus der Mikrometer- 
einstellung mit einiger Wahrscheinlichkeit schlieBen. Etwas 
gréere Stadien enthalten zwei und mehr solcher stark ge- 
farbter Korner, von deren Lage an der Membran dasselbe gilt, 
wie von dem zuerst aufgetretenen (vergl. die Tafeln). Es fallt 
dabei auf, da das eine dunkle Korn der kleinsten Stadien stets 
etwa den doppelten Durchmesser der gréften der vielen K6érner 
in Alteren Stadien hat. Auch die vielen Korner in den gréferen 
Kérpern sind nicht alle von gleichem Durchmesser, aber die Diffe- 
renzen sind nicht erheblich. Charakteristisch fiir alle ist ihre 
periphere Lage an der Membran, die sich in diesen Stadien mit 
aller Sicherheit durch die Mikrometerschraube feststellen Jabt. 
Die gré8ten blauen Korper (Fig. 1) zeigen nur sehr selten eine 
regelmabige Kugelgestalt (Fig. 27 a, b), fast immer haben sie 
Formen, die den Phasen einer metabolischen Bewegung ahnlich 
sind, wie sie bei Euglenen und vielen anderen Flagellaten vor- 
kommt. In diesen gréften Stadien habe ich zehn bis vierzehn 
blaue Korner gezahlt, doch hier sind Irrtiimer durch Verzahlen 
leicht méglich. Diese Kérner sind nun fast gleich gro’. Die 
altesten Stadien habe ich auch neben in Degeneration verfallenen 
Kernen gefunden. Eine Figur (Fig. 1, rechts) la8t einen solchen 
Kérper erkennen, der im Begriff ist, die Héhle des Kerns zu 
verlassen, ohne daf man dabei auf den Gedanken kommen kénnte, 
daf irgend welche Kontraktionsvorginge am Kern das treibende 
Agens bildeten. 

AuBer den geschilderten unter dem Mikroskop leicht in die 


Kern- und Zellendegeneration und ihre Ursache. 299 


Augen fallenden Formen findet man bei genauer Durchmusterung 
noch eine groSe Zahl anderer, weniger auffalliger Bilder, die aber 
durch alle méglichen Uberginge mit den besprochenen verbunden 
und in dieselbe Erscheinungsreihe zu rechnen sind. Weniger auf- 
fillig sind sie in erster Linie deshalb, weil die Degenerations- 
erscheinungen des Kerns weniger vorgeschrittene sind (Fig. 2, 3, 
16 a—7). Figur 16 ergiinzt die bisherige Darstellung fast voll- 
stindig. Der Kern a der Figur 16 zeigt zum Teil noch Struk- 
turen, welche dem im Préparat danebenliegenden normalen Kerne, 
z. B. Fig. 16 %, ahnlich sind. Nur an zwei Stellen sind deutliche 
Verainderungen wahrzunehmen; im Bereich der einen liegt der 
kleine blaue Koérper. Die chromatische Kernsubstanz ist dort in 
lauter feine Kérnchen zerfallen, die teilweise schon zu mehreren 
zusammengebacken sind. Der blaue Koérper liegt hier nicht in 
einer kleinen Héhle (wie in Fig. 2), die als eine weitere Folge 
des Zusammenbackens der Zerfallsprodukte anzusehen ist. Figur 166 
zeigt einen Fortschritt im Degenerationsprozef. Die Kérnchen 
haben sich an der Kernmembran an zwei Stellen angesammelt und 
sind hier zum Teil zu einem dicken, undurchsichtigen Klumpen 
zusammengebacken, wahrend in dem tibrigen Raum, indem hier 
vier blaue Kérper liegen, nur noch wenig chromatische Kern- 
substanz in Form von K6rnchen iibrig geblieben ist. In den 
Figuren 3 und 16 c—h ist dieser Vorgang weiter zu verfolgen. 
Die Figuren f—i vermitteln den Anschluf’ an die in Figur 1 
dargestellten Stadien und entsprechen HERMANN’s Zeichnungen 
Fig. 48—50. 

Die Lage und Gestaltung der zuerst zusammengebackenen 
Massen steht zu der der blauen Kérper in engster Beziehung. 
Denkt man sich um jeden derselben innerhalb der Kernmembran 
eine kleine Kugel, so liegen die dichter zusammengeballten Massen 
in den Zwischenraumen, welche im Kern dann noch iibrig bleiben. 
Und wenn viele blaue Kérper in einem Kern sind, verleiht ihm 
das ein sehr charakteristisches Aussehen. 

Beobachtet man kleine im Siifwasser lebende Infusorien, 
namentlich gewisse in faulendem Wasser oft massenhaft yor- 
kommende Heteromastigoden, die sich mit einer Geifel an einer 
Unterlage anheften und mit Hilfe der anderen pendelnde und 
zuckende Bewegungen machen, so bemerkt man, daf unbewegliche 
Bakterien und Detrituskérnchen durch dieselben aufgewirbelt 
werden und erst auferhalb des Bereichs der kleinen Zelle wieder 
zur Ruhe gelangen. Nach einiger Zeit befindet sich der Flagellat 


300 L. .Driner, 


in der Mitte eines Walles von angehiuften Kérnchen, in dessen 
Innerem nur wenige iibrig geblieben sind. Sind diese kleinen 
Flagellaten einigermafen dicht nebeneinander, so erhalt man Bilder, 
welche in ihrer Anordnung mit den hier gezeichneten optischen 
Durchschnitten der Hodenzellkerne eine gewisse Ahnlichkeit haben. 

Dort liegt der mechanische Effekt der Bewegungen des Flagel- 
laten vor, hier liegt es nahe, aus der 4hnlichen Wirkung auf ahn- 
liche Ursachen zu schliefen. 

Liegen einmal gréfere Massen zusammengeballt an einer 
Stelle fest, wie in Fig. 16e bis h und Fig. 1, so sind diese Be- 
ziehungen nicht tiberall mehr so deutlich zu erkennen, da nun 
noch andere Momente, das Verkleben und Verschmelzen der Kérn- 
chen zu einer homogenen Masse, hinzutreten. Der schliefSliche 
Endeffekt ist, daf der blaue Kérper in einer je nach den Ver- 
haltnissen verschieden groBen Vakuole liegt, die meist noch kleine 
Reste von kérnig degenerierter chromatischer Substanz enthilt. 
An einem oder mehreren Teilen der Vakuolenwand befinden sich 
die chromatischen Schollen, die bisweilen die von HERMANN be- 
schriebene, den Brocken von Thalamophoren-Schalen ahnliche Ge- 
stalt haben (Fig. 16 h, Fig. 23, Hermann’s Figuren 48 und 50). 
Nur in ganz vorgeschrittenen Stadien der Degeneration treten 
diese Formen auf. Sie stehen nicht unvermittelt neben den noch 
kompakteren Kugelsegmenten, wie sie in Fig. 1 abgebildet sind. 
Das in Fig. 167% gezeichnete Bruchstiick zeigt einen interessanten 
Ubergang. Von der konvexen Fliche gesehen, bemerkt man, daf 
einige runde Stellen nach der Mitte zunehmend durchscheinend 
sind. Und beim Gebrauch der Mikrometerschraube kann man 
feststellen, daf sie hohlen halbkugeligen Einsenkungen in die 
Masse von der konkaven, also Vakuolenseite aus entsprechen. 
Nicht immer sind diese hellen Stellen kreisrund, bisweilen oval, 
und noch unregelmifiger. Denkt man sich dies als einen fort- 
schreitenden Prozef, so sind die in Fig. 16h und Fig. 23 dar- 
gestellten Formen als weitere Folgezustinde leicht verstandlich. 
Man kénnte alle gewiinschten Uberginge aus den Praparaten zu- 
sammenstellen. Zwischen der GréfSe und Gestalt dieser hohlen 
Einsenkungen (die weiterhin zu Loéchern und Ausschnitten werden), 
und der der blauen Kérper bestehen bestimmte Beziehungen: das 
eine ist der Ausguf des anderen. Und die Vermutung, daf diese 
Einsenkungen und Licher die Liicken sind, in denen der fragliche 
blaue Kérper einmal gelegen hat, erhalt durch die Beobachtung, 


Kern- und Zellendegeneration und ihre Ursache. 301 


da8 er, wie oben erwahnt, thatsichlich bisweilen in solchen Liicken 
liegt (Fig. 1, 6, 22, 24), eine weitere Bekraftigung. 

Ist nun vielleicht der blaue K6érper ein zu selbstandigen Be- 
wegungen befahigter Organismus und reprasentiert er die aktive 
Ursache fiir diese Verainderungen des Kerns? 

Uberblickt man kurz noch einmal die verschiedenen Stadien 
der Kerndegeneration an der Hand der Figuren, so ist eine That- 
sache vor allen anderen bemerkenswert: da8 niamlich mit der 
fortschreitenden Degeneration der Kernsubstanz 
im allgemeinen ein Wachstum und eine weitere Dif- 
ferenzierung des blauen Korpers einhergeht. 

Fig. 16a zeigt eins der jiingsten Entwickelungsstadien des- 
selben, b, c, d etwas vorgeschrittenere. Jeder der drei Kerne ent- 
halt mehrere blaue Kérper; nur die ungefahr in einem optischen 
Querschnitt gelegenen habe ich gezeichnet. 

Die Entwickelung des grofen blauen Kérpers in Fig. 16 e 
kénnte man sich nun nach den Fig. ¢, d, f, e so denken, daf 
derselbe durch Verschmelzung von mehreren oder doch zweien in 
c oder d entstinde. Dagegen lieBen sich indessen triftige Griinde 
vorbringen. Man mi8te unter so vielen Stadien doch einmal einen 
Ubergang finden, oder wenn das nicht, so miiSte man wenigstens 
die Bestandteile zweier oder mehrerer kleiner Korper in den 
gréferen wiederfinden. Die kleinen Kérper in b, c und d (Fig. 16) 
enthalten, wie schon oben beschrieben, jeder ein dunkler blau ge- 
firbtes Korn von etwa 0,8—1,0 w Durchmesser. Diese zuerst 
auftretenden Kérner sind alle nahezu gleich grof und um 
mehrere Mikromillimeter im Durchmesser grofer, als diejenigen der 
spaiteren Stadien, welche mehrere solcher dunkelblau gefarbter 
Kérner enthalten. Entstiinden die gréferen Kérper durch Ver- 
schmelzung von zwei oder mehr kleinen, welche wie in Fig. c je 
ein Korn enthalten, so mite man in grofer Zahl Stadien finden, 
welche doppelt oder mehrmal so grof, wie die Kérper in ¢ sind 
und zwei oder mehr gleich grofe Kérner von etwa 0,8—1,0 u 
Durchmesser enthalten. Findet man in einem blauen Kérper zwei 
oder mehr Korner, die nicht allzu betrachtliche GrofSendifferenzen 
aufweisen, die aber dann immer kleiner sind, als 0,8 uw, so be- 
merkt man an der Membran fast immer noch ein oder mehrere 
andere kleine in der Entstehung begriffene. Diese Erscheinung 
ist auf diese Weise auch nicht abzuleiten. 

Etwas mehr Wahrscheinlichkeit hat fiir den ersten Augen- 
blick der Gedanke, daf vielleicht die vielen kleinen Kérper durch 


302 L. Driner, 


Teilung eines gréSeren (wie in e oder h Fig. 16) entstehen, daf 
also die Reihenfolee umzukehren wire. Indessen dies stimmt mit 
der aus den Stadien der Kernverinderung abzuleitenden zeitlichen 
Aufeinanderfolge nicht. Auch die Anordnung der dunklen Korner 
wiirde zu ahnlichen Schwierigkeiten, wie bei Erklarungsversuchen 
durch Verschmelzung fiibren. Ferner ist die Verschiedenheit der 
Zahl und Gréfse der blauen Kérper in einem Kern so grof, da 
sie sich nur schwer aus Teilung allein ableiten lieBe. Sie erscheint 
zunachst als etwas rein Zufalliges. Dazu kommt noch, daf man 
dafiir nirgends Belege durch Ubergangsstadien findet, in Gestalt 
von eingeschniirten oder doch einander noch anliegenden K6érpern. 

So bleibt also nichts tibrig, als jeden blauen Korper als 
Stadium eines sich selbstandig entwickelnden Organismus aufzu- 
fassen, der von den kleineren in Fig. 16 a4 und 6 abgebildeten bis 
zu den gréften Formen in Fig. 1 ohne Teilung oder Verschmelzung 
mit anderen heranwachst, wahrend zugleich sein Wohnort, der 
Kern, einer fortschreitenden Zerstérung verfallt. 

Das ist das Charakteristische des Lebenslaufes einer be- 
stimmten Art von Organismen: Hrermann’s achromatische 
Kugel ist ein Parasit. 

Nur noch wenige Erganzungen brauche ich hinzuzufiigen, um 
das Bild zu vervollstandigen. Aufer dem in Fig. 16 @ gezeichneten 
Stadium stellen Fig. 9 und 10 zwei Kerne kurz nach der In- 
fektion mit einem Parasiten dar. Fig. 9 zeigt noch vollstandig 
die normalen Strukturen eines Kernes, der sich zur Karyokinese 
vorbereitet. An einer Stelle (rechts oben) ist ein runder Fleck, 
der die feinen chromatinarmen Verbindungsfaden zwischen den 
dicken, hier im optischen Querschnitt gezeichneten chromatischen 
Straingen vermissen la8t, und unten befindet sich in einer homo- 
logen Lage ein sehr kleiner (etwa von 0,3 « Durchmesser) blau 
gefarbter Keim. Der runde Fleck ist wohl als eine Liicke, durch 
die der Parasit bei seiner ersten Wanderung im Kern hindurch- 
passiert ist, als die erste Spur seines Zerstérungswerkes auf- 
zufassen. In Fig. 10 zeigt der Kern schon hochgradigere Ver- 
ainderungen. Nur in dem linken Viertel sind noch die Reste einer 
an das Normale erinnernden Struktur zu erkennen, wahrend im 
iibrigen Kern die Zerbréckelung und der kérnige Zerfall begon- 
nen hat. 

Viel schneller und durchgreifender erfolgt der Zerfall der 
Kernsubstanz, wenn eine vielfache Infektion, wie sie Fig. 3 dar- 
stellt, erfolgt. Dieser Kern enthailt etwa zwoélf (nur neun sind 


Kern- und Zellendegeneration und ihre Ursache. 303 


gezeichnet) solcher kleiner Keime, von denen einige an Gréfe 
schon zugenommen haben. Die Verschiedenheiten in der Form, 
die sie aufweisen, stehen mit der Annahme, dafi sie zu einer 
amdéboiden oder metabolischen Bewegung fahig sind, gut im Ein- 
klang. Spater findet man nur selten mehr als einen, héchstens 
zwei Parasiten in einem Kern. Auch in diesen kleinen Verhalt- 
nissen scheint der Kampf ums Dasein ein harter zu sein. Sie 
dulden einander nicht, einer behalt die Oberhand, die anderen 
werden verdrangt. Ob sie gezwungen werden, auszuwandern und 
sich in einem anderen Kern ein neues Feld der Thatigkeit zu 
suchen, oder ob sie zu Grunde gehen, war nicht mit Sicherheit 
festzustellen. Ein nachtragliches Auswandern und Einwandern in 
einen zweiten Kern scheint mir sehr wahrscheinlich zu sein, da 
man nicht selten Kerne findet, die noch keine hochgradigen De- 
generationserscheinungen darbieten, aber einen Parasiten enthalten, 
der in seiner Entwickelung schon sehr weit vorgeschritten ist 
(Fig. 27). Hatte derselbe seine ganze Entwickelung in demselben 
Kern durchgemacht, so miiSte man nach dem Vergleich weiter 
vorgeschrittene Veranderungen im Kern erwarten. 

Die jiingsten Parasiten lassen in ihrem Inneren bei den an- 
gewandten Vergréferungen keinerlei Differenzierungen erkennen 
(Fig. 3, 9, 10, 16a, 20, 21). Erst in etwas alteren Stadien tritt 
ein dunkler gefarbtes Korn auf, das anfangs fast den ganzen 
Kérper ausfiillt. Uber seine Lage an der Membran ist schon Ge- 
naueres mitgeteilt. In welchem Verhaltnis die spater auftretenden 
Korner zu diesem ersten stehen, dariiber habe ich keine voll- 
kommene Klarheit gewinnen kénnen. Da dies doppelt so grof ist, 
wie die spateren, so liegt es nahe, an Teilung derselben zu denken. 
Dann miiSte man Teilungsstadien und etwas grofere Formen finden, 
in denen zwei gleich grofe Kérner ungefahr von den halben Dimen- 
sionen des ersten vorhanden sind. Statt dessen findet man in 
den in Betracht kommenden etwas dlteren Parasiten neben dem 
gréferen Korn ein winzig kleines, das heranwachst, wahrend an 
einer anderen Stelle ein weiteres auftritt. Auch eine der Sprossung 
ahnliche Vermehrung vom alteren Korn aus ist deshalb sehr un- 
wahrscheinlich, weil die kleinsten wahrnehmbaren Anfange eines 
jungen Kornes stets in einiger Entfernung von allen anderen als 
kleines dunkelblaues Piinktchen an der Membran auftauchen. In 
den alteren Stadien findet man kein Korn, dessen Durchmesser die 
Gréfe von 0,6 wu iiberschritte. Ob das erste grofe sich sekundar 
verkleinert oder gar ganz verschwindet, oder ob nicht vielleicht 


304 L. Driner, 


doch etwas einer Teilung gleichwertiges stattfindet, vermochte ich 
nicht festzustellen. 

Was bedeuten nun diese blauen Kérner im Parasiten? An 
Gestalt wie an Grose stimmen sie genau mit den kleinsten blauen 
Kérpern der jiingsten Infektionsstadien tberein. Wenn sich nach- 
weisen lift, daB sie nach vollendeter Entwickelung den Parasiten 
verlassen und in neue Kerne einwandern, so sind sie als In- 
fektionskeime, als Sporen aufzufassen. In der That ist dafiir 
mancherlei geltend zu machen. In Kernen, welche die hochgradig- 
sten Verainderungen zeigen, findet man nicht selten blaue Kérper, 
welche sich von den gréften Formen des Parasiten nur dadurch 
unterscheiden, daf an Stelle der blauen K6rnchen eine Anzahl 
Lécher vorhanden ist, und daf sie eine weniger intensive Farbung 
darbieten (Fig. 24, 8 a, b, c, d, e). Und in der Umgebung der- 
selben bemerkt man dann eine ganz massenhafte Infektion der 
Kerne. Fig. 3 zeigt einen solchen Kern: er ist aus einer ahnlichen 
Gruppe gezeichnet, wie sie Fig. 16 darstellt. Oft lassen sich diese 
Verhiltnisse auf einem Schnitt nicht feststellen. Verfolgt man aber 
dieselbe Stelle in Serien, so gelingt es nicht selten, den von den 
Sporen verlassenen, vielfach durchlécherten schlaffen Sack als Aus- 
gangspunkt der jungen Infektion nachzuweisen. Allerdingsnichtimmer; 
denn nachdem einmal die Sporen ausgewandert sind, zerfallt er sehr 
schnell, verliert an Farbbarkeit und ist dann von den umliegenden 
Resten der zerfallenen Zelle nicht mehr mit Sicherheit zu unter- 
scheiden. Das hat auch HerRMANN an seiner achromatischen Kugel 
beobachtet. 

Uber die Verbreitung dieser Degenerationserscheinung macht 
FLemMine einige Angaben. Er fand in Cysten (1. ¢. S. 447) mit 
ruhenden Kernen oft fast die Hialfte auf die beschriebene Weise 
verandert, wiahrend in Cysten mit in Vermehrung begrifienen nur 
vereinzelte befallen waren. Hermann (I. c. S. 101) sah sie nie 
in solchen Cysten, in denen die Umbildung der Spermatiden in 
Spermatosomen erfolgt, und bestiatigt im itbrigen den Befund 
FLEMMING’S. 

Auch ich habe von dem Parasiten infizierte und in De- 
generation begriffene Kerne vorwiegend in Cysten, deren tibrige 
Kerne in Ruhe waren, gefunden. Doch zeigten sich sehr selten 
auch Cysten mit in Karyokinese begriffenen Kernen befallen, und 
einige Male nicht weniger massenhaft als die anderen. Das bietet 
dann ein sehr buntes Bild, je nach der Teilungsphase, in welcher 
der Kern erkrankt ist (Fig. 9 und 14). Hier unterscheidet sich 


Kern- und Zellendegeneration und ihre Ursache. 305 


die Form der Degeneration in einem Punkte von der friiher be- 
schriebenen. Wahrend dort sehr bald das ganze Kerngeriist in 
chromatische Kérnchen verwandelt wird, bleiben hier Teile, welche 
auferhalb des Bereiches des Parasiten gelegen sind, noch lange 
erhalten; an diesen Stellen sind dann noch annahernd normale 
Faden und Schleifen zu erkennen. Fig. 14 zeigt einige solche 
Faden, zum Teil im optischen Querschnitt, an der Peripherie einer 
diinnen, durch zusammengebackene, zerfallene Kernreste gebildeten 
Vakuolenwand. Das deutet auf eine gréBere Unabhangigkeit der ein- 
zelnen Teile des Kerns in der Karyokinese hin. Weitere Einzelheiten 
sind leicht abzuleiten und erfordern keine genauere Darstellung. 

Das beweist, daf die in Kernteilung begriffenen Zellen an 
sich nicht vor der Infektion geschiitzt sind. 

Die Thatsache nun, daf Cysten mit in Kernteilung begriffenen 
Spermatocyten wenige befallene Kerne zeigen, scheint sich mir zum 
Teil wenigstens auf folgende Weise befriedigend zu _ erklaren. 
Schon oben habe ich mit groBer Wahrscheinlichkeit zeigen kénnen, 
daf massenhafte an einem Ort in einer ruhenden Cyste in Form 
eines kleinen Herdes zusammengedrangte Kerndegenerationen, deren 
Parasiten ungefihr in gleichem Entwickelungsstadium sind, von 
einem oder wenigen erkrankten Kernen, in denen zuerst ein Parasit 
seine ganze Entwickelung bis zum Freiwerden der Sporen durch- 
gemacht hat, ausgegangen sind. Solche Degenerationsherde sind 
stets mit einem Bindegewebsseptum begrenzt. Dieses scheint dem 
Durchwandern der kleinen Sporen und so dem Weiterumsichgreifen 
iiber die Grenzen eines Septums hinaus erhebliche Schwierigkeiten 
in den Weg zu setzen. 

Ob die erste Infektion eines oder weniger Kerne einer Cyste 
dadurch erfolgt, daf es doch ab und zu einmal einer Spore gelingt, 
durch das Bindegewebsseptum hindurch in eine neue Cyste zu 
gelangen, oder ob einzelne Keime auf dem Wege der Blut- oder 
Lymphbahnen vom Darm aus in den Hoden gelangt, ist nicht zu 
entscheiden gewesen. Daf Sporen auch in das Bindegewebe gelangen, 
kann daraus entnommen werden, dafi man, wenn auch sehr selten, 
Bindegewebskerne (Fig. 15) infiziert findet. Fiir die Méglichkeit 
eiver Infektion auf dem Wege der Blutbahn vom Darm aus durch 
weife Blutkérperchen werde ich weiter unten, im III. Abschnitt, 
einiges auffiihren. 

Trifft nun eine solche Infektion von einem oder wenigen Kernen 
eine Cyste, deren Zellen in lebhafter Teilung begriffen sind, so 
werden die infizierten an ihrer Weiterentwickelung gehindert, 


306 L. Driiner, 


wahrend die iibrigen sich weitervermehren und dadurch den Pro- 
zentsatz der infizierten Kerne in einer Cyste in der Folge schnell 
herabsetzen. Ja, wenn Zellteilung und endliche Samenbildung durch 
Zerfall der Spermatiden in Spermatozoen schneller erfolgt, als die 
Entwickelung des Parasiten, so wird die erkrankte Zelle abge- 
stoBen, bevor die Sporen frei geworden sind, und eine weitere In- 
fektion hat stattfinden kénnen. In den mit Sperma gefiillten 
Hodencysten und -kanalchen findet man Reste degenerierter Kerne 
und den Parasiten unter den Spermatozoen nicht selten. 

Ganz anders die Cysten, deren Kerne langere Zeit in Ruhe 
verharren. Hier entwickelt der Parasit ungestért seine Sporen, 
die umliegenden Kerne werden ergriffen, in ihnen entwickeln sich 
wieder Sporen, und es wird nach und nach die ganze Cyste in- 
fiziert, auch die Follikelzellen bleiben nicht verschont, sie verfallen 
ebenfalls dem Untergang. Ein Detritus, der noch einige Zellen- 
und Kernreste erkennen lift, ist das Endprodukt des Prozesses’). 

Auer an den in Samenbildung begriffenen Hodenabschnitten 
habe ich den Parasiten auch in den Teilen gefunden, aus denen 
die Regeneration erfolgt, nachdem die Cysten die gebildeten Sper- 
matozoen abgegeben haben und obliteriert sind. Sie haben die 
Struktur einer noch indifferenten embryonalen Keimdriise. Die 
groSen, den Ureiern ahnlichen Spermatogonien sind von einer ein- 
schichtigen Lage von Follikelzellen umgeben, die einer binde- 
gewebigen Hiille anliegen. Sowohl Follikelzellen als Sper- 
matogonien werden befallen (Fig. 17, 19—28). Man findet 
hier im wesentlichen dieselben Degenerationsformen am Kern wieder, 
wie sie aus den iibrigen Teilen des Hodens bekannt sind. Die 
geringen Abweichungen namentlich der ersten Stadien der Follikel- 
zellen erklaren sich wohl aus der besonderen Beschaffenheit der 
Kernstruktur. Fig. 20 zeigt den erkrankten Kern einer Follikel- 
zelle in einem auf der Lingsachse (s. Fig. 27 die Follikellzellkerne) 
senkrechten optischen Querschnitt, Fig. 17 einen zweiten in anderer 
Ansicht. Haben die Sporen ihre Bildungsstatte verlassen, so findet 
man nur noch die ausgehéhlten Kerne, oft in ihnen noch ein paar 
Sporen (Fig. 19) oder andere Uberbleibsel des alten Parasiten 
(Fig. 24). Die chromatischen Kernreste, die auch hier, wahr- 
scheinlich durch die Bewegungen des Parasiten, an die erhalten 
geblicbene Kernmembran geknetet werden, schrumpfen, lésen sich 


1) Bisweilen geraten in einem Degenerationsherd rote homogene 
Brocken in das Protoplasma noch unversehrter Zellen. Dann findet 
man Bilder wie Fig. 13, Taf. XX. 


Kern- und Zellendegeneration und ihre Ursache. 307 


spiter zum Teil wieder von ihr ab und sinken zu unregelmafigen 
Klumpen zusammen. HERMANN fat, wie schon oben vermerkt, 
das als eine Kontraktionserscheinung auf, unter deren Druck die 
achromatische Kugel ausgepreft und in das Protoplasma hineinge- 
schleudert wird. Mit dieser Erklairung kann ich nicht tibereinstimmen. 

Auf solchen Kernresten liegen oft eigentiimliche Krystalle 
(Fig. 24), die zu dem Degenerationsprozef in Beziehung zu stehen 
scheinen. Anderswo sind sie mir nicht aufgefallen. Man findet sie 
in verschiedenen GréSen, die gréften immer in den letzten Resten 
eines zerfallenen Kernes, kleinere schon in fritheren Degenerations- 
stadien. Die kleinsten zeigten an einigen Stellen Molekularbewegung. 

Als schlieSliches Endprodukt des ganzen Prozesses findet man 
unregelmafige Schollen, die noch von Follikelzellen umgeben sein 
kénnen (Fig. 28), wenn diese nicht auch infiziert werden. Ist 
dies der Fall, so erhalt man Bilder wie Fig. 17. In einem von 
Bindegewebe umgebenen Lumen, das seinen Beleg von Follikel- 
zellen nur noch zum Teil besitzt, liegen unregelmabige Zell- und 
Kernreste, die eine gelbe Farbung zeigen, unter ihnen ein er- 
krankter Follikelzellkern, der aus seinem Verbande losgerissen ist. 

Die Anordnung unterscheidet sich von der in den sperma- 
bildenden Hodenteilen sehr wesentlich; ich habe namlich nie solche 
Herde gefunden, wie sie dort sehr gewéhnlich sind, und sehr selten 
frische Infektion eines unverletzten Spermatogonien-Kernes durch 
Sporen und Folgen derselben, den kérnigen Zerfall. Jiingste Keim- 
formen findet man haufig in Kernen, welche ihre vorgeschrittenen 
Veranderungen unméglich allein der Thatigkeit dieser verdanken 
kénnen (Fig. 19, 21), oder in Follikelzellkernen (Fig. 20). Zeigten 
Spermatogonien den nach meiner fritheren Beschreibung als An- 
fang des Degenerationsprozesses aufzufassenden kérnigen Zerfall 
(Fig. 16), so enthielten sie einen Parasiten, der sich fast zur 
Sporenreife entwickelt hatte (Fig. 27), der also seine ganze Ent- 
wickelung unmdglich in diesem einen Kerne durchgemacht haben 
konnte, sondern erst in einem verhaltnismafig vorgeschrittenen 
Stadium seiner Entwickelung eingewandert sein multe. 

Wo bleiben nun aber die vielen neu gebildeten Sporen? Kamen 
sie alle zur Entwickelung, so miifte man eine viel betrachtlichere 
Ausdehnung der Erkrankung erwarten. Also miissen wohl viele zu 
Grunde gehen. Das hat gewif zum Teil seinen Grund darin, dal 
jede Spermatogonie von einer Bindegewebshiille umgeben ist, die 
den Sporen das Durchdringen zu anderen erschwert. Aber auch 
wenn trotzdem die Einwanderung in einen neuen Spermatogonien- 


308 L. Driiner, 


kern erfolgt ist, kann, wie ich vermute, noch ein Absterben des 
Parasiten erfolgen. Fir diese Annahme scheint mir folgender 
Befund zu sprechen. In der Nahe durch den Parasiten vernich- 
teter Zellen findet man viele Kerne, welche eine Vakuole haben, 
in dieser befindet sich, meist der Wand lose anliegend, ein kleiner 
blauer K6rper (Fig. 26), dessen Gréfe und Form mit jungen 
Entwickelungsstadien des Parasiten tibereinstimmt, er ist nur viel 
schwacher gefirbt. Ware dies ein Kernkérperchen, so mite man 
eine andere Lage finden und erwarten, daf in Kernen mit sonst 
ganz gleicher Kernstruktur tiberall etwas ahnliches zu finden ware. 
Ware es aber ein lebenskraftiger Keim, so stande das mit den 
Kernstrukturen nicht im Einklang. Sie lassen den k6érnigen Zer- 
fall, der sonst sehr bald nach der Infektion, wenigstens in einem 
Teil des Kerns erfolgt, ganz vermissen. Ist die Annahme richtig» 
dal} diese blauen Kérper Stadien des beschriebenen Parasiten sind, 
so wiirde die geringere Farbbarkeit als ein Zeichen des beginnen- 
den Absterbens aufzufassen sein, welches erfolgt, bevor eine aus- 
gedehntere Degeneration der Kernsubstanz Platz gegriffen hat‘). 
Vielleicht steht damit die friihzeitige Bildung einer geschlossenen 
Vakuole, in der der Parasit abgekapselt wird, in Zusammenhang. 
Die jungen Infektionsstadien in den Spermatocyten (Fig. 16 a—d) 
und die anderen Zellen (Fig. 15, 17) zeigen noch nichts von einer 
Vakuolenbildung, sondern der Parasit liegt frei zwischen den Kérn- 
chen des zerfallenen Kerninhaltes. Auch in Spermatocyten findet 
man bisweilen Erscheinungen, die an die eben von Spermatogonien 
beschriebenen erinnern: Vakuolen mit frei liegenden, kleinen, blaf- 
blauen K6rperchen, die sonstigen Strukturen annadhernd normal. 
Hier sind sie aber viel seltener. 

Die Spermatogonienkerne sind also, wenn diese Auffassung 
richtig ist, imstande, die parasitaren Eindringlinge jiingsten Sta- 
diums in sich abzutéten und sich dadurch vor dem Zerfall zu 
schiitzen. Das ist dann der Hauptgrund dafiir, daf man hier so 
auferordentlich selten junge Parasiten in kraftiger Entwickelung 
findet. Nur altere, schon in einem anderen Kern kraftig gediehene 
vermégen in den Spermatogonien ihr Zerstérungswerk durchzu- 


1) Es kommen in den Kernen von Spermatogonien aufer den 
Formen, die mit einiger Wahrscheinlichkeit als zum Parasiten gehérig 
angesehen werden k6nnen, noch eine ganze Reihe anderer Gebilde 
vor, welche nicht als normale zu betrachten sind, deren Beziehung 
zum Parasiten aber ebensowenig sichergestellt werden kann, z. B, 
Fig. 18, Taf. XX. 


Kern- und Zellendegeneration und ihre Ursache. 309 


setzen. Bei den Spermatiden ist diese Immunitat fast ganz ver- 
loren gegangen. Daher sind sie vorwiegend der Sitz der Er- 
krankung. Indessen fiir diese Deutung kann ich nur die wenigen 
unzureichenden Thatsachen zur Stiitze herbeiziehen; und ich will 
sie als nichts mehr als eine im Bereich der Méglichkeit stehende 
Vermutung aufgefaft wissen, die wohl am nachsten liegt. 

DaB aber der ganze Prozef als ein pathologischer aufzufassen 
ist und nichts mit physiologischen Zerfalls- und Resorptionsvor- 
gingen an Zellen, wie sie vielfach beschrieben sind, zu thun hat, 
daran scheint mir ein Zweifel nicht mehr méglich zu sein. 


II. Friihere Untersuchungen iiber thnliche Vorginge am 
Darmepithel von Salamandra maculosa. — Kritische bBe- 
merkungen. 


Ist nun in dem dargestellten Entwickelungscyclus ein neuer, 
bisher unbeschriebener Parasit gefunden? Die Ahnlichkeit mit 
einem anderen schon bekannten, gerade auch im Salamander 
lebenden, kernfressenden Parasiten erscheint im ersten Augenblick 
sehr gro’, aber bei genauerer Betrachtung tritt sie gegeniiber 
den Unterschieden ganz zuriick. R. HemennArIN hat diesen zu- 
erst entdeckten Kernparasiten abgebildet?) und in seinen wich- 
tigsten Formen dargestellt. Eine eingehendere Arbeit tiber den- 
selben wurde durch SrernHAus geliefert?). Beide kommen, von 
wenigen Punkten abgesehen, zu itibereinstimmenden Resultaten. 
Der Parasit ist eine Zelle mit Kern und Kernkérperchen, deren 
Kern sich wiederholt, nach Sreinuaus durch eine modifizierte 
Karyokinese, teilt. Die Zelle zerfallt dann in Sicheln, deren jede 
einen Kern enthilt; diese Sicheln wandern von neuem in andere 
Kerne ein. 

HEWENHAIN hat eine Zeichnung (Tafel XXI, Fig. 16 b) ge- 
geben, welche zu seiner summarischen Beschreibung [Seite 23 
und 24 1. c.1], wie Sremnnaus gezeigt hat [Seite 177 und 178 
l. c.?], nicht ganz pa8t. Er stellt sie als ein junges Stadium des 
Parasiten dar. Der fragliche Kern enthalt hier kein Kernkérper- 
chen. Diese Zeichnung hat grofe Ahnlichkeit mit mehreren 


1) Priiierr’s Archiv, Supplementheft des XLIIL Bandes, 1888, 
Tafel II, Fig. 16 a—e. 

2) Archiv fiir pathol. Anatomie und Physiologie, Bd. 115, 1889, 
8. 176—185, Taf. Y. 


310 L. Driner, 


Figuren, welche STEINHAUS in einer anderen, etwas friheren 
Arbeit tiber das Darmepithel des Salamanders giebt '!). HrrDEN- 
HAIN halt diese letzteren fiir Jugendstadien des von ihm be- 
schriebenen Parasiten. STEINHAUS weist diesen Vorwurf zuriick 
und halt daran fest, daf diese Formen einem ganz anderen Cyclus 
angehéren, den er in der genannten Arbeit?) ,Uber Kernmeta- 
morphose und indirekte Knospung“ darstellt. Danach sind in 
den Kernen des Darmepithels von Salamandra maculosa zwei 
Arten von Kernkérperchen zu unterscheiden, hamatoxylinophile 
Karyosomen und safranophile Plasmosomen. Diese vermehren 
sich durch Teilung und entfernen sich dann durch aktive Be- 
wegung voneinander. In gewissen Kernen treten als_ erstes 
Symptom in dieser Reihe von Verainderungen sehr viele solcher 
K6rperchen auf; daran schliefen sich weitere eigentiimliche Vor- 
ginge an. An einer Stelle des Kerns entwickelt sich ein Bezirk, 
welcher sich nur noch sehr schwach farbt. Er soll dadurch ent- 
stehen, dal} die chromatische Substanz sich in der achromatischen 
lést (p. 70). Nur die Kernkérperchen bleiben erhalten und ge- 
raten, wenn die 4uBere Wand der Hyalosphare, wie STEINHAUS 
diese Erscheinung benennt, verschwindet, in das Zellprotoplasma. 
Die Plasmosomen kénnen dort sowohl durch Imbibition als durch 
Vermehrung ihrer chromatischen Substanz wachsen, was aus der 
verschieden intensiven Farbbarkeit durch Safranin folgen soll. 
Liegt nun ein safranophiles Kernkérperchen allein im Proto- 
plasma, so geht es, auch wenn es anfangs an Gréfe zugenommen 
hat, nach einiger Zeit zu Grunde. Ist es aber mit einem Karyo- 
somen, einem haimatoxylinophilen Kérperchen gepaart, so wird es 
von diesem letzteren, das zugleich seine Farbbarkeit zur Safrano- 
philie andert, umwachsen, beide nehmen an Volumen zu, nament- 
lich das letztere. Schlieflich wird aus diesem wieder das hamato- 
xylinophile chromatische Geriist eines neuen Kernes  gebildet. 
Der alte Kern, in dem die Hyalosphire sich entwickelt, zerfallt 
und verschwindet, ein neuer ist auf dem Wege der ,,gemmation 
indirecte“, wie STEINHAUS diesen Vorgang bezeichnet, entstanden. 
Diese nicht direkt beobachtete, sondern nur aus den im 
Praparat nebeneinander liegenden Formen combinierte Darstellung 
wird der Leser wohl kaum ohne einiges Bedenken aufnehmen 


1) Archives de Physiologie, 4. Sér., II, 1888, pl. 2, 3, fig. 16, 
18, 20, 25, 36. 
2) Archives de Physiologie 1. ¢. 


Kern- und Zellendegeneration und ihre Ursache. ot 


kénnen. Dieses Gefiihl scheint auch der Autor gehabt zu haben. 
Denn er macht sich selbst eine grofe Zahl von naheliegenden 
Kinwanden. Auch an die Méglichkeit, daf Parasiten im Spiel 
sein kénnten, hat er gedacht; er glaubt sie aber ausschliefen oder 
doch als sehr unwahrscheinlich hinstellen zu kénnen‘): 

Avant tout, ni les formes figures 38—42 ni les formes 
figures 31—32 ne peuvent étre des parasites: les premi¢res sont 
des noyaux, les derniéres des nucléoles, et personne n’en doutera. 
Mais pour les formes intermédiaires (fig. 33--37 et fig. 17—27), 
pour celles-la peut-étre pourrait-on trouver des analogies loin- 
taines avec des parasites unicellulaires, endocellulaires (par 
exemple avec des coccidies). Acceptons ce point de vue, et voyons si 
aucune difficulté ne surgit. Les formes figures 17—27 et 33—37 sont 
toutes trés ressemblantes; est-il possible que, dans une quinzaine 
de salamandres tuées l’une aprés l’autre dans un laps de temps 
de plus de six mois, on ne trouve d’autres stades du développe- 
ment du parasite, si c’en est un, que celui-ci?.“ ,,Pourquoi toutes 
ces formations extranucléaires sont-elles rares chez les animaux 
tenus 4 jeun, et pourquoi surgissent-elles en masse chez les ani- 
maux nourris et pilocarpinisés?* Alles das soll dagegen sprechen. 

HEIDENHAIN erklairte trotzdem, da Jugendstadien des von 
ihm gefundenen Parasiten in der Arbeit von SrremnHaus abge- 
bildet seien. Hertpennarn ist wohl auf diese ihm bei seinen 
sonstigen grofen Untersuchungen zu unbedeutend erscheinende 
Sache nicht weiter eingegangen, wenigstens habe ich eine Er- 
widerung auf die Entgegnung von Sremmmaus nicht gefunden. 
Sonst wiirde er wahrscheinlich schon durch die Darstellung des 
Parasiten, wie sie Sremnnaus giebt?), die weitere Ver- 
mutung geschépft haben, dafi nicht alles in dessen Anschauungen 
in gutem Einklang ist. 

Betrachtet man nidmlich die Abbildungen von STEINHAUS *) 
(Tafel V Fig. 1—10), so mu das auferordentlich wechselnde 
Verhaltnis zwischen Kern und Protoplasma des Parasiten sofort 
auffallen. Fig. 5 zeigt den Kern mit riesigem Protoplasmaleib ; 
STEINHAUS sagt (Seite 179): ,,Endlich kommt es dazu, dali vom 
Wirtkerne nur noch die Membran intakt bleibt, alles Ubrige ist 
vom Parasiten verzehrt worden, und er liegt jetzt, von der Kern- 
membran umschlossen, an Stelle des friiheren Zellkerns“. Also 


1) Archives de Physiologie, 4. Série, II, 1888, p. 74. 

ay ic: 

8) Archiv fir pathol. Anatomie und Physiologie, 1889. 
Bd. XXVIII. N. F. XXI. 21 


312 L. Driiner, 


iiber seine Auffassung kann kein Zweifel sein. Die rote, grob 
granulierte Masse, in welcher der runde blaue Kérper mit dem 
roten Kérnchen liegt, soll den Protoplasmaleib, der blaue Kérper 
den Kern, das rote Kérnchen das Kernkérperchen des Parasiten 
vorstellen. Fig. 2—4 wiiren als verschiedene Stadien aufzufassen, 
in denen sich das Wachstum desselben durch allmahliche Zunahme 
seines Protoplasmas charakterisiert. In Fig. 1 umgiebt den Kern 
fast gar kein Protoplasma; der Parasit scheint hier in einer klei- 
nen Hohle zu liegen. Von da bis Figur 5 waren die Differenzen 
im Verhaltnis von Kern und Protoplasma selbst fiir einen Para- 
siten doch sehr grof und miifSten jedenfalls als etwas besonders 
auffallendes erwaihnt werden. Das thut der Autor nicht. Aber 
das kénnte vielleicht noch im Bereich der Méglichkeit legen. 

Wie aber vollzieht sich nach STriInHAUS nun die Kern- und 
Zellteilung ? 

Man miiSte erwarten, daf der Parasit Fig. 5 mit dem gréfSten 
Protoplasmaleib der der Kernteilung am nachsten stehende ware; 
statt dessen finden wir in Figur 7 die Vorbereitung zur -Zell- 
teilung (nach der Beschreibung des Autors) bei einem sehr kleinen 
Parasiten, der sehr wenig mehr Protoplasma hat, als der in 
Fig. 1 und 6 dargestellte. 

Das wire nun erst recht erwihnenswert gewesen, denn das 
kommt doch kaum irgendwo anders vor. 

Statt dessen giebt der Autor folgende Beschreibung (S. 180): 
Die ersten Verinderungen, die den Eintritt der Proliferations- 
vorginge ankiindigen, spielen sich im Kern des Parasiten ab. Bald 
nach seinem Eindringen in den Epithelzellkern andern sich die 
morphologisch-chemischen Verhaltnisse im Parasitenkerne — — 
folgendermafen. Statt des oben beschriebenen Geriistes, das 
sich durch Hamatoxylin farbt, und des safranophilen Kern- 
k6rperchens finden wir nun ein Fadenknauel, das eine gemischte 
Farbung aufweist. Aus der Analogie mit den bekannten Vor- 
gingen bei der Karyokinese, wobei ja auch das, bezw. die Kern- 
kérperchen schwinden und das Geriist sich in ein, bei Hamato- 
xylinsafraninfirbung gemischt, d. h. dunkelrot sich farbendes 
Knauel umwandelt, kénnen wir schliefen, daf der Parasitenkern 
in Kinese getreten ist (Fig. 7).“ 

Diese Abbildung hat mich indessen nicht zu der Uberzeugung 
gebracht, daf das von SrTemnnaus gemeinte Stadium als ein in 
Karyokinese begriffenes aufzufassen sei. Auch in den Abbildungen 
Fig. 8—10 finde ich keine Grundlagen, um die kleinen Korper 


Kern- und Zellendegeneration und ihre Ursache. 313 


als aus Teilung hervorgegangene zu betrachten. Die Farbbarkeit 
mit Safranin scheint mir hier deshalb nicht. beweisend zu sein, 
weil die Beziehung zu den friiheren Stadien (Fig. 1—5) nicht auf- 
recht erhalten werden kann; daf von einem Fadenkniuel nichts zu 
erkennen ist, kénnte als ein Mangel der Lithographie betrachtet 
werden. Weitere Schwierigkeiten ergeben aber die Figuren 8—13, 
Tafel V. 

Figur 8 zeigt in einer Héhle 2 K6rper, von denen man 
nicht sicher entscheiden kann, ob sie miteinander in kontinuier- 
licher Protoplasmaverbindung stehen, oder ob sie nur einander 
angelagert sind. Figur 9 zeigt in einer Héhle 3 Kérper, von 
denen die zwei kleineren als Teilungsprodukte eines gréferen an- 
gesehen werden. Hier sind alle 3 voneinander getrennt. In 
Figur 10 ist das wieder nicht sicher zu entscheiden. Figur 11 
zeigt 5 getrennte Kérper in der oberen Héhle, von denen jeder 
nach der Auffassung von STEINHAUS einen mit Safranin rot ge- 
farbten Kern hat, der von einem schmalen Protoplasmasaum um- 
geben ist. Figur 12 enthalt 12 Kerne in einer zusammen- 
hangenden Protoplasmamasse, welche die Héhle im Kern fast 
vollkommen ausfiillt. Dazu bemerkt Sremuaus (S. 181): 
» Diese dritte Kerngeneration unterliegt wieder der Teilung (Fig. 
10) und so fort, bis an Stelle des ersten Parasitenkernes sich 
eine grove Anzahl gebildet hat (Fig. 11, 12 und 13). Da Zell- 
teilung mitder Kernteilung gleichen Schritt halt’), 
haben wir im Kern eine grof8e Zahl kleiner Zellen ‘), die 
anfangs unregelmafig zerstreut, spiter in einem Kranze an der 
Peripherie der durch ihre Vegetation im Kern gebildeten Hohl- 
kugel liegen.“ In der Erklarung der Abbildungen heift es: 
»fig. 12 und 13. Die jungen Kerne?) beginnen sich regel- 
mafig an der Peripherie zu gruppieren.““ Dort im Texte sollen 
es also die getrennten Zellen sein, welche sich an die Peripherie 
der Hohlkugel lagern, wihrend hier in Ubereinstimmung mit der 
Figur gemeint ist, daf die aus wiederholter Teilung in einem Proto- 
plasmaleibe hervorgegangenen Kerne sich an die Peripherie 
der Zelle lagern. Folgte man der letzten Auffassung, die den 
Vorzug hat, mit den Abbildungen iibereinzustimmen, so handelte 
es sich in Figur 12 um eine nachtragliche Verschmelzung des 
Protoplasmas von Zellen, welche vorher (Fig. 11) getrennt von- 
einander in einer Hohle lagen, und um eine darauf folgende An- 


1) Im Urtext nicht gesperrt gedruckt. 
21* 


314 L. Driiner, 


ordnung der Kerne an der Peripherie. Das wire bei Coccidien eine 
so seltene und interessante Thatsache, dal} sie Srernnaus doch be- 
sonders hatte hervorheben miissen. Nimmt man aber an, daf seine 
Darstellung im Text der Regel entspricht, so miifte die in Fig. 12 
dargestellte Form als eine Ausnahme betrachtet werden. Man 
kénnte annehmen, daf hier Kern- und Zellteilung nicht gleichen 
Schritt gehalten hatten, sondern daf durch wiederholte Kern- 
teilung eine vielkernige Zelle entstanden wire. Das hatte der 
Erérterung bedurft. SremHaus sind diese Schwierigkeiten aber 
offenbar gar nicht aufgefallen; mir scheinen es zu viele zu sein, 
um es nicht zweifelhaft zu machen, ob die Zusammenstellung, 
wie sie SreinHAus konstruiert hat, tiberhaupt richtig ist. 

Hat nun Hemennain vielleicht doch recht? Uber die be- 
sprochene franzésische Arbeit (I. ¢.) von STEINHAUS sagt er'): 
»Auf den beigefiigten Tafeln sind u. a. die ersten Stadien der 
Coccidien-Entwicklung in den Kernen abgebildet, aber zu den so- 
genannten ,,Nebenkernen“ gerechnet — —.“ ,,Doch zeichnet Ver- 
fasser auch andere Bildungen als Nebenkerne, welche nicht in die 
Reihe der Coccidienentwickelung gehéren.“‘ Leider giebt er nicht 
genau an, welche Abbildungen in den Tafeln von STEINHAUS er 
meint. Nach dem Vergleich mit Fig. 16 b scheinen mir Figuren 
wie pl. 2 fig. 18 und pl. 3 fig. 25, 36 am ehesten in Betracht 
zu kommen. Wesentlich unterscheiden sie sich von Figur 16 b 
HEIDENHAIN’S zwar darin, daf bei SremmHaus die Plasmosomen 
in einer von dem heranwachsenden Karyosomen gebildeten Hohle 
liegen, wihrend HetmenHarn seinen Parasiten mit dem Proto- 
plasmaleib die Héhle des Kernes ausfiillend, mit einem Kern ohne 
Kernkérperchen zeichnet. 

Meint HempENnHAIN in den Figuren von STeEInHAUS mit den 
ersten Stadien der Coccidienentwickelung nur die Plasmosomen, 
so méchte man sich seine Figur 16 b dann so denken, daf hier 
der kleine rote Kérper in einer Héhle liegt, die von HeEmENHAIN 
rot dargestellt ist, weil die dariiber und darunter gelegenen Teile 
des in Degeneration begriffenen Kerns rot durchscheinen. Als 
Parasit ware dann allein der kleine rote Kérper aufzufassen. 
Ein Vergleich mit Figur 16 c mii&te dann so ausfallen, daf das 
runde Koérperchen mit dem Korn in der Mitte als Parasit, die 
gelbe granulierte Masse, welche die Héhle ausfiillt, nicht als 
Protoplasma des Parasiten, sondern etwa als vom Kern stammende 


1) Prtiierr’s Archiv, |. c. Nachtrag. 


Kern- und Zellendegeneration und ihre Ursache. 315 


Zerfallsprodukte anzusehen waren. Fiihrt man nun dasselbe fiir 
die Figuren 1—5 der Tafel V in dem Archiv fiir pathologische 
Anatomie und Physiologie durch, so wiirde sich daraus sehr ein- 
fach und leicht erkliren, weshalb das Verhaltnis zwischen Kern 
und Protoplasma des Parasiten so wenig constant ist. Das Proto- 
plasma wiire eben eine mehr oder weniger von kérnig degenerier- 
ten Kernmassen erfiillte Héhle, die Wirkung der Thatigkeit eines 
oder mehrerer Parasiten. Dadurch wiirden die Figuren von STEIN- 
HAUS und HEIDENHAIN mit einigen der von mir gezeichneten 
aus dem Salamanderhoden (Fig. 1, 2, 16) eine ganz auffallende 
Ahnlichkeit gewinnen, und die Vermutung, dak es sich bei 
HEIDENHAIN und STErINHAUS um denselben Parasiten und seine 
Wirkung auf den Kern handelt, wie hier, gewinnt damit an Wahr- 
scheinlichkeit. In Sremnnaus’ Tafel V, Fig. 1—5 (Archiv fiir 
pathol. Anatomie) ware also dann der hamatoxylinophile Kérper 
als Parasit, das safranophile Korn als eine Spore aufzufassen. 
Sieht man von dem ab, was in Figur 12, Tafel V von STEINHAUS 
auf Rechnung des Schematisierens zu schreiben ist, so kénnte man 
den hier dargestellten Parasiten mit dem von mir in Figur 27 
gezeichneten vergleichen. Fig. 8, 9, 10 11 von STEINHAUS waren 
wie meine Figuren 16 b, c,d als junge Formen aufzufassen. Die 
Abnlichkeit wird noch gréfSer, wenn man sich der Verhaltnisse 
bei Mehrfachinfektion in den Spermatocyten des Salamanders er- 
innert. Mehrere junge Parasiten finden sich nur in Kernen mit 
wenig vorgeschrittenem Zerfall kurze Zeit nach der Infektion (meine 
Fig. 16a—d, Fig. 7—11 von SremuHavus). In vorgeschrittenen 
Stadien der Kerndegeneration ist in einer grofen Hohle meist nur 
ein Parasit zu finden (meine Taf. XX, Fig. 1, 11, 12; Sremuavs’ 
Taf. V, Fig. 1—5). Die anderen sind ausgewandert oder unter- 
gegangen (vergl. Abschnitt I, 8. 301). Ebenso wiirden samtliche 
Abbildungen der franzésischen Arbeit von SrernHaus ') anzusehen 
sein. Die wachsenden und ihre Farbbarkeit von der Hamatoxy- 
linophilie zur Safranophilie indernden Karyosomen waren weiter 
nichts als homogene und stark gefarbte, an der Peripherie einer 
Vakuole gelegene oder im Protoplasma der erkrankten Zelle zer- 
streute chromatische Massen, die kleinen bald runden, bald un- 
regelmaBigen Gebilde als endliche Zerfallsprodukte, die mit den zu 
Grunde gegangenen Zellresten nach dem Darmlumen ausgestoSen 
werden, das Plasmosom in allen Fallen {als Parasit aufzufassen. 


1) Archives de Physiologie 1. ¢. 


316 L. Driner, 


Figuren, wie 32—35, 13, 22, stellten chromatische Kernreste 
vor, welche sekundér noch einmal von Sporen infiziert worden 
sind, wie das auch an Hoden sehr haufig vorkommt (meine Fi- 
guren 1, 124). 

Diese Vermutungen, eine wie grofe Wahrscheinlichkeit sie 
an und fiir sich auch dadurch bieten, da sie fiir so auberordent- 
lich kompliziert beschriebene Vorgange, wie die gemmation in- 
directe des noyaux, eine so einfache Erklarung zulassen, machten 
eine erneute Untersuchung um so mehr wiinschenswert, als Figuren 
wie 14—21 nun in ihrer Entwickelung und Beziehung zu den vor- 
hergehenden vollkommen ritselhaft sind. 

Auch aus der Darstellung L. Preirrer’s!) vermag ich keine 
befriedigende Aufklarung zu entnehmen, sondern finde hier nur 
neu hinzukommende Schwierigkeiten. Auf Einzelheiten kann ich 
mich hierbei nicht einlassen, weil die gegebenen Abbildungen nicht 
farbig, zu schematisch und daher nicht genau genug sind, um 
eine sichere Auffassung zu gestatten. Im wesentlichen scheint er 
mit den Anschauungen von SrTeInHAuUS tibereinzustimmen. Die 
Darstellung und die Abbildungen desselben findet er mustergiltig *). 
Darin kann ich ihm jedenfalls nicht zustimmen. 


III. Untersuchungen am Darm von Salamandra maculata. 
(Tafel XXI.) 


Die aus den Arbeiten von Sremnnaus geschépfte und soeben 
zum Ausdruck gebrachte Vermutung, dafi der im Hoden gefundene 
Parasit auch im Darm vorkommt, wird durch die Untersuchung 
vollkommen bestitigt. Alle die im I. Abschnitt beschriebenen 
Formen sind leicht in Darmepithel wiederzuerkennen. Ein 
Blick auf Taf. XXI, Fig. 1—15 geniigt, um dies herauszufinden. 
Auch die Entwickelung der Degenerationserscheinungen am in- 
fizierten Kern stimmt im allgemeinen ganz mit den gleichen Vor- 
gingen im Hoden iiberein. Ich habe es daher fiir tiberfliissig ge- 
halten, so viele Stadien wie dort zu zeichnen, da sich die Ver- 


1) L. Pretrrer, Die Protozoen als Krankheitserreger. 2. sehr 
erweiterte Auflage, 1891, S. 66—68. 

2) L. Prerrrer, Vergleichende Untersuchungen tiber Schwarm- 
sporen und Dauersporen bei den Coccidienintektionen und bei Inter- 
mittens. Fortschr. d. Medizin, Nr. 24, 15. Dez. 1890. 


Kern- und Zellendegeneration und ihre Ursache. 317 


schiedenheiten nur auf geringe und ganz unwesentliche Abweich- 
ungen beziehen. 

AuBer diesen Formen findet man aber auch solche, die im 
Hoden nicht vorkommen oder dort doch diu8erst selten sind (Fig. 3, 
4,12, 13). Sie miissen also wohl auf Verschiedenheiten der beiden 
Gewebe und ihrer Funktion beruhen. Fig. 4a zeigt rundliche, 
chromatische Gebilde; sie haben nicht immer solche Liicken, wie 
sie hier gezeichnet sind, sondern kénnen ganz homogen sein, und 
dann stimmen sie mit den von STEINHAUS') in den figures 9, 11, 
13, 14, 15, 17 dargestellten tiberein. Auch ihre Lagerung in der 
Zelle entspricht ganz den Abbildungen von Sremuaus. Uber 
ihre Entstehung und Bedeutung bin ich aber ganz anderer An- 
schauung. Ihre dunkelrote, homogene Farbung und ihr scholliges 
Aussehen gleicht den durch den Parasiten veranderten Kernresten, 
wie sie in Fig. 5, 6, 7 der Taf. XXI dargestellt sind, vollkommen. 
Verindert ist nur ihre Form. Wahrend Fig. 5—7 die auch im 
Hoden typische Anordnung der homogenen chromatischen Masse 
an der Peripherie einer Vakuole zeigt, sieht man hier (Fig. 4a) 
nichts von einer durch eine Membran abgeschlossenen Héhle, son- 
dern nur rundliche Kliimpchen. Oft haben diese eine unregelmafige 
Gestalt und zeigen die schon erwihnten Liicken, die den oben be- 
schriebenen und in ihrer Entstehung verfolgten Ausbuchtungen 
und Vakuolen in den chromatischen Klumpen des Salamander- 
hodens gleichen (vergl. Fig. 8 der Taf. XXI mit den Figuren 1, 
12 a, 21—25 der Tafel XX, sowie mit SrEmHaus’ ”) fig. 16, 22). 

Die Thatsache nun, daf man solche chromatische Kérper oft 
in Gruppen vereinigt nebeneinander oder in Reihen findet, last 
vermuten, daf sie friiher einmal in einem engeren Verbande ge- 
wesen sind. Darin wird man bestaérkt, wenn man Figuren wie 30), 
12, 13 der Tafel XXI (vergl. mit SrermHaus, fig. 15, 22) betrachtet. 
Sie zeigen eine Vakuole mit einem Parasiten in unregelmafig 
kérnigem Kerndetritus, aber die sonst so regelmifige Gestalt ist 
verloren gegangen. Die homogenen Chromatinmassen zeigen nicht 
mehr die Form eines Kugelsegmentes. Die Vakuole ist langlich, 
unregelmiBig, der chromatische Randbeleg ist eingeknickt und 
zersprengt. Das Ganze trigt den Charakter einer passiven Ver- 
schiebung, die wohl durch nichts anderes als durch die peri- 
staltischen Darmbewegungen und durch die mit der Sekretion und 


1) Archives de Physiologie, 1888, 1. c. 
2) Archives de Physiologie 1. c. 


318 L. Driiner, 


Resorption verbundene Thatigkeit der Epithelzellen und weiSen 
Blutkérperchen hervorgerufen sein kann. Daf also im Hoden 
solche Formen nicht oder nur sehr selten vorkommen, erklart 
sich einfach daraus, dafi hier die Hauptursache, die Bewegung 
durch glatte Muskeln, ganz fehlt, und die andere, die aktive Be- 
wegung der Zellen, sicher_in viel geringerem Male besteht als 
im Darm. Werden nun solche kleine, aus ihrem friiheren Zu- 
sammenhang losgerissene und zwischen und in den Zellen umher- 
geschobene chromatische Brocken von neuem von einem Keime 
oder einem schon vorgeschritteneren Stadium des Parasiten in- 
fiziert (wie Ahnliches ja auch im Hoden nicht selten ist, vergl. Fig. 1 
und 12a, Taf. XX), so entstehen Bilder, wie in Fig. 3a und Fig. 4), 
d, e, die sich yon den Zeichnungen von SrEernnaus’ figures 13, 15, 
22, 33— 351) im wesentlichen nur durch die Farbung unter- 
scheiden. Farbt man aber mit Hamatoxylin und Safranin, so 
erhailt man Befunde, die mit den in den genannten figures ab- 
gebildeten identisch sind. 

Kin weiterer Unterschied gegeniiber den Formen im Hoden 
besteht darin, daf’ man die Vakuole, in welcher der Parasit liegt, 
nicht selten mit einem kérnigen, blau gefirbten, groben Geriist- 
werk erfillt findet. Liegt der Parasit in der Mitte desselben, 
wie z. B. in Fig. 11, so gewahrt das Bilder, die nur geringe 
Unterschiede 2) von den Abbildungen von Sremnnaus’ Fig. 2—5, 
Taf. V*) zeigen. Fande man nur diese Formen, so lage es aller- 
dings sehr nahe, den Parasiten fiir den Kern eines die Héhle aus- 
fillenden, grob granulierten oder wabig gebauten Protoplasma- 
leibes zu halten*). Die Thatsache aber, da konstante und 


1) Archives de Physiologie 1. ec. 

2) Die Verschiedenheit beruht darin, 1) da’ die Kernreste in 
seinen Figuren normale Strukturen zeigen, wihrend ich stets in Uber- 
einstimmung mit HemrennaiIn homogene Massen gefunden habe, 
und 2) da® der von Srrernsaus im Inneren gelegene als Kern ge- 
deutete Korper Strukturen aufweist, die denen eines wahren Kernes 
iihnlich sind. Aber da ich aus eigener Erfahrung weif, da’ Tausch- 
ungen durch dicht dariiber und darunter gelegene Gebilde sehr leicht 
moglich sind, glaube ich meinen Vergleich trotz dieser Unterschiede 
aufrecht erhalten zu diirfen. 

3) Archiv fiir pathol. Anat. u. Physiol., 1. c. 

4) Erschwert wird die Feststellung der Zusammengehorigkeit dieser 
Formen mit dem im Hoden gefundenen Parasiten durch das Vor- 
kommen yon dhnlichen Gebilden auferhalb der Zellkerne (Fig. 21, 
Taf. XXI), Auch hier liegt in der Mitte einer granulierten oder wabig 
gebauten Protoplasmamasse ein runder Kéorper, welcher sich seinen 


Kern- und Zellendegeneration und ihre Ursache. 319 


typische Beziehungen zwischen der homogenen roten chromatischen 
Masse und dem blauen Kérper einerseits und der granulierten 
Masse andererseits nicht bestehen, schlieBt diese Deutung un- 
bedingt aus. Der Vergleich der Fig. 1—14, Taf. XXI, zeigt dies. 

In vielen Fallen ist in der Héhlung des Kernes nichts von 
der blauen granulierten Masse zu sehen (Fig. 5, 6, 7). Die GriBe 
des blauen Koérpers ist sehr verschieden und scheint von dem 
Vorhandensein oder Fehlen der kérnigen Masse ganz unabhingig 
zu sein (vergl. Fig. 10 und 11). Dazu kommt, daf die Lage des 
blauen Ko6rpers in derselben zu variabel ist, um mit der Auf- 
fassung als Kern in Einklang gebracht werden zu kénnen. 

Endlich findet man auch Kernreste mit von kérnigen blauen 
Massen gefiillten Vakuolen, die keinen blauen Kérper enthalten 
(Fig. 126 und 11,b, Taf. XXI). Jeder so gelegene blaue Korper labt 
sich aber, allein betrachtet, durch Farbung und Struktur leicht mit 
irgend einem im Hoden gefundenen Parasitenstadium identifizieren. 

Was bedeutet nun diese granulierte Masse, woher stammt sie, 
und weshalb findet man sie nicht in allen der Degeneration ver- 
fallenen Kernen? Dariiber habe ich keine vollstindig befriedigende 
Aufklarung gewinnen kénnen. Wabhrscheinlich handelt es sich auch 
hier um eine Erscheinung, die an im Hoden nicht vorhandene Ver- 
haltnisse gebunden ist, denn im Hoden habe ich niemals Ahnliches 
gefunden. Unter den noch zwischen den Epithelzellen gelegenen, 
in Degeneration begriffenen Kernen findet man sie verhaltnismakig 
selten. Dagegen zeigten fast alle aus der Schleimhaut in das 
Darmlumen ausgestofenen Zellen mit Kerndegeneration dies Ver- 
halten. Vielleicht hangt es also mit diesem Vorgange zusammen. 
Die Struktur des granulierten Vakuoleninhaltes stimmt bisweilen 
ganz mit den umgebenden Resten des degenerierten Zellproto- 
plasmas, welches die Kernreste noch umgiebt. Man kann daher 
an eine Sprengung der Vakuolenwand durch die mit der Ab- 
stoBung verbundene Bewegung und ein darauf folgendes Ein- 
dringen von Bestandteilen des Zellprotoplasmas in die den Para- 
siten einschliefende Vakuole denken. 


Strukturen nach (Membran, Fadengeriist und Kérperchen) als Kern 
charakterisiert, aber kein mit Karmin farbbares Chromatin enthilt. 
Erst nach einiger Ubung gelang es, diese in ihrer Grofe, Gestalt und 
Struktur sehr konstanten Gebilde von den verschiedenen Formen des 
auch im Hoden lebenden Parasiten zu unterscheiden. Die viel weniger 
intensive Firbung und die yon der des Parasiten ganz verschiedene 
Struktur des runden Kérpers machen den Unterschied sicher. 


