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LIBRARY 


OF THE 


MUSEUM OF COMPARATIVE ZOOLOGY 


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Jenaische Zeitschrift 


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NATURWISSENSCHAFT 


herausgegeben 


von der 


medizinisch-naturwissenschaftlichen Gesellschaft 


Zu Jena. 


Dreissigster Band. 


Neue Folge, Dreiundzwanzigster Band. 


Mit 31 lithographischen Tafeln, 2 Lichtdrucktafeln und 
19 Abbildungen im Texte. 


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Jena, 


Verlag von Gustav Fischer 
“1896. 


Inhalt. 


Grrmanos, Dr. N. K., Bothriocephalus schistochilos n. sp. Ein 
neuer Cestode aus dem Darm von Phoca barbata, Mit Tafel 
I u. IL und 1 Abbildung im Text RD SN Steg he dee cae et 

Jaworowsxr, A., Die Entwickelung des Spinnapparates bei 
Trochosa singoriensis Laxm. mit Beriicksichtigung der Ab- 
dominalanhinge und der Fliigel bei den Insekten. Mit Tafel 
MP, TV .. Als 

Trestne, Dr. BertHonp, Kin ‘Beitrag ; zur heaters der Augen-, 
Rieter: und Kiemenmuskulatur der Haie und Rochen. Mit 

Tafel V—VII ... 

Firprinerr, Max, Uber die mit fan! Wiscecatekalet orbandenen 
spinalen Muskeln bei Selachiern 

Prran, Martanne, Neue Polycladen gesammelt von reer Ka- 
pitin Chierchia bei der Erdumschiffung der Korvette Vettor 
Pisani, von Herrn Prof. Dr. Kiikenthal im nordlichen Eis- 
meer und von Herrn Prof. Dr. Semon in Java. Mit Tafel 
VILI—XIII ie 

Hescurter, Kart, Uber Reeeneratoveyarr anes bei Tiuinbuieiien! 
Mit Tafel XIV und XV. : 

Brerent, Wactaw, Zur Kenntnis des Parablastes faa der Kee 
blatterdifferenzierung im Ei der Knochenfische. Mit Tafel 
XVI—XVIII und 4 Abbildungen im Text. . : 

Buiocu, Isaak, Die embryonale Entwickelung der Radula von 
Paludina vivipara. Mit Tafel XIX—XXa . 

Harcket, Ernst, Die cambrische Stammgruppe der Echinodermen 

AversacH, Leopotp, Untersuchungen iiber die Spermatogenese 
von Paludina vivipara. Mit Tafel XXI und XXII. 

Wrnxetmann, Dr. A. und Srravset, Dr. R., Uber einige Eigen- 
schaften der Réntgen’schen X-Strahlen. Mit Tafel XXIII 
mNG) OV shies Sema ea 

Liystow, Dr. v., Uber Taenia. (Hymenolepis) nana v. Srupoxp 
und murina Dus Mit 8 Abbildungen im Text 

Kwretniewsx1, Casimir R., Revision der Actinien, welche von 
Herrn Prof, Studer auf der Reise der Korvette Gazelle um 
die Erde gesammelt wurden. Mit Tafel XXV und XXVI 

Romer, Dr. phil. F., Studien tiber das Integument der Siuge- 
tiere. I. Die Entwickelung der Schuppen und Haare am 
Schwanze und an den Fiifen von Mus decumanus und 
einigen anderen Muriden. Mit Tafel XX VII und XXVIII 

DerEenporr, TuEeopor, Zur Entwickelungsgeschichte des Zahn- 
systems der Saugetiergattung Galeopithecus Pall. Mit Tafel 
XXIX—XXXII und 6 Abbildungen im Text. : 

Reeet, Faiz, Jahresbericht der medizinisch - naturwissensobatt- 
lichen Gosellschaft zu Jena fir das Jahr 1895 


583 


604 


624 


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JAN 20 1896 


Bothriocephalus schistochilos n. sp. 
Ein neuer Cestode aus dem Darm von Phoca barbata. 


Von 


Dr. N. K. Germanos 
aus Macedonien. 


(Aus dem Zoologischen Laboratorium der Universitit Jena.) 


Mit Taf. I u. Il und 1 Figur im Text. 


Einleitung. 


Das Material zu vorliegender Untersuchung wurde mir yon 
dem Leiter der wissenschaftlichen Arbeiten im Zoologischen In- 
stitut zu Jena, dem Herrn Professor W. KUKenTHAL, zur Ver- 
fiigung gestellt, welchem ich an dieser Stelle fiir seine wertvolle 
Unterstiitzung bei meiner Arbeit meinen innigsten Dank aus- 
spreche. 

Die betreffenden Bothriocephalen stammen aus dem Darm von 
Phoca barbata und gehéren zur Ausbeute der Bremer Expedition 
nach Ostspitzbergen (W. KtkenrHaL und A. WaLTER 1889). Die 
Fixierung war mit heiSem Sublimat vorgenommen worden, und es 
waren die Tiere vorziiglich konserviert, so da die urspriinglich 
rein systematische Arbeit in anatomischer und histologischer Be- 
ziehung erweitert werden konnte. Es stellte sich bald heraus, 
da8 wir es hier mit einer neuen Species zu thun haben, deren 
Organisation, besonders der Aufbau des WassergefaBsystems, in 
vielen nicht unwesentlichen Punkten von der anderer Bothrio- 


cephalen abweicht, so da eine eingehendere Darstellung meiner 
Bd, XXX. N. F. XXIll, 1 


2 N. K. Germanos, 


Ergebnisse und eine Vergleichung derselben mit den bei anderen 
bis jetzt untersuchten Bothriocephalen gewonnenen am Platze 
scheint. 


I. Das Aussere des Tieres. 


Was bei der auferen Betrachtung des Tieres auf den ersten 
Blick die Aufmerksamkeit auf sich zieht, ist die eigentiimliche 
Form des Kérpers im allgemeinen, besonders aber die Gestalt des 
Kopfes, des Scolex. Letzterer (Taf. I, Fig. 1) ist im Ver- 
haltnis zur Groéfe des tbrigen Koérpers sehr grof und dick, er 
hat eine Linge von 1,8 mm, eine Breite von 1,2 mm und eine 
dorsoventrale Dicke von 1,5 mm und tragt zwei Sauggruben, 
welche in ihrer Stellung den Flachen des Korpers entsprechen und 
schon dem blofen Auge auffallend grof erscheinen, weil ihre Ran- 
der wie Ohrmuscheln sehr betrachtlich hervorragen. Betrachtet' 
man dieselben mit der Lupe, so bemerkt man, daf sie so weit 
und tief sind, daf der ganze Kopf beiderseits von ihnen einge- 
nommen wird und nur eine diinne, durchscheinende Scheidewand 
die beiden Gruben voneinander trennt. Die Form derselben ist 
je nach dem Grade der Zusammenneigung ihrer Seitenrander sehr 
verschieden; wenn diese Rander klaffen, haben die Gruben die 
Form eines Dreieckes, dessen Spitze nach dem Hals gerichtet ist 
und dessen Basis mit abgestutzten Ecken vorn am Scheitel liegt. 
Mit dem Zusammenfallen der Rander nehmen die Gruben die Form 
eines nach vorn und hinten verlingerten und spitz ausgezogenen 
Ovals oder eines Viereckes an oder haben eine ganz unregel- 
mafige Form. Immerhin aber kann man bemerken, daf in allen 
Fallen die Offnung der Grube in der vorderen Halfte viel weiter 
ist als in der hinteren, und auch da, wo die betrachtlich zu- 
sammengefallenen Rander fast giinzlich die Offnung schlieBen und 
nur eine oberflachliche Furche in der Mittellinie sichtbar lassen, 
bleibt doch oben nach dem Schéitel zu ein kleiner Porus erhalten. 
Die Seitenrainder der Gruben springen sehr auffallend in der Mitte 
des Kopfes hervor, sie werden aber nach dem Scheitel zu all- 
mahlich schmaler und biegen in die diinne Scheidewand der beiden 
Gruben um. In der Mitte des Scheitels sind die Rander stark 
reduziert und manchmal ganz verschwunden, so dal die Gruben- 
Offnungen mehr nach aufwarts als lateralwarts gerichtet sind und 


Bothriocephalus schistochilos n. sp. 3 


man bei einer Ansicht von oben die ganze Hoéhlung der Grube 
bis in die Tiefe der inneren Flache des Unterrandes hinein sehen 
kann. Von der Mitte aus nach dem Hals zu werden die Rander 
allmahlich breiter und beriihren einander in der Mittellinie, so da’ 
sie auferlich nur eine seichte Furche erkennen lassen. Verfolgt 
man den Verlauf dieser Furche, so sieht man, da sie sich bis 
zum Hals fortsetzt und die Seitenrander bis zur Stelle ihrer Ver- 
wachsung auf dem Hals trennt, was sehr charakteristisch fiir die 
vorliegende Species ist (Taf. I, Fig. 1 u. 2). 

Je nach den Umgestaltungen der Gruben wechselt natiirlich 
auch die Form des ganzen Kopfes in ihrer Flachenansicht; im 
allgemeinen laft sie sich mit der Gestalt eines Herzens ver- 
gleichen, dessen spitzes Ende nach hinten gewandt ist und 
bis zum vierten oder fiinften Gliede reicht. In seitlicher An- 
sicht zeigt der Kopf eine viereckige Flache, deren obere Seite 
etwas nach oben gewoélbt und abgestumpft ist, deren hintere 
Seite, stark nach derselben Richtung eingebuchtet, den seitlichen 
Teilen der ersten Glieder freien Platz laBt. 

Die Sonderung der Proglottiden beginnt sofort hinter dem 
Kopfe, indem ein eigentlicher Hals fehlt; vor dem Beginn der 
eigentlichen Proglottiden aber bildet sich ein ringférmiger Wulst 
(Taf. I, Fig. 3 Wil), welcher die 2—3fache Linge der ersten 
Proglottis besitzt und sich stark iiber die Flache derselben er- 
hebt. Hinter dem Wulste beginnt sehr deutlich die Gliederung 
des Leibes. Bis zum ersten Drittel und manchmal bis zur Mitte 
des Kérpers nimmt die Linge und Breite der aufeinander folgen- 
den Glieder fortschreitend zu, von da ab aber haben gewéhnlich 
samtliche Glieder bis zum Ende des Korpers annahernd die gleiche 
Lange und nicht selten auch die gleiche Breite. Nur sehr ge- 
ringe Verschiedenheiten treten uns entgegen, namentlich in der 
Breite, die bei manchen Exemplaren abnimmt; dies ist aber nicht 
die Regel. Eine Ausnahme von der oben erwahnten Gleichheit 
der Glieder in der hinteren Kérperhalfte machen die zwei oder 
drei letzten Glieder, welche immer an Linge die vorhergehenden 
tibertreffen, waihrend sie an Breite hinter ihnen zuriickstehen; be- 
sonders das letzte Glied zeigt in der Mehrzahl der Falle mehr 
als doppelte Lange der vorhergehenden, keineswegs aber iibertrifft 
oder erreicht auch hier die Linge die Breite. Bei iiber 60 
von mir untersuchten Exemplaren bin ich nur auf eine einzige 
Ausnahme von dieser Regel gestofen, wo sich die Breite eines 

l Br 


4 N. K. Germanos, 


zum Teil schon abgetrennten Gliedes zur Lange desselben wie 2 
zu 3 verhielt, doch konnte man erkennen, daf hier eine nach- 
trigliche Verstiimmelung vorlag, indem ein Stiick der Seitenflache 
abgebrochen war. Wie bei der Ergainzung das Verhiltnis der 
Lange zur Breite sich gestalten wiirde, lieS sich nicht mit Sicher- 
heit entscheiden. Die hinteren Riander der Glieder des vordersten 
K6rperteiles nehmen den Verlauf einer nach hinten gekriimmten 
Linie ein, wihrend die der tibrigen in fast gerader Linie verlaufen 
und die der Endglieder sich wieder etwas kriimmen (Taf. I, 
Fig. 1, 2 u. 4). 

Wollen wir jetzt die geschilderten Gréfenverhaltnisse in 
Zahlen ausdriicken, indem wir auch die gesamte Linge des K6r- 
pers und die Zahl der Glieder in Betracht ziehen, so ergiebt sich 
durchschnittlich bei den gréferen Exemplaren folgendes: 

Lange des Kérpers 24,0 mm 
Zahl der Glieder 69 
Lange der mittleren Glieder 0,8 mm 
» des vorletzten Gliedes 0,9 _,, 
» des letzten Gliedes 1,6 
Breite des dritten ze i OAS Je 
» der mittleren Glieder co ied 
» des vorletzten Gliedes 3,0 ,, 
» des letzten Gliedes 7 aa 

Die Lange des Koérpers ist nicht immer von der Zahl der 
Glieder abhangig; so fand ich z. B. die gré8te Zahl (69) bei einem 
Exemplare von 22 mm Ké6rperlinge, wahrend andere mit 22 und 
24 mm Korperlinge nur 65 resp. 66 Glieder zahlten; dieselbe 
Zahl Glieder (65) fand ich auch bei einem viel kiirzeren Exem- 
plar, von 19 mm Ko6rperlange. 

Die Verteilung der Glieder auf die beiden Kérperhalften unter- 
liegt grofen Schwankungen, wie aus folgender Zusammenstellung 
zu ersehen ist: 


Lange des Zahl der ge- Zahl der Glieder der 

Korpers samten Glieder hinteren Kérperhilfte 
Exemplar a 19 mm 65 20 
ey LPB 22 65 22 
” c > ae 66 18 
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eh 1698, 44 13 


Bothriocephalus schistochilos n. sp. 5 


Form des Koérpers und der einzelnen Glieder. 
Der Kérper hat im allgemeinen eine dorsoventral abgeplattete, 
flache Gestalt, besonders im vorderen Teile und in den Seiten- 
teilen der folgenden Glieder, wahrend das Mittelfeld der letzteren 
in Form eines Lingswulstes nach auSen vorspringt. Je nach den 
Schwankungen der Breite der Glieder in der hinteren Kérperhilfte 
nimmt der ganze Koérper die Form einer Lanzette oder einer 
Sohle und manchmal die eines Bandes an, welches nur gegen das 
eine Ende hin schmaler wird (Taf. I, Fig. 1). Das vordere 
Viertel oder Fiinftel des Kérpers, welches die unreifen Glieder 
enthalt, hat eine gleichartige Dicke, 0,6—0,8 mm, und sieht ganz 
hell aus; mit der Reifung der Glieder nimmt auch die Dicke zu 
und wachst schlieSlich zu 1,3—1,7 mm an, und nur die zwei oder 
drei letzten Glieder werden wieder etwas diinner. 

An den platten, in die Breite gezogenen Gliedern (Taf. I, 
Fig. 4) unterscheidet man aufer den zwei Seitenraindern (Sr) 
einen vorderen (A), dem Scolex zugewandten und einen diesem 
entgegengesetzten hinteren Rand (B), welcher tiber den vor- 
deren des folgenden Gliedes dachziegelartig tibergreift; ferner eine 
obere Dorsalflache und eine untere Ventralflache. Zu- 
dem unterscheidet man an den geschlechtsreifen Gliedern — am 
deutlichsten wenn man das Tier gegen das Licht halt — ein 
dunkleres Mittelfeld (£), von zwei helleren Seitenfeldern 
(DD) begrenzt. Das dunklere Aussehen des Mittelfeldes riihrt 
von den hier gelagerten und mit Eiern gefiillten Windungen des 
Uterus her. In der Medianlinie der Ventralfliche und nachst dem 
vorderen Gliedrande liegt eine Offnung, der Porus genitalis (P) 
(vergl. auch Taf. II, Fig. 13 P), dessen Form davon abhangt, 
ob der Cirrus hervorgestiilpt ist oder nicht; im ersteren Falle ist 
sie fast kreisrund und hat einen Durchmesser von 0,10—0,12 mm. 
Im letzteren Falle gewahrt sie das Bild eines Schlitzes, welcher 
quer zur Langsachse des Gliedes gestellt ist; unter solchen Ver- 
haltnissen betrug an den gréferen Gliedern der Lingendurch- 
messer 0,18—0,22 mm und der Breitendurchmesser 0,06—0,08 mm. 
In der Mehrzahl der Falle ist aus den hinteren Gliedern (Taf. 
I, Fig. 4) der Penis weit hervorgestiilpt und bald direkt nach 
oben hervorragend, bald nach hinten haingend oder nach vorn 
gekriimmt und bis zum vorderen Rande des vorhergehenden Gliedes 
reichend. Auffallende GréBe zeigte der Penis einiger Exemplare 
(Fig. 4) am vorletzten und am letzten Gliede, welches im Be- 
griff war sich abzulésen; der Penis bildete gleich nach dem 


6 N. K. Germanos, 


Austritt aus dem Genitalporus zwei Windungen, wendete sich dann 
nach vorn und erreichte das Ende des vorhergehenden Gliedes. 

Der Porus genitalis bildet den Eingang in eine Grube, welche 
als Geschlechtskloake oder Sinus genitalis (Taf. II, 
Fig. 13 Sg) bezeichnet wird, weil in dieselbe einerseits das Vas 
deferens und andererseits die Vagina einmiinden. 

Dicht hinter dem Porus genitalis und nur 0,1—0,12 mm von 
ihm entfernt befindet sich die weibliche oder Uteruséffnung, 
mittelst deren der Uterus nach aufen miindet (Taf. IJ, Fig. 
13 Uo, und Taf. I, Fig. 2 u. 4). Sie ist kleiner und meist 
unsichtbar bei den Gliedern mit hervorgestiilptem Penis, weil sich 
infolge dieses Vorgangs der Porus genitalis erweitert und der 
hintere Rand desselben die Rainder der weiblichen Offnung zu- 
sammendrangt. Der Durchmesser dieser Offnung betragt 0,03—0,04 
mm. Der Abstand derselben vom hinteren Rande des zugehérigen 
Gliedes ist zwei- oder dreimal so grof als vom vorderen Rande. 
Der Bezirk rings um diese Offnungen herum nimmt gewohnlich 
eine weifliche Farbung an, und daher kommt es, daf die Bauch- 
flache in der Mittellinie einen langen, weiSlichen, am ersten ge- 
schlechtsreifen Gliede beginnenden und bis zum letzten reichenden 
Streifen zeigt. AuSerdem erhebt sich dieser Bezirk zur Bildung 
kleiner, papillenartiger Erhéhungen. Eine Langsfurche in der 
Mitte der Glieder auf der Dorsal- oder Ventralfliche lat sich 
niemals erkennen. 

Was die Ablésung der reifen Glieder anlangt, so finde ich 
beim vorliegenden Tiere, dafi sie nicht streckenweise, wie beim 
Bothriocephalus latus und cordatus'), sondern einzeln abgestofen 
werden. Dabei ist noch zu bemerken, da nach geschehener Ab- 
lésung das neue Endglied eine ganz regelmaBige Form zeigt. 


II. Uber den feineren Bau des Tieres. 


Bevor ich auf die einzelnen Teile des Tieres eingehe, will ich 
hier den allgemeinen Bau desselben im Umrif beschreiben. Wenn 
wir einen Querschnitt durch den Rumpf des Tieres unter schwacher 
Vergroéferung betrachten, so sehen wir, daf sich zwei neben- 
einander liegende Hauptabschnitte erkennen lassen, wovon die 


1) Levckart, Die menschlichen Parasiten, S. 445. 


Bothriocephalus schistochilos n. sp. 7 


periphere als Rindenschicht, die centrale als Mittel- 
schicht bezeichnet wird '). 

Die erstere hat ihrer mancherlei Gewebselemente wegen 
einen komplizierteren Bau und setzt sich aus folgenden Lagen 
zusammen. Zu auferst ist die ganze Oberflache des Ko6rpers 
mit einer starken, bei schwacher Vergréferung vollkommen 
homogen und strukturlos erscheinenden Membran, der Cuticula 
(Taf. I, Fig. 5, 6 C), umgeben, welche auch die zwei Saug- 
gruben und die Geschlechtséffnungen auskleidet. Es folgt dann 
eine Schicht von Bindegewebsfibrillen (#'b) und darunter 
eine Schicht von stabchenformigen Muskelfasern (S#), welche 
in der Langsrichtung der Glieder verlaufen und mit den Binde- 
gewebsfibrillen ein Gitter bilden. Ihnen schlieft sich eine Lage 
yon spindelférmigen und senkrecht zur Cuticula stehenden Zellen 
an (Sc), und nach innen folgt eine breite Parenchymzone, die die 
Dotterdriisen (Dd) birgt und nur im Bereiche des Mittelfeldes 
von denselben befreit ist. Die Grenze der Rindenschicht wird von 
den Schichten der Liangs- und Ringmuskulatur (Fig. 5, 
iLM, RM) gebildet. 

Die Mittelschicht ist von viel einfacherem Bau als die Rinden- 
schicht; sie besteht aus derselben Parenchymsubstanz, welche so- 
wohl hier wie auch in der Rindenschicht mit zahlreichen und 
ganz unregelmafig eingestreuten Kalkkérperchen (Fig. 5 u. 12) 
durchsetzt ist. In ihr sind eingebettet einmal die Geschlechts- 
organe und ferner die Hauptstamme des Nerven- und Wasser- 
gefaBsystems. 

Der ganze K6rper des Tieres, abgesehen von den Geschlechts- 
organen, zeigt sowohl in den jungen wie auch in den reifen Glie- 
dern den gleichen Bau, und es verhalt sich auch die Muskulatur- 
anordnung der Sauggruben genau so wie die des Rumpfes. 


1) Exscuricut unterschied im Wurmleibe im ganzen neun 
Schichten; viel einfacher ist die von Sriepa gegebene Einteilung in 
drei Schichten, Mittel-, Rinden- und Muskelschicht. Es ist aber frag- 
lich, ob die Muskelschicht als eine besondere Schicht anzusehen ist, 
denn Muskeln verlaufen auch durch die Dicke des Gliedes in dorso- 
ventraler Richtung, wie auch in besonderer Lage unter der Cuticula. 
Deshalb ist heutzutage die Zerlegung des Cestodenleibes in Rinden- 
und Mittelschicht allgemein iiblich. Es muf aber betont werden, dai 
diese Einteilung eine durchaus kiinstliche und nur in praktischer Be- 
ziehung von Wert ist, weil dadurch die Lagerung der verschiedenen 
Organe bequemer angegeben werden kann. 


8 N, K. Germanos, 


Cuticula. 


Was zunachst die Cuticula anlangt, so ist sie eine starke, 
homogene, strukturlose und ziemlich stark lichtbrechende Mem- 
bran, welche die ganze Oberfliche des Kérpers und der Saug- 
gruben iiberzieht, sich eine Strecke weit in die Geschlechtséffnun- 
gen fortsetzt und an verschiedenen Stellen und je nach dem Kon- 
traktionszustande verschieden dick ist. Im Rumpfe schwankt ihre 
Dicke zwischen 0,012 und 0,017 mm, aber in der Unterseite der 
iibereinander greifenden Rander der Glieder wird sie viel dinner 
und erreicht kaum die Halfte. Bei Anwendung starker Ver- 
gréBerung kann man an ihr drei verschiedene Schichten unter- 
scheiden (Taf. I, Fig. 6), welche sowohl auf Quer- wie auch 
auf Langsschnitten sehr deutlich hervortreten. Die dAuferste 
Schicht (a) von etwa 0,001—0,002 mm ist die diinnste, farbt sich, 
mit Karmin behandelt, dunkelrot und nimmt das Aussehen eines 
starren Hiutchens an, welches gleichsam wie die Epidermis einer 
jungen Pflanze die Rinde derselben tiberzieht. Die zweite und an- 
sehnlichste Schicht (b) wird vom Karmin viel heller gefarbt, bleibt 
sehr durchsichtig und hat tiber 0,008 mm Dicke. Unter dieser 
liegt endlich die dritte Schicht (c), welche vollkommen farblos 
bleibt, ein glashelles Aussehen zeigt und eine Dicke von 0,003 
mm erreicht. Alle diese drei Schichten sind fest miteinander zu 
einem Ganzen verwachsen und von der darunter liegenden, weiter 
unten zu besprechenden Schicht der Bindegewebsfibrillen so leicht 
trennbar, da8 ich nicht selten die Cuticula losgelést und nach 
aufen verschoben fand, wahrend die Schicht der Fibrillen in festem 
Zusammenhang mit den unterliegenden Schichten stand. 

Wie aus den oben angegebenen Messungen zu ersehen ist, 
zeigt die Cuticula des vorliegenden Tieres eine sehr betrachtliche 
Dicke, was das Studium ihrer Zusammensetzung erleichtert. Trotz 
der sorgsamsten Hartungsmethoden aber, trotz der diinnsten und 
in verschiedener Weise behandelten Schnitte, vermochte ich in- 
dessen keine Spur von jenen vielbesprochenen Porenkandlen 
aufzufinden. Sommer und Lanpors'), welche das Vorhandensein 
solcher zuerst behaupteten, fiigen hinzu, da® diese Offnungen zum 


1) Sommer und Lanpois, Uber den Bau der geschlechtsreifen 
Glieder von Bothriocephalus latus. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XXII, 
1872, S. 43. 


Bothriocephalus schistochilos n. sp. 9 


Durchtritt der feinen Protoplasmafadchen dienen, und dieser Mei- 
nung schlossen sich spater andere Autoren, SCHIEFFERDECKER ‘), 
STEUDENER ?) an; v. Rosoz *) bestatigt zwar die Anwesenheit der- 
selben und giebt an, daf diese als auSerordentlich feine, helle oder 
dunkle Punkte erscheinen, er konnte aber den Durchtritt von 
protoplasmatischen Auslaéufern nicht wahrnehmen. Wri‘) hat 
das Vorhandensein von solchen nicht mit Bestimmtheit konstatieren 
kénnen, er glaubt aber sie vermuten zu diirfen und sagt, da8 sie 
nicht so zahlreich sind, wie die friiheren Autoren annehmen, und 
daf die Strichelung der Cuticula vielmehr durch die Harchen her- 
vorgerufen wird. In Riicksicht auf solche teils unbestimmte, teils 
widersprechende Ergebnisse und bei der Thatsache, daf ich auch 
auf den feinsten Flachenschnitten nicht die geringste Andeutung 
von solchen Poren, und noch weniger von Kérnern, Spalten, Liicken- 
raumen, welche nach v. Rosoz*) in der Cuticula von Solenophorus 
megalocephalus sich erkennen liefen, wahrnehmen konnte, glaube 
ich, daS8 Pintner®) das Richtige getroffen hat, indem er sagt, 
daf ,,alle diese porenartigen Giange und anderweitigen Hohlraume, 
die man in der Cuticula nicht allzu selten vorfindet, untriigliche 
Kennzeichen kiinstlichen Gefiiges an sich tragen und auf Ver- 
letzungen beim Einbetten und Schneiden zuriickzufiihren sind“. 


Schicht der Fibrillen und Stibchen. 


Wenn ich die Besprechung dieser beiden, aus verschiedenerlei 
Elementen bestehenden Schichten zusammenfasse, so liegt der 
Grund darin, daf ich in ihnen ein fest zusammengehaltenes Ganzes 
sehe, welches einerseits die Grenze zwischen Cuticula und K6rper- 
parenchym bildet und andererseits als Ansatzflache der Dorso- 


1) ScurerrerpeckER, Beitrige zur Kenntnis des feineren Baues 
der Tanien, in dieser Zeitschrift, Bd. VIII, S. 471—476. 

2) SrrupenEr, Untersuchungen iiber den feineren Bau der Cesto- 
den, in: Abhandlungen d. Naturf. Gesellschaft zu Halle, Sep.-Abdr., 
1877; Be 4: 

8) v. Roxzoz, Beitrige zur Kenntnis der Cestoden. Zeitschr. f. 
wiss. Zool., Bd. XXXVII, 1887, S. 264. 

4) Wit, Anatomie von Caryophyllaeus mutabilis Rup. Zeitschr. 
f. wiss. Zool,, Bd. LVI, 1893, Sep.-Abdr., S. 8, 

5) v. Rozoz, a. a. O., S. 264. 

6) Pintwer, Untersuchungen iiber den Bau des Bandwurmkorpers. 
Arb. aus d. Zool. Instit. d. Univ. Wien, Bd. III, 1880, Sep.-Abdr., 8. 53, 


10 N. K. Germanos, 


ventralmuskeln und der spindelférmigen Subcuticularzellen dient. 
Die dicht unter der Cuticula liegende Schicht (Taf. I, Fig. 6 
u. 7 Fb) besteht aus feinen, unverzweigten, stark lichtbrechen- 
den, elastischen Fibrillen, welche dem Breitendurchmesser des 
Gliedes parallel verlaufen und, in einer Kittsubstanz eingebettet, so 
dicht nebeneinander angeordnet sind, daf sie das Bild einer zarten, 
hellen und wellenférmig gestrichelten Membran gewahren. Wah- 
rend ihre Dicke je nach dem gréferen oder geringeren Kontrak- 
tionszustand wechselt und in der Dorsal- und Ventralflache im 
Durchschnitt 0,004—0,005 mm betragt, ist sie in den Seiten- 
randern stets viel diinner und mitunter kaum bei starker Ver- 
groékerung wahrnehmbar. Sommer und LaAnpors!), welche diese 
Fibrillen als in der Cuticula eingesprengt aufgefaft haben, geben 
an, dafi sie eine einfache Lage bilden, und dieser Meinung schlieBt 
sich auch v. Ropoz an; die Ergebnisse meiner Untersuchungen 
zeigen dagegen, da sie eine zweifache oder mehrfache Lage bilden. 
Allerdings kann man auf Flachenschnitten nicht ganz deutlich dies 
Verhalten wahrnehmen, denn die Sache wird sehr kompliziert 
durch die dazwischen liegenden Stiabchen; faft man aber auch die 
Querschnitte ins Auge, auf denen diese Schicht in gut mit Ha- 
matoxylin gefarbten Praparaten in ihrer ganzen Ausdehnung ge- 
strichelt erscheint, und zieht man in Erwagung, da die Dicke der 
einzelnen Fibrillen héchstens 0,002 mm betragt, wahrend die der 
ganzen Schicht tiber 0,004 mm ist, so ist mit Sicherheit zu ent- 
scheiden, dafi in dieser Schicht mehr als eine einfache Lage von 
Fibrillen eingereiht sind. 

Die zweite und tiefer liegende Schicht (Taf. I, Fig. 6 S¢ 
und 7 S#) besteht aus zarten Muskelfasern oder Stabchen (WILL) 
[SomMEr’s und Lanpors’ Muskelzellen|, welche in geringen und 
ganz regelmafigen Abstiinden voneinander gestreckt oder leicht 
wellig gekriimmt verlaufen und nach dem vorderen und _ hinteren 
Gliedrande gerichtet sind, so daB sie ein dichtes Gitter mit den 
Bindegewebsfibrillen bilden. Diese Stabchen kommunizieren weder 
miteinander, noch sind ihre Enden in zwei oder mehrere Aus- 
laufer gespalten, wie Sommer und Lanpors 2) bei Bothriocephalus 
latus fanden; auch haben sie in meinem Objekte keine spin- 
delférmige Gestalt, sondern sie zeigen auf ihrer ganzen — 
Lange fast dieselbe Dicke von 0,004—0,006 mm und sind nur 


1) Sommer und Lanpors, a, a. O., S. 42. 
2) Sommer und Lanpors, a. a. O., S. 43, 


Bothriocephalus schistochilos n. sp. 11 


an den beiden Enden etwas zugespitzt. Zudem ist zu _be- 
merken, dafi ihr Querschnitt nicht kreisrund ist, sondern die Form 
eines Vier- oder Dreieckes mit abgestutzten Ecken oder die eines 
zugespitzten Ovals hat, dessen Liaingendurchmesser nicht selten 
den Breitendurchmesser um das Doppelte iibertrifit. AufSerdem 
zeigt die vorliegende Species eine Eigentiimlichkeit, die zum Teil 
auch, nach STEUDENER'), bei Liguliden vorkommt (STEUDENER 
hatte diese Gebilde als Lingsmuskeln bezeichnet); es giebt naim- 
lich innerhalb der ersten noch eine zweite Lage von Stabchen, 
die aber nicht in kontinuierlicher Reihe wie die ersten verlaufen. 


Schicht der Subcuticularzellen. 


Ich wende mich jetzt zur Schilderung der sogenannten S ub - 
cuticularzellen, Leuckart’s kérnerreichen Paren- 
chymschicht, welche im vorliegenden Objekte nach verschie- 
denen Richtungen hin von den friiheren Angaben abzuweichen 
scheinen. Wahrend sie nach Sommer und LaAnpors 2) eine zellige 
Grundlage von spindelférmigen, einer Hiillenmembran entbehrenden 
und miteinander verschmolzenen Zellen bilden, fand sie Srev- 
DENER *) als kegelférmige, palissadenartig nebeneinander stehende 
Zellen, so daf die Spitze des Kegels nach innen gerichtet ist, die 
Basis aber der Cuticula anliegt; v. Ropoz‘) beschreibt sie sehr 
eingehend und giebt an, daf sie auferst wechselnde Gestalt haben, 
durch eine homogene Intercellularsubstanz verbunden sind und 
durch nach verschiedenen Richtungen verlaufende Auslaiufer sowohl 
mit der Cuticula wie auch miteinander und mit den darunter 
liegenden Bindegewebszellen und Fibrillen in Verbindung treten. 

In der vorliegenden Species finde ich, daf diese Zellen (Taf. 
I, Fig. 5 u. 6 Se) stets eine schlanke, spindelférmige 
Gestalt ohne bedeutende Anschwellung der Mitte 
haben, ganz regelma8ig in parallelen und senk- 
recht zur Cuticula stehenden Lagen angeordnet 
sind und sehr dicht aneinander gedrangt stehen 
besonders im Mittelfelde der Dorsal- und Ventralflache; in den 
Seitenfeldern dagegen sind sie sehr locker gelegen, so daf man auf 


1) SrevupEner, a. a. O., S. 8. 

2) Sommer und Lannots, a, a. O., S. 44. 
3) SrevpEner, a. a. O., S, 7. 

4) v. Rosoz, a. a. O., 8. 267—268. 


12 N. K. Germanos, 


den ersten Blick und auch bei schwacher Vergréferung erkennt, 
es mit gut voneinander abgegrenzten Zellen zu 
thun zu haben. Jede der tbereinander liegenden parallelen 
Lagen besteht nicht aus einer, sondern aus mehreren Reihen von 
Zellen, welche mit ihren spitz ausgezogenen Enden, bezw. mit 
ihren einfachen Auslaufern verbunden sind und nach dem Korper- 
innern zu allmahlich kleiner werden. Meistens sind die innersten 
so klein und so dicht aneinander gedrangt, da& sie sich zu 
einer schnurférmigen Reihe vereinigen (Taf. I, Fig. 5). 
Bei der Vergleichung von Quer- und Langsschnitten bemerkt man, 
dafi die tibereinander liegenden Lagen viel enger aneinander ge- 
drangt sind als die parallelen Reihen einer und derselben Lage. 
Wendet man starkere Vergréferung an, so sieht man, dafi die ein- 
zelnen Zellen eine Lange von 0,020—0,032 mm und eine Breite 
von 0,004 mm haben und einen ovalen bis rundlichen, in der An- 
schwellung der Spindel gelagerten Kern von 0,002 mm mit Kern- 
kérperchen besitzen, welcher von einem diinnen, feinkérnigen 
Protoplasma umgeben ist. An den beiden Enden, d. h. gegen die 
Cuticula einerseits und gegen das Innere des Kérpers andererseits 
setzt sich die Zelle in zwei Auslaiufer fort; der eine inseriert 
in der subcuticularen Fibrillen- Stabchenschicht, und durch den 
anderen tritt die Zelle in Verbindung mit einer zweiten, mehr 
nach innen liegenden Zelle; die Auslaufer der innersten Zellen 
jeder Reihe stehen in Zusammenhang mit dem bindegewebigen 
Parenchym und beriihren fast die darin eingelagerten Dotter- 
kammern. Mitunter verwachsen die Auslaufer zweier benach- 
barter Zellen. Von einer Spaltung der Auslaufer in sekundare 
Aste, von einer Verbindung der Zellen durch gegenseitige seitliche 
Fortsatze (v. Rospoz) oder von einer Verfilzung der nach der Cu- 
ticula ziehenden Ausliufer zur Bildung einer fibrillésen Schicht 
(Wit) war hier nichts zu sehen. Ebensowenig kann ich das Vor- 
handensein einer besonderen Intercellularsubstanz bestatigen. Es 
machen also die Subcuticularzellen bei der vorliegenden Species 
den Eindruck von unverastelten, spindelférmigen, kon- 
traktilen Faserzellen. 


Grundsubstanz oder Parenchym. 


Uber den Bau der Grundsubstanz oder des Paren- 
chyms, welches nach der herrschenden Ansicht den ganzen Kérper 


Bothriocephbalus schistochilos n. sp. 13 


der Cestoden ausfiillt und den darin eingebetteten Organen als 
Stiitze dient, gehen die Ansichten sehr weit auseinander, obwohl durch 
die neueren Untersuchungen einzelne Fragen ihre Lésung gefunden 
haben. Wahrend Sriepa!) die Grundsubstanz des Bothriocepha- 
lus latus als einfache zellige Bindesubstanz, aus einer Menge von 
dicht aneinander gelagerten Zellen bestehend, bezeichnet, besteht 
sie nach Sommer und LaAnpors ”) aus grofen, auberst zahlreichen, 
rundlichen oder ovalen Zellen und einer wenig reichlichen Inter- 
cellularsubstanz, welche als ein Abscheidungsprodukt der Zellen 
erscheint und wie diese ein blasses, feinkérniges oder triibmole- 
kulares Aussehen hat. Andererseits findet ScHNEIDER *), daf die 
runden Zellen Sommer’s und Lanpors’ nichts anderes als die mit 
Fliissigkeit erfiillten Liickenraume sind, waihrend die Intercellular- 
substanz jener Autoren die wirklichen Parenchymzellen darstellt, 
in welchen die Kerne liegen, und zu diesen Resultaten fiihrten 
auch Scumipt’s‘*) neueste und sehr eingehende Untersuchungen. 
LreucKkartT beschreibt in der zweiten Auflage seines allbekannten 
Werkes ,,Uber die menschlichen Parasiten‘’) die Grundsubstanz 
als eine dicht gedrangte Zellenmasse, deren Zellen sich schon friih 
nach zweierlei Richtungen differenzieren, indem die einen ihre 
urspriingliche runde Form behalten, wahrend die anderen sich ver- 
asteln und zu einem Reticulum zusammentreten, das sich zwischen 
die ersteren einschiebt und sie in seine Maschenriume aufnimmt. 
Diese Auffassung Leuckart’s wird aber von ScumipT bestritten, 
welcher die Annahme runder Zellen einer Tauschung zuschreibt, 
sie waren nichts anderes als die von einer homogenen Masse er- 
fiillten Hohlriume. _ 

Ich habe zur Untersuchung dieser Gebilde die Alaun- und 
Boraxkarminfarbung angewendet und bin zu folgenden Resultaten 
gekommen: Im allgemeinen besteht die Grundsubstanz aus Binde- 
gewebszellen mit stark gefarbtem Kerne, die nach verschiedenen 


1) Srrepa, Ein Beitrag zur Anatomie des Bothriocephalus latus, 
in Miztirr’s Archiv f. Anatomie und Physiologie, 1864. 

2) Sommer und Lanpors, a. a. O., S. 44, 

3) Scunemerz, Untersuchungen iiber Plathelminthen. Ber. der 
Oberhessischen Gesellsch. fiir Natur- u. Heilkunde, 14. Ber., S. 77. 

4) Scummpt, Beitrige zur Kenntnis der Entwickelung der Ge- 
schlechtsorgane einiger Cestoden. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XLVI, 
1888, Sep.-Abdr., 8. 6—11. 

5) Lrvucxart, Die Parasiten des Menschen und die yon ihnen 
herrihrenden Krankheiten, 8. 969. 


14 N. K. Germanos, 


Richtungen hin faserige Ausliufer entsenden und dadurch mit- 
einander in Verbindung treten, wodurch sich ein Maschenwerk im 
Sinne des Reticulums LeucKart’s bildet. Die Kerne der Zellen 
sind kreisférmig oder oval, von 0,003—0,004 mm Durchmesser, 
das umgebende Protoplasma erscheint homogen und entbehrt einer 
umgrenzenden Membran. Zwischen den Parenchymzellen bilden 
sich Liickenraume, die mit einer ungefarbten und homogenen Masse 
erfiillt sind, worin ich nie Kerne bemerken konnte. In dieser 
Hinsicht schlieSe ich mich Scumipt’s Ansicht an‘+), wonach 
,samtliche Kerne in der ganz kontinuierlichen, netzartig ange- 
ordneten protoplasmatischen Grundsubstanz eingebettet sind“; was 
aber die Frage der Bildung dieses protoplasmatischen Maschen- 
werkes betrifft, so finde ich, wie gesagt, daB es durch die Ver- 
bindung der faserigen Auslaufer der Zellen gebildet wird und 
keineswegs durch Lamellen im Sinne Scumipt’s. Zudem finde ich 
im yvorliegenden Objekte einen Unterschied zwischen der diclt 
innerhalb der Subcuticularzellen befindlichen Parenchymzone und 
dem den iibrigen Kérper erftillenden Parenchym. Dort sind die 
Hoblraume viel griéfer, und die eigentlichen Parenchymzellen sehen 
aus, als ob sie keinen Zellleib besafen, so daf nur die abgehenden 
faserigen Auslaufer mit hie und da eingeschlossenen Kernen sicht- 
bar sind. Dies kommt daher, da8 die protoplasmatische Substanz 
fast giinzlich zur Bildung von Auslaufern verwendet wird, welche 
nicht nur die Verbindung der Zellen miteinander, sondern auch 
mit den zahlreichen Subcuticularzellen erméglichen. Im tbrigen 
kOrper sind dagegen die Hohlraume relativ kleiner und die Par- 
enchymzellen gréfer, obwohl sie sich wegen des Mangels einer 
umgrenzenden Membran und der Gleichartigkeit ihres Aussehens 
nur schwer von der Substanz der Hohlraume unterscheiden lassen. 

Zum Schluf will ich noch einiges tiber die Ansicht bemerken, 
wonach den Cestoden die Audeutung eines Céloms zugeschrieben 
wird. PAGENSTECHER ”) behauptet, bei Arhynchotaenia critica Pag. 
eine Art engen und unterbrochenen Spaltraumes gefunden zu haben, 
und sieht darin eine Unterbrechung des parenchymatésen Cha- 
rakters der Cestoden, eine Cédlomspalte. Es scheint aber, da8 
diese Angaben auf einer fehlerhaften Konservierung oder sonstigen 
Behandlung des Objektes beruhen. Viel wichtiger sind die Mit- 


1) Scumipt, a. a. O., 8. 7. 
2) PacenstecHER, Zur Naturgeschichte der Cestoden. JZeitschr, 
f. wiss. Zool., Bd. XXX, 1880, 8. 177. 


Bothriocephalus schistochilos n, sp. 15 


teilungen von Frarpont') und Grizssacn *), welche die Flimmer- 
trichter des WassergefaBsystems als mit lakunaren Hohlraiumen der 
Kérpersubstanz in Kommunikation stehend beschreiben und dieses 
Hohlriume- oder Lakunensystem als Célom auffassen 
wollen. Diesen Anschauungen gegentiber stehen jedoch PINTNER’s °) 
Ergebnisse, welcher die Trichter von Plasmazellen vollstandig ein- 
geschlossen findet und daraus zu folgendem Schluf kommt: 
,Gerade das Geschlossensein der Flimmertrichter der Plathel- 
minthen, das Geschlossensein jener Organe, die bei den Anneliden 
ihren Ursprung frei in die Leibeshéhle nehmen, ist der beste und 
sicherste Beweis, dak diese letztere bei den Plathel- 
minthen absolut mangelt, daf man also mit vollkommenem 
Rechte und scharfer Trennung (soweit eine solche nach modernen 
Anschauungen iiberhaupt statthaft ist) die Anneliden als Célo- 
maten den Plathelminthen als Acélomaten_ gegeniiber- 
stellen darf.‘ 


Muskulatur. 


Die Muskulatur besteht aus einzeln verlaufenden oder mehr 
oder minder zu Gruppen vereinigten Fasern, welche, dem allgemeinen 
Plan der typischen Cestodenmuskulatur entsprechend, nach drei 
verschiedenen Richtungen verlaufen und daher als Langs-, Ring- 
und Dorsoventralmuskeln zu unterscheiden sind. Im _ einzelnen 
aber zeigt die vorliegende Species einige Abweichungen, welche 
sich auf die Laingsmuskulatur beziehen. 1) Aufer der subcuti- 
cularen oder peripheren (Taf. I, Fig. 5 pDM u. Fig. 6 pLM) 
und der inneren oder centralen (2M) Liaingsmuskelschicht fand 
ich zwischen den Subcuticularzellen und der Zone der Doiter- 
kammern noch eine dritte Lage von Langsmuskeln (Taf. I, 
Fig. 5 u. 6 mLM), die ich als mittlere Langsmuskel- 
schicht bezeichnen werde; 2) die centrale Langsmuskelschicht 
(LM) zeigt nicht die gewohnliche Anordnung in Biindeln. 

Was zunichst die periphere Schicht (pL) aiulangt, so 
besteht sie aus Fasern von 0,003—0,004 mm Dicke, welche teils 


1) Frareont, Recherches sur |’appareil excréteur des Trématodes ete. 
Archive de Biologie, T. I, 1880. 

2) GriespacH, Bindesubstanz und Célom der Cestoden. Biol. 
Centralblatt, Bd. III, 1884. 

3) Printer, a. a. O., Nachtrag, 8. 80. 


16 N. K. Germanos, 


einzeln, teils zu 2 oder 3 dicht nebeneinander in kleine Bindel 
oder Reihen angeordnet sind; einige von diesen Fasern riicken 
weiter nach innen zwischen die Subcuticularzellen vor und zeigen 
im Querschnitt eine so betrachtlich langliche Form, da sich der 
Langendurchmesser zum Breitendurchmesser wie 6 — 8 : 1 ver- 
halt. Die mittlere Schicht (mZM) liegt manchmal zwischen 
den Subcuticularzellen und den Dotterkammern, gewéhnlich aber 
zwischen den innersten Subcuticularzellen. Im letzten Falle bilden 
sich in regelmafigen Abstanden netzformige Zwischenraéume, worin 
die Muskelfasern biindelweise zu je 5—10 eingeschaltet sind; in 
der Regel sind einige der Fasern jedes Biindels aneinander ge- 
kittet. SreupENER!) fand zwar bei den Cestoden mit sehr kurzen 
und an den Verbindungsstellen stark eingekerbten Gliedern (Taen. 
tripunctata, Taen. infundibuliformis) eine Schicht von Langsmuskel- 
fasern unter der Subcuticularschicht (der Schicht der spindel- 
férmigen Zellen), das ist aber nichts anderes als die Lage der 
peripheren Langsmuskeln nach innen verschieben; indem aber 
in unserer Species die periphers Langsmuskel- 
schicht bestehen bleibt, kommt auch diese neue Schicht 
(mLM) zum Vorschein. Im ganzen finde ich also folgende 
Langsmuskelschichten: 1) die fest der Fibrillenschicht anliegenden 
Muskelstabchen (St); 2) die aufere oder periphere (pLJ/), 3) die 
mittlere (mZM) und 4) die innere oder centrale ((:LM/) Langs- 
muskelschicht. 

Was diese letztere anlangt, so ist sie, wie bei den anderen 
Cestoden, am stirksten entwickelt nicht nur im Verhaltnis zu den 
anderen Laingsmuskeln, sondern auch zur Ring- und Dorsoventral- 
muskulatur. Sie bildet eine Lage von glatten, kernlosen Fasern, 
welche sich veradsteln und miteinander anastomosieren und, von 
vorn nach hinten der Langsachse des Kérpers parallel verlaufend, 
das bindegewebige Korperparenchym durchsetzen. Sie verbreiten 
sich nicht nur durch die ganze Kette der Glieder, sondern 
sie setzen sich auch in den Kopf fort, wo sie sich baum- 
artig verzweigen und bis zu den Randern der Sauggruben ge- 
langen (Taf. I, Fig. 8 i2LM). Am stirksten tritt die Schicht 
im Mittelfeld der Glieder hervor, wo sie die ganze Strecke zwi- 
schen den Dotterkammern und den Ringmuskeln von etwa 0,060 
bis 0,070 mm Breite einnimmt. Sie zeigt keine Anordnung in 
streckenweise liegende und durch Parenchym voneinander ge- 


1) Sreupener, a, a. O., 8, 8. 


Bothriocephalus schistochilos n. sp. | 17 


trennte Bindel, wie das bei anderen Bothriocephalen der Fall 
ist, sondern setzt sich kontinuierlich fort, und nicht selten schieben 
sich die einzelnen Fasern zwischen die Dotterkammern ein. Die 
Starke dieser Muskelfasern wie derjenigen der mittleren Schicht 
(mLM) betragt 0,004—0,006 mm. 

Innerhalb der inneren Lingsmuskelschicht liegen die Ring- 
muskeln, welche eine viel schwacher ausgebildete und 0,020 mm 
breite Lage bilden, die die Mittelschicht ringformig und unmittel- 
bar umhiillen. Die einzelnen Fasern haben eine Dicke von 0,005 
mm und verlaufen, ohne miteinander zu anastomosieren, von einem 
Rande des Gliedes zum anderen, wo die meisten sich in mehrere 
kleine, in das Parenchym der Seitenrander hineindringende Aste 
verzweigen. Einen wesentlichen Unterschied von den Langsmuskeln 
zeigen diese wie auch die weiter unten zu beschreibenden Dorso- 
ventralmuskeln im Vorhandensein eines Kernes. LeEucKartT ') 
schreibt ihnen in der ersten Auflage seines Werkes keinen Kern 
zu, und Sommer und Lanpors”) konnten beim Bothriocephalus 
latus die Gegenwart eines Kernes nicht mit Sicherheit nach- 
weisen. Nach den neueren Untersuchungen aber von PinTNER °), 
HAMANN “*), Witt *) u. a. verhalt sich die Sache anders. WiLL 
z. B. giebt an, da8 bei Caryophyllaeus mutabilis die Dorsoventral- 
muskeln und die Muskeln der inneren Lage einen deutlichen Zell- 
leib mit Kern und Kernkérperchen zeigen, wahrend HAMANN so- 
wohl die subcuticulare wie auch die innere Langsmuskelschicht 
zu denjenigen Muskeln rechnet, welche keinen Rest ihrer Bil- 
dungszelle mehr zeigen. Im vorliegenden Objekte fand ich die 
Ringmuskeln als glatte Muskelfaser mit eingeschlossenen Kernen, 
waihrend den Dorsoventralmuskeln sehr grofe Bildungszellen mit 
deutlichem Kern und Kernkérperchen anliegen (Taf. I, Fig. 9). 
Witt glaubt auch noch fiir die Langsmuskeln der auferen Lage 
einen Kern annehmen zu miissen; nach einem solchen Kern habe 
ich in der gesamten Langsmuskulatur vergebens gesucht. 

Die Dorsoventralmuskeln zeigen in ihrer Gestalt und ihren 
Dimensionen Ubereinstimmung mit den Ringmuskeln, sie verlaufen 


1) Levcxart, a. a. O., S. 168—170. 
2) Sommer und Lanpors, a. a. O., S. 48. 
3) Puntner, a. a. O., S. 62. 
4) Hamann, Taenia lineata Gorzr, Zeitschr. f. wiss. Zoolog.,, 
Bd. XLII, S. 723, 1885. 
5) Wu, a a. O., 8. 16—17. 
Bd, XXX. N. F. XXIM. 


to 


18 N. K. Germanos, 


vereinzelt in dorsoventraler Richtung von Cuticula zu Cuticula 
und inserieren sich durch ihre zugespitzten Enden an die un- 
mittelbar unter der Cuticula liegende Bindegewebsfibrillenschicht. 


Wassergefisssystem. 


Uber dieses Organsystem der Cestoden, in welchem zuerst 
VAN BENEDEN') einen exkretorischen Apparat erkannt hatte, sind 
wir erst in neuerer Zeit ins Klare gekommen, besonders durch die 
vortrefflichen Arbeiten von PinTNER, welcher sowohl die Frage 
nach dem Verlauf und der histologischen Beschaffenheit der Ex- 
kretionsgefafe wie auch nach dem Ursprung und der Funktion der- 
selben fast in allen wesentlichen Punkten erschépfend behandelt. 
In betreff dieses Systems gestattete mir der Zustand meines Ma- 
terials, welches langere Zeit in Alkohol konserviert war, keine ein- 
gehenden Untersuchungen der Feinheiten, wie z. B. der Kapil- 
laren mit den Flimmertrichtern. Aber die Zahl und Lage der 
Hauptstamme des WassergefaBsystems, der soge- 
nannten Langsgefahe, im Kérpergewebe, ihren Ver- 
lauf in den verschiedenen Gegenden des Korpers 
und ihr Anastomosierungsverhalten vermochte ich aufs 
genaueste zu untersuchen und bin zu einigen interessanten Re- 
sultaten gekommen, die von den bei anderen Cestoden gefundenen 
Thatsachen sehr wesentlich abweichen. 

Die Ergebnisse der friiheren Autoren tiber das Wassergefal- 
system der Bothriocephaliden gehen sehr weit auseinander. Wah- 
rend BOrrcHER 2) am lebenden Bothriocephalus latus im Kopf und 
Halsteil jederseits drei seitliche Langsstimme beschreibt, die unter 
sich und mit den der anderen Seite durch Queranastomosen in 
Verbindung stehen, fand Stiepa *) bei demselben Tiere nur zwei 
sehr gering entwickelte Lingsstiimme, zwischen welchen jegliche 
Verbindung in den einzelnen Gliedern fehlte. Sommer und Lan- 
pois *) fanden an den jungen unreifen Gliedern des Bothriocepha- 
lus latus zwei SeitengefaBe jederseits und an geschlechtsreifen Glie- 


1) van Benepren, Recherches sur les vers Cestodes du litoral de 
Belgique, in Mém. de l’Acad. Roy. de Belgique, Bd. XXX. 

2) Borrcuer, Uber das oberflichliche Gefiifnetz yon Bothr. latus, 
in Vircnow’s Arch., Bd. XLYII, 8S. 370. 

3) Srrepa, a. a. O., 8. 184. 

4) Sommer und Lanpors, a. a. O., S. 50, 


Bothriocephalus schistochilos n. sp. 19 


dern nur eins als Fortsetzung des 4uBeren der jungen Glieder, 
im ganzen also zwei, zwischen denen sich nirgends Quer- 
anastomosen fanden. Daf diese. Angaben Sommer’s und 
Lanpors’ unrichtig sind, erhellt daraus, dafi die betreffenden Au- 
toren die beiden Liangsstringe des Nervensystems fiir das Wasser- 
gefifsystem gehalten haben. SreupDENER ') giebt an, daf das Ge- 
fafsystem beim Bothriocephalus proboscideus und punctatus und 
beim Triaenophorus nodulosus mit zwei feinen GefaSstimmen im 
Kopf beginnt, die sich weiter im Hals in eine Anzahl Hauptlangs- 
stamme (8 weitere und 8 engere bei den ersten Arten und 8—10 
bei Triaenophorus nodulosus) spalten und an der Grenze zwi- 
schen Rinden- und Mittelschicht verlaufen, undda8 
die beiden iuBersten von ihnen, die in den Seiten- 
teilen liegen, am starksten entwickelt seien. Pinr- 
NER *) faBt seine Ergebnisse .iiber die Zahl und den Verlauf der 
Langsgefa8e in folgenden Worten zusammen: ,,Der Grundtypus 
fiir den Verlauf dieser Lingsgefife (der HauptgefaiBe) ist eine 
einfache bis an den Stirnrand des Kopfes vorgeschobene, aus 
einem dorsalen und einem ventralen Aste gebildete Schlinge in 
jeder K6rperhalfte, deren Neigung zur Insel- und Anastomosen- 
bildung bei den verschiedenen Arten eine Reihe komplizierter Ver- 
laufsformen liefert. Bei simtlichen Tanien, Tetrabothrien und 
Tetrarhynchen durchlaufen demnach auf jeder Kérperseite zwei, 
im ganzen also vier Langsstimme die Strobila, wahrend bei den 
Bothriocephaliden, Caryophylliden und Liguliden diese vier Stamme 
in eine individuell und Grtlich schwankende, bei den einzelnen 
Gattungen ungefahr zwischen 10 bis 24 wechselnde Anzahl von 
Langsstimmen zerfallen, die durch zahlreiche Queranastomosen 
mit bestimmtem Verlaufe untereinander in Verbindung stehen. 
Die vier Langsgefife sind im Jugendzustande alle ziemlich gleich 
stark und miinden simtlich in die kontraktile Endblase; spater 
erweitern sich die beiden ventral gelegenen Kanadle auf Kosten 
der dorsal gelegenen, die in sehr alten freien Gliedern und in 
sehr langen Ketten wie in denen der menschlichen Bandwirmer, 
zu atrophieren scheinen.“ 

v. Rozoz ?) beschreibt bei Solenophorus megalocephalus zwei 
Langsgefife auf jeder Seite, welche am Rande der Mittelschicht 


1) SrevpEnsr, a. a. O., S. 13. 
2) Pintyer, a, a. O., 8. 40. 
3) v. Rozpoz, a. a, O., 8. 273. 
Q* 


20 


N. K. Germanos, 


in geringen Entfernungen nebeneinander mehr oder weniger wellen- 
formig verlaufen. Das aufere Lingsgefa& ist der Riickbildung 
unterworfen; sein Durchmesser nimmt in den reifen Gliedern fort- 
wahrend ab, und es verschwindet schliefSlich vor dem Auge des 
Beobachters, ,,so daf man in den hinteren Gliedern der Strobila 
nur mehr zwei Langsgefafe findet*. 

Vergleichen wir damit unsere eigenen Befunde. Zunachst 
zeigt die vorliegende Species im Bau des Wassergefafisystems 
eine 4uBerst auffallende RegelmaSigkeit; vom ersten 
jiingsten bis zu den ganz reifen Gliedern findet sich dieselbe Zahl, 

A die gleiche Lage und derselbe 
Verlauf der Langsgefa8e; es 
zeigt sich kein Unterschied in der 
thy Starke der GefaBe bei jiingeren und 
alteren Gliedern, und keine Atrophie- 
rung dieses oder jenes Gefafes auf 
Kosten der anderen. Auf einem Quer- 
schnitt durch irgend eine Stelle des 
Rumpfes sieht man bei Anwendung 
Starker VergréSerung zweierlei 
LangsgefaB8e, die sich sowohl nach 
ihrer Lage und Anastomosierungsweise 
wie auch nach ihrer Starke auf den 
ersten Blick unterscheiden lassen. Zu- 
erst finden wir in der Mittelschicht 
vier Stimme, centrale Langs- 
stimme (Figur d. Text. C’, C’, C,,C,); 
diese liegen stets innerhalb der beiden 
Nervenstringe (NV, NV‘) und zwar in 
bestimmtem Abstand von diesen und 
voneinander. Sie liegen zu je zweien 
B jederseits der Langsachse des Koérpers 


Schematischer Querschnitt durch 
den vorderen Teil eines Gliedes. 
a,—a,, die zwolf Lingsstimme des 
peripherischen Wassergefalssystems, 
C’ C’ und ©, C, die vier centralen 
Stimme des Wassergefafssystems. 
N, N' Nervenstriinge; Rm Schicht der 
Ringmuskeln zwischen Mittel-(J/) und 
Rindenschicht (2); Cb Cirrusbeutel. 
222 2 die Zone der Mittelschicht, 
worin die Centralstimme eingelagert 
sind. AB Medianlinie, die beiden 
Seitenriinder verbindend. 


in einer Ebene (AB), welche durch 
die Seitenrander des Gliedes geht. 
Die ‘zwei Stéamme der einen Seite 
(C’, C”) stellen, wie ich weiter unten 
erkliren werde, die beiden Aste der 
Schlinge der einen Koérperhalfte dar, 
und die anderen (C,, C,) die der zwei- 
ten Schlinge. Man begegnet also auch 
hier dem von Pintner festgestellten 


Bothriocephalus schistochilos n. sp. 21 


Grundtypus der zwei Schlingen, es bildet sich aber jede Schlinge 
nicht aus einem ventralen und einem dorsalen, sondern aus 
einem auferen (C’ resp. C,) und einem inneren (C” resp. C,) 
Aste, die sich stets in der Mitte der Mittelschicht finden, und 
niemals in der Grenze zwischen Mittel- und Rindenschicht oder 
in der Rindenschicht, wie bei den anderen Bothriocephalen. 

Was die gegenseitige Lage der Stimme anlangt, so sagt 
PintNER !) folgendes: ,,[ch fand die Entfernung der beiden Staimme 
einer Kérperhalfte von der Medianlinie nicht nur inkonstant, son- 
dern meist ohne ausgesprochenen Unterschied; dagegen ist ihre 
Lage gegen die Flachseiten des Kérpers stets genau ausgepragt.“ 
Ganz abweichend davon finde ich bei der vorliegenden Species die 
Stéimme in bestimmter Entfernung von der Medianlinie des Gliedes 
und voneinander, welche Entfernung natiirlich mit der Zunahme 
der Breite der Glieder gleichmaBig gréfer wird. Nehmen wir den 
Abstand des inneren Stammes C” oder C, (vgl. auch Taf. XIX, 
Fig. 10 Wog’b oder Wg‘b’) von der Medianlinie als 1, so zeigt 
sich dasselbe Verhaltnis zwischen den Stémmen C’ und C” oder 
C, und C, (Taf. I, Fig. 10 Wog’a und Wg’b, oder Wo‘a’ 
und Wg’‘b’). Nur hie und da tritt eine Verschiebung der inneren 
Stamme (C” und C,) an den Stellen ein, wo die stark ausge- 
dehnten Uteruswindungen sie nach aufen gedrangt haben. 

Der Verlauf dieser centralen Langsstamme durch die ganze 
Strecke des Ko6rpers ist ein zickzackformiger mit fast regelmafigen 
Knickungen, und aus diesem Grunde erscheinen die Querschnitte 
der Kanale bald genau auf der Linie A B (Figur des Textes), bald 
riicken sie etwas nach oben (nach der Dorsalseite) oder nach unten 
(nach der Ventralseite), und diese Verstellungen finden immer auf 
einer Zone z 2‘ 2’ 2’ statt, deren Breite 22 durch die Breite der 
genannten Zickzacklinie bedingt ist. Diesen Verlauf der einzelnen 
Kanale sieht man sehr deutlich auf Langsschnitten (Taf. II, 
Fig. 11). Andererseits fand ich durch die Untersuchung ver- 
schiedener Serien von Flachenschnitten die Lageverhaltnisse der 
vier erwihnten Lingsstémme wie auch die Art und Weise ihrer 
Verbindung durch Anastomosen, was ich in Fig. 10, Taf. II, 
schematisch zu deuten versucht habe. 

In Bezug auf die Anastomosierungsweise zeigen die beiden 
Aste jeder Schlinge ganz verschiedene und sehr eigentiimliche Ver- 
haltnisse. LErstens bilden sich zwischen den inneren Stammen 


1) Pintner, a, a. O., S. 30. 


22 N. K. Germanos, 


Wo'b und Wo'bd' (Taf. II, Fig. 10) Queranastomosen (Qa), die 
nicht in unbestimmter Zahl und unabhangig von der Glieder- 
teilung sind, wie SrEUDENER ') bei Bothriocephalus proboscideus und 
Bothriocephalus punctatus fand; es kommt vielmehr jedem Gliede 
eine Queranastomose zu, die in den unreifen Gliedern in fast 
gerader Linie, in den reifen etwas in der Mitte nach vorn ge- 
kriimmt dicht oberhalb des Cirrusbeutels des nachstfolgenden 
Gliedes verlauft. Die Zahl der Glieder entspricht genau der Zahl 
der Queranastomosen, und demgemaf tritt hier eine scharf aus- 
geprigte Segmentierung dieses Teiles des exkretorischen 
Systems ein. Alle vier Langsstimme zeigen annahernd gleiche 
Weite, welche 0,016—0,020 mm betragt; die der Queranastomosen 
ist 0,004—0,006 mm. 

Jeder dieser Aste Wg'b und Wg‘b’ tritt zweitens mit dem 
zu derselben Schlinge zugehérigen auBeren (der Wg‘b mit dem 
Wog‘a und der Wog‘b’ mit dem Wg‘a’) in Verbindung durch zahl- 
reiche Anastomosen (Am), die bald schnurgerade, bald gekriimmt 
oder wellenférmig verlaufen, mitunter gabelig gespalten sind und 
sich dann wieder miteinander vereinigen und auf diese Weise ein 
sehr kompliziertes Gefafnetz bilden. Direkte Verbindungen der 
zwei auferen Wog‘a und Wog‘a’ Aste oder des inneren der einen 
Schlinge mit dem Aueren der anderen treten nirgends auf. 

Verfolgen wir jetzt diese Lingsstimme in ihrem Verlauf bis 
zum Scolex hinauf, so zeigt sich folgendes: Indem sie die oben 
geschilderten Lage- und Abstandsverhaltnisse beibehalten und nur 
eine unerhebliche Verkleinerung ihres Durchmessers  erfahren, 
treten sie in die Scheidewand ein, welche die zwei Sauggruben 
voneinander trennt, und gelangen bis zum Scheitel hinauf, wo sich 
die beiden Stamme jeder Korperhalfte zu einer Schlinge vereinigen ; 
von diesen entspringen zahlreiche nach verschiedenen Richtungen 
verlaufende kleinere und gréfere Zweige, welche sich wieder in 
feinere Gefafe spalten, die bald zu ihrem Muttergefa% zuriick- 
kehren, bald mit anderen Gefafen desselben oder des anderen 
Stammes in Verbindung treten. Auf diese Weise entsteht aus 
jeder Schlinge ein reiches Gefafnetz, welches die Sauggrubenrander 
der zugehérigen Seite versorgt. Man vermift hier die Quer- 
anastomosen zwischen den inneren Langsstéimmen, an deren Stelle 
verschiedene ganz unregelmafige Anastomosen auftreten. — So viel — 
iiber den in der Mittelschicht eingelagerten Komplex des Wasser- 


1) SrevupEneEg, a. a. O., S. 13, 


Bothriocephalus schistochilos n. sp. 23 


gefafsystems, fiir welchen ich die Benennung ,,centrales Wasser- 
gefiisssystem® als passendste betrachte. 

Auger diesem tritt uns zweitens eine Reihe von Langsstammen 
entgegen, die ebenso durch die ganze Kette hindurch verlaufen, 
die sich aber, wie gesagt, durch ihr geringes Lumen wie 
durch ihre Lage in der Rindenschicht und die ver- 
schiedene Anastomosierungsweise von den centralen 
Stimmen unterscheiden lassen. Sie sind in der Zwélfzahl, 6 auf 
jeder Korperhalfte, vorhanden (Figur des Textes a,—a,,) und 
liegen zwischen den Dotterkammern und den Subcuticularzellen, 
jedoch dringen sie hie und da tiefer ins Innere bis zur Schicht 
der inneren Langsmuskeln ein. Sie nehmen ihren Ursprung im 
Scolex von den Asten der Schlingen oder von davon abgehenden 
Abzweigungen, ziehen sich dorsal- oder ventralwarts nach der 
Peripherie, treten in die Rindenschicht ein und durchlaufen die 
Kette der Glieder in unregelmafigen Zickzacklinien (Taf. II, 
Fig. 11 Wg), indem sie in ihrem Verlauf durch verschiedenerlei 
Anastomosen und Inselbildungen ein zweites, von dem centralen 
unabhangiges Gefafnetz bilden, welches zum Unterschied als 
peripheres Wassergefisssystem bezeichnet werden soll. Kine 
Kommunikation dieses mit dem centralen Systeme laft sich nir- 
gends in der ganzen Kette der Glieder erkennen. 

Uberblicken wir die Ergebnisse der vorhergehenden Dar- 
stellung, so gelangen wir zu folgendem allgemeinen Bild: Das 
Netz der Hauptstamme beginnt im Scolex mit einer Schlinge jeder- 
seits der Medianlinie; die verlingerten Schenkel jeder Schlinge 
reprasentieren jederseits die genannten 2 gréferen centralen Langs- 
stimme, die von gleicher Starke sind, durch die Mittelschicht in 
der ganzen Strobila verlaufen und das centrale GefaSnetz 
bilden; zweitens entspringen im hinteren Scolexende aus jenem 
Komplex 12 diinnere Aste, die gleich in die Rindenschicht tiber- 
treten und durch das Gewebe derselben ebenso die ganze Strobila 
durchlaufen und das periphere Gefa8netz bilden, welches 
sich nirgends mehr in Kommunikation mit dem ersten befindet. 

Alle Langsstamme fand ich im letzten Gliede getrennt nach 
aufen miindend, weil ich in keinem der untersuchten Exemplare 
das urspriingliche Endglied vor mir hatte. 

In Bezug auf den histologischen Bau der Hauptstamme des 
Wassergefafsystems kann ich die Angaben PinTNER’s'), da sie 


1) Pinrner, a, a. O., S, 21, 


24 N. K. Germanos, 


ein wohlausgebildetes Epithel besitzen, das zweifelsohne als Matrix 
ihrer glashellen, homogenen Membran aufzufassen ist“, bestatigen 
und noch bemerken, daf die Epithelzellen bei der vorliegenden 
Species sehr dicht aneinander gereiht waren. 


Fassen wir die erlangten Resultate zusammen, so sehen wir, 
daf unsere Species in der Anordnung des Wassergefafsystems im 
allgemeinen und besonders der Centralstamme mit keinem der bis 
jetzt untersuchten Bothriocephalen tibereinstimmt; man kénnte 
vielmehr eine solche in gewissen Punkten mit den Tanien und mit 
Caryophyllaeus mutabilis annehmen. 

1) Wahrend bei den anderen Bothriocephalen die urspriing- 
lichen Aste der Schlinge in eine Anzahl von Langsstammen zer- 
fallen, welche gleichwertig sind, weil alle gleichen Verlauf und 
ahnliche Anastomosierung zeigen und gleiche Lage in der Strobila 
einnehmen, tritt hier eine scharfe Differenzierung der 
Langsstémme ein in das System der centralen und der peri- 
pheren Langsstamme. 

2) Wahrend bei den anderen Bothriocephalen alle Langs- 
stamme durch zahlreiche quere und schrage Anastomosen, welche 
aber unabhangig von der Gliederteilung sind, miteinander in 
Verbindung treten, zeigt sich bei unserer Species eine scharfe 
Sonderung des centralen von dem peripheren Systeme durch den 
Mangel in der ganzen Strobila jeder Kommunikation zwischen den 
beiden Systemen. Andererseits tritt im Centralsystem die auferst 
eigentiimliche Anastomosierungsart auf, die ich als Segmen- 
tierung des centralen Wassergefafsystems bezeichnet habe. 

3) Alle vier Stamme des centralen (wie auch die des peri- 
pheren) Systems verlaufen durch die ganze Strobila bis zum 
letzten Gliede unverandert; sie behalten ihr urspriingliches Lumen 
bei, was bei anderen Cestoden nur im Jugendzustand sich findet. 

In Bezug auf die Queranastomosenbildung la8t sich hier grofe 
Ahnlichkeit mit den Taniaden erkennen. Nach den Angaben 
STEUDENER’s ') ,,tritt bei den Taniaden, sobald am Hals die Ab- 
schniirungen der einzelnen Glieder beginnen, auch die Bildung 
einer Queranastomose ein, welche bei allen Tanien ohne Ausnahme 


1) SreupEner, a. a. O., S, 12. 


Bothriocephalus schistochilos n. sp. 25 


am hinteren Rande eines jeden Gliedes verlauft und sich immer 
als ein einfaches Quergefaf, niemals als Wiederholung des Ge- 
fafringes im Kopf darstellt. Diese GefaSanastomose verbindet 
jederseits nur das grofe der beiden Gefafe, das kleine ist dabei 
gainzlich unbeteiligt“. Wenn wir die beiden gréferen Gefafe der 
Tanien (die ventral gelegenen nach PrntNeR) als den beiden 
inneren Centralstimmen (Taf. II, Fig. 10 Wg‘'b und Wg’‘b' 
und Figur des Textes C’ und C,) unserer Species entsprechend 
betrachten, so haben wir auch hier dasselbe Verhalten vor uns. 

Eine derartige Queranastomosenbildung beschreibt PINnTNER 
bei Tetrarhynchus longicollis, ebenso v. Rospoz bei Solenophorus 
megalocephalus. 

Andererseits kénnte man die in der vorliegenden Species scharf 
ausgesprochene Differenzierung des Wassergefafsystems in ein cen- 
trales und ein peripheres mit der etwas ahnlichen Anordnung des 
Wassergefafsystems bei Caryophyllaeus mutabilis vergleichen. Nach 
PINTNER ') ,,charakterisiert sich das GefaSsystem bei Caryophyl- 
laeus mutabilis hauptsaichlich durch eine scharf ausgesprochene 
Trennung der tiefer liegenden Hauptlangsstimme von einem se- 
kundaren oberflachlich gelegenen Gefaifnetz. Die Zahl der dickeren 
Hauptgefife schwankt zwischen 8 und 12. Je zwei derselben 
liegen einander naher als den iibrigen Stammen‘. Allerdings 
fehlt bei dieser Vergleichung ein sehr wichtiges Moment, ich meine 
die Lage der Staimme; denn bei Caryophyllaeus mutabilis 
sind auch die tieferen Hauptlingsstimme in der Rindenschicht 
eingelagert. Indes hat es sich durch die neuesten Untersuchungen 
von Witt”) herausgestellt, daf dies Verhalten nicht fiir die ganze 
Lange des Caryophyllaeus-Kérpers gilt. Zwar im Rumpfteile, wo 
die Dotterdriisen die Mittelschicht einnehmen, liegen die gesamten 
Hauptlingsstamme in der Parenchymlage der Rindenschicht, im 
Hals aber, wo die Dotterdriisen aufhéren, treten die 4 auf- 
steigenden Kanale*) in die Mittelschicht tiber und verlaufen inner- 
halb der Nervenhauptstamme. Man sieht daher auf einem Quer- 
schnitt durch den Halsteil (WiuL, Fig. des Textes II) 4 Stamme 
in der Mittelschicht, je 2 auf jeder Kérperseite eingelagert, 
wahrend die anderen ihre Lage in der Rindenschicht beibehalten. 


1) Prvtner, a. a. O., S. 26. 

2) Wut, a. a. O., 8S. 26. 

3) Witt unterscheidet nach van Benepen und Frarpont auf- 
steigende und absteigende Hauptgefibfe. 


26 N. K. Germanos, 


Nach diesen Befunden von Witx wird die Ahnlichkeit zwischen 
Caryophyllaeus mutabilis und unserer Species erhéht. Vollstandig 
ist allerdings die Ahnlichkeit nicht, doch glaube ich dieses in 
beschranktem Grade bei Caryophyllaeus mutabilis vorkommende 
Verhalten des WassergefaSsystems als Ausgangspunkt fiir die Er- 
klarung des Befundes bei meiner Species annehmen zu diirfen. 
In der letzteren zeigen die Subcuticularzellen einerseits und die 
Dotterdriisen und die Lagen der Langsmuskeln andererseits eine 
so grofe Ausdehnung, daf sie kaum noch freien Platz fiir das 
wohlausgebildete GefaBnetz des Wassergefafsystems lassen. Die 
Folge davon ist: ein Teil der Liangsstimme verschiebt sich all- 
mahlich nach innen bis zur Mittellinie des Kérpers und lagert 
sich jederseits der Uteruswindungen, wo kein anderes Organ auBer 
den Hoden existiert. Endlich trennt er sich ganzlich von dem 
peripheren GefaSnetz und wird zu einem besonderen und selb- 
standigen System, welches die Mittelschicht versorgt. Mit dieser 
Trennung und neuen Einlagerung der Langsstaémme sind weiter 
verbunden a) eine Vergréferung des Lumens der Hauptstamme 
und b) Veranderungen in der Art der Anastomosenbildung; es 
kénnte namlich eine komplizierte Anastomosierung zwischen den 
beiden inneren Langsstammen Wg‘b und Wg‘b’ (Taf. I, Fig. 10) 
wegen der dazwischen befindlichen und sehr machtig entwickelten 
Uteruswindungen u. s. w. nicht mehr stattfinden. Infolgedessen 
oblitterierten hier die Anastomosen und beschrankten sich auf eine 
einzige Queranastomose am _ hinteren Ende jedes Gliedes. 
Die Entwickelungsgeschichte hat nachzuweisen, ob und in welchen 
Entwickelungsstadien diese Vorgiange sich abspielen. 

4) Was endlich die gegenseitige Lage der centralen Langs- 
stamme betrifft, so nimmt die vorliegende Species eine isolierte 
Stelle innerhalb der Klasse der Cestoden ein. 


Kalkkérperchen. Hier ware es am Platze, jene eigen- 
tiimlichen, lange Zeit hindurch, fiir Eier angesehenen Gebilde, die 
sogenannten Kalkkérperchen, mit wenigen Worten zu be- 
sprechen. Sie sind tiberall im bindegewebigen Parenchym und in 
gleicher Menge sowohl in der Rinden- wie in der Mittelschicht 
vorhanden und bald vereinzelt, bald gruppenweise eingestreut; es 
giebt kreisférmige mit einem Durchmesser von 0,016 und andere 
wieder mit nur 0,006 mm; ovale oder elliptische mit Langendurch- 
messer von 0,012 und 0,009 mm Breite, biskuitférmige oder drei- 


Bothriocephalus schistochilos n. sp. 27 


eckige mit abgestutzten Ecken u. s. w. (Taf. II, Fig. 12). Sehr 
selten erscheinen sie ganz homogen, vielmals sind sie mit mehreren 
konzentrischen Streifen versehen und gewahren so das Aussehen 
von Starkekérnern. Mit Alaunkarmin gefarbt, tingieren sie sich 
nicht stark, sie zeigen aber die konzentrische Schichtung ausge- 
zeichnet, waihrend dieses Bild bei den mit Hamatoxylin gefarbten 
nicht so deutlich hervortritt. CLAPAREDE!) hatte bei Diplosto- 
mum rachiaeum HENLE und anderen Trematoden die Kalkkoérper- 
chen in den blasenartigen Endigungen der WassergefaSe gefunden 
und daher die Ansicht ausgesprochen, daf auch bei den Cestoden 
ein Zusammenhang zwischen Kalkkérperchen und Exkretionssystem 
existieren kénnte, ja er glaubte sogar, diesen Zusammenhang bei 
Triaenophorus nodulosus mehrmals mit Sicherheit erkannt zu haben. 
Dagegen vermochten die neueren Forscher diesen Vorgang nicht zu 
bestatigen, und auch ich kann auf Grund meiner Untersuchungen 
einen Zusammenhang von Kalkkérperchen und Exkretionssystem 
nicht finden. 


Geschlechtsorgane. 


Entsprechend dem allgemeinen Typus der Cestoden besitzt 
auch das vorliegende Tier in jedem Gliede einen hermaphro- 
ditischen Geschlechtsapparat. Die erste Anlage der Geschlechts- 
organe fand ich bei den verschiedenen untersuchten Exemplaren 
nach dem 20. Gliede, und 10 Glieder weiter war schon der Uterus 
mit reifen chitindsen Hiern erfiillt. Es kommen zuerst die mann- 
lichen und dann die weiblichen Organe zur Ausbildung, so da8 bei 
den unreifen Gliedern die Entwickelung der ersteren ziemlich fort- 
geschritten ist. Die reifen Glieder, von denen hier die Rede sein 
soll, zeigen alle den gleichen Bau, Anordnung und Ausbildung der 
Geschtechtsorgane. 

Der weibliche Geschlechtsapparat besteht aus der Vagina, 
dem Ovarium mit dem Oviductus und dem Uterus; dazu 
kommen noch die Dotterdriisen und die Schalendriisen. 
Zu dem mannlichen Apparat gehéren die Hoden mit den Samen- 


gaingen, das Vas deferens und der zur Stiitze derselben 
dienende Hohlmuskel und der Cirrusbeutel. Ich beginne 


mit der Beschreibung der weiblichen Organe, indem ich auf die- 


1) Cuaparkpe, Die Kalkkérperchen der Trematoden, in Zeitschr. 
f. wiss. Zool., Bd. IX, S. 99. 


28 N. K. Germanos, 


jenigen Punkte ausfiihrlicher eingehen werde, in denen das vor- 
liegende Tier mehr oder weniger von den iibrigen Bothriocephalen 
abweicht. 

Vagina. Wie ich schon bei der Besprechung der auferen 
Form des Tieres gesagt, liegt dem vorderen Gliedrande zunachst 
der Porus genitalis (Taf. I, Fig. 4 P, vergl. auch Taf. 
II, Fig. 13 P), welcher in eine trichterférmige, mit papillen- 
artigen Erhebungen belegte Grube, den Sinus genitalis (Sg) 
fiihrt, in dessen Grunde zwei Offnungen miinden: oben die des 
Endabschnittes des Vas deferens, die Cirruséffnung (Cro), unten 
die Vaginaéffnung (Vo), eine ovale oder rundliche mit einem 
Durchmesser von 0,030 mm. Die Vagina (Taf. II, Taf. 13 V) 
verlauft zuerst dicht unter dem Cirrusbeutel, erstreckt sich bis 
zum hinteren Ende desselben und beriihrt die Lage der Ring- 
muskeln, wo ihr Lumen sich halbkugelig erweitert; dann biegt sie 
um und zieht nach der Ventralflache (vergl. auch Taf. II, Fig. 
15 V), den Uterus dorsalwarts von sich lassend. Hierauf wendet 
sie sich, immer ventral gelegen, nach dem hinteren Gliedrande 
und nach mehreren Windungen erreicht sie das Ovarium, dessen 
Mittelstiick sie iiberschreitet; am hinteren Ende des Gliedes an- 
gekommen, erweitert sie sich zu einer grofen, bald flaschen- 
formigen, bald ovalen Blase, dem Receptaculum seminis 
(Taf. II, Fig. 15 Rs), von dem ein enger Kanal zu dem Ovidukt 
fiihrt. Wir kénnen damit fiinf Abschnitte unterscheiden: 1) den 
Anfangskanal (SommrEr’s und Lanpors’ Scheideneingang) von der 
Vaginaéfinung bis zu der dorsalen Ringmuskellage von 0,006 mm 
Durchmesser; 2) die dorsale halbkugelige Erweiterung 
mit einem Durchmesser von 0,010—0,015 mm; dieses merkwiirdige 
Gebilde kommt bei keinem anderen Bothriocephalus vor, und ich 
glaube, daf seine Entstehung dem Umstande zuzuschreiben ist, 
daf’ hier durch zahlreiche Fasern der Scheidenkanal auf die Dor- 
salflache befestigt wird, wodurch eine Dehnung der dorsal ge- 
legenen Wand und damit eine Erweiterung seines Lumens an dieser 
Stelle zustande kommt; 3) den mittleren Kanal (Sommer’s 
und Lanpors’s Scheidenkanal)’ bis zum Receptaculum seminis, 
dessen Durchmesser an den verschiedenen Stellen je nach dem 
Fiillungsgrade mit Samenfliissigkeit und je nach dem verschiedenen 
von den Uterusschlingen ausgeiibten Druck ungemein wechselt und 
im Mittelwert von 0,008 mm Durchmesser ist; 4) das Recepta- 
culum seminis, welches, von der Ventralseite aus gesehen, 
links von dem Ovidukt liegt, eine Lange von 0,070 mm und eine 


Bothriocephalus schistochilos n. sp. 29 


Breite von 0,040 mm besitzt, und 5) den in den Ovidukt iiber- 
fiihrenden Befruchtungsgang mit einem Durchmesser von 0,004 mm. 

Was die histologische Struktur der Vagina betrifft (Taf. IL, 
Fig. 14), so finde ich dieselbe mit einer homogenen, cuticula- 
iihnlichen Membran (17) im Innern ausgekleidet; diese Membran 
nimmt im Anfangskanal an Dicke zu und setzt sich bis zur Vagina- 
éffnung fort, wo sie, wie Leuckart schon bemerkt hat, in die 
Cuticularbedeckung des Koérpers tibergeht. Um diese Membran 
legt sich eine fast gleich dicke Schicht von Ringfasern (Rf) und 
endlich eine sparliche Reihe von Zellen, die fast parallel der Lings- 
achse des Kanals gerichtet sind. Ganz abweichend von diesem 
allgemeipen Verhalten zeigt das Receptaculum seminis eine innere 
epitheliale Auskleidung, deren Zellen, mit deutlichen Kernen ver- 
sehen, senkrecht zur Wandung des Organs stehen und eine Linge 
von 0,006 mm haben. Nach Cilien im Lumen der Vagina, wie 
sie Monrez+) von anderen Bothriocephalen beschreibt, habe ich 
vergebens gesucht; ebensowenig kann ich das Vorhandensein einer 
inneren Schicht von Zellen mit Kernen und ziemlich homogenem 
Protoplasma, wie v. Ropoz bei Solenophoras megalocephalus be- 
schreibt, konstatieren. 

Ovarium, Dotter- und Schalendriisen. Von den Driisen 
des weiblichen Geschlechtsapparats ist nur wenig zu sagen. Das 
Ovarium (Taf. II, Fig. 15 Ov) liegt dicht hinter der ven- 
tralen Ringmuskelschicht am hinteren Ende des Gliedes und stellt 
einen Driisenschlauch dar, bestehend aus zwei grofen, bis tiber die 
Mitte der Lange des Gliedes reichenden Seitenstiicken und 
einem dieselben am hinteren Ende des Gliedes verbindenden 
Mittelstiicke (Ms). Das ganze Ovarium wird von einer zarten, 
strukturlosen und glashellen Membran umgeben und umfaft eine 
grofe Menge von ovalen oder rundlichen Eizellen (Fig. 15 Ki 
und Fig. 16 £2), die aber meist dicht aneinander gedrangt liegen 
und dadurch eine langlich-polygonale oder dreieckige Gestalt an- 
nehmen. Der Durchmesser des Kernes betragt 0,002 mm und 
derjenige der ganzen Zelle 0,016 mm. Von der hinteren Seite des 
Mittelstiickes entspringt ein gemeinsamer Oviductus (Taf. II, 
Fig. 15 Ovd), ein anfanglich geraumiger Gang, welcher enger wird 
und den feinen Befruchtungsgang aufnimmt; nachher biegt er um 
und geht in den Anfangsteil des Uterus iiber; an der Stelle der 


1) Montez, Memoires sur les Cestodes, 8, 148 (Traveaux de 
Institut zool, de Lille, T. III, Fasc. 2), 1881. 


30 N. K. Germanos, 


Umbiegung miinden in ihn einerseits das Sammelrohr der Dotter- 
driisen und andererseits die Schalendriisen. 

Der Dotterstock (Taf. I, Fig. 5) ist ein umfangreicher 
Driisenapparat, welcher aus zahlreichen, in einfacher Lage und in 
regelmafigen Abstaénden voneinander im Parenchym der Rinden- 
schicht eingelagerten Dotterkammern oder Dotterdriisen 
(Dd) besteht. Letztere sind Zellenkomplexe von rundlicher oder 
ovaler Gestalt mit 0,040—0,060 mm Durchmesser ; sie bilden eine 
Lage rings um die innere Lingsmuskelschicht herum und _ lassen 
nur einen kleinen Bezirk am Mittelfeld der Ventral- und Dorsal- 
seite frei. In der Reihe der aufeinander folgenden Glieder sind 
sie derartig zerstreut, daf{i man die Dotterdriisen eines Gliedes 
nicht abgrenzen kann; vielmehr scheinen die Dotterginge der 
vordersten Kammer eines Gliedes [wie schon Erscuricut und spater 
SomMeR und Lanpois in ihrer Arbeit tiber Bothriocephalus latus 
beschrieben?)], zum Sammelrohr des vorangehenden Gliedes zu 
fiihren. Von jeder einzelnen Dotterdriise geht ein mit zarter Hiille 
versehener Ausfiihrungsgang; alle diese Gainge miinden ineinander 
und bilden ein ausgedehntes Réhrenwerk, von dem eine Anzahl 
vroéBerer Aste abgehen, die sich schlieSlich zu einem Sammelrohr 
(Taf. I, Fig. 15 Dr) vereinigen, welches in die Mittelschicht 
eintritt und in den Anfang des Uterus einmiindet. Eine Erweite- 
rung des Sammelrohres zu einem Dotterreservoir, wie SOMMER 
und Lanpors beschreiben ?), Ja8t sich hier nicht erkennen. 

Zu den weiblichen Geschlechtsdriisen gehéren endlich die 
Schalendriisen (Taf. II, Fig. 15 Sd), welche hinter und 
etwas rechts von dem Ovidukt liegen. Jede einzelne Driise stellt 
eine einfache, ei- oder birnférmige Zelle yon 0,020 mm Linge dar, 
welche durch einen Ausfiihrungsgang an der Stelle, wo der Ovidukt 
in den Uterus tibergeht, ausmiindet. 

Uterus. Der Uterus nimmt seinen Anfang von dem Ovidukt. 
Sein Anfangsteil (Taf. II, Fig. 15 U#) verlauft gerade gestreckt 
oder leicht gekrimmt unter dem Mittelstiick des Ovariums; von 
da aus schlagt er den Weg nach oben ein und beschreibt zwischen 
der Vagina und dem Vas deferens eine Anzahl von unregelmafigen 
und darmahnlichen kleineren oder gréSeren Windungen, welche 
die Membran der Ovarien etwas verdrangen und eine Art von 
sehr tiefen, meist bis zur seitlichen Wandung des Stiickes rei- 


1) Sommer und Lanpots, a. a. O., 8S. 59. 
2) Sommer und Lanpors, a. a. O., 8. 59. 


Bothriocephalus schistochilos n. sp. 31 


chenden Einbuchtungen bilden, wo sie sich einschieben. Gewéhn- 
lich zihlt man 5—6 Schlingen jederseits der Medianlinie des 
Gliedes, von denen die obersten links nnd rechts von dem Cirrus- 
beutel und manchmal iiber dessen Niveau hinauf steigen. Das 
Endstiick der letzten Schlinge wendet sich nach der Ventralseite 
und endet auf derselben hinter dem Porus genitalis in eine selb- 
stindige Offnung (Taf. I, Fig. 2 u. 4 Vo, und Taf. Il, Fig. 
13 u. 18 Uo), welche bald auf der Medianlinie des Kérpers, bald 
rechts, bald links von ihr liegt. Die Weite des Uterusschlauches 
in seinem Anfangsteile betragt 0,035—0,040 mm, von da ab aber 
nimmt sie sehr rasch zu, und weiterhin zeigen die Schlingen ein 
iibermabig weites Lumen, welches aber nicht durch die Entfernung 
der Schlinge von dem Anfangsteile bedingt ist, sondern nur von 
der jeweiligen starkeren oder geringeren Ansammlung von Kiern 
abhaugig ist. 

Die befruchteten chitindsen Eier haben eine ovale Form und 
scheinen in der vorliegenden Species von dem gewohnlichen Bau 
der Bothriocephalen-Eier nicht abzuweichen; der Lavgendurch- 
messer betragt 0,050—0,070 mm, der Breitendurchmesser 0,020 
bis 0,030 mm und die Dicke der chitinédsen Hiille 0,004 mm. 


Miannliche Geschlechtsorgane. 


Der mannliche Geschlechtsapparat zeigt sich nicht so kom- 
pliziert wie die weiblichen Geschlechtsorgane; er umfaft die 
Hoden mit ihren Ausfihrungsgingen, das Vas deferens und 
seine muskulésen Stiitzapparate. 

Hoden. Die Hoden stellen sich dar als rundliche oder ovale 
blaschenformige Gebilde von 0,080—0,100 mm Durchmesser und 
sind in zwei- oder dreifacher Lage im Parenchym der Mittel- 
schicht, besonders im Bereiche der Mittelfelder eingelagert; auSer- 
dem aber dringen sie bis zu den Schlingen des Uterus vor. Jedes 
Blaschen, mit den Elementen des Samens gefiillt, wird von einer 
zarten Grenzmembran umgeben, welche sich in einen breiten Aus- 
fiihrungsgang fortsetzt. Dieser vereinigt sich mit anderen zu 
gréBeren Gangen, welche schlieBlich in einen, an der Riickenseite 
der Mittelschicht und oberhalb des Ovariums liegenden Sammel- 
raum einmiinden. 

Was ich besonders an dieser Stelle bemerken will, ist folgen- 
des: Erstens daf die Hodenblaschen, im Gegensatz zu den Angaben 


374 N. K. Germanos, 


SomMeEr’s und LAnpois’ von Bothriocephalus latus+), eine leicht 
erkennbare Grenzmembran besitzen, und darin stimmt auch die vor- 
liegende Species mit den von anderen Forschern untersuchten Cesto- 
den iiberein. Zweitens zeigt diese Species eine Abweichung vom 
Bothriocephalus latus darin, daS alle Samengange eines 
Gliedes in den Sammelraum desselben Gliedes ein- 
miinden. Das Ergebnis Sommerr’s und Lanpois’?), das tibrigens 
bereits Erscuricut gefunden hat, wonach die Dottergange der 
vordersten Dotterdriisen eines Gliedes in das Sammelrohr des vor- 
hergehenden Gliedes miinden, findet auch bei unserer Species Be- 
statigung; ein solches Verhalten aber fand ich auch fiir die 
Samengiange nicht vor; vielmehr sah ich, da8 die Hodenblaschen 
jedes einzelnen Gliedes von denen des folgenden durch eine schmale 
Lage von Parenchym sehr deutlich abgegrenzt sind. 

Vas deferens. Das Vas deferens ist ein vielfach gewundener 
Schlauch von 0,007 mm Durchmesser, welcher, an der Riickenseite 
der Mittelschicht verlaufend, zahlreiche Windungen hinter und 
zwischen den Uteruswindungen beschreibt. Auf diese Weise steigt 
es bis fast zum vorderen Rande des Gliedes hinauf, wendet sich 
dann etwas ventralwarts und tritt in die muskulésen Stitzapparate 
hinein. lLetztere verhalten sich wie bei Bothriocephalus latus; 
der obere davon, der Cirrusbeutel (Taf. I, Fig. 5 Cb, und 
Taf. II, Fig. 13, 15 Cb), ist eiférmig, mit der stumpfen Seite 
nach riickwarts gerichtet, und nimmt die ganze Strecke von dem 
Sinus genitalis bis zur dorsalen Ringmuskelschicht ein, indem seine 
Langsachse senkrecht zur Langsachse des Gliedes steht. Die 
erékte Breite des Cirrusbeutels betragt 0,090 mm. Seine Wan- 
dung, die eine Dicke von 0,008 mm hat, wird von zarten, mit 
eroken Kernen versehenen und mehrfach miteinander verfilzten 
Muskelfasern gebildet, welchen sich Muskelfasern, von der Ventral- 
und Dorsalseite des Gliedes abbiegend, beimischen und zur Stiitze 
des ganzen Organes dienen. Von der Innenflache der Wandung 
entspringen zahlreiche Muskelfasern, welche radial verlaufen und 
sich an dem vielfach innerhalb des Cirrusbeutels gewundenen End- 
abschnitt des Vas deferens inserieren. 

Der zweite muskulése Apparat ist kugelig und von 0,030 mm 
Durchmesser. Seine Wandung hat eine Dicke von 0,006 mm, und 
die von der Innenflaiche entspringenden zarten, kernlosen und 


1) Sommer und Lanpors, a, a, O., 8. 51. 
2) Sommer und Lanpots, a, a O., S. 59. 


EE 


Bothriocephalus schistochilos n. sp. 30 


cilienartigen Muskelfasern verlaufen strahlenformig zu dem durch- 
gehenden Vas deferens, an welchem sie sich befestigen. Dieser 
Hohlmuskel schlieBt sich an der Unterseite des hinteren Teiles 
des Cirrusbeutels an, jedoch nicht genau auf der Medianlinie des- 
selben, sondern er riickt rechts oder links etwas in die Hohe und 
sein Pol, welcher mit dem Cirrusbeutel in Beriihrang tritt, plattet 
sich gegen diesen ab. Mit diesen Lageveranderungen des Hohl- 
muskels steht auch der Verlauf der Vagina und die Lage ihrer halb- 
kugeligen Erweiterung in Zusammenhang; da wo der Hohlmuskel 
auf der rechten Seite der Cirrusblase angelagert ist, verlaiuft die 
Vagina links von demselben, und bei ihrem Weiterverlauf zur Dor- 
salseite bildet sie die halbkugelige Erweiterung, welche in diesem 
Falle links und dorsal von dem Hohlmuskel liegt; im niachst- 
folgenden Gliede verhalt sich die Sache umgekehrt. 

Der Endabschnitt des Vas deferens, welcher als Penis funk- 
tioniert, verlaéuft innerhalb des Cirrusbeutels, wo er mehrere Spiral- 
windungen bildet und in der oberen Offnung des Sinus genitalis 
(Taf. Il, Fig. 13 Cro) endet. Hier geht seine cuticulare Wan- 
dung, die in diesem Abschnitte des Samenleiters sehr stark ent- 
wickelt ist und in Langsfalten in das Lumen des Organs vor- 
springt, in die Cuticula der K6rperoberflache iiber. 

Was endlich die Frage nach der Funktion des Cirrus anlangt, 
so differieren die Ansichten der Autoren nach zwei Seiten hin. 
Die einen nehmen an, dafi der Cirrus, welcher tibrigens kein 
selbstindiges Organ ist, sondern der hervorstiilpbare Endabschnitt 
des Samenleiters, nicht die Bedeutung einer Begattung zu haben 
scheine. So z. B. sagt Srizrpa‘): ,,Eine Umbeugung des Penis 
in die unter demselben gelegene Vaginaléffnung zum Zwecke der 
Begattung habe ich niemals zu beobachten Gelegenheit gehabt.“ 
Ebenfalls a4ufern Sommer und Lanpors folgende Ansicht?): ,,Der 
Cirrus scheint tibrigens nicht die Bedeutung eines Kopulations- 
organes zn haben. Thatsache wenigstens ist, daf auch bei ein- 
gezogenem Cirrus ein Aussickern der Samenfliissigkeit aus der 
Offnung des Samenleiters in den Sinus genitalis und die Scheiden- 
éffnung stattfindet. Ferner hatten wir auch bei sorgfaltigster Un- 
tersuchung mehrerer hundert Glieder nicht einmal Gelegenheit, den 
Cirrus in der Scheide zu finden. Endlich laft ein Blick auf Taf. 
VII, Fig. 2 und das Lageverhaltnis des Scheideneingangs zur Cir- 


1) Strep, a. 9. O., 8. 191. 
2) Sommer und Lanpots, a. a. O., S. 55. 
Ba, XXX. N. F, XXIII, 3 


34 N. K. Germanos, 


rusblase es nicht einmal als méglich erscheinen, da der Cirrus 
als Kopulationsorgan in die Scheide gelangen kénnte.“* Nach der 
zweiten Ansicht wird dem Cirrus die Bedeutung eines Kopulations- 
organes mit Sicherheit zugeschrieben. 

Ich will es dahingestellt sein lassen, ob man den Cirrus in 
die Vaginaléffnung eingestiilpt gesehen hat oder nicht, und stiitze 
mich bei der vorliegenden Species nur auf die Lageverhaltnisse der 
beiden Offnungen (Cirruséffaung und Vaginaléfinung) und auf die 
Art und Weise der Herausstiilpung des Cirrus. Mit Entschieden- 
heit kann man daraus schliefen, da& der Cirrus eines 
Gliedes zur Selbstbefruchtung nicht dienen kann. 
Nicht nur, weil die beiden Offnungen, wie Sommer und Lan- 
pois?) ganz richtig bemerken, so angeordnet sind, daf das 
Uberfiihren der Samenfliissigkeit aus der Offnung des Samenleiters 
(Taf. Hl, Fig. 13 Cro) in die Vaginaléffnung (Vo) ohne die Ver- 
mittelung irgend eines Organs vor sich gehen kann, sondern haupt- 
sachlich weil der Vorgang der Hervorstiilpung in der Weise vor 
sich geht, daf der Cirrus nur direkt nach dem Porus genitalis 
ausgestoBen wird; und an diesem Vorgang beteiligt sich nicht nur 
der Endabschnitt des Samenleiters, sondern auch der ganze vordere 
Teil des Cirrusbeutels riickt bis zum Porus genitalis vor, und 
manchmal ragt er sehr weit aus demselben heraus. In vielen 
Fallen fand ich fast die Halfte des Cirrusbeutels aus dem Porus 
genitalis heraushangend (Taf. II, Fig. 17 u. 18). Allerdings kann 
bei einer solchen Hervorstiilpung eine Umbeugung des Cirrus 
in die Vaginaléffnung desselben Gliedes zum Zwecke der Begat- 
tung nicht stattfinden. 

Wenn also dem Cirrus die Bedeutung eines Begattungsorgans 
zugeschrieben werden soll, so ware das nur méglich, wenn die Be- 
gattung zwischen den verschiedenen Gliedern eines Individuums 
oder zwischen den Gliedern verschiedener Individuen erfolgen wiirde. 


Il. Systematisches. 


Wenn wir zum Schlu& aus den Resultaten der vorliegenden - 


Untersuchung die systematische Stellung dieses Tieres bestimmen 
wollen, so finden wir, daB es eine Menge von Anklangen an die 


1) Sommer und Lanpots, a, a. O., S, 56. 


a 


Bothriocephalus schistochilos n. sp. 35 


Bothriocephaliden bietet und infolgedessen mit vollem Recht in 
dieser Familie eingereiht werden muS. Andererseits aber zeigt es 
eine Reihe von nicht unwesentlichen Besonderheiten, welche die 
Aufstellung einer neuen Species notwendig machen. Auf diese 
oben schon ausfiihrlich geschilderten und betonten Besonderheiten 
will ich nicht mehr eingehen; ich werde hier nur die vorliegende 
Species mit den anderen bis jetzt in Seehunden gefundenen Bo- 
thriocephalen insofern einer Vergleichung unterwerfen, als es nétig 
sein wird, um nachzuweisen, daf wir es hier mit einer neuen 
Species zu thun haben. 

Ks sind bis jetzt in Seehunden folgende Bothriocephalen ge- 
funden: 

Bothr. tetrapterus vy. Sres. in Phoca vitulina. 

Bothr. fasciatus Kr. in Phoca annellata und hispida. 

Bothr. elegans Kr. in Phoca cristata. 

Bothr. antarcticus Barrp in einer nicht bestimmten Phoca- 

Species. 

Bothr. variabilis Kr. in Phoca vitulina, cristata und barbata. 

Bothr. phocarum Fagr. 

(Taenia anthocephala Rup.) 

Bothr. lanceolatus Kr. in Phoca barbata. 

Bothr. hians Dies. in Phoca annellata und barbata und in 

Leptonyx monachus. ° 

(Bothr. Phocae foetidae Kr. ?) 

(Dibothrium hians Drss.) 

Bothr. cordatus Lreuck. in Trichechus rosmarus und Phoca 

barbata. 

Von diesen sind zuerst Bothr. tetrapterus, Bothr. 
fasciatus und Bothr. variabilis auSer Betracht zu lassen 
wegen der bei diesen vorhandenen Zwei- resp. Dreizahl (Bothr. 
variabilis) der Geschlechtséffnungen; ebenso sind Bothr. ele- 
gans und antarcticus auszuschlieBen wegen ihrer Ko6rper- 
groéfe, und weil bei ersterem die hintersten Glieder viel kiirzer 
sind (0,2 mm) und bei letzterem Anhangsel an den Grubenfliigel 
beschrieben wurden. 

Von den vier tibrigen hat Bothr. phocarum mit seinem 
ganz verschieden gebauten Kopfe und mit einer Kérperlange von 
16 cm gar keine Ahnlichkeit mit unserer Species; ebenso Bothr, 
hians Dres., dessen Korperlinge iiber 30 cm betragt. 

Bothr. lanceolatus nahert sich etwas der vorliegenden 
Species in der Gréfe und Gestalt des Kérpers (lanzettférmig, 

3 * 


in Phoca cristata und barbata. 


36 N. K. Germanos, 


1—3,5 cm Ké6rperlange); er besitzt aber eine viel gréfere Breite, 
von 6 mm und bei anderen Exemplaren von 12 mm und aufer- 
dem zeigt er, so viel aus der unvollstindigen Beschreibung 
KRABBE’s zu ersehen ist, groBe Unterschiede in der Ausbildung 
der Geschlechtsorgane, welche bei ihm schon im ersten Gliede 
sichtbar sind und im 13.—14. Gliede ausgebildete Kier besitzen. 

Endlich zeigt Bothr. cordatus Lruck. eine gewisse Ahn- 
lichkeit mit unserer Species in der Art und Weise der Gliederung 
des Kérpers und in der Gestalt des Scolex; in der Kérperlange 
findet sich aber ein enormer Unterschied (115 cm beim Bothr. 
cordatus). Es kommt dazu noch, um uns hier nur auf die duferen 
Merkmale zu beschranken, die ganz eigenttimliche Gestaltung der 
Rinder unserer Species, welche hinten gespalten sind und wie 
Ohrlappen herunter hangen. Dieses sehr charakteristische aufere 
Kennzeichen fiir die vorliegende neue Species veranlaft mich, ibr 
den Namen Bothrioeephalus schistochilos zu geben *). 

1) Lyotog = gespalten, yeiAog —= Rand, Lyotozzrkog == mit ge- 
spaltenen Randern, 


Bothriocephalus schistochilos n. sp. 37 


Erklirung der Abbildungen 
zu Tafel I u. II. 


In allen Figuren bedeutet: 


A vorderer Gliedrand ; 

B hinterer Gliedrand ; 

E Mittelfeld; 

D Seitenfelder ; | 
P Porus genitalis; | 
Sg Sinus genitalis ; 

Uo Uteruséffnung; 


Wg periphere Wassergefab- 
kanile; 
Wg’ centrale Wassergefabkaniile; 
N Nervenstrang; 
Kk Kalkkérperchen ; 
Hb Hodenblischen; 
Vd Vas deferens; 


Cro Cirruséffnung ; 
Cr Cirrus; 

Cb Cirrusbeutel ; 

Vo Vaginadffnung ; 
V Vagina; 

Rs Receptaculum seminis; 
Ov Ovarium; 

Ovd Ovidukt; 

Sd Schalendriisen; 
Ut Uterus; 

Dr Dottersammelrohr. 


C Cuticula; dufere, mittlere, | 
innere Schicht derselben; 
Fb Fibrillenschicht unter der | 
Cuticula; 
St Stabchenschicht ; 
pLM periphere, 
mLM wittlere, 
iLM innere Lingsmuskelschicht; 
Se Subcuticularzellen; 
Rm Ringmuskelschicht ; 
dvM Dorsoventralmuske!n ; 
| 
Die Erklarung der tibrigen vorkommenden Buchstaben findet sich 
bei den einzelnen Figuren angegeben. 


Tafel I, Fig, 1—9. 


Fig. 1. Kopf und die ersten Glieder von Bothr. schistochilos. 
Zeifi Ok. 2, 1/, A. Cam. luc. gezeichnet. Ansicht von der Ventralfliche. 

Fig. 2. Bothriocephalus schistochilos yon der Ventralfliche aus 
gesehen. LupenvergréBerung. Cam. lucida gezeichnet. (Die natiir- 
lichen Dimensionen des vorliegenden Exemplars sind folgende: Linge 
des Korpers 19,5 mm; gréfte Breite des Leibes 4 mm; Linge des 
Kopfes 1,4 mm; Breite des Kopfes 0,8 mm.) 

Fig. 3. Flachenschnitt durch den Kopf und die ersten Glieder. 
Lupenvergroferung. WH ringférmiger Wulst, Gl die ersten Glieder. 


38 N. K. Germanos, Bothriocephalus schistochilos n. sp. 


Fig. 4. Der Endabschnitt des Kérpers zwei verschiedener Ex- 
emplare, viermal vergrofiert. Bei vier Gliedern ist der Cirrus heraus- 
gestiilpt. 

Fig. 5. Querschnitt durch ein geschlechtsreifes Glied in die Hohe 
des Cirrusbeutels. Zei® A. Ok. 2. Die Dotterkammern und die Hoden- 
blischen sind etwas stirker vergrdfert. 

Fig. 6. Ein Stiick des vorhergehenden Querschnittes, viel starker 
vergrobert. Zeib F. Ok. 4. Die Zellen etwas schematisch. 

Fig. 7. Flachensehnitt durch die Cuticula (a) und die darunter 
liegenden Schichten. Zeif D. Ok. 4. 

Fig. 8. Lingsschnitt durch den Kopf und die ersten Glieder, um 
die Lage und den Verlauf der inneren Lingsmuskeln zu zeigen. 
ZeiB A, Ok. 2. 

Fig. 9. Zwei dorsoventrale Muskelfasern mit Myoblasten. Zeib 
Apochromat. Ok. 12. 


Tafel Il, Fig. 10—18. 


Fig. 10. Schematische Darstellung der Lage und des Verlaufs 
der centralen Lingsstiimme des Wassergefifisystems durch Rekonstruk- 
tion aus einer Serie von Flichenschnitten. Die Ziffern zeigen die 
Zahl des betreffenden Gliedes an. Qa Queranastomosen zwischen den 
beiden inneren Lingsstimmen; Am Anastomosen zwischen dem inneren 
und dem duferen auf jeder Korperhalfte liegenden Stamme. Zeif 
Lite cas BOK. 2, 

Fig. 11. Lingsschnitt durch die Gegend des duferen Central- 
stammes gefiihrt, um den Verlauf des Stammes in zickzackformiger 
Linie anzugeben. Zeif® 1/, A. Ok. 2. 

Fig. 12, Kalkkérperchen aus verschiedenen Gegenden des Kor- 
pers. Zeif D. Ok. 3. 

Fig. 13. Liangsschnitt durch die Miindung der Geschlechts- 
organe. Zeifs D. Ok. 2. 

Fig. 14. Langsschnitt durch den mittleren Abschnitt der Va- 
gina. JZ homogene Membran; Rf Ringfasern; Cl Cellen. Zeib D. 
Ok. 4. 

Fig. 15. Schematische Darstellung der Lage und des Verlaufs 
der weiblichen Geschlechtsorgane, von der Ventralseite aus gesehen, 
Ei Eizellen; M homogene Membran; Ms Mittelstiick des Ovariums; 
Bg Befruchtungsgang. Zeif A. Ok. 4. 

Fig. 16. Einzelne Eizellen aus dem Ovarium. Zeif. D. Ok. 4. 

Fig. 17, Liangsschnitt durch drei aufeinander folgende Glieder, 
bei welchen ein grofer Teil des Cirrusbeutels herausgestiilpt ist. 
ZeiB 1/, A, Og. 2. 

Fig. 18. Flichenschnitt durch den vorderen und bis zum Porus. 
genitalis hervorgestiilpten Teil des Cirrusbeutels. Zeif D. Ok. 2. 


Die Entwickelung des Spinnapparates hei 

Trochosa singoriensis Laxm. mit Beriick- 

sichtigung der Abdominalanhange und der 
Fliigel bei den Insekten. 


Von 
A. Jaworowski in Lemberg. 


Mit Tafel III u. IV. 


Ein Blick in die Litteratur des Spinnapparates bei den 
Araneina zeigt uns sofort, daf derselbe weit besser in anatomischer 
als in entwickelungsgeschichtlicher Hinsicht bekannt ist. Der ent- 
wickelungsgeschichtlichen Untersuchung stellten sich Schwierig- 
keiten in den Weg, die nicht leicht zu tiberwinden waren. Ich 
gelangte daher erst nach einer langen Reihe von Untersuchungen 
zu Resultaten, die vielleicht in einer viel kiirzeren Zeit in gleichem 
Mafstabe erzielt waren, wenn mir meine Standesobliegenheiten als 
Gymnasialprofessor es gestatteten, und ein frisches Material ') fort- 
wihrend zur Verfiigung gestanden ware. 

Da die Entwickelung der Spinnwarzen nur zum Teil und dies 
nur oberflachlich bekannt war, so hatte dies zur Folge, daf einer- 
seits die Ursache des Auftretens ihrer verschiedenen Anzahl (4 
oder 6) bei den Araneina unbekannt blieb, andererseits bei den 


1) Trochosa sing. findet sich bekanntlich am duBersten Rande 
Ostgaliziens und in der Ukraina vor. 


AO A, Jaworowski, 


Spinnen Organe, z. B. Cribellum vorkommen, deren Natur und Ent- 
stehung erst noch zu ermitteln nétig war. 

Der Spinnapparat bei Trochosa singoriensis waihrend der Ent- 
wickelung besteht aus folgenden Bestandteilen: aus a) den 6 
Spinnwarzen samt den Spinndriisen, b) einem rudimentaren Cribel- 
lum, c) den Spinnklauen und d) einem Calamistrum. LEinen jeden 
dieser Bestandteile will ich einzeln besprechen, doch, wie die Ent- 
wickelungsgeschichte es erfordert, die Entstehung der Spinnwarzen 
und des Cribellums gleichzeitig behandeln. 


I. Die Entwickelung der Spinnwarzen, des Cribellums und 
der Spinndriisen. 


Heroup (26) kennt im embryonalen Zustande nur die Stelle, 
das Ende des Bauchfleckens“, an welcher die Spinnwarzen ent- 
stehen. 

CLAPAREDE (14) kannte die Entwickelung der Spinnwarzen 
noch nicht. In der Fig. 26 u. 27, Taf. III von Pholcus spilionides 
stellt er sie in der Zahl 4 dar, ohne eine nahere Angabe ther 
ihre erste Entstehungsart. 

SALENSKI (49) gebiihrt das Verdienst, zuerst behauptet zu 
haben, daf das dritte und vierte Paar der Abdominalanhainge am 
Schlu8 der Embryonalentwickelung sich in die Spinnwarzen um- 
wandelt, doch lieB er beziiglich der Entstehung der vollen Zahl 
der Spinnwarzen die Frage offen, indem er schreibt: ,,Von den 
drei Paaren der Spinnwarzen entwickeln sich in der zweiten Pe- 
riode nur zwei Paare. Das dritte Paar entwickelt sich 
bedeutend spater und auf eine ganz andere Weise. 
Dieser Unterschied in der Entwickelung entspricht dem Unter- 
schiede ihrer Lage und Groéfe. Das dritte Paar entwickelt 
sich nicht aus den AbdominalfiiRchen, sondern er- 
scheint zwischen dem ersten, tiber der nach hinten gelegenen Oeff- 
nung in Gestalt zweier konischen Erhebungen. Beim Embryo, wie 
auch beim entwickelten Tier sind sie bedeutend kleiner als die 
zwei letzten Paare.‘ 

Batrour (3) war beziiglich der Entwickelung der Spinn- 
warzen im Unklaren. Er glaubt, daf die vier Paare der Ab- 
dominalanhinge verschwinden, und zweifelt, ob sich die zwei letzten 
Paare in Spinnwarzen umwandeln. 

Locy (38, S. 82) bestatigt die Beobachtung von SALENSKI, 


Entwickelung des Spinnapparates bei Trochosa singor. Laxm. 41 


doch beziiglich der Entstehung des dritten Paares der Spinn- 
warzen ist er mit seinem Urteile sehr vorsichtig, wenn er sich, 
wie folgt, aufert: ,,In addition to these two large pairs there is 
a pair of smaller median mamillae, the origin of which I have not 
traced.“ 

Wie schwierig die Erkenntnis der Entwickelung der vollen 
Anzahl der Spinnwarzen sich auch anderen Forschern wahrend der 
Untersuchungen darbot, ergiebt sich aus ihren verschiedenen An- 
gaben. 

Schon vorher hatte ScuimkrewitTz (51) vermutet, da’ die 
Entwickelung der Spinnwarzen auf eine Art von Neubildung zu- 
riickzufiihren sei, eine Ansicht, die durch Untersuchungen von 
Barros (4, 8. 544) ihre Bestitigung findet. Der letztere schreibt: 
»les filiéres elles-mémes naissent a cette époque sous forme d’as- 
sez larges soulévements de la peau, situés a la limite postérieure 
des plaques sternales; elles n’apparaissent d’abord qu’au nombre 
de deux paires: la troisiéme, plus petite, ne se forme que plus 
tard.“ 

Morin (40) fiihrt die Angabe SaLensxt’s an, namlich daf das 
dritte und vierte Paar der Abdominalanhinge, d. i. am vierten 
und fiinften Abdominalsegment, zu Spinnwarzen werden, das zweite 
Paar hingegen, am dritten Abdominalsegment, der Riickbildung 
anheimfallt, was erst KisHinoye (31) ganz richtig abbildet. Der 
letztere Forscher glaubt auch, da die Entwickelung des dritten 
Spinnwarzenpaares bei Agalena erst nach dem Ausschliipfen ‘aus 
dem Eie, somit im postembryonalen Zustande, stattfinde. 

Die neuesten Untersuchungen finden wir in KorscHELT-HEIDER, 
Lehrbuch der vergleichenden Embryologie, vor. Es wird hier an- 
gegeben, daf die Spinnwarzen mit Riicksicht auf die Konstatierung 
einer gréferen Anzahl der Abdominalanhainge aus dem vierten und 
fiinften Paar hervorgehen, wozu vielleicht noch das sechste Paar 
miteinbezogen werden diirfte. 

Lane (36, S. 539) stellt es auf Grund vergleichend-anatomi- 
scher Betrachtungen als sehr wahrscheinlich hin, daf die zwei oder 
drei Paar Spinnwarzen rudimentire Abdominalgliedmafen seien, das 
Cribellum hingegen der letzte Rest eines weiteren (vierten) ab- 
dominalen Gliedmafenpaares sei. 

Wir sehen also, da8 die Entwickelung der vollen Anzahl der 
Spinnwarzen bis jetzt unbekannt ist, da’ aber auch das erste Ent- 
stehen derselben verschiedene Darstellungen erfahren hat. 

Meine Untersuchungen an Trochosa singoriensis berechtigen 


42 A. Jaworowski, 


mich, die eben erzielten Resultate zu verdéffentlichen. Da es sich 
aber vor allem darum handelt, aus welchen Abdominalanhangs- 
paaren die Spinnwarzen entstehen, so muf ich die Ergebnisse der 
darauf gerichteten Untersuchungen gleich vorausschicken. 

Bekanntlich wird die Anzahl der Abdominalanhange mit vier 
Paaren angegeben (SALENSKI, BALFOuR, SCHIMKIEWITZ, KISHINOYE, 
Locy und Morin), bei Trochosa fand ich (27) seiner Zeit 5 Paare, 
das letzte jedoch stark reduziert, und CLAPAREDE hatte schon vor- 
her bei Clubione 6 Paare gefunden. Die Dislokation, resp. die 
Entwickelung der eben erwihnten Anhangspaare scheint ver- 
schieden zu sein. Satensxi fand bei Clubione, ScaimKrewiTz bei 
Agalena und seiner Zeit auch ich bei Trochosa am ersten Abdominal- 
segment kein Anhangspaar vor, CLAPAREDE, BALFOuR und andere 
zeichnen das erste Paar der Anhange am ersten Abdominalsegment, 
und die neuesten Untersuchungen von KorscHett und HeErper (32) 
sind insofern von Wichtigkeit, als sie bei einer nicht naher be- 
stimmten Spinnenart je ein Abdominalanhangspaar nicht nur am 
ersten, sondern auch am sechsten Segment als_ riickgebildet 
schildern, somit die Beobachtungen CLAPAREDE’s bestatigen. Der 
letzte Fall veranla8te mich zu wiederholten, seiner Zeit an vielen 
Embryonen angestellten Untersuchungen, und ich fand nun bei 
Trochosa folgendes vor. 

In einem Stadium, aber vor Reversion (Fig. 1) sind am zweiten, 
dritten, vierten und finften Abdominalsegment die Anhange in 
derselben Linie wie die Cephalothorax-Extremititen ausgebildet, nach 
hinten stufenweise immer kleiner und von verschiedener Form. 
Nach vorn von der Basis der Abdominalanhinge und gegen die 
Mittellinie des Kérpers ist in einem jeden Segment eine deutliche 
ektodermale Verdickung, die Anlage des Ganglions, sichtbar. Am 
ersten Abdominalsegment des Trochosaembryos treten bei einer 
stirkeren Vergré8erung dieselben Teile auf, doch ist das Abdominal- 
fichen ganz riickgebildet, wie dies aus der Fig. 2 zu ersehen ist. 
Kin derartiger Sachverhalt laf%t uns schlieBen, daf& alle Spinnen 
urspriinglich auch am ersten Abdominalsegment entsprechende An- 
hange hatten, doch im Laufe der Zeit ein Teil von ihnen sie schon 
friihzeitig der Riickbildung anheimfallen lieBen. Ich mu8 jedoch 
hier ausdriicklich bemerken, da mir die konstante Anzahl von 
sechs Paar Abdominalanhingen an der Bauchseite der Araneinen 
dennoch recht zweifelhaft scheint, da man in gewissen Fallen 
(Fig. 3) sie nicht nur am 2.—-6. Segment bei Trochosa sing. deut- 
lich entwickelt findet, sondern deutliche Spuren auch am 7.—10. 


Entwickelung des Spinnapparates bei Trochosa singor. Laxm. 43 
Segment mit nach hinten allmahlich abnehmender Gréfe zum 
Vorschein kommen. Ein derartiges Verhalten bringt die Spinnen 
nicht nur in eine nahere genetische Beziehung zu den Skorpionen, 
sondern macht es auch wahrscheinlich, daf sie ahnlich wie die In- 
sekten nach GRABER (19) in phylogenetischer Hinsicht von den 
polypoden bezw. pantopoden Formen, die etwa den Wiirmern ahn- 
lich waren, abzuleiten sind 

Die Riickbildung der Abdominalanhange bei Trochosa sing. 
findet weniger an vorderen, stark aber an den hinteren Segmenten 
des Abdomens statt. Am ersten Abdominalsegment ist der An- 
hang wahrend der Entwickelung schwach sichtbar, am zweiten 
dient er als Operculum iiber das Stigma der sog. Lunge, am 
dritten ist er gleichfalls deutlich entwickelt, doch wie Fig. 4 am 
Langsschnitte zeigt und wie es bereits auch KisHInovE (Fig. 34, 
Taf. XV) richtig zeichnet. Das Innere entwickelt kein Mesoderm- 
gewebe. Die Abdominalanhinge des vierten und fiinften Segmentes 
allein sind bevorzugt, sich im Laufe weiterer Entwickelung in die 
Spinnwarzen umzuwandeln, waihrend die Anhange tibrig gebliebener 
Abdominalsegmente, und zwar des dritten Segmentes, wo sie zu- 
weilen am stairksten entwickelt erscheinen, und des sechsten Seg- 
mentes, schon sehr friihzeitig ganz verschwinden und an der 
Warzenbildung tiberhaupt gar keinen Anteil nehmen (Fig. 5). 

Die Form der Abdominalanhange ist wihrend der Entwicke- 
lungszeit veranderlich. Ich habe mich schon friiher (27, 28) damit 
beschaftigt, doch gelang es mir nicht, seiner Zeit die Frage nach 
der Entwickelung der vollen Anzahl der Spinnwarzen endgiltig zu 
lésen. Vor der Reversion ist die Gestalt der Abdominalanhange 
einfach, zwei- oder auch dreilappig. Konstant ist die Form des 
Anhangs am zweiten uud sechsten Segment, am dritten hingegen 
ist sie zwei-, ja auch dreilappig (Fig. 6). Anders ist es nach der 
Reversion. In diesem Entwickelungsstadium und zwar in der 
Fig. 7 besitzt das vierte und fiinfte Paar der Abdominalanhange 
eine ganz charakteristische Form. In beiden Paaren bestehen die 
Abdominalanhange aus Doppelsickchen, die der Gréf%e nach im 
vierten Paare einander beinahe gleich sind, das Innensickchen aber 
d. i. das der Mittellinie des Kérpers naichst gelegene tiberlagert das 
AuSensackchen der Lange nach beinahe zur Hialfte. Beide Sackchen 
des vierten Paares, die ich sowie die des folgenden fiinften Paares 
der Kiirze halber als Exo- (ex) und Endopodit (en) bezeichne, sind 
von rundlich-elliptischer Form. Diese Teile des fiinften Abdominal- 
anhangs am fiinften Segment sind ungleich, das Endopodit ist be- 


44 A. Jaworowski, 


deutend kleiner als das Exopodit, auf dem es ganz aufgelagert ist 
und mit dem es an der Basis verschmolzen erscheint. Es ist also 
klar, da8 in einem gewissen Entwickelungsstadium, wenn diese 
Sackchen aufeinander aufliegen (Fig. 5, 8), der Beobachter sie als 
eines vor sich zu sehen glaubt oder zu ganz irrigen Deutungen 
gelangt. Nicht minder wichtig fiir die Lésung der Frage nach 
der Entwickelung der vollen Anzahl der Spinnwarzen stellt sich 
der Sachverhalt in der Fig. 9 vor. Der Anhang am vierten Ab- 
dominalsegment scheint bei schwacher Vergréferung nur aus einem 
Sackchen zu bestehen, hingegen ist der des nachstfolgenden Seg- 
mentes derart entwickelt, da man hier sofort die beiden Bestand- 
teile der Extremitaét vor sich hat. Das Exopodit iibertrifft das 
Endopodit drei- bis viermal an Gréfe. Bei einer starkeren Ver- 
gréBerung, beim Heben und Senken des Mikroskoptubus reprasen- 
tiert sich der Anhang des vierten Segments nicht als ein ein- 
faches (Fig. 10), sondern als ein doppeltes Sackchen, wobei ein 
Sackchen an das andere von der Seite dicht angepreft ist. Der 
Anhang des fiinften Segments, und zwar das Exopodit, ist auch 
hier, wie ich seiner Zeit (28) bereits zur Kenntnis brachte, im em- 
bryonalen Zustande zweigliedrig (vergl. Fig. 8 aa,). 

Dies der Sachverhalt der Entwickelung der Abdominalanhange 
des vierten und fiinften Paares, und mit Hinsicht auf die bereits 
durch SaLenski konstatierte Thatsache, daf sie nach Verlagerung 
an das Kérperende unter gleichzeitiger AnschlieSung in der Mittel- 
linie (vergl. Fig. 5) die Spinnwarzen liefern, ergiebt sich von selbst 
die richtige Anzahl derselben. Die Exopodite des vierten Paares 
der Abdominalanhange liefern im Laufe weiterer Entwickelung das 
erste, vorderste Spinnwarzenpaar, die des fiinften Paares das 
hinterste, die Endopodite des vierten Paares verkiimmern, und die 
des fiinften Paares bilden das mittlere Spinnwarzenpaar. 

Cribellum. Da nun bei Trochosa, wie bemerkt, auch an 
dem vierten Segment der Anhang wabrend der Entwickelung ein 
Endopodit enthalt, so ist es selbstverstandlich, daf dieses im Falle 
seiner Persistenz im Laufe weiterer Entwickelung auch ein Spinn- 
warzenpaar liefern wiirde, dessen Lage eine Ahnliche ware, wie 
die der mittleren Spinnwarzen. Die Endopodite gehen jedoch in 
dem Mafe, wie sich diese Teile der Mittellinie nahern, wahrend. 
die Bauchsegmente, vom sechsten angefangen, bis zum After mit- 
einander verschmelzen und sich riickbilden, allmablich ein, und 
schon nach der ersten Hautung kann man an ihrer Stelle nur mit 
Schwierigkeit Ueberreste in Form eines stark riickgebildeten 


Entwickelung des Spinnapparates bei Trochosa singor. Laxm. 45 


Cribellums (Fig.-11 @ u. b), vorfinden, die spiter auch ganz ver- 
schwinden. Wir gelangen hiermit zu dem Schluf, da8 die Spinnen, 
die ein Cribellum besitzen, ein solches gleichfalls aus einem Paar 
der Endopodite entstehen liefen und, da dieselben ahnlich wie die 
des nachstfolgenden Paares eingliedrig waren, ihre Hohe infolge 
des Anpassungsvermégens allmahlich einbiiBten. Die Leiste, die 
das Cribellumfeld bei gewissen Spinnen in zwei gleiche Teile teilt, 
eptstand aus dem Zusammentreffen zweier chitindsen Wanden ent- 
sprechender Extremitaétenteile — ist aber auch diese verkiimmert 
oder ganz eingegangen, so ist diese Modifikation des Cribellums 
durch weitere Riickbildung leicht zu erklaren. 

So glaube ich nun das Wesen und Entstehen des Cribellums 
richtig begriindet zu haben. Es bleibt mir noch tibrig mitzuteilen, 
da wir bisher keine entwickelungsgeschichtliche Mitteilung hier- 
iiber besitzen, daher die Ansichten verschiedener Autoren geteilt 
sind. Vor allem sei hier noch hervorgehoben, daB CAMBRIDGE (11) 
bei der Spinne Oecobius 8 Spinnwarzen zeichnet, was vielleicht 
dadurch zu erklaren ist, daS die Cribellumendflichen iiber die 
basalen etwas gewOlbt waren, somit die entsprechenden Endopodite 
in der Riickbildung etwas zuriickgeblieben sind. BLackwauu (7) 
erklarte richtig das Cribellum, ohne jedoch Beweise zu licfern, 
als ein viertes Paar der ganzen Lange nach verwachsener Spinn- 
warzen und hielt an dieser Ansicht fest, da er auch in einer 
spateren Arbeit (8) davon nicht zuriickgetreten ist. Seine Ab- 
bildungen, Benennung und Beschreibung scheinen iibrigens auch 
dafiir zu sprechen, daf ihm kleine Erhebungen iiber die Ober- 
fliche zu bestehen schienen. Berraxau’s (5, 6) Untersuchungen 
bekraftigen diese Ansicht. Seine Beschreibung der Cribellum- 
spinndriisen, sowie das Endigen der Ausfiihrungsginge in sog. 
Spinnréhrchen, tubuli textorii, sprechen dafiir. 

Hiner entgegengesetzten Meinung ware unter anderen THORELL 
(55) zu nennen, welcher glaubte, da’ das Cribellum durchaus 
nicht aus einem Spinnwarzenpaar entstanden gedacht werden 
kénne. Da er jedoch in den Cribellumfeldern anfangs kleine 
Tracheenmiindungen enden sah, von dieser Ansicht spiter auch 
abkam, ohne etwas Entscheidendes anzugeben, so ist seine An- 
sicht als nicht stichhaltig anzusehen. Daf die Cribellumdriisen 
mit Geschlechtsfunktion, resp. mit der Bereitung des Cocons durch 
das Weibchen gewissermafen in Zusammenhang stehen, dies ist 
aus den Angaben von BerrHKau (6) und Smwon (54) ersichtlich, 
Nach ihnen ist das Cribellum bei den Weibchen und jungen 


46 A. Jaworowski, 


Mannchen gut entwickelt, bei erwachsenen Mannchen hingegen be- 
reits rudimentar. 

Das Cribellum kann infolge der Riickbildung ganz eingehen, 
— ich sage infolge der Riickbildung, da, wie wir oben sahen 
(Fig. 7), ein solches im embryonalen Zustande durch die stark ent- 
wickelten Endopodite des vierten abdominalen Anhangspaares gut 
reprasentiert wird. Das Cribellum ist somit durchaus nicht als eine 
Neubildung bei den Spinnen, die sich durch Auftreten eines solchen 
Organs von den tibrigen Arachniden unterscheiden sollen, zu be- 
trachten — es ist nur ein wesentlicher und accommodierter Be- 
standteil der Abdominalanhinge. 

Auf eine ahnliche Weise, wie die Endopodite des vierten Paares 
der Abdominalanhainge eingiengen und das Cribellum liefern, ist 
dann auch die Riickbildung der mittleren Spinnwarzen zu er- 
klaren, insbesondere aber bei solchen Spinnen, die wahrend ihres 
Lebens verhaltnismafig wenig Spinnstoft zu liefern brauchen. Bei 
den Tetrapneumones im embryonalen Zustande diirfte man da 
interessante Resultate erzielen, und es wird sich ergeben, daf die 
Endopodite des fiinften Abdominalanhangspaares Ahnlich wie die 
des vierten ganz eingehen, somit nur die vier Expodite die be- 
kannte Spinnwarzenanzahl liefern. 

Spinndritisen. Im Anschlu8 an die Erklarung des Ent- 
stehens der Anzahl der Spinnwarzen (6 oder 4) sowie des Cri- 
bellums sei es mir gestattet, auch das mitzuteilen, was mir tiber 
die erste Entwickelung der Spinndriisen bekannt geworden ist. 
Vor allem mu8 ich jedoch erwahnen, daf tiber die Entwickelung 
der Spinndriisen Mortn (40) die erste Mitteilung macht. Es heiSt 
nach ihm, dafi diese in einem gewissen Stadium, an der Spitze 
des dritten Paares der Abdominalfii£chen und zwar in Form einer 
kleinen ektodermalen Einstiilpung beginnt. Eine ahnliche ekto- 
dermale Einstiilpung ist nach ihm am vierten Paar nicht sichtbar, 
doch glaubt er, da8 sie sich zur selben Zeit entwickeln miisse. 
Jene Einstilpung vergréSere sich, werde flaschenformig, der innere 
blind endigende Teil werde zur Driise, der zuriickgebliebene zum 
Ausfiihrungsgang. 

Mit diesen Angaben von Morin stehen meine Beobachtungen 
nicht in Einklang. Junge Trochosa singoriensis kommen ziemlich 
unentwickelt zur Welt, sie sehen z. B. noch nicht‘), und ihre 


1) Dies diirfte vielleicht der Grund sein, warum sie von der 
Mutter noch eine gewisse Zeit nach dem Ausschliipfen auf dem Riicken 
getragen werden. 


Entwickelung des Spinnapparates bei Trochosa singor. Laxm. 47 


Spinnwarzen funktionieren erst nach einer spateren Hautung. 
Trochosa ist ein dankbares Untersuchungsobjekt zur Konstatierung 
der Art der Entwickelung der Spinndriisen, die sich hier im post- 
embryonalen Zustande entwickeln. Wenn wir jedoch  vorerst 
Morin’s Fig. 31, Taf. IJ, und Fig. 18, Taf. IV, naher in Betracht 
ziehen, so scheint es mir, dal’ dieser Forscher einem Irrtume an- 
heimgefallen ist, was um so leichter stattfinden konnte, als ihm 
die Entwickelung der mittleren Spinnwarzen sowie die des Cribel- 
lums noch nicht bekannt war. Ks ist hier die Méglichkeit durch- 
aus nicht ausgeschlossen, daf wir an den Figuren, die die Schnitte 
vorstellen, die beiden Sackchen, das Endo- und Exopodit des Ab- 
dominalanhangs, vor uns haben, aber keineswegs eine Einstiilpung, 
die zur Bildung einer einzigen Spinndriise fiihren sollte. — Bei 
den Embryonen von ‘Trochosa singoriensis, welche sich bereits zum 
Ausschliipfen anschicken, findet man am Liangsschnitt durch die 
Spinnwarzen des vierten und fiinften Segments, da das Mesoderm- 
gewebe an dieser Stelle sehr stark ausgebildet und noch im steten 
Wachstum begriffen ist. Das die Spinnwarzen ausfiillende Ge- 
webe ist, wie die Fig. 4 zeigt, viel dichter und seine Kerne zu- 
weilen in parallele Reihen geordnet. Die Kerne des unter den 
Spinnwarzen liegenden Mesodermteiles sind mehr zerstreut. Von 
einer Einstilpung und Bildung der Spinndriisen im Sinne Mortn’s 
ist hier absolut nichts zu sehen. Erst wenn die jungen Trochosa 
zur Welt kommen, ist die Entwickelung der Spinndriisen zu sehen. 

Auch erachte ich als notwendig, den auBeren Bau der Spinn- 
warzen in den jiingsten Stadien kennen zu lernen, denn dadurch 
gelangen wir zur Erkenntnis, dafS das Spinnorgan alle seine Be- 
standteile nicht gleichzeitig, sondern allmahlich entwickelt. 

An einem Flachenschnitte in der Richtung der Spinnwarzen- 
muskel (Fig. 12) und ahnlicher ihm paralleler (Fig. 13) ist die An- 
lage der Spinndriisen bei der Trochosa vor der zweiten Hiutung 
schon ziemlich stark entwickelt. Im Mesodermgewebe zwischen 
dem Darm, den Kérperwanden und Spinnwarzenmuskeln (Fig. 12) 
ist eine gewisse Anzahl von dunkleren Stellen. Dies sind die 
Querschnitte der Spinndriisen von verschiedener Form. Auch an 
der Basis der Spinnwarzen ist eine gewisse Anzahl von Spinn- 
driisen entwickelt. Die letzteren sind verschieden gro’ und finden 
sich auch im Innenraum der Spinnwarze vor. 

An einem etwas schiefen Flachenschnitt erkennt man, da8 die 
Entwickelung der Spinndriisen und der Ausfihrungsginge nicht 
gleichzeitig ihren Anfang genommen hat (Fig. 14). Wahrend nim- 


48 A. Jaworowski, 


lich die einen Spinndriisen von der Spinnwarze sich einstiilpen, 
sehr weit in das Innere des Mesodermgewebes eindringen, dabei 
bauchig oder cylinderformig werdeu, ihr Ausfiihrungsgang dem- 
entsprechend recht Jang ist, und dadurch Glandulae ampullaceae dar- 
stellen, sind die anderen in der Entwickelung spater aufgetreten. 
Ks liefern von den letzteren die eiven, die zu beiden Seiten spitz 
sind, die Glandulae tubuliformes, wahrend sich die anderen, die am 
wenigsten entwickelten, in die Glandulae aciniformes umwandeln. 
Bei gewohnlicher Betrachtung stellen sich die Spinndriisen als 
erobkérnige Gebilde dar, doch bei genauer Priifung und starken 
Vergréferungen erweist sich ihr Bau aus rundlichen, im Durch- 
schnitt 0,0047—0,0057 mm grofen, dicht aneinander angeschmieg- 
ten, mit Kernen versehenen Zellen (Fig. 15). Diese Zellen sind 
im Ausfiihrungsgang schon friihzeitig anzutreffen. Die Anlage der 
Spinndriise ist nicht auf jenes netzartige Mesodermgewebe zuriick- 
zuiiihren, sondern sie ist selbstandig, so dali’ man behaupten kann, 
daf die Driisen im Laufe ihrer weiteren Entwickelung in dieses 
hineinwachsen. In Anbetracht dessen, daf die Spinndriise, ana- 
tomisch untersucht, in ihrem Inneren mit keiner Cuticularmembran 
ausgekleidet ist, kénnte man verlockt sein, die Beobachtung Mo- 
rin’s, daf sie ektodermalen Ursprungs ware, nicht gut zu heifen 
und dies nur fiir den Ausfiihrungsgang gelten zu lassen — doch in 
Anbetracht dessen, daf sie wirkliche Cruraldriisen sind, wie dies 
ihre Entwickelungsgeschichte bestatigt, war ich bemiiht, speciell 
auf diesen Punkt noch weiter einzugehen, und gelangte hiermit 
zu folgendem Resultate. 

Das jiingste Stadium, das von mir beobachtet werden konnte, 
gewahrt die Ansicht, daf die Spinndriisen an den Spinnwarzen 
in Form von ektodermalen Einsenkungen in gréSerer Anzahl 
zur Entwickelung gelangen. Die so entstandenen Sackchen werden 
bald am apikalen Ende etwas erweitert und mit einem grob- 
kérnigen Inhalt versehen (Fig. 12), wobei die Spinndriisen, wenn 
sie noch in den Warzen vorhanden sind, zuweilen ein trauben- 
formiges Aussehen darbieten. Das nachstfolgende Stadium (Fig. 16) 
wird durch das weitere Wachsen der Spinndriise und Veranderung 
ihres Inhaltes veranlafSt. Die Spinndriisen selbst werden keulen- 
oder kolbenférmig, und dadurch tritt schon die deutliche Differen- 
zierung dieser Einstiilpung in ihre Bestandteile zum Vorschein, 
namlich in die eigentliche Driise, die bereits aus den Zellen auf- 
gebaut ist, und in den Ausfiihrungsgang, der sich in Form einer 
durchsichtigen Cuticularmembran vorstellt. Der Verlauf der weiteren 


Entwickelung des Spinnapparates bei Trochosa singor. Laxm, 49 


Entwickelung unterliegt schon geringen Abweichungen. Es wachst 
die eigentliche Driise infolge der enormen Langenausdehnung des 
Ausfiihrungsganges in das netzformige Mesodermgewebe (Fig. 16, 15) 
hinein, wobei ihre grobkérnigen Zellen nicht immer deutlich zum 
Vorschein gelangen. In der Fig. 15 ist es auch ersichtlich, da’ 
zwischen der Spinndriise und dem netzformigen Mesodermgewebe 
noch ein freier Raum iibrig geblieben ist. Mich diinkt, daf dieser 
infolge der durch Reagentien veranlaSten Kontraktion entstanden 
ist. Das Einbiegen des Ausfiihrungsganges gewisser Drisen 
kommt ziemlich spat im postembryonalen Leben zustande. 

Was nun die Entwickelung der Spinnkegel an den Spinn- 
warzen anbelangt, so mu ich hier die Bemerkung vorausschicken, 
daf es mir nicht gelungen ist, ihren Entwickelungsgang genau zu 
verfolgen. Schon sehr friihzeitig, gleich nach der ersten Hautung 
im postembryonalen Leben erscheinen die Spinnkegel an der 
Spitze der Spinnwarzen als ektodermale Ausstiilpungen. Ihre An- 
zah] zu dieser Zeit ist noch recht gering. An den vorderen 
Spinnwarzen (Fig. 17, 18) konnte ich ihrer nur 4 oder 6 
zahlen, an den hinteren, und zwar bei den letzteren am Exopodit 
6, und am Endopodit nur 4. Auch existiert bereits ein 
deutlicher Unterschied zwischen den Spinnkegeln beider Warzen- 
paare. Wahrend namlich an dem vorderen Warzenpaar die Basal- 
teile (Fig. 17, 18) niedrig, kegelférmig und stark aufgetrieben sind, 
sind sie an dem Exo- und Endopodit des hinteren Abdominal- 
anhangspaares (Fig. 19, 20) von gleicher Form, doch bedeutend 
in die Linge ausgezogen. Es sind dies die Unterschiede, die 
gleich im postembryonalen Leben auftreten und auch spater bei 
der Spinne erhalten bleiben. Die Basalteile der Spinnkegel, wie 
bereits erwihnt, miissen als ektodermale Ausstiilpungen, die End- 
teile dagegen als modifizierte Borsten angesehen werden. Letz- 
terer Fall wird insbesondere dadurch unterstiitzt, da an den 
Spinnkegeln manchmal Borsten ansitzen, die noch allseits ganz 
kleine Harchen an sich tragen, und die sie spiter ganz eingehen 
lassen. Die Borsten sind gerade oder sibelartig gekriimmt und 
werden erst zu Spinnréhrchen, wenn ihr vorderes, freies Ende mit 
einer Oeffnung versehen wird. Es ist nicht leicht, den Entwicke- 
lungsgang des Spinnréhrchens zu beobachten, es ist mir jedoch in 
gewissen Fallen zu konstatieren gelungen, daf sich in der Spitze 
der Borsten schwarze Flecken vorfinden (Fig. 18), deren Entstehen 
auf den Luftinhalt zuriickzufiihren ist. — Ungleich gro8 ist die 


Anzahl der Spinnkegel in spiteren Stadien. Bei einer erwachsenen 
Bd, XXX. N, F. XXII, 4 


50 A. Jaworowski, 


Spinne finde ich an den vorderen Warzen 80—90, an den hinteren 
und zwar an dem Exopodit 80—100 und an dem Endopodit 
48—55, woraus ersichtlich ist, da die gréfte und die kleinste 
Anzahl auf den entsprechenden Teilen des hinteren Spinnwarzen- 
paares vorherrscht. 


Il. Die Spinnklauen. 


Wie die Spinnklauen entstehen, welchen Verlauf ihre Ent- 
wickelung nimmt, dariiber haben wir in der Litteratur keine An- 
haltspunkte. 

HrRoLp, der eine eben aus dem Ei ausgeschlipfte Epeira, 
seine Fig. 7 u. 8, Taf. II, und eine andere nach der Hautung 
Fig. 9—12 gezeichnet hat, erwahnt von der Entwickelung dieses 
Organes tiberhaupt nichts. Bei der letzteren fand er, daf der 
Koérper nur mit kurzen steifen Borsten bedeckt ist. CLAPAREDE 
stimmt damit bei Lycosa agretica fiir den embryonalen Zustand 
iiberein, doch zeichnet er von einer nicht naher bestimmten 
Epeira-Art in der Fig. 54, Taf. VII, die Fife hier und da mit 
Borsten besetzt, das Endglied hingegen mit je zwei Krallen ver- 
sehen, — einen Fall, den wir bei den Araneina iiberall vorfinden 
und der sich bei vielen anderen Arthropoden wiederholt. Cxa- 
PAREDE’s Zeichnung kann ich jedoch nicht beistimmen, nach wel- 
cher bei den Spinnen auch auf den Pedipalpen zwei Krallen vor- 
kamen, da ich nicht nur bei Trochosa, sondern auch bei den 
anderen Spinnen eine solche stets in der Einzahl angetroffen habe, 
was als ein charakteristisches Merkmal fiir diesen Anhang des 
Cephalothorax gelten kann. 


Betrachten wir nun naher die in Rede stehenden Gebilde aller 
Cephalothorax-Anhange kurz vor der ersten Haiutung der Trochosa 
singoriensis. Fig. 21, 22 stellen das Endglied des ersten, zur 
Entwickelung gelangten Anhangs, der Mandibeln (Cheliceren), von 
beiden Seiten dar. Dieses ist an der Basis stark erweitert und 
an der Spitze hakenartig gekriimmt, an der Innenseite, von oben 
gesehen, besitzt es eine Reihe verschieden entwickelter Zihne, von 
denen der zweitunterste und der vorletzte die breiteste Basis be- 
sitzt, der letzte hingegen spitz ist und von den tibrigen durch das . 
Zustandekommen einer Liicke ziemlich entfernt liegt. Fig. 22 stellt 
denselben Anhang, von unten gesehen, vor. In beiden Fallen ist 
neben der Basis des Endteiles eine steife Borste eingelenkt. 


Entwickelung des Spinnapparates von Trochosa singor. Laxm. 51 


Die Klaue der Pedipalpen (Fig. 28—25) ist an der Spitze des 
Anhangs in der Einzahl vorhanden. Sie besteht aus einem huf- 
eisenformigen Basalstiick und einem in der Mitte desselben von 
unten nach oben diinner werdenden, an der Spitze jedoch zu- 
weilen unter 90° gekriimmten Endteile, auf dessen konvexen 
Kriimmungsstellen manchmal ein oder zwei Hocker wahrnehm- 
bar sind. 

Das Endglied der iibrigen Cephalothorax-Extremitiaten ist stets 
mit zwei Hauptklauen und einer Zwischenklaue (Afterklaue) ver- 
sehen. Im wesentlichen besteht auch hier die Klaue aus ahn- 
lichen Bestandteilen, wie die der Pedipalpe, doch ist das Basal- 
stiick, weil es mittelbar an ein anderes stoSt, insofern modifiziert, 
als der Aufenarm des hufeisenférmigen Gebildes nach unten, d. h. 
gegen die Anheftungsstelle gesenkt ist. Die Innenseite dieser 
Klaue ist bisweilen héckerig, wie mit stumpfen Zahnchen besetzt. 
Zwischen den Innenarmen der hufeisenformigen Basalteile der 
Hauptklaue findet sich die sug. Afterklaue vor, die etwa die halbe 
Hohe der wirklichen Klaue erreicht. 

Sie gleicht einem stark entwickelten platten Zahne, dessen 
Aufenseite konvex und dessen Innenseite konkay gekriimmt ist 
(Fig. 26), somit im allgemeinen eine gleiche Form besitzt, wie die 
starker entwickelten ihr verwandten Hauptkrallen, abgesehen davon, 
da die konkave Seite infolge der noch nicht stattgefundenen Ein- 
biegung gar nicht sichtbar ist (Fig. 27, 28). Auf der Membran 
zwischen den Innenarmen beider hufeisenartiger Basalteile ist bis- 
weilen eine groéfere Gruppe abgestumpfter zahnartiger Hocker an- 
zutrefien (Fig. 29, 30), die in zahlreichen Fallen ganz fehlen. 
Alle Klauen haben einen Innenraum, sie sind, sozusagen, réhren- 
formig, und an ihrer Basis ist etwa in der Mitte, doch gegeniiber 
der Aufenseite, gleich wie bei vorher erwahnten Anhangen eine 
Borste gewachsen. Bemerkt sei hier noch, daf die Afterklaue zu- 
weilen fehlen kann. 

Was die Klauen des vierten, fiinften und sechsten Paares der 
Cephalothoraxanhange anbelangt, so sei hier bemerkt, daf wir sie 
von gleicher Beschaftenheit und einem gleich ahnlichen Baue wie 
bei den vorhergehenden Extremitaten vorfinden (Fig. 31). 

Die Entstehung dieser Klauen, die ich als Ur-, bezw. Em- 
bryonalklauen bezeichne, glaube ich in Anbetracht dessen, daf an 
den Extremitaéten auch andere gréfere und kleinere Borsten, die 
ersteren an der Spitze (Fig. 32) hakenartig gekriimmt erscheinen, 
yon diesen ableiten zu diirfen. Die Stellung und der Gebrauch 

4% 


52 A. Jaworowski, 


der an der Spitze der Extremitaét eingesenkten Borsten zog die 
Notwendigkeit ihrer Modifikation nach sich. 

Ich bemerke noch, daS die Urklauen, mit denen die Spinne 
zur Welt kommt, auch eigene Muskelfasern (s, s, Fig. 33) haben, 
durch die sie in gewissen Fallen ganz in das Innere des Fufbes 
eingezogen werden kénnen, so daf dadurch die Extremitat an der 
Spitze wie eingestiilpt erscheint. Ob diese Erscheinung auch mit 
irgend einer urspriinglichen Funktion verbunden war, dies wollen 
wir dahingestellt lassen; Thatsache ist es, daf die Muskelfasern 
spater eingehen und die Klauen samt der Cuticularhaut wahrend 
der nachsten Hautung abgestofen werden. 

Eine nicht minder grofe Schwierigkeit bietet uns die Ab- 
leitung der Spinn- resp. Kammklauen der Spinnen aus den Borsten 
durch Anpassung der Urklauen. Das, was ich hier mitteile, ist 
der erste Versuch, ihre Genesis aufzuklaren. 

Die erste Hautung wird bei Trochosa singoriensis dadurch 
eingeleitet, daB sich die Innenhaut von der duferen abhebt und 
zwischen den so gebildeten Chitinlagen eine dichte, kérnige Fliis- 
sigkeit auftritt, die die specielle Untersuchung der feineren Bestand- 
teile und die weiteren Vorginge in denselben zu beobachten nicht 
zulaBt (Fig. 34). Wahrend nun die definitive Extremitat infolge 
der Kontraktion der einzelnen Glieder (Fig. 35) auch die Gelenk- 
stellen gegen den Kérper einzieht und dadurch den Eindruck ge- 
wabrt, als ob sie in einer anderen wie neu entstanden ware, bilden 
sich an ihr die Haare, deren Verlauf der Entwickelung aus 
trichogenen Zellen ahnlich ist, wie WL. WAGNER (57) beschreibt 
und abbildet, und die Klauen aus. Nun beginnt ihr rasches 
Wachstum, es strecken sich die einzelnen Glieder und die Kamm- 
klauen erreichen die vorher beschriebenen Urklauen (Fig. 36), wo 
sie infolge des Druckes die urspriingliche Haut sprepgen und da- 
durch die Hautung der Extremitat einleiten. 

Sehen wir uns eine Kammklaue etwas genauer an, und zwar 
beginnen wir der Reihe nach von der ersten, die sich in der Kin- 
zahl an der Spitze der Pedipalpen vorfindet. Diese ist, wie Fig. 37 
vorstellt, sichelformig, doch minder stark gebogen als die der 
FiiBe. Auf der Innenseite besitzt sie 6 Zahne, die von der 
Spitze gegen die Basis zu an GréBe abnehmen. Die ersten zwei 
sind am gréBten. An der Basis, hinter den kleinsten Zihnen, ist — 
eine Erhabenheit in Form eines gréferen, niedrigen, doch stark 
abgestumpften Zahnes. Die ersten zwei Zahne besitzen eine 
schwache Kriimmung. Sie sind, ahnlich wie die Spitze (der Spitz- 


Entwickelung des Spinnapparates bei Trochosa singor. Laxm. 53 


zahn), gestreift. Die Streifen verlaufen von der Riickenseite schief 
gegen die Innenseite und die Basis. Hinter dem Riicken dieser 
Klaue, in einer gewissen Entfernung von ihr, befindet sich eine 
Stachelborste. Die Kammklauen der iibrigen Extremitaiten sind 
stark sichelartig gekriimmt, doch ist der Kriimmungswinkel kleiner 
als der der Embryonalklauen. Am starksten sind sie am ersten 
und vierten Paar entwickelt. Die Form und die Anzahl der Zahne 
an denselben ist verschieden. Am ersten Paar der in Rede stehen- 
den Anhange (Fig. 38) besitzt die Klaue aufer der Spitze 13, 
am zweiten Paar 10 (Fig. 39), davon 2 ganz kleine, am 
dritten 8 (Fig. 40) und 2—3 ganz kleine nicht entwickelte, am 
vierten Paar 9 (Fig. 41), und 3 ganz kleine, wie am dritten 
Fufpaar. Viel deutlicher ist der Verlauf der Streifen an den 
Kammklauen als an denen der Pedipalpen. Die sogen. Afterklaue 
ist dadurch ausgezeichnet, daB sie etwa in der Mitte der Innen- 
seite einen recht spitzen, borstenartigen Zahn besitzt. Hinter der 
Riickenseite, in der nachsten Nahe der Klaue, wie an den Pedi- 
palpen findet sich kein Borstenstachel vor. Umgeben ist sie je- 
doch yon Haaren, welche von beiden Seiten scharf sageartig ge- 
zahnt sind. — Die Mandibelklaue (Fig. 42), insbesondere nach der 
zweiten und den folgenden Hautungen, verrat gewissermaBen die 
Entwickelungsvorginge der Pedipalpen und der Extremitaten. Auf 
der Innenseite sind auch hier 12 ganz stumpfe, niedrige, in einer 
Reihe dicht aneinander gestellte Zahne vorhanden, die bei den in 
der Entwickelung stark fortgeschrittenen und alten Individuen nicht 
vorzufinden waren. Es sei hier auch bemerkt, da in den Kiefer- 
klauen (Fig. 42) um diese Zeit die Entwickelung der Giftdriise, 
also ziemlich spat, zustande kommt. Dies ist insofern von Wich- 
tigkeit, als wir uns den Schlu& erlauben, daf die Spinnen, még- 
lich wie die Insekten, urspriinglich vielleicht von Pflanzensaften 
lebten, mit der Zeit jedoch an die tierische Nahrung angewohnt, 
auch die Giftdriise zur Bewialtigung der Beute entwickeln liefen. 

Bei dieser Gelegenheit mu ich noch Erwahnung thun, daB8 
die Anzahl der Zahne in den Kammklauen der vier letzten Ce- 
phalothorax-Extremitaten erwachsener Spinnen geringer ist, als bei 
der soeben erwahnten, die noch ganz jung waren, In den Kamm- 
klauen des ersten Paares der Gangfiife sind 7 Zahne, davon 


die letzten 2 proximalen schwach entwickelt, — in denen des 
zweiten Paares auch 7, wovon ein Zahn mittelstark, die letzten 
2 stufenweise in der Riickbildung begriffen sind, — in denen 


des dritten Paares 10, davon die letzten 2—3 stetig kleiner sind 


54 A. Jaworowski, 


und in denen des vierten Paares der Beine 8 Zahne, wovon die 3 
letzten rudimentaér geworden sind. Das Verhaltnis der Zahn- 
entwickelung in den Kammklauen der jungen Trochosa zu der der 
erwachsenen ist hier wie 13:10:10 (11): 12 zu 7:7:10:8. 
Die Anzahl der Zahne in den Klauen des dritten FufSpaares ist 
beinahe konstant, und die der Pedipalpen immer nur 6. Der Um- 
stand der Riickbildung der Zahne in den Kammklauen der Tro- © 
chosa singoriensis gestattet uns einen Schlu8 auf ihre Lebens- 
geschichte zu machen. Es scheint, daf sie urspriinglich, abnlich 
wie die heutige Epeira, eine Radspinne gewesen ist. Die Nah- 
rungsverhaltnisse mégen vielleicht beeinflu8t haben, da sie ihre 
Lebensweise im Laufe der Zeit anderte, sich in den Erdléchern 
verborgen hielt, um von da verschiedenen Insekten nachzustellen 
oder auf dieselben nachts auf die Jagd auszugehen. Das An- 
legen der Fangnetze ist bei ihr hiermit aufer Gebrauch gekommen, 
und damit in Zusammenhang ist auch die Riickbildung der ur- 
spriinglichen Anzahl der Zahne in ihren Klauen zu erklaren. 

Es entsteht nun die Frage, wie die Kammklauen aus den 
einfachen Embryonalklauen entstanden sind. Die Beantwortung 
der Frage scheint leicht zu sein, doch um so schwieriger ihre 
Begriindung. 

Ich habe schon oben erwahnt, daf vor dem Zustandekommen 
der Hautung zwischen der Haut und der Extremitiat eine triibe 
Fliissigkeit auftritt, die die direkte Beobachtung der Entwickelung 
der einzelnen Zahne an der Kammklaue unméglich macht (Fig. 34). 
Ich habe nun einen anderen Weg wahlen miissen und kam zu den 
Resultaten, die ich hier mitteile. 

So wie die Ur- oder Embryonalklauen aus den Borsten durch 
Entwickelung und starkere Einbiegung entstehen, so auch die 
Spinn- oder Kammklauen, doch ist die Entstehung der Zahne an 
ihnen auf sekundare Prozesse zuriickzufiihren. Betrachten wir die 
Spitze einer stark entwickelten Stachelborste derselben Extremitat 
(Fig. 43), so sehen wir, daf% sie an der Spitze gleichfalls einge- 
bogen erscheint und, von der Seite gesehen, eine ganze Reihe von 
stumpfen Zahnen trigt. Von einem jeden Zahn zieht sich schief 
aufwarts gegen die Basis eine seichte Vertiefung und zwar etwa 
bis zur Mittellinie, die die Borstendicke markiert. Diese Ver- - 
tiefungen bilden die Streifen, deren ich vorher Erwahnung 
that. Sie gehen, ohne die Richtung zu andern, gewohniich in eine 
punktierte Linie tiber (Fig. 44). Wird der Stachel nicht von der 
Seite, sondern so besichtigt, da8 er zum Teil auch die Innenseite 


Entwickelung des Spinnapparates bei Trochosa singor. Laxm. 55 


bloBstellt, so ergiebt es sich, daf die seichte Rinne gegen die 
Innenseite schief aufwarts steigt, genau an der Innenseite umbiegt, 
um wieder schief herunter, doch gegen die Riickseite ihren wei- 
teren Verlauf zu nehmen. Die Starke der Umbiegung dieser 
seichten Furche ist an verschiedenen Stellen verschieden. Schwa- 
cher ist sie an der Spitze, von da gegen die Basis ist sie im Zu- 
nehmen begriffen, bis sie endlich einen Rechten, alsdann die weiter 
entlegene einen spitzen Winkel bildet (Fig. 45). — Vergleichen wir 
nun die Kammklauen einer 5 mm grofen Spinne (Fig. 46) mit der 
Fig. 43, so ergeben sich 4hnliche Entwickelungszustinde an der 
Kammklaue wie an einer Stachelborste. a, @ und y .. . reprasen- 
tieren uns noch ahnliche Stadien, hingegen a, b c ... bereits Zahne, 
die durch das tiefe EKinschneiden der Furchen in die starker ent- 
wickelte Borste entstanden sind. Die Streifung der Klauenzihne 
glaube ich auf noch weitere, aber ahnliche Prozesse zuriickfiihren 
zu diirfen. 

Die Entwickelungsart der Kammklauen aus den einfachen 
Stachelborsten fiihrt uns in der Erkenntnis der Arthropodenhaare 
itiberhaupt um einen Schritt weiter. So schwer es auch ist, den 
Ausgangspunkt fiir die Entwickelung der Haare zu wiahlen, zu- 
mal die Borste als ein modifiziertes Haar angesehen wird, und 
dieses die Stachelbildung nach sich ziehen soll, so glaube ich in 
Anbetracht dessen, daf sich diese Epidermalbildungen als ein- 
fache Schlauche reprasentieren, nicht zu fehlen, wenn ich von einer 
embryonalen Borste, die an ihrer Oberflaiche glatt ist, den Aus- 
gangspunkt nehme. Wie nun die Zihne an der Kammklaue ent- 
stehen, habe ich schon oben beschrieben, ich muf nun hinzufiigen, 
daf bei der Haaranlage, wenn statt der Zihne entsprechende Teile 
in die Lange ausgezogen sind, sie dadurch die einseitig gefieder- 
ten Haare liefern, Wird aber die ganze Oberfliche der diinnen 
Epidermisausstiilpung derart gefurcht, da sie dadurch ihre Ent- 
wickelungssymmetrie dennoch beibehalt (Fig. 47, 48), so wird die 
Stachelborste zu beiden Seiten gezihnt, das Haar hingegen beider- 
Seits gefiedert. Die Symmetrie kann zuweilen bei den Borsten ge- 
stért sein (Fig. 49), wo sich auf der einen Seite an der Spitze 
zahnartige gré8ere Vorspriinge bilden. In dem Falle gehen die 
Furchen fast durch die ganze Lange der Borste parallel zu den 
Seitenrandern, Wie weiter das allseitig befiederte Haar bei den 
Spinnen entsteht, dies durch Beobachtung zu konstatieren, gelang 
mir nicht. Da die Fiederchen (die Harchen) auf der Oberflache 
des Haares sehr regelmafSig und in Reihen verteilt sind, darf man 


56 A. Jaworowski, 


meines Erachtens diese Erscheinung gleichfalls auf eine ent- 
sprechende Teilung der peripheren Furchenregionen und Entwicke- 
lung entsprechender Ausstiilpungen zuriickfiihren. 

Die in Kalilauge ausgekochten Stachelborsten erwachsener 
Individuen zeigen, unter dem Mikroskope gepriift, ihr Lumen (Fig. 
50) von Querdiaphragmen durchzogen, die sich, je niher sie der 
Spitze liegen, um so dichter aneinander anschliefen. Im Innern 
der so gebildeten Kammern findet sich ein feines sekundires Netz, 
gleichfalls aus Chitin gebildet. 


Il. Das Calamistrum. 


Cribellum und Calamistrum, dies sind die Organe, die heut- 
zutage verhaltnismafig wenige Spinnen haben, und die als ein 
charakteristisches Merkmal zur systematischen Einteilung dieser 
Arachnidenabteilung verwendet wurden. Bei Trochosa singoriensis 
kommen beide Organe im erwachsenen Zustande nicht vor, doch 
wahrend der embryonalen Entwickelung und kurz nach dem Aus- 
schliipfen aus dem Ei sind sie an entsprechenden Stellen in wei- 
terer Riickbildung noch anzutreffen. 

Vom Cribellum war oben die Rede, was jedoch das Cala- 
mistrum anbelangt, so sei hier bemerkt, da es schon sehr friih- 
zeitig, noch vor der Bedeckung des Embryos mit Haaren, bereits 
seine Anlage erlangt. In Fig. 51 sehen wir einen stark ent- 
wickelten Nery hervortreten, der sich zwiebelartig an die Hypo- 
dermis anschlieSt und an die Chitinhaut direkt anlehnt. Seiner 
histologischen Natur nach besteht er aus kleinen, 0,0076—0,0095 
mm groBen Ganglienzellen, die im zwiebelartig verdickten Teile 
wie in Reihen angeordnet sind. Die letztere Thatsache macht auf 
mich den Eindruck, als ob daselbst ein Faserbiindel vorhanden 
wire. Bemerkt sei hier, daf die Chitinhaut, an die sich der Nerv 
anpreft, im optischen Schnitt wie gezihnelt erscheint. Die Cala- 
mistrumhaare fehlen zu der Zeit, als der Embryo aus dem Ei 
ausschliipft, ganzlich. Die zwiebelartige Verdickung des Nervs ist 
nicht immer leicht herauszufinden, ich habe daher der Orien- 
tierung halber, um das Aufsuchen dieses Teiles zu erleichtern, 
auch die embryonalen Muskeln in der Figur eingezeichnet. — Ein 
abnlicher Nerv, wie der des Calamistrums des letzten Extremi- 
titenpaares, ist auch in den drei ersten Extremitatenpaaren an- 
zutreffen, doch ist er viel schwacher und anders entwickelt. Im 


Entwickelung des Spinnapparates bei Trochosa singor. Laxm. 57 


allgemeinen ist seine Struktur homogen, nur an dem Anheftungs- 
punkt besitzt er einige Ganglienzellen. In der Fig. 52 ist der 
Punkt der Anheftung des entsprechenden Nervs an einen Muskel 
dargestellt, da, wie ich bemerke, der Calamistrumnery durch Ab- 
spaltung von dem die Extremitat versorgenden Hauptnerven ent- 
steht, doch in den Anhangspaaren schon sehr frihzeitig der Riick- 
bildung anheimfallt. Die Entwickelung des Calamistrumnerves 
in allen Extremitiaten, insbesondere im letzten Paar und zwar zur 
Zeit, als das soeben ausgeschliipfte Individuum noch die Urklauen 
besitzt, die Spinnkrallen hingegen erst in Entwickelung begriffen 
sind, gestattet uns den Schlu8 zu ziehen, daf diese Stellen bei 
den Ahnen der Spinnen urspriinglich eine Art von Fihlfunktion 
ausiibten, im letzten Fuf8paar aber gelangten diese Nerven zu einer 
besonderen Ausbildung, vielleicht deshalb, als dieses Organ bei An- 
fertigung von Netzen durch die Spinne gewissermafen als Zirkel 
zur Distanzmessung angewendet wurde. Einen ahnlichen Verlauf 
der Nerven in den Pedipalpen, sowie in den Mandibeln gelang es 
mir nicht zu konstatieren. 

Gelegentlich sei mir gestattet, da JuL. WAGNER (56) das sog. 
Hawer’sche Gehérorgan bei Ixodes eingehend studierte, ich hin- 
gegen die Zeichnungen und die genaue Beschreibung desselben 
einer der nachsten Abhandlungen beischlieBen werde, hier zur 
Kenntnis zn bringen, daf sich auch bei diesen Tieren am ersten 
Extremititenpaare das sog. Hater’sche Organ als ein dem Cala- 
mistrum homologes Fihlorgan entwickelt, zu dem durch Abspal- 
tung zwei Nerven herantreten und birnférmig anschwellen, ob- 
gleich sie unterhalb der Anschwellung je eine feine Abzweigung 
weiter aussenden. 


Anhang. 


Durch den Nachweis, daf die sog. Lungen bei Trochosa nicht 
aus den Kiemen, sondern aus dem vorderen Teil, dem Vorraum 
der Embryonaltrachee abzuleiten sind, ferner, daf auch die Kiemen 
durch Herausstiilpen der einzelnen Lungenrespirationslamellen nach 
aufen und ihre Anpassung an das Wasserleben der Tiere ent- 
standen gedacht werden kénnen, habe ich gezeigt, daf die Araneina 
nicht etwa von den Xiphosuren, sondern von den Tracheaten ab- 
zuleiten sind, ja daf auch die Crustaceen dem gemeinsamen Tra- 
cheatenstamme angehéren, Nehmen wir verschiedene Entwicke- 


58 A. Jaworowski, 


lungsmomente der Spinne in Betracht, insbesondere den Umstand, 
daf die letzten Segmente hinter den Abdominalanhingen, die die 
Spinnwarzen liefern, an der Bauchseite eingehen und miteinander 
verschmelzen, wahrend sie sich an der Riickenseite, wenn auch 
ungleichmaBig, dennoch entwickeln, so gelangen wir zu dem Schluf, 
daf die Ahnen der Spinnen urspriinglich einer langlicheren Form 
angehérten, die mit Riicksicht auf die Anzahl der Abdominal- 
anhange polypode Formen waren, und deren Vorfahren, die Proto- 
tracheata, aus den Annelliden durch Anpassung an das Landleben 
entstanden gedacht werden kénnen. Es ist wahrscheinlich, da8 
die Urformen vorerst ihren vorderen K6rperteil an das Luftleben 
anpaften und die vorderen Kérperanhange entwickeln lieBen, wah- 
rend der tibrige K6rperteil nur noch das Atmen im Wasser unter- 
hielt. Ein solcher Entwickelungszustand erlaubte den Tieren das 
Wasser zu verlassen, auf das Land oder auf Pflanzen zu kriechen, 
kiirzere oder langere Zeit in einem feuchten Medium zu verweilen, 
und auch den tibrigen Ko6rperteil an das Luftleben zu accommo- 
dieren. Erst im zweiten Entwickelungszeitraum konnten sich auch 
am Abdominalteil die Anhainge bilden, die Tiere polypod bezw. 
pantopod werden. Da aber bei diesen Tieren die vorderen An- 
hange auch friiher ihre Lokomotionsfahigkeit anfingen und infolge- 
dessen sich starker als die hinteren entwickelten, so kam es mit der 
Zeit zur Bildung zweier K6rperteile, eines vorderen, des Cephalo- 
thorax, an dem sich vorwiegend die Extremitaten und damit im 
Zusammenhang die dazu gehérigen Muskeln entwickelten, und 
eines hinteren, des Abdomens, in dem die vegetativen Organe ge- 
borgen werden. 

In das Detail der einzelnen Entwickelungsvorgange und K6r- 
permodifikationen bei dem Mangel an Thatsachen sich schon jetzt 
einzulassen, diinkt mir, ist nicht ratsam, doch will ich einen Punkt 
herausgreifen, der mit groBer Wahrscheinlichkeit fir meine Hypo- 
these biirgt. 

Die Erscheinung, daB auch bei den anderen Landtieren der 
Arthropodengruppe, so bei den Insekten, die Abdominalanhange 
vorhanden sind, veranla8t mich, diese miteinander zu vergleichen, 
und so gewissermafen einen phylogenetischen Beitrag tiber die 
Ahnen der Spinnen und Insekten zu schaffen. 

RaTuHKeE (46) war der erste Entdecker der Abdominalanhange 
bei den Insekten und deutete sie, wie spater auch AyeErs (1), als 
Kiemen. Bwrscuir (10), wenn auch nicht ganz ausdriicklich, Ko- 
WALEWSKI (33), GRABER (19, 20, 21, 22), HerpEr (25), Haase (24) 


Entwickelung des Spinnapparates bei Trochosa singor. Laxm. 59 


und auch BAtrour (2) stellen sie in eine Reihe mit den Thoracal- 
anhingen. WHeeLer (60, S. 500 u. 503) sagt zwar, daf diese 
Organe nur ,,umgebildete Fife sind, doch hebt er auch hervor, 
da8 man nicht berechtigt ist, anzunehmen, daf sie bei den In- 
sektenvorfahren eine andere Funktion hatten, als eine driisige, 
denn die Zellen beider Artenorgane, ob eingestiilpt oder ausge- 
stiilpt, unterscheiden sich nur durch ihre Stellung. Noch weiter 
ging CARrtiRE (12), er stellt den GliedmaSencharakter der Ab- 
dominalanhange vollig in Abrede. Zuletzt sei noch bemerkt, daf 
auch Parren (45) uns zweifelhaft lift, ob diese Anhange als 
eigentiimliche Sinnesorgane oder als Driisen anzusehen  seien. 
CHOLODKOVSKY (13) schlof sich der ersteren Ansicht an. 

Der Grund der verschiedenen Auffassung abdominaler An- 
hinge, die bei den Insekten, nicht aber bei den Spinnen, speciell 
untersucht wurden, gipfelt vorziiglich in ihrer unvollstandigen Ent- 
wickelung und gleichzeitigen Existenz der Driisen. Die triftigsten 
Griinde fiir die Auffassung dieser Anhange als verkiimmerte Ex- 
tremitaten liefert uns unstreitig GraBer (21) in seiner letzten 
diese Frage behandelnden Arbeit. Wenn ich diesen Gegenstand 
hier etwas naher beriihre, so geschieht dies, um zu beweisen, dal 
die Abdominalanhange der Insekten, die denen bei Araneina ho- 
molog sind, nur als nicht entwickelte Lokomotionsorgane aufzu- 
fassen sind. Bei einem derartigen Sachverhalt tritt an uns auch 
vorerst die Frage heran, zu welcher Art wir die Spinndriisen der 
Araneina zu rechnen haben, und nach Beantwortung dieser noch 
die zweite, namlich, ob wir aAhnliche Driisen auch bei den In- 
sekten vorfinden kénnen. 

Beziiglich der ersten Frage lassen wir vorerst Eistq (16, 
S. 393) sprechen. Nach ihm heift es: ,,Fiir die Beurteilung der 
morphologischen Bedeutung der so exquisiten Spinndriisen der 
Araneiden ist ihr Bezugsverhaltnis, d. h. ihre Konzentrierung auf 
den Hinterleib im Bereiche des Afters nicht wenig hinderlich ge- 
wesen. Sie miinden zwar an dieser Stelle vermége mehrgliedriger 
Fortsitze; ob aber diese letzteren, die sog. Spinnwarzen, als 
ebenso viele modifizierte Extremitaten aufgefaht 
werden diirfen, dies schien bis vor kurzem noch iiberaus fraglich. 
Und doch ist die Entscheidung dieser Frage von grofer Wichtig- 
keit; denn sind erst einmal ihre Spinnwarzen als Homologon der 
tibrigen Rumpfanhange nachgewiesen, so kénnen wir auch mit 
um so mehr Recht und um so mehr Aussicht auf Zustimmung die 


60 A. Jaworowski, 


Spinndriisen der Araneiden den Coxal- oder Spinndriisen der 
Myriopoden etc. vergleichen.“ 

Die Art und Weise der Entstehung der Spinnwarzenpaare aus 
den Abdominalanhingen bei Trochosa habe ich oben geschildert 
und hiermit auch den Extremitatencharakter der Anhange gezeigt. 
Die Thatsache jedoch, da8 bei Trochosa die Entwickelung der 
Spinndriisen an den Abdominalanhangen erst spater nachkommt, 
beweist, da8 solche sekundar erworben und Cruraldriisen sind. 

Die Abdominalanhinge gewisser Insekten (Hydrophilus piceus, 
Meloé scabriusculus) sind nach GRABER (20, 22) in einem gewissen 
Stadium denen der Spinnen, aus denen sich die Spinnwarzen ent- 
wickeln, ahnlich und nehmen eine sog. ,,zweilappige Form‘ an. 
Er unterscheidet bei Hydrophilus einen lateralen oder Stigma- 
lappen und einen medianen Lappen, die ich bei Trochosa ent- 
sprechend als Exo- und Endopodit bezeichnet habe, und sprach 
seine Meinung aus, daf der eine oder der andere der Riickbildung 
apheimfallt, somit einfach wird. Im letzteren Zustande kann der 
Abdominalanhang auch gegliedert erscheinen. 

Solche zweigliederige Abdominalanhange, die denen bei den 
Spinnen entsprechen, besitzen auch die Insekten. Herter (25) 
fand solche bei Hydrophilus, GraBer (18, 20) bei Melolontha, 
Hydrophilus, Stenobothrus und Mantis, Haase (24) bei Campodea, 
Nussaum (42, 43) bei Meloé, doch stehen sie auf einer verschie- 
denen Entwickelungsstufe insofern, als bei den einen der distale 
Teil, z. B. bei Mantis, einfach und bei den anderen hiéchstens seine 
Form dndert, dabei dennoch den urspriinglichen Charakter bei- 
behalt, wahrend er bei den anderen, z. B. bei Meloé, eine Einstilpung 
von driisigem Charakter enthalt. 

Der letztere Fall ist fiir uns von hoher Wichtigkeit, denn er 
erlaubt uns, die Abdominalanhange der Insekten und Spinnen auf 
ein urspriingliches einheitliches Entwickelungsschema zuriickzu- 
fiihren. Gewif sind als wichtigste darauf beziigliche Beobachtun- 
gen die von WHEELER (62) anzufiihren. Er sagt doch auch in 
seiner neueren Arbeit, daf die Anhange ,,in all their forms and 
stages“ den Eindruck rudimentarer Gebilde machen und auch vor- 
her (60, 61), da die Anhange sowohl bei Nepa als auch Cicada 
nachtriglich eingestiilpt werden, alsdann bei Cicada eine Sekretion 
mit eingeschlossenen Vakuolen, bei Nepa hingegen Faden bilden, 
die einen pinselartigen Biischel zusammensetzen. 
»Diese Faden“, sagt er, ,,sind oft wellenfoérmig gebogen und ihre 
oft rauhen Umrisse, sowie die Leichtigkeit, mit der sie miteinander 


Entwickelung des Spinnapparates bei Trochosa singor. Laxm. 61 


verkleben, zeigen, daf sie wahrscheinlich im lebenden Zustande 
des Embryo eine halbfliissige Konsistenz haben.‘ Diese wichtigen 
Angaben von WHEELER beweisen, daf dieses Driisenorgan bei 
Cicada und Nepa eine eingestiilpte Extremitaét, mit nachtraglicher 
Entwickelung der Driisenfunktion verkniipft ist, somit da hier ein 
gleicher Entwickelungsvorgang wie bei Trochosa herrscht. Ein 
cainogenetischer Unterschied ware hier héchstens anzufiihren, daf 
bei den Hemipteren spiter der Anhang unter die Oberfliche der 
Kérperwand eingesenkt wird, was durch die machtige Entwicke- 
lung der Driise und die Riickbildung des Anhangs zu erklaren ist. 
Haase (24) bezeichnet die zweigliedrigen Abdominalanhange bei 
Campodea als in der Entwickelung zuriickgebliebene Beine, die 
sich zu driisigen Organen umgebildet haben. Auch NusBaum be- 
hauptet, daf die Kinstilpung des Abdominalanhangs bei Meloé, 
und zwar am distalen Teile, eine Sekretionsmasse absondert, und 
zeichnet dies in der Figur 1 (42, S. 520) und 19 und 20, Taf. Il 
(43), in der letzteren Figur in zwei nacheinander folgenden An- 
hangen, doch wird dies durch nachbtragliche Untersuchungen und 
Beobachtungen von GraBer (21, 22) und CARRTHRE (12) nicht be- 
statigt, wobei der driisige Charakter der Zellen der Einstiilpung 
dennoch zugesprochen wird. Letzterer Fall fiihrt uns zu der An- 
nahme, daf gewisse Insekten, z. B. Meloé, Driisen im Stadium der 
Riickbildung besitzen, die aber infolge einer anderen Anpassung 
die Funktion des Secernierens einstellen, und wieder andere, z. B. 
Mantis, entweder solche gar nicht zur Entwickelung gelangen oder 
schon ganz eingehen liefen. Diese Umstande berechtigen mich, 
die zweigliedrigen und mit Driisen versehenen Anhange am Ab- 
domen der Insekten den Spinnwarzen der Araneina — den Schenkel- 
driisen von Peripatus, der kurzbeinigen Formen der Chilopoden und 
Diplopoden, ja auch der Crustaceen (36, 8. 338) als homolog 
gegeniiberzustellen. Araneina stehen nicht einzig und allein da, 
die aus den Cruraldriisen Spinnstoff bereiten. Larzet (37, I, 5. 13) 
schreibt: ,,Da8& solcher Stoff bei Lithobiiden und Scutigeriden ab- 
gesondert wird, ist zweifellos.“ Weiter (II, S. 2): ,Am Ende 
des Kérpers (der Symphyla) stehen zwei griffelformige, nach hinten 
ragende Gebilde, welche von einem Kanale durchbohrt sind, durch 
den das Absonderungsprodukt einer rechts und links liegenden 
schlauchformigen Spinndriise abflieBt.“ Da8 iibrigens diese durch 
WHEELER an den Hemipterenembryonen so schén entwickelten 
Driisen nicht als Stinkdriisen aufzufassen sind, das beweisen 
Graser’s Untersuchungen und liefern Belege dafiir. 


62 A. Jaworowski, 


Die Frage, warum die Driisen, ich will sie Primitivspinndriisen 
nennen, bei allen Insekten der Verkiimmerung und Riickbildung 
anheimgefallen sind, hingegen bei den Arachniden, wenigstens bei 
Araneina sich zu so vollkommenen Organen entwickelt haben, ist 
nicht leicht zu beantworten. Man koénnte sie damit beantworten 
wollen, da selbst unter den Arachniden nur Skorpione und Spinnen 
Abdominalanhainge besitzen, die anderen hingegen infolge einer 
anderen Lebensweise mit der Zeit solche ganz einbiiBten; doch 
scheint es mir, daS dies zu ihrer Lésung insofern unzureichend 
erscheint, als sich umgekehrt auch gewisse Insekten ahnlich wie 
die Spinnen anpassen konnten, somit auch bei ihnen die Ent- 
wickelung der Spinnwarzen zustande gekommen ware. Zur Lésung 
dieser Frage ist wohl das Hauptargument auf das Zustande- 
kommen der Fliigel bei den Insekten zu richten, und dies sei mir 
gestattet naiher zu erértern. 

Bis heutzutage ist in der Phylogenie der Insekten eine der 
wichtigsten und interessantesten Fragen die nach der Eutwicke- 
lung ihrer Flugwerkzeuge. Doch ist ihre Lésung in ein tiefes 
Dunkel gehiillt. Gra@mnBAuR (17), Luppock (39) und REDTEN- 
BACHER (47) glauben die Tracheenkiemen der Ephemeridenlarven 
und die Fliigelanlagen als homodyname Bildungen ansehen zu 
diirfen, eine Ansicht, welche weiter Donen (15) mit den Elytren 
der Annelidenahnen der Insekten in Beziehung bringt. In An- 
betracht dessen, daf die gefliigelten Insekten von den im Wasser 
lebenden Formen abgeleitet werden miif&ten, stehen KorScHELT 
und Herper (32) in Anschlu8 an Kennet (30), welcher die phy- 
letische Reihe von Peripatus durch die Myriopoden und Thysa- 
nuren zu den Orthopteren darstellt, dieser Fligelbildungstheorie 
deshalb entgegen, weil das lauter an das Landleben angepaSte 
Formen sind. Es heiSt nach ihnen (8. 882): ,,Wir haben keine 
Ursache, anzunehmen, daf in die Vorfahrenreihe der gefliigelten 
Insekten (Pterygogenea) sich eine im Wasser lebende Ahnenform 
eingeschoben habe. Die Lebensweise der im Wasser vorkommen- 
den Larvenformen der Hemimetabola werden wir, ebenso wie ihre 
derselben angepaSten Respirationsorgane als sekundar erworben 
betrachten diirfen.* Auch Grassi (23) schlof sich der erwahnten 
Theorie der Fligelbildung bei den Insekten nicht an und glaubt 
sie auf eine Neuerwerbung, auf abgegliederte, selbstaéndig ge- 
wordene Faltenbildungen am Rande der Tergalplatten zuriickfihren 
zu diirfen. 

Diese Theorien, das Schwinden der Abdominalanhinge samt 


Entwickelung des Spinnapparates bei Trochosa singor. Laxm. 63 


Driisen bei den Insekten, veranlafte mich, einige Betrachtungen 
iiber die Genese des Entstehens der Flugwerkzeuge bei ihnen an- 
zustellen. Wohl liegen uns bereits entsprechende Entwickelungs- 
untersuchungen iiber die Fliigel der Insekten von WEISMANN 
(58, 59), vAN Rees (48), Kowatewski (34), Semper (53), Lan- 
pois (35), Pankritius (44), C. ScHAEFFER (50) u. a. vor, doch 
ist man hier kaum iiber die ersten Anfinge hinaus, man ist dar- 
iiber einig, da die Fliigel, ahnlich wie die tibrigen Extremitaten- 
anlagen, als einfache Hypodermisausstiilpungen innerhalb einer 
peripodialen Einsenkung angelegt werden. 

Gleiche Entwickelungserscheinungen diirften aber gleiche Ent- 
stehungsgriinde haben. Es ist klar, dafi bei der Ableitung der 
Arthropoden von den Wiirmern die Annahme berechtigt erscheint, 
daf die letzteren sich an das terrestrische Leben, an das Luft- 
leben hatten accommodieren miissen, d. h. gewisse Hypodermis- 
einsenkungen, die Tracheen entwickeln lassen. Ein derartiger 
Fortschritt in der Entwickelung dieser Organismen, um die Be- 
wegungen am feuchten, staubfreien Strande zu erleichtern, fiihrte 
sofort zur Bildung der Korperanhange. Die Entwickelungsge- 
schichte lehrt uns auch, daf die Bildung der Tracheen entweder 
gleichzeitig mit der der Extremitaten vor sich geht, oder die 
erstere der letzteren vorausliuft. Nun habe ich auch schon 
seiner Zeit gezeigt, da& die Entwickelung der Extremitaten samt 
ihren Anhangen von der der Tracheen, resp. sog. Lungen ab- 
hangig ist. Da die Riickbildung der Tracheen bei Trochosa von 
hinten schon langst stattgefunden hat, und unter dem dritten An- 
hangspaar in Ausnahmsfallen eine kleine Einstiilpung zu beobach- 
ten ist, so ist es selbstverstandlich, daf eine Figur, die uns 
GRABER liefert, und die das erste Entstehen der Abdominalglied- 
mafen veranschaulicht, um so willkommener erscheint, als da- 
durch ein sicheres Licht auf die Genese der Arthropodenextremitat 
geworfen wird. In dieser wertvollen Darstellung (20, Fig. 38° 
Taf. Ill) ist die Stigmenéffnung am zweiten Abdominalsegment 
mit sty bezeichnet, mit der die zweilappige Abdominalextremitat 
(ma,a und Ja,a) in unmittelbarem Zusammenhang steht. Mit Hin- 
weis auf die Auslegung, dafi durch das Ausstiilpen der Respira- 
tionslamellen die Bildung einzelner Anhange an der Extremitat 
der Arthropoden zu erklaren ist, kann man folgern, daf im ge- 
wissen Stadium nur ein wulst- bezw. sackartiger Vorsprung an- 
zutreffen ist. Diesen Fall diirfte Herprer’s Zeichnung bei Hydro- 
philus bestitigen. Durch weiteres Vorstiilpen der Tracheen kommt 


64 A. Jaworowski, 


der zweite Lappen bei Hydrophilus zustande, und bei Gryllotalpa 
vulgaris nach GRABER auch der dritte. Im Laufe weiterer Ent- 
wickelung kénnen die einzelnen Lappen voneinander mehr ent- 
fernt oder modifiziert sein (vergl. GRABER (20), Fig. 42, Taf. II). 

In Anbetracht dessen, daf im embryonalen Zustande bei den 
Insekten die Gliedmafen einfach oder lappig durch das einseitige 
Tracheenvorstiilpen angelegt werden, ist es uns gestattet, in ge- 
wissen Fallen auch dort Konklusionen zu machen, wo gewisse 
charakteristische Merkmale stark modifiziert oder bedeutend ver- 
tuscht sind. Ein solcher Fall ist bei der Fliigelbildung der In- 
sekten zu beobachten, auf die ich sogleich eingehen will. 

Mit Beriicksichtigung der Tracheenverteilung auf dem Peri- 
patuskérper, ja auch bei den Myriopeden, insbesondere bei Scu- 
tigera (36, S. 494, 37 I, 8. 21), diirfen wir annehmen, daS auf 
den Thoraxsegmenten der Urinsekten noch je ein Paar zum Atmen 
dienende Hypodermiseinstiilpungen vorhanden waren, die mit der 
Zeit in der Funktion durch die tbrigen, insbesondere die abdo- 
minalen ersetzt, die Hautduplikaturenbildung in Form von Sack- 
chen, ahnlich den Abdominalanhangen, veranlaften, wahrend sie 
selbst verktiimmerten und eingingen. Das Vorkommen paariger 
Hautduplikaturen bei Calotermes nach Miier (41) an allen 
Thoraxsegmenten, von denen die am ersten verkiimmern, an den 
letzteren sich zu Fliigeln entwickeln, unterstiitzt unsere Annahme: 
Noch mehr findet sie ihre Bekraftigung durch die schénen 
Beobachtungen von WerrismMANN (59) an Corethra plumicormis. 
Bei ihr weist ein jedes Thoraxsegment 4 Imaginalscheiben ° 
auf: 2 ventrale und dorsale. Von den dorsalen Paaren ver- 
wandelt sich das des Mesothorax in die Fliigel, das des Meta- 
thorax in die Halteren um, wahrend aus der entsprechenden An- 
lage des Prothorax bei Corethra der stigmentragende Dornfortsatz 
der Puppe, bei Simulia dagegen ein Biischel von Tracheenkiemen 
hervorgeht. Die Entwickelung des Tracheenstigma an dem Dorn- 
fortsatz der Puppe bei Corethra miissen wir, da die Tracheen in 
diese Hautduplikaturen hineinwuchern, als sekundir erworben 
deuten, bei Simulia hingegen und ahnlich auch bei Chironomus 
die Entwickelung der Tracheenkiemen resp. der Kiemen aus den 
Tracheen auf den urspriinglichen Charakter zuriickfihren, wonach 
sich nach Zerspaltung der Hautduplikatur in derselben die Tra- 
cheen entwickelt haben. In Anbetracht dessen, daf am Keimstreif 
der Ephemera die Stigmen angelegt werden, ist zu schliefen, dal 
diese und andere ahnliche Insekten urspriinglich terrestrischer 


Entwickelung des Spinnapparates bei Trochosa singor. Laxm. 65 


Abstammung seien, und daf bei ihnen die Entwickelung 
der Kiemen auf eine gleiche Entstehungsart wie bei 
den Crustaceen zuriickzufiihren sein wird. Die sog. Tra- 
cheenkiemen, die infolge der Accommodation an das Wasser- 
leben entstanden, wiren somit der ersten Anlage nach mit 
der der Fligel ibriger Insekten ahntich und dadurch 
wird sich eben die Giltigkeit der GeGEenBAuR’schen Fliigeltheorie 
speciell fiir diese Insekten herausstellen. Daf die Fliigel bei den 
Urinsekten eine lange Zeit zur vollkommenen Entwickelung notig 
hatten, dies ist aus der Entwickelung derselben bei den ameta- 
bolen SechsfiiZern zu erschlieBen, wo sie nach einer jeden Hautung 
immer grofer, funktionsfihiger erscheinen. 

In Anbetracht dessen, als z. B. die jungen Blattiden mit Aus- 
nahme der Fliigel den Eltern fast vollkommen gleichen, diirfen 
wir annehmen, daf zur Zeit, als die Urinsekten an den Abdominal- 
anhangen die Spinndriisen entwickelt hatten, bei ihnen die Anlage 
der Fliigel schon vorhanden war und hiermit erst spater zur 
vollen Entwickelung kommen. — Es entsteht die Frage, ob das Ein- 
gehen der einen dieser Organe die Entwickelung der anderen zur 
Folge haben konnte. Mich diinkt, daf dieser Fall héchst wahr- 
scheinlich ist. Es wird zwar das Zustandekommen der Fliigel 
bei den Insekten anders erklart und KorscHeLt-HeErpEr (32, S. 
883) notieren folgendes: ,,Man darf vielleicht annehmen, daf der 
Ubergang von der kriechenden Bewegungsweise zum Flug durch 
eine kletternde Bewegungsart vermittelt wurde, bei welcher ein- 
zelne Distanzen durch den Sprung zuriickgelegt wurden, was zur 
Ausbildung fallschirmartiger Verbreiterungen der Thoraxsegmente 
Anlaf gab. Der Ubergang von solchen, noch unbeweglichen, als 
Fallschirm zur Verwendung kommenden Hautduplikaturen zu ab- 
gegliederten, selbstandig thatigen Lokomotionswerkzeugen erscheint 
uns ziemlich plausibel.“* Dies ist bis jetzt gewif die zutreffendste 
Annahme, doch méchte ich sie nicht als eine wahrscheinliche zu 
bezeichnen wagen, denn das Insekt kénnte sich wahrend des 
Fallens nur zufalligerweise mit den Hautduplikaturen derart 
wenden, daf es diese als Fallschirm beniitzen kénnte, was doch 
mit dem Wesen der Adaption im Grunde genommen im Wider- 
spruche steht. Uebrigens giebt es auch Spinnen, die bedeutende 
Spriinge vollfiihren, und bei ihnen ist bis jetzt keine Spur von 
Fliigelanlagen bekannt. Meine Ansicht beziiglich der Notwendig- 
keit der Entstehung der Insektenfliigel lautet dahin, daf wir an- 


nehmen miissen, dafi die Urinsekten vor dem stirkeren Feinde 
Bd, XXX. N. F. XXII, 5 


66 A. Jaworowski, 


fliehend mittels eines Spinnfadens sich herunterschnellen konnten, 
doch nach Voriibergehen der Gefahr zur Riickkehr auf den ur- 
spriinglichen Standpunkt alle Thatigkeit der an die Extremitaten 
und Fliigelduplikaturen angelegten Muskeln erwachen liefen. Mit 
den Extremitaten griffen sie an den Faden, durch die Bewegung 
und das Schlagen der Fliigelanlagen an die Luft erleichterten sie 
sich den Koérper in der Richtung des Fadens hinaufzuschnellen. 
Die weitere Anwendung und Accommodation der Fliigelanlagen 
fiihrte somit die Flugfunktion herbei (vergl. die Ansicht von 
SimrotH [54a]). Doch da die Urspinnen auch von lebender tieri- 
scher Beute gelebt zu haben scheinen, wie dies aus der friihzeitigen 
Entwickelung der Kieferklauendriise zu erschliefen ist, hingegen 
die Urinsekten als Pflanzenfresser von ihnen auch in dem Falle, 
als sie sich auf einem Faden heruntergeschnellt hatten, verfolgt 
wurden, glaube ich richtig zu urteilen, dai, da der Gebrauch der 
Fliigel ins Leben gerufen werden muB8te, die Riickbildung der 
Spinndriisen bei diesen Tieren als naturgemaf erscheint. 

Ich kann die Arbeit nicht zum Abschluf bringen, ohne der- 
jenigen Anhaltspunkte zu gedenken, die in phylogenetischer Hin- 
sicht fir die Arthropoden von Wichtigkeit waren. 

Am Ko6rperstamm der luftatmenden Arthropoden sind an den 
Anhangen ektodermale Driisen ausgebildet, die fiir unsere weitere 
Schluffolgerung von Nutzen sein diirften. Die Gift- und Spinn- 
driisen bei der Araneina, — die Speichel- und die Abdominal- 
driisen bei den Insekten, — die Gift- und die Speicheldriisen, 
deren letzteren KorscHeLtT-Herper (32) im Gegensatz zur An- 
gabe Hearucote’s (32, 8. 754) die ektodermale Abstammung 
wahrscheinlich machen, und die Hiiftdriisen der letzten 4—5 Bein- 
paare bei den Chilopoden, — und nur Hiiftdriisen an den Beinen 
gewisser Diplopoden, — weiter die Spinndriisen in den griffel- 
formigen Gebilden am Ende des Kérpers bei Symphyla, — die 
Schleimdriisen an der Spitze der Oralpapillen, und die Crural- 
driisen an der Basis der Fiifchen bei Peripatus, — ja auch die 
Speicheldriisen der Crustaceen (36, S. 344) diirften als Belege sein, 
daf diese Gebilde bei den Ahnen der Arthropoden lings des 
ganzen Kérperstammes als homologe Driisen, die den Cruraldriisen 
zuzuzahlen sind, ausgebildet waren. Der Grund, da die Driisen 
sich an den Kérperanhingen vorfinden, oder an der Basis der- 
selben dennoch im innigsten Zusammenhange mit ihnen stehen, 
berechtigt mich, den Vergleich derselben von Eistq (16, S. 403) 
mit den Borstendriisen der Parapodien der Capitelliden zu accep- 


Entwickelung des Spinnapparates bei Trochosa singor. Laxm. 67 


tieren, — und mit Hinsicht darauf, daf bei den Insekten und 
Spinnen sich zweizipfelige Abdominalanhange vorfinden, deren Ein- 
stiilpungen die Driisennatur verraten oder auch Spinnstoff liefern, 
und darin mit Parapodien der Annelliden eine groSe Ahnlichkeit 
zeigen, — bin ich der Ansicht, daf eben ihre Parapodien wirk- 
liche, nicht weiter entwickelte Extremitéten seien. Bei der Be- 
achtung der Ursache der Extremitaéten-Entwickelung bei den 
Spinnen, Insekten und den Crustaceen stellt sich heraus, daf die 
Erklarung der Kiemenexistenz neben den Parapodien an ihrer 
Dorsal- oder Ventralseite keine Schwierigkeit bereitet und so zu 
deuten wire, wie dies bei den Crustaceen gezeigt worden ist (29). 
Die Capitelliden und andere nichstverwandten Wiirmer scheinen 
mir somit an das Landleben angepafte Tiere gewesen zu sein, die 
vielleicht infolge der Nahrung oder anderer Verhaltnisse wieder 
in das Wasser zuriickgewandert sind. Entwickelungsgeschichtliche 
Untersuchungen sind speciell fiir die erste Genesis der Parapodien 
héchst erwiinscht, dadurch kommen wir ins klare, daf die Proto- 
tracheata, und dies ist auch wahrscheinlich, unter diesen Wiirmern 
bezw. ihnen ahnlichen zu suchen sind. 


5 * 


68 


A. Jaworowski, 


Verzeichnis der einschligigen Schriften. 


1) H. Ayers, On the development of Oecanthus niveus etc. Mem. 


2 
3) 
4) 
5) 
6) 
7) 


8) 

9) 
10) 
11) 
12) 
13) 
14) 
15) 
16) 


17) 


Boston Soc. nat. hist, III, 1884. 

J. M. Batrovr, Handbuch der vergleichenden Embryologie. Uber- 
setzt von VertTer, 1. Bd., 1880. 

— Notes on the development of the Araneina. Quart. Journ. 
of Micr, Science, Vol. XX, 1880. 

J. Barrots, Recherches sur le développement des Araignées, Jour- 
nal de l’Anat. et de la Physiol., 1878. 

Pu, Bertuxav, Uber das sog. Cribellum L. Kocn’s. Sitzber. 
Niederrh. Ges, f. Nat. u. Heilkunde, 1875. 

— Uber das Cribellum und Calamistrum. Archiv f. Naturg., 
1882. 

J. Buackwatt, On the number and structure of the mamulae em- 
ployed by Spiders in the process of spinning. Trans. Lin. Soe. 
London, XVIII. 

— A concise notice of observations. Ann. a. Mag. Nat. Hist. (4), 
he, 

— A history of the Spiders of Great Britain and Ireland. Lon- 
don 1861, 1864. 

O. Btrscut1, Zur Entwickelungsgeschichte der Biene. Zeitschr. 
f. wiss. Zool., Bd. XX, 1870. 

O. P. Campriver, General list of the spiders of Palestine and 
Syria... . Proc. Zool. Soc. London, 1872. 

J. Carribre, Die Driisen des ersten Hinterleibsringes der Insekten- 
Embryonen, Biol. Centralblatt, 1891. 

N. Cuotopxrovsky, Studien zur Entwickelungsgeschichte der In- 
sekten. JZeitschr, f. wiss. Zool., 48. Bd., 1. Heft, 1889. 

E. CiaparkpE, Recherches sur Vevelution des Araignees. Utrecht 
1862. 

A. Dourn, Die Pantopoden des Golfes von Neapel und der an- 
grenzenden Meeresabschnitte. Leipzig 1881. 

H. Erste, Die Capitelliden des Golfes von Neapel. Fauna und 
Flora des Golfes von Neapel, XVI. Berlin 1887. 

C. Grcrnpaur, Grundziige der vergl. Anatomie, 2. Aufl., 1870, 
8S. 441. 


Entwickelung des Spinnapparates bei Trochosa singor. Laxm. 69 


18) V. Grazer, Der Organismus der Insekten. Naturkrafte. Miinchen 
1877. 

19) — Uber die Polypodie bei Insekten-Embryonen. Morph. Jahrb., 
Bd. XIII. 

20) — Vergleichende Studien am Keimstreifen der Insekten. Denk- 
schriften der kais. Akad. der Wissensch. Wien, Bd. LVII, 1890. 

21) — Uber die morphologische Bedeutung der ventralen Abdominal- 
anhinge der Insekten-Embryonen. Morph. Jahrb., Bd, XVII. 

22) — Zur Embryologie der Insekten. Zool. Anz., No. 371, 1891. 

23) B. Grassi, I progenitori dei Miriapodi e degli Insetti, Memoria 
VIII. Anatomia comparata dei Tisanuri e considerazioni generali 
sull’ organisazione degli Insetti. Atti Acad. Lincei (4), Vol. 4, 
1888. Auch in: Arch. Ital. Biol., Tom. 11, 1889. 

24) E. Haass, Die Abdominalanhinge der Insekten mit Beriicksich- 
tigung der Myriapoden. Morph. Jahrb., 1889. 

25) K. Hxerper, Die Embryonalentwickelung von Hydrophilus piceus L. 
Jena 1889. 

26) M. Herotp, Von der Erzeugung der Spinne im Ei. 1824, 

27) A. JawoRowskI, Uber die Extremitiiten bei den Embryonen 
der Arachniden und Insekten. Zool. Anz., No. 363 und 364, 
1891. — Dasselbe polnisch: Kosmos, Lemberg 1891. 

28) — Uber die Extremitiiten, deren Driisen und Kopfsegmentierung 
bei Trochosa singoriensis Laxm. Zool. Anz., No. 392, 1892. — 
Polnisch in: Muzeum, Bd, VIII, Lemberg 1892. 

29) — Die Entwickelung der sog. Lungen bei den Arachniden und 
speciell bei Trochosa singoriensis Laxm. nebst Anhang tiber die 
Crustaceenkiemen. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 58, 1894. 

30) J. v. Kennet, Die Verwandtschaftsverhiltnisse der Arthropoden. 
Schriften der Naturforscher - Gesellsch. zu Dorpat, Bd. VI, 1891. 

31) K. Kisutnoye, On the development of Araneina. Journ. of the 
College of Sc. Univ. Japan, Vol. IV, 1890. 

32) E. Korscuerr und K. Herprr, Lehrbuch der vergleichenden Ent- 
wickelungsgeschichte der wirbellosen Tiere. Jena 1891. 

33) A. Kowatewsky, Embryologische Studien an Wiirmern und Ar- 
thropoden. Mem. Acad. Imp. Petersburg, 1871. 

34) — Beitriige zur Kenntnis der nachembryonalen Entwickelung 
der Musciden, I. Teil. Zeitschr. f. wiss. Zool., 45. Bd., 1887, 

35) H. Lanvois, Beitrage zur Entwickelungsgeschichte der Schmetter- 
lingsfliigel in der Raupe und Puppe. Zeitschr. f. wiss. Zool., 
1, Bag ls7t. 

36) A. Lane, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie, 2. Abt., 1889. 

87) R. Larzet, Die Myriopoden der dsterreichisch-ungarischen Mo- 
narchie, I. Halfte, 1880, Il. Halfte, 1884. 

38) A. W. Locy, Observations on the development of Agelena naevia. 
Bulletin the Museum of Comp. Zodlogy at Havard College, Vol. 
XII, No. 3, Cambridge 1886. 

39) J. Lussocx, Origin and Metamorphoses of Insects. Nature Series, 
London 1883, 


70 A. Jaworowski, 


40) J. Monin, Beitréige zur Entwickelungsgeschichte der Spinnen. 
Russisch, In: Schriften der neurussischen Naturforschergesell- 
schaft, Odessa 1888. Anzeige in: Biol. Centralblatt, Bd. VI, 1887. 

41) F. Miézirr, Beitrige zur Kenntnis der Termiten. Jenaische 
Zeitschr. f. Naturw., 7. Bd., 18738. 

42) J. Nuspaum, Zur Frage der Segmentierung des Keimstreifens und 
der Bauchanhange der Insekten-Embryonen. Biol. Ceatralbl., Bd. IX, 
1889. 

43) — Przyezynek do embryologii majka. (Beitrag zur Embryologie 
von Meloé.) Kosmos, Lemberg (Lwéw) 1891. 

44) P. Pancritius, Beitrige zur Kenntnis der Fliigelentwickelung bei 
den Insekten. Inaug.-Diss., Kénigsberg 1884. 

45) W. Parren, The development of Phryganids with a preliminary 
note on the development of Blatta germanica. Quart, Journ. 
Micr. Sc., 1884. 

46) H. Ratuxe, Zur Entwickelungsgeschichte der Maulwurfsgrille. 
Archiy f. Anat. u. Phys., 1844. 

47) J. ReprenpacHEeR, Vergleichende Studien tiber das Fliigelgedder 
der Insekten. Ann. Hofmus. Wien, 1. Bd., 1886. 

48) J. van Regs, Beitrége zur Kenntnis der inneren Metamorphose 
von Musca vomitoria. Zool. Jahrb., Abt. f. Anat. und Ontog., 
3. Bd., 1888. 

49) W. Satenskt, Entwickelungsgeschichte der Spinnen. Russisch, 
In: Schriften der Naturforscher-Gesellschaft zu Kiew, 1871. 

50) C. Scuarrrer, Beitrige zur Histologie der Insekten. SrrncEt’s 
Zool, Jahrb., 3. Bd., Abt. f. Anat., 1889. 

51) W. Scuimxrewitz, Materialien zur Kenntnis der embryonalen 
Entwickelung der Spinnen. Russisch. St. Petersburg 1886, 

52) — Etudes sur le developpement des Araignées, Arch. de Biol., 
T. VE, 8887. 

53) C. Semper, Uber die Bildung der Fliigel, Schuppen und Haare 
bei den Lepidopteren. Zeitschr. f. wiss. Zool., 8. Bd., 1857. 

54) E. Snoron, Histoire naturelle des araignees, 2. edition. 

54a) H. Srmroru, Die Entstehung der Landtiere. Leipzig 1891. 

55) J. Tuorrxt, On European Spiders. I. Review of the European 
genera of Spiders. Nov. Act. R. Soc. Sci. Upsala, VII. — 
II. Remarks on synonyms of European Spiders. London, Upsala, 
Berlin. 

56) Juz. Waener, Geschichte der Embryonal-Entwickelung von Ixodes 
calearatus Brr, Russisch. 24. Bd. der St. Petersburger Natur- 
forscher - Gesellschaft, S. 1—213, 1894. — Dasselbe deutsch: 
Die Embryonal-Entwickelung von Ixodes calcaratus Bir, 8. 214 
—246. Ebenda. 

57) W. Waener, Beobachtungen iiber Araneina. Russisch. 21. Bd. 
der St. Petersburger Naturforscher-Gesellschaft, 1890. 

58) A. Weismann, Die nachembryonale Entwickelung der Musciden 
nach Beobachtungen an Musca yomitoria und Sarcophaga carnaria. 
Zeitschr, f. wiss. Zool., 14. Bd. 1864. 

59) — Die Metamorphose von Corethra plumicornis, Zeitschr. f. wiss. 
Zool., 16. Bd., 1866. 


Entwickelung des Spinnapparates bei Trochosa singor. Laxm. 71 


60) W. M, Wuzeter, Uber driisenartige Gebilde im ersten Abdominal- 
segment der Hemipteren-Embryonen, Zool. Anz, 1889. 

61) —- Homologues in Embryo Hemiptera of the appendages of the 
first abd. segment of other insects embryos. Americ. Naturalist, 
1889. 

62) — On the appendages of the first abdominalsegment of embryo 
insects. Transact. Wisc, Ac, of sciences, Vol. VIII, 1890. 


12 A. Jaworowski, 


Erklirung der Abbildungen 
zu Tafel III u. IV. 


Allgemeine Bezeichnungen. 


a After; aa,—aa, Abdominalanhinge vom ersten bis zum 
sechsten Paar; ap Apicalglied; aw Ausfiihrungsgang der Spinndriise; 
b Basalglied; ¢ Célomsackwand; er riickgebildetes Cribellum; d Dotter; 
ds Darmschlauch; dw Darmwand; e ventrale Einsenkung (?) in dem 
Ganglion; eau Einbiegung des Ausfiihrungsganges der Spinndriise; 
eh EKihaut; en Endopodit; ex Exopodit; g,—g, Ganglien des ersten 
bis zum dritten Abdominalsegment; gd Giftdriise der Kieferklaue ; 
gda deren Ausfiihrungsgang; h die Haut; hs hintere Spinnwarze; 
m Spinnwarzenmuskel; ms mittlere Spinnwarzen; » Nerv; pr Procto- 
daeum; s Muskelfasersehne; sp Spinndriisen; vs vordere Spinnwarzen. 


Tafelgi, 


Samtliche Figuren von Trochosa singoriensis Lax. 


Fig. 1. Ein Embryo von Trochosa sing. vor der Reversion. Am 
ersten Abdominalsegment der Anhang aa, riickgebildet. Vergr. Zeif 
A; OK. 1. 

Fig. 2. Ein Teil des Embryo der vorhergehenden Figur ver- 
grofert. An den Ganglien ist wahrscheinlich eine Einsenkung vor- 
handen. Vergr. Zeif A, Ok. 4. 

Fig. 3. Ein Embryo vor der Reversion, Am Abdomen sind 
vom ersten bis zum yorletzten Leibessegment Abdominalanhinge vor- 
handen, vom siebenten jedoch angefangen in deutlichen Spuren. Vergr. 
ZeiB A, Ok, 1. 

Fig. 4. Kin Lingsschnitt durch einen Embryo nach der Re- 
version, um zu zeigen, dafi im dritten Abdominalanhang sich kein 
Gewebe differenziert, hingegen die nachstfolgenden sich in Spinn- 
warzen umwandeln. Vergr. Zeif D, Ok. 1. 

Fig. 5, Ein Embryo wiahrend, der Reversion, Die Abdominal- 
anhénge sind stark entwickelt, die des vierten und fiinften Segments 
bestehen aus Endo- und Exopodit, der des dritten stark verflacht und 
des sechsten schon riickgebildet. Vergr. Zeifi A, Ok. 1. 

Fig. 6. Die Abdominalanhinge eines Embryo vor der Reversion. 
Vergr. Zeif A, Ok. 1. 

Fig. 7. Der Endteil des Abdomens eines Embryo vor Abschlub 
der Reversion. Die Abdominalanhénge des vierten und fiinften Seg- 
ments wandeln sich in Spinnwarzen um. Vergr. Zeif A, Ok. 1. 


Entwickelung des Spinnapparates bei Trochosa singor. Laxm. 173 


Fig. 8. Das Abdomen eines Embryo vor Abschluf der Reversion 
yon der Seite gesehen. Die Exopodite des vierten und fiinften Paares 
iiberdecken die Endopodite. Das Exopodit des fiinften Paares ist 
zweigliedrig. Vergr. Zei® A, Ok. 1. 

Fig. 9. Ein Teil des Abdomens eines Embryo vor Abschlufi der 
Reversion von unten gesehen. Das Endopodit des vierten Paares 
ist undeutlich, das des folgenden Paares vollkommen ausgebildet. 
Vergr. ZeiB C, Ok. 4. 

Fig. 10. Eine entsprechende Partie des vorhergehenden Embryo 
stirker vergréfert. Die Exopodite zwei-, die Endopodite eingliedrig. 
Vergr. Zeif D, Ok. 4. 

Fig. lla und b. Bei den ganz jungen Spinnen zwischen den 
Exopoditen des vierten Auhangspaares ein riickgebildetes Cribellum 
vorhanden, Das Cribellumfeld der Fig. 11a weist Zellen wahrschein- 
lich driisigen Charakters auf. Vergr. Zeif D, Ok. 3. 

Fig. 12. Ein Flachenschnitt durch den Endteil des Abdomens 
einer ganz jungen Spinne nach der zweiten Hautung. Vergr. Zeif C, Ok. 1. 

Fig. 13. Ein paralleler Flichenschnitt zu dem der vorhergehen- 
den Fig. Vergr. Zeif C, Ok. 1. 

Fig. 14. Ein etwas schiefer Flaichenschnitt durch den Endteil 
des Abdomens einer Spinne fast von gleichem Alter wie vorher, um 
die bereits differenzierten Spinndriisen zu zeigen. Vergr. Zei® D, Ok. 1. 

Fig. 15. Zwei Spinndriisen mit ihren Ausfiihrungsgingen einer 
Spinne von gleichem Alter wie in Fig. 14, umgeben vom wabigen 
Mesodermgewebe. Vergr. Zeif F, Ok, 1. 


Tafel TVs 


Fig. 16. Die Entwickelung der Spinndriisen noch vor dem Ein- 
dringen in das wabige Mesodermgewebe (Leber?) einer ganz jungen 
Spinne nach der zweiten Hiutung. Vergr. Zeif F, Ok. 1. 

Fig. 17. Die Spitze der vorderen Spinnwarze einer jungen Spinne 
nach der zweiten Hiiutung mit vier Spinnkegeln. Vergr. Zeif F, Ok. 1. 

Fig. 18. Dasselbe wie in der vorhergehenden Figur, doch mit 
sechs Spinnkegeln. Vergr. Zei® F, Ok. 1. 

Fig. 19. Ein Teil der Spitze der hinteren Spinnwarze, aus 
gleichem Entwickelungsstadium wie der Fig. 18, um die Gestalt der 
Spinnkegel zu demonstrieren. Vergr. Zeif F, Ok. 1. 

Fig. 20. Die Spitze der mittleren Spinnwarze von gleichem 

Alter wie Fig. 19 einer ganz jungen Spinne. Vergr. Zeif F, Ok. 4. 
Fig. 21 und 22. Die Mandibelklaue eines ausgeschliipften Em- 
bryos, und zwar in Fig. 21 von oben und in Fig. 22 von unten ge- 
sehen Vergr. Zeif F, Ok. 1. 

Fig. 23—25. Die Pedipalpenklaue einer eben aus dem Ki aus- 
geschliipften Spinne, in verschiedener Stellung und Ausbildung. Vergr. 
ZeiB F, Ok. 3. 

Fig. 26—30. Die Klauen der Extremitit des ersten Paares in 
verschiedener Form und Ausbildung des aus dem Ei ausgeschliipften 
Embryos. Vergrdferung der Fig. 26, 27, 28 und 30 ZeiS F, Ok. 3, 
hingegen der Fig. 29 Zei® D, Ok. 4. 


74 <A. Jaworowski, Spinnapparat bei Trochosa singor. Laxm. 


Fig. 31. Die Klauen nebst Afterklaue der Extremitat des zweiten 
Paares einer Spinne von gleichem Alter wie der vorhergehenden 
Figuren. Vergr. Zei® F, Ok. 1. 

Fig. 32. Die Au®enwand des Endgliedes einer Extremitaét mit 
den an der Spitze gekriimmten Borsten von einer aus dem Ei aus- 
geschliipften Spinne. Vergr. Zei® F, Ok. 1. 

Fig. 33. Eine an der Spitze eingestiilpte Extremitiit einer Spinne 
von gleichem Alter wie in Fig. 32. Vergr. Zeif D, Ok. 1. 

Fig. 34. Die Héutung der Extremitit, an der sich bereits die 
Kammklauen entwickeln. Vergr. Zeif D, Ok. 1. 

Fig. 35. Die Stellung der Endglieder der Extremitiét mit Kamm- 
klauen und die eingeleitete Hiutung derselben. Vergr. Zeif C, Ok. 1. 

Fig. 36. Die Kammklauen beriihren mit ihren Spitzen die Em- 
bryonalklauen, und infolge des weiteren Wachstums der Extremitiit 
wird die Hautung veranlaft. Vergr. Zeif D, Ok. 1. 

Fig. 37. Die erste erschienene Kammklaue der Pedipalpe einer 
ganz jungen Spinne. Vergr. ZeiS D, Ok. 1. 

Fig. 38. Die Kammklaue des ersten Extremitaitenpaares. An 
der Afterklaue ein spitzer Zahn in Form einer Borste einer Spinne 
von gleichem Alter wie in Fig. 37. Vergr. Zeif D, Ok. 1. 

Fig. 39. Die Kammklaue des zweiten Extremititenpaares der- 
selben Spinne wie in Fig. 38. Die kleineren Ziahnchen sind durch 
das Haar verdeckt. Vergr. Zeif D, Ok. 1. 

Fig. 40. Die Kammklaue des dritten Extremititenpaares einer 
Spinne wie in der vorhergehenden Figur. Vergr. Zeif D, Ok. 1. 

Fig. 41. Die erstentwickelte Kammklaue des vierten Extremi- 
titenpaares derselben Spinne wie in Fig. 40. Vergr. Zeig D, Ok. 1. 

Fig. 42. Eine Mandibelklaue mit der Giftdriise derselben Spinne 
wie in Fig. 41. Vergr. Zei® D, Ok. 1. 

Fig. 43—45. Teile der Stachelborsten, die sich an den Extremi- 
taten vorfinden, in verschiedener Stellung, um die Streifen zu demon- 
strieren. Vergr. Zei® D, Ok. 1. 

Fig. 46, Eine Kammklaue einer 5 mm grofen Spinne, um zu 
zeigen, daB die Ziéhne durch Abblatterung entstehen. Vergr. Zeif F, Ok. 1. 

Fig. 47—49. Stachelborsten des zweiten Gliedes der vierten 
Extremitiit mit verschiedener Streifung. Vergr. der Fig. 47 und 48 
Zeig D, Ok. 1 und der Fig. 49 Zei® F, Ok. 1. 

Fig. 50. Ein Stiick einer Stachelborste in Kalilauge ausgekocht. 
Innerhalb Chitindiaphragmen und Chitinnetz. Vergr. Zei® C, Ok. 1. 

Fig. 51. Entsprechendes Stiick der Extremitét des vierten 
Paares, wo sich das Calamistrum vorfindet, einer aus dem Ei, doch 
mit Embryonalklauen ausgeschliipften Spinne. Der Calamistrumnery 
schwillt an seiner Anheftungsstelle zwiebelartig an. Vergr. Zeif D, Ok, 1. 

Fig. 52. Ein gleiches Stiick der Extremitit des dritten Paares 
wie in der vorhergehenden Figur. Der Verlauf des Nervs ist derselbe, 
doch ist die Gestalt und die Struktur eine andere. Vergr. Zeif D, Ok. 1. 


Ein Beitrag zur Kenntnis der Augen-, Kiefer- 
und Kiemenmuskulatur der Haie und Rochen. 


Von 


Dr. Berthold Tiesing 
aus New Haven, U.S. A. 
Mit Tafel V—VII. 


Einleitung. 


Seit den 1874 und 1878 verdéffentlichten Untersuchungen 
VeTTER’s zur vergleichenden Anatomie der Kiemen- und Kiefer- 
muskulatur der Fische, in welchen von Selachiern einige Haie 
(Heptanchus cinereus, Acanthias vulgaris und Scymnus lichia) 
genau behandelt wurden, sind keine entsprechenden ausgedehnteren, 
vergleichend-anatomischen Arbeiten auf diesem Gebiete angestellt 
worden und eine Reihe von Fragen blieben hier noch offen. 

Namentlich in einer Richtung machte sich das Bediirfnis nach 
einer Fortsetzung der von VETTER begonnenen Arbeiten geltend: 
es betraf dieses die von VETTER unberiicksichtigt gelassene Ab- 
teilung der Rochen, hinsichtlich welcher eine Liicke auszufiillen 
war. Auch durfte man hoffen, durch eine solche Untersuchung 
einen Beitrag zu der in den letzten Decennien wiederholt be- 
handelten Frage iiber die gegenseitige systematische Stellung der 
Haie und Rochen zu liefern. 

Die vorliegenden Untersuchungen erstrecken sich daher vor- 
wiegend auf die Angehérigen dieser Abteilung. Zum Ausgangs- 
punkt fiir die Vergleichung diente ein Vertreter der von VETTER 
nicht bearbeiteten Squalidae nictitantes, Mustelus laevis; 
daran schlossen sich die Rajidae Torpedo ocellata, Rhino- 
batus annulatus und Raja clavata an. 

Die Muskeln simtlicher Kopfnerven wurden einer genaueren 
Praparation unterzogen und dabei namentlich auf ihre Innervation 


76 Berthold Tiesing, 


gepriift. Entsprechend der Wichtigkeit der letzteren wurde die 
Einteilung der Arbeit nach den Nerven gewahlt. 

Der erste kleinere Abschnitt behandelt die Augenmuskeln und 
die Augenmuskelnerven, der zweite gréBere die Muskeln des Vis- 
ceralskelettes und ihre Nerven. Am Schlusse ist eine kurze Zu- 
sammenstellung der wichtigeren Resultate gegeben. 

Mein hochverehrter Lehrer, Herr Hofrat Professor M. Fur- 
BRINGER, gab mir die Anregung zu dieser Arbeit sowie das be- 
ziigliche Material fiir die Untersuchung und gewahrte mir wah- 
rend derselben die mannigfachste Unterstiitzung. Es ist mir eine 
angenehme Pflicht, ihm dafiir meinen besten Dank auszusprechen. 

Schlieflich sei diese Erstlingsarbeit mit ihren mancherlei 
Schwachen der Nachsicht des Lesers anempfohlen. 


A. Augenmuskeln und Augenmuskelnerven '). 
Taf. V, Fig. 1—7. 


Die Augenmuskeln der Selachier bestehen bekanntlich aus den 
4 Mm. recti superior, medialis s. internus, inferior und lateralis s. 
externus, sowie den beiden Mm. obliqui superior und inferior. 


1) Eine ausfiihrliche zusammenfassende Darstellung der Augen- 
muskulatur der Selachier fehlt bisher. Abbildungen, sowie mehr 
oder minder kurze Notizen finden sich bei Trapp (1836), der auf 
Fig. 15 die Augenmuskeln von Torpedo bipunctatus abbildet, Srannrus 
(1854, S. 173, 174), der mehr allgemein iiber die Augenmuskeln der 
Fische handelt, Carus und D’Atron (1855), welche auf Taf. II, Fig. 3 
eine treffliche Abbildung des Bulbus von Carcharias glaucus und seiner 
Muskeln geben, Owen (1866, S. 386), welcher mehrere Mitteilungen 
iiber die Verhiltnisse bei Galeus und Sphyrna macht, und Levucxarr 
(1876, 8S. 267, Fig. 61), welcher die Augenmuskeln von Acanthias 
abbildet und kurz bespricht. 

Eine eingehendere Beriicksichtigung wurde den Augen- 
muskelnerven zu teil, hinsichtlich welcher namentlich auf 
Sranntus (1849, S. 16—20), Bonsporrr (1853: Raja), GErcENBAUR 


(1871, S. 518, 514: Hexanchus), Jackson and Crarxe (1876, S. 10: 


Echinorhinus), Marsaatt and Spencer (1881, S. 470 ff.: Seyllium) 
und Ewarr (1889, S. 527 u. 532: Laemargus, 8. 535, 536: Raja batis) 
verwiesen sei. Weitere Reproduktionen und Zusammenfassungen finden 
sich in den Lehrbiichern der vergleichenden Anatomie. 


Augen-, Kiefer- und Kiemenmuskeln der Haie und Rochen. 177 


Die Innervation geschieht durch N. oculomotorius (Mm. recti 
superior, internus, inferior, obliquus inferior), N. trochlearis (M. 
obliquus superior) und N. abducens (M. rectus externus). 

Dazu kommt bei Mustelus noch der Nickhautmuskel‘), der 
gemeinhin bei den Augenmuskeln abgehandelt wird. Da derselbe 
jedoch von einem Aste des Ram. inframaxillaris nervi trigemini 
versorgt wird, ist er erst bei der Trigeminusgruppe der visceralen 
Muskulatur zu besprechen. 


I. Muskelgebiet des Nervus oculomotorius. 


1) Musculus rectus superior. 


2) ke » medialis s. internus. 
3) & 5 inferior. 
4) 2 obliquus inferior. 


1) M. rectus superior (rs). 


Der M. rectus superior ist bei Mustelus laevis (Fig. 5) ein 
ziemlich schmaler, schlanker Muskel, dessen Dicke und Breite 
in seiner ganzen Linge ziemlich gleich bleibt. Bei Raja clavata, 
Rhinobatus annulatus (Fig. 7) und Torpedo ocellata (Fig. 6), bei 
welchen die Urspriinge simtlicher geraden Augenmuskeln sehr 
dicht aneinander geriickt und auf einen kleinen Raum beschrankt 
sind, hat der Muskel eine mehr dreieckige Gestalt (Taf. V, Fig. 
2, 3 u. 4), und verbreitert sich von dem schmalen Ursprunge aus 
bis zu seinem Ansatze am Bulbus sehr betrichtlich. 

Der Ursprung des M. rectus superior liegt bei Mustelus laevis 
(Fig. 1) dicht hinter dem Foramen nervi ophthalmici profundi 
und in der nachsten Nachbarschaft des Foramen n. oculomotorii 
zwischen den Urspriingen der Mm. rectus internus und externus. 
Seine vordersten Fasern werden hier von denen des M. rectus in- 
ternus tiberdeckt. Bei Raja, Rhinobatus und Torpedo hat eine 
Verschiebung der Urspriinge der geraden Augenmuskeln nach 
hinten stattgefunden; bei ihnen befindet sich die Stelle, von 


1) Eine genaue Darstellung der Nickhautmuskeln der Haie, ins- 
besondere von Galeus, Mustelus, Carcharias und Sphyrna giebt Jou. 
Mttter (1842, 8. 12—14), welche im wesentlichen von Srannius 
(1854, 8. 174, 175) reproduziert wird. Uber die wahrscheinliche 
Innervation derselben handelt Srannius (1849, S. 18), 


78 Berthold Tiesing, 


welcher die Fasern des M. rectus superior entspringen, weiter 
hinter dem Loch, aus welchem der Oculomotorius austritt. Wie 
bei Mustelus werden auch bei den Rochen seine Fasern an ihrem 
Ursprunge fast ganz von denen des M. rectus internus iiberlagert 
(Fig. 23.4. O27): 


2) M. rectus medialis s. internus (rm). 


Dieser Muskel ist bei Mustelus (Fig. 5) besonders kraftig und 
breit entwickelt. 

Er entspringt unmittelbar vor dem Foramen nervi ophthal- 
mici profundi (Fig. 1) und hinter dem des Oculomotorius. 

Bei Raja (Fig. 3) ist auch der Ursprung dieses Muskels weiter 
nach hinten gertickt und liegt tiber denen der Mm. recti inferior 
und superior, die Fasern beider zum Teil deckend. 

Bei Torpedo (Fig. 2) und Rhinobatus (Fig. 4), wo der Ramus 
ophthalmicus profundus nervi trigemini nicht durch ein geson- 
dertes Loch aus der Schadelwand tritt, sondern sich den Fasern 
des Hauptstammes anschlieft, ist die Gruppierung der Muskel- 
urspriinge zu einander infolgedessen eine etwas andere als bei 
Mustelus laevis. 


3) M. rectus inferior (72). 


Der bei Mustelus in der Hauptsache parallelfaserige Muskel 
entspringt unterhalb des Foramen n. ophthalmici profundi, zwischen 
diesem und dem von dem M. rectus externus umgebenen Foramen 
nervi abducentis, verlauft schrig nach vorn und unten und tritt 
dann zwischen Bulbus und M. obliquus inferior. Seine Fasern 
werden an ihrer Insertion am Bulbus von den sie teilweise kreu- 
zenden des M. obliquus inferior von unten her tiberdeckt (Fig. 1 u. 5). 

Bei Raja, Torpedo und Rhinobatus ist der Ursprung auch 
dieses Muskels gegen den Austritt des N. oculomotorius nach 
hinten und unten verschoben und befindet sich hier dicht neben 
den Wurzeln des Augenstiels (Fig. 2, 3, 4); der iibrige Verlauf 
gleicht dem von Mustelus. 


4) M. obliquus inferior (0). 


Dieser Muskel entspringt bei Mustelus (Fig. 1 u. 5), Torpedo 
(Fig. 2) und Rhinobatus von der vorderen unteren Kante der 
Augenhéhle, bei Raja in noch gréferer Ausdehnung von derselben 


Augen-, Kiefer- und Kiemenmuskeln der Haie und Rochen. 179 


(Fig. 3). Er hat bei allen untersuchten Selachiern eine drei- 
eckige Gestalt mit breitem Ursprungs- und schmalem Insertions- 
teile; namentlich bei Raja dehnt sich der Ursprung des hier sehr 
diinnen Muskels iiber einen betrachtlichen Teil der unteren Kante 
der Augenhdhle aus (Fig. 3). Bei Torpedo (Fig. 2) erstreckt sich 
der Ursprung bis zu der unteren Flache des Schadels fast bis zur 
Mittellinie hin. 


Nervus oculomotorius (III) '). 


Der Nervus oculomotorius, welcher diese vier Muskeln ver- 
sorgt, lauft von seinem Austritte an der Basis des Mittelhirns 
schrag nach vorn und aufen und durchbohrt in dieser Richtung 
die Schidelwand. 

Je nach der Lage seines Durchtritts zu den Augenmuskeln 
nimmt er einen verschiedenen Verlauf. 

Bei Mustelus (Fig. 1 u. 5) spaltet er sich in einen dorsalen 
Ast *), welcher sich mit zwei sofort auseinandergehenden Zweigen 
zu M. rectus superior und M. rectus internus begiebt, und in 
einen ventralen *), welcher zunaichst nach hinten und unten ver- 
lauft, wobei er den M. rectus superior durchbohrt und sich itiber 
- den Augenstiel und danach um den Hinterrand des M. rectus in- 
ferior herumschlingt. Darauf wendet er sich an der Unterflaiche 
dieses Muskels nach unten und vorn, giebt ihm Zweige ab und 
endet schlieflich vorn in der Unterseite des M. obliquus - inferior. 

Auf seinem Wege tiber den Augenstiel giebt er einen feinen 
R. ciliaris*+) ab, welcher sich mit einem Zweig des R. ophthal- 
micus profundus verbindet und mit demselben zum Bulbus geht. 


1) Die obige Beschreibung stimmt im wesentlichen mit den An- 
gaben von Srannivs bei Acanthias und Raja (S, 16), Bonsporrr bei 
Raja (S. 187 ff.), Greznpaur bei Hexanchus (S. 512), MarsHatt and 
Spencer bei Scyllium (S. 470) und Ewarr bei Laemargus (S. 527) 
und Raja (S. 535) tiberein. Jackson and CrarKke geben bei Kchino- 
rhinus an, da’ der N. oculomotorius auch ein Fidchen zum M. rectus 
externus abgebe. Da sich dieser Befund bei keinem von Anderen 
und mir untersuchten Selachier wiederfindet, so diirfte er mit Vor- 
sicht aufzunehmen sein; vielleicht handelt es sich nur um eine Durch- 
setzung des genannten Muskels. 

2) Upper branch yon Marsuatt and Spencer, Superficial branch 
von Ewart. 

3) Ramus inferior von Bonsporrr, Lower branch von MaRrsHALL 
and Spencer, Deep branch von Ewart. 

4) Dieses feine Fidchen (R. ciliaris von Sranntus und Gur@En- 
BAuR) haben Sranntus bei Acanthias, Carcharias, Raja clavata und 


80 Berthold Tiesing, 


Bei Raja, Torpedo und Rhinobatus schlagt sich der ventrale Ast 
nach hinten um den M. rectus superior herum, ohne ibn zu durch- 
bohren; im tbrigen stimmt die Art des Verlaufs des gesamten 
Nerven mit der von Mustelus iiberein. 

Torpedo unterscheidet sich nur insofern, als hier die Spal- 
tung des Nerven in den dorsalen und ventralen Ast schon inner- 
halb der Schadelhéhle erfolgt und beide mit gesonderten Oeff- 
nungen die Schidelwand durchsetzen. Der ciliare Ast konnte hier 
wegen Kleinheit des Praparates nicht sicher dargestellt werden. 


i. Muskelgebiet des N. trochlearis. 


M. obliquus superior (os). 


Die Ursprungsstelle des M. obliquus superior befindet sich 
bei Mustelus (Fig. 1, 5) und Rhinobatus (Fig. 4, 7) an der vor- 
deren Wand der Augenhohle unterhalb der Eintrittséffnung des 
N. ophthalmicus profundus in den Schadelknorpel und oberhalb 
des Ursprunges des M. obliquus inferior. 

Bei Torpedo (Fig. 2, 6) liegt sie vor derjenigen des letzt- 
genannten Muskels und erstreckt sich wie diese ebenfalls zur 
unteren Schadelfliche bis zur Mittellinie. 

Bei Raja (Fig. 3) entspringt der M. obliquus superior in 
einiger Entfernung vor und tiber dem Foramen opticum und dorsal 
von dem vorderen Teile des Ursprunges des M. obliquus inferior 
und nimmt den innersten Teil der vorderen Augenhohlenwand resp. 
Praorbitalleiste ein. 

Bei allen untersuchten Selachiern verliuft der Muskel nach 
hinten, aufen und etwas nach oben und inseriert an der dorsalen 
Circumferenz des Bulbus. 


Nervus trochlearis (1V) '). 


Der den M. obliquus superior versorgende N. trochlearis ver- 
lauft in der Schaidelhéhle nach vorn und zerfallt yor seinem Durch- 


batis, Bonsporrr (Radix brevis ganglii ciliaris) bei Raja clavata und 
Ewarr bei Laemargus in Ein- resp. Zweizahl aufgefunden und auch 
die Beziehungen zu dem RK. ophthalmicus profundus ausfiihrlich an- 
gegeben. GEGENBAUR vermifite es bei Hexanchus, Jackson and CLaRKE 
thun desselben keine Erwahnung. 

1) Im wesentlichen mit den von Srannius (S. 17), BonsporFr 
(S. 189 ff.), Guernpaur (S. 512), MarsHatt and Spencer (8. 472) und 


Augen-, Kiefer- und Kiemenmuskeln der Haie und Rochen. 81 


tritte durch die Schidelwand bei Mustelus lacvis in zwei, bei 
Rhinobatus (Fig. 4), Raja (Fig. 3) in 4 oder 5 kleine Aste, welche 
dieselbe am dorsalen Teile der Orbita getrennt durchsetzen. Von 
da verlaiuft der Nerv direkt unterhalb dem N. ophth. sup. (cf. 
(Fig. 1: Mustelus) und gelangt mit zahlreichen Zweigen zu seinem 
Muskel. 

Der N. trochlearis ist viel schwaicher als der N. oculomo- 
torius, aber relativ nicht so diinn wie bei den héheren Wirbeltieren. 


III. Muskelgebiet des N. abducens. 


M. rectus lateralis s. externus (rl). 


Dieser Muskel entspringt bei Mustelus (Fig. 1) in der Um- 
gebung der Oeffnung fiir den N. abducens; der Nerv tritt also aus 
dem Knorpel direkt in den Muskel ein (Fig. 1). 

Bei Raja (Fig. 3), Torpedo (Fig. 2 u. 6) und Rhinobatus 
(Fig. 4 u. 7) liegt die Ursprungsflache des M. rectus externus 
hinter derjenigen aller anderen Muskeln, ziemlich dicht vor dem 
Foramen trigemini. Der Nerv hat nur einen kurzen Verlauf und 
tritt in der Nahe des Ursprungs in den Muskel ein. 

Die Ansatze der Muskeln am Bulbus in Bezug auf die Breite 
ihrer Ansatze bieten nichts Bemerkenswerteres dar. 


Nervus abducens (VI) '). 


Der N. abducens tritt ventral von dem N. acusticus aus dem 
Hinterhirn und lauft in der Schidelhéhle nach vorn und auSen, 
um nach ziemlich kurzem Verlaufe die Schidelwand im hinteren 
Bereiche der Orbita in schrager Richtung zu durchbrechen. 

Bei Mustelus ist er, nachdem er durch die Schiadelwand ge- 


Ewart (S, 532) gegebenen Beschreibungen iibereinstimmend. Die von 
Mrxiucuo-Mactay (8. 556) angegebene Anastomose mit dem R. ophthal- 
micus n. trigemini bei Scymnus und Scyllium konnte ich bei den 
von mir untersuchten Selachiern ebensowenig wie GxrernBavR finden, 

1) Der Verlauf stimmt mit den Angaben von Srannius (S. 17), 
Bonsporrr (S, 211 ff.), Gecrnpaur (S. 513), Marsnatt and Spencer 
(S. 491) und Ewarr (S. 532) iiberein. Srannius (S. 18) erwahnt bei 
Carcharias glaucus ein feines Fidchen, das sich mit dem R. maxil- 
laris inferior n. trigemini verbindet und vielleicht durch dessen Ver- 
mittelung in den Muskel der Nickhaut eintritt. 

Bd, XXX. N, F. XXII, 6 


82 Berthold Tiesing, 


treten ist, vollstandig von dem M. rectus externus umhiillt und 
verzweigt sich sofort in ihm. Bei Torpedo, Raja und Rhinobatus 
tritt er gleich zu seinem Muskel, so daf auch hier sein Verlauf 
in der Augenhohle ein sehr kurzer ist. 


B. Muskeln des Visceralskelettes und ihre Nerven'), 
Taf. VI und VII, Fig. 8—16. 


VETTER hat in seiner mustergiiltigen Untersuchung die Muskeln 
des Visceralskelettes bekanntlich in die 4 Gruppen der oberflich- 
lichen Ringmuskulatur, der oberen Zwischenbogenmuskeln, der 


1) Uber die Muskulatur des Visceralskelettes der Se- 
lachier existieren mehr und z. T. auch viel eingehendere Arbeiten als 
iiber die Augenmuskeln. Ziemlich genaue Beschreibungen finden sich 
bei Cuvier (3. [Briisseler] Ausgabe, II, 1838, 8. 69 ff. und III, 1840, 
S. 271 ff.), welche in der Hauptsache von Duvmériz herrihren; 
Srannius macht in seinem peripherischen Nervensystem (1849) mehr- 
fache zerstreute Angaben; OwEn (1866, 8. 213) giebt kurze Notizen 
iiber einige Kiefer- und Kiemenmuskeln von Carcharias glaucus. 
Humpury (1872, S. 70) beschreibt wenig genau die Muskeln von 
Mustelus laevis; Grcrnpaur (1872, S. 210) handelt tiber den Addu- 
ctor mandibulae, Die in GrueENnBavr’s Laboratorium ausgefiihrte Arbeit 
Verrer’s (1874, S. 405 ff. mit vergleichenden Bemerkungen 1878, 
S. 431 ff.) tiber die Kiemen- und Kiefermuskulatur von Heptanchus, 
Acanthias und Scymnus lichia iiberragt alle friiheren und spateren an 
Griindlichkeit und Ausfiihrlichkeit und bildet auch den Ausgangspunkt 
fiir diese Untersuchungen. Verschiedene Angaben iiber gewisse 
Muskeln und Muskelgruppen enthalten Scunemer (1879, 8. 122 ff.), 
van Wine (Scyllium, 1882, S. 1 ff) und Donrn (namentlich in 
Studie IV, 1884 und St. VII, 1885). Endlich existieren von ScHNEIDER 
in einem nach seinem Tode von Rox#pE herausgegebenen Fragment 
(1890) mehrere ziemlich gute Abbildungen iiber die viscerale Musku- 
latur von Raja und Torpedo, leider ohne Beschreibung. Die Lehr- 
biicher der vergleichenden Anatomie verhalten sich reproduzierend. 

Beziiglich der Beschreibung der Nickhautmuskulatur einiger 
Haie durch Jon. Mirren (1842, S. 12—14) sei auf S. 77 Anm. 1 
dieser Arbeit verwiesen. 

Die Innervation des visceralen Muskelapparates erfuhr durch 
die soeben und auf 8, 76 citierten Arbeiten von Srannius (1843), 
Bonsporrr (1853), GreEnBaur (1871), Jackson and Cuiarxe (1876), 
Marsnatt and Spencer (1881), van WisHE (1882) und Ewarr (1889, 
1890) Beriicksichtigung. Uber die wahrscheinliche Innervation der 
Nickhautmuskulatur handelt Stannius (1849, S. 18). 


Augen-, Kiefer- und Kiemenmuskeln der Haie und Rochen. 83 


mittleren Beuger der Bogen und der ventralen Laingsmuskulatur 
verteilt. Die letzte Gruppe kann hier aufer Betracht gelassen 
werden, da sie dem spinalen Nervengebiete angehért1); die drei 
ersten dagegen sind echte Kopfmuskeln, welche von den Nn. tri- 
geminus, facialis, glossopharyngeus und vagus versorgt werden ”). 

VeTTer’s Untersuchungen bilden den Ausgang fiir die fol- 
gende Darstellung, die sich in den Hauptsachen auch eng an diese 
Untersuchungen anscblieft und darum, um Wiederholungen zu 
vermeiden, manches kurz faft, was von jenem Autor ausfihr- 
licher dargestellt wurde. Nur die Gruppierung der Muskeln ist 
eine andere. Wahrend VETTER die einzelnen oben aufgefiihrten 
Gruppen der Reihe nach behandelte und innerhalb derselben der 
verschiedenartigen Innervierung gedachte, ist hier die Scheidung 
nach den Innervationsgebieten in den Vordergrund gestellt und 
danach die Verteilung in eine Trigeminus-, Facialis-, Glosso- 
pharyngeus- und Vagusgruppe durchgefiihrt. Gewisse durch- 
gehende Systeme, wie das des Constrictor superficialis erleiden 
dadurch allerdings eine kiinstliche Trennung; doch glaube ich, 
dafi die sonstigen Vorteile der Scheidung nach den Nervengebieten 
iiberwiegen und daf auch der Leser, welcher die Vrerrer’sche 
Darstellung mit der hier gegebenen vergleicht, dabei keine Schwierig- 
keit finden wird. 


I. Muskelgruppe des Nervus trigeminus. 


1) M. levator labii superioris. 

2) M. adductor mandibulae. 

3) M. levator maxillae superioris. 

4) M. constrictor superficialis dorsalis I (incl. M. levator 
palpebrae nictitantis u. M. retractor palpebrae superioris). 


1) Van Wise (1882, 8S. 16) trennt auf Grund seiner ontogene- 
tischen Untersuchungen an Scyllium-Embryonen diese ventrale Lings- 
muskulatur in zwei ganz verschieden entsteheude Abteilungen, von 
denen die eine (Mm. coraco-branchiales und coraco-mandibularis) durch 
den N. vagus, die andere (M. coraco-hyoideus) durch den N. hypoglos- 
sus innerviert wiirde. Donn, ScHNEDER u. a. haben sich ihm vollstandig 
oder teilweise angeschlossen. Herr Professor M. Firpernerr teilt mir 
auf Grund erneuter zahlreicher Untersuchungen mit, dai diese Trennung 
auf einem Irrtum beruhe und daf die gesamte Gruppe von Spinal- 
nerven (teilweisen Homologen des N. hypoglossus) versorgt werde. 

2) Nach den Mitteilungen des Herrn Professor M. Ftrerincer 
auch mit einzelnen Ausnahmen, iiber welche dieser an anderer Stelle 
selbst berichten wird, 

6 * 


84 Berthold Tiesing, 


1) M. levator labii superioris (ls) *). 


Bei Mustelus (Fig. 5 u. 9) entspringt dieser Muskel von 
- der vorderen Wand der Augenhoéhle unterhalb des Processus prae- 
orbitalis. Sein Ursprung erstreckt sich nach unten und vorn bei- 
nahe bis zur Mittellinie und liegt hier hinter der Nasenkapsel 
zwischen ihr und dem Palatinum. Der sehr kraftige Muskel lauft 
nach unten und hinten und geht in den M. adductor mandibulae 
tiber, in welchem man seine Fasern bis zum medialen hinteren 
Rande des Unterkiefers verfolgen kann. 

Bei Torpedo (Fig. 10 u. 14) ist dieser Muskel in zwei 
vollig gesonderte Portionen geschieden, eine mediale und eine 
laterale. Es sind dies lange schmale Muskeln, welche zwischen 
der Ethmoidalregion des Schédels und dem Kieferbogen laufen. 

Der M. levator labii superioris medialis (llsm) ent- 
springt ziemlich breit unterhalb und etwas vor dem Processus 
praeorbitalis von der seitlichen hinteren Ethmoidalregion und 
verlauft, allmahlich schmaler werdend, nach dem Unterkiefer zu, 
wo er in der Nahe des Mundwinkels in eine lange Sehne itibergeht. 

Diese Sehne tritt zwischen zwei Portionen des M. adductor 
mandibulae (am) ein und wird von den Fasern der lateralen (aml) 
an ihrem Ansatz bedeckt. 

Der M. levator labii superioris lateralis (Usl) ent- 
springt etwas hinter dem Gelenke von der unteren Kante der 
vorderen Ethmoidalregion. Er laiuft nach hinten und etwas nach 
auBen und unten, wobei er sich allmahlich etwas verbreitert, und 
inseriert am Gaumenfortsatze des Palatoquadratum. 

Bei Raja (Fig. 11 u. 13) und Rhinobatus (Fig. 12 u. 15) 
ist ein weiterer Fortschritt im Zerfall des Muskels zu beobachten. 


1) Von Verrer zuerst mit dem obigen Namen bezeichnet, CuviEr- 
Duménit (1838, II, 8. 69) diirfte die Teile des Muskels bei den 
Rochen unter A mit No. 1, 2 und 8 anfiihren und yergleicht sie mit 
dem M. masseter der héheren Wirbeltiere; doch ist eine genaue 
Identifizierung seiner Bezeichnungen und Beschreibungen nicht mdg- 
lich. Srannius (1849, 8. 47) thut des Muskels mit folgenden Worten 
Erwabnung: ,,Muskel, welcher von der Schnauzenbasis tiber den 


Oberkieter absteigt, um an den Labialknorpel und spiter sehnig an . 


den Unterkiefer sich zu befestigen.““ Desgleichen Jackson and CLARKE 
(1876, S. 84): ,,Small cylindrical muscle, which lies behind the la- 
bial cartilages, and extend between the inferior edge of the orbit and 
the external angle of the mouth,“ 


Augen-, Kiefer- und Kiemenmuskeln der Haie und Rochen. 85 


Derselbe wird hier durch fiinf gesonderte Portionen vertreten, 
welche zuniichst als Levatores labii superioris I. bis V. bezeichnet 
werden mégen. 

Der M. levator labii superioris I. (Us,) entspringt bei 
beiden von dem unteren Rande der Augenhohle direkt hinter der 
Ethmoidalregion, wobei sich insbesondere bei Rhinobatus sein Ur- 
sprung fast bis zur Mittellinie erstreckt. Von da lauft er um die 
yordere Kante des Palatoquadratum herum nach hinten und geht 
in der Nahe des Mundwinkels in eine Sehne tiber, welche an der 
unteren Fliche des Unterkiefers inseriert. 

Auch hier senkt sich dieser Muskel ahnlich wie der M. levator 
labii superioris medialis bei Torpedo in den Adductor mandibulae 
ein und trennt ihn in eine mediale und laterale- Portion. 

Der M. levator labii superioris II. (Jls,) entspringt 
mit einer ziemlich langen Sehne von der hinteren oberen Flache 
der Ethmoidalregion etwas vor dem Processus praeorbitalis. 

Bei Raja bildet er einen ziemlich breiten Muskel, bei Rhino- 
batus ist er weniger stark entwickelt und schmaler. Er liegt bei 
beiden in seinem Verlaufe nach hinten zwischen Kiefer und der 
lateralen Portion des M. adductor mandibulae, dessen Fasern seine 
Insertionsstelle am Unterkiefer decken. 

Ein Teil seiner Endfasern verschmilzt mit dem M. adductor 
mandibulae, die iibrigen setzen sich direkt an die Mandibula an. 