320 L. Driiner, 


AuBer den Epithelzellen fand ich nicht selten auch Leuko- 
cyten infiziert, sowohl solche, die zwischen die Cylinderzellen 
eingewandert waren, als solche, die im submucésen Bindegewebe 
(Fig. 2a) lagen. Diese Thatsache spricht fiir die Méglichkeit der 
Verbreitung der Infektion im Kérper durch vom Parasiten be- 
fallene Leukocyten. Auch die Kerne der Bindegewebszellen des 
submucésen Gewebes (Fig. 26, c, Taf. XXI) zeigten die durch den 
Parasiten hervorgerufenen Formen der Kerndegeneration. 

Solche Degenerationsherde, wie sie im Hoden unter den 
Spermatocyten, durch hier eigentiimliche Verhaltnisse bedingt, 
auftreten, habe ich im Darm nie gefunden. Hier sind es stets 
nur einzelne Kerne, die bald von jiingeren, bald von dlteren 
Stadien des Parasiten infiziert werden. Die spateren Zerfalls- 
produkte (Fig. 3, 4, 8, 9, 12, 13) des Kernes mit oder ohne Para- 
siten findet man in und zwischen den Darmepithelien, meist dem 
Darmlumen niher als die Epithelkerne. Auch Parasiten, die nach 
Zertriimmerung ihrer Hoéhle (vergl. oben. Fig. 116, 12, 13, 14) 
frei im Protoplasma der Zellen oder zwischen diesen liegen, findet 
man nicht selten, bisweilen sind sie dann noch von Resten der 
kérnigen Masse, die einstmals die Vakuole ausfiillte, umgeben 
(Fig. 144, b). 

Sind die Veraénderungen des Kernes vorgeschrittenere, so lat 
sich nicht mehr sagen, ob die zwischen und in dem Darmepithel 
gelegenen Zerfallsprodukte einmal einem Leukocyten oder einer 
Epithelzelle angehért haben. 

Im Magen sowie in Diinndarm und Kloake habe ich die 
Degenerationsformen und ihre Ursache gefunden, am haufigsten 
im Diinndarm. Ob die Salamander Jangere Zeit gehungert hatten 
oder gefiittert waren, das zeigte keinen wesentlichen EKinfluf auf 
die Verbreitung. 

Triton cristatus wies ziemlich die gleichen Verhaltnisse 
der Verbreitung im Darm auf. Auch der Hoden enthielt die 
Formen der Kerndegeneration und den Parasiten (vergl. L. PFEIFFER 
l. c. S. 66). Weiter habe ich die Verbreitung der Erkrankung 
nach den verschiedenen Geweben und Ko6rperteilen nicht studiert. 


AuSer den Formen, welche meiner Anschauung nach dem im 
Hoden beschriebenen Cyklus angehéren, fand ich im Diinndarm 
yon Salamandra maculosa auch Sichelkeime, welche mit den 


Kern- und Zellendegeneration und ihre Ursache. 321 


von STEINHAUS gezeichneten iibereinstimmen (vergl. meine Taf. XXI, 
Fig. 18 mit Sremnaus’!) Taf. V, Fig. 19), ziemlich verbreitet. 

Ein grofer Unterschied in den Befunden von STEINHAUS und 
und den meinigen besteht aber darin, daf ich diese einander bei 
gleichgerichteter Lingsachse dicht anliegenden Sicheln — gewohn- 
lich habe ich auf zu ihrer Langsachse senkrechten Schnitten 12 
bis 14 gezahlt — nie in einem Kerne gefunden habe, sondern 
stets in ganz typischer Lage zwischen Kern und 
Basalsaum der Cylinderzelle (Taf. XXI, Fig. 19, vergl. 
Stemnnaus’ Taf. V, Fig. 10). Sie liegen hier in einer Hoéhle des 
Protoplasmas der Cylinderzelle. Von einer zu ihnen gehorigen, 
sie umschliefenden Membran habe ich nie etwas gesehen, was 
auch mit den Abbildungen von SremnHaus tibereinstimmt. 

Die Sicheln zeigen ein sehr fein granuliertes Protoplasma. 
In der Mitte, bisweilen etwas nach einem Ende verschoben, liegt 
ein blischenformiger Kern mit Andeutung eines feinen Kern- 
geriistes und mit einem Kernkérperchen. Fig. 18 stellt solche 
von mittlerer Gréfe dar, die noch in ihrer regelmafigen An- 
ordnung liegen. In spiteren Stadien ist ihr Verband gelockert. 
Sie finden sich unregelmafig in der Hoéhle verstreut. Auf dem 
Querschnitt sieht man dann weniger als 12—14 (Fig. 20), da in- 
folge der Unregelmafigkeit in der Lage nicht alle in einem Schnitt 
getroffen werden (vergl. SrernHaus’ Taf. V, Fig. 19). 

In ganz gleicher Lage finden sich auch andere Korper (Fig. 16, 
17, 18), die ich fiir die Vorstadien der Sicheln halte: das Proto- 
plasma zeigt dieselben Eigenschaften wie das der Sicheln, ebenso 
die Kerne, nur dafi die Zahl der Kerne nicht in allen die gleiche 
ist, auch hier bemerkt man nichts von einer Membran, die den 
Protoplasmaleib umschlieBt. Stadien, welche viele Kerne ent- 
halten, zeigen bisweilen eine Andeutung davon, da’ das Proto- 
plasma sich um die Kerne sammelt und teilt, Bilder, die dann 
von Fig. 13, Taf. V, von Sternnaus nur darin abweichen, da8 sie 
nach der Zeichnung dieses Autors in der Héhle eines Kernes 
liegen, wihrend ich in meinen Praparaten nur, je nach Lage und 
GréBe der Kérper und der von ihnen eingenommenen Hohle des 
Protoplasmaleibes der Cylinderzelle, variabele Einbuchtungen des 
Kerns (Fig. 16, 17, 18, Taf. XXI) gesehen habe. 

Die Anschauung, daf dieser Formencyklus nichts mit dem 


1) Archiy fiir pathol. Anatomie u. Physiologie, 1. c, 


322 L. Driiner, 


im Hoden und auch im Darm (Fig. 1—15, Taf. XXI) vorkommenden 
Parasiten gemein hat, stiitze ich auf folgende Punkte: 

1) Im Hoden habe ich Sichelkeime und Formen, die ich fiir 
Vorstufen derselben halten kann, nie gefunden. Im Darm kom- 
men die Sichelkeime und ihre Vorstufen meist nebeneinander vor. 
In einem Salamanderdarm habe ich aber in Serien von allen 
Teilen desselben vergeblich nach den Sicheln und den vermut- 
lichen Gliedern ihres Formencyklus gesucht, wahrend alle Stadien 
des in Taf. XX, Fig. 1—-28, und Taf. XXI, Fig. 1—15 abgebildeten 
Parasiten in grofer Zahl vorhanden waren. Verbreitung und 
Vorkommen beider erscheint also unabhiangig von- 
einander. 

2) Das Verhalten gegen Farbstoffe ist bei beiden 
ein grundverschiedenes, das zeigen die Figuren Taf. XXI ohne 
Erlauterung '). 

3) Abgesehen von den Gréfenverhaltnissen, sind auch die 
morphologischen Eigenschaften des einen mit denen des 
anderen nicht zu vereinigen. Wahrend man in den Sicheln und 
ihren Vorstufen die gewéhnlichen Bestandteile einer typischen 
Zelle, einen oder mehrere Kerne mit Kernkérperchen in einem 
Protoplasmaleibe leicht erkennt, ist dies in dem anderen Formen- 
cyklus nicht méglich: er zeigt von dem gewohnlichen Zellentypus 
ganz abweichende Verhiltnisse. 

4) Der in den Kernen des Hodens sich entwickelnde Parasit 
zeigt im Darm ganz das gleiche Verhalten. Der infizierte Epi- 
thel- oder Leukocytenkern degeneriert, wird in seinen 
Strukturen verandert und zerstért, waihrend der Parasit seine Ent- 
wickeluug in ihm durchmacht; man findet ihn vorwiegend in 
solchen in Degeneration begriffenen Kernen. Liegt er auferhalb 
desselben im Zellprotoplasma, so ist dies, wie oben ausgefiihrt 
wurde, nicht eine mit seinem Wesen in engerem Zusammenhang 
stehende Erscheinung, sondern durch zufallige Verhaltnisse in 
seiner Umgebung bedingt. Die Sichelkeime und ihre Vorstufen 
habe ich stets in der oben beschriebenen Lage zwischen Kern 
und Basalsaum gefunden, ohne daf ich irgend einen wesent- 
lichen Einflu8 auSer den oben erwahnten Einbuchtungen auf den 


1) In den Praparaten ist der Unterschied noch pragnanter, da 
hier die Farbe des Protoplasmas der Sicheln und ihrer Vorstufen eine 
sehr hervorstechende Beimischung von Rosa zu dem auf den Tafeln 
in Riicksicht auf die Anfertigung derselben nur blau dargesteliten 
Ton hat. 


Kern- und Zellendegeneration und ihre Ursache. 323 


Kern bemerkt habe. Sollten aber Formen existieren, die mir 
nicht zu Gesicht gekommen sind, wie sie SreinnAvus in Taf. V, 
Fig. 14—181) gezeichnet hat, so wiirden auch diese dadurch, 
daf hier der Kern seine normalen Strukturen in dem nicht vom 
Parasiten verzehrten Teile behalt, sich in ihrer Wirkung von dem 
anderen Parasiten (Taf. XXI, Fig. 1—15) wesentlich unterscheiden. 
Viel naher liegt es mir aber, die Fig. 14—18 der Taf. V von Srern- 
HAUS anders aufzufassen, anzunechmen, daf auch hier die Sicheln 
auferhalb des Kernes liegen und daf die hier normale Struktur 
zeigenden Kernteile nur Segmente eines stark eingebuchteten, von 
aufen her eingedriickten, aber sonst unverletzten Kernes sind, 
dessen iibrige Masse in anderen Schnitten der Serie liegt. Ahn- 
liche Bilder, die sicher so zu erkliren sind, kenne ich aus meinen 
Priaparaten; sie kommen bei sehr diinnen Schnitten, die nur einen 
Teil des Kernes treffen, zustande. Dann ware hier wenigstens der 
Umstand, dafi die Kernsubstanz ihr normales Aussehen behilt ”), 
Wie STEINHAUS im Gegensatz zu HEIDENHAIN behauptet, verstéind- 
lich, fiir die Fig. 1—10 kann aber diese Annahme nicht gemacht 
werden. Nun kénnten die Verschiedenheiten vielleicht dadurch 
bedingt sein, daf je nach den Lebensbedingungen, ob im Kern 
oder im Protoplasma der Zelle die Entwickelung eines und des- 
selben Organismus stattfindet, verschiedene Formen entstehen. Dies 
ist an sich etwas kiinstlich und wiirde mit dem unter 1) ange- 
fiihrten nicht in Kinklang stehen, denn es wire nicht einzusehen, 
weshalb man unter sonst ganz gleichen Bedingungen in einem 
Falle nur dem Kern angehérige Formen, im anderen beide neben- 
einander im Kern und im Zellprotoplasma findet. Die Auffassung 
aber, daf hier die Formen zweier verschiedener Parasiten vor- 
liegen, scheint mit keiner mir bekannten Thatsache in Wider- 
spruch zu stehen. 

AuSer Sremnnaus hat L. Premrer*) bei Salamandra macu- 
losa Sichelkeime und ihre Entwickelung untersucht und in der 
oben citierten Schrift, wie schon erwahnt, seine Erfahrungen mit- 
geteilt. Auch hier mul ich wiederholen, da es mir leider nicht 
méglich war, ein sicheres Urteil iiber Premrrer’s Anschauungen 
zu gewinnen. Seine Abbildungen bieten selbst mit den Figuren 
yon STEINHAUS so wenig Vergleichbares, dai mir der Versuch zu 


1) Archiv fiir pathol. Anatomie u. Physiologie, 1. c. 
2) Archiv fiir pathol. Anatomie und Physiologie, 8. 180 oben. 
3) L, Prerrrer, Die Protozoen als Krankheitserreger, |. ¢. 


324 L. Driiner, 


gewagt erscheint, mich auf die Kinzelheiten einer genauen Er- 
érterung einzulassen, ob meine Befunde mit denen PretrreEr’s 
itibereinstimmen oder nicht. Ich mu mich daher damit begniigen, 
auf diese Arbeit hingewiesen zu haben. Auch ein Vergleich mit 
der von Aime SCHNEIDER im Darmtraktus von Triton cristatus, 
palmatus und punctatus gefundenen Orthospora propria‘) hat mir 
keine Klarheit gebracht. PrerrrerR nimmt an”), da8 die von 
STEINHAUS und von SCHNEIDER beschriebenen Formen zwei ver- 
schiedene Cyklen eines und desselben Parasiten sind, von denen 
der eine dem Schwirmsporenstadium, der andere dem Dauer- 
sporenstadium von Coccidium oviforme entspreche. Er hat beide 
Formen sowohl in Triton cristatus als in Salamandra maculosa 
gefunden. 

Im Darm von Triton cristatus habe ich Sichelkeime ge- 
funden, welche in jeder Beziehung mit denen im Salamanderdarm 
tibereinstimmten. Sie lagen stets auSerhalb des Kerns auch hier 
zwischen Kern und kutikularem Saum. Ob sie mit den Formen, 
die von STEINHAUS unter dem Namen Cytophagus Tritonis *) be- 
schrieben sind, iibereinstimmen, kann ich nicht mit Bestimmtheit 
sagen, da STEINHAUS sie nicht abbildet, ich aber aus seiner Be- 
schreibung allein keinen Versuch der Identifizierung machen méochte. 

Eine genaue Beschreibung dieses zu den Coccidien gehérigen 
Parasiten will ich anderen Ortes ausfiihren. Hier mag es geniigen 
angegeben zu haben, was mir eine Trennung von dem im Hoden 
und Darm vorkommenden anderen Parasiten notwendig erscheinen 
last. 

Fir diesen letzteren schlage ich den Namen Micrococ- 
cidium caryolyticum vor, fiir die durch denselben am Kern 
hervorgerufenen Verainderungen den Namen Karyolyse. Den 
von STEINHAUS gewiihlten Namen Caryophagus salamandrae auf 
die in vorliegender Arbeit als zusammengehoérig betrachteten For- 
men zu tibertragen, scheint mir unzweckmafig, einmal weil von 
STEINHAUS eine grofe Zahl anderer Formen mit einbegriffen wer- 
den, von denen ich glaube, da sie nicht mit diesem Parasiten 
zusammengehoéren, und dann weil dieser Parasit nicht allein in 


1) Armé ScuyerpEr, Sur les psorospermies oviformes ou coccidies, 
Archives de Zoologie expérimentale et générale, T. IX, 1881, p. 389. 

2) L. Preirrer, Vergleichende Untersuchungen iiber Schwarmsporen 
und Dauersporen, 1. ¢. 

3) J. Sremvgavs, Cytophagus Tritonis. Centralbl. f. Bakteriol, u. 
Parasitenk., 1891, Bd, IX, 


Kern- und Zellendegeneration und ihre Ursache. 325 


Salamandra maculosa, sondern auch in Triton cristatus, méglicher- 
weise auch noch in anderen Amphibien vorkommt. 

Seine Einreihung in das System der parasitischen Protozoen 
stéBt auf Schwierigkeiten. Er zeigt grofe Abweichungen von 
allen anderen bekannten Formen, was wohl als eine Folge der 
Kigenart seiner Lebensweise im Zellkern anzusehen ist. Da es 
aber zunichst nicht méglich ist, die Frage, was in ihm als dem 
Zellkern Gleichwertiges, was als Zellprotoplasma aufzufassen sei, 
vollstindig klar zu stellen, so will ich von einer weiteren Aus- 
einandersetzung tiber diesen Punkt hier absehen. 


Zum Schlu8 ist es mir eine angenehme Pflicht, meinen ge- 
ehrten Herren Lehrern fiir die freundliche Unterstiitzung, die sie 
mir geleistet haben, Dank zu sagen. Herr Hofrat Prof. Dr. GArr- 
NER, Herr Prof. Dr. BrepeERMANN und Herr Prof. Dr. Semon haben 
mir in liebenswiirdigster Weise Litteratur zur Verfiigung gestellt. 
Vor allem aber bin ich meinem hochverehrten Lehrer, Herrn 
Hofrat Prof. Dr. FiUrprincer den gréften Dank schuldig fiir das 
freundliche Interesse, das er meinen Arbeiten entgegengebracht 
hat, und die vielen wertvollen Ratschlage, die er mir erteilt hat. 
Die vorliegende Arbeit ist im anatomischen Institut zu Jena an- 
gefertigt, dessen technische Hilfsmittel mir von Herrn Hofrat 
FURBRINGER zur Verfiigung gestellt wurden. 


326 L. Driiner, 


Erklirung der Abbildungen. 


ZeiB, apochromat. Objektiv 1,80 Apertur (homogene Immersion), 
Kompensationsokulare VI, VIII, XII und achromat. Objektiv, homo- 
gene Immersion N. A. 1,20. Huygh. Okulare II, III, IV. 


Tafel XX. 


Aus dem Hoden von Salamandra maculosa. 


Fig. 1. Degenerationsherd unter nicht in Teilung begriffenen 
Spermatocyten. Die Entwickelungsstadien von Micrococeidium caryo- 
lyticum blau, die degenerierte Kernsubstanz rot. 

Fig. 2 und 3. Junge Infektion zweier Zellkerne. Fig. 3 mehr- 
fache Infektion. 

Fig. 4. In einem urspriinglich von zwei Parasiten befallenen 
Kern hat einer derselben seine Entwickelung beendet und eine mit 
Detritus gefiillte Hohle zuriickgelassen, der andere befindet sich in 
einer von dieser grofen Vakuole getrennten kleineren. 

Fig. 5. Ein von zwei Parasiten befallener Kern. 

Fig. 6. Sekundiarinfektion von homogenen chromatischen Massen 
durch junge Sporen (bei a). Ein dlterer Parasit in einer durch ihn 
gebildeten Vakuole (bei 5B). 

Fig. 7a und 6. Alteste, der Sporenreife nahestehende Parasiten. 

Fig. 8a—c. Dieselben, nachdem die Sporen ausgeschliipft sind. 
Es liegen ihnen bisweilen kleine chromatische Brocken an (d, e). 

Fig. 9 und 10. Jiingste Infektionsstadien. (Vergr. ca. 1000.) 

Fig. 11. Vorgeschrittenes Stadium der Kerndegeneration. 

Fig. 12. @ Desgleichen mit Sekundirinfektion (vergl. Fig. 6). 
b Der Parasit mit den chromatischen Faden, durch die er in der 
Hohle aufgehingt ist, isoliert. 

Fig. 18. Chromatische Kérnchen im Protoplasma einer Zelle 
mit normalem Kern. (Kernstrukturen nicht ausgezeichnet.) 

Fig. 14. Ein Stadium der Karyokinese vom Parasiten befallen. 

Fig. 15. Bindegewebskern von zwei Parasiten befallen, in kér- 
nigem Zerfall. 

Fig. 16. @—ad Verschiedene Stadien der durch Micrococcidien- 
Infektion hervorgernfenen Karyolyse. 7 Chromatinbrocken, denen einer 
Thalamophorenschale ahnlich; & normaler Kern. 

Fig. 17. Zerstértes Lager zweier Spermatogonien. 


Kern- und Zellendegeneration und ihre Ursache. 327 


Fig. 18. Ein Spermatogonienkern mit zwei Gebilden in seinem 
Inneren, deren Zusammengehorigkeit mit den Formen yon Micro- 
coccidium karyolyticum nicht sicher gestellt werden konnte. 

Fig. 19—26. Spermatogonienkerne in verschiedenen, durch die 
Thatigkeit des Parasiten hervorgerufenen Stadien der Degeneration. 

Fig. 27. q@ Ein herangewachsener Parasit in einem Spermato- 
gonienkerne. 6 Ein ihnlicher isoliert gezeichnet. 

Fig. 28. Gelbe Schollen, das Endprodukt der Kern- und Zellen- 
degeneration, von Follikelzellen umschlossen. 


Tafel XXL. 
Aus dem Darm von Salamandra maculosa. 


Fig. 1. Mehrfach infizierter, in Degeneration begriffener Epithel- 
zellkern. 

Fig. 2. @ Ein Leukocytenkern. 6 und ¢ Bindegewebskerne aus 
dem submucdésen Bindegewebe mit Micrococcidien-Infektion. qd Nor- 
maler Bindegewebskern. 

Fig. 3 und 4. Chromatische Brocken, durch Zersprengung groferer 
Stiicke entstanden, zum Teil sekundir infiziert (8 a, 40, d, e). 

Fig. 5—9. Kerne in verschiedenen Stadien der Karyolyse. 

Fig. 10 und 1lq@. Die den Parasiten einschliefende Vakuole 
ist von kérnigen Massen erfiillt. 

Fig. 116, 12@ und 13. Verschobene und gesprengte Vakuolen 
mit chromatischem Randbeleg. 

Fig. 126. Kernveste, die vom Parasiten verlassen sind. 

Fig. 14@ und 0b. Frei im Zellprotoplasma liegende Parasiten, von 
kornigem Detritus umgeben. 

Fig. 15. Der Parasit, nachdem die Sporen ausgeschlipft sind. 

Fig. 16—20. Entwickelungsstadien einer Coccidie. 

Fig. 20. Sichelkeime im Querschnitt. 

Fig. 21. Im Schnittpunkte der beiden Linien @ und 6 ein Proto- 
plasmakorper mit einem rundlichen, von seinem tinktoriellen Verhalten 
abgesehen, kerniahnlichen Gebilde im Inneren. Ueber seine Bedeutung 
vermag ich nichts anzugeben. Bei ¢ ein zwischen die Cylinderzellen 
eingewanderter Leukocyt. 


Bd. XXVIII. N. F, XXI. 22 


Helminthologische Studien. 


Von 


Dr. v. Linstow in Gottingen. 


Mit Tafel XXII und XXIII. 


Tetracotyle typica Diss. 
(Fig. 1—8.) 


Tetracotyle typica wird wahrscheinlich von CrepLin’) zuerst 
erwaihnt, der angiebt, daf er an Hirudo vulgaris ein ,,Distom“ ge- 
funden habe. 

STEENSTRUP 2) bildet Sporocysten mit Cercarien ab, in welche 
1 resp. 4 Tetracotylen eingedrungen sind, welche er fir weiter 
entwickelte, encystierte Cercarien oder Distomum-Larven halt und 
sie Distoma tarda nennt; die ExkretionsgefaBdffnung hat er richtig 
gesehen. : 

y. SreBoLp*) erkannte den Irrtum STEENSTRUP’s und sagte, 
die Form gehére nicht in die Reihe der Metamorphosen von Cer- 
caria armata, sondern stelle eine andere geschlechtslose Trema- 
todenform dar, die in Planorbis und Lymnaeus vorkomme. 

ScHomBurGk ‘) gab dem Tier den Namen Heptastomum hiru- 
dinum, aber in einer bibliographisch nicht nachweisbaren Schrift, 
von der Dresinc *) sagt, daf er sie nur ,,in litteris“ kenne, und 
anfiihrt, daf die Form an Nephelis vulgaris und Clepsine com- 
planata vorkomme. 


1) Ersch und Grosser, Allgem. Encyklopidie, Leipzig 1841, 
Teil 35, S. 79. 

2) Uber den Generationswechsel, Kopenhagen 1842, S. 138—140, 
Taf. III, Fig. 5 e, f, g, Fig. 6 a und b. 

8) Archiv fiir Naturgesch., Bd. IX, 2, Berlin 1843, S, 325—236. 

4) Versamml. der Gesellsch. naturf. Freunde, Berlin 1844. 

5) Systema helminthum I, Vindobonae 1850, p. 418. 


Helminthologische Studien. 329 


DE Fiureri?) gab dem Tier den Namen Tetracotyle und fand 
es in Sporocysten von Cercaria vesiculosa und furcata; seine Ab- 
bildungen haben manches Riatselhafte. 

MouLIni£ ”) reproduziert nur altere Beschreibungen. 

PAGENSTECHER *) beschreibt Tetracotyle limnaei aus Limnaeus 
stagnalis, zeichnet aber in seiner einen Figur einen Darm, den ich 
wohl bei anderen Arten, aber nie bei dieser gefunden habe. 

DiesinG *) halt Heptastomum hirudinum und Tetracotyle typica 
fiir zwei verschiedene Arten; erstere Form bildet er ab, wobei er 
das Vorderende als das hintere zeichnet; die Offnung des Exkre- 
tionsgefafes ist einfach und nicht dreiteilig, wie er sie abbildet, 
und die Saugnapfe haben keine zackigen Rander. 

Verf.5) fand die Art eingekapselt in Planorbis corneus im 
Ratzeburger See und gab an, da8 Tetracotyle die Larvenform von 
Holostomum sei. 

ERcCOLANI ©) fand diese Larven frei in Limnaea ovata und ein- 
mal in einer Sporocyste von Cercaria armata; er fiihrt sie auf 
Holostomum erraticum Dus. zuriick, da er die Tetracotylen mit 
Erfolg an Enten verfiitterte. Gefunden ist Tetracotyle typica an 
Nephelis vulgaris, Clepsine complanata und Aulastomum gulo, in 
Vivipara fasciata, Vivipara vera, Limnaea auricularia, Limnaea 
catascopium, Physa heterostropha, Planorbis corneus, meistens in 
der Leber dieser Schnecken, gelegentlich in den in diesen Schnecken 
schmarotzenden Sporocysten von Cercaria echinata, armata, vesi- 
culosa, echinatoides, Malleolus furcatus und Histrionellina fissicauda. 

Tetracotyle typica fand ich an einer und derselben Stelle am 
Ufer des nordéstlich von Gottingen gelegenen Seeburger Sees in 
der Leber von Limnaea stagnalis zu vielen Hunderten, sparsam 
in Limnaea ovata, einmal auch in einer diese Schnecke bewohnenden 
Sporocyste von Distomum endolobum, ferner in einzelnen Exem- 
plaren auf der Kérperoberfliche von Nephelis vulgaris. 


1) I. Mém. pour servir a Vhist. génét. des Trématodes, Turin 
1854, p. 22—24, tab. II, fig. 10; III. Mém., 1857, p. 16—21, tab. IIL. 

2) De la réproduction chez les Trématodes endo-parasites, Geneve 
1856, p. 224—234, tab. V bis fig. 1, B; tab, VII, fig. 19. 

3) Trematodenlarven und Trematoden, Heidelberg 1857, 8. 32—33, 
Taf. III, Fig. 15—18. 

4) Revision der Myzhelminthen, Wien 1858, 8S. 62 u. 66, Taf. II. 

5) Archiv fiir Naturgesch. 1877, I, S. 193. 

6) Dell’ adattamento della specie all’ ambiente, Bologna 1881, 
p. 48—54, tab. II, fig. 16—18. 

22% 


330 vy. Linstow, 


Hier muf ich konstatieren, dafi die Exemplare, welche auf 
Nephelis und in Limnaea leben, zu derselben Art gehéren, wie sie 
auch unmittelbar neben einander gefunden wurden. 

Der Korper hat einen eif6rmigen Umrif, ist aber an der Bauch- 
und Riickenseite abgeplattet, so da8 die Tiere immer auf der Bauch- 
oder Riickenflaiche liegen. 


1. Bewegliche Form. 

Zunaichst ist eine bewegliche Form mit diinner Cuticula zu 
unterscheiden, und nur diese ist es, welche auf der Kérperober- 
fliche der Egel, Nephelis, Clepsine und Aulastomum gefunden wird. 
Die jiingste Form (Fig. 1) zeigt keine erkennbare Cuticala, die 
Saugnapfe und die zu erwihnende Einziehung an der Bauchflache 
vorn fehlen, im Innern erkennt man nur einen dunklen Kérper 
mit einem Ausfiihrungsgang nach hinten, welcher die Anlage eines 
Organes ist, das mit den Exkretionsgeféfen in enger Beziehung 
steht und dem ich die Bezeichnung Urniere geben méchte (Fig. 3 ~); 
nach vorn gehen von diesem dunklen Kérper zwei Horner ab, welche 
der Lage nach den seitlichen Saugnipfen entsprechen; in diesem 
jugendlichen Stadium tingiert sich der Kérper lebhaft mit Farbe- 
mitteln, besonders mit Haimatoxylin, und mift 0,35 mm in der 
Lange und 0,26 mm in der Breite. 

Im nachsten Stadium bemerkt man eine dinne Cuticula (Fig. 2), 
einen Mund-, einen etwas gréferen Bauch- und zwei Seitensaug- 
nipfe, die 0,042 mm messen, und sonderbarerweise sind es diese, 
welche, wahrend alle anderen Teile ungefarbt bleiben, durch Ein- 
wirkung von Hamatoxylin lebhaft violett werden; der dunkle Kérper 
im Innern ist nicht mehr sichtbar, die Linge betragt 0,42, die 
Breite 0,37 mm. 

In der weiteren Entwickelung (Fig. 3) bildet sich an der Bauch- 
seite der vorderen K6rperhilfte eine schiisself6rmige Einziehung, 
in welche vier Saugnapfe, ein Mundsaugnapf von 0,052 mm Breite 
und 0,039 mm Linge, ein 0,057 mm grofer Bauch- und zwei seit- 
liche Saugnapfe miinden, welche letztere in grofe, nach auSen ge- 
legene Hohlungen fiihren. Die erst einfache, dann doppelte Cuticula 
ist 0,0025 mm dick; unter ihr findet man eine diinne Ring-, dann 
eine Langsmuskelschicht; ein Schlundkopf und Darm, wie er bei 
anderen Tetracotylen gefunden wird, fehlt hier. Die schiisself6rmige 
Einziehung ist bald flacher, bald tiefer, mitunter ist sie nach hinten 
taschenférmig erweitert. 

Hinter dem Bauchsaugnapf liegt ein grofes Organ, das ich 


Helminthologische Studien. 331 


Urniere nennen mochte (Fig. 8 u); die vordere Hilfte ist stets 
von vorn nach hinten quergeteilt und hinten jederseits abgerundet, 
die hintere wird von einem Ausfiihrungsgang durchsetzt, der vorn 
diinn ist, hinter der Mitte stark anschwillt und, am Caudalende 
wieder diinner werdend, durch einen Porus nach aufen miindet 
(Fig. 3 und 8 p). 

Helle Plasmastringe durchsetzen in radidrer Richtung das 
K6rperparenchym (Fig. 6 und 8 pil). 

An der Grenze zwischen der vorderen und hinteren Halfte 
besteht, wie man an Langsschnitten (Fig. 6) sieht, ein Hohlraum, 
und in diesen miinden die sdmtlichen zahlreichen, besonders in 
der vorderen Korperhalfte verbreiteten GefaBe (Fig. 3), welche 
netzformig vielfach miteinander anastomosieren und von glanzenden 
Kiigelchen erfillt sind, wie man sie in den Exkretionsgefafen so 
vieler Trematoden findet. In diesem Entwickelungsstadium farbt 
sich der Kérper gar nicht mehr. Wimpertrichter findet man nicht. 
Die Bewegungen sind langsam. Die Anlage von Geschlechtsorganen 
ist unsichtbar. Die Hinterwand der vorderen Halfte der Urniere 
zeigt Porenkanale. Die schiisself6rmige Einziehung ist wie die 
Miindung der Seitensaugnapfe von starken Ring- und Radiarmuskeln 
umgeben. 


2. Unbewegliche Form. 

Unter der Cuticula wird eine zweite, sehr machtige Hautschicht 
abgesondert (Fig. 4), etwa nach Art der unter dem Namen Leuco- 
chloridium bekannten Larve yon Distomum macrostomum. Es 
handelt sich hier nicht um eine Absonderung aus den beiden Seiten- 
6fmungen, welche nichts anderes als Saugnapfe sind und keine 
Ausmiindungen von Driisen; denn wiirde die Substanz hier abge- 
sondert und etwa durch walzende Bewegungen itiber die K6rper- 
oberflache verteilt, so miiSte die dicke Haut iiber und nicht unter 
der urspriinglichen Cuticula liegen, und am Hinterende kénnte kein 
Exkretionsporus bestehen bleiben, wie das der Fall ist, denn dieser 
durchsetzt die ganze machtige Hautschicht (Fig. 4 p). Die Lange 
betragt 0,46, die Breite 0,40 mm, die aufere Cuticula ist 0,0026 mm 
dick, die innere starke Hautschicht 0,025 mm; die schiisselférmige 
Einziehuug ist insofern verschwunden, als, wie man an Dorso- 
ventralschnitten sieht, sich eine rostrale und eine caudale Lippe 
gebildet haben, welche sich beriihren, so daS das Lumen ge- 
schwunden und der Bauchsaugnapf weit in die Mitte des Kérpers 
gedrangt ist, wahrend die dicke Haut alle Saugniapfe iiberbriickt 


332 vy. Linstow, 


(Fig. 8). Durch Druck des Deckglases kann man aus dem die 
dicke Haut durchsetzenden Porus die glanzenden Kiigelchen der 
Exkretionsgefaife teilweise herausdringen. Eine Farbung ist nun 
ganz unmoglich; die Eigenbewegung hat ganz aufgehdért, da die 
schiisself6rmige Einziehung und die Saugnapfe nicht mehr frei zu 
Tage liegen. Die dicke Hautschicht zeigt eine sehr deutliche 
radidire Streifung an ihrer Innenhalfte (Fig. 4). 


3. Unbewegliche, eingekapselte Form. 


In einem noch spateren Stadium wird von der Schneckenleber 
um die verdickte Haut noch eine starke Cyste abgelagert (Fig. 5); 
von einer Farbbarkeit ist hier vollends keine Rede mehr; die Linge 
betrigt 0,47, die Breite 0,38 mm, die Haut ist scharf doppelt- 
konturiert, 0,0195 mm dick, die Cyste wird von dem Exkretions- 
porus nicht durchsetzt und hat eine Dicke von 0,0247 mm; sie 
zeigt keine radiare, aber eine der Oberflache parallele Schichtung. 

Es ist wohl anzunehmen, da8 die Larven nur in dieser Form 
fihig sind, in Wirbeltieren geschlechtsreif zu werden, so daf die 
auf Egeln lebenden Exemplare dem Untergange geweiht sind und 
gewissermafen als verirrt anzusehen sein dirften, wenn sie nicht 
Spater noch in eine Schnecke gelangen. Das Eindringen in Sporo- 
cysten ist wohl nnr eine belanglose Zufalligkeit. 


Distomum endolobum Dus. 


Die Larve von Distomum endolobum, das im Darm unserer 
Frésche lebt, fand ich‘) friiher in der Wasserlarve von Phryganea 
flavicornis, Limnophilus rhombicus und Limnophilus griseus, neuer- 
dings fand ich sie in der Larve von Anabolia nervosa, der Phry- 
ganide, welche in der Géttinger Gegend bei weitem die haufigste 
ist, ferner aber in der Wasserlarve von Ephemera vulgata, auch 
einmal in dem vollkommenen Insekt und in der Wasserlarve von 
Chloéon dipterum. 

Die kugelférmige, diinnwandige Cyste ist 0,14—0,26 mm grof, 
der Kérper der Distomum-Larve ist bedornt und ist als zu dieser 
Art gehérig kenntlich durch die grofe, dreiteilige, schwarzliche 
Endblase des ExkretionsgefaBes, meistens durch den lose in der 
Kapsel liegenden Cercarienstachel, der aussieht wie eine kurze, 


1) Archiv fir mikroskop. Anat., Bd. XXXIX, 8S. 332—333, 
Taf. XV, Fig. 18. 


Helminthologische Studien. 333 


aus einem Griff hervorsehende Dolchklinge, deren Lange 0,034 
—0,036 mm, die Breite 0,0047—0,0052 mm betrigt, wahrend der 
*/, der Klinge einschlieSende Griff 0,0087—0,0091 mm breit ist, 
und endlich durch die Saugnaipfe, von denen sich der Durchmesser 
des vorderen zu dem des hinteren verhalt wie 7:5; die Larve 
ist meistens 0,43 mm lang und 0,194 mm breit. 

Daf diese Larve zu Distomum endolobum gehort, ist zweifellos ; 
ich habe im Darm des Frosches neben ganz jungen Exemplaren 
diese encystierten Larven gefunden; wenn dieselben im Froschdarm 
0,95 mm lang und 0,44 mm breit geworden sind, zeigt der Schlund- 
kopf vorn 4 rundliche Vorragungen, die Hoden, die Samenblase 
und die GefaSe werden deutlich, der Mundsaugnapf mift 0,198 
und der Bauchsaugnapf 0,123 mm. 


Distomum (Echinostomum) echinatum Zep. 


Fiir die encystierte Larve kann ich vier neue Wirte, Bythinia 
ventricosa, Physa fontinalis, Valvata macrostoma und Limnaea 
palustris angeben. Die kugelférmigen Cysten sind 0,264 mm grof, 
die starke Wandung ist doppelt und 0,026 mm dick; die Larve 
ist kenntlich durch 36 in zwei Reihen angeordnete Stacheln, welche 
auf dem nierenfoérmigen Saum des Mundsaugnapfes stehen und 
0,0216 mm lang sind. 


Distomum (Echinostomum) pungens nN. sp. 
(Fig. 10.) 

Diese Art fand ich im Darm von Podiceps minor, der auf 
dem Seeburger See in einem Fischnetz lebend gefangen wurde; 
der ovale, breite Kérper ist 2,99 mm lang und 1,14 mm breit; 
der Hals ist mit starken Dornen besetzt, der Mundsaugnapf miB8t 
0,185, der Bauchsaugnapf 0,502 mm, ein den Mundsaugnapf um- 
gebender Saum ist mit 19—21 Stacheln besetzt, von denen die 4 
die beiden Enden der Reihe bildenden gréSer sind; letztere messen 
0,109, die itibrigen 0,078 mm. Die Darmschenkel verlaufen bis an 
das hinterste Kérperende; die Hoden liegen hintereinander im 
hinteren Korperdrittel, die Samenblase legt sich dicht vor dem 
Bauchsaugnapf; die Dotterstécke finden sich in den Seitenrandern 
des Kérpers und reichen vom Schwanzende bis zum Vorderrande 
des Bauchsaugnapfes, der Keimstock liegt unsymmetrisch rechts 
hinter dem Bauchsaugnapf, die Schalendriise vor dem ersten Hoden ; 
die Eier sind 0,091 mm lang und 0,057 mm breit. 


334 vy. Linstow, 


Srossicu 1) fiihrt nicht weniger als 20 Arten des Subgenus 
Echinostomum aus Vogeln auf, welche am besten durch die Zahl 
der den Mundsaugnapf umgebenden Stacheln unterschieden werden, 
die bald alle gleich grof sind, bald je 4 gréBere an den beiden 
Enden der Reihe zeigen. Die hier beschriebene Art gleicht am 
meisten dem Distomum (Kchinostomum) spinulosum Rup., fiir das 
ich einen neuen Fundort, das Coecum von Colymbus arcticus an- 
geben kann; hier findet man 22 Stacheln, die aber alle gleich 
gros sind; der 2,29 mm lange Korper ist viel gestreckter, denn 
die Breite verhalt sich zur Linge wie 1: 5,2, bei D. pungens wie 
1: 2,6, auch hier liegen die Dotterstécke an den Seiten des hinteren 
Korperteils, reichen aber nach vorn nicht weiter als zum Vorder- 
rand des ersten Hodens. 


Distomum macrolaimus n. sp. 
(Fig. 9.) 


aus dem Darm von Vesperugo pipistrellus. Der K6rper ist lang- 
gestreckt und 1,24 mm lang bei einer Breite von 0,24 mm, so daf 
die Breite sich zur Lange verhalt wie 1:5. Der Mundsaugnapf 
mift 0,122 mm, der iiber doppelt so kleine Bauchsaugnapf nur 
0,0598 mm, der Osophagus ist lang, die kurzen Darmschenkel 
enden kolbig schon vor dem Bauchsaugnapf; dicht vor letzterem 
findet man die Geschlechtséffnungen und den grofen Cirrusbeutel, 
hinter ihm etwas rechts den Keimstock, dahinter in der Mittellinie 
die Schalendriise, welche den Dottersack teilweise einschlieft; seit- 
lich von diesen letztgenannten Organen liegen die Dotterstécke ; 
der Ovidukt zeigt am Ende eine starke Ringmuskulatur; er begiebt 
sich vom Ootyp in der Schalendriise nach hinten, liegt im hintersten 
Fiinftel des Kérpers mannigfaltig gewunden und verlauft dann 
wieder nach vorn bis zur Miindung; die von den Dotterdriisen in 
den Dottersack fiihrenden Dotterginge sind sehr deutlich. Die 
Hoden liegen unsymmetrisch hintereinander hinter der Schalen- 
driise, die von ihnen zum Cirrusbeutel leitenden Vasa deferentia 
sind klar erkennbar. Die Kier sind 0,0195 mm lang und 0,0117 mm 
breit, die Haut ist unbedornt. 

Die unterscheidenden Merkmale der 5 bekannten, unsere 
Fledermause bewohnenden Distomen habe ich?) friiher angegeben; 


1) I Distomi degli Uceelli, Trieste 1892. 
2) Archiv fiir Naturgesch., 1885, S, 249—250. 


Helminthologische Studien. 335 


Srossicu !) vermehrt die Zahl noch um 1, Distomum Aristotelis, 
welche er nach vAN BENEDEN’s irrtiimlich auf Distomum chilostomum 
zuriickgefiihrte Form griindet, eine Art mit langen Darmschenkeln, 
doch kann ich aus VAN BENEDEN’s ”) Beschreibung und Abbildung 
einen Unterschied von Distomum ascidia nicht erkennen; die Haut 
soll hier unbedornt sein, was ich bei D. ascidia auch schon ge- 
funden habe. 

Lassen wir diese Art dennoch bestehen, so gehéren zu den 
Formen mit langen Darmschenkeln und ohne Osophagus, da die 
ersteren sich gleich vom Schlundkopf aus gabeln, Distomum lima, 
heteroporum, ascidioides, Aristotelis, zu denen mit langem Oso- 
phagus und kurzen Darmschenkeln (Dicrocoelium) Distomum ascidia, 
chilostomum und macrolaimus. 

Distomum chilostomum ist ausgezeichnet durch die machtige 
Entwickelung des Mundsaugnapfes mit Langslippen. 

D. ascidia hat 2 Hoden, die symmetrisch neben einander vor 
den weiblichen Geschlechtsorganen, neben dem Bauchsaugnapf 
liegen, der Kérper ist verhaltnismafig dick, die Breite verhalt sich 
zur Linge wie 1:2, und die ganze hintere Kérperhalfte ist mit 
Hiergangswindungen erfiillt. 


Distomum erraticum Rvp. 
(Fig. 11.) 

Mit Wahrscheinlichkeit fiihre ich auf diesen Namen ein im 
Darm von Parus major gefundenes Distomum zuriick, das RupoLPut 
in Parus coeruleus, palustris und pendulinus, Motacilla alba und 
Fringilla linaria gefunden und zwar benannt, aber nicht beschrieben 
hat; Diesine identifiziert die Art unrichtigerweise mit Distomum 
macrostomum Rup. 

Die Lange betrigt 3,04, die Breite 0,94 mm, die Haut ist 
unbedornt, der Mundsaugnapf ist gréfer als der Bauchsaugnapf, 
ersterer mift 0,299, letzterer 0,238 mm; dieser liegt am Ende des 
ersten Koérperviertels; die Darmschenkel sind lang, der Cirrusbeutel 
und Ovidukt mit sehr kraftigen Ring- und Lingsmuskeln miinden 
vor dem Bauchsaugnapf, der Cirrusbeutel liegt aber hinter letzterem 
und zieht mit seinem Ausfiihrungsgang iiber ihn hin; hinter ihm 
liegt der Keimstock, dahinter die Schalendriise, dann folgen die 


1) I Distomi dei Mammiferi, Trieste 1892, p. 14. 
2) Mém. Acad. sc. Belgique, XL, 1873, p. 27, tab. VI, fig. 7, 
S19: 


336 vy. Linstow, 


schrag hintereinander liegenden Hoden, wahrend die Dotterstécke 
an der Randzone des ganzen K6rpers verteilt sind und ihre Aus- 
miindungsginge alle nach dem Orte senden, wo die Schalendriise 
liegt; die Eier sind 0,0442 mm lang und 0,0234 mm breit. 


Distomum brachysomum CreEPLt. 
lebt auch im Darm von Actitis hypoleucus vom Seeburger See. 


Taenia (Davainea) spinosissima n. sp. 
(Fig. 12—13.) 


Im Darm von Turdus merula lebt eine kleine Tanie, die bis 
17 mm lang wird; der gegen den Proglottidenkérper nicht ver- 
breiterte Scolex hat einen Durchmesser von 0,71 mm, weiter nach 
hinten verschmalert der K6érper sich bis auf 0,35 mm; die Pro- 
glottidenbildung beginnt gleich hinter dem Scolex; ganz hinten 
betragt : 

der Proglottiden Breite 1,78 mm, ihre Linge 0,23 mm, 
bei der vorletzten ,, 1,18 ,, pe » . OTe 
bei der letzten Fst OLD Pee * PRP Yi 2 age 

Die Saugnaipfe sind kreisrund und messen 0,21 mm, am Scheitel 
des Scolex bemerkt man einen dunklen Kreis, der einen Durch- 
messer von 0,46 mm hat; er wird gebildet durch Koérnchenzellen, 
und hier stehen dicht gedrangt etwa 1000 winzig kleine Hakchen 
(Fig. 13), welche einen sehr grofen Hebelast haben; ihre Lange 
betragt nur 0,0074 mm, wahrend der Hebelast 0,0156 mm grof ist. 
Schon im Scolex beginnen die auferst zahlreichen, meistens 
0,013 mm langen und 0,0078 mm breiten Kalkkérperchen. Die 
Rindenschicht ist sehr machtig und in ihrer ganzen Breite von 
getrennt voneinander verlaufenden Ring-, Longitudinal- und Dorso- 
ventralmuskeln durchsetzt; die Rinden- und Markschicht werden 
durch eine starke Lage sehr derber Langsmuskeln voneinander 
abgegrenzt; nach innen von dieser folgt eine Schicht Ring-, nach 
innen dayon Parenchymmuskeln. 

Die Geschlechtséffnungen stehen marginal links und rechts 
abwechselnd, und wie bei Taenia (Davainea) struthionis erfiillen 
die Ovarien den groften Teil der Markschicht, und die in ihnen 
gebildeten Keimzellen bleiben am Orte ihrer Entstehung bestandig 
liegen. Wahrend bei den tibrigen Tanien die zur Eibildung nétigen 
Elemente, die Keimzellen, die Dotterzellen, der Same, das Schalen- 
driisensekret, alle nach einem und demselben Punkte oder Raume, 


Helminthologische Studien. 337 


dem Ootyp, geleitet werden, fihren hier der Ausmiindungsgang 
sowohl der weiblichen Samenblase (Receptaculum seminis), als auch 
des Dotterstockes durch mehrfache Verastelungen zu den einzelnen 
Ovarien, um sie mit Samen und Dottermasse zu versehen, waihrend 
die Schalensubstanz von der Hiille der einzelnen Ovarien abge- 
sondert wird. Vermutlich ist dieses Verhaltnis dasselbe bei dem 
ganzen Subgenus Davainea. 


Taenia constricta Moun. 
(Fig. 14.) 

Diese Art lebt auch im Darm von Turdus merula; wahrend 
Krappe die Grofe der Haken in sehr weiten Grenzen angiebt, 
da er die der gréSeren auf 0,029—0,040 mm, die der kleineren 
auf 0,027—0,036 mm bestimmt, fand ich die ersteren 0,0468, die 
letzteren 0,0416 mm grof, die Form ist in Fig. 14 wiedergegeben. 


Echinorhynehus elavula Du. 
(Fig. 15.) 

Im Mai 1893 erhielt ich durch die Giite des Herrn A. BECKER 
in Héxter eine Anzahl Aschen, Thymallus vulgaris, aus der Nethe, 
einem Zuflu8 der Weser, welche tot im Wasser gefunden waren, 
und fragte Herr Becker, ob sich das massenhafte Absterben der 
Fische aus einer Untersuchung der gesandten Exemplare erkennen 
lasse. 

Die hintere Halfte der Fische war mit einem schleimigen, 
algenartigen Ueberzug versehen, der hier und da blutig durch- 
trankt war und die Haut verdickt und entziindet hatte; er be- 
Stand aus einer machtigen Wucherung von Saprolegniaceen, ge- 
bildet von dem algenartigen Pilz Achlya prolifera, der haufig auf 
in Aquarien gehaltenen Fischen wuchert. 

Im Darm der Fische fanden sich massenhafte Exemplare von 
Echinorhynchus clavula Dus., welche ohne Zweifel die Lebenskraft 
der Fische herabgesetzt hatten; dadurch waren vermutlich ihre 
Bewegungen verlangsamt, so daf§ die Pilze sich auf ihnen an- 
siedeln und wuchern konnten, dhnlich wie auf den durch das 
Leben in Aquarien geschwichten Fischen, so dafi der Parasitismus 
der Echinorhynchen wohl als die indirekte Todesursache anzu- 
sehen ist. 

Echinorhynchus clavula ist nur zweimal, von DuJARpIN‘) 


1) Histoire des Helminthes, Paris 1845, p. 532. 


338 vy. Linstow, 


oberflachlich, von HAMANN‘) genau beschrieben. Ersterer fand 
ihn im Darm von Abramis brama, Trutta fario, Gobius niger und 
Lepadogaster gouani und ist ungewif, ob Echinorhynchen aus 
Cyprinus carpio, Esox lucius und Anguilla vulgaris nicht auch 
hierhergehoren, letzterer in Trutta fario; auSer in Thymallus vul- 
garis habe ich die Art auch in letzterem Fisch gefunden. 

Die Lange betrigt 10—15, die Breite 0,55—0,91 mm; der 
Kérper erscheint bald cylindrisch, bald mit rosenkranzformigen 
Kinschnitrungen, im Leben ist die Farbe meistens orangegelb; ein 
sogenannter Hals fehlt, die Haut ist unbedornt. 

Das Rostellum ist 1,11—1,18 mm lang und 0,25—0,35 mm 
breit; es tragt 30—36 Querreihen von Haken, in jeder Querreihe 
stehen 10, ihre Gréfe betragt 0,065—0,078 mm, die Lange des 
Wurzelastes gleicht ungefihr der des Hakenastes, und fand ich die 
Form genau so, wie sie von HAMANN abgebildet ist. HAMANN 
fand, daf’ die Lemmisken im Querschnitt halbmondf6rmig sind mit 
einem grofen Kern, und daf das Gehirn nicht, wie gewéhnlich, 
im Hinterende der Riisselscheide, sondern in der Mitte derselben 
liegt ; dementsprechend fand ich, daf, wenn man die Riisselscheide 
in 32 gleiche Teile der Lange nach teilt, das Gehirn in den Ab- 
teilungen 14—21 gefunden wird. 

Die Lier haben eine dreifache Hiille, von denen die mittlere 
die starkste und vorn und hinten fingerférmig verdiinnt ist; die 
Gesamtlainge betragt 0,186—0,140, die Breite 0,023—0,026 mm 
(Fig. 15). 


Spiroptera crassicauda CReEPt. 
(Fig. 16—17.) 

Vermutlich habe ich diese Art wiedergefunden zwischen den 
Magenhauten von Colymbus arcticus; CrePLIN 2) macht nur einige 
Gréfenangaben tiber eine Spiroptera, die er zwischen den Magen- 
hauten verschiedener Colymbus-, Mergus- und Anasarten fand; 
spater ist die Art nicht wieder beschrieben worden, und Motin $) 
muf Crepiin’s Notiz unbekannt geblieben sein, da er denselben 
Namen Spiroptera crassicauda einer Art giebt, welche zwischen 
den Magenhauten von Tinamus tao und strigulosus lebt. 


1) Die Nemathelminthen, Jena 1891, 8, 28, 34, 48, 98, Taf. VII, 
Fig. 5-8, 1017. 

2) Novae observationes de entozois, Berlin 1829, p. 8. 

3) Una monografia del genere Spiroptera, 1859, p. 937. 


Helminthologische Studien. 339 


Die Haut ist in Abstaénden von 0,0104 mm quer geringelt; am 
Kopfende stehen 2 dorsoventrale, noch vorn zugespitzte Lippen, 
und dicht dahinter findet sich jederseits eine 5—9-zackige Nacken- 
papille; hinter den Lippen zeigt die Haut einen Ring feiner Dornen 
(Fig. 16). 

Die beiden Cirren des Mannchens sind sehr ungleich; der 
rechte ist kurz und kolbenférmig, 0,088 mm lang, wahrend der 
linke lang und diinn ist, am Ende gebogen und mit einem Wider- 
haken endend, er mift 0,396 mm; man findet jederseits 4 pra- 
und 6 postanale Papillen, die hintersten 4 stehen in einer Quer- 
reihe (Fig. 17); sehr ahnlich ist das mannliche Schwanzende von 
Filaria hamata aus Falco nisus. 

Das weibliche Hinterleibsende ist rundlich abgestumpft, der 
Anus steht dem Schwanzende sehr nahe, und die héchst zahlreichen 
Eier sind 0,0264 mm lang und 0,0169 mm breit. 

Die Ma8e stellen sich nach der yon Copp angegebenen Nema- 
todenformel in folgender Weise: 


Mundhohle Nervenring Oesophagusende Vulva Anus 
Mann- 0,5 1,6 41,7 M. 97,8 


5,49 
chen 0,8 2,1 3,0 3,7 2,6 : 
Weib- 0,2 0,9 18,0 58,9 93,5 orn 
chen 0,3 0,6 1,8 2,4 1 iia 6 


Die Zahlen iiber dem Strich geben die Entfernung vom Kopf- 
ende an den bezeichneten Stellen, in Prozenten auf die ganze 
Koérperlainge berechnet, an, die Zahlen unter dem Strich die Kérper- 
breite an denselben Stellen, ebenfalls prozentisch zur Gesamtlinge 
berechnet, das M. beim Mannchen bedeutet die Mitte des Koérpers, 
und die Zahlen hinter dem Strich bedeuten die wirkliche Linge 
in mm. 


Filaria ochracea n. sp. 
(Fig. 18—19.) 


Findet sich sehr zahlreich im Magen von Thymallus vulgaris, 
ist aber so winzig klein, daf die Tiere nur bei einer mikroskopi- 
schen Priifung der die Magenwandung iiberziehenden Schleimmassen 
gefunden werden kénnen. 

Die Haut ist in Abstainden von 0,0032 mm quergeringelt und 
ist ziemlich dick; die Mundéffnung ist von 3 wenig prominenten 
Lippen umstellt, auf jeder derselben steht am Scheitelpunkt eine 
kleine Spitze (Fig. 18); 0,19 mm vom Kopfende entfernt miindet 


340 v. Linstow, 


in der Bauchlinie das Exkretionsgefaf; Halskrausen und Nacken- 
papillen fehlen; der Osophagus besteht aus 3 Abteilungen: 1) einem 
langen Vestibulum (Fig. 18), 2) einem muskulésen und 3) einem 
driisigen Teil, deren Langen sich zu einander verhalten wie 1:6: 8; 
um den vorderen Teil der 2. Abteilung, 0,15 mm vom Kopfende 
entfernt, legt sich der Nervenring. Das Mannehes ist 3,12 mm 


mee und 0,15 mm breit; der Osophagus nimmt 2 so) der Schwanz 


a der Gesamtlange ein; die Cirren sind sehr ungleich, der rechte, 
breitere ist 0,123 mm lang, der linke 0,352 mm; jederseits stehen 
4 praé- und 6 postanale Papillen; die beiden vordersten postanalen 
stehen nahe bei einander, die 4 hintersten bilden, wie bei Spiro- 
ptera crassicauda, eine Querreihe (Fig. 19). 

Das Weibchen hat eine Linge von 3,20 und eine Breite von 
0,16 mm; der Osophagus mift =, der Schwanz nur 7; der 
ganzen K6rperlinge, die Vulva teilt den Kérper in einen vorderen 
und hinteren Abschnitt, die sich verhalten wie 53: 41. 

Es verdient bemerkt zu werden, da Filarien in Fischen héchst 
selten vorkommen. 


Filaria pulicis n. sp. 
(Fig. 20—21.) 


In Gammarus pulex fand ich eine Filarienlarve von schlanker 
Form und lebhaften Bewegungen; die Lange betraigt 1,408, die 
Breite 0,043 mm; die Haut ist in Abstanden von 0,0036 mm quer- 
geringelt; am Kopfende mit 2 seitlichen Papillen vor dem Oso- 
phagus bemerkt man ein ose Vestibulum (Fig. 20), der Oso- 
phagus ist lang und mift 5, der Gesamtlinge, der Schwanz aT} 
am Schwanzende stehen im aR 8 Spitzen und 0,042 mm davor 
seitlich 2 gréf%ere Dornen (Fig. 21). Durch letztere Kennzeichen 
unterscheidet die Form sich von Filaria gammari‘), einer ebenfalls 
in Gammarus pulex lebenden Larve; dieselbe ist ict groBer, der 
Osophagus ist kirzer, und der Schwanz mift nur =, der ganzen 


Lange. Ahnliche Dornen vom Schwanzende finden sich bei mehreren 
Filarien-Larven, so bei Filaria glomeridis, vesperuginis, strigis, 


1) Archiv fir mikroskop. Anat., XXXIX, S. 325—326, Taf. XV, 
Fig. 2, 


ee 


Helminthologische Studien. 341 


gruis, stomoxeos; fiir das Genus Filaria ist auferdem neben der 
Lange des Osophagus auch das Stachelpaar vor dem Schwanzende 
charakteristisch, wie es bei geschlechtsreifen Filarien, so bei Filaria 
papillosa, gracilis und microstoma beobachtet ist. Auch in anderen 
niederen Crustaceen sind Filarienlaren gefunden worden, so ent- 
deckte Hamann!) die Larve von Filaria uncinata in Daphnia pulex. 


1) Centralbl. f. Bakt. u. Parasitenk., XIV, No. 17, 8. 555—557. 


342 vy. Linstow, Helminthologische Studien. 


Erklirung der Abbildungen. 


Tafel XXII und XXIII. 


Fig. 1—8. Tetracotyle typica. m Mundsaugnapf, s Seitensaug- 
napfe, 6 Bauchsaugnapf, u Urniere, a deren Ausfiihrungsgang, p Porus, 
pl Plasmastringe. 

Fig. 1—5. Totalbilder. Fig. 1. Jiingste Form. Fig. 2. Weiter 
entwickelte mit Saugnipfen. Fig. 3. Vdéllig entwickelte, bewegliche 
Form mit schiisselformiger Vertiefung, in welche die 4 Saugnapfe 
miinden, reich entwickeltes Gefifisystem. Fig. 4. Unbewegliche Form 
mit stark verdickter Haut. Fig. 5. Unbewegliche Form, encystiert. 

Fig. 6—8. Schnitte. Fig. 6. Frontaler Langsschnitt, in dem 
alle 4 Saugnipfe liegen; Plasmastringe und Lumen in der Urniere. 
Fig. 7. Querschnitt, in dem die Seiten- und der Mundsaugnapf liegen; 
Plasmastringe. Fig. 8. Dorsoventraler Lingsschnitt; Porenkanile in 
der caudalen Grenze der vorderen Hialfte der Urniere. 

Fig. 9—11. Drei Distomen von der Bauchseite. m Mundsaug- 
napf, b Bauchsaugnapf, h Hoden, k Keimstock, d Dotterstock, s Schalen- 
driise. Fig. 9. Distomum macrolaimus. Fig. 10. Distomum pungens. 
Fig. 11. Distomum erraticum. 

Fig. 12 und 18. Taenia (Davainea) spinosissima. Fig. 12. Scolex 
und erste Proglottiden. Fig. 13. Ein Haken. 

Fig. 14. Haken yom Rostellum yon Taenia constricta. @ groferer, 
6 kleinerer. 

Fig. 15. Ei von Echinorhynchus clavula. 

Fig. 16 und 17. Spiroptera crassicauda. Fig. 16. Kopfende. 
Fig. 17. Méannliches Schwanzende von der Bauchseite. 

Fig. 18 und 19. Filaria ochracea. Fig. 18. Kopfende. Fig. 19. 
Mannliches Schwanzende von der Bauchseite. 

Fig. 20 und 21. Filaria pulicis. Fig. 20. Kopfende, Fig. 21. 
Schwanzende. 


Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena, — 1221 


Die Synascidien 
der Bremer Expedition nach Spitzbergen 
im Jahre 1889. 


Von 


Rob. Gottschaldt. 
Hierzu Taf. XXIV und XXV. 


Die vorliegenden Untersuchungen sind in dem Zoologischen 
Institut der Universitit Jena ausgefiihrt. 

Fiir das Material schulde ich aufrichtigen Dank Herrn Pro- 
fessor Dr. KUKENTHAL, der es im Jahre 1889 in Gemeinschaft 
mit dem verstorbenen Herrn Dr. A. WALTER auf seiner Bremer 
Expedition nach Spitzbergen gesammelt hat und es mir mit den 
Angaben tiber Fundort, Bodenbeschaffenheit, Fadentiefe etc. freund- 
lichst zur Verfiigung stellte. 

Fixiert 1!) waren die Synascidien mit einer hei’ zur Verwen- 
dung kommenden Liésung von Sublimat in Meerwasser, teilweise 
jedoch auch einfach durch Abtéten mit 70-proz. Alkohol. Sie waren 
ohne Ausnahme vorziiglich konserviert, und liefen sich sogar 
histologische Einzelheiten so gut erkennen, daf die urspriinglich 
rein systematische Arbeit in anatomischer und histologischer Be- 
ziehung erweitert werden konnte. 

Die Methode war eine vorzugsweise mikroskopische, indem in 
erster Linie Schnittserien, hergestellt mit einem Lerrz’schen Mi- 
krotom, untersucht wurden. Als Farbungsmittel bewahrte sich Grr- 
NACHER’s Borax-Karmin, besonders zur Farbung ganzer Individuen, 
fiir Schnittfirbung dagegen lieferte Alaun-Karmin bessere Resultate ; 
Hamatoxylin wurde mit weniger gutem Erfolge angewandt. 


1) Kixenrnat, Dr. Witty und Dr. Brernu. Wetssenzorn, Ergeb- 
nisse eines zoologischen Ausflugs an die Westkiiste Norwegens. Jen. 
Zeitschr. f. Naturw., Bd. 19, S, 783, 

Bd, XXVIII, N, F, XXI. 23 


344 Rob. Gottschal dt, 


In der Systematik bin ich ganz HerpMANN') gefolgt. Auch 
in der Terminologie schlieSe ich mich dem verdienten Forscher an, 
nur moéchte ich die Begriffe Kolonie, System, Ascidiozooid durch 
Cormus, Cormidium und Person ersetzen. Die Begriffe Cormus 
und Person sind durch HarcKEL in seiner Generellen Morpho- 
logie) genau festgelegt und seitdem in der Zoologie und Botanik 
heimisch geworden, es liegt daher kein Grund vor, sie durch neue 
zu ersetzen. Unter einem Cormidium wiirde ich eine Gruppe von 
nebeneinander gereihten Personen verstehen, denen aufer der Testa 
noch eine Kloakalhéhle gemeinsam ist. Der Cormus wire mithin 
ein Vielfaches entweder von Cormidien oder von einzelnen Personen, 
die verbunden sind durch einen gemeinsamen Mantel, die Testa. 


Botrylloides rugosum, nov. sp. 
(8; Daf KADY Unie 15) 


Der Cormus ist regellos krustenartig ausgebreitet. Seine Ober- 
fliche ist uneben, aber weich, fast gallertig; die Farbe dunkel- 
pupurrot, am Rande, wo keine Personen sitzen, heller. 

Die Cormidien sind unregelmifig und schwer erkennbar. Die 
Personen sind in langen, verzweigten oder auch anastomosierenden 
Reihen angeordnet. Es giebt nur wenige gemeinsame Kloaken, 
die sich durch ihre weite, runde, erhaben gerainderte und kannel- 
lierte Oeffnung auszeichnen. 

Die Personen haben eiférmige Gestalt. Ihre Ingestionséfinung 
ist klein, rund und ragt nur wenig tiber die Oberflache des Cormus 
hervor; am Grunde des Ingestionssiphons befinden sich vier grofe 
und vier kleine Tentakeln, die alternieren. Der weite Perithorakal- 
raum verbindet sich mit dem Kanalsystem der gemeinsamen Kloake 
durch einfache Spalten oder Locher. 

Die Testa bildet eine gallertige Masse, die durch Haufen 
von Pigmentzellen gefirbt ist. Viele kraftige Muskelfibrillen durch- 
ziehen dieselbe, veristeln sich und lésen sich in ein auferordent- 
lich zartes Gezweig auf. Die GefiSe, von welchen die Testa durch- 
setzt ist, sind unverhaltnismafig weit und endigen in ampullen- 
artigen Anschwellungen. 


1) Hegpmayy, Wittiam A., Report on the Tunicata collected du- 
ring the voyage of H. M. S. Challenger during the years 1873—1876, 
Part II. Ascidiae compositae. Challenger-Reports, Vol. XIV, 1886. 

Derselbe, A revised classification of the Tunicata with defini- 
tions of the orders, suborders, families and analytical keys to the 
species. Linn. Soe. Journ. Zoology, Vol. XXIII. 

2) Haxrcket, Erngr, Generelle Morphologie der Organismen, 1866, 


Synascidien der Bremer Exped. nach Spitzbergen im J. 1889. 345 


Der Kiemendarm ist gut entwickelt. Er enthalt ungefahr 12 
Kiemenreihen. Die Spalten sind oval und von mittlerer Grobe. 
An den Quergefafen und ungefahr jedem fiinften Langsgefafe be- 
finden sich Membranen. Die letzteren sind im Querschnitt zungen- 
formig und nach dem RiickengefaS zu konkav gekriimmt. Das 
Endostyl ist geschlingelt. Der Darmtractus liegt am unteren 
Ende des Kiemendarms fast horizontal; das Rectum erhebt sich 
nur wenig und endet links vom Kiemendarm in einem mit riick- 
gebogenem Rande versehenen Anus. Der Magen ist gefaltet. Die 
Darmdriise ist klein, aber deutlich. Sie besteht aus zwei paral- 
lelen, kurzen Lingskanalen, in welche zahlreiche Blaischen mit 
ihren sehr kleinen Ausfiihrungsgiingen einmiinden. An Stelle der 
einfachen Blischen kénnen auch kleine Trauben den Liangskanalen 
ansitzen, die gesondert in eine Anschwellung des Darms direkt 
vor dem Magen einmiinden. 

Die Gonaden liegen paarig zu beiden Seiten des Kiemen- 
darms am unteren Ende desselben in der Tunica. 

Fundort: 11/, geographische Meilen nérdl. von Ryk-Ys-Inseln. 

Bodenbeschaffenheit: Kleine Steine und blauer Mud. 

Fadentiefe: 50—65. 

Datum: 23. Juni 1889. 

Es liegen acht Exemplare vor, die teils auf Muschelschalen, 
teils auf Hydroidpolypen festgewachsen sind. Die ersteren bilden 
diinnere, tief dunkel-purpurrot gefirbte Krusten mit rosarotem 
Saume, die letzteren sind heller gefirbt, dicker, fast fleischig. 
Die Rander der Cormen sind teilweise so weit nach oben zuriick- 
gebogen, daf die Oberflachen sich nahezu beriihren und die In- 
gestionséffnungen vollstaindig verborgen sind. Die Unterseite der 
Cormen zeigt dieselbe Firbung wie der Saum. In die weiche 
Testamasse sind zahlreiche Foraminiferen halb eingesenkt. Die 
Farbe der Cormen scheint in erster Linie hervorgerufen zu werden 
durch die weiten, in michtigen Anschwellungen endigenden blut- 
gefiillten Gefife, in zweiter Linie durch die Haufen von Pigment- 
zellen, die in der Tunica bauchige, in den Perithorakalraum ragende 
Aussackungen bilden. 

Die einzelnen Personen stehen senkrecht zur Oberflache sehr 
nahe aneinander gereiht, soda zwischen ihnen eine dufSerst diinne 
Testaschicht tibrig bleibt. Nur am Rande und an der unteren 
Flache gewinnt die Testa eine gréSere Ausdehnung; hier ent- 
wickeln sich auch die oben schon erwahnten Muskelfibrillen zu 
auffallender Linge und Stirke, In vielen leicht geschlingelten 

23% 


346 Rob. Gottschaldt, 


oder fast gerade verlaufenden Stringen durchsetzen sie die ganze 
Testa, in welcher sie sich zu einem auSerordentlich zarten Geast 
verzweigen, das sich reichlich kreuzt und so den Schein eines 
fibrill6sen Netzwerks erweckt. Die Testzellen sind sehr spirlich 
vorhanden und von geringer GroBe. 

Merkwiirdige Verhaltnisse zeigt der Darmtractus. Schon seine 
Lage weicht von der bei den anderen Synascidien ab, indem er in 
seiner ganzen Linge unterhalb des Kiemendarms horizontal ver- 
lauft und nur mit dem Anus sich bis an denselben erhebt. Dann 
aber sind auch seine Windungen durchaus abnormale. Der Oeso- 
phagus beschreibt némlich eine S-férmige horizontale Schlinge und 
geht dann in den kleinen, quergefalteten, etwas schrig liegenden 
Magen tiber; unmittelbar hinter dem Magen beschreibt der Darm 
senkrecht zur Richtung desselben einen engen Kreis, um sich dann 
wieder zuriickzuwenden und iiber den Magen weg und an dem 
Oesophagus vorbei nach hinten zu verlaufen. Kurz vor seinem 
Ende kriimmt er sich ein wenig nach oben und 6ffnet sich durch 
den Anus. Der Darm hat mithin die Tendenz, méglichst wenig 
Raum einzunehmen, und sucht dies dadurch zu erreichen, daf die 
Darmschlinge hinter dem Magen zu einem engen Knauel zusammen- 
gezogen wird. Ihre Erklérung findet diese Erscheinung wahr- 
scheinlich in dem Raummangel, mit dem die zwischen der alten 
Generation sprossenden jungen Personen zu kampfen haben. 

Die Leberdriise liegt nicht dem Rectum an, sondern dem 
unteren Ende des Oesophagus. Sie besteht aus birnférmigen Blis- 
chen, die mit sehr kurzen Ausfiihrungsgiingen traubig verbunden 
sind. Diese Trauben sind mit ihrem Hauptductus an zwei auch 
verhaltnismafig kurzen Liangskanadlen hintereinander aufgereiht. 
Die letzteren miinden getrennt in einen ringférmigen Wulst, zu 
welchem der Oesophagus vor seinem Eintritt in den Magen sich er- 
weitert. 

Von den Geschlechtsorganen konnte ich nur weibliche Go- 
naden konstatieren, die zu beiden Seiten des Kiemendarms neben 
dem unteren Drittel desselben in der Tunica lagen. Sie waren 
stets bei jungen Personen zu finden und bestanden in der Regel 
aus 3—5 Hiern. Bei volistindig erwachsenen Personen zeigten 
sich wohl an den entsprechenden Stellen der Tunica lebhafter ge- 
firbte (z. B. bei Alaun-Karmin-Praparaten) Anschwellungen, doch 
war es mir unméglich, an ihnen die Struktur von Hoden zu er- 
kennen. Wahrscheinlich waren sie noch nicht entwickelt. Es 
wirde hierdurch nur bestiitigt, was fiir viele Synascidien ange- 


Synascidien der Bremer Exped. nach Spitzbergen im J. 1889. 347 
nommen wird, daf namlich die Geschlechtsprodukte der Personen 
nacheinander reifen, um die Selbstbefruchtung zu verhiiten. 

Von den vielen Species, die bisher aufgestellt, aber leider 
haufig ungenau beschrieben sind, nahert sich die obige am meisten 
dem Botrylloides purpureum!) von HerpMANN und der ebenso 
genannten Species von Drascue. Durch die charakteristische 
Struktur der Testa und durch den eigentiimlichen Verlauf des 
Darmtractus weicht sie aber u. a. so bedeutend von ihnen ab, 
dafi sie als eigene Species wohl gekennzeichnet ist. 


Synoecum turgens, Puirrs. 
(s. Taf. XXIV, Fig. 2 und Taf. XXV, Fig. 6—48.) 


Der Cormus besteht aus einem einzigen Cormidium, in der 
Regel sind aber je zwei mehr oder weniger verwachsen, sodaf sie 
auf einem zweigeteilten Stiele vereinigt scheinen. Es kommt aber 
auch vor, daf viele Cormi nebeneinander auf gemeinsamen 
Grunde festsitzen und so einen einzigen grofen Stock zu bilden 
scheinen, welcher sich aus zahlreichen Cormidien, deren Scheitel 
nahezu in einer Ebene liegen, zusammensetzt. Die Cormidien 
bleiben dabei oben frei, unten dagegen verwachsen sie entweder 
vollstindig oder legen sich so dicht aneinander, daf sie sich 
gegenseitig abplatten. Es sind demnach alle Uebergainge zwischen 
einem einfachen Cormidium und einem aus Cormidien zusammen- 
gesetzten Cormus vorhanden. 

Die Cormidien bestehen aus 4—9 Personen, die ganz regel- 
maifig kreisformig um eine gemeinsame Kloake angeordnet sind 
und sich zu einem Cylinder zusammenschliefen, der in der Scheitel- 
gegend mehr oder weniger stark bauchig aufgetrieben ist. Oben 
auf dem Scheitel sieht man die Personen durch zarte Riefen ge- 
trennt, leicht hervorgewélbt und so eine plastische Rosette bildend, 
in deren vertieftem Mittelpunkt sich die gemeinsame ringfoérmige 
Kloakaléffnung nur wenig erhebt, um welche herum im Kreise ge- 
ordnet die Ingestionséffnungen liegen. 

Die Personen sind 15—20 mm lang, durchschnittlich 1,5 mm 
breit und 1 mm dick. Sie sind deutlich in 3 Abschnitte geteilt, 
der Thorax ist ungefahr so lang wie das Abdomen, beide zu- 
sammen beinahe so grof wie das Postabdomen. 

Die Testa ist halb knorpelig, grau und geht an der Ober- 
fliche in reichliche, diiten- oder kegelférmige Zotten iiber. Die 


1) Spater umgetauft in B. tyreum. 


048 Rob. Gottschaldt, 


Matrix ist hell und homogen, von feinen Fibrillen durchzogen und 
reich an Testzellen, die gewohnlich eine rundliche Gestalt haben 
und einen groBen Kern besitzen oder auch langgestreckt und ver- 
zweigt sind. Grofe, blasenfoérmige Zellen wurden nicht beobachtet. 

Die Tunica zeigt Langsbander, die aus zahlreichen zarten 
Muskelfibern bestehen. Am Ende des Postabdomens finden sich 
in der Regel vier réhrenartige ektodermale Anhange, die wahr- 
scheinlich der Befestigung dienen. 

Der Kiemendarm besteht jederseits aus ungefahr 15 Quer- 
und 30 Langsgefaifen, die mit Flimmerepithel ausgekleidete, lange, 
enge, ovale Kiemenspalten bilden. Selten ist die Gitterbildung 
unregelmafig. Riickenzungen und breite Horizontalmembranen 
sind vorhanden. Die Ingestionséffnung ist 6-lappig und mit einem 
doppelten Kranze kurzer, geschwollener Tentakeln versehen. Der 
Siphon der Egestionséffnung ist schief abgeschnitten und oben in 
drei lange, unten in drei ganz kurze Zahne gespalten. 

Die Geschlechtsorgane liegen im Postabdomen, die mannlichen 
bestehen aus einem acinésen Hoden und Vas deferens, die weib- 
lichen aus Ovarium und Ovidukt. 

Fundort: Deeviebai. 

Boden: Steine mit Laminarien. 

Fadentiefe: 10—15. 

Datum: 20, August 1889. 

Diese Species ist zuerst von dem englischen Kapitan Pmipps ') 
auf seiner Nordpolfahrt entdeckt und von Gmeu?) falschlicher- 
weise unter die Korallen in das Genus Alcyonium eingereiht wor- 
den. Savicny *) erkennt sie richtig als Synascidie, ,,Thétye com- 
posée“, und bildet aus ihr ein besonderes Genus. Die Beschrei- 
bung, welche er giebt, behandelt eingehend das Aeufere des 
Cormus, die Gestalt und Gréfe der Personen und den Verlauf des 
Darmtractus. Auf Seite 44 und 45 des unten citierten Werkes 
heift es: 

»ue pharynx est percé verticalement au fond du thorax; il 
est relevé en bourrelet, marqué de douze plis, et entouré par les 
deux derniers vaisseaux demi-circulaires des branchies. L’oeso- 
phage, qui descend tout droit, subit un étranglement avant son 
insertion a& lestomac. Celui-ci est ovoide, tronqué aux deux bouts, 


1) Pures, Itinera, pg. 199, Tab. 18, Fig. 3. 
2) Gmet, Syst. nat., Tab. 1, pg. 3816. 
3) Savieny, Mémoires sur les animaux sans vertcbres, 1816, 


Synascidien der Bremer Exped. nach Spitzbergen im J. 1889. 349 


charnu, garni de glandes vésiculeuses, et marqué sur le cété droit 
de quelques plis qui s’étendent du cardia au pylore. L7’intestin 
éprouve, a peu de distance de lestomac, un renflement traverse; 
il se dilate ensuite en une poche oblongue, aprés quoi il se ré- 
trécit extrcmement: c’est le point ot il se recourbe en se diri- 
geant en arri¢re. A peine commence-t-il 4 monter, qu'il se renfle 
une troisiéme fois pour donner un gros rectum qui passe obli- 
quement sur le coté droit de Pestomac et de loesophage, et va 
se terminer au-devant du pharynx par un anus bifide. L/orifice 
auquel correspond cet anus se prolonge en un tube dont le bout 
est obliquement tronqué et fendu en trois dents, sous lesquelles 
on distingue souvent trois petites pointes, qui font voir que ce 
second orifice a, comme le premier, une tendance naturelle a se 
partager en six divisions. Les dents les plus longues font partie 
du limbe de la cavité centrale; de sorte que les rayons de la 
grande étoile que figure cette cavité centrale sont en nombre trois 
fois égales a celui des animaux, et par conséquent des petites 
étoiles qui l’entourent.‘ 

Die Horizontalmembranen an den Quergefafen sind iibersehen 
und dadurch der Irrtum erzeugt, daf die Langsgefafe diinner sind 
als die Quergefife, in Wirklichkeit sind sie beide von derselben 
Starke. Die ektodermalen Fortsaitze, die Leberdriise, das Herz, 
das Ganglion mit der Gangliondriise und dem Flimmertrichter 
sind gar nicht erwaihnt und die gerade hier recht interessanten 
geschlechtlichen Verhaltnisse nur unvollkommen geschildert. 

Wie Taf. XXV, Fig. 8 zeigt, zieht sich rings um das Rectum, 
und zwar von der Darmschlinge bis zum Eintritt desselben in den 
Perithorakalraum, ein stark dichotom verzweigtes Kanalsystem, 
dessen Hauptleitungen sich gegentiber dem Magen zu einem kurzen, 
dicken Rohr vereinigen, das sich mitten in den Magen 6ffnet. Die 
blinden Enden der Driise sind zu birnfoérmigen Ampullen erweitert, 
ihre Wande mit kleinen, rundlichen, deutlich gekernten Zellen be- 
Setzt, die auf Schnitten einer Perlenschnur 4bneln. Wenn sich 
an dem Alkoholmaterial auch nicht feststellen lift, ob diese Driise 
einer Leber identisch ist, so darf man doch wohl aus ihrer Ein- 
miindung in den Magen folgern, daf dieselbe direkt zu den Ver- 
dauungsorganen und nicht zum Cirkulationsapparat gehort, wie 
einige Autoren behaupten. 

Das Herz ist keineswegs der einfache, von einem Pericard 
umschlossene Schlauch, wie es vielfach bei anderen Synascidien 
beschrieben worden ist; vielmehr zeigen sich folgende Verhalt- 


350 Rob. Gottschaldt, 


nisse. Fast am Grunde des Postabdomens, noch unterhalb der 
Geschlechtsorgane, liegt ein hufeisenformig gebogener Schlauch, 
dessen Schenkel in den beiden Halften emporsteigen, in welche 
das Postabdomen durch den Hohlraum!) zerlegt wird, der sich 
vom dorsalen Teil des Perithorakalraums abwarts bis zum Herzen 
erstreckt. Die Wandungen dieses Schlauchs sind von Muskel- 
fasern gebildet, die schrag zu seiner Langsrichtung verlaufen und 
so regelmabig angeordnet sind, daf die Kerne der Zellen reihen- 
weise sichtbar werden. Der Querschnitt des Schlauchs (die Fi- 
guren 6, a—p auf Taf. XXV stellen 15 Querschnitte naturgetreu dar, 
die in ungefahr gleichen Abstanden durch ein und dieselbe Person 
gelegt worden sind; ich habe absichtlich nicht schematisiert, um 
der Kritik Gelegenheit zu geben, die aus dem anatomischen Be- 
funde von mir gezogenen Folgerungen zu priifen) ist am Ende 
der Schenkel am kleinsten und von der Form eines gestreckten, 
schmalen Ovals, nach der Mitte nimmt er betrachtlich zu, um 
dann nach dem Grunde hin wieder etwas abzunehmen. Die Enden 
selbst sind geschlossen. Die Funktionsfahigkeit als Herz gewinnt 
dieser Schlauch erst dadurch, daf er sich um seine Langsachse 
einrollt, bis seine Seitenlinien sich so nahe kommen, daf nur noch 
ein ganz enger Spalt tbrig bleibt. Hierdurch ist aus jedem 
Schenkel des Hufeisens gleichsam ein Hohlcylinder mit doppelter 
Wandung und einem Schlitze langs einer Seitenlinie entstanden. 
An der Spitze der Schenkel sind diese Cylinder schief abge- 
schnitten, indem der Schlauch mit abnehmendem Querschnitt die 
Fahigkeit sich einzurollen verliert. Am Grunde des Hufeisens 
wird vom Herzen das Entodermrohr?) durchbrochen, das sich 
demnach spaltet, aber kurz darauf neben dem Herzen blind endigt 
(Taf. XXV, Fig. 6 1, m,n). Hier ist die Einrollung eine vollstandige 
und der Spalt total geschwunden, so daf in der That auf eine 
kurze Strecke ein Schlauch mit doppelter Wandung gebildet wird. 
Es liegt nun nahe, die auBere Wandung mit dem Pericard, den 
Hohlraum zwischen der inneren Wandung mit dem Herzen zu 
identifizieren. Zwischen dem Pericard und dem eigentlichen Herz- 
schlauch ist ein Raum geschaffen, welcher die Beengung des 
Herzens durch die im Postabdomen recht dichten Haufen des Meso- 
derms verhitet und die Bewegungsfahigkeit des Herzens vermehrt. 


1) Das Entodermrohr Kowatrvsxy’s, 
2) Kowatevsky, Ueber die Knospung der Ascidien, Arch. f, 
mikrosk. Anat., Bd. 10, pg. 441, 1874, 


Synascidien der Bremer Exped, nach Spitzbergen im J. 1889. 351 


Lassen wir die peristaltische Bewegung — dafiir sprechen 
die Lagerung der Muskelzellen und die Beobachtungen'), die an 
lebenden Tieren gemacht worden sind — beginnen. Mit dem 
Ausdehnen der Herzmuskeln ist ein Einstrémen des Blutes von 
oben verbunden; setzt sich dann diese Ausdehnung nach unten 
fort, so tritt das Blut durch den Spalt auch von der Seite ein. 
Dieser Spalt funktioniert offenbar wie ein Ventil, er 6ffnet sich 
bei der Diastole und schlieft sich bei der Anastole. Nur so lakt 
sich bei der Lage des Herzens erklaren, daf auch das Blut, 
welches das Herz umspiilt, an der Cirkulation teilnimmt, nur so 
laBt es sich begreifen, weshalb es nicht notwendig ist, daf das 
Blut dem Herzen durch Gefafe zu- und abgefiihrt wird. Fine 
rhythmische Bewegung des ganzen Herzens scheint ausgeschlossen, 
weil dann immer nur dasjenige Blut, in welchem das Herz ge- 
wissermafen hangt, aufgesogen und wieder ausgestofen wiirde, 
also keine Cirkulation durch den ganzen Korper eintreten kénnte. 

Auch die Moéglichkeit der Umkehrung der Stromrichtung ein- 
zusehen, bietet nicht die geringste Schwierigkeit. 

Zu der Beschreibung, welche MiLNE-Epwarps iiber die Cir- 
kulation des Blutes bei Synascidien giebt, méchte ich noch hin- 
zufiigen, daf die Bahnen im Abdomen und Postabdomen unregel- 
mafige Lakunen bilden, da8 aber an der Grenze zwischen Thorax 
und Abdomen bei Synoecum turgens eine Art Célomgang ent- 
wickelt ist, in welchem die Blutbahn zu einer einfachen sich ge- 
staltet und auf der ventralen Seite in den Ventralsinus, auf der 
dorsalen in das weite Riickengefaif% itibergeht. Hierdurch wird 
verhindert, daf der Blutstrom in den Perithorakalraum und nach 
aufen gelangt. 

Die Beobachtungen, welche Saviany, Lister ?), MILNr-Ep- 
WARDS, GIARD °) u. a. tiber die Herzen anderer Synascidien ge- 
macht haben, stimmen nicht tiberein mit meinen eben geschilderten 
Beobachtungen iiber Synoecum turgens. Nur Maurice‘) hat Aehn- 
liches gefunden bei Amaroecium torquatum, namlich ein hufeisen- 


1) Mitnx-Epwarps, Observations sur les Ascidies composées, 1843. 

2) Lister, J. J., Some observations on the structure and func- 
tions of tubular and cellular Polypi and of Ascidiae. Philos. Trans. 1834. 

3) Grarp, A., Recherches sur les Synascidies, 1872. 

4) Maurice, Cuartzs, Sur l’appareil cardiaque, le tube digestif, 
et les organes génitaux de l’Amaroecium torquatum, Comptes rendus 
Ac, Paris, T, 103, 1886, p, 504—506, 


352 Rob. Gottschaldt, 


formig gebogenes Herz mit einem bedeutend nach oben erwei- 
terten, geschlossenen Pericard: ,,La cavité péricardique 
remonte excessivement loin de chaque cOté; chacune de ses bran- 
ches va se terminer en cul-de-sac.“ Ferner heift es: ,,La cavité 
cardiaque est ouverte, non seulement a ses deux extrémités, comme 
chez les Ascidies simples et sociales, mais sur toute sa longueur.“ 
Wie nun das unten im geschlossenen Pericardsack befindliche Herz 
seine Funktionen erfiillen soll, bleibt ein Ratsel, welches sich wahr- 
scheinlich dadurch lést, daf’ Maurice ungenau beobachtet hat. 
Im iibrigen bin ich weit entfernt, meine anatomischen Befunde bei 
Synoecum auf andere Ascidien iibertragen zu wollen, im Gegenteil 
bin ich der festen Ueberzeugung, dafi bei der auferordentlichen 
Variabilitat der anatomischen Verhaltnisse der Synascidien auch 
das Herz verschiedentlichst entwickelt sein wird. Bei Synoecum, 
das wegen der GréSe und verhaltnismafig freien Lage des Herzens 
ein ausgezeichnetes Untersuchungsobjekt ist, scheint mir ein Ent- 
wickelungszustand vorzuliegen, der den Uebergang vom einfachen 
Roéhrenherzen zu einem mit Pericard versehenen Rohrenherzen 
vermittelt. Nehmen wir an, daf die Mesodermmassen im Post- 
abdomen sich kraftig vermehren, so werden die lakunéren Raume 
um das Herz mehr und mehr schwinden, der Spalt wird teilweise 
aufer Funktion gesetzt werden und an einzelnen Stellen ver- 
wachsen, es werden Spalten iibrig bleiben, die sich endlich auch 
schlieBen. Das Resultat ist ein doppelwandiger, an beiden Enden 
offener Schlauch, d. i. ein Réhrenherz mit Pericard. 

Das Ganglion (s. Taf. XXV, Fig. 7) liegt zwischen der E- und 
Ingestionséfinung und besteht aus einer kernarmen Centralmasse 
und einer unregelmafigen, mehrreihigen, deutlich gekernten Schicht 
von Ganglienzellen. Direkt unter dem groSen, fast eiférmigen 
Ganglion liegt die aus blasigen, grofkernigen Zellen zusammen- 
gesetzte Driise, die sogenannte Hypophyse. Von ihr geht nach 
vorn und hinten je ein Ductus aus, welche zwischen Ganglion und 
Driise sich bedeutend verengern und miteinander zusammenzu- 
hangen scheinen. Der erstere ist der Ausfiihrungskanal fir die 
Sekrete der Driise und 6ffnet sich mit einer trompetenartigen Er- 
weiterung unmittelbar unter dem Riickenwulst des Peripharyngeal- 
bandes in den Kiemendarm. Das Innere der Trompete ist mi 
langen Flimmern versehen, die weit aus der Oefinung hervorragen 
und ein ansehnliches Flimmerpolster bilden. Der zweite Ductus 
verliuft nach der Egestionséffnung und erweitert sich direkt unter 
dem Ektoderm zu einer ellipsoidischen Ampulle. 


Synascidion der Bremer Exped. nach Spitzbergen im J. 1889. 353 


Die vom Ganglion abgehenden Nervenfasern liefen sich nur 
in der Nahe desselben gut verfolgen (s. Taf. XXV, Fig. 7). 

Die Geschlechtsorgane sind gut entwickelt. Das Ovarium bildet 
einen langen Schlauch, der im Postabdomen an der dorsalen Seite 
verliuft, dann, in den Eileiter iibergehend, sich an das Rectum an- 
schmiegt, um kurz unter dem mit zwei S-formig gebogenen Lappen 
versehenen Anus sich seitlich in den dorsalen Perithorakalraum 
zu Offmen. Der Ovidukt ist weit, sein Querschnitt zeigt ein 
schmales, langes, vielfach ausgebuchtetes und gebogenes Lumen, 
seine Wandung ein kubisches Epithel. Die Kier liegen dicht ge- 
drangt im Ovar und zeigen jedes Stadium der Entwickelung, aus- 
genommen das der Reife. Merkwiirdigerweise finden wir die 
reifen Eier einzeln oder in kleinen Haufen rings um den Darm in 
dem Bindegewebe und zwischen der Leberdriise und zwar an dem 
Teile des Rectums, der unterhalb des Kiemendarms und oberhalb 
der Darmschlinge liegt. Es folgt daraus, daf die Kier vor voll- 
endeter Reife durch den Ovidukt das Ovarium verlassen und an 
dem Rectum niedersinken. Hier legen sie sich fest, reifen voll- 
standig aus, hier werden sie vermutlich auch befruchtet und hier 
machen sie die ersten Stadien der Entwickelung durch. Als ge- 
schwinzte Larven verlassen sie dann auf dem wohl gebahnten 
Wege durch den dorsalen Perithorakalraum und die Egestions- 
éffnung das Muttertier. Bemerkenswert ist noch, daf die Kier am 
Darm halb eingehiillt waren in ein Follikelepithel von kleinen, 
rundlichen, grofkernigen Zellen, die vermutlich aus dem Ovar 
mit fortgerissen waren. 

Die mannlichen Geschlechtsorgane sind eng verbunden mit 
den weiblichen. Das Vas deferens, ein ziemlich weites Gefaf von 
kreisrundem Querschnitt, endigt dicht am Anus kurz tiber dem 
Ovidukt und schlieft sich seiner ganzen Lange nach an den Ovi- 
dukt an. Bereits im Abdomen beginnt es sich zu verzweigen und 
die Vasa efferentia einseitig nach der Mitte des Postabdomens 
zu auszusenden, wo diese in eif6érmigen Follikeln endigen. 


Polyclinopsis haeckeli, nov. sp. 
(s. Taf. XXIV, Fig. 3, und Taf, Fig. XXV 1—4.) 
Der Cormus bildet eine dicke, fleischige Masse und nahert 


sich am meisten der Knollenform. Er ist bald regelmafig ge- 
rundet, fast kugelig, bald vielfach gedriickt oder gebuchtet und 


354 Rob. Gottschaldt, 


bedeutend in die Breite und Dicke gewachsen. Die Oberflache 
ist rauh und uneben, die Farbe aschgrau. Der gréSte Cormus mift 
3 cm in der Lange, 9 cm in der Breite und 5 cm in der Dicke. 

Die Cormidien setzen sich aus 5—12, in der Regel 7 Per- 
sonen zusammen, die sich kreisférmig, elliptisch oder polygonal 
um die gemeinsame, heller gefarbte Kloakenéffnung gruppieren, 
nur selten sind zwei Cormidien verschmolzen. 


Die Personen sind in drei Abschnitte geteilt; das Abdomen 
ist vom Thorax abgeschniirt und dorsalwarts verschoben, das Post- 
abdomen ist dem unteren Teile des Abdomens ventral seitlich an- 
gefiigt und von bedeutender Lange, meistens stark gekriimmt. 


Die Testa ist halb durchsichtig und in ihrer ganzen Ausdeh- 
nung von Sandkérnern durchsetzt, deren Zahl nach der Ober- 
flache hin bedeutend zunimmt, ohne jedoch eine differenzierte 
Schicht zu bilden. 

Die Tunica ist mit zarten Langsmuskelbindern versehen und 
normal entwickelt. Der Kiemendarm ist grofi und besteht aus 
12 Quer- und jederseits 30 LangsgefaBen, die ein Netz von regel- 
mafigen, nahezu rechteckigen Spalten bilden. Muskulése, mit 
Flimmerzellen besetzte Horizontalmembranen bedecken die Quer- 
gefaBe, zungenartige Fortsaitze am Dorsalgefa8 ragen in den Kiemen- 
darm hinein. Die Ingestionséffnung ist rund, die Egestionséffnung 
oben mit einem rinnenartigen, gespaltenen Fortsatz versehen. 


Der Darmtractus bildet eine einfache hufeisenférmige Schlinge, 
die senkrecht in das Abdomen hinabhaéngt. Magen und Rectum 
sind stark gefaltet. 

- Der Hoden ist eine einzige, grofe, tubulése Driise. Das Vas 
deferens ist nicht spiralig um den Hoden aufgewickelt, wohl aber 
geht es in niedrigen, schmalen Windungen von dem Hoden ab; 
am Rectum (innerhalb des Thorax) verlaiuft es fast geradlinig. 

Das Ovar liegt im Postabdomen. Ein Ovidukt scheint nicht 
vorhanden zu sein. 

Fundort: Deeviebai, nahe der Berentine - Insel. 

Bodenbeschaffenheit: Steine mit Laminarien. 

Tiefe: 15 Faden. 

Datum: 23. Aug. 1889. 

Zur Untersuchung liegen 10 Cormen vor. Sie sind in der 
Mehrzahl von ansehnlicher Gré8e und zeichnen sich samtlich durch 
eine feine, gleichmafige, schwarze Sprenkelung aus, die durch ein- 
gelagerte kleine Sandkérner erzeugt ist (s. Taf. XXV, Fig. 1). Die 


Synascidien der Bremer Exped. nach Spitzbergen im J. 1889. 355 


Cormidien sind leicht erkennbar, die weillichen Ingestionséffnungen 
der Personen heben sich scharf von der gelblichen, ovalen Kloakal- 
éffnung ab. 

Schneiden wir einen Cormus senkrecht zur Oberfliche durch, 
so sehen wir an der oberen Halfte des Cormus die zahlreichen 
langen Personen dicht nebeneinander gereiht, zwischen sich nur 
eine duBerst diinne Testalamelle lassend, an der Basis des Stockes 
aber finden wir Querschnitte, halbe und volle Lingsschnitte der 
gelben Postabdomina bunt durcheinander. Eine Verbindung der- 
selben mit dem Abdomen oder dem weifen Hoden ist auf den 
ersten Blick nicht zu erkennen. Eine genauere Untersuchung zeigt 
jedoch, dali die Postabdomina mit einem langen, farblosen Ende 
sich seitlich von den Hoden an das Abdomen anlegen (s. Taf. XXV, 
Fig. 4). Nur bei sehr wenigen Personen reicht die gelbe Masse 
im Postabdomen direkt bis zum Abdomen. Daf die verschlungenen 
Massen Postabdomina sind und keine einfachen Ektodermfortsitze, 
lehrt ihre Histologie und Anatomie, die der von Synoecum turgens 
bis auf den Mangel der Hoden vollig gleichen. Wir finden: 1) das- 
selbe Ektoderm, 2) das massig angeordnete und von Lakunen durch- 
zogene Mesoderm, 3) den mit Kiern verschiedenster Stadien gefiillten 
Geschlechtstubus, 4) das platte Entodermrohr und 5. das Herz. 

Die Hoden dagegen liegen im Abdomen direkt an der Darm- 
schlinge. Es ist diese Thatsache auSerordentlich merkwiirdig, weil 
es meines Wissens der erste Fall ist, da8 bei Synascidien die weib- 
lichen und mannlichen Geschlechtsorgane getrennt in verschiedenen 
Kérperabschnitten liegen. Bei der Wichtigkeit dieser Frage habe 
ich eine grofe Anzahl von Personen untersucht und konstatiert, 
da8 bei jiingeren Personen sich ein Tubus dorsal direkt unter 
dem Ektoderm durch das Postabdomen hinzieht; derselbe ist mit 
Hiern angefiillt, die vorzugsweise hintereinander liegen und jugend- 
liche Stadien zeigen. Bei fortgeschritteneren Personen finden sich 
dichte Kihaufen, rings das Entodermrohr einschliefend und das- 
selbe teilweise einengend, am obersten Teile des Postabdomens in 
allen Stadien der Entwickelung (s. Taf. XX V, Fig. 3); bei anderen 
liegen dieselben Eimassen mitten im Kiemendarm. Hieraus kann 
man wohl, ohne einen Fehlschlu$ zu thun, folgern, daf die im 
Postabdomen herangereiften Eier sich am oberen Ende desselben 
sammeln, in den Kiemendarm eindringen und diesen als Brutraum 
benutzen. 

Der Hoden (s. Taf. XXV, Fig. 2) war bei vielen Personen voll 
gepfropft mit Spermatozoen, die in dichten langen Biindeln auch 


356 Rob. Gottschaldt, 


das Vas deferens erfiillten. Dasselbe schlingelt sich in zahlreichen 
engen Windungen an das Rectum heran und bleibt mit diesem 
bis zum Anus vereinigt, unter welchem es sich éffnet. Auch der 
Darm ist stark geschliingelt und mit sackartigen Ausbuchtungen 
versehen, wodurch seine Verdauungsfliche auferordentlich ver- 
groéfert wird. Der Magen ist voluminés, glattwandig, mehrere 
Maie quer- und einmal langsgefaltet. Die Darmdriise ist nur 
ktimmerlich entwickelt, sie hebt sich kaum von der Wandung des 
Darmrohrs ab und verzweigt sich nur wenig. 

Der geraumige Kiemendarm gleicht einem regelmifigen Gitter 

mit langen, schmalen Spalten. Die an den QuergefiBen hingenden 
Horizontalmembranen sind lings ihrer Basis von starken Muskel- 
bandern durchzogen. An der Kreuzungsstelle des weiten Dorsal- 
gefi®es und der Quergefafe erheben sich zugespitzte Riicken- 
zungen. 
Die Ingestionséffnung ist mit einem kraftigen Sphincter und 
an ihrem Grunde mit einem Kranze von zahlreichen, in der Regel 
fast gleich langen Tentakeln versehen; die Egestionséffnung ist 
schief abgeschnitten und oben kurz gespalten. Das Endostyl ver- 
lauft geschlingelt, seine Driisenwinde sind héher als gewohnlich 
und in der Nahe des radial gefalteten Oesophagus zu einem Kanal 
geschlossen. 

Ganglion, Driise und Flimmerductus sind normal, letzterer 
rein glockenformig. 

In Bezug auf das System nehmen die Cormen eine isolierte 
Stellung ein. Den Polycliniden, denen sie wegen der in drei 
Regionen geteilten Personen am meisten verwandt scheinen, kann 
man sie nicht zurechnen, weil die Geschlechtsorgane getrennt 
liegen und die Hoden sich nicht aus traubenférmig angeordneten 
Follikeln zusammensetzen. Von den Distomiden trennt sie noch 
der ganzliche Mangel ektodermaler Anhange und eines Stiels. Mit 
den Didemniden haben sie den tubulésen Hoden, den zartwandigen 
Magen und die enge Verbindung von Thorax und Abdomen ge- 
mein, verschieden sind sie von ihnen durch die Anwesenheit eines 
Postabdomens und regelmafiger Cormidien, die Kreisform der In- 
gestionséfinungen etc. 

Die Botrylliden, Diplosomiden, Coelocormiden und Polystye- 
liden kommen gar nicht in Betracht. Ich halte es daher fiir nétig, 
eine neue, auSerhalb der bisher bekannten Familien stehende 
Gattung aufzustellen und zwar mit folgender Diagnose: 


Synascidien der Bremer Exped. nach Spitzbergen im J. 1889, 357 


Polyclinopsis nov. gen. 


Cormus dick, massiv, gerundet. 

Cormidien kreisférmig, elliptisch, zuweilen zusammenfliefend. 

Personen in drei Abschnitte geteilt. Postabdomen sehr lang, 
dem Abdomen seitlich durch einen langen Hals angefiigt. 

Testa halbknorpelig, durch eingelagerte Sandkérner steif ge- 
macht. 

Kiemendarm gut entwickelt, ungefihr 12 Kiemenreihen. 
RiickengefaSzungen und Dorsalmembranen vorhanden. 

Tentakeln einfach und zahlreich. 

Darmkanal bildet eine einfache Schlinge, die senkrecht in das 
Abdomen hineinhiangt. 

Geschlechtsorgane getrennt. Hoden im Abdomen, Ovar im 
Postabdomen. 

Die vorliegende Species sei zu Ehren meines hochverdienten 
Lehrers, des Herrn Prof. Dr. E. Harcken, P. haeckeli benannt. 

Nicht unerwihnt méchte ich lassen, daf ich bei Polyclinopsis 
sowohl als auch bei Synoecum unmittelbar hinter den Tentakeln 
der Ingestionséffnung Suktorien in gréB8erer Zahl gefunden habe. 
Dieselben hatten in der Regel ellipsoidische Gestalt, safen an dem 
einen Ende fest und trugen an dem freien Ende geknépfte Saug- 
rohren. Die einfache Zelle, aus der sie bestanden, enthielt viele 
Kerne (s. Taf. XXV, Fig. 5). Offenbar sind diese Suktorien im 
Jugendzustande, als sie noch mit Wimpern versehen waren, in die 
Synascidien eingewandert, wo sie sich an der Ingestionséfinung 
festsetzten, um auf die von dem lebhaften Wasserstrom mitge- 
fiihrte Nahrung zu fahnden. Da die Suktorien sich darauf be- 
schranken, die erbeuteten Infusorien auszusaugen, so fallt der Rest 
ihres Zellleibes der Synascidie anheim, es liegt hier mithin eher 
eine Art von Symbiose als von Parasitismus vor. 


Leptoclinum structum nov. spec. 
(s. Taf. XXIV, Fig. 4a u. b; Taf. XXV, Fig. 9.) 


Der Cormus ist als diinne, krustige Masse auf Laminarien 
aufgewachsen, die er rings umschlieBt. Seine Oberfliche ist rauh, 
héckerig, von weiSlicher Farbe und regellos dunkel gefurcht. 

Die Cormidien sind unregelmafig und undeutlich; zahlreiche, 
in anastomosierenden Reihen stehende Personen haben eine ge- 
Meinsame, grofe, runde, erhabene Kloakaléffnung. 


358 Rob. Gottschaldt, 


Die Personen stehen im allgemeinen senkrecht zur Oberfliche 
und zerfallen deutlich in Thorax und Abdomen, die durch einen 
engen, ziemlich langen Hals verbunden sind. 

Die Testa enthalt viele Muskelfibrillen und regelmakig ge- 
staltete Kalkspicula. Die letzteren gleichen Kugeln, die allseitig 
mit stumpfen, kurzen, cylindrischen Héckern besetzt sind. Um 
die Ingestionséffnungen sind die Spicula besonders dicht ange- 
ordnet, die obere aufere Schicht zwischen zwei Ingestionséffnungen 
ist dagegen vollig frei von ihnen. Die Testzellen sind grof und 
haben die gewéhnliche Gestalt. Blasige Zellen sind nicht vor- 
handen. 

Der Mantel ist schwach entwickelt. 

Der Kiemendarm ist gefaltet und hat vier Kiemenreihen; die 
Stigmen sind lang, eng und an beiden Enden zugespitzt. 

Das Endostyl ist schmal, niedrig und verlauft geschlangelt. 

Der Darmtractus beschreibt (unter dem Magen) zwei enge 
Schlingen und ist fast zu einem Knauel zusammengezogen, der 
sich durch den langen Oesophagus und das Rectum mit dem 
Thorax verbindet. 

Der Hoden ist eine tubulése Driise. Das Vas deferens windet 
sich nur einige Male um denselben und verlaiuft dann wie ge- 
wohnlich. 

Die Eier liegen in geringer Zahl in der Tunica und erreichen 
eine betrachtliche GréBe. 

Fundort: 1'/, geographische Meilen nordéstlich von den Ryk- 
Ys-Inseln. 

Boden: Kleine, glatt gewaschene Steine und etwas blauer 
Mud. 

Tiefe : 65 Faden. 

Datum: 23. Juni 1889. 

Das Au8ere der vorliegenden Cormen ist auferordentlich ab- 
hingig von dem Substrat, welchem sie aufgewachsen sind. Bald 
bilden sie eine ebene Flache, von der die geschlossenen Ingestions- 
éffhungen sich als heller gefarbte kleine Hécker erheben, bald er- 
scheinen sie unregelmafig gefaltet und gebuchtet. Auch die Farbe 
variiert vom reinen Weil bis zum blaulichen oder gelblichen Grau ; 
im allgemeinen nimmt sie mit der Dicke des Cormus an Helligkeit 
zu. Immer zeigen sich dunklere, unregelmaifbig verzweigte Furchen. 
Alle diese Erscheinungen finden ihre Erklarung bei einer genaueren 
Untersuchung der Testa. Dieselbe lift naimlich verschiedene 
Schiedene Schichten deutlich unterscheiden. Zunichst fallt eine 


Synascidien der Bremer Exped. nach Spitzbergen im J. 1889. 359 


Lage auf, die der Spicula voéllig entbehrt (s. Taf. II, Fig. 9). Die- 
selbe zieht sich zwischen den Ingestionséffnungen zweier Personen 
hin, ist zwischen denselben am dicksten und verschwindet an den 
Ingestionséffnungen selbst, wo die Spicula sich stark haufen. 
Unter dieser Schicht folgt eine zweite, in welcher sich die Spicula 
zunachst so eng gruppieren, daf sie gewissermafen eine besondere 
Lage parallel zur Oberflache bilden, darunter aber sind sie un- 
regelmafig in gréferen Abstinden zerstreut. Darauf folgt ein 
weites Kanalsystem, parallel zur Oberflaiche, nur unterbrochen von 
dem Thorax der einzelnen Personen, an wenigen Stellen jedoch 
auch von Testamassen, welche die einzelnen Cormidien zu trennen 
scheinen. Die Schicht unter diesem Kanalsystem enthalt noch 
weniger Spicula und birgt in sich die Abdomina der Personen. 
Mit dem Substrat scheint der Cormus keine innigere Verbindung 
einzugehen, da er sich von demselben ohne Schwierigkeit ablésen 1aBt. 

Die Personen sind von gelblicher Farbe und klein. Der In- 
gestionssiphon ist lang und 6ffnet sich trichterformig nach aufen, 
umgeben von einem kraftig entwickelten Sphincter. Das Ganglion 
liegt auf der dorsalen oberen Ecke und ist bedeutend gréfer als 
die Hypophysis, deren Flimmerkanal von cylindrischer, etwas 
bauchiger Gestalt ist. Der Kiemendarm hat vier weite Querge- 
fiBe, die jederseits von sechs Lingsgefifen rechtwinklig durch- 
schnitten werden, so daf schmale, zugespitzte, mit Flimmerepithel 
gerinderte Kiemenspalten entstehen. Der Oesophagus, von der- 
selben Lange wie der Kiemendarm, fiihrt in einen grofen, cylin- 
drischen, glattwandigen Magen, der an den Ein- und Austritts- 
stellen des Darms tief eingebuchtet ist, soda Querschnitte den 
Magen und Darm gleichzeitig treffen und in zwei konzentrischen 
Kreisen zeigen. Kurz unter dem Magen biegt sich der Darm zum 
ersten Male nach oben und rechts, wendet sich aber noch neben 
dem Magen dorsalwirts bis zum Oesophagus, um mit diesem bis 
zum Kintritt in den Thorax vereint zu bleiben und den schon 
oben erwiéhnten langen Hals zu bilden. An der Dorsalseite steigt 
das Rectum knapp bis zur Mitte des Thorax auf und 6ffnet sich 
dann mit einem S-férmig gelappten Anus direkt in das gemein- 
same Kloaken-Kanalsystem. Es existiert demnach kein dorsaler 
Perithorakalraum und auch keine Egestionséffnung, welche die Ver- 
bindung der Kloake der Person mit derjenigen des Cormidiums 
vermitteln kiénnte, es sei denn, da’ man den freien Raum zwischen 
Anus und der oberen dorsalen Ecke des Kiemendarms als groBe, 


Seitliche Egestionséffnung auffassen wollte. Diese Annahme ge- 
Bd. XXVIU, N. F. XX, 24 


360 Rob. Gottschaldt, 


winnt aber an Berechtigung, wenn man bedenkt, daf bei einigen 
Species unserer Gattung (z. B. bei Leptoclinum coccineum und 
granulosum v. DRascHeE) 1) der Egestionssiphon durch ein einfaches 
seitliches Loch ersetzt ist, und wenn man nicht iibersieht, daf 
bei unserer Species sich vom Thorax aus an der Grenze des Ver- 
bindungskanals hin eine lange, schmale Zunge erstreckt, die offen- 
bar mit der Atrialzunge anderer Leptoclinen identisch ist. 

Die Geschlechtsorgane liegen lings der Darmschlinge und 
zwar rechts von derselben. 

Der Hoden ist eine einzige tubulése Driise und wird vom 
Vas deferens nur in einigen Windungen umschlungen. Die Eier 
habe ich entweder in bescheidener Zahl hintereinander aufgereiht 
und nach der GréSe geordnet gefunden, oder es war nur ein 
einziges, ungewohnlich grofes, elliptisches Ei vorhanden, das von 
einem doppelten Kranze grofkerniger Zellen umgeben war. 

Herz und Leberdriise waren vorhanden, aber weniger gut 
entwickelt. 

SchlieSlich seien noch die ektodermalen Anhange erwahnt, die 
sich vom Abdomen abzweigen und mit einer Anschwellung endigen. 

In Bezug auf die systematische Stellung gehért diese Species 
unstreitig zu dem von Mitne-Epwarps 1841 geschaffenen Genus 
Leptoclinum, dem durch GiARD, vON DrascHE und HERDMANN 
ohne Grund, wenn auch nicht ohne Gliick, ein anderer Umfang 
gegeben worden ist. Saviany hatte namlich behauptet, da8 die 
beiden Gattungen Didemnum und Eucoelium keine gemeinsame 
Kloake besafen: ,,Les systémes n’ont ni cavité centrale ni circon- 
scriptions apparentes.‘ Als nun Mitne-Epwarps bei einigen 
Didemniden eine gemeinsame Kloakenhéhle entdeckte, fiigte er 
diesen beiden Gattungen noch die neue ,,Leptoclinum“ hinzu und 
zwar mit folgender Bemerkung: 

Lua plupart des espéces de Didemniens que j’ ai rencontrées 
sur les cOtes de la Manche, offrent bien la conformation générale 
propre au genre Didemne de Saviany, mais s’en distinguent, 
ainsi que du genre Eucoelie, par un caractére que j’ai déja signalé 
chez certains Polycliniens: Vorifice anal au lieu de s’ouvrir isolé- 
ment a la surface externe de la masse commune, débouche dans 
des cloaques communs, plus ou moins rameux de la méme maniére 
que chez les Amarouques“ (S. 80). 


1) Drascuz, R. y., Die Synascidien der Bucht von Rovigno. 
Wien 1883, 


Synascidien der Bremer Exped. nach Spitzbergen im J. 1889. 361 


Bei Amaroucium aber heift es 8. 67: ,,Leur anus débouche 
dans une sorte de cloaque commun, qui affecte la forme d’un 
gros canal creusé dans la masse commune, presque toujours ramifié 
inférieurement et terminé a son extrémité opposée par un grand 
orifice excréteur.“ 

Aus der letzten Bemerkung folgt augenscheinlich, da8 sich 
Mitne-Epwarps tiber Leptoclinum ungenau ausgedriickt hat, indem 
er die Egestionséffnung (I orifice anal) mit dem After (I anus) ver- 
wechselte. Bei Amaroucium, bei welchem die Verhiltnisse die- 
selben sein sollen, hebt er ja ausdriicklich hervor, da’ der After 
in das verzweigte Kanalsystem miindet. Dazu kommt noch, da’ 
MitNE-Epwarps das Genus Amaroucium wegen der gemeinsamen 
Kloake sogar Synoecum gegeniiberstellt, obgleich bei diesem von 
SAVIGNY eine gemeinsame Kloake ausfiihrlich beschrieben und 
vielfach deutlich abgebildet worden ist, also MiLNE-Epwarps wohl 
bekannt sein multe. Ich suche nun die Lésung des Riatsels in 
dem Umstande, da8 die Didemniden, aus denen MiLNe-Epwarps 
die Gattung Leptoclinum schuf, sich dadurch charakterisierten, 
dafi der Anus in keine individuelle Kloake miindete, sondern sich 
direkt in das Kanalsystem der gemeinsamen Kloake des Cormi- 
diums 6ffnete, wie es ja die Abbildungen (Taf. 5, Fig. 10—15) deut- 
lich genug fiir Amaroucium proliferum zeigen. Spiater als man 
erkannt hatte, da héchstwahrscheinlich alle Didemniden eine ge- 
meinsame Kloake besitzen, wurde das Genus Leptoclinum eigent- 
lich hinfallig. Grarp und von DrascueE behielten Leptoclinum 
jedoch noch als Subgenus bei, HerpMANN sogar als Genus, und 
zwar mit folgender Definition: ,,It includes those species, which 
form thin incrusting colonies, with a hard test stiffened by the 
presence of numerous calcareous spicules“ (S. 267). 

Von der grofen Zahl der Species von Leptoclinum, welche 
bisher beschrieben worden sind, unterscheidet sich die obige durch 
die Schichtung und Gestalt der Spicula in der Testa, das weite 
Kanalsystem der gemeinsamen Kloaken und den ganzlichen Mangel 
einer persdnlichen Kloake. 


Goodsiria borealis nov. sp. 
(s. Taf. I, Fig. 5.) 
Cormus fleischig, bei jungen Exemplaren gerundet, bei alteren 
verlangert, von geringer Héhe, ungestielt. Oberflache uneben, 
aber weich; Farbe scharlachrot (bei Alkoholexemplaren dunkel- 


blau, in das Rote schimmernd). i 
24° 


362 Rob. Gottschaldt, 


Cormidien nicht vorhanden. 

Die Personen sind dicht nebeneinander in die Testa einge- 
bettet und liegen nur an der Oberflaiche. Sie sind nicht in Ab- 
schnitte geteilt und haben die Gestalt eines Eies, das oben zu 
einer Ellipse abgeplattet ist, auf deren Flache die nur wenig er- 
habene, kreisférmige In- und Egestionséffnung gut sichtbar sind. 
Beide sind im gedffneten Zustande vierlappig, im geschlossenen 
kreuzschlitzig. 

Die Testa ist weich und von vielen Gefaifen durchzogen, die 
sich unregelmafig verzweigen und in Anschwellungen enden. Ein 
besonders starkes Gefif geht vom unteren Ende jeder Person aus. 
Die Matrix enthalt sehr kleine Testzellen und zarte Muskel- 
fibrillen. 

Die Tunica ist stark entwickelt und reich an nach allen 
Richtungen verlaufenden Muskelbandern. E- und Ingestionsdff- 
nung haben gleich starke Sphincter. 

Der geriumige Kiemendarm ist gefaltet und zeichnet sich 
durch Lingsmembranen aus, die sich auf dem Dorsalgefaf und 
mehreren Lingsgefaifen erheben und an ihrem freien Saume mit 
Flimmerepithel geraindert sind. Mitten zwischen den weiten Quer- 
gefaifen verlaufen parallel zu ihnen sehr schmale Gefafe, die je- 
doch die langen Kiemenspalten nicht halbieren, da sie zu den 
LangsgefaBen in keine Verbindung treten. Es sind acht Kiemen- 
reihen vorhanden. 

Der Darmtractus verliuft auf der linken Seite des Kiemen- 
darms. Die Leberdriise ist gut entwickelt, der Magen verhilt- 
nismaifig klein, fast kugelig und langsgefaltet, das Rectum sehr 
weit. Das Endostyl ist gerade und tragt auf seinem Grunde sehr 
lange Wimpern. 

Die Geschlechtsorgane liegen in der Tunica. (Es wurde ein 
einziges, ziemlich groBes Ei gefunden.) 

Fundorte: 11/, geographische Meilen nordéstlich von den 
Ryk-Ys-Inseln, 1 Meile nordéstlich von den Bastrian-Inseln und 
2—3 Meilen nordéstlich vom Kap Melchers. _ 

Bodenbeschaffenheit: Kleine, glatt gewaschene Steine und 
blauer Mud oder reiner Steingrund oder brauner Mudder und 
Steine, auch blauer Lehm. 

Tiefe: 20, 50 und 65 Faden. 

Datum: 23. und 29. Juni, 18, Juli 1889. 

Diese Species ist nahe verwandt mit Goodsiria coccinea, die 
1866 und 1869 von CunnincHAM in der Nihe der Magelhaens- 


Synascidien der Bremer Exped. nach Spitzbergen im J. 1889. 363 


strafe gefunden und 1871 kurz beschrieben wurde. Auf der 
Challenger-Expedition ist sie dann in derselben Gegend gesammelt 
und von HeRDMANN genau untersucht worden. Meine Befunde 
stimmen zum Teil ausgezeichnet iiberein mit der Beschreibung, 
welche HerpMANN auf S. 337—341 seines Reports giebt. Der 
aiufere Habitus, die Farbe, die Anatomie des Darmtractus und 
des Endostyls sind genau dieselben. Die GréfSe und Gestalt der 
Cormen variiert bei G. coccinea so auferordentlich, da8 die Ma8- 
verhaltnisse der Spitzbergen’schen Exemplare keine Species-Unter- 
schiede bedingen. Der gré8te Cormus ist 1,3 cm lang, 3,5 cm 
breit und 1,3 cm dick; ein mittlerer Cormus mift 1,3 cm in 
Lange, 2 cm in Breite und 0,7 cm in Dicke; die kleineren Cormen 
hatten fast kugelige Gestalt und iiberschritten in keiner Dimen- 
sion 1 cm. Im allgemeinen laft sich daraus konstatieren, dah 
sich die alteren Cormen in der Breite und Dicke ausdehnen und 
nicht in der Linge, wie es bei G. coccinea der Fall ist, deren 
langste 42 cm miBt. 

Ein weiterer Unterschied zeigt sich in der GréSe der Ellipsen, 
in welchen die Personen oben enden. Fiir dieselben giebt Herp- 
MANN bei G. coccinea eine Liinge von 2—3 mm an, wahrend sie 
bei der obigen Species 3,5—5 mm betrigt. Am meisten weicht 
der Kiemendarm ab. Derselbe ist jederseits in fiinf Felder (zu 
je 8 Stigmen) eingeteilt, deren Grenzen Lingsgefife bilden, die 
ihrer ganzen Lange nach mit breiten, in den Kiemendarm hinein- 
ragenden Membranen besetzt sind. Jedes Feld bildet eine tiefe, 
bei jiingeren Personen oft fast geschlossene, also nahezu cylin- 
drische Falte; bei alteren Personen kénnen auf der linken Seite 
die Falten ginzlich schwinden, indem sich hier das auferordent- 
lich weite Rectum anlegt und den Kiemendarm nach innen driickt, 
so daf derselbe asymmetrisch wird und einen konvex-konkaven, 
auf der rechten Halfte gebuchteten Querschnittt zeigt. Bei Be- 
ricksichtigung dieser Unterschiede und bei der weiten 6rtlichen 
Trennung der Goodsiria coccinea und borealis halte ich mich 
wohl berechtigt, die letztere als besondere Species aufzustellen. 


Colella kikenthali nov. sp. 
(s. Taf. I, Fig. 6.) 

Der Cormus ist ungestielt, konisch verlangert, oben abge- 
rundet. Die Farbe ist bei Alkoholexemplaren gelblich- weil mit 
rotlichem Anfiug. 

Cormidien sind nicht vorhanden. 


364 Rob. Gottschaldt, 


Die Personen sind in zwei Abschnitte geteilt und mit einem 
langen gefaifartigen Fortsatz versehen, der tief in den Cormus 
hinabragt. Die Testazellen sind sehr klein, lang und zugespitzt 
oder rundlich. 

Die Tunica wird von kraftigen Langsmuskelbindern durch- 
z0gen. 

Der Kiemendarm ist sehr klein, dickwandig und gefaltet; er 
enthalt vier Reihen von ovalen, verschieden grofen Stigmen. Das 
Endostyl verlauft geschlingelt. An der Ingestionséffnung stehen 
nur wenige kurze Tentakeln. 

Der Darmtractus ist im Gegensatze zum Kiemendarm auBer- 
ordentlich gro8 entwickelt. Der sehr lange Oesophagus ist stark 
gewunden, der Magen glattwandig, das Rectum weit. 

Die Geschlechtsorgane liegen dorsal an der unteren Darm- 
schlinge; der grofe, traubige Hoden unterhalb des Ovars, das 
sich direkt unter dem Ektoderm entwickelt. Ein Ovidukt scheint 
nicht gebildet zu werden. 

Fundort: Vor der Miindung der W. Thymen-Strafe. 

Bodenbeschaffenheit: Sand, feine Steine, einzelne Laminarien 
und Florideen. 

Tiefe: 8—10 Faden. 

Datum: 5. August 1889. 

Die beiden vorliegenden Cormen sind von ungefahr gleicher 
GréBe. Sie ahneln in Gestalt einem Kegel, der an seinem Scheitel 
abgerundet ist. Die Lange betraigt 2,5 cm, der Basisdurchmesser 
1,2 cm, der Durchmesser unter dem Scheitel 0,7 cm. Die Ober- 
fliche der Cormen ist zwar weich, aber uneben, ja stellenweise 
zerschlitzt oder mit Fetzen von leicht abzuhebendem Gewebe be- 
deckt. Entfernt man eine solche Schicht, so legt man die im 
allgemeinen senkrecht zur Oberfliiche stehenden Personen frei, 
diese biegen sich, der Stiitze beraubt, um und lassen ihren auSer- 
ordentlich kleinen Thorax an dem ungewohnlich langen, vom Rec- 
tum, V. d. und Oesophagus gebildeten Halse herabhangen. 

Die jiingeren Personen dagegen sind entweder ganz im Innern 
des Cormus verborgen oder haben eben in der Nahe des Scheitels 
die auferste Schicht durchbrochen. Bei ihnen ist der Hals in 
niedrige, weite Windungen gelegt, die durch Bindegewebe ver- 
einigt sind, so daf die ganze Person eine kompakte Gestalt ohne 
jede Einschniirung zu bilden scheint. Die Farbe der Personen 
ist gelblich-weif, die Testa ist grauwei’ gefirbt, die absterbenden 
oder abgestorbenen Teile mehr oder weniger rétlich. Eine Ge- 


Synascidien der Bremer Exped. nach Spitzbergen im J. 1889. 365 


setzmaBigkeit laft sich in der Anordnung der Personen nicht er- 
kennen, sie sind nebeneinander in die Testa eingebettet und mit 
ihren oberen Enden vor allem am Scheitel des Cormus dicht 
gruppiert, wahrend sie mit dem langen, weiten Gefafanhange fast 
bis zum Fue des Stockes sich erstrecken. 

Der Thorax zeichnet sich aus durch seine ungewodhnliche 
Kleinheit und die unverhaltnismifig kraftige Entwickelung der 
Tunica, der KiemengefaSe und Gefaifanhinge. Die sonst so regel- 
mafige Gitterung des Kiemendarms la8t sich hier kaum erkennen, 
so dick sind die Gefafiwainde, so stark die Innenbalken der Langs- 
gefaBe, so beengt der eigentliche Kiemenraum. Die Spalten sind 
in vier durch breite QuergefaiBe getrennte Reihen geordnet, sie 
haben ovale Gestalt und variieren sehr in der Grofe. Die In- 
und Egestionséffnung bieten nichts Bemerkenswertes, sie sind 
rundlich, ziemlich grof und bilden einen niedrigen Siphon. Zwi- 
schen beiden, doch naher an die erstere, liegt das ellipsoidische 
Ganglion mit der Hypophysis und dem kurzen, bauchigen F'limmer- 
kanal. Das geschlingelte Endostyl geht am unteren dorsalen 
Ende in den Oesophagus iiber, der eine mehr als fiinffache Lange 
des Thorax erreicht und in weiten Windungen, von denen die 
erste sich direkt an die untere ventrale Seite des Kiemendarms 
anlegt, nach dem Magen verlauft. Dieser ist voluminés, glatt- 
wandig, von kurzer, breiter Gestalt und steht senkrecht. Der aus 
dem pylorischen Teile des Magens austretende Diinndarm ist 
jederseits mit zwei Blindsicken versehen, er biegt horizontal um 
und erweitert sich dann zu dem miachtigen Rectum, das wieder 
senkrecht aufsteigt, um sich tiber dem Magen mit dem Oeso- 
phagus zu verbinden, mit dem es bis zum Eintritt in den Thorax 
vereinigt bleibt. Hier 6ffnet es sich in den dorsalen Peribranchial- 
raum durch den Anus, dessen Rander zuriickgebogen sind. Am 
unteren Teile des Rectums ist die Leberdriise wohl entwickelt, 
die ahnlich, wenn auch nicht so kraftig gebaut ist, wie bei Syn- 
oecum turgens. 

Das Ovar liegt im Abdomen, dorsal und ein wenig links. 
Bei jungen Personen ist seine Ausdehnung auf die Darmschlinge 
beschrankt, bei alteren aber bedeckt es den Darm fast in seiner 
ganzen Linge, indem es eine sackartige Ausbuchtung der Tunica 
bildet. Die Eier zeigen alle Entwickelungsstadien, die reifen sind 
von betrachtlicher Gréfe, kreisférmig im Durchschnitt, und haben 
eine ziemlich grofe Keimblase, in deren Mitte der runde Keim- 
fleck bei Borax-Karmin-Praparaten durch intensive Rotfirbung 


366 Rob. Gottschaldt, 


klar hervortritt. Die Dottermassen sind grobk6érnig, ihre Peri- 
pherie ist umkranzt von einer Lage kleiner, runder, deutlich ge- 
kernter Zellen, dem Follikelepithel. Dieses hebt sich durch ein 
enges Lumen von einem dhnlichen zweiten Zellenkranze ab, der 
die Umwallung einer Art Ovidukt zu bilden scheint. Dasselbe 
laBt sich nicht weiter verfolgen, und es ist offenbar keine kon- 
stante Leitung zwischen dem Ovar und dem Perithorakalraum da, 
vielmehr liegt die Vermutung nahe, daf diese Gebilde entstehen 
und vergehen mit der Geschlechtsreife der Personen. Vielleicht 
erklaren sich hieraus die widersprechenden Angaben, die von ver- 
schiedenen Forschern tiber das Vorhandensein eines Ovidukts bei 
derselben Synascidienspecies gemacht worden sind. 

Der Hoden befindet sich direkt unter dem Ovar und hat bei 
einigen Personen den Héhepunkt der Entwickelung erreicht. Die 
Hodenfollikel sowohl wie das Vas deferens sind voll gepfropft mit 
Spermatozoen. Der ganze mannliche Geschlechtsapparat gleicht 
einer Traube; der Stiel ist das weite, sich an das Rectum an- 
schmiegende und unter dem Anus sich 6ffnende Vas deferens, die 
Stielchen sind die Vasa efferentia, die Beeren die zahlreichen, 
ellipsoidischen Hodenfollikel. 

Ein eigentlicher, wohl differenzierter Brutraum laBt sich nicht 
konstatieren. Massen von Eiern lagen in dem dorsalen Teile des 
Perithorakalraums, standen dann aber in Verbindung mit dem 
Ovar, das sich so bedeutend vergréfert hatte und in den Thorax 
elngedrungen war. 

Neben der geschlechtlichen Fortpflanzung findet sich auch die 
ungeschlechtliche, durch welche sich die Personen ein und des- 
selben Cormus in regelmafigen, wahrscheinlich jahrlichen Perioden 
erneuern. Die Testa am Scheitel des Cormus wird hinfallig und 
abgestoBen, die alten Personen sterben ab, wahrend junge In- 
dividuen von den Knospen des weiten subabdominalen Gefaf- 
anhangs hervorsprossen und nach oben wachsen, um die Stelle der 
alten Generation einzunehmen. Ob hiermit eine periodische Ver- 
langerung des Cormus in Verbindung steht oder gar die Bildung 
eines Stiels, wage ich nicht zu entscheiden, obgleich ich es fiir 
sehr wahrscheinlich halte. 

Die soeben beschriebene Species ist neu fir die Wissenschaft. 
Systematisch gehért sie offenbar wegen des Habitus ihrer Per- 
sonen zu der grofen Familie der Distomidae. Welcher Gattung 
sie zuzurechnen ist, laft sich aber weniger leicht sagen. Am 
nachsten steht sie HERDMANN’s neuer Gattung Colella. Von ihr 


Synascidien der Bremer Exped. nach Spitzbergen im J. 1889. 367 


unterscheidet sie sich nur durch den Mangel eines Stiels und 
eines Brutraums und durch die Anwesenheit von dicken Vor- 
springen an den Innenseiten der Langsgefafe (,,internal longi- 
tudinal bars‘ nach Herpmann). Die ersten beiden Merkmale 
fallen aber nicht schwer ins Gewicht, weil Herpmann bei C. 
elongata einen Stiel nicht konstatieren konnte, ebenso bei anderen 
Arten keinen Brutraum, wenn sich, wie bei der obigen Species, 
Larven nicht vorfanden. Den Genuscharakter aber auf ein Merk- 
mal des Kiemendarms begriinden zu wollen, scheint mir bei der 
grofen Variabilitét des letzteren selbst innerhalb der Gattung 
Colella véllig unhaltbar. Ich reihe die neue Species deshalb 
diesem Genus ein und bezeichne sie zu Ehren meines hochver- 
ehrten Lehrers, des Herrn Professor Dr. KUKENTHAL, als Colella 
kiikenthali. 


Uebersicht der untersuchten Species. 


1) Fam. Botryllidae. 

Botrylloides rugosum nov. speo. 
1) Fam. Distomidae. 

Colella kiikenthali nov. spec. 
3) Fam. Polyclinidae. 

Synoecum turgens Puiprrs. 
4) Fam. Didemnidae. 

Leptoclinum structum nov. spec. 
5) Fam. Polystyelidae. 

Goodsiria borealis nov spec. 
6) Fam. nov. Polyclinopsidae. 

Polyclinopsis haeckeli, nov. spec. 


Zum Schlusse sei es mir noch vergénnt, meinem hochver- 
ehrten Lehrer, Herrn Professor E. HArcKet, fiir die wertvollen 
Ratschlige und die rege Teilnahme am Verlaufe dieser Arbeit 
meinen herzlichsten Dank auszusprechen. 


368 Rob. Gottschaldt, 


Erklirung der Abkiirzungen. 


a = After. | k& == Kloake. 
at = Atrialzunge. 1 = Laminarien. 
b == Bindegewebe. m == Langsmuskeln. 
c == Kanal der gemeinsamen | ma= Magen. 
Kloake. n == Nervenfasern. 
d = Darmdriise. oe == Ocsophagus. 
ec == Ektoderm. ov == Ovidukt. 
ecf = Ektodermfortsatz. pe = Pericard. 
eg = Egeastionséffnung. ry = Rectum. 
ew = Kier. s == Schenkel des Herz- 
en == Entodermrohr. schlauches. 
epe== Epicard. sk == Sandkorn. 
es = Endostyl. sp == Spalt des Herzens. 
f = Fakalmassen. spe== Spiculum. 
fl = Flimmerkanal. su == Suktorie. 
g = Ganglion. sg == Spermatozoenbiindel. 
gk == gemeinsame Kloake. ¢ — funien: 
ho = Hoden. tc == Testzellen. 
hy = Hypophyse. v.d.= Vas deferens. 
ig = Ingestionadffnung. v.e.== Vasa efferentia. 