Der M. levator labii superioris III. (dls,;) hat bei Raja 
und Rhinobatus seine Beziehungen zu dem Unterkiefer ganz auf- 
gegeben und neue zu dem seitlichen Ethmoidalfortsatz gewonnen. 
Er entspringt von der vorderen seitlichen Flache der Ethmoidal- 
region etwas vor und seitlich von dem Processus praeorbitalis und 
verlauft nach aufen und hinten, um an der hinteren Flache des 
seitlichen Ethmoidalfortsatzes zu inserieren. 

Bei Rhinobatus ist er selbstaindig und ziemlich gut ent- 
wickelt, bei Raja kleiner und kiirzer und hangt hier mit dem M. 
levator labii superioris IV. zusammen. 

Der M. levator labii superioris IV. (lls,) entspringt 
bei Raja dicht unterhalb des vorigen und mit ihm verbunden. 
Er verlauft nach unten und hinten und verschmilzt mit der sehni- 
gen ventralen Flache des M. adductor mandibulae derart, daf 
seine sehnige Endausbreitung in der Hauptsache in den Adductor 
iibergeht und durch diesen auf den Unterkiefer wirkt. 

Bei Rhinobatus ist dieser Teil zu einigen sehnigen Fasern 
reduziert, die mehr seitlich als bei Raja von der hinteren Flache 


86 Berthold Tiesing, 


des lateralen Ethmoidalfortsatzes gemeinsam mit dem M. levator 
labii superioris V. entspringen. 

Der M. levator labii superioris V. (Us,) kommt bei 
Raja und Rhinobatus von der hinteren Flaiche des seitlichen 
Ethmoidalfortsatzes. 

Sein Ursprung ist sehnig und bei Rhinobatus mit dem des 
gleichfalls sehnigen M. levator labii sup. IV. vereinigt. Im wei- 
teren Verlaufe gewinnt er nahere Beziehungen zu dem M. addu- 
ctor mandibulae, indem seine Fasern in diesen Muskel eindringen 
und hierbei zugleich in Muskelfasern iibergehen. Dieselben wen- 
den sich dorsalwarts und inserieren, untrennbar mit den Fasern 
des lateralen M. adductor mandibulae verbunden, am Gaumen- 
fortsatz des Palatoquadratum. 

Innerviert von einem oder einigen Asten des R. mandi- 
bularis n. trigemini, welche noch vor den Zweigen fiir den M. 
adductor mandibulae abgegeben werden ‘). 

Wie bereits betont, fasse ich die hohe Differenzierung und 
weitgehende Sonderung des M. levator labii superioris bei den 
Rochen, welche bei Torpedo zu einem Zerfall in 2, bei Rhino- 
batus und Raja zu einem solchen in 5 mehr oder minder ge- 
trennte Muskeln gefiihrt hat, als eine sekundare, von den ein- 
facheren Verhiltnissen bei den Haien ableitbare Erscheinung auf. 
Dies wird auch gestiitzt durch die Befunde der Innervation durch 
benachbart abgehende Zweige des R. mandibularis nervi tri- 
gemini. Mit der Erkenntnis, daf es sich um die Versorgung durch 
den Ramus III. trigemini handelt, verliert auch der M. levator 
labii superioris die ihm von friiheren Autoren zuerkannte Selb- 
standigkeit und reiht sich dem System der Levatores resp. dor- 
salen Constrictores im Trigeminusgebiet an. VeErrer’s Ableitung 
resp. Identifizierung mit einem dem M. levator maxillae superioris 


1) Verrer (1872, S. 447) und Jackson and CiarKe (1876, S, 84) 
lassen den Muskel durch einen Ast des R. maxillaris s. secundus n. 
trigemini versorgt werden. — Dourn hat die Innervation des Muskels, 
iiber den er wiederholt in seinen Studien handelt (Studie VII, X und 
XV), nicht direkt angegeben, doch gestatten seine Angaben iiber die 
Entstehung aus den embryonalen Kopfhéhlen eine gewisse Paralleli- 
sierung zur Innervation; in Studie VII (1885, S. 43) und Studie X 
(1885, 8S, 448) la®t er ihn aus der vordersten Kopfhéhle entstehen, 
nimmt aber in Studie XII (1887, S. 329) diese Angabe zuriick und 
betont eine Entwickelung aus der zweiten Kopfhéhle. — Bonsporrr 
beschreibt (1853, S. 205) einen N. pterygoideus; ich wage indessen 
nicht, denselben mit dem vorliegenden Zweige zu identifizieren 


Augen-, Kiefer- und Kiemenmuskeln der Haie und Rochen. 87 


homodynamen und vom zweiten Trigeminusast versorgten Muskel 
verliert hiermit auch ihre Wahrscheinlichkeit ; immerhin, aber mit 
Reserve kann daran gedacht werden, da er das imitatorische 
Homodynam eines alteren, von einem mehr vorderen Nerven ver- 
sorgten Lippenknorpelmuskels darstelle. 


2. M. adductor mandibulae (am)'). 


Bei Mustelus (Fig. 9) beginnt der kraftige Muskel von dem 
lateralen Drittel der unteren verbreiterten und ausgehéhlten Flache 
des Palatoquadratum bis zum Gelenk hin. 

Seine Fasern laufen von da nach hinten und unten und in- 
serieren an der Unterflache des Unterkiefers, wo sie sich im Be- 
reich der Breite desselben bis dicht an den auferen Rand ansetzen. 

Hier wird er teilweise von Fasern des M. constrictor ventr. II. 


1) Woh] Covrer-Dumértt’s (S. 70) A No. 4 (quatrieme muscle 
avec trois portions, deux antérieures et une postérieure), den er mit 
dem M. temporalis vergleicht. — Srannius fiihrt ihn wahrscheinlich 
(S. 48) als ,,starken Kaumuskel“ an, Bonsporrr (S. 202) als ,,Mas- 
seter“, — Owen (1866, S. 218) beschreibt und bildet (Fig. 1382 1) 
einen hierher gehérigen Masseter ab, der aber von dem Postfrontale 
entspringen soll; mehr stimmen die von ihm als Mm. maxillo-mandi- 
bulares bezeichneten Bildungen mit unserem Muskel iiberein, — 
GreErnBaur benennt den Muskel 1871 (S, 512) als ,,Hebemuskel des 
Unterkieferknorpels“, 1872 (S. 210) als ,,Adductor des Kiefers“. — 
Thm folgt Vurrer (1874, S. 445—448), dessen Bezeichnung ich tiber- 
nahm; bemerkenswert ist seine Angabe, wonach speciell bei den unter- 
suchten Haien ein halb muskulires, halb sehniges Faserbiindel, welches 
einen Rest des oberflichlichen Constrictor darstelle, dem eigentlichen 
Adductor aufliegt und mit ihm verschmolzen ist. — Donxn gelangt 
auf Grund embryologischer Untersuchungen zu teilweise abweichenden 
Untersuchungen: In Studie IV (1884, S. 13, 14) erblickt er in dem 
Adductor das Homodynam mit den gesamten Muskeln eines oder 
mehrerer Visceralbogen; in Studie VII (1885, S, 39—44) leugnet er 
iiberhaupt eine seriale Homologisierung mit den Adductores arcuum 
visceralium und ist geneigt, nur eine solche mit dem Constrictor an- 
zunehmen, wobei er zugleich auf eine den Ursprungs- und Insertions- 
teil der distalen Partie des Muskels trennende Fascie, als vermutliches 
Homodynam eines zwei aufeinander folgende Constrictores trennenden 
Septums aufmerksam gemacht. Das alles geschieht unter lebhafter 
Polemik gegen GreENBAUR und VeETTER, wobei des Letzteren Bemer- 
kungen iiber die mit dem Adductor verschmolzenen Reste eines Con- 
strictor ihm entgangen zu sein scheinen, 


88 Berthold Tiesing, 


tiberdeckt, welche an dem straffen faserigen Bindegewebe, welches 
den M. adductor mandibulae iiberkleidet, ihre Insertion finden. 

Am Mundwinkel schliefen sich an den Adductor die Fasern 
des M. levator labii superioris an und verschmelzen in ihrem wei- 
teren Verlauf so vollkommen mit ihm, da eine natiirliche Schei- 
dung nicht méglich ist. 

Torpedo (Fig. 10). Hier sind zwei resp. drei Muskel- 
portionen vorhanden, welche als Teile eines urspriinglichen ein- 
heitlichen Adductor, wie er bei den Haien existiert, aufgefaft und 
von ihm abgeleitet werden kénnen. 

Man kann eine mediale und eine laterale Portion unterscheiden, 
welche durch die Endsehne des M. levator labii superioris medialis 
voneinander getrennt werden. Von diesen zeigt wieder die mediale 
Portion einen weiteren Zerfall in eine mediale und laterale Ab- 
teilung, welche als M. adductor mandibulae medialis I. und II. 
unterschieden werden mégen. 

Der M. adductor mandibulae medialis I. (amm,) ent- 
springt von dem oberen Rande des Palatoquadratum, und zwar 
von dessen medialem Drittel bis beinahe zur Mittellinie hin, 
wendet sich nach hinten und lateral, biegt am Mundwinkel herum 
und inseriert am unteren Rande des Unterkiefers. 

Der M. adductor mandibulae medialis II. (amm,) ist 
grofer als die ebenerwahnte Portion und liegt dieser nach aufen 
hin an. Er entspringt von der oberen Kante des Palatoquadra- 
tum, verlauft ganz ebenso wie der Adductor mandibulae me- 
dialis I. und inseriert an der hinteren Kante des Unterkiefers seit- 
lich von der Insertion des ersteren. 

Der M. adductor mandibulae lateralis (aml) bildet 
einen kleinen, dem M. levator labii superioris medialis lateral auf- 
liegenden, viereckigen Muskel. 

Er entspringt von dem unteren Rande des Palatoquadratum 
in der Gegend des Gaumenfortsatzes und unweit von dem Gelenke. 
Sein Verlauf ist mehr nach innen und hinten gerichtet; seine In- 
sertion an der Unterseite des Unterkiefers schlieft an diejenige 
des M. levator labii superioris medialis an, wobei er den Endteil 
der Insertionssehne des letzteren Muskels tiberdeckt. 

Raja (Fig. 11 u. 13) und Rhinobatus (Fig. 12 u. 15). 
Im allgemeinen stimmen die Verhaltnisse mit denen bei Torpedo 
iiberein. Auch hier ist die Muskelmasse in mehrere Portionen ge- 
schieden, welche durch den M. levator labii superioris I. in mediale 
und laterale getrennt werden. 


Augen-, Kiefer- und Kiemenmuskeln der Haie und Rochen. 89 


Hier ist aber die mediale Portion die kleinere, einfacher ge- 
bildete, die laterale, welche bei Torpedo nur wenig entwickelt 
war, dagegen zu miachtiger Entfaltung gelangt und in zwei Teile 
(M. adductor mandibulae lateralis I. und II.) gesondert. 

M. adductor mandibulae medialis (amm). Der bei 
Raja und Rhinobatus einheitliche M. adductor mandibulae medialis 
liegt medial vom M. levator labii superioris I. (d/s,). Er entspringt 
von dem oberen Rande der vorderen Abteilung des Palatoquadra- 
tum, laiuft lateral zum Mundwinkel, biegt hier nach hinten und 
innen um und inseriert am oberen Rande des Unterkiefers, etwas 
medial vom Mundwinkel. Bei Rhinobatus ist der Muskel recht 
unbedeutend, kleiner als bei Raja. 

Lateral vom M. levator labii superioris I. (W/s,) liegen die zwei 
Portionen des grofen lateralen Adductor, eine gréfere (Add. lat. IL.), 
welche sich mit den Fasern der Teile der Mm. levatores labii su- 
perioris II].—V. vereinigt, und eine kleinere (Add. lat. I.), welche 
von ihnen tiberdeckt wird. 

Der kleinere mediale M. adductor lateralis I. (aml,) 
entspringt von der Basis des Processus muscularis des Palato- 
quadratum, liuft nach hinten und inseriert breit an der unteren 
Flache des Unterkiefers. 

Der gréBere laterale M. adductor lateralis II. (aml,) be- 
ginnt mit einem Teil seiner Fasern vom Muskelfortsatz des Pa- 
latoquadratum ; der iibrige Teil, und dieser ist der gréfere, nimmt 
von einer breiten Aponeurose seinen Ursprung, welche, den Ober- 
kiefer nach oben und hinten umfassend und umschlingend, zur 
oberen vorderen Kante des Unterkiefers gelangt. 

Der breite und dicke Bauch verlauft an der Unterseite des 
Oberkiefers nach unten und hinten, um unterhalb der Mitte der 
Seite des seitlichen Ethmoidalfortsatzes die sehnigen Teile der 
Mm. levatores labii superioris IV. und V. aufzunehmen. Weiterhin 
setzt er sich an den hinteren und unteren Rand des Unterkiefers 
an und tiberlagert hier den Ansatz des M. levator labii supe- 
rioris II, der sich zwischen ihn und den Unterkiefer einschiebt. 
Durch die beschriebene Ausbreitung des Ursprunges, welche durch 
ein sekundares Weiterschreiten der Ursprungsfasern von dem ur- 
spriinglichen vorderen Bereiche des Palatoquadratum iiber die 
dorsale Flache dieses Skelettteiles und weiterhin iiber die ent- 
sprechende Flache der Mandibula zustande kam, gewinnt die 
oberflachliche Lage des Adductor lateralis I. einen ringférmigen, 
schlingenformigen Typus, derart, da8 die Fasern desselben von der 


90 Berthold Tiesing, 


Dorsalflache des Unterkiefers zur Ventralflache desselben ver- 
laufen und hierbei das Palatoquadratum vorn umkreisen. So 
liegen die Verhaltnisse bei Raja. Rhinobatus unterscheidet sich 
dadurch von Raja, dafi der Adductor lateralis IJ. nur von dem 
Muskelfortsatz des Palatoquadratum entspringt, dagegen den apo- 
neurotischen Ursprung vom Unterkiefer vermissen lat. Darin 
spricht sich ein primitiveres Verhalten gegeniiber Raja aus. 

Innerviert von den zuletzt abgegebenen Muskelasten des 
R. mandibularis nervi trigemini‘). 

Der Adductor mandibulae zeigt bei den Haien einfachere und 
primitivere Verhaltnisse als bei den Rochen, wo er in 2—3 mehr 
oder minder selbstaindige Portionen sich gesondert hat; damit geht 
bei den Rochen, namentlich bei Rhinobatus und Raja, die eigentiim- 
liche schlingenférmige Umwachsung der Kiefer Hand in Hand, 
welche ebenfalls als eine sekundire Erscheinung, ein sekundares 
Weitergreifen der Muskelurspriinge und -insertionen aufzufassen ist. 

Allenthalben, bei Haien und Rochen, stehen Teile des ober- 
flachlichen Constrictor zu dem eigentlichen Adductor in intimer 
Beziehung, mégen sie nun als Levator labii superioris sich von 
vorn her in wechselnder Weise in ihn einweben, oder mégen sie 
als Rudiment eines minder definierten dorsalen Constrictor mit 
seiner Oberfliche verschmelzen. Darauf hin aber die Existenz 
wirklicher, den Adductores arcuum visceralium homodynamer Ad- 
ductorelemente zu leugnen, dirfte nicht zulassig sein. 


3) M. levator maxillae superioris (lm) ?). 


Dieser ziemlich breite und dicke Muskel entspringt bei Mu- 
stelus (Fig. 5 u. 8) von einer Grube der Labyrinthregion dicht 
unter dem Processus postorbitalis. 


1) Sranytus (S. 47): Nerv fiir den starken Kaumuskel. — Bons- 
porFr (8S. 202): Ramus massetericus, der nach diesem Autor von dem 
2. Trigeminusast (R. maxillaris superior) abgegeben werde. — Meine 


Befunde stehen mit denen GecEnBdur’s und VeTrer’s im Hinklang. 

2) Zum Teil Cuvrer-Dumtem’s A No. 5 (S. 70) entsprechend; 
doch deckt sich die beziigliche Beschreibung nicht ganz mit meinem 
Befunde. — Sranntus (S. 46): Hebemuskel des Oberkiefers. — Owen © 
(S, 218, Fig. 182 m): Temporal; doch soll dieser nach Owen bis zur 
Mandibula gelangen. — Verrer (S. 408, 420): Levator maxillae su- 
perioris. — Obschon mir die Bezeichnung Levator palatoquadrati die 
richtigere zu sein scheint, habe ich doch die Benennung der genannten 
Autoren ubernommen. 


Augen-, Kiefer- und Kiemenmuskeln der Haie und Rochen. 91 


Er lauft nach unten und inseriert an der medialen Seite des 
Processus palatinus des Palatoquadratum. 

Bei Torpedo (Fig. 14) nimmt die Ursprungsfliche einen 
grofen Teil der oberen seitlichen Schidelwand im Bereiche der La- 
byrinth- und Orbitalregion ein und ist nach oben zu bis fast zur 
Mittellinie verbreitert. 

Die Fasern des an seinem Ursprunge breiten Muskels kon- 
vergieren nach der Insertion am oberen hinteren Rande des Pa- 
latinum zu und verlaufen zwischen Spritzloch und Bulbus oculi 
nach unten und vorn. 

Die Insertionsstelle ist bei Raja (Fig. 13) weiter nach vorne 
zu, bis auf die vordere Kante des Palatinalteiles des Palatoqua- 
dratum ausgedehnt und der Ursprungsteil des Muskels verhalt 
sich nicht einfach, sondern wird durch den ihn durchsetzenden 
Facialis in zwei Képfe, einen dorsalen und ventralen, geschieden, 
zwischen denen der genannte Nerv seinen Verlauf nach hinten und 
augen nimmt (Fig. 13). 

Der obere, dorsale Kopf (ms) entspringt von einer kleinen 
Flache der Labyrinthregion dicht unter dem Processus postorbi- 
talis. Seine Fasern vereinigen sich in ihrem Verlaufe nach vorne 
mit denen des unteren, ventralen Kopfes (/mi), welcher von einer 
unterhalb der Ursprungsflache des ersten Kopfes und hinter der 
Facialiséffnung gelegenen kleinen Grube am unteren Rande des 
Schadels entspringt. 

Die durch die Vereinigung beider Képfe entstandene Muskel- 
masse inseriert an der oberen vorderen Kante des Palatinum. 
Einige Fasern lésen sich von ihr ab und verlieren sich im Binde- 
gewebe der Schleimhaut der oberen Schlundwand. 

Der Muskel ist bei Rhinobatus (Fig. 15) viel schwacher 
entwickelt. Seine Insertionsstelle beschrankt sich auf die dem 
medialen Kopf bei Raja entsprechende Stelle unterhalb des Pro- 
cessus postorbitalis; auch seine Insertionsstelle ist schmal und 
findet an einem viel kleineren Teile der oberen vorderen Kante 
des Palatinum statt. 

Innerviert von einem gleich nach dem Austritte aus dem 
Schadel abgegebenen Zweige des R. mandibularis nervi trigemini '). 

Wie Lage und Innervation beweisen, ist der M. levator 


1) Von Srannius (S. 46) und Verrer (8S. 411) ganz richtig an- 
gegeben. — Ob Bonsporrr’s (S. 204) R. ad levatorem orificil sacci 
branchialis hierher gehort, erscheint mir sehr fraglich. 


92 Berthold Tiesing, 


. maxillae superioris als eine selbstandige und kraftiger entwickelte 
tiefere Partie des postorbitalen M. constrictor superficialis dor- 
salis I. aufzufassen. Bei den Rochen ist er breiter entwickelt als 
bei den Haien und zeigt zugleich eine beginnende Differenzierung 
in zwei Partien, beides Bildungen, welche den Rochen eine mehr 
oder minder selbstandige Stellung den Haien gegeniiber anweisen, 
ohne dafi man hier sicher angeben kénnte, bei welcher Abteilung 
sich die meisten primitiven Momente finden; doch neigt auch in 
dieser Hinsicht, namentlich unter Beriicksichtigung des Verlaufes 
des N. facialis durch den Muskel bei den Rochen, die Entschei- 
dung zu Gunsten der Haie. 


4) M. constrictor superficialis dorsalis I. (esd) '). 


VeTTER hat bekanntlich bei Heptanchus einen von dem N. 
trigeminus versorgten M. constrictor superficialis dorsalis I. be- 
schrieben, welcher hier eine unmittelbar an den M. levator maxillae 
superioris anschliefende Muskelausbreitung vor dem Spritzloch 
darstellt. Bei Acanthias und Scymnus wird dieses Muskels keine 
Erwahnung gethan. 

Auch Mustelus (Fig. 8) lafit einen Muskel in der Art wie 
bei Heptanchus vermissen, an seiner Stelle finden sich aber drei, 
von dem dritten Trigeminusast versorgte und unyollstaéndig von- 
einander getrennte Muskeln, welche offenbar aus einem Constri- 
ctor superficialis dorsalis I. hervorgegangene Differenzierungen dar- 
stellen. Dieselben mégen als M. constrictor superficialis I. a, 8, 7 
bezeichnet werden. 

1) M. constrictor superficialis dorsalis I.a (Nick- 
hautmuskel, Levator palpebrae nictitantis) (esd ,«)”). Der kraftigste 
Teil. Er bildet einen gut ausgepragten Muskel, der, bedeckt von 
dem M. constrictor superficialis dorsalis II., von dem dorsalen Be- 
reiche der Labyrinth- und angrenzenden Occipitalregion, z. T. ge- 
meinsam mit Constr. spf. dors. I.y beginnt und hierauf schrag 
nach vorn und unten zieht, wobei er zuerst dem M. levator 
maxillae superioris, dann dem Constr. spf. dors. I. @ aufliegt. Sein 
vorderes Ende geht in eine ziemlich schlanke, diinne Sehne ther, 
welche an dem hinteren Teile der Membrana nictitans inseriert. 


1) Nur von Verrer (S. 408) unter der obigen Bezeichnung bei 
Heptanchus beschrieben. 

2) Entspricht dem von Jonwannes Mtier (1845, S. 13) bei Ga- 
leus und Mustelus beschriebenen Nickhautmuskel. — Owen (1866, 
S. 836) erwahnt ganz allgemein einen ,,Nictitator‘-muscle. 


Augen-, Kiefer- und Kiemenmuskeln der Haie und Rochen. 93 


2) M. constrictor superficialis dorsalis IL # (Re- 
tractor palpebrae superioris) (csd ,8)1). Ein schlanker Muskel- 
teil, welcher sich aus dem Constr. spf. dors. I.y ablést und hier- 
auf mit nach vorn verlaufenden Fasern nach dem hinteren Ende 
des oberen Augenlides geht, an dem er mit einer schlanken und 
zarten Sehne sich anheftet. 

HeoMomconstrictor superficialis. dorsalis “Ly 
(esd ,y)?). Die iibrigbleibende Masse, schwicher, aber breiter 
als a. Dieselbe beginnt mit einem hinteren gréBeren Kopfe ge- 
meinsam mit @ von der Labyrinth- und Occipitalregion des Scha- 
dels und mit einem vorderen kleineren Kopfe, welcher @ ange- 
schlossen ist. Beide, das hintere Ende von @ umfassende Képfe 
vereinigen sich. danach zu einer schwachen Muskelausbreitung, 
welche dorsal und dorso-distal von dem Spritzloch sich erstreckt 
und hier oberflachlich an die Fascie ausstrahlt. 

Alle 3 Abteilungen des Constrictor superficialis dorsalis I. 
werden von einigen feinen Zweigen des Ramus III. n. trigemini 
versorgt, welche sich speziell von dem gréferen Ramus muscu- 
laris fiir den M. levator maxillae superioris ablésen. 

Bei Raja (Fig. 13) wird der Constrictor superficialis dor- 
salis I. (esd,) durch einen diinnen, aber breiten und nicht un- 
ansehnlichen Muskel repriisentiert, welcher von dem Labyrinthteil 
des Schaédels nach unten und hinten vom Processus postorbitalis, 
im Anschlusse an die Ursprungsflache des M. levator maxillae 
superioris entsprinet. 

Er verlauft um die vordere Wand des Spritzloches, umgreift 
den Spritzlochknorpel und inseriert an der vorderen Kante des 
Hyomandibulare dicht an der Gelenkverbindung desselben mit dem 
Palatoquadratum. 

Bei Torpedo (Fig. 14) finden sich auSer den nach Verlauf, 
Ursprung und Ansatz dem eben beschriebenen Muskel bei Raja 
vollkommen entsprechenden Fasern noch solche, welche vom Spritz- 
lochknorpel selbst ihren Ursprung nehmen, sich mit von dem 
erstgenannten Muskel abgezweigten Fasern zu einem ziemlich an- 
sehnlichen Muskel vereinigen und medial vom Hyomandibulare 
nach unten und hinten verlaufen. Dieser teilt sich zwischen Unter- 
kiefer und Hyoid in drei gleiche Teile, von denen zwei an der 
Aufenseite des Hyoids inserieren, der dritte in die seitliche 
Schlundwand ausstrahlt. 


1) Meines Wissens nicht in der Litteratur erwihnt. 
2) Desgleichen nicht erwihnt. 


94 Berthold Tiesing, 


Rhinobatus (Fig. 15) zeigt nur insofern von Raja eine 
Verschiedenheit, als hier die Insertion auf den oberen hinteren 
Rand des Palatoquadratum tbergreift. 

Innerviert durch ein (Rajidae) resp. (Mustelus) einige feine 
Astchen!), welche von dem Nerven fiir den M. levator maxillae 
superioris sich abzweigen (siehe oben). 


N. trigeminus (V). 


Der Nervus trigeminus ist von einer grofen Reihe von Au- 
toren in Bezug auf seinen Verlauf und die Art der Versorgung 
der Muskeln und der Haut untersucht worden ?). Indem ich auf 
die beziiglichen Arbeiten verweise, bemerke ich, dafs’ den vor- 
liegenden Untersuchungen eine speciellere Beschreibung des ge- 
samten Verlaufes dieses Nerven fernliegt; im folgenden werden 
(ebenso wie bei den folgenden Nerven) in der Hauptsache nur die- 
jenigen Aste beriicksichtigt werden, welche zu der oben beschrie- 
benen visceralen Muskulatur in Beziehung treten. 

Bei allen Selachiern teilt sich der N. trigeminus schon inner- 
halb der Schadelhéhle in drei Staémme, erstens den R. ophthal- 
micus superficialis, zweitens den R. ophthalmicus profundus und 
drittens den Truncus maxillo-mandibularis; letzterer bildet den 
eigentlichen Hauptstamm. 

Bei Raja, Torpedo und Rhinobatus gehen alle drei durch ein 
gemeinsames Foramen der Schaidelwand: bei Mustelus durchbricht 
jeder dieser Aste gesondert den Knorpel. 

Die Locher, durch welche die Rr. ophthal. superf. und pro- 
fundus austreten, liegen tiber dem des Hauptstammes. 

1) Der N. ophthalmicus superficialis (N. oph. sp.), 
welcher von GEGENBAUR als ein Ramus dorsalis nervi trigemini 
aufgefakt wurde, wird bekanntlich — nach den Untersuchungen 
von MARSHALL and SPENCER, sowie VAN WisHE — durch aus dem 


1) Srannzus beschreibt (S. 47) ganz richtig diesen feinen Faden 
des Ramus mandibularis n. trigemini und findet zugleich eine von 
mir vergeblich gesuchte Anastomose mit dem N. abducens, wodurch 
ihm zweifelhaft wird, ob der Nickhautmuskel von dem ersteren oder 


letzteren Nerven versorgt werde. Ich kann nur eine Innervierung. 


durch den N. trigeminus konstatieren. 

2) Vergleiche insbesondere die Arbeiten von Stannius, BonsporFr, 
GxrcGENBAUR, VETTER, JaAcKSON and CLaRKE, MarsHALL and SPENCER, VAN 
Wisse und Ewarz, 


Augen-, Kiefer- und Kiemenmuskeln der Haie und Rochen. 95 


N. facialis stammende Elemente verstarkt, bildet somit einen aus 
Trigeminus- und Facialisfasern zusammengesetzten Nerven (Portio 
trigemini et facialis nervi opthalmici superficialis). Er verlauft 
iiber den Urspriingen simtlicher Augenmuskeln an der medialen 
Augenwand nach vorn und tritt dann wieder in den Knorpel der 
vorderen Augenhéhlenwand ein, um von da nach mehr oder minder 
kompliziertem Verlaufe nach der Haut und Schleimhaut des 
Vorderkopfes zu gelangen. 

2) Der N. ophthalmicus profundus (N.oph.pr.) geht 
bei den von mir untersuchten Selachiern ebenfalls an der me- 
dialen Augenhéhlenwand, aber unterhalb dem M. rectus superior, 
M. rectus internus und M. obliquus superior nach vorn. Auch 
dieser Nerv reprasentiert, wie der N. ophthalmicus superficialis, 
einen rein sensiblen Ast. 

3) Der den Hauptstamm bildende, aber kaum oder nur wenig 
stirkere N. maxillo-mandibularis giebt bei Mustelus, Raja, 
Torpedo und Rhinobatus bald, nachdem er aus der Schidelwand 
ausgetreten ist, einen (oder zwei) Zweig (N.lm) ab, welcher nach 
hinten und unten tritt und zu dem M. levator maxillae superioris 
gelangt, den er versorgt. Von diesem Zweige geht noch vor dem 
Kintritte in den genannten Muskel ein feiner Faden ab, welcher 
in der Tiefe dieses Muskels resp. von ihm bedeckt weiter nach 
hinten zieht und sich in dem M. constrictor superficialis dorsalis I. 
verzweigt. Bei Mustelus wird dieser Faden durch zwei feine 
Nerven vertreten, welche sich in dem als M. constr. spf. dors. I. 
a, 8, y beschriebenen Komplexe verbreiten. Offenbar stammen die 
soeben beschriebenen Muskelnerven aus demjenigen Anteile des N. 
maxillo-mandibularis, welcher dem N. mandibularis entspricht ‘). 


1) Das Stémmchen fiir den M. levator maxillae hat Srannius 
(1849, S. 46) schon gesehen und beschrieben: ,,Bei Spinax erhiilt 
zuerst der vom Schadel vor dem Spritzloche absteigende Hebemuskel 
des Oberkiefers einen Zweig von ihm.‘ Recht genau wird derselbe 
von Verrer (1874, 8S. 411) beschrieben und auch des weiteren von 
Jackson and Crarxe (1876, S. 84) und Ewarr erwihnt. — Der fiir den 
Constrictor superficialis dorsalis I. bestimmte Faden scheint bisher un- 
bekannt geblieben zu sein; VeTrEr (S. 411) betont, daf es ihm infolge 
mangelhaften Erhaltungszustandes des untersuchten Exemplares von 
Heptanchus nicht méglich gewesen sei, die Innervation dieses Muskels 
sicher zu erkennen. Ob der von Bonsporrr (18538, S. 198) ange- 
gebene R. ad m. depressorem orificii sacci branchiorum oder der R. 
ad m. levatorem orificii sacci branchiales (S. 204) hierher gehdort, 
mus unentschieden gelassen werden, 


96 Berthold Tiesing, 


Nach Abgabe der genannten Zweige geht der Stamm in der 
Richtung nach unten resp. nach unten und vorn weiter und teilt 
sich in den oberen Seitenast (N. maxillaris superior s. Ramus II. 
n. trigemini) und den unteren Endast (N. maxillaris inferior s. 
mandibularis s. Ramus III. n. trigemini). Bei allen Selachiern, so- 
weit sie darauf genauer untersucht wurden, sind dem ersteren aus 
dem N. facialis stammende Fasern (N. buccalis) beigemischt. 

Der Zerfall in die Nn. maxillares superior und inferior er- 
folgt bei Mustelus, Raja, Rhinobatus und Torpedo nahe der vor- 
deren Kante des Palatoquadratum; bei ersteren etwas friher als 
bei letzteren. 

Der N. maxillaris superior‘) (incl. N. buccalis) (V.) 
verzweigt sich mit zahlreichen sensiblen Asten in der Haut und 
Schleimhaut der Umgebung der oberen Lippenknorpel, des Palato- 
quadratum und der Nasengegend. Motorische Zweige wurden nicht 
gefunden ”). 

Nach Abgabe der maxillaren Aste geht der Endstamm, N. 
maxillaris inferior s. mandibularis (V,)*) weiter und 
versorgt zuniichst den M. levator labii superioris‘), danach den 
M. adductor mandibulae*). Seine Endverzweigung findet in der 
Haut des Unterkiefers statt. Mustelus zeigt hinsichtlich der In- 
nervation der genannten, hier einheitlicher gebauten Muskeln ein- 
fachere Verhiltnisse, waihrend bei Torpedo, Raja und Rhinobatus 
mehrere Aste fiir die einzelnen Muskelportionen nachgewiesen 
werden konnten; auch hier werden die Zweige, welche die Teile 


1) Ramus maxillaris superior: Srannius, BonsporFr, GEGENBAUR, 
Jackson and CrarKE. — Anterior or maxillary nerve: MarsHaLL and 
Spencer. — Maxillary branch: Ewart. 

2) Verrer (S. 447) lé®t von diesem Nerven aus (2. Ast des Tri- 
geminus) den M, levator labii superioris versorgen und auch Jackson 
and CrarKe (S. 84) beschreiben eine entsprechende Innervation. Fir 
die von mir untersuchten Exemplare trifft dieses nicht zu; allent- 
halben wird hier das System des M. levator labii superioris yon dem 
N. mandibularis versorgt und stehe ich nicht an, die Richtigkeit der 
Angaben der genannten Autoren zu bezweifeln. Uber die Stellung 
Dourn’s zu dieser Frage s. oben 8S. 87, Anm. 1. 

3) R. maxillaris inferior: Srannrus, GreEnBauR, Jackson and 
Crarxe. — Posterior or mandibulary nerve: Marswatt and SPENCER. 
— Mandibulary branch: Ewart. — R. III. n. trigemini: Bonsporrr, 

4) Vergl. Anm. 1 auf 8S. 86. 

5) Srannius: Ast fiir den starken Kaumuskel. — Bonsporrr: R. 
massetericus, 


Augen-, Kiefer- und Kiemenmuskeln der Haie und Rochen. 97 


des M. levator labii superioris versorgen, friiher abgegeben als die- 
jenigen, welche fiir die Adductores mandibulae bestimmt sind. 


II. Muskelgruppe des Nervus facialis. 


1) M. levator rostri. 

2) M. depressor rostri. 

3) M. levator hyomandibularis. 

4) M. constrictor superficialis dorsalis und ventralis II. mit 
M. depressor mandibularis und M. depressor hyo- 
mandibularis. 


1) M. levator rostri (Ir)!). 


Der M. levator rostri entspringt bei Raja (Fig. 13) und Rhi- 
nobatus (Fig. 15) zwischen Schadel und Schultergiirtel von dem 
seitlichen Vorsprunge der Wirbelsiule, sowie teilweise von der 
bindegewebigen Wandung des hier liegenden Schleimkanales und 
von der oberflichlichen dorsalen Fascie. Zugleich findet sich bei 
Rhinobatus eine mehr oder minder intime Verbindung mit der von 
ihm bedeckten dorsalen Kiemenmuskulatur, insbesondere am late- 
ralen Rande des Levator. Aus dem Ursprunge entwickelt sich 
ein langer und schlanker bandférmiger Muskel, der nach vorn und 
etwas lateralwirts verlaiuft und, immer dinner werdend, schlieBlich 
in der Héhe des M. levator hyomandibularis in eine diinne und 
lange Sehne iibergeht, welche an dem vorderen Rande des Rostrums 
sich anheftet. 

Bei Torpedo entspringt der Muskel von dem vordersten Teil 
der oberen Lingsmuskulatur des Rumpfes und erscheint zunachst 
als eine direkte Fortsetzung derselben; die genauere Unter- 
suchung und Betrachtung zeigt indessen, daf ein deutlich ausge- 
prigtes bindegewebiges Septum ihn von derselben scheidet. Wah- 
rend seines Verlaufes nach vorne geht er in der Nahe des Spritz- 
loches in eine lange Sehne iiber, die am Ethmoidalfortsatze dicht 
am Gelenke inseriert. 

Innerviert von einem feinen Zweige des Truncus hyoideo- 
mandibularis des N. facialis, welcher gemeinsam mit oder neben 


1) Owen (S, 213): Fasciculus of the muscular investment of the 
branchial chamber of the Torpedo. Auf Fig, 139 (Torpedo) mit 0 
bezeichnet. 

Bd, XXX. N. F. XXIII, 7 


98 Berthold Tiesing, 


dem Muskelaste fiir den M. levator hyomandibularis gleich am 
Anfange des Stammes von dem Facialis abgeht. 

Der M. levator rostri diirfte als eine friihzeitige und weit- 
gehende Differenzierung aus dem oberflichlichen Gebiete des M. 
constrictor superficialis dorsalis II. aufzufassen sein, welcher durch 
sekundaéres Wachstum, Veranderung in der Richtung seines Faser- 
verlaufes und Eroberung resp. Ausbildung einer neuen Sehne aus 
dem vor ihm gelegenen Fascienbereiche zu einem eigentiimlichen 
iiber den gréferen Visceral- und Schadelbereich sich erstreckenden 
Langsmuskel sich umgestaltet hat. 


2) M. depressor rostri (dr) *). 


Der M. depressor rostri entspringt bei Raja (Fig. 11), Rhi- 
nobatus (Fig. 12) und Torpedo (Fig. 10) von der Fascie, welche 
die ventrale Langsmuskulatur bedeckt, und bildet einen Muskel- 
bauch, welcher gewoéhnlich etwas breiter als der des M. levator 
rostri ist. Nach vorn verlaufend, verschmalert er sich und geht 
in der Nahe des Mundwinkels in eine lange schlanke Sehne itiber, 
welche bei Raja, Rhinobatus am auferen Rande des Rostrums und 
bei Torpedo am Ethmoidalfortsatze desselben dicht am Gelenk 
inseriert. 

Innerviert durch einen Zweig des N. facialis, der im Be- 
reiche der Aste fiir den M. constrictor superficialis ventralis IL. 
von dem R. hyoideus abgeht. 

Der M. depressor rostri bildet den ventralen Antagonist des 
M. levator rostri und diirfte sich aus dem ventralen oberflach- 
lichen Bereiche des M. constrictor superficialis ventralis I. in der 
gleichen Weise entwickelt haben, wie der Levator aus dem dor- 
salen. Mit dieser Modifizierung haben die oben gemachten An- 
gaben auch fiir den Depressor rostri Geltung. 


3) M. levator hyomandibularis (/hm)?). 


Wie bei den von VrerrrR untersuchten Haien ist auch bei 
Mustelus ein ganz selbstaindiger M. levator hyomandibularis 


1) Srannius (1849, S. 65): Senker der Schnauze. Srannius macht 
auch genaue und richtige Angaben iiber seine Innervation. — Von 
Scunerper (1890) auf Taf. XXIV, Fig. 1 (Raja) und 3 (Torpedo) ab- 


gebildet und bald als 0 (Quermuskel der Kiemen), bald als myml . 


(Mylomaxillaris?) bezeichnet. Text und Richtigstellung dieser irrtiim- 
lichen Angaben fehlt. 

2) Von Cuvier (1888, II, 8, 71) wohl sub C No. 2 beschrieben. 
Srannius: Hebemuskel des Kiefersuspensoriums (S. 65), wo auch die 
Innervation ganz richtig angegeben wird, 


Augen-, Kiefer- und Kiemenmuskeln der Haie und Rochen. 99 


noch nicht ausgebildet, sondern reprasentiert einen Teil des M. 
constrictor superficialis dorsalis 11. Dieser Muskel (Fig. 8 csd ,) 
entspringt hier einheitlich von der Labyrinth- und Occipitalregion 
des Schadels, wobei er den Nickhautmuskelursprung deckt, sowie 
von der Fascie der dorsalen Rumpfmuskulatur und endet mit seinen 
vorderen tiefen Fasern an dem Hyomandibulare (M. levator hyo- 
mandibularis), wahrend seine tbrige oberflichliche Hauptmasse 
ventralwairts weiter verliuft und in den Constrictor superficialis 
ventralis Il. tibergeht. 

Bei den Rochen ist die Scheidung vom Constrictor super- 
ficialis dorsalis vollzogen. Der deutlich ausgepragte M. levator 
hyomandibularis entspringt hier, an den M. constrictor superficialis 
dorsalis I. anschlieSend, von der Labyrinthregion, verlauft nach auBen 
und unten und inseriert bei Raja (Fig. 13) an den oberen zwei 
Dritteln, bei Torpedo (Fig. 14) am mittleren und bei Rhinobatus 
(Fig. 15) am unteren Drittel der oberen Kante des Hyomandibulare. 

Innerviert von einem gleich am Anfange des Truncus 
hyoideo-mandibularis des N. facialis abgehenden Aste. 


4) M. constrictor superficialis II. (es,). 


A. M. constrictor superficialis dorsalis II. (csd,)'). 


Mustelus (Fig. 8) bildet in dem Verhalten des Systems 
der Constrictoren ein Zwischenglied zwischen Heptanchus und 
Acanthias. Auch hier bilden sie eine zwischen Kieferbogen und 
Schultergiirtel ausgebreitete Ringmuskulatur von einem in der 
Hauptsache gleichfaserigen Verlaufe, welche durch die Visceral- 
bogen in einzelne aufeinanderfolgende Segmente geschieden wird. 

Jedes dieser Segmente wird von dem zu dem betreffenden 
Visceralbogen gehérigen Nerven innerviert; somit nehmen an der 
Versorgung (abgesehen von dem schon obenerwihnten N. tri- 
geminus fiir den M. constrictor spf. dorsalis I.) der Reihe nach die 
Nn. facialis, glossopharyngeus und vagus Anteil. 

Die Umbildung der bei Heptanchus grofen Kiemenspalten zu 
kurzen Kiemenléchern ist hier bei Mustelus noch nicht so weit 
vorgeschritten wie bei Acanthias; doch steht Mustelus hierbei 
letzterem néher. 

Der dem Facialisgebiete angehérende M. constrictor super- 
ficialis dorsalis I. entspringt mit seinen vorderen Fasern von dem 


1) Nach Verrsr’s Bezeichnung. 


7% 


100 Berthold Tiesing, 


hinteren Ende der Occipitalregion des Schadels, mit seinen mitt- 
leren von der an dieselbe hinten anschlieSenden Fascie der dor- 
salen Laingsmuskulatur, welcher hier mit dem lateralen Septum 
verwachsen ist und einen Schleimkanal umschlieSt, und mit seinen 
hintersten Fasern von dem durch die Verwachsung der Kiemen- 
lécher gebildeten Septum zwischen ihm (M. constrictor spf. dor- 
salis Il.) und dem darauf folgenden M. constrictor superficialis 
dorsalis III. Dieses Septum steigt von der obersten Ecke des 
Kiemenloches schrag nach vorne aufwarts und verbindet sich mit 
der Fascie der dorsalen Lingsmuskulatur; nach innen und vorn 
zu befestigt es sich an dem betreffenden Kiemenbogen und schliefit 
den oberen aufSeren Kiemenbogen ein. 

Die vorderen Fasern des platten von hinten und oben nach 
vorn und unten verlaufenden Muskels inserieren am hinteren oberen 
Rande des Hyomandibulare (vergl. oben sub Levator hyomandi- 
bularis). Seine hinteren Fasern biegen nach unten um und gehen, 
indem sie den hinteren Rand des vorderen Kiemenloches bilden, 
in die Fasern des ventralen Constrictor itiber. 

Bei Raja (Fig. 13), Rhinobatus (Fig. 15) und Torpedo 
(Fig. 14) ist an Stelle des bei Mustelus noch ziemlich einfachen 
und einheitlichen Verhaltens der Constrictoren der Kiemenbogen 
eine gréfere Komplikation getreten, indem hier ein Zerfall in 
eine Reihe von Portionen sich findet, welche verschiedenen Faser- 
verlauf haben. 

Bei Mustelus zerfiel der M. constrictor superficialis dorsalis II. 
nach seinem Ansatz in zwei Teile, von denen der vordere zu dem 
Hyomandibulare verlief, der hintere in die Fasern des M. con- 
strictor superf. ventralis II. tiberging. 

Der vordere Teil stellt bei Raja, Rhinobatus und Torpedo den 
M. levator hyomandibularis (/vhm) vor, welcher schon oben (S. 99) 
genauer dargestellt ist. 

Der hintere Teil des M. constrictor superf. dorsal. Il. (im 
engeren Sinne) zerfallt bei Raja und Torpedo in zwei Portionen, 
von denen die vordere, aus wenig Faserbiindeln bestehende, 
von der Occipitalregion des Schidels entspringt und an einer 
horizontalen von vorn nach aufen und hinten verlaufenden Sehne 
inseriert, welche die Grenze zwischen dem dorsalen und ventralen 


Constrictor bildet. Dieselbe ist bei Raja und Rhinobatus mit den © 


vordersten Radien der Extremitait verwachsen, bei Torpedo da- 
gegen, wo diese Radien minder entwickelt sind, lose mit dem 
Bindegewebe des elektrischen Organs verbunden. 


i te il — 


Augen-, Kiefer- und Kiemenmuske]n der Haie und Rochen. 101 


Zum Unterschiede von den transversalen sehnigen Zwischen- 
biindern, welche sich zwischen den aufeinander folgenden Ab- 
schnitten des M. constrictor dorsalis finden, soll diese Sehne als 
horizontale Sehne bezeichnet werden. 

Diese vorderen Fasern sind an ihrem Ursprunge mit den Fa- 
sern des M. levator hyomandibularis verwachsen und zeigen damit 
und durch ihren Verlauf noch die urspriingliche Zusammengehirig- 
keit dieses Muskels mit dem M. constrictor superf. dorsalis II. an. 

Bei Torpedo sind die Fasern kraftiger ausgebildet und selb- 
stiindiger als bei Raja; bei Rhinobatus fehlen sie fast ganz. 

Die hintere Portion des hinteren Teiles des M. constrictor 
superf. dors. II. entspringt von der, zwischen M. constrictor superf. 
dors. II. und III. befindlichen Sehne, verlauft schrag nach vorn und 
unten und inseriert an der horizontalen seitlichen Sehne. 

Innerviert von feinen Seitenzweigen des R. hyoideus nervi 
facialis. 


B. M. constrictor superficialis ventralis II. (¢sv,). 


Der M. constrictor superficialis ventralis von Mustelus 
zerfallt in eine oberflichliche und eine tiefer liegende Schichte. 
Die oberflachliche Schichte entspringt von der vorderen Kante 
des Coracoids und von der Linea alba, welche sich von da bis 
zur Symphyse des Unterkiefers erstreckt. Ihre hintersten von 
dem Coracoid entspringenden Fasern verlaufen einander ziemlich 
parallel schrag nach vorne und auSen und inserieren in der Haupt- 
sache an der hinteren inneren Kante des Unterkiefers; lateral 
gehen sie in den M. constrictor spf. dorsalis IL. tiber. 

Die tiefere Schichte des M. constrictor spf. ventralis II. ent- 
springt von einer Fascie, welche die ventrale Langsmuskulatur be- 
deckt; hinten verschmilzt sie vollstindig mit der oberflichlichen 
Schichte. Ihre nach vorn und aufen verlaufenden Fasern gehen in 
eine starke Sehne iiber, die am Hyoid inseriert; ihre hintersten 
Fasern vereinigen sich zwischen Unterkiefer und Kiemenkorb mit 
der oberflachlichen Schichte und verschmelzen dort zugleich mit 
dem M. constrictor spf. dorsalis II. 

Auch dieser Muskel hat bei den Rochen, Raja (Fig. 11), 
Rhinobatus (Fig. 12) und Torpedo (Fig. 10) Umgestaltungen 
erfahren, welche einerseits zu héheren Ditferenzierungen, anderer- 
seits zum Schwunde gewisser Muskelpartien gefiihrt haben. 

Die aus der bei Mustelus zusammenhingenden Muskelmasse 


102 Berthold Tiesing, 


hervorgegangenen einzelnen Portionen lassen sich in einen vor- 
deren und einen hinteren Teil sondern: 

1) Der vordere Teil. Demselben gehéren zwei nur an 
ihrem Ursprunge verwachsene Muskeln an, von denen der eine 
der oberflachlichen, der andere der tieferen Schichte des M. con- 
strictor superf. ventr. II. bei Mustelus entspricht. 

a) Die oberflachliche Schichte (M. depressor mandibu- 
laris, dpr.md.) fehlt bei Torpedo; bei Raja (Fig. 11) und Rhi- 
nobatus (Fig. 12) entspringt sie ziemlich breit von der die ven- 
trale Langsmuskulatur deckenden Fascie. Von da verlauft sie, 
schmaler werdend, nach dem Unterkiefer und inseriert sich an 
der unteren Flache desselben. 

b) Die tiefere Schichte (M. depressor hyomandibularis, 
dpr.hm) ist bei allen drei untersuchten Rochen (Fig. 10, 11, 12) 
vorhanden. Sie entspringt ebenfalls von der Fascie der ventralen 
Langsmuskulatur, bedeckt von dem M. depressor mandibularis und 
mit ihm an seinem Ursprunge verwachsen. Auch sie beginnt mit 
breiterem Ursprunge und geht mit konvergierenden Fasern in 
einen schmalen Insertionsteil tiber, der sich an der unteren Flache 
des Hyomandibulare anheftet. 


2) Der hintere Teil des Constrictor superficialis ven- 
tralis Il. entspringt bei Raja (Fig. 11), Torpedo (Fig. 10) und 
Rhinobatus (Fig. 12), von der zwischen M. constrictor superf. 
ventr. II. und III. befindlichen Zwischensehne und ist zugleich mit 
Fasern der ventralen Laingsmuskulatur verbunden. Die nach 
auSen und vorne verlaufenden Muskelfasern inserieren an der oben 
beschriebenen horizontalen Sehne. 


Innerviert von ventralen Zweigen des R. hyoideus nervi 
facialis. 


Hierher gehért auch der vorderste, vom N. facialis versorgte 
Abschnitt des elektrischen Organes von Torpedo. Das- 
selbe verdankt bekanntlich seine Entstehung der Umwandlung 
des Randteiles (dorso-lateralen Gebietes) des M. constrictor su- 
perficialis in elektrische Platten, und zwar kommen hierbei die 
vier von den Nn. facialis (R. hyoideus), glossopharyngeus (R. 
posterior) und vagus (Rr. posteriores der beiden ersten Nn. bran-- 
chiales vagi) Branchiomeren des genannten Muskels in Betracht. 
Wie hierbei das elektrische Organ aus minder ausgedehnten 
Muskelpartien zu einem machtigen Gebilde angewachsen ist, so 


Oo 


Augen-, Kiefer- und Kiemenmuskeln der Haie und Rochen. 103 


zeichnen sich auch die es versorgenden Nerven durch eine sehr 
bedeutende Dicke aus’). 


Nervus facialis (VII) ”). 


Aus dem Ursprungsgebiete des N. facialis entstammen zu- 
nichst die beiden dorsalen Nn. ophthalmicus superficialis facialis 
und buccalis *), welche der tibrigen Masse der Facialis gegeniiber 
eine grofe Selbstandigkeit zeigen, mehr oder minder innig dem 
N. trigeminus sich beigesellen und die Schleimkanale des Vorder- 
kopfes versorgen. 

Nach Abgabe dieser Aste tritt der N. facialis durch das Fo- 
ramen n. facialis aus dem Schadel und giebt gleich darauf den 
nach vorn gehenden N. palatinus‘*) und N. praespiracularis °) ab; 


1) Eine genauere Beschreibung des elektrischen Organes von 
Torpedo liegt auferhalb des Rahmens dieser Arbeit, Bekanntlich ver- 
danken wir Basucutn (1870, 1876) den ersten sicheren Nachweis seiner 
Entstehung aus motorischen Elementen; die elektrischen Nerven hat 
schon Stanntus (1849, S. 69, 1854, S. 121) richtig beschrieben. Des 
weiteren sei auf die Schriften und Angaben von Owen (1866, S. 351, 
352), pe Sancris (1872), GrernBavr (1878, S. 524, 525), H. Minne 
Epwarps (1877/78, XIII, S. 341), Rowon (1877, 1878), Frrrscu (1878, 
S. 89, 1884, S. 74-76, 1890), W. Krausz (1886, S. 677, 1887, S. 
383), Ewarr (1890, S. 291), Musxens (1893, S. 1—19) und Wrepers- 
HEIM (1893, S. 229) verwiesen. Die Angaben, wonach allein der N. 
vagus an der Versorgung beteiligt sei, sowie diejenigen, welche auch 
den N. trigeminus daran Teil nehmen lassen (Owen, Frirscu, MILne 
Epwarps, WIEDERSHEIM), diirften den wirklichen Verhaltnissen nicht 
entsprechen; ich vermag nur die von Srannius, Krauss, Muskens und 
Ewart gegebenen Beschreibungen zu bestitigen, wonach VII, IX und 
die beiden ersten Kiemeniste von X das Organ versorgen. In dem 
Streite, ob die beziiglichen Aste aus Kiemenidsten hervorgegangen sind 
(Ronon) oder ob sie ganz specifische Elemente darstellen (FrirscH), 
gebe ich dem erstgenannten Autor Recht. 

2) Nur die auf die viscerale Muskulatur beziiglichen Verzwei- 
gungen des N. facialis sind in der obigen Beschreibung genauer be- 
riicksichtigt. 

3) Niaheres iiber diese Aste siehe bei Mazsuatn and Spencer, 
van WisHE und Ewart. — Nach Grernpaur’s Nachweisen gehort auch 
der N. acusticus zum dorsalen Facialisgebiet. 

4) N. palatinus: Srannrus (S. 60), Gecenpaur (S. 514), Jackson 
and Cuarke (S. 87), MarsHart and Spencer (S, 491), Ewart (S. 531). 

5) Ast fiir die Pseudobranchie: Staynius (S. 65). — Feiner Ast 
zu den Kiemenblattchen des Spritzloches: Gxcrnpaur (S. 514), — 
Praespiracular nerve: Jackson and Cuarke (S. 87), Ewarr (531). — 
Spiracular nerve: MarsHatt and Spencer (8. 491), 


104 Berthold Tiesing, 


beide Nerven verzweigen sich an der Schleimhaut des Mundes und 
der vorderen Umrandung des Spritzloches und entsprechen einem 
Ramus anterior s. praetrematicus der Kiemennerven. 

Der einem Ramus posterior s. posttrematicus vergleichbare 
Hauptstamm des N. facialis, Truncus hyoideo-mandibu- 
laris der Autoren’), wendet sich hinter dem Spritzloche schrag 
nach hinten und aufen und folgt in seinem Verlaufe zunichst dem 
Hinterrande des Hyomandibulare. Die hier zuerst von ihm ab- 
gegebenen Zweige versorgen die Mm. levator rostri?) und levator 
hyomandibularis *). Weiterhin teilt er sich in seine beiden End- 
iste, den vorderen sensibeln R. mandibularis‘), welcher im 
Bereiche der Mandibula verlaufend die hier befindliche Haut und 
Schleimhaut mit Nervenzweigen versieht, und den hinteren ge- 
mischten R. hyoideus®*), welcher dem Hyoid angeschlossen 
bleibt, von hier aus die Mm. constrictor superficialis (dorsalis und 
ventralis) II. *), depressor mandibularis und hyomandibularis‘), so- 
wie depressor rostri®) mit zahlreichen Zweigen innerviert und 
ferner die im hyoidalen Bereiche gelegene Haut versorgt. 

Bei den Rochen erfolgt die Teilung des Truncus hyoideo- 
mandibularis in seine Aste friiher als bei den Haien, auch heben 
sich die Rr. musculares fiir die Mm. levator rostri, levator hyo- 
mandibularis und depressor rostri selbstaindiger und ansehnlicher 
hervor. Insbesondere entspringen die Zweige fiir die beiden ge- 
nannten Levatores aus einem besonderen, sehr friih vom N. fa- 
cialis abgehenden Nervenstémmchen, welches zunachst den M. 
levator hyomandibularis versorgt, von diesem Muskel bedeckt 
weiter verlauft und danach an seinem hinteren Rande nach oben 
umbiegend an den M. levator rostri tritt. Entsprechend der 


1) Truncus hyoideo-mandibularis: Stannius (S. 65), — Stamm des 
Facialis: Greznpaur (S. 514). — Main or hyoidean branch: MarsHaLL 
and Spencer (S. 491). — Hyomandibular nerve: Ewarr (8. 531). 

2) Schon von Srannivs (S. 62) erwahnt. 

3) Cf. Srannrus (S. 65) und Verrer (S. 417 und S. 426). 

4) Ramus mandibularis externus und internus, External and in- 
ternal mandibular branch: Srannivs (S. 65), Jackson and CLARKE 
(S. 87). — R. mandibularis externus: GreEnBaur (S, 514), MarsHaLn 
aud Spencer (S. 491). 

5) Ramus hyoideus: Srannius (S. 65), GraEnpaur (S. 514). - 
R. mandibularis internus: MarsHatt and Spencer (S. 491). 

6) Cf. Sranntus (S. 65) und Verrer (S. 417 und S. 426). 

7) Cf. Srannius (S. 65). 

8) Vergl. Srannius (S. 62 und 65). 


Augen-, Kiefer- und Kiemenmuskeln der Haie und Rochen. 105 


kriftigen Ausbildung der Mm. depressores bei den Rochen ist auch 
der R. hyoideus, speciell dessen motorische Abteilung relativ 
stiirker als bei den Haien entwickelt und tbertrifft den R. man- 
dibularis wesentlich an Dicke. 


III. Muskelgruppe des Nervus glossopharyngeus. 


1) M. constrictor superficialis dorsalis und ventralis III. 
2) M. interbranchialis arcus branchialis primi. 

3) Mm. interarcuales arcus branchialis primi. 

4) M. adductor arcus branchialis primi. 


eM constrictor superfictalis TL (es,)*. 


Der M. constrictor superficialis III. verhalt sich mit seiner 
dorsalen und ventralen Abteilung im wesentlichen wie der vom 
N. facialis versorgte M. constrictor superficialis II. (S. 99 u. S. 101); 
nur ist er weniger stark ausgebildet und etwas einfacher gebaut. 


A. M. constrictor superficialis dorsalis III. (csd,). 


Der M. constrictor superficialis dorsalis III. entspringt bei 
Mustelus von der dorsalen Fascie im Bereiche des 3. resp. 4. 
Visceralbogens und inseriert an dem vorhergehenden Septum ; die 
hinteren Biindel, welche von dem niachst hinteren Septum ent- 
springen, biegen nach aufen und unten um und gehen in der 
hinteren Wand der vorhergehenden, zwischen Hyoidbogen und 
erstem Kiemenbogen gelegenen Kiemenspalte in den ventralen Con- 
strictor iiber. 

Bei Torpedo (Fig. 14), Raja (Fig. 13) und Rhinobatus 
(Fig. 15) entspringt der Muskel von der zwischen M. constrictor 
superficialis dorsalis III. und IV. befindlichen Zwischensehne und 
verlauft zunachst nach vorn; weiter aufen und unten geht die 
Richtung der Fasern in eine horizontale und dann in eine schrag 
nach vorn und oben ansteigende Richtung iiber. SchlieBlich in- 
serieren sich die Fasern an der vorhergehenden, zwischen M. 
constrictor superf. dors. II. und III. befindlichen Zwischensehne. 

Eine tiefere Schichte ist nur in den unteren seitlichen Teilen 


1) Muscle constricteur commun des branches: Cuvier (1840, III, 
8. 272). — Constrictor der Kiemenbogen: Srannius (1849, 8S. 79). — 
M. constrictor superficialis dorsalis und ventralis: Verrer (1874, S. 407 ff.). 


106 Berthold Tiesing, 


des M. constrictor superf. dorsalis III. entwickelt; sie kreuzt hier 
die Richtung der oberflaichlichen Schichte. Ihre Fasern entspringen 
von dem sehnigen Zwischenbande zwischen M. constrictor superf. 
dors. III. und IV., verlaufen schréig nach vorn und unten und in- 
serieren ebenfalls an der seitlichen horizontalen Sehne. Bei Torpedo 
reicht sein Ursprung weit nach oben herauf bis zum Ansatz des 
aiuBeren Kiemenbogens an das Basalglied. 

Innerviert von feinen Seitenasten des N. glossopharyngeus. 


B. M. constrictor superficialis ventralis III. (csv,). 


Der M. constrictor superficialis ventralis III. von Mustelus 
verlauft schrag nach vorn und aufen und geht in den dorsalen 
Constrictor tiber. Wie dieser bildet er die hintere Wand der 
zwischen Hyoidbogen und erstem Kiemenbogen gelegenen Kiemen- 
spalte. Die sehnigen, durch Verwachsung und Verkleinerung der 
Kiemenspalte gebildeten Septa, welche VErrer bei Acanthias aus- 
gebildet fand, fehlen hier sowie in den folgenden (dem Vagus- 
system zugehérigen) Branchiomeren. 

Bei den untersuchten Rochen zerfallt der Muskel in eine 
mediale und eine laterale Portion (vergl. auch 8. 101 ff). 

1) Die mediale Portion entspringt bei Raja (Fig. 11), Torpedo 
(Fig. 10) und Rhinobatus (Fig. 12) von der zwischen M. con- 
strictor superf. ventr. III. und IV. befindlichen Sehne und inseriert 
mit nach vorn verlaufenden Muskelfasern an der vorhergehenden 
Sehne. 

Auer diesen eben beschriebenen Muskelfasern kommen der 
ventralen Portion noch einige andere kleinere Muskeln zu: 

Kin diinner schmaler Muskel entspringt kurzsehnig von der 
den Aufenrand des M. coraco-mandibularis bedeckenden Fascie. 
Er verlauft nach unten zwischen die Lingsmuskulatur und das 
Constrictorsystem und inseriert am inneren Kiemenbogen an der 
Wurzel des letzten Kiemenradius. 

Dieser Muskel (csvp,, Fig.,11) muf als ein Rest eines bei 
Heptanchus in allen Kiemensegmenten stirker ausgebildeten 
Muskels angesehen werden, welcher von Verrer als die tiefere 
Schichte des M. constrictor superf. ventralis beschrie- 
ben worden ist. 

Bei Raja und Torpedo findet sich dieser Muskel in drei Seg- 
menten, welche dem 1., 2. und 3. Kiemenbogen (3.—5. Visceral- 
bogen) entsprechen; bei Rhinobatus nur in einem, in dem des 1. 


——————————— 


Augen-, Kiefer- und Kiemenmuskeln der Haie und Rochen. 107 


Kiemenbogens. Nur der in dem Segmente des 1. Kiemenbogens 
(3. Visceralbogens) gelegene Muskel (csvp;) gehért zur Glosso- 
pharyngeusgruppe, die beiden anderen (csvp, und csvp,) zur 
Vagusgruppe. 

Auferdem findet sich bei Torpedo in drei Segmenten, in dem 
des 1., 2. und 3. Kiemenbogens, ein kleiner Muskel, welcher mit 
dem eben besprochenen zusammen von der Fascie des M. coraco- 
mandibularis entspringt, nach auBen verliuft und viel oberflich- 
licher als die eben genannte tiefe Schichte an der nachstvorderen 
transversalen Zwischensehne inseriert (Fig. 10 csv‘,). 

Diese Fasern (esv’,_,) gehoren ebenfalls zum M. con- 
strictor superficialis ventralis; csv‘, wird vom N. glossopharyngeus, 
csv‘, und csv‘, vom N. vagus innerviert. 

2) Die laterale obere Portion entspringt von einer Sehne, 
welche zwischen dem lateralen Teil der zwischen M. constrictor 
superf. ventr. II. und III. befindlichen Sehne und dem 1. Kiemen- 
loch verlauft. 

Die Richtung dieser Fasern ist eine etwas andere als die des 
medialen Teils; sie verlaufen nach aufen und oben, also descen- 
dent, und inserieren an dem horizontalen Sehnenstreifen. 

Innerviert von feinen ventralen Asten des R. posterior nervi 
glossopharyngei, soweit der zum 1. Kiemenbogen gehérige Ab- 
schnitt in Frage kommt. 

Hierher gehért auch der zweite von dem R. electricus nervi 
glossopharyngei versorgte Abschnitt des elektrischen Organes 
von Torpedo (vergl. auch 8. 102, 103). 


2) M. interbranchialis arcus branchialis primi’). 


Von den Mm. interbranchiales gehért der erste zum System 
des N. glossopharyngeus, die anderen zu dem des Vagus. Alle liegen 
bei Mustelus, Raja, Torpedo und Rhinobatus der vorderen resp. late- 
ralen Flache der Radien der entsprechenden Kiemenbogen direkt auf. 

Bei Mustelus ist das Verhalten in der Hauptsache das 
gleiche wie nach Verrer’s Beschreibung bei Acanthias. Ihre 
oberflichlichen (den Enden der Kiemenradien entsprechenden) 
Fasern erstrecken sich von dem dorsalen zum ventralen Bereiche 
der Kiemenscheidewande, die tieferen (den Basen der Kiemenradien 


1) Muskuldses Diaphragma zwischen den Kiemenblattreihen : 
Srannius (1849, S, 89). — Mm. interbranchiales: Verrer (S. 418 u. 426). 


108 Berthold Tiesing, 


anliegenden) erleiden durch basale Insertionen eine Verkirzung 
ihres Verlaufes. 

Die Muskeln entspringen dorsal von dem unteren Rande der 
aiuferen Kiemenbogen und teilweise von den transversalen Sehnen- 
streifen und verlaufen nach aufen und unten; die medialen (ba- 
salen) Halften inserieren hierbei an der oberen hinteren Kante des 
dorsalen Mittelstiickes des Kiemenbogens, wihrend die lateralen 
(oberflachlicheren) Halften unmittelbar in den ventralen Faser- 
bereich der gleichen Muskeln, deren Fasern von der oberen Kante 
des ventralen auferen Kiemenbogens entspringen, iibergehen. Die 
mediale Halfte setzt an der hinteren auferen Kante des unteren 
Mittelstiickes an. 

Bei Raja, Rhinobatus und Torpedo entspringen diese 
Muskeln von den transversalen Sehnen, laufen nach unten und 
setzen sich zum Teil an die obere Kante des oberen Mittelstiickes 
an, zum Teil an das zwischen dem dorsalen und ventralen Con- 
strictor eingeschobene Sehnenblatt. Die ventralen Abschnitte zeigen 
das entsprechende Verhalten wie die dorsalen, wobei selbstver- 
stindlich der Verlauf der gerade umgekehrte ist. 

Wie bereits erwahnt, gehért zum Glossopharyngeusgebiet nur 
der M. interbranchialis arcus visceralis primi. 


3) Mm. interarcuales arcus branchialis primi‘). 


Zwischen den oberen Enden der Kiemenbogen befinden sich 
kleine Muskeln, welche entweder das oberste Glied (Basale) und 
das dorsale Mittelstiick desselben Kiemenbogens oder die oberen 
Gliedstiicken zweier aufeinander folgenden Kiemenbogen mitein- 
ander verbinden. 

VeTTeR hat dieselben genau bei Heptanchus, Acanthias und 
Scymnus untersucht und unterscheidet fiir jedes Branchiomer 3 
Abteilungen, die er als Interarcuales I., IH. und III. bezeichnet. 
Nach ihm werden simtliche Interarcuales vom N. vagus versorgt, 
waihrend ich hiervon die zu dem ersten Kiemenbogen gehenden 
(Mm. interarcuales arcus branchialis primi), als vom N. glosso- 
pharyngeus versorgt, ausnehme. 

Die Muskeln der ersten Abteilung (Verrer’s Interarcuales I.) 
verbinden in longitudinalem Verlaufe die dorsalen Endstiicke (Ba- 


1) Muscles supérieurs et protracteurs des arceaux et Interarti- 
culairs: Cuvrer-Dumérim (1840, III, 8. 272). — Interarcuales: VeTrTER 
(S. 441). 


Augen-, Kiefer- und Kiemenmuskeln der Haie und Rochen. 109 


salia) der benachbarten Kiemenbogen. Dieselben sind auch bei 
Mustelus vorhanden, und zwar erstreckt sich der hierher ge- 
hérige M. interarcualis arcus branchialis primi von dem Hinter- 
rande des Basale des 1. Kiemenbogens nach dem Vorderrande der 
Basale des 2. Kiemenbogens. Bei Raja, Rhinobatus und 
Torpedo wurde vergeblich nach diesen Portionen gesucht. 

Die Muskeln der zweiten Abteilung (VrerrTErR’s Interarcu- 
ales II.) finden sich bei Mustelus, Raja, Rhinobatus und 
Torpedo in Gestalt kleiner Muskeln, welche kurzsehnig bei 
Mustelus von der unteren Flache, bei Raja, Rhinobatus und Tor- 
pedo von der hinteren Kante des ersten Gliedes (Basale) ent- 
springen, nach unten und vorn zu der hinteren Kante des dor- 
salen Mittelstiickes desselben Kiemenbogens verlaufen und _ hier 
dicht unter dem Gelenke sich ansetzen. Der hierher (zur Glosso- 
pharyngeusgruppe) gehérige Muskel verbindet somit Basale und 
dorsales Mittelstiick des ersten Kiemenbogens. 

Dazu kommen die Muskeln der dritten Abteilung (VETTER’s 
Interarcuales III.), welche von den unteren Enden der Basalia 
schrag nach vorn zu den oberen Enden der vorhergehenden dor- 
salen Mittelstiicke gehen und hier gemeinsam mit den Muskeln 
der 2. Abteilung inserieren. Dieselben finden sich bei Muste- 
lus und Torpedo, wo der hierher gehérige Muskel von dem 
Basale des 2. Kiemenbogens nach dem dorsalen Mittelstiicke des 
1. Kiemenbogens zieht. Raja und Rhinobatus fehlen sie. 


4) M. adductor arcus visceralis primi’). 


Zwischen dem unteren Ende des dorsalen Mittelstiickes und 
dem oberen Ende des ventralen Mittelstiickes sind kleine kurze 
’ Muskeln ausgepannt, welche sich in gleicher Weise bei allen 
Kiemenbogen wiederholen und von VeTTER als Adductores arcuum 
visceralium benannt wurden. Bei aller Kleinheit sind diese Muskeln 
dick und fleischig; an ihren Ursprungs- und Insertionsstellen zeigen 
die Knorpelbogen kleine Vertiefungen ?). Zur vorliegenden Gruppe 


1) Muscles propres des arcs branchiaux: Cuvier-Dumérin (1840, 
Ill, 8S. 272). — Adductores der Mittelstiicke der Kiemenbogen: GreEn- 
Baur (1872, 8. 149). — Adductores arcuum visceralium: VETTER 
(8. 445). 

2) Schon Grcrnpavr (1872, 8. 150) weist darauf hin, da’ Muste- 
lus unter allen Haien die relativ gréf%ten Vertiefungen besitzt, und 
dafS auch die Rochen recht miichtige, breite und tiefe Muskelgruben 
zelgen, 


110 Berthold Tiesing, 


gehért nur der von dem N. glossopharyngeus versorgte Adductor 
arcus visceralis primi, wahrend die entsprechenden Muskeln der 
folgenden Kiemenbogen von dem N. vagus innerviert werden. 

Innerviert von einem feinem Astchen, welches von dem 
Stamm des N. glossopharyngeus, kurz bevor er den Muskel er- 
reicht, abgegeben wird. 


Nervus glossopharyngeus (IX) ‘). 


Nachdem der N. glossopharyngeus aus dem Occipitalteil des 
Schadels durch das Foramen nervi glossopharyngei ausgetreten 
ist, scheidet sich sein ventraler Teil in den Ramus anterior ?) und 
den R. posterior oder Stamm *) (Ramus arcus branchialis primi 
von STANNIUS). Kurz vorher giebt er bei Raja und Rhinobatus 
einen kleinen Ramus pharyngeus‘) zur Rachenschleimhaut ab. 
Dieser kommt bei Mustelus von dem Ramus anterior. 

Bei Torpedo besteht der N. glossopharyngeus aus einer 
gréBeren hinteren und einer kleineren vorderen Portion; die 
kleinere giebt den R. pharyngeus ab und zerfallt dann in einen 
vorderen und einen hinteren Ast, welche zur vorderen und hin- 
teren Wand der ersten Kiemenspalte verlaufen und dieselbe mit 
sensiblen Fasern versehen. Auch bei Mustelus, Raja und Rhino- 
batus versorgt der R. anterior die vordere Wand der ersten 
Kiemenspalte mit sensiblen Fasern. 

Die gréfere hintere Portion bei Torpedo resp. der Stamm 
(Ramus arcus branchialis primi) bei Mustelus, Raja und Rhinobatus 


1) Auch hier beschriinkt sich die Darstellung in der Hauptsache 
auf diejenigen Aste, welche zu der beschriebenen visceraleu Muskulatur 
in Beziehung stehen. 

2) Ramus anterior s, hyoideus: Srannius (S. 77), — Ramus an- 
terior s. pharyngeus: Bonsporrr (S. 216), — Ast zum Zungenbein- 
bogen: Grernzaur (1871, S. 517). — Anterior or hyoidean branch: 
Jackson and Crarxe (S. 91). — Ramus praetrematicus: van WiIsHE 
(1882, S. 29). — Prebranchial branch: Ewarr (S. 532). 

3) Ramus arcus branchialis primi: Srannius (8S. 79). — Ramus 
posterior n. glossopharyngei s. Ramus anterior arcus branchialis primi: 
Bonsporrr (S. 216). — Fortsetzung des Stammes: GrcEnpaur (1871, 
S. 517). —- Posterior branch or nerve of the first branchial arch: 
Jackson and Crarke (S. 91, 92). — Ramus posttrematicus: VAN 
Wine (S. 29). — Postbranchial branch: Ewarr (S. 582), | 

4) Zweig zum Pharynx, Ramus pharyngeus, Pharyngeal branch: 
GecenBavr (S. 517); Jackson and CxarKe (.S 91); van Wine (S, 
29); Ewart (S, 532). 


Augen-, Kiefer- und Kiemenmuskeln der Haie und Rochen. 111 


verlaiuft nach aufen und hinten und giebt bei allen untersuchten 
Fischen zuerst einen kleinen Zweig ab, welcher in der Nahe des 
1. Radius nach hinten biegt und bei Mustelus, Raja und Rhino- 
batus den M. interarcualis arcus visceralis primil, bei Torpedo 
die Mm. interarcuales arcus visceralis primi. und 1. versorgt. 

Den Nerven, welcher den M. interarcualis arcus visceralis 
primi I. bei Mustelus innerviert, habe ich nicht auffinden kénnen; 
aber es ist wohl anzunehmen, daf auch er ein kleines Astchen 
vom Nervus glossopharyngeus erhilt +). 

Weiterhin verlaiuft der Stamm des Ramus arcus branchialis 
primi an der vorderen Kante des Kiemenbogens nach aufen und 
unten und giebt Aste fiir den dorsalen Teil des M. constrictor 
superf. III. und M. interbranchialis arcus visceralis primi und im 
unteren Drittel des dorsalen Mittelstiickes ein kleines Astchen ab, 
welches, den Knorpel des darunter liegenden Kiemenbogens durch- 
bohrend, zum M. adductor arcus visceralis primi gelangt. Im 
ferneren Verlaufe gelangt der Nerv weiter nach aufen und unten 
und versorgt den ventralen Teil des M. constrictor superfic. III.?). 


IV. Muskelgruppe des Nervus vagus. 


1) M. constrictor superficialis dorsalis und ventralis 
IV.— VII. 
2) M. trapezius. 
3) Mm. interbranchiales arcus branchialis secundi, tertii 
et quarti. 
4) Mm. interarcuales arcus branchialis secundi, tertii et 
quarti. 
5) Mm. adductores arcus branchialis secundi, tertii, quarti 
et quinti. 

1) Verrer (S, 443) macht iiber die Innervierung bei Heptanchus, 
Acanthias und Scymuus folgende Angaben: ,,Simtliche Muskeln dieser 
Gruppe werden vom N. vagus versorgt, und zwar Interarcuales L., Il, und 
lll. je von besonderen Astchen des R. pharyngeus, welcher sich von 
dem, den betreffenden Interbranchialraum versorgenden, R. branchialis 
vagi abzweigt.““ Bei den von mir untersuchten Fischen trifft dies 
ganz sicher nicht zu, und diirfte auch beziiglich der von VETTER unter- 
suchten Selachier eine Nachuntersuchung sich empfehlen. 

2) Die Innervierung des Constrictor superficialis und Interbran- 
chialis wird bereits von Sranntus (S. 79) erwahnt. Verrer (S. 411, 426) 
macht dariiber die genauesten Angaben (abgesehen you der Versorgung 
der Mm. interarcuales), 


112 Berthold Tiesing, 


1) M. constrictor superficialis IV.—VII. (cs,_,). 


Der im Bereiche des 4.—7. Visceralbogens (2.—5. Kiemen- 
bogens) liegende M. constrictor superficialis verhalt sich im wesent- 
lichen gerade so wie der M. constrictor superficialis III. und kann 
daher auf die oben gegebene Beschreibung (S. 108 ff.) verwiesen wer- 
den. Wie dort findet sich auch die Sonderung in eine dorsale und 
ventrale Abteilung (M. constrictor superficialis dorsalis 
[csd, ,] und ventralis [¢sv,_,]), welche die oben geschilder- 
ten Verhaltnisse im allgemeinen repetieren, wobei eine nach hinten 
zu fortschreitende Verminderung der Gréfe konstatiert werden 
kann. Hinten steht der letzte M. constrictor dorsalis mit dem | 
dorsalen Teile des Schultergiirtels (Scapula) in Verband. In 
gleicher Weise entspringt der letzte M. constrictor ventralis von 
der vorderen Kante des ventralen Abschnittes des Schultergiirtels 
(Coracoid). 

Hinsichtlich der von dem N. vagus versorgten Fascikel der 
tieferen Schicht des M. constrictor superficialis ventralis bei 
Raja und Torpedo (esvp, und csvp,), sowie der gleicherweise vom 
N. vagus innervierten besonderen Bindel csv’, und csv’, bei 
Torpedo sei auf die Beschreibung des M. constrictor superficialis 
ventralis III. (S. 106, 107) verwiesen. 

Innerviert von Zweigen der vier Rr. branchiales (hintere 
Aste) des N. vagus. 

Hierher gehéren auch die beiden letzten von den starken 
Zweigen der Rr. posteriores der beiden ersten Kiemendste des 
Vagus innervierten Abschnitte des elektrischen Organes 
von Torpedo (vergl. auch S. 102 ff. und S. 107). 


2) M. trapezius"). 


Wie Verrer bei den von ihm untersuchten Haifischen nach- 
gewiesen, hat sich der M. trapezius aus dem hinteren dorsalen 
Teile des M. constrictor superficialis dorsalis herausdifferenziert 
und steht sowohl zu dem Schultergiirtel als zu dem letzten Kiemen- 
bogen in direkter Beziehung. 

Der Muskel von Mustelus zeigt eine ziemlich grofe Uber- 
einstimmung mit dem von Acanthias. Wie dort entspringt er von 
der die dorsale Rumpfmuskulatur deckenden Fascie im Bereiche 


1) Trapezius: Verrer (S. 411, 421 und 428). 


Augen-, Kiefer- und Kiemenmuskeln der Haie und Rochen. 113 


der vier hinteren Kiemenbogen und geht mit descendenten und 
etwas konvergierenden Fasern nach unten und hinten. Der In- 
sertionsteil sondert sich in zwei platte Fascikel, von denen das 
kleinere vordere an dem oberen Mittelstiick des reduzierten 5. 
Kiemenbogens inseriert, wahrend das gréfere hintere ziemlich 
breit sich an die Scapula anheftet. 

Bei Torpedo, Raja und Rhinobatus wurde vergeblich 
nach einem M. trapezius gesucht. Der hintere, mit der Scapula 
verbundene Teil des M. constrictor superficialis dorsalis unter- 
scheidet sich nicht von der iibrigen Masse dieses Muskels. Wahr- 
scheinlich ist er hier infolge der Fixierung des Schultergiirtels an 
die Wirbelsiule verkiimmert. 

Innerviert von mehreren Zweigen des N. vagus. 


3) Mm. interbranchiales arcus branchialis secundi, 
tertii et quarti‘). 


Die genannten Muskeln liegen in den zu dem 2., 3. und 4. 
Kiemenbogen gehérigen Septen der Vorderflache der Kiemenradien 
auf und verhalten sich in allem Wesentlichen ganz wie der oben 
beschriebene M. interbranchialis arcus branchialis primi (S. 107). 

Innerviert durch verschiedene feine Zweige der 3 ersten 
Rr. branchiales n. vagi. 


4) Mm. interarcuales arcus branchialis secundi, 
tertii et quarti?). 


Auch fiir die Mm. interarcuales des 2., 3. und 4. Kiemen- 
bogens gelten die oben (S. 108) dargestellten Verhaltnisse der 
gleichnamigen Muskeln des ersten Kiemenbogens. 

Die Muskeln der ersten Abteilung (VerTEr’s Interarcuales 1.) 
finden sich bei Mustelus in Gestalt von drei platten und diinnen 
Muskelbindern, welche sich mit longitudinalen Fasern zwischen 
den Basalia des 2. und 3., des 3. und 4. und des 4. und 5D. 
Kiemenbogens erstrecken; sie fehlen bei den untersuchten Rochen. 

Die Muskeln der zweiten Abteilung (Verrss’s Interarcua- 
les u.) verbinden die Basalia des 2., 3. und 4. Kiemenbogens mit 


1) Muskuléses Diaphragma zwischen den Kiemenblattreihen: 
Stannivus (S. 89), — Mm. interbranchiales: Verrer (S, 418 und 426). 
2) Muscles supérieurs et protracteurs des arceaux et Interarti- 
culaires: Cuvirr-Dumirm (1840, II, 8. 272). — Interarcuales: 
Verrer (S. 441). 
Bd, XXX. N, F. XXIII, 8 


114 Berthold Tiesing, 


den entsprechenden oberen Enden der dorsalen Mittelstiicke der- 
selben Bogen und wurden bei Mustelus und den untersuchten 
Rochen gefunden. 

Die Muskeln der dritten Abteilung (VrerreEr’s Interarcua- 
les iu.) gehen von den Basalia des 3., 4. und (soweit hier noch 
entwickelt) des 5. Kiemenbogens schrég nach unten und vorn zu 
den dorsalen Enden der oberen Mittelstiicke des jeweilig vorher- 
gehenden, d. i. des 2., 3. und 4. Kiemenbogens. Sie finden sich 
nur bei Mustelus und Torpedo. 

Innerviert durch ganz frih abgegebene feine Zweige der 
drei ersten Branchialaste des N. vagus. 


5) Mm. adductores arcus branchialis secundi, tertii, 
quarti et quinti‘). 


Die Adductores des 2., 3., 4. und 5. Kiemenbogens ent- 
sprechen denen des 1. Kiemenbogens (S. 109) und bilden kurze, 
aber ziemlich dicke und fleischige Muskelchen, welche bei Muste- 
lus und den untersuchten Rochen die benachbarten Enden der 
Innenflaichen der dorsalen und ventralen Mittelstiicke des 2.—5. 
Kiemenbogens verbinden; allenthalben beginnen und enden sie in 
deutlich ausgeprigten Muskelgruben ?). 

Innerviert von feinen Astchen, welche von den 4 Rr. 
branchiales des N. vagus abgegeben werden. 


Nervus vagus (X) *). 


Der mit zahlreichen dorsalen und dorso-lateralen, eine lange 
Reihe bildenden Wurzeln von der Medulla oblongata entspringende 
N. vagus verlaft den Schadel in der Occipitalregion durch das 
Foramen nervi vagi, wobei die einzelnen Wurzelfiden sich zu 
einem mehr oder minder kompakten sehr kraftigen Nerven zu- 
sammenschliefen, welcher nach dem Austritt aus dem Kranium 


1) Muscles propres des arcs branchiaux: Cuvier-Dumérm (1840, 
III, S. 272). — Adductoren der Mittelstiicke der Kiemenbogen: 
GrcrnBauR (1872, 8. 149). — Adductores arcuum visceralium: VETTER 
(S. 445), 


2) Vergleiche hieriiber auch GrcenBaur’s Angaben (1872, S. 150). | 


3) Die sogenannten ventralen Wurzeln des N, vagus finden hier 
keine Beriicksichtigung, da sie spinaler Abstammung und dem eigent- 
lichen Nervus vagus fremd sind. Die vorliegende Darstellung ignoriert 
aber auch diejenigen Zweige des N, vagus, welche zu der _beschrie- 
benen visceralen Muskulatur keine specielleren Beziehungen besitzen. 


Augen-, Kiefer- und Kiemenmuskeln der Haie und Rochen. 115 


und nach Abgabe seiner dorsalen sensibeln Aste (inkl. Rr. latera- 
les) als ventraler Hauptstamm oder N. branchio-intestinalis 
iiber dem Kiemenskelet nach hinten verliuft. 

Auf diesem Wege giebt er an die einzelnen Kiemenbogen und 
Kiemenspalten, von der zweiten an gerechnet, successive eine An- 
zahl Nn. branchiales ab, wodurch der Stamm sich zusehends ver- 
diinnt, und tritt dann am Ende des Kiemenkorbes als N. intesti- 
nalis unter dem Schultergiirtel in die Brustbauchhéhle. 

Die Nn. branchiales (X,, Xp, etc.)1) sind fiir die 2.—5. 
Kiemenspalte bestimmt, somit 4 an der Zahl; der erste ist der 
stirkste, der vierte der schwachste. Jeder derselben verhalt sich 
zu der zugehérigen Spalte wie der Nervus glossopharyngeus (s. 
S. 110) zu der ersten Kiemenspalte und teilt sich dementsprechend 
in einen kleineren sensibeln Ramus anterior?), welcher am 
Hinterrande des vor der Kiemenspalte gelegenen Kiemenbogens 
verliuft, und in einen gréferen gemischten Ramus posterior’), 
welcher (dem Stamm des N. glossopharyngeus homodynam) am 
Vorderrande des hinter der Kiemenspalte befindlichen Bogens da- 
hinziehend die Haut und die Muskulatur desselben versorgt. So- 
mit verzweigen sich die Rr. anteriores der Nn. branchiales vagi 
I.—IV. an den Hinterrandern des 1., 2., 3. und 4., die Rr. poste- 
riores an den Vorderraindern des 2., 3., 4. und 5. Kiemenbogens. 
Auferdem findet sich an jedem N. branchialis, gerade so wie 
bei dem N. glossopharyngeus, ein (oder zwei) Ramus pharyn- 
peus *). 

Die fiir die Muskulatur allein in Betracht kommenden Rami 
posteriores (Stémme) der Kiemeniste des N. vagus geben 
zuerst feine Zweige an die interarcualen Muskeln*) ab, verlaufen 
dann lings der ihnen entsprechenden Kiemenbogen, wobei sie zahl- 
reiche Faden an die zugehérigen Mm. constrictores superficiales 

1) Kiemenbogeniste, Kiemeniste, Rr. branchiales, Branchial 
nerves: Stannius (S. 89 ff.); Gearnpaur (1871, 8S. 525); Jackson and 
Crarke (S. 95); Ewarr (S. 534). — Rr. arcus branchialis II.—Y.: 
Bonsporrr (S. 217—219), 


2) Vorderer Zweig: Grcrnpaur (S. 525). — R. praetrematicus: 
van Wie (S. 33). — Prebranchial nerve: Ewart (S. 534), 
3) Hinterer Zweig: Grcrnpaur (S. 525). — R. posttrematicus: 


van Wine (S. 33). — Postbranchial nerve: Ewart (S. 534). 

4) Rami pharyngei, Pharyngealnerven, Pharyngeal branches : 
Sranyius (8S. 89, 90); Bonsporrr (S. 219); Gxcenpaur (S. 524); 
Jackson and Crarxe (S. 96); van Wie (S. 33); Ewarr (S. 534). 

5) Vergleiche Verrer, S. 443. 


g * 


116 Berthold Tiesing, 


dorsales und ventrales!) und die Mm. interbranchiales?), sowie 
je ein feines Astchen an die Mm. adductores arcuum branchia- 
lium II.—VI.*) absenden, hierbei durchweg dieselben Verhialtnisse 
wie der Ramus posterior (Stamm) des N. glossopharyngeus dar- 
bietend; doch zeigt sich an dem letzten Kiemenbogen eine mehr 
oder minder weitgehende Reduktion der betreffenden Muskelbil- 
dungen (siehe oben) und dementsprechend auch der sie versorgen- 
den Nerven. 

Wahrend des Abganges der Nn. branchiales giebt der Stamm 
(N. branchio -intestinalis) des Vagus bei Mustelus in wechselnder 
Weise 1—2 Muskeliste an den M. trapezius ab *). 

Der N. intestinalis vagi zeigt keine Beziehungen zur Musku- 
latur des Visceralskelettes. 


Zusammenfassung und allgemeinere Resultate. 


Die im Obigen gegebene Darstellung der Augenmuskeln 
und ihrer Nerven ergiebt keine neuen Gesichtspunkte fiir die Be- 
urteilung dieser Muskelgruppe, sondern schlieft sich in der Haupt- 
sache den Befunden friiherer Untersucher an. Auszunehmen ist 
die Nickhautmuskulatur der Haie, die von den dariber 
handelnden Autoren hierher gerechnet wurde, jedoch auf Grund 
der Innervation und des sonstigen Verhaltens von den Augen- 
muskeln giinzlich abzutrennen und zur Trigeminusgruppe der 


1) Vergleiche Vrrrrr, 8S. 411 und 426. 

2) Zweige fiir das monekulose Diaphragma zwischen den Kiemen- 
blattreihen: Srannius (S. 89). Von Verrer auf 8. 420 und 427 an- 
gefiihrt. 

3) Vergleiche Vrrrer, S. 445. 

4) Von Sranntus (8. 88) sub No. 8, Aste fiir die vorderen Schulter- 
muskeln, angefiihrt; eine nahere Tateserimienane fehlt. — Bons- 
porFF erwahnt (S. 218) bei Raja einen R. thoracicus longus, der 
einen M. serratus anticus major versorge. Auf der Abbildung 
(Taf. II) hat dieses mit 64 bezeichnete Astchen nach Lage und Ab- 
gang vom Stamm des Vagus einige Abnlichkeit mit einem R. mus- 
cularis trapezii; doch erscheint seine Existenz wie diejenige des von 
ihm versorgten Muskels mehr als zweifelhaft, — Vurrer beschreibt bei 
Acanthias (S. 422) und Scymnus (S. 428) die Trapeziuszweige als 
Aste des R. intestinalis, worin ich ihm nicht zu folgen vermag, wenn 
ich auch iibrigens seine Darstellung ganz korrekt finde. — Jackson 
and Cranks (S. 96) fiihren, wie es scheint, den hierher gehérigen 
Nerven als Zweig des 4, Branchialnerven an. 


Augen-, Kiefer- und Kiemenmuskeln der Haie und Rochen. 117 


visceralen Muskulatur zu verweisen ist; sie reprasentiert eine 
einseitige Differenzierung aus dem M. constrictor superficialis dor- 
salis I. 

Die Untersuchung der von den Nn. trigeminus, facialis, glosso- 
pharyngeus und vagus versorgten visceralen Muskeln schlof 
an VEeTTER’s vortreffliche Untersuchungen bei Haien an und konnte 
dieselben in der Hauptsache bestatigen. Mustelus reiht sich hier- 
bei an die von VerrER behandelten Haie und steht von diesen 
Acanthias am nachsten. Betrachtlicher weichen, wie zu erwarten, 
die untersuchten Rochen (Torpedo, Rhinobatus, Raja) davon ab 
und zeigen zahlreiche Besonderheiten, die aber simtlich auf die 
Verhiltnisse bei den Haien zuriickgefiihrt werden kénnen; nir- 
gends ergab sich bei hinreichender Beriicksichtigung der Innerva- 
tion eine tiefergehende Schwierigkeit in der Identifizierung der 
Muskulatur. 

Die Muskulatur des Trigeminusgebietes setzt sich zu- 
sammen aus den Mm. constrictor superficialis dorsalis I., levator 
labii superioris, levator maxillae superioris, welche drei auf das 
dorsale Constrictorsystem zu beziehen sind, und auf den M. ad- 
ductor mandibulae, welcher ein seriales Homologon der Mm. addu- 
ctores arcuum branchialium darstellt. Wie die Innervation und 
sonstige Anordnung lehrt, bildet der M. levator maxillae superioris 
zusammen mit dem auf die praspiraculare Gegend beschraénkten 
Reste des M. constrictor superficialis dorsalis I. (welchem auch die 
Nickhautmuskulatur entstammt) den mehr dorsalen und hinteren 
(postorbitalen), der M. levator labii superioris den mehr ventralen und 
vorderen (priorbitalen) Teil des dorsalen Constrictor. Beide 
Levatores sind im Bereiche der Orbita durch eine muskelfreie Strecke 
getrennt, welcher Ausfall von Muskelelementen wohl mit der sekun- 
diren michtigen Ausdehnung des mandibularen Visceralbogens in 
Zusammenhang stehen mag!). Ob der Levator labii superioris 
lediglich als der vorderste Teil des vom N. trigeminus versorgten 
Constrictor aufzufassen sei oder ob ihm auSerdem noch die tiefere 
Bedeutung eines imitatorischen Homodynams (nach FURBRINGER’S 
Bezeichnung) an Stelle eines alteren Constrictor, der dereinst von 
einem pratrigeminalen, jetzt aber verkiimmerten Nerven versorgt 
wurde und primitivere Beziehungen zu den Lippenknorpeln dar- 


1) Keinenfalls ist gestattet, aus der Sonderung der beiden Le- 
vatores auf die einstmalige Existenz von zwei Visceralbogen in man- 
dibularem Gebiete zu schliefen. 


118 Berthold Tiesing, 


bot, innewohnt, kann zunachst nur als Frage aufgeworfen werden. 
Gegentiber den Haien zeigen die Rochen eine héhere Differen- 
zierung und weitergehende Sonderung der genannten Levatores; 
die einfachere Bildung bei ersteren dient als Ausgangspunkt fiir 
die komplizierteren Verhaltnisse bei letzteren. Der Adductor 
mandibulae stellt im Zusammenhange mit dem kriftigen Wachs- 
tum des mandibularen Bogens die miachtige Entwickelung eines 
urspriinglichen kleinen und mehr auf die Innenseite des Bogens 
beschrankten Adductor dar (cf. GEGENBAUR); entsprechend seinem 
nach aufen drangenden Wachstum ist er auch zu dem M. levator 
labii superioris in innigeren Connex getreten; ihn jedoch nur aus 
dem Systeme der Levatores resp. Constrictores abzuleiten (DoHRN), 
wird durch keinen Befund meiner Untersuchung gestiitzt. Auch 
hier zeigen die Rochen eine viel weitergehende Gliederung und 
sekundare Ausbildung (schlingenformiges Umwachsen der Kiefer) 
als die Haie mit ihrem einfacheren, primitiveren Verhalten. 

Die vom Facialis versorgten visceralen Muskeln diirften 
simtlich Abkémmlinge des Systemes des Constrictor super- 
ficialis sein. Zweifellos ist dies bei den von VerTerR und mir 
untersuchten Haien, bei welchen der ganze M. constrictor super- 
ficialis dorsalis II. und ventralis IJ. ziemlich einfache und gleich- 
mafige Verhaltnisse zeigt und wo nur im dorsalen Gebiete ein 
etwas kraftigerer M. levator hyomandibularis eben beginnt, sich 
aus der einheitlichen Masse herauszubilden. Bei den Rochen ist 
dieser Differenzierungsprozef erheblich fortgeschritten und hat im 
dorsalen Bereiche zu der Ausbildung der Mm. levatores hyoman- 
dibularis und rostri, im ventralen zu derjenigen der Mm. depres- 
sores hyomandibularis, mandibulares und rostri gefiihrt, wahrend 
der iibrig gebliebene indifferentere Teil des M. constrictor super- 
ficialis einfachere Verhaltnisse darbietet. Die zum Rostrum gehen- 
den Muskeln sind die oberflichlichsten und vielleicht auch Aaltesten 
Differenzierungen und zeigen eine besondere Entfaltung, welche 
das hyoidale Gebiet nach vorn und nach hinten weit iiberschritten 
hat und ohne Kenntnis der Innervation ihre Ursprungsstatte kaum 
vermuten liefe. Es ist nicht zweifelhaft, dai die gesamte Facialis- 
Muskelgruppe bei den Rochen eine durchaus sekundére und ein- 
seitige Ausbildung zeigt, die von den primitiveren Gebilden bei 
den Haien abgeleitet werden kann, wenn auch vermittelnde Uber- 
gange noch nicht bekannt sind; der Versuch einer Ableitung der 
Verhaltnisse bei den Haien von denjenigen bei den Rochen stiht 
hingegen auf uniiberwindliche Schwierigkeiten. — Weder die Mus- 


Augen-, Kiefer- und Kiemenmuskeln der Haie und Rochen. 119 


kulatur noch der Nervus facialis geben irgend welche Stiitze fiir 
die von einigen Autoren ausgesprochene Ansicht, daf diesem Be- 
reiche einstmals zwei bis drei viscerale Bogen zugekommen seien ; 
alle Verhaltnisse sprechen fiir eine urspriingliche Einheitlichkeit 
des hyoidalen Visceralbogens und des Nervus facialis. 

In den Gebieten des Glossopharyngeus und Vagus ist 
der M. constrictor superficialis (inkl. Mm. interbranchiales) 
einfacher ausgebildet als in den vom Trigeminus und Facialis ver- 
sorgten Bereichen, ein Verhalten, das aus der minder komplizier- 
ten Funktion dieser Bogen leicht erklarlich wird. Die Rochen 
zeigen hierbei im ganzen einfachere Verhaltnisse als die Haie. 
Doch diirfen dieselben keineswegs als der Ausdruck primitiverer 
Beziehungen aufgefaft werden; vielmehr handelt es sich hierbei 
um mannigfache Reduktionen (wozu u. a. auch die Riickbildung 
des M. trapezius gehért) in Korrelation zu der Fixierung und mach- 
tigen Ausbildung des Schultergiirtels und der Brustflosse, welche 
dieses viscerale Gebiet derart einschlieBt und einengt, daf aus- 
giebigere und weitergreifende Muskelwirkungen gar nicht zur Ent- 
faltung kommen kénnen. Hinsichtlich der Mm. interarcuales 
kénnen auch bei den Rochen gegeniiber den Haien teilweise Ver- 
kiimmerungen konstatiert werden. Die Mm. adductores 
arcuum visceralium verhalten sich bei beiden Abteilungen 
ziemlich gleichmabig. 

Daf bei Torpedo im, dorso-lateralen Bereiche des M. con- 
strictor superficialis IL, IIL, IV. et V. die Differenzierung eines 
kraftigen elektrischen Organes statthatte, mit welcher die 
Ausbildung miachtiger elektrischer Nervenaiste im Gebiete der Fa- 
cialis, Glossopharyngeus und der beiden ersten Branchialzweige 
des Vagus Hand in Hand ging, ist bereits durch die Unter- 
suchungen friiherer Autoren zur Geniige nachgewiesen. 


Alle Instanzen lassen mit hinreichender Deutlichkeit erkennen, 
daf in der Ausbildung des visceralen Apparates mit seinen Knor- 
peln, Muskeln und Nerven die Haie die mehr primitiven Be- 
ziehungen, die Rochen (Torpedo, noch mehr Rhinobatus und Raja) 
die mehr sekundaren Differenzierungen aufweisen. Letztere sind 
von ersteren abzuleiten, aber nicht umgekehrt. 


120 Berthold Tiesing, 


Erklirung der Abbildungen 
zu Tafel V—VII. 


Fiir simtliche Tafeln giiltige Bezeichnungen : 
am M. adductor mandibulae. 
aml M. adductor mandibulae lateralis (Torpedo). 


aml, ” ” ” ” 1. (Raja, Rhinobatus). 
aml, 5, a ‘ a II, (Raja, Rhinobatus). 
amm ss, i a medialis (Raja, Rhinobatus). 
amm, ” ” ”», ” i, (Torpedo). 

amms, ,, s II. (Torpedo). 


Br,—Br, Erste bis fiinfte Branchialoffnung (Kiemendéffnung). 

cm M. coraco-mandibularis. 

csd M. constrictor superficialis dorsalis. 

csd,—csd, M. constr. spf. dorsalis I.—VII. 

csd,a M. constr. spf. dors. I.a (M. levator palpebrae nictitantis, Nick- 
hautmuskel bei Mustelus). 

csd.B 5 i »  » 6 (M. retractor palpebrae superioris bei 
Mustelus), 

csdyy 5 »  y Ly (Mustelus). 

csv M. constrictor superficialis ventralis. 

csv,—cs, M. constr. spf. ventralis II.—VII. 


csv',—csv’, Besondere Fascikel des M. constr. spf. ventr. III.— V.. 


(Torpedo). 

csup,;—csvp,, Tiefe Schichte des M. constr. spf. ventr. III.—V. (Raja, 
Rhinobatus, Torpedo), 

dhm M. depressor hyomandibularis. 


dm ,, 5 mandibularis. 
Ore 3 rostri. ; 
FIT Foramen nervi optici. 

pry eee »  oculomotorii. 
PIV "2% \;; », trochlearis. 

d Hee A »  trigemini. 
Teva ue »  facialis, 

1) Bae » glossopharyngei. 


FX Ps » vagi. 


Augen-, Kiefer- und Kiemenmuskeln der Haie und Rochen. 121 


Ihm M, levator hyomandibularis. 

lis M. levator labii superioris. 

list M. levator labii superioris lateralis (Torpedo). 

lism F Ry - 5 medialis (Torpedo). 
lls;—lUs, ,, 4 Hs sg I.—V. (Raja, Rhinobatus). 
lm M. levator maxillae superioris. 
Imi Ventraler Kopf des M. levator max. sup. (Raja). 

lms Dorsaler Kopf des M. levator max. sup. (Raja). 

Mid Dorsaler Seitenrumpfmuskel. 

Na Nasenéffoung. 

Nesd, Nerv fiir den M. constr. superf. dors. I. (Mustelus). 


Nim » 9» 9 9, levator maxillae sup. (Mustelus). 
Noi iA, ylttiny on Obliquus«imferior. 

N.oph.pr N. ophthalmicus profundus. 

N.oph.sp ,, us superficialis. 


N.vi Nerv fiir den M. rectus inferior. 

Nrm , 5 4 »  y  Medialis (internus), 
IR. Mii sii Os, superior. 

Oc Oculus, Auge. 
ot M. obliquus inferior. 

ae 3, »» superior. 

Os Os, Mundéffnung. 

Pdo Pedunculus oculi, knorpeliger Augenstiel. 
P.if Palpebra inferior, unteres Augenlid. 
Pm a nictitans, Nickhaut. 


” ” ? 


P.sp e, superior, oberes Augenlid. 
vt M. rectus inferior. 

a. » lateralis (externus), 

rm ,, »» medialis (internus). 

=" s, »» superior. 


Sp Spiraculare, Spritzloch. 


IT Nervus opticus. 

IIT N. oculomotorius. 

IV N. trochlearis. 

V N. trigeminus, 

V, R. ophthalmicus n. trigemini. 

V, R. maxillaris (supramaxillaris) n. trigemini. 
V., R. mandibularis (inframaxillaris) n. trigemini. 
VI N. abducens. 

VII N. facialis. 

IX N. glossopharyngeus, 

X N. vagus. 

X, R. branchialis I. (1. Kiemenast) n. vagi. 
X, R. branchialis II, (2. Kiemenast) n. vagi. 


122 Berthold Tiesing, 


Tafel V. 


Fig. 1. Linke Schadelhilfte von Mustelus laevis, von der 
Seite und ein wenig von unten gesehen, mit den Ursprungsstellen der 
Augenmuskeln und den Verzweigungen der Augenmuskelnerven, sowie 
der in der Orbita verlaufenden Teile des N. trigeminus. 

Fig. 2. Schidel von Torpedo ocellata, linke Seite, Lateral- 
ansicht, unter Benutzung der von GrcENBAUR gegebenen Abbildung, 
mit eingezeichneten Urspriingen der Augenmuskeln und eines Teiles 
der Trigeminus-Verzweigungen. 

Fig. 38. Schidel von Raja batis, linke Seitenansicht, eben- 
falls unter Benutzung der von GrcenBaur gegebenen Abbildung, mit 
eingezeichneten Urspriingen der Augenmuskeln und orbitalen Tri- 
geminusisten. 

Fig. 4. Schidel von Rhynchobatus laevis, linke Lateral- 
ansicht, unter Benutzung der Gxrcrnpaur’schen Abbildung, mit den 
Urspriingen der Augenmuskeln und einem Teil des Trigeminus. 

Fig. 5. Seitenansicht der linken Orbita von Mustelus laevis 
nach Entfernung des Bulbus, Am unteren Rande ist die Haut ab- 
pripariert. 

Fig. 6. Rechtes Auge von Torpedo ocellata mit seinen 
Muskeln und Nerven, von oben gesehen, nach Wegnahme der dor- 
salen deckenden Teile. Unterhalb des Auges sind das Spritzloch, 
linkerseits die Schadelumrisse angedeutet. 

Fig. 7. Linkes Auge von Rhinobatus annulatus mit 
Muskeln, von oben gesehen. Ein Teil des dorsalen Orbitaldaches ist 
weggenommen; unterhalb findet sich das ansehnliche Spritzloch. 


Tafel VI. 


Fig. 8. Linke Lateralansicht des Kopfes von Mustelus laevis 
zur Demonstration der hinter dem Auge gelegenen Muskeln. Im 
postorbitalen Bereiche ist die Haut entfernt. 

Fig. 9. Linke Kopfhilfte von Mustelus laevis, Ventral- 
ansicht, zur Demonstration der Mm. levator labii superioris und addu- 
ctor mandibulae. 

Fig. 10. Linke Kopfhilfte von Torpedo ocellata, Ventral- 
ansicht. Der Ursprungsteil des M. depressor rostri ist entfernt. 

Fig. 11. Linke Kiefer- und Kiemengegend von Raja clavata, 
Ventralansicht. Die Kiefermuskulatur, insbesondere der M. adductor 
mandibulae lateralis, ist etwas nach der Seite gezogen, der M, de- 
pressor rostri ist durchsichtig gezeichnet. 

Fig. 12, Linke Kiefer- und Kiemengegend von Rhinobatus 
annulatus, Ventralansicht. Vom M. depressor rostri ist nur der 
Ursprungsteil gelassen, alles andere weggenommen; ebenso ist ein 
Teil des knorpeligen Skeletes tiber dem M, adductor mandibulae ab- 
getragen. 


Augen-, Kiefer- und Kiemenmuskeln der Haie und Rochen. 123 


Tafel VII. 


Fig. 18. Rechte Kiefer- und Kiemengegend von Raja clavata, 
Dorsalansicht. Nach Wegnahme der Haut und eines groéferen Teiles 
der Orbital-, Labyrinth- und Occipitalregion des Kranium. Die lange 
Insertionssehne des M, levator rostri ist entfernot. 

Fig. 14. Rechte Kiefer- und Kiemengegend von Torpedo 
ocellata, Dorsalansicht. Das Auge ist etwas medialwirts gezogen, 
um die darunter gelegenen Teile des M. levator labii superioris sicht- 
bar zu machen. Der M. levator rostri ist entfernt. 

Fig. 15. Rechte Kiefer- und Kiemengegend von Rhinobatus 
annulatus, Dorsalansicht. Nach Wegnahme des Auges, eines Teiles 
des Kranium und der Sehne des M, levator rostri. 

Fig. 16. Linke Lateralansicht der Kiemengegend von Raja 
clavata nach Abtragung der dieselbe deckenden seitlichen Muskeln 
und Skeletteile der Brustflosse. 


124 Berthold Tiesing, 


Litteratur-Verzeichnis. 


1) Basucnin, A., Entwickelung der elektrischen Organe und Be- 
deutung der motorischen Endplatten. Med. Centralbl., VIII, 1870, 
S. 241, 257, 

2) — Ubersicht der neuen Untersuchungen iiber Entwickelung, Bau 
und physiologische Verhaltnisse der elektrischen und _ pseudo- 
elektrischen Organe. RercHert und Dv Bors-Reymonn’s Arch. f. 
Anat. und Phys., 1876, S. 501 ff. 

3) Bonsporrr, E. J., Jemférande anatomisk beskrifning af Cerebral 
Nerverna hos Raja clavata. Act. Soc. sc. Fennicae V, S. 185, 
Helsingfors 1853. 

4) Carus, C. G. und E. D’Atron, Erliuterungstafeln zur vergleichen- 
den Anatomie. IX. Die Sinneswerkzeuge, Leipzig 1855. 

5) Cuvier, G., Lecons d’Anatomie comparée, rec. et publ. p. M. 
Douméert. III. éd. Vol. II, III. Bruxelles 1838, 1840. 

6) Donry, A., Studie IV zur Urgeschichte des Wirbeltierkérpers. 
Die Entwicklung und Differenzierung der Kiemenbogen der Se- 
lachier. Mitt. a. d. Zool. Stat. zu Neapel, V, 8. 2 ff. Leipzig 1884. 

7) — Studie VII. Entstehung und Differenzierung des Zungenbein- 
und Kieferapparates der Selachier. Ibidem VI, S. 1. Berlin 1885. 

8) — Studie X. Zur Phylogenese des Wirbeltierauges.. Ibidem VI, 
S. 432. Berlin 1885. 

9) — Studie XII. Thyreoidea und Hypobranchialrinne, Spritzloch- 
sack und Pseudobranchialrinne bei Fischen, Ammocoetes und Tuni- 
caten. Ibidem VII, S. 801. Berlin 1887. 

10) Ewart, J. C., On the Cranial Nerves of Elasmobranch Fishes. 
T, Laemargus. II. Raja batis. Prel. Note. Proc. Royal Soc. Lon- 
don, Vol. 45, S. 524. London 1889, 

11) — The Cranial Nerves of the Torpedo. Prel. Note. Proc. Royal 
Soc. London, Vol. 47, 8. 290. London 1890. 

12) Frirscu, G., Untersuchungen iiber den feineren Bau des Fisch- 
gehirns. Berlin 1878. 

13) — Bericht iiber die Fortsetzung der Untersuchungen an elektrischen 
Fischen. Sitzungsber. Akad. Berlin, 1884, S. 74 ff. 

14) — Die elektrischen Fische nach neuen Untersuchungen anatomisch- 
zoologisch dargestellt. II. Die Torpedinen. Leipzig 1890. 


Augen-, Kiefer- und Kiemenmuskeln der Haie und Rochen. 125 


15) Grexnzate, C., Uber die Kopfnerven von Hexanchus und ihr Ver- 
hiltnis zur ,,Wirbeltheorie“ des Schidels. Jenaische Zeitschr. f. 
Med. und Naturw., VI, 8. 497. Leipzig 1871. 

16) — Das Kopfskelet der Selachier, ein Beitrag zur Erkenntnis der 
Genese des Kopfskeletes der Wirbeltiere. Leipzig 1872. 

17) — Grundrif der vergleichenden Anatomie, 2. Aufl. Leipzig 1878. 

18) Humpnry, G. M., The Muscles of the Smooth Dog-Fish (Mustelus 
laevis). Journ. Anat. and Phys., VI, 8S. 271 ff. Cambridge and 
London 1872. 

19) Jackson, H. and W. Br. Cranks, The Brain and Cranial Nerves 
of Echinorhinus spinosus, with notes on the other Viscera. Journ. 
Anat. and Phys., X, 8. 75. Cambridge and London 1876. 

20) Krauss, W., Uber die Folgen der Resektion der elektrischen 
Nerven des Zitterrochens. Sitzungsber. Berliner Akad., 1886, 
S. 675 ff. 

21) — Die Nervenendigung im elektrischen Organ, II. Internat. Mo- 
natsschr. f. Anat. u. Histol., 1887, S. 371 ff. 

22) Levcxart, R., Organologie des Auges, Vergleichende Anatomie. 
Handb. der ges. Augenheilkunde von A. Grarre u. Tu. SAEMIscH, 
II, 8S. 145 ff. Leipzig 1876. 

23) MarsHatt, A. M. and W. B, Spencer, Observations on the Cranial 
Nerves of Scyllium. Quart. Journ. Microsc. Science, XXI, N.S, 
S. 469. London 1881. 

24) Mrxtucno-Mactay, N., Beitrag zur vergleichenden Anatomie des 
Gehirnes. Jenaische Zeitschr. f. Med. u. Naturw., IV, S. 553 ff. 
Jena 1868. 

25) Mrtne-Epwarps, H., Legons sur la physiologie et Vanatomie com- 
parée, XIII. Paris 1878/79. 

26) Mtitrer, Jonannes, Untersuchungen iiber die Eingeweide der 
Fische, Schluf der vergleichenden Anatomie der Myxinoiden. 
Sitzungsber. d. Kon. Akad, d. Wiss. zu Berlin (1842). Berlin 1845. 

27) Musxens, L. J. J., Zur Kenntnis der elektrischen Organe. Tyd. 
Neder]. Dierk. Ver. (2), IV, 8. 1—19. 

28) Owrn, R., Anatomy of Vertebrates. I. Fishes and Reptiles. Lon- 
don 1866. 

29) Ronon, J. V., Das Centralorgan des Nervensystems der Selachier. 
Denkschr. Akad. Wien, Math.-nat. Cl. XXXVIII, 2, Wien 1877, 
S. 43 ff. 

30) — Uber den Ursprung des Neryus vagus bei Selachiern mit Be- 
riicksichtigung der Lobi electrici von Torpedo. Arb. Zool. Inst. 
Wien u. Triest, I, 1878, 8. 151—172. 

31) DE Sancris, L., Embriogenia degli organi elettrici delle Torpedini 
e degli organi pseudo-elettrici delle Raie © loro correlazioni ana- 
tomiche. Atti R. Accad. Sc. fis. e mat. Napoli, V, 18738, No. 1. 

32) Scuneiper, A., Beitriige zur vergleichenden Anatomie und Ent- 
wickelungsgeschichte der Wirbeltiere. Berlin 1879. 

33) — Studien zur Systematik und zur vergleichenden Anatomie, 
Entwickelungsgeschichte und Histologie der Wirbeltiere. Nach 
seinem lode yon RoupE herausgegebenes Fragment. ScHNEIDER’s 
Zoolog. Beitriige, II, 8S. 268 ff. Breslau 1890, 


126 B. Tiesing, Augen-, Kiefer- u. Kiemenmusk, d. Haie u. Rochen. 


34) 
35) 


36) 


37) 


38) 


Srannius, H., Das peripherische Nervensystem der Fische. Ro- 
stock 1849. 

— Handbuch der Anatomie der Wirbeltiere. I. Zootomie der 
Fische. Berlin 1854. 

Trapp, H. A., Symbolae ad anatomiam et physiologiam organo- 
rum bulbum adjuvantium et praecipue membranae nictitantis. 
Diss. inaug. med. Turici 1836. 

Verrer, B., Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der 
Kiemen- und Kiefermuskulatur der Fische. Jenaische Zeitschr. 
f. Naturw. u. Medizin, VIII, 8. 405 ff. und XII, S. 431 ff. 
WiepersHerm, R., Grundrif der vergleichenden Anatomie der 
Wirbeltiere, 3. Aufl, Jena 1893. 


39) van Winx, J. W., Uber die Mesodermsegmente und die Ent- 


wickelung der Nerven des Selachierkopfes. Natuurk. Verh. der 
Kon, Akadem. vy. Wet., XXII. Amsterdam 1882. 


eee ees 


Ueber die mit dem Visceralskelet ver- 
bundenen spinalen Muskeln bei Selachiern. 


Von 


Max Fiirbringer. 


VerTTer hat bekanntlich in seinen vortrefflichen Untersuchungen 
zur vergleichenden Anatomie der Kiemen- und Kiefermuskulatur 
(Jenaische Zeitschr. f. Naturw. u. Med., VIII, 1874, 8S. 405 ff.) die 
Muskeln des Visceralskeletes der Haie in vier Gruppen oder 
Systeme : 

1) oberflachliche Ringmuskulatur (mit Constrictor super- 
ficialis dorsalis et ventralis, Levator labii superioris, Le- 
vator maxillae superioris, Interbranchiales, Trapezius), 

2) obere Zwischenbogenmuskeln (Interarcuales I, II und ID, 

3) mittlere Beuger der Bogen (Adductores arcuum Viscera- 
lium und Adductor mandibulae) und 

4) ventrale Langsmuskeln (Coraco-arcuales mit Coraco-bran- 
chiales, Coraco-hyoideus und Coraco-mandibularis) 

unterschieden, von denen die 3 ersteren durch Kopfnerven (Tri- 
geminus, Facialis, Glossopharyngeus und Vagus), die letzte durch 
die beiden ersten Spinalnerven versorgt werden. 

Man kann somit die drei ersten Systeme als kraniale oder 
cerebrale Muskeln des Visceralskeletes dem vierten Systeme, dem 
der spinalen Visceralmuskeln, gegeniiberstellen. 

Auch thut Verrer, im Anschlusse an die Mm. interarcuales, 
des M. subspinalis Erwaihnung (a. a. O. S. 444), ohne aber hier 
etwas tiber seine Innervation aussagen zu kénnen, giebt aber im 


128 Max Firbringer, 


2. Teile seiner Untersuchungen (Jenaische Zeitschr., XII, 1878, 
S. 431) an, dafi der gleiche Muskel bei Chimaera (M. protractor 
arcuum branchialium) vom Ramus branchialis III. nervi vagi ver- 
sorgt werde. Danach wiirde also auch der Subspinalis zu den 
cerebralen Muskeln des Visceralskeletes gehéren. 

Vetter’s Untersuchungen bilden den wirklichen Ausgang fir 
die genauere Kenntnis dieses Gebietes und diirfen in den meisten 
ihrer Resultate als gesicherte gelten; es soll ihr Wert darum 
nicht angeriihrt werden, wenn ich hier einige — teils durch An- 
derer, teils durch eigene Untersuchungen gewonnene — Befunde 
anfiihre, welche das VerrEr’sche Schema etwas modifizieren. 

Im folgenden sollen nur die Verhaltnisse der ventralen 
Langsmuskeln, des M. subspinalis und der Mm. interarcuales be- 
handelt werden. . 


1. Ventrale Langsmuskulatur (Mm. coraco-arcuales). 


Die im Anschlusse an Srannius (Das peripherische Nerven- 
system der Fische, Rostock 1849, S. 122) erfolgte Angabe VETTER’s, 
daf diese Gruppe von den 2 ersten Spinalnerven innerviert wiirde, 
ist namentlich von JACKSON and CLARKE (The Brain and Cranial 
Nerves of Echinorhinus spinosus etc., Journ. of Anat. and Phys., 
X, 1876, 8. 97 ff.), Onop1 (Neurologische Untersuchungen an Se- 
lachiern, Internat. Monatsschr. f. Anat. und Hist., III, 1886, 
S. 325 ff.) und Braus (Uber die Rami ventrales der vorderen 
Spinalnerven einiger Selachier, Inaug.-Diss., Jena 1892, S. 10, 11) 
dahin berichtigt worden, daf bei den von diesen Autoren unter- 
suchten Haien nicht blof die beiden ersten, sondern in einer bei 
den verschiedenen Arten wechselnden Weise die 3—10 ersten 
Spinalnerven an dieser Versorgung teilnehmen; mit denselben 
verbinden sich aber auSerdem, wenn auch nach Onopi nicht bei 
allen untersuchten Tieren, ein oder einige, wiederum in ihrer 
Zahl wechselnde sogenannte ,,ventrale oder untere Wurzeln des 
Vagus‘ zu einem Plexus und nehmen somit auch an der Innerva- 
tion der ventralen Lingsmuskulatur Anteil. — Ich kann nach 
Untersuchung an zahlreichen Haien diese Angaben im allgemeinen 
bestiatigen, vermiBte aber, im Gegensatze zu Onopi, bei keinem 


Hai die Beteiligung der sog. ,,unteren Wurzeln des Vagus“ an 


dem betreffenden spinalen Plexus. Bei den mir verfigbaren 
Rochen zeigten sich, wie schon STrannius (a. a. O., S. 122) er- 
wihnt, noch mehr Spinalnerven, und zwar 9—12 beteiligt, wahrend 


Mit d. Visceralskelete verb. spinale Muskeln bei Selachiern. 129 


ich allerdings hier, im Einklange mit GrGenBaur (Das Kopf- 
skelet der Selachier, Leipzig 1872, S. 34), aber im Widerspruche 
mit ViauLT (Recherches histologiques sur la structure des centres 
nerveux des Plagiostomes, Arch. de zool. exp. et gén., V, 1876, 
S. 463), Ewart (On the Cranial Nerves of Elasmobranch Fishes, 
I. Laemargus, II. Raja batis, Prel. Note, Proc. Royal Soc. London, 
XLV, 1889, S. 537, bei Raja) und SHore (Minute Anatomy of 
the Vagus Nerve in Selachians, with Remarks on the segmental 
value of the cranial nerves, Journ. of Anat. and Phys., XXIII, 
1889, S. 440) keine ,,ventralen Vaguswurzeln“ mit Sicherheit nach- 
weisen konnte. Bei den Holocephalen fand ich zwei (ganz oder teil- 
weise durch das Vagusloch austretende) ,,ventrale Vaguswurzeln“, von 
denen die letzte gemeinsam mit den beiden ersten, hier dem Schadel 
einverleibten Spinalnerven die betreffende Versorgung iibernahm. 

Es bedarf nach diesen Befunden keiner besonderen Begriin- 
dung, dafi ich die sog. ,,ventralen Vaguswurzeln“ mit der Mehr- 
zahl der hieriiber handeinden Autoren zu den spinalen Nerven im 
weiteren Sinne rechne, nicht aber, wie dies z. B. vAN WIJHE 
(Uber die Mesodermsegmente und die Entwickelung der Nerven 
des Selachierkopfes, Natuurk. Verh. d. Kon. Akademie v. Wetensch., 
XXII, Amsterdam 1882, S. 42), His (Die morphologische Betrach- 
tung der Kopfnerven, Arch. f. Anat. u. Phys., Anat. Abt., 1837, 
S. 401), Rasx (Theorie des Mesoderms, I, Morph. Jahrb., XV, 1889, 
S. 237), WiepERSHEIM (Grundri8 der vergleichenden Anatomie der 
Wirbeltiere, 2. Aufl, Jena 1888, S. 178, 3. Aufl, Jena 1893, 
S. 281, soweit die 2 ersten Wurzeln des Hypoglossus in Frage 
kommen, wahrend die 2 letzten zum spinalen Gebiete gerechnet 
werden) und Horrmann (Zur Entwickelungsgeschichte des Sela- 
chierkopfes, Anat. Anz., 1894, S. 650, wenigstens die erste Wurzel) 
noch jetzt thun, mit dem Nervus vagus in Verband bringen kann. 
Sie mégen als spinale Nerven, die in den Verband der Occipital- 
region des Kranium itibergegangen sind, die Bezeichnung spino- 
occipitale Nerven fiihren. 

Auger den spino-occipitalen und spinalen Nerven sind aber 
von einigen Autoren auch noch echte Vaguszweige als Motoren 
eines Teiles der ventralen Langsmuskulatur angegeben worden. 
Srannius (a. a. O., S. 89) erwahnt eine Verteilung der Rami bran- 
chiales nervi vagi an die kleineren Muskeln der Kiemenbogen- 
copulae, worin wohl auch die Mm. coraco-branchiales einbegriffen 
sein mégen. Die weitgreifendste Beteiligung des N. vagus an der 


Versorgung der ventralen Lingsmuskulatur wird aber von vAN 
Bd, XXX. N, F. XXIII, 9 


130 Max Firbringer, 


WisHE (a. a. O., S. 16, 42) behauptet; nach ihm wird auf Grund 
ontogenetischer Untersuchungen nur der vordere Teil des Coraco- 
hyoideus von Spinalnerven, dagegen die gesamten Coraco-bran- 
chiales und der Coraco-mandibularis von Vagusasten innerviert. 
Dourn (Studie IV. Die Entwickelung und Differenzierung der 
Kiemenbogen der Selachier, Mitt. a. d. Zool. Station zu Neapel, 
V, 1884, S. 17 und 18, Anm. 1) nimmt dagegen, ebenfalls 
auf Grund ontogenetischer Untersuchungen, nur fiir die Coraco- 
branchiales (die er auch einmal als Coraco-arcuales benennt) 
eine Versorgung fiir den Vagus an, wahrend er, wie es scheint, 
den Coraco-hyoideus und Coraco-mandibularis zu dem spinalen 
Systeme rechnet. Ahnlich spricht Onopr (a. a. O., S. 326) nur 
von einer spinalen Versorgung der Mm. coraco-mandibularis und 
coraco -hyoideus, schweigt aber tiber die Innervierung der Mm. 
coraco-branchiales; ob er letztere durch Vaguszweige (bei meh- 
reren Haien werden innige Anastomosen der beziiglichen Spinal- 
nerven mit dem Ramus intestinalis nervi vagi angegeben) ver- 
sorgen laft, muf dahingestellt bleiben. Scunemper (Studien zur 
Systematik und zur vergleichenden Anatomie, Entwickelungsge- 
schichte und Histologie der Wirbeltiere. Von RowprE_heraus- 
gegebenes posthumes Fragment, Scunemper’s Zool. Beitr., II, 
Breslau 1890, S. 260) stimmt vaAN WisHE und Donurn bei; doch 
ist mir seine Zustimmung nicht recht verstandlich, da er, gerade 
im Gegensatze zu beiden Autoren, betont, daB der Coraco-arcualis 
nicht gleichen Ursprunges sei wie die Kiemenmuskeln. — Ich hatte 
gleich nach Erscheinen der vAN W1HE’schen Untersuchungen 
meine grofen Bedenken, cb die von diesem Autor angegebene 
Trennung der ventralen Lingsmuskulatur — und das Gleiche gilt 
fiir die von Donrn gemachte Scheidung — in eine spinale und 
cerebrale Abteilung berechtigt sei; diese Muskelmasse macht einen 
durchaus einheitlichen Kindruck. Zahlreiche und eingehende Un- 
tersuchungen an Selachiern und Holocephalen (wie auch an Ver- 
tretern der anderen Abteilungen der Wirbeltiere) haben mir seit- 
dem auf das sicherste ergeben, daf der Vagus an der gesamten 
ventralen Lingsmuskelgruppe nicht den geringsten Anteil hat; 
lediglich ein Teil jer angefiihrten spino-occipitalen und die spi- 
nalen Nerven innervieren die Muskelfasern derselben, wahrend die 
allerdings mannigfach und mitunter recht innig mit den Spinal- 
nerven verbundenen und vereinzelt auch die ventrale Langsmusku- 
latur durchsetzenden Vaguszweige nur die in ihrer Nachbarschaft 
befindlichen Teile des M. constrictor superficialis ventralis, das 
Bindegewebe und die Haut versorgen. 


Mit d. Visceralskelete verb. spinale Muskeln bei Selachiern. 131 


Die Mm. coraco-branchiales, coraco-hyoideus und 
coraco-mandibularis bilden somit, in Bekraftigung von 
Verter’s richtigen Angaben, eine einheitliche spinale 
Muskelgruppe. 

Bekanntlich ist diese Gruppe gleichwie die tbrige Rumpf- 
muskulatur durch zahlreiche Septen in aufeinander folgende 
Myomeren gesondert. Ohne hier auf das Detail meiner Unter- 
suchungen einzugehen, sei nur hervorgehoben, daf die Zahl dieser 
Myomeren und die Zahl der versorgenden Nervenwurzeln in der 
Mehrzahl der Falle einander nicht entspricht; bei einigen Haien ist 
dies allerdings annihernd der Fall, bei den meisten aber existieren 
mehr Myomeren als versorgende Nervenwurzeln, und andererseits 
findet bei einzelnen Haien und den untersuchten Rochen und z. T. 
Holocephalen das umgekehrte Zahlenverhaltnis (mehr Nervenwurzeln 
als Myomeren) statt. Aber auch da, wo Myomeren und Nerven- 
wurzeln in der Zahl sich entsprechen, richten sich die Versorgungs- 
gebiete der Nerven nicht genau nach den Myomerengrenzen. Wohl 
wird der Coraco-mandibularis von mehr vorderen (oralen) Nerven 
versorgt als der Coraco-hyoideus, und dieser wieder von mehr 
vorderen Nerven als der Reihe nach die mehr hinteren Myomeren 
des Muskels mit den einzelnen, von vorn nach hinten aufeinander 
folgenden Coraco-branchiales; im iibrigen aber herrscht eine In- 
kongruenz zwischen Myomeren und Nervenwurzeln, welche zu dem 
von Braus und Wickstrom (in noch nicht veréffentlichten Unter- 
suchungen, welche im hiesigen Anatomischen Institute angestellt 
wurden) beobachteten Verhiltnisse der Innervierung der zwischen 
Brust- und Bauchflossen befindlichen ventralen Rumpfmuskulatur 
in Parallele steht und zur Geniige zeigt, wie grofe metamere Ver- 
schiebungen im ganzen ventralen Gebiete — und zwar hier im 
Gegensatze zu dem stabilere Verhaltnisse darbietenden dorsalen Ge- 
biete — stattgefunden haben. Bekanntlich wurde auch bei héheren 
Wirbeltieren von RuGe und seinen Schiilern Ahnliches im Bereiche 
der ventralen Rumpfmuskulatur und der Muskulatur der paarigen 
Extremitaten nachgewiesen. 


2. M. subspinalis. 


Wie oben erwihnt, hat VeTreR angegeben, daS der Sub- 
spinalis bei Chimaera und darum wohl auch bei Haien (bei 
denen ihm der direkte Nachweis nicht gelang) vom N. vagus 


versorgt werde. AuSer ihm handelt nur noch Donen tiber den 
g* 


132 Max Fiirbringer, 


Muskel '), und zwar teilt er mit, da8 derselbe etwa wie die Mm. 
coraco-hyvideus und coraco-mandibularis vielleicht nach vorn ge- 
wandert sei (Studie IV, 1884, a. a. O., S. 17), da® er aus den 
vordersten, sehr rudimentiren Urwirbeln (vAN WisHe’s 6. bis 9. 
Kopfsegmente) seinen Ursprung nehme (Studie X, 1885, S. 446), 
und da8 oralwiarts vor ihm keine Urwirbelmuskulatur am Kopfe 
gefunden werde (ibidem, S. 465), ferner, daf er die vordersten 
Hypoglossus-Myotome reprasentiere, daf aber nicht festzustellen 
sein werde, ob er nicht auch seinerseits Material der hintersten 
Vagus-Myotome in sich schliefe (Studie XV, 1890, S. 355). 

Ich habe den M. subspinalis bei zahlreichen Haien und bei 
den Holocephalen auf seine Innervation untersucht und durchweg 
eine (im Detail wechselnde) Versorgung durch spino - occipitale 
Nerven gefunden, kann somit Verrer nicht Recht geben, stimme 
aber Donrn bei, soweit derselbe eine Abstammung aus dem spi- 
nalen Gebiete (Urwirbel) hervorhebt, wahrend ich hinsichtlich einer 
eventuellen Vagus-Versorgung (wobei es sich vielleicht weniger um 
moégliche Untersuchungsbefunde als um Deutungen handelt) nicht 
zustimme. Bei den von mir untersuchten Rochen habe ich den 
Muskel vermifSt, womit auch die Nichtexistenz spino - occipitaler 
Nerven harmoniert, beides wohl infolge von Riickbildung. Bei den 
Haien ist die Anordnung bei den Notidaniden von der bei den 
anderen Abteilungen derselben und der Holocephalen, welche sich, 
trotz ziemlich abweichender Gréfe und Ausdehnung des Muskels, 
iibrigens im wesentlichen gleich verhalten, wohl zu scheiden. 

Der Subspinalis ist danach ein spinaler hypaxonischer 
Muskel, der, wie die Notidaniden wahrscheinlich machen, erst 
sekundir mit dem Kiemenskelet in Verbindung getreten ist. 


3. Mm. interarcuales. 


VETTER unterscheidet bekanntlich an jedem Kiemenbogen 
dreierlei Mm. interarcuales (a. a. O., XII, 1874, S. 441 ff): 
1) Mm. interarcuales I, welche, longitudinal verlaufend, die Basalia 
der benachbarten aufeinander folgenden Kiemenbogen verbinden, 


1) Der Subspinalis darf nicht zusammengeworfen werden mit dem 
kranialen Anfange des lateralen Rumpfmuskels, der auch von spino- 
occipitalen Nerven versorgt wird, wie Jackson and CrarkeE (a. a. O., 
8. 97, 98) und Horrmann (a. a. O., S. 650) ganz richtig angeben. 
Dieser Muskel grenzt dorsal an den M. subspinalis. 


Mit d. Visceralskelete verb. spinale Muskeln bei Selachiern. 133 


2) Mm. interarcuales II, welche in transversaler Richtung von den 
Basalia nach den oberen Mittelstiicken derselben Bogen gehen, und 
3) Mm. interarcuales III, welche, schrag nach vorn und unten ver- 
laufend, von den Basalia zu den oberen Mittelstiicken der vorher- 
gehenden Kiemenbogen gelangen. Nach seinen Untersuchungen 
bei Scymnus, dem aber die Interarcuales I fehlen, werden sie 
siimtlich vom N. vagus versorgt; bei seinen anderen Haien (Hept- 
anchus, Acanthias) gelang ihm nicht der vollstindige Nachweis 
der Innervation. Nach Verrer hat Trestnc (Ein Beitrag zur 
Kenntnis der Augen-, Kiefer- und Kiemenmuskulatur der Haie und 
Rochen, Jenaische Zeitschr. f. Naturw. u. Med., XXX, 1895, 5S. 
108 und 113) die Interarcuales bei Mustelus und einigen Rochen 
untersucht. Bei Mustelus sind wie bei Heptanchus und Acanthias 
alle drei (I, Il und IJ) vorhanden und werden im Bereiche des 
1. Kiemenbogens, also in Abweichung von VeTTeEr’s Angaben, vom 
N. glossopharyngeus, im Bereiche der iibrigen Kiemenbogen da- 
gegen, iibereinstimmend mit VeTrer’s Befunden, vom N. vagus 
innerviert; nur fiir den Interarcualis I arcus branchialis primi 
vermochte Trestnc den versorgenden Nerven nicht zu finden, ver- 
mutet aber, daf er auch dem N. glossopharyngeus entstammt 
(S. 111). Bei den Rochen fehlen wie bei Scymnus die Interarcua- 
les I, wihrend die Interarcuales II und III vorhanden sind. 

Eigene Untersuchungen an zahlreichen Haien haben mir ge- 
zeigt, daf streng zwischen Interarcuales II -- [II und Inter- 
arcuales I zu scheiden ist. Erstere werden, wie VErTER und noch 
richtiger Trestnc angeben, von Asten des Glossopharyngeus und 
Vagus versorgt, letztere dagegen von sehr feinen Zweigen, welche 
von den spino-occipitalen Nerven und in einzelnen Fallen auch 
von dem ersten N. spinalis abgehen und unter besonderen Eigen- 
tiimlichkeiten des Verlaufes, iiber die aber hier nicht berichtet 
werden soll, zu ihren Muskeln gelangen. Bei Scymnus und den 
Rochen vermifte ich letztere (Interarcuales I) gleich VETTER und 
TresinG, bei Laemargus und Chimaera kam eine partielle Unter- 
driickung derselben zur Beobachtung; erstere dagegen waren bei 
Haien und Rochen gut ausgebildet. 

Die Interarcuales IJ + [JI gehéren sonach zur cerebralen, 
die Interarcuales I gleich dem Subspinalis und den ventralen 
Coraco-arcuales zur spinalen Visceralmuskulatur. Abhnlich wie bei 
den Coraco-arcuales zeigt auch die Zahl der einzelnen Interarcua- 
les I und der sie versorgenden Nervenwurzeln eine unverkennbare 
Inkongruenz; in der Regel sind mehr Interarcuales als Nerven- 


134 Max Firbringer, 


wurzeln vorhanden. Fiir die gegenseitige Unabhangigkeit beider 
Gruppen spricht auch der erwihnte Umstand, daf die Interarcua- 
les II und III bei allen untersuchten Haien und Rochen vorkommen, 
die Interarcuales I dagegen bald gut ausgebildet, bald partiell ver- 
kiimmert, bald total reduziert sind. Andererseits aber zeigen sich 
gewisse metamere Beziehungen zwischen Interarcuales I und Sub- 
spinalis. 

Auf Grund dieser Befunde ist die VerTrr’sche Gruppe der 
Interarcuales aufzulésen, und es erscheint zweckmafig, unter 
volliger Beseitigung des Terminus Interarcuales, die spinalen 
Interarcuales I als Interbasales, die cerebralen Inter- 
arcuales IJ + III (von denen die Interarcuales II iiberdies gar 
keine Int erarcuales sind) als Arcuales dorsales zu benennen. 


Es stellen sich somit den echten primordialen cerebralen 
Visceralmuskeln der Selachier als neue spinale resp. urspriinglich 
spinale Komponenten derselben die ventralen Lingsmuskeln, der 
M. subspinalis und die Mm. interbasales gegentiber. Nach ihrer 
Lage kénnen die ventralen Langsmuskeln auch hypobranchiale ’) 
spinale Visceralmuskeln, die dorsalen Mm. subspinalis und inter- 
basales als epibranchiale !) spinale Visceralmuskeln benannt werden. 

An Stelle des Verrrr’schen Systemes der Muskulatur des 
Visceralskeletes tritt sonach (unter gleichzeitiger Be- 
nutzung von TrEstna’s Befunden an Rochen, a. a. O., 1895, S. 
75 ff.) das folgende: 

A. Kraniale oder cerebrale Muskeln, urspriingliche 
Quer- oder Ringmuskeln, Innervation durch die cerebralen 
Nn. trigeminus (V), facialis (VII), glossopharyngeus (IX) und 
vagus (X). 

1) Constrictor arcuum visceralium inkl. Constrictor 
superficialis dorsalis et ventralis (V—X), Levator labii 
superioris (V)*), Levator maxillae superioris (V)?), Le- 


1) Beide Bezeichnungen verdanke ich Gercrnpavr, der, als ich 
ihm vor mehreren Jahren von den hier angefiihrten Untersuchungen 
Mitteilung machte, die Termini epibranchial und hypobranchial fiir die - 
dorsalen und ventralen spinalen Elemente der Muskulatur des Vis- 
ceralskeletes gebrauchte. 

2) Auf die wenig gliickliche Bezeichnung des Levator maxillae 
superioris hat schon Tresine (a. a. O., S. 90) hingewiesen. Das Gleiche 
gilt fiir den Levator labii superioris. Doch verzichte ich hier auf 
die Einfiihrung einer besseren Nomenklatur. 


Mit d. Visceralskelete verb. spinale Muskeln bei Selachiern, 135 


vator palpebrae nictitantis (V), Levator rostri (VII), Le- 
vator hyomandibularis (VII), Depressor rostri (VII), De- 
pressor mandibularis und hyomandibularis (VII), Inter- 
branchiales (IX, X) und Trapezius (X). 
2) Arcuales dorsales (IX, X). 
3) Adductores inkl. Adductor mandibulae (V) und Addu- 
ctores arcuum branchialium (IX, X). 
B. Spinale Muskeln, urspriingliche Laingsmuskeln, Innerva- 
tion durch Nn. spino-occipitales und spinales. 
a) Epibranchiale spinale Muskeln, im dorsalen 
Bereiche des Visceralskeletes. 
4) Subspinalis (Nn. spino-occipitales). 
5) Interbasales (Nn. spino-occipitales und mitunter 
N. spinalis I). 
b) Hypobranchiale spinale Muskeln, im ventralen 
Bereiche des Visceralskeletes. 
6) Coraco-arcuales inkl. Coraco-branchiales, Coraco- 
hyoideus und Coraco-mandibulares (Nn. spinales und 
z. T. letzter oder letzte Nn. spino-occipitales). 


Die ausfiihrliche Darstellung der sub B angefiihrten spinalen 
Muskeln des Visceralskeletes und ihrer Nerven, sowie die ver- 
gleichende Anatomie derselben soll an anderer Stelle gegeben werden. 


Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena, — 1427 


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JUL 18 1896 


Neue Polycladen, 


gesammelt von Herrn Kapitén Chierchia bei der Erdumschiffung 
der Korvette Vettor Pisani, von Herrn Prof. Dr. Kikenthal im 
nordlichen Eismeer und von Herrn Prof. Dr. Semon in Java. 


Von 
Dr. phil. Marianne Plehn, 


Assistentin am zoologischen Laboratorium beider Hochschulen, Ziirich. 


Mit Tafel VIII — XIII. 


Das schéne Material, das dieser Arbeit zu Grunde liegt, 
stammt gréftenteils von der Erdumschiffung der italienischen 
Korvette Vettor Pisani unter Herrn Kapitin G. Carercura in den 
Jahren 1882 — 1885; es sind auch zwei nordische Polycladen aus 
der Gegend von Spitzbergen untersucht worden, die Herr Prof. 
Dr. KiKENTHAL von seiner im Jahre 1889 unternommenen Reise 
mitgebracht hatte, und endlich drei javanische Polycladen, die von 
Herrn Prof. Dr. R. Semon gesammelt und konserviert wurden. 

Herr Professor LAnG, dem die genannten Forscher ihre Poly- 
cladenausbeute iibersandten, hatte die grofe Giite, mir das wert- 
volle Material zur Bearbeitung zu tibergeben. Hierfiir, sowie fiir 
seine Unterstiitzung bei meiner Arbeit spreche ich meinem hoch- 
verehrten Lehrer meinen wirmsten Dank aus. 

Von vielen Species hat mir zur Untersuchung nur ein Exem- 
plar vorgelegen, und dieser Umstand mége mir zur Entschuldigung 
dienen, wenn meine Beschreibung nicht immer so eingehend, wie 
es wiinschenswert ware, ausgefallen ist. Zu einer vollstindigen 
Beschreibung gehért nicht nur die griindliche auere Unter- 
suchung einer Anzahl von Individuen, sondern auch Schnittserien 


in zwei, woméglich in drei Richtungen. Die dufere Untersuchung 
Bd, XXX, N, F, XXill. 10 


138 Marianne Plehn, 


giebt sichere Resultate nur, wenn es gelungen war, das Tier ganz 
flach ausgestreckt zu konservieren, was natiirlich nur selten der 
Fall ist. Es kommt ja so haufig vor, daf das Tier sich bei der 
Konservierung stark kontrahiert und sich in grofe Falten legt, 
die die auferen Offnungen verdecken oder die Form unkenntlich 
machen. Verfiigt man nur iiber ein Exemplar, so kann in diesem 
Falle von auBerer Untersuchung nicht viel die Rede sein, denn 
das Auseinanderlegen der Falten kann nicht geschehen, ohne daf 
innere ZerreiZungen stattfinden, gewodhnlich brechen die tiberaus 
zarten Tiere sogar ganz dabei entzwei. Haufig habe ich mich 
also fast ganz auf die Untersuchung von Schnittserien beschranken 
miissen. In erster Linie wurden dann immer Serien von Langs- 
schnitten hergestellt, die das iibersichtlichste Bild der Anatomie 
geben. Wenn ein Tier stark gefaltet und nicht sehr gut kon- 
serviert war, war es nicht immer méglich, aus den Schnitten die 
Anatomie sicher zu rekonstruieren. 

In jedem Falle wird man die Beschreibung des lebenden 
Tieres vermissen. Gerade die Polycladen sind ja groftenteils so 
charakteristisch gefirbte, in ihrer Gestalt so wechselnde Tiere, 
und bei der Konservierung geht die Farbe zum Teil verloren und 
wird zum anderen Teil gewohnlich ganz verandert; auch die ur- 
spriingliche Gestalt wird oft véllig unkenntlich. 

Das lebende Tier nach einer Beschreibung des konservierten 
sicher zu erkennen, wird meistens ganz unmdglich sein, und um 
eine der hier beschriebenen Species zu identifizieren, wird man 
sich immer zur Herstellung von Schnittserien entschliefen miissen. 
— Meine Arbeit leidet also an dem entgegengesetzten Fehler wie 
so viele andere Polycladenarbeiten, deren Verfasser sich aus- 
schlieflich auf die Beschreibung der au8eren Merkmale des leben- 
den Tieres beschrainkt haben und dadurch ein unentwirrbares 
Chaos von Namen und Diagnosen geliefert haben, die kaum je 
ihren rechtmafigen Eigentiimer wiederfinden kénnen. 

Die hier behandelten Polycladen waren auferlich im grofen 
und ganzen ziemlich gut erhalten; bei manchen war auch der 
Zustand der Gewebe zum Teil befriedigend; die meisten aber ge- 
niigten nur noch zur Konstatierung der gréberen anatomischen 
Verhiltnisse, und manche waren so stark beschadigt, daf auch die 
nicht mehr méglich war. Mit einer Ausnahme (allgemeine Re- 
sultate, 9) wird nur von solchen Formen die Rede sein, die man, 
wie ich glaube, nach meiner Beschreibung mit Sicherheit wird 
wiedererkennen kénnen, wenn man die Schnittmethode anwendet; 


Neue Polycladen. 139 


die anderen lasse ich beiseite, um den lastigen Ballast schlecht 
beschriebener Polycladen nicht noch schwerer zu machen. 

Da8 eine Durchmusterung einer Anzahl von Polycladen aus 
den verschiedensten Weltgegenden interessante Resultate ergeben 
miifte, zu mindesten was die Verbreitung dieser Tiere anbetrifft, 
war von yornherein sicher; da’ neue Formen dabei zum Vor- 
schein kommen wiirden, war sehr wahrscheinlich; sind doch mit 
Ausnahme des Mittelmeeres nur sehr wenige Gegenden auch nur 
einigermafen griindlich durchforscht. Doch war es erstaunlich, 
da von den 18 hier behandelten Species nur 6 bekannt, zwei 
Dritte] also neu sind. Das lat darauf schliefen, welche Mannig- 
faltigkeit von unbekannten Formen der Ocean noch bergen mag, 
und eine wie verhiltnismaSig geringe Zahl bisher griindlich unter- 
sucht worden ist. Da ist es nun nicht zu verwundern, daf sich 
einige der neuen Formen in das System in seiner jetzigen 
Fassung nicht einreihen lassen. Lane hat schon in seiner grofen 
Monographie sehr nachdriicklich hervorgehoben, daf das System 
nur einen provisorischen Charakter haben kénne und mit dem 
Bekanntwerden neuer Arten modifiziert und erweitert werden 
miisse. 

Die Erweiterungen, die ich vorzuschlagen habe, beziehen sich 
freilich nur auf einige Familiendiagnosen — wo der Familie eine 
neue Gattung eingereiht werden soll — und eine Gattungsdiagnose, 
wo einige neue Species dazukommen. Ferner muf fiir eine Form, 
die in wesentlichen Punkten von jeder der bisherigen Familien 
abweicht, eine neue Familie aufgestellt werden, diejenige der 
Diplopharyngeatidae. 

Um von vornherein zu orientieren, schicke ich der Species- 
beschreibung eine Angabe der wichtigsten Resultate voraus, die 
mir nicht nur fiir den Systematiker von Interesse zu sein scheinen. 
Es zeigt sich immer von neuem, wie auferordentlich variabel die 
Organisation der Polycladen ist, aber auch, wie fest sie sich trotz 
aller Variationen an die Grundziige des Bauplanes halten. Es 
zeigt sich ferner, wie selbst die wichtigsten Merkmale — Fehlen 
oder Vorhandensein der Kérnerdriise, der Augen, Verzweigung des 
Hauptdarms, Anordnung der Keimdriisen — einzeln fiir sich nicht 
den geringsten Schluf auf die iibrige Organisation zulassen, weil 
sie in ganz verschiedenen Familien auftreten kénnen, oder in an- 
deren Worten: wie ganz verschieden man die Gesichtspunkte 
wihlen kann, welche man bei Aufstellung einer Klassifikation in 
erster Linie beriicksichtigt. 

10* 


140 Marianne Plehn, 


Allgemeine Resultate. 


1) Es giebt eine Polyclade, die gar keine Augen besitzt: Acelis 
arctica. 

2) Mit Ausnahme von Stylochus neapolitanus, bei welcher Art 
die Ovarien aus ihrer urspriinglich dorsalen Lage wahrend des 
Reifens ventralwirts wandern, liegen bei allen bisher beschriebenen 
Polycladen die Hoden in einer ventralen, die Ovarien in einer 
dorsalen Schicht, und diese Schichten sind durch die Darmiiste 
gewohnlich ziemlich scharf voneinander geschieden. Bei nicht 
weniger als fiinf der hier behandelten Species ist das anders. Bei 
vier (Alloioplana delicata, Semonia maculata, Latocestus atlanticus, 
Diplopharyngeata filiformis) finden sich in einer dorsalen Schicht 
mannliche und weibliche Keimdriisen regellos durcheinander, wihrend 
die ventrale Halfte gar keine enthalt; bei einer fiinften (Plagiotata 
promiscua) treffen wir Keimdriisen sowohl dorsal als ventral an, 
aber beide Schichten enthalten sowohl Ovarien als auch Hoden. 

3) Aufer Anonymus und Planocera inquilina (WHEELER) 
zeichnen sich noch andere Polycladen durch das Fehlen einer 
Kornerdriise aus. Es sind das: Leptoplana pacificola, Semonia 
maculata, Diplopharyngeata filiformis. Bei allen dreien laft sich 
aber nachweisen, daf Abschnitte der Samenleiter driisig modifiziert 
sind, also jedenfalls die Kérnerdriise zu ersetzen haben. 

4) Bei einer Art, Latocestus atlanticus, finden sich in der 
wohlentwickelten accessorischen Blase des weiblichen Geschlechts- 
apparates zahlreiche Eier in Spermamassen eingeschlossen. Die 
Blase ist also hier jedenfalls der Ort, wo die Befruchtung statt- 
findet. Als Receptaculum seminis dient sie in den meisten, wo 
nicht in allen Fallen. Ich habe fast immer, wo sie vorhanden 
war, Sperma darin gefunden, wenn es sich um ein geschlechts- 
reifes Tier handelte. 

5) Die Kernteilungsfiguren in den Uteruseiern, die bisher bei 
Thysanozoon bekannt waren und neuerdings durch WHEELER bei 
Planocera inquilina beobachtet wurden, haben sich auch bei drei 
anderen Familien (Leptoplaniden, Euryleptiden, Diplopharyngeatiden) 


nachweisen lassen. Man wird annehmen diirfen, daf sie ganz all-_ 


gemein yorkommen. Daf sie auf meinen Praparaten so deutlich 
sichtbar sind, wihrend man sie bisher nur ausnahmsweise kon- 
statierte, wird daran liegen, daf ich als Farbstoff meist Himalaun 
anwandte, das fiir diesen Zweck geeigneter zu sein scheint als viele 


Neue Polycladen. 141 


andere, besonders besser als Karminfarbstoffe. Von der Anwendung 
specieller Kernteilungsfarbstoffe habe ich abgesehen, weil der Er- 
haltungszustand der Tiere nicht derart war, daf ein Studium der 
feinsten Strukturen Erfolg versprochen hatte. Man muBte sich 
meist mit der Konstatierung des Vorhandenseins der Figuren be- 
gniigen. 

6) Bei der neuen Pseudoceridengattung Thysanoplana unter- 
scheidet sich die Art der Verzweigung des Hauptdarmes von der 
allen iibrigen Polycladen gemeinsamen. Es entspringen namlich 
auf einem Querschnitt des Hauptdarmes nicht nur jederseits ein 
Darmast, sondern deren mehrere —- haufig 3 oder 4 — iiberein- 
ander. In den zarten Seitenfeldern lagern sich die Darmiste 
wieder in eine horizontale Schicht. 

7) Bei Thysanozoon und bei Prosthiostomum kommt es durch 
Einstiilpung der Rander des Mundes zur Bildung eines kurzen 
Rohres, bei den zwei neuen Planoceriden: Alloioplana delicata und 
Plagiotata promiscua, ist diese Mundrohrbildung eine viel ausge- 
sprochenere. Bei Plagiotata promiscua besonders ist das Rohr 
auferordentlich lang, gewunden und mit einem besonderen Epithel 
ausgestattet. 

8) Bei Diplopharyngeata filiformis finden sich zwei Pharynges 
von sehr verschiedenem Bau, sowohl was die Gestalt der Pharyngeal- 
taschen, als die Struktur der Pharyngealfalte selbst betrifft. Sie 
liegen hintereinander, kommunizieren miteinander und besitzen 
eine gemeinsame Mundoffnung. 

9) Bei einem nicht genau bestimmbaren Exemplar, das aber 
nach dem Besitz von Nackententakeln und dem Bau der Geschlechts- 
organe in die Nahe der Planoceriden zu gehéren scheint, 6ffnen 
sich die Darmiste mit grofen Poren nach aufen. Die Poren 
(Taf. IX, Fig. 1) liegen in einer Reihe rings um den ganzen Ké6rper- 
rand und sind mit blofem Auge zu erkennen. Ihre Anordnung 
erinnert also an die von Cycloporus, von denen sie sich aber im 
Bau bedeutend unterscheiden. Es kommt nicht zur Bildung einer 
besonders differenzierten, muskulésen Endblase wie bei Cycloporus. 
Die letzte Auftreibung des perlschnurartigen Darmastes ist mit 
genau dem gleichen Epithel aus langen, fadenartig diinnen Zellen 
ausgekleidet wie die vorhergehenden, der Kern sitzt, gerade wie 
bei diesen, an der Basis der Zellen; von Muskulatur ist nichts zu 
bemerken, mit Ausnahme eines schwachen, undeutlichen Sphincter- 
muskels, der die letzte Blase von der vorletzten trennt, der aber 
zwischen allen tbrigen Blasen ebenso entwickelt ist wie hier. Am 


142 Marianne Plehn, 


Koérperrande verschwinden Basalmembran und Korperepithel, sowie 
auch die Muskelschicht; die Kommunikation der Darmaste mit 
der Aufenwelt scheint eine dauernde zu sein, nicht wie bei Cyclo- 
porus nur eine vortibergehende, durch Muskelkontraktion hervor- 
gerufene. 


Speciesbeschreibung. 


Fam. Planoceridae. 


Alloicplana delicata n. g. n. sp. 
Taf, IX, Pig. 3, 4, 5, und Lape xii, Pigs 1: 


Es ist nur ein Exemplar vorhanden; ein sehr zartes, ganz 
flach ausgestrecktes Tier; im Dezember 1883 von CrieRcHIA an 
der peruanischen Kiiste bei Payta unter Steinen gefunden. Die 
Lange betragt 6,5 mm, die Breite 2,5 mm. Die Farbe ist gleich- 
mafig weiflich. Das Tier besitzt Nackententakel, die zu 
beiden Seiten des Gehirns, am Anfang des zweiten Kérpersechstels 
sitzen. Sie sind, obwohl ganz eingezogen, schon bei Lupenbe- 
trachtung als kleine, dunkle Flecke sichtbar. Ihre dunkle Farbung 
riihrt daher, daf sie je ca. 25 Augen enthalten, die, wenn die 
Tentakel wie hier eingezogen sind, ganz dicht nebeneinander liegen 
(Fig. 5, Taf. IX). Auch die Gruppen der Gehirnhofaugen lassen 
sich bei auferer Betrachtung erkennen; sie sind langgestreckt, 
liegen iiber dem seitlichen Rand des Gehirns, ragen aber nach 
vorn und nach hinten weit tiber dasselbe hinaus. Man sieht ferner 
noch den dunkel hervortretenden, prall gefiillten Uterus, der den 
Pharynx umfaft. Im hinteren Ende des Korpers schwillt er be- 
sonders michtig an; seine beiden Aste liegen einander hier so 
nahe, daf8 man nur eine anscheinend zusammenhingende, dunkle 
Masse erkennt; dieselbe geht, den Ausfiihrungsgingen der Uteri 
entsprechend, nach hinten zu in zwei engere Kanale aus. Zwischen 
denselben tritt, ebenfalls dunkel gefiirbt, die Schalendriise hervor. 
Die Lage der Offnungen erkennt man erst an Schnittpraparaten 
(lig. hic Tar pele): 

Der Mund liegt etwas vor der Mitte des Kérpers, aber ieee 
sehr nahe. Seine Rander sind so stark nach innen eingestiilpt, 
da8 ein deutliches Mundrohr zustande kommt (Fig. 4, Taf. IX). 
Dasselbe wird von einem Jange Wimpern tragenden Epithel aus- 


Neue Polycladen. 143 


gekleidet, das eine Fortsetzung des ventralen K6rperepithels ist. 
Es ist stark modifiziert, besteht aus grofen, hellen Zellen mit 
deutlichem Kern. Die Zellgrenzen erscheinen nicht scharf. Die 
Linge des Pharyngealraums betrigt +/, der Kérperlinge, 
Seitentaschen sind nicht vorhanden. Der Darmmund liegt ziem- 
lich genau tiber dem duferen Munde; der Hauptdarm mit 
ca. 10 Paar Darmastwurzeln ragt vorn und hinten etwas tiber die 
Pharyngealtasche hinaus. 

Die Geschlechtséffnungen liegen dicht hintereinander, 
ganz nahe dem hintersten Kérperende. 

Der weibliche Apparat (Fig. 1, Taf. XIIJ) ist, wie die 
Figuren zeigen, auferordentlich einfach gebaut. Eine besondere 
Bursa copulatrix ist nicht entwickelt, eine accessorische Blase fehlt; 
dagegen sind die Schalendriisenzellen auffallend weit verbreitet. 

Der mainnliche Apparat besitzt eine muskulése Samen- 
blase, die sich nach hinten in eine lange, schlauchformige Korner- 
driise fortsetzt. Aus dieser tritt der Ductus ejaculatorius in den 
mit einem langen, spitzen Stilett bewaffneten Penis. 

Eine sehr merkwiirdige Abweichung von allen friiher be- 
schriebenen Polycladen findet sich in der Anordnung der 
Keimdriisen. Die Hoden sind nicht, wie sonst immer, auf der 
Ventralseite gelegen, zwischen der Schicht der Darmaste und der 
ventralen Muskellage, sondern sie liegen, ebenso wie die Ovarien, 
dorsal. Beiderlei Keimdriisen liegen in einer Schicht ganz regellos 
durcheinander. Die Ovarien nahern sich dem Korperrande etwas 
mehr als die Hoden. 

Das Tier ist ein typischer Planocerid; in der Lage der Ge- 
schlechtséffnungen naihert es sich dem Genus Stylochus. Stylochus 
besitzt aber einen unbewaffneten Penis, eine gesonderte dorsale 
K6érnerdriise und Augen am K6rperrand, in welchen wesentlichen 
Merkmalen unser Tier sich abweichend verhalt. Mit einem anderen 
Genus der gleichen Familie diirfte es sich noch weniger vereinigen 
lassen; weicht es doch von allen in der Anordnung der Keimdriisen 
ab. Man wird nicht umhin kénnen, ein neues Genus aufzustellen, 
fiir welches ich den Namen Alloioplana vorschlagen méchte, 
einzige Species: A. delicata. 

Alloioplana ist ein Planocerid mit zartem K6r- 
per von elliptischem Umri8, mit kontraktilen, 
ganz von Augen erfillten Nackententakeln; Augen 
auferdem nur im doppelten Gehirnhof. Weiblicher 
Apparat ohne accessorische Blase. Mannlicher mit 


144 Marianne Plehn, 


Penisstilett. Koérnerdriise nicht gesondert. Ge- 
schlechtséffnungen einander und dem hinteren Kér- 
perende sehr genahert. Hoden und Ovarien dorsal. 


Plagiotata promiscua n. g. n. sp. 
Taf. IX, Fig. 6, 7, 9, und Taf. XIII, Fig. 2. 


Ein Exemplar, im November 1884 an der Kiiste bei Hongkong 
von CHIERCHIA gefunden. 

Das Tier ist auffallend resistent, 25 mm lang, 15 mm breit, 
von elliptischer Gestalt; die Farbe ist ein helles Grau, ohne jede 
Zeichnung. Der Rand ist in viele Falten gelegt; tiberhaupt scheint 
das Tier aufferordentlich stark kontrahiert zu sein. Der Pharynx 
z. B. ist so zusammengezogen, daf er einen grofen Teil der Tasche 
leer 1a8t; ihre Wande liegen dann platt aneinander, man kann 
ihre natiirlichen Dimensionen nicht sicher angeben. Die Korper- 
verhaltnisse und auch die Lage der Offnungen sind wahrscheinlich 
ziemlich betrichtlich modifiziert. Die Gewebe des Gastrovascular- 
apparates sind sehr schlecht erhalten. Unter diesen Umstianden 
kénnte man zweifelhaft sein, ob das Tier als mit einiger Sicherheit 
bestimmbar angesehen werden diirfe; doch scheint es mir durch 
einige, zum Teil ihm allein eigentiimliche Merkmale geniigend 
scharf charakterisiert. Die Mahe gebe ich mit der durch die 
schlechte Erhaltung gebotenen Reserve. 

Die iufere Untersuchung ist ziemlich ergebnislos; doch erkennt 
man, etwa 4 mm vom einen Ende, zwei kleine, kreisférmige Ein- 
faltungen (Taf. IX, Fig. 7): die eingezogenen Nackententakel; sie 
sind nicht ganz 1 mm voneinander entfernt. Bei der mikroskopischen 
Untersuchung zeigt sich, da die Tentakel an ihrer Basis Augen tragen 
und da sie auferdem ganz von grofen, wohlentwickelten Augen 
erfiillt sind. Es finden sich ferner viel kleinere Augen tiber das 
ganze vordere Viertel des Kérpers, aber nicht am Rande, zerstreut; 
sie sind nicht zu Gehirnhofgruppen zusammengedrangt. Das Ge- 
hirn ist recht gro’; es liegt etwa 1 mm hinter den Tentakeln ; 
ein dariiber hinwegziehender medianer Darmast laft sich nicht mit 
Sicherheit konstatieren. 


Sehr merkwiirdig ist der Pharyngealapparat. Er ist in 


der Querachse des Tieres viel stairker entwickelt als in der Lings- 
richtung, kommt an beiden Seiten dem Kérperrande bis auf 3 mm 
nahe, erreicht also eine Breite von fast 10 mm, wahrend er in 
der Mittellinie wenig iiber 2 mm lang ist, in seinen langeren Seiten- 


Neue Polycladen. 145 


teilen nur 5mm mift. Zum Teil ist das vielleicht eine Folge der 
starken Kontraktion, doch, scheint mir, kann die nur zum kleineren 
Teil die Ursache sein. Auffallend ist ferner die Bildung des 
iuBeren Mundes, der sich zu einem langen Rohr, das man 
als Osophagus bezeichnen kann, entwickelt. Das Rohr entspringt 
aus dem vorderen Teil der Tasche, es ist zweimal gebogen 
— vielleicht auch eine Folge der Kontraktion. Das niedrige Platten- 
epithel (Fig. 6, Taf. IX), das die Pharyngealtasche auskleidet, geht 
ganz plotzlich in das ziemlich hohe, bewimperte Epithel des Oso- 
phagus tiber. Der Hauptdarm ist eng und kurz; vorn erreicht 
er nicht einmal das Ende der Pharyngealtasche. Die Darmaste 
bilden ein dichtes Netz von Anastomosen im ganzen Kérper, auch 
in der Mittellinie tiber dem Gehirn. 

Die Begattungsapparate (Fig. 2, Taf. XIII) sind leidlich 
eut erhalten. Die mannliche Offnung liegt etwa am Ende des 
dritten Fiinftels, die weibliche am Anfang des letzten Drittels. 

Der mannliche Apparat besitzt ein ganz auSerordentlich 
geriumiges Antrum, in das der kurze, mit einem kleinen Stilett 
bewaffnete Penis hineinragt. Eine grofe, schlauchartige, mehrfach 
gewundene Samenblase ist vorhanden; sie ist stark muskulés, liegt 
dicht hinter der Pharyngealtasche und engt dieselbe in der Mittel- 
linie ein. Die beiden Vasa deferentia ergiefen sich nicht, wie das 
sonst geschieht, in das Ende der Samenblase, sondern in ihren 
mittleren Teil. Aus der Samenblase tritt das Sperma in eine stark 
entwickelte Kérnerdriise, die ahnlich gebaut ist wie bei Leptoplana 
Alcinoi. Es ist eine birnfoérmige, muskulése Blase, durch deren 
Mitte sich als enges Rohr der Ausfitihrungsgang der Samenblase 
zieht. Das Rohr 6ffnet sich im hinteren Teil der Blase, und hier 
kann sich das Sekret der Kérnerdriise dem Sperma beimischen. 
Die Koérnerdriise selbst enthalt eine Anzahl (es scheinen 5 oder 6 
zu sein) von Driisenschliuchen, die das centrale Rohr rings um- 
geben und deren Offnungen auch im hinteren Teil der Blase liegen. 
Auch extrakapsulire Driisen sind vorhanden. 

Der weibliche Apparat ist, wie die Figuren zeigen, ein- 
fach und ganz typisch gebaut; eine accessorische Blase fehlt. 

Uber die Leitungswege der Geschlechtsprodukte, Samenkanile 
sowohl wie Eileiter und Uterus, vermag ich nichts anzugeben. 

Die Anordnung der Keimdriisen (Fig. 9, Taf. IX) ist 
auch bei dieser Form abweichend vom gewéhnlichen Verhalten. 
Zwar finden sich auf der Bauchseite tiberwiegend Hoden, auf der 
Riickenseite tiberwiegend Ovarien, doch trifft man auch auf der 


146 Marianne Plehn, 


Riickenseite sehr zahlreiche Hoden, auf der Bauchseite nicht ganz 
so oft, aber doch auch nicht gerade selten, Ovarien an. 

Das Tier ist in die Familie der Planoceriden zu stellen. In 
der Lage der Nackententakel und der Geschlechtséffnungen zeigt 
es Verwandtschaft zum Genus Planocera, unterscheidet sich aber 
durch so wichtige Merkmale, dafS man es nicht in dies Genus 
wird einreihen kénnen. Die Augenstellung, der merkwiirdige Bau 
des Pharyngealapparates und die Verteilung der Keimdriisen nétigen 
zur Aufstellung eines neuen Genus, das ich Plagiotata zu nennen 
vorschlage. Es ware folgendermafen zu charakterisieren : 

Planoceriden mit sehr derbem, breit-ovalem 
Koérper. Gehirn und Tentakel im ersten Ké6rper- 
viertel. Pharyngealapparat in der Querrichtung 
stirker entwickelt als in der Langsrichtung. Langer, 
rohrenformiger Osophagus. Samenblase ein langer 
Schlauch, der sich in die Kérnerdriise fortsetzt. 
Muskuléser Penis mit kurzem Stilett. Accessorische 
Blase fehlt. Gehirnhofaugen weit verteilt, nicht 
in zwei Gruppen gesondert. 


Fam. Leptoplanidae. 


Acelis arctica n. g. n. sp. 
Taf. IX, Fig. 2—8, und Taf. XIII, Fig. 4, 5. 


Unter dem von KiKEnTHAL auf seiner Forschungsreise in 
das europiische EKismeer im Jahre 1889 gesammelten Material be- 
fanden sich zwei Polycladenarten, die beide in die Familie der 
Leptoplaniden gehéren. Die erste ist am 4. Juli dstlich von Spitz- 
bergen gefischt, etwa 79° nérdlicher Breite, 22° dstlicher Lange. 

Es waren davon drei, auferlich sowie histologisch recht wohl- 
erhaltene Exemplare vorhanden; sie waren von annihernd gleicher 
Groéfe und auffallend kompakt. Die Linge betrigt im Durchschnitt 
6 cm, die Breite 4 cm, die Dicke im Mittelfelde 3 mm; die Seiten- 
rinder sind dorsal emporgebogen, das vordere und das hintere 
Ende nach der Bauchseite eekriimmt; der Rand ist nicht gefaltet. 
Die Farbe ist ein gelbliches Weil, ohne farbige Zeichnung; auf 


dem Riicken schimmern die Ovarien schwach schwiirzlich durch.. 


Bei der auSeren Untersuchung laft sich auSer den drei Offnungen, 
die in einer medianen Furche liegen, nichts erkennen. 

Der Mund liegt gerade in der Mitte; er stellt sich als ein 
kleiner Querschlitz von 1 mm Linge dar; 7—8 mm dahinter liegt 


———— 


Neue Polycladen. 147 


die mainnliche Geschlechtséffnung, von einem kleinen Wulst um- 
geben; wieder 7—8 mm hinter der minnlichen befindet sich die 
weibliche Offnung. Bei einem der Exemplare wird sie von drei 
haarscharfen, aber flachen, konzentrischen Furchen von linsen- 
formiger Gestalt umgeben, die untereinander einen Abstand von 
1/, mm haben. Die beiden anderen Tiere zeigen auch solche 
Furchen, sie sind aber weniger scharf und regelmafig. Die weib- 
liche Geschlechtséffnung liegt 15 mm vom hinteren K6rperende, 
also auf der Grenze des dritten und des letzten K6rperviertels. 

Die mikroskopische Untersuchung der Serien von Quer- und 
Langsschnitten ergiebt als interessantes Resultat vollstandiges 
Fehlen von Augen. Weder in der Gehirngegend noch am 
K6rperrande findet sich von Augen eine Spur. Es ist dies der 
einzige durch mikroskopische Untersuchung sicher konstatierte 
Fall bei allen Polycladen. 

Das Gehirn — es liegt 7 mm vom vorderen Ende, also am 
Ende des ersten Korperachtels — ist ein typisches, zweiteiliges 
Leptoplanidengehirn. Die Kernanhiufungen an den Austrittsstellen 
der Sinnesnerven sind trotz des Fehlens der Augen auSerordentlich 
stark entwickelt. 

Die Pharyngealtasche, deren Linge etwa ein Fiinftel 
der Kérperlinge betrigt, besitzt keine Seitentaschen; der krausen- 
formige Pharynx ist sehr stark gefaltelt ; der Darmmund liegt genau 
tiber der fuferen Mundéffnung. Der Hauptdarm ragt hinten 
und vorn ein wenig tiber die Pharyngealtasche hinaus. Die Zahl 
der Darmastwurzeln ist nicht ganz konstant, ihre Anordnung 
auf beiden Seiten nicht ganz symmetrisch. Bei einem der unter- 
suchten Exemplare fanden sich auf der einen Seite 6, auf der 
anderen 8 Darmastwurzeln. 

Die Ovarien sind auf die dorsale Kérperhalfte tiber der Schicht 
der Darmiste beschrinkt; dort stehen sie dicht gedringt, nur das 
Mittelfeld freilassend. Nach vorn finden sie sich, im Gegensatz 
zu den Hoden, noch weit tiber das Gehirn hinaus. Das Keimlager 
liegt durchweg am dorsalen Ende des Ovariums; dementsprechend 
setzt der Kileiter am ventralen Ende an. Die vorliegenden Exem- 
plare befinden sich in voller Geschlechtsthitigkeit, die Kileiter sind 
daher — wenigstens an den meisten Stellen — ungemein deutlich 
zu erkennen. Sie bilden auf der dorsalen Halfte ein Netz von 
anastomosierenden Kaniilen und vereinigen sich jederseits zu drei 
oder vier Sammelgangen, die in die vorderen Enden der Uteri 
miinden. Genau lief sich die Zahl der Sammelginge nicht fest- 


148 Marianne Plehn, 


stellen; sie sind, ebenso wie der Uterus, mit Eiern prall gefiillt; 
das erschwert das Schneiden, es entstehen oft Risse im Kérper- 
parenchym, in die dann Kier aus dem Uterus treten, und solche 
Risse sind von stark gedehnten Eileitern nicht immer sicher zu 
unterscheiden. 

Der weibliche Begattungsapparat (Fig. 4, Taf. XIII) 
nimmt einen ganz auffallend grofen Raum ein. Schalendriise, Eier- 
gang und accessorische Blase haben zusammen eine Linge von 
12 mm; das ist ein Finftel der gesamten Kérperlinge. 

Die accessorische Blase ist von wohlerhaltenem Driisenepithel 
ausgekleidet, in dem zahlreiche, stark lichtbrechende Sekrettrépf- 
chen auftreten, die sich in Pikrinsiure intensiv farben; Sperma 
enthalt sie nicht. Etwa in der Mitte des Ganges zwischen Schalen- 
driise und accessorischer Blase miindet das lange, gemeinsame 
Endstiick der Ausfiihrungsginge der beiden Uteri. Ausfiihrungs- 
gange und Eiergang sind mit langen Cilien ausgekleidet. Die Uteri 
sind auffallend weit und kurz; ihr vorderes Ende erreicht kaum 
die Gegend des Mundes, das hintere etwa die der Kérnerdriise. 
Am Vorderende nehmen sie die Eileiter auf, hinten setzen sie sich 
je in einen ziemlich engen Gang fort. Beide Géinge vereinigen 
sich, wie erwaihnt, und miinden in den Eiergang. Das weibliche 
Antrum ist eng; eine Bursa copulatrix ist nicht entwickelt. 

Im Gegensatz zum weiblichen Apparat beansprucht der mann- 
liche (Fig. 4, 5, Taf. XIII) nur sehr wenig Raum. Die Hoden 
liegen tibereinander geschichtet unter den Darmasten. Die Samen- 
ginge bestehen aus einem weiten, sehr stark gewundenen Kanal, 
der der Pharyngealtasche ziemlich dicht anliegt, sich nach vorn 
etwas tiber die Mundgegend hinausstreckt, nach hinten in den Be- 
gattungsapparat tibergeht, und einem engeren, lingeren, weniger 
stark gewundenen, der vorn in den weiten Kanal tibergeht, sich etwas 
weiter seitlich wie dieser, aber noch teilweise unter demselben 
liegend, bedeutend weiter nach hinten zieht. Die weiten Kaniile 
schwellen, nachdem sie sich im Vas deferens stark verjiingt hatten, 
jeder fiir sich zu einer kleinen Samenblase mit sehr starker, 
muskuléser Wandung an. Die Ausfiihrungsginge der beiden Samen- 
blasen miinden mit der gesonderten, dorsalen Kérnerdriise zusammen 
in den kleinen, unbewaffneten, nach hinten gerichteten Penis. Die- 
ziemlich kleine Kérnerdriise hat die Form eines mit dem spitzeren 
Ende nach hinten und unten gerichteten Eies; zahlreiche, zarte 
Driisenlamellen ragen in ihr Lumen hinein und fiillen es fast 
ganz aus. 


Neue Polycladen. 149 


In der Familie der Leptoplaniden nahert das Tier sich am 
meisten dem Genus Leptoplana. Es weicht durch das Fehlen der 
Augen ab, doch wiirde dieser Umstand kein Grund sein, es von 
diesem Genus zu trennenp. Eine andere Abweichung besteht aber 
im Bau des mannlichen Begattungsapparates, der hier, im Gegen- 
satz zu Leptoplana, zwei Samenblasen und eine gesonderte Koérner- 
driise besitzt. Das wird die Griindung eines neuen Genus ndotig 
machen, das ich Acelis zu nennen vorschlage. Die Species nenne 
ich nach ihrer nordischen Heimat Acelis arctica. 

Das Genus ist, wie folgt, zu charakterisieren: 

Leptoplaniden mit sehr konsistentem Kdérper. 
Mund in der Mitte der Bauchseite. Geschlechts- 
éffnungen getrennt. Zwei Samenblasen und eine ge- 
sonderte, dorsale Kérnerdriise. Penis unbewaffnet. 
Weiblicher Apparat mit accessorischer Blase. Augen 
fehlen. 


Leptoplana Kikenthalii n. sp. 
Taf. X, Fig. 1, 2, 6, und Taf. XIII, Fig. 6, 


Die zweite Art stammt aus der gleichen Gegend, éstlich von 
Spitzbergen; der Fundort liegt etwas siidwestlich von dem der 
vorigen Art; sie ist im August gesammelt. Es liegen fiinf Exemplare 
vor, die, mit Ausnahme eines noch nicht geschlechtsreifen Tieres, 
alle mehr oder weniger beschidigt und stark zusammengekriimmt 
sind. Auch die Erhaltung der Gewebe ist recht mangelhaft. 

Die Tiere sind zart; die Linge betraigt durchschnittlich 28 mm, 
die Breite 16 mm; die Form ist elliptisch; Tentakel und Saugnapf 
fehlen. Von Pigmentierung ist nichts wahrzunehmen; die schwirz- 
lichen Piinktchen, die auf der Riickenseite durchschimmern, sind 
die Ovarien. Im iibrigen hat das Tier eine gleichmafige, schmutzig- 
weiBliche Farbung. 

Die Augen (Fig. 6, Taf. X) sind schon mit unbewaffnetem 
Auge deutlich zu erkennen. Die Tentakelhofaugen erscheinen als 
zwei runde, dunkle Pinktchen, sie liegen am Ende des ersten 
K6rperviertels, 2 mm voneinander entfernt; zwischen ihnen befindet 
sich das Gehirn. Von seinem vorderen Rande aus erstrecken sich ~ 
die blasser erscheinenden, lainglichen Gruppen der Gehirnhofaugen 
nach vorn. Jede der vier Gruppen enthilt ungefihr dreifig Augen ; 
die der Tentakelhéfe sind gréfer als die Gehirnhofaugen, auch 
stehen sie etwas dichter beisammen. Das Totalpraparat 1aft auch 


150 Marianne Plehn, 


die Pharyngealtasche mit ihren sechs Paar Seitentaschen sehen. Sie 
liegt dem Vorderende etwas niaher als dem Hinterende, ebenso 
der Mund, der sich in ihrer Mitte befindet; ihre Lange betrigt 
ca. ein Viertel der ganzen Ké6rperlange. 

Die Geschlechtséffnungen liegen etwa 2 mm vonein- 
ander; die méannliche etwas vor, die weibliche etwas hinter dem 
Ende des zweiten Korperdrittels. 

Beim mainnlichen Apparat (Fig. 6, Taf. XIII) zeigt sich 
eine sehr weitgehende Ubereinstimmung mit Leptoplana vitrea. 
Der muskulése, mit einem langen, hornigen Stilett bewaffnete Penis, 
die Lage der Kérnerdriise, die zwischen Penis und Samenblase 
eingeschaltet ist, die Samenblase selbst mit ihrer eigentiimlichen 
Knickung in der Ruhelage und endlich die GréSenverhiltnisse 
dieser Organe untereinander, alles verhalt sich genau wie bei 
L. vitrea. Der Bau der Kérnerdriise weicht freilich ab. Bei L. vitrea, 
wie auch bei L. Alcinoi und der eben beschriebenen Plagiotata 
promiscua haben wir einen centralen Samenkanal und finf bis 
sechs ihm parallele Driisenkanile, die alle im distalen Ende der 
Blase sich vereinigen; hier haben wir auch einen Centralkanal und 
Driisenkanile, die ihn umgeben. Diese sind ihm aber nicht parallel 
gerichtet, sondern sie laufen ungefahr in den Radien der Korner- 
driise und miinden an verschiedenen Stellen in den Centralkanal, 
der seinerseits die ganze Driise durchzieht und direkt in den 
Ductus ejaculatorius tibergeht. Auch ist die Zahl der Driisen- 
kanale eine viel betrichtlichere ; auf einem Langsschnitt nahe der 
Mittellinie trifft man bis zu dreifig solcher Kanaéle; es mégen ihrer 
also im ganzen sechzig bis achtzig sein. 

Der weibliche Apparat zeigt auch nicht unerhebliche 
Verschiedenheiten. Wahrend bei L. vitrea die accessorische Blase 
klein ist — sie erreicht nur gerade die Gegend der Geschlechts- 
éffmung — ist sie bei dieser Form sehr stark entwickelt. Auer der 
accessorischen Blase liefert auch der Uterus selbst ein Sekret, das 
den ungewohnlich grofen Eiern beigemengt wird, und zwar ist er zu 
diesem Zweck auf eine ganz besondere Art modifiziert (Fig. 1, Taf. X). 
Er bildet, wie bei den meisten Leptoplaniden, einen den Pharynx 
umfassenden Ring; dieser Ring ist der Lange nach horizontal in 
zwei Teile geteilt, er besteht gewissermafen aus zwei iibereinander 
liegenden Réhren, einer weiten, die die Kier enthalt (ev), und einer 
engen, mit Driisenepithel ausgekleideten (dw). Beide Réhren kom- 
munizieren an zahlreichen Stellen, und durch die Verbindungsgange 
tritt das Sekret des Driisenrohres in den Kibehalter. Nur das 


Neue Polycladen. 151 


enge Driisenrohr umfaft den Pharynx vollstindig; die Hibehilter 
erreichen beiderseits nur sein vorderes Ende, ohne sich zu ver- 
einigen. Nach hinten zu verengern sich die beiden Uterusaste 
und miinden zusammen in den Kiergang. Ein Haftapparat zwischen 
der mannlichen und der weiblichen Offnung, wie er bei L. vitrea 
vorkommt, fehlt hier. 

Das Tier ist in jeder Beziehung eine typische Leptoplana, 
doch wird die Aufstellung einer neuen Species notwendig sein, in 
Anbetracht des von allen Leptoplana-Arten abweichenden Baues 
der K6érnerdriise und des Uterus. Ich nenne diese Species nach 
ihrem Finder: Leptoplana Kikenthalii. 


Leptoplana panamensis 2. sp. 
Dat Xe) Bigs 3 4.5) WO, 21, und) Taf, XII, Wigs 1. 


Von dieser Species liegen mehrere flach ausgestreckte und 
recht gut erhaltene Exemplare vor. Sie stammen von der CHIERCHIA- 
schen Expedition, von zwei verschiedenen Fundorten im Golf von 
Panama, unter Steinen resp. auf dem Sande an der Kiiste; Februar 
1884. Der Kérper scheint ziemlich resistent gewesen zu sein; die 
Dicke ist betrachtlich; wo die Kérperwand durch die gefiillten 
Uteri hervorgewélbt wird, betragt sie bis zu 1,5 mm. Bei einem 
Exemplar von mittleren Dimensionen ist die Linge 18 mm, die 
Breite 6 mm, wir haben also eine recht langgestreckte Form vor 
uns. Mehr oder weniger deutlich sieht man eine dunklere, briun- 
liche Zeichnung auf der schmutzig-graulichen Riickenseite (Fig. 10, 
Taf. X). Sie besteht aus zwei nicht scharf begrenzien Streifen, 
die das Mittelfeld einfassen, iiber den Uteri verlaufend. Da die 
gefiillten Uteri auch dunkel erscheinen, tritt die Zeichnung bei 
noch nicht voéllig geschlechtsreifen Tieren, wie Fig. 18 eines dar- 
stellt, besser hervor. Vorn und hinten, je 1—2 mm von den 
Kérperenden, treffen beide Streifen, eine Spitze bildend, zusammen; 
sie umgrenzen also einen regelmafig linsenformigen Raum. Seit- 
lich yon diesen Streifen, parallel zu ihnen und zum Korperrande 
und in gleicher Entfernung von beiden, sieht man bei einigen Exem- 
plaren noch einen zweiten, viel blasseren Streifen, der aber schon 
in gréferer Entfernung yon den Enden sich allmahlich verlauft. 
Auferdem erkennt man schon bei Lupenbetrachtung die vier Aug en- 
gruppen und das Gehirn (Fig. 3, Taf. X). Letzteres liegt 
am Ende des ersten Kérpersechstels; es ist deutlich zweiteilig. 
Hinten und seitlich davon liegen die Tentakelaugen. Die Gehirn- 


152 Marianne Plehn, 


hofaugen zichen tiber den Seitenrand des Gehirns und dariiber 
hinaus nach vorn. Die Linge des Pharynx betraigt ein Viertel 
der K6rperlange; sein hinteres Ende erreicht gerade die Mitte des 
Koérpers; der iu8ere Mund liegt am Ende des zweiten Drittels 
des Pharynx, der Darmmund etwas davor. Etwa zwélf Paar 
Seitentaschen sind vorhanden. — Hinter dem Pharynx sieht 
man in zwei helleren Héfen den mannlichen und den weiblichen 
Genitalapparat. Letzterer wird von der weit ausgebreiteten Schalen- 
driise umfaft. — Der Uterus umschlieft den Pharynx; er ist 
bei den reifen Tieren ganz mit Eiern angefiillt, in welchen man 
mehr oder weniger deutliche Kernteilungsfiguren erkennen kann. 
Die Enden des Uterus vereinigen sich und treten gleich darauf 
in den Eiergang ein. Die Schalendriise ist auferordentlich 
stark entwickelt; die Bursa copulatrix ist ein ziemlich langes, 
enges, stark muskuléses Rohr. Nach hinten setzt sich der Kier- 
gang in eine ganz ungewohnlich geraiumige, accessorische 
Blase fort, die mit einem hohen Epithel ausgekleidet ist. Sie 
ist durch eine wechselnde Anzahl] (10—15) nicht sehr tiefer Kinschnii- 
rungen (Fig. 11, Taf. XIII) in hintereinander liegende Abteilungen 
geteilt. Die Einschniirungen beruhen auf der Anwesenheit von 
feinen Sphinktermuskeln, ahnlich wie bei den perlschnurartigen - 
Darmiasten. Die Blase enthalt reichlich Sperma. 

Obwohl die Tiere zur Fortpflanzungszeit konserviert wurden, 
sind die ganz gefiillten Samenkanale weder besonders lang, 
noch besonders weit; nach vorn erstrecken sie sich etwa bis zur 
Mitte des Pharynx; hintere Aste, die iiber den Eintritt in die 
Samenblase hinausgingen, fehlen véllig. Die Kanale vereinigen 
sich etwas hinter dem Pharynx und 6ffnen sich in die kleine, 
muskulése Samenblase. Aus dieser fiihrt ein mit einer sehr 
diinnen Muskellage versehener Gang das Sperma in die Kérner- 
drtiisenblase, die, wie man sich schon am Totalpraiparat tiber- 
zeugen kann, hier ganz auffallende Dimensionen besitzt. Die Linge 
betragt volle 2 mm, der Querschnitt ist kreisrund, die Gestalt die 
eines sehr lang gezogenen Rotationsellipsoides (Fig. 4, Taf. X). Sie 
besitzt ein hohes Epithel, das,’ wohl infolge des nicht ganz voll- 
kommenen Erhaltungszustandes, von Zellgrenzen durchaus nichts 
erkennen laft. Die Kerne sind alle an der Basis gelegen; die 
ganze Epithelschicht hat ein feinkérniges Aussehen und ist stark 
lichtbrechend. Die feine Membran, der das Epithel aufsitzt, wird 
von einer michtigen Ringmuskelschicht umgeben; dieser liegt aufen 
eine viel diinnere Schicht von Liingsmuskeln an, Beide Muskel- 


Neue Polycladen. 153 


schichten werden durchsetzt von den Ausfiihrungsgangen sehr zahl- 
reicher extrakapsulirer Driisen, die ringsum bis weit ins Paren- 
chym hinein verstreut liegen. Auch tiber den Bau dieser Driisen 
kann ich nichts Naheres angeben, nur, daf sie mit dem Kpithel 
der Driise selbst genau iibereinstimmen, was die kérnige Beschaffen- 
heit des Protoplasmas und dessen starkes Lichtbrechungsvermégen 
anbetrifit. Bei ihrem Durchtritt durch die Muskulatur drangen die 
Ausfiihrungsginge dieser Driisen die einzelnen Muskelfasern aus- 
einander, und so entstehen die kleinen, linsenformigen Figuren, die 
in Fig. 5, Taf. X dargestellt sind. Ein Tangentialschnitt durch die 
diinne Lingsmuskulatur zeigt die Langsachsen der Linsen parallel 
zur Liingsachse der K6rnerdriise gelegen, wihrend sie in einem 
tiefer gefiihrten Tangentialschnitt, der die 4uBeren Lagen der Ring- 
muskulatur trifft, natiirlich anders gerichtet sind, nimlich senkrecht 
zur Achse der Kérnerdriise. Diese setzt sich in einen gewundenen 
Gang fort, der sich zunaichst nach oben wendet, dann umbiegt und 
in den reichlich mit Muskulatur versehenen Penis eintritt. Der- 
selbe enthalt ein sehr langes, starkes, horniges Stilett. 

Man wird das Tier der Gattung Leptoplana zuzahlen diirfen, 
obwohl es in der Lage des Pharynx und des Mundes, die sich be- 
trichtlich vor der Kérpermitte befinden, nicht unwesentlich von 
den iibrigen Leptoplana-Arten abweicht. Der mannliche Begattungs- 
apparat erinnert im Bau des Penis an L. vitrea, weicht aber be- 
sonders in den GréSenverhiltnissen von Samenblase und Kérner- 
driise ganz bedeutend von dieser Species ab. Auch der Bau der 
Kérnerdriise ist ganz verschieden. Der weibliche Apparat unter- 
scheidet sich von den iibrigen Leptoplana-Arten durch die riesige 
accessorische Blase. 


Leptoplana pacificola n. sp. 
Tar Bigs 7, 8.99, und Lat, XLT Big. 9, 


Ein Exemplar, im Januar 1883 bei Valparaiso am Kiel des 
Schiffes haftend gefunden, und ein anderes von der peruanischen 
Kiiste, Dezember 1883, beide von Curercuta’s Expedition, gehéren 
der gleichen Species an, zeigen aber doch geringe Abweichungen 
im Bau, so daf man sie als lokale Varietiten — chilensis und 
peruensis — wird auffassen miissen. Die chilenische Varietat 
(Fig. 9, Taf. X) wird durch ein duferst zartes Tier von 15 mm 
Linge und 6 mm Breite vertreten, die peruanische (lig. 8, Taf. X) 
durch ein viel resistenteres, gréBeres; Linge 22 mm, Breite 9 mm. 

Ba, XXX. N. F. XXUl, 11 


154 Marianne Plehn, ; 


Beide besitzen keinerlei farbige Zeichnung. Nur die erstere ist 
schon ausgestreckt und la®t die Lage der Augen und der Offnungen 
bei Lupenbetrachtung erkennen. Die Tentakelaugen befinden 
sich seitlich vom hinteren Rand des Gehirns, am Ende des ersten 
Kdérpersechstels ; es giebt etwa zwanzig Augen in jeder der beiden 
Gruppen. Die Gehirnhofaugen liegen in kleinen, langlichen 
Gruppen zu beiden Seiten des Gehirns und dariiber hinaus ragend. 
Der Mund liegt ganz wenig vor der Mitte des Kérpers, in der 
Mitte des Pharyngealraumes. Die weibliche Offnung liegt 
an der Grenze des zweiten und des dritten Kérperdrittels, die 
mannliche in geringer Entfernung davor. Die Pharyngeal- 
tasche hat eine Linge von 3!/, mm, d. i. ein Viertel der Kérper- 
lange; sie besitzt zehn Paar Seitentaschen; der Pharynx ist 
fein gefaltet; der Darmmund liegt gerade in der Mitte der Tasche, 
iiber dem auferen Munde; der Hauptdarm ragt weder nach 
vorn, noch nach hinten tiber die Tasche hinaus; vorn eutsendet 
er den gewoéhnlichen, medianen Darmast, der tiber dem Gehirn 
stark verengert ist, um sich nachher wieder zu erweitern. Bei 
var. peruensis ist die Augenstellung die gleiche, das Gehirn liegt 
aber etwas weiter vorn. Die Seitentaschen des Pharynx sind viel 
flacher; der Darmmund liegt vor der Mitte des Pharynx und vor 
dem auferen Munde — iibrigens alles Unterschiede, die durch 
einen anderen Kontraktionszustand gentigend erklart werden wirden. 

Im Bau der Geschlechtsorgane (Fig. 9, Taf. XIII) weicht 
das Tier insofern von den anderen Leptoplaniden ab, als es keine 
Kérnerdriise besitzt. (Wie Anonymus, Planocera inquilina (WHEE- 
LER) und die nachher zu besprechenden Semonia maculata und Diplo- 
pharyngeata filiformis.) Die Spermamassen, welche in den Samen- 
giingen liegen, sind aber streckenweise mit einer kérnigen, nicht 
fiirbbaren Masse umhiillt, so dafi — wie von vornherein wahr- 
scheinlich — anzunehmen ist, dafi Teile der Samenkanile driisig 
entwickelt sind und die Funktion der Kérnerdriise tibernommen 
haben. Nur bei der peruanischen Varietaét lief sich erkennen, wo 
das der Fall ist; namlich im letzten Abschnitt der Kanale, nahe 
an ihrem Eintritt in die Samenblase. Die Kanéale beider Seiten 
vereinigen sich in der kleinen, aber stark muskulésen Samen- 
blase, aus welcher der Ductus ejaculatorius in den ziemlich 
grofen, unbewafineten Penis tritt; dieser ist mit einer kraftigen, 
inneren Lingsmuskelschicht und einer auSeren Ringmuskelschicht 
versehen; iibrigens finden sich einzelne Ringmuskeln auch zwischen 
dor Liingsmuskulatur. Nach Abgabe der Vasa deferentia erstrecken 


Neue Polycladen. 155 


sich bei var. chilensis die Samenkanale noch weiter nach hinten 
und schliefen hinter der weiblichen Geschlechtséffnung, zwischen 
dieser und der accessorischen Blase, zusammen (Fig. 9, Taf. X, sc). 
Der anderen Varietaét fehlt eine solche Kommissur. 

Der weibliche Apparat verhalt sich ganz typisch; es 
findet sich eine recht grofe, accessorische Blase, die, ebenso 
wie die Ausleitungswege, viel Sperma enthalt. Der ganz mit 
Eiern gefiillte Uterus umfaSt bei var. chilensis als geschlossener 
Ring den Pharynx; bei var. peruensis erreichen seine beiden Enden 
nur den vorderen Teil des Pharynx, ohne ineinander tiberzugehen. 
Bei dieser Varietaét liegen die Geschlechtséffnungen einander noch 
betrichtlich naher als bei der chilenischen. 

Die Uteruseier zeigen bei beiden Tieren in groBer Anzahl sehr 
deutliche Kernteilungsfiguren, und zwar befinden sich nicht 
alle — wie man das sonst gewobnlich findet — auf dem gleichen 
Stadium. Bei einigen sieht man das Keimblaschen noch scharf 
konturiert, aber ungleich gréSer und heller gefarbt, als in den 
reifsten Ovarialeiern, bei anderen kann man schon eine Schleifen- 
bildung konstatieren; bei wieder anderen erkennt man die Centro- 
somen, die einander noch ganz nahe liegen, und als letztes deut- 
liches Stadium endlich erscheint eines, bei welchem die Centrosomen 
der Peripherie zu weit auseinander gertickt sind, und auch die 
Chromosomen ihnen zu folgen beginnen. Auf diesem Stadium 
sieht man oft ein ganz intensiv gefirbtes Centralkorn im Centro- 
soma, das zuweilen von einem hellen Hof umgeben erscheint. 
Leider ist die Konservierung dieser Elemente nicht so gut, daf 
ein niheres Eingehen auf diese feinsten Verhaltnisse Resultate 
ergeben kénnte. 

Das Fehlen einer K6rnerdriise scheint mir die Aufstellung 
einer neuen Species zu rechtfertigen, auch wenn die Uberein- 
stimmung in den itibrigen Teilen eine noch vollstandigere wire, 
als das hier der Fall ist. 


Leptoplana Chierchiae n. sp. 
Taf. XI, Fig. 1, 2, 3, 4, und Taf. XIII, Fig. 8. 


Die zahlreichen, auSerlich recht wohl erhaltenen Exemplare 
stammen von der CarercuiA’schen Expedition; sie sind teils bei 
Ancon, teils bei Callao im Marz 1883 gefunden worden. Der Zu- 
stand der Gewebe ist nur bei einzelnen befriedigend. Die Lange 
des Tieres betragt durchschnittlich 1O—12 mm; die Breite 5—6 mm, 

1} 


156 Marianne Plehn, 


die Dicke nur etwa 1/, mm. Die Gestalt ist elliptisch, Tentakel 
und Saugnapf fehlen. Pigmentierung ist nicht vorhanden, doch 
erscheinen einige Tiere durch den Inhalt der Darmaste dunkel- 
briunlich oder griinlich gefarbt. 


Am aufgehellten Totalpraparat erkennt man bereits die Haupt- 
zuige der Organisation. 


Das deutlich zweiteilige Gehirn liegt an der Grenze des ersten 
K6rpersechstels. Je drei’ig bis vierzig Gehirnhofaugen (Fig. 2, 
Taf. XI) liegen seitlich davon, gréftenteils etwas vor dem Gehirn, 
aber auch sich hinter dasselbe erstreckend. Die gréfSeren, enger 
zusammengedrangten Tentakelaugen liegen zu beiden Seiten 
dieser Gruppen. Die Pharyngealtasche hat etwas tiber ein 
Drittel der K6rperlange, sie besitzt elf bis dreizehn Paar Seiten- 
taschen; sie liegt, wie also auch der in ihrer Mitte befindliche Mund, 
fast central, doch dem Vorderende etwas niher. Der Pharynx wird 
von den vorn zusammenschlieBenden Uterusaisten umfabt; nach 
hinten zu verschwinden diese in der grofen, dunkel erscheinenden 
Schalendriise. Die weibliche Offnung liegt zwischen dem dritten 
und vierten Kérperviertel; hinter ihr erkennt man hell durch- 
schimmernd die groe, accessorische Blase. Die mannliche Offnung 
liegt am Ende des zweiten Drittels; davor liegt die Kérnerdriise 
deren Fiicherung bei manchen Exemplaren schon am Ubersichts- 
praiparat sichtbar ist. 


Die mikroskopische Untersuchung von Schnittserien zeigt, dal 
das Tier in keiner Hinsicht wesentlich von bekannten Leptoplana- 
Species abweicht, doch wird es auch mit keiner zu identifizieren sein. 


Der Pharyngealapparat bietet nichts Bemerkenswertes; der 
Pharynx ist krausenférmig und fein gefaltet. Der Hauptdarm er- 
reicht nicht ganz das hintere Ende der Tasche, erstreckt sich 
nach vorn ein wenig iiber dieselbe hinaus, tiber jeder Seitentasche 
liegt eine Darmastwurzel. An das hintere Ende der Pharyngeal- 
tasche grenzt unmittelbar die muskulése Samenblase. In der Ruhe- 
lage ist sie aufwirts gerichtet, kommt mit ihrem einen Ende haufig 
noch unter die Kérnerdriise zu liegen, in die sie sich fortsetzt. In 
dies Ende miinden die Vasa deferentia, ohne sich vorher zu vereinigen. 
Die grofen Samenkaniile erreichen vorn die Gegend des Mundes, 
setzen sich nach Abgabe der Vasa deferentia noch weiter nach 
hinten fort, ohne doch ineinander iiberzugehen; sie enden blind 
in der Nahe der weiblichen Geschlechtsétimung. Die Kérner- 
driise ist genau so gebaut wie bei Leptoplana Alcinoi, vitrea und 


Neue Polycladen. 157 


bei Plagiotata promiscua; sie ist fiinffaicherig (Fig. 4, Taf. XI). 
Der nach hinten gerichtete Penis ist klein und unbewaffnet. 


Die weibliche Offnung liegt ziemlich weit hinter der 
minnlichen. Die Bursa copulatrix ist von einer méaig starken 
Muskelschicht umgeben; der Schalendriisengang, in den sehr zahl- 
reiche Driisen miinden, biegt nach hinten in den Eiergang um. 
In diesen tritt das kurze, gemeinsame Endstiick der Uteri; nach 
hinten setzt er sich in eine groBe, accessorische Blase (Fig. 3, 
Taf. XI) fort, die in der Mitte eine leichte Einschniirung zeigt 
und yon einem schénen, hohen Cylinderepithel ausgekleidet ist ; 
sie enthalt Sperma. 

Bei einem Tier kann man in den Uteruseiern freilich nicht 
sehr deutliche Kernteilungsfiguren erkennen. 


Von den hier beschriebenen Leptoplana-Arten ist das Tier, 
wie man sieht, recht verschieden. Von allen friiher bekannten 
unterscheidet es sich durch die grofe, accessorische Blase; von 
einigen derselben auferdem durch den unbewaffneten Penis, von 
den iibrigen durch den Bau der Kérnerdriise. Es wird also als 
neue Species zu betrachten sein. 


Semonia maculata n. g. n. sp. 
Taf. XI, Fig. 5, 12, und Taf. XIII, Fig. 3. 


Unter dem Semon’schen Material aus Java befanden sich zwei 
Polycladen, die in der sehr charakteristischen Art der Zeichnung 
gut iibereinstimmten. Von sonstiger Ubereinstimmung lie8 sich 
nur ein, allerdings wichtiger Punkt feststellen, namlich da8 bei 
beiden die Hoden dorsal liegen. Ich halte sie trotz des bedeutenden 


GréSenunterschiedes — die Lange des einen betragt etwa 8 cm, 
die des anderen Tieres etwa 3 cm — fir der gleichen Species 


angehérig. Das eine sehr grofe, zarte und ganz zusammenge- 
kriimmte Tier war so stark beschadigt, daf{ man von der Anatomie 
nichts erkennen konnte. Es wurde nur auf die Lage der Keim- 
driisen untersucht, war zu diesem Zweck aber wertvoll, da das 
besser erhaltene Tier trotz seiner schon ziemlich betrachtlichen 
Dimensionen — es hatte eine Breite von 18 mm, eine Lange von 
20 mm — noch keine Anlage von Ovarien zeigt. Dies kleinere 
Exemplar war, wie erwahnt, in etwas besserem Zustande, aber 
auch zum Teil zerfetzt und so stark in Falten gelegt, da’ man 
mit Sicherheit nur tber einige Punkte der Anatomie ins klare 


158 Marianne Plehn, 


kommen konnte. Doch, scheint mir, mite man es nach diesen 
Merkmalen wiedererkennen kénnen. 

Tentakel und Saugnapf fehlen. Die Farbe der Bauch- 
seite ist hellgelblich, die Riickenseite ist zierlich und regelmakig 
gezeichnet. Auf braunlich-grauem Grunde sieht man gelbliche 
Flecken von verschiedener Gréfe, von elliptischer bis kreisférmiger 
Gestalt; bei dem groBen Tier sind sie gréSer als bei dem kleineren, 
ihr Durchmesser schwankt von 1—3 mm; jeder Fleck besitzt einen 
feinen, scharfen, rotbraunen Kontur. Im ganzen ist die Farbung 
am Rande heller als im Mittelfelde, doch ist der Unterschied un- 
bedeutend. 

Der Pharyngealapparat nimmt etwa die Halfte der 
KO6rperlinge ein und besitzt eine entsprechend bedeutende Breite. 
Der Mund liegt am Ende des zweiten Kérperdrittels, weit hinter 
der Mitte der Pharyngealtasche; der Pharynx ist tiberaus fein 
gefailtelt. — Das grofe Gehirn befindet sich an der Grenze des 
ersten Fiinftels. Dariiber liegen ca. fiinfzig zu einer Gruppe ver- 
einigte Gehirnhofaugen. Das ganze Vorderende vor dem 
Gehirn tragt zerstreute Augen, die am Rande etwas, aber 
nicht viel dichter stehen als dahinter. 

Wie gesagt, laft das Tier trotz seiner Gréfe von Ovarien 
noch keine Spur erkennen, was um so mehr auffallen mu, als 
der weibliche Begattungsapparat (Fig. 3, Taf. XIII) ziem- 
lich vollstandig ausgebildet ist; gewdéhnlich entwickelt er sich ja 
erst, wenn die Ovarialeier ihrer Reife nahe sind. Fehlen thut 
am ganzen Apparat nur die Schalendriise; doch laft sich eine 
Erweiterung im Antrum femininum, die in ihrer Form und Lage 
der Schalendriise mehrerer Polycladen (Cestoplana, Eurylepta, 
Prosthiostomum) entspricht, als Schalendriisenanlage deuten. Die 
mit flimmerndem Epithel versehenen Uteri miinden in den ge- 
raumigen Kiergang, der ebenfalls ganz mit Wimpern ausgekleidet 
ist. Eine accessorische Blase fehlt. 

Die Geschlechtséffnungen sind vereinigt; sie finden 
sich ungefihr 6 mm vom hinteren,Kérperende, also auf der Grenze 
des vierten und des letzten K6rperfiinftels. 

Die mannliche Offnung fihrt in ein auferordentlich 


weites Antrum masculinum, in welchem der sehr voluminése, aber ~ 


ganz unbewaffnete, nach hinten gerichtete Penis liegt. Die Samen- 
blase ist ziemlich gro’; ihre Langsachse bildet in der Ruhelage 
mit der Richtung des Penis annahernd einen rechten Winkel. In 
das Ende der Samenblase miinden die engen Vasa deferentia. Eine 


Neue Polycladen. 159 


Koérnerdriise fehlt; ihre Funktion haben offenbar Partien der 
Samenkanale tibernommen. Dieselben zeigen naimlich in der Gegend 
des Mundes und davor sechs bis acht hintereinander liegende, groBe, 
blasige Anschwellungen, die von Driisenepithel ausgekleidet sind 
und die kaum einen anderen Zweck haben kénnen, als die Ab- 
sonderung eines dem Sperma beizumischenden Sekrets (Fig. 12, 
Taf. XI, dbsc). 

Das Tier ]a%t sich in die Familie der Leptoplaniden einreihen, 
wird aber in keiner der bekannten Gattungen unterzubringen sein. 

Fiir die neu zu griindende Gattung schlage ich den Namen 
Semonia vor und nenne die Species Semonia maculata. 

Die Gattung Semonia wird gebildet von Leptoplaniden 
mit grofkem, zartem Korper. Gehirnhofaugen zu 
einer Gruppe vereinigt, auerdem Augen am Vorder- 
ende. Mund in der hinteren Koérperhalfte, Pharynx 
stark gefaltet. Geschlechtséffnungen vereinigt. 
GroBer, unbewaffneter Penis. Kérnerdriise fehlt. 
Hoden und Ovarien dorsal. 


Fam. Cestoplanidae. 


Latocestus atlanticus n. g. n. sp. 
fat a BieteG,) h,.8,7,9, 10, und, Taf XE Pigs 7 


Die 3 Exemplare, tiber die ich verfiigte, sind von CHIeRcHIA 
bei den Cap Verdischen Inseln am 12. Juni 1882 gefunden. Sie 
waren stark verkriimmt und zusammengerollt, imnerlich auch viel- 
fach zerrissen, so dafi man nur einzelne Teile brauchen konnte. 
Es ist eine sehr langgestreckte Form; ihre Linge betragt 3—4 cm, 
die Breite nur ein Fiinftel davon, der Rand ist nur wenig gefaltet, 
die Farbe ist weiflich; farbige Zeichnung ist nicht vorhanden. 

Die Au8ere Untersuchung ist ziemlich ergebnislos; nur bei 
einem Tier sieht man 4 mm vom Hinterende, also am Anfang des 
letzten Kérperzehntels, den nach hinten gerichteten Penis vorragen. 

Das Gehirn liegt sehr weit vorn, noch im ersten Finfzehntel 
des Kérpers; es ist gro8 und deutlich zweiteilig (Fig. 6, Taf. XI). 
Zwei Gruppen von zahlreichen, kleinen, unansehnlichen Augen 
erstrecken sich von den vorderen Enden des Gehirns bis zum 
Kérperende, ohne den Seitenrandern sehr nahe zu kommen. In 
ihrem hinteren Teil sind die Gruppen nicht deutlich voneinander 
gesondert. 


160 Marianne Plehn, 


Die Pharyngealtasche (Fig. 9, Taf. XI) reicht von der 
Mitte des Kérpers nach hinten und endet dicht vor dem mann- 
lichen Geschlechtsapparat; ihre Liinge betragt also ungefahr ein 
Drittel der ganzen Kérperlinge. Der Pharynx ist sehr stark 
gefaltet ; histologisch leider recht mangelhaft erhalten. Der auBere 
Mund liegt dem Hinterende der Pharyngealtasche sehr nahe; 
der Darmmund am Vorderende derselben. Der Hauptdarm 
erstreckt sich nach hinten nicht tiber die Tasche hinaus; in der 
vorderen Halfte ist er viel geraéumiger als tiber der Tasche; dort 
springt das Darmepithel in Langsfalten ins Lumen vor, so daf 
dieses im Querschnitt sternartig erscheint (Fig. 7, Taf. XI). Das 
Epithel tragt durchweg ein Flimmerkleid. 

Auch bei diesem Tier finden wir die schon 6fters konstatierte 
Abweichung in der Anordnung der Keimdriisen. Ovarien 
und Hoden liegen dorsal, durcheinander in einer Schicht. 

Die Vasa deferentia schwellen jedes fiir sich zu einer musku- 
lésen Samenblase (Fig. 7, Taf. XIII) an, deren Ausfiihrungsginge 
sich vereinigen und unter der gesonderten, dorsalen Kérner- 
driisenblase in den unbewaffneten, nach hinten gerichteten 
Penis eintreten (Fig. 8, Taf. XI). Die eiformige Kérnerdriise ist 
mit ihrem spitzeren, offenen Ende nach hinten gerichtet. Von den 
Seiten und vom stumpferen Ende her ragt das Driisenepithel in 
groBen Zotten in die Blase. Dieselbe ist von einer machtigen 
Muskelschicht umgeben, welche von den Ausfiihrungsgingen extra- 
kapsulirer Driisen durchbrochen wird, die in radialer Ricktung 
durchtreten. 

Etwa 1 mm hinter der miannlichen liegt die weibliche Ge- 
schlechtséffnung; sie fiihrt durch das ziemlich enge Antrum 
in einen stark muskulésen Schalendriisengang, an dessen Anfang 
das vereinigte Endstiick der Uteri eintritt. Der Eiergang setzt 
sich in eine auferst geriumige, accessorische Blase fort, die 
fast bis zum Hinterende des Kérpers reicht und die eine Anzahl 
ziemlich unregelmibig gestalteter Anschwellungen bildet. Diese 
Blase enthalt Spermamassen und Eier in grofer Anzahl 
(Fig. 10, Taf. XI); die Kier liegen’ ganz in das Sperma eingebettet ; 
es kann also wohl kein Zweifel sein, da’ in diesem Falle die 
accessorische Blase nicht nur als Samenbehalter dient, sondern 
daf in ihr auch die Befruchtung vollzogen wird. Es ist nicht 
unwahrscheinlich, da’ das auch sonst zuweilen ihr Zweck ist. 

Im August 1882 wurde unter Steinen bei Rio de Janeiro eben- 
falls von Curercuta eine Polyclade gefunden, die trotz kleiner 


Neue Polycladen. 161 


Abweichungen offenbar derselben Art angehért (Fig. 9, Taf. XI). 
Das Tier ist verhiltnismifig breiter — Linge 20 mm, Breite 7 mm 
— der Darmmund befindet sich nicht am Vorderende der Pharyngeal- 
tasche, sondern wenig vor deren Mitte, am aufSeren Munde kommt 
es zur Bildung eines kurzen Osophagus. Diese geringfiigigen Unter- 
schiede, die sich zum Teil durch die Annahme eines anderen Kon- 
traktionszustandes erklaren lassen, wiirden hoéchstens die Aufstellung 
einer besonderen Varietit rechtfertigen. — Das Tier enthialt, ob- 
wohl vollstindig geschlechtsreif, keine reifen Eier; er ist also wohl 
bald nach der Eiablage, die im Juni stattzufinden scheint, fixiert 
worden. 

In den gréberen anatomischen Verhaltnissen — in der Lage 
der Offnungen — erinnert das Tier trotz seiner weniger lang 
gestreckten Gestalt an Cestoplana, weicht andererseits von den 
iibrigen Familien so entschieden ab, daf man es mit Cestoplana 
in eine Familie wird stellen miissen. In derselben Gattung labt 
es sich nicht unterbringen; die Augenstellung ist nicht die gleiche 
(Cestoplana besitzt mehr Augen, die viel weiter verbreitet sind), 
und die Geschlechtsapparate sind anders gebaut. Hier haben wir 
eine Penisscheide, cine gesonderte, dorsale Kérnerdriise, zwei Samen- 
blasen und einen nach hinten gerichteten Penis, am weiblichen 
Apparat eine grofe, accessorische Blase — alles wichtige Unter- 
scheidungsmerkmale von Cestoplana. 

So lange man der Familie der Cestoplaniden nur die eine 
Gattung Cestoplana zuzahlte, mufte man die Familiendiagnose 
aus den Gattungsmerkmalen ableiten; stellt man eine neue Gattung 
dazu, so wird man die Diagnose natiirlich erweitern miissen, da 
sie in ihrer bisherigen Form nur auf das Genus Cestoplana pabt. 
Sie wiirde, um auch das Genus Latocestus zu umfassen, folgender- 
maven lauten miissen: 

Langgestreckte Formen ohne Tentakel. Gehirn 
dem Vorderende sehr nahe. Augeniiber das ganze 
oder doch einen groken Teil des Vorderendes ver- 
streut, nicht scharf in Gruppen gesondert. Pharyn- 
gealapparat in der hinteren Kérperhalfte, Mund an 
seinem hinteren Ende. Getrennte Geschlechts- 
é6ffnungen nahe dem hinteren Ende. 

Die Gattung Latocestus wiirde wie folgt zu charakteri- 
Sieren sein : 

Cestoplaniden mit mafig langgestrecktem Ké6r- 
per. Keine Augen am Korperrande. Mannlicher 


162 Marianne Plehn, 


Apparat mit zwei Samenblasen, dorsaler Kérner- 
driise, unbewaffnetem, nach hinten gerichtetem 
Penis. Weiblicher Apparat mit accessorischer 
Blase. 


Fam. Pseudoeceridae. 


Thysanoplana indica un. g. n. sp. 


Pats) VELL, Figs. 3,:4;) Taf. XI Piguet Pak, A, Bigs i; 
und Taf. XIII, Fig. 9. 


Zwei der von SEMON aus Java eingesandten Polycladen ge- 
héren der gleichen Art an. Eines der Tiere ist so schlecht er- 
halten, daf es nur zur Bestatigung einiger, durch die Untersuchung 
des zweiten gewonnener Resultate verwendet werden konnte. Der 
Koérper dieses letzteren ist von breit-ovalem Umrif, vorn ganz 
unbedeutend breiter als hinten (Fig. 3, 4, Taf. VIII); die Linge be- 
trigt 22 mm, die Breite 12 mm. Auf der Bauchseite ist das Tier 
gelblichgrau, auf der Riickenseite ist die Farbe ein helles, etwas 
ins Braunliche spielendes Grau, das gegen den Rand zu etwas 
dunkler wird. Der ganze Riicken ist, aihnlich wie bei Thysanozoon, 
mit Zotten besetzt; dieselben sind grau, an der Spitze etwas dunkler 
als an der Basis. Vorn liegen dicht nebeneinander zwei spitz- 
ohrartige Randtentakel; sie sind dunkelgrau gefarbt, wie die Zotten- 
spitzen. Ein deutlich markierter Riickenwulst erstreckt sich bis 
zum Ende des Korpers. Auf der Bauchseite lift sich ohne weitere 
Préparation das Gehirn erkennen; es liegt ganz vorn, im ersten 
Fiinfzehntel des Kérpers; auch die fiinf Paar seitlicher Hauptnerven 
sind deutlich sichtbar. Dicht hinter dem Gehirn beginnt die Pharyn- 
gealtasche, deren Linge ein Viertel der Kérperlange betragt; aus 
dem Munde, in ihrer Mitte, quillt der in auSerst feine und zahl- 
reiche Falten gelegte Pharynx. Die Tasche zeigt acht Paar Seiten- 
taschen, die in der hinteren Halfte viel tiefer sind als in der 
vorderen. — Hinter dem Pharynx sieht man den halb vorgestiilpten, 
mit seiner Spitze etwas zur Seite gewendeten Penis aus seiner 
Scheide vorragen; die mannliche Offnung liegt also etwas hinter 
dem Anfang des zweiten Drittels. Die weibliche Offnung ist so 
eng, dafi sie bei Lupenbetrachtung nicht sichtbar ist; sie liegt, - 
wie die Schnitte zeigen, 1,5 mm hinter der mannlichen. Ebenso 
weit hinter ihr liegt ein Saugnapf, ziemlich genau in der Mitte 
des Kérpers. Auf der Bauchseite erkennt man ferner beiderseits 
in der Gegend der Geschlechtséffnungen etwa 15 weife, vortretende 


Neue Polycladen. 163 


Knétchen, die, wie die mikroskopische Untersuchung lehrt, An- 
schwellungen der Samenleiter sind. Dem Riickenwulst entsprechend 
ist auch auf dieser Seite das Mittelfeld durch den stark ent- 
wickelten Hauptdarm etwas vorgewolbt. 

Die Augen sind sebr grof und zahlreich. Die Gehirnhofaugen 
liegen ganz oberflaichlich tiber dem Gehirn; sie sind ganz dicht 
zusammengedrangt und bilden eine einzige Gruppe; es sind ihrer 
ungefaihr vierzig vorhanden. Tentakelaugen finden sich tiber die 
ganze Flache der Tentakel verbreitet, besonders reichlich innen in der 
Falte, da, wo sie sich nach vorn 6ffnet, aber auch auf der nach 
hinten gerichteten Flache ; jeder Tentakel tragt tiber hundert Augen. 
Am Kérperrande finden sich keine. In jeden Tentakel tritt ein 
starker Nervenast, der jedenfalls die Augen zu versorgen hat. 

Das Vorhandensein von Seitentaschen am Pharyngeal- 
raum bildet einen der zahlreichen Unterschiede von Thysanozoon, 
welchem Genus unser Tier im auferen Habitus recht ahnlich ist; 
auch ist der Pharynx viel starker gefaltet und die einzelnen 
Faltchen sind viel feiner. Der aufere Mund (Fig. 1, Taf. XI) 
liegt, wie bereits erwaihnt, ungefaihr in der Mitte der Pharyngeal- 
tasche, doch ihrem Vorderende etwas niher; der Darmmund 
nicht weit vom Hinterende der Tasche. Der Hauptdarm ist 
in dem tiber dem Pharynx gelegenen Teil eng, wird nach hinten 
zu aber auferordentlich geriumig. Er erreicht fast das hintere 
Kérperende. Sehr merkwiirdig ist die Art, wie die Darmiste aus 
dem Hauptdarm entspringen (Fig. 11, Taf. XI). Wahrend sie bei 
den anderen Polycladen paarweise aus dem Hauptdarm abgehen 
und ziemlich genau in einer Horizontalebene liegen, so da8 man 
auf einem Querschnitt jederseits nur eine Darmastwurzel antreffen 
kann, sendet hier der Hauptdarm seine Aste — aufer in der 
Mediane — nach allen Richtungen, nach oben, nach den Seiten 
und hier und da auch nach unten, so daf man auf einem Quer- 
schnitt mehrere Darmastwurzeln auf jeder Seite antrifft. Er ist 
in seinen weiteren Teilen gleichsam siebartig durchbrochen, und 
jedes Loch des Siebes entspricht einer Darmastwurzel. Im vorderen 
Teil des Kérpers, tiber dem Pharynx und den Geschlechtsorganen, 
ist der Raum zu beschrinkt fiir eine solche Entfaltung des Darm- 
systems; dort findet sich nur die eine fiir alle Polycladen charakte- 
ristische Darmastreihe. Auch in den zarten Seitenfeldern der 
hinteren K6rperhalfte liegen die Darmiiste wieder in einer Hori- 
zontalschicht. Die Aste anastomosieren netzartig und entsenden 
einen Zweig in jede Zotte. 


164 Marianne Plehn, 


Mit der starken Entwickelung des Hauptdarms hingt es viel- 
leicht zusammen, daf bei diesem Tier auch unverdaute Nahrung 
bis an sein Ende gelangen kann, wahrend man die sonst nur im 
Pharynx findet, dessen Driisen also eine Hauptarbeit bei der Ver- 
dauung zu verrichten haben miissen. Wahrend man sonst nur 
Nahrungsbrei, dessen Ursprung sich nicht mehr bestimmen 1aBt, 
im Darme trifft (1, p. 161), ist derselbe hier ganz angefiillt mit 
Massen von Schwammspicula, die sich gréftenteils als Esperia- 
Arten angehérig deutlich erkennen lassen. 

Der weibliche Apparat ist auferst einfach gebaut. Wie 
bei Thysanozoon bilden die Eileiter ein Netz von Anastomosen 
auf der Riickenseite, die Uteruszweige ein entsprechendes auf der 
Bauchseite des Tieres. Uterusdriisen vermochte ich nicht auf- 
zufinden. Ein kurzer, weiter Eiergang liegt ziemlich dicht hinter 
der Samenblase; seine langere Achse ist quer gelegen, senkrecht 
zur Langsachse des Tieres. Aus dem vorderen Teil des Eierganges 
fiihrt ein kurzer, enger Gang nach unten und aufSen. Er nimmt 
in seinem ganzen Verlauf die Ausfiihrungsginge der Schalendriisen 
auf, mu8 also bis dicht zu seiner Miindung als Schalendriisengang 
bezeichnet werden. Eine Bursa copulatrix fehlt mithin. — Die 
Kier im Uterus und im gefiillten Eiergang zeigen recht schéne 
Kernteilungsfiguren. 

Der mannliche Apparat ist, im Gegensatz zu Thysano- 
zoon, unpaar. Der nach vorn gerichtete, mit einem kurzen, spitzen 
Stilett bewaffnete Penis ist bei dem besser erhaltenen meiner Exem- 
plare halb vorgestiilpt; nach diesem sind auch die Figuren ge- 
zeichnet. Man sieht, daf§ die Kérnerdriisenblase auch mit vor- 
gestreckt wird. Sie liegt gesondert, dorsal; ist nicht sehr grof, 
wird von einem hohen Driisenepithel ausgekleidet und besitzt eine 
Muskelschicht, die von den Ausfiihrungsgiingen extrakapsulirer 
Driisen durchbrochen wird. Ihr Ausfiihrungsgang ist sehr kurz; 
er verlauft ein Stiick weit dicht neben dem Ductus ejaculatorius, 
doch vereinigen sich beide erst kurz vor der Offnung. Der Ductus 
ejaculatorius ist cin langes, mehrfach gewundenes Rohr; es ent- 
springt aus dem vorderen Ende der miichtigen, muskulésen Samen- 
blase. Diese ist von birnformiger Gestalt, ihr spitzeres Ende ist 
nach vorn und unten gerichtet. In das hintere, stumpfere Ende. 
miindet das enge Vas deferens, in welchem sich die beiden groSen 
Samenkanale vereinigt haben. Sie sind bei diesem Tier ganz un- 
gewohnlich stark entwickelt und nehmen den ganzen Raum zwischen 
dorsaler und ventraler Hautmuskulatur ein. Sie bestehen aus einer 


Neue Polycladen. 165 


Anzahl dicht aufeinander folgender blasiger Anschwellungen, die 
einander, wenn sie, wie hier, prall gefiillt sind, nach den Seiten 
dringen, so daf sie vielfach nebeneinander zu liegen kommen. 
Uberall, wo sie sich beriihren, kommunizieren sie. Die einzelnen 
Blasen treiben die Leibeswand der Bauchseite auf und bilden so 
die weifen Knétchen, die man schon bei makroskopischer Be- 
trachtung des Tieres durchschimmern sah (Fig. 3, Taf. VIII). Wie 
bei verwandten Formen, so finden sich auch hier im Epithel auBer- 
ordentlich zahlreiche Stibchen, die die gewoéhnliche spindelférmige 
Gestalt haben. 

Es kann kein Zweifel sein, da’ wir eine Pseudoceride vor 
uns haben. Der ganze Habitus und fast alle wesentlichen Merk- 
male stimmen genau zur Familiendiagnose. Eine Abweichung 
finden wir in dem krausenférmigen Pharynx, der so fein gefiltelt 
ist wie bei irgend einer anderen Polyclade, in der Pharyngeal- 
tasche, die — freilich nicht sehr tiefe — Seitentaschen besitzt, 
und in der Anordnung der Gehirnhofaugen, die hier zu einer 
Gruppe zusammentreten. Auch habe ich Uterusdriisen, wie er- 
wahnt, nicht gefunden, méchte darum aber nicht sicher behaupten, 
daf keine vorhanden seien; die mangelhafte Erhaltung kénnte 
schuld daran sein, daf man sie nicht erkennen kann. Diese Unter- 
schiede sind jedenfalls nicht geniigend, um die Form von den 
Pseudoceriden zu trennen; in eine der bekannten Gattungen gehért 
sie aber nicht. Die Diagnose der neuen Gattung, die ich fiir dieses 
und das gleich zu beschreibende Tier aufstellen méchte und die 
ich Thysanoplana nenne, wiirde folgendermafen lauten : 

Pseudoceriden mit spitzohrahnlichen, falten- 
formigen Randtentakeln, mit zottenférmigen, dor- 
salen Anhaingen, in welche Darmdivertikel treten, 
mit krausenférmigem Pharynx. Hauptdarm mit 
zahlreichen, vielfach ibereinander entspringenden 
Darmastwurzeln. Mannlicher Begattungsapparat 
einfach. Gehirnhofaugen in einer Gruppe vereinigt. 


Thysanoplana marginata pn. g. n. sp. 
Pat, NLT) Big. 1, 2. 


Unter der Semon’schen Ausbeute ist ein anderes Tier, das 
der gleichen Gattung einzuverleiben ist. Es ist 27 mm lang, 15 mm 
breit, von elliptischem Umrif; der Rand ist in wenige grofe Falten 
gelegt. Das Vorderende, das zwei grofe Randtentakel trigt, ragt 


166 Marianne Plehn, 


ein wenig vor. Der Riicken ist mit Zotten bedeckt. In der Mitte 
erhebt sich ein starker, breiter Riickenwulst, der dem miachtig 
entwickelten Hauptdarm entspricht; nach vorn und nach hinten 
verstreicht er allmahlich. Das Tier hat eine gelblichgraue Grund- 
farbe; ein 1—2 mm breiter, schwarzer Streifen verlauft um den 
ganzen Korper, einen schmalen, heilen Saum am Rande frei lassend. 
Die Tentakel sind mit Ausnahme eben dieses Saumes schwarz. 
Ein unregelmafig unterbrochener, schwarzer Streifen, etwa doppelt 
so breit wie der am Rande, findet sich auf dem Riickenwulst; er 
liuft nach vorn und nach hinten spitz aus und endet ungefahr 
4 mm vom vorderen und 5 mm vom hinteren Koérperende. An 
der Basis der Tentakel sieht man in der Mittellinie ein helles 
Feld von rhombischer Gestalt, das rings von dem vorn etwas ver- 
breiterten, schwarzen Randstreifen umgeben ist. Die lingere Achse 
des Rhombus fallt mit der Lingsachse des Kérpers zusammen. Dies 
Feld tragt die circa fiinfzig zu einer Gruppe vereinigten Gehirn- 
hofaugen. Sie liegen ganz oberflichlich, dicht gedringt neben- 
einander; das Epithel ist tiber ihnen vollstandig verschwunden, 
wodurch natiirlich reichlicherer Lichtzutritt zum Auge erzielt wird. 
Auch die Tentakel sind durchweg mit Augen besetzt, dieselben sind 
aber klein, und sparlich. Auch auf der Bauchseite sieht man den 
schwarzen Randstreifen; man erkennt ferner den in der Mitte 
liegenden Saugnapf und den Pharynx, der in starken Falten 
aus dem Munde vorquillt. Der Mund liegt am Ende des ersten 
KOrperviertels. 

Der Pharynx unterscheidet sich von dem der vorigen Species 
dadurch, daf er viel weniger fein gefaltet ist. Auffallend ist die 
starke Reduktion des Diaphragma; dasselbe springt nur so wenig 
vor, daf Pharyngealtasche und Hauptdarm kaum von einander ge- 
trennt werden und der Ubertritt unverdauter Nahrung bis zum 
Ende des Hauptdarmes ganz besonders leicht mu8 geschehen 
kénnen. Wir finden niamlich auch hier den Darm ganz mit 
Nahrungsbrei, der zahllose Schwammspicula enthalt, angefiillt. 
Die Art der Veradstelung des Hauptdarmes ist genau wie bei der 
vorigen Species. 

Die Geschlechtsorgane sind nur in der ersten Anlage 
vorhanden. Die Lage des mannlichen Apparates wird durch eine 
starke Anhaiufung von Kernen unmittelbar hinter dem Pharynx, 
also am Anfang des zweiten Korperdrittels, markiert. 

Der viel schwaéchere Kernhaufen, der die Anlage des weib- 
lichen Apparates darstellt, liegt 1 mm dahinter, 3 mm _ vor 


Neue Polycladen. 167 


dem Saugnapf. Von Ovarien und Hoden ist noch nichts zu er- 
kennen. 


N. Fam. Diplopharyngeatidae. 


Diplopharyngeata filiformis n. g. n. sp. 
Dat. nies. 3, 4.0506, 7, und Tat. KEL Wig 12: 


Zwei Exemplare aus dem Curercuta’schen Material. Sie sind 
am 11. Februar 1885 nérdlich von der Nordspitze von Sumatra an 
einem schwimmenden Baumstamm haftend gefunden. Nur das eine 
war einigermafen erhalten; das andere stark zusammengerollt und 
zerbrochen, die vordere Halfte, die die wichtigen Organe enthilt, 
gliicklicherweise noch zum Schneiden verwendbar. 

Das Tier ist 25 mm lang, die grifte Breite betragt 3 mm, 
an den Enden ist es noch bedeutend schmaler. Die Dicke er- 
reicht an den dicksten Stellen kaum !/, mm. 

Die Farbe ist graulich, von Zeichnung ist keine Spur zu ent- 
decken; Tentakel und Saugnapf fehlen. Ca. 8 mm vom einen Ende 
sieht man eine kleine Vorragung (Fig. 7, Taf. XII); es ist der aus- 
gestreckte, in diesem Zustand nach vorn gerichtete Penis, der 
also am Ende des ersten Kérperdrittels liegt. Von den anderen 
Offnungen ist bei Lupenbetrachtung nichts zu bemerken. 

Das Gehirn liegt nur 1 mm vom Vorderende; es ist nicht 
deutlich zweiteilig, sondern hat die Form eines dorso-ventral ab- 
geplatteten Ellipsoides. Uber der vorderen Halfte des Gehirns 
befindet sich eine Ansammlung von Kernen, die wohl der Austritts- 
stelle der Sinnesnerven entspricht; sie ist nicht sehr ausgepriet. 
— Die Augen sind klein und wenig zahlreich. Zwei kleine, ling- 
liche Gruppen erstrecken sich von beiden Seiten des Gehirns nach 
vorn und enthalten je nur etwa zehn Augen, ferner giebt es noch 
ca. fiinfzehn Augen zwischen Vorderrand und Gehirn. 

Das Merkwiirdigste an dem in mancher Hinsicht interessanten 
Tier ist der Pharyngealapparat (Fig. 4, Taf. XII). Der dufere 
Mund, der am Ende des ersten Kérpersechstels liegt, fiihrt in 
den vorderen Teil einer schmalen und kaum 2 mm langen Pharyn- 
gealtasche, die beiderseits vier seichte Nebentaschen besitzt und 
an deren Wanden der Pharynx in der gewohnlichen Weise inseriert. 
Er bildet wenige grofe Falten von relativ bedeutender Dicke. Die 
Tasche setzt sich nach vorn in einen anderen Raum fort, den man 
nur als eine zweite Pharyngealtasche auffassen kann. Diese zweite, 
vordere ‘'asche hat fast die doppelte Linge der hinteren und be- 


168 Marianne Plehn, 


sitzt mehr als zwanzig Paar langer, schmaler Seitentaschen, die 
sich dem Kérperrande soviel mehr niahern, da die Breite des 
vorderen Raumes mehr als das Dreifache von der des hinteren 
betrigt. In der vorderen Tasche befindet sich nun auch ein 
Pharynx, der von dem ersten in seiner Struktur ganz bedeutend 
abweicht. Leider ist der Zustand meiner Exemplare nicht derart, 
da sich der feinere Bau der Pharynges ergriinden lieBe, auf den 
ersten Blick fallt aber auf, daf der vordere Pharynx kaum den 
vierten Teil der Dicke des hinteren besitzt und da’ er dement- 
sprechend ungleich feiner gefaltet ist. Wie der vordere Pharynx 
austritt, habe ich natiirlich nicht gesehen; doch kann es nicht 
wohl anders sein, als daf er durch den derben, hinteren Pharynx 
zur Mundoffnung hinausgestreckt wird. Die zu ergreifende Beute 
wiirde dann von zwei Schleiern eingeschlossen werden: von einem 
inneren, zarten, groBen und einem diesen umschlieSenden derben, 
kleineren. Doch ist es auch sehr wohl méglich, da’ gewoéhnlich 
oder immer nur einer der beiden Pharynges hervortritt. Obwohl 
bis jetzt bei den Polycladen noch nicht beobachtet, hat das Vor- 
kommen von zwei Pharynges verschiedener Struktur doch nichts 
gar zu Befremdendes. Es ist ja bei den meisten Polycladen mit 
krausenformigem Pharynx nicht méglich, mit absoluter Sicherheit 
zu behaupten, da’ der ganze Pharynx nur von einem zusammen- 
hingenden Tuch gebildet wird; bei Stylochus neapolitanus (1, p. 101) 
z. B. ist sogar das Gegenteil wahrscheinlich. Bei der Sitifwasser- 
planarie Phagocata gracilis sind von Lemy und HALDEMANN (1, p. 101) 
und spiter von WoopwortH (9) sogar zahlreiche Pharynges be- 
schrieben worden, die aus einer Offnung vorgestreckt werden. 

Der Darmmund liegt am hinteren Ende des hinteren Pharynx ; 
er fiihrt in den sehr langen Hauptdarm, der bis zum K6rperende 
reicht, zwar schmal ist, aber von der Gegend hinter den Geschlechts- 
organen an in dorso-ventraler Richtung die ganze Kérperdicke ein- 
nimmt. Nach vorn zu ist er wesentlich enger, erreicht nicht ganz 
das vordere Ende des Pharynx; ein medianer Darmast ist nicht 
sicher zu erkennen. Sehr zahlreiche Darmiste (Fig. 6, Taf. XII) 
gehen nach den Seiten ab, sie liegen ganz dicht gedraéngt neben- 
einander, nur die Keimdriisen schieben sich von oben her da- 
zwischen. Jeder Darmast beriihrt dorsal sowie ventral die Kérper- 
wand und verliuft gerade, ohne sich zu verzweigen oder mit 
anderen zu anastomosieren. 

Die Keimdriisen finden wir hier wieder einmal ausschlieSlich 
dorsal gelegen; Ovarien und Hoden regellos durcheinander in allen 


Neue Polycladen. 169 


Bezirken des Kérpers, aufer in der Mediane iiber dem Haupt- 
darm. 

Die Uteri sind ziemlich weite, stellenweise aufgetriebene 
Schliuche, die nach vorn nicht ganz bis zum hinteren Ende der 
Pharyngealtasche reichen. Sie sind ganz mit Kiern gefiillt, die 
cute Kernteilungsfiguren zeigen. Nach hinten zu verengern 
sie sich, am Ende des ersten Korperdrittels vereinigen sie sich zum 
Eiergang. Dieser verlauft nur noch ein ganz kurzes Stiick weit 
nach hinten, wendet dann nach oben und nach vorn um und geht 
in den Schalendriisengang tiber, der ca. 1 mm hinter der mann- 
lichen Offnung, ohne da8 es zur Bildung einer Bursa copulatrix 
kame, nach aufen miindet. Der Apparat ist also auSerordentlich 
einfach gebaut, auch eine accessorische Blase fehlt. 

Der mannliche Apparat besitzt keine Kérnerdriise, dafiir 
sind aber die langen, vielfach gewundenen, grofen Samenkanale 
durchweg mit driisigem Epithel ausgekleidet, das jedenfalls ihre 
Funktion versieht. Die Samenkanale vereinigen sich in der langen, 
stark muskulésen Samenblase, von der aus der enge Ductus eja- 
culatorius in den Penis eintritt. Der Penis wird nach vorn vor- 
gestreckt; er ist recht voluminés und reichlich mit Muskeln ver- 
sehen, aber unbewaffnet. 

Ks ist durchaus nicht méglich, das Tier in einer der bekannten 
Familien unterzubringen. Auch abgesehen von dem Besitz zweier 
Pharynges, zeigt es keine ausgesprochene Verwandtschaft zu irgend 
einer von ihnen. Die neue Familie, die man dafiir griinden muf 
und die ich Diplopharyngeatidae nenne, ist wie folgt zu 
charakterisieren : 

Sehr langgestreckte Formen. Gehirn nahe dem 
Vorderende. Zwei Gruppen von Gehirnhofaugen, 
augerdem wenige Augen am Vorderende. Zwei 
hintereinander liegende Pharynges im ersten Ké6r- 
perviertel. Hauptdarm erstreckt sich bis zum Hin- 
terende. Darmaste unverzweigt und nicht anasto- 
mosierend. Getrennte Geschlechtséffnungen am 
Ende des ersten Drittels. Mannlicher Apparat ohne 
Kérnerdrtise. Penis nach vorn gerichtet. Weib- 
licher Apparat ohne Bursa“copulatrix und ohne 
accessorische Blase. — Die Familie enthalt vorlaufig nur 
die eine Gattung Diplopharyngeata, deren Diagnose mit der der 
Familie tibereinstimmt. 


Bd, XXX. N, F. XXIII. 12 


170 Marianne Plehn, 


Von bekannten Species, deren Identitaét sich sicher feststellen 
lie’, befanden sich unter dem Curercuta’schen Materiale nur vier; 
es sind: Planocera pellucida (Lana), Stylochus pilidium (Lana), 
Pseudoceros superbus (LAN@), Stylostomum variabile (LANG). Bei 
zwei Formen lief sich zwar die Gattung (Prostheceraeus, Pro- 
sthiostomum) nicht aber die Art bestimmen. 

Die sechs Formen sind fiir ihre Fundorte — mit Ausnahme 
von Planocera pellucida, die schon als kosmopolitisch bekannt war 
— neu, und es ist tiergeographisch interessant, dali sich drei der 
Species, die bisher nur aus dem Mittelmeer oder doch nur von 
der europaischen Kiiste beschrieben waren, nun auch im Stillen 
Ocean resp. an der amerikanischen Kiiste des Atlantischen ge- 
funden haben. Grarr (5) hebt hervor, es seien nur drei Species 
bekannt [Planocera pellucida (LANG) und grubei (Grarr), Stylocho- 
plana sargassicola (MERTENS)|, die sowohl im Atlantischen, als auch 
im Stillen oder im Indischen Ocean vorkommen; Thysanozoon 
Brochii darf man vielleicht auch zu diesen weit verbreiteten Formen 
zihlen; nun kommen auferdem noch die erwahnten drei Species 
hinzu (Stylochus pilidium, Pseudoceros superbus, Stylostomum 
variabile). Es ist somit nicht unwahrscheinlich, daf man bei 
genauer Durchforschung der Polycladenfauna ferner Oceane noch 
mehr alte Bekannte aus europiischen Meeren antretfen wiirde. 

Ich gehe zu einigen Bemerkungen iiber die sechs Formen iiber. 


1. Planocera pellucida (Lane). 


Diese Species ist schon in den verschiedensten Weltgegenden 
gefunden worden, und auch unter dem mir vorliegenden Material 
sind Exemplare aus dem Atlantischen und aus dem Pacifischen 
Ocean. Die ersteren sind unter dem 5° nérdlicher Breite, dem 
25° westlicher Linge, also ungefahr gleichweit von der afri- 
kanischen und der amerikanischen Kiiste, gefischt worden; die 
letzteren, ebenfalls pelagisch, siidlich von den Galapagos- Inseln. 
An diesem letzteren Fundort mu die Species sehr haufig sein, 
da sie an vier verschiedenen Tagen und zuweilen in ziemlich 
reichlicher Menge sich unter der Ausbeute fand. 

Bei einigen der untersuchten Tiere zeigen sich recht schéne 
Kernteilungsbilder in den Uteruseiern. 

Es sei mir erlaubt, auf eine Abweichung meiner Beobachtungen 
an dieser Art von denjenigen GraFr’s (5) aufmerksam zu machen. 
GRAFF giebt an, da8 bei Planocera pellucida (ebenso wie bei Plano- 
cera Simrothi) die Einmiindungsstelle der Uteri ,,vor der Schalen- 


Neue Polycladen. 171 


driise (d. h. niher der weiblichen Geschlechtséffnung) liegt, wahrend 
bei allen anderen Polycladen das umgekehrte Verhaltnis obwaltet*. 
Das ist bei den Tieren, dic ich untersuchte, nicht der Fall, sie 
verhalten sich in diesem Punkte genau wie alle anderen Polycladen, 
so da’ ich nicht umhin kann, anzunehmen, es habe Grarr ein 
abnormes Tier vorgelegen. Die Species ist so scharf charakterisiert, 
daf iiber ihre Identitat ein Zweifel nicht bestehen kann; meine 
Exemplare stimmen in allen tibrigen Punkten mit den Grarr’schen 
Figuren und mit seiner Beschreibung absolut genau iiberein; nicht 
einmal die zahlreichen Distomeen, die im Parenchym eingekapselt 
liegen, fehlen. Nur die Bezeichnung auf der Grarr’schen einen 
medianen Liangsschnitt darstellenden Figur wiirde ich anders 
wiinschen: was dort als accessorische Blase (ba) gedeutet ist, 
ware nach meinen Praparaten die Kinmiindungsstelle der Uteri (ue), 
wihrend eine accessorische Blase iiberhaupt fehlt. 


2. Stylochus pilidium (Lane). 


Diese Species, die bisher nur im Mittelmeer beobachtet wurde, 
ist von CHIERCHIA in zwei Exemplaren, von denen das eine sehr 
schén konserviert war, in Valparaiso an den Planken des Schiffes 
festgeheftet gefunden worden. Die Lange war 13 mm, die Breite 
7 mm. Bei beiden Exemplaren sieht man ungewohnlich grofe 
und deutliche Kernteilungsfiguren in den Uteruseiern. Bei ent- 
sprechender Konservierung wiirden dieselben sich gewif vorziiglich 
zu eingehenderem Studium geeignet haben. 


3. Pseudoceros superbus (Lang). 


Ebenfalls bisher nur im Mittelmeer bekannt, jetzt von CurEr- 
cH1A bei den Galapagos-Inseln gefunden. Nach ihrer Gestalt, der 
Form der Tentakel, der Lage der Offnungen und der inneren 
Anatomie sind die beiden mir zu Gebote stehenden Exemplare 
vollig identisch mit der Lana’schen Species, in Farbe und Zeichnung 
freilich weichen sie vollstandig ab. Das wird man aber um so 
weniger als ein wichtiges Unterscheidungsmerkmal auffassen diirfen, 
als auch bei der nahe verwandten Species, Pseudoceros maximus, 
die individuelle Variabilitaét in Farbe und Zeichnung eine ganz 
auSerordentliche ist. — Bei dem gréferen der mir vorliegenden 
Tiere (Lange 40 mm, gréfte Breite 10 mm vom Hinterende 26 mm) 
ist die Bauchseite gleichmafig hellgelblich, die Grundfarbe der 
Oberseite etwas dunkler, nach der Mitte zu braunlich; gerade in 

12% 


ty 


172 . Marianne Plehn, 


der Mediane sieht man eine feine, braune Linie. Die ganze Riicken- 
seite ist mit feinen, hellen Piinktchen bedeckt, die natiirlich auf 
dem dunkleren Grunde des Mittelfeldes scharfer hervortreten. — 
Das kleinere Tier ist viel dunkler pigmentiert, im Mittelfelde 
schwirzlich, nach dem Rande zu heller; es zeigt auch helle Piinkt- 
chen auf der Oberfliche. Bei beiden Tieren sind die Tentakel 
dunkelgrau. — Das kleinere Tier ist noch nicht geschlechtsreif; 
beim gréBeren trifft man wieder schéne Kernteilungsbilder. 


4, Stylostomum variabile (Lane). 


Die Gattung Stylostomum ist bisher nur in europaischen 
Meeren gefunden. Mein Exemplar stammt von der Siidost-Spitze 
von Patagonien, vom Kap Vergini; es ist 6 mm lang, 31/, mm 
breit, relativ dick und ganz geschlechtsreif. Die innere Anatomie 
stimmt mit der Species variabile vollkommen iiberein. 


5. Prostheceraeus (LANG). 


Bei dem einzigen Tier, tiber das ich verfiigte, la%t sich nur 
das Genus, nicht die Species feststellen. Die verschiedenen Species 
der Gattung unterscheiden sich ja fast nur auferlich, und gerade 
die dauBere Gestalt ist hier ganz schlecht erhalten, das Epithel ist 
gréfktenteils abgelést, von Farben nichts zu erkennen. Das Tier 
ist an der brasilianischen Kiste nérdlich von Rio gefunden. An 
der Ostkiiste von Siid-Amerika war bisher noch kein Prostheceraeus 
konstatiert worden, wahrend verschiedene Arten dieser Gattung 
sonst schon in allen Meeren angetroffen worden sind. Von den 
mittelmeerischen Species unterscheidet sich das vorliegende Exem- 
plar durch seine geringe Gréfe. Es ist 6 mm lang, 4,5 mm breit 
und schon vdéllig geschlechtsreif. 


6. Prosthiostomum (QUATREFAGES). 


Ein junges, noch ganz unentwickeltes Tier, dem iiberdies das 
hintere Ende fehlt, ]a8t sich nach dem Bau des Pharynx und nach 
der Augenstellung mit gentigender Sicherheit als dieser Gattung 
angehoérig erkennen. Es ist unter Steinen bei Rio gefunden worden. 
Man kannte das Genus bisher aus europaischen Meeren, von der 
asiatischen Kiiste des Stillen Oceans, von den Fidschi-Inseln und 
yon Neu-England. 


Litteratur. 


1) A. Lane, Die Polycladen (Seeplanarien) des Golfes von Neapel 
und der angrenzenden Meeresabscbnitte. (Fauna und Flora des 
Golfes von Neapel, IX. Monographie.) Leipzig 1884. 

2) Brrcenpat, Polypostia similis n. g. n. sp., Lund 1893. 

3) — Einige Bemerkungen iiber Cryptocelides Loveni, Lund 1893. 

4) Grarr, Enantia Spinifera, der Reprisentant einer neuen Polycladen- 
familie, Graz 1889. (Mitteilungen des Naturwissenschaftlichen 
Vereins fiir Steiermark, Jahrgang 1889.) 

5) — Pelagische Polycladen. Arbeiten aus dem zoologischen Institut 
zo Graz, Bd. 5, Nr. 1, 1892. 

6) Gamate, Contributions to a knowledge of British marine Turbellaria, 
Quart. Journ. Micr. Sc. Vol. XXXIV, P. IV. 

7) — Turbellaria of Liverpool Marine District. Abstr. in: Journ, 
R. Mier. Soc., 1894. 

8) WuHeeELeR, Planocera inquilina. Journ. Morphol., Vol. IX. 

9) Woopwortu, Contributions to the morphology of the Turbellaria. 
I. On the structure of Phagocata gracilis (Leidy). Bull. Mus. Comp. 
Zool. Harvard College, Vol. XXI, No. 1, p. 1—42. 

10) — Reports on the dredging operations off the West Coast of 
Central- America. Bull. Mus. Compar. Zool. Harvard College, 
Vol. XXV, No. 4, p. 49—52. 

11) Verret, Marine Planarians of New-England. Transact. Connecticut 
Acad. of arts and science, Vol. VIII, P. Il, p. 459—520. 


Ich habe mich auf die Anfihrung der wenigen seit 1884, also 
seit dem Erscheinen der grofen Lane’schen Monographie, verdffent- 
lichten Arbeiten beschrinkt. Die Konsultation der friiheren Werke 
wird ja durch diese Monographie, die alles damals Bekannte enthilt, 
iiberfliissig gemacht. 


Erklairung der Abbildungen 
zu Tafel VIII—XIII. 