Erklirung der Figuren. 
Tafel I. Cormen in natiirlicher Grohe. 


Fig. 1. Botrylloides rugosum n. sp. 
Fig. 2. Synoecum turgens Puuipps. 
Fig. 8. Polyclinopsis haeckeli n. sp. 


Synascidien der Bremer Exped, nach Spitzbergen im J. 1889. 369 


Fig. 4a u. b. Leptoclinum structum n. sp. 
Fig. 5. Goodsiria borealis n. sp. 
Fig. 6. Colella kiikenthali n. sp. 


Tafel II. 


Fig. 1. Polyclinopsis haeckeli n. sp. Ein Stick der 
Testa. Mikroskop von C. Zxtss, Obj. A, Ok. 4, Cl, 

Fig. 2. Dass. Liangsschnitt durch Darmschlinge und Hoden 
einer Person. Obj. A, Ok. 4, Cl. 

Fig. 3. Dass. Querschnitt durch das Ovarium einer Person am 
oberen Ende des Postabdomens. Apochromat, Ok. 1, Cl. 

Fig. 4. Dass. Eine einzelne Person. Vergr. 6. 

Fig. 5. Suktorie aus Polyclinopsis haeckeli und Synoecum 
turgens. Apochromat, Ok. 4, Cl. 

Fig, 6a—p. Synoecum turgens Purprs. Querschnitt- 
Serie durch das untere Ende des Postabdomens. Die alphabetische 
Bezeichnung giebt die Reihenfolge der Schnitte von oben nach unten 
an. Ungefahr jeder fiinfte Schnitt ist gezeichnet. Obj. 1/, A, Ok. 
4, Cl. 
Fig. 7. Dass. Liangsschnitt durch Ganglion, Gangliondriise etc. 
Obj. A, Ok. 4, Cl. 

Fig. 8. Dass. Querschnitt durch das Abdomen in der Hohe 
des Magens. Obj. 1/, A, Ok. 4, Cl. 

Fig. 9. Leptoclinum structumn.sp. Liangsschnitt durch 
den Cormus. Obj. !/, A, Ok. 2, Cl. 


Die ungeschlechtliche Fortpflanzung der 


Stisswasserturbellarien. 
Von 


Jacob Keller. 
Mit Tafel XXVI—XXIX. 


1. Teil. 
I. Einleitung. 


Vorliegende Arbeit wurde im Friihjahr 1892 im zoologischen 
Laboratorium beider Hochschulen in Ziirich begonnen und im 
Laufe des Sommers 1893 beendet. Daneben wurde Material zum 
Studium der Regeneration ganzer Kérperteile bei Si8wasserturbel- 
larien gesammelt. 

Es ist mir eine angenehme Pflicht, an dieser Stelle meinem 
hochverehrten Lehrer, Herrn Professor Dr. A. Lane fiir seine 
giitige Unterweisung, sowie fiir die freundliche Erlaubnis zum freien 
Gebrauch seiner reichhaltigen Bibliothek meinen herzlichsten Dank 
auszudriicken. Ebenso bin ich Herrn Dr. K. Frepuer fiir freund- 
liche Unterstiitzung bei meiner Arbeit sehr zu Dank verpflichtet. 


II. Systematisches. 


VeJsDOVSKY schied die Gattungen Stenostoma und Catenula 
aus der vy. GraFF’schen Microstomidenfamilie aus und vereinigte 
sie unter dem Namen ,,Stenostomidae‘’ zu einer neuen Familie. 
Die von SekerA (Nr. 14, p. 344) gegebene Familien- und Gat- 
tungsdiagnose bedarf in mehreren Punkten einer Verbesserung, 
welche ich in folgender Weise vorzunehmen versuche: 

Familie Stenostomidae VrEsp. Rhabdocoela mit geschlecht- 
licher und ungeschlechtlicher Fortpflanzung, mit Pharynx simplex 


Die ungeschlechtliche Fortpflanzung der Siibwasserturbellarien. 371 


und nur einem Protonephridium, das eine medio-dorsale Lage hat. 
Die minnlichen Geschlechtsorgane liegen in der Pharyngealregion. 

1. Genus. Catenula Dua. Stenostomidae mit bewimpertem 
Mundsaume, mit Hérblaschen, aber ohne Riechgriibchen und Augen; 
Nervensystem ein einfaches Hirnganglion. Pseudocél héchst un- 
bedeutend. Protonephridium ohne Verdastelung, hinten dorsal 
ausmiindend. 

2. Genus. Stenostoma O. Scum. Mit Riechgriibchen 
und Augen (sog. schiisselférmigen Organen), aber ohne Hérblaschen. 
Nervensystem als wohlentwickeltes bilateral-symmetrisches Gehirn. 
Pseudocél in der Darmregion unbedeutend, im Kopfteil dagegen 
geriumig. Protonephridium mit Verzweigung im Kopfteil, hinten 
ventral ausmiindend. 

Wie mir Herr Dr. Sexera persénlich mitgeteilt hat, ist das 
Genus Rhynchoscolex Lemy wahrscheinlich aufzuheben; die 
zwei hier untergebrachten Arten waren dann nur als Varietaéten 
des Stenostoma unicolor zu betrachten. 

Im Ziirichsee fand ich von ungeschlechtlich sich fortpflanzen- 
den Turbellarien sehr verbreitet Stenostoma leucops O. Scum. in 
2 Varietiten, einer sehr kleinen und einer bedeutend gréferen. 
Sodann traf ich eine neue Species dieser Gattung, die ich dem 
hochverdienten Turbellarienforscher, Herrn Professor Lana, zu 
Ehren ,Stenostoma Langi“ nennen will. Das Tierchen 
zeichnet sich durch das abgestutzte, schnauzenfoérmige vordere 
Kérperende und durch die Lage der Riechgriibchen aus. Sie er- 
scheinen im Vergleich mit denen des Stenostoma leucops stark 
nach vorn verschoben, siehe Fig. 1. Der Mund liegt im ersten 
Drittel des Kopfteiles, und der Pharynx ist im Ruhezustand in der 
Regel in 1—3 Querfalten gelegt, siehe Fig. 4. Die feinkérnigen 
Speicheldriisen sind auffallend klein und mit sehr kurzen Aus- 
fiihrungsgingen versehen. Die Ketten bestehen aus 2—5 Zooiden 
und erreichen eine Linge von 4 mm. Der Lingskanal des Proto- 
nephridiums ist ein dickes, schon bei 180-facher VergréSerung 
deutlich sichtbares Rohr. Der Kopfteil ist nicht vom Rumpfe ab- 
gesetzt; die weitere Beschreibung des Stenostoma Langi folgt 
Weiter unten. 

Von Microstomiden sind im genannten See reichlich vertreten: 
Microstoma lineare Ogrrst. und Microstoma gigan- 
teum HALt. 


372 Jacob Keller, 


Ill. Orientierung. 


F. v. WAGNER definiert in seiner Abhandlung ,,Zur Kenntnis 
der ungeschlechtlichen Fortpflanzung von Microstoma“ die Begriffe 
Teilung und Knospung bei den Metazoen in folgender Weise: 

,»Die Teilung ist ein Trennungsprozef urspriinglich zu 
einem einheitlichen Ganzen gehériger, durch normales Wachstum 
entstandener oder im Entstehen begriffener Teile, bei welchem er- 
ginzende Neubildungen unter Beseitigung der urspriinglichen Ein- 
heit neue Individuen bilden.“‘ Beispiele: Strobilation der Quallen, 
Kettenbildung bei Turbellarien und Annulaten. 

»Die Knospung dagegen ist ein ausschlieflich auf einem 
vom normalen verschiedenen (differentiellen) Wachstum beruhender 
Neubildungsproze8 ganzer Individuen, bei welchem die knospende 
Lebenseinheit in der Regel unverandert erhalten bleibt.“ (Nr. 16, 
p. 404.) Beispiele: Asexuelle Propagation der Tunicaten, Bryo- 
zoen und der meisten Célenteraten. 

Diese scharfe Auseinanderhaltung von Teilung und Knospung 
bedeutet, wie ich glaube, einen groBen Fortschritt in der Lehre 
von der ungeschlechtlichen Fortpflanzung. Gerade bei den Tur- 
bellarien konnte man aus der Litteratur nicht klug werden, ob 
man es hier mit Teilung oder mit Knospung zu thun habe; nach 
v. WaGNnEr’s Definition aber ist die letztere Fortpflanzungsart bei 
dieser Tierklasse véllig ausgeschlossen. Gegenwirtig ist bei fol- 
genden Strudelwiirmern die Fortpflanzung durch Teilung bekannt: 


SiSwasserplanarien: 
Planaria subtentaculata Drap. (Nr. 18). 
Planaria fissipara KENNEL (Nr. 8). 
Planaria albissima Vrgp. (Nr. 14). 
Polycelis cornuta O. Scum. (Nr. 18). 


Landplanarien: 
Bipalium kewense Mos. (Nr. 1). 
Einige australische Landplanarien (Nr. 3). 


Rhabdocoela: 
Alle Arten der Gattung Microstoma (Nr. 4). 
” ares »  Alaurina (Nr. 4). 
Be acest as »  Sstenostoma (Nr. 4). 


” ” na »  Catenula (Nr. 14), 


Die ungeschlechtliche Fortpflanzung der Sii®wasserturbellarien. 373 


Beim Studium der Litteratur erschien mir eine erneute Unter- 
suchung der Stenostomeen am notwendigsten, und ich entschlo8 
mich, diese vorzunehmen. Betreffs Stenostoma leucops sagt v. 
GraFF: ,,Die ungeschlechtliche Fortpflanzung geht nach den An- 
gaben von ScHULTZE und SCHNEIDER und meinen eigenen Beob- 
achtungen genau so vor sich wie bei Microstoma lineare, des- 
gleichen die feineren Vorgiinge der Neubildung der Organe in den 
Knospen, welche auch Barros zu schildern versuchte (Nr. 4, 
p. 260). In der oben citierten Abhandlung (Nr. 16, p. 358 u. ff.) 
hat aber v. WaGNer gezeigt, daf die v. Grarr’sche Darstellung 
der Vorginge bei der ungeschlechtlichen Fortpflanzung des Mi- 
crostoma bis auf wenige Punkte unrichtig ist, und durch meine 
Untersuchung dieser Vorgiinge bei Stenostomeen habe ich ge- 
funden, daf v. Grarr und die von ihm citierten Autoren sich 
auch darin getiuscht haben, sie denen bei Microstoma lineare 
gleichzusetzen. In Wirklichkeit bestehen viele und zum Teil nicht 
unwesentliche Unterschiede. 


2. Teil. 
IV. Die diufseren Vorgiinge. 


Die Erzeugung neuer Individuen auf dem Wege der Teilung 
(fissipare Prolifikation) weist innerhalb der SiiSwasserturbellarien 
betreffs der auferen Vorginge groBe Modifikationen auf; letztere 
beruhen zum gréBten Teile auf der bedeutenden Verschiedenheit 
in der Gestalt des Darmes zwischen den Rhabdocélen einerseits 
und den Tricladen andererseits. 


A. Rhabdocélenprolifikation. 


Stenostoma Langi mihi wahle ich als Typus. An einem 
solchen Tierchen sind folgende Kérperregionen zu unterscheiden : 
Kopf-, Pharyngeal-, Darmregion und Kaudalanhang, s. Fig. 15. 
Die beiden ersten Regionen werden haufig unter dem Namen Kopf- 
teil zusammengefaft. Ein einzelnes Individuum (Solitartier) wird 
durch die Einleitung einer Teilung zu einem sog. Muttertiere, 


374 Jacob Keller, 


s. Fig. 1. Zuerst wird die Bildung eines neuen Gehirnes be- 
gonnen ; dann erfolgt medio-ventral und in gleicher Linge des 
Tieres die Anlage eines neuen Pharynx. Hierauf beginnt die Neu- 
bildung der Sinnesorgane, s. Fig. 1—5 ag, aph, arg. Die ange- 
legten Riechgribchen sind bei 420-facher VergriSerung zu beiden 
Seiten der Riickenfliche als runde Epidermiseinsenkungen leicht 
aufzufinden. Die genannten Organbildungsvorginge werden Re- 
generationen genannt; die in Entstehung begriffenen Organe 
selbst diirften am besten als Regenerate bezeichnet werden. 

Ca. 24 Stunden nach Beginn der Regenerationen faingt das 
Muttertier an, dicht vor den angelegten Organen sich einzu- 
schniiren. Hierdurch entsteht eine ringférmige Furche, die sog. 
Ringfurche, s. Fig. 2 f. Die Ebene, die man sich durch sie ge- 
legt denkt, steht senkrecht auf der Langsachse des Tieres und wird 
Teilungsebene genannt; denn in ihr geht der Trennungs- 
prozef8 vor sich. — Die Ringfurche wird allmahlich tiefer ; sowohl 
sie, als auch die Regenerate engen den Darm in ihrem Bereich 
mehr und mehr ein, bis er schlieBlich hier sein Lumen verliert. 
Diesen eingeschniirten Teil des Darmes will ich Darmtrichter 
nennen; s. Fig. 4 dt. 

Auf diese Weise sieht man das Muttertier 2 Tochtertiere, 
auch Teiltiere oder Zooide genannt, erzeugen. Sie sind nach der 
v. WaGner’schen Auffassung als gleichwertig zu betrachten (Nr. 16, 
p. 403); denn das vordere Zooid figuriert nicht als Amme, welche 
das hintere erzeugt hatte, sondern beide sind in Wirklichkeit 
Teile des Muttertieres und bilden eine 2-gliedrige Kette. Etwa 
von dem Zeitpunkte an, wo der regenerierte Pharynx funktions- 
fahig, d. h. nach dem Darme hin durchgebrochen ist, kénnen die 
beiden Zooide als neue Individuen betrachtet werden; das 
Muttertier aber ist in der Bildung der beiden Nachkommen auf- 
gegangen. Sein Integument, sein Darm und sein Parenchym sind 
unter die 2 neuen Individuen verteilt, und seine Individualitat 
ist jetzt aufgehoben (s. oben im III. Abschnitt die Definition der 
Teilung). 

Die 2 jungen Tiere sind nun bestrebt, den Schlufakt des 
Teilungsprozesses, die Ablésung oder Dissektion, herbei- 
zufiihren. Durch hiufige Vornahme von unabhangigen Kontrak- 
tionen und Expansionen wird der Zusammenhang in der Teilungs- 
ebene mehr und mehr gelockert. Bisweilen kommt es vor, dab 
hierbei der Darmtrichter zerrei£t, so dai jedes Individuum seinen 
gesonderten Darm erhalt, der an der Rifstelle rasch zuheilt, 


Die ungeschlechtliche Fortpflanzung der Siibwasserturbellarien. 375 


s. Fig. 5 d. Bald nachher erfolgt dann sanfte Dissektion und 
Heilung der hierdurch entstandenen, kleinen Epidermiswunden. 
Diese Art der Ablésung habe ich an Stenostoma Langi nur ein 
einziges Mal beobachtet; v. WAGNER an Microstoma mehrere Mal 
(Nr. 16, p. 363). 

Durch die Untersuchung beunruhigte Tiere pflegen sich je- 
doch schon dann voneinander zu trennen, wenn der Darmtrichter 
noch besteht. Durch gleichzeitig unternommene, gewaltsame Kon- 
traktionen heben sie den ohnhin schon gelockerten Zusammenhang 
in der Teilungsebene auf, so da’ hier Integument und Darm auf 
einmal zerrissen werden. Bei dieser Ablésungsart entstehen aber 
weit gréSere Wunden, und viel mehr Zeit ist zu ihrer Heilung er- 
forderlich als bei der anderen. 

Eine solche, von Regenerationen begleitete 
Teilung bezeichnet v. Waaner als ,Paratomie™. Bei der 
Teilung gewisser Protozoen, z. B. Amében, sind keine derartigen 
accessorischen Erscheinungen wahrzunehmen; diese Teilungsform 
hennt er ,Architomie” (Nr. 16, p. 392). 

Die Zeit, welche eine Paratomie des Stenostoma Langi in 
Anspruch nimmt, betrigt nach meinen Beobachtungen 7 Tage. 
Die 24 Stunden, um welche der Beginn der Regenerationen dem 
Anfang der Ringfurchenbildung vorausgeht, sind mitgerechnet. 
Auch beim Stenostoma leucops habe ich den Aufwand von 7 Tagen 
zu einer kompleten Teilung konstatieren kénnen. 

Es ist sehr zu betonen, daf die Paratomie auch von einem 
bedeutenden Langenwachstum des Muttertieres, beziehungsweise 
der neuen Individuen begleitet ist. Dieses Wachstum ist aber 
nicht auf gewisse Regionen, etwa den Kopf oder Kaudalanhang, 
beschrinkt, sondern erweist sich als ein allgemeines und gleich- 
mabiges. 

Der Ort der Ringfurchenbildung schwankt bei Stenostomeen 
von der Kérpermitte bis zum hinteren Viertel eines Individuums, 
s. Fig. 1—5. Ausnahmsweise kann die Ringfurche auch vor der 
Kérpermitte auftreten. 

Was den Rhythmus der aufeinander folgenden Prolifikations- 
akte anbelangt, so habe ich am Stenostoma Langi konstatiert, dal 
eine Kette von 2 Individuen nur selten sich trennt, ohne da vor- 
her neue Teilungen eingeleitet worden waren. Sehr haufig tritt 
der Fall ein, daS nur das vordere Individuum, ich will es Leit- 
tier nennen, einen solchen Akt vornimmt. Es entsteht so eine 


Kette von 3 Zooiden, wie sie in Fig. 2 in der Seitenansicht dar- 
Bd, XXVIII. N. F. XXI. 25 


376 Jacob Keller, 


gestellt ist. Unter gewissen Umstanden proliferieren jedoch beide 
Individuen der zweigliedrigen Kette gleichzeitig, wodurch eine 
solche von 4 Zooiden entsteht, s. Fig. 3. — Nicht selten kommt 
es vor, daf das Leittier in 3 Zooide sich zerlegt, wahrend das 
andere wie gewohnlich 2 solche bildet. In Fig. 4 ist eine so ent- 
standene 5-gliedrige Kette abgebildet. Nach der Zerlegung des 
Stockes (bei f) wird aus den 3 Zooiden des Leittieres eine Kette 
von 3 Individuen hervorgehen. Fig. 5 zeigt eine solche; die 
beiden vorderen Individuen hatten bereits neue Teilungen einge- 
leitet, so dai wieder eine 5-gliedrige Kette vorlag. 
Die von mir untersuchten Ketten und Solitartiere des Steno- 

stoma Langi liefern folgende Verhaltniszahlen : 

15 Proz. Solitartiere, 

40 ,, Ketten von 2 Zooiden, 


25 99 99 9 3 ” 
10 99 99 9 4 99 
10 hata 


bh) 99 ” 
Wahrend hier die 2-gliedrige Kette in der Regel zur Bildung 
einer mehrgliedrigen fiihrt, tritt bei der kleinen Varietat des Sten. 
leucops sehr haufig die Zerlegung derselben ein. Ketten von 
mehr als drei Zooiden habe ich bei dieser Varietaét gar nicht ge- 
sehen. Die andere dagegen verhalt sich ungefihr wie Sten. 
Langi. 

Die Zerlegung einer Kette erweist sich immer als eine 
Zweiteilung derselben und ist nichts anderes als der Effekt einer 
Dissektion in der altesten Ringfurche. Bei Tierstécken wie Fig. 
2—5 wird sie bei f erfolgen. Ihr Resultat sind Ketten und Soli- 
tairtiere, und hieraus ist die grofe Zahl der 2-gliedrigen Ketten 
des Sten. Langi zu erklaren. Aus der Zerlegung der Stécke Fig. 
2—5 wiirden 1 Solitairtier, 5 zweigliedrige und 2 dreigliedrige 
Ketten hervorgehen. — Nur Mifhandlung fiihrt den plétzlichen 
Zerfall eines Stockes in mehrere Teile herbei. Nach der normalen 
Zerlegung wird das Prolifikationsgeschaft ohne Unterbrechung fort- 
gesetzt; die Solitirtiere machen jedoch eine Ausnahme, indem sie 
mit der Vornahme einer neuen Teilung 1—2 Tage zuzuwarten 
pflegen. Versuche, die ich mit Hilfe von Isolieraquarien ange- 
stellt habe, ergaben, da beim Sten. Langi ziemlich regelmafig 
nach je 5 Tagen eine Zerlegung des Stockes eintritt. 

Nun soll auch folgende Frage erértert werden: Warum bleibt 
das hinterste Glied in Ketten wie Fig. 2 und 5 in seiner Ent- 
wickelung so zuriick, daf es nicht gleichzeitig mit den anderen 


Die ungeschlechtliche Fortpflanzung der Siifwasserturbellarien. 377 


Gliedern der Kette zu proliferieren imstande ist? Diese Erscheinung 
kann auf folgende Ursachen zuriickgefiihrt werden: Das hinterste 
Zooid ist infolge des Auftretens des immer enger werdenden 
Darmtrichters in schlechten Ernaihrungsverhdltnissen ; ist doch bei 
Turbellarien die Verdauung eine intracellulare, wodurch das Mif- 
liche dieser Verhialtnisse noch verscharft wird. Sodann ist die 
anderweitige Inanspruchnahme durch eventuelle Neubildung eines 
Kaudalanhanges nicht zu unterschitzen. Und endlich kann ein 
solches Individuum aus einem verhaltnismabig kleinen Teil seines 
Muttertieres entstanden und auf diese Weise gegeniiber seinem 
Nachbar verkiirzt worden sein; vergi. die Angaben iiber den Ort 
der Ringfurchenbildung. — Die angefiihrten Umstainde erkliren 
auch die Thatsache, daf nicht selten ein jiingeres Zooid ein 
alteres tberfliigelt und friiher als dieses eine Teilung einzuleiten 
vermag. 

In Bezug auf die zeitliche Verteilung der ungeschlecht- 
lichen Fortpflanzung des Sten. Langi konnte beobachtet werden, 
daf sie das ganze Jahr stattfindet mit Ausnahme einiger Wochen 
im Oktober. Die einzelnen Individuen lésen sich im Laufe dieses 
Monats aus dem Kettenverbande, ohne neue Teilungen eingeleitet 
zu haben. Alsdann bilden sie Geschlechtsorgane, ca. 20 Hoden- 
follikel in der Pharyngealregion und ein unpaares Ovarium in der 
Darmregion (Fig. 16). Sie sind also Hermaphroditen. Zu- 
erst trit die mannliche, dann die weibliche Geschlechtsreife auf. 
Die ersten Stadien der Eifurchung finden haufig schon im Pseudo- 
cél statt. Junge Stenostomeen habe ich Ende November in Menge 
gesehen; die Entwickelung scheint also nur ca. 3 Wochen in An- 
spruch zu nehmen. Auffallend ist die Gréfe der geschlechtlichen 
Generation. Solitirtiere von 2 mm Lange sind nicht selten. 
Daraus folgt, da’ wahrend der ungeschlechtlichen Fortpflanzung 
die Solitirtiere ihre eigentliche Gréf’e gar nicht erreichen, indem 
die Prolifikation schon eintritt, bevor sie ausgewachsen sind; erst 
das Muttertierstadium reprasentiert dieselbe. 

Nach der Eiablage sterben die Tiere nicht; im Gegenteil 
fangen sie vor Beendigung derselben schon an, sich auch durch 
Teilung fortzupflanzen. Wahrend des ganzen Winters wird die 
asexuelle Propagation in allerdings langsamerem Tempo und unter 
Bildung kleinerer Ketten als im Sommer fortgesetzt. An Mi- 
crostoma lineare hat SEKERA dieselbe Beobachtung gemacht (Nr. 14, 
p. 344). Beziiglich der geschlechtlichen Generation ist hervor- 
zuheben, dafi die Microstomeen keine véllige Unterbrechung in 

25* 


378 Jacob Keller, 


der ungeschlechtlichen Fortpflanzung eintreten lassen, sondern sich 
geschlechtlich und ungeschlechtlich zugleich fortpflanzen. Es 
finden sich also im Oktober kleine Ketten von Mannchen und 
ebensolche von Weibchen vor; Microstoma soll namlich getrennten 
Geschlechts sein. Die Hoden sind kompakt und paarig. 

Bei anderen Stenostomeen geht, soviel ich mich iiberzeugen 
konnte, die ungeschlechtliche Fortpflanzung wie bei Sten. Langi 
vor sich. Die Bildung von nur wenigzihligen Ketten bei den 
meisten Arten ist ein unbedeutender Unterschied. Catenula 
verhalt sich, was die duferen Vorgiinge betrifit, im ganzen wie 
Stenostoma, s. Fig. 14. 


Die Microstomiden-Prolifikation weicht von der- 
jenigen der Stenostomiden in mehreren Punkten ab. Gleichzeitig 
mit der Anlage der Organe bildet Microstoma dicht vor diesen 
eine ringformige Scheidewand im Pseudocél. In der Teilungs- 
ebene liegend, verbindet sie den Darm mit dem Integumente, be- 
steht aus 2 sehr diinnen Lamellen und wird eben deshalb als 
Doppelseptum bezeichnet. Auf diese Weise wird das Pseudocél 
eines jeden Zooids, bezieh. Individuums isoliert und gegen die 
Teilungsebene hin abgeschlossen. Im Verlauf der Paratomie ver- 
kiirzt sich das Doppelseptum und zieht den Darm in Form einer 
immer gréfer werdenden Ringfalte gegen das Integument, in 
welchem nun auch die Bildung der Ringfurche vor sich geht, s. 
Fig. 34 df u. s. Das Resultat dieses Prozesses ist, da’ zur Zeit 
der Dissektion das weite Pseudocél in der Umgebung der Scheide- 
wand vollig eingeengt und die Ablésung hierdurch erleichtert ist. 
Dieser Akt erfolgt wie bei Stenostomeen, wenn die Regenerationen 
beendet sind. 

Das Auftreten des Doppelseptums und der Darmfalte im Be- 
reich der Teilungsebene méchte ich als notwendige Folge der 
grofen Ausdehnung des Pseudocéls beim Microstoma ansehen; 
denn diese Bildungen haben, wie soeben gezeigt wurde, eine An- 
naiherung des Darmes an das Integument, einen innigen Kontakt 
der letzteren Organe und vor allem eine Einengung des Pseudo- 
céls zu besorgen. Auch der Umstand, da8 der Schlundkopf auf 
dem Darme senkrecht steht und infolgedessen ein sog. Kopfdarm 
bestehen bleibt (Fig. 34 kd), scheint mir ebenfalls mit der grofen 
Ausdehnung des Pseudocéls in Zusammenhang zu stehen. 

Der Ort der Ringfurchenbildung schwankt bei Microstomiden 


Die ungeschlechtliche Fortpflanzung der Sii®wasserturbellarien. 379 


vom hinteren Kérperdrittel bis zur Mitte eines Individuums. Der 
Rhythmus der Prolifikationsakte zeichnet sich aus durch ziemlich 
haufige Teilung eines Tieres in 3 Zooide und durch Bildung von 
10- und mehrgliedrigen Ketten. Die normale Zerlegung eines 
Stockes ist auch hier eine Zweiteilung desselben. Im_ iibrigen 
verweise ich auf die treffliche Untersuchung v. WaGNER’s (Nr. 16). 

Der Unterschied gegeniiber den Stenostomiden besteht also, 
die 4uSeren Vorgange betreffend, hauptsachlich in dem Neuauf- 
treten der Doppelsepten und Darmfalten. 


B. Tricladenprolifikation. 


Bei den Planarien ist von vornherein in Betracht zu ziehen, 
daf der 3-schenklige, dendritisch verzweigte Darm einer Muscu- 
laris gainzlich entbehrt und sich infolgedessen bei der Teilung 
passiv verhalt. Hier kommen weder Doppelsepten noch Darm- 
falten vor. Auch bilden die Planarien nur 2-gliedrige Ketten. 

Planaria fissipara KENNEL zeigt am meisten Ahnlich- 
keit mit unserem Typus St. Langi. Entsprechend der Tricladen- 
organisation legt diese Planarie den neuen Pharynx in der Mitte 
des hinteren Zooides an, wahrend Gehirnanlage und Ringfurche 
auch hier dicht bei einander auftreten, s. Fig. 9 u. 10. Nun be- 
steht aber die Schwierigkeit, da’ vor dem neuen Schlundkopf 
2 Darmschenkel vorhanden sind, wahrend jede Triclade hier einen 
unpaaren Darmschenkel besitzt; v. KENNEL sagt hieriiber: 

» Ver Schlund selbst kann jedoch erst in Kommunikation mit 
dem Darm treten, wenn die vor ihm liegenden beiden Darm- 
schenkel des Tieres zu einem einzigen préoralen Darm ver- 
schmolzen sind; das geschieht durch Verdraéngen und Resorption 
des trennenden Kérperparenchyms ; auf. diese Weise entsteht vom 
neuen Gehirn an bis zum Schlund ein einziger Darmschenkel mit 
den Blindsaicken der friiheren beiden, und hinter dem Schlund 
werden die doppelten Darmschenkel erhalten“ (Nr. 8, p. 472). 
Die Zerlegung der Kette erfolgt erst, wenn die Regenerationen 
beendet sind. — Somit haben wir hier eine Teilung, die nicht 
nur von Organbildungen, sondern auch von Resorptionserschein- 
ungen begleitet ist. 

Einen anderen Weg schlaigt Planaria subtentaculata 
Drap. bei ihrer Teilung ein. Das Erste ist hier nach ZACHARIAS 
nicht die Anlage der Organe, sondern die Ringfurchenbildung. 
Diese erfolgt dicht hinter dem Munde des Muttertieres. Wenn 


380 Jacob Keller, 


dann die Ablésung nahe ist, werden auch die neuen Organe an- 
gelegt. Aber die Pharynxbildung wird nicht in der Mitte des 
Zooids, sondern gleich hinter der Ringfurche begonnen, s. Fig. 
12 aph. Hierauf tritt die Ablésung ein, und es muf sofort auf- 
fallen, daf das hintere Glied keinen Vorderkérper besitzt. ZacHa- 
RIAS schreibt tiber diesen Punkt: ,,Hat sich das Tochterteilstiick 
definitiv abgetrennt, so bemerkt man am Vorderende desselben 
ein kleines, pigmentfreies Zapfchen: den sich neubildenden Kopf. 
Nach Verlauf von 24 Stunden unterscheidet man bereits Augen- 
punkte an demselben“ (Nr. 18, p. 273). Das kleine Zapfchen er- 
weist sich als nichts anderes als die eingeleitete Regeneration des 
Vorderkérpers, s. Fig. 13; und in seinem Innern mu8 das Gehirn 
schon angelegt sein, weil die Augen so rasch an ihm auftreten. 
Wahrend nun hier ein Vorderkérper regeneriert wird, hat das 
andere Glied den postoralen Kérperteil neuzubilden. Das Wachs- 
tum ist also nicht als ein allgemeines und gleichmafiges, sondern 
als ein lokales zu bezeichnen. — Wir haben es somit hier mit 
einer Paratomie zu thun, bei welcher die Organbildungen im Zeit- 
punkt der Ablésung erst eingeleitet sind, um nachher vollendet 
zu werden, und bei welcher Regeneration ganzer Korperteile neu 
hinzutritt. NB. Unter ,,Regeneration eines ganzen Korperteils“ ist 
in dieser Arbeit die Neubildung von mindestens einem K6rperdrittel 
verstanden. Die Regeneration des kleinen Kaudalanhanges bei 
Rhabdocélen schliefe ich also von diesem Begriffe aus. 

Eine dritte Form der Tricladenprolifikation ist die von SEKERA 
an Planaria albissima VeEvp. beobachtete Teilung: ,,Noch 
nicht geschlechtsreife Individuen von Plan. albissima teilen sich 
bei reichlichem Futter ziemlich haufig; auffallend ist, da allen 
sich teilenden Exemplaren der Pharynx fehlte, der wohl nicht 
willkiirlich ausgestofen, sondern durch eine Lision verloren wor- — 
den ist; dann wiirde man diese spontane Querteilung als einen 
Akt auffassen miissen, der die leichtere Selbsterhaltung des In- 
dividuums bei kérperlicher Beschadigung erméglicht; der hintere 
Teil namlich starb des 6fteren ab, wahrend der vordere sich stets 
regenerierte, also einen neuen Pharynx mit neuem hinteren Kérper- 
abschnitt bildete.“ (Arch. f. Nat., Hmcenporr, II. Bd., 3. Heft, 
p. 40.) 

Das Bezeichnende liegt hier darin, daf die Regenerationen 
erst nach der Ablésung vorgenommen werden. ‘Teilung und Organ- 
bildungen sind zeitlich ganz voneinander getrennt, und wir haben 
nach der Ablésung nur solche Zooide vor uns, wie sie bei kiinst- 


Die ungeschlechtliche Fortpflanzung der Siifwasserturbellarien. 381 


licher Zerteilung einer Planarie mittels Messer oder Scheere er- 
halten werden. Erst nach der Regeneration der fehlenden Kérper- 
teile und Organe sind sie als neue Individuen anzusprechen. So- 
dann fallt der Ort der Ringfurchenbildung auf; er liegt nicht wie 
bei den oben besprochenen Planarien im hinteren K6rperdrittel, 
sondern vor der Kérpermitte und vor dem Pharynx, s. Fig. 11. 

Wiahrend hier an den Muttertieren eine Lasion zu konsta- 
tieren war, beschreibt BERGENDAL (Nr. 1) an einer Landplanarie 
diese Art der Teilung, ohne eine Verletzung der Muttertiere zu 
melden. Auch andere Planarien, sowie Lumbriculus, Seesterne etc. 
teilen sich so, ohne krankhafte Zustande als Ursache der Teilung 
aufzuweisen. Es ist klar, daB die hilflosen Zooiden, die hierbei 
entstehen, gegeniiber einer durch Teilung erzeugten jungen Plan. 
fissipara sehr im Nachteil sind. Dessenungeachtet ist auch diese 
unvollkommene Art der Teilung fiir eine spontane Fortpflanzung 
zu halten (vergl. Nr. 16, p. 399). 

Bei den Planarien treten gegenitiber dem Typus Stenostoma 
Langi auf der einen Seite Resorptionserscheinungen, auf der an- 
deren Regeneration ganzer Kérperteile neu auf. Diese Erschein- 
ungen beruhen ohne Zweifel auf der besonderen, schon oben an- 
gedeuteten Organisation dieser Strudelwiirmer, welche die fissipare 
Zeugung nicht wenig erschwert. Beziiglich der geschlechtlichen 
Generation ist hervorzuheben, daf Planarien, welche den kompli- 
zierten, hermaphroditischen Geschlechtsapparat einmal gebildet 
haben, sich nicht mehr spontan durch Teilung fortzupflanzen ver- 
mogen. 


C. Uebersicht der Turbellarienprolifikation. 


Innerhalb der Metazoen unterscheidet man die Tierstécke als 
temporare (z. B. Quallenstrobila), typische (z. B. Korallenkolonie) 
und polymorphe (z. B. Siphonophoren). Die Turbellarienketten 
gehiéren in die Kategorie der tem poraren oder voriibergehenden 
Tierstécke; denn die einzelnen Individuen verbleiben nur wenige 
Tage im Stockverbande. — In Bezug auf die Unterscheidung der 
verschiedenen Prolifikationsformen innerhalb der Paratomie spricht 
sich vy. WAGNER in folgender Weise aus: ,,Was die Beziehungen 
der Regenerationen, der Ablésung und des Wachstums unter- 
einander im Zusammenhange einer Paratomie anlangt, so habe ich 
der zeitlichen Verschiedenheit im Eintritt der Dissektion schon 
oben gedacht. Man kénnte mit Riicksicht darauf Paratomien mit 


382 Jacob Keller, 


vorzeitigen und solche mit nachfolgenden Regenerationen unter- 
scheiden, wenn nicht die Schwierigkeit bestande, daf in manchen 
Fallen die Dissektion eintritt, wenn schon die ersten Schritte fir 
die Neubildungen eingeleitet sind‘* (Nr. 16, p. 400). 

Hieran anschliefend, méchte ich fiir die Turbellarien eine der- 
artige Einteilung innerhalb der Paratomie versuchen, und es soll 
die Dissektion als Kriterium dienen. Diejenige Form der Teilung, 
bei welcher die Organbildungen im Zeitpunkte der Dissektion voll- 
endet sind, will ich nach v. WaGNer’s Vorschlag ,,Paratomie mit 
vorzeitigen Regenerationen“ nennen, z. B. Stenostoma. Stehen 
aber die Organbildungen im Zeitpunkt der Ablésung noch auf 
einem niederen Stadium der Entwickelung, so liegt eine ,,Paratomie 
mit eingeleiteten Regenerationen“ vor, z. B. Plan. subtentaculata. 
Werden endlich die neuen Organe erst nach dem genannten Zeit- 
punkte angelegt, so kénnen wir von einer ,,Paratomie mit ver- 
spaiteten Regenerationen“ sprechen, z. B. Plan. albissima. 

Wie wir gesehen haben, treten bei den Planarien entweder 
Resorptionserscheinungen oder Neubildung ganzer Ko6rperteile 
hinzu. Werden diese Vorginge als Kriterien mit hineingezogen, 
so ergiebt sich folgende Kinteilung: 

a) Paratomie mit Regeneration ganzer Korperteile: 

1) mit verspateten Organbildungen (Plan. albissima), 
2) mit eingeleiteten Organbildungen (Plan. subtentaculata) ; 

b) Paratomie ohne Regeneration ganzer K6rperteile, aber mit 

vorzeitigen Organbildungen : 
3) mit Resorptionserscheinungen (Plan. fissipara), 
4) ohne Resorptionserscheinungen (Microstoma etc.) 

Andere Teilungsformen scheinen bei ungeschlechtlich sich fort- 
pflanzenden Turbellarien nicht vorzukommen. 

SchlieSlich erlaube ich mir beztiglich der naheverwandten 
Cestoden einige Gedanken zu au8ern. Die Cestodenstrobiliation 
wird allgemein als Knospung aufgefaft (Nr. 6, p. 230). Durch 
folgende Uberlegung kam ich jedoch dazu, an der Richtigkeit 
dieser Auffassung zu zweifeln. Wenn namlich beim Microstoma 
je das hintere Zooid keine Regenerationen und keine neue Teilung 
vornihme, sondern, im Stockverbande bleibend, Geschlechtsorgane 
bilden wiirde, so hatten wir das Homologon der Kettenbildung bei 
Bandwiirmern. Nach meiner Ansicht kann wirklich der Scolex 
einer Taenia als ein Muttertier aufgefaBt werden, das durch Tei- 
lung sehr verschieden grofe Zooide erzeugt, welche im Stock- 
verbande bleiben und keine Regenerationen vornehmen. Das 


Die ungeschlechtliahe Fortpflanzung der SiiRwasserturbellarien. 383 


vordere grofe Zooid wird, was das Muttertier war: Trager der 
Kette und ist infolge raschen Wachstums bald imstande, eine neue 
Teilung vorzunehmen. Das hintere, kleine Zooid aber bedarf zu- 
nachst einer langeren Wachstumsperiode. Hierauf bildet es Ge- 
schlechtsorgane, besorgt die geschlechtliche Fortpflanzung und 
wird endlich abgelést etc. 

Daf hier Teilung vorliegt, geht schon daraus hervor, daf 
jedes Glied durch Bildung einer Ringfurche am Scolex entsteht 
und von diesem einen Teil seiner Cuticula, seines Parenchyms, 
seiner Langsnerven und Wassergefafe erhalt. Die Kleinheit der 
hinteren Zooide, ihre Ausbildung zur geschlechtlichen Generation, 
sowie die Unterdriickung der Regenerationen (Gehirn etc.) kénnen 
als Folgen der parasitischen Lebensweise interpretiert werden. 
Wir haben somit in der Strobilation der Bandwiirmer eine infolge 
Parasitismus stark reduzierte und modifizierte Teilung. 
Wichtige Modifikationen sind: 1) eine anfanglich so bedeutende 
Ungleichheit in der Gréfe der Teilprodukte (Trager und junge 
Proglottis), dafi es den Anschein hat, es liege Knospung vor; 
2) eine Arbeitsteilung in dem Sinne, daf das vordere Zooid die 
ungeschlechtliche, das hintere, die Proglottis, die geschlechtliche 
Fortpflanzung zu besorgen bestimmt ist (Dimorphismus); 3) Unter- 
lassung der Organbildungen; 4) sehr langes Verbleiben der Glieder 
im Kettenverbande. 

Die Beweise, welche fiir die Ansicht ins Feld gefithrt werden, 
die Bandwurmkette sei nicht als ein Tierstock, sondern als ein 
einziges Individuum zu betrachten, sind keineswegs stichhaltig; 
denn die Verhaltnisse bei der Gattung Ligula (Vervielfaltigung 
des Geschlechtsapparates) sind als letzter Rest einer stark redu- 
zierten fissiparen Prolifikation aufzufassen. — Bei den durch Tei- 
lung sich fortpflanzenden Turbellarien und bei den meisten Cesto- 
den liegt also Generationswechsel vor. 


V. Die inneren Vorginge. 


Die histologischen Vorginge bei der ungeschlechtlichen Fort- 
pflanzung der Turbellarien studierte ich mittelst der Schnitt- 
methode an Stenostoma Langi, Sten. leucops und Microstoma 
giganteum. Die Ketten wurden mit der von Lanc empfohlenen 
Quecksilberchlorid-Lésung getétet und mit GRENACHER’S Borax- 
karmin oder P. Mayer’s Hamalaun gefarbt (Nr. 10, p. 31). Beim 


384 Jacob Keller, 


Téten zogen sie sich in der Langsachse stark zusammen und 
nahmen cylindrische Gestalt an. Auf ca. 80° erwarmte Sublimat- 
lésung erwies sich fiir gute Erhaltung der Ketten am wirksamsten. 
Die Zeichnungen habe ich mit Hilfe des Zerss’schen Zeichenappa- 
rates angefertigt. — Auch hier sei Sten. Langi als Typus ge- 
wahlt. Zuerst werde ich die Regenerationen behandeln, um nach- 
her noch einiges tiber das Wachstum der Zooide und den Trenn- 
ungsproze8 mitzuteilen. 


A. Die Regenerationen. 


Auf Langs- und Querschnitten sieht man bei Stenostomeen 
innerhalb des Hautmuskelschlauches Bindegewebszellen von runder 
oder ovoider Form; ihr heller Kern besitzt ein grofes und stark 
sich farbendes Kernkérperchen. Der Plasmaleib ist fein granuliert 
und farbt sich ebenfalls stark. Diese Bindegewebszellen sind in 
Netzform angeordnet und durch je einen feinen Plasmaauslaufer 
an der Basalmembran des Integumentes befestigt, s. Fig. 18 u. 28. 
Je nachdem ein Tierchen beim Téten wenig oder stark sich kon- 
trahiert hat, ist auch das Zellennetz weit- oder engmaschig. Diese 
Zellen, welche ich Stammzellen nennen will, sind scharf zu 
unterscheiden von den verastelten Bindegewebszellen, welche, vom 
Darme zum Integumente sich ausspannend, die sog. Geriistsubstanz 
bilden. 

Auch beim Microstoma sind derartige Stammzellen in Menge 
vorhanden; aber hier schmiegen sie sich nicht an das Integument 
an, sondern sind gleichmafig in dem geraumigen Pseudocél ver- 
teilt. Uber die grofe Bedeutung dieser Zellen sagt v. WAGNER: 
» Diese Elemente von parenchymatéser Abstammung ... . bilden 
entweder durch unmittelbare Umwandlung (einzellige Driisen z. B.) 
oder nach vorausgegangener Vermehrung den Ausgangspunkt 
fiir die Regenerationsprozesse. Demnach besitzen die 
zwischen den Trabekeln der Geriistsubstanz zahlreich in der Peri- 
visceralfliissigkeit suspendierten Bindegewebszellen nicht nur eine 
gewisse Selbstindigkeit, sondern auch zum grofen Teile wenigstens 
eine Indifferenz ihrer besonderen Organisation und Leistung, 
welche sie befahigen, zu jeglicher Art von Organbildung 
beniitzt zu werden. Darf man im Hinblick darauf in diesen Ele- 
menten vielleicht auf embryonaler Stufe stehen gebliebene Zellen 
erblicken, so stellen sie doch sicherlich Bildungszellen vor, welche 


Die ungeschlechtliche Fortpflanzung der SiiRwasserturbellarien. 385 


dem Tiere bei der ungeschlechtlichen Fortpflanzung zur freiesten 
Verwendung zu Gebote stehen.“ 

» Dieser Umstand sowie die Thatsache, da8 sich eine Neu- 
bildung von Zellen vom Integumente her nicht nachweisen laft, 
dieses letztere vielmehr wahrend der ganzen Prolifikation seinen 
Charakter eines einfachen, flimmernden Epithels unverandert er- 
halt, setzen es auBer Zweifel, da’ die Regenerationsvor- 
gange bei der insexuellen Propagation des Micro- 
stoma auf der Bildungsfahigkeit von Elementen des 
Parenchyms beruhen“ (Nr. 16, p. 371). 

Bei den Planarien kommen die Stammzellen als Bestandteil 
des Parenchyms ebenfalls vor. Auf Praparaten sind sie zwar 
schwierig aufzufinden, nicht weil sie selten sind, sondern wegen 
der iiberaus starken Entwickelung der Geriistsubstanz, d. i. der 
verastelten Bindegewebszellen. — Das Nachfolgende wird nun 
zeigen, ob die Stammzellen auch bei anderen ungeschlechtlich sich 
fortpflanzenden Turbellarien in den Regenerationsvorgangen die 
hervorragende Rolle spielen, welche v. WAGNER beim Microstoma 
ihnen zugeschrieben hat. 


1. Regeneration des Gehirnes. 


Das Gehirn des Stenostoma besteht aus einem Paar grofer, 
2-lappiger Hirnganglien, die durch eine starke Kommissur ver- 
bunden sind. Die Einleitung einer Teilung besteht nun bei Sten. 
Langi in der Anlage eines neuen Gehirnes. An 2 symmetrischen, 
latero-dorsalen Stellen beginnen die Stammzellen sich rasch ka- 
ryokinetisch zu teilen. Bald sind die Liicken des Stammzellen- 
netzes ausgefiillt, und nun entsteht auf jeder Seite ein 2-, dann 
ein 3- bis 5-schichtiges Lager von Stammzellen. Dem Integu- 
mente nach innen zu aufsitzend, nehmen die 2 Zellenlager (Zellen- 
polster) den engen Raum des Pseudocdéls ein. Indem sie gegen 
die Langsachse, d. i. central vorwachsen, erweitern sie den ge- 
nannten Raum allmahlich, wobei sie den Darm vor sich her- 
schieben und einengen, s. Fig. 17—19. 

Schon auf dem Stadium, wo die rundlichen Zellenpolster noch 
vierschichtig sind, nehmen die Stammzellen, welche ihre dorsalen 
Rander bilden, spindelférmige Gestalt an: sie wandeln sich zu 
(meist bipolaren) Ganglienzellen um. Die medio-dorsal gerichteten 
Fortsatze dieser Zellen treten zusammen und werden infolge 
raschen Wachstums in der genannten Richtung vorgeschoben. So 
entsteht jederseits ein Faserzug, der dem Integumente entlang 


386 Jacob Keller, 


der dorsalen Mittellinie zustrebt. SchlieBlich vereinigen sie sich 
hier, s. Fig. 17 ac. Nun ist die neue Hirnkommissur angelegt. 
Die allermeisten Ganglienzellen, die in den beiden Zellenpolstern 
noch gebildet werden, besorgen das Wachstum der Kommissur 
dadurch, daf sie je einen Fortsatz an dieselbe abgeben. — Die 
dorsale Lage der neuen Hirnkommissur ist fiir die Gattung Steno- 
stoma sehr charakteristisch; bei keinem anderen sich teilenden 
Turbellar finden wir sie dorsal vom Darm. 

Der tibrige Teil der Stammzellen in den beiden Zellenpolstern 
wandelt sich nach und nach in Ganglienzellen um. Mit diesem 
Prozesse geht auch eine Veranderung in der Form der Gehirn- 
anlage Hand in Hand; aus dem runden Zellenlager entsteht durch 
Auswachsen nach vorn und hinten jederseits ein ovoides Hirn- 
ganglion. Hierauf tritt in der Mitte jedes Ganglions eine dorso- 
ventral gerichtete Einschniirung auf. Am lebenden Tier ist sie 
sehr deutlich, am konservierten dagegen sehr selten sichtbar, s. 
Fig. 6. Die Verbindung der so gebildeten 2-lappigen Hirngan- 
glien geschieht durch die oben erwahnte, unterdessen zu machtiger 
Entwickelung gelangten Hirnkommissur. 

In den Fig. 18 u. 19 sind 2 Querschnitte durch ein beinahe 
fertig ausgebildetes Gehirn dargestellt. Man sieht die dorsale 
Lage der Hirnkommissur, die innige Anschmiegung der Hirn- 
ganglien an das Integument, sowie die starke Kinschniirung des 
Darmes. Die unregelmafigen, seitlichen Verdickungen der Hirn- 
kommissur riihren von der starken Kontraktion des Tierchens 
beim Téten her. — Nachdem der Darmtrichter zerrissen und die 
Ablésung erfolgt ist, plattet sich der Kopfteil ab und spitzt sich 
nach vorn etwas zu. Dadurch kommt das Gehirn vdéllig vor den 
Pharynx zu liegen und fiillt hier fast das ganze Pseudocél aus. 
Ein Kopfdarm existiert beim Stenostoma nicht. Aus diesem Grunde 
ist nach der Ablésung die dorsale Lage des neuen Gehirnes auf 
den ersten Blick nicht wahrzunehmen; es scheint vielmehr mitten 
im Pseudocoél zu liegen. 

Langsnerven, wie sie Microstoma besitzt, habe ich bei Steno- 
stomeen nicht aufgefunden. Dagegen wird jederseits am Hinter- 
lappen ein Zug von Ganglienzellen gebildet, der sich ziemlich tief 
in die Pharyngealregion erstreckt. Er dient der Innervation des 
Pharynx und soll als Gehirnanhang bezeichnet sein, Fig. 6 u. 24. 

Das regenerierte Gehirn von Stenostoma ist somit eine bi- 
lateral-symmetrische Bildung, welche allein durch Vermehrung und 
Umwandlung von Stammzellen entstanden ist. 


Die ungeschlechtliche Fortpflanzung der Sii®wasserturbellarien. 387 


Die Angaben iiber die Organbildungen bei Catenula sind 
so liickenhaft, da ich vorziehe, auf dieselben gar nicht einzu- 
gehen ; es ist hier eine erneute Untersuchung ndtig. 


Die Regeneration des Gehirnes beim Microstoma weicht 
von der geschilderten hauptsichlich in 4 Punkten ab: 1) Es sind 
hier starke Langsnerven vorhanden. Zwischen ihnen werden dicht 
hinter dem Septum ebenfalls 2 seitliche Polster von Stammzellen 
gebildet. Gleichzeitig entsteht eine feine Querkommissur, welche 
mitten durch die Polster hindurchzieht und die beiden Lings- 
nerven miteinander verbindet. Durch Umwandlung aller Stamm- 
zellen der genannten Polster in Ganglienzellen gehen hierauf so- 
wohl die beiden Hirnganglien als auch die fertige Hirnkommissur 
hervor. Die Langsnerven aber erfahren in der Teilungsebene eine 
bis zur Zertrennung gehende Verdiinnung, s. Fig. 35. 2) Die Ge- 
hirnanlagen liegen hier nicht dorsal, sondern ventral vom Darm, 
s. Fig. 34. Wegen der Anwesenheit eines Kopfdarmes ist auch 
am ausgebildeten Gehirn diese Lage sehr leicht zu konstatieren. 
3) Die einzelnen Hirnganglien schniiren sich in der Mitte nicht 
ein, d. h. sie werden nicht 2-lappig. 4) Sie sitzen auch nicht 
direkt dem Integumente auf wie bei Stenostoma. 


Das Microstomagehirn wird also ebenfalls aus 
Stammzellen regeneriert; dabei verursacht aber 
das Vorhandensein starker Langsnerven einige 
Komplikationen. Vergl. iibrigens Nr. 16, p. 375. 


Bei Planarien ist von vornherein in Betracht zu ziehen, 
daf die beiden Langsnerven der ventralen Mittellinie sehr ge- 
nahert sind und zahlreiche, feine Querkommissuren aufweisen. 
KENNEL hat die Neubildung des Gehirnes der Plan. fissipara be- 
Schrieben (Nr. 8, p. 471). Eine etwa im hinteren K6rperdrittel 
gelegene Querkommissur fand er bedeutend verdickt; es ist die 
neue Hirnkommissur, s. Fig. 9 c’. Seitlich von den Langsnerven 
sah er an dieser Stelle grofe Massen von Ganglienzellen ent- 
wickelt, welche spaéter gegen die Medianlinie vorriicken und die 
Kommissur mit einem Ganglienzellenbelag ausstatten. Dann ist 
das neue Gehirn gebildet. Uber die Herkunft der Ganglienzellen 
Sagt KENNEL: ,,Woher diese Ganglienzellen kommen, weil ich 
nicht; ob sie durch Vermehrung schon vorhandener, die Langs- 
nerven begleitender Ganglienzellen entstanden sind, oder ob sie 
als Neubildungen aus indifferenten Mesodermelementen hervor- 
gehen, muf ich dahingestellt sein lassen, obwohl mir das letztere 


388 Jacob Keller, 


wahrscheinlicher ist, weil es dem Vorgang bei Neubildung des 
Schlundes entsprechen wiirde“ (Nr. 8, p. 471). 

Die Entstehung des Gehirnes bei der Regeneration ganzer 
K6rperteile (z. B. im Vorderkérper der Plan. subtentaculata) ist 
histologisch noch nicht untersucht. Um zu einem Resultat zu ge- 
langen, sehe ich mich daher veranlaft, hier einiges mitzuteilen, 
was ich iiber diesen Punkt bei der Regeneration infolge kiinst- 
licher Teilung der Planarien gesehen habe. Aus Stammzellen ent- 
stehen im neuen Vorderkérper zuerst Ganglienzellen, welche feine 
Langsnerven bilden. Dann treten vorn 2 seitlich gelegene Polster 
von Stammzellen auf. Gleichzeitig entsteht hier eine feine Quer- 
kommissur der Laingsnerven, die Anlage der Hirnkommissur. Die 
genannten Stammzellen wandeln sich hierauf in Ganglienzellen um, 
durch deren Auslaufer sowohl die genannte Kommissur als auch | 
die Liangsnerven eine michtige Verdickung erfahren. Nun er- 
scheinen die Ganglienzellen als sogen. Ganglienzellenbelag des 
neuen Gehirnes. 

Die Neubildung des Gehirnes geht also bei Planarien prin- 
zipiell ganz gleich vor sich wie bei Microstoma. Der 
Hauptunterschied besteht nur darin, daf die Stammzellenpolster 
bei Planarien nicht zwischen, sondern seitlich von den Langs- 
nerven auftreten. — Die Angabe R. Herrwia’s (Nr. 6, p. 223), 
das neue Gehirn nehme bei Turbellarien seinen Ursprung aus der 
Haut, ist somit unrichtig. Wir haben gesehen, dafi es immer aus 
dem Parenchym entsteht. Ein Blick auf die Fig. 206 in Nr. 6 
und auf meine Fig. 33 u. 34 wird tbrigens jedermann geniigen, 
um sich zu tiberzeugen, da8 das Microstoma caudatum, mit dem 
R. Hertwia exemplifiziert, gar kein Microstoma, sondern irgend ein 
Stenostoma ist. Wegen der peripheren Lage der Stammzellen 
wird allerdings gerade bei den Stenostomeen eine ektodermale Ab- 
stammung der Hirnganglien vorgetiuscht. 


2. Regeneration der Sinnesorgane. 
Geruchsorgane 


besitzt Stenostoma in Form von 2 grofen Kopfspalten oder lang- 
lichen Griibchen, welche als Wimper- oder Riechgriibchen be- 
zeichnet werden. Ihre Entwickelung beginnt, sobald die Hirn- 
kommissur angelegt ist und die Ganglienanlagen sich nach yorn 
zu verlangern im Begriffe sind. Einige Epidermiszellen, die ge- 


Die ungeschlechtliche Fortpflanzung der SiiRwasserturbellarien. 389 


nau tiber dem vorderen Rande der Zellenpolster liegen, verkiirzen 
sich jetzt sowohl in ihrer Hohe als auch in ihrer Breite, s. Fig. 
26 arg. Dieser Vorgang scheint mir nichts anderes als die Folge 
einer Umwandlung in Sinnes- und Stiitzzellen zu sein. Die paari- 
gen Griibchen, die auf diese Weise entstanden sind, senken sich 
nach und nach tief in den vorderen Teil der Hirnganglien ein. 
Alle Epidermiszellen, die infolge Erweiterung der Gribchen in 
deren Bereich hineingezogen werden, machen ebenfalls den Prozel 
der Verkleinerung durch. Zudem ist hervorzuheben, da mit der 
Epidermis auch die Basalmembran und der Hautmuskelschlauch 
in die Vorderlappen des Gehirnes sich einstiilpen, wodurch letztere 
Napfform und die Bedeutung von Riechlappen erhalten, s. Fig. 
£9 u..,25. 


Bis dahin hatten die Riechgriibchen eine runde Form; diese 
geht allmahlich in eine ovale iiber. Auch die Vertiefung schreitet 
immer noch vorwarts, welcher Vorgang hauptsachlich auf karyo- 
kinetischer Zellteilung innerhalb der Griibchen beruht. Das Re- 
sultat sind 2 tiefe, schriig nach innen und hinten gerichtete, spalt- 
formige Gruben, die reichlich mit Cilien ausgekleidet sind. Zu- 
dem besitzen sie einen Belag von gelblich-weifem Schleim, der 
ohne Zweifel von den Stiitzzellen ausgeschieden wird. Die Riech- 
zellen (Stiftzellen) hat LanpsperG beschrieben und abgebildet 
(Nr. 9, p. 9). 


Die paarigen Geruchsorgane des Stenostoma entstehen 
also durch Umwandlung von Epidermiszellen in Sinneszellen und 
durch Einstiilpung der betreffenden Hautpartien in die vorderen 
Lappen der Hirnganglien. 


Die Regeneration der Riechgriibchen des Microstoma 
weicht in 2 Punkten von der soeben beschriebenen ab: 1) Die 
ventrale Lage des Gehirnes macht es unmdglich, daf sie sich in 
dieses selbst einstiilpen. Sie schmiegen sich deshalb mit ihrem 
inneren Teil an die Langsnerven an und zwar dicht hinter deren 
Austritt aus dem Gehirn. 2) Die Ausscheidung des Schleimes 
wird hier von besonderen Driisen besorgt, welche aus Stammzellen 
entstehen und die Riechgriibchen in Form einer zierlichen Rosette 
umgeben (Nr. 16, p. 380). 


Was die Planarien betrifft, so hat KrnneL gezeigt, dal 
die seitlichen Kopflappen, beziehungsweise Tentakel dieser Tiere 
héchst wahrscheinlich der Sitz des Geruchsinnes sind (Nr. 8, 
p. 466); tiber ihre Regeneration ist noch nichts bekannt, 


390 Jacob Keller, 


Sehorgane. 


Ob Stenostoma Augen besitze, ist bis heute noch unentschieden; 
so schreibt O. ZACHARIAS von Stenostoma leucops: ,,Echte Augen 
sind nicht vorhanden; vielleicht sind aber die dem Gehirn an- 
hangenden, eigentiimlichen Blaschen als lichtperzipierende Organe 
zu deuten“* (Nr. 19, p. 261). v. Grarr nennt diese Gebilde 
,schisselformige Organe“ (Nr. 4, p. 116), weil an denselben ein 
schiissel- oder besser sattelf6rmiges Kérperchen durch seinen Glanz 
auffallt, s. Fig. 7. 

Durch die histologische Untersuchung konnte ich mich tber- 
zeugen, da diese Gebilde wirklich Sehorgane, wenn auch sonder- 
bare, sind. Das Augenblaschen besteht aus einem einschichtigen 
Epithel. An der hinteren Seite ist eine Zelle dieses Epithels zu 
machtiger GréBe entwickelt und nach dem Centrum des Blaschens 
zu mit einem lichtbrechenden, sattelf6rmigen Kérper ausgestattet. 
Dieser Kérper farbt sich nicht, sondern fallt auch im Praparat 
durch seinen Glanz auf. Die genannte grofe Zelle ist nun nichts 
anderes, als eine Seh- oder Retinazelle, und der lichtbrechende 
Korper ist ihr Rhabdom. Das letztere dient dazu, die Lichtwellen 
aufzufangen und in Erregung zu verwandeln. (Bei Planarien 
zeichnen sich die Rhabdome ebenfalls durch Gréfe und eigen- 
tiimliche Gestalt aus.) Die Retinazelle steht durch eine Ganglien- 
zelle mit dem Hirnganglion in Verbindung. 

Die Entwickelung des Stenostoma-Auges beginnt schon, wenn 
das Gehirn etwa zu '/, gebildet ist. Alsdann schniirt sich das 
aus Stammzellen bestehende und in regem Wachstum begriffene 
Hinterende jedes Hirnganglions ein, s. Fig. 22. Die Einschniirung 
schreitet so lange vorwarts, bis nur noch wenige Zellen die Ver- 
bindung des Blaschens mit dem Hirnganglion vermitteln. Gleich- 
zeitig wandelt sich eine Stammzelle zur Retinazelle, eine andere 
zur Ganglienzelle um, s. Fig. 23. In ersterer entsteht das Rhab- 
dom durch Bildung lichtbrechender Substanz. Bei jiingeren 
Zooiden ist es im Querschnitt sehr schmal, bei Alteren breiter. 
Pigment fehlt in der Regel; in einigen Fallen konnte ich jedoch 
ein grauschwarzes Pigment wahrnehmen. 

Das Stenostoma-Auge wird also aus Stammzellen regene- 
riert. Es ist durch 2 Merkmale charakterisiert: durch das Vor- 
handensein einer einzigen Sehzelle und das Fehlen des Pigmentes. 

Die Augen des Microstoma sind nicht nach dem Typus 
der ,,Follikelaugen“, sondern nach dem der ,,Augenflecken“ ge- 


Die ungeschlechtliche Fortpflanzung der Siiwasserturbellarien. 391 


baut. Sie sind pigmentierte Zellgruppen der Epidermis und haben 
keilf6rmige Gestalt, s. Fig. 8. Nach v. WaGner treten sie schon 
friihzeitig als punktformige Flecke auf, welche aus kleinen, roten 
Pigmentkérnchen bestehen. An die Flecke lagern sich so lange 
neue K6rnchen an, bis die normale Gréfe und Gestalt erreicht 
ist (Nr. 16, p. 380). Die histologische Untersuchung ist leider 
noch nicht geliefert; doch ist so viel sicher, daf das Microstoma- 
Auge nicht aus Stammzellen, sondern aus Epidermiszellen rege- 
neriert wird. 

Bei Planarien ist die Neubildung der Augen noch nicht 
untersucht. 


3. Regeneration des Pharynx. 


Der Schlundkopf der Steno- und Microstomiden ist ein ,,Pha- 
rynx simplex’. Bei Sten. Langi beginnt seine Entwickelung, so- 
bald die Stammzellenpolster der Gehirnanlage vorhanden sind. 
Sie hebt in gleicher Lange mit diesen mit einer Vermehrung 
der Stammzellen in der ventralen Mittellinie an, s. Fig. 27 aph. 
Das hierdurch entstehende Zellenpolster hat einen geringen Um- 
fang, gewinnt aber desto rascher die Hohe von ca. 5 Zellen. 
Nun tritt das wichtigste Stadium ein; denn jetzt entsteht ein kleiner 
Porus in der Epidermis und iiber ihm eine kleine Hohle in der 
Mitte des Zellenpolsters, s. Fig. 17 aph. Dadurch werden offen- 
bar die angrenzenden Stammzellen veranlaft, ein Epithel zu kon- 
stituieren. 

In der That beginnen die Zellen, welche die Hohle dorsal 
begrenzen, sich zu verlangern und sich dicht aneinander zu legen. 
Dieser Proze8 schreitet rasch gegen den Porus hin fort. Das 
Resultat ist ein Epithelblaischen, das ein kleines Lumen besitzt 
und mit der Aufenwelt durch den feinen Porus verbunden ist. 
Die 3 oder 4 Epidermiszellen, welche den Porus umgeben, liefern 
nun durch Zellteilung ebenso viele kleinere Zellen, welche die 
Verbindung der Epidermis mit dem Schlundblaschen herstellen, 
s. Fig. 27. 

Das Wachstum des Schlundblaschens vollzieht sich durch fort- 
gesetzte, karyokinetische Zellteilung in der Richtung nach innen 
und hinten. Die Stammzellen, welche nicht zur Konstituierung 
des Epithels verwendet wurden, verwandeln sich teils zu Muskel- 
zellen, welche, vom Schlunde zum Integumente sich ausspannend, 
als Retraktoren bezeichnet werden (Nr. 4, p. 79), teils zu Speichel- 


driisen. Letztere sind einzellige Driisen, welche mit je einem 
Bd, XXVIII, N. F. XXI, 96 


392 Jacob Keller, 


hohlen Fortsatz zwischen die Epithelzellen des Schlundes sich 
einschieben, um in das Lumen desselben zu miinden. Die Zellen 
haben flaschenformige Gestalt; ihr Kern liegt gegentiber dem 
Ausfiihrungsgang ; dieser letztere ist bei Sten. leucops lang, wah- 
rend er bei Sten. Langi sehr kurz bleibt, s. Fig. 19 u. 20. 

Unterdessen hat sich das Schlundblaischen derart in die Lange 
und Breite ausgedehnt, da8 es jetzt besser als Schlundsack zu 
benennen ist. Auch ist die Aufgabe der Stammzellen noch nicht 
gelist; fast alle, die im Bereich des Schlundes liegen, werden zu 
seiner Ausbildung herangezogen. Durch Umbildung in kernlose 
Muskelfasern liefern sie einen Muskelschlauch, der den Pharynx 
in gleicher Weise auskleidet, wie der Hautmuskelschlauch die 
Epidermis. Wahrend aber in letzterem die Lingsfasern weit 
starker entwickelt sind als die Ringfasern, so ist im Pharyngeal- 
muskelschlauch das umgekehrte Verhaltnis zu konstatieren (Fig. 
20). Aus den Stammzellen geht auch die groBe Zahl von Gan- 
glienzellen hervor, welche den Pharynx innervieren. Diese nervésen 
Elemente spannen sich jederseits zwischen dem Schlundepithel und 
dem Gehirnanhang aus. Die vorderen Ganglienzellen jedoch in- 
serieren sich direkt an die hinteren Hirnlappen, s. Fig. 18 u. 20. 

War bis dahin der neue Pharynx unthatig gewesen, so be- 
ginnt er jetzt, fleiZige Kontraktionen und Expansionen auszu- 
fiihren. Sodann bilden seine Epithelzellen einen ahnlichen Cilien- 
besatz, wie ihn die Epidermiszellen haben. Auch erweitert und 
vertieft sich der Mund, so da8 eine kleine Mundbucht entsteht. 
Endlich erfolgt der Durchbruch nach dem Darme, d. h. die Ver- 
bindung des Pharyngealepithels mit dem Darmepithel. Dieser 
Akt erhebt den Pharynx in den funktionsfahigen Zustand (Fig. 
33 ph,). Nach einer Wachstumsperiode yon mehreren Tagen 
kann der Schlundkopf schlieSlich als ausgebildet bezeichnet werden. 

Die Hauptstadien der Pharynxbildung, in Fig. 33 nach dem 
Alter numeriert, sind also folgende: 

1) Stadium des Zellenpolsters (ph,), 


2) a »  schlundblaschens, 

3) % »  Schlundsackes, 

4) - » funktionsfahigen und 

5) a » ausgewachsenen Pharynx. 


Aus dem Gesagten ergiebt sich, da’ der Stenostoma-Pharynx 
allein aus Stammzellen regeneriert wird. 

Bei Microstoma weicht die Neubildung des Schlundkopfes 
von der geschilderten in mehreren Punkten ab: 1) In dem weiten 


Die ungeschlechtliche Fortpflanzung der Si®wasserturbellarien. 393 


Pseudocél wird auch ein medio-ventrales Zellenpolster von Stamm- 
zellen gebildet; aber dieses liegt hier nicht auf dem Integumente, 
sondern dicht am Darme, s. Fig. 29. 2) Der Ubergang zum 
zweiten Stadium verlauft ganz anders als beim Stenostoma. Behufs 
Umwandlung in Epithelzellen bilden die im Centrum des Zellen- 
lagers gelegenen Stammzellen einen eiférmigen Plasmakorper. 
Dies geschieht unter Resorption der Zellmembranen und Ver- 
lagerung der Kerne gegen die Oberfliche des Plasmakérpers, s. 
Fig. 29. Seine Zerkliiftung in Epithelzellen erfolgt in centri- 
petaler Richtung, und sofort entsteht im Innern eine kleine Héhle, 
die Pharyngealhéhle; s. Fig. 34 ph,. Nun ist das Schlundblaschen 
gebildet. Von der Aufenwelt ist es véllig abgeschlossen; aber 
rasch wachst jetzt sein Epithel gegen die Epidermis vor, welche 
sich mit ihm unter Bildung einer Mundbucht verbindet, s. Fig. 
34 ph,. 3) Die Stammzellen bilden rings um den Schlund in 
der Hohe seines ersten Drittels einen Nervenstrang, den sogen. 
Pharyngealnervenring, s. Fig. 34 u. 35 phn. Seine Ver- 
bindung mit dem Gehirn und den Seitennerven scheint nur durch 
Ganglienzellen vollzogen zu werden, deren Auslaufer einerseits 
hier, andererseits dort sich inserieren. 4) In den Stadien 3 und 4 
entwickeln sich die Speicheldriisen aus den Stammzellen. Aber 
hier werden sie in weit gréSerer Zahl und mit viel langeren Aus- 
fihrungsgingen gebildet als beim Stenostoma, s. Fig. 34 sp. 

Im iibrigen verweise ich auf v. WAGNER’s ausftihrliche Dar- 
stellung der Pharynxbildung bei Microstoma (Nr. 16, p. 377). Ich 
habe derselben nur hinzuzufiigen, daf auch der Microstomapharynx 
mit einem Muskelschlauche ausgestattet wird, der aus Ring- und 
Langsfasern besteht. — Der Schlundkopf des Microstoma samt 
Nervenring und Driisenapparat wird also aus Stammzellen re- 
generiert. 

Die Planarien haben einen ,,Pharynx plicatus“. KENNEL 
beschreibt seine Neubildung an Plan. fissipara, wie folgt (Nr. 8, 
p- 472): ,,Der neue Schlund entsteht ganz in derselben Weise aus 
Mesodermelementen, wie dies fiir den Embryo durch Jisma nach- 
gewiesen worden ist. In dem Mesodermgewebe, das die beiden 
hinteren Darmschenkel voneinander trennt, tritt eine starke Ent- 
wickelung indifferenter Zellen auf, wodurch die Darmaste 
selbst auseinandergedriingt werden. In dieser Wucherung bildet 
sich dann ein quer und senkrecht stehender Spalt, welcher sich 
zu einer Hohle erweitert, deren hintere Wand von einer einzigen 
Zellenlage gebildet wird, wahrend an der vorderen ein Zellenpfropf 

26* 


394 Jacob Keller, 


von vorn nach hinten ins Lumen vorspringt. Die Hohle ist die 
neue Schlundtasche, der Pfropf die Anlage des Schlundes. Letztere 
ist direkt von vorn nach hinten gerichtet und nicht schrag nach 
unten geneigt, wie beim Embryo von Dendrocoelum lacteum nach 
JigiMA. Nun differenzieren sich die Zellen des Schlundpfropfes in 
Bindegewebe und Muskellagen, von hinten nach vorn tritt ein 
Kanal im Innern auf, der schon mit einem Epithel ausgekleidet 
ist, bevor er sich nach vorn in den Darm 6ffnet, woraus mit 
Sicherheit hervorgeht, da’ auch das Epithel der Schlundréhre wie 
der ganze Schlund und die Schlundtasche Mesodermgebilde ist, 
was JisiMA bei Dendrocoelum unentschieden lief. Noch ist keine 
aiuSere Mundéffnung durchgebrochen. Diese entsteht zugleich mit 
dem Durchbruch der Schlundréhre nach dem Darm zu, wobei sich 
das K6rperepithel ein wenig einsenkt, so daf die Auskleidung 
des ungemein kurzen Mundtrichters der Epidermis entstammt.“ 

Der neue Pharynx der Plan. subtentaculata ist nach ZacHa- 
RIAs ebenfalls mesodermalen Ursprungs (Nr. 18, p. 273). Die 
Mesodermelemente, von denen die eben citierten Forscher sprechen, 
sind ohne Zweifel nichts anderes als Stammzellen. Es wird also 
auch der komplizierte ,,Pharynx plicatus“ der Planarien allein 
aus Stammzellen regeneriert. Die Angabe R. Hertwia’s aber, 
die Abstammung des Schlundkopfes aus der Haut sei bei unge- 
schlechtlich sich fortpflanzenden Turbellarien leicht festzustellen, 
ist ganzlich unrichtig (Nr. 6, p. 223). 


4, Regeneration der Kopfdritsen. 


Stenostoma Langi besitzt an der ventralen Seite des Kopf- 
teiles einzellige Driisen, die zwischen den Epidermiszellen nach 
aufien miinden und dem Tierchen zu rascher Anheftung an die 
Unterlage dienen, s. Fig. 20 kdr. In der Darmregion fehlen sie 
vollig. Deshalb erachte ich sie den durch vy. WAGNER beschrie- 
benen Kopfdriisen des Microstoma homolog, welche in grofer 
Zahl im Vorderende dieses Strudelwurmes vorhanden sind (Nr. 16, 
p. 381). 

Wahrend des Teilungsprozesses werden sie hier wie dort in 
folgender Weise regeneriert. Hinter der Teilungsebene und ven- 
tral gelegene Stammzellen beginnen betrachtlich sich zu vergréfern. 
Ihre Kerne riicken an die dem Integumente abgewendete Seite; 
die ihm zugekehrten Pole aber bilden je einen zarten Fortsatz. 
Zwischen die Epidermiszellen vorwachsend und an der Spitze sich 
Offnend, werden diese Fortsitze der flaschenférmigen Zellen zu 


Die ungeschlechtliche Fortpflanzung der Sii®wasserturbellarien. 395 


Ausfiihrungsgingen. Das Protoplasma hat unterdessen ein granu- 
liertes Aussehen und die Fahigkeit erlangt, ein klebriges Sekret 
zu liefern (Fig. 18). 

Nach Boumia kénnen bei Turbellariendriisen 4 Phasen der 
Sekretionsthatigkeit unterschieden werden (Nr. 2, p. 215): 

1) Phase der blassen Zelle mit rundem Kern. 

2) Phase der firbbaren Wolken und Kernauslaufer. 

3) Phase der Bildung des eigentlichen Sekretes, der Kérnchen. 

4) Phase der Wiederherstellung der Zelle. 

Je nach der Sekretionsphase bietet nun eine einzelne Kopfdriise 
einen verschiedenen Anblick dar. Ihr Protoplasma kann homogen 
bis grobkérnig sein. Die Unterscheidung obiger Phasen kann 
iibrigens am leichtesten an den Speicheldriisen des Microstoma 
vorgenommen werden; denn diese sind in einem einzigen Schnitte 
sehr zahlreich vorhanden. 

Aus dem Gesagten ergiebt sich, da8 die Kopfdriisen des 
Steno- und Microstoma aus Stammzellen regeneriert werden. — 
Uber die Neubildung ahnlicher Driisen bei Planarien ist noch 
nichts bekannt. 


5. Regeneration des Exkretionsapparates. 


Die Nieren der SiiSwasserturbellarien sind Protonephridien 
(Nr. 6, p. 217). Es sind, die Stenostomiden ausgenommen, immer 
2 solcher Organe vorhanden, bei diesen aber nur eines. Die 
Kenntnis des Protonephridiums ist bei der Gattung Stenostoma 
zum Teil noch unsicher; so schreibt ZACcHARIAS: ,,Das Wasser- 
gefaBsystem hingegen hat bei den Stenostomiden eine besondere 
Gestaltung, insofern es aus einem einzigen Kanal besteht, der am 
Hinterende ausmiindet und, von hier aus der Mittellinie des Kér- 
pers folgend, bis in den Kopfteil verlauft, um hier in einer Schlinge 
umzubiegen und zuriickzukehren. Was aus diesem riicklaufigen 
Teile wird, ist noch nicht genau klargestellt. L. v. GRAFF ver- 
mutet, da8 derselbe sich in feinere Zweige auflést. Ich habe 
aber von einer solchen Verastelung auch mit den besten Linsen 
nichts entdecken kénnen“ (Nr. 19, p. 262). 

Nach vieler Anstrengung ist es mir gelungen, tiber das Ex- 
kretionsorgan des Sten. Langi Klarheit zu bekommen. In Fig. 6 
habe ich den sogen. riicklaufigen Teil und seine Verastelung dar- 
gestellt, und in Fig. 33 den medio-dorsalen Langskanal mit seiner 
ventralen Miindung im Kaudalanhang. Fig. 21 zeigt sodann, daf 
der Lingskanal dieses Turbellars ein dickwandiges, ansehnliches 


396 Jacob Keller, 


Rohr ist, das im Querschnitt ca. 6 Zellen aufweist. Auch sieht 
man hier, daf der aus ihm hervorwachsende riicklaufige Teil ziem- 
lich dicht mit kirschenihnlichen Zellen besetzt ist; es sind die 
als Exkretionszellen bezeichneten, mit Wimperflammchen ausge- 
statteten Gebilde. 

Sobald eine Teilung eingeleitet ist, und die Stammzellen ihre 
ungeheure Thatigkeit entfalten, entsendet der Langskanal dicht 
hinter der Teilungsebene ein feines, riicklaufiges Kanalchen. An- 
fangs besteht es nur aus 1 oder 2 Zellen; aber durch wiederholte 
Zellteilung wachst es rasch. Dabei riicken die Kerne weit aus- 
einander, s. Fig. 25. Hierauf beginnen einige Zellen sich seit- 
lich vom Kanalchen abzuschniiren, bis sie nur noch mit einem 
diinnen, hohlen Stiel mit ihm und seinem Lumen in Verbindung 
stehen; dies sind die Exkretionszellen, s. Fig. 21. Sie sind sehr 
klein, nur wenig gréfer als der Kern einer Stammzelle. Deshalb 
sieht man selbst bei starken Vergréferungen am lebenden Tier 
diese Zellen mit ihren lebhaft flackernden Wimperflammchen nur 
selten. Auf Praparaten sind sie dagegen leicht aufzufinden, denn 
sie firben sich sehr intensiv. Zudem unterscheiden sie sich sehr 
scharf von dem iibrigen Parenchym durch ihre Kleinheit und 
kirschenahnliche Form. Weder mit den sparlich vorhandenen ver- 
astelten Bindegewebszellen noch mit den Stammzellen kénnen sie 
verwechselt werden. 

In dem Mafe, als die Regenerationen vorwarts schreiten, 
wachst auch das neue Kanalchen. Zudem bildet es einen Seiten- 
ast und hernach noch einige kleinere Verzweigungen. Das Re- 
sultat ist eine Verdstelung, wie sie in Fig. 6 dargestellt ist. 
Einige Zweige sind so dicht mit Exkretionszellen besetzt, da sie 
ein traubiges Ansehen darbieten. Die hohlen Stiele der genannten 
Zellen sind hier kurz; am Langskanal dagegen, wo sie im Bereich 
des neuen Kopfteils auch in Menge gebildet werden, sind die 
Stiele doppelt so lang; s. Fig. 17. — Ubrigens sind es nicht 
nur die Exkretionszellen, welche, von der Perivisceralfliissigkeit 
umspiilt, die Exkretionsstoffe aufsaugen; auch die Zellen des 
Langskanals sind exkretorisch thatig. Zudem ist hervorzuheben, 
da die Kanalzellen mit Cilien ausgestattet sind, die in das Lumen 
des Rohres vorragen, s. Fig. 25. 

Unterdessen ist die Ringfurche tief geworden, und die haufigen 
Kontraktionen veranlassen den fiir beide Individuen noch immer 
gemeinsamen Lingskanal, den Zusammenhang seiner Zellen in der 
Teilungsebene zu lockern. Wahrend oder kurz vor der Ablésung 


Die ungeschlechtliche Fortpflanzung der SiGwasserturbellarien. 397 


wird sodann der Lingskanal an dieser Stelle zerrissen. Am Leit- 
tier bildet sich bei der Wundheilung zugleich der neue Exkre- 
tionsporus in der Epidermis. Beim anderen Individuum heilt die 
Rifstelle des Lingskanales, welche dicht vor dem Abgangspunkt 
des regenerierten Kanilchens liegt, rasch zu. Auf diese Weise 
kommt das zustande, was ZACHARIAS in obigem Citat die Um- 
biegungsstelle oder ,,Schlinge“ des Hauptgefafes nennt; s. Fig. 33. 
Das riicklaufige Kanilchen erweist sich somit als der neuge- 
bildete Teil des Exkretionsorganes. 

Es braucht wohl kaum darauf aufmerksam gemacht zu werden, 
da8 der Hauptkanal wihrend des Teilungsprozesses ein bedeuten- 
des Langenwachstum zu vollziehen hat. Ohne Zweifel wird es 
durch hiufige, karyokinetische Zellteilung erzielt. Ich will noch 
hinzufiigen, daf ich bei 2 Exemplaren von Sten. leucops das riick- 
laufige Kanalchen ganzlich unverzweigt vorfand. Es verlief hier 
medio-dorsal, neben dem Hauptkanal bis zum hinteren Kérper- 
drittel. Von ca. 70 untersuchten Tieren waren dies jedoch die 
einzigen, und gehért diese Erscheinung somit zu den Ausnahmen. 

Aus dem Gesagten ergiebt sich, da8 die Regeneration des 
Protonephridiums von Stenostoma nicht aus Stammzellen, sondern 
aus Zellen des Liangskanales selbst erfolgt. Hier liegt 
also nicht Neubildung eines ganzen Organes vor, sondern nur 
Reproduktion eines Organteiles. 

Uber diese Vorgange ist bei den anderen SiRwassertarbelé 
larien noch nichts bekannt. Meine wenigen Beobachtungen an 
lebendem Material von Microstoma lineare habe ich in Fig. 8 
niedergelegt. Die 2 seitlich gelegenen Protonephridien miinden 
zwischen den Riechgriibchen getrennt nach aufen (Nr. 15, p. 51). 
Die Lingskanale sind aber so fein, daf sie nur bei starken Ver- 
groBerungen gesehen werden kénnen. Ihr gewundener Verlauf 
(wie in Fig. 8) riihrt von der starken Kontraktion der unter- 
suchten Tiere her. Auf Querschnitten des Micr. giganteum habe 
ich konstatiert, da sie im Querschnitt nur aus ca. 2 Zellen bestehen. 

Wahrend des Teilungsprozesses werden die Langskanale ver- 
anlaBt, in der Teilungsebene in je 2 Stiicke sich zu zerlegen; 
gleichzeitig werden im hinteren Individuum die neuen Ausfiihrungs- 
gange und Exkretionspori zwischen den Riechgriibchen gebildet. 
Sowohl die wenigen Seitenzweige, welche sich im Bereich des 
neuen Pharynx ausbreiten, als auch die genannten Ausfiihrungs- 
gange werden ohne Zweifel auch hier aus Zellen der Proto- 
nephridien selbst regeneriert. 


398 Jacob Keller, 


6. Anhang. Entstehung der Geschlechtsorgane. 


Obgleich dieser Gegenstand meinem Thema fern liegt, sehe 
ich mich gendétigt, auch hieriiber einiges mitzuteilen; denn _hier- 
durch wird die Bedeutung der Stammzellen in ein weit helleres 
Licht treten. 

Stenostoma Langi entwickelt im Oktober Geschlechtsorgane 
und erweist sich als protandrischer Hermaphrodit. Zuerst ent- 
steht in der Pharyngealregion ein medio-ventral gelegenes, ovales 
Zellenpolster von Stammzellen; es ist die Hoden-Anlage. Nach 
Erreichung einer gewissen Gréfe gruppieren sich seine Zellen zur 
Bildung von ca. 20 Hodenblaschen; s. Fig. 15. Bald hernach 
lésen sich die Hodenfollikel ab, welcher Vorgang von hinten nach 
vorn sich vollzieht. Sie sammeln sich zu beiden Seiten des Pha- 
rynx im Pseudocél an, s. Fig. 16. Nun werden die Spermato- 
zoen gebildet. Stenostoma besitzt also follikulare Hoden. 
Einen Penis habe ich nicht gesehen. 

Das Ovarium entsteht medio-ventral im Pseudocél, etwas 
vor der Kérpermitte. Die Stammzellen bilden ein ovales Zellen- 
polster, welches durch Resorption der Zellmembranen in das Sta- 
dium eines sog. Syncytiums tibergeht. Am vorderen und hinteren 
Ende dieses Plasmakérpers beginnt sodann die Abspaltung der 
Fier, s. Fig. 15. Ist dieser ProzeB unter Bildung von ca. 10 
Eiern bis in die Mitte vorgeschritten, so zerfallt das anfangs un- 
paare Ovarium in einen vorderen und einen hinteren Teil, Fig. 16. 
Unterdessen statten sich die Eier mit Dotterplattchen reichlich 
aus und erhalten dadurch ein dunkelbraunes Aussehen. Endlich 
lésen sich die vordersten und hintersten Kier ab; sie werden im 
Pseudocél befruchtet. Die Eiablage erfolgt in der Regel erst, 
wenn die ersten Furchungsstadien eingetreten sind. 

Die weibliche Geschlechtséffnung liegt ventral an der Grenze 
von Pharynx und Darm, die mannliche ebenfalls ventral, in der 
Mitte der Pharyngealregion. Die mannliche Geschlechtsreife tritt 
erheblich friiher auf, als die weibliche. Selbstbefruchtung ist so- 
mit nicht wohl anzunehmen. Meine Figuren 15 und 16 sind Ab- 
bildungen von Tieren, wo ausnahmsweise die Hoden und der Eier- 
stock gleichzeitig als in Entwickelung begriffene Organe zu sehen 
waren. In der Regel sind nur noch kleine Rudimente der Hoden- 
follikel vorhanden, wenn das Ovarium angelegt wird. 

Aus dem Gesagten ergiebt sich, dal die Geschlechtsorgane 
des Stenostoma aus Stammzellen entstehen. 


Die ungeschlechtliche Fortpflanzung der SiiBwasserturbellarien, 399 


Ueber die Genese dieser Organe bei Microstomiden scheint 
noch nichts bekannt zu sein. 


Betreffs der Planarien beobachtete ich die Entstehung der 
Hodenfollikel und Dotterstécke aus Stammzellen ebenfalls. Ubri- 
gens hat Jima die parenchymatische Abstammung dieser Organe, 
sowie der Keimstécke entdeckt (Nr. 7, p. 454 ff.). Dagegen ist 
seine Behauptung, die Wand der Pharyngealtasche bilde ,nach 
hinten fortwachsend“* das Epithel des Atrium genitale und seiner 
Dependenzen (ibid. p. 450), nach meinen Beobachtungen unrichtig. 
Das genannte Epithel entsteht in loco aus Stammzellen. 


B. Das Wachstum der Zooide. 


Das Wachstum der Zooide, beziehungsweise des Muttertieres 
ist als ein Langenwachstum zu bezeichnen. Ein Blick auf die 
Fig. 1—5 u. 33 geniigt, um sich zu tiberzeugen, da’ in den 7 
Tagen einer Teilung Grofes geleistet wird. Auf Praparaten sieht 
man in der Epidermis eine Menge kleiner, spindelformiger Zellen 
zwischen den fiir Stenostoma typischen Cylinderzellen, s. Fig. 17 
u. 26. In der Kopf- und Pharyngealregion des Leittieres sind 
sie jedoch selten. Sie sind nichts anderes als junge Epidermis- 
zellen. 


Die karyokinetisch sich teilende Hautzelle ist namlich an 
ihrem distalen Ende mit feinen Rhabditen, einer Cuticula und 
vielen Cilien besetzt. Bei der Zellteilung zerfallt sie nun in 2 
ungleiche Teile. Die Zellplatte liegt nicht in der Laingsachse der 
Cylinderzelle, sondern biegt uhrglasf6rmig auf die Seite. Auch 
die Kernspindel nahm vorher eine entsprechende Stellung ein, 
Fig. 31 u. 32. So entsteht neben einer groéferen eine kleine, 
spindelfo6rmige Epidermiszelle, welche rasch wachst und nachtrag- 
lich die oben genannte Ausstattung selbst hervorzubringen hat. 
Sie farbt sich intensiv. — Am Darmepithel vollziehen sich die 
gleichen Vorgange. 


Diejenigen Stammzellen, die sich nicht an den Organbildungen 
beteiligen, haben wihrend des Teilungsprozesses durch karyokine- 
tische Zellteilung die Vergréferung des Stammzellennetzes zu be- 
sorgen. Uberdies haben sie neue veraistelte Binde- 
gewebszellen, sowie Muskelfasern an die beiden Muskel- 
schlauche zu liefern (Haut und Darmmuscularis), s. Fig. 25. Dies 
die Wachstumsvorginge bei Stenostoma Langi. Wie sie sich bei 


AQO Jacob Keller, 


Microstomiden und Planarien vollziehen, ist noch nicht bekannt; 
wahrscheinlich sind sie von den beschriebenen sehr wenig ver- 
schieden. 


C. Ringfurchenbildung und Ablésung. 


Bei Stenostomeen beginnt die Bildung der Epidermisfurche 
ca. 24 Stunden nach Anlage des neuen Gehirnes. Besondere histo- 
logische Bildungen (Septen) suchte ich aber in der Teilungsebene 
auf Lings- und Querschnitten umsonst. Sie scheint nichts anderes 
als eine rein mechanische Einschniirung zu sein. Die Ringfasern 
der Haut- und Darmmuscularis werden ohne Zweifel gereizt, dicht 
vor dem neuen Gehirne in bestandig zunehmender Kontraktion 
zu verharren. Dadurch ist aber die Teilungsebene fixiert, und die 
Ringfurche mu auftreten. 

Wie die Ringfurchenbildung ein mechanischer Einschniirungs- 

vorgang ist, so besteht die Ablésung in einer mechanischen Ab- 
schnirung. Durch die Thitigkeit der oben genannten Muskel- 
schlauche wird eine Lockerung des Zellenverbandes in der Tei- 
lungsebene bewerkstelligt. Der Endeffekt ist die géanzliche und 
plétzlich eintretende Aufhebung dieses Verbandes: die Ablésung. 
Die Heilung der hierbei entstandenen Wundflichen nimmt kaum 
1/, Stunde in Anspruch. Sie ist von einer starken Kontraktion 
der wunden K6rperspitzen begleitet und besteht in Abplattung 
und Vermehrung der die Wundrander bildenden Epidermis-, bezieh. 
Darmzellen. Bald stoBen diese in der Mitte der kleinen Wunden 
zusammen und nehmen nach und nach wieder cylindrische Ge- 
stalt an. 
Am Leittier wachst sodann das Integument des Kérperendes 
nach hinten aus, wodurch der neue Kaudalanhang entsteht. Auch 
die Stammzellen vermehren sich hier und statten ihn nach innen 
zu mit einem lockeren Besatze aus. Uber die Neubildung der 
Schwanz- oder Kaudaldriisen habe ich nicht gentigende Beobach- 
tungen gemacht; wahrscheinlich entstehen sie wie die Kopfdriisen 
aus Stammzellen. Die als Haftpapillen bezeichneten, nur nach 
einer Anheftung des Tierchens sichtbaren Gebilde sind wohl nichts 
anderes als die vorgestiilpten Ausfiihrungsgange dieser Driisen. 

Die Microstomeen verhalten sich in der geschilderten 
Weise. Das in der Teilungsebene auftretende Doppelseptum ent- 
steht ohne Zweifel durch Ausstiilpung der Membrana propria des 
Darmes, Schon LanpsBerG hat mitgeteilt, daB letztere Membran 


Die ungeschlechtliche Fortpflanzung der Siifwasserturbellarien. 401 


bei diesen Turbellarien vorhanden ist (Nr. 9, p. 8). Die Zu- 
sammensetzung des Septums aus 2 diinnen Lamellen ist somit 
nur eine Folge seiner Entstehung. Ich konnte keine Kerne oder 
Muskelfasern in ihm finden. — Bei Planarien wird kein Septum 
gebildet. 


3. Teil. 


VI. Vergleich mit der Entwickelungsgeschichte. 


Die grofe Bedeutung der Stammzellen bei der ungeschlecht- 
lichen Fortpflanzung der SiiSwasserturbellarien ist nun gezeigt 
worden. Wir haben gesehen, daf sie imstande sind, das gesamte 
Gehirn, den kompleten Pharynx, Augen und Hautdriisen zu liefern. 
Das Vermégen der asexuellen Propagation beruht zum gréf%ten 
Teil auf ihrer Anwesenheit. Wenn die geschlechtliche Generation 
auftritt, so sind es wieder die Stammzellen, auf deren Kosten die 
Genitalorgane gebildet werden. 

Die Entwickelung der Steno- und Microstomiden ist leider 
noch fast ganzlich unbekannt; diejenige der SiiSwasserplanarien 
dagegen wurde durch JigjimA und HALLEz genau untersucht (Nr. 5 
u. 7). Sehr auffallend ist die Rolle, welche hier die sog. Wander- 
zellen spielen. In Fig. 30 habe ich die Genese der verschiedenen 
Organe schematisch darzustellen gesucht. Aus dem Ei gehen 
durch fortgesetzte Teilungen ca. 70 Plastomeren hervor, die nicht 
miteinander in direkter Verbindung stehen und deshalb als Em- 
bryonalzellen bezeichnet werden (emb). Sie liefern das primare 
Ektoderm (ect,) und das primare Entoderm (ent,); hierdurch ent- 
steht eine Art Blastocél (Pseudocél), und die in ihm eingeschlossenen, 
tibrigen Embryonalzellen heiSen nun Wanderzellen (emb, w). Aus 
diesen letzteren entstehen nacheinander: das sekundére Ekto- 
derm (ect,), das sekundire Entoderm (ent,), das tibrige Paren- 
chym (p), das Nervensystem (nerv), der definitive Pharynx 
(ph), etc. 

Die Ontogenie der Tricladen weicht von derjenigen der Poly- 
claden sehr bedeutend ab, und Lana hat ohne Zweifel das Richtige 


402 Jacob Keller, 


getroffen, wenn er die erstere eine stark ,canogenetische* 
nennt (Nr. 11, p. 165). — Wenn die junge Planarie aus dem 
Coccon ausgeschliipft ist, sind ihre Wanderzellen nicht ver- 
schwunden; unter dem Namen ,,unverastelte Bindegewebszellen“ 
(oder Stammzellen) sind sie im Gegenteil reichlich vorhanden und 
bewahren, wie die Vorginge bei der ungeschlechtlichen Fort- 
pflanzung beweisen, ihren Charakter véllig. Embryonal-, Wander- 
und Stammzellen sind also der Qualitiéit nach identisch. Aus 
diesem Grunde habe ich v. WaGner’s Bezeichnung der letzteren 
Elemente (beim Microstoma) als ,,Bildungszellen“ nicht acceptiert. 
Mit dem Namen Stammzellen will ich eben ihren embryonalen 
Charakter hervorheben. — Wenn die Planarie ca. 1 Jahr alt ist, 
so entwickeln sich die Geschlechtsorgane aus den Stammzellen, 
wie auch in Fig. 30 angedeutet ist (ge). 

Die Genese der verschiedenen Organe wahrend der asexuellen 
Propagation ist somit bei Planarien genau dieselbe, wie bei der 
Entwickelung des Embryo. Hier wie dort spielen die Wander- 
bezieh. Stammzellen die Hauptrolle. 


VII. Verhiltnis der ungeschlechtlichen Fortpflanzung zum 
Regenerationsvermégen. 


Alle SiiSwasserturbellarien sind mit Stammzellen ausgestattet, 
und doch pflanzen sich verhaltnismafig nur wenige ungeschlecht- 
lich fort. Welchen Zweck auSer der Bildung von Genitalorganen 
hat denn diese Ausstattung bei den anderen? Durch die Unter- 
suchung der histologischen Vorginge bei der Regeneration ganzer 
Korperteile bin ich zu der Uberzeugung gelangt, da8 die Stamm- 
zellen die eigentlichen Traiger des Regenerationsvermégens der 
SiBwasserturbellarien sind. Ich habe beobachtet, da’ Turbellarien 
mit reichlicher Ausstattung mit Stammzellen ein grofes, andere 
mit sparlicher Ausstattung ein geringes Regenerationsvermégen 
besitzen, z. B. Plagiostoma Lemani. Jedes fissipar proliferierende 
Turbellar hat aber, wie zu erwarten ist, ein hohes Regenerations- 
vermogen. 

Bei den ungeschlechtlich sich fortpflanzenden 
Turbellarien ist nun das Regenerationsvermégen 
in den Dienst der Fortpflanzung gestellt zum 
Zwecke einer méglichst groken Ausbreitung der 
Art. Die Aufgabe der Stammzellen ist also eine doppelte: 


Die ungeschlechtliche Fortpflanzung der Siifwasserturbellarien. 403 


1) Sie haben dem Tiere die Fahigkeit der Regeneration und 
eventuell der fissiparen Prolifikation zu verleihen und 2) zur be- 
stimmten Zeit die Geschlechtsorgane zu liefern. 

Betreffend die Phylogenese der Teilung stellen KENNEL und 
Lana die Hypothese auf, ,,daf% fiir die ungeschlechtliche Fort- 
pflanzung durch Knospung und Teilung bei den Metazoen das 
Regenerationsvermégen den Ausgangspunkt bildeteS (Nr. 12, p. 
112). Aus den vielen von Lan@ hieriiber angestellten Betrach- 
tungen citiere ich folgenden Passus: ,,Wenn die Fortpflanzung 
durch Teilung und Knospung aus einem hochentwickelten Regene- 
rationsvermégen hervorgegangen ist, so darf dieselbe nicht in 
Tierabteilungen vorkommen, bei denen das Regenerationsvermégen 
so gering ist, da8 die wichtigsten Organe (Centralnervensystem, 
Herz u. s. w.) nicht regeneriert werden kénnen. Solche Abteil- 
ungen sind die Vertebraten, die Arthropoden und die Mollusken. 
Wir konstatieren, daf in der That in diesen Gruppen keine Fort- 
pflanzung durch Teilung oder Knospung vorkommt. Dagegen ist 
es duBerst leicht, sich davon zu tiberzeugen, daf Fortpflanzung 
durch Teilung und Knospung in ganz besonders hohem Grad in 
solchen Abteilungen angetroffen wird, deren Angehérige durch ihr 
hohes Regenerationsvermégen beriihmt sind. Nur von den Tuni- 
caten laBt sich dies nicht behaupten. Ks ist mir wenigstens nichts 
von einem hochentwickelten Regenerationsvermégen der Ascidien 
bekannt“ (Nr. 12, p. 116). 

Eine Vergleichung mit den interessanten Ergebnissen der H. 
RANDOLPH’schen Untersuchung der Regenerationsvorginge bei 
Lumbriculus (Nr. 13) denke ich in der, wie ich hoffe, bald nach- 
folgenden Arbeit tiber ,die Regeneration der SiiSwasserturbel- 
larien“‘ vorzunehmen. Es geniigt hier, auf die sehr grofe Ahn- 
lichkeit der ,,Neoblasten‘‘ des Lumbriculus mit den Stammzellen 
der Turbellarien hinzuweisen. 


VIII. Zusammenfassung. 


1) Die ungeschlechtliche Fortpflanzung der Turbellarien ist 
als Paratomie zu bezeichnen, als Teilung, die von Organbildungen 
begleitet ist. Knospung kommt bei dieser Tierklasse nicht vor. 

2) Bei den Turbellarien kénnen folgende Prolifikationsformen 
unterschieden werden: 


404 Jacob Keller, 


a) Paratomie mit Regeneration ganzer Kérperteile: 
1) mit verspateten Organbildungen, z. B. Plan. albissima; 
2) mit eingeleiteten Organbildungen, z. B. Plan. sub- 
tentaculata. 
b) Paratomie ohne Regeneration ganzer Korperteile: 
3) mit vorzeitigen Organbildungen und mit Resorptions- 
erscheinungen, z. B. Plan. fissipara; 
4) mit vorzeitigen Organbildungen, aber ohne Resorptions- 
erscheinungen, z. B. Microstoma, Stenostoma, Catenula. 

3) Die Strobilation der naheverwandten Cestoden muf als eine 
durch Parasitismus stark reduzierte Teilung aufgefaBt werden. 

4) Das Gehirn der fissiparen Turbellarien wird ausschlieBlich 
aus Stammzellen (= unverastelte Bindegewebszellen) regeneriert. 

5) Die Riechgriibchen der Stenostomeen entstehen durch Um- 
wandlung von Epidermiszellen in Riechzellen und durch Ein- 
stiilpung der betreffenden Hautpartien in die vorderen Lappen 
der Hirnganglien. Die Riechgriibchen des Microstoma dagegen 
senken sich nicht in das Gehirn ein. 

6) Das Stenostoma-Auge (schiisselférmiges Organ) wird aus 
Stammzellen regeneriert, die sich von der Gehirnanlage abschniiren. 
Bei Microstoma entsteht das Auge durch Umwandlung von Epi- 
dermiszellen in Retinazellen. 

7) Der Pharynx simplex der Steno- und Microstomiden, so- 
wie der Pharynx plicatus der Planarien werden allein aus Stamm- 
zellen regeneriert. 

8) Auch die Kopfdriisen (Hautdriisen) der Steno- und Micro- 
stomiden werden aus Stammzellen neugebildet. 

9) Die Regeneration des Protonephridiums erfolgt aus Zellen 
des Liangskanales selbst; es liegt hier nicht Neubildung eines 
ganzen Organes vor, sondern nur Reproduktion eines Organteiles. 

10) Das intensive Wachstum der Zooide wahrend des Tei- 
lungsprozesses erfolgt durch haufige karyokinetische Zellteilung 
sowohl in der Epidermis, als auch im Parenchym und Darmepithel. 

11) Die Genese der verschiedenen Organe wihrend der asexuellen 
Propagation ist genau dieselbe, wie bei der Entwickelung des Km- 
bryo der Planarien. 

12) Die Aufgabe der Stammzellen ist eine doppelte: 1) sie 
haben dem Strudelwurm die Fahigkeit der Regeneration und even- 
tuell der fissiparen Prolifikation zu verleihen und 2) zur bestimmten 
Zeit die Geschlechtsorgane zu liefern. 


1) 
2) 
3) 


19) 


Die ungeschlechtliche Fortpflanzung der Sii®wasserturbellarien. 405 


Wichtigste Litteratur. 


BercenpaL, Zur Kenntnis der Landplanarien, in: Zool. Anz., 
Nr. 249, 1887. 

L. Boéumie, Untersuchungen iiber rhabdocéle Turbellarien, in: 
Z. £. w. Zool., Bd. 51, 1891, p. 167. 

FrercuHer und Hamitton, Notes on Australian Land-Planarians 
with description of some new species. Proc. Linn, Soc. N.-S.- 
Wales (2), Vol. 2, p. 349. 

L. v. Grarr, Monographie der Turbellarien, I. Rhabdocoelida. 
Leipzig 1882. 

P. Hattrz, Embryogénie des Dendrocoeles d’eau douce. Paris 1887. 
R. Herrwie, Lehrbuch der Zoologie. 2. Aufl. Jena 1893. 

J. Jiszima, Untersuchungen iiber den Bau und die Entwickelungs- 
geschichte der Siif®wasser-Dendrocélen, in: Z. f. w. Zool., Bd. 40, 
1884, p. 359. 

J. Kennet, Untersuchungen an neuen Turbellarien, in: Zool. 
Jahrb., Abt, f. Anat. u., Ont. d. Tiere, Bd. 3, 1887, p. 447. 

B. Lanpsperc, Uber einheimische Microstomiden. Programm des 
Konigl. Gymnasiums zu Allenstein, 1887. 

A. Lane, Die Polycladen des Golfes von Neapel. Leipzig 1884. 
— Lehrbuch der vergleich. Anatomie. 9. Aufl, Jena 1888. 
— Uber den Einflu8 der festsitzenden Lebensweise auf die 
Tiere etc. Jena 1888. 

H. Ranpoten, The regeneration of the tail in Lumbriculus, in: 
Journal of Morphology, Vol. 7, 1892. 

Kk. Sexera, Beitrige zur Kenntnis der Siifiwasserturbellarien, in: 
Sitz.- Ber. d. Bohm. Ges. d. Wiss. Prag, Jahrg. 1888. (Mit 
deutschem Ayszug.) 

Srztimann, Beobachtungen iiber die SiiSwasserturbellarien Nord- 
amerikas, in: Z. f. wiss. Zool., Bd. 41, 1885, p. 53. 

F. v. Waener, Zur Kenntnis der ungeschlechtlichen Fortpflanzung 
von Microstoma, in: Zool. Jahrb., Abt. f. Anat. u. Ont. d. Tiere, 
Bd. 4, 1890, p. 349. 

A. Weismann, Das Keimplasma. Jena 1892. 

O. Zacuartas, Ergebnisse einer zoolog. Exkursion in das Glatzer, 
Iser- und Riesengebirge, in: Z. f. w. Zool., Bd. 48, 1886, p. 252. 
— Die Tier- und Pflanzenwelt des Siibwassers. Bd. 1. Leipzig 
1891. 


406 Jacob Keller, 


Erklirung der Abbildungen. 


Gemeinsame Buchstabenbezeichnungen: 


a Auge. lk Lingskanal des Protone- 
ag Anlage des Gehirnes. phridiums. 
aph .,, » Pharynx. ln Lingsnerv. 
arg x » Riechgribchens. m Mund. 

¢ Hirnkommissur. mz Muskelzelle. 

ci Cilien. n Nesselzelle. 

d Darm. o Ovarium. 

df Darmfalte. ph Pharynx. 

dm Darmmuskelschlauch. phe Pharyngealepithel. 

dt Darmtrichter. phh Pharyngealhéhle. 

ep Epidermis. phm Pharyngealmuskelschlauch. 
exp Exkretionsporus. phn Schlundnervenring. 


f Ringfurche. pr Protonephridium. 

g Gehirn. ps Pseudocél. 

gz Ganglienzelle. ry Retraktoren des Pharynx. 
h Hodenanlage. rg Riechgriibchen, 

rk 


hb Hérblaschen. Riicklaufiges Kaniilchen des 
hd Hautdriise. Protonephridiums. 

hg Hirnganglion. s Septum. 

hf Hodenfollikel. sp Speicheldriisen. 

hm Hautmuskelschlauch. st Stammzellen. 

kd Kopfdarm. zg Gehirnanhang. 


kdr Kopfdriisen. 
Tafel XXVILI. 


Fig. 1. Stenostoma Langi, Muttertier von der Riickenseite 
gesehen. Die von der anderen Seite durchschimmernden Organe des 
mit dem Deckglase leicht gepreften Tieres sind mitgezeichnet. Dies 
ist auch der Fall bei den Fig. 3, 4, 5, 6, 8, 15, 16. 34/,. 

Fig. 2. Sten. Langi, Kette von 3 Zooiden von der Seite ge- 
BeNOn. 9 eo wae 

Fig. 3. Sten. Langi, Kette von 2 Individuen von der Bauch- 
seite. Pharynx im Moment des Vorschnellens. **/,. 

Fig. 4 u. 5. Sten. Langi, Ketten von je 5 Zooiden yon der 
Riickenseite gesehen. °4/,. 

Fig. 6. Sten. Langi, Kopfteil von der Bauchseite gesehen. 
Aus mehreren starken Vergrdéferungen in reduziertem Mafstab zu- 
sammengestellt. Vorderrand ist nicht typisch. 

Fig. 7. Sten. leucops, Auge nach dem lebenden Tier ge- 
zeichnet; ca, ©99/,, 


Die ungeschlechtliche Fortpflanzung der SiiRwasserturbellarien. 407 


Fig. 8. Microstoma lineare, Kette von 2 Muttertieren, 
vergrofbert. 

Fig. 9. Planaria fissipara, medianer Lingsschnitt; nach 
J. KENNEL, abgeindert. 

Fig. 10. Plan. fissipara; nach J. Kennet. 

Fig. 11. Plan. albissima; nach Sexera. 

Fig. 12. Plan. subtentaculata; nach O. Zacuartas. 

Fig. 13. Dito; ein abgelistes Zooid. 


Tafel XXYII. 


Fig. 14. Catenula lemnae; nach Srxera; abgeiindert. 

Fig. 15 u. 16. Sten. Langi, Geschlechtstiere. 

Fig. 17. Sten. Langi, Querschnitt eines jungen Zooides. °75/,. 
Fig. 18. Sten. Langi, Querschnitt cines iilteren Zooides. 675/,. 
Fig. 19. Dito; der 3. Schnitt vor Fig. 18. 

Fig. 20. Sten. Langi, Querschnitt durch die Schlundregion. 


675 
/- 


Tafel XXVIII. 


Fig. 21. Sten. Langi, Teil eines Querschnittes durch ein 
jiingeres Zooid. 67%5/, 

Fig. 22. Sten. Langi, Anlage des Auges, Lingsschnitt. §9°/,. 

Fig. 23. Dito; Langsschnitt des Auges. 6°°/,, 

Fig. 24. Dito; Lingsschnitt des Gehirnanhanges. 675/,. 

Fig. 25. Sten. Langi, Teil eines medianen Lingsschnittes. 


Fig. 26. Sten. Langi, Stiick aus einem senkrecht auf die 
Riechgriibchen gefiihrten Liingsschnitt. 675/,. 

Fig. 27. Sten, Langi, Stiick eines medianen Liangsschnittes. 
675/ 

ie 

Fig. 28. Sten. Langi, Teil eines Liingsschnittes, um das 
Stammzellennetz zu zeigen. 7°°/,. 

Fig. 29. Micr. giganteum, Stiick eines medianen Liings- 
schnittes. °75/,. 

Tafel XXIX. 


Fig. 80. Schema. Genese der verschiedenen Organe beim Em- 
bryo einer Planarie; siehe Text, Abschnitt VI. 
Fig. 31 u. 82. Sten. Langi, 2 Stadien der Teilung einer 


Epidermiszelle, halbschematisch. Profilansicht. 

Fig. 33. Sten. Langi, medianer Liingsschnitt einer Kette von 
2 Individuen mit zusammen 5 Zooiden, halbschematisch. 15°/,. 

Fig. 834. Micr. giganteum, medianer Lingsschnitt einer 
Kette von 2 Individuen; halbschematisch. Die Septen, Darmfalten 
und Schlundképfe sind nach dem Alter numeriert. 141°/,. 

Fig. 35. Mier. giganteum, Kette von 2 Muttertieren von 
der Bauchseite gesehen, um die Gehirnbildung zu zeigen. 


Ba, XXVIII, N. F. XXL. 27 


Beitrage zur Kenntnis der Anordnung, 
Correlation und Funktion der Mantelorgane 


der Tectibranchiata. 


Von 
John D. F. Gilchrist. 


Mit 21 Figuren im Text. 


Vorwort. 


Die vorliegende Arbeit wurde im zoologischen Laboratorium 
von Herrn Professor ARNOLD Lane in Ziirich auf seine Anregung 
hin begonnen. Wahrend sechs Monaten arbeitete ich dort daran, 
dann vier Monate lang an der zoologischen Station zu Neapel und 
beendete sie schlieBlich wieder in Ziirch. 

Die Arbeit giebt keine erschépfende Darstellung der Palleal- 
organe der Tectibranchiaten. Bei den Cephalaspideen besonders 
fehlt viel daran. Ich hoffe eine ausfiihrlichere Darstellung geben 
zu kénnen, wenn ich einmal iiber reichlicheres und mannigfaltigeres 
Material verfiigen werde. 

Bei der Préparation wurden verschiedene Methoden versucht. 
Borax- und Alaunkarmin gaben die besten Resultate fiir gewohn- 
liche Schnitte. Fiir Isolierungen wurde eine Mischung von pikrin- 
saurem Ammoniak mit Pikrokarmin schlieflich beibehalten und 
gab gute Resultate. Da Pikrokarmin auch ein wenig fixierend 
wirkt, konnte es, je nach der Natur des Gewebes, in verschiedenen 
Mengenverhaltnissen angewandt werden. Es gab auch eine brauch- 
bare Kernfarbung. Gold- und Silbermethoden wurden auch fir 
Nervengewebe angewandt, aber mit geringem Erfolg. Methylenblau 


Anordnung, Correlation u. Funkt. d. Mantelorgane d. Tectibranchiata. 409 


wurde mit maifigem Erfolg benutzt. Indessen drang die Farbe 
nicht durchweg ins Nervensystem ein, nicht bis zu Geweben, mit 
welchen sie nicht in direkter Beriihrung war. Die Methode, die 
ich schlieMlich wahlte, war, das Nervensystem blof&zulegen und es 
in eine schwache Lésung von Methylenblau in Seewasser zu bringen. 
Die Farbung war unsicher und nicht gleichmabig, doch aber wert- 
voll als bestatigende Probe. 

Besonderen Dank schulde ich Herrn Professor ARNOLD LANG 
dafiir, dai er mir den Gegenstand dieser Arbeit vorgeschlagen hat, 
sowie fiir seine stete Bereitwilligkeit, sein umfassendes Wissen 
mir zur Verfiigung zu stellen. Auch Herrn Dr. Karn FIEDLER 
habe ich zu danken fiir das Interesse, das er an meiner Arbeit 
nahm. Ich bin auch der British association verpflichtet, deren 
Tisch ich in Neapel innehatte, wo ungewohnlich giinstige Gelegen- 
heit zum Arbeiten und Sammeln geboten wurde. 


Correlation und Funktion der Pallealorgane der 
Tectibranchiata. 


Der Gasteropodenkérper wird in drei Regionen eingeteilt, die 
man nach ihren charakteristischen Funktionen benennen kann. 
1) Die Sinnes- oder Kopfregion, 2) die Lokomotions- oder Fuf- 
region (der Fuf kann eine einfache Kriechsohle sein oder mehr 
oder weniger eingreifend modifiziert), 3) die Vital- oder Visceral- 
region, welche Kiemen, Visceralorgane und ihre verschiedenen 
Offnungen umfaBt. Diese Einteilung dient iibrigens nur zur Be- 
quemlichkeit, Sinnesorgane kénnen in der Visceralregion vor- 
kommen oder Visceralorgane in der Sinnesregion. 

Bei den Prosobranchiata wird die Visceralregion von einer 
Schale geschiitzt, in welche die beiden anderen Regionen zuriick- 
gezogen werden kénnen. Daraus geht hervor, da’ diese Teile in 
Bezug auf Gréfe und Form in einem gewissen konstanten Ver- 
haltnis zu einander stehen miissen. So kann der Fuf nicht zu 
einem vervollkommneten Lokomotionsorgan entwickelt werden. 
Und auch der Pallealkomplex zeigt aus demselben Grunde stereotyp 
eine ziemlich feststehende Form. Aber wenn diese Schale ent- 
behrlich wird (bei den Opisthobranchiata) infolge des Auftretens 
anderer Verteidigungseinrichtungen, dann besteht eine fast unbe- 

Dix 


410 John D. F. Gilchrist, 


grenzte Variationsméglichkeit in Bezug auf Form und Anordnung 
dieser Regionen, welche die Méglichkeit, neue Lebensweisen anzu- 
nehmen, bedingt. So kann das Tier, der schwerfalligen Schale ent- 
ledigt, in Schlamm und Gerdll (Umbrella) oder Sand (Oscanius) 
seine Nahrung suchen, oder es kann im Gewirr verflochtener 
Meerespflanzen umherkriechen (Aplysia), oder es kann sogar eine 
schwimmende Lebensweise ergreifen. AuSer den Tectibranchiata 
bieten Nudibranchiata und Pteropoda ahnliche Beispiele. 

Kine blo8 vergleichende Betrachtung der Pallealorgane, wie 
sie bei verschiedenen Formen variieren, wiirde nutzlos sein, wenn 
nicht geradezu irrefiihrend. Wir betrachten deshalb zunachst die 
Wechselbeziehung dieser Organe bei jeder einzelnen Form. 

Bei den Prosobranchiata ist die Lebensweise, das Verhaltnis 
der verschiedenen K6rperregionen und das der Pallealorgane ziem- 
lich konstant, eine Schilderung ist daher nicht so wesentlich; bei 
den Opisthobranchiata dagegen, bei denen der Pallealkomplex 
so mannigfaltig ist und durch Entwickelung von Parapodien modi- 
fiziert wird, ist es durchaus notwendig, nicht nur die allgemeine 
Anordnung der Pallealorgane und ihren histologischen Bau in Be- 
tracht zu ziehen, sondern auch die ganze aufere K6érperform, so- 
weit sie dazu in Beziehung steht und endlich die Lebensweise, 
soweit sie bekannt ist. 

Bei diesem Verfahren kénnen wir auch von Thatsachen Notiz 
nehmen, die auf allgemeine Fragen hinzielen, wie die Phylogenie 
der Opisthobranchiata, ihre Asymmetrie, das Verschwinden alter 
Organe, das Auftreten neuer etc. 


Aplysia depilans. 


Aplysia ist ein geeigneter Typus, von dem man ausgehen kann, 
um einen Uberblick iiber die Tectibranchiata zu bekommen. Wie 
wir sehen werden, nimmt sie eine mittlere Stellung ein zwischen 
dem einen Extrem, welches den Prosobranchiaten nahe kommt und 
dem anderen, das sich den Nudibranchiaten naihert; daher kann 
sie als Grundform betrachtet werden, auf welche alle verschiedenen 
Modifikationen bezogen und durch welche sie verstanden werden 
k6nnen. 


Die Litteratur, welche die Aplysiidae zum Gegenstand hat, 
findet man von Altester Zeit an in MazzARELLI’s ,,Monografia delle 
Aplysiidae“ (1893), Uber die Pallealorgane besonders enthalt 


a 
Anordnung, Correlation u. Funkt, d. Mantelorgane d. Tectibranchiata. 411 


diese Monographie das Neueste, wahrend iiber die allgemeine An- 
ordnung dieser Organe und den Mechanismus der Mantelhéhle noch 
nichts verdffentlicht ist, mit Ausnahme einer allgemeinen Beschrei- 
bung nebst Schema von LANKESTER (15). 


Fig. 1. 


Die Kopfregion ist wohl entwickelt und kann sehr weit vor- 
gestreckt und wieder zuriickgezogen werden. Sie ist mit wohl- 
entwickelten vorderen Tentakeln versehen; man kann beobachten, 
wie das Tier mit denselben seine Nahrung untersucht. Die Rhi- 
nophora sind wohl entwickelt, sie liegen auf einer Erhebung des 


412 John D. F. Gilchrist, 


K6rpers zwischen den vorderen Tentakeln und dem Beginn der 
Mantelregion. 

Die Parapodialregion: Die Parapodien oder seitlichen Vor- 
ragungen des Fufes, Fig. 1, l. par, r. par, strecken sich an beiden 
Seiten des Kérpers aufwarts, hinten scheinen sie zu verschmelzen 
und eine Art Wall zu bilden, der die Mantelregion umgiebt und 
nur vorn, wo das Wasser eintritt, fehlt. Diese Vereinigung der 
hinteren Parapodien kénnte man fiir eine sekundaére Verschmelzung 
ansehen; aber wie wir sehen werden, ist das nicht zutreffend. 
Wenn das Tier ruht, sind die Parapodien tiber der Mantelregion 
zusammengefaltet und greifen iibereinander; dann strémt das 
Wasser durch eine linke vordere Offnung den Kiemen zu. Wenn 
man Karmin oder einen anderen Farbstoff in das durch diese 
Offnung strémende Wasser bringt, sieht man, da8 die Stromung 
sehr schwach ist — zweifellos wird sie durch die schwache Be- 
wimperung der Kiemen hervorgerufen. Die Karminpartikel treten, 
in Schleimfaden gehiillt, ttber dem hinteren Wall der Parapodien 
hinten aus. Dies ist das normale Verhalten in gut durchliiftetem 
Wasser; aber zuweilen kam es auch in solchem Wasser vor und 
immer war es der Fall, wenn die Tiere einige Zeit lang unge- 
niigende Wasserzufuhr erhielten, daf die Parapodien weit ausge- 
breitet wurden und die Kiemen voll entfaltet, so daf sie eine vor- 
ragende, halbmondférmige Lage einnahmen und sich dem Wasser 
gut darboten. Zuweilen bemerkte man auch in dieser Stellung 
ein langsames rhythmisches Heben und Senken des Mantels (m), 
das bessere Cirkulation des Wassers um die Kiemen veranlassen 
mu. Ich habe nie gesehen, daS das Tier seine Parapodien zum 
Schwimmen benutzt, wie seine gréfere Verwandte Aplysia lima- 
cina, oder da es klappende Bewegungen ausfiihrt, wie man sie 
bei derselben Form zuweilen beobachten kann, wahrend der Kérper 
ruht. Die einzige Thatigkeit, welche ich an den Parapodien wahr- 
nahm, war, da8 sie eine Art Rohre bildeten, besonders wenn sie 
iibereinander gelegt waren und so den Wasserstrom tiber Osphra- 
dium, Ctenidium und Exkretionséffnung leiteten. Die Parapodien 
sind nicht zu einem Spritzapparat verschmolzen, durch welchen 
das Tier riickwirts getrieben werden kénnte, wie bei Notarchus, 
auch sind sie nicht voneinander getrennt, um zwei bewegliche 
Seitenklappen zu bilden, mittelst welcher es vorwarts schwimmen 
kénnte wie Aplysia limacina. 

Die Mantelregion ist fast ganz durch die aufwarts gerichteten 
Parapodien verdeckt, aber ihr hinterer Teil, der einen Exkretions- 


Anordnung, Correlation u. Funkt. d. Mantelorgane d. Tectibranchiata. 413 


sipho bildet, bleibt immer sichtbar. Der Mantel stellt eine Falte 
der Kérperwand dar, wie das Fig. 2 m zeigt, ein schematischer 


Fig. 2. 


ad 
nb. SS i 


al Nf Y, Ly ch 


ae) 


Querschnitt des Tieres. Wie man sieht, ist er zuriickgeschlagen 
tiber die diinne membranése Schale (sh), welche er absondert. 
Sein Zweck mag sein, die Kiemen zu beschiitzen; aber bemerkens- 
wert ist auch seine Gestalt und Lage, die ihn in Stand setzt, 
einen Wasserstrom (durch Wimperbewegung der Kiemen erregt) 
1) tiber ein Sinnesorgan zu leiten, 2) iiber ein Atmungsorgan, 
3) tber Exkretionsorgane (cf. Fig. 1 C). Zu diesem Zweck ist 
der vordere Teil des Mantels so gestaltet und so gerichtet, da8 
er mit dem rechten Parapodium eine nach vorn gewandte Offnung 
bildet. Der mittlere Teil liegt am Rande dem Koérper an, der 
hintere Teil ist in eine Art Réhre ausgezogen, mittelst welcher 
die Exkrete im Wasserstrom itiber den Grenzwall der hinteren 
Parapodien hinausgefiihrt werden (Fig. 1 ex.s.). So sehen wir, 
daf die Mantelhéhle hier hauptsichlich einen Durchgang darstellt, 
der in zwei Raume geteilt werden kann — einen vor den Cte- 
nidien, in diesem befindet sich reines Wasser, und einen anderen 
hinter den Ctenidien, dort ist das Wasser durch die Respirations- 
und Exkretionsorgane verunreinigt. Die Teilungsebene geht durch 


414 John D. F. Gilchrist, 


die Mitte der Ctenidia, wo die Atmung am lebhaftesten ist. Es 
wird gut sein, die Vorstellung einer Teilungsebene im Sinne zu 
behalten, da wir sehen werden, daf sie bei verschiedenen Formen 
die verschiedensten Lagen einnehmen kann, senkrecht oder pa- 
rallel oder in einer mittleren Stellung zur Kérperachse. Daraus 
sehen wir auch, daS mit Bezug auf den Wasserstrom die Reihen- 
folge der Pallealorgane ausnahmslos sein muf: 1) das Sinnesorgan, 
2) das Respirationsorgan, 3) die Exkretionsorgane. Was geschieht, 
wenn keine Parapodien da sind und kein Mantel, die dem Wasser- 
strom die Richtung geben kénnten, werden wir sehen. 


Morphologie und Lage der Pallealorgane. 


Der Mantelraum erstreckt sich, wie man Fig. 2 m.c, mr 
ersieht, tiber die Oberfliche des Visceralkomplexes und nimmt die 
Kiemen fast ganz auf; doch sieht man dieselben ein wenig tiber 
den freien Rand des Mantels vorragen. Die Offnung des Mantel- 
raums ist nach rechts und vorwarts gerichtet. Er erstreckt sich 
auch unter die Kiemen und teilweise unter die Niere (Fig. 2 7). 
Der kleine innere Teil des Mantelraumes, welcher jenseits der 
Kiemen liegt, ist von Bedeutung. Bei den Prosobranchiata bildet 
er einen weiten Hohlraum, so daS dort die Kiemen gleichsam vom 
Dach herabhingen. Dann sieht man nicht nur, daf die Gré8e ge- 
ringer wird, sondern der obere und der untere Teil lassen einen 
Verschmelzungsprozef wahrnehmen, so dal die innerste Ecke des 
Raumes keilformig wird und unregelmafige Umrisse bekommt. 

Der Mantel ist tiber die Schale geschlagen und bedeckt die- 
selbe mit Ausnahme eines kleinen Feldes in der Mitte (Fig. 2 s). 
Durch eine sphinkterartige Kontraktion des Mantels wird der das 
Mittelfeld umgebende Rand oft wie eine Papille aufgerichtet. 
Dieser Bau lift sich, wie wir sehen werden, phylogenetisch er- 
klaren, er braucht nicht auf eine besondere Funktion hinzuweisen. 
An der Unterseite des freien Mantelrandes kommen eine Anzahl 
dicht zusammengedrangter einzelliger Driisen vor, die eine ganz 
bestimmte Zone einnehmen (Fig. 1 ¢, md und Fig. 2 md). Sie 
kommen nur am Mantelrand vor und sind nach vorn und nach 
hinten zu stirker entwickelt als in seinem mittleren Teil. 

Zwei Teile des Mantelrandes sind besonders modifiziert, nam- 
lich der vordere Teil, wo bei den Prosobranchiaten der Ein- 
miindungssipho liegt. Bei Aplysia wird dieser Sipho nur durch 
einen schlaffen erweiterten Teil des Mantels dargestellt (Fig 1 C 


Anordnung, Correlation u. Funkt. d. Mantelorgane d, Tectibranchiata. 415 


ims), eY ist nicht sehr in die Augen fallend, auSer bei der Be- 
gattung, wo er als eine Art Kopulationsorgan dient und von dem 
Fuf einer anderen Aplysia erfaSt wird. In diesem Falle ist er 
weiter Ausdehnung fahig. Er ist zweifellos dem Sipho der Proso- 
branchier homolog und daher ein schénes Beispiel fiir Funktions- 
wechsel. Der andere Teil des Mantels, der besonders betrachtet 
werden. mufi, ist der Ausstrémungssipho (Fig. 1 ex.s). Es ist 
eine wohlmarkierte aufwiarts gerichtete Falte des hinteren Mantel- 
endes, also desjenigen Teils des Mantels, welcher iiber dem After 
liegt und denselben fast ganz umgiebt. — Was die Schale an- 
betrifft (Fig. 2 sh), so haben wir zu bemerken, daf sie einge- 
schlossen liegt und da sie membranés und halb verkalkt ist. 

Das Osphradium (Fig. 1 C, os) ist eine kleine Grube oder ein 
Kerb in der Kérperwand; zuweilen durch Pigmentablagerung leicht 
kenntlich, zuweilen schwerer zu sehen. Es wird vor den anderen 
Organen durch den eindringenden Wasserstrom beeinfluSt, da es 
vor den Ctenidien liegt, an der Basis des abfiihrenden Gefafes. 
Doch liegt es nicht direkt im Wasserstrom, sondern in dem Winkel, 
der von dem zufiihrenden Gefaf} und dem Boden des Mantelraumes 
gebildet wird, also rechts von den Ctenidien. Da alle Experimente 
mit Karmin zeigten, daf dies nicht die Stelle ist, welche dem 
Wasserstrom am meisten ausgesetzt ist, war es schwer, eine solche 
Lage anders zu erklaren als durch irgend eine phylogenetische 
Ursache. Die Lage ist vielleicht ein neuer Beweis fiir die Ab- 
stammung dieser Form von einer Prosobranchiate. Bei diesen 
liegt das Osphradium nicht vorn in der Verlangerung der langen 
Achse der Kieme, sondern deren rechter Seite genahert. Bei 
Aplysia ist diese Lage beibehalten worden. Es ist um so weniger 
notig, sie zu andern, als das Osphradium von Aplysia, wie wir 
sehen werden, mehr oder weniger rudimentiér ist, und seine 
Funktion, teilweise wenigstens, auf ein anderes Organ tiberge- 
gangen ist. Dies kleine Detail der Lagerung ist bemerkenswert, 
auch weil eine verwandte Form (Notarchus) sich ganz anders 
verhalt. 

Wir verdanken SrenGEL eine Erklarung der besonderen Inner- 
vierung des Osphradiums, eine Erklarung, die helles Licht auf 
Lage und Natur des ganzen Pallealkomplexes wirft. Wie er zeigt, 
haben bei den Prosobranchiaten die Organe, die urspriinglich 
paarig waren und zu beiden Seiten des Kérpers lagen, durch all- 
gemeine Wanderung des Pallealkomplexes seitwirts und nach vorn 
ihre Platze getauscht (in extremen Fallen). Das Resultat ist, daf 


416 John D, F. Gilchrist, 


die Nerven, welche jedes Organ mit dem entsprechenden Pleural- 
ganglion verbinden, sich kreuzen. Beweise fiir diesen Vorgang 
kann man auch in der Innervierung des Osphradiums bei Aplysia 
finden. Die Pleurovisceralkonnektive selbst kreuzen allerdings 
nicht (Chiastoneurie), aber die Kreuzung findet bei den Visceral- 
ganglien statt, welche in ihrer natiirlichen Lage nicht sowohl neben 
als iibereinander liegen, das rechte etwas tiber dem linken. Aber 
man mu sich daran erinnern, da diese beiden Ganglien nicht 
gleichwertig sind. Vom rechten entspringt der Nerv fiir Kieme 
und Osphradium, vom linken zwei starke Nerven, ein genitaler 
und ein siphonaler. Das urspriinglich linke Visceralganglion, das 
die verloren gegangene Kieme nebst Osphradium versorgte, ist 
vermutlich verschwunden, wir haben also nur das rechte Visceral- 
und das Abdominalganglion, oder, wie man besser sagt, das rechte 
Parietal- und das Visceralganglion. Doch ist es méglich, daf der 
grofe Siphonalnerv, der aus dem Visceralganglion entspringt, dem 
Nerv der verlorenen Kieme homolog ist, da’ also beide Ganglien 
echte Parietalganglien sind. 

Wir haben hier einen wertvollen Hinweis, da’ der ganze 
Pallealkomplex, mit dem wir zu thun haben, der urspriinglich 
rechte ist, da% der linke verschwunden ist. Vielleicht sehen wir 
auch, daf die Unterscheidung in ,,Orthoneura“ und ,,Chiastoneura“ 
nicht bestimmt und scharf ist, sondern von dem Grad der Drehung 
des Pallealkomplexes abhangt. 