Buchstabenbezeichnung, fiir alle Figuren giltig: 


acd Ausfihrungsgange extrakapsu- 
larer Driisen. 

am Antrum masculinum. 

asc Anschwellung d. Samenkanile. 

asd Anlage der Schalendriise. 

ba accessorische Blase. 

bc Bursa copulatrix. 

cc Centralkanal der Ko6rnerdriise. 

da Darmast. 

dbsc driisige Blase d. Samenkanals. 

de Ductus ejaculatorius. 

dmo Darmmund. 

dru driisiger Teil des Uterus. 

drs Driisenschlauche der Kérner- 
driise. 

ev Hiergang. 

eiu eierenthaltender Teil d. Uterus. 

evd Einmiindung der Vasa defe- 
rentia in die Samenblase. 


hd Hauptdarm 

hpht hintere Pharyngealtasche 

kd Kornerdriise 

lm Lingsmuskulatur. 

n Nerv. 

rm Ringmuskulatur. 

sb Samenblase. 

sc Samenkanal. 

sd Schalendriise. 

sdg Schalendriisengang. 

sn Saugnapf. 

sp Sperma. 

st Seitentasche d. vorderen Pharynx. 

t Tentakel. 

tau Tentakelhofaugen. 

u Uterus. 

ue Einmiindung des Uterus in den 
Eiergang. 

vda vorderer Darmast. 

vpht vordere Pharyngealtasche. 

g miannliche Geschlechtsoffnung. 

2 weibliche Geschlechtsoffnung. 


Ansicht der Riicken- 
Ansicht der Bauch- 


Ansicht der Riickenseite. 
Ansicht der Bauchseite. 


Planocerid. Querschnitt durch den seitlichen Korper- 


g Gehirn. 
gau Gehirnhofaugen 
h Hoden 
Tafel VIII. 
Fig. 1. Thysanoplana marginata. 
seite. Vergr. 2. 
Fig. 2. Thysanoplana marginata. 
selte. Vergr. 2. 
Fig. 83. Thysanoplana indica. 
Fig. 4. Thysanoplana indica. 
Tafel IX. 
Fig. I. 
rand. Ein Darmastporus ist getroffen. 


Fig. 2. Acelis arctica. 


Langsschnitt, 


Vergr. ca. 50. 
Vergr. 4. 


Neue Polycladen. 175 


Fig. 3. Aloioplana delicata. Langsschnitt. Vergr. ca. 30. 
Fig. 4. Aloioplana delicata. Mundrohr. Vergr. ca. 50. 
Fig. 5. Aloioplana delicata. Augenstellung. 

Fig. 6. Plagiotata promiscua. Stiick eines Lingsschnittes 


nahe der Mediane. Ein grofer Teil des Osophagus ist der Lange nach 
getroffen. Vergr. ca. 50. 
Fig. 7. Plagiotata promiscua. Skizze der Anatomie. 
Fig. 8. Acelis arctica. Skizze der Anatomie. 
Fig. 9. Plagiotata promiscua. Liangsschnitt. Vergr. ca. 10. 


Tafel X. 


Fig. 1. Leptoplana Kiikenthalii. Skizze der Anatomie. 

Fig. 2. Leptoplana Kiikenthalii. Kornerdriise. Liangs- 
schnitt nahe der Mediane. Das Bindegewebe zwischen den Driisen- 
schliuchen ist nicht erhalten. Vergr. ca. 75. 

Fig. 3. Leptoplana panamensis. Skizze der Anatomie. 

Fig. 4. Leptoplana panamensis. Querschnitt durch die 
Kornerdriise. Vergr. ca. 75. 

Fig. 5. Leptoplana panamensis. Tangentialschnitt durch 
die Langsmuskulatur der Kornerdriise. Vergr. ca. 200. 

Fig. 6. Leptoplana Kiikenthalii. Augenstellung. 

Fig. 7. Leptoplana pacificola. Skizze der Anatomie der 
var. chilensis. 

Fig. 8. Leptoplana pacificola. Lingsschnitt der var. pe- 
ruensis. Vergr. 10. 

Fig. 9. Leptoplana pacificola. Lingsschnitt der var. chi- 
lensis. Vergr. 10. 

Fig. 10. Leptoplana panamensis. Erwachsenes Tier. 
Vergr. 2. 

Fig. 11. Leptoplana panamensis. Noch nicht geschlechts- 
reifes Tier. Vergr. 2. 


Tafel XI. 


Fig. 1. Leptoplana Chierchiae. Liangsschnitt. Vergr. 12. 

Fig. 2, Leptoplana Chierchiae. Augenstellung. 

Fig. 8. Leptoplana Chierchiae. Léangsschnitt durch die 
accessorische Blase. Vergr. ca. 50. 

Fig. 4. Leptoplana Chierchiae. Querschnitt durch die 
Kornerdriise. Vergr. ca. 150. 

Fig. 5. Semonia maculata. Skizze der Anatomie. 

Fig. 6. Latocestus atlanticus. Augenstellung. 

Fig. 7. Latocestus atlanticus. Querschnitt durch das 
Mittelfeld. Vordere Korperhilfte. Vergr. ca. 50. 

Fig. 8. Latocestus atlanticus, lLiangsschnitt durch den 
ménnlichen Apparat. Vergr. ca. 50. 

Fig. 9. Latocestus atlanticus. Liangsschnitt, brasilianisches 
Exemplar. Vergr. 6. 

Fig. 10. Latocestus atlanticus. Schnitt durch die acces- 
sorische Blase, welche Eier und Sperma enthilt, Vergr. ca. 50, 


176 Marianne Plehn, Neue Polycladen. 


Fig. 11. Thysanoplana indica. Quersehnitt durch das 
Mittelfeld. Hintere Kérperhilfte. Vergr. ca. 50. 

Fig. 12. Semonia maculata. Lingsschnitt durch ein Seiten- 
feld. Eine driisige Blase des Samenkanals ist getroffen. Vergr. ca. 50. 


Tafel XII. 


Fig. 1. Thysanoplana indica. Liangsschnitt. Vergr. 10. 

Fig. 2. Diplopharyngeata filiformis. Querschnitt durch 
das Mittelfeld des Kérpers, an der Stelle, wo die Vasa deferentia in 
die Samenblase eintreten. Vergr. ca. 50. 

Fig. 3. Diplopharyngeata filiformis. Querschnitt durch 
die miannliche Geschlechtsdffnung. Vergr. ca. 50. 

Fig. 4. Diplopharyngeata filiformis. Skizze der Ana- 
tomie des vorderen Kérperdrittels. 

Fig. 5. Diplopharyngeata filiformis. Stiick eines Langs- 
schnittes nahe der Mediane. Die hintere Pharyngealtasche ist getroffen 
und drei Seitentaschen der vorderen. Vergr. ca. 50. 

Fig. 6. Diplopharyngeata filiformis. Stiick eines Lings- 
schnittes durch ein Seitenfeld. Vergr. ca. 50. 

Fig. 7. Diplopharyngeata filiformis. Liangsschnitt. 
Vergr. 10. 


Tafel XIII. 
Schemata der Begattungsapparate. 


Um den Vergleich zu erleichtern, sind die gleichen Farben ge- 
wahlt wie in: Lane, Die Polycladen des Golfes von Neapel. 
Also Muskulatur: rot, 
Epithel: gelb, 
Kornerdriise: griin, 
Schalendriise: blau. 


Fig. 1. Alloioplana delicata. 
Fig. 2. Plagiotata promiscua. 
Fig. 3. Semonia maculata. 
Fig. 4. Acelis arctica. 
Fig. 5. Acelis arctica. Kérnerdriise und Samenblasen auf 
eine Querebene projiziert. 

Fig. 6. Leptoplana Kikenthalii. 

Fig. 7. Latocestus atlanticus. 

Fig. 8. Leptoplana Chierchiae. 

Fig. 9. Thysanoplana indica. 

Fig. 10. Leptoplana pacificola. 

Fig. 11. Leptoplana panamensis. 

Fig. 12. Diplopharyngeata filiformis. 


Ueber Regenerationsvorgange 
bei Lumbriciden. 


Von 
Dr. phil. Karl Hescheler, 


Assistent am zoologischen Laboratorium beider Hochschulen in Ziirich. 
Mit Tafel XIV und XV. 


Kinleitung. 

Die Anregung zu nachfolgender Untersuchung, welche im 
zoologischen Institut beider Hochschulen in Ziirich ausgefthrt 
wurde, verdanke ich meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Prof. 
Dr. AkRNoLpD Lana, dem ich auch sonst zufolge der mir von seiner 
Seite in reichem Mafe zu teil gewordenen Unterstiitzung sehr ver- 
pflichtet bin. Ich benutze die Gelegenheit, ihm an dieser Stelle 
meinen herzlichsten Dank auszusprechen. 

Was hier zunachst geboten wird, ist nur ein erster Teil der 
ganzen Arbeit, welcher die auferen Vorgange bei der Regeneration 
der Regenwiirmer behandelt. Ich hoffe, bald einen zweiten Ab- 
schnitt folgen lassen zu kénnen, in welchem von histo- und organo- 
genetischen Prozessen die Rede sein soll. 


Ce rene 


Die aufseren Vorgange. 


a) Friihere Beobachtungen. 


Schon seit alter Zeit hat das Vermégen der verschiedensten 
Tiere, verloren gegangene Teile ihres Kérpers wieder zu ersetzen, 
das Interesse der Naturkundigen erweckt; im 18. Jahrhundert aber 
wurde den Erscheinungen der Regeneration eine besondere Auf- 
merksamkeit geschenkt, und die Beobachtungen aus jener Zeit er- 
scheinen zum Teil jetzt noch auferst wertvoll, Die Untersuchungen 


178 Karl Hescheler, 


TREMBLEY’S (52) an den Polypen des siiken Wassers und die an- 
schliefenden Arbeiten von REAuMUR, BONNET u. a. erregten nicht 
nur das Erstaunen aller damaligen Naturforscher, sondern aller 
gebildeten Zeitgenossen. Nach Fraisse (21), S. 16 ,,beschaftigten 
sich im vorigen Jahrhundert nicht nur Gelehrte, unter denen die 
Namen TREMBLEY und REAuUMUR besonders hervorragen, sondern 
iiberhaupt fast jeder gebildete Mensch mit den héchst interessanten 
Erscheinungen der Regeneration’. Wo in den naturhistorischen 
Abhandlungen aus jener Zeit die Aufmerksamkeit auf diese epoche- 
machenden Untersuchungen gelenkt wird, begegnen wir stets Aus- 
driicken héchsten Erstaunens, aber vielfach auch ungléubigen Kopf- 
schiittelns iiber die beschriebenen Wunder der Natur. Die Probleme 
der Regeneration mégen damals in ahnlicher Weise Gegenstand 
allgemeinsten Interesses gewesen sein, wie sich heutzutage die- 
jenigen der Entwickelungsmechanik, wenn auch in engeren Kreisen, 
héchster Aufmerksamkeit erfreuen, zu einer Zeit, wo, um mich 
eines BARFuRTH’schen (3) Ausdruckes zu bedienen, ,,alle Welt Kier 
schiittelt™. 

Es wird nicht die Aufgabe dieser Arbeit sein, die historische 
Entwickelung der Regenerationsfrage im allgemeinen zu behandeln, 
da in dieser Hinsicht auf die erschépfenden Darstellungen von 
MILNE-Epwarps (34) und Fraisse (21), was die Witirmer an- 
betrifft, auch BiLow (12) verwiesen werden kann; dagegen muf 
auf jene Beobachtungen, die speciell tiber die Regeneration der 
Regenwiirmer vorliegen, eingehend eingetreten werden, da hieritiber 
in den bisherigen Arbeiten nichts Genaueres und Vollstandiges zu 
finden ist. Zur weiteren Rechtfertigung einer einlaéflichen Be- 
handlung der alteren Litteratur sei darauf hingewiesen, dafi es 
wohl iiber keine andere Tiergruppe in Hinsicht auf genanntes 
Problem widersprechendere Angaben giebt, deren verschiedenartige 
Variationen sich bis zum heutigen Tage erhalten haben, so daf 
schon von diesem Gesichtspunkte aus eine einlafliche Sichtung des 
vorliegenden und gréftenteils vergessenen Beobachtungsmaterials 
am Platze ist. Zudem handelt es sich hier um Versuche, die nicht 
mit so grofer Leichtigkeit und so sicherem Erfolge wiederholt 
werden kénnen, wie diejenigen an den Polypen und Wiirmern des 
siiBen Wassers z. B. Es seien vorerst nur zwei Angaben aus 
Werken, die ein allgemeineres Interesse beanspruchen, angefihrt, 
welche beweisen, wie iiber diesen Gegenstand die widersprechend- 
sten Ansichten mit grofer Bestimmtheit ins Feld gefthrt werden. 

Einmal finden wir bei WEISMANN (58), Das Keimplasma, 8. 202: 
Der in zwei Stiicke geschnittene Regenwurm bildet sich zwar am 


Uber Regenerationsyorgange bei Lumbriciden. 179 


Vorderstiick ein neues Schwanzende, nicht aber am Hinterstiick 
einen neuen Kopf. Dazu fehlt also hier noch die Einrichtung, 
welche bei Lumbriculus und Nais vorhanden ist.“ 

Berau (6) dagegen schreibt in den ,,Vorlesungen iiber all- 
gemeine Embryologie“, S. 223: ,,Bei vielen Anneliden, z. B. bei 
Regenwiirmern, kénnen aus einem in eine vordere und eine hintere 
Halfte zerschnittenen Individuum zwei ganze Wiirmer hervorgehen, 
indem das vordere Stiick ein neues Hinterende, das hintere ein 
neues Vorderende reproduziert; also kénnen grofe Partien des 
Nervensystems (sowohl Gehirn, als grofe Strecken des Bauch- 
stranges) und des Verdauungskanals, sowie die Geschlechtsorgane 
neugebildet werden.‘ 

Sehen wir also zu, was man bis jetzt Sicheres iiber die 
regenerativen Vorginge beim Regenwurm weil. 

Nachdem TREMBLEY im Dezember des Jahres 1740 die tiber- 
raschende Entdeckung gemacht hatte, daf Hydren, die in Stiicke 
zerschnitten werden, sich zu ebensoviel Individuen vervollstaindigen, 
war es begreiflich, daf man gleich auch bei anderen Tieren Ver- 
suche dieser Art anstellte, und es war natiirlich, da’ man zunachst 
niedere Formen, z. B. Wiirmer, als Objekte wahlte. TRrEMBLEY 
teilte seine Beobachtung sofort REAumuR (46) mit, und dieser hat 
dieselbe auch, bevor TREMBLEY’s Originalarbeit erschien, in seiner 
beriihmten und von den Zeitgenossen vielfach citierten ,,Préface“ 
zum ,,fome sixiéme des mémoires pour servir a |’ histoire des In- 
sectes“ 1742 publiziert. ,,Dés que la découverte de M. TREMBLEY“, 
sagt er 1. c. S. LXVI, ,,fut connué des scavants qui se plaisent 
a étudier les insectes, ils jugérent que les polypes ne doivent pas 
étre les seuls auxquels il etit été accordé de pouvoir étre multipliés 
d’ une facon si étrange. ... Un grand nombre qd’ insectes aquatiques 
furent bien-t6t exposés a périr cruellement sous I instrument, dont 
on se servoit pour essayer de les multiplier.“ 

Auch die Regenwiirmer gehérten zu den Formen, die diese 
Prifung itiber sich ergehen lassen muften. Bonnet (8) und 
ReEAuMuR (46) sind es, die ungefihr gleichzeitig mit diesen Tieren 
die ersten wissenschaftlichen Regenerationsversuche anstellten. Es 
ist nicht mehr méglich, aus ihren Angaben zu ersehen, wem dabei 
die Prioritat gebiihrt '). 

1) Réaumur (46) schreibt S. LXXVI (1742): ,,M. Bonner et 
moi avons mis chacun de notre coté des vers de terre a |’ épreuve 
que soutiennent si bien les vers aquatiques qui leur ressemblent.“ 

Bonner (8) citiert in der ersten Ausgabe des ,,Traité d’insecto- 


180 Karl Hescheler, 


Betrachten wir zunachst die Versuche von RrEAumuR (46). Er 
schreibt S. LXXVI: 

,J ai commencé par en (les vers de terre) couper en deux; 
la partie antérieure, quoique je ne lui eusse pas laissé la moitié 
de la longueur de la partie postérieure, a paru avoir peu souffert, 
davoir été separée de celle-ci, souvent ern moins de deux jours 
elle a été un nouvel animal, beaucoup plus court 4 la vérité que 
celui dont elle avoit fait partie, mais en état d’en remplir toutes 
ses fonctions. L’anus s’étoit bien formé au bout produit par la 
section, et étoit rebordé comme il l’est dans l’état ordinaire. Il 
ne manquoit plus 4 ce nouveau ver que de croitre en longueur, 
W@acquérir celle qu’avoit eu l’ancien, c'est ce qui s‘est fait peu a 
peu, et qui a demandé plusieurs mois. Mais la reproduction qui 


logie’‘ (1745) die Versuche von Réaumur gar nicht, dagegen findet 
sich in der ,,Collection complete de ses oeuvres“ (9) Tom. I, S. 245 
(1779) eine Anmerkung folgenden Inhalts: 

,J’avois communiqué 4 M. pe RéaumMuk mes premieres tentatives 
sur les vers de terre. I] en avoit fait de son cété, et se proposoit 
d’en publier les détails dans le dernier Volume de ses Mémoires sur 
les Insectes; mais la mort ]’ayant prévenu, je crois obliger le public 
en ‘lui faisant part des détails que ce grand naturaliste m’avoit 
communiqués sur la reproduction de ces vers, en réponse & mes 
lettres. Voici donc l’extrait de deux des siennes sur ce sujet in- 
téressant; l’une du 28 de Février 1742, l’autre du 8 Aotit de la méme 
année.“ (Siehe iibrigens auch Bonner (9), Tome III, S. 218, Consi- 
dérations sur les corps organisés.) Ich citiere hier gleich weiter aus 
jener Anmerkung eine Stelle, auf die wir unten zu sprechen kommen 
werden; sie stammt also aus einem Briefe von Rfaumur an Bonner: 
y»»J al eu des vers de terre dont les tétes étoient assez bien refaites; 
mais, dont les uns sont péris par trop de sécheresse, les autres par 
trop d’humidité, et d’autres par le froid. Pour la reproduction de 
la partie postérieure, elle se fait avec une toute autre facilité. J’en 
ai de ceux A qui elle avoit été emportée aupres de dernieres parties 
de la génération, et d’autres entre ces parties, qui sont des vers a 
qui rien ne manque actuellement.“ Dans sa lettre du 8 Aoft, M. pE 
RéauMvR sexprimoit ainsi: ,,J’ai eu des vers de terre parfaits, mais 
ce n’a été qu’au bout de plus de trois mois, et de ceux qui ont été 
divisés en deux. Au bout de ce tems j’ai eu des parties postérieures 
& qui il étoit revenu une téte qui faisoit ses fonctions; le ver me. 
’a prouvé en rejetant dans ma main, par l’anus, des grains d’ex- 
crémens. .... J’ai fait mes expériences sur trois especes de vers 
de terre différentes. Mais il en périt beaucoup. De cinquante par- 
ties postérieures il ne m’en est quelquefois yenu a bien que trois 4 
quatre ect.“ “ 


Uber Regenerationsvorginge bei Lumbriciden. 181i 


se doit faire dans la playe de la partie postérieure d’un pareil ver, 
est bien un autre ouvrage que celle d’un anus, et que celle d’une 
suite d’anneaux assez uniformes: une téte s’y doit former, ou dé- 
velopper; a peu de distance de cette téte doivent se reproduire, 
tant dans lintérieur que dans l’extérieur, les parties propres du 
sexe male, et d’autres propres a celui de la femelle; les unes et 
les autres doivent non seulement se trouver dans le méme ver, 
elles doivent y étre doubles; aussi n’est-ce qu’ au bout de trois 
& quatre mois ou environ que la partie postérieure des vers de 
terre les plus communs, devient un ver parfait.“ Daran kniipft 
der Autor Bemerkungen iiber die Schwierigkeit der Aufzucht 
solcher Stiicke, tiber den komplizierten Bau der Wiirmer und 
schlieft den Abschnitt mit den Worten: 

,armi les vers de terre il y en a plusieurs espéces diffé- 
rentes de celle qui se présente le plus souvent a nos yeux; j’en 
connois deux dans lesquelles les reproductions se font plus vite 
que dans l’espéce la plus commune.“ 

Dies ist alles, was uns REAUMUR tber seine Regenerations- 
versuche an Regenwiirmern hinterlassen hat; der Tod ereilte ihn, 
bevor eine ausftihrliche Darstellung seiner Versuche erschien. 
Auch die kurzen Zusatze, die Bonner (s. Anm. 8. 179 u. 180 dieser 
Arbeit) noch anfiihrt, geben kaum weiteren Aufschlu$. Im _ iibri- 
gen will ich bei jedem Autor am Schlusse eine kurze, womdglich 
tabellarische Zusammenfassung und Kritik seiner Versuche folgen 
lassen. 

ReEAUMUR: Zusammenfassung. 


pponics, Art der Operation Buy jer er Resultate 
3, aber Halbiert ; nach weiteren| ? | ? Vorderes 1/, in einigen 
welche?} Angaben ist aber das | Monaten vollkommen 
| vordere Stiick, wenig- regeneriert. 
| stens in einem Teil der | |Hintere ?/, nach 3-—4 
Falle, kleiner als die Monaten wieder ein 
Hilfte des hinteren, da- vollkommener Wurm. 
her eher vorderes 1], 
und hintere ?/,. 


Ks fehlen zunachst genaue Angaben iiber Species, Alter,GréBe etc. 
der untersuchten Objekte. Wohl spricht Réaumur von einer Art, 
die als ,,la plus commune“ bezeichnet wird, und von zwei anderen 
sagt er, daf sie schneller regenerieren als jene; allein daran mehr 
als blofe Vermutungen zu kniipfen, wire sehr ungerechtfertigt. 


182 Karl Hescheler, 


Was die Art der Operation anbetrifft, erfahren wir, dal die 
Wiirmer entzweigeschnitten (,,coupé en deux“) wurden; spater 
heift es, daf& der vordere Teil nicht einmal die Linge der Halfte 
des hinteren besessen habe; das Verhaltnis ist daher eher 
'/,:?/,. Wo der Schnitt wirklich durchgegangen ist, kann bei der 
fehlenden Angabe der Species auch nicht approximativ bestimmt 
werden. Nach Bonner wurden einzelne in der Gegend der Ge- 
schlechtsorgane operiert; dafs’ es sich dabei um die eigentlichen 
Geschlechtsorgane oder wenigstens um die Gegend vor dem 15. 
Segmente handelt, beweist ein Blick auf die damals allgemein be- 
kannten anatomischen Beschreibungen des Regenwurmes von 
Repti (47) und Wiis (61). Angaben tiber die Zeit der Operation, 
sowie iiber die Anzahl der Versuchstiere fehlen giinzlich. 

Die Resultate sind nach dem Vorhergehenden schwer zu be- 
urteilen. Die zuletzt genannten Stiicke, bestehend aus ca. 15 
vorderen Segmenten, sollen einen neuen Schwanz bilden, eine An- 
gabe, die es wiederum sehr zweifelhaft erscheinen lat, ob es sich 
um die wirklichen Geschlechtsorgane handelt. Die Bildung der 
Hinterenden geht iiberhaupt sehr leicht vor sich; allmialig fiigt 
sich Segment um Segment zu (,,c’est ce qui s’est fait peu a peu‘); 
man vergleiche damit die beziiglichen Beobachtungen von BONNET 
weiter unten. 

Von der Regeneration der vorderen Partien am _hinteren 
Teile erfahren wir, dal es sich dabei um eine Zeit von etwa 4 
Monaten handelt, woraus, sowie aus der Bemerkung, daf unter 50 
meist nur 3 oder 4 Stiicke Neubildungen aufweisen, wir schliefen 
diirfen, daf’ Partien von betrachtlicher Lange weggenommen 
wurden; ob mehr als 15 Segmente, wissen wir allerdings nicht. 


Bonnet (8) begann seine Untersuchungen an Wasserwtirmern 
im Juni 1741, nachdem ihm TremBuey Anfangs dieses Jahres seine 
Aufsehen erregende Entdeckung mitgeteilt hatte, er selbst aber 
bei vergeblichem Suchen nach den Polypen des siifen Wassers 
auf jene Lumbriculi gestofen war. Am Schlusse seiner Arbeit, 
die erst 1745 publiziert wurde und von der eine zusammen- 
fassende Ubersicht bei BuLow (12) sich findet, beschreibt er an- 
hangsweise, in die Figurenerklarung eingeschaltet, seine Versuche, 
die er an Regenwiirmern angestellt hat. Obwohl dieselben auf 
den Juli 1743 zu beziehen sind, steht doch fest, da Bonnet 
schon friiher, gleichzeitig mit R&eaumur (1741) sich mit diesem 


4 FY ba a” eyaiey 4 . 
Uber Regenerationsvorgiinge bei Lumbriciden. 183 


Gegenstand beschaftigte (siehe Anm. S. 4 dieser Arbeit, Brief vom 
28. Februar 1742). Er will nicht naher darauf eintreten; denn: 
»Dépuis je les (expériences) ai reprises avec un nouveau soin: 
mais ne les ayant pas encore assez poussées pour avoir quelque 
chose de positif sur leur reproduction, je me contenterai de 
donner ici l’explication de quelques Figures qui représentent diffé- 
rentes portions de ces vers dans état de végétation.“ 

BoNNET, es sei dies gleich bemerkt, ist tibrigens der einzige 
von den friiheren Autoren, der seine Beobachtungen mit Abbil- 
dungen belegt; dies erhéht den Wert derselben betriachtlich. 

Zuerst beschreibt er die vordere Halfte eines Regenwurms, 
der am 27. Juli 1743 operiert wurde, einmal wie sie sich ihm am 
15. August und sodann 1'/, Monate nach der Operation darbot. 
Der Wurm hat sein Schwanzende vollkommen regeneriert. Eine 
weitere Figur zeigt die hintere Hialfte desselben Tieres, die in 
der Lange ungefihr dem vollstandigen Regenerat am vorderen 
Teile entspricht. Sie hat nicht regeneriert, sondern besitzt am 
vorderen Ende nur ,,une petite corne mousse“. 

Kin mittleres Stiick eines zur gleichen Zeit in 3 Teile ge- 
teilten Regenwurmes hat am 8. September sowohl am Vorderende 
wie am Hinterende regeneriert, welche Regenerate in den Abbil- 
dungen deutlich segmentiert erscheinen. Am 23. November sind 
die Neubildungen betrachtlich linger. Die Zahl der abgebildeten 
neuen Segmente zu beriicksichtigen, diirfte wohl wertlos und irre- 
fiihrend sein, da der Autor offenbar kein Gewicht darauf legte, 
indem die Figuren der spateren Ausgaben in den Hinzelheiten 
wesentlich verandert sind. 

Noch finden wir die Darstellung eines Wurmes, dem am 27. 
Juli der Kopf abgeschnitten wurde und der einen neuen repro- 
duziert hat; am 14. Dezember hat dieses Regenerat ungefahr ‘/, 
cm Lange erreicht, ohne Segmentierung aufzuweisen. 

Da die Zeit, welche diese Wiirmer zur Regeneration brauchen, 
viel gréBer ist als bei den Wiirmern des siifen Wassers, schlieBt 
BonneET, sie sei augenscheinlich proportional den Dimensionen des 
Wurmes. Dafiir habe sie die Natur entschadigt, indem sie ihnen 
ermoglichte, lange zu fasten. Eine hintere Halfte blieb mehr als 
9 Monate am Leben, ohne Regenerationserscheinungen zu zeigen. 

So weit die genaueren Angaben Bonnet’s! Was er an anderer 
Stelle tiber diese Frage berichtet, bezieht sich alles auf die beschrie- 
benen Versuche. (Vergl. das Litteraturverzeichnis dieser Arbeit!) 
Von Wichtigkeit sind vor allem noch die Ausfiihrungen, die er in den 


184 Karl Hescheler, 


,,Considérations sur les corps organisés“, II. T., 1. Kap. (9) giebt. 
Dort sagt er, dafS ihm 1742 alle Versuchstiere zu Grunde ge- 
gangen seien, und dal} er erst 1743 zu positiven Resultaten ge- 
langt sei. Von der oben beschriebenen vorderen Halfte des ersten 
Wurmes teilt er mit: .,.Du bout postérieur de la partie antérieure, 
de celle ot tenoit la téte de linsecte, sortoit un appendice vermi- 
forme, fort délié, long de huit 4 neuf lignes, et d’une couleur plus 
claire que le reste du corps. Observé de plus prés, il paroissoit 
étre un petit ver qui poussoit a l’extrémité du grand, et sur la 
meéme ligne. Je puis assurer que cette comparaison est exacte, 
et ceux gui répéteront cette expérience, en conviendront facile- 
ment. Cet appendice, ou pour m’exprimer plus exactement, cette 
nouvelle partie postérieure étoit trés-organisée. Elle étoit formée 
d’une suite d’anneaux fort serrés, et sur les cétés desquels on 
appercevoit les ouvertures destinées a la respiration, et qu’on a 
nommeées des stigmates“ +). 

Diese Stigmata, schlieft er, entsprechen einem Paket von 
Tracheen, und alles dies mul folglich regeneriert werden. Das 
Verhalten der grofen Arterie interessiert ihn sehr; sie ist in dem 
neuen Teile sehr deutlich sichtbar. ,,Au bout d’un mois et demi, 
i compter du jour de loperation, cette nouvelle partie postérieure, 
d’abord si effilée, avoit acquis une grosseur égale ou a peu-preés, 
a celle du reste du corps, et elle avoit cri proportionnellement en 
longueur. Sa couleur avoit pris une teinte plus foncée, et les 
nouveaux intestins étoient pleins de terre. Les intestins nou- 
vellement régénérés étoient donc capables s’acquitter de leurs fonc- 
tions.“ Die hintere Halfte desselben Wurmes hat, das wissen wir 
bereits, in der Zeit von 9 Monaten, wahrend der sie noch lebte, 
nicht zu regenerieren begonnen. 

Was die Operation der vordersten Partien anbetrifft, driickt 
sich Bonnet an der Stelle etwas deutlicher aus: ,,Je retranchai 
& un ver de terre, sur la fin de Juillet, la téte et les premiers 
anneaux.‘* Eine deutliche Knospe ,,en forme d’un petit bouton“ 
erscheint Ende August; diese wachst langsam bis zum Dezember, 
in welchem Monat das Tier zu Grunde geht. Von einer Segmen- 


1) Beziiglich dieser Stigmata erklart Bonner in einer Anmerkung 
elner spateren Ausgabe, daf er sich getiiuscht habe und daf es sicher 
sei, daS, wie Spattanzani festgestellt habe, der Regenwurm keine 
solchen Stigmata besitze. 


Uber Regenerationsvorginge bei Lumbriciden. 185 


tierung, die an der Knospe aufgetreten wiire, wird auch hier nichts 
bemerkt. Endlich sagt er noch: 

J observai les mémes phenoménes sur des vers de terre 
partagés en trois, quatre ou cing portions. Je vis des portions 
intermédiaires pousser a la fois une partie antérieure et une partie 
postérieure; mais les progrés de celle-ci furent constamment plus 
grands, en tems égal, que les progrés de celle-la. . . . Tous ces 
vers périrent avant quil me fit permis de voir la reproduction 
complette d’une partie anterieure.“ 

Bonnet: Zusammenfassung. 


An- 


a Resultate 
zeit 


Species, 


aie Art der Operation 


zahl 


? | Halbiert 1 |27. Julia ist nach 11+/, Mona- 
Nach dant vord. Halfte — a _ naten vollkommen re- 
Abbil- | hint. Halfte = b generiert. 
dungen | b ohne Regenerat, lebt 
ohne Cli-. 9 Monate. 
tellum 
? Dreigeteilt 1 |27. Julijb regeneriert beidseitig. 
a, b, c | 
? Kopf und vorderste Seg-| 1 (27, Juli Beginn der Regeneration 
mente weggenommen | Ende August, im De- 
| | zember noch nicht be- 
| | endet. 


| | | 

Auch hier fehlt eine Aussage tiber Species, Lange, Alter der 
Wiirmer. Aus den Abbildungen, bei denen nicht bemerkt ist, ob 
sie die natiirliche Gréfe wiedergeben, etwas weiteres schliefen zu 
wollen, diirfte ziemlich gewagt sein. Die Stelle der Operation ist 
in den ersten beiden Fallen annahernd genau bestimmt, allerdings 
nicht nach der Zahl der Segmente. Was die Abnahme des Kopfes 
und der vordersten Ringe anbetrifft, ist man sehr im Zweifel, wie 
viel darunter zu verstehen sind, um so mehr, als der betreffende 
Wurm auferordentlich langsam regenerierte (dazu im Sommer) und 
das neue Stiick noch nach 5 Monaten unsegmentiert erscheint, 
was nach meinen Erfahrungen fiir die Entfernung von mehr als 
mindestens der 10 vorderen Segmente spricht. 

Bedeutsam ist die Figur, welche das mittlere Drittel eines 
Wurmes mit Regeneraten am Vorder- und Hinterende abbildet 
Das alte Stiick weist 15 Segmente auf; entspricht dies der Wirk- 


lichkeit, so sind ungefahr gleich viele abgeschnitten worden; der 
Bd, XXX. N. F. XXII, 13 


186 Karl Hescheler, 


ganze Wurm wiirde aber entsprechend kaum viel mehr als 50 
Ringe besessen haben. 

Bei all’ diesen Beobachtungen ist nicht zu vergessen, dab 
Bonnet angiebt, dafi er dieselben an anderen Stiicken bestatigt 
gefunden habe. 


Die soeben besprochenen Versuche von REAuMUR und BONNET 
sind neben denjenigen von SPALLANZANI die, auf welche sich die 
spateren Autoren am meisten berufen. Chronologisch schliefen 
sich hier die Aufzeichnungen zweier italienischer Naturforscher an, 
deren Untersuchungen ziemlich in Vergessenheit geraten sind, so 
daf man sie selten citiert findet. 

Zunachst GINANNI (26), dessen Beobachtungen iiberhaupt kein 
Spaterer kritisiert hat’). In Form von Briefen, von denen der 
erste vom 23. November 17438 datiert ist, beschreibt er seine ziem- 
lich ausgedehnten Versuche in umstandlicher und, was den Aus- 
druck anbetrifft, oft sehr schwer verstandlicher Weise. Die neu 
entdeckten Wunder der Natur sind ihm durch das Werk REAuMuR’s 
bekannt geworden ; er will sich selbst von der Richtigkeit der- 
selben tiberzeugen. ,,[mperciocché non mi sono contentato delle 
dodeci osservazioni tutte chiare, ed uniformi, delle quali si con- 
tentavano il Rept, ed il VALISNERI per istabilire la verita di una 
cosa, ma ho tagliato in due, in quattro, in sei parti pit di venti 
Lombrichi terrestri, e pitt di otto vermi aquatici, e mi é sempre 
riuscita, e rade volte andata a voto l’operazione.“ 

Er beginnt seine Untersuchungen in den ersten Tagen des 
Juli 1743 mit Wiirmern, die ziemlich genau beschrieben werden 
(,,erano di un colore rosso, e infiammato si, che rassembravano 
di vivo cinabro; non pit lunghi di quattro dita traverse, né pit 
grossi di quelle penne di Pollo‘). 2 schneidet er, einen jeden, in 
4 Stiicke; allein nach einigen Tagen gehen diese zu Grunde. 

Am 17. Juli wiederholt er das gleiche Experiment mit einem 
Wurme ahnlicher Art. Am 20. Juli haben sich die Stiicke auf 
der Schwanzseite zugespitzt, die drei hinteren sind auf der Kopf- 
seite noch nicht vernarbt. ,,Alle due poi di Agosto il piacere | 


1) Der Name Grnannr findet sich in der betreffenden Arbeit 
nirgends angegeben. Spatianzanr (50) und nach ihm Mrine-Epwarps 
(84) bezeichnen ihn als Autor. 


Uber Regenerationsvorginge bei Eumbriciden 187 


di veder, e di ammirare i tre pezzetti di Lombrico con quella 
loro testa; a mio credere, non ancora condotta a fine, e pil 
ristretta, e riservata di quella dell’ altro pezzetto, ch’era gia 
divenuto un vermicello bello e lungo.“ Am 20. August ist der 
regenerierte Kopf gleich dem eines unverletzten Regenwurmes. 

Zu gleicher Zeit zerschneidet er einen viel gréfSeren Lumbri- 
ciden mit Clitellum (,,di quelli, che il Reor chiama della bardella*‘) 
der Linge nach. Am 20. Juli findet er diesen vollstindig ver- 
west, und er bemerkt dazu, dal dies jedesmal passiert sei, wenn 
er ein Exemplar nach dieser Art operiert habe. Am 20. August 
teilt er einen ,,Lombrico terrestre“’ in zwei Teile. ,In capo a 
poco pi di 48 ore quella parte, che per la sezione era rimasta 
senza coda, me la manifesto riprodotta, e perfezionata a tal segno, 
che fattomi subito apprestare un altro vaso, ve la gittai in tre 
pezzi. L’altra parte mostrava ancora una ben piccola cicatrice non 
bene rammarginata, e durd in questo stato per fino a ’29. dopo il 
qual giorno non mi fu possibile di riconoscervi segno alcuno di 
ferita, ma non apparve il capo, se non a mezzo Settembre. Solo 
allora scopersi che i tre pezzetti fatti dalla parte superiore del 
noto Lombrico erano quasi ridotti alla perfezione.“ 

Experimente dhnlicher Art, sagt er, seien ihm noch vielfach 
gegliickt. Auch an anderen Wiirmern, von denen er einen aus- 
driicklich als ,,Lombrico palustre“ bezeichnet, hat er Versuche 
angestellt. Dann setzt er sich zur Aufgabe, die Beobachtungen 
zu wiederholen ,,in tutte le stagioni dell’ anno, e in tutte le 
alterazioni dell’ aria‘. 

Am 21. Dezember zerschneidet er einen Regenwurm, der 2 
Daumen lang, dick wie eine Kontrebafsaite und nicht wie die bis- 
herigen Wiirmer rot, sondern ,,di colore di ruggine’’ war, in 3 
Teile. Das vorderste Stiick soll nach 3 Tagen ,un verme quasi 
perfetto“ gewesen sein, und am 12. Januar 1744 sind auch die 
5 anderen Stiicke wieder vollstandige Wiirmer geworden. ,,Trovai 
a °12. di questo mese ne’ tre vasi, non pil’ tre pezzi, ma tre vermi, 
ne’ quali per vero dire, se non che in uno, si manifestava una 
interna proposcide, e non erano pit. lunghi ciascheduno di un 
pollice“. 

Er stellt ferner Versuche an iiber den Einflu’ der Besonn- 
ung, zeigt, daf sie sehr unter Trockenheit leiden; er zerreift sie, 
anstatt sie zu zerschneiden; bei letzterem Versuche gehen aber 
alle Tiere zu Grunde. 

Non v’ ha dubbio alcuno, che dalle osservazioni sopra descritte 

13* 


188 Karl Hescheler, 


non s'inferisca eziandio, che il tronco di mezzo metta la testa 
dalla parte, ch’era verso la testa pitt vicina, e cosi discorrendo 
della coda; e che non segua in quell’ occasione avvolgimento alcuno 
della parte in aurelia alla guisa degl’ Insetti nel divenir volanti.“ 

Am 3. Januar setzt er den Kopfteil eines Wurmes in ein 
Gefal} mit Erde und sieht, da’ am 12. schon ,,la testa ha gettata 
fuori la coda in mezzo a molti circoli concentrici“. 

Nachdem Grnannt noch auf die Anatomie der Regenwiirmer 
eingetreten und hier mit Repi und WIx.is tibereinstimmt, sagt er: 

Una molto simile interna struttura de’ Lombrichi si mani- 
festa chiaramente ne’ Lombrichi de’ quali ci diede una esattissima 
anatomia il tante volte nominato Repr, e pure fra i molfi vermi 
da’ quali nell’ incisione non si ha il medesimo fenomeno della mol- 
tiplicazione ; questi sono senza dubbio.“ 

Dieser schwer zu deutende Satz soll unten diskutiert werden. 
Endlich folgt in einem letzten Briefe die Darstellung einer Ver- 
suchsreihe mit 60 Wiirmern, von denen je einer in ein besonderes 
Gefaif. gesetzt wird und fiir je einen Tag zur Kontrolle dient, so 
da sich der ganze Versuch iiber 60 Tage erstreckt. Jeder dieser 
Regenwiirmer wurde in 3 Teile zerlegt (wir wollen diese mit a, 
b, ¢ bezeichnen) und die Untersuchung am 1. Juni 1744 begonnen. 
Ich greife die wichtigsten Stadien heraus: 

Am 2. Tage erscheinen die Stiicke a und b vollstandig ver- 
heilt, c aber noch nicht vernarbt. Am 3. Tage findet sich bei 
a mitten in der Narbe eine kleine Spitze, ¢ ist verheilt; das 
neue Schwanzstiick von a wachst in den folgenden Tagen. Am 
6. zeigen b und c¢ an der dem Kopf zugewandten Seite eine 
kleine Héhlung (,,non molto dissimile a quella de’ Limoni, o @ altri 
frutti, quando sono distaccati dal gambo“). Am 21. hat b seinen 
Schwanzteil regeneriert und vorn ,,la dov’ era stata la sopra- 
descritta cavita, si vedeva in iscambio una convessita, che venia 
a formare una ritondetta punta‘. Dasselbe Verhalten zeigt c. 

Wichtig ist der 26. Tag, von dem er sagt: ,,Nel ventesimo 
sesto la facenda andd un po’ pit scoperta nel vaso XXVI, perché 
non ebbi prima distinti i tre pezzetti, che vidi in ciascheduno di 
esse non meno, la coda, che allungavano a loro piacimento, e 
scorciavano, che ancora la testa, la quale perd in due di loro 
stava ancora fra que’ muscoli circolari, da cui Valtra era uscita 
d@innanzi a miei occhi. Il toccarle con uno spillone era lo stesso, 
che fargliele ritirar maggiormente in dentro, e farli poscia cam- 
minare, per dir cosi retrogradi, strisciando innanzi la coda.“ 


Uber Regenerationsvorginge bei Lumbriciden. 189 


Am 40. Tage war a wieder ganz herangewachsen, bei b_ ist 
der Kopf ,,per anche alquanto nascosta, ma la coda era nello stato, 
in cui hanno tutti quanti 1 Lombrichi“. c hat noch keinen Kopf 
erzeugt. Am 43. Tage bemerkt er, daf die Stiicke a und c immer 
dicker werden, b dagegen nicht. ,,Ella ¢ cosa mirabile, che per- 
fezionato il verme gia pitt non vedesi menoma cicatrice; ma finch’ 
egli non € compiuto, 1a vi si riconosce per un anello rilevato, che 
circonda l’intaccatura della nuova parte, e pare, che la riceva nel 
suo seno. Questo anello pero vassi perdendo nell’ allungarsi dell’ 
animale con moto progressivo’. An den folgenden Tagen findet 
GINANNI noch einige vollkommen regenerierte Wiirmer. 

GINANNI: Zusammenfassung. 


Jahres- 
zeit 


Art der | An- 
Operation | zahl 


Species, Alter Resultate 


1) L. rubellus| 4 Stiicke | 2 | Juli |Sterben nach einigen Tagen. 
> | 


gyi dos 4 Sticke: | 1 17. Juli Bei b, ¢ und d ist der Kopf 
|) ay by esd | | am 2, Aug. schon ziemlich 
| | | regeneriert und am 20. Aug. 

| | | vollatandig. 

3) L. Hercu-|Der Lange 1 17. Juli Geht nach kurzer Zeit zu 
leus (?) mit) nach hal- Grunde, ebenso alle anderen, 
Clitellum biert | die in gleicher Weise ope- 

riert werden. 

4) ° | Halbiert 1 20.Aug. b erzeugt einen neuen Kopf 

| a und b | bis Mitte September. a,, 
WANS | a,, a, sollen zu dieser Zeit 
&, ay B5 auch wieder vollstandig ge- 
(22. Aug.) | wesen sein. 

5) All. caligi-| Dreigeteilt 1 |12.Dez. Sollen am 12. Januar vollstiin- 
nosa (?) a, b, | _ dige Wiirmer gewesen sein. 

6) Kopfetiick 1 | 3.Jan, Am 12. Januar beginnt ein 

fiir sich | | Schwanzstiick zu sprossen. 

7) : Dreigeteilt 60 | 1.Juni| Genaueres siehe vorn; es wer- 

a, D,. ¢ | den wiederholt Stiicke a, 


welche Hintereuden, b und c, 
| - welche den Kopf regenerier- 
| ' ten, beobachtet. 

Kine merkwiirdige Arbeit, diese vorliegende von GINANNI! Sie 
verursacht viel Kopfzerbrechen. Die Versuche sind, wie man sieht 


190 Karl Hescheler, 


sehr ausfiihrlich von ihm beschrieben und kurz nach den R&Auv- 
mMuR’schen und BonNet’schen angestellt worden; doch nur die 
ersteren waren dem Beobachter bekannt. So erscheint es in héch- 
stem Grade auffillig, da8 keiner der spiteren Autoren (von dem 
bloBen Namenscitate bei SPALLANZANI sehen wir ab) von ihm 
weiter Notiz nimmt, da8 namentlich Bonnet ihn nicht erwahnt, 
der doch diese Frage mit gréftem Interesse verfolgte; dieser 
aiufert sich sogar an einer Stelle ausdriicklich, es habe, soweit 
ihm bekannt, nach ReAuMuUR kein anderer dessen Versuche an 
Regenwiirmern kontrolliert. (Siehe Niaheres weiter unten bei 
VANDELLI!) Merkwiirdig sind aber vor allem die Resultate, die 
GINANNI erzielte, und sie sind um so schwieriger zu beurteilen, 
weil er sich einer héchst schwer verstindlichen, schwiilstigen 
Schreibweise bedient. Andererseits ist nicht zu leugnen, daf sich 
wiederum so genaue und zutreffende Angaben finden, da8 man 
an der Wahrheit seiner Beobachtungen nicht zu zweifeln wagt. 

Zunichst giebt er ein paar Beschreibungen der von ihm unter- 
suchten Wiirmer, die ganz wohl Schliisse auf die Species, welche 
er verwandte, erlauben. So darf man vielleicht bei den ersten, 
bei denen ihm das Experiment mifgliickte, Lumbricus rubellus an- 
nehmen, waihrend jener lingsgeteilte mit Clitellum (zu vergleichen 
ist auch die Klassifikation von Rep1) wohl ein L. Herculeus war 
Einmal erscheint die Angabe, daf die Wiirmer rostfarben (colore 
di ruggine) gewesen; ich habe dahinter Allolobophora caliginosa 
vermutet. Im iibrigen freilich begegnen wir in dieser Hinsicht 
ebensowenig Genauerem wie bei den bereits erwahnten Autoren ; 
namentlich vermifft man beim letzten Versuche mit den 60 Wirmern 
durchaus die Angabe, ob hier Individuen der gleichen Art und von 
ungefahr gleichem Alter vorlagen. 

Was die Resultate anbetrifft, so mag nach dem, was wir bei 
ReauMuR und Bonnet bereits gehért haben, weniger Verwunderung 
dariiber herrschen, daf es ihm so oft gegliickt ist, bei den Stticken 
b und ¢ eines 3-geteilten Wurmes, resp. bei b, ¢ und d eines 4- 
geteilten, Regenerate der vorderen Partie zu erbalten, als eher 
dariiber, daf diese Regenerationsvorginge sich so rasch abspielten. 
Nach einem Monat bekamen in einem Fall (20. Aug.) die Stiicke 
b, c, d einen neuen Kopf; ein Gleiches passiert noch im Septem- 
ber. Einmal kann hier die Vermutung auftauchen, da8 es sich 
gar nicht um Regenwiirmer handelt, was aber fallen gelassen wer- 
den muf, wenn man seine anatomische Beschreibung liest, die mit 
derjenigen von Rept ganz iibereinstimmt, und wenn man _ sieht, 


Uber Regenerationsvorginge bei Lumbriciden. 191 


da8 er ausdriicklich ,,Lombrico terrestre“ und ,,Lombrico palustre‘ 
unterscheidet. 

Dem italienischen Himmel diirften diese Resultate auch nicht 
allein zu verdanken sein, da des Ginannr Landsmann VANDELLI, 
wie wir vernehmen werden, in seinen Erfolgen viel ungliicklicher 
war. Mdglicherweise handelt es sich um Species, denen ein be- 
sonders energisches Regenerationsvermégen eigen ist. 

Einigemal kann man sich auch des Eindruckes nicht er- 
wehren, daf hier mit dem Worte Regeneration ein ungewohnlicher 
Begriff verbunden ist. Wenn er am 20. Aug. bemerkt, dafi ein 
Stiick a nach 48 Stunden schon ,,riprodotta e perfezionata“ war, 
so kann es sich unmoéglich um die Wiedererzeugung der ver- 
lorenen Teile, sondern héchstens um Zuspitzung des Hinterendes 
der alten Partie in Form eines Schwanzes handeln. Andere 
Stellen freilich lassen uns nicht im Zweifel, daf er wirkliche Re- 
generationsvorginge beobachtet hat, z. B. bei Objekt 4 und 6, 
dann bei den letzten 60 Wiirmern, wo er das Auftreten des neuen 
Teiles zuerst in Form einer kleinen Spitze beschreibt, Ausdriicke 
wie ,,la testa per anche alquanto nascosta‘‘, ,,’intaccatura della 
nuova parte ect.“ 

Der Versuch vom 21. Dezember dagegen beweist offenbar 
seine unklare Ausdrucksweise, da es sich am 12. Januar noch 
nicht um vollkommen regenerierte Individuen handeln kann. 

Endlich jener oben citierte Satz: ,,Una molto simile interna 
struttura ect.“ bedeutet wohl, da8 sich ein ganz ahnlicher innerer 
Bau bei den von Repr beschriebenen Wiirmern und ebenso bei 
vielen Wiirmern, die keine Regeneration aufweisen, zeige, ,,questi 
sono senza dubbio“, d. h. wahrend von den erstgenannten ,,Lom- 
brichi“ sicher ist, da’ sie Regenerationsvermégen besitzen. Der 
Satz erscheint insofern von Wichtigkeit, als, je nach dem Sinn, 
den man ihm unterschiebt, auch geschlossen werden koénnte, dab 
GINANNI den Regenwiirmern im allgemeinen gerade das Regene- 
rationsvermégen abspricht. 

Auf alle Falle sind diese Versuche mit grofer Vorsicht auf- 
zunehmen. 


Mit gréBerer Befriedigung nehmen wir sodann die Arbeit eines 
spiteren Landsmannes dieses GINANNI, nadmlich diejenige von 
VANDELLI (56) zur Hand. Die Darstellung REAuMmuR’s von diesen 
wunderbaren Vorgingen in der Natur hat auch ihn zu weiteren 


192 | Karl Hescheler, 


Beobachtungen angeregt; er zweifelt aber von Anfang an der 
Richtigkeit dieser Angaben. Wohl sei es begreiflich, dai der 
Vorderteil eines Wurmes das Hinterende zu regenerieren ver- 
mége, aber dafi dieses letztere einen Teil wiedererzeuge, der so 
wichtige Organe wie ,,os, oesophagum, ventriculum, intestini et 
mesenterii principium, cerebrum, cor et ovaria“ enthalt, sei durch- 
aus unwahrscheinlich. Zundchst giebt uns der Autor eine Ana- 
tomie des Regenwurmes, die sich im wesentlichen an die bereits 
genannten Beschreibungen von Wruuis und Rept anschlieft. 

Die ersten Versuche stellt er 1757 an. Am 8. April werden 
150 Wiirmer ,,sub ventriculo“ in 2 Teile zerschnitten, so da’ die 
vordere Partie ,,os, oesophagum, ventriculum, intestini et ductus 
flavi sive mesenterii principium, cerebrum, cor et ovaria‘ enthalt, 
die hintere dagegen nur ,,intestinum et mesenterium“. Ferner 
macht er aus 25 Wiirmern je 3 Teile, von denen der vorderste 
alle jene genannten Organe besitzt. Bezeichnen wir die ersten 
150 Versuchsobjekte mit A und die beiden Halften eines jeden 
mit a und b, die letzten 25 Wiirmer mit B und ihre Teile mit 
a, b, c, so ergaben sich folgende Resultate: Nach 1 Monat be- 
gannen aJle 150 Aa zu regenerieren ,,in praeciso extremo XIV 
parvos annulos subpallidos adeptae erant; haec aucta pars tenuis 
et acuta erat, duasque parisienses lineas longa, et vix unam 
crassa“. Von den Ab lebten noch 132, ohne Zeichen der Re- 
generation; Ba lebten noch alle und besaBen neue, regenerierte 
Ringe; Bb fanden sich noch 6, Be noch 9 Stiick ohne die ver- 
lorenen Teile wiedererzeugt zu haben. Am 15. August: Aa ,,In 
primo vasi XXXV vita fruebantur et XXXII annulos subrubros, 
XIV prioribus jam auctis, adjunctos habebant; longitudo totius 
partis auctae erat VIII linearum parisiensium, crassities III“. 
Ab noch 3 lebend ohne eine Spur von Regeneration; sie sterben 
nach wenigen Tagen. Ba werden 16 Stiick aufgefunden mit Re- 
generaten, tiber die keine naihere Angabe vorliegt, Bb sind alle 
tot und von Be alle ausgenommen 4, die 6 Tage spater zu 
Grunde gehen, ohne daf bei ihnen von neu erzeugten Teilen etwas 
zu bemerken gewesen ware. , 

,Zodem sextili mense (August 1757) vermes terrenos a cele- 
berrimo Antonio Vallisnerio publico historiae naturalis pro- 
fessore sectas aprili mense eadem observavi diligentia et inveni 
illorum partes omnes, quae visceribus vitae et digestionis care- 
bant, in terram conversas esse; et incrementum solum suscepisse, 
quae organis vitae, digestionis et generationis gaudebant“. 


Uber Regenerationsvorgiinge bei Lumbriciden. 193 


Eine zweite Reihe von Versuchen stellte VANDELLI am 1. Marz 
1758 an; die Resultate sind dieselben, nur die Stiicke a regene- 
rieren. Am 8. Juli zerschneidet er wiederum 100 nach der Weise 
wie friiher die A, 100 dagegen wie vorher die B; der Erfolg ist 
der naimliche: nur die Stiicke a weisen Regenerate auf, die anderen 
sterben oder machen wenigstens keine Anstalten, die verlorenen 
Teile wieder zu ersetzen. Am 24. September sind die a so weit, 
,ut nisi ob colorem pallidum nunquam abscissi videbantur“. 

VANDELLI schlieft seine Arbeit mit den Worten: ,,Ego vero 
Viris Praestantissimis in contrarium sentientibus contradicere ab- 
solute non audeo; sed solum mihi in animo fuit hujus admirabilis 
phenomeni difficultates, et haesitationes meas ex vermium mechanica 
structura maxime desumptas, una cum meis experimentis palam 
facere, ut melius et exactius observatores investigent hoc naturae 
arcanum. 

VANDELIUS: Zusammenfassung. 


Species, | Art der | An- Jahres-| 


Alter | Operation | zahl| zeit | Resultate 
4 | Halbiert, | 150 ‘8. Aprilia alle regenerieren 14 Segmente 
a und b | (9. Mai), ihrer 385 im ganzen 
48 Segmente (15. Aug.), 
'b ohne Regeneration. 
? | Dreigeteilt| 25 8.April/Von den a regenerieren 16 (15. 
|a, bund ¢| Aug.). 
| | b und ¢ ohne Regeneration. 
?  Halbiert, | 150 it. Marzia alle 150 besitzen 88 neue 
(species di- a und b | | Segm. (31. Mai), noch 100 52 
versae) Segm. (26. Juni). 
b ohne Regeneration. 
? Halbiert, 100 8. Juli ja 100 15 neue Segm. (31. Juli). 
| a und b | | cies yale Sighs: Anup.) 
? Dreigeteilt, 100 8. Juli la 10 neue Seem. (31. Juli), alle 


a,b, o *| | tot (18. Aug.). 
'b, ec am 31. Juli alle tot. 


In VANDELLI treffen wir zum ersten Male einen Autor, der 
die Regenerationsfahigkeit der Regenwiirmer auf gewisse Grenzen 
beschrankt findet. Aus seinen Versuchen ergiebt sich klar, daf 
nur die vordere Partie befahigt ist, den hinteren Teil zu ersetzen, 
nicht aber dieser allein imstande, das vordere Stiick zu erganzen. 


194 Karl Hescheler, 


Aus seinen Angaben laft sich noch allerhand Detail herauslesen. 
Bei den Halbierungsversuchen mu die Schnittstelle ,,sub ventri- 
culo’ gesucht werden; da er seiner anatomischen Beschreibung 
auch Abbildungen beigiebt, ersehen wir, dafi er unter dem Ven- 
triculus wirklich den Muskelmagen versteht. Die betreffende 
Stelle lage also in der Gegend des 20. Segmentes; allein er be- 
merkt weiterhin, dafi das vordere Stiick, das wir mit a bezeichnet 
haben, auch ,,intestini et mesenterii principium“ enthalte. Unter 
,Mesenterium’ oder ,,Ductus flavus“, wie es auch heiSt, ist aber 
nichts anderes als die Typhlosolis zu verstehen; infolge dessen 
miissen wir den Schnitt doch noch weiter nach hinten verlegen, 
etwa ins 30. Segment oder weiter zuriick. Die Species, die Reni 
schon unterschieden hat, beschreibt er genau; von einer derselben 
ist es jetzt noch méglich zu bestimmen, daf es sich um L. Her- 
culeus handelt, wenn er sagt: ,,Annulorum numerus ast in iis 
qui ephippium (= Clitellum) sustinent ab ore usque ad ephip- 
pium XXXII“1). Leider spricht er bei den Experimenten selbst 
nur von ,,vermes terreni“. 

Von friiheren Beobachtern erwahnt VANDELLI nur REAUMUR, 
sagt aber ausdriicklich, daS auch andere ahnliche Versuche an- 
gestellt haben; unter diesen kann natiirlich GrInANNI ganz wohl 
eingeschlossen sein. WVANDELLI'’s Arbeit selbst geriet bald in Ver- 
gessenheit. Bonnet schreibt in den Consid. s. 1. corps org. P. II, 
Chapt. I. (1762): ,,.M. pe REAuMuR s’est contenté d’assurer qu’ il 
résultoit de ses expériences, que les vers de terre se repro- 
duisoient aprés avoir été partagés, et il paroit qu’on l’en a cru 
facilement sur la parole, au moins ne connois-je aucun Natura- 
liste qui ait vérifié le fait, et qui ait publié la-dessus de nou- 
velles expériences.“ 

Spater scheint er des VANDELLI Arbeit allerdings kennen ge- 
lernt zu haben; denn er schreibt 1766 an SpaLLANnzant: ,,Voila 
donc la reproduction de la téte du ver-de-terre bien constatée, 
graces & vos soins et a votre patience. Ce VANDELLI qui pré- 
cipite son jugement, mérite que vous le réfutiez, et que vous lui 


BY A tc, 


appreniez a étre meilleur Logicien. 


1) Es muf hier allerdings darauf aufmerksam gemacht werden, 
daf sich L. Herculeus gegenwartig im mediterranen Gebiete sehr 
selten findet (Rosa, 48); aliein im obigen Falle wird es sich kaum 
um eive andere Species handeln. Dies ist auch schon fiir Grnanni 
in Betracht zu ziehen. 


Uber Regenerationsvorginge bei Lumbriciden. 195 


Was den A. VaALuisnerr [ca. 1758] (54), der oben citiert 
wurde, anbetrifft, sei auf das Litteraturverzeichnis verwiesen. 

LAZARO SPALLANZANI [1768] (50), dessen Name mit so vielen 
Problemen der Regeneration verkniipft ist, zeigt sich auch als der- 
jenige Forscher, der wohl die weitgehendsten Untersuchungen iiber 
solche Erscheinungen beim Regenwurm angestellt hat. Leider 
hinterlieS er uns dariiber nur kurze Notizen, bloBe Skizzen. Das 
Hauptwerk, das sich tiber diesen Gegenstand verbreiten sollte, ist 
nie erschienen (51). Was uns geboten wird, ist eben nur ein 
Programm, ein Entwurf fiir die Untersuchungen, wobei der Ver- 
fasser allerdings hie und da bemerkt, welche der anzustellenden 
Versuche ihm bereits gegliickt. sind, welche nicht. Eine ein- 
gehende Darstellung seiner interessanten Ausfithrungen iiber dies 
Thema zu geben, wiirde zu viel Raum beanspruchen; ich muf 
mich mit der Andeutung des Wichtigsten begniigen. 

SPALLANZANI unterscheidet an einem Regenwurm eine vordere 
Partie, den Kopf, eine hintere, den Schwanz, und die mittleren 
Partien. 

1) Er findet, dafi die vordere Partie imstande ist, einen ab- 
geschnittenen hinteren Teil zu ersetzen, daB es aber gewisse 
Grenzen der Lange des alten Teiles giebt, innerhalb welcher eine 
Regeneration nicht mehr stattfindet. Diese Grenzen werden je- 
doch nicht genauer bezeichnet. 

Er stellt sich sodann verschiedene Fragen, z. B. wie sich die 
regenerierten Teile unter sich verhalten, wie schnell sie repro- 
duziert werden, ob verschiedene Species einen Unterschied hierin 
aufweisen oder etwa Individuen der gleichen Species, aber von 
verschiedenem Alter. Auf alle diese Fragen erfolgt keine be- 
stimmte Antwort. Hier findet sich auch die bemerkenswerte 
Stelle: ,,Dans le cours de ces examens j’ai découvert une nou- 
velle espéce de vers-de-terre qui différe entiérement des autres, 
non seulement par lespace fort considérable de tems qu’il faut 
pour commencer la reproduction de la queue, mais aussi par la 
reproduction méme, différente en tout de ce qui a été observé 
par tous les naturalistes, non seulement touchant la régénération 
des vers-de-terre, mais méme de tous les autres animaux: et cela 
quant aux parties antérieures ou les tétes qui reproduisent une 
queue.“ 

2) Die hinteren Partien sind imstande, einen neuen Kopf her- 
yorzubringen, und zwar alle Species von Lumbriciden, die darauf- 


196 Karl Hescheler, 


hin gepriift worden sind; allein auch hier fiigt SpALLANZANI eine 
Beschrankung hinzu: 

Vans cet examen j’ai découvert que coupant un nombre 
donné d’anneaux dans la partie antérieure du_ver-de-terre, on 
trouve la régénération dans toutes les espéces que je connois de 
vers-de-terre.... Mais si dans l’opération on augmente le nombre 
des anneaux de maniére que l’on éte une portion considérable, 
on ne voit alors la reproduction de la téte qu’aprés un espace 
de tems trés long: et cette reproduction se fait trés difficilement, 
je dirai plus; elle ne s’opére pas dans toute sorte de ver-de-terre. 
Mais comme la difficulté de la reproduction n’exclut pas la repro- 
duction méme, on peut établir que les vers-de-terre, du moins 
ceux de certaines espéces, non seulement reproduisent leurs queues, 
mais aussi leurs tétes.““ ,,Cependant quoiqu’aprés la section de 
quelques anneaux de la téte du ver-de-terre, la reproduction 
devienne toujours a peu pres égale a la partie retranchée, il n’en 
est pas de méme quand les anneaux retranchés sont en plus grand 
nombre: car alors la téte reproduite est ordinairement plus courte 
et ses anneaux en plus petit nombre.“ 

Nachdem noch festgestellt worden, daS der Kopf sich schneller 
reproduziert als der Schwanz, kniipft er hieran eine Reihe von 
Fragen, die den Grund dieser verschiedenen Erscheinungen zu er- 
forschen trachten. 

3) Mittlere Partien bringen Kopf und Schwanz neu _ hervor, 
vorausgesetzt, da8 man nicht ein zu grofes Stiick des Kopfes 
abgenommen hat. ,,C’est pourquoi si l’on ne coupe qu'une 
petite partie de la téte, on verra sortir la téte et la queue, mais 
la téte la premiere comme j'ai déja observé.“ Auch im Falle, 
daf die mittlere Partie keinen Kopf erzeugt, kann sie doch einen 
Schwanz regenerieren. ‘ 

SPALLANZANI hat ferner Wtirmer in 4, 5 und mehr Teile zer- 
schnitten; was er aber an diesen Stiicken beobachtet hat, er- 
fahren wir nicht. Unter anderen Beobachtungen, fallt ihm vor 
allem auf, daf bei allen Teilstiicken, mégen sie von beliebiger 
Grofe sein, das Blut in der Hauptarterie des Riickens stets die- 
selbe Stromrichtung zeigt. Er stellt sich ferner die Aufgabe, die 
Struktur und das Verhalten der neuen Gewebe und Organe zu 
studieren, ohne sich aber weiter dariiber zu aufern. 

Er tiberzeugt sich, daf mit der ersten Regeneration die Kraft, 
die ihr zu Grunde liegt, nicht erschépft ist. ,,Si Ton retranche 
la partie reproduite, ’insecte en reproduira une seconde, puis une 


Uber Regenerationsvorginge bei Lumbriciden. 197 


troisiéme, une quatriéme, une cinquiéme ect. Non seulement j’ai 
observé ces reproductions successives aprés avoir été uniquement 
la partie reproduite, mais aussi en faisant la section pour la se- 
conde fois dans la premiére partie reproduite, la troisieme dans 
la seconde, la quatriéme dans la troisiéme ect. Ainsi j’ai eu une 
échelle de reproductions uvies au vieux trongon toujours plus 
jeunes, plus minces et de une a l’autre @une couleur beaucoup 
plus claire.“ 

Des weiteren fragt er sich, was wohl geschehen wiirde, wenn 
man einen Wurm nur halb durchschneidet. Endlich hat er auch 
Schnitte der Linge nach gemacht und die Individuen vollstandig 
oder nur teilweise durchschnitten. Uber das Resultat dieser Ver- 
suche duSert er sich nicht; wir vernehmen bloS: ,,Une grande 
partie de ces derniéres expériences ayant eu un heureux succes 
dans un ver-de-terre entier, j’ai voulu les répéter sur des tétes, 
sur des parties intermédiaires et sur des queues.“ 

Ein folgendes Kapitel ist der Regeneration eines Wurmes 
des siiken Wassers, den er ,,ver en batteau‘ nennt, gewidmet, 
und worin bemerkt wird, da8 unter anderem ein Unterschied vom 
Regenwurm darin zu erblicken sei, daf diese ,,reproduction se 
fasse méme dans le coeur de l’hyver“. 

So weit die Aufzeichnungen von SPALLANZANI, die leider nie 
in einem gréferen Werke weiter ausgefiihrt worden sind, was um 
so mehr zu bedauern ist, als gerade dieser Autor die hohe Be- 
deutung der Regenerationserscheinungen schon damals erkannte 
und sie von allgemeinen Gesichtspunkten aus erfalite. 

Bonner ist in der Lage, uns noch einige weitere Aufschliisse 
liber die betreffenden Untersuchungen seines mit ihm befreundeten, 
beriihmten Zeitgenossen zu geben, so namentlich in ,,Considér. 
ga. jeoups ore: )Part. TL Chi, piv225: 

Die Angaben sind einem Briefe SPALLANZANI'S an BONNET, 
datiert vom 21. Sept. 1766, entnommen: 

1) ,,Quand Vobservateur a coupé transversalement la partie 
antérieure d’un ver de terre, de maniére qu’elle a conservé assez 
de longueur pour renfermer ce qu’il nomme Jes ovaires, cette 
partie antérieure a reproduit une queue ou une partie postérieure. 

2) Des parties intermédiaires pourvues des ovaires ont re- 
produit aussi. 

3) La téte détachée du tronc, périt sans faire aucune pro- 
duction, mais le tronc reproduit une téte. 

4) Les parties intermédiaires ot les ovaires ne se trouvent 


198 Kar! Hescheler, 


point, emploient environ huit 4 dix mois 4 repousser au bout an- 
térieur. La nouvelle reproduction reste fort petite. Mais la re- 
production au bout postérieur est considérable. J’ai observé le 
méme fait essentiel. 

5) Si l’on partage longitudinalement un ver de terre en com- 
mencant par la téte, et en poussant la division jusque vers les 
deux tiers de la longueur du corps, l’animal périt. 

6) Si Pon partage de la méme maniére un ver de terre, en 
commencant la division par la queue, les portions divisées péris- 
sent, le reste pousse une nouvelle queue. 

7) Le ver divisé en entier suivant sa longueur périt con- 
stamment. 

8) La reproduction de la téte s’opére moins lentement que 
celle de la queue. 

9) L’observateur a coupé trois fois la téte au méme ver, et 
elle s’est reproduite autant de fois. 

10) Les parties nouvellement reproduites reproduisent elles- 
mémes comme les anciennes lorsqu’on les mutile. 

11) L’auteur s’est assuré que l’accroissement ne s’opére que 
par expansion des anciens anneaux et non par le développement 
de nouveaux anneaux comme on auroit pu le soupconner. 

12) I] lui est arrivé de trouver des vers de terre qui avoient 
été mutilés par accident. J’avois observé la méme chose dans 
ces vers d’eau douce que j’ai multipliés par la section. 

13) Ces expériences ont été exécutées sur deux cents vers 
de terre. 

14) L’auteur a confirmé par ses propres observations tout 
ce que j’avois rapporté sur la maniére dont s’opére la reproduc- 
tion du ver de terre.“ 

Ich méchte gleich an dieser Stelle eine kleine Korrektur ein- 
flechten: 

FRAISSE (21) sagt S. 5 seiner citierten Arbeit: ,,Nach SpaL- 
LANZANI geschieht die Regeneration nicht durch Entwickelung 
neuer, sondern durch Auswickelung der alteren Ringe — eine An- 
sicht, welche durch die eigentiimlichen Anschauungen seiner Zeit 
erklart wird.“ 

Ich glaube nun, diese Ansicht wird SpaLLANzANI mit Un- 
recht in die Schuhe geschoben. Dieser selbst spricht sich in 
seinem ,,Prodromo“ tiber den Punkt nirgends aus, und FRAISSE 
kam zu seiner Meinung offenbar nach Einsicht des Punktes 11 
oben citierter Zusitze Bonnet’s (oder vielleicht einer ahnlichen 


Ee 


Uber Regenerationsvorginge bei Lumbriciden. 199 


Bemerkung in der ,,Contempl. de la Nat.‘ T. I, p. 11 Anm.). 
Hier wird aber ausdriicklich von ,,accroissement und nicht von 
Regeneration gesprochen. Es ware auch sonderbar, wenn Spa.- 
LANZANI, der sonst so auferordentlich genau beobachtete, sich 
hierin getauscht haben sollte. Der Beweis fiir meine Ansicht labt 
sich aber auch indirekt erbringen. Einmal vergleiche man Punkt 14 
oben citierter Zusitze von Bonner und dessen Abbildungen von 
regenerierenden Regenwiirmern im ,,Traité d’insectol.“. Dann 
schreibt BonneT in den ,,Considérat.‘ p. 227: ,,Dans les vers 
qu’on a partagés, le troncon ne se prolonge point non plus, il 
demeure tel qu'il étoit avant Popération; mais, du centre de la 
cicatrice sort un petit bouton qui grossit et s’allonge de jour en 
jour, et se montre enfin sous l’apparence d’un ver naissant, gretié 
en quelque sorte sur le trongon. On reconnoit évidemment que 
ce ne sont point les anciennes chairs du trongon, qui en se pro- 
longeant ont fourni a cette production.‘ Ware SPALLANZANI 
gegenteiliger Ansicht, so wiirde Bonner dies hier ausdriicklich be- 
merkt haben. Ganz klar wird aber die Sache durch folgende 
Stelle: 
Lettre 4 SPALLANZANI T. V, p. 26: 

a peine que vous avez prise de comparer le nombre des 
anneaux dans le ver naissant avec celui des anneaux dans le ver 
qui a achevé de croitre, prouve en effet que dans Jétat naturel, 
Taccroissement s’opére par la simple expansion des anciens an- 
neaux, et non par le développement de nouveaux anneaux. . 
Mais il est bien clair, qu'il n’en va pas de méme dans les re- 
productions de l’animal. De nouveaux anneaux se développent, 
et les anciens, ceux qui appartiennent au trongon, ne fournissent 
pas a l’accroissement.* 


SPALLANZANI: Zusammenfassung. 


1) Regeneration des Schwanzes. Diese erfolgt verhaltnis- 
maBig leicht; allein die vordere Partie muf, um regenerieren zu 
kénnen, von einer gewissen Lange sein. Nach Bonnet’s Angabe 
liegt das Kriterium im Besitz von Ovarien. Schon friiher (z. B. 
bei VANDELLI) muSten wir auf die damaligen Ansichten tiber die 
Anatomie des Regenwurmes eintreten, und es zeigte sich, dab die 
bekanntesten Angaben aus jener Zeit (W1LLIs, Rep1, VANDELLI) 
unter Ovarien im allgemeinen die Gesamtheit der jetzt als Ge 
schlechtsorgane erkannten Teile des Wurmes verstehen. Jeden- 


200 Karl Hescheler, 


falls handelt es sich um Organe, die vor dem 15. Segment ge- 
legen sind. Da nun weder Bonner noch SPALLANZANI uns eine 
anatomische Beschreibung von Lumbricus hinterlassen haben, darf 
man wohl auch bei ihnen dieselbe Ansicht supponieren. Bei dieser 
Voraussetzung scheint iibrigens das angegebene Kriterium ganz 
wohl verstandlich. 

2) Ein Kopf wird regeneriert, wenn nicht zu viel vordere 
Segmente weggenommen wurden (,,pas une portion considérable‘) ; 
iiber die genaue Grenze erfahren wir aber nichts. Das Verhalten 
verschiedener Species ist ein verschiedenes. Von Wichtigkeit er- 
scheint die Bemerkung, dafi die Anzahl der neugebildeten Ringe 
in einzelnen Fallen (Regeneration gréferer vorderer Partien) ge- 
ringer ist als diejenige der abgeschnittenen. 

3) Mittlere Partien kénnen Kopf und Schwanz neu erzeugen, 
ersteren aber nur unter oben gegebenen Bedingungen. Der Schwanz 
entsteht leichter, aber spater als der Kopf. 

4) Operationen in der Langsrichtung fiihren den Tod des 
Tieres herbei, nur wenn von hinten her blof ein Stiick weit durch- 
geschnitten wird, erzeugt das intakte Stiick, nach dem Tode des 
angeschnittenen, einen neuen Schwanz. 

5) SPALLANZANI behauptet, daf er 5- und mehrmal Re- 
produktion desselben Stiickes beobachtet habe; nach BONNET ist 
der Kopf von ein und demselben Individuum 3mal regeneriert 
worden. Uber den Einfluf des Alters und der Jahreszeit liegen 
keine bestimmten Angaben vor. Es ist erwahnt worden, daf 
SPALLANZANI von dem ,,ver en batteau‘t sagt, da’ er im Unter- 
schied zum Regenwurm selbst ,,dans le coeur de lhyver“ die Re- 
generationsvorginge abspielen lasse. 


Wenn nun die Veréffentlichung des ,,Prodromo“ auch die Re- 
generationsfrage erst recht in Fluf brachte, so finden sich doch 
nur wenige, die sich der Miihe unterzogen, die Untersuchungen 
an Lumbriciden nachzupriifen; das Hauptinteresse wandte sich 
den Regenerationsvorgiingen bei Schnecken und Wirbeltieren zu. 
So haben wir nur noch einer Angabe aus dem letzten Jahrhundert 
zu gedenken, wenn wir von blofen Citaten erwahnter Versuche 
absehen. Siehe auch MULLER (37 und 38) und Murray (39). 

VALMONT DE Bomare [1775] (55) leugnet, ohne tibrigens seine 


Uber Regenerationsvorgiinge bei Lumbriciden., 201 


Experimente naher zu beschreiben, die Regenerationsfahigkeit der 
Regenwiirmer ; auch bei den Schnecken hatten seine Versuche voll- 
stiindig negativen Erfolg. 

In der Folge geht fiir die Fragen der Regeneration das leb- 
hafte Interesse verloren, das ihnen wahrend eines halben Jahr- 
hunderts geschenkt worden war, und das allerdings nur dazu ge- 
fiihrt hatte, daf die rein auferen Vorginge bei diesen biologischen 
Problemen zum Gegenstand eifrigen Studiums erhoben wurden. 
Die friiheren Beobachtungen geraten in Vergessenheit; ab und zu 
wird die Sache gelegentlich gestreift, und in der Mitte dieses 
Jahrhunderts stoSen wir deshalb haufig auf AuSerungen von Natur- 
forschern, welche die Auslassungen BoNnNet’s und SPALLANZANI’, 
wenigstens soweit sie Regenwtirmer betreffen, als unglaubwiirdig 
zuriickweisen. 

Unter Umgehung der Angaben von BLAINvILLE (7) und 
Bosc (10) treffen wir eine uns interessierende Notiz aus dem Jahre 
1824 von Saneiovanni (49). Dieser zerschnitt am 10. April 
3 Regenwiirmer (L. terrestris L.) ,,am unteren Rande des _ her- 
vorragenden Bandes oder des grofen Ringes, der diese Tiere um- 
giebt, ungefahr am ersten Drittteil ihrer Linge, von der Seite 
des Kopfes an rechnend“. Am 22. April sah er beide Halften 
an der Wundstelle vernarbt und mit Offnungen versehen. Am 4. 
Mai fand er, daf die vorderen Teile schon 5 oder 6 Ringe nach 
hinten zu neu erzeugt hatten; dieselben waren 4—5 Linien lang, 
sehr durchsichtig und ,,vom namlichen Durchmesser wie der 
iibrige Koérper“. ,,[hr neuer Schwanz war kegelfo6rmig und nicht 
abgeplattet, wie er bei diesen Tieren ist.“ Er konnte in dem 
Regenerate Darmkanal, Gefife, Nervensystem, Borsten etc. er- 
kennen. ,,Das hervorragende Band oder der grof’e Ring war ver- 
schwunden.‘' Die hinteren Teile fingen an, an ihrem vorderen 
Ende sich in Form eines Kopfes zuzuspitzen. ,,Am 20. Juni zeigten 
1) die vorderen Halften eine mehr vorwirts geschrittene Wieder- 
erzeugung in ihren Ringen; denn sie hatten bei jedem Indivi- 
duum schon 10 wiedererzeugte Ringe auf 15 von den alten.‘ 
Die hinteren Halften zeigten keine Verainderung. Am 5. Juli 
hatte ein Individuum 18 neue Ringe auf 15 alte und eines 
18 auf 12 alte. ,,Die hinteren Hilften boten 3 oder 4 wieder- 
erzeugte Ringe dar: der Kopf nahm eine kegelférmige Form an, 
indem er sich so derjenigen des wirklichen Kopfes dieser Tiere 
naherte.“ So schritt die Zunahme an neuen Ringen vorwarts, und 


am 13. Dezember besa®en die vorderen Halften 25 oder 26, dic 
Bd, XXX. N. F. XXI1ll. 14 


202 Karl Hescheler, 


hinteren 5 oder 6 neue Segmente. Diese 6 aus den urspriing- 
lichen 3 erhaltenen Wiirmer soll Sanarovanni der Akademie 
(welcher ?) vorgewiesen haben. 


SANGIOVANNI: Zusammenfassung. 


Species und Alter | Art der Operation eer | roi | Resultate 

L. terrestris L. Zweigeteilt | 38 10. Aprilja 4. Mai 5—6 

mit abgeplatte-|hinter dem Clitel- | neue Ringe, 20. 

tem Schwanze,| lum (ca. 40. Seg- Juni 10, 5. Juli 

vermutlich L.| ment) 18, 138. Dezbr. 

Herculeus, ? 25—26. 

Mit Clitellum (°?). a und b | b 5. Juli 3—4, 
13. Dezbr. 5—6. 


Es interessiert hier vor allem, die Operationsstelle genau zu 
kennen. Nach der Beschreibung wiirde man am ehesten auf das 
Clitellum schliefen, wenn der Autor von dem grofen Bande oder 
Ringe spricht; falls dies richtig ist, sind die Wiirmer hinter dem 
Clitellum zerschnitten worden. Wie muf dann aber das Folgende 
aufgefabt werden, wenn es heifit, da die betreffenden Individuen 
10 resp. 18 neue Ringe auf 15 oder auf 12 alte zeigten? Hat 
SANGIOVANNI hier unter Ringen keine Segmente verstanden oder 
hat er mit dem grofen Band einen anderen Teil, vielleicht ge- 
rade das 15. Segment bezeichnet? Letzteres ist zwar kaum an- 
zunehmen; aber je nachdem bekommen die Resultate ein ganz 
anderes Aussehen. Es ist von Wichtigkeit, zu wissen, ob die 5 
oder 6 regenerierten Ringe, welche den neuen Kopf darstellten, 
vom 16. oder von einem Segmente aus, das hinter dem 30. zu 
suchen ist, hervorgesproft sind, gerade so, wie es wertvoll zu kon- 
statieren wire, wenn 15 resp. 12 alte vordere Ringe einen neuen 
Schwanz hervorbringen konnten. Die weitere Angabe, daf die 
Wiirmer ungefahr im ersten Drittel ihrer Lange, vom Kopf her 
gerechnet, zerschnitten wurden, entscheidet aber mit ziemlicher 
Sicherheit fiir die Annahme, daf die Operationsstelle hinter dem 
Clitellum liegt; denn vermutlich handelt es sich um L. Herculeus 
(L. terrestris L. mit abgeplattetem Schwanze), fiir welche Species, 
wie tbrigens auch fiir die meisten anderen, diese Langenangaben 
stimmen. So notieren wir uns denn als héchst beachtenswert, dak 
in dem Falle von etwa dem 38. Segment aus noch 5—6 Ringe 
als Ersatz des Vorderendes regeneriert wurden. Daf die Re- 


Uber Regenerationsvorginge bei Lumbriciden. 203 


generate an den Stiicken a, also neue Hinterenden, schon bei der 
ersten Beobachtung den Durchmesser der alten Teile erreicht 
haben sollen, erscheint auffallig. 


DuGés [1828] (19) ist eigentlich der erste Beobachter, der iiber 
einzelne Regenerationsvorginge genauere und einwurfsfreie Angaben 
macht, welche um so mehr Glauben verdienen, als sich dieser 
Autor auch um die Erforschung der Anatomie des Regenwurmes 
Verdienste erworben hat. ReAuMUR und BonNET werden von ihm 
citiert; VALMONT DE BomArE und Bosc haben vergeblich deren 
Versuche wiederholt; auch er selbst geht mit geringer Zuversicht 
auf Erfolg an die Untersuchung, und die ersten Resultate scheinen 
dieses Miftrauen zu rechtfertigen. Kin Regenwurm, der in der 
Mitte quer geteilt wurde, regeneriert nur an der vorderen Halfte 
das verlorene Schwanzende, die hintere stirbt ohne Neubildung 
nach 4—5 Monaten. ,,Ces réflexions m’engagérent 4 simplifier 
le probléme autant que possible; ainsi, respectant les organes qui 
siégent a la partie plus renflée du Lombric, je n’ai reséqué que 
les quatre ou huit premiers anneaux; mais je me suis assuré po- 
sitivement qu'une partie de loesophage et du systéme {nerveux, 
le ganglion céphalique au moins, avait été enlevés avec les segmens 
musculo-cutanés. Au bout de dix jours (au mois de juin et par 
environ dix-huit degrés durant le jour au therm. de RfAumuR), 
quand j’avais enlevé quatre anneaux seulement, aprés un espace 
de temps double ou triple, si j’en avais extirpé sept a huit, je 
voyais saillir, comme Bonner l’avait vu déja au centre de la plaie, 
un bouton conique et rougedtre; mais ce qu'il n’a pas vu et que 
jai plusieurs fois observé, c’est le développement ultérieur de ce 
bouton. Huit a dix jours plus tard il était tout-a-fait pointu, 
fort contractile, rouge, humide, et l’on y reconnaissait parfaitement 
les anneaux extirpés, la lévre antérieure et la bouche petite en- 
core, mais avec leur forme normale. Des lors l’animal s’enfoncait 
dans la terre et marchait la téte en avant; dés lors aussi l’intestin 
commencait 4 se remplir de la terre qui sert d’aliment aux Lom- 
brics“ ect. ,,Ces expériences ont été faites sur le L. trapezoides.“ 
Schlieflich meint er, dafi es aber sehr zweifelhaft sei, da ein in 
der Mitte entzwei geschnittener Wurm zu zwei vollkommenen In- 
dividuen heranwachsen kénne. 

14* 


204 Karl Hescheley, 


Ducks: Zusammenfassung. 


Species, | Art der | Av- | Jahres- 
Alter | Operation | zahl | zeit Resultate 
L. trapezo-|1) Halbiert| — — Vordere Hailfte regeneriert, 
ides Ducts | | hintere stirbt nach 5—6 
| | Monaten ohne Regeneration. 
| 
2) 4—8vor-| — Mitte Regeneration beginnt nach 10 
derste Seg- | Juni Tagen (bei 4 Segm.), nach 
mente weg- | (18° R.)| 20—30 (bei 8 Segm.), 8—10 
genommen Tage spiter Regenerat seg- 
| | mentiert. 


Duaeés’ Resultate stellen also fest, da’ Regenwiirmer imstande 
sind, wenigstens einen Teil der vorderen Segmente zu regenerieren ; 
wo die Grenze dieser Fahigkeit liegt, kann aus denselben nicht 
entnommen werden. Merken wir uns auch, daf je nach der Zahl 
der abgenommenen Segmente ein Zeitunterschied bei der Neu- 
bildung nachzuweisen ist. L. trapezoides DuGis ist nach Rosa (48) 
als All. caliginosa zu bezeichnen. 


1851 geht WituiaMs (59) so weit, die Regenerationsfahigkeit 
der Regenwiirmer tiberhaupt zu leugnen. Nach Erwaihnung der 
Versuche von Bonnet und SpaLLANZANI sagt er: ,,On the authority 
of hundreds of observations laboriously repeated at every season 
of the year, the author of this Report can declare with deliberate 
firmness, that there is not one word of truth in the above state- 
ment. It is because accounts so fabulous have been rendered 
»respectable’s by the fact, that Professor Owen had thrown over 
them the aegis of his great authority, that they demand a contra- 
diction which may displease by the strength of the language in 
which it is given“. 

Nicht nur den Lumbriciden spricht dieser Autor das Ver- 
mégen zu regenerieren ab, auch bei allen anderen Anneliden, bei 
denen dasselbe nicht direkt geleugnet werden kann, stellt er es 
als auf ein Minimum beschrankt dar, so bei Nais, bei marinen 
Formen etc. Er schlieSt den betreffenden Abschnitt mit den Worten: 

»From the analogy of the two species, viz. Arenicola and 
Nais, on which the author’s observations have been chiefly con- 


Uber Regenerationsvorgiinge bei Lumbriciden. 205 


ducted, the conclusion may be deduced that the ,,fission of the 
body“ in every other species of Annelida in which it occurs, has 
for object in like manner to protect and incubate the ova. In this 
indirecte sense, and that alone, can the ,,spontaneous division“ of 
the body in the Annelid be regarded as participating in the re- 
productive operations.“ 

Kurze Zeit spater tritt aber ein anderer Englander, NEwrort 
[1853] (40), mit den vorigen direkt widersprechenden Aussagen 
auf; er demonstriert 3 Regenwtirmer, welche das hinterste Drittel 
ihres Kérpers regeneriert hatten, und er begreift die Ansicht von 
WILLIAMS um so weniger, als, wie er konstatiert hat, im Herbste 
auBerordentlich haufig Wiirmer anzutreffen sind, die grofe Par- 
tien ihres Kérpers in Form von Regeneraten aufweisen. 

Wie sehr aber in neuerer Zeit die alten Versuche in Ver- 
gessenheit geraten sind, beweist schon der Umstand, da z. B. auch 
C. Voat [1864] (57) an der Regenerationsfahigkeit des Lumbriciden- 
kérpers zweifelt. 

QUATREFAGES [1865] (44) hat auch mit Regenwiirmern experi- 
mentiert, doch giebt er dariiber nur folgende kurze Notiz: ,,On a nié 
récemment encore la reproduction de la téte chez les Lombrics, mais 
j'ai fait a ce sujet des expériences trés-précises. J’ai enlevé les 
premiers anneaux et retrouvé a lintérieur le cerveau, |’anneau 
oesophagien, les deux premiers ganglions. Toutes ces parties se 
sont reproduites.“‘ Diese Resultate stimmen also ziemlich mit denen 
von Duaés iiberein. 

BAUDELOT [1869] (4) stellte am 31. Dez. 1868 einen Versuch 
an, die Neubildung des Nervensystems im regenerierten Vorderende 
eines Regenwurmes zu beobachten. 

Zu dem Zwecke schneidet er einem ,,lombric terrestre de 
grande taille“ (longueur 13 cm; largeur 5 mm) die 8 oder 9 ersten 
Ringe ab; am 4. Marz 1869 bemerkt er deutliche Zeichen der 
Regeneration, und am 30. April — Tag, an welchem das Tier ge- 
tétet wurde — besitzt das neue Stiick eine Linge von 5 mm, deut- 
liche Segmentierung (die Zahl der Segmente wird nicht angegeben) 
und unterscheidet sich vor allem durch die hellere Farbe von den 
iibrigen Partien des Kérpers. Die Sektion ergiebt vollstandige Neu- 
bildung der abgeschnittenen Strecke des Nervensystems. 

Wir eilen dem Ende zu. Noch muf der Hollander Horst [1885] 
(29 u. 30) erwahnt werden, da er auch die Versuche von Ducés 
wiederholte. Im Mai hat er 8 Wiirmer der ersten 3 bis 6 Seg- 
mente beraubt, und nach 2 Monaten hatten 7 davon vollkommen 


206 Karl Hescheler, 


regeneriert. Kinmal beobachtete er die Bildung eines neuen 
Schwanzendes von 4—5 mm Linge. 

SchlieBlich liegen noch von Miss A. FreLpE |1885] (20) Versuche 
vor. 8 Stiicke von Hinterenden von Regenwiirmern (L. terrestris), 
bestehend aus 30—40 Segmenten, lebten wihrend 40-tagiger Be- 
obachtung, ohne Zeichen von Wachstum zu zeigen. Indessen 
wurde dabei eine eigentiimliche Entdeckung gemacht. ,,Between 
the segments, however, new half-segments had been inserted, after 
a method which ladies in sewing call a gusset. Some of these worms 
had five such insertions, while no similar half-segments were ob- 
served in many worms that were examined, in order to ascertain 
whether such half-segments existed in whole and healthy worms. 
These new half-segments appeared at irregular distances apart, be- 
tween the old segments, on the sides of the portions of worms, 
and appeared to be a manner of growth not heretofore observed 
in earthworms regenerating exsected parts.“ 

9 Wiirmern wurden die ersten 5 Segmente abgeschnitten; sie 
regenerierten alle, ebenso 10 Individuen, denen die 5 ersten un 
20—30 der hintersten Segmente abgenommen worden waren. 

8 Stiicke verloren die hinteren Segmente bis auf 10 hinter 
dem Clitellum und regenerierten einen Teil der abgenommenen 
Partie. Alle diese Beobachtungen wurden im November bei einer 
Zimmertemperatur von 60° F gemacht. 

Uber die naheren Vorgange bei der Regeneration der 5 ersten 
Segmente schreibt Miss FIELDE: 

1) Findet eine Vereinigung der auferen Korperhaut mit der des 
Darmkanals statt. 

2) Diese beiden Hiiute verlangern sich in eine Rohre, die vor- 
und zuriickgeschoben werden kann. 

3) Es bildet sich eine Proboscis auf der oberen Seite des Re- 
generates. 

4) Die Segmentierung schreitet vom vorderen Ende gegen hinten 
zu fort, bis die normale Zahl der Segmente erreicht ist. 

5) Ablagerung von Pigment in der’ Epidermis des neuen Teiles 
und Vergréferung des letztern auf den Durchmesser der alten 
Segmente. 

40 Tage nach der Dekapitation war noch kein Gehirn zu 
finden, am 45. Tage dagegen verzweigte Blutgefi®e um den voll- 
standig regenerierten Pharynx. Erst am 58. Tage konnten mehr 
oder weniger vollstandig regenerierte Teile des Centralnerven- 
systems aufgefunden werden, 


Uber Regenerationsvorginge bei Lumbriciden. 


FieLpE: Zusammenfassung. 


Art der Operation 


An- | Jahres- | 
i Resultate 


zahl | zeit 


1) 20—30_ hinterste 
Segmente fiir sich 


2) 5 vorderste Seg- 
mente abgeschnitten 


L. terrestris 
(?) 
3) 5 vorderste und 


20 — 40  hinterste 
Segmente abgeschn. 


4) Alle hinter. Segm. 
bis 10 nach dem Cli- 
tellum abgenommen 


8 |29. Noy.|Leben 40 Tage ohne 
\(Zimmer- Regeneration. 
| temper. [Bildung von Halb- 


| 60° F.) | segmenten! 


9 do. |Regenerieren alleSeg- 
mente. 
10 do. |Regenerieren alles, 
8 do. |Regenerieren inner- 
| halb 40 Tagen einen 
Teil. 


Es mangelt hier vor allem die genaue Speciesangabe, denn 
L. terrestris ohne Autorenname kann sehr Verschiedenes be- 
zeichnen, so ist L. terrestris Eisen mit L. Herculeus zu identi- 
fizieren, L. terrestris Ducks dagegen mit All. terrestris. Was 
jene auffallige Bildung von Halbsegmenten anbetrifft, soll dariiber 
spiter gesprochen werden. 


Uberblicken wir kurz diesen Abschnitt. Nachdem einmal 
konstatiert war, dafi die Regenwiirmer tiberhaupt regenerieren 
kénnen, gingen die friiheren Forscher vor allem darauf aus, die 
Grenzen dieses Vermégens kennen zu lernen. Doch kénnen die- 
selben nach den vorliegenden Angaben auch jetzt noch nicht genau 
bestimmt werden. Hatten die altesten Beobachter, Rféaumur, 
Bonnet, GINANNI, nach dieser Hinsicht iiberhaupt keine Ein- 
schrankung gefunden, so ist dann SpaLLANzanrt der Sache wohl 
am nachsten gekommen und hat dariiber die weitgehendsten 
Beobachtungen gemacht; leider sind aber die schriftlichen Auf- 
zeichnungen, die vorliegen, in einer Weise abgefaft, welche direkte 
und bestimmte Schliisse nicht erlaubt. 

Dafi der hintere Teil am Regenwurmkérper regeneriert werden 
koénne, wurde im allgemeinen nie geleugnet (ausgenommen von 
WiLuiams); welches Minimum yon yorderen Segmenten aber im- 


208 Karl Hescheler, 


stande ist, solche Regenerate hervorzubringen, kann nach den 
uns bekannten Versuchen nicht festgestellt werden. Die un- 
sicheren Angaben von R&eAuMUR geben ca. 15 Segmente an, SPAL- 
LANZANI ungefahr gleich viel (,,parties pourvues des ovaires“), 
VANDELLI etwa 30, SANGIOVANNI ca. 40, FreLpE ca. 45 (10 hinter 
dem Clitellum). 

Der Hauptstreit dreht sich um die Frage der Regeneration 
des vorderen Teiles, des Kopfes. Nach VANDELLI, VALMONT DE 
BomArE und WituiAms fehlt ein solches Vermégen tiberhaupt den 
Regenwiirmern; nach SpaLLANzANi darf, falls die Versuche von 
Erfolg begleitet sein sollen, nur eine kleinere Zahl von Segmenten 
abgeschnitten werden (,,pas une portion considérable*). Aus den 
Experimenten der folgenden geht hervor, daf vollstandige oder 
teilweise Regeneration eintrat, wenn abgeschnitten wurden: 

ca. 38 Segmente (SANGIOVANNI)?, 8 Segmente (DuG#s), ca. 6 
Segmente (QUATREFAGES), 8—9 Segmente (BAUDELOT), 6 Segmente 
(Horst), 5 Segmente (FIELDE). 

Regeneration nach Wegnahme der vorderen Halfte oder noch 
gréBerer Partien wollen beobachtet haben REAUMUR, BONNET, 
GINANNI. 

Im iibrigen wissen wir bereits, welche Unsicherheit mit Be- 
zug auf Species und andere Angaben herrscht. Histologische Vor- 
gange hat auch von den neueren Autoren keiner bei den regenera- 
tiven Prozessen der Regenwiirmer untersucht. 

An positiven Resultaten haben wir also durch diesen Teil 
wenig gewonnen, und man wird mir vorwerfen, ich hatte das Meiste 
ebenso gut ungeschrieben lassen kiénnen. Abgesehen von den 
Griinden, die ich eingangs zur Verteidigung anfiihrte, habe ich den 
Eindruck, daf diese Zusammenstellung wenigstens als historischer 
Exkurs einigen Wert besitze, und im weiteren diirfte vielleicht der 
eine und andere, der dieses Thema ebenfalls bearbeitet, fiir die 
ihm dadurch ersparte Miihe des Nachschlagens dankbar sein. 


b) Eigene Untersuchungen. 


Bestimmung der Species. 
Die hier beschriebenen Versuche wurden im Herbste des 
Jahres 1893 begonnen und erstreckten sich bis gegen den Herbst 
1895, ohne dort ihren Abschluf zu finden. Man wird bei den- 


Uber Regenerationsvorginge bei Lumbriciden. 209 


selben ein planmafiges Vorgehen nach bestimmten Punkten hin 
vermissen; dies hangt damit zusammen, daf anfangs blof eine 
histologische Untersuchung der Regenerate beim Regenwurm be- 
zweckt war; in der Folge stellte sich aber bald heraus, daf es 
hierzu eines bedeutenden Mages von Zeit bedurfte, und mit dem 
fortschreitenden Studium der Litteratur zeigte sich auch, wie wenig 
Sicheres schon iiber die rein duferlich feststellbaren Vorgange bei 
diesem Problem bekannt ist, weshalb ich meine Experimente in 
der Absicht ausdehnte, auch tiber diese letzteren Fragen Auf- 
schluf zu erhalten. Schon aus dem ersten Abschnitt konnte man 
aber ersehen, daf es nur nach ausgedehnten und tiber lange Zeit- 
riume sich erstreckenden Beobachtungen gelingt, einigermafen 
einen Uberblick iiber die regenerativen Vorginge bei diesen Tieren 
zu bekommen. Was ich daher jetzt bieten kann, ist nur Stiick- 
werk, und dazu sehr armseliges; wenn ich es dennoch zu ver- 
éffentlichen wage, tue ich es in der Meinung, daf auch der kleinste 
Beitrag einen Schritt vorwarts fiihren kann, und noch sind ja so 
viele Bausteine herbeizutragen, um das Gebdude einer Regenera- 
tionstheorie aufrichten zu helfen. 

Wenn Untersuchungen auf diesem Gebiete Anspruch auf Ge- 
nauigkeit machen sollen, so ist unbedingt eine unzweideutige 
Diagnose der verwendeten Species notwendig. Es galt also zuerst, 
sich in die Systematik der Lumbriciden einzuarbeiten. Zur Be- 
stimmung wurden die Tabellen von Rosa (48) verwendet. Da der 
letztere die Speciesnamen ohne Hinzufiigung des Autorennamens 
giebt, folge ich dem Beispiel nach. Man findet tibrigens die voll- 
standige Angabe in dem neuesten Werke von Brpparp (5), der, 
was die Genera Allolobophora und Lumbricus anbetrifft, in voll- 
kommener Ubereinstimmung mit Rosa steht. Alle Speciesnamen 
sind also auf Rosa’s Abhandlung zu beziehen; dies gilt auch 
schon fiir den historischen Abschnitt. 

Versuche wurden blof an den bei uns haufig vorkommenden 
und zugleich gréften Arten der Gattungen Lumbricus und Allo- 
lobophora ausgefiihrt. Im wesentlichen handelt es sich um Lum- 
bricus rubellus, L. Herculeus, Allolobophora cali- 
ginosa, A. terrestris und A. foetida. 

Alle diese sind leicht zu unterscheiden, ausgenommen All. 
terrestris und All. caliginosa. Auf den Punkt muf ich speciell 
aufmerksam machen, da er mich lange Zeit beschaftigt hat. Bei 
Rosa und ebensowenig bei BEpparD ist etwas von der Habitus- 


210 Karl Hescheler, 


ahnlichkeit dieser beiden Species zu ersehen. Beide machen darauf 
aufmerksam, daf Allolobophora terrestris mit Lumbricus Hercu- 
leus verwechselt werden kénne. Ich yvermochte nie eine sehr 
groBe Ubereinstimmung der zwei Arten zu finden; schon die Far- 
bung, abgesehen von der viel schlankeren Form bei All. terrestris, 
differiert wesentlich: Herculeus typisch rot, terrestris oben dunkel- 
braun. Hingegen zeigte Allolob. caliginosa in vielen Fallen einen 
zum Verwechseln ahnlichen Habitus wie terrestris, und nur die 
genauere Untersuchung (Lage des Clitellums, der Tubercula puber- 
tatis etc.) gab eine Méglichkeit der Unterscheidung. 

All. caliginosa ist im allgemeinen in Europa viel verbreiteter 
als terrestris. Bei uns sind beide gemein; terrestris kommt wohl 
in gréferer Anzahl vor. 

Dieser Ahnlichkeit im Habitus schien mir iibrigens auch ein 
ahnliches Verhalten bei der Regeneration zu entsprechen. 

Jedes Tier wurde, bevor es sich der Operation unterziehen 
multe, genau bestimmt. Zu dem Zwecke wurde anfangs bei In- 
dividuen, bei denen der Personalausweis etwas Mifitrauen erweckend 
war, Chloroformbetaubung angewendet; spater unterblieb diese, da 
ein tbler Einfiuf{’ auf die Lebensthatigkeiten wahrzunehmen war 
und deshalb auch Tauschungen bei der Beobachtung der Regene- 
rationsvorgange vorkommen konnten. Mit der Zeit wurde es auch 
leichter, lebende Tiere, ohne sie zu betaéuben, zu bestimmen. 


Selbstamputation. 


Bei diesen vorbereitenden Arbeiten fiel mir bald eine Eigen- 
schaft der Regenwiirmer auf, die ich gleich an der Stelle be- 
sprechen will. Am 51. Oktober 1893, als ich ein Individuum von 
All. terrestris auf die Hand nahm, um es bestimmen zu kénnen, 
bemerkte ich zu meinem Erstaunen, dafZ der Wurm in seinem 
hinteren Teile sich durchschniirte und so einen Teil seines Schwanzes 
verlor. Am Nachmittag desselben Tages machte ich wiederum bei 
einer All. terrestris dieselbe Beobachtung; diese gab das hinterste 
Viertel ihres Kérpers preis. Bald konnte eine Reihe ahnlicher 
Falle konstatiert werden, die wohl beweisen, daf es sich hier um 
Autotomie, um Selbstamputation handelt. Im ganzen 
wurden 71 solcher Falle beobachtet, die sich auf folgende Species 
verteilen : 


Uber Regenerationsvorginge bei Lumbriciden. 211 


L. Herculeus 8 Falle 

L. rubellus 3 in ud 

All. terrestris 43 ,, 

All. caliginosa 7 ,, 

All. foetida Ds 

All. chlorotica 1 Fall. 

fre 

Damit soll jedoch mit Bezug auf die relative Haufigkeit dieser 
Erscheinung in Hinsicht auf die verschiedenen Arten nichts be- 
wiesen werden; denn terrestris zeigt nur die meisten Falle, weil 
von dieser Species im Verhaltnis viel mehr Individuen untersucht 
wurden; die Zusammenstellung soll blof darthun, daf Selbst- 
amputation bei den verschiedensten Arten der Regenwiirmer vor- 
kommt. 

Aufer jenen Fallen, bei welchen als Ursache Unbehagen in- 
folge Verweilens auf der Hand, wobei neben zunehmendem Ein- 
trocknen wohl auch die Warmewirkung in Betracht zu ziehen ist, 
oder Unbehagen infolge Verweilens auf dem Zimmerboden ange- 
nommen werden mu, sind eine Anzahl Beobachtungen bei Wiir- 
mern gemacht worden, die an den verschiedensten Stellen des 
Kérpers verletzt worden waren, und welche nun die verletzten 
Segmente mit den dahinter liegenden abschniirten ; auferdem ver- 
mochten auch chemische Mittel ahnliche Erscheinungen hervor- 
zurufen, und ein grofer Teil der Beobachtungen bezieht sich auf 
Individuen, welche im Absterben begriffen waren. Ordnen wir die 
Falle nach den Ursachen, so lassen sich zuriickfiihren auf: 

Unbehagen (Verweilen auf der Hand 
oder trockenem Boden) 5 (3 terr., 1 chlor., 1 rub.), 


Verletzungen 22 (14 terr., 5 Herc., 2 calig., 
1 rub.), 
Wirkung f Chloralhydrat 1 (terr.), 
chemischer Mittel \ Chloroform 8 (4 terr., 4 calig.), 
Absterben 28 (18 terr., 9 foet., 1 calig.), 
unbekannte Ursachen 7 (3 terr., 3 Here., 1 rub.). 
71 


Auch hier besitzen die Zahlenangaben unter sich durchaus 
keinen relativen Wert. 

I. Ursache Unbehagen. Dies sind die charakteristischen 
Falle, weil bei diesen die Selbstamputation unter meinen Augen 
yor sich ging, und weil hier kein Zweifel walten kann, da’ es 
sich um freiwillige Abschniirung eines Teils des Kérpers handelt. 


212 Karl Hescheler, 
Kontrol!- : | 
ee — | Datum Beobachtung 

A, |All bic 31. X. ISchniirt nach Verweilen auf der flachen 
stris ohne) 93 | Hand wenige Schwanzsegmente ab. 
Clitellum Diese letzteren, b, tot am 9. XI, 93. 

Vorderer Teil, a, lebt noch 7 Monate, 
ohne zu regenerieren. 
| 

A, |All. terre-| 31. X. Schniirt nach Verweilen auf der Hand 
stris mit; 93 hinteres Viertel ab. 

Clitellum | b tot nach 125 Tagen ohne Regeneration. 
a kriecht aus dem Topfe aus und stirbt. 
A, All. chloro- 28. XI. ‘Schniirt sich nach kurzem Verweilen auf 
tica 93 | der Hand in der Mitte quer durch. 
'b lebt 5 Monate ohne Regeneration. 
| a bekommt nach 9 Monaten (Aug. 94) 
eine Regenerationsknospe, regeneriert 
die verlorene hintere Halfte vollkommen 
| und stirbt nach 11/, Jahren (12. V. 94). 
147 I. rubellus, 28. VI. |Nach kurzem Verweilen auf der Hand 
8 cm fae 94 werden 25 Schwanzsegmente abge- 
| mit Clitel- | sehniirt. 
‘lum 'b geht nach kurger Zeit zu Grunde. 
la wird am 18, VII. 94 nochmals hal- 
biert und stirbt am 24. VII. 94. 

291 All. terre- 30. XI. Sollte operiert werden, fallt vom Tisch 
stris, 9cm 94 | zur Erde und schniirt sich dort nach 
lang, ohne _kurzer Zeit durch in einen vorderen 
Clitellum Teil von 7 cm Lange und einen hin- 


| 

| teren von 2 cm Linge. 

'b lebt bis Anfang Febr. 95 ohne Re- 

| generation, 

a wird vorn operiert, regeneriert dort, 
hinten aber nicht und stirbt am 6. VIL 

| 95 an den Folgen einer zweiten Ope- 
ration. . 


Aus diesen Beobachtungen ersehen wir: 

1) da es sich in diesen Fallen um eine durchaus freiwillige 
Teilung oder Abschniirung handeln muf; 

2) dafi dieselbe in den beschriebenen Fallen nie vor der Mitte 


des Kérpers erfolgt ist, 


stimmten Stelle; 


im hinteren Teile aber an keiner be- 


Uber Regenerationsvorgiinge bei Lumbriciden. 213 


3) daf& das Stiick a nachher lebensfahig ist und den Verlust 
durch Regeneration ersetzen kann ; 

4) daB das Stiick b im allgemeinen ohne Regeneration nach 
kiirzerer oder langerer Zeit zu Grunde geht. 

Il. Ursache Verletzung. Beispiele: 

1) All. terrestris, 12 cm lang, ohne Clit. Kontro!lnummer 
(K.-Nr.) D;. 

Am 21. XI. 93 werden in einer Entfernung von ca. 3 cm vom 
Schwanzende auf eine Strecke von 15 Segmenten die beiden ven- 
tralen Borstenreihen mit Leibeswand und Hautmuskelschlauch ent- 
fernt. Am 22. XI. hat sich der Wurm vor der Stelle quer durch- 
geschniirt. Die hintere verletzte Partie geht bald zu Grunde; 
an der vorderen werden auf der rechten Seite, etwa 3 cm vom 
Vorderende entfernt, die Dorsalborsten auf etwa 10 Segmente weg- 
geschnitten. Diese Wunde verheilt rasch, und das Stiick wird am 
29. XI. 93 getitet. 


2) All. terrestris, 7 cm, ohne Clit. K.-Nr. Gg. 

Am 23. XI. 93 werden linke Ventralborsten 3 cm vom Hinter- 
ende auf 12 Segmente entfernt. Die Wunde verheilt; doch war 
der Wurm offenbar schon infiziert; am 29. XI. schniirt er sich 
vor der Wundstelle durch. Die hintere Partie stirbt bald, die 
vordere am 5. XII. 93. 


3) Lumbr. rubellus, 8 cm, ohne Clit. K.-Nr. 5. 

Der Wurm war am. 16. I. 94 der 7 vordersten Segmente be- 
raubt worden, hatte 3 wieder regeneriert und wurde am 10. IV. 94 
zum Zwecke besserer Beobachtung hinten mit einer Pincette be- 
lastet. Plétzlich lieB er ein 11/2 cm langes Stiick vom Schwanz- 
ende, das eben belastet war, zuriick und kroch davon. Das Stiick 
b ging bald zu Grunde; das vordere lebte bis zum 24. VII. 94, 
starb infolge grofer Hitze. 

Dieser Fall, der mir von besonderem Interesse scheint, wiirde 
sich vielleicht besser in die erste Kategorie einreihen. 


4) All. caliginosa, 8 cm. ohne Clit. K.-Nr. 6. 

Vom Schwanzende werden 18 Segmente abgenommen; von 
der Wundstelle aus wird ein durch 5 Segmente nach vorn zu 
gehender Medianschnitt gemacht, am 16. I. 94. 4 Tage spater 
hat das Vorderstiick die verletzten Segmente vollstindig abge- 
schniirt und die neue Wunde verheilt. Es lebt noch 55 Tage in 
reinem Wasser. 


914 Karl Hescheler, 


5) All. terrestris, 15 cm, ohne Clit. K.-Nr. 163. 


Wird am 10. VII. 94 auf eine Strecke von 2 cm vom Hinter- 
ende aus median durchschnitten; im gleichen Momente schniirt er 
sich wenige Segmente vor dem vorderen Ende des Schnittes glatt 
durch. Die Operation wird am grofien Stiick wiederholt; sofort 
bilden sich Einschniirungen, ohne da8 es aber zur Trennung kime; 
am folgenden Tage wird das Stiick jedoch ohne jegliche Ver- 
letzung gefunden, so dafi die Wundstelle offenbar amputiert wurde. 
Das Individuum geht durch Zufall verloren. 

6) All. terrestris, 10 cm, mit Clit. K.-Nr. 245. 

Am 1. XI. 94 waren die 5 vordersten Segmente abgenommen 
worden; die Wunde verheilte in einigen Tagen; am 10. XI. 94 
hatte sich der Wurm in der Mitte durchgeschniirt, und gleich da- 
hinter zeigte sich der Hautmuskelschlauch infolge Verletzung zu 
Tage tretend (wahrscheinlich Bif!). Die hintere Halfte stirbt bald, 
die vordere nach etwa 8 Tagen. 


7) L. Herculeus, 15 cm, mit Clit. K.-Nr. 399. 


Am 3. VII. 95 wurden diesem Exemplare die 10 ersten Seg- 
mente abgenommen; das Hauptstiick soll durch einen leichten 
Schnitt am Hinterende gezeichnet werden; im gleichen Momente 
zerspringt (charakteristischer Ausdruck!) das Stiick in 2 Teile 
einen vorderen von 71 Segmenten und einen hinteren von 26 
Segmenten; am letzteren war Segment 6—10 (von vorn ge- 
rechnet) auf der linken Seite angeschnitten. b geht nach wenigen 
Tagen, a nach 1 Woche zu Grunde. 


5 weitere Fille sind ahnlicher Natur. Bei 10 Beobachtungen 
handelt es sich um einen Versuch, der am 19. VIII. 95 ange- 
stellt wurde, um diese Vorginge nochmals zu kontrollieren. 6 
All. terrestris und 4 L. Herculeus mu8ten sich der Operation 
unterziehen. Allen wurde durch einen Sagittalschnitt ein kleines 
Stiick am Schwanzende halbiert. In allen 10 Fallen er- 
folgte sofort oder nach einiger Zeit Amputation 
des verletzten Stiickes. 

Das Genauere s. folg. Seite. 


Die Wiirmer wurden nachher in einen Topf mit Erde ge- 
bracht und am folgenden Tage wieder untersucht. Sie hatten sich 


Uber Regenerationsvorgange bei Lumbriciden. 915 
a) yh | Durch- | 

K.- Species Tange _ schnittene | Resultat 

Nr. | ete. | Segmente 

438 |All.terrestris) 13 cm, |20 (in allen|Bald erfolgt 5 Segmente weiter 
| ohne /|Fallenimmer| vorn Einschnirung, zunichst 

Clit. | die letzten) | ziemlich schwach. 
434 |All. terrestr.| 15 em, | 34 Kaum war der Schnitt gemacht, 
| ohne schnirte sich der Wurm 6 
Clit. Segm. davor stark ein; es trat 
Kot aus, und das verletzte 
Stiick fiel ab. Blutverlust 
nicht bemerkbar. Am vor- 
deren, grofen Teile schlof 
sich die Wunde, und nach 
| wenigen Minuten hat das 
| neue Hinterende volikommen 
die Form wie bei einem un- 
verletzten Wurme. 

435 |All. terrestr. 16 cm, 18 4 Segmente weiter vorn 
| mit Clit. schwache Einschniirung, nach 
| | 10 Min. Durchbruch bis auf 

den Darm. 

436 |All, terrestr.| 16 cm, 28 Zwischen 4. und 5. Segm. vom 
ohne Schnittende nach vorn Ein- 
| Clit. schniirung, dann auch zwi- 
schen 6. u. 7. u. zwisch. 8.u. 9. 

437 | L. Hereul. | 11 em, | is Bruch bis auf den Darm er- 

ohne folgt sofort zwischen 7. u. 8. 
Clit. | Segm. davor. 

438! L. Hereul. | 14 en, 17 Bruch bis auf den Darm nach 
| ohne wenigen Sekunden zwischen 
| Clit. 3.u. 4, Segm., spiiter zwischen 

11. u. 12. und endlich zwi- 
schen 15, u. 16. Segm. vor 
dem Vorderende der Wunde. 

439 | L. Hercul. | 10 cm, 24 Einschniirung nach 1 Min. 
ohne Clit. zwischen 2, u. 3. Segm. 
| (jung) | davor. 

440 |All. terrestr. 12 em, 28 Kinschniirung zwischen 3. u, 4. 

ohne Segm. und bald darauf Bruch 
Clit. bis auf den Darm. 

441 |All. terrestr, 14 em,| 11/, cm (Bruch sofort bis zum Darm 
- ohne |vom Hinter-| 1 Segm. davor. 
| Clit. | ende weg 

442 | L. Hercul. | 11 cm, 27 Einschniirung zwischen 2. u. 
ohne Clit. | 8. Segm. davor. 


(jung) 


216 Karl Heschelez, 


alle glatt durchgeschniirt, und von verletzten Teilen war an ihnen 
nichts mehr zu sehen; die letzteren lagen separat. Die All. ter- 
restris besafen vollkommen das Aussehen normaler Individuen ; 
bei den L. Herculeus zeigte sich dagegen das neue Hinter- 
ende nicht abgeflacht und verbreitert wie gewohnlich, sondern 
cylindrisch und abgestutzt. Aus den Beobachtungen geht auch 
hervor, da’ mit Bezug auf die Lage der Abschniirungsstelle kein 
bestimmtes Gesetz herrscht. 

Die unter Rubrik II, Ursache Verletzungen, angefiihrten Falle 
berechtigen uns zu den gleichen Schliissen, die wir schon unter I 
gezogen. Dazu finden wir weiter: 

1) Nie trat Selbstamputation ein, wenn die Wunde im _ vor- 
deren Teile des K6rpers lag. 

2) Wurde ein Tier durch einen senkrecht zur Lingsachse des 
Koérpers gefiihrten Querschnitt operiert, so konnte niemals Ampu- 
tation konstatiert werden, gleichgiltig, wo die Schnittstelle lag. 

3) Wurde in der hinteren Halfte durch einen zur Langsachse 
schief oder mit ihr parallel verlaufenden Schnitt eine Wunde her- 
beigefiihrt, die sich tiber mehrere Segmente erstreckte, so trat 
stets Selbstamputation des verletzten Stiickes ein. 

War dagegen vorn lings oder schief geschnitten worden, so 
starb das Tier, oder es trat Regeneration von der schief liegenden 
Wundstelle aus ein. (Letztere Beobachtungen siehe hinten !) 

4) Es ist bemerkenswert, daf in den unter 6), 7) S. 214 ange- 
fihrten Fallen die Autotomie bei Individuen sich zeigte, denen 
die vordersten Nervencentren, zum mindesten Ober- und Unter- 
schlundganglion fehlten. 

Alle bis jetzt behandelten Falle miissen wohl zweifellos als 
, selbstverstiimmelung’* gedeutet werden ; allerdings ist dieses Ver- 
mégen bei den Regenwiirmern nicht so ausgepragt vorhanden, wie 
wir es bei vielen anderen Tieren, bei denen es langst beschrieben 
ist, kennen. Man kann viele Wiirmer in die Hand nehmen, bis 
einmal einer sich dabei zerschniirt; nur bei der Amputation in- 
folge von Verletzung scheint es sich um eine in allen Fallen mit 
ziemlicher Sicherheit auftretende Erscheinung zu handeln. Hier 
liegt der fiir das Individuum daraus resultierende Nutzen auf der 
Hand: an Stelle der groBen Wunde, welche langsam heilt, sich 
infolge dessen leicht infiziert und so das Leben des Wurmes in, 
Gefahr bringt, wird eine kleine Wundstelle geschaffen, die auer- 
ordentlich rasch verheilt. Daher ware es auch zwecklos, zu am- 
putieren, wenn durch einen Querschnitt ein Teil des Kérpers ent- 


Uber Regenerationsvorgiinge bei Lumbriciden. iy 


fernt wird. Vor allemkommt hier die Frage der Regene- 
ration in Betracht, und es sei vorgreifend gesagt, da nach 
meinen Beobachtungen wie nach den friiheren konstatiert werden 
kann, daf die Neubildung des Schwanzes relativ leicht vor sich geht, 
wihrend im vorderen Abschnitt des Koérpers blof nach Weg- 
nahme einer geringen Anzahl vorderster Segmente rasche und 
sichere Regeneration eintritt. So erscheint es zweckmafig, wenn 
hintere Partien abgeschntirt werden, um damit diesen oder jenen 
Vorteil zu erreichen; denn solche Teile werden mit grofer Wahr- 
scheinlichkeit wieder ersetzt; zwecklos aber dirfte es sein, vordere 
Teile, die aus einer gréferen Anzahl von Segmenten bestehen, zu 
amputieren; denn sie wiirden vermutlich nicht regeneriert. Da- 
mit stimmen die angefiihrten Beobachtungen, wonach nie Auto- 
tomie in den vorderen Abschnitten des Kérpers vorkam. 

Ob jene Teilungsvorginge, als deren Ursache ,,Unbehagen“ 
bezeichnet wurde, fiir das Tier von direktem Nutzen sind, ist 
fraglich. Oder sollte ein ktirzeres Individuum leichter der Gefahr 
entrinnen ? 

Mit diesen Beobachtungen steht die Thatsache im Einklang, 
dafi hiufig Stiicke von 2 oder mehr cm Linge, oder wiederum 
kiirzere von Hinterenden von Regenwiirmern gefunden werden, 
welche Teile meist noch leben und aus diesem oder jenem Grunde 
abgeschniirt worden sein mégen. Ahnliche Vorkommnisse diirfen 
wohl auch vorausgesetzt werden, wenn Individuen von nur halber 
Lange etc. gefunden werden. 

Es sei hier gleich daran erinnert, da8 SpaLLANnzAnr bemerkt, 
er habe Regenerate bekommen, wenn er einen Wurm der Linge 
nach vom Hinterende aus ein Stiick weit geteilt habe. ,,Les 
portions divisées périssent, le reste pousse une nouvelle queue.“ 

III. und IV. Ursachen Absterben und Wirkung che- 
mischer Agentien. 

Neben den obigen, unzweideutigen Fallen fanden sich ahn- 
liche Vorgiinge bei Regenwiirmern, die krank und im Absterben 
begriffen waren. Diese schniirten einzelne Stiicke ab, und viel- 
mals war zu beobachten, daf es sich um die am meisten infizierten 
Partien handelte. Solcher Falle wurden 28 notiert. Die betreften- 
den Individuen hatten sich an den verschiedensten Stellen des 
Kérpers und meist mehrfach eingeschniirt; doch auch hier lagen 
die Amputationsstellen stets im hinteren Teile des Kérpers. DaB 
es sich dabei nicht um ein bloBes Zerfallen handelte, beweist der 


Umstand, da8 die Stiicke meist bei der Beobachtung noch lebend 
Bd, XXX, N, F. XX, 15 


218 Karl Hescheler, 


und unter sich im Zusammenhang gefunden wurden. Doch hatte 
der Proze8 hier keinen weiteren Erfolg; denn es ist mir kein 
Fall bekannt, wo eines der Teilstiicke mit dem Leben davonkam; 
dennoch kann man sich des Eindruckes nicht erwehren, dal bei 
dem Vorgang durch Abschniiren des meist erkrankten Teiles der 
andere gerettet werden soll. 

Endlich erfolgte auch Autotomie infolge Wirkung chemischer 
Agentien; dieselbe war entweder eine direkte oder aber indirekt, 
insofern das Individuum zunachst vergiftet wurde und dann, wie 
oben, beim Absterben die Erscheinung auftrat. Folgende Falle 
gelangten hier zur Beobachtung : 

1) Wirkung von Chloralhydrat (ca. 3%). Am 9. XI. 93 
wird eine All. terrestris in eine solche Lésung gebracht und 
schniirt darin 2 Schwanzstiicke ab. Der Wurm wurde nicht weiter 
beobachtet. 

Die iibrigen Falle beziehen sich auf die Einwirkung von 
Chloroform. 

2) All. terrestris, K.-Nr. 45. Am 13. Il. 94 werden 14 
vorderste Segmente abgeschnitten, nachdem das Tier zuvor chloro- 
formiert worden war. Bald darauf wurden 50 Schwanzsegmente 
amputiert; diese gehen in wenigen Tagen zu Grunde; das vordere 
Stiick lebt, nachdem es zu regenerieren begonnen, bis zum 2. VI. 94. 

3—5) Am 25, I. 94 wird bei 3 All. caliginosa beobachtet, 
daf sie sich nach Chloroformierung mehrfach durchschniiren bis 
auf den Darm. Nicht weiter beobachtet. 

6) Am 15. II. 94 teilt sich 1 All. caliginosa aus dem 
gleichen Grunde in eine vordere und hintere Halfte. 

7) All. terrestris schniirt am 29. I. 94 nach Chloroform- 
wirkung ihr hinteres Viertel bis auf den Darm durch; am fol- 
genden Tage sind beide Teile ganz getrennt; sie gehen im Laufe 
einer Woche zn Grunde. 

8) All. terrestris, K.-Nr. 34, schniirt sich aus demselben 
Grunde an 2 Orten der hinteren Halfte ein; alle 3 Stiicke, in die 
das Individuum nach 3 Tagen zerfallen, sterben nach kurzer Zeit. 
3. IV. 94. 

9) All. terrestris, K.-Nr. 70, schniirt sich wahrend des 
Chloroformierens an 12 Stellen im hinteren Drittel des Kérpers 
bis auf den Darm durch. Alles tot am 9. IV. 94. 

Es mu8 erwihnt werden, dafi Alkohol nie eine solche Wirkung 
hervorrief, trotzdem derselbe vorzugsweise, allerdings sehr ver- 


Uber Regenerationsvorgange bei Lumbriciden. 219 


diinnt, zum Toten der Tiere angewandt wurde; ebensowenig ver- 
mochten dies Chromsiure, Salpetersiure ete. 


Was schlieflich jene Falle anbetrifft, die unter ,,Ursache un- 
bekannt“, ihrer 7, aufgefiihrt sind, so konnte bei diesen blo& kon- 
statiert werden, daf Stiicke, die sich in der Nahe von Individuen, 
die nicht mehr vollstaéndig waren, fanden, von letzteren offenbar 
amputiert worden waren, ohne dali der Fall auf Krankheit oder 
Verletzung zuriickgefiihrt werden konnte. Darunter fand sich auch 
ein L. Herculeus, bei dem die Abschniirungsstelle 20 Segmente 
hinter dem Clitellum lag. 


Soweit meine Beobachtungen. Sie wurden nur so gelegent- 
lich gesammelt, und es ist klar, da’ hier umfassenderes statistisches 
Material wiinschenswert erscheint, um weitere Schliisse, die fir 
die Kenntnis der Regenerationserscheinungen beim Regenwurm 
nicht unwichtig sind, ziehen zu kénnen. Es liegt auch sehr nahe, 
anzunehmen, daf durch die Autotomie diesem Tiere ein Mittel an 
die Hand gegeben ist, unter Zuriicklassung eines Teiles seines 
Kérpers den Feinden zu entrinnen. Dariiber ist aber gar nichts 
bekannt. 

Was den Vorgang der Abschniirung selbst anbetrifft, handelt 
es sich dabei um eine starke Kontraktion der Muskulatur an der 
betreffenden Stelle. Je nach der Starke derselben erfolgt der 
Durchbruch plétzlich, explosionsartig, wie dies ein paar Mal beob- 
achtet wurde, unter Ausspritzen eines Teiles des Darminhaltes, 
oder aber es ist der Prozef ein allmiliger und nimmt, wie an ver- 
schiedenen angefiihrten Beispielen zu ersehen, mehrere Tage in 
Anspruch. Gewéhnlich erfolgt zunachst nur eine Durchschniirung 
bis auf den Darm; dieser zieht dann als verbindende Schnur noch 
langere Zeit das hintere Stiick nach, bis es einmal an einem 
Hindernis abgerissen wird. 

Der Bruch erfolgt, wie wenigstens in verschiedenen Fallen 
sicher festgestellt wurde, zwischen zwei Segmenten, allein nicht 
an einer bestimmten Stelle des Kérpers, abgesehen von der er- 
waihnten Beschrankung auf die hintere Halfte. Bei All. terrestris, 
wo die Segmente namentlich hinten enger sind, ist es oft schwer 
zu unterscheiden, ob die Bruchstelle in einem oder zwischen zwei 
Segmenten liege. Nachher schlieSt sich am Hauptstiick die Wund- 
stelle fast momentan, ein Blutverlust findet kaum statt, und in 

1S vi 


220 Karl Hescheler, 


wenigen Minuten zeigt sich das neue Hinterende ganz in der 
Form wie beim unverletzten, normalen Wurme. 

Selbstverstandlich diirfen wir bei den Vorgingen nicht etwa 
wie bei Lumbriculus und anderen Oligochaten an eine Art un- 
geschlechtlicher Fortpflanzung denken; das geht schon daraus 
hervor, da8 das amputierte kleinere oder hintere Stiick im all- 
gemeinen nicht fahig ist, den vorderen Teil zu regenerieren. 

Uber diese Selbstamputation bei den Regenwiirmern ist mir 
aus der Litteratur nichts bekannt geworden. FRIEDLANDER (24) 
scheint einmal Abhnliches bemerkt zu haben. Er schreibt S. 202: 

»beilaufig will ich noch erwahnen, dafi von den Wiirmern 
ohne Unterschlundganglion 3 Stiicke von im ganzen 4 einige 
Tage nach der Operation eine Reihe der letzten Segmente ver- 
loren, indem sich diese einfach ablésten oder auch bei ganz ge- 
ringer Unvorsichtigkeit bei der Handhabung der Tiere abrissen; 
ich weif nicht, ob diese Erscheinung blof auf Zufall beruhte. 

Gewisse Polychaten stofen sehr leicht bei allerlei starken 
Reizen die hintersten Segmente ab, Regenwiirmer aber kaum.“ 

Vergleichen wir diese Vorgange mit entsprechenden bei Verwand- 
ten der Regenwiirmer, so findet sich, daf dort der Trennungsprozef 
offenbar ganz ahnlich verlauft. Fiir Lumbriculus beschreibt 
ihn RANDOLPH (45) folgendermaBen (S. 321): ,,.I[mmediately upon 
the separation of the worm into two parts, or perhaps before the 
separation and consequent upon the stimulus that causes it, a 
strong contraction of the muscles takes place. In cases of normal 
division I think the separation is probably brought about by vio- 
lent muscular contraction. .. . The contraction is most marked 
in the longitudinal muscles, and the effect is to draw over at 
their free ends the other layers of the body-wall and of the wall 
of the alimentary canal to which they are attached. The outer wall 
is curved inward, and the wall of the intestine outward, so as to 
almost or quite shut in the coelomic cavity of the end somite. 
The flow of blood from the broken ends of the vessels is very 
quickly checked, a result possibly of the great contraction which 
may be imagined to extend also tothe walls of the blood vessels.“ 

BULow (12) 1aBt aus seinen Beobachtungen bei Lumbriculus 
ersehen, daf der Bruch in den meisten Fallen mitten in einem 
Segment erfolgt, hier und da aber auch zwischen 2 Segmenten. 
Wie schon erwahnt, habe ich die Bruchstelle bei L. Herculeus und 
All. terrestris mehrmals sicher zwischen 2 Segmenten kon- 
statiert; ob sie nicht auch in einem Segmente liegen kann, wage 


Uber Regenerationsvorginge bei Lumbriciden. 221 


ich aber weder zu bejahen noch zu verneinen. Bei Lumbriculus 
scheint in diesem Punkt keine bestimmte Regel zu herrschen. 


Bei Meeresanneliden ist nach QUATREFAGES (44) (S. 121, T. I) 
die Trennung im Segmente das Gewdéhnliche. 

Criodrilus lacuum, der friiher (Rosa 48) zu der Fa- 
milie der Lumbricidae gerechnet wurde, von BEpDARD (5) jetzt zu 
den Geoscoliciden gezaihlt wird, zeigt offenbar auch Vorgange von 
Autotomie. Schon HorrmeisTer (28), der diese Species zuerst 
beschreibt, sagt, daf ,der Kérper von ungemein weicher und zer- 
brechlicher Konsistenz sei. ,,Nur mit Miihe erhalt man unver- 
sehrte Exemplare ; allein die grofe Zerbrechlichkeit, besonders des 
hinten diinneren Schwanzendes, wird ersetzt durch eine fast ins 
Unglaubliche grenzende Reproduktionskraft.“6 Conuin (15) und 
OERLEY (42), die diese Form spater untersuchten, aufern sich 
ganz ahnlich. 

Da es nur meine Absicht war, auf dieses Vorkommen der 
Autotomie bei Regenwiirmern aufmerksam zu machen, und der 
Vorgang nicht Hauptobjekt meiner Untersuchung, kann ich es mir 
ersparen, auf die Arbeiten, welche von einer Selbstverstiimmelung 
bei anderen Tieren sprechen, einzutreten. Es sei nur auf die 
neueste Publikation von FrepERICQ (22) tiber diesen Gegenstand 
verwiesen ; in derselben findet sich eine ziemlich vollstandige Zu- 
sammenstellung der einschligigen Litteratur. 

Ohne auf die Streitfrage, ob es sich bei dem Vorgange der 
Autotomie um reine Reflexe oder um eine ,,Verquickung von 
freiem Willen resp. Instinkt und Reflex‘‘ (FRENzEL 23) handelt, 
einzugehen, sei nochmals darauf aufmerksam gemacht, da8 unter 
den zur Beobachtung gelangten Wiirmern mehrere sind, die nach 
Verlust der vordersten Nervencentren selbstamputierten. Ahn- 
liches ist bei verschiedenen anderen Tieren (Krabben, Heuschrecken, 
Eidechsen u. a.) nachgewiesen worden. 


Gehen wir nun iiber zu den eigentlichen Regene- 
rationserscheinungen.. Zuerst sollte die Frage beantwortet 
werden, ob die Geschlechtsorgane der Regenwiirmer wieder ersetzt 
werden kénnen. Zu dem Zwecke wurden einzelnen Individuen 
die 15 ersten Segmente abgeschnitten; bald zeigte sich aber, dal 
bei diesem Vorgehen fast alle zu Grunde gingen, und ich be- 
schrankte mich deshalb auf die Abnahme von wenigen, gewéhnlich 
5, vorderen Segmenten. So hatten die Versuche vollen Erfolg. 


222 Karl Hescheler, 
Regeneration der 4 oder 5 vordersten Segmente. 


Anfangs wurden die zu operierenden Tiere betéubt und zwar 
gewohnlich mit Chloroform, indem sie entweder unter einer Glas- 
glocke an der Luft den Dimpfen ausgesetzt wurden, oder aber, in- 
dem sie unter Wasser getaucht waren und letzteres das Chloro- 
form allmalig absorbierte. Dieses letztgenannte Verfahren scheint, 
weil es ruhiger wirkt, den Vorzug zu verdienen. Da sich aber 
sehr oft stérende Einfliisse auf die Lebenserscheinungen der In- 
dividuen als Folge der Betiéubung zeigten, Einfliisse, wie sie im 
Vorhergehenden geschildert wurden, verlie8 ich dies Verfahren und 
schnitt den Tieren, wenn sie im Zustande mittlerer Ausstreckung 
sich befanden, die vorgenommene Zahl von Segmenten ab. Der 
Schnitt wurde mit einem scharfen Messer und rasch ausgefiihrt, 
so daf mit Sicherheit anzunehmen war, da’ auch die entsprechen- 
den inneren Organe entfernt wurden. Die operierten Tiere brachte 
ich in gewohnliche Blumentépfe, gefiillt mit Lauberde, und diese 
Geschirre wurden mit den Untertassen bedeckt. Wenn auch der 
Abschlu8 kein vollstandiger war, hatte dies andererseits den Vor- 
teil gehérigen Luftzutrittes, und daneben kam es duSerst selten 
yor, daf einer der Wiirmer entrann. Gewohnlich wurden etwa 5 
Stiick in das gleiche Gefa8 gesetzt. Die Tépfe waren zunachst 
im Laboratorium am Boden aufgestellt; spater setzte ich sie in 
eine Kiste, in der sich zugleich ein offenes Gefif mit Wasser be- 
fand; das Ganze war lose mit dem Deckel bedeckt. Die letztere 
Einrichtung scheint die Sterblichkeit, die bei einzelnen Versuchs- 
reihen eine sehr grofe ist, herabzusetzen. 

Die Tiere wurden jede Woche 2mal kontrolliert; infolge- 
dessen mute ich davon absehen, Versuche mit grofen Massen an- 
zustellen, wenn ich nicht enorm viel Zeit mit der Kontrolle ver- 
lieren wollte. Ich zog deshalb vor, wenige Individuen zu gleicher 
Zeit zu operiern und die Versuche 6fters zu wiederholen; so 
konnte ich auch die Vorginge im einzelnen genauer beobachten 
und mufte zugleich nicht Gefahr laufen, daf alles auf einmal 
wegstarb, was beim Experimentieren mit groBen Mengen, wie ich 
mich iiberzeugen konnte, hier und da der Fall ist. Ich wieder- 
hole nochmals, daf die Versuche, die hier beschrieben werden, 
vom Herbst 1893 zum Herbst 1895 sich in einer ununterbrochenen 
Folge erstreckten. 


Einzelne Individuen, die als Schnittobjekte fiir friihe Regene- 
rationsstadien ausersehen waren, wurden auch in Wasser gehalten. 


Uber Regenerationsvorginge bei Lumbriciden. 223 


Bei der Gelegenheit will ich gleich erwahnen, da’ Regenwiirmer 
wochenlang in Gefafen, wo sie die ganze Zeit unter Wasser ge- 
taucht leben miissen, gehalten werden kénnen. So z. B. 

1 All. caliginosa (K.-Nr. 6), die halbiert wurde. Die hintere 
Halfte lebte 41 Tage in reinem Brunnenwasser, die yordere 55, 
wurde dann in Erde gebracht und starb dort nach 3 Tagen 
(16, I. 94—12. III. 94), 

1 L. rubellus (K.-Nr. 74) lebte 11 Tage in Wasser (14. III. 94), 

1 All. terrestris (_,, 15) yee Dah es » (14. IT. 94), 

Pm. rabellus| “@,,°° 252)" ,,. 48 ahs met 22; XI 94). 

Pei terrestris, (+... 253). 3 48 4,95 Sa nloweel, A). 

Nahrung, Pflanzen etc. wurden keine hinzugebracht, das Wasser 
selbst fast jeden Tag gewechselt. 

Repi (47) berichtet, da8 er Regenwiirmer bis 20 Tage in 
Wasser untergetaucht gehalten habe, und daf sie nach dieser Zeit 
noch munter weiterlebten. 

Perrier (43) erzahlt (S. 372): 

,Nous avons actuellement (20 april 1874) vivants, dans notre 
laboratoire du Muséum, plusieurs Lombrics de grande taille, envoyés 
d’Hyéres par M. le professeur DesHAyYeEs, et qui n’ont cessé d’étre 
submergés au fond d’un grand bocal depuis le 23 décembre 1873.“ 

Darwin (17), der auch auf obige Angabe aufmerksam macht, 
citiert ferner Morren (De Lumbrici terrestris historia naturali), 
welcher beobachtet hat, dag Wiirmer im Sommer ein Untertauchen 
von 15—20 Tagen ertrugen, dafi sie aber im Winter bei einer 
solchen Behandlung starben. 

Auch Fretpe (20) hielt einzelne Individuen im Winter ohne 
Nahrung 11—14 Tage unter Wasser. 


Es wurden im genannten Zeitraume im ganzen 167 Wiirmern 
5, in einzelnen Fallen 4 vorderste Segmente abgeschnitten. Die 
Individuen verteilen sich auf folgende Species: 


Lumbricus rubellus 25 

a castaneus it 

- Herculeus 15 
Allolobophora foetida 29 
<5 caliginosa 13 

“4 terrestris 82 

5 cyanea 2 


224 


Karl Hescheler, 


Tabelle I. 
Von diesen starben eines natiirlichen Todes: 


von 25 L. r u be l lu 8 


von 1 L. castaneus 


An-| Regen K,-|An-| Regen. 
‘Ny: 1 
K.-Nr Ne Segm. Nr.|zahl| Segm. 
nach 2—9 ‘nach 6 Tagen 106{ 1 | — 
Tagen — 12 — | 
nach 21 Tag.) 185 1 | wenig 
regener. 
A VGER al: 324 1 3 
ig te ORE: 97 1 3 
ot ee | STG 1 (3 mit A! 
beet (Cows GCN late Wel ace ae 
insgesamt | 17 | insgeramt | 1 | 
von 15 L. Hereuleus | von 29 Alloloboph. foetida 
K-N An-| Regen. K.-| An-| Regen. 
“ANT+ |zahl| Segm. | Nr. | zahl Segm. 
nach 7Tagen| 386 1 nach 10 Tag., —| 7 — 
14-21 ,, |887-389]] » 18 ,, \893| 1] kleine 
428-432 |{ — Knospe 
a BOM 158 1 | undeutl, Fo ON eh D4 TY - 
segm, neve Wi) hy 892 lil 2 
1388. ise AliaoO ieee 
sdeaiQiicn bautte glast 4 
ROA. ste oie eed 3 | 
cltiak insgesamt 13 | insgesamt 10 
von 13 All. caliginosa | von 82 All. terrestris 
K-N An-| Regen. K.- | An-| Regen. 
y a NE. lyahl| Segm. Nr |zahl | Segm. 
nach 19 Tag.) 177 1 | undeut- | nach 5Tagen| 99 
| lich seg- 100 3 — 
mentiert 217 
TOOTH YEE tge d= ineauesy ni opla es: 
» 67 4 | 228 |), |undeut-}) ,, 14 ,,. |143]) 
227 lich seg- 245 Th 
mentiert ee a 175 undeutl. 
' 2 
176 segm. 
| Pavia eb 53 59, 1 3 
peGeu.. «| Sagi eal 3 
At le get 379| 1 4 
. 844, | saa 3 
} Sue. > 321; 1 4 
insgesamt | 4 | insgesamt | 13 | 


von 2 All. cyanea 


nach 5 Tagen| (eee 


1) K.-Nr. = Kontrollnummer. 


Total; 60 Individuen. 


Uber Regenerationsvorginge bei Lumbriciden. 225 


Die Angabe ,,mit A!‘‘ bedeutet, daf im Regenerate Anomalien 
der Segmentierung aufgetreten sind. 


Tabelle ITI. 
Von den iibrigen 107, die getétet wurden, lebten nach der Operation : 


| 
von 25 L. rubellus von 15 L. Herculeus 
K-N An- Regen. | K.-| An- “Regen. 
ear ||eablil’ ~Segm.,i.{\| Nr.| zahl| Segm. 
Stunden bis | 37 Tage {183} 1 3 
6 Tage |131-135| 5 — L160 ar MIS) 1 3 
Lae 60 | 1 4 | 
ih, 256 || , ra | 
257 4—5 mit A !) 
insgesamt | 8 | insgesamt | 2 | 


von 29 All. foetida von 13 All. caliginosa 


| Au-| Regen. K.-| An- | Regen. 
K.-Nr. | zahl Segm. Nr.| zahl | Segm. 
5 Tage 212 | 1 — Stunden bis|178 | 
1 Se as 9 | 1 31/, 5 Tage 204 3 — 
i apees 211 1 ae 295 
i 33, 149 1 3 9°, iag4l “4 et 
15 - 153 1 4 Ale es 182) 1 — 
im 5 2 179 1 3 Be ie) 745 | a | 5 
19 v5 150 1 4 unsegm. 
ee eee ae 4 7 233 2 Regen. 
a ia, 152 | 1 4 ni 4 
30 4; 180 ASA MIG AGN Od 5 Has LEG oT 5 
64 ,, | 284-286) 3 | 3 (3 mal) 
leben noch 
nach 2 Mo-| 418-423 6| 3: i(aisnal) 
Cate | 4 (1 mal) | 
insgesamt | 19 | | insgesamt | 9 | 


von 82 All. terrestris 


K.-Nr, | Anzahl | Regen. Segm. 


Stunden bis 11 Tage — 39 — 
12.104, 10 

| 157 oh 4 Ti 

it ae 174 1 | — 

he | 9 3 = 

155 4—5 mit A! 
FL VN, | 186 i | a, 
ye 154 1 5 


226 Kar! Hescheler, 


von 82 All. terrestris 


| K.-Nr, | Anzahl — Regen. Segm. 
23 Tage 70 9 a= 
184 | 3 
DA rsa ds 0, | = 
187 , 4 
2511. 4 214 1 3—4 mit A! 
OT es. is O; l 9 
29 is 213 1 — 
37 - lis 1 3 
56, 34 1 | 4—5 mit A! 
62% 3 0, | undeutl. segm. 
Pa 3 4 
Rad) | : 
S30 na 246 | 33), 
247 5) 4 
248 || 5 
Ben Lens PE 1 ? 
Sail, a O 1 5 mit A! 
O90, wha 116 1 4 
31/, Monate| 325 1 4 
sone Te 35 1 3—4 mit A! 
movey Su P, 1 4—5 mit A! 
9 3 0, ] 4 
lebt noch (31/, Mon.)| 378 1 | 4 
insgesamt 69 


Aus Tabelle I geht zunachst hervor, daf von 167 Individuen 
dieser Versuchsreihe 60, also mehr als ein Drittel, kiirzere oder 
langere Zeit nach der Operation zu Grunde gingen; nun ist aber 
das Verhaltnis in Wirklichkeit ein wesentlich anderes, da von den 
in Tabelle II aufgefiihrten, zum Zwecke weiterer Untersuchung 
getéteten Exemplaren diejenigen eigentlich in Abzug gebracht 
werden miissen, welche kurz nach der Operation konserviert wur- 
den. So ware die Sterblichkeitsziffer noch eine bedeutend hohere. 
Andererseits ist die Sache doch nicht so schlimm, da das Ab- 
sterben derjenigen, welche eines natiirlichen Todes dahingingen, 
nachdem sie bereits zu regenerieren begonnen hatten, wiederum 
nicht auf Rechnung der ausgefiihrten Operation zu setzen ist. 
Von dem Standpunkte aus betrachtet, liegen die Verhaltnisse be- 
sonders bei All. terrestris sehr giinstig; dort sind eigentlich nur 
6 in den ersten Tagen nach der Operation zu Grunde gegangen ; 
béser sieht es freilich bei L. rubellus und Herculeus aus. Fiir 
All. foetida mu8 erwaihnt werden, daf jene 7, welche im Verlaufe 


Uber Regenerationsvorgange bei Lumbriciden. 227 


der ersten 10 Tage starben, die ersten waren, die von dieser 
Species operiert wurden; sie verteilten sich auf zwei verschiedene 
Versuche, und schon nahm ich an, daf bei dieser Art das Regene- 
rationsvermégen sehr schlecht entwickelt sei, als mich weitere 
Versuche gerade vom Gegenteil tiberzeugten, ein Beweis, wie man 
in diesen Fragen mit seinen Schliissen sehr vorsichtig sein mufB. 
L. castaneus und All. cyanea kommen nicht weiter in Betracht; 
die Falle sind nur der Vollstaindigkeit halber angefiihrt. 

Prozentzahlen wollen wir hier keine aufstellen; die Tabellen 
geben auch so einen ungefahren Einblick in die bei vorliegenden 
Versuchen waltenden Verhaltnisse. Verglichen mit den nach- 
folgenden, zeigen sie vor allem, daf’ bei Wegnahme dieser wenigen 
vorderen Segmente die Aussichten auf Regeneration bei fast allen 
untersuchten Arten sehr ginstige sind. 

Weiter konstatieren wir, daf in den seltensten Fallen die 
volle Zahl der abgeschnittenen Segmente regeneriert wird, und 
daf bei den Regeneraten sehr haufig Segmentanomalien auftreten. 
Beide Thatsachen wollen wir spater einlaflich besprechen. Zur 
Demonstration derselben wird unten eine Tabelle folgen, welche 
die in Betracht kommenden Falle zusammenstellt (Tab. IV). 

Uber den Einflu8 verschiedener einwirkender Faktoren, tiber 
die Schnelligkeit, mit der die Regenerate auftreten etc., wollen 
wir uns vorderhand jedes Urteils enthalten. 

Zunachst ziehen wir aus obigen zwei Tabellen jene Falle aus, 
in denen den Versuchstieren weniger als 5 Segmente abgeschnitten 


wurden: 
Tabelle III. 


oe aS Se, pcre 

Be eg Wo ae Waray tiles el 

Species 4| 3 és 3 g 80 Ep S32 is 

mis, |se| me |e . SB 

ine eveiideds a ee ma 
1| L. rubellus | 60/53 Tage| 4 [| 4 I} 5. Tia 
2 - B24).64) ) lid 3, Li.) 18D, 96 
3| — 256176 ,, }47 | 31/, IL | 7. Xd. 94 
4 All. foetida a Fn aw IL) 5.0 S94 
5) — 393/18 ,, | 4 | Knospe L* | LES VE S5 
6, — 424,21 , | 4 | = I |20. VII. 95 
7) All. caliginosa |294/163/, Std. 4 | — II | 3. XIL. 94 
8) — 295/24 eo — II | 3. XII. 94 
9 All. terrestris |12645 a II | 22. V. 94 
10) — 125/88 wie ten! == II | 22. V..94 
11) — 186/21 Tage |41/, 31), II |18, VII. 94 
12 — (214) 251/,,, | 4 |8—4mitA!| II |10, VIII. 94 
13 — 2461 83__s,, l42/, 33), ER 1. XI. (94: 


228 Karl Hescheler, 


Tabelle IV. 


Abgeschnitten 5 Segmente, Fille, bei denen ein segmentiertes 
Regenerat auftrat, zusammengestellt aus Tabellen I und II. 


Lebten Regene- | Ent- : 
Species K.- | nach der | rierte Seg- halten in Zeit der 
| Nr. Operation| mente | Tabelle Operation 
1; L. rubellus (| 257/76 Tage|4—s mit A! II 7. XI. 94 
| — Sra tor ae 4 il ill pe eee) 
3 a 876/70 ,, |8—4mit Al} I 6. V. 95 
4 — (97 ES 3 I 5. IV. 94 
5] L. Herculeus/114/|60 _,, 4 Ds fous] Wit el Yara 
6 — 183187 | i.) 3 I> A116. Vikas 
7| — 113 64-0 d 3 sp 17. IV. 94 
8 — Desa ik ageaaile ye SAN) SAE SRR ei ER erie 
9). All. foetida | 153) Taig: 4 II 5. VIL. 94 
10 = PSO pF 5 4 II | 5. VIL 94 
11 — aD OT Alen! 4 II | 26, VI. 94 
12) — Lhe 28, so. Byler aE eet ane Wa 
13) — 418 | lebt noch 4 (res 20 Vil. o5 
14) — 180/30 Tage|8—4mitA!) IL | 16. VII. 94 
15 = 284/64 i, 3 II 
16 — 285/64 ,, 3 II |. XI. 94 
17 — 286/64 ,, 3 II 
18] — 419 | lebt noch 3 II 
19 — S00 ne) Brae SUE 
20) = aot pee panhety PUN 20. VII. 95 
21) — ADD APS. 11s 3 | IL 
22 — 423, ia 4 3 II 
23] = 392151 Tagel 2 (?) I 11. VI. 95 
24) All. caligin. 225/36 __,, Sl) RL Heeavoe 
25 — pi 4 slay Gamer 5 | - i 17, IV. 94 
26 — 1956. 74a%: &. 4 | 7. S194 
27 All.terrestris/154/22 _,, 5 II 6. VII. 94 
28 — 248 Sas 3. 5 Yate 1. XI. 94 
29 — PO, 85%; °5,; cee A || TD Ose eng 
30) — 155/18 ,, l4—5'mitA!/ II | 6. VII. 94 
31) a2 | 34/56 ©, ‘4S mit'A!| 9%)? 6.47 94 
32 —- | P, |71/, Mon.j4—5 mit A!} IT 9. XI. 93 
33| 187/24 Tage| , 4 | II 18. VII. 94 
34) — WEE 62a\ on 4 | Tes Poe TMgs 
35 =2 PeENeS | G2i ee 4 LY a 9. XI. 93 
36 = 1879.79. set 4 {a 6. V. 95 
37) — P2477 |88 es! 4 II 1. XI. 94 


Anm. Bei All. foetida, laufende Nr. 23, wurde ein Fragezeichen 
gesetzt, weil die Segmentierung, die bei dem Individuum sehr langsam 
verlief, vermutlich noch nicht vollendet war; sonst steht dieser Fall, 
wo an Stelle von 5 nur 2 Segmente regeneriert wurden, einzig da. 


Uber Regenerationsvorginge bei Lumbriciden. 999 
_| Lebten | Regene- | Ent- | Zeit dor 
Species nach der | rierte Seg- | halten in 0 ti 
aT. : peration 
| Operation) mente Tabelle 
38|All, terrestris|116| 90 Tage | 4 II 17. IV. 94 
39 — Peon Soe | 4 I 17. 1. 95 
40 — 825 | 81/, Mon.) 4 |isreaa 8 I 18. I. 95 
41| a rae | 4 Le ae 8, XI. 93 
42 — |378 |lebt noch) 4 Il 6. V. 95 
43, a4 35 |41/, Mon|3-—4mitA!| II | 6. IL 94 
44, _ |184|23 Tage, 3 a, bs WEES 
45) — Pa |) 55. | 3 II 9. XI. 93 
46) = 59/58, (|| 3 I 5, III. 94 
47 44 827/76 ,, 3 I 18, 1. 95 
48 — 328 | 84 Xs 3 I 18, I. 95. 


Abnahme gré8erer vorderer Partien. 


Lassen wir nun die Resultate jener Falle folgen, bei denen 
6—14 vorderste Segmente abgeschnitten wurden. 


Tabelle V. 

\2 2) | | 

oS : |K.-\Segmente regene-| Operiert 

Se | REECIeS | Nr. riert | a 

zs | 

Ss = 

1)! 6 | All foetida (181 4 16. Vil. 94 
2 || — _ 282 4 19. XI. 94 
3 || — = 283 4 19. XI. 94 
4) — — 380, kleine Knospe | 6. V. 95 
5 | — — 391 p “ LL, Vis 
7 oe 7 426 3 20. VIL. 95 
BN seo - 427) 3 20. VII. 95 
8 — |All. caliginosa\118| 3 | 17. LV. 94 
9 — |All. terrestris |249| kleine Knospe | 1. XI. 94 
10 |, — = 300 Ls 6. XIL 94 
[1 — — 319} unsegm. Knospe | 17. I. 95 
2) — -— 326 +t 18. I. 95 
137 | L. rubellus | 3 +4 16. I. 94 
al | — 4 | unsegm. Knospe | 16. I. 94 
16 | — = 5 16. [. 94 
16) — — 270 kleine Knospe | 15. XI. 94 
17 | — — 323. 3 17. I. 95. 
18 — All. foetida |210 3 10. VIII. 94 
19 — — 425 8—4 mit A! |20. VIL 90 
20 | — All. caliginosa|226\ca. 5 mit vielen A!/23. VIII. 94; 
21, — All. terrestris | 23) — 25.1. 94 

|| 


Bemerkungen 


nach 44 ‘lagen getotet. 
nach 64 Tagen zum zwei- 
ten Mal operiert. 

do. 
stirbt nach 23 Tagen. 
18 


” ” 


lebt noch. 


” 


” »” 

nach 97 Tagen getotet. 

stirbt nach 16 Tagen. 

nach 1 Stunde getotet. 

stirbt nach 35 Tagen. 
31/, Mon. 

Tagen getotet. 


nach 78 
” 37 ” ” 
stirbt nach 51/, Monaten. 
20 Tagen. 

” ” 69 ” 
verloren nach 41 Tagen. 
lebt noch. 


” ” 


nach 44 Tagen getotet. 
stirbt nach 21 Tagen 


ohne Regenerat, 


230 


Karl Hescheler, 


Species 


co 
bo 


Segmente 
 abgeschnitt. 


| 


lo | 


All. 


rubellus 


. rubellus 


All. 


. rubellus 


All. foetida 


All. caliginosa| 244 
All. terrestris 


L. rubellus 


All. caliginosa|194 
All, terrestris 


L. rubelius 


AJl. terrestris 


All. terrestris 297 


terrestris 


terrestris 


terrestris 


terrestris 


terrestris 


"3 e- iert 
K-Seemente regene| Onerer! | auertunge 
— 3. XII. 4 |nach 24 Stdn. getétet. 
322 4 17. 1. 95 |stirbt nach 3 Monaten. 
25 — 25. I. 94 |nach 21 Tagen tot ohne 
Regenerat. 
271) kleine Knospe | 15, XI. 94 |stirbt nach 26 Tagen. 
273 x i 15, SOR D4 |e se 
298 — 3. XII, 94 [nach 21 Stdo. getotet. 
320 5 17. I. 95 |stirbt nach 31/, Mon. 
82| kleine Knospe | 15. III. 94 |stirbt nach 23 Tagen. 
64| unsegm. Knospe! 7. III. 94 i Joe Css 
68 6 7. III. 94 |nach 31/, Mon. getotet. 
86 3 15. IIL. 94 |stirbt nach 3 Monaten. 
| 83) kleine Knospe | 15.111. 94 | _,, ». 28 Tagen. 
272 . e TIES. COREY RAMEY PRE ale 
274 . iy 15: RE 04a) ooh aware Deeds tee 
26 = D5 AT OA al eT alles 
ohne Regenerat. 
| 87 4 15. III, 94 |stirbt nach 31/, Mon. 
66 = HeLa: 4 » 1 Tagen. 
144; ca. 5 mit A! | 26. VI. 94 |nach 43 Tagen getotet. 
a jundeutl. segment.) 1. V.95 |Gefunden ohne d. 10 Seg- 
mente, lebte noch 56 Tge. 
275| kleine Knospe | 15. XI. 94 |stirbt nach 20 Tagen. 
85 E 15, Tk, 94.) | o/b oleae 
67| unsegm. _,, Cour OR 57, Sal ger 
88\undeutl. segment.) 15. ILI. 94 | _,, ,, 86 Tagen 
236 = 24. Vill 04). Soe 
251 4 1. XI. 94 |gefdn, ohne d. 11 Segm., 
lebte noch 5 Mon. 
170 _— 14. VII. 94/stirbt nach 14 Tagen 
ohne Regenerat. 
— 24, VILL. 94\stirbt nach 7 Tagen. 
65 3 PORT, O41. 3) 31 /_ Mon: 
89 5 15. T1194) eens) won 
2638 7 13. XI, 94 |nach 5 Mon. getotet. 
84| kleine Knospe |15. ILI. 94\stirbt nach 23 Tagen. 
260)4 4, fn) 18M, 94 | eee 
— 30. VII. 94) _,, a ae) ” 
90 4 15. IIL 94) ,, » & Monaten. 
260 undeutl, 4 13. XI. 94 |nach 5 Mon. getotet. 
20} kleine Knospe | 24. I. 94 |stirbt nach 21 Tagen. 
21 3 24.1 4S tone a Pee, 
22) kleine Knospe | 24.1. 94 ‘3 ad s 
101 ee 5. LV. 94h ee ae iach ins 
122) kleine Knospe | 10. V.94 | ,, » 1 Monat 
198 o— BODY L041! » 10 Tagen. 
45\undeutl. segment.' 13. II. 94 | _,, 3 Monaten. 


Uber Regenerationsvorginge bei Lumbriciden. 231 


Um einen Uberblick iiber die Verteilung dieser Falle auf die 
einzelnen Species zu erlangen, stellen wir sie in folgender Tabelle 
entsprechend zusammen. 


Tabelle VI. 
Abge- | _ Abge- 
Anzahl | schnittene | Regeneriert| Anzahl | schnittene Regeneriert 
| Segmente ‘ Segmente ; 
L. rubellus | All. foetida 
| Sustid 4 
unsegment, - 
5 | 7 3 4 
Knospe 7 6 Knospe 
3 | 
1 9 | Knospe : 
Knospe 3 
: a 8 £ 3—4 mit A! 
1 12 — 
1 SSE Se a 11 | Knospe ee | ee 
Knospe All. caliginosa 
2 13 : ae 
” 1 | 6 | 3 
te ale 1 eee Sania 
| § Sty oi SP RE ED sae 
1 12 — 
6 14 | Knospe ae Sli aa C5 Set Pas oe ee 
oa i eee | = 
ec duh ae All. terrestris 
All. terrestris ei | | et 
| Knospe | ze 
oe 0 , 
: : unsegment : | 2 at 
6 undeutl. segment. 
2 i | Knospe 
| = | unsegmentiert 
3 7 = undeutl. segment. 
| Fi 4 11 a 
ey = bien 
Knospe 3 
e 8 ” 3 12 5 
a 7 
5 ARORA ARTA 
9 4 
Knospe 7 13 4 
3 9 6 pags 
3 1 | 14 undeuti. segm. 


232 Karl Hescheler, 


Neben der auch hier festzustellenden Thatsache, daf stets 
weniger Segmente regeneriert werden als abgeschnitten, sei nament- 
lich auch auf die Falle undeutlicher Segmentierung bei Indivi- 
duen, die sehr lange beobachtet wurden, aufmerksam gemacht. 

Die abgeschnittenen Segmente an und fiir sich wurden eben- 
falls kontrolliert und festgestellt, daB sie alle im Laufe einer 
Woche, seltener nach 9—10 Tagen starben. 

Einer gréSeren Anzahl von Individuen wurden die ersten 15 
Segmente abgeschnitten aus dem bereits angefiihrten Grunde, fest- 
zustellen, ob die Geschlechtsorgane regeneriert werden. 61 solcher 
Falle liegen vor, die sich folgendermafSen verteilen: 

Lumbr. rubellus 10 
L. Herculeus 1 
All. foetida 2 
All. caliginosa 12 
All. terrestris 36 
Pik 

Tabelle VIT. 


All. terrestris lebten nach Abnahme der 15 vordersten Segmente : 


{ . 
| ee K.-Nr.| Regeneriert ales Bemerkungen 
2—10 Tagel 19 | — | = med 
i aaa ts REG = TRE 98 
acne. ly} XIII — 24. XI. 93 
Vil 

A Rs; 2 XV — | 24. XT. 98 BNA 8 

Bos He | GN i 24. XI. 93 |7 yregenerieren 

9 Ee, | a 8 oe 18. I. 94 

Oe eae tek), 20 6. XI. 93 

a) See ll vy — (ROS BROS 
1 Monat 1 |, 262 _— 13. XI. 94 

i 48 5 | 
| 44 wenig 
81/5 Monatel 5 46 4 # | 13. Il. 94 
171 = (14. VIL. 94johne zu regene- 
| r rieren 

’ 1) TE undeutl, 3-6. XI. 93 
a | 2 261 | kleine Knospe| 13. XI. 94 
a 1 | 338 4 22. 1.94 |nach 6 Mon. ge- 


Bac My NR totet 
All, caliginosa lebten nach Abnahme der 15 vordersten Segmente: 


7 Tage |10{ — | —— Sommer 94 
265 Knospe 13, XI. 94 
11/, Monate| of 266 | § (13. XI. 94 


Uber Regenerationsvorginge bei Lumbriciden. 233 


All. foetida lebten nach Abnahme der 15 vordersten Segmente : 


Operiert 
nee K.-Nr.! Regeneriert | yeti Bemerkungen 
i | Z 2 wy ee A eee eres 


Tote | 1) eV 


6 Monate | 1 340 | kleine Knospe| 22. I. 95 " 
L. Herculeus lebte nach Abnahme der 15 vordersten Segmente : 

3 Tage | 1 | 124, = — | 16. Vv. 94 | 
L. rubellus lebten nach Abnahme der 15 vordersten Segmente: 
2—7 Tage a tet eal oad 20.1. 94 u,|2. Starben infolge 
Seminer 94 Chloroformwirkg. 

50 Ae; | 1 | 268 kleine Knospe| 13. XI, 94 


Nur All. terrestris zeigt Falle von ausgebildeten, segmen- 
tierten Regeneraten, und zwar bei 36 Individuen nur 5 mal. 

Wenn wir die Tabellen V—VII durehmustern, so zeigen sie 
deutlich, da8 die Regenerationsfihigkeit entsprechend dem steigen- 
den Verlust an vorderen Segmenten abnimmt. Die Sterblichkeits- 
ziffer wird héher; das Auftreten und die weitere Ausbildung der 
Regenerate verlangsamt sich oder, besser gesagt, variiert sehr in- 
dividuell (den letzteren Punkt besprechen wir spaiter genauer); 
stets werden weniger Segmente regeneriert, als abgeschnitten 
wurden, und zwar, das ist von Wichtigkeit, steigt die Zahl der 
neugebildeten Segmente, die Beschrankung vorausgesetzt, nicht 
irgendwie proportional der Zahl der abgeschnittenen Ringe; meist 
werden 4 regeneriert. 

Diese Verhaltnisse gelten nun in erster Linie fiir All. ter- 
restris; von den anderen Species sind zu wenig Beobachtungen 
vorhanden; doch darf aus einzelnen Fallen mit einiger Sicherheit 
geschlossen werden, daf auch fiir sie das Gleiche gilt, da’ zum 
mindesten auch hier eine Abnahme des Regenerationsvermégens 
mit steigendem Verlust an vorderen Segmenten zu konstatieren ist. 

Was die Stiicke, die aus den 15 ersten Segmenten bestanden, 
anbetrifft, so wurde festgestellt, daB sie meist innerhalb der ersten 
Woche starben; 1 von All. terrestris lebte 36 Tage, 2 von 
All. terrestris 40 Tage, ohne aber Zeichen von Regenerations- 
erscheinungen zu aufern. 


Um die Grenze des Regenerationsvermégens, soweit vordere 
Partien der Regenwiirmer in Betracht kommen, aufzufinden, 
wurden weiterhin gréfere Stiicke abgeschnitten. Dariiber sprechen 
die Tabellen VIII—X. 


Bd. XXX. N. F. XXIII. 16 


234 


| 


| 
° 
| 
| 
| 
| 
| 
| 
1 
| 
== 
| 


Karl Hescheler, 


-Tabelle VIII. 


Abgeschnitten 16—30 Segmente. 


Stiick a 


Stiick b 


— = — 
tot nach 7 Tagen|tot nach 4 Monaten 


ie 

Be 7 

| Ps &| Species A ‘Operiert am 

me 
1| 16 All. foetidal339) 22. 1. 95 
2) 17 L. rubellus 277| 15, XI. 94) ,, a 
Se |All. foetida |345, 28.1.95 | ,, ,, 
4 a= Mee eeerrestr. (G42) ) 235.1295 vis. 0 

| | 
5) 18 L. rubellus /137;13. VI. 94|,, __,, 
6 — All. foetida |239 24. VIII: 94),, _,, 
t iamele ealigin. |237/24. VIII. 94| ,, se 
8| — | ,, terrestr. 13818. VI. 94/,, _,, 

| 
9 pete oh 1188). Teva ete 
iy) — 199/81. VIL. Oe ae ieee 
V1 | — — (264/18. XI. 94/,, __,, 
12) — i F276) 15.) KI94 Oo woe 
13, 19 |L. rubellus |136 13. VI. 94 | ,, a] 
14. — |All. foetida |238 24. VIIL. 94) 93 i 
15) — | .,, caligin. (278) 15. XI. 94),, _,, 
IB 1843) 93, 1. OB ae 
17) — {AIL terrestr..189)18. VII. 94) ,, ie 
18 | 20 | ,, foetida (241/24. VIII. 94 ,, a 
19; —|,, terrestr. 146 26 ov 1. G4 se tee 
20) er 200181. VIL. 94) ..0 a. 
21 | 28 |L. rubellus| 80/15. Ill. 94 ,, _,, 
22) — ae 279).15: X1..94|,, 
23 || — |All. terrestr.)201/31. VII. 94) s i 
24 | 24 | ,, caligin. |202)3. VIII. 94! ,, ; 
25] — | ,, terrestr.|341) 23. I. 95 | ,, Bs 
26 25 | ,, foetida (844) 23. I. 95) ,, by 
27 | 26 | ,, caligin. |203/3. VIII. 94 ,, __,, 
28 27 ,, terrestr.|280/15. XI.94),, _,, 
29 28 | ,, terrestr./281] 15. XT. 94 


| ohne Regenerat. 
, |tot nach 7 Tagen. 


” | ” ”> 10 ” 
, totnach 1 Monat ohne 
Regenerat. 


Tag tot nach 18 Tagen. 
Tagen ” ” 7 ” 

| | 99 ” 24 

bekam nach 14 Tagen 
kleine Knospe, 


Tag totnach 1 Monat ohne 
_ Regenerat. 
Tagen/tot nach 7 Tagen. 
” ” ” uJ 1/, Mon., 
‘bekam nach 1 Monat 
kleine Knospe. 
, |tot nach 7 Tagen. 
Tag ” ” 3 ” 
Pacenl is very eb es 
” | 99 os 7 ” 
ahs Seva Monat 
' ohne Regenerat. 
Tag do. 
Tagen|tot nach 7 Tagen. 
Tag ”? ”? 8 ” 


” ” >? 4 ” 
Tagen|verloren nach | Mon., 
bekam nach 12 Tagen 
kleine Knospe, 
_ ca. 1 mm lang. 


», |tot nach 7 Tagen. 


é 


9 ” ” ! »” 
eisai) eke ae Ae 
»  j|totnach 1 Monat ohne 


Regenerat, 
et do. 
» tot nach 2 Tagen. 
” ” ” 7 ” 


Uber Regenerationsvorginge bei Lumbriciden. 235 


Am 2. V. 95 wurde ein gréferer Versuch in der Weise an- 
gestellt, daf 25 Exemplaren von Regenwiirmern 16—30 vorderste 
Segmente abgeschnitten wurden, namlich : 


10 All. terrestris, 
8 ,, foetida, 

, caliginosa, 
5 Lumbr. rubellus. 


bo 


Die Stiicke a und b setzte ich in eine Kiste mit Erde und 
kontrollierte sie erst nach 1 Monat, da angenommen werden durfte, 
daf eine haufiger erfolgende Kontrolle die Versuche ungiinstig 
beeinflusse. Allein das Resultat war ganz entsprechend dem vor- 
herigen. 


Am 4. VI. 95 waren noch lebend: 
von Stiicken a keines, 
§ BY b 2 All. terrestris 
1.4. caligin. 
3 ,, foetida 
Am 29. VI. 95 lebte noch 
1 All. foetida ohne Regeneration. 

Am 31. VII. 95 war alles tot. 

Von den in Tabelle VIII angefiihrten Individuen hatten 9 
einen Monat oder mehr nach der Operation tiberdauert und 2 da- 
von zu regenerieren begonnen; auferdem zeigte eines, das nach 
24 Tagen starb, eine kleine Knospe. 

Im ganzen erstreckten sich diese Versuche der Abnahme von 
16—30 vorderster Segmente auf 


L. rubellus 10 
All. foetida 14 


alle ohne 
Regeneration. 


,, caligin. 7 
, terrestris 23 
54. 


Wegnahme gréferer Stiicke ist in den folgenden Tabellen be- 
sprochen, zunachst Fille, bei denen es sich mehr oder weniger 
um Halbierung des Individuums handelt. Dabei wird zunachst 
nur das Schicksal des hinteren Stiickes b betrachtet, das die 


vordere Halfte erginzen sollte. 
16* 


236 


Karl Hescheler, 


Tabelle IX. 


Art der | Operiert | 


| Species | K.-Nr. Operation | am Stiick b 
| VAM terest | a” b (0. XI. latirbtimach) 3 Mon, 
mit Clitellum 37 38 ') 93 ohne regen. zuhaben, 
2 || L. rubellus 397 a b | 15. VI. |stirbt nach 3 Mon. 
7 em mit Clit. range |e, OS ohne Regeneration. 
3 || All. terrestris} 402 a b | 38. VIL stirbt nach 7 Tagen 
9 em mit Clit. 43 440| 92 
4 L. rubellus 400 a b 3. VIL. “ aorren 7 
7 cm mit Clit. rae Sa 95 
5 || All. terrestris} 396 a b | 15. VI. lzeigt nach 1 Mon. eine 
14 cm mit Clit. 4445 95 | deutl. Knospe, ¢a. 
| 1mm lang, stark mit 
| Blut erfiillt, entwic- 
| kelt sich nicht weiter, 
_ stirbt nach 1!/, Mon. 
6 | L. rubellus 384 a b 6. V. ‘stirbt nach 9 Tagen. 
'8 em mit Clit.| oh Se 
dl | All. terrestris, 403 a bb: oe i ed ees 
9 cm mit Clit. a9 500 95 
8 || L. Herculeus 395 a Beer ek: Vale) sy leg ete ay 
12 cm mit Clit. Ba REO 95°ah)| 
g | All. terrestris | 401 a Bie) SVS) a, eee es 
15 em mit Clit. 57 Gaon 95 | 
10 | All. terrestris} 398 a SRN CRS a OS ee Se 
13 cm ohne Clit. 101.102). 95 ohne Regenerat, 
11 || All. terrestris| 394 a b | 15. VI. |stirbt nach 10 Tagen. 
14 em ohne Clit. "147 148. 95 
12 |All. chlorotica| A, halbiert | 28. XI; , 4, 5 Mon. 
93 | ohne Regeneration. 
a IIL 94 
191 VIL. 94 |sterben in 7 Tagen, 
13-22 || All. terrestris 413-417 . VII. 95 | 1 lebt 1 Monat ohne 
289 a XI. 94 | Regeneration. 
316 | I. 95 
23 ||All. caliginosa 6 a 22. I. |lebt 41 Tage in Was- 
8 cm ohne Clit. 94 ser ohne Regenerat. 
24 |\All. caliginosa| 79 a 14. ILL. |stirbt nach 41 Tagen 
7 cm mit Clit, 94 ohne Regenerat. 
205 | 3. VIII. 
25-27 || All. foetida 206 i 94 |sterben in 7 Tagen. 
318 | 3. 1. 95 


1) Diese Zahlen bezeichnen das letzte Segment des Stiickes a und das 


erste Segment des Stiickes b, vom Vorderende des ganzen Wurmes aus gezahit, 


Uber Regenerationsvorginge bei Lumbriciden. 


237 


4 K.- Art der | Operiert fi 
| Species | Nr, | Operation a Stick b 
28 L. rubellus | 76 | halbiert | 14, ILL. letirbt nach 34 Tagen 
‘8 cm ohne Clit. 94 ohne Regenerat., 
29 | L. rubellus (it! A 14, III. |tot nach 24 Tagen 
‘6 ecm ohne Clit. 94 ohne Regenerat, 
30 | All. terrestris}! A, a b | 31. X. |tot nach 10 Tagen. 
| ohne Clit. =3/, =1/, 93 
31 | All. terrestris! A , halbiert | 31. X. |stirbt nach 4 Mon. 
| mit Clit. 93 ohne Regenerat. 
32 | L. rubellus 383 | 3 6. V. 95 \stirbt nach 12 Tagen. 
8 cm mit Clit. 
Tabelle X. 
Individuen, die in 3 Stiicke zerlegt wurden: 
: K.- Art der Operiert % 
| Species | | Operation yee Stiicke b und ¢ 
1 | L, rubellus | 80} a bc | 15. III, |b, siehe Tab, VIII No. 21, 
6 cm mit Clit. 2cm2em2cm| 94 bekam Knospe! 
Clit. e stirbt nach 11/, Mon. 
ohne Regeneration. 
2| All. terrestris} 81 | 2 > © | 15, IIL. |b stirbt nach 8 Mon. ohne 
/12 cm mit Clit, 4cm 4cm 4¢ 94 Regeneration vorn, da- 
Clit. gegen hinten, s. spiter! 
¢ stirbt nach 3 Mon. ohne 
Regeneration. 
3 | All. terrestris | 192 ; i 18. VIL. |b u.c werden nach 10 Tag. 
4 |4cm, 3 cm, jung Hl dreigetellt | 94 nicht mehr gefunden. 
5 || All. caligin. | 204 ms | 3. VIIL |b u. c nach 4 Tagen tot. 
6 cm mit Clit. 94 
6 | L. Herculeus | 399} a bc | 3. VII. |b nach 7 Tagen tot. 
15 em mit Clit. 47 2 OG. Oo en pve = 5 
} Segmente 
7 | All. terrestris | 381) a b e |6. V. 95|Die Zerlegung in a u. b er- 
15 em mit Clit. a a folgt erst am 26. VI. 95. 
|  Segmente b bekommt am 38. VII. 95 
! kleine Knospe, ent- 
wickelt sich aber nicht 
weiter, stirbt 2 Monate 
] spater. 
| | ¢ stirbt nach 21/, Mon. 
| ohne Regeneration, 
8 | L. rabellus 147|_ _b © | 28. VI. |b nach 7 Tagen tot. 
18 em mit Clit. 3em 3cm 2 em O47 ic.) |S oes =! 


238 Karl Hescheler, 


SchlieBlich wurden auch besondere Versuche angestellt, um 
die Behauptung von FreLpE zu priifen (siehe S. 206 dieser Ar- 
beit), daf hintere Partien von 30-40 Segmenten durch Ein- 
schieben von ,,Halbsegmenten‘’ wachsen. 

Im ganzen verwendete ich zu dieser Beobachtung 17 Indivi- 
duen (All. terr., caligin. und L. rub.), von denen jedes zuerst 
halbiert und die hintere Halfte sodann in 2, 3 oder 4 Stiicke mit 
20—40 Segmenten zerlegt wurde. Alle diese letzteren Partien 
gingen im Verlaufe einer Woche gewéhnlich zu Grunde; eins von 
39 Segmenten lebte 2 Monate, eins von 54 Segmenten 31/, Mo- 
nate. Letzteres (All. terr., K.-Nr. 382) zeigte auch Anfang von 
Regeneration. Im iibrigen konnte ein solches Einschieben von 
Halbsegmenten nie beobachtet werden; daneben kommen auch fir 
diesen Punkt die Stiicke b und c der Tab. IX und X in Betracht, 
bei welchen auch darauf geachtet wurde, und auch mit voll- 
standig negativem Resultat. Ob die Stiicke, welche Miss FIELDE 
durch die Hand gingen, nicht solche Anomalien der Segmentierung 
schon vor der Operation besaBen ? 

Im Anschlusse an diese Beobachtungen sei erwahnt, dali hier 
und da Stiicke, aus hinteren Partien von Regenwiirmern bestehend, 
fiir sich gefunden und auch weiter beobachtet wurden; ich habe 
7 solcher Falle notiert; die Teile lebten 2 Monate in 4 Fallen, 
20 Tage in 2, und 31/, Monate in 1, ohne daf sie wahrend dieser 
Zeit Zeichen von Regeneration geaiu8ert hatten. 

Dies sind meine Versuche, die von der Regeneration des 
Vorderendes oder, wenn man sich so ausdriicken darf, des Kopfes 
der Regenwirmer handeln. Aus denselben kann man nicht auf 
eine bestimmte Grenze dieses Vermégens schliefen; die Regene- 
rationsfahigkeit nimmt aber, das geht klar und deutlich hervor, 
schon im Bereiche der vordersten Segmente ab, und nach Ver- 
lust der 15 ersten Ringe tritt nur in wenigen Fallen Neubildung 
auf. Hier liegt auch bei meinen Versuchen die Grenze, von wo 
aus noch deutliche Regenerate hervorkamen; an Stellen, die weiter 
hinten liegen, waren solche nicht mehr zu beobachten; allein dort 
traten in einigen Fallen unzweifelhafte Regenerationsknospen auf, 
welche sich allerdings nicht weiter entwickelten; so 

Tab. VIII, Nr. 8 vom 19. Segment aus, 
Me og kL Se 19. 
iM i ak os 24: a 
Be ial. aaah Cea he) Vig se 
<5. SUR hgh OA la aes , 


Uber Regenerationsvorginge bei Lumbriciden. 239 


Endlich der oben citierte Fall, wo 54 hinterste Segmente eine 
solche Knospe zeigten; es fehlten hier etwa ?/, oder vielleicht 
100 Segmente des Wurmes. Im ganzen also 6 Falle auf 126 
Beobachtungen (jene 17, wo die hintere Halfte mehrfach geteilt 
wurde, nur als je eine gerechnet), ein deutlicher Beweis, daf wir 
es hier nicht mit der Regel, sondern mit Ausnahmen zu thun haben. 
Dies wird bestirkt durch die Thatsache, daf eine Menge solcher 
Stiicke Monate lang der Kontrolle unterlagen, ohne daf} sie wab- 
renddem Regeneration aufwiesen. 

Jedenfalls hat dieser Ersatz gréBerer vorderer Partien, wenn 
er wirklich vorkommt, fiir die Tiere keinen hohen praktischen 
Wert, da er offenbar auch im Freien nur sehr selten und nach 
langer Zeit eintritt. Es war deshalb wohl auch gerechtfertigt, 
diese Thatsache in Zusammenhang zu bringen mit der _,,Selbst- 
amputation“, wie wir vorgreifend bereits gethan haben, und wo 
darin eine Ubereinstimmung gefunden wurde, da die ,,Autotomie“ 
nur in der hinteren Halfte beobachtet werden konnte. 

Bei meinen Untersuchungen ging natiirlich eine Menge Wiirmer 
durch die Hand, welche nicht operiert wurden; bei allen wurde 
auf allfallig nachzuweisende Regenerate geachtet. Unter den ge- 
wif mehr als 1000 Exemplaren (500 allein wurden operiert) fand 
sich ein einziges Mal eines, an dem ein regeneriertes Vorderende 
nachzuweisen war: 

Am 10, VIII. 94 erhielt ich 1 Exemplar All. terrestris von 
15 cm Lange und ohne Clitellum, das vorn 3 deutlich durch ge- 
ringere GréSe und hellere Farbung als regeneriert nachweisbare 
Segmente besa’; in der That hatten ihm auch nur die 3 ersten 
Segmente gefehlt, wie an der Lage der miannlichen Geschlechts- 
éffnungen zu erkennen war. 

Nun wollen wir aber daraus nicht den Schluss ziehen, dal 
diese Neubildung des Kopfes in der Natur wirklich so selten vor 
sich gehe; denn bei vielen Arten, namentlich rubellus, Herculeus, 
foetida etc., erlangen die neuen Segmente sehr bald den Charakter 
der alten, und so vermégen wir sie nicht mehr zu unterscheiden, 
falls sie auch zur Beobachtung gelangen. 

Hingegen besteht doch ein auffallender Unterschied gegenitiber 
der Haufigkeit, mit welcher regenerierte Hinterenden nachzu- 
weisen sind. 

Weiteres wollen wir aus diesen Versuchen vorderhand nicht 
ersehen; auf den Einflu8 verschiedener Faktoren der Regeneration, 
auf die Thatsache, dafi weniger Segmente entstehen, als abge- 


240 Karl Hescheler, 


nommen wurden, auf das Auftreten von Anomalien etc. werden 
wir spater eintreten. 

Das kénnen wir aber wohl noch feststellen, daB mit Riick- 
sicht auf die Ausdehnung des Regenerationsvermégens, soweit es 
den Ersatz vorderer Partien betrifft, bei den untersuchten Species 
kein wesentlicher Unterschied besteht, wenn auch die Versuche in 
der grofen Mehrzahl sich auf All. terrestris beziehen. 

Erinnern wir uns jetzt wiederum der Angaben alterer Autoren. 

Jedenfalls sind durch die vorliegenden Versuche alle jene 
Aussagen bestitigt, welche behaupten, daf wenige Segmente des 
Kopfes, bis 8 oder 9, regeneriert werden kénnen (Ducks, QUATRE- 
FAGES, BAUDELOT, Horst, FIELDE); ebenso hat auch SPALLAN- 
ZANI recht mit der Angabe, daf kein zu grofes Stiick des Vorder- 
endes abgenommen werden diirfe, wenn sichere Regeneration dieser 
Partie eintreten soll; andererseits aber darf man nach den vor- 
liegenden Erfahrungen auch jene Autoren nicht der Unwahrheit 
bezichtigen, welche der Regenerationsfahigkeit keine Grenze setzen 
(BonNnET, REAUMUR, GINANNI, SANGIOVANNI); sie mégen mehr 
Gliick bei ihren Versuchen gehabt haben, und daf in einzelnen 
Fallen auch an weit hinten am Koérper gelegenen Stellen noch 
Regenerationserscheinungen zum Ersatz vorderer Partien auftreten 
kénnen, dafiir wurde soeben der Beweis geleistet. 

Ich erinnere daran, daS SPALLANZANI von allen Autoren 
der einzige ist, welcher beobachtet oder wenigstens beschrieben 
hat, daf weniger Segmente am Regenerate auftreten als abge- 
schnitten wurden. 


Regeneration von Hinterenden. 


Die Regeneration hinterer Partien am Regenwurm bietet ein 
wesentlich anderes Bild als die des Kopfes. Wahrend es sich bei 
letzterer im allgemeinen nur um Regenerate von unbedeutender 
Lange und aus wenigen Segmenten bestehend handelt, liegt beim 
Hinterende meist das gerade Gegenteil vor. 

Ich hatte am 3. IV. 94 zum ersten Male Gelegenheit, die 
Neubildung einer hinteren Partie von Anfang an zu verfolgen. 
Ein Exemplar von All. terrestris, 10 cm lang und ohne Clitellum, 
K.-Nr. 65, wurde am 7. III. 94 der vordersten 12 Segmente be- 
raubt; nachdem hier bereits die Regeneration begonnen hatte, 
nahm ich am obgenannten Tage ein sonderbares Anhangsel am 


Uber Regenerationsyorginge bei Lumbriciden. 241 


Hinterende wahr; es zaihlte etwa 4 mm Lange und kaum 1 mm 
Breite, war undeutlich erkennbar segmentiert und hing wie ein 
junger Wurm aus dem Anus des alten heraus. Zuerst wufte ich 
nicht, was davon zu halten. Der Anhang wuchs aber rasch in 
die Lange und Breite; es war kein Zweifel mehr; es handelte 
sich um Ersatz verloren gegangener Teile, welcher Verlust statt- 
gefunden hatte, bevor der Wurm in meine Hinde gelangte. Nach 
etwa 4 Wochen war dieses Regenerat so breit wie die alten Seg- 
mente und bestand aus 12 Ringen. Ein solches Anhangsel ist in 
Fig. 1 dargestellt. 

Diese Art und Weise der Regeneration einmal konstatiert, 
war mir jetzt klar, warum Wiirmer oft sehr lange Schwanzenden 
von durchweg hellerer Farbe als der iibrige Kérper zeigen, Par- 
tien, von denen man iibrigens zum vornherein annehmen konnte, 
da8 sie kiirzlich regeneriert worden waren. 

AuSer dem oben beschriebenen Falle kamen mir noch 7 andere 
ahnliche unter die Augen; auch hier hatte keine Operation am 
Hinterende stattgefunden: 

1) All. terrestris, 10 cm lang ohne Clit., wird am 6. VII. 
94 mit einem Anhingsel gefunden, wie dies beim ersten Male 
beobachtet worden war. Das Exemplar wurde der ersten 5 Seg- 
mente beraubt, regenerierte diese in 22 Tagen, und zu gleicher 
Zeit nahm das Schwanzanhangsel an Linge und Breite zu. Die 
beiden Regenerationsvorginge stérten sich also gar nicht. 

K.-Nr. 154. Hinten ca. 20 Segmente regeneriert. 

2) All. terrestris, 10 cm lang ohne Clit., K.-Nr. 159, zeigt 
am 10. VII. 94 ein Regenerat am Hinterende, das schon weiter 
vorgeschritten ist und eine ziemliche Linge besitzt. Auch Ver- 
lust und Wiederersatz vorderer Segmente zu gleicher Zeit. 

3) All. terrestris, 8 cm ohne Clit, K.-Nr. 174. Am 
16. VII. 94 werden die 5 ersten Segmente abgeschnitten. Am 
30. VII. 94, nachdem vorn die Regeneration begonnen, tritt plotz- 
lich im Zwischenraum von 2 Tagen ein Schwanzanhang von '/, cm 
Lange und */, mm Breite auf. Die Segmentierung ist noch un- 
deutlich zu erkennen; an Schnitten werden mindestens 50 Seg- 
mente festgestellt. Siehe Fig. 1. 

4) All. terrestris, 12 cm ohne Clit., K.-Nr. 196, gefunden 
am 30. VII. 94 mit Anhang. 

5) All. terrestris, 11 cm ohne Clit., K.-Nr. 200, gefunden 
am 31. VII. 94 mit Anhang. 

6) All. terrestris, 6 cm ohne Clit., K.-Nr. 307, am 19. XII. 94 


242 Karl Hescheler, 


mit einem Anhang von 7 mm Lange und 1/, mm Breite gefunden; 
Segmentierung nicht genau zu erkennen; dagegen wird auf der 
Riickenseite eine regelmaSige Blutcirkulation beobachtet, und das 
Anhangsel selbst zeigt eine selbstandige Bewegung, unabhangig 
vom alten Teile. 

7) All. terrestris, 8 cm mit schwach ausgebildetem Cli- 
tellum, K.-Nr. 404, am 8. VII. 95 mit sehr diinnem Anhang, der 
etwa 4 mm lang ist und aus einer undeutlich erkennbaren, grofen 
Zahl von Segmenten besteht, gefunden. 

Auer diesen Fallen, wo wir also nur indirekt, mit Riicksicht 
auf die Kiirze der Exemplare allerdings mit grofer Sicherheit, 
darauf schliefen kénnen, daf zuvor Teile verloren gegangen sind, 
kamen auch einige zur Beobachtung, wo die Wirmer an der re- 
generierenden Stelle selbst operiert worden waren. 

1) All. chlorotica, K.-Nr. A, zerfallt am 28. XI. 93 
durch Selbstamputation in 2 Halften; die vordere lebt 9 Monate, 
ohne deutliche Zeichen von Ersatz des verlorenen Teiles zu zeigen ; 
plétzlich tritt Ende August 1894 ein Schwanzanhang von 1 cm 
Lange mit vielen Segmenten auf; dieser gleicht 1 Monat spater 
vollkommen der alten vorderen Halfte; er besteht aus 20 Seg- 
menten. Der Wurm lebt noch bis zum 11. V. 95, im ganzen also 
1'/, Jahre und bekommt im Friihjahr 95 ein Clitellum. 

2) All. terrestris, K.-Nr. 81. Wird am 15. III. 94 in 
3 Teile zerlegt, siehe Tab. X, No. 2. Stiick b bekommt am 10. 
IV. 94 ein Regenerat am Hinterende, das sich nicht so schnell 
entwickelt wie in den friiheren Fallen, doch gleich anfangs 3 mm 
Lange besitzt und aus einer Reihe von Segmenten besteht. Das 
Stiick stirbt am 20. VI.; der Anhang hat eine Lange von 7 mm 
erreicht. 

Hier regenerierte also ein Mittelstiick, das aus ungefahr 40 
bis 50 Segmenten bestand. 

3) All. terrestris, K.-Nr. 381. Dreigeteilt; Sttiick a, be- 
stehend aus 43 Segmenten, zeigt am 20. VII. 95 eine Knospe am 
Hinterende von 1 mm Lange; sie entwickelt sich aber nicht weiter, 
und das Stiick stirbt am 7. VIII. 95. 

Nun waren ja aber alle in den T'abellen IX und X aufge- 
fiihrten Exemplare, sowie jene, welche zur Kontrolle jener be- 
kannten Angabe von FIELDE operiert wurden, der hinteren Par- 
tien beraubt worden; was geschah mit den vorderen Teilen, haben 
sie nicht regeneriert? Bevor wir diese Frage beantworten, wollen 
wir noch einen anderen Punkt beriihren. 


Uber Regenerationsvorginge bei Lumbriciden. 243 


Aus der Art und Weise, wie die Regenerate des Schwanzes 
auftreten und wie sie sich weiter entwickeln, kénnen wir also mit 
Sicherheit schlieBen, daf es sich um regenerierte Partien handelt, 
wenn ein Individuum gréBere oder kleinere Strecken mit hellerer 
Farbung, vielleicht noch von geringerer Breite aufweist. Ein solches 
Exemplar sehen wir in Fig. 2 dargestellt. Es wurde nun auch 
darauf Obacht gegeben, wie hiufig solche Individuen sich finden. 
Ich zahle natiirlich nur jene Faille auf, wo zugleich die Anzahl 
der regenerierten und nicht regenerierten Wiirmer notiert worden ist. 

Im November und Dezember 1894 fanden sich unter 24 All. 
terrestris 17 mit regenerierten Hinterenden, im August 1895 unter 
32 derselben Species 19; dagegen besafi unter etwa 200 All. 
terrestris, die anfangs Mai 1895 kontrolliert wurden, keine einzige 
ein Regenerat. 

Zunachst wird autfallen, daf bis dahin fast nur von All. ter- 
restris die Rede war; nun, auch bei All. caliginosa wurden haufig 
solche regenerierte Teile beobachtet, da aber die Zahl der darauf- 
hin untersuchten Individuen geringer ist, will ich nichts Genaueres 
angeben. Dagegen ist bei All. foetida, L. rubellus und L. Her- 
culeus zu konstatieren, daf mir nie ein Exemplar in die Hande 
kam, bei dem man an der helleren Farbe des Hinterendes auf 
Regeneration hatte schlieBen kénnen, ausgenommen ein Individuum 
von L. rubellus, gefunden am 12. IV. 94, das einen deutlich re- 
generierten Schwanz besa’. Nun besteht aber kein Zweifel, daf 
auch diese Species ihre Hinterenden auf die oben beschriebene 
Art neu bilden kénnen (fiir All. foetida konnte ich dies sicher 
konstatieren; siehe hinten Einfluf’ der Temperatur!); allein ver- 
mutlich nehmen hier die neuen Teile so schnell die Pigmentierung 
an, daf sie bald nicht mehr von den alten zu unterscheiden sind, 
wahrend eben dieser ProzeB8 bei All. terrestris und caliginosa viel 
langsamer verlauft. Doch ist klar, da es hier weiteren sta- 
tistischen Materials und ausgedehnterer Untersuchungen bedarf, 
um zu sicheren Resultaten zu gelangen. 

Es wird ferner auffallen, daS unter der grofen Zahl von 
Regenwiirmern, die anfangs Mai gesammelt worden waren, kein 
einziger mit erkennbarem Regenerat sich fand, wahrend die letz- 
teren Individuen im Herbste sich in der Mehrzahl befinden. Wo- 
mit hangt dies zusammen? Einmal sind die Wiirmer im Frih- 
jabr und Sommer am ehesten Verletzungen ausgesetzt, da sie 
sich ja im Winter tief in die Erde verkriechen; allein es ist auch 
denkbar, daf solche, welche in den kalteren Monaten Teile ihres 


244 Karl Hescheler, 


Kérpers verloren, die Regeneration auf die heife Jahreszeit auf- 
sparen, was sie ohne Schaden thun kénnen, da ja die verloren ge- 
gangenen Teile keine Organe enthalten, die nicht in den itiber- 
lebenden ebenfalls vorhanden waren. Der oben erwahnte Fall von 
All. chlorotica, die den Schwanz erst im Sommer des folgenden 
Jahres ersetzte, sowie andere Beobachtungen sprechen direkt fiir 
diese Annahme, Beobachtungen, welchen zufolge Regenwiirmer, die 
iiber den Winter in Vorratskisten aufbewahrt und denen spater 
keine neuen Individuen beigesellt wurden, im folgenden Sommer 
mit kiirzlich regenerierten Teilen gefunden worden waren. 

Uber die Lange der regenerierten Teile in ihrem Verhaltnisse 
zu den alten wurden bis jetzt keine Angaben gemacht; in den 
meisten Fallen betrug die absolute Lange des Regenerates 1—3 cm, 
im allgemeinen etwa '/, oder 1/, der Gesamtlinge. Einmal wurde 
eine All. terrestris von 12 cm Lange gefunden, die mindestens die 
hintere Hialfte regeneriert hatte; mehrmals kamen mir auch In- 
dividuen in die Hande, wo mehrmalige Regeneration vorlag und 
ein neues Regenerat aus dem vorhergehenden gesproft war, das 
jiingste immer an der hellsten Farbung erkennbar: eine Stufen- 
leiter von regenerierten Partien, wie sie SPALLANZANI schon be- 
schreibt. 

Uber die Grenze des Regenerationsvermégens, soweit es den 
Ersatz hinterer Partien betrifft, kann-ich keine genauen Angaben 
machen, da in allen den Fallen, die zur Beantwortung dieser Frage 
herangezogen werden kénnen, nur negative Resultate vorliegen, 
wie aus dem folgenden ersichtlich ist. Vergleiche tiber den Punkt 
iibrigens auch die Angaben der ilteren Autoren, wie sie am Ende 
des historischen Abschnittes zusammengestellt sind! 

Wir haben uns oben gefragt: was geschah denn mit dem 
Stiicke a eines halbierten Wurmes, oder wie verhielten sich die 
Hinterenden der Stiicke a und b eines dreigeteilten? Dariiber 
gaben uns die Tabellen IX und X keinen AufschluB. 

Zunichst wurde bereits erwihnt, da’ 6—15 vorderste Seg- 
mente fiir sich meist im Verlaufe einer Woche zu Grunde gingen; 
15 Segmente lebten einmal noch 36, einmal 40 Tage nach der 
Operation; alle Stiicke, bestehend aus 16—30 vordersten Seg- 
menten, gingen im Verlaufe von 14 Tagen zu Grunde. 

Ich will es unterlassen, eine Erginzung zu den Tabellen IX 
und X zu geben und das Schicksal der Stiicke ausfiihrlich zu be- 
schreiben, die in Hinsicht auf die Regeneration des Hinterendes 
von Interesse sind. Es geniigt, festzustellen, daf mit Ausnahme 


Uber Regenerationsvorginge bei Lumbriciden. 245 


oben erwahnter 3 Falle bei allen anderen nie ein plétzliches Autf- 
treten eines Schwanzanhanges in der beschriebenen Art und Weise 
vorkam. Dennoch lebten die meisten dieser Stiicke Monate lang 
nach der Operation. Da liegt der Gedanke nahe, anzunehmen, daf 
diese sich durch langsames Hinzufiigen neuer Segmente, sozusagen 
unmerklich, wieder erginzten, und ebenso durfte vermutet werden, 
da8 vielleicht im Winter, wo jene Art der Regeneration von 
Hinterenden im allgemeinen nicht beobachtet worden war, eine 
solche langsame Wiedererzeugung vorkomme. 

Die Beantwortung dieser Frage besitzt ihre Schwierigkeiten ; 
denn es gehért nicht gerade zum Angenehmsten, an einem leben- 
den Wurme eine grofe Anzahl von Segmenten zu zahlen. Ich ver- 
suchte deshalb, eine Stelle in der Nahe des Hinterendes durch 
Tinktion mit Farbstoffen hervorzuheben, allein alle diese Flecke 
verschwanden nach kurzer Zeit; kleine Verwundungen, die als 
Zeichen angebracht wurden, fiihrten meist Selbstamputation her- 
bei; schieBlich habe ich mich dazu bequemt, mehrere Individuen 
wahrend langerer Zeit auf ihre Segmentzahl zu priifen; ein Fehler 
bei der Zaihlung ist um so eher ausgeschlossen, als ich diese Kon- 
trolle gewohnlich jede Woche, meist zweimal, vornahm, und in 
einzelnen Fallen nach dem Tode des Individuums die Richtigkeit 
der Angabe bestatigt werden konnte. So stehen mir 10 Beobach- 
tungen zu Gebote, und alle stimmen darin iiberein, daf% die Zahl 
der Segmente bei diesen Stiicken, denen also hintere Partien 
fehlten, wihrend mehr oder weniger langer Zeit dieselbe geblieben 
ist, und dies sowohl im Sommer wie im Winter. In anderen 
Fallen freilich, wo eine genaue Untersuchung nicht vorliegt, mul 
eine solche langsame Regeneration als méglich bezeichnet werden, 
und es sei also vorlaiufig dahingestellt, ob die Hinterenden blof 
auf jene zuerst beschriebene, rasche und sprungweise Art regene- 
riert werden, oder ob daneben noch eine allmalige Hinzufiigung 
neuer Segmente vorkommt. 

Es sei schlieBlich noch betont, daS in verschiedenen Fallen 
beobachtet wurde, daf Regeneration am Vorder- und Hinterende 
unabhangig von einander vor sich gehen, sei es, dal sie gleichzeitig 
erfolgen, sei es, daf eine von beiden tiberhaupt ausbleibt. 

Sehen wir uns noch bei den friiheren Autoren um: ReEAUMUR 
sagt, daf{ ein neues Hinterende allmalig gebildet werde; ob er 
wirklich eine solche langsame Regeneration beobachtet hat, oder 
ob der Ausdruck nicht wortlich zu nehmen ist, muf dahingestellt 
bleiben. Bonnet dagegen ist der erste, welcher das Auftreten 


246 Kar! Hescheler, 


eines solchen Regenerates in Form eines Anhangsels beschreibt. 
Wenn man seine Auslassungen hieriiber vergleicht mit der oben 
gegebenen Beschreibung, so wird man eine vollstandige Uberein- 
stimmung der Beobachtungen feststellen kénnen:  ,,L’appendice 
vermiforme qui observé de plus prés paraissoit étre un petit ver 
qui poussoit 4 l’extrémité du grand“ ist ein solches Anhangsel, 
bestehend aus vielen Segmenten, wie ich es wiederholt beobachten 
konnte. Dies sah BONNET im August. 

VANDELLI hat vermutlich Ahnliches gesehen, wenn er sagt, 
daf die Vorderenden ,,in praeciso extremo XIV parvos annulos 
subpallidos adeptae erant; haec aucta pars tenuis et acuta erat 
etc.*. Alle diese Regenerationsvorginge spielen sich im Sommer ab. 

SANGIOVANNI dagegen beschreibt die neuen Teile, welche am 
Hinterende entstehen, als durchsichtig, aber von namlichem Durch- 
messer wie die alten; sie bestehen aus 5—6 Ringen, und im Laufe 
eines Monates kommen 10 weitere hinzu. Diese Art der Regene- 
ration ist offenbar eher eine langsame, jedenfalls nicht jener an- 
deren beschriebenen entsprechend. Auch diese Vorgange fallen 
in den Sommer. 

Newport bemerkt, daf8B im Herbste auferordentlich haufig 
Wiirmer mit regenerierten Hinterenden gefunden werden. 


Regeneration auf schiefer Schnittflache. 


Bei allen bis dahin beschriebenen Operationen war durch einen 
geraden Schnitt quer zur Hauptachse des Tieres ein Teil abge- 
trennt worden. Nun wurden aber auch schiefe Schnitte aus- 
gefiihrt, die sich iiber mehrere Segmente erstreckten. Im hinteren 
Teile des Wurmes hatten dieselben, wie wir sahen, stets Ampu- 
tation des angeschnittenen Stiickes zur Folge, so daf hier keine 
weiteren Erfahrungen vorliegen; dagegen ging die Regeneration in 
den vorderen Partien des Tieres von der schiefen Schnittflache 
aus vor sich. 

Als Ubergang zu diesen Versuchen kénnen noch jene Faille 
angezogen werden, wo ein Segment nur halb abgeschnitten wurde, 
wie dies hier und da vorkam; in allen Fallen wurde dasselbe 
wieder erganzt; siehe Tab. III, K.-Nr. 256, 151, 186, 246, sowie 
Fig. 3 u. 4. 

In der Tabelle XI bedeuten die Zahlen unter ,,Art der Ope- 
ration“ immer die Nummer des Segmentes, von vorn gezahlt. 


Uber Regenerationsvorginge bei Lumbriciden. 


Tabelle XI. 


en ice \Operiert 
| Species N ie Art der Operation eae Resultat 
L/All. terrestrisl59| —rrechts. ~—| 10. VII. |b bekommt nach 14 Ta- 
10 cm ohne Clit.) a b 94 gen eine Knospe unter 
my | : 
i | ores = | rechtem Winkel zur 
| SA ea _Schnittfliache, streckt 
et | 4 9 sich bald gerade nach 
| links vorn. Getdtet nach 46 
(von oben gesehen) | Tagen. Hat die ange- 
| schnittenen Segmente 
| erginzt u. davor 3 neue 
| statt 4. S. Fig. 5 u. 6. 
2 All. terrestris|160 rechts 10. VII.\b nach 4 Tagen tot. 
8 em ohne Clit. | a b 24 
| AncSEae 
| 9 14 
| | links 
| | (von oben gesehen) 
3| L. rubellus 1161 unten 10. VII. |b nach 4 Tagen tot. 
| 9 cm mit Clit. | | b 94 
| —<——— 
a 15 
| oben | 
| (von rechts gesehen) | 
4 All. terrestris231. rechts \24, VIII.|b nach 5 Tagen. tot. 
11 cm mit Clit. a b 94 
nn Saale 
6 13 
links 
(von oben gesehen) | 
5 |All. caliginosa232 do. 24, VIII,b nach 5 Tagen tot. 
8 em mit Clit. 94 
6 All. caliginosa283 do. 24. VIII.b nach 5 Tagen tot. 
8 cm mit Clit. (7. 94 
All. terrestris|291 rechts | 30. XI. Bekommt nach 20 Tagen 
9 em ohne Clit. ie 94 Knospe unter rechtem 
ee (lah Winkel zur Schnitt- 
6 11 fliche; alte Segmente 
links erginzt mit A! ca. 4 


(von oben gesehen) 


neue mit A! Getodtet 
nach 61/, Mon. Siehe 
Fig. 7—9. 


248 Karl Hescheler, 


| x Operiert | 
| Species Ni Art der Operation | i | Resultat 
| All. foetida |292/ | rechts 30. XI. |Nach 20 Tagen Knospe 
7 cm obne Clit. i oe a 94 unter 90°. 
en ee 3 neue Segmente, vor- | 
8 13 derstes mit A! Alle | 
links alten zusammen durch 
(von oben gesehen) ein unsegment. Stiick 


erginzt. Nach 6 Mon. 
getotet. S. Fig. 10a, 11. 


All. terrestris|293 | a 30. XI. |Nach 20 Tagen Knospe 
| eee | 94 unter 90 °, 


rechts Wie 291 regeneriert, 
ay 11 aber mehr Anomalien. 
links Nach 61/, Mon. getétet. 


| (von oben gesehen) 

In den 4 Fallen, in welchen Regeneration eintrat, fand ein- 
mal normale Erginzung der angeschnittenen Segmente statt, drei- 
mal traten dabei Anomalien auf, in einem Fall wurde einfach ein 
unsegmentiertes Stiick eingeschoben; es ist dabei nicht anzu- 
nehmen, da nach so langer Zeit nachtraglich noch Segmentierung 
eingetreten ware; der Wurm zeigte schon 3 Monate vor seinem 
Tode dieses Aussehen. 

Lassen wir die schief angeschnittenen und erganzten Seg- 
mente auSer Betracht, so haben wir davor wieder das bekannte 
Verhalten, daf’ bei Wegnahme vorderer Segmente gewéhnlich nie 
mehr die volle Zahl reproduziert wird. Hier 

fiir 4 Segmente regeneriert 3, 
4, 
” ” 3—4, 

ve 3 Rs 4, 

Die Thatsache, daf die Regenerate zuerst unter einem Winkel 
von 90° aus der Schnittflache herauswuchsen, ist in voller Uber- 
einstimmung mit dem von Barrurtu (2) bei Regeneration des 
Schwanzes von Amphibienlarven konstatierten Verhalten, welches 
er in dem Satze zusammenfaSt : 

Die Achse des Regenerationsstiickes steht senk- 
recht auf der Schnittebene. 

BarrurtuH sucht die darauf folgende Geradstreckung vor allem 
auf die Wirkung der funktionellen Anpassung und der Schwer- 
kraft zuriickzufiihren, giebt aber daneben auch einer ordnenden 
Wirkung des Organismus selbst als eingreifendem Faktor Raum. 


” ” 99 


Uber Regenerationsvorgiinge bei Lumbriciden. 249 


In den vorliegenden Fallen beim Regenwurm fallen die beiden 
ersten Faktoren wohl ganz auger Betracht; funktionelle Anpas- 
sung kénnte nur wirken, soweit es sich um die Nahrungsaufnahme 
handelt, von der aber erst die Rede sein kann, wenn die Streckung 
nach vorn bereits erfolgt ist. So bleibt als vor allem wirkend die 
innere richtende Kraft des Organismus. 


Wir wollen jetzt auf einzelne Faktoren eintreten, die bei 
den Regenerationsvorgiingen bestimmend einwirken, und zwar 
nur an Beispielen, die den Ersatz des Vorderendes betreffen. 


1. Einflu8 der Species. 


Wir haben bereits konstatiert, daf’ der Umfang des Regene- 
rationsvermégens in der vorderen Region bei den einzelnen Arten 
kein wesentlich verschiedener ist. Anders verhalt es sich in Hin- 
sicht auf die Schnelligkeit der Regeneration bei Abnahme gleich 
grofer Stiicke. Um einen Vergleich ziehen zu kénnen, miissen 
andere beeinflussende Faktoren, vor allem Jahreszeit, Temperatur, 
Alter etc. auBer Betracht fallen. 

Nehmen wir zunachst Beispiele vom 

Sommer 1894: 

Operiert am 6. VII. 94 All. terrestris, K.-Nr. 154—157. 
Eintritt der Regeneration nach 6 Tagen (ich bezeichne 
damit das erste Erscheinen eines auSerlich deutlich 
erkennbaren Regenerates), 
Eintritt der Segmentierung nach 18—21 Tagen. 
Operiert am 10. VIII. 94 All. terrestris, K.-Nr. 213 u. 214. 
Eintritt der Regeneration nach 12 Tagen, 
f » segmentierung ,, 26 
Operiert am 23. VIII. 94 All. caliginosa, Tone: 223—227. 
Kintritt der Regeneration nach 6 Tagen, 
: » segmentierung , 26 ,, 
Operiert am 5. VII. 94 All. foetida, K.-Nr. 149—153. 
Eintritt der Regeneration ach 4 Tagen, 
a » segmentierung ,, 11—13_,, 
Operiert am 16. VII. 94 All. foetida, K.-Nr. 179—181. 
Eintritt der Regeneration nach 4 Tagen, 
» Segmentierung ,, 16 __,, 
Operiert am "10. VIII. 94 All. foetida, K.-Nr. 210—212. 
Kintritt der Regeneration aan 6 Tagen, 


3 » segmentierung ,, 20 _,, 
Bd, XXX. N. F. XXII, 17 


250 Karl Hescheler, 


Winter 1893/94: 
Operiert am 8. XI. 93 und 9. XI. 93 All. terrestris, K.-Nr. 
O,—O, und P,—P,. 
Eintritt der Regeneration nach 13 Tagen, 
rs » Segmentierung ,, 37 " 
Operiert am 6. II. 94 All. terrestris, K.-Nr. 31—35. 
Eintritt der Regeneration nach 20 Tagen, 
4 » segmentierung ,, 34 ,, 
Operiert am 17. IV. 94 All. terrestris, K.-Nr. 115 u. 116. 
Eintritt der Regeneration nach 12 Tagen, 
. » segmentierung ,, 25 _,, 
Operiert am 17. IV. 94 All. caliginosa, K.-Nr. 117 u. 118. 
Eintritt der Regeneration nach 10 Tagen, 
ms » Segmentierung ,, 25  ,, 
Operiert am 16. I. 94 Lumbr. rubellus, K.-Nr. 3—5. 
Eintritt der Regeneration nach 7 Tagen, 
a » segmentierung ,, 32 
Operiert am 5. IV. 94 Lumbr. rubellus, K -Nr. oT. 
Eintritt der Regeneration nach 7 Tagen, 
x » segmentierung ,, 30 _,, 

Winter 1894/95: 
Operiert am 1. XI. 94 All. terrestris, K.-Nr. 245—249. 
Eintritt der Regeneration nach 14 Tagen, 

A: » segmentierung , 37 ,, 
Operiert am 7. XI. 94 All. caliginosa, K.-Nr. 254 u. 255. 
Eintritt der Regeneration nach 20 Tagen, 
Be » segmentierung ,, 34 ,, 
Operiert am 19. XI. 94 All. foetida, K.-Nr. 282--286. 
Eintritt der Regeneration nach 12 Tagen, 
us » segmentierung ,, 34 ,, 
Operiert am 7. XI. 94 Lumbr. rubellus, K.-Nr. 256 u. 257. 
Eintritt der Regeneration nach 20 Tagen, 
n » segmentierung , 34 ,, 

Es handelt sich hier um Tiere, die ausgewachsen waren und 
denen 5—7 vorderste Segmente abgeschnitten wurden. Die Re- 
sultate vom Sommer 1894 erwihne ich hier aus einem spiter zu 
besprechenden Grunde nicht. 

Aus den Angaben vom Sommer 1894 erhellt, daf 

All. terrestris und All. caliginosa ungefahr gleich 
schnell regenerieren, daf hingegen All. foetida, sowohl 
was den Beginn als den weiteren Verlauf der Regeneration 
betrifft, bedeutend rascher vorgeht. 


Uber Regenerationsvorginge bei Lumbriciden. 251 


Aus den Resultaten der beiden Winter ist zu ersehen, daf 
bei allen beobachteten Arten im allgemeinen der Verlauf 
ein nimlicher ist, abgesehen davon, daf foetida und rubellus 
die Regeneration schneller beginnen. Der Winter scheint 
also den Unterschied auszugleichen. 

Von Lumbr. rubellus stehen mir vom Sommer zu wenig 
positive Resultate zu Gebote, um sichere Schliisse ziehen zu kénnen; 
doch konnte ich konstatieren, dafi diese Species rascher Regenerate 
aufweist als All. terrestris und caliginosa; im ganzen nimmt sie 
wohl eine Mittelstellung zwischen diesen beiden und All. foetida ein. 

SchlieSlich Lumbr. Herculeus. Dariiber folgendes: 

Operiert am 17. IV. 94 L. Herculeus, K.-Nr. 113 und 114. 
1) Eintritt der Regeneration nach 16 Tagen, 
2) 5 » segmentierung ,, 32 i 
Operiert am 16. VII. 94, K.-Nr. 183. 
1) nach 10 Tagen, 
2) ” 26 ” 
Operiert am 7. XI. 94, K.-Nr. 258. 
1) nach 20 Tagen, 
QM ha, Wot 4, 

Diese Resultate stimmen im wesentlichen mit denen von All. 
terrestris und caliginosa. 

Auffallen muff hier aber die grofe Zahl derjenigen, 8 von 15 
(siehe Tabelle I), welche innerhalb 14—21, einmal nach 35 Tagen 
starben, ohne Zeichen der Regeneration zu zeigen. Waren diese In- 
dividuen alle krank, und iibte dies einen Einflu8 aus? Ich kann es 
nicht beantworten. Dagegen bemerken wir bei naherem Zusehen, 
daf jene ohne Regeneration Verstorbenen alle von bedeutender 
Gréfke (16—20 cm) und im Besitze eines Clitellums waren, die 
regenerierenden Exemplare kleiner (1O—12 cm) und ohne Clitel- 
lum. Méglicherweise spielt also hier das Alter mit. 

Wir erinnern uns, daf schon R&AumuR bemerkt, daf von den 
verschiedenen Arten der Regenwiirmer 2 schneller regenerieren, 
ohne dal wir aus seinen Angaben ersehen, welche er damit meint. 


2. EKinfluf der Jahreszeit und der Temperatur. 


Aus den oben zusammengestellten Beispielen geht bereits klar 
hervor, welch groSen Einflu8 Sommer und Winter auf die Regene- 
rationsgeschwindigkeit ausiiben. 

Im Sommer regenerieren alle der untersuchten Species schneller 
als im Winter, am bedeutendsten ist der Unterschied bei All- 

i7* 


3° 


252 Karl Hescheler, 


foetida, da der Winter die Differenzen tiberhaupt verwischt. Auch 
der allmalige Ubergang im Friihjahr ist aus den Angaben zu ersehen. 

Die Temperatur spielt dabei eine Hauptrolle; das geht aus 
folgendem hervor: 

Am 10. VIII. 94 wurden 3 All. foetida und 2 All. terrestris 
operiert; sie begannen zu regenerieren, die foetida friiher, wie ge- 
wohnlich; nach etwa 14 Tagen aber verlangsamte sich der Vor- 
gang sichtbar, zu gleicher Zeit war ein starker Temperatursturz 
eingetreten, sobald aber die kiihle Witterung ein Ende hatte, ging 
die Regeneration wieder rasch vor sich. So erklart sich jener 
spite Eintritt der Segmentierung bei All. foetida, K.-Nr. 210—212 
(20 Tage gegeniiber 12—16). 

Ich lasse jetzt einige Resultate vom Sommer 1895 folgen: 
Operiert am 6. V. 95 All. terrestris, K.-Nr. 378 u. 379. 
1) Eintritt der Regeneration nach 12 Tagen, 

2) F » segmentierung ,, 30 
Operiert am 11. VI. 95 All. foetida, K.-Nr. 391393. 
1) nach 10 Tagen, 
2) ” 3D ” 
Operiert am 20. VII. 95 All. foetida, K.-Nr. 418—422. 
1) nach 10 Tagen, 
2) » 22 ,, 
Operiert am 6. V. 95 Lumbr. rubellus, K.-Nr. 376 u. 377. 
1) nach 12 Tagen, 
2) 9 30 99 

Diese Angaben decken sich in ihren Werten fast mit denen 
des Winters. Woher diese Verzégerung? Ich finde die Erklarung 
hierin: In diesem Sommer waren die Tépfe, in denen die Ver- 
suchstiere gehalten wurden, in die Nahe grofer Aquarien gestellt 
worden ; infolgedessen befanden sie sich an einem Orte mit relativ 
bedeutend niedrigerer Temperatur. Genaue Beobachtungen wah- 
rend einiger Wochen ergaben, daf die Differenz der Temperatur 
dieser Stelle und der anderer Laboratoriumsriume am Mittag oft bis 
6° C betrug, und daf an jenem Orte das Thermometer tiberhaupt 
selten tiber 20° C zeigte. Um vollstindige Klarheit tiber diesen 
Punkt zu erlangen, wurden gleichzeitig mit den All. foetida, K.-Nr. 
418—422, 5 andere, von gleicher Gréfe und in gleicher Weise 
operiert, der gewohnlichen Zimmertemperatur ausgesetzt. Sie zeigten 

1) nach 4 Tagen Auftreten der Regenerationsknospen, 

2) , 14 = ,,  KEintritt der Segmentierung, 

d. h. die uns bekannten Verhaltnisse des Sommers; sie waren also 
den anderen um eine ganze Woche voraus. 


Uber Regenerationsvorgiinge bei Lumbriciden. 253 


Den Einflu8 der Temperatur beurteilen zu kénnen, hatte ich 
im Winter 94/95 folgende Versuche angestellt : 

1) Die operierten Tiere wurden in den mit Erde gefiillten 
GefifSen in einem Thermostaten bei einer konstanten Temperatur 
von 35° C gehalten. Es waren 3 All. terr., 1 Lumbr. rubellus, 
1 All. foetida. Alle starben nach 2 Tagen, 10. XII. 94. 

2) Dieser Versuch wurde unter Anwendung einer Temperatur 
von 29—30° C wiederholt am 27. XII. 94. Eingesetzt 1 All. terr., 
2 calig., 1 foet., 1 rub. Davon starben 1 caligin. nach 2, 1 caligin. 
nach 8, 1 rubellus nach 4 Tagen. All. terrestris lebte 14 Tage, 
ohne indessen mit der Regeneration zu beginnen, wahrend All. 
foetida nach 4 Tagen beginnende Regeneration, nach 14 eintretende 
Segmentierung zeigte. Dieses Exemplar lebte im Thermostaten 
bis zum 26. III. 94, also im ganzen 3 Monate und _ regenerierte 
3 Segmente an Stelle von 6 abgeschnittenen. Ich hole nach, daf 
allen diesen Versuchstieren 5—6 vorderste Segmente abgeschnitten 
worden waren. 

3) 5 All. foetida wurden am 20. I. 95, nachdem ihnen 5—7 
vorderste Segmente abgeschnitten worden waren, einer konstanten 
Temperatur von 29—30° C ausgesetzt; davon sterben 2 nach 3 
Tagen, 1 nach 6, die beiden anderen zeigen nach 4 und 6 Tagen 
eine kleine Regenerationsknospe und nach 12 resp. 15 Tagen Be- 
ginn der Segmentierung. Sie verbringen im ganzen 65 Tage im 
Thermostaten und werden dann zu einer zweiten Operation ver- 
wendet. Einem derselben, K.-Nr. 331, waren 6'/, Segmente ab- 
geschnitten worden, und dabei zeigte sich am 6. Segmente rechter- 
seits eine Anomalie; das Tier regenerierte 5'/, Segmente ohne 
jede Anomalie. 

4) Am 31. I. 95 wurden 5 All. terrestris, die 5--6 Seg- 
mente eingebiift hatten, in eine Temperatur von 29—30° C ge- 
bracht. Sie starben innerhalb 12 Tagen ohne Regeneration. 

5) 3 All. terrestris, 1 All. caliginosa und 1 All. 
foetida werden am 3. I. 95 halbiert und die vorderen Halften 
dem Thermostaten (29-30 ° C) iibergeben. Nach 4 Tagen sterben 
2 All. terr. und 1 All. calig.; 1 terrestris und 1 foetida lebten 
im Warmeofen, jene 65 Tage, diese 3 Monate. All. terrestris 
zeigte keine Regenerationserscheinungen, All. foetida dagegen be- 
kam nach 10 Tagen eine Schwanzknospe, die sich rasch ent- 
wickelte, gleich aus vielen Segmenten bestand, ganz wie es uns 
von der Regeneration der Hinterenden bekannt ist. Nach 1 Monat 
waren 40 neue Segmente zu zahlen. 


254 Karl Hescheler, 


Diese Versuche zeigen, da’ bei All. foetida der Verlauf der 
Regenerationsvorginge ganz dem in der heifen Jahreszeit ent- 
sprach, wahrend bei den zwei anderen Species die blofe Erhéhung 
der Temperatur diese Wirkung nicht hervorbrachte. 

Warum dieser Unterschied? Ich glaube, wir finden die Er- 
klarung in der verschiedenen Lebensweise dieser Arten. All. foetida 
lebt vor allem im warmen Mist, an Orten, wo sehr hohe Tempera- 
turen, oft tiber 30° herrschen ; die anderen ziehen sich dagegen be- 
kanntlich sowohl bei sehr niedrigen wie sehr hohen Temperaturen 
in die Erde zuriick, wo sie etwa in mittlerer Jahrestemperatur 
des betreffenden Ortes sich befinden. 

So la8t sich wohl sagen, daf die Regenerationsgeschwindig- 
keit mit dem bekannten Unterschied im Sommer und Winter nicht 
als blofe Funktion der Temperatur betrachtet werden darf, son- 
dern abhingt von einem Optimum der Lebensbedingungen, das 
sich selbst wieder aus verschiedenen Faktoren zusammensetzt. 

Welchen Einflu8 die Jahreszeit bei der Regeneration der 
Hinterenden austibt, haben wir schon besprochen. 


3. Einflu8 der GréfSe des abgeschnittenen Stiickes 
auf die Geschwindigkeit der Regeneration. 


Es zeigte sich, dafi kein bemerkbarer Unterschied mit Riick- 
sicht auf das Auftreten und die Ausbildung der Regenerate be- 
stand, ob 4 oder 8 oder eine zwischen diesen Jiegende Zahl von 
vordersten Segmenten abgeschnitten wurde, und zwar bei allen 
Species, die in den Kreis der Untersuchung gezogen wurden. Diese 
Ubereinstimmung kann um so mehr mit Recht betont werden, weil 
vielfach die Individuen, denen verschieden lange Stiicke weg- 
genommen waren, im gleichen Topfe gehalten wurden '). 

Weniger als 4 Segmente wurden im allgemeinen nicht abge- 
schnitten; das Verhalten bei Operation von 1, 2 und 3 ersten 
Segmenten kann ich daher nicht beurteilen; einige solcher Falle 
kommen noch bei der ,mehrmaligen Regeneration“ zur Sprache. 

Fir Abnahme von 9 Segménten stehen uns 4 Falle zu 
Gebote (siehe Tabelle V): 

2 All. terrestris, K.-Nr. 64 u. 68, operiert am 7. III. 94. 
1) Beginn der Regeneration nach 7 Tagen, 


2) ky » segmentierung ,, 27 ,, (K.-Nr. 68), 
“t is noch nicht nach 36 Tagen 
(K.-Nr. 64). 


1) Vergleiche die gegenteilige Angabe von Dugas, 8. 204. 


Uber Regenerationsvorginge bei Lumbriciden. 255 


1 All. terrestris, K.-Nr. 86, operiert am 15. III. 94. 
1) nach 10 Tagen, 
Bren AG 
10 Segmente abgeschnitten : 
All. terrestris, K.-Nr. 87, operiert am 15. III. 94. 
1) nach 10 Tagen, 
Be AGS) 433 
All. terrestris, K.-Nr. 144, operiert am 26. VI. 94. 
1) nach 9 Tagen, 
a ae ar 
All. terrestris, K.-Nr. a, gefunden am 1. V. 95. 
1) nach 14 Tagen (?), 
Bee AIS ae 
11 Segmente abgeschnitten : 
All. terrestris, K.-Nr. 88, operiert am 15. III. 94. 
1) nach 10 Tagen, 
2) ” 46 ” 
All. terrestris, K.-Nr. 251, gefunden am 1. XI. 94. 
1) nach 12 Tagen (?), 
4 abe mtr naan 
12 Segmente abgeschnitten : 
All. terrestris, K.-Nr. 65, operiert am 7. III. 94. 
1) nach 7 Tagen, 
2) ,, 27. ,,  (nachher aber sehr langsamer Fort- 
gang der Regeneration). 
All. terrestris, K.-Nr. 89, operiert am 15. III. 94. 
1) nach 10 Tagen, 
2) » 58 » 
All. terrestris, K.-Nr. 263, operiert am 13. XI. 94. 
1) nach 10 Tagen, 
2) ” 67 ” 
13 Segmente abgeschnitten : 
All. terrestris, K.-Nr. 90, operiert am 15. III. 94. 
1) nach 10 Tagen, 
2) ” 46 ” 
All. terrestris, K.-Nr. 260, operiert am 13. XI. 94. 
1) nach 28 Tagen, 
2) ,, 381/, Monaten. 
L. rubellus, K.-Nr. 267, operiert am 13. XI. 94. 
1) nach 28 Tagen, 
2) , 44 = ~«4, noch nicht. 


256 Kar! Hescheler, 


14 Segmente abgeschnitten: 
All. terrestris, K.-Nr. 45, operiert am 13. I. 94. 
1) nach 10 Tagen, 
2) ore. Cundentiich): 
L. rubellus, K.-Nr. 20 u. 21, operiert 24. I. 94. 
1) nach 14 Tagen, 
2) ” 56 ” 

Vergleichen wir diese Zahlen mit den fiir die gleiche Jahres- 
zeit und Species bei Abnahme von 5 Segmenten gegebenen Werten, 
so ergiebt sich, da’ vom Verlust von 9 Segmenten an etwa die 
Regenerationsgeschwindigkeit sich verlangsamt und zwar ungefahr 
proportional der gréSeren EinbufSe an Ringen; zugleich bemerken 
wir aber eine auffallige individuelle Variation, die sich um so mehr 
steigert, je gréBer der Verlust an Segmenten ist. Das Gleiche 
giebt sich auch bei Abnahme von 15 Segmenten kund, wie 
wir aus nachfolgender Tabelle ersehen: 


Tabelle XII. 


; Operiert Beginn der Beginn der Seg- 
Seek am Regeneration | mentierung 
All. terrestris| 13. 11.94 |nach 10 Tagen. | nach 49—60 Tagen. 
(K.-Nr. 43—47) 
All terrestris) 6. XT.98 | 94, (Oooo ,, 4 Monaten. 
(K.-Nr, II) 
AM terrestris) 13. X1°94 "34/2 Mon: == 
(K.-Nr. 261) 
All. terrestris| 22. I. 95 » 982 Tagen j|nach 3 Monaten. 
(K.-Nr, 338) 


All. caliginosa|13. XI. 94; ,, 40 ae — 


(K.-Nr. 265 u. 266) 

All. foetida 22. I. 95 foe ha MODS: a5 
(K.-Nr. 340) 

Lumbr.rubellus|13. XI.94| ,, 17 Tagen | —_— 
(K.-Nr. 268) 


Was jene Falle endlich anbetrifft, wo nach Wegnahme gréferer 
vorderer Partien noch Regenerationsknospen auftraten, so verweise 
ich auf Tabellen VIIJ—X, wo die betreffenden Daten bereits an- 
gegeben sind. Sie stehen im Einklang mit dem bereits Gesagten. 

Wir hatten friiher keine bestimmte Grenze fiir die Regene- 
ration vorderer Partien bestimmen kénnen, aber doch festgestellt, 
dafi in der Gegend des 15. Segmentes die Regenerationsfahigkeit 
in einer solchen Weise abgenommen hat, dafi Regenerationsknospen, 


Uber Regenerationsvorgdnge bei Lumbriciden, 257 


die von weiter hinten hervorsprossen, nur noch als Ausnahmen 
zu betrachten sind. Ich will bei dieser Gelegenheit noch einmal 
die Griinde zusammenstellen, die fiir diese Annahme sprechen: 

1) Bei Abnahme 15 vorderster Segmente tritt nur noch in 
einer geringen Anzahl von Fallen vollkommene Regeneration ein. 

2) Dariiber hinaus konnten bei unseren Versuchen blof noch 
unvollkommene Regenerate beobachtet werden. 

3) Die individuelle Variation in der Geschwindigkeit der Re- 
generation nimmt von der Abnahme von 9 Segmenten an pro- 
gressiv zu. 

4) Es wird in allen Fallen nur eine beschrinkte Zahl vor- 
derster Segmente regeneriert, gewohnlich 3 oder 4 (beobachtetes 
Maximum 7, Tabelle V, Nr. 51), und hier zeigt sich keine Pro- 
gression entsprechend dem gréferen Verluste. 


4, Einfluf des Alters der Individuen. 


Junge Tiere. Wir beriicksichtigen nur solche Individuen, 
denen 4— 8 erste Segmente abgenommen wurden. Es gingen von 
diesen Versuchsobjekten relativ viele zu Grunde, so daf nur wenig 
brauchbare Beispiele bleiben. 

1) All. terrestris, 6 cm lang, K.-Nr. 59, operiert 5. III. 94. 
1) Beginn der Regeneration nach 4 Tagen, 
2) _ » segmentierung ,, 26 ,, 
2) L. rubellus, 5 cm lang, K.-Nr. 60, operiert 5. III. 94. 
1) nach 4 Tagen, 
2) ” 16 ” 
3) All. terrestris, 6 cm lang, K.-Nr. 184, operiert 18. VII. 94. 
1) nach 6 Tagen, 
2) ” 20 ” 
4 u. 5) All. terrestris, 5 u. 3 cm lang, K.-Nr. 186 u. 187, 
operiert 18. VII. 94. 
1) nach 6 Tagen, 
2) ” 16 ” 
6—9) All. terrestris, 4—6 cm lang, K.-Nr. 319—322, operiert 
VE 95, 
1) nach 10 Tagen, 
2) ” 38 ” 
10) L. rubellus, 5 cm lang, K.-Nr. 323, operiert 17. I. 95. 
1) nach 10 Tagen, 
2) ag eae ee 


258 Kar! Hescheler, 


11) L. rubellus, 4 cm lang, K.-Nr. 324, operiert 18. I. 95. 
1) nach 12 Tagen, 
2) 9 37 9? 
12—15) All. terrestris, 5—7 cm lang, K.-Nr. 325—328, 
operiert 18. I. 95. 
1) nach 12 Tagen, 
7a or Ra 

Fiir den Sommer sind vor allem Nr. 3—5 charakteristisch; 
sie wurden ungefahr gleichzeitig mit All. foetida, K.-Nr. 179—181 
(siehe unter Einflu8 der Species) operiert und regenerierten gleich 
schnell wie diese. Fiir All. terrestris ist daher zu konstatieren, 
da junge Tiere im Sommer schneller regenerieren als alte. 

Die Beispiele vom Winter, 6—15, zeigen, daf kein Unter- 
schied besteht zwischen alten und jungen Tieren, abgesehen da- 
von, daf die Regenerate bei letzteren vielleicht etwas friiher er- 
scheinen. Der Winter tibt also auch in dieser Be- 
ziehung einen ausgleichenden EKinflu8 aus. 

Es handelt sich bei diesen Versuchen iibrigens nicht um ganz 
junge Exemplare; bei solchen diirften wohl die Differenzen noch 
grokere sein. 


Die Ergebnisse tiber den Einflu8 verschiedener Faktoren auf 
die Regeneration stimmen mit den bei anderen Tiergruppen ge- 
machten Erfahrungen tiberein, soweit es wenigstens Alter, Jahres- 
zeit und Temperatur betrifft. Erwahnt sei, da& CauLLery (13) 
erst kiirzlich auch fiir Ascidien (Circinalium concrescens) festge- 
stellt hat, daf die Geschwindigkeit der Regeneration in weitem 
Umfange von der Temperatur abhangig ist. 

Was die Ernahrung betrifft, von der im allgemeinen gilt, 
daf sie ohne Einfluf auf diese Vorginge sei, kann aus den vor- 
liegenden Versuchen kein Schlu& gezogen werden, da alle Objekte 
in Lauberde geziichtet wurden, also wohl stets reichlich Nahrung 
zur Verfiigung hatten. Doch kommt eine Nahrungsaufnahme bei 
den Experimenten, bei welchen vordere Segmente weggenommen 
wurden, fiir die friihen Stadien der Regeneration eigentlich gar 
nicht in Betracht. 


Es bleiben uns noch Falle mehrmaliger Regeneration 
des vorderen Teiles zu besprechen. 


Uber Regenerationsvorginge bei Lumbriciden. 259 
Tabelle XIII. 


Unter der Rubrik ,,Operationen“ beziehen sich die Zahlenangaben 
immer auf die Segmente des intakten Tieres. Waren z. B. das erste 
Mal 5 Segmente abgeschnitten und 3 regeneriert worden, und es heift 


nun bei der 2. Operation re i" so bedeutet dies nicht, da jetzt 7 


Segmente abgeschnitten wurden, sondern, da’ die Operationsstelle 
hinter dem 7. der urspriinglichen Segmente legt, d. h. in Wirklich- 
keit sind 8 regenerierte und 2 alte Segmente weggenommen worden. 


Opera- Intervall 
Species 7e | UC an Regenerationen 
| Operat. | 
1 |All. terrestris/1. persion | 1. Regeneration 
11 cm mit Clit. | 6.11.94 | nach 34 Tag. Segmentierg., 
K.-Nr. 34 ar | regeneriert 4 Segmente. 
5 6 /|)56Tage 
2. Operation, 2. Regeneration 
Seely wos stirbt nach 6 Tagen (Chlo- 
aa pram _ roform !). 
7 8 
2 |All. terrestris|l. Operation 1. Regeneration 
|10 cm ohne Clit.) 12. III. 94 | nach 15 Tagen Knospe. 
K.-Nr. 70 | “4 FE 
| 5 6 23 Tage 
2. Operation 2. Regeneration 
| de “LV. 94 4 stirbt nach 5 Tagen (Chlo- 
H i eng: roform !). 
| Wing e 
3 | L. rubellus j1. Operation) 1. Regeneration 
8 cm mit Clit. | 16. I. 94 | nach 32 Tag. Segmentierg. 
| K.-Nr. 3 lO diel sae regeneriert 4 Segm. 
H 78 |} 78Tage 
| 2. Operation 2. Regeneration 
| ae ig | stirbt nach 3 Tagen (Chlo- 
| ‘shea 
Bao | roform !). 
4 |All. terrestris|l. Operation, 1. Regeneration 
| 10 cm ohne Clit.| 9. XI. 93 | nach 37 Tag. Segmentierg., 
| K.-Nr. P, | g FE 71/, | regen, 4—5 Segm. mit A! 
2. Operation|( Mon. 2. Regeneration 
20. VI. 94 lebt 24 Tage ohne zu re- 
2 E- | | generieren. 


60 


Aa | Operat. 


Intervall 


der 


Karl Hescheler, 


Regenerationen 


Species | Opera- 
tlonen 
5 |All, terrestris| 1. Operation | 
| 12 em ohne Clit. | 17. IV. 94 | 
|  K.-Nr. 116, mal aa 
| 0 66 
| 2. Operation | 
16. VII. 94) 
Sli 
| Ls 
lall. caliginosa| 1. Operation 
| 7 om. mit Clit. | 17. IV. 94 
KNr, 117 Sa = 
Sits 
2. Operation 
| 23. VII. 94| 
| — — 
61/, 67/5 
7)/All. ealiginosa) 1. Operation 
|71/. cm mit Clit.) 17. IV. 94 
|  K.-Nr. 118 =i ee 
Gry 


2. Operation 


3. Operation 


| 8. IX. 94 
Soe 
DO 


8 |All. terrestris) 1, Operation 
12 cm mit Clit. | 8. XI. 93 
K.-Nz,.O,, Sah io 
5 6 
| 2. Operation 
8. VIII. 94 
| | oe 
i omelette 
|All. caliginosa 1. Operation 
12 cm mit Clit. | 7. XI. 94 
| K.-Nr. 254 — = 
| 5 6 
2. Operation 
22. I. 95 
4b 
Ca § 
3. Operation 
| 8. IV. 95 


23. VII. 94| 


Ta! Neled | 
6t/, 61/, 


| 4 regen. 7 
| | 


1. Regeneration 
Segmentierg. nach 25 Tag., 
| regeneriert 4 Segm. 


2. Regeneration 
stirbt nach 8 Tagen. 


97 Tage 


97 Tage 


47 Tage 


9 Mon. 


76 Tage) 


71 Tage 


| 99 


1. Regeneration 
Segmentierg. nach 25 Tag., 
regeneriert 5 Segm. 


2. Regeneration 
Knospe nach 10 Tagen, 
stirbt 15 


”? ” 


1. Regeneration 
Beginn der Regen. n. 10 Tg., 
»  «.Segment.,, 25 ,, 
regeneriert 3 Segm. 
2. Regeneration 
Beg. der Regen. n. 10 Tag., 
>) Jy epment. an? li), 
regeneriert 31/, Segm. 
3. Regeneration 
stirbt nach 14 Tagen ohne 
zu regenerieren. 


1. Regeneration 
Beg. der Regen. n. 13 Tag., 
» 9) Segment. ,, 37 
regeneriert 4 Segm. 
2. Regeneration 
Beg. der Regen. n. 12 Tag., 
stirbt nach 1 Monat, un- 


” 


| deutl. segmeutiert. 


1. Regeneration 
regeneriert unsegm. Knospe. 


2. Regeneration 


Beg. der Regen, n. 14 Tag., 


” ” Segment. ” 47 ” 
regeneriert 4 Segmente. 
3. Regeneration 
Beg. der Regen. n. 8 Tag., 
» Segment. ,, 43 


”? 


| regeneriert 3 Segm., stirbt 


nach 2 Monaten. 


Uber Regenerationsvorginge bei Lumbriciden. 


261 


all 


Species 


Opera- 
tionen 


der 
[ Operat. 


10 |All. 


i} 
| 
| 
|| 


12 


bs 
7 em ohne Clit. 


caliginosal 
7 em mit Chit. 


K.-Nr. 255 


rubellus 


K.-Nr. 256 


L. rubellus 
| 8 em ohne Clit. 


K.-Nr. 257 


a: . Operation 


aN ep 
a G 
2. Operation 
22. I. 95 
73 a 
6 7 
1. Operation 
7. XI. 94 
oT ea 
4*/_ 4*/s 
2. Operation 
22. I. 95 
ate oy 
6 7 
3. Operation 
3. LY 95 


SRE 
ZA bAls ¢ 
reg. reg. 

operiert im 
regen. Teile 


1. Operation | 
7, XI. 94 
aa 


12. pee 
| 22. I. 95 
Fil la 
Gi 
| 3. Operation 
Se TV O5 


_ 


ul 12 


7. KI, 94 | 


| 


13 | L. Herculeus tt, te ae 


/12 cm ohne Clit. 


K.-Nr. 258 


ae ae 


b2: poe 
“i ip ee: 


| 8. Diersfon| 
| 3. ie - 


71 Tage 


76 Tage! 


71 Tage 


eM 


Ys Tage 
or Tage 


Intervall! 


| Regeverationen 
| The ~ Regeneration j 
Beg. der Regen. n. 20 Tag., 
ay) ppmegment....o4) 1, 
regeneriert 4 Segm. 

2. Regeneration 
nach 9 Tagen tot. 


1. Regeneration 
Beg. der Regen. n. 20 Tag., 
» 959 segment.,, 34 ,, 
regeneriert 3!/, Segm. 
2. Regeneration 
Beg. der Regen. n. 14 Tag., 
” ” Segment. ” 37 ” 

regeneriert 4 Segm. 

3. Regeneration 
IBeg. der Regen. n. 8 Tag., 
| 99 ” Segment. ” 27 ” 
regeneriert 21/, Segm., 
| stirbt nach 46 Tagen. 


1. Regeneration 
‘Beg. der Regen. n. 20 Tag., 
| 99 ” Segment. ” 34 ” 
regen, 4—5 Segm. mit A! 

2. Regeneration 
monstrose Ausstiilpung an 
der Schnittstelle. 


3. Regeneration 
‘Beg. der Regen. n. 15 Tag., 


_unsegm. Knospe, stirbt 


| 


_ nach 49 Tagen. 


1. Regeneration 
Beg. der Regen. n. 20 Tag., 
” ” Segment. » 34 ,, 
regeneriert 3 Segm. 
2. Regeneration 
monstrése Ausstiilpung an 
| der Schnittstelle. 


| 3. Regeneration 

Beg. der Regen. n. 15 Tag., 
unsegm. Knospe, stirbt 

' nach 53 Tagen. 


262 


Karl Hescheler, 


Intervall| 
| Species Opera- der | Regenerationen 
tionen Operat | 
14 |All. terrestris) 1. Operation | 1. Regeneration 
12 cm ohne Clit.) 1. XI. 94 Beg. der Regen. n. 14 Tag., 
K.-Nr. 246 way Ge eal) , Segment. ,, 37 ,, 
aol g st ban User 33/, Segm. 
2. Operation 2. Regeneration 
22 A985 Beg. der Regen. n. 16 Tag., 
| =) » 99 Negment. ,, 45__,, 
Oe 64 Tage tae 3 Segm. 
| te tee 3. Regeneration 
| | 27: EEO Beg. der Regen. n. 7 Tag., 
| | me = ..... lag BEBMenE.,. 40° |. 
eae regeneriert 3 Segm., also 
| | reg, reg. 2 mehr als abgeschnitten! 
_ im regen. |+76 Tage 
} Teile oper. 
4, Operation 4, Regeneration 
| it Vie95 nach 4 Tagen tot. 
=a 
38 
! 
15 |All. terrestris) 1. Operation 1. Regeneration 
| 10 cm ohne Clit.) 1. XI. 94 — Beg. der Regen. n. 14 Tag., 
K.-Nr. 247 = = ” ” Segment. ” 37 ” 
5 6 ‘483Tage| regeneriert 4 Segm. 
2. Operation 2. Regeneration 
22.1. 95 | Beg. der Regen. n. 16 Tag., 
2 » 97 Segment. ,, 45 ,, 
| | 6 7 \ 64 Tage regeneriert 4 Segm. 
! 8. Operation 3. Regeneration 
| O7) TI O5 Beg. der Regen. n. 10 Tag., 
| 4b » Segment.,, 50_,, 
| 1 8 regeneriert 3 Segm. 
! | 4. Operation 76 Tage 4. Regeneration 
| 11. VI. 95 | pee nach 4 Tagen. 
| =i) | 
| 8 9 
16 |All, terrestris} 1, Operation |, 1. Regeneration 
10 cm ohne Clit.| 1. XI. 94 Beg. der Regen. n. 14Tag., 
| K.-Nr, 248 Sl 1) HegMeNts,,:3% 5, 
SMEG ahs oo| regeneriert 5 Segm. 
2. Operation eae 2. Regeneration 
22.1.95 | stirbt nach 1 Monat ohne 
=a hlee zu regenerieren. 


6° 7 


Uber Regenerationsvor 


gange bei Lumbriciden. 263 


Opera- 


Species ange 


Interval], 
Regenerationen 


1. Operation 
19. XI, 94 
= 
AY 
2. Operation 
22. I. 95 
— 
ios 
1, Operation 
19, XI. 94 
4+ 
6.7 
| 2. Operation | 
22. I. 95 | 


ae 
3-8 

3. Operation | 

26. III. 95 


I 
17] All. foetida 
7 em ohne Clit. 


K.-Nr. 282 


| 
— 
I 


18) All. foetida 
7 cm ohne Clit. 


K.-Nr. 283 


4b 
81], 87/, | 
1. Operation | 
19. XI. 94 
— 
5 6 
| 2. Operation 
22. I. 95 
Sb 
Grd 
3. Operation 
26. [II. 95 
== 
8 9 
| 4. Operation 
‘Id Ne AC 


oe 
IT 12 


sol All. foetida | 1. Operation | 


All. foetida 
| 7 em ohne Clit. 
K.-Nr. 284 


1] 


7 em ohne Clit. | 19. XI. 94 
K.-Nr. 285 = . 
| 
2. Operation 
22. I. 95 
ane 
Gr 


| 
i Regeneration 


Beg. der Regen. n. 12 Tag., 
” ” Segment. » 34 
regeneriert 4 Segm. 

2. Regeneration 
nach 1 Tag tot. 


” 


1. Regeneration 

Beg. der Regen. n, 12 Tag 

» 9», Segment. ,, 34 

64 Tage| regeneriert 4 Segm. 

2. Regeneration 

Beg. der Regen. n. 8 Tag,, 

» —-y Segment. ,, 40 

regeneriert 4 Segm. 

| 3. Regeneration 
| 


iP / 


” 


” 


63 Tage 


‘Beg. der Regen. n. 10 Tag. 
ohne deutl. Segm., stirbt 
nach 21/, Monaten. 


1, Regeneration 
Beg. der Regen, n. 12 Tag., 
|» 59 Segment. ,, 34 _,, 
64Tage regeneriert 3 Segm. 
2. Regeneration 
Beg. der Regen. n. 8 Tag., 
» 97 Segment. ,, 40 
regeneriert 3 Segm, 
3. Regeneration 
Beg. der Regen. n. 10 Tag., 
» 95 Segment. ,, 45 
regeneriert 4 Segm. 
4. Regeneration 
nach 8 Tagen tot. 


” 


63 Tage 


” 


77 Tage 


1. Regeneration 
Beg. der Regen. n. 12 Tag., 
> 5) Segment. ,, 34 
regeneriert 3 Segm. 

2. Regeneration 
Beg. der Regen. n. 8 Tag., 
» 9) Segment. ,, 40 
regeneriert 3 Segm. 


”? 


” 


264 Karl Hescheler, 


| 0 ial Tntervall) 
Species eres der | Regenerationen 
| y tionen | Operat. | 
HS: Operation 3, Regeneration 
| 26, III. 95 Beg. der Regen. n, 7 Tag., 
a ee 5: 9) NORMICNE. 4, of le 
2 Liss regeneriert 2 Segm. 
reg. reg. 
im regen. |¢7/ Tage 
Teile oper, 
| 4. Operation 4. Regeneration 
| | 11. VI. 95 / Beg. der Regen. n. 9 Tag., 
| 4k ansegm. Knospe. 
| ve 29 Tage 
5, Operation 6 5. Regeneration 
} 110, VIL. 95 bekommt nach 7 Tagen 
me sa eine Knospe, stirbt nach 
| ge de ee 10 Tagen. 
21\| All. foetida | 1, Operation 1, Regeneration 
7 em ohne Clit.) 19. XI. 94 Beg. der Regen. n. 12 Tag., 
RANG 286.) a »» 9, Segment. ,, 34 _,, 
| © sb 64 Tage) regeneriert 3 Segm. 
| 2. Operation 2. Regeneration 


22. I. 95 Beg. der Regen. n. 8 Tag., 
3 si ” ” Segment. ” 40 ” 
; 63 Tage regeneriert 3 Segm. 
3. Operation 3. Regeneration 
26. III. 95 


| Beg. der Regen. n. 7 Tag., 
| ie ara » 4, Segment, ,, 32 _,, 


reg, reg. regeneriert 2 Segm. 


im regen. 77 Tage, 
Teile oper. | 
4, Operation 4, Regeneration 


iT Viv95 istirbt nach 11 Tagen. 
| == 
| 9*/_ 9*/5 


22) All. foetida | 1, Operation 
| 5 em ohne Clit.| 20. I. 95 


1, Regeneration 


ae Beg. der Regen. a: 4 Tag.. 
ea ae 6 Gay ”» 9 Segment. ey | ae 
2 Ne mage! Tegen. 51/, Segm. (Ther- 
"| mostat), 


2, Operation 2, Regeneration 
26. III. 95 


Beg. der Regen. n. 15 Tag. 
| 7 1/,64/, | ” ” Segment. ” 42 ” 


reg. reg. | regeneriert 2 Segm. 


im regen. (757 Tage 
Teile oper. 


Uber Regenerationsyorginge bei Lumbriciden. 265 


| Opera: Tntervall ; 
Species Wee owen der Regenerationen 
| | Operat. 
| 3, Operation | 3. Regeneration 
| 22. V¥..95 Beg. der Regen. n. 8 Tag., 
| = Hy yy eemMents., 7240)". 
| | 214/, 64s regeneriert 3 Segm. (1 
reg. reg. ! 
foes Tals 59 Tage mehr als zuvor!) 
| operiert 
| 4, Operation 4, Regeneration 
|20. VII. 95 inach 4 Tagen tot. 
| ake 
8 9 
All. foetida | 1. Operation 1. Regeneration 
5 em ohne Clit. | 20. I. 95 Beg. der Regen. n. 6 Tag., 
| K.-Nr. 380 Co oe 3). gs MORMEDNIN LD) 
6 of 65 Tage! reg, 4 Segm. (Thermost.). 
2. Operation | 2. Regeneration 
26, II. 95 | Beg. der Regen. n. 15 Tag., 
esa ie ae | 95 Segment, ,, 42° ,, 
hesdiack hee | regeneriert 2 Segm. 
_Teg. reg. 57 Tage 
im reg. Teile | { 
| operiert 
3. Operation 3. Regeneration 
| 22, V. 95 Beg. der Regen. n. 9 Tag., 
SV = » 9», Segment,,, 35 ,, 
Sons” fo regeneriert 4 Segm. 
4, Operation 4, Regeneration 
| eater 95 nach 7 Tagen Knospe, 
| e aie nach 11 Tagen tot. 
reg. reg. 
‘im reg. Teile 
i | operiert 
| All. foetida 1. Operation | 1, Regeneration 
'5 em ohne Clit, | 27. XII. 94 | Beg.der Regen. n. 4 Tag., 
(gk is 1) A i ~~ ny HOQMent, ,, 14, 
| Gi ii4 89 Tage reg, 3 Segm. (Thermost.). 
| 2. Operation | 2. Regeneration 
| 26. TTT. 95 | Beg. der Regen. n. 16 Tag., 
| Pa Er | ” ” Segment. ” 35 ” 
| | ie ‘ | 57Tage| regeneriert 2 Segm. 
| 3, Operation | 3. Regeneration 
| 22. V.95 | nach 8 Tagen tot. 
Saree. | 
10}, 11 


Rd. XXX. N. F. XXII. 18 


266 Karl Hescheler, 


Interval] 
A Opera ‘ 
Species re a der Regenerationen 
| Operat 
25 all. “terrestris Ll. _ Operation Wi: 1. Regeneration 
|7 em ohne Clit.| 18. I. 95 regeneriert 4 Segm. 
| SK Naeis2oey| re 106 4 
| 3) | 
i . Ta - 
| 2. Operation ay 2. Regeneration 
| 4, V. 95 nach 7 Tagen tot. 
| = | Gee 
o | a6 
reg. reg. 
| im reg. Teile 
| operiert 


Von diesen 25 Individuen haben regeneriert : 
2mal 1 All. terrestris (8), 


2 ,, caliginosa (6, 7), 
1 ,, foetida (24) 
im ganzen 4. 
3mal 2 ,, terrestris (14, 15), 
1 ,, caliginosa (9), 
4 foetida (18, 19, 21, 22), 
2 railce rubellus (11, 12), 
i »  Herculeus (13) 
im ganzen 10 
4mal 1 All. foetida (23), 
5mal ee ecw). 


iiberhaupt mehrmals 16 Individuen ; 
nur 1mal regenerierten 9, namlich: 
6 All. terrestris (1, 2, 4, 5, 16, 25), 
1 ,, caliginosa (10), 
1 ,, foetida (17), 
1 Lumbr. rubellus (8). 


Es ist hierbei zu beachten, da in den ersten 3 Fallen bei 
der zweiten Operation Chloroformbetaubung angewandt wurde, um 
das abzuschneidende Regenerat schén ausgestreckt zu erhalten; die 
nachteilige Einwirkung, welche sich darauf zeigte, hie mich aber 


im weiteren von dieser Behandlung absehen. 


Vergleichen wir die Daten iiber die Geschwindigkeit der Re- — 
generation mit den oben bei Einflu8 der Species und Jahreszeit 
aufgestellten (siehe tibrigens auch jeweilen die Angaben bei der 


ersten Regeneration), so ergiebt sich, daf 


Uber Regenerationsvorginge bei Lumbriciden. 267 


bei der 2. Regeneration 
der Vorgang sich wesentlich verlangsamt, weniger, was die Zeit 
des ersten Auftretens der Regenerationsknospe als ihre weitere 
Ausbildung anbelangt ; 

bei der 3. Regeneration 
diese Verzégerung noch eine weit betrachtlichere ist. 

Wir stellen die Falle zum Beweise nochmals zusammen und 
sehen dabei ab von jenen, wo die Operation im regenerierten 
Teile stattfand. 

2. Regeneration. 
Nr. 7 All. caliginosa, Segmentierung nach 21 Tagen im Juli, 


> © 3 terrestris, ‘ noch nicht nach 30 Tagen 
im Aug., 
Paai 9i54.%)) caliginoga: 33 nach 47 Tagen im Febr., 
,, 11 Lumbr. rubellus, < Na (ne 3 . 
,, 14 All. terrestris, e ar kee is - 
” 15 ” ” ” ” 45 ” ” ” 
wale: &. « foetida, a Ba Ie, Oe § 2 
AD 113; - 4a Aon: Phe ane 
POs 3, & Ry 10 ae ss ER 
pl Meee ‘, = ol AGy a We 
ULSD oni: E sf wo 2O, Pam Acpril: 


3. Regeneration. 
Nr. 9 All. caliginosa, Segmentierung nach 43 Tagen im April, 


, 12 Lumbr. rubellus, 5 noch nicht nach 49 Tagen 
im April, 

Pris 01) ies Herculeus, re pS » nach 53 Tagen 
im April, 

, 15 All. terrestris, st nach 50 Tagen im April, 

mi iS: ees foetida, 5 noch nicht nach 2!/, Mon. 


im Friihjahr, 
iS ies . ¢ nach 45 Tagen im April, 
» 23 4, ” » » SP JUN. 


Dabei erinnern wir uns, daf es fiir die Regenerations- 
geschwindigkeit gleichgiiltig ist, ob 4 oder 8 vorderste Segmente 
abgeschnitten werden, so da8 also eine Verzégerung ihren Grund 
nicht in der Zahl der abgeschnittenen Segmente hat. 

Ziehen wir die Anzahl der regenerierten Segmente in Be- 
tracht und beriicksichtigen dabei, daf im allgemeinen weniger 
Segmente regeneriert werden, als verloren gingen, so ist 

Ls 


268 Karl Hescheler, 


bei Nr. 7 All. caliginosa bei der 2. Regeneration keine Abnahme 
zu bemerken, 


eM 8 x ». + 2. Regen. keine Abnahme, 

, « &  Abnahme um 1 Segm., 
.. » LLL. rubelus 2 0,2 /2,.8 ps keine’ Abnahme, 

oh ” 3. ” ” ” 
iD KOMPOAGD terrestris 840.) 4)) 2008 4 af i 

sp yy he A) Cie Zan aihienes 
sr ee a 1» ee” Keine Abualime, 

1 ~SS,.~d ADnahme um 1 Segm., 
ot eG foetida 5 2s g~S Keine Abnahme, 
” ” 19 ” ” ” ” 2. ” ” ” 

way Oe ag. eine hne um i Seam: 

(aber 1 altes mehr abgeschnitten), 

4 OU uz. § ,, 2. Regen. keine Abnahme, 

’ ” 3. ” ” ” 
’ ” 21 ” ’ 5 2. ” ” ” 

” ’ 3. ” ” ” 
<i) abe . , « 2. 4  Abnahme um 2 Segm. 


(vielleicht Zeit zu kurz), 
. » 28 §3  Zunahmeum I Segm., 
npaye Ot a so ly 1B hy © -Abnahme um’ Seem, 
(vielleicht Zeit zu kurz), 
» =) «8 ©)—SO™,.~SséCK cine: Abnahme, 


Bo io) eee ,»  Abnahme um 1 Segm. 


Es 1a48t sich also nicht konstatieren, daf die Intensitaét des 
Regenerationsvermégens, was den Umfang des Regenerates betrifft, 
mit steigender Zahl der Regenerationen abnimmt. Bei Nr. 9 und 
15 wurden allerdings nur 3 Segmente bei der 3. Regeneration ge- 
liefert anstatt 4 wie bei der 2.; allein wir haben friher gesehen, 
da8 3 und 4 Segmente diejenigen Zahlen sind, welche an den Re- 
generaten am haufigsten sich finden, sich also wohl ersetzen kénnen. 
Bei No. 22 und 23 ist die Abnahme vielleicht auf Rechnung einer 
zu kurzen Beobachtungszeit zu bringen; einzig No. 24 zeigt eine 
wirkliche Abnahme an Segmenten. Dagegen war sogar in 3 Fallen 
bei der nachstfolgenden Regeneration eine gréfere Zahl von neuen 
Segmenten zu notieren als zuvor, Nr. 14, 19 und 22. 


Dabei fallt 19 auch wieder aufer Betracht aus dem genannten 
Grunde, dafi 3 und 4 Segmente sich gegenseitig wohl ersetzen 


Uber Regenerationsvorginge bei Lumbriciden. 269 


kénnen, ohne dafsS Ab- oder Zunahme vorliegen mu’; zudem war 
auch hier bei der 3. Operation ein Segment mebr abgeschnitten 
worden. 

Die Falle Nr. 14 und 22 verdienen dagegen genauere Be- 
trachtung. 


Nr. 14 All. terr. 1. Regen. 4°/, abgeschnitten, 
3°/, regeneriert, 
2.  ,, 5 abgeschnitten (33/, neue, 11/, alte), 
3 regeneriert, 
3.  ,, 1 abgeschnitten (1 neues), 
3 regeneriert. 
Es besaf Nr. 14: 
nach der 2. Regeneration an Stelle der vordersten 6 Seg- 
mente 3, 
nach der 3. Regeneration an Stelle der vordersten 6 Seg- 
mente 5. 
Nr. 22 All. foet. 1. Regen. 61/, abgeschnitten, 
51/, regeneriert, 
2. » 4 abgeschnitten (4 neue), 
2 regeneriert, 
2 abgeschnitten (2 neue), 
3 regeneriert. 


Oo 
~ 
~~ 


Es besa’ Nr. 22: 
nach der 2. Regeneration an Stelle der vordersten 6'/, 

Segmente 31/,, 
nach der 3. Regeneration an Stelle der vordersten 61/, 

Segmente 41/,. 


In beiden Fallen ist Zunahme bei Regeneraten zu bemerken, 
die aus selbst regeneriertem Gewebe hervorsproften. Es scheint 
dies bemerkenswert. 


Verschiedene Male, es ist dies in der Tabelle stets besonders 
erwahnt, wurde also versucht, Regenerate aus Regeneraten zu be- 
kommen, und es zeigte sich, dai diese Regeneration nicht nur 
ebenso leicht wie aus altem Gewebe vor sich geht, sondern daf 
das Vermégen sich dabei noch steigern kann, wie oben dargethan 
wurde. Ein Vergleich, um zu ersehen, ob in diesen Fallen die 
Geschwindigkeit der Regeneration eine veranderte ist, laSt sich 
nicht leicht ziehen, da es sich dabei meist nur um ganz kleine 
Partien handelt. Doch will ich immerhin die Falle mit den ndti- 
gen Angaben zusammenstellen : 


270 Karl Hescheler, 


Abgeschn. Reg, Beginn 
Segm. Segm. d. Segm. 
Nr. 11 L. rubellus 2%/, 2+/, nach 27 Tagen (April) 3. Regen. 
, 14 All. terrestris 1 3 <> hi 4 5 Pee arr 5h 
» 20 ,, foetida 2 2 Rog repens <5 eet; aed 
21 eas 2 Dew i Paeet 
” 22 Be) ” 4 2 ” 42 ” ” 2. ” 
2 5 ugh ey.) Seema Oi) Pas ee 
2» BO ay: 3 2  » 42 4, (April)2. ,, 


Auch hier ist jedenfalls eine Verlangsamung gegenitiber der 
1. Regeneration zu beobachten ; wenn sie geringer ist als bei den 
aus alten Partien erzogenen Regeneraten, so mag dies eben auf 
Kosten eines geringeren Verlustes an Segmenten geschehen. 


Mehrmalige Regeneration hinterer Kérperabschnitte wurde 
experimentell nicht nachzuweisen versucht, dagegen ist bereits er- 
wahnt worden, daf sich einige Male Exemplare fanden, bei denen 
kein Zweifel bestand, da’ Regenerate des Schwanzes aus bereits 
vorhandenen regenerierten Partien herausgewachsen waren. 

Von friiheren Autoren hat einzig SPALLANZANI (50) mehr- 
malige Regeneration desselben Kérperteiles bei Regenwiirmern be- 
schrieben; er selbst macht dariiber keine bestimmte Angabe; 
Bonnet dagegen berichtet, dafS jener 3-malige Regeneration des 
Kopfes beobachtet habe. 

Auch in dieser Hinsicht stehen die Lumbriciden hinter ver- 
wandten Wiirmern zuriick; so erwahnt z. B. BONNET (8) von einem 
Lumbriculus, dak dieser seinen Kopf 8mal regeneriert und 
das 9. Mal noch eine Knospe erzeugt habe. Keiner der Wiirmer 
hat sich aber mehr als 12 mal erganzt. Naiden regenerieren mehr 
als 12 mal das gleiche Stiick ihres Kérpers (FRatssE, 21). 


Wir kommen noch auf zwei Punkte zu sprechen, die bei der | 
Regeneration des Kopfes aufgefallen sind, namlich: 
1) da& weniger Segmente regeneriert werden, als verloren 
gingen; 
2) da8 bei den Regeneraten sehr haufig Abnormitaten in der 
Segmentierung auftreten. 


Uber Regenerationsvorginge bei Lumbriciden. 271 


1) Was den ersten Punkt anbetrifit, so interessiert vor allem, 
welchen Segmenten die regenerierten entsprechen. Im Maximum 
wurden 7 beobachtet auf 12 abgeschnittene, gewdhnlich werden 
aber nur mehr 3 oder 4 erzeugt, so auch, wenn 15 abgenommen 
wurden. Obschon hier von inneren Vorgaéngen bei der Regene- 
ration, wie sie nur an Schnitten untersucht werden kénnen, ganz 
abgesehen wird, will ich doch so viel verraten, daf bei fliichtigem 
Durchmustern der Praparate sofort klar wurde, dafi diese regene- 
rierten Segmente stets den vordersten entsprechen, d. h. wenn auf 
15 abgeschnittene 4 regeneriert werden, so sind dies die 4 ersten 
eines intakten Wurmes. 

Daraus folgt nun der wichtige Schluf, daf die Geschlechts- 
organe nicht wieder ersetzt werden kénnen, wenn das eben Fest- 
gestellte als Regel gilt; denn diese Teile liegen in der Region vom 
9. bis 15. Segmente. Von jenem Exemplare, das 7 Segmente re- 
generiert hat, besitze ich keine Schnitte; ist auch hier das Ge- 
sagte zutreffend, so wurden selbst in dem Fall die Geschlechts- 
organe nicht wieder ergéinzt. 

Ich halte den Einwand, dal nachtraglich noch mehr Segmente 
gebildet und die Wiirmer noch geschlechtsreif werden kénnen, ftir 
eine Reihe von Fallen als sicher ausgeschlossen, da die Indivi- 
duen so lange nach erfolgter Regeneration ohne weitere Verande- 
rung lebten, dafi man die Regenerate als endgiltig differenziert 
annehmen durfte. Eine solche vollendete Differenzierung der neu- 
gebildeten Gewebe war auch an verschiedenen Praparaten klar zu 
erkennen. 

Diese Kigenschaft der Regenwiirmer, nur ein sehr begrenztes 
Regenerat des Vorderendes liefern zu kénnen, scheinen sie mit 
keinem ihrer Verwandten zu teilen. Allerdings ist dariiber nur 
wenig bekannt. Von Lumbriculus wei BiLow (12) zu _ be- 
richten, da$ er im allgemeinen stets die Kopfsegmente (10) in 
ihrer vollen Zahl erginzt, und iiber den naiher verwandten Crio- 
drilus lacuum vernehmen wir von Coun (15) folgendes: 
»oeltener hatte ich Gelegenheit, zu sehen, daf der Kopfteil 
regeneriert wurde: so bildeten sich bei einem Wurm, welcher die 
ersten 11 Segmente verloren hatte, dieselben in genau der- 
selben Anzahl wieder.‘ 

2) Auftreten von Abnormitiaten. Erst seit wenigen 
Jahren wurden die Anomalien der Segmentierung bei den Chato- 
poden einer genaueren Beobachtung gewiirdigt ; Cort (16), Morgan 
35), BUCHANAN (11) haben sich iiber diesen Punkt ausgesprochen. 


272 Karl Hescheler, 


Cori fiihrt die Entstehung dieser Anomalien auf die erste 
Entwickelung des Annelids zuriick; MorGAN ist derselben Ansicht, 
bringt aber einen guten Teil der Abnormitaéten auf Rechnung der 
Regeneration. Einmal ist das Verhaltnis der normalen zu den 
nicht normal segmentierten Wiirmern bei Embryonen und er- 
wachsenen Individuen ein anderes, dort weniger abnormale als 
hier, folglich miissen die Anomalien auch spater noch auftreten 
kénnen. Dann erwahnt er einen Fall, wo unter 525 Regenwiirmern 
40 mit regenerierten Hinterenden gezihlt wurden, und von den 
Regeneraten waren blof 2 normal segmentiert. 

Cort bemerkt, dafi diese Stérungen am haufigsten im mittleren 
Teile des Kérpers zu finden seien, Morgan dagegen beschreibt 
eine Reihe solcher Anomalien vor dem 15. Segment (speciell fiir 
All. foetida). 

Meine Beobachtungen bestatigen die Richtigkeit der Ansicht, 
daf abnormale Segmentierung von der Regeneration herkommen 
kann, und im weiteren auch die ebenfalls von MorGAn gemachte 
Annahme, daf§ eine Verschiebung der méannlichen Geschlechts- 
éffMungen auf ein vor dem 15. gelegenes Segment auf Verlust und 
nachherige Wiedererzeugung vorderer Segmente zuriickzufihren 
sei. Das letztere ergiebt sich aus der Thatsache, dafi vorn 
weniger Segmente regeneriert werden, als verloren gingen; z. B. es 
seien 14 vordere Segmente abgeschnitten worden und dafir 4 
regeneriert, dann werden die mannlichen Offnungen nachher im 
5. Segmente liegen; oder es wurden 7 entfernt und 3 regeneriert, 
dann finden sich diese Teile auf dem 11. Segmente. 

Bei der Gelegenheit will ich erwahnen, daf mir einmal ein 
Exemplar von All. terrestris in die Hinde gelangte, das beide 
mannlichen Geschlechtséffnungen verdoppelt hatte; sie lagen auf 
dem 15. und 16. Segmente. 

Bei der Regeneration vorderer Partien auf Grund senkrecht 
zur Lingsachse des Tieres ausgefiihrter Operationen wurden im 
ganzen 12 Falle von Anomalien, die sich auf folgende Species 
verteilen : 
All. terrestris 7 All. foetida 2 
» caliginosa 1 L. rubellus 2 
beobachtet. Segmentierte Regenerate lagen iiberhaupt 80 vor. Das 
Verhaltnis ist daher 3:20; iibrigens konnte ich auch bei den 
Hinterenden, sofern sie regeneriert waren, keine solche Haufig- 
keit von Anomalien konstatieren, wie sie MORGAN einmal beobachtet 
hat; allerdings untersuchte ich vor allem All. terrestris, wahrend 


Uber Regenerationsvorgiuge bei Lumbriciden. 273 


es sich in jenem Falle um All. foetida handelt. Eine genaue Kon- 
trolle iiber die Haufigkeit der Abnormititen an regenerierten 
Hinterenden habe ich nicht gefiihrt; einmal waren unter 19 All. 
terrestris mit regeneriertem Schwanzende 3 mit Segmentanomalien. 

Wenn wir einen Blick werfen auf die Tabellen I—VII und 
die Verteilung der Anomalien ins Auge fassen, so mu& auffallen, 
da die gréfte Zahl derselben in den Fallen vorkam, wo jeweilen 
am meisten Segmente regeneriert wurden, gleichgiltig wie viel ab- 
geschnitten waren; namentlich in Tabelle IV ist dies in die 
Augen springend. 

Anomalien treten sowohl im Sommer wie im Winter auf; da- 
gegen kénnte die eben erwdhnte Thatsache doch in Verbindung 
gebracht werden mit der von Cort geauBerten Ansicht, daf ein 
rascheres Wachstum, gewissermafen eine iiberhastete Arbeit, die 
Stérungen bedinge. 

Was die Art der Anomalien betrifft, unterscheiden Cort und 
MorGan 2 Gruppen, die letzterer als ,split metamerism“ 
und ,spiral metamerism* bezeichnet. Beide Arten konnte 
ich an den Regeneraten vorfinden. 

Wir wollen zum Schluf noch jene Falle genauer betrachten, 
von denen Abbildungen vorliegen, nimlich 

6 Falle bei Regeneration des Vorderendes nach queren 
Schnitten, 

3 resp. 2 Falle nach schiefen Schnitten und 

1 Fall bei Regeneration des Hinterendes. 

1) Fig. 12 und 13. All. terrestris, K.-Nr. 34. 

5 Segmente abgeschnitten am 6. IJ. 94, regeneriert 4, davon 
das 4. ein ,split metamere“. Rechts zwei Halbsegmente. 

2) Fig. 14 und 15. All. foetida, K.-Nr. 180. 

5 Segmente abgeschnitten am 16. VII. 94, regeneriert 3—4. 
Kinfachster Fall von ,,spiral metamerism“. 

3) Fig. 16. All. terrestris, K.-Nr. 155. 

5 Segmente abgeschnitten am 6. VII. 94, regeneriert 4, davon 
das 1. ein ,split metamere“, indem rechts 2 halbe Segmente statt 
eines auftreten. Auferdem ist die Begrenzungslinie zwischen 3. 
und 4. Segment unten nicht geschlossen. 

4) Fig. 17-19. - All; terrestris, K.-Nr. P,. 

5 Segmente abgeschnitten am 9. XI. 93, regeneriert 4, das 3. 
Segment ein ,,split metamere“, links verdoppelt, doch lauft die 
Scheidelinie der Halbsegmente oben nicht aus, sondern verbindet 
sich mit der Grenzlinie des 3. und 4. Segmentes. 


274 Karl Hescheler, 


5) Fig. Fig. 20—22. All. terrestris, K.-Nr. 144. 

Abgeschnitten 10 vordere Segmente, am 26. VI. 94, regeneriert 
ca. 5 mit vielen Anomalien. 

Zunachst sind die regenerierten Segmente I—III vollstandig 
und normal, dann wird auf der linken Seite ein kleines Halb- 
segment (IV) eingeschaltet. Segment V ist ein ,,split metamere“ 
auf der linken Seite, die Scheidewand der Halbsegmente verbindet 
sich aber mit der Grenzlinie der Segmente V und VI. Segment 
VI ist auch ,,split‘‘ auf der rechten Seite, auch diese Scheidelinie 
lauft in die Grenzlinie der Hauptsegmente ein. 

Im ganzen treffen wir hier 5 regenerierte Hauptsegmente, 
davon 2 ,,split metameres“ und ein kleines eingeschaltetes Halb- 
segment. 

6) Fig. 23—25. Die sonderbarsten Verhaltnisse zeigt All. 
caliginosa, K.-Nr. 226. 

Abgeschnitten 7 Segmente am 23. VIII. 94. Am Regenerat 
wird man bei fliichtigem Zusehen etwa 4 oder 5 Segmente unter- 
scheiden; bei genauerer Beobachtung zeigt sich, daf keine der 
Grenzlinien in sich selbst zuriickkehrt, und daf von allen nur die 
Linie I einen vollen Umgang macht, alle anderen aber '/, oder #/,. 

Unter den 4 Fallen, wo Regeneration auf schiefer Schnitt- 
flache beobachtet wurde (Tab. XI), waren 3 mit Segmentanomalien 
zu verzeichnen. 

7) Fig. 10 und 11. All. foetida, K.-Nr. 292. 

Operiert 30. XI. 94. Segment 9—12 wurden rechts teilweise 
abgeschnitten. Fiir die fehlenden 8 vordersten Segmente werden 
3 regeneriert, davon das 1. als ,,split metamere“, auf der rechten 
Seite doppelt. Die Segmente 9 bis 12 werden durch ein eigent- 
lich unsegmentiertes Stiick erginzt; in dem letzteren zeigt sich 
allerdings rechts eine Furche, die oben beginnt und unten in die 
alte Grenzlinie zwischen dem 11. und 12. Segment tibergeht. Von 
oben macht es den Eindruck, als ob das urspriingliche 9. Segment 
ergainzt worden, das 10., 11. und 12. dagegen nur durch ein un- 
gegliedertes Stiick vervollstindigt; von unten erblicken wir das 12. 
Segment wieder vollstandig, das 9., 10. und 11. dagegen durch ein 
gemeinsames Stiick verbunden. 

8) Fig. 7-9. All. terrestris, K.-Nr. 291. 

Operiert 30. XI. 94. Segment 7—10 rechterseits angeschnitten. 
Fiir Segmente 1—6 sind 4 neue regeneriert, das letzte aber nicht 
normal nach hinten begrenzt worden, indem die scheidende Linie 
weder oben noch unten zusammenhingt, d. h. in Wirklichkeit ist 


Uber Regenerationsvorginge bei Lumbriciden. 275 


eine rechte und linke Grenzlinie, die sich nicht treffen, vorhanden. 
Segment 7—8 sind durch ein einziges Segmentstiick erginzt, wobei 
die Begrenzung nach vorn, wie oben beschrieben, unvollstandig 
und ebenso auch nach hinten, indem die Grenzlinie gegen das 
9. Segment (O) sich unten nicht schlieft. | 

Abgesehen von diesen Unvollstandigkeiten in der Begrenzung, 
ist hier durch die Regeneration ein ,split me- 
tamere“ gebildet worden. Segment 9 und 10 sind, mit 
Ausnahme des Abschlusses von Segment 9 nach vorn, normal er- 
gainzt worden. 

9) All. terrestris, K.-Nr. 293, abnlich operiert wie 291, 
bietet am Regenerat sehr komplizierte Segmentierungsverhiltnisse 
wie etwa No. 6. Eine Figur ist von diesem Fall nicht gegeben. 

10) Big? 2)" All) terrestris’) K.-Nr: 263. 

Vorn 12 Segmente abgeschnitten am 13. XI. 94. Dafiir 7 
regeneriert, das vorderste gréfer als die folgenden, alle normal. 
Besitzt zugleich regeneriertes Hinterende, an dem sich 2 Segment- 
anomalien zeigen. 

SchlieBlich sei nochmals an jene Beobachtung erinnert (siehe 
Versuche im Thermostaten, All. foetida), wo an Stelle eines mit 
Anomalie versehenen Teiles ein vollkommen normales Regenerat 
auftrat. 


Wir miissen noch mit einem Wort auf jene Vorkommnisse ein- 
treten, wo Verdoppelung ganzer Korperteile bei Lumbriciden 
beobachtet wurde, weil solche Abnormitéten auch mit der Regene- 
ration in Verbindung gebracht werden. 

FrienD (25) hat die dariiber bestehende Litteratur zusammen- 
gestellt, WriLramson (60) bespricht die Falle ausfiihrlich und fiihrt 
selbst ein Beispiel von Verdoppelung der hinteren Kérperhilfte 
bei Lumbricus terrestris (?) an. Er tritt auf die 3 Méglichkeiten 
ein, dali diese Mifbildung schon beim Embryo aufgetreten, daf 
sie das Produkt einer spateren Lingsteilung des Hinterendes oder 
das Resultat einer seitlichen Knospung sei. Er entscheidet sich 
fir keine dieser Erklarungen mit Bestimmtheit. ANprEws (1) 
beschreibt 2 Falle von Bifurkation in der Nahe des Hinterendes 
bei All. foetida. Er macht zunaichst darauf aufmerksam, wie 
selten solche Abnormitaéten auftreten. Das eine Exemplar war 


276 Karl Hescheler, 


unter 480 Individuen das einzige seiner Art, das andere unter 560 
Wiirmern. Der zweite dieser Fille ist von besonderem Interesse, 
weil die abnorme Bildung an einem héchst wahrscheinlich regene- 
rierten Abschnitte des K6rpers auftritt; dafiir sprechen die engeren 
Segmente und die vielen Segmentanomalien in diesem Teile. An- 
DREWS lat zwar auch der Auffassung Raum, daf eine nicht nor- 
male Ausbildung bei diesem Exemplar schon zur Embryonalzeit 
erfolgt sei. Das eine Schwanzende, das iibrigens eher einem seit- 
lichen Anhang gleich sieht, entbehrt in dem vorliegenden Falle 
des Darmrohres. Es mu besonders betont werden, daf dieser 
Anhang nicht an der Stelle sitzt, wo das vermutliche Regenerat 
beginnt, sondern weiter hinten, daf er also erst im Verlaufe der 
Regeneration und nicht in direkter Folge einer durch ihre Form 
die Bifurkation hervorrufenden Verletzung entstanden ist. 

ANDREWS glaubt, dafi Regenerationserscheinungen bei den 
meisten derartigen Fallen die Hauptrolle spielen. Er hat Experi- 
mente ausgefiihrt, um solche MiSbildungen zu erzeugen, allein alle 
ohne Erfolg. Dennoch halt er seine Ansicht fiir richtig, weil eben 
jene Falle sehr selten sind, wahrend Regeneration des Hinterendes 
auSerordentlich haufig vorkommt. 

Ich schlieSe mich dieser Ansicht an und erinnere daran, dai 
ich bei allen Operationen, die eine solche abnorme Regeneration des 
Hinterendes bezweckten, Selbstamputation beobachtete. Nun kann 
ja diese einmal ausbleiben und in der Folge dann eine jener 
seltenen Bifurkationen entstehen ; andererseits ist auch méglich, daf 
solche gréfere Abnormitaéten wie die einfachen Segmentanomalien 
relativ leichter im Verlaufe der Regeneration auftreten; die 
Art der Verletzung bleibt in diesem Falle ohne bestimmenden 
Kinflu’. Freilich ist bei dieser letzten Annahme fiir die Erklarung 
der eigentlichen Ursache der Stérung gar nichts oder nur wenig 
gewonnen '). 


Den Verlauf der Regeneration am Vorderende des 
Regenwurmes hat Miss Fretpe (20) folgendermafen beschrieben : 

1) A union of the outer coat of the body with the lining of 
the alimentary canal, roughly healing the wound. 


1) Es ist nicht ohne Interesse zu wissen, dass Bitow bei Lumbri- 
culus solche Doppelschwinze bei der Regeneration hat entstehen sehen, 


Uber Regenerationsvorginge bei Lumbriciden. 277 


2) A prolongation of these coats, forming a translucent white 
tube which could be protruded and retracted into the projecting 
border of the wound. This tube was at first a third or a half 
of the diameter of the body. 

3) The formation of the lip or proboscis on the superior side 
of the end of the tube. 

4) Segmentation proceeding from the anterior end of the re- 
generated part backward, until the normal number of segments 
were reproduced. 

5) The deposit of coloring matter in the epidermis of the 
new segments, and their enlargement to the diameter of the old 
segments. 

Abgesehen von der Angabe, daf§ die normale Zahl der Seg- 
mente regeneriert werde, sind diese Beobachtungen sonst wohl zu- 
treffend. Ich kann bestiatigen, da immer zuerst die Proboscis 
gebildet wird, bevor die Segmentierung eintritt; dal die letztere 
von vorn nach hinten vor sich geht, so daf das dem alten Teile 
zunichst liegende Segment das jiingste ist, scheint mir wahr- 
scheinlich, allein mit voller Sicherheit kann diese Frage erst an 
Hand von Schnittpraparaten entschieden werden; ich unterlasse es 
deshalb, mich dariiber zu dufern und weise die Beantwortung 
in jenen Teil, in welchem von histo- und organogenetischen Vor- 
gangen die Rede sein soll. 


Wir wollen davon absehen, auf die Theorien, die an die 
Probleme der Regeneration gekniipft worden sind, einzutreten ; das 
vorliegende Material bietet zu wenig Gelegenheit, neue Gesichts- 
punkte hervorzuheben. Doch will ich nicht unterlassen, darauf 
aufmerksam zu machen, wie gerade die Gruppe der Oligochaeten 
imstande ist, uns reichlich Material zu liefern zur Beurteilung der 
von Lane (32) und vy. Kennex (31) vertretenen und wohl all- 
gemein angenommenen Ansicht, daf das Regenerationsvermégen 
als Anpassungserscheinung und in naher Beziehung zur unge- 
schlechtlichen Fortpflanzung stehend aufzufassen sei; auch die 
Frage, welche Beziehungen zwischen systematischer Stellung einer 
Art und ihrem Regenerationsvermégen bestehen, ein Punkt, der 
erst kiirzlich wieder von Nusspaum (41) und Logs (33) diskutiert 
worden ist, wird dabei ihre Wiirdigung finden. 


278 Karl Hescheler, 


v. KENNEL hat eine Serie von Oligochiten zusammengestellt, 
anfangend mit Lumbriculus, die in steigender Reihenfolge Ein- 
richtungen zur Erleichterung der Teilungsvorginge zeigen, und 
in dhnlicher Weise gruppiert RanpoLtpH (45) Lumbricus, Tu- 
bifex, Lumbriculus, Nais, bei denen wir mit Riicksicht auf 
die histogenetischen Vorgiinge bei der Regeneration ein sich 
mit der Reihe fortlaufend steigerndes Vermégen antreffen. So 
ist wohl kein Zweifel, dafi auch fiir die auferen Vorginge eine 
aihnliche Serie vorhanden sein wird; mit Lumbriculus haben wir 
schon ein Stadium erreicht, wo reine Regenerations- und eigent- 
liche Fortpflanzungserscheinungen schwer zu scheiden sind. Es 
liegt nun auf der Hand, daf durch weitere Einschiebung von 
Awischenstadien und genaue Untersuchung derselben nach den 
verschiedensten Richtungen hin unsere Auffassung von der Phylo- 
genese der Regeneration und ihrer Beziehungen zur ungeschlecht- 
lichen Fortpflanzung eine wertvolle Verbreiterung und Vertiefung 
erfahren wiirde. In dieser Hinsicht ist aber noch viel zu arbeiten. 
Es sei nur der schon einige Male erwihnte Criodrilus lacuum 
angefiihrt, tiber dessen Regenerationsvermégen unsere Unkenntnis 
eine grofe ist, und doch wiirde diese Form vor allem des Interes- 
santen genug bieten. Seine nahe Verwandtschaft mit den eigent- 
lichen Lumbriciden auf der einen, das bei ihm viel starker ent- 
wickelte Regenerationsvermégen auf der anderen Seite sprechen 
dafiir. 

Dann vor allem auch Tubifex, tiber den in der Beziehung 
eingehende Untersuchungen durchaus fehlen. D’UpEKrm (53) 
schreibt in seiner ,,Histoire naturelle du Tubifex des ruisseaux“, 
die iibrigens schon 1855 publiziert wurde: ,,On n’observe pas chez 
les Tubifex rivulorum des reproductions par bourgeons. La re- 
production par scission naturelle ou artificielle n’a pas lieu non 
plus du moins d’une maniére compléte, c’est-a-dire que les deux 
parties d’un animal divisé ne redeviennent plus chacune un ani- 
mal complet. Il n’y a que la partie qui porte la‘ téte qui continue 
a vivre; et a la place de la partie divisée, il en recoit une autre. 
La partie privée de la téte continue 4 vivre pendant assez long- 
temps apres la scission, mais sans former de nouveaux segments 
céphaliques. Sous ce rapport, les Tubifex s’éloignent beaucoup des 
Lumbriculus, que l’on peut diviser 4 l’infini et toujours les diffé- 
rentes parties redeviennent des animaux complets.“ Demnach ware 
das Regenerationsvermégen bei Tubifex weniger ausgepragt als 
bei den eigentlichen Regenwiirmern, wahrend nach RANDOLPH’s 


Uber Regenerationsvorginge bei Lumbriciden. 279 


Angabe jene Form, was die histologischen Vorginge anbetrifft, 
fiir die Regeneration weit besser angepaSt ist als diese. Eine ge- 
naue Untersuchung scheint hier also sehr geboten. 

Die Frage, wie sich das Regenerationsvermégen zur systema- 
tischen Stellung einer Form verhiilt, diirfte wohl auch mit mehr 
Erfolg innerhalb einer kleineren Gruppe studiert werden. Lors (33) 
auBert sich, nachdem er darauf hingewiesen, wie sich in jeder 
Abteilung des Tierreiches Arten mit gréferem oder geringerem 
Regenerationsvermégen finden, dariiher folgendermafen: ,,Will man 
also die Regenerationsfihigkeit der Tiere fiir phylogenetische 
Zwecke verwerten, so darf das nur in Bezug auf die Angehérigen 
ein und derselben gréferen morphologischen Gruppe geschehen.“ 


Zusammenfassung. 


1) Die Versuche erstrecken sich iiber Lumbricus rubellus. und 
Herculeus, Allolobophora foetida, terrestris und caliginosa. Die 
Mehrzahl bezieht sich auf All. terrestris. (Bestimmt nach Rosa, 48). 

2) Die Regenwiirmer. (alle angefiihrten Arten plus All. chlo- 
rotica) zeigen Selbstamputation. In keinem der zur Beobachtung 
gelangten Falle trat dieselbe im vorderen Teile des Kérpers ein. 
Beziehung zur Regeneration. 

3) Das Vorderende wird nur in beschranktem Mafe regene- 
riert. EKinmal tritt sichere Regeneration nur bei Abnahme ganz 
weniger Segmente ein; schon vom Verlust von 9 Segmenten an 
nimmt das Regenerationsvermégen schnell ab. Deutliche, seg- 
mentierte Regenerate wurden blof bei Abnahme von 15 Segmenten 
noch beobachtet. Bei Verlust gréSerer vorderer Partien traten 
noch ausnahmsweise Regenerationsknospen auf, die sich aber nicht 
weiter entwickelten. Eine bestimmte Grenze fiir die Regeneration 
des Kopfes existiert daher nicht. Dies gilt in erster Linie fir 
All. terrestris und mit grofer Wahrscheinlichkeit fiir die anderen 
angefiihrten Species. Die letzteren regenerieren sicher wenige 
vordere Segmente wieder. Fiir alle Arten wurde festgestellt, daf 
schon von der Abnahme von 4 Segmenten an stets eine geringere 
Zahl regeneriert wird, als abgeschnitten worden waren, ohne daf 
bei dieser Beschrankung eine progressive Zunahme bei steigendem 
Verlust an Segmenten bemerkbar ist. Gewohnlich werden etwa 
4 regeneriert. 


280 Karl Hescheler, 


4) Die Regeneration des Hinterendes geht viel leichter vor 
sich, wie die zahlreichen Funde von Individuen mit regeneriertem 
Schwanze beweisen. Dennoch wurden bei den Versuchen relativ 
wenig Falle solcher Regenerationen beobachtet. Eine bestimmte 
Grenze dieses Vermégens kann deshalb nicht angegeben werden. 
Nach alteren Angaben vermégen wenige vordere Segmente (ca. 20) 
ein neues Hinterende zu erzeugen. 

Die Regeneration des Schwanzes geht, wie schon BONNET 
beobachtet hat, auf andere Weise vor sich, als die des Vorder- 
endes. Es tritt das Regenerat als langes, diinnes Anhangsel mit 
vielen Segmenten plétzlich auf. Die Beobachtungen sprechen da- 
fiir, daf’ diese Art der Regeneration vor allem in der warmeren 
Jahreszeit stattfindet. Ob daneben noch eine langsame Neu- 
bildung von hinteren Segmenten vorkommt, kann nicht sicher ent- 
schieden werden. Alle Falle, die zur Priifung dieser Frage heran- 
gezogen wurden, sprachen fiir das Gegenteil. 

5) Regeneration am Vorder- und Hinterende ist unabhangig 
von einander ; es kénnen beide gleichzeitig vor sich gehen. 

6) Auf schiefe Schnitte erfolgt hinten Selbstamputation, vorn 
Regeneration von der schiefen Schnittflache aus unter Erganzung 
der angeschnittenen Segmente. Es gilt. hier die von BARFURTH 
aufgestellte Regel: die Achse des Regenerationsstiickes steht senk- 
recht auf der Schnittebene. 

7) Der Einfluf verschiedener Faktoren auf die Geschwindig- 
keit der Regeneration, konstatiert an Hand von Regeneraten des 
Vorderendes, zeigt sich folgendermafen: 

a) Die Species bedingt im Sommer einen Unterschied in der 
Geschwindigkeit der Regeneration; All. foetida regeneriert von den 
untersuchten Arten am schnellsten, im Winter verwischen sich. 
diese Differenzen, wenigstens was den weiteren Verlauf der Neu- 
bildung anbetrifft. 

b) Die Jahreszeit zeigt einen wesentlichen Einfluf ; im Sommer 
regenerieren alle Arten schneller als im Winter. Die Temperatur 
spielt dabei eine Hauptrolle; doch ist sie nicht der einzige in Be- 
tracht kommende Faktor (Versuche im Thermostaten). 

c) Es ruft keinen wesentlichen Unterschied in der Geschwindig- 
keit der Regeneration hervor, ob 4 oder 8 vorderste Segmente 
abgeschnitten werden; dagegen verlangsamt sich, vom Verluste von 
etwa 9 Segmenten an, die Geschwindigkeit ungefahr proportional 
der GréBe des abgeschnittenen Stiickes und zugleich tritt von da 
an eine auffallige individuelle Variation in den _ beztiglichen 
Zahlen ein. 


Uber Regenerationsvorgiinge bei Lumbriciden. 281 


d) Junge Tiere regenerieren im Sommer schneller als alte, 
wihrend der Winter hier auch die Differenzen ausgleicht. 

8) Mehrmalige Regeneration des Kopfes wurde bei allen 
Species beobachtet, im Maximum 5mal bei einer All. foetida. 
Dabei tritt mit der zunehmenden Zahl der Operationen eine 
steigende Verlangsamung des Regenerationsprozesses ein; der Um- 
fang des Vermégens, was die Zahl der Segmente betrifft, nimmt 
dagegen im allgemeinen nicht ab. Regenerate kénnen ebenso gut 
aus schon regeneriertem Gewebe hervorgehen; hierbei kann sich 
das Regenerationsvermégen sogar steigern. 

9) Die Thatsache, daf am Vorderende stets weniger Segmente 
erzeugt werden als abgeschnitten worden waren, spricht dafiir, dab 
in den meisten Fallen keine Geschlechtsorgane regeneriert werden, 
da die neuen Segmente den vordersten entsprechen. 

10) Es treten in den Regeneraten haufig Anomalien der Seg- 
mentierung auf, was mit der von Morgan geduferten Ansicht im 
Kinklang steht, daf solche Fille zu einem grofen Teile bei der 
Regeneration sich zeigen. Auch die Verschiebung der mannlichen 
Geschlechtséffnungen wird durch die unter 9 beriihrte Thatsache 
erklart. 


Nachtrag. 


Das Manuskript war beinahe fertig gestellt, als mir durch 
die Giite des Herrn Professor MorGan (36) seine neueste Ar- 
beit ,,A study of metamerism“ zukam. Wenn Mora@an auch die 
Regeneration der Regenwiirmer nicht zum Ziele seiner Unter- 
suchung gemacht hat, sondern die darauf sich beziehenden Unter- 
suchungen mehr zum Zwecke des Studiums anderer Fragen an- 
stellte, so sind doch die betreffenden Versuche zum Teil viel weit- 
gehender als die meinigen. Zu meinem Vergniigen konnte ich 
aber konstatieren, daf} meine Resultate sich mit jenen in grofer 
Ubereinstimmung befinden. Ich will auf diese umfassende Arbeit 
Morean’s nicht naher eintreten (sie ist iibrigens wohl jedem leicht 
zuganglich), sondern nur jene Punkte beriihren, auf die ich auch 
bei meinen Untersuchungen aufmerksam gemacht habe. 

In weiterer Ausfithrung seiner in der friiher citierten Arbeit 
niedergelegten Ideen iiber die Segmentanomalien giebt Morgan 
eine genaue Kinteilung aller vorkommenden Fille. Man wird die 


von mir beschriebenen Abnormititen leicht in die von ihm auf- 
Bd, XXX, N, F. XXIil, 19 


282 Karl Hescheler, 


gestellten Kategorien einreihen kénnen. Dabei hat er den irre- 
fiihrenden Ausdruck ,,split metamere‘’ durch den den Thatsachen 
mehr entsprechenden ,compound metamere* ersetzt. Zu 
dem Kapitel ,,Variations in the position of the reproductive organs“ 
bietet der von mir angefiihrte Fall einer beidseitigen Ver- 
doppelung der minnlichen Geschlechtséffnungen, was er, so viel 
ich sehe, nie beobachtet hat, eine Ergainzung. Auch die von mir 
beobachteten Falle sprechen dafiir, da8 die von MorGan weiter 
ausgefiihrte Ansicht richtig, daf das Auftreten von Abnormititen 
in den Regeneraten in keiner Weise durch Vererbung beeinfluBt 
werde (S. 423). Der oben erwihnte Fall, da’ ein Regenerat des 
Kopfes keine Segmentanomalie zeigte, wihrend am abgeschnittenen 
Teile eine solche auftrat, sei bei der Gelegenheit nochmals an- 
gezogen. 

Der Autor konstatiert, da8 bei regenerierten Hinterenden Ab- 
normitiaten nur da fehlten, wo wenig Segmente neu gebildet wurden ; 
ich habe darauf aufmerksam gemacht, daf bei regenerierten Vorder- 
enden die Segmentanomalien am hiufigsten sind in Fillen, wo die 
meisten Segmente auftraten. 

Das Kapitel ,, Regeneration in earthworms“ interessiert 
uns aber vor allem. ,,There were several main problems that I 
wished to work out. First, the extent to which the earthworm 
could regenerate; secondly, the number of new segments that 
would reappear in the anterior end after the removal of a definite 
number ; thirdly, the presence or absence of abnormalities in the 
regenerated anterior segments.‘ 

Die Resultate sind, wie schon angefiihrt, iibereinstimmend mit 
den meinigen. Es werden fast immer weniger Segmente regeneriert, 
als abgeschnitten wurden, nur wenn 2 oder 3 Segmente verloren 
gingen (Beobachtungen, die bei meinen Untersuchungen fehlen), 
wurden bei 2 jedesmal, bei 3 gewohnlich alle ersetzt. Eine be- 
stimmte Grenze des Regenerationsvermégens fiir den Ersatz 
vorderer Partien konnte MorGan auch nicht feststellen. Doch 
hatten seine Versuche mehr Erfolg als die hier beschriebenen. 
Wahrend ich hinter dem 15. Segmente keine segmentierten Re- 
generate, sondern nur noch kleine Knospen beobachtete, fand er 
einen Wurm, der vom 20. Segment aus 4 oder 5 Segmente, einen, 
dem 30—40 vorderste Segmente fehlten, der 31/, Segmente re- 
generiert hatte, und schlieflich wird ein Fall erwahnt, wo bei 
einem mutmaflichen Verlust von 35—40 vorderen Segmenten 15 
oder mehr sich neu bildeten. 


Uber Regenerationsvorgiinge bei Lumbriciden. 283 


Nun muf vor allem darauf hingewiesen werden, da Morcan 
alle Versuche an All. foetida anstellte, wihrend ich in erster 
Linie All. terrestris verwendete. Dennoch glaube ich nicht 
weit fehl gegangen zu sein, wenn ich oben betonte, daf der Um- 
fang des Regenerationsvermégens fiir den Ersatz des Kopfes bei 
den tiberhaupt in den Kreis meiner Untersuchung gezogenen Spe- 
cies (und dazu gehérte auch All. foetida) kein wesentlich ver- 
schiedener sei. Alle diese Fille, welche soeben erwahnt wurden, 
stellen eben nur Ausnahmen dar und Mor@an sagt ausdriicklich: 
» lhe tables show that posterior to the twelfth segment the power 
of regeneration rapidly decreases. Worms that have lost more 
segments than this number may live for some time and heal up 
the wound, or even regenerate imperfectly. But sooner or later 
the majority of these die.“ Andererseits folgt auch hieraus wieder, 
dafi man ein grofes Unrecht begeht, wenn man jene Angaben alter 
Autoren, da8 die beiden Halften eines ungefihr in der Mitte ent- 
zweigeschnittenen Wurmes sich beide wieder erginzen, ohne wei- 
teres als unwahr bezeichnet. 

Mora@an hat auch vordere Segmente schief abgeschnitten und 
kommt zum Schlusse, daf das Vermégen, angeschnittene Segmente 
wieder zu erginzen, weit gréfer ist als das, ganze Segmente zu 
regenerieren. Seine Beobachtung, da’ das Regenerat im rechten 
Winkel aus der Schnittebene heraustritt, kann ich, wie wir ge- 
sehen haben, nur bestatigen. 

Vordere Partien, bestehend aus wenigen bis etwa 30 Segmenten, 
sterben, ohne zu regenerieren, nach kirzerer oder laingerer Zeit; 
einmal regenerierten aber 24 vorderste Segmente ein Schwanz- 
stiick von 1/, Zoll Linge. (Vergleiche damit die Angaben 4lterer 
Autoren am Schlusse des historischen Teiles meiner Arbeit.) 


Ferner ist noch nachzutragen, da8 sich in dem neuesten Werk 
von Yves Dre“aGeE (18) ,,Sur lHérédité eine Anmerkung findet 
(S. 97), welche beweist, daf dieser Forscher bei den Regen- 
wiirmern auch Selbstamputation beobachtet hat. Er sagt: ,,J’ai 
constaté que les vers de terre, sectionnés longitudinalement ou 
obliquement, éliminent la partie oblique par une section spon- 
tanée transversale passant par l’extrémité proximale de la blessure 
et régénérent ensuite le fragment entier.“ 


19'* 


284 Karl Hescheler, 


Litteraturverzeichnis. 


1) Anprews, E. A., Some abnormal Annelids. Quart. Journ. of 
Micr. Se., Vol. XXXVI, 1894, p. 435—460. 

2) BarrurtH, D., Versuche zur funktionellen Anpassung. Archiv f. 
mikr, Anat., Bd. 37, 1891, p. 392—405. 

3) — Regeneration. Erg. d. Anat. u. Entwicklgsg., Bd. 1—3, 
1891—93. 

4) Baupetor, De la régénération de |’extrémité céphalique chez le 
Lombric terrestre. Bull. de la Soc. des sc. nat. de Strasbourg, 
No. 4, 1869, p. 54—57. 

5) Bepparp, F. E., A monograph of the order of Oligochaeta. Ox- 
ford 1895. 

6) Brren, R. S., Vorlesungen iiber allgemeine Embryologie. Wies- 
baden 1895. 

yi) DE Brainvitte, M. H. D., Dictionnaire des sciences naturelles. 

Tom. 27, 1828. 

Article Lombric: ,,On a tenté sur eux des expériences sur 
la reproduction: quelques auteurs disent méme avoir vu que les 
deux moitiés d’un lombric coupé en deux deviennent un animal 
complet. Cela peut se concevoir pour la moitié antérieure parce- 
quelle contient presque toutes les parties essentielles de |’orga- 
nisation, et quil n’y a pour ainsi dire qu’un anus 4 se former; 
mais il n’est pas problable que la moitié postérieure puisse réparer 
la perte de l’estomac, des organes de la génération ect.“ 

8) Bonnet, Cu., Traité d’insectologie. Seconde partie: Observations 
sur quelques espéces de vers d’eau douce, qui coupés par mor- 
ceaux, deviennent autant d’animaux complets. Paris 1745. 

., 9) — — Oeuvres d’histoire naturelle et de philosophie. Neuchatel 
1779—1788. Tome I. Traité d’insectologie, p. 242. Tome III. 
Considérations sur les corps organisés. Prem. Part. Chap. IV, 
p. 21, Chap. XI, p. 151, Sec. Part. Chap. I, p. 218. Tome IV, 
Contemplation de la nature, Partie VII, Chap. VIII, p. 264, 
Part. IX, Chap. II, p. 10. Tome V, Lettres 4 M. l’abbé Spat- 
Lanzani, L. IV, p.' 20, L. VY, p. 389. 

10) Bosc, L. A. G., Histoire naturelle des Vers, 1827, T. I, p. 128 
u. 215. Citiert von Ducks u. a. War fir mich nicht erhialtlich. 

11) Bucwanan, Fx., Peculiarities in the segmentation of certain Poly- 
chaetes. Quart. Journ. of Mier. Se., Vol. XXXIV, 1898, p. 
529—544. 


12) 


13) 


14) 


15) 


16) 


17) 


/ 28) 


29) 


Uber Regenerationsvorginge bei Lumbriciden. 285 


Biitow, C., Uber Teilungs- und Regenerationsvorginge bei Wiirmern 

(Lumbriculus variegatus G.). Archiv f, Naturg. v. Wureemann, 

Jahrg. 49, 1883, Bd. 1, p. 1—96. 

CautteRy, M., Contributions a l’ctude des Ascidies composées. 

Bull. scient. de la France et de la Belg., Tom. XXVII, 1895. 

Speciell S, 112 u. ff. 

Craparipr, E., Les Annélides chétopodes du golfe de Naples. Mém. 

de la soc. phys. et @hist. nat. de Genéve, T. 19, 1868, 8. 340. 
Litteraturangaben iiber Regeneration bei Lumbricus und eigene 

Beobachtungen an marinen Wiirmern. 

Cotttn, A., Criodrilus lacuum Horrm. Ein Beitrag zur Kenntnis 

der Oligochaeten. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd, 46, 1888, S. 

471— 497. 

Cori, ©. J., Uber Anomalien der Segmentierung bei Anneliden 

und deren Bedeutung fiir die Theorie der Metamerie. Zeitschr. 

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Grass, E. §., Lumbricorum terrestrium Regeneratio, Acta Ac. 

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Horrmetster, W., Die bis jetzt bekannten Arten aus der Familie 

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Horst, R., Het Herstellingsvermogen der Dieren. Tijdsch. d. 

Neder]. dierkund, Vereenig., Deel VI, Leiden 1882—85, p. 39. 


a 


286 Karl Hescheler, 


30) Horst R., Het Herstellingsvermogen van Lumbricus. Tijdschr. 
d. Nederl. dierk. Vereenig., 2. Serie, Deel I, 1885—87, p. XXXII. 

31) Kennet, J. v., Uber Teilung und Knospung der Tiere. Dorpat 1888. 

32) Lane, ARNOLD, Uber den Einflu8 der festsitzenden Lebensweise 
auf die Tiere. Jena 1888, 

33) Loxs, J., Bemerkungen iiber Regeneration. Arch. f. Entwicklgsmech., 
II. Bd., 2. Heft, 1895, p. 250—256. 

34) Mitne-Epwarps, H., Lecons sur la physiologie et |’anatomie com- 
parée de l’homme et des animaux, Tome VIII, Paris 1863, 72. 
legon, p. 299. 

35) Morean, T. H., Spiral modification of metamerism. Journ. of 
Morph., Vol. VII, 1892, p. 245—-251. 

36) — — A study of metamerism. Quart. Journ. of micr. Sc., Vol. 
XXXVII, 1895, p. 395—476. 

37) Mitrer, O. F., Von den Wiirmern des siifen und salzigen Wassers. 
Kopenhagen 1771. 

p- 42 Anm. 18: ,,Man darf sicher schliefSen, dag diejenigen 
Thiere, an denen wir das Vermégen die verlohrenen Glieder durch 
neue zu ersetzen, bemerken, solche manchmal durch einen oder 
anderen Zufall verlieren; so wie man Ursache hat zu vermuthen, 
daf die man bey zerstiimmelten Gliedern noch am Leben findet, 
ein solches Vermégen besitzen. Ich habe einige der Arten, 
welche auf Kosten ihrer Glieder den unersittlichen Geist unserer 
Naturforscher unterhalten, in ihrer Freyheit und ohne da’ Men- 
schen-Hinde es hatten thun kénnen, zerstiimmelt gefunden: Ey- 
dechsen, die den Schwanz, Schnecken, die das eine Horn, Regen- 
wirmer, die den hinteren Theil, und Naiden, die den Kopf ver- 
miBten.‘ 

38) — — Vermium terrestrium et fluviatilium historia. 1773. 

II. Teil, p. 11: ,,Partium amissarum et mutilatarum redintegratio, 
quam in Infusoriis aegre experiri licet, Helminthicis et Testaceis 
vulgaris est. In uno tamen genere difficilius quam in altero 
procedit, species quoque ejusdem generis amissas partes facilius 
aut difficilius restituunt, quin etiam partes ejusdem speciei non 
aeque facile pullulant. Sic in Naide quavis pars amissa intra 
paucas horas restituitur, in Lumbrico post plures dies, in L. ter- 
restri vix antica pars, in L. variegato utraque, si vel vicies trans- 
secetur “ 

39) Murray, A. J. G., Observationes de Lumbricorum setis. Got- 
tingae 1769 oder Opuscula, Bd. II, 1785—86. 

Enthalt nichts tiber Regenerationsvorginge bei Regenwiirmern 
trotz gegenteiliger Angabe von Mintnr-Epwarps. Ebensowenig war 
etwas in dieser Richtung in folgenden Arbeiten Murray's zu 
finden: Commentatio de redintegratione partium corporis animalis 
nexu suo solutarum vel amissarum. Gottingae 1787. De redin- 
tegratione partium cochleis limacibusque praecisarum. Opuscula, 
Bd. I. 

40) Newrort, G., On the reproduction of lost parts in Earthworms. 
Proc. of the Linn. Soc, London, Vol. II, 1853, p. 256. 


41) 


42) 


48) 
44) 
Ad) 


46) 


Al) 


48) 


49) 


50) 


51) 


Uber Regenerationsvorgiinge bei Lumbriciden. 287 


Nusspaum, M., Die mit der Entwickelung fortschreitende Differen- 
zierung der Zellen. Sitz.-Ber. der niederrhein. Ges. f, Natur- u 
Heilkunde, Bonn 1894, p. 81—94. 

Orgtey, L., Morphological and biological observations on Criodri- 
lus lacuum Horrmetster, Quart. Journ. of micr. Sc., Vol. XX VII, 
1887, p. 551—560. 

Perrier, Ep., Etudes sur l’organisation des Lombriciens terrestres. 
Arch. de zool. expér. et. gén., T. III, 1874, p. 331—530. 
QuatreFackEs, A. pr, Histoire naturelle des Annélés marins et 
d’eau douce. Paris 1865, T, I, p. 124. 

Ranpoten, H., The regeneration of the tail in Lumbriculus. 
Journ. of Morph., Vol. VII, 1892, p. 317—344. 

Reaumor, R. A. pg, Mémoires pour servir a |’histoire des Insectes. 
T. VI, Préface. Paris 1742. (Fiir diese Arbeit lag die Ausgabe 
von Amsterdam 1748 vor.) 

Reni, F., Opusculorum pars tertia sive de animalculis vivis quae 
in corporibus animalium vivyorum reperiuntur observationes, 
Lugduni Batavorum 1729. 

Rosa, D., Revisione dei Lumbricidi. Mem. Accad, Torino, T. 
XLII, 1893, p- 399—476. 

SANGIOVANNI, Uber die Reproduction des Regenwurms. Notizen 
aus dem Gebiete der Natur- und Heilkunde von Frorizp, VII. Bd., 
1824. 

SpaLtanzani, L., Prodromo di un opera da imprimersi sopra le 
riproduzioni animali. Modena 1768. Citiert nach der franz. 
Ubersetzung: Programme ou précis d'un ouvrage sur les repro- 
ductions animales; traduit de lItalien par M. B.... de la 
Sabionne, Geneve 1768. Chap. II. Reproduction du ver-de-terre. 
Tourpes, J., Notices sur la vie litteraire de Spatnanzani. 2. édit. 
Milan 1800. 

8. 30 Anm. ,,Prodromo ect....Cet opuscule, qu'on a traduit 
en francais, en allemand et en anglais, nest qu’un précis d’un 
grand ouvrage que SpaLLaNzaNI se proposait de donner sur les 
reproductions animales. Quoiqu’il l’ait plusieurs fois annoncé, ne 
la jamais publié. Je lui en demandai un jour les motifs; il me 
répondit que les détails et les éclaircissements de son ami Bonnet 
avalent rendu son écrit inutile et superflu.“ 

TreMBLEY, A., Mémoires pour servir a l’histoire d’un genre de 
polypes d’eau douce a bras en forme de cornes. Leide 1744. 
D’Uprxem, J., Histoire naturelle du Tubifex des ruisseaux. Mém. 
cour. et mém. des sav. étr. publ. p. l’acad. roy. Belg., T. XXVI, 
1855, Speciell p. 32. 

VatxisNeRI, A., Sopra alcuni reproduzioni de Lombrichi terrestri. 

Diese Arbeit war trotz vielseitiger Bemiithungen nicht aufzu- 
finden; sie wird iibrigens auch in der Bibliotheca zoologica 
(Carus und EncEtmann) nicht citiert; dagegen findet sich bei 
SpaLLanzanI obige Angabe und, wohl als blofe Kopie hiervon, 
auch bei Mitne-Epwarps, Wahrscheinlich wurde das Manuskript, 
das SpaLLanzANI zugianglich war, nie gedruckt. Es handelt sich 


288 Karl Hescheler, 


dabei offenbar um den bei Vanpgtius angefiihrten A. VALLISNERI ; 
denn der altere und bekanntere A. VatuisneRI starb 1730, wah- 
rend SpALLANZANI von dem in Frage kommenden sagt, dak er 
»1768 professeur actuel d’histoire naturelle 4 Padoue“ gewesen. 

55) Vatmont pE Bomarg, Dictionnaire raisonné universel d’histoire 
naturelle, Vol. VI, 1775. Article: Ver de terre, p. 421. 

Die erste Auflage (1769) enthalt nichts iiber seine eigenen 
Versuche. 

56) Vanpetit Dominici (Vanpexr1), Dissertationes tres. Patavii 1758, 
Diss. III. De vermium seu Lumbricorum terrae reproductione. 

57) Voer, C., Vorlesungen iiber niitzliche und schadliche, verkannte 
und verliumdete Tiere. Leipzig 1864. 

S. 91: ,,Eines Vorurteiles mu8 ich hier noch erwahnen. Gartner 
haben mir 6fters Regenwiirmer gezeigt, an deren Leib der so0- 
genannte Giirtel, ein roter, mehrere Linien breiter Ring, besonders 
angeschwollen war. ,,,,Da sehen Sie, der ist gewif mit dem 
Spaten mitten voneinander geschnitten worden und wieder zu- 
sammengeheilt.“‘“ Ich wei nicht, ob Regenwiirmer, wie andere 
niedere Tiere, einen verlorenen Teil wieder zu ersetzen vermégen ; 
es liegen keine weiteren Erfahrungen dariiber vor. Aber das 
weifi ein jeder Naturforscher, dafS jeder Regenwurm einen solchen 
Giirtel besitzt, der besonders zur Begattungszeit stark anschwillt 
und in dem Fortpflanzungsgeschift eine wesentliche Rolle spielt. 
So viel Hunderte von Wiirmern auch bei dem Umgraben eines 
Gartenbeetes zerschnitten werden, so habe ich doch nie einen 
vernarbten oder in der Reproduktion begriffenen Wurm gefunden 
und glaube deshalb, dai die getrennten Teile sehr bald sterben 
upd zu Grunde gehen.“ 

58) Weismann, A., Das Keimplasma, eine Theorie der Vererbung. 
Jena 1892. 

59) Witurams, Tu., Report on the British Annelida. Report of the 
21. Meeting of the Brit. assoc. for the advanc. of Se. 1851. 
London 1852, p. 247. 

60) Wrutramson, H. C., On a bifid earthworm. The ann. and mag. 
of nat. hist., Vol. 13, Marz 1894, p. 217. 

61) Writxis, Toomaz, Opera omnia, Genevae 1676. V. De anima 
brutorum. Cap. III, p. 20. 


Uber Regenerationsvorginge bei Lumbriciden. 289 


Figurenerklarung. 


Tafel XIV. 


Fig. 1. Allolobophora terrestris, K.-Nr, 174, Hinter- 
ende mit frischem Regenerat des Schwanzes. Von der rechten Seite. 
MB = mediane Borsten. SB = Seitenborsten. Lineare Vergr. 7/,. 

Fig. 2. Allolobophora terrestris, K-Nr. 263. Vorn 7 
Segmente an Stelle von 12 regeneriert; Hinterende auch regeneriert 
mit Segmentanomalien (SA). Von oben. Lin. Vergr. 3/,. 

Fig. 3. Allolobophora foetida, K.-Nr. 151. Vorderende, 
regeneriert 3!/, Segmente an Stelle von 4!/,. Von oben, Lin. 
Vergr. 7/;. 

Fig. 4. Dasselbe von unten. 

Fig. 5. Allolobophora terrestris, K.-Nr. 159. Segment 
58 auf der rechten Seite angeschnitten und wieder erganzt, davor 
3 neue Segmente an Stelle von 4. Von oben. I—IIT neue Segmente, 
5—9 alte. Lin. Vergr. !°/,. 

Fig. 6. Dasselbe von unten. 

Fig. 7. Allolobophora terrestris, K.-Nr. 291, Erklarung 
s. §. 98. Von oben. Lin. Vergr. '°/,. 

Fig. 8. Dasselbe von unten. 

Fig. 9. Dasselbe von der rechten Seite. 

Fig. 10. Allolobophora foetida, K.-Nr. 292. Erklarung 
s. §. 98. Von oben. Lin. Vergr. °/,;. Sp... = Split metamere. 
Fig. 11. Dasselbe von unten. 


Tafel XV. 


Fig. 12. Allolobophora terrestris, K.-Nr. 34. Regene- 
riert 4 Segmente an Stelle von 5, letztes rechts doppelt. Von oben. 
Vergr. °/,- 

Fig. 13. Dasselbe von unten. 

Fig. 14. Allolobophora foetida, K.-Nr, 180. Regene- 
riert 3—4 Segmente (I—IV), ,,spiral metamere“ (Spir.M.), abge- 
schnitten 5. Von der linken Seite. Lin. Vergr. 7/,. 

Fig. 15. Dasselbe von unten. 


290 K. Hescheler, Uber Regenerationsvorginge bei Lumbriciden. 


Fig. 16. Allolobophora terrestris, K.-Nr. 155. Erklirung 
s. §. 273. Von unten. Lin. Vergr. 7/,. 

Fig. 17. Allolobophora terrestris, K.-Nr. P,. Regene- 
riert 4 Segmente an Stelle von 5, das 3. Segment ein ,,split me- 
tamere“. Die Scheidelinie der beiden Halbsegmente geht aber auf 
der linken Seite in die Grenzlinie zwischen III und IV iiber. Von 
oben. Lin. Vergr. */,. 

Fig. 18. Dasselbe von der linken Seite. 

Fig. 19. Dasselbe von unten. 

Fig. 20. Allolobophora terrestris, K.-Nr, 144. Erklirung 
s. 8. 274. Von oben. Lin. Vergr. “/,. 

Fig. 21. Dasselbe von der linken Seite. 

Fig. 22. Dasselbe von unten. 

Fig. 238. Allolobophora caliginosa,K.-Nr. 226. Erklérung 
s. 8. 274. Von oben, Lin. Vergr. °/,. 

Fig. 24. Dasselbe von der linken Seite. 

Fig, 25. Dasselbe von unten. 

Fig. 26. Lumbricus rubellus, K.-Nr. 60, RKegeneriert 
normal 4 Segmente, abgeschnitten 4. Von oben. Lin, Vergr. °/;. 

Fig. 27. Dasselbe von unten. 


Zur Kenntnis des Parablastes 
und der Keimblatterdifferenzierung im Ei 
der Knochenfische. 


Von 


Waclaw Berent. 
Mit Tafel XVI—XVIII und 4 Figuren im Text. 


Die ersten Entwickelungsprozesse der Knochenfische waren 
Gegenstand zahlreicher Untersuchungen und vieler Kontroversen. 
Die Streitpunkte, um die es sich hier hauptsachlich handelt, treten 
schon in scharfer Form bei den ersten Embryologen zu Tage. 

Nach Cart Ernst von BAr (8) sondert sich das Blastoderm 
in ein seréses und ein Schleimblatt, von dem sich dann das 
zwischenliegende Gefafblatt differenziert. Abgesehen von dem 
Mechanismus dieser Sonderung 1Ja8t sich derselbe Grundgedanke 
bei den meisten Forschern finden; so bei RATHKE (67), REMAK 
(69), Rreneck (70), Stricker (75), Wert (79), OELLACHER (61), 
His (35), Horrmann (39), GOrrE (24), HAECKEL (26), KINGSLEY 
und Conn (46), ZinGLER (83), GORONOWITSCH (23), v. KOWALEWSKI 
(49), Ryper (72), Hennecuy (30) und Wiison (82). 

LEREBOULLET (54) fand unter dem Blastoderm eine proto- 
plasmatische feinkérnige Masse mit unregelmafig eingestreuten 
Kernen. Aus dieser Lage (,,feuillet muqueux von LEREBOULLET, 
spiter ,,Parablast‘* von Kier, ,,couche intermédiaire’ vAN Bam- 
BEKE’S) soll sich das Darmblatt bilden. Dieser Schilderung 
schlieBen sich, aufer Kuemn (47) und van BAMBEKE (6), KUPFFER 
(51), OwsIaAnnikow (62), vAN BenepEeN (9), Brook (13) und 
Lworr (59) an. 

Das Jahr 1894 brachte zwei Arbeiten, in welchen die beiden 
entgegengesetzten Standpunkte aufs energischste verteidigt werden. 
ZIEGLER (86) stellt seine friiheren Beobachtungen bei den Tele- 
ostiern und Selachiern zusammen und spricht den Dotterkernen 


292 Waclaw Berent, 


jede Beteiligung beim Aufbau des Embryos ab. Dies soll auch als 
vorlaufige Mitteilung fiir die Végel gelten. Dieser Forscher hofft, 
daf es der Lehre iiber den Anteil der Merocyten (Dotterkerne) 
beim Aufbau des Embryos ebenso gehen werde, wie es der von der 
freien Entstehung dieser Kerne im Parablast ergangen ist: neue 
Beobachtungen werden ihr alle Stiitzpunkte entziehen. 

Gleichzeitig erschien eine Arbeit von Lworr (59), in welcher 
das Entoderm der Selachier und Teleostier aus dem Parablast ab- 
geleitet wird. Der Autor geht sogar an Hand seiner vergleichen- 
den Untersuchungen so weit, daf er die Bildung des Darmblattes 
durch Gastrulation bei allen Wirbeltieren leugnet. 

Was die Salmoniden im Speciellen betrifft, so sind sie, dank 
der Leichtigkeit, mit welcher das Material beschafft werden kann, 
beinahe zum klassischen Untersuchungsobjekt geworden. Eine 
ganze Reihe von Forschern haben Lachs und Forelle untersucht. 
Es seien hier von den neueren His, OrLLACcHER, KiLern, GOTTE 
und vor allem ZiEGLER, HorrMaNNn und HEeNNEGUY genannt. Trotz- 
dem blieben noch die wichtigsten Punkte streitig, und wenn man 
auch wenige thatsachliche Angaben zu Gunsten dieser oder jener 
Auffassung anfiihren kann, so ist jede in dieser Richtung aufge- 
nommene Untersuchung berechtigt und begriindet, zumal die Frage 
so eng mit der Gastrulationsfrage zusammenhangt. 

Ich will nicht versiumen, gleich an dieser Stelle zu bemerken, 
da8 ich dem bekannten Untersucher der Forellenentwickelung 
HENNEGUY (27—30) in vielen Punkten beipflichten muf; was aber 
das spatere Schicksal des Parablastes anbelangt, so lassen die 
HenneGuy’schen Angaben viel zu wiinschen iibrig. Beweisende 
Bilder der Ablésung der Zellen fehlen, und die nicht gerade ge- 
rechtfertigten hypothetischen Vermutungen des Autors iiber die 
AusstoSung nukleirer Parablastkiigelchen gaben schon Anlaf zu 
Mifverstandnissen. 

Was die Bildung des Darmblattes anbelangt, so weiche ich 
prinzipiell von HenNeGuy ab: erstens darin, daf ich die Forelle 
in der Bildung des Darmblattes nicht allen Wirbeltieren gegen- 
iiberstelle (was aufer HeENNEGUY auch OELLACHER [61] thut), son- 
dern hier wie tiberall das einschichtige (nicht 3—4-schichtige) Auf- . 
treten desselben behaupte; zweitens bildet sich das Darmblatt nach 
meiner Erfahrung nicht durch Abspaltung von der sekundaren 
Schicht, sondern durch sehr friihzeitige Differenzierung. 

Beim Studium dieser feinen Verhaltnisse kommt es sehr auf 
die Fixierungsmethode an. Dieselbe soll nicht nur die histo- 
logischen Verhaltnisse schonen, sondern auch die Zellgrenzen még- 


Parablast u. Keimblatterdifferenzierung im Ei der Knochenfische. 293 


lichst hervortreten lassen. Die hier zur Anwendung gekommene 
Fixierung hat, wie ich glaube, diesen Vorteil. — Die kiinstlich 
nach russischer Methode befruchteten und in einem gewoéhnlichen 
Fischbrutapparat geztichteten Forelleneier wurden in einem Ge- 
misch von konzentrierter wisseriger Sublimatlésung und Kisessig 
(80 T. konzentrierter wasseriger Sublimatlésung auf 20 T. Eisessig) 
fixiert, langsam in steigenden Alkohol von 30—70 Proz. iibertragen, 
dann im 80-proz. Jodalkohol ausgewaschen. Hier wurde die 
Keimscheibe sorgfaltig mit einem Rasiermesser abgeschnitten, in 
80-, 90-proz. bis absoluten Alkohol iibergefiihrt, mittelst Xylols in 
Parafin gebracht, eingebettet und auf gewéhnliche Weise in Schnitt- 
serien zerlegt. Die Aufklebung der Schnittbander geschah mit 
destilliertem Wasser. Als Farbungsmittel (Durchfirbung und 
Schnittfarbung) wurden Boraxkarmin und Hamalaun gebraucht. 
Der letztere Farbstoff ist vorzuziehen. 

Sollte der umfassenden Litteratur auf entsprechende Weise 
Rechnung getragen werden, so wiirden die Besprechungen fremder 
Angaben einen viel gré8eren Raum in Anspruch nehmen, als der 
beschrankte Rahmen dieser Mitteilung gestattet. Um die Arbeit 
nicht allzu sehr mit Citaten zu tiberladen, muf ich mich nur auf 
eingehende Besprechung neuerer Angaben beschranken, die teils 
im Widerspruch zu dem hier Mitgeteilten stehen, teils als Be- 
kraftigung desselben dienen kénnen. 

Die Untersuchungen wurden im zoologischen Laboratorium 
der Universitat Ziirich unter Leitung des Herrn Prof. Dr. ARNOLD 
Lane ausgefiihrt. Dem hochgeehrten Lehrer erlaube ich mir an 
dieser Stelle meinen bleibenden Dank auszusprechen. Dankbar 
verpflichtet bin ich ferner dem Herrn Prof. Dr. Pa. Sr6HrR, welcher 
mir gestattete, die Serien der Forellenentwickelung aus der Samm- 
lung des Anatomischen Institutes zum Vergleiche zu benutzen. 


I. Anteil des Parablastes beim Aufbau des Embryo. 


Seitdem LrreBouLier (54) unter der Keimscheibe der Kno- 
chenfische eine feinkérnige protoplasmatische Masse mit einge- 
streuten Kernen entdeckt hat, gab dieselbe Anlaf zu allen még- 
lichen Deutungen. Es wurde schon erwihnt, da dieser Forscher 
und nach ihm vAN BaAmBEKE (6), Kuprrer (51), Kier (47), 
OwSIANNIKOW (62) und Lworr (59) das Darmblatt von dieser proto- 
plasmatischen Lage ableiten. vAN BENEDEN (9) und Brook (13) 


294 Waclaw Berent, 


lassen die ganze untere Schicht (Mesoderm plus Entoderm) 
auf diese Weise sich bilden. Fiir Zreaurr (84), GoRoNowITscH 
(23), WENKENBACH (80) spielt der Parablast nur eine ernihrende 
Rolle. Einige altere Forscher, wie C. E. von Badr (3), Baum- 
GARTNER (7), Max Scuunze (76) und Fitippr (20) vermuten, da 
aus den Dotterkernen das Blut entstehe. C. Voa@r (78), nach 
welchem sich iibrigens jede Zelle des Embryo in Blutzelle um- 
wandeln kann, sah nach der Differenzierung der Organe eine hii- 
matogene Zellenlage iiber dem Dotter, die aber nicht aus Dotter 
entstehen soll. Kuprrer (51a) sah ferner auf dem Dotter Zellen, 
die sich zu Blutzellen umwandeln sollen. Diese Vermutungen 
glaubt in letzter Zeit Hugo Genscu (21) bestatigen zu kénnen ; 
er schreibt den Dotterkernen die ausschlieBliche Funktion der 
Blutbildung zu und beansprucht sogar fiir diese Gebilde den Namen 
Hamatoblasten. 

Uber die Genese des Parablastes verdanken wir die ersten 
Angaben AaGassiz und Wuitman (1), denen sich einstimmig 
KINGSLEY und Conn (46). v. KOWALEwSKI (49), HOFFMANN (43) 
in seiner letzten Arbeit, Winson (82) und Henneauy (30) ange- 
schlossen haben. Die Segmente, die am Anfang mit ihrer Basis 
im Zusammenhang mit dem Nahrungsdotter bleiben, teilen sich 
iiquatorial; die obere Zelle schniirt sich ab, wahrend die untere 
samt ihrem Kern mit dem Dotter im Zusammenhang bleibt: ein 
Vorgang, der sich auf der ganzen Bodenfliche der Keimscheibe 
(IKOWALEWSKI) oder nur an ihrem Rande abspielt. Die Ansicht 
iiber die endogene Entstehung der Kerne darf wohl heute als 
iiberwundener Standpunkt gelten *). 


a) Das Verhalten des Parablastes bei der Furchung. 


Ich beginne die Schilderung vom 3. Tage nach der Befruch- 
tung: Die sich furchende Keimscheibe liegt auf einer feinkérnigen 


1) Nach der seltenen Einstimmigkeit betreffs dieses Punktes bei 
den letzten Autoren und nach den schénen und beweisenden Bildern 
ist es jedenfalls sonderbar, wenn Mc Intros und Prince (60) 1890 die 
endogene Entstehung der Kerne als méglich erachten. Sie schreiben 
dariiber folgendes: ,,Observations do not strongly support the view 
that the nuclei of the periblast migrate from the archiblast, but prob- 
ably they arise in the periblast itself.‘ —- Um eine ,,Migration“ 
handelt es sich, wie man aus dem eben Erwihnten sieht, nicht, Im 
iibrigen scheinen sie die Henneeuy’schen und Horrmann’schen Arbeiten 
(30 und 48) nicht zu kennen. Die Untersuchungen von KowaLEwskI 
werden zu wenig beriicksichtigt. Die Wutson’sche Arbeit ist ein Jahr 
spater erschienen. 


Parablast u. Keimbliatterdifferenzierung im Ei der Knochenfische. 295 


protoplasmatischen Masse, der vielbesprochenen intermediiren 
Schicht. Dieselbe ist nach unten mit Dotterpartikelchen stark 
iiberladen; allmahlich erhalten die Dotterpartikelchen Ubergewicht 
gegeniiber dem protoplasmatischen Teile; es treten grofe blasen- 
artige Vakuolen auf; die Dotterpartikelchen werden zu Dotter- 
klumpen; noch niher dem Centrum stellt der Dotter eine homo- 
gene, kompakte Masse dar. In der intermediaren Schicht selbst 
lassen sich deutlich zwei Teile unterscheiden: ein peripherer, am 
Rande des Eies liegender, breiter Saum und eine centrale, diinne 
Partie (Taf. XVI, Fig. 1). van BAamBeke und HENNEGUY haben 
diesen Unterschied hervorgehoben und nennen den breiten Saum 
, bourrelet- oder zone périphérique‘. Den diinnen centralen Teil 
beschreibt VAN BAMBEKE von Anfang an als eine strukturlose 
Lamelle, welche den Dotter von der Keimscheibe trennt. Dieses 
paft wohl auf das Stadium, auf welchem er die intermediiire 
Schicht gesehen hat, nicht aber auf friihere. Fig. 1 lift erkennen, 
da die centrale Partie nichts weiter ist, als ein verschmilerter 
Teil der Randverdickung, die genau dieselbe Struktur hat, was 
auch Agassiz und WuitmAN und Wirson schildern. Bei der 
Forelle lassen sich ferner in dem centralen Teile ruhende Kerne 
nachweisen, wihrend in der Randverdickung beinahe ausschlieflich 
Kernteilungsfiguren vorkommen. Die Mitosen stehen oft so dicht 
aneinander, da man die, einer jeden Spindel zukommenden, Centro- 
somen schwer auseinanderhalten kann (Taf. XVI, Fig. 2). Die 
sehr selten vorkommenden ruhenden Kerne zeigen in der Rand- 
verdickung strahlige Anordnung des Protoplasmas. 

In der intermediéren Schicht lassen sich weiter andere Ele- 
mente finden, die sich scharf von der kérnigen Grundmasse ab- 
heben und welche alle zu der Kategorie der Fett- und Dotter- 
konkretionen zu rechnen sind. Einige derselben wurden von den 
Autoren hier und da in den Abbildungen mitgezeichnet und von 
HrENNEGUY im ovarialen Ei eines Gymnotus beschrieben. Die- 
selben lassen sich auch sehr deutlich im Parablast nachweisen. 

Fig. 3 zeigt eine Reihe solcher Gebilde; es sind kugelige 
Gebilde, welche stark lichtbrechende K6érner enthalten. Die Kérner 
sind, wie aus dem Vergleich der unter a, b und c abgebildeten 
Kugeln sich ergiebt, von verschiedener Gréfe und Zahl; oft sind 
sie so dicht in einer Kugel zusammengehauft, daf man die Kon- 
turen der einzelnen nicht mehr zu unterscheiden vermag. Nicht 
selten sieht man auch einen Kern in der Kugel (d). — Alle diese 
Gebilde sind offenbar in verschiedenem Grade zusammengeflossene 


296 Waclaw Berent, 


Fettkugeln; als solche verraten sie sich durch ihr starkes Brechungs- 
vermégen und ihr Verhalten gegeniiber Reagentien. Daneben 
kommen auch Dotterpartikelchen vor, welche sich von den tibrigen 
Einschliissen durch ihr mattes Aussehen, geringe Brechungsfahig- 
keit, sowie durch ihre intensive Farbbarkeit unterscheiden (e). 

Man wird sofort eine vollstindige Homologie zwischen diesen 
Gebilden und den von Batrour im weifen Dotter des Hiihnchens 
beschriebenen Elementen erkennen. Das unter e abgebildete Ge- 
bilde entspricht den im gelben Dotter des Hiihnchens vorgefundenen 
Elementen. 

Zur intermediaren Schicht zuriickkehrend, sei gleich erwahnt, 
da8 von ihrer Randverdickung hauptsachlich die Nachfurchung 
vor sich geht. Weder OELLACHER noch Kugtn, die die Furchung 
des Forelleneies studierten, haben dieselbe beobachtet; HeENNEGUY 
sah in seiner ,,zone périphérique’’ Erhebungen mit einem von 
strahliger Struktur des Protoplasmas umgebenen Kern und schlieSt 
mit Recht, dafi sich vom Parablast Zellen loslésen, um sich an 
den Keim anzuschlieBen. Direkte Ablésung, mit einer mitotischen 
Kernteilung verbunden, wurde bei der Forelle nicht gesehen, und 
doch tritt der Vorgang vielleicht noch deutlicher zu Tage, als es 
KowALEwsklI (49) fiir den Goldfisch und HorrmMann (43) fiir den 
Lachs schildern. Fig. 5 (Taf. XVI) zeigt bei der Forelle vier neben- 
einander liegende Zellen, die alle Stufen dieser Abfurchung er- 
kennen lassen. Die Abbildung spricht fiir sich selbst, so da8 ein 
weiteres Verweilen bei diesem Punkte itiberfliissig erscheint. 

Gegentiber KOwALEwsKI mu ich mit HorrmMann betonen, 
daf in diesem Stadium kein Unterschied zwischen den abgefurchten 
Zellen und den eigentlichen Blastodermzellen festzustellen ist. 
Zwar ist die intermediare Schicht nach unten zu dunkler und grob- 
kérniger, als das Protoplasma der Blastodermzellen, doch ist der 
Ubergang ein so allmahlicher, da8 man hier keine scharfe Grenze 
ziehen kann; 6fter erscheint der obere Teil einer sich abfurchen- 
den Zelle heller, der untere dunkler, wie tiberhaupt die Farbungs- 
merkmale eine sehr unbestiindige Eigenschaft waren. Ubrigens 
gesteht auch KOowALEwsk1 zu, da die Verschiedenheit nur sehr 
kurze Zeit sich bemerken laSt, und daf man spater nicht sagen 
kann, welche die primaire Blastodermzelle und welche die abge- 
furchte ist. Der Vorgang der Abfurchung ist, versteht sich, nicht 
auf allen Schnitten des betreffenden Stadiums zu sehen, 6fters 
sind auf der ganzen Lange alle Zellen vom Dotter abgelést und 
die neue Nachfurchung ist noch nicht vorbereitet. Am besten 


Parablast u. Keimblatterdifferenzierung im Ei der Knochenfische. 297 


sieht man den Zusammenhang der Blastodermscheibe mit der inter- 
mediiren Schicht und die Nachfurchung auf tangentialen Schnitten, 
weil man dort die Randverdickung in ihrer ganzen Ausdehnung 
trifft (Taf. XVI, Fig. 7 und 8). 

Hennecuy sah.bei der Forelle im centralen Teil kein Para- 
blast, sondern nur, wie VAN BAMBEKE, eine strukturlose Lamelle, 
welche die Segmente scharf vom Dotter trennen soll. Dieses ist 
indessen nicht richtig. Auf dem Stadium, das gerade der Fig. 62 
von HENNEGUY entspricht, und wo die centrale Partie unter 
schwacher Vergréferung als strukturlose Lamelle (vAN BAMBEKE) 
zu sehen ist, habe ich gelegentlich Zellen gefunden, die mit breiter 
Basis mit dieser Lamelle im Zusammenhang Dlieben (Fig. 6). Es 
ist, als ob der Ubergang der intermediaren Schicht zum Dotter 
in dieser Zelle selbst beginne; denn ihr unterer Teil ist schon 
reicher an Dotterpartikelchen, als an Protoplasma. Die strahlige 
Anordnung derselben 1é8t sich auch nach unten zwischen den 
Dotterteilen verfolgen. Der Mangel an Protoplasma ist wohl die 
einzige Ursache, warum von hier aus sehr sparlich Zellen abge- 
furcht werden. Diesem Umstand schreibe ich auch zu, daf in 
der centralen Partie der intermediaéren Schicht nur ruhende Kerne 
angetroffen werden. 

In viel spiateren Stadien, da, wo sich die Keimblatter zu 
differenzieren beginnen, sieht man unter der Keimscheibe eine 
ziemlich starke intermediiire Schicht. Sie wird dann von der 
Randverdickung aus gebildet, indem sich dieselbe rasch nach dem 
Centrum hin ausbreitet. Dieses wurde beinahe von allen Forschern, 
wenn nicht beschrieben, so doch abgebildet. 

Eine Ausnahme macht der von M. v. KowaLewskI (49) unter- 
suchte Carassius auratus. Derselbe unterscheidet sich von der 
Forelle wie von allen bisher beschriebenen Knochenfischen dadurch, 
dafi hier keine Verbreitung von der Randverdickung stattfindet ; die 
zukiinftige intermediiire Schicht bildet sich als Uberbleibsel des 
Protoplasmas nach der Nachfurchung auf der ganzen Bodenflaiche 
des Blastoderms. Ein noch yon ihm untersuchter Macropode 
scheint mehr mit allen iibrigen Knochenfischen zu harmonieren; 
er hat eine Randverdickung, aber dafiir keine centrale Partie, 
vielmehr eine Lamelle im Sinne vAN BAMBEKE’s, von welcher aus 
keine Nachfurchung stattfinden soll. 

Dieses veranla8t KowaLewsk1, zwei Gruppen der Bildung der 
intermediiren Schicht zu unterscheiden. Bei der ersten Gruppe 


soll die Koncentration des Protoplasmas noch lange nach dem 
Bd. XXX. N. F. XXII. 90 


298 Waclaw Berent, 


Auftreten der Horizontalfurche fortdauern; dieselbe schneidet 
nach oben kaum die Halfte des zum Aufbau des Embryos notigen 
Eiplasmas ab; es tritt daher an der ganzen Bodenflache des Kies 
eine Nachfurchung ein. Bei der zweiten Gruppe soll die Kon- 
centration beim Auftreten der ersten Furche ihr Ende erreicht 
haben, die Furche selbst trennt das Blastoderm beinahe voll- 
stindig vom Dotter ab (ausgenommen ist eine dine, kernlose 
Lage unter dem Blastoderm); die Vermehrung der Zellen ge- 
schieht ausschlieBlich auf Kosten der schon vorhandenen; die inter- 
mediare Schicht soll sich von den Randzellen des Blastoderms 
am Ende der Furchung bilden. Der Macropode soll eine Uber- 
gangsstufe vorstellen, da hier die Furchungsebene an der Stelle 
der spiteren Randverdickung noch Protoplasma tbrig 1aft, von 
wo auch die Nachfurchung vor sich geht. 

Es existiert ein nicht zu verkennender Unterschied in dem 
Verhalten des Parablastes zwischen Carassius und den itbrigen 
Knochenfischen, doch scheint mir, da8 die primare Ursache der 
Verschiedenheit nicht in der Schnelligkeit der Konzentration, son- 
dern in der Art und Weise, wie diese geschieht, zu sehen ist. 
Auch darf man, streng genommen, nicht behaupten, daf die Fur- 
chungsebenen das ganze Protoplasma, aufer der diinnen centralen 
Lage von Anfang an von dem Dotter trennen. Berichten doch 
AGassiz und WuHrITMAN, daf die Randzellen noch lange Zeit mit 
dem protoplasmatischen Uberzug des Dotters in Verbindung bleiben. 
Sehr deutlich sprechen sich dariiber auch CunninGHAm (18) und 
Mc InrosH und Prince (60) aus. Dasselbe lassen ferner die 
Abbildungen von Winson (Fig. 15, 16, 17) erkennen. — Die inter- 
mediire Schicht soll im zweiten Falle aus den Randzellen des 
Blastoderms stammen. Zwar spricht auch WILSON von einer 
»Verschmelzung einiger Blastodermzellen“ oder davon, dal ,,the 
marginal cells have been metamorphosed into the periblast wall", 
jedoch ist dies nur insofern richtig, als man (auch mit diesem 
Forscher) im Auge behalt, da diese Randzellen nichts in sich 
Abgeschlossenes, vom Dotter vollstindig Getrenntes darstellen. 
Sie hingen vielmehr kontinuierlich zusammen mit dem _ proto- 
plasmatischen Uberzug, der durch allmihliche Konzentration die 
Keimscheibe geliefert hat. Dieser protoplasmatische Uberzug - 
(Entoblastrinde, couche corticale) ist nichts anderes als das beim 
Carassius auratus unter dem ganzen Boden der Keimscheibe be- 
findliche Protoplasma. 

Der amerikanische Embryologe RypERr (72) machte zuerst 


Parablast u. Keimblitterdifferenzierung im Ei der Knochenfische. 299 


darauf aufmerksam, daf die Keimscheibe nicht bei allen Teleostiern 
auf gleiche Weise gebildet wird. Beim Gadus umgiebt das Proto- 
plasma den Dotter und sammelt sich, dem Rande des Eies folgend, 
zur Keimscheibe, bei einigen Clupeoiden (Clupea, Alosa, Pomo- 
lobus) kommen dazu noch kleinere Ziige von dem Innern des 
Dotters. Das Ei der Forelle lift wegen seiner Gréfe und Un- 
durchsichtigkeit diese Verhaltnisse im Leben nicht durchblicken; 
wir haben aber soeben konstatiert, daB 1) die Nachfurchung zwar 
hauptsichlich vom Rande vor sich geht, 2) dafi sie aber in der 
centralen Partie nicht ausgeschlossen ist, 3) daf die centrale Partie 
sich nachtraglich auf Kosten der Randverdickung vergréfert. Diese 
drei Eigenschaften bezeugen, daf wir es hier mit ahnlichen Ver- 
haltnissen in Bezug auf die Keimscheibe zu thun haben wie bei 
den Clupeoiden. Erinnern wir uns ferner an das Verhalten beim 
Carassius, so haben wir eine Kontinuitét der Erscheinung vor uns, 
und die verschiedene Bildungsweise der intermediaéren Schicht 
wird sich leicht auf die verschiedene Richtung der Konzentration 
des Protoplasmas im Ei zuriickfiihren lassen. 


Im ersten Falle diirfte die Konzentration des Protoplasmas 
vom Dotter in allen Richtungen vor sich gehen (Carassius aura- 
tus). Im dritten Falle geschieht sie nur in Ziigen am Rande der 
Dotterkugel (die meisten Knochenfische: Ctenolabrus, Merlucius 
nach KinesLey und Conn (46) und Agassiz und WuHiTmAN (1); 
Crenilabrus, Tinca nach JAnosik; ‘l'rachinus nach Brook (11); 
Gadus, Trigla nach CunNINGHAM (17); Serranus nach WILSON (82); 
Gadus nach Ryper (72) und die grofe Zahl der von Mc Iyrosa 
und Prince untersuchten Fische). Ubergangsstufen werden durch 
solche Kier reprisentiert, wo zwar das meiste Protoplasma vom 
Rande zustrémt, wobei aber kleinere Ziige von der Mitte, wenig- 
stens am Anfang, nicht ausgeschlossen sind (Fall 2) — hierher: 
Forelle und nach RypEr: Clupea, Alosa, Pomolobus. 

20* 


300 Waclaw Berent, 


Dieses stimmt vollstindig mit dem iiberein, was wir auch 
dank anderen Autoren iiber die Konzentration des Protoplasmas 
im Ei wissen. So berichtet KowaLewski tiber den Carassius 
auratus (Fall I), daf& das Protoplasma von der QOberflaiche des 
Eies in ganzen Schichten, von dem Innern in Ziigen gegen den 
Keimpol strémt. Nach Janosmk (45) und Lisr (58) umgiebt das 
Protoplasma den Dotter bei Crenilabrus und Tinca (Fall IJ) und 
sammelt sich erst spiter an einem Pol. Kina@stey’s (46) Figuren 
9, 10 und 11 veranschaulichen in schéner Weise, wie sich die 
Keimscheibe durch seitlichen Zuflu8 bildet. Mc Inrosn und PRINCE 
hatten Eier vor sich, die ebenfalls unter das dritte der hier ge- 
gebenen Schemata fallen. Nach ihnen ist das Parablast eine An- 
haufung von Protoplasma, welches zu spit an dem animalen Pol 
angekommen ist, um in die Keimscheibe einbezogen zu werden 
(60, p. 715). Das, was OrLLAcHEeR (61) als protoplasmatisches 
Maschenwerk unter der Keimscheibe der Forelle (Fall II) be- 
schreibt, samt der hier erwahnten Nachfurchung: — alles dies 
deutet auf einen geringen Zuflu8 von der Mitte des Kies'). 

Wo die Konzentration des Protoplasmas wie beim Carassius (1), 
Forelle (II), Macropode (111) noch wahrend der Furchung lingere 
Zeit andauert, kommt es zu einer deutlich ausgepragten Nach- 
furchung. Aber auch bei Ctenolabrus, nach AGAssiz und WuiT- 
MAN, und Serranus, nach Wiison, lassen sich bei der Furchung 
gewisse Verhaltnisse als Nachfurchung deuten. Mit Recht be- 
merkt Hennecuy (30), daf zwischen Furchung und Nachfurchung 
keine scharfe Grenze zu ziehen, und da’ der zweite Prozef als 
Folge des ersten aufzufassen sei. Er sagt (S. 462): ,,Les premiers 
segments se détachent en effet du disque germinatif de la meme 
maniére que les cellules parablastiques se séparent du parablast ; 
dans le premier cas, les cellules sont trés volumineuses par 
rapport 4 la masse parablastique, dans le second cas elles sont 
beaucoup plus petites.“ 

Eine Zelle, die von einer solchen abstammt, welche mit dem 
Protoplasma des Dotters (sei dasselbe unter der ganzen Boden- 
fliche der Keimscheibe oder nur als Entoblastrinde vorhanden) zu- 
sammenhangt, kann als nachgefurchte bezeichnet werden. Auf der 


1) Die Sammlung des Protoplasmas zur Keimscheibe kann mit 
merkwiirdigen Kontraktionen des Dotters, wie solche von Stricker (75), 
Avsert (2), Leresoutter (54), vaAN BamBrxe (6) gesehen und ein- 
gehender von Ramson (66) studiert worden sind, verbunden sein, 


Parablast u. Keimbliatterdifferenzierung im Ei der Knochenfische, 301 


Wison’schen Figur 17 (Schema I) kénnte man die von der Zelle a 
stammende Tochterzelle eine nachgefurchte nennen. Dariiber wire 
kein Zweifel, wenn die Entoblastrinde 6 machtiger wire, so dah 
die Tochterzelle als Knospe er- 


schiene. Ware z. B. die Rand- G — 

zelle mit der Entoblastrinde dunk- CRT 

ler gefarbt, etwa wie der Parablast . <= x em 

der Forelle, so kénnte man mit ie XN 

noch mehr Berechtigung ihre Po, : 

Tochterzelle als nachgefurcht be- Nae 

zeichnen. Dieses Verhalten haben ih, Y 

wir auf dem Stadium der zwei- Bt 

schichtigen Keimscheibe bei Cte- (, 

nolabrus -— AGassiz und Wait- A SD. 

MAN — (Schema II und III). Und 6 Dy 

trotzdem behaupten die Autoren, a 

daf bei diesem Fische keine Nach- a a 

furchung existiere. 7 

Sie sprechen von Parablast 

iiberhaupt dann, wenn er sich voll- i>. 

stindig vom Blastoderm gesondert Pine 

hat. Daf sie aber mit ihrer Deu- Sage 

tung nicht gut verstanden wurden, Ee 

bezeugt schon der Umstand, daf 
X / 


KOWALEWSKI nur auf Rechnung | 
dieser Autoren manchen Fischen \V, 
die Nachfurchung abspricht, Hen- 

NEGUY (p. 469) sie im Gegenteil unter denjenigen Forschern citiert, 
die das Entoderm vom Parablast ableiten. 


b) Das weitere Schicksal des Parablastes. 


Bei Carassius kommen nach beendeter Furchung die Kerne 
der intermediaren Schicht zur Ruhe; bei der Forelle tritt, wie 
bereits HenneGuY richtig hervorhebt, diese Erscheinung noch vor 
dem Schlusse der Furchung ein. Die strahlige Anordnung des 
Protoplasmas um die Kerne verschwindet bald; einige Zeit haben 
dieselben das Aussehen wie in Fig. 1 in der centralen Partie; 
bald wachsen sie jedoch zu gréSeren Gebilden an und, was das 
Wichtigste ist, vermehren sich weiter direkt durch einfache Frag- 
mentation. 


302 Waclaw Berent, 


Diese sind die wahren Kerne der intermedidren Schicht, 
wenigstens werden sie meistens als solche beschrieben. Daf die- 
selben sich friiher indirekt teilen, haben AGasstz und WHITMAN, 
RAUBER, KOWALEWSKI, HorrMANN, KINGSLEY und Conn, WILson 
und HrnngeGuy gesehen. Der direkte Teilungsmodus wird von 
allen Autoren erkannt. 

Die Dottereinschliisse, die friiher sparlich in der kérnigen 
Masse des Parablastes vorhanden waren, kommen jetzt immer 
reichlicher vor und werden von da an samt den sich loslésenden 
Zellen ins Blastoderm iibergefiihrt. Fiir dieses Stadium kénnte 
man die Definition vAN BAMBEKE’s beibehalten, nach der die inter- 
mediare Schicht eine Einheit ,,de moindre dignité ist. Und zwar 
nicht nur in Bezug auf das Blastoderm, sondern auch beziig- 
lich ihrer friiheren Beschaffenheit. KOowALEwsKI redet z. B. erst 
von diesem Punkte an von einer intermediaren Schicht. 

Die Membran der Kerne wird permeabel und die Kerne selbst 
wachsen zu groBen Gebilden an, oder, richtiger gesagt, sie quellen 
auf. Ihr Inhalt besteht aus einer klaren Fliissigkeit, in welcher 
die Chromatinsubstanz in ungeordneten Faden mit knotigen An- 
schwellungen und in Klumpen zerstreut ist. Fig. 14a (Taf. XVD 
stellt einen solchen Kern bei starker Vergréferung dar. In einigen 
(sicher nicht in allen) sieht man einen Nucleolus, der, nebenbei 
gesagt, sehr leicht mit einer knotigen Anschwellung verwechselt 
werden kann. Man mu8 zu den starksten Vergréferungen greifen, 
um an der regelmafigen Umgrenzung und dem mehr homogenen 
Aussehen solche Nukleolen von knotigen Anschwellungen der 
Chromatinfaden zu unterscheiden. — Solche Gebilde teilen sich in 
der Weise, daf ihr Nucleolus dabei in zwei Stiicke zerfallt und 
dann die Finschniirung erfolet (Taf. XVI, Fig. 13d und 14b). 
Anders liegen die Verhaltnisse da, wo sich kein deutlicher Nu- 
cleolus nachweisen la8t. Hier scheint eine Ansammlung der Chro- 
matinsubstanz an den Polen die Teilung einzuleiten und eine 
mittlere Einschniirung sie selbst zu zerlegen. Indessen habe ich 
nur ein einziges Bild gesehen, welches tiber die Teilung solcher 
Kerne einen naheren Aufschluf zu geben vermag (Fig. 9b). 
Aufer den starkeren Chromatinfaiden, die hier nicht unregelmabig 
sind, sondern, wie gesagt, an den Polen auftreten, sieht man von 
einer Seite die Einschniirung und von derselben einen dunkleren 
Schatten quer iiber den Kern, der wohl der Ausdruck einer Ver- 
dichtung an dieser Stelle ist. — Endlich kommt ein dritter Tei- 
lungsmodus vor, der an eine Art Knospung erinnert. Ofters sieht 


Parablast u. Keimblatterdifferenzierung im Ei der Knochenfische. 303 


man an einem schon zu grofen Dimensionen angewachsenen Kerne 
einen kleinen mit einem Nucleolus versehenen aufsitzen; oft 
trifft man auch 2—3 solcher Knospen an einem Kerne (Fig. 
14¢, d). Als Vorstufe dieses Teilungsmodus diirfte ein in der 
Fig. 14e abgebildeter Kern zu betrachten sein, wo man in der 
Ecke einen von hellerer Zone umgebenen Nucleolus sieht. 

So viel wire in wenigen Ziigen iiber den direkten Teilungs- 
modus der Kerne der intermediaéren Schicht zu berichten. Der 
Vorgang ist hier nicht so deutlich wie bei der indirekten Teilung 
der Kerne. Man findet oft genug Endresultate der Teilung, aber 
héchst selten Zwischenstufen. Diesem Umstand ist es wohl zu- 
zuschreiben, dai bei den Autoren so wenig tiber den Vorgang 
selbst zu finden ist. Nur Hugo Genscu hat Ahnliches bei seinen 
Hamatoblasten abgebildet; doch scheint mir, daf er dabei auch 
einige Fettkongregationen mit Dotterkernen verwechselt hat. 

Die durch direkte Teilung gebildeten Kerne haben mehr oder 
weniger regelmafige Umrisse (Fig. 14b) und bleiben eine Zeit 
lang unverandert. Ihre gréferen Mutterkerne wachsen bald zu 
Gebilden von riesigen Dimensionen und sonderbarsten Gestalten 
an; oft sind zwei aufgetriebene Gebilde durch einen dicken Strang 
miteinander verbunden oder sie sind ganz unregelmafig zerflossen ; 
die auBeren Konturen sind haufig schon verwischt (in Fig. 14 
sieht man sie blof von einer Seite). Die so zerfallenden Kerne 
legen sich oft aneinander und verschmelzen (14g, rechts). So 
entstehen kolossale, unregelmafige, intensiv gefarbte Klumpen, die 
namentlich auf spateren Stadien angetroffen werden (Fig. 14 g—m). 
Alles dies sind Degenerationserscheinungen, wie sie OELLACHER, 
KOWALEWSKI, GENSCH und HENNEGUY gesehen haben, und wie sie 
ZIEGLER ausfiihrlich fiir Selachier beschreibt. 

Es sei nochmals bemerkt, daf nicht alle Kerne diese Um- 
wandlung gleichzeitig durchmachen. Neben den total zerflossenen 
Kernen, ohne irgendwie nachweisbare Konturen, finden sich noch 
solche von regelmafig runder oder ovaler Form, auch kommt es 
vor, da’ ein schon zerflieSender Kern an einem Ende eine Knospe 
mit deutlichem Nucleolus tragt (Fig. 14g). Die letzte noch zu 
erwahnende Eigenschaft der Kerne ist ihr ungleiches Fiarbungs- 
vermégen, ein Unterschied, auf welchen auch Rickert bei Se- 
lachiern hinwies und unter den Merocyten helle, chromatinarme 
und dunkle, chromatinreiche unterschied. Letztere stellen dunkle 
knotige Gebilde dar, die, wie ich zu sehen glaube, viel zahlreicher 
in alteren Stadien vorkommen. 


304 Waclaw Berent, 


Vom Parablast lésen sich auch Zellen ab, ahnlich wie wahrend 
der Furchung, nur mit dem Unterschied, dafi diese Ablésung nicht 
durch mitotische, sondern durch direkte Kernteilung eingeleitet 
wird. 

Fiir eine derartige Abfurchung treten die meisten Forscher 
ein: LEREBOULLET (54), Kuprrer (51a), OwsSiaANNikow (62), VAN 
BENEDEN (9), VAN BAMBEKE (6), Brook (13), CUNNINGHAM (17), 
KINGSLEY und Conn (46), Kuen (47), Horrmann (43) und Lworr 
(59). — Aaassiz und Wurman (1), KowaLewsk1 (49) und Wiison 
(82) wollen der intermediaren Schicht zu dieser Zeit nur eine er- 
nihrende Funktion zuerkennen, welche Meinung auch von Zrmc- 
LER (84, 86) energisch verfochten wird. Fir Wenkrenpacu (80) 
scheint die Ablésung der Zellen als ,,héchst zweifelhaft*, trotz- 
dem seine Fig. 6, die ein Versinken der Zellen ins Parablast 
illustrieren soll, eigentlich geeignet ware, nur die Ablésung zu be- 
weisen, worauf schon Lworr treffend aufmerksam machte. 

Uber die Art und Weise, in welcher die Zellen abgefurcht 
werden, sprechen sich nur wenige Forscher aus. VAN BENEDEN 
sah neben den vollstandig vom Dotter abgelésten Zellen solche, 
die zur Halfte mit demselben zusammenhangen. Uberzeugende 
Bilder von diesem Vorgang giebt nur Horrmann (43) fiir den 
Lachs; Kuen (47) und Hennecuy (30), welche fiir die Forelle 
diese Abfurchung annehmen, haben sie direkt nicht verfolgt. Der 
letzte Forscher stellt dariiber hypothetische Betrachtungen an, die 
zum Teil recht sonderbar klingen. 

Er aft die im Parablast durch direkte Teilung gebildeten 
Kerne (,,globules parablastiques) an die Peripherie wandern, um 
dort als solche ausgestoBen zu werden. Dann giebt er zu, da 
es schwer sei, sich vorzustellen, dafi die abgelésten Gebilde nur 
aus Nuclein bestehen, und glaubt annchmen zu miissen, daf ,,le 
protoplasma ambiant entre aussi pour une certaine partie a leur 
constitutions. Dementsprechend glaubt er zwar die ,,globules 
parablastiques‘‘ in jedem Blatte verfolgen zu kénnep, doch sollen 
sie dort resorbiert werden und keine Rolle bei der Bildung der 
Organe spiclen. ZIEGLER (86), der HenneGuy zu Gunsten seiner 
Auffassung anfiihrt, glaubt sie einfach durch Dotterkiigelchen er- 


setzen zu kénnen und behalt fiir sie den Namen Parablastkiigel- 


chen bei. 

Ich habe nichts bemerkt, was auf eine Emigration der Kerne 
von tieferen Lagen des Parablastes an die Peripherie deuten 
kénnte, und keine Spur von Ausstofung loser Dotterkugeln ohne 


Parablast u. Keimblatterdifferenzierung im Ei der Knochenfische. 305 


Protoplasma und Kern gefunden. Der Vorgang der Ablésung der 
Zellen vom Parablast wird auf diesem Stadium wohl wie bei der 
Nachfurchung zu erklaren sein. Die ganz peripher gelegenen 
Kerne erzeugen, indem sie sich teilen, eine Hervorragung der 
Parablastmasse, die samt ihren Kernen als Zellen vom Mutterboden 
abgelést werden. Das Schicksal der tiefer liegenden Kerne wird 
wohl das sein, daf sie gleich den gréferen Mutterkernen einer all- 
mihlichen Degeneration verfallen. 

Von einer Ausstofung nuklearer Parablastkiigelchen kann bei 
Forelle und Lachs keine Rede sein. Was man zu Gesicht be- 
kommt, sind typische, sich allmahlich loslésende Zellen, wie sie 
VAN BENEDEN beschreibt und Horrmann fiir den Lachs abbildet. 

Die Fig. 9, 10, 11, 12 (Taf. XVI) stellen solche Zellen vor. 
In Fig. 10 habe ich auch die dariiber liegenden Blastodermzellen 
gezeichnet, um anzugeben, da8 kein Unterschied zwischen beiderlei 
Elementen existiert. In dem Mafe, als die Randverdickung sich 
nach dem Centrum zu ausbreitet, findet auch dort die Nach- 
furchung statt, sie ist jedoch auf spateren Stadien viel seltener. — 
Es ist aber wiederum nicht ausschlieBlich die Randverdickung, 
welche die Zellen liefert. Auf einem Schnitt einer Lachsserie sah 
ich unter der fadendiinnen Lamelle einen protoplasmatischen Keil 
mit undeutlichem Kern eingesenkt, und bei der Forelle fand sich 
ungefahr an derselben Stelle eine abgefurchte Zelle. Das mag 
immerhin sehr selten vorkommen, deutet aber jedenfalls auf eine 
hier friiher persistierende Schicht. 

Im allgemeinen unterscheiden sich die abgefurchten Zellen von 
den tibrigen Blastodermelementen nicht, doch trennen sich ge- 
legentlich von der intermediaren Schicht solche ab, die sich durch 
ihre Gréfe und dunkle Farbung des Kernes (dunkler chromatin- 
reicher Dotterkern) von den anderen stark abheben (Taf. XVI, Fig. 
15). Diese sind es wohl, die Kier (47) im Auge hat, wenn er 
von Zellen spricht, die in ihren ,,larger masses and all characters 
denote their origin from parablast“. Auch Horrmann beschreibt 
gréfere abgeléste Zellen, die stark mit Dotterschollen beladen 
sind. Dieselben lésen sich meistens etwas spater ab, kurz vor 
dem Umschlag der Rander oder auch nach demselben. 

Auch die in Fig. 17 (Taf. XVII) abgebildete kolossale Zelle ge- 
hért in diese Kategorie. Die Dotterkugel ist eigentlich nicht in 
die Zelle eingeschlossen, sie ist ihr vielmehr nachgewandert. Wie 
man aus der Figur ersieht, ist sie nicht von allen Seiten mit 
Protoplasma umgeben, unten liegt sie frei auf dem Dotter. Der 


306 Waclaw Berent, 


schmale, zellige Uberzug steht unten und seitlich mit der inter- 
mediaren Schicht kontinuierlich in Verbindung. Links sieht man 
ein langliches Fragment eines Kernes, der schon seiner dunkleren 
Farbung und starken, faidigen und knotigen Struktur nach als ab- 
geléster Kern der intermediaren Schicht sich verrat. Er liegt der 
Kugel flach auf, so daf man ihn nicht in seiner ganzen Lange 
treffen kann; drei Schnitte weiter sehen wir ihn so, wie ihn Fig. 
16b zeigt. 

Es fragt sich aber, was ist das spatere Schicksal der aus- 
gestoBenen Zellen tberhaupt? welche Rolle spielen sie beim Auf- 
bau des Embryos? 

LEREBOULLET (54) beschreibt die intermediiére Schicht selbst 
und legt ihr schon den Namen ,,feuillet muqueux‘ bei; er glaubt, 
daf sich aus ihr der Darm bilde. — Kuprrer untersuchte eben- 
falls durchsichtige Eier und beobachtete itiber dem Dotter Zellen, 
die das Entoderm liefern sollen. — OwsIANNnikOw hat. eine direkte 
Ablésung der Zellen ebenfalls nicht verfolgt; aber in der inter- 
mediaren Schicht (Nebenkeim, wie er sie nennt) bemerkte er solche, 
die den dartiber liegenden vollstandig gleichen; im iibrigen be- 
ruhen seine Annahmen auf Vermutungen. ,,Dem Auge pragen sich 
Verschiedenheiten ein“, — sagt er, um das Ausstofen seiner 
Nebenkeimzellen zu beweisen. ,,Die Zellen legen sich an einer 
Stelle so, da8 sie ein besonderes Blatt zu liefern scheinen.“. ... 
Zwischen diesem scheinbaren Blatt und dem, welches weiter ab- 
eebildet wird (62, Fig. 3) giebt es kein Bindeglied. Uber die 
Bildung des mittleren Blattes erfahrt man nichts. — 

VAN BENEDEN (9) leitet das Entoderm ebenfalls von nach- 
gefurchten Zellen ab. ,,La couche intermédiaire forme le plancher 
de la cavité de la segmentation, cependant sur cette couche re- 
posent ¢a et la quelques cellules arrondies, dont les caractéres 
sont tres semblables a ceux qui distinguent les cellules de la 
couche profonde de blastodisque.‘‘ Diese Zellen sollen von der 
intermediaéren Schicht stammen; denn aufer den vollstandig ge- 
trennten giebt es solche, die noch mit der intermediaren Schicht 
zusammenhangen. Die vollstaindige Ausbildung des Entoderms 
wurde gleichfalls nicht verfolgt. VAN BenepENn halt es auch fir 
méglich, daf das Mesoderm gleichfalls von der intermediaren 
Schicht und zwar von ihrer Randverdickung abstamme. 

Die Schilderung der Vorgainge, wie sie VAN BAMBEKE (6) 
giebt, ist zum mindesten unvollstindig, was der Autor selbst be- 
kennt. Er hat namlich nichts gesehen, was auf eine Emigration 


Parablast u. Keimblitterdifferenzierung im Ei der Knochenfische. 307 


der Zellen aus der intermediiren Schicht hindeutet und lat des- 
halb das Entoderm in der intermediaren Schicht in situ sich bilden. 
Schon zu der Zeit, da die intermediire Schicht eine diinne cen- 
trale Lage mit Randverdickung vorstellt und die Kerne nur in 
dieser Verdickung zu sehen sind, wird sie als ein besonderes 
Keimblatt aufgefaft. ,,Deux feuillets bien distincts‘* — unter- 
scheidet dann vAN BAMBEKE, — ,,l’un supérieur, plus considérable, 
Vautre inférieur, beaucoup plus faible, formé par la couche inter- 
médiaire.“‘ — Die weitere Differenzierung konnte ebenfalls nicht 
verfolgt werden. Ein Schnitt durch einen viel alteren Embryo, 
welcher dann gezeichnet wird, la8t die oben erwahnten zwei 
Blatter unterscheiden; ein mehr nach hinten gefiihrter zeigt ganz 
deutlich 3 fertige Keimblatter. Das untere ,,feuillet muqueux“ 
(folgert vAN BAmBEKE) hat sich in der intermediaren Schicht durch 
Zelldifferenzierung um die Kerne gebildet. — An vAN BAMBEKE 
schlieSt sich am meisten KuprreR an. Um die endogen ent- 
standenen und sich regelmafig anordnenden Kerne des Parablastes 
differenziert sich das Protoplasma zu Zellen, und die so gebildete 
Lage stellt das Entoderm dar. — CunninGHAM, KINGSLEY und 
Conn vermuten nur, daf die abgefurchten Zellen einen Teil des 
Hypoblastes liefern. Nach Brook (13) entsteht nicht nur das 
Entoderm, sondern auch das Mesoderm aus den nachgefurchten 
Zellen. Nach Mc Inross und Prince (60) haben die ausgestofenen 
Zellen einen Anteil beim Aufbau des Darmblattes. 

Neuerdings ist Lworr fiir die Bildung des Darmblattes aus 
dem Entoderm aufgetreten, und zwar ist er dazu auf folgendem 
Wege gelangt: Auf einem Praparat ist eine kiinstliche Spalte 
zwischen dem Dotter und der intermediaren Schicht entstanden, 
,daraus folgt, da8 der Zusammenhang der intermediaren Schicht 
mit der Embryonalanlage ein innigerer ist, als mit dem Dotter. 
Da friither das Blastoderm vom Dotter getrennt war, so entsteht 
die Frage, worauf beruht auf diesem Stadium der Zusammenhang 
der Embryonalanlage mit der intermediaren Schicht, die nichts 
anderes ist, als die oberflichliche Lage des Dotters?“* Diese Frage 
wird an Hand einer zweiten Abbildung beantwortet. Es ist ein 
Querschnitt, auf dem die Chorda schon gut differenziert ist, je- 
doch von dem Parietallappen noch nicht vollkommen getrennt er- 
scheint; unter dem Parietallappen sieht man die Entodermlage, 
die zwar nach der Schilderung bald mehr, bald weniger deutlich 
auftritt, aber auf der Abbildung ganz scharf und deutlich von der 
intermediiren Schicht getrennt erscheint. Unter der Chorda ist 


308 Waclaw Berent, 


nur die intermediare Schicht samt Kernen zu sehen. Hier ist das 
Entoderm noch nicht gebildet, meint Lworr. — 

Die Lage ist so innig mit der intermediaren Schicht ver- 
bunden und geht stellenweise so allmahlich in dieselbe tiber, dab 
ihre genetische Beziehung keinem Zweifel unterliegen kann.“ An 
anderer Stelle (p. 121) schreibt Lworr: ,,Auf dem Querschnitt 
von Gobius haben wir gesehen, daf die Entodermlamelle, aus der 
sich spater der Darm bildet, unterhalb der Mesodermplatten schon 
fertig ist; unterhalb der Chorda aber sieht man noch keine Zell- 
grenzen, sondern blof’ eine plasmatische Schicht mit Kernen. Auf 
einem etwas spéteren Stadium sieht man schon eine ununter- 
brochene Zellenreihe. Es liegt die Wahrscheinlichkeit nahe, daf 
der mittlere Teil der Reihe sich aus der plasmatischen Schicht 
gebildet hat.“ Also einmal darf man keinen Zweifel haben, das 
andere mal ist es blof Wahrscheinlichkeit. 

Wie bekannt, tritt bei den meisten Knochenfischen, wie bei- 
nahe bei allen Wirbeltieren!), das Entoderm unter der Chorda 
zuletzt auf. Dieses Verhalten ist auch die wichtigste Stiitze fiir 
die theoretischen Deutungen der Keimblatterbildung von Herrwia. 
Es wird im allgemeinen angenommen, daf sich die freien Rander 
des Darmblattes unterhalb der Chorda nahern und verwachsen, 
wie das auch in neuester Zeit von Wriuson fiir Serranus gezeigt 
wurde. Zwischen dem Stadium, wo das Entoderm unter der 
Chorda fehlt und wo es vollstandig gebildet ist, vermag Lworr 
kein Zwischenstadium anzugeben, um die Prioritaét seiner Deutung 
gegentiber friiheren Annahmen zu bekraftigen. 

Huco GEnNscH (21) nennt die Kerne der intermediaren Schicht 
,Hamatoblasten“; sie sollen, wie der Name sagt, Blutkérperchen 
bilden. Und zwar hat er sich die Aufgabe insofern erleichtert, 
als er die intermediare Schicht kurzweg als sekundares Entoderm 
deutet. Dariiber liegt das Ektoderm, ,,seitlich am Embryo war 
das Mesoderm zu sehen‘. Es bleiben noch Zellen zwischen Ekto- 
derm und intermediarer Schicht tibrig. Sie als Blutbildner zu 
deuten lag nicht so fern, in Anbetracht der AuSerungen friiherer 
Autoren iiber die Entstehung des Blutes. Direkte Ablésung der 
Kerne hat GenscnH nicht gesehen, wie das auch an Flachen- 


praparaten nicht zu konstatieren ist. Der genetische Zusammen- - 


hang zwischen der intermediaren Schicht und den spateren Blut- 


1) Ausnahme machen aufer Forelle, Lachs, Labrax, auch, nach 
iibereinstimmenden Angaben, die Anuren. 


Parablast u. Keimblatterdifferenzierung im Ei der Knochenfische. 309 


zellen ist nicht erwiesen und ZreGLER vermutet, daf sich GENScH 
durch die Abnlichkeit dieser Gebilde mit den wirklichen meso- 
dermalen Blutzellen habe irre fiihren lassen. Fiir den parablasti- 
schen Ursprung des Blutes tritt ferner Ryper (72) ein. Nach 
ZIEGLER (84), WENKENBACH (81) und WILSON (82) entsteht das 
Blut aus dem Mesoderm. 

His (34, 38) leitet vom Parablast das Blut, die Anlagen der 
Wandungen der primitiven GefafSe, samtliche Bindesubstanzen ab 
(His’sche Parablasttheorie). 

Was das Schicksal der nachgefurchten Zellen betrifft, sei zu- 
letzt die Ansicht HorrmMann’s erwihnt: er zweifelt nicht daran, 
dafi die Merocyten (ausgestofene Zellen) den gréften Anteil an 
der Bildung des Hypoblastes haben; aber er will nicht mit Be- 
stimmtheit behaupten, ,,dafi es allein die Holocyten sind (urspriing- 
liche Blastodermzellen), welche das Epiblast bilden, und da8 sich 
die Merocyten nicht daran beteiligen“. 

Die Frage, wie sie letzthin Horrmann formuliert hat, ist in- 
dessen nicht leicht zu beantworten. Die meisten nachgefurchten 
Zellen sind den tibrigen Blastodermzellen gleich und es ist nicht 
méglich, sie in der Keimscheibe zu verfolgen. 

Ungleich den iibrigen Blastodermzellen sind die gelegentlich 
auf spiteren Stadien sich abfurchenden groferen, mit Dotter be- 
ladenen Zellen, die einen grofen, stark gefarbten chromatinreichen 
Kern besitzen, — und diese sind es, von denen wir eine nahere 
Auskunft erwarten kénnen. Ich habe schon gelegentlich auf eine 
kolossale Dotterzelle ganz unter der Keimscheibe aufmerksam ve- 
macht (Fig. 17, Taf. XVII). Figur 18 zeigt eine ebensolche Zelle, 
dicht unter der Deckschicht!). Daf diese Dotterkugel, wie man 
vielleicht einwenden kénnte, nicht friiher hier lag, etwa bei der 
Sammlung des Protoplasmas im Ei eingewandert ist, dariiber be- 
lehrt der drittfolgende Schnitt. Hier sehen wir einen dunkeln, 
knotigen, schon 6fter besprochenen Kern, der mindestens um das 
Doppelte an Gréfe die iibrigen Kerne tibertrifft (Fig. 18 b). — 
Auf derselben Serie, nur einige Schnitte weiter, sieht man eine 
Zelle doppelt so grof wie die anderen mit dreifach gréferem Kern 
(Fig. 18 c) *). 


1) Leider ist die Deckschicht hier zerrissen, was wohl in An- 
betracht der Lage der Kugel nicht zu vermeiden war. Den Zu- 
sammenhang der Teile sieht man iibrigens gut. 

2) Die Lage dieser Zelle ist in Fig. 18a durch ein Kreuz an- 
gedeutet. 


310 Waclaw Berent, 


Es sei hier gleich die Frage beantwortet, die wohl bei Be- 
trachtung der Figuren auftauchen kann: wie sind diese Zellen 
dort hinauf gewandert? Nach meiner Ansicht kénnte das auf 
doppeltem Wege geschehen. HorrmMAnn hat eine sich eben ab- 
lésende Zelle gesehen, an der kiinftigen Umbiegungsstelle des 
Blastoderms. Die Deckschicht war zu der Zeit noch nicht tiber 
den Dotter gewachsen. Man muf sich nun eine solche Zelle ab- 
gelést denken und die Deckschicht dariiber gewachsen, und wir 
haben das Verhalten, wie in Fig. 17. Die zweite Méglichkeit, und 
die einzige zugleich, fiir die nicht am oberen Rande abgefurchten 
Zellen, ist die, welche auf ungleicher Teilungsintensitaét der Zellen 
beruht. Dadurch wird eine unten oder in der Mitte gedachte 
Zelle einem héchst komplizierten Druck- und Schubwechsel unter- 
liegen, der sie schlieBSlich bis nach oben treiben kann. Dieses 
trifft aber auf friihere Stadien, als das in Fig. 17 dargestellte, zu, 
in welcher Abbildung sich die Zellen noch nicht in dem Mafe 
gegenseitig abgeflacht haben. In Fig. 10 z. B. ist der Vorgang 
noch nicht so weit vorgeriickt. 

So gezwungen eine solche Erklarung erscheinen mag, ist sie 
doch die einzige, die man hier geben kann. Daf die Zellen sich 
nicht alle im gleichen Ma8e teilen, davon habe ich mich geniigend, 
nicht nur an meinen Praparaten, sondern auch an fremden Ab- 
bildungen, tiberzeugt. Dieses kann sich sogar bis ins Extrem 
steigern. Fig. 47 gehért einem Stadium an, auf dem sich in der 
Keimscheibe der Embryonalwulst zu differenzieren beginnt. In der 
Mitte (zukiinftiger Embryonalwulst) sieht man grofe Zellen, die 
dreimal so grof$ als die tibrigen sind; sie sind auch heller und 
zeigen noch schén die Sonnenstruktur des Protoplasmas um die 
Kerne. Diese Zellen gehéren eigentlich den ersten Furchungs- 
stadien an. — 

Es giebt ferner markante Zellen anderer Art, die sich im 
Blastoderm verfolgen lassen. Ihr Protoplasma umschlieSt in Form 
eines Ringes eine Vakuole. Der Kern ist meist plattgedriickt 
und liegt flach auf der letzteren (Fig. 11 a, 13a und b). — Wie soll 
man sich die Entstehung der Vakuolen denken? Sind sie ent- 
standen durch Resorption des Dotters in den abgefurchten Zellen 


oder sind sie schon so primar aus der vakuolenreichen inter- 


mediiren Schicht gebildet? Ich glaube, dal beides der Fall sein kann. 
Auger den in der Fig. 13b und ¢ abgebildeten, die deutlich auf 
die erste Vermutung hindeuten, habe ich solche gesehen, die sich 
von der in Fig. 17 abgebildeten dadurch unterscheiden, dal die 


Parablast u. Keimblitterdifferenzierung im Ei der Knochenfische. 311 


Dotterkugel in der Mitte fehlte und der Protoplasmamantel ein 
wenig breiter war. 

Solche Vakuolenzellen kommen jedenfalls nicht oft vor und 
bleiben auch nicht lange unveraindert im Blastoderm. Auf spa- 
teren Stadien sieht man sie gar nicht mehr. Uber die Art und 
Weise, wie solche Zellen sich zu regelmifigen Blastodermzellen 
umbilden, giebt eine Zelle, die ich im sekundaren Blatt einer, 
etwa auf dem Stadium der Fig. 35 stehenden Keimscheibe ge- 
funden habe, den besten Aufschlu8 (Taf. XVI, Fig. 13f). Sie zeigt 
einen von einer Seite abgeflachten Kern, analog den unter a und b 
(Fig. 13) abgebildeten; das Protoplasma fiillt die ganze Zelle aus, 
ist aber nach der Mitte zu merklich heller. 

Nachdem ich solche Vakuolenzellen unter der Keimscheibe ge- 
sehen, suchte ich sie im itibrigen Blastoderm, — und auf dem 
Stadium der anfanglichen Differenzierung der Keimbliatter waren 
solche in der That im sekundaren Blatte zu finden. Im Ektoderm 
konnte ich sie bei der Forelle nicht bemerken, wohl aber in einer 
Langsschnittserie vom Lachsei, welches gerade auf dem Stadium 
stand, das dem der Forelle in der Zeichnung (Taf. XVIII, Fig. 36) 
wiedergegebenen Stadium entspricht. Die Zellen waren auf dem 
Schnitt zu finden, der ungefihr durch die Mediane ging, an der 
Stelle also, wo sich der Medularwulst schon bildet. Fig. 16 
(Taf. XVI) zeigt die unteren Zellen des Ektoderms schon cylindrisch 
ausgezogen, die oberen polygonal und zwischen beiden die Va- 
kuolenzelle. Sie unterscheidet sich von der in Fig. 13 abgebildeten 
dadurch, daf ihr Protoplasmamantel dicker war; der Kern ist wie 
dort von einer Seite abgeflacht. — 

Alles, was hier iiber die intermediire Schicht mitgeteilt wurde, 
glaube ich in Folgendem zusammenfassen zu kénnen: 

Der Parablast, eine mit der Keimscheibe zu- 
sammenhangende protoplasmatische Lage, die vom 
Dotter wahrend der Furchung noch weiteren Zuflub 
erhalt, giebt anfangs durch indirekte, dann durch 
direkte Kernteilung dem Blastoderm Zellen ab, 
welche aber in keinem genetischen Zusammenhang 
mit irgend einem Blatte stehen, vielmehr in die 
Bildung der ganzen Keimscheibe, aller Keimblatter 
einbezogen werden. 


312 Waclaw Berent, 


II. Die Keimblitter-Differenzierung. 


Es sei zunachst das Wichtigste iiber die allgemein bekannten 
Vorginge kurz rekapituliert: Die durchgefurchte Keimscheibe 
breitet sich auf dem Dotter aus, verdiinnt sich in der Mitte und 
bildet einen Randwulst, welcher an einer Stelle machtiger er- 
scheint. Diese Stelle ist der Embryonalschild, von welchem aus 
sich der Embryo bildet. Ein Langsschnitt eines etwas spateren 
Stadiums bietet fiir alle Fische beinahe gleiche Verhaltnisse: ein 
nach hinten zu sich erweiterndes Blatt, das Ektoderm, darunter 
das umgeschlagene sekundire Blatt, ,,das zungenformig nach vorne 
wichst“. Ein Querschnitt zeigt vom Randwulst aus ebenfalls eine 
umgeschlagene Lage. Die sekundire Schicht legt sich somit durch 
ringformige Umstiilpung des Ektoderms an, welche aber an der 
Stelle des Embryonalschildes machtiger ist und wo allein das 
eigentliche Hypoblast gebildet wird. 

Hier beginnen die Meinungen auseinander zu gehen. Nach 
den meisten Forschern bildet sich das sekundare Blatt vom oberen 
durch Einstiilpung: Harcken (26), GOrre (24), ZreGLeR (83), 
Hennecuy (30), v. KowaLewski (49), CUNNINGHAM (17), KINGSLEY 
und Conn (46), JAnosik (45), M’Iyrosa und Prince (60), WILSON 
(82). Nach His (34), Horrmann (39, 41), Ryper (72), KUPFFER 
(51) und OgLLAcHER (61) scheidet es sich von der Keimscheibe 
durch Abspaltung. Einige altere Forscher, so Rrieneck (70), 
Srricker (75), Wem (79) behaupten fiir die Forelle, dal die 
unteren Zellen der Keimscheibe auf den Boden der Furchungs- 
hohle fallen und so das sekundire Blatt liefern. Die mit Hiilfe 
neuerer Methoden aufgenommenen Untersuchungen haben diese 
Behauptungen in keiner Weise bestatigt. 

Am besten eignen sich zu Untersuchungen iiber diesen Gegen- 
stand die von KINGSLEY und Conn und CuNNINGHAM untersuchten 
Kier, wo sich eine einzellige Lage umschlaigt, am wenigsten aber 
die Forelle. Denn hier spielen sich, wie schon ZIEGLER (83) her- 
vorhebt, gleichzeitig zweierlei Vorginge ab: Ausbreitung der 
Keimscheibe und Umschlag. Derselbe Autor machte darauf auf- 
merksam, daf beim Lachs sich der Vorgang viel deutlicher ge- 
stalte; die Keimscheibe hat sich schon gut ausgebreitet, bevor der 
Umschlag beginnt. Dieses Verhalten bringt auf den Gedanken, 
da’ zwischen Einstiilpung und Spaltung in gewisser Beziehung 
kein Unterschied besteht und diese Momente sich gegenseitig er- 
ginzen kiénnen, so dafi das zweite als die Folge des ersten er- 


Parablast u. Keimblitterdifferenzierung im Ei der Knochenfische. 313 


scheinen kann. In der That mu, wenn sich der verdickte Teil 
der Keimscheibe am Dotter staut und die Ausbreitung in dem- 
selben Sinne noch weiter wirkt, in den oberen und unteren Zellen 
eine entgegengesetzte Bewegungsrichtung eintreten, die eine Zer- 
reifung zur Folge hat. Die Ursache bleibt dennoch die Um- 
stiilpung und nach dem erfolgten Auftreten der Spalte findet die- 
selbe unbehindert weiter statt. 

Als Griinde, die eher fiir eine Einstilpung als Zerreifung 
sprechen, seien meinerseits folgende erwaihnt. Den Kernteilungs- 
figuren begegnen wir, trotzdem sie hier und da an verschiedenen 
Stellen angetroffen werden, doch vorwiegend am Umschlagsrand. 
Beinahe auf jedem Schnitte sieht man hier Mitosen, deren cha- 
rakteristische Lage als ein zweiter Beleg dienen kann. Sie liegen 
nicht beliebig in den Zellen, sondern sind alle nach den mecha- 
nischen Zuglinien des Umschlags orientiert, wie man aus Fig. 28, 
30 (Taf. XVII) und 35 (Taf. XVIIT) ersehen kann. In Fig. 35 s ist 
eine Zelle zu sehen, die zwar eine kleine Biegung hat, doch nicht 
so charakteristisch, wie eine auf gleicher Héhe liegende in einer 
anderen Serie. Solche Zellen muSten waihrend der Teilung eine 
Kriimmung erlitten haben, was an der ganzen Form der Zelle zu 
erkennen ist. Der letzte Grund, der mich zur Annahme eines 
Umschlags zwingt, soll spiter besprochen werden. Hier sei nur 
darauf hingewiesen, da’ auf den Fig. 28—30 die Ansatzstelle der 
differenzierten, helleren Zellen sich immer mehr nach vorn ver- 
schiebt. 

Der in manchen Figuren wiedergegebene Zwischenraum beider 
Schenkel scheint kein normales Verhalten zu sein. Er fehlt in 
der Fig. 35 sowie an den Querschnitten. HrnNnEGuy sagt, er habe 
ihn nur an Osmiumpraparaten gesehen. Auch GoORONOWITSCH 
beobachtete einen solchen Zwischenraum, doch behauptet er, dal 
derselbe nicht immer zu treffen sei. KinasLey und Conn, Cun- 
NINGHAM zeichnen ihn nicht, wohl aber GOrre und His. So aber, 
wie ihn der letztgenannte Forscher zeichnet: unregelmabig, zackig 
und oft mit losen, zwischen den Schenkeln liegenden Zellen (34, 
Taf. XVII, Fig. 2), habe ich ihn nie beobachten kénnen. Quer- 
schnitte durch das Fi in der Gegend des Embryonalschildes be- 
lehren uns ferner, daf wir es hier von friihesten Stadien an mit 
zwei Teilen des sekundiren Blattes zu thun haben: mit einer 
medianen Verdickung (8—4 Zellen dick), welche die Chorda- 
anlage reprasentiert und seitlichen zweischichtigen Lagen, die zu 


Mesodermplatten werden. 
Bd, XXX. N. F. XXII, 91 


314 Waclaw Berent, 
Die Deckschicht. 


Bevor ich auf die Entwickelung des Entoderms eingehe, 
miissen hier einige Bemerkungen iiber die Entwickelung der Deck- 
schicht vorausgeschickt werden. Im allgemeinen wird angenommen, 
sie differenziere sich durch Abflachung der aufersten Zellen des 
Blastoderms. Der Name selbst riihrt von GOrrE (24) her, der 
sie als ,,vergiingliche Sonderung des oberen Keimblattes, welche 
fiir morphologische Wirbeltierentwickelung ohne Bedeutung ist‘ 
charakterisierte. Daf die Deckschicht eine Sonderung und nicht 
etwa ein Blatt ist, dagegen wird wohl nicht gestritten, daB sie 
aber eine Sonderung des oberen Keimblattes ist, dagegen liefe 
sich einwenden, daf sie sich zu der Zeit bildet, wo von der Keim- 
blatterdifferenzierung noch keine Rede sein kann. Korrekter kénnte 
man sie daher als Sonderung der Keimscheibe bezeichnen. Was 
den Vorgang der Abplattung betrifft, so erfolgt er nach G6OrTE 
gleichzeitig an der ganzen Oberflache des Keimes, ,,und wenn ein 
Teil der Deckschicht etwas triger erscheint, so ist es gerade der 
iuBerste Saum, dessen Zellen die anderen an Gréfe meist tiber- 
treffen. Nach OELLAcHER (61) vollzieht sich dies ganz umge- 
kehrt: die Abflachung seiner Hornschicht geschieht erst an den 
Seiten, dann in der Mitte. GoronowirscH (23) nahert sich den 
Angaben von GOrrr, indem er ein Stadium beschreibt, wo die 
Deckschicht im centralen Teil der Keimscheibe stiirker abge- 
flacht war. 

Der Eindruck, den ich bekommen habe, ist der, dal der 
Vorgang sich itiberhaupt ganz unregelmifig vollzieht. Einige 
Zellen waren schon abgeflacht und entsprechend dunkler geworden, 
wihrend gleich daneben noch solche lagen, welche total den 
anderen Furchungszellen glichen und dazu noch in Teilung be- 
griffen waren, um, ehe sie in die Deckschicht einbezogen werden, 
der Keimscheibe noch eine Zelle zu liefern (Fig. 19). Oft auch 
bemerkt man zwischen den abgeflachten Zellen gréfere Zellen ein- 
geklemmt (‘Taf. XVII, Fig. 20). — Bei den abgeflachten Zellen stehen 
die Kernplatten bei der Teilung vertikal, soda sie wieder Deck- 
schichtzellen liefern. Auf einem und demselben Schnitte lat sich 
oft in der Deckschichtlage eine vertikale Kernplatte in abge- © 
flachter Zelle und eine horizontale, in runder oder polygonaler 
Zelle bemerken. Fig. 21 stellt die Deckschicht auf einem weiteren 
Stadium dar; auch hier sieht man noch die ungleiche Abflachung 
der Zellen. 


Parablast u. Keimblitterdifferenzierung im Ei der Knochenfische. 315 


Bei der Abplattung ziehen sich die Zellen erst in die Quere, 
dann in die Linge, wie dies das Fragment eines Langsschnittes 
(Fig. 22) zeigt, ferner die Reihenfolge der Langsschnitte Fig. 
25—27. Die Zellen haben hier eine Parallelepipedonform. 

Von den nachsten Tagen (8. und 9.) stehen mir nur Quer- 
schnitte zur Verfiigung; aber diese geben vielleicht die besten 
Aufschliisse iiber die weiteren Details der Differenzierung der 
Deckschicht. Fig. 23a (Taf. XVII) zeigt die Deckschicht auf den 
letzten, b auf dem vorletzten Schnitt: sie ist hier gleichmafig ab- 
geplattet ; c stellt sie auf dem ersten, d auf dem zweiten Schnitt 
dar: Hier sehen wir in der Mitte einige Zellen, die sich noch 
nicht abgeflacht haben, ein wenig heller sind und den Zellen der 
iibrigen Keimscheibe vollstandig gleichen, vielleicht, daf sie die- 
selben ein klein wenig an Gréfe tibertreffen. Der sechste Schnitt, 
Fig. 23e zeigt noch diese Verschiedenheit, weiter nach vorn ver- 
schwindet sie. Dasselbe kann man auf Querschnitten des folgen- 
den Tages sehen. 

Fig. 24 (Taf. XVII) stellt einen medianen Langsschnitt von einer 
10 Tage alten Keimscheibe dar und zeigt ebenfalls dasselbe Ver- 
halten: die hinteren Zellen haben sich nicht abgeflacht, sie stehen 
zwar im Zusammenhang mit der Deckschicht, lassen sich aber 
von den Keimscheibenzellen nicht scharf trennen, sowohl ihrer 
Gréfe als auch ihrer helleren Farbung nach. In Fig. 25 ist der 
hintere Teil desselben Schnittes bei starker Vergréferung  ge- 
zeichnet. 

Auch andere Autoren weisen, wenn auch nicht deutlich, auf 
diese Verhiiltnisse hin. So meint GOrrr, daf der duBere Saum 
der Deckschicht in der Abplattung triiger erscheine. KOwWALEWSKI 
halt dafiir, daf die abgeflachten Zellen am Rande des Blastoderms 
in runde, dann polygonal werdende Zellen tibergehen. Seine Fig. 14 
la8t den Ubergang nur von einer Seite erkennen. Ferner kann 
man nach GoronowirscH ,hier und da den Ubergang der 
aiuBersten Zellen der Deckschicht in die Zellen des Randteils des 
Blastoderms verfolgen“ und ,,in dem Randgebiet, wo die Deck- 
schicht aufhért, haben ihre Zellen einen indifferenten Charakter‘’. — 
Auf der Fig. 24 ist die Deckschicht selbst, sowie der vordere und 
hintere Rand der Keimscheibe mit Projektionsapparat gezeichnet, 
das iibrige schematisch ausgefiillt. Sie soll nur zeigen, dal die 
Deckschicht am entgegengesetzten Rand keine solche Verschieden- 
heit aufweist (entsprechend den Querschnitten Fig. 25). Auf 
Fig. 26, die sich gleich der vorangehenden anschlieft, hat die 

2 


316 Waclaw Berent, 


Deckschicht angefangen, sich auch in der Richtung von vorn nach 
hinten abzuflachen. Sie ist auch ein wenig dunkler geworden, 
ihre Randzellen haben ihre Form und Groéfe beibehalten. Das- 
selbe, nur weiter vorgeschritten, sieht man in der Fig. 27. Was 
bei dieser Figur noch speziell betont werden mu, ist die Ver- 
schiedenheit der Randzellen, nicht nur von den Deckschichtzellen, 
sondern auch von den Keimzellen. Sie sind auch heller als die 
letzteren und tiberragen dieselben an Grofe. 

Der nachstfolgende Tag zeigt schon das Verhalten, wie es 
auf Fig. 21 dargestellt ist. Die Deckschicht greift tiber die Keim- 
scheibe und endet iiber dem Dotter, die gréferen, helleren Zellen 
sind unter derselben in der Ecke zu sehen. Es ist jedenfalls ein 
erofer Sprung zwischen den beiden Stadien; aber eine kleine An- 
deutung tiber den Vorgang finde ich darin, daf sich néamlich zu 
dieser Zeit die Deckschicht stark in die Lange auszubreiten be- 
ginnt und ihre Zellen in lebhafter Teilung begriffen sind. Fig. 32 
zeigt von derselben Serie ein Deckschichtfragment unter noch 
stiirkerer Vergréferung. An diesem Tage hat sich auch die Um- 
stiilpung der sekundiiren Schicht vollzogen, die mit der Keim- 
scheibe zusammenhingenden grofen Randzellen sind mitgezogen 
worden. 

Trotzdem sich diese Zellen nur unter starker Vergréferung 
wahrnehmen lassen, konnten sie nicht von allen Forschern der 
Forellenentwickelung unbemerkt geblieben sein. HENNEGUy, dem 
wir die genauesten Angaben tiber diesen Fisch verdanken, hat sie 
gesehen und schreibt dariiber Folgendes: ,,Les cellules marginales 
de la couche enveloppante sont plus développées qu celles qui 
constituent le reste de la couche. Souvent elles donnent naissance 
i des cellules qui font saillie dans le canal périgerminatif et ten- 
dent a le combler. .. Je n’ ai pu constatér leur existence chez 
la truite qu’ au moment de la réflexion de l’éctoderme et il m’a 
été impossible de suivre leur évolution ultérieure.“ 


Das Entoderm. 


Das weitere Schicksal dieser Zellen ist aus der Reihenfolge der 
Fig. 28, 29, 30, Taf. XVII und Fig. 35, 36, Taf. XVII ersichtlich, | 
— sie sind es, die das Darmblatt liefern. In Fig. 29 sind sie keil- 
formig nach unten versenkt, in Fig. 30 ist der Vorgang noch weiter 
vorgeschritten; Fig. 31 zeigt schon eine deutliche Lage hellerer 
Zellen, ebenso Fig. 35. Die Stelle, wo das Entoderm in das untere 


Parablast u. Keimblitterdifferenzierung im Ei der Knochenfische. 317 


Blatt tibergeht, verschiebt sich immer mehr nach unten und vorn, 
was ein deutlicher Ausdruck des Umschlags der sekundaren 
Schicht ist. Diese Entodermlage ist deutlich von den dariiber 
liegenden Zellen zu unterscheiden, trotzdem sie nicht tiberall scharf 
abgesetzt ist; sie ist namlich viel heller und in friiheren Stadien 
aus linglichen Zellen zusammengesetzt; wenn man sie einmal ge- 
sehen hat, ist sie nicht mehr zu verkennen, sowohl auf Langs- als 
auf Querschnitten. — Fig. 47, Taf. XVIII stellt einen Querschnitt 
durch die Stelle dar, wo die oberen Keimblatter in einer in- 
differenten Zellenmasse (,,Schwanzknospe‘) zusammenhangen. Unten 
sieht man gut die Entodermlage, die sich seitlich noch nicht voll- 
staindig ausgebreitet hat. In spateren Stadien, wo sich die Wurzel 
des Darmblattes mehr nach vorn verschoben hat, ist diese Lage 
unter der ,,Schwanzknospe“ nicht mehr zu finden. 

Von allen Autoren, welche die Entwickelung der Knochen- 
fische studiert haben, ist es allein M. v. KowaLewsk1 (49), der 
diese Entodermbildungszellen beim Gobius gesehen und sie auch 
weiter verfolgt hat. Sein Studienobjekt zeigt diese Verhaltnisse 
viel deutlicher, sie lassen sich sogar bei schwacher VergréB8erung 
beobachten. Dasselbe hat er auch bei ,,Carassius“‘ gefunden, doch, 
wie er selbst meint, nicht mehr so schén. Bei der Forelle scheint 
der Vorgang noch undeutlicher zu sein, denn er ist ausschlieflich 
nur bei starker VergréSerung zu erkennen. Genannter Autor hat 
die Entodermbildungszellen auf dem Stadium gesehen, das meiner 
Fig. 28 entspricht und ist daher geneigt, sie von Blastodermzellen 
abzuleiten, die beim Umschlag desselben in der Ecke blieben und 
nicht nachgeschleppt wurden. Er verfolgte sie auch nur bis zu 
einem Stadium, das zwischen meinen Fig. 29 und 30 steht und 
glaubt deshalb in einem Nachtrag, in dem er sich speciell mit der 
Kurrrer’schen Blase befaBt (50), daf die beschriebene Anlage nur 
den hinteren Teil des definierten Entoderms bildet. Die Anlage 
der Kuprrer’schen Blase steht nicht im direkten Verhaltnis zu 
der grofzelligen Anlage, sondern sie ist auf nachtragliche Wuche- 
rung des schon gebildeten Entoderms zuriickzufiihren (Fig. 36, 
Taf. XVIII); so wenigstens bei der Forelle. Auf die Entwickelung 
der Kuprrer’schen Blase will ich unten mit einigen Worten 
zuriickkommen. 

Obgleich ich den Zusammenhang der Entodermbildungszellen 
in friiheren Stadien mit der Deckschicht zu zeigen bemiiht war, 
will ich durchaus nicht behaupten, da’ das Entoderm etwa durch 
Umschlag der Deckschicht sich bildet. Von einem wahren Um- 


318 Waclaw Berent, 


schlag der Deckschicht kann durchaus keine Rede sein. Auch 
mochte ich diese Zellen auf dem Stadium der Fig. 27 nicht in- 
different nennen, wie es GoronowrrscH fiir die Randzellen der 
Deckschicht thut. Gegen die letzteren verhalten sie sich wohl 
indifferent, aber im Verhaltnis zum Blastoderm sind sie eben 
differenzierte Teile desselben. — In der geschilderten Entoderm- 
bildung moéchte ich im Gegensatze zu KowALewskI, der fiir sie 
einen Gastrulationsmodus aufstellt, nicht ein primares, sondern 
ein abgeleitetes Verhalten erblicken. Obgleich die meisten Ar- 
beiten, in denen das Darmblatt vom primaren Entoderm abge- 
leitet wird, die Frage nicht eingehend genug behandeln, so ist es 
die ausfiihrliche Abhandlung von Wiuson (82), die eine derartige 
Bildung des Darmblattes tiber jeden Zweifel erhebt. Sein Objekt 
ist auch wegen der relativen Dicke des Hypoblastes tibersichtlicher 
als alle anderen. Worin sich W1Lson von den andern Forschern 
unterscheidet, ist, da er das Entoderm sich nicht abspalten, 
sondern differenzieren la&t, und daf diese Differenzierung gleich 
nach Beginn des Umschlags erfolgt. Es werden zwei ein- 
schichtige Lagen gebildet (Anlage des Mesoderms plus Chorda und 
die Anlage des Darmblattes), die dann weiter nach vorn wachsen 
(vgl. Winson Fig. 46, 47, 43, 44. — Schema I und IL.) 


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Wahrend also bei anderen Fischen eine Differenzierung des 
sekundiren Blattes erst nach dem beendeten Umschlag eintritt, 


Parablast u. Keimblatterdifferenzierung im Ei der Knochenfische, 319 


ist sie hier zeitlich verschoben und zwar gleich nach dem Anfang 
derselben. Man braucht sich nur zu denken, daf diese Differen- 
zierung zeitlich noch weiter zuriickgreift, ferner, da’ die sekun- 
dare Schicht viel machtiger sei und wir kommen zu dem Ver- 
halten der Forelle (Schema IID). 

So befremdend die beschriebene Bildung des Entoderms bei 
diesem Fisch erscheinen mag, erweist sie sich doch als Spezial- 
fall von der allgemeinen Regel der Differenzierung dieses Blattes 
aus der unteren Schicht. 

Im iibrigen kann eine derartige Bildungsweise des Darm- 
blattes verbreiteter sein, als es bisher angenommen wurde. Go- 
bius, Carassius und Forelle sind nicht allzu nahe stehende Knochen- 
fische '). 

Bei allen Wirbeltieren ist das Darmblatt in seinem ersten 
Auftreten einschichtig, fiir Salmoniden wird von HorrmMann, ZrEc- 
LER und GOTTE dasselbe angegeben. OELLACHER behauptet da- 
gegen, dafi bei der Forelle das Darmblatt zwei- bis dreischichtig 
erscheine und der letzte Untersucher der Forellenentwickelung, 
HENNEGUY, spricht sogar von einer drei- bis vierschichtigen Lage. 
Nach meinen Erfahrungen ist das Darmblatt nicht nur bei seinem 
Auftreten einschichtig, sondern es behalt noch lange diesen Bau. 
Wenn die Zellen der Chorda und der Mesodermplatten, oben cy- 
lindrisch, unten polygonal sind, erscheinen die des Entoderms mit 
ihren Lingsachsen horizontal gestellt; sie sind ferner, wie schon 
erértert, ein wenig heller als die tibrigen Zellen. Die beiden 
Eigenschaften lassen das Darmblatt gut von den dariberliegenden 
Zellen unterscheiden (Fig. 47, 45 und 46, Taf. XVIII). Das ist 
jedoch nur mit Hilfe starker Vergréferungen zu erkennen, bei 
schwacher Vergréferung erscheint das Entoderm nur stellenweise 
von den iibrigen Blastodermzellen getrennt. Bei Betrachtung 
solcher Bilder kann man mit GOrrrE zu der Vorstellung gelangen, 
daf das Darmblatt stellenweise mit dem dariiber liegenden Meso- 
derm verschmelze. In jedem zweifelhaften Falle wird die starkere 
Vergréferung gerade das Gegenteil bezeugen. 


1) So sieht man z. B. bei van Bampexe’s Fig, 5 (6), die einen 
medianen Liingsschnitt durch die hintere Region einer noch nicht in 
Keimblitter differenzierten Keimscheibe wiedergiebt, bei total undeut- 
lichen Zellgrenzen in der Ecke drei grdfere, scharf begrenzte Zellen 
mit markant hervortretendem Nucleus. Es ist wohl mdéglich, daB die- 
selben dort eine ahnliche Bedeutung haben, wie in unserem Falle, 


320 Waclaw Berent, 


Unter der Chorda behalt das Darmblatt seinen einschichtigen 
Bau am langsten; lateralwarts beginnt die einschichtige Lage hier 
und da zweischichtig zu werden (Fig. 33, Taf. XVII). Wo der 
freie Raum oder die Druckverhiltnisse es gestatten, teilen sich die 
Zellen aquatorial (Fig. 45, links), an Stellen aber, wo im Gegen- 
teil der Druck stirker wird (z. B. wenn eine Vacuole die Keim- 
scheibe hebt), zwaingt sich das Entoderm als sehr schmale Lamelle 
durch, um gleich dahinter wieder dicker zu werden (Fig. 34). 
In spateren Stadien ist das Entoderm stellenweise so deutlich 
zweischichtig, daf es sogar bei schwacher Vergréferung gut wahr- 
genommen werden kann. Dieses fiihrt HeENNEGuy zu der merk- 
wiirdigen Annahme, daf die Zahl der Schichten sich nachtraglich 
vermindere. 


Darm und Kuprrer’sche Blase. 


Der Darm der Knochenfische soll nach AGAss1z und WHITMAN 
(1), Horrmann (40), Witson (82), Hennecuy (30) und Lworr (59) 
durch Faltenbildung entstehen; ZreGLER (85) berichtet beim Lachs 
von einer soliden Anlage desselben '). 

Wenn man bei der Forelle von einer Faltenbildung sprechen 
wollte, so wiirde dieselbe jedenfalls nicht als eine laterale, sondern 
vielmehr als eine mediane Auffaltung aufzufassen sein, d. h. die 
faltenbildende Kraft kime nicht von der Seite, sondern von der 
Mitte. Zu einer deutlich ausgepragten Falte kommt es bei der 
Forelle nie; die Héhlung erscheint als Spaltéffnung. 

Die unter der Mitte der Chorda gelegenen Zellen sind in 
der Fig. 37 in Ausbreitung und Teilung begritfen, dadurch 
werden die seitlichen gezwungen auszuweichen, stofen aber auf 
Widerstand der rechts und links gelegenen Zellen. Dem _ beider- 
seitigen Drucke passen sie sich so an, daf sie in schiefe 
Stellung geraten (Fig. 38). Bei noch weiter anhaltendem Drucke 
klappen sie in horizontale Stellung um und legen sich mit 
ihrer breiten Seite auf den Dotter. Sie haben hier den stirksten 
Grad der Abflachung erreicht, sie sind schmal und lang ge- 
worden, ihre Kerne stark oval zusammengedriickt (Fig. 39). Die 
Entstehung der Héhlung ist dadurch zu erklaren, daf der Druck — 
von der Mitte noch weiter andauert, die seitlichen Zellen aber, bis 


1) Die verschiedenen Angaben beziehen sich nur auf den mitt- 
leren und hinteren Teil des Darmes, In der Branchialgegend bildet 
er sich durchwegs durch Faltung. 


Parablast u. Keimblatterdifferenzierung im Ei der Knochenfische. 321 


auf den héchsten Grad abgeflacht, halten jetzt den Druck aus, 
dadurch wird eine Spannung entstehen, die schlieSlich zur Bildung 
einer Spalte fiihrt. ZreaLEeR (83) scheint eine ahnliche Bildungs- 
weise beim Lachs beobachtet zu haben, indem er kurz von einer 
soliden Anlage berichtet. Diese Bilder lassen sich auch schwer- 
lich dahin interpretieren, daS die Falten sich dicht aneinander 
lagern und verschmelzen, wie es HenNEGUY annimmt. 

Lworr, dessen Objekt eine deutliche Falte zeigt, hat im 
Bauchteil dieser Falte mitotische Figuren gefunden und kann 
deshalb mit voller Berechtigung auch in diesem Falle von einer 
medianen Auffaltung sprechen. Somit waren die Anfangsstadien 
in beiden Fallen der Darmbildung (solide Anlage und Faltung) die 
gleichen: Teilung der Zellen in der Mediane, die zur Abflachung 
und Schiefstellung der seitlichen Zellen fiihrt. Es lat sich nun 
denken, daf die seitlichen Zellen im zweiten Falle nicht einer 
weiteren Verschiebung zur horizontalen Lage fahig sind (sei es 


durch den gréferen Gegendruck seitlicher Zellen, sei es aus 
anderem Grunde), und daf schon auf diesem Stadium eine 
Spannung entsteht, die zur Abhebung fiihrt. Sobald sich der 
mittlere Teil emporgehoben hat, wird die Spannung wieder kleiner, 
die Vermehrung der Zellen in der Mitte wird nun zur Abflachung 
der seitlichen Zellen fihren und sie dadurch mit ihren zugekehrten 


Boe Waclaw Berent, 


Enden einander nahern; ein Vorgang, der gleichzeitig mit einer 
horizontalen Teilung der letzteren Hand in Hand gehen kann. 

Anders la&t sich die verschiedene Bildungsweise des Darmes 
bei den Knochenfischen nicht erklaren, wenn man in beiden Fallen 
die mediane Auffaltung acceptieren will. 

Lworr laft die untere Wand des Darmes sich frei aus dem 
Dotter durch Nachfurchung bilden. Die beigegebenen Zeichnungen 
sind aber nicht imstande, diese Anschauungen zu beweisen. Seine 
Figuren 39 und 40 stellen blof& die Falten dar, 41 einen voll- 
stindigen Darm, welcher sich sogar schon von dem Entoderm ab- 
gegliedert hat. Die untere Wand kann sich ebenso gut durch 
Entgegenwachsen der Rander und Teilung der abgeflachten Zellen 
bilden. (Daf diese Zellen sich auch wirklich teilen, sieht man 
aus meiner Fig. 39, Taf. XVIII, wo rechts die Kerne eine Vor- 
bereitung dazu zeigen.) Der einzige Hinweis darauf, daf die 
Zellen der ventralen Wand flacher sind, kann in Anbetracht der 
vielfach erwahnten Abflachung nicht als Beweis einer Nachfurchung 
dienen. 

Dieser Entwickelungsmodus des Darmes, wie wir ihn fiir die 
Forelle konstatiert haben, tritt noch deutlicher zu Tage bei der 
Entstehung seines hintersten, differenzierten und verganglichen 
Teiles, bei der Bildung der Kuprrer’schen Blase. 

Dieses Gebilde wurde zuerst von Kuprrer (51, 52) an durch- 
sichtigen Knochenfischembryonen gefunden und als rudimentire 
Allantois gedeutet. Banrour (5) halt sie fiir homolog dem post- 
analen Darme der Selachier, ihnlich D. ScHwaArz (73). — HENNE- 
Guy, der dieses Gebilde bei der Forelle fand, glaubt, daf sich 
die Deutung Kuprrer’s noch heute verteidigen lat. Cunnine- 
HAM (18) ist in den Fehler verfallen, als Kuprrer’sche Blase eine 
Dottervakuole zu deuten, was aus seiner Fig. 3 klar ersicht- 
lich ist. 

Auch AGassiz und Wurrman, KinGsLey und Conn und ZIEGLER 
wurde derselbe Vorwurf zu teil; sie alle berichten, da die Blase 
ventral vom Parablaste begrenzt wird. Im Zusammenhang damit 
wollen sie dieses Gebilde als einen Teil der Gastralhéhle auf- 
fassen. Bei den Selachiern naimlich ist das umgeschlagene Ento- 
derm (dorsale Wand der Hdéhle) im hinteren Teil, vom Dotter 
(ventrale Wand) abgehoben, bei den Teleostiern liegt der hintere 
Umschlagsrand dem Dotter dicht an, und was vom Dotter abge- 
hoben ist, ist ein weiter nach vorn gelegener Teil des Urdarms, 
die Kuprrer’sche Héhle. — Kuprrer schildert die Blase als von 


Parablast u. Keimbliatterdifferenzierung im Ei der Knochenfische. 323 


deutlichem Epithel begrenzt, ebenso BALrour. Nach Scuwarz, 
dem wir die genauesten Angaben tiber dieses Organ verdanken, 
entsteht im hinteren Teil des verdickten Darmblattes ein Lumen, 
das die Kuprrer’sche Hohle repréasentiert. Ebenso  schildert 
HENNEGUY die Entstehung dieser Hoéhle bei der Forelle, welchen 
Angaben ich vollstindig beipflichten muf. 

An einer nahe der Schwanzknospe gelegenen Stelle fangen 
die Zellen des Entoderms an sich rasch zu vermehren (Fig. 36). 
In der gebildeten Zellenmasse tritt ein Lumen auf, welches dorsal 
von cylindrischen Zellen, ventral von abgeflachten begrenzt wird 
Eingehender auSert sich Henneauy nicht iiber die Bildung dieses 
Lumens. ScHwarz spricht nur von ,,einer eigentiimlichen, nicht 
niher zu beschreibenden Gruppierung der Zellen‘‘. — Wenn ich 
nun auf die Bildung der Kurrrer’schen Hohle noch zuriickkomme, 
so geschieht es, wie gesagt, nur darum, weil sich auch hier das 
Lumen ahnlich wie beim Darm bildet. 

Fig. 40, Taf. XVIII, stellt einen Querschnitt durch die schon 
mehrfach erwihnte Anschwellung des Entoderms (Fig. 36) dar. 
Hier lait sich wiederum konstatieren, da’ die mittleren Zellen 
sich am energischsten teilen und die seitlichen in schiefe Stellung 
zwingen. Es kommt aber ein neuer Umstand hinzu: die mittleren 
Zellen strecken sich und nehmen eine cylindrische Form an 
(Fig. 41), die schief gestellten teilen sich ebenfalls, wenn auch 
nicht so schnell. Es entsteht eine zweischichtige Lage hoher 
Cylinder- und abgeplatteter, langgestreckter Zellen. Die Spannung, 
die dank dem Druck von der Mitte weiterwirkt, fiihrt endlich 
zur Trennung beider Lagen (Fig. 42). Die unteren Zellen platten 
sich nachtraglich noch weiter ab (Fig. 45). 

Ob die Trennung immer so vor sich geht, daf eine doppelte 
Spalte auftritt, kann ich nicht sagen; indessen ist das sehr 
méglich, schon in Anbetracht, daf sich der mittlere Teil am 
energischsten teilt; hier muf also eine mehr als zweischichtige 
Lage entstehen. An einem alteren Embryo, wo die Kuprrer’sche 
Blase schon gut ausgebildet ist und die untere Wand sich ab- 
flacht (Fig. 44), sieht man in der Mitte einen héheren Wulst, der 
stellenweise zwei Zellenlagen aufweist. Dieses diirfte auch fiir den 
gegebenen Bildungsmodus sprechen. 

M. Kowatewski (50) hat tiber die Entstehung der Kuprrrr- 
schen Blase ganz eigenartige Ansichten geaufert. Die mehrfach 
erwahnten differenzierten Zellen des Blastoderms, die nach den 
letzten Angaben des Autors nur den hinteren Teil des Darm- 


324 Waclaw Berent, 


blattes bilden, sollen sich radiiir um eine kleine, der Deckschicht 
zugewandte Aushéhlung gruppieren. Diese Aushdhlung ist der 
,zuerst zum Vorschein kommende Teil des Gastraldarmes“ resp. 
der Kuprrer’schen Blase. Die der intermediaéren Schicht an- 
liegenden, differenzierten Entodermzellen sollen die ventrale und 
vordere Begrenzung der Kuprrer’schen Blase bilden. Die weiter 
beschriebene Etappe in der Entwickelung der Kuprrer’schen 
Blase soll ein ovales Gebilde vorstellen, dessen Zellen um eine in 
der Liingsachse des Embryos gelegene Linie radiir angeordnet 
sind. Die untere einschichtige Wand dieses ovalen Gebildes soll 
sich in Form eines dicht der intermedidren Schicht anliegenden, 
aus 3—4 Zellen bestehenden Stranges bis an die Deckschicht fort- 
setzen. Dieser Zellenstrang wird als Rudiment des Canalis neur- 
entericus gedeutet. Er verschwindet in dem Mage, als die Blase 
weiter nach vorn riickt und ein deutliches Lumen bekommt. Die 
so gebildete Kuprrer’sche Blase stellt einen kleinen Teil des 
Gastraldarmes vor, von dem nach vorn ,,eine nimmer hohle, sondern 
solide Verlangerung desselben abgeht, ein mit Mesodermanlagen 
zusammenhangender Strang, der die Chorda und den Darm bildet*. 

Trotzdem man eigentlich abwarten sollte, bis eine sachliche 
Begriindung dieser kurzen und nicht ganz klaren Mitteilungen 
erfolge'), so lassen sich doch schon jetzt einige Punkte hervor- 
heben, die durchaus nicht zu Gunsten dieser Auffassung sprechen. 

Erstens habe ich bei der Forelle nichts gesehen, was sich als 
Blastoporus resp. Gastralhéhle in dem oben erwahnten Sinne deuten 
lieBe. Die Entodermbildungszellen lagen immer dem Blastoderm 
dicht an. Zweitens wurde die Entstehung der Hohle fiir die Forelle 
in Ubereinstimmung mit Hennecuy als eine nachtragliche Ver- 
dickung des Entoderms (verursacht durch lebhafte Zellenteilung 
an dieser Stelle) geschildert. Was den soliden Strang vor der 
Kuprrer’schen Blase betrifft, von dem sich Chorda und Darm- 
blatt bilden soll, so handelt es sich hier wohl um einen Beobach- 
tungsfehler. Haben doch alle Forscher zur Zeit, wenn die 
Kuprrer’sche Blase gebildet ist,, ein wohl zu unterscheidendes 
Darmblatt gesehen und die Zugehoérigkeit der Kuprrer’schen Blase 
zu demselben hervorgehoben. Da, wo das Entoderm unter der 
Chorda spiater auftritt, bildet es sich durch Verwachsung der 
Rander unter der Chorda. Der Vorgang geschieht in der Regel 
viel friiher, als sich die Blase gebildet hat. Ein einheitlicher 


**1) Die Mitteilung ist iibrigens 1886 erschienen. 


Parablast u. Keimblitterdifferenzierung im Ei der Knochenfische. 325 


Zellenstrang hinter derselben wurde zu dieser Zeit nicht beobachtet. 
Endlich, wie kann sich nach alledem das seitliche, in die Bildung 
des Darmblattes nicht einbezogene Entoderm bilden? Offenbar 
durch Abspaltung von den Mesodermlappen. Wir hatten also 
nach KowALEwskI einen dreifachen Ursprung des Darmblattes. 
Ferner ist auch merkwiirdig genug, daf sich Darm und Chorda 
anfangs in der Mitte und dann nach vorn und hinten differen- 
zieren sollen. 

Die Entwickelung der Kuprrer’schen Blase, wie sie bei der 
Forelle so deutlich zu Tage tritt, labt dieses Gebilde am ehesten 
mit dem postanalen Darme der Selachier vergleichen, was auch 
BaLrour und Scuwarz thun. Die Deutung der Blase als Allantois, 
wie Kuprrer und HENNeGuy wollen, sté’t jedenfalls auf einige 
Schwierigkeiten. Die Kuprrer’sche Blase hat keine splanchnische 
Bedeckung wie die Allantois der Reptilien, Végel und Siugetiere, 
was mit dem Fehlen des Amnions zusammenhangt. Die Allantois 
der héheren Wirbeltiere entsteht viel spater als das Amnion, kann 
somit als jiingeres Gebilde aufgefaft werden. Schon das Vor- 
kommen derselben ohne Amnion diirfte nicht ohne weiteres auf 
ein primires Verhalten deuten!). Endlich findet man bei den 
Amphibien nichts, was sich als Amnion deuten liefe. Fiir die 
exkretorische oder respiratorische Funktion’ der Blase lassen sich 
bei den Knochenfischen schwer irgend welche Anhaltspunkte finden. 
Freilich wurden auch hier die Merocyten herbeigezogen. 


Mesoderm und Chorda. 


Die mediane Verdickung, wie sie oben beschrieben wurde, 
differenziert sich immer mehr von den seitlichen Teilen des se- 
kundiiren Blattes, bis sie sich als definitive Chordaanlage von ihm 
abschniirt. Der Vorgang schreitet im allgemeinen von hinten nach 
vorn fort. Thre gréf%te Entwickelung hat sie auf diesem Stadium 
gleich hinter der Schwanzknospe; weiter nach vorn ist sie durch 
die Wucherung des Ektoderms plattgedriickt und ein wenig in den 
Dotter eingequetscht, an den vordersten Schnitten ist die mediane 
Verdickung nicht mehr so deutlich von den seitlichen Teilen ab- 
gehoben. Fig. 45, Taf. XVIII, stellt die Chordaanlage von einem 20 
Tage alten Embryo dar, Fig. 46 ein um einen Tag alteres Stadium. 


1) Allerdings hat His (36) bei Haifischembryonen Spuren yon 
Falten, die er als rudimentire Amnionfalten deutet, beschrieben. 


326 Waclaw Berent, 


Auf beiden Stadien ist die Chorda noch nicht von 
der sekundaren Schicht abgesondert, und das Ento- 
derm ist unter ihr schon gut zu unterscheiden. 

Den Punkt mu ich stark betonen, weil er den Schilderungen 
von GoronowitscH (23) und M’InrosH und Prince (60) gegen- 
iibersteht. Nach dem ersten Forscher soll sich das Entoderm 
samt einer medianen Verdickung (Chordaanlage) vom sekundiren 
Blatte spalten und die Chordaanlage sich nachtriglich vom Ento- 
derm lésen. Nach M’ InrosH und PrINcE ist die Chorda ebenfalls 
ein Produkt des Hypoblastes und zwar eine Proliferation seines 
medianen Teiles. Die Forscher gehen indessen von einem relativ 
sehr spaiten Stadium aus, auf dem die Mesodermplatten schon von 
der Chorda getrennt sind. Die Chordaanlage hangt ebenso gut 
mit dem ektodermalen Medullarstrang wie mit dem Hypoblast zu- 
sammen; es wurden weder hier noch dort Abgrenzungen kon- 
statiert. Ferner ist auf ihrer Fig. 5a, Pl. IV, unter der Chorda- 
anlage (die hier auch mit dem Ektoderm kontinuierlich zusammen- 
haingt) iiberhaupt kein Hypoblast zu sehen; das Vorkommen des- 
selben in dieser Region soll sich durch das Vorwirtszwingen des 
schon gebildeten hinteren Teiles erkliren. 

OELLACHER (61) beschrieb fiir die Forelle, wie bekannt, einen 
ganz anderen Entwickelungsmodus der Chorda und des Medullar- 
rohres. Eine feine Spalte soll die Keimscheibe in ein oberes und 
unteres Blatt scheiden. Diese Spalte tritt nur seitlich auf; in 
der Medianebene bleibt ein aus konzentrischen Zellen bestehender 
,Achsenstrang, von welchem sich dann die Chorda und das 
Medullarrohr differenzieren. Die konzentrische Anordnung der 
Zellen in der Mediane ist in der That zu beobachten, tritt aber 
bei starker Vergréferung nicht so deutlich hervor (Fig. 45). Sie 
wurde bei den Salmoniden von allen Nachfolgern OELLACHER’S 
gesehen, aber ebenso gut wurde eine Grenzlinie in der Mediane 
in den friihesten Entwickelungsstadien konstatiert, und dies nicht 
pur bei den Salmoniden, sondern durchweg bei allen untersuchten 
Knochenfischen. — Auch fiir RaDWANER (64) machte es eine 
Reihe von Querschnitten wahrscheinlich, da’ die Chorda ein Ge- 
bilde des diuferen Keimblattes ist. Doch hat er Schnittserien 
nicht gebraucht und giebt nicht an, von welcher Region die ab- 
vebildeten Schnitte stammen. Seine Fig. 2, die als Beweis an- 
gefiihrt wird, stammt (wie man aus der Dicke der oberen Schicht, 
der Lage der Mesodermlappen mit ziemlicher Sicherheit sagen 
kann) aus der Gegend der Schwanzknospe, dort, wo die beiden 


Parablast u. Keimblitterdifferenzierung im Ei der Knochenfische. 327 


Blatter ineinander iibergehen. Der Ubergang vollzieht sich in der 
That erst in der Medianebene, dann seitlich. Bilder, wie Rap- 
WANER’S Fig. 2, lassen sich bis in die spatesten Stadien in der 
betreffenden Region bemerken. 

Fir Horrmanm ist die Chorda bei den Knochenfischen (und 
speciell bei der Forelle) ein direktes Produkt des Entoderms. 
Der Vorgang soll auf folgende Weise vor sich gehen: Die drei 
Keimblatter liegen vorerst tibereinander geschichtet, das Ektoderm 
bildet in der Mediane den Medullarkiel und drangt die Mesoderm- 
zellen seitlich, bis schlieflich in der Mediane das Ektoderm direkt 
das Entoderm berihrt; das Mesoderm bildet jetzt zwei seitliche 
Zellenlagen. Die Chorda bildet sich als Wucherung des Entoderms 
an seiner Beriihrungsstelle mit dem Ektoderm. 

Trotzdem die letzten Angaben des Forschers beziiglich des 
Parablastes (43) bei den Salmoniden gewifi genau sind, konnte 
ich, was die Entwickelung der Chorda anbetrifft, nicht die ge- 
ringste Andeutung des beschriebenen Vorgangs finden und muf 
mich vielmehr auf die Seite GOrrH’s stellen, welcher die Chorda 
der Forelle vom sekundiren Blatt ableitet. — Der Kiel dringt 
nie so weit ein, bis er das Mesoderm in zwei seitliche Lagen 
trennt und mit dem Entoderm in Berithrung kommt. Die bei- 
gegebenen Zeichnungen Fig. 45 und 46, Taf. XVIII, zeigen so deut- 
lich, wie man nur wiinschen kann, die Chordaanlage in kontinuier- 
lichem Zusammenhang mit den Mesodermplatten, darunter das 
Entoderm, dessen Zellen, wie gesagt, von denjenigen der Chorda 
und des Mesoderms sich deutlich unterscheiden. 

Ofters wird CALBERLA (14) als derjenige angefiihrt, der eine 
entodermale Entstehung der Chorda fiir Teleostier nachgewiesen 
hat (so z. B. von L. Geriacnw [22] oder Horrmann [40]). In- 
dessen sagt der Forscher nichts, was einer anderen Anschauung 
gegeniibergestellt werden darf. ,,Die Chorda‘‘, schreibt er, ,,ent- 
steht zweifellos aus dem primaéren Entoderm. Das Mesoderm ent- 
steht aus dem primaren Entoderm, gleichzeitig mit der Anlage 
der Chorda.“ Ferner entsteht das Darmblatt aus dieser Schicht ; 
kurzum, es bilden sich Chorda, Mesoderm und Darmblatt aus 
einer Schicht, dem primiiren (oder, wenn man will, dem palin- 
genetischen) Entoderm. Nun differenziert sich das Darmblatt (das 
sekundire, eigentliche Entoderm oder Enteroderm, wie es auch 
genannt wurde) viel friiher von der gemeinschaftlichen Anlage als 
die iibrigen Teile. Die Differenzierung kann sogar bald nach dem 
Anfang der Invagination stattfinden (Wrson) oder zeitlich noch 


328 Waclaw Berent, 


weiter zuriickgreifen, wie bei der Forelle. Chorda und Mesoderm 
bleiben also noch lange Zeit, nachdem sich das Darmblatt gebildet 
hat, miteinander in Verbindung. Es ist Sache der Auffassung, 
die zwischenliegende Schicht im Ganzen als Mesoderm zu deuten 
und die Chorda vom Mesoderm abzuleiten, wie es GOrre fiir die 
Forelle thut, oder von zusammenhingenden ,,Anlagen“ der Chorda 
und des Mesoderms zu sprechen. Fiir die letztere Annahme liefe 
sich das sehr friihzeitige Erscheinen der medianen Verdickung 
anfiihren. 

Das Auftreten einer zusammenhingenden Mesoderm- und 
Chordaanlage kommt nicht ausschlieBlich den Teleostiern zu. Ks 
laBt sich in diesem Sinne eine weitgehende Homologie zwischen 
Teleostiern, Ganoiden, Anuren und wohl auch Urodelen ziehen. 
3ei allen diesen Tieren treten beiderlei Anlagen als eine kon- 
tinuierliche Schicht auf. Was die Urodelen anbetrifft, so wird 
zwar von O. Hertrwia (31), ferner von CALBERLA (15), ScHWINK 
(74) und ERLANGER (19) behauptet, da’ das Mesoderm zu beiden 
Seiten der Chordaanlage als paarige Doppellamelle gebildet wird, 
doch stehen auf anderer Seite die Beobachtungen von GOTTE (25), 
Betionci (8), Houssay (44) und Lworr (59), die auch fiir diese 
Tiere das Auftreten einer zusammenhangenden Anlage beschreiben. 
Ferner wird fiir die Anuren auch von ScHwink zugegeben, dal 
hier Chorda und Mesoderm als zusammenhiingende Lage gebildet 
werden. Die Selachier kénnen am allerwenigsten zur Vergleichung 
herangezogen werden. BorN meint in einem Referate in den 
Fortschritten fiir Anatomie und Entwickelungsgeschichte, da8 die- 
selben in der Bildung des Mesoderms wie in der Gastrulation eine 
Riickkehr zum primitiven Verhalten des Amphioxus vorstellen. 
Diese Deutung stiitzt sich auf die Arbeit der Briider ZreaLer, und 
nur sie allein ist es, die einen solchen Vergleich gestattet. Danach 
entsteht das ganze Darmblatt durch Einstiilpung, und das axiale 
Mesoderm entsteht durch Wucherung beiderseits der Chorda; das 
peristomale Mesoderm wird den Polzellen des Amphioxus gleich 
gesetzt, die, nebenbei gesagt, von’ Lworr und Wixson vollstandig 
in Abrede gestellt werden. — Fir die Cyclostomen wird die Bil- 
dung des Mesoderms von GOrre dadurch erklart, daf' mit der — 
Dotteranhiufung in den Makromeren die Urdarmhéhle verengt 
wurde. Infolgedessen wird das Material fiir das Mesoderm seit- 
lich und nach oben abgegrenzt. In noch héherem Mage kénnte 
man dies fiir Teleostier behaupten. Da dieselbe Bildungsweise 
des Mesoderms und der Chorda bei allen Wirbeltieren sich wieder- 


Parablast u. Keimblatterdifferenzierung im Ei der Knochenfische. 329 


holt, so laft sich, indem man am primdren Verhalten des Am- 
phioxus festhalten will, kaum an etwas anderes als an ein Zuriick- 
verlegen der Anlagen auf friihere Stadien denken. 


Allgemeines. 


Die Gastrula der Knochenfische wurde von verschiedenen 
Seiten zu erkliren versucht; so vor allem von HArEcKEL (26), 
ZIEGLER (83, 85) und O. Hertwie (32), deren jeder eine originelle 
Auffassung vertritt '). 

Nach HarckeEt ist die Teleostiergastrula eine typische Disco- 
gastrula. Die Umstiilpung vom Randwulst gleicht der Blastula- 
einstiilpung. Die umgeschlagene Schicht (das Entoderm) wachst 
,als ein immer enger werdendes Diaphragma in die Keimhdéhle 
hinein‘. Der Umschlagsrand entspricht dem Urmundrand. — 
HenneGuy, der sich dieser Deutung anschlieft, laft sich die 
Blastula vom Amphioxus offen denken und um eine Dottersphare 
einstiilpen. Die obige Erklarung wurde schon verschiedentlich be- 
sprochen (BaLrour [4], S. 548—553, Wiuson [82], S. 262). Der 
Haupteinwand, den man dieser Auffassung gemacht hat, ist die 
Asymmetrie der Gastrula bei allen Wirbeltieren und bei den 
Teleostiern insbesondere. Zwar wird hier eine ringformige Ein- 
stiilpung angelegt, doch schreitet sie nur an der hinteren, dem 
Embryonalschild entsprechenden Stelle fort, und von da aus bildet 
sich der eigentliche Hypoblast. Zimauer’s Deutung, der sich auch 
Wixson anschliefSt, kann als eine Korrektion der HarcKet’schen 
Gastrula in dem oben erwaihnten Sinne betrachtet werden. Die 
Dotterzellen der Amphibien werden der Dottermasse plus inter- 
mediire Schicht der Teleostier homolog gesetzt, was auch Bat- 
rour fiir die Selachier thut. In beiden Fallen erfolgt der Um- 
schlag um die dorsale Lippe. Die ventrale Lippe der Amphibien 
gleicht dem oberen Pol der Teleostier, das Wachsen des oberen 


1) Kurrrer (53), Kotzmann (49) und Kowatewsxr (50) miissen 
hier noch genannt werden. Der erste Forscher bricht in seiner 
gréBeren Arbeit beim Anfang der Schilderung der Teleostiergastrula 
ab, und die vor 11 Jahren versprochene Fortsetzung ist nicht erfolgt. 
Zudem widersprechen seine Oberflichenbilder der Forelleneier den 
friiheren von OxLLacHER, wie den spiiteren von Henngcuy. Kott- 
MaNN’s abweichende Deutung wurde von Witson besprochen, Die 
Auffassung von Kowatrwsxr habe ich bei Gelegenheit der Kuprrgr- 
schen Blase erwihnt. 

Bd, XXX. N, F. XXIll. 22 


330 Waclaw Berent, 


Poles um den Dotter dem Uberwachsen der Mikromeren iiber 
die Dotterzellen. Das Archenteron befindet sich hier, wie dort 
zwischen dem Dotter und der umgeschlagenen Schicht. 

Der einzige Unterschied, das Fehlen der Verbindung zwischen 
dem Dotter und dem eingestiilpten Teil, kann nach Wison als 
Anpassung an die Bildung des Darmes aufgefaBt werden. Es 
tritt eine Arbeitsteilung im Hypoblast ein: der dorsale Teil iiber- 
nimmt die Funktion der Entodermbildung, der ventrale wird zum 
Nahrungsmaterial. ZieGLER und Winson stimmen ferner darin 
tberein, daf der vordere Umschlag nur als peristomales Meso- 
derm aufzufassen sei. Herrwia scheint ein Gleiches auch fiir die 
Amphibien anzunehmen (Lehrb., 4. Aufl., Fig. 58). — Bei den 
Teleostiern hat er seine Bedeutung verloren und wird zur rudi- 
mentiren Anlage — zum extraembryonalen Keimring, welcher 
nachher mit dem dorsalen Umschlagsrand verschmilzt. 

Was das Schicksal des Urmundes betrifft, so wurde schon 
erwahnt, daf Harcket den Umschlagsrand als Urmundsrand 
deutet. Witson, HENNEGUY und ScHwarz setzen die indifferente 
Kaudalmasse, ,,die Schwanzknospe“, dem Primitivstreifen der 
Amnioten homolog, und in der That gestattet der Bau dieses Ge- 
bildes, indem alle drei Blatter in einer indifferenten Lage zu- 
sammenhingen, sowie auch seine Lage, die mit der anfanglichen 
Lage des Primitivstreifens der Amnioten entspricht, am ehesten 
einen solchen Vergleich. 

Nach Hertwie (32) darf der obere Umwachsungsrand der 
Teleostier nicht mit der ventralen Lippe der Amphibien ver- 
glichen, sondern héchstens der ,,Randzone‘, in welcher vegetative 
und animale Zellen ineinander tibergehen, gleichgesetzt werden. 
Das Schicksal des Urmundes ist nach Hrertwic, wie bekannt, 
folgendes: Die Urmundlippe fallt am Beginn der Einstiilpung mit 
dem Rand der Keimscheibe zusammen, bekommt aber bald eine 
nach der Scheibenmitte gerichtete Ausbuchtung. Diese ist da- 
durch entstanden, dafi die rechte und linke Halfte der zuerst ge- 
bildeten Urmundslippe sich in der, Lingsachse des Embryos in dem 
Make, als sich die Keimscheibe tiber den Dotter ausbreitet, zu- 
sammenlegen (Lehrb., 4. Aufl., und ,,Urmund und Spina bifida“, 
S. 445). Der Vorgang kommt erst dadurch zum AbschluS, dab - 
sich die seitlichen Urmundslippen durch Ausbildung der ventralen 
Lippe miteinander verbinden. Der Unterschied zwischen Teleostiern 
einerseits, Selachiern und Amnioten andererseits beruht auf einer 
SchlieSung des Urmundes bei den letzteren. Hier wird er schon 


Parablast u. Keimblatterdifferenzierung im Ei der Knochenfische, 331 


geschlossen, noch ehe die Keimscheibe den Dotter umwachsen hat. 
Der im ersten Falle ,,randstandige* Embryo kommt mehr in die 
Mitte des Blastoderms zu liegen '). 

Wie nach HarscHeK die Verengung des Urmundes beim 
Amphioxus durch Verwachsung der Rander erfolgt, welche zum 
groéfkten Teil die spitere Riickenlinie bilden, so wird auch hier 
der Anfang des Urmundes am Anfang der Chorda und der 
Zwischenhirngegend zu suchen sein“. Das hintere Ende des Ur- 
mundes wird zum After. — Die einzelnen Bildungsstadien, sagt 
HERTWIG, zeigen uns immer einen kleinen, dem jeweiligen Sta- 
dium entsprechenden Teil des Urmundes geéffnet. Will man den 
Begriff von seiner ganzen Ausdehnung bekommen, so muf man 
sich den Urmund in seiner ganzen Lange gedéffnet denken. Der- 
gleichen sollen die bekannten Froschmifbildungen vorstellen, wo 
der Urmund klafft und sich tiber die ganze Riickengegend des 
Embryos ausdehnt. Schon von LEREBOULLET wird tiber eine ahn- 
liche Mifbildung beim Hechtembryo berichtet, ferner wurde eine 
solche von Rauper bei der Forelle beobachtet. Bei einem normal 
sich entwickelnden Knochenfischembryo aft sich indessen ein der- 
artiger Schlu8 des Urmundes nicht beobachten; die Schilderung 
von Hertwic stiitzt sich, wie bekannt, auf die Konkrescenztheorie 
von His, der eine solche Bildung des Embryos erstens fir die 
Selachier, dann fiir die Knochenfische behauptet (36, 37). RAUBER 
(68a), CunnincHAM (17) und Ryper (73) schliefen sich dieser 
Theorie an; andererseits wurde sie aber aufs energischste an- 
gegriffen. So von Banrour (5), welcher sie ad absurdum zu 
fiihren sucht. Ferner sprechen sich HenneG@uy und Lworr ent- 
schieden gegen dieselbe aus. Unter anderem meint BaLrour, 
dafi, wenn die Medullarrinne der Selachier sich geschlossen hat 
und an ihrem hinteren Ende mit dem Darmkanal in Verbindung 
steht (was sehr friihzeitig geschieht), kein weiteres Langenwachs- 
tum durch Konkrescenz erfolgen kénne. Man miifte also an- 
nehmen, daf nur ein kleiner Teil des Kérpers durch Konkrescenz 
gebildet werde, wahrend der tibrige durch Intussusception wachst. 

HenneGuy bemerkt, dafi, nachdem sich die Kuprrerr’sche 
Blase gebildet hat, die Konkrescenz nur hinter derselben (im 


1) Auch dieser Unterschied ist wohl nicht so scharf. Bei einem 
von Miss Cornetia Crarr (16) untersuchten Teleostier (Batrachus Tau) 
kommen die Keimscheibenriinder hinter der Embryonalanlage in einer 
lingeren Verwachsungsstrecke zur Vereinigung, 

22* 


332 Waclaw Berent, 


Embryo nach vorn) stattfinden kann, da sich im anderen Falle 
dieselbe immer mehr und mehr von der Schwanzgegend entfernen 
miifte, wihrend sich im Gegenteil konstatieren aft, da sie sich 
nach hinten ausdehnt. Ferner konstatiert der Autor an Hand der 
Messungen von His, daf der Teleostierembryo bis zum Schlusse 
des Blastoderms mit der Partie wachst, welche zwischen der 
KuprFer’schen Blase und den Urwirbeln gelegen ist. Sich fragend, 
wie diese Beobachtungen mit der Konkrescenztheorie in Einklang 
zu bringen seien, sieht er nur zwei Méglichkeiten: 1) der Rand- 
wulst (bestehend aus Ektoderm und umgeschlagenem Entoderm) 
legt sich mit seinen iuBeren Randern in der Mediane zusammen, 
dann wird in der Langsachse des Embryos eine axiale cellulaire 
Masse entstehen, die erst lateralwairts das gesonderte Ekto- und 
Entoderm erkennen lassen wird, oder 2) bevor sich der Randwulst 
in der Mediane mit seinen Halften zusammenzulegen beginnt, ver- 
schmelzen die gesonderten Ekto- und Entoderm zu einer indiffe- 
renten Zellenschicht, die sich erst nachtraglich in Zellen des Ekto-, 
Meso- und Entoderms differenziert. Beide Moéglichkeiten sind 
nicht annehmbar, da die Schnitte vor der Kuprrer’schen Blase 
zu jeder Zeit gut differenziertes Ektoderm, Entoderm und Chorda 
mit den Mesodermplatten erkennen lassen. 

Lworr sagt kurzweg, dafi eine Bildung des Urmundes, wie 
sie Hertwic beschreibt, von keinem Menschen gesehen wurde. 
Was er Positives fiir Axolotl angiebt, ist in der That recht ver- 
schieden von den Hertrwia’schen Figuren. Er sieht keinen Vor- 
sprung nach vorn in der Langsachse des Embryos. Der Urmund, 
anfangs hufeisenformig, wird immer enger, bildet sich zu einem 
Ring um, bis er sich endlich mit zwei lateralen Lippen schlieBt. 

Bei den Knochenfischen hingt diese Frage mit der nach der 
Umwachsung des Blastoderms tiber den Dotter eng zusammen. 
Und in dieser Hinsicht ist man noch lange nicht zu einer be- 
friedigenden Antwort gekommen. 

His (37) sieht den Kopfteil des Embryos als fixiert an. Der 
vordere Teil der Keimscheibe umwachst den Dotter energischer 
als der hintere; der Embryo bildet sich durch Konkrescenz. — 
Nach OELLACHER (61) ist im Gegenteil der hintere Teil der Keim- 
scheibe (also auch das Schwanzende des Embryos) als fixiert zu 
betrachten, der vordere Teil umwiichst den Dotter; der Embryo 
wachst durch Intussusception. 

Die meisten Forscher nahmen eine gleichmabige Umwachsung 
von allen Seiten an, nach Kuprrer (51) soll sich dabei die Keim- 


Parablast u. Keimbliitterdifferenzierung im Ei der Knochenfische. 333 


scheibe um den centralen festen Punkt in dem Sinne drehen, daf 
sich der Embryo parallel zu sich selbst um 180° verschiebt. 

Mit diesen drei Behauptungen sind alle Méglichkeiten der 
Umwachsung erschépft (ausgenommen vielleicht die Annahme einer 
langsameren Umwachsung des vorderen Teiles und schnelleren des 
hinteren). Schon diese Zusammenstellung bezeugt, wie unsicher 
die Schluffolgerungen sind, die von einer dieser Méglichkeiten 
ausgehen. Die Forelleneier eignen sich zur Entscheidung der 
Frage weniger als alle anderen; einmal ihrer Gréfe wegen, die 
eine Schnittfiihrung durch das Ei unméglich macht, zweitens ihrer 
runden Form wegen, welche eine einwandsfreie Orientierung aus- 
schlieft 1). Von ahnlichen Uberlegungen wurde wohl Hennecuy 
geleitet, indem er sich zwischen den Angaben von Kuprrer und 
OELLACHER nicht entschliefen kann. Um so mehr mu man_ be- 
dauern, dafi der Mangel an Material KowALewsk1 nicht erlaubte, 
die Frage endgiltig zu lésen. Dieser Forscher hatte ovale Kier 
eines unbekannten Teleostiers vor sich und hat in allerfriihesten 
Stadien eine Verschiebung des hintersten Randes_ konstatiert. 
Nach der Lage des fertigen Embryos zu urteilen, wiirde aber der 
hintere Rand bald zur Ruhe kommen und die weitere Umwachsung 
nur von dem vorderen Rand der Keimscheibe aus vor sich gehen. 
Zwischenstadien fehlen, wie gesagt. Und somit bleibt eine der 
wichtigsten Fragen in der Entwickelung der Knochenfische noch 
offen. 

Ganz negativ gegen die Gastrulationsfrage bei den Wirbel- 
tieren verhalt sich ein hier schon mehrfach erwahnter Autor, 
Lworr (59), dessen Arbeit, wie man hoffen darf, von vielen Seiten 
eine Replik herausfordern wird. Der Forscher hat die Ent- 
wickelung des Amphioxus einer Kontrolle unterzogen, ferner 
Cyclostomen, Amphibien, Selachier, Teleostier und Reptilien auf 
die Keimblatterbildung nochmals untersucht und kommt zu dem 
Schlusse, daf alle unsere theoretischen Vorstellungen tiber die 
Entwickelung der Wirbeltiere (Bildung des Entoderms durch 
Gastrulation, entodermale Chordaentwickelung, Entstehung des 
Mesoderms vom Entoderm, Colom als Urdarmdivertikel) jeder that- 
sichlichen Grundlage entbehren. Zu einer Kritik dieser Angaben 
ist wohl nur der berechtigt, der mit ebenso viel Thatsachen- 


1) Wenn Witson (82) z. B. bei Serranus das hintere Ende sich 
nicht verschieben laft, weil seine relative Lage zu der Fettkugel die 
gleiche bleibt, so ist dies wohl im runden Hi kein allzu exaktes Ma’, 


334 Waclaw Berent, 


material diesen Behauptungen entgegentreten kann. Hier wurde 
vorlaufig fiir die Knochenfische eine der Lworr’schen entgegen- 
gesetzte Meinung vertreten und gezeigt, da’, was diese Tiere be- 
trifft, seine Angaben viel zu unvollstandig sind, um die Bildung 
des Darmblattes aus dem Dotter zu beweisen. Aber auch sonst 
drangen sich beim Studium seines Werkes Fragen auf, die die 
Grundlagen der Beweisfiihrung beriihren. Lworr geht vom Am- 
phioxus aus, und indem er die Makromeren nach HarscHek als 
Entoderm-, die Mikromeren als Ektodermzellen deutet, lift er im 
Gegensatz zu bisherigen Erfahrungen beiderlei Zellenarten sich 
einstiilpen, und zwar verlauft der Vorgang so, dafi die Mikromeren 
die dorsale Wand der Hoéhle bilden. Aus dieser dorsalen Wand 
(,,ektoblastogene dorsale Platte‘) bildet sich das Mesoderm und 
die Chorda. Aus den Makromeren entsteht der Darm. Lworr 
verwahrt sich zwar ausdriicklich dagegen, im allgemeinen in 
friiheren Stadien die Makromeren kurzweg als Entodermzellen zu 
deuten, und giebt zu, daf dieselben, indem sie sich teilen, ebenso 
Ektoderm- wie Entodermzellen liefern. ,,Bei der Unterscheidung 
der primaren Keimblatter“, meint er, ,,muf man zundachst ins 
Klare bringen, welche Elemente oder welche Schicht den Darm 
bildet‘‘, und wenn Lworr schon bei der Blastula des Amphioxus 
Entodermzellen unterscheidet, so ist es nur deswegen, weil diese 
eben den Darm liefern. Sofern also die innere Schicht der 
Gastrula einartige Zellen bilden, darf man von Entoderm sprechen, 
denn auch nach Lworr ist es gleichgiltig, ob von diesen Zellen 
etwas anderes aufer dem Darm gebildet wird. Wenn es aber 
zweierlei Zellen sind, wie beim Amphioxus (nach Lworr), dann 
sind die Makromeren ausschlieflich als Entoderm zu bezeichnen. 

Es fragt sich, inwiefern man sogar auf diesem Stadium den 
Unterschied prazisieren darf, ob die Mikromeren, trotzdem sie 
eingestiilpt werden, als Ektoderm gedeutet werden kénnen und 
nicht etwa jenem Teil der Makromeren gleich sind, ,,die etwas 
anderes aufer dem Darm bilden sollen“. 

Daf die Makromeren friiher ‘oder spater zu Entodermzellen 
werden, das wird stillschweigend angenommen; daf es aber nicht 
immer der Fall zu sein braucht, dariiber belehrt uns z. B. die — 
Entwickelung einer ganzen Reihe von Kalkschwaimmen (Sycandra, 
Ascandra, Leucandra) [ScnuuzE, 77]1). Das Ei furcht sich erstens 


1) Vgl. auch: Dernpy, On the pseudogastrula-stage in the de- 
velopment of calcareous sponges, in Proc. Roy. Soc. Victoria, 1890. 


Parablast u. Keimblitterdifferenzieruug im Ei der Knochenfische. 335 


aiqual, dann ein wenig inaqual, so daf’ ein Unterschied zwischen 
Mikro- und Makromeren entsteht. Es bildet sich eine ,,Amphi- 
blastula‘ von grofen, kérnigen Zellen und sekundar gestreckten 
kleineren Geifelzellen. Die grofen stiilpen sich ein, es bildet sich 
eine ,,Pseudogastrula“*. Nachdem der Embryo ausgeschliipft ist, 
nimmt die Pseudogastrula ihre friihere Blastulaform wieder an, und 
es bildet sich die definive Gastrula in umgekehrter Weise: die 
kleineren Zellen stiilpen sich ein, die gréferen werden zum Ekto- 
derm. — Erstens kénnte man hier denken, da eine und dieselbe 
Schicht einmal als Ektoderm, dann als Entoderm fungiert. Zwar 
verlaBt die Larve auf dem Stadium der Pseudogastrula die Radiar- 
tuben und gelangt nach aufen, doch wandelt sie sich bald in eine 
Blastula um. Ob die zuerst eingestiilpte Schicht die ernihrende 
Funktion eines Entoderms ausibt, ist nicht sicher. Aber viel 
wichtiger ist es, daS in der definitiven Gastrula das Entoderm von 
kleineren Zellen gebildet wird. 

ScHuuzeE selbst macht auf dieses Verhalten besonders auf- 
merksam: ,,Es folgt daraus, da’ die Figuration der bei der 
Furchung entstandenen Elemente fiir ihre Bestimmung als Teile 
des einen oder des anderen Keimblattes keineswegs so charak- 
teristisch und entscheidend ist, wie man wohl friiher glaubte.‘* — 
Gegen dieses Beispiel kénnte man vielleicht einwenden, daf die 
Stammesverwandtschaft der Schwimme mit den iibrigen Metazoen 
und die entsprechende Homologie der Keimblatter von einigen 
Forschern bestritten, von den anderen mit gréfter Reserve auf- 
genommen wird. Ein ahnliches Verhalten der Furchungssegmente 
lassen aber auch einige Antozonen erkennen, wie man aus den 
Abbildungen von KowALewsxk1 und Marron (Ann. Mus. Hist. Nat., 
Marseille, Vol. I, 1883) ersehen kann. Friihzeitig tritt in den 
Furchungssegmenten ein Unterschied zwischen den inneren, kérnigen, 
kleineren Zellen, die zu Entodermzellen werden, und gréferen 
Ektodermzellen ein. 

Ein Gastropode, Neritina fluviatilis, zeigt das Verhaltnis der 
beiden Blastomeren in noch deutlicherem Lichte. Die Makromeren 
liefern wie bei den tibrigen telolecithalen Eiern die Mikromeren; 
aber nicht alle Mikromeren werden zu Ektodermzellen, ein Teil 
derselben wird zu Entoderm, und der Urdarm wird teils von 
Makro-, teils von Mikromeren gebildet’ (BLocHMANN, 10)*). 


_ 1) Abnliches Verhalten findet man auch bei Planorbis. Rast, 
Uber den pedincle of invagination und das Ende der Furchung bei 
Planorbis, Morph. Jahrb., 1880. 


336 Waclaw Berent, 


Der Urdarm wird also gebildet: 1) durch Makromeren, 
2) durch Mikromeren, 3) durch Makro- und Mikromeren zugleich. 
— Kann man in Anbetracht dieses Verhaltens einen Unterschied 
zwischen den beiden Gebilden machen? Ist es nicht zum min- 
desten ebenso gerechtfertigt, beiderlei Blastomeren als indifferente 
Zellen aufzufassen, die sich nur durch verschiedenen Dottergehalt 
unterscheiden, und von einer Gastrula im allgemeinen auf dem 
Stadium des zweischichtigen Keimes, ungeachtet der Gréfe der 
Zellen, zu sprechen ? 

Auch Lworr 1a8t die beiden Zellenarten allmahlich ineinander 
iibergehen, und die lateralen Teile der Mesodermfalten sollen von 
Makromeren gebildet werden, was der Autor als doppelten Ursprung 
des Mesoderms deutet. 

Fir die iibrigen Wirbeltiere soll die Gastrula auch nicht zu- 
treffen. Es aft sich hier nichts von einer Einstiilpung, die zur 
Darmbildung fiihrt, bemerken, und als Gastrulation ist nur ein 
solcher Einstiilpungsproze8 zu bezeichnen, der direkt oder indirekt 
zur Bildung des Darmes fiihrt. Die Darmbildungszellen (Dotter- 
zellen der Amphibien und Cyclostomen, Dotter samt Merocyten 
der Fische) werden von Mikromeren umwachsen. Was eingestiilpt 
wird, ist hier eine ektoblastogene Chorda und Mesodermanlage, 
die in keinem Verhialtnis zur Bildung des Darmes steht. 

Lworr sucht an seinen Priparaten den ausschlieSlichen Anteil 
der Dotterzellen (resp. der intermediadren Schicht) beim Aufbau 
des Darmblattes bei Cyclostomen, Amphibien, Selachiern, Teleostiern 
und Reptilien zu beweisen. Auf der anderen Seite stehen aber 
die Beobachtungen vieler Autoren, die fiir alle diese Tiere das 
Darmblatt durch das umgeschlagene Blatt ausschlieBlich oder 
wenigstens teilweise bilden lassen. 

Fiir Cyclostomen nehmen Batrour und viele andere Forscher 
an, daf sich der Darm aus zweierlei Zellen bildet. Fiir Ganoiden 
wird einstimmig die Differenzierung des Darmblattes vom primaren 
Entoderm behauptet. Bei den Amphibien ist die Frage bis jetzt 
noch streitig. Wahrend die einen, beide Zellenarten sich daran 
beteiligen lassen, entsteht es nach anderen durch Auseinander- 
weichen der Dotterzellen. Bei den Selachiern schreiben beinahe 
alle Autoren dem umgeschlagenen Hypoblast eine Rolle beim Auf- 
bau des Darmblattes zu, die Briider ZimGueR lassen das ganze 
Entoderm sich einstiilpen. Wie es mit den Teleostiern steht, 
wurde ja eingehend besprochen. 


Parablast u. Keimblatterdifferenzierung im Ei der Knochentische. 337 


Als die vorliegende Arbeit schon fertig war und dem Druck 
iiberliefert werden sollte, bekam ich die ganz neuen Publikationen 
von SAMASSA (87, 88, 89) in die Hinde; sie miissen an dieser 
Stelle eine kurze Besprechung finden. Der Umstand, daf zwei 
Autoren gleichzeitig und unabhangig voneinander die Gastrulation 
bei den Wirbeltieren einer Kritik unterziehen und dieselbe ganz 
oder teilweise verwerfen, ist an und fiir sich schon charakteristisch. 
Diese Kritik ist es, was die beiden Autoren nahert, sonst unter- 
scheiden sie sich beinahe in allen wesentlichen Punkten. Wahrend 
Lworr eine Einstiilpung tiberall anerkennt, die jedoch, wie mehr- 
fach erwihnt, eine ektodermale Chorda und Mesodermanlage bildet, 
leugnet sie SAmassa bei den meroblastischen Eiern ganzlich, und 
wo dieselbe fiir ihn noch vorhanden ist (beim Amphioxus und 
teilweise bei den Amphibien), ist es eben eine Gastrulation , die 
zur Bildung des Entoderms fiihrt. Lworr leitet das Entoderm bei 
den meroblastischen Kiern von den Dotterkernen ab (und darauf 
beruht ja seine Gegeniiberstellung des Darmblattes der Anlage der 
Chorda und des Mesoderms); SAMASSA Wiederum leugnet jeglichen 
Anteil der Dotterkerme beim Aufbau des Embryos. Lworr be- 
gniigt sich, zu zeigen, daf die Keimblattdifferenzierung bei den 
Wirbeltieren nichts mit der Gastrulation zu thun hat, fiir Samassa 
liegt die Starke der Gastraeatheorie vor allem darin, dafi sie von 
allen Hypothesen tiber den Ursprung der Metazoen die gréfte 
innere Wabrscheinlichkeit hat‘ und auferdem ,,in der Ontogenie 
der meisten urspriinglichen und dotterfreien Formen ihre Be- 
statigung findet‘‘, und er sieht sie auch beinahe palingenetisch 
rein beim Amphioxus, cénogenetisch verandert bei den Amphibien ; 
bei den meroblastischen Kiern soll sie ginzlich fehlen: canogene- 
tisch vollstindig unterdriickt sein. — Auch geht SAMASSA meiner 
Ansicht nach viel methodischer zu Werke. Er sucht sich einer- 
seits auf die Begriffe ,Gastrula, ,,Gastrulation“ eine klare Ant- 
wort zu verschafien und fragt sich zweitens, inwiefern die Teilung 
Anhaltspunkte fir die Bestimmung der Keimblatter giebt. 

Und hier trifft Lworr seitens dieses Autors ganz derselbe 
Vorwurf, den ich ihm an Hand zweier Beispiele, welche sich viel- 
leicht vermehren lassen, aus dem Gebiet der Entwickelung der 
Wirbellosen gemacht habe, namlich: inwiefern darf man die 
Makromeren als Entoderm-, die Mikromeren als Ektodermzellen 


338 Waclaw Berent, 


deuten? — ,,Wenn aber“, lesen wir, ,nur die Zellen Entoderm- 
zellen sind, aus denen der Darm entsteht, so ist nicht gut ein- 
zusehen, wie aus denselben noch etwas anderes gebildet werden 
kann als der Darm.“ . .. Spater stellt sich heraus, dafi auch ein 
Teil des Mesoderms aus dem Entoderm entstehen soll. Woran 
sind denn die Entodermzellen zu unterscheiden; vielleicht daran, 
dafi sie von Mikromeren umwachsen sind? Dann sind also die 
Mikromeren wohl Ektoderm, von einem friiheren Stadium wird 
dies aber ausdriicklich geleugnet. . . Woher kommt dann auf ein- 
mal die Berechtigung, die Keimblatter nach der GréSe der Zellen 
zu unterscheiden? — An anderer Stelle heift es: ,,Falls die 
Beobachtungen Lworr’s tiber die Entwickelung der Wirbeltiere 
mit totaler Furchung richtig sind, so folgt meiner Ansicht nach 
aus denselben weiter nichts, als daf} die Auffassung der Makromeren 
als Entoderm, der Mikromeren als Ektoderm, welche von den 
meisten Forschern vertreten wird, irrtiimlich ist, da’ vielmehr 
beide Zellenarten zur Bildung des Urdarms verwendet werden, 
wobei die Mikromeren die Chorda und einen Teil des Mesoderms 
bilden.“* Samassa sucht die Frage, inwiefern man die Mikromeren 
(resp. animale Zellen) und Makromeren (vegetative Zellen) zur 
Bestimmung der Keimblatter verwenden kann, auf folgende Weise 
zu loésen: 

Bei Ascidien wird der Urdarm nur aus den vegetativen 
Zellen gebildet und nach tibereinstimmenden Angaben der Beob- 
achter der Ascidienentwickelung gehen Chorda und Mesoderm 
aus dem Urdarm hervor (folglich aus den vegetativen Zellen). — 
Bei Amphibien versuchte der Autor diese Frage auf experimen- 
tellem Wege durch Abtétung der vegetativen Zellen mittelst In- 
duktionsschlagen zu lésen (88). Das Hauptergebnis, auf welches 
es hier hauptsachlich ankommt, ist das, daf{ man bei einem Ei mit 
abgetéteten vegetativen Zellen an der Stelle, wo bei normaler Ent- 
wickelung der Urmund liegen wiirde, eine umgebogene Lage sieht, 
die beim Vergleiche mit dem sich normal entwickelnden Embryo 
als dorsaler Urdarm gedeutet wird. In einem Falle, wo die vege- 
tativen Zellen zwar nicht getétet, doch in ihrer Entwickelung ge- 
schadigt wurden, entwickelte sich der Embryo so weit, daf die 
‘Anlage der Chorda deutlich sichtbar wurde. 

Bei Ascidien wurde der dorsale Urdarm und folglich auch 
die Chorda, aus den vegetativen Zellen gebildet, bei den Am- 
phibien aus den animalen: somit ,gewabrt die Furchung fiir die 
Bestimmung der Keimblatter keinerlei Anhaltspunkte“, 


Parablast u. Keimblitterdifferenzierung im Ei der Knochenfische. 339 


Zur Gastrulation zuriickkehrend, findet sie der Autor beinahe 
rein palingenetisch beim Amphioxus (auf die bilaterale Symmetrie 
dieser Gastrula wurde ja schon von mehreren Seiten aufmerksam 
gemacht); bei den Amphibien vollzieht sich die Gastrulation nur 
um die dorsale Lippe, auf der ventralen Seite ist sie caénogenetisch 
stark beeinfluf{t: sie wird hier gar nicht vollzogen. 

Nun folgen die Angaben des Autors fiir meroblastische Hier *), 
die mit meinen Erfahrungen bei den Knochenfischen in manchem 
nicht tibereinstimmen. 

Zunaichst der Anteil der Dotterkerne bei der Bildung der 
Keimscheibe. Im Gegensatz zu den Annahmen von Ba.rour, 
ScuuLz, Swaren, KASTSCHENKO u. a.”), sollen die Dotterkerne 
keinen Anteil an der Bildung der embryonalen Gewebe der Sela- 
chier haben. Dagegen, dafi man die entsprechenden Befunde bei 
den Teleostiern nicht ohne weiteres auf die Selachier iibertragen 
darf, sprechen bei den letzteren gewichtige Beobachtungen das 
Erscheinen der Dotterkerne betreffend. Wahrend bei den Knochen- 
fischen die neuesten Autoren alle einig dariiber sind, da8 die 
Dotterkerne von den Furchungskernen abzuleiten sind, ist dies bei 
den Selachiern zum mindesten zweifelhaft. — KastscHENKO hat 
auf dem Stadium zweier Furchungszellen eine Anzahl Dotterkerne 
bemerkt, Rickert beobachtete dieselben noch vor der Vereinigung 
der Vorkerne; er fihrt sie somit auf tberschiissig eingedrungene 
Samenfiden zuriick, wofiir eine weitere Stiitze darin gefunden 
wird, daf die Dotterkerne halb so viel Chromosomen enthalten als 
die Furchungskerne. Von Samassa wird Torapo citiert, der fir 
die Reptilien urspriinglich eine Polyspermie annahm, sich aber 
bald tiberzeugte, daf er es mit gewissen Protoplasmaansammlungen 
zu thun hat, und daf physiologische Polyspermie bei den Rep- 
tilien nicht vorkommt. Samassa meint dies bestatigen zu kénnen, 
verwahrt sich aber gegen die Ubertragung dieser Befunde auf die 
Selachier. Auch umgekehrt diirfte eine solche Ubertragung auf 
die Teleostier nicht statthaft sein. Bei diesen Fischen wurde 
Ahnliches, wie KastscuHenko und Rickert bei Selachiern ge- 
sehen, von keinem Forscher beobachtet, auch Samassa nimmt gleich 


1) Es handelt sich hier um die Eier von Selachiern und Tele- 
ostiern; bei den Sauropsiden soll die Keimblatterdifferenzierung be- 
trachtlich verschieden sein, worauf hier nicht eingegangen werden kann. 

2) Den betreffenden Litteraturnachweis siehe bei Lworr und 
Samassa, 


340 Waclaw Berent, 


den anderen Forschern an, daf die Dotterkerne der Teleostier 
anderen Ursprungs sind, daf sie von den Furchungskernen ab- 
stammen. Und wird einmal der verschiedene Ursprung der Dotter- 
kerne fiir die beiden Fischgruppen angenommen, so ist dic Még- 
lichkeit ihres verschiedenen Verhaltens nicht ausgeschlossen. Und 
dennoch sollen auch bei den Knochenfischen die Dotterkerne keinen 
Anteil am Aufbau der Keimscheibe haben ‘). 

Rickert laft tibrigens die Méglichkeit offen, daf nicht alle 
Merocyten der Selachier von den tberschiissigen Samenfaden ab- 
zuleiten sind. Ohne naher darauf eingehen zu k6nnen, verweise 
ich nur auf Samassa’s Fig. 46, Taf. XIII, welche ein 4lteres 
Furchungsstadium vom Scyllium canicula vorstellt. Eine Zelle 
hangt zur Halfte mit dem Dotter zusammen, auferdem sieht man 
unter ihr tief im Dotter einen Kern, der auf der Figur als 
Furchungskern zum Unterschied von den iibrigen Dotterkernen 
bezeichnet wird. Fragt man sich, was aus diesem Kerne wird, so 
kann die Antwort nach alledem, was man von dem Autor itiber 
die Furchungskerne erfahrt, nur die sein, da8 er sich mit einem 
Teil des Protoplasmas vom Parablast abschniirt. Und ist dies 
nicht eine Nachfurchung? Man braucht sich dieses Verhalten bei 
den Teleostiern nur gesteigert zu denken: namlich, daf mehr 
Furchungskerne, ahnlich wie in der Fig. 46, in den Parablast zu 
liegen kommen. Uberdies glaube ich, da8 hier vorerst ein Mif- 
verstandnis in der Deutung vorliegt. Da& die direkt sich teilenden 
Kerne eine Nachfurchung unterhalten, tritt besonders bei den 
Salmoniden (und diese hat der Forscher untersucht) so deutlich 
zu Tage, dafi es einfach schwer ist, dieselbe zu iibersehen. In 
Anbetracht der erwaihnten Fig. 46 (die sich tbrigens auf die 
Selachier bezieht) glaube ich, da& der Autor den Vorgang wohl 
bemerkt, denselben aber von der Furchung nicht unterscheidet 
oder nicht unterscheiden will. Indessen werden im allgemeinen 
die Zellen, die mit dem Parablast kontinuierlich zusammenhangen 
und welche, dank der Teilung der in der kontinuierlichen Schicht 
eingeschlossenen Kerne, als Knospen sich abschniiren, als nach- 
gefurcht bezeichnet. (Vergleiche iibrigens das itiber Furchung und 
Nachfurchung auf S. 300 Gesagte.) 

Es handelt sich hier offenbar nur um Nachfurchung auf spa- 
teren Stadien, wobei sich die Kerne des Parablastes schon direkt 

1) Die Angaben fiir die Teleostier sind vor der Hand als vor- 
laufige Mitteilung zu betrachten. 


Parablast u. Keimbliatterdifferenzierung im Ei der Knochenfische. 341 


teilen. Trotzdem bei den Selachiern der Anteil der Merocyten 
am Aufbau des Embryos mit Bestimmtheit ausgeschlossen wird, 
findet man doch folgende Klausel: ,,Die bestimmten Angaben 
RtcKkert’s iiber diesen Punkt (das Abschniiren einiger Dotter- 
kerne mit dem umgebenden Dotter und EKinwandern derselben in 
die Gewebe, um dort zu Grunde zu gehen) will ich durchaus nicht 
in Zweifel ziehen, ich glaube aber, daf sie speciell bei Torpedo 
Giltigkeit haben.“ Sollte man auch fiir die Knochenfische eine 
ihnliche Klausel vorbehalten kénnen!)? Die Frage wiirde sich 
also darauf zuriickfiihren, ob die abgeschniirten Zellen zum Aufbau 
der Gewebe verbraucht werden oder blof dort einwandern, um 
resorbiert zu werden. Daf diese abgeschniirten Zellen nicht mit 
Dotter, sondern mit Protoplasma umgeben sind, scheint fiir mich 
in Anbetracht solcher Bilder, wie ich sie in Fig. 11 und 12 ab- 
gebildet habe, sicher. Dieselben sind auch allen tibrigen Zellen 
gleich, und es laft sich an ihnen nichts erkennen, was ihren 
spiteren Zerfall bedingen sollte; im Gegenteil glaubte ich zu sehen, 
daf die mit Dotterkugeln beladenen Zellen oder die ,,Vakuolen- 
zellen* (Fig. 13a, b, c) sich zu regelmafigen Blastodermzellen 
umwandeln (Fig. 13f). Nur die relativ auf sehr spiten Stadien 
sich abfurchenden Zellen mit dem gro8en, knotigen, dunklen Kern, 
seien dieselben frei oder mit Dotter beladen (wie solche in den 
Fig. 15, 17, 18b und c¢ abgebildet sind), zeigen, an dem Kern 
namlich, die beginnende Degeneration, und nur von diesen diirfte 
man behaupten, daf sie nachtraglich dem Zerfall unterliegen. 

Trotzdem man beim Anblick der meisten nachgefurchten Zellen 
keinen Anhaltspunkt fiir die Behauptung hat, da8 sie einer spateren 
Degeneration unterliegen, so hat andererseits die Annahme, daf 
sie zum Aufbau der Embryonalgewebe verbraucht werden, dennoch 
einen schwachen Punkt, den ich nicht verschweigen will. 

Die Kerne, die sich im Parablast direkt teilen, kénnen diesen 
Teilungsmodus unméglich bewahrt haben. Zweierlei Zellenver- 
mebrung im Embryo anzunehmen, wire zum mindesten sonderbar, 
Daf die Zellen, nachdem sie in die Keimscheibe gelangen, sich 
auf einmal mitotisch zu teilen beginnen, ist auch nicht ohne 
Weiteres wahrscheinlich. 


1) Und thut man dies Rtcxerr zu Liebe, so sollte man fiir die 
Behauptungen Kuprrer’s, van BrEnepEN’s, VAN Bamseke’s, Broox’s, die 
von solchen Zellen das Entoderm ableiten, wenigstens die Méglichkeit 
ihrer spiteren Resorption reservieren. 


342 Waclaw Berent, 


Die nachgefurchten Zellen stelle ich, wie erwihnt, in keinen 
genetischen Zusammenhang zu irgend einem Keimblatt und miéchte 
darin eine Nebenerscheinung, verursacht durch die Art der 
Furchung und des Sammelns des Protoplasmas im Ei, erblicken. 
Und dieses aindert an der Frage der Gastrulation bei den Tele- 
ostiern gar nichts. 

Ein wichtiger Unterschied ist, da die primairen Keimblatter 
bei Teleostiern nach SaAmassa durch Abspaltung sich bilden sollen. 
Es wurde erwahnt (S. 312), da die meisten Autoren sich fiir die 
Einstiilpung aussprechen, wahrend einige an der Abspaltung fest- 
halten; auch wurde es betont, dafi die Salmoniden zur Entscheidung 
der Frage kein giinstiges Objekt sind. Die Lage der mitotischen 
Figuren schien mir hier auf eine Umbiegung und Umschlag zu 
deuten; die Wiuson’schen Abbildungen aber, die sich auf Serranus 
beziehen (82, Fig. 43, 44, 46, 47), scheinen die Méglichkeit einer 
Abspaltung auszuschlieBen. Eine andere Frage ist die, ob der 
Prozef, den ich mit dem wenig passenden Worte ,,Umschlag“ 
mehrfach benannte, auch als Gastrulation gedeutet werden kann, 
denn eine Einstiilpung, wie sie bei holoblastischen Eiern vor- 
kommt und sich phylogenetisch bei der Gastraea nach HAmcKEL 
vollzogen haben soll, ist der Vorgang eben nicht. Anders lautet 
dieselbe Frage: ob bei den Teleostiern ein Gastrulastadium vor- 
handen ist oder nicht? 

SAMASSA antwortet darauf verneinend, denn ein entsprechender 
Vergleich der Gastrula beim Amphioxus wird ,,immer daran 
scheitern, da8 die ventrale Urdarmwand fehlt und der ventrale 
Darmverschluf viel spater erfolgt“ und dies ,,durch einen Prozef, 
dem beim Amphioxus nichts entspricht“. 

Auf §. 330 wurde gesagt, wie WiLson diesen Unterschied 
erklart: es sei eine Arbeitsteilung im Hypoblast eingetreten, der 
dorsale tibernimmt die Funktion der Entodermbildung, der ventrale 
wird zum Nahrungsmaterial. 

Ein ahnlicher Gedankengang findet sich bei Samassa: ,,Es 
kann aber sein, daf gerade die grofe Masse des Dotters diesen 
Effekt hervorbringt (die Vorschiebung der morphologischen Funk- 
tionen von den vegetativen Zellen auf die animalen), indem in 
einem bestimmten phylogenetischen Stadium sich das Bildungs- | 
plasma vom Dotter zuriickzieht und so der Keim dem Dotter 
gegeniiber in eine mehr unabhangige Stellung gelangt.“ 

Wir haben aber eine Lage von Bildungsplasma in dem 
Dotter — ich meine den Parablast, und dieser diirfte wohl den 


Parablast u. Keimbliitterdifferenzierung im Ei der Knochenfische. 343 


vegetativen Zellen des Amphioxus entsprechen. Da derselbe aber 
nicht die gleiche morphologische Rolle spielt (Bildung der ven- 
tralen Urdarmwand), so lassen sich die Teile nicht homolo- 
gisieren, und wenn ich Samassa richtig verstehe, diirfte das 
Vorhandensein desselben vielmehr die Richtung andeuten, in 
welcher die cinogenetische Beeinflussung seitens des Dotters statt- 
gefunden hat. 


344 


1) 


Waclaw Berent, 


Litteraturverzeichnis. 


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10) 


13) 
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38) Herrwie, O. und R., Die Célomtheorie. Jena 1881. 

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Bd, XXX. N. F. XX, 23 


346 Waclaw Berent, 


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Fiir die Jahre 1874—-76. Berlin 1878. 

52) — Die Entstehung der Allantois und die Gastrula der Wirbel- 
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53) — Die Gastrulation an den meroblastischen Eiern der Wirbel- 
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55) — Recherches d’embryologie comparée sur le développement de 
la Truite, du Lézard et du Limnée. Ann. des Sc, Nat. 4. 
S. XVI, 1861. 

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57) — Zur Entwickelungsgeschichte der Knochenfische (Labriden). 
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58) Lworr, B., Die Bildung der primiren Keimblitter und die Ent- 
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Parablast u. Keimblatterdifferenzierung im Ei der Knochenfische. 347 


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68) Rauper, A., Neue Grundlage zur Kenntnis der Zelle. Morph. 
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tiere. Berlin 1850—1855. 

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U. S. A. Fish Commission, 1881. 

72) — A contribution to the embryography of osseous fishes with 
special reference to the development of the Cod (Godus Morrhua). 
The Annual Report of the Commissioners of Fish and Fisheries, 
for 1882. 

73) — On the formation of the embryonic axis of the Teleostean 
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Americ. Natur., 1885, 

73a) Scuwarz, D., Untersuchungen des Schwanzendes bei den Em- 
bryonen der Wirbeltiere. Zeitschr. f. wiss, Zool., XLVIII. 

74) Scuwuxz, G., Untersuchungen iiber die Entwickelung des mittleren 
Keimblattes und der Chorda dorsalis bei Amphibien. Miinchen 
1889. 

75) Sreicker, 8., Untersuchungen iiber die Entwickelung der Bach- 
forelle. Sitzungsber. der K. u. K. Akademie in Wien, Abt. II, 
LI, 1865. 

76) Scuvtze, O., Die Entwickelung der Keimblatter von Rana fusca. 
Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XLVII, 1888. 

77) Scuutze, F., Die Metamorphose von Sycandra raphanus. Zeitschr. 
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78) Voer, C., Embryologie des Salmones. Neuchatel 1842. 

79) Wem, C., Beitrage zur Kenntnis der Entwickelung der Knochen- 
fische. Sitzungsber. der Wiener Akad. Abt. III, LXV, 1872. 

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Knochenfische, Arch. f. mikr. Anat., XXVIII, 1886. 


23* 


348 Waclaw Berent, 


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1885. 

82) Witson, H., The embryology of the Sea Bars (Serranus atrarius). 
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84) Die Entstehung des Blutes bei Knochenfischembryonen. Arch. 
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85) — Uber die Gastrulation der Teleostier. Tageblatt der 60. Ver- 
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86) — Uber das Verhalten der Kerne im Dotter der meroblastischen 
Wirbeltiere. Berichte der Naturf. Ges, in Freiburg i/B., Bd. VIII, 
1894. 

87) Samassa, P., Studien iiber den Einfluf des Dotters auf die Gastru- 
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Bd, II, 1895. 

88) — dt. IL. Amphibien. Ibidem. 

89) — Uber die Bildung der primiiren Keimblitter bei den Wirbel- 
tieren. Verhandlungen der Deutschen zoologischen Gesellschaft, 
1895. 


Tafelerklirung. 


Die Abbildungen wurden mittels Camera und zwar die meisten 
bei Leitz Ok. 1, Ob. 7 entworfen. 


Tatel AVI. 


Fig. 1. Schnitt durch die Keimscheibe am 3. Tage nach der 
Befruchtung. 

Fig. 2. Mitotische Kernteilungsfiguren im Parablast. 

Fig. 8. Fettkongregationen. 

Fig. 4, 5 u. 6. Schnittfragmente durch die Keimscheibe zur De- 
monstration der nachgefurchten Zellen. 

Fig. 7 u., 8. Querschnitte durch die Keimscheibe, Ok. 1, Ob. 3. 

Fig. 9 u. 10. Schnittfragmente durch altere Keimscheiben der 


Forelle. 


Parablast u. Keimblatterdifferenzierung im Ei der Knochenfische. 349 


Fig. 11 u. 12. Dito vom Lachs. 

Fig. 13a, b u. c. Vakuolenzellen aus dem unteren Teil der 
Keimscheibe der Forelle. 

Fig. 14. Merocyten in Teilung und Degeneration. 

Fig. 15. Unterer Teil der Keimscheibe nach der Sonderung der 
priméren Keimblatter mit einer nachgefurchten grofen Zelle. 

Fig. 16. Ein Teil des Medullarwulstes eines 19 Tage alten Lachs- 
embryos. v == Vakuolenzelle. 


Tafel XVII. 


Fig. 17. Keimscheibenfragment mit einer nachgefurchten, mit 
Dotterkugel beladenen Zelle. 

Fig. 17b. Der Kern der Zelle. 

Fig. 18a u. b. Dito, 

Fig. 18c. Eine Zelle aus derselben Serie; ihre Lage ist in 18a 
mit einem * angedeutet. 

Fig. 19, 20, 21, 22. Obere Fragmente der Keimscheibe vom 
5. bis 7. Tage. 

Fig. 23a—e. Deckschichtfragmente von einer Keimscheibe 8 
Tage nach der Befruchtung. 

Fig. 24. Medianer Lingsschnitt einer 10 Tage alten Keimscheibe. 

Fig. 25. Der hintere Teil desselben Schnittes in starkerer Ver- 
groberung. 

Fig. 26 u. 27. Die hinteren Teile der medianen Langsachnitte 
(11. und 138. Tag). 

Fig. 28 u. 29. Mediane Langsschnitte durch die Keimscheibe 
einer Forelle, 14. und 15. Tag nach der Befruchtung. 

Fig. 30 u. 31. Dito, 16. und 17. Tag. 

Fig. 32. Deckschichtfragment aus dem Stadium Fig. 28. 

Fig. 33 u. 34. Teile der Laingsschnitte von einer 19 Tage alten 
Keimscheibe. e = Entoderm. 


Tafel XVIII. 


Fig. 35 u. 36, Mediane Liangsschnitte durch die Kmbryonen 
der Forelle, 18. und 19. Tag nach der Befruchtung. 

Fig. 37, 38 u. 39. Entwickelungsstadien des Darmes. 

Fig. 40-44. Entwickelungsstadien der Kuprrer’schen Blase. 

Fig. 45 u. 46. Querschnitte durch die 20 und 21 Tage alten 
Embryonen. 

Fig. 47. Querschnitt durch die ,,Schwanzknospe“ (18 Tage alt). 
e = Entoderm. 

Fig. 48. Querschnitt durch die Keimscheibe, 6 Tage nach der 
Befruchtung. = die in der Teilung zuriickgebliebenen Zellen. 


Die embryonale Entwickelung der Radula 
von Paludina vivipara. 


Von 


Isaak Bloch. 
Hierzu Tafel XIX—XXa. 


I. Einleitung. Methode der Untersuchung. 


Vorliegende Arbeit wurde im Jahre 1893 begonnen und muBte 
dann verschiedener Hindernisse wegen unterbrochen werden. Ihr 
Abschlu8 konnte daher erst Ende 1895 erfolgen. Sie bringt das 
Resultat von Untersuchungen, welche im zoologischen-vergleichend- 
anatomischen Laboratorium beider Hochschulen in Ziirich ange- 
stellt wurden. Mit Freude ergreife ich an dieser Stelle die Ge- 
legenheit, meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Prof. Dr. ARNOLD 
LanG, fiir das liebevolle Interesse und die niitzlichen Ratschlage, 
die er mir zu teil werden lief, meinen tiefgefiihlten Dank aus- 
zusprechen. Manchen fordernden Wink verdanke ich noch der 
regen Teilnabme des seither leider verstorbenen Dr. KARL FIEDLER. 
Herrn Prof. Dr. Scur6rER bin ich fiir die Weisung, die er mir 
zur Beschaffung des Materials zukommen lie’, zu Dank verpflichtet. 
Dasselbe stammt aus dem Lago Maggiore und wurde an den 
Ufern der Isola Bella gesammelt. ’ 

Die Aufgabe, die ich mir zuerst stellte, bestand darin, den 
Entwickelungsgang des Darmkanales der Gastropoden festzustellen. 
Da ich aber bald einsah, daf der Umfang zu gro8 wiirde, wenn — 
eine allseitige und alle einschligige Litteratur berticksichtigende 
Untersuchung durchgefiihrt worden ware, entschlo8 ich mich, nur 
ein oder wenige Organe méglichst genau in ihrem Entwickelungs- 
gang zu verfolgen. So wurde aus der Arbeit eine Entwickelungs- 
geschichte der Radula von ihrem ersten Auftreten an. Das Unter- 


Embryonale Entwickelung der Radula von Paludina vivipara. 351 


suchungsmaterial hierfiir bildete Paludina vivipara, deren ich mir 
eine grofe Anzahl beschaffen muSte, um moglichst viele Em- 
bryonen erhalten zu kénnen. Paludina vivipara ist bekanntlich 
lebendig gebirend, und die Embryonen wurden vor der Geburt 
den weiblichen Individuen entnommen. Mit Leypie (3) und Er- 
LANGER (24) kann ich hier konstatieren, daf’ Embryonen in den 
ersten Entwickelungsstadien nur selten zu finden sind. Ich ziehe 
daraus den Schluf, daf die ersten Entwickelungsphasen jedenfalls 
in sehr kurzer Zeit durchlaufen werden, muf aber immerhin be- 
merken, daf meinerseits die Embryonen erst in den Monaten Juni 
und Juli gesammelt wurden, zu einer Zeit, wo die meisten Em- 
bryonen die ersten Stufen der Entwickelung vielleicht schon hinter 
sich hatten. Ebenfalls kann ich die Beobachtung Leypia’s be- 
stitigen, daf kleine weibliche Individuen oft mehr Embryonen ent- 
halten als die grofen. Die dem miitterlichen Uterus entnommenen 
Embryonen wurden nun sorgfaltig ihrer Eihiille durch Aufstechen 
entledigt und nachher, um auch die letzten Spuren des den Embryo 
umgebenden Eiweifes zu entfernen, in physiologischer Kochsalz- 
lésung ausgewaschen. Zur Fixierung wurden verschiedene Me- 
thoden angewandt. Einige Embryonen brachte ich in Pikrin- 
schwefelsiure, welcher einige Tropfen Osmiumsiure beigemengt 
waren, andere wurden fixiert mit reiner Pikrinschwefelsiure, wieder 
andere mit Pikrinessigséure und Pikrinsalpeterséure. Die Pikrin- 
salpetersaiure erachte ich als das beste Fixierungsmittel fiir diese 
sehr zarten Embryonen, indem die Gewebe am schénsten erhalten 
bleiben. Nach dem Auswaschen mit stark verdtinntem und Har- 
tung mit mehr und mehr konzentriertem Alkohol wurden die Ob- 
jekte gefarbt und auch hier wieder verschiedene Mittel angewandt. 
Die besten Praparate lieferten mir die mit Himalaun gefarbten Em- 
bryonen, waihrend die mit GRENACHER’s alkoholischem Boraxkarmin 
behandelten etwas leiden wegen des nachherigen Auswaschens 
mit salzsaurem Alkohol; immerhin darf bei alteren Embryonen, 
wo sich schon eine ziemlich starke Schale ausgebildet hat, auch 
bei anderen Farbungsmethoden die Behandlung mit salzsaurem 
Alkoho] nicht umgangen werden. Die also vorbereiteten und all- 
mahlich in Paraffin tibergefiihrten Embryonen wurden dann in 
Serien geschnitten, die Schnittdicke betrug 1/;,, bis 4/399 mm. 
Besondere Schwierigkeiten bereitete das Orientieren fiir die Schnitt- 
richtung bei diesen sehr kleinen Embryonen. Ich wandte ein etwas 
modifiziertes Verfahren, das ERLANGER (24) angiebt, mit Erfolg 
an, und wenn es mir so gelang, fiir diese kleinen Embryonen 
ziemlich genaue Lings- und Querschnitte zu erhalten, so war der 


352 Isaak Bloch, 


Zufall dennoch nicht klein, daf auch der auferst wenig umfang- 
reiche Abschnitt der Radulatasche genau durchschnitten wurde 
(vgl. Fig. 2, 3, 4, 5, 7 etc.). Die Zeichnungen wurden mit Hilfe 
des ABBE’schen Zeichnungsapparates hergesteilt bei einer 112- bis 
300-fachen VergréSerung. Zur Herstellung von allgemeinen 
Orientierungsbildern muften einige Schnittserien vollstaéndig ab- 
gezeichnet werden, die erhaltenen Bilder wurden ausgeschnitten 
und ihrer Reihenfolge nach auf Nadeln gesteckt, die selbst auf 
einer Korkplatte befestigt waren ; zwischen je zwei ausgeschnittenen 
Figuren wurde ein kleines Kartontafelchen eingeschaltet, so daf, 
wie es sich aus einer Berechnung ergab, die Dicke des Bildes 
plus Kartontaéfelchen im Verhaltnis zur gezeichneten Grose unge- 
fahr der Dicke des Schnittes im Verhaltnis zu seiner Gréfe ent- 
sprach. Auf diese Weise wurde ein kérperliches Ubersichtsbild 
erhalten, an welchem der Verlauf und Zusammenhang der einzelnen 
Organe studiert werden konnte. Der sichere Nachweis frisch ab- 
gesonderten Chitins, das keine der angewandten Farben annimmt, 
konnte nur mit Zuhilfenahme des Asse’schen Beleuchtungs- 
apparates geleistet werden. 


Il. Gesehichtliches. 


Schon im Altertume bildete die Radula der Mollusken den 
Gegenstand der Aufmerksamkeit. Angaben, die fiir die Wissen- 
schaft von grofem Werte wurden, finden wir dagegen erst in 
diesem Jahrhundert. Die ersten genaueren Untersuchungen ver- 
danken wir Loven, ferner TroscHen (1), welcher wahrscheinlich 
als erster die Vermutung aussprach, ,,ob diese Platten (namlich 
der Radula) vielleicht durch Vorschieben erginzt werden; dann 
ware der nach hinten vorstehende Cylinder gleichsam die Werk- 
statt fiir die Bereitung neuer Platten“ (1836). Dieser Vermutung 
verlieh er eine Stiitze durch die Beobachtung, dafi er die Platten 
hinten weniger deutlich und fest, und vorn dagegen haufig sehr 
abgenutzt fand. Ganz ahnlich spricht sich 10 Jahre spiter 
LEBERT (2) aus, der namentlich auch den hohen systematischen ~ 
Wert der Radula erkannte und eine ganze Reihe von Mollusken 
in Bezug auf die Mundorgane untersuchte. Wahrend eine Reihe 
von Arbeiten sich nachher mehr mit der auferen und anatomischen 
Beschreibung beschaftigten, so folgten wieder etwa 10 Jahre spater 


Embryonale Entwickelung der Radula von Paludina vivipara, 353 


Publikationen, in denen die ersten Hypothesen iiber die Bildungs- 
weise der Radula mit Bestimmtheit ausgesprochen wurden. Wah- 
rend die betreffenden Forscher dartiber einig waren, daf die 
Radulascheide, in welcher der hintere Teil der Radula verborgen 
liegt, als Bildungsstitte des Reiborganes zu betrachten sei, so 
widersprachen sie sich sehr tiber die Art der Entstehung der 
Reibmembran. Namentlich stehen sich die Ansichten S—MPER’s (5) 
und K6LLIKER’s (6) gegeniiber, wahrend andere Forscher sich mehr 
der einen oder anderen Hypothese anschlossen, ohne selbst neue 
Vermutungen auszusprechen. Ich nenne hier CLAPAREDE (4), 
Huprecut (7) etc. Semper kam in seinen Betrachtungen zu dem 
Resultate, daf das Gréferwerden der Zahne dadurch zu erklaren 
sei, dafi von Zeit zu Zeit eine Hiautung stattfinde, und so die 
ganze Reibmembran, d. h. die vielen Zihnchen zusammen mit der 
basalen Platte, auf der diese stehen, durch eine neue ersetzt 
wiirde; die gesamte Reibmembran wiirde vom unteren Epithel der 
Radulascheide gebildet. — Dieser Theorie SzmpER’s, die er nicht 
durch ,,schlagende Beweise“ stiitzen konnte, stand KOLLIKER mit 
der anderen Hypothese gegeniiber, daf allerdings das untere Epithel 
an der Bildung beteiligt sei, aber nur insofern, als von demselben 
die die Zahnchen tragende basale Platte ausgeschieden werde, 
wahrend die Zahnchen von einem ,,besonderen Gebilde, das von 
der oberen Mittellinie der Zungenscheide in ihre Héhlung hange“, 
erzeugt werden. KOLLIKER nennt dieses Gebilde ,,Zungenkeim“ 
oder die ,,Matrix‘‘ der Ziihnchen und behauptet, daf ,,die Zunge 
der genaue Abdruck der inneren Oberflache der Zungenscheide sei, 
von der sie auch in der That gebildet werde. An eine Hautung 
nach der Theorie SemprrR’s denkt KOLLIKER nicht. 

Wieder sind fiir die folgende Zeit eine ganze Reihe von Ar- 
beiten zu verzeichnen, die sich bald der einen, bald der anderen 
ausgesprochenen Ansicht anschlossen, im tibrigen aber mehr auBere 
Beschreibungen brachten, die indes fiir die Systematik von gréftem 
Werte wurden. — Die ersten Forscher, denen wir in der Litteratur 
begegnen, und die es unternahmen, an diesen alten Hypothesen 
zu riitteln, sind etwa 20 Jahre spater (1878) TrincHEsE (10), 
sowie gleichzeitig SHarp (15) und Ricker (14), deren beide Ar- 
beiten im gleichen Jahre erschienen (1883). Eine neue Theorie 
wurde durch die genannten Autoren begriindet, eine Theorie, die 
durch spitere Arbeiten erginzt wurde und die sich in ihren wich- 
tigsten Punkten erhalten hat bis auf den heutigen Tag. Nach 
derselben haben wir als Bildungsstatte der Reibmembran weder 


354 Isaak Bloch, 


das untere noch das obere Epithel noch den tiber dem oberen 
Epithel gelegenen ,,Zungenkeim“ KOLLIKER’s zu betrachten, sondern 
bestimmte Zellgruppen ganz im Hintergrund der Radulascheide, 
die von einem spateren Autor ,,Odontoblasten“ bezeichnet wurden, 
sind die Urheber der Zahnbildung, indem von denselben immer 
neue Querreihen von Zihnen abgesondert werden, wahrend die 
vorderen Querreihen durch das Nachwachsen der im Hintergrunde 
gebildeten vorgeschoben und so nach und nach durch neue ersetzt 
werden. Ob die odontogenen Zellgruppen immer dieselben und 
also als Bildner der gesamten sich immer ersetzenden Radula zu 
betrachten seien, oder ob auch diese Odontoblasten durch neue 
ersetzt werden, dariiber finden wir hier sowohl als auch bei den 
spaiter zu citierenden Autoren Widerspriiche. — Wohl angeregt 
durch diese neuen Resultate, durch welche die alten Ansichten 
SEMPER’s und KOLLIKER’s verdrangt wurden, so dafs sie heute nur 
noch historisches Interesse verdienen, unternahm es dann ROSSLER 
(16), die Untersuchungen, die TRINCHESE, SHARP und RUCKER an- 
gebahnt hatten, fortzusetzen und weiter auszudehnen, da diese 
Autoren sich nur mit einzelnen Tieren beschaftigt hatten. So 
brachte uns das Jahr 1885 die wertvolle Arbeit R6OssLER’s, in 
welcher eine vergleichende Ubersicht der Radulabildung aller 
Mollusken gegeben wurde. Der Grundgedanke ist also schon in 
den Veréffentlichungen der friiheren Autoren enthalten, und die 
Hoffnung, welcher Ricker am Ende seiner Arbeit Ausdruck gab, 
dafi nimlich die fiir die Radula von Helix pomatia gefundenen 
Resultate sich verallgemeinern lassen, wurde durch die Unter- 
suchungen R6ssLER’s aufs glinzendste bestitigt. Die neuen Ge- 
sichtspunkte, welche R6ssteErR auf Grund seiner umfangreichen 
Forschungen aufstellte, lassen sich etwa durch folgende Satze 
wiedergeben: 1) Die Zihne der Radula werden bei allen Mol- 
lusken von besonderen Zellgruppen im Hintergrunde der Radula- 
scheide, den sogenannten Odontoblasten, gebildet. 2) Die Odonto- 
blasten sind besondere Epithelzellen. 3) Die Zihne weisen eine 
mit dem Gesamtwachstum des’ Tieres zunehmende GréB8e auf. 
4) Entweder finden wir wenige grofe Odontoblasten zu einem fast 
ringformig geschlossenen Wulst vereinigt und dies ist der Fall bei 
Pulmonaten und Opisthobranchien, oder 5) viele und schmale— 
Odontoblasten bilden ein halbkugelig gewélbtes Polster, letzteres 
treffen wir bei Prosobranchien, Placophoreu, Heteropoden und 
Cephalopoden. Bei Pulmonaten und Opisthobranchien erzeugen 4 
oder 5 Zellen einen Zahn und eine die Basalmembran. 6) Die 


Embryonale Entwickelung der Radula von Paludina vivipara. 355 


gleiche Zellgruppe erzeugt alle Zahne einer Langsreihe (Wider- 
spruch mit SHarp, Ricker und anderen, siehe unten). 7) Das 
Polster zerfaillt in so viele Abteilungen, als Zaihne in einer Quer- 
reihe sind, deren Gestalt der Oberflache der zeugenden Zellgruppen 
entspricht. 8) Eine Verdickung der Basalplatte findet nicht statt, 
aber eine Verdichtung. 9) Die Zahne werden vollendet durch 
follikelartige Zellgruppen des oberen Epithels der Zungenscheide, 
die eine Art Schmelzschicht um die Zahne bilden; diese ist optisch 
isotrop, der Zahnkern polarisiert das Licht schwach. 10) Das 
basale Epithel bildet eine mit der Radula nur schwach verbundene 
Subradularmembran. 11) Die Vorwartsbewegung der Radula er- 
folgt durch das Wachstum der hinteren Teile im Zusammenhang 
mit den umliegenden Geweben, mit der Unterstiitzung der Mus- 
kulatur der vorderen Partien der Radulatasche. — Was Punkt 9, 
10 und 11 anbelangt, so finden wir diese Beobachtungen bereits 
in den Arbeiten von SHARP und Ricker, und es ist unbedingt 
das Verdienst SHarp’s, als erster auf die Bedeutung des oberen 
Epithels der Radulascheide hingewiesen zu haben, trotzdem in den 
neueren Lehrbiichern dies als die Entdeckung ROssLER’s hinge- 
stellt wird. Die Absicht ist fern von uns, den wertvollen Erfolgen 
ROssLer’s irgendwie zu nahe treten oder sie schmalern zu wollen, 
aber — suum cuique — SHarp ist der erste, der die Ansicht aus- 
gesprochen hat, daf& die Zahne nach ihrer Bildung noch eine Art 
Schmelziiberzug (seine sogenannten ,,Kkappen“) nachtraglich von 
den oberen Zellen erhalten. Auch Ricker spricht sich schon 
dahin aus, daf diese Zellen den Zahn fertigzustellen hatten. 

Nachdem nun diese neue Theorie durch die Untersuchungen 
RO6sster’s eine feste Stiitze und sichere Grundlage erhalten hatte, 
erschienen verschiedene Arbeiten, welche die jetzige Erklarung der 
Radulabildung bestatigten. Unter diesen nenne ich die von 
GaRNAULT (18), Lacaze-Duruters (19), Fou (20), von JHERING 
(26), Pruvor (27), Puare (28), Wrren (31), HeuscHer (35), 
THIELE (39) und anderen. Wenn diese genannten Autoren auch 
noch in manchen Punkten von den Darstellungen RdssLER’s ab- 
weichen, Punkte, von denen im Laufe der Abhandlung die Rede 
sein soll, so stimmen sie doch alle im Prinzip mit der neu ge- 
schilderten Bildungsweise iiberein. 