In allen Berichten tiber Aplysia ist die Morphologie der Kieme 
nicht deutlich erklart. Sie ist allerdings ziemlich schwer zu ver- 
stehen. Die Kieme ist wie der Mantel eine Falte der K6rper- 
wand, aber so kompliziert, daf das Wesentliche leicht tibersehen 
werden kann. Das kann einfach erlautert werden. Faft man ein 
Stiick der Kérperwand des Mollusks zwischen Daumen und Zeige- 
finger, so hat man in der Mitte zwei Hautschichten, von denen 
wir annehmen wollen, daf sie einander nicht fest anliegen, und 
auf jeder Seite hat man eine rinnen- oder réhrenartige, tiber- 
liegende Falte. Das ist im wesentlichen der Bau der Kieme bei 
Aplysia; die beiden Falten sind das zufiihrende, resp. das ab- 
fiihrende Gefif, welche miteinander kommunizieren durch den 
Raum zwischen den zusammengeschobenen Teilen der Haut. Diese 
sind nun bei Aplysia stark gefaltet und durch Strange oder Tra- 
bekeln miteinander verbunden, die sich von einer Seite zur anderen 
erstrecken. Eine lakunare (nicht kapillare) Verbindnng wird so 
zwischen dem zufiihrenden und dem abfiihrenden Gefaf hergestellt 


Anordnung, Correlation u. Funkt. d. Mantelorgane d, Tectibranchiata. 417 


und es ist klar, da8 durch Faltung dieses Teiles die respiratorische 
Oberflache vergréSert wird. Ein Querschnitt der oben beschrie- 
benen einfachen Falte wiirde sich darstellen wie Fig. 3 A; Fig. B 
ist eine kompliziertere Form, wahrend Fig. C einen wirklichen 
Querschnitt der Kieme in der Region r in B zeigt. 


Fig. 3. 


Die Kieme wird ferner dadurch kompliziert, daf die arteriellen 
GefaBe, die in ein gemeinsames abfiihrendes Gefaf miinden, stark 
verkiirzt sind, so daf sie vollstandig verborgen bleiben, wenn man 
die Oberfliche betrachtet. Die hintere, vendse Region der Kieme 
ist dann allein sichtbar. Der Zweck oder wenigstens das Resultat 
dieser Verkiirzung ist, die Region, wo die Atmung am lebhaftesten 
ist, dem Wasserstrom recht darzubieten. Bei anderen Formen 
werden wir die umgekehrte Anordnung finden; sie hat dort anderen 
Bedingungen zu entsprechen. 

Nach dem Bau der Kieme wollen wir den Cirkulationsmodus 
des Wassers betrachten. Er kann demonstriert werden, indem 
man Karmin oder einen anderen Farbstoff hineinbringt. Man sieht, 
wie der eintretende Strom sich tiber das abfiihrende Gefaf ver- 
breitet und sich teilt. Ein Teil geht zur oberen Seite, einer zur 
unteren; der letztere kommt am Osphradium voriiber. Die Stré- 
mung geht also in der Richtung der langen Achse der Kieme, 
nicht quer zu derselben wie bei den Prosobranchiaten. Das 
Wasser wird schnell zwischen die respiratorischen Falten ein- 
gezogen. Uber der Kieme giebt es keine Strémung. 


418 John D. F. Gilchrist, 


Die Lage der Kieme: Thre lange Achse (d. i. die Achse vom 
zufiihrenden zum abfiihrenden Gefa8) ist der Korperachse nicht 
genau parallel, sie wird mit hineingezogen in die allgemeine 
Drehung des Mantelraumes. Der Grad von Drehung, wie ihn die 
Kieme zeigt, gestattet tibrigens durchaus keinen Schluf auf die 
allgemeine Drehung des Mantelraumes, eher auf Beschaffenheit 
und Ausdehnung desselben, wie wir bei anderen Formen sehen 
werden. 

Die Nierenéffnung (Fig. 1 C, ».o und Fig. 2 n) liegt an der 
Hinterseite des unter der Kieme gelegenen Teils des Mantelraumes 
und natiirlich hinter der Teilungsebene, welche durch die Kieme 
geht. Es ist eine einfache Offmung in der diinnen membranésen 
Haut, sie zeigt keine Papille und keine Tendenz zur Bildung 
eines Nierenganges. Ihre Lage und die Lage der Niere ist von 
CuNNINGHAM (6) genau beschrieben worden. 

Die Lage der Afters (Fig. 1 C, am) ist insofern interessant, 
als er von allen Pallealorganen am meisten die Tendenz zeigt, 
sich nach riickwarts zu verschieben. Form und Lage der Para- 
podien bedingen, da8 der Strom des Wassers und der Exkrete 
sich nach hinten richten muff. Sie kénnen nicht nach vorn oder 
nach der Seite hinausgeschafft werden wie bei den Prosobranchiata. 
Daher verschiebt sich der After riickwarts der Mittellinie zu. Er 
erreicht dieselbe nicht; aber der Mantel ist auch in demselben 
Sinne modifiziert, er bildet eine Rinne (ex.s), durch welche der 
Strom der Exkrete aufwirts und zur Mittellinie gefiihrt wird, 
von wo sie tiber den Wall der Parapodien nach hinten gelangen 
kénnen. After und Exkretionssipho sind Faktoren, deren Tendenz 
es ist, den ganzen Pallealkomplex nach hinten zu ziehen. 

Die Lage der Geschlechtséffnung (Fig. 1 C, g.o) ist dicht 
unter dem Vorderrande des Mantels, unmittelbar rechts von jenem 
friiher erwahnten schlaffen Vorsprung der Haut, der vorn vom 
Mantel gebildet wird. Man kénnte deshalb denken, daf die Lage 
in direkter Beziehung zum Mantel steht, aber das ist, wie andere 
Formen zeigen, nicht der Fall. Diese Lage ist durchaus bestandig 
bei allen Species. Eine bemerkenswerte Thatsache ist, daf das 
mannliche Kopulationsorgan weit nach vorn gegen die Kopfregion 
hin verschoben ist; der Spermastrom wird durch eine lange Wimper- 
rinne dorthingefiihrt (Fig. 1 A, g.f). 

Das letzte besondere Organ des Pallealraums endlich ist die 
Hypobranchialdriise. Wie man in Fig. 1 (C, h.d) sieht, liegt sie 
hinter der Geschlechtséffnung und rechts davon. Diese Lage kann 


Anordnoung, Correlation u. Funkt. d. Mantelorgane d. Tectibranchiata. 419 


man schwer anders erklaren als durch die Annahme, dal die 
Driise in irgend welcher Beziehung zu Geschlechtsvorgingen steht. 
Sie ist oft als ,,Giftdriise‘‘ oder Verteidigungsorgan betrachtet 
worden ; die Lage wenigstens scheint nicht darauf hinzuweisen. 


Allgemeine Schlisse die Lagerungsverhaltnisse 
betreffend. 

Das Osphradium mu& liegen: 1) vor den Exkretions- und 
Respirationsorganen, 2) direkt im Strom des eintretenden Wassers. 
(Bei Aplysia ist letzteres aus den angefiihrten Griinden modifiziert). 
Da diese beiden Bedingungen durch die allgemeine Anordnung 
des Mantels und der Parapodien bestimmt werden, wird die Lage 
des Osphradiums augenscheinlich durch dieselben Faktoren be- 
Stimmt. Die Lage der Kieme wird auch durch dulere Faktoren 
bestimmt, namlich durch den Wasserstrom und durch den allge- 
meinen Charakter des Mantelraumes. Die Nephridialétinung muf, 
wie gesagt, in der Abteilung hinter der Teilungsebene liegen; der 
Bedingung geniigt sie, weiter keiner. Sie zeigt keine Tendenz, in 
eine bessere Lage auszuwandern. Der After hingegen zeigt eine 
Tendenz zu unabhangiger Wanderung; vermutlich nicht, weil er 
mit einem muskulésen Rectum versehen ist und in enger Ver- 
bindung mit der Kérperwand steht, sondern weil er vom hinteren 
Ende des Mantels mitgefiihrt, von diesem zum Teil umgeben wird 
und so inmitten eines muskulésen Ausstrémungssipho liegt. 

Die Lage des Mantels wird durch zwei Faktoren bestimmt. 
1) Vorn muf eine Offnung zwischen Mantel und Parapodium frei- 
bleiben als Einstrémungssipho. Sie ist tbrigens nicht gut ent- 
wickelt. 2) Hinten wird er nach oben und hinten und gegen die 
Mittellinie zu gezogen als wohlentwickelter AusstrOémungssipho. 
So scheinen die beiden Faktoren in verschiedenem Sinne auf den 
Mantel einzuwirken: der eine sucht ihn vorwarts, der andere ihn 
rickwarts zu ziehen. Das wird vielleicht durch das Verhalten 
einiger Prosobranchiaten bestaitigt, wo die Sache umgekehrt ist: 
der Einstrémungssipho gut entwickelt ist, der Ausstrémungssipho 
nicht. Dort tiberwiegt die Tendenz nach vorn, und wir finden 
in der That den Mantel viel weiter nach vorn gezogen als bei 
Aplysia. 

Histologie und Physiologie der Organe. 


Der Mantel: BLocHMANN (2) hat die eigentiimlichen einzelligen 
Driisen unter dem Mantelrand bei Aplysia beschrieben, und Maz- 
ZARELLI (16) giebt in seiner Monographie einen ausfihrlichen 


420 John D. F, Gilchrist, 


Bericht tiber den Mantel. Es ist unnétig, hier auf Einzelheiten 
einzugehen, die fiir die Vergleichung keine Bedeutung haben. 

Der Mantel ist, wie im Kapitel tiber Morphologie erwahnt 
wurde, gleich den Kiemen eine Falte der Koérperwand. Diese 
Falte besteht aus einem einschichtigen Epithel, dessen Zellen durch- 
weg klein und pigmentiert sind. Gréfere Wimperzellen und kleine 
Driisenzellen (,,Becherzellen“) kommen hie und da zwischen diesen 
vor. AuSerdem giebt es noch zwei abweichende Zellformen: 
1) Die Zellen unmittelbar unter dem Schalenrande. Dies sind ver- 
haltnismafig grofe, deutlich begrenzte Zellen, von deren auferem 
Rande die Schale abgesondert wird. Ihr Pretoplasma ist durch- 
sichtig und unpigmentiert. Sie sind am deutlichsten gerade am Rande 
der Schale und verlieren ihren eigentiimlichen Charakter nach der 
Mitte zu. 2) Grofe, einzellige, driisige Elemente kommen unter 
dem freien Rande des Mantels vor. Sie zeigen alle Zwischen- 
stufen von einem Stadium, in welchem sie fast ganz mit Proto- 
plasma gefiillt sind und nur einen Tropfen Fliissigkeit enthalten, 
bis zu einem anderen, in welchem Protoplasma und Kern nur einen 
kleinen Teil der Zelle einnehmen und der iibrige mit secernierter 
Flissigkeit gefiillt ist. Das Ganze ist von einer Hiille von Muskel- 
und Bindegewebe umgeben. Im letzten Stadium ihrer Lebens- 
geschichte bleibt nur diese Hille zusammengeschrumpft iibrig, 
Protoplasma und Sekretion sind verschwunden und der Kern ist 
einem Auflésungsprozef anheimgefallen. 

Zwischen den Epithelschichten finden sich wie in den Kiemen 
Konnektivelemente, die beide verbinden; das Ganze bildet einen 
Lakunenraum, der in Zusammenhang mit dem allgemeinen Blut- 
system steht. Muskelelemente sind auch vorhanden. Mit den 
Kiemen verglichen, ist das Binde- und Muskelgewebe viel hoher 
entwickelt. 

Die Funktionen des Mantels und der Schale, welche ein or- 
ganischer Teil desselben ist, sind: Schutz der Kiemen und Leitung 
eines Wasserstroms; ferner: Beherbergung von Driisen. 

Das Osphradium: SPENGEL (20), VoysstzRE (21), BERNARD (1) 
haben iiber dies Organ geschrieben, nur MazzARE.ui (16) hat 
seinem histologischen Bau bei Aplysia besondere Aufmerksamkeit 
geschenkt. 

Einzig von allen Sinnesorganen zeigt es keine deutliche Ver- 
bindung mit den Cerebralganglien, aber PELSENEER (18) hat ge- 
funden, daS bei Pholas eine solche Nervenverbindung existiert. 
Bei Aplysia zeigen Schnitte durch die Pleural- und Cerebral- 


Anordnung, Correlation u. Funkt. d. Mantelorgane d.'Tectibranchiata. 421 


ganglien, die in der gewéhnlichen Weise hergestellt und gefarbt sind, 
ein Gebilde, das ein Faserbiindel zu sein scheint; dasselbe ver- 
lauft iiber die Visceralganglien zu den Cerebralganglien. Mit 
Methylenblau gefarbt, erwiesen sich aber die Fasern als binde- 
gewebiger Natur; sie zeigten nicht das perlschnurartige Aussehen, 
das Nervenfasern haben, wenn sie in lebendem Zustand mit diesem 
Farbstoff gefirbt wurden. Trotzdem zweifle ich nicht, dal PeEt- 
SENEER’s Beobachtung richtig war. 

Es muf erwihnt werden, dali die Nerven des Pleurovisceral- 
konnektivs einen anderen Charakter haben wie ihre Fortsetzung, 
der Nerv des Osphradiums und der Genitalnerv; sie sind mit 
einer deutlichen Scheide versehen, wahrend die letzteren keine 
Scheide haben. Die Bedeutung dieser Thatsache ist nicht bekannt. 
Das Ganglion des Osphradiums (Fig. 4) unter dem Epithel hat 


Fig. 4. 


den fiir die Opisthobranchiata so charakteristischen Bau — es ist 
eine Ansammlung von Zellen verschiedener Grose tiber und um 
den Branchialnerv, einige davon sind auBerordentlich gro! —, 
das Ganze wird von einer zaihen Hiille von Bindegewebe um- 
geben (Fig. 4 ct), diese ist so dicht, dafi die Dissociation schwierig 


429 John D. F. Gilchrist, 


wird. In wohlgelungenen Isolierungspraparaten zeigte sich, da 
die Ganglienzellen gréStenteils unipolar sind. Spiter werden Griinde 
angefiihrt werden, weshalb man das Osphradium als spateren Ur- 
sprungs wie die Kiemen zu betrachten hat, und das Ganglion des 


Fig. 5. 


Osphradiums als einen besonders ausgebildeten Teil des Branchial- 
ganglions. Es ist lehrreich, an dieser Stelle auf die enge Beziehung 
des Ganglions des Osphradiums zum Branchialganglion hinzuweisen 
(Fig. 5 os.g und b.g). Genau konnte 
die Art der Verbindung zwischen Epi- 
thel und Ganglienzellen nicht mit ab- 
soluter Sicherheit dargelegt werden, nach 
(zweifelhaften) GoLe1-Praparaten schie- 
nen die Fortsaitze der Ganglienzellen 
sich unter den Epithelzellen auszubrei- 
ten und zwischen ihnen aufzusteigen. 
Schnitte, die auf die gewéhnliche Art 
gefarbt und geschnitten waren, schienen 
auch darauf hinzudeuten (Fig. 6). 
Was das Epithel anbetrifit, das 
das Ganglion bedeckt, so besteht es aus 
deutlichen Zellen, die kleiner sind als 
die des umgebenden Epithels (cf. Fig. 4). 
Sie sind iiber dem Ganglion zusammen- 


Avordnung, Correlation u. Funkt. d, Mantelorgane d. Tectibranchiata, 423 


gedringt; die Konzentration bewirkt eine Verlingerung der 
Zellen, die griéftenteils Cylindergestalt annehmen (Fig. 7 A). 
Der Kern wird indessen niemals oder nur in sehr geringem Grade 
durch den seitlichen Druck modifiziert. So nimmt er die ganze 
Breite der Zelle ein. 
Fig. 7. Isolierung zeigte die 
Anwesenheit mehrerer 
modifizierter Zellen von 
der in Fig. 7 B dar- 
gestellten Form. Sie 
waren nicht zahlreich. 
Obwohl der Kern nicht 
eigentlich zusammen- 
gedriickt war, war er 
doch in verschiedenen 
Richtungen verschoben. Das Epithel kann, obgleich es am Grunde 
einer Grube liegt, im lebenden Zustand beobachtet werden, wenn 
man es zweckmaBig zurechtschneidet. Der centrale Teil (d. i. das 
Epithel, welches unmittelbar tiber dem Ganglion liegt) wird von 
dem umgebenden Epithel durch einen Kreis von gelbem Pigment 
geschieden; derselbe fehlt aber oft. Dies Epithel innerhalb des 
pigmentierten Kreises zeigt an der Oberflache eine dichte Mosaik 
kleiner Zellen, die giinzlich der Cilien entbehren. Unmittelbar 
auBerhalb des Kreises indessen ist das Epithel mit deutlichen, 
kraftigen Cilien versehen, die durch ihre lebhafte Bewegung einen 
verhiltnismafig starken Wasserstrom erhalten. In Schnitten wies 
dies Epithel iiber dem Ganglion keine Cilien auf (neurales Epithel 
Fig. 4 n.e); aber es besa eine Cuticula, die Streifung zeigte. 
Die neuralen Zellen unterscheiden sich scharf von dem umgebenden 
Wimperepithel (c.e); sie gehen ganz plétzlich ohne Ubergangs- 
formen in dasselbe iiber. Ich fand zwar ein vermittelndes Ge- 
webe, welches dem ahnlich war, das SpenaeL beim Osphradium 
von Pterotrachea beschrieben und abgebildet hat, aber das war 
das Resultat schiefer Schnittfiihrung. Die Zellen des umgebenden 
Wimperepithels (Fig. 7 C) sind gréSer, enthalten gréberes Proto- 
plasma, ihr Kern farbt sich nicht so leicht und ist im Verhaltnis 
zur Gréfe der Zelle kleiner als bei den neuralen Zellen. Sie 
sind mit deutlichen Cilien versehen, welche die Cuticula durch- 
bohren. 


MaAzzARELut hat diese Zellen nicht bewimpert gefunden und 


die von mir Neuralzellen genannten bewimpert. In diesem und in 
Bd, XXVIII, N, Ff. XXT. 28 


424 John D. F. Gilchrist, 


anderen Punkten weichen meine Beobachtungen ginzlich von den 
seinen ab. Ich war daher um so sorgfaltiger und bestiitigte sie 
durch 6ftere Wiederholung und durch zahlreiche Schnitte. 


Die Funktion des Osphradiums. 


Der allgemeine Anschein eines wohlentwickelten Osphradiums 
ist sehr ahnlich dem der Kieme und man nahm anfangs an, dab 
es eine a4hnliche Funktion hatte, es wurde sogar ,,falsche Kieme‘ 
genannt. Jetzt giebt man indessen allgemein zu, daf es ein 
Sinnesorgan ist. Es hat alle Charakteristika eines solchen: enge 
Verbindung mit einem Neuralepithel und Versorgung durch ein 
besonderes Ganglion. Als das Organ bei Limnaeus entdeckt wurde, 
vermutete man, seine Funktion sei, das Tier, wenn es an die 
Oberflache des Wassers kame, auf das Lufteinnehmen aufmerksam 
zu machen (SimroTH). Seine Homologie mit dem gleichen Organ 
bei Aplysia macht das unwahrscheinlich. Wir kénnen nur schliefen, 
daf seine Funktion sein mu, auf Sinnesreize im Wasser zu 
reagieren. Daher hat SpenceL es als Geruchsorgan bezeichnet; 
aber dies weist nicht hin oder sollte nicht hinweisen auf eine 
Funktion, die mit der des Geruchsorgans luftatmender Tiere 
identisch ware; denn es ist wohlbekannt, daf auf Geruchsreize 
im Wasser von dem Riechepithel luftatmender Tiere nicht reagiert 
wird. Dies ist bei einigen physiologischen Experimenten mit den 
Rhinophoren in Wasser lebender Mollusken iibersehen worden 
(vid. 9). In dieser Hinsicht fiihrt der Name ,,Geruchsorgan“ irre; 
wie denn z. B. ein neuerer Autor sagt, indem er von seiner Funk- 
tion spricht: man kénne noch nicht als feststehend ansehen, daf 
es ein Geruchsorgan sei. Der Name ist hingegen passend, inso- 
fern er auf ein Sinnesorgan hinweist, welches auf Reize im um- 
gebenden Medium reagiert. Insoweit steht seine Funktion fest. 
Aber aus seiner Lage und aus der Thatsache, daf es bei einigen 
Formen bereits wohlentwickelte Geruchsorgane (Rhinophora) in 
der Kopfregion giebt, hat man geschlossen, dai es kein gewohn- 
liches Geruchsorgan ist, sondern daf es eine spezielle Funktion 
hat; und aus der Thatsache, daS es immer (einige Pteropoden 
machen eine Ausnahme) in enger Beziehung zu den Kiemen steht, 
hat man vermutet, daS es dem speciellen Zweck dient, das Atem- 
wasser zu priifen. SpenGEL (20) und LanKesTer (15) schlieSen, 
daf das so sei. Andererseits behaupten LacazE-DuTHIERS und 
Andere, da8 es nicht bewiesen sei. So liegt die Sache. 


Anordnoung, Correlation u, Funkt. d. Mantelorgane d. Tectibranchiata. 425 


Ich werde einen Erklirungsversuch zu geben wagen, welcher 
mir allen diesen Thatsachen Rechnung zu tragen scheint; doch 
kann dies erst nach einer vergleichenden Untersuchung des Or- 
ganes bei verschiedenen Formen geschehen. 


Die Histologie der Kieme. 


Die zelligen Elemente der Kieme sind mit Vorteil nach Dis- 
sociierung zu studieren. Ich erhielt ein gutes Priparat nach 24- 
stiindiger Behandlung mit '/,,,.-prozentigem pikrinsaurem Am- 
moniak und 1/,-prozentigem Pikrokarmin. Die Zellen variieren 
zwischen schmalen Formen mit klarem Protoplasma und spitz 
auslaufenden Fortsaétzen, mit tief gelegenem, im Verhaltnis zur 
Zelle grofem Kern, und gréSeren Formen mit central gelegenem 
Kern und mehr kérnigem Protoplasma. Die Extreme verhalten 
sich der GriSe nach wie 1 zu 20. Ubergangsformen kommen 
reichlich vor. Der Zellfortsatz, der in ihnen weniger ausgepragt 
ist, zeigt helle, stark lichtbrechende Flecke, die zuweilen so grof8 
sind wie der Kern, in dessen Nahe sie liegen. Nach Isolierungs- 
praparaten des Osphradiumepithels zu schliefen, weisen diese 
Eigentiimlichkeiten auf sensorielle Natur hin. Aufer einigen kleinen 
Zellen mit eif6rmigem Kern findet man grofe, stark bewimperte 
Zellen, sie sind aber nicht zahlreich. Die Cilien bilden einen 
dichten Biischel; man kann sehen, da sie durch die Cuticula 
treten. Das Protoplasma dieser Zellen ist ziemlich grob granuliert. 

Die beiden Epithelschichten, aus welchen die Kieme besteht, 
sind durch isolierte Fasern verbunden, welche von einer Seite zur 
anderen gehen. In keinem Falle sah ich sie in direkte Beritihrung 
treten, wie es MAZZARELLI darstellt. 

Die Funktion der Kieme ist zweifellos hauptsichlich eine 
respiratorische, aber nach einigen Beobachtungen scheint es, als 
ob ihr auch eine andere wichtige Funktion oblige, namlich: das 
Blut zum Herzen zu treiben. Dies wird bei vielen Vertebraten 
bekanntlich durch eine Art Saugvorrichtung erreicht; aber der 
Bau des Herzens und die Natur des umgebenden Gewebes macht 
es unwahrscheinlich, da8 das hier der Fall sein kénnte (vergleiche 
die zu diesem Zweck dienende Vorrichtung bei den Cephalopoden: 
spezielle ,,Kiemenherzen“). Die folgenden Details sind nicht bei 
Aplysia beobachtet worden, sondern bei der leichter zu unter- 
suchenden Kieme von Notarchus. Eine Art anscheinend peri- 
staltischer Kontraktion trat im zufiihrenden Gefa8 auf, setzte sich 
zur Mitte der Lamelle (Centrum der Kieme) fort und dariiber 

28* 


426 John D. F. Gilchrist, 


hinaus in das abfiihrende Gefa’. Klappen fand ich nirgends im 
Verlauf der Kieme, aber diese allgemeine Anordnung wirkt als 
bewegende Kraft und als Klappe; die Kontraktion des zufiihrenden 
Gefaifes treibt Blut durch die Kieme zum abfiihrenden Gefai8; die 
Kontraktion des abfiihrenden Gefafes treibt es weiter zum Herzen, 
da es durch die kraftige Kontraktion des mittleren Teiles der 
Kieme am Zuriickstrémen gehindert wird. Die Kontraktion der 
Kieme wird zweifellos durch die Muskelfasern zwischen den La- 
mellen zustande gebracht. Ich mu& zufiigen, daf diese Erschei- 
nungen mit befriedigender Klarheit nur bei einer Form — No- 
tarchus — beobachtet werden konnten. Zweifellos waren EHin- 
richtungen, die getroffen wurden, um die Kieme recht zu exponieren, 
die Ursache der unregelmafigen, krampfhaften Kontraktion, die 
man gewohnlich sieht. 

Diese Funktion mag erklaren, warum bei Aplysia die Kieme 
voll entwickelt erhalten blieb, obwohl die allgemeine Kérperober- 
fliche zur Atmung so gut geeignet ist. Besonders wirft dies Licht 
auf den Fall von Aplysia limacina, bei welcher die Parapodien 
als Respirationsorgane funktionieren, wihrend die Kieme selbst, 
obgleich sie ihre normale Gréfe beibehalt, dem Zweck der At- 
mung nicht gut angepalt ist (siehe bei A. limacina). Es ware 
auferordentlich interessant zu wissen, ob irgend eine besondere 
Kinrichtung zu diesem Zweck bei den kiemenlosen Nudibranchiaten 
existiert. 

Die Hypobranchialdriise von A. depilans unterscheidet sich 
nicht sehr von der Driisenansammlung des Mantels, nur ist sie kon- 
zentrierter und scharf von dem umgebenden Epithel gesondert; 
- auch sind die Driisenzellen gré8er und das Ganze ist in ein Netz- 
werk von Muskel- und Bindegewebe eingeschlossen. Sie wird von 
der Aorta aus durch ein Gefaf mit Blut wohl versehen. In Iso- 
lierungspraparaten sieht man Wimperzellen und Sinneszellen. Die 
Driisenzellen 6ffnen sich zur Oberfliche, jede mit einer besonderen 
Offnung. Das Sekret riecht stark, schmeckt nicht entschieden 
unangenehm; auf Reiz hin wird es reichlich abgesondert. 

Die urspriingliche Funktion besonderer Driisen der Mantel- 
héhle scheint die Entfernung fremder Reizstoffe aus Kieme und 
Mantelhohle zu sein. Daf dies wenigstens thatsdchlich geschieht, 
kann man demonstrieren, indem man Karminpartikelchen in das 
in die Hohle strémende Wasser bringt. Man beobachtet, daB sie, 
durch schleimige Faden verbunden, zum Exkretionssipho hinaus- 
geschafft werden. Diese Funktion schlieBt natiirlich andere nicht 


Anordnung, Correlation u. Funkt. d. Mantelorgane d. Tectibranchiata. 427 


aus, leitet vielmehr aus phylogenetischen Betrachtungen darauf 
hin. Die ausgesprochene Lokalisierung von Driisenzellen in der 
Hypobranchialdriise weist auf eine speziellere Funktion. Thre nahe 
Beziehung zur Geschlechtséffnung scheint anzudeuten, da8 sie eine 
sexuelle Funktion hat, die vielleicht mit der der Analdriise einiger 
Vertebraten verglichen werden kann. Das schlieBt nicht die Még- 
lichkeit aus, daB sie in ein Verteidigungsorgan umgewandelt ist, 
wie die Analdriisen anderer Vertebraten. Aber die einzige That- 
sache, welche das zu bestiatigen scheint, ist die auf Reiz erfolgende 
reichliche Schleimabsonderung. Zieht man die Natur der Driise 
und andere mégliche Funktionen in Betracht, so erscheint dies 
durchaus nicht als tiberzeugender Beweis. Die einzige weitere 
Thatsache, die auch darauf hindeutet, lieferte folgender Versuch : Eine 
Aplysia wurde von einem Octopus ergriffen und umschlungen, aber 
nach der Zeit, die gewohnlich bis zum Eintritt der Reaktion der 
Driise verlauft, wurde das Tier wieder ausgeworfen, Aber auch’ 
Teile einer Aplysia (Parapodien) wurden ausgeworfen. Im ganzen 
kann die Frage noch nicht als entschieden betrachtet werden, 
obwohl dies gewohnlich geschieht. 


Allgemeiner Riickblick auf die Histologie. 


Die zelligen Elemente von Aplysia sind nicht stark spezia- 
lisiert. Die Becherzellen sind von den gewohnlichen Epithelzellen 
wenig verschieden und die gréferen Driisenzellen des Mantels und 
der Hypobranchialdriise sind nur stark differenzierte Becherzellen. 
Die Wimperzellen zeigen gar keine besondere Entwickelung. Die 
Sinneszellen weichen nicht in auffallender Weise ab. Ubrigens 
findet MazzArevui (16) mehr spezialisierte Zellen in den Rhino- 
phora. — Die gewéhnlichen Eigenschaften der untersuchten Sinnes- 
zellen waren: geringe Grofe, klares Protoplasma und perlahnliche 
Auswiichse. Eine Priifung vom Standpunkt der Funktion aus 
zeigt gleichfalls mangelnde Differenzierung (cf. Pleurobranchia). 


Schlu’folgerungen. 


Wir haben gesehen, daf die ganze Anordnung des Palleal- 
komplexes und seine Innervierung nur verstindlich werden, wenn 
man sie mit den Verhiltnissen bei den Prosobranchiaten ver- 
gleicht. Sie kénnen mehr oder weniger befriedigend erklart 
werden, wenn man voraussetzt, dafS die Form, die wir betrachtet 
haben, von einem Prosobranchiaten abstammt, welcher keine wohl- 


428 John D. F. Gilchrist, 


entwickelte Schale mehr brauchte, da er einen neuen Verteidigungs- 
modus erworben hatte. Die Beweise dafiir fassen wir zusammen: 

1) Beweis fiir eine Umkehrung des Drehungsprozesses: der 
halb-chiastoneure Zustand der Pleurovisceralkonnektive, die Lage 
des Mantelraums und seiner Organe. 

2) Besonderheiten des Baus, die nur durch solche Abstammung 
erklart werden kénnen: Nutzlos gewordene Teile des Mantelraums 
schliefen sich. Lage des Osphradiums; seine rudimentare Be- 
schaffenheit ; Bau der Schale. 

3) Neuer Verteidigungsmodus: NichteSbarkeit (experimentell 
bewiesen). 

Nun wir einen typischen Tectibranchiaten im Detail unter- 
sucht haben, sind wir in der Lage, die verschiedenen vorkom- 
menden Modifikationen zu verstehen und sogleich ihre Bedeutung 
einzusehen. Wir finden eine Reihe, die zu den extrem modi- 
fizierten Nudibranchiaten fiihrt; oder, wenn wir in entgegenge- 
setzter Richtung vorgehen, finden wir eine zu den Prosobranchiaten 
fiihrende Reihe. Es ware indessen falsch, wenn wir die ver- 
schiedenen Formen als Stufen eines Entwicklungsganges betrachten 
wollten, in welchem z. B. Bulla hinter Aplysia zuriickgeblieben 
ware, und Aplysia hinter Doris. Alle haben eine gleich lange 
phylogenetische Geschichte, aber sie sind verschiedener Lebens- 
weise angepaft. Anstatt also zu versuchen, aus den Formen eine 
in der einen oder der anderen Richtung verlaufende Reihe zu 
bilden, ziehen wir vor, sie um die als Grundform gewahlte zu 
gruppieren. So bekommen wir eine richtigere Vorstellung, wenn 
dieselbe auch vielleicht schwerer zu erfassen ist. 


Aplysia punctata. 


Wir wenden uns jetzt zu einer Form, die so nahe mit Aplysia 
depilans verwandt ist, daf man geschwankt hat, wie sie zu klassi- 
fizieren sei: nimlich Aplysia punctata [conf. BLocHMAnn, (2), tiber 
die Klassifikation auch MazzarELut (16)]. 

AuBere Unterschiede sieht man kaum, aber die Art kann 
rasch bestimmt werden, indem man die untere Seite des Mantels 
reizt. Bei Aplysia punctata sondern dann die Driisen reichlich 
eine tief-purpurne Fliissigkeit ab; bei Aplysia depilans ist die 
Flissigkeit wei8. 

Man hat etwas iibereilt als feststehend angesehen, daf die 
Purpurfarbe der durch die Manteldriisen abgesonderten Fliissigkeit 


Anordnung, Correlation u. Funkt. d. Mantelorgane d. Tectibranchiata. 429 


den Zweck habe, das Tier unsichtbar zu machen, oder seine Flucht 
vor einem Feinde zu verbergen. Die Griinde fir diesen Schlu8 
sind nicht ausreichend; dagegen aber mu man die Thatsache an- 
fiihren, daf erst, nachdem das Tier gefangen und rauh angepackt 
worden ist, die Fliissigkeit nach einiger Zeit ausgestromt wird. 
Wenn es auch noétig sein mag, eine Ursache zu finden, so ist es 
nicht nétig, fiir jede auffallende Modifikation eine Funktion zu 
finden. Die Entstehung neuer Organe verlangt solche funktions- 
losen Modifikationen. 

Kin anderes Unterscheidungsmerkmal ist die deutliche Sonde- 
rung der beiden Parietalganglien, welche bei Aplysia depilans ver- 
schmolzen sind. Die Hypobranchialdriise hebt sich auch besser 
ab; das ganze Driisenepithel ist unter die Oberflache gesunken; 
es bleibt eine gemeinsame Exkretionséffnung. 

Uber das Vorhandensein eines Branchialganglions sind die An- 
sichten verschieden. WVayssrire (21) beschreibt ein Branchial- und 
ein Osphradialganglion. MazzarE.ui (16) bezweifelt die Existenz 
des ersteren. Ich fand in Schnitten beide Ganglien gerade wie 
bei Aplysia depilans. Vielleicht hat MazzareLLI ein abnormes 
Exemplar ohne Branchialganglion gehabt. 


Aplysia limacina. 

Wenn wir noch die allgemeinen Merkmale von Aplysia depilans 
und nichts wesentlich Neues im Sinne haben, fallt uns eine aus- 
gesprochene Spezialisierung auf. Sie gilt einer bewegteren Lebens- 
weise. Das Tier schwimmt und kriecht furchtlos umher; es zuckt 
nicht zusammen wie A. depilans oder A. punctata, wenn man es 
beriihrt. Der Koérper ist mehrmal gréfer als eine gewohnliche A. 
depilans. Er ist auferst plastisch und biegsam und vermag durch 
eine sehr enge Offnung zu kriechen. Die Farbe ist tief dunkel purpurn. 

Die Kopfregion (vid. Fig. 8) kann nicht zuriickgezogen werden 

Fig. 8. 


a 
ay \ 
j 
/ Ne 


430 John D. F. Gilchrist, 


wie bei A. depilans, aber die vorderen und die hinteren Tentakel 
sind besser entwickelt. Die Region der Parapodien ist auferst 
wohlentwickelt ; die Parapodien bilden grofe, dehnbare Klappen, 
die sich hinten nicht vereinigen wie bei A. depilans, sondern bis 
zu ihrem dufSersten Hinterende frei bleiben. So werden zwei bieg- 
same Seitenfliigel gebildet, mittelst welcher das Tier schwimmen 
kann und zwar sehr gut schwimmen. Die Bewegung ist einiger- 
ma8en abnlich wie bei Loligo. Doch habe ich nicht gesehen, dab 
A. limacina wie Loligo die Richtung andern kénnte. Ich habe 
oft gesehen, daf diese grofen Fliigel klappende Bewegungen aus- 
fihrten, wihrend das Tier mit seinem Ful an der Wand des Be- 
halters fest sa’ — sicher um die Atmung zu férdern. Wie wir 
sehen werden, erklart das die Beschaffenheit der Kiemen. In der 
Ruhelage greifen die Parapodien tibereinander wie bei A. depilans, 
sie bilden eine Leitungsréhre, in welche hinein das Wasser ge- 
zogen wird; aber der Strom ist hier viel schwacher, wie sich mit 
Karmin nachweisen la$t; zuweilen konnte man tiberhaupt keinen 
wahrnehmen. In der Mantelregion finden wir eine Anderung 
die in Korrelation zu den erwahnten Abweichungen steht. 


Morphologie und Lage. 


Der Mantel deckt den Pallealkomplex vollstindig, er reicht 
viel weiter nach rechts tiber die Kiemen und bildet in der Mitte 
hinten einen wohlentwickelten Sipho. Die Rander desselben kéunen 
so fest aneinander gelegt werden, dal sie eine geschlossene Réhre 
bilden. Diese allgemeine Anordnung reduziert die Reibung im 
Wasser beim Schwimmen auf ein Minimum, und die Pallealorgane 
werden zweckmiakhig geschiitzt, obwohl ein Schutz, wie ihn die 
Parapodien bei A. depilans bilden, fehlt. Andere Abweichungen, 
die damit in Zusammenhang stehen, sind, da8 die Offnung, die 
man bei A. depilans in der Mitte des Mantels wahrnimmt, fast 
ganz tiberdeckt wird, es bleibt nur eine ganz kleine Offnung; 
ferner, da8 die Offnung der Mantelhéhle leicht riickwarts geneigt 
ist, anstatt vorwiarts wie bei Aplysia depilans. Vielleicht hangt 
damit auch die Thatsache zusammen, dal die Schale weniger ge- 
wunden ist, wie man aus dem Teil der Leber sieht, der gewohn- 
lich in den Windungen der Schale mitgefihrt wird. 

Das Osphradium nimmt zu den anderen Organen dieselbe 
Lage ein. Es ist indessen verhaltnismaéig viel kleiner und schwer 
zu sehen, teils aus diesem Grunde, teils weil es durch das schwarze 
Pigment des ganzen Kérpers verborgen wird. 


Anordnung, Correlation u. Funkt. d. Mantelorganed. Tectibranchiata, 431 


Die Kiemen sind grof, pigmentiert und kompakt; sie eignen 
sich nicht zur Atmung. 

In Bezug auf die Lage der anderen Organe ist nichts Neues 
zu bemerken, aufer beim After, der weiter aufwarts im Aus- 
stroémungssipho liegt, vielleicht infolge der Verlangerung des letz- 
teren. Er zeigt daher mehr als bei A. depilans die Tendenz, sich 
riickwarts zu verlagern und der Mediane zu nahern und zwar auf 
zweierlei Weise. Erstens, indem er sich mit dem ganzen Palleal- 
komplex im Ké6rper verlagert und zweitens, indem sich seine Lage 
zu den anderen Pallealorganen verschiebt. 

Die Hypobranchialdriise ist erwahnenswert, da sie 
starker spezialisiert ist als bei A. depilans, ja sogar starker als 
bei A. punctata. 


Allgemeiner Riickblick auf die Lagerungs- 
verhaltnisse. 


Die Riickwartsdrehung geht augenscheinlich noch weiter; 
After und Ausstrémungssipho sind auch hier wieder die Organe, 
die die Drehung veranlassen. 


Histologie und Physiologie. 


Der Mantel zeigt histologisch gréfere Entwickelung des 
Binde- und Muskelgewebes. Driisige Elemente kommen wie bei 
A. depilans vor, sie sondern reichlich eine purpurne Flissigkeit 
ab wie bei A. punctata. Eine Thatsache ist von besonderer Be- 
deutung: der Ausstrémungssipho ist, wie wir sahen, ein Muskel- 
gebilde; der Nerv dieses Organs hat perlschnurartiges Aussehen, 
nach der Farbung sah man, dal isolierte Ganglienzellen in seinem 
Verlauf verstreut sind (vid. Fig. 9). Dies halte ich fiir das erste 
Auftreten eines Siphonalganglions. 


Fig. 9. 


Die Reduktion des Osphradiums verdient Beachtung. Der 
Ring von Wimperepithel ist verhaltnismafig schmaler, ebenso das 
nicht wimpertragende Sinnesepithel, das er umgiebt. Das Ganglion 
darunter ist auch stark reduziert; es besteht aus wenigen Gan~ 


432 John D. F. Gilchrist, 


glienzellen im Branchialnerven, der an dieser Stelle dicht unter 
dem Epithel hinzieht. 

Die Kieme ist schwach mit Wimpern besetzt und durch 
dunkel pigmentierte Zellen charakterisiert. Sie ist zur Atmung 
weniger geeignet und breitet sich niemals so weit aus wie bei A. 
depilans in ungeniigend sauerstoffhaltigem Wasser. Man erinnere 
sich daran, daf sie, wie friiher erwihnt, auch eine andere Funk- 
tion haben kann. 


Schluf&folgerungen. 


Aplysia limacina ist an eine andere, eine bewegtere Lebens- 
weise angepaft und zeigt gréfere Abweichung vom Prosobran- 
chiatentypus. Beweise: 

1) Die grofen, vollstandig getrennten Parapodien sind 
Schwimmorgane. 

2) Infolge davon werden sie zum Teil zu Respirationsorganen ; 
bis zu einem gewissen Grade verlieren die Kiemen diese Funktion. 
Der Wasserstrom im Mantelraum wird geringer; das Osphradium 
verkiimmert. 

3) Vielleicht hat man hier auch die Thatsache zu erwahnen, 
dafi die Einstrémungséffnung weniger hervortritt und daf der 
Ausstrémungssipho starker entwickelt ist und sich der Mittellinie 
nahert, und als Folge (?) davon, daf der ganze Pallealkomplex 
nach hinten riickt. 


Notarchus neapolitanus. 


In vieler Hinsicht den Aplysiae nahe verwandt, ist eine 
auBerst interessante Form Notarchus (Fig. 10). Er ist besonders 
lehrreich von vergleichendem Gesichtspunkte aus. Wie Aplysia 
limacina ist er eine freischwimmende Form, aber er bedient sich 
der gerade entgegengesetzten Mittel, um das zu erreichen. Die 
Parapodien sind iiber dem Riicken des Tieres verschmolzen, so daf 
sie eine Art Sack bilden, aus dem das Wasser durch eine ziem- 
lich kleine Offnung vorn herausgepreSt werden kann (0), wodurch 
das Tier riickwarts getrieben wird (cf. Loligo). - 

Konservierte Exemplare sehen ziemlich ratselhaft aus, nam- 
lich einfach wie eine Kugel. Das riihrt von der geringen Grofe 
der Kopfregion her und daher, daf dieselbe sehr weit zuriick-— 
gezogen werden kann. Die Tentakel sind ziemlich gut entwickelt, 
die Rhinophoren (7) liegen nahe vor der Offnung der Parapodien- 
héhle und daher im Wasserstrom. Diese Lage ist bemerkenswert. 


Anordnung, Correlation u. Funkt. d. Mantelorgane d. Tectibranchiata. 433 


Die Region der Parapodien ist also eine weite Héhle. Sie 
erstreckt sich nicht nur tiber die Masse der Kingeweide, sondern 
auch darunter (Fig. 10 B). Die Verschmelzungslinie der Para- 
podien ist hie und da sichtbar; der Proze8 war also nicht ein 
einfaches Vorwachsen des Hinterendes, wie man denken kénnte. 
Die Offnung (Fig. 10 0), die vorn bleibt, ist schlitzartig. Beim 


Fig. 10. 


Fo 


Einatmen bleibt ihre untere Halfte offen, die obere geschlossen 
und das Wasser strémt langsam und stetig in die Hohle. Beim 
Ausatmen findet das Entgegengesetzte statt: das Wasser wird 
durch die obere Halfte plétzlich und mit bedeutender Kraft aus- 
gestoBen. Wenn das Tier gereizt wird, versucht es auf diese Art 
zu entschliipfen. Es atmet tief ein und zieht sich in eine Kugel 
zusammen, dann wirft es das Wasser mit Kraft aus. Da die Rich- 
tung des Stromes nicht in der Linie des Schwerpunktes liegt, be- 


434 John D. F. Gilchrist, 


wegt es sich rollend fort wie eine Kugel. Wenn es auf diese Art 
dem Reiz nicht entschliipfen kann, wirft es eine wei’e Fliissigkeit 
aus, aber nicht in solchen Mengen wie Aplysia. Die Quantitat 
erscheint unzureichend, um das Tier zu verbergen. 

Im Innern der Hohle (Fig. 10 B) finden wir eine nicht we- 
niger fundamentale Abweichung, die durchaus in Beziehung steht 
zu dieser neuen Entwickelung der Parapodien. Ich erinnere daran, 
da wir eine solche Beziehung auch bei Aplysia limacina fanden. 
Der Mantel ist der GréBe nach bedeutend reduziert, sein Rand 
hat das Aussehen einer lings des Riickens, fast in der Mittellinie 
verlaufenden Rippe. Er ist an seiner Unterseite dicht mit ein- 
zelligen Driisen besetzt, die die milchige Fliissigkeit absondern. 
Der tibrige Mantel, der sich nach links iiber die Kiemen aus- 
breitet, ist membranés und durchsichtig. Das Vorderende des 
Mantels (¢.s), das bei Aplysia als homolog dem Einstrémungs- 
sipho bezeichnet wurde, ist wohlentwickelt und darauf liegt ein 
deutlicher Pigmentfleck, der sich von dem iibrigen Teil der Héhle 
scharf abhebt. Die Beobachtung zeigt, daf es bei der Begattung 
eine Rolle spielt. Die Region des Ausstrémungssipho ist im 
‘Gegenteil stark reduziert, der Mantel ist hier verschwunden. Die 
Funktion des Ausstrémungssipho, die fiir die bisher behandelten 
Formen so charakteristisch ist, wird von dem muskulésen Rectum 
iibernommen. Die Schale hat eine entsprechende Verainderung 
erfahren, sie ist mikroskopisch klein geworden, ist spiralig ge- 
wunden und liegt auf dem hinteren Teil der Eingeweidemasse. 
(Von VAyYssriRE entdeckt und beschrieben, 21.) 

Das Osphradium stellt hier wie bei Aplysia eine kleine 
Grube dar, unterscheidet sich aber sowohl nach Lage wie nach 
Gestalt. Es liegt nicht in der Ecke unter dem abfiihrenden Ge- 
faf, sondern vorn auf dem Gefaif, direkt im Strom des ein- 
tretenden Wassers. Wenn wir nach der Ursache dieser veranderten 
Lage suchen, so diirfen wir sie nicht mit der blofen Thatsache 
erklaren, daf es eine giinstigere Stelle ist, denn bei Aplysia sahen 
wir dieselbe Stelle fiir die giinstigste an und das Osphradium lag 
nicht da. Zieht man aber auferdem in Betracht, dai diese Form 
in anderer Hinsicht weiter von dem urspriinglichen Zustand ab- 
weicht, und daf’ der Wasserstrom hier starker ist als bei Aplysia, 
so kénnen diese Thatsachen zusammen eine wahrscheinliche Er- 
klarung der Verinderung liefern. Auch im Bau zeigt das Osphra- 
dium eine Abweichung. Man sieht bei konservierten und bei 
lebenden Exemplaren, da8 es von seinem unteren Rande her durch 


Anordnung, Correlation u. Funkt, d. Mantelorgane d. Tectibranchiata. 435 


eine Hautfalte tiberdeckt wird, die wie eine Lippe die Héhlung 
verschlieft (Fig. 11 J). Man kann sie beim lebenden Tier mit einer 
Nadel leicht éffnen. Man darf nicht denken, daf dies irgend 
etwas Komplizierteres sei als eine Hautfalte, aber darum ist es 
nicht weniger bedeutsam. Es ist der Anfang zu einer héheren Aus- 
bildung des Sinnesorgans, auf einem Stadium, wo seine urspring- 
liche Form noch erkenntlich ist. Bei Aplysia wurde das Osphradium 
Fig. 11. auf Reiz zuriickgezogen. Der 
Zustand bei Notarchus kann 
als eine Modifikation dieses 
Verhaltens aufgefaft werden, 
die dadurch zustande kommt, 
das das Organ dauernd dem 
Reiz entzogen wird. Ab- 
wechselnd  fliefen Stréme 
reinen und unreinen Wassers 
dariiber ; das letztere ist ver- 
mutlich die Ursache des Rei- 
zes, welcher die chronische 
Kontraktion veranlaBt. 

Die Kieme verhalt sich wie bei den vorigen Formen, sie 
braucht aber nicht mehr den Schutz des Mantels, ihr freies Ende 
ragt gerade in die Héhle der Parapodien hinein (Fig. 10 B, ct). 
Sie ist linglich und man kann beobachten, daf sie sich in der 
Hohle fiihlerartig bewegt. Vielleicht dient sie in dieser grofen 
Hoéhlung als eine Art Sinnesfiihler. 

Die Offnung des Nephridiums ist wie gewohnlich weit 
nach hinten im Subbranchialraum gelegen und zeigt keine Papille. 


Die Lage des Afters (Fig. 10 B, rv) ist hier wieder charakte- 
ristisch. Der Mantel bildet keinen Ausstrémungssipho, steht also 
nicht im Dienste der Exkretion. Das Rectum ist durch starke 
Muskelentwickelung ausgezeichnet, es liegt fast in der Mittellinie, 
ein wenig schief zur Kérperachse. Aber wihrend des Exkretions- 
vorganges nihert es sich der Mittellinie viel mehr und der After 
wird nach vorn gefiihrt, hinter oder tiber den Mantel, nach der 
allgemeinen Offnung des Parapodialraumes zu. Der After ist hier 
nicht wie bei Aplysia eine einfache Offnung in der Haut, sondern 
er ragt etwas dariiber vor und ist um seinen Rand mit 6 oder 7 
Papillen versehen, die zweifellos einen Teil des Exkretionsmecha- 
nismus bilden. 

Histologisch ist nichts Neues zu bemerken. 


436 John D. F. Gilchrist, 


Schlu8folgerungen. 


Die leitende Thatsache ist die Verschmelzung der Parapodien. 
Andere Veradnderungen stehen in Beziehung dazu und wir kénnten 
Notarchus einfach als eine modifizierte Aplysia ansehen, wenn es 
nicht einen Umstand gabe, der sich durch eine solche Beziehung 
nicht gut erklaren laft: der ganze Eingeweidekomplex ist nam- 
lich frei (cf. Prosobranchiata), er ist nicht in den Fuf hinunter- 
gewandert. Vielleicht hat auch die Fortexistenz einer wenn auch 
sehr kleinen, gewundenen Schale den gleichen Sinn. Bei einer 
anderen Form unter den Cephalaspideen (Gasteropteron) finden 
wir ganz ahnliche Verhaltnisse. 


QOscanius (Pleurobranchus) membranaceus. 


Wir haben bis jetzt drei Richtungen kennen gelernt, in wel- 
chen die Parapodien — die Organe, welche Variationen einleiten 
und veranlassen — modifiziert werden. 

1) Als passive Schutzorgane (vielleicht haben sie auch andere 
Funktionen) bei Aplysia depilans und A. punctata, 2) als grofe, 
freie Schwimmorgane wie bei A. limacina, 3) als Schutz- und 
Lokomotionsorgane (letzteres auf eine andere Art) bei Notarchus. 
Den Pallealkomplex sahen wir Veranderungen erleiden, die in 
direkter Beziehung zu diesen Variationen stehen. Jetzt kommen 
wir zu einer anderen Art der Spezialisierung, bei welcher die 
Parapodien ganz anders entwickelt werden und der Pallealkomplex 
dementsprechend durchgreifende Veranderung erfahrt. (Natiirlich 
setzen wir voraus, daf die neue Form noch in der gleichen phylo- 
genetischen Reihe steht. Der Beweis dafiir folgt.) 

Die Kopfregion (Fig. 12) ist auferordentlich reduziert, 


Fig. 12. 


Anordnung, Correlation u. Funkt. d. Mantelorgane d. Tectibranchiata. 437 


es ist nur genug Raum da zur Insertion der vorderen Tentakel 
und der Rhinophoren (7), welche letztere wohlentwickelt sind. 

Die Parapodien (pa) sind blofe flache Ausbreitungen des 
Fufes; das Ganze bildet eine kreisférmige Scheibe. Dies stets 
in scharfem Gegensatz zu den friiheren Formen, bei welchen sie 
zu beiden Seiten des Kérpers emporgeschlagen waren. 

Der Mantel ist stark modifiziert und stellt eine zweite 
scheibenartige Ausbreitung dar, ahnlich wie der Fu’. Vorn hat 
er einen schmalen Schlitz, durch welchen die Rhinophoren vor- 
ragen (vid. Fig. 12). Der Mantel ist gleich breit rings um das 
Tier, so daf der Mantelraum hier eine weite ringférmige Rinne 
ist, die auf der rechten Seite, wo die Pallealorgane liegen, keine 
besondere Entwickelung zeigt — in scharfem Gegensatz zu Aplysia. 
Die Schale ist ganz in den Mantel eingeschlossen, ohne eine Spur 
einer Offnung in demselben, wie sie bei Aplysia vorkommt. Sie 
ist ihrer Ausdehnung nach wohlentwickelt, wenn auch diinn und 
schwach verkalkt. Sie bedeckt die EKingeweide vollstandig, reicht 
aber nicht bis in den freien Mantelrand hinein. Das Tier lebt 
auf sandigem Meeresgrunde, und dies mag die Sandfarbe der 
Mantelregion erklaren (Schutzfarbe) und auch die weite Ausbrei- 
tung des Fufes. Dieser hat jedenfalls ebenso wie der vorragende 
Teil des Mantels noch eine andere Aufgabe zu erfiillen, namlich, 
der Lokomotion zu dienen. Immer wenn das Tier gereizt wird, 
aber auch sonst oft, sieht man es die Mantelhohle auf einer Seite 
schlieSen, wodurch der ganze Kérper nach der anderen Seite ge- 
trieben wird. Dann kehrt sich der Prozef um und die andere 
Seite der Mantelhéhle, die vorher weit ausgebreitet war, wird 
rasch geschlossen. Dies abwechselnde Offnen und SchlieBen labt 
das Tier unruhig, sprungweise fortschreiten; die Bewegung ist an- 
scheinend ziellos, doch aber vorziiglich geeignet, um einem schwer- 
falligen Feinde zu entschliipfen. Einem solchen wenigstens, nam- 
lich der nahen Verwandten des Tieres, der raubgierigen Pleuro- 
branchea. Die Art der Wassercirkulation ist ganz neu. Bisher 
sahen wir, dai der Wasserstrom, nachdem er teilweise tiber die 
Rhinophora gegangen war, in den Mantelraum eintrat und iber 
Osphradium, Kieme und Exkretionséffnung fortging. Hier berihren 
die Rander des Mantels und der Parapodien einander in der 
normalen Ruhelage, sie bilden eine geschlossene Rinne zu beiden 
Seiten des Korpers. Eine relativ kleine Offnung bleibt vorn nach 
der Kopfregion zu, und die wird durch die vorspringenden Rhi- 
nophoren fast geschlossen. Obwohl etwas Wasser durch diese 


438 John D. F. Gilchrist, 


Offnung an den Rhinophoren vorbei einstrémt, flie&t das meiste 
durch die Rinne in den Rhinophoren, bewegt durch die Cilien, 
welche diese Rinne auskleiden. An der Basis der Rhinophoren 
erweitert die Rinne sich bedeutend, eine grofe, von Sinneszellen 
und Wimperzellen gebildete Oberfliche wird dem Wasserstrom 
dargeboten (Fig. 12). 

Es zeigt sich, daf der Strom, der so direkt tiber dies Sinnes- 
epithel hinstreicht, nachher kein anderes Sinnesepithel, kein Osphra- 
dium mehr passiert; hier existiert ein solches Organ nicht. An 
einer Stelle (vor der Kieme) findet man eine kleine Offnung, die 
in eine ratselhaft gebaute Hohlung fiihrt, deren Funktion oder 
Homologie unbekannt ist (Fig. 12 dr). Um alle falschen Homo- 
logien zu vermeiden, nenne ich sie ,,BouRNE’s Organ“, nach dem 
Autor, der sie beschrieben hat (3). 

Die Kiemen sind auch stark modifiziert und erscheinen 
ganz abweichend gebaut. Der Subbranchialraum, der bei Aplysia 
rudimentir war, ist hier vollig ausgefiillt und der Mantel hat sich 
aufwarts zuriickgezogen, so daf} die Kieme sich an die Ké6rper- 
wand anheftet. Auferlich erscheint sie biserial, federartig. Das 
riihrt her von einer Verlingerung des abfiihrenden Teils der Kieme, 
des sichtbaren Teils (der bei Aplysia verkiirzt und nicht sicht- 
bar ist). Der zufiihrende Teil ist stark verkiirzt, und da er auf 
der dem Ké6rper zunachst liegenden Seite sich befindet, ist er 
durch den abfiihrenden Teil dem Auge vollstandig verborgen. Die 
biseriale Anordnung riihrt hier nicht wie bei Aplysia daher, dal 
eine einzige Lamelle abwechselnd nach beiden Seiten gefaltet ist, 
sondern sie ist ein primarer Zustand (Fig. 13). Die Teilungsebene 

S 13. des Mantelraumes liegt hier senkrecht 
und ist parallel zur Kérperachse. 

Die Nierenéffnung (Fig. 12 ro) 

WY Le hat infolge der Anfiillung des Subbran- - 
/ chialraumes natiirlich ihre Lage ver- 
aindert, aber ihre relative Lage ist die- 
selbe geblieben und sie zeigt noch keine 

Papille. 

Die Lage des Afters ist gerade 
hinter der Kieme (Fig. 12 an). Zum 
erstenmal scheint er eine Lage sta- 

bilen Gleichgewichts erlangt zu haben. Hier giebt es keine Para- 
podien, die seinen Weg verlegen und er bedarf keiner Unter- 
stiitzung von seiten des Mantels durch Siphobildung. 


Anordnung, Correlation u. Funkt. d. Mantelorgane d. Tectibranchiata. 439 


Die Geschlechtséffnung hat ihre Lage nicht sehr ver- 
iindert, sie liegt etwas weiter nach vorn in Bezug auf die Kieme 
und etwas genauer in ihrer Verlingerung. Bei allen bisher be- 
trachteten Formen fanden wir eine Wimperrinne, die das Sperma 
von der eigentlichen Geschlechtséffnung weit nach vorn in die 
Kopfregion leitete, wo der Penis liegt. Hier ist der Penis der 
Genitaléffmung ganz nahe; natiirlich, weil eine Kopfregion ja nicht 
existiert. 

Was die Histologie und die Physiologie anbetrifft, so ist die 
Bourne’sche Driise besonders beachtenswert. Sie ist von LacszE- 
DuTHIERS (13) beschrieben worden als Kommunikationséffnung 
zwischen Blutsystem und Aufenwelt. Spiter wurde sie von BOURNE 
untersucht, der keine solche Kommunikation fand, sondern ein 
diinnes, membranéses Epithel, das die Héhlung des Organs von 
der Branchialvene trennt. Die Wande der Héhlung werden aufer 
von diesem Epithel von Becher- und Wimperzellen gebildet, aber 
die ersteren kommen nicht zahlreich genug vor, um das Organ 
zu einer besonderen Driise zu stempeln, gleich der Hypobranchial- 
driise von Aplysia, mit welcher BourNE es homologisieren wollte. 
Seine Funktion werden wir bei der nachsten Form, Pleuro- 
branchea, niher betrachten, bei welcher es héher entwickelt ist. 

(Die beiden Autoren weichen in einigen Punkten von einander 
ab, woraus hervorzugehen scheint, daf sie verschiedene Species 
von Pleurobranchus untersucht haben. Keiner von beiden nennt 
die Species.) 


Schlu&’folgerungen. 


Der Pallealkomplex von Oscanius weicht bedeutend, aber 
nicht seinem Wesen nach, von dem von Aplysia ab. Die auf- 
fallendste und gleichzeitig die anderen beherrschende Neuerung 
ist die Entwickelung des Mantels als Lokomotionsorgan. Der Bau 
der Kieme jedoch stellt einen neuen Typus lamellarer Flachen- 
entwickelung dar und trennt diese Form entschieden von Aplysia 
und ihren Verwandten. 


Pleurobranchea. 


Von ganz anderem Charakter ist eine nahe Verwandte von 
Oscanius, Pleurobranchea. In den Bassins zeigte sich, da dies 
der raubgierigste aller Mollusken ist. Er ist weder durch eine 


Schale noch durch eine Farbung geschiitzt, und anstatt eine de- 
Bd, XXVIU. N. F. AX. 29 


440 John D, F. Gilchrist, 


fensive Fliissigkeit auszustrémen, wenn er ergriffen wird, oder sich 
loszumachen zu suchen, dreht er sich drohend um und streckt 
den langen Riissel, mit dem er bewaffnet ist, vor. Lief man ihn 
iiber Nacht in demselben Bassin mit einem Oscanius, so war am 
niichsten Morgen von diesem nichts mehr iibrig auBer der Schale 
und dem Mantelrande. Eine wertvolle Bulla acera verlor ich auf 
diese Art und mehrere kleine Exemplare von Aplysia verschwanden 
geheimnisvoll. 

Die Kopfregion (Fig. 14) ist wohlentwickelt, in Anbetracht 
der grofen Sinnesorgane. Die vorderen Tentakel sind grof, zwischen 


Fig. 14. 


yeas 


ihnen befindet sich eine breite Hautausstiilpung, deren vorderer 
Rand mit fiihlerartigen Papillen besetzt ist, mit welchen das Tier 
den Boden vor sich untersucht. Dahinter liegen die wohlent- 
wickelten Rhinophoren. Die Augen sind sehr rudimentir, liegen 
ganz unter der Haut und sind selbst zu diffusem Sehen unfahig. 
Trotzdem hat das Tier bis zu einem gewissen Grade Lichtempfin- 
dungen, denn wahrend des Tages zieht es sich stets in den dun- 
kelsten Winkel des Bassins zuriick. Dies ist ein neuer Hinweis 
auf die wenig differenzierte Natur der Gewebselemente bei den 
Mollusken. Daf auch andere Mollusken in dieser Weise licht- 
empfindlich sind, ist experimentell bewiesen. Pleurobranchea ist 
augenscheinlich in jeder Beziehung ein Nachttier. 


Anordnung, Correlation u, Funkt. d. Mantelorgane d. Tectibranchiata. 441 


Die Region der Parapodien ist ganz unentwickelt, der 
ganze Fu ist eine hinten etwas zugespitzte Kriechsohle. Das 
Tier kann trotzdem etwas schwimmen. Wenn es gereizt wird, 
sieht man oft eine charakteristische Kontraktion des FufSes, durch 
welche sich ein deutliches Metapodium abgliedert (Fig. 14 B). 
Die Bedeutung dieser Kontraktion habe ich bei einem Tiere be- 
obachten kénnen, nur bei einem von den vielen Exemplaren, die 
in den Bassins gehalten wurden. Es bewegte sich vorwarts, in- 
dem es aus Ful} und Metapodium eine Art Schraubenwindung 
bildete; der Fu wurde in entgegengesetzter Richtung gedreht 
wie das letztere. 

Die Mantelregion setzt sich direkt in die Kopfregion fort, es 
tritt keine Furche zwischen beiden auf wie bei Oscanius (Fig. 
14 m). Kine flache Rinne sieht man rings um den Ko6rper, sie 
ist an der rechten Seite, wo der Pallealkomplex liegt, deutlich. 
Eine rudimentire Schale ist von CANTRAINE beobachtet worden. 
(Malacologie Méditerranéenne et Littorale, p. 86.) 

Die Lage der Organe ist hier auffallend verschieden von der 
bei Oscanius. 

Die Bourne’sche Driise ist auBerlich wahrnehmbar, nicht 
als eine blofe Offnung, sondern als eine deutliche Papille oder 
besser als eine Rohre, die eine rosettenartige Offnung trigt. Diese 
Form der Offnung riihrt von einer Faltung des Epithels an der 
Miindung der Réhre her, einer Faltung, die sich in den inneren 
Teil der Réhre fortsetzt. Der Rand der Offnung ist an deren 
unterem Teil unterbrochen, so daf eine Art Rinne zustande 
kommt (Fig. 14 C). Ein Wasserstrom geht iiber die ganze Offnung 
weg; er kommt gréfStenteils von oben und verlauft, wie die Pfeile 
in Fig. 14 C angeben. Ob der Strom wirklich in die Offnung ein- 
tritt und in das Organ hinuntergeht, dafiir habe ich keinen Be- 
weis. Die Offnung erweitert sich gelegentlich bedeutend, und man 
kann dann in die weite Héhlung des Organs hineinblicken. Kin 
solcher Augenblick wurde benutzt, um vorsichtig etwas Karmin 
einzufiihren. Die Offnung kontrahierte sich sofort und das Karmin 
wurde sehr langsam ausgestofen (nach '/, Stunde). Jedem Ver- 
such, die Héhlung zu injizieren, folgte ein massenhafter Blutaus- 
wurf. Schleimabsonderung als Folge eines Reizes wurde nicht 
beobachtet. 

Die Kieme (A) ist grof und viel kompakter als bei Oscanius. 
Wie dort hat sie ein federartiges Aussehen, aber die einzelnen 
Strahlen liegen nicht lose, sondern fest aneinander, sie bilden eine 

29* 


442 John D. F, Gilchrist, 


glatte Oberfliiche, die durchaus der allgemeinen Kérperoberflache 
gleicht. Auf diese Art sind sie ausreichend geschiitzt. Es mu8 
besonders bemerkt werden, dal wir hier zum erstenmal keinen 
Wasserstrom haben, der von vorn tiber die Kieme hin oder viel- 
mehr auf sie zuginge. Bei allen anderen Formen sahen wir diesen 
Strom tiber Rhinophora und Kiemen hinflieBen. Die Ursache ist 
natiirlich das Fehlen von Parapodien und Mantel, die einen zu 
den Kiemen fiihrenden Kanal bilden kénnten. Jede Spur eines 
Gebildes, das an einen Einstrémungssipho erinnerte, ist verschwun- 
den, daher hat der Pallealkomplex nicht mehr die Tendenz, nach 
vorn zu wandern. Wir finden, daf die Kieme bei einer Riick- 
wartswanderung die Fiihrung tibernimmt, sie la8t die Geschlechts- 
éffnung weit hinter sich und geht sogar dem After voraus (Fig. 14 A). 

Die Lage des Afters (an) ist bemerkenswert; er liegt iiber 
der Kieme, etwa in der Mitte ihrer Anheftungslinie an die Kér- 
perwand. 

Die Offnung des Nephridiums liegt unter der Kieme, in 
der Mitte ihrer vorderen Hilfte. Traigt man die Kieme ab, so 
kann man die Offnung als eine niedrige Papille von gelblicher 
Farbe sehen. Reizt man sie, so wird sie vollstindig zuriickgezogen, 
es zeigt sich eine grofe Offnung, die dann auch geschlossen wird, 
so daf’ man sie kaum noch sehen kann. 