Wenn ich nun nach solchem Sachverhalte es noch einmal 
unternahm, die Bildung der Radula zum Gegenstand einer Unter- 
suchung zu machen, so geschah dies aus zwei Griinden: einmal, 
weil ich in der ganzen Litteratur, die ich konsultierte, nur spar- 


356 Isaak Bloch, 


liche oder sozusagen keine Untersuchungen getroffen habe, die 
sich mit der embryonalen Entwickelung der Radula befaBt hatten, 
wenigstens seit dem Entstehen der neuen Theorie; die oben an- 
gefiihrten Autoren untersuchten fast alle die Neubildung der schon 
vorhandenen und ausgebildeten Radula; andererseits geschieht 
dies deshalb, weil eine solche embryonale Untersuchung tber 
manche Punkte, iiber die die Forscher heute noch sich wider- 
sprechen, und von denen unten die Rede sein wird, Licht ver- 
breiten und fiir die Richtigkeit der neuen Hypothese gewi8 den 
schénsten Beweis liefern kann. — Mit der embryonalen Ent- 
wickelung beschaftigten sich schon TroscHeL (1), der_,,diese 
Organe nicht nur bei erwachsenen Exemplaren, sondern auch schon 
bei ungeborenen Jungen dieser Tiere schon mit derselben Nettig- 
keit und Vollstandigkeit vorhanden fand“, ebenso Leypie (3) und 
SEMPER (5). Spater finden wir nur noch Untersuchungen, die 
sich vielleicht mit der allerersten Anlage der Radulascheide be- 
schaftigten, ohne ihre weitere Ausbildung zu verfolgen, so die- 
jenigen von Rasu (9), Fou (11), Parren (17), Sarasin (13), Er- 
LANGER (24, 25), KowaLEvsky (86) etc. Aus neuester Zeit ist 
endlich eine Arbeit von Svrerki (38) zu verzeichnen, der sich 
speciell mit den Verschiedenheiten der Radula in verschiedenen, 
auch embryonalen Lebensstadien befaft. Ohne auf die erste An- 
lage der einzelnen Teile einzutreten, beschaftigt er sich nament- 
lich mit den verschiedenen Veranderungen, welche die Radula- 
zahne im Laufe der Zeit erfahren. Auch auf diese Arbeit muf 
ich im speciellen Teil zuriickkommen. 


Ill. Specieller Teil. Entwickelung der Radula. 


Gern hatte ich die Entwickelung des Darmkanales ,,ab ovo‘ 
verfolgt, aber in dem Untersuchungsmaterial, das mir in sehr 
reichlichem Mag zur Verfiigung stand, waren ganz junge Stadien, 
wie schon oben angedeutet wurde, nur sporadisch anzutreffen. 
Das befruchtete Ei und wenigzellige Stadien habe ich gar nicht . 
mehr getroffen. Lrypia (3) beschreibt das Ei als Zelle mit blas- 
chenférmigem Kern, der zwei auseinandergeriickte Nucleoli be- 
sitzt. Im Eileiter hat er viele Spermatozoiden gefunden, die von 
der Samentasche dem Ei entgegengehen. — Ich selbst habe 
Spermatozoiden (Fig. 13) oft in ganzen Haufen im vorderen Darm- 


Embryonale Entwickelung der Radula yon Paludina vivipara. 357 


abschnitt junger und besonders alterer Embryonen, die in ihrer 
Entwickelung schon so weit vorgeschritten waren, da die Geburt 
jedenfalls in kiirzester Frist erfolgt ware, gesehen; nie waren diese 
Samenzellen weiter zu verfolgen, als bis zur Eintrittsstelle in den 
Oesophagus ; entweder sind sie vom Eileiter aus in die Eihiille der 
Embryonen eingedrungen und wurden dann durch die schon aus- 
gebildeten Mundorgane aufgenommen, oder da ich die Embryonen 
in lebendem Zustande in physiologische Kochsalzlésung brachte 
und die Eihiille aufstach, ware es méglich, dafi diese Spermato- 
zoiden, die der Eihiille anhafteten, einfach mitkamen und dann 
erst von den Embryonen, die, einmal befreit, schon herumkriechen 
konnten, aufgenommen wurden. ‘Trotzdem ich Samenzellen im 
Schlunde so vieler Embryonen mit Sicherheit gesehen habe, wage 
ich es nicht, einen bestimmten Schluf zu ziehen iiber die Art und 
Weise, wie diese dahin gelangten. — Furchungsstadien werden 
von LrypiG nur ganz wenige beschrieben. Nach ERLANGER (24) 
und anderen Autoren soll die Furchung eine ,,totale und nahezu 
aquale sein, welche schliefSlich zur Bildung einer Blastula mit sehr 
kleiner, spaltformiger Furchungshéhle fiihrt‘. Nach EriLANncer 
bildet sich spiter eine Gastrula, welche zwei Zellschichten auf- 
weist, das Ektoderm und das Entoderm, zwischen beiden eine 
Furchungshohle. Ein langlicher Urmund fihrt in die Urdarmhéhle. 
Alle Zellen dieses Stadiums sind zunichst noch gleichwertig. 
Spiter verengt sich der Urmund, er wird bei dem sich weiter 
bildenden Darme zum After, die dorsalen Ektodermzellen werden 
dicker als die ventralen. Der bis jetzt gebildete Urdarm ist dazu 
bestimmt, Enddarm, Magen und Leber zu bilden. Auf spateren 
Stadien, deren richtige Darstellung ERLANGER’s (24) ich selbst 
bestatigen kann, ist die Anlage des Mundes zu konstatieren. Die- 
selbe aufert sich zuerst als eine Verdickung der dem Urmund 
gegeniiberliegenden Ektodermzellen des animalen Poles. Dieser 
Verdickung folgt dann eine Einstiilpung, welche dem hinteren und 
mittleren Teil des Darmes mehr und mehr entgegenwachst bis 
zur Beriihrung; schlieflich erfolgt ein Durchbruch. Unterdessen 
hat sich dorsal das Velum, ventral die Fufanlage gebildet, welche 
vorderhand ebenfalls nur in einer sehr starken Verdickung der 
betreffenden Ektodermzellen besteht. Zwischen Fuf und Velum 
befindet sich der Mund. Der mittlere Darm hat durch Abschniirung 
ventral die Leber gebildet, die mit dem Magen in offener Kom- 
munikation steht. 

Fig. 1 stellt den vorderen Abschnitt eines etwas schief aus- 


358 Isaak Bloch, 


gefallenen Schnittes vor in sagittaler Richtung, an welchem durch 
die hell gezeichneten Zellen des Velums (v) sofort die dorsale 
Seite zu erkennen ist. Diese Zellen heben sich deutlich von den 
iibrigen ab, sie nehmen keine oder nur wenig Farbe an, und zwar 
bei allen Farbungsmethoden, welche Anwendung fanden. Diese 
Zellen sind bedeutend gréfer als die tibrigen, kleine Vakuolen 
treten im Innern auf, und auferdem sind sie mit Cilien bekleidet, 
was an spdteren Stadien mit Deutlichkeit zu erkennen ist (vgl. 
Fig. 2). Zwischen diesen Velarzellen finden sich sehr hohe Cy- 
linderzellen, die ektodermale Anlage der Filer (fi) bezeichnend. 
Nach hinten gehen die Zellen des Velums in eine ganz diinne 
Zellschicht iiber, die den Kérper bekleidet, nach vorn biegen sie 
um, um mit dem Mund (m) die Eintrittsstelle in den Darm zu 
bilden. Die Zellen, die hier Mund und Schlundanlage (schl) be- 
grenzen, zeigen namentlich auf der ventralen Seite besondere Be- 
schaffenheit, indem die Darmwand hier eine aufiallende Verdickung 
aufweist. Diese deutet uns die Stelle an, wo spater der kom- 
plizierte Kauapparat sich bildet. Die Zellen sind plasma- und 
kérnerreich, tief gefarbt. Eine schwache Einbuchtung ist als erstes 
Auftreten der Radulatasche (rt) zu betrachten. Der Darm geht 
dann nach aufen wieder in weniger gefarbte und hohe Cylinder- 
zellen iiber, welchen ventralwiarts verdickte stark gefarbte Ektoderm- 
zellen folgen — die FuSanlage (fw) — die endlich, wie dies dorsal 
der Fall ist, sich in die diinne Zellschicht der Kérperbedeckung 
fortsetzen. msd bedeutet die spindelférmigen, durch Fortsatze 
maschig miteinander verbundenen Zellen des Mesoderms, dessen 
Entstehen ERLANGER (24, 37) genau beschrieben hat. Eine be- 
sondere Anhaufung dieser Zellen finden wir schon auf diesem Sta- 
dium unter der Anlage der Radulatasche, jedoch noch nicht stark 
hervortretend. 

Von besonderer Bedeutung ist uns nun dieses Stadium wegen 
des ersten Auftretens der Radulascheide, die zwar hier nur durch 
eine seichte Vertiefung dokumentiert wird. Da, wie dies schon 
angedeutet wurde, der Mund und Schlund als ektodermale Ein- 
stiilpung entstehen, und diese erste Radulafalte ganz am vorderen 
Ende, unmittelbar hinter der Mundstelle sichtbar ist, so kénnen 
wir den ganzen Radularapparat als eine ekto- 
dermale Bildung qualifizieren (vgl. tibrigens auch Fig. 2). 
Ich mu zwar eingestehen, da’ es auferordentlich schwer ist, auf 
diesen Stadien noch genau die Grenze anzugeben, wo Ektoderm 
und Entoderm ineinander iibergehen. Zwar nimmt OswaLp (34) 


Embryonale Entwickelung der Radula von Paludina vivipara. 359 


nach seinen Untersuchungen, die er an erwachsenen Tieren ange- 
stellt hat, an, da als Ubergangsstelle des ektodermalen und ento- 
dermalen Darmes diejenige zu betrachten sei, wo die Cuticular- 
bildung, die sonst das ‘iuBere K6rperepithel bekleidet und auch 
ein Stiick weit im Darm bis in den Oesophagus hinein zu erfolgen 
sei, nicht mehr auftrete. Nun ist aber an diesen jungen Em- 
bryonen noch keine Spur von Cuticularbildungen oder Chitin- 
absonderungen wahrzunehmen, so daf wenigstens in dieser Hin- 
sicht eine Beurteilung selbst vom embryologischen Standpunkt aus 
schwer wird. Auf der anderen Seite tritt die Radulafalte bei 
Paludina vivipara erst auf, wenn Ektoderm und Entoderm bereits 
ineinander tibergehen und der vollstandige Durchbruch des Darmes 
erfolgt ist. Jedoch spricht die Lage des ersten embryonalen Auf- 
tretens unmittelbar hinter dem ektodermal entstandenen Munde 
durchaus fiir die ektodermale Herkunft der Tasche. (Weitere 
Stiitzpunkte siehe unten.) 

Die in Fig. 1 nur angedeutete Vertiefung, welche die Radula- 
tasche bezeichnet, senkt sich mehr und mehr ein, wie dies aus 
Fig. 2 ersichtlich ist, und wird zunachst zu einem rundlichen 
Sackchen, das auf ca. 10 Sagittalschnitten verfolgt werden kann. 
SaRASIN (13) findet ebenfalls die embryonale Zungenscheide von 
Bithynia tentaculata als ,,Hohlkugel, von der ein enger Aus- 
fiihrungsgang in die Mundhohle einmiindet zu einer Zeit, wo noch 
keine beginnende Radulabildung zu konstatieren ist‘. — Auch 
Fig. 2 ist ein sagittaler Lingsschnitt eines in der Entwickelung 
ziemlich vorgeschrittenen Embryos; beziiglich der Orientierung muf 
bemerkt werden, daf der Schnitt gleichsam das Spiegelbild zu 
Fig. 1 vorstellt. Der Embryo hat sich stark verlingert, bereits 
hat sich in diesem Stadium eine Mantelhéhle durch Auftreten einer 
Mantelfalte gebildet, die aber in der Figur nicht mehr gezeichnet 
ist. Eine durch Einstiilpung entstandene Schalendriise hat schon 
eine ‘iuBerst feine Schale abgesondert. Auf unserem Bilde sehen 
wir wieder dorsal die hier nun viel deutlicheren Zellen des Velums 
mit ihrer Cilienbekleidung (v). Der Mund (m) fiihrt in einen stark 
verlangerten Oesophagus (oe), wahrend die ventralen stark ver- 
dickten Zellen des in Fig. 1 gezeichneten Darmes sich hier ein- 
gesenkt haben, um die Radulatasche (rt) zu bilden, die von tief 
gefarbten hohen Cylinderzellen gebildet ist; dieselben gehen nach 
hinten in die nach und nach niedriger werdenden Zellen des Oeso- 
phagus (oe), vorn in die des Mundes (m) tiber. Die mesodermale 
Zellanhiufung (msd), die schon in Fig. 1 angedeutet war, hat sich 


360 Isaak Bloch, 


bedeutend verstarkt, besonders vor, aber auch schon hinter der 
Tasche. Die vordere, der Mundhéhle zugekehrte Anhaufung ragt 
in eine Ausbuchtung hinein, welche als die Anlage der spateren 
Zunge (zu) bezeichnet werden kann; diese steht also durch ihre 
auBerste Zelllage, dem Zungenepithel, in Verbindung mit der Tasche, 
ebenso nach vorn mit einer weiteren auf diesem Stadium noch 
sehr schwachen Vertiefung, welche der spiteren Entwickelung ge- 
maf und nach dem Vorschlag R6ssuEr’s (16) Anlage der Sub- 
lingualfalte (sbl) genannt werden soll. Ventral hat sich der Fuf mit 
erofer Deutlichkeit (fw) durch eine Vertiefung unter dem Kopfe 
abgehoben. Auf diesem Stadium sieht man auch in die Mesoderm- 
zellen eingestreut jene merkwiirdigen, sogenannten Nuchalzellen 
(nu), die sich durch besondere GréSe und den deutlich sichtbaren 
Kern vor allen anderen Mesodermzellen auszeichnen. Wir finden 
sie tiber und unter dem Oesophagus regellos zerstreut. Dieselben 
haben ihren Namen daher erhalten, weil sie besonders in der 
Nackengegend zu finden sind. (Uber ihre Bedeutung, die noch 
nicht recht klar ist, vgl. ERLANGER, 24, 25.) 

Was nun die Entstehung der Radulatasche als eine ekto- 
dermale Einsenkung der Wandung des vordersten Darmabschnittes 
anbelangt, so scheint mir diese Bildungsweise allgemein zu sein 
in den verschiedensten Gruppen der Mollusken. So wurde zunachst 
schon von Lrypie (3) die Mund- und Schlundanlage von Paludina 
vivipara als besondere Bildung, unabhingig von der Bildung der 
iibrigen Darmabschnitte, gefunden. Ebenso lat ERLANGER (24) 
den ganzen vorderen Darmkanal bis zum Magen aus dem Kkto- 
dem hervorgehen. Bei vielen Mollusken bildet sich — und dies 
scheint mir die ektodermale Entstehungsweise am meisten zu 
stiitzen — die Radulatasche als Einsenkung vor dem Durchbruch 
der Mundeinstiilpung in den itibrigen Darmkanal. Dies wurde 
beobachtet von KowALEvsky (12) an Chitonlarven, von PATTEN 
(17) an Patella, einem Vertreter der Gastropoden, von Rasu (9) 
an Planorbisembryonen. In einigen Fallen wurde die Radulafalte 
sogar schon gefunden, noch bevor sich der Vorderdarm vollig ein- 
gesenkt hat; so findet For (11) ftir Helix pomatia, daf die Radula- 
einsenkung infolgedessen ganz an die Oberfliiche des Embryos zu 
liegen kommt. Auch fiir Cephalopoden wurde die Zungentasche — 
als Einbuchtung des vordersten Darmabschnittes beschrieben, so 
fiir Loligo vulgaris von KorscHett und Heimer (36), vgl. die 
Originalzeichnung dieser Autoren. Ebenso stimmen die Zeichnungen 
SARASIN’s (13), die nach embryonalen Schnitten von Bithynia an- 


Embryonale Entwickelung der Radula von Paludina vivipara. 361 


gefertigt wurden, mit den von mir gefundenen Bildern iiberein, 
indem auch hier der Mund mit Radulaanlage als ektodermale Ein- 
stilpung wiedergegeben ist, und zwar hier vor dem Durchbruch 
des Vorder- in den Mitteldarm. 

Die fernere Entwickelung der Mundorgane finden wir an Sta- 
dien, deren allgemeine Kérperform derjenigen des erwachsenen 
Tieres schon sehr ihnlich ist, und denen Fig. 3, 4 und 5 ent- 
nomimen sind. — Fig. 3 ist ein Langsschnitt durch einen ganzen 
Embryo; derselbe wurde schematisiert und soll mehr der all- 
gemeinen Orientierung dienen, sowie zum Beweise dafir, da’ zur 
Zeit, wo die Radula sich erst auszubilden anfangt, 
die meisten tibrigen Organe sich schon angelegt 
haben. Ventral ist der vollstindig abgesetzte Ful} (fw), der bei 
Embryonen dieser Stadien, welche von ihrer Eihiille befreit werden, 
bereits als Lokomotionsapparat gebraucht werden kann. Vorn ist 
der Mund (m) mit Zunge (zw) und Radulatasche (rf), in der nun 
eine Chitinabsonderung (rd) sichtbar wird, unter der Zunge die 
Sublingualfalte (sbl), dann der Oesophagus (oe), der hier fast in 
seiner ganzen Lange getroffen ist. Kine schwache Einbuchtung 
laBt jetzt schon die Anlage der Subésophagealfalte (sboe) erkennen 
(ihre Bedeutung siehe unten). Hinten sind weitere Stiicke, die 
zum Darmtractus gehéren (d), der schlieSlich in der Mantelhéhle 
(mh) nach aufen miindet. Das Entstehen der letzteren ist von 
ERLANGER genau untersucht. Meine Priaparate und die herge- 
stellten Orientierungsbilder fiir den allgemeinen Verlauf der Organe 
stimmen mit den Zeichnungen ErRLANGER’s tberein. — Ferner 
sehen wir auf dieser Figur das Pericard (p), welches durch Ein- 
stiilpung das Herz (h) gebildet hat. Uber und unter dem Oeso- 
phagus sind die Visceralstringe (vs), die Chiastoneurie bildend. 
In der Mantelhéhle (mh) finden wir endlich die Anlage der Kiemen- 
falten (&) und auf dem Mantel die Schalendriise (sch) des Mantel- 
randes. 

Fig. 4 und 5 zeigen uns den vordersten Abschnitt bei starkerer 
Vergréferung und mit méglichst genauer Wiedergabe der einzelnen 
Verhiltnisse. In Fig. 4 hat sich die auf dem friiheren Stadium 
noch rundliche Radulatasche rt) vielleicht um das Anderthalbfache 
verlangert. Vorn hat sie sich im Verhiltnis zum Gesamtlumen 
stark verengt, steht aber in Kommunikation mit dem Oesophagus. 
Wiahrend die Verbindung mit dem Oesophagus nur etwa auf 4 
Schnitten zu verfolgen ist, treffen wir den hinteren Teil der Tasche 


auf 10—11 aufeinander folgenden Bildern, so daf also das Lumen 
Bd. XXX. N. F, XXIII, 94 


362 Isaak Block, 


hinten 2—3mal so grof ist wie vorn. Die Kommunikation des 
Oesophagus mit der Tasche ist auch auf Fig. 6 zu sehen, welche 
den Querschnitt eines noch etwas jiingeren Stadiums wiedergiebt, 
wo noch keine Chitinabsonderung sichtbar ist. Die Verbindungs- 
stelle zwischen Darm und Tasche ist noch relativ weit. Der 
Oesophagus (oe) zeigt auf seiner oberen Wand zu beiden Seiten 
Ausbuchtungen (oef), oder von der Mitte hangt eine Leiste herab, 
die sich aber nur so weit auf den Schnitten verfolgen aft, als Teile 
der Radulatasche (rt) auf den Praparaten sichtbar sind. Zwischen 
den hell gezeichneten und mit Cilien bewaffneten Zellen des Ve- 
lums (v) sind die Fiihleranlagen (f%), in starker ektodermaler Ver- 
dickung bestehend, zu sehen. Fig. 6 beweist uns ferner, daf die 
mesodermale Zellanhiufung (msd) unter und tiber der Radula- 
tasche, die sich iibrigens wieder verstirkt hat, auch zu beiden 
Seiten anzutreffen ist, oder ein Vergleich aller Quer- und Lings- 
schnitte ergiebt, daf die ganze Tasche von dicht anliegenden 
Zellen (msd) umgeben ist, dafi die stirkste Ansammlung dort zu 
finden ist, wo wir in den Zungenfortsatz gefiihrt werden, also 
unter der Tasche und ebenso iiber derselben. Hinter der Tasche 
fehlt die Anhiufung (Fig. 4, 5). Statt dieser finden wir nur eine 
diinne Schicht von Mesodermzellen oder nur vereinzelte Zellen, 
die héchstens noch mit ihren Fortsaitzen in Verbindung stehen. 
Es ist das die Anlage einer spaiteren Bindegewebsschicht, die die 
ganze Tasche umgiebt. 

Ein weiteres Entwickelungsstadium zeigt uns Fig. 5, eben- 
falls ein Langsschnitt, von welchem nur der Kopfteil gezeichnet 
ist, der nach unten in den Ful (fw) tibergeht. Die dauferste Schicht, 
die denselben begrenzt, besteht aus hohen Cylinderzellen, die in 
dem Mafe, als sie sich dem Munde (m) nach oben nahern, an 
Hohe abnehmen, um in eine Schicht von mehr flachen Cylinder- 
zellen tiberzugehen, die deutlich auffallende Kerne besitzen. Ebenso 
besteht das Ektoderm auf der oberen Kopfseite aus ganz platt- 
gedriickten, langlichen Zellen mit nicht sehr kérnerreichem Plasma. 
Beim Ubergang dieser Zellschicht in das Epithel der Mundhéhle, 
also bei der Eintrittsstelle in das Darminnere verindern die Zellen 
fast ohne Vermittelung ihre Gestalt, indem sie namentlich auf der 
oberen Seite bedeutende Héhe aufweisen. Auf der unteren Seite . 
bildet das Epithel die nun viel tiefer gewordene Sublingualfalte 
(sbl), tiber welcher sich jetzt der schon starke Zungenfortsatz (zu) 
erhebt. Er nahert sich der oberen Schlundwand, um hier, wie 
LEBERT (2) sagt, ,,einen Engpaf zu bilden, wo (spater) die Nah- 


Embryonale Entwickelung der Radula von Paludina vivipara, 363 


rung zerrieben werden kann“. Im Innern des Fortsatzes ist die 
starke Mesodermzellanhaufung (msd). Die oft lang gestreckten 
Fortsiitze dieser Zellen zeigen bereits ziemlich regelmafige strang- 
artige Anordnung, es ist jedenfalls die Vorbereitung des spater 
stark muskulésen Apparates. Die Mesodermzellen sind ihrer meist 
geringen GréSe wegen ohne Kern gezeichnet. — Die Radulatasche 
(rt) hat sich noch mehr eingesenkt, der Kingang in dieselbe ist 
im Verhiltnis zum inneren Lumen noch enger geworden, wahrend 
letzteres, je weiter wir nach hinten kommen, immer grofer wird 
und sich zu hinterst in einen sackartigen, etwas nach oben auf- 
gestiilpten Teil erweitert. — Die die Tasche begrenzenden Zellen 
zeigen entsprechend ihren spateren verschiedenartigen Funktionen 
schon recht verschiedene Beschaffenheit. Besonders heben sich 
vor allen iibrigen die Zellen der hinteren T'aschenwand ab, die 
wir als die Matrixzellen des Radulaapparates bezeichnen kénnen. 
Dieselben haben sowohl die Basalplatte (bp) als auch die Zaihnchen, 
die spiter auf derselben stehen, zu bilden, es sind also die von 
Rossier bezeichneten ,,Odontoblasten“ (od), die héchsten Zellen, die 
in der Figur zu finden sind. Sie zeigen die stirkste Tinktions- 
fihigkeit, weisen das kérnerreichste Plasma auf, so daf die Kerne 
sich oft nur mit Schwierigkeit nachweisen lassen. Da diese Wand- 
zellen in der Mitte etwa am gréSten sind, nach oben und unten 
dagegen an Hohe etwas abnehmen, so bilden sie eine schwache 
nach vorn gerichtete Hervorwélbung, die der Form der spater sich 
bildenden Zihne ungefaihr entspricht. Nach unten gehen diese 
Zellen ganz allmahlich in die niedrigeren Zellen des _basalen 
Epithels (wet) tiber, wo die Kerne wieder mit grofer Deutlichkeit 
zu sehen sind, und das iibrige Protoplasma relativ nur wenig 
Farbstoft aufgenommen hat. Was die Lage der Kerne anbelangt, 
so finden wir dieselben, wie dies aus allen Figuren hervorgebt, 
immer auf der der Leibeshéhle zugekehrten Seite des Tieres. Die 
Hohe der hinteren Zellen betragt auf diesem Stadium oft das 
Vierfache der unteren Epithelzellen. 

Besondere Aufmerksamkeit verdienen die Zellen der oberen 
Taschenwand (oet). Dieselben scheinen in starker Bildung und 
Vermehrung begriffen zu sein, so dafi sie sich gegenseitig draingen, 
sehr lang und oft an den Enden zugespitzt werden. Sie wachsen 
aneinander vorbei, und da sie hauptsachlich nur auf medianen 
und ihnen benachbarten Lingsschnitten in dieser Form zu treffen 
sind, bilden sie eine von hinten nach vorn sich ziehende und von 


der Mitte der Taschendecke herabhingende Leiste, die nicht zum 
24 


364 Isaak Bloch, 


geringsten Teil das nach vorn immer mehr sich geltend machende 
Schwinden des Taschenlumens bedingt. Nach unten sind diese 
Zellen oft in feine Auslaufer ausgezogen, die tief ins Innere hinab- 
hingen und oft eine gegenseitige Verbindung zeigen. Ob diese 
Zellen schon Chitinmassen abgesondert haben, laft sich an diesen 
Schnitten nicht feststellen, jedoch weist der spitere Entwickelungs- 
gang mit Wahrscheinlichkeit darauf hin. Die AufSenseite der oberen 
Taschenwand zeigt entsprechend der ins Innere ragenden medianen 
Leiste eine Vertiefung, in welcher sich Mesodermzellen strang- 
artig anordnen, um spiter eine Stiitze fiir die Radulascheide zu 
bilden. Fig. 14a ist ein Querschnitt durch eine Radula dieses 
Stadiums im vorderen und 14b im weiter hinten gelegenen Ab- 
schnitt. Aus beiden Schnitten geht hervor, daf die obere Taschen- 
seite (oet) sich rinnenférmig eingesenkt hat, um die eben be- 
schriebene Leiste zu bilden. 

Von besonderer Bedeutung scheinen mir die in Fig. 4 und 5 
wiedergegebenen Stadien zur Beurteilung der ersten Entstehung 
der eigentlichen Radula zu sein, d. h. jenes Organes, welches bei 
den meisten Mollusken die Zunge iiberzieht und bei der Bewegung 
der letzteren zum Zerreiben der aufgenommenen Nahrung dient. — 
In Fig. 4 beobachten wir eine diinne Schicht farblosen Chitins (in 
der Figur schwarz gezeichnet). Diese Chitinplatte (bp) ist etwa 
ein Drittel so dick wie die Zelllage, auf der sie ruht, und erstreckt 
sich vorn bis auf die Héhe des Zungenfortsatzes. Hinten ist sie 
leicht aufgewélbt, sich der Form der Tasche anschmiegend, und 
ist bei Anwendung des Asse’schen Beleuchtungsapparates mit 
scharfen Konturen sichtbar. Auf Querschnitten (Fig. 14a u. b) 
erkennen wir, daf die Chitinplatte (bp) nach beiden Seiten wie 
die Tasche selbst leicht aufgebogen und infolgedessen rinnenartig 
ist. Da ich auf keinen gleichaltrigen und jiingeren Stadien diese 
Chitinabsonderung etwa nur im hinteren Teile gefunden habe, bin 
ich zu der Annahme gezwungen, dafi diese Chitinschicht 
durchaus eine Absonderung aller unter ihr liegen- 
der Zellen ist. Zu dieser Annahme fiihrt mich ferner der 
Umstand, daf absolut alle Zellen, auf denen in diesem Stadium 
Chitin ruht, gleichartig und ziemlich hoch sind und jene tiefdunkle 
Farbung zeigen, wie dies bei alteren Embryonen nur an den 
Zellen zu sehen ist, welche die hintere Wand bilden und oben all- 
gemein als Matrixzellen bezeichnet wurden. LEinen weiteren, nicht 
zu unterschaitzenden Beweis fiir diese Annahme liefert mir die 
Thatsache, da’ die junge Chitinplatte auf einigen Stadien noch in 


Embryonale Entwickelung der Radula von Paludina vivipara. 365 


Felder geteilt ist und Konturen erkennen laft, die den Zellgrenzen 
entsprechen. Ahnliche Beobachtungen beschreibt schon KOLLIKER 
(6) von der Cuticula des Magens bei Aplysia depilans sowie von 
einer ganzen Reihe untersuchter Cuticularbildungen. Die ,,schichten- 
weise Streifung“ halt K6Lu«eEr fiir ,,den Ausdruck der schichten- 
weisen Apposition der Substanz“‘, wahrend seine ,,Langsstreifen, 
welche um die Breite der unterliegenden Epithelzellen voneinander 
abstehen und genau den Grenzlinien derselben entsprechen, ein- 
fach den Anteil der einzelnen Zellen an der Bildung des Zahnes 
andeuten‘‘. — Ich schlieSe aus meinen Befunden, daf das Chitin 
eben abgesondert wurde und die Fixierung des Embryos statt- 
gefunden hatte, noch bevor diese EKinzelabsonderungen verschmolzen 
waren. Man kénnte daran denken, da8 das Chitin beim Schneiden 
vielleicht zerrissen ist, dann aber wire die angedeutete Struktur 
nicht so regelmaBig und auf alteren Stadien ebenso gut, wenn nicht 
noch eher, anzutreffen, indem bei starkerer Chitinabsonderung der 
Schnitt mehr gefihrdet wire. Zudem weisen meine Praparate im 
iibrigen nicht die geringste Verletzung auf. — Die Zellen der 
oberen Wand (oe¢) zeigen auf diesem Stadium noch keine Diffe- 
renzierung. — Vergleichen wir nun das in Fig. 5 wiedergegebene 
Stadium eines etwas alteren Embryos, so sehen wir, da8 die 
Matrixzellen, d. h. die Bildner des Chitins nur noch in der Tiefe 
der Scheide zu finden sind. Dies folgt aus dem Umstand, daf 
auffallend stark gefarbte Zellen nur noch die hintere Wand bilden, 
waihrend unten weniger gefarbte, bedeutend niedrigere Zellen zu 
treffen sind, d. h. die Tasche hat sich durch starke Zellvermehrung 
bedeutend verlangert, so da8 die Bildungsstatte der Platte nun 
ganz im Hintergrund zu suchen ist. Dort findet jetzt auch eine 
reichliche Chitinsekretion statt, die, solange die Tasche noch nicht 
ihre definitive Gestalt und vollstindige Linge erreicht hat, sich 
einfach an die vorderen schon gebildeten Teile ansetzt und mit 
ihnen verschmilzt. An ein Vorwartsschieben einer hinten immer 
neu sich ersetzenden Platte ist vorderhand absolut noch nicht zu 
denken, weil die Absonderung auf ziemlich alteren Stadien nach 
vorn sich nie weiter verfolgen labt, als bis gegen die Hohe des 
Zungenfortsatzes, d. h. bis dahin, wo wir dieselbe schon vom ersten 
Auftreten an wahrnehmen konnten (Fig. 4). Noch deutlicher und 
zur Gewifheit werden diese Folgerungen bei Betrachtung von 
Fig. 7. Die Radulatasche hat seit Beginn der ersten Chitin- 
absonderung vielleicht eine 3—4fache Verlangerung nach _ hinten 
erfahren; der Hohlraum im Hintergrunde, der namentlich durch 


366 Isaak Bloch, 


Ausbuchtung nach oben entstanden ist, hat an Umfang zuge- 
nommen, wihrend die vordere Kommunikationsstelle mit dem 
Oesophagus immer relativ sehr eng bleibt. Daf die Chitinabsonde- 
rung immer aufs neue stattgefunden hat, ist daraus ersichtlich, 
da auch sie an Masse bedeutend zugenommen hat. Da8 sie sich 
ferner hinten neu bildet und sich an die schon vorhandenen Teile 
nur anlagert und diese nicht vorschiebt, geht daraus hervor, da8 
die Platte hinten vielleicht viermal so machtig ist wie vorn, wo 
sie ihre urspriingliche Dicke beibehalten hat, und immer noch am 
gleichen Orte wo friiher, d. h. am Ausgang der Tasche auf der 
Hohe der Zunge, endet. Die Zellen, auf denen die Lamelle jetzt 
ruht, sondern, wenigstens im vorderen Abschnitt, kein Chitin 
mehr ab. 

Rossier (16) hat in seiner Untersuchung tiber Radulabildung 
hauptsichlich fiir Pulmonaten und Opisthobranchien, aber auch 
fiir Prosobranchien und die meisten tibrigen Mollusken nachge- 
wiesen, daf wenigstens im erwachsenen Zustande sowohl die Zahn- 
chen als auch die Basalplatte, auf der jene ruhen, von dem hin- 
teren Polster aus gebildet, da dieselben dann durch fortwihrende 
Neubildung von hinten nach vorwarts geschoben werden, um die 
abgenutzten Teile der Reibmembran vorn konstant zu ersetzen. 
Ich glaube, fiir Embryonen einen etwas modifizierten Bildungs- 
proze8 nachgewiesen zu haben, indem von hinten immer neue 
Teile an die Basalplatte angelagert werden. Indes 
liegt darin durchaus noch kein Widerspruch mit der Ansicht 
R6ssiEr’s. Meine Untersuchung bezieht sich nur auf junge, oft 
kaum 1 mm grofe Paludinen, in relativ kurzer Zeit verliangert 
sich die Radulatasche und zwar nach hinten, wihrend vorn 
die Absonderung immer am gleichen Orte und in 
ziemlich gleicher Menge zu finden ist. Mir scheint 
nun: sobald die Tasche, die sich bis zur Vollbildung noch um ein 
ganz Betrichtliches zu verlangern hat, vollstindig ausgewachsen 
ist, d. h. wenn der ganze Frefapparat fiir den der Geburtsreife 
nahen Embryo gebildet ist, so wird es noétig, daf die vorderen 
Teile von hinten durch neue ersetzt werden. Da die Tasche nach 
hinten sich nun nicht mehr oder héchstens ganz wenig und lang- 
sam verlangert, so bleibt eben nichts anderes mehr iibrig, als daf 
bei der Chitinabsonderung der nun ganz in der Tiefe liegenden 
Matrixzellen die vorderen Teile der Sekretion weggeschoben werden. 
Im iibrigen weisen auch meine Praparate, die alteren Stadien an- 
gehéren (Fig. 8, 9, 15, s. unten), auf eine Bildungsweise oder, besser 


Embryonale Entwickelung der Radula von Paludina vivipara. 367 


gesagt, Neubildung der Radula hin, die von der RdssLER’schen 
Darstellung wenigstens in dieser Beziehung kaum mehr abweicht. — 
Bis zur vollen Langenausbildung mégen sogar eine Zeitlang beide 
Prozesse, d. h. ein Vorwartsschieben und gleichzeitiges Ansetzen 
hinten neu sich bildender Teile, nebeneinander stattfinden. Denn 
1) der Umstand, da8 die spater auftretenden Zihnchen zuerst nur 
in der Tasche, auf alteren Stadien aber auch auf dem Zungen- 
fortsatz zu treffen sind, ferner dafi im vorderen Abschnitt der 
Radulatasche spiter keine Zellen mit sekretorischer Funktion mehr 
getroffen werden, fiihrt zur Annahme, daf die chitinésen Se- 
kretionsprodukte hinten gebildet und dann vorwarts geschoben 
werden. 2) Die noch nicht definitive Lingenausbildung spricht 
auch noch bei alteren Stadien fiir den ersten Bildungsmodus, d. h. 
fiir die Anlagerung neu gebildeter Teile an die schon abgesonderten. 
Auf diese Weise erhalten wir eine Auffassung iiber das allmah- 
liche Entstehen der Radula, die uns am plausibelsten erscheinen 
mug, indem an ein unvermitteltes Ubergehen der Anlagerung in 
ein nachheriges Vorwartsschieben selbstverstandlich nicht zu 
denken ist. 

Ich habe oben dargestellt, wie urspriinglich die ganze basale 
Zellschicht (wet) zur Absonderung einer chitindsen Lamelle ge- 
fiihrt hat (Fig. 4), und wie an sp&teren Stadien (Fig. 5, 7, 8, 9, 
12 etc.) nur noch die Zellen ganz im Hintergrunde an der Se- 
kretion teilnehmen. Wir haben uns infolgedessen noch dariiber 
Rechenschaft zu geben, wie dieser Ubergang stattgefunden haben 
mag. Da sind zwei Annahmen méglich. Entweder sind die ur- 
spriinglichen basalen Matrixzellen unter der abgesonderten Basal- 
platte weg durch reiche Vermehrung der vorderen Zellen nach 
hinten geriickt; und dieser Vorgang ware nicht ausgeschlossen, da, 
wie dies schon von Ricker (14) und R6dssuer (16) allerdings an 
ausgewachsenen Tieren nachgewiesen wurde, ein inniger Kontakt 
zwischen der basalen Platte und der unter ihr liegenden Zell- 
schicht nicht stattfindet; oder dann miissen wir annehmen, daf 
die Zellen, durch welche diese erste Sekretion stattfand, sich bald 
erschépfen und sich so in die niedrigen gewéhnlichen Epithelzellen 
umwandeln, wie wir sie an 4lteren Tieren eben immer finden. 
Die basalen Zellen wiirden dann spiter in ihrer sekretorischen 
Arbeit abgelést von den hinteren Zellen, die ja in der That auch 
jene tiefdunkle Farbung haben wie urspriinglich die basalen Zellen. 
Diese letztere Annahme scheint mir die natiirlichste und erklart 
uns gleichzeitig aufs beste den oben beschriebenen Modus der 


368 Ysaak Bloch, 


spiteren Anlagerung neuer Chitinteile an die schon gebildeten. — 
Nach TRINCHESE (10) soll, wie dies schon lange von SEMPER (5) 
und KOLLIKER (6) dargestellt wurde, auch noch im erwachsenen 
Zustand die Basalplatte vom unterliegenden Epithel gebildet 
werden; mit dieser Annahme kann ich mich aber absolut nicht 
einverstanden erklairen, da schon fiir Embryonen dieses Epithel 
so diinn wird (Fig. 7, 8, 9), daB ein anderer Sekretionsherd, 
namlich im Hintergrunde der Scheide, angenommen werden muB. 

Ich habe friiher auf die Veranderungen aufmerksam gemacht, 
welche die Zellen der oberen Taschenwand im Laufe der Ent- 
wickelung erfahren haben. Ihr weiteres Schicksal laft sich leicht 
verfolgen auf den Stadien, wo die Basalplatte schon betrachtlich 
entwickelt ist (Fig. 7, 12 oe¢). Schon aus Fig. 5 war ersichtlich, 
daf die der Innenseite der Tasche zugekehrten Enden der Zellen 
keine zusammenhangende, fortlaufende Linie mehr bilden, sondern 
diese ist unregelmafig geworden, die Zellen haben sich verlangert 
und sind in fast farblose Spitzen ausgezogen (Fig. 7), die gegen 
die unter ihnen liegende Basalmembran (bp) gerichtet sind. Nur 
selten lassen sich in diesen farblosen Enden Kerne nachweisen. 
Eine Beriihrung dieser Spitzen mit der Basalplatte findet auf dieser 
Stufe der Entwickelung durchaus nicht statt. Dennoch konnte ich 
mich des Eindruckes nicht erwehren, als wiirden von diesen Zellen 
auch Absonderungen stattfinden, welche die Basalplatte mit einer 
besonderen, resistenzfahigen Schicht zu tiberziehen haben. Auf 
alteren Stadien (Fig. 12, etwas lateraler Lingsschnitt) ist es «u- 
dem oft schwer zu entscheiden, ob zwischen den aufersten feinen 
Spitzen und der Basalplatte nicht ein wirklicher Kontakt statt- 
findet. Die Spitzen sind gegen die Platte hin auSerdem oft merk- 
wiirdig verbreitert, und ganz sicher habe ich manchmal neben der 
stark hervortretenden Hauptkontur der Basalplatte noch eine ganz 
feine zweite, der ersten parallele Kontur sehen kénnen, deren 
Abstand von der Hauptkontur aber so gering ist, daB ihre Beobach- 
tung leicht entgeht. An alteren Stadien ist diese zweite Kontur 
wieder schwieriger nachzuweisen, Wahrscheinlich wegen der innigen 
Verschmelzung. Auf diese Weise kann es uns begreiflich werden, 
warum diese Zellgebilde (oet), deren spitere sehr nahe Beziehung 
zur Zahnbildung SHArpe (15) und R6sster (16) an vielen Mol- 
lusken hervorgehoben haben, und auf die wir unten selbst noch 
zu reden kommen, schon lange vorbereitet werden, bevor iiber- 
haupt nur eine Spur eines Zahnes zu finden ist. Die Bildungs- 
stiitte dieser Zellen ist unschwer zu finden. Schon in Fig. 5 


Embryonale Entwickelung der Radula von Paludina vivipara. 369 


scheinen sie von der hinteren Wand aus nach vorn gedrangt zu 
werden. In Fig. 7 und 12, sowie auf alteren Stadien (Fig. 8 u. 9) 
sehen wir diese Ansicht bestarkt, indem den schon gebildeten 
Zaipfchen, die von der oberen Wand herunterhangen, von hinten 
neue folgen, die aber erst in Bildung begriffen sind, und wie die 
neuen Stiicke der Basalplatte den alteren von hinten sich an- 
reihen, so reihen sich diese Zapfchen bei der stets sich ver- 
langernden Tasche an die bereits gebildeten vorderen. In Fig. 7 
und namentlich in Fig. 12 sehen wir hinter den schon vorhandenen 
Zapfchen kleinere noch nicht vollendete, und hinter diesen solche, 
die sich erst von der Taschendecke herabgelassen haben. Danach 
ist also der Entstehungsort der Zaipfchen die Zellgruppe (2g), die 
sich oberhalb der stark tingierten und stark sekretionsfahigen 
Zellen befindet, von denen die Basalplatte und spiéter auch die 
feinen Zahnchen abgesondert werden. Der Ubergang dieser Zell- 
gruppe (zg) in die Odontoblasten (od) ist ein ganz allmahlicher. — 
Zu diesem Stadium will ich noch bemerken, daf die starke 
Mesodermzellanhaéufung auf der Radula, von der oben schon die 
Rede war (msd), immer deutlicher zum Ausdruck kommt, um den 
von ROssLER bezeichneten ,,Bindegewebspfropf* zu bilden. Wie 
aus den Untersuchungen Sempsr’s (5), Riicker’s (14), ROssier’s 
(16), PLaTr’s (22) und anderer hervorgeht, haben wir es spater 
mit einem Organ zu thun, das hauptsichlich aus muskulésen sowie 
bindegewebigen Zellen besteht, und dessen Hauptfunktion darin 
gipfelt, einen Stiitzapparat fiir die Radula zu bilden. Auch sollen 
bei vielen Mollusken, wie dies namentlich von LacazE-DUTHIERS 
(19) und anderen dargethan wird, knorpelige Elemente nicht zu 
verkennen sein. 

Wir kommen nun auf die Entstehung der Zahnchen zu sprechen, 
die den integrierendsten Teil der Reibmembran bilden, und die 
bei ausgewachsenen Paludinen auf der Basalplatte stehen. Ich 
habe lange nach Stadien gesucht, wobei ich die allererste Zahn- 
bildung hatte konstatieren kénnen. Im ganzen habe ich gegen 
200 Paludinaembryonen in Serien geschnitten und glaube, daf vom 
ersten Auftreten der Radulafalte an mir kein entscheidendes Sta- 
dium entgangen ist; dennoch war es mir unmoglich, Priparate zu 
entdecken, wo nur ganz wenige, die ersten Zihnchen zu finden 
gewesen waren. Entweder waren die Praparate in dem Zustande, 
dem Fig. 7 und 12 entnommen sind — und diese Stadien be- 
zeichne ich als die altesten vor dem Auftreten der Zahnchen — 
oder dann war die Tasche bis vorn gegen den Austritt aus der 


370 Isaak Bloch, 


Scheide schon mit Zahnchen angefillt. Ich habe schon daraut 
aufmerksam gemacht, daf die Chitinabsonderung in dem Mafe zu- 
nimmt, als die Tasche nach hinten sich verlingert, so daf wir 
wohl annehmen diirfen, da’, wenn die Radulascheide einmal ihrer 
definitiven Ausbildung nahegeriickt und zur Zahnbildung voll- 
stiindig vorbereitet ist, die Chitinabsonderung fiir die Basalplatte 
und die Zihnchen in so reichlichem Mae und so rasch statt- 
findet, daB die Beobachtung der ersten Zahnbildung uns wohl ent- 
gehen kann. Ubrigens la8t sich die Zahnbildung an den in Fig. 
8, 9 und 15 wiedergegebenen Stadien dennoch verfolgen, und ich 
bin durchaus der Ansicht, da8 die ersten Zaihnchen, wie SHaArp, 
RicKER und ROssLER an ausgewachsenen Tieren die Neubildung 
beschrieben haben, in gleicher Weise, d. h. hinten entstehen. Trotz- 
dem die Zahnchen bald in so grofer Zahl und bis fast nach vorn 
zu finden sind, so ist jene alte Ansicht friiherer Forscher voll- 
stiindig ausgeschlossen, nach der die Zaihnchen und die Basal- 
platte von der oberen Zellwand (den herabhaingenden Zapfchen, oe¢) 
oder vom basalen Epithel (wet) gebildet werden. 

Fig. 9 und 15 sind Schnitte durch den hinteren Radula- 
abschnitt jiingerer und Fig. 8 durch den eines alteren Stadiums, 
teils median, teils lateral. Alle Stufen erginzen sich und geben 
nach meinem Dafiirhalten geniigenden Aufschlu8 iiber die Ent- 
stehungsweise der Zaihnchen und bilden gleichzeitig in manchen 
Punkten eine Bestatigung der Untersuchungen eben angefiihrter 
Autoren. In Fig. 8 wurde iiber der Radula wegziehend der Oeso- 
phagus (oe) gezeichnet (schematisiert). — Besonders will ich noch 
darauf hinweisen, dafi Fig. 15 (noch etwas jiinger als Stadium von 
Fig. 9) an GréBe dem Stadium von Fig. 12 nachsteht, obgleich in 
Fig. 12 noch keine Zaihnchen, wohl aber in Fig. 15 solche mit 
grofer Deutlichkeit zu sehen sind. Allerdings spielt der Gréfen- 
unterschied keine allzu stark ins Gewicht fallende Rolle, denn 
schon ERLANGER hat darauf hingewiesen, und ich muf diese 
Beobachtung bestitigen, daf oft kleinere Embryonen schon be- 
deutend weiter entwickelt sind als ziemlich gréBere. Die allge- 
meine Kérperorganisation der Stadien von Fig. 12 und Fig. 15 
beweist mir, daf diese beiden Embryonen trotz des vorhandenen 
Grofenunterschiedes in ihrer Ausbildung nicht zu weit auseinander- 
stehen konnten. 

Vergleichen wir nun Fig. 12 mit Fig. 15 sowie mit Fig. 9 
und 8, so ergiebt sich alsbald, da8 die Aufgabe der hinteren Zell- 
wand, die immer dicker geworden ist, sich in eine zwiefache ge- 


Embryonale Entwickelung der Radula von Paludina vivipara, 371 


teilt hat. In allen Figuren finden wir, daf die Zellen des unteren 
Taschenepithels (wet), sobald sie im Hintergrunde der Scheide nach 
oben biegen, allmahlich ihre Struktur andern, indem sie auffallig 
lang, kérnerreich und besonders tinktionsfahig sind. Hervor- 
tretender Dicke begegnen wir in Fig. 8 und 9. Ich habe diese 
Zellen oben allgemein als ,,Matrixzellen‘‘ bezeichnet. Kine Arbeits- 
teilung findet nun in dem Sinne statt, als nur die unteren dieser 
Zellen die Basalplatte absondern, wihrend die oberen, die ,,Odonto- 
blasten‘‘, speciell die Zihnchen, die auf der Basalplatte stehen, zu 
bilden haben. Dabei habe ich mir bei Betrachtung meiner Pra- 
parate folgende, von der RéssLEeR’schen Darstellung abweichende 
Anschauung erworben. Urspriinglich wird, und dies ist sicher 
nachgewiesen, nur die Basalplatte gebildet, die in Fig. 7 und 12 
schon eine bedeutende Dicke erreicht hat. Vergleichen wir nun 
mit diesen Praiparaten diejenigen, wo die Zihnchen zu finden sind 
(Fig. 8, 9 und 15), so sehen wir, daf hier die Basalplatte relativ 
diinner ist als auf jiingeren Stadien, bei noch alteren Embryonen 
ist sie noch diinner, und zwar am Sekretionsorte selbst, wo von 
einer Verdichtung noch nicht die Rede sein kann. Ich glaube 
deshalb, daf’ nunmehr die reichlichere Chitinabsonderung in den 
tiefer gelegenen Zellen stattfindet, welche in der That in der 
Farbung eher dunkler sind als die oberen, wihrend in diesen die 
Sekretion eine langsamere ist und der unteren noch nicht folgen 
kann. Da nun in der alteren, mehr ausgewachsenen Radulascheide 
die neu gebildeten Teile der Basalplatte die schon gebildeten nach 
vorwirts schieben, findet im oberen Teil, wo die Sekretion noch 
nicht so schnell stattfindet, ein ZerreiBen oder vielmehr ein Ab- 
heben von der Zellunterlage statt, d. h. die Chitinabsonderung 
bildet die auf der Basalplatte stehenden und mit ihr innig ver- 
bundenen Zihnchen. Ich glaube nicht, dafi die Basalplatte und 
die Zahnchen gesondert ausgeschieden werden und erst nachtrag- 
lich miteinander verschmelzen; denn sonst miifte man an den 
jiingsten und erst in Ausbildung begriffenen Zihnchen sicher eine 
Trennungslinie wahrnehmen. Statt dessen sehen wir in Fig. 9 
und 15, wie je ein Zihnchen (zch) sich eben von den Odonto- 
blasten abgelést hat, mitgerissen durch die sich fortschiebende 
Basalplatte, wahrend in Fig. 8 das noch nicht ausgebildete Zahnchen 
mit den odontogenen Zellen in Kontakt ist, und in allen Fallen 
laSt sich die Verbindung mit der basalen Platte nachweisen. Auch 
sind die Ziihnchen in Bezug auf die Form nicht von so grofer 
RegelmaBigkeit, als daf an ein solches Mitreifen nicht gedacht 


abe Isaak Bloch, 


werden kénnte. Wiirden die Zahnchen isoliert von der Basal- 
platte abgesondert, und wiirde erst ein nachtragliches Verschmelzen 
stattfinden, so ware die notwendige Schluffolgerung, daf die Chitin- 
absonderung der Odontoblasten von Zeit zu Zeit, und zwar je 
nach der Bildung eines Zahnes unterbrochen wiirde. Dies glaube 
ich aber nicht annehmen zu kénnen, die Sekretion findet auch in 
den Odontoblasten konstant statt, nur nicht in dem _ reichlichen 
Mage, wie in den unteren Teilen. Die Trennungslinien der 
Zahnchen in ihren basalen Teilen lassen sich oft noch weit in die 
Basalplatte hinein verfolgen, laufen aber in ganz fein werdenden 
Konturen aus, die fast parallel mit der Basalplatte sind. Der 
unterste Teil der Zahnchen, d. h. der allmahliche Ubergang in die 
basale Platte, wird von den meisten Autoren als Zahnful be- 
zeichnet. Der Umstand nun, daf Basalplatte und Zahnchen sich 
immer als ein zusammenhaingendes Ganzes, durch keine Unter- 
brechung Getrenntes zeigen, lassen meine Schluffolgerungen als 
gerechtfertigt erscheinen. Dieser Auffassung will ich unten weitere 
Erérterungen widmen. — Eine Beobachtung muf ich noch er- 
wihnen. Oft sieht man schon an jiingeren Stadien (Fig. 3, 4, 5, 7) 
die Basalplatte nicht an den unteren Matrixzellen enden, sondern 
sie besitzt noch einen aufgewélbten, scheinbar sich an die spateren 
Odontoblasten anschmiegenden Teil, und es sieht so aus, als hatten 
wir hier die Bildung des ersten Zahnes vor uns. Warum findet 
hier noch kein Lostrennen vom Zellenpolster statt? Ganz einfach, 
weil die Absonderung noch eine gleichmafige ist, und die Basal- 
platte noch nicht vorwarts geschoben wird, sondern durch An- 
setzen neuer Teile hinten sich vergréfert, und weil der hintere 
Abschnitt der Radulatasche noch weit in die Tiefe riickt und diese 
Aufwélbung selbst Material fiir die vorderhand noch immer miach- 
tiger werdende Basalplatte liefert. — RéssLer hat in seiner Unter- 
suchung bereits die Ausbildung der odontogenen Zellwand be- 
schrieben. An jiingeren Stadien ohne Zahnchen ist diese durchaus 
noch einheitlich. Spatere Stadien mit auftretender Zahnbildung 
stimmen iiberein mit ROssLER’s Quer- und Horizontalschnitten an 
ausgewachsenen Tieren. ,,Das Polster zerfallt in so viele Unter- 
abteilungen, als Zahne in einer Querreihe der Radula sind, deren’ 
Vielgestaltigkeit durch die wechselnde Oberflache und die Hohen- 
unterschiede der zeugenden Zellgruppen bedingt wird; der halb- 
kugelférmige Wulst, der von der oberen resp. hinteren Wand 
kommt, enthalt die den 7 Zahnplatten des taenioglossen Gebisses 
entsprechenden odontogenen Zellgruppen“ (Auszug). 


Embryonale Entwickelung der Radula von Paludina vivipara. 373 


Hand in Hand mit den Verdnderungen, welche durch Auf- 
treten der Zaihnchen auf der unteren Seite der Tasche sich ein- 
gestellt haben, geht noch eine kleine Umwandlung der Zellen, die 
von der Decke der Tasche herabhingen und schon lange vor dem 
Auftreten der Zahnchen sich konstatieren lieBen. Wahrend diese 
Zellgruppen auf friiheren Stadien noch ziemlich unregelmabig auf- 
traten, durch Bildung von Auslaufern sich unten oft zu beriihren 
schienen (Fig. 12), so zeigen sie jetzt eine groBe Gesetzmifbigkeit 
in ihrem Auftreten wie in ihrer Ausbildung, indem zwischen je 
zwei aufeinander folgende Zahnchen ein solches Zaipfchen herunter- 
kommt. Mit der Bildung eines Zahnes treffen wir im Hintergrunde 
die Bildung eines Zapfens, der in dem Male, als er zusammen 
mit dem Zahn nach vorn riickt, mit diesem einen innigeren Kontakt 
bildet und ziemlich genau die Form des Zahnes wiederholt. Es 
ist also nicht umgekehrt, wie KOLLIKER (14) annimmt, dal die 
Zahne der ,,genaue Abdruck der inneren Oberflache“ sind. Denn 
vor dem Vorhandensein der Zahnchen sind die Zapfchen ganz 
unregelmafig ausgebildet (Fig. 5, 7, 12). Der Modus, nach welchem 
die Beriihrung von Zahnchen und Zapfchen stattfindet, ist nicht 
ganz unregelmifig. In Fig. 15 findet eine svulche fiir den hin- 
tersten, also jiingsten Zahn noch nicht statt, wohl aber fiir den 
zweiten, wihrend der dritte schon recht innig verbunden ist mit 
den herabhingenden Zellen. Fig. 9 zeigt schon eine Beriihrung 
des ersten Zahnes, doch kommt es auch hier erst beim dritten 
zu innigem Aneinanderschliefen, ahnlich in Fig. 8, wo sogar erst 
der vierte Zahn vollstandig mit den Zapfchen verbunden ist. Hier 
ist der erste Zahn aber noch nicht fertig ausgebildet. Gleich- 
zeitig treffen wir die Abstande der jiingsten Zahnchen voneinander, 
also im Hintergrunde viel gréfer als vorn, wo diese Gebilde sich 
oft sehr dicht folgen. Daraus laBt sich schliefen: je weiter vorn 
die Zihne stehen, und je dichter sie sich folgen, um so inniger 
wird gleichzeitig der Kontakt mit den follikelartigen Zipfchen, 
und um so tiefer ragen diese zwischen die Zaihnchen hinein. Oft 
lassen sie sich bis zur Basalplatte verfolgen, und der Schlufs liegt 
nahe, daf, wie auf friiheren Stadien (ohne Zihnchen) diese Zellen 
die basale Platte mit einer besonderen Schicht zu tiberziehen haben, 
dies auch jetzt noch zu geschehen hat zwischen den Zahnchen; 
ebenso kénnen aber auch gleichzeitig diese mit einer besonders 
widerstandsfahigen Schicht bekleidet werden, wahrend anderseits 
ein Wiederverschmelzen der einzelnen Zahnchen, die sich durch 
Drangen von hinten sehr nahe zu stehen kommen, verunmdglicht 


374 Isaak Bloch, 


ist. Die Aufgabe, die Zihne mit einer Art Schmelzschicht zu 
iiberdecken, haben zuerst SHARP und ROSSLER diesen Zellen zu- 
geschrieben, und die ganze Entwickelung scheint mir auch fiir 
diese Auffassung zu sprechen. — Oft lassen sich die Zellgrenzen 
in den Zapfchen nur noch mit grofer Schwierigkeit nachweisen, 
Zellkerne findet man in den Zapfchen selbst relativ nur wenige, 
dafiir aber um so mehr direkt iiber denselben (Fig. 7, 12, 15 mit 
Hamalaun gefirbt), wihrend die untersten, meist farblosen Spitzen 
oft nur noch in feinen Konturen zu erkennen sind, so daf es in 
der That sehr wahrscheinlich wird, daf hier eine Chitinabsonderung 
stattfindet. Jedenfalls kann aber eine solche nur auf der der 
Zunge zugekehrten Seite, also auf dem Riicken der Zahnchen statt- 
finden. Denn eine genaue Betrachtung belehrt, daS die Zapfchen 
die Zihne nur einseitig beriihren, und dal zwischen je einem 
Zaipfchen- und Zahnchenpaar ein kleiner Hohlraum zu finden ist, 
der allerdings in dem MaBe, als wir nach vorn kommen, kleiner 
wird. Dafiir aber kénnen wir anderseits annehmen, daf vorn die 
letzte Chitinabsonderung bereits geschehen und der Zahn voll- 
stindig ausgebildet ist. Diese Ansicht wird erhartet durch die 
Tinktion, indem die Zihnchen hier ziemlich viel Farbstoff in sich 
aufgenommen haben (eine Kigenschaft alteren und erharteten 
Chitins), wahrend im Hintergrund der Tasche das frische ab- 
gesonderte Chitin auch nicht die Spur von Farbstoffen aufgesogen 
hat. — Fiir unsere Anschauung spricht ferner die Ausbildung der 
Ziihnchen am erwachsenen Tier. LEBERT (2) beschreibt die Ra- 
-dulatasche von Paludina als ein Organ von durchschnittlich 6 mm 
Lange, wovon etwa die eine Halfte im Divertikel verborgen liege. 
Der Durchmesser der Scheide betrage kaum tiber 1 mm und er- 
scheine nur am Ende etwas ausgeschweift. Die Radula selbst ist 
,eine Chorda, welche aus 7 Langsreihen kleiner, dachziegelférmig 
sich zum Teil deckender Platten besteht, welche fast in ihrer Zu- 
sammenfiigung den Schuppen der Fische gleichen“...... ,»Man 
kann sich leicht iiberzeugen, da8 sie alle vertikal oder schief auf 
einem feinen, hautigen, durchsichtigen Gebilde aufstehen (die oben 
beschriebene Basalplatte), welches ihnen als Basis dient.“ ..... 
»sieht man die Platten (die Zihnchen) im Profil, so zeigen sie 
sich leicht gebogen, ein wenig sichelf6rmig (s. unsere Fig.). Sie 
tragen am oberen Ende kleinere Zaihnchen“ (die obersten Teile 
der plattenartig verbreiteten Zaihnchen zeigen am erwachsenen 
Tier nimlich feine Spitzen). Nach dieser Beschreibung lift sich 
schliefen, da’ die Zaihnchen, die auch schon in der embryonalen 


Embryonale Entwickelung der Radula yon Paludina vivipara. 375 


Radulatasche diese gebogene Form zeigen und spiter die Zunge 
iiberziehen, namentlich mit den obersten Spitzen und dem der 
Zunge zugekehrten, oberen Teil zum Zerreiben der Nahrung dienen. 
Und dies ist auch der Grund, weshalb eine Verstiirkung des Zahnes 
durch Auftragen einer besonderen Schicht nur auf der einen Seite 
geschieht, wenigstens bei Paludina vivipara (vergl. Fig. 16). Viel- 
leicht ist dies auch noch bei anderen Prosobranchien mit ahnlicher 
Radula der Fall; denn in der That scheinen auch nach den Zeich- 
nungen RickeEr’s (14) diese oberen Epithelzellen die Zahnchen nur 
einseitig zu beriihren. — Seine Vermutung, dal die Zapfchen beim 
Vorschreiten der Radula abgerissen werden, wird durch gar keine 
Beobachtung bestitigt und widerspricht auch ganz der Entste- 
hungsweise und weiteren Ausbildung; die Zapfchen riicken selb- 
stindig vor, da ja, wie oben dargethan wurde, eine Beriihrung 
mit den Zahnchen erst beim dritten oder vierten Zahn stattfindet. 
— Rossier giebt nun an, dal diese Zaipfchen alle Liicken aus- 
fiillen; nach meinen Befunden scheint diese Thatsache also nicht 
allgemein zu sein. Ferner berichtet ROssiEr, dal das obere Epithel, 
nachdem es die Zahne fertig gebildet habe, einer dicken Cuticula 
den Ursprung gebe, die wie Sperrhaken in die Zaihnchen eingreife 
und sie vor dem Druck der Frefbewegung schiitze. Bei Paludina 
ist sowohl im embryonalen Zustand, wie aus meinen Praparaten 
hervorgeht, als auch beim erwachsenen Tier, wie ROsSLER be- 
richtet, von solchen Sperrhaken nichts zu konstatieren. Sie scheinen 
hier eben nicht nétig zu sein, weil die Tasche Jang genug ist, und 
die jiingsten Radulateile aus diesem Grunde bei der Bewegung 
der Zunge nicht aus ihrer Scheide herausgezogen werden kénnen. 

Wir haben ferner die Frage zu beantworten, was mit den 
Zahnchen und Zaipfchen spater geschieht, da dieselben an alteren 
Embryonen und ausgewachsenen Paludinen durch die sich neu 
bildenden Elemente vorwartsgeschoben werden. Ich lasse hier zu- 
nichst ROssLer, der diese Frage eingehend beleuchtet hat, sprechen. 
Er sagt: ,,Die cuticularen Hécker (die oben beschriebenen und 
cuticularisierenden Zapfchen) werden mit dem oberen Epithel von 
der Radula abgehoben und aus den Liicken zwischen den Zihnen 
herausgezogen. Als Resultat dieser Bewegung ist unterhalb der 
Miindung des Oesophagus eine starke Falte mit dickem Cuticular- 
belag, gebildet durch die austretenden Epithel- und Bindegewebs- 
teile.* In der That habe ich schon bei Beschreibung von Fig. 3 
eine schwache Einbuchtung iiber der Radulatasche als Vorbildung 
der Subésophagealfalte, wie sie R6sster bezeichnet hat, hervor- 


376 Isaak Bloch, 


gehoben. Die Falte bleibt noch lange sehr gering und wird erst 
spiter, wenn die Radulatasche in reicher Zahnbildung begriffen 
ist, tief und nimmt eine Form an, wie sie ROSSLER beschrieben 
und in Figuren wiedergegeben hat. Nach R6ssLteR ,,muf auch 
das basale Epithel nach vorn bewegt werden, das indessen nicht 
in dem Mage vorriicken kann, wie die aufliegende Radula. Eine 
der Subésophagealfalte entsprechende Verdickung an der oberen 
Basis der Zunge ist ebenfalls vorhanden (unsere friiher bezeichnete 
Sublingualfalte, die schon in jungen Stadien angedeutet ist, vergl. 
Fig. 2, 3, 4, 5 sbl), aber bedeutend schwacher, da sie nur vom 
basalen Epithel gebildet wird, dessen Zellen ihr Volumen auf der 
Zunge bedeutend verringern. Ein starker Chitinbelag findet sich 
dort ebenfalls, an dem die abgenutzte Radula zerschellt nach vor- 
hergegangener Auflockerung der Basalmembran“ (Auszug). — Als 
treibende Kraft fiir das Vorriicken der Radula will K6LLIKER (6) 
den Druck der umgebenden Muskelmassen und die zerrende FreB- 
bewegung ansehen und nicht den Druck hinten sich neu bildender 
Teile. R6sstER hat diese Ansicht widerlegt und schreibt die 
Hauptursache der Vorwiartsbewegung dem Nachwachsen neuer 
Teile, unterstiitzt allerdings durch die Muskelbewegung, zu. Ich 
glaube, den wichtigen Argumenten ROssLER’s noch das weitere bei- 
fiigen zu kénnen, da8 schon bei Embryonen ganz sicher ein Nach- 
schieben nach vorn stattfinden muf, indem vorn Zihne sind, wo 
doch friiher noch keine waren; diese werden aber hinten gebildet, 
und zwar zu einer Zeit, da von einer zerrenden Frelfbewegung 
keine Rede sein kann, indem der ganze FrefSapparat ja noch gar 
nicht in Aktivitaét ist. — Ich habe in Fig. 16 den vordersten Ab- 
schnitt der Zunge in einem Langsschnitt wiedergegeben. Derselbe 
ist etwas lateral, so daf die Mundéffnung fast geschlossen er- 
scheint. Die Zaihnchen sind schon bis vorn auf die Zunge geriickt, 
und in der tiefgewordenen Sublingualfalte sehen wir den Chitin- 
belag und die vordersten Zahnchen, wahrend an friiheren Stadien 
noch keine Spur von chitinésen Gebilden wahrzunehmen ist; es 
sieht ganz aus, als ob die Oberflaiche der Chitinplatte, welche in 
der Sublingualfalte sichtbar ist, durch den Druck der nachwach- 
senden Zaihnchen sich schwach in Kriimmungen gelegt hatte. — 
Besonders méchte ich an dieser Stelle noch auf die Thatsache 
hinweisen, daf, trotzdem Fig. 16 bei gleicher Vergréferung ge- 
zeichnet ist wie Fig. 8, 9 etc., und trotzdem Fig. 16 einem be- 
deutend Alteren Stadium angehért, dennoch die Zahnchen des 
spiteren Stadiums viel kleiner sind. Dies ist einzig dadurch zu 


Embryonale Entwickelung der Radula von Paludina vivipara. 377 


erklaren, da die Zahnchen von Fig. 16 eben die altesten sind, 
d. h. diejenigen, die am friihesten abgesondert wurden, zur Zeit, 
als der Embryo und die Radulascheide noch klein waren. Daran 
ist selbstverstandlich nicht zu denken, daf diese Zaihnchen durch 
Reiben sich schon abgenutzt hatten, denn der Embryo war ja zur 
Zeit der Abtétung noch in der Eihille. Dagegen scheint es mir 
héchst wahrscheinlich, daf die Zihnchen, die sich auf dem aufer- 
ordentlich diinn gewordenen Epithel der Zunge befinden, sobald 
der Embryo seine Hiille verlaft und ein selbstandiges Leben be- 
ginnt, schon in der Sublingualfalte zerstért und abgerissen werden, 
um méoglichst bald durch neue ersetzt zu sein; ich konnte mich 
des Eindruckes nicht erwehren, daf das epitheliale Gewebe, welches 
von den Zahnspitzen der vordersten Zahnchen beriihrt wird, durch 
den Druck dieser gelitten hat. Ein kiinstliches ZerreiZen der 
Gewebe kann ich nicht annehmen, da der Schnitt sonst unver- 
sehrt ist, und die Zihnchen noch in vollem Kontakt mit den unter 
ihnen liegenden Teilen sind, und weil ich auch keine abgefallenen 
Chitinstiicke in der Mundhoéhle oder der Sublingualfalte zu ent- 
decken imstande bin. — Ich weif nicht, welcher Art die von der 
neugeborenen Paludina aufgenommene Nahrung ist, und ob sich 
dieselbe von derjenigen unterscheidet, welche das Tier spater zu 
sich nimmt; aber so viel ist sicher, da’ das neugeborene Tier, 
wenn es auch schon mit allen Mundteilen bewaffnet zur Welt 
kommt, noch nicht den gleich starken Frefapparat besitzt, der 
das Gleiche zu leisten imstande ist, wie die bedeutend gréSeren 
Teile des Reibapparates spaterer Lebensstadien, und da8 diese 
jingsten und ersten Zaihnchen, die beim Fressen zuerst gebraucht 
werden, bald durch die neuen und grdéSeren von hinten ersetzt 
werden miissen. 


Was nun den Vergleich unserer Befunde mit den Ansichten 
anderer Autoren anbelangt, so kann ich mich verschiedenen aus- 
gesprochenen Meinungen anschliefen, wahrend ich einigen anderen 
entgegenzutreten gezwungen bin. Dies betrifft vornehmlich die 
Frage, ob die ganze Radulabildung als eine Art Cuticularisierung 
der zeugenden Zellen im Sinne Wriren’s (31) aufzufassen sei, oder 
ob wir es mit einer Ausscheidung nach der Darstellung R6ssLErR’s 
und anderer zu thun haben; ferner ob immer dieselbe Odonto- 
blastengruppe als die Bildner aller Zahnreihen zu betrachten seien, 


oder ob wir auch hier an einen gelegentlichen Ersatz zu denken 
Bd. XXX, yn, F, XXIII. 25 


378 Isaak Bloch, 


haben. Da diese Fragen ineinander greifen, will ich sie auch 
einer gemeinsamen Eroérterung unterziehen. 

Was die alte Auffassung TrincHESE’s (10) anbelangt, dal 
nimlich die odontogenen Zellen sich nach und nach in Stabchen 
verwandeln, die schlieSlich die Zahnchen bilden, so daf wir es 
also nicht mit einer Sekretion, sondern mit einer Zellumwandlung 
zu thun hatten, so wurde diese zuerst widerlegt von SHarp, RUCKER 
und nachher von Rd6ssLER, welche annehmen, daf die Zellen die 
Chitinplatten ausscheiden. Dieser Ansicht schliefen sich eine 
ganze Reihe von Forschern an, wihrend neuerdings TRINCHESE’S 
Auffassung einen Verteidiger in Wiren (31, 32) gefunden hat, 
welcher behauptet, die ganze Radulabildung sei zu homologisieren 
mit der Cuticularbildung des 4uferen Kérperepithels, und 1) an- 
nimmt, da diese Cuticula wie auch die ganze Radula durch Um- 
wandlung der Zellen entstehe. Diese Ansicht sucht er nament- 
lich dadurch zu stiitzen, dafi er zwischen den Zellen des Korper- 
epithels und dessen Cuticula keine scharfe Grenze wahrnehmen 
kann, und zweitens dadurch, da8 er die Radula von Chaetoderma 
nitidulum einfach als Fortsetzung der auferen Cuticula mit ,,lokaler 
Verdickung“ findet. Von der Radula dieses Tieres sagt unser 
Gewahrsmann allerdings, daf sie ,nur aus einem einzigen, kegel- 
formigen Stachel oder Zahn bestehe, dessen Basis die ganze Radula- 
tasche ausfiille’’, und nennt dieselbe im Vergleich mit der Radula 
der tibrigen Mollusken ein rudimentires Gebilde. Ahnlich spricht 
sich WirEN tiber die Radula von Proneomenia acuminata aus, 
welche sich dem bei Prosobranchien und Chitonen herrschenden 
Typus naihere; seine Behauptungen, welche er verallgemeinert, be- 
ziehen sich aber auSerdem auf Untersuchungen, die an Chiton, 
Buccinum, Littorina und anderen Prosobranchien, sowie an Helix 
pomatia angestellt wurden. 2) Nachdem eine Odontoblastengruppe 
durch Cuticularisierung in seinem Sinne einen Zahn gebildet hatten, 
wiirden sie in gewohnliche Epithelzellen umgewandelt und durch 
eine neue Odontoblastengruppe ersetzt werden. — Was nun den 
ersten Punkt anbelangt, daf namlich die Zelle allmahlich sich 
in die Cuticula verwandle, ahnlich wie sich vielleicht die Cuticula 
der pflanzlichen Zellmembran durch Verdickung derselben bilde, 
so mu ich WrrEN entschieden entgegentreten. Denn einmal kann 
ich zwischen Absonderung und absondernden Zellen 
mit gré8ter Deutlichkeit eine scharfe Linie wahr- 
nehmen, auch da, wo die Sekretion ganz frisch ist, 
so daf diese wichtigste Stiitze der Wrren’schen Auffassung ent- 


Embryonale Entwickelung der Radula von Paludina vivipara. 379 


zogen wire. Das Gleiche sagt, TateLe (39) von der Cuticula der 
ijiuBeren Kérperhaut bei Neomenia grandis n. sp.: ,,Die gewohn- 
lichen Hypodermiszellen sind in der Regel aufen etwas abgerundet 
und hier durch einen deutlichen Umrif gegen die Cuticular- 
substanz abgegrenzt; in feinen Schnitten habe ich das deutlich 
gesehen, wihrend Wirtn angiebt, da Cuticula und Zellen durch 
keine scharfe Grenze geschieden sind.“ Ebenso ist nach THIELE 
die Hypodermis von Proneomenia neapolitana TuHiELE und Pro- 
peomenia vagans gegen die Cuticula scharf abgegrenzt. Zu gleichen 
Resultaten kommt PLATE (30) bei der Untersuchung der Kiefer 
von Dentalium dentale, und diese Kiefer waren gewif ebenso gut 
wie die Radula als blofe Cuticularisierung zu betrachten, nament- 
lich da dieselben ja in der Regel in die gew6hnliche Cuticula tiber- 
gehen. Die Kiefer von Dentalium sind etwa 4mal so dick als 
ihre Matrixzellen. Ebenso deutet die Figur PLaTe’s (22), die nach 
den Kiefern von Daudebardia rufa entworfen wurde, darauf hin, 
daf wir es mit einer allmahlichen Sekretion zu thun haben. Unter- 
suchungen, die gegen Wiren’s Auffassung sprechen, kénnte ich 
noch eine ganze Reihe anfiihren, so die von RUcKer (14), K61- 
LIKER (6), SHarp (15), Heuscner (35), Pruvot (27) etc. Wie 
endlich meine eigenen Befunde unzweideutig fiir die Auffassung 
sprechen, daf es sich um eine Sekretion der Matrixzellen handelt, 
so lagt sich auf der anderen Seite aus denselben schliefen, 
daB die gleiche Odontoblastengruppe durch mehr- 
malige Sekretion sich an der Zahnbildung beteiligt. 
Denn wie aus meinen Priparaten hervorgeht (Fig. 12, 15, 7, 8, 9), 
sind die odontogenen Zellen viel zu hoch, als da sie nach ein- 
maliger Cuticularisierung im Sinne Wrren’s und Abstofung der 
cuticularisierten Schicht in das relativ sehr diinne basale Epithel 
iibergehen kénnten. Mindestens miiften wir dann annehmen, dal 
die Verwandlung der au8ersten Zellteile in die chitindsen Massen 
mehrere Male nacheinander erfolgte, bis diese Zellen erschépft 
wiren und in Bezug auf Gréfe die Form der basalen Epithel- 
zellen angenommen hatten. Oder soll der ganze dicke Zellwulst 
(Fig. 8, 9), nachdem er durch Cuticularisierung ein relativ so 
diinnes Zahnplattchen gebildet hat, sich in das auferordentlich 
diinne Epithel verwandeln und durch ein neues Zellpolster ersetzt 
werden, bevor ein zweiter Zahn gebildet werden kann? Dagegen 
spricht doch sicher der grofe Unterschied der eigentlichen Odonto- 
blasten und des Basalepithels, sowie namentlich auch der all- 
mahliche Ubergang der einen Zellgruppen in die anderen. — Im 
25 * 


380 Isaak Bloch, 


weiteren wiirde, wenn anders Wrren’s Darstellung richtig ware, 
die Frage zu beantworten sein, wie sich die Zellen verhalten, die 
die Basalplatte absondern, welche doch eine kontinuierliche Schicht 
bildet, oder findet fiir diese Zellen doch Sekretion statt? Oder ist 
es moglich, da8 die Odontoblasten, nachdem sie im Sinne WiREN’s 
durch Cuticularisierung einen Zahn gebildet haben, zuerst in die 
unteren Zellen iibergehen, um die Basalplatte auszuscheiden ? 
Finden hier beide Prozesse, d. h. Cuticularisierung nach der Dar- 
stellung Wrren’s und Sekretion statt? Ist es endlich bei einer 
solchen Annahme méglich, da8, da die Zahnchen nach ihrem ersten 
Auftreten bald bis vorn auf die Zunge wahrgenommen werden 
konnen, die Umwandlung der Odontoblasten in gewohnliche Epithel- 
zellen so rasch vor sich gehe ? 

Ganz anders stellen wir uns nun zur Wiren’schen Hypothese, 
wenn wir die Cuticularbildung als Umwandlung der Zellen be- 
trachten, insofern eben die Ausscheidung von Sekretionsstoffen 
auch eine Umwandlung ist, trotzdem auch dann noch nicht ver- 
gessen werden darf, daf die Radula ein so kompliziertes Gebilde 
ist, daB sie nicht als eine einfache, sondern min- 
destens hoch differenzierte Cuticularbildung an- 
gesehen werden kann. Sie mag, wie ich nach den embryonalen 
Befunden selbst darzuthun versuchen will, in der That aus einer 
urspriinglich einfachen Cuticularisierung hervorgegangen sein, hat 
sich aber zu einem so komplizierten Apparat entwickelt, daf von 
einem einfachen Bildungsmodus nicht mehr die Rede sein kann. 

Wenn wir nun die Cuticularisierung in unserem Sinne auf- 
fassen, so ist es auSerordentlich schwer, zwischen Cuticulabildung 
und Sekretion eine scharfe Grenze zu ziehen. Jedenfalls ist der 
Unterschied kein prinzipieller, sondern mehr ein gradueller; d. h. 
wenn Zellen einmal gewisse Stoffe absondern, die dann erharten, 
so pflegen wir das Cuticulabildung zu nennen, wahrend wir eher 
geneigt sind, von Sekretion zu sprechen, wenn eine solche Ab- 
sonderung langere Zeit andauert. 

Es spricht nun fiir eine Auffassung der Radula als das Re- 
sultat einer Cuticularisierung schon ihre ganze Entstehungsweise. 
Die Radulatasche ist ihrer Entwickelung nach eine Einstiilpung 
des urspriinglich an der Oberflache des Tieres gewesenen Epithels 
oder Ektoderms. Die Zellen, welche die Radulascheide bilden, 
stehen auch im erwachsenen Zustand immer in Verbindung mit 
jener Zellschicht und ebenso ist es Thatsache, daf ein allmahlicher 
Ubergang der Radula in die gewdéhnliche Cuticula, die in der 


Embryonale Entwickelung der Radula von Paludina vivipara. 381 


Mundhohle und auf der Korperoberflache getroffen wird, konstatiert 
werden kann. Auferdem ist die allererste Anlage der Radula, jene 
einfache erste chitindse Lamelle (Fig. 3, 4, 5) nichts anderes, als 
eine starke Cuticula, gebildet durch die unter ihr liegenden Zellen, 
und die spater von hinten verstarkt wird durch neue, sich an- 
lagernde Chitinmassen, die von neuen hinteren Zellen 
ausgeschieden werden. Ebenso ist das erste Auftreten 
der Zahnchen eine Cuticularisierung, daftir spricht 
ihr inniger Zusammenhang mit der basalen Cuticularplatte, sowie 
der Umstand, da8 die absondernden Zellen auch hier 
mit der Zeit ersetzt werden; denn ich halte es durchaus 
fiir wahrscheinlich, dafi diese sogenannten Odontoblasten, nachdem 
sie eine gewisse Menge Cuticula, d. h. Zahnchen gebildet haben, 
in das basale diinne Epithel tibergehen, aber nicht, nachdem sie 
nach der Darstellung Wrren’s einen Zahn gebildet haben, sondern 
ganz nach und nach, so da dieselben Zellen, die zuerst an der 
Bildung der oberen Zahnstiicke beteiligt sind, spaéter an der Bil- 
dung der unteren Zahnteile und schlieSlich selbst der Basalplatte 
mitwirken, um dann endlich im basalen Epithel aufzugehen. Die 
Zeit der starksten Sekretion ist die, in der die Zellen an der 
Bildung der Basalplatte thatig sind. Nur so kénnen wir es ver- 
stehen, daf vom Hintergrunde der Scheide zuerst relativ nur 
kleine, mit der GréSenzunahme des Tieres aber immer gréBere 
Zahne abgesondert werden; es werden eben die alten Odonto- 
blasten nach und nach erschépft und durch neue kraftigere und 
gréfere ersetzt. Und diese neuen Odontoblasten bilden sich aus 
jenem gleichen Zellkomplex, welcher auch das obere Epithel immer 
wieder neu bildet. Auch diese Annahme hat nichts Unwahrschein- 
liches an sich; denn sowohl das obere Epithel wie auch die ge- 
bildeten Odontoblasten haben die gleiche Aufgabe, namlich die 
Absonderung von Chitin, und auch die oberen Zellen riicken all- 
mahlich nach yorn und werden langsam erschépft. Ich stiitze 
meine Darstellungsweise nun allerdings nicht durch beobachtete 
Zellteilungen und Kernfiguren, was bei diesen kleinen Zellen sehr 
schwer wire, sondern hauptsachlich durch den allmahlichen Uber- 
gang jenes eben erwihnten Zellkomplexes in die Zellen des oberen 
Epithels einerseits und in die Odontoblasten andererseits, sowie 
durch den allmahlichen Ubergang der Odontoblasten in die ba- 
salen Epithelzellen. Ebenso spricht die ganze Entstehungsweise 
der Taschenzellen fiir unsere Ansicht, und gerade darin, daf die 
Zellen allmahlich erschépft werden und sich umwandeln, sehe ich 
noch den Vorgang, der als Cuticularisierung zu qualifizieren ist. 


382 © Isaak Bloch, 


Diese Anschauung, die ich mir gewonnen habe, steht nun 
allerdings im Widerspruch mit ROssLer, welcher annimmt, daf 
dieselbe Odontoblastengruppe alle Zaihne derselben Liangsreihe 
erzeuge. Dann muf ich aber fragen, wie es méglich ist, daf die 
gleichen odontogenen Zellen spater gréfere Zihne abzusondern im- 
stande sind, daf ferner diese thatigen Zellen, trotzdem sie in so 
iiberaus reichlicher Sekretion begriffen sind, immer noch gréfer 
werden? Woher sollten diese Zellen so reichliche Nahrungsstoffe 
beziehen, da doch der als Stiitz- und ebensogut als Ernahrungs- 
apparat funktionierende ,,Bindegewebepfropf* sich nicht hinter den 
Odontoblasten, sondern auf dem obern Teil der Radula und auch 
iiber jenen Zellen, die immer in Neubildung begriffen sind, be- 
findet, wahrend hinter den Odontoblasten nur eine duferst diinne 
Bindegewebeschicht getroffen wird? Ich will allerdings nicht ver- 
kennen, daf zwischen der Radulabildung mit vielen schmalen 
Odontoblasten, zu denen Paludina gehort, und jener mit nur wenig 
odontogenen Zellen noch ein grofer Unterschied besteht, und ich 
kann mich mit dem Vorschlag v. JHERING’S (26) einverstanden er- 
klaren, die odontogenen Zellen der ersten Gruppe ,,Odontoblasten“, 
die der zweiten mit nur 4 oder 5 solchen Zellen ,,Odontophyten“ 
zu nennen. — ROssLeR hat aber die Resultate, die an Opistho- 
branchien und Pulmonaten gefunden wurden, also an der Gruppe 
mit ,,Odontophyten“, auch tibertragen auf die andere Gruppe mit 
anderer Radulabildung und mit ,,Odontoblasten“, die Prosobran- 
chien etc. — Ich glaube nun, dafi die Radulabildung der Opistho- 
branchien und Pulmonaten einfach als eine noch hohere Differen- 
zierung der Cuticularausscheidung zu betrachten ist, daf dieselben 
Zellen viel langer sich an der Zahnbildung beteiligen, mu aber 
mit Ricker annehmen, dafi nach und nach doch auch hier eine 
Erschépfung dieser Zellen und allmahlicher Uebergang in das 
basale Epithel stattfindet, trotzdem ich mich mit dem von ihm 
geschilderten Uebergang nicht in allen Teilen vollstandig einver- 
standen erklaren kann. Ebenso scheint mir auch SuHarp nicht 
das Richtige zu treffen, indem er annimmt, daf eine Zelle den 
Zahn bilde und dann absterbe. Eine neue odontogene Zelle wiirde 
dann gebildet durch Teilung der nachst zuriickliegenden Zelle. 
Diese Teilung hat SHarp aber, wie er selbst sagt, gar nicht be- 
obachtet, sondern er will sich durch diese Auffassung blof eine 
Erklarung verschaffen, daf die Zahne von der Zellunterlage ab- 
gehoben und getrennt und nicht zu einer kontinuierlichen Schicht 
werden wie die Basalmembran; denn auch er glaubt nicht daran, 


Embryonale Entwickelung der Radula von Paludina vivipara. 383 


daf die Chitinsekretion einer Zelle zeitweise unterbrochen werde, 
um dann wieder von neuem zu beginnen. Ich habe bereits oben 
mitgeteilt, dafi an der embryonalen Radula von Paludina Zahn und 
Basalmembran schon vom ersten Auftreten an verbunden sind, 
da8 aber dort, wo die Zahnspitze gebildet wird, die jiingsten Odonto- 
blasten sind, deren Sekretion eben beginnt, die dann durch den 
Druck der viel staérkeren Basalplattenausscheidung von der Unter- 
lage abgehoben wird. Bei diesem Erklarungsversuch kénnen wir 
auch verstehen, warum die Zaihnchen nicht alle vollig gleich sind 
und eine immerhin noch ziemlich grofe Formverschiedenheit bei 
demselben Tier aufweisen. — Fiir ganz unzutreffend halte ich die 
Meinung Srmrorn’s (23), welcher sagt, dali die cuticularen Sperr- 
haken, von denen friiher die Rede war, bei der FreSbewegung die 
neuen eben erzeugten Zahnreihen von den bildenden Zellen los- 
lésen, damit diese zur Abscheidung einer neuen ,,vollig kon- 
gruenten“ schreiten kénnen. Wie bei dieser zeitlich sehr unregel- 
mabigen Bewegung ,,vollig kongruente‘’ Zahne entstehen sollen, 
kann ich nicht einsehen. Zudem mii£te bei Embryonen schon eine 
solche Frefbewegung stattfinden; auch besitzt Paludina gar keine 
solche Sperrhaken, und wie miifte man sich endlich dieses Zerren 
vorstellen bei den Mollusken, die eine aufgerollte Radulascheide 
haben, die die Lange des Korpers selbst tibertrifft? — 

Was den Ersatz der Odontoblasten durch neue anbelangt, so 
sagt Fou (20): ,,La lamelle qui les relie (namlich die Zahne) 
parait étre sécrétée par la méme couche épithéliale, qui donne 
naissance aux dents“. ..... il resterait 4 savoir comment se 
comporte cet organe odontogéne pendant la naissance successive 
des nouvelles rangées de dents qui s’ajoutent au bord postérieur 
de la radule a mesure que l’animal grossit et que la bandelette 
s’allonge. Etant donnée la forme complexe de la matrice épithé- 
liale, un déplacement de cette derniére ou des dents en voie de 
formation semble inadmissible et lon est amené a présumer, que 
de nouveaux bourrelets ou gradins dentaires doivent s’ajouter en 
arriere de ceux qui existent, tandisque les plus anciens se résor- 
beraient. Telle est du moins l’explication qui semble la plus na- 
turelle.* Wahrend ich Fou vollstandig beistimme, wenn er fir 
notig halt, da8 an Stelle der alten Polster (bourrelets) neue treten, 
so muf ich der von ihm vorgeschlagenen Bildungsweise absolut 
widersprechen, eine Bildungsweise, die er weder durch Figuren 
noch sonstige Anhaltspunkte zu stiitzen vermag. 

Im weiteren nimmt R6ssLeR an, da’ die Radula sich schneller 


384 Isaak Bloch, 


nach vorn bewege, als das unter ihr liegende Epithel. Ich kann 
mir nicht denken, wie die Basalplatte, die die Zahnchen tragt 
und nach den Praparaten mit ihrem Epithel in inniger Verbindung 
zu sein scheint, tiber diese Zellschicht hinweggleite. Da ist nur 
eine Méglichkeit, nimlich die Zellen bewegen sich mit der Basal- 
platte nach vorn. Zwar findet RUckErR und RO6ssLER zwischen 
Basalepithel und Basalplatte noch eine Subradularmembran, welche 
mit der Basalplatte keinen innigen Kontakt haben und iiber welche 
hinweg die Basalplatte gleiten soll. Aber einmal ist an der em- 
bryonalen Radulascheide, die sich noch auferordentlich zu ver- 
langern hat, noch nichts von einer solchen Subradularmembran, 
die eine sekundére Ausscheidung der basalen Epithelzellen ist, zu 
bemerken, und andererseits giebt ROSSLER selbst an, daB diese eben- 
falls chitindse Zwischenschicht auch bei erwachsenen Tieren erst 
etwa in der Mitte ihren Anfang nehme und immer schwach ver- 
bunden bleibe mit der Basalplatte. Also miisste auch nach ROssLER 
mindestens noch in der hinteren Radulahalfte die basalen Zellen 
mit der Basalplatte vorwartsschreiten, und es wiirde jene Subradular- 
membran erst nétig, wenn die Zellen in der Vorwartsbewegung 
der starken Sekretion wegen dem Vorschreiten der Chitinmassen 
nicht mehr gleichen Schritt zu halten imstande sind, was auch 
wahrscheinlich ist, da die Umwandlung der Odontoblasten in ge- 
wohnliche Epithelzellen nur eine ganz langsame sein kann. — 
Auch nach WireEN ist die Subradularmembran ein sekundares Ge- 
bilde, das nur bei Mollusken mit solcher Radula angetroffen wird, 
bei denen ein Ersatz der vorderen Teile stattfindet. Auch die 
Subradularmembran ist ein cuticulares Gebilde. 

Nach RéssLer werden ferner Zahn und Basalmembran getrennt 
abgesondert und verschmelzen erst nachtraglich. Ich habe keinen 
Grund, in diese Angaben R6ssuer’s Zweifel zu setzen und kann 
wenigstens fiir die Molluskengruppe mit ,,Odontophyten“ die Rich- 
tigkeit dieser Annahme anerkennen; aber auch das wiirde unseren 
Erklarungsversuch, wie der neu gebildete Chitinzahn sich von 
seiner Unterlage list, nicht aufheben, indem dann jene Druck- 
wirkung der vorwiartsschreitenden Basalplatte sich einfach erst 


nach der Verschmelzung geltend machen wiirde. Dies scheinen ~ 


namentlich auch Riicker’s Figuren zu bestatigen, und nach SHaRp 
sollen Zahn und Basalplatte auch bei einem Vertreter mit ,,Odonto- 
phyten“ schon nach dem ersten Auftreten verwachsen sein. Auch 
spricht er sich mit Bestimmtheit dahin aus, daf mehrere Zellen 
gleichzeitig, und nicht successive zur Bildung eines Zahnes 
beitragen. Fon (20), welcher glaubt, daf zuerst die Spitze der 


Embryonale Entwickelung der Radula von Paludina vivipara. 385 


Zabne, dann ihr Basalteil und endlich die Basalmembran gebildet 
wiirde, ist bereits von PLATE (27) in treffender Weise widerlegt. 

Endlich kann ich noch zu gunsten meiner Auffassung die 
Beobachtungen THIELE’s (39), Pruvor’s (27) und PLare’s (28) an- 
fiihren. THieLe findet die Basalmembran ,,ohne scharfe Grenze 
in die gelb glanzende Substanz der Platten iibergehend“; so bei 
Proneomenia neapolitana, wihrend fiir Proneomenia vagans sogar 
das Vorhandensein einer einheitlichen Basalmembran in Abrede 
gestellt wird. ,,Zwischen den Zihnen der einzelnen Laingsreihen 
scheinen basale Verbindungen zu existieren, aber wahrscheinlich 
sind es nur die Basalteile der einzelnen Zahne, die bis zur Be- 
rihrung einander genahert, mit einander verschmolzen sind.“ Da 
die Radula dieser Tiere duferst einfach ist und also mehr eine 
embryonale Ausbildung zeigt, so kommen wir auch hier zum Er- 
gebnis, daf Basalmembran und Zahne urspriinglich dieselbe Aus- 
scheidung sind, die sich erst spater in diese Teile trennt. Bei 
der Gruppe mit ,,Odontophyten“ tritt dann eine héhere Differen- 
zierung ein, so daf Basalplatte und Zaihnchen sogar gesondert 
ausgeschieden werden und erst nachtraglich verwachsen, und noch 
im ausgebildeten Zustand eine wenn auch nicht sehr scharfe 
Grenze der Zahne gegen die untere Platte erkennen lassen. Auch 
THIELE kann sich das Vorriicken der Zihne nur durch Wachs- 
tumserscheinung des Epithels erkliren, und meint namentlich, da 
er noch mehrere Falle erwahnt, wo eine wirkliche Basalmembran 
fehlt, daf nur durch eine solche Annahme es verstaindlich werden 
kénne, wie bei diesen Tieren die Zihnchen ohne gegenseitige basale 
Verbindung nach vorn riicken. — Auch Wren findet die allerdings 
rudimentaére Radula von Proneomenia acuminata ,,nicht frei, son- 
dern mit dem Epithel zusammenhingend‘‘. — Pruyor sagt von 
Paramenia impexa: ,,Au lieu de deux formations indépendantes, 
une lame chitineuse de soutien continue d’une part et de l’autre 
la série des denticules venant ultérieurement s’y souder, nous 
trouvons des crochets qui se forment chacun tout d’une piéce et 
restent séparés les uns des autres toute la vie.‘ — Nach PLATE 
ist endlich ,,die Basilarmembran der Radula von Cadulus subfusi- 
formis an den Seitenteilen, wo sie nicht mehr mit Zahnchen be- 
setzt ist, ganz ungewohnlich dick.“ Auch die embryonale Platte 
von Paludina vivipara ist zur Zeit, da noch keine Zahnchen exi- 
stieren, ,,ungewohnlich dick“, ganz einfach, weil eben die Zahnchen 
ein Stiick Basalplatte sind (vgl. Fig. 7, 12). 

Ob nun die Darstellungsweise, die durch die Entwickelung 


386 Isaak Bloch, 


der Radula gewonnen wurde, sich auch auf jene Gruppe mit 
,Odontophyten“ iibertragen lasse, das kann mit Sicherheit nur 
eine embryonale Untersuchung entscheiden. 


Eine letzte Frage, die noch an dieser Stelle der Erérterung 
unterzogen werden muf, ist die, ob, wenn die ersten embryonalen 
Zabne aufzutreten beginnen, diese schon von Anfang an mit der 
nimlichen Reihenzahl vorhanden sind, wie im ausgewachsenen 
Zustand, d. h. ob die Anzahl der Langsreihen von Anfang an 
konstant ist. Ich habe mich mit dieser Frage, die sich nicht 
leicht entscheiden la8t, nicht mehr eingehend beschaftigt, glaube 
sie aber bejahen zu miissen. Ob die embryonalen Zahne oben 
mit den feinen Spitzen versehen sind, wie sie schon LeBErT be- 
schrieben hat, entgeht natiirlich der mikroskopischen Beobachtung, 
die sich auf Schnittserien stiitzt, und ich kann auch hier nur die 
Vermutung aussprechen, da’ die Zaihnchen von Anfang an die 
definitive Form haben und spater also nur noch an Gréfe zu- 
nehmen. Die Bestiatigung dieser Annahme finde ich schon bei 
TROSCHEL (1), wihrend Semper (5) behauptet, daf an jiingeren 
Stadien weniger Reihen vorkommen. In allen Stadien, sagt er, 
kénnen von vorn bis zu hinterst fiir dasselbe Individuum gleich viel 
Zaihne, die auf eine Querreihe fallen, konstatiert werden; dadurch 
konnte SEMPER seiner Hiutungstheorie eine Stiitze geben. Nun 
habe ich in Querschnitten von Embryonen, wo allerdings die Zahn- 
bildung schon in vollstem Gange war, die Zahl von Polstern be- 
obachtet, die derjenigen der Zahnplattenreihen des erwachsenen 
Tieres entspricht; die Schnitte stimmen itiberein mit denen, die 
R6ssLER wiedergegeben hat, weshalb eine Reproduktion meinerseits 
unterlassen wurde. Jedenfalls kann Sremper’s Beobachtung nur 
irrtiimlich sein; denn wenn auch noch spater mehr Reihen vor- 
handen wiren, so miiften mindestens Jugendstadien gefunden 
werden, wo die Zahl der Liangsreihen oder der Zahne pro Quer- 
reihe in hinteren und vorderen Abschnitten variabel ist, da ja alle 
Reihen hinten gebildet und allmahlich nach vorn geschoben werden. 
SrerKI (38), der embryonale Mollusken untersucht hat, deren . 
Radula eine groBe Zahl von Langsreihen besitzt, ist zu dem Re- 
sultat gekommen, daf& auch die Form der Zahne, nicht nur 
ihre Grée, in der Jugend viel einfacher sei, da der urspriing- 
lichen Reihenzahl neue Léangsreihen hinzugeftigt werden, und 
da8 die Radula eine wahre Metamorphose durchmache. Er be- 


Embryonale Entwickelung der Radula von Paludina vivipara. 387 


statigt meine Beobachtung, daf die Radula sich schnell entwickelt 
(,,the Radula develop rather rapidly‘), und zwar schneller ver- 
haltnismaBig, als das Wachstum des Tieres stattfinde. Srerkr 
JaBt dann die Frage offen, ob die stetige Umwandlung der Radula 
nur bis zum Reifezustand des Tieres gehe oder noch weiter. Jeden- 
falls kénnen, und das wird auch von STERKI betont, embryonale 
Untersuchungen auch in dieser Hinsicht von grofem Werte werden. 

Ich stelle nun die gewonnenen Resultate in folgende Sitze 
zusammen : 

1) Die Radulascheide ist eine Ausstiilpung des ektodermal ent- 
standenen Vorderdarmes. 

2) Der Radulaapparat bildet sich erst aus, wenn die meisten 
Organe im Kérper schon entwickelt sind, immerhin laft sich eine 
einfache Radulafalte schon ziemlich frihzeitig, in einigen Fallen 
sogar, bevor der Mund sich eingestiilpt hat, konstatieren. 

3) Zuerst wird eine chitindse Lamelle (die Basalplatte) abge- 
sondert, der erst spater die Bildung von Zahnchen folgt. 

4) Diese Lamelle ist ein Sekretionsprodukt der unteren (ba- 
salen) Zellen. Neue Chitinteile lagern sich in der langer werdenden 
Tasche hinten an und werden durch neue Zellen abgesondert, 
wahrend die urspriinglichen Matrixzellen durch allmahliche Er- 
schépfung in die niedrigen Zellen des basalen Epithels tibergehen. 

5) Die ins Innere der Radulascheide hangenden follikelartigen 
Zellgruppen der oberen Taschenwand werden schon lange vor dem 
Auftreten der Zahnchen gebildet, und haben schon auf die em- 
bryonale Basalplatte eine besondere Schicht aufzutragen. Die 
Form dieser Zellen ist vor dem Vorhandensein der Zahnchen eine 
unregelmafige. 

6) Die Beriihrung dieser Zellgruppen mit den spater auf- 
tretenden Zahnchen ist wenigstens bei Paludina nur eine ein- 
seitige, so daf auch das Uberziehen mit einer besonderen wider- 
standsfihigen Schicht nur einseitig angenommen werden kann. 

7) Die Zabhnchen bilden sich bei Paludina von Anfang an in 
Kontakt mit der Basalplatte und sind als dieselbe Bildung auf- 
zufassen. 

8) Auch die Odontoblasten werden nach und nach durch neue 
sekretorische Zellen ersetzt. Sie erschépfen sich allmahlich und 
verwandeln sich in die Zellen, welche die Basalplatte absondern, 
um schlieflich in den basalen Epithelzellen aufzugehen. Immerhin 
beteiligt sich die gleiche Odontoblastengruppe an der Bildung 
mehrerer Zahne. 


388 Isaak Bloch, 


9) Alle Gebilde der Radula stammen vom urspriinglichen 
gleichen einfachen und einheitlichen Epithel her. 

10) Die jiingsten Zabne auf der Zunge sind auferordentlich 
klein und miissen bald durch gréBere ersetzt werden. Solche sind 
hinten auch schon vorhanden. 

11) Die Radula kann ihrem Entstehen nach als eine urspriing- 
lich einfache Cuticulabildung qualifiziert werden, die sich aber zu 
einer hoch differenzierten entwickeit hat; so scheint es nach der 
embryonalen Untersuchung bei den Mollusken mit ,,Odontoblasten“ 
zu sein, wahrscheinlich ist dies auch der Fall bei den Mollusken 
mit ,,Odontophyten‘. 


Anhang. 


Ich habe gelegentlich meiner Radulauntersuchung auch das 
erste Auftreten der Speicheldriisen konstatieren kénnen. Dieselbe 
bildet sich wie die Radula erst spat aus und ist ebenfalls ekto- 
dermaler Herkunft. Fig. 10 und 11 sind zwei aufeinanderfolgende 
Querschnitte durch das ganze Tier, Fig. 17a und b zwei sich 
folgende laterale Langsschnitte durch die obere Oesophaguswand. 
Dem Embryo, dem Fig. 10 und 11 entnommen sind, ist durch eine 
kleine Unvorsichtigkeit der eine Fiihler abgerissen worden, und er 
wurde in der Zeichnung schematisiert wieder erganzt. Da die 
Schnitte, nach denen diese Figuren entworfen wurden, als wohl- 
gelungene bezeichnet werden kénnen, so will ich hier nur kurz er- 
wahnen, dafi die Speicheldriise zuerst sich nur als kleine, paarige 
Ausstiilpung (sp) der oberen Oesophaguswand anlegt, die dann 
immer mehr sich nach hinten verlingert und spater auch seitliche 
Aussackungen treibt. Im tbrigen verweise ich auf Fig. 10, 11 
und 17. 


Embryonale Entwickelung der Radula von Paludina vivipara. 389 


Litteraturverzeichnis. 
(In chronologischer Reihenfolge.) 


1) Troscnet, E. H., Uber die Mundteile einheimischer Schnecken. 
Wieem. Arch. f. Naturg., 2. Jahrg., Bd. I, 18386: 

2) Lxsert, H., Beobachtungen tiber die Mundorgane einiger Gastero- 
poden. Mixver’s Arch, 1846, 

3) Leypre, F., Uber Paludina vivipara. Ein Beitrag zur niheren 
Kenntnis dieses Tieres in embryologischer, anatomischer und histo- 
logischer Beziehung. Zeitschr. f. wissensch. Zool., Bd. II, 1850. 

4) CraparzpE, Entwickelungsgeschichte von Neritina fluviatilis in 
Arch. f. Anat. u. Physiol., 1857. 

5) Semper, Cart, Zum feineren Bau der Molluskenzunge. Zeitschr. 
f. wissensch. Zool., Bd. IX, 1858. 

6) Koéttrcer, A., Untersuchungen zur vergleichenden Gewebelehre, 
angestellt in Nizza 1856. VII: Uber sekundare Zellmembranen, 
Cuticularbildungen und Porenkanile in Zellmembranen. Verhandl, 
d. Physik.-Medic. Ges. in Wirzburg, Bd. VIII, 1858. 

7) Husrecut, Dondersia festiva gen. et sp. uov. in Dondors-Feest- 
bundel Neder!. Tijdschr.-Geneesk. T. 8—9. 

8) — Proneom. Sluiteri gen. et sp. N. with Remarks Upon the 
Anatomy and Histology of the Amphineura. Niederl. Arch, f. 
Zool., 1881/1882. 

9) Rast, C., Die Ontogenie der Siiiwasserpulmonaten. Jen. Zeitschr., 
Bd. IX, 1875. r 

10) TrrncuEsz, Anatomia e Fisiologia della Spurilla Neapolitana. Bo- 
logna 1876 und: Kstrat. d. Serie IIf Tomo IX d. Mem. dell’ 
Accad. delle Scienze dell’ Instituto di Bologna, 1878. 

11) Fo, H., Etudes sur le développement des Gastéropodes pulmonés. 
Arch. Zool. exp. gén., T. VIII, 1880. 

12) Kowatrvsxy, Atex., Uber die Entwickelung der Chitonen. Zool. 
Anzeiger, 2. Jahrg. 1878 u. 5. Jahrg. 1882. 

13) Sarnastn, P. b., Entwickelungsgeschichte der Bithynia tentaculata. 
Inaug.-Dissert. Wiesbaden 1882. 

14) Rtcxer, A., Uber die Bildung der Radula bei Helix pomatia in: 
Ber. d. oberhess. Geselisch. f. Natur- und Heilkunde, Giefen 1883. 

15) Suarp, Beitraige zur Anatomie von Ancylus fluviatilis (O. F. MériEr) 
und Ancylus lacustris (Grorrroy). Inaug.-Dissert. Wiirzburg 1883. 

16) Résstez, R., Die Bildung der Radula bei den cephalophoren 
Mollusken. Zeitschr. f. wissensch. Zool., Bd. XLI, 1885. 

17) Parren, W., The embryologie of Patella. Arb. Zool. Institut 
Univ. Wien, Bd. VI, 1886. 

18) Garnautt, Pavut, Recherches anatomiques et histologiques sur le 
Cyclostoma elegans. Actes de la Soc, Linn. de Bordeaux, 1887, 


390 Isaak Bloch, 


19) Lacaze-Dututers, H. pz, Histoire de la testacelle in: Arch. de 
Zool. Expérim. (2), Tome cinquieme 1887. 

20) Fot, H., Sur l’anatomie microscopique du dentale. Arch. de Zool. 
Expérim. (2), Tome septiéme, 1889. 

21) Puspry, H. A., The radula in rhipidoglossate Molluscs. in: Proc. 
Acad. N. Sc. Philadelphia, p, 136—137, 1889. 

22) Prare, L., Studien iiber opisthopneumone Lungenschnecken. 
I. Anatomie der Gattungen Daudebardia und Testacella. Zool. 
Jahrb., Bd. IV, 1890. 

23) Srmroru, H., Unsere Schnecken. Zool. Vortraige, herausgegeben 
v. Wittram Marspatt, Leipzig 1890. 

24) Ertanerer, R. v., Zur Entwickelung von Paludina vivipara. Morph. 
Jahrb., Bd. XVII, 1891, 3. Hft. 

25) — — Zur Entwickelung von Palud. viv. II. Teil. Morph. Jahrb., 
Bd. XVII, 1891, 4. Hft. 

26) von JHERiNG, H., Sur les relations naturelles des Cochlides et des 
Ichnopodes. Bulletin scientifique de la France et de la Belgique, 
Tome XXIII, 1891. 

27) Pruvot, G., Sur organisation de quelques Néoméniens des cdtes 
de France in Arch. Zool. Expérim. (2), Tome IX, 1891. 

28) Puarg, L., Uber den Bau und die systematische Stellung der 
Solenoconchen. Verh. der D. Zool. Ges., Leipzig 1891. 

29) Lane, Agnotp, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie, Bd. III, 
Gustav Fischer, Jena 1892. 

30) Prarr, L. H., Uber den Bau und die Verwandtschaftsbeziehungen 
Solenoconchen in: Zool. Jahrb., Abt. f. Anatomie und Ontogenie 
der Tiere, Bd. V, 1892. 

31) Wrrtn, AxeEt, Studien iber die Solenogastren. I. Monographie des 
Chaetoderma nitidulum Lovén. Stockholm 1892. 

32) — — Fortsetzung. II. Chaetoderma productum, Neomenia, Pro- 
neomenia acuminata in Soenska Akad. Handl., Bd. XXV, No. 6. 

33) Sraurracuer, H., Eibildung und Furchung bei Cyclas cornea L. 
Jen. Zeitschr. f. Nat., 1893. 

34) Oswatp, Ap., Der Riisselapparat der Prosobranchier, Jen. Zeitschr., 
Bd. XXVII, 1893. 

35) Hxeuscuxrr, J., Zur Anatomie und Histologie der Proneomenia 
Sluiteri Hubrecht. Jen. Zeitschr., Bd. XXVII, N. F. XX. 

36) Korscuett, E. und Herprr, K., Lehrbuch der vergleichenden Ent- 
wickelungsgeschichte der wirbellosen Tiere 1°. Jena 18938. 

37) Exzanerr, R. v., Zur Bildung des Mesoderms bei der Paludina 
vivipara. Morph. Jahrb., Bd. XXII, 1. Hft. 

38) Srerx1, V., Growth changes in the radula in Land Mollusks in: 
Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 
1893. 

39) Turerx, J., Beitrage zur vergleichenden Anatomie der Amphi- 
nearen. I. Uber einige Neapeler Solenogastres. Zeitschr. f. wissensch. 
Zool., Bd. LVIII, 2. Hft. 


Embryonale Entwickelung der Radula von Paludina vivipara. 391 


Erklirung der Figuren 
auf Tafel KIX, XX, XXa. 


Allgemeine Bezeichnungen. 


au = Auge. | oet — oberes Epithel der Radula. 
bp = Basalplatte. | p = Pericard. 
cg = Cerebralganglion. | pg = Pedalganglion. 
dad = Darm. | rd = Radula, 
ekt == Ektoderm. | rt = Radulatasche. 
fu = Fub. | sbl = Sublingualfalte. 
fi = Fihler. | sboe — Subésophagealfalte, 
fh — Herz, | sch = Schalendriise. 
k = Kiemen. |" schl = Schlund. 
m == Mund. | sp = Speicheldriise. 
mh == Mantelhohle. | uet = unteres Epithel der 
msd == Mesoderm. Radula. 
msk = Muskelstringe. v = Velum. 
nu == Nuchalzellen. vs = Visceralstrang. 
od = Odontoblasten. zch = Zahochen. 
oe = Ocsophagus. zg == Zellgruppe. 
oef == Oecsophagusfalten. | gu == Zunge. 
Tafel XIX, 


Fig. 1. Langsschnitt durch einen noch jungen Embryo mit be- 
ginnender Radulafaltenbildung. 

Fig. 2. Langsschnitt durch ein 4lteres Stadium mit deutlicher 
Radulafalte. In beiden Figuren ist nur der vordere Abschnitt des 
Tieres gezeichnet, 

Fig. 38. Liangsschnitt durch einen ganzen Paludina-Embryo in 
ausgebildeterem Zustande (schematisiert). 

Fig. 4. Langsschnitt durch den Kopfteil eines Embryos mit auf- 
tretender Radulaausscheidung. 

Fig. 6. Querschnitt eines etwas jiingeren Embryos. Oberer und 
vorderer Abschnitt. 

Fig. 7. Liangaschnitt durch die Mundorgane, Radula, Zunge, 
Radulascheide etc, 


392 «I. Bloch, Embryon. Entw. d. Radula von Paludina vivipara, 


Tafel XxX 


Fig. 5. Wie Fig. 4, weiter entwickelt. 

Fig. 8. Liangsschnitt durch den hinteren Radulaabschnitt mit 
auftretender Zahnbildung. Uber der Radula der Oesophagus. 

Fig. 9. Wie Fig. 8. 

Fig. 10. Querschnitt durch den vorderen Abschnitt eines Tieres. 
Auf diesem Schnitte kommt neben der Speicheldriisenanlage das Nerven- 
system zum besonderen Ausdruck. Der abgefallene Fiihler in schema- 
tislerter Weise rekonstruiert. 

Fig. 11. Wie Fig. 10. Die Speicheldriise ist hier im Schnitt 
getroffen. 

Fig. 12. Liangsschnitt einer noch jiingeren Radula ohne Zihnchen. 
Hinterer Teil. 

Fig. 13. Spermatozoiden, die im Schlunde der Embryonen ge- 
funden wurden. 


Tafel XXa. 


Fig. 14a und b. Querschnitte durch eine Radula in verschie- 
denen Abschnitten, noch ohne Zahnbildung. 

Fig. 15. Wie Fig. 8 und 9. 

Fig. 16. Lingsschnitt durch den vyordersten Zungenabschnitt 
eines bald reifen Embryos, 

Fig. 17a und b. Zwei aufeinanderfolgende Lingsschnitte der 
oberen Oesophaguswand mit Speicheldriisenausstiilpung. 


Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena, — 1487 


Die cambrische Stammgruppe 
der Echinodermen. 


Vorlaufige Mittheilung 


vou 


Ernst Haeckel, 
Jena. 


Vorgetragen in der Sitzung der Medicinisch-Naturwissenschaftlichen 
Gesellschaft zu Jena am 13. December 1895, 


Die Bearbeitung der Echinodermen fiir den zweiten Theil 
meiner ,,Systematischen Phylogenie’’, welche im Laufe des ver- 
flossenen Sommers ausgefiihrt wurde, veranlafte mich zu neuen 
morphologischen und phylogenetischen Untersuchungen. Daraus 
ergaben sich neue Anschauungen tiber den Ursprung dieses eigen- 
thiimlichen Thierstammes und iiber die Verwandtschafts-Beziehungen 
seiner verschiedenen Classen. Da dieselben geeignet erscheinen, 
einige wichtige Aufgaben dieses ebenso schwierigen als interes- 
santen Gebietes ihrer Lésung naher zu fiihren, und da die An- 
sichten dariiber noch heute sehr weit auseinandergehen, gestatte 
ich mir, einige Ergebnisse meiner Studien nachstehend kurz mit- 
zutheilen. Die ausfiihrliche Begriindung derselben behalte ich mir 
fir den zweiten Theil meiner ,,Systematischen Phylogenie“ vor, 
welcher im Jahre 1896 erscheinen wird. 

1. Die Echinodermen bilden einen abgeschlossenen selbstandi- 
gen Stamm der Metazoen, welcher nur an seiner einheitlichen 


Wurzel durch eine verbindende Zwischengruppe mit dem ancestralen 
Bd, XXX. N, F. XXIII. 26 


394 Ernst Haeckel, 


Stamme der enterocoelen Wiirmer zusammenhangt. Die gemein- 
same Stammgruppe dieses monophyletischen Stammes ist 
in keiner der fiinf lebenden Echinodermen-Classen zu suchen, son- 
dern in einer ausgestorbenen Classe, welche in cambrischer oder 
schon in pracambrischer Zeit gelebt hat. 

2. Versteinerte, wohl erhaltene Uberreste dieser palaeo- 
zoischen Stammclasse finden sich zahlreich in den cam- 
brischen und silurischen Sediment-Gebirgen vor, sind aber bisher 
irrthiimlich zu den Cystoideen gestellt worden; sie sind von diesen 
letzteren als besondere Classe abzutrennen, fiir welche ich wegen 
der urnendhnlichen Gestalt ihrer Panzerkapsel die Bezeichnung 
Amphoridea vorschlage (,,Urnensterne‘“). 

3. Die hypothetische Organisation dieser Amphorideen, 
von welchen wir blof die fossile getafelte Theca und deren wichtige 
Offnungen kennen, entspricht nach meiner Uberzeugung derjenigen, 
welche 1888 von dem scharfsinnigen Begriinder der Pentactaea- 
Theorie in seiner Abhandlung tiber ,,Die Entwickelung der 
Synapta digitata und die Stammesgeschichte der Echinodermen* 
mit Hiilfe des biogenetischen Grundgesetzes klar definirt worden 
ist (vergl. Bd. XXII dieser Zeitschrift). Man kénnte daher diese 
Stammklasse der Echinodermen auch als Pentactarien be- 
zeichnen, wenn nicht dieser Name aus mehrfachen Griinden un- 
zweckmabig erschiene. 

4. Die verschiedenen Genera der Amphorideen lassen sich 
auf vier Familien vertheilen: 1) Archaeocystida, 2) Aristocystida, 
3) Palaeocystida und 4) Anomocystida. Von den echten Cy stoi- 
deen, zu welchen dieselben bisher gestellt wurden, unterscheiden 
sie sich wesentlich durch den gianzlichen Mangel der Am- 
bulacra, die Abwesenheit jener fiinf charakteristischen ,,Am- 
bulacral-Felder“, in deren perradialen Mittellinien die 5 Radial- 
Canale des Ambulacralsystems, die 5 anliegenden perradialen 
Nerven-Stamme, Blutgefiffe u. s. w. in aboraler Direction verlaufen. 

5. Der wurmférmige Kérper der Amphorideen zeigt daher 
auch in der Tafelung seines festen Platten-Panzers keine Spur 
von Pentaradial-Structur, obwohl die Zusammensetzung 
und die histologische Structur der Platten keinen Zweifel an ihrer 
Echinodermen-Natur gestatten. Von gréSter Bedeutung fir ihre 
naturgemaie Auffassung sind auSerdem die Offnungen des Kérpers, 
und deren Vergleichung mit denjenigen der Cystoideen und 
Holothurien. 

6. Die auBere Gestalt der Theca oder Panzerkapsel ist bei 


Die cambrische Stammgruppe der Echinodermen. 395 


den meisten Amphorideen eiférmig oder birnformig, oft einer 
Ascidie ihnlich. Das diinnere (untere) Ende geht gewoéhnlich in 
einen kurzen Stiel iiber, mittelst dessen das Thier am Boden be- 
festigt war (wenigstens in der Jugend); am entgegengesetzten 
oberen Pole der verticalen Hauptaxe liegt die Mundéffnung. 
Man wiirde daher die Grundform fiir monaxon erklaren 
kénnen, wenn nicht stets durch eine zweite, excentrische Offnung 
die Lage des Afters bestimmt bezeichnet wiirde; derselbe ist 
meistens durch eine ,,Klappenpyramide“ geschlossen, wie bei den 
ihnlichen Cystoideen und einigen Holothurien. 

7. Die Linie, welche die centrale Mundéffnung und die ex- 
centrische Afteréffnung der Amphorideen direct verbindet, be- 
trachten wir (— ebenso wie bei den Cystoideen und Crinoideen —) 
als die Mittellinie der Ventralseite. Demnach ist die 
ideale Vertikal-Ebene, welche wir durch diese ventrale Median-Linie 
und die verticale Hauptaxe legen, die Median-Ebene oder 
Sagittal-Ebene; dieselbe theilt den bilateral-symmetrischen 
Kérper in zwei spiegelgleiche Halften, rechtes und linkes Antimer. 
Die drei geometrischen Punkte, welche die Lage der Median-Ebene 
immer klar bestimmen, sind: I. das Centrum des Mundes, II. das 
Centrum des Afters, III. das Centrum des aboralen Stiel-Endes 
oder der Basis. 

8. Zwischen den beiden constanten Darm-Offnungen zeigt die 
Theca der meisten (— nicht aller —) Amphorideen noch eine 
dritte Offnung, die wir ebenso wie bei den Cystoideen als Geni- 
tal-Miindung deuten. Dieser kleine Gonoporus liegt zwischen 
Mund und After etwas asymmetrisch, meistens links von der ven- 
tralen Median-Linie. Bisweilen riickt der Gonoporus sehr nahe an 
den After heran; wenn der erstere fehlt, ist er wahrscheinlich mit 
letzterem verschmolzen; die Geschlechtsproducte werden dann 
durch den After entleert (Holocystis, Dendrocystis u. A.). 

9. Einige Amphorideen besitzen aufer den angefiihrten drei 
Kapsel-Offnungen noch eine vierte. Am deutlichsten ist dieselbe 
bei Aristocystis; sie liegt hier als ein Querspalt gleich hinter dem 
rechten Mundwinkel (etwas rechts von der ventralen Median-Linie). 
Ich halte sie fiir den Hydroporus, die einfache aufere Offnung 
des kurzen Steincanals (Hydroductus), welcher Wasser in den 
Hydrocircus fihrt (den WassergefaBring des Mundes). Bei Deuto- 
cystis liegt zwischen Mund und After (etwas links von der Bauch- 
linie) eine groke dreitheilige Offnung; ich vermuthe, da das vordere 
(orale) Loch der Hydroporus ist, die beiden hinteren (aboralen) 

26* 


396 Ernst Haeckel, 


Locher die paarigen Geschlechtséffnungen (wie bei der Tiefsee- 
Holothurie Elpidia purpurea). 

10. Wahrend in den alteren, anscheinend monaxonen Fa- 
milien, den Archaeocystiden, Aristocystiden und Palaeocystiden, 
die bilaterale Symmetrie des inneren Kérperbaues nur durch die 
Lage der beiden Darméffnungen auferlich angedeutet wird, er- 
scheint dieselbe sehr scharf ausgesprochen in der merkwiirdigen 
jingeren Familie der Anomocystiden. Diese haben die festsitzende 
Lebensweise aufgegeben und sich wahrscheinlich kriechend (— viel- 
leicht auch schwimmend —) auf dem Meeresboden fortbewegt; 
dadurch hat der Kérper die Form eines flachen Schildkréten- 
Panzers angenommen, dessen convexe Riickenseite anders getéfelt 
ist als die plane oder concave Bauchseite ; der modificirte Stiel, 
dessen angeheftetes Ende sich abgelést hat, scheint als Locomo- 
tions-Organ gewirkt zu haben. 

11. Als Brachiola oder ,.\rmchen* bezeichnen wir bei 
den Amphorideen (wie bei den Cystoideen) die skelethaltigen Glied- 
mafen, welche im Kranze den Mund umgeben, und aus denen die 
hoher entwickelten Arme (Brachia) der Crinoideen hervorgegangen 
sind; sie dienen als Stiitzen und Trager der ambulacralen Mund- 
fiihler, welche beim lebenden Thiere einen ,,Jentakel-Canal‘‘ vom 
Hydrocircus erhielten. Diese wichtigen Mundanhange entsprechen 
den Mundfiihlern der Holothurien; sie sind bei den Amphorideen 
die einzigen Extremitéten, da am iibrigen K6rper ambulacrale 
Fif&chen, Tentakeln, Kiemen u. s. w. ganzlich fehlen. Nach dem 
verschiedenen Verhalten der Mundfiihler und der Panzerkapsel 
unterscheide ich in der Classe der Amphorideen vier Familien. 

12. Erste Familie: Archaeocystida (oder Protamphorida). 
Hypothetische Stammfamilie aller Echinodermen. Hypothe- 
tische Genera: Archaeocystis. Pentactaea. Protamphora. 
Palamphora. Stephanocystis. Amphorideen ohne Tafel-Skelet, mit 
contractiler Muskelwand des kelchférmigen Kérpers, der am 
Meeresboden durch einen musculésen Stiel festgeheftet war. Das 
Skelet beschrankte sich auf die Ablagerung zerstreuter Kalkstabe 
und strahliger Kalkkérper (Vierstrahler), welche im Bindegewebe 
des dicken Corium ohne Zusammenhang lagen. Am Oral-Pol der 
verticalen Hauptaxe lag der Mund, umgeben von einem Kranze 
einfacher contractiler Tentakeln (ohne Brachiolen). Zwischen dem 
centralen Mund und dem excentrischen After befanden sich nahe 
bei einander zwei kleine Offnungen, der vordere Hydroporus und 
der hintere Gonoporus. Die Annahme einer solchen (pracambri- 


Die cambrische Stammgruppe der Echinodermen. 397 


schen) Stammfamilie wird begriindet durch die Homologie der 
Pentactula-Larve bei simmtlichen Echinodermen-Classen. Der Be- 
griinder der Pentactaea-Theorie schrieb der Stammgattung (Pent- 
actaea) fiinf einfache Tentakeln zu; es ist aber wahrscheinlich, 
dai die Zahl derselben in den verschiedenen Genera variirte. 
Wir kénnten als hypothetische Gattungen unterscheiden: Archaeo- 
cystis mit 3 Tentakeln (wie Arachnocystis unter den Palaeo- 
cystiden); Pentactaea mit 5 Tentakeln; Protamphora mit 15 Ten- 
takeln; Palamphora mit 25 Tentakeln ; Stephanamphora mit einem 
Kranze von zahlreichen Tentakeln (ahnlich Loxosoma oder einem 
anderen einfachen Bryozoon). Daf dreistrahlige Amphorideen 
den fiinfstrahligen vorausgingen, wird durch die Vergleichung von 
Arachnocystis, Echinosphaera, Hemicosmites u. A. wahrscheinlich. 
Auch bei einigen fiinfstrahligen Amphorideen und Cystoideen 
(z. B. Glyptosphaera) zeichnen sich drei primaire Tentakeln (ein 
unpaarer frontaler und ein Paar posterale) vor zwei secundaren 
aus (den zwischen ersterem und letzteren stehenden lateralen). 

13. Zweite Familie: Aristocystida (oder Caryocystida). 
Genera: Aristocystis, Deutocystis, Orocystis, Holocystis, Caryo- 
cystis, Dendrocystis). Amphorideen ohne Brachiolen, mit mon- 
axoner Form der getifelten Theca, welche meistens durch einen 
kurzen Stiel am Meeresboden befestigt war. Die skeletlosen Ten- 
takeln, die die Mundéffnung unmittelbar umgaben, werden sich 
wohl ahnlich wie bei den Archaeocystiden verhalten haben; auch 
die drei Kapsel-Offnungen sind dieselben. Ebenso wird die innere 
Organisation dieselbe gewesen sein, welche der Griinder der Pent- 
actaea-Theorie seiner hypothetischen Stammform der Echinodermen 
zuschrieb. Sie unterscheiden sich von diesen durch die Erwerbung 
eines zusammenhangenden Platten-Panzers. Die Aristocystiden 
sind gepanzerte Archaeocystiden. (Die 5 subtegminalen 
Ambulacren, welche als ,,Hydrophora palmata‘ bei emem Fragment 
einer angeblichen Aristocystis beschrieben wurden, gehéren nicht 
zu diesem Genus, sondern zu einer echten Cystoideen-Form : 
Pyrocystis oder einer verwandten Glyptocystide.) 

14. Dritte Familie: Palaeocystida (— oder Echino- 
sphaerida sensu restricto! —). Genera: Echinosphaera, Arachno- 
cystis, Palaeocystis, Comarocystis. Amphorideen mit 3—5 oder 
mehr radialen Brachiolen, mit monaxoner Form der getafelten 
Theca; am Meeresboden festgeheftet (im Alter bisweilen frei), da- 
her mit verticaler Hauptaxe, Mund oben. Die circoralen Primar- 
Tentakeln (3, 5 oder mehr) entwickelten sich starker, verastelten 


398 Ernst Haeckel, 


sich und erhielten zur Stiitze ein gegliedertes Skelet; auf diesen 
einzeiligen oder zweizeiligen Mundarmchen (Brachiola) standen die 
Secundér-Tentakeln vermuthlich zahlreich in alternirenden oder 
gegenstandigen Reihen, bei Comarocystis gestiitzt durch Pinnu- 
lae. Auch wenn sich an der Oralseite der circoralen (— direct 
vom Mundrohr entspringenden! —) freien Brachiolen ,,Ambulacral- 
Furchen“ stairker auspraigten (Echinosphaera), ging doch deren 
Bildung niemals in aboraler Direction auf die Theca tiber. 

15. Vierte Familie: Anomocystida (oder Pleurocystida). 
Genera: Trochocystis, Mitrocystis, Pleurocystis, Anomocystis, 
Atelocystis. Amphorideen mit paarigen, lateralen Brachiolen, mit 
bilateral-symmetrischer Form der abgeplatteten, einem Crustaceen 
ahnlichen Theca. Die frei beweglichen Thiere krochen am Meeres- 
boden, mit horizontaler Hauptaxe (gleich den Holothurien), der 
Mund voran (ein Paar Brachiolen, antennen-ahnlich, am Stirnrande) ; 
der gegliederte, abgeléste Stiel, bei Einigen einem Crustaceen- 
Schwanz ahnlich, scheint bei der Locomotion mitgewirkt zu haben. 

16. Die innere Organisation des Malakoms der Ampho- 
rideen, tber welches uns die fossilen Panzerkapseln — abgesehen 
von den wichtigen Offnungen! — nur sehr wenig Aufschluf geben 
kénnen, laBt sich bis zu einem gewissen Grade von Wahrschein- 
lichkeit erschlieBen aus der vergleichenden Anatomie und Onto- 
genie der iibrigen Echinodermen, besonders der Holothurien. 
Wir diirfen danach annehmen, daf die Amphorideen einen ein- 
fachen Darmcanal mit Mund und After besafen, angeheftet durch 
ein Mesenterium; zu beiden Seiten des letzteren hingen ein paar 
einfache Gonaden. Das Ambulacral-System behielt noch die ur- 
spriingliche einfache Bildung bei, welche wir bei den heutigen 
Pentactula-Larven finden: Ein einfacher kurzer Steinkanal (Hydro- 
ductus) miindete nach auBen durch einen einfachen Hydroporus 
(entweder direct oder vereinigt mit dem Gonoporus); nach innen 
fiihrte derselbe in den einfachen Hydrocircus (den circoralen 
Wassergefaf -Ring); von letzterem gingen nur die Canale in 
die circoralen Tentakeln ab, aber keine ,,Radial-Candle“ an die 
Leibeswand; echte ,,Ambulacra“ fehlten noch ganz. 

17. Die echten Cystoideen, deren wesentliche Verschiedenheit 
von den dazu gerechneten Amphorideen bisher nicht erkannt war, 
unterscheiden sich von ihnen in erster Linie durch die Ausbildung 
von echten Ambulacra, d. h. von fiinf perradialen Bezirken 
des Kelches oder Perisoms, in welchen 5 ambulacrale ,,Radial-Canale“ 
oder Principal-Candale in aboraler Direction (!) verlaufen; von 


Die cambrische Stammgruppe der Echinodermen. 399 


diesen gehen die Aste fiir die zahlreichen ,, Thecal-Ambuletten“ ab, 
die charakteristischen ,,Fiifchen“ und ,,Tentakeln‘t‘ des Rumpfes, 
welche als secundére Anhainge von den primaren ,,Oral- Ambuletten“ 
oder den ,,Mundtentakeln“ wohl zu unterscheiden sind. 

18. Die aufere Gestalt und auch die Panzer-Tafelung ist bei 
den Cystoideen noch sehr abnlich derjenigen ihrer unmittelbaren 
Vorfahren, der ascidienformigen Amphorideen. Sie unterscheiden 
sich aber von ihnen sofort — innerlich wie auferlich — durch die 
Pentaradial-Structur der Theca, welche durch die Aus- 
bildung der 5 perradialen, vom Munde ausgehenden Ambulacral- 
Rinnen bedingt wird. Man darf diese, in die Kapselwand einge- 
lagerten ,,Nahrungsiurchen oder Tentakel-Rinnen“ nicht als _,,an- 
gewachsene Arme‘ bezeichnen (wie noch jetzt haufig geschielit). 

19. Die Grundform der Theca ist demnach bei den 
Cystoideen — wie bei allen iibrigen Echinodermen (nur die Ampho- 
rideen ausgenommen!) bilateral-pentaradial und zugleich 
stets ein wenig asymmetrisch; die ventrale Mittellinie bildet auch 
hier wie bei den Amphorideen und Crinoideen die Linie, welche 
auf der freien Oberseite der Theca die centrale Mund6ffnung mit 
der excentrischen Afteréffnung verbindet; die leichte Asymmetrie 
beider Antimeren wird auch hier dadurch angedeutet, daf der 
Gonoporus meistens nicht genau in der ventralen Median-Linie sich 
éffnet, sondern etwas seitlich von derselben (gew6hnlich links). 

20. Die Offnungen der Theca, auf deren richtige Deu- 
tung das gréfte Gewicht zu legen ist, verhielten sich bei den 
Cystoideen urspriinglich ebenso, wie bei ihren Vorfahren, den 
Amphorideen. Urspringlich sind vier Miindungen innerer Organe 
vorhanden; Glyptosphaera zeigt dieselben ebenso deutlich, wie 
Aristocystis. Der centrale Mund (amfoberen Pole der verticalen 
Hauptaxe) ist mit dem excentrischen After durch die (ideale) 
ventrale Median-Linie verbunden; etwas seitlich von derselben liegt 
(niher dem After) der Gonoporus und nadher dem Munde der 
Hydroporus (,,Rhombus"). Bei anderen Cystoideen ist letztere 
Offnung nicht erkennbar, wahrscheinlich oft mit der Genitaléffnung 
vereinigt. Bei den Agelacystiden sind nur Mund und After deut- 
lich; dann miindete der Gonoporus wohl in den Enddarm ein. 
Indessen ist beziiglich der Kapsel-Offnungen stets zu bedenken, daf 
dieselben (mit Ausnahme des Mundes) auch bei lebenden grofen 
Echinodermen oft sehr klein und schwer zu entdecken sind. 

21. Die Structur der Panzerplatten, welche bisher 
oft in erster Linie zur Unterscheidung der Cystoideen-Familien 


400 Ernst Haeckel, 


benutzt wurde, ist hier ebensowenig dafiir von Bedeutung, wie bei 
den Amphorideen. Bei ganz nahe verwandten Gattungen einer 
Familie zeigen sich die polygonalen Tafeln der Theca bald solid, 
porenlos, bald fein porés, bald grob porés ; die Poren sind bald 
einfach, bald paarig (Doppel-Poren), bald an den Tafel - Nahten 
rhombisch gruppiert (Poren-Rauten). Diese Platten-Structuren be- 
sitzen keinerlei Beziehung zum Ambulacral-System und diirfen 
nicht den ventralen ,,Kelchporen‘ der Crinoideen (multiplicirten 
Steinkanalen) verglichen werden. Der sichere Nachweis, da’ die 
porésen Panzerplatten haufig sowohl an der inneren als an der 
auferen Flache von einer soliden homogenen Deckschicht tiber- 
zogen sind, lehrt deutlich, da’ die Poren-Bildungen nur auf innere 
Skelet-Structuren zu beziehen sind; die Platten liegen und ent- 
stehen hier, wie bei allen Echinodermen, im mesodermalen Binde- 
gewebe des Corium, nicht auferhalb desselben. 

22. Die Phylogenese der Ambulacren lat sich inner- 
halb der Cystoideen-Familien Schritt fiir Schritt verfolgen, am 
klarsten bei den Pomocystiden (Sphaeronites). Die 5 circoralen 
Primar-Tentakeln riicken von den 5 Ecken des Mundes weg und 
wandern in distaler und aboraler Richtung auf die Kapselwand 
hiniiber. Dabei bilden sie an ihrer ventralen (oder oralen) Seite 
die 5 Nahrungsfurchen oder ,,Ambulacral-Rinnen“, die perradialen 
Ausgangs-Linien der so mannichfaltig differenzirten ,,Ambulacral- 
Felder“. Die kleine Gelenkfacette, welche sich am Ende jeder 
Ambulacral-Rinne und jedes Astes derselben findet, bezeichnet 
den Ansatz einer Pinnulette und eines dadurch gestiitzten 
Tentakels. (Als Pinnulettae bezeichnen wir die einfachen oder 
gegliederten Skeletstabchen, die als Tentakel-Stiitzen auf den 
Ambulacren der K apsel stehen, im Gegensatze zu den ahnlichen 
Pinnulae der freien Crinoiden- A rme und den Brachiola, welche 
bei einigen Amphorideen [Palaeocystiden] den Mundkranz bilden). 

23. Die Differenzirung der Ambulacren, und die 
damit in Correlation erfolgende, verschiedene Anordnung der 
Pinnuletten und Tentakeln, diet uns in erster Linie zur Unter- 
scheidung von sechs Familien der echten Cystoidea; auferdem 


kommt dabei auch die Tafelung des Platten-Panzers in Betracht.. 


Urspriinglich ist derselbe aus sehr zahlreichen und kleinen, irre- 
gulir-polygonalen Tafelchen zusammengesetzt (so bei den Pomo- 
cystida, Fungocystida, Agelacystida — und vielleicht auch bei den 
Ascocystida). Spater verschmelzen die Tafelchen und treten zur 
Bildung von gréferen, oft regelmaifig geordneten Tafeln zusammen 
(so bei den Callocystida und Glyptocystida). 


Die cambrische Stammgruppe der Echinodermen, 401 


24. Erste Familie: Pomocystida (= Sphaeronitida p. p.). 
Genera: Sphaeronites, Pomocystis, Eucystis, Proteocystis. Cysto- 
ideen mit zahlreichen irreguliren Panzerplatten, mit 3 oder 5 
kurzen Ambulacral-Rinnen, welche sich nur in wenige (je 3 oder 5) 
kurze Aste teilen. Das Mundfeld war daher von einem Kranze von 
wenigen (meist 15 oder 25) Pinnuletten, und ebenso vielen Ten- 
takeln umgeben, welche in 2 oder 3 alternirenden Reihen standen. 
Besonders interessant sind in dieser Familie die zahlreichen Arten 
der Gattung Sphaeronites, da sie die erste Entstehung und die 
stufenweise Entwickelung der Ambulacren gewissermaf8en in statu 
nascendi zeigen, ganz entsprechend den bekannten Bildungsstufen 
in der Ontogenie der héheren Echinodermen 

25. Zweite Familie: Fungoeystida (oder Glyptosphaerida). 
Genera: Glyptosphaera, Protocrinus, Fungocystis, Malocystis. 
Cystoideen mit zahlreichen irreguliren Panzer-Platten und mit 3 
oder 5 langen Ambulacral-Rinnen, welche sich unregelmaBig ver- 
asteln und in weitlaufiger Anordnung der irregulaéren Seitendste 
weit tiber die Kapsel hinkriechen. Oft sind, vom dreispaltigen 
Munde ausgehend, 3 starkere primaire Ambulacren zu_ unter- 
scheiden, ein frontales (dem After gegentiber) und 2 posterale (zu 
beiden Seiten des Afters); von letzteren zweigen sich als schwichere 
secundire Aste die 2 lateralen Ambulacren ab. 

26. Dritte Familie: Agelacystida (oder Agelacrinida). 
Genera: Agelacrinus, Agelacystis, Hemicystis, Gomphocystis, 
Astroblastus, Mesites. Cystoideen mit sehr zahlreichen kleinen 
Platten oder Schtippchen, welche im oralen und im aboralen Theile 
der Kapsel oft sehr verschiedene Form und Anordnung zeigen. 
5 Ambulacra sehr ausgedehnt und regelmifig gefiedert, die 
langen Ambulacral-Rinnen mit je 2 Reihen von Saumplattchen. 
Zwischen dem centralen Munde und der excentrischen Klappen- 
Pyramide des Afters ist keine dritte Offnung erkennbar. 

27. Vierte Familie: Calloeystida (oder Apiocystida) 
Genera: Callocystis, Apiocystis, Sphaerocystis, Pseudocrinus, 
Lepadocrinus. Cystoideen mit einer geringen Zahl von gro8en, 
irregularen oder subregularen Panzer-Platten, die meistens in 
3—4 Zonen geordnet sind; einzelne (8—5) Tafeln sind in Madre- 
poriten verwandelt (,,.Kammrauten oder Pectinirhombi‘‘, gewoéhn- 
lich mit ,,Porenrauten’ verwechselt). Ambulacra 2—5, band- 
formig, oft unregelmafig verastelt und ungleich vertheilt ; die langen 
offenen Ambulacral-Rinnen jederseits mit Saumplaittchen uud Pinnu- 
letten besetzt. 


402 Ernst Haeckel, 


28. Finfte Familie: G@lyptocystida (oder Caryocri- 
nida p. p.). Genera: Sycocystis (= Echinencrinus), Pyrocystis, 
Glyptocystis (= Chirocrinus), Mimocystis, Homocystis. Cystoideen 
mit einer geringen Zahl von grofen, irregularen oder subregularen 
Panzerplatten, die meistens in 3—6 alternirenden Zonen geordnet 
sind. Ein Kranz von (5—25) schlanken, gegliederten Brachiolen 
trennt die Dorsal-Kapsel (,,Kelch“) von der Ventral-Kapsel (,,Kelch- 
decke'), wie bei den Crinoideen. 5 verdeckte oder subtegminale 
Ambulacral-Réhren (unter denen die Ambulacral-Canale liegen) 
gehen von dem centralen Munde ab und spalten sich alsbald in 
5 facherformige ,,subtegminale Ambulacra‘‘ (= Hydrophora palmata). 
Meistens geht jedes Ambulacral-Rohr in 5 divergente Aste aus 
(daher ein Kranz von 25 Armchen). 

29. Sechste Familie: Ascocystida (oder Ascothuria). 
Genera: Ascocystis, Thuriocystis, Acanthocystis (Macrocystella ?). 
Cystoideen mit langgestrecktem, fiinfseitig-prismatischem oder 
cylindrischem Kérper, der einer regularen Holothurie (Pentacta, 
Oucumaria) ahnlich, biegsam und in ganz eigenthiimlicher Weise 
netzartig gepanzert ist. In der Jugend am Aboral-Pol durch 
einen kurzen schwachen Stiel befestigt, wurde das Thier spater 
frei und bewegte sich wahrscheinlich kriechend in horizontaler Lage 
der Langsaxe, gleich einer Holothurie. 5 erhabene Rippen 
(— nicht 6, wie der irrthiimlich construirte Querschnitt von 
Ascocystis zeigt —) ziehen parallel in der ganzen Lange des 
schlauchférmigen Kérpers hin und bezeichnen wahrscheinlich die 
Lage von 5 subtegminalen Ambulacral-Canilen. Die pentagonale 
Peripherie des abgestutzten Mundfeldes ist bei Ascocystis mit 
einem Kranze von 25 schlanken zweizeiligen Brachiolen umgeben. 
Von dem convexen Bogen der Mundéffnung gehen 5 subtegminale 
Ambulacral-Rinnen an die Basis der 5 Mundarme, von denen sich 
jeder in 5 Armchen spaltet. Die héchst merkwiirdige Gattung 
Ascocystis, deren bedeutungsvoller Kérperbau bisher ganz tiber- 
sehen wurde, ist vielleicht keine Cystoidee, sondern eine echte silu- 
rische Holothurie, oder auch ein Glied jener uralten Ver- 
bindungs-Gruppe, welche von den Cystoideen (— oder direct von 
den Amphorideen —) zu den Holothurien hiniiberfiihrte. 

30. Die Holothurien sind unter den lebenden 5 Echino- 
dermen-Classen diejenigen, welche sich in wichtigen Merkmalen 
von der gemeinsamen Stammgruppe des ganzen Stammes, den 
Protamphoriden, am wenigsten entfernt haben. Der Ubergang 
von der urspriinglichen bilateralen in die spiter erworbene penta- 


Die cambrische Stammgruppe der Echinodermen. 403 


radiale Organisation hat bei ihnen noch nicht die Geschlechts- 
driisen betroffen; sie besitzen nur ein Gonaden-Paar, und eine 
einfache Geschlechtséftnung, gleich den Cystoideen und Ampho- 
rideen. Wir kénnen daher diese drei Classen unter dem Begriffe 
der Monorechonia zusammenfassen (oder ,,Anactinogonidiata‘). 
Die fiinf anderen Echinodermen-Classen hingegen besitzen urspriing- 
lich fiinf Gonaden-Paare und 5 oder « X 5 Geschlechtsétfnungen ; 
sie stehen jenen als Pentorchonia gegentiber (oder ,,Actino- 
gonidiata“). 

31. Die Paraxon-Driise, jenes vieldeutige ,,Axial-Organ“ 
oder ,,Dorsal-Organ‘‘, welches bald als Herz, bald als Lymph- 
driise, bald als Niere etc. beschrieben wurde, und welches nur den 
Pentorchonien zukommt, ist nach meiner Ansicht der unpaare 
paraxiale (— nicht axiale! —) Stamm der urspriinglichen Ge- 
schlechtsdriise; er ist durch Arbeitswechsel aus dem Gonoductus 
der Monorchonien entstanden; daher erklart es sich, daf das so- 
genannte Dorsal-Organ den Holothurien ebenso fehlt, wie es den 
Cystoideen und Amphorideen gefehlt hat. 

32. Die Gruppe der Pentorchonien setzt sich nach meiner 
Ansicht aus zwei verschiedenen Cladomen oder Hauptclassen zu- 
sammen, die unabhingig von einander aus verschiedenen Zweigen 
der Cystoideen entstanden sind, den Pelmatozoen und Echinozoen. 
Beide Gruppen unterscheiden sich auch im Verhalten der Ge- 
schlechtsorgane und im Bau der Paraxon-Driise. Die Pelmato- 
zoa (Blastoidea und Crinoidea) sind Orocineta; ihr Paraxon- 
Sinus (= Axial-Sinus) geht am Oral-Pol in einen circoralen Blut- 
sinus iiber, und der Gonaden-Stamm spaltet sich hier (auf der 
Bauchseite) in 5 perradiale Aste. Die Echinozoa hingegen (Echi- 
nidea, Ophiurea und Asteridea) sind Pygocineta; ihr Paraxon-Sinus 
steht umgekehrt am Aboral-Pol mit einem periproctalen Blutsinus 
in Zusammenhang, und der Gonaden-Stamm spaltet sich hier 
(auf der Riickenseite) in 5 imterradiale Aste. Die Divergenz 
dieser Gruppen geht bis in die silurische Periode zuriick. 


Jena, am 15, December 1895. 


404 E. Haeckel, Die Stammgruppe der Echinodermen. 


Phylogenetische Beziehungen der acht Echinodermen-Classen. 


Crinoidea., Asteridea, 
% 
Ophiurea, 


/ 


Blastoidea. / 


| 
/ / 


Echinidea. 


“i Holothurea. 


\ , 
\ 
sini ¥ 
fe tae ea. 


I, Cladoma: Monorchonia 
Echinodermen mit einem Gonoden-Paar, ohne Paraxon- 


1 
2. Holothurea. 
Driise und ohne genitalen Ring-Sinus. 3 


. Cystoidea, 


IIA. Orocincta 
Genitaler Blutsinus Eee 


: J 
circoral. | 5. Crinoidea. 


Gonoden-Stimme 


II, Cladoma: Pentorchonia perradial. 
Echinodermen mit fiinf Gonoden- 
Paaren, mit Paraxon-Driise und IIB. Pygocincta 
mit genitalem Ring-Sinus. Genitaler Blutsinus 6. Echinidea. 


7. Ophiurea. 


periproctal. 
8. Asteridea. 


Gonoden-Stamme 
interradial, 


- Amphoridea. 


Untersuchungen iiber die Spermatogenese 


LY. 
N. 
VAN 


VII 
VIII 
IX 


von Paludina vivipara. 


Von 
Prof. Leopold Auerbach 


in Breslau. 


Hierzu Tafel XXI u. XXII. 


Inhalt: 


. Vorbemerkungen, 


. Untersuchungsverfahren und Periodicitaét der Samenbildung. 
Kil. 


Ursprung und Teilung der Samenzellen. 

a) Entstehung der Spermatogonien. 

b) Die ruhende Spermatogonie. 

c) Nebenkern und Teilung der Spermatogonien. 

d) Die folgenden Zellgenerationen, 

Erste Periode der Ausbildung der haarférmigen Spermien, 

Entwickelung der wurmférmigen Spermien. 

Syntaxis der zweierlei Spermien und weitere Ausbildung der 
haarformigen. 

. Riickblick, 

. Litteraturverzeichnis. 

. Tafelerklairung. 


I. Vorbemerkungen. 


In einer friiheren, im April 1894 verdéffentlichten, die Samen- 
elemente verschiedener Tiere behandelnden Mitteilung (1h) hatte 
ich in demjenigen Abschnitte, der Paludina viv. betrifft, als Er- 
gebnis meiner Untersuchung u. a. berichtet, daf mit dem durch 
SIEBOLD (26) im Jahre 1836 zuerst bekannt gemachten Dimorphis- 
mus der Samenelemente jener Gattung — vgl. auch Leypia (16) 
und M. y. Brunn (4) — zugleich ein wesentlicher Unterschied in 


406 Leopold Auerbach, 


der tinktionellen Reaktionsweise der zweierlei spermatischen Ge- 
bilde verbunden ist. Wahrend nimlich der Kopf der sogenannten 
,Haarformigen“* Samenelemente, ganz wie bei anderen befruch- 
tungskraftigen Samenfaiden — vgl. AUERBACH (1 e) — nach meinen 
Doppelfarbungen sehr schén blau, der Schwanz rot gefarbt ist, 
enthalten die wurmférmigen Samenelemente kein Kérnchen kyano- 
philer Substanz, erscheinen vielmehr neben jenen ersteren, also 
unter dem Einflusse der nimlichen Doppeltinktion rein rot, ein- 
schlieBlich ihres sogenannten Kopfes, eines sehr kleinen vor- 
dersten, iibrigens nicht scharf abgesetzten Abschnittes. Aus diesen 
Umstainden und aus dem Eindringen des Achsenstranges in den 
sogenannten Kopfteil habe ich auch geschlossen, daf derselbe nicht 
als ein dem Kopfe anderer Samenfaden homologer Abschnitt, viel- 
mehr als ein dem vorderen Ende des Schwanzes, allenfalls dem 
Mittel- oder Verbindungsstiicke der Vertebraten-Spermien ver- 
gleichbarer Teil anzusehen sei, wonach also diese wurmférmigen 
Gebilde eigentlich Samenfiden ohne Kopf seien. Ich hob 
dabei hervor, daf diese Thatsache sehr gut zu einer Ermittelung 
M. v. Brunn’s (12) stimme, nach welcher nur die haarférmigen 
Elemente in die Kier eindringen, wahrend den wurmférmigen keine 
Beteiligung am Befruchtungsakte zukommt. Da _ bekanntlich ge- 
rade der Kopf des in ein Ei eingedrungenen Samenfadens und 
eventuell an nicht fadenformigen Samenelementen, wie denjenigen 
der Nematoden, ein kyanophiler Innenkérper des Vorderteils !) der- 
jenige Bestandteil ist, der die Karyosomen des Spermakerns 
liefert und so einen Hauptfaktor der befruchtenden Wirkung dar- 
stellt, so mul} der Mangel solchen Materials an sich schon die 
wurinférmigen Gebilde als zu jener wichtigen Funktion nicht be- 
anlagt stempeln. Es bliebe nur die Frage iibrig, ob sie irgend 
eine andere Rolle bei den die Fortpflanzung vermittelnden Vor- 
gingen spielen. Fiir eine solche haben sich aber friiher gar keine 
Anhaltspunkte gefunden, abgesehen von einer dlteren Angabe 
Leypia’s (16), dahin lautend, da’ in dem die befruchteten Kier 
umhiillenden Eiweif} auch wurmférmige Spermien zu finden seien. 
Diese Behauptung, selbst als richtig angenommen, wiirde doch nur 


1) Ich habe festgestellt, da’ bei Ascaris megalocephala derjenige 
kuglige Bestandteil des Spermiums, der nach van BENEDEN zum minn- 
lichen Pronucleus wird, nach meiner Meinung jedoch nur fiir die 
Karyosomen dieses Pronucleus das Material enthalten diirfte, ganz aus 
kyanophiler Substanz besteht (1h, S. 36). 


Spermatogenese von Paludina vivipara. — Abschn. I. 407 


eine Thatsache betreffen, die schwer fiir unsere Frage zu _ver- 
werten sein diirfte. Sie ist aber tiberdies von Brunw als unzu- 
treffend bestritten und nach dem Gange, den die Dinge in den 
weiblichen Leitungswegen von Paludina nehmen, als unméglich hin- 
gestellt worden. Brunn gelangte deshalb zu der Ansicht, die 
wurmférmigen Elemente seien ganzlich funktionslose Gebilde. 

Diese letzte Schluffolgerung nun schien mir tiber das Ziel 
hinauszuschiefen, theoretisch unwahrscheinlich und méglicherweise 
durch noch tiefer in alle Phasen des Prozesses eindringende 
Beobachtungen widerlegbar zu sein. Ich auferte mich dariiber mit 
den Worten: ,,[{mmerhin bleibt es befremdlich, da’ so typisch und 
massenhaft entstehende, sehr lebendige Gebilde ganz bedeutungs- 
los sein sollten; und ich glaube, da wir in so weit gehender nega- 
tiver Richtung ein abschlieBendes und absprechendes Urteil zu 
fallen noch nicht in der Lage sind.“ Ich dachte dabei. vorzugs- 
weise. an eine in irgend einem Vorstadium des Befruchtungs- 
prozesses stattfindende Beeinflussung der haarformigen Spermien 
durch die wurmférmigen, und in Erinnerung an meine friiheren 
Beobachtungen bei Dytiscus marginalis (1f) namentlich an etwas, 
das der in diesem Kafer von mir gefundenen Konjugation je zweier 
Samenfaiden ahnlich sein kénnte. Es sei mir gestattet, die be- 
ziigliche Stelle aus meinen ,,Spermatologischen Mitteilungen‘ hier 
anzufihren : 

»friher habe ich bei Dytiscus nachgewiesen, dab in den Mannchen 
dieser Art an einer bestimmten Stelle ihres Genitalschlauches sich ge- 
setzmahig immer je zwei der Samenfiden in bestimmter Weise kopu- 
lieren und nach langem, sehr innigem Aneinanderhaften spiter wieder 
auseinanderweichen, und ich habe die Vermutung ausgesprochen, dab 
wihrend der innigen Vereinigung der Képfe, die wie bei konjugierten 
Infusorien fast einer Verschmelzung gleichkommt, ein Stoffaustausch 
zum Zweck einer volligen Ausgleichung etwaiger feinerer stofflicher 
Differenzen stattfinden médge. Ich habe ebenso diesen merkwiirdigen 
Konjugationsvorgang wie auch die bekannte, so weit verbreitete Bil- 
dung von Biindeln der Spermien im Hoden aus dem Bediirfnis nach 
einem solchen Austausch und Ausgleich zu erkliren gesucht, als einem 
Mittel, die auf die Nachkommenschaft zu vererbenden Eigenschaften 
moglichst gleichmifig unter die befruchtenden Elemente zu verteilen 
und so die Variabilitét einzuschrinken, also einen hédheren Grad von 
Konstanz der Art zu sichern. Allerdings muf es dabei um den Aus- 
gleich sehr feiner Mischungs- oder Konstitutionsverschiedenheiten der 
einzelnen Samenelemente zu thun sein, um solche, die sich fiir jetzt 
noch der direkten Wahrnehmung entziehen. Und im besonderen war 
auch bei Dytiscus keine duSerlich hervortretende Dualitiéit zu ermitteln. 
Bei Paludina hingegen haben wir ja zwei Anten unter sich sehr ab- 


408 Leopold Auerbach, 


weichender Samenfaden, und ich wollte nachsehen, ob etwa auch hier 
irgendwo im Genitalsystem Konjugation eines haarformigen mit einem 
wurmférmigen Spermium zu finden sei, womit ja auch die uns wider- 
strebende Annahme einer ginzlichen funktionellen Bedeutungslosigkeit 
der wurmformigen Elemente beseitigt sein wirde. Freilich mufte ich 
mir sagen, dai nicht gerade viel Aussicht sei, so etwas zu finden, 
erstens weil es sehr auffallig wire, wenn eine derartige Thatsache den 
vielen friiheren Beobachtern des Gegenstandes entgangen ware, und 
dann gerade wegen der allzu grofen Verschiedenheit der beiden 
Formen. In der That war auch nach dieser Richtung hin das Re- 
sultat meiner Beobachtungen ein negatives. Da jedoch infolge aiuBerer 
Umstiinde meine Untersuchung nicht umfassend und stetig genug war, 
so mochte ich tiber die allgemeine Frage der Funktion oder giinz- 
lichen Funktionslosigkeit der wurmférmigen Spermien hier nicht ent- 
schieden haben. Die Zukunft kénnte in dieser Hinsicht vielleicht doch 
noch eine Uberraschung bringen.“ (1h, 8. 20.) 

Nach dieser Richtung hin meine Untersuchung weiterzufihren, 
lag mir also sehr nahe. 


Aber noch eine zweite in meinen Erérterungen beriihrte Frage 
hatte ich offen lassen miissen und einstweilen nur durch eine 
Hypothese beantworten kénnen. Sie bezog sich auf die Ent- 
stehungsweise der wurmférmigen Spermien von Paludina und der 
homologen Elemente der Prosobranchier tiberhaupt, und zwar auf 
den ersten einleitenden Vorgang ihrer differentiellen Ausbildung 
aus einzelnen der Hodenzellen; und sie war angeregt durch eine 
iibereinstimmende Angabe der genannten friiheren Erforscher des 
Gegenstandes. Sowohl nach der Beschreibung Brunn’s als der 
spiteren, die Species Murex brandaris betreffenden von KOHLER 
(14) gehéren die Bildungszellen, welche zu den wurmférmigen 
Spermien auswachsen, zu der Generationsfolge der tibrigen Samen- 
zellen. Die erste Divergenz der Entwickelung besteht nun nach 
jenen Berichten darin, da’, wihrend die sozusagen zur Haarform 
tendierenden Zellen sich auf mitotischem Wege weiterteilen, an 
jenen ersteren ein ganz anderer, den Kern der Zelle betreifender 
Vorgang sich abspielt. Danach erleidet namlich der Kern der 
betreffenden Zelle eine Fragmentation in eine Anzahl Teilstiicke, 
so dafi eine Zeit lang die Zelle 3—4 und mehr _ kleinere, 
iibrigens verdichtete Kerne enthalt. Die meisten derselben ver- 
schwinden, indem sie in Kérnchen zerfallen und weiter ganz auf- 
gelést zu werden scheinen, so daS nur einer tibrig bleibt. 
Dieser riickt an die Wandung der Zelle und liefert das Material 
fiir die Bildung des Achsenstranges, resp. des Achsenfaserbiindels 
im Laufe der Umgestaltung der Zelle zu dem wurmférmigen 


Spermatogenese von Paludina vivipara. — Abschn. I. 409 


Samenkérperchen, wie sie von den beiden Autoren sehr eingehend 
beschrieben worden ist. Insoweit es sich nun um dieses Aus- 
wachsen und die damit verbundene feinere Ausgestaltung des Ge- 
bildes handelt, hatten auch meine Praparate im wesentlichen nur 
Bestitigendes ergeben. Die anfiangliche Fragmentation des Kerns 
hatte ich zwar nicht finden kénnen, glaubte aber bei der Uber- 
einstimmung in den Berichten der beiden Forscher nicht daran 
zWweifeln zu diirfen, und kniipfte daran eine durch meine tinktio- 
nellen Befunde veranlafite Deutung. Ich iuferte mich folgender- 
maven (1h, 8. 26): 


»An diesem ganzen, in mehrfacher Beziehung fiir die allgemeine 
Spermatogenese wichtigen Vorgange ist in betreff meines erwihnten, 
auf tinktionellem Wege erlangten Ergebnisses — nimlich des Mangels 
an kyanophiler Substanz in den wurmfodrmigen Spermien — der erste 
Akt, also die Fragmentierung des urspriinglichen Kerns der Bildungs- 
zelle wahrscheinlich von besonderer Bedeutung. Zu meinem Bedauern 
habe ich das angeblich mehrkernige Stadium derselben, das bei Palu- 
dina sehr schnell voriibergehen soll, nicht nach Wunsch angetroffen. 
Ich kann deshalb einstweilen nur vyermuten, da’ bei der erwahnten 
Fragmentation des Kerns alle kyanophile Substanz in die zum Unter- 
gang bestimmten Teile tibergeht und dann mit diesen entweder auf- 
gelést und zersetzt oder vielleicht auch aus der Zelle ausgeschieden 
werden mag, wahrend der bestehenbleibende und zur Bildung des 
Achsenfadens benutzte Kernteil nur erythrophile Bestandteile des Mutter- 
kerns zurtickbehaélt. So wiirde die ganze Erscheinung der Frag- 
mentation einen Sinn erhalten und den thatsichlichen Mangel der 
kyanophilen Substanz in dem wurmférmigen Samenelemente erkliren. 
Der Vorgang wiirde iibrigens Analogie haben mit demjenigen, der bei 
der Bildung des pflanzlichen Pollens stattfindet, wo nach Rosgn’s Er- 
mittelung (21a) eine ebensolche itio in partes der beiden Substanzen 
des Mutterkerns in die beiden Tochterkerne hinein erfolgt. Es wiirde 
jedoch der Unterschied obwalten, dafS in den beiden Fallen das Ziel 
des Prozesses in entgegengesetzter Richtung lige; denn wahrend bei 
der Pollenbildung dem kyanophilen Kern die wesentliche Bestimmung 
und Funktion zukommt, hingegen der erythrophile, sogenannte vege- 
tative Kern nur eine Nebenrolle zu spielen hat, wirden in unserem 
Falle umgekehrt die kyanophilen Kerne eliminiert, der erythrophile 
aber zu der wesentlichen Aufgabe der Herstellung des Samenelementes 
mitverwandt werden. Ich hoffe, durch erneute Untersuchung den 
hier ausgesprochenen, hypothetischen Gedanken einer Priifung unter- 
werfen zu kénnen, um ihn irgend einer, sei es bestiitigenden oder 
verneinenden oder vielleicht auch modifizierenden Entscheidung zu- 
zufihren.“ 


Es lag mir also ob, auch in dieser Hinsicht meine Ergebnisse 
zu erganzen. 
Die beiden eben erwahnten Probleme nun, die sich bei meinen 


friiheren Untersuchungen mir aufgedringt hatten, waren in erster 
Bd, XXX, N. F. XXII, 27 


410 Leopold Auerbach, 


Linie fiir mich veranlassend, im Jahre 1894 die Vorgainge im 
Hoden von Paludina von neuem zu studieren. Ich gelangte dabei 
betreffs jener mich hauptsichlich beschaftigenden Fragen in kurzer 
Zeit zu positiven und iiberraschenden Ergebnissen. Zugleich aber 
wollte ich auch die Gelegenheit zur Ermittelung der gesamten 
Spermatogenese nicht unbenutzt lassen, einer an diesem Objekte 
ungewohnlich komplizierten, langen und vielgliedrigen Kette von 
Vorgingen. Fir das Studium einiger feinster Verhiltnisse ist 
iiberdies der Hoden von Paludina ein besonders schwieriges Ob- 
jekt, sowohl wegen der Kleinheit der Samenzellen als auch wegen 
ungeordneter Lagerung der Entwickelungsstufen. Auch die Auf- 
klarung friiherer, z. T. abweichender Angaben habe ich mir an- 
gelegen sein lassen, eine miihsame Aufgabe, die mehrfach erneute, 
bis in den Sommer des Jahres 1895 sich hinziehende Unter- 
suchungen nétig machte und eine bedeutende Verzégerung dieser 
Publikation verursachte. 

Manches klarstellend und nach meiner Meinung sichernd, 
habe ich freilich hinsichtlich einzelner Punkte, namentlich betreffs 
der Centrosomen auch Liicken bestehen lassen miissen. 

Was ich nun Positives ermittelt habe, werde ich im folgenden 
mitteilen, Erginzungen der Zukunft tiberlassend. 


II. Untersuchungsverfahren und Periodicitit der 
Samenbildung. 


Man erkennt die mannlichen Individuen von Paludina an der 
Ungleichheit der beiden Fiihler. Wahrend bei den Weibchen beide 
Fiihler lang und spitzig sind, ist bei den Mannchen der rechte 
kiirzer, breit, platt und vorn abgerundet. Ubrigens sind die 
Mannchen durchschnittlich erheblich kleiner als die Weibchen. 
Man kann deshalb, falls das ersterwihnte Merkmal wegen hart- 
nackiger Zuriickgezogenheit der Tiere in ihren Gehausen unbenutz- 
bar ist, die Chance, nach Abbruch der Schale ein Mannchen vor- 
zufinden, dadurch sehr vergréSern, da’ man es an kleineren In- 


dividuen versucht, da selbst die weniger als halbwiichsigen Mann- 


chen schon geschlechtsreif sind. 

Nach Herauslésung aus der Schale findet man an dem Einge- 
weidesacke des Mainnchens, und zwar an dessen der Spindel des Ge- 
hiiuses zugekehrter Seite, zwei goldgelbe Partien, deren kleinere nahe 
der Spitze des Eingeweidesackes gelegen ist und beinahe bis an diese 
reicht, wihrend die gréfere iiber die untere Hialfte des Sackes an 
dessen innerer Seite sich erstreckt. Dies sind die beiden durch die 


Spermatogenese yon Paludina vivipara. — Abschn. II. 411 


diinne Haut hindurchschimmernden Hoden, die also nicht bilateral- 
symmetrisch, sondern hintereinander angelegt sind. Sie stellen 
iibrigens nicht wohl isolierbare Organe dar, sondern sind nur Hoden- 
gewebsmassen, die ohne besondere Umhiillung oder Scheidewand nach 
innen zu an das Lebergewebe angefiigt, aufen aber von der Haut 
iiberzogen sind. — Wenn ausnahmsweise diese Hoden statt der gold- 
gelben eine viel hellere oder sogar milchweife Farbe zeigen, so ist die 
Ursache dieser Abweichung immer eine reichliche Beherbergung von 
Cercarien und Redien; und so massenhaft sind 6fters diese Parasiten, 
die sich auf Kosten des eigentlichen Gewebes ernihren, eingelagert, 
daf sie dieses atrophisch machen, Solche Individuen sind deshalb fiir 
die Untersuchung der Spermatogenese unbrauchbar. 

Von dem normalen Hodengewebe aber fertigte ich sowohl Schnitte 
als auch Dissociationspriparate an, letztere nur von frischem, tiber- 
lebendem Material mit nachtriglicher Fixierung. Zur Stiickhartung, 
also zur Vorbereitung des Schnittverfahrens fand ich konzentrierte 
wisserige Sublimatlésung, ohne jeden Zusatz kalt angewandt, als ein 
auch fiir unser Objekt vortreffliches und zugleich bequemes Fixierungs- 
mittel. Damit habe ich auch meine Untersuchung hauptsichlich durch- 
gefihrt und fast alles hier zu Beschreibende, soweit es nicht schon 
am frischen Material erkennbar war, darstellen und in Dauerpraéparaten 
festlegen kénnen. Auch macht diese Art der Vorbehandlung die von 
mir benutzten Doppelfirbungen besonders leicht und sicher gelingen. 
Von anderen probierten Fixationsmitteln will ich nur noch die 
Fremmine’sche Chrom-Osmium-Essigsiure-Mischung erwahnen, mit der 
Piatner (18e) an demselben Objekt gearbeitet hat. Nach Durch- 
fiihrung meiner Untersuchung mit Sublimat sah ich mich in Riick- 
sicht auf einige Angaben des eben genannten Forschers veranlabt, 
auch noch die yon ihm benutzte Fixierungsweise und, auf diese 
folgend, teils seine Art der Himatoxylinfarbung, teils andere, kom- 
binierte Tinktionen zu versuchen. Die Ergebnisse waren indessen in 
allem wesentlichen den vorher erhaltenen gleich. Die Fxremmrne’sche 
Mischung bringt, wie ich fand, auf unser Objekt angewandt, kraft 
ihres Osmiumgehaltes in einem Punkte, der immerhin einige Beach- 
tung erheischt, einen besonderen Vorteil mit sich, der in der Erhal- 
tung gewisser charakteristischer fettreicher Dotterkiigelchen fiir Balsam- 
priparate besteht, worauf ich noch zuriickkommen werde. Ubrigens 
verursacht diese Behandlung einen gewissen Grad von Aufquellung der 
Zellen, die jedoch, da sie nicht mit eingreifenden Strukturverande- 
rungen verbunden ist, nichts schadet, sondern eher die Untersuchung 
erleichtert, freilich bei Messungen der Zellen in Rechnung zu ziehen 
ist. Hingegen ist nach dieser Vorbehandlung die Doppelfarbung und 
namentlich die Aufnahme der blauen (sog. basischen) Farben sehr er- 
schwert. Diese kann jedoch gelingen, wenn das Objekt nur kurze 
Zeit, 1/,—1 Stunde in dem bewuften Hirtungsmittel verweilt hat 
und dann sehr griindlich, 2—38 Tage lang in Wasser wieder aus- 
gelaugt worden ist, was im iibrigen dem Priiparate nichts schadet. 

Schnitte von 8 w Dicke zeigen sehr schén alle Entwickelungs- 
phasen der beiderlei Samenelemente, sind jedoch wenig geeignet fiir 


at 


412 Leopold Auerbach, 


das Studium der fertigen Samenfiden, sowohl weil diese zumeist sehr 
dicht aneinander und an anderen Inhaltsbestandteilen des Hoden- 
schlauches anliegen, als auch hauptsiichlich, weil die haarformigen 
Spermien nur selten, die langen wurmfdrmigen sogar niemals in ihrer 
ganzen Linge zur Anschauung kommen, sondern irgendwie durch- 
schnittensind, nicht selten auch in Form reiner Querschnitte sich 
darbieten. Es sind demnach fiir deren Gesamtansicht und auch, um 
im lebendigen Zustande ihre charakteristischen Bewegungsarten beob- 
achten zu konnen, Dissociationspraparate unentbehrlich; und nebenher 
zeigen diese, unregelmibig zerstreut, auch zahlreiche Entwickelungs- 
zellen, welche die verschiedenen Staffeln der Spermatogenese darstellen. 
Ferner finden sich darin die grofen platten Wandkerne der Acini 
isoliert und in Flachenansicht, was in Schnitten nur selten der Fall 
ist. Solche Isolation der Gewebselemente gelingt leicht entweder durch 
Zerzupfen mit Nadeln oder in folgender Weise. Ich fasse ein mit 
der Schere ausgeschnittenes kleines Stiickchen des Hodens an seiner 
iiuBeren Seite mit einer feinen Pincette und streiche entweder die 
Schnittfliche iiber die trockene Glasplatte oder — und dies ist in den 
meisten Beziehungen noch vorteilhafter — ich verreibe in einem auf 
den Objekttrager getriufelten Trépfchen des Blutes der Schnecke. 
Dieser Blutstropfen mag, wenn es sich um Beobachtung der Lebens- 
erscheinungen handelt, reichlich bemessen sein, kann ibrigens fiir den 
letzteren Zweck auch durch ein Trépfchen physiologischer Kochsalz- 
ldsung ersetzt werden. Hingegen darf, wenn Herstellung eines Dauer- 
praparates beabsichtigt wird, das Blutstrépfechen nur minimal, etwa 
stecknadelkopfgroB sein und ist bei raschem Verreiben des Gewebs- 
stiickchens zu einer diinnen Schicht auszubreiten, weil sonst die 
isolierten Gewebsteilchen flottierend bleiben, ohne zu einer Haftung 
an der Glasplatte zu gelangen, und so von der hinzuzufiigenden 
Hiartungsfliissigkeit fortgespiilt werden. Durch Antrocknen aber die 
Teilchen festzulegen, ist im allgemeinen durchaus unratsam und nur 
fiir einen ganz besonderen Zweck zu empfehlen, niimlich zur Demon- 
stration des Achsenstranges der wurmfdrmigen Samenfiden in Lings- 
ansicht, eines Bestandteils, der nach Eintrocknung besonders scharf 
hervortritt, wahrend im iibrigen bei diesem Verfahren der feinere Bau 
aller Gewebselemente und namentlich der Zellen in hohem Mage ge- 
schadigt, auferdem auch die Firbbarkeit beeintrichtigt wird. Es mub 
deshalb auch bei den erwiéhnten Manipulationen rasch verfahren und 
namentlich nach Verstreichen des Objekts auf der trockenen Glasplatte 
die Hiartungsfliissigkeit augenblicklich aufgetriufelt, aber auch nach 
Verteilung in einem Blutstrépfehen sehr bald iibergeschichtet werden. 
Als Fixierungsmittel ist fiir solche Priparate einfache wiisserige 
Sublimatlésung nicht brauchbar, weil diese zwar die histologischen 
Elemente hiartet, nicht aber zugleich das Menstruum, in welchem diese 
suspendiert sind, so daf sie in der Fliissigkeit schwebend bleiben und 
bei den weiteren Operationen abgeschwemmt werden. Wohl aber ist 
fiir unseren jetzigen Zweck Alkohol oder auch eine mit einer mibigen 
Menge Alkohols versetzte Sublimatlésung geeignet. Besonders be- 
wihrte sich die schon friiher (1d) yon mir empfohlene Mischung, be- 


Spermatogenese von Paludina vivipara, — Abschn. II. 413 


stehend aus 4 Teilen Sublimat, 25 Teilen Alkohol und 75 Teilen 
Wasser, welche sofort die diinne Schicht des Gewebsbreies zur Ge- 
rinnung und festen Haftung auf dem Objekttrager bringt und die 
Formelemente vortrefflich und ohne erhebliche Schrumpfung fixiert, 
Sie leistet dies in wenigen Sekunden, darf indessen, wenn vor Ver- 
dunstung bewahrt, auch beliebig lange einwirken. Sie ist darauf durch 
absoluten Alkohol zu verdriingen. — Ubrigens wird man auch bei 
Beabsichtigung des Schnittverfahrens gut thun, vorerst von einem 
kleinen Stiickchen des frischen Hodens ein Dissociationspraparat an- 
zufertigen, um sich zu tberzeugen, dai das Organ frei von Cercarien 
ist. Eine massenhafte Einlagerung solcher ist ja, wie erwahnt, schon 
bei diuferlicher Betrachtung des Hodens an seiner Farbe zu erkennen; 
aber selbst eine ma$ige Menge jener Parasiten, die man nicht so leicht 
makroskopisch, wohl aber in einem Tropfchen des frischen Hoden- 
breies schon bei schwacher Vergrof%erung augenblicklich bemerkt, be- 
eintrichtigt den Wert der Schnittpriparate und kann in diesen zu 
Tauschungen fiihren, weshalb es ratsam ist, ein solches Individuum 
zu verwerfen und ein anderes in Angriff zu nehmen, 

Bei all den erwiahnten Vorziigen der Dissociation sind dieser doch 
in anderen Hinsichten reguliire feine Schnitte sehr iiberlegen. Zur 
Anfertigung solecher wurde das gehirtete aber noch ungefirbte Gewebs- 
stiickchen nach bekannten Regeln zur Einbettung in Paraffin gebracht 
und mikrotomiert. Die Schnitte wurden auf dem Objekttrager teils 
mittels der P. Mayzr’schen Eiweif-Glycerinmischung, teils durch An- 
trocknen nach Befeuchtung mit Wasser befestigt und darauf das Pa- 
raffin durch Xylol und dieses durch absoluten Alkohol verdringt. 

Sowohl die Brei- als auch die Schnittpraparate wurden, eben noch 
etwas vom Alkohol feucht, auf dem Objekttriger tingiert, und zwar 
meistens einer Doppelférbung in Rot und Blau unterworfen. 

Zu diesem Zwecke benutzte ich abwechselnd mehrere Kombina- 
tionen, namlich — aufer einer spiter besonders zu erwahnenden — 
entweder Methylgriin, einige Male kombiniert mit Karmin, meistens 
jedoch mit Siiurefuchsin, oder letzteren Rotstoff kombiniert mit Vik- 
toriablau, in bald genauer anzugebender Weise. Alle drei Kombina- 
tionen haben mir iibereinstimmende und vortreffliche Resultate ge- 
liefert. Nur diirfen einerseits die Objekte, resp. die Schnitte nicht gar 
zu lang, d. h. nicht Wochen und Monate lang in Alkohol gelegen 
haben; andererseits darf auch das firbende Material nicht zu alt sein, 
was besonders yon wissrigen, namentlich verdiinnten Loésungen der 
Auilinfarbstoffe, aber auch des Himatoxylins, und noch mehr von 
Gemischen solcher gilt. 

Des genaueren aber habe ich die genannten kombinierten Far- 
bungen nach mehreren besonderen Methoden bewerkstelligt, die sich 
im ganzen gleich gut bewahrt haben. Ich hebe folgende hervor: 


A) Karmin mit Methylgriin. 


Das Priparat kommt fiir 36 Stunden oder linger in Grrtacn’sche 
Karminlésung, wird dann nach Abspiilung in Wasser in beliebig ver- 


414 Leopold Auerbach, 


diinnte wisserige Methylgriinlésung fiir einige Zeit, je nach der Kon- 
zentration derselben fiir eine halbe bis zu mehreren Stunden ein- 
gestellt und dann zur Beseitigung der Uberfiarbung fiir 5—15 Minuten 
in absoluten Alkohol gebracht. — Diese Methode liefert im allgemeinen 
sehr schéne Priaparate und ganz dieselben Ergebnisse wie die anderen. 
Ich habe sie indessen nur selten angewandt und kann deshalb auch 
nicht sagen, ob sie alle die vielen Hinzelheiten, auf die es ankommt, 
ebenso deutlich zeigt wie die jetzt folgenden. 


B) Saéurefuchsin und Methylgrin. 
Ba) Simultan, 


Wihrend es fiir diese Art der Doppelfarbung bei den ausgebildeten 
Samenelementen und so manchen anderen Zellen auf ein sehr genaues 
Mischungsverhiltnis der beiden Farbstoffe nicht ankommt und die be- 
ziigliche, friiher (1d) von mir angegebene Verfahrungsweise, obwohl 
sie nicht gerade exakt ist, sich dennoch als ganz ausreichend er- 
wiesen hat, so ist es hingegen nicht ganz ebenso bei spermatogene- 
tischen Untersuchungen. Ich bin aber jetzt in der Lage, eine ge- 
nauere, auch fiir diesen Zweck sich bewdhrende Vorschrift zu geben. 
Man bereite sich zwei einfache Liésungen, indem man einen Teil 
Methylgriin und ebenso einen Teil Saéurefuchsin in je 1000 Teilen 
Wasser lost. Der letzteren, némlich der roten Loésung, fiige man 
ein klein wenig Essigsiure hinzu und zwar auf je 50 g einen 
Tropfen einer 10- proz. wisserigen Eisessiglésung. Dann mische 
man 2 Teile der roten mit 3 Teilen der blaugriinen Fliissigkeit. 
Filtrieren des Gemisches ist kaum nétig; will man es aber thun, so 
benutze man ein vorher mit Methylgriin gefarbtes Filter, weil das 
Papier von diesem Farbstoff viel mehr absorbiert als vom Siure- 
fuchsin und dadurch, namentlich bei kleiner Quantitat der zu filtrieren- 
den Fliissigkeit, das Mischungsverhiltnis derselben nicht ganz un- 
_wesentlich andert.” ‘In die kombinierte Lésung wird nun die dia Pra- 
parat tragende Glasplatte fiir 5—-15 Minuten eingestellt, nachdem von 
letzterer der Alkohol méglichst beseitigt und nur das Praparat selbst 
noch etwas feucht gelassen worden ist. Es darf tibrigens auch linger, 
als angegeben, in der tingierenden Fliissigkeit verweilen, was jedoch 
meistens nicht nétig ist und die folgende Operation umstindlicher 
macht. Das notwendige Minimum der Tinktionsdauer wichst natiir- 
lich mit der Dicke der zu farbenden Schicht, bei einem Schnitte aber 
auch mit der Flachenausdehnung desselben, indem, wie aufmerksame 
Beobachtung ergiebt, die Aufnahme der Farbstoffe immer viel stiirker 
als von der freien Fliche vom freien Rande des Schnittes her erfolgt, — 
an diesem schnell sich steigert und von hier aus langsam nach der 
Mitte hin fortschreitet, so da®B eine Zeit lang ein mittleres, nur sehr 
schwach gefirbtes Feld vorhanden ist, wiihrend eine Randzone schon 
intensiv tingiert ist. Aber auch die Temperatur hat einen sehr merk- 
lichen Einfiu® und zwar derart, dai’ héhere Temperatur vorzugsweise 
die Absorption des Methylgriin beschleunigt, niedere die letztere 


Spermatogenese von Paludina vivipara. — Abschn. II. 415 


hemmt. Als Optimum der Temperatur glaube ich nach meinen Er- 
fahrungen eine solche von 20—25° C ansehen zu miissen, Aus der 
kombinierten Farbelésung werde das Priparat unmittelbar, namentlich 
ohne inzwischen mit Wasser in Beriihrung zu kommen, 
in stirksten Alkohol tibertragen, und zwar je nach dem Grade der 
Uberfarbung fiir 5—-15 Minuten, kann jedoch diesem Extraktions- 
mittel ofters ohne Schaden auch bis zu einer Stunde und dariiber aus- 
gesetzt bleiben. Bei noch linger und namentlich tagelang andauern- 
der Einwirkung des Alkohols bleibt zwar an den Kéopfen der ent- 
wickelten Samenfiden die blaue Farbung (selbst nach Monaten) voll- 
staindig erhalten; hingegen sieht man an den sonstigen Zellen die 
blaue Farbung ihrer kyanophilen Bestandteile mit der Zeit mehr und 
mehr erblassen, und dies um so schneller, je weniger die Qualitét des 
sogen. absoluten Alkohols sich der eines wirklich absolut wasser- 
freien nihert. Es liegt deshalb nahe, zu vermuten, daf der, wenn 
auch nur 1—2 Proz. betragende Gehalt an Wasser mit der Zeit die 
unerwiinschte Wirkung hervorbringt'). Jedoch reicht die angegebene 
kurze Zeitdauer der Entfarbung vollstindig zu der nétigen Differen- 
zierung aus, 


Bb) Successivy. 


1) Das Priaparat verweilt zuerst in der angegebenen Sdurefuchsin- 
Loésung, die ihm binnen 5—15 Minuten eine brillant rote Farbung 
erteilt, wird dann in absolutem Alkohol abgespiilt und darauf wie oben 
mit der kombinierten Lésung behandelt. Diese Modifikation hat nur 
betreffs eines einzelnen, spiter noch zu besprechenden Punktes einen 
Vorzug, wihrend ihr im iibrigen das sub Ba) angefiihrte einfachere 
Verfahren gleichkommt. Der Fuchsingehalt der Nachfarbungsfliissig- 
keit erfiillt hier nur den Zweck, durch eine gewisse Sittigung des 
Wassers mit diesem Farbstoff dessen Extraktion aus den vorher damit 
tingierten Teilen zu verhindern. Es ist namlich nicht etwa auf das 
Fuchsinbad folgend auch eine einfache wasserige Methylgriinlosung 
zulissig; und ebensowenig wiirde eine Umkehrung dieser Folge zum 
Ziele fiihren, weil bei derartigem Vorgehen die zuerst eingedrungene 
Farbe durch das Wasser der zweiten Lésung wieder ausgezogen wird. 

Wohl aber ist die successive Anwendung einfacher Lésungen in 
folgender Weise mit gutem Erfolge thunlich. 

2) Das Priparat wird zuerst in wiisseriger Methylgriinlosung 
tingiert, dann 5—10 Minuten lang in absolutem Alkohol entfarbt, 
darauf in eine absolut-alkoholische moglichst konzentrierte Losung des 
Siurefuchsins fiir 5—10 Minuten eingestellt, um dann nach Abspiilung 
in absolutem Alkohol der Xylol-Balsam-Behandlung unterworfen zu 
werden. Da, wie ich hore, im Handel auch ein in Alkohol ganz un- 


1) Wie ich hier nur beilaufig andeuten will, geht aus der eben erwahnten 
Thatsache wie auch noch aus anderen hervor, daB es eonuse Abstufungen der 
peti giebt. Den héchsten Grad derselben besitzen die Képfe der 

amenfaden. 


416 Leopold Auerbach, 


lésliches Séurefuchsin vorkommen soll, so bemerke ich, da’ mein Farb- 
stoff teils von Grtsier in Leipzig entnommen und mit der Be- 
zeichnung: ,,Fuchsin G@ nach Weterrt versehen, teils aber auch von 
Kautpaum in Berlin bezogen war, iibrigens in beiden Fallen auch die- 
jenigen Reaktionen lieferte, welche in Scuutz und Jutius’ Tabellen (31) 
als charakteristisch und unterscheidend fiir das Siurefuchsin angegeben 
sind. Diese Substanz ist aber auch in stirkstem Alkohol in be- 
deutendem Mabe ldslich, uud zwar mit einer ein wenig ins Violette 
spielenden Farbung, und liefert, auch so geldst, eine vortreffliche, 
widerstandsfihige, namentlich durch Alkohol nicht extrahierbare Rot- 
firbung der Priparate (wahrend im Gegensatze hierzu, wie ich bei- 
laufig einschalten will, alkoholische Methylgrtinlésung nach meiner 
Erfahrung gar nicht tingiert). Bei der hier besprochenen Tinktions- 
folge aber erhalt sich auch die Blaufarbung der kyanophilen Bestand- 
teile, und sie liefert deshalb schlieflich ganz den Ergebnissen der erst 
aufgefiihrten Methode gleichende Differenzierungen. 


C) Sdurefuchsin und Viktoriablau. 


Da diese beiden Farbstoffe, in wisserigen Losungen zusammen- 
gemischt, sich sofort unter Bildung eines Niederschlages zersetzen, so 
ist nur eine successive Anwendung derselben in einer der soeben unter 
Bb2) angefiihrten entsprechenden Weise, so aber mit bestem Erfolge, 
ausfuhrbar. Das dem Alkohol entnommene Priparat wird 12—20 
Stunden lang in einer wiasserigen, mafig verdiinnten Lésung des 
Victoriablau gebadet, sodann entweder unmittelbar oder allenfalls nach 
kurzem Abspiilen in Wasser durch starken Alkohol ca. 10 Minuten 
lang von dem iiberschiissigen Blaustoff befreit. Das Alkoholbad darf 
nicht viel iiber die angegebene Zeit verlangert werden, weil ja das 
Priparat dann nochmals in alkoholischer Fliissigkeit zu verweilen hat 
und bei prolongierter Einwirkung des Alkohols die Extraktion dieses 
Blaustoffes zu weitgehend wird. Nach geniigendem Erblassen, dessen 
richtigen Grad man mit blofBem Auge erkennen lernt, wird das Pri- 
parat fiir 5—10 Minuten in die alkoholische Losung des Siurefuchsins 
gebracht, worauf wieder kurze Abspiilung in Alkohol und die Xylol- 
Balsam-Behandlung folgt. — Auch vom Viktoriablau gilt iibrigens, daf 
eine alkoholische Lésung desselben keine Firbekraft besitzt; und schon 
eine makige Beimischung von Alkohol zur wisserigen Lésung beein- 
trichtigt merklich die Wirksamkeit. 

Aufer den genannten Doppeltinktionen habe ich aber zum Zwecke 
der Nachpriifung gewisser Angaben Piarymr’s vielfach auch: 


D) Alaunkarmin kombiniert mit Bleu de Lyon 


versucht, nacheinander auf die Praiparate einwirkend, des Vergleichs 
halber in einzelnen Fallen mit Umkehrung der Reihenfolge, und aufer 
auf unser diesmaliges Hauptobjekt auch auf die Samenzellen und Samen- 
fiiden anderer Tiere angewandt, woriiber ich weiter unten noch Niiheres 
mitteile, 


Spermatogenese von Paludina vivipara. — Abschn. IT. A17 


Sodann aber habe ich mehrfach auch mit: 


E) Hamatoxylin 


gefirbt, und zwar teils Béumer’sches nach bekannten Regeln benutzt, 
teils die Verbindung mit Eisen nach der von M. HeipEnwarn an- 
gegebenen Methode, mit besonderen, spater zu erwahnenden Er- 
gebnissen. 

Die irgendwie gefirbten Priparate wurden aus dem Alkohol 
immer successive in eine Reihe von Alkohol- Xylol-Mischungen mit 
steigendem Xylolgehalt, sodann in reines Xylol gebracht, um schlief- 
lich in mit etwas Xylol verdiinntem Kanadabalsam eingeschlossen zu 
werden. 

So viel iiber das Technische, dem ich jedoch noch einiges 
andere hinzufiigen muf. 

Es hat sich mir herausgestellt, da& zur richtigen Be- 
urteilung der spermatogenetischen Vorgange ge- 
naue Messungen der Samenzellen unentbehrlich 
sind. Sie kénnen ohne wesentliche Verschiedenheit der Resultate 
ebenso wohl am frischen wie auch an dem mit Sublimat oder der 
obigen Sublimat-Alkohol-Mischung geharteten Objekte vorgenommen 
werden, da, wie ich mich durch besondere Versuche tiberzeugt 
habe, im letzteren Falle die Gesamtschrumpfung der Zellen, d. h. 
die Verringerung ihres Durchmessers nur gering, etwa == 1/,, im 
Durchmesser, jedenfalls im Verhiltnisse zu denjenigen Differenzen, 
auf die es ankommt, unbetrichtlich ist. Hingegen tritt, wie ich 
schon erwahnte, bei der Behandlung mit der FLemmine’schen 
Mischung eine Quellung der Zellen ein, die bis zu '/, im Durch- 
messer betragen kann, sei dies nun unmittelbare Wirkung des 
Reagens oder Folge des nachtraglichen Auswasserns. Fiir ver- 
gleichende Messungen bietet sich iibrigens auch Gelegenheit genug 
an Objekten, die den gleichen Vorbedingungen ausgesetzt waren. 
Da in Schnittpraparaten angeschnittene Zellen, resp. kleine ab- 
getrennte Segmente solcher vorkommen, die gelegentlich Irrtum 
veranlassen, naimlich einen zu kleinen Durchmesser vortaéuschen 
kénnen, so ist es am sichersten, die Messungen an Dissociations- 
praparaten anzustellen; doch schiitzt einige Vorsicht auch bei der 
Untersuchung von Schnitten vor den zu vermeidenden Fehlern. 

Genauerer Messungen bedarf man besonders zur Bestimmung 
der Zellgeneration, mit der man es im Einzelfalle zu thun hat. 
Und zwar ist die Unentbehrlichkeit dieser indirekten Bestimmungs- 
weise verursacht durch gewisse Eigentiimlichkeiten des thatigen 
Paludina-Hodens. Dieser bietet nimlich in jedem einzelnen unter- 


418 Leopold Auerbach, 


suchten Individuum nur einen Bruchteil der sehr zahlreichen Ent- 
wickelungsphasen dar; und dabei ist weder in der raumlichen An- 
ordnung der Elemente noch in einer etwa mit der Jahreszeit fort- 
schreitenden Aufeinanderfolge eine Richtschnur gegeben fiir die 
Kombinierung der Einzelbefunde. Die in dieser Hinsicht thatsach- 
lich obwaltenden Verhaltnisse will ich, so schwierig dies ist, ver- 
suchen, etwas naher zu charakterisieren. 

Die Produktion des Samens geht mindestens wahrend der 
warmeren Halfte des Jahres, vom April bis Ende Oktober immer- 
wahrend vor sich. Gleichwohl findet man immer nur an zer- 
streuten, weit auseinanderliegenden Stellen der Sekretionsfliche 
je eine Gruppe von Spermatogonien, waihrend die groBen Zwischen- 
riume felderweise von anderen Gruppen stets betrachtlich vor- 
geschrittener, obwohl bis zu verschiedenen Punkten des Prozesses 
gelangter Elemente besetzt sind. Zu spateren Zeitpunkten werden 
diese Felder ihrerseits wieder zur Bildung von Spermatogonien 
schreiten. Innerhalb jeder einzelnen Gruppe befinden sich samt- 
liche Elemente genau oder doch annahernd genau auf dem gleichen 
Entwickeluogspunkte. Hingegen stehen die benachbarten Gruppen 
auf sehr verschiedenen, meist weit auseinanderliegenden Stufen. 
Niemals findet sich an irgend einer Stelle eine Folge von Ent- 
wickelungszustianden in geordnetem Nebeneinander, weder schichten- 
weise noch in flachenhafter oder linearer Aufreihung; vielmehr 
sind die tiberhaupt im Praparate vorkommenden Phasen mannig- 
fach zwischen einander verstreut. So grof aber dieser Wirrwarr 
auch ist, tiber den sich schon friihere Beobachter beklagt haben, 
so lassen sich demselben doch gewisse Ziige absehen und die 
Ursachen der Unordnung erkennen. Ich bin zu folgender An- 
schauung gelangt: 

Die von einzelnen Flecken der Wandung der Hodenréhrchen 
ausgehende Produktion der Spermatogonien erfolgt schubweise mit 
langen Pausen. Ist nun an einem solchen kleinen Felde eine Lage 
von Spermatogonien erzeugt und gehéren diese zur Entwickelungs- 
reihe der haarférmigen Spermien, so bleiben sie an ihrer urspriing- 
lichen Stelle, dicht an dem Entstehungsfelde liegen, allenfalls zu 
einem rundlichen Haufchen sich zusammenscharend, und machen 
hier ihre simtlichen Teilungen durch, namlich vier, wie ich anti- 
cipierend hinzufiige, und auSerdem noch in der letzten, d. i. der 
fiinften Generation einen Teil der Umbildung zum Samenfaden bis 
zu einem bestimmten Punkte hin. Dann aber zerstreuen sich diese 
halbfertigen Samenfiden in das geraumige Innere des Schlauches 


Spermatogenese von Paludina vivipara. — Abschn. IT. 419 


hinein, um hier, zwischen anderen Elementen liegend, vollstandig 
ausgebildet zu werden. Infolgedessen findet man dicht an der 
Schlauchwandung angelagert Gruppen oder Haufchen, bestehend, 
je nach der erreichten Teilungsstufe, aus gréferen oder kleineren 
Zellen, die aber in jedem einzelnen Haufchen gleich grof und im 
allgemeinen gleich weit vorgeschritten sind. — Neigt hingegen 
eine Gruppe der Zellen erster Generation zur Hervorbringung 
wurmférmiger Spermien, so bleibt sie nur eine kurze Weile an der 
Schlauchwandung und gerat verhaltnismaBig friih tiefer in die 
Héhlung des Schlauches hinein, wo sie sich bald unter Aus- 
einanderweichen der Zellen lockert, beides wohl deshalb, weil ihre 
Entwickelung in viel kiirzerer Zeit zu einem Punkte gelangt, wo 
jede der Zellen eines betrachtlichen Spielraumes zur Ausstreckung 
nach zwei Seiten hin bedarf. — Die in beiden Fallen frei ge- 
wordenen Stellen der Schlauchwand kénnen nun friher oder spater 
zu einer neuen Produktion von Ursamenzellen schreiten. Sehr oft 
geschieht dies erst nach langerer Pause, wihrend deren ein solcher 
Flachenbezirk meistens von einem Biindel der beinahe reifen, aus 
dem Inneren wieder nach der Peripherie hingewanderten Samen- 
fiden der einen oder anderen Form derart eingenommen wird, daf 
die Spitze des Biindels in die plasmatische Substanz der Wandung 
eingesenkt ist und hiermit deren produktive Thatigkeit behindert. 
Auf andere Stellen, denen nur Rundzellen oberflachlich anliegen, 
mag auch der starke Innendruck, welcher in den mit Zellen und 
fertigen Samenfaden vollgepfropften Hodenréhrchen  zeitweise 
herrscht, hemmend einwirken. Auf den erwahnten Wechsel des 
Orts und der Anordnung der Samenfaden werde ich spiter noch 
zuriickkommen. Hier will ich nur noch hinzufiigen, da diese Be- 
wegungen wieder Verschiebungen der anderen Elemente und ge- 
legentlich auch Verdrangungen der erwahnten Zellenhaiufchen von 
ihrer urspriinglichen Lagerungsstatte bewirken. 

Nun kénnte man meinen, da8 diese Art fortwahrender Samen- 
produktion, dieses so oft wiederholte, an verschiedenen Stellen 
nacheinander erfolgende Einsetzen des spermatogenetischen Pro- 
zesses fiir den Beobachter sehr giinstig sein miisse durch Dar- 
bietung aller Entwickelungsstufen in jedem untersuchten Indivi- 
duum. Leider ist es jedoch bei weitem anders. Es waltet da ein 
sehr merkwiirdiges Verhalten ob, das sich vielleicht auch an 
anderen Tieren wiederfinden diirfte, mir jedoch bei Paludina be- 
sonders auffallig gewesen ist. Wenn man namlick an einem 
einzelnen Individuum die Haufchen der Samen- 


420 Leopold Auerbach, 


zellen untereinander vergleicht, so zeigt sich, da8 
sie zwar auf verschiedenen, jedoch weit auseinander- 
liegenden Staffeln der sehr langen Entwickelungs- 
leiter sich befinden. Mit anderen Worten: es sind in 
jedem mannlichen Individuum zu irgend einem Zeit- 
punkte jedesmal nur einige Glieder der langen 
Kette vertreten. Im besonderen aber ergiebt sich dabei, 
daf, so weit es den mitotischen Zellteilungsprozeh 
anlangt, alle zu einer und derselben Zellgeneration 
gehérenden Elemente im ganzen Hodengewebe, und 
zwar in beiden Ansammlungen desselben, genau oder 
doch fast genau auf der gleichen Stufe des Prozesses 
stehen. Es ist dabei wahrscheinlich der rasche Ablauf desselben 
von einigem Ejinflusse, was ich bald noch naher zu erklaren versuchen 
werde. Etwas anders ist es deshalb auch mit der letzten Zellgenera- 
tion, die keiner Teilung unterworfen ist, sondern sich zu den Samen- 
faden ausbildet, eine Umgestaltungsperiode, die selbst wieder aus 
einer grofen Reihe von Phasen zusammengesetzt ist und offenbar eine 
lange Zeit in Anspruch nimmt. Da pflegen sich denn aus dieser 
Periode in jedem Mannchen, ja sogar im einzelnen Praparate eine 
gréfere Anzahl von Abstufungen vorzufinden, ohne jedoch eine 
vollstandige oder eng geschlossene Reihe zu bilden, sondern immer 
noch liickenhaft, iibrigens immer gruppenweise verteilt, d. h. so, 
da in jedem einzelnen Haufchen nur eine Phase vertreten ist. 
Andererseits haben auch die Zellen erster Generation als solche 
eine langere Lebensdauer, weil sie vor ihrem Eintritt in die Mitose 
Zeit zu ihrem eigenen und eigenartigen Heranwachsen und Indivi- 
dualisieren brauchen. Es kommt deshalb vor, daf sich an ver- 
schiedenen Stellen eines Priparates einesteils Spermatogonien in 
solchen Anfangszustinden, anderenteils solche mit spiaten Stadien 
der Mitose darbieten. Fiir die Kernprozesse hingegen gilt das 
oben Gesagte. Trifft man z. B. Zellen der zweiten Generation 
‘im Schleifenstadium, so ist im, gesamten Hodengewebe des In- 
dividuums massenhaft das Gleiche zu finden, und zwar in 
Samenzellen dieser Gréfe ausschlieSlich nur dieses Stadium an- 
zutreffen, wihrend in den iibrigen der Teilung unterworfenen 
Zellgenerationen noch die eine und andere Phase vertreten 
ist, hingegen die viel gréfere Anzahl der Zwischenstufen fehlt. 
Diese letzteren kommen dann wieder in anderen Individuen 
zum Vorschein. Ks trifft sich freilich ausnahmsweise, daf z. B. 
in einem Haufchen, dessen Zellen sich im Stadium der Faser- 


Spermatogenese von Paludina vivipara, — Abschn. II. 421 


spindel mit ,, Aquatorialplatte“ befinden, eine oder ein Paar 
dieser Zellen ein wenig vorausgeeilt sind, so daf die Teilplatten 
schon mehr oder weniger voneinander abgeriickt sind. Und ihn- 
liches geringes Vorauseilen oder Zuriickbleiben einzelner Zellen 
findet sich hier und da auch in den anderen Stadien. Diese 
kleinen und seltenen Abweicbungen andern jedoch kaum etwas an 
der im groSen und ganzen sich bewahrenden Regel. 

Wenn es nun schon nach dem vorerst Mitgeteilten unzweifel- 
haft ist, daf an jeder einzelnen Stelle der samenerzeugenden Flache 
nur von Zeit zu Zeit eine Neuproduktion von Spermatogonien statt- 
findet, so ist aus dem jetzt Hinzugefiigten meines Erachtens weiter 
zu schlieBen, da’ eine periodische Neuproduktion jedes- 
mal an sehr vielen Stellen genau gleichzeitig in 
Gang kommt, und daf die gleichzeitig entstandenen 
Zellen sich a tempo weiterentwickeln. Wahrend sie aber 
damit noch beschaftigt und in ihren Teilungen schon vorgeschritten 
sind, setzt von anderen Stellen aus ein never Nachschub ein, der das 
gleiche Tempo innehalt u.s. w. Ein solcher Gang der Dinge liefBe 
sich in gewissem Grade vergleichen mit einem von einem grofen 
Chore gesungenen Kanon, bei dem man zu jedem einzelnen Zeit- 
punkte nur eine kleine Anzahl der in der ganzen Melodie ent- 
haltenen Tone gleichzeitig zu héren bekommt. Das plétzlich abge- 
tétete Organstiickchen giebt aber ebenfalls nur das Bild des in einem 
bestimmten Zeitpunkte nebeneinander Vorhandenen. Nur mochte 
ich den Vergleich insofern nicht zu weit treiben, als ich nicht be- 
haupten will, da die Zwischenzeiten der Nachschiibe so genau 
geregelt und so gleich abgemessene seien, wie bei einem Kanon, 
und da also, wie in letzterem immer bestimmte Téne zusammen- 
klingen, so auch in unserem Falle immer genau bestimmte Ent- 
wickelungsstufen nebeneinander vorkommen. Wenn aber jene 
Pausen nur iiberhaupt betrachtliche sind, und wenn andererseits 
die Mitosen alle gleichmafig rasch ablaufen, und damit auch 
zur unmittelbaren Folge die Zellteilung haben, d. h. Uber- 
fihrung in die nachste Zellgeneration, so kann offenbar kein 
Spiterer Produktionsschub mit einem friiheren in der gleichen 
Nummer der Generationsfolge zusammentreffen, ausgenommen 
die erste und die letzte Generation. Es ist namlich leicht er- 
klarlich, da’ in der sich nicht mehr teilenden finften Zell- 
generation, die als solche sehr lange im Hoden verweilt, weil 
sie noch eine langwierige Umgestaltung durchzumachen hat, daf 
also in dieser sich Gruppen aus mehreren Produktionsschiiben 


422 Leopold Auerbach, 


zusammenfinden und daher Gruppen mit je verschiedenen Phasen 
der Ausbildung nebeneinander vorkommen. Andererseits ist auch 
das, was ich oben, 8. 420, von den Spermatogonien sagte, sehr wohl 
mit dem obigen Gedankengange vereinbar. Die eben entstehenden 
werden erst dann in die Mitose hineingeraten, wenn ihre unmittel- 
baren Vorginger bereits mindestens zu Zellen zweiter, wenn nicht 
dritter Generation geworden sind. 

Es ware erwiinscht, fiir das eben charakterisierte Verhalten 
einen geniigend bezeichnenden kurzen Ausdruck benutzen zu 
kénnen, der auch kein Mifverstindnis gestattet. Einen solchen in 
jeder Beziehung befriedigenden zu finden, diirfte indes schwer sein. 
Am ehesten kénnte man noch auf Grund des eben gemachten Ver- 
gleichs die Bezeichnung: ,kanonartige Periodik“ gebrauchen, 
deren ich mich auch, obwohl sie vielleicht etwas zu viel besagt, 
eventuell noch bedienen werde. 

Nach der praktischen Seite hin ergiebt sich aber aus dem 
Gesagten die Notwendigkeit, die Untersuchung auf eine grofe 
Anzahl Individuen auszudehnen, wobei man immer noch yom Zu- 
fall begiinstigt sein mu, um annahernd alle Zustinde der Zellen 
zu Gesicht zu bekommen. Brunn hat von den Mitosen zu seiner 
grofen Verwunderung fast nur das Knauelstadium gesehen, diese 
Kernknauel aber meist in grofen Mengen beisammen gefunden, 
welche letztere Thatsache ja ganz zu meinen Erfahrungen stimmt. 
Mit Recht glaubt er, da8 trotzdem spatere Kernfiguren wohl vor- 
handen und ihm nur aus irgend einem Grunde entgangen sein 
mégen. Wenn nur die Untersuchung extensiv genug und zugleich 
unter Anwendung der starksten optischen Hilfsmittel durchgefihrt 
wird, so gelingt es, in Samenzellen von vier verschiedenen GréSen 
alle fiir die Mitose im allgemeinen charakteristischen Phasen, und 
in einer dieser Zellgenerationen noch eine ungewohnliche, besonders 
eingeschobene, fiir die Spermatogenese specifische zu erkennen. 


Ill. Ursprung und Teilung der Samenzellen. 


IIIa) Entstehung der Spermatogonien. 


Indem ich jetzt zu der Darstellung meiner Befunde im ein- 
zelnen tibergehe, beginne ich mit dem, was mich meine Beobach- 
tungen betreffs der Entstehungsweise der priméiren Samenzellen 
gelehrt haben, zunaéchst mit besonderem Hinblicke auf diejenigen 


Spermatogenese yon Paludina vivipara, — Abschn. IILa. 423 


unter ihnen, deren Nachkommen die haarfirmigen Spermien 
sind. 

Das Hodengewebe von Paludina setzt sich bekanntlich aus 
Blindsicken zusammen, deren blindes Ende im allgemeinen nach 
aufen gerichtet ist und an die Haut des Kingeweidesackes an- 
stéBt. Diese Blindsackchen sind aber doch so lang gestreckt, daf 
sie mehr den Namen von Schlauchen verdienen als denjenigen von 
Ampullen. Manche derselben sind sogar lang genug, um etwas 
gebogen oder gewunden zu verlaufen, und zwar derart, da sie 
auch mit einer Strecke ihrer Langseite der Haut des Eingeweide- 
sackes anliegen kénnen. Ihre eigene Wandung wird zu auBerst, 
abgesehen von sehr diinnen, zwischen den Schlauchen sich hin- 
ziehenden Bindegewebsschichten, von einer fast homogenen, mit 
sparsamen kleinen blassen Kernen besetzten Haut gebildet. 

In Ubereinstimmung mit Brunn und Kouter finde ich, dal 
in den erwachsenen Tieren die Schlauchwandung an ihrer Innen- 
flache nicht mit einer Lage von Zellen ausgekleidet, sondern von 
einer kontinuierlichen Schicht eines zarten Protoplasmas iiber- 
zogen ist (Fig. 1 u. 2), das eine Anzahl grofer, eigentiimlicher, 
bald niher zu besprechender Kerne einschlieSt, letztere stellen- 
weise in reichlicher Anhaufung, anderenteils sparsam zerstreut. 
Bei sehr jungen Tieren scheint dieses kernhaltige Protoplasma 
nicht blof ein Wandbelag zu sein, vielmehr, vom blinden Ende des 
Schlauches anfangend, eine Strecke desselben ganz auszufiillen, um 
erst weiter abwarts hohl zu werden und sich als Wandiiberzug 
fortzusetzen. Als ein Syncytium diirfte es aus einer nachtraglichen 
Verschmelzung embryonaler Zellen hervorgegangen sein. Auch wo 
es als Wandschicht auftritt, ist diese an Dicke sehr ungleich, hier 
diinn, dort hervorgewulstet. Gegen Ende des Sommers ist sie, 
durch lange Samenproduktion erschépft, auf ein Minimum redu- 
ziert, beginnt aber schon im November wieder anzuwachsen. Dieses 
ungeformte Protoplasma ist nun, wie schon Brunn gefunden hat, 
reichlich beladen mit goldgelben Trépfchen oder Kiigelchen einer 
éligen oder doch sehr fetthaltigen Substanz. 


Ich bemerke, daS von letzteren nach Einbettung in Paraffin und 
an Balsampraéparaten tiberhaupt nichts zu sehen ist, falls Alkohol, 
Sublimat, Pikrinsiure zur Hirtung des Objekts angewandt waren, weil 
die mit jenem Verfahren yverbundene Xylolbehandlung oder irgend 
eine analoge alle fettigen Substanzen aus dem Objekte auszieht. Selbst 
starker Alkohol extrahiert schon bei gewéhnlicher Temperatur einen 
griingelben Stoff, der nur zu einem kleinen Teile den Pigmentzellen der 
Haut entstammt, groftenteils aus jenen Einlagerungen in das Hoden- 
protoplasma. Um in letzterem die Erscheinung der goldgelben Kiigelchen 


424 Leopold Auerbach, 


als solche wahrzunehmen, muf man entweder ein dem lebenden Tiere 
entnommenes Stiickchen des Hodens in dessen Blute zerzupfen, und 
zwar ohne allzu weit gehende Zertriimmerung, oder nach Hartung in 
Sublimat und kurzem Auswiissern aus freier Hand einen moglichst 
diinnen Schnitt anfertigen und diesen nach Aufhellung durch Glycerin 
untersuchen. Es zeigt sich, dai die goldgelben Koérperchen von sehr 
verschiedener GréSe sind, von feinsten Kiéruchen bis zu 3 und selbst 
4 « Durchmesser. Meist iiberwiegen die feinen; doch kommen auch 
Stellen yor, und besonders gehiiuft in einzelnen Individuen, wo die 
erofen, tropfenihnlichen vorherrschen. Ich erwahne diese Einzel- 
heiten, weil sie spater bei einer kontroversen Frage in Betracht 
kommen werden, und weil diese fettigen Kérperchen, wie schon Bruyn 
hervorgehoben hat, in die Samenzellen iibergehen und eine Art Dotter- 
stoff darstellen, der in den Zellen allmihlich verbraucht wird. — Man 
kann indessen diese Dotterkiigelchen auch fiir Balsampriparate fixieren 
und so, wenn auch mit anderer Firbung, in haltbarer Weise zur An- 
echauung bringen dadurch, da’ man eine Osmiumsiure enthaltende 
Lésung, am besten die Fremmine’sche, zur ersten Hartung benutzt. 
Die gelben Trépfchen werden da geschwiirzt und in dieser Verbindung 
widerstehen sie der lésenden Kraft des Xylols und der dtherischen 
Ole; oder vielleicht bleibt auch nur an ihrer Stelle das reduzierte 
Osmium zuriick. Genug, sie erscheinen als schwarze Koérperchen im 
Balsampriiparate wieder. Man sieht dann in den Durchschnitten der 
Hodenréhrehen das Lumen eines jeden umsdéumt von einem Kranze 
der schwarzen Kiigelchen (Fig. 1), was namentlich bei stiirkerer Ver- 
gréBerung ein sehr zierliches Bild darbietet. Auch kommt erst so die 
wahre Dicke des Wandbelages oder Keimlagers zur richtigen An- 
schauung, wahrend in anderweitigen Praparaten nach Extraktion der 
so zahlreichen Dottertrépfchen die ganze Schicht in sich zusammen- 
sinkt und zum Teil wie zerrissen aussieht. Auch ist die Verfolgung 
des Schicksals der Dotterkérperchen nach deren Ubertritt in die 
Samenzellen nur bei diesem Verfahren méglich, bei dem man freilich 
auch einige Nachteile mit in den Kauf nehmen muf, 


Die erwibnten Kerne des Wandungs-Protoplasmas sind (Fig. 
2 Smk u. Fig. 3), entsprechend ihrer Einlagerung in eine diinne 
Substanzlage, sehr abgeplattete Gebilde, in der Flachenansicht aber 
yon stattlicher GréSe. Umfang und Form derselben kann man 
vorzugsweise in Dissociationspraparaten ermitteln, in denen sie viel- 
fach isoliert sich darbieten und sich natiirlich meist auf die flache 
Seite legen. Aus solchen Praparaten wiirde man freilich nicht er- 


schlieBen kénnen, wo diese Kerne in situ sich befunden und welchen. 


feineren Teilen sie angehért haben. Es ist deshalb giinstig, daf 
doch auch in Schnittpriparaten einzelne Stellen sich finden, wo 
ein Teil der Schlauchwand flachenhaft in die Ebene des Schnittes 
gefallen ist und so eine Flachenansicht und Identifizierung der 
Kerne gestattet, die tibrigens auch durch ihre sonstigen Higen- 


Spermatogenese von Paludina vivipara. — Abschn, IILa. 425 


tiimlichkeiten erleichtert wird. Hinsichtlich ihrer Form zeigt sich 
nun, dafi sie in der Ansicht auf die flache Seite bald einer ziem- 
lich lang gestreckten Ellipse, bald mehr dem Langsschnitt einer 
dicken Spindel gleichen oder auch von unregelmafigem Kontur 
begrenzt, tibrigens aber, obwohl alle von ansehnlicher, so doch von 
ungleicher Gréfe sind. Der Langsdurchmesser schwankt zwischen 
15 und 34 w, der Querdurchmesser von 14—24 uw, und es kommen 
Verhaltnisse vor, wie 26:8, 24:15, 19:15, 15:14 und andere 
dazwischen liegende. Der mittlere Durchmesser des einzelnen 
Kerns aber wechselt nach meiner Schitzung von 14—30 wu, was 
ich nur anfiihre, um von der ungleichen Gréfe dieser Kerne eine 
ungefahre Vorstellung zu geben. Sie lassen eine sehr deutliche 
und scharf begrenzte Kernmembran erkennen und sind im Innern 
sehr reichlich granuliert. Diese Granulierung hat aber das Charakte- 
ristische, dafi immer neben sehr feinen Kérnchen eine Schar gréBerer, 
kugelig geformter Innenkérper hervortritt (Fig. 3), die in jedem 
einzelnen dieser Kerne von ziemlich gleichmafigem Durchmesser 
sind, hingegen bei Vergleichung der Kerne untereinander an Groéfe 
variieren. Und zwar sind sie um so ansehniicher, je geringer ihre 
Anzahl im Verhaltnis zur Gréfe des ganzen Kerns ist. Ihr Durch- 
messer schwankt demnach von ca. 1~—2,5 w, ihre Anzahl im ein- 
zelnen Kerne von 4—20—30. In den letzteren Fallen sind nur 
sparsam feine Kérnchen dazwischen gelagert. Es la8t dies alles 
vermuten, dali wahrend des Lebens mannigfache Veranderungen 
an ihnen vor sich gehen mégen, Anwachsen, Teilungen, Ver- 
schmelzungen jener gréferen und kleineren Inhaltskérperchen, Vor- 
gange, die méglicherweise zu der noch zu erwdhnenden Vermeh- 
rungsweise der Kerne in Beziehung stehen. — Was die tinktio- 
nellen Reaktionen dieser Kerne anlangt, so hat schon Brunn bei 
seinen einfachen Tinktionen gefunden, da sie durch eine hoch- 
gradige Chromatophilie ausgezeichnet sind. Bei meinen Doppel- 
tinktionen nun zeigte sich, da8 sie in allen ihren Bestandteilen 
nicht nur zunachst beide Farbstoffe, den roten wie den blauen, in 
reichlicher Menge aufnehmen, sondern auch wahrend der Ent- 
farbung in Alkohol den blauen sehr lange festhalten, demnach erst 
spiter als die tibrigen Bestandteile des Praparats eine farbige 
Differenzierung erhalten. Ist aber diese erreicht, so erscheinen 
die feinen Koérnchen teils lichtblau, teils rein rot, wahrend die 
groéferen Innenkugeln eine violette bis kirschrote Farbung zeigen. 
Letztere Mischfarbe scheint mir dafiir zu sprechen — und ich 


werde spiter noch weitere Griinde fiir diese Auffassung bei- 
Bd. XXX. N. F. XXIII. 28 


426 Leopold Auerbach, 


bringen — daf die Substanz der gréferen Kugeln aus zweierlei 
durcheinander gemischten Molekiilen besteht, die nach der Tinktion, 
wenn man jedes fiir sich betrachten kénnte, teils rot, teils blau 
aussehen wiirden. Die Dunkelheit des kombinierten Farbenein- 
drucks wiirde sich aus der abwechselnden und summierten Ab- 
sorption roter und blauer Lichtstrahlen erklaren, wie es ja ganz 
iihnlich bei der oben, S. 414, sub. Ba aufgefiihrten kombinierten 
Farbstofflésung der Fall ist. 

Hinsichtlich der Form dieser Kerne aber bedarf das oben 
Angegebene noch einer Ergiinzung. Brunn hat eine Proliferation 
dieser Kerne auf dem Wege multipler Teilung beschrieben. Ich 
habe nun auch 6fters tiefe und scharfe Einschniirungen gefunden, 
durch die der Kern ein gelapptes Aussehen erhalt, ferner dicht 
an einen solchen anschliefend einen kleinen runden Kern von 
sonst dhnlicher Beschaffenheit, was ganz den Eindruck machte, 
als sei er ein abgeschniirter Teil des gréferen. Ferner kam es 
vor, dafS eine Kette von 3 bis 4 dhnlichen Kernen von mittlerer 
Grife die Stelle eines grofen vertrat (Fig. 3c und d). Hin- 
sichtlich der Deutung dieser Erscheinungen trage ich kein Be- 
denken, mich Brunn anzuschliefen in der Annahme einer Pro- 
liferation auf dem Wege amitotischer Teilung. Diese 
scheint mir iibrigens vorzugsweise in den ersten Frihlingsmonaten 
reichlich im Gange zu sein. Ich mache noch darauf aufmerksam, 
daf sich auf diese Weise auch die auffallend ungleiche Gréfe der 
besagten Kerne erklirt, die doch ihre Ursache haben mu und 
sehr wohl darin haben kann, daf einerseits die einzelnen durch 
reichlichere und geringere Abschniirung von Tochterkernen mehr 
oder weniger an Substanz und Umfang verloren haben, und daf 
andererseits manche der kleinen Tochterzellen unter Bewahrung 
ihres allgemeinen Charakters allmahlich wieder zur vollen Groéfe 
heranwachsen. Letztere Annahme hat zur Voraussetzung, dal 
mindestens ein Teil der Tochterkerne zum Ersatz ihrer Mutter- 
kerne und zur Fortfiihrung derselben Funktion bestimmt ist. 
Daran schlieBt sich aber die wéitere Frage, ob nicht den anderen, 
und zwar dann wohl der Mehrzahl jener Tochterkerne eine weiter- 
gehende Bestimmung, nimlich eine direkte Beziehung zur Spermato- 
genese zukomme. Hierfiir aber kommen die folgenden Thatsachen 
in Betracht. 

Neben jenen grofen, zum Teil gelappten oder kettenformig 
zerfallenden Kernen sind in dem Wandungsprotoplasma der Hoden- 
schlauche zeitweise in grofer Menge kleine runde Kerne sichtbar, 


Spermatogenese yon Paludina vivipara. — Abschn. IIa. 427 


die wohl isoliert, wenn auch meist gruppenweise versammelt sind, 
je zwei griéBere Innenkiigelchen neben feinen Kérnchen einschlieSen 
und sich tinktionell wie die grofen verhalten. Die Art ihrer Zu- 
sammenordnung deutet darauf hin, daf die zu einer Gruppe ge- 
hérigen wohl aus einem gemeinschaftlichen Mutterkerne entstanden 
sein mégen. Von diesen kleinen Rundkernen nun geht unzweifel- 
haft die Bildung der Samenzellen aus. Nach Brunw sollen sie 
durch ein- bis zweimalige mitotische Teilung diejenigen Kerne 
liefern, um welche sich die Samenzellen erster Generation bilden. 
Nach meinen Beobachtungen jedoch kommen an 
ihnen, solangesieim Wandungsprotoplasma liegen, 
keine Mitosen vor, und sie sind vielmehr bestimmt, unmittel- 
bar zu den Kernen der Spermatogonien zu werden, eine Differenz 
der Wahrnehmungen, die ich weiter unten hoffe aufklairen zu 
kénnen. In jedem Falle gehen sie mitotischen Teilungen entgegen, 
mit der Aufgabe, an sich wie durch ihre Abkémmlinge die 
wichtigste Rolle in der Spermatogenese zu spielen. Es ist nur 
eben die Frage, ob sie von jenen ersterwihnten grofen abstammen, 
und zwar, da an letzteren mitotische Vorginge nie zu beobachten 
sind, als Produkte der vorhin besprochenen amitotischen Ab- 
schniirungen. Schon Brunn hat diese Frage bejaht und diese 
Art der Abkunft mit aller Bestimmtheit behauptet; und er hat 
deshalb den grofen Kernen des Wandungsprotoplasma den Namen: 
,»samenmutterkerne* gegeben. Ich kann meinerseits nur sagen, 
daf auch ich einen solchen Zusammenhang nach dem Gesammt- 
eindrucke der Erscheinungen fiir durchaus wahrscheinlich halte, 
um so mehr als ich nicht absehen kann, woher die spermato- 
genetischen Kerne sonst ihren Ursprung nehmen sollten. Man 
kénnte sich ja vorstellen, dafi in einer friiheren Lebensperiode 
des Tieres besondere Mutterkerne vorhanden waren, als deren 
Abkémmlinge, die jetzt in Rede stehenden durch immer von neuem 
wiederholte Teilungen sowohl fiir die Samenbildung als fiir ihre 
eigene Fortpflanzung sorgen. Aber eine solche Vermutung wirde 
in dem Thatsichlichen, wie es sich mir darstellte, keine Unter- 
stiitzung finden. Es spricht dagegen erstens, daf die Rundkerne 
des Wandbelages oder Keimlagers in jeder sommerlichen Fort- 
pflanzungsperiode zur Bildung von Spermatogonien derart ver- 
braucht werden, daf’ von ihnen im Herbste nichts mehr zu finden 
ist und schwerlich noch einige iibrig geblieben sein kénnen, von 
denen, etwa mittels reichlich wiederholter Teilungen, eine neue 
Epoche der Spermatogenese ausgehen kénnte, wahrend anderer- 
PA 


428 Leopold Auerbach, 


seits von den ,,SSamenmutterkernen“ immer genug vorhanden sind. 
Auch ist ein anderer Zweck der Proliferation der letzteren weder 
einleuchtend noch vermutungsweise zu begriinden. Ubrigens ist 
ja auch in anderen Falleu von mehreren Beobachtern als Einleitung 
des spermatogonetischen Prozesses eine direkte Kernteilung wahr- 
genommen worden, auf welche dann erst eine Reihe mitotischer 
Teilungen folgt, so von La VaAverre (15) und Nusssaum (17) 
und es sind auch analoge Wandungskerne an Hodenréhrchen oder 
Hodenacinis schon friiher als Ersatzkeime aufgefaSt worden, wie 
von GROBBEN (9). 

Es wire demnach in unserem Falle kaum ndétig gewesen, 
die gleiche Ansicht ausfiihrlicher zu verteidigen, wenn nicht 
neuerdings, da das Vorkommen amitotischer Kernteilungen nicht 
mehr zu bestreiten ist, doch die Neigung herrschend wire, der 
letzteren mindestens jede nachhaltige und nachwirkende repro- 
duktive Bedeutung abzusprechen und sie sogar als Anzeichen 
einer gewissen Entartung, namentlich eines Riickschrittes der pro- 
duktiven Fahigkeit anzusehen. Wenn der direkten Kernteilung 
iiberhaupt eine Zellteilung folge, resp. um einen so abgespaltenen 
Kern eine junge Zelle sich bilde, so sollen doch diese Tochter- 
zellen zu keiner weiteren Vermehrung Anlage haben und nament- 
lich nicht mehr imstande sein, wieder in mitotische Prozesse 
einzutreten. — Vergl. u. a. E. H. ZreGLER u. vom Ratu (20a, 29, 
30). Dieser Ansicht wiirde ja der vorhin angenommene Verlauf 
unseres Falles ganzlich widersprechen. Indessen ist die allge- 
meine Frage des Wertes der amitotischen Teilung doch wohl noch 
nicht in jenem Sinne spruchreif; und es ist jene ihr ungiinstige 
Meinung, so sehr sie fiir eine Reihe von Fallen zutreffen mag, 
doch noch nicht der Ausdruck eines derartig gesicherten allge- 
meinen Gesetzes, dafS im einzelnen Falle die Beurteilung des 
Thatsachlichen sich danach zu richten hatte. So denkt iiber die 
Sache neuerdings auch Fremmine (8f). Ubrigens sind mir 
Degenerationserscheinungen an den fraglichen Kernen, wie solche 
RatH an den homologen Wandungskernen bei Astacus beob- 
achtet hat, an unserem Objekt in keiner Jahreszeit begegnet. 
Betreffs unseres Falles aber spricht eben — wenigstens fiir so | 
lange, als nicht positive gegenteilige Wahrnehmungen vorliegen 
werden — aller Anschein dafiir, daf die grofen Proto- 
plasmakerne der Hodenschliuche als Samen- 
mutterkerne fungieren, indem sichvon ihnendurch 
amitotische Teilung, resp. durch multiple Zer- 


Spermatogenese von Paludina vivipara. — Abschn. IILa. 429 


schniirungen Tochterkerne abspalten, die spater 
die Kerne der Samenzellenliefern, wie das schon Brunn 
angenommen hat. 

Wie geschieht das nun? Brunn hat des weiteren behauptet, 
daf die auf dem angegebenen Wege entstandenen Rundkerne, 
wahrend sie noch in dem ungeformten Wandungpsrotoplasma 
eingebettet sind, eine mitotische Teilung durchmachen, auf welche 
wohl auch eine zweite folge. Diese Angabe kann ich aber, wie 
gesagt, nicht bestitigen; denn ich habe nicht nur niemals der- 
artiges gesehen, sondern auch gewisse, weiter unten zu besprechende 
Verhaltnisse kennen gelernt, welche jene Angabe als dadurch ver- 
anlaft erklaren kénnen, daf Brunn einige mitotische Teilungen, 
die in Wirklichkeit an wohlformierten, im Lumen des Schlauchs 
aber nahe seiner Wandung gelagerten Zellen sich abspielen, in- 
folge einer Mangelhaftigkeit einzelner seiner Praparate irrtiimlich 
in das Wandprotoplasma verlegt haben diirfte. Entgegen seiner 
Darstellung kann ich nach meinen Wahrnehmungen nur annehmen, 
daf8 die von den Samenmutterkernen abgeschniirten Rundkerne 
selbst und unmittelbar zu Kernen der Spermatogonien werden, 
resp. ausnahmsweise zu Kernen gewisser runder Mutterzellen der 
Spermatogonien, von denen ich noch zu sprechen haben werde. 

Von letzterer Variante einstweilen abgesehen, ist aber die 
gewohnliche unmittelbare Entstehungsweise der Spermatogonien 
so, wie sie schon Brunn und KoEster geschildert haben. Indem 
der Rundkern gegen die innere freie Fliche der Protoplasmaschicht 
vorriickt, w6lbt sich ein Buckel der letzteren tiber ihn empor, und 
dieser streckt sich allmahlich immer weiter in die Héhlung des 
Schlauchs hinein aus, den Kern unter seiner Kuppel tragend und 
an seinem entgegengesetzten Ende sich erst halsartig verengernd 
und dann zuspitzend, worauf er eine Zeitlang mittels eines kurzen, 
diinnen Fadchens an dem Wandbelag hangen bleibt. Der so her- 
ausgewachsene Kérper hat also die Gestalt eines auf der Spitze 
stehenden Kegels mit gewélbter Basis. Da fast immer von einer 
ganzen Gruppe nahe bei einander gelegener Kerne der namliche 
Bildungsproze8 gleichzeitig ausgeht, so sieht man in den Schnitt- 
bildern meistens eine Reihe solcher kegel- oder keulenformiger 
Zellen, eine dicht neben der anderen, zum Teil sich an den Seiten- 
wanden abplattend, ihre Kerne aber alle nahe der freien Basal- 
fliche tragend (Fig. 1, 2, 4,9). Jedoch kommt es bei sehr dichter 
Zusammendrangung dieser herauswachsenden Kérper auch vor, daf 
ein und der andere derselben die umgekehrte Gestalt annimmt, 


430 Leopold Auerbach, 


mit der breiten Basis in den Wandbelag iibergehend und sich 
mit dem zugespitzten Teile in die Liicke zwischen den benach- 
barten, normal gestellten Kegeln einzwangend; und dann liegt 
sein Kern aufer der Reihe der iibrigen in dem breiten, der 
Wandung nahen Teile des Kegels (Fig. 4 bei a). Die normal ge- 
stellten aber bleiben nicht lange im Zusammenhange mit dem 
Wandungsprotoplasma. Der kurze, von der Spitze ausgehende 
Faden reift; und damit ist die Zelle von ihrem Mutterboden los- 
gelést, worauf sie sich bald zu einer vollkommenen Kugel ab- 
rundet und das freigewordene Spermatogonium darstellt. Auch 
diese Verainderungen machen im allgemeinen die zu einer Gruppe 
gehérigen Elemente gleichzeitig durch, infolgedessen gewohnlich ein 
Haufchen solcher kugelférmigen Spermatogonien in unmittelbarer 
Nahe der Schlauchwandung zu finden ist (Fig. 1 und 2 Sg.). Bei 
sehr praller Anfiillung eines Schlauchs durch Zellen und Samen- 
faden kénnen auch die Spermatogonien eines Haufens durch gegen- 
seitige Pressung zeitweise polyedrisch werden. Nur die wenigen 
umgekehrt gestellten Kegel kénnen den beschriebenen Ablésungs- 
prozeB nicht ebenso schnell mitmachen wie die anderen, bediirfen 
vielmehr zu diesem Zwecke erst einer Umformung. Nachdem sie 
durch Abriicken ihrer Nachbarn freien Raum gewonnen haben, 
schiebt sich die Hauptmasse der Leibessubstanz mit dem Kerne 
nach dem freien Ende, so da’ das aufsitzende Ende diinn und 
so die Ablésung der Zelle vorbereitet wird. So erklare ich mir 
den gelegentlichen Befund einzelner, noch keulenférmiger, in das 
Haufchen der Kugeln hineinragender Zellen. 

Im typischen Verlaufe der Spermatogenese treten die so ge- 
bildeten Samenzellen erster Generation, welche nach ihrer Ab- 
rundung im natiirlichen Zustande gegen 15 «~ Durchmesser aufweisen 
und einen blaschenférmigen Kern von ca. 7 4« Durchmesser enthalten, 
ohne vorher zu wachsen, in kurzer Frist in diejenigen 
inneren Veranderungen ein, die mit der Bildung eines Nebenkerns 
beginnen, dann in einen mehrgliedrigen mitotischen Proze’ tiber- 
gehen und eventuell durch diesen hindurch zur Zweiteilung und 
damit zur Herstellung der zweiten, aus kleineren Zellen bestehenden 
Generation fiihren. Ich sagte ,,eventuell, weil letzteres nur bei’ 
denjenigen Zellen der Fall ist, deren Nachkommen zu haarférmigen 
Spermien werden. Die Einleitung zur weiteren specifischen Um- 
bildung beginnt also meist binnen kurzer Zeit nach Ablésung 
der Primarzelle. Ja es ist sogar, obwohl nicht die Regel, doch 
gar nicht selten, daf schon zur Zeit der Kegelform der Zellen, 


Spermatogenese von Paludina yvivipara, — Abschn. IIa. 431 


noch wahrend ihrer Anheftung am Keimlager die Bildung des 
Nebenkerns in Gang kommt und bis zu dessen vollstandiger 
Herstellung ablauft (Fig. 9), und da’ dann erst, jedoch vor Be- 
ginn der eigentlichen Mitose, die Ablésung der Zelle erfolgt. Dies 
mute ich hier vorlaufig im allgemeinen erwahnen, obwohl ich 
nicht sogleich zu einer genaueren Schilderung dieser wichtigen 
Vorgange tibergehen kann, weil vorher noch gewisse bemerkens- 
werte Varianten der anfanglichen Schicksale der Zellen erster 
Generation, resp. modifizierte Entstehungsweisen der Spermatogonien 
zu besprechen sind und auferdem der feinere Bau der letzteren 
noch etwas niher ins Auge zu fassen ist. 

Anlangend den ersteren Punkt, so sei nochmals betont, daf 
der eben angegebene Gang der Dinge der regelmafige und bei 
weitem vorherrschende ist. In den warmeren Monaten des Jahres 
ist bei der Mehrzahl der Individuen im Hoden tiberhaupt keine 
Zelle zu finden, die einen Durchmesser von mehr als 14 w hatte; 
diese gréften aber sind ihrem Volumen nach augenscheinlich 
iibereinstimmend mit den noch kegelférmigen, der Wandung an- 
hangenden, sind also Zellen erster Generation, die sich im tibrigen 
entweder durch wiederholte Teilungen in immer kleinere Tochter- 
und Enkelzellen als Spermatogonien erweisen, oder aber zum 
anderen Teile, wie wir noch sehen werden, als Bildungszellen der 
wurmférmigen Spermien fungieren. Daneben kommen jedoch 
zeitweise, und zwar anscheinend am haufigsten zu Ende des Winters 
und im ersten Friihjahr, frei in der Héhlung der Hodenschlauche 
liegend, gréfere Rundzellen und eigentiimliche Zellenkomplexe 
vor. Bei deren Beschreibung werde ich diejenige Gréfe des Zell- 
kerns, die nach Obigem den Spermatogonien eigen ist, also einen 
Durchmesser desselben von 7 w als Normalgréfe bezeichnen. 
Zuerst erwihne ich nun einkernige, meist auch gruppenweise 
vorkommende Kugeln von 15—16 w Durchmesser mit entsprechend 
vergréBertem Kerne, sodann noch gréfere, zweikernige von 
17 ww Durchmesser, also nach einer leicht anzustellenden Be- 
rechnung von dem doppelten Volumen der Spermatogonien, wahrend 
ihre beiden Kerne wieder normalen Durchmesser haben (Fig. 6a), 
ferner andere zweikernige von 18—20 w Durchmesser mit 
wieder vergréBerten Kernen und schlieSlich vierkernige Ballen 
von 21—22 u Durchmesser, also dem vierfachen Volumen der 
Spermatogonien mit Kernen, die wieder von normalem Durch- 
messer sind (Fig. 6c). Eine noch héhere Steigerung der Gesamt- 
gréfe und der Kernzahl ist an solchen ungegliederten Kugeln von 


432 Leopold Auerbach, 


mir nicht beobachtet worden; ich habe indessen auf Grund einer 
bald zu erwaihnenden Thatsache Veranlassung, zu vermuten, dah 
derartiges doch, wenn auch seltener, vorkommt. — Daran, daf alle 
diese Gebilde etwa Kunstprodukte seien, im besonderen durch 
die Behandlung des Objekts abgeléste und dann abgerundete 
Portionen des Keimlagers, ist gar nicht zu denken. Gegen diesen 
Verdacht mu8 ich sie schiitzen im Hinblick auf eine Auerung 
Brunn’s, die sich wahrscheinlich auf sie bezieht. Er schaltet 
namlich in seine Besprechung des Knauelstadiums der Samen- 
zellen folgende Zwischenbemerkung ein: ,,Zur ungefalschten Er- 
kenntnis dieser Verhiltnisse ist es nétig, gewisse Vorsichtsmah- 
regeln bei der Beobachtung im Auge zu behalten. Zerzupft man 
den Hodeninhalt frisch im Blute des Tieres, so bilden sich infolge 
der weichen, beinahe fliissigen Konsistenz des Protoplasmas zahl- 
reiche Koérper, welche die Vorstellung erwecken, als ob die Kerne 
in runden Zellen eingeschlossen seien. Das gemeinschaftliche 
Protoplasma ist zerstért worden, und jeder Kern hat einen mehr 
oder weniger starken Mantel davon erhalten. Durch denselben 
Vorgang sind auch die bisweilen sehr groBen Kernkugeln zu er- 
klaren, die schon vielfach zu falschen Vorstellungen veranlaft 
haben. ... Auch auf Schnitten begegnete ich derartigen Kunst- 
produkten, aber nur selten.““ Obwohl aus dem Zusammenhange 
seiner Darstellung nicht véllig klar hervorgeht, auf welche Dinge 
diese Bemerkungen Brunn’s sich beziehen sollen, so erscheint es 
mir doch, als habe er die hier in Rede stehenden tibergro8en, 
teils ein-, teils mehrkernigen Kugeln im Auge gehabt. Auf diese 
aber ist seine Auffassung gewif nicht anwendbar. Vorerst muf 
ich bemerken, daS in Zupfpraparaten Fetzen des Protoplasma- 
belags der Schlauche sehr haufig vorkommen, ohne daf sie sich 
zu Kugeln abgerundet hatten, und daf tiberdies derartige Bruch- 
stiicke des Keimlagers immer mit den diesem eigenen goldgelben 
Fettkérnchen beladen, die grofen kernhaltigen Kugeln dagegen 
von solchen frei sind. Sodann aber spricht absolut gegen die 
Deutung der letzteren als mechanisch auf jene Art entstandene 
Artefakte der Umstand, daf sie nicht blof nach Zerzupfen des 
frischen Hodengewebes, sondern auch ebenso oft nach Erhartung. 
des Organs in Schnitten desselben anzutrelfen sind. AuSerdem 
aber fordern die wichtigen, jetzt noch hinzuzufiigenden That- 
sachen zu einer ganz anderen Erklarung auf. — Es kommen 
nimlich haufig genug aufer den aus einheitlichem Protoplasma 
bestehenden zweikernigen Kugeln von ca. 17 mw Durchmesser 


Spermatogenese von Paludina vivipara, — Abschn. IIIa. 433 


messer auch ebenso grofe vor, deren Kérper jedoch durch eine 
zwischen den beiden Kernen hindurchgehende Scheideflache in 
zwei gleiche Halften geteilt ist (Fig. 6b), also eigentlich aus zwei 
halbkugeligen, mit den ebenen Flachen sich beriihrenden Zellen 
besteht. Am Rande dieser gemeinschaftlichen Grenzfliche ist zu- 
weilen ein kleiner Kinschnitt als Zeichen einer ringsherum laufenden, 
seichten, aber spitzwinkeligen Furche zu bemerken. Jede der beiden 
halbkugeligen Zellen hat natiirlich das Volumen einer Spermato- 
gonie. Dementsprechend finden sich auch unter den vierkernigen 
Kugeln von tiber 20 « Durchmesser solche, die in zwei aufeinander 
senkrechten Richtungen zerkliiftet, also ganz ahnlich aus vier 
Zellen mit je einem Kern zusammengesetzt sind, wie ein Froschei 
auf der zweiten Furchungsstufe (Fig. 6d). Aus dem Gesamt- 
volumen des Komplexes ergiebt sich fiir die GréBe der Teilzellen 
das gleiche Resultat wie vorhin. Ja, ich begegnete sogar ein paar- 
mal Fragmenten noch umfangreicherer Komplexe von keilférmigen 
Zellen der némlichen Gréfe, die so viel erkennen lieBen, daS mehr 
als vier der letzteren, vielleicht acht zu einer Kugel zusammen- 
gefiigt waren. Diese sind es eben, die mich vermuten lassen, daf 
auch bis achtkernige ungeteilte Ballen vorkommen mégen. Hinzu- 
fiigen mu ich noch, daf die zwei- und mehrgliederigen Komplex- 
kugeln gewohnlich in anderen Individuen anzutreffen sind als die 
ungeteilten. Das kann nach friither (S. 420—422) Gesagtem nicht im 
geringsten hindern, einen Zusammenhang zwischen beiden Reihen 
vorauszusetzen. Dieser aber ist, wie ich nicht zweifle, folgender. 
Unter Umstainden, namentlich bei niederer Temperatur, tritt 
eine Hemmung der eigentiimlichen Umbildungen der Hodenzellen 
erster Generation ein. Anstatt, wie sonst, sofort zur Mitose und 
typischen Weiterentwickelung iiberzugehen, wachsen sie zunachst 
unter Aufnahme von Nahrungsmaterial zu gréferen Zellen heran. 
Sobald sie ungefahr das doppelte Volumen erreicht haben, tritt 
Zweiteilung des Kerns ein und O6fters bald darauf zwischen 
den beiden jungen Kernen, in einem gréften Kreise der Kugel, 
Ein- und Durchfurchung und damit Zerfillung in zwei gleiche 
halbkugelige Zellen. Andere Male jedoch bleibt nach der ersten 
Kernteilung einstweilen die Furchung aus; die Zelle waichst weiter 
bis annahernd zum Vierfachen des urspriinglichen Volumens, worauf 
nochmalige Kernteilung, also Herstellung einer vierkernigen Zelle 
und dann doppelte Furchung mit Spaltung in vier den Kugelraum 
ausfiillende Zellkérper folgt. Zuweilen scheint auch diese Art der 
Vermehrung noch einen Schritt weiter zu gehen. So plausibel 


434 Leopold Auerbach, 


mir indes diese Deutung der Dinge schien, sobald ich die er- 
wahnten Befunde gesammelt hatte, so litten doch die Beobachtungen 
einstweilen noch an einem Mangel, der einige Zweifel in mir auf- 
recht erhielt, namentlich nach der Richtung hin, ob nicht etwa 
Zusammentreten und Verschmelzung von Zellen die beschriebenen 
Erscheinungen verursachen kénnte. Gegen einen solchen Modus 
sprachen freilich die unverkennbare Vergréferung einzelner Kerne 
und einkerniger Zellen. Wag mir aber noch fehlte, lag darin, da8 
ich langere Zeit hindurch von dem Vorgange der Kernteilung 
selbst an diesen groSen Gebilden nichts zu Gesichte bekommen 
hatte, weder Mitosen noch Anzeichen einer direkten Kernzerschnii- 
rung. Spater aber stief ich doch auf ein Individuum, das reich- 
liches Material zur Ausfiillung auch dieser Liicke bot, namlich 
zahlreiche jener tibergrofen, ein- bis vierkernigen Rundzellen, und 
unter den zweikernigen reichlich solche, deren beide Kerne sich 
in deutlichster Mitose, namentlich im Knauel- und Schleifenstadium 
befanden, resp. in einem Dauerpraparate noch befinden. Es sind 
also mitotische Prozesse, die in den hypertrophischen Primar- 
zellen des Hodens zur Kernvermehrung und Furchung fiihren. Eine 
sich darbietende Frage wire noch die, ob in mehr als zwei- 
gliedrigen Komplexen immer die Furchung erst nach Herstellung 
von vier oder mehr Kernen eintritt, oder ob auch nach der 
ersten Zweiteilung der Zelle noch ein weiteres Anwachsen der 
agglutiniert bleibenden Tochterzellen  stattfinden und von er- 
neuter Mitose und Zerkliiftung gefolgt sein kann. Jedoch habe 
ich fiir letzteren Modus keine Anhaltspunkte gefunden, wahrend 
fiir den ersteren die vierkernigen ungeteilten Protoplasmaballen 
sprechen. Wenn sich nun hierin ein Unterschied gegen den ge- 
wohnlichen Typus der Eifurchungen zeigt, so ist nicht zu ver- 
gessen, daf in unserem Falle ein anderes Moment hineinspielt, 
indem die gesteigerte Zerkliiftung an Zunahme der Gesamtmasse 
durch Wachstum gekniipft ist. Im ganzen haben diese Vorgange 
auch Ahnlichkeit mit den Anfangsstadien desjenigen, der im Hoden 
verschiedener Tiere zur Bildung von Samenfollikeln oder Spermato- 
cysten fiihrt, deren oberflachliche Elemente eine Hiillmembran 


konstituieren '). In unserem jetzigen Falle kommt es indessen ~ 


niemals zu einer solchen und iiberhaupt nicht zu so kleinzelligen 
Anhaufungen. Auch ist die Bestimmung des Vorganges eine andere. 
Das Ziel desselben kann nur darin bestehen, da& auf 


1) z, B, auch bei Dytiscus marg. (6, S. 186). 


Spermatogenese von Paludina vivipara. — Abschn. IIIa, 435 


einem Umwege wiederum Spermatogonien geliefert 
werden, und zwar Spermatogonien in dem weiteren Sinne des 
Worts, daf darin die Ursprungszellen ebensowohl der haarférmigen, 
wie der wurmférmigen Spermien inbegriffen sind. Wenn zu irgend 
einem Zeitpunkte die halbkugeligen oder keil- oder pyramiden- 
formigen Zellen sich voneinander lésen und abrunden, so miissen 
sie nach ihrer Gréfe, ihrem Bau und ihren ererbten Qualitaten 
den direkt entstandenen Spermatogonien gleichen. Auf diesem 
Wege sind sie auch gelegentlich zu ertappen. In Zupfpraparaten 
fand ich wiederholt eine Gruppe entsprechend grofer kegelférmiger 
Zellen, die mit ihren in kurze Faden ausgezogenen Spitzen in 
einem Punkte zusammenhingen, also radial gegen ein gemein- 
schaftliches Centrum gerichtet waren, eine Anordnung und ein 
Rest von Zusammenhang, die sich leicht auf die eben erdrterten 
Verhaltnisse zuriickfiihren lassen, hingegen, so viel ich sehe, auf 
nichts anderes. 

Es schiebt sich demnach unter Umstinden 
zwischen die Entstehung der primaren Hodenzellen 
und deren typisch spermatogenetische Teilung, 
eine intermedidre, andersartige, namlich mit 
Wachstum verbundene und der Form nach furchungs- 
ahnliche Proliferation ein, deren Endprodukte 
wieder den Primarzellen gleichen und deren ge- 
wohnliche Rolle tibernehmen. 

Das letztere ist freilich eine Annahme, die augenblicklich 
nicht ganz positiv bewiesen werden kann, jedoch héchst wahrschein- 
lich ist, weil eine andere Verwendung nicht abzusehen ist. 

In dem Falle, der in Fig. 6d abgebildet ist, hat in den 4 keil- 
formigen Tochterzellen bereits die Bildung des Nebenkerns stattge- 
funden. Diese Einleitung zur Mitose kénnte nun auf die Herstellung 
eines achtteiligen Komplexes hinzielen, Noch wahrscheinlicher ist es 
jedoch, daf die 4 Zellen nahe daran sind, sich voneinander zu trennen, 
sich abzurunden und dann unmittelbar in die spermatogenetischen 
Prozesse einzutreten, ganz analog, wie 6fters auch in den noch am 
Keimlager haftenden kegelférmigen Primiarzellen eine antizipierte Her- 
stellung des Nebenkerns erfolgt. 

Wenn ich im Hinblick auf die zweierlei Samenfiden unseres 
Tieres anfangs daran dachte, dak jene irregular entstandenen 
Zellen vielleicht ausschlieBlich dazu bestimmt seien, die wurm- 
formigen Spermien zu liefern, so mute ich doch diese Idee bald 
fallen lassen, hauptsachlich wegen der geringen Haufigkeit jener 
Vorkommnisse im Verhiltnis zu der regelmafigen massenhaften 


436 Leopold Auerbach, 


Produktion der wurmf6rmigen Elemente, und weil sich im iibrigen 
zeigte, dafi letztere fiir gewohnlich auf kurzem Wege aus primaren 
Hodenzellen sich herleiten, wie spater noch beschrieben werden 
soll. Es ist also viel wahrscheinlicher, daf die durch die Furchun- 
gen gelieferten Zellen mit den primaren Hodenzellen gleich rangieren ; 
und es liegt gar kein Grund vor, zu glauben, da8 nicht auch die 
zur Befruchtungsfunktion bestimmten haarformigen Samenfaden 
aus ihnen hervorgehen kénnten. Daf andererseits eben diese 
Zellen zuweilen auch die Entwickelungsrichtung zum wurmférmigen 
Samenké6rper einschlagen kénnen, geht aus einer Thatsache hervor, 
die ich im Abschnitt V beibringen werde. 

Gleichwohl kénnte hinsichtlich ihrer Benennung eine etwas 
unbequeme Frage erhoben werden, die freilich eben nur einen 
Namen betrifft. Sollen wir sie, weil sie ja Abkémmlinge, zum 
Teil sogar Enkel der primaren Hodenzellen sind, nach der von 
La VALETTE eingefiihrten Terminologie Spermatocyten nennen 
oder Spermatogonien, welches letztere ich oben schon gethan 
habe? Es wird sich aber zeigen, daf sie, um eventuell haar- 
formige Spermien zu liefern, nach den Gesetzen der Spermato- 
genese bei Paludina genau dieselben Schicksale, auch die gleiche 
Anzahl von Teilungen durchzumachen haben, wie die gewéhn- 
lichen, regular entstandenen Spermatogonien, also mit diesen den 
gleichen Wert haben wiirden. Und das ist ja in sachlicher Hin- 
sicht das Wesentliche. Indem sie aber teilweise auch wurmférmigen 
Spermien den Ursprung geben, so treten sie auch hiermit wiederum, 
wie spater ebenfalls ersichtlich werden wird, an die Seite gewisser 
primirer Hodenzellen und sind in einem weiteren Sinne des Worts 
auch Spermatogonien. 

So kénnen wir sagen: Bei Paludina haben die Sper- 
matogonien eine zweifache Entstehungsweise, indem 
sie teils unmittelbar, teils mittelbar aus dem proto- 
plasmatischen Wandbelage der Hodenschlauche 
entstammen. Die meisten sind primare, aus dem 
Keimlager hervorgesprosste Zellen, andere jedoch 
aus einer intermediaren, furchungsahnlichen Pro- 
liferation eben jener Zellen hervorgegangen. 