Die Geschlechtséffnung (go) ist von den anderen ent- 
fernt, sie liegt verhaltnismafig weit nach vorn. Von allen Organen 
zeigt sie die geringste Tendenz zur Wanderung. 


Allgemeiner Riickblick auf die Lagerungs- 
verhaltnisse. 


Stellen wir uns vor, daf eine Form wie Oscanius Parapodien 
und Mantel verloren hatte, also auch den Wasserstrom, der zu den 
Kiemen geht, da sie also keinen Einstrémungssipho besafe, so 
wiirden wir von vornherein erwarten, daf infolge dieser Verande- 
rung noch eine andere auftreten mii£te, wie wir sie bei Pleuro- 
branchea finden: die Kiemen miiSten sich in eine weniger vor- 
tretende, weniger gefaihrdete Lage zuriickziehen. Dies wiirde die 
merkwiirdige Lage des Afters, der Kieme und der Nephridial- 
éffmung erkliren. Man beachte, daf die Lagerung hier genau um- 
gekehrt ist wie im urspriinglichen Zustande, wo die Nephridial- 
éffnung zwischen After und Kieme liegt. Die verschiedenen Sta- 
dien sind in Fig 15 dargestellt. A ist die urspriingliche Lage, 
B die bei Aplysia, C bei Oscanius, D bei Pleurobranchea. 


Anordnung, Correlation u. Funkt. d. Mantelorgane d. Tectibranchiata. 443 


Wird diese Erklirung angenommen, so ist Pleurobranchea 
wichtig, 1) weil sie die Richtung anzeigt, in welcher die Opistho- 
branchiaten sich entwickeln: nicht einem Prosobranchiatenzustande 
zu, sondern fort von demselben; sonst ware Fig. 15. 
diese Anordnung von After, Kieme und A ihe 
Nierendffnung unerklarlich. 2) Weil sie zeigt, acer 
wie ein Nudibranchiatenzustand entsteht, * 
namlich durch Verlust der Parapodien und 
durch Entwickelung der Mantelregion, nicht eee 
der Region der Parapodien, wie man _ be- B eel 
hauptet hat. In dieser Hinsicht ist auch 
die Wanderung der Kieme nach riickwarts 
bedeutungsvoll, wenn man sie mit der Lage G es 
bei Doris vergleicht, obwohl man gewéhnlich ic = 
annimmt, dafi die Kieme von Doris nicht 
der der Tectibranchiaten homolog ist. Eine 
Thatsache, die sich auf die letztere Frage porters 
bezieht, wird bei Umbrella angefiihrt werden. ‘ 


Histologie und Physiologie. 


Histologisch ist nichts Neues beim Pallealkomplex von Pleuro- 
branchea zu bemerken. Was die Funktion der Organe anbetrifft, 
so haben wir hervorzuheben, da’ die Wasserversorgung der Kiemen 
ganz abnlich wie bei Doris stattfindet; das Wasser tritt direkt 
zu den Kiemen, eine bestimmte Strémung existiert nicht. Vielleicht 
diirfen wir jetzt wagen, aus den Beobachtungen an der BourRNE- 
schen Driise bei Pleurobranchea einen Schlu8 auf ihre Funktion 
zu ziehen: sie kénnte ein Exkretionsorgan sein, das mit dem Ge- 
faBsystem in Verbindung steht. Da8 sie eine verloren gegangene 
Niere sei (LANKESTER) oder die Hypobranchialdriise der anderen 
Mollusken (Bourne), dafiir giebt es noch keinen Beweis. 


SchluBfolgerungen. 


Pleurobranchea ist eine Form, bei welcher der Pallealkomplex 
einstmals viel weiter vorn lag als bei den Prosobranchiaten. Sie 
zeigt eine ausgesprochene Tendenz, sich dem Nudibranchiaten- 
typus zu nahern. 

(Ein interessantes kleines Exemplar einer Pleurobranchea im 
Museum in Ziirich stellt ein Ubergangsstadium zwischen Oscanius 
und Pleurobranchea dar. Mantel, Parapodien, Lage der Kieme 


444 John D. F. Gilchrist, 


und des Afters verhalten sich so genau intermediar, wie man nur 
wiinschen kann.) 


Umbrella mediterranea. 


Wie Oscanius ist auch Umbrella (Fig. 16) einem wenig be- 
wegten harmlosen Leben angepaft, aber auf eine andere Art. 


Fig. 16. 


Die Kopfregion ist ganz unentwickelt. Sie liegt in einer 
bloBen Spalte (c) des riesigen Fubes (f); die Rhinophoren dagegen 
sind wohl entwickelt und ragen weit vor. Die Region der Para- 
podien ist nicht entwickelt, aber der Fuf hat sich gewaltig ver- 
gréBert, er stellt eine kompakte Masse von zihem Bindegewebe 
und Muskeln dar und ist an seiner Aufenflache mit harten Pa- 
pillen besetzt. Dieser Fu umgiebt die Kopfregion vorn voll- 
stindig. Seitliche Verlingerungen, Parapodien, oder eine Riick- 
wartsverlingerung, ein Metapodium, fehlen. So hat die Sohle des 
Fufes einen fast kreisférmigen Umrif. 

Die Mantelregion ist besonders interessant. Sie hat eine 
voéllige Verainderung ihrer Funktion und ihrer Gestalt erfahren. 
Bisher sahen wir den Mantel entweder als Schutz- oder als Loko- 
motionsorgan fungieren, oder er diente als Wasserleitung. Nichts 
davon ist hier der Fall. Er ist auf einen Saum von zartem Ge- 
webe reduziert, ist nicht tiber die Schale zurtickgeschlagen, sondern 
endet an ihrem Rande und ragt fransenartig zerfasert darunter 
hervor (Fig. 16 mpr). Er findet sich ringsum unter der Schale. 
Diese ist ebenso merkwiirdig wie der Mantel. Sie liegt ganz 
aiu8erlich oben mitten auf dem Tier wie eine flache Miitze und 
erinnert an die Verhaltnisse bei Patella. Sie ist hart und wohl 
verkalkt, steht also in starkem Gegensatz zu den friiheren Formen. 


Anordoung, Correlation u. Funkt. d. Mantelorgane d. Tectibranchiata. 445 


Reizt man das Tier, so wird die Schale hinten ein wenig herunter 
gezogen, so daf sie die kreisformige Pallealrinne vollstandig 
schlieBt. Aber sie hat auch noch eine andere Funktion. Bei allen 
beobachteten Exemplaren war die Schale dick bedeckt mit Schutt 
und Triimmern verschiedenster Art, besonders am Rande waren 
die Bruchstiicke fest mit ihr verkittet, so dai es bedeutender 
Kraft bedurfte, um sie loszureifen. Dies ist eine vorziigliche 
Schutzeinrichtung, indem das Tier in dem Schlamm und Schutt, 
in dem es lebt, schwer zu sehen ist. Einen weiteren Beweis dafir 
werden wir spiter sehen in der besonderen Anordnung von Driisen, 
die klebrigen Schleim liefern. 

Die Pallealorgane sind entsprechend umgestaltet. Keine 
Spur eines Osphradiums oder irgend eines Organes, das dessen 
Stelle einnihme, wurde gefunden. 

Der Zustand der Kieme ist besonders lehrreich. Wir wissen 
von Patella her, dai, wenn die allgemeine K6rperoberflaiche nicht 
atmet, dieser Mangel durch die grofe Ausbreitung der sogenannten 
»falschen Kiemen“ ersetzt werden kann. Vielleicht sehen wir hier 
die Genesis solcher Kiemen. Die gewohnliche, biseriale Opistho- 
branchiatenkieme vom zweiten Typus, wie bei Oscanius, wird an 
ihrer gewohnlichen Stelle auf der rechten Seite des Kérpers bei- 
behalten, aber sie setzt sich nach vorn fort, geht hinter dem 
Kopf quer heriiber und reicht sogar noch ein Stiick weit auf die 
linke Seite. Dieser letzte Teil besteht aus einfachen losen La- 
mellen wie bei Patella; die Lamellen zeigen Biegungen und Fal- 
tungen zur Vergréferung der respiratorischen Oberfliche. Bei 
Patella wird dasselbe durch VergréSerung der Anzahl der Lamellen 
erreicht. Dieser heterogene Charakter der Kieme ist leicht zu er- 
klaren. Hinten auf der rechten Seite zeigt die Kieme die ge- 
wohnliche, biseriale, federartige Anordnung. Aber bald werden 
die Faltungen der unteren Seite, die der Kérperwand fest ange- 
driickt ist, immer kleiner, schlieflich verschwinden sie und es 
bleiben nur die Faltungen der anderen Seite tibrig, die so den 
Anschein einer Anzahl loser Lamellen bekommt, in der That aber 
die eine Seite einer biserial gebauten Kieme ist. 

Die Innervierung der Kieme ist bemerkenswert, weil der Nerv 
sich verzweigt. Er teilt sich in eine grofe Anzahl von Zweigen, 
um die grofe Kieme zu versorgen. Dies Verhalten steht zweifel- 
los in Beziehung zu dem neuen Charakter der Kieme, obwohl 
BeERNARD (1) annimmt, daf es auf ein diffuses Osphradium hin- 
weist, welches irgendwie iiber die Kieme zerstreut sei. Er glaubt, 


446 John D. F. Gilchrist, 


daf diese Annahme in der Anwesenheit von Sinneszellen eine 
Stiitze finde, die er in der Kieme entdeckte. In gewissem Sinne 
ist das sicher richtig, und wir kénnten demnach sagen, da 
Pleurobranchea ein diffuses Auge iiber ihren ganzen Kérper ver- 
teilt habe und daf Aplysia aufSer ihrem eigentlichen Osphradium 
noch ein diffuses, tiber die Kiemen zerstreutes besafe, da dort 
auch Sinneszellen vorkommen. Vielleicht ist es aber besser, keine 
solche Verwirrung anzurichten und zu sagen, daf das Osphradium 
fehlt. Man kann das ohne Bedenken thun, denn die Ursache 
dieses Mangels wird spater angedeutet werden. 

Die Nierenéffnung liegt an ihrer gewéhnlichen Stelle unter 
der Kieme auf der rechten Seite. 

Der After liegt dicht hinter der Anheftungsstelle der Kieme ; 
wir miissen beachten, daf er mit einer besonderen muskulésen 
Papille versehen ist, die so lang ist, daB sie bis zum freien Ende 
der Kieme reicht; die Exkrete werden also jenseits der Kieme 
hinausgeschafft. 


Histologie und Physiologie. 


Der histologische Bau der Manteldriise ist von Interesse 
(Fig. 17). Das allgemeine Mantelepithel ist dicht besetzt mit ein- 


Fig. 17. 


ee 
Ful = 
Bi ry ee 


ables pa T Da. 
Sas 


zelligen Driisen; die Zellen sind nicht besonders vergréfSert wie 
bei Aplysia, es sind einfache Becherzellen. Unter dem Rande der 
Schale findet sich auf dem Mantel ein Streifen eines besonderen 
Epithels, welcher sich ringsum erstreckt. Das ist das Epithel, 
welches die Schale erzeugt (Fig. 17 se). Dicht am auferen Rande 
dieses Epithelstreifens sieht man eine Anzahl von Offnungen (Fig. 
17 0). Sie fiihren in lange rohrenartige Héhlungen, die innen 
dicht mit Wimperzellen besetzt sind (Fig. 17 dr‘). Ahnliche 
Roéhren 6ffnen sich gerade am Mantelrande, besonders an den 


Anordnung, Correlation u. Funkt. d. Mantelorgane d. Tectibranchiata, 447 


Spitzen der Mantelfransen (dr?), Anders, wie man denken sollte, 
scheinen diese Réhren ausschlieSlich mit Wimperzellen besetzt 
zu sein. 

Da sie sich am Rande der Schale und an den Spitzen der 
Mantelfortsaitze éffnen, mag ihre Aufgabe sein, die Fliissigkeit ab- 
zusondern, welche das Triimmerwerk zusammenklebt, das die 
Schale als Schutzhiille bedeckt. Die Sache erfordert neue Be- 
obachtungen, die sich besonders auf die Lebensgewohnheiten des 
Tieres zu erstrecken haben. 


SchluSfolgerungen. 


Umbrella ist ein Opisthobranchiat, welcher grofe Speziali- 
sierung und Anpassung an eine besondere Lebensweise zeigt. Der 
Zustand der Kieme ist besonders lehrreich. Das Tier nahert sich 
dem Nudibranchiatenzustand, aber auf entgegengesetztem Wege 
wie Pleurobranchea, namlich durch VergréSerung der Fufregion 
und Verkleinerung der Mantelregion. In der That, denken wir 
uns Mantel und Schale weg, so haben wir Verhaltnisse genau wie 
bei Doris: einen Ring besonderer respiratorischer Anhange, die 
den After umgeben; das Ganze auf dem Riicken des Tieres ge- 
legen. 

Nun wir die Grenze der Tectibranchiaten erreicht haben und 
den allmahlichen Ubergang zu den Nudibranchiaten konstatiert 
haben, wollen wir zu der Grundform zuriickkehren, von der wir 
ausgingen und versuchen, die verschiedenen Entwickelungsreihen 
klarzulegen, die zu dem beschalten Prosobranchiatenzustand zu- 
riickfihren. 

Ich mu8 wiederholen, da8 wir durchaus nicht eine richtige 
phylogenetische Reihe durchlaufen. Der Umstand, der durch- 
gehends bei allen Formen vorkommt und sie verkniipft, ist das 
Verschwinden der Schale, und die variierenden Faktoren, dem 
Grade ihrer Bedeutung nach geordnet, sind: 1) die Parapodien, 
2) Mantel und Schale, 3) Osphradium und Rhinophoren, 4) Kiemen, 
5) Lage der Organe des Pallealkomplexes. Alle diese Faktoren 
stehen zwar funktionell untereinander in enger Beziehung, doch 
variieren sie bei den verschiedenen Formen bedeutend nach Ge- 
stalt und Bau, je nach der Lebensweise, so daf z. B. eine Form 
wie Gasteropteron das beste Zwischenglied, was die Parapodien 
betrifft, sein wiirde, Acera in Bezug auf Mantel und Schale u. s. w. 

Obgleich wir hie und da eine Andeutung enger phylogene- 
tischer Beziehung wahrnehmen, wie z, B, bei einigen Aplysiiden 


448 John D. F. Gilchrist, 


oder Pleurobranchiiden, so ist das nicht gentigend, um eine de- 
taillierte Klassifikation durchfiihren zu kénnen. 

Bei den Tectibranchiaten, zu denen wir jetzt kommen, finden 
wir ein vor anderen charakteristisches Merkmal, welches die 
Systematiker veranlaft hat, sie unter dem Namen Cephalaspideen 
zusammenzufassen. Dies Merkmal findet sich in der Kopfregion. 
In der Region der Parapodien und in der Mantelregion zeigen sie 
die gréSten Abweichungen. Wir beginnen mit der Form, die 
Aplysia am nachsten verwandt ist, mit Acera bullata. 


Acera bullata. 


Acera bullata (Fig. 18) besitzt eine grofe Schale, in deren 
Windungen die Eingeweidemasse liegt. Die Schale ist din, 
nicht stark verkalkt, sie eignet sich nicht als Schutzorgan, teils 


Fig, 18, 


wegen ihrer membranésen Beschaffenheit, teils weil sie nicht so 
groB ist, daB das Tier seinen ganzen Kérper da hinein zuriick- 
ziehen kénnte. 

Die Kopfregion ist in die Lange gezogen, aber klein. Die 
Parapodien reichen bis zur Kopfregion, bilden also eine Art Rinne 
an beiden Seiten. Besondere Tentakel kommen nicht vor, aber 
auf beiden Seiten befindet sich in der Rinne ein langlicher Fleck 
von Sinnesepithel (Fig. 18 A) von gelber Farbe, und unmittelbar 
dariiber ist der Rand der Rinne ohrenartig in eine aufwarts ge- 


Anordnung, Correlation u. Funkt. d. Mantelorgane d. Tectibranchiata. 449 


richtete Falte ausgezogen, die eine Art rudimentiren Tentakels 
bildet, mittelst welches das Wasser zum Geruchsepithel getrieben 
werden kann. Fig. 18 B, ein Querschnitt durch die Kopfregion, 
C ein Querschnitt in der Gegend dieses rudimentiren Tentakels, 
und A eine Seitenansicht, werden das erklaren. 

Die Parapodien (pa) sind wohlentwickelte Organe, sie laufen 
rings um den Kérper; ihre seitlichen Teile bilden zwei musku- 
lose Lappen, die beiderseits am Koérper aufragen. Moéglichenfalls 
benutzt das Tier sie zur Lokomotion. Bei der Betrachtung der 
Parapodien von Aplysia hatten wir Gelegenheit zu untersuchen, 
wie ein so augenscheinlich sekundires Verhalten, wie die an- 
scheinende Verschmelzung der Parapodien hinten, zustande kame. 
Hier sehen wir, daf es ein primares, nicht ein sekundares Ver- 
halten ist; die Verhaltnisse bei Aplysia sind das Resultat eines 
Aufwairtswachsens der Parapodien hinten sowohl wie an den 
Seiten (Fig. 18 A, pa). 

Was die Mantelregion betrifft, so kann man 4u8erlich nichts 
davon sehen, ausgenommen einen schmalen Saum des Mantels, 
der iiber den vorderen Rand der Schale zuriickgeschlagen ist, und 
auch der wird auf Reiz vollstindig zuriickgezogen (Fig. 18 A, m). 
Man vergleiche das Verhalten bei Aplysia, wo er dauernd iiber 
die Schale geschlagen bleibt. Die Offnung der Mantelhéhle ist 
der rechten Seite genahert, sie kann durch Sphinktermuskeln ganz 
verschlossen werden; dann ist die Kieme eingeschlossen, After 
und Geschlechtséffnung bleiben aber frei. Der Hals des Sphinkters 
ist auSerordentlich empfindlich und kontrahiert sich bei der 
leisesten Beriihrung. Die Mantelhéhle erstreckt sich weit unter 
die Kiemen in die Windungen der Schale, so daf die Kiemen hier 
vom Dach der Mantelhéhle herabhingen, wie bei den Prosobran- 
chiaten. Man erinnere sich, da bei Aplysia die Héhle rudimen- 
tar ist. Die Mantelhéhle erstreckt sich unter die Niere, die also 
das Dach derselben einnimmt, nur ein vorderes Stiick freilassend. 

Hier sind grofe einzellige Driisen an der Unterseite des 
Mantels entwickelt, gerade wie bei Aplysia, aber sie nehmen nicht 
nur den Rand des Mantels ein, sondern riicken bis in die Hoéhlen 
hinein vor. 

Das Ctenidium ist gebaut wie bei den typischen Opistho- 
branchiaten, wie auch bei Aplysia. Es wird vom Mantel voll- 
stindig bedeckt. Die Anordnung der Pallealorgane wird durch 
das Auftreten des Sphinkterapparates einigermafen gestért. Die 
Kieme scheint ziemlich dieselbe Lage einzunehmen wie bei Aplysia; 


450 John D. F. Gilchrist, 


schneidet man aber die Anheftung des abfiihrenden GefaSes durch, 
so findet man, daf das eigentliche Gefa8 viel weiter nach links 
liegt, als es von auSen den Anschein hat. Das heift, es nahert 
sich dem Herzen, dessen Lage hier besonders beachtet werden 
muf. Es liegt nicht vor der Kieme, wie bei den bisherigen For- 
men, sondern entschieden links von diesem Organ. 

Das Osphradium ist ein deutlicher dunkler Pigmentfleck, 
gréBer als bei Aplysia. Es liegt entschieden mehr seitlich von 
der Kieme als bei Aplysia. Dies kénnte man auffassen als einen 
Hinweis auf einen mehr ausgesprochenen Prosobranchiaten- 
charakter, doch muf man zugeben, daf der von dem Sphinkter 
ausgeiibte Zug gentigt, um es zu erklaren. 

Die Nephridialéffnung ist noch ein einfaches Loch in 
der Haut im Subbranchialraum. 

Die Afteréffnung liegt weit zuriick im fernsten Winkel der 
ganzen Schale, sie wird von einer besonderen Falte des Mantels 
umgeben, so daf auch hier der After in Korrelation zum Mantel 
steht und daher natiirlich auch zur Schale, die vom Mantel ab- 
gesondert wird. 

Die Geschlechtséffnung liegt vorn in ihrer gewohnlichen Lage. 


Schlu&folgerungen. 


Acera bullata ist ein Uebergangsstadium; sie bildet einen 
Uebergang von einer beschalten zu einer unbeschalten Form. 
Beweise: Die zarte Schale, die nicht zum Schutz dienen kann, 
da sie weder gro$ noch stark genug ist. Die Entwickelung von 
Parapodien. Die einfache Gestalt der in der Kopfregion ent- 
wickelten Rhinophoren. Das Osphradium, das im Vergleich zu 
demjenigen der Prosobranchiaten klein ist, grof dagegen im Ver- 
gleich mit Aplysia oder anderen Formen mit starker entwickelten 
Rhinophoren. Acera oder eine sehr ahnliche Form kann man als 
die Form ansehen, von der alle bisherigen abstammen. 

Acera ist wertvoll, insofern sie einen Uebergang zu einem 
schalenlosen Zustand darstellt. Die Entwickelung der Parapodien, 
des fiir die neue Lebensweise wichtigen Organes, hat die Ab- 
weichung eingeleitet. Andere Abweichungen lassen sich als mehr 
oder weniger direkte Folgen hieraus ableiten. 

Nun wir zu einer deutlich beschalten Form gekommen sind, 
deren Eingeweidesack in den Windungen der Schale liegt, die den 
tiefen Mantelraum der Prosobranchiaten besitzt, sind wir nicht 
mehr weit von der anderen Grenzlinie der Opisthobranchiaten. 


Anordnung, Correlation u. Funkt. d. Mantelorgane d. Tectibranchiata. 451 


Doch haben wir noch einige instruktive Uebergangsstadien, von 
denen Bulla und Actaeon die wichtigsten sind. 


Bulla striata. 

Hier kommen wir zum erstenmal zu einer Form, die sich 
ganz in die Schale zuriickziehen kann. Die Kopfregion hat die 
typischen Cephalaspideenmerkmale, nimlich flache, schildartige 
Ausbreitung, hinten in zwei Zipfel verlangert, welche iiber den 
vorragenden vorderen Rand der Schale greifen. Hier findet sich 
auf beiden Seiten eine deutliche, aufwirtsgerichtete Falte des 
Kopfschildes, unter welchem in der Rinnenhdhlung ein gelber 
Fleck von Sinnesepithel liegt (1). Beim lebenden Tier sieht man, 
daf diese aufwirtsgerichteten Klappen sich nach verschiedenen 


Fig. 19. 


Richtungen wenden kénnen, zweifellos um wahrzunehmen, woher 
der Sinnesreiz kommt. 

Die Region der Parapodien ist nicht stark entwickelt; ich 
habe aber gesehen, daf das Tier schwimmen kann. 

Die Mantelregion ist ganz unter der Schale verborgen und 
die Mantelhéhle ist durch ihre grofe Ausdehnung charakterisiert. 

Die Region des Einstrémungssipho ist nach vorn iiber das 
Tier hinaus verlangert, bis zu der Furche auf der linken Kérper- 
seite. Die Héhlung erstreckt sich auch weit nach riickwarts bis 
zum dufersten Hinterende, aber ein deutlicher Ausstrémungssipho, 
wie bei Aplysia, fehlt. 

Dies ist ein Schritt der Annaherung an Prosobranchiatenver- 
haltnisse, wie auch die weite Ausdehnung des Mantelraumes unter 
der Kieme und tiber den Eingeweiden. 

Die Lage der Kieme ist auch so, wie sie fiir die Proso- 
branchiaten charakteristisch ist; sie hingt naimlich vom Dach der 
Hohle, in dem Teil derselben, der dem Einstrémungssipho nahe 
liegt. Ihr Bau dagegen zeigt den charakteristischen Opistho- 
branchiatentypus wie bei Aplysia. 

Das Osphradium liegt rechts von der Kieme, wie bei 


452 John D. F. Gilchrist, 


Aplysia, und in gerader Linie mit dem Einstrémungssipho, wie 
bei den Prosobranchiaten. 

Die Nierenéffnung liegt, wie gewohnlich, riickwarts im 
Subbranchialraum und hinter der Teilungsebene, also dicht hinter 
der Kieme. 

Wie bei den bisherigen Formen findet sich eine wohlent- 
wickelte Manteldriise und auch eine Hypobranchialdriise, die 
den Boden der Mantelhéhle einnimmt. Sie nimmt einen grofen 
Teil der Héhle in Anspruch und liegt weit nach hinten, nahe dem 
After. Wegen ihrer ,,Lage nahe den Kiemen“ halt PrLSENEER 
diese Manteldriise fiir homolog der Hypobranchialdriise der 
, Gasteropoden“, und die Driise auf dem Boden der Héhle be- 
zeichnet er als ,,Analdriise‘, weil sie dem Anus nahe liegt. Es 
ist méglich, daf’ diese Manteldriise der Hypobranchialdriise der 
Prosobranchiaten homolog ist, sie ist aber nicht homolog der 
Hypobranchialdriise derjenigen Formen, die wir untersucht haben, 
bei welchen immer auSer der Hypobranchialdriise noch eine Mantel- 
driise vorkommt. 

Vielleicht ist die Manteldriise der Opisthobranchiaten der 
Hypobranchialdriise der Prosobranchiaten homolog, und die Hypo- 
branchialdriise der Opisthobranchiaten der oben erwahnten Analdriise. 


Schlu&folgerung. 
In der Beschaffenheit der Schale, der Mantelhéhle, der Kieme, 
des Osphradiums etc. zeigt Bulla eine weitere Annaéherung an die 
beschalten Prosobranchiaten. 


Actaeon. 


Diese Form wird von vielen Autoren als das hauptsachlichste 
Bindeglied zwischen Opisthobranchiaten und Prosobranchiaten an- 
gesehen. Das Tier 
(Fig. 20) kann sich voll- 
staindig in die Schale 
zuriickziehen. Es be- 
sitzt ein Operculum 
und bildet in dieser 
Hinsicht eine Ausnah- 
me von allen anderen 
Tectibranchiaten. 

Der grofe Mantel- 
raum und die Kieme (ahnlich wie bei Bulla) zeigen Proso- 
branchiateneigenschaften; aber seine Verwandtschaft mit denselben 


Fig. 20. 


Anordnung, Correlation u. Funkt. d. Mantelorgane d. Tectibranchiata. 453 


beruht hauptsichlich auf dem Nervensystem. Einen Bericht dariber 
siehe bei Bouvier (4). 

(Ich konnte diese Formen nicht genauer untersuchen, weil 
das Material fehlte.) 


Allgemeine Folgerungen. 


Das Vorhandensein einer Schale ist fiir eine grofe Abteilung 
der Gruppe der Mollusken charakteristisch. Der Verlust dieser 
Schale ist ebenso charakteristisch fiir eine andere grofe Abteilung. 

Als eine Folge der kalkigen Bedeckung miissen besondere 
Vorkehrungen fiir die Atmung getroffen werden, in Gestalt einer 
bewimperten Kieme in der Mantelhéhle, die einen fiir respira- 
torische Zwecke ausreichend starken Wasserstrom erzeugen mub. 

Als eine Folge dieses Wasserstromes entwickelt sich ein be- 
sonderes Sinnesorgan (Osphradium) an der geeignetsten Stelle, 
naimlich in diesem Wasserstrom und an einem Punkte, wo ihm 
passende Nervenversorgung zur Verfiigung steht (am Branchial- 
ganglion). Gerade wie dem Geruch und Gehér der Séugetiere 
besondere auBere Organe dienen, die die Eindriicke aufnehmen 
und die Richtung, aus welcher sie herkommen, empfinden, so 
haben wir hier die Entwickelung eines auferen Organes, des Sipho, 
der bei vielen Prosobranchiaten so wohl ausgebildet ist. Im all- 
gemeinen hat er die Tendenz, sich der Kopf- oder Sinnesregion 
zu nahern. Bei den Tectibranchiaten fehlt er, was sich durch 
die Entfernung des Mantelraumes von der Kopfregion erklaren lief. 

Die vorteilhafte Errungenschaft der Nichtefbarkeit gab dem 
Sachverhalt eine durchaus neue Wendung. Das Tier kann sich 
jetzt aus seiner Schale herauswagen. Grofe Parapodien, die zu 
gro8 sind, als daf sie in die Schale zuriickgezogen werden kénnten, 
entwickeln sich und dienen zum Schwimmen oder zum Kriechen. 
Diese Parapodien kiénnen auch zu einem hohen Grade respira- 
torische Funktion iibernehmen. Die Kieme und ihr Wasserstrom 
werden weniger notwendig und kénnen wegfallen. Die Kopfregion 
wird die giinstigste Stelle fiir Sinnesreize aus dem umgebenden 
Medium. Daher die Entwickelung der Rhinophoren und das all- 
mahliche Verschwinden des alten Osphradiums. (In der Reihe 
Bulla-Aplysia depilans — Aplysia limacina — Pleurobranchea.} Daher 
auch der Verlust des Einstrémungssipho und die Riickwarts- 
wanderung der Pallealhéhle. Die Ausfillung des Mantelraumes 
und das Verschwinden der Schale sind korrelative Veranderungen, 


454 John D. F. Gilchrist, 


All diese Stadien kann man sehr schén an jetzt lebenden Tecti- 
branchiaten verfolgen. 

Aber das Studium des Pallealkomplexes zeigt nicht nur die 
Weiterentwickelung der Prosobranchiaten, sondern auch eine An- 
naherung an die Nudibranchiaten. Die Schale verschwindet, die 
allgemeine K6rperoberflache, die oft durch verschiedene Fortsitze 
vergréBert wird, tibernimmt die Atmung und die Mantelhohle fallt 
weg. Diese Verainderung zieht das Verschwinden des Wasser- 
stroms und des Osphradiums nach sich; die Aufgabe des letzteren 
wird ganz von den Rhinophoren tibernommen. Was die Homologie 
der respiratorischen Fortsitze anbelangt, so hat man behauptet, 
daf sie den Parapodien angehéren und auch, daf es Mantelfort- 
siitze seien oder Fortsitze der allgemeinen K6rperwand. Fille 
wie Pleurobranchea und Umbrella scheinen darauf hinzuweisen, 
dafi beide Auffassungen richtig sein kénnen und daf man jede 
Art besonders studieren muB. 

Die Frage nach der Funktion des Osphradiums habe ich bis 
hierher aufgeschoben, um zuvor diese verschiedenen Punkte klar- 
zulegen. Sie scheinen eine ausreichende Erklarung zu liefern, so- — 
wohl fiir seine Funktion, wie auch fiir seine Lage. Seine Funktion — 
ist abnlich der der Rhinophoren. Seine Entwickelung steht in | 
direktem Verhaltnis zum Wasserstrom, in indirektem zur Ent- 
wickelung der Rhinophoren. 

Dafi diese Erklarung des Osphradiums natiirlich und richtig 
ist, wird vielleicht noch einleuchtender durch einen Vergleich mit 
ahnlichen Phanomenen bei luftatmenden Tieren. Falls ein be- 
stimmter Luftstrom vorhanden ist, der das Respirationsorgan ver- 
sorgt, findet sich ein spezialisiertes Riechepithel in diesem Strome 
und ein spezialisiertes, auferes Organ, das der Leitung dient, wie 
bei den Prosobranchiaten. Andererseits sehen wir bei den Insekten, 
wo kein besonderer lokalisierter Strom vorkommt, das Geruchs- 
organ eine vorragende Stellung in der Kopfregion einnehmen, wie 
bei den Opisthobranchiaten. 

Noch eine andere Frage mu erértert werden, namlich die 
Abweichungen im Kiemenbau, die wir bei den beiden Typen be- 
obachteten. 

Die Kieme vom Aplysiatypus, die fiir die Cephalaspideen und 
die Anaspideen charakteristisch ist, steht weit vom Kérper ab 
und bildet mit dessen grofer Axe einen annaihernd rechten Winkel; 
bei den Notaspideen dagegen, wo die Kiemen durchgehends vom 
Mantel nur unvollkommen geschiitzt sind, liegen sie dem Korper 


Anordnung, Correlation u. Funkt. d. Mantelorgane d. Tectibranchiata, 455 


dicht an und sind seiner grofen Achse mehr oder weniger parallel, 
oder, wie wir uns ausdriickten: in dem einen Fall ist die Teilungs- 
ebene senkrecht zur Kérperachse, im anderen Fall parallel. Dies 
wird, wie bereits angedeutet, zustande gebracht durch eine Ver- 
langerung des abfiihrenden Teils der Kieme und dadurch, daf 
der zufiihrende Teil sich dicht an die Kérperwand anlegt. Lamellare 
Entwickelung geht aus einer Anniherung des zu- und des ab- 


Fig. 21. 
a B C D 
ow é 
= a yw \N 
> A jf 


2) SY, A \v \ 
a Y “ V1 


fiihrenden Gefafes hervor. Fig. 21 stellt dies schematisch dar. 
A ist eine Kieme vom ersten Typus. Es ist augenscheinlich, dal 
jede Annaiherung des abfiihrenden Gefifes an das zufiihrende oder 
an die Kérperwand die Raiume (a) in geschlossene Sickchen um- 
wandeln wiirde, die fiir die Atmung nicht geeignet wiren. Daher 
das Verschwinden der inneren Lamelle, wie B,b es zeigt. Fig. C 
zeigt ein weiteres Stadium in dem Prozef und D stellt eine 
typische Kieme des zweiten, des Notaspideentypus dar. 


Bd XXVill, N, F XX. 30 


456 John D. F. Gilchrist, 


Wichtigste Litteratur. 


1) J. Bernnarp, Recherches sur les organes palléaux des Gastéropodes 
prosobranches. Ann. des Sc. Nat., LIX, 1890. 

2) Buocumann, Die im Golfe von Neapel vorkommenden Aplysien. 
Mitteil. aus der Zool. Stat. zu Neapel, 1884, Nr. 5. 

— Uber die Driisen des Mantelrandes bei Aplysia und verwandten 
Formen. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie, Bd. 38, 1883. 

3) A. G. Bourne, On the supposed communication of the vascular 
system with the exterior in Pleurobranchus. Quart. Jour. Micr. 
Sc. (2), Vol. 25, 1885, p. 429. 

4) Bouvier, Sur organisation des Actaeons. Société de Biologie, 
7. Jan. 1893. 

5) W. Crarx, Mémoire sur les Bullides. Ann. and Mag. of Nat. 
Hist., 2. Ser., 1850, Vol. VI, p. 98. 

6) J. T. Connineuam, Notes on structure and relation of kidney of 
Aplysia. Mitteil. aus der Zool. Stat. zu Neapel (4), 1883. 

7) Fremmine, Untersuchungen iiber Sinnesepithelien der Mollusken. 
Archiv f. mikr. Anat., Bd. 6, 1870. 

— Die Haare tragenden Sinneszellen an der Oberhaut der Mol- 
lusken. Archiv f. mikr. Anat., Bd. 5, 1869. 
8) P. Fiscuer, Manuel de Conchyliologie. 

9) V. Grazer, Uber die Empfindlichkeit einiger Meertiere gegen 

Riechstoffe. Biol. Centralbl., Bd. 8, p. 743, 1889. 

19) B, Hatter, Untersuchungen iiber marine Rhipidoglossen. Morphol. 
Jahrb., Bd. 9, 1884. 

11) Hancock, On the olfactory apparatus of the Bullidae. Ann. and 
Mag. of Nat. Hist., Series 2, t. IX, 1852. 

12) H. v. JuErmne, Das Nervensystem und die Phylogenie der Mol- 
lusken. Leipzig 1879. 

13) H. pE Lacazg-Duruters, Histoire anatomique et physiologique du 
Pleurobranche orangé. Ann. Se. Nat. Zool., 4. Ser., vol. XI, 
1859, p. 257. 

— Du systéme nerveux des Mollusques gastéropodes pulmonés 
aquatiques et d’un nouvel organe d’innervation. Archiv de Zool. 
expér., ser. 1, t. 1. 

14) Agnotp Lane, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie, Lieferung III, 

Mollusca, 1892. 


Anordnung, Correlation u. Funkt. d. Mantelorgane d, Tectibranchiata. 457 


15) R. Lanxester, Mollusca in Encye. Brit. 

16) G. Mazzareti1, Monografia delle Aplysiidae. 1893. 

17) Mogurn-Tanvon, Recherches anatomiques sur ]’Ombrelle de la 
Méditerranée. Ann. Sc. Nat. Zool., 5. ser., t. 14, 1870. 

18) G. Petsrnerk, L’innervation de 1l’osphradium des Mollusques. 
Comptes Rend., t. 109, 1889, p. 534. 

19) B, Rawirz, Der Mantelrand der Acephalen. Jenaische Zeitschr. f. 
Naturw., Bd. 22, 24, 27, 1888—92. 

20) J. W. Sprenert, Die Geruchsorgane und das Nervensystem der 
Mollusken. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 35, 1881. 

21) A. Vaysstkrr, Recherches anatomique sur les mollusques de la 
famille des Bullidés. Ann. Sc. Nat. Zool., 6. ser., t. 9, 1879—80. 
— Recherches zoologiques et anatomiques sur les mollusques 
opisthobranches du Golfe de Marseille. Ann. du Musée d’Hist. 
Nat. de Marseille, Zoologie, Tome 2. 

22) Die folgende Arbeit enthalt wichtige Beobachtungen iiber die 
Mantelorgane einiger Opisthobranchiata. 
Beitrige zur Anatomie der Gattung Siphonaria von Dr. Aveustus 
K6xuter in Giefen, aus den Zoologischen Jahrbiichern von SpENGEL 
in GieBen. Siebenter Band, 1893. 


30* 


458 John D. F. Gilchrist, 


Figurenerklirung. 


Fig. 1. Aplysia depilans. A mit ausgeatreckten Para- 
podien kriechend. aw Auge, ex.s Ausstromungssipho, g.f Geschlechts- 
furche, J. par linkes Parapodium, r.par rechtes Parapodium, rhin 
Rhinophora. B ruhend. Die Parapodien greifen iibereinander. C in 
ungeniigend durchliiftetem Wasser. Die Parapodien sind weit aus- 
gestreckt, der Mantel erhoben, die Kieme ragt hervor. an After, 
ex.s Ausstrémungssipho, g.o Geschlechtséffnung, h.d Hypobranchial- 
driise, 7”.s Einstrémungssipho, m Mantel, m.d Manteldriise, n.0 Ne- 
phridialéffnung, os Osphradium. 

Fig. 2. Aplysia depilans. Schematischer Querschnitt. 
ct Ctenidium, hd Hypobranchialdriise, md Manteldriise, m.h Mantel- 
hohle, mer Niere, pa Parapodien, m innerer Winkel der Mantelhéhle, 
s Offnung zur Schalenhéhle, sh Schale, v Eingeweide. 

Fig. 8. Aplysia depilans, Schematische Darstellung der 
Kiemenfaltung. 

Fig. 4. Aplysia depilans. Querschnitt des Osphradiums. 
ce Wimperepithel, ct Konnektivgewebe, m der Nerv, welcher durch 
das Ganglion geht, n.e Neuralepithel. 

Fig. 5. Aplysia depilans. Schnitt, welcher das Branchial- 
ganglion (bg) und das Ganglion des Osphradiums (0s.g) zeigt. mn 
Mantelnery, br.n Branchialnerv, ef.v abfiihrendes GefaB. 

Fig. 6. A. dep. Ein Schnitt durch das Osphradium, welcher 
die Verbindung zwischen Epithel und Ganglienzellen zeigt. 

Fig. 7. A. dep. A und B wimperlose Zellen iiber dem Gan- 
glion des Osphradiums. C Wimperzellen, welche die Grube des 
Osphradiums umgeben. 

Fig. 8. Aplysia limacina, mit getrennten Parapodien (pa). 

Fig. 9. Apl. lim., der Siphonalnery mit zerstreuten Gan- 
glienzellen. 

Fig. 10. Notarchus neapolitanus. A  Seitenansicht. 
pa verschmolzene Parapodien, 9 Parapodialéffnung, rhim Rhinophora. 
B die Parapodialhéhle ist gedffnet. ct Ctenidium, im.s Einstromungs- 
sipho, m Mantel, 0 Parapodialéffoung, os Osphradium, 7 Rectum. 

Fig. 11. Notarchus, Osphradium mit der Lippe J, die das 
Osphradium abschlieBen kann, osg Ganglion des Osphradiums, 


Anordnung, Correlation u. Funkt. d, Mantelorgane d. Tectibranchiata. 459 


Fig. 12. Oscanius (Pleurobranchus) membranaceus. an After, 
ct Ctenidium, dr Driise, go Geschlechtséffnung, no Nephridialéffnung, 
pa Parapodium, rhin Rhinophora. 

Fig. 13. Oscanius. Schema, das die Art der Kiemenfaltung 
zeigen soll. 

Fig. 14. Pleurobranchea meckelii. A _ Seitenansicht. 
an After, ct Ctenidium, dr Driise, f Fub, go Geschlechtséffnung, 
m Nephridialoffnung, p Saum von Fortsitzen, rhim Rhinophoren. 
B Schwimmstellung. m Metapodium. C Vergrdferte Ansicht der vor 
der Kieme gelegenen Driise. Die Pfeile zeigen die Richtung des 
Wasserstromes an. 

Fig. 15. Lage des Afters und der Nephridialéffnung zur Kieme. 
A urspriingliche Anordnung. B Verhalten bei Aplysia. C bei Osca- 
nius. D bei Pleurobranchea. 

Fig. 16. Umbrella mediterranea, an After, c Spalte 
im Fuge, ct Ctenidium, f Ful, m.pr Mantelfransen, rhim Rhinophora, 
sh Schale. 

Fig. 17. Umbrella med. Aufere Ansicht und Schnitt durch 
den Mantelrand. dr! und dr? Driisen, 0 Offnung der Driisen, se das 
Epithel, welches die Schaie erzeugt, sh Schale. 

Fig. 18. Acera bullata. A Seitenansicht. rhin Rhinophoren. 
B Querschnitt der Kopfregion. B Querschnitt der Kopfregion durch 
die Rhinophoren. 

Fig. 19. Bulla striata. C Kopfschild, rhim Rhinophoren, 
pa Parapodien, 

Fig. 20. Acteon. an After, op Operculum. 

Fig. 21. Schema zur Erlauterung des hypothetischen Uberganges 
yon der Kieme von Aplysia (A) zu der von Oscanius (D). 


Die Muskulatur von Chiton. 
Von 


Lilian V. Sampson. 


Mit 4 Figuren im Text. 


Die Arbeit iiber die Muskulatur von Chiton wurde im Labo- 
ratorium der Universitat Ziirich angefangen und zum Teil dort 
unter der freundlichen Mitwirkung von Herrn Professor Lane und 
Herrn Dr. FrepLer ausgefiihrt. Herrn Professor Lana verdanke 
ich das Material, das er gréftenteils aus Neapel kommen lieB. 
Die Arbeit wurde im Bryn Mawr College fortgesetzt unter der 
Aufsicht des Herrn Professor MorGan; einige Chitonexemplare, 
die er aus Jamaika mitgebracht hatte, waren von grofem Wert 
fir mich, insofern ich an ihnen bestatigt fand, was ich bei den 
viel kleineren neapolitanischen Species gefunden hatte. In dem 
folgenden vorlaufigen Bericht tiber die Resultate meiner Unter- 
suchung werde ich so kurz als méglich die hauptsachlichen 
Muskeln der Schalen, des FuBes und des Mantels von Chiton 
olivaceus, einer der neapolitanischen Species beschreiben. 

Zunachst mu8 ich auf das Verhaltnis der acht Schalen zu 
einander eingehen. Die Schalen II bis VII inklusive (von vorn 
nach hinten gezahlt) sind gewdlbte Streifen auf der dorsalen 
Kérperoberflache ; ihr vorderer und hinterer Rand sind annahernd 
parallel; die Seitenrander bilden eine Linie zu beiden Seiten des 
Tieres, sie setzen sich in den Vorderrand der ersten und in den 
Hinterrand der achten Schale fort, welche beide die abgerundeten 
Enden des Korpers bilden (Fig. 1). Diese auBersten Schalen wélben 
sich so iiber die Enden des Tieres, daf sie eher Teilen einer 
Kugeloberflache als Streifen vergleichbar sind. Der Mantel bildet 
einen schmalen Saum um die freien Rander der Schalen. Soviel 


Die Muskulatur von Chiton. 461 


sieht man von der Dorsalseite. Am vorderen Rande jeder Schale 
(mit Ausnahme der ersten) findet sich an beiden Seiten ein Vor- 
sprung (Apophyse) (Fig. 1 und 2), der unter die nachst vordere 


Fig. 1. Schalen I, V und VIII losgelést und von der Dorsalseite gesehen. @ vorn 
ap Apophyse, p hinten. 
Schale greift. Die meisten Muskeln der Schale, des Fufes und 
des Mantels sind an die ventrale Flache der Schale oder an die 
dorsale der Apophyse angeheftet. 


Die Muskeln der Schalen. 


Die Muskeln, welche bei der Kontraktion und Extension von 
Chiton die Lage der Schalen zu einander verdndern, liegen den 


462 Lilian V. Sampson, 


Schalen ventral unmittelbar an. Es sind: 1) Ein medianer dor- 
saler Muskel (Fig. 2 u. 3 md), der aus einer Reihe von Ab- 
schnitten besteht, von welchen jeder einer Schale (mit Ausnahme 
der letzten) entspricht und die vorderen Rander zweier aufein- 
ander folgender Schalen verbindet, wahrend einige Fasern an- 
scheinend ununterbrochen ventral von diesen Anheftungsstellen 
hinstreichen. Der Muskel unter der ersten Schale (Fig. 2) teilt 


Fig. 2. Schema des Vorderendes von Chiton nach Entfernung der Eingeweide 
und der Muskeln des Fufses und des Mantels von der Ventralseite gesehen. a@ vorn, 
AG Anheftungsstelle der vorderen Gruppe der Muskeln des Fufses unter IV. al An- 
heftungsstelle des Medianmuskels der vorderen Lippe, ap Apophyse, 4, Anheftungs- 
stelle der aiufseren, 6, der inneren Gruppe der Buccalmuskeln, dv,a Anheftungsstelle 
des Dorsoventralmuskels unter I, welcher den Lateropedalmuskeln der anderen 
Schalen entspricht, dv,a Anheftungsstelle der dufseren Gruppe der vorderen Dorso- 
ventralfasern, dv,a Anheftungsstelle der inneren Gruppe der vorderen Dorsoventral- 
fasern, J seitlicher Liangsmuskel der Schalen, Ma Anheftungsstelle des innersten 
Mantelmuskels, md medianer Dorsalmuskel der Schalen, od schraéger Dorsalmuskel 
der Schalen, p hinten, PG Anheftungsstelle der hinteren Gruppe der Muskeln des 
Fufses unter IV. 


Die Muskulatur von Chiton. 463 


sich in zwei Halften, die von der Anheftungsstelle an der zweiten 
Schale aus divergieren, so da sie beide seitlich unter der ersten 
Schale enden, da wo diese sich tiber das vordere Ende des Ké6r- 
pers wolbt. 2) Ein Paar schiefer dorsaler Muskeln, die jeden der 
Abschnitte des medianen Lingsmuskels begleiten (Fig. 2 od). 
Diese Muskeln sind an ihrem Hinterende in der Nahe der Langs- 
muskeln befestigt, in der Mitte des vorderen Randes der Schale, 
welche auf diejenige folgt, unter der der Muskel hinzieht; vorn 
sind die Muskeln an die Ventralfliche der Schale, welcher sie 
entsprechen, angeheftet, etwas entfernt von der Mittellinie, nahe 
den Apophysen. 3) Eine Serie von Langsmuskeln an den Seiten 
(Fig. 2 u. 3 1), die von der Dorsalfliche der Apophysen zur Ven- 
tralflache der nachst vorderen Schale gehen. Wie bei dem Me- 
dianmuskel, so verlaufen auch hier einige Fasern kontinuierlich 
unter den iibereinander greifenden Randern der aufeinander fol- 
genden Schalen. 4) Ein Polster von Muskeln, das die Apophysen 
jeder Schale auf der Dorsalseite bedeckt und also zwischen den 
iibereinander greifenden Teilen zweier aufeinander folgender Schalen 
liegt; die Fasern am vorderen seitlichen Rande des Polsters (Fig. 
3 c,) liegen in der Transversalebene und verlaufen schrag zur 
Mittellinie, von der Apophyse der hinteren Schale zur vorderen 
Schale. Die iibrigen Fasern kann man in zwei Gruppen ein- 
teilen, die beide ebenfalls schrig verlaufen. Die eine Gruppe 
liegt in der Sagittalebene; vorn sind sie an die hintere, hinten 
an die vordere Schale angeheftet. Zwischen der hinteren Schale 
und der hinteren Anheftungsstelle der Fasern befindet sich ein 
Raum, der von der zweiten Gruppe von Fasern eingenommen 
wird (Fig. 3 c,), welche in der Horizontalebene liegen. Sie sind 
auch mit ihren vorderen Enden an die hintere Schale geheftet, 
verlaufen zur Seite und nach hinten und heften sich mit ihren 
hinteren Enden an die vordere Schale. 


Die Muskeln des FuBes. 


Der Fu wird von verschiedenen Gruppen von Muskeln ver- 
sorgt, die unter den Schalen IV, V, VI identisch sind. Einige der 
Fasern erfahren unter III eine kleine Unterbrechung ihres Ver- 
laufes durch Buccalmuskeln; unter VII beeinflussen die Ausfiih- 
rungsginge der Fortpflanzungs- und Exkretionsorgane und die 
Verbindung zwischen Kiemenvenen und Vorkammern des Herzens 
die Anordnung. Die Endlage der ersten und der letzten Schale 


464 Lilian V. Sampson, 


bringt eine abweichende Anordnung in den entsprechenden K6érper- 
regionen mit sich, und endlich modifizieren die Buccalmasse unter II 
und der Mund, der teils unter I, teils unter II liegt, das gewohn- 
liche Verhalten. 


Da das Tier bilateral symmetrisch ist, kann ich 
mich auf die Beschreibung der Muskeln einer Seite 
ANN beschranken. 

aN Die Anordnung, die 
Bieve man unter den Schalen 
a IV, V, und VI findet, 
Via kann als ftypisch _ be- 

_ trachtet werden; dort 

kommen zwei Gruppen 


von Mus- 
Le keln vor, 


ota, Se 
Schale  be- 


Fig. 3. Querschnitt durch die vordere Gruppe 
der Muskeln des Fufses unter VI. Die Eingeweide 
sind nicht dargestellt. V fiinfte Schale, VI ap Apo- 
physe der sechsten Schale, ao Musculus antero-obli- 
quus, ap Apophyse, dc Leibeshéhle, ¢, schrage Muskel- 
fasern des Polsters in der Transversalebene, c, schrige 
Muskelfasern des Polsters in der Sagittalebene, c, schrige Muskelfasern des Polsters 
in der Horizontalebene, f Fufs, J seitlicher Lingsmuskel der Schalen, Zp Musculus 
latero-pedalis. HM innerer Muskel des Mantels, md medianer Dorsalmuskel der Schalen, 
mp Musculus medio-pedalis, yn Pedalnerv, po Musculus postero-obliquus, 


Die Muskulatur von Chiton. 465 


festigt sind, an den in Fig. 2 bezeichneten Stellen (AG, PG). 
In beiden Gruppen finden sich drei Muskeln, die von der Ventral- 
flache der Schale in den Fu gehen. Der innere, ein dorsoven- 
traler Muskel (Fig. 3 lp), versorgt den Teil des Fufes, der aufer- 
halb des Pedalnerven liegt (Fig. 3 pn); nach seiner Lage kann 
man ihn den ,,Musculus latero-pedalis“* nennen; der Aaufere oder 
,Musculus medio-pedalis“ (Fig. 3 mp) verlauft von der Schale zum 
mittleren Teil des Fufes, er kreuzt die Fasern des Latero- 
pedalis und versorgt den innerhalb des Pedalnerven gelegenen 
Teil des Fufes; einige Fasern gehen noch iiber die Mittellinie 
hinaus, die meisten aber bleiben in der Fufsohle auf der Seite, 
auf welcher sie entsprangen. Zwischen dem inneren und dem 
auBeren verlauft noch ein schrager Muskel von der Schale nach 
vorn in den Fu8; ich werde ihn den ,,Musculus antero-obliquus“ der 
Gruppe nennen, Die entsprechenden Muskeln der zwei Gruppen 
(der hinteren und der vorderen) haben zwar im allgemeinen gleiche 
Richtung, weichen aber doch in ihrer relativen Lage etwas von 
einander ab. In der vorderen Gruppe findet sich aufer diesen 
drei Muskeln noch ein zweiter schrager Muskel, dessen Anhef- 
tungsselle (Fig. 3 po) nach innen zu unmittelbar neben der des 
Musculus medio-pedalis liegt; er geht nach hinten in den Fuf; es 
ist der Musculus postero-obliquus. 

Unter der achten Schale besteht eine Hauptabweichung von 
der typischen Muskelanordnung im ganzlichen Fehlen des Musculus 
postero-obliquus, was sich aus der Lage und Gestalt dieser Schale 
erklart ; der Musculus antero-obliquus dagegen ist starker entwickelt 
als die entsprechenden Muskeln unter den typischen Schalen. 
Unter der achten Schale sind ferner die Muskeln nicht deutlich 
in eine vordere und eine hintere Gruppe geschieden, sondern die 
Fasern des Latero-pedalis, des Medio-pedalis und des Antero- 
obliquus bilden je einen fast kontinuierlichen Muskel, dessen An- 
heftungsfeld von der Stelle, die der vorderen Gruppe anderer 
Schalen entspricht, bis zum hinteren Ende der Schale reicht. Die 
Muskeln der beiden Seiten nahern sich einander in dem Mabe, 
wie Kérper und Schale schmaler werden; unter VIII endlich findet 
man einen breiten horizontalen Muskel der an der inneren Flache 
des hinteren Teils der Schale inseriert ist, nahe der Mittellinie zu 
beiden Seiten des Darms; er geht nach vorn in den FuB. 

Wie zu erwarten, fehlen die Antero-obliqui unter der ersten 
und zweiten Schale; abgesehen davon ist die Anordnung der 
Muskeln unter II ebenso wie unter den anderen Schalen, nur 


466 Lilian V. Sampson, 


daf die Anheftungsstelle der vorderen Muskelgruppen etwas weiter 
nach hinten gertickt ist als bei den anderen Schalen (cf. Fig. 2). 

Auf der Ventralseite des Tieres liegt in der Region der ersten 
und der vorderen Halfte der zweiten Schale der Kopfabschnitt, 
in dessen Mitte sich der Mund mit seinen kreisférmigen Lippen 
befindet; die Muskulatur gehért hier also diesen Organen an und 
nicht dem eigentlichen Fue. Doch erstrecken sich zwei Muskeln, 
die an diese beiden vordersten Schalen angeheftet sind, bis in den 
Fuf hinein: ein starker schrager Muskel (Fig. 4 0b), der von der 
ersten Schale ausgeht, unmittelbar vor dem darunter liegenden 
Rande der zweiten (und zwischen dorsoventralen Fasern, auf die 
ich gleich eingehen werde). Dicht hinter diesem schragen Muskel 
ist ein gleichgerichteter an der Apophyse von II angeheftet. Der 
erste liegt diesem zweiten Muskel ventral an, beide vereinigen sich 
und treten als ein Muskel in den FuB. 


\Y 
WY\ 


Fig. 4. Querschnitt durch die Gegend des Mundes. I erste Schale, dc vorderer 
Teil der Leibeshéhle, wo die Buccalmasse liegt, 4m Teil der Buccalmasse, aus dem 
Mund vordringend, cl ringférmige Muskeln der Lippe, dv, Dorsoventralmuskel 
unter I, den Latero-pedales der anderen Schalen entsprechend, hf Kopfab- 
schnitt des Fufses, M innerer Muskel des Mantels, m Nervenring, den Mund um- 
gebend, ob schriger Muskel, von I in den Fufs verlaufend, cl schrager Muskel, den 
Medio-pedales der anderen Schalen entsprechend. 


Andere Muskeln unter I (Fig. 4) entsprechen in ihrer Lage 
dem M. latero-pedalis und dem M. medio-pedalis unter den 
anderen Schalen. Dem vorderen und hinteren Latero-pedalis ent- 
sprechen Gruppen dorsoventraler Fasern, die die seitlichen Teile 


Die Muskulatur von Chiton. 467 


des Kopfabschnittes versorgen, und in der Gegend des Mundes 
zum Teil auch die Lippen. Die Fasern verlaufen etwas schrig, 
da ihre Anheftungsstelle von der Buccalmasse zum seitlichen Rande 
der Schale gedringt wird. Die hintersten dieser Fasern (Fig. 
4 dv,) umgehen den grofen schrigen Muskel, der von der ersten 
Schale in den Fuf verlaiuft, und den Nervenring, der den Mund 
umgiebt (Fig. 4 ob und mr). Die Fasern, welche dem M. 
medio-pedalis entsprechen, sind nahe dem duferen Rande der 
Schale befestigt (Fig. 4 ol), sie sind nicht in eine vordere und 
hintere Gruppe geschieden. Auch die Teilung der dorsoventralen 
Fasern in zwei Gruppen ist nicht scharf; die beiden Gruppen 
folgen dicht aufeinander und auch zwischen ihnen kommen noch 
einzelne Fasern vor. Hierin gleicht die Muskelanordnung unter 
der ersten Schale der unter der achten. 

Zwei ideale Linien, welche auf beiden Seiten die Anheftungs- 
stellen der M. latero-pedales (und der Dorsoventralmuskeln der 
ersten Schale) verbinden wiirden, miiften sich, in dem Mage 
wie die Breite des Kérpers abnimmt, einander nahern, wie unter 
der achten Schale. Auf diesen Linien wiirden aufer den bereits 
beschriebenen Muskeln die Anheftungsstellen zweier dorsoventraler 
Muskeln, die zur Kopffalte gehen, liegen (Fig. 2 dv,a und dv,a). 

Zwischen diesen beiden Muskeln und zwischen dem hinteren 
von ihnen und dem bereits beschriebenen Dorsoventralmuskel 
gehen zwei starke Muskeln, die am Vorderende der ersten Schale 
befestigt sind, zur Buccalmasse. Derjenige Dorsoventralmuskel, 
welcher der Mittellinie und also dem entsprechenden Muskel der 
anderen Seite am niachsten liegt, wird von diesem nur durch einen 
medianen Muskel, der zur Vorderlippe geht, getrennt (er ist bei 
al Fig. 2 angeheftet). Die Lippen werden ferner von folgenden 
Muskeln versorgt: von einem medianen Horizontalmuskel, der von 
der unteren Flaiche des Vorderendes der ersten Schale zur vor- 
deren Lippe geht, von Ringmuskeln in den hinteren und seitlichen 
Teilen der Lippe (Fig. 4 cl) und von Muskeln, die von der vor- 
deren und der hinteren Lippe nach vorn und nach hinten aus- 
strahlen. 


Die Muskeln des Mantels. 


Der Teil des Mantels, welcher unmittelbar an den Mantel- 
raum angrenzt, wird von dem in Fig. 3 und Fig. 4 bei M dar- 
gestellten Muskel eingenommen. Seine Lage ist aus Fig. 3 er- 


468 Lilian V. Sampson, Die Muskulatur von Chiton, 


sichtlich; er ist mit einem Ende an der unteren Flache der Schale 
befestigt, im ganzen Umkreis des Mantels, d. h. rings um das 
ganze Tier (Fig. 2 Ma). Andere Muskeln gehen vom Rand der 
Schale in den duSersten Rand des Mantels (cf. Fig. 3 und 4); 
es kommen auch Langsfasern vor und auf Querschnitten sieht 
man einzelne andere Fasern, die einander unter rechtem Winkel 
kreuzen, die aber gegen die Dorsoventralebene des Kérpers schrag 
geneigt sind. 


| 


Zur Morphologie der Centralspindel. 
Von 
Dr. L. Driiner, 


Assistent am anat. Inst. zu Jena, 


Angeregt durch die grundlegenden Untersuchungen von vAN 
BENEDEN !) und Boveri”), namentlich durch die ideenreichen Ar- 
beiten des letzteren, habe ich mir bei der Untersuchung von Kerntei- 
lungen beim Salamander und Triton folgende Frage vorgelegt. 
Durch welche Krafte werden die Centralkérperchen von einander 
entfernt und im Moment der starksten Anspannung der Mantel- 
fasern in ihrer Lage gegen die Wirkung derselben fixiert? Welche 
Krafte wirken der Kontraktion der Mantelfasern *) (so will ich die 
von jedem der beiden Pole zu jedem der Chromosomen ziehenden 
kontraktilen, peripheren Fasern der Spindel bezeichnen) entgegen ? 

Diese Frage war fiir die Kernteilung des Eies von Ascaris 
megalocephala in befriedigender Weise gelést. Unter den von den 
Polen ausgehenden Strahlen bilden sich bestimmte Gruppen, die 
cones antipodes, stirker aus, sie gewinnen Ansatzpunkte an der 


1) Evovarp van Brnepen, Recherches sur la maturation de l’oeuf, 
la fécondation et la division cellulaire. Paris 1883. 

E. van Brenepen et A. Neyt, Nouvelles recherches sur la fécon- 
dation et la division mitosique. Leipzig 1887. 

2) Zellenstudien. Diese Zeitschr. a) 1888, b) 1890. 

3) Sie sind von den Fasern der Centralspindel namentlich auf 
Querschnitten durch ihre gréfere Dicke sehr leicht zu unterscheiden., 
Im Hoden vom Salamander werden sie durch 12 von 2 starken Fasern 
eingefafte Bander gebildet. Im Ei von Triton zeigt sich ein anderes 
Verhalten. Hier verliuft in jedem Bandchen mitten eine dickere 
Kontraktile Faser. 


470 L. Driiner, 


Membran der Zelle. Ihre Kontraktion verursacht die Entfernung 
der Centrosomen und dadurch die Bildung der Aquatorialplatte 
und das schlieSliche Auseinanderweichen der gespaltenen Chromo- 
somen. Der Zustand der starksten Anspannung der wirksamen 
Krafte markiert sich an der Eihaut durch eine kreisformige Ein- 
ziehung ihrer Oberflache (verg]l. die Fig. 64 a, b und 84 b 
Boverr’s I. ¢. a.). 

FLEMMING ') glaubt die Annahme, dak die ,,centrifugale Ver- 
kiirzung der Polstrahlen, speziell derer der Antipodenkegel, das 
Auseinanderweichen der Pole bedingt“, auch fiir andere Formen 
der Kernteilung und speziell fiir die des Salamanders machen zu 
diirfen. 

Dieser Anschauung FLEmMMine’s kann ich nicht zustimmen, 
denn der Nachweis dessen, was fiir diese Annahme beim Ascarisel 
ausschlaggebend ist, der maSeebenden Beziehung der Polstrahlen 
zur Membran der Zelle scheint mir nicht erbracht zu sein, we- 
nigstens finde ich bei FLemmine nichts darauf Beziigliches. Der 
Vergleich der Polstrahlung bei den verschiedenen Arten der Karyo- 
kinese beim Salamander und bei Triton hat mich zu der entgegen- 
gesetzten Uberzeugung gefiihrt, dai es hier naimlich die centrifugale 
Verkiirzung der Polstrahlen nicht sein kann, welche die Entfernung 
der Pole hervorbringt. Dies wird bewiesen: 1) Durch das spate 
Auftreten derselben zu einer Zeit, wo die Entfernung der Pole 
schon erheblich zugenommen hat (vgl. die Figuren HeRMANN’s ”) 
4—10). 2) Durch die Verschiedenheit ihrer Ausbildung bei ver- 
schiedenen Zellarten. 3) Durch den Mangel fester Ansatzpunkte 
der Polstrahlen an der Zellmembran. Im Ei von Triton alpestris 
fehlen dieselben wenigstens in den von mir untersuchten Stadien 
in vielen Zellen ganz. 

Von irgend welchen Zugwirkungen der Polstrahlen diirfte 
doch wohl aber nur dann die Rede sein, wenn sich tberall zwei 
Ansatzpunkte fiir jeden Strahl, zwischen denen sie sich dufern 
kénnen, nachweisen lassen. 

Die Vermutung, daf in der Centralspindel die eigentliche 
Ursache fiir das Auseinanderweichen der Pole und fir die Fixie- 
rung der Polkérperchen gegen den Zug, der zwischen Chromo- 
somen und Pol wirkenden Mantelfasern zu suchen sei, lag nach den 
Untersuchungen von FLEMMING und HerRMANN (1. ¢. 1) u. ?), die an 


1) Archiv fiir mikr. Anat. 1891, S. 726. 
2) Arch. f. mikr, Anat., 1881. Beitrige zur Lehre von der Ent- 
stehung der karyokinetischen Spindel. 


Zur Morphologie der Centralspindel. 471 


einer Reihe von anderen Objekten durch viele Forscher bestatigt 
wurden, sehr nahe. 

Durch die auf diesen Punkt gerichteten Untersuchungen glaube 
ich beweisen zu kénnen, daf die Centralspindel thatsachlich der 
Stiitzapparat ist, der die Pole nicht nur gegen einander fixiert, 
sondern auch durch Wachstum ihre Entfernung von einander 
bedingt. 

Diinne, einer Medianebene parallele Schnitte durch die Spindel 
waihrend des Stadiums des Monasters kurz vor der Metakinese im 
Salamanderhoden (homéotypische Form) bieten eine eigentiimliche 
Gestaltveranderung der Centralspindel dar: Das Verhiltnis von 
Linge und Breite hat sich erheblich zu Gunsten der letzteren 
geindert. 

Die Biegung der Verbindungsfiden ist in der Gegend des 
Aquators stets am stiirksten. Dies zeigt sich in diesem Stadium 
aber erheblich mehr ausgepriigt als vorher und nachher. Es ist 
das Bild eines von den Polen aus zusammengedriickten Biindels 
feiner elastischer Stabe. Ist die Spaltung der Doppelchromosomen 
vollendet, so verschwindet dies Bild der Spannung wieder. Die 
Centralspindel nimmt fiir einen Augenblick wieder ihre friihere 
gestrecktere Gestalt an, um dann zuerst in der Aquatorialgegend 
in kérnige Auflésung tiberzugehen. 