Hier ist nun der Ort, auf einen anderen besonderen Punkt ein- 
zugehen, um einer gewissen, m. E, nicht gzutreffenden Behauptung 
einige Worte zu widmen. Die friiheren Beobachter haben die 
Meinung ausgesprochen, die Spermatogonien blieben andauernd durch 


einen Faden in Zusammenhang mit dem Mutterboden, dem sie ent- 
sprossen, und ebenso blieben ihre, durch wiederholte Teilung ent- 


Spermatogenese von Paludina vivipara. — Abschn, IIIa. 437 


standenen Tochter- resp. Enkel- oder Urenkelzellen alle untereinander 
und mit dem Keimlager durch protoplasmatische Fadchen verbunden, 
Dies kann ich indes nicht bestitigen. Wobl kommen aus besonderen 
Ursachen stellenweise fadige Zusammenhinge vor, wie ich ja einen 
solchen kiirzlich (S. 435) erwadhnt habe und spiter betreffs der vor- 
letzten Zellgeneration noch zu erwiahnen haben werde, ohne daf jedoch 
in diesen Fallen auch eine Verbindung mit dem Keimlager vorhanden 
wire. Aber von einer allgemeinen Kontinuitiéit der zu einer Familie 
gehorenden Samenzellen unter sich und mit dem Mutterboden hat sich 
mir nichts gezeigt. Auch habe ich niemals baumformige Verzweigungen 
von Fiidchen gesehen, wie sie jener Vorstellung gemif vorauszusetzen 
waren. Was im besonderen die Spermatogonien anlangt, so erscheinen 
diese nach Zuriicklegung des kegelfoérmigen Stadiums meist als durch- 
weg kreisfOrmig begrenzte Korper, ohne da an ihnen ein hervor- 
ragendes Spitzchen oder ein anhingendcs Faidchen zu bemerken wire, 
wie man das sogar auch aus Brunn’s und Koruter’s Abbildungen ent- 
nehmen kann. Manchmal sind sie durch dichte Zusammenlagerung 
facettiert, und dann ist fiir viele derselben gar kein Raum zu einer 
Verbindung mit der Schlauchwandung vorhanden. Wenn aber nach 
Dissociation des frischen Objekts manche Samenzellen in eine Spitze 
mit fadenartiger Verlingerung ausgezogen erscheinen, so sind das 
offenbar mechanische Verunstaltungen, die durch Ankleben an das 
Objektglas und seitlichen Zug herbeigefiihrt worden sind. Und aus 
ihnlicher Ursache kann auch zuweilen zwischen zwei aneinander 
haftenden Zellen ein Verbindungsfaden ausgezogen werden. Ein 
theoretisches Bediirfnis aber, systematische Dauerverbindung anzu- 
nehmen, ist gewif nicht vorhanden. Insoweit etwa die Samenzellen 
einer Ernaéhrung und der Sauerstoffzufuhr bediirfen sollten, kénnen 
diese ja auch durch die umspiilende Hodenflissigkeit vermittelt werden. 
Machen doch auch die Blutkérperchen héherer Tiere, wihrend sie im 
Plasma schwimmen, allerlei Umbildungen und mitotische Teilungen 
durch, Selbst die Eier und Samenzellen der Nematoden, deren lang 
andauernder Zusammenhang mit der Rhachis vorbildlich fiir fhnliche 
Vorstellungen geworden ist, lésen sich doch aus dieser Verbindung zu 
einem Zeitpunkte los, wo ihnen noch sehr wichtige Prozesse bevor- 
stehen. Sogar die schon selbstindige Ortsbewegungen ausfiihrenden 
Sauienfiiden k6nnen noch nachtraglich, fern von ihrem Ursprungsorte, 
gewisse Umgestaltungen durchmachen, wie ich dies schon friiher fiir 
Dytiscus angegeben habe (1f) und auch in unserem jetzigen Falle 
noch schildern werde. Uberhaupt ist die neuerdings herrschende 
Neigung, im feineren Bau der lebenden Wesen moglichst iiberall Kon- 
tinuitét der festeren Bestandteile anzunehmen, auf die Samenzellen 
um so weniger anwendbar, als ja der ganze spermatogenetische Prozeb 
auf die Bildung isolierter, mit freier Ortsbewegung begabter Einzel- 
wesen hinauslauft. 


Iilb. Die ruhende Spermatogonie. 


Die jungen Spermatogonien sind also nach ihrer Ablésung 
kugelférmige, eventuell und voriibergehend durch Pressung poly- 


438 Leopold Auerbach, 


edrische Zellen. Betreffs ihres inneren Baues kommt es zwar, 
wie gesagt, ziemlich oft vor, da’ gewisse vorbereitende Verande- 
rungen, die der Mitose vorangehen, schon vor der Ablésung vom 
Mutterboden in ihnen ausgebildet sind; jedoch ist dies nicht 
gerade die iiberwiegende Regel. Sehen wir also einstweilen hier- 
von ab und betrachten wir ihren gewoéhnlichen Anfangszustand, 
der relativ ein Ruhezustand ist, etwas naher, und zwar zunachst 
in seiner méglichst natiirlichen Erhaltung, wie er nach Zerzupfung 
des frischen Objekts im Blute des Tieres, ohne weiteren Zusatz, 
unmittelbar sich darstellt. Das ist um so nétiger, als dabei Er- 
ginzungen des in Balsampraparaten Wiederzufindenden gewonnen 
werden. 

Die mattgraue Protoplasmakugel von 14—15 uw Durchmesser 
schlieBt einen, ein wenig excentrisch gelegenen, blaschenfoérmigen 
Kern von 6—-7 ww Durchmesser ein, in welchem meist zwei ver- 
haltnismaBig grofe Nucleoli bemerkbar sind. Letztere heben sich 
wohl von dem iibrigen, helleren Inhalte des Kernblaschens deut- 
lich genug ab, sind jedoch kaum stirker lichtbrechend als die 
Zellsubstanz, vielmehr von fast dem gleichen Aussehen wie diese. 
Statt der zwei Kernkérperchen kann auch ein einziges, etwas 
gréBeres, oder es kénnen andererseits auch drei vorhanden sein, 
von denen dann mindestens zwei kleiner sind als gewoéhnlich 
(Fig. 5a). Der Zellkérper ist an seinem Umfange von einer 
feinen, dunkeln Linie eingefaft; und durch Zusatz von Essigsaure 
von 1—2 Proz. kommt hier aufs deutlichste eine auch nach 
innen sehr scharf begrenzte Zellmembran zum Vor- 
schein, von welcher das innere Cytoplasma unter der Einwirkung 
des Reagens ganz oder teilweise sich zuriickgezogen und abgelést 
hat (Fig. 5b). Es wird sich spiter zeigen, daf im Laufe der 
weiteren Entwickelung eine solche membranése Hiille ganz von 
selbst erkennbar und durch organische Veranderungen grofenteils 
isoliert wird, da’ sie indessen bei aller scharfen Begrenzung doch 
nur eine besonders verdichtete, sonst aber kaum chemisch ver- 
iinderte Grenzschicht des Cytoplasmas sein diirfte. Um so mehr 
ist es von Belang, dieselbe auch schon im Ruhezustande als einen 
dauernden Bestandteil der Zelle nachweisen zu kénnen. — In der 
Zellsubstanz selbst aber ist auffer dem Kerne noch ein anderer 
Einschlu8 sehr auffallig, naimlich ein in der Nahe der Zell- 
peripherie eingebettetes, farbloses, aber sehr glinzendes Kiigel- 
chen (Fig. 5a, b), das in seltenen Fallen auch durch zwei kleinere 
vertreten ist. Mit etwa ausgetretenen Nukleolen haben diese 


Spermatogenese yon Paludina vivipara, — Abschn. IIIb. 439 


Kérperchen keine Ahnlichkeit; sie sind viel stirker lichtbrechend. 
Auch zeigt sich, daf daneben die beiden Nukleolen im Kern un- 
versehrt weiter bestehen, ferner aber, daf in letzterem selbst 
niemals ein so dunkel glinzendes Kérperchen zu finden ist. Dieser 
EinschluS der Zellsubstanz erinnert an das im Leibe der Knorpel- 
zellen 6fters eingelagerte Fetttrépfchen. Uberdies beweisen auch 
seine Beseitigung durch Xylolbehandlung und seine Schwarzung 
durch Osmium, daf es aus Fett oder einer fettreichen Dotter- 
substanz besteht. Dann stellt sich bei starker VergréSerung 
heraus, daf die geschwirzte Substanz 6fters nicht kompakt ist, 
vielmehr ein Haufchen dicht zusammengelagerter kleiner Kérnchen. 
Sie diirfte eine Mitgift von Nahrstoff fiir das Spermatogonium sein 
und aus dem goldgelben Fettstoff des Keimlagers herstammen. 

Indem ich es, wie auch Bruny, fiir wahrscheinlich halte, da® von 
jenem etwas in die hervorknospenden Spermatogonien iibertritt, will 
ich jedoch nicht verhehlen, da’ dieser Zusammenhang sich nicht so 
ohne weiteres behaupten la®t. Zunachst wiire es falsch, es fiir geradezu 
unvermeidlich zu halten, da’ das herauswachsende Protoplasma etwas 
von den gelben Dotterkiigelchen mit sich nehme. Fiir die Méglich- 
keit des Gegenteils zeugt sogar ein dem unseren sehr nahe stehender 
Fall. Duvat (6a) beschreibt bei Helix, wie eine Anzahl Samenzellen, 
die er Spermatoblasten nennt, die aber unseren Spermatogonien homolog 
sind, gleich Knospen aus einer gemeinschaftlichen Mutterzelle hervor- 
sprossen. Letztere, die offenbar einer Portion des bei Paludina wahr- 
zunehmenden Keimlagers entspricht, enthilt aufer einer Anzahl Kerne 
auch viele fettglinzende Kigelchen, wihrend von solchen in den her- 
vorgesproBten, keulenformigen, mit jener Mutterzelle noch zusammen- 
hangenden Spermatogonien nichts zu sehen ist und an der Wurzel 
ihres Stiels eine scharfe Grenze gerade durch das Aufhéren jener Ein- 
lagerungen gegeben ist. Die Fetttrépfchen werden also bei Helix in 
dem Mutterboden zuriickgelassen und es wird nur ein Kern in die 
Tochterzelle iibernommen. 


Nehmen wir nun auch an, da’ bei Paludina wirklich Dotter 
in die Zellen iibertritt, so bedarf doch zweierlei einer Erklarung, 
namlich erstens die Farblosigkeit des in den Spermatogonien ein- 
geschlossenen Dotterstoffs und zweitens der Umstand, dal fast 
immer nur eine kugelige Dottermasse von ziemlich genau be- 
stimmtem, nimlich 2 w betragendem Durchmesser zu finden ist, 
wahrend doch die gelben Trépfchen des Keimlagers von sehr ver- 
schiedener, zwischen weiten Grenzen schwankender Groéfe sind. 
Brunn hat freilich angegeben, die Samenzellen enthielten, gleich 
den Kiern derselben Species, zahlreiche und zwar gelbe Fett- 
trépfchen, die sie auch auf ihre Tochterzellen iibertriigen ; jedoch 
kann ich dieser Schilderung nicht beitreten. Ich habe niemals 


440 Leopold Auerbach, 


goldgelbe Einschliisse in irgend einer Samenzelle von Paludina und 
habe auch die Dotterkérperchen des eben geschilderten Aussehens 
nur in den Spermatogonien, nicht in deren Nachkémmlingen an- 
getroffen, wenn ich mich vor Tauschungen, wie sie Zupfpraparate 
mit sich bringen kénnen, hiitete. Ich glaube demnach, daf aus 
dem Keimlager in das hervorkommende Spermatogonium nur 
kleinste Dotterkérperchen eintreten, und zwar gerade so viele, 
daS sie zusammen einen Kugelraum von ca. 2 « Durchmesser 
ausfiillen wiirden, daf diese dann, wahrend die Zelle sich indi- 
viduell abschlieft, zu einem runden Haufen dicht versammelt 
werden und vielleicht sogar zu einem Kérper zusammenflieSen, 
dabei aber sehr schnell ihre gelbe Farbung derart verlieren, daf 
sie ganz farblos werden. Letzteres ist wohl das erste Zeichen 
ihrer intracelluliren Assimilation. Diese macht itibrigens sehr 
bald weitere und weitgehende Fortschritte, in einer Art, die sich 
namentlich in mit FLemmine’scher Mischung hergestellten Pri- 
paraten gut verfolgen l4ft. Die Dotterkugel wird allmahlich 
verzehrt. Und zwar beginnt der Schwund an einem Punkte ihrer 
Oberflache, wo sich ein konkaver Ausschnitt bildet, der, gréfer 
werdend, zu einer Sichelform des Restes der Masse fiihrt (Fig. 5c, 
9b), bis auch dieser verschwindet. Ofters dringt auch schon friih- 
zeitig von dem anfanglichen Ausschnitte her die Auflésung in 
Form feiner Spalten in den Rest der Dottersubstanz ein, wodurch 
dieser in eine Anzahl keilf6rmiger oder polygonaler Stiicke zer- 
kliiftet und durch deren Verkleinerung dann wieder zu einem 
losen Kérnerhaufen wird, um so desto leichter ganz verzehrt zu 
werden. Dies alles geht freilich langsam vor sich. Die Auf- 
zehrung des Dotters zieht sich bis zum Anfangsstadium der Kern- 
mitose hin. Namentlich ist auch nach der bald zu beschreibenden 
Herstellung des Nebenkerns oftmals noch ein Rest des _ ge- 
schwarzten Kérnerhaufens wahrnehmbar. Wenn jedoch das Kniuel- 
stadium erreicht ist, hat er sich ganz verloren. Und dement- 
sprechend habe ich auch in den Tochter- und Enkelzellen nichts 
mehr davon finden kénnen. 

Betrachten wir nun aber die Spermatogonien in Sublimat- 
priparaten — in denen sie itibrigens, wenn isoliert liegend, um. 
ein weniges geschrumpft, namlich auf einen Durchmesser von 13 
bis 14 « reduziert sind — nach der Doppeltinktion, so ergiebt sich, 
da’ aus letzterer der Zellenleib mit roter Farbe hervorgeht. Da- 
bei erscheint die Zellsubstanz, in toto angesehen, fast homogen, 
obwohl sie dies thatsichlich nicht ist. Hat es namlich der Zufall 


Spermatogenese von Paludina vivipara. — Abschn., IIIb. 441 


gefiigt, da’ der Schnitt ein diinnes Segment der Zelle abgetrennt 
hat, so sieht man dieses differenziert in ein dunkler rot gefarbtes, 
sehr zierliches Netzwerk feiner Faden mit engen Maschen und 
breiten, sternférmigen Knotenpunkten und eine die Zwischenraume 
des feinen Netzwerkes ausfillende klare, nur ganz blaf rosafarbige 
Grundsubstanz (Fig. 8a'). Es stellt sich also deutlich eine Zu- 
sammensetzung der Zellsubstanz aus einem Spongio- und einem 
Hyaloplasma oder einer Filar- und Interfilar-Substanz heraus. Das 
Netzwerk aber ist, wie die Vergleichung derartiger Bilder unter- 
einander ergiebt, durch die ganze Zelle hindurch gleichmabig 
dicht und nur an der Grenze des Kerns zu einer Membran des 
letzteren verdichtet. Ich betone die eben geschilderte Struktur 
der Zellsubstanz besonders noch deshalb, weil sie in einem spateren 
Stadium eine wesentliche Anderung erfahrt. 

Im Inneren des Kerns aber sind die feinen Kérnchen licht- 
blau, die gréferen Nukleolen hingegen sind in einer dunklen 
Niiance tingiert, die je nach der angewandten Art der Doppel- 
tinktion etwas verschieden ausfallt, immer aber auf eine Summie- 
rung von Rot und Blau zuriickzufiihren ist. Im besonderen nach 
dem oben sub B.b.1 angefiihrten Verfahren erscheinen die Nukle- 
olen in einem dunkel violetten oder sogenannten kirschroten 
Farbentone. Als Ursache dieser Mischfarbe aber ergiebt sich ein 
Strukturverhaltnis, das freilich nur bei sehr heller ABBE’scher 
Beleuchtung mit der Immersionslinse zu erkennen ist. Der 
Nucleolus zeigt naimlich einen centralen granat- 
roten Teil und eine diesen umhillende blaue 
Rinde‘*). Ich vermute, daf der centrale Teil an sich hochrot 
tingiert sein mag, und daf nur, weil die Lichtstrahlen zweimal, 
unterhalb und oberhalb, eine absorbierende blaue Schicht zu 
durchdringen haben, jene diistere Abart von Rot verursacht wird. 
Viel leichter ist tibrigens die innere Differenzierung des Nucleolus 
zu erkennen, wenn man nur einfach mit Methylgriin oder Viktoria- 
blau tingiert und dann geniigend durch absoluten Alkohol entfarbt 
hat, indem dann der Nucleolus eine ganz farblose helle Mitte 
zeigt, die von einer blauen Randschicht eingefaft ist. Ebenso ist 
es aber auch meistens, wenn nach dem oben sub B.b.2 und C 
angegebenen Methoden tingiert worden war, wahrscheinlich weil 


1) Das Gleiche findet sich iibrigens bei Paludina auch an den 
Nucleolis anderer Organe, z. B. denen der Leberzellen und an den 
sehr langgestreckten Zellen einer Driise des Mantels, 

Bd, XXX. N. F. XX, 29 


442 Leopold Auerbach, 


der rote Farbstoff nicht durch die vorher mit blauem impragnierte 
Rinde durchzudringen vermag'). Es besteht also mindestens eine 
Zeit lang der Nucleolus aus einer erythrophilen Centralmasse und 
einer kyanophilen Rinde. Daran kniipft sich die Frage, ob dieser 
Bau der Nukleolen vielleicht von Anfang an und auch schon in den 
Mutterkernen durchweg vorhanden ist und sich nur oftmals der 
Wahrnehmung entzieht, oder vielmehr sich aus einer anfanglichen 
Durchmischung beider Substanzen nachtraglich herausbildet. Letz- 
teres wiirde bedeuten, daf die kyanophilen Molekiile an die Ober- 
fliche riicken, um hier die Rindenschicht zu bilden. Ich kann 
einen solchen Vorgang nicht fiir unwahrscheinlich halten, da ich 
Ahnliches schon friiher bei der Entwickelung der Blutkérperchen 
von Rana beobachtet habe (1d, 8. 744). 

So, wie ich es eben beschrieben habe, sind die Sperma- 
togonien beschaffen, so lange sie noch nicht in ihren Fortpflanzungs- 
prozef eingetreten sind, ein relativer Ruhezustand, der kiirzere 
oder langere Zeit andauern mag. Wesentlich der gleiche Bau ist 
iibrigens in der Regel auch wahrend der anfanglichen Kegelform 
dieser Zellen und ihres Anhangens an dem Keimlager nachweis- 
bar. Wie ich jedoch schon andeutete, wird zuweilen der Ruhe- 
zustand in der Art tbersprungen, daf ein zur Vorbereitung der 
Mitose gehériger Vorgang schon zur Zeit der Kegelform einsetzt 
und bis zu einem gewissen Grade fortscheitet, worauf erst die 
Ablésung und Abrundung der Zelle folgt, der innere Prozef aber 
jedenfalls sogleich sich weiter fortspinnt. Danach kann man es 
natiirlich diesen Zellen nicht mehr ansehen, ob sie ein kugeliges 
Ruhestadium durchgemacht haben oder nicht. Auch die ein- 
leitenden Vorgange sind in beiden Fallen im wesentlichen ganz 
gleich und zeigen nur dem aéuferen Umrif entsprechende formale 
Differenzen, wie ich bald noch naher erlautern werde. 


IIIc) Nebenkern und Teilung der Spermatogonien. 


Zunichst gilt die Beschreibung derjenigen vorherrschenden 
Modalitat, bei welcher der Beginn der inneren Veranderungen in 


dem schon kugelférmigen Spermatogonium einsetzt. Sie betreffen 


gleichzeitig den Kern und den Zellenleib. Fassen wir zuerst den 
letzteren ins Auge. Die Zellsubstanz erfahrt eine allmahlich vor 


1) Gerade deshalb war ich darauf gekommen, die Methode B.b, 1 
zu versuchen, was auch den erstrebten Erfolg hatte. 


Spermatogenese von Paludina vivipara. — Abschn. IIIc, 443 


sich gehende innere Differenzierung, die zur Bildung eines 
Nebenkerns fiihrt. Brunn sagt ausdriicklich, er habe von Diffe- 
renzierung im Protoplasma der Samenzellen nichts gesehen und 
weiterhin (4, S. 498): ,,Die Nebenkerne habe ich nicht beo- 
bachtet“, und auch KorstEer erwahnt solcher nicht, wohl 
aber PLatnerR. Der Nebenkern ist aber gerade in den Samen- 
zellen von Paludina sehr deutlich ausgebildet und in meinen 
Praparaten scharf hervortretend. Hinsichtlich seiner Entstehung 
kann ich nach meinen Befunden nur mit La VALETTE, der zuerst 
eine solche Bildung in gewissen Samenzellen entdeckt hat (15), 
darin iibereinstimmen, daf er in einer Ansammlung stark ver- 
dichteten Protoplasmas besteht, also aus der Zellsubstanz selbst 
sich herausbildet. Und zwar kann ich diesen Vorgang durch 
eine Reihe von Zwischenstufen hindurch verfolgen, die jetzt so, 
wie sie im axialen Schnittbilde sich darstellen, beschrieben 
werden sollen. Es stellt sich namlich bald heraus, da8 ein 
Durchmesser der Zelle den Wert einer Hauptachse 
bekommt; und die Beschreibung soll nun diejenige Ansicht des 
Objekts wiedergeben, die dann entsteht, wenn die Achse horizontal, 
d. h. in der Ebene des mikroskopischen Gesichtsfeldes liegt, ein 
Fall, der in allen Phasen des Vorgangs oft genug zu finden ist. 
Es ergiebt sich nun aus der Vergleichung der Einzelfalle folgendes. 

Wahrend anfangs die Leibessubstanz der Zelle von gleich- 
mifiger Beschaffenheit ist, bildet sich dann zuerst an der Peri- 
pherie, dicht an der Zellenmembran eine schmale Zone von 
hellerem, blasser gefarbtem Aussehen (Fig. 8b), welche hierdurch 
sowohl die scharf begrenzte dunklere Zellmembran deutlicher 
hervortreten lat, als auch mit weniger scharfer Begrenzung von 
der inneren Hauptmasse des Cytoplasma absticht. Allmahlich 
verbreitert sich die Zone des blassen AuSenprotoplasma, jedoch 
nicht gleichmafig, sondern am meisten an der von dem excentrisch 
gelegenen Kern entferntesten Stelle, infolge dessen die ent- 
sprechende Halfte der Zone Sichelform annimmt; und zugleich 
wird der tibrige, mehr nach innen gelegene Teil des Cytoplasma 
immer dichter, was sich durch gréfere Dunkelheit, bezw. inten- 
sivere Rotfarbung zu erkennen giebt (Fig. 8b). Es ist offenbar, 
daf diesem Innenprotoplasma feste Substanz aus dem lockerer 
werdenden AufSenprotoplasma zugefiihrt wird. Wegen der ex- 
centrischen Stellung des Kernes ist auch die Zone des dunkleren 
Innenprotoplasma in der Mittelgegend der Zelle viel breiter als 
jenseits des Kernes, wo sie sich nur als schmaler Substanzstreifen 

29* 


444 Leopold Auerbach, 


zwischen Kern und Zellmembran darstellt, wahrend sie in der 
breiten Halfte ebenfalls Sichelform hat. Unter steigender Ver- 
breiterung der blassen AufSensichel wird nun die innere schmaler 
und wiirde es noch mehr werden, wenn nicht die Substanz ihrer 
jenseits des Kernes befindlichen Fortsetzung gréStenteils nach der 
Seite der Sichel heriiberwanderte und in diese einbezogen wiirde. 
Hierdurch wird der Kern in eine noch mehr excentrische Stellung 
gebracht und ganz nahe an die Zellmemwbran hinangeschoben. 
Diese Stelle der Zelle mag deshalb als Kernpol und der ihm 
gegeniiberliegende Punkt als Gegenpol bezeichnet werden. Die 
die beiden Pole verbindende Linie also, die durch den Kern und 
die breitesten Teile der Sicheln zieht, kiénnen wir als Achse der 
Zelle ansehen. Weiterhin geht nun in der Innensichel eine 
fernere sekundire Verdichtung in folgender Art vor sich. Es 
treten in ihr, in ziemlicher Anzahl zerstreut, noch intensiver ge- 
firbte, brillant rote Kiigelchen von verschiedener GréSe auf, jeden- 
falls durch Zusammenballung feinster Teilchen entstehend, indem 
die Zwischensubstanz dabei an Intensitét der Farbung verliert 
(Fig. 8c). Allmahlich riicken dann diese Kiigelchen samtlich 
nach dem axialen Teile der Sichel und lagern sich hier zu einem 
dichten Haufen zusammen, der noch eine Zeitlang als ein Kon- 
glomerat zu erkennen ist, dann aber zu einem kompakten rund- 
lichen Kérper zusammenschmilzt, der mit dem Kerne in Beriihrung 
und kleiner als dieser ist, immerhin aber einen Durchmesser von 
4—5 wu aufweist und in grellem Rot aus seiner Umgebung hervor- 
springt (Fig. 8d). Wéahrenddessen hat sich durch die Konzen- 
trierung der dichteren Substanz auf den rundlichen Nebenkern 
die Erscheinung der beiden Sicheln verwischt, und diese sind bald 
gar nicht mehr zu unterscheiden, sondern nur noch der kompakte 
rundliche Kérper und das restierende Cytoplasma, das voluminéser 
und lockerer ist. Ersterer aber ist nicht blo8 durch die Intensitat 
seiner Farbung ausgezeichnet, sondern auch durch einen anderen 
Farbenton, indem er durch eine hochrote Niiance von dem mehr 
karmoisinroten oder sogar rétlichgrauen Aufencytoplasma absticht 
(Fig. 8d). Ich erachte diesen scharf begrenzten, verdichteten Teil 


des Zellenleibes als homolog mit den sonst als Nebenkerne der - 


Samenzellen beschriebenen Gebilden und behalte deshalb fiir ihn 
die Bezeichnung als ,, Nebenkern“ bei, obgleich es ungiinstig 
ist, daB dieser Name leicht die Vorstellung erwecken kann, als 
handle es sich dabei um einen zweiten Kern oder auch nur um 
etwas kernahnliches. Er soll eben nur einen neben dem Kern in 


Spermatogenese von Paludina vivipara. — Abschn. IIIc. 445 


der Zelle vorhandenen besonderen Koérper bedeuten. Dieser Neben- 
kern ist iibrigens offenbar auch homolog der in neuerer Zeit auf 
pflanzlichem Gebiete beobachteten, vor Beginn der Mitosen ringsum 
den Kern bekleidenden, verdichteten und als Kinoplasma be- 
zeichneten Schicht der Zellsubstanz (vgl. z. B. Rosen, 21b). In 
dieser letzteren Form ist der Proze8, wie aus Obigem einleuchten 
wird, auf einer friiheren Stufe stehen geblieben, die bei den Tieren 
eben in der Art iiberschritten wird, daf sich das Kinoplasma 
ganz nach einer Seite des Kernes hin zu einem rundlichen, zu- 
weilen unregelmabig eckigen Kérper zusammenzieht+). Auch in 
seiner weiteren Funktion erweist sich der Nebenkern als ein Kino- 
plasma in demselben Sinne wie dasjenige der Pflanzen. 

Die Veranderung der Zellsubstanz geht indessen bei Paludina 
noch etwas weiter, als ich oben geschildert habe. Eine Zeitlang 
hat das den Nebenkern umlagernde Cytoplasma noch das Aussehen 
einer zwar blassen und in einer anderen Nuance gefarbten, jedoch 
anscheinend kontinuierlichen, nur etwa feinkérnigen Substanz. 
Weiterhin aber wird wahrend der letzten Konsolidierung des 
Nebenkerns durch fortschreitende Abgabe festen Stoffes an diesen 
das AuSenprotoplasma nicht nur wasseriger, sondern auch 
im morphologischen Sinne rarefiziert, namlich unter Bildung 
von grofen anastomosierenden Liicken in ein lockeres, 
weitmaschiges Strang- und Fadenwerk verwandelt, 
das jetzt als solches schon in der ganzen, unverletzten Zelle zu 
erkennen ist. Da nach dem oben S. 441 Mitgeteilten schon 
friiher und von Anfang an eine dichtere, netzformig angeordnete 
Fadensubstanz als ein Constituens des Zellenleibes zu erkennen 


1) Ich crinnere namentlich an den eckigen Nebenkern in den 
Samenzellen der Pulmonaten, wie er von Piatner beschrieben worden 
und in der That hier schon in der frischen, iiberlebenden Zelle, selbst 
bei schwacher Vergré8erung, auffallig und deutlich zu sehen ist, Ich be- 
merke dabei, da$ ich in im Winter frisch eingefangenen Exemplaren von 
Paludina auch Samenzellen dieses Stadiums angetroffen habe, in welchen 
der Nebenkern demjenigen der Pulmonaten insofern ahnlicher war, 
als er, wie dieser, von dem Kern etwas abgeriickt und merkwiirdiger- 
weise zugleich eckig geworden war. Vielleicht hingt das in beiden 
Fallen damit zusammen, da® zwischen der Fertigstellung des Neben- 
kerns und dem Beginn des mitotischen Kernprozesses eine Pause ein- 
tritt, was also bei den Pulmonaten regular, bei Paludina nur in der 
Winterruhe der Fall sein wiirde, die iibrigens keine absolute Ruhe ist. 
Bei Paludina hat auch Pratver den Nebenkern in runder Form ab- 
gebildet. 


446 Leopold Auerbach, 


war, so handelt es sich wohl bei der jetzigen Rarefikation in der 
Hauptsache darum, da8 viele Querverbindungen des Netzes zer- 
rissen und dadurch die Maschenraume groéfer werden. Aber ich 
mu doch hinzufiigen, daf letztere jetzt vollig farblos, wie ganz 
leer aussehen, also wohl nur mit Zellsaft erfiillt sein mégen. Zuletzt 
aber steigert sich dieser Schwund des Aufenprotoplasmas derart, 
da8B schlieBlich der Kern samt dem ihm anhaften- 
den Nebenkerne in einer Zellfliissigkeit schwebt, 
nur suspendiert durch eine geringe Anzahl sehr 
feiner Protoplasmafaden, die imgrofenund ganzen 
radial gegen eine an der Peripherie der Zelle iibrig 
gebliebene, kontinuierliche Grenzschicht, die Zell- 
membran, gerichtet und mit dieser verbunden sind. 
(Fig. 8e). Hie und da zeigen diese Faden nach der Peripherie 
gerichtete Gabelungen und heften sich also mit zwei oder mehr 
Zweiglein an die Grenzmembran, wahrend ich es zweifelhaft lassen 
muf, ob auch einzelne Verbindungsbriicken der Faden untereinander 
bis zuletzt sich erhalten. Dieser bemerkenswerte, fiir das vor- 
liegende Stadium charakteristische Bau der Zelle zeigt sich ganz 
ebenso an solchen Praparaten, die auf Grund einer Vorbehandlung 
mit Chrom-Osmium-Kssigsaure oder Pikrin-Schwefelsaiure gewonnen 
wurden. Daf die ganze Erscheinung nicht etwa auf eine durch 
die Erhartungsmittel verschuldete Verunstaltung zuriickzufiihren 
ist, lehrt die Vergleichung mit dem intakten Protoplasma anderer 
in dem namlichen Praparaten vorhandener Samenzellen friiherer 
Stadien und die Verfolgung des ganzen Entwickelungsganges. 
Auch konnte ich, nachdem ich diese Verhdltnisse einmal kennen 
gelernt hatte, das Wesentliche derselben sogar auch an frischen 
im Blute des Tieres verteilten Zellen mit Hilfe des apro- 
chromatischen Trockensystems: 0,95—4 von Zeiss wiederfinden. 
Es sind also der grofe, von Zellsaft erfiillte Raum und die 
diesen durchsetzenden Suspensionsfaden natiirliche Bildungen; nur 
mégen letztere im Leben nicht ganz so fein, sondern etwas breitere 
und weiche Strange sein. Wenn’ ich iibrigens dieselben der An- 
schaulichkeit wegen Suspensionsfaden genannt habe, so will ich 
doch nicht unterlassen zu bemerken, daf sie nicht simtlich | 
straff gespannt sind, daf man vielmehr einzelne in einem Bogen 
oder auch mehrfach gekriimmt verlaufen sieht. Ihre Aufgabe 
diirfte also nicht eine blo’ mechanische, sondern auch die sein, 
den organischen Zusammenhang des im Nebenkerne konzentrierten 
Teils der Zellsubstanz mit der auferen Grenzschicht zu erhalten. 


Spermatogenese von Paludina vivipara. — Abschn. IIIc. 447 


Zur Erganzung dieser Schilderung muf ich nun auch noch 
auf diejenigen Falle eingehen, in denen die innere Umgestaltung 
schon in den noch kegel- oder keulenformigen, mit ihrer Spitze 
dem Wandbelage aufsitzenden Spermatogonien beginnt und mehr 
oder weniger weit, selbst bis zur voélligen Herstellung des Neben- 
kerns fortschreiten kann. Damit sind natiirlich gewisse, wenn 
auch nicht wesentliche Modifikationen der Formverhiltnisse ver- 
bunden (Fig. 9 a und b). Der Kern liegt dann immer ziemlich 
hart an der dem Lumen des Schlauchs zugewandten, gewdlbten 
Basis des Kegels. Die betreffende Stelle der Basalfliche ent- 
spricht also dem Kernpole, die Spitze der Zelle dem Gegenpole. 
Der dem letzteren zugewandten Seite des Kerns liegt der Neben- 
kern an, welcher unter diesen Umstainden selbst eine kegelférmige, 
nach der Zellspitze hin verjiingte Gestalt anzunehmen pflegt. Da 
hier das Aufenprotoplasma nicht auf einen sichelférmigen Raum 
verteilt ist, sondern einen breiteren, mehr geschlossenen, fast drei- 
eckigen Bereich einnimmt, so laft sich seine Beschaffenheit und 
Struktur fast noch besser erkennen als in den kugelférmigen 
Exemplaren der Spermatogonien. Es kommt zuweilen auch in der 
ersteren zu der beschriebenen Rarefizierung des AuSenprotoplasmas. 
Spatestens aber nach Herstellung dieses Zustandes oder schon 
etwas friiher miissen sich auch diese Zellen von dem Keimlager 
ablésen und abrunden; denn alle spateren Stufen des Entwicke- 
lungsfortschritts habe ich nur in abgelésten kugelf6rmigen Spermato- 
gonien vorgefunden. 

Einige Worte muf ich jetzt auch dem Verbleib der Dotter- 
substanz wahrend der geschilderten Vorginge widmen, nach 
Beobachtung an mit FLemmMine’scher Mischung behandelten Ob- 
jekten (s. oben 8. 411 u. 424). Anfangs ist meist noch ein Rest jener 
Substanz als ein halbmondformiges oder difformes Haufchen ge- 
schwirzter Kérnchen zu sehen, und zwar bald in der inneren, bald 
in der auferen Sichel oder an der Grenze beider. Spiter, wenn 
der rundliche Nebenkern sich konstituiert, liegt ein etwaiger Rest 
dieser Kérnchen immer im lockeren Aufenprotoplasma, eventuell, 
d. h. wenn es noch kegelférmige Zellen betrifft, immer nahe der 
Spitze der Zelle. Ist es aber bereits zu der hochgradigen Rare- 
fizierung des Aufen-Cytoplasma gekommen, so sind nur selten 
noch ein Paar jener Kérnchen an einem der Suspensionsfaden zu 
finden; meist ist jetzt der Dotter ganz aufgezehrt. 


Nach dieser Schilderung der Entstehungsweise des Nebenkerns 
liegt es mir nun noch ob, meine Ergebnisse mit denjenigen friiherer 


448 Leopold Auerbach, 


Forscher, seien diese auch an anderen Tieren gewonnen, soweit mir 
solche bekannt geworden sind, zu vergleichen. Zunichst habe ich 
PLATNER zu erwdhnen. Dieser Beobachter hat in seinen ersten, eben- 
falls die Sexualzellen von Schnecken betreffenden Arbeiten (18 a—c) 
behauptet, der Nebenkern entstehe aus Bestandteilen des Kerns, das 
eine Mal so, dafi eine Schleife von Kernsubstanz aus dem Inneren 
des Kerns herausschliipfe und durch Verschlingungen einen rundlichen 
Koérper neben dem Kern bilde, das andere Mal so, dai nach Teilung 
des Nucleolus eine Art direkter Teilung des ganzen Kerns in zwei 
Tochterkerne stattfinde, von denen der kleinere den Nebenkern dar- 
stelle, und er hat diese Vorginge im Einzelnen sehr genau be- 
schrieben und durch Abbildungen illustriert. Trotzdem sind diese An- 
gaben sicherlich irrig. Piarner selbst scheint nachtriglich, ohne es 
ausdriicklich zu sagen, von jenen Vorstellungen zuriickgekommen zu 
sein. Seine spateren, ganz anders lautenden, zwar nicht die Spermato- 
gonien, sondern Samenzellen spaterer Generation, also die Neubildung 
eines Nebenkerns nach einer mitotischen Zellteilung betreffenden 
AuBerungen kommen der Wahrheit niaher, ohne iibrigens priicisiert zu 
sein und unter sich ganz iibereinzustimmen. Auf diese werde ich 
noch zuriickkommen. — Hingegen decken sich meine Ergebnisse fast 
vollstiindig mit denjenigen, die La Vaterre (15d) an der kleinen 
Hausschabe erhalten hat, sowohl betreffs der direkten Hervorbildung 
des Nebenkerns aus der Zellsubstanz, als auch betreffs der besonderen 
Form der Erscheinungen, unter denen dieser Vorgang geschieht. Nur 
in einzelnen Punkten weichen unsere Befunde voneinander ab. So 
sind nach dem, was ich gesehen habe, die ,,Cytomikrosomen“, die 
zum Nebenkern zusammentreten, nicht praformierte Gebilde, In einer 
vorangehenden Phase und ebenso in spiter folgenden ist weder der 
Nebenkern als solcher, noch sind vereinzelte Mikrosomen in der Zell- 
substanz bemerkbar. Vielmehr entstehen letztere jedesmal, wenn ein 
Nebenkern geschaffen werden soll, ad hoc, als relativ ansehnliche 
Korperchen im dunkleren Innenprotoplasma, wahrscheinlich durch 
Konfluenz und Abrundung von Knoten des filaren Netzes. Sie sind 
auch uater sich von ungleicher Gréfe, was man so lange erkennen 
kann, bis sie zur Nebenkernmasse ginzlich verschmolzen sind, — So- 
dann aber michte ich noch folgende Differenz hervorheben. La 
VALETTE giebt an, daf nach Fertigstellung des Nebenkerns auferhalb 
desselben, im Kernraume zerstreut, noch eine Anzahl glinzender 
Mikrosomen iibrig bleiben. Dies sind jedoch bei Paludina nur Zwischen- 
stufen. Hier werden allmiéhlich simtliche Kiigelchen zur Konsti- 
tuierung des Nebenkerns verwandt. Ja es wird sogar bei Paludina 
nachtraglich noch zur Vergréferung des Nebenkerns Substanz aus dem 
schon gelockerten Aufencytoplasma herangezogen, was eben dessen. 
hochgradige Rarefizierung zur Folge hat, wie ich sie oben beschrieben 
habe. — Ks sind alle diese von mir konstatierten Verhiltnisse des- 
hab nicht ganz unwichtig, weil sie m. E, zu der Ansicht fiihren 
miissen, dai der Nebenkern keineswegs aus einem eigen- 
artigen, in die Zellsubstanz eingesprengten Material, 
sondern nur aus besonders verdichtetem Cytoplasma 


Spermatogenese von Paludina vivipara, — Abschn. IIIc. 449 


besteht. —- Im iibrigen aber herrscht, wie gesagt, zwischen La 
Vatertz’s und meinen Ergebnissen eine mir sebr erfreuliche Uberein- 
stimmung, die um so mehr die Richtigkeit der Thatsachen verbiirgt, 
als ich letztere an ganz anders vorbehandelten Objekten festgestellt habe. 

Hinsichtlich der Beschaffenheit des fertigen Nebenkerns aber habe 
ich noch einige Differenzen meiner Wahrnehmungen mit denjenigen 
PratnEr’s zu besprechen. Dieser Autor hat an den Nebenkernen der 
Samenzellen von Pulmonaten dunkle, strahlig angeordnete Streifen 
dargestellt, die spiter, in zwei Portionen auseinanderfahrend, an die 
Spitzen der Kernfigur riicken und zu den Polstrahlungen werden 
sollen (18e). In der That ist in einem seiner Priparate von Limax 
agrestis, das ich seiner Freundlichkeit verdanke, etwas dem ersten 
Teile der Angabe Entsprechendes, nimlich an dem noch ungeteilten 
Nebenkern die Streifung zu sehen, wihrend in mehreren anderen 
seiner der Zwitterdriise yon Helix pomatia entnommenen Priparate 
ein solches feineres Strukturverhaltnis kaum, d. h. nur in sparlichen 
und unbestimmten Andeutungen hier und da zu erkennen ist. Auch 
in meinen eigenen Priparationen von der letzteren Species ist nichts 
von einem Zerfall in Stibehen cder auch nur von einer streifigen 
Zeichnung zu finden, Ich will es dahingestellt sein lassen, inwieweit 
letztere, wo sie auftritt, einem naturgemifen Vorgang entspricht. Fir 
Paludina, die Pratner ebenfalls untersucht hat, beschreibt er diese 
Strahlen nicht; hingegen bildet er in seiner Fig. 1 der Tafel IX eine 
Samenzelle ab, in welcher der Nebenkern eine Art Knauel oder 
Schleifenkomplex enthalt, der eine merkwiirdige Ahnlichkeit mit dem 
Knduelstadium des eigentlichen Kerns unserer Samenzellen hat. Ich 
habe nun bei Paludina weder von strahligen Streifen, die ja PLATNER 
an diesem Objekte auch nicht erwihnt, noch auch von seiner Knauel- 
form des Nebenkerns etwas finden kénnen, weder an meinen zahl- 
reichen Sublimatpriparaten, noch als ich die Hoden zweier Mannchen 
mit denselben Hilfsmitteln wie Pravner, unter Nachahmung seiner 
Hartungs- und Farbungsweise behandelt hatte. Auch dann zeigte sich 
der Nebenkern im fertigen Zustande als ein homogener Koérper, im 
unfertigen als ein Aggregat von Kiigelchen, unter denen tibrigens 
niemals eines oder zwei sich besonders auszeichneten. — Letztere 
Bemerkung bezieht sich schon auf das jetzt Folgende. Pxtarner be- 
schreibt nimlich an Pulmonaten aufer den Strahlungen als Einschlub 
jedes Nebenkerns ein Paar besondere Kiigelchen, die er als Centro- 
somen ansieht und spiiter an die Spitzen der Faserspindel hinriicken 
laBt. An letzterer sind solche Kérper in der That vorhanden, worauf 
ich noch zu sprechen komme. An den Nebenkernen aber kann ich 
sie zu meinem Bedauern selbst an den Priatner’schen Priaparaten von 
Limax und Helix nicht finden. Fir Paludina steht mir keines seiner 
Priparate zu Gebote. Fiir diese Gattung tibrigens erwihnt er im 
Texte seiner Darstellung selbst nichts von Centrosomen und _ bildet 
auch keine solchen ab. Nur in der Tafelerklirung sagt er betreffs 
der erwihnten Fig. 1 der Taf. IX, die Faden seien alle nach dem im 
Nebenkern ruhenden Centrosoma orientiert, das aber in der Abbildung 
selbst nicht zu erkennen ist. Vielleicht hat er hier mehr theoretisch 


450 Leopold Auerbach, 


das, was er bei Pulmonaten gesehen hatte oder gesehen zu haben 
glaubte, auch auf Paludina iibertragen. In meinen eigenen Paludina- 
Praéparaten aber habe ich nichts in den Nebenkernen gefunden, was 
ich als Centrosoma hatte ansprechen kdnnen, weder in den mit 
Sublimat und einigen anderen Fixierungsmitteln noch in den nach 
dem Pxatyer’schen Verfahren hergestellten. Es ist ja miSlich, mit 
negativen Beobachtungen positiven entgegenzutreten; und ich méchte 
auch iiber letztere nicht absprechend urteilen, um so weniger gegen- 
iiber einem Forscher, der manche feine Verhialtnisse vortrefflich er- 
kannt hat; aber ich mu doch sagen, daf ich nicht in der Lage bin, 
diese besonderer Angaben PxatNneER’s za bestiitigen, und kann dem noch 
folgendes hinzufiigen. Um hinsichtlich der Centrosomen, wenn még- 
lich, zu einem positiven Resultate zu gelangen, versuchte ich auch die 
von M. Hremernwarn angegebene Eisen-Himatoxylin-Farbung. Wirk- 
lich gelang es mir damit auch, in dem Stadium der Faserspindel an 
den Spitzen der letzteren die Centrosomen und zwar als geschwirzte 
Kiigelchen darzustellen, worauf ich noch zuriickkommen werde; aber 
in eben denselben Priaparaten suchte ich in den vielen, einer anderen 
Zellgeneration angehdrenden Zellen des jetzt uns interessierenden Sta- 
diums vergebens nach etwas in den Nebenkernen, das ich fiir ein 
Centrosoma hitte ansehen kénnen. Ich kann demnach nicht umhin, 
die beziiglichen Angaben Pxiatner’s in Zweifel zu ziehen. Und ich 
kann es einstweilen nicht fiir ausgeschlossen halten, da’, wenigstens 
bei Paludina, die Centrosomen nicht praformierte oder doch schon in 
dem Stadium des Nebenkerns vorhandene Gebilde sind, vielmehr sich 
vielleicht erst zu einem spateren Zeitpunkte der Mitose ad hoc heraus- 
bilden. 


Ich gehe nun zu den gleichzeitig mit der beschriebenen 
Differenzierung des Zellenleibes in Gang kommenden Verdnde- 
rungen des Kerns tiber. Die ersten betreffen sein Inneres. Die 
in der Kernhéhle befindlichen, bis dahin, soviel ich sehe, getrennt 
gewesenen Kérperchen treten simtlich miteinander durch Faden in 
Verbindung und bilden so ein Netz- oder Geriistwerk. Auch die 
meist zu zweien vorhandenen Nucleoli liegen nicht in Maschen- 
raumen, sondern in Knotenpunkten des Netzes. Die Faden und 
ihre kleineren Konfluenzstellen sind schén und gleichmafig licht- 
blau tingiert; die Nukleolen hingegen zeigen noch die oben 
charakterisierte dunkle Mischfarbe und Zusammensetzung, wobei 
von ihrer blauen Rinde Verbindungsfiden zu den nachsten 
Knoten des Netzes ausgehen. So bleibt es auch bis zur Fertig- | 
stellung des Nebenkerns und noch eine Zeitlang wihrend der 
dann folgenden machtigen Anschwellung des Kern- 
blaschens. Letztere ist eine in unserem Falle besonders auf- 
fallige und weitgehende, den Gang der Dinge wesentlich be- 
einflussende Thatsache. Die Vergréferung des Kerns beginnt 


Spermatogenese von Paludina vivipara. — Abschn. IIIc. 451 


vielleicht schon im Stadium der beiden Sicheln, jedoch anfangs in 
sehr langsamem Tempo, so daf sie zu dieser Zeit noch gering- 
fiigig und zuweilen kaum zu konstatieren ist. Sobald jedoch der 
Nebenkern hergestellt ist, steigert sie sich progressiv derart, daf 
die Kernhéhle schlieBlich einen Durchmesser erreicht, der mehr 
als 0,9 desjenigen der ganzen Zelle betragt (Fig. 8 f und g), da- 
bei im ganzen ihre kugelige Gestalt beibehaltend. Es fihrt dies 
zu einem vollig veranderten Aussehen des ganzen Zellgebildes. 
Da namlich der Kern bei Beginn dieses Vorgangs sehr ex- 
centrisch, nahe dem Kernpole seine Lage hat, so findet sich 
natiirlich Raum zu seiner Ausdehnung am meisten in der 
Richtung nach dem Gegenpole, in abnehmendem Mage nach 
den Seiten hin, am wenigsten in der Richtung nach dem 
Kernpole. Es verschiebt sich also das Centrum des Hohlraums 
unter Annaherung an das Centrum der ganzen Zelle; und die 
dem Gegenpole zugewandte Halfte des Kernumfangs nahert sich 
diesem mehr und mehr. Hierdurch wird der ihr an- 
liegende Nebenkern allmahlich nach dem Gegen- 
pole hingeschoben bis zur Beriihrung mit der Zell- 
membran. Und weiterhin wird sogar unter wach- 
sendem Drucke seitens des anschwellenden Kerns 
der Nebenkern in eine andere Form gepresst, nam- 
lich in diejenige eines plankonvexen oder konkav- 
konvexen Meniscus, der im optischen Querschnitte 
sichelformig erscheint und zwischen Kerngrenze 
und Zellmembran eingezwingt ist (Fig. 8 g, h, i, k). 
Die Suspensionsfaden scheinen sich waihrend des Vorgangs, nach 
einigen Anzeichen zu schliefen, selbstindig zu verkiirzen, indem 
sie im allgemeinen mehr als friiher geradlinig ausgespannt er- 
scheinen. Am Ende dieses Akts ist von ihnen schon deshalb 
nichts mehr zu sehen, weil die iibrigens mit der Auftreibung 
immer diinner gewordene Kernmembran sich schlieflich nicht nur 
der Zellmembran dicht anlegt, sondern sogar mit dieser, sowie 
auch mit dem Material der Suspensionsfiden und mit dem Neben- 
kern zu einer einzigen, auch dann noch diinnen Haut verschmilzt, 
die nur am Gegenpole eine flach-linsenférmige Verdickung, aus 
der Substanz des Nebenkerns gebildet, darbietet. Die Verschmel- 
zung dieser Teile kann uns deshalb nicht erstaunlich sein, weil 
sie ja aus dem gleichen Stoff bestehen, nimlich simtlich nur ver- 
dichtete Partien der wesentlichen Substanz des Zellenleibes sind. 
Die erwahnte linsenformige Verdickung am Gegenpole springt 


452 Leopold Auerbach, 


gewohnlich nach innen hin vor und schneidet so ein kleines Seg- 
ment des kugelf6rmigen Hohlraums ab; jedoch kommt es auch 
gar nicht selten vor, daf sie unter gesteigertem Druck nach aufen 
hin verdrangt wird, somit wie ein kleiner Hiigel der Oberflache 
der Kugel aufsitzt, im mikroskopischen Bilde die Form eines 
Fingerringes mit angefiigtem Steine nachahmend (Fig. 8 h, i). 
Wer die so veranderten Zellen ohne Vorbereitung sieht, kénnte 
sie sehr leicht fiir freie Kerne halten, die mit etwas dickerer 
Kernmembran versehen sind, namentlich in Dissociationspraparaten 
mit dem Verdachte, da’ sie infolge der angewandten Manipula- 
tionen aus den Zellen ausgetreten seien, und dies um so eher, 
als ja bei der verschiedenen zufalligen Lage der einzelnen Zellen 
nur in wenigen derselben die lokale Verdickung der scheinbaren 
Kernmembran im Profilbilde sichtbar ist, sonst aber vielfach nur 
bei sorgfaltigster Beachtung der oberen und unteren Flache als 
ein mehr dunkelroter Fleck bemerkbar wird. Bei den ahnlichen 
Bildern in Schnitten freilich, in denen solche Gebilde meist 
massenhaft ganz dicht bei einander liegen, wiirde die irrtiimliche 
Auffassung nicht Jange vorhalten. In der That ist aber die Zell- 
substanz auf eine sehr diinne Schicht an der Oberflache reduziert, 
und der Kern ist nur noch eine sehr grofe, das Fadenwerk ber- 
gende Héhle, die aber vorlaufig noch scharf begrenzt ist. Die 
ganze Zelle aber ist jetzt wirklich ein Blaischen. — Wenn wir 
nun noch die Frage aufwerfen, wohin denn der Zellsaft d. i. die 
vorher so reichliche extranukleér angesammelte Fliissigkeit ge- 
kommen ist, so kann es darauf nur eine Antwort geben. Sie 
ist in die Kernhéhle (endosmotisch ?) eingedrungen, hat das Mate- 
rial zu deren Vergréferung und mittels steigenden intranuklearen 
Drucks die Kraft zur Verdringung und Umformung der festen 
Zellsubstanz geliefert, so weit nicht etwa in dieser eigene Bewe- 
gungskrafte mitgewirkt haben. Falls die Suspensionsfiden an der 
Kernmembran ziehen und diese damit zugleich ausdehnen sollten, 
so miifte dies direkt auf Filtration des Zellsaftes in den Kern- 
raum hinein hinwirken. In jedem Falle aber wird diese Ein- 
str6mung dadurch begiinstigt, dal schon vorher der Zellsaft 
aus den feinen Interstitien der festen Zellsubstanz ausgeprelt 
war und, in groéferen Raiumen angesammelt, die Kernmembran 
unmittelbar umspiilte. Hingegen ist das Cytoplasma iiberall nach 
aufen zuriickgewichen; von ihm ist auch in die so sehr vergré8erte 
Hohle vorlaufig noch nichts eingedrungen. 

Letztere sieht sehr hell aus, enthalt im Verhaltnis zu ihrer 


Spermatogenese von Paludina vivipara. — Abschn. IIIc. 453 


Griéfe nur wenig feste, geformte Substanz; denn das noch in ihr 
yorhandene Netz feiner, blau tingierter Faden ist natiirlich sehr 
ausgezerrt und weitmaschig (Fig. 8 f). Auch die beiden Nuk- 
leolen erhalten sich wahrend der Aufquellung des Kerns noch 
langere Zeit hindurch, freilich vielleicht nur scheinbar so lange in 
ihrer urspriinglichen Verfassung. Es sind namlich in dem schon 
betrichtlich ausgedehnten Kerne immer noch, wie friher, zwei 
eréfere Knotenpunkte des Netzwerks, ungefihr von der Grofe der 
Nukleolen, zu sehen, denen jedoch die rote Beimischung des 
Farbentons fehlt, die sie friiher auszeichnete. Spater aber, in der 
zweiten Hilfte des betreffenden Zeitraums wird es immer deut- 
licher, daf die rote Fiillmasse der Nukleolen abhanden kommt, 
unter Verainderungen auch der Rinde derselben, wodurch der 
Nucleolus als solcher zu existieren aufhért. Zu dieser Zeit sind 
nimlich in manchen der Zellen die Nukleolen nur ver- 
treten durch zwei Stellen, wo eine Anzahl der Knoten des Netzes 
zu einem kleinen Kranze aneinander gedrangt sind, der so gro 
oder nur wenig gréfer ist, als es friiher der Nucleolus war, und 
ein farbloses, leeres Innere umschlieSt. Ich glaube dies so deuten 
zu diirfen, da’ die Stellen, wo Faden von der Rinde des Nucleolus 
abgingen, sich verdickt haben auf Kosten der Zwischenpartien, 
die erst diinner wurden und dann Liicken bekamen, sodaf die 
Rinde schlieflich zu einem sphirischen Netzwerk wurde, das 
durch seine Oeffnungen die erythrophile Centralsubstanz entweichen 
lie8, sei es daS diese unter Zerfall in ihre Molekiile aufgelést 
wurde oder als Ganzes durch eine der Maschen austrat. Ersteres 
muf ich nach dem unmittelbaren Eindrucke der Erscheinungen 
deshalb fiir das Wahrscheinlichere halten, weil ich in diesem 
Stadium niemals zwischen den Faden des Netzwerks oder itiber- 
haupt in dem ganzen Hohlraume ein rotes Kiigelchen habe ent- 
decken kénnen. Auflésung der Nukleolen ist ja auch sonst in 
vielen Fallen bei.Einleitung der Mitose anzunehmen Veranlassung 
gewesen. Ich selbst habe vor langer Zeit bei Ascaris nigrovenosa 
unter Beobachtung des befruchteten Eies in dessen lebendigem 
Zustande, an den Pronucleis, kurz vor deren Verschmelzung die so 
deutlichen Nucleoli unter meinen Augen erblassen und schnell ganz 
dahinschwinden sehen (1a, 8. 213 u. 228). Auch der neueste Unter- 
sucher mitotischer Zellteilungen auf pflanzlichem Gebiete, Rosen 
(21b), hat sich nicht nur von dem Vorkommen einer volligen Auf- 
lésung der Nukleolen tiberzeugt, sondern in gewissen Fallen, in denen 
dieser Vorgang ein langsamer ist, sogar den Gang der Auflésung 


454 Leopold Auerbach, 


naher verfolgen kénnen, wobei sich zeigte, daS an einem oder 
einigen oberflachlichen Punkten des Nucleolus die Aufzehrung be- 
ginnt und von da aus weiterschreitet, so daf gleichsam ange- 
fressene Nucleoli zur Fixierung kamen. Wenn iibrigens in unserem 
Falle Auflésung der Nukleolen friiher erfolgen sollte, als man ihr 
Verschwinden erkennen kann, so kénnte dieses Ereignis auch ur- 
sichlich mitwirken bei der enormen Anschwellung der Kernhohle. 
Durch die Vermischung der Nukleolarsubstanz mit dem Kernsaft 
wiirde dieser ja konzentrierter werden und endosmotisch Wasser 
aus der umgebenden Zellsubstanz anziehen und so unbeschadet 
der friiher von mir hypothetisch beriihrten Momente zu dem Er- 
folge beitragen kénnen. — Indessen hat die Sache doch noch eine 
andere Seite, welche eine Entscheidung in obigem Sinne erschwert. 
Es wird sich zeigen, daf wahrend der nachstfolgenden Phase des 
Prozesses, nimlich wihrend des Knauelstadiums, in derselben Hohle 
wieder ein bis zwei rote Kiigelchen auftauchen. Diese miiSten also 
Neubildungen sein. Wir diirfen jedoch andererseits auch daran 
denken, daf sie vielleicht mit den Centralk6érpern der friiheren 
Nukleolen identisch sind, die sich doch erhalten und nur eine 
Zeitlang dem Blicke des Beobachters entzogen haben, etwa da- 
durch, daf sie iiber die Kerngrenze hinaus in den Bereich der 
Zellsubstanz entschliipft waren. Das ist um so eher méglich, als 
wahrend der Anschwellung des Kerns die Kernmembran zwar 
noch vorhanden ist, aber immer zarter wird, also diese am Um- 
fange der Kernhéhle verdichtete Grenzschicht des Cytoplasma ') 


1) So, némlich als verdichtete Grenzschicht des Cyto- 
plasma habe ich schon im Jahre 1874 als der erste die Kern- 
membran aufgefaft und sie deshalb eine ,innere Zellmembran“ 
genannt, die zuweilen auch durch Erweichung und Riickbildung in 
gewohnliche Zellsubstanz abhanden kommen kénne (la S, 12, 164 
und le 8S.6u.8. 19). Es stand dies in notwendigem Zusammenhang 
mit meiner genetischen Auffassung des Kerns als einer Héhle 
oder Vakuole im Cytoplasma, in welcher specifische Kern- 
bestandteile angesammelt und formiiert werden. Meine Ansicht wurde 
eine Zeitlang 6fters erwadhnt und ausfiihrlich reproduziert, z. B. von 
SrrasBuRGER in den beiden ersten Auflagen seiner Schrift: ,,Uber 
Zellbildung und Zellteilung“ (28a) und von SottwEpeL (27). Sie fand: 
jedoch laingere Zeit hindurch keinen Anklang und wurde sogar leb- 
haft bestritten, so von SrrasBurGER selbst und von Bwrscaxr (5a); 
auch wurden andere Vorstellungen iiber die Entstehungsweise der 
Kernmembran und ihr Verhdltnis zum Kerninhalte entwickelt, wie 
auferdem auch von Scuwatpe (24). Spiiter aber wurde meine Auf- 
fassung mehrfach wieder aufgenommen, und namentlich zeigt sich zu 
derselben SrrasBuRGER in spiteren Arbeiten vollig bekehrt. Nament- 


Spermatogenese von Paludina vivipara, — Abschn. IIIc, 455 


zu erweichen beginnt. Daf ein solcher Ubertritt sich wirklich 
ereignen kann, dafiir sprechen wiederum die Beobachtungen RoseEn’s, 
nach dessen Angaben in manchen pflanzlichen Zellen die Nucleoli 
trotz ihrer reguliren Tendenz zur Auflésung zuweilen doch ganz 
oder bruchstiickweise in das Cytoplasma hinausriicken und hier 
leicht wiederzufinden sind, weil sie aus dem zarteren, nur schwach 
tingierten pflanzlichen Cytoplasma durch dunklere Farbung hervor- 
stechen. In unserem Falle waren die Bedingungen fiir ihre Be- 
merkbarkeit um so weniger giinstig, als es eigentlich nur der an 
sich dichtere Nebenkern sein kénnte, in welchem die Kiigelchen 
sich verstecken. Ich erinnere daran, da’ F. Hermann in seiner 
Arbeit tiber die Samenbildung bei Salamandra und Mus domestica (11) 
ein mit dem Nebenkerne verbundenes, nach seiner Art der Doppel- 
tinktion durch besondere Farbung ausgezeichnetes Kiigelchen be- 
schrieben und betreffs seines Ursprungs zwar nicht festgestellt, 
aber doch vermutet hat, daf es wohl aus dem eigentlichen Kern 
hervorgekommen sein mége. Fir unseren Fall wiifSte ich freilich 
etwas Positives zur Unterstiitzung einer solchen Vorstellung nicht 
beizubringen. Daran kénnte schuld sein, da8 rote Kiigelchen, ein- 
gebettet in eine andere intensiv rote Substanz, sich leicht der 
Wahrnehmung entziehen. Eventuell nun wiirde diese Einlagerung 


lich hat er sie in 28¢ zu Ofters wiederholten Malen (S. 481, 483, 530, 
533, 534, 569) und ebenso auch in 28d (S. 30) mit immer er- 
neuertem Nachdruck ausgesprochen, und zwar ganz in Ubereinstimmung 
mit der friiher yon mir entwickelten Vorstellung, dabei jedoch diese 
von ihm vorher bekémpfte und erst spiter angenommene Anschauung 
durchweg so vorgetragen, daf der Ursprung derselben in Vergessenheit 
geraten und die Meinung entstehen konnte, sie gehe von ihm aus, wie 
denn auch Heuser (18) und Gurenarp (10), denen wohl meine 4lteren 
Publikationen unbekannt waren, die aus diesen herstammende Auf- 
fassung als eigenste Originalansicht SrraspuraEr’s angesehen haben. 

Vermége ihres Ursprungs eben kann die Kernmembran sich ge- 
legentlich durch Erweichung wieder in lockeres Cytoplasma umwandeln, 
wie das bei jeder mitotischen Zellteilung geschieht. 

Aufer dieser gewohnlichen Kernmembran kann aber, wie ich 
spater gefunden habe, in manchen Zustiinden der Zellen sich noch 
eine zweite, jener auf der Innenseite anliegende ausbilden, die aus 
inneren Kernteilen ihren Ursprung nimmt, und zwar aus kyanophiler 
Kernsubstanz, indem letztere sich zu einer kontinuierlichen Belagsschicht 
der Kernmembran umgestaltet, Ein Beispiel dieser Art werde ich weiter 
unten bei der Umbildung der letzten Samenzellen niiher zu schildern haben, 
Abnliches kommt aber auch in anderen Zellen yor, Solche Fille hatte 
ich im Sinne, als ich in einer friiheren Abhandlung (1d) andeutungsweise 
von dem Vorkommen einer doppelten Kernmembran sprach, deren eine 
als cytogene, die andere als karyogene zu bezeichnen sei, 


456 Leopold Auerbach, 


nur voriibergehend sein; in einer etwas spiteren Zeit wiirden jene 
Kiigelchen wiederum in die Kernhéhle hinein ausgestofen werden. 
— Dies ist jedoch alles sehr zweifelhaft. Fest steht nur, da’ in 
dem Netzstadium die Nucleoli als solche verschwinden, und daf 
ihre Rindensubstanz auf die angegebene Art zu einem Teile des 
intranukleiren Netzwerks wird, der anfangs noch unterscheidbar 
ist, dann aber durch Auseinanderriicken der Knotenpunkte sich in 
dem iibrigen Fadennetze verliert. 

Bald aber erfahrt dieses eine Umwandlung. Es folgt jetzt 
das Knaiuelstadium (Fig. 8g). Der intensiv blau tingierte Knauel 
besteht anscheinend aus einem einzigen ansehnlichen und durch- 
weg gleichmafig dicken Faden. Es sind namlich jetzt freie Faden- 
enden nicht zu sehen, und man koénnte sogar an einen in sich 
selbst zuriickkehrenden Faden denken. Mit Sicherheit jedoch abt 
sich die Kontinuitét deshalb nicht behaupten, weil da, wo der 
Knaiuel den Nebenkern beriihrt, die Verhiltnisse nicht so klar zu 
durchschauen sind, daf etwaige, gerade in dieser Gegend vor- 
handene Unterbrechungsstellen des Fadens fiir ausgeschlossen 
gelten kénnten. Waren solche vorhanden, so wiirde das ver- 
schlungene Gebilde vou vornherein aus mehreren Faden bestehen. 
Viele Gipfel der Fadenbiegungen kommen der Grenze der Kern- 
héhle oder, wie man sie jetzt auch nennen kénnte, der Zellhéhle 
ziemlich nahe, so daS der lockere Knauel den Hohlraum beinahe 
ausfiillt. In Betreff der feineren Verhaltnisse dieses Stadiums 
sagt Brunn, der gerade dieses Stadium reichlich angetroffen hat, 
folgendes: ,,Charakteristisch ist, daf dem Knauel eine scharfe 
Begrenzung gegen das Protoplasma fehlt; der glinzende bestimmte 
Umrif des Kerns ist verschwunden, und die Binnenriume des 
Kniuels stehen in direkter Kommunikation mit dem umgebenden 
Protoplasma“ (4, 8. 449). Dies wirde ja sehr gut zu dem, was 
ich an einigen anderen Arten von Zellen schon in diesem Stadium 
der Mitose gesehen habe, und zu meiner langst gediuSerten Ansicht 
iiber das Wesen der indirekten Zellteilung stimmen; aber ich 
muS doch sagen, da jene AuSerung auf das jetzige Stadium 
unseres Objekts nicht zutrifft. Richtig ist daran, da8 die Kern- 
membran als besondere Schicht nicht mehr existiert, und zwar 
deshalb, weil sie mit der Zellmembran und dem Nebenkern ver- 
schmolzen ist. Ferner kommt in Betracht, dal die Fliissigkeit, 
welche friiher die Zellsubstanz durchtrankte, gréStenteils in die 
Kernhoéhle hinein diffundiert ist, also jetzt die Zwischenraume des 
Knauels ausfiillen hilft. Diese Binnenraume kommunizieren nun 


Spermatogenese von Paludina vivipara. — Abschn. IILe, 457 


mit der peripherischen Zone der Hohle, nicht aber mit dem Cyto- 
plasma. Die Grenzfliche der Héhle aber gegen die diinne, sie 
blasenartig umgebende Cytoplasmaschicht ist noch scharf ausge- 
sprochen; und da an dieser Grenzfliche eine Fliissigkeit und eine 
feste Substanz zusammenstoBen, so kann hier von einer Kommuni- 
kation nicht gut die Rede sein, aufer etwa einer intermolekuliren, 
die ja aber nie fehlt. 

In der sehr erweiterten Zellhéhle ist aber jetzt aufer dem 
gewundenen blauen Fadenwerk nicht selten noch etwas anderes 
zu sehen, worauf ich schon oben hindeutete, namlich ein rot tin- 
giertes, scharf konturiertes Kiigelchen. Dieses hat seine Lage 
meist zwischen den Windungen des blauen Fadenwerks, durch 
dieses sehr verdeckt, so daf es, wenn iiberhaupt, doch nur mit 
Schwierigkeit zu erkenner ist. Ausnahmsweise jedoch liegt es zur 
Seite des Knauels und fallt dann von selbst ins Auge (Fig. 8 g). 
Es erhalt sich bis in das bald zu beschreibende Schleifenstadium 
hinein, wihrend dessen es noch lange als gesondertes, frei 
schwebendes Kérperchen zu konstatieren ist (Fig. 8h). Einige 
Male konnte ich tibrigens sogar zwei solcher roter Kiigelchen er- 
kennen. Ob diese Zweizahl etwa Regel ist und nur, teils infolge 
Angeschnittenseins vieler Zellen, teils wegen der Schwierigkeit der 
Beobachtung, selten festzustellen ist, oder wirklich nur ausnahms- 
weise vorkommt, oder auch eine typische Zweiteilung des urspriing- 
lichen Kiigelchens bedeutet, mu ich dahingestellt sein lassen, 
ebenso auch, ob sie etwa bestimmt sein mégen, spater als Centro- 
somen zu funktionieren. Letztere Natur ihnen zuzusprechen, 
wire ich um so mehr geneigt, als ja auch in anderen Fallen in 
diesem Stadium schon Centrosomen gesehen worden sind; nur will 
damit nicht recht stimmen, daf sie so leicht tingierbar sind, und 
dafi sie spiter wieder zeitweilig verschwinden. Die Ungewifheit 
ihrer Herkunft resp. ihrer etwaigen Beziehungen zu den friiheren 
Nukleolen habe ich schon oben besprochen. Ihre Existenz im 
Kniuel- und im Schleifenstadium ist jedoch eine Thatsache, die ich 
auch in anderen, ebenfalls Gasteropoden betreffenden Fallen, nim- 
lich in den Samenzellen von Limnaeus stagnalis, von Planorbis und 
von Helix Pomatia, und zwar an diesen Pulmonaten als eine noch 
leichter zu beobachtende Erscheinung aufgefunden habe. Ich hatte 
bei Paludina diese Thatsache lange Zeit iibersehen, weil sich hier der 
Erkennung Schwierigkeiten gegeniiberstellen. Erst als ich durch 
die viel leichteren Wahrnehmungen an den Pulmonaten auf die 


Sache aufmerksam geworden war, fand ich sie auch an Paludina. 
Bd. XXX. N. F, XXIII, 30 


458 Leopold Auerbach, 


Einige anzukniipfende Erwigungen verschiebe ich bis zur Be- 
sprechung des folgenden Stadiums. 

Der Kniuelzustand kann kaum sehr lange andauern; denn 
es finden sich zwischen den dieses Bild darbietenden Zellen 6fters 
eine ziemliche Anzahl, die schon dem folgenden, dem Schleifen- 
stadium angehéren, welches dann wieder in anderen Individuen 
unvermischt vorliegt. Jetzt sind in dem Hohlraume einige ge- 
sonderte Fadenstiicke enthalten, deren jedes in einem etwa huf- 
eisenformigen Bogen gekriimmt ist, also eine Anzahl ,,Schleifen, 
um diesen iiblich gewordenen Terminus beizubehalten. Und zwar 
habe ich oft genug feststellen kénnen, da8 vier solcher Schleifen 
fiir die Samenzellen von Paludina typisch sind. Ks ist also ent- 
weder ein langer Faden in vier Stiicke zerfallen, oder es ist eine 
schon von Anfang an vorhandene Diskontinuitaét jetzt durch eine 
gewisse Streckung der Einzelteile erst erkennbar geworden. Dies 
ist so gemeint, daf die Faden unter Ausgleichung ihrer mehr- 
fachen Kriimmungen die gréfere Bogenform annehmen. Fast hat 
es den Anschein, als ob damit eine Verkiirzung und Verdickung 
der Fadenstiicke verbunden sei, also schon jetzt die spiter viel 
weiter gehende Kontraktion derselben beginne. In vielen Zellen 
dieses Stadiums zeigt sich nun eine gewisse typische Anordnung 
der vier Schleifen, indem diese ihre Scheitelwélbungen samtlich 
nach einer Seite hin richten, naimlich nach der der Cytoplasma- 
sichel gegeniiberliegenden Seite, also nach der Gegend des Kern- 
pols hin. Und zwar fuBt jeder der Bogen mit seinen zwei freien 
Enden auf jener Sichel und ragt mit seinem Gipfel mehr oder 
weniger weit iiber die Mitte des Hohlraums hinweg, éfters bis in 
die Nahe der gegeniiberliegenden Protoplasmawandung, ohne jedoch 
diese ganz zu erreichen. Manche der gekriimmten Bogenschenkel 
schmiegen sich in erheblicher Strecke dem seitlichen Umfange der 
Héhle an, aber auch diese an der Grenzfliche verlaufende Strecke 
wendet sich schlieSlich nach innen, so daS die verbindende 
Scheitelkriimmung in einem gewissen Abstande von dem oberen 
Pole verbleibt (Fig. 8h). Dieses polare Segment bleibt 
also frei von blauen Faden. Es entspricht dies im wesent- 
lichen einer zuerst von Rasi bemerkten Anordnungsweise der 
Schleifen. Der Mittelpunkt des freien Feldes ist aber identisch 
mit dem oben von mir aus bestimmtem Grunde so bezeichneten 
,Xernpol’’; und es ist also jetzt die Umgebung des Kernpols zu 
dem Rasu’schen Polfelde geworden. Freilich ist die Erschei- 
nung in unserem Falle meist nicht besonders elegant, schon des- 


et ee ss OO ——— Saar 


Spermatogenese von Paludina vivipara. — Abschn. IIIc, 459 


halb, weil viele der Schleifen ganz im Innern der Héhle stecken, 
ohne mit deren Seitenwand in Berihrung zu kommen, auferdem 
aber auch, weil sich im einzelnen mancherlei Unregelmafigkeiten 
einmischen, betreffend sowohl die gegenseitige Stellung der Schleifen 
zu einander, als auch die Hohenlage ihrer Gipfel. Insofern nam- 
lich jede Schleife als eine ungefahr ebene Figur betrachtet werden 
kann, so stehen diese Schleifenebenen zuweilen ziemlich parallel 
zu einander und zur Achse der Zelle; viel 6fter jedoch sind sie 
nicht blof divergent nach dem Kernpole, sondern auch seitlich 
in Winkeln gegeneinander gestellt. Ja es kommt sogar nicht 
selten vor, daf eine Schleife die andere umgreift, ihre Linien sich 
also kreuzen. Sodann aber kommen die vier Schleifen mit ihren 
Scheitelkriimmungen fast niemals dem Kernpole gleich nahe, ohne 
daf doch auch in diesen Differenzen irgend eine Regelmafigkeit 
stattfande. Diese Ungleichheit in der Héhenlage der Schleifen- 
gipfel ist aber einesteils bedingt durch verschiedene Kriimmung 
der Schleifen, die bald schlanker geformt, bald breit ausgebogen 
sind; anderenteils aber ist sie verursacht durch wirklich ver- 
schiedene Lange der Faden, eine Ungleichheit, die viel- 
leicht theoretischen Voraussetzungen widersprechen mag, jedoch 
thatsaichlich nicht abzuweisen, zuweilen sogar sehr betrachtlich 
ist, méglicherweise aber hinsichtlich der Quantitaét der Substanz 
durch verschiedene Dicke, namentlich der knopfartig angeschwolle- 
nen Fadenenden kompensiert und sekundér entstanden, namlich 
Folge vorzeitiger Kontraktion einzelner Schleifen ist. Infolge aller 
dieser Umstande kommen nur selten so regelmafige und zierliche 
Bilder heraus, wie eines in Fig. 8h dargestellt ist. Immerhin ist 
in allen diesen Fallen die Orientierung der Schleifen nach den 
Polen gut kenntlich. Die beiden Enden jedes Fadens fufen 
nahe bei einander auf der Sichel, und die Scheitelkriimmung sieht 
nach dem Kernpole hin. Es ist dies eine erste Phase des 
Schleifenstadiums, die wir als die Phase der geordneten 
Schleifen bezeichnen kénnen. 

In einem bald folgenden Zeitraume aber lésen sich die 
Schleifen von dem Boden, dem sie aufsafen, ab und nehmen bald 
andere Arten von Kriimmungen und andere, sehr unregelmabige 
Lagen in dem Hohlraume an, der sie birgt (Fig. 8i). Indem an 
jedem einzelnen Fadenstiicke die freien Enden auseinanderweichen, 
bekommt es 6fters eine haarnadelihnliche Form und geht dann 
in diejenige eines flachen Bogens oder auch einer S-formigen oder 
selbst ein wenig spiraligen Kriimmung iiber. Dabei geraten die 

30* 


460 Leopold Auerbach, 


vier Faden in die mannigfachsten Lagen zu einander und zu der 
Achse der Zelle, so daf ihre freien Enden nach den verschiedensten 
Richtungen hinsehen. Teilweise, jedoch eben nur teilweise, schmiegen 
sie sich auch jetzt der Grenzfliche der kugelférmigen Zellhéhle 
an. Zellen dieses Zustandes sieht man 6fters massenhaft bei- 
sammen, aber auch denjenigen der vorigen Erscheinungsweise ver- 
einzelt beigemischt, als Fille, die in der Entwickelung ihren Ge- 
nossen ein wenig vorausgeeilt sind. Die jetzigen Kriimmungen 
der Faden wiirden es ja an sich kaum noch rechtfertigen, von 
Schleifen zu sprechen; immerhin kénnen wir in Riicksicht auf den 
vorangegangenen Zustand den jetzigen als Phase der abge- 
lésten und verlagerten Schleifen bezeichnen (Fig. 8 i). 
Jetzt ist iibrigens 6fter als bei der friiheren Anordnung zu er- 
kennen, da8 die Enden der Faden wie ein Sondenknopf verdickt 
sind. Dies ist wohl der Beginn einer Langskontraktion, die, wie 
ich bald begriinden werde, wahrscheinlich mit Zerfallung eines 
jeden Fadens in vier kurze Stiicke verbunden ist. — Da tibrigens 
bei der Umwandlung des vorigen Zustandes in den jetzigen die 
Frage entsteht, durch welche Krafte die Anderungen bewirkt 
werden mégen, und im besonderen, ob etwa zwischen den Schleifen 
ausgespannte kontraktile Faden im Spiele seien, so habe ich 
mich sehr bemiiht, solche Linienfiiden zu finden, habe aber nichts 
davon erschauen kénnen. Sollten sie dennoch vorhanden sein, so 
miissen sie nicht blof& sehr fein sein, sondern namentlich auch 
der Tingierbarkeit durch die von mir benutzten Farbstoffe ginz- 
lich entbehren, was ich besonders betone, weil es fiir eine spater 
zu besprechende Frage von Wichtigkeit ist. Hinzufiigen muf ich 
noch, dai von dem einfachen oder doppelten roten oder rot- 
braunen Kiigelchen, das noch zur Zeit der geordneten Schleifen 
zu konstatieren ist, in der jetzigen Phase nirgends mehr etwas 
aufzufinden war. Es mu& sich also wieder verloren oder durch 
Eindringen in das Cytoplasma, resp. in die Nebenkernsubstanz 
versteckt haben. 

Von der durch FLEMMING zuerst entdeckten, so wichtigen 
Langsspaltung der Faden, die ja fiir eine Reihe von Fiillen fest- 
gestellt ist, habe ich an unserem Objekte nichts wahrnehmen 
kénnen. Eine solche wiirde auch nicht recht in den weiteren 
Gang der Dinge hineinpassen, da, wie wir sehen werden, die 
Faden nicht als solche, d. h. nicht in Fadenform in das Spindel- 
stadium eintreten. Hingegen tritt eine andere Art der Zerteilung 
der Faden ein, naimlich Zerfall derselben in sechzehn, bald sich ab- 


Spermatogenese von Paludina vivipara. — Abschn. IIIc, 461 


rundende Stiicke, also jedes einzelnen Fadens in vier solche. Ich 
finde vielfach, und zwar meist untermischt mit mehr oder weniger 
Formen des letzt besprochenen Schleifenstadiums, ebensolche 
blasenartige Zellen, deren grofe Héhle jedoch nicht mehr die 
Faden, sondern statt deren 16 oder beinahe 16 rundliche, zum 
Teil fast genau kugelige, blau tingierte Kérperchen enthalt, die 
ziemlich gleichmakig im Raume zerstreut und vielleicht durch un- 
sichtbare, aber ganz gewif} nicht durch tingierte Fadchen mit- 
einander verbunden sind, itibrigens im Durchmesser die Dicke der 
friiheren Faden iibertreffen (Fig. 8k). Diesem Befunde gegeniiber 
habe ich mich anfangs skeptisch verhalten, aus Besorgnis vor 
einer optischen Tauschung, die etwa dadurch bedingt sein kénnte, 
daf die verdickten Enden der Faden und einzelne Umbiegungs- 
stellen derselben besonders stark hervortreten. Allein die groke 
Zahl der Einzelfalle, in denen niemals etwas von verbindenden 
Fadenstrecken zu finden war und der Vergleich mit den nebenan 
liegenden, noch Schleifen enthaltenden Zellen beseitigten jeden 
Zweifel. Auferdem aber fiigt sich der jetzt vorliegende Zustand 
als notwendiger Uebergang zu dem nachstfolgenden, in Fig. 8 1 
dargestellten vortrefilich in die Kette der Veranderungen ein. 
Anlangend die Anzahl der Zerfallsstiicke, so glaube ich die 
Zahl 16 als die gesetzmaBige ansehen zu diirfen. Zuweilen 
konnte ich genau 16 zahlen, niemals mehr. Wenn in anderen 
Einzelfallen nur 13—15 zu unterscheiden waren, so kann dies in 
Schnittpraparaten sehr wohl durch Anschnitt der Zelle, sonst 
auch durch gegenseitige Deckung einzelner Innenkérperchen ver- 
ursacht gewesen sein. Ks ist wohl kaum etwas anderes zu ver- 
muten, als da die Zerfallung der Faden durch Querteilungen 
erfolgt, die iibrigens nicht einfache Zerspaltungen zu sein brauchen. 
Zu meinem Bedauern habe ich gerade an den Spermatogonien, 
deren Gréfie eine relativ leichtere Beobachtung ermdglicht hatte, 
keine Zwischenstufen zwischen den Phasen i und k angetroffen; 
nur bei der gleichen Folge von Veranderungen an den Samenzellen 
der dritten Generation glaube ich vermittelnde Zustaénde erkannt 
zu haben. Danach wiirde der Faden aufer seinen beiden Endan- 
schwellungen noch zwei mittlere bekommen, die auf Kosten der drei 
verbindenden Fadenstrecken anschwellen, und es wiirden die letz- 
teren, nachdem sie sehr diinn geworden sind, einreifen, zuerst die 
mittlere, dann die beiden anderen. Da jedoch bei der Kleinheit 
der genannten Zellenart die Beobachtung der feinen Innenteile und 
besonders die Sicherstellung dieser Verhaltnisse schwierig ist, so 


462 Leopold Auerbach, 


mochte ich das oben Gesagte nur mit Vorbehalt ausgesprochen 
haben. Wie aber auch die Zerfallung in vier Stiicke herbeigefiihrt 
werden mége, so ist doch das Resultat als Thatsache sehr auf- 
fallend. Welchen Sinn und Zweck dieselbe wohl haben kénne, 
wird erst aus dem weiteren Verlaufe des Prozesses vermutungs- 
weise sich beurteilen lassen; und ich werde auf diese Frage weiter 
unten zuriickkommen. 

So reichlich nun aber einerseits das eben Geschilderte und 
andererseits die spater folgende Hauptphase, namlich die Faser- 
spindel mit Aquatorialplatte in meinen Praparaten vertreten sind, 
so stehen mir doch betreffs des Ubergangs des ersteren Zustandes 
in den letzteren leider nur sehr sparsame Beobachtungen zu Ge- 
bote, darunter freilich eine m. E. sehr lehrreiche Zwischen- 
form. In einem meiner Praparate befindet sich in einem Hoden- 
schlauche eine Gruppe von acht Zellen, von je 13—14 « Durch- 
messer, also acht Samenzellen erster Generation, die alle die in 
Fig. 81 wiedergegebene Verfassung zeigen. Die Zelle ist ein klein 
wenig in die Lange gezogen, kurz-elliptisch. Da sich die eine 
Achse als Hauptachse der Zelle erweist, so kénnen wir die auf 
ihr senkrechte Ebene als aquatoriale ansehen. In der Aquatorialen 
Zone aber zeigen mehrere der Zellen eine leichte Ausbauchung 
des Umrisses, so dafi die Gesamtform sich derjenigen einer breiten 
Spindel mit abgestutzten und abgerundeten Spitzen nihert. Die 
wesentlichste Verainderung aber betrifft den inneren Bau. Wahrend 
in den vorigen Stadien nur an einer Stelle der cytoplasmatischen 
AuBenschicht eine halbmondfoérmige Verdickung da war, sind jetzt 
deren zwei gleich grofe vorhanden, und zwar an zwei sich diametral 
gegeniiber stehenden Punkten. Niimlich an den Enden der lingeren 
Achse befindet sich je eine solche Anhaufung von dichtem, rot 
tingiertem Protoplasma, mit der Zellmembran scheinbar ver- 
schmolzen, wenigstens ohne bemerkbare Scheidung von dieser, 
hingegen an der nach dem Hohlraume hinsehenden Seite nicht 
mehr so scharf begrenzt, sondern wie flockig oder gefranst. Und 
von diesen letzteren Zacken gehen in der Richtung nach der 
Aquatorialebene hin divergierende, auerst feine und blasse, eben 


noch erkennbare Faden aus. In der Mittelgegend des _hellen- 


Hohlraums aber, und zwar in einer Querzone von einer gewissen 
Breite, die etwa einem Fiinftel der Langsachse entspricht, sind 
eine Anzahl kleiner, rundlich-eckiger Koérperchen zerstreut. In 
den einzelnen Zellen zaihle ich 9—14 solcher Karyosomen. Da 
jedoch diese Zellen unzweifelhaft samtlich der Lange nach etwas 


wie: a ee Re oe we 


Spermatogenese von Paludina vivipara, — Abschn. IIIc. 463 


angeschnitten sind, so ist die Vermutung erlaubt, da wohl in 
jeder sechzehn solcher blau tingierbaren Ko6rperchen vorhanden 
waren. Daf an diese sich die erwahnten feinen Fadchen teilweise 
ansetzen, ist nicht unwahrscheinlich, jedoch nicht mit Bestimmt- 
heit zu erkennen. — Ks ist nun offenbar, daf hier die Zellen bei 
ihrer Arbeit, die Faserspindel herzustellen, ertappt sind. Wie 
aber sind die friiheren Verhaltnisse in die eben geschilderten iiber- 
gefiihrt worden? Mir erscheinen zwei Annahmen aus den That- 
sachen erschlieSbar und kaum abweisbar zu sein. Fiirs erste muf 
sich die friihere sichelformige Anhaufung von cytoplasmatischer, 
resp. Nebenkernsubstanz in zwei Massen zerteilt haben, die dann 
durch Wanderung der einen oder beider lings der Grenzflache der 
Hoéhle an entgegengesetzte Punkte der Zellperipherie gelangten, 
im ersteren Falle unter Beibehaltung der alten Zellachse, im 
letzteren unter Bildung einer neuen solchen. Andeutungen eines 
solchen Vorgangs glaubte ich auch hier und da schon im Stadium 
der zerfallenen Schleifen gesehen zu haben, naimlich zwei verdickte 
Stellen der cytoplasmatischen Umfassungsschicht, teils nahe bei 
einander, teils um einen Quadranten und mehr voneinander ent- 
fernt; jedoch der Umstand, da8 dies immer Zellen betraf, die 
nicht frei dalagen, sondern von ihresgleichen dicht umgeben 
waren, liefS eine gewisse Unsicherheit der Beurteilung nicht tber- 
winden. Sollte jedoch zu dieser Zeit noch nichts derartiges sich 
ereignen, so muff es etwas spater geschehen. Daf vielleicht die 
zwei friiher im Schleifenraume sichtbar gewesenen Kiigelchen nach 
Kintritt in die cytoplasmatische Masse Veranlassung zu deren 
Zweiteilung geben kénnten, sei nur als eine ganz unbestimmte 
Méglichkeit ausgesprochen. 

Die sechzehn Teilstiicke der Schleifen sind nun alle in eine 
aquatoriale Zone der Zelle geriickt. Noch liegen sie weder genau 
in einer Ebene noch sehr nahe bei einander, sondern gleichsam 
zwischen zwei Wendekreisen zu beiden Seiten des Aquators zer- 
streut, immerhin diesem viel naher als den Polen. Bei, ihrem 
Zusammenriicken in diese Gegend mégen wohl die feinen Fadchen 
mitgewirkt haben, die von den beiden polaren Cytoplasmaansamm- 
lungen nach dem Aquator hin ausstrahlen; und eben dieselben 
werden sie spiter einander noch naher bringen. Der ganze Kom- 
plex dieser Fadchen ist tibrigens vorlaufig noch sehr verschieden 
von der spiteren Faserspindel; denn jener besteht nur aus wenigen, 
auferst feinen und deshalb kaum als gefarbt erkennbaren, aus- 
einander gespreizten Faserchen, deren Gesamtmasse vergleichs- 


464 Leopold Auerbach, 


weise sehr gering ist. Ich will deshalb auch nicht die Méglich- 
keit bestreiten, daf die jetzigen Faserchen nicht in ihrer ganzen 
Lange Ausstrahlungen des Protoplasmas seien, sondern vielleicht 
nukleire Lininfaiden, die an die Fransen der cytoplasmatischen 
Sicheln angeheftet sind. Auch andere wesentliche Veradnderungen 
hat der jetzige Ubergangszustand noch durchzumachen, wie bald 
einleuchten wird. Alle die Umgestaltungen aber, die von dem 
Stadium der zerfallenen Schleifen zu demjenigen der eigentlichen 
Spindel hiniiberfiihren, scheinen relativ schnell abzulaufen, wenn 
man dies aus der Seltenheit der Befunde von Zwischenstufen 
schliefen darf. 

Sehr haufig dagegen anzutreffen sind kleinere oder gréfSere 
Haufchen von Zellen, welche durch die eingeschlossene Faser- 
spindel mit Aquatorialplatte in vollendeter Ausbildung charakte- 
risiert und sehr in die Augen fallend sind (Fig. 8mu.n). Die 
sogenannte achromatische Spindel, die aber bei meinen Tinktions- 
weisen immer lebhaft rot gefarbt erscheint, ist im Verhaltnis zu 
ihrer Hohe sehr breit, so dafi der Querdurchmesser dem Héhen- 
durchmesser gleichkommt oder diesen noch um etwas iibertrifft. 
Im Aquator der Spindel sind nach ihrer Herstellung anfangs vier 
dunkelblau gefarbte Kérner, d. h. kurz-spindelférmige Chromo- 
somen, ein jedes etwa von der Gestalt eines Weizenkorns, in 
Langsstellung nebeneinander angebracht. Die Vierzahl ist sehr 
bequem in Polaransichten festzustellen, welche im Mittelfelde der 
Spindel vier runde blaue Flecken zur Anschauung bringen, aber 
auch ganz gut bei Seitenansichten unter wechselnder Einstellung 
des Focus. Oft genug sieht man bei hoherer Einstellung drei der 
Korner, wie in Fig. 8m, bei tiefer dann noch das vierte. Diese 
vier Karyosomen sind aber nicht auf die ganze Breite der Spindel 
verteilt, sondern, wie ich schon andeutete, in deren Mitte zusammen- 
gedrangt, so dafi auch hier derjenige Teil der Spindel, in dem sie 
sitzen, als Centralspindel von einem diese umbhiillenden auferen 
Fasermantel unterschieden werden kann. — Sehen wir uns aber die 
Umgebung der Spindel naher an, so ergiebt sich jetzt eine eigentiim- 
liche Beschaffenheit der Zelle. Diese ist jetzt eine sehr zartwandige 


Blase mit rot tingierter, durchweg gleichmafig diinner Grenzmembran - 


und einer Héhlung, die aufer der roten Spindel mit ihren blauen Be- 
satzkérperchen und sehr kleinen polar situierten Centrosomen, ent- 
weder gar nichts von sichtbarer fester Substanz enthalt oder héchstens 
von einigen wenigen, iiberaus zarten Fadchen durchsetzt ist. Gianzlich 
sind die beiden Cytoplasmaanhaufungen, die eben noch in polarer 


Spermatogenese von Paludina vivipara. — Abschn. IIIc. 465 


Gegentiberstellung auffallig gewesen waren, von ihrem Orte ver- 
schwunden. Die Spitzen der Spindel kommen der diinnen Zell- 
membran recht nahe, sind aber immer noch durch einen merk- 
lichen Zwischenraum von'ihr getrennt. Letzterer ist in vielen dieser 
Zellen anscheinend leer, wihrend in anderen mit den starksten 
optischen Hilfsmitteln eine den kleinen Raum tiberbriickende fein- 
faserige Substanz zu bemerken ist, die sich 6fters als aus einigen 
wenigen, an der Spitze der Spindel entspringenden und nach der 
Zellmembran hin divergierenden Faden bestehend erkennen 1abt 
und also einer Polstrahlung im kleinsten Ma8stabe entspricht. 
Wahrscheinlich sind diese zarten polaren Suspensionsfiden der 
Spindel im Leben jedes Mal vorhanden und nur 6fters bei der 
Erhartung zerrissen und zusammengeschnurrt. Der Breite nach 
nimmt in frei liegenden, kugelférmigen Zellen die Spindel ?/,—*/, 
des Querdurchmessers der ganzen Zelle ein. Die Spindel ist also 
rings herum von einer Art Spaltraum umgeben, der, abgesehen 
von den kurzen Polfiiden, anscheinend nur Fliissigkeit, jedenfalls 
in der Regel nichts Gefairbtes enthalt. Das ist sehr verschieden 
von dem, was bei der gleichen Behandlungsweise an sonstigen 
Zellen und sogar an den homologen Samenzellen anderer Tiere, 
z. B. Helix Pom., im Stadium der Faserspindel zu finden ist, indem 
hier der die Spindel umgebende Zellraum von einem freilich 
lockeren und blassen Cytoplasma erfiillt ist. Es geht also bei 
Paludina in den Samenzellen fast das ganze Cytoplasma in ver- 
dichtetem Zustande in der Faserspindel auf, indem nur ein ge- 
ringer Rest desselben fiir die winzigen Polstrahlungen verwandt 
wird, im iibrigen aber die Spindel von Fliissigkeit umspiilt ist. 
Noch auffallender als in frei liegenden, kugelférmigen Zellen ist 
der die Spindel umgebende Hohlraum dann, wenn die Zellen 
massenhaft zusammengedringt sind, wie es in Schnittpriparaten 
haufig zu finden ist. Die Spermatogonien sind dann zu polyedrischen 
K6érpern geworden; und die diinnen Zellmembranen sind so an- 
einander geschmiegt, daf sie zusammen ein Wabenwerk ausmachen, 
ahnlich manchen pflanzlichen Zellparenchymen, und in jedem dieser 
Facher schwebt frei eine Spindel. In diesem Zustande sind aber 
simtliche Einzelzellen etwas gréfer als sonst die isolierten kugligen 
Spermatogonien nach der Erhartung; sie haben im Mittel etwa 
15 « Durchmesser und gleichen somit in der Gréfe mehr den 
frischen Spermatogonien. Ich glaube mir dies so erklaéren zu 
kénnen, daf der Zusammenhalt der Zellen in etwas die mit der 
Krhartung sonst verbundene Flachenschrumpfung der Zellmembranen 


" 


466 Leopold Auerbach, 


behindert. Die Spindeln hingegen gehen aus der Hartung mit den 
gleichen Dimensionen hervor wie in den kugligen Zellen. Infolge- 
dessen liegen sie in einer erheblich geraumigeren Héhle, von der 
sie im Querdurchmesser nur etwa die Halfte ausfiillen. Unter 
diesen Umstanden ist von den wenigen zarten Suspensionsfadchen, 
welche die organische Verbindung der Spindel mit der Zellmembran 
aufrecht erhalten, in der Regel fast gar nichts mehr zu sehen; 
und die Spindel bietet den Anblick eines frei in der Héhle 
schwebenden Kérpers. Jene Fadchen mégen bei ihrer Zartheit 
unter den angegebenen Umstinden um so leichter zerrissen und 
zusammengefahren sein. Reste derselben erhalten sich am ehesten 
an der Spitze der Spindel. 

Von Centrosomen etwas zu sehen, ist mir an unserem 
Objekte lange Zeit hindurch nicht gelungen, obwohl mir solche in 
den Samenzellen anderer Tiere, z. B. von Ascaris meg., nach ganz 
der gleichen Behandlungsweise sehr schén zur Anschauung ge- 
kommen waren. Es lag nahe, zu vermuten, da sie an unserem 
Objekte besonders klein, zart und leicht zerstérbar seien, vielleicht 
aber bei anderer Vorbehandlung doch hervortreten kénnten. Um 
etwas in dieser Richtung zu versuchen, unterwarf ich zunachst 
einige Hodenstiickchen einer dahin abgedinderten Vorbehandlung, 
daf ich der fixierenden Sublimatlésung Eisessig im Verhaltnis von 
4, 4/2 und 1 Proz. beimischte, kam aber damit nicht zum Ziele; 
vielmehr hatten diese Zusitze noch die iible Wirkung, daf bei 
guter Erhaltung der Karyosomen doch die Faserspindel destruiert, 
nimlich in eine kriimlige und schlecht begrenzte Masse ver- 
wandelt wurde. Sonstige fiir Sichtbarmachung jener Struktur- 
elemente empfohlene Fixierungsgemische gaben auch kein besseres 
Resultat. Auf anderem Wege jedoch erreichte ich mehr, und 
zwar indem ich meine einfach mit Sublimat fixierten Praparate 
mit Kisenhamatoxylinlack nach M. Hermennarn tingierte. Die 
Centrosomen zeigten sich dann zwar nicht an jeder im Spindel- 
stadium befindlichen Zelle, jedoch an vielen derselben, nimlich an 
den beiden Spitzen der Spindel je ein schwarz gefarbtes Kiigelchen, 
sehr klein, von nur 0,3 4 Durchmesser (Fig. 10 a). Von diesen 
Kiigelchen gehen nach den Polen zu die schon erwihnten diver- 
gierenden Fadchen ab. Teilungssymptome habe ich in der Regel 
an diesen Ktigelchen nicht gefunden, jedoch vollendete Verdoppelung 
derselben in einigen Fallen (Fig. 10b). 

Ich kann mich freilich nicht der Meinung anschliefen, dab be- 


sagte schwarze Farbenreaktion ein specifisches Characteristicum der 
Centrosomen sei, Diese halten sogar den Farbstoff weniger fest, als 


Spermatogenese von Paludina vivipara, — Abschn. IIIc. 467 


dies andere Bestandteile der Priiparate thun. Anfangs nimlich 
farben sich intensiv schwarz: in erster Linie alle kyanophilen Be- 
standteile, wie die Képfe der Samenfiden (abgesehen von den wurm- 
férmigen bei Paludina), ferner wihrend der Mitose die Karyosomen 
und ebenso im ruhenden Kerne alle sonst blau firbbaren Kérncheu 
und Fidchen, sowie auch bei Paludina die Rindensubstanz der Nucleoli 
— auferdem aber auch in zweiter Linie die Nebenkerne und deren 
Derivate, z. B. auch den Achsenstrang der wurmférmigen Spermien, 
hingegen nur schwach das gewohnliche lockere Cytoplasma, Fiir die 
weitere Differenzierung kommt nun alles auf die Zeitdauer der zum 
Verfahren gehérigen Entfairbungsprozedur an. Wenn man die Wirkung 
der letzteren niher verfolgt, so zeigt sich folgendes: Zuerst giebt die 
lockere Zellsubstanz den schwarzen Farbstoff ab; dann thun es ziem- 
lich gleichzeitig die Centrosomen und die Nebenkerne, bald darauf 
auch die Derivate der letzteren, viel spiter die Chromosomen, und 
ganz zuletzt auch die Kopfe der reifen Spermien, d. h. bei Paludina 
der haarformigen!), wiahrend die wurmfdrmigen schon liangst entfirbt 
sind, was ich weiter unten auf seine Ursachen zuriickfiihren werde. 
Freilich treten, wie das ja bei allen Tinktionsmethoden so geht, nicht 
alle Zellen eines Priparats ganz genau gleichzeitig in den namlichen Grad 
der Entfairbung ein. Vielmehr ist diese infolge von mancherlei Neben- 
umstanden an einzelnen Zellen etwas weiter vorgeschritten als an anderen. 

Auf letztere Art und aus der angegebenen Reihenfolge mag man 
es denn vielleicht auch erkliren kénnen, dafS an mancher Faserspindel 
wohl noch im Aquator die Karyosomen unangegriffen in tiefer 
Schwirze sich darstellen, ohne da$B von den Centrosomen noch etwas 
zu sehen ware, an anderen hingegen beiderlei Kérperchen gleichzeitig 
zur Anschauung kommen, wihrend das Umgekehrte, nimlich Hervor- 
treten der Centrosomen neben entfarbten oder auch nur blasser ge- 
wordenen Karyosomen, niemals zu finden ist. Wenn also selbst 
nach Anwendung dieser relativ giinstigsten Fiirbungsweise an so 
manchen Faserspindeln mit Aquatorialplatte Polkérperchen nicht zur 
Erscheinung kommen, so wiirde deren Fehlen nach obiger Deutung 
nur ein scheinbares sein. Ob indessen diese Erklirung durchweg an- 
nehmbar ist, erscheint mir zweifelhaft. 


1) Das Gleiche gilt auch fiir die Samenfiden der Amphibien; und ich 
will namentlich gegentiber einer Behauptung Ficr’s (7) hervorheben, daf das 
Mittelstiick bei der Eisenhimatoxylinfarbung gar kcinen Vorzug vor dem tibrigen 
Schwanzfaden genieBt. Es wird freilich etwas spater als letzteres vollig ent- 
firbt; aber das liegt nur daran, da es dicker ist. Man kann genau verfolgen, 
wie die Entfirbung von der Oberfliche nach der Achse hin fortschreitet, und 
sieht deshalb eine Zeitlang, namentlich im Mittelstiick, einen axialen schwarzen 
Streifen. Zu dieser Erscheinung trigt wohl auch bei, daf in der That der 
Achsenstrang linger der Extraktion des Farbstoffes widersteht, als der ihn um- 
gebende Mantel. Jedoch ist man bei dieser Methode nie sicher, ob man den 
Achsenstrang in seiner richtigen Breite sieht; denn die schwarze Achse wird im 
Kisensalzbade mit der Zeit immer diinner, um schlieflich ganz zu verschwinden. 
Noch laingere Zeit aber bleibt dann bei ganz entfairbtem Mittelstiick der Kopf 
noch schwarz tingiert. Mit der Zeit indessen wird auch dieser véllig entférbt. 
Durch diese Thatsachen ist eine materielle Identifizierung des Mittelstiicks 
mit einem Centrosom nicht zu begriinden; und damit ist auch den aus einer 
solechen Voraussetzung hergeleiteten Folgerungen der Boden entzogen. 


468 Leopold Auerbach, 


Vielleicht stellen die scheinbar negativen Falle ein vorge- 
schrittenes Stadium dar, indem das Centrosom, nachdem es seine 
Schuldigkeit bei Herstellung der Faserspindel gethan hat, ent- 
weder tiberhaupt oder doch von dem Orte an der Spitze der 
Spindel verschwindet. In dieser Beziehung sei nochmals erwahnt, 
daf ich in einem Falle, freilich nur an einer einzigen Zelle, an 
beiden Spitzen der Spindel statt eines Centrosoms 
je zwei kleinere schwarze Kiigelchen ziemlich nahe 
bei einander vorfinde, was also auf Zweiteilung des 
Centrosoms als Vorbereitung fiir die nachste Zellteilung hin- 
deutet. In Verfolgung dieser letzteren Angelegenheit weiter zu 
sicheren Ergebnissen zu gelangen, war mir bisher unmdglich. Ich 
muf mich deshalb mit dem Gesagten begniigen. 

Wenn wir uns nun fragen, wie dieser Zustand der Zelle aus der 
oben, S. 462—463 beschriebenen und in Fig. 81 veranschaulichten 
Zwischenphase der zwei Cytoplasmaanhaufungen hervorgegangen 
sein mag, so scheinen mir folgende Annahmen naheliegend und 
naturgemaf zu sein. Zum ersten miissen die dort in der Mittel- 
zone zerstreut gewesenen kyanophilen Kérperchen genau in die 
Aquatorebene, und in dieser ganz nahe aneinander geriickt 
worden sein. Da ferner statt jener 16 kleinen Kérperchen jetzt 
nur 4 gréfere da sind, so ist weiter zu folgern, daS je 4 
der ersteren von neuem zu einem verschmolzen sind. Dies 
mag nach der ganzen Vorgeschichte dieser Kérperchen einen 
Augenblick lang als eine hinsichtlich ihres Zwecks schwer be- 
ereifliche Umstandlichkeit erscheinen. Gleichwohl braucht die 
vorangegangene Zerfillung der 4 Faden des Schleifenstadiums in 
16 Teilstiicke und die Wiedervereinigung der letzteren zu 4 
grékeren Kérpern nicht sinnlos und iiberfliissig zu sein. Es ist 
nimlich durch diese Folge von Vorgingen Gelegenheit gegeben, 
da8 Teilstiicke aus mehreren Faden zu einem neuen Karyosom 
zusammentreten ; und im giinstigsten Falle werden von den 4 zu 
einer Einheit verschmelzenden auch nicht 2 aus einem und dem- 
selben Faden herstammen, sondern jedes aus einem anderen, so 
da8 der resultierende Kérper Substanz aus allen 4 Faden in sich 
zusammenfaBt. Darin ware, indem bei der Verschmelzung die 
feinsten Teilchen der Einzelstiicke durcheinander gemischt werden, 
ein Mittel gegeben, die Ubertragung etwaiger feinerer sub- 
stantieller Verschiedenheiten der 4 Faden auf die Karyosomen 
des Spindelstadiums zu verhindern, also diese qualitativ gleich zu 
machen. Dies wird auch eine Versorgung der beiden Tochterzellen 
mit qualitativ gleicher Kernsubstanz begiinstigen. Zwar giebt jedes 


Spermatogenese vou Paludina vivipara, — Abschn. IIIc. 469 


der vier Aquatorialkérperchen des Spindelstadiums einen Teil seiner 
Substanz an jede der beiden Tochterzellen ab; jedoch scheint, wie 
wir sehen werden, nicht oft eine genaue Halbierung jedes einzelnen 
Karyosoms zu gelingen. Eine solche Ungenauigkeit wird nur 
wenig auf sich haben, wenn die 4 Korper substantiell gleich be- 
schatfen sind und ein Minus seitens des einen durch ein Plus 
seitens eines Genossen kompensiert wird, wahrend im Falle 
differenter Qualitaét daraus eine Verschiedenheit in den Tochter- 
zellen resultieren wiirde. — Sei nun aber dieser Gedankengang 
zutreffend oder nicht, so weisen jedenfalls die von mir beobach- 
teten Thatsachen deutlich eine solche Abwechselung von Zerfallung 
und Wiederverschmelzung der Karyosomen in unserem Falle nach. 

Eine zweite wesentliche Frage aber betrifft die Herstellung 
der Faserspindel selbst. In diesem Punkte nun kann in unserem 
Falle m. E. nicht der geringste Zweifel dariiber obwalten, dah 
die rot tingierte und faserige Hauptmasse der Spindel im wesent- 
lichen von der Zellsubstanz geliefert worden ist, und da8 im be- 
sonderen die beiden vorher dagewesenen, hauptsichlich aus Neben- 
kernsubstanz gebildeten polaren Menisci zur Herstellung der 
Spindel verwendet worden und in dieser aufgegangen sind. Denn 
einerseits ist es undenkbar, daf die Spindel sich aus den winzigen, 
nicht tingierbaren Lininfiden des Kernes gebildet haben kénnte. 
Wenn wir auch annehmen, da die in Fig. 81 von den Menisci 
nach dem Aquator hinziehenden blassen Fadchen nukleare Linin- 
fiden seien, so wiirde doch ihre Quantitét nur einem kleinen 
Bruchteile der spateren Faserspindel entsprechen; und auferdem 
mite sich ihre Farbbarkeit wesentlich geindert haben; denn die 
Spindelfasern werden durch Saurefuchsin intensiv rot  tingiert. 
Andererseits aber sind ja die beiden Cytoplasmaportionen, die in 
Form der Menisci an den Polen ihren Sitz hatten, jetzt nicht 
mehr an der Peripherie zu finden. Sie kénnen auch nicht in der 
iibrigen peripherischen Substanzlage, der Zellmembran, sich ver- 
loren haben; denn diese ist nicht dicker geworden als im vorigen 
Stadium. Es ist also gar nicht abzusehen, wohin die Dbeiden 
Massen gekommen sein sollten, wenn sie nicht in die Spindel 
iibergegangen sind, bezw. diese formiert haben. Auch ist allem 
Anschein nach das aus den beiden Polarsegmenten entwichene 
Quantum protoplasmatischer Substanz gerade ausreichend zur 
Herstellung der Spindel, besonders unter Beriicksichtigung des 
Umstandes, dafi ja in dieser nicht mehr eine so kompakte Masse, 
sondern die mehr lockere Fiigung eines Faseraggregates vorliegt. 
Die Umbildung in dieses ist wohl aber kaum anders als so zu 


470 Leopold Auerbach, 


denken, da8 die Menisci zu einem gewissen Zeitpunkte, vielleicht 
unter Mitwirkung eines in jedem derselben steckenden Centrosoms, 
in die Héhle hinein divergierende Pseudopodien, Substanzstrahlen 
ausstrecken, von denen einige auf die Karyosomen treffen, sich 
an diese heften und sie nach dem centralen Teile der Zelle hin- 
iiberziehen, so zur Centralspindel zusammentretend, waihrend andere 
Ausliufer sich entweder mit ihnen entgegenkommenden Strahlen 
direkt verbinden oder auch bis zum entgegengesetzten Pole hin 
verlingern und nach der axialen Gegend der Zelle verschieben, 
um durch Zusammenlagerung hier die Aufenspindel, d. i. den 
Fasermantel der Centralspindel zu bilden. Wenn die zwischen den 
Menisken und den Karyosomen ausgespannten zarten Fadchen 
der letzten Zwischenphase Lininfiden sind, so mégen sie wohl 
den Ausstrahlungen des Cytoplasmas gewissermafen als Leitfaden 
dienen, an denen entlang jenes sicher zu seinen Zielen hin- 
gelangt. Der bei weitem gréSte Teil der Masse jedes Meniscus 
wiirde so in die Spindel hiniibertreten, wahrend ein sehr kleiner 
Rest sich zu den wenigen und kurzen, von den Spindelspitzen 
aus, resp. von den Centrosomen nach aufen hin divergierenden 
Fadchen umbilden wiirde, die den Polstrahlungen der Eier ent- 
sprechen. Jedenfalls geht aus der vergleichenden Betrachtung 
der letzten Stadien so viel mit Sicherheit hervor, daf die Materie 
der Spindelfasern Zellsubstanz ist, und zwar hauptsachlich aus 
demjenigen Teile derselben stammend, der sich in dem Nebenkern 
verdichtet hatte, welcher letztere allerdings bei Paludina fast die 
gesamte Zellsubstanz in sich aufgenommen hat, wie aus friher 
Dargelegtem ersichtlich war '). 

Ein Zellkern als Ganzes existiert nun gewil 
nicht mehr. Wenn man, nachdem schon langst die Kern- 
membran als differenzierte Schicht verschwunden und in dem 
Zellenleibe aufgegangen war, doch in den beiden, dem jetzigen 
vorangegangenen Stadien die grofe Héhle der Zelle allenfalls noch 


1) Die Entstehung der sog. ,jachromatischen“ Spindel aus Zell- 
substanz oder doch unter wesentlicher Beteiligung der letzteren ist 
betreffs anderer Zellen schon von mehreren Autoren behauptet und 
der Lehre Fremmine’s, der ihre Bildung aus Kernbestandteilen, den - 
spiiter sog. Lininfaden, annimmt, gegeniibergestellt worden, zuerst wohl 
von STRASBURGER an gewissen Pflanzenzellen (28b u. c), ohne das 
jedoch daran erinnert worden wire, dafB damit ein wesentlicher Faktor 
der von mir im Jahre 1874 ausgesprochenen Auffassung des ganzen 
Prozesses, nimlich das Eindringen von Zellsubstanz in den Kernraum 
und die Zusammensetzung der bipolaren Figur aus Cytoplasma und 
alten Kernbestandteilen bestiitigt wurde (vgl. 1a, S. 220 ff. und 1b). 


Spermatogenese von Paludina vivipara. — Abschn. IIIc. 471 


als sehr vergréfSerte Kernhéhle auffassen und damit wenigstens 
diesen geschlossenen Raum als Reprasentanten des Zellkerns an- 
sehen konnte, so geht das doch jetzt nicht mehr an; denn dieser 
Raum ist gréftenteils durch Zellsubstanz erfiillt; und die Hohle 
existiert nur noch als ein schmaler, schalenférmig die Spindel 
umgebender Spalt, der tiberdies in den Polgegenden von Proto- 
plasmafiden durchsetzt ist +). Die Spindel selbst aber kann nicht 
als metamorphosierter Kern angesehen werden, sowohl wegen ihrer 
Entstehungsweise, als wegen ihrer Zukunft, die nachweislich darin 
besteht, dafi ihre beiden Hialften in den Leib der Tochterzellen 
iibergehen oder, wie fiir unser Objekt beinahe gesagt werden 
darf, zum Leibe der Tochterzellen werden. Die Karyosomen 
aber sind 4 getrennte Kérperchen, die nur eine, wenn auch gewif 
sebr wichtige, Art der stofflich verschiedenen Bestandteile des 
Kerns reprasentieren, und sie sind tiberdies in Protoplasmafaden 


1) In unserem Falle ist immerhin noch etwas von einer Hohle 
vorhanden, die sogar scharf genug begrenzt ist. In vielen anderen 
Zellen hingegen, und zwar in solchen, die einen im Verhaltnis zum 
Kern viel gréBeren Leib, also viel reichlichere Zellsubstanz besitzen, 
schwillt eine innere Schicht des nach der Spindelbildung in gréGerer 
Menge iibrig bleibenden Cytoplasmas unter Aufnahme von Kernsaft 
derart an, da® sie von allen Seiten her tief in den die Spindel um- 
gebenden Hohlraum eindringt und sich in aufgelockertem Zustande 
dieser naihert, so da®B die Héhle ganz unscharf begrenzt oder iiber- 
haupt nicht mehr zu unterscheiden ist. Fremmine hat betreffs solcher 
Faille sich dahin ausgesprochen, das Zellprotoplasma sei in diesem 
Stadium in eine dufSere dunklere und eine innere hellere Lage 
differenziert; und das ist ja richtig, bedarf aber m. E. der Ergiinzung, 
daB die Differenzierung auf die eben angegebene Art herbeigefiihrt 
wird, wie ich das schon im Jahre 1874 angab, indem ich schrieb, des 
Protoplasma innere, der Kernhéhle benachbarte Schicht sauge allmih- 
lich den Kernsaft auf, indem sie dabei anschwellend in den Raum der 
Kernhéhle eindringe (1 a, S. 221—222). So hat spiiter die Sache auch 
SrRasBURGER in seinen neueren Schriften dargestellt (28c, S. 484, 485, 
491), jedoch auch hier wieder, ohne daran zu erinnern, da ich 
mich liingst in dem gleichen Sinne ausgesprochen hatte. In manchen 
Zellen also wird um diese Zeit der Rest der Kernhéhle durch Aus- 
fiillung mit lockerem, wasserreichem Cytoplasma in einen unscharf be- 
grenzten, etwas blasseren Centralteil des Zellenleibes umgewandelt. 
Allmiblich findet sich dann Ausgleichung der Dichtigkeit mit dem 
diuferen Cytoplasma ein, In sich furchenden Eiern vollends verschwindet 
sogar sehr schnell der helle Hof um die Spindeln, und ist in ge- 
wissen Fallen das Fasersystem dieser Spindeln mit den von den Pol- 
strahlungen ausgehenden seitlichen Bogenlinien des Dotters in un- 
mittelbarer Beriihrung. Damit ist auch jede Spur einer Kern- 
hohle abhanden gekommen. 


472 Leopold Auerbach, 


eingelagert. Sie kénnen demnach, auch wenn wir sie in Gedanken 
zusammenfassen, weder qualitativ, noch der Form nach als ein 
Kern gelten. Der Zellkern ist eben im morphologi- 
schen Sinne nicht mehr da; er ist dadurch unter- 
gegangen, dali seine Bestandteile auseinanderge- 
fahren und teilweisemolekular mit der Zellsubstanz 
vermischt, teilweise als sichtbare Koérperchen in 
diskrete Strukturteile des Cytoplasmas eingefiigt 
sind. Wenn aber kein Zellkern vorhanden ist, so 
kann auch von keiner Kernteilung, weder einer in- 
direkten noch sonst wie zu benennenden, die Rede 
sein. Vielmehr kénnen die weiter folgenden Ver- 
inderungen nur eine Neubildung zweier junger 
Kerne zum Ziele haben, wobei natiirlich diejenigen specifisch 
nukleiren Materialien, die zur Konstitution des friiheren Kerns 
gehért haben, unter Verteilung auf die beiden neuen Kerne Ver- 
wendung finden werden. Und wenn dabei auch teilweise das 
Prinzip morphologischer Zweiteilung zu wichtiger Mitwirkung ge- 
langt, so betrifft diese doch nicht den Kern als solchen, sondern 
eine Anzahl geformter Uberreste desselben. 

Ein weiterer Schritt naimlich ist die bald eintretende Zwei- 
teilung der Karyosomen, deren jedes, obwohl vor kurzem aus vier 
kleineren Stiicken zusammengebacken, doch in der Zwischenzeit 
eine kompakte Masse gewesen war. Die vier Kérperchen zerfallen 
in acht, und zwar durch Lingsspaltung jedes einzelnen. Diese greift 
also nicht in der Aquatorialebene ein, sondern in einer auf dieser 
senkrechten, wenn auch nicht gerade meridionalen Ebene. Das 
ergeben wahrend und nach erfolgter Zerfallung sowohl Seiten- 
ansichten als auch solche vom Pole her. Erstere gestatten zwar 
keine genaue Zahlung, lassen jedoch so viel erkennen, da8 eine 
gréRere Anzahl jetzt schlankerer Spindelkérperchen in einer Ebene 
nebeneinander gruppiert sind (Fig. 8n). Und zwar halten diese 
in der Regel sehr genau die gleiche Front inne; und nur aus- 
nahmsweise zeigt sich eines nach einem Pole hin etwas verschoben. 
In Polansichten aber sind oft genug gerade acht kleine rundliche 
Querschnitte der blauen Kérperchen in einer Ebene sichtbar, andere - 
Male freilich nur sieben oder sechs, darunter aber ein oder zwei viel 
grifere, was auf manchmal ungleichzeitige Langsteilung der einzelnen 
Karyosomen hinweist, die auch zuweilen in der Langsansicht be- 
merkbar ist (Fig. 8n und 0). Die Kérperchen sind jedoch nicht 
in einem Kranze um ein Mittelfeld herum angeordnet, sondern zum 


Spermatogenese von Paludina vivipara. — Abschn. IIIc. 473 


Teil nach innen geriickt, also unregelmaBig in einem centralen 
Felde der Aquatorebene der Spindel zerstreut. Sie miissen also 
nach der longitudinalen Zerspaltung seitlich auseinanderweichen. 
Bemerkenswert ist noch, daf diese Querschnitte der Karyosomen, 
auch wenn deren acht beisammen sind, nur selten gleich grof er- 
scheinen, und daf kleinere unregelmabig zwischen gréferen verteilt 
sind. Die Gesamtheit der Umstinde gestattet nicht, diese Un- 
gleichheit auf Schiefschnitte zu beziehen, die eine Anzahl der 
K6érperchen in ihrer dicken Mitte, andere naiher dem schmalen 
Ende getroffen hatten, und ebenso auch nicht auf die seltenen 
Falle von Langsverlagerung einzelner derselben. Es scheint dem- 
nach, daf wirklich éfters die Zerfallung zwei etwas an GriBe 
verschiedene Teilstiicke liefert. Darauf bezog sich das, was ich 
oben, S. 469, tiber ungenaue Halbierung der Karyosomen und 
die dadurch gesteigerte Wichtigkeit ihrer qualitativen Uberein- 
stimmung gesagt habe. Auferdem aber zeigen sich ziemlich oft 
statt der acht kleinen Querschnitte nur sieben oder sechs, dann 
aber unter diesen ein bis zwei ungewohnlich grofe, Falle, die 
wohl auf ungleichzeitige, bei einzelnen Gliedern der Gruppe ver- 
zogerte Teilung schliefSen lassen. 

Bisher hatten die Karyosomen die Aquatorebene noch nicht 
verlassen. Dies erfolgt jedoch einige Zeit darauf in der bekannten 
Weise. Ks bilden sich zwei Gruppen von je vier Karyo- 
somen, die nach den beiden Polen hin auseinander- 
weichen. Daf sich dabei jedes Paar von Schwester-Karyosomen 
auf die beiden Gruppen verteile, ist unter den obwaltenden Um- 
stainden nicht durch positive Anhaltspunkte zu begriinden, jedoch 
aus theoretischen Griinden sehr wahrscheinlich. Bei der Be- 
wegung nach den Polen hin bleiben die vier Kérperchen jeder Gruppe 
immer nebeneinander in einer Querebene angeordnet; und so im 
Gleichschritt vorriickend, gelangen sie, und zwar anscheinend sehr 
rasch, bis nahe an die Spitzen der Spindel, wo sie ohne sofortige 
Umwandlung wieder etwas linger verweilen; denn sie sind in 
dieser Endlage sehr oft anzutreffen, wahrend sie viel seltener auf 
ihrer Wanderung ertappt werden. — Der Weg aber, den sie zuriick- 
gelegt haben, ist erheblich linger, als es die urspriingliche Form 
der Spindel und der ganzen Zelle gestatten wiirde. Diese 
werden nimlich wahrend des Vorgangs in axialer 
Richtung gedehnt, so daf Formen entstehen, wie sie in 
Fig. 8p u. q wiedergegeben sind. Fassen wir einen Zeitpunkt 


nahe vor dem Schlusse der Wanderung ins Auge (Fig. 8q), so 
Bd, XXX, N, F, XXIII. 31 


474 Leopold Auerbach, 


sehen wir zwischen den beiden Karyosomengruppen ein relativ 
langes cylindrisches Biindel geradliniger, rot tingierter Ver- 
bindungsfiden ausgespannt, das an sich schon etwas langer ist 
als die friihere Achse der Spindel, entsprechend aber auch schmaler, 
als diese frither in der Aquatorebene war. Die Art der Tingie- 
rung und alle sonstigen Verhaltnisse lassen keinen Zweifel dariiber, 
daf8 das Biindel der Verbindungsfasern ein Teil der friiheren 
Spindel ist. Es miissen also bei der unter Spannung und vielleicht 
auch aktiver Kontraktion erfolgenden Geradstreckung der Fasern 
die Mittelteile derselben naher an die Zellachse herangeriickt sein. 
Jenseits der Karyosomengruppe ist einstweilen noch eine kurze 
Fortsetzung des Faserkérpers bemerkbar, indem eine Anzahl 
Faden nach einem nahen Punkte hin konvergieren und so in den 
beiden Polarsegmenten je ein niedriges, kegelférmiges Endstiick 
der Figur formieren. Dieses wird aber bald, indem die Karyo- 
somen noch etwas weiter vorriicken, fast ganz abgeflacht, so dal 
die Spindel jetzt zu einem betrachtlich langeren, faserigen Cylinder 
wird, dessen Enden die beiden Querreihen der blauen Kérperchen 
einnehmen. Gleichzeitig wird aber auch die ganze Zelle, deren Umril 
durch die Zellmembran markiert ist, zu der Form eines Cylinders 
mit gewolbten Endflachen umgewandelt. Die kleinen Zwischenraume 
zwischen diesen Endflachen und den Karyosomengruppen werden 
von einer blafrot tingierten, zarten Substanz ausgefiillt, deren 
Struktur nicht genauer zu erkennen ist. Die Mechanik dieser Um- 
gestaltung der auBeren Form der Zelle diirfte nicht leicht zu er- 
klaren sein. Sie ist jedenfalls eine Folge der Ausstreckung des 
inneren Faserkérpers. Da jedoch letzterer nicht starr genug er- 
scheint, um leicht einen wirksamen Druck desselben auf die Pol- 
gegenden der Zellmembran annehmen zu lassen, so diirfte noch 
ein anderer, verschleierter Faktor mitwirken. Falls etwa trotz 
des Mangels positiver Nachweisbarkeit von den Seitenflichen der 
Spindel einige zarte Faden quer nach der Zellmembran hiniber 
ausgespannt sein sollten, so mite die Annaherung der Mantel- 
fasern der Spindel an die Zellachse auch einen Zug auf die Zell- 
membran in der Richtung zur Achse hin ausiiben, was weiter ein 
Ausweichen des fliissigen Teils des Zellinhalts nach den Polen und 
damit Verlingerung der Zelle zur Folge haben wiirde. 

Betreffs der weiteren Veranderungen der Karyosomen habe ich 
éfters so viel gesehen, daf diese aus ihrer kurzen, gedrungenen 
Gestalt wieder in fadige Form tibergehen, und daf diese ge- 
bogenen oder geschlangelten Faden zu einer Art dichten Kniuels 


Spermatogenese von Paludina vivipara. — Abschn. IIIc. 475 


zusammentreten, also das Dispirem FLemMina’s. Bei der Um- 
bildung zu Fiden scheint es aber so zuzugehen, daf das Koérper- 
chen sich nicht einfach verlaingert, sondern zuerst ein Loch be- 
kommt und damit in einen kleinen Ring verwandelt wird, der 
dann, an einer Stelle aufbrechend, einen anfangs kurzen, spater 
sich verlingernden Faden liefert; doch spreche ich das nur mit 
Vorbehalt aus, da mir aus dieser Ubergangszeit nur einige wenige, 
deutlich in diesem Sinne sprechende Bilder aufgestofen sind. 

Wiihrenddessen geht aber auch mit dem anderen Haupt- 
bestandteil der Zelle eine wesentliche Verinderung vor sich. Das 
Biindel der Verbindungsfasern verliert seine parallelfasrige Struktur 
und schwillt zu einer fast homogen erscheinenden, etwas blasser 
rot tingierbaren Masse an, also zu gewohnlichem Cytoplasma, das 
bald die ganze Zelle ausfiillt. Auch in den polaren Segmenten ist 
dann der kleine Raum zwischen Zellmembran und Kniuel von 
kontinuierlichem Protoplasma eingenommen. So ist wieder die 
Zellsubstanz in derjenigen Verfassung, die ihr im Ruhezustande 
der Zelle zukam, hergestellt, und zwar hauptsichlich auf Kosten 
der Spindelfasern. Die beiden blau tingierten, dichten Kniauel 
liegen jetzt ganz im Protoplasma eingebettet. Als Zellkerne kénnen 
sie einstweilen noch nicht angesehen werden. Denn sie reprisen- 
tieren nur eines, wenn auch ein sehr wichtiges, der qualitativ ver- 
schiedenen Konstituentien eines Zellkerns, naimlich die kyanophile 
Kernsubstanz, und es fehlt zur Vollendung noch der Einschlu8 in 
eine von Kernsaft erfiillte Héhle, es fehlt die Nukleolarsubstanz 
und die Kernmembran. 

Bald aber lockern sich die Knauel etwas, und es werden helle, 
farblose Interstitien zwischen den blauen Faden sichtbar. Und 
weiterhin sind an Stelle der beiden Knauel richtige blaschenférmige 
Kerne vorhanden mit einer rot tingierten Kernmembrau, einem 
oder zwei kirschroten Nucleolis und einer gréferen Zahl feiner 
blauer Innenkérnchen, von denen ich es wegen der Kleinheit und 
Feinheit des Objekts zweifelhaft lassen muf, ob sie bis zur naichsten 
Mitose durch zarte Faden netzartig verbunden bleiben oder fiir 
eine Zeitlang isoliert werden. Abgesehen von dieser Umordnung 
der kyanophilen Substanz kann die Vervollstindigung und Neu- 
gestaltung des Kerns nur dadurch erreicht worden sein, daf 
zwischen den Knauelfaden und um sie herum eine Flissigkeit, 
Kernsaft, sich ansammelte, in Form eines Tropfens und mit dem 
Aussehen einer Vakuole im Protoplasma, daf ferner in diese hinein 

31* 


476 Leopold Auerbach, 


Nukleolarsubstanz ausgeschieden wurde und eine Grenzschicht des 
Protoplasmas zur Membran sich verdichtete *). 

Das Ganze ist also jetzt eine von gleichmafigem Cytoplasma 
erfiillte Zelle mit zwei blaschenférmigen Kernen von gewohnlicher 
Beschaffenheit. Und in diesem Zustande verharrt das Gebilde 
kiirzere oder langere Zeit. Von den oben, 8. 431, erwihnten zwei- 
kernigen Doppelspermatogonien unterscheidet es sich sowohl durch 
die erheblich geringeren Dimensionen des Ganzen und der Kerne 
als auch durch die Gestalt, indem jene kuglig oder doch an- 
nihernd so geformt sind, dieses hingegen linger gestreckt, einem 
Cylinder mit gewélbten Endflaichen und héchstens ganz flach aus- 
gebauchter Mantelflache ahnlich ist. 

Erst nach Herstellung dieses Zustandes folgt die Zweiteilung 
des Zellenleibes, und zwar auf dem Wege einfacher Durchschnii- 
rung im Aquator. Eine anfangs oberflichliche konkave Kinsenkung 
wird bald spitzwinklig und geht in eine scharfe EKin- und Durch- 
schniirung iiber, wobei die in der Trennung begriffenen Halften 
sich zu Kugeln abrunden und nach der vollstéindigen Zertrennung 
zuweilen noch eine Zeitlang in Beriihrung beisammen bleiben, 
spiter aber sich voneinander mehr entfernen. Dies sind die 
Samenzellen zweiter Generation. 


IlId) Die folgenden Zellgenerationen. 


Auf die beschriebene erste mitotische Teilung 
im Hoden folgen nun noch drei andere, so dafi im 
ganzen fiinf Generationen von Samenzellen ge- 
bildet werden. Diese Behauptung steht in Widerspruch zu 
einer Angabe von Brunn, der nur drei Generationen annimmt, 
ohne indessen diese Meinung naiher zu begriinden. Die Sache 
verhalt sich aber folgendermafen. 

Unmittelbar kann man aus den mikroskopischen Bildern die 
Zahl der Generationen nicht erkennen; denn welche Orientierung 
der Schnittrichtung man auch wihlen mége, so zeigt sich doch 


1) Ich kann demnach nicht umhin, auf Grund sowohl der hier 
dargestellten Beobachtungen, wie anderer Fille mitotischer Zellteilung 
in den wesentlichen Hauptpunkten diejenige Ansicht itiber die Neu- 
bildung der Kerne bei der indirekten Zellteilung fest- 
zuhalten, welche ich schon im Jahre 1874 und 1876 (la- c) ausge- 
sprochen habe, nur daf mir damals, weil ich zu jener Zeit blof am 
lebenden Objekte und mit weniger vollkommenen Hilfsmitteln unter- 
suchte, das Aggregat fadiger Substanz, das als Anregungs- und Aus- 
gangspunkt fiir die Kernbildung dient, unsichtbar geblieben war. 


eee . ee Se eee 


Spermatogenese von Paludina vivipara. — Abschn. III 4d. 477 


nirgends eine Schichtung oder Aufreihung jener, vielmehr, wie 
schon friiher erértert wurde (S. 418), ein buntes Durcheinander 
der verschiedensten Entwickelungsstufen. Unter diesen Um- 
stinden ist man ganz darauf angewiesen, aus der ver- 
schiedenen Gré8e der Samenzellen auf die Anzahl 
der Generationen zu schlieBen, was aber auch nur 
dann thunlich sein wird, wenn eine gewisse Regelmafigkeit der 
Abstufungen mit gréferen Intervallen sich herausstellt. Ich 
fiihrte deshalb sehr zahlreiche, moéglichst genaue Messungen der 
Zelldurchmesser aus, und zwar unter Beniitzung des apochro- 
matischen Ol - Immersions - Objektivs 1,30—3 von ZeIss und 
eines in Hundertstel eines Millimeters eingeteilten Okular-Mikro- 
meters. Als ich nun die so erhaltenen Zahlen verglich, zeigte sich 
zu meiner Befriedigung die eben ausgesprochene Voraussetzung 
erfiillt. Es ergaben sich an den Sublimatpraparaten einschliefSlich 
der Spermatogonien fiinf GréBenstufen von folgenden Durch- 
messern: 1) 13—14 mw, 2) 10—11 mw, 3) 8—9 wu, 4) 6—7 un, 
5) 5—6 wu. Die beiden letzten Stufen sind durch den unmittel- 
baren Augenschein noch leichter zu unterscheiden, als die an- 
gegebenen Zahlen vielleicht vermuten lassen wirden, und zwar 
erstens deshalb, weil die meisten Zellen der vierten Stufe sich 
mehr der Zahl 7, die meisten der fiinften Stufe sich mehr der 
Zahl 5 nahern, und zweitens aus dem allgemeinen Grunde, weil 
bei der einfachen Besichtigung nicht die lineare, sondern die viel 
bedeutendere Flachendifferenz zur Geltung kommt. Es _ wiirden 
also schon nach dem Ergebnisse dieser Messungen fiinf Genera- 
tionen anzunehmen sein. 

Ich kam aber dann noch auf folgende Erwagung. Es handelt 
sich ja durchweg um Zweiteilung in zwei gleich gro’e Tochter- 
zellen. Nun ist einerseits gar kein Grund vorhanden, anzunehmen, 
dafi dieser Vorgang mit einem Substanzverluste verbunden sei, 
und andererseits ist es bei der raschen Folge der Teilungen héchst 
unwahrscheinlich, dafSi in den kurzen Pausen die Tochterzellen 
wachsen sollten. Es ist also zunaichst zu vermuten, daf das Vo- 
lumen jeder Tochterzelle der Halfte des Volumens ihrer Mutter- 
zelle gleich ist und gleich bleibt, bis sie selbst wieder zur Teilung 
gelangt oder, wie die Zellen letzter Generation, anderweitige be- 
deutende Umwandlung erfahrt. Ich beschlo& nun, durch Rechnung 
zu ermitteln, wie sich zu diesem supponierten Prinzipe die Er- 
gebnisse der Messungen stellen mégen. Das Volumen einer kug- 
ligen Zelle lift sich ja aus dem Diameter, resp. dem Radius nach 


478 Leopold Auerbach, 


der bekannten Formel ‘/, 2 7° berechnen; und fir die zweite 
bis fiinfte Stufe ist das so erhaltene kubische Maf mit dem halben 
Volumen der vorangegangenen Stufe zu vergleichen. Zu meiner 
Genugthuung ergab sich auf diese Art eine sehr gute Uberein- 
stimmung der zu vergleichenden Zahlen, wie die hier folgende 
tabellarische Zusammenstellung zeigt : 


Maasse der 5 Generationen der Samenzellen von Paludina 


vivipara. 
a b c d e | f | g 
e o = s 28 
a oy a | 
o uw Oo (>) Be fe 
‘) 3 | Ne sey Se 
Pures — o wa rey 
® ¢ ge on SS pee 3 
2 9 g 2B ; ire} oEo As 
‘ o = 54 | Radius 3 Ror oF) i 
Generation E Ss =e a. |o os 2 | g 
cP) o g "S a D> 
E | es Be |em5| 4 
a a3 ° 3 so FP 
= ae ihe age ae 
= bas 
u u uu Kub.-u | Kub.-u 
I = Spermato- | eae 
gonien \13—14| 13,5 | 6,75 | 1288 | ES 
TL) guermato- (LOH, 1053,| 5:25 | 8060 )) 644 | ee 
ries geo 8.5 |. 4.25 \--390%, baago | ees 
cyten | ; 38 
1V 6—7 | 6,5 3,25 144 Tete) ees 
V= Spermioblasten, 5—6 | 5,5 | 2,75 ° 67 iin Igoe | ees 
unmittelbar nach | ah 
ihrer Entstehung | BS 


Man sieht, daf die in der Kolumne e stehenden, nach dem 
Durchmesser berechneten Volumina der zweiten bis fiinften Stufe 
sehr anndhernd jedesmal der Halfte des Volumens der vorange- 
gangenen Generation gleichkommen. Und ich vermute, daf die Uber- 
einstinmung noch vollkommener sein wiirde, wenn noch genauere 
Messungen zu Grunde gelegt werden kénnten. Ubrigens liefe sich 
in solchen Fallen eine gewisse Ubersicht tiber die Sachlage schon 
gewinnen auf Grund der Thatsache, daf der Durchmesser einer 
Kugel sich zu dem Durchmesser einer zweiten Kugel von dem halben 
Volumen der ersteren ungefihr wie 5:4 verhalt, was ja auch 
zwischen zwei aufeinander folgenden Zahlen der Kolumne c der Fall 
ist. Durch diese Verhaltnisse bewahrt sich nun meine Annahme 
der fiinf Zellgenerationen vollends, und zugleich sprechen sie dafiir, 
dafi in der That wihrend dieser Zellteilungsfolgen weder Verlust 
noch Zuwachs von Substanz stattfindet. Insoweit das Gleiche 


Spermatogenese von Paludina vivipara. — Abschn. III d, 479 


auch fiir andere Falle der Spermatogenese vorausgesetzt werden 
darf, wiirde sich iibrigens das hier betonte Prinzip der wieder- 
holten Halbierung, wie ich meine, auch heuristisch fruchtbar er- 
weisen kénnen, indem schon aus dem Verhaltnis der Durchmesser 
der ersten und letzten Generation die Anzahl der dazwischen 
liegenden zu erschliefen ware, natiirlich mit Vorbehalt der Be- 
stitigung durch Wahrnehmung, und indem ebenso auch Liicken 
in der Reihe zu erneuter Untersuchung auffordern wiirden '). 


1) Kin Beispiel mag dies erlautern. Fremmine (8d) nimmt bei 
Salam. mac. wihrend der Spermatogenese im engeren Sinne drei 
Generationen von Samenzellen an, die er mit 0, ¢ und d bezeichnet 
und deren Durchmesser er auf 29, 19 und 14,5 mw bestimmt hat. 
Die unten entworfene, der obigen analoge Tabelle zeigt nun, daf bei 
Berechnung der Zellyolumina nach den Durchmessern das Volumen 
der letzten Generation tiberraschend genau }/, desjenigen der 
ersten Generation betraigt (vgl. Kolumne y, I und IV), was auf zwei 
Zwischengenerationen statt der einen von FLEMMING angenommenen 
hinweist. Weiter zeigt sich, dafi das Vol. IV beinahe der Hilfte des 
Vol, Ill gleichkommt, daf hingegen letzteres nur wenig mehr als !/, 
des Vol. I betrigt. Es miisste also bei Teilung von Fxremmine’s 
b-Zelle in zwei c-Zellen fast die Halfte der Substanz eingebibt worden 
sein. Man wird zugeben, dafi dies sehr unwahrscheinlich ist. Ich 
wage deshalb die Vermutung, dafi noch eine, Fiemmine entgangene, 
zwischen 6 und ¢ liegende Generation von ca. 23 u Durchmesser 
vorhanden ist. Schiebe ich diese hypothetisch dazwischen, so stimmt 
alles recht wohl. Ja es wiirde sich sogar dann mit nur einer einzigen 
geringfiigigen Abanderung der von Fiemmine angegebenen Durchmesser 
eine mathematisch genau dem Postulate entsprechende Reihe ergeben 
(s. Kolumne «). In die folgende Tabelle habe ich demnach die von 
mir vermutete, als zweite einzuschiebende Generation mit aufge- 
nommen: 

Samenzellen von Salam. mac. 


to et gc Nodal sAecdtial shatigh Bo aiisl revues 
Volumen be-| , : 
Zell |porochnot ans fechnet durch) yweventiste 
Generation durehmesser dem Radius pee fee ‘/‘Durchmesser 
v Kub.-p. Kub.-p. U. 
I= 2 nach Fiemmine | 29 nach Fx. 12 767 29 
II, von mir supponiert 23 6 369 6383,5 23,1 
Ill = ¢ nach Ft. 19 n. Fr. 3 589 3191,5 18,3 
IV = d nach FL. 14,5 n. FL. 1596 1595,5 145 


Sollte aber etwa die hier supponierte Zellgeneration von ca. 23 u 
Durchmesser nicht aufzufinden sein, so wiirde gleichwohl die hier an- 
gestellte Betrachtung eine Belehrung enthalten, betreffend den bei 
dem Ubergange yon b nach ¢ SHS aSES Substanzverlust. — Auch 


480 Leopold Auerbach, 


Diese fiinf Generationen von Samenzellen entstehen nun, die 
erste auf dem Wege der anfangs beschriebenen Hervorsprossung 
aus dem Keimlager, die anderen durch vier aufeinander folgende 
mitotische Teilungsakte, deren ersten an den Spermatogonien ab- 
lanfenden ich ja ausfiihrlich geschildert habe, wahrend ich betreffs 
der folgenden bald noch Naheres beibringen werde. Zuvor méchte 
ich nur noch folgendes bemerken: Meinem Nachweise gegeniiber 
kann ich die Angabe Brunn’s, nach der auf die Bildung der 
Spermatogonien nur ein oder zwei mitotische Teilungen folgen 
sollen, nur als auf unvollkommener Beobachtung beruhend an- 
sehen. Der Fehler diirfte mit dem anderen zusammenhangen, 
dafi Brunn geglaubt hat, an den kleinen Kernen des Keimlagers 
einen bis zwei mitotische Vermehrungsakte gefunden zu haben, 
wo solche aber nach meinen Wahrnehmungen nicht vorkommen 
(s. oben S. 429). Danach wiirden im ganzen auch bei ihm, wenn 
auch in etwas unbestimmter Weise, vier aufeinander folgende 
mitotische Cyklen herauskommen, von denen er jedoch nur zwei 
auf eigentliche Samenzellen bezogen hat. Ob etwa seine Behand- 
lung der Objekte mit heifer Sublimatlésung stellenweise Ver- 
backung herbeigefiihrt und diese so dem Wandungsprotoplasma 
ahnlich gemacht haben mag, oder welche sonstigen auferen Um- 
stande zu seiner Behauptung beigetragen haben médgen, kann un- 
erértert bleiben. Auf eine géiinzliche Aufklarung der Differenz 
muf ich schon deshalb verzichten, weil Brunn keine Messungen 
der Samenzellen angestellt hat, die allein eine Vergleichung er- 
méglichen wiirden. Die von mir erbrachten Nachweise aber, so 
wie auch die jetzt noch anzufiihrenden Einzelheiten beziehen sich 
alle auf wohl formierte und allseitig scharf begrenzte, im Schlauch- 
lumen liegende oder aus diesem bei der praparatorischen Dissocia- 
tion ausgetretene Zellen, deren Stufenfolge durch Bestimmung der 
Durchmesser gesichert ist. 

Was nun die Art und Weise der weiteren Zellteilungen an- 
langt, so verlaufen diese im grofen und ganzen so wie die erste, 
oben genauer beschriebene. Es wiederholen sich also die gleichen 


Ratu (20b) nimmt bei Salam. mac. eine Zellgeneration mehr an als . 
Ftemminc. Jedoch wiirden die von ihm beobachteten neu hinzukommen- 
den Zellen an den Anfang der Reihe zu stehen kommen; denn sie sind 
crower als die von Fremmine’s erster Generation, und zwar bis 45 « im 
Durchmesser, was nicht recht mit dem hier vertretenen Prinzipe stimmen 
will. Vollstiindige Aufklirung der Verhialtnisse bei Salam. mac. wird 
erst yon weiteren darauf gerichteten Untersuchungen zu erwarten sein. 


Spermatogenese von Paludina vivipara. — Abschn. III d. 481 


Erscheinungen in immer kleinerem Mafstabe. Trotz der recht 
gering werdenden Dimensionen sind namentlich die zierlichen 
Bilder des Schleifen- und des Faserspindelstadiums und der 
folgenden, einem Dyaster entsprechenden Phase mit starken 
Linsensystemen sehr wohl zu erkennen und gestatten auch oft- 
mals eine Zihlung der Karyosomen. In einzelnen Punkten stellen 
sich Besonderheiten heraus, auf die ich noch eingehen werde, 
wihrend es im iibrigen, insoweit die Vorgainge mit denjenigen 
der ersten Teilung sich decken, keiner erneuten Schilderung be- 
darf. Nur zwei Punkte der Ubereinstimmung méchte ich noch 
besonders hervorheben, namlich erstens, daf jedesmal auf die friiher 
angegebene Weise ein Nebenkern gebildet wird, und zweitens, daB, 
entgegen dem in anderen Fallen von Spermatogenese Gefundenen, 
an unserem Objekte simtliche Teilungen mit einem 
blaschenférmigen Ruhezustande des Kerns ab- 
schliefen. 

Kiner besonderen Besprechung bedarf der Ubergang des 
Schleifenstadiums in dasjenige der Faserspindel. Jedesmal tritt 
wiederum Zerfallung der kyanophilen Faden ein, und zwar bei 
der zweiten und dritten Zellgeneration in sechzehn zu Kugeln sich 
abrundende Teilstiicke, bei der vierten Generation in eine viel- 
leicht noch gréfere, aber nicht bestimmbare Zahl feinster Kérnchen. 
Und zwar geschieht dies schon zu einer Zeit, wo noch ein ein- 
heitlicher, ungeteilter Meniscus als Verdickung der cytoplasma- 
tischen Schicht vorhanden ist, also Ahnlich wie in Fig. 8k, nur 
in kleinerem Mafstabe. Wie mir die Zerfaillung der Faden in 
runde Teilstiicke nach Beobachtungen an der dritten Zellgeneration 
vor sich zu gehen schien, habe ich schon oben bei den Spermato- 
gonien angegeben. 

An den Zellen zweiter Generation habe ich etwas weiteres 
zur Uberfiihrung nach der Faserspindel hin nicht finden kénnen, 
halte es jedoch fiir wahrscheinlich, daf jetzt die Zweiteilung des 
Meniscus mit der in ihm enthaltenen Nebenkernmasse, die Ver- 
sammlung der kleinen Karyosomen in einer aquatorialen Zone 
und iiberhaupt die Herstellung eines Zustandes folgen wird, wie 
er oben an den Spermatogonien geschildert (Fig. 81) und als zur 
Herstellung der Faserspindel unmittelbar gehérig bezeichnet 
wurde. 

Fiir die Zellen der dritten Generation hingegen treten nach 
meinen Befunden neue Thatsachen hinzu. Hier schiebt sich namlich 
eine Reihe von Vorgangen ein, die auf die Bildung eines sogenannten 


482 Leopold Auerbach, 


Viererstadiums hinauslauft, wie es auch bei Salam. mac. schon 
durch FLEMMING und neuerdings durch vom Ratu (20b) und, wie 
ich aus letzterer Abhandlung entnehme, bei verschiedenen niederen 
Tieren durch Bovert, Hanxina, Braver gefunden und studiert 
worden ist. Dieses ist dadurch charakterisiert, dafi in der er- 
weiterten Kernhéhle sechzehn kleine rundliche Karyosomen, an- 
geordnet in vier Gruppen zu vier Einzelkérperchen, vorhanden 
sind. Ein solcher Zustand entsteht aber bei Paludina auf anderem 
Wege als nach Ratn bei Salam. mac., nimlich in unserem Falle 
aus dem Schleifenstadium hervorgehend und vermittelt durch die 
erwahnte Zerteilung der vier Faden in je vier Stiicke. Neben den 
Zellen mit sechzehn gleichmafig zerstreuten Kiigelchen finden sich 
in der dritten Generation zunachst auch solche, in welchen jene 
Innenkérperchen zu acht Paaren angeordnet sind, die wiederum 
in ungefahr gleichen Abstanden voneinander und naher der Grenz- 
flache der Hoble situiert sind. Und zwar liegen die beiden Kér- 
perchen jedes Paares dicht bei einander und sind etwas gegen- 
einander abgeplattet (Fig. lla). Sodann aber treten je zwei 
solcher Paare zu einer Gruppe von vier Koérperchen zusammen 
und zugleich noch naher, schlieflich ganz dicht an die Grenzflache 
der Hohle hinan (Fig. 11b). In diesen Vierergruppen wird all- 
mahlich die gegenseitige Anschmiegung der EKinzelkérperchen noch 
inniger als vorher. In manchen derselben erkennt man die Zu- 
sammensetzung aus vier Teilen noch ganz gut, in anderen un- 
vollkommener, wihrend wieder andere scheinbar zu einem einheit- 
lichen Kérperchen zusammengeschwei8t sind. Ob hier eine voll- 
stindige Verschmelzung oder nur eine Art Verklebung stattfindet, 
aft sich nicht entscheiden. Jedenfalls aber bleibt, wie die Er- 
scheinungen des folgenden Stadiums lehren werden, eine erleichterte 
Teilbarkeit in vier Stiicke zuriick. Sehen wir von letzterer einst- 
weilen ab, so ist schon jetzt erreicht, was in den friiheren Zell- 
generationen erst in einer folgenden Phase, naimlich wahrend der 
Bildung der Faserspindel erzielt wurde, namlich ein Gehalt an 
vier gré8eren kernformigen Karyosomen, die wohl auf demselben 
Wege wie sonst in eine Faserspindel eingefiigt zu werden be- 
stimmt sind. Als Sinn und Zweck aber des beschriebenen, in Zer- 
fallung und Wiedervereinigung bestehenden Zickzackkurses wird 
sich auch aus dem weiteren Verlaufe der Dinge nichts anderes 
entnehmen lassen, als was ich schon betreffs des analogen Ge- 
schehens in den friiheren Zellgenerationen oben auf 5. 468 zur 
Erwagung gestellt habe, Es ist wiederum gestattet, zu vermuten, 


Spermatogenese von Paludina vivipara, — Abschn. III d. 483 


daf jeder der vier Faden des Schleifenstadiums zu jeder der vier 
Gruppen einen Beitrag liefert zum Zweck besserer Vermischung 
der kyanophilen Substanz und damit zur Ausgleichung etwaiger 
qualitativer Verschiedenheiten, die den vier Schleifen angehaftet 
haben kénnten. Die Vereinigung der vier runden Kdérperchen, 
bestehe sie nun in einer volligen Verschmelzung oder auch nur 
in einer innigen Anschmiegung, giebt jedenfalls Gelegenheit zu 
einem Austausch von Molekiilen differenter Art und damit zu einer 
gleichmafigeren Durchmengung und Verteilung derselben. Eine 
solche scheint ja tiberhaupt eine der wesentlichsten Aufgaben aller 
mitotischen Prozesse zu sein. Wenn nun aus der durch FLEMMING 
entdeckten Langsspaltung der Chromosomen und der damit ge- 
gebenen Méglichkeit der Uberweisung je eines Spaltstiicks an je 
eine der beiden Zellhalften so deutlich hervorleuchtet, da’ es 
darauf ankommt, den beiden Tochterzellen méglichst gleichwertige 
Kernsubstanz zuzufiihren, so diirfte doch zu diesem Zeitpunkte 
die Erreichung jenes Zieles schon in hohem Mafe vorbereitet sein 
mittels derjenigen Durchmischung des Materials, welche die Sub- 
stanzverschiebungen wahrend des Netz-, Knauel- und Schleifen- 
stadiums mit sich gebracht haben. Bei den Samenzellen nun ge- 
schieht in dieser Richtung noch etwas mehr, und diese Steigerung 
der auch sonst obwaltenden Tendenz erscheint mir wohl erklar- 
lich. Wenn die Ausgleichung und gleichmafige Verteilung der 
specifischen Kernsubstanz im allgemeinen die Bestimmung hat, die 
Eigenschaften der Mutterzelle auf beide Tochterzellen zu_iiber- 
tragen'), so hat das bei den Samenzellen noch den umfassenderen 
Sinn der Vererbung der Eigenschaften des vaterlichen Organismus 
auf seine Nachkommenschaft. Danach geht aus den besprochenen 
Thatsachen das Bestreben hervor, méglichst viele Eigen- 
schaften des Vaters auf jedes Mitglied der Nachkommenschaft zu 
vererben. Und dies ist unleugbar gleichbedeutend mit Ein- 
schrankung der Variabilitat, mit Sicherung eines 


1) Diese Tendenz kann bei den somatischen oder Gewebszellen 
wohl nur da in vollem Mafe vorausgesetzt werden, wo es sich bei 
der Zellteilung um einfaches Wachstum oder Ersatz einer gleich- 
formigen Zellenmasse, also um Erzeugung gleichwertiger Zellen handelt, 
wihrend die namentlich in der embryonalen Entwickelung und ebenso 
bei der Regeneration komplizierter Organe so wichtigen Differen- 
zierungen der Zellen an feinere Modifikationen der Mitosen gekniipft 
sein dirften, die zum Teil vielleicht auch der mikroskopischen Er- 
forschung zuginglich sein kénnen. 


484 Leopold Auerbach, 


héheren Grades von Konstanz der Art. Daf fiir eine 
solche, wenigstens in den héher organisierten Abteilungen der jetzt 
lebenden Tierwelt obwaltende Tendenz noch einige Reihen anderer 
Thatsachen aus der Geschichte der Samenelemente zu sprechen 
scheinen, indem sie als weitere Hilfsmittel fiir dieselbe angesehen 
werden kénnen, habe ich schon frither an einer anderen Stelle 
betont *). 

Zwischenvorginge, die ich nicht gefunden habe, die aber ver- 
mutlich wiederum durch einen der Fig. 8b entsprechenden und 
nur durch die geringere Zahl von vier rundlichen Kérperchen 
in der Aquatorialzone unterschiedenen Zustand hindurchgehen, 
fiihren auch an der dritten Zellgeneration zu einer Faserspindel, 
deren Bild sich kaum von demjenigen der friiheren unterscheidet. 
Wiederum liegen anfangs vier weizenkornformige Karyosomen in 
der Aquatorebene der Spindel. Von deren Zusammensetzung aus 
je vier kleinen Koérperchen ist jetzt meist nichts mehr zu be- 
merken, und nur hier und da zeigen sich Spuren davon als leichte 
seitliche oder terminale Einkerbungen. Gleichwohl tritt bei ihrer 
folgenden Selbstteilung eine Abweichung von dem ge- 
wohnlichen Verhalten in der Art ein, da& aufer 
Langsspaltung zugleich eine quere Zertrennung 


1) In diesem Sinne habe ich niimlich schon in meiner Arbeit 
iiber das Sperma von Dytiscus marg. (1f) der bei Vertebraten, Hexa- 
poden und Mollusken so allgemein in den Hoden auftretenden Ver- 
einigung der Spermien zu Biindeln, sowie auch den bei vielen In- 
sekten auferdem noch in einem spiteren Stadium wieder sich ein- 
stellenden Agglutinationen der Spermienképfe, darunter auch der von 
mir nachgewiesenen paarigen Kopulation der Dytiscus-Spermien die 
Aufgabe zugeschrieben, einen Stoffaustausch und Ausgleich zwischen 
den Képfen der Samenfaden zu bedingen und dadurch einen hoheren 
Grad von Konstanz der Art herbeizufiihren. Wenn hinsichtlich der 
Phylogenese die Wichtigkeit des Variierens mit Recht ganz besonders 
und fast ausschlieflich betont worden ist, so muf doch auf der anderen 
Seite und gerade bei Anerkennung des Prinzips der Verdnderlichkeit 
der hohe Grad von Konstanz, der den meisten Arten jetziger Lebe- 
wesen hoherer Stufen eigen ist, unsere Verwunderung erregen. Zu 
deren Erklarung liefert nun zwar die Geschichte der weiblichen Keim- 
zellen, der Eier, soweit sie bis jetzt bekannt geworden ist, keine 
hervorragenden Anhaltspunkte; wohl aber glaube ich, daf betreffs 
der Vererbung von viterlicher Seite die erwihnten an den Samen- 
elementen teils wihrend ihrer Entstehung, teils nach dieser zu ver- 
schiedenen Zeiten auftretenden, so eigentiimlichen Erscheinungen in 
der angegebenen Richtung verwertbar sind. 


Spermatogenese von Paludina vivipara. — Abschn, III d. 485 


erfolgt, so dak jedes Karyosom wieder in vier 
Teilstiicke zerfallt. Von den so entstandenen sech- 
zehn Kérperchen wandern dann je acht nach dem 
einen und dem anderen Pole hin, in einer Front vor- 
riickend, zuletzt aber sich zu einem rundlichen Hiufchen grup- 
pierend. Es ergiebt sich also bei der Entstehung der vierten 
Zellgeneration in der That eine Verdoppelung der Anzahl der 
Karyosomen, wie es ahnlich auch schon an gewissen Samenzellen 
anderer Tiere, z. B. bei Salam. mac. seitens Ratn’s wahrge- 
nommen worden ist. In diesen letzteren Fallen erklart sich die 
Verdoppelung einfach daraus, daf} nach der Darstellung des ge- 
nannten Forschers die im Viererstadium zusammengruppierten vier 
Kiigelchen niemals miteinander in innige Beriihrung treten, sondern 
einander nur genihert bleiben und so auch in die Spindel gelangen, 
worauf einfach aus jeder Gruppe zwei nach je einem Pole vor- 
riicken. Aber auch in unserem Falle der Vereinigung der vier 
Kérperchen zu einem gréferen diirfte doch an den Berihrungs- 
flachen nur Kontinuitaét von geringerer Widerstandsfaihigkeit her- 
gestellt, also ein gewisser Grad von Spaltbarkeit zuriickgeblieben 
sein, die den Zerfall in vier statt der sonstigen zwei Stiicke be- 
giinstigt. — Im tibrigen aber hat die Verdoppelung in unserem 
Falle keine weiteren bemerkbaren Folgen, indem die sich an- 
schlieBenden Vorgainge im wesentlichen ganz so wie sonst ver- 
laufen. Im besonderen ist hier kein Ausbleiben des 
nachsten Ruhestadiums zu konstatieren. Vielmehr 
bildet sich aus den beiden Karyosomenhaufchen und um sie herum 
wieder je ein blaschenformiger Kern, der sehr fein verteilte, hell- 
blau tingierte Kérnchen und einen Nucleolus enthilt. Wahrend- 
dessen ist auch wieder der Zellraum auf Kosten der Faserspindel 
ganz von lockerem Protoplasma erfiillt worden. Und bald darauf 
folgt dann wieder mittels Durchschniirung der Zelle im Aquator 
ihre ginzliche Zweiteilung. So ist die vierte Generation der 
Samenzellen in Form isolierter, kugliger, einen blaschenformigen 
Kern einschliefender Gebilde hergestellt. 

Diese schreiten dann zu einer abermaligen Zweiteilung, welche 
die letzte der Serie ist. Auch in ihrem Verlaufe zerfallen die 
Schleifen in eine gréSere Anzahl feiner Kérnchen, die sich freilich 
nicht zihlen lassen. Sehr klar und bestimmt hingegen ist die 
Frage der Zahl der Karyosomen an der Faserspindel dahin zu 
entscheiden, daf in deren Aquator wieder wie friiher vier 
etwas lingliche Kérperchen nebeneinander aufgepflanzt sind. Durch 


486 Leopold Auerbach, 


einfache Langsspaltung werden diese wieder zu acht, deren je vier 
wieder an die beiden Pole der Spindel wandern, um hier zur Neu- 
bildung zweier junger blischenformiger Kerne das Ihrige beizu- 
tragen. Dies ist im Vergleich zu der Anzahl von Karyosomen, 
die in der vorigen Zellgeneration in die Bildung der neuen Kerne 
eintraten, eine Reduktion der Zahl auf die Halfte. Hierin liegt 
nun zwar ein Punkt der Ubereinstimmung mit dem, was seit Wrs- 
MANN’s ersten Anregungen und Einblicken in einer Reihe anderer 
Falle von Spermatogenese gefunden wurde; jedoch sind auch 
wesentliche Unterschiede hervorzuheben. Fiirs erste ist die Re- 
duktion hier nicht an Uberspringen eines Ruhestadiums gekniipft, 
vielmehr gewissermaSen durch ein solches Ruhestadium vermittelt. 
Hauptsichlich bemerkenswert aber ist, daf es bei der Vierzahl 
bleibt, da8 nur eine relative, die vorangegangene Verdoppelung 
wieder aufbebende und die typische Zahl definitiv wiederher- 
stellende Reduktion statthat. Denn die besprochene Zweiteilung 
ist die letzte in der Reihe, und es ist keine Gelegenheit zu einer 
nochmaligen Reduktion gegeben. Die jetzt entstandenen Zellen, 
die dazu bestimmt sind, sich auf bald zu beschreibende Weise in 
Spermien umzuwandeln, haben also Kerne, die ebenso wie die 
Samenzellen zweiter Generation auf Grund von vier Karyosomen 
sich gebildet haben). Dies steht nicht in Ubereinstimmung mit 
dem, was z. B. bei Salamandra und von O. Hertwia auch bei 
Ascaris meg. festgestellt worden ist; und es entspricht tiberhaupt 
nicht dem Begriffe der Reduktionsteilung, wie er von WEISMANN 
begriindet worden ist, und ihrer angenommenen Bedeutung fiir die 
Fortpflanzung. Diesen Mangel an Analogie kann ich hier nur auf 
Grund meiner Wahrnehmungen konstatieren, ohne etwa daraus 
weitgreifende Schliisse ziehen zu wollen, weil ja die Samenbildung 
bei Paludina iiberhaupt mit ganz ungewohnlichen Abweichungen 
und Komplikationen verkniipft ist, wie auch meine weitere Dar- 
stellung zeigen wird. 

Aber wenn auch bei Paludina,keine absolute Reduktion 
der Zahl der Karyosomen erreicht wird, so ergiebt sich dagegen 
eine um so gréfere Reduktion der Masse der kyanophilen 
Substanz, also nach der herrschenden Vorstellung der Masse der © 
Vererbungssubstanz. Da, wie ich nachgewiesen habe, wihrend der 


1) Ob die Vierzahl auch fiir die Mitosen der sonstigen Kérper- 
zellen von Paludina typisch ist, hatte ich nicht Gelegenheit zu er- 
mitteln, 


Spermatogenese von Paludina vivipara. — Abschn. IIT d. 487 


Spermatogenese kein Wachstum der Zellen eingreift, vielmehr aus- 
schlieSlich wiederholte Halbierung ihrer Substanz stattfindet und 
dabei auch die Karyosomen sichtlich proportional kleiner und 
kleiner werden, so ist schlieSlich in den Samenbildungszellen das 
Quantum der kyanophilen Substanz sogar auf ein Sechzehntel des- 
jenigen der Spermatogonien reduziert. Ich méchte zur Erwigung 
stellen, ob eine so resultierende Reduktion der Masse nicht eben- 
falls von Bedeutung, ja sogar fiir gewisse Postulate WrISMANN’s 
verwertbar sein kann, und fiir diese sogar in héherem Mabe als 
die Reduktion der Zahl. Letztere hat ja, wo sie eintritt, sicher- 
lich die Wirkung, unter spaterem Hinzutreten der Karyosomen 
der andersgeschlechtlichen Keimzelle die fiir die Species typische 
Zahl zu erhalten, und sie dient also diesem besonderen morpho- 
logischen Charakter. Hingegen wird sie sonstigen physiologischen 
Einflu8, namentlich betreffs Vererbung anderer Qualitaten nur dann 
und nur insoweit ausiiben kénnen, als damit zugleich Reduktion 
der Masse verbunden ist, z. B. dann nicht, wenn die Reduktion 
der Zahl durch Verschmelzung je zweier Chromosomen zu einem 
herbeigefiihrt wird. Ist doch tiberhaupt die Zahl der Karyosomen 
nur fiir eine bestimmte Zeit des Teilungsvorgangs giltig, an eine 
voriibergehende Anordnungsweise der Molekiile geknipft, die im 
Ruhestadium wieder aufgelést wird +), und steigert sich doch so- 
gar wahrend der Mitose die regulire Zahl zu gewissen Zeitpunkten 
auf das Doppelte und Vierfache. Ist aber das Quantum der spe- 
zifischen Kernsubstanz das MaSgebende, so ist eigentlich jede Zell- 
teilung eine Reduktionsteilung. Nur wird bei den somatischen 
Zellen meistens die Reduktion durch nachtragliches Wachstum 
wieder ausgeglichen, wihrend bei den Fortpflanzungszellen keine 
selbstandige Substanzvermehrung nachfolgt, sondern nur diejenige, 
die bei der Befruchtung von der andersgeschlechtlichen Keimzelle 
geliefert wird. Im Hinblick auf letzteren Zuschuf wiirde Reduk- 
tion auf die Halfte geniigen. Wenn nun bei Paludina durch vier- 
malige Halbierung der Samenzellen sogar Verringerung auf ein 
Sechzehntel erzielt wird, so lehrt dies zunachst, daf dieser Bruch- 


1) Die von mehreren Seiten ausgesprochene Meinung, dal die 
Selbstiindigkeit der Karyosomen sogar auch wahrend des Ruhezustandes 
erhalten bleibe, scheint mir fiir die meisten Falle in den Thatsachen 
keine geniigende Begriindung zu finden und auch dadurch nicht an- 
nehmbarer zu werden, dafi man den Begriff einer physiologischen 
Individualitét zu Hilfe nimmt, die doch kaum gesondert von morpho- 
logischer Individualitét zu denken ist, 


488 Leopold Auerbach, 


teil fiir den Zweck der Befruchtung und zugleich der Vererbung 
der vaterlichen Eigenschaften geniigt. Nebenbei aber ist nicht zu 
iibersehen, da sowohl in unserem wie in vielen anderen Fallen 
die resultierende Kleinheit der einzelnen Samenelemente und deren 
vermehrte Anzahl besondere Vorteile fiir die Sicherung der Fort- 
pflanzung mit sich bringen. Auch die Beziehungen dieser Ver- 
haltnisse zu allgemeineren Vererbungstheoremen diirften Beach- 
tung verdienen, z. B. betretts der Idee WerrtsmAnn’s, da es auf 
Vermeidung der Anhaufung allzu vieler verschiedenartiger Ahnen- 
plasmen ankomme. Obzwar mit jener Art von Reduktion keine 
unmittelbare Vernichtung lastiger Teilchen verbunden ist, so hat 
sie doch deren Verteilung und wahrscheinlich auch ungleiche Ver- 
teilung auf eine gréfere Anzahl von Individuen zur Folge, indem 
ja die individuelle Verschiedenheit der Nachkommenschaft auch 
auf eine solche der Fortpflanzungszellen, im besonderen der Samen- 
elemente hinweist. Und da die tiberwiegende Mehrzahl der letzteren 
zu Grunde geht, ohne zur Funktion zu gelangen, so werden auch 
dadurch sehr viele atavistische Besonderheiten sogar aus der 
Species eliminiert werden kénnen. — Ich habe mir diese Hin- 
deutungen gestattet, um die beriihrten Punkte zur Erwagung zu 
stellen, ohne hier einer weitlaufigeren Diskussion derselben Raum 
gewahren zu konnen. 

Die Zellen fiinfter Generation, die dazu bestimmt sind, durch 
Umgestaltung zu den haarformigen Spermien zu werden, sollen 
eben deshalb im folgenden als Spermioblasten bezeichnet 
werden!). Bevor ich aber zu dieser Metamorphose ibergehe, 
mu8 ich erst noch einiger zuweilen vorher eintretender Besonder- 
heiten gedenken, welche die Samenzellen vierter und finfter Gene- 
ration, utd zwar mehr das AuBerliche derselben betretfen, jedoch 
nicht iibergangen werden kénnen. 

Zunachst habe ich zu erwahnen, daf die Zellen der beiden 
letzten Generationen zuweilen aus der rundlichen in Kegelform 


1) So gern ich die von La Vaterrs, diesem um unsere Kenntnis 
der Evtwickelung der Samenelemente so sehr verdienten Forscher ein- 
gefihrten Benennungen: ,,Spermatogonie“ und ,,Spermatocyte‘’ an- 
nehme, so kann ich doch aus sprachlichen Griinden nicht umhin, 
seinen dritten Terminus: ,,Spermatide“ zu vermeiden; denn die damit 
gemeinten Zellen sind ja nicht Abkémmlinge des Samens, sondern im 
Gegenteile Vorstufen seiner Elemente. Hingegen deckt sich die oben 
von mir vorgeschlagene Bezeichnung vollstaéndig mit der Bedeutung 
der betreffenden Zellen. 


Spermatogenese von Paludina vivipara. — Abschn. III d. 489 


iibergehen, was mit ihren Aggregationen zusammenhingt. Die aus 
einer Gruppe gleichzeitig und dicht nebeneinander entstandener 
Spermatogonien durch wiederholte Zellteilungen hervorgegangene 
kleinzellige Schar von Spermatocyten nimmt oftmals die Form 
eines runden, auf einer Seite der Schlauchwandung anliegenden, 
auf der anderen tief in die Héhlung des Schlauchs vorspringenden 
Haufens an. Zuweilen nun geschieht es, daf ein solcher Zell- 
komplex ganz von der Wandung des Schlauchs abgelést wird, und 
dann werden die oberflachlich gelegenen Zellen des Haufens kegel- 
férmig. In Dissociationspraparaten sieht man gelegentlich so be- 
schaffene Aggregate kleiner Zellen, oder Fragmente solcher flot- 
tieren. Sie sind nicht von einer endothelahnlichen Cysten- oder 
Follikelhaut umgeben. Daf aber die oberflichliche Lage kegel- 
formiger Zellen nicht einer Hiillhaut gleichwertig ist, geht daraus 
hervor, dafi die kleinsten dieser Haufchen ganz und gar aus einer 
Schicht solcher Kegelzellchen bestehen, die, radial gestellt, einen 
kleinen, centralen, von einer strukturlosen Substanz erfiillten Raum 
umschliefen, welche letztere wohl durch Untergang einer oder 
einiger centraler Zellen entstanden sein mag (Fig. 7a). Wenn nun 
Komplexe dieser Art durch die Praparation zertriimmert waren, 
so stief ich einige Male auf die Thatsache, daf je zwei der kleinen 
Kegelzellen, die durch ihren Kern: von wenig tiber 2 « Durch- 
messer als solche der fiinften Generation gekennzeichnet waren, 
da8 also je zwei solche Zellen mit ihren Spitzen verwachsen waren, 
d. h. in einen gemeinschaftlichen kurzen Stiel ausliefen, der ent- 
weder homogen erschien oder eine longitudinale Trennungslinie 
zeigte (Fig. 7b). Ich schliefe daraus, daf bei dieser Art der An- 
ordnung die Zweiteilung der kegelférmigen Zellen vierter Gene- 
ration als Laingsteilung auf Grund einer quergestellten Teilungs- 
figur erfolgen mag, und daf der gemeinschaftliche Stiel ein Rest 
des Zusammenhangs der beiden Zellenleiber ist. Jedoch ist dieser 
Modus nur eine ziemlich selten auftretende Variante; denn fir ge- 
wohnlich sehe ich auch in der vierten Generation die Teilung an 
runden Zellen sich yollziehen. Ubrigens ist an den so entstandenen 
Spermioblasten die Kegelform wohl nur ein voriibergehender Zu- 
stand; sie diirften sich nach Lockerung des gegenseitigen Zu- 
sammenhangs wieder abrunden, bevor sie sich weiter ausbilden. 
Jedenfalls habe ich wahrend des Bestehens der Kegelform an 
ihnen nur ein gleichférmiges Cytoplasma und einen blaschen- 


formigen Kern im Ruhezustande bemerkt, also jeden Anfang einer 
Bd, XXX, N, F. XXID, 32 


490 Leopold Auerbach, 


Umbildung zu Samenfiden vermift. — Hinzufiigen moéchte ich 
noch, da die eben geschilderten Erscheinungen zu der oben, 
S. 436 ff., erwahnten und von mir bestrittenen Annahme eines 
fadigen Zusammenhangs simtlicher Zellgenerationen beigetragen 
haben kénnen. 

Ein anderes bemerkenswertes Vorkommnis ist folgendes. Aufer 
den reguliren einkernigen Spermioblasten von 5,5 « Durchmesser 
finden sich auch, und dann zuweilen ziemlich reichlich, gréfere von 
dem doppelten, seltener von dem drei- bis fiinffachen Volumen mit 
je 2—5 Kernen, und zwar Kernen, die in ihrem Durchmesser genau 
denjenigen der kleinen regularen Spermioblasten gleichen. Ich 
werde spiter mitteilean, wie auch diese mehrkernigen Ge- 
bilde zur Samenbereitung beitragen, indem aus jedem 
derselben so viel Samenfaden hervorgehen, als Kerne darin 
steckten. Hier aber erhebt sich die Frage nach der Ent- 
stehungsweise jener mehrkernigen Spermioblasten. Die zwei- 
kernigen nun wiirden sich leicht so erklairen lassen, daf an einer 
Zelle vierter Generation nach Ablauf der Mitose und nach Her- 
stellung der beiden jungen Kerne die Teilung des Zellen- 
leibes ausbleibt. Das mag auch teilweise wirklich so sein. 
Und fiir die vierkernigen kénnte man allenfalls supponieren, 
da8 das ndmliche schon an einer Zelle dritter Generation 
geschieht, und daf nach einer weiteren Kernverdoppelung die 
nimliche Trigheit des Zellenleibes sich geltend macht. Hin- 
gegen ware eine solche Deutung auf die drei- und fiinfkernigen 
wegen der ungeraden Zahl nicht anwendbar, auch nicht mit der 
Hilfshypothese, daf einer der Kerne einen Verdoppelungsprozeb 
mehr durchlaufen habe als der andere oder die anderen; denn 
letzterer Vermutung wiirde absolut entgegenstehen, daf auch bei 
ungerader Zahl siimtliche in dem Gebilde enthaltenen Kerne den 
gleichen und richtigen Durchmesser von etwas tiber 2 w haben. 
Es bleibt demnach m. E. nur iibrig, anzunehmen, daf zuweilen, 
und wahrscheinlich gerade wihrend der auf S. 489 erwahnten 
Aggregation die Zellenleiber von 3—5_ kleinen einkernigen 
Spermioblasten miteinander verschmelzen und zu einem 
mehrkernigen Ganzen sich abrunden, und zwar da. 
dies im lebenden K6rper aus inneren Ursachen geschieht. Denn 
an Artefakte durch Zusammenflicken wihrend der Praparation ist 
deshalb nicht zu denken, weil diese Dinge sich nicht blof nach 
Dissociation frischen Materials, sondern auch in Schnitten ge- 
harteter Hodenstiickchen finden. 


Spermatogenese von Paludina vivipara. — Abschn. IV. 491 


IV. Erste Periode der Ausbildung der haarférmigen Spermien. 


Ich bin nun an dem Punkte angelangt, wo es sich um die 
Ausgestaltung der Samenfaden selbst handelt. 

Die ersten Verinderungen an den Spermioblasten betreffen fast 
gleichzeitig den Zellenleib und den Kern, beginnen indes doch wohl 
etwas friiher an dem ersteren. Und zwar wiederholen sich im 
Cytoplasma ganz diejenigen Vorgiinge, die in den friiheren Zell- 
generationen zur Bildung des Nebenkerns gefiihrt haben. Auch 
hier entsteht ein solcher auf dem friiher geschilderten Wege durch 
Verdichtung des Cytoplasma. Wenn der Nebenkern fertig ist, so 
stellt er einen runden, brillant rot sich tingierenden Kérper dar, 
von einem Durchmesser, der reichlich der Halfte desjenigen des 
Kerns gleichkommt und letzteren anfangs in einem Punkte be- 
riihrt, bald aber ihm in etwas gréferer Ausdehnung angeschmiegt 
ist (Fig. 12b). Die Linie, welche durch die Mittelpunkte des 
Kerns und Nebenkerns bestimmt ist, erweist sich bald als Achse 
der Zelle, die dann auch zur Achse des Samenfadens wird. Die 
so vereinigten beiden Kérper sind wieder, wie in dem entsprechen- 
den Stadium der friiheren Zellgenerationen, von einer Héhlung um- 
geben, die sie von der jetzt erkennbaren, zwar sehr feinen, jedoch 
deutlich rot tingierten Zellmembran trennt und von einigen sehr 
zarten, die organische Verbindung herstellenden Faden durchsetzt 
ist. Diese Hoéhle ist am seitlichen Umfange erheblich breiter als 
in den beiden Polgegenden, wo sie nur schmale Spalten darstellt. 
Denn der Kern liegt jetzt sehr excentrisch, dem einen Pole sehr 
nahe, ohne jedoch die Zellmembran zu beriihren ; und das Gleiche 
gilt von dem Nebenkern. Ich werde denjenigen Punkt der Zell- 
peripherie, der dem Kern am nichsten ist, wieder Kernpol, den 
entgegengesetzten Gegenpol nennen. 

Inzwischen hat sich auch der Kern durch folgende Vorgange 
wesentlich veriindert. Wahrend die Nebenkernbildung im Gange 
ist, verschmelzen die zahlreichen sehr feinen (hellblauen) Kérnchen 
im Kern zu einigen gréferen, jetzt nach Tingierung dunkler blau 
erscheinenden Kliimpchen yon unbestimmter Zahl und ungleicher 
GréBe; und diese Kliimpchen legen sich bald an die innere Flache 
der Kernmembran an, nur denjenigen kleinen Abschnitt derselben 
freilassend, der mit dem Nebenkern in Beriihrung und jetzt sogar 
anscheinend mit diesem verschmolzen ist, hingegen am _ tibrigen 
gréBberen Teile der Kernwandung ziemlich gleichmabig verteilt 

$2* 


492 Leopold Auerbach, 


(Fig. 12b). Anfangs etwa halbkuglig nach innen vorspringend, 
platten sie sich bald darauf ab, indem sie sich ausbreiten, bis sie 
alle miteinander zu einer kontinuierlichen Schicht zusammenfliefen 
(Fig. 12c). So ist eine aus kyanophiler Substanz bestehende, 
relativ dicke innere Belagsschicht der Kernmembran gebildet, die 
etwa drei Viertel der letzteren tiberzieht, nur an der Gegenpolseite 
des Kerns fehlt und an der Grenze dieses Segments mit einem 
zugescharften Rande versehen ist. Die blau tingierte Kapsel hat 
also an der Gegenpolseite ein Loch, das durch den Nebenkern ab- 
gesperrt ist (Fig. 12d). An ihrer Aufenflache ist aus optischen 
Ursachen die sehr feine eigentliche Kernmembran jetzt kaum mehr 
oder doch nur schwer zu erkennen. Hingegen ist in ihrer Héhlung 
jetzt eine iiberraschende Erscheinung aufgetreten, nimlich ein sehr 
kleines aber scharf begrenztes, brillant rot gefarbtes Kiigelchen, 
von dem bis dahin nichts zu sehen gewesen war (Fig. 12), c, d). 
Daf es wirklich im Inneren des Kerns liegt, bleibt nicht im ge- 
ringsten zweifelhaft. Dies hebe ich zur Verhiitung eines Mib- 
verstandnisses deshalb hervor, weil etwas spiter ein anderes rot 
farbbares, freilich betraichtlich gréferes Kérperchen als aufen dem 
Kerne anliegend zu beobachten ist, wovon noch besonders die Rede 
sein wird. Hinsichtlich der Herkunft jenes intranukledren Kiigel- 
chens aber kann ich nur vermuten, dafi es einem Nucleolus ent- 
spricht, dessen kyanophile Rinde abgelést und mit der tbrigen 
gleichartigen Substanz nach der Kernwandung hingezogen wurde. 
Nach seiner Befreiung, resp. bei seinem ersten Hervortreten liegt 
es in der Mittelgegend oder sogar naiher dem blinden Ende der 
blauen Kapsel, wandert jedoch allmahlich nach der Gegenpolseite . 
hin, bis es mit dem Nebenkern in Beriihrung tritt und dann in 
diesem sich verliert (Fig. 12e). Und zwar scheint es mir, da8 es 
mit diesem wirklich verschmilzt und in dessen Substanz aufgeht. 
Dies kann deshalb etwas unsicher erscheinen, weil bei meiner 
Tinktionsweise beide in Rede stehende Kérper in gleicher Weise 
rot gefarbt werden; und es wire ja denkbar, da’ mittels anderer 
Behandlung selbstandige Fortexistenz des Ktigelchens auch nach 
seinem Austritt aus dem Kern sich erweisen liefe. Indessen kann 
ich dies aus dem Grunde nicht gerade fiir wahrscheinlich halten, 
weil auch in den folgenden morphologischen Veranderungen kein 
Kiigelchen von dieser Kleinheit eine besondere Rolle spielt. Nach 
dem Austritt des (roten) Kiigelchens aber enthalt die (blaue) 
Kapsel in ihrem Innenraum keine sichtbaren Formbestandteile 
mehr, sondern nur eine farblose, homogene, wahrscheinlich fliissige 


Spermatogenese von Paludina vivipara, — Abschn. IV. 493, 


Substanz. In diesem Zustande verharrt sie langere Zeit, wahrend 
auferhalb die beiden bald zu schildernden Ereignisse vor sich 
gehen; und sie behalt dabei einstweilen auch ihre durch den 
Nebenkern gedeckte weite Offnung, zuweilen mit der geringfigigen 
Verinderung ihrer Gestalt, da% sie sich gegen die Offnung hin 
etwas streckt und verschmalert, so daf der optische Durchschnitt 
nicht mehr drei Vierteln eines Kreises, sondern mehr einer Huf- 
eisenform entspricht. 

Die Vorgiange aber, die sich weiter an dem protoplasmatischen 
Teil der Zelle abspielen, sind folgende. Zuerst trennt sich von 
dem Nebenkern etwa ein Viertel seiner Masse ab, und dieses 
Stiickchen wandert lings des Kernumfangs, auSerhalb desselben 
nach der entgegengesetzten Seite der Zelle, wo es sich am Kern- 
pole in der Spalte zwischen Zellmembran und Kern festlegt (Fig. 
12f u. g), mit beiden in Beriihrung, als ein rundliches, nur durch 
die Einklemmung etwas abgeplattetes Kérperchen. Man kann es 
auf der Wanderung an den verschiedensten Stellen zur Seite des 
Kerns ertappen; am 6ftesten sieht man es natiirlich da, wo es zur 
Ruhe gekommen ist und liegen bleibt, also am vorderen Pole. 
Es hat etwa das vierfache Volumen des aus dem Kern ausge- 
tretenen roten Kiigelchens, so daf keine Veranlassung vorliegt, es 
mit diesem zu identifizieren. Es ist m. E. einfach eine Portion 
des den Nebenkern ausmachenden verdichteten Cytoplasmas, mit 
der Bestimmung, spaiter zu dem Spitzenstiick zu werden, mit dem 
eine Zeit lang der Samenfaden bewaffnet ist. — Insoweit es sich 
um das Thatsachliche handelt, ist die eben besprochene Erscheinung 
auch schon von PLATNER (18e) ganz ahnlich gesehen und eben- 
falls zur Anlage des Spitzenstiicks in Beziehung gesetzt worden: 
PLATNER glaubte jedoch das bewuSte Koérperchen als das Centro- 
soma der Zelle ansehen zu sollen und nahm somit an, daf das 
Centrosoma zum Spitzenstiick werde, ohne indessen diese Meinung 
irgendwie zu begriinden. Wahrscheinlichkeit kann ich derselben 
aber nicht zusprechen, zuerst schon deshalb nicht, weil mir jenes 
Kérperchen so leicht sichtbar und auffillig gewesen ist, wahrend 
ich sonst bei der gleichen Vorbehandlung selbst in denjenigen 
Stadien, wo Centrosomen am ehesten zu erwarten und am leich- 
testen zu finden gewesen waren, beim besten Willen nichts von 
solchen zu erkennen yermochte. Auferdem ist jenes Protoplasma- 
kliimpchen im Verhaltnis zum Durchmesser der Zelle doch wohl viel 
zu grof fiir ein Centrosoma. Ich kann es wohl fiir méglich halten, 
daf das Material des friiheren Centrosoma mit darin steckt, aber 


494 Leopold Auerbach, 


nicht jener Identifizierung beipflichten, vielmehr nur feststellen, 
da8 die Substanz des Spitzenstiicks ein abgetrennter Teil des 
Nebenkerns ist. 

Kinige Zeit darauf zerfallt der gréfere Rest des Nebenkerns 
von neuem, und zwar diesmal durch zwei aufeinander senkrechte 
Meridianfurchen in vier gleiche Teile, die auf den Innenseiten 
aneinander haften bleiben, nach aufen hingegen mit getrennten 
Wolbungen vorspringen. Man sieht deshalb bei der Aufsicht auf 
den Gegenpol eine sehr zierliche vierteilige Rosette (Fig. 120); 
und noch deutlicher ist das Bild, wenn solche Rosetten, durch den 
Schnitt von ihren Zellen quer abgetrennt, isoliert im Gesichtsfelde 
liegen und bei der Aufsicht ihren Querschnitt darbieten. In der 
Seitenansicht der Zelle wird der gefurchte Zustand des Neben- 
kerns fast nur dann deutlich, wenn eine der Trennungsfurchen in 
der oberen Mittellinie liegt; und dann hat es den Anschein, als 
sei der Nebenkern nur in zwei Stiicke zerfallt (Fig. 12g, h). Allein 
die ersterwihnten Bilder lassen tiber die Vierteilung nicht den ge- 
ringsten Zweifel tibrig. — Ubrigens hat schon Bruyn in diesem 
Stadium an der gleichen Stelle vier, gleichsam die Ecken eines 
Quadrats einnehmende Piinktchen bemerkt, die er jedoch glaubte 
fiir den optischen Ausdruck eines Ringes halten zu miissen, der 
flaschenhalsabnlich dem geéffneten Kern aufsitze. Die vier Piinkt- 
chen waren jedenfalls die vier vorspringenden Ecken der Rosctte. 
Thatsachlich aber deckt diese die tiberdies schon verengte und 
bald ganz verschwindende Offnung der blauen Kapsel zu. Der 
Randteil der letzteren biegt sich namlich um diese Zeit allmihlich 
nach innen und wachst dann zusammen, so da schlieSlich der 
rosettenformig gewordene Nebenkern einer geschlossenen Hohl- 
kugel anliegt. 

Der Nebenkern ist also jetzt ein durchfurchter solider Kérper. 


Als solechen hat ihn auch schon Piarner (18e) ganz richtig er- 
kannt und als vierteiligen Nebenkern gedeutet, auch eine Abbildung 
der Rosettenform, ahnlich der meinigen, geliefert, jedoch mit der Ab- 
weichung, dafi von ihm im Centrum der Rosette ein besonderer kleiner 
Kreis gezeichnet ist, um den herum sich die vier anderen Stiicke 
gruppieren. Das centrale Ringlein soll den optischen Querschnitt 
eines Fadens bedeuten, der nach Puatner’s Annahme, vom Kern aus- . 
gehend, die Mitte der Rosette durchsetzen, dann in den Schwanz iiber- 
treten und hier dessen Achsenstrang darstellen soll, was mutatis mu- 
tandis auch mit Brunn’s Angaben iibereinstimmen wiirde. Ich muf 
indes sageo, dai ich von einem soichen Faden weder im Querschnitt 
noch in der Lingsansicht etwas habe sehen kédnnen. Gerade die er- 
wihnten isolierten Rosetten meiner Priiparate zeigen, da die vier 


Spermatogenese von Paludina vivipara, — Abschn. IV. 495 


Teile mit ihren inneren, etwas abgerundeten Kanten nahe zusammen- 
stoBen, so wie ich es in Fig. 120 gezeichnet habe. Ein so dicker 
Centralfaden, wie ihn Prarner sowohl innerhalb der Rosette wie auch 
an Lingsansichten der Zelle auferhalb jener dargestellt hat, existiert 
ganz gewib nicht. Sollte aber ein viel feinerer, etwa demjenigen 
gleichend, den Pratner selbst in den viel grodferen Spermioblasten der 
Pulmonaten abbildet, wirklich existieren, so wiirde er dennoch in 
unserem Falle unsichtbar bleiben; denn innerhalb der Rosette wiirde 
er sich in dem Schatten der in der Achse zusammenstofenden Teile 
verlieren, und auferhalb derselben wiirde er keinen Raum finden, sich 
zu zeigen, weil die Rosette vorn dem Kern und hinten der Zell- 
membran dicht anliegt. In letzterem Punkte kann ich auch die 
Puatyer’schen Figuren 9e u. f seiner Taf. [X, die hinter der Rosette 
noch ein reichliches Protoplasmafeld enthalten und damit schon in 
diesem Stadium die Zelle birnférmig erscheinen lassen, nicht natur- 
getreu finden. Ich darf aber nicht unterlassen zu erwahnen, daf in 
solchen Priparaten, die aus Hartung mit FLemmine’scher Lésung her- 
vorgegangen sind, in der Achse der Rosette oder nach deren Ver- 
langerung in der Achse des entsprechenden Stabchenbiindels ein feiner 
schwarzer Strich sichtbar ist, den ich indessen glaube nur fir einen 
Osmium-Niederschlag in dem kapillaren Raume zwischen den vier 
Kanten der Staébchen halten zu miissen. Denn er reicht immer nur 
so weit wie der letztere; weder am Kern noch jenseits nach dem 
Schwanze zu ist eine Fortsetzung der Linie zu sehen, obwohl in den 
spateren Stadien nach der letzteren Richtung hin Raum vorhanden 
wire. Ubrigens werde ich bald zeigen, da® bei Paludina das Haupt- 
material fiir den Achsenstrang in dem rosettenformigen Korper selbst 
gegeben ist. 


Zuvor will ich nur noch bemerken, daB sich inzwischen die 
Gesamtgréfe der ganzen noch runden Zelle vermindert hat, indem 
ihr Durchmesser von 5,5 « auf 4,5 « herabgegangen ist, haupt- 
sichlich durch Abgabe von Zellsaft nach auBen, d. h. durch Aus- 
tritt derjenigen Flissigkeit, die zwischen der Zellmembran und 
dem Kern-Nebenkern-Komplex angesammelt war, also unter Ver- 
schmilerung des betretfenden Spaltraums, zum geringeren Teile 
auch durch eine eben merkliche Zusammenziehung des Kern- 
blaschens selbst. Indem dann beides weiter fortschreitet, geschieht 
die Kernverkleinerung in starkerem Mafe. Das Kernblaschen kon- 
trahiert sich bis zum Verlust seiner Héhle und wird dadurch zu 
einer soliden und kompakten, durch die Tinktion dunkelblauen 
Kugel von ca. 1,5 « Durchmesser (Fig. 12i). Jedoch erfolgt diese 
Kontraktion nicht in einfacher Weise konzentrisch. Vielmehr ist 
sie mit besonderen Verschiebungen der kyanophilen Substanz ver- 
bunden, die ein ganz eigentiimliches Zwischenstadium verursachen 
(Fig. 12h). Eine Zeit lang namlich erscheint die blaue, jetzt ge- 


496 Leopold Auerbach, 


schlossene Kapsel im optischen Querschnitt nicht als einfacher 
Ring von rund herum gleichmafiger Dicke, sondern in der durch 
die Figur wiedergegebenen Form. Die Kernsubstanz ist haupt- 
sichlich in zwei quergestellten plankonvexen Menisci angesammelt, 
die einen Spalt zwischen sich lassen, der zuweilen von einigen sehr 
feinen Faden tiberbriickt ist. Am Rande dieses Spalts wird vermut- 
lich der Rest des Kernsafts ausgetrieben; denn der Spalt wird immer 
schmaler, bis schlieSlich die beiden blauen Schichten in Berithrung 
kommen und zu einem soliden K6érper vereinigt werden (Fig. 121). 

Der Zwischenraum zwischen diesem jetzt kompakten Kern 
und der Zellmembran ist durch die Verdichtung des ersteren kaum 
breiter geworden, weil zugleich die Zelle im ganzen durch Ab- 
gabe von Fliissigkeit nach aufen sich weiter zu verkleinern fort- 
fabrt und schlieBlich auf 3,5 uw im Durchmesser reduziert wird. 
Der Achsenteil dieses kleinen Blaschens ist jetzt durch eine Kette 
von drei soliden Kérperchen eingenommen, deren mittelstes blau, 
die anderen rot tingiert sind, namlich der Anlage des Spitzen- 
stiicks, der Kernkugel und dem viergeteilten Nebenkern. An den 
Polen beriihren der erst- und der letztgenannte die Zellmembran ; 
seitlich aber wird die Verbindung der letzteren mit den axialen 
Teilen nur durch einige wenige, iiberaus feine Fadchen vermittelt, 
die nicht immer gut erhalten sind. 

Nun tritt die erste Spur des Schwanzes in die Erscheinung 
als ein auferst feiner und kurzer fadenformiger Auswuchs der 
Zellmembran an der Stelle, wo ihr innen der rosettenférmige 
Korper anliegt (Fig. 121). Von einem direkten Zusammenhang 
mit diesem oder von einem Durchtreten durch denselben, oder 
gar von einem Hineinragen des Fadchens in den Kern, der ja 
iibrigens jetzt ein kompakter Korper ist, ist nichts zu sehen; und 
ich habe keinen Grund, etwas anderes anzunehmen, als daf das 
Fadchen einfach aus der Zellmembran, dieser gesonderten peri- 
pherischen Schicht des Cytoplasma, hervorgesproft ist. Nach 
seiner ersten Entstehung ist dieser Anhang so zart und, wie es 
scheint, auch so leicht einer Schadigung durch die angewandten 
Reagentien fahig, daf’ er nicht sehr oft in seiner natiirlichen Form 
zu sehen ist. Dann an Lange und Starke wachsend, wird er all-— 
mahlich widerstandsfahiger und leichter erkennbar. Sein Wachs- 
tum erfolgt, wie ich vermuten mu, nur auf Kosten der Zell- 
membran, die ja auch weiterhin bis fast zur Unkenntlichkeit diinn 
wird. Diesen Anhang kénnen wir zutreffend als ,,primaren 
Schwanzfaden“* benennen. Denn er reprisentiert nicht die Anlage 


Spermatogenese von Paludina vivipara. — Abschn. IV. 497 


des ganzen kiinftigen Schwanzes, sondern nur die Anlage des- 
jenigen hinteren, etwa ?/, des ganzen Schwanzes ausmachenden 
Abschnitts, den schon Brunn unterschieden hat, und den ich als 
Endstiick aufgefaft habe (1h). Zu der Vervollstindigung durch 
das Hauptstiick ist aber schon das Material vorbereitet. 

Uberhaupt sind jetzt schon alle Formbestandteile des haar- 
formigen Spermiums der Anlage nach vorhanden; und die kommen- 
den Vorginge laufen im wesentlichen auf Langsstreckung der ge- 
gebenen Teile hinaus. Bei ihrer Schilderung werde ich mich von 
nun an gelegentlich der jetzt berechtigten und unzweideutigen Be- 
zeichnungen : ,,vorn‘’ und ,,hinten“’ bedienen. 

Die erste der weiteren Veranderungen betrifft den rosetten- 
formigen Korper mit seiner Umgebung. Er streckt sich in der 
Richtung seiner Achse mehr und mehr aus, irdem er unter Ver- 
ringerung seines Querdurchmessers langer wird, und zwar mit 
seinem hinteren Ende kaudalwarts vordrangt und dabei den hin- 
teren Pol der Zellmembran mit dem hier angefiigten Schwanz- 
faden vor sich her treibt. Dadurch wird auch die hintere Halfte 
der Zellmembran in die Linge gezogen, und die ganze Zelle er- 
halt damit Birnform (Fig. 12h, i). Selbstverstandlich beteiligen 
sich an der Langsstreckung des Nebenkerns alle vier Lappen der 
Rosette; und zwar werden diese hiermit in vier Stiibchen ver- 
wandelt, die, dicht aneinander gefiigt, mit je einer Kante in der 
Achse zusammenstofen. — Diese Beobachtung stimmt in der 
Hauptsache tiberein mit einer Wahrnehmung, die schon BUTSCHLI 
(5b) bei der Samenbildung von mehreren Insekten und La Va- 
LETTE (15d) bei Stenobothrus dorsalis gemacht haben, indem diese 
Forscher ebenfalls ein Paar in der Zelle aus dem Nebenkern ge- 
bildete langliche Koérperchen mit dem Schwanz in Verbindung 
treten sahen. Wenn sie nun in den erwahnten Fallen nur zwei 
solche Stabchen fanden, so ist demgegeniiber bei Paludina an der 
Vierzahl nicht zu zweifeln. Ubrigens ist diese Differenz nicht von 
grofem Belange, um so weniger, als die Zusammensetzung aus vier 
parallelen Stabchen nur ein voriibergehender Zustand ist. 

Indem namlich das Stabchenbiindel sich immer mehr in die 
Lange streckt, verliert sich mit der Zeit jede Spur der Langs- 
furchung. Die vier Stabchen scheinen zu einem einheitlichen 
homogenen Cylinder zu verschmelzen. Mit der fortschreitenden 
Streckung ist natiirlich auch Verschmalerung verbunden, jedoch 
soviel ich sehe, keine Substanzverminderung, die LA VALETTE in 
seinem Falle angenommen hat. — Es ist iibrigens noch die sonder- 


498 Leopold Auerbach, 


bare Thatsache zu erwahnen, daf wihrend der Lingsstreckung des 
aus der Verschmelung der Stibchen entstandenen Kérpers dessen 
Wurzelteil anfangs stairker verschmilert wird als der distale Teil, 
ja anscheinend sogar Substanz aus dem ersteren nach dem letzteren 
hinstrémt, so daf dieser Kérper fiir eine Zeit lang die Form einer 
schlanken Keule annimmt (Fig. 12k) und erst mit weiterer 
Streckung wieder cylindrisch wird. Das hat schon Brunn eben- 
falls bemerkt, abgesehen von seiner Deutung dieses Kérpers als 
einer aus der Kernwandung herausgewachsenen Réhre, von der er 
sagt: ,,Die dickste Stelle befindet sich immer am entferntesten 
vom Kopfteil, und erst wenn die Verdickung bis zum Ende des 
definitiven Mittelstiicks vorgeschritten ist, findet eine vollstandige 
Ausgleichung der Starke dieses Abschnitts statt‘' (12, S. 463). 

Dies ist auferdem auch insofern richtig, als der Stabchen- 
kérper in der That die Hauptmasse des vorderen Abschnitts des 
Schwanzes liefert. Und zwar geschieht dies nach meiner Beobach- 
tung auf folgende Weise. Je mehr er sich in der Richtung nach 
hinten ausstreckt, desto mehr wird durch ihn auch die hintere 
Halfte der Zellmembran in die Linge gezogen und zu einem ihn 
umgebenden Schlauche umgewandelt, bis sie sich schlieSlich dem 
axialen Cylinder dicht anschmiegt (Fig. 12i, k, 1). Damit ist der- 
jenige vordere Abschnitt des Schwanzes angelegt, den Brunwn als 
sehr verlingertes Mittelstiick angesehen hat, den ich jedoch in 
meiner friiheren beziiglichen Abhandlung (1h) aus dort entwickelten 
Griinden als vereinigtes Mittel- und Hauptstiick, resp. als unge- 
gliedertes Hauptstiick gedeutet habe, und dem sich hinten der 
inzwischen gewachsene Primarfaden als Endstiick anschlieBt. Die 
Teile brauchen sich nur weiter in die Lange zu dehnen, um den 
beim reifen Spermium wahrzunehmenden Zustand zu_ erreichen 
(Bigt 42.2 01 167); 

Indes ist bei letzterem an dem Schwanze weniger Detail der 
Struktur zu erkennen als in dem eben geschilderten Entwickelungs- 
stadium. Denn der vom Nebenkern gelieferte Centralteil des Haupt- 
stiicks ist offenbar ein Achsenstrang. Nun ist in den ausgereiften 
haarformigen Spermien von Paludina auch im vorderen Abschnitt 
kein Achsenfaden zu erkennen, woran vermutlich die auSerordent- 
liche Feinheit des ganzen Gebildes schuld hat. Durch die eben 
erlauterte Entwickelung wird es aber in noch héherem Grade als 
auBerdem durch Griinde der Analogie wahrscheinlich, da’ auch 
im reifen Zustande das Hauptstiick des Schwanzes von einem 
Achsenfaden durchzogen sein diirfte, dessen Hiille eine Fort- 


Spermatogenese von Paludina vivipara. — Abschn. IV. 499 


setzung der Zellmembran ist und hinten in einen soliden Auslaufer, 
das Endstiick, iibergeht. Der in der Entwickelungszeit noch be- 
stehende Unterschied in der Dicke der beiden Abschnitte wird mit 
der Zeit viel geringer, sowohl durch weitergehende Langsstreckung 
des vorderen als auch durch Dickenwachstum des hinteren, nament- 
lich in seinem an den ersteren anstoBenden Teile. SchlieSlich ist 
der Ubergang des einen in den anderen ein so glatter, oder doch 
in einzelnen Fallen die Absetzung an dieser Stelle eine so mini- 
male, da8 es nur durch aufmerksamste und feinste Beobachtung 
Brunnw hat gelingen kénnen, die Gliederung des Schwanzes in zwei 
Abschnitte zu erkennen, was ich dann bestatigen konnte. Wegen 
des Naiheren muf ich auf Brunn’s (4) und meine beziigliche Ab- 
handlung (1h) verweisen. Wenn aber meine durch die Ent- 
wickelungsgeschichte gestiitzte Auffassung richtig ist, da8 der 
vordere Abschnitt derjenige Teil des Schwanzes ist, der unter Mit- 
beteiligung des Nebenkerns auf die beschriebene Weise entstand, 
daf also der durch den Nebenkern gelieferte Achsenfaden gerade 
so weit reicht wie der vordere Abschnitt, so liegt darin ein weiterer, 
zu den von mir friiher beigebrachten hinzutretender Grund dafiir, 
den vorderen Abschnitt nicht mit Bruny fiir ein ungewohnlich 
langes Mittelstiick zu betrachten, sondern das Hauptstiick darin 
inbegriffen zu sehen; denn wo sonst ein Achsenfaden deutlich ist, 
beschrankt er sich ja nie auf das Mittelstiick allein. Wenn anderer- 
seits mehrfach als etwas Typisches angenommen worden ist, daf 
am hinteren Ende aller Samenfaden der Achsenstrang nackt hervor- 
trete, so muf ich es mir versagen, hier in eine umfassende Dis- 
kussion dieser Ansicht, die ich nicht teile, einzutreten, und will 
nur bemerken, daf die Entstehungsweise des Schwanzes bei Palu- 
dina nicht fiir jene Ansicht spricht. Es ware ja allenfalls denk- 
bar, wenn es auch nicht beobachtet ist, da’ der Achsenstrang 
nachtraglich auch in den Primarfaden, also in den hinteren Ab- 
schnitt hineinwachse; aber ein besonderer Umstand spricht selbst 
gegen eine solche Vermutung, namlich die sehr geringe Farbbar- 
keit des Endstiicks, durch die es besonders von dem vorderen 
Abschnitte absticht, da ja der Achsenstrang gewohnlich der am 
starksten farbbare Bestandteil des Schwanzes ist. 

Nun muf ich aber wieder auf einen friiheren Zeitpunkt zuriick- 
greifen, um die wahrend der Ausbildung des Schwanzes an den 
vorderen Teilen des Spermioblasten sich vollzichenden Umgestal- 
tungen zu schildern, was mit wenigen Satzen geschehen kann. Zu 
der Zeit, wo der rosettenférmige Nebenkern sich schon etwas ge- 


500 Leopold Auerbach, 


streckt hat und damit die ganze Zelle birnférmig geworden ist, 
also etwa zwischen den in den Figuren 12i und 12k veranschau- 
lichten Zustanden, beginnt auch der in Gestalt einer soliden, blau 
tingierbaren Kugel vorhandene Kern sich in der Richtung der 
Achse auszustrecken und damit den vorn ihm anliegenden Proto- 
plasmakérper und durch diesen auch den vorderen Pol der Zell- 
membran vor sich her zu schieben. Der Kern selbst wird dabei 
zuerst ellipsoidisch (Fig. 12k), dann zu einem Cylinder mit ge- 
wolbten Endflaichen (Fig. 121), der schlieBSlich eine Linge von etwa 
5 w erreicht. Sodann aber wird er am vorderen Ende zugespitzt 
(Fig. 12m). Und damit ist eine erste Periode seiner Umgestal- 
tung vollendet. — Die Zellmembran schlieft sich natiirlich dieser 
Langsdehnung und Formveranderung an, wodurch sie dem seit- 
lichen Umfange des cylindrischen Kerns bis fast zur Beriihrung 
genahert wird. Doch bleibt diese schlauchformige Hiille noch lange 
deutlich sichtbar, ja sogar lingere Zeit noch durch einen feinen 
Spalt von dem Kern getrennt, wahrend sie sich im Bereiche des 
Schwanzes schon dicht an den Achsencylinder angelegt hat und 
deshalb hier bei ihrer Zartheit und der iibereinstimmenden Far- 
bung nicht mehr zu unterscheiden ist. Hierdurch und durch den 
Unterschied in der Breite ist auch eine scharfe Absetzung des 
Schwanzes von dem vorderen Komplex bedingt. — Das vor dem 
Kern befindliche Cytoplasma - Kérperchen bleibt wihrend der 
Streckung des Kerns eine Zeit lang noch rundlich. Gegen das 
Ende jenes Vorgangs aber streckt es seinerseits eine Spitze nach 
vorn hinaus und wird so zu einem erst stumpfen, dann schlankeren 
Kegel, dem sich der vorderste Teil der Zellmembran in der nam- 
lichen Form anschlieft. So dokumentiert jetzt dieser, nach dem 
vorderen Ende gewanderte und hier festgelagerte Teil des Neben- 
kerns auch durch die Form, die er annimmt, seine Bestimmung 
als Spitzenstiick. 

Mit den eben beschriebenen Veranderungen ist eine erste 
Periode der Ausbildung des haarférmigen Spermiums abgeschlossen 
und eine vorlaufige Form desselben hergestellt, die einige Zeit hin- 
durch ziemlich unverandert anzudauern scheint. In dieser Zeit 
aber und bei dieser Form bekommt das Spermium 
schon spontane Beweglichkeit und damit die Fahig- 
keit zur Ortsbewegung, wie gelegentlich in Zupfpraparaten 
wahrzunehmen ist. Und diese ihre physiologische Eigenschaft ist, 
wie sich zeigen wird, von Wichtigkeit fiir die Einleitung der 
zweiten Periode ihrer Ausbildung. 


Spermatogenese von Paludina vivipara. — Abschn. IV. 501 


Hier muf ich nun noch einige Worte den zugehérigen mehr- 
kernigen Spermioblasten widmen, die ich oben auf S. 490 ge- 
schildert habe. Die Beobachtung lehrt, daf ein solcher Cyto- 
plasmaballen mit mehreren Kernen fiinfter Generation, ohne einst- 
weilen zerteilt zu werden, als gemeinschaftliche Ent- 
wickelungsgrundlage fiir mehrere Samenfiden 
fungiert, deren so viele aus ihm gebildet werden, 
als er Kerne enthalt!). Und zwar geschieht dies betreffs 
der axialen Teile jedes einzelnen Spermiums ganz nach dem 
Modus, den ich fiir die einfachen Spermioblasten oben genau be- 
schrieben habe, nur dai eine Zeit lang eine gemeinschaftliche Zell- 
membran die mehrfachen Anlagen umschlieft. Zuerst bildet sich 
durch Verdichtung aus dem Cytoplasma fiir jeden Kern ein Neben- 
kern, an ersteren sich dicht anlegend, und dann treten beide in 
die friiher geschilderten Veranuderungen ein. Auffallend ist dabei, 
dafi die mit diesem Vorgange verbundene Rarefizierung des peri- 
pherischen Cytoplasma nicht so weitgehend ist, wie in den ein- 
fachen Spermioblasten und in den friiheren Samenzellen. Die 
weitere Umbildung habe ich in solchen Komplexen so weit ver- 
folgen kénnen, bis nach Abgabe des Anlagematenals des Spitzen- 
stiicks der Rest des Nebenkerns eingekerbt, also rosettenférmig 
geworden war. Vielleicht geht es auch innerhalb der gemein- 
schaftlichen Zellmembran noch etwas weiter. Jedenfalls mu aber 
kurz vor oder wihrend der Langsstreckung dieser Anlagen auch 
Ein- und Durchschnirung der Zellmembran, also Sonderung in 
zwei oder mehrere Individuen erfolgen. Denn Zusammenhang 
weiter ausgebildeter, d. h. bis zu der Form der Fig. 12h, i etc. ge- 
langter Samenkorper war nie wahrzunehmen, wiirde mir aber bei 
seiner Auffalligkeit wohl nicht entgangen sein. — Bemerkenswert 
ist aber noch die folgende Thatsache. Die gegenseitige Stellung 
der Achsen der innerhalb einer gemeinschaftlichen Hiille sich ent- 
wickelnden Individuen ist keine bestimmte, sondern von Fall zu 
Fall wechselnd. Bei den Doppel-Spermioblasten sind bald die 
beiden Kerne parallel und gleich gerichtet, so daB die beiden 
Nebenkerne nahe bei einander liegen, bald divergieren die beiden 
Achsen mehr oder weniger, selbst bis zu 180°, d. h. bis zur 
Oppositionsstellung (Fig. 12 t, u, v). Bei mehr als zwei Kernen 


1) Ahnliche Doppelspermioblasten scheint auch La Vaterre bei 
Blatta germ. beobachtet zu haben (15d, S, 4), 


502 Leopold Auerbach, 


sind die Streckungsachsen meist untereinander divergierend, und 
zwar in unregelmabiger Weise. Vierkernige Komplexe zeigen in- 
dessen zuweilen eine so regelmafige Anordnung, wie sie in Fig. 
12 w wiedergegeben ist. Diese Verschiedenheiten scheinen also die 
Entwickelung nicht merklich zu beeinflussen, nur daf spater die 
zur Sonderung der Individuen fiihrenden Einschnitirungen der Zell- 
membran sich jenen Stellungen werden anpassen miissen. — Es 
drangt sich da eine Frage hervor, die auch am einfachen Spermio- 
blasten aufgeworfen werden kénnte. Was ist eigentlich die Ur- 
sache, daf die Achse in diese oder jene Richtung zu liegen kommt? 
Ist das Bestimmende diejenige Stelle des Kerns, an die sich ge- 
rade der Nebenkern angelegt hat, und ist die Offnung der Kern- 
kapsel nach dieser Seite hin eine Folgeerscheinung? Oder ist schon 
vorher im Kern eine polare Differenzierung gegeben und zugleich 
dafiir gesorgt, daB der Nebenkern sich gerade an einen Pol, und 
zwar an einen bestimmten Pol anfiigt? Es lat sich ja einstweilen 
diese Alternative nicht entscheiden; aber das erstere diirfte doch 
wohl wahrscheinlicher sein. 

Im ganzen aber verdient die Thatsache der zwei- und mehr- 
kernigen Spermioblasten noch von einer anderen Seite her Beach- 
tung. Denken wir uns einmal, da’ bei Ausbildung zweier Indivi- 
duen in einer Zelle deren Trennung nicht vollstindig durchgefiihrt 
wiirde, so entstinde ein Doppel-Spermium, dessen Paarigkeit nicht 
durch nachtragliche Kopulation zweier Samenfaden herbeigefiihrt 
wiire, was bisher nur bei Dytiscus von mir wahrgenommen worden 
ist, sondern in der Entstehung als Zwillingswesen ihre Ursache 
hatte. Bei Paludina ereignet sich das nicht, wie. es scheint, auch 
nicht ausnahmsweise. Es ist indes die Frage, ob nicht manche 
Vorkommnisse bei anderen Tieren auf ahnliche Verhiltnisse zuriick- 
zufiihren sein méchten. Méglicherweise kénnten sich so die von 
SELENKA (25) bei Didelphys beobachteten Zwillingsspermien er- 
kliren (vgl. meine Bemerkung in 1g), deren Genese noch nicht 
untersucht ist. Mit noch gréferer Wahrscheinlichkeit ist anzu- 
nehmen, dali etwas dem hier Vorausgesetzten Entsprechendes in 
der Spermatogenese von Mysis im Spiele ist, wo nach den An- 
gaben von SARS aus je einer Samenzelle durch ,,Furchung“ der- 
selben drei Spermien gebildet werden, die noch lange zusammen- 
hiangen. 

Die oben als Endergebnis der ersten Periode der Ausbildung 
geschilderte Form des eigentlichen Paludina-Spermiums wird spater 
einer Weiterentwickelung zugefiihrt, zu der ich jedoch nicht un- 


Spermatogenese von Paludina vivipara, — Abschn. V. 503 


mittelbar iibergehen kann. Wir miissen die noch unfertigen Ge- 
bilde fiir eine Weile aus dem Auge lassen. Denn der Fortschritt 
ihrer Umgestaltung ist an sehr merkwirdige Bedingungen ge- 
kniipft, hangt von neu hinzutretenden auferen Verhiltnissen ab. 
Nachdem niimlich jener Zustand erreicht ist, entwickeln sich diese 
Gebilde nicht an dem Orte weiter, an dem sie sich bisher be- 
funden haben, d. h. an der Wandung des Hodenschlauchs, und 
auch nicht in fortbestehender Zusammenhaufung mit ihresgleichen, 
sondern nach Zerstreuung der Gruppe in einer Art von 
Symbiose mit den wurmfé6rmigen Samenelementen. 
Ich muf deshalb vorerst von letzteren sprechen, und zwar zunachst 
von ihrer Entstehungsweise, hinsichtlich deren ich an den Angaben 
friiherer Beobachter einiges zu berichtigen und Wesentliches hin- 
zuzufiigen habe. 


V. Entwickelung der wurmférmigen Spermien. 


Diese im reifen Sperma von Paludina neben den haarférmigen 
Elementen in so grofer Menge vorhandenen sonderbaren Gebilde, 
zu deren Charakteristik ich bei einer fritheren Gelegenheit (1h) 
einen neuen wesentlichen Punkt, nimlich den ginzlichen Mangel 
an kyanophiler Substanz hinzugefiigt habe, entstehen, wie schon 
Lreypic und dann auch die anderen Untersucher fanden, gleich- 
zeitig mit den haarformigen und neben diesen in je einem und 
demselben Hodenschlauche, und wie diese aus besonderen Hauf- 
chen oder Gruppen von Zellen, die sich alle ganz oder doch bei- 
nahe auf dem gleichen Punkte der Entwickelung befinden. Doch 
kommen ausnahmsweise auch vereinzelte Elemente dieser Art vor. 

Hinsichtlich ihrer Abstammung stimmen nun beide neueren 
Beobachter, Brunn betreffs Paludina und KoEHLER betretis Murex 
brandaris, darin tiberein, daf sie ihren ersten Ursprung gerade so 
wie die Stammzellen der haarférmigen Elemente aus dem Keim- 
lager, d. i. dem protoplasmatischen Belage der Wandung des 
Hodenschlauchs herleiten, nimlich aus je einem hervorknospenden, 
einen Kern einschlieBenden Auswuchs desselben. Ich habe alle 
Ursache, mich dem anzuschliefen, obwohl diese Annahme bei 
Paludina gewissermafen nur auf einem Riickschlusse beruhen, nicht 
schon wihrend dieser Entstehung selbst erkannt werden kann. 
Denn man kann es bei unserer Species nicht so, wie dies nach 
KorHLer bei Murex der Fall sein soll, den einzelnen hervor- 


504 Leopold Auerbach, 


knospenden oder eben abgelésten Samenzellen ansehen, welche der 
beiden Entwickelungsrichtungen sie einschlagen werden. Viel- 
mehr sind sie anfangs, so tief die Beobachtung einzudringen ver- 
mag, alle ganz gleich beschaften; ja sie machen sogar eine Zeit 
lang ahnliche Verinderungen durch; und erst in einem spateren 
Zeitpunkte wird eine Differenzierung der Entwickelungstendenz 
evident. 

Nach Brunw soll nun dieser Zeitpunkt nicht blo8 sehr weit- 
ab liegen, sondern sogar in eine spite Generation der Samenzellen 
fallen, und zwar in seine vorletzte, die seine vierte Kerngenera- 
tion, obwohl nur seine zweite Zellgeneration ist und meiner vierten 
Zell- und Kerngeneration entsprechen wiirde (vgl. oben S. 480). 
Es sollen nach Brunn die auf die Wurmform hinzielenden Zellen 
nur ,eine Teilung weniger durchmachen“ als die anderen. Dem 
kann ich nun durchaus nicht beistimmen. Zu diesem Ergebnisse 
kann Brunn nur gelangt sein durch Unterlassung von Messungen 
und durch irrtiimliche Schatzung der Gréfe der betreffenden 
Zellen; denn nur aus der Groéfe laBt sich ja die Nummer der 
Generation erschlieBen. Nach meinen unzweideutigen Be- 
funden aber tritt gew6hnlich schon in der ersten 
Zellgeneration, der auch die Spermatogonien ange- 
héren, einige Zeit nach deren Ablésung von der 
Schlauchwand und nach Ablauf gewisser, ihnen 
allen gemeinsamer Vorgange die differente Wei- 
terentwickelung ein, die fiir die zweite Art von 
Zellen dadurch charakterisiert ist, daf es bei ihnen 
iiberhaupt gar nicht zu einer Zellteilung kommt, 
vielmehr statt deren zur Umbildung in ein wurm- 
formiges Spermium. Ich will nicht unterlassen, schon hier 
hinzuzufiigen, da’ im Hochsommer manchmal ausnahmsweise auch 
einige Zellen der zweiten Generation die abweichende Entwicke- 
lungsrichtung einschlagen, worauf ich noch zuriickkommen werde. 
Das waren also Zellen der viertletzten Generation. Hingegen habe 
ich an noch kleineren, also an solchen dritter und vorletzter Stufe 
bisher nie etwas Einschlagiges bemerkt. Sehen wir also zunachst 
von jenem seltenen Vorkommnis ab, so sind die Bildungszellen der 
wurmférmigen Spermien — die ich, um ein kurzes Wort zu haben, 
weiterhin W-Zellen nennen will — es sind also die W-Zellen 
gewohnlich Schwesterzellen der Spermatogonien. KorHLER (14) 
ist bei Murex brand. zu dem gleichen Resultate gekommen. Doch 
sind betreffs einiger besonderen Punkte auch Verschiedenheiten 


Spermatogenese von Paludina vivipara. — Abschn. V. 505 


der beiden Fille zu konstatieren. AuSerdem mischen sich bei dem 
letztgenannten Autor einige dem herrschenden Sprachgebrauche 
entgegengesetzte Bezeichnungsweisen, resp. abweichende Anwen- 
dungen bekannter Termini ein, die an der Ubereinstimmung des 
Sachlichen irre machen kénnen, wenn man nicht die einzelnen 
Angaben genau vergleicht. Er nennt die W-Zellen: ,,cellules 
meéres des spermatozoides vermiformes‘, obgleich auch nach seiner 
Darstellung keine Teilung derselben stattfindet, sondern jede der- 
selben sich in toto zu einem wurmférmigen Samenkérper um- 
bildet. Diese seine cellules méres sind also die Vergleichs- 
objekte +). Ferner nennt er ,,Spermatogonien“ nicht blo’ gewisse 
Zellen erster Generation, sondern auch deren durch mitotische 
Teilung erzeugte Tochterzellen, obwohl letztere kleiner sind und 
anders beschaffene, mehr denen der Spermatocyten ahnliche Kerne 
haben *). Sehen wir aber hiervon ab und halten wir uns an die 
zugehérigen Zellen erster Generation, die eigentlichen Spermato- 
gonien, so ist der Schlu8, zu dem er gelangt, wohlbegriindet, und 
dieser ist in der Hauptsache mit meinem Befunde in Uberein- 
stimmung. Jedoch sind folgende sachliche Ungleichheiten hervor- 
zuheben. Bei Murex lassen sich nach KOEHLER die W-Zellen schon 
wahrend ihrer Entstehung und namentlich unmittelbar nach ihrer 
Ablésung als solche erkennen und von den eigentlichen Spermato- 
gonien unterscheiden, denn sie sind von vornherein gréfer, be- 
kommen eine viel scharfere Begrenzung, sogar eine Hiillmembran, 
fallen dann in die Héhlung des Schlauchs hinein und wachsen hier 
noch machtig an, bevor sie in die ihnen zukommende Umbildung 
eintreten, waihrend die Spermatogonien kleiner, angeblich nackt 
und zart begrenzt, tiberdies lingere Zeit durch feine Fidchen mit 
der Schlauchwand und untereinander verbunden sind und _ nicht 
an Volumen zunehmen. Bei Paludina nun sind ganz gewif so 


1) ,,Les cellules meres (d. i, die W-Zellen) se déyveloppent pa- 
rallélement aux spermatogonies; elles ont la méme valeur morpho- 
logique que ces derniéres; mais il n’ y a entre ces deux sortes d’élé- 
ments aucune relation de filiation. C’est donc au stade de spermato- 
gonie, gue les éléments du testicule commencent 4 subir une évolution 
différente (14, S. 121). 

2) ,,Les cellules filles sont des spermatogonies.... On remarque, 
que les spermatogonies les plus agées, un peu plus petites que les 
plus jeunes, qui sont voisines de la paroi des ampoules testiculaires, 
ont un noyau plus homogéne .... , qui se rapproche du noyau des 
spermatocytes (ibid. S. 122). 

Bd, XXX, N, F. XXII. 33 


506 Leopold Auerbach, 


bedeutende oder tiberhaupt auffallende anfingliche Verschieden- 
heiten beider Arten von Zellen nicht vorhanden; ja ich habe auch 
feinere nicht bemerkt. Die Zellen der ersten Generation und ebenso 
auch eventuell die aus der oben, S. 431 ff. geschilderten inter- 
mediiren Proliferation hervorgehenden, also siimtliche in die spe- 
cifischen Weiterbildungen eintretende Zellen sind anfangs alle 
gleich beschaffen, im Bau und an Grodfe; und keine von ihnen 
nimmt nach ihrer Ablésung und Abrundung an Volumen zu. Auch 
wenn spiter in einigen von ihnen die zur Wurmform fihrenden 
Veriinderungen in Gang kommen, so haben diese W-Zellen noch 
einen Durchmesser von 13—14 « wie die Spermatogonien. Bei 
der lingere Zeit bestehenden Gleichheit des Aussehens der beiden 
nur durch ihre Tendenz verschiedenen Zellenarten kann ich unter 
Verweisung auf das oben, 8. 438—441, tiber die Spermatogonien 
Gesagte unterlassen, die anfingliche Beschaffenheit der W-Zellen 
besonders zu beschreiben und mich jetzt zu ihren kommenden 
eigentiimlichen Schicksalen wenden. 

Betreffs ihrer eigenartigen Weiterentwickelung sind nun die 
Ergebnisse Brunn’s bei Paludina und Kornier’s bei Murex im 
wesentlichen ziemlich gleichlautend. Den ersten Abschnitt der 
Umbildung schildern beide Forscher folgendermafen. Der Kern 
der Zelle werde zuerst homogen und zerfalle dann in eine nicht 
genau bestimmte Anzahl von Stiicken durch einen einfachen Prozef 
der Fragmentation, der mit regulirer Teilung nichts gemein habe. 
Von diesen Zerfallstiicken erhalte sich jedoch nur eines, wihrend 
die tibrigen weiter zerfallen und dann ganz aufgelést werden. Das 
iibriggebliebene grofe Kernfragment aber, das von rundlicher Ge- 
stalt ist, lege sich an einen Punkt der Zellperipherie an und sende 
hier eine Anzahl feiner Faden aus, die durch die Zellbegrenzung 
hindurch nach aufen vordringen, wo sie auch bald, wahrend die 
Zelle noch kuglig ist, in schlagende Bewegung geraten und das 
Wimperbiischel darstellen, das bei Paludina auch an den reifen 
wurmférmigen Spermien dauernd existiert und thiatig ist, wihrend 
es bei Murex bei Zeiten wieder verschwindet. Durch die Aus- 
sendung der Wimpern hat das Kernstiick nur wenig an Substanz ver- 
loren. Der groBe Rest desselben soll nach BruNN an den entgegen- - 
gesetzten peripherischen Punkt der Zelle, also an deren vorderes 
Ende wandern, und zwar hierhin geschoben durch das von hinten 
her in die Zellsubstanz hineinwachsende Cilienbiischel. Letzteres 
stelle, so weit es intracellular verliuft, den faserigen Achsenstrang 
dar, wihrend der unverbrauchte Rest des Kerns vorn zum Kopfe 


Spermatogenese yon Paludina vivipara. — Abschn. Y. 507 


des wurmférmigen Spermiums werde. KOEHLER konnte an den 
homologen Elementen yon Murex, die auch im reifen Zustande 
keinen Kopf haben, feststellen, da der vermeintliche Kern wah- 
rend seiner Wanderung nach vorn zur Herstellung des centralen 
Faserbiindels verbraucht wird; und es wird sich zeigen, dai Ent- 
sprechendes, wenn auch in etwas anderer Weise auch bei Paludina 
der Fall ist. Als iibereinstimmend aber bei den friiheren Autoren 
ist hervorzuheben, da8 nach ihnen ein Fragment des urspriinglichen 
Zellkerns das Material fiir das Wimperbiischel und fiir den Central- 
faden liefertn soll, wiaihrend sie sehr wohl erkannten, da der 
gréBere Teil der friiheren Kernsubstanz abhanden kommt. Welchen 
Sinn wohl die Beseitigung so vieler Kernsubstanz haben kann, wird 
von den Autoren nicht erértert. (Bruny, 4, 8. 464 ff., KoEHLER, 
14, S. 133 ff.) *). 


1) Da die Zeitschrift, die Korutrr’s Abhandlung enthilt, weniger 
verbreitet ist, so seien einige seiner betreffenden Siitze hier in ihrem 
Wortlaute wiedergegeben: ,,Les plus jeunes de ces cellules ne ren- 
ferment jamais quun seul noyau, qui présente des grosses granula- 
tions de chromatine, disposées parfois sous forme de reticulum grossier., 
Les cellules plus agées renferment plusieurs noyaux, trois ou quatre 
ordinairement, quelquefois plus; mais ces noyaux n’ont pas les mémes 
charactéres que dans les cellules jeunes. . . . Ces noyaux sont d’ail- 
leurs destinés 4 disparaitre, en se fragmentant en un certain nombre 
de morceaux, qui se dissolyent dans le protoplasma cellulaire. Je 
n’ai jamais rencontré dans les cellules d’une certaine taille des 
figures caryocinétiques..,. Cette multiplication des noyaux n’est pas, 
& proprement parler, une division au sens restreint. . . . L’accroisse- 
ment du nombre des noyaux est sans doute en rélation avec l’augmen- 
tation de taille, qui doit étre assez rapide, de ces cellules. La cellule 
devenant plus grosse, le noyau s’aggrandit aussi et & un certain 
moment, il se fragmente, passivement en quelque sorte; 
car il a déja probablement perdu beaucoup de son activité. ... Le 
premier acte de transformation de ces cellules, ainsi modifidées on 
spermatozoides vermiformes consiste dans la formation d’un faisceau 
de filaments, qui font saillie 4 la surface de la cellule. J’ai souvent 
vu le faisceau s’implanter par sa base sur un des 
noyaux de la cellule, et je crois comme Bruny, que ces 
filaments sont formés par la substance de ce noyau.... 
Un seul de ces noyaux est employé ala formation du 
filament central, On observe les autres longtemps pendant le 
développement des spermatozoides, mais ils doivent disparaitre avant 
que celui-ci ne soit définitivement constitué. — La multiplication de 
ces noyaux chez Murex est un phénoméne different de la fragmen- 
tation décrite chez la Paludine, . . . Chez le Murex le noyau produit 
dautres noyaux aussi gros que lui, formant des masses & contours 


33 * 


508 Leopold Auerbach, 


Nach meinen Beobachtungen an Paludina sind nun zwar einige 
der Erscheinungen, auf welche die Darstellung beider Autoren sich 
griindet, leicht wiederzufinden, jedoch ganz anders zu deuten, 
wihrend ich andere durchaus nicht bestiatigen kann. So habe ich 
in den Samenzellen, von der ersten bis einschliefSlich der vierten 
Generation derselben, niemals einen homogen gewordenen Kern 
gesehen, und ebensowenig etwas als Fragmentation oder direkte 
Teilung eines Kerns Aufzufassendes. AuSerdem aber fehlen in 
jenen Darstellungen gewisse, die Einleitung des Prozesses_ be- 
treffende Thatsachen; und durch diese nebst den mittels der 
Doppelfairbung erreichten Differenzierungen erscheint doch der 
Zusammenhang der Dinge in einem ganz anderen Lichte. Mein 
Ergebnis ist folgendes. 

Alle Zellen der ersten Generation, auf die es ja hier vor- 
zugsweise ankommt, entstehen auf dem nimlichen, oben bei den 
Spermatogonien geschilderten Wege, und alle durchlaufen, nach- 
dem sie individualisiert sind, in ganz iibereinstimmender Weise 
eine lange Reihe derjenigen Verinderungen, die bei den Spermato- 
gonien zur Teilung fiihren, nimlich die Nebenkernbildung und die 
Mitose bis zum Dyaster. Erst von dieser Phase ab schlagt ein 
sroker Teil der Zellen eine andere Entwickelungsrichtung ein, die 
ohne Zellteilung nur in einer Umbildung zum wurmférmigen 
Spermium besteht. Diese letzteren Zellen sind die W-Zellen. Ob 
die Disposition zu dieser besonderen Entwickelung schon von vorn- 
herein in ihnen gesteckt hat, oder erst mit der Zeit unter unbe- 
kannten Einfliissen erzeugt wurde, lift sich ja einstweilen nicht 


arrondis, dont la taille permet de dire, que les cellules sont multi- 
nucleées, L’un de ces noyaux fournit le filament cen- 
tral, tandis que les autres continueront 4 exister pendant longtemps 
encore et ne disparaitront que dans la derniére periode du développe- 
ment des spermatozoides. Chez la Paludine au contraire la cellule 
reste toujours uninucleée; ce noyau se fragmente en morceaux, qui 
disparaitront successivement dans le protoplasma, et il ne restera plus, 
qu’ un fragment unique, qui formera ie bouquet des cils.“ — Die 
sogenannten Kernfragmente scheinen sich demnach bei Murex relatiy 
linger zu erhalten als bei Paludina. Sonst aber diirfte die von 


KorstEr betonte Verschiedenheit kaum den Wert haben, den er ihr 


zuschreibt und kaum die Ubereinstimmung mit den Vorgingen bei 
Paludina beeintriichtigen, um so weniger, als ja die Art der Kern- 
vermehrung auch bei Murex als Fragmentation anerkannt wird. Und 
auch gewisse wihrend dieses Vorgangs von KorHLer wahrgenommene, 
hier nicht von mir reproduzierte feinere Details kénnen an der Haupt- 
sache nichts dndern. 


Spermatogenese von Paludina vivipara, — Abschn. V. 509 


entscheiden. Jedenfalls aber kénnen wir diejenigen Zellen, denen 
das besagte Schicksal bevorsteht, schon von ihrer Entstehung an 
als W-Zellen auffassen, und fiir diese ergiebt sich nun aus obigem: 

Auch die W-Zellen, die anfangs ganz den Sper- 
matogonien gleichen, machen genau wie diese die 
Nebenkernbildung und die Reihe der mitotischen 
Vorgange bis zum Dyaster durch. Dann aber tritt 
foleende Abweichung des Verlaufs ein. Die vier 
Karyosomen jeder der beiden polaren Gruppen, an- 
statt wie sonst zusammenzuhalten und in eine riick- 
laufige Metamorphose und neue Kernbildung ein- 
zugehen, weichen imGegenteil seitlich auseinander 
und runden sich zur Form kleiner Kugeln ab, teilen 
sich auch sehr bald, gleichzeitig oder succes- 
Sive, ein jedes in zwei Halften, so da8 nahe bei 
den Polen der Zelle je eine lockere Gruppe von 
4—8, eventuell ungleich grofen, durch Zwischen- 
riume getrennten, (blau tingierten) Koérperchen 
zur Erscheinung kommt (Fig. 13b). Dieser Anfang der Zer- 
streuung und Zerteilung der Karyosomen tritt ein, waihrend unter 
gleichzeitiger Wiederabrundung der Zelle zu annaihernder Kugel- 
form die Fasersubstanz der Spindel, d. h. jetzt das Biindel der 
Verbindungsfasern darin begriffen ist sich zu deformieren, seitlich 
auszubreiten und in diffuses, die ganze Zelle erfiillendes Cyto- 
plasma umzuwandeln. Beides geschieht gleichzeitig. Daher sieht 
man auch an den meisten dieser Zellen mit zwei polar situierten 
Gruppen kleiner, mehr oder weniger voneinander abgeriickter 
kyanophiler Koérperchen die friihere, wiaihrend der Mitose be- 
standene Zellhéhle verschwunden, d. bh. ganz von lockerem Cyto- 
plasma ausgefiillt, das auch zwischen die einzelnen blau tingier- 
baren Kérperchen eingedrungen ist, tibrigens durchweg gleichartig 
erscheint. Zuweilen aber, namlich wenn man einzelne dieser W-Zellen 
auf einem etwas friiheren Zeitpunkte ihrer Verainderung ertappt, 
kann man sehr wohl noch einen unzweideutigen Rest der Ver- 
bindungsfasern erkennen, namlich im axialen Teile der Zelle eine 
sehr merkliche Langsstreifung des Cytoplasma, in der Richtung 
von der einen Karyosomengruppe zur anderen (Fig. 13a). Auf 
letztere Erscheinung zu stofen und sie mehrmals wiederzufinden 
war mir sehr willkommen. Man kann es ja bis dahin den Zellen 
gar nicht ansehen, ob sie zu den W-Zellen gehéren werden. Nun 
hatte ich zwar aus den sehr haufig sich darbietenden Zustanden 


510 Leopold Auerbach, 


der Fig. 13b schon deren Vorgeschichte so erschlossen, wie ich 
sie hier aufgestellt habe, und zweifelte auch gar nicht an der 
Richtigkeit meiner Vermutung; aber es fehlte doch ein Mittelglied. 
Als solches war mir nun die zuweilen noch vorfindliche Spur der 
Verbindungsfasern sehr erfreulich, die den Zusammenhang mit 
einem vorangegangenen Dyaster-Stadium positiv begriindet und 
nachweist. — Wie aber dieser Anfangszustand der divergenten 
Entwickelung als erster Schritt auf dem Wege zur Bildung eines 
wurmférmigen Spermiums sich erweist, wird bald ersichtlich 
werden. 

Die jetzt unmittelbar in das Cytoplasma eingebetteten kleinen 
Karyosomen fahren immer weiter auseinander, eine Zeit lang noch 
die Aquatorialgegend frei lassend (Fig. 13c), spater aber von 
beiden Polseiten her auch in den Mittelraum eindringend, so da8 
sie dann unregelmafig im ganzen Zellraume verteilt sind (Fig. 13d). 
Dann ist nicht mehr zu erkennen, welcher der beiden Gruppen 
jedes einzelne der kyanophilen Kiigelchen angehért hat; und es 
sind dann tiberhaupt zwei Pole der Zelle einstweilen 
nicht mehr zu unterscheiden. Der Durchmesser der 
Zelle bleibt dabei unveraindert; er betragt nach wie vor 13—-14 w. 
— Der letztbeschriebene Zustand hat offenbar auch Brunw vor- 
gelegen. Er giebt die Zahl der dunkeln Innenkérper nicht be- 
stimmt an, sagt nur, sie sei eine betrachtliche, mehr oder minder 
grofe. Wenn ich aber seine hierauf vorzugsweise beziigliche Ab- 
bildung, seine Fig. 8, naéher ansehe, so finde ich in den meisten 
Zellen des dargestellten Haufchens acht solche Innenkérper, in 
anderen noch einige mehr. Und das stimmt ja im ganzen mit 
meinem Befunde iiberein, nur daf nach meiner Wahrnehmung diese 
K6érperchen auf ganz andere Art entstanden sind, als BRuUNN an- 
nahm. Bei Murex diirften vermutlich, trotz der anders lautenden 
Angaben KoEHLErR’s, ihre Herkunft und Entstehungsweise die 
namliche sein wie bei Paludina, vielleicht aber andere anfangliche 
Zahlenverhaltnisse obwalten. KOEHLER selbst ist nicht auf ein ge- 
naueres Studium der Mitosen eingegangen. 

Der weitere Verlauf schlieSt nun zwei Reihen gleichzeitig vor 


sich gehender Veranderungen in sich. Die kyanophilen Ké6rper- - 


chen zerfallen weiterhin successive in immer kleinere K6rnchen, 
die vermége ihrer blauen Tingierung eine Zeit lang noch gut er- 
kennbar sind. Wahrenddessen spielen sich aber auch in der 
ibrigen Zellsubstanz Veranderungen ab. In dem rosa gefirbten 
Cytoplasma zeigen sich eine Anzahl verdichteter Stellen von 


Spermatogenese von Paludina vivipara, — Abschn. V. 511 


intensiv roter Farbung, die sich dann zu scharfer begrenzten, 
brillant roten Kérpern abrunden (Fig 13d). Fast immer sind 
diese roten Kugeln unmittelbar in das restierende, fein netzformige 
Cytoplasma eingebettet; und ich halte dies fiir den natiirlichen 
Zustand. In einer meiner Serien fand ich indes die Sache durch- 
weg so, daf jede dieser hochroten Kugeln in einer Vakuole lag, 
die ich geneigt bin, fiir ein Kunstprodukt, jedenfalls aber fiir 
etwas Abnormes zu halten, von dem wir absehen kénnen. Nach 
einiger Zeit treten die 4—6, oder mehr im Zellraum zerstreuten, 
rot tingierten Kérper, denen sich zuweilen noch einige inzwischen 
gebildete kleine Ktigelchen von ahnlicher Beschaffenheit anschliefen, 
zu einer einzigen gréferen Masse von gegen 4 uw im Durchmesser 
zusammen, die spater eine wichtige Rolle zu spielen hat (Fig. 13f). 
Es ist aber einleuchtend, daf dieser aus verdichteter Zellsubstanz 
bestehende Kérper seiner Entwickelung wie seinem Aussehen nach 
analog ist dem Nebenkerne in den anderen Samenzellen, wie er 
sich in diesen vor jeder Teilung und, was hier besonders in Be- 
tracht kommt, auch in den Spermioblasten vor ihrer Umbildung 
in die haarformigen Samenfaden einfindet. Und wenn in dem 
jetzigen Falle bei der EKinleitung des Vorgangs nicht wie dort die 
Phase zweier Sicheln zur Erscheinung kommt, so liegt das einfach 
daran, daf die W-Zellen jetzt kernlos sind, da8 also der sich 
bildende Nebenkern der Anlehnung an einen anderen blaschen- 
formigen Kérper entbehrt. Da nun unter diesen Umstanden die 
Bezeichnung ,,Nebenkern“, sofern ein eigentlicher oder Hauptkern 
fehlt, noch mehr als sonst etwas Schiefes an sich haben wiirde, 
so werde ich ihn im Folgenden unter dem Namen ,,Cy toplasma- 
kern‘ wieder erwahnen. 

Inzwischen sind die zerstreuten kyanophilen K6rnchen in 
immer kleinere Staubchen zerfallen, die bald auch nicht mehr zu 
unterscheiden sind und doch in anderer Weise ihre Existenz ver- 
raten. Indem namlich ihre feinsten Partikelchen gleichmaig ver- 
teilt werden, verleihen sie der den Cytoplasmakern umgebenden, 
bis dahin rosa gefairbten Zellsubstanz einen Anhauch von violett, 
oder vielleicht richtiger gesagt, einen eigentiimlichen Stich ins 
Graurote (Fig. 13g—m). Schon meinen Vorgingern ist es_ bei 
ihren einfachen Tinktionen aufgefallen, daf um diese Zeit die Zell- 
substanz eine dunklere Farbung annimmt als sonst; diese beruht 
eben auf der Impragnierung mit den aus dem Zerfall der Karyo- 
somen herriihrenden, stark chromatophilen Molekiilen. Der Cyto- 
plasmakern aber behalt seine hochrote Farbe; in ihn dringt also 


512 Leopold Auerbach, 


nichts von der Kernsubstanz ein. Die dunklere Niiance der tin- 
gierten Zellsubstanz erhalt sich bis in die spitere Zeit hinein, wo 
die Umformung der ganzen Zelle in eine Spindelgestalt beginnt, 
um noch spater wieder einer rein roten Fairbung Platz zu machen, 
worauf ich noch zuriickkommen werde. 

Nebenher ist aber noch folgendes beachtenswert. Sobald 
der Cytoplasmakern gebildet ist, zeigt die tibrige Zell- 
substanz bei starken Vergréferungen ein aufserordent- 
lich lockeres, schwammiges Gefiige. Man sieht 
helle, schmale Interstitien zwischen gefirbten, geriistartig verbun- 
denen Balkchen; und fast regelmafig, obwohl nicht ausnahmslos, 
ist auch eine grofe runde Vakuole oder einige 
kleinere solche bemerkbar (Fig. 13e, f etc.). Hierzu sei noch 
folgendes bemerkt: Die Vakuolen kénnen sich schon zu der Zeit 
bilden, wo noch distinkte blaue Kérnchen im Cytoplasma wahr- 
nehmbar sind. Dann kommt es, obwohl selten, vor, daf sich eine 
Anzahl der blauen Koérnchen gerade der Peripherie einer Vakuole 
anlagern, und das kann bei schwacher Vergréferung oder fliichti- 
gem Ansehen die Tauschung hervorrufen, als sei das ein richtiger 
kleiner Zellkern mit wandstandigen ,,Chromatinkérnern“ (Fig. 13 f) ; 
genauere Untersuchung aber, die Beriicksichtigung anderer, weiter 
abliegender blauer Kiigelchen und die Vergleichung mit der grofen 
Mehrzahl der gleichartigen Zellen belehren iiber die wahre Natur 
der Erscheinung. Ks ist also jetzt verhaltnismafig viel Fliissig- 
keit in diesem Teile der Zellsubstanz angehauft. Das ist ja auch 
ganz natiirlich, weil eben ein groBer Teil der festeren Substanz 
dieses Bereichs in den Cytcplasmakern tibergegangen ist. Noch 
autfalliger ist diese Rarefaktion der Zellsubstanz spiter waihrend 
der Spindelform des Gebildes, vielleicht weil der Cytoplasmakern 
allmahlich noch weiter auf Kosten der tibrigen Zellsubstanz wiichst. 
Diese Beschaffenheit des Zellenleibes ist nicht ohne Belang fiir 
einige spater zu besprechende Punkte. 

Der Cytoplasmakern spielt nun des weiteren die Rolle, da8 
er das Material fiir den Achsenstrang oder Centralfaden sowie fiir 
das dem wurmférmigen Spermium eigene hintere Wimperbiischel 
liefert. Hierin liegt, sofern die Herkunft und der chemische ~ 
Charakter des Substrates in Betracht kommen, eine wesentliche 
Abweichung von den Ergebnissen BruNN’s und KOEHLER’s, welche 
die namliche Rolle einem Fragmente des friiheren Zellkerns zu- 
geschrieben haben. Es ist ja nach obigem der in Betracht kom- 
mende Innenkérper nicht ein eigentlicher Zellkern, auch nicht ein 


Spermatogenese von Paludina vivipara. — Abschn. V, 513 


Fragment des friiheren Zellkerns, und er enthalt auch nichts von 
der specifischen kyanophilen Kernsubstanz; vielmehr ist er ein 
reines Verdichtungsprodukt des Cytoplasma und hat ebenso nach 
seiner Entstehung wie nach seiner Qualitaét den Wert eines Neben- 
kerns.§ Demnach sind Achsenstrang und Wimper- 
bischel rein cytoplasmatische Gebilde. Hinsichtlich 
des Formalen der gesamten Umbildung aber stimmen meine Befunde 
mit denjenigen der genannten Autoren im grofen und ganzen wohl 
iiberein, namentlich betreffs des Ganges der Umgestaltung der Ge- 
samtform, wihrend ich iiber die inneren Vorgiinge doch auch Modi- 
fizierendes und Erginzendes zu berichten habe. Zuniichst finde ich 
nicht, daf’ der Cytoplasmakern vor Beginn seiner formativen Lei- 
stungen immer dicht an die Peripherie der Zelle hinriicke. Er liegt 
um diese Zeit nur mehr oder weniger excentrisch, zuweilen fast im 
Centrum der Zelle, nur ausnahmsweise dicht an der Peripherie. 
Wo er aber auch liege, macht er, bevor es zur Bildung des 
Wimperbiischels kommt, eine Reihe sehr eigentiimlicher Verainde- 
rungen durch, die den friiheren Beobachtern ginzlich und auch 
mir liingere Zeit hindurch entgangen sind, weil sie in Sublimat- 
praparaten nicht immer gut fixiert und nur hier und da erkennbar 
sind, wahrend sie in solchen Objekten besonders gut hervortreten, 
die mit Fremmine’scher Lisung gehartet waren. Zuerst wird der 
Cytoplasmakern hohl durch Differenzierung in eine dunkle Rinde 
und einen blassen Centralraum, welcher letztere schlieBlich so hell 
und scharf begrenzt erscheint, daB er wie eine grofe centrale 
Vakuole aussieht (Fig. 13h). Weiterhin aber wird die Vakuole 
excentrisch, dadurch, daf die Rindensubstanz sich mehr nach einer 
Seite der Hohlkugel hiniiberzieht, infolge dessen diese jetzt bei 
giinstiger Lage im optischen Querschnitt als ein Ring erscheint, 
dessen eine Halfte sichelférmig, dessen andere Halfte eine schmale 
Linie ist. Unter Steigerung dieser Substanzverschiebung bekommt 
darauf die diinne Halfte der Wandung ein Loch, das allmahlich 
groker wird, bis die Rindensubstanz die Form eines die Vakuole 
nur zur Halfte umschlieBenden Schilchens hat (Fig. 13i). Dieses 
biegt sich dann zu der flacheren Form eines konkay-konvexen 
Meniscus aus, dessen hohler Seite die Vakuole noch eine kurze 
Zeit hindurch anliegt (Fig. 15k). Der ganze Vorgang erfiillt offen- 
bar den Zweck einer noch weiter gesteigerten Konzentration der 
festen Substanz des Cytoplasmakerns durch Ausscheidung von 
Fliissigkeit in Form der Vakuole. Letztere zergeht meistens bald 
darauf unter langsamem Eindringen lockerer Zellsubstanz von der 


514 Leopold Auerbach, 


Umgebung her, so dafi in der Nachbarschaft des verdichteten 
Teils eine Zeitlang noch ein gréferer, unregelmakig begrenzter, 
verwaschener Flecken hellerer Substanz bemerklich bleibt. In 
selteneren Fallen scheint die Vakuole nach seitlichem Abriicken 
in das lockere Cytoplasma hinein noch etwas langere Zeit Bestand 
zu haben neben der von friiherher schon vorhandenen. Der ver- 
dichtete Cytoplasmakern selbst aber geht inzwischen in die Form 
eines anfangs gekriimmten (Fig. 131), sodann geraden Stabchens 
iiber, welches sich so einstellt, daB es, von geringen Abweichungen 
abgesehen, in einem Durchmesser der Zellkugel liegt, und das eine 
etwas zugespitzte Ende nach dem niachstliegenden Punkte der 
Zellperipherie hinsieht (Fig. 13m). Dieser Durchmesser wird zur 
Langsachse des sich formierenden Gebildes; und damit hat nun 
die Zelle wieder zwei Pole. Darauf streckt sich das Stabchen 
immer mehr in die Linge, und zwar gleichzeitig nach beiden 
Richtungen hin, vielleicht jedoch etwas schneller nach dem ihm 
naher liegenden Pole zu, jedenfalls diesen friiher erreichend. Ist 
dies geschehen, so wachst es an dieser Stelle noch eine Strecke 
weit tiber die Zellgrenze hinaus ins Freie, in Form eines am 
freien Ende zugespitzten Schwanzanhanges der Zelle, zu einer 
Zeit, wo diese entweder noch Kugelform besitzt, oder sich schon 
am vorderen Ende etwas zugespitzt hat, worauf dann bald der 
Uebergang der ganzen Zelle in eine Spindelform beginnt, so daf 
mehrenteils ein der Fig. 13n entsprechendes Formbild zur An- 
schauung kommt. Ob zu dieser Zeit eine Zellmembran, die beim 
Heraussprossen des Schwanzes entweder durchbrochen oder aus- 
gestilpt werden mite, tiberhaupt als gesonderte Schicht noch 
existiert, ist mir zweifelhaft. Sollte eine solche feine Hiille den 
Schwanz anfangs einscheiden, so miifte sie doch in kiirzester Zeit 
mit der Substanz des herausgewachsenen Teils des Achsenstranges 
vollig in eins verschmelzen, wie die weitere Veranderung lehrt. 
Es zerfallt namlich sehr bald der ganze Schwanzanhang in eine 
gréBere Anzahl feiner, nach ihrem freien Ende hin schlank zuge- 
spitzter Cilien, die pinsel- oder quastenartig an der Ansatzstelle 
zusammengefaft bleiben, hingegen unter bald sich kundgebender 
aktiver Bewegungsfihigkeit divergierend auseinandergespreizt | 
werden kénnen und auch jede fiir sich schlingelnde Bewegungen 
auszufiihren vermégen. Damit ist das Wimperbiischel hergestellt 
(Fig. 130, p,q), das bei Paludina wahrend der ganzen Lebens- 
dauerfdes wurmférmigen Spermiums als Anhang seines hinteren 


Spermatogenese von Paludina vivipara. — Abschn. V. 515 


Endes Bestand hat und in Thatigkeit bleibt'). Dessen Ansatz- 
stelle ist also jetzt als hinterer Pol der Zelle gekennzeichnet. Der 
Zerfall in feine Faden mag von dem Wimperbischel aus in den 
intracellularen Teil des Achsenstranges hinein fortschreiten. Kine 
lingsfaserige Struktur des Achsenstranges ist auch bei Paludina 
namentlich in frischen Exemplaren der noch in der Entwickelung 
begriffenen Formen 6fters zu erkennen, wie schon BRUNN ange- 
geben hat, der dies jedoch als ein Hineinwachsen der Wimpern 
in die Zellsubstanz ansah. In spateren Stadien und vollends bei 
reifen Exemplaren ist infolge dichterer Fiigung der Fasern wenig 
mehr dayon zu sehen. Noch starker tritt iibrigens, nach der Dar- 
stellung Kornier’s an den homologen Bildungszellen bei Murex 
in einem gewissen Stadium der parallelfaserige Bau der Achsen- 
stranganlage hervor, um spater auch wieder wegen dichterer Zu- 
sammenfassung unkenntlich zu werden. Bei Paludina scheint in- 
dessen ein Stiickchen am vordersten Ende der Anlage von dem 
faserigen Zerfall frei zu bleiben. Inzwischen hat sich aber dieser 
Strang auch nach vorn hin verlangert; und unter der Einwirkung 
dieses inneren Vorganges ist auch die gesamte Zelle zu der Form 
einer Spindel ausgestreckt worden, die anfangs im Querdurch- 
messer noch ziemlich breit ist (Fig. 13n). Nachdem dann das 
vordere, dickere und rundliche Ende des Stranges nahe an dem 
vorderen, etwas abgerundeten Ende der Spindel angelangt ist, 
durchbricht es, wie auch Brunn gefunden hat, nicht die Zellgrenze, 
sondern bleibt jetzt und auch weiterhin immer von einer diinnen 
oberflichlichen Substanzlage des Cytoplasmas bedeckt und umhiillt. 
Mitsamt dieser Umhiillung bildet es die Anlage des spateren 
Kopfchens des Spermiums. Brunn hat aufer Acht gelassen, dal 
dieses Verhaltnis nicht ganz im Kinklang steht mit seiner Behaup- 
tung, der Kern werde, nach Abgabe des Wimperbiischels und einer 
darauf folgenden Wanderung zum vorderen Pole, hier zum Kopfe 
des Samenfadens. Diese Angabe bedarf, auch abgesehen von der 
qualitativen Natur des Materials, aus einem doppelten Grunde einer 
Berichtigung, erstens weil bei weitem der gréBte Teil jenes Mate- 
rials zur Herstellung des Achsenstranges verausgabt und nur ein 
winziger Rest desselben zur Bildung des Képfchens mit verwandt 


1) Auf Grund dieser genetischen Beobachtungen hat sich meine 
friiher (1 h) ausgesprochene Auffassung iiber das Verhiiltnis des Achsen- 
stranges zum Wimperbiischel erheblich modifiziert und der Vorstellungs- 
weise der friiheren Beobachter genihert. 


516 Leopold Auerbach, 


wird und zweitens, weil dieser Rest nicht das ganze Koépfchen 
ausmacht, sondern nur dessen Inneres als vorderstes Ende des 
Achsenstranges ausfiillt. — Die weitere Umbildung besteht nun in 
der allmahlichen Umwandlung der Spindelgestalt der Zelle in die 
Form einer Schnur, die um ein Vielfaches linger ist als jene. 
Und zwar beginnt diese Umformung in der Vordergegend der 
Spindel. Infolge immer weitergehender Langsstreckung des 
Achsenstranges schiebt dessen vorderes Ende beim Vordrangen 
seine cytoplasmatische Haube vor sich her und dehnt so den 
vorderen Teil der Spindelzelle zu einem langen, schmalen, bieg- 
samen Halse aus, unter Verschmalerung auch des Restes der 
Spindel, wahrend deren hinteres Ende einstweilen nur eine 
schlankere Zuspitzung erhalt, wodurch das Ganze in seinem Um- 
risse etwa der Form des Infusoriums Lacrimaria Olor dahnelt 
(Fig. 130), um so mehr, wenn schon jetzt, was aber selten der 
Fall ist, auch das Képfchen sich zu markieren beginnt. 

Bevor ich aber in der Schilderung der Formveranderungen 
fortfahre, muf ich hier einige Worte einschalten tiber die jetzige 
tinktionelle Reaktion des Gebildes in ihrer Beziehung zu dem 
schlieBlichen Schicksale der in dem Zellkérper in feinster Ver- 
teilung zuriickgebliebenen Kernsubstanz. Ich habe dabei anzukniipfen 
an das oben, 8S. 511—512 Eréorterte. Die dort erwahnte, nach 
der Doppeltinktion sich zeigende grau-violette Farbung der lockeren 
Zellsubstanz, die ich als gerade durch ihre Impragnierung mit 
Molekiilen der kyanophilen Kernsubstanz verursacht angenommen 
habe, erhalt sich bis in die Zeit der Spindelform der Zelle hinein ; 
ja sie macht sich sogar aus bald anzugebendem Grunde zuweilen 
bei Betrachtung der aéuBeren Substanzlage noch starker geltend 
als friiher. Darauf aber, in der Zeit, wo die Spindel vorn einen 
Hals ausstreckt, verliert sich allmahlich der dunkle, ins Bliuliche 
spielende Ton vollstandig, um wieder einem reinen Rosa Platz zu 
machen, aus dem der Achsenstrang und der Rest des Cytoplasma- 
kerns mit intensiverem Rot hervorspringen; und diese reine Rot- 
farbung bleibt auch in Zukunft’ die gleiche und ist auch dem 
reifen wurmférmigen Spermium in allen seinen Bestandteilen nach 
der Doppeltinktion eigen. Die kyanophilen Staubchen verschwin- 
den also ganz aus der Zelle, und es entsteht die Frage, wie dies 
geschehe. Ich sehe nur zwei Méglichkeiten. Entweder die Mole- 
kiile werden durch chemische Umsetzung oder Zersetzung derartig 
verandert, dai ihnen andere Farbenreaktion zukommt, oder aber 
sie werden aus der Zelle ausgeschieden. Welcher Teil dieser 


Spermatogenese von Paludina vivipara. — Abschn. V. 517 


Alternative der Wirklichkeit entsprechen mag, kann ich nicht mit 
Sicherheit entscheiden. Ich mu& jedoch sagen, dafi ich mehr ge- 
neigt bin, die zweite Modalitit als wahrscheinlichere anzusehen, 
und zwar aus folgendem Grunde. Ich habe unter den schon ei- 
formig oder zu Spindeln gewordenen W -Zellen auch einzelne 
gefunden, die bei genauer Einstellung des Mikroskops auf die 
horizontale Mittelebene des Objekts in auffalliger Weise erkennen 
liefen, daS das Innere der Zelle, auch abgesehen vom Cytoplasma- 
kern, rein rot war, und dafi nur eine peripherische Lage von 
erékerer oder geringerer Breite den gemischten Farbenton an sich 
hatte, und zwar diesen besonders deutlich mit blaulichem An- 
hauche (Fig. 13n). Nun ware es ja denkbar, dafi die chemische 
Verinderung im centralen Teile der Zelle beginne. Aber viel 
niher liegt doch die Deutung, dali die kyanophilen Molekiile von 
einem gewissen Zeitpunkte an nach der Oberfliche der Zelle hin 
geschoben werden, um durch diese hindurch successive ausgestofen 
zu werden. Diese Vorstellung ist um so leichter annehmbar, als, 
wie wir noch sehen werden, gleichzeitig eine Ausscheidung von 
Wasser aus der Zelle ihren Anfang nimmt, die zur Hinausspiilung 
jener nukleiren Molekiile beitragen kann. Wie dem aber auch 
sei, so steht doch so viel fest, da’ um die angegebene Zeit 
die W-Zelle aller ihrer kyanophilen Substanz ledig 
wird. Sie hat jetzt weder im morphologischen Sinne 
einen Zellkern, noch enthalt sie etwas von der 
wichtigsten und am meisten eigenartigen Substanz 
der Zellkerne. 

Die Umgestaltung der Gesamtform geht aber rastlos weiter. 
Zu der schwanenhalsahnlichen Verlingerung der Spindel am vorderen 
Teile gesellt sich bald eine ahnliche, nur kiirzere am entgegenge- 
setzten Ende, indem auch der hinterste, das Wimperbiischel tragende 
Teil sich zu einem ahnlichen, schnurf6rmigen Anhange ausstreckt, 
der eine Zeitlang noch durch eine spindelférmige Anschwellung in 
den vorderen schlank cylindrischen Teil iibergeht und wie dieser auf 
deren Kosten sich auch weiter verlingert. Da dies an beiden in 
etwas wechselndem, namentlich individuell verschiedenem Ver- 
haltnis geschieht, so ist der relative Ort der zwischen ihnen 
liegenden Anschwellung, des Restes der Spindel, etwas unbestimmt. 
Am gewohnlichsten hat dieser etwa an der Grenze des hintersten 
und vorletzten Viertels, selten weiter nach vorn, 6fter noch weiter 
hinten seine Stelle (Fig. 13p). Er wird entweder im ganzen 


518 Leopold Auerbach, 


immer kiirzer und schmaler, bis die Ausgleichung mit den cylin- 
drischen Stiicken vollendet ist, oder er zerfallt auch in seltenen 
Fallen wihrend der Streckung in eine Kette von zwei bis drei 
kleineren Spindeln mit cylindrischen Verbindungsstiicken, deren 
Ausgleichung nachtraglich erfolgt. Im allgemeinen aber wird auf 
die angegebene Art die Form der Spindel in die einer Schnur 
verwandelt, und werden tiberhaupt Gestalt und Bau des wurm- 
formigen Spermiums im wesentlichen hergestellt, nur daf es einst- 
weilen noch erheblich breiter ist als im reifen Zustande. — Be- 
treffs des Verhaltens des Achsenstrangs in der eben besprochenen 
Ausbildungsperiode habe ich aber noch einiger eigentiimlicher That- 
sachen zu gedenken. Die eine ist schon von KOEHLER bei Murex 
beobachtet worden und, obwohl von Brunn nicht erwahnt, auch 
bei Paludina vorkommend. In der Zeit nimlich, wo das Gebilde 
noch ganz oder teilweise Spindelform hat, liegt der Faserstrang 
nicht immer in der Achse, sondern manchmal seitwarts derselben, 
ganz nahe der Oberflache in einer entsprechend gebogenen Meridian- 
linie der Spindel, zuweilen sogar eine wulstige Hervorragung lings 
dieser Linie verursachend. Erst ebenmafig mit der Langsdehnung 
und Einengung jeder Strecke kommt, sobald dieselbe cylindrisch 
geworden ist, der Strang in deren Achse und damit schlieflich in 
die Achse des ganzen schnurférmigen Gebildes zu liegen. — So- 
dann aber ist es lehrreich, zu finden, daf zuweilen wahrend der 
Spindelform der Zelle der Achsenstrang nicht geradlinig oder ein- 
fach nach der Kriimmung des Meridians gebogen ist, sondern 
stark geschlingelt verlauft, was schon DuvaL (6) bemerkt hat. 
Diese Form kann nur dadurch bedingt sein, da’ der Cytoplasma- 
kern, resp. der Achsenstrang sich schneller in die Linge ausge- 
streckt hat, als das ihn umgebende Cytoplasma. Die Umgestaltung 
des axialen Teils ist demnach das Primire, wahrend die Form- 
verinderung der iibrigen Leibesmasse zwar auch als aktiv plastisch 
charakterisiert ist, jedoch mehr in sekundirem Anschluf an das 
Lingenwachstum des Achsenstranges erfolgt. 

Mit der Gesamtstreckung des ganzen Gebildes ist jedoch noch 


etwas Anderes verbunden, namlich ein erheblicher Substanzverlust. 


Wenn das Spermium vollig cylindrisch geworden ist, merkt man 
schon beim blofen Ansehen einigermafen, da es einen kleineren 
Raum ausfiillt als die Zelle, aus der es entstanden ist, und die 
Messungen bestitigen diesen Kindruck. Es ist jetzt im mdglichst 
natiirlichen Zustande — d. h. namentlich nach Vermeidung kiinst- 


Spermatogenese von Paludina vivipara. — Abschn. V. 519 


licher Dehnung!) — einschlieBlich des Wimperbiischels 175—200 uw, 
im Mittel 190 w lang bei einer Breite, die wenig um 2 wu herum 
schwankt, hat also, als Cylinder berechnet, ein Volumen von un- 
gefiihr 600 Kub.-u, d. h. kaum halb soviel, als zuerst in der Form 
einer runden Zelle und noch zur Zeit der Spindelform, eine 
Differenz, gegen welche die méglichen Fehler in der Messung und 
der Bestimmung der Mittelwerte doch sehr geringfiigig sind. Es 
hat also eine betrichtliche Verdichtung stattgefunden. Und zwar 
ist offenbar sehr viel Zellsaft abhanden gekommen, namentlich 
jenes nach Herstellung des Cytoplasmakerns so reichlich sichtbare 
interstitielle oder interfilare, und auferdem in einer oder zwei 
runden Vakuolen angesammelte Fluidum des Zellleibes nach aufen 
abgegeben worden. In der That ist schon wihrend des Uber- 
gangs der Spindel- in die Schnurform keine Vakuole mehr zu 
sehen. Diese gehen ein. Und auch das sonstige schwammige 
Aussehen des Cytoplasmas hat sich nach und nach verloren; 
an seiner Stelle ist eine viel kompaktere Beschaffenheit des den 
Achsenstrang umhiillenden Protoplasmamantels ersichtlich. Dieser 
Verdichtungsprozef geht aber nach Gewinnung der Schnur- 
form noch weiter und bewirkt eine fernere, allmahliche Ver- 
schmiilerung , infolgedessen das ganz ausgereifte wurmférmige 
Spermium nur einen Querdurchmesser von ca. 1,7 uw, also ein 
Volumen von nur etwa 450 Kub.-w hat, was freilich, weil nament- 
lich der Querdurchmesser nicht genau genug ermittelt werden 
kann, nur als eine ungefihr zutreffende Bestimmung hingestellt 
werden soll. Noch auf eine andere Art aber giebt sich die nach- 
trigliche Verdichtung kund. Die eben schnurférmig gewordenen 


1) Namentlich diirfen zu diesen Messungen nicht Aufstrich- 
praparate gebraucht werden, die deshalb sehr zur Benutzung verlocken 
kénnen, weil in ihnen diese Art Samenfiden meist geradlinig aus- 
gestreckt vorliegen, jedoch eben dadurch Irrungen herbeifiihren, indem 
sich zeigt, daB bei jener Procedur die Samenfiden, zuerst an einem 
Punkte anklebend, mehr oder weniger in die Linge gedehnt werden, 
so dafi Mae herauskommen, die weit iiber die natiirliche Maximal- 
lange hinausgehen. Es sind also zur Messung nur Priparate ver- 
wendbar, die mittels Zerzupfung in einem reichlichen Tropfen Fliissig- 
keit hergestellt sind. In solchen freilich zeigen die wurmférmigen 
Samenkorper meist so vielfache unregelmiifige Biegungen, da’ immer 
nur wenige Exemplare zu finden sind, an denen sich eine sorgfaltige 
Liingenbestimmung ausfiihren lift. Es war infolgedessen sehr miih- 
sam, mich der Resultate zu versichern, die in den obigen und in den 
weiter unten noch anzufiihrenden Zahlen ausgedriickt sind. 


520 Leopold Auerbach, 


Elemente nimlich, die leicht an ihrer gréferen Breite kenntlich 
sind, lassen immer in ihrem Inneren den dunkeln Achsenstrang 
leicht erkennen, wahrend dieser an den ganz ausgereiften nur 
nach besonderer Behandlungsweise hervortritt, besonders nach An- 
trocknung des frischen Objekts, daher auch leichter am Rande 
der Dissociationspriparate, sonst aber nur ausnahmsweise. Durch 
die Verdichtung des Protoplasmamantels ist eben annihernd eine 
Ausgleichung sowohl des Lichtbrechungsvermégens wie der tinktio- 
nellen Farbenintensitét herbeigefiihrt worden. Das Sichtbarwerden 
aber des Centralfadens im Trockenpraparate erklare ich mir auf 
folgende Weise. Bei der Beriihrung mit der Glasplatte klebt zu- 
nichst an dieser das Gebilde mit breiter Flache an. Infolgedessen 
kann es sich bei der Verdunstung nicht der Quere nach zusammen- 
ziehen, sondern nur im senkrechten Durchmesser, wird also in ein 
plattes Band verwandelt. Besonders diinn wird dabei infolge Ent- 
weichens des immerhin noch gréferen Wassergehaltes der Cyto- 
plasmamantel, waihrend der axiale Faden nur wenig an Substanz 
verliert. So entsteht zu beiden Seiten des letzteren je ein sehr 
diinner, durchsichtiger Streifen, zwischen denen der dickere und 
dunkle Strang scharf hervortritt. 

Die angegebenen Mage gelten jedoch iiberhaupt nur fiir die 
Mehrzahl der wurmfé6rmigen Spermien, besonders der im Mai bis 
Juli auftretenden. Nebenher aber giebt es auch noch kleinere. 

Es kommt hier eine Thatsache in Betracht, auf die ich schon 
oben, S. 504 hingedeutet habe. Nach einer Reihe im Mai bis 
Mitte des Juli untersuchter Paludina-Mannchen, welche konstant 
die oben angegebenen Mafverhaltnisse der W-Zellen und der Pro- 
dukte derselben aufgewiesen hatten, stief} ich spiter auf andere 
Individuen, deren Spermatogonien zwar nebst ihren Abkémm- 
lingen sich ganz wie sonst verhielten, deren W-Zellen hingegen, 
als solche kenntlich durch die in der Figur 13 a—m abgebildeten 
Zustiinde, von abweichendem Ausmafe waren, indem neben solchen 
von dem mir als normal bekannten Durchmesser von 13—14 u 
gruppenweise auch andere von nur 10—11 « Durchmesser vorkamen, 
und weiterhin noch auf ein Individuum, in welchem durch den 
ganzen Hoden hindurch solche kleinere W-Zellen vorherrschend’ 
waren. Und dementsprechend erschienen auch deren Umbildungs- 
formen proportional kleiner. Ich glaube das so deuten zu miissen, 
daf unter Umstiinden auch Samenzellen zweiter Generation die 
abweichende Entwickelungsrichtung nach der Wurmform hin ein- 
schlagen kénnen. Da letztere mit Sistierung der Proliferation ver- 


Spermatogenese yon Paludina vivipara. — Abschn. V. 521 


bunden ist, so ware es ja denkbar, daf} entweder unter dem Ein- 
flusse besonderer Verhaltnisse der Ernihrung und der auferen 
Temperatur oder vielleicht auch aus inneren Ursachen zeitweilig 
die Zellproliferation derartig gesteigert wird, da eine zweite Tei- 
lung der Samenzellen erfolgt, bevor die immanente Tendenz zur 
anderen Art der Weiterentwickelung zum Durchbruch gelangt. 
Welches aber auch die Ursachen sein mégen, die Thatsache, da8 
auch Zellen zweiter Generation zu W-Zellen werden 
kénnen, war nicht abzuweisen. — Da nun nach meinen sonstigen 
Erfahrungen bei Paludina an ein nachtrigliches Wachstum solcher 
Zellen nicht zu denken ist, so war eine notwendige Folgerung die, 
daf in dem reifen Samen neben gréBeren auch kleinere wurmférmige 
Spermien anzutreffen sein miiSten. Und das hat sich auch bestitigt. 
Ich hatte friher auf die GréSendifferenzen dieser Gebilde nicht ge- 
niigend geachtet; und wenn ich in einer friiheren Abhandlung (1h) 
die Liinge dieser Samenfaden einfach auf 190 w bestimmt habe, 
so weil ich jetzt, daB dies nur fiir die gréfere Sorte als Mittel- 
zahl giltig ist. Bei ausgedehnter Vergleichung zeigte sich, daf 
die Linge, das Wimperbiischel mit eingerechnet, zwischen 140 —200 u 
schwankt, auch dann, wenn fiir Erhaltung der Formverhiltnisse 
im moglichst natiirlichen Zustande gesorgt war (vgl. die Anm. 
auf S. 519). Nun kame es noch darauf an, ob innerhalb des 
angegebenen Spielraums die Mittelstufen fehlen, so daf schon hin- 
sichtlich der Lange zwei GréSenordnungen unterschieden werden 
kénnten. Das kann ich nun nicht behaupten. Es kommen, ob- 
wohl in geringer Anzahl, auch Exemplare von 160—180 w Linge 
vor. Indessen ist das Langenmaf8 allein fiir die aufgeworfene Frage 
nicht entscheidend; denn fiir diese kommt es ja auf das Volumen, 
also im Einzelfalle aufer der Linge auch auf die Breite an. 
Lange und Breite stehen aber, wie der Augenschein lehrt, nicht 
in einem bestimmten, immer gleichen Verhaltnisse zu einander, 
was teils mit der wahrend der Ausreifung nachweisbaren allmah- 
lichen Verschmilerung zusammenhangen, teils auch definitive in- 
dividuelle Verschiedenheit der einzelnen Exemplare bedeuten 
mag, wie solche auch bei den Samenelementen anderer Tiere vor- 
kommt, im besonderen nach KorHuerR bei Murex brand., und zwar 
hier ebenfalls an den Samenkérpern zweiter Art, denen im 
reifen Zustande teils schlankere, teils gedrungenere Spindelform 
eigen ist. Unter diesen Umstinden ist eine ganz einwandsfreie 
Entscheidung im Sinne des obigen Postulats nicht méglich ge- 


wesen. Davon jedoch konnte ich mich tiberzeugen, daf unter den 
Bd. XXX. N. F. XXIII, 34 


522 Leopold Auerbach, 


kurzen Exemplaren auch solche vorkommen, die zu den diinnsten 
gehéren, und daf andererseits unter den langen auch ziemlich 
viele vergleichsweise dicke sich finden; und im ganzen habe ich 
doch den Eindruck zweier Gréfenklassen erhalten. So liegt der 
Schluf nahe, da die gréferen aus Zellen erster, die kleineren aus 
Zellen zweiter Generation, naémlich den schon erwahnten kleineren 
W-Zellen ihren Ursprung genommen haben mogen. 

Nach allem waren also die Bildungszellen der 
wurmférmigen Spermien teils Schwestern, teils 
Schwestertéchter der eigentlichen Spermatogonien. 
Die Art und Weise der Weiterbildung der kleineren ist im tibrigen 
ganz tibereinstimmend mit derjenigen der gréferen. Auch bleibt 
eine Wendung zu dieser Bildungsrichtung nach 
allem, was ich gesehen habe, auf Mitglieder der 
beiden ersten Zellgenerationen beschrankt. 

Hierdurch ist es auch hauptsichlich bedingt, dafi die wurm- 
formigen Spermien an Masse und Volumen die erst aus der 
fiinften Zellgeneration hervorgehenden haarfoérmigen um ein Viel- 
faches iibertreffen. Der Spermioblast hat ja nach seiner Ent- 
stehung nur ein Volumen, das gleich ist dem sechzehnten Teile 
desjenigen einer grofen W-Zelle und gleich dem achten Teile des- 
jenigen einer kleineren W-Zelle. Hierzu kommt dann freilich noch 
das ungleiche Maf der mit der Ausbildung und Ausreifung ver- 
bundenen Verdichtung. Daf eine solche an beiden Formen so 
hochgradig eintritt, ist ja beachtenswert genug; aber sie ist doch, 
wie eine leichte Berechnung ergiebt, bei dem haarférmigen Samen- 
faden noch bedeutender als bei dem wurmférmigen. 

So viel tiber meine die Entwickelung der letzteren betreffenden 
Beobachtungen, denen ich jedoch noch einiges Historische und 
Kritische hinzufiigen muf. 


Nachdem ich schon oben hervorgehoben habe, in welchen wesent- 
lichen Punkten meine beziiglichen Ergebnisse mit denjenigen Brunn’s 
und Koruuer’s iibereinstimmen, -und in welchen sie yon diesen ab- 
weichen oder Erginzungen bringen, werde ich nun noch die Angaben 
zweier anderer Beobachter vergleichend heranzuziehen haben. — Zu- 
nachst ist auf die dlteren, von Duvat herrihrenden, dessen Unter- 
suchung jener der beiden erstgenannten Autoren vorangegangen war 
(6b), niéiher einzugehen, obwohl dies eine etwas umstiindliche Aufgabe 
ist. Ich kann diese aber um so weniger umgehen, als Duvat betreffs 
eines Punktes, abweichend yon den beiden spiteren Autoren, zu dem 
gleichen Resultate gekommen ist wie ich, indem auch er annahm, dab 
der eigentliche Kern der Zelle an dem Aufbau des wurmfdrmigen 
Spermiums gar nicht beteiligt sei, sondern verschwinde, Leider kann 


Spermatogenese von Paludina vivipara. — Abschn. V, 523 


ich mich aber dieser Ubereinstimmung deshalb nicht freuen, weil die 
Beobachtungen, auf die Duvat seine Ansicht griindet, irrtiimlich sind. 
Er 1a8t namlich den eigentlichen Zellkern noch zu einer Zeit be- 
stehen, wo der Achsenstrang angelegt wird, ja sogar, wenn dieser 
schon in seiner ganzen Linge ausgebildet ist, und zwar als einen 
neben dem Achsenstrang und von diesem ganz getrennt im Cytoplasma 
eingebetteten Kérper, wihrend doch thatsachlich der Kern um diese 
Zeit nicht bloB Jlangst aufgehdrt hat, als geschlossener Korper zu 
existieren, sondern auch yon seinen zerstreuten Bestandteilen keine 
Spur mehr mikroskopisch erkennbar ist. Nach Duvat soll erst viel spiter, 
wenn die spindelférmige W-Zelle schon eine halsartige Verlangerung aus- 
gestreckt hat, der vermeintliche Kern erblassen und sich verlieren. Mit 
Recht hat nun Brunn die Existenz eines neben dem Achsenstrange 
eingelagerten Kerns bestritten. Wenn er an ein Kunstprodukt denkt, 
so mag er auch damit fiir einzelne Fille das Richtige getroffen haben. 
In anderen Fillen hingegen diirften gewisse naturgemafe Thatsachen 
Duvat's irrtiimliche Auffassung veranlaBt haben. Ich nenne zuerst 
die oben erwiihnte, gerade waihrend des von Duvat ins Auge gefaften 
Zeitraums sehr gewohnlich im seitlichen Protoplasma befindliche Vaku- 
ole, an deren Rande sich iibrigens, wie bei allen langer bestehenden 
Vakuolen, 6fters eine verdichtete Grenzschicht des Cytoplasma aus- 
bildet, die sich auch starker farbt. So kann bei fliichtiger Betrach- 
tung der Eindruck eines Zellkerns hervorgerufen werden. Noch mehr 
aber wird dies der Fall sein, wenn die auf S, 512 erwihnte und in 
Fig. 13f abgebildete, freilich seltene Erscheinung hinzukommt, Da 
Duvat der Vakuole nicht besonders gedenkt, die Zeit ihres Ver- 
schwindens aber gerade mit der von ihm angegebenen zusammenfiallt, so 
diirfte sich am ehesten auf diese Mifdeutung seine Angabe zuriickfiihren 
lassen. Daf es sich iibrigens dabei nicht um einen wesentlichen Bestandteil 
der Zelle handelt, geht schon daraus hervor, da8 er zuweilen yon yvorn- 
herein fehlt, und da® andere Male statt der einen Vakuole zwei oder 
selbst drei in der Zelle vorhanden sein kénnen. Auch Brunn’s be- 
treffende Abbildungen zeigen eine deutliche Vakuole, eventuell zwei 
solche in einer Spindelzelle, — Nichstdem aber méchte ich doch noch 
ein anderes Vorkommnis erwaéhnen. Bei der Entstehung des Cyto- 
plasmakerns aus zusammentretenden Kiigelchen ereignet es sich wohl 
auch einmal, da6 eines oder ein Paar der letzteren iiberschiissig sind oder 
den Anschlu8 an die Hauptmasse versiumen, hingegen eventuell mit 
einander sich vereinigen. Dann bDleibt fiir eine Weile und bis nach 
teilweiser Herstellung des Achsenstranges im seitlichen Cytoplasma 
ein kleiner verdichteter Nebenkérper zuriick, der erst dann allmahlich 
wieder erweicht wird und in die iibrige Zellsubstanz aufgeht. Vielleicht 
sind Dovat auch solche Fille begegnet und von ihm besonders ins 
Auge gefaBt worden. Bei einfacher Tinktion konnte er sehr wohl 
jenes Kérperchen fiir einen solide gewordenen Zellkern ansehen, wie 
ja auch die spiiteren Beobachter den Hauptkérper in ahnlicher Weise 
irrtiimlich aufgefaBt haben. — Duvat hat also den wirklichen Zer- 
stérungsprozeB des wahren Kerns nicht beobachtet, der ja in einer viel 
friiheren Zeit erfolgt, und zwar eingeleitet durch eine normale Mitose, 


34 * 


524 Leopold Auerbach, 


Die Frage aber, aus welchem Materiale der Achsenstrang gebildet werde, 
d. h. derjenige Bestandteil, den wir so nennen, den er jedoch fiir den 
ganzen kiinftigen Samenfaden halt (s. unten die Anmerkung), diese 
Frage hat er nicht beantwortet, kaum gestreift, am wenigsten dabei 
an ein einem Nebenkern verwandtes Gebilde gedacht, vielmehr nach 
einem solchen, seiner Theorie gemif, als Material fiir die Herstellung 
des Kopfes gesucht, jedoch vergeblich ‘), 

Jetzt aber muf ich auch noch Piatner’s gedenken, der in seinen 
» Beitriigen“ (18e, 8. 143) auch der Entstehungsgeschichte der wurm- 
formigen Spermien vou Paludina eine Seite der Abhandlung widmet, 
die freilich, ohne von Abbildungen begleitet zu sein, nur einige 
fliichtige Andeutungen enthilt. Bei der Fassung, die diese seitens 
des Autors erhalten haben, bin ich gendétigt, sie hier wértlich zu re- 
produzieren. Er sagt: ,,Ich komme jetzt zur Bildung der grofen 
Spermatosomen,. Meine Untersuchungen iiber die Entstehung der 
Spermatiden, aus welchen diese hervorgehen, sind noch nicht abge- 
schlossen, Ich beginne daher mit einem spiteren Stadium. Die 
Spermatide zeigt ein auSerordentlich entwickeltes Protoplasma, In 


1) Die betreffenden Stellen aus Duvat’s Abhandlung fiihre ich mit Aus- 
lassung einiger unwesentlicher Zwischensitze hier nach ihrem Wortlaute an. 
Zum Verstindnisse derselben muf ich aber einige Bemerkungen tiber die Termi- 
nologie des Autors voranschicken. Er nennt Spermatoblast diejenige Zelle, aus 
welcher oder genauer in welcher nach seiner Meinung das wurmférmige Sper- 
mium gebildet wird. Er halt nimlich den Achsenstrang fiir den ganzen Korper 
des Spermiums, indem die tibrige Zellsubstanz spiter von jenem abfalle oder 
durch Resorption verschwinde. Unter dem von ihm vergeblich gesuchten 
Globule cephalique aber versteht er einen nach seinen anderweitigen Ergeb- 
nissen vorausgesetzten extranuklediren Bestandteil der Samenzelle, aus welchem 
nach seiner (irrigen) Meinung der Kopf jeder Art von Samenfiden gebildet 
werden soll. Die hier wiederzugebenden Satze lauten nun: 

,»On voit ici le spermatoblaste piriforme avec une ex- 
trémité légérement effilée; il contient son noyau; de plus, chose 
remarquable, il est déjai pourvu de cils vibratiles; il en differt cependant en ce 
que ces cils pénétrent assez profondement dans le corps cellulaire et semblent 
s’implanter sur une petite masse, plus foncée que le protoplasma ambiant. 
Que représente cette petite masse, point de convergence des 
cils? C’est ce quil nous serait difficile de préciser... Ce que 
nous avons observé le plus souvent, comme état plus avancé d’évolution, c’est 
la forme, ou dans le spermatoblaste, conservant encore son noyau, est 
déja apparule corps cylindrique du future spermatozoide 
(d. i. in Wirklichkeit der Achsenstrang) ,,avec les cils adhérents 4 l’une de ses 
extrémités. La petite masse sombre, qui formait le point de convergence des 
cils, était elle done le prémier rudiment du corps du spermatozoide ? Mais alors, 
ouestle globule cephalique, dont on constate si facilement la pré- 
sence précoce dans les spermatoblastes de |’ Helix? Ce sont la des questions, 
auxquelles nous ne saurions repondre.... Nous pouvons cependant remarquer 
que sur le sp. vermif. achevé la téte est relativement assez peu distincte, et 
que par suite il n’est pas étonnant, que le globule céphalique, premiére trace 
de son apparition, puisse démeurer complétement invisible... Ici nous voyons 
le spermatozoide bien distinct dans le spermatoblaste, et 
dautant plus distinct, que par l’effet du réactif (?) ,,il s’est contourné en une 
serie d’ondulations irreguliéres‘ (Vgl. oben S. 518). ,Le spermatoblaste, 
quile contient, renferme encore une trace de noyau, lequel 
ne es donc bien évidemment aucune part 4 la formation du spermato- 
zoide.“ 


Spermatogenese von Paludina vivipara, — Abschn. V. 525 


diesem findet sich ein verhiltnismiabig kleiner Kern, dessen Chromatin 
peripher gelegen ist, und zwar besonders an dem yorderen Ende sich 
weiterhin anhiuft, wobei sich der ganze Kern mehr und mehr in die 
Linge streckt, so daf er stabchsnformig wird. Augerdem enthilt die 
Zelle noch einen dunkeln, rosettenformig gestalteten Kérper, den 
Nebenkern, sowie endlich das Centrosoma, das dem Kern dicht anliegt 
und bei seiner Streckung sich an die Spitze begiebt, wiihrend am 
entgegengesetzten Pole des Kerns der Achsenfaden sich ansetzt. Meist 
gewabrt man im Protoplasma noch eine Anzahl unregelmifiger Granu- 
lationen, Der stibchenformige Kern riickt nun mehr und mehr gegen 
die Spitze der Zelle, die er schlieflich nach aufen vorstiilpt. Das 
Protoplasma zieht sich dabei an dem Achsenfaden immer weiter 
herunter, ihn so mit einer Hiille umkleidend. In diesem Protoplasma- 
rest gewahrt man noch lange den rosettenformigen Nebenkern, bis er 
sich schlieSlich allmiahlich aufldst. Brunn giebt hiervon ganz richtige 
Abbildungen; so ist namentlich in seiner Fig. 11 der rosettenférmige 
Nebenkern ganz charakteristisch wiedergegeben... Das ausgebildete 
Spermatosoma zeigt nach Fiarbung mit Alaunkarmin und Bleu de Lyon 
folgende Abteilungen, Das vorderste Ende des Kopfes ist schwach 
blau gefirbt und setzt sich hierdurch gegen den daran sich ansetzen- 
den stiibchenférmigen, rot tingierten Teil ab, Es entspricht dem 
Centrosoma, der darauf folgende Teil des Kopfes hingegen dem Kern. 
Letzterer geht durch eine schmale blasse Ubergangsstelle, die man als 
Hals bezeichnen konnte, tiber in den langen Schwanz, der in das be- 
kannte Wimperbiischel ausliuft... Die Abweichungen, welche die 
vorstehende Schilderung von der Brunn’s zeigt, sind, wie man sieht, 
nur geringe.“ 

Zuniichst kann ich nun der letzteren Bemerkung nicht zustimmen ; 
ich finde keine wesentliche Ubereinstimmung zwischen den Ansichten 
der beiden Autoren; doch ist es nicht noétig, hierauf naher einzugehen. 
Vollig aber weichen die Angaben Piatner’s yon meinen Ergebnissen 
ab. Denn er lat den Kern der Zelle, wie bei anderen richtigen 
Samenfiden, stabchenformig und zum Kopfe des reifen Samenkérpers 
werden, wiihrend nach meinen oben dargelegten Befunden der eigent- 
liche Kern auf sehr eigentiimliche Weise friihzeitig ginzlich untergeht. 
Ein Beriihrungspunkt unserer Ansichten kénnte darin zu _liegen 
scheinen, dai auch PLatner etwas einem Nebenkern Analoges vor- 
handen sein lift; aber was er fiir einen solchen hilt, ist keiner und 
ist nicht identisch mit meinem Cytoplasmakern. Denn jener angeb- 
liche Nebenkern Prarner’s soll seitlich in dem den Achsenstrang um- 
hiillenden Protoplasma liegen bleiben und sich spiter auflésen, ahnlich 
wie der vermeintliche Kern Duvat’s, wihrend doch in Wirklichkeit 
der Cytoplasmakern gerade zur Bildung des Achsenstranges und des 
Kopfchens in friiher angegebener Weise verbraucht wird, PLatner 
beruft sich zwar auf vermeintlich entsprechende Abbildungen Brounn’s; 
aber das, was in den letzteren in der seitlichen Zellsubstanz der 
Spindel liegt, ist weder ,,rosettenférmig“, noch hat es das dunkle Aus- 
sehen eines Nebenkerns, noch hat Brunn den Fehler begangen, es 
fiir einen solchen zu halten. Es ist das sowohl in natura, wie in 


526 Leopold Auerbach, 


Brunn’s Figuren offenbar eine Vakuole, die manchmal auch doppelt 
in der Zellsubstanz dieser Spindeln existiert. Ich verweise auf das, was 
ich oben, S, 512 iiber die Entstehung dieser Vakuole, und S, 523 bei 
der Kritik Duvat’s sonst iiber dieselbe gesagt habe. Die oben er- 
wahnte, allerdings in ein friiheres Stadium fallende, gelegentliche An- 
lagerung kleiner ,,Chromatinkérnchen“ an den Rand einer solchen 
Vakuole war vielleicht Veranlassung zu Piatner’s Schilderung eines 
»kleinen Kerns, dessen Chromatin peripher gelegen ist“. Die Rosetten- 
form des vermeintlichen ,,Nebenkerns“’ hat Piatner wohl mehr yon 
der Bildungsgeschichte der haarformigen Spermien, wo er sie richtig 
wahrgenommen hatte, hierher tibertragen. Auch ein Centrosoma an 
der vorderen Spitze des Kerns, resp. beim reifen Samenkorper an der 
vorderen Spitze des Kopfchens zu finden, war Puatner jedenfalls per 
analogiam geneigt auf Grund seiner ahnlichen Ansicht betreffs der 
haarfoérmigen Spermien, da ihm der fundamentele Unterschied zwischen 
beiden Arten von Samenfaden unbekannt war. Aber selbst betreffs 
der haarformigen Elemente habe ich seine Annahme oben bestreiten 
miissen. Inzwischen ist diese Vorstellung, die in allgemeiner 
Geltung fiir alle Samenfaden von mehreren Seiten angenommen 
wurde, auch von Bovert als unbegriindet erkannt worden (3). Ich 
meinerseits habe an den W-Zellen und den reifen wurmfdrmigen 
Spermien von einem Centrosoma tiberhaupt nichts gesehen. Uber die 
beziiglichen tinktionellen Angaben Prarner’s werde ich mich bald 
noch niher aussprechen. Im ganzen ist es offenbar, dai dieser 
Forscher diesem Teil der Spermatogenese von Paludina nur sehr 
fliichtige Beobachtungen gewidmet hat; und so gern ich oben seinen 
Wahrnehmungen iiber die Ausbildungsweise der haarférmigen Ele- 
mente, trotz einiger Abweichungen meinerseits, Anerkennung gezollt 
habe, so mu8 ich hingegen seine Angaben iiber die Entstehung der 
wurmférmigen als ginzlich verfehlt erachten. 


Nach Erledigung der Entstehungs- und Entwickelungs- 
geschichte der wurmférmigen Samengebilde muf ich jetzt noch die 
Aufmerksamkeit fiir einige Bemerkungen tiber ihren reifen Zu- 
stand in Anspruch nehmen. 

Hinsichtlich ihrer Lebenseigenschaften und der Vergleichbar- 
keit ihrer Abschnitte mit denjenigen anderer Samenfaden verweise 
ich auf die Darstellungen SreBoLD’s (26), Leypia’s (16), Brunn’s 
(4) und auf meine eigenen, in meine erste betreffende Mitteilung 
(1h) eingefiigten Bemerkungen. Anlangend aber ihren feineren 
Bau kann ich hier einige neue Beobachtungen von mir _hinzu- 
fiigen. Die erste ist folgende. Bekanntlich hat BaLLowirz (2) 
an den Samenfiden verschiedener héherer Tiere eine spiralige 
Struktur der AuSensubstanz am Mittelstiick und am Haupt- 
stiick entdeckt. In schénster Weise zeigte sich mir 
nun Entsprechendes auch an den wurmfoérmigen 
Spermien von Paludina, und zwar in der ganzen Linge 


Spermatogenese von Paludina vivipara. — Abschn. V, 527 


ihres Kérpers mit Ausschlu8 des Képfchens und natiirlich des 
Wimperbiischels. Die Erscheinung tritt nur hervor an nicht ein- 
getrockneten Exemplaren nach Hartung derselben, sowohl in Dis- 
sociations- wie in Schnittpraparaten, auBerdem auch nach _halb- 
stiindigem Verweilen frischer Isolationspriparate in der feuchten 
Kammer, jedoch bei weitem nicht an jedem einzelnen Spermium, 
auch nicht in allen Préparaten, sondern nur hier und da, stellen- 
weise an ganzen Gruppen, so dafi unverkennbar AufSere Neben- 
umstande der Vorbehandlung zu ihrer Verdeutlichung beitragen. 
Das schnurférmige Hauptstiick sieht dann wie fein 
geringelt aus (Fig. 13r). Sollte dies der Ausdruck einer 
spiraligen Struktur sein, was wohl méglich ist, so wiirde doch die 
Spirale nur einen minimalen Steigungswinkel haben. In diesem 
Sinne war ich um so mehr geneigt, die Sache aufzufassen, als ja nach 
BALLowirTz an den Samenfaden anderer Tiere der spiralige Ver- 
lauf deutlich ist. Indessen habe ich doch in unserem Falle nicht 
in positiver Weise dartiber ins Reine kommen kénnen, ob sehr 
flache Spiralwindungen oder geschlossene, aneinander gereihte 
Ringe vorliegen. Eines von beiden ist aber sicher der Fall. Ob 
nun freilich diese Struktur schon im lebendigen Zustande voll aus- 
gebildet oder erst durch die Behandlung hervorgerufen sein mag, 
eventuell ob eine wirkliche Zusammensetzung aus Windungen oder 
nur ein spiralig herumlaufender Verdichtungsstreifen Ursache der 
Erscheinung ist, diirfte schwer zu entscheiden sein. Zum min- 
desten beweist aber diese, da in dem Molekulargefiige der Hiill- 
schicht, resp. in dem Grade ihrer Kohasion Ungleichheiten vor- 
handen sind, die unter Umstinden sichtbar werden oder sogar den 
Zerfall der Schicht in ein spiraliges Band, eventuell in geschlossene 
Ringe begiinstigen. Da die Entstehungsgeschichte der Hiillschicht 
auf eine derartige Zusammensetzung nicht hinweist, so scheint 
mir die Annahme berechtigt, da& diese Struktur 
oder Disposition erst eine Folge sein moéchte der 
ununterbrochen schlingelnden Bewegungen des 
Spermiums, also auf dem Wege funktioneller An- 
passung im Sinne von Roux (22a) erworben. In der 
That ist die Ringelung nur an reifen Exemplaren zu finden, die, wie 
wir noch sehen werden, schon im Hoden ihre Eigenbewegung in 
Aktion setzen. Einmal ausgebildet, kénnen diese Ringe oder 
Windungen bei der schlangelnden Bewegung eine dhnliche Rolle 
spielen, wie diejenigen in der Haut eines Ringelwurms, indem sie 
auf der konkaven Seite jeder entstehenden Biegung konvergent, 


528 Leopold Auerbach, 


auf der konvexen divergent werden. Bei dieser Annahme wire 
nur das auffallend und einstweilen nicht recht einpassend, dal 
eine ahnliche Struktur auch an dem Mittelstiicke vieler Samen- 
fiiden und an diesen besonders deutlich hervortritt, obwohl gerade 
die Mittelstiicke anscheinend die schlingelnde Bewegung nicht 
mitmachen. Indessen wiirde dies fiir die einzelnen in Frage 
kommenden Fille erst noch besonders zu untersuchen und klar 
zu stellen sein. In jedem Falle aber ist es bemerkenswert, daf 
die in Rede stehende Erscheinung an der Aufenschicht sich nicht 
nur auf die funktionell gleichwertigen Samenfaden sehr verschie- 
dener Gattungen, sondern auch auf die der gewohnlichen Be- 
stimmung entzogenen, jedoch in der schlangelnden Bewegung iiber- 
einstimmenden wurmférmigen Elemente von Paludina erstreckt. 
Was den Achsenstrang anlangt, so sei hier noch folgendes 
bemerkt. Wo derselbe an beinahe oder ganz reifen Exemplaren 
unterscheidbar ist, da ist zwar sein Zusammenhang mit dem 
Wimperbiischel nicht gerade direkt klar zu sehen, weil an der 
Ubergangsstelle die Umbiegung der umbhiillenden Mantelschicht 
zur Endfliche eine gewisse Verdunkelung verursacht; jedoch 
ist jener Zusammenhang aus den _ besonderen obwaltenden 
Verhaltnissen mit annahernder Sicherheit zu erschlieBen. Das 
hintere Ende des schnurférmigen K6rpers ist bei den einzelnen 
Exemplaren etwas verschieden gestaltet, vielleicht nur infolge 
wechselnder Kontraktionszustinde. Bald ist es etwas zugespitzt, 
bald abgerundet, bald auch fast quer abgestutzt. Im ersteren 
Falle wurzelt das Wimperbiischel an der Spitze, in den beiden 
letzteren an einem centralen Punkte, genauer gesagt an einem 
sehr kleinen centralen Felde jener Endfliche (Fig. 13p, q), in 
welchem die FuSpunkte der Cilien dicht beisammen liegen. Und 
bis zu eben diesem Punkte reicht von innen her der Centralfaden. 
Man erhalt so unabweisbar den Eindruck, da’ das Wimperbiischel 
eine direkte Fortsetzung des Achsenstrangs, sein aufgefasertes 
Ende ist, was ja auch schon aus der oben gegebenen Entwicke- 
lungsgeschichte hervorging. Ich will aber nicht unerwahnt lassen, 
daf ganz ausnahmsweise auch Exemplare sich finden, in denen 
der Achsenstrang nicht ganz bis zur Wurzel des Cilienbiischels — 
heranreicht, ein wenig vor letzterer aufhérend und eine helle 
Liicke iibrig lassend. Sowohl der letztere Umstand wie die Selten- 
heit des Vorkommnisses gestatten m. E. keinen Zweifel dariiber, 
daf nur eine durch die Austrocknung oder das Erhartungsmittel 
verschuldete ZerreiSung die Ursache der abnormen Erscheinung 
ist. — Die Anzahl der Cilien ist ungefihr zwélf; vielleicht sind 


Spermatogenese von Paludina vivipara, — Abschn. V. 529 


es auch einige mehr, jedoch nicht tiber sechzehn. Die Lange der 
Cilien betrigt beim reifen Spermium ca. 25 «, wahrend sie in der 
Ausbildungszeit desselben, wie schon Brunn mit Recht bemerkt hat, 
eine Zeit lang viel betrachtlicher ist, und zwar nach meiner Messung 
bis tiber 50 « erreicht. Wie ihre nachtragliche Verkiirzung herbei- 
gefihrt wird, ist nicht positiv zu sagen; mdglich wire es aber, 
daf das Wimperbiischel bei der mit der Ausbildung verbundenen 
Laingsentwickelung des Spermiums eine Strecke weit in den Kérper 
hineingezogen wird, um unter Zusammendrangung der Cilien den 
Achsenstrang verlingern zu helfen. Ahnliches hat auch KorHLer 
als Ursache des géanzlichen Verschwindens des Wimperbiischels 
an den homologen Gebilden von Murex angenommen. 

In der Nahe des vorderen Endes verjiingt sich meistens der 
schnurfoérmige Kérper zu einer diinneren Strecke, die zuletzt wieder 
mit einer kleinen Verdickung endet, welche letztere tibrigens keine 
ganz bestimmte Gestalt hat, sondern Verschiedenheiten des Um- 
risses zeigt. Wohl am hiaufigsten stellt sie einen lainglichen Cy- 
linder dar, der der Lange nach etwas gebogen und am freien Ende 
abgerundet ist (Fig. 13q). Andere Male ist sie mehr sonden- 
knopfahnlich. Dies ist der sogenannte Kopf des Spermiums, der 
also durch eine Art Hals in den Kérper iibergeht. Jedoch sind 
die betreffenden Differenzen der Dicke nur geringfiigig. Ja es 
kann sogar die terminale Verdickung ganz fehlen. Auch wo sie 
sich in irgend einer Form zeigt, ist doch eine schirfere Absetzung 
dieses Teils nicht vorhanden, weder duferlich noch im Inneren, 
indem nirgends eine quere Trennungslinie und an der Oberfliche 
nur eine sehr flache Konkavitét hinter der Endanschwellung zu 
bemerken ist. Zuweilen, wie gesagt, fehlt auch diese, und das 
K6épfchen markiert sich nur durch etwas dunklere Rotfirbung, 
welche dadurch verursacht ist, da% hier die Achsenstrangsubstanz 
iiberwiegt und nur von einem sehr diinnen Uberzuge bedeckt ist. 
Der Achsenstrang naimlich verjiingt sich ebenfalls in der Hals- 
gegend zu einem diinnen Fadchen, das, in das Koépfchen ein- 
tretend, hier auch seinerseits mit einer Anschwellung abschlieBt. 
An noch nicht ausgereiften Exemplaren kann man das zuweilen 
gut sehen. Besonders klar aber ist dieses Verhiltnis zu erkennen, 
wenn, wie dies in Sublimatpraparaten nicht ganz selten vorkommt, 
an diesem Vorderteile des Spermiums die Mantelschicht geborsten 
und ganz abgelist ist, so daB das Centralfiidchen nackt vorliegt. 
Man sieht es dann aus dem Inneren des K®6rpers heraustreten 
und mit einem Knépfchen enden, das um ein Weniges, aber immer- 
hin merklich kleiner ist als sonst der sogenannte Kopf. 


530 Leopold Auerbach, 


Ich sage: ,,der sogenannte“, weil die Bezeichnung ,,Kopf* ein 
Mifverstindnis veranlassen kann und in der That bisher mit der 
nicht zutreffenden Vorstellung einer Homologie mit dem Kopfe 
anderer Samenfaden verbunden gewesen ist. Wie schon friiher (1h), 
so muf ich auch hier nochmals folgenden wichtigen Punkt be- 
tonen. Der sogenannte Kopf des wurmférmigen 
Spermiums von Paludina ist durchaus nicht homolog 
dem Kopfe anderer richtiger Samenfaiden. Denn er 
ist nicht aus einem Zellkern entstanden, und er enthalt auSerdem 
das Endstiick des Achsenstrangs, der in ihm mit einer Anschwel- 
lung endet, wie sonst im Mittelstiick anderer Samenfaiden. Seiner 
Entstehung gemaf enthalt auBerdem dieses K6pfchen nichts von 
kyanophiler Substanz. Im besonderen giebt es nach Tinktion mit 
Methylgriin oder Victoriablau bei der nachfolgenden Entfarbung 
in Alkohol mindestens gleichzeitig mit dem langen Hauptstiick, 
ja sogar wegen seiner Diinne meist noch friiher als dieses den 
blauen Farbstoff wieder ganzlich ab; und bei all den anfangs dieser 
Abhandlung aufgefiihrten Methoden der Doppelfarbung geht es 
aus der Procedur mit derselben rein roten Farbe hervor, wie auch 
die iibrige Hauptmasse des Gebildes. — Hier mu8 ich nun eine 
einschlagige Angabe PLATNER’s besprechen, obwohl der von ihm 
gebrauchte Blaustoff iiberhaupt nicht in die Reihe derjenigen ge- 
hért, die zu differentiellen Farbungen besonders geeignet sind. 
Und zwar muf ich um so mehr auf seine Behauptung eingehen, 
als er sie mit seiner Ansicht iiber die Beteiligung des Centrosoma 
an dem Aufbau des Képfchens in Verbindung bringt. PLAaTNER 
(18e) berichtet, folgendes gefunden zu haben: Wenn man die 
wurmférmigen Spermien erst mit Alaunkarmin und dann mit Bleu 
de Lyon tingiere, so zeige sich schlieflich das vordere Ende des 
K6épfchens schwach blau, alle iibrigen Teile des Samenfadens in 
roter Farbe. Diese Angabe kann ich aber durchaus nicht be- 
statigen, obgleich ich mir viele Miihe gegeben habe, die Erscheinung 
herzustellen. Naheres iiber seine Tingierungsmethode hat PLATNER 
nicht mitgeteilt. Bei meinen 6fters mit kleinen Varianten des 
Verfahrens wiederholten Versuchen fand ich aber immer folgen- 
des. Im Alaunkarmin farbt sich zunichst das ganze wurmférmige . 
Spermium blafrot. Stellt man nun das Objekt in eine, sei es 
wasserige oder wasserig-alkoholische, beliebig verdiinnte Loésung 
von Bleu de Lyon ein, so wird in kurzer Zeit das ganze wurm- 
formige Spermium blau, ohne bei kurzem Abspiilen in Alkohol 
etwa streckenweise diese Farbung zu verlieren. Versuchte ich 


Spermatogenese von Paludina vivipara. — Abschn, V. 531 


aber durch lange Einwirkung des Alkohols eine Differenzierung zu 
bewirken, so gelang auch dies niemals. Wohl wird langsam, d. h. 
im Verlaufe von Tagen und Wochen die blaue Farbung merklich 
blasser und geht schlieSlich in ein mattes Grau iiber; aber dieses 
herrscht gleichmakig tiber die ganze Lange des Spermiums ein- 
schlieflich des Képfchens, auch des vordersten Endes des letzteren. 
Die rote Grundfirbung kommt nicht wieder zum Vorschein *). 
Dabei ist es lehrreich, zum Vergleiche die nebenbei im Praparate 
vorhandenen, runden Samenzellen ins Auge zu fassen. An diesen 
zeigt nach der prolongierten Extraktion durch Alkohol der Zellen- 
leib dieselbe mattgraue Farbung, wie die wurmférmigen Spermien ; 
an den Kernen hingegen sind die Karyosomen schon karmoisin- 
rot gefirbt, was nicht verwundern wird, da ja das Karmin eine 
sogenannte Kernfarbe ist. Die wurmférmigen Spermien 
bestehen aber, wie sich hier wieder zeigt, ganz und 
gar aus Cytoplasma, von dem der Achsenstrang auch seiner 
Entstehung nach nur eine verdichtete Partie ist. 

Wenn also das sogenannte Képfchen der wurmférmigen 
Spermien, dieses kurze vorderste Stiickchen derselben, das tibrigens 
schmaler ist als der iibrige schnurférmige Koérper, in den es ohne 
Grenzfliche tibergeht, tiberhaupt als etwas Besonderes betrachtet 
werden soll, dann wiirde es nur dem Mittelstiicke anderer Samen- 
fiden vergleichbar sein. Die wurmférmigen Elemente des 
Sperma sind also Samenfaden ohne Kopf. Eines rich- 
tigen Kopfteils kénnen sie aber auch entbehren, da sie keine be- 
fruchtende Wirkung auf ein Ei auszuiiben haben. Wenn ich zur 
Erleichterung der Beschreibung das kleine keulenférmige Vorder- 
ende des wurmférmigen Spermiums oben einige Male als_,,K6pf- 
chen‘ angefiihrt habe und dies auch im Folgenden thun werde, 
so weil} der Leser jetzt, daf diese Bezeichnung sich nur auf die 
Form, hingegen nicht auf eine Homologie beziehen soll. 


VI. Syntaxis der zweierlei Spermien und weitere Ausbildung 
der haarférmigen. 


(Fig. 14a—d und Fig. 12 n—s). 
Oben, S. 503, habe ich schon kund gethan, daf die haar- 
formigen Spermien iiber das in Fig. 12 m abgebildete Entwickelungs- 


1) Wie sich bei diesem kombinierten Farbungsverfahren die haar- 
formigen Spermien und die Samenfiden anderer Tiere verhalten, werde 
ich weiter unten mitteilen. 


532 Leopold Auerbach, 


stadium nicht ohne weiteres hinausgelangen, sondern erst nachdem 
sie ihren bisherigen Ort verlassen und die Zusammenlagerung mit 
ihresgleichen aufgegeben haben. Ich habe dort auch schon ange- 
deutet, daf sie eine neue Vergesellschaftung aufsuchen, und zwar 
mit ihren inzwischen in dem namlichen Hodenschlauche ausge- 
bildeten wurmférmigen Genossen. Dies geht nun aus folgender 
Erscheinungsreihe hervor. Schon Ende Mai, noch haufiger aber 
im Hochsommer findet man in vielen mannlichen Individuen ein- 
zelne oder fast alle Hodenschlauche sehr angeschwollen, auch 
verlangert und prall angefiillt mit zahllosen Spermien beider 
Sorten, neben einer verminderten Anzahl von Samenzellen ver- 
schiedener Groéfe, welche letzteren meist dicht an der Schlauch- 
wandung einen sehr schmalen, vielfach unterbrochenen Streifen 
einnehmen. Die zweierlei Samenfaiden aber haben 
eine eigenttimliche gesetzmaSige Anordnung an- 
genommen. Sie sind nimlich in bestimmter Weise 
zu gemeinschaftlichen Bindeln zusammengefisgt. 
Gehen wir bei der Beschreibung von den wurmférmigen aus, so 
sind diese jetzt fertig ausgebildeten Elemente zu breiten Biindeln 
versammelt, in deren jedem oftmals 50—100 und mehr Individuen 
ihrer ganzen Lange nach parallel und dicht aneinander liegen, 
alle gleich gerichtet, namlich so, dafi ihre Képfchen alle an einem 
Ende des Biindels zusammenliegen und hier entweder in einer 
Front oder in einer gebogenen Endfliche des Biindels aneinander 
gereiht sind. Mit diesem ihrem Vorderende sind die Biindel 
immer gegen die Schlauchwandung gerichtet und an diese, even- 
tuell ihren Zellbelag nahezu anstoBend. Liegt eines longitudinal, 
so reicht es mit dem Vorderende bis zum blinden Ende des 
Schlauchs, liegt es schief oder quer, so kommt sein Vorderende 
einer Stelle der seitlichen Schlauchwandung nahe. Die aus den 
K6pfchen bestehende Front des Biindels ist so entweder mit den 
der Schlauchwandung anliegenden Rundzellen in Beriihrung, oder 
es hat sogar diese schon verdrangt ‘und beiseite geschoben, So 
daf sie unmittelbar mit dem protoplasmatischen Uberzuge der 
Schlauchwandung in Kontakt ist; ja es hat zuweilen den Anschein, 
als seien die K6épfchen in die Protoplasmaschicht eingesenkt. 
Diese Biindel bestehen jedoch nicht blo8 aus den 
wurmférmigen Elementen. Vielmehr sind in sie 
auch zahlreiche haarférmige Spermien eingestreut, 
zwischen jenen ersteren eingeklemmt und ebenfalls 
langsgerichtet. Jedes haarformige Spermium nimmt bei seiner 


Spermatogenese von Paludina vivipara. — Abschn. VI. 533 


relativen Kiirze nur einen PBruchteil der Linge des Biindels in 
Anspruch; und es wiirden selbst in einer und derselben Langs- 
fuge mehrere jener kurzen Samenfaden hintereinander Platz finden. 
Sie sind deshalb auch thatsachlich anfangs und lange Zeit hin- 
durch nicht in einem Querniveau nebeneinander gereiht, sondern 
iiber die ganze Linge und Breite des Bindels unregelmifbig zer- 
streut und nach allen Dimensionen durch Zwischenriume von- 
einander getrennt, die von den Kérpern der wurmférmigen Ele- 
mente ausgefiillt werden. Zuweilen zeigt sich wohl ein gewisser 
Grad von Regelmifigkeit in der Verteilung; haufiger jedoch ist 
diese ungleich, und die haarférmigen Elemente kénnen selbst in 
einem grofen Teile des Biindels sparsam gesat, dafiir in einem 
anderen Bezirke zusammengehauft, nimlich einander sehr genihert 
sein. Niemals aber beritihren sich bei dieser Anord- 
nung zwei haarférmige Spermien gegenseitig, sind 
vielmehr immer nach allen Seiten hin durch min- 
destens ein wurmférmiges voneinander getrennt. 
Ja es scheint, da’ fast immer zwei oder mehrere solche dazwischen 
liegen, so daf jedes haarformige Individuum fiir sich von einer An- 
zahl wurmférmiger eingeschlossen ist. Natiirlich ist unter diesen 
Umstianden in jeder Querzone des Gemengebiindels die Zahl der 
haarformigen Elemente viel geringer als die der wurmférmigen; 
doch wird dies grofenteils dadurch wieder ausgeglichen, da8 eine 
Menge anderer Individuen der ersteren Form auf zahlreiche andere 
Querniveaus des Biindels verteilt sind (Fig. 14). Im ganzen 
moégen aber vielleicht die haarférmigen in der Minderzahl sein, ein 
Verhialtnis, das sich tibrigens bei verschiedenen Biindeln auch 
wieder dem Grade nach ungleich gestaltet. — Hinsichtlich der 
Stellung aber, welche jedes einzelne der haarférmigen Elemente 
im Biindel einnimmt, ist noch als bemerkenswert folgendes hervor- 
zuheben. Im grofen und ganzen sind sie den wurm- 
formigen gleich gerichtet, d. h. ihr Kopfende sieht eben- 
falls nach dem Vorderende des Biindels und nach der Schlauch- 
wandung, ein Verhalten, das ihre Normalstellung genannt 
sein mag. In manchen Biindeln ist nur diese zu finden. Jedoch 
kommt es auch nicht ganz selten vor, daf in einem dieser 
Biindel einige wenige der kleinen Elemente die umgekehrte 
Stellung eingenommen haben, namlich mit der Spitze ihres 
Kopfes dem hinteren Ende des Biindels zugekehrt sind, und aus- 
nahmsweise sogar, daf ein etwas griéferer Bruchteil der Gesamt- 
zahl, jedoch, so viel ich gesehen hahe, immer weniger als ein 
Zehntel derselben durch die antinormale Stellung sich auszeichnen, 


534 Leopold Auerbach, 


Man kann alle diese Verhaltnisse sehr leicht und bestimmt er- 
kennen, obwohl bei der dichten Fiigung der Faden die feinen 
Schwinze der haarférmigen Gebilde, weil zwischen den Kérpern 
der wurmférmigen verborgen, nicht zu unterscheiden sind, sondern 
nur die zugespitzten und infolge der Doppelfarbung sehr scharf 
hervortretenden Képfe derselben, welche intensiv blau aus der rot 
tingierten Masse der wurmférmigen hervorspringen (Fig. 14a—d). 
Wenn jedoch der Akt des Schneidens einmal das Gefiige eines 
Biindels gelockert und auseinander gezerrt hat, so kann man darin 
gelegentlich auch ein ganzes haarférmiges Klement zu Gesicht 
bekommen. Aber auch dann fand ich dieses niemals isoliert, 
sondern immer mit seinem Kopfe mindestens an einem der wurm- 
formigen Elemente anhaftend. 

Mit dieser Vermengung und Zusammenschliefung 
der zweierlei Spermien ist nun aber der Beginn 
der zweiten Periode der Ausbildung der haarférmi- 
gen verknitipft, und zwar regelmafig verknipft; ja 
sie ist obligatorisch an jene Gemeinschaft gebun- 
den, also durch letztere bedingt. AufSerdem aber 
erweist sie sich als eine besondere Periode auch 
dadurch, daf mit ihrem Beginne die Umgestaltung 
nicht etwa einfach an das schon Erreichte anknip- 
fend und dieses benutzend in der bisherigen Rich- 
tung weitergeht, vielmehr zuerst in gewissem 
Grade riickgingig wird, um einen neuen Weg zur 
Gewinnung der definitiven Form einzuschlagen. 

Und zwar scheint sie unter den neuen Verhaltnissen mit 
raschestem Anlauf in Gang zu kommen. Immer findet sich ném- 
lich jetzt eine gegen friiher (Fig. 12m) veradnderte Form des 
Kopfes, mindestens die bald als erste der zweiten Periode zu be- 
schreibende, oder noch weiter vorgeschrittene. Ferner ist es eine 
auffallende und wichtige Thatsache, daf meistens die vielen, 
in einem und demselben Gemengebiindel verstreuten 
haarfoérmigen Elemente sich simtlich genau auf 
der gleichen Stufe der fortschreitenden Ausbil- 
dung befinden, wihrend in anderen Bindeln wieder 
andere, und so bei Vergleichung vieler Bindel 
simtliche Stufen der Umgestaltung bis beinahe zur 
definitiven Form vertreten sind. Wenn ich eben die 
Thatsache des gleichmafigen Entwickelungsfortschrittes in je einem 
Biindel durch das Wértchen ,,meistens“‘ etwas eingeschraénkt habe, 


Spermatogenese yon Paludina vivipara. — Abschn. VI. 535 


so bezieht sich dies auf gewisse seltene Ausnahmefalle von be- 
stimmtem Charakter, von denen ich spiter noch sprechen werde. 
Im allgemeinen aber ist die Ubereinstimmung der Formen in je 
einem Biindel ebenso frappant, wie andererseits die Verschieden- 
heit, welche in diesem Punkte selbst zwischen mehreren in dem- 
selben Hodenschlauche nahe nebeneinander befindlichen Biindeln 
obwalten kann. 

Beyor ich nun zur Beschreibung des Umwandlungsvorganges 
selbst iibergehe, mu ich vorher noch einige Worte der Frage 
widmen, auf welche Weise wohl die beschriebenen Gemengebiindel 
zustande kommen mogen. Hierfiir sehe ich nun keine andere 
Méglichkeit ab, als daf die spontane Beweglichkeit der beiderlei 
Spermien, ihre Fahigkeit zu aktiver Lokomotion das Resultat 
herbeifiihrt. Die Beobachtung frischer Zupfpriparate zeigt ge- 
legentlich, daf’ schon die auf der Stufe der Fig. 12m _ befindlichen 
Individuen sich bewegen. Diese diirften also, wahrend die wurm- 
formigen Elemente sich parallel aneinander legen, zwischen diese 
hineinschliipfen und so in den Fugen des Biindels sich einbetten. 
Ein solches Benehmen fallt in das Gebiet des Cytotropismus, 
um diesen neuerdings von Roux (22b u. c) aufgestellten und durch 
neue Beobachtungen begriindeten Begriff in Anwendung zu bringen. 
Freilich sollte man sich vergegenwartigen, da8 alle sogenannten 
»lropismen“ nur im allgemeinen die Tendenz zu einem bestimmten 
Resultate bezeichnen, ohne tiber die wirkenden Ursachen, tiber die 
Hilfsmittel und die Vorginge, welche zum Ziele fiihren, etwas 
auszusagen. Ich bin aber, wie ich nicht verhehlen will, schon 
lange der Ansicht, daf bei so manchen ,,Tropismen“ oder durch 
ein mit ,,Taxis‘’ endigendes Wort benannten Vorgingen etwas 
Psychisches im Spiele ist, daf die betreffenden Wesen, seien es 
nun einzellige oder vielzellige Geschépfe oder zellige Elemente 
eines héheren Organismus, Empfindung besitzen, auf variierende 
Empfindungen durch wechselnde Bewegungen reagieren, resp. ihre 
Bewegungen nach jenen einrichten und kraft eines ererbten Triebes 
die ihrer Empfindung oder ihrer Funktion giinstigen Orte auf- 
suchen. Besonders diirfte fiir die mit aktiver Lokomotion begabten 
Samenfiden, also auch fiir die uns jetzt beschaftigenden keine 
andere Vorstellung naher liegen. Jedenfalls kann die hier be- 
schriebene Aggregation nur durch eine ,Selbstordnung* erzielt 
werden. Und diese schafft erst die notwendigen Be- 
dingungen fiir die Weiterentwickelung der haar- 
formigen Elemente. 


536 Leopold Auerbach, 


Letztere besteht nun vorzugsweise in einer Reihe von Um- 
gestaltungen des Kopfs. Eine gewisse gleichzeitig weitergehende 
Streckung des Schwanzes entzieht sich in dieser Periode der 
Beobachtung und giebt sich erst spiter kund. Selbstverstindlich 
ist der jetzt zu beschreibende Entwickelungsgang aus Kombination 
der Formen erschlossen worden, die sich bei Vergleichung zahl- 
reicher Gemengebiindel darbieten. In den Abbildungen, Fig. 12 u. 14, 
habe ich bei weitem nicht alle von mir beobachteten Abstufungen 
wiedergegeben, sondern nur einige, die indes gentigen diirften. 

Zuerst ereignet sich nun unter den neuen Verhaltnissen etwas 
ganz Unerwartetes. Der friiher schon einmal ge- 
streckte und cylindrisch gewordene Kopf des haar- 
formigen Spermiums zieht sich wieder zu einer 
Kugel zusammen. Trotz dieser wieder kugligen Gestalt des 
Kerns bietet aber das Ganze, falls der Zufall bei der Praparation 
es aus seiner Lage heraus gentigend isoliert hat, einen voéllig an- 
deren Anblick dar als der friihere, ebenfalls durch kugeligen 
Kern charakterisierte Zustand von Fig. 12i. Denn die Zell- 
membran liegt jetzt dem Kerne dicht an, vorn in ein kleines, 
spitziges, auch rot tingiertes Stiftchen, das Spitzenstiick tber- 
gehend ; und der friiher in der Zellhéhle gelegene, vierteilige Neben- 
kern ist ja zum Achsenfaden des vorderen Abschnitts des Schwanzes 
geworden. 

Darauf aber (Fig. 14a und 12n) streckt der kugelige Kern 
selbst vorn ein Spitzchen vor, welches das rote Ansatzstiick 
vor sich her schiebt. Weiterhin wachst jene Kernspitze auf 
Kosten der Kugel immer mehr in die Lange, an der Basis 
breiter werdend (Fig. 14b und 120). So ahnelt das Ganze zuerst 
etwa einem Polsternagel, dann einer Stecknadel mit um so kleine- 
rem Nadelkopfe, je linger der spitzige Teil ausgezogen ist. Schliel- 
lich wird auch der Rest der Kugel verbraucht. Danach wiirde 
jetzt der Kopf des Spermiums die Gestalt eines Pfriemens haben, 
wenn er inzwischen gerade gestreckt geblieben wire. Dem ist 
jedoch nicht so. Schon wahrend der schlanke Abschnitt hinten 
noch in eine kugelige Anschwellung iibergeht, finden sich an 
seinem vordersten Teile flache wellige Biegungen ein, erst eine 
nichst der Spitze, dann dahinter eine zweite, dritte u. s. w. Die 
jedesmal hinterste Biegung ist aber immer lingere Zeit hindurch 
noch durch ein gerades Stiick mit der an den Schwanz grenzen- 
den kugeligen Anschwellung yerbunden (Fig. 14¢ und 12p, q, r). 
Erst in dem Mafe, als das gerade Stiick sich nach hinten ver- 


Spermatogenese von Paludina vivipara. — Abschn, VI. 537 


langert, wird es vorn in die wellige Gestaltung einbezogen, indem 
diese ebenmafig riickwarts sich ausdehnt. Die cinmal entstandenen, 
urspriinglich ganz seichten Einbiegungen werden aber allmahlich 
merklich tiefer, und zugleich wird es immer deutlicher, daf sie 
nicht in einer Ebene verlaufen, sondern sich korkzieherartig um 
eine ideale Achse herumwinden. Die spiralige Umgestaltung be- 
ginnt also an der Spitze des Kopfes und schreitet von hier aus 
nach hinten fort. Wenn zuletzt auch der hinterste, dickste Teil 
des Pfriemens die spiralige Umbildung durchgemacht hat, so sind 
damit reichlich sieben Windungen hergestellt (Fig. 14d und 12s). 
Und damit ist im wesentlichen die charakteristische Form des 
Kopfes unserer Spermien erreicht, abgesehen von der Anzahl der 
Spiralwindungen, die spéter in noch anzugebender Weise auf sechs 
reduziert wird. 

In dieser Gestalt geben nach einiger Zeit auf bald zu schil- 
dernde Art die haarférmigen Spermien ihre Association mit den 
wurmnférmigen auf und sind dann natiirlich frei, resp. unter anderen 
Verhaltnissen im Hodenschlauch anzutreffen. Hingegen habe ich 
niemals eine der der Serie n—s der Fig. 12 angehérigen Vor- 
stufen auferhalb der Gemengebiindel gesehen. Sie kommen 
nur in diesen vor. Ihre Entstehung hangt also offenbar von 
der Aggregation mit den wurmférmigen Elementen ab. Daraus 
folgt aber, daf die letzteren in ihrem Kontakte mit den ersteren 
auf diese einen Einfluf ausiiben, welcher deren Weiterbildung fordert. 
Welcher Art diese Einwirkung sein, worin sie bestehen mége, ist 
ja ganzlich ratselhaft. Ebenso kann ich auch nicht die Frage 
beantworten, ob zugleich umgekehrt die wurmférmigen Elemente 
eine Beeinflussung seitens der haarformigen erfahren mégen, 
was etwa nach dem Prinzipe der Gegenseitigkeit zu vermuten 
ware. Es liegt da ein schwieriges, aber ansprechendes Problem 
vor. In jedem Falle aber waltet in den Gemenge- 
biindeln ein physiologisches Verhaltnis zwischen 
den beiden Arten der Spermien ob. Vielleicht kénnte 
man dasselbe eine ,,Symbiose“ nennen; ich will es jedoch wegen 
moglicher Einwendungen gegen Anwendung des letzteren Terminus 
einfach als ,Syntaxis“ (Zusammenordnung) bezeichnen. 

Auf Grund der eben geschilderten und er- 
wogenen Thatsachen ist aber zugleich die frihere 
Annahme einer ginzlichen Funktionslosigkeit der 
wurmférmigen Elemente widerlegt. Wenn sie nach der 


Begattung im weiblichen Kérper keine Thatigkeit weiter auszuiiben 
Ba, XXX. N. F. XXII, 35 


538 Leopold Auerbach, 


haben sollten, so spielen sie doch schon im Hoden eine gewisse 
Rolle, deren Bedeutung durch die Folgeerscheinungen sprechend 
illustriert wird. 

Nun habe ich aber noch iiber den weiteren Verlauf der Jugend- 
geschichte der haarférmigen Spermien zu berichten. 

Wihrend der beschriebenen Umbildung war jedes dieser Ele- 
mente unverriickt auf seinem einmal eingenommenen Platze ge- 
blieben. Bald darauf aber zeigt sich ein neues Phinomen. Um 
die Zeit, wo die Korkzieherform des Kopfes der haarférmigen ganz 
hergestellt ist, oder wenig spater lockert sich das Biindel der wurm- 
formigen Elemente, indem diese seitlich etwas auseinanderweichen, 
entweder in ihrer ganzen Linge, also einander parallel bleibend 
(Fig. 2B) oder bei teilweisem Raummangel wenigstens nach vorn 
hin divergierend (Fig. 2A). Darauf begeben sich die mit ihrem 
Spiralkopf ausgestatteten kleinen Samenfaiden auf eine Wanderung 
langs der Fugen zwischen den wurmférmigen Gebilden, und zwar 
in der Richtung nach dem Vorderende des Biindels, um auf diese 
Art schlieSlich vorn aus dem Biindel hinauszuschliipfen. Der 
Weg, den zu diesem Zwecke die einzelnen zuriickzulegen haben, 
ist ja sehr ungleich lang, betragt fiir die hinten situierten ein 
Mehrfaches von dem der vorn eingelagerten. Sie miiften dem- 
nach ceteris paribus zu sehr verschiedenen Zeitpunkten ins Freie 
gelangen. Allein es geschieht anders. Jene Differenzen werden 
merkwiirdigerweise durch andere Umstinde ausgeglichen, entweder 
fiir die ganze Schar oder doch fiir grofe Abteilungen derselben. 
Sei es nun, daf die weiter hinten gelegenen Individuen etwas 
friiher mit ihrer Ausbildung fertig werden, also die Reise friiher 
antreten kénnen, sei es daf sie auf dieser schneller vorwarts- 
kommen, genug, sie holen ihre Genossen auf der Wanderung ein. 
Die nachste Folge davon ist Anhaufung aller oder doch sehr vieler 
haarfo6rmiger Elemente im vordersten Teile des Biindels und bald 
darauf eine mehr regelmifige Zusammenordnung der Quere nach. 
Entweder bildet sich, tiber die ganze Breite des Biindels ausge- 
dehnt, eine von den haarformigen Elementen reichlich besetzte 
Querschicht, dies jedoch seltener, oder es formieren sich in 
ihnlicher Weise mehrere getrennte Rotten, die auch staffel- 
formig etwas gegeneinander verschoben sein kénnen (Fig. 14d). 
Der ganze dahinter gelegene, viel gréBere Abschnitt des Biindels 
ist jetzt entweder ganz frei von haarférmigen Elementen oder nur 
noch von einigen wenigen Nachziiglern besetzt, die den Anschlul 
versiumt haben. 


Spermatogenese von Paludina vivipara, — Abschn. VI. 539 


Besondere Erwihnung verdienen hier noch die zuweilen, je- 
doch auch dann nur in geringer Zahl vorhandenen, verkehrt in 
dem Biindel eingebetteten Exemplare. Diese halten in der Ent- 
wickelung mit den anderen gleichen Schritt, machen aber dann 
deren Wanderung nicht mit, wenigstens nicht in der gleichen Rich- 
tung. Ich glaube aber annehmen zu diirfen, dal sie in entgegen- 
gesetzter Richtung ebenfalls aus dem Biindel auswandern, insofern 
ich dies aus ihrer Anhiufung im hintersten Teile eines Biindels 
schlieBen darf, wobei sie aber immer ihrer geringen Anzahl wegen 
nur zerstreut, nicht in einer geschlossenen Querreihe anzutreffen 
sind. 

Zu erklaren, durch welche Krafte die Vorwirtsbewegung im 
Biindel bewirkt werde, hat einige Schwierigkeit. Das Nachst- 
liegende ist ja, die eigene aktive Bewegungsfahigkeit der haar- 
formigen Elemente heranzuziehen. Allein im freien Zustande wird 
die Lokomotion derselben durch schlagende Bewegungen des 
Schwanzes vermittelt, zu denen im Gefiige des Biindels, auch nach 
dessen Lockerung, nur wenig und ungentigender Spielraum vor- 
handen ist. Es muf also eine modifizierte Art ihrer spontanen 
Lokomotion vorausgesetzt werden, oder es kénnte auch mithelfen, 
da8 sie durch Bewegungen der sie umgebenden wurmformigen Ele- 
mente vorwartsgeschoben werden. 

Hier ist nun der Ort, um auf den Ausnahmefall zuriick- 
zukommen, daf in einem Biindel mehr als eine Ausbildungsstufe 
der haarformigen Elemente vertreten ist. Damit hat es folgende 
Bewandtnis. In einem meiner Priparate ist ein Gemengebiindel zu 
finden, in welchem die spiralképfig gewordenen Elemente bereits vorn 
versammelt und gruppenweise nebeneinander gereiht sind, wahrend, 
von dieser Partie getrennt durch eine von solchen Formen ent- 
leerte Mittelzone, hinten eine Gegend des Biindels folgt, in der 
zerstreut Képfe von einer viel friiheren Form sichtbar sind, der 
Fig. 120 nahe stehend. Es liegen nun zur Erklarung dieses un- 
gewohnlichen Vorkommens zwei Méglichkeiten vor. Die eine ist, 
da diese Individuen durch irgend eine Ursache in ihrer Weiter- 
entwickelung gehemmt worden sind; jedoch ist dies bei der nor- 
malen Ausbildung so vieler anderer Genossen sowohl an sich, wie 
auch wegen der GleichmaBigkeit des Zuriickbleibens wenig wahr- 
scheinlich. Die andere Eventualitét aber, die mir plausibler er- 
scheint, ist ein neuer Nachschub kiirzlich aus der ersten Aus- 
bildungsperiode hervorgegangener Individuen. Danach wiirden in 
einzelnen Fallen, wihrend die beinahe reifen nach vorn riicken, 

35 * 


540 Leopold Auerbach, 


neue, soeben mit der ersten Periode ihrer Ausbildung fertige in 
die Fugen des hinteren Teils des Biindels hineinschliipfen. Doch 
kann dies nach dem Gesagten nur ein seltenes Ereignis sein. 
Nach dieser Einschaltung sind jetzt die in normaler Richtung 
auswandernden Elemente wieder ins Auge zu fassen. Wir haben 
dieselben verlassen, als sie in dichten Querreihen geordnet waren. 
Jetzt riicken nun diese Kompagnien, eine jede im Gleichschritt, 
weiter vor, bis die vorderen Spitzen der spiraligen Képfe zwischen 
den Képfchen der wurmférmigen Elemente angelangt, also auch 
der Schlauchwandung ganz nahe gekommen sind. Zuweilen sieht 
man die ganze, flache oder stairker gewélbte vordere Endfliche 
des Biindels von den blauen Spiralképfen besetzt, andere Male nur 
einen Teil dieser Endfliche, waihrend eine oder mehrere andere 
Gruppen der wandernden Spermien auch schon nahe am Ziele sind. 
An diesem angelangt sich vollends aus der Einklemmung auf die 
bisherige Weise herauszuarbeiten, wiirde ihnen wegen Mangels an 
Raum zu weiterem Vorriicken nicht gelingen. Dennoch werden sie 
ganz befreit, und zwar wohl dadurch, da’ um diese Zeit die wurm- 
formigen Elemente beginnen sich nach riickwarts zuriickzuziehen und 
so die zwischen ihnen befindlichen kleinen Samenfaden vorn ent- 
weichen zu lassen (Fig. 2A u. B). Thatsichlich ragt ein immer 
langeres Stiick der blauen Spiralen hervor, dann diese ganz, und 
schlieflich sind diese Individuen vollig herausgelést, wihrend die 
Schaar der wurmférmigen noch einige Zeit in loser Zusammen- 
lagerung etwas tiefer im Inneren des Schlauchs zu finden ist. 
Die gleichzeitig frei gewordenen haarférmigen Spermien ver- 
einigen sich aber sofort wieder unter sich zu neuen Biindeln von 
je 10—830 gleich gerichteten Individuen, indem die Koépfe sich seit- 
lich genau aneinander legen und namentlich mit ihrem an den 
Schwanz anstofenden dickeren Ende fest aneinander haften, waih- 
rend die spitzigen Vorderenden in einem geringen Abstande von- 
einander bleiben, immerhin so, dal} die Képfe im ganzen gegen- 
einander konvergieren (Fig. 1@h). Der Zusammenhalt ist so 
innig, daf auch in Dissociationspraparaten solche ganze Biindel 
vielfach sich vorfinden. Diese Art der Aggregation entspricht nun 
ganz den auch bei so vielen anderen Tieren im Hoden vorfind-— 
lichen Spermien-Biindeln, iiber deren wahrscheinliche physiologische 
Bedeutung ich mich in meiner Abhandlung iiber Dytiscus (1 f) 
ausgesprochen habe. In unserem jetzigen Falle wird es aber vollig 
klar, was sich sonst nicht oft nachweisen lat, daB diese Biindel 


Spermatogenese von Paludina vivipara. — Abschn. VI. 541 


durch nachtragliche Zusammenordnung von Individuen entstehen, 
die vorher ziemlich weit voneinander entfernt gewesen waren und 
sehr leicht aus verschiedenen Spermioblastenhaufchen herstammen 
kénnen. 

In ihrer natiirlichen Lage, wie sie in Schnittpraparaten sich 
darstellt, sind auch diese Biindel immer ziemlich senkrecht gegen 
die Schlauchwandung gestellt und mit dieser in inniger Beriihrung. 
Auferdem findet man aber auch hier und da an einer Wandstelle 
in ahnlicher Position ein vereinzeltes Spermium der gleichen Form 
oder einige solche lose nebeneinander (Fig. 2). Vielleicht sind das 
Individuen, die vorher verkehrt im Gemengebiindel gesteckt hatten 
(S. 533 u. 539), dann aus dessen hinterem Ende herausgeschliipft 
waren und wegen ihrer geringen Anzahl und raumlichen Zerstreuung 
nicht so leicht Zusammenschluf mit anderen finden konnten. Diese 
vereinzelten Exemplare lassen gewisse Feinheiten der Struktur 
noch leichter erkennen, als die in einem Biindel dicht zusammen- 
gehauften. In beiden Fallen zeigt sich bei starkster VergréSerung 
und guter Konservierung des Wandungsprotoplasma, daf die 
Spitzen der Spermienképfe in dieses Protoplasma eingesenkt sind, 
als sei damit die Befriedigung irgend eines stofflichen Bediirfnisses 
bezweckt. Dieses raumliche Verhaltnis waltet sogar dann ob, wenn 
die Protoplasmalage an ihrer inneren Flache von Samenzellen be- 
legt ist. Der Kopf des Spermiums steckt dann teilweise zwischen 
diesen Zellen, nichtsdestoweniger mit seiner Spitze bis nahe an 
die Basalmembran der Schlauchwand reichend. Er mufB sich also 
zwischen die Zellen hineingebohrt haben, um an und in die aufere 
Schicht zu gelangen. Auch ein Biindel sieht man nicht selten seit- 
lich von Rundzellen umlagert, so daf der Eindruck entsteht, es 
habe sich auch unter Verdrangung der Zellen seinen Weg zum 
Wandungsprotoplasma gesucht. Ferner aber zeigt sich an den 
Spermien dieser Phase auch jetzt noch der gewundene blaue Kopf 
oftmals von einer roten Linie umsaumt; d. h. die ihn umbhiillende 
Zellmembran ist noch erkennbar. Das Gleiche gilt von dem Spitzen- 
stiick, das selbst, wenn es schon in der Protoplasmaschicht steckt, 
von dieser durch seine intensiver rote Farbe absticht. 

In solcher Stellung und Gruppierung nun verweilen diese bei- 
nahe reifen Samenfaden wahrscheinlich recht lange Zeit, nach der 
Haufigkeit des Vorkommens dieser Situation zu schlieBen. End- 
lich ziehen sie sich aber doch von der Wandung los, geraten mehr 
in das Innere der Schlauchhéhle hinein. Die Biindel fahren hier 
auseinander. Infolgedessen sind dann stellenweise im Hoden zahl- 


542 Leopold Auerbach, 


reiche isolierte Exemplare dieser Art in ungeordneter Lage und in 
wirrem Durcheinander mit wurmférmigen zu finden. Und in dieser 
Vermengung gelangen sie auch in den Ausfiihrungsgang und zur 
Kjakulation. 

Wenn man nun die haarférmigen Spermien aus den letzt- 
erwahnten Biindeln unter sich und mit den spater wieder isolierten 
und ganz reifen genauer vergleicht, so ergiebt sich, dafi in der 
Zwischenzeit noch merkliche Verénderungen an ihnen vorgehen. 
Die Kopfspirale wird unter Minderung ihres Steigungswinkels 
kiirzer und breiter; zugleich aber wird die Anzahl ihrer Windungen 
von 71/, auf 6 reduziert. Also werden nicht nur die Windungen 
einander genahert, sondern auch die ganze Spirale etwas auf- 
gedrillt. AufSerdem aber wird die sie bekleidende, rot tingierbare 
Membran diinner, schlieSlich so sehr, daf’ sie in ihrer dichten An- 
lagerung an die blaue Kernsubstanz nicht mehr zu unterscheiden 
ist. Und auch das Spitzenstiick schwindet allmahlich dahin. An 
beinahe reifen Exemplaren kann man es 6fters noch in verkleiner- 
tem Zustande, als ein kurzes rotes Spitzchen sehen. An ganz 
reifen aber ist bei Paludina jede sichtbare Spur jenes Aufsatzes 
abhanden gekommen, sehr im Gegensatze zu dem an anderen 
Gastropoden zu Beobachtenden, z. B. an den reifen Samenfaiden 
von Helix pom., deren blau tingiertem, pfriemenformigem Kopfe 
vorn ein rotes Stiftchen als Spitzenstiick ansitzt. An dieses 
Schwinden der eben genannten Bestandteile kniipft sich die Frage, 
was aus ihrer Substanz werden mége. Dariiber kann ich nur 
eine Vermutung aufern. Um die gleiche Zeit verlangert sich der 
Schwanz bedeutend, ohne dabei im ganzen diinner zu werden. 
Das ihm zuwachsende Material kann nun sehr wohl von der 
protoplasmatischen Kopfscheide und dem mit dieser zusammen- 
hingenden Spitzenstiick geliefert werden. Deren Substanz diirfte 
unter molekuléren Verschiebungen grofenteils in den Schwanz 
hineinwandern, um hier namentlich dem Wachstum des zweiten, 
hinteren Schwanzabschnitts zu gute zu kommen, der ja an- 
scheinend von vorn herein (vgl. oben S. 496) aus der protoplasma- 
tischen Grenzmembran herausgewachsen ist und aus dieser schon 
friiher das Material zu seiner Vergréferung bezogen hat. Die 
Annahme aber, da8 die protoplasmatische Hiillmembran des Kopfs 
nur auferst verdiinnt, jedoch nicht ganzlich beseitigt wird, stiitzt 
sich auf die vorauszusetzende Analogie mit den Samenkérpern 
héherer Tiere, an denen in neuerer Zeit nach den Ergebnissen 
einiger vortrefflichen Beobachter und auch nach meinen eigenen, 


Spermatogenese von Paludina vivipara. — Abschn. VI. 543 


friiher mitgeteilten Befunden (fe u. 1f) eine derartige Ein- 
scheidung des Kopfs unzweideutig konstatiert werden kann. 

Ich bin also nach allen meinen Beobachtungen ganz derjenigen 
Ansicht, welche zuerst LA VALETTE ausgesprochen hat, daf nam- 
lich tiberall das reife Spermium nicht nur den Wert einer ganzen 
Zelle hat, sondern auch an seinem Kopfteile noch von einer peri- 
pherischen Schicht der Zellsubstanz eingefaBt ist. 

Hiermit wiire das, was ich tiber das Genetische der haarférmigen 
Spermien zu sagen hatte, erledigt, wenn ich mich nicht noch mit 
einer das Spitzenstiick betreffenden, sehr eigentiimlichen Ansicht 
PuatNER’s auseinanderzusetzen hatte. Dieser Beobachter hat der vor- 
dersten Windung des Spiralkopfes den Wert eines Spitzenstiicks zu- 
geschrieben und auf diese Auffassung um so mehr Wert gelegt, als er 
annahm, dafi dieses vermeintliche Spitzenstiick aus der Substanz des 
Centrosoma gebildet werde, was er durch eine besondere tinktionelle 
Differenzierung stiitzen zu k6nnen glaubte. Es sei bemerkt, daw 
PLaTNER angiebt, die Kopfspirale habe wenig mehr als fiinf Windun- 
gen, wonach also die bei Zahlung von hinten her finfte Windung 
diejenige ware, die hier in Betracht kime. Jene Zahlenangabe ist 
aber nicht zutreffend; vielmehr sind — abgesehen von dem Plus von 
11/, Windungen am unfertigen Gebilde — auch im reifen Zustande, 
wie schon Brunn richtig angegeben hat, beinahe sechs Windungen 
vorhanden, von denen allerdings die erste an den Schwanz stofende 
steiler und weniger ausladend ist als die iibrigen, auferdem auch nach 
dem Schwanze zu in ein geradliniges Stiickchen ausliuft (Fig. 12 2), 
wihrend andererseits die vorderste aus einem sehr feinen Stiick des 
Fadens besteht, das bei seiner Zartheit und schwachen Farbung leicht 
iibersehen werden kann. Namentlich das allerletzte Ende dieser 
vordersten Windung bereitet durch seine Feinheit der Wahrnehmung 
Schwierigkeit. Ich will aber zugeben, daf ihr vielleicht ein Viertel 
zu einem vollen Umgange fehlt (Fig. 12z). Natiirlich kann nur diese 
letztere als vorderste Windung diejenige sein, auf welche sich die 
jetzige Diskussion zu beziehen hat, wie auch nur diese sich wirklich 
tinktionell einigermafen von den iibrigen unterscheidet. Sie erscheint 
nimlich am ganz reifen Spermium nach jeder Art von Tinktion viel 
schwicher gefirbt, als alle hinteren Windungen und nach Anwendung 
von Methylgriin sogar fast farblos, jedoch auch im letzteren Falle 
ohne scharfe Abgrenzung gegen den gefarbten Teil. Nach Benutzung 
von Viktoriablau ist der Abfall der Firbung geringer; sie zeigt sich 
dann in einem zwar blassen, aber deutlichen Blau. Und iéhnlich ver- 
halt es sich mit allen den Rotfiirbungen, denen iiberhaupt die wesent- 
liche Substanz des Kopfes zugiinglich ist, wie denen durch Karmin, 
Kosin, Safranin, Bekanntlich zeigt sich Entsprechendes auch an den 
Samenfiden anderer Tiere, naémlich — ganz abgesehen von einem 
etwa besonders vorhandenen Aufsatze, Spitzenstiicke oder Kopfkappe 
— an dem eigentlich nukleaéren Teile des Kopfes nach der Tinktion 
ein auffallend blasser Farbenton des vordersten Teils. Dieser ist nun 
in erster Linie und hauptsiachlich der Zuschirfung des Kopfes nach 


544 Leopold Auerbach, 


vorn hin zuzuschreiben, also dem Umstande, dafi man durch eine sehr 
diinne gefarbte Schicht hindurchsieht'). Bei Paludina ist dies auch 
in hohem Mae der Fall, Gleichwohl scheint auferdem an dieser 
Stelle noch eine besondere Beschaffenheit der Substanz im Spiele zu 
sein, infolge einer Verainderung, die wahrend der letzten Ausreifung 
eintritt. Es sind niamlich zu der Zeit, wo die spiraligen Képfe aus 
den Gemengebiindeln austreten, und auch noch eine Weile spiter die 
vordersten Windungen merklich besser farbbar als am ganz reifen 
Spermium, Ich denke mir, daf an diesen wie an anderen Samenfaden 
wihrend der Reifung der Endteil der nukleairen Kopfmasse eine be- 
sonders weitgehende Verdichtung erfahren, gleichsam fiir leichteres 
Kindringen in ein Ei gestahlt und gerade dadurch in seiner Tingier- 
barkeit beeintraéchtigt werden mag, Es ist klar, dai hochgradige 
Dichtigkeit, wenn sie eine gewisse Grenze iiberschreitet, der Durch- 
farbung hinderlich sein muf durch Verengerung derjenigen Inter- 
stitien, in welche sonst die Farbstoffteilchen eindringen. — Nun be- 
ruft sich aber PLatner auf ein anderes, von ihm erlangtes tinktionelles 
Ergebnis. Er fand nach der schon oben erwahnten kombinierten 
Tinktion mit Vorfairbung in Alaunkarmin und Nachfarbung in Bleu 
de Lyon den groften Teil der Spirale rot, hingegen ihre vorderste 
Windung ,,schwach blau“ gefaérbt. Den letzten Teil dieser Behaup- 
tung kann ich nun zwar nicht geradezu bestitigen, indem ich bei 
wiederholter methodischer ?) Nachpriifung an der letzten Windung 
keine bestimmbare Farbung zu erkennen vermochte, will aber zugeben, 


1) Besonders beweisend sind hierfiir Beobachtungen an den menschlichen 
Spermien. Werden deren Koépfe mit Methylgriin gefarbt, so zeigen die auf der 
flachen Seite liegenden ihren an den Schwanz anstofenden dicken Teil dunkel- 
blau, wahrend ein vorderes Feld, das die ganze Breite und etwa die halbe 
Lange des Kopfes einnimmt, nur mit einem Anhauch von Blau behaftet ist oder 
fast farblos erscheint, ohne tibrigens durch eine scharfe Linie von dem dunkeln 
Teile abgegrenzt zu sein. Sieht man sich hingegen die zufallig auf eine Kante 
gestellten Képfe an, so zeigen sich diese auch in ihrem schmalen, d. h. abge- 
platteten Vorderteile gesittigt blau, weil jetzt auch vorn eine hohe lichtabsor- 
bierende Schicht wirksam ist. Zugleich ergiebt sich, da& der Vorderabschnitt 
an den einzelnen Exemplaren etwas verschiedene relative Ausdehnung hat, nim- 
lich etwa '/, bis ?/, der Gesamtlinge des Kopfes ausmacht, gerade wie auch 
das helle Feld bei der Flachenansicht. Die Blaufirbung des Vorderteils durch 
Methylgriin beweist nun absolut, daB dieser ebenfalls nukleiren Ursprungs ist, 
chemisch betrachtet aus der gleichen Substanz besteht wie der hintere und mit 
diesem in kontinuierlichem Zusammenhange, ein integrierender Teil des Kopfes 
ist, was ich nicht ohne Grund besonders betone. Trotzdem mu& ich aus ander- 
weitigen Erfahrungen, die ich z. T. hier noch fliichtig beriihren werde, schlieBen, 
daB dem platten vorderen Abschnitte doch auch eine qualitative Verschieden- 
heit gegeniiber dem hinteren anhaftet, die aber nur physikalischer Natur sein 
kann und vielleicht in einer besonders hochgradigen Verdichtung besteht (vel. 
die im ‘l'ext folgenden Bemerkungen). 

2) Bei der zu diesem Verfahren gehérigen Nachfarbung beginnt die blaue 
Impragnierung der Spermienképfe an deren vorderem Ende und schreitet von 
hier nach hinten fort, wahrend die Entfirbung in Alkohol den umgekehrten 
Weg verfolgt. Man kann deshalb bei ungeniigendem Zeitaufwande fiir beide 
Prozeduren aufer der vordersten Windung auch noch die niachste und eventuell 
die zweitnachste blau, alle hinteren hingegen rot :finden. Und Entsprechendes 
gilt auch mutatis mutandis fiir die noch leichter zu beobachtenden grofen 
Képfe der Tritonspermien. 


Spermatogenese yon Paludina vivipara. — Abschn. VI. 545 


dafi diese fiir ein anderes Auge eventuell einen Stich ins Blauliche 
zu haben scheinen konnte!). Wire dem aber auch so, so wiirde 
damit doch ihre Substanz keineswegs als die eines Centrosoma nach- 
gewiesen sein, da sonst nicht das Geringste dariiber bekannt ist, dab 
Bleu de Lyon gerade auf Centrosomen specifisch tingierend wirke. 
Uberdies zeigt sich, da® bei dem Pxiarner’schen Verfahren auch der 
Schwanz des Spermiums blau gefirbt wird, und zwar sicherer und 
intensiver als die vorderste Spiralwindung; man miibte also kon- 
sequenterweise schliefen, daf aueh der ganze Schwanz vom Centro- 
soma abstamme. Daf eine solche Abstammung nicht einmal fiir das 
wirkliche Spitzenstiick nachweisbar ist, habe ich oben, 8, 493, dar- 
gethan. Und daf die vorderste Spiralwindung iiberhaupt nicht ein 
umgewandeltes Spitzenstiick sein kann, geht, auch wenn man von dem 
Mangel der Abgrenzung und von der gebogenen Form absehen will, 
aus der ganzen yon mir dargelegten Entwickelung geniigend hervor. 


Uber die Bewegungsart der haarférmigen Spermien sowohl, 
als der wurmférmigen, sowie auch tiber einige andere Punkte 
habe ich mich ausfiihrlicher in meiner ersten beziiglichen Mitteilung 
(1h) ausgesprochen, auf welche, als das hier Gebotene erganzend, 
hingewiesen sel. 


VII. Riieckblick. 


Bei der Fiille der besprochenen Thatsachen ware es unthun- 
lich, deren Gesamtheit in einer Rekapitulation unterzubringen. 
Nur einige hervorragende, z. T. eigenartige Ziige dieser Spermato- 
genese gestatte ich mir nochmals hervorzuheben. 

Betreffs der Entstehung der haarférmigen Spermien hat sich 
herausgestellt, daf infolge viermal wiederholter mitotischer 
Teilung der Spermatogonien und ihrer Abkémmlingszellen im 
ganzen fiinf Generationen von Samenzellen auftreten, 
deren letzte durch die zu den haarformigen Spermien sich um- 
bildenden Zellen, d. h. nach meiner Benennungsweise durch die 


1) Ich mufé das um so mehr fiir moglich halten, als ich Entsprechendes 
an den Samenkorpern einiger Wirbeltiere wirklich konstatieren konnte, und 
zwar gerade nach griindlicher und geregelter Durchfiihrung der Pxarner’schen 
Tinktion. Am auffallendsten ist die Erscheinung wieder an den Elementen des 
menschlichen Sperma, an denen der hintere dicke Teil des Kopfes rot, der 
vordere platte hingegen blaBblau wird. Aber gerade die letztere Thatsache 
beweist, in Verbindung mit den in der Anm. 1 auf S. 544 beigebrachten, dab 
die differente Farbung nicht den Sinn haben kann, den Puatyer ibr unterlegt, 
sondern einer anderen Erklirung bedarf, die sich tiberhaupt nicht auf eine 
morphologische Gliederung beziehen wird. Hieriiber und tiber weitere damit 
zusammenhangende Punkte behalte ich mir eingehendere Auferungen fir ein 
anderes Mal vor. 


546 Leopold Auerbach, 


Spermioblasten dargestellt wird. Die Teilungen erfolgen 
ohne zwischengeschobenes Wachstum der Zellen, 
infolgedessen der Spermioblast, sowie er unmittel- 
bar nach seinem Hervorgehen aus der letzten Tei- 
lung beschaffen ist, ein Sechzehntel der Masse des 
Spermatogoniums enthalt. Diese Proportion diirfte auch 
fiir die einzelnen wesentlichen Bestandteile der verglichenen Zellen 
gelten, da iiberhaupt in den Samenzellen verschiedener Gréfe das 
quantitative Verhaltnis der konstituierenden Bestandteile zu einan- 
der immer sich gleich zu bleiben scheint. 

Hinsichtlich der mitotischen und der damit zusammenhangen- 
den Vorgiinge stehen ja meine Befunde im grofen und ganzen in 
erfreulicher Ubereinstimmung mit dem in analogen Fallen von 
anderen Forschern Wahrgenommenen. Gewisse Unvollkommen- 
heiten meiner Ergebnisse, besonders auch betreffs der Centro- 
somen, bedaure ich; sie waren verursacht einesteils durch die 
besondere Ungunst des Objekts, anderenteils vielleicht auch durch 
die Art meiner, wegen anderer Vorteile bevorzugten Vorbehand- 
lung. Wenn mir nun, auch abgesehen von Verschiedenheiten der 
subjektiven Auffassung, in einigen Punkten ungewohnliche Modi- 
fikationen der Erscheinungen entgegengetreten sind, so stellen 
diese wohl z. T. besondere Eigentiimlichkeiten der untersuchten 
Tiergattung oder Familie dar, wie es sich ja tberhaupt schon ge- 
zeigt hat, da8 bei prinzipieller Ubereinstimmung sich doch nicht 
alles iiberall nach einer Schablone gestaltet. Einige meiner viel- 
leicht etwas auffailligen Ergebnisse beriihren freilich Fragen von 
allgemeinerer Wichtigkeit. Aus der Gesamtheit meiner die Tei- 
lungsvorginge betreffenden Resultate méchte ich namentlich die 
folgenden nochmals in Erinnerung bringen. 

Der Nebenkern entsteht nachweislich allmah- 
lich durch Verdichtung des Cytoplasma. Er er- 
fihrt in der Zeit zwischen dem Schleifen- und dem 
Spindelstadium eine Teilung in zwei gleiche Por- 
tionen, die sich nach zwei gegeniiberliegenden Polen 
der Zelle hinbegeben, von wo aus sie durch Aus- 
strahlungen ihrer Substanz gemeinsam die Faser- 
spindel formieren. Die Faserspindel besteht also 
hauptsachlich aus modifizierter Zellsubstanz, wie 
sie sich ja auch nach Erfiillung ihrer Aufgabe wie- 
der in diffuses, den ganzen Zellraum einnehmendes 
lockeres Cytoplasma ausbreitet. 


Spermatogenese von Paludina vivipara, — Abschn. VI. 547 


Die Grundzahl der Karyosomen ist vier. Am 
Ende des Schleifenstadiums zerfallen jedesmal die 
vier Fiden in sechzehn Stiicke, die sich zu Kigel- 
chen abrunden und vor der Kinlagerung in die Faser- 
spindel wieder zu vier Karyosomen von gedrunge- 
ner Form vereinigen, eine Prozedur, tiber deren Bedeutung 
ich mich oben vermutungsweise ausgesprochen habe. In der 
dritten Zellgeneration nimmt dieser Vorgang die 
Form des,,Viererstadiums* an und findet sich auch 
die Abweichung ein, da an der Faserspindel jedes 
der vier Karyosomen, statt wie sonst in zwei, dies- 
malin vier Teilstiicke zerfallt, so da8 acht Koérper- 
chen nach jedem Pole hinwandern. Diese Modifika- 
tion hat jedoch bei Paludina kein Uberspringen 
eines Ruhezustandes der Kerne zur Folge. In der 
vierten Generation enthalt die Faserspindel wieder vier Karyo- 
somen, welche nach Zweiteilung wie gewohnlich vier Tochterkaryo- 
somen nach jedem Pol hin abgeben. Dies ist eine Wiederaufhebung 
der vorangegangenen Verdoppelung. Hingegen ist demnach 
bei Paludina mit der letzten Teilung keine absolute 
Reduktion der Zahl der Karyosomen verbunden, 
indem in die Kerne der Spermioblasten wieder vier Karyosomen 
eintreten, also eben so viele, wie in die Kerne der zweiten und 
dritten Generation der Samenzellen. Wohl aber ist durch die 
wiederholte Halbierung eine sehr bedeutende Reduktion 
der Masse der kyanophilen Substanz bedingt, welche 
dadurch auf ein Sechzehntel des Betrages, den sie in den Spermato- 
gonien hatte, herabgemindert wird; und es kann auch diese Art 
von Reduktion nicht ohne Einflu8 auf die Vererbungsverhiltnisse 
bleiben. 

Bei der Umbildung des Spermioblasten zu dem 
haarf6rmigen Spermium wird zuerst, ganz wie 
friiher, ein Nebenkern gebildet. Dieser liefert nach 
Verschmelzung mit dem aus dem Kerne ausgetrete- 
nen Nucleolus das Material sowohl zum Spitzen- 
stiick, als auch zu einem wesentlichen Bestandteile 
des Schwanzes, nimlich dem in der Entwickelungs- 
zeit noch kenntlichen Achsenstrang. Letzteres ge- 
schieht so, da& der betreffende abgetrennte Teil 
des Nebenkerns sich nach vierfacher Einkerbung zu 
einem Biindel von vier Stabchen ausstreckt, das, 


548 Leopold Auerbach, 


umhillt von der sich anschmiegenden Zellmembran, 
den vorderen Abschnitt des Schwanzes bildet, wel- 
chem ein aus dieser Membran herausgesprofter 
Faden als hinterer Abschnitt des Schwanzes ange- 
fiigt ist. Der die Art der Verwendung des Nebenkerns be- 
treffende Teil der Beobachtung deckt sich grofenteils mit friiheren 
Befunden von BirrscHii, LA VALETTE und PLatTNER. Jedoch war 
des letztgenannten Autors angeblich aus dem Kerne_hervor- 
gesproBter Centralfaden nicht zu konstatieren. 

In Betreff der wurmférmigen Samenfaden aber hat sich fol- 
gendes herausgestellt: Diejenigen Zellen, die zu den 
wurmférmigen Spermien sich umbilden, gehoren der 
ersten oder ausnahmsweise der zweiten Zellgene- 
ration an. Sie gleichen anfangs ihren Schwester- 
zellen und machen dann, ganz wie diese, einen mito- 
tischen Proze8 durch bis kurz vor das Dispirem- 
stadium. Jetzt beginnt die abweichende Weiter- 
entwickelung damit, daf in den beiden Polgegenden 
die je vier Karyosomen auseinanderweichen und 
dabei durch Zweiteilung an Zahl zunehmen. Diese 
jetzt in diffuses Cytoplasma eingebetteten 
kleinen Koérperchen, welche die gesamte kyanophile 
Substanz der Zelle darstellen, zerstreuen sich 
weiterhin im ganzen Zellraume und zerfallen nach 
und nach in immer feinere und feinere Staubchen, 
die sich dann eine Zeitlang nur noch durch den 
dunkleren Farbenton der Zellsubstanz verraten, bis 
auch dieser verschwindet. Zweifelhaft bleibt nur, 
ob die Molekiile der kyanophilen Kernsubstanz 
schlieBlich chemisch zerstért oderan der Oberflache 
der Zelle ausgeschieden werden. Auf eine oder die 
andere Art aber werden sie ganzlich beseitigt. Da- 
nach ist und bleibt fernerhin diese Bildungszelle 
kernlos im weitesten Sinne des Wortes. Denn der- 
jenige dunklere Innenkoérper, der zur Bildung des 
Achsenstranges verbraucht wird und den friheren 
Beobachtern als ein Fragment des Kernes gegolten 
hat, ist thatsachlich protoplasmatischer Natur und 
hat den Wert eines Nebenkerns, der ersichtlich 
durch Verdichtung eines Teiles des Cytoplasma 
neu entsteht. Da ein eigentlicher Kern fehlt, so habe ich ihn 


Spermatogenese von Paludina vivipara. — Abschn, VII. 549 


als Cytoplasmakern bezeichnet. Wenn nun die schon friiher 
(1h) von mir ermittelte und kundgegebene Thatsache, daf die 
wurmférmigen Spermien ganzlich eines Gehaltes an kyanophiler 
Substanz entbehren, bisher in genetischem Betracht noch ratselhaft 
war, um so mehr als nach den friiheren Autoren ein Fragment des 
Kerns bestehen bleiben sollte, so ist diese Sache jetzt véllig auf- 
geklairt, bis auf den einen Punkt, ob es ein chemischer oder ein 
mechanischer Vorgang sein mag, durch den jene Substanz nach 
ihrem molekularen Zerfall schlieBlich ganz beseitigt wird. 

Meine friiher ausgesprochene Vermutung aber, daf die wurm- 
formigen Spermien doch wohl nicht so ganzlich funktionslos sein 
diirften, ist jetzt bestatigt. Die oben geschilderte Syn- 
taxis der zweierlei Samenelemente ist mit Erschei- 
nungen verknipft, die den sicheren Schlu8 begrin- 
den, daf die haarférmigenSpermien zu ihrer letzten 
Ausbildung eines allseitigen und anhaltenden Kon- 
takts mit den wurmférmigen bediirfen, da letztere 
in dieser Richtung einen seiner Wirksamkeit nach 
bestimmten, seinem sonstigen Wesen nach freilich 
noch ratselhaften Einfluf austiben. Und das ist wohl 
keine unwichtige Funktion. Ob aber damit die Leistungsfihig- 
keit der wurmférmigen Samenelemente erschépft und ihre Rolle 
ausgespielt ist, werden erst zukiinftige Forschungen zu lehren 
haben. 


550 Leopold Auerbach, 


VII. Litteratur. 


1) AuprBacn, a) Organologische Studien, Heft I u. Il, Breslau 1874. 

b) Zur Lehre von der Vermehrung der Zellkerne. Centralbl. 
f. d. med. W., 1876. 

c) Zelle und Zellkern. Beitr. zur Biologie der Pflanzen, her- 
ausg. v. F. Conn, II, 1876, 8. 1—21. 

d) Zur Kenntnis der tierischen Zellen, Sitzgsber. der Berl. 
Akad. d. Wissensch., 1890, 8S. 735—-749. 

e) Uber einen sexuellen Gegensatz in der Chromatophilie der 
Keimsubstanzen, ebenda 1891, 8. 718—750. 

f) Uber merkwiirdige Vorginge am Sperma von Dytiscus marg., 
ebenda 1893, S. 185—203. 

g) Zu den Bemerkungen des Herrn Dr. Battowrrz, betr. das 
Sperma von Dytiscus margin. Anat. Anz., VIII, Nr. 18—19, 
1893. 

h) Spermatologische Mitteilungen. Jahresber, der Schles. Ges. 
iiber 1894, Zoologisch-botanische Sektion, 8. 11—38. 

2) Battowrrz, Weitere Beob. iiber den feineren Bau der Siugetier- 
Spermatozoen. Zeitschr. f. wiss, Zool., LII. 

3) Bovert, Uber das Verhalten der Centrosomen bei der Befruchtung 
des Seeigeleies. Verhandl. der Phys.- med. Ges. zu Wiirzburg, 
N. F. Bd, XXI, 1895, 

4) Max v. Brunn, Untersuchungen tiber die doppelte Form der Samen- 
kérper von Paludina viv. Arch. f. mikr. Anat, XXIII, S. 413— 
499, 1884. 

5) Burscuir, a) Studien tiber die ersten Entwickelungsvorgiinge der 

Eizelle. Abhandl. d. Senkenbergischen naturf. Ges., Bd. X. 

b) Entwickelung der Samenfiaden, Zeitschr. f. wiss. Zool., XXI. 

6) Duvat, a) Recherches sur la spermatogénése, étudiée chez quel- 

ques Gasteropodes pulmonés. Revue des Sc. Nat., VII, 
No. 3, 1878. 

b) Recherches sur la spermatogénése. Journal de micro- 
graphie, T. III, p. 22. 

7) R. Ficx, a) Befruchtung des Axolotl-Eies. Anat, Anz., VII, 1892. 

b) Reifung und Befruchtung des Axolotl-Eies, Zeitschr. f. 
wiss. Zool., LVI, 1893. 

8) Fremmine, a) Zellsubstanz, Kern- und Zellteilung, Leipzig 1882. 

b) Beitriige zur Kenntnis der Zelle, II, Arch. f. mikr. Anat., 
XVIII, 1880. 


Spermatogenese von Paludina vivipara, — Abschn, VIII. 551 


c) Entwickelung der Samenfaden bei Salamandra, ebenda, 
XVIII, 8. 2383—250, 1880. 

d) Neue Beitr. zur Kenntnis der Zelle, ebenda, X XIX, 1887. 
e) Weitere Beobachtungen tiber die Entwickelung der Sperma- 
tosomen bei Sal. mac., ebenda, XXXI, S. 71—97, 1888. 

f) Artikel: ,,Zelle“ in ,,Ergebnisse der Anat, u. Entw.-Ge- 
schichte“, herausg. v. Merxet u. Bonnet, Bd. II, 1892. 

9) Grossen, Beitriige zur Kenntnis der minnlichen Geschlechtsorgane 
der Dekapoden. Arb. a. d. zool. Inst. d. Univ. Wien, I, 8S. 57— 
94, 1878. 

10) Guicnarp, Nouvelles recherches sur le noyau cellulaire. Ann. des 
sc, nat., 6. Serie, Botanique, T. XX, 1885. 

11) F. Hermann, Beitrége zur Histologie des Hodens. Arch. f. mikr. 
Anat., Bd. XXXIV. : 

12) O. Hertwie, Die Zelle und die Gewebe. Jena 1893 

13) Heuser, Beobachtungen tiber Zellkernteilung, Botanisches Cen- 
tralblatt, XVII, 1882. 

14) Korntrr, Recherches sur la double forme des spermatozoides 
chez le Murex, Recueil zoologique Suisse, T. V, p. 101—150, 
1892. 

15) La Vaterre St. Groner, a) Uber die Genese der Samenkérper, 

Arch, f. mikr. Anat., IIT, 1867. 
b) Desgl., ebenda, X, 1871, 
oy) 4 ee eV TSS: 
d) Spermatologische Beitrige, ebenda, XXVII, 1886. 

16) Lryp1c, Uber Paludina viv. Zeitschr. f. wiss. Zool., II, 8. 125— 
197, 1850. 

17) Nusspaum, Zur Differenzierung des Geschlechts im Tierreiche. 
Arch, f. mikr. Anat., XVIII, 1880. 

18) Prater, a) Uber die Spermatogenese bei den Pulmonaten. Arch. 

f. mikr. Anat., XXV, S. 564—581. 
b) Uber die Entstehung des Nebenkerns, Arch. f. mikr. Anat., 
XXVI, 8S. 343—369. 
ce) Zur Bildung der Geschlechtsprodukte bei den Pulmonaten, 
ebenda, XX VI, S. 599—621. 
d) Die Karyokinese bei den Lepidopteren. Internationale Mo- 
natsschr. f. Anat. u. Histol., III, 1886. 
e) Beitrag zur Kenntnis der Zelle und ihrer Teilung. Arch, 
f, mikr, Anat., XXXIII, 8. 125—152. 
19) Rast, Uber Zellteilung. Morphologisches Jahrbuch, X. 
20) vom Raru, a) Bedeutung der amitotischen Kernteilung im Hoden. 
Zool. Anz., XIV, Nr. 374—3876, 1891. 
b) Beitrag zur Kenntnis der Spermatogenese von Sal. mac. 
Zeitschr. f. wiss. Zool., LVII, 1898. 
21) Rosen, a) Beitrag zur Kenntnis der Pflanzenzelle, 1. Mitteil., 
in Beitr. z. Biologie der Pflanzen, herausg, von F. Coun, 
Bd. V; 1892. 
b) Desgl., 3, Mitteil., ebenda, Bd, VII, 1895. 


552 Leopold Auerbach, 


22) W. Roux, a) Der Kampf der Teile (Leipzig 1881), auch in des 
Verf, Gesammelte Abh., I, Leipzig 1895, 8. 135. 
b) Uber Selbstordnung der Furchungszellen, Ber. des Naturw. 
Vereins zu Innsbruck, Marz und April 1893, 
c) Uber den Cytotropismus der Furchungszellen, Arch. f. 
Entwickelungsmechanik der Organismen, Bd. I, S. 43—68 
u. S. 161—202. 
23) Scuuzz und Junius, Tabellarische Ubersicht der kiinstlichen orga- 
nischen Farbstoffe, 2. Aufl,, Berlin 1891. 
24) Scuwatsr, Bemerkungen iiber die Kerne der Ganglienzellen. Jen. 
Zeitschr, f. Naturw., X, 1876. 
25) Setenxa, Entw.-Geschichte des Opossum. Wiesbaden 1886, 
26) vy. Sresotp, Uber die Spermatozoen der wirbellosen Tiere. MinuEn’s 
Arch. f. Anat. u. Physiol., 1836. 
27) Sotrwepet, Freie Zellbildung im Embryosack der Angiospermen. 
Jen. Zeitschr. f, Naturw., XV, 1881. 
28) Srraspurcer, a) Uber Zellbildung und Zellteilung, 1. u. 2. Aufl, 
Jena 1875 u. 1876. 
b) Desgl., 3. Aufl, Jena 1880. 
ce) Uber den Teilungsvorgang etc., Arch. f.mikr. Anat., XXI, 1882. 
d) Kern~ und Zellteilung im Pflanzenreiche. Jena 1888. 
29) E. H. Ziecter, Die biologische Bedeutung der amitotischen Kern- 
teilung. Biol. Centralbl., XI, 8. 372—389, 1891. 
30) ZrecrzR und vom Ratu, Die amitotische Kernteilung bei den Ar- 
thropoden, ebenda, S. 744—755. 
31) Weismann, a) Uber die Zah] der Richtungskérper und ihre Be- 
deutung fiir die Vererbung. Jena 1887. 
b) Amphimixis. Jena 1891. 


IX. Erklirung der Abbildungen. 


MEE EL DOM 


Fig. 1. Querschnitte dreier Hodenschléuche nach Hartung mit 
Chrom-Osmium-Essigsiiure, Man sieht an jedem derselben ringsherum 
das Keimlager mit den durch Osmium geschwirzten Dotterkiigelchen 
(vgl. S. 424). Sgk Noch mit dem Keimlager zusammenhingende 
kegelférmige Spermatogonien. Sg Abgeliste und abgerundete Spermato- 
gonien. Sc Spermatocyten verschiedener Generationen. Wz W-Zellen., 
bg Querschnitte longitudinal im Schlauche gelagerter, bereits ge- 
lockerter Biindel der wurmférmigen Spermien. bh Biindel beinahe 
reifer haarformiger Spermien. — Der Schnitt hat die Hodenréhrchen ~ 
ganz nahe ihrem blinden Ende getroffen, und zwar die beiden grdferen 
an der Umbiegung der seitlichen in die abschlieBende Wandung. Man 
sieht deshalb das Keimlager teilweise im Flachschnitt und ebenso auch 
diejenigen Zellengruppen, welche scheinbar im Inneren der Schlauch- 
héhle liegen, thatsiichlich aber Haéufchen angehdrt haben, die der Ab- 
schluBwandung angelagert waren. Vergr. ca. 200. 


Spermatogenese von Paludina vivipara. — Abschn. IX. 553 


Fig. 2. Durchschnitt durch die Grenzgegend zwischen Hoden- und 
Lebergewebe. LL Leberréhrehen. A, B, C Hodenréhrchen, schief durch- 
schnitten. In dem Zwischenraum zwischen ersteren und letzteren befindet 
sich lockeres Bindegewebe. Smk Samenmutterkerne in situ, durch- 
schnitten. Sz Dem Keimlager anliegende Gruppen von Samenzellen ver- 
schiedener Generation. bg Querschnitte durch longitudinal im Schlauche 
gelagerte Gemengebiindel. Die unregelmifig zerstreuten dunkeln Punkte 
sind Querschnitte der blau tingierten Képfe eingelagerter haarformiger 
Spermien. Gb Auswanderung der haarférmigen Spermien aus den 
Gemengebiindeln. Erginzung zu Fig. 14. Vergr. 300. 

Fig. 3. Samenmutterkerne in Flachenansicht. a und b: aus 
Dissociationspriparaten. c und d: aus Schnitten. oc: Abschniirung 
eines Tochterkerns, d: Durch mehrfache Zerschniirung entstandene 
Kette von Tochte:zellen. Vergr. 1000. 

Fig. 4. Eine Reihe nebeneinander hervyorgesprofiter, noch kegel- 
formiger Spermatogonien. Bei a ein solches zwischen seinen Nach- 
barn eingekeilt und mit seinem breiten Teile auf der Schlauchwandung 
fuBend. Vergr. ca. 320. 

Fig. 5. Nach ihrer Ablésung frei liegende Spermatogonien. a: 
frisch im Blute des Tieres. dt Dottertropfen. b: nach Behandlung mit 
1-proz. Essigs., Zellmembran durch Ablésung des Cytoplasma sichtbar. 
e: ein Spermatogonium in der Bildung des Nebenkerns begriffen, Sta- 
dium der beiden Sicheln, mit FLemmrne’scher Lésung behandelt. Der 
Dottertropfen ist teilweise verzehrt, halbmondférmig. Vergr. 1000. 

Fig. 6. Intermediare Proliferation der primaren Samenzellen (vel. 
S. 481—435). a: Eine gewachsene und zweikernig gewordene Zelle. 
b: Zweiteilung einer solechen durch Furchung. c: Eine noch mehr 
herangewachsene, vierkernig gewordene Zelle. d: Eine ebensolche ist 
durch Furchung in vier Tochterzellen geteilt; in letzteren ist noch 
wahrend ihres Zusammenhangs die Nebenkernbildung weit vor- 
geschritten. Vergr. 1000. 

Fig. 7. a: Aggregierte Samenzellen vierter Generation. b: Eine 
solche wahrend der Aggregation durch Lingsteilung in zwei, noch 
teilweise zusammenhingende Spermioblasten zerfallen. Vergr. ca, 2200. 

Fig. 8. Spermatogonien nach Fixierung mit Sublimat und Doppel- 
firbung, Teilungsproze®B. a: Ruhende Spermatogonie. a1: Diinner 
Durchschnitt des Zellenleibes, netzformige Struktur des Cytoplasma, 
b—e: Bildung des Nebenkerns (vgl. S, 443—446). f: Anschwellen des 
Kerns, Andrangen des Nebenkerns an die Zellmembran. g: Kniuel- 
stadium. h: Stadium der geordneten Schleifen. i: Stadium der ver- 
lagerten Schleifen. k: Die vier Faden sind in sechzehn Kiigelchen 
zerfallen, 1: Ubergang zur Bildung der Faserspindel. m: Fertige 
Faserspindel. n: Lingsteilung der aquatorialen Karyosomen. o: Quer- 
schnitt durch die Aquatorialgegend. p und q: Wanderung der Tochter- 
karyosomen nach den Polen. Vergr. 1400. 

Fig. 9. Kegelfoérmige Primirzellen mit hergestelltem Nebenkern, 
Doppeifairbung. a: Nach Hartung mit Sublimat. b: Nach Fixierung 
mit Chrom-Osmium-Essigsiure; das Dottermaterial, teilweise verzehrt, 
nahe dem schmalen Ende gelegen. Vergr, 1400. 

Bd. XXX. N. F. XXII, 36 


554 L. Auerbach, Spermatogenese vy. Paludina viv. — IX. 


Fig. 10. Spermatogonien im Stadium der Faserspindel, mit 
Sublimat fixiert und mit Eisen-Haimatoxylinlack nach M. HerpEnnain 
gefirbt. An den Spitzen der Spindel die Centrosomen sichtbar, bei 
a einfach, bei b durch Teilung verdoppelt. Vergr. 800. 

Fig. 11, Samenzellen dritter Generation. Bei a acht Paare 
kleiner Karyosomen. b: Viererstadium (vgl. 8. 482). Vergr. 1400. 


Tafel XXII. 


Fig. 12. Ausbildung der Spermioblasten zu den haarférmigen 
Spermien. A. a: Ruhender Spermioblast. b—m: Erste Periode der 
Umbildung (vgl. S. 491—500). B. n—s: Zweite Periode der Umbildung 
wihrend der Syntaxis; es ist nur die blau tingierte Hauptmasse des 
Kopfs der Samenkérper in ihrer Umformung dargestellt (vgl. 8. 536— 
537). C: Spermioblasten-Komplexe, in der Weiterbildung begriffen. 
t, u, v: Doppelspermioblasten in verschiedenen Phasen der Aus- 
bildung. w=: Quadruplex-Spermioblast (vgl. 8. 501—502), D.z: Ein 
reifes haarférmiges Spermium. x: Schraubenzieherfoérmiger Kopf. 
o1 und o?: Die beiden Abteilungen des Schwanzes. Vergr. von 
a—w = 1300, z = 1000. 

Fig. 18. Entwickelung der wurmférmigen Spermien. a: W-Zelle 
mit noch deutlicher Spur ihres Hervorgehens aus dem Dyaster-Stadium 
einer Mitose. b: W-Zelle mit zwei polaren Gruppen kleiner Karyo- 
somen. c—g: Weiterer Zerfall und Zerstreuung der Karyosomen und 
Bildung des Cytoplasmakerns. h—n: Umwandelung des Cytoplasma- 
kerns in den Achsenstrang. Der in n am hinteren Pole hinaus- 
gewachsene Teil des Achsenstrangs ist bei o in das Wimperbiischel 
zerfallen. o, p: Weitere Umbildung zur Schnurform. q: Ein reifes 
wurmférmiges Spermium im optischen Lingsschnitt. (NB: 0, p, q 
haben die gleiche Doppeltinktion durchgemacht wie a—n.) r: Ringe- 
lung oder Spiralstruktur der Mantelschicht des reifen wurmférmigen 
Spermiums. Vergr. von a—p und r = 1400, q = 1000. 

Fig. 14. Syntaxis der zweierlei Spermien, wahrend deren die 
zweite Periode der Ausbildung der haarférmigen abliuft, entsprechend 
Fig. 12 n—s. In a—c sind einige der Zwischenformen angedeutet. 
Wegen der dichten Fiigung erkennt man nur die durch ihre blaue 
Farbung abstechenden Képfe. In d ist das Gefiige gelockert und sind 
die beinahe reifen haarférmigen Spermien auf der Wanderung nach 
dem vorderen Ende des Gemengebiindels. Vergr. ca. 500, Ergianzend 
hierzu ist Fig. 2. ; 


Berichtigungen. 


Auf S. 515, Zeile 5 des Textes von unten ist das Wort ,,ist“ 
zu streichen, 

Auf S. 521, Z. 4 von oben statt ,,zweite Teilung“ zu setzen: 
»oweiteilung. 


Ueber 
einige Eigenschaften der Roéntgen’schen 
X-Strahlen’). 


(Vorlaufige Mittheilung.) 


Von 
Dr. A. Winkelmann und Dr. R. Straubel, 


Professor Privatdocent 
an der Universitat Jena. 


Hierzu Tafel XXIII u. XXIV. 


Die im Folgenden beschriebenen Untersuchungen beziehen 
sich auf verschiedene Eigenschaften der ROnrcEN’schen Strahlen 
und behandeln: 

I. Die Brechbarkeit durch Metallprismen von Eisen, Kupfer, 

Zink, Silber und Blei ; 

II. die Reflexion ; 

III. die Durchlassigkeit verschiedener Glaser und deren Be- 
standtheile fiir die Strahlen; 

IV. die Wirkung der Strahlen auf die empfindliche photo- 
graphische Schicht der Trockenplatten ; 

V. die diffuse Ausbreitung der Strahlen durch verschiedene 
Medien ; 

VI. die Umwandlung der ROnTGEN’schen Strahlen vermittelst 
Flufspath; die Ermittelung der Wellenlange der vom 
Flufspath ausgesandten Strahlen; die Anwendung des 
Flufspaths, um die Empfindlichkeit photographischer 
Platten fiir ‘R6nrGEn’sche Strahlen auf mehr als das 
Hundertfache zu steigern. 


1) Theilweise in der Sitzung der med.-naturw. Gesellschaft zu 
Jena am 21. Februar 1896 vorgetragen. 


36 * 


556 A. Winkelmann und R. Straubel, 


I 


1) ROnTGEN hat bereits die Brechbarkeit der X-Strahlen fiir 
eine Reihe von Substanzen untersucht. Versuche mit Wasser und 
Schwefelkohlenstoff ergaben gar keine Ablenkung; mit einem Hart- 
gummi- und Aluminiumprisma wurden Bilder erhalten, an denen 
man vielleicht eine Ablenkung erkennen konnte. Doch war die 
Sache sehr unsicher und der Brechungsexponent der X-Strahlen 
in den zuletzt genannten Substanzen wiirde héchstens 1,05 sein. 
Versuche mit Prismen von dichteren Metallen lieferten RONTGEN 
wegen der geringen Durchlassigkeit und der in Folge dessen geringen 
Intensitét der durchgelassenen Strahlen kein sicheres Resultat. 

2) Hier haben wir zunichst angekniipft. Es wurden 5 Me- 
talle untersucht und zwar in folgender Anordnung. Nahe an 
einer horizontal gehaltenen Hrrrorrr’schen Réhre'!) wurde eine 
quadratische Bleiplatte von 20 cm Seite und 1,3 mm Dicke mit 
einem vertikalen Spalt, der 11 mm hoch und 1,7 mm breit war, 
vertikal aufgestellt. In einem Abstand von 45 mm stand eine zweite 
Bleiplatte gleicher Dicke und gleicher Gréfe wie die erste. Die- 
selbe hatte einen 26 mm hohen und mehrere mm breiten Spalt, 
der aber durch zwei Bleistreifen, die genau abgeglichene, 
ebene Begrenzungsflachen hatten, bis auf eine Breite von 0,26 mm 
wieder verschlossen wurde. Ferner war der Spalt, dessen Lings- 
richtung vertikal war, durch zwei horizontale Bleistreifen von 
4.5 mm Breite, in drei tiber einander liegende, genau gleich breite 
und annahernd gleich hohe Abtheilungen getheilt; diese Bilei- 
streifen waren auf der Seite befestigt, welche der Hrrrorrr’schen 
Roéhre zugekehrt war. Auf der anderen Seite der Platte und zwar 
auf den vertikalen Bleistreifen wurden drei Metallprismen mit 
Wachs derart befestigt, daf die Ablenkung durch das obere 
und untere derjenigen durch das mittlere Prisma entgegen- 
gesetzt wurde. Die Prismen hatten einen brechenden Winkel von 
nahezu 30° und wurden so auf dem Spalt befestigt, dag die 


1) Die von uns benutzten geraden Hrrrorr’schen Réhren waren 
von Herrn Dr. H. Geissler Nachf. Franz Miller in Bonn geliefert. 
Der Induktionsapparat hatte im Maxim. 50 cm Schlagweite; er wurde 
bei unseren Versuchen mit 12 Akkumulatoren getrieben; der primiire 
Strom hatte eine mittlere Stromstirke von 1,5 Amp. — Die Réhren 
waren so wirksam, dafs man einen Platincyaniirschirm in dem ganzen 
Untersuchungsraum, selbst wenn der Schirm 11 m von der Réhre ent- 
fernt war, noch aufleuchten sah. 


Ueber einige Eigenschaften der Rontgen’schen X-Strahlen. 557 


X-Strahlen méglichst geringe Dicken der Prismen zu durchlaufen 


hatten. — In einem Abstande von 45 mm von den Prismen wurde 
eine kleine Cassette mit einer empfindlichen Platte verschlossen 
aufgestellt. 


Die Expositionszeit betrug beim Blei 40 Min., bei den iibrigen 
Metallen 20 Min. 

3) Die drei Spaltbilder in jeder Aufnahme sind durch Zwischen- 
raume, welche von den quer gelegten Bleistiicken herriihren, von 
einander getrennt (vgl. Tafel I, wo die Bilder in natiirlicher Grofe 
wiedergegeben sind; die Reproduktion ist nur mangelhaft gelungen). 
Sie zeigen simmtlich das gleiche Verhalten: die drei Bilder liegen 
nicht genau in einer Linie, sondern das mittlere Bild ist gegentiber der 
Verbindungslinie des oberen und unteren Bildes seitlich verschoben. 
Diese Verschiebung betragt etwa 0,2 mm; ein Unterschied fir 
die verschiedenen Metalle la8t sich nicht mit Sicherheit erkennen. 
Nimmt man an, daf die genannte Verschiebung durch Brechung 
herbeigefiihrt ist, so ergibt sich, dafS der Brechungsexponent der 
Metalle fiir die X-Strahlen kleiner als 1 ist. Durch eine einfache 
Rechnung findet man aus den angegebenen Zahlen den Brechungs- 
exponenten 

nm = 1—0,0038. 

4) Um zu untersuchen, ob etwa die Spalttheile selbst nicht 
genau in einer Linie lagen, wurde eine photographische Aufnahme 
der Spaltbilder ohne Prismen ausgefiihrt; diese Aufnahme lieB 
nicht die geringste Verschiebung des mittleren Bildes gegeniiber 
den beiden anderen erkennen. 

5) Beriicksichtigt man, da8 die Intensitét der durchgelassenen 
Strahlen mit wachsender Dicke der Metallprismen abnimmt, so 
kénnte man versucht sein, die geringe Verschiebung der Bilder 
gegen einander hieraus zu erklaren. Es ist indessen unwahr- 
scheinlich, daf diese Erklarung zulissig ist, wenigstens findet sich 
in dem Aussehen der Spaltbilder keine Unterstiitzung fiir diese 
Ansicht, da eine unsymmetrische Intensitaitsvertheilung auf den 
Bildern nicht wahrzunehmen ist. 

6) Der angegebene Werth » = 1 — 0,0038 bezieht sich auf 
den Brechungsexponenten von Metall gegen Luft. Da iiber den 
Brechungsexponenten der Luft gegen den leeren Raum fiir die 
ROnrGen’schen Strahlen nichts bekannt ist, lat sich eine Reduktion 
des angegebenen Werthes auf den leeren Raum nicht vornehmen. 
Immerhin machen die vorliegenden Versuche, in Verbindung mit 
den bereits von RONTGEN angestellten es wahrscheinlich, daf alle 


558 A. Winkelmann und R. Straubel, 


Kérper ohne Ausnahme fiir die ROnrGeN’schen Strahlen einen 
Brechungsexponenten haben, der nur sehr wenig von | verschieden 
ist. Dies deutet darauf hin, dafi die RONTGEN’schen Strahlen weit 
im Ultravioletten zu suchen sind, also eine sehr kleine Wellen- 
lange besitzen. Denn nach der Theorie von HetMHoitz') con- 
vergirt der Brechungsexponent fiir unendliche kleine Wellenlangen 
gegen 1. 
mi 


7) Die diffuse Reflexion der X-Strahlen wurde bereits von 
ROnTGEN an den Metallen Platin, Blei und Zink nachgewiesen ; 
dagegen konnte er beim Aluminium keine Reflexion wahrnehmen. 
Unsere Versuche wurden in thnlicher Weise wie bei RONTGEN 
ausgefiihrt. Es wurde aus der Cassette die metallene Zwischen- 
wand herausgenommen, um die davon herriihrende Metallreflexion 
zu verhindern. Es wurde die Reflexion bei folgenden Substanzen 
constatirt: Stanniol, Zink, Messing, Blei, Silber, Kupfer, Stahl, 
Aluminium, Flintglas. 

8) Am stirksten wurde die Reflexion beim Stanniol gefunden; 
die Dicke der Schicht zeigte sich von Einfluf’, denn legt man ein 
Blatt (0,011 mm dick) und dann 6 aufeinander geschichtete Stan- 
niolblatter neben einander, so sieht man deutlich, daf die 6 Blatter 
starker reflektiren, als das einzelne Blatt; eine Vermehrung der 
6 Blatter auf 12 oder mehr hatte keinen Einflu8’ mehr. 

Von Interesse ist die Frage, ob die Aufeinanderschichtung 
der Blatter eine andere Wirkung ergiebt, als eine entsprechende 
Vermehrung der Dicke der reflektirenden Substanz, ob also der 
Sitz der Reflexion hauptsiichlich an den Grenzflaichen oder im 
Innern der Substanzen zu suchen ist. Versuche dieser Art sollen 
spaiter mitgetheilt werden. 

9) Kin Versuch, um bei einer hoch polirten Stahlplatte re gel- 
maifige Reflexion nachzuweisen, hatte keinen Erfolg. 


Ill. 

10) Daf verschiedene Glaser sich beim Durchgange der 
X-Strahlen verschieden verhalten, ist bereits durch RONTGEN nach- 
gewiesen; besonders konstatirte er, da’ Bleiglaser sehr viel weniger 
durchlassen, als bleifreie Gliser. Um fiir eine gréBere Anzahl 


1) Hetmunortz, Pogg. Ann., Bd. 154. Wied. Ann., Bd, 48, Herr 
Professor W. Voret hat nach einer miindlichen Mittheilung in dem 
2. Bande seines ,,Compendiums der theoretischen Physik“ besonders 
hierauf hingewiesen. 


Ueber einige Eigenschaften der Roéntgen’schen X-Strahlen. 559 


Glaser die Durchlissigkeit zu priifen, wurden 23 Glassorten der 
Untersuchung unterworfen. Die Glasstiickchen hatten sammtlich 
die gleiche Dicke von 2,9 mm und waren 2 qcem gro. Die 
photographische Aufnahme (Tafel Il) zeigt die grofe Ver- 
schiedenheit der Durchlassigkeit; die Reproduktion giebt nur fiir 
die erste Reihe die Unterschiede wieder. AuSer dem Bleigehalt 
ist besonders die Phosphorsaure und der Baryt der Durchlassigkeit 
schadlich. 

11) Um den Kinflu8 der einzelnen Bestandtheile naher zu 
priifen, wurden dieselben fiir sich untersucht. Es ergab sich, da8 
am besten durchlassig war: 

A. Borsiure, Natriumsalpeter, 97°/, Soda, Thonerde (Alu- 

miniumoxyd) ; 
weniger durchlissig waren: 

B. Kaliumsalpeter, Zinkoxyd, Sand, Pottasche; 
am wenigsten durchlassig erwiesen sich: 

C. Bleioxyd, Mennige, Antimonoxyd, Salpeters. Baryt. 

Der Unterschied der Gruppen A und B ist kleiner, als jener 
der Gruppen B und C. 


IV. 


12) LaSt man die RONTGEn’schen Strahlen zwei photographische 
Trockenplatten, die beide so gestellt sind, daf die empfindlichen 
Schichten den Strahlen zugekehrt sind, nach einander durchsetzen, 
so zeigt auch die an zweiter Stelle getroffene Platte eine deutliche 
Wirkung; dieselbe ist allerdings geringer als auf der ersten Platte. 
Folgender Versuch beweist aber, da die Abschwachung, welche 
die zweite Platte erkennen laBt, fast allein durch die Glasmasse 
der ersten Platte, nicht aber durch die empfindliche Gelatinehaut 
veranlaft ist. Es wurde eine photographische Platte in zwei Theile 
zerschnitten und die eine Halfte von der empfindlichen Schicht 
befreit. Die beiden Halften wurden auf einer zweiten Platte neben 
einander gelegt und die Kombination der Wirkung der Strahlen 
so ausgesetzt, daf zuerst die beiden Halften und dann die zweite 
empfindliche Platte von den Strahlen getroffen wurde. Die letztere 
lie’ nach der Entwickelung keinen Unterschied erkennen. Hieraus 
geht hervor, daf die empfindliche Schicht einer Trockenplatte 
nur einen sehr geringen Bruchtheil der R6nrGEn’schen Strahlen 
absorbirt, den weitaus gréften Theil also durchgehen aft. 

13) RonrGen hat die Frage offen gelassen, ob die chemische 
Wirkung auf die Silbersalze der photographischen Platte direkt 


560 A. Winkelmann und R. Straubel, 


von den X-Strahlen ausgeiibt wird, oder ob eine Fluorescenz- 
wirkung, sei es der empfindlichen Schicht, sei es des Glases, die 
Wirkung bedingt. Wir glauben durch folgende Versuche entschieden 
zu haben, daf die Fluorescenz keine oder nur eine sehr 
geringe Rolle bei dem Vorgange spielt. Lat man die X-Strahlen 
auf eine photographische Platte wirken, deren empfindliche Schicht 
von den Strahlen abgewandt ist und die zum Theil von einer 
Glasplatte berihrt wird, so zeigt sich keine Wirkung der be- 
riihrenden Glasplatte. Hatte diese Platte fluorescirend auf die 
empfindliche Schicht eingewirkt, so hatte sie sich abbilden miissen. 
Der zweite Versuch wurde in gleicher Weise ausgeftihrt, nur wurde 
jetzt die empfindliche Schicht der ersten Platte zum Theil von 
einer empfindlichen Schicht einer zweiten Platte beriihrt. Auch 
diese Anordnung zeigte eine ganz gleichmafige Wirkung der 
X-Strahlen, woraus folgt, daB auch die zweite empfindliche Gelatine- 
haut keinen erkennbaren Betrag durch Fluorescenzwirkung zu der 
auf der ersten Schicht beobachteten Wirkung beitragt. 

Will man also Fluorescenz und eine indirekte photochemische 
Wirkung annehmen, so bleibt jedenfalls nur die Méglichkeit eines 
Fluorescenzlichtes, das bereits in einer gegen die Gelatineschicht 
sehr geringen Schichtdicke von der Gelatine stark absorbirt wird. 


V. 


14) Bei den Versuchen, welche zur Bestimmung an Brechungs- 
exponenten der X-Strahlen mittels Metallprismen ausgefiihrt wurden, 
bildete sich auf der photographischen Platte die Metallklemme 
ab, mit der die Cassette gehalten wurde. Da die ganze Cassette, 
die 15 cm hoch und 11 cm breit war, in dem geometrischen 
Schatten der Bleiplatten lag, war eine direkte Wirkung der 
X-Strahlen ausgeschlossen. Mehrfache Abanderung der Versuche 
ergab, dal das Holz des Experimentirtisches, auf dem der Apparat auf- 
gebaut war, die Ursache der erwaihnten Abbildung war; denn als 
die Apparate auf einer grofen Kisenplatte montirt waren, blieb die 
Wirkung aus. Auch subjektiv, naémlich vermittels des fluorescirenden 
Schirmes, war die Wirkung deutlich zu sehen. Aus der That- 
sache, daf eine Verstirkung des Bleischirmes nichts an der Er- - 
scheinung anderte, war zu erkennen, da diese jedenfalls nicht 
von den durchgelassenen Strahlen herriihren konnte. Diese Be- 
obachtungen waren die Veranlassung zu einer weiteren Unter- 
suchung, welche folgendermaBen ausgefiihrt wurde. 

15) Sammtliche Apparate standen auf einem Eisenplanum von 


Ueber einige Eigenschaften der Réntgen’schen X-Strahlen. 561 


40 cm Breite und 60 cm Linge. Die Hirrorrr’sche Rohre wurde 
in horizontaler Richtung in einer Entfernung von 11 cm von dem 
genannten Planum gehalten. Vor der Rohre in der Richtung der 
Strahlen in einem Abstand von 8 cm stand eine Eisenplatte von 
22.5 cm Hohe, 34 cm Breite und 5 cm Dicke. Der Rohre gegen- 
iiber auf der anderen Seite der Eisenplatte in einer Entfernung 
von 7,5 cm wurde ein schwarzer Schirm’ mit Bariumplatincyantir 
bestrichen aufgestellt. Dieser Schirm befand sich in einem Kastchen, 
dessen Seitenwinde mit Bleiplatten von 1,3 mm Dicke bedeckt 
waren; das Kastchen lag vollkommen in dem geometrischen Schatten 
der Eisenplatte. Stellt man dann eine Holzplatte (54 cm hoch, 
70 em breit, 4,5 em dick) zwischen den Schirm und die Eisen- 
platte, so leuchtet der Schirm auf; dasselbe geschieht in noch 
starkerem Mae, wenn die Holzplatte zwischen dem Rohre und 
der Eisenplatte aufgestellt wird. Wird endlich die Holzplatte 
oberhalb der Eisenplatte vertikal, parallel dieser Platte, gehalten, 
ohne letztere zu beriihren, so leuchtet der Schirm noch heller als 
in den beiden genannten Versuchen. 


16) In ahnlicher Weise wie Holz verhielten sich: 


Paraffin und Kohle (aus einem Element entnommen), 
Schellak, 

Papier (ein Buch), 

Hartkautschuk, 

Glas, 

Stanniol (2 Blatter), 

Aluminium, 

verzinktes Eisenblech. 


Die Koérper sind der Starke ihrer Wirkung nach geordnet, 
sodaf Paraffin und Kohle die beste Wirkung besitzen. 

17) Die Versuche wurden vielfach abgeindert, immer ergab 
sich das gleiche Resultat, daf die Wirkung nicht durch eine diffuse 
Reflexion der von den X-Strahlen getroffenen Theile bedingt wird 
(denn bei der unter 15 beschriebenen Anordnung kénnen die 
reflektirten Strahlen den Bariumplatincyantir-Schirm gar nicht 
treffen), sondern da8 die von den Strahlen getroffenen Korper 
nach allen Seiten (nicht blo& nach aufen, sondern auch nach innen) 
die Strahlen aussenden, also diffus ausbreiten. In VI ist ein Ver- 
such beschrieben, welcher die photographische Wirkung der diffusen 
Ausbreitung zeigt. 


18) Aufer den genannten Kérpern wurden viele Fliissigkeiten 


562 A. Winkelmann und R., Straubel, 


untersucht. Auch hier zeigten sich deutliche Wirkungen, bei denen 
aber die Méglichkeit einer diffusen Reflexion nicht ausgeschlossen war. 


VL 


19) Bei den unter II beschriebenen Reflexionsversuchen wurde 
auch eine gréfere Anzahl von Krystallen untersucht. Hierbei 
zeigte sich, daS der Flu&spath eine enorme Wirkung hervorrief ; 
die Stellen der photographischen Schicht, an welchen der Fluf- 
spath gelegen hatte, wurden bei der Entwicklung so schwarz, als 
ob sie direct vom Tageslicht getroffen waren. Um zu erfahren, 
ob hier ein Zufall vorliege, wurden gleichzeitig mehrere Flu8spath- 
krystalle mit der empfindlichen Schicht in Beriihrung gebracht; 
aber alle zeigten das gleiche Resultat. 


20) DaB diese starke Wirkung des Flufspaths nicht durch 
Reflexion veranlaft ist, ergiebt sich unmittelbar daraus, da durch 
eine einmalige Reflexion héchstens die doppelte Intensitaét gegen- 
iiber jener ohne Reflexion erreicht wird. In dem vorliegenden 
Falle war aber die Intensitaét an den vom Flufspath bedeckten 
Stellen mindestens 100 Mal so grof, als anderswo. 


21) Es muf daher durch den Flufspath eine Umwandlung 
der ROntGeEnN’schen Strahlen in solche anderer Wellenlinge 
eintreten, die im Folgenden der Kiirze halber als FluSspath- 
strahlen bezeichnet werden mdégen. 

22) Daf in der That eine Umwandlung stattgefunden hat, 
ergiebt sich aus zahlreichen Versuchen. Die R6nTGEn’schen Strahlen 
treffen bei diesen Versuchen, ebenso wie bei den Reflexionsver- 
suchen, zuerst das Glas der photographischen Platte, dann die 
empfindliche Schicht und endlich den Flufspath. Legt man zwischen 
die empfindliche Schicht und den Flufspath ein diinnes Blatt 
von Papier oder von Stanniol, so hort die Wirkung des Fluf- 
spaths vollstandig auf. Da die Rénrcen’schen Strahlen durch 
diinne Schichten von Papier und Stanniol fast ungeschwacht hin- 
durchgehen, so folgt aus dem Versuch, da’ die Flu8spathstrahlen 
im Gegensatz zu den ROnrGEN’schen Strahlen Papier und Stanniol 
nicht zu durchsetzen vermégen. 

23) Wir haben den Brechungsexponenten der Flu8spathstrahlen 
zu bestimmen gesucht. Hierzu wurde ein Flufspathprisma be- 
nutzt, nachdem konstatirt war, da die Strahlen von den Glasern 
stirker, als vom Flufspath selbst, absorbiert werden. 

Die Anordnung der Versuche war folgende: Die Hirrorrr’sche 


Ueber einige Eigenschaften der Rontgen’schen X-Strahlen. 563 


Rohre war horizontal aufgestellt und sandte die RONTGEN’schen 
X-Strahlen auf die Objektivéffnung einer photographischen Camera, 
deren Objektiv entfernt war. An Stelle des Objektivs wurde (vom Rohr 
aus gesehen) zuerst ein Blatt schwarzen Cartonpapiers und dann ein 
Bleispalt eingesetzt. Hinter diesem befand sich eine Flufspathplatte 
(die auf einer Seite rauh gemacht war, und deren rauhe Seite der 
Hirrorrr’schen Roéhre zugekehrt wurde), welche den Zweck hatte, 
die durch den Bleispalt tretenden R6NTGEN’schen Strahlen in 
Flu8spathstrahlen zu verwandeln. Dann folgte eine grofe Blei- 
platte mit einem zweiten Spalt von 18 mm Hohe und 1,4 mm 
Breite. Auf der Bleiplatte war ein FlufSspathprisma von 19°48‘ 
brechendem Winkel so gesetzt, daB die obere Halfte des Spaltes 
frei blieb. Auf der photographischen Platte, die 76,35 mm vom 
Spalt entfernt stand, erhielt man dann das abgelenkte und das 
unabgelenkte Spaltbild'); der Abstand dieser Bilder war 13,7 mm. 
Aus diesen Daten ergiebt sich der Brechungsexponent fiir die 
Flu8spathstrahlen, die durch Umwandlung der ROnrGeEn’schen 
Strahlen entstehen, wenn man sich mit zwei Decimalen begniigt 
n = 1,48. 

Nach der Beobachtung von Sarasin?) entspricht diesem 
Brechungsexponenten sehr nahe die Linie Cd,, des Cadmium- 
spektrums mit der Wellenlinge 219.10-°. Nimmt man an, was 
wahrscheinlich ist, da’ die von uns untersuchten Flufspathstrahlen 
Transversalwellen darstellen, so wiirde ihnen die angegebene 
Wellenlinge als mittlerer Werth angehéren, die Strahlen also weit 
im Ultravioletten liegen. 

24) Eine Untersuchung der Frage, welche Schichtdicke des 
FluSspaths geniigt, um eine Wirkung auf der photographischen 
Platte hervorzubringen, hat gezeigt, daf’ schon sehr kleine Dicken 
von wenigen hundertel Millimeter einen Eindruck hinterlassen. 
Ferner zeigte sich aber auch, daf Fluispathplatten, die auf beiden 
Seiten hoch polirt waren, unwirksam sind. Dieselben Platten werden 
sofort wirksam, sobald eine Seite rauh gemacht wird. Die Frage, 
wie dies zu erklaren sei, namentlich ob bei Wegnahme der Politur- 
schicht eine Wirkung sich geltend macht, ist noch zu untersuchen. 


1) Bei der Fortfiihrung der Versuche ist zur Erlangung ge- 
nauerer Resultate beabsichtigt, a) mit drei Flufspathprismen in 
gleicher Anordnung, wie unter I bei Verwendung der Metallprismen, 
zu arbeiten, b) einen Spektrographen mit Flufspathlinsen zu ver- 
wenden. 

2) Sarasmy. Vgl. Lanpott-Bérnsretn, Tabellen, II. Aufl., pg. 386. 


564 A. Winkelmann und R. Straubel, 


25) Legt man auf die empfindliche Schicht einer photo- 
graphischen Platte ein Flufspathstiick, welches auf der einen Seite 
polirt, auf der andern rauh ist, und aft die ROnrGEn’schen Strahlen 
zuerst durch den Flufspath gehen und erst dann auf die empfind- 
liche Schicht wirken, so ist die Wirkung des FluSspaths dieselbe 
wie bei der friiheren Anordnung unter 22. Es war dies Resultat, 
nachdem erkannt war, daf die Wirkung nicht durch Reflexion 
veranlaft wird, zu erwarten. 

26) Durch die Anwendung des Flufspaths la8t sich die Em- 
pfindlichkeit der photographischen Platten fiir die R6nre@EN’schen 
Strahlen ganz auferordentlich steigern. Schon in weniger als 
einer Sekunde erhalt man deutliche Wirkungen ; es wurden Knochen- 
aufnahmen in wenigen Sekunden ausgefiihrt. 

27) Wie sehr die Empfindlichkeit durch die Anwendung 
des FluSspaths gesteigert wird, geht aus folgendem Versuch 
hervor, welcher zugleich die in 17 beschriebene diffuse Aus- 
breitung der ROnrcEn’schen Strahlen in festen Kérpern beweist. 
In einem Pappkistchen, das zur Verpackung photographischer 
Platten gedient hatte, wurde der Boden mit einer Bleiplatte von 
1,3 mm Dicke bedeckt; auf der Bleiplatte lag eine photegraphische 
Platte mit der Schicht nach oben und auf dieser eine kleinere 
quadratische Flufspathplatte. Nachdem das Pappkastchen ver- 
schlossen war, wurde es den X-Strahlen, welche von unten nach 
oben wirkten, waihrend 40 Sekunden ausgesetzt. Beim Entwickeln 
zeigte sich eine deutliche Abbildung der Flufspathplatte in der 
auferen Begrenzung, d. h. die Rander des Bildes waren dunkel, 
wihrend die Mitte hell blieb. Hieraus geht hervor, daf die 
Wirkung nicht durch die Strahlen hervorgerufen war, welche senk- 
recht die untere horizontale Wand des Kastchens getroffen und 
etwa das Blei durchgesetzt hatten, sondern daf die Schwarzung 
der Rander durch Strahlen bedingt war, die die Seitenwande des 
Pappkastchens erreicht und sich von da diffus nach allen Seiten bis 
zum Flufspath ausgebreitet hatten; hier wurden sie umgewandelt 
und wirkten dann auf die den Randern nichst gelegenen Theile 
der empfindlichen Schicht. Da8 diese Erklarung die richtige ist, 
ergiebt sich aus dem weiteren Versuche, der zeigte, daf die - 
erwaihnte Abbildung ausblieb, wenn nicht blof die untere Wand 
des Kastchens, sondern auch die tibrigen Wande mit Blei aus- 
gelegt waren. 

28) Wenn die angegebene Methode nur auf Flufspath-Platten 
angewiesen ware, wiirde ihrer praktischen Verwendung manche 


Ueber einige Eigenschaften der Réntgen’schen X-Strahlen. 565 


Schwierigkeit entgegenstehen, besonders wenn es sich um grofere 
abzubildende Gegenstiinde handelt. Denn grofe tadellose Fluf- 
spathplatten sind kaum zu haben, mangelhafte Platten mit Spriingen 
lassen sich aber deshalb nicht gut verwerthen, weil alle Unvoll- 
kommenheiten der Platte ebenfalls mit abgebildet werden. 

Wir haben deshalb versucht, ob nicht ebensogute Wirkungen, 
wie mit wasserhellen, klaren, auf der einen Seite rauh gemachten 
Platten, sich mit Flu8spath-Pulvern erreichen lassen. Verreibt 
man kleine Flufspathstiickchen zu moéglichst feinem Staub, so ist 
die Wirkung bedeutend abgeschwacht; wahlt man gréfere Stiick- 
chen, so bilden sich die einzelnen Stiickchen mehr oder weniger 
gut ab, soda eine so behandelte photographische Platte den Ein- 
druck macht, als ob sie marmorirt ware. Dagegen haben sich 
Stiickchen etwa ‘von der GréSe von 0,3 mm gut bewahrt; wir 
haben dieselben erhalten, indem wir grobere Flufspathstiicke durch 
eine Miihle gehen lieBen und durch Sieben den feineren Staub 
entfernten. Legt man von diesen kleinen FluSspathkrystallen eine 
geniigende Menge in eine Cassette, darauf eine photographische 
Platte, soda8 die empfindliche Schicht an dem Flufspath anliegt, 
so erhalt man bei Anwendung der ROnrGEN’schen Strahlen in 
wenig Sekunden die gewiinschte Abbildung der Gegenstiinde, welche 
auf der Glasplatte, getrennt durch das Cassettenholz oder Papier, 
liegen. Die dunklen Theile der Platte zeigen zwar auch hier noch 
eine feinere Marmorirung, die bei Flu8spathplatten fehlt, aber fiir 
die meisten Zwecke ganz belanglos ist. Wir haben die Absicht, 
den Versuch zu machen, die kleinen Flufspathkrystalle der photo- 
graphischen Schicht direkt einzuverleiben. 


Jena, Physikalisches Institut, 27. Marz 1896. 


Nachtrag. 


Im folgenden erlauben wir uns noch einige weitere Beobach- 
tungen hinzuzufiigen : 

29) Nachdem die auferordentlich starke Wirkung des Fluf- 
spaths gegeniiber den X-Strahlen konstatirt war, wurde eine 
grofere Anzahl verschiedener Krystalle untersucht. Es ergab sich, 
daf mehrere Krystalle Wirkungen ahnlicher Art ausiibten, wie der 
Flu8spath, wenn auch in viel schwicherem Mae; hierzu gehéren 
Célestin, Schwerspath, Baryt, Strontianit. Nur der Zirkon gab 
Wirkungen, welche denen des FluSspaths sich anniherten. Eine 
weitere Verfolgung dieser Beobachtung bewies aber, daf dic 
Wirkung eines Krystalles je nach dem Fundort desselben sehr ver- 
schieden sein kann. So wirkte ein Zirkon von Ceylon bedeutend 
stiirker, als ein solcher aus Miask. 

30) Hierdurch war nahegelegt, auch verschiedene Flu8spath- 
krystalle zu untersuchen. Es wurden uns solche aus 15 ver- 
schiedenen Fundorten durch Herrn Prof. Dr. Linck aus dem 
hiesigen mineralogischen Institut in freundlichster Weise zur Ver- 
fiigung gestellt. Die Wirkung dieser Flufspathe war eine sehr 
verschiedene: bei einigen konnte man iiberhaupt keine Wirkung 
bei kurzer Expositionsdauer wahrnehmen; bei anderen waren 
schwache Wirkungen zu konstatiren; am stirksten war die Wir- 
kung der Krystalle, welche wir friiher zu unseren Versuchen be- 
nutzt hatten, und welche aus der Schweiz von der Oltschenalp 
bei Brienz stammten. Diesen kamen die Flufspathe aus dem 
Breisgau sehr nahe. Im Folgenden haben wir die Krystalle nach 
ihrer Wirksamkeit gegentiber den, RONTGEN’schen X-Strahlen ge- 
ordnet; gleichzeitig ist die Farbe des Krystalles angegeben. Die 
Zusammenfassung der Fundorte durch eine Klammer bedeutet, daf 
die Wirkung der betreffenden Krystalle sich als nahezu gleich erwies. 

1) Oltschenalp bei Brienz (farblos, durchsichtig), 
2) Breisgau!) (farblos, durchsichtig), 
3) Gotthardt (pfirsichroth), 


4) » (grin), 


1) Eine genauere Ortsangabe war nicht zu ermitteln. 


Uber einige Eigenschaften d. Réntgen’schen X-Strahlen. Nachtrag. 567 


5) Bergheim im Oberelsaf (weil, plattenformig), 
6) Freiberg in Sachsen (hellgelb), 
7) Marienberg in Sachsen (griinlich), 
| 8) Altenberg in Sachsen (violett), 
9) Annaberg in Sachsen (gelbbraun), 
10) é (hellgelb), 
11) Grafschaft Derbyshire in England (griin), 
12) Stolberg im Harz (derb), 
13) Grafschaft Derbyshire in England (griin), 
14) England’) (violett), 
15) Weardale, Cumberland (blaBolive), 
16) Sachsen!) (hochgelb). 

Die Ursache dieser starken Verschiedenheit lift sich noch 
nicht angeben. Eine chemische Untersuchung des Krystalls No. 1, 
welcher, wie erwahnt, eine sehr starke Wirkung gab, wurde auf 
Veranlassung des Herrn Prof. Dr. Knorr im hiesigen chemischen 
Laboratorium durch Herrn Dr. Scumipr ausgefiihrt: es fand sich 
eine Spur von Eisen und eine bestimmbare Menge von Magnesium. 

31) Die Wirkung des FluSspaths haingt inde nicht allein von 
dem Krystall selbst resp. seinem Fundort ab, sondern auch von 
aiuferen Umstanden. Zuniichst ist die Réhre, welche die X- 
Strahlen liefert, von Bedeutung. Setzt man namlich Krystalle, 
welche verschieden wirksam sind, gleichzeitig den X-Strahlen aus, 
so zeigt sich auf der photographischen Platte, da das Intensitits- 
verhaltnis fiir die beiden Krystalle durchaus nicht konstant ist, 
sondern vielfach durch die Réhre bedingt wird, welche zur An- 
wendung kam. Hieraus geht hervor, daf verschiedene Roéhren 
auch verschiedene Strahlen aussenden kénnen. Das _ Intensi- 
titsverhiltnis fir die verschiedenen Krystalle, welches den 
Angaben unter 30) zu Grunde gelegt ist, ist deshalb streng 
genommen nur fir die Réhre giltig, welche bei der Beobach- 
tung benutzt wurde. Da ferner die Rébren selbst wiederum 
keine konstanten Resultate liefern — die Wirkung kann mit 
wachsender Zeit zu- und abnehmen — so ist die genaue Be- 
stimmung eines Intensitaétsverhaltnisses, welchem verschiedene Ex- 
positionszeiten zu Grunde liegen, auferordentlich erschwert. Dazu 
kommt noch, da8 die photographischen Platten — auch wenn sie 
gleicher Herkunft sind — gegeniiber der Flu8spathwirkung eben- 
falls grofe Unterschiede zeigen kénnen; denn wir haben Platten 


1) Eine genauere Ortsangabe war nicht zu ermitteln. 


568 A. Winkelmann und R. Straubel, 


gefunden, bei denen die genannte Wirkung auf weniger als */,, 
der friiher ermittelten abgeschwacht war. 

Alle diese Erfahrungen lieBen die friiher unter 20) mitgetheilte 
Angabe, daf der Flufspath die Wirkung der X-Strahlen auf die 
photographische Schicht auf den 100fachen Betrag zu steigern 
vermége, einer Revision bediirftig erscheinen. Hierbei stellte sich 
heraus, da8 die Zahl 100 nicht erreicht wird, sondern durch 30 
bis 35 zu ersetzen ist. Dabei bleibt aber, wie wohl kaum be- 
sonders hervorzuheben noéthig ist, bestehen, da’ man mit Hilfe des 
Flu8spaths auch mit relativ schwachen Réhren innerhalb weniger 
Sekunden Aufnahmen machen kann. Dieselben zeigen aber nicht 
so scharfe Begrenzungen, wie die Photographien ohne Flufspath 
und zwar deshalb, weil die von den Strahlen getroffenen Flub- 
spaththeilchen nicht bloB nach einer Richtung Strahlen aussenden, 
sondern nach allen Richtungen. 

Der am SchluS unter 28) in Aussicht genommene Versuch, 
die kleinen Flufspathkrystalle der photographischen Schicht direkt 
einzuverleiben, wurde von Herrn Scuiirraur in dankenswerther 
Weise ausgefiihrt. Indessen ist bisher noch kein Erfolg erzielt. 

32) Unter 23) ist die Fortfiihrung der Versuche, welche tiber 
die Brechbarkeit der von Flufspath ausgesandten Strahlen Aufschluf 
geben sollen, in Aussicht gestellt. Diese Versuche haben zu fol- 
gendem Ergebnis gefihrt. 

a) Es wurden Versuche mit 3 Flu8spathprismen von 35° 
brechendem Winkel ausgefiihrt und die Anordnung ebenso ge- 
trofien, wie unter I bei den Metallprismen angegeben ist. Um 
uns aber unabhangig von den Abstinden zu machen, welche nur 
schwer mit Genauigkeit zu messen sind, wurden bei ganz unver- 
anderter Aufstellung zwei verschiedene Aufnahmen gemacht: ein- 
mal fiir die Strahlen, welche vom FlufSspath ausgesandt werden 
(vgl. 23), dann fiir die Strahlen, welche von einer Wasserstofiréhre 
ausgesandt wurden, von denen die Wellenlingen von Hy an in Be- 
tracht kommen. Fiir die Flufspathstrahlen fand sich der Abstand 
der Spaltbilder auf der photographischen Platte gleich 42,0 mm, 
fiir die Wasserstofistrahlen gleich 40,2 mm. Hieraus berechnet 
sich der mittlere Brechungsexponent der Flufspathstrahlen zu 1,46, - 
wihrend friiher nach einem weniger genauen Verfahren 1,48 ge- 
funden wurde. Dem Brechungsexponenten 1,46 entspricht nach 
den Beobachtungen von SARASIN?!) die Wellenlange 

274 - 10-° mm. 


1) Lanpoxr-Bérnstern, Tabellen, Il, Aufi., S. 386. 


Uber einige Eigenschaften d. Réntgen’schen X-Strahlen. Nachtrag. 569 


b) Einen genaueren Aufschlu8 tiber die Flufspathstrahlen er- 
halt man durch die Ermittelung des Spektrums. An der Spalt- 
éffmung von 0,55 mm eines Kollimators wurde eine Flufspathplatte 
befestigt, welche die von der Hrrrorr’schen Réhre ausgehenden 
X-Strahlen in Flufspathstrahlen verwandelte. Der Kollimator ent- 
hielt eine Quarzlinse von 25 cm Brennweite und 32 mm Offnung. 
Die aus dem Kollimator austretenden Strahlen fielen auf ein 60° 
Cornu’sches Doppelprisma von 35 mm Héhe und 40 mm Seite. 
Dieses ist aus einem rechts- und einem linksdrehenden 30 ° Quarz- 
prisma so zusammengesetzt, daS die optischen Achsen auf der 
Beriihrungsfliche senkrecht stehen. Die Prismen waren mit 
Glycerin, das sich durch grofe Ultraviolettempfindlichkeit aus- 
zeichnet, verkittet. Zur Projektion des Spektrums wurde eine 
Quarzlinse von 30 cm Brennweite und 32 mm Offnung benutzt ‘). 
Infolge der bedeutenden Fokusdifferenzen fiir die verschiedenen 
Teile des Spektrums darf die photographische Platte nicht senk- 
recht zu den bildentwerfenden Strahlen stehen, sondern muf gegen 
diese stark geneigt sein. Die richtige Entfernung und Neigung 
wurde durch Probiren gefunden. 

Direkt unter das Fluorescenzspektrum des FluSspaths wurden 
die Spektren von Thallium, Zink und Aluminium photographiert 
und zu diesem Zwecke tiber den vertikalen Spalt des Kollimators 
ein ungefahr 2 mm breiter horizontaler Spalt verschoben; der 10 
mm hohe Vertikalspalt erlaubte so 5 Aufnahmen auf einer Platte 
zu machen. Das Thalliumspektrum wurde durch Verdampfen von 
Thalliumchlorid im Bunsen-Brenner, das Zink- und Aluminium- 
spektrum durch Uberspringen des Induktionsfunkens zwischen 
Elektroden der beiden Stoffe unter Einschaltung einer grofen 
Leydener Flasche erhalten. Die Aufnahme des Flufspathspektrums 
beanspruchte ungefahr 30, die der Vergleichsspektren 1 bis 2 Minuten. 
Die photographische Wirkung der Flufspathstrahlen beginnt auf 
unseren Platten bei 4 = 396 - 10-* mm, erreicht ein Maximum 
ungefahr bei 280 - 10° und hort bei 233 - 10~° auf; weitere In- 
tensitatsmaxima scheinen nicht vorhanden zu sein, doch ist zu 
beachten, dali die gewahlte Spaltbreite feinere Abstufungen leicht 
verdecken konnte. Das obige Resultat ist in geniigender Uberein- 
stimmung mit dem unter a) gefundenen, wo als mittlere Wellen- 
linge 274 - 10 © mm angegeben ist. 

1) Die Quarzlinsen und Quarzprismen wurden uns von Herrn 
Dr. V. Scuumann, dem wir auch an dieser Stelle unseren verbind- 
lichen Dank aussprechen, iiberlassen. 

Bd, XXX, N, F. XXII. 37 


570 Winkelmann u, Straubel, Réntg. X-Strahlen. Nachtrag. 


33) Um den Einfluf der seltenen Erden auf die X-Strahlen 
kennen zu lernen, wurden von Herrn Dr. Scnorr in der hiesigen 
Glasfabrik eine Reihe neuer Glaser hergestellt; dieselben hatten 
eine méglichst gleichmafige Zusammensetzung bis auf die cha- 
rakteristischen Erden, deren Gehalt zwischen 10 und 5 Proz. lag. 
Als Beispiel mége die Zusammensetzung des Zirkonglases mit- 
getheilt werden; es enthielt : 

14,5 K,0; 5,3 Na,O; 2,0 CaO; 0,2 As,O, ; 8,0 B,0,; 

60,0 SiO,; 10,0 ZrO,. 

Die Glaser wurden zunachst auf die Frage hin untersucht, 
ob sie wie der FluSspath die X-Strahlen umzuwandeln imstande 
sind. Die Strahlen trafen daher zunichst das Glas der photo- 
graphischen Platte, dann die empfindliche Schicht und zuletzt das 
zu untersuchende Glas. 

Das Glas mit Zirkon zeigte eine deutliche Wirkung, die aber 
ganz bedeutend schwacher war, als die des Flufspaths; eine ge- 
ringere Wirkung als das Zirkonglas zeigte ein Glas mit Didym 
und ein solches mit Erbium; die Glaser mit Beryll, Uran, Cerium, 
Thorium zeigten gar keine Wirkung. 

Ferner wurde die Durchlassigkeit der Glaser gepriift. Es 
sind hierbei nur jene Glaser vollkommen vergleichbar, deren Zu- 
sammensetzung bis auf die seltenen Erden tibereinstimmt. Die Glaser 
sind in der folgenden Tabelle nach der Giite ihrer Durchlassigkeit 
geordnet; gleichzeitig ist das Atomgewicht der Erden und das 
specifische Gewicht der entsprechenden Oxyde angegeben. 

Atomgewicht Specifisches Gewicht 


der Erden der Oxyde 
1) Zirkonglas 90 5,713 
2) Didymglas 142 6,95 
3) Ceriumglas 140 6,74 
4) Thoriumglas 231 9,86. 


Das Zirkonglas laft am besten die X-Strahlen durch; das 
Thoriumglas laft in der benutzten Dicke von 3,8 mm keine merk- 
bare Menge mehr durch. Man bemerkt, da’ die Atomgewichte 
und die specifischen Gewichte der Oxyde mit wachsender Un- 
durchlassigkeit, abgesehen von einer kleinen Differenz, ebenfalls - 
wachsen. 


Jena, den 30. Mai 1896. 


Ueber Taenia (Hymenolepis) nana v. SieBoLp 


und murina Dui. 


Von 
Dr v. Linstow 
in G6ttingen. 
Mit 8 Figuren im Text. 


BrnHArz und v. SreBoup beschrieben 1852 eine sehr kleine 
Tanie, die sie in unzihligen Exemplaren im Darm eines Knaben 
in Egypten gefunden hatten; diese Beobachtung blieb durch lange 
Jahre die einzige, bis der Parasit, Taenia nana, neuerdings in das 
Subgenus Hymenolepis gestellt, von Grassi in Sicilien wieder auf- 
gefunden wurde, wo er seinen neueren Mitteilungen nach sehr 
haufig ist. 

Grassi und CaLanpruccio erklaérten nun Taenia nana des 
Menschen fiir identisch mit Taenia murina der Ratten, eine Be- 
hauptung, der besonders von Montez widersprochen wurde; da 
aber Grassi und Rovetii in ihrem letzten gréferen Werk iiber die 
Entwickelungsgeschichte der Tanien wiederum die Identitaét beider 
Formen behaupten, habe ich den Versuch gemacht, durch ein 
Studium der Anatomie beider Arten die Frage zu lésen. 


Taenia nana, 


Die auSere Form yon Taenia nana ist von LeuckarT') und 
RAILuieEt ”?) wiedergegeben; man sieht eine sehr kleine Tanie mit 
Gliedern, die stets breiter sind als lang, der sogenannte Halsteil 


1) 2. Aufl. 8. 832, Fig. 340. 
2) §, 293, Fig. 190, 
37* 


572 vy. Linstow, 


ist schmaler als der Skolex, die letzten Glieder verschmilern sich 
wieder etwas, so dafi das Hinterende abgerundet erscheint. 

Die Linge wird angegeben von Binwarz und vy. Stespoup auf 
13,5—22,6 mm, von Leuckart auf 15, Srein bestimmt 12—15, 
Grasst und CALANDRUCCIO 8—15, Sonstno 24—25, BLANCHARD 
10—15, selten 20—25 mm als die Linge; meine Exemplare, 
welche ich der Giite des Herrn Dr. P. Sonstno in Pisa verdanke, 
waren bis 14 mm lang. 

BILHARZ und y. SIEBOLD geben an, der Hals sei schmal und 
lang, hinten nehme der Kérper an Breite zu und hier seien die 
Proglottiden 3—4mal so breit wie der Skolex; Leuckarr giebt 
die gréfte Breite auf 0,53 mm an, SreIn bestimmt die Breite 
dicht hinter dem Skolex auf 0,1, hinten auf 0,7 mm; auch Son- 
sino nennt als gréf’te Breite 0,7 mm; Raiwumer 0,5—0,7 mm; 
wihrend ich dicht hinter dem Skolex 0,081 mm und hinten 0,48 
mm mag; die Linge der letzten Proglottiden betrug bei meinen 
Exemplaren 0,088 mm. 

Die Gesamtzahl der Glieder giebt Leuckarr auf 150—170 
oder 190—195, Sretn auf 150 an; ich bin zu einem sicheren Re- 
sultate nicht gekommen, da vorn im Kdérper der Beginn der 
Gliederung undeutlich ist. 

Als Breite des Skolex nennen Leuckart 0,33 mm; STEIN 
0,45 mm; BLancHARD 0,25—0,33, nach meinen Messungen betragt 
sie 0,23—0,25 mm. Am Scheitel steht ein Rostellum mit einem 
einfachen Hakenkranz; als Zahl der Haken nennen LEucKART 
22—24 oder 24—28, Grasst und CALANDRUCCIO 24—28, MonrEz 
24, MrerTENS 24—28, Sonsino 24, BLANCHARD 24—28—30, ich 
fand 24; ihre Linge bestimmen Montez mit 0,015—0,018 mm, 
Mertens mit 0,015—0,016 mm, Leuckartr mit 0,018 mm, BLan- 
CHARD mit 0,015—0,018 mm, ich maf 0,0182 mm. Was ihre 
Form betrifft, so halte ich weder Leuckart’s noch Rat.ret’s 
Zeichnung fiir ganz zutreffend; von LeucKkartr’s Abbildungen ist 
der Wurzelast der einen’) zu kurz, der anderen”) zu lang, wah- 
rend der Hebelast Raruimr’s*) zu breit ist; meine Zeichnung halt 
zwischen diesen dreien die Mitte (Fig. III); die Haken sind schén 
gebogen, Hakenast oder Kralle und Hebelast sind fast gleich lang, 
der Wurzelast ist diinner als letzterer. 


1) 2. Aufl., S. 833, Fig. 341 a, 
2) ibid., S. 996, Fig. 409 B. 
3) 8. 294, Fig. 191. 


Taenia (Hymenolepis) nana v. Sresotp und murina Duy. 573 


Die Saugnipfe sind nach Leuckarr 0,09—0,10 mm grof, 
nach BLANcHARD 0,09—0,105 mm, meinen Messungen nach 0,104 
mm. Sehr merkwiirdig ist ein Verhalten derselben, auf welches 
BLANCHARD und Grasst aufmerksam machen; die Saugnipfe 
kénnen sich armartig verlingern, einer nach dem anderen, und 
zwar so, dal} sie mit dem Skolex nur durch einen Stiel verbunden 
sind, letzterer aber kann abreiffen und so kénnen alle vier Saug- 
nipfe verloren gehen; man findet dann am Skolex hinter dem 
das Rostellum enthaltenden Scheitelteil vier flache Gruben; in 
diesem Zustande hat BLANcHARD ‘) den Skolex abgebildet. 

Die Rindenschicht (Fig. I a), welche aus Cuticula, Haut- 
muskeln und den sogenannten Subcuticularzellen besteht, ist 
miachtig entwickelt, sie macht !/, des ganzen Dickendurchmessers 
aus, ein Umstand, der bei der Vergleichung von Taenia nana und 
murina von Bedeutung ist. 

Von dem hinter dem Rostellum liegenden Gehirnganglion zieht 
jederseits ein Langsnerv durch die Gliederkette, der wie ge- 
wohnlich nach aufen von den Gefafen liegt (Fig. I n). Die Ge- 
fae sind schon von Grassi gesehen, der angiebt, 2 dickere und 
2 diinnere beobachtet zu haben; dasselbe habe auch ich gefunden ; 
die dickeren liegen an der Ventral-, die diinneren an der Dorsal- 
seite (Fig. I g). 

Den Bau der Geschlechtsorgane hat Leuckart’) beschrieben 
und in einem schematischen Frontalbilde einer Proglottide abge- 
bildet; nach ihm tritt die Geschlechtsreife in einer aus 190—195 
Gliedern bestehenden Kette in der 90.—106. Proglottide auf; dem- 
entsprechend fand ich an einem 14 mm langen Exemplar 7,8 mm 
vom Skolex entfernt die Geschlechtsreife eingetreten; die funk- 
tionierenden Geschlechtsorgane verschwinden aber sehr bald wieder, 
bald sind die Glieder nur noch von reifen Eiern und einigen spater 
zu erwihnenden tibrig gebliebenen Organen erfiillt, wodurch das 
Studium der Geschlechtsorgane sehr erschwert wird. Ich habe 
dieselben in Querschnitten gepriift und die zu einer Proglottide 
gehérenden Bilder in ein Bild vereinigt (Fig. I), um die Lage der 
Organe zu einander zu zeigen. 

Durch ZscHoKKE kennen wir die Anatomie von zwei Hyme- 
nolepis-Arten, diminuta und relicta, welche mit der unserer beiden 
Arten gro8e Ahnlichkeit haben. Drei grofe Hoden liegen mehr 


1) Les Téniadés du genre Hymenolepis, p. 10, Fig. 3. 
2) 2. Aufl. 8. 996, Fig. 408 A. 


574 v. Linstow, 


der Dorsalseite und dem Hinterende der Proglottide genahert; an 
der Ventralseite in der Mitte findet sich der Dotterstock, dorsal 
davon die Schalendriise, seitlich links und rechts fliigelf6rmig der 
Keimstock, dorsal seitlich der Cirrusbeutel, mehr nach innen und 
etwas mehr ventral das Receptaculum seminis, so findet man die 
Organe bei allen vier genannten Arten (Fig. I u. 1)*). 

Die Geschlechtséffnungen liegen alle einseitig links, etwas vor 
der Mitte des Seitenrandes. 

Die drei Hoden sind etwa gleich grof, sie legen eng neben- 
einander (Fig. I h), zwei liegen dicht an der Rindenschicht an der 
Dorsalflache, der zumeist rechts gelegene mehr nach der Mitte zu. 

Der Cirrusbeutel (Fig. I c) ist kolbenférmig und nimmt etwa 
ein Drittel des Querdurchmessers ein. 

Der Cirrus wird selten vorgestreckt gefunden; in diesem Falle 
ist er 0,026 mm lang und 0,0029 mm breit. 

Dicht ventralwarts von ihm miindet die Vagina, welche nach 
der Mittellinie zu zu einem kolbenférmigen Receptaculum seminis 
anschwillt (Fig. I r), dessen Ende die Mittellinie beriihrt. 

Der Keimstock ist gelappt und besteht aus zwei Fliigeln, 
daher GrAsst und CALANDRUCCIO zwei Keimstécke, einen linken 
und einen rechten annehmen (Fig. I 4); die Zellen sind 0,0104 
mm grof und achromatisch, die grofen, schwach farbbaren Kerne 
messen 0,0065 mm, die stark farbbaren Kernkérperchen 0,0026 mm. 

Der Dotterstock bildet ein rundliches, langlich-rundes Organ 
(Fig. I d); die 0,0023 mm grofen Zellen farben sich schwach, die 
Kerne messen 0,0008 mm. 

Die Schalendriise (Fig. I s) besteht aus achromatischen Zellen, 
deren scharf markierte Kerne sich gut farben. 

In den Gliedern, welche reife Kier enthalten, erkennt man 
noch den Cirrusbeutel (Fig. II ¢) und das Receptaculum (Fig. II 1); 
letzteres liegt links von der Grenze zwischen erstem und zweitem 
Drittel des Querdurchmessers. 

Die Kier verdienen mit besonderer Sorgfalt studiert zu werden, 
denn die Beschreibung der einzelnen Autoren differiert in ver- 
schiedenen Punkten, und gerade sie sind besonders wichtig zur 
Entscheidung der Frage, ob T. nana und murina identisch sind, — 
wie auch durch ihr Auftreten in den Faces schon mehrere Male 
die Anwesenheit von T. nana im lebenden Menschen konstatiert ist. 

BILHARZ und y. SrepoLtp nennen die Eier kugelrund und 


1) Zscnuoxxe, Tab. I—II, Fig. 21—30. 


Taenia (Hymenolepis) nana y. Sresotp und murina Dov. 575 


0,026 mm gro’; Leuckart') beschreibt sie ebenfalls kugelrund 
und 0,04—0,058 mm grof, die Oncosphiire von 2 diinnen Hiillen 
umgeben und 0,023—0,044 mm gro’; Srern nennt Eier und Onco- 
sphire kugelférmig und die ersteren zweischalig; Grasst und Ca- 
LANDRUCCIO geben an, sie seien zweischalig und oval, 0,043—0,053 
mm lang und 0,035—0,040 mm breit, und die innere Eischale sei 
mit zwei langen, gewundenen, an,den Polen befestigten Faden 
versehen; Montez findet die Oncosphire kugelig und 0,018 mm 
grof; nach Mertens sind die Kier oval und 0,047—0,048 mm lang 
und 0,038—0,039 mm breit; BLANCHARD findet 3 Eihiillen, die 
auSere ist 0,030—0,037 mm, ausnahmsweise 0,050 —0,055 mm lang, 
die mittlere 0,024—0,027 und 0,020 mm, die innere 0,016—0,019 
mm; an jedem Pol befindet sich an der inneren Hiille ein kaum 
bemerkbares kleines Knétchen. 

Es ist nicht notig, darauf aufmerksam zu machen, wie sehr 
diese Angaben verschieden sind. 

Nach meinen Beobachtungen sind die Kier in der Regel kugel- 
rund, seltener findet man auch ovale; die zeigen 2 Hiillen, von 
denen die diufere zart und etwas unregelmafig begrenzt ist, die 
innere ist regelmafig und scharf doppelt konturiert; sie zeigt an 
2 einander gegentiberstehenden Punkten je eine wenig deutliche 
Auflagerung, von der ein fadenformiger Anhang ausgeht, der 3—4- 
mal so lang wie das Ei ist; diese beiden Faden liegen aufgerollt 
zwischen den beiden Kihiillen und kénnen eine mittlere, dritte 
vortauschen (Fig. IV); die aiuSere Hiille mifSt 0,039, die innere 
0,028 mm; die Haken der Oncosphare messen 0,0092 mm, bei 
einem besonders langgestreckten Ei war die Adufere Hiille 0,043 
mm lang und 0,031 mm breit, die innere 0,029 und 0,024 mm. 

Uber die Entwickelung ist nichts bekannt; bei der grofen 
Verwandtschaft mit T. murina mu man die Moéglichkeit einer 
direkten Entwickelung denken; Grassi gab Eier enthaltende Pro- 
glottiden an einen Knaben und konstatierte nachher die Tanie 
im Darm, bemerkt aber dazu, da’ das Experiment wenig be- 
weisend sei, da die Tinie auf Sicilien sehr haufig sei. Taenia 
nana kommt besonders bei Kindern vor und mitunter in auBer- 
ordentlicher Menge, Grassi schitzt in einem Falle die Anzahl 
auf 4000—5000. Dann treten mehr oder weniger schwere Sté- 
rungen auf: bheftige Leibschmerzen, Durchfille, Abmagerung, mit- 
unter Fieber und Stérungen des Nervensystems, Coma, Kopf- 


1) 2. Aufl. S. 836, Fig. 343. 


576 v. Linstow, 


schmerz, epileptiforme Anfalle, Sehstérungen, Atemnot, Geistes- 
stérungen. Vermutlich sondern die Tanien einen giftigen Stoff, 
ein Leukomain ab, wie wir es von Bothriocephalus latus, Cysti- 
cercus cellulosae, Echinococcus, Taenia expansa, Ascaris lumbri- 
coides und megalocephala, Ankylostomum duodenale und Trichina 
spiralis wissen. 

Das Vaterland von Taenia nana ist Italien, besonders Sicilien 
(GRASSI, CALANDRUCCIO, ROVELLI, AIROLDI, VISCONTI, SEGRE, PER- 
RONCITO, SENNA, SONSINO, Orsi, Comint), Serbien (BLANCHARD), Ruf- 
land (ZocRAF), Deutschland -Kéln (Mertens), England (Ransom), 
Egypten (Brtnarz, Innis), Nordamerika (Spooner), Siidamerika 
(WERNICKE, BLANCHARD, Lutz), Asien-Siam (RascH). Die Beobach- 
tungen in Serbien, RuSland, Deutschland, England, Asien und 
Amerika sind ganz vereinzelt dastehende; vielleicht ist die Tanie 
wegen ihrer Kleinheit oft der Beobachtung entgangen. 


Taenia murina. 


Die Linge von Taenia murina giebt Dusarpin auf 25 mm 
an, SrossicH auf 45 mm, Grassi auf 33—35—40 mm, BLANCHARD 
auf 25—40 mm, meine Exemplare erreichten eine Linge von 23 
mm, waren aber unvollstindig. 

Schon in der GréSe liegt ein merklicher Unterschied zwischen 
T. nana und murina, und wenn GRAssi meint, erstere sei eine 
kleinere Varietit der letzteren, so ist dagegen anzufiihren, daf es 
wohl méglich ware, daf eine Tanie, welche den kleinen Darm der 
Ratte bewohnt, in dem grofen des Menschen sich zu einer gréferen 
Form entwickeln kénnte, nicht aber umgekehrt; Méanr ') sagt: 
»C’est une remarque, que nous avons souvent faite, que, quand 
on rencontre la méme espéce d’helminthes chez des hétes d’espéces 
différentes, mais toujours voisines, les helminthes sont plus grands 
chez les hétes des espéces les plus grandes.“ 

Die Proglottiden sind nach DusArprin vorn 0,15, weiter hinten 
0,55, dann 0,9 mm breit; ich fand die Breite vorn dicht hinter 
dem Skolex 0,32 mm, die geschlechtsreifen Glieder sind 0,35 mm ~ 
breit, 0,097 mm dick und 0,044 mm lang; die letzten Glieder sind 
0,82 mm breit bei einer Lange von 0,13 mm. Den Skolex nennt 
Dusarprin 0,32 mm breit, SrossicH sagt, er sei nicht breiter als 
der folgende Kérper; auch ich fand den Skolex 0,32 mm breit, 


1) Bullet. soc. zoolog. France, T. XX, 1895, p. 175. 


Taenia (Hymenolepis) nana v. Srezorp und murina Duy. 577 


genau so breit wie den sogenannten Halsteil, wahrend bei T. nana 
der Hals viel schmaler als der Skolex ist. 

DusarRDIN ') findet 20—24 Haken von 0,015—0,017 mm Lange, 
KRrapBe 2) ebenfalls 20—24, die 0,010—0,013 mm lang sind, ich 
beobachtete 23—24 Haken von 0,0169 mm Linge; die Form 
ahnelt sehr derjenigen der Haken von T. nana; verhaltnismafig 
sind Haken- und Hebelast etwas kiirzer (Fig. 3). 

Die Saugnapfe nennt Dusarpin 0,08 mm gros, ich fand sie 
0,079 mm gro8, so dag der Durchmesser der Saugnapfe sich zu 
dem des Skolex verhalt wie 1:4, bei T. nana aber wie 1: 2,3. 

Auf Querschnitten erkennt man, daf die Dicke der geschlechts- 
reifen Glieder sich verhalt zur Breite wie 5:18, bei T. nana, die 
verhiltnismabig viel dicker ist, wie 3:7; die Rindenschicht 
(Fig. 1 a) ist schmal; sie macht '/,, des Dickendurchmessers aus, 
bei T. nana 1/,. 

Die Nerven (Fig. 1 ») und die Gefafe (Fig. 1 g) bieten nichts 
Bemerkenswertes; auch hier verlauft, wie bei T. nana, das gréfere 
Gefaif an der Ventralseite. 

Der Kontur der Proglottidenkette ist sageformig, die Ge- 
schlechtséffnungen liegen einseitig in der Mitte des Gliedrandes. 

Man findet 3 sehr gro&e Hoden (Fig. 1 h), der mittlere ist 
stets viel kleiner als die seitlichen, welche fast die ganze Dicke 
der Markschicht von der Riicken- nach der Bauchseite hin ein- 
nehmen; auf einem Querschnitt verhalt sich der Gesamtraum, 
welchen die Hoden einnehmen, zu dem der Proglottide wie 1: 3, 
bei T. nana wie 1:8; bei T. murina ist ein Hode sehr viel groéfer, 
bei T. nana etwa eben so gro8 wie der Dotterstock. 

Der Cirrusbeutel (Fig. 1c) ist kolbenformig, er nimmt '/, des 
Querdurchmessers ein; der mitunter frei heraustretende Cirrus ist 
sehr klein, 0,01 mm lang und 0,0028 mm breit. 

Die Vagina liegt auch hier an der Ventralseite des Cirrus- 
beutels und schwillt nach innen zu einem birnformigen Recepta- 
culum seminis an (Fig. 1 r); es reicht auf Querschnitten bis zu 
2/, der Transversallinie, bei T. nana bis zur Halfte. 

Der Dotterstock liegt in der Mittellinie, der Ventralflache 
gendhert (Fig. 1 d); die schwach firbbaren Zellen sind 0,0039 
mm, ihr Kern ist 0,0021 mm grof8; an ihn legt sich rechts und 
links der zweifliigelige Keimstock (Fig. 1 /); seine achromatischen 


1) Tab. XII, Fig. A. 
2) Tab, III, Fig. 56—59. 


578 v. Linstow, 


Zellen messen 0,013 mm; der blasige, sich schwach farbende Kern 
mift 0,0028 mm, dorsalwirts vom Dotterstock liegt die kleine 
Schalendriise (Fig. 1 s) mit achromatischen Zellen, der kleine Kern 
aber farbt sich stark. In den Kier enthaltenden Gliedern bemerkt 
man noch den Cirrusbeutel (Fig. 2 c) und das Receptaculum se- 
minis (Fig. 2 7); letzteres, das bei T. nana in den Kier ent- 
haltenden Gliedern an der Grenze des linken Drittels der Quer- 
linie liegt, findet sich bei T. murina etwa in deren Mitte. 

Die Kier beschreibt Dusarpin ') als elliptisch, mit 3 Hiillen, 
die auBere ist 0,065 mm, die mittlere 0,05 mm lang; die innere 
aber ist citronenformig, die Oncosphire ist 0,029—0,030 mm 
erok, die Haken messen 0,015—0,016 mm. Krappe?) hat die 
Kier nicht beschrieben, aber abgebildet; man erkennt die ovale 
Form und 3 Hiillen; Srosstcu sagt, die Kier zeigten 3 Hiillen 
und die innerste sei an jedem Pol mit einem Knépfchen versehen ; 
ebenso lautet die Beschreibung Grassi’s; Moniez nennt die Onco- 
sphire oval und 0,027 mm lang und 0,021 mm breit. Nach 
meinen Beobachtungen haben die ovalen Kier 3 Hiillen; die aufere 
ist 0,049—0,054 mm lang und 0,042—0,047 mm breit; die mittlere 
ist unregelmafig faltig, die innere ist citronenférmig, an jedem 
Pol steht ein deutliches Knépfchen (Fig. 4); die Lange betragt 
0,031, die Breite 0,023 mm. Vergleicht man mit diesen Eiern 
die von T. nana, welche meistens kugelrund und zweischalig sind, 
und deren innere Hiille 2 lange Faden tragt, so sind die Unter- 
schiede auffallend genug. 

Die Entwickelung von Taenia murina hat Grasst in Ver- 
bindung mit CaALANDRUCCIO und Rove.ui gefunden ; er verfiitterte 
Kier enthaltende Proglottiden an Ratten und fand, dali in deren 
Darmzotten sich aus der Oncosphire ein Cysticercoid bildete, das 
genau dem Skolex der Tanie glich; das Experiment gelang meistens 
nur, wenn die Ratten mehr als einen und weniger als drei Monate 
alt waren; die Eischale wird vom Magensaft gelést, sonst miifte 
die Tanie sich im Darm bald ins MaBlose vermehren ; 24—36—50 
Stunden nach der Fiitterung mit Proglottiden wurden die Cysti- 
cercoiden in den Zotten der Darmschleimhaut beobachtet, in 
3—5—8 Tagen zeigten sich frei im Darm sehr zahlreiche kleine 
Tanien von 2—3—4 mm Lange. Was das Cysticercoid von allen 
anderen bekannten unterscheidet, ist der Mangel jeglicher Hiille, 


1) Tab. XII, Fig. A,. 
2) Tab. VII, Fig. 108, 


Taenia (Hymenolepis) nana v. Srezotp und murina Dos. 579 


die bei anderen Formen mitunter eine stark entwickelte, dreifache 
ist; auch fehlt der sonst in der Regel beobachtete lange Schwanz- 
anhang. Ein Zwischenwirt fehlt, und daher miissen wir die Ent- 
wickelung eine direkte nennen; BLANCHARD!) bestreitet dieses, 
indem er sagt: ,,En réalité, le développement n’est point direct: 
nous nous trouvons en présence d’un Cestode qui a pour hote 
intermédiaire le Rat et pour hdéte définitif également le Rat.“ Es 
miiBte aber heiBen le méme Rat, denn die Tanie macht ihren 
ganzen Entwickelungsgang in demselben Tiere durch. Derselbe 
ist héchst merkwiirdig, weil bei Tanien bisher niemals etwas Ahn- 
liches beobachtet ist, und weil eine Anzahl von sehr nahe ver- 
wandten, zu Hymenolepis gehérigen Tanien in Insekten und Myria- 
poden lebende Cysticercoiden haben, wie Sremn, ViLLor, GRASSI 
und ich gezeigt haben. 

Die Wohntiere sind Mus decumanus, musculus und pumilus 
und Myoxus quercinus, das Vaterland aber ist Danemark (KRABBE), 
Deutschland (Hameln, v. Linstow, Heidelberg, Grassi), Frank- 
reich (Dusarpin, Montez, FAvARCQ, BLANCHARD) und Italien, be- 
sonders Sicilien (GRASSI, STOSSICH). 

Wegen der angegebenen Unterschiede der Lange, des Ver- 
haltnisses der Dicke zur Breite, des Verhaltnisses der Breite des 
Halses zu der des Skolex, des Verhaltnisses des Durchmessers der 
Saugnipfe zu der des Skolex, der Zahl, Gréfe und Form der 
Haken, der Dicke der Rindenschicht, der GréSe der Hoden, der 
Lage des Receptaculum seminis in den Kier enthaltenden Gliedern, 
der Bildung der Kier, der geographischen Verbreitung halte ich 
Taenia (Hymenolepis) nana und murina fiir zwei verschiedene 
Arten; T. nana ist in Europa, Asien, Afrika und Amerika ge- 
funden. T. murina nur in Europa, in Deutschland und auf Sicilien 
beriihren sich die Gebiete beider. 

Die Ansicht, da8 Taenia nana und T. murina zwei verschiedene 
Arten sind, teilt Monrez, dessen vortreffliches Werk Traité de 
parasitologie mir erst wahrend des Korrekturlesens zu Handen 
kam. 


1) Hymenolepis, S. 26. 


580 y. Linstow, 


\ Ss ete ST er ae a ae 


I 
Erklirung der Abbildungen. 

a Rindenschicht, g Gefaib, m Nerv, h Hoden, c Cirrusbeutel, 
k Keimstock, d Dotterstock, s Schalendriise, » Receptaculum seminis. 

I—I1V Taenia nana, 1—4 Taenia murina. 

I u. 1 Querschnitte; die zu einer Proglottide gehérenden Schnitte 
sind zu einem Bilde vereinigt. 

II u. 2 Umrisse von mit EKiern erfiillten Gliedern. 

III u. 3 Haken. 

IV u. 4 Eier. 


Taenia (Hymenolepis) nana v. Srezorp und murina Dvs. 581 


Litteratur. 


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582 y. Linstow, Taenia (Hymenolepis) nana vy. Sres, u. murina Dus. 


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Revision der Actinien, 


welche von Herrn Prof. Studer auf der Reise der 
Korvette Gazelle um die Erde gesammelt wurden. 


Von 


Casimir R. Kwietniewski. 
(Aus dem Zoologischen Institut der Universitit Miinchen.) 


Hierzu Tafel XXV u. XXVI. 


Die, waihrend der Reise der Korvette Gazelle um die Erde 
gesammelten Actinien, wurden von Herrn Professor STupER in 
Bern untersucht und bestimmt. Die Ergebnisse dieser Arbeit wurden 
in den Berichten der Berliner Akademie aus dem Jahre 1878 
veréffentlicht!). Bei der Untersuchung hat SrupEr nur den 
iuferen Bau der Actinien beriicksichtigt und die Artbestimmungen 
ausschlieBlich auf duBere Merkmale begriindet. Spitere Unter- 
suchungen der Actinien, hauptsichlich die von HeErtrwia, haben 
aber gezeigt, wie sehr man bei der Bestimmung der Aktinien 
Riicksicht auf die innere Organisation nehmen mul. So ergab 
sich die Notwendigkeit, die erwihnten Aktinien einer Revision zu 
unterwerfen. Zu diesem Zwecke wurde ein Teil derselben auf 
Wunsch des Herrn Prof. HeErrwia vom Berliner Museum an das 
Zoologische Institut in Miinchen geschickt und von Herrn Prof. 
Hertwic mir zur Untersuchung anvertraut. — Dafiir, sowie fiir 


1) Monatsberichte der K. Akademie der Wissenschaften zu Berlin, 
1878 (S, 524). Zweite Abteilung der Anthozoa polyactinia, welche 
wihrend der Reise 8S. M. S. Korvette Gazelle um die Erde gesammelt 
wurden; bearbeitet von Professor Dr. Tu. SrupEr in Bern. 


584 Casimir R. Kwietniewski, 


den freundlichen Beistand wihrend der ganzen Arbeit, sei es mir 
an dieser Stelle gestattet meinem hochverehrten Lehrer den 
innigsten Dank auszusprechen. Aufrichtige Dankbarkeit bin ich 
ebenfalls Herrn Prof. Hoyer in Warschau schuldig, welcher mir 
wihrend meines Aufenthaltes in dieser Stadt einen Platz in seinem 
Laboratorium zum Zweck der Ausfertigung der nétigen mikro- 
skopischen Zeichnungen giitigst zur Verfiigung gestellt hat. 

In dem zugeschickten Materiale habe ich acht der von STUDER 
beschriebenen Arten gefunden. Dies sind: Edwardsia kerguelensis, 
Bunodes kerguelensis, Cereus brevicornis, Calliactis marmorata, 
Corynactis carnea und Cryptodendrum adhaesivum. Von jeder 
Art war meistens nur ein Exemplar vorhanden, und fast alle mit 
der Bemerkung versehen, daf sie zuriickgeschickt werden sollen. 
Aus diesem Grunde konnte ich blof drei Arten, nimlich Edwardsia 
kerguelensis, Halcampa purpurea und Corynactis carnea vollstindig 
anatomisch zu untersuchen. Bei den iibrigen Arten mute ich 
mich auf die Untersuchung der Tentakeln, der Mundscheibe, des 
Ringmuskels etc. beschranken. Dabei habe ich so verfahren, dal 
ich aus den betreffenden K6rperstellen ein ganz kleines Stiickchen 
herausschnitt und zur Verfertigung der mikroskopischen Praparate 
verwertete. — Das Material war im allgemeinen ziemlich gut er- 
halten, wenn auch nicht zu histologischen Untersuchungen geeignet. 

Zur Farbung habe ich Pikrokarmin gebraucht. Diese Far- 
bungsmethode hat den Vorteil, da die ganze Stiitzlamelle, auch 
die feinsten Ausliufer derselben, intensiv rot gefarbt werden, 
wiihrend die Epithelien nach der Behandlung mit alkoholischer 
Pikrinsaiurelésung eine gelbliche Farbung erhalten. 


Fam. Ilyanthidae. 


Die Familie der Ilyanthiden ist in dem von mir untersuchten 
Material durch 2 Arten vertreten, welche von SrupER Edwardsia 
kerguelensis und Haleampa purpurea genannt wurden. KEhe ich 


mit der Beschreibung derselben beginne, muf ich mit einigen Worten — 


auf eine von CARLGREN gemachte Einteilung der Ilyanthiden 
in 3 Unterfamilien eingehen. CARLGREN') unterscheidet And- 
vakianae, charakterisiert durch die Anwesenheit von Cincliden und 
Acontien, und Halcampinae und Halcampomorphinae, welche beide 


1) Oscar Carteren, Studien tiber nordische Actinien, 1893, S. 38. 


Revision der von Strupgrr gesammelten Actinien. 585 


diese Merkmale vermissen lassen, sich aber dadurch voneinander 
unterscheiden, daf die Halcampinen einen mesodermalen, und die 
Halcampomorphinen einen entodermalen Ringmuskel besitzen. Fiir 
die Halcampinen stellt CARLGREN die Gattung Halcampa als Typus 
auf. Er stellt sich dabei in Widerspruch mit R. Hertwic, welcher 
umgekehrt die Anwesenheit eines entodermalen Ringmuskels als 
Merkmal der Gattung Halcampa auffihrt. Es gilt hier zu ent- 
scheiden, wer bei der Aufstellung der Gattungsdiagnose Recht hat. 
Das kann nur geschehen, wenn man die Species Halcampa chrys- 
anthellum, welche von GossE als Typus fiir die Gattung Hal- 
campa aufgestellt wurde, auf die Beschaffenheit des Sphincters 
untersucht. Ich habe mich vergeblich bemitht, eigenes Unter- 
suchungsmaterial zu erhalten; dagegen fand ich in der Litteratur 
zwei anatomische Beschreibungen der Halcampa chrysanthellum, die 
eine von Happon'), die andere von FAurRor *). 

Der englische Forscher, welcher mehrmals die Gelegenheit 
gehabt hat, Halcampa chrysanthellum zu untersuchen, giebt in der 
Diagnose des Genus Halcampa an: ,no sharply defined circular 
muscle“; und Faurort schreibt iiber H. chrysanthellum: ,,Quant au 
sphincter circulaire de lextrémité supérieure de la colonne, qui, 
selon Hertwia et Happon, n’est pas trés distinct, not sharply 
defined, je n’en ai trouvé trace“ (p. 132). 

Demnach mu man die von Hertrwica fiir das Genus Halcampa 
aufgestellte Diagnose aufrecht erhalten, woraus dann weiter folgt, 
da8 man auch den Namen der Unterfamilie Halcampinen fir 
Formen ohne mesodermalen Sphincter anwenden muf. Da es 
nun in der That, wie wir sehen werden, echte Halcampiden mit 
mesodermalen Sphinctern giebt, ist es zweckmiafig, fiir diese 
Formen neue Bezeichnungen der Gattungen und Unterfamilie zu 
wihlen. Ich schlage nun fiir die Gattung den Namen Halianthus, 
fiir die Unterfamilie den Namen Halianthinae vor. 

Zu dem Genus Halianthus sollten demnach gezahlt werden: 
Halcampa duodecimcirrata Sars, Halcampa arctica Carter. — 
Formen mit 12 Tentakeln. — Die, mit mehreren Tentakelcyklen 
versehene Halianthinen fasse ich zusammen unter dem Gattungs- 
namen Halianthella, von welcher Gattung ich eine Art, Hali- 
anthella kerguelensis, untersucht habe. 


1) Happon, A revision of the British Actiniae, 1889, p. 333. 
2) L. Favror, Etudes sur les Actinies. Arch, de zool. exp. et 
générale, 1895, No. 1—2. 
Bd, XXX. N, F. XXII. 38 


586 Casimir R. Kwietniewski, 


Subfam. Haleampinae. 
Teil der Subfam. Halcampinae der Autoren. 


Ilyanthiden mit 6 Paar vollstandigen Septen. 
Koérper geteilt in Capitulum, Scapus und Physa. 
Sphincter schwach, entodermal oder fehlt. 


Haleampa purpurea Srovp. 


STuDER giebt folgende Beschreibung von dieser Art: ,,Kérper 
gestreckt, wurmférmig, sehr zart, so daf die 12 Septen durch die 
K6érperwand durchscheinen, der K6rper nach hinten zu verdiinnt 
und 1af%t am Ende einen Porus erkennen. Die Tentakeln stehen 
um den Mund in einer Reihe in der Zahl von 12 und sind cy- 
lindrisch, lang, fadenformig. Die Linge betragt im Leben bei 
ausgestrecktem Koérper bis 45 mm.“ 

Nach meiner eigenen Untersuchung ist der Kérper in drei 
Partien geteilt: Capitulum, Scapus und Physa, um hier die von 
GossE fiir Edwardsien eingefiihrten Bezeichnungen zu gebrauchen. 
Der Scapus ist etwas linger als beide andere Kérperpartien zu- 
sammengenommen. Das Capitulum ist sehr zart, diinn, und an 
Stellen, wo das Kérperepithel abgestreift war, ganz durchsichtig, 
wodurch in dieser Kérperpartie am deutlichsten die Septeninser- 
tionen hervortreten. Vom Scapus hebt sich das Capitulum deut- 
lich ab, deutlicher als die Physa, welche eine konische Form be- 
sitzt und sehr dickwandig, derb und muskulés ist. Am aboralen 
Ende ist eine ganz deutliche, ziemlich grofe Offnung vorhanden. 
Dagegen konnte ich andere, seitliche Offnungen, wie sie bei ver- 
schiedenen Halcampinen beschrieben worden sind (HeErTwiG, CARL- 
GREN), auch auf Schnitten nicht nachweisen. 

Am Rande der, etwas hervorgewélbten Mundscheibe stehen 
zWwolf einfache zugespitzte Tentakel. Ihre Linge ist ungefihr gleich 
dem Durchmesser der Mundscheibe; alle Tentakeln sind von gleicher 
Linge und stehen in einem Kreise. 

Die Mundscheibe besitzt deutliche radiire Furchen, welche 
den zwolf Septeninsertionen entsprechen. Die Muskulatur ist 
schwach ausgebildet. Die radiiren, entodermalen Muskeln bilden 
eine wenig und gleichférmig gefaltete Schicht. Sie bietet sonst 
nichts Interessantes. 

Die Mundéffnung scheint rund und von Lippenwiilsten be- 
grenzt zu sein, was aber wegen schlechter Erhaltung der be- 


Revision der von SrupER gesammelten Actinien. 587 


treffenden Teile, nicht mit Sicherheit ermittelt werden konnte. 
Das Schlundrohr ist kurz, eng, diinn, mit mehreren queren Falten 
versehen. Die Septeninsertionen rufen Langsfaltung hervor ; eigent- 
liche Schlundrinnen scheinen aber vollstiéndig zu fehlen. 

Am Schlundrohre inserieren simtliche Septen, welche in Zwolf- 
zahl vorhanden sind. 

Die Septen sind paarig angeordnet; zwei Paar Richtungs- 
septen tragen die abgewandten, die vier tibrigen Septenpaare zuge- 
wandte Lingsmuskel. Alle 12 Septen sind gleich stark entwickelt ; 
die acht Septen des Edwardsiastadiums sind in dieser Beziehung 
von den anderen nicht zu unterscheiden. 

Was die Beschaffenheit der Septen anbetrifft, so sind sie ver- 
haltnismafkig breit, sehr diinn und zart, jedoch mit starken Muskeln 
ausgestattet (Taf. XXV, Fig. 4). Die Geschlechtsorgane bilden 
einen breiten, quergefalteten Saum am freien Rande des Septums. 

Der Querschnitt des Lingsmuskels (die Fahne) (Taf. XXV, 
Fig. 1) ist nierenfoérmig, von beiden Seiten ziemlich tief von dem 
Septum abgeschniirt. Die Falten der Langsmuskelschicht sind lang, 
vielfach veristelt und zeigen eine zarte, dendritische Struktur. 
Der Lingsmuskel verlauft in beinahe gleicher Entfernung von dem 
freien Rande des Septums und von dem Mauerblatte. Oben ist 
er am stirksten; gegen unten zu werden die Muskelfalten immer 
schwicher und einfacher. 

Aufer dem Langsmuskel findet sich am Septum ein starker 
Muskelstrang, welcher dicht an das Mauerblatt angrenzt. In der 
Physa nimmt er bedeutend an Starke zu und lauft mit dem eigent- 
lichen Liangsmuskel zusammen (Taf. XXV, Fig. 3). 

Diesem marginalen Lingsmuskel ist der Parietobasilarmuskel 
in Lage opponiert. Er lauft vom oberen Ende des Capitulums 
bis in die Physa hinunter. Beide Muskeln sind der Groéfe und 
der Gestalt nach gleich. Zusammen bilden sie dicht am Mauer- 
blatte einen starken Wulst. 

Die, bei dem untersuchten Exemplare sehr kleinen Geschlechts- 
follikel entwickeln sich in einem breiten, sehr zarten Saum des 
Septums, welcher unmittelbar unterhalb des Schlundrohres beginnt 
und bis zur Grenze zwischen dem Scapus und der Physa reicht. 

Am freien Rande der Septen befinden sich schwach ent- 
wickelte Mesenterialfilamente. Dieselben verlaufen wenig gekniuelt 
und reichen so weit wie die Geschlechtsorgane hinunter. Im 
oberen Verlauf sind die Filamente dreiteilig; an einer kurzen 
Strecke befinden sich namlich auSer dem Nesseldriisenstreifen zwei 

38 * 


588 Casimir R. Kwietniewski, 


seitliche Flimmerstreifen. Schon in der oberen Partie des Scapus 
aber fehlen diese letzteren, und das Filament wird dann blo8 vom 
Nesseldriisenstreifen gebildet. 

Die Muskulatur des Mauerblattes besteht aus einer ento- 
dermalen Muskelschicht, welche ganz besonders stark in der Physa 
ausgebildet ist (Taf. XXV, Fig. 2). Im Scapus und Capitulum 
sind die Muskelfalten schwach; von einem entodermalen Ring- 
muskel kann eigentlich nicht die Rede sein. Ebenso gut fehlt auch 
ein mesodermaler Sphincter. 

Mit Halcampa clavus Herrw. hat die beschriebene Art viel 
Ahnlichkeit !); Happon hat sogar vermutet, da& sie mit derselben 
identisch ist. Er sagt: ,,It is difficult to understand why Dr. 
Hertwia did not adopt H. purpurea Srup. as the name of this 
species“ (H. clavus) *). 

Diese Ansicht Happon’s ist unhaltbar, da trotz der Ahnlich- 
keit wichtige Unterschiede vorhanden sind. 

Um die Hauptunterschiede zwischen diesen zwei Arten hervor- 
zuheben: Die Halcampa clavus besitzt keinen terminalen Porus, 
welcher fiir H. purpurea charakteristisch ist; dagegen seitliche 
Offmungen in der Physa, welche der H. purpurea fehlen. Bei 
Halcampa clavus findet sich ein erheblicher GréSenunterschied 
zwischen den 8 Septen des Edwardsiatypus und den itibrigen 4 
Septen, waihrend bei Halcampa purpurea alle Septen untereinander 
gleich sind. 


Subfam. Halianthinae. 


Ilyanthiden mit 6 Paar vollstindigen Septen. Der Kérper 
geteilt in Capitulum, Scapus, Physa; Sphincter mesodermal. 


Gen. Halianthella gen. nov. 


Halianthinen mit mehr als 12, Tentakeln. 


Halianthella kerguelensis. 


StupeEr hat irrtiimlich diese Actinie als eine Edwardsia-Art 
(E. kerguelensis) auf folgende Weise beschrieben: ,,Cylindrisch, 


1) R. Hertwie, Actinien der Challengerexpedition, 1882, S, 82. 
2) Happon, A revision of the British Actiniae, I, 1889, p. 336. 


Revision der von Sruper gesammelten Actinien. 589 


wurmférmig, die vordere Region (Capitulum, Gossr) mit der Ten- 
takelscheibe kurz, zart. Die Centralregion mit einer gelblichen 
rauhen Epidermis bedeckt, welcher feine Basaltkérner anhaften. 
Tentakel 20, kurz, cylindrisch. Lange 4—5 cm. Capitulum und 
Physa purpurn. Mittelteil braunlich-rot* (S. 546). 

Bei naherer Untersuchung hat es sich herausgestellt, da es 
durchaus keine Edwardsia-Art ist. Der allgemeine Habitus, so- 
wie das Vorhandensein von vierundzwanzig paarig angeordneten 
Septen, wovon sechs Paar erster (unter diesen zwei Paar Rich- 
tungssepten) und sechs Paar zweiter Ordnung sind, haben gezeigt, 
da8 es sich hier um eine Ilyanthide handelt. — Die Actinie be- 
sitzt einen mesodermalen Ringmuskel (Taf. XXVI, Fig. 8), ist dem- 
nach, wie es schon oben auseinandergesetzt wurde, zu der Unter- 
familie der Halianthinen zu stellen. Durch den Besitz von mehr 
als 12 Tentakeln unterscheidet sich diese Form von Halianthus- 
Arten; ich habe also fiir dieselbe eine neue Gattung Halianthella 
aufgestellt. 

Ich gehe tiber zu der Beschreibung der Organisation der 
Halianthella kerguelensis, welche ich auf einem von zwei zuge- 
schickten Exemplaren studiert habe. 

Der Kérper ist geteilt in Capitulum, Scapus und Physa, das 
Capitulum mit der Mundscheibe und Tentakeln an dem Unter- 
suchungsmaterial eingestiilpt und von dem am oberen Ende stark 
zusammengeschniirten Scapus vollstindig tiberdeckt. Das Capi- 
tulum durchziehen sechs tiefe Langsfurchen, welche sich auch auf 
die zusammengeschniirte Partie des Scapus erstrecken und bei der 
Betrachtung von oben ganz deutlich zu sehen sind. — Das Mauer- 
blatt ist ziemlich derb, rauh, mit zahlreichen kleinen unregel- 
maSigen Runzeln und Falten bedeckt, inkrustiert mit Steinpartikel- 
chen, Sand etc. Die mittlere Partie des Scapus ist ocker gelb. — 
Gegen unten verschmalert sich der Scapus allmahlich und geht in 
die blasenférmige Physa iiber. Dieselbe ist an der Unterseite 
flach und besitzt keinen terminalen Porus. 

Die Mundscheibe trigt am Rande zwei alternierende Kreise 
von kurzen, dicken, zugespitzten Tentakeln. StupEr’s Angaben 
iiber die Tentakelzahl sind nicht genau. Von vornherein miifSten 
sie schon Bedenken erwecken, da, obwohl im Text (S. 546) 
die Zahl der Tentakeln auf 20 bestimmt wird, auf der einen 
Zeichnung (a) (Fig. 21, Taf. V) 18, auf der anderen (b) — welche 
dasselbe Tier in anderer Lage darstellen soll — blo8 16 Ten- 
takeln abgebildet sind! 


590 Casimir R. Kwietniewski, 


Auf dem von mir untersuchten Exemplare habe ich 22 Ten- 
takeln gefunden. Bei vollstiandig entwickelten Tieren betragt wahr- 
scheinlich die Tentakelzahl 24. 

An ihren Spitzen besitzen die Tentakeln terminale Offnungen, 
welche ich auf Schnitten festgestellt habe. Die Muskulatur der 
Mundscheibe und der Tentakeln ist ziemlich schwach entwickelt; 
die ektodermale Muskelschicht bildet kleine, zusammengesetzte 
Falten. 

Kine aufergewohnlich tippige Ausbildung der Nesselzellen ist 
fiir das Epithel der Mundscheibe und der Tentakeln charakteristisch. 
Die Nesselzellen stehen dicht bei einander gedrangt und fiillen fast 
vollstindig das ganze Epithel aus. 

Das Schlundrohr ist in kontrahiertem Zustande stark zu- 
sammengefaltet ; dadurch erscheint es sehr kurz, etwas kiirzer als 
das eingestiilpte Capitulum. Besondere Schlundrinnen in dem 
Sinne wie bei den meisten Hexactinien, d. h. tiefe Langsfurchen 
an den Insertionsstellen der Richtungssepten, sind nicht vorhanden ; 
das Schlundrohr ist aber versehen mit mehreren — bei dem unter- 
suchten Exemplare mit neun — tiefen, rinnenartigen Furchen, 
welche von der Mundéffnung bis zum unteren Rand des Schlund- 
rohres in ziemlich gleichen Abstanden verlaufen, mit den Septen- 
insertionen nicht korrespondierend. Auer den Liangsfurchen 
sind etwa fiinf tiefe, quere, zu sich parallel verlaufende Falten 
vorhanden, wodurch die ganze Oberfliche des Schlundrohres in 
viereckige, polsterartige Felder zerteilt wird. 

Von den 12 Septenpaaren erreichen das Schlundrohr 6 Paar 
Septen erster Ordnung und hangen mit demselben in ganzer Linge 
zusammen ; 6 Paar Septen zweiter Ordnung dagegen sind unvoll- 
kommen und inserieren an der Mundscheibe. 

Die Septen sind diinn, zart, durchscheinend. Die Haupt- 
septen oben breit, durch ein grofes, marginales Stoma durchbohrt, 
verschmilern sich rasch unterhalb des Schlundrohres und _bilden 
in der unteren Halfte des Kérpers nur ganz schmale Leisten am 
Mauerblatte ohne Geschlechtsorgane und Mesenterialfilamente. 
Letztere sind beschrankt auf eine kurze Strecke des Septums, - 
unmittelbar unterhalb des Schlundrohres. Die Geschlechtsorgane 
— im vorliegenden Fall Ovarien — machen bei makroskopischer 
Betrachtung den Eindruck einer kompakten, traubigen Masse. 

Die Mesenterialfilamente sind in ihrem oberen Verlaufe drei- 
teilig. Zu dem breiten Nesseldriisenstreifen gesellen sich zwei 
seitliche Flimmerstreifen und bilden am freien Rande des Septums 


Revision der von SrupErR gesammelten Actinien. 591 


einen ansehnlichen Wulst, welcher sich so weit nach unten wie 
die Geschlechtsorgane erstreckt. Unterhalb dieser Stelle fehlen 
den Mesenterialfilamenten die Flimmerstreifen. Sie winden sich 
vielfach zusammen, bilden einen nicht besonders grofen Kniuel 
und héren etwa oberhalb des unteren Drittels des Scapus auf. 

Das oben Gesagte bezieht sich nur auf die Septen erster 
Ordnung. Die Septen zweiter Ordnung sind sehr schmal, ver- 
breitern sich nur wenig in der oberen Partie des Kérpers und 
inserieren an der Mundscheibe. Die Geschlechtsorgane und Mes- 
enterialfilamente fehlen den Septen zweiter Ordnung vollstandig. 

In der Physa werden samtliche Septen breiter und laufen in 
ihrer Mitte zusammen. 

Was die Muskulatur der Septen erster Ordnung betrifft, so 
ist sie sehr stark ausgebildet. Die Lingsmuskeln, unten schwach 
und von geringer Dicke, nehmen an Gréfe gegen oben bedeutend 
zu und bilden unterhalb der Mundscheibe dicke, abgerundete 
Polster, welche auf Querschnitten schén dendritisch verastelte, in 
die Falten der Muskelschicht hineindringende Auslaufer der Stiitz- 
lamelle zeigen (Taf. XXV, Fig. 5). Der Lingsmuskel ist nicht 
auf der ganzen Oberflache des Septums vorhanden, sondern ist 
scharf umgrenzt und bildet einen Strang, welcher viel naher dem 
Schlundrohre und dem freien Rand des Septums als dem Mauer- 
blatte verlauft. — Die tibrige Oberfliche der Langsfaserschicht 
zeigt kaum eine Faltung; nur dicht am Mauerblatte kommt es zu 
einer groéferen Anhaufung (Taf. XXV, Fig. 5 L’m) der Muskel- 
falten, welche dem Parietobasilarmuskel opponiert ist. Mit der 
Entfernung vom Mauerblatte, nehmen die Falten allmahlich an 
Gréfe ab und verschwinden bald gianzlich. 

Der Parietobasilarmuskel ist gut ausgebildet; er verlauft von 
der oberen Partie des Mauerblattes bis zum Fufende des Sep- 
tums. Der Muskel ist scharf umgrenzt, wodurch er sich schon auf 
den ersten Blick von dem bereits beschriebenen Teile des Langs- 
muskels unterscheidet (Taf. XXV, Fig. 5 Pbm). 

Bei.:den Septen zweiter Ordnung sind die Laingsmuskelfalten 
auf der ganzen Seite des Septums zerstreut und gehen am freien 
Rande in die Falten des ahnlich geschaffenen Parietobasilarmuskels 
iiber, so, daf das Septum auf beiden Seiten beinahe symmetrisch 
geformt ist und auf den Querschnitten ein federférmiges Aus- 
sehen besitzt. 

Zum Schluf habe ich noch einige Worte iiber den meso- 
dermalen Ringmuskel zu sagen. Derselbe erstreckt sich in der, 


592 Casimir R. Kwietniewski, 


dem Entoderm anliegenden Partie der Stiitzlamelle des Capitulums 
und zerfallt in zwei Partien. Die gréfere, untere Partie (welche 
bei der Einstiilpung des Capitulums oberhalb der anderen zu liegen 
kommt) fingt an an der Grenze zwischen dem Scapus und Capi- 
tulum, und verschwindet allmahlich in der oberen Hialfte dieses 
letzteren. Die obere, kleinere Partie liegt nahe der Mundscheibe 
und befindet sich mehr in der Mitte der Stiitzlamelle (Taf. XX VI, 
Fig. 8). 

Die, in die Stiitzlamelle eingebetteten Muskelstrange sind nahe 
bei einander gelagert, an der betreffenden Stelle die Bindesubstanz 
bis auf mehr oder weniger diinne, untereinander anastomosierende 
Lamellen verdrangend. Von dem Entoderm sind die Muskelstrange 
ebenfalls nur durch eine ganz schmale Schicht der Bindesubstanz 
getrennt. 


Fam. Antheadae. 


Bolocera kerguelensis Srup. 


basis bedeutend kleiner als die Scheibe, der Koérper daher 
umgekehrt stumpf-kegelférmig. Die Kérperwand derb, mit un- 
regelmaifigen Erhabenheiten, welche durch rechtwinklig sich 
kreuzende Furchen begrenzt werden‘). Ringfurchen sind nament- 
lich gegen die Basis stark entwickelt. Die nicht retraktilen Ten- 
takeln sind spindelférmig mit einer leichten Anschwellung am Ende 
und fallen im Tode leicht ab. Sie stehen in mehreren Reihen, bei 
einem grofen Exemplar in 7, wovon die innerste die langsten 
Tentakel enthalt. Der Mund ist sehr weit und dehnbar, bei den 
aus der Tiefe heraufgebrachten Exemplaren dringte sich der 
Schlund ganz aus der Mundéffnung hervor. Bei dem gréSten von 
zwei Exemplaren, welche NW. von Kerguelen aus 120 Faden ge- 
fischt wurden, maf die Tentakelscheibe im Durchmesser 12 cm, 
die Héhe des Tieres 8 cm. Die Farbe war im Leben rosenrot, 
die Tentakel gelblich-rot bis fleischfarben, die Mundlippen braun- 
rot’ (S. 544). 

Auf Grund dieser seiner Beschreibung reiht StupErR, wie auch 
ANGELO ANDRES die Bolocera den Bunodiden ein. Mit Recht ist 


1) Ich méchte die Bemerkung hinzufiigen, da die Ringfurchen 
am Mauerblatte nur durch die Kontraktion des Kérpers hervor- 
gerufen sind. 


Revision der yon Sruper gesammelten Actinien. 593 


dies von Mc Murricu und CArLGRen mit Riicksicht auf die Be- 
schaffenheit des Ringmuskels beanstandet worden. Die Bunodiden 
besitzen einen typisch cirkumskripten, starken entodermalen Ring- 
muskel. Bolocera gleicht in der Beschaffenheit des Sphincters 
den Antheaden. CARrLGREN ‘) hat infolgedessen auch das Genus Bo- 
locera zu den Antheaden anfangs hiniibergezogen; in einer Nach- 
schrift 7) erklart er sich dagegen mit Mc Murricu *) einverstanden, 
welcher mit Riicksicht auf die merkwiirdige Beschaffenheit der 
Tentakel (Anwesenheit eines basalen Tentakelsphincters) eine be- 
sondere Familie der Boloceriden gebildet hat. Ich halte es nicht 
fiir zweckmaBig, auf Grund eines so wenig auffalligen und in der 
Gruppe der Actinien — soweit wir wissen — nirgends wieder- 
kehrenden Merkmals eine neue Familie zu bilden, und stelle die 
Gattung Bolocera zu den Antheaden. 

Das einzige Exemplar der Bolocera kerguelensis war mit der 
Bemerkung versehen, daf es zuriickgeschickt werden soll. Aus 
diesem Grunde mufSte ich meine Untersuchung auf den Ring- 
muskel, die Tentakeln und die Mundscheibe beschranken. Auf 
die Untersuchung der inneren Organisation dieser Actinie muSte 
ich verzichten, so daf ich iiber die Stellung der Septen, iiber Ge- 
schlechtsorgane etc. keine Angaben machen kann. 

Dem auferen Habitus nach ahnelt Bolocera kerguelensis der 
Bol. longicornis Caruer. auferordentlich; die Ringmuskeln beider 
Formen aber weichen ziemlich stark voneinander ab. Der Sphincter 
der Bol. longicornis*) ist zusammengesetzt aus einfachen, nicht 
verastelten Muskelfalten, welche nach oben und unten allmahlich 
in die Ringmuskulatur des Mauerblattes iibergehen; er ist also 
typisch diffus. Der Ringmuskel der Bolocera kerguelensis besteht 
zwar auch aus zahlreichen Muskelfalten, welche nach abwiarts all- 
mahlich in die Ringmuskulatur des Mauerblattes iibergehen, die- 
selben sind aber vielfach verdstelt; auferdem besitzt der Ring- 
muskel am oberen Rande einen starken, verastelten Muskelast, 
welcher nach aufwarts scharf von der Ringmuskulatur des Mauer- 
blattes abgegrenzt erscheint (Taf. XX VI, Fig. 11). 


1) O, Carteren, Studien iiber nordische Actinien, 1893, S. 49. 

2) ibid., S. 137. 

3) Mc Mourricu, Report on the Actiniae. Scientific results of 
explorations by the U. 8, Fish Commission Steamer Albatross, 1893, 
p. 153. 

4) O. Carterey, Nordische Aktinien, 8. 53, vgl. Taf. VII, Fig. 6. 


594 Casimir R. Kwietniewski, 


Dieselbe Beschaffenheit des Ringmuskels wie bei Bolocera 
kerguelensis, zeigen auch Bol. occidua Mc Mur. und Bol. pannosa 
Mc Mur. Der Bol. brevicornis Mc Mur. dagegen fehlt der oben 
erwahnte obere Ast, wodurch sie sich der Bol. longicornis nahert. 

Der Tentakelsphincter, welcher bei mehreren Bolocera-Arten 
beobachtet wurde, ist ebenfalls bei B. kerguelensis vorhanden, und 
zwar stark entwickelt (Taf. XXVI, Fig. 10). 

An der Basis des Tentakels, wenig oberhalb des Ursprungs 
aus der Mundscheibe, befindet sich eine starke, ringformige Falte 
der Stiitzlamelle, auf welche die entodermale Ringmuskelschicht 
des Tentakels iibergeht und am freien Rande der Falte einen 
starken Ringmuskel durch vielfache Einfaltung der Muskelschicht 
bildet. Auf dem Querschnitte sieht die Ringfalte aus wie ein 
langer Stiel, welcher in das Lumen des Tentakels hineinragt und 
dessen Ende sich in einige starke, astformige Auslaufer der Stiitz- 
lamelle fortsezt, welche selbst wieder seitliche Ausbuchtungen 
treiben, wodurch ein dendritisches Aussehen des Muskels zustande 
kommt. 

Durch die Kontraktion des Muskels wird die Offnung der 
Ringfalte verschlossen, und der Hohlraum des Tentakels voll- 
stindig von der Gastralhohle getrennt. 

Das leichte Abfallen der Tentakel ist dadurch bedingt, dal 
unterhalb der Ringfalte, am Ubergang des Tentakels in die Mund- 
scheibe, die Stiitzlamelle bedeutend verdiinnt ist (Taf. XXVI, 
Fig. 10*). Die Bedeutung dieser eigentiimlichen Einrichtung ist 
bis jetzt noch gar nicht bekannt. 

Die Oberfliche des Tentakels ist bedeckt mit zahlreichen, 
deutlichen Langsfurchen, welche durch Unebenheiten der Stiitz- 
lamelle hervorgerufen sind. Dieselbe besitzt auf der Oberflache 
starke Langsrippen, welche auf dem Querschnitte wie gréfere oder 
kleinere Fortsitze der Stiitzlamelle aussehen. Sie sind entweder 
schmal und zugespitzt, oder breiter und endigen stumpf (Taf. 
XXVI, Fig. 9). [ 

Die starke Entwickelung der ektodermalen Lingsmuskulatur 
der Tentakel kommt zustande durch Zusammenfaltung der Muskel- 
faserschicht. Die Falten bedecken gleichmafig die ganze Ober- - 
fliche der Stiitzlamelle, welche in dieselben diinne, lange Fortsatze 
entsendet, welche auf dem Querschnitte zarte Astchen bilden (Taf. 
XXV, Fig. 7). 

Die ektodermale Muskulatur der Mundscheibe ist dagegen 
schwach ausgebildet und bietet sonst nichts Bemerkenswertes. 


Revision der von Sruper gesammelten Actinien. 595 


Was die terminale Offnung des Tentakels anbetrifft, so konnte 
ich sie auch auf Schnitten nicht nachweisen. 

Auf die Schilderung des histologischen Baues der Gewebe 
muf ich verzichten, weil das Material nicht zu solchen Unter- 
suchungen geeignet war. Ich beschranke mich auf die Bemerkung, 
da8 die eingehend yon CarLaren (s. 8S. 54) bei Bolocera longi- 
cornis beschriebene Struktur der Stiitzlamelle der Tentakeln auch 
fiir B. kerguelensis charakteristisch ist. 


Anthea (?) kerguelensis. 


Mit dem Namen Bunodes kerguelensis hat StupeEr eine 
Actinie bezeichnet, von der er folgende Beschreibung giebt: ,,Cy- 
lindrisch aus breiter Basis, welche Steine oder Algen tiberzieht, 
aufsteigend auf 24 mm, Dicke 12—14 mm. Die Scheibe wenig 
breiter als der Kérper. Der Rand mit zwei Reihen kurzer cy- 
lindrischer, sich gleichmafig verschmilernder Tentakeln. Das obere 
Vierteil der Séule besetzt mit mehreren Reihen gleich grofer 
Warzchen. — Farbe des Kérpers rosenrot, der Tentakeln purpurn. 
Warzchen weif (S. 548). 

Da es sich nicht um einen Bunodes handelt, hat das Fehlen 
eines starken entodermalen Ringmuskels, welcher fiir die Familie 
der Bunodiden charakteristisch ist, gezeigt. Bei der untersuchten 
Actinie ist in der Gegend, wo sonst der Ringmuskel vorhanden 
zu sein pflegt, die cirkulaire Muskellamelle wenig eingefaltet, kaum 
stirker als an den anderen Stellen des Mauerblattes, so daf man 
kaum von einem diffusen Ringmuskel reden kann. 

Das einzige Exemplar, das ich zur Untersuchung erhalten 
habe, war ziemlich stark kontrahiert. Die FuSscheibe und die 
untere Partie des Kérpers breiter als die obere. Die Mundscheibe 
und teilweise auch die Tentakeln waren infolge der Kontraktion 
zugedeckt. Das Kérperepithel war nicht gut erhalten, so da’ es 
nicht méglich war, die auf der Zeichnung (Taf. IV, Fig. 16) ab- 
gebildeten Langsfurchen zu sehen. Auch die Warzchen sind sehr 
undeutlich geworden, und ihre angebliche Anordnung in Langs- 
reihen, je zwischen zwei Furchen (s. die Abbildung), tiberhaupt 
nicht mehr zu erkennen. 

Von der natiirlichen Farbung ist keine Spur mehr erhalten 
geblieben das ganze Tier sieht gelblich-weif aus. 


596 Casimir R. Kwietniewski, 


Die Tentakeln, ca. 48 in Anzahl, sind einfach, zugespitzt, bis 
7 mm lang; gestellt in zwei alternierenden Kreisen (?). Alle Ten- 
takeln gleich lang; nicht wie es auf der Zeichnung dargestellt ist, 
da8 die Tentakeln der inneren Reihe bedeutend kiirzer sind als 
die der peripheren Reihe. 

Aus dem Mitgeteilten geht hervor, da8 das Tier zu den An- 
theaden gehért. Leider macht die schlechte Konservierung eine 
genaue Untersuchung unméglich. Auch die SrupeEr’sche Abbil- 
dung ist mangelhaft. Ich mu8 es daher zweifelhaft lassen, ob die 
Kinreihung in die Gattung Anthea sich aufrecht erhalten 1aBt. 


Fam. Sagartidae. 


Cereus brevicornis Srup. 


»K6rper bei ausgebreiteter Tentakelscheibe cylindrisch, die 
Mundscheibe kreisrund, wenig breiter als der Kérper. Die Ten- 
takeln sehr zahlreich, in 6 Reihen, kurz, konisch, an der Basis 
etwas eingeschniirt, die innerste Reihe beginnt im halben Radius 
der Scheibe, die inneren Tentakeln sind die léngsten, erreichen 
mit der Spitze aber den Scheibenrand nicht. Zusammengezogen, 
ist das Tier stumpf-kegelf6rmig, die Haut runzlig in Felder ab- 
geteilt. Die Poren fiir Acontia sind tiberall unregelmabig verteilt. 
Hohe 46 mm. Breite der Scheibe 25 mm“ (S. 542). 

Die Untersuchung des oberen Randes der Korperwand zeigt 
das Vorhandensein eines sehr stark entwickelten mesodermalen 
Ringmuskels, durch welchen die Sagartiden ausgezeichnet sind. 

Die in die Stiitzlamelle eingebetteten Strange des Ringmuskels 
sind etagenfoérmig tibereinander gelagert und voneinander durch 
mehr oder weniger diinne, vielfach miteinander anastomosierende 
Quer- und Langsbalken getrennt (Taf. XXVI, Fig. 14). 

Aus den namlichen Griinden, wie bei Bolocera, durfte ich auch 
bei Cereus meine Untersuchung nicht auf die innere Organisation 
des Tieres erstrecken. 


Calliactis marmorata. 


Ahnliche Struktur des Ringmuskels wie Cereus brevicornis 
zeigt auch die Calliactis marmorata. Ich gebe keine Abbildung 
von diesem Ringmuskel, da ich wegen der schlechten Konservierung 
keine zum Zeichnen geeignete Praparate erhalten habe. 


Revision der von Stuprr gesammelten Actinien. 597 


Fam, Corallimorphidae Hertwia. 


Corynactis carnea Srvp, 


STupDER giebt folgende Beschreibung von dieser Art: ,,Polypen 
cylindrisch, 6—-7 mm hoch, Durchmesser 6 mm. Die Kérperwand 
zart, fleischig, fein gestreift. Tentakeln zahlreich, in zwei Reihen; 
die innere so lang wie der Scheibenradius, deutlich geknépft, die 
aiuBere nur halb so lang. Fleischfarben, nur um den Scheibenrand 
ein grasgriiner Ring“ (8. 542). 

Von zwei Exemplaren dieser Art, welche im zugeschickten 
Materiale vorhanden waren, wurde ein Exemplar vollstaindig in 
Liings- und Querschnitte zerlegt und zur Untersuchung der inneren 
Organisation verwendet. 

Zu der von SrupER gegebenen Beschreibung des Auferen 
kann man hinzufiigen, daf die Tiere eine ziemlich breite, fest- 
sitzende Fulscheibe besitzen, und daf die Lingsfurchen am Mauer- 
blatte keine regelmafige Anordnung zeigen; sie entsprechen nicht 
den Septeninsertionen, wie es bei den Actinien so haufig der 
Fall ist. 

Was die Anordnung der Tentakeln anbetrifft, so stimmen 
meine Beobachtungen mit den von Sruper gemachten Angaben 
nicht iiberein. Meinen Untersuchungen nach, sind zweierlei ‘Ten- 
takeln vorhanden: periphere und scheibenstindige, oder Haupt- 
und Nebententakeln. Der periphere Tentakelkreis ist zusammen- 
gesetzt aus Tentakeln von verschiedenem Alter und verschiedener 
Gréfe, wobei die alteren, groéferen Tentakeln durch die spater ge- 
bildeten von ihren Platzen etwas nach innen zu verdringt sind; 
es ist aber ihre urspriingliche Randstellung nicht zu verkennen. 

Die Gréfe der peripheren Tentakeln, deren Zahl bei dem 
von mir untersuchten Exemplare 39 betrug, wechselt von 11'/, 
bis 4 mm. Ks aft sich im allgemeinen sagen, daf die gréferen 
Tentakeln mit den kleineren alternieren; doch ist es nicht még- 
lich, aus der Gréfe einen Riickschlu8 zu machen, welchem Cyklus 
ein Tentakel angehért. Die Bestimmung wird auch dadurch be- 
deutend erschwert, da der vierte Tentakelcyklus wahrscheinlich 
nicht vollstandig entwickelt ist. Mit dieser Annahme stimmt 
die Thatsache tiberein, daf auch die Septen vierter Ordnung nur 
teilweise ausgebildet sind. 

Auger den Haupttentakeln sind zahlreiche Nebententakeln 
vorhanden, welche auf der Mundscheibe in radiaéren Reihen stehen. 


598 Casimir R. Kwietniewski, 


In einer Reihe findet man 2 oder 3 Tentakeln hintereinander, 
wobei der innerste Tentakel der kleinste ist, und am meisten von 
den anderen gesondert, etwa auf der halben Linge des Scheiben- 
radius steht. Die Tentakeln einer Reihe kommunizieren alle mit 
demselben Fach. 

Den Mundscheibesektoren, welche die Interseptalriume ab- 
schliefen, fehlen die Nebententakeln. Mit jedem Zwischenfach also 
kommuniziert nur ein einziger, peripherer Tentakel; mit dem 
Binnenfach dagegen eine Reihe von drei bis vier, den peripheren 
Tentakel miteingerechnet. 

Was die Muskulatur der Tentakeln anbelangt, so ist sie ziem- 
lich schwach. Sie besteht aus einer ganz schwachen Schicht der 
entodermalen Muskeln und einer stirkeren, faltenbildenden ekto- 
dermalen Muskulatur. Die Falten sind in Gruppen gesammelt, 
welche auf Querschnitten zierliche Biischel darstellen. Das ge- 
knépfte Ende des Tentakels ist fast muskellos und besitzt keine 
terminale Offnung. 

Die Mundscheibe ist glatt und diinn. In ihrer Mitte befindet 
sich eine ovale Hervorwélbung, welche die spaltformige Mund- 
dffmung umgiebt. Die Lippen bilden mehrere — bei dem unter- 
suchten Exemplare 19 — ungefahr gleich starke Wiilste, welche 
voneinander durch deutliche, ziemlich tiefe Furchen abgegrenzt 
sind. Diese Furchen gehen auf das Schlundrohr iiber. 

Die Muskulatur der Mundscheibe besteht wie gewoéhnlich aus 
den cirkuliren entodermalen und radiairen ektodermalen Muskeln- 
Die entodermale Muskulatur ist sehr schwach; die ektodermale 
etwas stairker, der ektodermalen Muskulatur der Tentakel sehr 
ahnlich. 

Das Schlundrohr ist im Querschnitte oval, nicht besonders 
weit. Es verlaufen seiner Lange nach in geringer Entfernung von- 
einander mehrere starke Rippen (Taf. XXVI, Fig. 13), welche 
oben in die Lippenwiilste tibergehen. Die Rippen ragen in das 
Lumen des Schlundrohres hervor und fassen zwischen sich Rinnen, 
welche riicksichtlich ihrer Gréfe den eigentlichen Schlundrinnen, 
an welche die Richtungssepten inseriert sind, nicht nachstehen. 
Die Rippen entsprechen nicht den Septeninsertionen am Schlund- 
rohre; nur die Septenpaare zweiter Ordnung, welche in beiden 
lateralen primiren Zwischenfaichern sich befinden, inserieren an 
die durch die Leistenpaare gebildeten Rinnen, so wie es bei den 
Richtungssepten der Fall ist. 

Die Zahl der Rippen betrug bei dem untersuchten Exemplare 


Revision der von Sruprr gesammelten Actinien, 599 


19; davon 8 auf der einen, 11 auf der anderen Halfte des Schlund- 
rohrs, von den Schlundrinnen aus gerechnet. 

Ahnliche Bildungen am Schlundrohre wurden schon z. B. von 
R. Hertwic bei Sicyonis crassa beschrieben; jedoch mit dem 
Unterschiede, da8 bei dieser Form die Schlundfalten von den In- 
sertionsstellen der Septen entspringen. 

Wir wenden uns zur Beschreibung der Septen. Dieselben sind 
in vier Cyklen entwickelt; beim ganz reifen Tier sollten also 48 
Septenpaare vorhanden sein. 

Die Septen sind diinn und im allgemeinen nur mit schwachen 
Muskeln ausgestattet. Es sind zwei Paar Richtungssepten vor- 
handen, welche an die wenig ausgepragten Schlundrinnen inserieren. 
Die Septen erster und zweiter Ordnung sind allein vollstandig, 
d. h. sie erreichen das Schlundrohr; untereinander sind sie fast 
gleich stark. Die Septen dritter Ordnung dagegen sind bedeutend 
schwicher, nur etwa ein Drittel oder halb so breit wie die erst- 
genannten Septen. 

Die Laingsmuskulatur der Septen bildet eine, auf der ganzen 
Septenseite schwach wellenférmig gefaltete Muskelschicht; ein 
lokalisierter Liaingsmuskelstrang kommt nicht zustande. — Der 
Parietobasilarmuskel ist eine einfache, gar nicht gefaltete Muskel- 
schicht am Ursprung jedes Septums auf der dem Langsmuskel 
abgewandten Seite. 

Was den vierten Septencyklus anbetrifft, so war er bei dem 
untersuchten, nicht ganz reifen Tier noch nicht vollstandig ent- 
wickelt. Von den 24 Paar Septen vierter Ordnung, welche einer 
Hexactinie zukommen, waren nur fiinf Paar vorhanden, welche 
simtlich einer K6rperhalfte angehérten. Eine Gesetzmafigkeit in 
dem Auftreten der Septen des sich anlegenden Cyklus, war nicht 
zu bestimmen: drei Paar der vorhandenen Septen haben sich in 
Fachern zwischen Septenpaaren Il und III, zwei tibrige zwischen 
I und III entwickelt. 

Das Fehlen der Geschlechtsorgane laft sich aus der Unreife 
des Tieres erklaren. 

Der Ringmuskel (Taf. XXVI, Fig. 12) ist entodermal, schwach 
ausgebildet. Er besteht aus mehreren, verhiltnismafig weit von- 
einander entfernten, zusammengesetzten Muskelfalten, von welchen 
die oberste die stairkste ist. Nach unten zu gehen die Falten des 
Sphincters in die gewéhnliche cirkulire Muskulatur des Mauer- 
blattes iiber. 