In dieser Erscheinung erblicke ich ein Aquivalent fiir die 
elastische Einziehung der Kernmembran am Ascarisei im Augen- 
blick der héchsten Spannung kurz vor der Entfernung der Tochter- 
chromosomen von einander. 

Pat der Vergleich mit einem Biindel elastischer Stibe, so 
wird man auf dem Querschnitt zur Zeit der héchsten Spannung 
im Monasterstadium ein Voneinanderweichen der Faserquer- 
schnitte der Centralspindel in der Mitte und eine Ansammlung 
derselben an der Peripherie erwarten miissen. 

Dies habe ich durch meine Untersuchungen bestitigt ge- 
funden. Aquatoriale Querschnitte durch Centralspindeln kurz vor 
der Beendigung der Monasterbildung zeigen die Centralspindel- 
fasern in einem den Raum zwischen den noch nicht ganz regel- 
maibig sternformig angeordneten Chromosomen ausfiillenden un- 
regelmafig runden Bezirk gleichmaBig verteilt. 

Dieser Bezirk ist im Stadium des vollendeten Monasters ver- 
breitert und zeigt eine Anhaufung der Centralfaserquerschnitte 
in der Peripherie, ja zum Teil sind sie zwischen die Mantelfasern 

Bd. XXVIII. N. F. XXL. 31 


472 L. Driiner, 


und die Chromosomen geriickt. Die Mitte des Bezirks zeigt eine 
erhebliche Verminderung der Faserquerschnitte, sie riicken hier 
auseinander. Nach vollendeter Trennung der Tochterchromosomen 
zeigen Querschnitte das friihere Verhalten der gleichmaikigen Ver- 
teilung der Fasern. Der Vergleich mit einem Biindel elastischer 
Stabe pat nur in einem Punkt nicht: Die Fasern der Central- 
spindel besitzen die Fahigkeit zu wachsen. 

Dies Verhalten wurde am Salamanderhoden und am Tritonei 
festgestellt. 


Die Gestalt der Centralspindel entspricht der Belastung ihrer 
Fasern. 


Dies gilt nicht nur fiir die ausgebildete Form, sondern hieraus 
leitet sich zugleich das Gesetz fiir ihre Bildung ab. 


Es bilden sich diejenigen Fasern zuerst aus, welche fiir die 
Funktion der stiitzenden Fixierung die wirksamsten sein miissen. 
Die Spindel zeigt daher auch an der Seite, wo die meisten Chro- 
mosomen liegen, die stirkste Ausbildung ihrer Fasern und die 
starkste Biegung derselben. Dies zeigen aufer den Figuren meiner 
demnachst zu veroéffentlichenden Tafeln z. B. die Figuren 7 u. 9 
von HERMANN, namentlich aber die Fig. 27—29 von FLEMMING. 


Damit gewinnt dieser Vorgang mit demjenigen bei der Aus- 
bildung der Knochenbalkchen in der Richtung der Druck- und 
Zugkurven groBe Ahnlichkeit. Das Prinzip der Kraft- und Ma- 
terialersparnis herrscht auch hier. 


Welche Folgerungen ergeben sich aus dem Vergleich mit den 
gleichen Vorgingen am Ei von Ascaris megalocephala ? 


Daf die Gestaltung des um jedes Centrosoma herum der An- 
lage nach vorhandenen, urspriinglich gleichmifig nach allen Rich- 
tungen hin ausgebildeten Strahlensystems in verschiedenen Fallen 
eine ganz verschiedene sein kann. 

Nach den Untersuchungen von Boverr und vAN BENEDEN fehlt 
bei Ascaris eine Centralspindel. Wenn es auch anzunehmen ist, da8 
einzelne Fasern auch hier von Pol zu Pol kontinuierlich fortlaufen, 
so sind diese ebenso sicher funktionell nicht dem ausgebildeten 
Stiitzorgan der Salamanderspermatocyten gleichwertig. Die Fixie- 
rung der Pole, die stiitzende Funktion der Centralspindel des Sala- 
manders, wird hier, bei Ascaris, durch die cénes antipodes, deren 
Funktion in einer Zugwirkung besteht, erreicht. 


Je nach den gebotenen Bedingungen kénnen sich also unter 
den urspriinglich der Anlage nach gleichen Strahlen, die vom 


—— 


——————— 


Zur Morphologie der Centralspindel. 473 


Centrosom ausgehen, ganz verschiedene Gruppen stirker aus- 
bilden. Der Zweck, dem sie dienen, ist der gleiche, die Mittel, 
welche die Zelle anwendet, ihn zu erreichen, sind verschiedene, 
falls es erlaubt ist, eine teleologische Ausdrucksweise zu ge- 
brauchen. 

Die Festigkeit und Regelmafigkeit der Eihiille macht die 
Anlage einer stiitzenden Centralspindel im Ascarisei iiberfliissig. 
Die Verinderlichkeit und Unregelmafigkeit der Zellmembran in 
den Spermatocyten von Salamandra und den KEiern von Triton 
wiirde eine Einrichtung wie die im Ascarisei nicht allein sehr un- 
zweckmabig erscheinen lassen, sondern la8t sie auch gar nicht zur 
Ausbildung kommen. Dafiir werden gerade die stiitzenden Krafte 
der Centralfasern zu gréferer Vollkommenheit herangeziichtet. 

Die Polstrahlung hat hier eine ganz andere Funktion. In 
den Eiern von Triton bemerkt man, sobald sie auftritt, eine ganz 
spezifische Wirkung auf die Stellung der Dotterkrystalloide: sie 
stellen sich subradiar und zwar mit ihrer Lingsachse in die Rich- 
tung der Strahlen. Je starker sie sich ausbildet, um so auffallender 
wird diese Erscheinung. Zugleich wird der von ihnen freie Raum 
um das Centrosoma immer gréfer, die Dotterkrystalloide werden 
durch die Polstrahlen fortgeschoben. So wird der Platz frei ge- 
macht fiir die nun folgende Metakinese und Anaphase. 

Man koénnte daran denken, daf} in anderen Zellen die Funk- 
tion der Polstrahlung sich in ihrer Bedeutung nur insofern von 
dem eben erérterten unterschiede, dal hier die Zellmembran durch 
die Polstrahlung vor sich hergeschoben wird. Die Gestalt des Zell- 
raumes wird so den Verhaltnissen entsprechend verandert und 
zugleich die Orientierung der Centralspindel in der Mitte der Zelle 
erreicht. 


Nachtragliche Bemerkung. 


Soweit waren meine Untersuchungen gediehen, die Tafeln 
waren gezeichnet und die Fertigstellung der Arbeit fiir den Druck 
in nachster Aussicht, als mir vor einem Tage die grofe, an neuen 
interessanten Ideen so reiche Arbeit M. HempENHAIN’s zuging '). 

Ich sehe in meinen Untersuchungen im allgemeinen eine Be- 
stitigung fiir seine Theorie der urspriinglich gleichen Lange und 


1) Arch. f. mikr. Anat., 1894, Hft. 3. Neue Untersuchungen 
iiber die Centralkérper und ihre Beziehungen zum Kern- und Zellen- 
protoplasma. 

317 


474 L. Driiner, Zur Morphologie der Centralspindel. 


gleichen Spannung aller organischen Radien. Aus dieser ist die 
Funktion der Centralspindel ja ohne weiteres abzuleiten. Anderer- 
seits weichen meine Anschauungen im einzelnen wesentlich von 
denen M. Hemenuatrn’s ab. Namentlich iiber die Spannungsver- 
haltnisse im Monasterstadium und den folgenden Phasen bin ich 
zu ganz anderen Vorstellungen gelangt (vergl. 1. c. S. 715). 
Ich glaube, dal das hier entwickelte Gesetz der verschiedenen Aus- 
bildung der Fasern je nach der Beanspruchung eine nicht un- 
wichtige Ergainzung der Theorie HEIDENHAIN’s bildet, um sie fiir 
den einzelnen Fall anwendbar zu machen. 


Jahresbericht 


der 


Medicinisch-naturwissenschaftlichen Gesellschaft 


zu Jena 


fiir das Jahr 1893 erstattet von 


Johannes Walther, 
d. Z. I. Vorsitzenden. 


Im Laufe des vergangenen Jahres 1893 fanden 15 Gesamt- 
sitzungen im Horsaal des Physikalischen Institutes, und 9 
Sitzungen der Sektion fiir Heilkunde in den Raumen 
des Landkrankenhauses statt. In den Gesamtsitzungen wurden 25, 
in den Sitzungen der Sektion fiir Heilkunde 20 Vortrige und De- 
monstrationen gehalten, naémlich: 


1. Gesamtsitzung am 6. Januar. 
Herr W. Mixirr: Uber Sphenocephalie. 


1. Sitzung der Sektion fiir Heilkunde am 12. Januar. 
Herr B. 8. Scuunrze: Uber Carcinoma uteri. 
» Scuirer: Uber Encephalopathia saturnina. 
2. Gesamtsitzung am 20. Januar. 
Herr Krssenz: Uber die Physiologie des auferen Ohres. 
, Reeet: Uber die Fauna von Thiiringen I. 
2. Sitzung der Sektion fiir Heilkunde am 26. Januar. 
Herr Gartner: Uber die Choleraepidemie in Nietleben. 
» Rrepen: Uber Magenfisteln. 
3. Gesamtsitzung am 3. Februar. 


Herr Recet: Uber die Fauna von Thiiringen II. 
Puurrich: Demonstration des Appe-Firzeau’schen Dilato- 
meters. 


” 


476 Jahresbericht. 


38. Sitzung der Sektion fir Heilkunde am 9. Februar. | 
Herr Purrucker: Uber Darmwandbriiche. 
,. WaceEnmann: Uber die Beziehungen der Akromegalie zu 
Augenerkrankungen. 
4. Gesamtsitzung am 17. Februar. 


Herr Biscen : Uber Pilzkeimungen. 
. VeRwoRN: Uber die Physiologie des Gleichgewichtes. 


4. Sitzung der Sektion fiir Heilkunde am 23. Februar. 


Herr Overwee: Uber Herpes zoster. 
» Marrues: Uber Hypnose bei multipler Neuritis. 
» GumprecuT: Demonstration von Blutpraparaten. 


5. Sitzung der Sektion fiir Heilkunde am 9. Marz. 


Herr Binswanerr: Uber traumatische Neurose. 
» RrEpEL: Uber Nierenbeckensteine und Kotsteine. 


5. Gesamtsitzung am 28. April. 


Herr WINKELMANN: Uber Drehstréme. 
» BIEDERMANN: Uber Zellstréme. 


6. Sitzung der Sektion fiir Heilkunde am 4 Mai. 


Herr Stinrzine: Uber Pseudohypertrichosis lanuginosa. 
, Krenuu: Uber Fettentartung des Herzens. 


6. Gesamtsitzung am 12. Mai. 


Herr Levsuscuer: Uber die Physiologie der Magenverdauung. 
» Semon: Uber die Charakterformen der australischen Region. 


7. Gesamtsitzung am 2. Juni. 


Herr E. Haxcxen: Uber die pelagische Fauna von Messina. 
, PrerrreR: Uber die Bildung der Pentosen in den Pflanzen. 


8. Gesamtsitzung am 16. Juni. 
Herr Sranu: Uber bunte Laubblitter. 


9. Gesamtsitzung am 30. Juni. 
Herr KiixkentHa.: Uber die Entwickelung der Wale. 
» Vv. Barpenesen: Uber Massenuntersuchung von Hyperthelie 
beim Manne. 
10. Gesamtsitzung am 14, Juli. 
Herr Werte: Uber Kropfsymptome und Kropfbehandlung. 


11. Gesamtsitzung am 28. Juli. 
Herr ABBE: Uber die Theorie der Schatten. 
» Reece: Uber Glacialerscheinungen in Baden und am 
Bodensee. 
12. Gesamtsitzung am 3. November. 
Herr Firsrincur: Uber Schutzfarbung bei Schmetterlingen. 


Jahresbericht. AT7 


7. Sitzung der Sektion fiir Heilkunde am 9, November. 


Herr Purrucxer: Uber Hauthypertrophie in der Nackengegend. 
» Marrxes: Uber Lanpry’sche Paralyse. 
» RrepEL: Demonstration. 


13. Gesamtsitzung am 17. November. 


Herr Eser: Uber die sanitaire und forensische Bedeutung zer- 
setzter animalischer Nahrungsmittel. 


8.Sitzung der Sektion fiir Heilkunde am 23. November. 


Herr Wacenmann: Uber Bindehautpolypen. 
» Werte: Uber Steifbeinfisteln. 


14. Gesamtsitzung am 1. Dezember. 


Herr B. 8S. Scnunrzz: Uber eine Echinococcus-Operation. 
» Knorr: Uber die physikalische Beschaffenheit der Sonne. 


9. Sitzung der Sektion fir Heilkunde am7, Dezember. 


Herr Leuvpuscurer: Uber den Einfluf des Nervus vagus auf die 
Magenverdauung. 
» BinswAnGcER: Uber juvenile progressive Paralyse. 


15. Gesamtsitzung am 15. Dezember. 


Herr Winxetmann: Uber physikalische Eigenschaften einiger 
_Glaser. 
, H. Haucxet: Uber die Stammesgeschichte der Ctenophoren. 


Auf Grund von Vorschligen des Vorsitzenden, der Tausch- 
kommission oder einzelner Mitglieder wurden in dem geschiaft- 
lichen Teil der Gesamtsitzungen u. a. folgende Beschliisse gefaft : 
Am 20. Januar 1893: in Schriftenaustausch zu treten mit der Société 

scientifique du Chili in Santiago. 

Am 14. Juli 1893: das Reisewerk des Herrn Professor Dr. Szmon: 
,Zoologische Forschungsreisen in Australien und dem 
Malayischen Archipel“ als laufende Bande der Denk- 
schriften herauszugeben. 

Am 28. Juli 1893: den neuen Verlagsvertrag mit Herrn Buch- 
handler G. Fiscuer iiber die Herausgabe der Denk- 
schriften anzunehmen; 
in Schriftentausch zu treten mit der Natuurkundige Ver- 
eeniging in Nederlandsch-Indie zu s’Gravenhage ; 
den Tauschverkehr unter die Aufsicht eines besonderen 
Bibliothekars zu stellen. 

Am 17. November 1893: auf Vorschlag der Revisionskommission 
die neurevidierten Statuten anzunehmen; 
beim Grofherz. Staatsministerium um die Verleihung der 
Rechte einer Juristischen Person nachzusuchen. 

Am 1. Dezember 1893: in Tauschverkehr zu treten mit der Royal 
Society of Victoria zu Melbourne und der Linnean Society 
of New South Wales zu Sydney. 

Eine gréfere Anzahl von Tauschgesuchen wurde abgelehnt. 


478 Jahresbericht. 


In der Sitzung des Grofherz. Staatsministeriums vom 6. De- 
zember wurden von Sr. K. Hoheit dem GrofSherzog der Gesellschaft 
die Rechte einer Juristischen Person verliehen. 

Im Laufe des Jahres erschienen von den Schriften der Ge- 
sellschaft : 

Jenaische Zeitschrift fiir Naturwissenschaft, Bd. 27, Heft 3, 4. 
Bd. 28, Heft 1, 2. 
Denkschriften der Med.-Naturw. Gesellschaft, Bd. 3, Heft 2. 
Bd. 4, Heft 1. 

Von der Zeitschrift kamen im Austausch, im Abonnement 
und auf buchhandlerischem Wege 237 Exemplare, von den Denk- 
schriften etwa 60 Exemplare zur Versendung. 

Als Geschenk oder im Tausch gegen diese beiden Publika- 
tionen erhielt die Gesellschaft Zusendungen von 108 wissenschaft- 
lichen Gesellschaften und Redaktionen, namlich von: 


Ort: Name der Gesellschaft, Schriften: 
oder der Redaktion: 


Deutsches Reich. 


1) Berlin Physiologische Gesellschaft Verhandlungen. 
2) i. 5 z Centralblatt fi 
Physiologie. 

3) ” Medicinische Gesellschaft Verhandlungen. 
A hesti Gesellschaft naturf. Freunde Sitzungsberichte, 
5) Bonn Naturhistor, Verein d. Rheinlande Verhandlungen. 
6) Breslau Schlesische Gesellschaft f. Vater- 

landische Kultur Jahresberichte. 
7) Danzig Naturforschende Gesellschaft Schriften. 
8) Erlangen Physik.-med. Societiat Sitzungsberichte. 
9) Frankfurt a, M. Senkenbergische naturf. Gesellsch. Abhandlungen. 
10) - 5 ‘ tf Berichte. 
11) = i ‘ a Kataloge. 
12) Freiburg i. B. Naturforschende Gesellschaft Berichte. 
13) Giefen Zoologische Jahrbiicher, Abt. fiir Systematik ete. 
14) w 5 s Abt. fiir Ontogenie ete. 
15) Halle Kaiserl. Leopold. Carol. Akademie 

der Naturforscher Verhandlungen. 
Dante Naturforschende Gesellschaft Abhandlungen. 
17) “ a a Berichte. 
18) Hanau Wetterauische Gesellschaft fiir die 

gesammte Naturkunde Berichte. 
19) Heidelberg Morphologisches Jahrbuch. 
20) Kassel Botanisches Centralblatt. 
21) - Verein fiir Naturkunde Berichte. 
22) Kéonigsbergi. Pr. Physikal.-dkonomische Gesellsch. Schriften. 
23) Litbeck Geograph. Gesellschaft und Natur- 


histor. Museum Mitteilungen. 


Ort: 


Liineburg 
Miinchen 


” 

” 
Miinster 
Reinerz 
Wernigerode 


Wiesbaden 
Wirzburg 


Budapest 
Graz 
Krakau 
Prag 


n 
Triest 


Wien 


Bologna 


»” 
Florenz 


” 


Jahresbericht. 


Name der Gesellschaft, 
oder der Redaktion: 
Naturwissensch. Verein f. Liineburg 
K. B. Akademie d. Wissenschaften 

Math.-Physik. Classe 


Arztlicher Verein 

Westfalischer Provinzialverein fiir 
Wissenschaft u. Kunst 

Schlesischer Badertag 

Naturwissensch. Verein d. Harzes 

Nassauischer Verein f. Naturkunde 

Physikalisch-Medic. Gesellschaft 


Osterreich-Ungarn. 


Ungarische Akademie der Wissen- 
schaften 

Naturw. Verein f. Steiermark 

Akademie der Wissenschaften 

K. Boéhmische Gesellschaft der 
Wissenschaften 


” ” 


” ” 

Societa Adriatica di Scienze Na- 
turali 

Kais. Akad. der Wissenschaften 
Math.-Naturw. Classe 


Ka ke Geologische Reichsanstalt 


Kk Zoolog. Botan. Gesellsch. 


Schweiz. 


Schweizer. Naturforsch. Gesellsch. 


n ” ” 


” ” ” 
Naturforschende Gesellschaft 
Institut National Génevois 


” ” ” 
Société de physique et dhistoire 
naturelle 
Italien. 


Accademia delle Scienze dell’ Isti- 
tuto di Bologna 


” ” 
Societa botanica Italiana 


” ” ” 


479 


Schriften: 


Jahreshefte. 


Abhandlungen. 
Sitzungsberichte. 
Sitzungsberichte. 


Jahresberichte. 
Verhandlungen. 
Schriften. 
Jahrbiicher. 
Sitzungsberichte. 


Math. - Naturw. 
Berichte. 

Mitteilungen. 

Anzeiger. 


Abhandlungen. 
Sitzungsberichte. 
Jahresberichte. 


Bollettino. 


Denkschriften. 
Anzeiger. 
Jahrbuch. 
Verhandlungen. 
Verhandlungen. 


Denkschriften. 
Verhandlungen. 
Compte Rendu. 
Mitteilungen. 
Mémoires. 
Bulletin. 


Mémoires. 


Memorie. 
Rendiconto. 
Nuovo giornale, 
Bullettino. 


480 


73) 
74) 


77) 


78) 


81) 


83) 


86) 


Ort: 


Mailand 
Neapel 


” 

” 
Perugia 
Pisa 

7 
Turin 


Caen 
Marseille 
Paris 

” 


” 


Briissel 


” 
Lowen 
Liittich 


Amsterdam 


” 
s’Gravenhage 


Haarlem 


” 
Leiden 


Cambridge 


” 


Jahresbericht. 


Name der Gesellschaft, 
oder der Redaktion: 
Societa Italiana di Scienze Naturali 
R. Accademia delle Scienze Fisiche 
e Matematiche 

Zoologische Station 
Accademia medico-chirurgica 
Societa Toscana di Scienze Naturali 


” 


Schriften: 


Atti. 


Atti. 
Rendiconti. 
Mitteilungen. 


Attie Rendiconti. 


Atti. 
Processi verbali. 


Archives Italiennes de Biologie. 


Archivio per le Scienze mediche. 


R. Accademia delle Scienze 


” ” 


” ” 


Frankreich. 


Société Linnéenne de Normandie 
Musée d’histoire naturelle (Zoologie) 
Musée histoire naturelle 

Société zoologique de France 


” ” 
Belgien. 


Académie R. des Sciences, des 
Lettres et des Beaux Arts 


Taatiselinde 
Archives de Biologie. 
Holland. 


K. Akademie van Wetenschapen 
Wis- en natuurkundige Afdeeling 


” oP] 


” ” 
K. Zoologisch Genootschap Natura 
artis magistra 


K. Natuurkundige Vereeniging in 
Nederlandsch-Indie 
Musée Teyler 


Nederlandsche Dierkundige Ver- 
eeniging 
GrofSbrittanien: 


Philosophical Society 


” ” 


Memorie. 

Atti. 

Osservazioni me- 
teorologiche. 


Bulletin. 
Annales. 
Archives. 
Mémoires. 
Bulletin. 


Bulletins. — 
Annuaire. 


Verhandelingen. 
Verslagen. 
Jaarboek, 


Bijdragen. 
Tijdschrift. 
Tijdschrift. 
Archives. 
Catalogue. 


Tijdschrift. 


Transactions. 
Proceedings. 


88) 
89) 
90) 
91) 
92) 
93) 
94) 
95) 
96) 
97) 


98) 

99) 
100) 
101) 


102) 


103) 
104) 
105) 


106) 
107) 
108) 
109) 
110) 
111) 
112) 


113) 
114) 
115) 


116) 


117) 
118) 
119) 
120) 
21) 


Ort: 


Dublin 


Edinburgh 


” 


” 
London 


Oxford 
Kopenhagen 


Christiania 


” 


? 


Stockholm 


Upsala 


Helsingfors 


Jahresbericht. 481 
Name der Gesellschaft, Schriften: 
oder der Redaktion: 
The R. Dublin Society Transactions. 
‘ 2 Proceedings. 
Royal Society Transactions. 
” ” Proceedings. 
R. Physical Society Proceedings. 
R. College of Physicians Reports. 
Linnean Society Transactions. 
a x Journal. 
R. Microscopical Society Journal. 
Royal Society Philos. Transac- 
tions. 
a - Proceedings. 
Zoological Society Transactions. 
Proceedings. 


Quarterly Journal of Microscopical Science. 


Danemark. 


K. Danske Videnskaberner Selskab Skrifter. 


Norwegen. 


Norske Medicinske Selskab Forhandlinger. 
7 Norsk Magazin. 
Archiv for Mathematik og Naturvidenskab. 
Schweden. 


Nordiskt Medicinskt Arkiv. 


Svenska Likare Sallskap Hygiea. 
x 2 p Forhandlingar. 
K. Svenska Vetenskap-Akademie Handlingar. 
a . Ofversigt. 
4 is Bihang. 
Kongl. Vetenskapssocietet Nova Acta. 
Rufland. 
Finska Vetenskaps Societet Acta. 
* - Ofversigt. 
i 55 3 Bidrag dill Kanne- 


dom of Finnlands 
Natur och Folk. 
Observations mé- 


teorolog. 
Katharinenburg Société Ouralienne de Médecine Mémoires. 
Moskau Société Impériale des Naturalistes Mémoires. 
” ” ” ” ” Bulletin. 
St. Petersburg Comité géologique Mémoires. 
c, Bulletin. 


” ” 


482 


122) 


Ort: 


Jassy 


Halifax 


Montreal 
Otawa 


Baltimore 


” 
Boston 


Cambridge 


Granville (Ohio) 


St. Louis 
Nebraska 


New Haven 


New Viole 


- Philadelphia 


Washington 


Santiago 


” 


Cordoba 


Jahresbericht. 


Name der Gesellschaft, Schriften: 
oder der Redaktion: 


Rumanien: 
Société des médecins et des na- 


turalistes Bulletin. 
Nordamerika. 
I. Canada. 

The Nova Scotian Institute of Na- Transactions and 

tural Science Proceedings. 
Royal Society of Canada Proceedings. 
Geolog. and Nat. History Survey 

of Canada Reports. 

. s Catalogues. 
Il. Vereinigte Staaten. 
Johns Hopkins University Studies from the 
Biol. Laboratory. 

e; z " Circulars. 

Society of Natural History Memoirs. 
i z e . Proceedings. 

Mus. of Comparative Zodlogy Memoirs. 

ae a 4 Annual Report. 

a . - Bulletins. 
Denison University Bull. of the Scien- 

tific Laboratories. 
Missouri Botanical Garden Annual Report. 
University of Nebraska University - Stu- 
dies. 


Connecticut Academy of Arts and 
Sciences Transactions. 
The Americ. Journal of Science. 
Journal of Comparat. Medicine. 


Academy of Natural Sciences Proceedings. 
The American Naturalist. 
Smithsonian Institution Bulletins. 
e Proceedings. 
= Annual Reports. 
U. St. Geological Survey Bulletins. 


s _ “4 Annual Reports. 
U.S. Dep. of Agriculture, Div. of 


Ornithol. and Mammology Bulletins. 
Sidamerika. 
THChaLi 
Deutscher wissensch. Verein Verhandlungen. 
Société Scientifique du Chil Actes. 


II. Argentinien. 
Academia Nacional de Ciencias Actas. 


Jahresbericht. 483 


O'rt: Name der Gesellschaft, Schriften: 
oder der Redaktion: 


Australien. 


151) Sydney Royal Society of New South Wales Journal and 
Proceedings. 
Japan. 
152) Tokio College of Science, Imperial Uni- 
versity Journal, 
153) ” Medicinische Fakultit der K. Uni- 
versitit Journal. 


Herr Apotheker Wiramann schenkte der Gesellschaft seine 
Abhandlung: Beitrige zur Anatomie der Landschnecken des In- 
dischen Archipels. 


Den Statuten entsprechend, wurden diese Einginge der Uni- 
versititsbibliothek iiberwiesen. 


Die Gesellschaft spricht hierdurch fiir alle Schenkungen ihren 
Dank aus. 


Der Kassenbericht ist folgender : 
Einnahme: 1959 M. 88 Pf. Ausgabe: 255 M. 16 Pf. 


Der Uberschuf von 1704 M. 72 Pf. wurde auf der Sparkasse 
eingezahlt. 


Als Mitglieder des Vorstandes fungierten: 
JoHannEs Waurtuer, I. Vorsitzender 
Witsetm Mitier, II. Vorsitzender, Redakteur und Kassirer 
Kart Konrap Miter, Bibliothekar. 


Die Tauschkommission bestand aus den Herren: Ernst 
Asser, Gustav Fiscuer, Ernst Harcxen, Ernst Katkowsky, Ernst 
Sraut und dem Vorstand, 


Im Anfang des Jahres zihlte die Gesellschaft 4 Ehrenmit- 
glieder und 8 ordentliche Mitglieder. Am 26. Juli be- 
klagte die Gesellschaft den Tod ihres hochverehrten Mitgliedes, Dr. 
Epuarp Scuwan, Professor der Romanischen Sprachen; ein Mitglied 
trat aus, und 17 Mitgleder wurden neu aufgenommen, so dal die 
Zahl der Mitglieder augenblicklich 4 Ehrenmitglieder und 100 
ordentliche Mitglieder umfaft. 


Der in der Schlufsitzung fiir das Jahr 1894 gewahlte Vor- 
stand besteht aus folgenden Herren: 
Avueusr Gartner, I. Vorsitzender 
Ernst Harcxet, II. Vorsitzender und Kassirer 
Max Firprineer, Redakteur 
Karut Konrap Miuusr, Bibliothekar. 


484 Jahresbericht. 


Mitgliederverzeichnis. 


Friihere Ehrenmitglieder waren die Herren: 
Jahr der Ernennung. 


Karu Scumper (f 1867) 1855 
Dietrich Grora Krauser (fF 1862) 1857 
Louis Soret (f 1890) 1864 
ALBERT voN Bezoup (f 1868) 1866 
Marruias JAcop ScHLEIDEN (7 1881) 1878 
Oskar Scumipt (f 1886) 1878 
Cuartes Darwin (f 1882) 1878. 
I. Ehrenmitglieder: 
Tuomas Huxtny, London 1867 
Kart Gxcensaur, Heidelberg 1873 
Franz von Riep, Exc., Jena 1892 
Orromar Domricu, Meiningen 1882. 
II. Ordentliche Mitglieder: 
Jahr der 
Aufnahme. 
1) Prof. Dr. Ernst Azse Jena 1863 
2) Prof. Dr. Frerrx AverBacu 3 1889 
3) Prof. Dr. Karn von BarpELEBEN = 1873 
4) Prof. Lic. Orro BaumearTEN 1890 
5) Prof. Dr. WinHELM BrepERMANN 2 1888 
6) Prof. Dr. Orro BinswancEr 7 1882 
7) Dr. Frrrz Bocxetmann, prakt. Arzt Rudolstadt 1875 
8) Prof. Dr. Jonannes Brier Jena 1891 
9) Dr. Frrepr. Bucusinper, Gymnasialprof. a. D. fe 1889 
10) Prof. Dr. Morrrz BiseEn Eisenach 1886 
11) Witetm Bourz, Realschuldirektor a. D. Jena 1892 
12) Dr. Stzcrriep CzapsKi ” 1885 
- 13) Prof. Dr. Berrnonp De.sricK ns 1885 
14) Prof. Dr. WinHe~tm DretMErR ” 1875 
15) WitHetm Esper, Medizinalassessor - 1893 
16) Dr. Hetnricn Eecerine, Geh. Staatsrat, 
Uniy.-Curator : 1887 
17) Dr. Gusrav Ercunorn, prakt. Arzt _ 1891 
18) Prof. Dr. Hermann ENGELHARDT = 1888 
19) Gustav Fiscusr, Verlagsbuchhiandler ai 1885 
20) Prof. Dr. Franxennavuser, prakt. Arzt B 1857 
i.e EL oe 
21) Prof. Dr. Winuetm Franz ” 1893 
22) Prof. Dr. Gorrnos Freer ” 1874 
23) Prof. Dr. Max Firerinerr, Hofrat " 1888 
24) Dr. Curistran GAnex, Privatdozent ; 1875 
25) Prof. Dr. Aveust GArrner, Hofrat . 1886 


26) Dr. Gres, prakt, Arzt & 1893 


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—— 


Jahresbericht. 


27) Prof. Dr. Grora Goérz 

28) Prof. Dr. THropor Freiherr von DER Gourz 
29) Dr. Ferpinanp Gumprecut, Assistenzarzt 
30) Dr. Ausin Hapersrourz, prakt. Arzt 

31) Prof. Dr. Ernst Harcken 

32) Dr. Hernrich Hancxen, Privatdozent 
33) Dr. Ricuarp Horrmann, Assistenzarzt 
34) Gustav Jonas, Apotheker 

35) Prof. Dr. Ernst Kankowsky 

36) Prof. Dr. JoHannes KessEu 

37) Dr. Orro Knorr, Privatdozent 

38) Prof. Dr. Lupwie Knorr 

39) Rupotr Kocu, Bankier 

40) WituEetm Koc, Bankier 

41) Dr. Kart Kotsscu, Gymnasiallehrer 

42) Prof. Dr. Lupotr Krenn 


485 


Jahr der 
Aufnahme. 


Jena 


” 


” 
Weimar 
Jena 


43) Dr. W. Kruy, Kaiserl. Chin. Oberbeamter a. D. , 
44) Frivz Keiser, Geheimer Justizrat, Oberlandes- 


gerichtsrat 
45) Prof. Dr. Witty KiKEenTHAL 
46) Ricuarp Lexumann, Oberstleutnant z. D. 
47) Dr. Wituetm Levuse, Assistenzarzt 
48) Prof. Dr. Grore Leususcuer, Bezirksarzt 
49) Hermann Maser, Rechtsanwalt 
50) Dr. Max Marruss, Privatdozent 
51) Dr. Paut Miuurrzer, prakt. Arzt 


52) Prof. Dr. Winuetm Mistier, Geheimer Hofrat __, 


53) Dr. Karn Konrap Miter, Oberbibliothekar 


54) Prof. Dr. Ricuarp NEuMEISTER 

55) Dr. Hermann Opermisuer, Assistenzarzt 
56) Dr. Max Overwee, Stabsarzt 

57) Dr. Hans PAssier, Assistenzarzt 

58) Prof. Dr. Enuarp Prcuurt-LoscHe 

59) Dr. Emin Pretrrer, Fabrikdirektor a. D. 
60) Prof. Dr. TuHeopor Preirrer 

61) Dr. Apotr Pinrz, Privatdozent 

62) Ernst Pivrz, Institutslehrer 

63) Gorru. Prissine, Fabrikdirektor 

64) Dr. Karu Putrricu 

65) Dr. Cart Purrucker, Assistenzarzt 

66) Prof. Dr. Frirz ReGen 

67) Prof. Dr. Bernnarp Rispex, Hofrat 

68) Dr. Paut Riseper, Assistent 

69) Dr. Frirz Romer, Assistent 

70) Dr. Leo Sacuse, Gymnasialprofessor a. D. 
71) Dr. AtpHons Scuirrr, Assistenzarzt 

72) Prof. Dr. Hermann ScHAFFER 


1889 
1885 
1892 
1893 
1861 
1884 
1892 
1890 
1886 
1886 
1889 
1893 
1889 
1893 
1891 
1892 
1887 


1889 
1886 
1893 
1892 
1882 
1893 
1891 
1893 
1865 
1891 
1890 
1893 
1891 
1884 
1893 
1887 
1892 
1884 
1893 
1890 
1891 
1890 
1882 
1889 
1893 
1893 
1876 
1891 
1855 


486 Jahresbericht. 


Jahr der 

Aufnahme. 
73) Prof. Dr. Lupwie ScuitiBacn Jena 1854 
74) L. ScuimMELPFENNIG, Postdirektor a. D. , 1880 
75) Dr. Orro Scuorr, Fabrikdirektor . 1882 
76) Prof. Dr. Sie. Bernnarp Scuuttrzs, Geh. Hofr.  , 1893 
77) Pau Scuutrze, Oberinspektor "4 1858 
78) Dr. Pau Scuumann, Assistenzarzt nw. Bee 
79) Prof. Dr. Conrap von SEELHORST wl) Se 
80) Prof. Dr. Moritz SrrpEet, Geh. Medizinalrat » 1864 
81) Prof. Dr. RicHarp Semon E 1887 


82) Dr. Lucas Srepert, praktischer Arzt 4 1881 


83) Prof. Dr. Frtrx Sxutscu >» 1884 
84) Prof. Dr. Ernst Srann | Jc E888 
85) Werner Sterrens, Apotheker 3) B88 
86) Prof. Dr. RopEricn Stintz1ne » 1890 
87) Dr. Hernricu Stroy, Privatdozent, Institutsdirektor , 1877 
88) Dr. R, TruscuEr, Arzt, Privatgelehrter > isvlsid 
89) Prof. Dr. Jonannes THomas, Hofrat e 1879 
90) Dr. Max VeErRworn, Privatdozent 5 Soe 
91) Prof. Dr. Avaust WacENMANN » » 182 
92) Prof. Dr. JoHannEs WALTHER »  kSSe 
93) Dr. AurreD WELKER, Assistenzarzt ¥ 1892 
94) Dr. THropor Werte, Assistenzarzt u 1891 
95) Frreprich Wiremann, Apotheker 3 1893 
96) Prof. Dr. Apotr WINKELMANN ; 1893 
97) Dr. Winuetm Wrnxter, Privatgelehrter 5 W83sé 
98) Dr. Apotr Wirtzen, Privatdozent “s 1887 
99) Prof. Dr. Lupwie Wo.urr : 1892 
100) Prof. Dr. THropor ZreHEN »  .BS6: 


Abgeschlossen am 18. Dezember 1893. 


Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena. — 1267 


Jenaische Zeitschrift, Bd. XVI. 


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Verlas von Gustav Fischer in Jena LithyWessen, Jena 


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Jenaische Zeitschritt Bd. XXVI. 


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NOV 28 1898 
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herausgegeben 


von der 


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Jena, 
Verlag von Gustav Fischer 
1893. 


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e Redaktion erbittet man durch die Verlagsbuchhandlung. 


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Ammon, der Ergebnisse der anthropologischen Untersuchungen der Wehrpflichtig 
in Baden und anderer Materialien dargestellt. Preis: 7 Mark. 
Inhalt: Von der Vererbung. Die natiirliche Auslese der Kopf-Formen 4 
Wehrpflichtigen in Stadt und Land, Auslese-Erscheinungen bei den Pigmentfarbi 
der Wehrpflichtigen in Stadt und Land. Wachsthums- Verschiedenheiten der Weh 
pflichtigen in Stadt und Land. Entwickelungs-Verschiedenheiten der Wehrpflichtig 
in Stadt und Land. Die natiirliche Auslese und die seelischen Anlagen. Die Ko 
Formen der Gymnasiasten und die natiirliche Auslese. Die kirchlichen Knaben-Ce 
victe und die natiirliche Auslese der Kopf-Formen. Die natiirliche Auslese der Pi 
mentfarben in Gymnasien und kirchlichen Knaben-Convicten. Wachsthums- w 
Entwickelungs-Erscheinungen bei Gymnasiasten und Convict-Schiilern. Die Entstehu 
von Bevélkerungs-Gruppen durch die natiirliche Auslese. Die Bildung der Stande u 
ihre Bedeutung fiir die natiirliche Auslese. 


Dr. F., 0. 6. Professor der Zoologie an der Universitat Rostot 
Blochmann, Untersuchungen tiber den Bau der Brachiopodei 


Mit 7 lithographischen Tafeln. 1893. Preis: 25 Mark. 

Inhalt: Abschnitt 1. Die Schale. — Abschnitt 2, Allgemeine Beschreibung ¢ 
iiusseren Morphologie. — Abschnitt 3. Die Kérperwand und der Mantel. — Abschnitt 
Das Muskelsystem. — Abschnitt 5. Der Armapparat. — Abschnitt 6. Der Darm i 
seinen Anhingen. — Abschnitt 7. Die Leibeshohle, die Mantelsinus, die Mesenteri 
die Nephridien. — Abschnitt 8. Das Blutgefisssystem. -— Absehnitt 9. Die 
schlechtsorgane. — Abschnitt 10. Das Nervensystem. 


Dr. Dr. K., Professoren a, d. Univ. Marburg u. Berl 
Korschelt, sate Heider, Lehrbuch der vergleichenden Er 
wickelungsgeschichte der wirbellosen Thiere. Specieller Te 
t,—3. Heft mit 898 Abbildungen im Text. 1890/93. Preis: 35 Mark. 

Mit dem 3. Heft wurde vollstindig: 

Der specielle Theil des Lehrbuchs. 

Inhalt: Poriferen, Cnidarier, Ctenophoren, Crustaceen, Palaeostraken, Inseet 
Molluscoiden, Entoprocten, Tunicaten, Cephalochorda, bearbeitet von K. Heider. © 


Vermes, Enteropneusten, Echinodermen, Arachniden, Pentastomen, Pantopode 
Tardigraden, Onychophoren, Myriopoden, Mollusken, bearbeitet von E. Korschelt. 


Dr. phil. Willy, Inhaber der Ritter-Professur fiir Phylogenie an d 
Kiikenthal, Universitit Jena, Vergleichend-anatomische und en 


wickelungsgeschichtliche Untersuchungen an Waltieren. 


Erster Teil. Mit 13 lithographischen Tafeln. 1889. Preis: 35 Mark. 


Inhalt: Die Haut der Cetaceen. Die Hand der Cetaceen. Das Centralnerve 
system der Cetaceen gemeinsam mit Professor Dr. Theodor Ziehen. 
Soeben erschien: 
Zweiter Theil. Mit 12 lithographischen Tafeln und 115 Abbildungen im Te: 
Preis: 40 Mark. 
Inhalt: Die Entwickelung der dusseren Koérperform. Bau und Entwickelut 
fiusserer Organe. Die Bezahnung. 
Diese beiden Abhandlungen bilden zugleich den 3. Band der ,,Denkschriften d 
medicinisch-naturwissenschaftlichen Gesellschaft‘ zu Jena. 


AS 
Inhalt. 
Seite 
Rex, Dr. Lupwic, Die Gliedmafen der Robben. Mit Tafel I. . 1 
Sassaxr, Prof. Dr. Curuszo, Untersuchungen tiber Gymnosphaera 
albida, eine neue marine Heliozoe. Mit Tafel IT . . . . . 465 
Wenp7, Gustav, Uber den Chemismus im lebenden Protoplasma . 53 


KixentoaLt, Witty, Entwickelungsgeschichtliche Untersuchungen 
am Pinnipediergebisse. Mit Tafel III und IV. ..... = “T%6 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Verworn Dr. med. Max, Privatdocent der Physiologie an der Universitat Jena, 
? Die Bewegung der lebendigen Substanz. Eine verglei- 


chend-physiologische Untersuchung der Contractionserscheinungen. Mit 19 Abbildungen. 
1892. Preis: 3 Mark. 
Johannes, Hinleitung in die Geologie als historische 
Walther Sn 


? Wissenschaft. Erster Theil. Bionomie des Meeres. Beob- 


achtungen iiber die maritimen Lebensbezirke und Existenzbedingungen. 1893. Preis: 
6 Mark. 

Inhalt: 1. Bedingungen des Lebens. 2. Die Lebensbezirke des Meeres. 3. Die 
Organismen des Meeres. 4. Die Facies des Meerbodens. 5. Der Hinfluss des Lichtes. 
6. Der Einfluss der Temperatur. 7. Dex Einfluss des Salzgehaltes. 8. Gezeiten und 
Wellen. 9. Stré6mungen und Cirkulation des Meeres. 10. Die Flora des Litorals. 
11. Litoralfauna. 12 Die Flora der Flachsee. 13. Die Fauna der Flachsee. 14. Aestu- 
arien und Relictenseen. 15. Das offene Meer. 16. Die Tiefsee. 17. Die oceanischen 
Archipele. 18. Die geologischen Verinderungen der Meere. 19. Die Wanderungen 
der Tiere. 20. Die Korrelation der Lebensbezirke. 

Zweiter Theil: Beobachtungen iiber das Leben der geologisch wichtigen Thiere. 
1893. Preis: 8 Mark 50 Pf. 

Inhalt: 1. Die Liicken palaeontologischer Ueberlieferung. 2. Foraminifera. 
3. Radiolaria. 4. Spongia. 5. Anthozoa. 6. Crinoidea. 7. Asteroidea. 8. Echinoidea. 
9. Holothuria. 10. Bryozoa. 11. Brachiopoda. 12 Die geographische Verbreitung der 
Mollusken. 13. Lamellibranchiata. 14. Gastropoda. 15. Die Ammoniten als Leitfossilien. 


. r. Robert, o. 6. Professor und Direktor des anatomischen un 
Wiedersheim, aE unas Instituts ae: Universitat freibere ie = 
Das Gliedmassenskelet der Wirbelthiere mit besonderer Beriicksichtigung 
des Schulter- und Beckengiirtels bei Fischen, Amphibien und Reptilien. Mit 40 Figuren 
im Texte und einem Atlas von 17 Tafeln. 1892. Preis: 24 Mark. 
Soeben erschien: 
Grundriss der vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere 
fiir Studirende bearbeitet. Dritte gdnzlich umgearbeitete und stark ver- 
mehrte Auflage. Mit 4 lithographischen Tafelo und 387 Textabbildungen in 
735 Einzeldarstellungen. 1893. Preis: brosch. 16 Mark, gebunden 18 Mark. 


List. mein. Natural. geg. 30 Pf. in deutsch. 


Briefm., w. bei Bestellg. einrechne. 
F. Sikora, Naturaliste, Annanarivo, 


Madagascar, via Marseille. 


GS” Diesem Hefte liegt der Antiquarische Anzeiger Nr. 23 der 
Buchhandlung von Felix L. Dames in Berlin bei. 


Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena, — 1126 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


; fessor Dr. in Marburg, Die Morphologie des Stirn- 
Marchand, ei Oe 
appens und der Insel der Anthropomorphen. (ar- 


beiten aus dem pathologischen Institut zu Marburg.) Mit 3 lithographischen Tafeln 
und 8 Abbildungen im Text. 1893. Preis: 7 Mark. 

Inhalt: Einleitung, — Beschreibung der Stirnlappen des Chimpanse, Gorilla 
und Orang. — Uebersicht der Furchen und Windungen. — Fissura Sylvii, Sulcus 
opercularis, Sulcus fronto-orbitalis und orbitalis. — Die Insel: 1. Die Insel des mensch- 
lichen Gehirns. 2. Die Insel der Affen und Halbaffen. 3. Die Insel der Anthropo- 
morphen. 4. Morphologische Bedeutung der Insel. — Schlussbemerkungen. — Nach- 
triglicher Zusatz. — Literatur-Verzeichniss. -—- Erklaérung der Abbildungen. 


Moll er Alfred, Die Pilzgiirten einiger siidamerikanischer Ameisen. 


Cel 
) Mit 7 Tafeln und 4 Holzschnitten im Text. (Botanische Mittheilungen aus 
den Tropen, herausgegeben von A. F.W. Schimper. 6. Heft) 1893. Preis: 7 Mark. 


N ° 3t , Dr. Richard, Docent an der Universitat Jena, Lehrbueh der 
Cumeister, physiologischen Chemie. erster Theil. 1893. Preis: 7 Mark. 


Inhalt: Einleitung. Erhaltung von Stoff und Kraft. Das Thier- und Pflanzen- 
leben. — Erster Absecbnitt. Die chemischen Processe in den thierischen Zellen und 
die Zellbestandteile. — Zweiter Abschnitt. Die Nahrungsstoffe. — Dritter Abschnitt. 
Die Fermente. — Vierter Abschnitt. Die Verdauung. — Fiinfter Abschnitt. Die Re- 
sorption und die niichsten Schicksale der resorbirten Nihrstoffe. — Sechster Abschnitt. 
Der Bedarf an Nahrung und die Bedeutung der Niahrstoffe fiir den Organismus. — 
Schluss. Die Nahrungsmittel und die Nahrung der Kulturvélker. 


Schulze, De Ervin, Borcherding, Friedrich, Fauna Saxonica. 


Amphibia et Reptilia. Verzeichniss 
der Lurche und Kriechthiere des nordwestlichen Deutschlands. Mit 25 Abbildungen. 
1893. Preis: 1 Mark 80 Pf. 


von Tave Dr. F., Docent der Botanik am Eidgen. Polytechnikum in Ziirich, 
’ Vergleichende Morphologie der Pilze. mit 90 Holz- 
schnitten, 1892. Preis: 6 Mark. 


V <, dt Dr. med. Hermann, Professor an der Universitit Tibingen, Anato- 
ierordt, *. Wa “ealhechoe TEToe 
mische, physiologische und physikalische Daten 

und Tabellen zum Gebrauche fiir Mediciner. 2. wesentlich vermehrte und ginz- 


lich umgearbeitete Auflage. 1893. Preis: brosch. 11 Mark, eleg. gebunden 12 Mark. 

Inhalt. I, Anatomischer Teil: K6rperlinge; Dimensionen des K6rpers; K6rper- 
gewicht; Wachstum; Gewicht von Kérperorganen; Dimensionen und Volumen von 
Herz, Lunge, Leber; Kérpervolumen und Ko6rperoberfliche; Specifisches Gewicht des 
K6rpers und seiner Bestandteile; Schidel und Gehirn; Wirbelséule samt Riickenmark ; 
Muskeln; Skelett; Brustkorb; Becken; Kindsschadel; Verdauungsapparat; Respirations- 
organe; Harn- und Geschlechtsorgane; Haut, Haargebilde; Ohr; Auge; Nase; Nerven; 
Gefisssystem (ohne Herz); Lymphgefiasse und -Driisen; Vergleich zwischen rechter und 
linker Korperhalfte; Embryo und Fétus; Vergleich zwischen beiden Geschlechtern. — 
II. Physiologischer und physiologisch-chemischer Teil: Blut und Blutbewegung; Atmung; 
Verdauung; Leberfunktion (ohne Gallenbildung); Perspiration und Schweissbildung ; 
Lymphe und Chylus; Harnbereitung ; Warmebildung; Gesamtstoffwechsel; Stoffwechsel 
beim Kind; Muskelphysiologie; Allgemeine Nervenphysiologie; Tastsinn; Gehdrssinn ; 
Gesichtssinn ; Geschmackssinn; Geruchssinn; Physiologie der Zeugung; Festigkeit des 
Schlafs; Sterblichkeitstafel. — III. Physikalischer Teil: Thermometerskalen; Atmo- 
spharische Luft; Specifisches Gewicht; Dichte und Volum des Wassers; Schmelzpunkte ; 
Siedepunkte; Wirme; Schallgeschwindigkeit; Spektrum; Elektrische Masse und Ein- 
heiten ; Elektrischer Widerstand. — Anhang: Praktisch-medicinische Analekten. Klima- 
tische Kurorte; Temperatur der Speisen und Getrinke; Dauer der Bettruhe; Inkuba- 
tionszeit der Infektionskrankheiten; Maximaldosen; Medicinalgewicht; Medicinalmass ; 
Dosenbestimmung nach den Lebensaltern; Letale Dosen differenter Stoffe; Trauben- 
zucker im diabetischen Harn; Exsudate und Transsudate; Elektrischer Leitungswider- 
stand des Kérpers und seiner Teile; Erregbarkeitsskala der Nerven und Muskeln; 
Festigkeit der Knochen; Massstiibe fiir Sonden, Bougies, Katheter. 


Re ere ee 


~Jenaische Zeitschrift 


6692 fiir Py 
NATURWISSENSCHAFT 


herausgegeben 


von der 


medizinisch-naturwissenschaftlichen Gesellschaft 
zu Jena. 


Achtundzwanzigster Band. 
Neue Folge, Einundzwanzigster Band. 
Zweites Heft. 


Mit 11 lithographischen Tafeln und 12 Abbildungen im Text. 


Jena, 
Verlag von Gustav Fischer 
1893. 


Zusendungen an die Redaktion erbittet man durch die Verlagsbuchhandlung. 
Ausgegeben am 28. November 1893. 


Inhalt. 


Oswatp, A». Der Riisselapparat der Prosobranchier. Mit Tafel 


V und.VI und 11 Abbildungen im Text. . . . oo Sa oe 
Grar, Arnowp, Beitrage zur Kenntniss der fickivébionsnemmee von 

Nephelis vulgaris. Mit Tafel VII—X .... 163 
SrauFFACHER, Heryricu, Eibildung und Furchung bei Caciagd cornea éL. 


Mit Tafel XI— XV und einer Abbildung im Text. . . . . 196° 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Dr. Arnold Lang, 


Professor der Zoologie und vergleichenden Anatomie an der Universitat und am eidgends- 
sischen Polytechnikum in Ziirich, 


Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. 


Zum Gebrauche bei vergleichend-anatomischen und zoologischen 
Vorlesungen. 


—— 


Neunte ginzlich umgearbeitete Auflage von Eduard Oscar Schmidt’s Handbuch der ver- — 


gleichenden Anatomie. 
1.—3. Abtheilung mit 603 Abbildungen. 1888/92. Preis: 17 Mark. 


Die vierte Lieferung, welche die Schlussabtheilung der wirbellosen 
Thiere enthalten wird, erscheint im Januar 1894. 


Jeber den Einfluss der festsitzenden Lebensweise auf die Thiere 


und iiber den Ursprung der ungeschlechtlichen Fortpflanzung 
durch Theilung und Knospung. 
Preis 3 Mark. 


Mittel und Wege phylogenetischer Erkenntniss. 


Erste 6ffentliche Rede, gehalten am 27. Mai 1887 in der Aula der 
Universitat zu Jena, entsprechend den Bestimmungen der 
Paul von Ritter’schen Stiftung fiir phylogenetische Zoologie. 
1887. Preis 1 Mark 50 Pf. 


Zur 


Charakteristik der Forschungswege 


von Lamarek und Darwin. 


Gemeinverstandlicher Vortrag. 
1889. Preis 60 Pf. 


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Jenaische Zeitschrift 


, @ 
fiir 


NATURWISSENSCHAFT 


herausgegeben 
von der 
medizinisch-naturwissenschaftlichen Gesellschaft 
zu Jena, 


Achtundzwanzigster Band. 


Neue Folge, Einundzwanzigster Band. 
Drittes Heft. 


Mit 8 lithographischen Tafeln. 


Jena, 
Verlag von Gustav Fischer 
1894. 


Zusendungen an die Redaktion erbittet man durch die Verlagsbuchhandlung. 


Ausgegeben am 27. Januar 1894. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Soeben erschien: 


von Ebner, 
Professor in Wien. 


Die dussere Furchung des Tritoneies 


und ihre Beziehung zu den Hauptrichtungen des Embryo. 
Mit 2 lithographischen Tafeln. Preis 3 Mark 50 Pf. 


Professor Dr. Julius Glax, 


k, k. Regierungsrath und dirigirender Arzt in Abbazia. 


Ueber die Wasserretention im Figher, 


Kin Beitrag zur Frage tiber die Bedeutung der Wasserzufu 
und der Auswaschung des mensechlichen Organismus in 
Infectionskrankheiten. 
Mit 53 Abbildungen im Text. Preis: 4 Mark. 


Dr. med. A. R. von Heider, 
Die Zoologie in der Medicin. 


Preis: 1 Mark 50 Pf. 


Klemensiewicz, Rudolf, 3 
o. 6. Professor der allgemeinen und experimentellen Pathologie und Therapie in Graz. 


Ueber Entzindung und Kiterung. 


Histologische Untersuchungen in der Amphibienhornhaut. 
Mit 4 Sedan Tafeln. Preis: 6 Mark 50 Pf. 


Dr. Oskar Zoth, 


Awei Methoden zur Untersuchung der 7 


Herzbewegung an Kaltblttern. 


Mit einer lithographischen und einer Lichtdruck-Tafel. Preis: 3 Mark 50 Pf. 


Dr. Erwin Schulzé wa Friedrich Borcherding, 
Fauna Saxoniea. 


Amphibia et Reptilia. 
Verzeichniss der Lurche und Kriechthiere des nordwestlichen Deutschlands. 
Mit 25 Abbildungen. 1893. Preis: 1 Mark 80 Pf. 


Jenaische Zeitschrift 


fiir 


NATURWISSENSCHAFT 


herausgegeben 


von der 


medizinisch-naturwissenschaftlichen Gesellschaft 
zu Jena. 


Achtundzwanzigster Band. 


Neue Folge, Einundzwanzigster Band. 


Viertes Heft. 


Mit 6 lithographischen Tafeln und 25 Abbildungen im Texte. 


Jena, 
Verlag von Gustav Fischer 
1894. 


susendungen an die Redaktion erbittet man durch die Verlagsbuchhandlung. 
Ausgegeben am 25. Juni 1894. 


avant: 


GorrscHALDT, Ros., Die Synascidien der Bremer Expedition nach 
Spitzbergen im Jahre 1889. Mit Tafel XXIV und XXV . 
Keuter, Jacos, Die ungeschlechtliche Fortpflanzung der Siisswasser- 

turbellarien. Mit Tafel XX VI bis XXIK” . 2) ems 
Giucurist, Joun D. F., Beitrage zur Kenntniss der Anordnung, 
Correlation und Funktion der Mantelorgane der Tectibranchiata. 
Mit 21 Figuren im Text. . ol oa feo ote ee 
Sampson, Lirian V., Die Muskulatur von Chiton. Mit 4 Figuren 
amy Text: yotis leks AOS Rs Bs ee eee eee x ysl 
Driner, Dr. L., Zur Morphologie der Centralspindel 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


In meinen Verlag ist soeben tibergegangen: 
DIE 


METAPH Y¥ Sia 


IN DER 


MODERNEN PHYSIOLOGI 


EINE KRITISCHE UNTERSUCHUNG 
VON - 
CARL HAUPTMANN. 


NEUE, DURCH EIN AUTORENVERZEICHNISS VERMEHRTE AUSGAB 
Preis: 8 Mark. 


INHALT. 


Erster Theil. 

Die Grundlegung des Dualismus in der Physiologie nach kritischer Ueberwindung des 

griffes: Lebenskraft p. 2-31. — (Hermann Lotze p. 2—8. — Paul Fluorenz p. 9—31.) 
Zweiter Theil. 

Sitzt die ,,Seele‘‘ allein im Grosshirn oder noch in andern Abschnitten des Centralnerv 

systems? p. 34—01. — (Eduard Pfliiger p. 34—44. — Friedrich Goltz p. 45—OI.) 
Dritter Theil. 

Sind die verschiedenen seelischen Fahigkeiten in von einander trennbaren Abschnitten ¢ 
Grosshirns lokalisirt? p. 64—262. — (Eduard Hitzig p. 0495. — Hermann Munk p. 95—240, 
Friedrich Goltz p. 241—262.) 

Vierter Theil. 

Woran scheitert eine consequente Durchfiihrung des Parallelismus von »Leib und Seele‘ 
eines methodologischen Principes? p. 205—313. [ 

Finfter Theil. 
Leitende Gesichtspunkte fiir eine dynamische Theorie der Lebewesen p. 317—388. 


- 
Inhalt. 


Scuarrri, Th., Das Chloragogen von Ophelia radiata. Mit Tafel 


XVI_ XIX De 247 
Driver, L., Beitrage zur Keane Her Rew ead Zellendepeneration 
und ikeee Tnsiiche: Mirtretatreli xox exe X = =) 294 


y. Liystow, ee Studien. Mit Tafel XxXIt— XXII 328 


Zur gefl. Beachtung: 

Alles, was den Schriftenaustausch betrifft, gefl. zu adressiren an die medi- 
zinisch-naturwissenschaftliche Gesellschaft Jena. 

Man bittet yon Kinsendung yon Recensionsexemplaren abzusehen, da grund- 

sittalich keine Besprechungen von Schriften Aufnakme finden. F 


Verlag von eee Etarines in Tena, 


ZOOLOGISCHE 
FORSCHUNGSREISEN IN AUSTRALIEN 


UND DEM MALAYISCHEN ARCHIPEL., 


MIT UNTERSTUTZUNG DES HERRN 
_DR. PAUL VON RITTER 
AUSGEFUHRT IN DEN JAHREN 1891—1803 


von D® RICHARD SEMON, 


PROFESSOR IN JENA. 
Erster Band: Ceratodus. Erste Lieferung. 
Mit 8 lithographischen Tafeln und 2 Abbildungen im Text. Preis 20 Mark. 


Johannes Walther, 


a. 0. Professor an der Universitit Jena. 


Einleitung in die Geologie 
als historische Wissenschaft. 
Erster Theil: 


Bionomie des Meeres. Beobachtungen iiber die maritimen Lebensbezirke und 
Existenzbedingungen. 
‘ 1893. Preis: 6 Mark. 

Inhalt: 1. Bedingungen des Lebens, 2. Die Lebensbezirke des Meeres. 3. Die Or- 
ganismen des Meeres. 4. Die Facies des Meerbodens. 5. Der Einfluss des Lichtes. 
6. Der Einfluss der Temperatur. 7. Der Einfluss des Salzgehaltes. 8. Gezeiten und 
Wellen. 9. Str6mungen und Cirkulation des Meeres. 10. Die Flora des Litorals. 
11. Litoralfauna. 12. Die Flora der Flachsee. 13. Die Fauna der Flachsee. 14. Aestu- 
arien und Relictenseen. 15. Das offene Meer. 16. Die Tiefsee. 17. Die oceanischen 
Archipele. 18. Die geologischen Verainderungen der Meere. 19. Die Wanderungen der 
Tiere. 20. Die Korrelation der Lebensbezirke. 

Zweiter Theil: 


Beobachtungen tiber das Leben der geologisch wichtigen Thiere. 
1893, Preis: 8 Mark 50 Pf. 

Inbalt: 1. Die Liicken paliontologischer Ueberlieferung. 2. Foraminifera. 3. Radio- 
laria. 4. Spongia. 5. Anthozoa. 6. Crinoidea. 7. Asteroidea. 8. Echinoidea. 9. Holo- 
thuria. 10. Bryozoa. 11. Brachiopoda. 12. Die geographische Verbreitung der Mollusken. 
13. Lamellibranchiata. 14. Gastropoda. 15. Die Ammoniden als Leitfossilien. 


Soeben erschien: 


Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena, — 1221 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 
Die 
Allmacht der Naturztichtung. 


Eine Erwiderung an Herbert Spencer. 
Von 
August Weismann, - 


Professor in Freiburg i. Br. 
Preis: 2 Mark. 


Vetter Dr. phil. Benjamin, weiland Professor an der kgl. sachs. techn. Hochschule 
? in Dresden, Die moderne Weltanschauung und der Mensch. 
Kart. M. 2.50. Eleg. geb. M. 3.— 


Inhalt: I. Vortrag: Kinleitendes. — Die moderne Wissenschaft hat die Aufgabe, 
das Errungene zu einem einheitlichen Weltbilde zu gestalten. — Geschichte der modernen 
Naturerkenntnis. Kopernikus. — Newton. — Robert Mayer und Helmholtz. Die Erhaltung 
der Kraft. — Lyell und die neue Geologie. — Weitere Entdeckungen. — Hinheitliches 
Naturgesetz und scheinbare Durchbrechung desselben. — Darwin als Fortsetzer und Vollender 
bisheriger Forschung. Seine Theorie. — IJ. Vortrag: Das einheitliche Weltbild der modernen 
Forschung. — Die naturalistische Weltanschauung kimpft ihren Kampf um’s Dasein, — Unser 
Erkennen ist nicht Stiickwerk, aber es wird stets relativ bleiben. — Es giebt keine Schranke im 
Feststellen von Relationen; hier herrscht einheitliche Gesetzmissigkeit. — Kant’s Entwicke- 
lungslehre. — Geschichte der Entwickelung des Sonnensystems. — Weder Anfang noch Ende 
des Naturganzen lassen sich feststellen, die gesetzmissige Kontinuitit ist aber auch nirgends 
unterbrochen. — Kein Eingreifen eines persdénlichen Gottes, kein Jenseits. — Nach Zwecken 
in der Natur 2u fragen, hat keinen Sinn. — Die Entwickelungsgeschichte der Erde und die 
Anfinge organischen Lebens. — III. Vortrag: Der Mensch. — Grosse Verhiltnisse 
k6nnen nur aus angemessener Entfernung richtig beurteilt werden. — Diese Beobachtungs- 
weise fiihrt bei der Welt im ganzen zum Monismus; auch fiir den Menschen wird der 
Dualismus sich nicht halten kénnen. — Zeit der Existenz des Menschen. — Seine Ent- 
stehung und die Vorboten des Menschen in der Tierwelt. — Die Ausbildung seiner k6rper- 
lichen und geistigen Eigentiimlichkeiten. — Die Entwickelung auf sittlichem Gebiete. — 
IV. Vortrag: Das Sittengesetz auf natiirlicher Grundlage. — Die Ausbildung der einzelnen 
Organe nimmt mit dem Eintritt der aufrechten Haltung eine neue Wendung. — Entstehung 
der Sprache und der Gesellschaft. — Aus dem Egoismus entwickelt sich der Altruismus. — 
Die Anfiinge der Moral und des Pflichtbewusstseins, die Regungen des Gewissens. — Der 
Krieg hindert die Kultur und fordert sie doch wieder gewaltig, durch ihn entsteht der Staat 
mit seiner Gliederung und Arbeitsteilung. —- Der Mensch ein Zellenstaat. — Das Problem 
der Willensfreiheit und die Unterscheidung von gut und bése. — Auch auf sittlichem Ge- 
biete giebt es ein Unterliegen alter und ein Emporkommen neuer Formen. — V. Vortrag: 
Religion und Philosophie. — Weitere Erérterungen iiber die Freiheit des Handelns, — Der 
sittliche Massstab ergiebt sich daraus, ob etwas fiir die Gemeinschaft in der wir leben, niitz- 
lich oder schiidlich sei. — Die Widerspriiche zwischen dem Sittengesetz und den Forderun- 
gen des tiglichen Lebens erklaren sich nur bei geschichtlicher Betrachtung. — Die hoéchste 
sittliche Stufe wird erreicht durch den Glauben an die Unabinderlichkeit der Naturgesetze. 
— Dieser Glaube bringt uns auch in die richtige Stellung zum Thun und Treiben unserer 
Mitmenschen. — Erst durch die Entwickelungslehre wird das Sittliche, wie es auch das 
Christentum lehrt, auf sichere Grundlage gestellt. — Auch die wahre Gerechtigkeit gegen 
Fehlende geht aus dieser Lehre hervor. — VI. Vortrag. Entwickelungsgeschichte der 
Religion und ihre philosophische Begriindung. Zusammenfassung der Ergebnisse und Aus- 
blick auf kiinftige Zustiinde des Menschengeschlechtes. — Die natiirliche Entstehung religidser 
Vorstellungen aus den falschen Bildern, die sich der Urmensch von Traum, Schlaf und Tod 
macht. — Totenkultus, Ahnenverehrung, Fetischglauben etc. fiihren zur Gottesverehrung. — 
Der Kern des Gottesbegriffes ist das Ansich der Dinge, das schon Kant (1781) verktindete 
und das auch die moderne Wissenschaft feststellt. — Die fernste Zukunft, welcher die 
Menscbheit entgegentreibt, kann nur der allmihliche Untergang sein; aber die Einsicht, die 
der Mensch bis dann erreicht haben wird, lisst ihn ruhig dem Ende ins Angesicht schauen. 
Die moderne Weltanschauung stirkt im Menschen das Bewusstsein der Pflichten gegen sich 
und andere, sie wird auch die soziale Frage zu lésen imstande sein. 


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224 546