600 Casimir R. Kwietniewski, 


Fam. Cryptodendridae. 


Cryptodendrum adhaesivum Ktounz. 


Korper breit, niedrig, grof, pilzformig. Hohe ca. 5 cm, Breite 
der Fufscheibe ca. 6 cm, der Mundscheibe ca. 9 cm. Die Fub- 
scheibe breit, festsitzend, mit tiefen radiiren Furchen bedeckt. 
Das Mauerblatt derb, in kontrahiertem Zustande mit queren Falten 
und Runzeln bedeckt, die aber keine regelmafige Anordnung auf- 
weisen. Papillen, Warzen etc. nicht vorhanden. Die Farbe nach 
den Angaben von STupDER grin. 

Oberhalb der FuSscheibe ist der Kérper tief eingeschniirt ; 
er verbreitert sich nach oben von hier aus bedeutend. Die Mund- 
scheibe ist sehr breit, am Rande stark gefaltet und schirmformig 
nach aufen gebogen, fast ginzlich von kurzen, verastelten Ten- 
takeln bedeckt, welche nur die Umgebung des Mundes frei lassen. 
Die Tentakeln sind radiiér angeordnet'!); sie stehen ziemlich dicht 
bei einander, nur die innersten stehen mehr vereinzelt. Was den 
Bau der Tentakeln anbetrifit, so sind sie zusammengesetzt aus 
einem ganz kurzen, weiten Stamm und wenigen Zweigen, welche 
von dem Stamm terminal entspringen und mehrere seitliche, faden- 
formige Ausbuchtungen treiben. Nicht simtliche Tentakeln zeigen 
den gleichen Bau; es ist eine ziemlich breite Randzone vorhanden, 
in welcher die Tentakeln einfach, kurz, keulenférmig sind. An 
der Peripherie der Mundscheibe sind wieder verastelte Tentakeln 
vorhanden, welche in einer einfachen Reihe geordnet sind. 

Die Mundéfinung ist sehr gro8, rund, ,,mit zwei gegeniiber- 
liegenden Doppelwiilsten“ (Kiunz.), welche wahrscheinlich den 
Schlundrinnen entsprechen. Das Schlundrohr ist weit, lang, mit 
zwei tiefen, von dicken Wiilsten begrenzten Schlundrinnen. 

Die innere Organisation dieser interessanten Actinie konnte 
ich leider nicht untersuchen, weil ‘das Exemplar zuriickgeschickt 
werden sollte. Es ist desto mehr zu bedauern, als bis jetzt — 
so viel ich weiS — das Cryptodendrum anatomisch noch nicht 
untersucht worden ist; man weil’ also nichts iiber die Septen- 
stellung, Verteilung der Geschlechtsorgane ete. 


1) Ktunzrnerr, Korallen des Roten Meeres, 1877, S. 86. — Auf 
dem zugeschickten Exemplare war die radiére Anordnung der Tentakeln 
nicht deutlich zu erkennen. 


Revision der yon SrupEk gesammelten Actinien, 601 


Die Schnitte durch den oberen Rand des Mauerblattes zeigten 
das Vorhandensein eines schwachen, entodermalen, cirkumskripten 
Sphincters (Taf. XXVI, Fig. 15). 

Ich habe die Gelegenheit gehabt, die von Ceylon stammende 
Heterodactyla sp. zu untersuchen — eine Form, die als nahe ver- 
wandt mit Cryptodendrum angesehen wird. Trotz einer grofen 
Ahnlichkeit beider Formen besitzt die Heterodactyla keinen Ring- 
muskel, wihrend Cryptodendrum, wie es bereits gesagt wurde, 
einen solchen besitzt. Es ist aber trotzdem nicht unméglich, da 
die beiden Formen ziemlich nahe miteinander verwandt sind, weil 
ja auch bei Cryptodendrum der Sphincter verhaltnismafig sehr 
klein und schwach ist. 


Miinchen, November 1895. 


Bd. XXX, N, F. XX, 39 


602 Casimir R. Kwietniewski, 


Figurenerklirung. 


Tafel XXV. 


Halcampa purpurea, 


Fig. 1. Querschnitt durch das Septum unterhalb des Schlund- 
rohrs. Zeif abgeschr. B, Ok. 2. 

Fig. 2. Querschnitt durch die Ringmuskulatur der Physa. Zeif 
AA Ok. 1. 

Fig. 3. Querschnitt durch die untere Partie des Septums (in 
Physa). Zeifs abgeschr, B, Ok. 2. 

Fig. 4. Das Septum. Natiirliche Grife. 7’ Tentakel, Cap Capi- 
tulum, Sca Scapus, Phy Physa. 


Halianthella kerguelensis. 

Fig. 5. Querschnitt durch das Hauptseptum auf der Hohe des 
Schlundrohrs. Zeif abgeschr. B, Ok. 1. S Septum, Mb Mauerblatt, 
Oe Schlundrohr. 

Fig. 6. Tentakel, Querschn. ZeiB AA, Ok. 1. 


Bolocera kerguelensia. 

Fig. 7. Querschnitt durch die longitudinale Muskulatur des Ten- 
takels. Muskelfaser nur teilweise ausgefiihrt, das Ektoderm wegge- 
lassen. Zeifis DD, Ok. 1. 

ec Ektoderm, en Entoderm, si Stiitzlamelle, ms, M/s die Muskel- 
schicht, Zm Langsmuskel des Septums, LL’m die am Mauerblatte ver- 
laufende Partie der Lingsmuskulatur des Septums, Pbm Parietobasilar- 
muskel, ov Kier, g Geschlechtsorgane, mf Mesenterialfilamente. 


Tafel XXVI, 


Halianthella kerguelensis. 


Fig. 8. Querschnitt durch den Ringmuskel. Leitz abgeschr. 3, 
Ok, 1 (Tubus -++ 4,7 om). 


Bolocera kerguelensis, 
Fig. 9. Querschnitt durch den Tentakel. Zeif abgeschr. AA, Ok. 1. 
Fig. 10. Querschnitt durch den Sphincter des Tentakels. 7’ Ten- 
takel, RIM Ringmuskel. Zei® abgeschr. B. Ok. 2. 
Fig. 11. Querschnitt durch den Ringmuskel. Zeifi B, Ok. 1. 
(Verkleinert um !/,). 


Revision der von Stuper gesammelten Actinien. 603 


Corynactis carnea. 
Fig. 12. Querschnitt durch den Ringmuskel. Leitz 3, Ok. 1. 
(Verkleinert um 1/,.) 
Fig. 13. Querschnitt durch das Schlundrohr. R Richtungs- 
septen, S® Septen zweiter Ordnung. 


Cereus brevicornis, 
Fig. 14. Querschnitt durch den Ringmuskel. Leitz 3, Ok. 1. 
(Verkleinert um 1/,.) 


Cryptodendrum adhaesivum, 
Fig. 15. Querschnitt durch den Ringmuskel. Zei® B, Ok. 3. 
(Verkleinert um 1/,.) 
ec Ektoderm, en Entoderm, s/ Stiitzlamelle, 7b Mauerblatt, 
rm, RMs Ringmuskel, mes. Rm mesodermaler Ringmuskel, ms Muskel- 
schicht. 


39* 


Studien tiber das Integument der Saugetiere. 


I. Die Entwickelung der Schuppen und Haare am 
Schwanze und an den Fiussen von Mus decumanus 
und einigen anderen Muriden. 


Von 
Dr. phil. F. Rémer, - 


Assistenten am Zoologischen Institute der Universitat Jena. 


Hierzu Tafel XXVII u. XXVIII. 


Schon ARNSTEIN erwihnte (1, 1876) gelegentlich einer Unter- 
suchung iiber den Verlauf der Nerven im Mauseschwanz die eigen- 
tiimliche Anordnung der Haare an demselben, ,,die in parallelen 
Reihen angeordnet sind und zwar so, daf zwischen je drei Haaren 
ein Zwischenraum bleibt, wahrend die zu einer Gruppe gehorigen 
Haarbilge so nahe aneinander geriickt sind, da8 ihre Talgdriisen 
sich beriihren“‘. Wrber jedoch war der erste (2, 1892), welcher 
die hohe phylogenetische Bedeutung der Schuppen am Schwanz 
der Ratten und Mause betonte und auf ihre wichtigen Beziehungen 
zu den Haaren aufmerksam machte. Er erkannte, daf hier echte 
Hornschuppen vorliegen, die stark ‘abgeflachten, kaum noch das 
Niveau der Haut iiberragenden Papillen aufsitzen. Die Anordnung 
dieser Schuppen zu einer bei den einzelnen Arten verschieden 
grofen Anzahl von Schuppenringen und die unter ihrem Hinter- 
rande stehenden Haare, die demgemif eine wirtelférmige Stellung 
einnehmen, fiihrten WEBER zu dem Schluf, da’ die Schuppen das 
Primére waren und die Anordnung der Haare bedingt hitten. 
Diese Schuppen, die sich noch bei einer Anzahl anderer Sauge- 


Studien iiber das Integument der Siugetiere. 605 


tiere erhalten haben (Castor, Myrmecophaga, Didelphys u. a.), be- 
trachtet WEBER als Reste einer friiher allgemeineren Schuppen- 
bekleidung, die man auf nicht zu langem Umwege auf die Rep- 
tilienschuppen zuriickfiihren kann. Bei einigen Formen (Anomal- 
urus, Manis) haben sie sich in specifischer Weise weiterent- 
wickelt. — Damit hatte WeBEr die Frage nach der Herkunft des 
Schuppen- und Haarkleides der Saugetiere allgemein angeregt und 
die Veranlassung zu allen neueren Untersuchungen gegeben. Von 
Arbeiten, welche diesen Gedanken Werper’s weiterspannen und 
auf eine breitere Basis zu stellen suchten, beriihren das vorliegende 
Thema besonders die Arbeiten von pE MertJERE (5, 1893) und 
Renu (9 und 10, 1894). Ersterer richtete sein Augenmerk vor- 
nehmlich auf die Anordnung der Haare und fand, daf die Haare, 
welche auf den beschuppten Teilen der Haut in alternierenden 
Gruppen stehen, bei vielen Saiugetieren auch auf den unbeschuppten 
Teilen der Haut ebensolche Gruppen bilden, welche in alternieren- 
den Reihen tiber den Kérper verteilt sind oder sich wenigstens 
auf eine derartige Anordnung zuriickfiihren lassen. Er schlo8 aus 
diesen Befunden mit Recht, daf die jetzt schuppenlosen Teile der 
Haut friiher gleichfalls Schuppen trugen; die Schuppen selbst 
gingen verloren, die Anordnung der Haare weist aber noch auf 
ihr friiheres Vorhandensein. Letzterer suchte festzustellen, 
wo, systematisch und topographisch, Schuppen zu finden sind und 
hat durch seine ausgedehnten Untersuchungen die Zahl der Sauge- 
tierarten, welche an irgend einer Ko6rperstelle in gréferer oder 
geringerer Ausdehnung Schuppen aufzuweisen haben, auf nahezu 
500 erhéht. Da die Schuppen besonders in den niedersten Ord- 
nungen der Saugetiere vorkommen (Marsupialier, Eden- 
taten, Insectivoren, Cetaceen, Rodentier), so folgerte 
Ren, daf sie etwas von den Vorfahren ‘der Saiuger Ererbtes vor- 
stellen, und dali die Urséuger selbst ein Schuppenkleid besessen 
haben. 

Beide Autoren bedienten sich in ihren Arbeiten vorwiegend 
der systematisch morphologischen Untersuchungsmethode; sie stu- 
dierten die topographischen Beziehungen der Schuppen und Haare 
an erwachsenen Tieren und suchten auf diesem Wege ihre all- 
gemeine Verbreitung, sodann aber auch ihre phylogenetische Be- 
deutung zu ergriinden und erklairen. Die Ontogenie dieser Haut- 
gebilde wurde dabei nur wenig beriicksichtigt. Speciell fiir den 
Rattenschwanz erwahnt pE MEIrErRE nur, daf von den hinter einer 
jeden Schuppe hervortretenden Haaren zuerst das starkere ,,Mittel- 


606 F, Romer, 


haar“ durchbricht und erst spater die ,,lateralen Haare“ auf- 
treten. Genauer ist die Entwickelung der Schuppen bisher tiber- 
haupt nur bei zwei Edentaten verfolgt worden, bei Manis (und 
nebenbei auch an Anomalurus und Castor) von M. WrsBer 
(2, 1892) und bei Dasypus von mir (4, 1893). Ich halte es 
daher fiir angemessen, die Schuppenbildungen und die in ihrer 
Begleitung auftretenden Haare verschiedener Arten und Ordnungen 
von Siugetieren in ihrem ontogonetischen und histologischen Auf- 
bau zu verfolgen, um festzustellen, ob sich auch darin eine so 
groke Ubereinstimmung zeigt, wie in ihrer Anordnung und Lage 
beim erwachsenen Tier. 

Schuppentiere und Girteltiere sind mit Hornschuppen bedeckt, 
welche in ihrer Form, Gréfe und Anordnung recht verschieden, 
in ihrem histologischen Aufbau aber gleich sind. Bei ersteren 
treten embryonal erst sehr spat und nur unter dem hinteren Rande 
der Schuppe einzelne marklose Haare auf; Talg- und Schweif- 
driisen fehlen ginzlich. Bei letzteren finden sich schon friih nicht 
nur unter dem hinteren Rande, sondern auch zwischen den ein- 
zelnen Schuppen zahlreiche Haare mit Talgdriisen und wohlent- 
wickelte Schweifdriisen, welche spater bei der Verknécherung des 
Panzers teilweise wieder verloren gehen. Mag man nun darin bei den 
Schuppentieren die letzten Reste eines einstmals schéneren Haar- 
kleides erblicken, dem durch die dachziegelartige Lage der grofen 
Hornschuppen die Entwickelungsméglichkeit genommen wurde, und 
die Schuppentiere von echten Haartieren ableiten (ROMER), oder an- 
nehmen, daf ihr Haarkleid stets nur ein diirftiges gewesen ist, eine 
spaitere Riickbildung erfubr und sie daher mehr oder weniger direkt an 
schuppentragende Stammformen anzuschliefen sind (WEBER), — die 
Vorfahren der Giirteltiere miissen wir angesichts der wohlentwickelten 
Schweifdriisen und Haare unter den echten Haartieren suchen. Auf 
Grund dieser beiden abweichenden Befunde hatte ich darauf hinge- 
wiesen (7, 1893), daf’ man, wenn sich die Schuppen auch vornehm- 
lich in den untersten Ordnungen der Siugetiere finden, doch jeden 
einzelnen Fall erst embryologisch untersuchen muf, um festzustellen, 
wo die Schuppen und wo die Haare in Riick- oder Fortbildung 
begriffen sind, ehe man die Schuppenfrage verallgemeinern kann. 
Vor allen Dingen kann tiberhaupt nur die mikroskopische Unter- 
suchung entscheiden, wo echte Schuppen vorliegen und wo nicht. 
Nach Weser (2, 1892) charakterisiert die echte Schuppe_,,eine 
flache, bilateral-symmetrische, mit ihrer Spitze schwanzwarts 
schauende Papille der Cutis, welche von der Hornbildung der 


Studien tiber das Integument der Siugetiere. 607 


Kpidermis tiberdeckt wird“. Diese Cutispapille, welche die Schuppe 
von rein epidermoidalen Bildungen unterscheidet, ist aber nur auf 
Schnitten mikroskopisch zu erkennen. Ren (10. 1894) glaubt noch 
ein zweites, rein duSerliches Erkennungsmittel gefunden zu haben 
in ,,einer mehr oder minder regelmafigen Anordnung iiber einen 
bestimmten Kérperteil hin“ und halt allein auf Grund dieser An- 
ordnung die verschiedenartigen Hauterhebungen an den Beinen 
und unter den FiiSen, mégen sie nun Schuppen, Warzen, Granu- 
lationen, Felderung oder sonst wie benannt sein, fiir ,,echte Be- 
schuppung, wenn auch in modifizierter Gestalt‘. Doch scheint 
mir dieses Erkennungsmittel, selbst bei der gré8ten ,,Ubung des 
Blickes“ nicht auszureichen und leicht zu falschen Deutungen zu 
fiihren. 

Von der Gattung Mus untersuchte Ren eine Reihe von Arten 
und fand in der Schuppenbildung am Schwanze verschiedene Ab- 
stufungen. Bei wenigen Arten sind sie sehr grof mit dickem 
Hornbelag, bei manchen aber auch ganz klein und zugleich von 
den Haaren tiberdeckt. Auch an den Fiifen ist die Ausbildung 
sehr wechselnd, ,,Horn- und Hautschuppen oder -Tafeln, aber auch 
Koérnelungen oder sogen. Warzen finden sich iiberall dorsal und’ 
ventral, an erster Stelle oft noch in Querreihen. Auch die Zehen 
sind dorsal und ventral wohl immer geringelt, wenn auch nur mit 
Querringen, die durch die Haare markiert werden. Auch an den 
Fiien stehen fiir gewohnlich hinter jeder Schuppe, bezw. ihrem 
friiheren Platze 3 Haare, von denen das mittelste das starkste ist‘‘. 
Dasselbe Verhalten der Haare und Schuppen beschreibt auch 
JENTINK fiir die von ihm benannte Mus armandvillei (8. 1893). 

Ich habe mir nun vorgenommen, die Anlagen der Schuppen 
und Haare an einer Reihe verschiedener Saugetiere zu verfolgen, 
um die Beobachtungen und Auffassungen der anderen Autoren ent- 
wickelungsgeschichtlich zu ergainzen und festzustellen, wo einer- 
seits die Schuppen als alte, primaire Bildungen aufzufassen sind, 
welche die Stellung der Haare regelten, wo aber andererseits se- 
kundiare Verhaltnisse mitspielen, welche eine andere Deutung recht- 
fertigen und noétig machen, und wahlte als erstes Objekt Schwanz 
und Fiie der weiBen Ratte, Mus decumanus Patt. Albino, 
die ja auSerordentlich leicht und schnell in allen gewiinschten Sta- 
dien zu ziichten ist. Einige Schwierigkeit bietet dabei nur die 
genaue Bestimmung des Alters der Embryonen und somit des 
Zeitpunktes, wo die Abtétung des Muttertieres erfolgen mu. Fir 
den vorliegenden Fall ist allerdings die genaueste Altersbestimmung 


608 F. Romer, 


nicht von Belang, zumal die verschiedenen Embryonen oder 
Jungen eines Wurfes durchaus nicht alle gleich gro8 sind und auf 
gleicher Entwickelungsstufe stehen. Es geniigt, eine Reihe auf- 
einander folgender Stadien der Hautentwickelung zu haben. Meine 
Altersangaben — z. B. Embryo 25 Tage alt, juvenis 6 Stunden 
alt, u. s. w. — bedeuten die Zeit, welche von der ersten Begattung 
bis zur Abtétung und Konservierung der Embryonen, resp. von der — 
Geburt bis zur Konservierung der jungen Tiere verflossen ist. 

Am geeignetsten zur Konservierung erwies sich PErENNy’sche 
Lésung, wodurch die Zellkonturen besonders scharf hervortreten. 
Zur Farbung benutzte ich am liebsten ein Gemisch von 1 Proz. 
Bleu de Lyon und alkoholischem Boraxkarmin (1: 8)1'), wodurch 
sich die Cutis von der Epidermis, namentlich aber das Stratum cor- 
neum von den tibrigen Schichten der Epidermis deutlich abhebt. 
Die Kerne sind durchweg rot, die Cutis, die Muskulatur und die 
verhornten Schichten der Epidermis dagegen licht blau gefarbt. 

Zum Vergleich dienten einige auslandische Muriden, Mus 
spec. juv. aus Ternate, die mir Herr Prof. KikenrHat aus 
seiner Sammlung giitigst zur Verfiigung stellte, eine Sammlung 
afrikanischer Muriden — Mus barbarus juv. aus Kame- 
run, Mus musculoides Tem. aus Bismarckburg (Togo) 
und einige nicht naher bestimmte Embryonen aus Ostafrika — 
welche mir von dem Kéniglichen Museum fiir Naturkunde in Berlin 
bereitwilligst tiberlassen wurde, und endlich junge und erwachsene 
Exemplare der Hausmaus und der echten Hausratte, Mus rat- 
tus L., welch’ letztere ich dem Jagdgliick meines Vaters am 
Niederrhein verdanke. Allen diesen Herren, welche mich mit 
Material unterstiitzten, sage ich auch an dieser Stelle meinen ver- 
bindlichsten Dank! 


1. Das Integument des Schwanzes. 


Meine Erwartungen, mit denen ich an die Untersuchung des 
Rattenschwanzes herantrat, haben sich durchaus nicht erfiillt. 
Wenn anders man den Schwanz als ein indifferentes Endglied des . 
Rumpfes betrachtet, an dem sich noch primitive Zustande erhalten 
konnten, so durfte man erwarten, in der Entwickelung seines In- 
teguments noch Anklange an friihere Zeiten zu finden. So hoffte 


1) Siehe L. Drtwer, diese Zeitschrift, Bd. XXVIII, S. 296, Anmerk, 


Studien iiber das Integument der Siugetiere. 609 


ich speciell Aufschluf zu erhalten tiber die topographischen Be- 
ziehungen der Schuppen und Haare bei ihren ersten Anlagen, die 
vielleicht fiir die Phylogenie des Haares von Wichtigkeit sein 
konnten. Ich war daher sehr enttaiuscht, zu sehen, daf hier die 
Haare viel friiher auftreten als die Schuppen, allerdings — und 
das will ich hier gleich vorweg bemerken — in ganz regel- 
maSiger Anordnung, die man unbedingt auf alte 
Zustinde zurickfihren mufB. 

Die Differenzierung der Haut erfolgt tiberhaupt verhaltnis- 
mafig spat; bei einem Embryo von 26 Tagen, also nur wenige 
Tage vor der Geburt, sind weder Haar- noch Schuppenanlagen 
vorhanden. Die Epidermis bietet bis zu diesem Stadium keine 
Sonderheiten, ein Stratum corneum (Fig. 1) ist noch nicht ent- 
wickelt, nur wenige Kerne der obersten Lage sind abgeplattet und 
spindelférmig geworden. Die Kerne des Rete Malpighi sind auferst 
lebhaft gefarbt, aber noch ist keine Veranderung in ihrer Form 
oder Gruppierung wahrzunehmen, die als erste Anlage eines Haares 
gedeutet werden kénnte. Unter den Zellen der Cutis hat dagegen 
schon eine lebhafte Vermehrung stattgefunden, welche namentlich 
die obersten 2—5 Lagen unter der Epidermis betrifft. Diese 
kénnte man vielleicht als die ersten Anlagen der Cutispapillen, 
also des Schuppenkleides, deuten, doch laft sich dagegen ein- 
wenden, daf die Vermehrung nicht an einzelnen Stellen ein- 
getreten ist, etwa wie bei den ersten Anlagen der Haare, sondern 
rings um den Schwanz herum ganz gleichmifig in den obersten 
Lagen der Cutis. Sodann findet man auch auf den ferneren Sta- 
dien (Fig. 2—4) noch keine Erhebung der Cutis zu Papillen, ob- 
schon die Vermehrung ihrer Zellen noch ganz gewaltig zuge- 
nommen hat und sich auch auf die tieferen Lagen erstreckt. 
Immerhin mégen aber hierin noch die letzten Reste einer ehemals 
viel gréferen Bedeutung und Entwickelung der Cutis zu erblicken 
sein ; die Cutis hat in friiheren Perioden viel mehr leisten miissen: 
die Ausbildung machtiger Cutispapillen. Diese Papillen sind im 
Laufe der Zeit in ihrer Bedeutung zuriickgetreten und geschwun- 
den, aber die Gewohnheit, sie anzulegen, ist geblieben und fihrt 
heute noch zu einer intensiven Vermehrung der Cutiszellen auf 
friiher Stufe. Freilich kénnen auch mechanische Finfliisse die Ur- 
sache dieser starken Vermehrung sein; die verhaltnismaBig diinne 
Cutis hat am Schwanze als einem kraftigen und lebhaften Be- 
wegungsorgan, zumal bei der harten und dicken Haut viel Druck und 
Zug zu erleiden und muf daher besonders fest und straff gefiigt sein. 


610 F. Romer, 


Bei einem 27 Tage alten Embryo treten die ersten Haar- 
anlagen auf (Fig. 2). Sie bieten an und fiir sich nichts Merk- 
wiirdiges; wir sehen dieselbe Vergréferung und meilerartige An- 
ordnung der Kerne des Rete Malpighi wie bei anderen Tieren. 
Bemerkenswert ist aber ihre regelmifige Anordnung in gleichen 
Abstinden rings um den Schwanz herum (Fig. 3 u. 4). Thre Zahl 
ist bei den einzelnen Individuen etwas verschieden, doch lege ich 
darauf keinen besonderen Wert. Sie schwankt eben mit der 
Gréfe und Dicke des Schwanzes und demzufolge nimmt auch ihre 
Zahl nach der Spitze des Schwanzes zu ab; an der Schwanzbasis 
sind die meisten, an der Spitze die wenigsten vorhanden. Die 
Epidermis zeigt sonst gegen Fig. 1 nur wenige Fortschritte. Die 
héchst unregelmafigen Zacken an der Oberfliche (Fig. 2) sind 
Kunst- oder Schrumpfungsprodukte, die allemal dann eintreten, 
wenn man beim Wechseln des Alkohols nicht schnell genug zu 
Werke geht, so dafi der Alkohol an der Oberflache des Objektes 
verdunstet, was ja bei starkeren Konzentrationsgraden allzu leicht 
erfolgt. In Fig. 3 und 4 erscheint die Oberflache der Epidermis 
mehr in natiirlicher Erhaltung; hier ist schon ein St. corneum 
entwickelt. 

Auch auf diesem Stadium hat sich die Cutis noch nicht zu 
Papillen erhoben. Die durch die Haaranlagen entstandenen Ein- 
senkungen der Epidermis fassen allerdings Erhebungen der Cutis 
zwischen sich, welche grofen Papillen ahnlich sehen. Doch kann 
ich ihnen den Charakter einer Cutispapille nicht zusprechen. 
Neben Einsenkungen sind naturgemaf auch Erhebungen vorhanden, 
denn wo es Thaler giebt, giebt es auch Berge. Hier sind aber 
die Berge tiberall gleich hoch; sie bilden gewissermafen ein Hoch- 
plateau, in welches sich die Haaranlagen gleichmafig einsenken. 
Auch ist hier die Vermehrung der Cutiszellen allgemein und um- 
siumt als gleichmafig starkes Band Erhebungen wie Einsenkungen. 
Urspriinglich (Fig. 1) tiberall parallel der Epidermis verlaufend, 
wird es spaiter von den Haaranlagen in die Tiefe und zusammen- 
gedraingt, manchmal auch seitlich etwas auseinandergeschoben, 
denn bei einigen Haaranlagen liegen die Cutiszellen direkt unter 
den Haaranlagen weniger dicht, seitlich daneben aber sehr dicht. 

Es erhebt sich nun die Frage, wodurch die regelmaBige An- 
ordnung der Haare bedingt wird? Nach pe Metere schaut 
beim erwachsenen Tier unter dem hinteren Rande einer jeden 
Schuppe ein stirkeres Mittelhaar hervor, welches zuerst durch- 
bricht, und neben dem erst spater jederseits ein oder — wie ich hin- 


Studien iiber das Integument der Siugetiere. 611 


zufiigen kann — mebhrere laterale Haare erscheinen. Demgemal 
miissen auch die Anlagen der Mittelhaare zuerst auftreten (Fig. 2—4), 
und erst spater rechts und links von ihnen die Anlagen der lateralen 
Haare (Fig. 6). Die Zahl der Mittelhaare eines jeden Schuppen- 
ringes entspricht der Anzahl der Schuppen desselben Ringes, aber 
die Haare legen sich bereits in ihrer spiteren Anordnung an, ehe 
auch nur die Andeutungen der Schuppen vorhanden sind, von 
denen sie nachher abhangen. Zweifelsohne lat sich diese An- 
ordnung nur aus den topographischen Beziehungen der Haare zu 
den Schuppen erklaren, es fragt sich nur: zu welchen Schuppen ? 
Zu den Schuppen, unter denen sie heute noch stehen, oder zu den 
langst geschwundenen Schuppen alterer Vorfahren, unter denen 
sie iiberhaupt vielleicht zuerst ins Dasein traten? Fiir die letztere 
Annahme spricht allenthalben im Tierreich die Stellung und Grup- 
pierung der Haare auf beschuppten und unbeschuppten Teilen der 
Haut (pE Metere). Die Haare haben sich einstmals unter dem hin- 
teren Rande der Schuppen entwickelt, die Schuppen schwanden mehr 
oder weniger, aber die Haare behielten ihre alte Gruppierung noch 
bei, die spater wieder von Wichtigkeit wurde, als abermals Schuppen 
zu ihnen in Beziehungen traten. Ich will natiirlich damit nicht be- 
haupten, daf diese letzten Schuppen vollstandig neue Erwerbungen 
sind. Sie haben aber einmal an Bedeutung und Entwickelung ver- 
loren, aus welcher Zeit die Haare ihr Recht herleiten, sich friiher 
anzulegen, sind dann wieder in den Vordergrund getreten und 
muften ihre alte Anordnung wieder einnehmen, welche die Haare 
so schén bewahrt hatten. Ihren Platz und die Beherrschung der 
Haare im ausgebildeten Zustande erwarben sie wieder, aber des 
Rechtes der friiheren Anlage gingen sie verlustig. Mit der 
ersten Annahme, daf die Schuppen in der vorliegenden Form, wie 
wir sie heute am Rattenschwanz finden, alte Erbstiicke sind, die 
die Stellung der Haare regelten, laBt sich das heutige vorzeitige 
Auftreten der Haare ungezwungen erklaren, wenn man zur Cano- 
genie seine Zuflucht nimmt. Die Haare gewannen immer mehr 
an Bedeutung vor den Schuppen, traten mehr und mehr in den 
Vordergrund und legten sich vor ihnen an, aber immer noch in 
der gesetzmafigen Anordnung, in welcher sie im erwachsenen Zu- 
stande von ihnen abhangig ‘sind. Utilitatsgriinde wei ich fiir 
beide F alle, warum einmal die Haare, das andere Mal wieder die 
Schuppen pravalierten, nicht anzufiihren. Eine Abhangigkeit der 
Beschuppung der Schwiinze von der Lebensweise der betreffenden 
Tiere la8t sich bei der Unregelmafigkeit des Auftretens von 


612 F. Romer, 


Schuppen auch bei ganz nahe verwandten Arten mit gleicher 
Lebensweise nicht nachweisen. Ich glaube aber, wir bediirfen 
solcher Griinde nicht, es gentigt uns, schon jetzt konstatieren zu 
kénnen, daf die Schuppen des Rattenschwanzes, so wie sie am 
erwachsenen Tier auftreten, durchaus nicht alte primitive Bildungen 
sind, sondern da8 hier bereits sekundare Modifizierungen mit- 
gespielt haben. 

Fig. 8 zeigt die Anlage zweier lateralen Haare bei starker 
Vergréerung, welche in derselben Weise erfolgt wie bei dem Mittel- 
haar; auch sind die Anlagen absolut nicht kleiner als die ersten 
Anlagen der Mittelhaare, der jetzige GréSenunterschied resultiert 
also zumeist nur aus dem gréferen Alter und vielleicht auch aus 
der besseren Ernahrung des anfangs alleinigen und nachher stets 
starkeren Kostgingers der Epidermis. Das Mittelhaar ist be- 
trachtlich gewachsen, in die Tiefe geriickt und schrag gestellt. 
In Fig. 6 sind die Anlagen von vier Mittelhaaren mit je zwei 
seitlichen Haaren abgebildet. Auf Langsschnitten (Fig. 5 und 7) 
sieht man zwischen zwei groferen Anlagen weniger tiefe Ein- 
senkungen der Epidermis, deren Rete Malpighi-Zellen lebhaft ge- 
firbt sind und sich stellenweise zu meilerartigen Haaranlagen 
gruppiert haben. Die Haaranlagen liegen dicht zusammen, aber 
auch zwischen ihnen ist die Epidermis eingesenkt, so daf um 
den ganzen Schwanz herum eine solche Epidermisrinne lauft. 
Auf den jiingeren Stadien (Fig. 5), kurz vor der Geburt, ist dieses 
Abwechseln schén ausgepragt oder vielleicht im Schnitte gliicklich 
getroffen, so daB zwischen zwei Mittelhaaren je eine solche Rinne 
liegt. Auf den alteren Stadien (Fig. 7) sind die Haare bereits 
weiter auseinandergeriickt und nicht mehr genau in einer geraden 
Linie gelagert, so daf es schwer ist, alle Mittelhaare auf einem 
Schnitt zu treffen. Die letzteren haben bereits eine deutlich 
schrage Stellung angenommen, und dementsprechend schiebt sich 
die Cutis tiber die Haaranlagen hinweg. Man kénnte hierin die 
ersten Anlagen der Cutispapillen erblicken, denn die oberste Grenze 
der Cutis ist durchaus nicht mehr so gleichmafig wie im friiheren 
Alter (Fig. 3 und 4). Jedoch ist die Vermehrung der Cutiszellen — 
hier absolut nicht starker; die Zellen liegen unter den Ein- 
senkungen der Epidermis ebenso dicht wie an den Erhebungen 
der Cutis. Die ganze Konfiguration ist jedenfalls in erster Linie 
auf die Einsenkungen der Epidermis, die Haaranlagen zuriick- 
zufiihren und die Beteiligung der Cutis, wenn sie iiberhaupt vor- 
handen ist, noch auferst gering. Die Fig. 9 und 10 stellen Quer- 


Studien iiber das Integument der Siugetiere, 613 


schnitte von einer 2 Tage alten Ratte dar. Hier liegen schon 
drei fast gleich starke Haare zusammen in einer bogenartigen 
Erhebung der Cutis, durch eine Furche der Epidermis von- 
einander getrennt. Verfolgt man aber die Serie weiter nach vorn 
oder nach hinten (Fig. 10), so zeigt sich doch die gréfere Liinge 
und Dicke des Mittelhaares, die obere Grenze der Cutis wird eben, 
und es treten noch neue Haaranlagen an jeder Gruppe auf. Die 
Fig. 11 und 12 veranschaulichen dies noch besser. Die Schnitt- 
richtung ist zufallig fast parallel dem Haarringe gelegt, so da 
fast alle Haare an ihrer Verbindungsstelle mit der Epidermis ge- 
troffen sind. In Fig. 11 haben zwei Gruppen je fiinf, in Fig. 12 
beide Gruppen nur vier Haare. Beide Zahlen kommen neben- 
einander vor, aber die Fiinfzahl scheint die haiufigere zu sein; man 
trifit aber die auSersten Haare, die jiinger und daher noch kiirzer 
sind, nur auf wenigen Schnitten. Zwischen den Gruppen liegen 
alternierend die Querschnitte der Mittelhaare der nachstfolgenden 
Gruppe, welche allemal unter der vorhergehenden wurzeln. Im 
weiteren Verlaufe der Serie erscheinen dann allmahlich die Neben- 
haare, erst eines, dann zwei jederseits, wahrend die Haare der 
obersten Schicht verschwinden. In der Tiefe riicken dann alsbald 
wieder die Mittelhaare der dritten Reihe ein u. s. w. In diesem 
Alter hat bereits die Ausbildung und Verhornung des Haarschaftes 
angefangen. Bei drei Haaren (Fig. 12) ist er schon als kleiner, 
festgeschlossener Stab in die Epidermis vorgeschoben, aber noch 
lebhaft gefairbt; bei zwei Haaren ist er dagegen schon stark ver- 
hornt und nicht mehr gefarbt. Die Talgdriisen beginnen sich aus- 
zustiilpen. In allen Abbildungen (Fig. 7—13) umgiebt den ganzen 
Schwanz ringsum eine starke Hornlage, welche an ihrer Oberfliche 
zwar einige unregelmabige Zacken und Wélbungen zeigt, im iibrigen 
aber der Epidermis vollig glatt aufliegt und nirgendwo eine Ab- 
grenzung in Ringe oder Schuppen erkennen 1aBt. 

Fig. 15 zeigt die Gruppierung noch deutlicher; es sind fiinf 
verschiedene Haarringe getrotien. Der Schwanz dieses Tieres fiel 
allerdings durch seine Kiirze auf; es schienen die einzelnen Ringe 
dichter zusammengedringt zu sein. Eine Ziahlung derselben oder 
ein Vergleich mit der Anzahl bei anderen Tieren war nicht mig- 
lich, da duferlich ja noch nichts von den Haarringen wahrzu- 
nehmen war. Ich glaube aber aus der Serie ersehen zu kinnen, dak 
die Zahl kaum geringer ist als bei anderen Embryonen. Von den 
beiden untersten Reihen sind nur die Mittelhaare getroffen, die 
am tiefsten in der Schwanzhaut wurzeln, und zwar dicht an ihrem 


614 F. Romer, 


proximalen Ende, an der Haarzwiebel, daher im Bilde auch die 
stiirksten. Die alternierend dariiber liegende Reihe ist weiter 
vorn vor der Haarzwiebel getroffen und daher viel diinner. Die 
dritte Reihe zeigt bereits jederseits ein laterales und die vierte 
je zwei laterale Haare. Oben in der Epidermis sieht man dann 
noch einige Querschnitte der fiinften Reihe, deren Haarschiafte 
schon teilweise angelegt sind, aber die Haut noch nicht tiberragen. 
In Fig. 14 dringen von oben her drei Einschnitte in die Epidermis 
ein, die eine regelmaiige Einteilung dieser in Felder oder Schuppen 
zu verursachen scheinen. Sie liegen allemal tiber der tiefsten 
Stelle der Epidermis und gerade tiber dem Mittelhaar, zu dem sie 
auch naihere Beziehungen haben, denn im weiteren Verlauf der 
Serie zeigt sich, da’ es die Stelle ist, an welcher der Schaft des 
Mittelhaares die Epidermis durchdringt. Sie sind bereits durch 
die Epidermis bis zum St. corneum vorgedrungen. In Fig. 15 
scheint diese Einteilung der Epidermis noch allgemeiner, man sieht 
aber hier deutlich, da8 die oberen Hornzapfchen zu den darunter 
liegenden Haaren gehéren und sich bis zu diesen verfolgen lassen. 
Die Hornschicht ist an diesem Vorgange insofern aktiv beteiligt, 
als sie auch ihrerseits von oben her in diese Spalten eindringt, 
sobald sie durch den Druck des von unten kommenden Haar- 
schaftes klaffen. Manchmal klafft die Epidermis bereits, wenn erst 
ein ganz kleiner, noch lebhaft gefirbter Haarschaft angelegt ist, 
wie z. B. in Fig. 12. Nattirlich wird dadurch auch teilweise eine 
wellige Oberflache der Hornschicht veranlaft (Fig. 15). Daf sie 
aber trotzdem noch eine einheitliche, nicht geteilte Schicht bildet, 
zeigt die in continuo abgehobene obere Partie. In Fig. 16 sehen 
wir vier vollstandig ausgebildete Haare, mit kraftigem Schaft. Sie 
sind durch die Hornlage bis zum obersten Rande derselben vor- 
gedrungen, haben sie aber noch nicht durchbrochen oder abge- 
hoben, sondern sich an ihrer Oberflaiche leicht umgebogen. Nicht 
viele Haare sind so weit entwickelt und es scheint mir daher die 
Kraft der wenigen Haare noch nicht auszureichen zur Sprengung 
oder Abhebung der Hornschicht. Die Erhebung der Cutis zu Pa- 
pillen ist weiter fortgeschritten; mit der gréSeren Schragstellung 
der Haare schiebt sich auch die Cutis mehr und mehr falten- 
artig tiber sie hinweg und bildet schlieBlich groBe, den ganzen 
Schwanz umgreifende Falten, zwischen denen in der Tiefe die 
Haare stehen. Dariiber legt sich ganz gleichmifig tiber den 
ganzen Schwanz eine Horndecke, welche vor dem Durchbruch der 
Haare noch keine Einteilung in Schuppen oder Furchen erkennen 


Studien tiber das Integument der Siugetiere. 615 


lift. Die geringen Wélbungen tiber jedem Haar (Fig. 16) sind 
auf den Druck derselben zuriickzufiihren. Spater, wenn die Haare 
zahlreicher und starker geworden sind, erfolgt allgemein und gleich- 
miafig der Durchbruch und damit die Sprengung der Hornschicht 
an den betreffenden Haarringen. Das Resultat dieser Sprengung zeigt 
Fig. 17, ein Langsschnitt durch die Schwanzhaut einer erwachsenen 
Ratte. Die Erhebungen der Cutis sind héher und langer geworden, 
iiberragen das allgemeine Niveau der Haut bedeutend und um- 
geben den Schwanz gleichmafig als parallele Falten. Damit hat die 
Horndecke ihren einheitlichen Charakter verloren und lat zwei 
verschieden dicke Partien erkennen, eine diinnere in der Ein- 
senkung, wo die Haare stehen, und eine dickere auf den Erhebun- 
gen der Cutis, den eigentlichen Hornringen oder Schuppen. Zwischen 
ihnen kann man deutlich die Rifstellen erkennen, an welchen die 
Haare die Hornschicht gesprengt haben. Sie ist hier am diinnsten, 
und es ist wohl anzunehmen, dal’ mit dem Durchbruch der Haare 
ein Teil der Hornsubstanz zerrissen wird. Die untersten Schichten 
sind einfach durchbohrt, aber in ihrer Lage nicht verdndert; die 
obersten dagegen sind zerrissen und zum Teil auch abgehoben, 
aber nicht nur an dem betreffenden Punkte, wo die Haare heraus- 
treten, sondern auch zwischen den Haaren auf dem ganzen Ring, 
so daf hier die Hornschicht fast tiberall diinner ist. Nur selten 
trifft man zwischen den Haaren Stellen, an denen die Hornschicht 
nicht EKinbufe an ihrer Dicke erlitten hat und der Schicht auf den 
Ringen an Dicke nicht nachsteht. Am hinteren freien Ende der 
Schuppen ragen die zerrissenen Enden frei vor, und man kann 
ihre Schichtung und Zusammensetzung noch deutlich erkennen. 
Daf aber die Hornschicht auf dem ganzen Schwanze noch ein- 
heitlich ist, dafiir sprechen diejenigen Praparate, an denen sie sich 
infolge der Konservierung oder des Schneidens sowohl auf als 
zwischen den Ringen in continuo abgehoben hat. Die lockere 
Schichtung der Schuppen ist selbst an alten Tieren noch allge- 
mein. Die Fig. 18 und 19 geben noch Querschnitte durch die 
Schwanzhaut alter, ausgewachsener Ratten. Der eine Schnitt 
(Fig. 18) ist durch das untere, tiefere Ende eines Schuppenringes 
gelegt und zeigt deutlich die Abgrenzung der Cutiserhebungen, 
der Schuppenpapillen, durch Vertiefungen der Epidermis. Da- 
durch wird auch eine Einteilung in Hornschuppen hervorgerufen, 
obschon die Hornschicht auch in den Furchen von derselben Dicke 
ist. Die Gruppierung der Haare ist dieselbe, vier und fiinf Haare 
in einer Schuppe. In der linken Gruppe tritt der gréfte Unter- 


616 F. Romer, 


schied zwischen Mittel- und Seitenhaaren deutlich hervor, indem 
das Mittelhaar am starksten, die beiden iuBersten am schwachsten 
sind. Die Talgdriisen sind stark ausgebildet, alle nach unten ge- 
dringt und dicht aneinander gelagert. Auffallend ist, da in 
manchen Haarbilgen noch ein zweiter, schwiicherer Haarschaft 
steckt: auch vielleicht ein Beweis der tberreichen Hornbildung. 
Der Schnitt, dem die Fig. 19 entnommen ist, stammt von einer 
Hausratte, Mus rattus L., her und ist hart auf der Grenze 
zwischen zwei Schuppenringen gefiihrt. Zu oberst sieht man noch 
an drei Stellen die letzten Reste des vorhergehenden Ringes. Die 
Haare sind gerade an ihrem Austritt aus der Epidermis getroffen, 
welche sie wallartig umfaft. Die Abgrenzung des Hornringes in 
einzelne Schuppen ist hier nicht deutlich, weiter zuriick aber 
ebenso gut ausgeprigt wie bei der Wanderratte. Beide Ratten- 
arten unterscheiden sich in ihrer Schwanzhaut nur dadurch, da 
die Papillen der Hausratte flacher und gestreckter sind, sie er- 
heben sich nur wenig tiber das allgemeine Niveau der Haut, und 
da8 die Haare mit ihren Wurzeln kaum unter den vorhergehenden 
Ring reichen. Die dicke Hornlage auf den Ringen ist stark pig- 
mentiert, wihrend in den Thialern jegliches Pigment fehlt. Hier 
scheinen die schwarzen Haare alles Pigment fiir sich beansprucht 
zu haben. 

Die iibrigen untersuchten (meist afrikanischen) Arten geben 
zu besonderen Bemerkungen keinen Anlaf. Da ich von jeder Art 
meist nur 1 Exemplar zur Verfiigung hatte, konnte ich natiirlich die 
ganze Entwickelung der Schwanzhaut nicht verfolgen ; ich glaube aber 
aus den einzelnen Altersstufen entnehmen zu kénnen, daf sie nicht 
wesentlich anders verliuft und zu anderer Deutung Anula8 giebt. 
Die Unterschiede beziehen sich meist auf die Form und Hohe der 
Schuppenringe und auf die gréfere oder geringere Dichtigkeit der 
Haare. Bei Mus barbuarus ist der Schwanz auferordentlich 
dicht behaart. Eine Gruppierung der Haare zu dreien ist zu er- 
kennen, aber wenig schén ausgebildet. Die Papillen der Cutis 
iiberragen das Niveau der Haut nur wenig und die Hornschicht 
bedeckt die Erhebungen wie Kinsenkungen alle gleichmafig, so dal 
ihre Oberflache absolut glatt und eben ist. Bei Mus spec. juv. 
aus Ternate stehen die Haare nicht in Gruppen, sondern einzeln, 
sie sind in diesem Stadium schon weit entwickelt und wurzeln 
auSerordendlich tief, aber die Epidermis ist noch vollkommen glatt, 
ebenso wie die nur sehr diinne Hornschicht. Mus musculus L. 
hat auch nur niedrige Cutispapillen, die nur wenig hervortreten, 


Studien iiber das Integument der Siiugetiere. 617 


wohl aber die Haargruppen, deren Haare hier ganz nahe aneinander 
geriickt sind, so da’ die Talgdriisen sich beriihren. 

Wenn wir die Entwickelung der Schwanzhaut noch einmal kurz 
tiberblicken, so zeigt sich, daf die Haare sich vor den Schuppen 
anlegen und bereits bei ihrer ersten Anlage in ganz bestimmter 
Anordnung und Gruppierung auftreten, die man als altes Erbstiick 
ihrer phylogenetischen Entstehung auffassen muf. Sie haben einst- 
mals wahrscheinlich in nahen topographischen Beziehungen zu den 
Schuppen gestanden und behalten diese Stellung noch bei; sie legen 
sich noch heute in alternierenden Gruppen zu vier oder fiinf Haaren 
an, wobei ein Haar, das spitere Mittelhaar, zuerst auftritt und erst 
spiter, wenn diese weiter auseinandergeritickt sind, erscheinen die 
seitlichen Haare. Nichstdem haben wir als Reste aus friiherer Zeit 
anzusehen die bedeutende Vermehrung der Cutiszellen und die 
starke Abscheidung der Hornsubstanz, die schon friih zur Aus- 
bildung einer allgemeinen Hornschicht fiihrt. Beides deutet auf 
ein einstmals gut und friih entwickeltes Schuppenkleid, aber es ist 
dasselbe heute nicht mehr von Bedeutung und daher seine Ent- 
wickelung in den Hintergrund getreten. Erst nachdem die Haare 
schon einen hohen Grad der Ausbildung erreicht haben, erfolgt 
mit ihrer Schragstellung eine ringformige Erhebung der Cutis, 
welche den ganzen Schwanz umegreift und sich schrig tiber die Haare 
hinwegschiebt. Die dickere Hornschicht ist auch in diesem Stadium 
noch einheitlich und eben, erst die durchbrechenden Haare be- 
dingen eine bestimmte Einteilung dieser Schicht in dickere Er- 
hebungen und diinnere Vertiefungen, zu denen dann noch an be- 
stimmten Stellen auf den Ringen eine Einteilung in Schuppen 
hinzukommt, die aber nur wenig hervortreten. 

Die Untersuchung hat also gezeigt, daw die heutigen 
Schuppen des Rattenschwanzes nicht als alte Erb- 
stiicke der Reptilien-aihnlichen Vorfahren betrachtet 
werden kénnen, sondern ahnlich wie bei Anomalurus 
modifizierte Gebilde sind, die sekundaire Abainde- 
rung erfahren haben. Weser’s Ansicht, das die 
Schuppen die Stellung der Haare bedingt hatten, 
1a8t sich voll und ganz aufrecht erhalten und wird 
bestatigt durch die Anordnung und Gruppierung der 
Haare bei ihrer ersten Anlage. Aber dieser Satz gilt 
nicht fiir die Schuppen, wie sie heute am Schwanz 
des erwachsenen Tieres vor uns liegen; es sind zwar 


echte Hornschuppen, die sich histologisch unbedingt 
Bd, XXX, N, F. XXIII, 40 


618 F. Romer, 


an die Reptilien anschlieBen, auch beziiglich der 
Cutisbildungen, aber sie treten in anderer Form 
und Lage auf. Sie erheben sich als ringfirmige, 
parallele Falten um den ganzen Schwanz herum, 
deren zunachst einheitliche Hornschicht von den 
durchbrechenden Haaren zerrissen und in dickere 
und diinnere Partien geschieden wird. Sie miissen 
sich also von den durchbrechenden Haaren beein- 
flussen lassen, wie oben (S. 611) bereits des niheren erliutert 
wurde. 


2. Das Integument der Fiisse. 


Uber die Entwickelung der Haut der FiiSe kann ich mich kurz 
fassen; sie verlaiuft zeitlich ebenso wie die Haut des Schwanzes. 
Die jiingeren Stadien, wenige Tage vor der Geburt, zeigen eine 
einfache, glatte Epidermis ohne eine Spur von Haaranlagen und 
Hornbildungen. Wahrend die Oberseite der Fiife noch fast glatt 
ist, giebt es auf der Unterseite in den Gelenken der Zehen zahl- 
reiche Falten und Erhebungen, tiber die aber die Epidermis ohne 
jegliche Verainderung der Cutis oder des Rete Malpighi ebenso 
glatt hinwegzieht wie tiber die Oberseite. Die Haare legen sich 
auf der Oberseite der Fie in zuniichst ziemlich regelmafigen 
Abstanden an und greifen auch auf die Seiten und die hinteren 
Teile der FiiSe tiber, aber die eigentliche Sohle bleibt véllig frei, 
so dafi sie im Querschnitt durch einen Fu mehr als die Hilfte 
des Randes besetzt haben. Mit der weiteren Entwickelung der 
Haare tritt auch eine starke Hornentwickelung ein, die gleichmabig 
alle Teile des FuSes ergreift und sowohl die Erhebungen wie die 
Falten mit einer einheitlichen Hornlage iiberdeckt. An ihrer 
‘iiuferen Fliche ist sie mit allerhand unregelmaiBigen Zacken und 
Erhebungen versehen, an der inneren Seite, mit der sie der Epi- 
dermis aufliegt, dagegen vollig glatt und eben, wie man an den- 
jenigen Praparaten, an denen sie sich in continuo abgehoben hat, 
feststellen kann. An der Unterseite der Fii%e, in den Gelenken 
der Zehen, ist sie vielfach geknickt und iibereinander gelegt. Nun- 
mehr erfolgen die Anlagen der seitlichen Haare, je eines rechts 
und links von dem ersten Haar, woraus dann im weiteren Stadium 
ein dhnliches Bild resultiert, wie wir am Schwanz in Fig. 13 kennen 
lernten. Doch bestehen hier die Gruppen meistens nur aus drei, 
selten aus vier Haaren, und es liegen stets mehrere Haarreihen 


Studien iiber das Integument der Siugetiere. 619 


tibereinander. Die Dreihaargruppen sind scharf voneinander ge- 
schieden, da zwischen den Gruppen ein gréferer Zwischenraum 
bleibt als zwischen den einzelnen Haaren. Diese Scheidung tritt 
schon zu Tage, ehe eine Abgrenzung der Cutis in zugehérige Pa- 
pillen erreicht wird. Dieselbe kommt erst spiter zustande, aber sie 
ist auch dann nur sehr schwach und erhebt sich kaum iiber das 
Niveau der Haut; die Hornschicht tiberdeckt aber die ganze Ober- 
fliche gleichmabig. 

An der Unterseite der FiiSe erregen noch unsere besondere 
Aufmerksamkeit die dicken Schwielen oder Ballen, deren die Ratte 
an jedem Ful 5 bis 6 gréfere oder kleinere aufzuweisen hat. Fig. 20 
zeigt uns einen Schnitt durch eine gréBere Schwiele; dieselbe ist 
durch und durch mit einem dichten Knauel von Schweifdriisen durch- 
setzt. Ihre Anlage lait sich genau verfolgen, sie beginnt an einer 
absolut ebenen Haut, an welcher weder Haaranlagen, noch irgend 
welche Erhebungen der Cutis zu verzeichnen sind. Die kleinen 
Schwielen haben nur 4—5 Schweifdriisen, die gréferen, weiter 
vorn unter der Zehe gelegenen, zahlreiche, die sich mit langem 
Kanal tief in die Unterhaut einsenken und dort in dicht aufge- 
rollten Kniueln endigen. In Fig. 20 sieht man fiinf solcher Driisen 
fast auf ihrer ganzen Linge getroffen. Daneben und dazwischen 
finden sich noch die nur eben angeschnittenen Giinge zahlreicher 
anderer, die sich in der Serie weiter verfolgen lassen. Dadurch 
entstehen im Bilde scheinbar papillenartige Erhebungen der Cutis 
zwischen den Epithelzapfen der Schweifdriisen. Bei erwachsenen 
Tieren sind die Schweifidriisen auf ihrer ganzen Linge in dichtem, 
festem Bindegewebe eingeschlossen, welches den Schwielen den 
notigen Halt und Festigkeit giebt. 

Die Bedeutung der Schweifdriisen lift sich unschwer erraten. 
Sie liefern den Ballen der Fiife den nétigen fettigen Uberzug, ver- 
leihen ihnen dadurch Geschmeidigkeit und schiitzen sie vor Feuchtig- 
keit. Diese Fufsballen sind der einzige Ort, an denen solche machtige 
Schweifdriisen vorkommen; dem Schwanz und den FiiBen, auf der 
Oberseite, wie auf der iibrigen véllig nackten Sohle, fehlen sie voll- 
kommen. Die Offnung durch die Hornschicht konnte ich nicht 
beobachten. Schon in der Epidermis ist der Gang nur zu erkennen, 
wenn er mit schmutzigem Sekret vollgepfropft ist. 

Es ergiebt sich also aus diesen Befunden vollkommen der 
Mangel der Schuppen auf den Fiien. Die Sohlen sind mit 
einer dicken Hornlage bedeckt, die auch die vielen 
Falten und Rinnen unter den Gelenken gleichmabig 

40 * 


620 F. Romer, 


iiberzieht, aber nirgendwo irgendwie an Schuppen 
erinnert. Auf der Oberseite legen sich die Haare 
mit charakteristischer Gruppierung zu dreien an 
und liegen in alternierender Ordnung schon in 
mehreren Schichten dicht tibereinander, wenn sich 
die Oberfliche mit einer dichten Hornlage umgiebt. 
Nirgends zeigt diese bei der Wanderratte eine Abgrenzung und 
Kinteilung in Schuppen, und wenn solche bei einigen Arten vor- 
kommen, so sind sie zweifellos nachtrigliche Bildungen, welche 
ebenso wie am Schwanze sich erst nach den Haaren anlegen und 
die Stellung und Anordnung derselben nicht bedingt haben kénnen. 
Der Grund hierfiir liegt weiter zuriick in der phylogenetischen 
Entwickelungsreihe und kann nur in einem alten Schuppenkleide 
der Vorfahren gesucht werden. 

An dem Beispiel der Ratte glaube ich gezeigt zu haben, wie 
wichtig es ist fiir die richtige Deutung der Siugetierschuppen, ihre 
Entwickelung zu kennen. Ich wollte mit dieser kurzen Schilderung 
zu weiterem, eingehenderem Studium ahnlicher Bildungen anregen. 
Dadurch wird ein gréferes Vergleichsmaterial geschaffen und der 
Schuppenfrage eine breitere Basis gegeben, vielleicht gleichzeitig 
auch die Frage nach der Phylogenie des Haares geférdert, auf die 
ich hier absichtlich nicht eingegangen bin. Ich méchte mir diese 
Erérterung fiir eine spitere Arbeit, welche die Haare und Schuppen 
der Monotremen und Marsupialier behandeln soll, wozu 
mir Herr Prof. Semon sein ganzes umfangreiches Material in liebens- 
wiirdigster Weise tiberlief, aufheben. 

Erwahnen will ich nur noch, daf die MAurer’sche Ableitung 
des Haares (3, 1892) aus den Hautsinnesorganen der Amphibien 
durch die vorliegende Arbeit gar nicht beriihrt wird. Denn ich 
pflichte Maurer vollkommen bei, dali die Beziehungen der Schuppen 
und Haare zu einander nur topographischer Natur sind, wie 
ich hier und anderwarts (7, 1893) mehrfach betont habe. 


Jena, Februar 1896. 


Studien tiber das Integument der Siugetiere. 621 


Litteratur-Verzeichnis. 


1) 1876. C. Arnsrern, Die Nerven der behaarten Haut. Wiener 
Sitzgsber., math.-naturw. Klasse, Bd. LX XIV. 

2) 1892. M. Wesrr, Beitriige zur Anatomie und Entwickelung des 
Genus Manis. Zool, Ergebnisse einer Reise in Niederl.-Ostindien, 
Leiden, Bd. IL. 

3) 1892. F. Maurer, Hautsinnesorgane, Feder- und Haaranlage. 
Morphol. Jahrb., Bd. XVIII. 

4) 1893. F. Rémer, Uber den Bau und die Entwickelung des 
Panzers der Giirteltiere. Jenaische Zeitschr., Bd. X XVII. 

5) 1893. J. C. H. pz Merern, Over de haren de zoogdieren, 
Leiden 1893. 

6) 1893. M. Weser, Bemerkungen tiber den Ursprung der Haare 
und iiber Schuppen bei Séugetieren. Anat. Anz., Bd. VIII. 

7) 1893. F. Romer, Zur Frage nach demUrsprunge der Schuppen 
der Siugetiere. Anat. Anz., Bd. VIII. 

8) 1893. F. A. Jentinx, On a new species of Rat from the Island 
of Flores. Zool. Ergebnisse einer Reise in Niederland.-Ostindien, 
Bd. III, Leiden. 

9) 1894. L. Res, Die Schuppen der Siugetiere. Verhandlungen 
der Naturw. Ver. Hamburg, 1893. Ein Vortrag. 

10) 1894. LL, Res, Die Schuppen der Saugetiere. Jenaische Zeitschr., 
Bd. XXIX. 


Figuren-Erklirung. 


(Die Figuren 1—19 simtlich aus Schnitten durch die Haut des 
Schwanzes.) 


Tafel XXVII, 


Fig. 1. Mus decumanus Pau, Albino, Embryo, 25 Tage 
alt. Querschnitt. Zei® Ok. 2, Obj. D. Eine einfache glatte Epi- 
dermis. In der Cutis einige lebhaft gefirbte Leukocyten. 

Fig. 2. Desgl. Embryo, 27 Tage alt. Querschn, Ok. 2, Obj. D. 
Die ersten Anlagen der Mittelhaare. 

Fig. 3. Von demselben Embryo. Querschn. Ok. 2, Obj. A. 
6 Haaranlagen in regelmiSiger Anordnung, 


622 F. Rémer, Studien iiber das Integument det Siugetiere. 


Fig. 4. Desgl, Embryo, kurz vor der Geburt. Querschn. Ok. 4, 
Obj. A. 4 Haaranlagen in gleichen Abstinden, darunter die Cutis- 
zellen in starker Vermehrung und ein dichtes Band gleichmafig unter 
der Epidermis bildend. 

Fig. 5. Desgl. Embryo, kurz vor der Geburt. Lingsschn. Ok. 2, 
Obj. A. 

Fig. 6. Von demselben Embryo, Querschn. Ok. 2, Obj. A. 
4 Anlagen der stirkeren Mittelhaare mit je 2 Anlagen der seit- 
lichen Haare. 

Fig. 7. Desgl. neonatus. Langsschn. Ok. 2, Obj. A. Die Ent- 
wickelung der Mittelhaare weiter vorgeschritten; die Cutis beginnt 
sich zu erheben. 

Fig. 8. Desgl. juv., 6 St. alt. Querschn. Ok. 2, Obj. D. Die 
Anlagen der seitlichen Haare bei stirkerer Vergroferung. 

Fig. 9. Desgl, juv., 2 Tage alt. Querschn. Ok. 2, Obj. A. 5 
Gruppen mit je 3 Haaren, dariiber die bogenartige Erhebung der Cutis. 

Fig.» 10. Von demselben Tier. Querschn. Ok. 2, Obj. A. Auf 
der Grenze zwischen 2 Haargruppen die Anlage noch weiterer seit- 
licher Haare. 

Fig. 11. Desgl. juv., 3 Tage alt. Querschn. Ok. 2, Obj. A. 
Zwei Gruppen zu 5 und eine zu 4 Haaren. 

Fig. 12. Desgl. juv., 5 Tage alt. Querschn. Ok. 2, Obj. A. 
Die erste Anlage des Hornschaftes. 


Tafel XXVIII. 


Fig. 18. Desgl. juv., 5 Tage alt. Querschn, Ok. 2, Obj. A. 
5 Haarreihen iibereinander gelagert. 

Fig. 14. Desgl. juv., 3 Tage alt. Querschn. Ok. 2, Obj. A. 
Uber den Mittelhaaren die Stellen, an denen ihre Schifte die Epi- 
dermis durchbrechen. 

Fig, 15. Desgl. juv., 5 Tage alt. Liangsschn, Ok. 2, Obj, A. 
Man sieht, dafi die oberen Einschnitte zu den Haaren gehéren. Oben 
eine abgeléste Schicht des St. corneum. 

Fig. 16. Desgl. juv., 7 Tage alt. Lingsschn. Ok. 2, Obj. A. 
Kombinationsbild aus zwei verschiedenen Schnitten, denen je 2 Haare 
entnommen sind. Die Haarschichten durchdringen die Hornschicht 
bis zu ihrem obersten Kande und biegen sich dort um, 

Fig. 17. Desgl. juv., 3 Wochen alt. Liangsschn. Ok. 2, Obj. A/,. 
Kombinationsbild aus zwei verschiedenen Schnitten. 

Fig. 18. Desgl. erwachsen. Querschn. Ok. 2, Obj. A/, 

Fig. 19. Mus rattus L., erwachsen. Querschn. Ok, 2, Obj. A/,. 

Fig. 20. Mus decumanus Patt, Albino.  Liingsschnitt 
durch einen Fufballen. Ok. 2, Obj. A/,. 5 lange Schweibdriisen, 
die auf dem Schnitt ganz getroffen sind. 


Zur Entwickelungsgeschichte 
des Zahnsystems der Saugetier-Gattung 
Galeopithecus Pall. 


Von 


Theodor Dependorf. 
Hierzu Tafel XXIX—XXXII und 6 Figuren im Text. 


In den letzten Jahren ist die embryologische Untersuchung 
der Zahnsysteme der Saugetiere eine reiche Fundgrube fir die 
Forschung auf diesem Gebiete geworden, und besonders die alteren 
Saugetiergattungen haben wertvolle Aufschliisse allgemeiner Art 
gegeben. Es sind aber noch viele Liicken vorhanden, und eine 
derselben auszufiillen, ist der Zweck vorliegender Arbeit. Die 
nichste Veranlassung dazu ergab sich aus der Uberweisung von 
Material von Galeopithecus, welches Herr Prof. KiUKENTHAL von 
seiner letzten Reise in die Molukken heimgebracht hatte. Eine 
entwickelungsgeschichtliche Untersuchung dieser seltenen und in- 
teressanten Siéiugetiergruppe stand bis jetzt noch aus. Herr Prof. 
KiUkENTHAL hatte die Liebenswiirdigkeit, mir einen kleinen Embryo 
sowie jiingere und altere Exemplare zur Verfiigung zu stellen. Ich 
halte es fiir eine angenehme Pflicht, meinem hochverehrten Lehrer 
hierfiir wie fiir seine giitige Unterstiitzung waihrend meiner Arbeit 
meinen aufrichtigsten Dank auszusprechen. Eine willkommene Er- 
weiterung meines Materiales erhielt ich, indem mir der Direktor 
des naturhistorischen Museums zu Hamburg einen weiteren, etwas 
gréferen Embryo zur Untersuchung iiberlieB. Ich gestatte mir an 
dieser Stelle Herrn Prof. Kripein fiir diese bereitwillige Uber- 
lassung meinen herzlichen Dank zu sagen. 

Es waren also folgende Altersstufen, die ich einer ein- 
gehenden Untersuchung unterziehen konnte. 


624 Theodor Dependorf, 


Stadium A. Embryo I. Gesamtlinge, gemessen von der 
Schnauzenspitze iiber den Riicken 


bis sumi@adger. =... : 5 SO eens 
BAB 3: $l.” Deselercueny) 5... Lo a 
»  C. WNeugeborenes: Manmeuen ) 2... <o gaan Lees 
» 0. Halb erwachsenes Mannchen ... =: . 253 ,, 
,» EH. Erwachsenes Weibchen .. . 43.5. ,, 


Die Lange des Kopfes, gemessen von der Schaatvenspited iiber 
die Orbitalregion bis zur Protuberantia occipitalis externa, be- 
tragt fiir 


A. Embryo, 115,0m: ieiees. | sy .. moet OTD 
B. Embryo 14cm .. . SM SO tes ahaa 
C. Neugeborenes Mannchen 19 cm | ¢) Seo 
D. Halb erwachsenes Mannchen 25,3 cm. . 6,5. ,, 
EK. Erwachsenes Weibchen 43,5 cm . . . 9,0 


oh) 


Von samtlichen Exemplaren fertigte ich liickenlose Schnitt- 
serien durch Unter- und Oberkiefer an, die frontal gelegt wurden. 
Die Behandlungsweise war fiir die einzelnen Altersstufen eine ver- 
schiedene. Ich erzielte sowohl mit der wasserigen als auch mit der 
alkoholhaltigen Entkalkungsfliissigkeit gute Resultate und erhielt 
mit der Rorsr’schen Doppelfirbung bei den Embryonen gute Pripa- 
rate. Die alteren Exemplare fairbte ich in alkoholischer Karminlésung. 

Bei einer voriibergehenden Anwesenheit in Hamburg hatte ich 
Gelegenheit, im dortigen Museum die Bezahnung zweier Galeo- 
pitheci Philippinenses Warrrn., eines Weibchens von 39 cm und 
eines Mainnchens von 30,7 cm auferlich zu durchmustern. Ich habe 
sie unter den Zeichen F und G rubriziert. 

Die merkwiirdige Form des jiingsten Embryos hat mich ver- 
anlaBt, sie durch eine Zeichnung wiederzugeben. Fig. 1 giebt eine 
Ansicht seiner Gestalt und Gréfe. Der Embryo liegt in seiner 
Flughaut versteckt, die zum Teil tiber den Kopf gezogen ist. 
Bei a befindet sich der Kopf, bei 6 der Schwanz und die hinteren 
Extremitaten, bei ¢ die vordere, linke Hand. Fig. 2 und 3 zeigen 
die Kopfform in einfacher und doppelter Grobe. 


WatrRHOUSE ‘) trennt Galeopithecus Pall. in zwei Arten und 
bezeichnet die gemeine Art, welche auf Java, Borneo, Sumatra 
lebt, als Galeopithecus Temminckii WATERH. und die zweite Art, 


1) Wargruovszt, On the genus Galeopithecus, ‘Transact. Zool. 
Soc. London, Bd. II, 1841. 


Zahnsystem der Siugetiergattung Galeopithecus Pall. 625 


welche auf den Philippinen vorkommt, als Galeopithecus Philippi- 
nensis WAaTERH. Beide Arten lagen mir zur Beobachtung vor. 

Das eigenartige Gebif’ dieser Tiere hat von jeher das Interesse 
der Beobachter auf sich gezogen. In der auferen Gestaltung und 
Form seiner Zaihne ist es daher bereits vielfach beschrieben worden. 
OweENn!), BLAINVILLE?), GIEBEL?), GruBE*) geben davon Be- 
schreibungen. Eine allgemein anerkannte Zahnformel fiir die Be- 
zahnung des Galeopithecus gab es lange Zeit ebensowenig, als 
eine Einigkeit in der Ansicht tiber seine Stammeszugehérigkeit. 
Lecue hat das Verdienst, zuerst hierin Klarheit geschafft zu haben. 
Wir verdanken ihm eine vergleichend-anatomische Untersuchung: 
Uber die Saugetiergattung Galeopithecus“. Er giebt der Gattung 
der Pelzflatterer eine Specialstellung, welche sie als ,,ein Versuchs- 
genus“ den heutigen Insektivoren speciell Menotyphla am nachsten 
und ebenfalls den Chiropteren nahe bringt, wahrend sie sich von 
den Prosimiern am weitesten entfernt. Galeopithecus ist eine sehr 
alte Tierform, ,,welche als ein wenig modifizierter Nachkomme des 
Urstammes der Chiropteren zu betrachten ist‘*®). ,,Er ist ein mit 
Patagium ausgeriisteter Herbivore.“ Auch das Zahnsystem beriihrt 
Lecue in seiner Abhandlung. Besonders das Verhalten beider 
Dentitionen zu einander ist von ihm als ein wichtiges Moment zum 
Verstiindnis der Bezahnung des Galeopithecus klargelegt worden. 
Wie Lecne erwahnt, haben BLAINVILLE und Owen bereits vor ihm 
kurze Beschreibungen und Abbildungen iiber das MilchgebifS ge- 
geben. Diese Angaben decken sich nicht trotz Untersuchungen an 
gleichalterigen Exemplaren und trotz vollkommen tibereinstimmender 
Abbildungen. Die Verschiedenheit der Auffassung, besonders was 
den Unterkiefer betrifft, ist durch den ungleichmaSigen Zahnwechsel 
des Galeopithecus bedingt, wie Lecur nachgewiesen hat. Ein 
anderer Autor, Groupe, dufert sich in eigenartiger Weise und 
nimmt auf Grund einer Untersuchung am Schidel eines erwachsenen 
Tieres an, daf nach Analogie mit den Verhiiltnissen an den Schideln 
der Lemuriden und Pteropus der Zwischenkiefer der Galeopitheci 
ginzlich zahnlos sei. Er stellt daher die Zahnformel $:4°3:2 auf. 

1) Owen, Odontography, 1840—1845, p. 435, Pl. 114. 

2) Brarnvitte, Ostéography, 1839—64. Artikel Lemur S. 44, 

3) Greset, Séiugetiere in Bronn’s Kiassen und Ordnungen des 
Tierreiches, Bd. VI, Abt. 5. 

4) GrusE, Galeopithecus volans L. 48, Jahresbericht der schle- 
sischen Gesellschaft fiir vaterliindische Kultur, 1871, 8. 65. 


5) Lecur, Uber die Siugetiergattung Galeopithecus. Kongl. 
Svenska Vetenskaps-Akademiens Handlingar, Bd. XXI, No, 11, 8. 77, 


626 Theodor Dependorf, 


Der Irrtum beruht darauf, daf an dem ihm zur Hand liegenden 
Schadel von Galeopithecus die Sutura intermaxillaris verwachsen 
war. Die rein systematischen Arbeiten, welche die verschieden- 
artigsten Zahnformeln bringen, iibergehe ich und bemerke nur, da’ 
folgende Zahnformeln fiir Galeopithecus aufgestellt worden sind: 


CARUS $18 
CLAUS 2124 
CUVIER 116 
GIEBEL 2-123 
GRUBE g42-3 
VON DER Horven 3:9'3:4 
LECHE 2-3-3 
Linnéi 2-15 
OWEN as ee 
Die wichtigen Angaben von Lecue will ich in kurzen Zigen 


wiedergeben : 

Der Zahnwechsel findet auffallend spat statt. ,,Alle Molaren 
(vielleicht mit Ausnahme des oberen M,) und des unteren I, 
funktionieren eine Zeit lang zusammen mit den Zihnen der ersten 
Dentition ').“© ,,Die Annahme, daf die sogenannten echten Back- 
zahne (Molaren) morphologisch zu derselben Dentition wie die 
sogenannten Milchzihne, also zum ersten sogenannten Milchgebif 
zu zahlen sind, wird einem hier besonders nahe gelegt, wo die 
,Milchzihne‘ mit den permanenten Molaren eine kontinuierliche 
Reihe bilden, und erstere nur wenig mehr entwickelt sind als 
letztere.“ Die Formel fiir die permanenten Zihne ist: 12 Pm? M. 

» Vie Primolaren des Unterkiefers sind Differenzierungsprodukte 
der Molaren; die vordere Hialfte verlingert und verschmilert sich 
zu einer Schneide, und zwar successive, indem dieser Umwandlungs- 
prozeB bei Pm, nur angedeutet, bei Pm, deutlicher hervortritt, 
wihrend bei Pm, auch die hintere Halfte dieselbe Umwandlung 
erfahrt.“ Ahnlich verhalt es sich im Oberkiefer. Der 3. untere Id 
wird sehr friih ersetzt; er ist einfach stiftformig und fallt weit 
friiher aus als seine Altersgenossen. I, funktioniert daher als erster 
Ersatzzahn im Kiefer zusammen mit dem Milchgebi’. Auf diesem 
Vorkommnis beruhen die Irrtiimer in den bisher gemachten An-— 
gaben des Zahnersatzes. ,,Die fir Galeopithecus eigentiimliche Aus- 
bildung des Zahnsystems ist in beiden Dentitionen gleich stark 
ausgepragt; der obere Md, hat sich — abweichend von der sonst 


1) Lecuz, Uber die Siugetiergattung Galeop, Kongl. S. Vet. 
Akadem. Handlingar, Bd. XXI, No. 11, 8. 56—60. 


Zabnsystem der Siugetiergattung Galeopithecus Pall. 627 


giltigen Regel — sogar noch weiter vom Molartypus entfernt als 
sein Nachfolger in der zweiten Dentition.“ 

Die fiir Galeopithecus charakteristische Zahnform ist eine 
phylogenetisch sehr alte Bildung, welche schon seit lange so voll- 
kommen der Lebensweise sich angepaft und eine solche Konstanz 
erworben hat, daf die charakteristischen Merkmale in beiden Den- 
titionen etwa gleich stark ausgeprigt sind.“ 

»Der untere Galeopithecus-Schneidezahn ist durch allmahliche 
Verbreiterung und wiederholte Zackenbildung eines Zahnes, welcher 
zunichst mit dem Schneidezahn bei Tupaia resp. Indrisinae tiberein- 
stimmte, entstanden.“ 

Wer obere I, und der obere Pm, sind zweiwurzelig. Der erste 
Pramolar ist der Eckzahn. Diese Beschaffenheit ist nicht etwas 
fiir Galeopithecus Eigentiimliches, sondern vielmehr ein fiir eine 
grobe und phylogenetisch alte Gruppe gemeinsames, primitives 
Anfangsstadium.“ 

Ich habe diese Angaben zum groéften Teil mit den eigenen 
Worten des Verfassers wiedergegeben. Im wesentlichen konnte 
ich auf Grund meiner entwickelungsgeschichtlichen Untersuchung 
das bestatigt finden, was LecHE als Befund seiner Untersuchungen 
an zwei jungen Exemplaren (junges Mannchen: Linge von der 
Schnauzenspitze bis zum After 0,163 m, und neugeborenes Tier: 
Lange von der Schnauzenspitze bis zum hinteren Beckenrand 
0,100 m) angegeben hat. In mancher Hinsicht glaube ich aber 
auf Grund meines reichlicheren und teilweise jiingeren Materiales 
weiter gekommen zu sein. 


Ich gehe nunmehr zu meinen eigenen Untersuchungen iiber. 

Als Zahnformel stelle ich fiir das persistierende Gebif auf: 
2.0.3.3 iC. dehit) Pry Mis 
2.1.3.3 oder Digisc Pr, Mes. 

Mit I werden die Schneidezihne, mit C die Eckzaihne, mit Pr 
die Praimolaren und mit M die Molaren bezeichnet. Zur Cha- 
rakterisierung der Zaihne der ersten Dentition wird dem Buchstaben 
I, C, Pr oder M jedesmal ein kleines d angefiigt, wie das bisher 
geschehen ist. So ist z. B. Id, der zweite Schneidezahn der ersten 
Dentition. Die Abkiirzungen O und U betreffen Ober- und Unter- 
kiefer. M,O erster Molar im Oberkiefer. 

Zunaichst méchte ich Kiniges tiber die Formverschiedenheit 
einzelner Zahne beider Galeopithecus-Arten hervorheben. OWEN 


628 Theodor Dependorf, 


hat in seiner Odontography bereits auf einzelne derartige Unter- 
schiede hingewiesen. Der erste Schneidezahn im Oberkiefer weicht 
sowohl in der ersten als in der zweiten Dentition und auch bei 
beiden Arten von einander ab. Er ist in der ersten Dentition bei 
beiden Arten kleiner und unansehnlicher als in der zweiten, bei 
Galeopithecus Temminckii Wateru. in beiden Dentitionen gréfer 
und kraftiger als bei Galeopithecus Philippinensis WATERH. Wahrend 
er bei der letzteren Art in seiner ersten Dentition ein kleines Stift- 
chen vorstellt, welches von einem doppelkonischen Zahne ersetzt 
wird, ist er bei der ersteren Art bereits in seiner ersten Dentition 
doppelt konisch und erhalt einen Nachfolger, der meist aus 3 oder 
4 Zacken besteht, von denen die mittlere die gréfte ist. In beiden 
Fallen ist der erste Schneidezahn einwurzelig. Das stiftformige 
Zahnchen der ersten Dentition habe ich bei beiden philippinischen 
Arten vorgefunden, es gleicht dem unteren Cd. Abbildung 4 ver- 
anschaulicht es. Die unteren vorderen Schneidezahne stehen als 
schaufelformige Kammziihne fast horizontal im Kiefer. Ihre Form 
ist schon geniigend beschrieben worden. Fig. 6b giebt ihre Form 


und Lage wieder. Die Anzahl der Zinken schwankt bei beiden- 


Arten. Gal. Temm. hat am Id, durchschnittlich 7—9, am Id, 
8—10, am I, 7—8 und am I, 8—12 Zinken. Dagegen hat Gal. 
Philipp. nach meinen Befunden am Id, 12.15, am Id, 10.12 Zinken. 
Darnach ist die Anzahl der Zinken beider Incisivi bei beiden Arten 
eine andere und zwar umgekehrte. Bei Gal. Philipp. ist der erste I 
reicher an Zinken als der zweite, bei Gal. Temm. der zweite reicher 
als der erste. Trotzdem aber bleibt bei beiden Arten der Unter- 
schied in der Gréfe beider Schneidezahne derselbe. Der erste 
Schneidezahn ist stets schmaler als der zweite. Je gréfker die 
Anzahl der Zinken ist, die eine Kammform zusammenstellen, desto 
schmiler sind ihre Glieder. 

Die von vorn nach hinten zunehmende Umbildung der Pra- 
molaren zum Molartypus tritt im Oberkiefer und in der ersten 
Dentition am deutlichsten zu Tage. Die zweite Dentition zeigt 
das nicht so. Innerhalb dieser hat sich z. B. der 2. Primolar des 
Oberkiefers des erwachsenen Weibchens in einer eigenartigen Weise 
modifiziert. Er ist nach innen lingualwirts eingeknickt, so daf 
der proximale Teil in die Langsachse des Kiefers, der distale aber 
fast senkrecht zu dieser zu liegen kommt (Fig. 5). An jugend- 
lichen Schideln tritt diese Form und Lage des zweiten Pramolaren 
nicht auf. SAmtliche Molaren sowie der letzte Primolar des Ober- 
kiefers sind scharf nach innen gedrangt, sie stehen schrag im 


Zahusystem der Siiugetiergattung Galeopithecus Pall. 629 


Kiefer, so da8 die Mittellinie der hinteren oberen Zahnreihe tiber 
dem inneren Rand des Kiefers steht. Infolge dieser Lageveriande- 
rung ist die buccale Seite der Backzahne verlingert, die linguale 
verkiirzt und die buccale Flache ragt schrag in die Mundhohle hinein. 
Jedenfalls ist die Artikulation die Ursache dieser Verschiebung 
und der Grund der eigenartigen Formentwickelung des Pr,. Eine 
sekundaire Verlangerung des Unterkiefers hat durch die hiernach 
eingetretene verainderte Artikulation diesen EKinfluf’ gehabt. Der 
ausgebildete Unterkiefer ist gestreckter als der Oberkiefer. Letzterer 
ist in der mittleren Wangengegend stark nach auben gebogen und 
erstreckt sich in der Gegend der zweiten Pramolaren in einem 
Winkel gerade nach vorn, um sich im Zwischenkiefer mit seiner 
anderen Seite im spitzen Winkel zu vereinigen. Bei derartiger 
gegenseitiger Knochenlagerung des Unter- und Oberkiefers zu ein- 
ander wiirde bei regelrechtem Stande der oberen Backzahne ein 
guter Bil ausbleiben. Es hat sich daher die Stellung der oberen 
Zaibne der sekundaren Streckung des Unterkiefers durch eine 
Schragstellung angepabit. 

Owen weist bereits auf die starke Abnutzung der Kronen 
der Backziihne bei erwachsenen Individuen hin. Er fiihrt dieses 
auf die vegetabilische Nahrung des Galeopithecus zuriick. Mir 
ist diese starke Abnutzung auch aufgefallen. Um dieselbe zu ver- 
deutlichen, habe ich von einem jiingeren und yon einem ausge- 
wachsenen Exemplare bildliche Darstellungen (s. Fig. 6—9) ge- 
geben. Vergleichen wir beide, so sehen wir, wie aus dem Insec- 
tivoren-iihnlichen Gebif ein ganz anderes, ein Herbivoren-iihnliches 
entstanden ist. Die auf den jungen Stadien so auferordentlich 
hervortretenden 4 Spitzen der hinteren Backzihne mit ihren meist 
distal-lingualwiirts gelegenen Nebenzacken sind nicht mehr zu 
finden. Nur im Oberkiefer buccal und im Unterkiefer lingual sind 
Andeutungen davon vorhanden. Kleine Rinnen zwischen buccalen 
und lingualen Teilen der Zihne weisen auf eine friihere reichere 
Bezackung hin. Es sind zwei Leisten entstanden, die linguo- 
buccal gelegen, einander parallel gerichtet sind und zwischen sich 
eine flache Furche lassen, die im Oberkiefer tiefer erscheint. 
Diese sekundir entstandene Form der Ziahne spricht entschieden 
fiir eine herbivore Kost, abgesehen davon, daf die ganze Zahn- 
reihe einen dunkelbraunen Uberzug erhalten hat, wie er nur am 
Gebif von Pflanzenfressern zu finden ist. Wir kénnen schon jetzt 
feststellen, da’ wir eine Bezahnung vor uns haben, die ohne jede 
Frage einer vyerinderten Lebensweise, veranderter Nahrungsauf- 


6350 Theodor Dependorf, 


nahme sich hat anpassen miissen und zum Teil sekundar erst in 
ihrer jetzigen Eigenart entstanden ist. An der Hand beifolgender 
Tabelle mit Angaben der jederseitigen Zahnzahl im Unter- wie 
Oberkiefer 1aiBt sich das ganze Zahnsystem verstaéndlicher machen. 
Ein vollkommenes Ersatzgebif hat bei meinen Exemplaren nur 
das erwachsene Weibchen. Hier bestand jederseits die obere Zahn- 
reihe aus 8, die untere aus 9 Zihnen. Alle iibrigen Exemplare 
zeigen ein gemischtes Gebif{, in dem nur ein oder zwei Zahne er- 
setzt sind. 


Gebibarten mit Angabe der jederseitigen Zahnzahl im 


er cnr Be A | Oberkiefer | Unterkiefer 
Gal. Temm. Permanentes |8 funktionierende Zihnel9 funktionierende Ziahne. 
Weibchen 48,5 cm/Gebi6 (Ersatz- 
gebifi zweiter 
Dentition) 
Gal. Phil. \ 7 fanktionierende Zihne,|8 funktionierende Zahne, © 
Weibchen 38 cm nur der erste Zahn im| der 9. Zahn im Dureh-— 
Wechsel. bruch, d. 3. Zahn ersetzt. | 
Gal. Phil. ! 6 funktionierende Ziihne,|7 funktionierende Zahne, 
Mannchen 30,7 cm|| gemischtes | 7.Zahnim Durchbruch,| der 8, Zahn im Durch- — 
Gebifi aus | kein Zahn im Wechsel.| bruch, nur der 3. Zahn © 
Elementen ersetzt. | 
Gal. Temm. der ersten 7 funktionierende Zihne,'8 funktionierende Zahne, | 
Mannchen 25,3 em und zwelten) § Zahn im Durchbruch,| nur der 3. Zahn ersetzt. | 
Dentition | kein Zahn im Wechsel. 
Gal. Temm. Kein Zahn ist wirklich durchgebrochen. | 
Mannchen 19 cm | 
(neugeb.) | 


Schon aus dieser Tabelle geht hervor, daf der Ersatz der 
Ziihne sehr spit auftritt. Das Weibchen von Galeopithecus Phil. 
hat noch nicht ein permanentes Gebif, obwohl es eine Gesamt- 
linge von 38 cm besitzt, die der Linge eines ausgewachsenen 
Tieres um wenige cm zuriicksteht. Das Mannchen von 25,3 cm 
zeigt noch nicht alle Zahne durchgebrochen, es fehlen die dritten 
Molaren, von denen der des Oberkiefers sich im Durchbruch be- 
findet. Der friihzeitige Durchbruch der iibrigen Molaren hingegen 
ist auffallig. Daf’ der Durchbruch aller Molaren Schwankungen 
unterworfen ist, zeigt das Mannchen von 25,3 cm; fiir gewohn- 
lich, wie Lecue in Ubereinstimmung mit Owrn, BLAINVILLE an- 
giebt, bricht M, U vor M,0O durch. 


Zahnsystem der Saugetiergattung Galeopithecus Pall. 631 


Festzuhalten ist jetzt schon, da8 die Molaren gleichzeitig mit 
der ersten Dentition auftreten und funktionieren, daf nur ein 
Zahn, Cd U, friihzeitig ersetzt wird, daf aber im iibrigen der Er- 
satz sehr spit eintritt. Das sind alles Thatsachen, fiir die auch 
ontogenetische Griinde sich finden werden. 

Im Oberkiefer von Galeopithecus befinden sich zwei Schneide- 
zihne, drei Priimolaren und drei Molaren, von denen die fiinf 
ersten ersetzt werden, im Unterkiefer zwei Schneidezahne, ein Eck- 
zahn, drei Pramolaren und drei Molaren, von denen die sechs 
ersten Nachfolger erhalten. Samtliche Antemolaren sind seitlich 
zusammengedriickt und stellen die verschiedensten Typen zu- 
sammengesetzter konischer Zihne vor. Der erste obere I ist zwei- 
bis vierzackig, er hat entweder zwei gleichmabige Coni oder eine 
Haupt- und 2—3 Nebenzacken. Der zweite I besitzt eine Haupt- 
zacke und eine vordere und zwei hintere Einkerbungen; er ist 
zweiwurzelig. Der erste Praimolar gleicht dem zweiten I und ist 
gleichfalls zweiwurzelig. Die tibrigen Praimolaren im Ober- wie 
Unterkiefer besitzen Schneiden, die besonders distal in mehrere 
Zacken auslaufen, deren lingste und ansehnlichste bei den beiden 
ersten etwas vor der Mitte liegt. Die beiden unteren vorderen 
Schneidezihne sind kammférmig, der Caninus besteht gewohnlich 
aus 5 Zacken, die gleichmafig hoch sind. ,,Die Molaren sind an- 
nahernd kubisch oder von aufen nach innen quer gezogen und 
zeigen auf ihrer Querfliche eine ziemlich breite und tiefe Rinne, 
die durch einen inneren und duferen Wall und an jeder Ecke her- 
vorspringende scharfe Zacken begrenzt wird.‘ Die Backzihne 
stehen siimtlich so, daf die des Oberkiefers zwischen die des Unter- 
kiefers greifen. 


Ich gehe nunmehr zur entwickelungsgeschichtlichen Unter- 
suchung an den drei jiingsten Stadien iiber und beginne mit einer 
Schilderung der Zahnanlagen des Embryo I von 11,5 cm Ge- 
samtlinge. 


Unterkiefer. 


Unter- wie Oberkiefer simtlicher Tiere wurden in eine Serie 
yon Frontalschnitten zerlegt. Gleich im Beginn der Schnittserie 
erregen eigenartige epitheliale Gebilde unsere Aufmerksamkeit. 
Weit vorn an der héchsten Stelle des flach vorgestreckten, oberen 
Kieferrandes liegen jederseits der Verwachsungslinie der beiden 


632 Theodor Dependorf, 


unteren Kieferaste zwei im Querschnitt ovale, von Cylinderepithel 
umgebene Zellenhaiufchen. Ihre Grenzen sind gegen das um- 
liegende Bindegewebe scharf abgehoben. Ein jedes Zellenhiufchen 
stellt einen kompakten Kérper yon geringem Umfange vor, einen 
Rest der eingewucherten Zahnleiste, der von Bindegewebsfasern 
in dichterer Anordnung umgeben ist. Das Ganze gleicht einer 
erdferen Epithelperle (Fig. 10—12). Eine Verbindung mit der 
Zabnleiste besteht nicht mehr. Geringe Auslaufer an ihrer la- 
bialen Seite lassen auf einen ehemaligen Zusammenhang mit der 
Zahnleiste schlieBen. Die spiateren Stadien geben uns weiteren 
Aufschlufi iiber dieses Gebilde. Sie zeigen, daf es sich weiter ent- 
wickelt, ohne seine Grundform zu verindern. Noch vor dem Ver- 
schwinden dieser Epithelperle tritt die Zahnleiste am Grunde der 
Zabnfurche deutlich auf. — Im Gebiete des vorderen Teiles des 
Unterkiefers ist zum Verstindnis der Lagebeziehungen der Zahn- 
anlagen zu einander auf die eigenartige Form dieses Kieferteiles 
Riicksicht zu nehmen. Er hat in Anpassung an die sekundire 
Form der Schneidezihne eine Verdinderung darin erfahren, dai 
sich der aiufere Kieferrand zum inneren horizontal gestellt hat. 
Beide Kieferrinder liegen in fast wagerechter Ebene, tiber die 
sich der diufere nur wenig erhebt. Die Entwickelungsgeschichte 
zeigt, daf auch hier die Zahnanlagen typisch liegen, und was auf 
den Schnittserien oben oder unten erscheint, in der That labial 
oder lingual der Zahnleiste gelegen ist. — Zuerst in Verbindung 
mit dem Mundhoéhlenepithel durchzieht die Zahnleiste fast hori- 
zontal den Kiefer (Fig. 11—13, 17). Sie ist sehr gut entwickelt, 
zeigt zwei Schichten Cylinderepithel und an ihrem Ende als ein 
konstantes Gebilde eine kolbenfoérmige Verdickung, die mit dem 
knospenformigen Stadium der allgemeinen Zahnentwickelung tiber- 
einstimmt (Fig. 17, 18). Im Querschnitt kreisrund, mit einem 
iuferen Ringe von Cylinderepithel und einer inneren Ausfiillung 
unregelmiBiger Epithelzellen hiaingt dieses Epithelkiigelchen eng 
mit der Zahnleiste zusammen. Eine Einstiilpung ist nirgends 
wahrzunehmen, ebensowenig eine stirkere Ansammlung von Binde- 
eewebszellen an irgend einer Stelle. Letztere lagern sich nur 


wenig vermehrt konzentrisch um die knospenférmige Anschwellung . 


an. Zu einer Weiterentwickelung kommt es nicht; schon beim 
Stadium B ist von dieser Zahnleistenverdickung nur wenig noch 
zu sehen. Wohl aber treten dort andere Verinderungen auf, die 
zur Bildung zahlreicher Epithelperlen um diesen Teil der Zahn- 
leiste gefiihrt haben, so daf die Annahme berechtigt erscheint, 


ee 


Zahnsystem der Siiugetiergattung Galeopithecus Pall. 633 


dieser Zahnleistenteil stelle mit seiner beginnenden Differenzierung 
den Rest der ersten Schneidezahnanlage vor. Hierdurch erhilt 
auch die lingual von der Zahnleiste gelegene grofe Epithelperle 
ibre Erklirung. Beide Teile sind voneinander abhingig gewesen 
und sind die rudimentiren Uberbleibsel des I, beider Dentitionen. 
Wir verfolgen die Schnittserie weiter und kénnen uns von dem 
Vorhandensein der Zahnleiste immer noch tiberzeugen. Labial von 
ihr nimmt das Bindegewebe eine sehr lockere Verteilung an, es 
ist das erste Anzeichen einer in der Ausbildung vorgeschrittenen 
Zahnanlage. Aber ehe wir diese treffen, sehen wir eine Ver- 
zweigung der Zahnleiste. Labial schniirt sich im rechten Winkel 
ein langer Ast ab, welcher aus zwei Schichten cylindrischer und 
dazwischen liegender rundlicher Zellen besteht und an seinem Ende 
eine Anschwellung zeigt, die der soeben beschriebenen gleich kommt 
(Fig. 17, 19—21). Dieser Nebenast ist mit seiner knospenfoérmigen 
Verdickung schnittweise zu verfolgen, mitunter ohne, dann wieder 
in Verbindung mit der Zahnleiste. Es ist also ein konstantes Ge- 
bilde. Fig. 17 giebt ein Bild davon. Mit dem Verschwinden 
dieses Seitenastes tritt die Anlage des zweiten Schneidezahnes der 
ersten Dentition auf, mit seinem Auftreten auch eine Verinderung 
der Zahnleiste. Kurz zuvor undeutlich und verwischt, tritt neben 
einer anfinglichen Verbindung der Zahnleiste mit dem Epithel der 
Mundhohle die linguale Seite scharf durch ihre eng aneinander 
liegenden Cylinderzellen hervor. Es hat sich hier kaum ein kappen- 
formiges Stadium differenziert (Fig. 23, 24). Die labiale Anlage 
des Id, steht durch eine schwache Briicke mit dieser Ersatz- 
anlage in Verbindung. Id, ist weiter entwickelt. Seine Anlage 
ist in der proximo-distalen Richtung stark verbreitert, labio-lingual 
verflacht. Schmelz und Dentin sind an ihrer Spitze in feinen 
Schichten abgelagert (Fig. 28). Das mittlere Schmelzepithel ist 
zur Schmelzpulpa geworden. Die Odontoblasten liegen einschichtig 
als grofe, funktionsfihige Zellen dem inneren Dentin an. Die 
vielfach geteilte Krone ist sichtbar und die Teilung bereits be- 
endigt. Da diese Schneideziihne fast horizontal durchbrechen, so 
hat jeder Frontalschnitt die einzelnen Zinken fast senkrecht zu 
ihrer Lingsachse getroffen. Wir finden somit auf den Bildern 
in jedem Zahnsickchenringe, der simtliche Zinken umschlieSt, in 
der Anzahl wechselnde Querschnitte der einzelnen Zinken, die 
eleichfalls gefaltete Ringe darstellen. Kin jeder dieser Kinzelringe 
besitzt seine eigene Pulpa, seine eigene Dentin- und Schmelz- 


schicht, liegt durch die mittlere Schmelzschicht oder die Schmelz- 
Bd, XXX. N. F. XXII, 41 


634 Theodor Dependorf, 


pulpa von seinem Nachbar getrennt und reiht sich distal an seinen 
proximal befindlichen Nachbarn an. Nur in der Gegend des Zahn- 
halses laufen simtliche Teile zu einem breit gedriickten Ringe zu- 
sammen, wie ihn Fig. 29 von einem alteren Stadium wiedergiebt. 
Nach und nach treten im Laufe der Serie acht Einzelringe auf, 
von denen der proximale (1.) der breiteste, der distale (8.) breiter 
als die mittleren ist (Fig. 28). Je niher wir uns der Zahnkrone 
befinden, desto stairkere Kalkablagerungen finden wir und desto 
geringer erscheint die Formverschiedenheit der einzelnen Zinken. 
In der Nahe des Zahnhalses und in ihm selbst sind keine Hart- 
gebilde vorhanden. Die Pulpa ragt weit in die Spitzen der Zinken 
hinein und verschmilzt an der Basis. Der dritte Schneidezahn der 
ersten Dentition zeigt das gleiche Verhalten. Seine Zahnleiste ist 
schwach mit dem Mundhéhlenepithel verbunden und erscheint tiber- 
haupt anfangs zerrissen. Labial von ihr entspringt gleichfalls ein 
Seitenast und bringt an seinem Ende die beschriebene Ver- 
dickung. Auch dieses Gebilde ist konstant, ja es zeigt sogar einen 
Zusammenhang mit der labialen Fliche des Zahnsickchens, be- 
ziehungsweise des aufferen Schmelzepithels der Anlage des Id. 
Der linguale Teil dieses Seitenastes tritt in teilweise Verbindung 
mit der Anlage. Es ist dieser Befund fiir die Auffassung der 
ganzen Lagebeziehungen von Wichtigkeit. Hierdurch steht fest, 
daf der Seitenast zum Bereiche des Id, gehért, ebenso wie wir 
riickschlieRend den ersten labialen Seitenast zum Bereiche des Id, 
rechnen diirfen. Ferner ist es aber auch zur Gewifheit geworden, 
daf diese epithelialen Reste labial der Anlagen der ersten Den- 
tition gelegen sind. Sie sind Ausliufer der Zahnleiste, also epi- 
thelialen Ursprungs, und zeigen Ausbildungsstufen, die als friihe 
Stadien der Entwickelung von Zahnanlagen angesprochen werden 
miissen, Anlagen, die aber nicht weiter zur Entwickelung kommen. 
Das zeigt einmal Embryo II, wo iiberhaupt keine Seitenaiste mehr 
vorhanden sind, sondern nur noch Reste der knospenférmigen Ver- 
dickungen (Fig. 21), zweitens aber auch ihr ganzes Aussehen; sie 
verschwinden in den spateren Stadien. Da sie labial von der 
ersten Dentition liegen, so stehe ich nicht an, diese epithelialen 
Reste fiir Rudimente einer pralaktealen Dentition zu halten. Diese 
Annahme hat meiner Meinung nach durchaus nichts Auffalliges. 
Bedenken wir, da8 durch LecHE und KitKentHat bereits bei 
einer Reihe niederer Siugetiere — Cetaceen, Didelphyiden, Erina- 
ceiden — derartige Reste einer vererbten und zu Grunde gehenden 
Zahngeneration aufgefunden sind, daf ferner Galeopithecus auch 


Zahnsystem der Siiugetiergattung Galeopithecus Pall, 635 


ein alter Placentalier und mit Insektivoren verwandt ist, so glaube 
ich meiner Annahme einen héheren Grad der Wahrscheinlichkeit 
zugestehen zu diirfen. 

Die Anlage von Id, befindet sich ungefahr auf gleicher Stufe 
wie die von Id,. Ihre Lage, Ausbildung, Ausdehnung und Ver- 
kalkung zeigt keine bedeutenden Unterschiede von Id,. Nur zihle 
ich hier 9 Zinken und finde dieselben weniger mit Hartgebilden 
versehen. Die Anlage ist lingual mit der Zahnleiste im Zusammen- 
hang; letztere hat sich in der Mitte von Id, zu einem Fortsatz 
emanzipiert mit einer Differenzierung zum knospenférmigen Sta- 
dium. Im Vergleiche zu Id, ist Id, also ein wenig,  zumal in 
Bezug auf die Ersatzzahnbildung, in der Entwickelung zuriick. 
Beide Anlagen der Schneidezéhne sind von Ersatzzahnanlagen be- 
gleitet, und gehéren daher der ersten Dentition zu. 

Schon wihrend des Auftretens der ersten Schneidezahnanlagen 
erscheint dicht unterhalb des Mundhohlenepithels eine weitere 
Zahnanlage. Eingeleitet wird diese Erscheinung durch das deut- 
liche Hervortreten der Zahnleiste, dem bald eine hohere Diffe- 
renzierung dieses Organes bis zum kappenférmigen Stadium folgt. 
Labial vom Schmelzorgan liegt ein ausgebildeter Zahn, so daf wir 
zwei Anlagen nebeneinander vor uns haben, die beide auf durchaus 
verschiedenen Stufen ihrer Entwickelung stehen. Der ausgebildete 
labial gelegene Zahn ist stiftformig und von geringer Gréfe. Er 
ist verkalkt, besitzt eine eingeengte Pulpa, keine Wurzel und keine 
Schmelzpulpa (Fig. 30). Letztere ist vollkommen reduziert, und 
ein Mantel von auferen und inneren Schmelzepithel-Zellen um- 
giebt, zumal an der Basis, das kleine Zaihnchen. Der lingual ge- 
legene Schmelzkeim hat die Kappenform. Der Beginn des cha- 
rakteristischen Umwachsens der Pulpa durch das innere Schmelz- 
epithel zeigt den Ubergang zum glockenformigen Stadium (Fig. 30). 
Der Hals dieses Schmelzorgans erstreckt sich nach oben labial in 
die Nahe des fast ausgebildeten Zahnes und verschwindet dort all- 
mahlich in das umliegende Gewebe. Beide Anlagen sind Ge- 
schwister, die auf gleicher Héhe der Zahnleiste liegen. Die weit 
auseinander stehenden Entwickelungsstufen beider, die dichte An- 
einanderlagerung, die Art der Lage des Schmelzkeimhalses sprechen 
sehr dafiir. Selbst ohne einen besonderen Nachweis einstmaliger 
Verbindung, wie ihn in der That das Stadium B giebt, sind beide 
Anlagen als dem unteren Eckzahn angehérig zu betrachten. Denn 
wir wissen aus den Untersuchungen von Lecue, daf der dritte 
Zahn des Unterkiefers (bei LecHe I,) in seiner ersten Dentition 

41* 


636 Theodor Dependorf, 


ein kleiner Stiftzahn ist, friihzeitig ausfallt und als erster in der 
Zahunreihe ersetzt wird. Dieser Befund aber stimmt vollkommen 
mit den embryonalen Ergebnissen iiberein. 

Die nachstfolgende Zahnanlage ist die des ersten Primolaren’). 
Sie ist ein grofes, proximo-distal verlingertes Gebilde, welches 
erst einzackig mit starkerer Ablagerung von Hartgebilden beginnt, 
um sich distal zu einer breiteren Kronenflaiche zu erweitern, die 
nicht stark verkalkt ist. Demnach erscheint ihre Pulpa anfangs in 
Kegelform mit zugespitztem Scheitel, nachher in cylindrischer Form 
mit abgestumpftem Scheitel, auf dem allein sich Dentin und Schmelz 
abgelagert hat. Schmelzpulpa, Schmelzepithel, Odontoblasten, 
Zahnsickchen sind weit entwickelt. An der Basis der Pulpa legt 
sich die Epithelscheide nach aufen zu um, so daf eine Umbiegung 
des inneren Schmelzepithels stattfindet, welches nach aufen all- 
mahlich in das 4ufere tibergeht und zwischen sich das mittlere 
Schmelzepithel aufnimmt. Ungefahr in der Mitte der Zahnanlage 
tritt lingual das freie Ende der Zahnleiste auf, aus welchem sich 
der Ersatzzahn bildet, aber das sich vollkommen von der Anlage 
losgelést hat. Das freie Ende ist weder kolbig verdickt, noch 
sonst differenziert, sondern besteht aus einem Strange doppelt 
zusammengesetzter Cylinderepithelschichten, die sich der Linge 
nach in das Mesoderm eingesenkt haben. Um den Strang be- 
findet sich Bindegewebe in dichteren Haufen. Mit dem Auftreten 
dieses freien Zahnleistenendes ist die Méglichkeit der Ausbildung 
eines Ersatzzahnes gegeben. 

Die niachste Anlage ist die sechste in der fortlaufenden Zahn- 
serie oder die des zweiten Primolaren. In ihrem Bau verhilt sie 
sich ahnlich der vorhergehenden, nur in der Ablagerung von Hart- 
gebilden ist sie vorangeeilt. Gleichzeitig finden wir auch lingual 
von ihr das freie Zahnleistenende mit geringer kolbiger Verdickung 
(Fig. 33). Sein Erscheinen deutet auch hier auf einen Ersatz hin. 
Die labiale Anlage erhalt distal eine breitere Krone als die des 
ersten Primolaren mit zwei Zacken, die aber noch ungleich hoch 
sind. Die linguale Zacke ist gréfer und starker als die labiale. 
In ihrem vorderen Teile herrscht auch hier die eine Zacke vor. 

Nach dem Verschwinden dieser Zahnanlage durchzieht die 
Zahnleiste in ihren Resten den Unterkiefer. Sie erscheint dicht 
unter dem Epithel der Mundhéhle bis in die Nahe der nun fol- 


1) Ich behalte die Bezeichnung Prémolar anstatt Milchmolar auch 
in der ersten Dentition bei. 


Zahnsystem der Saiugetiergattung Galeopithecus Pall. 637 


genden 7. Anlage. Diese beansprucht wegen ihrer Lingenaus- 
dehnung ein gréferes Stiick des Kiefers als alle vorherigen. In 
ihrer allgemeinen Ausbildung gleicht sie ihren Altersgenossen. 
Nichts deutet hierin auf einen Unterschied. Bemerkenswert ist 
nur die zunehmende Umbildung des Primolar- zum Molartypus. 
Wie schon in den vorhergehenden Anlagen die allmahliche Zu- 
nahme einer breiteren Krone distal mit Ausbildung lingualer und 
labialer Zacken erwihnt wurde, so zeigt sich bei Prd, bereits ein 
vollstandiger Ubergang zum Molaren. Der hintere Teil der An- 
lage hat schon ziemlich sich gleichende Zacken, wahrend der 
vordere Teil auf dem Wege ist, zweizackig zu werden. Es zeigt 
sich lingual eine neue Erhebung, wahrend sich labial zugleich 
eine Zacke nach der AuSenseite des Kiefers hin weit hiniiberlegt. 
Die Verkalkung ist im vorderen Teile in den Spitzen viel weiter 
gediehen, als in dem zweiten Abschnitt der Anlage; hier ist sie nur 
schwach angedeutet. Die Zahnleiste, welche auch wahrend der 
Anlage konstant dicht unter dem Epithel der Mundhdéhle erscheint, 
geht eine Zeitlang lingual derselben eine Verainderung ein, senkt 
sich tiefer in das Mesoderm und schwillt an einer Stelle schwach 
kolbenférmig an. Es ist wieder das freie Zahnleistenende, aus 
welchem sich der Ersatzzahn bildet, das aber nicht mehr mit 
der labialen Anlage in Verbindung steht. Auch nach dem Auf- 
héren dieser siebenten Zahnanlage lift sich die Zahnleiste weiter 
im Kiefer als ein schwaches, oft zerrissenes Bandchen verfolgen. 

Zusammenfassung: Samtliche Pramolaren stehen auf un- 
gefahr gleicher Entwickelungsstufe; Prd, héher als Prd,, letzterer 
héher als Prd,. Bei allen ist Schmelz und Dentin in feinen 
Lagen vorhanden. Die mehr oder weniger differenzierten lin- 
gualen freien Zahnleistenenden zeigen die Méglichkeit eines Er- 
satzes. 

Wir kommen nunmehr zu den eigentlichen Molaren, die sich 
durch ihre typische vierzackige Form vor den itibrigen Zaihnen des 
Unterkiefers auszeichnen. Eine jede Zacke nimmt die Ecke eines 
Wiirfels ein. Als Verbindungsbriicken treten zwischen den ein- 
zelnen Zacken leistenformige Erhebungen auf, die als ein Cingu- 
lum den ganzen Zahn umgeben. 

Des durchlaufenden Erscheinens der Zahnleiste war bereits 
gedacht worden. Wahrend des Auftretens der im Beginn der 
Verkalkung stehenden Anlage des ersten Molaren konnte ich das 
Gleiche feststellen. Ungefiihr in der Mitte der Anlage tritt eine 
deutliche Differenzierung der Zahnleiste zum freien Zahnleisten- 


638 Theodor Dependorf, 


ende auf. Diese Differenzierung ist nicht so weitgehend wie bei 
den Pramolaren, trotzdem aber hat das schwache Bandchen der 
Zahnleiste eine Verlingerung lingual der Anlage nach unten zu 
erfahren und ist an seinem freien Ende abgerundet. Die Cylinder- 
zellen treten scharf hervor (Fig. 34). Eine Verbindung zwischen 
Zahunleiste und Anlage ist nicht mehr vorhanden. Zottige Aus- 
wucherungen an der labialen Seite der Zahnleiste und der lin- 
gualen oberen Flache der Anlage sprechen fiir den ehemaligen 
Zusammenhang beider Teile. Beim zweiten Molaren ist die An- 
lage noch mit der Zahnleiste in Verbindung, das freie Zahnleisten- 
ende geht lingual oberhalb der Anlage nach der Tiefe zu ab 
(Fig. 36). Das Auftreten der freien Zahnleistenenden ohne Diffe- 
renzierung zu einem vorgeschrittenen Stadium, aber auch ohne 
einen Hinweis auf Reduktion schlieBt die Mdéglichkeit eines Er- 
satzes nicht aus. 

Die labiale Anlage des M, steht mit den bisher beschriebenen 
auf ungefahr gleicher Entwickelungsstufe. Die Verkalkung be- 
ginnt allein auf den Zacken, niemals habe ich auf diesem Stadium 
das Gewebe zwischen den Zacken verkalkt gesehen (Fig. 35). Das 
Zahnsickchen umschlieBt, wie es der Frontalschnitt zeigt, proximal 
wie distal zwei nebeneinander liegende Zacken von wechselnder GriBe. 
In der Mitte der Anlage ist das Schmelzorgan mit der von ihm 
eingeschlossenen Pulpa ein labio-lingual in die Breite gezogenes, 
unverkalktes Gebilde. Von den Zacken erscheinen die linguale 
vordere und linguale hintere stets am stirksten, unter diesen die 
distale wiederum mehr verbreitert als alle iibrigen und in zwei 
Spitzen ausgezogen. Die labialen Zacken sind schmiler und un- 
geteilt. Ihre Verkalkung ist im Gegensatz zu den lingualen Zacken 
im Riickschritt. Warum verkalkt die Anlage so ungleichmifig ? 
Physiologisch liegt kein Grund vor: die Ernaihrungsverhiiltnisse 
sind fiir beide Teile die gleichen. Auch die Formverhiltnisse 
geben keine Erklarung, denn hiernach miiften die schmiileren Jabi- 
alen friiher als die breiteren lingualen Zacken verkalkt sein. Még- 
licherweise hingt diese Differenz allein von der Art des Durch- 
bruchs ab; die lingualen Zacken brechen eher durch als die labi- 
alen und meh daher in der Verkalkung voraus. 

Der zweite Molar ist schwach verkalkt; die ersten Schichten 
von Schmelz und Dentin beginnen sich an den Spitzen abzulagern. 
Das weist auf eine langsamere Entwickelung hin. Auch die Neben- 
zacken treten noch nicht scharf hervor, sie zeigen sich erst mit 
vorschreitender Ablagerung der Hartsubstanzen deutlich. Die vier 


Zahnsystem der Saugetiergattung Galeopithecus Pall. 639 


Hauptzacken sind in ihrer Anlage wohl zu erkennen. M, ist noch, 
wie ich bereits kurz erwahnte, mit der Zahnleiste in Verbindung, 
welche fortgesetzt als ein schmales Bindchen lingual von M, 
unterhalb des Mundhohlenepithels durch den Kiefer zieht. Wie- 
derum ist in der Mitte der Anlage das Ende der Zahnleiste lingual 
eingesenkt und tritt deutlich hervor. Diese Erscheinung stimmt 
mit der des M, tiberein, zeigt aber bei M, den wichtigen Unter- 
schied, dafi die Verbindung zwischen Zahnleiste und Zahnanlage 
noch vorhanden ist, was lediglich mit der geringeren Entwickelung 
der ganzen Anlage des M, zusammenhanegt. 

Auf das Auftreten freier Zahnleistenenden lingual von Mo- 
laren ist bei Galeopithecus um so mehr Wert zu legen, als es mit 
anderen bereits von KUKENTHAL bei Pinnipediern, von LECHE bei 
Erinaceus, Didelphyiden gemachten Befunden itibereinstimmt. Auch 
hierin gleicht Galeopithecus den Insectivoren. } 

Uber dem hinteren Teile des M, besteht keine Verbindung 
der Anlage mit der Zahnleiste mehr. Noch im Bereiche von M, 
wird die Zahnleiste deutlicher und senkt sich tiefer ein, bis sie 
schlieflich zu einem knospenférmigen Schmelzkeime anschwillt 
(Fig. 37), der ohne Verbindung mit dem Epithel der Mundhdéhle 
bleibt. Es ist die beginnende Anlage des M,. Seine Lage iiber 
M, erklare ich, wie LecHeE bei Erinaceus, durch die Kiirze des 
Kiefers bedingt. 

Da auch die Molaren 1 und 2 freie Zahnleistenenden lingual 
besitzen, und da sie sich von derselben Zahnleiste ungefihr gleich- 
zeitig — M, entwickelt sich aus besonderen Griinden spaiter — 
differenzieren, so sind diese Anlagen augenscheinlich der ersten 
Dentition zuzurechnen. Aber es ist die Méglichkeit zu erwagen, 
daf wir in den freien Enden der Zahnleiste den Rest einer dritten 
Dentition vor uns haben, da die Molaren demnach sowohl zur 
ersten wie zur zweiten Dentition gehéren. 


(Siehe Zusammenstellung folg. Seite.) 


Cd ist also am weitesten entwickelt, alsdann folgen in ge- 
ringen Abstufungen Id,, Id,, Prd,, M,. Die tibrigen stehen bis 
auf M, auf gleicher Héhe ihrer Ausbildung. M, liegt tiber dem 
hinteren Ende der Anlage von M, als knospenformiger Schmelz- 
keim. I, ist in rudimentiren Resten vorhanden. Auffallig ist 
bei allen Anlagen die geringe Entwickelung der Ersatzzahnanlagen 
im Vergleich zu den vorgeschrittenen Stadien der Anlagen der 
ersten Dentition. Der Grund liegt in der guten Ausbildung der 


640 Theodor Dependorf, 


Zusammenstellung der im Unterkiefer des Stadiums A gefundenen 
Zahnanlagen. 


Embryo I, Sta- 
dium A. Ges.| Erste Dentitionsreihe Zweite Dentitionsreihe 
Lange 11,5 cm 


I, Reduziertes knospen-/Zu einer LEpithelperle redu- 


formiges Stadium. ziertes Schmelzorgan. 
I, Krone vollstindig ver-|Kappenférmiger Schmelzkeim, 
kalkt. ohne Kalkablagerung, ohne 
Schmelzpulpa. é 
ile Krone zum Teil verkalkt.|Knospenformiger Schmelzkeim. 
C Ganz verkalkt. Beginn des_ glockenférmigen 
Schmelzkeimes. 
Pry Schwache Verkalkung/Freies Zahnleistenende. 
der Zacken, 
Pr, Starkere Verkalkung der/Freies Zahnleistenende mit 
Zacken. knospenformiger Verdickung. 
Pr, Schwache Verkalkung|Freies Zahnleistenende mit 
der Zacken. schwacher _knospenformiger 
Verdickung. 
M, Stirkere Verkalkung der 
Zacken. Freies Zahnleistenende, 
M, Beginnende Verkalkung. 
M, Knospenformiger 
Schmelzkeim. 


ganzen ersten Zahnserie und in ihrem langeren Bestehen. Die 
labial der Anlagen Id, und Id, auftretenden Seitenreste der Zahn- 
leiste mit ihren knospenférmigen Verdickungen sind prialacteale 
Zahnanlagen. Samtliche Zahnanlagen (aufer M,) haben Anfange 
von Ersatzzahnanlagen. Die allmahliche Entwickelung aller Anlagen 
ist eine typische gewesen. Die Verkalkung des Kiefers ist bereits 
eingetreten, und dadurch sind fiir die einzelnen Zahnanlagen be- 
sondere abgegrenzte Raume geschaffen, die sich zu den spiteren 
Alveolen herausbilden. Die Ktirze des Kiefers und die immerhin 


grofe Anzahl der grofen Zahnanlagen bedingen ein gedringtes. 


Zusammentreten der letzteren. Schien es doch haufig so, als sollte 
die eine Anlage der Ersatz der anderen sein, oder als sollte das 
enge Aneinandertreten ein Verschmelzen zweier Anlagen von vorn- 
herein begiinstigen. Die Verkalkung der Zahne findet tiberall in 
gleicher Weise statt, es werden immer die Spitzen oder Zacken 


Zahusystem der Siugetiergattung Galeopithecus Pall. 641 


von ihr zuerst ergriffen, erst dann erstreckt sich dieser Vorgang 
allmahlich in die unteren Teile. 

Hand in Hand mit der zunehmenden Verkalkung geht dag 
Verschwinden der Schmelzpulpa, das Vorriicken der ganzen An- 
lage bis in die Gegend des Mundhohlenepithels. Eine Wurzel ist 
auf keinem Stadium der Entwickelung angelegt worden. Allen 
Zahnanlagen gleich aber ist das Umwachsen der Pulpa durch die 
Hertwia’sche Epithelscheide. Letztere umgreift beiderseits die 
Anlagen und tritt nur an den Stellen zwischen den spateren zwei 
Wurzeln zur gegenseitigen Verbindung zusammen. 

Uber simtliche Anlagen 1i8t sich in histologischer und histo- 
genetischer Beziehung Gemeinsames berichten. Die inneren 
Schmelzzellen haben sich zu langen stibchenformigen Zellen aus- 
gebildet; ihre in dieser Art am meisten ausgebildete Form zeigen 
die Zellen an den oberen Teilen der Zahnanlagen. Die Kerne 
dieser Schmelzzellen sind in dieser Gegend den ganzen Zellen an- 
gepaBt: lang-oval legen sie sich mit ihrer langen Seite der Liangs- 
wandung der Zellen eng an und ziehen sich distal in das Innere 
derselben, der Pulpa entfernt, zuriick. In den mehr tiefer ge- 
legenen Teilen der Cylinderzellenschicht behalten die Kerne mehr 
und mehr ihre urspriingliche, rundlich-ovale Form. Am unteren Teile 
biegen die inneren Schmelzzellen zu den aufSeren um, derart, dak 
an der Umbiegungsstelle noch die langen, cylindrischen Zellen 
vorherrschen, wahrend bald darauf die kleineren rundlichen Zellen 
des auferen Schmelzepithels meist in 2—3 Schichten folgen, so 
da8 sich die Cylinderzellen allmahlich in kubische Zellen umsetzen. 
An der duferen Seite der inneren Schmelzzellen haben sich gleich- 
falls ahnliche Zellen in mehreren Lagen angesammelt, wahrend 
zwischen inneren und duferen der Raum mit unausgebildeten 
Schmelzpulpazellen ausgefiillt wird (Fig. 45). Die unteren inneren 
Schmelzzellen besitzen meist mehrere Kerne. Die bedeutende Ver- 
langerung der inneren Schmelzzellen zeigt den beginnenden Prozef 
der Schmelzablagerung an. Die Schmelzzellen verlaingern sich 
sehr stark, ihre Kerne ziehen sich weit zuriick, die kalkige Sub- 
stanz wird ausgeschieden und abgestoBen. Hinter dieser ziehen 
sich die Zellen zuriick. 

Die Pulpa ist gleichmafig im Innern der Anlagen verteilt. 
Es herrschen weniger weit verzweigte Blutgefafe vor als besonders 
dicht gelagerte Bindegewebszellen. Die Odontoblasten liegen 
reihenweise an den auferen Grenzen der Pulpa; wo Dentin ge- 


642 Theodor Dependorf, 


bildet ist, liegen sie diesem einschichtig im Innern an und senden 
ihren Hauptfortsatz in dasselbe hinein. 

Die Zellen der Schmelzpulpa sind weniger sternférmig als in 
einzelnen Fasern ausgezogen, die unter sich zusammenhingen. 

Das Zahnsackchen ist noch schwach angelegt. Es besteht aus 
einer diinnen Lage von bindegewebigen Fasern, legt sich dicht an 
die auferen Schmelzzellen und verliert sich an der Basis der 
Zahnanlage zum Teil in die Pulpa, zum Teil in das angrenzende 
Bindegewebe (Fig. 45). 


Stadium B. Embryo von 14 cm. 


Die bereits beim jiingeren Embryo geschilderten Lageverhilt- 
nisse im vorderen Teile des Unterkiefers sind auch hier dieselben. 
Die beschriebene Epithelperle ist gewachsen, ohne ihre Grundform 
geindert zu haben (Fig. 13, 14). Kalk findet sich nicht vor. Ihre 
friihere Verbindung mit der Zahnleiste, die hier ein rudimentiares 
Aussehen hat, ist teilweise nachzuweisen. Es finden sich labial 
der Perle Ziige von Epithelresten, die bis in die Nahe der Leiste 
verlaufen und fiir verkiimmerte Reste eines urspriinglichen Ver- 
bindungsstranges zu halten sind. Die Zahnleiste ist gespalten und 
vielfach geschlangelt. Sie ist auf den Schnitten ein unregelmasig 
gebauter Strang mit vielen zerrissenen Ausliufern. Das Auf- 
treten mannigfacher, auferst kleiner Epithelperlen in ihrer Um- 
gebung zeigt an, daf dieser Teil der Zahnleiste in starker Riick- 
bildung begriffen ist. ,,Die Epithelperlen sind Degenerations- 
produkte der Zahnleiste selbst.“ Es sind sehr kleine Gebilde, die 
zerstreut ohne irgend eine Anordnung, meist lingual der Zahn- 
leiste liegen. 

Vergleichen wir damit das Stadium A, so sehen wir, wie hier 
also die wahrscheinlich urspriingliche Verbindung der Epithelperle 
mit der Zahnleiste und zweitens die beginnende Auflésung der 
Zahnleiste in ihrer vorderen Partie vorhanden ist. Die kolbige 
Anschwellung der letzteren ist zum Teil erhalten geblieben 
(Fig. 13). Es ist diese der Rest der friiheren Anlage des Id,, 
welcher in Verbindung mit der lingualen Epithelperle die Rudi- 
mente des ersten Schneidezahnes des Unterkiefers beider Den- 
titionen vorstellt. 

Die Reste der prilactealen Dentition treten in Form von 
Kpithelperlen labial der beiden Schneidezihne der ersten Den- 


Zahnsystem der Siiugetiergattung Galeopithecus Pall. 643 


tition auf (Fig. 21). Die Verbindungsstringe sind geschwunden, 
die Epithelperlen unverandert geblieben. Letztere gehen im Laufe 
der weiteren Entwickelung vollstindig zu Grunde, altere Stadien 
zeigen keine Spur mehr. 

Alle tibrigen Zahnanlagen weichen nur durch die gréfere 
Aufnahme von Kalksalzen von den bereits beschriebenen des Sta- 
diums A ab. Wiahrend sich aber die erste Zahngeneration schnell 
ihrer Vollkommenheit nahert, schreitet die Ausbildung ihrer Ersatz- 
zahnanlagen langsamer voran. Id, besteht aus sieben an der 
Krone getrennten Zinken, Id, aus acht. An der Basis vereinigen 
sich auch hier die Zinken zu einem einheitlichen Zahnhalse. Ihre 
Ersatzzahnanlagen entsprechen denen vom Stadium A. Die Ersatz- 
anlage von Id, beginnt sich einzustiilpen. Die beiden Anlagen 
des Caninus, die ich oben als Geschwister bezeichnete, bestatigen 
die bereits gemachte Annahme, da8 beide zu einander gehdéren. 
Die Anlage der ersten Dentition hingt noch mit der Zahnleiste 
zusammen, von der auch der von ihr lingual gelegene Schmelz- 
keim entsprungen ist (Fig. 32). Der stiftformige Zahn ist also Cd 
und der linguale Schmelzkeim sein Ersatz. Dieser befindet sich 
auf dem glockenformigen Stadium ohne Kalkablagerung, aber mit 
entstehender Schmelzpulpa (Fig. 31). 

Die Form der Prémolaren ist in ihren Grundeigenschaften 
unverandert geblieben; auffallend ist auch hier der allmahliche 
Ubergang zum Molartypus, der sich beim Prd, am meisten zeigt. 
Ihre Ersatzzahnanlagen haben sich wenig verandert; die Epithel- 
zellen gehen die hohe cylindrische Form lingual und am Ende der 
Zahnleiste ein (Fig. 34). 

M, ist noch zum Teil mit seiner Zahnleiste in Verbindung; 
diinne Zellenfaden stellen eine schwache Briicke zwischen der labi- 
alen Seite der Zahnleiste und der lingualen Oberfliche der An- 
lage her. Lingual nach unten erstreckt sich von diesem Kreuz- 
punkte das freie Zahnleistenende. Auf den Bildern erscheint diese 
gegenseitige Lagerung der Aste als eine dichotomische Verzweigung. 
M, steht in seiner zweiten Hialfte mit der Zahuleiste im Zusammen- 
hang, die sich lingual der Mitte von M, zum freien Zahnleisten- 
ende emanzipiert hat. Aber hier ist dieses freie Ende stark ver- 
findert. Statt einer, wenn auch geringen, Weiterentwickelung, tritt 
ein unverkennbarer Reduktionsvorgang ein. Die Zellenschichten 
bilden nicht mehr einen glatten Strang, der mit wohlgeordneten 
Cylinder-Epithelzellen in das Bindegewebe hineinragt, sondern sind 
unregelmakige, bald hier, bald dort auswuchernde Lagen ver- 


644 Theodor Dependorf, 


ainderter Cylinderzellen. Ich sehe hierin die beginnende Riick- 
entwickelung, die ihren Ursprung oberhalb des freien Zahnleisten- 
endes nimmt, um von da aus allmahlich die unteren Teile zu er- 
greifen. Die Veranderung der Zellen zeigt sich in ihrer unregel- 
mibigen Lagerung und in ihrem geringeren Vermégen, Farbstoffe 
aufzunehmen (Fig. 38). 

M, ist ein Schmelzkeim in Kappenform. Die Zahnleiste 
ist stark kolbig verdickt, zeigt hohe cylindrische, dunkel ge- 
farbte Zellen und beginnt sich an labialer unterer Seite ein- 
zustiilpen. Der Schmelzkeimhals ist nicht mehr mit dem Mund- 
héhlenepithel in Verbindung; die Anlage liegt im Bereiche von 
M, (Fig. 39). 

Zusammenfassung. Histologisch verhalten sich simtliche 
Anlagen wie die des jiingeren Embryos. Die Zahnleiste weist in 
ihrem vordersten Teile in Verbindung mit der lingual gelegenen 
Epithelperle Rudimente des ersten Schneidezahnes auf. Der Eck- 
zahn der ersten Dentition ist stark verkalkt, seine Ersatzzahn- 
anlage befindet sich auf einem vorgeschrittenen Stadium. Die 
iibrigen acht Anlagen weisen gegeniiber dem Stadium A nichts 
Besonderes auf. Die Zahnleiste geht kontinuierlich, meist netz- 
artig durchbrochen unterhalb des Mundhéblenepithels durch den 
Kiefer durch. Die Ersatzzahnanlagen sind iiberall bis auf M, vor- 
handen. M, zeigt ein in Reduktion begriffenes freies Zahnleisten- 
ende. M, steht auf dem kappenfoérmigen Stadium. 


Stadium C. 


Neugeborenes Mannchen. Gesamtlainge 19 cm. 


Der erste rudimentire Schneidezahn hat sich mit seiner labial 
gelegenen Zahnleiste auch hier noch erhalten (Fig. 15). Die 
Zahnleiste ist weit mehr riickgebildet als beim Stadium B (Fig. 16). 
Im Gegensatz hierzu ist das linguale Rudiment gewachsen. Ks 
lassen sich sehr genau der aufere Epithelring und die einge- 
schlossenen, unregelmifig gelegenen Epithelzellen auf den Schnitten 
unterscheiden. Noch deutlicher aber treten Teile von ehemaligen 
Verbindungsstringen auf, wodurch die urspriingliche Zusammen- 
gehérigkeit wiederum bestatigt wird. Zugleich mit diesen Resten 
tritt die Krone des im Durchbruch begriffenen zweiten Id auf. 
Dieser Zahn ist vollkommen verkalkt, besitzt keine Schmelzpulpa 
mehr und hat keine Wurzel angelegt. Lingual verlauft die auch 


Zahnsystem der Saugetiergattung Galeopithecus Pall. 645 


hier noch sichtbare Zahnleiste in ihren Uberresten. Id, steht dem 
zweiten in der Entwickelung nach. Sein Durchbruch ist noch nicht 
zu erwarten. Ihre Ersatzzahnanlagen sind auf dem glockenférmi- 
gen Stadium ohne Kalkablagerung (Fig. 26, 27). Cd zeigt einen 
neuen Befund. Seine Ersatzzahnanlage, die sich auf dem vorge- 
schrittenen glockenférmigen Stadium befindet, besitzt an ihrer 
lingualen Seite ein freies Zahnleistenende, welches noch voll- 
kommen mit der Anlage in Verbindung steht. Dasselbe ist nicht 
bis zu einem hoher entwickelten Stadium differenziert, sondern 
tritt nur als das freie Ende der Zahnleiste auf, aus dem sich ein 
Ersatzzahn bilden kann (Fig. 40). Als was ist dieser neue Fort- 
satz aufzufassen? Ist er die mégliche Anlage zu einer dritten 
Dentition, oder stellt er die zweite vor, so daf der labiale stift- 
formige Zahn zur pralactealen Dentition zu rechnen ist? Eine 
weitere Entwickelung dieses freien Zahnleistenendes findet nicht 
statt. Das folgende Stadium D, Mannchen von 25,3 cm Gesamt- 
lange, weist weder ein Rudiment noch eine Weiterentwickelung 
auf. Cd muf auf Grund seiner gleichzeitig mit den iibrigen An- 
lagen der ersten Dentition beginnenden Entwickelung und in Bezug 
auf seine Lage zu der Zahnleiste der ersten Dentition zugerechnet 
werden. Sein allgemeiner Entwickelungsgrad ist im Gegensatz zu 
den tibrigen Zahnanlagen nicht viel héher stehend. Der bestehende 
Unterschied erklart sich aus der rudimentiren Form von Cd. In 
dem Grade, wie der Vorginger sich schneller entwickelte, hat sich 
auch der Ersatzzahn rascher entfaltet, und so sehen wir C nur 
deshalb schon teilweise verkalkt. 

Die rudimentire Form von Cd erklairt sich daraus, da8 dieser 
Zahn infolge des machtigen Wachstums der Nachbarziéhne aus der 
Reihe derselben verdringt wurde und sich wegen fortgesetzten 
Platzmangels nicht zu einer funktionsfihigen Form entwickeln 
konnte. Erst sein Nachfolger C erhielt durch sekundire Ver- 
lingerung des vorderen Unterkieferteiles den fiir seine gréfere 
Entfaltung notwendigen Raum. C ersetzt friihzeitig seinen Vor- 
ginger und funktioniert fast wihrend des ganzen Lebens des Ga- 
leopithecus. Er legt sich aber wie ein jeder Zahn der zweiten 
Dentition an, indem sich sein Schmelzkeim lingual seitwirts des 
freien Zahnleistenendes entwickelt (Fig. 31). Den Charakter der 
Zugehorigkeit zur zweiten Dentition wird er aber mit zunehmender 
Reduktion seines Vorgingers mehr und mehr verlieren, ja schlief- 
lich mit dem Verschwinden von Cd sich gleichzeitig mit der ersten 
Dentition anlegen. Die Zahnleiste aber verbraucht ihr ganzes 


646 Theodor Dependorf, 


Material nicht zum Aufbau zweier Zaihne, von denen der erste 
hinfallig ist. Wir sehen, wie lingual von C bereits das freie Zahn- 
leistenende auftritt. Hiermit aber ist die Méglichkeit einer dritten 


Dentition gegeben, die sich in unserem Falle als ein Zuriick-. 


kehren zu alteren Zustainden schon dadurch kundgiebt, als sie sehr 
spat, erst bei dem vorgeschrittenen glockenférmigen Stadium von 
C, erscheint und wieder friihzeitig verschwindet. Angesichts der 
friihzeitigen Reduktion des freien Zahnleistenendes halte ich seine 
spitere Entwickelung zu einer dritten Dentition fiir ausgeschlossen. 
C wird sich auf Kosten der ersten Dentition so ausbilden, daf 
ein Ersatz unnétig wird. Das freie Zahnleistenende lingual von C 
wird vollstandig rudimentiar werden, und C wird das Verschmelzungs- 
produkt zweier Dentitionen darstellen, der zweiten Dentition aber 
vorzugsweise zuzurechnen sein. Bis zu diesem Stadium ist bei C 
die Differenzierung noch nicht vorgedrungen. Augenblicklich teilen 
sich in das Material der einen Dentition sowohl die rudimentiare 
Anlage der ersten wie der dritten Dentition. In Ubereinstimmung 
mit den Befunden an Erinaceus aber wird C allein spiterhin per- 
sistieren. Auch bei Erinaceus treten Antemolaren auf, die nicht 
ersetzt werden. LrcHE hat nachgewiesen, daf es hier die zweite 
Dentition ist, welche sich so hoch entwickelt. So zeigt uns 
Galeopithecus den Weg, auf dem solche Zustinde entstehen. 

Das weitere Eingehen auf die saémtlichen Zahnanlagen ‘des 
Unterkiefers wiirde Beschriebenes gréftenteils wiederholen. Ich 
beschréanke mich deshalb darauf, den Status aller Zahnanlagen im 
allgemeinen darzulegen. Von den Zihnen sind Id,, Cd, Prd, am 
weitesten entwickelt, sie stehen samtlich, zamal Id, Cd, dicht vor 
ihrem Durchbruch durch den Kiefer. Die Alveolen aller Zahne 
sind ausgebildet, doch liegen wegen Ktirze der Kiefer haufig zwei 
Zahnanlagen nebeneinander. Die Hartgebilde sind bis auf die 
Basis vorgedrungen, ohne eine Wurzel gebildet zu haben. Uberall 
umegreift die Hertwica’sche Epithelscheide die in die Kiefer hinein 
ragenden Dentinflichen (Fig. 46). Das Zahnsickchen schiitzt im 
Verein mit dem duSeren Schmelzepithel und der Schmelzpulpa die 
aufwirts dringenden Zaihne. Die meisten liegen nahe unter dem 
Epithel der Mundhoéhle. Die gebildeten Zacken gleichen in ihrer 
Zahl und GréSe den bereits beim Stadium A beschriebenen. Die 
Pulpa reicht bis hoch in die Krone, eine Erscheinung, wie wir 
sie auch bei den Amphibienzihnen sahen. Die Schmelz- und 
Dentinschichten sind infolgedessen nur schmal angelegt. Die an- 
lagernden Odontoblasten sind produktionsfabig. GefaSe durch- 


Zahnsystem der Siiugetiergattung Galeopithecus Pall. 647 


ziehen netzartig die Pulpa, sie treten mannigfach durch die Off- 
nungen an der Basis ins Innere. An den Stellen, wo sich spiter 
die Wurzeln entwickeln, bleibt die Basis geédffnet, die Teile zwi- 
schen den spateren Wurzeln sind bereits vollstindig geschlossen. 
Hier zeigen sich Dentin und Schmelz. Von Wichtigkeit sind die 
einzelnen Ausbildungsstufen der Ersatzzahnanlagen. Mit Aus- 
nahme der zwei Schneidezihne und des Eckzahnes sind die iibrigen 
Schmelzkeime der Ersatzzihne fast auf ihrer bisherigen Ent- 
wickelungsstufe stehen geblieben. Wie zu vermuten war, beginnt 
bei C die Verkalkung zuerst; Schmelz und Dentin sind an seiner 
Krone abgeschieden. Bei I, treffen wir das vorgeschrittene 
Glockenstadium mit mehrfacher Einschniirung des inneren Schmelz- 
epithels ohne Ablagerung von Hartgebilden an (Fig. 26). I, 
zeigt die Glockenform mit beginnender mehrmaliger Einstiilpung 
(Fig. 27). Die Schmelzkeime der Ersatzanlagen der Pramolaren 
1 und 3 sind kolbig verdickt, der des Prd, auf dem beginnenden 
kappenformigen Stadium. Um alle Keime legt sich Bindegewebe 
in konzentrischen Lagen ab. Das freie Zahnleistenende lingual 
von den Molaren ist noch mehr als bisher riickgebildet worden. 
Reste der Zahnleiste sind hier durchgangig vorhanden, stellenweise 
Reste der dichotomischen Gabelung (Fig. 41, 42). Keine Anlage 
steht mehr in Verbindung mit der Zahnleiste. M, ist bedeutend 
weiter entwickelt als beim Stadium B. Noch im Bereiche von 
M, erscheint nahe dem Mundhohlenepithel seine gut entwickelte 
Anlage. Es ist ein vollkommen glockenférmiges Stadium ent- 
standen. Die vier typischen Backzahnzacken legen sich mit wohl- 
entwickelter Pulpa an, von der Schmelzpulpa und dem Zahn- 
siickchen eingeschlossen. Die Anlage reicht noch tiber M, hinaus, 
besitzt aber keine Alveole, da sie vollkommen frei im Bindegewebe 
nahe der Mundhoéhlenschleimhaut liegt. Ein freies Zahnleistenende 
habe ich neben M; nicht gefunden. 

Zusammenfassung. Der Ausbildungsgrad der einzelnen 
Zihne ist folgender: Cd ist am meisten entwickelt, Id, und Id, 
folgen alsdann, auf diese Prd, und Prd,. M, ist am weitesten 
zuriick, zwischen diesen liegen M,, Prd,, M,. Die Ersatzzahn- 
anlagen stehen auf verschiedenen Entwickelungsstufen, unter denen 
die der zwei Schneideziihne und des Eckzahnes am héchsten stehen. 
Im allgemeinen aber ist ihre Weiterentwickelung eine langsame 
gewesen. Die Zaihne werden also ungefihr folgendermaSen der 
Reihe nach durchbrechen: 

Cd, rldoerids) Prd,,)'Prd,5-M,;.Prd,, Mg, M,. 


648 Theodor Dependorf, 


Ziehen wir aus den einzelnen Befunden der bis jetzt be- 
schriebenen Altersstufen den Schluf, so erhalten wir folgendes: 
Das im Embryonalleben zur Ausbildung gelangende Gebi8 gehort 
der ersten Dentition an. Reste dieser Dentition vorausgehender 
Zahnanlagen weisen auf das einstmalige Bestehen einer 4Alteren 
Zahngeneration hin. Andererseits finden sich lingual der zuerst 
ausgebildeten Zahnserie Anlagen zweiter Dentition als thatsich- 
licher Ersatz. Das Auftreten des freien Zahnleistenendes lingual 
von C giebt die Méglichkeit einer dritten Dentition. Es legen 
sich friihzeitig im Unterkiefer jederseits zehn Zaihne an. Von 
diesen ist der erste Schneidezahn schon in seiner Anlage rudi- 
mentar, der vierte ein kleiner Stiftzahn und alle iibrigen bis auf 
M, auf ungefahr gleicher Entwickelungsstufe. 

Nach den vergleichenden Untersuchungen der  embryo- 
logischen Befunde der Zahnanlagen bezw. der Ersatzzahnanlagen 
der unteren Schneidezihne geht die Entwickelung derselben 
folgendermafen vor sich. Die erste Anlage dieser Kammzihne 
gleicht der eines jeden anderen Zahnes (Fig. 22, 23). Bei der 
Anlage zur beginnenden Kappenform tritt die erste Abanderung 
auf, wie dieses die Ersatzzahnanlagen zeigen (Fig. 24). Der 
Schmelzkeim zieht sich proximo-distal stark aus, so daf er, in 
der Mitte frontal getroffen, einem breiten Epithelstreifen gleicht. 
Das Ganze umlagert dichtes Bindegewebe. Auf dem Stadium der 
Kappenform beginnt in der Mitte der Anlage eine mehrfache Kin- 
stiilpung. Die hierdurch entstehenden Einbuchtungen markieren 
sich stirker durch Herabwachsen der Mittellamellen bei zu- 
nehmender Vergréferung des ganzen Schmelzkeimes. Die Seiten- 
fliichen folgen den Lamellen, stiilpen sich zusammen mit diesen 
ein und bilden so, indem sie bis zu einer bestimmten Grenze vor- 
dringen, die Zinken. Die Kappen- wie Glockenformen sind zu 
diesem Zwecke ebenfalls labio-lingual abgeflacht (Fig. 25—27). 
Die Einbuchtungen treten nicht alle gleichzeitig auf, sie erfolgen 
zuerst in der Mitte, proximal und distal legen sich die iibrigen 
an, so da immer an diesen Grenzen der gréfte Raum fiir sich 
neu entwickelnde Zinken vorhanden ist. Hierdurch erklart sich 
auch die breitere Flache der proximalen und distalen Zinken am 
ausgebildeten Kammzahn. Bei beginnender Verkalkung tritt keine 
Teilung mehr ein. Beifolgende Textfiguren veranschaulichen den 
Entwickelungsgang. Natiirlich folgt das Schmelzepithel stets den 
Kinstiilpungen, woraus die spaitere Schmelzablagerung an den 
Zinken hervorgeht. Wird eine solche Anlage im Querschnitt ge- 


Zahnsystem der Siiugetiergattung Galeopithecus Pall, 649 


troffen, so erscheinen Bilder, wie sie Fig. 27, 28 wiedergeben. 
Je nach der Anzahl der ausgebildeten Zinken, sowie nach der 
Schnittflache erscheinen mehr oder weniger ringartige, vom Schmelz- 
epithel umschlossene Ge- 
bilde in der Schmelz- 
pulpa eingebettet. Wird 
der Zahnhals getroffen, 
so erscheint ein ein- 
facher _ plattgedriickter 
Ring (Fig. 29). 

Es lassen sich diese 
Kammformen aus For- 


men herleiten, wie sie 
C im Unterkiefer und sam 


we MERE 


I,, I, im Oberkiefer 
zeigen. Die seitlichen 
Einkerbungen sowie die 
zahlreiche = Zackenbil- 
dung macht besonders C 
zum Ubergangstypus. 


Oberkiefer. 


Bei Beschreibung der 
Befunde im Oberkiefer 
kann ich mich kiirzer 
fassen, da die Vorginge 
bei der Zahnbildung und 
die Beziehungen der ein- 
zelnen Zahnanlagen ag Stufenweise Entwickelung der unteren Incisivi im 
einander keine wesent- Verlauf von 6 Stadien. DrEPENDoRF. 
lichen Abweichungen 
vom Unterkiefer zeigen. Es erscheint mir auch im Interesse der 
Einfachheit angebracht, siimtliche Stadien, die ich vorher einzeln 
darlegte, in der Gesamtheit zu behandeln. 

Spuren einer pralactealen Dentition oder einer dritten Zahn- 
generation habe ich im Oberkiefer nicht gefunden. 

Da die erwachsenen Exemplare im Vorderteil des Zwischen- 
kiefers keine Zahne besitzen, so war es von grofem Interesse, 
nach Resten einstiger Anlagen zu forschen, um so die urspriing- 
liche Zahl der Schneidezihne festzustellen. Ich habe aber auf den 


Bd. XXX, N, F. XXI0, 42 


650 Theodor Dependorf, 


Schnittserien keines der Embryonen auch nur Rudimente von einer 
Zahnleiste oder eines Schmelzkeimes angetroffen. Die Kiefer sind 
schon stark verkalkt. Das Epithel der Mundhohle ist an dieser 
Stelle starker verdickt und papillenreich. 

Der erste Schneidezahn der ersten Dentition ist anders gebaut 
als der erste der zweiten Dentition. Bei beiden Galeopithecus-Arten 
ist der erstere kleiner, unansehnlicher und hinfalliger als der zweite, 
bei Galeopithecus philippinensis WATERH. ist er sogar nur ein kleiner 
Stift (Fig. 4). Es ist klar, daf seine geringe GréSe Veranlassung zu 
einer schnelleren Entwickelung und zu einem friihzeitigeren Ersatz 
als bei den tibrigen Zihnen der gleichen Dentition fiihren wird. In- 
dessen wird der Ersatz nicht so friihzeitig wie bei Cd des Unter- 
kiefers eingeleitet. Auf dem ersten Stadium A zeigt die erste 
Schneidezahnanlage die vollkommene Glockenform ohne Ablagerung 
von Kalksalzen; seine Ersatzanlage steht auf dem knospenférmigen 
Stadium. Es fallt auf, daf{ die Anlage von sehr geringen Dimen- 
sionen ist. Beim Stadium B ist sie bereits stark verkalkt. Da 
der Embryo II nicht sehr viel alter als der Embryo I ist, so er- 
scheint diese schnelle Verkalkung als etwas Eigenartiges. Beim 
Stadium C ist Id, noch weiter verkalkt. Die zugehérige Ersatz- 
anlage ist bei B kolbig verdickt mit Bindegewebsvermehrung und 
bei C glockenférmig. Dieses schnelle Wachstum sowohl der An- 
lage der ersten wie der zweiten Dentition findet nur bei I, statt 
und hangt mit seiner Gréfe zusammen. Alle iibrigen Stadien ent- 
wickeln sich entsprechend den Stadien im Unterkiefer, es findet 
also normales Wachstum der Anlagen erster Dentition und ein- 
haltende Entfaltung der Ersatzkeime statt. So finden wir Id, bei 
A nicht verkalkt in Glockenform mit seinem freien Zahnleisten- 
ende vor, welches kolbig verdickt ist, und sehen bei B die erste 
Anlage sich verkalken, bei C sich immer mehr vergréfern und 
verkalken, kénnen aber bei der Ersatzzahnanlage nur sehr schwache 
Verainderungen konstatieren, denn sie ist beim Stadium C noch 
knospenformig mit dichterer Umlagerung konzentrischer Binde- 
gewebsschichten. ; 

Die drei Pramolaren sind ihren korrespondierenden Antago- 


nisten im Unterkiefer ahnlich und verhalten sich in Bezug auf. 


Ausbildung beider Dentitionen wie diese. Der allmihliche Uber- 
gang vom Pramolar- zum Molartypus ist unverkennbar. Proximal 
einzackig, erhalt distal jede Anlage zwei Zacken, die bei der ersten 
als zwei Spitzen, eine linguale Neben- und eine labiale Haupt- 
spitze auftreten, bei der zweiten an Gréfe zunehmen und bei der 


Zahnsystem der Siiugetiergattung Galeopithecus Pall, 651 


dritten das Bild eines im Querschnitt getroffenen echten Molaren 
wiedergeben (Fig. 35). Die Ersatzzahnanlage des dritten Priimo- 
laren ist am meisten differenziert, sie erreicht beim Stadium C 
die Kappenform. Die beiden tibrigen verhalten sich untereinander 
gleich. M, ist am meisten, M; am wenigsten entwickelt, zwischen 
beiden steht M,. Die Verkalkung der einzelnen Zacken verlauft 
ziemlich gleichartig, beim Stadium A lagert sich jedoch lingual 
friiher Kalk ab als labial. Proximal findet sich zwischen beiden 
Zacken auf den Frontalschnitten eine kleine Zacke als Erhebung. 
Der ganze labiale Teil der Molaren ist nach der Gaumenseite zu 
stark verlingert und in der Héhenausdehnung zusammengedriickt, 
eine Folge der Artikulation. Das freie Zahnleistenende ist bei M, 
und M, verkiimmert. Die gabelige Verzweigung ist noch vor- 
handen (Fig. 43). Die Schmelzzellen sind vollkommen rudimentir, 
ihre Anordnung verdndert, der vielfach zerrissene Strang von 
Bindegewebe durchsetzt. Die Anlagen aller Zahne waren auf 
keinem Stadium mit der Zahnleiste mehr in Verbindung. Die 
Zahnleiste selbst zog sich haufiger unterbrochen durch den Kiefer. 
M, ist beim Embryo I noch nicht angelegt; es laft sich nur die 
Zahnleiste im hintersten Teile des Oberkiefers nachweisen. Die 
erste Differenzierung erfolgt beim Stadium B noch im Bereiche 
von M,, das Stadium C zeigt die Glockenform mit geringer Kalk- 
ablagerung. M, bleibt ohne Ersatzanlage. 

Auf dem Stadium A befand sich hinter der Anlage des Id, 
eine Partie im Kiefer, welche, stark verkalkt, weder Reste einer 
Zahnanlage noch Reste der Zahnleiste aufwies. Dieser freie 
Raum ist im Gegensatz zu der sonst tiberaus gedraingten Lage 
der tibrigen Zahnanlagen sehr auffallig und kann vielleicht auf den 
Ausfall einer friiheren Zahnanlage zuriickgefiihrt werden. Auf den 
alteren Stadien wird dieser Raum von den sich stark entwickelnden 
Anlagen des Id,, aber mehr noch des Prd, ausgefiillt. 

Die Durchbruchszeiten fiir die einzelnen Zihne stimmen un- 
gefahr mit denen im Unterkiefer tiberein. Es treten die Zihne 
folgendermafen in Funktion: Id,, Prd,, Prd,, Id,, M,, Prd,, 
Me, M;,: 


Stadium D. 


Das junge Mannchen von 25,3 cm Gesamtlinge besaf im 
Oberkiefer 7, im Unterkiefer 8 durchgebrochene Zaihne. Auf den 


Schnitten finden sich oben 5 und unten gleichfalls 5 Ersatzzihne. 
42* 


652 Theodor Dependorf, 


Der untere Eckzahn war bereits ersetzt worden. Der rudimentare 
erste I war vollstindig verschwunden. Im Ober- wie im Unter- 
kiefer waren die letzten Molaren ziemlich ausgebildet, wurzellos 
und standen dicht vor ihrem Durchbruch. M, des Oberkiefers 
trat mit seinen Zacken durch die Kieferdecke hindurch. Die 
Ersatzzahnanlagen waren noch nicht vollkommen entwickelt, alle 
standen auf dem glockenférmigen Stadium mit Ablagerung von 
Hartgebilden. Im Bereiche des unteren C habe ich keine Reste 
einer zweiten Ersatzanlage gefunden. Der Kiefer war hier voll- 
stindig verkalkt, so da8 die Schmelzkeimreste langst resorbiert 
waren. Von der Zahnleiste war nirgends eine Spur vorhanden, 
sie ist ebenfalls der Verknécherung der Kiefer gewichen. 

Die Wurzeln der durchgebrochenen Zaihne haben sich tiberall 
angeleet und waren nur zum Teil ausgebildet, an ihrer Basis war 
noch die Herrwia’sche Epithelscheide vorhanden. Der Pulpen- 
eingang war breit und geréumig, das Blutkapillarnetz gut ent- 
wickelt. Die Odontoblasten lagen in einer dichten Schicht dem 
inneren Zahnbein an. 

Die Molaren des Oberkiefers haben eine andere Form als die 
des Unterkiefers gewonnen. Bei ersteren hat sich ein buccaler 
Wulst gebildet, welcher die proximalen und distalen Zacken mit- 
einander verbindet und so ein Cingulum vorstellt. Auferdem sind 
sie bucco-lingual breiter und proximo-distal schmaler als die Mo- 
laren des Unterkiefers, die ihrerseits quadratisch geblieben sind. 
Die Molaren des Oberkiefers schraigen sich lingual ab, wahrend 
ihre labiale Flache breiter bleibt. Sie erscheinen dadurch ein 
wenig keilférmig. Histologisch bieten simtliche Zahngewebe recht 
einfache Verhaltnisse. Owrn') hat die Verlaufsrichtung der die 
Dentinfasern umgebenden Kalkréhrchen beschrieben, wie er sie bei 
den unteren Kammzihnen gefunden hat. Der Verlauf der Dentin- 
rohrchen ist bei den tibrigen Zaihnen ein einfacherer. Mit Aus- 
nahme der Kronenteile findet keine dichotomische Verbreitung 
statt, die Réhrchen durchsetzen meist in kleineren und gréferen 
Kurven, den sogenannten ,,primaren Kriimmungen“, das Dentin 
und enden vor dem Schmelz mehr oder weniger verastelt. An 
vielen Stellen, zumal an der Wurzel, ist ihr Weg der einer. 
verliingerten Spirale, also eine sekundare Kriimmung. 

Das Dentin zeigt GefaSkanale und Interglobularraume. Der 
Schmelz ist einfach streifig und besteht aus quergestellten Prismen, 


1) OweEn, Odontography, 1840—45, p. 437. 


———— 


Zahnsystem der Saugetiergattung Galeopithecus Pall. 653 


die der Schmelzzusammensetzung des Lamantin (Manatus) ent- 
sprechen. Er zeigt eine sehr einfache Struktur. Das Cement ist 
fein lamelliert, vaskulir und sitzt in einer diinnen Schicht dem 
Dentin auf. 


Stadium E. 


Das Weibchen von 43,5 cm Gesamtlinge war das einzige, 
vollkommen erwachsene Tier. Es besaf das persistierende GebiB, 
im Oberkiefer 8, im Unterkiefer 9 Zihne. Ein besonderer Grifen- 
unterschied der Zaihne der ersten und zweiten Dentition ist bis 
auf I, im Oberkiefer und C im Unterkiefer nicht vorhanden. Die 
Ersatzzihne erscheinen ein wenig kraftiger. Die Schnittserien 
zeigen nirgends Reste noch méglicherweise zur Funktion gelangen- 
der Nachfolger einer dritten Dentition. Die Naht zwischen Ober- 
und Zwischenkiefer war verwachsen. 

Hervorzuheben ist die starke Abnutzung der Backzihne, auf 
die ich schon oben aufmerksam gemacht habe. Die Primolaren 
des Oberkiefers zeigen nicht durchgingig die ihren Vorgaéngern so 
eigenartige Spezialisierung des Ubergangstypus zum Molaren. Sie 
sind weniger secodont. Die Wurzeln sind nicht tiberall ausgebildet. 

Im iibrigen bietet dieses Stadium nichts Neues mehr. 


Stadium F und G. 


Diese beiden Stadien, ein Weibchen von 39 cm und ein 
Mannchen von 30,7 cm Liinge, gehérten der philippinischen Art 
an. Ich fand bei F im Oberkiefer 6, im Unterkiefer 7 durch- 
gebrochene Zahne. Der erste Zahn des Oberkiefers war dicht vor 
seinem Wechsel, der 7. im Beginn des Durchbruchs, der 8. des 
Unterkiefers gleichfalls im Durchbruch. Bei G waren im Ober- 
kiefer 7 Zahne durchgebrochen, wovon der erste seinen Vorginger 
bereits zur Seite gedrangt hatte. Im Unterkiefer funktionierten 
8 Zaihne, der 9. war im Durchbruch begriffen. Bei beiden Ex- 
emplaren waren die ersten Id des Oberkiefers klein und stift- 
formig. Der untere C war bereits gewechselt, wihrend die iibrigen 
Zaihne nicht ersetzt worden waren. Die Verwachsungsnaht von 
Zwischen- und Oberkiefer war bei beiden Exemplaren deutlich 
sichtbar. Jedesmal lagen die beiden ersten Zihne im Zwischen- 
kiefer, sie sind also die wirklichen Schneidezihne. 

Die Molaren brechen im Gegensatz zu Galeopithecus Tem- 
minckii WATERH. spater durch, sie sind gréfer als die der anderen 
Art. Uberhaupt ist das ganze Gebif kriiftig entwickelt. Die Zahl 


654 Theodor Dependorf, 


der Zinken an den unteren Kammzahnen betrug fir den ersten 
Kammzahn 12 und 15, fiir den zweiten 10 und 12 Zinken. 


Zusammenstellung und Schlu&folgerung. 


Aus meinen bisherigen Darlegungen geht zunichst hervor, 
daf sich wihrend des Embryonallebens im Unterkiefer zehn und 
im Oberkiefer acht Zahnanlagen an der Zahnleiste ungefahr gleich- 
zeitig differenzieren. Von diesen ist die Anlage des ersten I,U 
reduziert, die von Cd eilt den iibrigen in seiner Ausbildung voraus 
und M, entfaltet sich im Ober- wie im Unterkiefer wegen Raum- 
beengung spiater, seine Entwickelung verlauft aber ziemlich schnell. 
Das junge Tier besitzt ein Gebi8, welches alle Zahne enthalt, die 
iiberhaupt zur Anlage kommen, und die frihzeitig mit Ausnahme 
von M, (bei Galeopithecus philippinensis WATERH. auch mit Aus- 
nahme von M,) als erste Zahngeneration funktionieren. Die feh- 
lenden Molaren erscheinen noch vor dem Auftreten des voll- 
stindigen Ersatzes. Somit treten die echten Backzihne mit der 
ersten Dentition auf und bleiben wihrend des ganzen Lebens ohne 
Ersatz. Als Ersatzzahnanlagen finden wir im Unterkiefer sieben 
und im Oberkiefer fiinf verschieden differenzierte Schmelzkeime. 
Der Schmelzkeim des unteren I, ist reduziert. Die iibrigen ent- 
wickeln sich langsam und ersetzen ihre Vorginger erst sehr spat. 
Das Tempo der Entwickelung wird aus den nachfolgenden Ta- 
bellen ersichtlich. Sehr auffallig ist die triage Entfaltung, die mit 
dem spiten Ersatz im Einklang steht. Ein Vergleich der ein- 
zelnen Stadien auf den Tabellen zeigt das deutlich. Am weitesten 
ist die Ersatzzahnanlage vom unteren Cd entwickelt, was wiederum 
mit seinem friihen Ausfall tbereinstimmt. Wegen des friihen Er- 
satzes von Cd besitzt Galeopithecus eine Zeit lang, und zwar ziem- 
lich friihzeitig beginnend, ein Gebi’, welches aus Zaihnen der ersten 
und zweiten Dentition zusammengesetzt ist. Nach vollendetem 
Ersatz erhalten wir fiir das permanente Gebi8 folgende Zahnserien: 

Oberkiefer jederseits: I,, I,, Pr;_;, M,_;, 

Unterkiefer s a Ls3) Cer eae 
wihrend das Gebif der ersten Dentition sich so zusammenstellt: 
Oberkiefer jederseits: Id,, Id,, Prd,—;, M,_s, 

Unterkiefer - td; Id;;:CdsPrdy ae. 

Sowohl das Gebifi der ersten wie der zweiten Dentition hat 
die gleiche Anzahl von Zaihnen. Zu denselben Ergebnissen ist 
auch Lecnr gekommen, wahrend, wie wir uns erinnern wollen, 
die friiheren Autoren zum Teil andere Ansichten vertreten haben. 


655 


Zahnsystem der Siugetiergattung Galeopithecus Pall. 


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Lop oys0y OyOBVAYos uUIsog SIq[oyx SIq{oy 31q]0¥ uulseg souetogesneN “a 

ZySSJLOJUOISIO[UYVZ, Simo} | ‘syuodsouy | Siqjoy md FI 
IeigjyuemMIpnt (-uedsouy, -yoRMyos |-yowMyos}  3rIqioy SIq[oyx JT ofrquiq "g 
2Z4U8}10J ZySS{LOJUS}SLo[UYS7Z|juodsouy) yAoizueI zuateyIp|  S1qiox ‘Juodsouy wo o'TT gteyg oz4ids 
-Ue}slo[UYysz euyo | JolyyuoMIpnt |-yoeVMyos) -oFIp yyo | 4you -YOBMYOS uuiseg ~aozneuyog ‘J oArquigy "Vy 

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656 Theodor Dependorf, 


Embryologisch habe ich alsdann die reduzierten Reste des 
ersten Schneidezahnes im Unterkiefer in seiner ersten wie zweiten 
Dentition nachweisen kénnen. Darnach ist also der folgende 
Schneidezahn nicht I,, sondern I,. Dieser Befund deutet auf eine 
urspriinglich reichere Bezahnung des vorderen Unterkiefers hin. 
Das Verschwinden des ersten I hangt mit der EKigenart der Kamm- 
zihne, ihrer GréSenzunahme unter erhéhter Spezialisierung zu- 
sammen. Der Prozefi der Verdrangung erhellt auch aus der 
merkwiirdigen Lage der verktimmerten Reste dicht unterhalb des 
Mundhoéhlenepithels in der vordersten Spitze des Unterkiefers. 
Diese ganze Erscheinung ist am besten mit den Lrcue’schen Be- 
funden am Erinaceus zu vergleichen. Es ist von betreffendem 
Autor auch bei Erinaceus das einstmalige Vorhandensein eines 
ersten unteren Schneidezahnes durch Auffinden seiner verkiimmerten 
Reste nachgewiesen worden. Eine andere Ahnlichkeit besteht 
zwischen dem von LECHE bei Erinaceus beschriebenen oberen Cd 
mit seinem Ersatzzahn und dem unteren Cd bei Galeopithecus. 
Der Cd des Erinaceus ist ein winziger, stiftformiger Eckzahn, der 
sich ungemein rasch entwickelt und frih ersetzt wird. Lecne 
halt ihn fiir rudimentir; ich habe dieselbe Ansicht iiber den 
unteren Cd bei Galeopithecus bereits ausgesprochen. 

Der vordere Teil des Zwischenkiefers ist zahnlos. Ich konnte 
embryologisch weder die Zahl der ausgefallenen Zahne noch 
Reste der Zahnleiste feststellen. Es sind hier wenigstens einer, 
wenn nicht zwei Schneidezihne zu Grunde gegangen. Der jetzige 
obere Id, ist rudimentér, I, erscheint weniger riickgebildet. 
Allerdings schwankt seine GréSe. Er zeigt gleich C im Unter- 
kiefer einen sehr primitiven Zahntypus. 

Wenn die Zihne nach der Geburt durchbrechen, sind es noch 
sehr zarte Gebilde mit diinnen Schmelz- und Dentinwéinden. 
Die Thatigkeit der Odontoblasten dauert auch wihrend des Ge- 
brauches der Zihne fort. Sie wird erst durch die vollkommene 
Wurzelbildung eingeschrankt, welche sehr spit zur Vollendung 
gelangt. Die Bildung der Wurzeln tritt bei Galeopithecus im 
allgemeinen spiter auf, als es bei den hoéheren Saugetierformen — 
beobachtet wurde. Noch bei dem halberwachsenen Mannchen D, bei 
dem die erste Dentition in Funktion stand, ist die Wurzelbildung 
dieser Zahnserien nicht vollendet. Das neugeborene Tier, Sta- 
dium ©, zeigt itiberhaupt noch keine Anfinge zur Wurzelbildung. 
Ich halte diese Erscheinung fiir eine den alten Saugetierformen 
zukommende Eigenschaft, so besitzt z. B. Dromatherium unvoll- 


Zahnsystem der Siiugetiergattung Galeopithecus Pall, 657 


kommene Wurzeln. — Wahrend im Ober- wie im Unterkiefer die 
Lage simtlicher Zahnanlagen eine sehr gedrangte ist, wahrend tiberall 
der Raum so weit wie méglich schon auf dem jiingsten Stadium A 
fiir die Entwickelung von Zihnen herangezogen wird, trifft dieses 
an einer Stelle im Oberkiefer nicht zu. Hier befindet sich, wie 
ich das schon auseinandergesetzt habe, zwischen Id, und Prd, eine 
erst als Bindegewebe auftretende zahnlose Liicke — das ist die 
Verschmelzungsnaht vom Zwischen- und Oberkiefer — die alsdann 
distal vollstindig verkalkt erscheint. Bei den alteren Exemplaren 
verschwindet diese zahnlose Liicke allmahlich. Die benachbarten 
Anlagen, besonders die sich weit ausdehnende Anlage von Prd,, 
erobern diesen Raum, aber es kommt niemals so weit, daf Id, 
und Prd, nebeneinander bezw. tibereinander auftreten, was ich bei 
den tibrigen Zahnanlagen so haufig beobachten konnte. Ich halte 
diese Liicke fiir den Raum, in welchem der urspriingliche Caninus 
sa. Zwar konnte ich embryologisch sein friiheres Bestehen nicht 
nachweisen, da die Liicke verknéchert war und etwaige Reste der 
Anlage gleichwie im Vorderteil des Zwischenkiefers resorbiert 
waren. Die Liicke erscheint mir aber so auffallig, daf ich trotz 
des Mangels dieses thatsaichlichen Beweises meine Annahme fiir 
wahrscheinlich halte. Vielleicht lift sich bei jingeren Embryonen 
eine reduzierte: Anlage des Caninus nachweisen. Gestiitzt wird 
meine Ansicht durch die Befunde am Insectivorengebif — Ver- 
drangung des oberen Cd bei Erinaceus — sowie durch die Lage 
und Entwickelung des unteren Cd bei Galeopithecus. Dieser Zahn, 
welchen Lecue mit Id, bezeichnet, ist nach meiner Ansicht der 
Caninus des Unterkiefers; er besitzt, wie das Owen schon aus- 
gesprochen hat, grofe Ahnlichkeit mit dem Caninus der Lemu- 
riden, und erklirt uns, wie der obere Caninus zu Grunde ging. 
Er ist durch die zunehmende VergréSerung seiner Nachbarn aus 
der Zahnreihe herausgedringt worden und bleibt wahrend seiner 
ersten Dentition rudimentiér. Erst sein Ersatzzahn erhalt durch 
die sekundire Verlingerung, besonders des Vorderteiles des Unter- 
kiefers fiir seine Entwickelung geniigend Platz. Diese sekundiire 
Verlingerung erfolgte in Anpassung an die Funktion der vorderen 
Schneidezihne. Der Kiefer wurde in Ubereinstimmung mit dieser 
sekundar veranderten Funktion schaufelférmig und streckte sich 
nach vorn. C erhielt dadurch Raum, wurde aber auch zugleich 
in den Bereich der Schneidezihne gezogen und differenzierte sich 
zu seiner jetzigen Form. Die Eckzihne der Insectivoren ragen 
auch sehr selten tiber die Pr und I vor und sind haufig nicht mit 


658 Theodor Dependorf, 


Sicherheit von denselben zu unterscheiden. Das ist fiir das Gebif 
der Insectivoren etwas ganz Charakteristisches. 

Aber das Gebif hat auferdem noch andere besondere Kigen- 
arten! Lecue schlie&t seine Abhandlung iiber das Zahnsystem des 
Galeopithecus mit den Worten: ,,Mit dem heutigen Standpunkt 
unseres Wissens kann kein Zahnsystem nachgewiesen werden, von 
welchem das Galeopithecusgebi8 als Ganzes direkt abzuleiten ware.“ 
Bis jetzt sind uns weder fossil noch lebend Vertreter irgend einer 
Gattung bekannt, die uns iiber eine direkte Ableitung des Gebisses 
von einer verwandten Form ohne weiteres Aufschluf zu geben ver- 
michten, aber zu erkliren ist es doch zum Teil, wie sich diese 
Eigenarten entwickelt haben. Es giebt kaum ein zweites Organ, 
welches in phylogenetischer Hinsicht solche Veranderungen er- 
fahren hat und noch erfihrt wie das Gebif. Meiner Ansicht nach 
laBt sich das Galeopithecusgebi8 trotz seiner starken Abanderung 
auf eine durchaus alte und primitive Form zuriickfiihren. Die 
unteren Schneidezihne und der untere Eckzahn sind sicherlich 
sekundiren Veranderungen unterworfen gewesen. Ihnen ahnlich 
sind die Primolaren der fossilen Arten: Plagiaulax Becclesii FAtc., 
Dipriodon lunatus Marsu., Neoplagiaulax eocaenus Lemorne, die 
nach Zirrew alle zur Familie der Plagiaulaciden gerechnet werden, 
und die Primolaren des Hypsiprymniden Bettongia Grayi GouLp. 
Vielleicht gehéren bis zu einem gewissen Grade auch die Back- 
zabne von Elephas hierher. Bei dieser Gattung ist paliontologisch 
wie vergleichend-anatomisch die Art und Weise des Zerfalles des 
einzelnen Backzahnes in viele Teile nachweisbar, mit dem Unter- 
schiede gegeniiber den I des Galeopithecus, da bei Elephas die 
Trennung in einzelne Lamellen vollstindiger wurde, und diese 
wieder sekundir durch Zwischenlagerung von Cementmassen zu 
einem grofen Gebilde verschmolzen'). Bei Galeopithecus tritt die 
Trennung nicht bis zur Vollendung auf, der Zahnhals vereinigt 
die einzelnen Teile. Ontogenetisch habe ich die Entwickelung des 
Kammzahnes beschrieben, und phylogenetisch laft sich seine Ent- 
stehung folgendermafen denken. Der Schneidezahn ist urspriing- 
lich ein einfacher triconodonter Zahn gewesen, wie das die erste 
Anlage von drei Zacken ontogenetisch beweist. Aus dieser Form 


1) Ein dem Schmelzkeim der unteren Incisivi von Galeopithecus 
durchaus fhnlicher Keim eines Elephantenzahnes findet sich bei 
Cuvier abgebildet. Vergl. ,,Vorlesungen tiber vergleichende Anatomie‘ 
yon Cuvier, iibersetzt von J. F. Mecxen, 3. Teil, 14. Tafel, Fig. 21. 


Zahnsystem der Siiugetiergattung Galeopithecus Pall. 659 


hat sich durch fortgesetzte Teilung unter zunehmender Ver- 
breiterung eine gréfere Anzahl von Zacken im Laufe der phylo- 
genetischen Entwickelung herausgebildet. Dieser sekundare Zer- 
fall der drei ersten Coni begann durch wiederholte Spaltungen 
von der Mitte des Zahnes aus. So ziichtete die Natur diese Form 
heran, die noch heute in der Anzahl ihrer Zinken keine Konstanz 
erlangt hat. Das hat Lecue bereits vergleichend-anatomisch fest- 
gestellt, indem er sagt: ,,daf% der Galeopithecus-Schneidezahn durch 
allmihliche Verbreiterung und wiederholte Zackenbildung eines 
Zahnes entstanden sei, welcher zunachst mit dem Schneidezahn 
bei Tupaia resp. Indrisinae tibereinstimmte.“ Diese Saugetiere 
aber zeigen durch das Auftreten von zwei Langsrinnen an den 
vorderen Schneidezihnen die erste Andeutung des Zerfalles des 
triconodonten Zahnes. Owen vergleicht die Zacken des Galeo- 
pithecus-Schneidezahnes mit den drei Zacken der Schneidezihne 
des neugeborenen Menschen. Er sagt: ,,This singular form of 
tooth is produced by the deeper extension of the marginal notches 
on the crown, analogous to those on the edge of the new-formed 
human incisor.“ 

Wodurch aber konnte diese Form entstehen? Meiner Meinung 
nach haingt sie mit der Art der Nahrung zusammen. Der von 
Insectivoren ahnlichen Vorfahren abstammende Galeopithecus ist 
Herbivore geworden. Er lebt vorzugsweise von Friichten, die er 
mit Hilfe seiner unteren Schneidezihne schalt. Daneben mag auch 
das Putzen seines Felles, wie OwrEN es angiebt, eine Funktion 
dieser Ziihne sein. Das Bestreben aber, Formen zu bilden, wie 
sie die schaufelf6rmigen Kammzihne darstellen, finden wir bei 
vielen Herbivoren. Besonders die herbivoren Lemuren zeigen 
durch ein enges Zusammentreten ihrer langen spitzen unteren 
Schneidezihne etwas Ahnliches. Weiterhin finden wir die Schaufel- 
form bei den meisten Ruminantien, bei den Macropodiden, und 
sehen auch hier nicht selten gelappte Schneidezihne. Bei allen 
diesen sind diese Formen Anpassungen an die Nahrungsaufnahme. 
Ja, noch mehr! die Schragstellung der unteren Schneidezahne, die 
bei Macropus geradezu horizontal ist, und der Mangel der oberen 
Schneidezihne ist fiir das Herbivorengebif etwas durchaus Charak- 
teristisches. Die Ruminantien bieten das am deutlichsten, weniger 
deutlich die herbivoren Lemuren, bei denen jedoch das Rudi- 
mentirwerden der oberen Schneidezihne den Ubergang darstellt. 
Dasselbe sehen wir beim Galeopithecus. Sein Gebif ist daher in 
jeder Beziehung, zu der auch der Ubergang des secodonten Typus 


660 Theodor Dependorf, 


der Prémolaren zu einem mehr bunodonten, sowie die starke Ab- 
nutzung der echten Molaren gehéren, mit dem Gebisse der her- 
bivoren Sauger zu vergleichen. Hieraus ergeben sich leicht die 
bestehenden Abanderungen seines Gebisses. 

Abgesehen von dieser sekundiren Umformung ist das Galeo- 
pithecusgebif ein altes Insectivorengebif8. Das erhellt sowohl aus 
der Form der einzelnen Zahne als auch besonders aus dem friih- 
zeitigen Auftreten simtlicher Zihne und der vollkommenen Gleich- 
berechtigung beider Dentitionen. Die Kieferverkiirzung ist bei 
Galeopithecus noch nicht so zum Ausdruck gekommen wie bei den 
jiingeren Saiugetierformen. Galeopithecus hat eine lange Schnauze 
und steht hierin den alten Saéugetieren naher als den jiingeren. Es 
treten daber embryonal noch alle Zahnanlagen gleichzeitig auf, was 
bei den jiingeren Saugern nicht mehr der Fall ist. Bei diesen hat 
die Kieferverkiirzung die Zahl beschrainkt. Die vollkommene Ent- 
wickelung der ersten Dentition, ihr langes Bestehen ist ein alter 
Zustand, der an die Beutler wie an die Altesten Placentalier 
erinnert. Die erste Dentition ist noch der zweiten gleichberechtigt, 
bei den jiingeren Saugetieren aber ist die erste Dentition ver- 
kiimmert. Man kann den friihen Ersatz des unteren Cd und das 
spitere Auftreten des M, bei Galeopithecus als den Beginn einer 
im Entstehen begriffenen Kieferverkiirzung ansehen. In Uberein- 
stimmung aber mit der Annahme, daf Galeopithecus den alteren 
Siiugern naher steht als den jiingeren, ist auch der insectivoren- 
iihnliche Charakter des Gebisses als der urspriingliche zu _be- 
trachten. Die Molaren haben denselben noch bewahrt, weniger 
die Praimolaren. Der erste Praimolar ist secodont und hat 
sich ebenso erhalten wie der secodonte Pr alter herbivorer 
Saiuger, der Diprotodontier. Die beiden anderen Pr sind durch 
Entwickelung eines breiteren, gezackten distalen Talons weniger 
secodont. Eine eigentliche Molarform haben sie nie besessen. 
Die distale Verbreiterung des Talons ist nur ein weiterer Aus- 
druck fiir die Anpassung an die herbivore Lebensweise und die 
beginnende Kieferverkiirzung. Die Prd der héheren Siuger haben 
Molarform. Sie erlangten diese aber erst dadurch, daf die echten 
Molaren wegen Kiirze der Kiefer nicht zum friihzeitigen Durch- 
bruch kamen, und die sogenannten Milchmolaren friihzeitig dieselbe 
Funktion erhielten wie die echten Molaren. Diese Bedingung fallt 
bei Galeopithecus fort. 

Auger diesen mehr auferlich sichtbaren Eigenarten besti- 
tigen direkte embryologische Befunde bei Galeopithecus die An- 


Zahnsystem der Siugetiergattung Galeopithecus Pall. 661 


nahme eines an die niederen Saiugetiere erinnernden Zahnsystems. 
Und zwar gehéren hierher: 

1) Das Auftreten von Resten einer sogenannten pralactealen, 
d. h. vor der ersten Dentition erscheinenden Zahngeneration, 
welche als eine Vererbung von den nachsten Vorfahren auf- 
zufassen ist, deren Dentitionszahl eine héhere war. 

2) Das Auftreten einer dritten Dentition, die meiner Ansicht 
nach gleichfalls der Rest eines einstmalig reicheren Zahn- 
wechsels der Vorfahren ist. 

5) Die Thatsache, da8 neben den Molaren lingual ein freies 
Zahnleistenende existiert. 

Eine prilacteale Dentition ist in neuester Zeit mehrfach bei 
niederen Sdiugern beschrieben worden, so von KiKENTHAL und 
Lrecue. Das Gleiche gilt von den Befunden, nach denen eine dritte 
Dentition im Zahnsystem niederer Sdugetiergattungen vorkommt. 
Beide Erscheinungen treten auch bei Galeopithecus auf und be- 
weisen, da seine Vorfahren einst mehr als zwei Zahngenera- 
tionen hatten. Beide Thatsachen lassen aber auch zugleich im 
Verein mit den Ergebnissen der oben genannten Forscher darauf 
schlieBen, dafi die nichsten Vorfahren der Siugetiere in friihesten 
Zeiten tiberhaupt mehr als zwei, vielleicht vier oder mehr Den- 
titionen besessen haben. Die Zahl der Zahngenerationen nahm 
mit der Vervollkommnung der Zaihne ab, je gréfer aber die Zahl 
war, desto unregelmafiger verlief der Ersatz, so daf wir bei 
polyphyodonten Tieren von eigentlich regelmaSig verlaufenden 
Dentitionen nicht mehr reden kénnen. Ich halte sowohl die pri- 
lacteale als auch die dritte Dentition bei den Séugetieren fiir 
reduziert. Sie sind bisher nur bei den niederen Saugern beob- 
achtet worden und stellen, wenn sie auftreten, meist verkiimmerte 
Reste oder nicht zur Entwickelung gelangende Anfinge eines er- 
erbten Oligophyodontismus vor. Werden diese Anfainge in der 
That zu funktionsfahigen Zihnen ausgebildet, was nur ein einziges 
Mal Lecue bei den Primolaren von Erinaceus festgestellt hat, 
so ist dieser Fall durchaus atavistischer Natur, ein gelegentliches 
Zuriickkehren zu alten Zustiinden. Die Griinde dafiir liegen aber 
in der schwachen Entwickelung der Vorgiinger. Auch bei Galeo- 
pithecus ist die Anlage der dritten Dentition in Form des freien 
Zahnleistenendes lingual von C atavistisch und durch den schnellen 
Ausfall und die reduzierte Form von Cd bedingt. Ich kann mich 
ebensowenig wie KUKENTHAL, der neuerdings') ,,die gelegentlich 


1) KéxentuaL, Zur Dentitionenfrage. Anatomischer Anzeiger, 
Bd. X, No. 20, 8. 653—659. 


662 Theodor Dependorf, 


auftretenden, meist kiimmerlichen Reste von lingualen Zahnanlagen 
hinter der zweiten Dentition fiir ganz sporadisch auftretende 
Rudimente einer bei den oligophyodonten Vorfahren der Siugetiere 
entwickelteren Dentition’: erklirt, der Lecue’schen Ansicht in 
Bezug auf diesen Punkt anschlieBen. Lrcne’) erklart nicht allein 
die dritte Dentition (das Ersatzgebi8 der Saugetiere) fiir einen 
Neuerwerb in der Siugetierklasse, sondern betrachtet auch ,,die 
noch in ihrer ersten Ausbildung begriffene Dentition IV gewisser- 
magen als ein Zukunftsgebif“. Lecar spricht von ,,einem pro- 
gressiven Entwickelungsprozef, d. h. einem Fall von Erwerbung 
neuer Organteile“. Mit dieser Erklarung verli8t Lecue den bisher 
anerkannten und durch viele Beweise gewonnenen Standpunkt, 
nach dem die beiden Dentitionen der Siugetiere und ihr Zahn- 
wechsel von den Wirbeltiervorfahren als ererbt zu betrachten sind. 
Ich weise in dieser Beziehung auf die Auseinandersetzungen von 
KUKENTHAL ”) hin. Der Verlauf ,der Reduktion der Zahl der 
Dentitionen mit zunehmender Spezialisierung der einzelnen Zahne 
innerhalb der Wirbeltierklasse‘ ist den von KUKENTHAL aufge- 
stellten Gesetzen entsprechend in folgender Weise vor sich ge- 
gangen. Die Amphibien sind polyphyodont, sie sind ohne eine 
Beschrinkung im Zahnwechsel. Die Reptilien sind oligophyodont, 
sie besitzen zuerst einen beschriinkten Zahnwechsel. In dem langen 
Zeitabschnitt des allmahlichen Uberganges der altesten Reptilien 
zu den Séugetieren hat es eine Zeit gegeben, wo die Ubergangs- 
formen vier Dentitionen besaBen. Diese Anzahl begriindet sich 
durch das Auffinden der prilactealen wie dritten Dentition bei den 
niederen Siugern. Bei diesen Formen sind alle vier Dentitionen 
zum Durchbruch und zum Gebrauch gekommen. Die Kinzelzaihne 
des Gebisses waren noch wenig spezialisiert. Die Nachkommen 
dieser Ubergangsformen strebten aus besonderen Griinden eine 
Modifizierung der Zahnformen, eine Spezialisierung des Gebisses 
an. Die zunehmende Spezialisierung hatte eine Reduktion der 
Dentitionen zur Folge. Zuerst verfiel diesem Gesetze die ererbte 
erste Dentition. Sie wurde im Laufe der zunehmenden Hetero- 
dontie der ihr folgenden Zahnserien als die zuerst ererbte und 


1) Zur Entwickelungsgeschichte des Zahnsystems der Siugetiere. 
Bibliotheca zoologica, herausgegeben von Lrucxart u. Cuun, Heft 17, 
1895, 8. 151, 148. 

2) Kixentoat. Zur Dentitionenfrage. Anatom. Anzeiger, Bd. X, 
No. 20, 8. 653. 


Zahnsystem der Siugetiergattung Galeopithecus Pall. 663 


zuerst funktionierende, welche den Reptilientypus am meisten be- 
wahrte, unfihig fiir den Gebrauch und ging schlieflich wahrend 
der Embryonalzeit zu Grunde. Auf ihre Kosten aber hatte sich 
die zweite Dentition héher spezialisiert. Sie vermochte daher 
linger als eine ihr vorhergehende den physiologischen Anspriichen 
zu geniigen, sie war die erste thatsiichlich heterodonte Serie, zu 
einer Zeit entstanden, wo die ersten wirklichen Sauger sich ent- 
wickelt hatten. Infolgedessen blieb diese Dentition langer im Ge- 
brauch als die vor ihr und wurde auch spater ersetzt. Die ihr 
folgende Dentition war gleichfalls heterodont. Die auferdem er- 
erbte vierte wurde demnach auch iiberfliissig und gab ihr Material 
zum Aufbau der dritten. So haben wir schon seit langer Zeit 
zwei Zahnserien in der Siugetierklasse, die anfangs einander voll- 
kommen gleichberechtigt waren. Heute finden wir, daf die einst 
mehr vorherrschende zweite Dentition (entsprechend dem sogen. 
,Milchgebif) ihrem Verfall entgegengeht, die dritte Dentition (ent- 
sprechend dem sogen, ,,Ersatzgebif) tritt friihzeitiger an ihre 
Stelle, als es vordem geschah. Séugetiere mit hochspezialisiertem 
Gebif& verlieren die erste Zahnserie schon wahrend des embryo- 
nalen Lebens, ja selbst die alleinige Entfaltung einer einzigen 
Dentition ist nachgewiesen worden. LkcHE') rechnet diese Zahn- 
serie bei Sorex und Crossopus dem sogen. ,,Ersatzgebif“ zu. Als 
, Zukunftsgebik wird also die dritte ererbte Dentition (ent- 
sprechend dem ,,Ersatzgebif‘) in ihrer héchsten Spezialisierung 
allein auftreten! Diese Spezialisierung finden wir bei den Molaren 
der Siugetiere bereits erfiillt, was bei Galeopithecus um so mehr 
hervortritt, da hier die Molaren von Anfang an im Gebifi funk- 
tionieren. Hier ist ,das Bestreben, aus der grofen Masse gleich- 
artiger, niedriger organischer Gebilde wenige, aber vollkommen 
ausgebildete Werkzeuge herauszubilden“, gut ersichtlich. Die hohe 
Differenzierung der Molaren geht auch hier Hand in Hand mit 
der verringerten Zahl der Dentitionen. Das Nichtersetztwerden 
der Molaren beweist die Zugehérigkeit derselben zu mehr als einer 
Dentition. Das Auftreten des freien Zahnleistenendes spricht 
scheinbar fiir die von Lecne?) mehrfach ausgesprochene Ansicht 


1) Lecur, Zur Entwickelungsgeschichte des Zahnsystems der 
Siugetiere. Bibl. zoologic., Heft 17, 1895, 8S. 49. 

2) Lecue, 1) Zur Entwickelungsgeschichte des Zahusystems der 
Siiugetiere. Bibl. zoologic., Heft 17, 1895, S. 146. — 2) Zur Siuge- 
tiergattung Galeopithecus, Zahnsystem, 8. 56, 


664 Theodor Dependorf, 


von der Zugehorigkeit dieser Zihne zur ausschlieflich ersten Den- 
tition, ebensowohl als ihr Zusammenwirken mit der ersten Dentition 
auf diese Annahme hinweisen soll. Dieses freie Zahnleistenende 
reprasentiert an sich durchaus noch keine neue Dentition, es giebt 
nur die Méglichkeit eines Ersatzes an und wiederholt ontogenetisch 
phylogenetische Zustinde, insofern als hierdurch der einstmals 
reichere Zahnwechsel der Vorfahren in Erscheinung tritt. Das 
Rudimentarwerden dieses Zahnleistenendes bei niederen Siugetier- 
formen und sein vollsténdiges Verschwinden bei héheren sprechen 
dafiir, dafi der Ersatz schon vor sehr langer Zeit im Laufe der 
Entwickelung unnétig wurde. Wir haben also eine abgefertigte 
Zahngeneration vor uns, die nur bei den Vorfahren zur Geltung 
kam. Ich stelle sie der ,,dritten“ resp. vierten Dentition gleich, 
die auch bei anderen Zahnen sporadisch lingual der ,,Ersatz- 
zihne“ auftritt. Die Molaren selbst aber gehéren der ersten 
wie zweiten Dentition, dem ,,Milch-“‘ wie dem ,,Ersatzgebif zu, 
das beweist aufer ihrer embryonalen Anlage ihre Funktions- 
fahigkeit wahrend zweier Dentitionen. Die echten Backzihne 
haben urspriinglich die Periode des Zahnwechsels iiberdauert, wie 
wir das heute noch bei Galeopithecus sehen. Die Zahnleiste lieferte 
aus dem gesamten Materiale, aus dem sonst zwei oder mehr auf- 
einander folgende Zahne entstanden, nur einen Zahn. Bei den 
hdheren Séugern tritt das freie Zahnleistenende lingual der Mo- 
laren nicht mehr auf, auch ist bei ihnen der Charakter der Zu- 
gehérigkeit derselben zu zwei Dentitionen durch ihr spites Er- 
scheinen gestért. Aber trotzdem sind sie auch hier phylogenetisch 
gesprochen Verschmelzungsprodukte zweier Dentitionen. Das 
Fehlen des freien Zahnleistenendes bei diesen Formen spricht an 
und fiir sich schon dafiir, da& dieses freie Ende bei den niederen 
Formen ein alter, ererbter Zustand ist. Auferdem aber ist seine 
Lage und seine Art der Abschniirung, die lingual ganz oberhalb 
der labialen Zahnanlage vor sich geht, den Zustanden der altesten 
Saiuger naéherstehend als den jiingeren. Lecue sieht in dieser 
Lage nichts ,,prinzipiell Bedeutungsvolles* und sucht die Be- 
griimdung dafiir allein ,,in der bedeutenden GréBe, welche die 
Molaren, verglichen mit den vorstehenden Milchzihnen, erlangen“. . 
Ich sehe in der Lage des Zahnleistenendes zur labialen Anlage 
und die Art seiner Abschniirung oberhalb der Anlage primitivere 
Zustinde, die an die Abschniirung der freien Zahnleistenenden bei 
den Reptilien erinnern. Diese Lage ist bisher nur bei niederen 
Saiugetierformen beobachtet. Ich bemerkte sie bei Galeopithecus 


Zahnsystem der Saugetiergattung Galeopithecus Pall. 665 


nicht nur lingual der echten Molaren, wo die Zahnleiste sich ganz 
oberhalb der Zahnanlage abgeschniirt hatte, sondern auch bei den 
iibrigen Zihnen, bei denen das freie Zahnleistenende sich stets in 
der Hihe der Mitte lingual der labialen Anlage befand. Bei den 
héheren Siiugern hat sich das Verhalten von Zahnleiste und Zahn- 
anlage zu einander etwas geindert. Bei diesen schniirt sich das 
freie Zahnleistenende lingual unten yon der labialen Zahnanlage 
ab, so daf es scheint, als entstiinde von und am dlteren Schmelz- 
keim ein neuer Zahn. Damit nihern sich zwei Dentitionen in 
ihrer Zusammengehorigkeit und werden mehr voneinander in ge- 
wissem Sinne abhangig, als es bei den niederen Siugern der Fall 
ist. Zugleich aber wird durch diese engere Aneinanderlagerung 
beider Teile eine Verschmelzung derselben begiinstigt; das freie 
Zahnleistenende braucht nur ganz in den Bereich der labialen 
Zahnanlage gezogen zu werden, um die Verschmelzung _herbei- 
zufiihren. Bei den echten Molaren sehen wir diesen Prozef bereits 
friihzeitig, schon bei niederen Sdugern eintreten, die linguale 
Wand der Anlage entspricht zum gréften Teil dem freien Zahn- 
leistenende, aus dem sich spater die ganze linguale Flache ent- 
wickelt. Somit verschmilzt das freie Zahnleistenende hier mit 
der labialen Anlage; die echten Molaren sind Verschmelzungs- 
produkte zweier Siiugetier-Dentitionen. Das freie Zahnleistenende 
lingual oberhalb der Molaren ist nicht die zweite Dentition, sondern 
schon vermége ihrer Verkiimmerung und eigenartigen, an Ver- 
haltnisse bei den Reptilien erinnernden Lage eine 4ltere, dritte 
Dentition, die nicht mehr zur Entwickelung kommt. Ihr Auf- 
treten gleicht dem der pralactealen Dentition vollstindig; diese 
beiden Dentitionen haben sich hier noch in kimmerlichen Resten 
erhalten und verschwinden bei den héheren Formen. KUKENTHAL 
hat mehrfach auf diese Art der Anlage der echten Molaren auf- 
merksam gemacht, ebenso wie er die Ansicht von Hertrwic hervor- 
hebt, der in seinem Lehrbuch der ,,Entwickelungsgeschichte der 
Menschen und der Saugetiere“ sagt: ,,Auferdem entwickeln sich 
die Schmelzorgane der hinteren Backzaihne (die Molarzahne), 
welche keinem Wechsel unterworfen sind, somit tiberhaupt nur 
einmal angelegt werden, am rechten und linken Ende der beiden 
Epithelleisten.“ KixenrHan’) fiigt hinzu: ,,Diese beiden Epithel- 


1) Ktxentnat, Entstehung und Entwickelung des Siugetier- 
stammes, Biolog. Centralblatt, Bd, XII, No. 13, 1892, 8S, 405, 
Anmerk, 2, 

Bd, XXX. N. F. XXIII, 43 


666 Theodor Dependorf, 


leisten sind aber nichts anderes als die ersten Anlagen der 
Schmelzorgane der ersten und zweiten Dentition, die bei den 
Primolaren gesondert bleiben.“ 

Ob sich Ersatzzahnanlagen nicht allein zeigen, sondern auch 
bis zur Funktion entwickeln, hangt fiir gewohnlich von der GréBe 
der Vorginger ab. Sind diese klein und rudimentir, so bleibt 
naturgemaf ein betraichtliches Material fiir einen Ersatz vorhanden. 
So kénnen sich daher manchmal dritte Dentitionen starker ent- 
wickeln, weil die vorhergehenden in Reduktion begriffen sind. 

Vergleichen wir einmal kurz die Beziehungen zwischen Zahn- 
leiste und Zahnkeim in den verschiedenen Klassen der Wirbeltiere. 
Die Amphibien zeigen zuerst eine in das Mesoderm_hinein- 
wuchernde Zahnleiste. Dieselbe entspringt dem Ektoderm eben- 
sowohl wie die der Reptilien oder Saugetiere. Sie ist zeitlebens 
produktionsfihig und giebt einer unbeschrankten Zahl von Gene- 
rationen Material zum Aufbau. Kaum hat sich ein Schmelzkeim 
abgeschniirt, so wichst die Zahnleiste weiter, um einem neuen 
Keime das Entstehen zu geben. Ihr freies Ende ist also stets 
vorhanden und liegt immer lingual oberhalb des letzten Keimes. 
Die Zahnleiste wichst weiter, ohne ein mehr vorgeschrittenes 
Stadium des zuletzt abgeschniirten Keimes abzuwarten. Ahnliches 
haben sich die Reptilien bewahrt und ahnliches kommt bei den 
Sadugetieren nur vor, wenn die vorhergehende Zahnanlage rudi- 
mentir ist!). Hierin liegt schon ein Unterschied in der Wertig- 
keit der einzelnen Zahne der verschiedenen Wirbeltierklassen. Es 
kennzeichnet den jedesmaligen Verbrauch des Materials, das die 
Zahnleiste zu liefern imstande ist. Je gréSer der Anspruch an 
das Material wird, desto mehr wird die Funktionsfahigkeit, die 
Leistung der Zahnleiste fiir hiufigeren Ersatz beeintrachtigt. Bei 
den Reptilien hat die GréSe der einzelnen Zihne der Zahl der 
Dentitionen bereits eine Grenze gesetzt, bei den Saugetieren ist 
dieses in noch viel héherem Grade eingetreten. Darin aber liegt 
gerade ein grofer Unterschied in der Anlage der einzelnen Zahne 
verschiedener Dentitionen zwischen den Wirbeltierklassen, da8 bei 
den niederen Wirbeltieren dieselbe Zahnleiste vielen Zihnen Ma- 
terial giebt und sich deshalb gleich wieder abschniirt, wahrend 
bei den héheren die Anzahl der Zahne eine sehr beschrinkte ist und 
die Abschniirung viel spaiter erfolgt. Je differenzierter die Zihne 


1) LecnE, Zur Entwickelungsgeschichte des Siugetiergebisses. 
Biblioth. zoologica, 17. Heft, S. 133. 


Zahnsystem der Siugetiergattung Galeopithecus Pall. 667 


werden, desto linger verbleibt die Zahnleiste in der Nihe der 
ersten Anlage, desto spater schnitirt sie sich ab, um schlieflich in 
ihr aufzugehen, wie es die echten Molaren zeigen. Ist jedoch bei 
den Saugern die erste Anlage rudimentir, so tritt die Abschniirung 
eher auf und die Anlage der folgenden Dentition entwickelt sich 
in dem Grade kraftiger, als die vorhergehende rudimentir wird, 
und schlieSlich ganz verschwindet. Alsdann besteht nur eine 
Dentition in hochspezialisierter Form, und diese Dentition wird 
in Zukunft das jetzige ,,Ersatzgebi®“ sein. Das aber ist eine Er- 
scheinung, wie sie uns heute dhnlich bei Pinnipediern und Chirop- 
teren entgegentritt! 


Eine Vergleichung des Galeopithecusgebisses mit dem der 
Insectivoren, speciell mit Erinaceus, ergiebt viele Ahnlichkeiten. 
Die echten Molaren sind bei Galeopithecus in ihrer ersten Form 
die einfachsten insectivoren Backzihne; die Primolaren sind durch 
sekundire Anpassung an die neue Nahrung vom Insectivorentypus 
etwas abgewichen. Gleichwohl aber ist ihr einstmaliger Charakter 
gut zu erkennen. Die Verainderung der iibrigen Antemolaren ist 
zum Teil in noch stairkerer Weise als bei den Praimolaren vor sich 
gegangen. Ihr gleichmaSiger Typus sowohl wie die Reduktion der 
Canini ist ahnlich wie bei Erinaceus. Reste einer pralactealen 
wie dritten Dentition, Reste eines verloren gegangenen unteren 
I,, die Reduktion des Caninus sind auferdem fiir beide Arten 
charakteristisch. Derartige Erscheinungen miissen einen Vergleich 
nahe legen und geben der Verwandtschaftsbeziehung in gewissen 
Grenzen Ausdruck. Galeopithecus ist in Bezug auf sein Zahn- 
system keiner anderen Tierordnung so nahe zu bringen als den 
Insectivoren. Durch seine eigenartige Lebensweise hat er sich 
allerdings vom Insectivorenstamm betrachtlich entfernt. Ferner 
ist das Verhalten beider Dentitionen zu einander ein gewichtiger 
Punkt. Die Gleichwertigkeit derselben beruht nicht auf eine se- 
kundire Neuerwerbung, sondern ist ein altes Merkmal. 


Fiir einige Fragen in der Entwickelungsgeschichte des Zahn- 
systems des Galeopithecus Pall. wiirde ein jiingeres Stadium als 
das meines Embryo I ausschlaggebend sein. Besonders wird sich 
die Frage iiber den Ausfall des oberen Caninus an noch jiingerem 


Material eventuell entscheiden lassen. 
43 * 


668 Theodor Dependorf, 


Die erlangten Resultate fasse ich in folgenden Punkten zu- 
sammen: 

1) Das Gebi8 des Galeopithecus Pall. ist diphyodont. 

2) Das Zahnsystem des Galeopithecus zeigt alte Zustinde. 

3) Die beiden Dentitionen sind einander in Form und Funk- 
tion gleichwertig. 

4) Der Zahnwechsel findet sehr spit statt: eine primitive, 
nicht sekundare Erscheinung. Nur Cd im Unterkiefer wird zeitig 
ersetzt. 

5) Reste pralactealer und dritter Dentition sind rudimentire 
Gebilde, sie sind Erbstiicke der direkten nachsten Vorfahren. 

6) Der Typus der Praémolaren der 1. Dentition ist nicht durch 
den Milchmolartypus hindurchgegangen. 

7) Die unteren vorderen Zihne sind im Zusammenhang mit 
der oberen Liicke im Zwischenkiefer, der unteren Horizontal- 
stellung des Kiefers sowie Abnutzung der Molaren nur Produkte 
des Nahrungserwerbes und -verarbeitung. 

8) Die echten Molaren gehéren zur ersten und zweiten Den- 
tition. Sie funktionieren bereits mit dem Gebif der ersten Den- 
tition zusammen. 

9) Die freien Zahnleistenenden lingual der Molaren sind Reste 
einer dritten Dentition. 

10) Das Gebif des Galeopithecus stellt ein primitives Insec- 
tivorengebif vor, welches durch eine veranderte Lebensweise Ab- 
dinderungen erlitt. 


Erklirung der Figuren. 


Tafel XXIX—XXXII, 


Fig. 1. Embryo I, 11,5 cm Gesamtlinge von Galeopithecus 
Temminckii Wareru. in natiirlicher Grofe von der linken Seite ge- 
sehen. a@ Kopf, b Schwanz, c vordere Extremitit. 


Fig. 2 u. 8. Kopf desselben Embryos von der linken Seite in 
natiirlicher und doppelter Grofe. 


Fig. 4. Oberer Id, des Galeopithecus philippinensis Warrru. 
4a yom jiingeren, 30,7 cm Gesamtlinge, 4b vom dlteren Stadium, 39 cm 
Gesamtlinge (viermal vergréfert). 


Fig. 5. Oberer vierter Zahn (Pr,) des ausgewachsenen Weib- 
chens yon Galeopithecus Temm. Stadium E, 43,5 cm Gesamtlinge 
(viermal vergrofert). 


Fig. 6 u. 7, Unter- und Oberkiefer des halberwachsenen Ménn- 
chens von Galeopithecus Temm. Wart., 25,3 cm Gesamtlinge (doppelte 
Gréfe). 6a Unterkiefer der rechten Seite von innen gesehen. 
6b zweiter Schneidezahn des Unterkiefers (viermal vergrdéfert), 
6c vorletzter durchgebrochener Backzahn des Unterkiefers (viermal 
vergrofert). 


Fig. 7. 7a Oberkiefer der rechten Seite von innen gesehen. 
7b vorletzter durchgebrochener Backzahn des Oberkiefers von oben ge- 
sehen (viermal vergrofert). 7c zweiter Schneidezahn des Oberkiefers 
labial gesehen (viermal vergréfert). 


Fig. 8 u. 9. Teile des Unter- und Oberkiefers der rechten Seite 
vom erwachsenen Weibchen Galeop, Temm. Wart., 43,5 cm Gesamt- 
lange, zur Darstellung der Backzihne. 

Fig. 9a. Galeopithecus Pall. Gebif mit Ersatzgebif. Seiten- 
ansicht von der linken Seite (nach Owen). 


670 Theodor Dependorf, 


Bei allen tibrigen Figuren bedeutet: 


me == Mundhohlenepithel sch = Schmelz 

zl = Zahnleiste b = Bindegewebe 

fzl = freies Zahnleistenende schp == Schmelzpulpa 

za == Zahnanlage isch —= inneres 

d = Dentin asch = duferes Schmelz- 
0 = Odontoblastenschicht msch == wmittleres epithel. 
p = Pulpa 


Fig. 10—46, Frontalschnitte durch Unter- und Oberkiefer der 
rechten Seite der Stadien A—D von Galeopithecus Temminckii 
Wartrern. — Die Abbildungen sind gréftenteils mit Cam. lucida Zeib, 
Obj. A, Ok. 2, angefertigt, Ausnahmen hiervon sind besonders 
angegeben. Alle Frontalschnitte sind so orientiert, daf die rechte 
Seite vom Leser der labialen, die linke der lingualen Fliache ent- 
spricht. 


Fig. 10—18. Anlagen des reduzierten unteren I, erster und 
zweiter Dentition yon den Stadien A—C, 


Fig. 10—12, 17, 18, Anlagen des unteren I, vom Stadium A, 
Embryo von 11,5 em Gesamtlinge. Fig. 10, 11 schwach vergréfert, 
Fig. 12 stark vergréSert, Kompens.-Okul. 4, Apochrom. 


Fig. 17. Reduzierte Anlage von I, auf dem Stadium A, Zahn- 
leiste mit kolbenférmiger Verdickung und den Resten der ersten pra- 
lactealen Dentition. rza = rudimentire Zahnanlage, zf == Zahnfurche, 
rug = rudimentiire vorausgegangene Zahnaulage (prilacteale Dentition), 
klb.V == kolbenférmige Verdickung der Zahnleiste. 


Fig. 18. Die kolbenférmige Verdickung der Zahnleiste von 
Fig. 17 vergréfert. Ok. 2, Apochrom., Cam. luc. Zei8. 


Fig. 13, 14. Anlage des unteren reduzierten I, auf dem Sta- 
dium B, Embryo 14 cm Gesamtlinge, Fig. 13 wenig, Fig. 14 stark 
vergroBert. Okul. 2, Apochrom., Cam. luc. 


Fig. 15, 16. Anlage des unteren I, auf dem Stadium (, 
neugeborenes Minnchen, 19 cm Gesamtlinge. rzl Reste der Zahn- 
leiste. 

Fig. 19—21. Reste der vorausgegangenen prilactealen Dentition 
im Unterkiefer. Fig. 19 labial voni unteren Id,, Fig. 20 labial vom 
unteren Id,, Fig. 21 das auf dem Stadium B zu einer Epithelperle 
degenerierte distale Ende der pralactealen Anlage labial vom un- 
teren Id,. 


Fig, 22—-27. Verschiedene Entwickelungsstufen der Ersatzzahn- 
anlagen der unteren Incisivi 2 und 3. 


Fig. 23, 24. Unterer I, vom Stadium A an verschiedenen Stellen 
frontal getroffen. Fig, 23 stark vergréfert (Komp,-Okul, 8, Apochrom., 
Cam. luc.), 


Zahnsystem der Siugetiergattung Galeopithecus Pall. 671 


Fig. 22. Unterer I, vom Stadium B, in der vorderen Halfte 
frontal getroffen. 


Fig. 25. Unterer I, vom Stadium B, frontal getroffen. 

Fig, 26. Unterer I, vom Stadium C, sagittal getroffen. 

Fig. 27. Unterer I, vom Stadium C, halb frontal, halb sagittal 
getroffen, 


Fig. 28. Frontaler Schnitt des unteren Id, vom Stadium B mit 
6 quer getroffenen Zinken. Cam. luc, Zeif, Okul. 4, Obj. A. 


Fig. 29. Frontaler Schnitt durch den Zahnhals vom unteren Id, 
des Galeopithecus, Mannchen, 19 cm Gesamtlinge. 


Fig. 30—32, Anlagen des unteren vierten Incisivus erster und 
zweiter Dentition. Fig. 30 vom Stadium A, Fig. 31, 32 vom Sta- 
dium B. 


Fig. 31. Zweite Dentition (Ersatzanlage) vom unteren Id,. 


Fig, 32, Verbindung der Anlage der ersten Dentition von Id, 
mit der lingual gelegenen Zahnleiste. zaz Zahnanlage erster Den- 
tition, za2 Zahnanlage zweiter Dentition. 


Fig. 33. Freies Zahnleistenende lingual des unteren Prd, vom 
Stadium A. 

Fig. 34. Freies Zahnleistenende lingual des unteren M, vom 
Stadium B. 

Fig. 35, Distaler, frontal geschnittener Teil des oberen Prd, 
des Stadiums B. 


Fig. 36. Freies Zahnileistenende lingual des unteren M, vom 
Stadium A in Verbindung mit der labialen Anlage. 


Fig. 37. Erste Anlage des unteren M. des Stadiums A. 


Fig. 38. Freies Zahnleistenende des unteren M, vom Stadium B 
in Verbindung mit der labialen Anlage von M,. vbdSt Verbindungs- 
strang. 


Fig. 39. Anlage des unteren M, des Stadiums B. Za M, 
Zahnanlage von My. 


Fig. 40. Freies Zahnleistenende lingual der Ersatzanlage (Anl. 
2. Dentition) des unteren vierten I vom Stadium C, 19 cm Ge- 
samtlinge. 

Fig. 41. Freies Zahnleistenende (verkiimmert) lingual des unteren 
M, vom Stadium C. 


Fig. 42, Freies Zahnleistenende lingual des unteren M, vom 
Stadium C, 


672 Th. Dependorf, Zahnsyst. d. Siugetiergattung Galeop. Pall. 


Fig. 43. Reste des freien Zahnleistenendes des oberen M, vom 
Stadium B (14 cm Gesamtlinge). 


Fig. 44. Zwei nebeneinander liegende Zahnanlagen im Ober- 
kiefer vom Stadium B (Prd, und Prd,). 


Fig. 45. Unteres Ende der Hertwie’schen Epithelscheide an der 
Umbiegungsstelle eines Prd des Stadiums B. Ubg Umbiegungsstelle. 


Fig. 46. Unteres Ende der Hxrtwic’schen Epithelscheide eines 
Prd vom Stadium C. 


Jahresbericht 


der 


Medizinisch-naturwissenschaftlichen Gesellschaft 


mu Jena 
fiir das Jahr 1895 erstattet von 


Fritz Regel, 
d. Z. I. Vorsitzenden. 


I. Im Laufe des Jahres 1895 fanden 13 Gesamtsitzungen (mit 
Ausnahme einer) im Hérsaal des Physikalischen Institutes und 9 
Sitzungen der Sektion fiir Heilkunde in den Raéumen des Land- 
krankenhauses statt. In den Gesamtsitzungen wurden 18, in den 
Sitzungen der Sektion fiir Heilkunde 21 Vortrige und Demonstra- 
tionen gehalten, nimlich: 


1. Gesamtsitzung am 11. Januar. 


Herr W. Semon: Die Jenaer Denkschriften. 


”) 


Driner: Die neueren Untersuchungen iiber Zellteilung. 


1. Sitzung der Sektion fiir Heilkunde am 17. Januar. 
Herr Wacenmann: Uber hereditiéren Irismangel. 


” 


RrepeL zeigt einen Parotistumor. 
» zeigt einen Kranken, welcher nach Entleerung 
von Fliissigkeit aus den Hirnventrikeln epileptische 
Anfialle fiir lingere Zeit verlor. 
Rispew zeigt einen Kranken mit operierter Hirncyste. 
StintzinG zeigt einen Fall von Tromson’scher Krankheit. 
Marrums zeigt eine Kranke mit Sklerodermie und Ray- 
NAub’scher Gangriin. 


2. Gesamtsitzung am 25, Januar, 


Herr Zisuen: Uber die Funktion des Stirnhirns. 


674 Jahresbericht. 


2. Sitzung der Sektion fiir Heilkunde am 31. Januar. 


Herr Brnswaneur spricht iiber Encephalitis subcortical. chron. 
und progressive Paralyse. 
, ZIBHEN zeigt eine Kranke mit motor. und sensibler Hemi- 
plegie durch Lision der inneren Kapsel. 


3. Gesamtsitzung am 8. Februar. 
Herr Srauu: Die Vegetation von Mexiko. 


3. Sitzung der Sektion fiir Heilkunde am 14. Februar. 


Herr Warpa zeigt einen Kranken mit gekreuzter Hemiplegie 
durch Liision an der Basalflaiche der Briicke. 
»  OvERWEG spricht itiber die Wirkung der Geschosse des 
neuen Infanteriegewehres. 


4. Gesamtsitzung am 22. Februar. 


Herr Recut: Die Exkursion des 6. Internationalen Geologen- 
kongresses durch die centralen Schweizeralpen von 
Rothkreuz bis Lugano. 


4, Sitzung der Sektion fiir Heilkunde am 7. Marz. 


Diskussion iiber den Vortrag des Herrn Overwea. 
Herr Riepet zeigt einen Kranken mit Tumor der Pleura. 
» Marruns spricht iiber das Wesen der Tuberkulinwirkung. 


5. Gesamtsitzung am 3. Mai. 
Herr Harcxut: Die Stammesgeschichte der Siiugetiere. 


5. Sitzung der Sektion fiir Heilkunde am 9. Mai. 


Herr B. Scuuurze spricht iiber den Scheintod Neugeborener. 
» BINSWANGER zeigt einen Fall von nicht eitriger Ence- 
phalitis. 


6. Gesamtsitzung am 17. Mai 
(im Chemischen Laboratorium). 
Herr Knorr: Das Morphium. 


6. Sitzung der Sektion fiir Heilkunde am 30. Mai. 
Herr Brnswancer: Uber traumatische Neurose. 


7, Gesamtsitzung am 14, Juni. 
Herr Srauut: Der Pflanzenschlaf. 


8. Gesamtsitzung am 28. Juni. 


Herr Gartner: Uber Wasseruntersuchung. 
,» Homan: Uber Srerner’sche und Poncener’sche Polygone. 


9. Gesamtsitzung am 12. Juli. 


Herr Hancxet: Gedenkrede auf Tuomas Hvux.ey. 
, Gumprecut: Medizinische Beobachtungen auf einer Reise 
nach Algier im Friihjahr 1895. 


Jahresbericht. 675 


10. Gesamtsitzung am 26. Juli. 


Herr Verworn: Uber Wiistensandschliffe. 
Semon: Anthropologie und Ethnologie der Australneger 
(Erster Teil). 


11. Gesamtsitzung am 1. November. 


Herr Smmon: Anthropologie und Ethnologie der Australneger 
(Zweiter Teil). 


7.Sitzung derSektion fir Heilkunde am 7. November. 


Herr Srinrzine zeigt ein junges Madchen mit Lihmung des 
linken Trigeminus und Facialis; die Natur der Er- 
krankung ist nicht sicher festzustellen. 

Srintzine zeigt einen Kranken mit Syringomyelie. 

Risper zeigt einen Kranken mit Monoplegie eines Arms 
durch intracerebrale Blutung infolge von Verletzung. 

Riepew bespricht einen Kranken, bei welchem nach Ge- 
walteinwirkung auf den Kopf epileptische Anfille ein- 
getreten waren. 


”? 


”? 


”? 


” 


12. Gesamtsitzung am 29. November?). 


Herr Leususcnuer: Uber ein neues Pfeilgift. 


»  Wattupr: Die Lebensbezirke des Meeres. 


8. Sitzung der Sektion fiir Heilkunde am 5. Dezember. 


Herr Bryswancer zeigt einen Kranken mit Encephalitis sub- 
corticalis chronica. 

BinswancGer bespricht einen Kranken, welcher nach einem 
Unfall eine Monoplegie des linken Arms zeigte. Die 
Entscheidung, ob Simulation oder Hysterie vorliegt, 
war zur Zeit noch nicht sicher zu geben. 


” 


13. Gesamtsitzung am 13. Dezember. 
Herr E. Harcxen: Uber Stammesgeschichte der Echinodermen. 


9.Sitzung derSektion fiir Heilkunde am 19. Dezember. 


Herr Overwse spricht iiber Sanititsdienst im Kriege an der 
Hand der Erfahrungen, welche im Feldzug 1870/71 
gewonnen wurden. 


II. Zu den Gesellschaften, Redaktionen u. s. w., die im Jahre 
1894 ihre Schriften iibersandten, kamen neu hinzu 5; von 4 Ge- 
sellschaften wurde die Ubersendung bisher nicht in den Tausch 
gegebener Schriften erreicht: 

1) Veréffentlich. d. Kommiss. z. wiss. Erforsch. d. deutschen 

Meere in Kiel u. d. Biolog. Station in Helgoland. 

2) Universitat Upsala (I. Bulletin of the Geolog. Instit., Il. Ups. 

Likareférenings Forhandlingar). 


1) Die auf den 15. November anberaumte Sitzung fiel auf Antrag 
mehrerer Mitglieder wegen Kollision mit einem physikalischen Vortrage von 
AMBERG aus. Dave 


676 Jahresbericht. 


3) Soc. entomolog. de Bruxelles. 

4) Soc. di scienze natur. Milano: Memorie. 

5) Wiener Akad.: Sitzungsber. der naturw. Klasse. 
6) R. Society of Victoria, Melbourne. 

7) Geolog. Reichsanstalt, Wien: Abhandlungen. 

8) Linnean Society, Sydney. 

9) Phys.-med. Ges. Wiirzburg: Verhandlungen. 

Auferdem wurden ergiinzt (durch Tausch mit hiesigen Ver- 
éffentlichungen) : 

1) Abhandl. d. Senckenberg. naturf. Ges. I—VIII. 
2) Abhandl. d. Naturf. Ges. Halle. 

3) Memorie della Reale Accad. di Torino. 

4) Atti d. Soc. ital. di scienze natur. Milano. 

Ebenso wurden bei dem neu begonnenen Tausche mit der 
»R. Society of Victoria“ und der ,,Linnean Society, Sydney“ zu- 
gleich die friiheren Veréffentlichungen mit erbeten und geschickt. 

Auferdem ging eine grifere Zahl einzelner Veréffentlichungen 
und kleiner Schriften als Geschenk oder mit Bitte um Tausch ein, 
ohne da auf letzteren eingegangen werden konnte. 

Mit einigen Gesellschaften und Instituten schweben noch die 
Verhandlungen betr. Tausch oder Ergiinzung. 

Danach stellte sich im Jahre 1895 die Liste der Gesellschaften 
und Redaktionen, deren Publikationen die Medizinisch-naturwissen- 
schaftliche Gesellschaft teils im Tauschverkehr, teils als Geschenke 
erhalt, folgendermafgen : 


Ort: Name der Gesellschaft Schriften: 
oder der Redaktion: 
Deutsches Reich. 
1) Berlin Physiologische Gesellschaft Verhandlungn. 
Dy nee es is Zentralblatt fiir 
Physiologie. 
Byer. Medizinische Gesellschaft Verhandlungen. 
zB hte Gesellschaft naturf. Freunde Sitzungsberichte, 
5) Bonn Naturhistor. Verein d. Rheinlande Verhandlungen. 


6) Breslau Schlesische Gesellschaft f. vater- 


lindische Kultur Jahresberichte. 
7) Danzig Naturforschende Gesellschaft Schriften. 
8) Erlangen Physik.-med. Sozietiit Sitzungsberichte. 


9) Frankfurt a. M. Senkenbergische naturf. Gesellsch. Abhandlungen. 


10) . - . a Berichte. 
11) i is ‘ 4 Kataloge. 
12) Freiburg i. B. Naturforschende Gesellschaft Berichte. 


13) GieSen 


Zoologische Jahrbiicher, Abt. fiir Systematik etc. 


14) . = i Abt. fiir Ontogenie ete. 
15) Halle Kaiser]. Leopold.-Carol. A 

der Naturforscher Verhandlungen. 
16) ss Naturforschende Gesellschaft Abhandlungen. 
%) Berichte. 


” 


Ort: 


18) Hanau 

19) Heidelberg 
ae 

20) < Kiel 


21) Kassel 


24) Liibeck 


25) Liineburg 
26) Miinchen 


27) = 

29) Minster 

30) Reinerz 

31) Wernigerode 
32) Wiesbaden 


33) Wiirzburg 
34) i 


35) Budapest 
36) Graz 
37) Krakau 
38) Prag 
ae 

41) Triest 


42) Wien 


49) Bern 


23) Kénigsberg ya 


_ Jahresbericht. 677 


Name der Gesellschaft Schriften: 
oder der Redaktion: 
Wetterauische Gesellschaft fiir die 
gesamte Naturkunde Berichte. 


Morphologisches Jahrbuch. 
Biologische Anstalt os , 
Wiss. Kommission z. Untersuch.$¥ @rottentlichun- 
d. deutschen Meere hele 
Botanisches Zentralblatt. 
Verein fiir Naturkunde Berichte. 
Physikal.-dkonomische Gesellsch. Schriften. 
Geograph. Gesellschaft und Natur- 
histor. Museum Mitteilungen. 
Naturwissensch. Verein f. Liineburg Jahreshefte. 
K. B. Akademie d. Wissenschaften, 


Math.-physik. Klasse Abhandlungen. 

e 5 Sitzungsberichte. 
Arztlicher Verein Sitzungsberichte, 
Westfilischer Provinzialverein f. 

Wissenschaft und Kunst Jahresberichte. 
Schlesischer Bidertag Verhandlungen. 


Naturwissensch. Verein d. Harzes Schriften. 
Nassauischer Verein f. Naturkunde Jahrbiicher. 
Physikalisch-mediz. Gesellschaft Sitzungsberichte. 
Verhandlungen. 


” ”) ” 
Osterreich-Ungarn. 


Ungarische Akademie der Wissen- Math.- Naturw. 


schaften Berichte. 
Naturw. Verein f. Steiermark Mitteilungen. 
Akademie der Wissenschaften Anzeiger. 
K. Béhmische Gesellschaft der 
Wissenschaften Abhandlungen. 
rs xs Sitzungsberichte. 
‘5 - Jahresberichte. 
Societé Adriatica di Scienze Na- 
turali Bollettino. 
Kais. Akad. der Wissenschaften, 
Math.-naturw. Klasse Denkschriften. 
i i Sitzungsberichte. 
. - Anzeiger. 
K. K. Geologische Reichsanstalt Jahrbuch. 
. _ Verhandlungen. 
ie i Abhandlungen. 
K. K. Zoolog.-Botan. Gesellsch. Verhandlungen. 
Schweiz. 
Schweizer. Naturf. Gesellsch. Denkschriften. 
> H » Verhandlungen. 


Compte Rendu., 


678 


Bologna 


Florenz 

Mailand 

Neapel 
” 


” 
Perugia 
Pisa 


” 
Turin 


Caen 


” 


” 
Marseille 
Paris 

” 


” 


Briissel 


” 


” 


” 
Liwen 
Liittich 


Amsterdam 


Jahresbericht. 


Name der Gesellschaft Schriften: 
oder der Redaktion: 
Naturforschende Gesellschaft Mitteilungen. 
Institut National Genevois Mémoires. 
5 ¥ Bulletin. 
Société de physique et d’histoire 
naturelle Mémoires. 
Italien. 
Accademia delle Scienze dell’ 
Istituto di Bologna Memorie. 
ve i Rendiconto. 
Societa botanica Italiana Nuovo Giornale. 
2 o ‘ Bullettino. 
Societa Italiana di Scienze Naturali Atti. 
es ‘ af Memorie. 
R. Accademia delle Scienze Fisiche 
e Matematiche Atti. 
= Rendiconti. 
Zoologische Station Mitteilungen. 


Accademia medico-chirurgica Atti e Rendiconti. 
Societa Toscana di Scienze Natural Atti. 

7s Processi verbali. 
Archives Italiennes de Biologie. 
Archivio per le Scienze Mediche. 
R. Accademia delle Scienze Memorie. 
Atti. 
Osservazioni met- 

eorologiche. 


” ” 


PP ” 


” ” 


Frankreich. 
Société Linnéenne de Normandie Bulletin. 
Mémoires. 
Mémoires. 


” ” ” 
Musée Vhistoire naturelle (Zoologie) Annales. 


” ” 7 


Musée d’histoire naturelle Archives. 
Société zoologique de France Mémoires. 
‘3 ‘ " Bulletin. 
Belgien. 
Académie R. des Sciences, des 

Lettres et des Beaux Arts Bulletins. 
53 x Annuaire. 

Société entomologique Annales. 
Mémoires. 


” 


ee Cellule 
Archives de Biologie. 


Holland. 
K. Akademie van Wetenschapen 
Wis- en natuurkundige Afdeeling Verhandelingen. 
Verslagen. 
Jaarboek. 


” ”) 


” ”) 


Ort: 


Amsterdam 


” 
’s Gravenhage 
Haarlem 


” 
Leiden 


Cambridge 
n 
Dublin 


Edinburgh 
” 


” 


” 
London 


Oxford 


Kopenhagen 


” 
Christiania 


” 


7 


Stockholm 


Upsala 


” 


” 


Jahresbericht. 679 
Name der Gesellschaft Schriften: 
oder der Redaktion: 
K. Zoologisch Genootschap Natura 
artis magistra Bijdragen. 
. =A Tijdschrift. 
K. Natuurkundige Vereeniging in 
Nederlandsch-Indie Tijdschrift. 
Musée Teyler Archives. 
= ‘i Catalogue. 
Nederlandsche Dierkundige Ver- 
eeniging Tijdschrift. 
Grofbrittannien. 
Philosophical Society Transactions, 
3 ms Proceedings. 
The R. Dublin Society Transactions, 
ns 3 : Proceedings. 
Royal Society Transactions. 
~ e Proceedings. 
R. Physical Society Proceedings. 
R. College of Physicians Reports. 
Linnean Society Transactions. 
‘: - Journal. 
R. Microscopical Society Journal. 
Royal Society Philos. Transac- 
tions. 
Ee fs Proceedings. 
Zoological Society Transactions. 
Proceedings, 


Quarterly ‘Journal of Microscopical Science. 
Dinemark. 


K. Danske Videnskaberner Selskab Skrifter. 


ei ‘4 : » Oversicht. 


Norwegen. 
Norske Medicinske Selskab Forhandlinger. 
Norsk Magazin. 


; Archiv for Mathematik og Naturvidenskab 


Schweden. 
Nordiskt Medicinskt Arkiv. 
Svenska Likare Siallskap Hygiea. 
Forhandlingar. 
Handlingar. 
Ofversigt. 
Bihang. 
Lefnadstecknin- 
gar. 
Nova Acta. 
Bulletin of the 
Geolog. Instit. 
Likare Férenings 
Forhandlingar. 


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St. Louis 
Nebraska 


New Haven 
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Jahresbericht. 


Name der Gesellschaft Schriften: 
oder der Redaktion: 


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Finska Vetenskaps Societet Acta. 
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dom of Finnlands 
Natur och Folk. 
us : ‘. Observations mé- 
téorolog. 
Société Ouralienne de médecine Mémoires. 
Société Impériale des naturalistes Mémoires. 


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Comité géologique Mémoires. 
7 Bulletin. 
Ruminien. 
Société des médecins et des na- 
turalistes Bulletin. 
Nordamerika. 
I. Canada. 
The Nova Scotian Institute of Transactions and 
Natural Science Proceedings. 
Royal Society of Canada Proceedings. 
Geolog. and Nat. History Survey 
of Canada Reports. 
a 4 Catalogues. 
II. Vereinigte Staaten. 
John Hopkins University Studies from the 
Biol. Laboratory. 
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Society of Natural History Memoirs, 
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pers. 
Mus. of Comparative Zoilogy Memoirs. 
na; f _ Annual Report. 
wale 14 b: Bulletins. 
Denison University Bull. of the Scien- 
; tific Laboratories. 
Missouri Botanical Garden Annual Report. 
University of Nebraska University - Stu- 
dies. 


Connecticut Academy of Arts and 
Sciences Transactions. 
The American Journal of Science. 
Journal of Comparat. Medicine. 
Academy of Natural Sciences Proceedings. 
The American Naturalist, 


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Jahresbericht. 681 


Name der Gesellschaft Schriften: 
oder der Redaktion: 
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5, a3 mn Proceedings. 
Smithsonian Institution Bulletins. 
U. St. Geological Survey Bulletins. 
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U. S. Dep. of Agriculture, Div. of 
Ornithol, and Mammology Bulletins. 
Sitidamerika. 
I, Chile 
Deutscher wissensch. Verein Verhandlungen. 
Société Scientifique du Chili Actes. 


II, Argentinien. 
Academia Nacional de Ciencias Actas. 


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Australien. 

Royal Society of Victoria Proceedings. 

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Royal Society of New South Wales Journal and Pro- 

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Binnean- ,: | » r Proceedings. 
Japan. 

College of Science, Imperial Uni- 

versity Journal. 
Medicinische Fakultiit der K. 

Universitat Journal. 


Die Gesellschaft spricht fiir alle Schenkungen ihren Dank aus. 
Die Hingiinge wurden den Satzungen entsprechend der Universitats- 
bibliothek iiberwiesen. 

III. Von den Schriften der Gesellschaft erschienen im 


Jahre 1895: 


1) Jenaische Zeitschrift fiir Naturwissenschaft, Bd. XXIX, Heft 
3 und 4 (Doppelheft), und Bd. XXX, Heft 1; 

2) Denkschriften der Medizinisch-Naturwissenschaftlichen Gesell- 
schaft, Bd. V, Heft 2, und Bd. VIII, Heft 2 (dieselben bilden 
das 4. und 5, Heft des Smmon’schen Werkes). 

Von dem obengenannten Doppelheft der Zeitschrift wurden im 
ganzen (fiir Austausch, Abonnement und den Buchhandel) 238 Ex- 
emplare versandt (von dem 1. Heft des 30. Bandes bis jetzt 219 
Exemplare), von dem 2. Heft des VIII. Bandes der Denkschriften 
im ganzen 93 Exemplare ausgegeben, und zwar 71 fiir den Buch- 
handel, 7 Freiexemplare und 17 Exemplare an die Gesellschaft, die 
Versendung des Heftes 2 vom V. Bd. ist noch nicht erfolgt. 


Bd, XXX, N, F. XXIII. 


44 


682 Jahresbericht. 


IV. Der Kassenbericht wurde von Herrn Tuomas gepriift 
und fiir richtig befunden. Die EHinnahme betrug 2848 Mark, die 
Ausgaben betrugen 1812 Mark, bleibt ein Barvorrat von 1036 Mark. 

V. Die Gesellschaft hatte wihrend des verflossenen Jahres 
den Tod zweier Ehrenmitglieder und eines Mitgliedes zu beklagen: 
1) Am 11. Juni starb in Jena Franz von Rien, Excellenz, welcher 
der Gesellschaft seit ihrer Begriindung angehért hat. Nach der 
Grabrede von Prof. Rreprnt gedachte der Vorsitzende in der un- 
mittelbar nach der Beerdigung stattfindenden Sitzung kurz seiner 
Verdienste um die Gesellschaft; die zahlreichen Anwesenden gaben 
durch Erheben von den Sitzen ihrer Wertschitzung des Ver- 
blichenen Ausdruck. 2) Am 29. Juni verschied in London 
Tuomas Huxtey; seinen Verdiensten und seinem Andenken widmete 
Prof. Harcxen in der Sitzung am 12. Juli eine Ansprache (s. oben), 
den Vorsitzenden beauftragte die Versammlung mit der Absendung 
eines Beileidschreibens an die Witwe. des hochverdienten Natur- 
forschers. 38) Zu Anfang des Sommers starb Prof. Brimumr. 

Den Vorstand der Gesellschaft bildeten: 

Fritz Reeser, I. Vorsitzender, 
Ernst Harcxet, II. Vorsitzender, 
Max Firsrincer, Redakteur, 

Kart Konrap Mitier, Bibliothekar. 

Die Tauschkommission wurde gebildet von dem Vorstand 
und den Herren Gustav Fiscuer, Ernst Sraut, Apotr WINKELMANN. 

In der Schlufsitzung des Jahres wurde an Stelle des statu- 
tarisch ausscheidenden I. Vorsitzenden 

Herr Lrususcuer 
gewihlt. Die iibrigen Mitglieder und die Herren der Tausch- 
kommission wurden durch Zuruf wieder gewihlt. Neueingetreten 
ist 1, angemeldet 2 neue Mitgleder, so da’ der Abgang an ordent- 
lichen Mitghedern am Schluf8 des Jahres gerade wieder ausge- 
glichen ist. Es umfa8t die Gesellschaft alsdann 3 EKhrenmitglieder 
und 96 ordentliche Mitglieder. 


Mitgliederverzeichnis. 
Friihere Ehrenmitglieder waren die Herren: 
Jahr der Ernennung. 


Karu Scurmpmr (fF 1867) 1855 
Dietrich Grore Kinser (7 1862) 1857 
Lovis Sorer (fF 1890) ‘ 1864 
Apert VON Brzoip (fF 1868) 1866 
Tuomas Huxiny (7 1895) 1867 
Marruras Jacosp Scuiemen (+ 1881) 1878 
Oskar Scumipt (fF 1886) 1878 
Cuartes Darwin (7 1882) 1878 
Franz von Riep (7 1895) 1892. 
I. Ehrenmitglieder. 
1) Kari Gueensaur, Heidelberg 1873 
2) Orromar Domricu, Meiningen 1892 


3) Ernst Hancxst, Jena (1861) 1894. 


Jahresbericht. 683 

II. Ordentliche Mitglieder. Jahr der 

Aufnahme. 
1) Prof. Dr. Ernst ABBE Jena 1863 
2) Prof. Dr. Frrix AvERBACH u 1889 
3) Prof. Dr. Karu von BAarpDELEBEN rs 1873 
4) Dr. Gustav Bacuus, Assistenzarzt i. 1894 
5) Prof. Dr. Witneum BrepERMANN Pri liel eseic: 
6) Prof. Dr. Orro BinswancErR Bs 1882 
7) Dr. Frrrz Bockrtmann, prakt. Arzt Rudolstadt 1875 
8) Dr. Hermann Braus, Assistenzarzt Jena 1894 
9) Dr. Frrepr. Bucusinper, Gymnasialprof. a. D. OOO 
10) Dr. Orro BirstenBinpEr, Assistenzart » 1894 
11) Wituetm Buz, Realschuldirektor a. D. LETS GD 
12) Dr. Steerrrep CzapsKi AV ISSS 
13) Prof. Dr. BertHotp DELBrtcK iM ASOD 
14) Prof. Dr. Wirue~tm DetMer aM ho fA) 
15) Dr. Leo Drtwymr, Assistenzarzt » 1894 
16) Dr. Paut Dunern, Assistenzarzt » 1894 
17) Wituetm Eper, Medizinalassessor £1893 

18) Dr. Herricu Eeeerine, Geh. Staatsrat, Univ.- 

Kurator Le bole, 
19) Dr. Gustav Eicunorn, prakt. Arzt INTE 
20) Prof. Dr. Hermann ENGELHARDT pWiietl slo! >) 
21) Dr. Gustav Fiscuser, Verlagsbuchhindler » 1885 
22) Prof. Dr. Gorrnogp FREGE ae SE 
23) Prof. Dr. Max Firsrincer, Hofrat Pie: Keicie) 
24) Dr. Curistran GincGz, Privatdozent WA VEUD 
25) Prof. Dr. Avucust Gartner, Hofrat ett SSG 
26) Dr. Gixsz, prakt. Arzt Ake ls tis 
27) Prof. Dr. Grore Gorz a) ESRD 
28) Prof. Dr. Turopor Freiherr von DER GouTz » 1885 
29) Dr. Frerprnanp Gumprecut, Assistenzarzt Eig hers) 
30) Prof. Dr. Hernricn HarcKet, » 1884 
31) Dr. Jonann Hyort Christiania 1896 
32) Gustav Jonas, Apotheker Jena 1890 
33) Prof. Dr. Jonannes KussEn bE iciele 
34) Dr. Orro Knorr, Privatdozent » SASSO 
35) Prof. Dr. Lupwie Knorr 55 Se) 
36) Rupotr Kocn, Bankier » 1893 
37) Wituetm Kocn, Bankier a Soe 
38) Dr. Kart Konmscu, Gymnasiallehrer a TSoM 
39) Prof. Dr. Lupotr Krenn LS ASOD 
40) Dr. W. Krey, Kaiser]. Chin. Oberbeamter a. D. Mat oro, 74 
41) Frivz Kriecer, Geh. Justizrat, Oberlandesgerichtsrat ,, 1889 
42) Prof. Dr. Witty Kitxentuan LS) tSSC 
43) Dr. Witne tm Leups, Assistenzarzt ey TSOe 
44) Prof. Dr. Gzorc Leususcusr, Bezirksarzt 5 ASBe 
45) Prof. Dr. G. Linck » 1894 
46) Hermann Maser, Rechtsanwalt 5; £893 
47) Dr. Marrs, Assistent an der Ohrenklinik » 1896 
48) Dr. Max Marrtuss, Privatdozent 5» L891 


44* 


684 Jahresbericht. 


Jahr der 
Aufnahme. 
49) Dr. Paut Mruirzer, prakt. Arzt Jena 1893 
50) Prof. Dr. Winnrim Miruer, Geheimer Hofrat 5( 3. L865 
51) Dr. Karn Konrad Minune, Oberbibliothekar sf) 189m 
52) Prof. Dr. Ricuarp NeuMEISTER » 1890 
53) Dr. Hermann Opermiiuer, Assistenzarzt ait bees 
54) Dr. Max Ovrerwee, Stabsarzt 5 A8si 
55) Prof. Dr. Epuarp Prcuugn-Léscue Erlangen 1884 
56) Dr. Emit Pretrrer, Fabrikdirektor a. D. Jena 1887 
57) Prof. Dr. Tnropor PFrerrrEer se See 
58) Dr. Avotr Pinrz, Privatdozent » 1884 
59) Ernst Prurz, Institutslehrer 5 (1898 
60) Gorrn. Prtssinc, Fabrikdirektor » 1890 
61) Dr. Karu Purricn 51 8on 
62) Prof. Dr. Frirz RecEn x) ese 
63) Prof. Dr. Bernnarp Riepex, Hofrat aon ‘Lesa 
64) Dr. Paut RiepEn Aa Loe 
65) Dr. Frirz Romer, Assistent am zool. Institut 3) 189s 
66) Dr. Leo SacusE, Gymnasialprofessor a. D. ere) LSes 
67) Prof. Dr. Hermann ScuArrer » 1855 
68) Prof. Dr. Lupwie ScninuBace sein LSbG 
69) L. Scuimmetrrennic, Postdirektor a. D. peso 
70) Dr. Orro Scuort, Fabrikdirektor 5) 2882 
71) Prof. Dr. Sra. Bernnarp Scuunrze, Geh. Hofrat ,, 1858 
72) Paun Scuuirzz, Oberinspektor aot 18a8 
73) Prof. Dr. Konrap von SEELHORST .(}) 1898 
74) Prof. Dr. Morrrz Semen, Geh. Medizinalrat » 1864 
75) Prof. Dr. Ricwarp Semon <i) 18SK 
76) Dr. Lucas Srepert, prakt. Arzt oi 188i 
77) Prof. Dr. Fenrx Sxutscu » 1884 
78) Prof. Dr. Ernst Srann sit 188 
79) Prof. Dr. Roprericny Srrnrzine yi F890 
80) Dr. Hernricu Stroy, Privatdozent, Institutsdirektor ,, 1877 
81) Dr. Rup. Srravsen, Privatdozent » 1894 
82) Dr. R. Tsuscuer, Arzt, Privatgelehrter Ae ete 
83) Prof. Dr. Jouannes Tuoman, Hofrat ait? ASi2 
84) Prof. Dr. Max Verworn ot oom 
85) Prof. Dr. Aucusr WAGENMANN sth. kOe 
86) Prof. Dr. Jonannes WALTHER >4 , L886 
87) Dr. Aurrep WetckeEr, Assistenzarzt 1 L892, 
88) Dr. Tuxopor Werte, Assistenzarzt mbps)! 
89) Frreprico Wiecmann, Apotheker nt, L898 
90) Prof. Dr. Aponr Wiyxetmann, Hofrat » 1886 
91) Dr. Wineetm Winter, Privatgelehrter pee! ots | 
92) Dr. Apvonr Wrrzen, Privatdozent arth Soe 
93) Prof. Dr. Lupwia Wo.rr hss) 
94) Prof. Dr. THropor ZinHEN »( | £886 
95) Prof. Dr. Paut ZrmmMERMANN sl 2896 
96) Sanititsrat Dr. Zoper » 1894. 


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NATUR WISSENSCHAFT 


medizinisch-naturwissenschaftlichen Gesellschaft 
zu Jena. 


Dreissigster Band. 
Neue Folge, Dreiundzwanzigster Band. | 
Erstes Heft. 


Mit 7 lithographischen Tafeln und 1 Abbildung im Text. 


Preis: 8 Mark. 


Jena, 
Verlag von Gustav Fischer | 
1895. | 


Zusendungen an die Redaktion erbittet man durch die Verlagsbuchhandlung. 
Ausgegeben am 18. Oktober 1895. 


Inhalt. 


Seit: 
Grrmanos, Dr. N. K., Bothriocephalus schistochilos-n. sp. ‘Kin nener 


Cestode aus dem Darm von Phoca barbata. Mit Tafel I u. II 
und 1 Abbildung im Text joked: siaghites 
Jaworowski, A., Die Entwickelung des Spinnapparates bei ieoheee 
singoriensis Laxm. mit Beriicksichtigung der Abdominalanhinge 
und der Fligel bei den Insekten. Mit Tafel III u. IV. . . 36 
Tisstnc, Dr. Bertnoip, Ein Beitrag zur Kenntnis der Augen, Kiefer- : 
und Kiemenmuskulatur der Haie und Rochen. Mit Tafel V—VII 75) 
Fiirprincer, Max, Ueber die mit dem Visceralskelet verbundenen 
spinalen yeehes bet pathy 2 oak al SAECO N Yaad a oot te 


Verlag von peter Va Biwdhes in Jena. 


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Dr.. W. Biedermann, 


Professor der Physiologie in Jena, 


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sowie der kutunstlerischen und 
technischen Hutlfskrafte. 


Herausgegeben im Auftrage der 
Deutschen Zoologischen Gesellschaft 
yon 


R. Friedlander & Sohn. 


VIII und 740 Seiten, Gross-Oktav. 
Preis: 10 Mark franco. 


Wie sehr ein solches Werk bisher gefehlt hat, braucht nicht erst ausgefiihrt 
zu werden. Das vorliegende Buch, das tiber 12000 genaue Adressen enthalt, 
das bei jedem Namen auch die Specialitat angiebt, mit welcher sich der Forscher 
beschaftigt, das am Schluss in 3 Registern die Namen , die Orte und — was 
besonders hervorzuheben ist — auch die Specialitaten zusammenfasst, wird diese 
Liicke ausfiillen. Sein Wert wird dadurch erhéht, dass auch alle Kiinste und 
Gewerbe, die mit der Zoologie im Zusammenhange stehen (Praparatoren, Aus- 
stopfer, Naturalienhindler, Zeichner und Maler von Tiere n, Verleger, Mikro- 
skopenfabriken ete.) Aufnahme gefunden haben. 


JUL 18 1896 WS, ee : 27 


Jenaische Zeitschrift 


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NATURWISSENSCHAPT 


; herausgegeben 


: von der 


medizinisch-naturwissenschaftlichen Gesellschaft 
au Jena. 


Dreissigster Band. 
Neue Folge, Dreiundzwanzigster Band. 


Zweites und Drittes Heft. 


Mit 14 lithographischen Tafeln und 4 Abbildungen im Text. 


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Preis: 18 Mark. 


Jena, | 
Verlag von Gustay Fischer 
1896. | 


Zusendungen an die Redaktion erbittet man durch die Verlagsbuchhandlung. 
Ausgegeben am 26. Mai 1896. 


Inhalt, 


Preny, Marranns, Neue Polycladen gesammelt von Herrn Kapitiin 
Chierchia bei der Erdumschiffung der Korvette Vettor Pisani, . 
von Herrn Prof. Dr. Kiikenthal im nérdlichen Eismeer und von 
Herrn Prof. Dr. Semon in Java. Mit Tafel VIIT—XIIT # 

Hescueter, Karu, Ueber Regenerationsvorgiinge bei Lumbriciden. 
Mit: Datel: PV, vom XV 23 ae ee i 

Brrent, Wacuaw, Zur Kenntnis des Parablastes und der Keimblatter- 
differenzierung im Ei der Knochenfische. Mit Tafel XVI—XVIII 
und 4 Figuren im Text gre ya, fo AL al a 

Brocu, Isaax, Die embryonale Entwickelung der Radula von Paludina 
vivipara. Hierzu Tafel XIX—XXa. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


in acht Banden. 


In Verbindung mit | 
weiland Prof. Dr. A. von BRUNN in Rostock, Prof. Dr. J. Disskr in 
Marburg, Prof. Dr. EBERTH in Halle, Professor Dr. EISLER in Halle, 
Prof. Dr. FIcK in Leipzig, Prosektor Dr. M. HEIDENHAIN in Wiirzbureg 
Prof. Dr. F. HOCHSTETTER. in Innsbruck, Prof. Dr. M. HoLy in Grag 
Prof. Dr. KUHNT in Kénigsberg, Privatdozent Dr. MEHNERT i 
Strassburg, Prof. Dr. F. MERKEL in Géttingen, Privatdozent Dr. NAGE 
in Berlin, Prof. Dr. PFirzNER in Strassburg, Prof. Dr. PUSCHMANN 
in Wien, Prof. Dr. G. SCHWALBE in Strassburg, Prof. Dr. SHEBENMAND 
in Basel, Prof. Dr. F. Graf SPEE in Kiel, Prof Dr. C. ToLpt in Wie 
Prof. Dr. ZANDER in Koénigsberg, Prof. Dr. ZIEHEN in Jena, Prof. Dr. 

ZUCKERKANDL in Wien 


herausgegeben von 
Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 
Lieferung 1: Skeletlehre. 
Abteilung I. Allgemeines. Wirbelsiiule. Thorax. 
Von Professor Dr. J. Disse in Marburg. 


. Mit 69 Abbildungen (Originalholzschnitten) im Text. 
Preis fiir Abnehmer des ganzen Werkes 3 Mark, Einzelpreis 4 Mark 


Lieferung 2: Harn- und Geschlechtsorgane. 
Abteilung I. Die weiblichen Geschlechtsorgane. 
Von Dr. W. Nagel, Privatdocent an der Universitit in Berlin. 


Mit 70 teilweise farbigen Originalholzschnitten. 
Preis fiir Abnehmer des ganzen Werkes 5,50 Mark, Einzelpreis 7 Mark 


OCT “1 1896 Jenaische Zeitschrift 


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NATURWISSENSCHAFT 


herausgegeben 
von der 
medizinisch-naturwissenschaftlichen Gesellschaft 
zu Jena. 


Dreissigster Band. 
Neue Folge, Dreiundzwanzigster Band. 
Viertes Heft. 


Mit 10 lithographischen Tafeln, 2 Lichtdrucktafeln und 
14 Abbildungen im Text. 


SiS 
Preis: 14 Mark. 


Jena, 
Verlag von Gustav Fischer 
1896. 


Zusendungen an die Redaktion erbittet man durch die Verlagsbuchhandlung. 
Ausgegeben am 25. Juli 1896. 


——— es eee 


Inhalt, 


Haxcy%.,/ Hrxst, Die cambrische Stammgruppe der Echinodermen 393 
Avprpacu, Ivopoip, Untersuchungen iiber die Spermatogenese von 


Paludina vivipara. Mit Tafel XXI und XXIL.... ©. 405 
Wiuxketmann, A. und Srravser, R., Ueber einige Kigenschaften der 

Réntzen' schen X-Strahlen. Mit Tafel XXTII und XXIV . . 555 
Linstow, v., Ueber Taenia (Hymenolepis) nana v. SIEBOLD und murina 


Dus. Mit 8 Figuren im Text. . 571 
KwIrtniewskI, Casmuir R,, Revision der Actinien, welche vou ‘Herrn 

Prof. Studer auf der "Boise der Korvette Gazelle um die Erde 

gesammelt wurden. Mit Tafel XXV und XXVI .... . 583 
Romer, F., Studien tiber das Integument der Saugetiere. I Die 

Entwickelung der Schuppen und Haare am Schwanze und an 

den Fiissen von Mus decumanus und einigen anderen Muriden. 

Mit, Tafel XXVIT und XKVETeeyeidd 2. 604 
DepenporF, THEopor, Zur Entwickelungsgeschichte des Zahnsystems , 

der Saugetier- Gattung Galeopithecus Pall. Mit Tafel XXIX— 

XXXII und 6 Figuren fen emt op Saas 623 
Reece, Frrrz, Jahresbericht der medizinisch- naturwissenschaftlichen 

Gesellschaft va°*Jena fir dass Jabrt89b sity oso ene Sena 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Handbuch der Anatomie des Menschen 

in acht Banden. 

In Verbindung mit 
weiland Prof. Dr. A. vON BRUNN in Rostock, Prof. Dr. J. DISSE in 
Marburg, Prof. Dr. EBERTH in Halle, Professor Dr. EISLER in Halle, 
Prof. Dr. FICK in Leipzig, Prosektor Dr. M. HEIDENHAIN in Wiirzburg, 
Prof. Dr. F. HOCHSTETTER in Innsbruck, Prof. Dr. M. HOLL in Graz, 
Prof. Dr. KUHNT in Kénigsberg , Privatdozent Dr. MEHNERT in 
Strassburg, Prof. Dr. F. MERKEL in Géttingen, Privatdozent Dr. NAGEL 
in Berlin, Prof. Dr. PFITZNER in Strassburg, Prof. Dr. PUSCHMANN 
in Wien, Prof. Dr. G. SCHWALBE in Strassburg, Prof. Dr. SIEBENMANN 
in Basel, Prof. Dr. F. Graf SPEE in Kiel, Prof Dr. C. TOLDT in Wien, 
Prof. Dr. ZANDER in Konigsberg, Prof. Dr. ZIEHEN in Jena, Prof. Dr. 

ZUCKERKANDL in Wien 
herausgegeben von 
Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 


Lieferung 1: Skeletlehre. 
Abteilung I. Allgemeines. Wirbelsiule. Thorax. 
Von Professor Dr. J. Disse in Marburg. 
Mit 69 Abbildungen (Originalholzschnitten) im Text. 
Preis fiir Abnehmer des ganzen Werkes 3 Mark, Einzelpreis 4 Mark. 


Lieferung 2: Harn- und Geschlechtsorgane. 
Abteilung I. Die weiblichen Geschleehtsorgane. 
Von Dr. W. Nagel, Privatdocent an der Universitat in Berlin. 
Mit 70 teilweise farbigen Originalholzschnitten. 
Preis fiir Abnehmer des ganzen Werkes 5,50 Mark, Einzelpreis 7 Mark. 


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